Фауна Украины - Топачевский В.А.

Автор: Топачевский В.А.

Теги: mollusca моллюски географическая зоология зоогеография фауна биология ботаника геоботаника издательство наукова думка фауна украины

Год: 1990

Похожие

Фауна СССР. Моллюски. Том 3. Выпуск 3. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila)

Фауна СССР. Моллюски. Том V. Выпуск 3

Молюски. Семество прудовиков Европы и северной Азии

Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Выпуск 167

Текст

УКРАИНЫ
АКАДЕМИЯ НАУК
УКРАИНСКОЙ
ССР
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
УКРАИНЫ
В СОРОКА ТОМАХ
Редакционная коллегия
В. А. ТОПАЧЕВСКИЙ (председатель), А. П. МАРКЕВИЧ,
М. А. ВОИНСТВЕНСКИЙ, В. Г. ДОЛИН, В. Г. ПУЧКОВ,
И. Т. СОКУР, Н. Н. ЩЕРБАК, В. И МОНЧЕНКО (секретарь)
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬ ГАУЗЕНА
ФАУНА
УКРАИНЫ
Том 29
МОЛЛЮСКИ
Выпуск 4
А. П. СТАДНИЧЕНКО
ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫЕ
(пузырчиковые, витушковые, катушковые)
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
УДК 5943:591.9
Фауна Украины: В 40 т. Т.29 : Моллюски : Вып. 4 : Прудовиковообразные (пузырчиковые, витушко-
вые, катушковые) I А.Я.Стадниченко. - Киев: Наук, думка, 1990. - 292 с. - ISBN 5424)018494.
В монографии обобщены результаты многолетних исследований автора и литературные сведения
о видовом составе прудовиковообразных моллюсков (семейства пузырчиковые, вит ушко вые и катуш-
ковые) фауны Украины, об их морфофизиологических особенностях, распространении, экологии, прак-
тическом значении. Приведены таблицы для определения надотрядов, отрядов, надсемейств, семейств,
родов,видов.
Для зоологов, гидробиологов, преподавателей и студентов вузов.
Ия. ИЗ. Табл. 69. Библиогр.: с. 275-282.
Редактор выпуска В.ИМ1НЧЕНКО
Утверждено к печати ученым советом
Института зоологии им.И «И ДОмальгаузеиа АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор А.С.КУЗНЕЦОВА
1907000000-246
ф----------------
М221(04)-90
БЗ-24-5-90
ISBN 542-0018494(1.29, в.4)
ISBN 5-12-000269-2
©4. И. Стадниченко, 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
Четвертый выпуск 29-го тома "Фауны Украины" посвящен 3 семействам отряда прудови-
ковообразных (Lymnaeiformes) : пузырчиковым — Physidae, витушковым - Bulinidae и ка-
тушковым - Planorbidae, широко распространенным в пресных водоемах Украины. Плот-
ность населения их популяций часто весьма значительна, в связи с чем эти животные игра-
ют важную роль в круговороте веществ и энергии в естественных и искусственных гидро-
биогеоценозах, а также в хозяйственной деятельности человека. Пузырчиковые, катушко-
вне и молодь витушковых - неотъемлемая составная часть пищевого рациона ряда видов
бентических рыб, а также водоплавающих и болотных птиц. Эти моллюски - хорошие ин-
дикаторы степени сапробности водоемов и загрязнения их ядохимикатами, а катушковые,
кроме того, способствуют обеззараживанию, водоемов от яиц аскарид. Вместе с тем пузыр-
чиковые, катушковые и витушковые являются промежуточнымй и дополнительными хо-
зяевами ряда трематод, маригы которых паразитируют в представителях различных клас-
сов позвоночных, вызывая опасные заболевания животных ~ трематодозы (диплостома-
тоз, бильгарциоз, парамфистоматодозы и др,), что сопровождается снижением продуктив-
ности рыбоводства, птицеводства и животноводства. Ацеркарии трематоды Trichobilharzia
ocellata, которые формируются в партенитах, паразитирующих в некоторых мелких катуш-
ковых, опасны для человека. Проникая в кожу, личинки этой трематоды вызывают неред-
кое в ряде местностей Украины (особенно на Полесье) заболевание - трихобильгардиоз-
ный дерматит.
Первые сведения о моллюсках из водоемов Украины представлены в работах Э.Эйх-
вальда (Eichwald. 1830) и И.Криницкого (Krynicki, 1837). Немало исследователей (Belke,
1853; Jachno, 1870 а<; Радкевич, 1878 и др.) приводят материалы по видовому составу
малакофауны Украины и по экологии отдельных видов. Наибольший вклад в изучение
фауны моллюсков Украины в этот период внес И.Бонковский (Bukowski, 1892), в моно-
графии которого наряду с другими моллюсками приведены описания пузырчиковых,
витушковых и катушковых,
В первой половине XX ст. малакофаунистические исследования ведутся почти на всей
Украине - на Полесье, в лесостепной и степной зонах, в Крыму и на территории Украин-
ских Карпат. Вторая половина XX ст. ознаменовалась дальнейшим расширением и углубле-
нием малакологических исследований на Украине. Много нового было выяснено при изу-
чении пресноводных моллюсков бассейна Припяти (Здун, 1963; Наумова, Ставинская,
Игумнова, 1983; Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А., 1984), среднего и нижнего Днепра
(Лубянов, 1954; Путь, 1954), Северского Донца (Затравкин, 1980а), Южного Буга (Гри-
горьев, 1971), Дуная (Полищук, 1965, 1977), Днестра и Прута (Иванчик, 1967; Стадничен-
ко, 1967, 1981, 1982), Тисы (Здун, 1960), а также Крыма (Stadnichenko, 1978). Ю.М.Мар*
ковскии (1953, 1954, 1955) исследовал фауну беспозвоночных, в том числе и пресновод-
ных моллюсков, дельты Днестра и Днестровского лимана, а также Днепровско-Бугского
лимана и водоемов Килийской дельты Дуная. В этот период появляются многочисленные
паразитологические исследования, в которых находим сведения по фауне, экологии и био-
логии моллюсков описываемых семейств (Вергун, 1957; Чорногоренко-Бщулша, 1958;
Здун, 1961,1962; Стадниченко, 1976, 1982; Стенько, 1977).
5
До последнего времени, однако, не было обобщающих работ, посвященных прудови-
ковообразным моллюскам Украины, Среда них к мало исследованным относятся и семей-
ства пуэырчиковых, витушковых и катушковых. Учитывая настоятельную потребность
в пересмотре, систематизировании и обобщении материалов по фауне, экологии и биоло-
гии названных животных, и была написана эта монография. В ее основу легли многолет-
ние (1964—1988) сборы автора, осуществленные в 24 областях Украинской ССР. Обрабо-
таны также сборы с территории Украины, сохраняющиеся в фондах Государственного при-
родоведческого музея АН УССР (Киев, Львов) и Зоологического института АН СССР (Ле-
нинград) . Учтены также литературные данные по 1988 г. включительно.
В общей части работы рассмотрены морфофизиологические особенности моллюсков,
освещены некоторые вопросы их распространения, экологии, биологии и паразитофауны.
Приведены сведения о влиянии антропогенных факторов на фауну пузырниковых, витуш-
ковых и катушковых, а также о роли этих животных в биоценозах и в жизни человека.
Описаны методы сбора, транспортировки и камеральной обработки моллюсков. В спе-
циальной части охарактеризованы различные таксоны. Приведена наиболее употребимая
синонимика. Описания большинства видов осуществлены по материалам украинских по-
пуляций. Они включают конхологическую характеристику видов, а также материалы, ка-
сающиеся их изменчивости, распространения, экологии, биологии, паразитофауны. С целью
облегчения определения этих моллюсков приведены также замечания к их диагностике.
Монография иллюстрирована оригинальными и заимствованными рисунками, на
что имеются соответствующие ссылки в тексте. Автор искренне благодарен за советы и
консультации ЯЛ.Старобогатову, за помощь и постоянную поддержку в работе Г.В.Бе-
резкиной, Л.Н.Куркчи, AJ4.Мереминскому, ЛЛЯрохнович, за оказание помощи в
сборе некоторых материалов студентам естественного факультета Житомирского педаго-
гического института.
Вполне возможным является нахождение на Украине не описанных в настоящей мо-
нографии видов, относящихся к каждому из упомянутых семейств. Появление новых
для региона видов пуэырчиковых и витушковых связано с реальной возможностью про-
никновения ряда видов аквариумных моллюсков (преимущественно американского
происхождения) в естественные водоемы. Имеется еще немало видов катушковых, извест-
ных с сопредельных территорий и пока не обнаруженных на Украине. Следовательно, изу-
чение фауны моллюсков этих семейств и в дальнейшем остается актуальным.
ПОДКЛАСС PULMONATA - ЛЕГОЧНЫЕ
Раковина обычно турбоспиральная или плоскоспиральная, реже - колпачковидная. У на-
земных представителей подкласса она нередко очень мала, к тому же часто внутренняя
(обросшая мантией). Устье раковины преимущественно без крышечки. Последняя имеет-
ся лишь у представителей одного небольшого надотряда солоноватоводных моллюсков -
Amphiboliiformii. У наземных моллюсков семейства Clausiliidae раковина закрывается осо-
бым клапаном (клаузилием) 9 расположенным на многочисленных сосредоточенных внут-
ри устья пластинках.
Тело право- или левозавитое, состоит из головы, туловища и ноги с плоской подош-
вой. У пресноводных и солоновато водных видов на голове находится пара щупалец (у ос-
нования их расположена пара глаз), а у наземных - две пары (у них глаза находятся на
конце второй пары щупалец). Иногда у последних из упомянутых животных наблюдается
еще одна (третья) пара небольших губных щупалец. Мантийная полость подразделена в
поперечном направлении на большую супранухальную и меньшую парапневмостомальную
полости, из которых последняя сообщается с полостью легкого. Супранухальная полость
открыта спереди и слева. Она соединяется с парапиевмостомальной полостью пневмосто-
мом. Имеется мантийный цекум. Настоящих жабр эти моллюски не имеют. Они дышат ат-
мосферным воздухом с помощью легких — важного приобретения, возникшего у данной
группы животных в процессе эволюции вследствие приспособления их к условиям окру-
жающей среды (Re'gondaud, 1961). Необходимо подчеркнуть, что до последнего времени
легкие Pulmonata обычно рассматривали в качестве гомолога мантийной полости.
В глотке легочных моллюсков расположены хорошо развитая мусивоглоссная терка
и многопластинчатая или трехраздельная челюсть. Поперечные ряды терки X-образные, нес-
колько выгнутые или почти прямые. В глотку открываются протоки слюнных желез. Же-
лудок состоит из трёх отделов. Гепатопанкреас двулопастной. Кишка обычно делает одну
или несколько петель и открывается анальным отверстием вблизи дыхательного отверстия
(у правозавитых моллюсков — на правой, у левозавигых - на левой стороне тела), Крове-
носная система незамкнутая, представлена двукамерным сердцем (желудочек и предсер-
дие) , окруженным околосердечной сумкой, кровеносными сосудами, синусами и лаку-
нами. Почка мешкообразная или трубчатой формы. Мочеточник обычно имеется. Нервная
система еутиневральная1. Исходно она представлена шестью парами нервных ганглиев,
расположенных на плевро-висцеральной коннективе. У самых примитивных представите-
лей подкласса наблюдается хиастоневрия.
Половая система гермафродитная. От половой железы отходит гермафродитный про-
ток, который далее подразделяется на мужской и женский отделы полового аппарата.
В женский отдел обычно входят яйцепровод, белковая и скорлуповая железы, матка, вла-
галище; в мужской — семяпровод, простата, совокупительный аппарат. Обычно имеется
семяприемник. У некоторых представителей подкласса наблюдается афаллия или гемифал-
лия. Оплодотворение внутреннее, преимущественно перекрестное, реже - самооплодотво-
рение. Представители подкласса — яйцекладущие моллюски. Наземные виды откладывают
1 Без хиастоневрии.
7
яйца по одному (в общую кладку), а у пресноводных яйца заключены в студенистые ме
точки — синкапсулы. Развитие прямое.
’ Легочные моллюски обитают в наземной среде, в пресных и солоноватых водоемах
Хорошо переносят их пересыхание. Нередко встречаются в составе пагона.
В состав подкласса входят 3 надотряда — Lymnaeiformii (Basommatophora), Limaci
formii (Stybmmatophora) и Amphiboliformii. Первые два из них представлены в фауне СССР
и Украины, а виды надотряда Amphiboliiphonnii распространены в Австралии, Новой Зелан-
дии, Полинезии и на островах Индийского океана.
Таблица для определения надотрядов Pulmonata
1(2) < Головных щупалец две пары. Они втяжные. На конце второй пары щупалец находятся глаза. Муж-
ской и женский отделы полового аппарата открываются общим отверстием, расположенным на
боковой поверхности головы ...............«.................... Limacifonnii
2(1). Головных щупалец одна пара. Они не втяжные. Глаза расположены у основания щупалец. Муж-
ской и женский отделы половой системы открываются отдельными отверстиями ...
...................................................... , . Lymnaeiformii
НАДОТРЯД LYMNAEIFORMII - ПРУДОВИКООБРАЗНЫЕ
Акрамовский, 1976: 123 (ordo).
Головных щупалец одна пара. Они способны сокращаться, но внутрь тела не втягиваются.
Глаза расположены у основания щупалец. Эти животные ~ гермафродиты. Мужской и жен-
ский отделы половой системы сразу за квадривием полностью раздельные (за исключени-
ем небольшого числа случаев). Женское половое отверстие (пора) находится рядом с ды-
хательным отверстием, а мужское (отверстие совокупительного аппарата) — лежит далеко
впереди от него на боковой поверхности головы.
Преобладающее большинство прудовикообразных — обитатели пресных водоемов.
Имеются среди них, однако, немногочисленные морские и наземные виды. Все описывае-
мые в этом выпуске семейства принадлежат к 1 отряду надотряда Lymnaeiformii - Lym-
naeiformes.
ОТРЯД LYMNAEIFORMES - ПРУДОВИКОВ О ОБ РАЗНЫЕ
Сгаробогатов, 1967: 285 (как subordo Hygrophila)
Раковина внешняя, хорошо развитая, турбоспиральная^ плоскоспиральная или колпачко-
видная, право- или левозавитая.
Щупалец одна пара. У их основания расположены глаза. Дыхательное отверстие не-
сократимое. Желудок состоит из зоба, мышечной и пилорической частей. Имеется слепой
карман. Нервная система слабо концентрированная. У наиболее примитивных представите-
лей отряда отмечается хиастоневрия.
Гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Совокупительный аппарат состоит из
совокупительного органа, покрытого мышечным мешком, и предпениального рукава.
В спокойном состоянии совокупительный аппарат, как правило, втянут внутрь тела. Муж-
ское половое отверстие (пора) лежит позади щупальца, женское — вблизи дыхательного
отверстия. Яйцекладущие животные. Живут преимущественно в пресных, реже в солоно-
ватых водоемах.
Отряд подразделяется на 3 надсемейства, объединяющих 9 семейств современных
моллюсков. Виды надсемейства Chilinoidea HAdams et A Adams, 1855 встречаются в Южной
Америке. Надсемейство Latioidea Hutton, 1882 отличается более широким распространени-
ем. Относящееся к нему семейство Acroloxidae Thiele, 1931 распространено в пресных во-
доемах севера Евразии и северо-запада Северной Америки. Оно представлено в малакофау-
не СССР и Украины. Другое семейство этого надсемейства - Latiidae Hutton, 1882 приуро-
чено в своем распространении к пресным водам Новой Зеландии. Большинство семейств,
объединяемых надсемейством Lymnaeoidea Rafinesque, 1815, характеризуются очень широ-
ким распространением (они встречаются на всех континентах).
Таблица для определения надсемейств Lymnaeifomes
1 (2). Дыхательное отверстие без сифона. Паллиальный гонодукг в проксимальной части единый, в дис-
тальной - разделен на мужской и женский отделы ................... Latioidea
8
2(1). Дыхательное отверстие с сифоном. Паллиальный гонодукт от начала и до конца разделен на муж-
ской и женский отделы.......................................... .Lymnaeoidea
НАДСЕМЕЙСТВО LYMNAEOIDEA RAFINESQUE, 1815 -
ПРУДОВИКИ (КАК LYMNIDA)
Сгаробогатов, 1967: 287.
Раковина преимущественно турбоспиральная или плоскоспиральная, иногда колпачковид-
ная, право- или левозавитая. Тело право- или левозакрученное.
Щупальцы длинные и тонкие, нитевидные, реже - короткие, треугольные. Дыхатель-
ное отверстие всегда с сифоном. Иногда имеется адаптивная жабра. Челюсть многопластин-
чатая или трехраздельная. Мочеточник обычно короткий. Половая железа образована раз-
ным количеством пальчатых дивертикулов. Она погружена в ткани гепатопанкреаса, реже
лежит в верхней части внутренностного мешка. Весь паллиальный гонодукт разделен на
мужской и женский отделы.
К надсемейству относится 6 семейств. Небольшие семейства Lancidae Hannibal, 1914 и
Rhodacmeidae Walker, 1917 распространены в Неарктике; первое из них представлено вида-
ми, живущими в пресных водоемах тихоокеанского побережья Северной Америки (США,
Канада), второе - также пресноводными видами, распространенными в восточной части
США. Виды семейств Lymnaeidae Rafinesque, 1815, Bulinidae Herrmansen, 1846 и Planorbidae
Rafinesque, 1815 встречаются в пресных водах всех континентов, а моллюски семейства
Physidae Fitzinger, 1833 - в Северной Америке и на севере Евразии. Представители послед-
них 4 семейств живут в водоемах СССР и Украины.
Таблица для определения семейств Lymnaeoidea
1(4). Раковина турбоспиральная.
2(3), Раковина левозавитая........................................................ Physidae
3 (2). Раковина правозавитая....................................................... Lymnaeidae
4(1). Раковина плоскоспиральная или колпачковидная.
5 (6). Раковина плоскоспиральная, большая (ширина ее не менее 22 мм). У молодых моллюсков, кото-
рые недавно вышли из кладок, она отчетливо левозавитая, а поверхность раковины покрыта спи-
ральными рядами тонких конхиолиновых щетинок. Если раковина колпачковидная, моллюски
преимущественно афалличные ..................................................... Bulinidae
6(5). Раковина плоскоспиральная, среднего размера или маленькая (ширина ее менее 22 мм). Поверх-
ность раковины у молодых особей гладкая, без спиральных рядов конхиолиновых щетинок. Мол-
люски с колпачковидной раковиной, не афалличные ....................Planorbidae
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫХ МОЛЛЮСКОВ
(СЕМЕЙСТВА ПУЗЫРЧИКОВЫЕ, ВИТУШКОВЫЕ И КАТУШКОВЫЕ -
PHYSIDAE, BULINIDAE И PLANORB ID АЕ)
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Размеры. Изпузырчиковых наибольшими размерами отличается Costatella integra
(высота раковины до 17 мм), наименьшими - Physa fontinalis (высота раковины до
10 мм) .К витушковым относятся моллюски относительно крупных размеров. Наи-
меньший представитель семейства нашей фауны — Planorbarius stenostoma имеет раковину
шириною до 22 мм. У самого крупного из витушковых — P.grandis ширина раковины до-
стигает 413 мм. К а ту ш к о в ы е значительно мельче витушковых. Ширина раковины са-
мого крупного из них - Hanorbis carinatus может достигать 22 мм, в то время как у самых
мелких видов этого семейства — Armiger crista и A.bielzi она редко когда превышает 2,5 мм.
Раковина. Все пузырчиковые и витушковые, а также преобладающее большинство
катушковых имеют спирально завитую раковину1 (рис. 1, 1). Часть катушковых (подсе-
мейство Ancylinae) и некоторые из витушковых (род Pettancylus) характеризуются кол-
пачковидной раковиной (рис. 1, 2, 5), спиральная занятость которой выражается только
в согнутости верхушки в виде небольшого рожка, наклоненного назад и вправо или влево.
У пузырчиковых раковина турбоспиральная (кониспиральная) эволютная (обороты рако-
вины лежат в разных плоскостях друг над другом) (рис. 1, 2),а у витушковых и спираль-
но завитых катушковых - плоскоспиральная инволютная (каждый последующий оборот
охватывает собой оборот предыдущий)1 2 3 (рис. 2).
Конец раковины, на котором она замыкается слепо, называется верхушкой. На про-
тивоположном верхушке конце раковины находится ее отверстие — устье (рис. 3). Сово-
купность оборотов над устьем раковины образует завиток. У пузырчиковых он коничес-
кий, довольно высокий, а у витушковых и катушковых более-менее погруженный (рис.4,5 ).
Лишь у некоторых катушковых (Armiger crista, A.bielzi) завиток заметно выступает
над устьем.
Верхняя и нижняя поверхности плоскоспиральных раковин в одних случаях одинако-
во плоские (Planorbis carinatus), в других - одинаково выпуклые (Segmentina distinguenda,
Anisus leucostoma). У витушковых и преобладающего большинства катушковых нижняя
поверхность раковины менее выпуклая, чем верхняя. Иногда нижняя поверхность ракови-
ны совсем плоская. Раковина сверху может быть равномерно вогнута в виде блюдца (Ani-
sus dispar).
Обороты спиральной раковины (рис. 6) отделяются друг от друга швом, который
может быть неглубоким, как это наблюдается у Aplexa hypnorum, Physa fontinalis, Segmen-
tina distinguenda, или очень глубоким (все витушковые). Ширина оборотов в направлении
от первого (верхушечного) до последнего (устьевого) у разных видов возрастает неодина-
ково быстро. Так, у Anisus dazuri, A.acronicus, A.stelmachoetius она возрастает очень быст-
1 Раковины и тела пузырчиковых левозавитые (лейотропные), у витушковых и катушковых те-
ло преимущественно левозавитое, а раковина правозавитая (дексиотропная). В таком случае ее приня-
то называть гиперстрофной, Однако для удобства большинство исследователей условно принимают все
раковины витушковых и катушковых за правозавитые и соответственно этому характеризуют их в опи-
саниях, таблицах для определения и изображают на рисунках, Мы также придерживаемся этого в на-
шей работе.
3 В случаях скаляридии раковины Helisoma, Carinifex, некоторых Anisus (подрод Gyraulus) могут
быть в форме турбоспирали.
10
Рис. L Схема строения турбоспиральной (J) и кол-
пачковидной (2, 3) раковин:
в - высота; д - длина; ш - ширина; шу - ширина
устья; еу - высота устья; вз - высота завитка
Рис. 2. Схема строения плоскоспиральной раковины:
1 - вид сверху; 2 - внд сбоку; ш - ширина; в -
высота

Рис. 3, Форма устья раковин различных витушковых
и катушковых:
1 - Planorbis carinatus; 2 - Armiger bielzi; 3 ~ Choa-
nomphalus rossmaessleri; 4 - Anisus dispar; 5 — A.con-
tortus; 6 ~ Planorbarius stenostoma; 7 - Segmentina
montgazoniana; 8 - Planorbis planorbis; 9 - Avorticu-
lus; 10 - Aalbus
70
11
£2
по
Рис, 5. Определение количества оборотов плоскоспиральной раковины
Рис, 6, Эмбриональные (эд) и постэмбриональные (по) обороты
* Рис 4, Форма завитка турбосшфальных раковин:
1 - Physa taslei; 2 - Ph.fontinalis;/ Aplexa hypnorum
ро, в то время как у A. spir or bis, A.leu costoma, A.draparnaldi ~
медленно. Характер возрастания ширины оборотов турбоспи-
ральной раковины отражает тангент*линия (рис. 33, 7; 35, 7;
38, 2; 39, 7). При равномерном возрастании ширины оборотов
тангент-линия прямая, при неравномерном - выгнутая (если
ширина последующих оборотов резко увеличивается) или
вогнутая (если ширина их возрастает медленно). Поперечные
разрезы оборотов разных видов витушковых и катушковых
могут весьма отличаться своею формой, Один-два верхних обо-
рота раковины, формирующиеся в процессе эмбрионального развития моллюсков, назы-
вают эмбриональными (рис. 6),
Поверхность оборотов бывает совершенно гладкой, стекловидно блестящей (Seg-
mentina, Aplexa hypnorum) или характеризуется мягким ’’шелковистым” блеском (Physa
fontinaiis, Ph.taslei). У катушковых она нередко имеет скульптуру в виде осевых (идут по-
перек оборотов) или спиральных ребер (идут вдоль оборотов) (рис. 7). Густо расположен-
ными осевыми ребрами покрыта поверхность оборотов раковины Anisus strauchianus, нес-
колько более редкими — Armiger crista и A.bielzi1, видов Choanomphalus. У некоторых ви-
дов рода Helisoma (они отсутствуют в нашей фауне) ребра высокие и очень тонкие (бу-
магообраэные), нередко в виде оборок. Выразительные спиральные ребра имеются у
Anisus stelmachoetius и A.albus (у последнего они иногда кожистые). Несколько слабее раз-
виты ребра у A.draparnaldi, а у A.acronicus они наблюдаются только на нижней поверхности
оборотов. Скульптура в виде тонкой исчерченности раковины развита у многих катушко-
вых и у молодых особей витушковых. У витушковых старшего возраста поверхность обо-
ротов нередко имеет скульптуру типа ’’удары молотка” (малеатная скульптура), состоя-
щую из многочисленных вмятин, расположенных близко друг к другу. У видов, приуро-
ченных к пересыхающим водоемам, нередко наблюдаются более-менее выразительные ли-
нии приостановки роста раковины, которые соответствуют периодам полного или почти
полного пересыхания водоемов.
На оборотах раковин некоторых катушковых имеется киль. Это гребень, идущий по
спирали большей части оборотов или по крайней мере последнего из них. Киль может про-
ходить почти посредине оборота на одинаковом расстоянии как от верхней, так и от ниж-
ней поверхности раковины, как это имеет место у Hanorbis carinatus, или бывает прибли-
женным к нижней ее поверхности (P.planorbis, A.vortex). У одних видов киль острый
(P.carinatus), у других — тупой (A.vorticulus). Иногда при отсутствии киля последний обо-
рот раковины бывает все же не равномерно закругленным, а более-менее угловатым.
1 У видов рода Armiger скульптурированностъ поверхности раковины наблюдается не всегда.
В турбоспиральных раковинах пуэырчиковых внутренние стенки оборотов, прилегая
друг к другу, спаиваются между собою, образуя столбик* или веретено (колюмелла).
У многих брюхоногих моллюсков внутри его проходит более-менее выраженный канал,
начинающийся позади устья пупком — отверстием, расположенным на нижней поверхности
раковины. В плоскоспиральных раковинах витушковых и катушковых пупковой называ-
ют поверхность противоположную верхушечной. Обороты раковины на ней у ряда видов
(A.contortus, AJaevis, Hippeutis, Planoibarius stenostoma и др.) образуют глубокую воронко-
видную ямку - пупочную щель.
Край устья, прилегающий к столбику, называется колюмеллярным; образованный
стенкой предпоследнего оборота - париетальным (или стенка устья); внешний
край — палатальным; нижний ~ базальным (рис. 8). Края устья могут утолщать-
ся, образуя губу. Чаще всего она наблюдается на палатальном крае устья (A.perezi,
A.septemgyratus).
У пуэырчиковых устье косоовальной формы, у некоторых катушковых (Ancylus
flu via tills, Anisus vorticulus, A.perezi) — овальное или округлое. В преобладающем большин-
стве случаев у витушковых и катушковых устье раковины вырезано стенкой предпослед-
него оборота, в связи с чем бывает почковидной или сердцевидной формы. У всех видов
нашей фауны устье простое, лишь у Segmentina внутри него находятся три группы попе-
речных белых пластинок.
Раковины некоторых пуэырчиковых (Ph.fontinalis, Aplexa hypnorum) и катушковых
(Anisus vortex, A.vorticulus, Hippeutis) прозрачные пли полупрозрачные (Choanomphalus
riparius), у большинства моллюсков - непрозрачные. Окраска их довольно разнообраз-
ная — светло-желтая (A .vortex), зеленовато-желтая или красновато-желтая (Segmentin а),
серая, коричневато-желтая, коричневато-серая (Planoibarius, Planorbis, большинство Choa-
nomphalus) или почти черная (A.contortus, A.dispar).
У пуэырчиковых, витушковых и катушковых, как и у других пресноводных брюхо-
ногих моллюсков, раковина двуслойная. Верхний слой ее роговой (конхиолиновый), ниж-
ний - фарфоровый. Последний образован арагонитом и имеет перекрестно-пластинчатое
строение.
В состав кальцифицированного слоя раковин моллюсков входят кроме минеральных
и органические вещества, образующие так называемый органический матрикс. Выяснено,
что он состоит из растворимых в воде (растворимый матрикс) и нерастворимых в ней ве-
ществ (нерастворимый матрикс). Растворимый матрикс представлен в основном белко-
выми веществами, а в состав нерастворимого матрикса входит наряду с ними и значитель-
ное количество полисахаридов. В растворимом матриксе происходит формирование ядер
первичных кристаллов углекислого кальция и рост вторичных кристаллов, в то время как
в нерастворимом матриксе происходит размещение кристаллов в определенном порядке
и соединение между собой как отдельных кристаллов, так и соседних кристаллических
слоев.
И конхиолиновый, и фарфоровый слои раковины образуются выделениями железис-
того эпителия краевой складки мантии, которая болееименее отделена от других участков
мантии относительно глубокой периостракальной бороздой. Кальций в мантии моллюсков
находится как в связанном состоянии, так и в виде ионов. Формирование фарфорового
слоя раковин происходит только за счет ионов кальция. Высвобождение последних из сое-
динений кальция происходит под действием фермента карбоангидразы. В эпителий мантии
соединения кальция поступают из окружающей среды в результате пиноцитоза, а также из
органов пищеварения, откуда они переносятся гемолимфой. Выделения железис-
того эпителия краевой мантийной складки поступают в экстрапаллиальную полость.
В их состав входят органические вещества, из которых образуются матрикс и кон-
хиолиновый слой раковины, а также кальций, идущий на построение ее фарфоро-
вого слоя.
Форма тела и расчленение. Тело состоит из головы, ноги и туловища, или внутрен-
ностного (висцерального) мешка (рис. 9). Голова и нога расположены в одной плоскос-
ти, туловище находится над ногой.
Нога у катушковых длинная и узкая, несколько короче и шире у витушковых и
пуэырчиковых. Она, как правило, расширена и округлена на переднем конце, сужена и за-
острена — на заднем. Нижняя поверхность ее образует плоскую подошву. Основной способ
передвижения — скольжение по субстрату на подошве, осуществляемое в результате вол-
нообразного сокращения ее мышц в направлении от заднего конца ноги к переднему. Ско-
Рис 7. Скулыггурироваяность поверхности раковин:
1 - спиральная скульптура; 2 - осевая правильная; 3 - осевая неправильная
Рис 9. Внешнее строение Physa fontinalis (вид справа) :
1 ~ голова; 2 - нога; 3 - щупальцы; 4 ~ глаз; 5 - бахромчатые края мантии, завернутые на раковину
(по Hunter, 1953)
рость передвижения этих моллюсков колеблется от 1 до 7 см/мин. Так, для Ancylus fluvia-
tills (длина раковины 9 мм) она составляет 13 см/мин, для Physa fontinalis (высота рако-
вины 5 мм) - 6-7, а для Hanorbarius corneus (ширина раковины 35 мм) - 7 см/мин
(De Wit, 1955). Эти животные способны передвигаться и по нижней поверхности пленки
поверхностного натяжения воды. Скольжение по ней облегчается в связи с тем, что подош-
ва покрыта слизью, которая выделяется педальными железами, расположенными в перед-
ней части ноги. Слизь выделяется также и клетками железистого эпителия ноги. У видов
подсемейства Ancylinae подошва используется не столько для передвижения, сколько для
прикрепления к субстрату путем пневматического присасывания.
Голова довольно четко отделена от ноги. Щупальцы нитчатой формы, длинные у
катушковых (за исключением подсемейства Ancylinae, для которого характерны плоские
треугольной формы щупальцы) и витушковых и короткие у пузырчиковых. У основания
щупалец с их внутренней стороны на небольших возвышениях расположены глаза. Боко-
вые участки тела позади щупалец — шея.
Туловище асимметричное, представлено длинным спирально скрученным мешком,
обороты которого повторяют собою обороты спирали раковины.
Кожно-мышечный мешок. Покровы тела представлены однослойным эпителием.
В нем содержится большое количество одноклеточных слизистых желез, благодаря че-
14
4
2 ММ
Рис. 10. Внешнее строение Physa fontinalis (вид слева) :
1 - голова; 2 - нога; 3 - щупальцы; 4 - глаз; 5 - бахром-
чатые края мантии, завернутые на раковину; 6 — дыхатель-
ное отверстие; 7 - анальное отверстие (по Hunter, 1953)
му тело моллюсков постоянно по-
крыто слоем слизи. Менее много-
численными являются белковые
железы.
Кожа характеризуется неров-
ным рельефом, образованным мор-
щинами и бороздами, расположен-
ными между ними. К наиболее мас-
сивным бороздам относятся заты-
лочные, тянущиеся позади щупалец
от мантии к голове, половые (меж-
ду дыхательным и половым отвер-
стием) и кольцевые (по краю ноги).
Под кожей расположен слой плот-
ной соединительной ткани, а под
ним — слой мышц. Кожно-мышеч-
ным мешком ограничена первичная полость тела, заполненная паренхимой, пронизанной
пучками мышечных волокон. Наиболее мощной из мышц является колюмеллярная. Верх-
ним своим концом она прикрепляется к столбику, опускается вдоль него вниз, образуя
ответвления, отходящие к различным органам (щупальцы, совокупительный аппарат).
Наибольшее количество ответвлений колюмеллярной мышцы заходит в ногу. Сокращени-
ем колюмеллярной мышцы обеспечивается втягивание тела внутрь раковины.
Тело покрыто желтоватыми, серовато-голубыми или же почти черными складками
кожи - мантией. На спинной стороне его мантия прирастает к туловищу, а над головой и
ногой свисает свободно, образуя собою потолок супранухалъной1 (гипопеплярной1 2) по-
лости, В ней находятся анальное и женское половое отверстия. Сюда же открывается и ле-
гочная полость.
Нижний край мантии почти на всем своем протяжении прирастает к телу моллюска,
отграничивая легочную полость. Она хорошо развита у пузырчиковых и витушковых, в то
время как у некоторых катушковых (подсемейство Ancylinae) редуцирована. Легочная
полость сообщается с внешней средой посредством дыхательного отверстия (пневмостом),
который у описываемых моллюсков расположен позади головы (рис. 10). Он довольно
широкий, округлый, с утолщенными краями. Дыхательным отверстием начинается корот-
кая трубка - дыхательный (пневмостомалъный) сифон, по которому атмосферный воздух
поступает в полость легкого.
Катушковые и витушковые имеют также адаптивные жабры, расположенные позади
дыхательного отверстия. Они разнообразны по форме (рис. 11) - длинные нитчатые (боль-
шинство Anisus), короткие, широкотреугольные (некоторые Anisus,Armiger), листообраз-
ные (Planorbarius, Hanorbis), удлиненно-овальные (Segmentina). Края адаптивных жабр
бывают гладкими или бахромчатыми. Иногда они рассеченные, перистые. Судя по иннер-
вапии, адаптивные жабры легочных моллюсков гомологичны истинным жабрам - левым
ктенидиям. У левозавитых Pulmonata правая половина мантийного комплекса редуциро-
вана (Миничев, Старобогатов, 1975, 1979). У пузырчиковых адаптивных жабр нет. Роль их
у этих моллюсков выполняют лопасти мантии, завернутые на раковину (рис. 9, 10).
Тело пузырчиковых желтое, серовато-желтое (Physa fontinalis) или темно-серое
(Costatella integra), иногда почти черное (Aplexa hypnorum). В черный, коричнево-черный
или красновато-коричневый цвет окрашено тело у витушковых. Иногда тело у них бывает
темно-серого цвета. У катушковых наблюдается желтовато-серая, серая, коричневато-серая
или почти коричневая окраска. Нередко мантия у них над легким и почкой покры-
та коричневыми или черными пятнами. В мантийной полости размещен мантийный
комплекс органов — сердце, почка, легкое, прямая кишка с анальным отверстием,
осфрадий.
Важным таксономическим признаком является наличие или отсутствие в легочной
полости мышечных гребней. Они имеются у преобладающего большинства витушковых и
у низших представителей катушковых (Ancylinae), тогда как отсутствуют у высших пред-
1 Надзатылочная.
2 Подворотниковая.
15
Рис. 1L Адаптивные жабры разных моллюсков:
I - Aimjger crista; II - Awsus vortex; III - Segmentina mtida; IV - Hippeutis
fontana (Z-ZF - no Baker, 1945); V - Planorbarius purpura; VI - P.corneus;
1 - адаптивная жабра; 2„- дыхательное отверстие; 3 - прямая кишка; 4 - анал1г
ное отверстие; 5 — щупальце; 6 - нога; 7 мантия
16
38 39
1
Рис. 12. Схема внутреннего строения Planoibarius banaticus:
1 - глотка; 2 - ввернутое внутрь щупальце; 3 - церебральный ганглий; 4 - проток
слюнной железы; 5 - мешок совокупительного органа; 6 - мышца-ретрактор пред*
пениального рукава; 7 - слюнная железа; 8 - пищевод; 9 - мышцььретракторы го-
ловы; 10 ~ нога; 11 - желудок; 12 ~ белковая железа; 13 - тонкая кишка; 14-
гепатопанкреас; 15 - гермафродитная железа; 16 - проток гермафродитной желе-
зы; 17 - семенной пузырек; 18, 36 - семяпровод; 19 - почка; 20 - отверстие поч-
ки в околосердечную сумку; 21 ~ околосердечная сумка; 22 — желудочек сердца;
23 - предсердие; 24 - легочная вена; 25 - задняя кишка; 26 - скорлуповая желе-
за; 27 - легкое; 28 - простата; 29 ~ матка; 30 - семяприемник; 31 - выделитель-
ное отверстие; 32 - анальное отверстие; 33 - проток семяприемника; 34 - влагали-
ще; 35 - внешнее половое отверстие; 37 - предпениальный рукав; 38 - щупальце;
39 - поддерживающие мышцы предпениального рукава
17
Ц1ШП1ТГТТГТ
Рис. 13.. Схема продольного разреза головы
брюхоногого моллюска:
1 - пищевод; 2 - эпителий; 3 - одонтобласт;
4 - влагалище терки; 5 - язык; 6 - мантия;
7 - челюсть; 8 - терка (по Runham, 1963 -
цит. по: Owen, 1966)
1мм
Рис. 14. Челюсти витушковых и катушковых:
1 - Planorbarius comeus; 2 - P.purpura; 3 - Pla-
norbis planorbis; 4 - Planorbarius banatfcus; 5 -
Anisus albus; 6 - Pettancylus anstralfcus (Mirolli,
1960)

ставителей последнего семейства и у пузырчиковых. Различают три типа гребней — почеч-
ный (ренальный), спинной (дорсальный) и прямокишечный (ректальный). Почечный гре-
бень тянется вдоль вентральной поверхности почки. Спинной гребень размещен позади поч-
ки (и почти параллельно ее задней части). Прямокишечный гребень расположен вдоль спин-
ной стороны прямой кишки. Впереди он иногда переходит в адаптивную жабру. У части ви-
дов наблюдаются все три гребня, у других — один-два из них отсутствуют.
Органы пищеварения. Питание. Рот Т-образной формы, расположенный вентрально
на передаем конце головы. Он ведет в объемистую ротовую полость, переходящую в глот-
ку (рис. 12, 1). На границе ротовой полости и глотки дорсально на особой поперечной
складке расположена челюсть (рис, 13, 7) — пластинчатое роговое (конхиолиновое) обра-
зование, прикрепленное с помощью хряща к потолку ротовой полости.
В преобладающем большинстве случаев челюсть трехраздельная. Она состоит из боль-
шой спинной пластинки и двух или нескольких маленьких боковых (рис. 14). Спинная
пластинка обычно узкая и длинная. Ее дорсальная поверхность ровная, а вентральная (ре-
жущая) — ровная или зубчатая, пилообразная. Боковые пластинки короткие и узкие, не
всегда хитинизированные. У некоторых катушковых (Planorbis, Segmentina, Hippeutis, под-
род Gyraulus) челюсть подковообразная, многопластинчатая. Каждая из трех ее частей рас-
падается в поперечном направлении на несколько узких пластинок (рис. 14). Например, у
видов рода Segmentina в состав челюсти входит до 60 таких пластинок. У пузырчиковых
челюсть многопластинчатая с редуцированными боковыми пластинками. Движение челюс-
тей осуществляется в результате согласованного попеременного сокращения и расслабле-
ния нескольких групп мышц, чем обеспечивается измельчение (разрезание) пищи. Кроме
того, челюсть действием кольцевой мускулатуры плотно прижимает пищевой комок к терке.
Глотка (рис. 12, 7) большая, удлиненно-овальная или грушевидная. Стенки ее очень
толстые из-за сильно развитого мышечного слоя. Глотка приводится в движение системой
18
Рис 15, Схема строения первого
бокового зуба терки Planorbarius
banaticus:
1 - зубная пластинка; 2 - внут-
ренний зубец; 3 - средний зубец;
4 - наружный зубец; 5 - основа
зуба
мышц. К ним относятся одна-
две мышцы-ретракторы, сое-
диненные своими дистальны-
ми концами с колюмеллярной
мышцей; несколько неболь-
ших мышц-протракторов, а
также мышцы-сжиматели, От
вентральной стенки глотки в
ее полость вдается плотный
подвижный желобообразный
валик ~ язык (рдонтофор),
образованный хондроидной
тканью, ориентированный сво-
им передним концом в направ-
лении ротовой полости (рис.
13, 5). Задний конец его по-
гружен во влагалище терки,
представляющее собой мешо-
чек округлой формы, выдаю-
щийся из стенки глотки.
Рис 16, Зубы терок некоторых витушковых и катушковых:
I - Planorbarius comeus; Il - P.puipura; III - Planorbis planorbis;
IV - Segmentinamontgazoniana; 1 - центральный зуб; 2 - боковой
зуб; 3 “ промежуточный зуб; 4 ™ краевой зуб; 5 - крайний
краевой зуб
Дистальная поверхность языка покрыта теркой (радулой) (рис. 13, 8), У Pulmonata
она мусивоглоссная, т.е. вдоль средней линии ее имеются один или два продольных сгиба
(в последнем случае они очень близко расположены друг к другу). Терка представлена
конхиолиновой пластинкой, на которой ровными или Х-образными рядами (поперечными)
расположены зубы, направленные остриями назад. Каждый отдельный зуб терки состоит
из четырехугольной или прямоугольной основы и отогнутой вниз зубной пластинки, несу-
щей определенное количество зубцов (рис. 15). В каждом поперечном ряду терки у ви-
тушковых и катушковых различают один центральный, или срединный 2-зубчатый (бику-
спидный) зуб (рис. 16). Он образуется в результате слияния двух закладывающихся пер-
выми зубов, называемых инициальными1, Это не распространяется на терку амфиболид,
у которых имеются образования, очень похожие на субцентральные зубы и, кроме того, на-
личествует рахидальный зуб (он закладывается как непарное образование между иници-
альными зубами).
В терке такого строения зубы менее дифференцированы морфологически, а отдель-
ные категории их связаны плавными переходами, траектории зубов более однообразны в
сравнении с артроглоссными терками Pectinibranchia и современных Scutibranchia (Мини-
чев, Старобогатов, 1979).
1 Вполне вероятно, что центральный зуб возникает в результате неразделения инициальных зубов,
поскольку они закладываются в виде единой пластинки.
19
По бокам от центрального зуба находятся боковые (латеральные), промежуточные *
(интерстициальные) и краевые (маргинальные) зубы (рис. 16)* Боковые зубы, как пра-
вило, 3-зубчатые, реже имеют большее количество зубцов. Например, у Anisus contortus бо-
ковые зубы 4-зубчатые, а у видов рода Segmentina - 7-зубчатые (рис. 16). Каждый из бо-
ковых зубов несет (рис. 15) коротенький внутренний зубец (энтокон), большой средний
(лсезокон) и небольшой внешний (зктокон). Промежуточные зубы похожи по своей фор-
ме и размерам на боковые, но отличаются от них расщепленными надвое внутренним и
внешним зубцами. Краевые зубы несут на зубной пластинке различное количество (5—6)
мелких зубчиков. У пуэырчиковых зубы терки узкие, скошенные, многозубчатые.
Особенности строения терок моллюсков принято отображать с помощью формул.
По ним видно сколько зубов определенного типа содержится в каждом поперечном ее ря-
ду (числитель) и по сколько зубчиков несут на себе зубы каждого типа (знаменатель), а
также сколько поперечных рядов зубов входит в состав терки. Так выглядит, например,
формула терки Planoibarius comeus:
Г( £ +1^ + + 1^W)X2'|X15O.
2 3 5 6 '
Необходимо отметить, однако, что иногда терка бывает асимметричной. Кроме того,
количество зубцов на боковых, промежуточных и краевых зубах, как и количество зубов
в каждом ряду, относятся к весьма изменчивым признакам. На протяжении длительного
времени преобладающее большинство малако логов считали особенности строения терки
моллюсков видоспецифичными признаками. Позже, однако, было выяснено, что этого де-
лать не следует в связи со значительной индивидуальной изменчивостью их.
Рост терки происходит за счет радулярного влагалища. Вследствие роста терки на
нижней ее поверхности появляются новые ряды зубов вместо стертых старых ее верхнего
края. Следовательно, длина терки на протяжении всей жизни моллюска остается неизмен-
ной. Терка служит для соскабливания пищи. Движение ее осуществляется вследствие по-
переменного сокращения и расслабления мышц глотки и радулярного аппарата - языка и
терки. Система мышц радулярного аппарата довольно сложная. Она представлена мышца-
ми-протракторами глотки, языка и терки, а также мышцами-ретракторами радулярного
аппарата.
Язык выдвигается вперед и прижимается к поверхности кормового объекта. Потом
он втягивается назад. Зубы терки при этом соскабливают пищу, оставляя на субстрате ха-
рактерного вида след. Одновременно с этим с силой сжимаются челюсти, отрывающие ку-
сочек кормового объекта. Необходимо отметить, что при функционировании радулярного
аппарата происходит как одновременное движение языка вместе с теркой, так и движение
терки относительно языка. Так поедается твердая пища, прикрепленная к субстрату, в част-
ности налет водорослей и бактерий, покрывающий различные подводные объекты. Неболь-
шие кормовые объекты, не прикрепленные к субстрату, поедаются этими животными нес-
колько иначе. Например, витушковые широко открывают рот (челюсти при этом раздви-
гаются в стороны), выдвигают конец языка и, подцепив зубцами терки пищевой комок,
втягивают его в ротовую полость, а затем языком проталкивают его в последующие от-
делы пищевого тракта (Цихон-Луканина, 1965а). Таким образом, при потреблении твер-
дой пищи челюсти, как и терка, играют ведущую роль, а при потреблении детрита и пери-
фитона - второстепенную.
Парные слюнные железы (рис. 12, 7) — это органы более-менее вытянутой формы
(чаще всего колбасообразные), в поперечном разрезе округлые, состоят из большого чис-
ла мелких лопастей. Позади глотки они соединяются между собой, образуя полукольцо
или почта полное кольцо. Протоки слюнных желез открьхваются небольшими отверстия-
ми округлой формы в нижнюю часть глотки. Под действием слюны пища смачивается и
частично переваривается. От средней части глотки по ее медианной линии дорсально отхо-
дит пищевод - довольно длинная и узкая трубка, более узкая вначале и несколько рас-
ширенная на конце (рис, 12,8).
Желудок большой, округлой или грушевидной формы (рис. 12,77; 17—19), состоит
из трех отделов. Верхний отдел - зоб. Средний отдел — мышечный желудок, отчетливо
двухлопастной, причем правая лопасть обычно несколько больше левой. Диаметр мышеч-
ного желудка в несколько раз превосходит диаметр зоба. Этот отдел желудка имеет тол-
стые мышечные стенки, при сокращении которых осуществляется измельчение (перетира-
20
Рис. 17. Кишечная петля Anisus
laevis:
1 - пищевод; 2 - слюнные желе-
зы; 3 — Церебральный гангпий;
4 - анальное отверстие; 5 - пря-
мая кишка; 6 - средняя кишка;
7 - зоб; 8 - мышечный желудок
(по Meier-Brook, 1983)
Рис, 18. Кишечная петля Anisus
laevis:
I - вид слева; II - вид снизу;
И1 - вид справа; 1 ~ пищевод;
2 - гепатопанкреас; 3 - зоб; 4 -
слепой карман; 5 - кишка (по
Meier-Brook, 1983)
ние) пищи, чему способствует накопление в его полости многочисленных мелких песчи-
нок. Задний отдел желудка (пилорическая часть), как и пищевод, трубчатой формы, не-
большого диаметра. В нем расположено складчатое ресничное поле желудка. Зоб и мышеч-
ный желудок изнутри выстланы кутикулой, Они образуются вследствие дифференциации
передней кишки, в то время как пилорический отдел желудка —производное средней кишки.
Все описываемые моллюски имеют слепой отросток желудка, или слепой карман
(пилорический цекум) (рис. 18, 4\ 19, II, 4). Он отчетливо заметен при рассматривании
органов пищеварения сверху, а при рассматривании их с нижней стороны - не виден
(рис. 19,7, III-IV).
Гепатопанкреас (рис. 12, 14) состоит из двух разного размера лопастей, прикрываю-
щих собою заднюю половину желудка. Паренхима его состоит из хорошо заметных трубо-
чек *“ ацинусов. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью.
В ней проходят разветвления печеночной артерии, лакуны и синусы, а также нервные
волокна.
-21
2
Рис» 19, Желудок витушковых и катушковых:
4 Я ~ Planorbis philippianus (/ - вид снизу; II - вид сверху); III - Р.comeus;
IV - P.banaticus; V - P.purpura; VI — Pettancylus australicus; 1 — пищевод; 2 — зоб;
3 - мышечный желудок; 4 — слепой карман; 5 - кишка; б - пилорический отдел
желудка (ЕГ- по Mirolli, 1960)
22
f ММ
Рис, 20. Центральная нервная система
Planorbarius puipura:
1,2- церебральные ганглии; 3, 4 -
педальные ганглии; 5, 6 - паллИаль-
ные ганглии; 7, 9 — плевральные ган-
глии; 8 - абдоминальный ганглий;
10,11 - буккальные ганглии
Железистый эпителий гепатопанкреаса состоит из
двух типов клеток - печеночных и известковых, Пече-
ночные клетки - высокие, цилиндрические, достигают
просвета печеночных трубочек. Дистальные поверхнос-
ти этих клеток имеют защитный псевдокутикулярный
слой. Ядра печеночных клеток относительно невелики.
Они округлые или овальные, находятся обычно в ба-
зальной части клеток. Кариоплазма содержит большое
количество хроматина. Он имеет вид глыбок довольно
большого размера. Ядрышко одно, очень маленькое,
расположено в центре ядра, иногда смещено к его пе-
риферии, В цитоплазме печеночных клеток содержит-
ся большое количество вакуолей, в отдельных случаях
она выглядит волокнистой. В цитоплазме сосредоточе-
ны многочисленные базофильные и пигментные грану-
лы {экскреторные зерна).
Известковые клетки овальные или широкоуголь-
ные, низкие, не достигающие просвета печеночных тру-
бочек, так как над ними смыкаются апикальные части
соседних печеночных клеток. Ядра известковых кле-
ток большие, округлые, овальные или близкие к мно-
гоугольным. Кариоплазма их богата хроматином, со-
средоточенным в глыбках, а также диффузно распре-
деленным по ядру. Ядрышко одно. В разных клетках местоположение его в ядре неоди-
наково, В цитоплазме известковых клеток в большом количестве содержатся гранулы не-
правильной формы, образованные фосфорнокислым кальцием.
В гепатопанкреасе пища переваривается, частично всасывается и откладывается про
запас (в виде гликогена). Непереваренные ее остатки поступают обратно в желудок, а из
него — в кишечник. Он состоит из длинной тонкой и короткой прямой кишок, У преоб-
ладающего большинства моллюсков тонкая кишка, отойдя справа от пилорического от-
дела желудка и обогнув последний, переходит над пищеводом на левую сторону тела. Сра-
зу за желудком (несколько ниже уровня размещения слепого кармана) она круто заги-
бается вверх, образуя большую петлю, погруженную в паренхиму гепатопанкреаса (рис.17,
18). Далее тонкая кишка тянется в направлении переднего конца тела и переходит впря-
мую кишку. Последняя заканчивается анальным отверстием, расположенным на левой
стороне тела моллюсков невдалеке от адаптивной жабры (рис. 10—12).
У части видов (A.acronicus, A.albus, Ch.rossmaessleri) кишечная петля ярко выражена,
у других (AJaevis) - часто отсутствует. В последнем случае на ее месте наблюдается толь-
ко перегиб тонкой кишки. Размеры и форма кишечной петли подвержены внутривидовой
изменчивости. Иногда в пределах одаой и той же популяции встречаются особи как с хо-
рошо развитой кишечной петлей, так и без нее. Кроме того, обнаруживаются многочислен-
ные переходные формы между этими двумя типами анатомического строения тонкой киш-
ки описываемых животных.
Через органы пищеварения пуэырчиковых, витушковых и катушковых пища прохо-
дит за 7—10 ч. Так, у Planorbarius comeus с момента потребления пищи до дефекации про-
ходит 7 ч 30 мин.при температуре 19-21 °C и 8 ч 22 мин - при 15° (Сушкина, 1949). Ус-
тановлено, что при калорийности пищи 1,3—5,4 ккал.г*1 сухого вещества усвояемость
ее составляет около 73 % (Цихон-Луканина, 1982). Низкокалорийная пища (1 ккал-г”1)
этими моллюсками усваивается хуже, чем двустворчатыми.
Моллюски описываемых семейств в определенной мере растительноядные. Они пи-
таются в основном бактериями, хотя в пищеварительный тракт этих животных в значи-
тельных количествах попадают (при соскабливании теркой с субстрата) одноклеточные и
многоклеточные водоросли, а также ткани высших водных растений. Я Л.Старо богатой
полагает (устное сообщение), что моллюски проглатывают их вынужденно, а усваивают по
преимуществу бактерий. В литературе же имеются многочисленные сообщения о питании
этих животных тканями высших водных растений. Так, по сведениям Э.Фремминга (Fr6m-
ming, 1956), Planorbis carinatus питается преимущественно рдестами (Potamogeton) и элоде-
23
•Й канадской (Elodea canadensis); A.septemgyratus - частухой (Alisma plantago-aquatica),
водяным лютиком (Batrachium); Segmentina nitida - нитчатыми водорослями и рогозом
(Typha) (Urbanski, 1933). В состав пищевого комка Planorbarius cormeus, по нашим наблю-
дениям, входят ткани турчи болотной (Hottonia palustris), водокраса обыкновенного
(Hydrochans morsus-ranae), горца земноводного (Polygonum amphibium), стрелолиста
обыкновенного (Sagittaria sagittifolia), ежеголовника (Sparganium), рогоза широколистого
(TJatifolia), касатика сибирского (Iris sibirica), роголистника погруженного (Ceratophyll-
um demersum), a Planorbis planorbis питается разными видами рдеста, резухой морской
(Najas marina), водяной сосенкой (Hippuris vulgaris). Не всякая растительная пища соскаб-
ливается моллюсками одинаково легко (табл, 1), что обусловлено, вероятно, неодинако-
выми механическими свойствами тканей разных видов растений. При наличии другой пи-
нт витушковые и катушковые неохотно потребляют высшие цветковые растения, причем
они соскабливают обычно наиболее мягкие их участки, что отмечается и другими исследо-
вателями (Baker, 1945; Сушкина, 1949; Fromming, 1956; Пихон-Луканина, 1965а). До-
вольно слабые челюсти не позволяют этим животным потреблять в больших количест-
вах твердую пищу, в связи с чем они преимущественно поедают перифитон и детрит, а так-
же отмершую полуразложившуюся высшую водную растительность. Следовательно, эти
моллюски охотнее, всего.поедают ту пищу, на добывание которой они прилагают менее
всего усилий. Например, среднесуточный рацион (отношение суточного, рациона животно-
го к его массе) Planorbarius comeus в условиях эксперимента (Цихон-Луканина, 1965а)
при потреблении моллюсками целых и измельченных листьев водокраса обыкновенного
составляет в первом случае 0,6—4,4, во втором — 4,1 —6 %, По данным того же автора, мел-
кие катушковые (Anisus vortex, A.albus) в условиях эксперимента хорошо растут,, пита-
ясь исключительно перифитоном.
В лабораторных условиях Пузырчиковые, катушковые и витушковые поедают прак-
тически в одинаковых количествах как пищу растительного, так и животного происхож-
дения (последнюю, как правило, сильно разложившуюся), в связи с чем многие исследо-
ватели, считают их всеядными (Baker, 1945;Fromming, 1956; Цихон-Луканина, 1965а и др.).
Витушковые и катушковые питаются также и детритом, Они потребляют его в боль-
ших количествах, собирая со дна водоемов., а в лабораторных условиях - со дна аквариу-
мов. Молодые особи в первые дни после выхода из кладок питаются исключительно дет-
ритом. Поедают эти моллюски и перифитон. Так, P.corneus, находясь в зарослях высшей
водной растительности, питается, не столько нею, сколько покрывающими ее эпифитами,
среди которых доминируют диатомовые водоросли, .Кроме того, с пленки поверхностно-
го натяжения воды они собирают пыльцу цветковых растений, а также бактерий,
Экспериментальными исследованиями установлено (Цихон-Луканина, 1965а, б),
что интенсивность питания Physa fontinalis и P.corneus обратно пропорциональна их массе.
Эта закономерность обнаруживается при потреблении пищи как растительного, так и жи-
вотного происхождения. Интенсивность питания уменьшается с возрастанием посадки мол-
люсков и зависит от количества имеющейся пищи, а также от температуры окружающей
среды. Так, у A.vortex, A.albus и Planorbis planorbis интенсивность питания при температуре
20-30 °C почти одинаковая, а при 10° — уменьшается в 1,5 раза, Интенсивность потребле-
ния пищи витушковыми (P;comeus) и пузырчиковыми (Ph.fontinalis) значительно умень-
шается с увеличением плотности посадки животных. Например, при содержании моллюс-
ков в кристаллизаторах (объем воды — 125 мл, масса пищи -0,3f) относительный сред-
несуточный рацион одной особи P.corneus составляет 94 %, трех - 54, а девяти — 17 %.
У Ph.fontinalis соответствующие показатели составляют 400, 133 и 44 % (Цихон-Лукани-
на 1965а).
Потребление пищи изолированными особями резко возрастает с увеличением ее ко-
личества (Цихон-Луканина, 1965а). При групповой посадке P.corneus количество съеден-
ной пищи возрастает с увеличением массы последней до 0,3 г, Дальнейшее ее увеличение
вызывает некоторое уменьшение этого показателя (при трех особях) или же он поддержи-
вается на том же уровне, что и при массе 0,3 г (при девяти особях). У Ph.fontinalisинтен-
сивность потребления пищи при изолированной и групповой посадках животных при раз-
ном количестве пищи изменяется одинаково, а именно: интенсивность потребления ее рез-
ко возрастает при массе пищи 0,3 г, а при дальнейшем увеличении последней резко умень-
шается.
24
Суточный рацион новорожденных
моллюсков весьма велик. Он несколько
превышает 100 % массы тела животных.
У особей старшего возраста подъем кри-
вой питания довольно быстро замедляется.
Перегиб кривой соответствует периоду наи-
более интенсивного роста моллюсков, что
приходится у P.corneus на 30—40-дневный
возраст. Далее на протяжении всей жизни
животных интенсивность их питания под-
держивается приблизительно на одном и
том же уровне, постепенно замедляясь к
концу жизни. Годовой рацион ювенильных
особей P.corneus превышал в 21,29 раза их
Таблица 1, Суточные рационы (% к массе те-
ла) Planorbarius corneas на разных кормовых
объектах при температуре 20-23 °C (по Сушки-
ной, 1949)
Кормовой объект Условия опыта
природные лаборатор- ные
Нитчатые водоросли 5,07 1,28
Рдест 0,19 0Д5
Рдест и нитчатые во-
доросли 1,15 —
Элодея — 0,22
Кувшинка (стебли) — 1,33
массу, а половозрелых - в 3,85 (Сушкина,
1949). За сутки P.corneus массой 39 мг потребляет 167 мг пищи на единицу массы тела,
a Ph.fontmalis массой 23 мг - соответственно 410 мг (Цихон-Луканина, 1965а).
Этим же автором подсчитано, что у катушковых (A. vortex, A.albus) 2/3 энергии по-
требленной пищи усваивается, а 1/3 выводится с экскрементами; 1/3 энергии усвоенной
пищи используется на пластический обмен (это - энергия прироста), а 2/3 идут на энер-
гетический обмен.
Нервная система и органы чувств. Нервная система разбросанно-узлового типа,
еутиневральная (рис. 20). Исходно она образована шестью парами нервных ганглиев (не
считая буккальных), соединенных между собой поперечными и продольными перемыч-
ками (комиссурами и коннективами), сосредоточенными вокруг глотки и пищевода. Все
перемычки короткие, в связи с чем ганглии очень сближены друг с другом. В процессе
эмбриогенеза происходит сближение и слияние друг с другом некоторых нервных гангли-
ев, отчего в дальнейшем они не все различаются как отдельные образования (рис. 21).
Внутри каждого из ганглиев находится густое нервное сплетение образованное от-
ростками первых клеток (невропиль). Именно здесь осуществляется связь между отдель-
ными нейронами. Нервные перемычки состоят из тянущихся вдоль них неразветвленных
нервных волокон. Войдя в нервный ганглий, волокна разветвляются и вступают в кон-
такт с отростками других нервных клеток. В.Н.Беклемишев (1952) образно сравнивает
нервные ганглии в функциональном отношении с телефонными-станциями, где .возможно
переключение, а нервные перемычки - с простыми пучками проводов.
У описываемых моллюсков нервная система представлена следующими нервными
ганглиями. На границе глотки и пищевода расположена пара головных (церебральных)
ганглиев (рис. 20, 1, 2), соединенных между собой над глоткой поперечной перемычкой..
От них отходят нервы к связанным с головою органам чувств (обонятельному, зрительно-
му и слуховому). Левый головной ганглий, кроме того, иннервирует некоторые, органы
конечного отдела мужской половой системы (предпениальный рукав, мышцы-ретракторы
и др.) и края рта.
Впереди головных ганглиев расположена пара небольших щечных (буккальных)
ганглиев. Между собой они соединены короткой комиссурой, а с головными ганглиями -
голово-щечными (церебро-буккальными) коннективами. Эти нервные узлы иннервируют
глотку. Ниже расположены два крупных ножных (псдельных) ганглия (рис. 20,5,4), сое-
диненных между собой короткой комиссурой. Они иннервируют ногу. Самое нижнее поло-
жение занимает непарный внутренностный, или брюшной (висцеральный, или абдоминаль-
ный) ганглий (рис, 20,8). Он образуется слиянием двух висцеральных и одного париеталь-
ного ганглия. От него отходят нервы к околосердечной сумке, аорте, задней кишке, лег-
кому, задней половине мантии, влагалищу и женскому половому отверстию. Следова-
тельно, этот ганглий иннервирует большую часть внутренних органов.
Ниже церебральных, но выше педальных находится пара боковых (плевральных)
ганглиев (рис. 20, 7, 9). Комиссуры между ними нет. С рядом других ганглиев они соеди-
нены коннективами: с головными - голово-боковыми (церебро-плевральными), снежны-
ми — бок о-ножны ми (плевро -педальными)> с мантийными (паллиалъными) — бо ко-ман-
тийными (плевро-паллиальными). Разные участки боко-внутренностной (плевро-висце-
ральной) коннективы иннервируют определенные участки передней половины мантии.
25
; На боко-внутренностной коннекти-
ве находятся два скопления нерв-
2 ных клеток — мантийные ганглии
J (рис. 20, 5, 6), которые иннерви-
руют все остальные участки мантии.
4 Один из этих наглиев представляет
собой изначально непарное образо-
6 вание, а другой (более массивный)
образуется в процессе эмбриогенеза
при слиянии с париетальным гангли-
ем, Мантийные ганглии иннервируй
Рис. 21. Схема ликвидации хиастоневрии и слияния гангли- ют край и внутреннюю поверх-
ев у Euthyneura (рисунокЯ.И.Старобогатова): ность мантии, осфрадий, дыхатель-
1 - церебральные; .2 - плевральные; 3 ~ педальные; 4 - р
дополнительные; 5 - париетальные; 6 - висцеральные ное отверстие,
Кроме погруженного под ко-
жу центрального нервного аппарата, описываемые моллюски имеют периферическое
(кожное) диффузное нервное сплетение, способное к самостоятельному осуществлению
рефлексов. Оно напоминает собой диффузную нервную систему кишечнополостных. Слож-
ное нервное сплетение наблюдается и во внутренних органах этих животных. С централь-
ным нервным аппаратом оно связано через абдоминальный и буккальный ганглии.
Нейроны моллюсков, в частности Planoibarius comeus, - это клетки с ядерным типом
синтеза белка (Бурчинекая, 1971). Выведение синтезированных в их ядре веществ проис-
ходит по всей поверхности ядра и особенно интенсивно в его ворсинчатой” зоне. Диаметр
нервной клетки у моллюсков составляет 200-300 мкм (Буровина, Сидоров, 1971). Мето-
дом локального рентгёноспектралъного анализа определено содержание калия, натрия,
кальция и фосфора в гигантских нейронах ганглиев P.corneus, Среди последних встречают-
ся клетки с ядрами, обогащенными и обедненными в отношении калия в сравнении с.цито-
плазмой. Концентрация калия в этих клетках составляет 0,2—0,3 %. Отмечена положитель-
ная, корреляция между содержанием калия и фосфора и отрицательная — между содержа-
нием кальция и фосфора.
Из органов чувств у этих животных развиты органы осязания, химического чувства,
зрения и равновесия/Органы осязания представлены чувствительными клетками, сосре-
доточенными в основном на щупальцах и по краям мантии (последнее особенно касается
пузырчяковых). Органы химического чувства - осфрадии имеют вид впячиваний, выст-
ланных мерцательным эпителием и расположенных вблизи дыхательного отверстия мол-
люсков ,
В ноге возле педальных ганглиев находятся два статоциста — органы равновесия и
одновременно сейсморецепторы, воспринимающие вибрацию. Они представляют собой
замкнутые мешочки, стенки которых образованы мерцательными и чувствительными
клетками. Полость мешочка заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки
(статолиты) — конкреции углекислого кальция. Изменение положения тела в пространст-
ве вызывает надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки, что позволяет
моллюскам ориентироваться в пространстве.
Глаз одна пара, расположенных на голове, у основания щупалец. Глаз — это пузырек,
образованный слоем клеток. Полость его заполнена бесструктурной массой, называемой
хрусталиком. Сверху стенка пузырька образована прозрачными клетками. Этот участок
глаза напоминает собой роговую оболочку. Низ и боковые участки пузырька состоят из
зрительных (светочувствительных) клеток. В функциональном отношении этот участок
глаза соответствует сетчатке (ретине). Снаружи хрусталик покрыт особым слоем, назы-
ваемым стекловидным телом. Зрительные возможности моллюсков очень ограничены
(они отличают свет от тьмы).
Органы дыхания представлены легкими (рис. 12, 27), которые расположены с пра-
вой стороны тела моллюска рядом с сердцем и почкой. Легкие представляют собою густое
сплетение кровеносных сосудов, что пронизывают ткани, образующие дорсальную стенку
легочной полости. Дыхательное отверстие, которым она соединяется с внешней средой,
это — треугольная складка минтаи с боковыми краями, завернутыми вверх.
На протяжении длительного времени преобладающее большинство зоологов считали,
26
что легкие этих животных гомологичны мантийной полости других моллюсков. В послед-
нее время показано (Re'gondaud, 1961), однако, что это не так. Легкие Pulmonata — это но-
воприобретение, возникшее у них в филогенезе в процессе приспособления к дыханию ат-
мосферным воздухом. Через стенки сосудов, образующих легкое, осуществляется газооб-
мен между гемолимфой и атмосферным воздухом, заполняющим легочную полость. Об
этом свидетельствуют значительные количественные изменения химического состава газо-
вых пузырьков, находящихся в легочной полости моллюсков, которые происходят при
длительном пребывании этих животных в более-менее глубоких участках водоемов. Так, у
Physa fontinalis из озЛох Ломонд (Англия), собранных на глубинах 0,7—1 м, отмечен та-
кой количественный состав газовой смеси, заполняющей легочную полость: азот — 85,4 %,
кислород — 12,3, углекислый газ — 2,3 % (Hunter, 1953).
При недостатке кислорода в легком моллюски поднимаются к пленке поверхностно-
го натяжения воды для пополнения его запасов. Например, Planorbarius corneus осущест-
вляет это, когда резерв кислорода в его легком падает до 2,8 % (Jones, 1961). В лаборатор-
ных условиях этот моллюск поднимается к пленке поверхностного натяжения воды для
пополнения запасов свежего воздуха в легких трижды на протяжении 2 ч (Цихон-Лукани-
на, 1965а) ► По данным того же автора, процесс поступления у них воздуха в легкие проис-
ходит за 50 с. При высоком насыщении воды кислородом (6,4 мл/л) моллюск пребывает
под водой в 3 раза дольше, чем при низком ее насыщении (1,7 мл/л), a Aplexa hypnorum,
обитающая в бедных кислородом водах, вынуждена подниматься к поверхности воды поч-
ти ежеминутно.
Поднявшись к поверхности воды, моллюски прикладывают дыхательное отверстие
к пленке поверхностного натяжения воды, вытянув при этом его края воронкообразно,
и открывают его с характерным хлюпающим звуком. При этом легочная полость заполня-
ется новой порцией атмосферного воздуха.
При отсутствии условий для легочного дыхания легочная полость заполняется водой
и функционирует, как жабры. Наиболее часто это наблюдается у катушковых (Planorbis,
Anisus и др.), иногда — у пузырчиковых, реже - у витушковых. Необходимо отметить, что
моллюски с заполненной водой легочной полостью встречаются не только на значительных
глубинах, но и в прибрежных участках водоемов. Например, В.Хантер (Hunter, 1953) на-
блюдал это у особей двух популяций Ph.fontinalis, одна из которых находилась на глубине
0,6, а другая - 0,7-1 м.
Важную роль в жизни моллюсков описываемых семейств играет кожное дыхание,
которое осуществляется через адаптивные жабры, о строении которых речь шла ранее. Че-
рез кожу эти моллюски получают кислорода примерно столько же (0,03 мп/ч), сколько
они получают его из воздуха при легочном способе дыхания (0,026 мл/ч).
Органы кровообращения. В задней части мантийной полости через мантийную склад-
ку просвечивает сердце (рис. 12, 22, 23) — центральный орган системы кровообращения,
в состав которой входят также сосуды, лакуны и синусы. Следовательно, кровеносная сис-
тема незамкнутая.
Сердце окружено удлиненной и довольно широкой прозрачной околосердечной сум-
кой — перикардием (рис. 12, 21). Оно состоит из одного предсердия (левого)1 и одного
желудочка, занимающего заднее положение. Между желудочком и предсердием находится
клапан, открывающийся только в одну сторону, в связи с чем гемолимфа протекает через
сердце всегда в одном направлении - от предсердия к желудочку. Предсердие больше же-
лудочка, но значительно тонкостеннее. У моллюсков, находящихся в активном состоянии,
сердце сокращается 25—50 раз в минуту, при анабиозе - только 3-10»
От желудочка отходит широкая аорта. Она подразделяется на две артерии — голов-
ную и внутренностную. Головная артерия снабжает гемолимфой голову, ногу, мантию,
глотку, пищевод, совокупительные органы. По внутренностной артерии гемолимфа посту-
пает в гепатопанкреас, среднюю кишку, половые железы. Артерии разветвляются на более
мелкие сосуды, из которых гемолимфа изливается в мелкие артериальные лакуны. Далее
она поступает в более крупные венозные лакуны и синусы. Самым крупным из них являет-
ся перивисцеральный синус, омывающий желудок, гепатопанкреас и половые железы. На-
сыщенная углекислым газом гемолимфа из венозных лакун и синусов поступает в круго-
1 В связи с развитием асимметрии правое предсердие у этих моллюсков исчезло»
27
Таблица 2. Соотношение белковых фракций гемо- лимфы (%) Planorbarius corneus из р.Верещица в пгт.Ве- ликий Любень Львовской обл. (и = 16) (по Стадничея- ко, Иваненко, Бургомистренко, 1980) вой легочный синус, проходящий по краю мантии, а оттуда засасывается конечными разветвлениями принося- щих легочных сосудов и поступает в легкое, где и происходит газообмен. Насыщенная кислородом гемолимфа
Бел ко- вая фракция Статистические показатели
lim X о т* V
I 732-12,90 9,29 1,66 0,42 17,87 по выносящим легочным сосудам по-
И 54,03-64,46 58,93 4,14 1,03 7,03 ступает в легочную вену, а из послед-
ш ЗДЗ- 5,71 3,88 1,16 0,29 29,89 ней — в сердце. Значительная часть ге-
IV V 1137-21,96 244- 4,95 18,28 ззз 3,65 1,00 0,91 0,25 19,98 26,11 молимфы прежде, чем поступить в
VI 4,05- 5,80 5,12 0,68 0,16 13,28 легкое, проходит через почку, осво- бождаясь от метаболитов.
У пузырчиковых в плазме гемолимфы содержится дыхательный пигмент гемоцианин
(белковое соединение, в состав которого входат медь), поэтому на воздухе их гемолимфа
быстро голубеет. У витушковых и катушковых гемолимфа красная из-за содержания в ней
гемоглобина. Свежеполученная гемолимфа этих моллюсков - это жидкость ярко-красно-
го цвета, несколько темнеющая на воздухе.
Применением электрофореза в агар-агаровом геле (Стадниченко, Иваненко, Бурго-
мистренко, 1980) в гемолимфе Planorbarius corneus выявлено шесть белковых фракций
(табл. 2). Три из них обнаруживают подвижность в положительном, столько же - в отри-
цательном электрическом полях (рис. 22). В гемолимфе отсутствующей в нашей фауне
витушки Australorbis glabratus методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле
обнаружено 9—12 белковых фракций и с бензидиновым реагентом — четыре фракции ге-
моглобина (Michelson, 1966).
Концентрация гемоглобина в гемолимфе Pxomeus колеблется от 0,19 до 2,1 г %
(Borden, 1931; Алякринская, 1970, 1976; Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко,
1980). Она отлична у моллюсков из водоемов с различными гидрологическим и гидрохи-
мическим режимами. У животных из проточных водоемов с благоприятным кислородным
режимом концентрация гемоглобина в гемолимфе относительно невысока, в то время как
у особей из прудов с илистыми донными отложениями, значительным содержанием в них
неокисленных органических веществ и с дефицитом кислорода в придонных слоях воды
средняя концентрация его почти в 3 раза выше (абсолютное содержание гемоглобина —
2,17 г %); Отмечаются сезонные колебания содержания гемоглобина, концентрация кото-
рого у P.corneus увеличивается несколько от весны к осени. Так, у моллюсков из р.Мыка
(с.Городище Житомирской обл.) в весеннее время этот показатель составляет (Стадничен-
ко, Иваненко, 1978) 0,664±0,043, а осенью - О,77±О,ОЗ г % (степень вероятности разли-
чий — 98,4 %). Обеспеченность гемоглобином этих моллюсков довольно высока — от
3,4±0,1 до 4,6±0,2 г/кг (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980).
Плотность гемолимфы моллюсков лишь несколько выше плотности воды. Так, по
данным вышеупомянутых авторов, она колеблется у P.corneus в границах 1,005-1,011 мг/л,
составляя в среднем 1,008±0,0004 мг/л. Вязкость гемолимфы P.corneus - 1,35±О?О6 еди-
ниц (по воде) при минимальном значении этого показателя 1,1 и максимальном — 2,1.
Активная реакция гемолимфы — 6—9 (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980).
Последние из приведенных данных несколько отличаются от имеющихся в литературе.
Известны следующие значения pH гемолимфы P.corneus : 7,4 (Macela, Seliskar, 1925),
7/4—8,1 (Алякринская, 1970), 8,0—8,4 (Алякринская, 1972), из чего можно сделать вы-
вод, что ей присуща лишь слабощелочная реакция. Данные, полученные нами с соавтора-
ми (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980), позволяют несколько расширить
представление об изменчивости этого показателя: активная реакция гемолимфы моллюс-
ков варьирует от слабокислой до слабощелочной и подвержена сезонной изменчивости.
Так, если весной активная реакция гемолимфы P.corneus (р.Мыка, с.Городаще Житомир-
ской обл,) слабокислая (рН6,67±0,07),то осенью она становится слабощелочной (рН7,18±
±0,07; степень достоверности различий более 99,9 %).
В плазме гемолимфы P.corneus (пруд на р.Роставица, с.Ружин Житомирской обл.)
в растворенном состоянии содержатся белковые сульфгидрильные группы в количестве
2,88+0,49 мкмоль/100 мл (Стадниченко, 1978а), различные продукты азотистого обме-
на — мочевина, мочевая кислота, гуанин, аллантоин, пурины, аминокислоты, аммиак. Со-
28
держание небелкового (остаточного) азота у
этих моллюсков (пруд, с.Смоковка Житомир-
ской обл.) находится в пределах от 3,5 до
43 мг %, составляя в среднем 12,60±0,62 мг %
(Стадниченко, 1977а). Концентрация этих ве-
ществ изменяется в зависимости от сезона го-
да, резко возрастая весной в период интенсив-
ного функционирования у моллюсков поло-
вых желез.
Углеводы в гемолимфе P.comeus (пруд на
р.Роставица, с.Ружин Житомирской обл.) со-
ставляют 21,4±1,48 мг % (Стадниченко, 19786),
из них 19,6± 1,1 мг % приходится на глюкозу
(88,6 % к общему содержанию углеводов в
гемолимфе). Содержание углеводов в гемо-
лимфе моллюсков неодинаково в различные
сезоны года. Наивысшие значения этого пока-
зателя характерны для весны, В период уси-
ленного образования половых продуктов идет

Рис. 22. Денсит ©метрическая кривая белков
гемолимфы Planorbarius corneus (по Стадничен-
ко, Иваненко, Бургомистренко, 1980):
I-VI ~ белковые фракции
мобилизация резервных источников энергии, в связи с чем уровень гликемии в гемолим-
фе моллюсков возрастает. В течение лета концентрация углеводов в гемолимфе поддержи-
вается на постоянном уровне или несколько понижается, С момента прекращения размно-
жения и до перехода моллюсков в анабиотическое состояние наблюдается понижение кон-
центрации этих веществ в гемолимфе, обусловленное снижением интенсивности общего
обмена веществ. Например, в конце мая 1975 г. сумма сахаров гемолимфы P,corneus
(пруд, с.Смоковка Житомирской обл.) достигала 37 мг %, в то время как в декабре того
же года она упала до 19,1 мг % (Стадниченко, 19786).
Общие липиды в гемолимфе видов рода Planorbarius (водоемы Житомирской обл,)
составляют, по О.В.Гуминскому (1983) : у P.banaticus - 0,54±0Д 1 %, у P.purpura — 0,63±
±0,10, у P.comeus - 0,36±0,04%.
В гемолимфе P.corneus (р.Тетерев, с.Заречаны Житомирской обл.) обнаружена (Стад-
ниченко и др., 1979) аскорбиновая кислота в количестве от 0,42 до 11,23 мг % при сред-
нем ее содержании 3,23±0,37 мг %. Концентрация ее подвержена сезонной изменчивости:
в неблагоприятный зимний период содержание этого вещества в гемолимфе животных в
1,5 раза выше, чем осенью, и в 1,8 раза выше, чем весной. Следовательно, несмотря на то,
что P.corneus из водоемов Украины в зимнее время пребывают в анабиотическом состоя-
нии, им присущи защитно-приспособительные механизмы, обеспечивающие возрастание
сопротивляемости организма условиям нижнего температурного пессимума.
Неотъемлемой составной частью гемолимфы моллюсков являются каротиноидаые
пигменты (Бондарчук и др., 1979; Стадниченко и др., 1982; Стадниченко, Мисечко, Ше-
пель, 1985 и др.), среди которых преобладают а- и 0-каротиноиды. Содержание их в гемо-
лимфе P.comeus и P.purpura колеблется от 20 до 1200 мкг %. Оно подвержено сезонной
и популяционной изменчивости. Сезонные колебания их концентрации проявляются в ста-
тистически достоверном уменьшении их содержания в ранневесеннее время. Возможно,
это связано с неблагоприятными условиями питания моллюсков в этот период, следова-
тельно, с недостаточным поступлением в их организм с пищей каротиноидных пигментов.
Сведения о содержании каротиноидных пигментов в гемолимфе особей, относящих-
ся к разным популяциям (табл, 3), свидетельствуют о том, что концентрация этих веществ
у животных из стоячих и слабопроточных водоемов, заросших водной растительностью, в
4—6 раз выше, чем у особей из проточных водоемов, где водная растительность развита
значительно слабее.
В плазме гемолимфы моллюсков обнаружены ионы натрия, кальция и хлора, в ее
клеточных элементах — ионы калия (табл. 4). Обнаружен (Стадниченко, 19786) в ней так-
же ряд ферментов, катализирующих определенные этапы обмена веществ (табл. 5).
Клеточные элементы гемолимфы моллюсков составляют 1—2 % ее объема и представ-
лены гемоцитами (амебоцитами), среди которых различают прогемоциты, эозинофильные
микрогранулоциты и базофильные гранулоциты. Они образуются из камбиальных (адвен-
29
Таблица 3. Содержание каротиноидных пигментов (мкг %) в гемолимфе Planoibarius comeus из
водоемов житомирской обл, (по Стадниченко и др., 1982)
Место сбора материала Статистические показатели
п lim X а тх V
р.Жерев, с.Степановка 97 158-600 327,0 61,0 63 19,0
Канава, с.Троковичи 136 30-80 63,0 12,7 1,1 20,2
Канава, с.Смолдырев 70 20-100 57,0 16,7 2,0 30,0
р.Уж, с.Рассоховское 400 40-120 50,0 13,2 0,7 26,4
р.Тетерев, с.Заречаны 20 30-60 43,3 8,8 1,9 204
“РУД» хутор Затишье 103 187-600 363,0 150,6 14,9 41,5
Т аблица 4. Содержание неорганических ионов (мг %) в гемолимфе Planoibarius comeus из пруда на р.Ростави- ца (с.Ружин Житомирской обл.) (по Стадничеико, 1979а) тициальных) клеток в трабекулах сое- динительной ткани легкого и в соеди- нительной ткани железистой части по- чек (Muller, 1956).
Ион п Um X а тх V
Na+ 30 80-142 113,86 17,25 3,20 15,1 Прогемоциты (гиалиновые лей-
К* 30 7,8-11 9,23 1,19 0,22 123 коциты первой стадии, лимфоидные
Са1 2* СТ 30 30 9-36 110—200 24,96 165,10 4,38 22,87 0,80 4,35 17,6 13,9 клетки, малые клетки)1 — наиболее мелкие клеточные элементы гемолим-
фы (табл. 6). Они, как правило, округлые, изредка — о кругл о-овальные. Цитоплазма их
гомогенная (гиалиновая), базофильная. Ядро округлое, компактное, в клетке занимает
центральное положение. Ядерно-плазматическое соотношение очень высокое (табл, 7),
Способны к митотическому делению, фагоцитируют мелкие посторонние частицы, З.Вос-
тал (Vostal, 1969) рассматривает их как эмбриональные гемоциты, превращающиеся впо-
следствии в специализированные клеточные элементы гемолимфы. Эти клетки составляют
от 36 до 80 %, клеточных элементов гемолимфы (табл. 8).
Эозинофильные микрогранулоциты (мелкозернистые лейкоциты, гранулярные лей-
коциты, эозинофильные гранулярные амебоциты, нормальные лейкоциты) — довольно
подвижные клетки, способные образовывать псевдоподии (обычно — филлоподаи). В ци-
топлазме этих клеток содержится мелкая эозинофильная зернистость. Ядро округлое,
иногда округло-овальное, гомогенное. Ядерно-плазматическое соотношение значительно
ниже, чем у прогемоцитов (табл. 7). Деление — амитоз. Прижизненные наблюдения свиде-
тельствуют о том, что способностью к фагоцитозу они не обладают. Основная функция
этих клеток — агглютинация. Они составляют 14-29 % клеточных элементов гемолимфы
(табл. 8),
Базофильные гранулоциты (лейкоциты второй стадии, гранулярные макрофаги,
блуждающие клетки) — самые крупные среди гемоцитов. Они овальной формы, иногда не
совсем правильной. Базофильная гомогенная цитоплазма содержит немногочисленную, но
довольно крупную базофильную зернистость или многочисленные вакуоли. Ядро округ-
лое, овальное или бобовидное, нередко пикнотизированное» Ядерно-плазматическое соот-
ношение значительное (табл. 7). Эти клетки отличаются высокой фагоцитарной актив-
ностью. Именно из них формируются фагоцитирующие плазмодии. Эти многофункциональ-
ные клетки выполняют, кроме фагоцитоза, функции экскреции и транспортировки пита-
тельных веществ, а также принимают участие вместе с эозинофильными микрогранулоци-
тами в процессе агглютинации. Они составляют от 3 до 20 % клеточных элементов ге-
молимфы.
Кроме гемоцитов, обычными компонентами гемолимфы являются везикулярные
клетки — элементы рыхлой соединительной ткани. Это очень крупные клетки различной
формы. Псевдоподиев не образуют. Цитоплазма их содержит многочисленные округлые
базофильные гранулы.
Гемоциты играют важную роль в защитных реакциях моллюсков — фагоцитозе, лей-
коцитозе и инкапсуляции. Бактерицидные свойства гемолимфы обусловлены наличием в
гемоцитах лизосомных ферментов (Cheng, 1979). При ранениях благодаря способности ге-
моцитов к агглютинации2 происходит закупоривание поврежденных сосудов системы кро-
вообращения, что вызывает приостановку кровотечения и препятствует проникновению
1 Здесь и далее в скобках приведены названия каждой группы гемоцитов, фигурирующие в рабо-
тах раздых исследователей.
2 Истинной агглютинации у моллюсков не наблюдается из-за отсутствия в их гемолимфе фибри-
ногена и тромбина.
30
Таблица 5. Активность ферментов гемолимфы Planorbarius corneus из водоемов Житомирской обл»
(по Стадниченко 19786,1981)
Фермент Место сбора материала п Статистические показатели
Um X ] в V
Кислая фосфатаза, мг % р.Роставица, с.Ружин 27 0,4-3,2 1,08 0,73 0,14 67,6
Щелочная фосфатаза, мг % Там же 27 0,2-8,0 0,95 0,44 0,08 46,3
Амилаза, уел. ед. Пруд, хутор Затишье 56 4-16 9,70 4,24 0,57 43,7
Таблица 6. Размеры клеточных элементов гемолимфы (мкм) Planorbarius corneus из р.Мыка (с.Го-
родище Житомирской обл.) (по Стадниченко и др», 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п lira X а . V
Прогемоциты Эозинофильные микрограну- 112 1,44-540 3,13 0,91 0,09 29,07
лоциты 112 1,80-6.84 4,05 0,88 0,08 21,73
Базофильные гранулоциты 112 1,80-10,98 5,92 1,87 0,18 31,59
Таблица 7» Ядерно-плазматическое соотношение гемоцитов (%) Planorbarius corneus из р.Мыка
(с. Городище Житомирской обл.) (по Стадниченко и др., 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п Статистические показатели
lim X а V
Прогемоциты 141 0,05-0,71 0,23 0,10 0,008 43,49
Эозинофильные микрограну- лоциты 140 0,10-0,60 0,17 . 0,08 0,007 47,06
Базофильные гранулоциты 121 0,05-0,87 0,22 0,09 0,008 36,36
Таблица 8. Соотношение клеточных элементов гемолимфы (%) витушковых и катушковых (по
Стадниченко и др., 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п Статистические показатели
lim X о | тх | F
Planorbarius corneus (р. Мыка, с.Городище Житомирской обл.)
Прогемоциты Эозинофильные микрограну- 135 14,12-92,30 36,26 12,94 1,12 1,62 35,69
лоциты 133 10,63-75,00 32,00 18,60 58,13
Базофильные гранулоциты 119 1,11-50,00 17,57 7,64 0,70 43,48
Planorbarius corneus (р.Жерев, с.Повч Житомирской обл.)
Прогемоциты Эозинофильные микрогра- 66 34,90-51,00 42,09 3,48 0,43 8,27
нулоциты 66 13,90-30,70 28,74 3,41 0,42 11,86
Базофильные гранулоциты 66 13,90—27,70 20,15 - 3,84 0,47 19,06
Planorbis planorbis (неглубокий стоячий водоем, пгт. Иваяо-Франково Львовской обл)
Прогемоциты Эозинофильные микрограяу- 8 73,60—99,00 80,30 8,99 3,19 11,20
лоциты 8 10,00-21,50 14,10 4,16 1,48 29,50
Базофильные гранулоциты 8 3,20-11,30 2,61 1,61 0,57 61,69
инфекции в гемоцель. Кроме того, гемоциты принимают участие в экскреции, накапливая
в цитоплазме кристаллы мочевины и вынося их в полость почки.
Органы выделения представлены одной почкой (рис. 12,79, 20). Это крупный орган
метанефрвдиального происхождения, светло-коричневого или бурого цвета. Почка начи-
нается небольшой ресничатой воронкой, которая коротким и широким рено-перикардиаль-
ным отверстием соединяется с полостью околосердечной сумки, являющейся остатком
целома. Противоположная часть воронки сужена в виде короткого тонкостенного каналь-
ца, выстланного мерцательным эпителием. За ним идет широкий губчато-волокнистый, а
еще далее — железистый (трубчатый) отдел почки, представленный каналом, стенки кото-
рого образованы высоким железистым эпителием. Он образует многочисленные складки,
вдающиеся в полость почки (рис. 23). В этом отделе почки находятся лакуны венозной
системы почки и густая сеть кровеносных сосудов. У Pulmonata в связи с редукцией легоч-
ной полости почка усложнена. Она имеет вид многократно согнутой W-образной трубки.
31
Рис, 23, Поперечный разрез почки Planorbarius comeus:
1 - гребень; 2 - трубчатая (железистая) часть почки;
3 - гребень почки; 4 - почечная вена; 5 - легочная ве-
на (по Baker, 1945)
У преобладающего большинства пузырчиковых,
витушковых и катушковых мочеточник согнут
Vобразно. Он короткий и широкий, образован
плоским эпителием, Мочеточник открывается на-
ружу выделительным отверстием округлой или
шелеобразной формы, лежащим вблизи дыха-
тельного и анального отверстий (рис, 24), Пос-
кольку у этих животных функционирующая поч-
ка — правая, она не входит в состав половой сис-
темы, Следовательно, Pulmonata не имеют реналь-
ного отдела в ее составе.
Органы размножения, Развитие, Половая
система гермафродитная. Половая (гермафродит-
ная) железа одна (рис. 12, 25), небольшого раз-
мера, желтоватого цвета. У пузырчиковых она со-
стоит из немногочисленных более-менее округ-
лых глубоко погруженных в ткани гепатопан-
креаса дивертикулов, а у витушковых и катуш-
ковых — из булавовидных дивертикулов, значи-
тельно смещенных к вершине внутренностного
мешка. У катушковых дивертикулы расположе-
ны в два, а у витушковых — во много веерооб-
разных рядов. Количество их зависит как от ви-
довой принадлежности животных, так и от их
возраста. В дивертикулах из клеток зародышево-
го эпителия формируются яйцеклетки и сперма-
тозоиды. Половые клетки развиваются по всем
стенкам гермафродитной железы. Дивертикулы
половой железы открываются в общий герма-
фродитный проток. Это - узкая трубка различ-
ной длины, переходящая в паллиальный гонодукт.
В средней части гермафродитного протока нахо-
Рис. 24, Схема строения выделительной сис-
темы Planorbis philippianus:
1 - аорта; 2 - желудочек сердца; 3 — желе-
зистый отдел почки; 4 - околосердечная
сумка; 5 - предсердие; 6 - легочная вена;
7 - выносящие легочные сосуды; 8 - пря-
мая кишка; 9 - выделительное отверстие;
10 - мочеточник
дится расширение — семенной пузырек.
Паллиальный гонодукт почти с самого начала (квадривия) разделен на широкий
сильно скрученный яйцевод и узкий и почти прямой семяпровод. В квадривии открывает-
ся проток белковой железы, а также короткой трубчатой оплодотворительной камеры.
Белковая железа (рис. 12,72) — это крупный удлиненно-овальный или более-менее округ-
лый орган желтоватого цвета, образованный многочисленными мелкими альвеолами
(рис. 25). Проток белковой железы узкий и короткий.
У витушковых и катушковых имеется большая скорлуповая (нидаменталъная) желе-
32
1мм
Рис. 25. Дивертикулы белковой железы
Planorbarius purpura
за, открывающаяся в нижний отдел яйцевода,
У пуэырчиковых она отсутствует, хотя соответ-
ствующая часть яйцевода их довольно расширена
и имеет толстые железистые стенки.
Следующий отдел яйцевода — матка (рис.12,
29), имеется у витушковых и катушковых и от-
сутствует у пуэырчиковых. Она представляет со-
бой довольно длинный и более-менее толстостен-
ный и широкий канал. Заканчивается женский
отдел половой системы каналом меньшего диа-
метра и умеренной длины — влагалищем (рисД2,
34) с женским половым отверстием (порой) на
конце, расположенным вблизи дыхательного от-
верстия. Во влагалище открывается проток семя-
приемника (рис. 12, 33). Длина его у разных
групп моллюсков неодинакова. Сам семеприем*
ник (рис. 12,30) бывает округлой, овальной, гру-
шевидной формы. Семяприемник — г а мето лити-
ческий орган, в котором накапливается и резорби-
руется копулятивная сперма, Вещества, образую-
щиеся в результате резорбции мужских половых
продуктов, поступают в гемолимфу и осуществля-
ют гуморальное влияние на гермафродитную же-
лезу, вызывая формирование в ней яйцеклеток.
В мужской части паллиального гонодукта различают только одну железу — простату
(рис. 12, 28), Она представляет собой систему трубчатых дивертикулов, которые у пузыр-
ников ых размещены не совсем правильно (рис. 26 J), у катушковых образуют различной
длины ленту (рис. 26,П), а у витушковых собраны кистью или щеткой на небольшом участ-
ке семяпровода (рис. 26 Д1). У высших катушковых (Planorbinae) имеется самостоятель-
ный простатический проток, низшие катушковые (Ancylinae) и пузырчиковые его не име-
ют. У витушковых дивертикулы простаты открываются в семяпровод на коротком его
участке или даже общим отверстием. От простаты отходит узкий семяпровод, который тя-
нется вдоль женской части паллиального гонодукта до женского полового отверстия. Да-
лее он погружается глубоко в мышцы, а затем поворачивает внутрь тела и впадает в сово-
купительный орган. Семяпровод, расположенный далее женского полового отверстия,
уже не принадлежит мужскому отделу паллиального гонодукта,
Совокупительный аппарат (рис. 12, 37; 27) представлен совокупительным органом
(пенисом), находящимся внутри трубчатого довольно толстостенного мешка — мешка со-
вокупительного органа, и цилиндрическим или иной формы предпениалъным ру-
кавом (препуциумом). Последний заканчивается мужским половым отверстием
(порой), расположенным на голове позади левого щупальца. В неактивном
состоянии совокупительный аппарат втянут внутрь тела, а при спаривании выпя-
чивается наужу.
Совокупительный орган в одних случаях короткий и толстый (Planorbis planorbis),
в других - длинный и узкий (Armiger, Segmentina). Иногда в последней четверти его име-
ется так называемое фиксаторное утолщение (некоторые Aplexinae и Physinae). Отверстие
семяизвергательного канала занимает либо терминальное положение, либо смещено в сто-
рону. На конце совокупительного органа у некоторых видов находится мягкая папилла
или роговой стилет. Наиболее примитивный стилет наблюдается у Armiger. Он представлен
тонким хитиноидным чехликом конической формы, прикрывающим собой мягкую папил-
лу, находящуюся на дистальном конце совокупительного органа. Сплошной стилет с во-
ронковидным основанием характерен для видов рода Choanomphalus, а у видов рода
Anisus стилет имеет головчатое основание.
Мешок совокупительного органа преимущественно цилиндрический, как правило,
несколько длиннее, чем совокупительный орган. У некоторых видов он несет железистые
придатки, которые впадают в проксимальную (Segmentina) или в дастальную (Ancylus,
Pettancyhis) часть мешка совокупительного органа. Обычно они образованы одним слоем
железистого эпителия, под которым у части видов наблюдается тонкая прослойка сое ди-
33
2
0,2мм
3
1мм 1
h-------------1
Рис. 26. Схема строения простаты моллюсков:
I - Aplexa hypnorum; II - Choanomphalus riparius; III - Planorbarius pur-
pura; 1 -дивертикулы простаты; 2 - семяпровод; 3 - простатичес-
кий проток
нительной ткани (Segmentina). В литературе (Hubendick, 1955 и др.) придатки мешка со-
вокупительного органа нередко называются флагедлумами. ЯЛ.Старобогатов (1958а) счи-
тает такое название ошибочным, поскольку вышеупомянутые придатки не аналогичны би-
чу наземных моллюсков, и предлагает называть их железистыми придатками мешка сово-
купительного органа.
Предпениальный рукав у разных групп моллюсков неодинаковой формы, преиму-
щественно цилиндрический или грушевидный. Внутреннее строение его нередко весьма
сложное. Вдоль предпениального рукава по его внутренней стенке нередко проходят одна-
две мышечные складки — пилястры. На продольных срезах дистального конца предпени-
ального рукава хорошо заметны две кольцевые складки. Одна из них — саркобеллум, об-
разована несколькими кольцевыми мышцами и плотной соединительной тканью; другая —
велюм, только мышечного происхождения (рис. 27). У пузырчиковых и некоторых
витушковых в стенке предпениального рукава находится железистое утолщение - препу-
циальная железа. У части катушковых (Segmentina) и витушковых (Camptoceratinае)
в полости предпениального рукава расположены одно-два мышечных образования ~~ пре-
пуциальны е органы.
Мышца-ретрактор совокупительного органа — одна из основных мышц совокупи-
тельного аппарата, ответвляется от колюмеллярной мышцы. У преобладающего большин-
ства катушковых и витушковых она образует две ветви, одна из которых (более массив-
34
ная) тянется до предпениального рукава, а другая —
до проксимальной части мешка совокупительного ор-
гана, а далее — вдоль последнего и предпениального ру-
кава до полового отверстия. У части катушковых име-
ется только последняя из названных мышц. Мышцы-
протракторы совокупительного органа отсутствуют.
Тургор его достигается в результате давление гемо-
лимфы. Поддерживающие мышцы (их пять или боль-
ше) обычно длинные и тонкие, прикреплены к ниж-
ней части предпениального рукава. Они имеются не
у всех моллюсков, например отсутствуют у Anisus.
У описываемых моллюсков разные отделы поло-
вой системы образуются из разных зародышевых лист-
ков. Половая железа, гермафродитный проток и семен-
ной пузырек — мезодермального происхождения, в то
время как все другие органы половой системы обра-
зуются из эктодермы. Эти моллюски — одновремен-
ные гермафродиты. В по еле эмбриональном развитии
половой железы у них выделяют (Березкина, 1984)
четыре стадии: 1) становления первичной функцио-
нальной структуры; 2) раннего сперматогенеза; 3) ви-
теллогенеза в первых ооцитах; 4) функциональной
гермафродитности. Следовательно, в процессе инди-
видуального развития пузырчиковых, витушковых и
катушковых сначала происходит становление живот-
ных как ’’самцов”, а несколько позже — как ’’самок”.
Половое созревание моллюсков происходит на первом
году их жизни, у пузырчиковых и катушковых — в
2^3-месячном возрасте, а у витушковых — в годова-
лом. Однако под влиянием ряда абиотических факто-
ров оно иногда затягивается на длительное время
(до года).
Наблюдаются сезонные изменения в деятельнос-
ти половой системы пузырчиковых, витушковых и
катушковых, как и других Lymnaeiformes. обусловлен-
ные, как полагает ряд исследователей (Березкина, 1984
и др.), в первую очередь, длиной светового дня, атакже
температурой окружающей среды. У Physa fontinalis,
например, они состоят (Duncan, 1959) в том, что вес-
ной и в первой половине лета у моллюсков преобла-
дает оогенез, а во второй половине лета - сперматоге-
нез. С апреля по август у них происходит образование оогониев. Первичный рост яйцекле-
ток и вителлогенез наиболее интенсивно проходят в мае — июле, Образование мужских
половых продуктов наблюдается с весны др осени. Однако клетки Сертоли со сперматида-
ми и сперматозоидами в наибольшем количестве выявляются во второй половине лета.
Осенью (сентябрь - октябрь) сперматозоиды выходят из половой железы и накапливают-
ся в семенном пузырьке. Следовательно, ’’чистых” оогенеза и сперматогенеза у этих жи-
вотных не наблюдается.
1 Здесь и далее на подобных рисунках использованы следующие буквенные обозначения: аж -
адаптивная жабра; ао - анальное отверстие; бж - белковая железа; вл - влагалище; вм - велюм;
гж - гермафродитная железа; гп ~ гермафродитный проток; дгж - дивертикулы гермафродитной же-
лезы; до - дыхательное отверстие; дп - дивертикулы простаты; жпп - женская половая пора; зк -
задняя кишка; к - квадривий; км — край мантии; м - матка; мпп - мужская половая пора; мр -
мышца-ретрактор; мео - мешок совокупительного органа; ок - о плодотворительная камера; оск -
отверстие семяизвергательного канала; п - пилястр; па - папилла; пм ~ поддерживающая мышца;
пме - придатки мешка совокупительного органа; по - препуциальный орган; пп - простатический
проток; пр - предпениальный рукав; пре - простата; пс - проток семяприемника; рс - резервуар се*
мяприемника; с - семяпровод; са - саркобеллум; еж - скорлуповая железа; ск - семяизвергатель-
ный канал; сп - семенной пузырек; со — совокупительный орган; ст - стилет; ся - семеяйцепровод;
я - яйцепровод.
• мео.
--------СК
мпп
Рис. 27. Схема строения совокупи-
тельного аппарата1
35
Оплодотворение внутреннее» У этих моллюсков различают несколько способов спа-
ривания (Bondesen, 1950а).
Одностороннее спаривание. Одно из спаривающихся животных играет роль самца,
а другое - самки.
Гермафродитное спаривание. Каждый из спаривающихся моллюсков одновременно
выполняет роль и самца, и самки.
Спаривание цепочкой. Несколько спаривающихся моллюсков образуют цепочку или
кольцо (еслй края цепочки замыкаются), В первом случае у всех моллюсков, кроме пер-
вого и последнего, наблюдается гермафродитное спаривание, тогда как у первого и по-
следнего — одностороннее. В случае образования кольца все особи, без исключения, спа-
риваются гермафродитно.
Реципрокное спаривание. Сначала один моллюск выполняет роль самца, а другой -
самки. Позже почти без перерыва в спаривании животные меняются ролями.
Определенное взаимоположение партнеров при спаривании и фиксация их по отно-
шению друг к другу осуществляются с помощью предпениального рукава. Он функцио-
нирует как своеобразный присасывательный аппарат, обеспечивающий пневматическое
присасывание "самки” к ’’самцу”. Длительность одного спаривания колеблется в пределах
от 1 до 2,5—3,5 ч,.На протяжении одного спаривания особь, выполняющая роль самца,
способна выделить всю или почти всю сперму, накопленную в семенном пузырьке. Заласы
ее тут пополняются через 1-2 сут. В семенном пузырьке этих животных одновременно
содержится и аутосперма и аллосперма. Следовательно, выведение "чистой” аутоспермы
возможно лишь при самых первых спариваниях.
У пуэырчиковых, витушковых и катушковых наблюдается как перекрестное опло-
дотворение , так и самооплодотворение. Перекрестное оплодотворение осуществляется ал-
лоспермой, накопленной моллюсками весной (сеголетками — летом) в период массового
спаривания. Опытами с изоляцией животных установлено (Березкина, Старобогатов,
1983), что аллосперма с момента ее поступления в половые пути ’’самок”, где она накап-
ливается в семенном пузырьке и в нижней части гермафродитного протока, сохраняет жиз-
неспособность на протяжении 1—4 мес, Так, у Biomphalaria tenagophiia она остается жизне*
способной 36-96, а у Planoibarius banaticus -• 81—124 сут.
Относительная величина самооплодотворения неодинакова у разных видов. Напри-
мер, у B.tenagophila она составляет 14,48 % (коэффициент инбридинга - 0,078), а у
P.banaticus — только 7,18 % (0,037). На протяжении периода размножения уровень само-
оплодотворения изменяется у. P.banaticus от 0 до 36,4, а у В.tenagophiia - or 0 до 100 %.
Необходимо отметить, что у первого из них яйцевые капсулы с самооплодотворенными
яйцеклетками встречаются, начиная с 111 —139 дня периода размножения, в то время как
у другого - от его начала и до конца.
Установлено, что изменения характера оплодотворения яйцеклеток на протяжении
периода размножения обусловлены следующими причинами. Во-первых, они зависят от то-
го, как ”самец” или как ’’самка” выступает моллюск вначале при спаривании. Если живот-
ное спаривается сначала как ’’самка”, а потом как ’’самец”, то оно при этом выводит не
только аутосперму, но и полученную ранее аллосперму, чем и обусловливается большая
относительная величина самооплодотворения в этом случае. Во-вторых, возрастание доли
самооплодотворенных яйцеклеток связано с постоянным образованием аутоспермы и
уменьшением количества аллоспермы от каждого предыдущего к каждому последующе-
му спариванию.
Регуляция полового процесса осуществляется железами внутренней секреции — дор-
сальными телами, латеральными участками и каудо-дореальными клетками (Joosse, 1980).
По своему происхождению это — нейросекреторные образования, входящие в состав це-
ребральных нервных ганглиев. Секрет дорсальных тел обусловливает созревание яйцекле-
ток, определяет клеточную дифференциацию, рост и согласовывает упорядоченную актив-
ность дополнительных желез полового аппарата.
Латеральные участки церебральных ганглиев образуют вещества, от которых у этих
животных зависят начало и завершение формирования яйцеклеток, а также темпы прохож-
дения сперматогенеза. Кроме того, гормон латериальных участков повышает секреторную
активность как дорсальных тел, так и каудо-дорсальных клеток, Секретом каудо-дорсаль-
ных клеток определяется момент выведения созревших яйцеклеток из половой железы в
гермафродитный проток.
36
Как отмечалось выше, у этих моллюсков в контроле полового процесса принимает
участие и семяприемник. В этом органе происходит резорбция значительной части копу»
лятивной спермы. Продукты резорбции, поступая в гемолимфу, ’’запускают” эндокрин-
ный механизм, регулирующий деятельность женской половой системы. Под действием
этих веществ усиливается секреторная деятельность всех трех эндокринных центров —
дорсальных тел, латеральных участков и каудо-дорсальных клеток. В случаях вынужден-
ного самооплодотворения (при одиночном содержании животных) в семяприемник мол-
люсков поступает из семенного пузырька и резорбируется аутосперма.
Яйцеклетки развиваются из зародышевого эпителия половой железы, Каждая из них
окружается шестью фолликулярными клетками, образующимися также из зародышевого
эпителия. Зрелый фолликул лопается, и происходит овуляция. Яйцеклетки, оказавшись в
квадривии, покрываются капсулой. Она образуется из белковой жидкости, продуцируе-
мой белковой железой. Продвигаясь далее по женской части паллиального гонодукта, они
одеваются двуслойной оболочкой. Каждая яйцевая капсула содержит обычно одно яйцо.
Однако известны случаи, когда в них насчитывается два и более (до шести) яиц. Подобное
мы неоднократно наблюдали у P.corneus и Ph.fontinalis; Некоторые исследователи (De
Wit, 1955 и др.) считают, что формирование капсул с двумя и более яйцами происходит
при недостатке белковой жидкости для образования большого количества жизнеспособ-
ных яиц. Наблюдаются и другие аномалии в строении яиц. Так, в кладках моллюсков иног-
да попадаются гигантские яйца, по своим размерам в несколько раз превосходящие яйца
обычные. Встречаются иногда и карликовые яйца. В конце периода размножения нередко
отмечаются так называемые пустые яйца, в которых отсутствуют яйцеклетки. В некото-
рых случаях образуются яйца, не способные развиваться.
В нижнем отделе яйцевода яйцеклетки группируются по несколько и покрываются
студенистой синкапсулой, которая образуется из поступающего сюда секрета скорлуповой
железы. Сверху синкапсулы преимущественно покрыты оболочкой. У пузырчиковых она
очень толстая, у витушковых — довольно толстая, а у катушковых — тонкая или очень тон-
кая, иногда вообще отсутствует. Под оболочкой содержится синкапсулъный матрикс,
В преобладающем большинстве случаев он весьма плотный. В составе его обнаружены
белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), минеральные вещества, И оболочка синкап-
сулы, и ее матрикс защищают яйцеклетки от повреждений и обеспечивают их осморегу-
ляцию, Кроме того, предполагают, что синкапсула используется поздними личинками и
ювенильными моллюсками для питания.
У пузырчиковых синкапсулы (соответственно и кладки) более-менее цилиндричес-
кой формы (рис. 39, ?), хотя иногда бывают почти округлыми, У витушковых и катушко-
вых первично цилиндрические синкапсулы скручиваются дексиотропно, образуя кладки
в виде плоских дисков (рис. 45, 48, 63). Поверхность синкапсул в одних случаях ровная
(Anisus spirorbis, A.acronicus, A.stelmachoetius, A.leucostoma), в других (Choanomphalus,
некоторые Anisus) — бугорчатая, приподнятая яйцевыми капсулами. У пузырчиковых и
катушковых поверхность синкапсул гладкая, в то время как у витушковых она густо по-
крыта спиральными линиями (рис. 45,48). У пузырчиковых кладки очень выпуклые, у ви-
тушковых и катушковых - довольно плоские.
На поверхности синкапсул расположен жаберный шов (крышечный шов). У разных
групп моллюсков положение его неодинаковое. Преимущественно крышечный шов нахо-
дится на поверхности синкапсул, ближе к их периферии^ Однако нередко он лежит на зна-
чительном расстоянии от края синкапсул — непосредственно над зоной, заполненной яйце-
выми капсулами (A.dispar, A.stelmachoetius). Гораздо реже он тянется по нижней, обра-
щенной к субстрату поверхности синкапсул, и при рассмотрении кладок сверху бывает
незаметен. Это отмечено, в частности, у Ch.riparius.
Наблюдается различное размещение яйцевых капсул в синкапсулах, У пузырчиковых
они уложены по цилиндрической спирали, у витушковых образуют два-четыре параллель-
ных ряда, скрученных дексиотропно, а у катушковых лежат плотной группой или располо-
жены по кругу. У витушковых и катушковых в преобладающем большинстве случаев
расположение яйцевых капсул в синкапсулах однослойное, хотя у некоторых катушковых
(Segmentina clessini) образуются кладки, в которых яйцевые капсулы уложены в два-три,
у части витушковых (Planorbarius grandis) -в два слоя.
Яйцевые капсулы в синкапсулах витушковых и катушковых лежат свободно, в то
время как у пузырчиковых положение их внутри синкапсул зафиксировано. У последних
> 37
яйцевые капсулы покрыты сверху дополнительной слоистой оболочкой, которая в виде
тяжей переходит с одной яйцевой капсулы на другие и прикрепляется к синкапсульной
оболочке (рис. 39,5). Контуры соседних яйцевых капсул нередко очень или несколько пе-
рекрываются.
У описываемых моллюсков яйцевые капсулы бывают разной формы. Чаще всего они
овальные или яйцевидные. Хотя нередко встречаются яйцевые капсулы почти округлые,
округло-овальные, удлиненно-овальные, закругленно-треугольные или закругленно-много-
угольные. В довольно широких пределах варьируют размеры яйцевых капсул. У витушко-
вых яйцевые капсулы обычно крупные - длина их нередко превышает 1,2 мм. У пуэырчи-
ковых и катушковых яйцевые капсулы гораздо мельче от 0,4 до 1 мм.
Количество яйцевых капсул в кладках пуэырчиковых, витушковых и катушковых
колеблется в весьма широких пределах. Кладки катушковых содержат, как правило, не-
большое количество яйцевых капсул — от 1—2 до 30; пуэырчиковых — от нескольких до
30-40, витушковых — более 100.
Капсульный матрикс пуэырчиковых и многих катушковых бесцветный, а у внтушко-
вых он темно-розовый из-за содержащегося в нем гемоглобина; у некоторых катушковых
(Planorbis) — желтоватый или желтовато-коричневый. Капсульные оболочки у пузырчико-
вых сложного строения — слоистые, толстые; у витушковых и катушковых — тонкие и
прозрачные (не слоистые). Необходимо подчеркнуть, что у некоторых видов внешняя
капсульная оболочка лишена четко очерченных границ (Aplexa hypno rum), Иногда кап-
сульные оболочки соседних яйцевых капсул слипаются (Segmentina).
Кладки моллюсков бывают ослизлыми и неослизлыми. Ослизнение их обусловлено
физико-химическими свойствами внешней синкапсульной оболочки. Оно наблюдается,
например, у моллюсков рода Aplexa. Синкапсульные оболочки других пуэырчиковых
(Physa, Costateila), а также преобладающего большинства витушковых и катушковых
не ослизняются.
Кладки обычно прикрепляются моллюсками к водной растительности. Преимущест-
венно они встречаются на растительности с плавающими листьями с крупными нерассечен-
ными листовыми пластинками. Выявляются кладки также на свободноплавающей и по-
груженной растительности, а также на подводных частях воздухо-водной растительности.
Значительно реже они встречаются на растениях с мелкими или мелкорассеченными листья-
ми. Нередко кладки отмечаются на раковинах брюхоногих и двустворчатых моллюсков,
реже — на камнях и других подводных субстратах,Изредка встречаются свободноплаваю-
щие в воде кладки или лежащие на поверхности донных отложений.
Начало яйцекладки и ее завершение определяются температурным фактором. Яйце-
кладку можно спровоцировать повышением температуры на 5-15° (в диапазоне оптималь-
ных для данного вида температур). Например, у Costatelia integra это наблюдается прн
температуре от 10-15 до 30 (Кгкас, 1982). Индивидуальная плодовитость (/-количест-
во яиц у одной особи) у пуэырчиковых, витушковых и катушковых, как и у других ви-
дов брюхоногих моллюсков, зависит (Алимов, Аракелова, 1983) от линейных размеров
животных (L) и от их массы (W) :
J = aLb или / = .
Величина коэффициента b находится в пределах 2—3, а Ьг — 0,56—0,8. Изолирован-
ные особи отличаются большей плодовитостью в сравнении с особями, образующими мас-
совую культуру. Количество кладок и яиц в них уменьшается к концу периода раз-
множения.
Дробление яиц (рис. 28) полное, неравномерное, детерминированное, спирального
типа. Образуются макромеры А, В, С, D с четырьмя квартетами микромеров. Основная
часть мезодермы формируется за счет микромеров 4Ь и 4с. Тяжи целомической мезодер-
мы образуются из двух первичных мезодермальных клеток. Наряду с обычным спираль-
ным дроблением наблюдается (Physa, Planorbis, Ancylus) инвертированное дробление
(Crampton, 1894; Holmes, 1900 и др.)» ПРИ котором первый квартет микромеров обра-
зуется в результате лейотропного деления, а второй — дексиотропного и т.п.
Развитие осуществляется со скрытым превращением. Внутри яйцевой капсулы сна-
чала формируется трохофора, а потом - парусник (велигер). У парусника различаются
предротовой венчик ресничек — прототрох, зачатки раковинной железы, ноги и терки.
На этой стадии происходит торзионный процесс. По нашим наблюдениям, у Planoibarius
38
1
2
4
5
Рис, 28, Эмбриональное развитие Planorbarius corneus:
г - глаз; м - мантия; н - нога; р ~ раковина; рж- раковинная железа; ср - сердце; щ - щупальце;
экт - эктодерма; энт - энтодерма; 1 - зигота; 2 -стадия двух бластомеров (возраст ~ 0,5 ч); 3 -
стадия четырех бластомеров (возраст — 2,5 ч); 4 — стадия восьми бластомеров (возраст — 8 ч); 5 —
стадия морулы (возраст - 1 сут); 6 - стадия бластулы (возраст-2 сут); 7 - стадия гаструлы (возраст
~ 3 сут); 8 ~~ стадия трахофорообразной личинки (возраст — 4 сут); 9—1.1 — стадия великонха; 12 -
ювенильная особь, только что вышедшая из кладки (возраст - 11 сут).
corneus он завершается за 1—2 мин, что позволяет рассматривать его как нервно-мышеч-
ный акт (Иванова-Казас, 1977). Поздние личинки (великонхи) — почти Сформированные
моллюски, способные еще, однако, плавать с помощью паруса.
Питание эмбрионов осуществляется за счет белковой жидкости, заполняющей яйце-
вые капсулы. Начиная с ранних стадий развития, эмбрионы поглощают белок, в результате
чего его количество в белковой жидкости в меру роста их постепенно падает. По наблюде-
ниям И.О .Алякринской (1979), начальное содержание белковых веществ в яйцевых кап-
сулах P.corneus составляет 7,3 %, а в период выхода ювенильных особей из кладок — 1,2-
2,3 %, Условия питания и дыхания зародышей улучшаются благодаря беспрестанному их
движению, обеспечивающему постоянное перемешивание белковой жидкости»
Продолжительность эмбриогенеза зависит от температурного фактора, Она состав-
ляет у Aplexa hypnorum 15—18 сут (Frbmming, 1956), у Physa fontinalis и P.corneus при
температуре воды 18-20 °C - соответственно 14 и И, а у Anisus vortex при 18 0 — 17
(собственные данные) и у Planorbis planorbis при 20° - 17 сут (Аракелова, 1982). Для
преобладающего большинства пузырчиковых, витушковых и катушковых, из водоемов
умеренных широт оптимальной для развития эмбрионов является температура 15—25 °C.
В границах оптимальных температур продолжительность развития находится в прямой за-
висимости от температуры, подчиняясь правилу суммы температур (Алимов, Аракелова,
1983). Это позволяет определить температуру, при которой начинается эмбриональное раз-
витие (температура ’’биологического нуля”), а также сумму эффективных температур, не-
обходимую для полного завершения эмбриогенеза,
39
Жизненные циклы. Жизненные циклы пузырчиковых, вит ушко вых и катушковых
короткие — однолетние и двухлетние» Однолетние жизненные циклы характерны для пу-
зырчиковых, а также для большинства катушковых (Armiger, Anisus, Segmentina, Choa-
riomphalus). Половой цикл у них моноциклический. Продолжительность периода размно-
жения — около месяца. Различают (Березкина, Старобогатов, 1984) несколько вариантов
однолетних жизненных циклов у этих животных:
1. У эвритермных видов яйцекладка происходит в апреле-начале июня. Ювенильные
особи появляются в мае-июне. К началу ледостава сеголетки становятся половозрелыми.
Ранней весной следующего года половое созревание их окончательно завершается, проис-
ходит яйцекладка, а в июле эти особи отмирают;
2. У стенотермных видов при недостаточном и медленном прогревании воды яйце-
кладка происходит не ранее июня-июля. Ювенильные особи зимуют, половое созревание
их завершается в июне-июле следующего года. Отмирание особей этой генерации наблю-
дается в августе-сентябре;
3. При значительном прогревании воды в течение весны и лета яйцекладка эвритерм-
ных особей, начавшись в конце апреля, тянется до середины августа. Это обусловлено не
удлинением периода яйцекладки у одних и тех же особей, а постепенным пополнением в
составе популяции возрастной группы половозрелых моллюсков за счет молоди, вышед-
шей из кладок на протяжении лета прошлого года;
4. При длительном значительном прогревании водоемов яйцекладка происходит
дважды в год (в апреле-мае и в августе). В апреле-мае размножаются особи прошлогод-
ней генерации, а в августе - сеголетки, которые благодаря благоприятным температур-
ным условиям очень быстро становятся половозрелыми.
Необходимо подчеркнуть, что резких границ между отдельными вариантами одно-
летнего жизненного цикла моллюсков нет, В отдельные годы в некоторых популяциях
наблюдается переход одного варианта в другой.
Жизненные циклы витушковых двухгодичные.
ВЛИЯНИЕ НА МОЛЛЮСКОВ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Скорость течения мало влияет на условия питания и дыхания моллюсков описываемых
семейств, поскольку питаются они в основном перифитоном и детритом, а дышат атмо-
сферным воздухом. Влияние скорости течения на возможность существования этих мол-
люсков в водоемах определяется тем, что от нее зависит формирование определенного
типа донных отложений — субстрата, на котором поселяются зги животные, а также спо-
собностью их противостоять течению,
Виды подсемейства Ancylinae — типичные реобионты. Из них на Украине особенно
широко распространен Ancylus fluviatilis. Он образует многочисленные популяции в реках
горной зоны Карпат (выше 500 м н.у.м.), где под действием быстрого течения происходит
постоянное вымывание мелких фракций грунта, что способствует формированию каменис-
тых биотопов. Моллюски, поселяющиеся в них, способны противостоять быстрому тече-
нию благодаря плотному прикреплению подошвой к твердому субстрату и обтекаемой
форме раковины.
Все пузырчиковые, витушковые и преобладающее большинство катушковых (Иа-
norbinae) — стагнобионты, Они отдают предпочтение стоячим или слабо проточным водое-
мам, скорость течения в которых не превышает 0,1 м/с. Иногда, однако, некоторые из
этих моллюсков отмечаются при больших значениях скорости течения. Например, в р.Тиса
(г.Хуст Закарпатской обл.) нами обнаружен Anisus laevis при скорости течения 1,5 м/с
(во время паводков она возрастает здесь до 3—5 м/с). Эти моллюски, не имея приспособ-
лений, с помощью которых они могли бы противостоять быстрому течению, поселяются
обычно в рипали рек под камнями, где течение мало ощутимо.
Глубина. Моллюски, как и другие гидробионты, отличаются высокой выносливостью
по отношению к действию гидростатического давления. Следовательно, глубина непосред-
ственно мало влияет на этих животных. Но от нее зависят условия температурного и све-
тового режима в водоемах, характер донных отложений и качественный состав и биомасса
40
Рис. 29. Зависимость качественного разнообразия (%) фауны пуэырчиковых (2), витушковых (2) и
катушковых (5) водоемов Украины от их глубины
донной растительности. Эти факторы, как известно, определяют возможность существова-
ния моллюсков в тех или иных водоемах.
Пузырчиковые, витушковые и катушковые - стенобатные мелководные моллюски
(рис. 29). Обычно они поселяются в прибрежной полосе водоемов на глубинах от уреза
воды до 1,5-2 м. Именно здесь регистрируются наибольшие значения плотности населения
популяций этих животных. Так, в рипали рек Верещица (пгт. Великий Любень Львовской
обл.) и Черногузка (г.Луцк) в зарослях водной растительности на глубине 0,3 м плотность
поселения Physa fontinalis составляет 30. экз/м2. В небольшом стоячем водоеме вблизи
Голоско (окр. Львова) на глубине 0,2 м плотность населения популяции Соstatella Integra
достигает 70 экз/м2. В прибрежной полосе Шацких озер (Згоранское, Луки, Свитязь, Чер-
ное, Люцимир) плотность поселения Planorbis planorbis близка к 100 экз/м2.
Иногда встречаются более глубоководные популяции этих моллюсков, однако, они,
как правило, не отличаются высокими значениями показателя плотности населения. Напри-
мер, в Женевском озере только единичные экземпляры Ph.fontinalis были обнаружены
(Favre, 1927) на глубине 26, a A.albus - на глубине 12. м. В различных по условиям среды
водоемах моллюски одних и тех же видов встречаются на неодинаковых глубинах. Это
обусловлено отличиями в насыщении гиполимниона кислородом и в особенностях разме-
щения в водоемах кормовых ресурсов.
Субстрат. Донные отложения как опорный субстрат играют важную роль в жизни
всех витушковых и некоторых видов катушковых (Ancylinae), поскольку эти моллюски
являются обычными компонентами онфауны (табл. 9). Витушковые поселяются преиму-
щественно на песчано-илистых и глинисто-илистых донных о тложениях, часто — с большим
количеством крупного растительного детрита или разнородного, аллохтонного материала.
Здесь эти моллюски находят оптимальные условия как в отношении передвижения,таки
питания, а популяции их характеризуются высокими значениями плотности населения.
Так, в правобережных притоках Днепра (Тетерев, Рось, Ирпень и др,) плотность населения
популяций Planorbarius comeus в биотопах песчано-илис/ых донных отложений достигает
110 экз/м2. Витушковые нередко встречаются и в биотопах с вязкими серыми и черными
илами, а также с торфянистыми, глинистыми, мелкозернистыми песчаными донными от-
ложениями, но, как правило, не достигают на них такой численности, как в биотопах с
песчано-илистыми донными отложениями. Замечено, что возрастание степени заиленности
дна постоянных и по л у периодических водоемов сопровождается увеличением качественно-
го разнообразия фауны пуэырчиковых, витушковых и катушковых (табл. 10, рис. 30).
Плотность населения их популяций при этом, однако, уменьшается. Незначительная плот-
ность поселения моллюсков на различных илах обусловлена отрицательными свойствами
ила как опорного субстрата для этих животных. Как известно, ил отличается вязкой кон-
систенцией, что затрудняет передвижение витушковых по его поверхности. На глинистых
и песчаных донных отложениях эти животные находят более благоприятные условия для
передвижения, чем на илистых, но оказываются здесь в худших условиях относительно пи-
питания, поскольку количество мелкого растительного детрита (важная составная часть
41
Таблица 9, Встретаемостьмоллюсков
Моллюск
Донные отложения в постоянных и полупериодических
илистые торфянистые торфянисто- илистые глинистые глинисто- илистые гл и ни сто - галечные песчаные песчано- илистые песчано- галечные песчано- глинистые галечные
Aplexa hypnorum
Physa fontinalis
Physa taslei
Costatelia Integra
Planorbarius corneus
Planorbarius grandis
Planorbarius purpura
Planorbarius banaticus
Ancylus fluviatilis
Planorbis planorbis
Planorbis carinatus
Anisus vortex
Anisus vorticulus
Anisus contortus
Anisus dazuri
Anisus spirorbis
Anisus leucostoma
Anisus perezi
Anisus septemgyratus
Anisus laevis
Anisus albus
Anisus stelmachoetius
Anisus drapamaldi
Anisusacronicus
Choanomphalus riparius
Choanomphalus rossmaessleri
Armiger. crista
Armiger bielzi
Segmenting distinguenda
Segmentina nftida
Segmentina montgazoniana
Segmentina servaini
Hippeutis fontana
Hippeutis diaphanella
Hippeutis euphaea
Условные обозначения:
О) - встречается часто, (++) - иногда, (+++) - редко.
Таблица 10. Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%)
Семейство Илистые Торфя- нистые Торфянис- то-илистые Глинис- тые Глинисто- илистые Глинисто- гайечные Песча- ные Песчано- илистые
Physidae 100,0 50,0 50,0 100,0 100,0 50,0 75.0 100,0
Bulinidae 100,0 25,0 75,0 75,0 100,0 — 75.0 100,0
Planorbidae 96,4 50,0 14,3 39,3 46,4 3,6 39,3 75,0
пищевого рациона витушковых и большинства катушковых) на поверхности вышеупомя-
нутых донных отложений преимущественно незначительна либо нередко он вообще от-
сутствует.
Виды подсемейства Ancylinae встречаются преимущественно на каменистых, галечно-
каменистых и песчано-каменистых донных отложениях. Эти моллюски в качестве субстра-
та используют камни; к которым они плотно прикрепляются своей подошвой. В биотопах
с каменистыми донными отложениями Ancylus fluviatilis нередко образует значительные
скопления. Например, в р^Латорица (г.Мукачево Закарпатской обл.) плотность поселения
этого моллюска составляет, по нашим наблюдениям, 60 экз/м2, а в р.Тиса (г.Рахов той же
области) — 100 экз/м2. Изредка эти моллюски используют для поселения и другие суб-
страты. Так, Ж .Круль (Krol, 1878) отметил A.fluviatilis в источнике ’’Парашкаи (пгт. Шкло
Львовской обл.) на древесном субстрате (погруженные в воду гниющие ветви деревьев.)
(табл. 9). Иногда эти моллюски встречаются в зарослях водных макрофитов на стеблях
и листьях растений (Ellis, 1926).
Преобладающее большинство моллюсков описываемых семейств (виды подсемейст-
42
на разных субстратах
постоянных водоемов Украины от характера донных отложений
Песчано- галечные . Песчано- глинистые Галеч- ные Галечно- илистые Галечно- глинистые Каменис- тые Каменисто - илистые Каменистые с обрастаниями
50,0 50,0 50,0 75,0 50,0 50,0 25,0
25,0 75,0 — — — 25,0 —
7,1 10,7 7Д 7Д — 10,7 10,7 14,3
ва Planorbinae, а из пузырчиковых Physa fontinalis) — это фитофильные моллюски, приуро-
ченные обычно к зарослям высшей водной растительности (табл. 11). В связи с этим дон-
ные отложения влияют на распространение моллюсков в водоемах не непосредственно, а
через обусловленный ими характер водной растительности. По нашим наблюдениям и лите-
ратурным данным (Жадан, 1933, 1952; Fromming, 1956; Лешко, 1983 и др.),пузырчико-
вые, витушковые и катушковые отдают явное предпочтение зарослям мягкой водной рас-
тительности (Potamogeton, CeratophyUum, Myriophyllum, Sparganium),. поврежденными и
мацерированными тканями последней они охотно питаются. В этих зарослях малакофауна
обычно качественно разнообразна и богата в количественном отношении. В то же время
жесткая водная растительность (Typha, Scirpus, Carex, Phragmites, Equisetum) заселяется
моллюсками в значительно меньшей мере. Причем животные обычно располагаются толь-
ко на прикорневых ее участках. Плотность населения популяций фитофильных видов в
значительной мере обусловлена не только характером, но и плотностью водной расти-
тельности.
Часть пузырчиковых — обычная составная онфауны, тесно связанная в своей жизне-
43
Таблица 11, Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%)
водоемов Украины от характера субстрата
Семейство моллюсков Водная рас- тительность Дерн Крупный рас- тительный детрит Древесный субстрат Листовой опад
Phy&idae 50,0 25,0 50,0 25,0 —
Bulinidae 100,0 100,0 50,0 50,0
Planorbidae 85,7 32,1 - 57,1 28,6 17,9
Таблица 12, Растительность, на которой чаще всего встречаются пузырчиковые,
витушковые и катушковые
Растения Количество видов
Physidae Bulinidae Planorbidae
Водоросли
Ulotxichales, Cladop hor ales 3 4 18
Vaucheria dichotoma 1 — —
Rhizoclonium bieiglyphicum 1 — —
Chara 1 — 15
. Мхи
Фонтиналис - Fontinalis 2 3 1
Гипновые мхи - Hypnaceae 1 — 3
Папоротникообразные
Сальвиния плавающая — Salvinia па tans Высшие растения — — 1
Лютик водяной - Batiachium — — 2
Калюжницы - Caltha — 2 2
Кувшинки - Nymph аеа 1 3 8
Кубышки - Nuphar 1 3 7
Роголистники - Ceratophyllum 1 2 10
Гусиные лапки - Potentilla 2 3 1
Уруть - Myriophyllum — — 7
Омежники - Oenanthe 1 — 1
Паслён сладкогорький - Solanum dulcamara 1 1
Мята водная ~ Mentha aquatica 1 1 1
Водяная сосенка - Hjppuris vulgaris 2 1 2
.Краеовласики - Callitriche — — 3
Вербейники - Lysimachia 1 — 1
Турча болотная - Hottonia palustris 1 3 1
Частухи - Alisma — 2 6
Сусаки - Butomus 1 1 8
Стрелолисты- Sagittaria — 2 9
Валяйся ерия - Vallisneria — — 2
Элодея канадская - Elodea canadensis 1 Э 7
Телорезы - Stratiotes 1 3
Водокрасы - Hydrocharis W 2 6
Рдесты - Potamogeton 2 1 11
Тризубец болотный - Triglochin palustre — — 1
Занникхелия болотная - Zannichelia palustre — — 1
Резуха морская - N^jas marina — — 2
Ситники - J uncus 1 1 2
Камыши - Scirpus 2 4 5
Осоки - Carex — 1 7
Тростники - Phragmites 1 1 4
Манник плавучий - Glyceria fluitans — 1
Аиры - Acorus 2 3 4
Ряски — Lenina 3 3 16
Ежеголовники - Sparganium — 2 4
Рогозы - Typha 1 4 5
Хвощи ~ Equisetum 1 2 5
Белокрыльник болотный - Calla palustris — 1
Касатики - Iris — 1
Горец земноводный - Polygonum amphibium 1 1 2
Жеруха водная - Nasturtium officinale 1 — —
Подмаренник болотный - Galium palustre 1 —
Сабельник болотный - Comarum palustre 1 — —-
Пос конник коноплевый - Eupatorium cannabinum 1 —
Берула узколистая - Berula erecta — — 1
деятельности с дном водоемов. Из. них Costatelia Integra встречается в биотопах с песчано-
илйстыми донными отложениями на Полесьем в Предкарпатье, а с г ал ечно-каменистыми ~
в Крыму. На таких же донных отложениях отмечается и Physa taslei, a Aplexa hypnorum
нередко регистрируется на заболоченных торфянистых донных отложениях (табл. 12).
44
ни сто-илистые; 6 - глинистоггалечные; 7 - песчаные; 8 ~ песчано-илистые; 9 - пес-
чано-галечные; К?'™ песчано-глинистые; 11 — галечные; 12 — галечн о -илистые; 13-
галечно-глинистые; 14 - каменистые; 15 - каменисто-илистые; 16 - каменистые
с обрастаниями.
Довольно благоприятным субстратом, для жизнедеятельности моллюсков является
мощный слой водорослей (Ulotricliales, Cladophorales и др,), который нередко образуется
на дне стоячих и слабопроточных водоемов. В этих биотопах, по нашим материалам и дан-
ным ряда исследователей (De Wit, 1955; Fromming^ 1956 и др.), часто встречаютсяPh.fon-
tinalis, Planorbarius corneas, P.purpura, Eb an aticus, Planorbis planorbis,. Anisus vortex, A.vorti-
culus, A.contortus, Armiger crista, Hippeutis diaphanella,
Малакофауна периодических водоемов, образующихся в период весенних или осен-
них паводков, а также в периоды затяжных дождей формируется обычно вследствие ’’на-
гона” в них моллюсков из постоянных или полупериодических водоемов. Собственно дон-
ные отложения в периодических водоемах в связи с кратковременностью последних, как
правило, не образуются. Следовательно, субстратом, на котором поселяются моллюски в
периодических водоемах, являются разнообразные грунты. Причем наибольшее качествен-
ное разнообразие пузырчиковых обнаруживается на мергелистых, а катушковых -начер-
ноземных и подзолистых грунтах (табл, 13).
Минерализация воды. В пресных водоемах общая концентрация солей и осмотичес-
кое давление среды значительно ниже в сравнении с морской водой. Эта среда является
гипотонической по отношению к внутренней среде организма пресноводных моллюсков,
В солевом составе пресных водоемов доминируют щелочноземельные катионы кальция и
магния, а ионы щелочных металлов встречаются в небольшом количестве. Из них наиболее
распространенными являются анионы карбонатов и сульфатов (табл. 14). Из компонен-
тов, формирующих солевой режим пресных водоемов, основную роль играют взаимоотно-
шения между содержанием ионов кальция и активной реакцией среды, а также между ио-
нами двухвалентного железа и активной реакцией среды с одной стороны и растворенны-
ми в воде органическими веществами ~ с другой.
Пузырчиковые, витушковые и катушковые — стеногалинные моллюски. Они обита-
ют в пресных (олигогалинных) водоемах и лишь некоторые из них изредка встречаются
в солоноватых (мезогалинных) водоемах. Эти моллюски выносят широкий диапазон ко-
лебания степени минерализации воды. Они живут в слабоминерализованных водах (до
200 мг/л), в водах средней (200—500) и повышенной минерализации (500—1000), иногда
встречаются и в водах высоко минерализованных (свыше 1000 мг/л),
Воды слабо- и высокоминерализованные заселены моллюсками в незначительной ме-
ре. Преобладающее количество видов образуют популяции, характеризующиеся наивысши-
45
Таблица 13. Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%) периодических водоемов
от характера грунта их дна
Семейство моллюсков - Чернозем- ный Подзолис- тый Супесча- ный Суглинис- тый Известко- вый Мергелис- тый
Physidae 25,0 25,0 25,0 25,0 50,0
Bulinidae — — 25,0 25,0 — —
Planorbidae 35,7 35,7 28,6 28,6 3,6 3,6
Таблица 14. Некоторые особенности гидрохимического режима водоемов Украины (по Коненко,
1952; Майстренко, Алмазову и Денисовой, 1969)
Бассейн реки Минерализация, мг/л . Характер ионного состава вод Доминирующие ионы
Дунай От 230 до 350-400 Гидро карбонагно-кальциевые HCOj, Са**
Днестр 220-680 То же То же
Западный Буг 340-570 5, »»
Южный Буг 300-600, в засушливые'* ”
годы до 1000
Днепр
верховье 100-470
среднее течение 100-470 Гидро карбонатные с доминирова- нсо;, w
нием натрия
нижнее течение 100-470 Сульфатные и сульфатно-натриевые SO’-, Na+
Северский Донец 700-1500 Сульфатные SOf,Ca’+. Na1
ми значениями численности и плотности, в водах средней и повышенной минерализации.
Так, по нашим наблюдениям, в бассейне Западного Буга, минерализация которого состав-
ляет 340—570 мг/л, встречаются процветающие популяции Physa fontinalis, Armiger crista,
Anisus vortex, A.vorticulus, ATaevis, A.acronicus, Planorbarius corneus и Др. В среднем течении
Прута (минерализация. 103—770 мг/л) больших численности и плотности населения дости-
гают популяции Ancylus fluviatilis, В бассейне Припяти (минерализации 500-600 мг/л) вы-
сокой численностью характеризуются популяции Ph,fontinalis, ряда видов Anisus, Hippeutis,
Segmenting, в то время как в р.Уборть вблизи устья при минерализации 99 мг/л, жесткос-
ти воды 8° и повышенном содержании железа (1 мг/л) эти моллюски встречаются лишь
единичными экземплярами, Подобное имеет место и в р.Уж на Полесье (минерализация
воды 148 мг/л, жесткость — около 4°).
Некоторые из катушковых способны выдерживать довольно высокую степень мине-
рализации воды. Например, P,comeus хорошо выживают в условиях эксперимента (Гай-
даш, 1971) в разбавленных шахтных водах, содержащих 6250,06-6628,59 мг/л солей
(хлориды - 385,9-4093,7; Са2* - 350,6-384,02; Mg2*- 164,2; Na+ и К* - 1814,4-
1969,65 мг/л). Этим же автором в р.Волчьей (Днепропетровская обл.), в которую посту-
пают шахтные воды, отмечен Planorbis planorbis. Обитает он и в дельте Южного Буга при
общей минерализации воды 5 -6 %о (Григорьев ,1971).
Среди неорганических ионов гидросферы ион кальция играет в жизни моллюсков
важнейшую роль. В виде карбонатных солей он активно поглощается этими животными
из воды и накапливается в их раковинах. Известно, что в водоемах, воды которых богаты
кальцием, раковины моллюсков гораздо толстостеннее, чем в тех водоемах, которые бед-
ны кальцием. Например, в реках с чистым гранитным ложем раковины Ancylus fluviatilis
имеют вид тоненькой пленочки, поскольку в ней отсутствует фарфоровый слой. При со-
держании кальция в воде 20 мг/л моллюски почти никогда не встречаются.
Активная реакция среды. Активная реакция среды pH не только определяет границы
распространения гидробионтов в водоемах (рис. 31), но оказывает существенное влияние
на характер их жизнедеятельности. Она определяет через ферментные системы интенсив-
ность обмена веществ в организме этих животных. Пузырчиковые, витушковые и катуш-
ковые, как и преобладающее большинство Gastropoda, — это стеноионные олигогидрогени-
онные организмы, которые не выносят больших изменений pH среды. Оптимальные усло-
вия существования эти животные находят в нейтрально-щелочных водах при значении pH
среды от 7 до 9. Вообще же они выдерживают колебания этого фактора в несколько более
широких пределах.
46
Рис. 31. Зависимость качественного разнообразия (%) фауны пузырчиковых (2), витушковых (2) и
кату ш ко вых (3) водоемов Украины от активной реакции среды
Активная реакция воды в природе непостоянна и отклоняется от нейтральной в одну
или в другую стороны в зависимости от ряда факторов. Она подвержена суточным и сезон-
ным изменениям. Значительное повышение ее наблюдается днем, когда интенсивно проте-
кают процессы фотосинтеза. Летом во время ”Цветения” фитопланктона происходит под-
щелачивание воды, вследствие чего ее pH может быть более 9» Так, в пруду рыбхоза
им<Ивана Франко (пгт. Ивано-Франково Львовской обл.) на протяжении суток pH среды
колеблется от 7 до 10. Это хорошо выносят обитающие там Planorbarius согпеш и Physa
fontinalis. Зимой в придонных слоях воды, когда фотосинтетические процессы прекраща-
ются или значительно замедляются, а дыхание гетеротрофных организмов (в основном
микроорганизмов) продолжается, наблюдается значительное снижение pH среды. Напри-
мер, зимой в рукаве р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл,) в придонных слоях воды
pH среды составляет 5,8 (летом — 7-9). Невзирая на наличие слабокислой среды, популя-
ция Armiger crista в этом водоеме отличается высоким значением плотности населения —
420экз/м2.
Неблагоприятные для жизни моллюсков условия в отношении pH среды наблюдают-
ся в водоемах сфагнового происхождения (озера, пруды, болота и др.); pH среды в них,
как правило, ниже 5. Малакофауна таких водоемов бедна как в качественном, так и в ко-
личественном отношениях. Из пузырчиковых в них встречаются Aplexa hypnorum, а из ка-
тушковых — некоторые виды рода Segmentin'.. Однако популяции их характеризуются
чрезвычайно низкими значениями показателя плотности населения. Витушковые в водое-
мах сфагнового происхождения не живут.
Приспособления моллюсков к неблагоприятным условиям внешней среды. Пузыр-
чиковые, за исключением Aplexa hypnorum, живут преимущественно в постоянных водое-
мах, отличающихся постоянными гидрологическим и гидрохимическим режимами, Витуш-
ковые и катушковые, наоборот, часто встречаются во временных водоемах, пересыхающих
летом и промерзающих до дна зимой. Вели в-водоеме под ледовым покровом температура
вода не опускается ниже 2—4 °C, моллюски и зимой продолжают вести активный образ
жизни. Они передвигаются по дну водоема, по водной растительности, иногда - по нижней
поверхности льда, покрывающего водоем, а органы пищеварения их заполнены пищей.
Температура — 0,4 °C вызывает переохлаждение и оцепенение моллюсков, Температурная
адаптация у них в этот период происходит за счет изменений в окислительных процессах.
Интенсивность поглощения кислорода моллюсками, как и другими пойкилотермными
животными, с понижением температуры уменьшается. Температура -1-2 °C губительна
для моллюсков: пребывание их при такой температуре среды на протяжении 2 ч заканчи-
вается смертью животных. С потерей 22-35 % воды из мягких частей тела устойчивость ор-
ганизма моллюсков по отношению к действию переохлаждения возрастает, а температура
замерзания жидкостей их тела понижается вдвое.
Зимняя спячка (гиберназия) продолжается всю зиму (70—90 сут). Моллюски в этот
период пребывают в сплетениях нитчатых водорослей (Armiger crista, Anisus vortex, A.spi-
rorbis), в толще донных отложений между корнями высшей водной растительности (Physa
47
fontinalis), или, что наблюдается реже, — непосредственно на дне водоемов. Потребность
в кислороде животные в это время удовлетворяют за счет кожного дыхания. Поскольку
она в этот период весьма невелика, моллюски нетребовательны к условиям кислородно-
го режима в водоемах. Это позволяет многим из них (Planorbarius corneus, A.vortex, Ph.
fontmalis) хорошо выдерживать зимние заморы. Иногда некоторые витушковые и катуш-
ковые вмерзают в лед, сохраняя при этом жизнеспособность. В глубоких водоемах это бы-
вает редко, поскольку с наступлением зимних холодов моллюски перебираются в придон-
ные участки водоемов, В неглубоких водоемах, нередко промерзающих до дна, вмерзание
в лед этих животных наблюдается довольно часто. В составе пагона неоднократно были
отмечены (Жадин, 1926а; Зернов, 1928; Болдырева, 1930 и др.) P.corneus, Planorbis pla-
norbis, Aplexa hypnorum, Anisus vortex, AJeucostoma. В неглубоких промерзающих до дна
водоемах встречается иногда P.planorbis в толще промерзшего ила.
Летом при пересыхании периодических водоемов моллюски впадают в летнюю спяч-
ку (эетивация), которая продолжается от 30 до 140—150 сут. При этом они используют
разнообразнейшие приспособления, направленные на сохранение жизнеспособности в этих
неблагоприятных условиях среды, К наиболее эффективным из них относится закупори-
вание устья раковины прочной прозрачной пленкой — эпифрагмой, которая нередко ин-
крустируется песчинками, кусочками растительного детрита и т.п. Эпифрагма надежно
защищает моллюсков от чрезмерного испарения воды и сохраняет их жизнеспособность.
Особи с поврежденной эпифрагмой, как правило, погибают. Образование эпифрагмы на-
блюдается у Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, A.spirorbis, AJeucostoma, A.septemgyra-
tus. Необходимо отметить, что у моллюсков наблюдается по этому признаку как индиви-
дуальная, так и популяционная изменчивость. В;И.Жадин (19266), например, отмечает на-
личие эпифрагмы лишь у 15—20 % обследованных A.spirorbis. По нашим наблюдениям за
Planorbarius corneus и Planorbis planorbis, особи не всех популяций способны образовывать
эпифрагму. Моллюски, образующие эпифрагму, выдерживают полное пересыхание донных
отложений в водоемах, в то время как все остальные для сохранения жизнеспособности
нуждаются в наличии влажного субстрата,
Выживание Ancylus fluviatflis зависит главным образом от скорости пересыхания во-
доемов. Если водоем пересыхает медленно, моллюски выделяют спой слизи, заполняющий
пространство мевду субстратом и ногой. В этом случае они могут длительное время пре-
бывать вне воды, не теряя при этом жизнеспособности. При быстром пересыхании водое-
мов слиэь в достаточном количестве не успевает выделиться, в связи с чем моллюски не-
достаток) плотно приклеиваются устьем к субстрату и погибают на протяжении несколь-
ких суток. Выживание Afluviatilis, как и других моллюсков, зависит также от относитель-
ной влажности воздуха и от температуры среды. Важным являетсяи то, что при медленном
пересыхании водоемов между покрытою слизью подошвой и субстратом остается пузырек
воздуха, замедляющий обезвоживание, что подчеркивают и другие исследователи (Legi-
er, 1981).
Aplexa hypnorum и Planorbarius corneus при пересыхании водоемов плотно прилегают
устьем раковины к влажному грунту и в таком положении переживают это неблагоприят-
ное для них время. Ряд моллюсков (Planorbis planorbis, Physa fontinalis, Amiger crista, Ani-
sus vortex) зарываются в донные отложения и пребывают в их толще до оводнения пере-
сохшего водоема. Наконец,,некоторые из катушковых по мере уменьшения площади во-
доемов собираются на небольпшх их участках, где еще сохраняется вода, образуя там гро-
мадные скопления. Например, в луже на берегу оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской обл.)
плотность поселения P.planorbis составляет 375000 экз/м2, а в подобном водоеме в бассей-
не р. Турья (г.Ковель Волынской обл.) плотность населения популяции A.spirorbis -
40000 экз/м2 (наши данные). При полном высыхании воды эти моллюски скапливаются
среди корней и под пожухлыми листьями отмершей (высохшей) травянистой раститель-
ности, окружающей водоем. Не все моллюски выживают в этот период. По данным М.В.Кат-
кова (1971), в условиях Черниговской обл. (г.Нежин) в зависимости от степени пересыха-
ния биотопов сохраняют жизнеспособность 19—87 % P.planorbis и A.spirorbis.
Необходимо отметить, что в этих неблагоприятных условиях смертность моллюсков,
зараженных партенитами трематод, намного выше, нежели смертность незараженных осо-
бей, Установлено, что она зависит от стадии жизненного цикла паразитов. Моллюски, зара-
женные спороцистами и дочерними ре днями со сформированными церкариями, погибают
значительно быстрее тех, которые заражены материнскими спороцистами и редиями.
48
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МОЛЛЮСКОВ
Пузырчиковые, витушковые и катушковые связаны с другими организмами в границах
природных экосистем связями топического и трофического характера. Входя одновре-
менно в несколько консорций, они в одних из них играют роль детерминантов и роль кон-
сортов — в других. Наиболее распространенными формами биоценотических взаимоотно-
шений моллюсков являются синойкия, комменсализм, а также взаимоотношения типа
’’хозяин - паразит” и ’’хищник - жертва”,
Синойкия Синойками (эпиойками) моллюсков являются организмы различного
систематического положения, поселяющиеся на их раковинах. К ним относятся зеленые
водоросли Cladophora, Thorea, которые часто наблюдаются на поверхности раковин разных
витушковых — обитателей стоячих и слабопроточных водоемов. Из синезеленых водорос-
лей на раковинах витушковых и катушковых чаще всего выявляются Mycrocystis anodon-
tae (Hansg.), Chroococcopsis gigantea Geitl., Pleurocapsa minor Hansg., Hyellafontana Hub. et J ad.,
Mastigocoelus testarum Lagerh, К раковинам пузырчиковых (Physa, Costatelia), витушко-
вых и некоторых катушковых (Anisus) из стоячих водоемов, сильно заросших водными
макрофитами, прикрепляются сидячие инфузории Vorticella convallaria L. и Carchesium
polypinum (L.), На катушковых и витушковых поселяются мшанки Plumatella fungosa
Pall,, P.repens (L.), Fredericella sultana (Blumenbach). Колонии этих животных в виде отдель-
ных пятен разного размера бывают расположены на поверхности раковин. Чаще всего они
находятся на самых старых их участках, но попадаются иногда и на самых молодых ее
оборотах.
В реках на участках с сильным течением и песчано-каменистыми донными отложения-
ми на раковинах моллюсков (преимущественно Ancylus fluviatilis) встречаются коконы
малощетинковых кольчецов Propappus volki Michaelsen, Мы находили их у A.fluvia tills в
бассейне р.Тетерев (с.Денеши Житомирской обл.) в количестве 1—5. коконов на одну
особь. В реках с замедленным течением изредка наблюдаются на раковинах витушковых
единичные коконы пиявок Erpobdella octoculata (L.). Мы отметили их у Planorbarius purpu-
ra из р.Тетерев (г.Житомир, парк им.Ю.Гагарина). Из круглых червей к эпиойкам этих
моллюсков относятся коловратки Rotaria rotatoria (Pall.) и R.neptunia (Ehrenb.), которые
часто выявляются у витушковых и катушковых из озер, прудов, пойм рек.
Личинки ручейников также поселяются на раковинах моллюсков, прикрепляя к ним
свои домики и ловчие камеры. В олигосапробных ручьях и горных потоках Карпат на скоп-
лениях A.fluvistilis мы обнаружили домики личинок Cnmoecia irorrata Curt, и Agaope-
tus sp., а в водоемах бассейна среднего Днепра — ловчие камеры Hydropsyche на ракови-
нах P.corneus.
У витушковых из пелопсаммореофильных биоценозов бассейнов Днепра, Тетерева,
Уборти, Днестра, Южного Буга мы неоднократно находили кладки (1—6 экз.) других брю-
хоногих моллюсков — Lymnaea, Anisus, Bithynia, расположенные обычно на одном-двух
последних оборотах раковин,
В больших реках Украины и связанных с ними водоемах среда эпиойков моллюсков
описываемых семейств отмечаются двустворчатые моллюски семейства Dreissenidae. Дру-
зы Dreissena polymorpha (Pall.) обнаружены нами на раковинах P.corneus и P.purpura в
р.Росъ (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.), а также в Днепре (гКанев той же
области).
В Днепровском водохранилище (оз Ленина) на раковинах витушковых поселяется
изредка гидроид Cordylophora caspia Pall.
Комменсализм. В легочной полости моллюсков или между раковиной и мантией час-
то встречается малощетинковый кольчец Chaetogaster limnaei Baer (Вергун, 1957; Черно-
горенко, 1965; Стадниченко, 1967 и др.), обнаруженный у видов Physa, Aplexa, Planorbis,
Anisus, Hippeutis1. Заселенность организма хозяев этим кольчецом составляет 1—36 экз.
Черви поселяются в моллюсках вскоре после выхода последних из кладок. Так, у Physa
fontinalis в аквариумных условиях мы наблюдали появление ChJimnaei на второй день по-
стэмбрионзльного развития моллюсков. Установлено также (Стадниченко, 1982), что
ChJimnaei сохраняют жизнеспособность при переходе их хозяев в анабиотическое состоя-
ние во время летней и зимней спячек. Например, у Ph.fontinalis, добытых в р.Солокия
1 В аквариумных условиях этот кольчец встречается также у A.fluviatilis (Durrant, 1976).
49
(г.Червоноград Львовской обл,) в январе 1965 г,, нами обнаружены жизнеспособные Ch,
Hmnaei, как и у Anisus septemgyratus, вмерзших в 20-сантиметровый лед, покрывающий
водоем,
В поисках пищи эти черви выставляют наружу переднюю часть тела. Питаются они
фито- и зоопланктоном, в том числе мирацидиями трематод, стремящимися проникнуть в
моллюсков-хозяев (Потехина, Шигина, 1970 и др,), а Уакже церкариями, выходящими из
зараженных моллюсков (Wagin, 1931) ♦ Мы неоднократно находили церкарий трематод в
пищеварительном тракте ChJimnaei. При высокой плотности поселения моллюсков и зна-
чительной экстенсивности инвазии их трематодами церкарии последних были выявлены
нами не только у тех червей, которые заселяли зараженных моллюсков, но и у тех, хозяе-
вами которых были неинвазированные особи. Это свидетельствует о том, что черви эли-
минируют церкарий из окружающей среды. В легочной полости моллюсков живут круго-
ресничные инфузории Peritricha. Они плотно присасываются к эпителию и питаются как
бактериями, так и шелушащимся эпителием хозяина.
Взаимоотношения типа ’’хищник — жертва*’ складываются между широко распро-
страненными в водоемах Украины пиявками Haemopis sanguisuga (L.), ErpobdeHa octocula-
ta (L.), Glossiphonia complanata (L.) и мелкими катушковыми, а также молодью пузырчи-
ковых и витушковых. Эти пиявки нападают на моллюсков и проглатывают свои жертвы
целиком. При аквариумном содержании мы с успехом скармливали пиявкам молодь
Aplexa hypnorum, Ph.fontinalis и Costatella Integra, а также мелких катушковых (Segmenti-
na, Hippeutis, Choanomphalus, Anisus).
Взаимоотношения типа ’’хозяин — паразит”. Среди известных в настоящее время кон-
сортов пресноводных моллюсков наибольшим качественным разнообразием отличается
группа их паразитов, представленная бактериями, плоскими, круглыми и кольчатыми чер-
вями. Внутриклеточными паразитами брюхоногих моллюсков являются бактерии (палоч-
ки и кокки), что впервые было установлено Ф.Ветекампом (Wetekamp, 1915). Мы обна-
ружили палочки у Planorbarius corneus из поймы р.Тетерев (с. Заречаны Житомирской обл).
Экстенсивность инвазии ими моллюсков — 2,4 %.
В легочной полости витушковых нередко встречается пиявка G.complanata.
Видовой состав нематод, паразитирующих у пузырчиковых, витущковых и катуш-
ковых, не выявлен, хотя личинки этих гельминтов неоднократно регистрировались у мол-
люсков (Вергун, 1957; Здун, 1962; Стадниченко, 1967). Мы обнаружили их у Planorbis
planorbis, Anisus vortex, A.contortus. Интенсивность и экстенсивность инвазии невысоки -
1-2 экз. и 0,1 -1 ,2 % соответственно.
Необходимо отметить, что яйца таких нематод, как Ascaris lumbricoides L. и A.suum
Goeze, нередко встречаются в органах пищеварения моллюсков описываемых семейств.
Экспериментальными исследованиями (Аситинская, 1975) установлено, что через пищева-
рительный тракт Costatella integra они проходят, не повреждаясь, в то время как пребыва-
ние в органах пищеварения P.planorbis и Planorbarius corneus вызывает в 12—20 % случаев
появление в яйцах структурных изменений.
Витушковые и катушковые могут быть резервуарными хозяевами некоторых лен-
точных червей, в частности цестоды Microsomacanthus compressa (Linton) из семейства
Hymenolepididae. Мы наблюдали ларвоцисты (0,2-0,3 мм) с ввернутыми внутрь сколек-
сами, вооруженные 10 диорхидными крючьями, у 3,3 % P.corneus из р.Гнидава (г Луцк),
собранных в том месте водоема, которое посещается многочисленными утиными — дефи-
нитивными хозяевами M.compressa. Ларвоцисты M.compressa могут наблюдаться хакже у
Planorbis planorbis (Куприянова-Шахматова, 1964), однако, в условиях Украины это до сих
пор не зарегистрировано.
В жизненных циклах трематод пузырчиковые, витушковые и катушковые играют
роль промежуточных и дополнительных хозяев. Сведения об участии этих моллюсков из
водоемов Украины в жизненных циклах трематод можно найти в сообщениях Г .И .Вергун
(1957), М.И.Черногоренко-Бидулиной (Чорногоренко-Бщулша, 1958), В.И.Здуна (1961),
Р.П.Стенько (1977) и др. Ниже мы приводим собственные данные по зараженности этих
моллюсков трематодами (табл. 15). Звездочкой обозначены виды, первые сведения по
заражению которых трематодами приведены нами (Стадниченко, 1983а).
У пузырчиковых, витушковых и катушковых отмечены случаи комбинированных
инвазий — сопаразитирование в одном хозяине трематод разных видов (табл. 16).
50
Таблица 15. Зараженность пуэырчиковых, витушковых и катушковых Украины партенитами и
личинками трематод
Моллюск Количество, экз. Экстенсив- ность, инва- ЗИИ, % Вид и стадия развития трематод
обследо- ванных заражен- ных
Aplexa hypnorum 62 2 3,2 Метацеркарии Haematolaechus similis Looss
Physa fontmalis 432 109 25,212,1 Партениты Cercaria dubia Wjsn., CXurcillata Zdun, C.physae fontinalis Dies, метацеркарии Cotylurus sp.
Costatella integra 602 3, 0,5 Метацеркарии Echino stoma revolutum(Froh.)
Planorbarius corneus 7464 1007 13,5±0<4 Партениты Cercaria spinifera la Vai., C.pse- udogracilis Zdun, C.(Furcocercaria) I Petersen, C.pflosa Zdun, C.villanoviensis Zdun, C,similis Zdun, C.coronata Fit, C.stylosa Linst., C.glau- ca Bidul., C.lorata Zdun, C.lineaxis Wes.-Lund, Notocotylus thienemanni L. et U.Szidat, Ech- inoparyphium aconiatum Dietz, Bilharziella polonica (Kow.), Cotylurus cornutus Rud., Ty- lodelphis excavata Szidat, Diplostomum spat- haceum (Rud.), метацеркарии Echinostomati- dae sp. и Cotylurus sp.
♦Planorbarius banaticus 92 6 6,512,6 Партениты Cercaria spinifera, C^lauca, мета- церкарии Echino stomatidae sp.
* Planorbarius grandis 69 8 11,6±3,9 Партениты Cercaria pseudogracilis, Pleurogenes claviger (Rud.)
Ancylus fluviatilis 253 2 0,8 Партениты Azygia mirabilis Frol, et Stcherb.
Planorbis planorbis 2042 510 25,0±1,9 Партениты Notocotylus sp. cercaria Zdun, Azygia lucii (Mull.), Cercaria echinostomi Dub,, C.media Bidul., C.clara Zdun, C.radiata Zdun, C.gracUis La Vai, C.(Furcocercaria) I Harp., C.similis, Liorchis scotiae (Willmott), Cathema- sia hians (Rud.), Echmoparyphium aconiatum, Ejecurvatum (Lirist.), Halipegus ovocaudatus (Vulp.), Diplodiscus subclavatus Goeze, Typhlo- coelum sisowi (Skrjab.), Paralepoderma proge- rietica Buttn., метацеркарии Echinostoma re- volutum и Cotylurus sp.
Planorbis carinatus 12 1 8,3 Партениты Cercaria planorbis carinati Skworz.
Anisus vortex 197 22 11,2±2,3 Партениты Pleurogenes claviger (Rud.), C.(Fur- cocercaria) I Harp., C.spinifera, метацеркарии Echino stoma revolutum
Anisus contortus 91 3 3,6 Партениты Cercaria planorbis carinati, Noto- cotylus sp.
Anisus spirorbis 350 8 2,3±М Партениты Pleurogenes claviger, Notocotylus sp.., Echinopaxyphium recurvatum, метацерка- рии E.recuxvatum
Anisus leucostoma 118 2 1,7±1,2 Партениты Diplodiscus subclavatus
Anisus septemgyratus 246 8 3,4±1,2 Партениты Cercaria splendens SzidalL C.(Fur- cocexcaria) I Harp., Liorchis scotiae, Trichobil- haxzia ocellata La Vai., Pleurogenes claviger
Anisus laevis 230 18 7,8±1,8 Партениты Haematolaechus similis, Cercaria radiata, метацеркарии Echinostoma revolutum
Anisus albus 76 1 1,3 Партениты Diplodiscus subclavatus
Armiger crista 249 1 0,4 Партениты Xiphidiocercaria sp., метацерка- рии Echinostomatidae sp.
♦Armiger bielzi 204 2 1,0 Метацеркарии Echinostomatidae sp.
Segmentina nitida 515 18 3,5 ±0,8 Партениты Paramphistomum ichikawai Fukui, Cercaria spinifera, Notocotylus sp., метацер- карии Echino stoma revolutum
♦Segmentina distinguenda 42 3 7Д±4,0 Партениты и метацеркарии Cotylurus cor- nutus
♦Segmentina montga- zoniana 110 1 0,9 Партениты Cercaria planorbis carinati
Примечание, Звездочкой обозначены виды, трематодофауна которых до нас не исследо-
валась.
51
Таблица 16, Комбинированные заражения пресноводных моллюсков Украины партенитами и ли-
. чинками трематод
Моллюск Обследо- вано, экз. Количество случаев сопаразитирования в одном и том же орга- не хозяина Количество случаев сопарази- тирования в разных органах одного хозяина Выявлено видов тре- матод
2 видов 3 видов 2 видов 3 видов 4 видов
Physa fontinalis 432 4 1 7 3 1 4
Planorbis planorbis 2042 17 2 6 1 1 16
Planorbarius corneus 7464 10 1 2 1 — 17
Таблица 17. Комбинированные заражения моллюсков партенитами и личинками трематод (лока-
лизация паразитов в одном и том же органе хозяина)
Моллюск Экстенсив- ность инва- зии, % Состав трематодоценоза Количество обследован- ных, экз. Место сбора
Physa fontinalis 42,7 ±10,5 Заражение 2 видами Партениты Cercaria physae fon- 1 р.Гнидава, г Луцк (В.)
42,7 ±104 tinalisH Echinostomatidae sp, Партениты Cercaria physae fon- 1 Там же
42,7 ±704 tinalis и C.dubia Партениты Cercaria furcillata и 1 М М
25,5*10,2 Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria furcillata 1 р.Солокия, г.Черво-
Planorbis planorbis 82,0±7,3 и метацеркарии Echino stomati- . dae sp. Партениты Halipegusovo- 2 ноград (Льв.) Лужа, пгт.Ивано-
15,2±1O,O caudatusM Diplodiscus sub- clavatus Партениты Azygia lucii и 1 франково (Льв.) оз.Черное, пгт.Шацк
. 60,0±27,3 Echinostomatidae sp. Партениты Halipegusovocauda- 1 (В.) Лужа, пгтЯ вано-
92,0±5,l tus и Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria media и 1 Франково (Льв.) Лужа, гЛеремышла-
97>0±3,0 Ctrivolvis Партениты Li orchis scoriae и 2 ны (Льв.) Лужа, г.Комарно
20 Cercaria similis Партениты Notocotylus seineti и Echinoparyphium recurvatum Партениты Cercaria similis 1 (Льв.) р,Стоход, пгтЛю-
98,8+1,2 4 бешов (В.) Лужа, г.Комарно
34,0±12,7 и метацеркарии Echinostoma- tidae sp. Партениты Notocotylus sp. и 1 (Льв.) р.Збруч, пгт. Подво-
34,0±12,7 Echinostomatidae sp. Партениты Cathemasiahians и 4 лочиск (Т.) Там же
Planorbarius corneus 45,3±34 метацеркарии Echino sto- matidae sp. Партениты Cercaria pscudo- 2 р.Тетерев, с.Зареча-
61,2±8,9 gracilis и Bilharziella polonjca Партениты Notocotylus thi- 1 ны (Ж.) р.Припять, пгт. Рат-
33,6±4,1 enemanni и Cercaria corona ta Партениты Cotylurus cornutus 1 но (Р.) р.Горынь, с,Сте-
90,7±12,2 й метацеркарии Echinostomati- dae sp, Партениты Tylodelphis excavata 3 пень (Р.) р.Горынь, г.Сла-
56,0±2,9 и метацеркарии Cotylurus sp. Партениты Djplostomum spa- 1 вута (X.) Пруд, с.Копычинцы
764-64 thaceum и метацеркарии Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria glauca и 1 (Г.) р.Рось, с.Пекари (Ч.)
344±1,7 Notocotylus thienemanni Партениты Echinoparyphium 1 р.Верещица, пгт.Ве-
aconiatum и Cercaria stylosa 52 ликий Любень (Льв,)
Окончание табл. 17
Моллюск Экстенсив- ность инва- зии, % Состав трематодоцеяоза Количество обследован- ных, экз* Место сбора
Physa fontinalis 15,2± 10,0 Заражение 3 видами Партениты Cercaria dubia, 1 оз .Черное, пгт.Шацк
Planorbis planorbis 10 Gfurcillata и метацеркарии Echinostomatidae sp* Партениты Notocotylus sp., 1 (В.) р.Стоход, пгтЛюбе-
98,9*1,1 Echinoparyphium recurvatum и Cjadiata Партениты Cercaria similis, Liorchis scotiae и метацеркарии Echino stomatidae sp. 1 [ шов (В.) Лужа, г.Комарио (Льв.)
Примечание. В табл. 17 и 18 использованы следующие сокращения названий областей: В. —
Волынская, Ж, - Житомирская, Льв. - Львовская, Т. - Тернопольская, Р. — Ровенская, X. - Хмельниц-
кая, Ч. — Черкасская*
Таблица 18. Комбинированные заражения моллюсков партенитами и личинками трематод (лока-
лизация паразитов в разных органах хозяина)
~ Моллюск Экстенсивность инвазии, % Паразит Количество обнаружений Место сбора
Заражение 2 видами
Physa fontinalis 42,7 ±10,5 Партениты Cercaria physae fon- tinatis, метацеркарии Cotylurus sp. 5 p,Соло кия, г.Черво- ноград (Льв.)
42,7± 10,5 Метацеркарии Cotylurus sp* и Echino stomatidae sp* 1 Там же
42,7±10Д Партениты Cercaria furcillata и метацеркарии Cotylurus sp. 1 »» »»
Planorbis planorbis 34,0*12,7 Партениты Paralepoderma progenetica и метацеркарии Cotylurus sp. 1 р.3бруч> пггЛодво- лочиск (Т.)
34,0*12,7 Метацеркарии Cotylurus sp* и Echino stomatidae sp* 1 Там же
34,0*12,7 Партениты Cercaria similis и метацеркарии Cotylurus sp. 1 >» »»
93,9±6,1 Партениты Echinostomatidae sp* и метацеркарии Cotylurus sp. 2 р.ЗападныЙ Бут, г.Сокаль (Льв.)
6 Партениты Echinostomatidae sp. и метацеркарии Cotylurus sp. 1 р.Верещица, с.Страдч (Льв.)
Planorbarius corneus 45,3±ЗД Партениты Bilharziella polonica и метацеркарии Echinostoma- tidae sp. 1 р.Тетерев, с.Заречаны (Ж.)
90,7 ±12,2 Партениты Cotylurus cornutus и метацеркарии Echinostomati- dae sp. 1 рТорынь, г.Славутв (X.)
Заражение 3 видами
Physa fontinalis 42,7*103 Партениты Cercaria furcillata, C.physae fontinalis и метацеркарии Cotylurus sp* 1 р,Солокия, г.Черво- ноград (Льв.) .
42,7*10,5 Партениты Cercaria physae fonti- nalis, метацеркарии Echinostoma- tidae sp. и Cotylurus sp. 1 Там же
25,5 ±10,2 Партениты Cercaria furcillata, метацеркарии Echinostomatidae sp. и Cotylurus sp, 1
Planorbis planorbis 15,2*10,0 Партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harp., Echinostomatidae sp. и метацеркарии Cotylurus sp. 1 оз. Черное, пгт.Шацк (В>)
Planorbarius corneus -45,3*3,5 Партениты Bilharziella polonica, Cotylurus cornutus и метацеркарии Echinostomatidae sp* 1 р.Тетерев, с.3ареча- ны (Ж.)
53
Окончание табл. 18
Моллюск Экстенсивность инвазии, % Паразит Количество обнаружений Место сбора
Physa fontinalis Заражение 4 видами 42,7± 10Л Партениты Cercaria physae 1 p .Соло кия, г.Черво-
• fontinalis и C.dubia, метацер- карии Echinostomatidae sp. и Cotylurus ф. 15 2 ±5,3 Партениты Cercaria (Furco- ноград (Льв.) 1 оз,Черное, пгт.Шацк
cercaria) I Harp., Echinostomatidae sp. (B,) и Azygia lucii, метацеркарии Coty- torus sp.
Таблица 19. Сезонная динамика зараженности (%) моллюсков партенитами и личинками трематод
(р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.)
Год, месяц Экстенсивность инвазии (x±mje) Год, месяц Экстенсивность инвазии (м*)
Planorbarius corneus Physa fontinalis Planorbarius corneus Physa fontinalis
1965г. хМарт 67,00±27,16
Октябрь 6,90t4,78 41,50+5,44 Апрель 1,50 49,90±7,81
Ноябрь 8,00±5,40 38,20±6,94 Май 3232+8,39 7,69
Декабрь 6,90±4,70 36,00+6,47 Июнь 23,9016,28 —
1966 г. Июль 18,10±4,53 —
Январь 7,69 26Д0±5,92 Август 40,00±6,93 50,00±7,07
Февраль — — Сентябрь 5O,OO±8,33 71,50±6,20
В табл. 16—18 приведены как новые сведения, так и некоторые из тех, которые публико-
вались ранее (Стадниченко, 1976), по одновременному заражению моллюсков 2, 3 и 4 ви-
дами этих паразитов. Отдельно выделены случаи истинного сопаразитирования, при кото-
ром трематоды локализуются в одном и том же органе хозяина (табл. 17), и ложного со-
паразитирования, при котором паразиты находятся в разных органах одного хозяина
(табл. 18).
Экстенсивность заражения моллюсков партенитами и личинками трематод подвер-
жена сезонным колебаниям. Ежемесячными наблюдениями над зараженностью P.comeus
и Physa fontinalis из рукава р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.), осуществленному
в период с октября 1965 по октябрь 1966 г, обнаружена четкая тенденция к возрастанию
зараженности моллюсков от весны к лету и после небольшого спада — от лета к осени
(табл. 19). Зимой экстенсивность инвазии существенно не изменяется. Это обусловлено
тем, что в. этот период времени моллюски находятся в анабиотическом состоянии, состав
популяций их остается неизменным, а низкие температуры среды ограничивают возмож-
ность подновления инвазии. Весной с повышением температуры растет зараженность, дос-
тигающая у исследованных моллюсков первого мксимума в мае. Понижение инвазирован-
ности животных в последующие месяцы связано с пополнением популяции сеголетками,
еще не успевшими заразиться, а также с отмиранием старых зараженных особей, которое
интенсивнее всего протекает именно в этот период. Осенью зараженность молюсков снова
повышается (второй максимум) за счет заражения сеголетков.
Качественное разнообразие паразитов увеличивается от зимы к концу лета — началу
осени. Так, у Planorbarius corneus из р.Солокия весной 1966 г. отмечено заражение 1, а у
Ph. fontinalis - 3 видами трематод, в то время как осенью того же года трематодофауна
первого из них была представлена 6, а второго — 4 видами гельминтов.
К факторам, определяющим степень зараженности моллюсков трематодами, отно-
сится и возраст хозяев. Молодые особи, как правило, свободны от инвазии. По нашим ма-
териалам, P.comeus инвазируются трематодами при ширине раковины не менее, чем 19, а
Planorbis planorbis - 4,6 мм1. С возрастом экстенсивность заражения увеличивается
(табл.20).
Патогенное влияние трематод на моллюсков исследовано в основном на видах, отсут-
ствующих в нашей фауне. Ниже мы приводим собственные данные, касающиеся патомор-
1 Поскольку у моллюсков описываемых семейств возраст не поддается точному определению,
о нем обычно судят по размерам раковин этих животных,
54
Таблица 20. Зависимость зараженности моллюсков (%) партенитами и личинками трематод от воз-
раста хозяина
Моллюск Размерная группа, мм Количество моллюсков, экз. Экстенсив- ность инвазии Коэффици- ент Сгью- дента Степень ве- роятности различий, %
обследован- ных заражен- ных
Planorbarius corneus 10-15 368 —
16-21 281 20 7,1±2,7 1,0 68,3
22—27 418 46 11 £±2,7 0,8 57,6
28-33 135 22 163*5,9
Planorbis planorbis 6-9 190 45 23,6±5,7 7 7 Q7 7
10-13 559 218 383*4,0
14-17 92 55 ' 59,9±9,7 2,0 96,4
фологических изменений тканей и органов, а также биохимических сдвигов гемолимфы
витушковых (Planorbarius corneus, P.purpura), катушковых (Planorbis planorbis) и пузыр-
чиковых (Ph.fontinalis), вызванных трематодной инвазией.
Изменение окраски инвазированныхорганов. Гепатопанкреас
несколько или значительно светлеет в связи с уменьшением содержания в его тканях ка-
ротиноидных пигментов или становится ярко-желтым или оранжевым при наличии в нем
тех трематод, которые аккумулируют в стенках тела эти пигменты (Стадниченко, 19776).
Гермафродитная железа желтеет, окраска белковой железы варьирует от желтого до ко-
ричневого или бурого цвета. При мелкоочаговом заражении пораженные органы имеют
пятнистую окраску.
Изменение объема инвазированных органов и их консис-
тенции. При интенсивном заражении органов моллюсков партенитами и личинками тре-
матод их объем возрастает в 1,5-2 раза за счет ’’распирающих” их паразитов (Стадничен-
ко, 19776). Ряд исследователей.называют это явление гипертрофией, с чем мы не можем
согласиться, так как увеличение объема органов происходит не за счет.усиленного роста
тканей, а в связи с размножением и ростом заселяющих их паразитов.
Инвазия сопровождается изменением состояния (консистенции) зараженных орга-
нов. Они становятся губчатыми, рыхлыми, а при сильном поражении метацеркариями,
наоборот, уплотняются,
Микроскопические изменения инвазированных органов.
В каждом из инвазированных органов P.comeus и P.purpura партениты.и личинки трематод
локализуются в соединительной ткани, вызывая атрофические, дегенеративные и некроти-
ческие изменения ее компонентов (Стадниченко, 1968а, 1969а, 19776). Паразиты сдавли-
вают сосуды кровеносной системы, благоприятствуют тромбозу лакун, расположенных
рядом с инвазированными органами, отрезают блокирующим слоем некоторые участки
последних от источников пищевых ресурсов и кислорода, препятствуют выведению мета-
болитов. Блокада сопровождается усиленным аутолизом, в связи с чем возрастает степень
вакуолизации цитоплазмы клеток соединительной ткани. Изменяются форма и местополо-
жение ядер. Последние становятся пикнотичнымм, а затем подвергаются кариорексису и
кариолизису. Клеточные мембраны разрываются, и содержимое клеток изливается нару-
жу. Подобные изменения имеют место как в железистом эпителии гепатопанкреаса, так и
в зародышевом эпителии половой железы (Стадниченко, 19696). Паразиты растягивают
и разрывают ретикулиновые волокна и вызывают изменение белко во-полисахаридной
структуры коллагеновых волокон, Уменьшается общее количество межклеточного ве-
щества соединительной ткани, обусловленное действием гиалуронидазы, содержащейся
как в партенитах, так и в церкариях трематод.
При инвазии в везикулярных клетках соединительной ткани, в железистом эпителии
гепатопанкреаса, в яйцеклетках, в лангеровских клетках мантии уменьшаются запасы
гликогена при накоплении его паразитами, характеризующимися аноксидативным типом
метаболизма (Стадниченко 19686 и др.). Использование трематодами гликогена моллюс-
ков сопровождается падением в тканях последних концентрации лабильных фосфолипи-
дов (Стадниченко, 1968в), которые, по всей вероятности, реализуются хозяевами в ка-
честве дополнительного источника энергии. Возрастает концентрация в тканях высших
жирных кислот и развивается стойкая жировая инфильтрация инвазированных органов
55
вследствие интенсивного накопления в них нейтральных жиров (Стадниченко, 1969а). На-
копление жирных кислот вызывается наверное гипоксией, развивающейся в блокирован-
ных участках органов моллюсков. При этих условиях анаэробное расщепление гликогена
может происходить не только у паразитов, но и у хозяев. При инвазии сокращается содер-
жание ядерной и цитоплазматической РНК. Концентрация ДНК остается неизменной. Сни-
жение белковообразовательной функции гепатопанкреаса и протеолиз обусловливают па-
дение уровня содержания общего белка. Следствием некротических процессов, протекаю-
щих в инвазированных органах, является накопление продуктов распада белка и сокраще-
ние резервов аскорбиновой кислоты в их тканях (Стадниченко, 19776).
Патоморфологические изменения клеточных элементов
гемолимф ы.В клеточных элементах гемолимфы у 57—84 % инвазированных P.comues
отмечены патологическая вакуолизация ядрам цитоплазмы, сопровождающиеся разрыхле-
нием карио- и цитоплазмы, У отдельных особей наблюдается базофилизация цитоплазмы
эозинофильных ’микрогранулоцитов, Во всех категориях амебоцитов отмечено изменение
местоположения ядер. В гемолимфе моллюсков фрагменты клеток и мертвые клетки
встречаются значительно чаще, чем у незараженных животных, а также ярче проявляется
тенденция к слиянию базофильных гранулоцитов в плазмодии. При инвазии возрастает
общее количество амебоцитов при их измельчании. Уменьшается ядерно-плазматическое
соотношение (Стадниченко и др., 1981).
Известно, что в облигатных хозяине*-паразитных системах местные защитные реакции
отсутствуют или же отмечаются крайне редко, к тому же в последнем случае они слабо
выражены. Поэтому, казалось бы, не следует ожидать у моллюсков, инвазированных пар-
тенитами трематод, количественных изменений гематологических показателей, поскольку
эти животные ’’должны” реагировать на паразитов как на ’’свое”, а не как на "чужое” Ока-
залось, однако, что у зараженных животных на фоне полного отсутствия местных клеточ-
ных реакций возрастает общее количество амебоцитов и нередко изменяется их процент-
ное соотношение — возрастает количество тех клеточных элементов, которые принимают
участие в фагоцитозе. Мы рассматриваем это как приспособление хозяев, направленное
на "нейтрализацию” вредного действия паразитов. Известно, что при инвазии наблюдается
обширный клеточный распад пораженных органов. Базофильные гранулоциты и частично
прогемоциты фагоцитируют поступающий при этом в гемоцель клеточный детрит, а плаз-
модии, образующиеся из эозинофильных микрогранулоцитов, - обрывки тканей, чем пре-
дупреждается интоксикация организма моллюсков продуктами некротического распада
тканей. Этот процесс поглощает огромное количество амебоцитов. Поскольку у инвази-
рованных животных эти клетки в 1,5-2 раза мельче, чем у иеинвазированных, и длитель-
ность их существования намного короче, чем у нейнвазировэнных, становится понятным,
что интенсивность гемопоеза, происходящего в легком и почке, недостаточна для обеспе-
чения защитно-приспособительного процесса. Последний осуществляется в основном за
счет недавно описанного (Lie, Не у nem an, Percy, 1975) органа, находящегося между ман-
тией и околосердечной сумкой. Он продуцирует амебоциты только у инвазированныхособей.
Изменения белкового спектра гемолимфы. Наличие или отсут-
ствие изменений в содержании общего белка в гемолимфе зараженных моллюсков опре-
деляется как интенсивностью инвазии, так и локализацией паразитов (Стадниченко, 1982),
Статистически достоверные изменения этого показателя обнаруживаются при тотальном
поражении гепатопанкреаса. Партениты, обитающие в гемоцеле хозяев, не влияют на кон-
центрацию общего белка в их гемолимфе (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко,
1980). Согласно сведениям тех же авторов, водорастворимые белки гемолимфы P.corneus
при электрофорезе в агар-агаровом геле разделяются на пять фракций, ни одна из которых
по местоположению на электрофореграммах не идентифицируется с белками сыворотки
крови человека. При инвазии изменяется как качественный состав белковых фракций
("быстрые” белки отсутствуют), так и процентное соотношение белковых фракций.Кон-
центрация белков, подвижных в направлении анода, возрастает за счет понижения концен-
трации белков, подвижных в направлении катода.
Изменения в концентрации белковых Сульфгидрильных
групп. Инвазия сопровождается снижением концентрации белковых сульфгидрильных
групп в гемолимфе хозяев (Стадниченко, 1978а). Так, если у неинвазированных P.corneus
она составляет 2,880±0,489 мкмолъ/100 мп. то при инвазии партенитами Cotylurus comutus
56
она снижается до 2,33010,943 (р>99,9 %). Это обусловлено, очевидно, блокированием
их токсинами, образующимися в процессе жизнедеятельности паразитов.
Изменения в содержании небелкового азота. При инвазии гепа-
топанкреаса P.corneus партенитами и личинками трематод в организме моллюсков разви-
вается азотемия: содержание небелкового азота в их гемолимфе возрастает на 46,9—
88,1 % (Стадниченко, 1977а), Это обусловлено усиленным поступлением во внутреннюю
среду организма этих животных азотистых веществ, образующихся при распаде тканей ин-
вазированных органов, Поскольку редии трематод активно поедают ткани хозяев и прино-
сят в связи с этим значительно больший йред иявазированным органам в сравнении со спо-
роцистами, степень продукционной азотемии при заражении моллюсков рециями значи-
тельно выше, чем при заражении спороцистами. Еще большие повреждения наблюдаются
под влиянием крупных неинцистированных активно питающихся метацеркарий. Напри-
мер, у P.comeus при высокой интенсивности инвазии метацеркариями C.cornutus концен-
трация небелкового азота в гемолимфе удваивается.
Изменения показателей углеводного обмена. При высокой ин-
тенсивности инвазии партенитами трематод гепатопанкреаса моллюсков уровень глике-
мии в их гемолимфе возрастает на 113,5-229,5 % (Стадниченко, 19786). Это происходит
в результате повышенной мобилизации углеводов из гепатопанкреаса, мышц и некоторых
других органов этих животных, а также в связи с торможением неогликогенеза, что было
недавно установлено (Ishak, Mohamed, Sharaf, 1975). У зараженных особей изменяется ак-
тивность некоторых ферментов, катализирующих определенные этапы обмена углеводов.
В частности, возрастает активность ряда гидролаз — кислой и щелочной фосфатаз (Стад-
ниченко, 19786), а также амилазы гемолимфы (Стадниченко, 1981). Причем, у одних и
тех же видов хозяев при инвазии разными паразитами степень нарушений по этим пока-
зателям неодинакова. Так, у P.corneus активность кислой фосфатазы при заражении парте-
нитами C.comutus и Pleurogenes claviger возрастает в 4-6 раз, в то время как при заражении
партенитами Notocotylus thienemanni - только в 2 раза.
Изменения в содержании общих липидов. При невысокой интен-
сивности инвазии статистически достоверные изменения в содержании общих липидов в
гемолимфе моллюсков отсутствуют. В случаях тяжелой инвазии наблюдается уменьшение
концентрации этих веществ в гемолимфе хозяев. Это обусловлено вероятно падением со-
держания фосфолипидов в клетках инвазированного гепатопанкреаса ниже того крити-
ческого уровня, который необходим для тонкого диспергирования нейтральных жиров
перед выведением их из клеток.
Изменения в содержании каротиноидных пигментов. Инва-
зия моллюсков партенитами трематод сопровождается сокращением резервов каротино-
идных пигментов .в гепатопанкреасе хозяев и падением уровня их содержания в гемолим-
фе (Бондарчук и др., 1979, 1980а, б; Стадниченко и др., 1982). Это обусловлено как ио-
пользованием этих веществ трематодами, так и некротическим распадом пораженного па-
разитами гепатопанкреаса, неспособного депонировать каротиноиды в таких масштабах,
как это происходит у незаряженных моллюсков. В связи с этим значительная часть каро-
тиноидов, поступающих в организм инвазированных моллюсков с пищей, проходит через
их пищеварительный тракт, не усваиваясь.
Изменения в содержании аскорбиновой кислоты. При высо-
кой интенсивности инвазии содержание аскорбиновой кислоты в гемолимфе повышает-
ся на фоне понижения ее концентрации в тканях зараженных органов (Стадниченко, 1972;
Стадниченко и др., 1979). Это имеет место в те сезоны года, когда и моллюски, и их па-
разиты ведут активный образ жизни. Зимой же и ранней весной, когда P.corneus находятся
в анабиотическом состоянии, а паразиты их также неактивны, статистически достоверные
различия между зараженными и незаряженными моллюсками по этому показателю от-
сутствуют.
Изменения в содержании неорганических ионов. При сильном
поражении гепатопанкреаса концентрация ионов натрия в гемолимфе возрастает в сред-
нем на 25 %, а у отдельных особей удваивается; ионов калия — на 33—55, а ионов каль-
ция — на 37-43 %. Инвазия, как правило, сопровождается развитием гипохлоремии (Стад-
ниченко, 1979а).
Нарушения ионного баланса могут приводить к изменениям осморегуляции у зара-
57
женных особей, которая в норме обеспечивается активной абсорбцией неорганических ио-
нов из внешней гипотонической среды, благодаря чему компенсируются потери их в ре-
зультате экскреции и диффузии. Входя в состав буферных систем организма, ионы нат-
рия, калия и кальция обеспечивают постоянство активной реакции гемолимфы. Измене-
ния соотношения этих ионов при инвазии могут послужить причиной нарушения кислотно-
щелочного равновесия. Избыток ионов натрия и дефицит ионов кальция могут отразиться
на метаболизме белков, жиров и углеводов, поскольку Na+ угнетает действие фосфорилаз,
а Са2+ увеличивает активность липазы, фосфолипаз, рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы,
обеспечивает третичную и четвертичную структуру а-амилазы. Недостаток Са2+ отрицатель-
но отражается на формировании раковин у эмбрионов и вызывает утоншение раковин у
взрослых особей.
Изменение физических свойств гемолимфы. Плотность гемолим-
фы и ее вязкость при инвазии непременно изменяются (обычно, уменьшаются). Активная
реакция гемолимфы в случаях тяжелой инвазии становится слабо кислой.
♦
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ФАУНУ ПУЭЫРЧИКОВЫХ,
ВИТУШКОВЫХ И КАТУШКОВЫХ
Развитие фауны пузырчиковых, витушковых и катушковых, как и других брюхоногих
моллюсков, на территории Украины зависит в наше время нередко в большей мере от
влияния антропогенных факторов, нежели от факторов природно-исторических. Антропо-
генные факторы, с одной стороны, благоприятствуют возрастанию числа и площади биото-
пов, в которых имеются оптимальные условия для жизнедеятельности этих животных;
с другой стороны, оказывают отрицательное воздействие на жизнедеятельность моллюс-
ков, вызывая уменьшение плотности и размеров их популяций или полное исчезнове-
ние последних.
Гидростроительство и мелиорация, вызывая перераспределение стока рек, обуслов-
ливают появление новых водоемов, заселенных моллюсками. Создание каналов и водохра-
нилищ в засушливой Степной зоне Украины, крымских ’’атмосферных” прудов, декора-
тивных водоемов благоприятствует возникновению новых экосистем, важной составной
частью которых являются витушковые, особенно же - пузырчиковые и катушковые. Так,
в водоемах рыбхозов степной зоны Украины многочисленными являются Planorbarius
corneus, Planorbis planorbis, Costatelia Integra (Загубиженко, Лубянов, 1971). По нашим
наблюдениям, в ’’атмосферных” прудах Крыма через 2—3 года после их создания появ-
ляются процветающие популяции Physa taslei и C.integra, а несколько позже — P.planorbis.
Например, в ’’атмосферном” пруду вблизи Алушты плотность поселения C.integra состав-
ляет 10 экз/м2, а в декоративном бассейне (Ялта,фонтаннапротив кинотеатра ’’Сатурн”)
в 1974 г, она достигала 50000 экз/м2,
Вследствие зарегулирования стока равнинных рек создаются водоемы замедленного
водообмена, отличающиеся крайне медленным течением, ускоренным оседанием взвешен-
ных в воде частиц минерального и органического происхождения, следовательно, заиле-
нием донных отложении, а также большим разнообразием водной растительности и интен-
сивным ее количественным развитием. Все это благоприятствует поселению в этих водое-
мах стагнофильных моллюсков, в частности, пузырчиковых, витушковых и большинства
катушковых. Популяции их, приуроченные к этим водоемам, характеризуются высокими
численностью и плотностью населения. Так, в Ворсклянском и Полянском заливах Днепро-
дзержинского водохранилища благоприятные условия для существования находят Plano-
rbarius corneus, Planorbis planorbis, Ancylus fluviatilis, Armiger crista (Гайдаш, Лубянов, 1975).
В пруду на р.Ничлаве (пгт. Копычинцы Тернопольской обл.) обитают Planorbarius corneus,
а в пруду на р.Коропец (г.Монастыриска Тернопольской обл.), кроме того, - Planorbis
planorbis (собственные данные),
На Украине очень многое делается для предупреждения загрязнения водоемов сточ-
ными водами промышленных предприятий: строятся новые и усовершенствуются дей-
ствующие очистительные сооружения, внедряется замкнутое водоснабжение. Однако кое-
где все еще осуществляется загрязнение водоемов промышленными стоками. Неочищен-
ные стоки промышленных предприятий, различные по происхождению и концентрации, по-
ступая в водоемы, отрицательно влияют на брюхоногих моллюсков, вызывая нередко раз-
58
рушение моллюсковых ценозов. Так, в реках Зубра (г.Николаев Львовской обл.) и Тис*
меница (г.Дрогобыч той же области) в 1966 г. наблюдались многочисленные популяции
Planorbarius corneus, Planorbis planorbis и Physa fontinalis, которые, по нашим наблюдениям,
в 1975 г, были полностью уничтожены в результате сбрасывания в эти реки неочищенных
промышленных стоков. По наблюдениям Г.С.Иванчика (1965), ненормированное сбрасы-
вание сточных вод, характеризующихся гипераккумуляцией органических веществ, осо-
бенно сильно влияет на популяции моллюсков верхнего течения Днестра (вблизи городов
Николаев и Жидачов и сел Нижнив и Крещатик Львовской обл,), в реках Прут (г.Чернов-
цы) и Сирет (с.Каралчив Черновицкой обл.) . Подобное наблюдается в р.Гнилопяти (г.Б ер*
дичев Житомирской обл.), где пузырчиковые, витушковые и катушковые встречаются из-
редка и только единичными экземплярами (наши данные) в связи с загрязнением реки
сточными водами кожзавода. Ведь сбрасывание в реки сточных вод кожзаводов, сахар-
ных и спиртовых заводов, маслозаводов и мясокомбинатов заметно влияет на содержание
в речных водах органических веществ и биогенных элементов, вызывает спорадический
рост окисляемости воды и содержания в ней азотистых и фосфорных соединений (аммо-
нийного азота, нитритов, нитратов, органического азота и фосфора), т.е. нарушение в во-
доемах естественного гидрохимического режима. Значительное органическое загрязнение
рек сопровождается евтрофикацией последних, чему благоприятствуют также удобрения,
попадающие в речные воды с сельскохозяйственных угодий на водосборах рек. Показа-
телем степени загрязнения рек органическими веществами является количество бакте-
рий и других гетеротрофных организмов в воде. Например, в р.Тясмин (г.Смела Черкас-
ской обл.) количество бактерий составляет 7,7 млн кл/мл, а гетеротрофов — 16300 кл/мл
(Пол1щук та in., 1978). В евтрофицированных водоемах значительно ухудшаются усло-
вия дыхания животных, иногда наблюдаются как летние, так и зимние заморы, оказы-
вающиеся весьма опасными не только для жабродышащих, но иногда и для легочных
моллюсков.
В крайне загрязненных реках вода обычно пенится, нередко она желтоватого цвета,
очень часто — мутная, с неприятным запахом, не замерзает зимой. Растительность в них
весьма бедна. Дно и подводные предметы покрыты обычно тяжами полисапробных бакте-
рий (Sphaerotilus natans и др.). Берега нередко голые, при пересыхании потрескавшиеся.
Так выглядят, например, реки Устя (с.Тутовичи Ровенской обл.) и Рось (пгт.Погребище
Винницкой обл.) (Пол1щук та in., 1978), На вышеназванных участках этих рек моллюс-
ки не встречаются.
Промысловые стоки ряда предприятий химической, нефтеперерабатывающей, газо-
вой, коксобензольной, фармацевтической, текстильной, дерев о обрабатывающей, лакокра-
сочной, кожной промышленности содержат в своем составе фенолы, в связи с чем некото-
рые реки лесостепной и степной зон Украины характеризуются фенольным загрязнением.
Установлено (Стадниченко и др., 1983), что витушковые (Planorbarius purpura и P.cor-
neus) хорошо приспосабливаются к небольшим концентрациям фенола (50 мг/л), в кото-
рых не изменяется их двигательная, пищевая и половая активность. При больших кон-
центрациях токсиканта отмечаются определенные физиологические реакции на раздражи-
тель и некоторые изменения поведения подопытных животных. У них наблюдается ряд
координированных мышечных действий, носящих ярко выраженную целенаправленность
(обеспечивают избегание затравленной среды). Витушковые движутся вверх по стенкам
сосудов, в которых их содержат, собираются вокруг горловины, размещаясь при этом
плотным слоем выше уреза воды. Стремление покинуть затравленную среду проявляется
тем скорее, чем выше концентрация токсиканта. Например, при концентрации фенола
100-300 мг/л возрастание двигательной активности (реакция избегания) отмечается у
P.corneus через 30 мин от начала эксперимента. При концентрации выше 400 мг/л анало-
гичная реакция регистрируется уже в первые 15, а при концентрации, соответствующей
LClOo — в первые 5—10 мин. Таким образом, фенол, влияя на органы химического чув-
ства этих животных - осфрадии, вызывает точно предвиденные двигательные реакции со
стороны комплекса мышц, входящих в состав ноги моллюсков: Следовательно, особен-
ности поведения витушковых в условиях фенольного загрязнения определяются наличи-
ем осфрадиев, соединенных нервными связями с определенными группами мышц. В суб-
летальных концентрациях фенола у моллюсков замедляется ритм сердечных сокращений.
В частности, у Anisus vortex в растворах фенола концентрацией 100-400 мг/л количество
сердечных сокращений падает до 5 (Алексеев, Антипин, 1976).
59
Дальнейшая экспозиция моллюсков в растворах токсиканта сопровождается сниже-
нием их возможностей в о!ношении активного избегания затравленной среды, обуслов-
ленным прогрессирующим расслаблением мышц ноги. При концентрации фенола 100 мг/л
у P.comeus это наблюдается через 3 ч от начала эксперимента. В более концентрированных
растворах фенола такая реакция регистрируется значительно ранее. В дальнейшем живот-
ные полностью утрачивают подвижность из-за сильного отека ноги. Мышцы ее к этому вре-
мени полностью теряют способность реагировать на механические раздражения. Под влия-
нием фенола изменяется пищевое поведение моллюсков. Они продолжают брать подкорм-
ку только в тех растворах, концентрация токсиканта в которых не превышает 50 мг/л.
Более высокие концентрации фенола угнетают пищевую активность этих животных. Вред-
ное влияние фенола проявляется также нарушениями полового поведения этих гидробион-
тов. В растворах токсиканта они не спариваются, отмечается абортирование кладок. Из
быстрых физиологических реакций витушковых на фенольное загрязнение особенно яр-
ко выражено усиленное выделение слизи железистым эпителием покровов тела, направ-
ленное на защиту их от вредного влияния этого токсического вещества. У P.corneus слизь
появляется через 2—5 ч с начала отравления.
- На Украине наблюдается также загрязнение водоемов применяемыми в промышлен-
ности и сельском хозяйстве анионактивными и созданными на основе полимеров синтети-
ческими поверхностно-активными веществами (ПАВ). Они обнаружены (Пол1щук та in.,
1978), например, в р.Тетерев ниже Житомира, Коростышева и Радомышля. Эти вещества,
как оказалось (Маляревская, Карасина, 1983), поступая в организм пресноводных мол-
люсков, вызывают существенные нарушения ряда физиолого-биохимических его функций.
Так, под влиянием алкил моносульфата натрия (Е-30)1 при концентрации его 1 г/л у P.cor-
neus наблюдается нарушение координации движений (заваливание животных на бок при
ползании), обездвиживание, усиление выделения слизи, а через 1 сут — гибель животных.
Подобное происходит с этими моллюсками и в растворе метилоксипропилцеллюлозы
(МОПЦ) такой же концентрации, только гибель животных в последнем случае наблюдает-
ся через 3 сут. Под влиянием ПАВ понижается интенсивность поглощения кислорода мол-
люсками. Например, у P.comeus в растворе МОПЦ (1 мг/л) потребление кислорода на вто-
рые сутки от начала эксперимента понижается в сравнении с нормой на 35, а в растворе
Е-30 такой же концентрации — на 39 %.
Снижение интенсивности дыхания моллюсков в растворах Е30 и МОПЦ обусловле-
но изменением активности некоторых тканевых дыхательных ферментов, в частности,
сукцинат дегидрогеназы и цитохромоксидазы, а также витамина Bj — тиамина (тиамин и
его производные, как известно, входят в состав важнейших ферментов и коферментов,
обеспечивающих протекание реакций в цикле Кребса и в пентозофосфатном цикле). Ус-
тановлено (Маляревская, Карасина, 1983), что сукцинатдегидрогеназная активность в тка-
нях P.comeus на протяжении эксперимента (2 сут) под влиянием Е-30 (10 и 100 мг/л)
понижается в сравнении с контролем на 10—88 %. Содержание животных в растворе Е-30
(1 мг/л) на протяжении 2 сут вызывает возрастание цитохромоксидазной активности в
их тканях на 16—20 % в сравнении с нормой. Под влиянием более высоких концентрации
вышеупомянутого ПАВ (100 мг/л) активность цитохромоксидазы в тканях их организма
к моменту гибели животных снижается на 75 %.
В растворе МОПЦ (1 мг/л) на протяжении первых суток у подопытных моллюсков
отмечается возрастание содержания в тканях витамина Вг на 16 % в сравнении с нормой,
а на 2-е сутки концентрация этого вещества понижается. Под влиянием более токсичного
Е-30' (1 и 10 мг/л) уровень содержания тиамина падает у P.comeus уж на протяжении
1-х суток.
Реки, протекающие по территории Украинского Полесья, за некоторыми исключе-
ниями, не загрязненные. Пузырчиковые, витушковые и катушковые находят в них благо-
приятные условия существования. В Среднем Приднепровье почти все реки загрязнены.
Однако степень их загрязнения относительно невысока. Она, во всяком случае, в преоб-
ладающем большинстве случаев не отражается существенно ни на численности, ни на плот-
ности населения популяций этих животных. Зато в степной части Приднепровья (реки Ин-
гулец, Саксагань, Висунь, Волчья, Самара Днепровская и др.) гидрохимический режим
рек значительно нарушается вследствие сбрасывания в них промышленных стоков Кри-
ворожского горнорудного бассейна, содержащих в своем составе большое количество
60
хлоридов и сульфатов. Так, в Ингульце (гКривой Рог Кировоградской обл.) минерализа-
ция воды составляет 1000-1150, а в Самаре Днепровской - 3100 мг/л1. Высокая степень
минерализации воды делает эти водоемы непригодными для существования в них преоб-
ладающего большинства пресноводных моллюсков.
В степной природно-географической зоне Украины на популяциях пресноводных мол-
люсков крайне неблагоприятно сказывается интенсивное сельскохозяйственное загрязне-
ние, вызывающее заиление рек вследствие поступления в них большого количества эроди-
рованного грунта с распахиваемых территорий. Условия существования моллюсков в этих
водоемах ухудшаются также в связи с нестабильностью гидрохимического режима. По-
следний подвержен сезонной изменчивости: в весеннее и осеннее половодья в результате
смыва с полей в водоемах в 2-3 раза возрастает в сравнении с периодом межени концен-
трация ионов NH4, резко повышается также содержание в воде фосфатов.
Значительный вред моллюсковым ценозам наносят поступающие в водоемы комму-
нально-бытовые сточные воды, вызывающие резкое ухудшение условий существования
многих гидробионтов, в том числе и моллюсков описываемых семейств. В состав комму-
нально-бытовых сточных вод входят токсические для моллюсков синтетические моющие
средства. В малых реках, постоянно загрязняемых коммунально-бытовыми сточными во-
дами, наблюдается обеднение малакофауны. В водоемах полисапробной и а-мезосапробной
зон пузырчиковые, витушковые и катушковые не живут2. В водоемах 0-мезосапробной
зоны большого качественного разнообразия и высокой численности достигают витушко-
вые, некоторые катушковые (Hanorbinae) и пузырчиковые. Реофильные виды катушко-
вых (Ancylinae), как правило, приурочены к водоемам олигосапробной зоны.
Нефтяное загрязнение наблюдается в больших судоходных реках Украины. Здесь
оно незначительно и не мешает формированию стабильных природных экосистем. Интен-
сивное нефтяное загрязнение, наблюдающееся в устьях некоторых малых рек юга Украи-
ны, вызывает обеднение малакофауны. Так, в устье р.Черной (пос.Инкерман Крымской
обл.), сильно загрязненном нефтепродуктами, катушковые и пузырчиковые не встречают-
ся, в то время как в 1-1,5 км от него, где нефтяное загрязнение незначительное, в зарос-
левых биоценозах выявляются Planorbis planorbis, Anisus laevis и Physa fontmalis.
Нарушение правил использования ядохимикатов и минеральных удобрении - одна
из основных причин загрязнения окружающей среды этими веществами. Они включаются
в циклы питания организмов в гидробиогеоценозах и переходят с одного трофического
уровня на другой, попадая в конце концов в организм человека. Сублетальные концентра-
ции ядохимикатов вызывают разнообразные нарушения гомеостаза моллюсков и измене-
ния в их поведении. Например, Aplexa hypnorum в растворе актелика концентрацией
5,78 ДВ/л становятся малоподвижными, а нога их — морщинистой (Самылин, Кербабаев,
1981). В растворе хлорофоса (1-100 мг/л) у Planorbarius purpura и P.comeus наблюдаются
расстройства водно-солевого обмена, вызывающие сильный отек ноги (наши данные).
Известно, что фосфорорганические соединения угнетают активность ферментов углевод-
ного и белкового обменов. В водоемах Украины наблюдаются изредка случаи отравления
моллюсков летальными концентрациями ядохимикатов. Так, в р.Гуйве (с.Перловка Жи-
томирской обл.) была отмечена массовая гибель гидробионтов (Стадниченко А.П., Стад-
ниченко AM, 1976), в том числе P.comeus и P.banaticus , от полихлорпинена (концентра-
ция его в водных растениях составляла здесь 0,53 мг/кг).
На Украине, как и в других регионах СССР, для борьбы с пресноводными и наземны-
ми моллюсками - промежуточными хозяевами биогельминтов и вредителями сельскохо-
зяйственных культур широко применяется сульфат меди (медный купорос) в концентра-
ции 200 мг/л. Нарушение правил его транспортировки и хранения, превышение допусти-
мых норм и кратности употребления благоприятствуют загрязнению этим ядохимикатом
различных естественных водоемов. Сульфат меди губительно влияет на брюхоногих мол-
люсков, в том числе на пузырчиковых, витушковых и катушковых, что обусловливает
уменьшение плотности населения их популяций.
1 Необходимо отметить, что по данным гидрометеослужбы, общая минерализация воды Ингулхт
ца возле Кривого Рога из года в год растет - с 1950 по 1960 год она увеличилась на 14 % (Полещук та
ш., 1978).
В последней из них изредка встречаются единичными экземплярами наиболее стойкие виды в
отношении органического загрязнения среды.
61
Мелиорация — важный фактор, ограничивающий распространение моллюсков в свя-
зи с уменьшением площадей переувлажненных территорий. Вследствие мелиорации исче-
зает большое количество небольших мелких водоемов, благоприятных для поселения в
них катушковых и пузырчиковых. В связи с этим на осушенных земельных угодьях Ук-
раинского Полесья и Предкарпатья фауна моллюсков вышеупомянутых семейств бедна
как в качественном, так и в количественном отношениях.
Необходимо отметить, что на протяжении последнего десятилетия пресноводная
малакофауна Украины пополнилась новым видом из семейства витушковых (подсемей’
ство Miratestinae) — Pettancylus australicus. Этот австралийского происхождения моллюск
в конце пятидесятых годов текущего столетия оказался случайно завезенным из Австра-
лии на юг Европы (Mirolli, I960). В 1984 г. обнаружен нами на Южном берегу Крыма. Рас-
пространение его в пределах этого региона происходит, вероятно, вследствие зоофорезии
(при участии водоплавающих птиц).
ПОЛЕЗНОЕ И ВРЕДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Пузырчиковые, катушковые и молодь вйтушковых — составная часть кормового рацио-
на многих видов рыб, а также диких и домашних водоплавающих птиц. Эти моллюски от-
личаются довольно высокой кормовой ценностью (табл. 21). Их белки по аминокислотно-
му составу полноценные. В мягком теле этих животных содержится большое количество
витамина А, имеются также витамины Bj и В2.
Раковины моллюсков на 98 % состоят из углекислого кальция. Из массивных рако-
вин витушковых можно получать известковую муку, используемую для нейтрализации
кислых грунтов, а также для уменьшения кислотности воды в прудах. Ее можно приме-
нять также как один из источников минерального питания сельскохозяйственных живот-
ных и домашних птиц, прибавляя к их кормовому рациону.
Витушковые благоприятствуют очищению водоемов, загрязненных коммунально-
бытовыми сточными водами, от яиц аскарид. Последние, как уже упоминалось, проходя
через органы пищеварения моллюсков, повреждаются и утрачивают инвазионные свойства.
Поскольку моллюски способны накапливать в своем теле в индикаторных количест-
вах ядохимикаты, некоторые микроэлементы и радионуклиды, крупных витушковых
можно использовать в качестве биоиндикаторов для определения степени загрязнения
вод этими веществами. По составу фауны пузырчиковых, витушковых и катушковых
можно также определять сапробность водоемов.
. Отрицательное значение моллюсков состоит в том, что они являются облигатными
промежуточными и дополнительными хозяевами партенит и личинок трематод, мариты
которых паразитируют в представителях различных классов позвоночных, вызывая опас-
ные заболевания - трематодозы. Они сопровождаются снижением продуктивности рыбо-
водства, птицеводства и животноводства. К наиболее опасным паразитам рыб относится
Diplostomum spathaceum - возбудитель диплостоматоза. Жизненный цикл этой трематоды
осуществляется с участием Planorbarius corneus. Вероятно, что эту же роль в жизни назван-
ной грематоды играют и другие виды витушек нашей фауны.
В катушковых происходит развитие партенит трематод, вызывающих заболевание
жвачных животных (преимущественно молодняка) парамфистоматодозами. Парамфисто-
матодозы крупного рогатого скота нередко наблюдаются в северных областях Украины —
Волынской, Ровенской, Житомирской, Черниговской. Здесь они протекают преимущест-
венно в острой форме, вызывая падеж большого количества животных. Промежуточными
хозяевами Uorchis scotiae — возбудителя лиорхоза (один из наиболее широко распростра-
ненных парамфистоматодозов) являются Planorbis planorbis, Anisus septemgyratus, A.vortex
и A^pirorbis (Мереминскии, Глузман, Артеменко, 1968), а жизненный цикл Paramphisto-
mum ichikawai осуществляется с участием Segmentina nitida. Зараженность моллюсков эти-
ми трематодами в различных биотопах колеблется от 0,5 до 25,4 %. В распространении па-
рамфистоматодозов немаловажную роль играет и то, что зараженные моллюски на протя-
жении зимы не теряют жизнеспособности, а перезимовавшие в них паразиты - своих
инвазионных свойств (Мереминскии, 1967).
Planorbarius corneus (возможно и другие витушковые) принимает участие в жизнен-
62
Таблица 21. Соотношение сухой (Wcyx) и сырой (^сь1р) массы (%) и калорий-
ность (кал/мг) моллюсков F
Моллюск ^сух/^сыр Калорийность Литературный источник
^сух ^сьгр
Anisus aeronicus 31,9 1,5 0,46 Алимов, Шадрин, 1977
Planorbis planorbis 40,0 1,3 0,52 Аракелова, 1982
ном цикле трематоды Bilharziella polonica, вызывающей заболевание бильгарциозом диких
и домашних водоплавающих птиц. В A.septemgyratus развиваются партениты Trichobilharzia
ocellata. Мариты этой трематоды паразитируют у водоплавающих птиц, вызывая заболева-
ние их трихобильгарциозом. Необходимо отметить также, что церкарии T.ocellata,выходя-
щие из организма промежуточного хозяина в воду, являются опасными для человека. Про-
никая в его организм, они локализуются в покровах тела хозяина, вызывая у него заболе-
вание - шистозоматидный церкариоз (трихобильгарциозный дерматит). Это заболевание
на Украине встречается довольно часто. В различных ее регионах оно известно под разны-
ми названиями - чухня, водная чесотка, водная крапивница, крапивка. Случаи трихобиль-
гарциозного дерматита встречаются в пределах всех природно-географических зон Украи-
ны, за исключением Украинских Карпат. Чаще всего они отмечаются на Украинском По-
лесье, особенно на Волынском и Центральном Полесье, характеризующихся чрезвычайно
густой сетью медленных рек, где имеются многочисленные мелководные озера, пруды,
болота — наиболее обычные места поселения A.septemgyratus. Они охотно посещаются и
водоплавающими птицами — дефинитивными хозяевами этой трематоды. На Полесье очаги
трихобильгарциозного дерматита находятся в ряде мест литорали озер Шацкой группы
(Черное, Люцимир, Згоранское и др.), в пойменных водоемах рек Стырь, Стоход, Турья,
Цир, Случь, Уборть, Славечная, Десна и др. В Лесостепной зоне трихобильгарциозный дер-
матит чаще всего регистрируется в бассейнах среднего Днепра и верхнего Днестра, в степ-
ной зоне — в бассейнах Северского Донца, нижнего Днепра, в дельте Дуная, а в Крыму —
в зонах гидроморфных и плакорных равнин, а также в предгорной зоне полуострова
(бассейн р.Черной),
БОРЬБА С ВРЕДНЫМИ ВИДАМИ ВИТУШКОВЫХ И КАТУШКОВЫХ
Борьба с вредными видами моллюсков является одним из звеньев профилактики гель-
минтозов сельскохозяйственных животных, направленных на рост продуктивности
животноводства, а также птицеводства и рыбоводства. Она состоит не в полном уничтоже-
нии этих животных, а в снижении численности популяций отдельных видов моллюсков и
уменьшении плотности их населения до таких пределов, при которых передача инвазии
становится невозможной.
Для борьбы с моллюсками чаще всего используются физические и химические мето-
ды. К первым из них относятся мелиоративные мероприятия. Применением их достигает-
ся сокращение площадей переувлажненных пастбищ, в результате чего значительно умень-
шается количество водоемов, заселенных катушковыми — промежуточными хозяевами
возбудителей парамфистоматодозов жвачных. Это довольно надежный метод, широко при-
меняемый на Украине, в частности, в Черниговской, Житомирской, Ровенской, Волынской
областях, где имеется значительное количество переувлажненных земельных угодий. Одна-
ко применение одного лишь физического метода не гарантирует полностью успешной борь-
бы с вредными видами моллюсков. Дело в том, что по осуществлении мелиоративных ме-
роприятий все же остается какое-то количество нетронутых водоемов, которые могут
стать в дальнейшем источником инвазии животных возбудителями трематодозов. Кроме
того, как и в условиях Армении (Акрамовский, 1976), так и на Украине отмечаются слу-
чаи несоблюдения правил эксплуатации осушительных и оросительных сетей. В связи с
этим восстанавливаются некоторые из старых и возникают новые водоемы, благоприят-
ные для поселения в них моллюсков, преимущественно катушковых, несколько в мень-
шей мере — витушковых и пузырчиковых.
Химический метод борьбы с вредными моллюсками связан с использованием хими-
ческих веществ — моллюскоцидов, пагубно влияющих на этих животных. Несмотря на оп-
63
ределенные недостатки этого метода (дороговизна, трудоемкость, необходимость много-
разового использования, токсичность моллюскоцидов для других животных и для расте-
нии и пр.), применение его экономически оправдано и особенно эффективно в сочетании
с физическим методом борьбы.
Аннотированный перечень моллюскоцидов, используемых в настоящее время в СССР
и за рубежом, а также современные формы их применения освещены в работе В.В.Горохо-
ва и В.С.Осетрова (1978). Эти авторы отмечают, что высоким лланорбицидным действием
среди других моллюскоцидов отличаются 5,4\цихлорсалицил анилид и 5,2-дихлор-4-нитро-
салиниланилид (кяозамид, байлюсцид, байер-73). Эффективность действия первого из них
исследована на Украине в бассейне р.Трубеж и вблизи Переяслав-Хмельницкого (Киевская
обл.). При концентрации препарата 16 мг/л Planorbarius corneus и Planorbis planorbis поги-
бают через 3—24 ч. Лабораторные исследования по изучению действия 5,4-дихлорсалицила-
нилида на P.planorbis, зараженных партенитами парамфистоматид (Меремшський, 1968),
свидетельствуют о том, что в слабых, его растворах (1:50000 и 1:100000) через сутки поги-
бают не только моллюски, но и паразитирующие в них редии. Байлюсцид губителен для
Planorbis при концентрации 1—10 мг/л (при суточной экспозиции).
Моллюскоцидные свойства присущи также медному купоросу: в лабораторных усло-
виях они эффективно проявляются при концентрации 24-200 мг/л-ч1, в природных усло-
виях - 48-300 мг/л’Ч, а при длительном воздействии - 0,125-0,3 мг/л-ч. Его настоятельно
рекомендуют применять на территории Украинского Полесья (Мереминский, Глузман, Ар<
теменко, 1968; Меремшський, 1968) для борьбы с катушковыми с целью профилактики
парамфистоматодозов.
Исследовано действие ряда других моллюскоцидов на P.planorbis, собранных в раз-
личных биотопах вблизи с.Постояняое Ровенской области (Меремшський, 1968). Раствор
пентахлорфенолята в разведении 1:100000-1:1000000 через 24 ч вызывает гибель 100 %
моллюсков. В разведении 1:10000 животные погибают через 3 ч, а в растворе 1:1000 - че-
рез 5 мин. Аммиачная и калийная селитры убивают моллюсков при 1%^ном разведении,
первая - через 12, вторая — через 24 ч. Метиловый хлорофос губительно действует на мол-
люсков только при 3 %-ном разведении, а в растворе его 1:10000 через 72 ч остаются жи-
выми 65 % моллюсков. Хлористый натрий убивает этих животных за 48 ч при 1 раз-
ведении, а в растворе его 1:500 все подопытные особи сохраняют жизнеспособность.
Установлены (Горохов, 1964) особенности действия антибиотиков на кладки Pla-
norbarius corneus. Самый высокий моллюскоцидный эффект (смертность 10-45 %) отме-
чен для бициллина-3, биомицина и синтомицина.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ
Методы сбора. Пузырчиковых, витушковых и катушковых собирают с помощью сачка
(рис. 32, III), состоящего из металлического обруча (диаметр его - 15-20 см), мешка из
сетяной дели № 29 и ручки длиною 35—40 см. На плотных грунтах целесообразно исполь-
зование сачка-скребка. Металлический обруч его усажен зубцами длиною 8-10 см. Диа-
метр обруча — 16—20 см. Длина разборной ручки - 2—2,5 м, что позволяет использовать
сачок-скребок на различных глубинах. С его помощью добывают моллюсков как с берега,
так и с лодки. На небольших глубинах моллюсков можно добывать (с лодки) с помощью
дночерпателей (рис. 32,I, IIt IV, V) с площадью отверстий 100—300 см2. Они бывают раз-
ных конструкций. На песчаных донных отложениях обычно используют дночерпатель Пе-
терсена, на илистых — Экмана-Берджа, Марковского, Боруцкого, на глинистых — За-
болоцкого.
Витушковых можно также отлавливать с помощью небольшой закидной драги
(рис. 32, F7). Она состоит из массивной металлической рамы треугольной или четырех-
угольной формы с зубцами по краям и мешка, изготовленного из прочной дели. Мешок
может быть слепым или открытым. В последнем случае перед драгированием его завязыва-
ют крепким шнуром. Драгу тянут за веревку, привязанную к раме. Длина веревки должна
1 Концентрация моллюскоцида, вызывающая гибель моллюсков, выраженная в мг/л, и экспози-
ция, выраженная в часах (здесь -1ч).
64
Рис. 32. Орудия для сбора моллюсков:
Д II -- дночерпатель Заболоцкого в открытом (7) и закрытом (Я) виде: 1 -
корпус; 2 - щеки; 3 - крышки, закрывающие корпус сверху; 4 - неподвиж
ная рама; 5 - направляющая трубка; 6 - прорезь в направляющей трубке;
7 - железный стержень; 3 - болт на железном стержне; 9 — трубка на конце
стержня; 10 - подвижная рама; 11 - шарниры; Ш~ сачок-скребок; IV, V —
дночерпатель Экмана-Берджа в модификации Боруцкого в открытом (/F) и
закрытом (И виде; VI - закидная драга (J-III - по Жадину, I960; IV - по
Жадину, 1956)
в несколько раз превосходить глубину водоема, где собирают материал. Драгирование осу-
ществляют как с берега, так и с лодки. Драгу при этом необходимо тянуть как можно
медленнее, чтобы не зацепить ее за какие-нибудь подводные предметы.
Мелких катушковых, часто находящихся под пленкой поверхностного натяже-
ния воды, можно собирать, пользуясь небольшой кюветой (9x12 см). Наклонив одной
стороной, ее медленно опускают в воду. При этом с током воды в нее попадают мелкие
катушковые. Для сбора катушковых, молоди витушковых и пузырчиковых пользуются
также гидробиологическими ситами. В сито набирают небольшими порциями донные
отложения (поверхностные слои) и промывают их, следя при этом, чтобы вода не перели-
65
валась через край сита. На небольших глубинах моллюсков можно собирать вручную как
непосредственно со дна водоема, так и с водной растительности. В последнем случае с опре-
деленного участка водоема выбирают водоросли, вырывают с корнями высшую водную
растительность и тщательно ее просматривают. На зеленых частях растений, а зимой — меж-
ду корнями встречаются пузырчиковые, витушковые и катушковые.
Методы перевозки. Витушковых транспортируют в небольших полотняных мешках,
помещенных в свою очередь в мешки из полиэтилена. Катушковых и пузырчиковых
можно перевозить в небольших плоских емкостях (чашки Петри, кристаллизаторы, кю-
веты и др.). Дно их выстилают водной растительностью, ею же накрывают помещенных
в емкости животных. Катушковых на большие расстояния удобно перевозить, используя
метод, разработанный для транспортировки брюхоногого моллюска Bithynia leachi (Беэр,
1969). Собранных животных раскладывают в один слой между увлажненными листами
поролона (толщина его — 1 см). Последние помещают друг на друга в фанерный ящик с
продырявленными кое-где боковыми стенками (для вентапяции). На небольшие расстоя-
ния катушковых можно перевозить в пакетах из пергаментной бумаги. Вместе с животны-
ми в них помещают и водную растительность. Витушковые и катушковые хорошо перено-
сят многодневные перевозки. Пузырчиковые в этих условиях погибают значительно
быстрее.
Методы определения плотности поселения И биомассы пошпосков. Плотность поселе-
ния моллюсков определяется как среднее количество особей на площади биотопа 1 м2.
Для вычисления ее используется метод площадок. Деревянные плавающие рамки (1x1 м)
закрепляют с помощью четырех вбитых в дао колышков. На ограниченной рамкой площа-
ди биотопа вручную или сачком выбирают всех моллюсков и подсчитывают их количество.
Для большей вероятности полученных данных операцию повторяют трижды (в разных
участках биотопа) и вычисляют среднее арифметическое. Необходимо подчеркнуть, одна-
ко, что в тех случаях, когда дно водоема обрывистое, ограниченная рамкой площадь обло-
ва обычно превышает 1 м2. В этом случае необходамо.осуществить соответственный пере-
расчет. Плотность поселения моллюсков можно определить и тогда, когда их добывают с
помощью дночерпателей. При этом монолит грунта старательно промывают, подсчитывая
количество моллюсков, приходящееся на 1 м2 площади биотопа. При этом следует учесть,
что уловистость дночерпателей составляет около 70 %.
Чтобы определить биомассу, моллюсков взвешивают, предварительно собрав их с
1 м2 площади биотопа. Для взвешивания витушковых, пузырчиковых и крупных катуш-
ковых используют технические весы. Взвешивание мелких катушковых и молоди всех ви-
дов осуществляют на торзионных весах. Перед взвешиванием моллюсков тщательно осу-
шают фильтровальной бумагой. Биомасса моллюсков может быть выражена массой сыро-
го или сухого вещества или же массой фиксированного материала соответственно площа-
ди биотопа 1 м2 ♦ Следует подчеркнуть, что в последнем случае нежелательным является
определение массы моллюсков разных возрастных групп, поскольку степень обезвожива-
ния особей разного возраста, как правило, неодинакова. Наконец, биомассу можно выра-
зить единицами энергии на 1 м2. Для этого нет необходимости сжигать моллюсков: мож-
но воспользоваться расчетными формулами. Калорийность сухого вещества бентических
организмов выражается уравнением (Остапеня, Сергеев, 1963):
у = 0,058x^0,169,
где у — калорийность, кал/г; х — содержание беззольного вещества, %.
Получение контуров завитков раковин. Контуры завитков (рис. 4) необходимы для
установления видовой принадлежности моллюсков, имеющих турбоспиральную раковину.
Получают их следующим образом. Раковина изучается и изображается в так называемом
нормальном положении. Эго означает, что ее располагают верхушкой от себя, а устьем — к
себе так, чтобы ось раковины была параллельна оси поддерживающей поверхности (сте-
клянная или пластмассовая пластинка, покрытая тонким ровным слоем пластилина). При-
менив стереоскопический микроскоп (МБС-1, МБС-2, МБС-9 и др.) с прилаженным к нему
рисовальным аппаратом, зарисовывают контур завитка раковины, используя с этой целью
окуляр х 6. Для определения видовой принадлежности моллюсков контуры завитков их
раковин сопоставляют с эталонами, полученными описанным выше способом с раковин
тех моллюсков, которые входят в состав эталонных коллекций. Совпадение двух-трех
66
верхних оборотов завитка раковины исследуемого вида с эталоном свидетельствует об их
идентичности1.
Методы измерения раковин. Измерение раковин производится штангенциркулем с
точностью до 0,1 мм. У видов с турбоспиральной раковиной (пузырчиковые)
измеряются следующие показатели (рис. 1). Высота -- расстояние по оси раковины от ее
верхушки до базального края устья. Ширина — расстояние между наиболее отдаленными
друг от друга точками последнего оборота. Высота устья — наибольшее расстояние между
вершиной устьевого угла и базальным краем раковины. Ширина устья измеряется перпен-
дикулярно к его высоте. Высота завитка — расстояние от верхушки раковины по ее оси до
площади, в которой расположена вершина устьевого угла. Высота последнего оборота из-
меряется по оси раковины. Это расстояние от шва, отграничивающего последний оборот
от предпоследнего, до базального края устья.
У видов с плоек о спиральны ми раковинами (витушковые, катушковые)
осуществляются такие измерения (рис. 2). Высота — расстояние между наиболее высту-
пающими точками верхней и нижней поверхностей раковины. У многих видов она соответ-
ствует высоте устья. Только у тех из них, у которых последний оборот перед устьем нес-
колько опущен, значения вышеупомянутых показателей не совладают: в этом случае вы-
сота раковины несколько больше высоты устья. Ширина (диаметр) измеряется перпенди-
кулярно к высоте раковины, а ширина устья - к высоте последнего. Высота завитка, по-
следнего и предпоследнего оборотов раковины измеряются аналогично ее высоте, а ширина
последнего оборота - аналогично ее ширине.
У видов с колпачковидной раковиной измеряют три показателя - длину,
высоту и ширину (рис. 1). Длина ~ расстояние между наиболее выступающими точками
переднего и заднего краев раковины. Ширина - расстояние между наиболее выступающи-
ми точками боковых краев раковины. Длина и ширина раковины у этих моллюсков со-
ответствуют длине и ширине устья. Высота — расстояние между наиболее выступающими
точками верхней и нижней поверхностей раковины.
Изучение внутреннего строения. Прежде всего тело моллюска освобождают от рако-
вины. С этой целью последнюю разрезают на куски острыми ножницами. Раковины витуш-
ковых в случае значительной их толстостенности осторожно дробят небольшим молотком.
Можно раковины декальцинировать, выдержав их на протяжении суток в 10%-ном раство-
ре соляной кислоты. Моллюска, лишенного раковины, ориентируют в препаровальной
ванночке брюшной стороной вниз так, чтобы внутренностный мешок располагался слева, а
голова — впереди от работающего. Ножницами, введенными в дыхательное отверстие,
подрезают левую сторону потолка мантийной полости. Этот разрез продолжают дальше по
правому краю до того места, где расположено сердце. Пинцетом поднимают мантийную
складку позади почки и делают второй надрез слева направо до конца первого надреза.
Подрезанную мантийную складку отворачивают влево и прикрепляют ко дну ванночки
булавками. Рассматривают сердце, легкое, почку.
Для вскрытия внутренностного мешка булавки, поддерживающие моллюска на дне
ванночки, убирают. Ножницы вводят в рот, разрезают по средней линии голову и шею (со
спинной стороны), доводя разрез до утолщения мантийного края. Перерезают последний
и продолжают разрез далее по дну легочной полости, представляющей собой потолок внут-
ренностного мешка. Разрез продолжают, насколько это возможно, на последующих оборо-
тах спирали внутренностного мешка. Осторожно отворачивают в стороны его стенки и
прикрепляют их булавками ко дну ванночки. Подготовленный таким образом анатоми-
ческий препарат заливают водой, метиловым или этиловым спиртом1 2. Пользуясь пинцетом
и препаровальными иглами, рассматривают особенности строения половой системы и орга-
нов пищеварения, не извлекая их из внутренностного мешка. Устанавливают, какзие мыш-
цы прикреплены к тем или иным органам. При необходимости детально ознакомиться со
строением половой системы, ее отпрепаровывают, начиная с гермафродитной железы и за-
канчивая половыми отверстиями, которые вырезают вместе с кусочками окружающей
их кожи г
1 Этот метод определения моллюсков получил название компараторного. Он предложен Я Л.Ста-
робогцтовым (Иззатуллаев, Старобогатов, 1984).
2 Наилучшие результаты дают метиловый и этиловый спирт. В воде ряд органов половой системы
(простата, семяприемник и др.) набухают и утрачивают присущую им форму.
67
Изготовление препаратов терок, У витушковых и крупных катушковых вскрывают
глотку и вырезают ту ее часть, от которой отходит язычок. У остальных моллюсков глотку
обрабатывают, не вскрывая. Материал помещают на 1 —2 мин в кипящий 1 %-ный раствор
едкого натра или едкого калия. При этом мягкие ткани растворяются, а терки оказывают-
ся на дне сосуда. Извлеченные из щелочи терки хорошо промывают дестиллированной во-
дой и заключают в воздушную среду, воду или же в глицерин-желатину. Наиболее удобным
способом изготовления препаратов терок является заключение их в воздушную среду по
методу, разработанному ЯЛ.Старобогатовым и Т,Я.Ситниковой (1985). При этом после
промывной воды терку помещают в каплю 96°-ного спирта на предметное стекло, при-
крывают ее покровным стеклом и придавливают грузом (50—100 г). В таком состоянии
материал выдерживают до полного высыхания. Затем края покровного стекла тщательно
окантовывают канадским бальзамом и снимают груз.
Методы содержания моллюсков в лаборатории. Для осуществления наблюдений над
жизнедеятельностью моллюсков, а также для различных экспериментальных исследований
их содержат в лаборатории. Закладывая аквариум, придерживаются следующих правил.
На дне аквариума слоем толщиной 4-5 см располагают донные отложения, взятые
из того же водоема, из которого добыты моллюски. Сверху насыпают слой прокаленного
или тщательно промытого речного песка (6—10 см). В аквариуме садят растительность,
используя для этого чаще всего валлиснерию, элодею, стрелолист, водяную сосенку, ряску,
нитчатые водоросли. Поскольку обитающие в аквариуме моллюски питаются перифито-
ном, детритом и тканями водных растений (преимущественно поврежденными мацериро-
ванными) , заметно повреждая их, время от времени поврежденную растительность необхо-
димо заменять свежей. Заполняют аквариум водопроводной водой, отстоянной на протя-
жении суток с целью ее дехлорирования. Дехлорировать воду можно и иначе. Для этого
воду, только что взятую из водопроводной сети, нагревают до 60-80° и, охладив ее, на-
ливают в аквариум, Для поддержания в аквариуме более-менее стабильных условий воду
в нем не меняют, лишь при уменьшении ее объема на 1/3 приливают свежие ее порами.
Мелких катушковых удобно, содержать в небольших плоских сосудах (небольшие
кристаллизаторы, кюветы и пр.). Их заполняют на 3/4 водой и помещают плавающую рас-
тительность (ряска и др.). Чтобы предотвратить интенсивное испарение воды, сосуды час-
тично прикрывают стеклянными пластинками.
В случае необходимости живущих в аквариумах моллюсков можно подкармливать.
Дня подкармливания витушковых используют тонкие ломтики моркови, выдержанные на
протяжении 4-5 дней в воде. Пузырчиковые и катушковые охотно потребляют листовой
опад, предварительно мацерированный в воде в течение 5—7 сут. Еще охотнее поедается
моллюсками, в том числе и витушковыми, высушенный, а позже мацерированный в воде
салат-латук. Не отказываются эти моллюски и от пищи животного происхождения. Время
от времени им можно давать небольшие кусочки рыбы или мясо лягушек.
Сохранение материала. Моллюсков, предназначенных для препарирования, фикси-
руют 70 %-ным этиловым спиртом из такого расчета, чтобы фиксирующая жидкость зани-
мала не менее 3/4 объема сосуда. Перед фиксацией животных анестезируют хлоралгидра-
том или ментолом. Для этого их помещают по несколько особей в небольшой сосуд, до-
верху заполненный водой, добавляют несколько кристалликов анестезирующего вещества
и плотно закрывают пробкой или накрывают стеклянной пластинкой. Через некоторое вре-
мя тела моллюсков расслабляются и утрачивают чувствительность. С целью изготовления
конхологических коллекций катушковых, пузырчиковых и витушковых кипятят в воде
на протяжении 1—2 мин. Затем с помощью глазного пинцета осторожно вытягивают тела
моллюсков иэ раковин. Мелких катушковых вываривают в кипятке в течение 5 мин и,
не вытягивая тел, раскладывают в один слой для просушивания на солнце на 5-7 сут.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫХ МОЛЛЮСКОВ
СЕМЕЙСТВО PHYS1DAE FITZINGER, 1833
(КАК PHYSOIDEA) -ПУЗЫРЧИКОВЫЕ
Ciessin, 1876:581; 1887: 358 Limnaeidae (part.); Germain, 1931: 507; Жадин, 1933:105;
1952: 178; Grossu, 1955: 92; Старобогатов, 1967 : 289; Акрамовский, 1976 : 111;
Piechocki, 1979 :92.
Типовой род: Physa Draparnaud, 1805.
Раковина среднего размера, реже маленькая,1 турбоспиральная, эволютная, левозавитая,
без пупка, преимущественно тонкостенная, с блестящей поверхностью. Завиток более-ме-
нее острый, различной высоты. Швы разной глубины. Устье удлиненно о в альное. Свобод-
ный край его острый.
. Тело левозавитое. Щупальцы нитевидные. Край мантии бахромчатый, завернутый на
раковину. Сифон обычно имеется. Дыхательное и половые отверстия расположены на ле-
вой стороне тела. Челюсти многопластинчатые. Зубы терки скошенные, многозубчатые.
Расположенные в неправильный ряд пальцеобразные дивертикулы простаты открываются
непосредственно в семяпровод, не образуя специального протока. Совокупительный орган
нередко с фиксаторным утолщением.
Более детальная характеристика семейства следующая. Моллюски среднего размера.
Раковина высоко-коническая (Aplexinae) или яйцевидная (Physinae), тонкостенная, лом-
кая, прозрачная, иногда, однако, довольно твердостенная, прочная, полупрозрачная или
прозрачная (Aplexinae). Поверхность ее гладкая, стекловидно-блестящая или с мягким
’’шелковистым*’ блеском. Завиток очень высокий (Aplexinae), умеренно высокий или
совсем низкий (Physinae). Обороты завитка плоские (Aplexa) или более-менее выпуклые
(Physa, Costatelia), отделенные друг от друга неглубоким швом. Высота завитка составля-
ет 1/2 высоты устья или же она значительно больше. Свободный край устья преимущест-
венно острый, иногда с утолщенной беловатой губой (Costatella).
Щупальцы длинные. Край мантии сильно бахромчатый (Physinae) или с короткой ши-
рокой бахромой (Aplexinae). Он нередко завернут на последний оборот раковины и играет
в этом случае ту роль, которую у иных видов выполняют адаптивные жабры. Мышечные
гребни на потолке легочной полости не развиты. Крайние боковые пластинки челюсти ре-
дуцированы. Терка состоит из узких скошенных многозубчатых зубов, образующих Х-об-
разные поперечные ряды. Желудок из трех отделов, расположенных друг за другом. Сред-
няя его часть (мышечный желудок) обладает хорошо развитой мышечной стенкой. В том
месте, где от желудка отходит кишка, в него открывается слепой карман и отверстия обе-
их лопастей печени. Мышцы желудка слиты в сфинктер. Почка и мочеточник Извилистые.
Гермафродитная железа занимает положение, характерное для низших представителей от-
ряда Lymndeiformes, - глубоко погружена в ткани печени. Простата состоит из пальцеобраз-
ных дивертикулов, открывающихся непосредственно в семяпровод. Обособленной скорлу-
повой железы нет, однако, соответственная часть яйцевода расширена и имеет железистые
стенки. Предпениальный рукав в преобладающем большинстве случаев имеет железистый
участок — препуциальную железу.
1 В этой работе маленькими называются моллюски, высота или диаметр раковин которых
не превышает 12 мм; среднего размера - 13-22, большими - свыше 23 мм.
69
Кладки очень выпуклые. Яйцевые капсулы расположены в них по цилиндрической
спирали, имеют толстую слоистую оболочку, *
Встречаются моллюски в малых и больших реках, преимущественно равнинных, а
также в озерах, водохранилищах, прудах, мелиоративных рвах, болотах, лужах, декоратив-
ных водоемах, входя в состав зарослевых биоценозов. Нередко отмечаются в пересыхаю-
щих водоемах. Иногда входят в состав пагона.
Являются промежуточными хозяевами трематод — паразитов водоплавающих птиц,
а также рыб.
В водоемах СССР представлены 5 родов семейства — Aplexa, Physa, Costatefla, PhyseHa
и Sibirenauta. В европейской части, в том числе и на Украине, встречаются 3 ~ Aplexa, Phy-
sa, Costatelia.
Наибольшим качественным разнообразием отличается это семейство в Северной и
Центральной Америке. Здесь распространены высшие роды (Stenophysa Martens, 1898,
Costatelia Dall, 1870, Pterophysa Pilsbry, 1926, PhyseHa Haldeman, 1843). В Европе встречают-
ся примитивные роды этого семейства, за исключением одного — Costatelia. По ЯИ.Старо-
богатову (1967), наличие последнего рода в Европе объясняется более поздним его про-
никновением из Америки. В пользу этого предположения свидетельствует и тот факт, что
Cdntegra очень похожа особенностями анатомического строения на ряд американских ви-
дов. Необходимо отметить, что CJntegra проникла и в Австралию,
Предполагают (Старобогатов, 1967), что описываемое семейство появилось в мезо-
зое, а возможно и несколько ранее, в европейско-северноамериканском центре, откуда не-
которые виды проникли на восток Азии. Разрыв европейско-американской связи обусло-
вил дифференциацию фаун, причем в Европе сохранились только примитивные роды.
В Африке отделился род Afrophysa Starobogatov, 1967 (близкий к Gostatella). В неогене
европейские виды проникли на север и восток Азии.
К этому небольшому семейству относятся 2 подсемейства, объединяющие 7 совре-
менных родов, — Aplexinae Starobogatov, 1967 и Physinae Fitzinger, 1833. Можно предполо-
жить, что из них более примитивным является подсемейство Aplexinae, поскольку у его
представителей железистые образования в совокупительном аппарате еще диффузные.
Таблица для определения подсемейств Physidae по раковинам моллюсков
1 (2). Раков ина яйцевидная, Высота завитка намного меньше высоты устья.....Physinae
2(1). Раковина высоко-коническая. Высота завитка больше высоты устья или равна ей... . .Aplexinae
Таблица для определения родов и видов Physidae по кладкам моллюсков1
1 (2). Длина яйцевых капсул более L2 мм. Наружная капсульная оболочка очень толстая, нередко без
четкой внешней границы. Она подразделяется на две части с различным характером слоистости.
Синкаясульная оболочка тонкая и неослизненная, К субстрату кладки прикреплены непрочно
. ... ............................................................ Aplexa
AJiypnoram
2 (1), Длина большинства яйцевых капсул не превышает 1,1 мм (в среднем меньше или равна 1,0 мм).
Наружная капсульная оболочка с однородной слоистостью. Внешняя часть синкапсульной оболоч-
ки обычно ослизненная. Прикрепление к субстрату прочное.
3 (4). Длина большинства яйцевых капсул превышает 0,80 мм (если меньше, то среднее значение длины
не превышает эту величину). Яйцевые капсулы удлиненно-овальные или яйцевидные, располо-
жены внутри кладки сравнительно рыхло. Ослизненная часть синкапсульной оболочки толстая
, ...................... . . . . .................................... Physa
Ph.fontinalis
4(3). Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,79 мм (в среднем не более 0,75 мм). Яйце-
вые капсулы округло-овальные, их укладка внутри синкапсулы плотная. Ослизнение синкапсуль-
ной оболочки,слабое или отсутствует......................................... . .Costatella
Cdntegra
ПОДСЕМЕЙСТВО APLEXINAE STAROBOGATOV, 1967 -
АПЛЕКСОВЫХ
Сгаробогатов, 1967 : 289.
Типовой род: AplexaFleming, 1822.
Раковина среднего размера, левозавитая, высоко-коническая (почти веретенообразная)»
тонкостенная, прозрачная, блестящая, коричневого цвета. Высота завитка превышает вы-
1 Все приведенные в монографии таблицы для определения подсемейств, родов и видов моллюс-
ков по строению их кладок составлены Г.В.Березкиной и ЯИ.Старобогатовым (1988),
70
соту устья. Обороты довольно плоские, шов между ними неглубокий. Столбик сильно за-
гнут назад, образует складку. На месте пупка — неглубокая бороздка.
Препуциальной железы нет. Железистые образования в совокупительном аппарате
диффузные. Последний часто с фиксаторным утолщением.
К подсемейству относятся 3 рода - Aplexa Fleming, 1820, Sibirenauta Starobogatov et
Strelezkaja, 1967 и Stenophysa Martens, 1898, Первые два из них распространены в водоемах
СССР: Aplexa встречается в Европе, Западной Сибири, а также в бассейне Амура, a Sibire-
nauta - на севере Западной Сибири, на Алтае и в Восточной Сибири. Род Stenophysa рас-
пространен в Центральной Америке. На Украине подсемейство представлено единственным
родом — Aplexa.
Заселяют самые разнообразные водоемы, в том числе со слабокислой реакцией сре-
ды и с неблагоприятным кислородным режимом. Некоторые из этих моллюсков являются
обычными компонентами пагона. Встречаются они и в водоемах с непостоянными гидро-
логическим и гидрохимическим режимами (полупериодические и периодические водоемы).
ГОД APLEXA FLEMING, 1820 - АПЛЕКСА
Nauta Moquin-Tandon, 1855 : 455 (subgen.); Clessin, 1876 : 392; 1884 : 401; 1887 : 564;
Physa Westerlund, 1885 : 53 (part.): Germain, 1931 : 512 (subgen.); Жадин, 1952 :179;
Grossu, 1955 : 96; Piechocki, 1979 :92.
Типовой вид: Bullahypnorum Linne, 1758.
Раковина среднего размера, высоко-коническая. Край мантии не завернутый на раковину.
Мешок совокупительного органа намного короче предпениального рукава. Простата без
собственного протока, открывается непосредственно в дистальную часть семяпровода. Се-
мяпровод на большем своем протяжении железистый, расширенный,
К роду относится 1 вид — A Jiypnonim.
Общее распространение - Европа„ Западная Сибирь, бассейн Амура.
Aplexa hypnorum (Linne, 1758) (рис. 33, 34)
Linne, 1758 : 727 (BuUa)} - turritus Muller, 1774 : 169 (Planorbis)} Gias, 1846 : 60
(Physa)} Moquin-Tandon, 1855 : 455 (Physa); Clessin, 1876 : 392; 1884 : 401; 1887 : 858;
Westerlund, 1885 : 57 (Physa)} Bqkowski, 1892 : 170; Locard, 1893 :52 (Physa)} Жадин,
1926a : 91; 1933 : 106; 1952 : 179; Geyer, 1927 : 153; Germain, 1931 : 512 (Physa)}
Grossu, 1955 : 96; Старобогатов, 1977 : 164; Piechocki, 1979 : 93.
Раковина (рис. 33, 1) среднего размера, левозавитая, высоко-коническая (почти верете-
нообразная), очень тонкостенная, ломкая, прозрачная, светло-роговая, светло-коричневая
или темно-коричневая. Поверхность ее гладкая, стекловидно-блестящая или очень тонко
неправильно исчерченная. Завиток острый, состоит из 5-6 довольно быстро нарастающих
оборотов. Тангент-линия еле-еле выгнута (почти прямая). Верхушечный (апикальный)
угол — до 50°. Высота завитка больше высоты устья, равна ей или несколько меньше ее.
Обороты довольно плоские. Шов между ними неглубокий. Последний оборот раковины
намного шире предпоследнего, но не такой выпуклый. Колюмеллярный отворот довольно
широкий, с хорошо заметной колюмеллярной складкой, полностью прикрывающей пупок.
Устье простое, заостроенно-яйцевидное, почти не вырезанное. Свободный край его прямой,
острый. На париетальном крае устья часто имеется небольшой мозоль. Высота раковины —
до 16 мм, ее ширина - до 5, 9; высота устья — до 8,5, ширина его - до 3; высота завит-
ка — до 6,8 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы раковин AJiypnorum некото-
рых украинских популяций приведены в табл. 22.
Тело голубовато-серое или черное с голубоватым отливом. Щупальцы длинные, ни-
тевидные, несколько суженные на концах. Край мантии почти ровный (невыразительно
бахромчатый). Мантия темно-серая с многочисленными мелкими черными крапинками.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав более-менее цилиндричес-
кой формы, довольно толстостенные, почти одинаковой длины (рис. 33, 2). Мышечный
слой сильнее развит в стенке предпениального рукава, нежели в стенке мешка совокупи-
тельного органа. Днаметр предпениального рукава лишь немногим больше такового меш-
ка совокупительного органа. Кольцевая складка, отделяющая мешок совокупительного
органа от предпениального рукава, одна. Препуциальной железы кет (рис. 33,4). Совоку-
пительный орган трубчатой формы, узкий, умеренной длины. Отверстие семяизвергатель-
ного канала расположено терминально.
71
Рис 33. Aplexa hypnorum (Linn^):
1 - раковина; 2 ~ совокупительный аппарат; 3 - кладка; 4 - схема продольного
разреза совокупительного аппарата; 5 - яйцо (Березкина, Сгаробогатов, 1988);
6 - верхушечный угол; 7 - тамгентлиния
Описание составлено по нашим экземплярам из с.Бархатов (Львовская обл.) и с ху-
тора Довжик (Житомирская обл.), по экземплярам, собранным В. и Б.Дыбовскими в во-
доемах бывшей Галиции (материалы Зоологического института АН СССР), а также по эк-
земплярам из пгт. Шкло (Львовская обл.), сохраняющимся в Государственном природо-
ведческом музее АН УССР (Львов).
Изменчивость. Проявляется в характере поверхности раковины: у особей од-
72
Таблица 22. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Aplexa hypnoruin из во-
доемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
lim X а I тх | к
Пойма рВишня, г.СуДОвая Вишня (и =13)
Высота раковины 11,2-11,4 11,32 0,22 0,06 1,94
Ширина раковины 43-4,8 4,63 0,27 0,07 5,83
Высота устья 6,0-6,6 6,08 0,09 0,02 1,48
Ширина устья 13-2,1 2,00 0,10 0,03 5,00
Высота завитка 6,2-6,6 6,47 0,24 0,07 3,71
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-0,43 0,41 0,02 0,01 4,88
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,54-0,59 0,57 0,02 0,004 3,03
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,34 033 0,01 0,003 3,51
Лужа в бассейне р.Сан. пгт.Шкло (и =14)
Высота раковины 10,7-12,3 11,88 0,23 0,06 1,94
Ширина раковины 4,3-4,8 4,68 0,16 0,04 3,42
Высота устья 5,0-6,5 5,97 0,60 0,16 10,05
Ширина устья 2,1-2,4 2,36 0,12 0,03 5,08
Высота завитка 5,1-6,8 6,43 0,58 0,15 9,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,38-0,40 0,39 0,01 0,002 236
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,48-0,57 034 0,03 0,01 536
Соотношение ширины и высоты устья 0,35-049 ОДО 0,05 0,01 123
Мелиоративный ров в бассейне Днестра, с.Бартатов (л =12)
Высота раковины 12,7-16,0 1342 0,89 0,26 6,63
Ширина раковины 5,3-5,9 545 0,15 0,04 2,75
Высота устья 7,0-83 7,29 0,42 0,12 5,78
Ширина устья 2,2-3,0 2,42 0,22 0,06 9,09
Высота завитка 63 -83 6,80 0,55 0,16 8,09
Соотношение ширины и высоты раковины 0,37-ОДЗ 041 0,02 0,01 4,88
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 048-0,54 031 0,02 0,01 3,92
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,36 озз 0,03 0,01 9,09
р.Рата, г .Великие Мосты (п =13)
Высота раковины 10,6-113 10,93 0,27 0,07 2,47
Ширина раковины 4,2-4,5 435 0,12 0,03 2,76
Высота устья 5,2-6,2 5,99 0,24 0,07 4,01
Ширина устья 1,9-2,2 2,13 0,08 0,02 • 3,75
Высота завитка 5,1-6,0 5,31 0,23 0,06 433
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-041 040 0,01 0,002 230
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,46-034 0,49 0,02 0,01 4,08
Соотношение ширины и высоты устья 034-037 036 0,02 0,004 5,56
них популяций она гладкая, у других отличается очень тонкой неправильной исчерчен-
ностью. Кроме того, варьируют относительные размеры завитка относительно ВЫСОТЫ
устья, в связи с чем в одних случаях высота завитка превышает высоту устья, в то время
как в других она равна высоте устья или несколько меньше ее. Весьма значительной явля-
ется и изменчивость раковин в отношении шага вдоль оси (один из параметров Раупа). Ок-
раска раковин также относится к числу изменчивых признаков. В преобладающем боль-
шинстве случаев она коричневая, но бывает иногда светло-коричневой, серо-коричневой,
изредка - желтой.
Наконец, у моллюсков из одних участков ареала, например из Подмосковья, нет ни
велюма, ни саркобеллума, в то время как у животных из бассейна р.Терек они имеются.
Поэтому вполне вероятно, что в данном случае мы имеем дело не с одним, а по крайней
мере с двумя разными видами рода Aplexa. Такой же точки зрения придерживается и
Я.И.Старобогатов (устное сообщение).
Распространение. На Украине встречается в водоемах всех при ро дно-геогра-
фических зон, за исключением Украинских Карпат. Довольно широко распространен на
Полесье в связи с наличием здесь большого количества водоемов, благоприятных для жиз-
ни этого моллюска (Eichwald, 1830; Adamowicz, 1939; Наумова, Ставинская, Игумнова,
1983; Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А., 1984). Обнаружен в водоемах лесостепной
зоны (Krynicki, 1837; Jachno, 1870 а-с; Радкевич, 1878; Kotula, 1882; Bukowski, 1882а,
1892; Белецкий, 1918; Urbariski, 1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967) . Значительно реже
встречается в водоемах степной эоны (Марковский, 1953; Лубянов, 1954; Затравкин,
;73
1980а) и Предкарпатья (Urbanski, 1947).
Нами обнаружен в ряде мест Житомир-
ской и Львовской областей, а также впер-
вые на территории Крыма (оз.Донузлав).
Известен из Белорусской (Adamo-
wicz, 1939) и Армянской ССР ( Акрамов-
ский, 1976), ряда мест европейской час-
ти СССР (Жадин, 1933, 1952; Старобога-
тов, 1977), в частности из бассейна Пе-
чоры (Лешко, 1983), из озер группы
оз.Селигер (Затравкин, 1981),с Северно-
го Кавказа (Казанников, 1973), Запад-
ной Сибири (Новиков, 1971) и бассей-
на Амура ( Ст аробо гатов, 1970).
За пределами СССР обнаружен в
Англии (Ellis, 1926), Франции (Gras,
1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893;
Germain, 1931), Германии и Австрии
(Clessin, 1876, 1884, 1887; Geyer, 1927),
Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenber-
ger, 1954), Венгрии (Soos, 1956), Юго-
славии (Stankowic, Radoman, 1955)1,
Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947;
Berger, 1960,1961 ;Piechocki, 1969,1979),
Румынии (Grossu, 1955), Монголии (We-
sterland, 1885).
Таким образом, ареал вида охва-
тывает Европу, Западную Сибирь и юж-
ные районы Дальнего Востока (бас-
сейн Амура).
Экология. Тельматофил.Оби-
тает в периодических водоемах, хорошо
выдерживая пересыхание их в летнее
время (Жадин, 19266; Ellis, 1926) и про-
мерзание зимой (Зернов, 1928), Старые
особи при этом преимущественно поги-
бают, а молодые оказываются более
стойкими по отношению к воздействию
экстремальных условий среды. Чаще все-
го AJiypnoram встречается в лужах, лес-
ных и луговых рвах, канавах, нередок он
в торфянистых болотах, расположенных
во впадинах междуречий. Обитает в водоемах равнинных территорий. Максимальная высо-
та, на которой обнаружен AJiypnoram, составляет 400 м н.у.м.
Встречается на разнообразных донных отложениях, преимущественно илистых, пес-
чано-илистых, глинистых и торфянистых. Нами обнаружен на глинисто-илистых (Житомир,
гидропарк ’’Корбутов к а”) и илистых (с.Бартатов Львовской обл.) донных отложениях с
большим количеством неокисленных органических веществ и крупного растительного дет-
рита. Встречается как непосредственно на дне водоемов, так и на разнообразной водной
растительности. Мы находили его в основном в скоплениях рясок (Lemna minor L. и L.tri-
sulca L.), в периодических водоемах — на дерне, а в заболоченных лесных канавах — в за-
рослях тростника (Phragmites communis Trim) и в сплетениях нитчатых водорослей, в во-
доемах, расположенных на заливных лугах, - на гусиных лапках (Potentilla anserina L.),
сусаке зонтичном (Butomus umbellatus L.). Нередко AJiypnoram наблюдается под пленкой
поверхностного натяжения воды. Моллюск относится к группе a-мезосапробных видов.
1 Цит.: Сгаробогатов, 1970»
74
Живет в нейтральных и слабокислых водах. Мы находили его преимущественно при слабо-
кислой реакции среды (pH 5,5 — 6). Мелководный вид,обнаруженный на глубинах0,2-0,4 м.
Плотность населения его популяций обычно невысока, хотя иногда достигает значительных
величин. Так, в канаве гидропарка ’’Корбутовка” (Житомир) она составляет, по нашим
наблюдениям, 1 экз/м2, а в луже с родниковым питанием (хутор Довжик Житомирской
обл,) — 7 экз/м2, в то время как в оз.Донузлав (Крымская обл.) моллюск образовывал
скопления до 170 экз/м2. На протяжении года плотность поселения Ahypnorum в пределах
одной и той же популяции заметно изменяется в связи с сокращением площади водоемов,
обусловленным их постепенным пересыханием. Например, если ранней весной в лесной
канаве у с.Бархатов (Львовская обл.) плотность поселения этого моллюска составляет
1 экз/м2, то в начале июня она достигает 25 экз/м2.
По способу добывания пищи AJiypnorum — моллюск<обиратель. Он питается преи-
мущественно мелким растительным детритом, который собирает как с поверхности вод-
ной растительности, так и непосредственно со дна водоема, а также перифитоном и маце-
рированными тканями отмерших растений.
Кладки (рис. 33, 3) полулунной, цилиндрической или неправильной формы. Длина
кладки — до 10, ширина — до 4 мм. Яйцевые капсулы удлиненно-овальные, расположены
внутри кладки по цилиндрической спирали. Количество яиц в кладках колеблется от 7
до 25, Внешняя оболочка яйцевых капсул очень толстая, слоистая, подразделяется на две
части, разнящиеся между собой характером слоистости (рис. 33,5). Длина яйцевых капсул
превышает обычно 1,2 мм. Синкапсульная оболочка тонкая, неослизлая. Кладки к суб-
страту не прикрепляются, а лежат свободно на поверхности донных отложений либо на
растительности. Встречаются они и в войлокообразных скоплениях нитчатых водорослей.
Эмбриональное развитие продолжается 15-19 сут. Ювенильные особи, выходящие из кла-
док, имеют раковину высотой 1—1,2 мм.
Весной (обычно в мае) в условиях Западноукраинской Лесостепи моллюски при-
ступают к размножению. В постоянных и полупериодических водоемах — в последней де-
каде мая, а в особенно теплые годы - в его I-II декадах появляются сеголетки. Они об-
наруживаются на водной растительности, на донных отложениях, под пленкой поверхност-г
ного натяжения воды. Образование кладок продолжается до конца II декады июня, а вы-
ход молоди из них - до I—II декады июля. В периодических водоемах, пересыхающих в
конце весны или в начале лета, ’’сухой” период их существования прерывает развитие
эмбрионов. Оно возобновляется после очередного заполнения водоема дождевыми во-
дами. Обычно это происходит в июле — августе, а в отдельные годы — даже в I декаде сен-
тября. Необходимо отметить, что и кладки, и сеголетки отлично выносят пересыхание
водоемов, значительно хуже приспосабливаются к этим условиям особи прошлогодней ге-
нерации. По завершении яйцекладки старые особи отмирают. Лишь изредка в составе по-
пуляций в конце июля - начале августа встречаются единичные особи прошлогодней
генерации.
В постоянных и пересыхающих водоемах состав популяций AJiypnorum на протяже-
нии вегетационного периода подвержен изменениям. В постоянных и полупериодических
водоемах в весеннее время популяции состоят только из особей прошлогодней генерации.
С конца мая и до половины июля они пополняются сеголетками. После отмирания старых
особей (со второй половины июля) встречаются одни лишь сеголетки. В периодических
водоемах возрастной состав популяций зависит от времени наступления ’’сухого’* периода
в жизни водоемов. Если водоем пересыхает весной, то до момента нового оводнения во-
доема приуроченная к ней популяция обычно бывает представлена особями прошлогодней
генерации и кладками. В случае более позднего пересыхания водоема (в июне) в ней встре-
чаются особи прошлогодней генерации, сеголетки и кладки. Если же водоем пересыхает в
июле — августе, в нем обнаруживаются только сеголетки.
Этот моллюск, по нашим материалам, принимает участие в жизненном цикле трема-
тоды Haematolaechus similis в качестве ее дополнительного хозяина, благоприятствуя рас-
пространению этих гельминитов среди земноводных. Экстенсивность инвазии обычно не-
высока — 3,2 % (бартатовская популяция). Экспериментальными исследованиями уста-
новлено (Глузман, 1976), что AJhypnorum не способна принимать участие в жизненных
циклах трематод семейств Fasciolidae и Paramphistomatidae, поскольку она выделяет ве-
щества, являющиеся токсичными для упомянутых червей. Мирацвдии этих трематод, кос-
75
нувшись поверхности тела Ajiypnorum, утрачивают способность передвигаться и через ко-
роткое время погибают.
ПОДСЕМЕЙСТВО PHYSINAE FITZINGER, 1833
(КАК PHYSOIDEA) - ПУЗЫРЧИКОВЫХ
Clessin, 1876 : 388; 1884 : 397;Bukowski, 1892 : 168;Сгаробогатов, 1967 : 289.
Типовой род: Physa Draparnaud, 1801.
Раковина среднего размера, реже — маленькая, левозавитая, закругленно-яйцевидная, тон-
ко- или толстостенная, часто прозрачная, блестящая, светло-рогового цвета. Высота завит-
ка всегда меньше высоты устья. Обороты довольно выпуклые, шов между ними глубокий.
Столбик с небольшой складкой. Отворот колюмеллярного края прикрывает пупок, вслед-
ствие чего он имеет вид узкой щели.
Край мантии сильно бахромчатый (с пальцеобразными выростами), завернутый в
спокойном состоянии на раковину. В стенке предпениального рукава развита препуциаль-
ная железа. Совокупительный орган нередко с фиксаторным утолщением.
К подсемейству относится 5 родов. Из них Pterophysa встречается в Америке, Afro-
physa - в Африке (Гвинея), Costatelia характеризуется голарктическим, a Physa - палеарк-
тическим распространением. Виды роды Physella распространены в Северной Америке, а
один из них — на Чукотке (в заливе Креста). В фауне СССР и Украины представлены 2 ро-
да этого подсемейства - Physa и Costatelia.
Эти моллюски поселяются в различных водоемах — в реках и их поймах, ручьях, во-
дохранилищах, озерах, прудах, декоративных водоемах. Нередко они встречаются в перио-
дических и полупериодических водоемах.
Таблица для определения родов Physinae
1 (2). Раковина закругленно-яйцевидная, тонкостенная. Завиток очень короткий..Physa
2(1). Раковина заостренно-яйцевидная, твердостенная. Высота завитка составляет не менее 0,28 высо-
ты раковины............................г.........»...........•..........Costatelia
РОД PHYSA DRAPARNAUD, 1805 - ПУЗЫРЧИК
Bulla Linnd, 1758 : 725 (part);Planorbis Muller, 1774 : 154 (part.);Moquin-Tandon, 1855:
448;Clessin, 1876 : 389; 1884 : 398; West erlund, 1885 :53; Bqkowski, 1892 : 169, Locard,
1893 : 48; Geyer, 1927 : 152; Germain, 1931 : 507; Жадин, 1952 : 178; Grossu, 1955 :
92; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82; Piechocki, 1979 : 95.
Типовой вид: BullafontinalisUnne, 1758.
Раковина маленькая, яйцевидная. Мешок совокупительного органа полностью железистый,
плавно суживающийся в дистальной трети. Совокупительный орган тонкий, намного коро-
че мешка совокупительного органа. Препуциальная железа обособленная. Саркобеллум
массивный, без папиллы на конце. Простата расположена в начальном и среднем участках
семяпровода. Дивертикулы ее открываются в семяпровод непосредственно, не образуя
специального протока.
Общее распространение рода — палеарктическое.
Таблица для определения подродов Physa
1 (2). Раковина закругленно-яйцевидная. Завиток очень низкий (менее 0,18 высоты раковины)...
................................................. ......................... Physa s.str,
2(1), Раковина заостренно-яйцевидная, Завиток ее составляет не менее 0,18 высоты раковины ..
............................................................. Mediterraneophysa
ПОДРОД PHYSA S.STR. — ПУЗЫРЧИК
Germain, 1931 : 508; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Bulla fontinalis Linne, 1758.
Раковина среднего размера, закругленно-яйцевидная, тонкостенная, ломкая, прозрачная,
светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая или почти гладкая. Мешок совокупитель-
ного органа железистый. Препуциальная железа развита. Саркобеллум массивный.
76
Physa (Physa) fontmalis (Linne, 1758) (рис. 35t 36)
Linne, 1758 : 727 (Bulla); - bulla Muller, 1774 : 167 (Planorbis); Gras, 1846 : 61; Moquin-
Tandon, 1855 : 451; Clessin, 1876 : 389; 1884 : 398; 1887 : 563; Westerlund, 1855:54;
Bukowski, 1892 : 169; Lacard, 1893 : 48; Жадин, 1926a: 91; 1933 : 106; 1952 : 178:
Geyer, 1927 : 152; Germain, 1931 : 509; Frankenberger, 1954 : 356; Grossu, 1955 : 93;
Старобогатов, 1977 : 164; Piech ocki, 1979 : 95.
Раковина (рис. 35, 7) маленькая, левозавитая, закругленно-яйцевидная, очень тонкостен-
ная, ломкая, прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая, с тусклым ’’шел-
ковистым” блеском. Завиток тупой, состоящий из 3-4 оборотов. Первые три из них, взя-
тые вместе, очень низкие, последний оборот высокий и сильно выпуклый. Тангент-линия
выгнутая. Верхушечный угол — до 80°. Колюмеллярный отворот широкий, с заметной
колюмеллярной складкой, прикрывающей пупок. Шов между оборотами довольно глубо-
кий, Устье простое, удлиненно-овальное, почти не вырезанное, высота его составляет не
менее 0,8 высоты раковины. Свободный край его прямой, острый. Высота раковины — до
11, ее ширина - до 6,5, высота устья - до 8,2, его ширина - до 3,6, высота завитка - до
3,4 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы раковин Ph.fontinalis ряда украин-
ских популяций приведены в табл. 23.
Тело, щупальцы, нога и мантия желтые, желтовато-серые, реже - оливково-серые.
По всей поверхности мантии разбросаны мелкие черные крапинки. Мешок совокупитель-
ного органа и предпениальный рукав целиндрические, довольно толстостенные (рис.
35, 2). Особенно сильно мышечный слой выражен в стенках предпениального рукава. По-
следний почти такой же длины, как и мешок совокупительного органа или немного длин-
нее. Диаметр предпениального рукава немного больше, чем диаметр мешка совокупи-
тельного органа. Кольцевая мышечная складка, отграничивающая мешок совокупитель-
ного органа от предпениального рукава, одна. Препуциальная железа имеется (рис. 35,4).
Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, длинный. Отверстие семяизвергатель-
ного канала расположено терминально. Фиксаторного утолщения нет.
Описание составлено по нашим экземплярам из рек Черногузка (Луцк), Рата (г.Ве-
ли кие Мосты Львовской обл.) и Иква (г.Дубно Ровенской обл.), а также по экземплярам
из бассейна нижнего Днепра — из окр. Херсона (сбор А.А.Браунера) и Мелитополя Запо-
рожской обл. (сбор К.О.Милашевича), которые сохраняются в Зоологическом институ-
те АН СССР.
И зменчивость. Чаше всего выражается в характере поверхности раковины.
В преобладающем большинстве случаев она имеет характерный тусклый (’’шелковис-
тый*1) блеск. Иногда, однако, бывает стекловидно-блестящей. Кроме того, у особей раз-
ных популяций несколько варьирует относительная высота завитка раковины.
Распространение. Обнаружен в водоемах всех природно-географических
зон Украины, за исключением горной части Карпат. Неоднократно выявлен в реках, проте-
кающих по территории Полесской террасовой равнины (Eichwald, 1930; Полянський,
1932; Adamowicz, 1939; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983; Стадниченко А.П.,Стадни-
ченко Ю.А., 1984 и др.). Широко распространен в лесостепной зоне Украины (Krynicki, 1837;
Jachno, 1870b; Радкевич, 1878; Bukowski, 1882b.; Kotula, 1882; Белецкий, 1918; Shadin,
1931; Лазицька, 1934, 1939.; Urbariski, 1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967 и др.), в ря-
де мест степной зоны (Lindholm, 1908; Жадин, 1929; Марковский, 1953, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а; Загубиженко, 1983) и в предгорной части Карпат (Иванчик,
1967). Найден также в Крыму (Цееб, 1947; Стеньке, 1977). Мы неоднократно выявляли
его по всей Украине, кроме’Крыма и горной части Карпат.
Отмечен в Белорусской (Adamowicz, 1939), Эстонской (Тимм, 1979), Латвийской
(Ланге, 1968) и Молдавской ССР (Гонтя, 1983), в ряде других мест европейской части
СССР, в частности в бассейне Печоры (Лешко, 1983), в оз.Селигер и Верхневолжских озе-
рах (Затравкин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974), в водоемах Южного Урала (За-
травкин, 19806), в Рыбинском водохранилище (Цихон-Луканина, 19656), а также в Сиби-
ри (Жадин, 1952; Сгаробогатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, 1970, 1977; Новиков,
1971; Старобогатов, Будникова, 1976) — в Саянах, Туве, в бассейнах среднего и нижнего
Енисея, в Прибайкалье и Забайкалье, в бассейнах Лены, Оленька, Индигирки, Колымы, а
также на Чукотке. Найден моллюск и в Заполярье — в водоемах Тазовского п-ова (Дол-
гин, 1974).
77
1 - раковина; 2 - совокупительный аппарат; 3 ~ кладка; 4 - схема продольного разреза совокупи*
тельного аппарата; 5 - яйцо; 6 - верхушечный угол; 7 - таягент-линия (5 - по Березкиной и Старо-
богатову, 1988)
78
Таблица 23. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Physa fontinalis
Параметр Статистические показатели
lim X а тх V
р, Рось, с Лекари Черкасской обл. (и ~ 12)
Высота раковины 6,6 -8,0 6,91 0,52 0,15 7,52
Ширина раковины 3,1 -5,0 4,10 0,78 0,22 19,02
Высота устья 4,0 -5,9 4,67 0,52 0,15 11,13
Ширина устья 1,7 -2.5 2,07 0,28 0,08 13,53
Высота завитка 2,1 -2,5 2,19 0,11 0,03 5,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,47-0,71 0,59 0,10 0,03 16,95
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,28-0,35 0,32 0,02 0,01 3,12
Соотношение ширины и высоты устья 0,37-0,50 0,45 0,04 0,01 8,89
р.Заладный Буг, с.Руда Львовской обл. (л ~ 11)
Высота раковины 5,5 -7,2 5,85 0,62 0,19 10,60
Ширина раковины 3,0 -4,0 3,24 0,48 0,14 14,81
Высота устья 3,5 -5,2 3,87 0,63 0,20 16,28
Ширина устья 1,7 -2,2 1,79 0,18 0,06 10,05
Высота завитка 1,6 -2,1 1,70 0,18 0,06 10,59
Соотношение ширины и высоты раковины 0,54-0,56 0,55 0,01 0,003 1,82
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,28-0,30 0,29 0,01 0,002 1,72
Соотношение ширины и высоты устья 0,41-0,49 0,47 0,03 0,01 6,38
р.Верещнца, пгг.Ивано-Франково Львовской обл. (и »13)
Высота раковины 6,3 -8,1 6,71 0,42 0,13 6,26
Ширина раковины 3,7 -4,4 3,88 0,20 0,05 5,15
Высота устья 4,3 -5,5 4,59 0,31 0,09 6,75
Ширина устья 2,0 -2,5 2,18 0,20 0,05 9,17
Высота завитка 1,6 -2,4 2,00 0,28 0,08 14,00
Соотношение ширины и высоты раковины 0,51-0,61 0,59 0,04 0,01 4,59
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,24-0,35 0,30 0,04 0,01 13,33
Соотношение ширины и высоты устья 0,40-0,56 0,48 0,05 0,01 10,42
Пруд в бассейне р.Полтвы, Львов (п = И)
Высота раковины 9,9 -11,0 10,61 0,52 0,16 4,90
Ширина раковины 5,5 -6,5 6,02 0,59 0,19 9,80
Высота устья 7,0 -8,2 7,84 0,68 0,21 8,67
Ширина устья 3,0 -3,6 3,42 0,23 0,07 6,72
Высота завитка 2,5 -3,4 3,12 0,39 0,12 12,50
Соотношение ширины и высоты раковины 0,51-0,60 0,56 0,03 0,01 5,36
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,23-0,34 0,26 0,04 0,01 15,38
Соотношение ширины и высоты устья 0,38-0,51 0,44 0,05 0,01 11,36
Пруд в бассейне р.Прут, г.Коломыя Ивано-Франковском обл. (п = 7)
Высота раковины 8,0 -10,9 8,54 1,05 0,40 12,30
Ширина раковины 4,4 —6,4 4,97 0,71 0,27 14,28
Высота устья 5,5 -7,7 6,13 0,62 0,23 10,11
Ширина устья 2,7 -3,3 2,87 0,24 0,09 8,36
Высота завитка 2,6 -3,1 2,47 0,49 0,18 19,84
Соотношение ширины и высоты раковины 0,56-0,61 0,58 0,03 0,01 5,17
Соотношение высоты завитка и высоты ракдвины 0,28—0,37 0,34 0,03 0,01 8,82
Соотношение ширины и высоты устья 0,45—0,53 0,47 0,03 0,01 8,38
Выявлен в Англии (Ellis, 1926; Duncan, 1959), Франции (Gras, 1846; Moquin-Tandon,
1855;Locard, 1893;Germain, 1931), Швейцарии (Favre, .1927), Германии и Австрии (Clessin,
1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961;
Piechocki, 1969, 1979), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии (Szabo,
1981), Румынии (Grossu, 1955), Монголии (Westerlund).
Общее распространение вида - палеарктическое (Европа и северная часть Азии -
до бассейна Анадыря).
Экология. Населяет рипаль медленных рек, самые разнообразные водоемы их
придаточной системы, ручьи, пруды, канавы, каналы осушительных и оросительных
систем, рисовые чеки. Встречается также в Днепровском, Бугском лиманах, в пресно-
водных лиманах и заливах дельты Дуная (Марковский, 1954, 1955). Неоднократно выяв-
лен в водохранилищах Днепровского каскада. Найден и в озерах. Нами выявлен в ряде
озер Волынского Полесья (Черное, Люцимир, Згоранское, Домашнее) и в многочисленных
озероподобных водоемах, расположенных на территории других природно-географических
79
Рис. 36. Сеема строения половой системы Physa fonti-
nalis (Ьтпё)
зон Украины. Моллюск отмечен в озе-
рах бассейна верхней Волги — Сели-
гер, Долосец, Сиг, в Верхневолжских
озерах (Затравкин, 1981), а также в
озерах крайнего северо-востока Евро-
пы (бассейн Печоры) * -Колтвы, Она-
няты, Совхозном1 (Лешко, 1983).
Вид распространен исключитель-
но в водоемах равнинных террито-
рий — все известные места нахожде-
ния его находятся на высоте не более
450 м н.у.м.
Сгагнофильный вид. Встречается
при скорости течения около 0,03—
0,05 м/с в проточных водоемах, от-
давая предпочтение водоемам стоячим.
Прозрачность воды в заселенных
моллюском биотопах, по нашим на-
блюдениям, колеблется от 40 см до
полной (по диску Секки), pH сре-
ды — 6-8. В щелочной среде (pH 7,7)
Иеfontinalis обнаружена в оз.Совхоз-
ном (Лешко, 1983) в долине р.Косью
(бассейн Печоры), а вблизи Амстер-
дама (Ботшол) — при pH 6,8-7,2
• (De Wit, 1955). На Украине распро-
странен в водоемах, где, по нашим
наблюдениям, концентрация ионов
натрия и калия колеблется в доволь-
но широких пределах — Na* - 75,4—
829, К*-18,6-49,5 мг/л.
Выявлен в р.Иква (г.Дубно Ро-
венской обл.), где, по сведениям кол-
лектива авторов (Полпнук та ш.,
1978), общая минерализация состав-
ляет 440-485 мг/л; содержание ионов
колеблется в пределах: NH$ — 0,09—
0,31,NO; - 0,02-0,105, NO; - 0,185-
2,55 мг N/л, РОГ - 0,012-0,085 мгР/л,
НСО; - 274,6—320,35, БОГ - 25,5-^47,8, СГ - 7,1-10,62, Са2* - 87,2-104,8, Mg2* -
5,35-9,1 мг/л; концентрация органического фосфора составляет 0,006—0,058, органичес-
кого азота - 0,16-1,03, общего железа - 0,09-0,18, растворенного в воде кислорода -
5,81-9,32 мг/л, перманганатная окисляемость- 5,4-17,8, бихроматная— 15,6—30,6 мгО2/л.
Встречается преимущественно в водоемах, относящихся к а- и /3-мезосапробным зо-
нам. Является довольно стойким по отношению к действию некоторых органических за-
грязнений, например к фенолу. Установлены (Алексеев, Антипин, 1976) основные токси-
кологические показатели для разных возрастных групп Ph.fontinalis. Для моллюсков со
средней высотой раковины 6,4 мм они составляют (мг/л): LCo=200, LCS0 =320, LCloo~600,
а для особей младшего возраста (высота раковины 2,9 мм) — 200, 260 и 400 мг/л соответ-
ственно.
В водоемах Украины живет на небольших глубинах - до 1,5 м. В других участках
ареала иногда заселяет более глубоководные участки водоемов. Так, в озерах Швейцарии
встречается, по Ж.Фавру (Favre, 1927), до глубины 26 м. В Англии отмечен (оз.Лох Ло-
монд) на глубине 6 м (Hunter, 1953).
Встречается на различных донных отложениях. Преобладает в песчано-илистых и илис-
1 Условное название.
тых биотопах с большим количеством крупного растительного детрита. Как и в бассейне
Печоры (Лешко, 1983), нередко отмечается на заиленных донных отложениях среди
моховых обрастаний, а также на торфянистых и торфянисто-илистых донных отложениях,
на что обращают внимание и другие исследователи (De Wit, 1955).
Входит в состав фитофильных биоценозов. Как сообщает ЯЛазипкая (Лазицька,
1934), в р.Тясмин (правый приток среднего Днепра) чаще всего встречается в зарослях
водокраса обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae L.), элодеи канадской (Elodea cana-
densis L.), роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum L.). Нами обнаружен
также в сплетениях нитчатых и среди харовых (Chara) водорослей, в зарослях рдеста
пронзеннолистого (Potamogeton perfoliatus L.), водяной сосенки (Hippuris vulgaris L.),
в скоплениях рясок (Lemna trisulca, L.minor). Реже моллюска обнаруживали на аире (Асо-
rus calamus L.), рогозе широколистом (Typha latifolia L.), камыше укорененном (Scirpus
radicans Schkur.), хвощах (Equisetum), сусаке зонтичном (Butomus umbellatus), горце
земноводном (Polygonum amphibium L.). Молодые особи Ph.fontinalis нередко встречают-
ся, кроме того, на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышек желтых
(Nuphar luteum (L.) Sibth. et Sm.). Кроме того, Ph.fontinalis отмечена (De Wit, 1955) на во-
дорослях Rhizoclonium bierglyphicum (C.A.Agardh) и Vaucheria dichotoma C.A.Agardh, по-
крывающих дно водоема войлокообразным слоем толщиной 1—2 см, также на рдесте гре-
бенчатом (P.pectinatus L,), жерухе водной (Nasturtium officinale (L.)), мяте водной (Mentha
aquatica L.), частухе подорожниковой (Alisma plantago-aquatica L.), ежеголовнике (Sparga-
nium sp.), подмареннике болотном (Galium palustre L.), касатике болотном (Irispseudaco-
rus L.), рогозе узколистом (T.angustifolia L.), сабельнике болотном (Comarum palustre L.),
вербейнике (Lysimachia sp-X паслене сладкогорьком (Solanum dulcamara L.) и посконнике
коноплевом (Eupatorium cannabinum L.). Л.Н.Зимбалевской (1981) этот вид обнаружен,
кроме того, на телорезе (Stratiotes sp.) и маннике (Glyceria sp.) t Наибольшими значениями
плотности населения отличаются популяции Ph.fontinalis, приуроченные к зарослям расти-
тельности с плавающими листьями. Молодые особи Ph.fontinalis - обычные компоненты
пресноводного нейстона.
Плотность населения разных популяций Ph.fontinalis колеблется в довольно широких
пределах. Например, в реках Выжовка (пгт. Старая Выжва Волынской обл.) и Черногузка
(г.Луцк) она составляет, по нашим наблюдениям, 1—3 экз/м2, в то время как в пойме
Днестра (г.Галич Ивано-Франковской обл.) и в рукаве р.Солокия (г.Червоноград Львов-
ской обл.) этот показатель достигает 30-40 экз/м2. Необходимо отметить, что нам не
встречались популяции Ph.fontinalis с такой высокой плотностью населения, как это наблю-
дала Ю.ВЛешко (1983) в бассейне Печоры (в пойме р.Сойва максимальная отмеченная
ею плотность поселения этого моллюска составляет 280 экз/м2).
По способу добывания пиши Ph.fontinalis - моллюск-собиратель. Он потребляет мел-
кий растительный детрит и перифитон, которые соскабливает с помощью терки с поверх-
ности растений, на которых живет. Весьма охотно этот моллюск питается и полуразложив-
шимися тканями отмершей водной растительности.
В условиях западноукраинской Лесостепи (в границах Львовской обл.) ранней вес-
ной при температуре воды 7—8 °C моллюски, выйдя из анабиотического состояния, поки-
дают глубоководные участки водоемов, где они зимовали, и перебираются на мелководья,
образуя скопления в зарослях водной растительности на глубинах от 0,15 до 0,3—0,4 м.
В конце апреля - начале мая животные, высота раковин которых достигает 12-13 мм,
приступают к размножению. В этот период отмечаются многочисленные спаривающиеся
особи. Нередко они образуют цепочки из трех — пяти реже — из шести — семи моллюсков.
Спаривание длится от получаса и до нескольких часов (De Wit, 1955; Duncan, 1959). По ли-
тературным данным (Duncan, 1959) и нашим сведениям, яйцекладка, как правило, осу-
ществляется в ночное время.
Кладки (рис. 35, 5) закругленно- или удлиненно-овальные, выпуклые. Длина их -
до 8, ширина — до 5—7 мм. Яйцевые капсулы удлиненно-овальные или яйцевидные, внутри
кладок расположены довольно рыхло. В кладках особей зимней генерации насчитывается
16—20, в то время как в кладках особей весенней генерации - до восьми яйцевых капсул
(De Wit, 1955). Внешняя капсульная оболочка толстая, слоистая (рис. 35,5). Длина яйце-
вых капсул не превышает 0,8 мм. Синкапсульная оболочка толстая, ослизлая.
Кладки обычно прикрепляются к водной растительности. В аквариумных условиях,
81
л
Рис. 37. Следы, оставляемые коловраткой Proales
gigantea в яйцах Physa fontinalis:
J - следы на оболочке яйца; И - яйцо, внутри
которого находится коловратка: 1 - зародыш
моллюска; 2 - яйцо коловратки; 3 - внутрен-
няя оболочка яйца; 4 - внешняя оболочка яйца;
5 - коловратка; 6 - ’’казанок*' (по Некрасо-
ву, 1927)
по нашим наблюдениям, моллюски прикре-
пляют их к элодее, валлиснерии (Vallisneria
spiralis L.), стрелолисту обыкновенному
(Sagittaria sagittifolia L.), к стенкам аква-
риума, реже откладывают непосредственно
на дно аквариума.
При температуре воды 18-19 °C эм-
бриональное развитие продолжается в тече-
ние 14-17 сут. Развитие кладок, отложен-
ных ранней весной, в связи с неблагоприят-
ным воздействием низких температур затя-
гивается до 6 недель (De Wit, 1955).
Кладки Ph.fontinalis нередко повреж-
даются небольшой (до 0,5 мм) коловрат-
кой Proales gigantea Glascott. Она прочно ук-
репляется во внешней оболочке яйца мол-
люска и интенсивно работает мастиксом
до тех пор, пока не прорвет плотную внут-
реннюю оболочку, окружающую белок. Та-
ким образом, проникая в яйцо моллюска, коловратка образует в его покровах два отверс-
тия сферической формы, расположенные друг против друга (рис. 37). Установлено (Не-
красов, 1927), что яйца Ph.fontinalis, поврежденные коловраткой P.gigantea, выглядят по-
разному. В одних случаях края внутреннего отверстия утолщаются и темнеют, выступая
над поверхностью яиц в виде довольно высокого бортика. В других случаях происходит
образование высокого, значительно выступающего над поверхностью яйца колпачка. По-
следний, по-видимому, образуется в результате затвердения белка, вытекающего из яйца
через отверстие, проделанное коловраткой в его оболочке.
Иногда в яйцах Ph.fontinalis наблюдаются яйца плавунчика-желтянки (Haliplus rufi-
collis (Geer.)). Этот небольшой жучок (3—3,5 мм) весной встречается в больших количест-
вах в мелких стоячих водоемах, сильно заросших водной растительностью, т.е. там, где у
Ph.fontinalis обычно происходит яйцекладка.
По нашим материалам, первое дробление, площадь которого проходит через анималь-
но-вегетативную ось, происходит через 2 ч после яйцекладки. Часом позже осуществляет-
ся второе дробление, и образуется первый квартет бластомеров. Через 2 ч после этого за-
родыш становится восьмиклеточным: анимальный полюс его представлен квартетом мик-
ромеров, а вегетативный — квартетом макромеров. В последующие 2 ч завершается чет-
вертое дробление. К началу 2-х суток эмбриогенеза зародыш представляет собой морулу.
Через сутки она превращается в трохоформу, которая к концу 5-х суток от начала эмбрио-
генеза в свою очередь превращается в парусник. На послетрохофорной стадии появляется
раковинная железа и начинается формирование зародышевой раковины, образуется зача-
ток ноги, голова с околоротовыми лопастями, щупальца, глаза. В дальнейшем продолжа-
ется формирование раковины, ноги, увеличиваются размеры тела зародыша. На 14-17-ые
сутки ювенильные особи со средней высотой раковины 849 мкм выходят из кладки.
Исследуя в лабораторных условиях особенности эмбрионального роста у этого вида,
мы убедились в том, что на начальных стадиях отногенеза увеличение линейных размеров
зародышей происходит крайне медленно. Так, если диаметр яйцеклетки в момент яйце-
кладки составляет в среднем 107,61 мкм, то диаметр морулы — всего лишь 126,71 мкм.
Это обусловлено тем, что возрастание общего количества клеток в процессе дробления
происходит наряду с уменьшением размеров последних. Значительное возрастание абсо-
лютных размеров зародышей имеет место после гаструляции и образования трохофоры.
Например, на 4-е сутки эмбрионального развития размеры зародышей увеличиваются в
1,8 раза в сравнении с первоначальными. Абсолютный среднесуточный прирост достигает
наибольших значений на 8-е и 11-е сутки (табл. 24). На стадии парусника наблюдаются и
наибольшие значения относительного прироста, что является следствием интенсивного
органогенеза на этом этапе эмбрионального развития Ph.fontinalis.
Выйдя из кладок, молодые особи Ph.fontinalis сразу же поднимаются к пленке по-
верхностного натяжения воды и заполняют легочную полость воздухом, что подчеркивает-
82
Таблица 24. Эмбриональный рост Physa fontinalis (пойма р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл)
(л =7)
Экспози- ция, сут | Размер эмбриона, мкм Абсолютный при- рост, мкм Относительный прирост, % Стадия развития
1 107,61± 8,5 Зигота
2 126,7 ± 9,3 19,1±3,3 16,9±6,7 , Морула
3 154,9 ±11,4 28,2±7Д 22,2±7,3 Трохофора
4 185,2 ± 9,2 30,3±3,6 19,5±5,3 Посттрохофора
5 247,0 ± 6,6 41,7+7,2 22,5±9,1 Парусник
6 340,7 ±10,3 61,8±6,9 22,5 ±4,9 То же
7 440,4 ± 5,8 93,7*2,8 27,5+3,1 »» »»
8 535,3 ± 9,9 99,7±7,4 22,7+6,0 Великонх
. 9 627,4 + 7,4 94,9±7,0 17,7+1,3 То же
И 729,4 ± 5,8 102,0*5,5 16,2+3,9
12 769,4 + 9,7 40,0+4,9 5,5 + 1,6 » **
13 809,4 ± 3,6 40,0±8,1 5,2+1,2
14 849,3 ±6,2 40,1+2,2 4,9±1,9 Ювенильные особи, выходящие
из кладки
Таблица 25. Постэмбриональный линейный рост Physa fontinalis (пойма р.Солокия, г.Червоноград
Львовской обл.) в первые 11 сут после выхода из кладки (и =7)
Экспози- ция, сут Высота рако- вины, мм Абсолютный прирост, мм Относительный прирост, % Экспози- ция, сут Высота рако- вины, мм Абсолютный прирост, мм Относитель- ный при- рост, %
1 1,2±0Д 7 1,9±0,3 0,1+0,01 5,6+0,5
2 1,3±0Д 0,1 ±0,02 8,3+0.9 8 2,0±0,4 ОД ±0,02 5,3+0,5
3 1,5±0,3 0,2±0,01 15,4*1,3 9 2Д+0,3 ОД ±0,01 5,0+0,4
4 1,6±0,2 0,1 ±0,02 6,7+0,8 10 2,1+0,3 — __
5 1,7±0,4 0,1 ±0,02 6,2+0,5 11 2,2±0,2 ОД ±0,01 4,8±0,3
6 1,8±0,2 0Д±0,01 5,9+0,6
ся и другими исследователями (Hunter, 1953). Большое количество „новорожденных”
моллюсков вскоре после выхода из кладок погибает. Смертность особей этой возрастной
группы в ряде популяций составляет 85—90 %.
В первые дни после выхода моллюсков из кладок линейные размеры их и масса
возрастают довольно быстро (табл. 25, 26), а начиная с 4-й недели пост эмбрионального
развития, рост особей постепенно замедляется, а значения абсолютного и относительного
приростов соответственно уменьшаются. Однако и в этот период сеголетки Ph.fontinalis
растут довольно быстро. Например, в июне-июле в условиях Нидерландов абсолютный
прирост сеголетков составляет 0,75 мм за неделю, в то время как этот показатель для
особей прошлогодней генерации не превышает 0,5 мм. Зимой рост моллюсков практичес-
ки прекращается. За период с ноября по февраль абсолютный прирост Ph.fontinalis за не-
делю колеблется в пределах 0,01-0,02 мм (De Wit, 1955).
Особи зимней генерации, выйдя из кладок в последней декаде августа, достигают
размеров, свойственных половозрелым Ph.fontinalis, за 5—6 недель, в то время как мол-
люски весенней генерации, выходящие из кладок в течение июня, достигают таких же
размеров за 6-7 недель (Duncan, 1959). Одним из ведущих факторов, определяющих тем-
пы роста этих моллюсков, является температура среды. Водоемы, заселенные Ph.fontina-
lis, как правило, сильнее прогреваются во второй половине лета, чем в его начале, в связи
с чем именно в этот период и происходит наиболее интенсивный рост моллюсков.
В конце мая — июне происходит массовое отмирание особей прошлогодней генера-
ции. К концу последней декады июня в популяциях Ph.fontinalis почти не встречаются ста-
рые прошлогодние особи. Популяции этого вида в указанный период состоят исключи-
тельно из сеголетков, высота раковин которых не превышает 3—6 мм.
В конце июля особи новой, весенней генерации становятся половозрелыми и прис-
тупают к размножению. Кладки их в больших количествах появляются на разнообразной
водной растительности вплоть до конца августа. Интересно, что при содержании в лабора-
тории последние кладки наблюдаются именно в этот период.
Таким образом, в водоемах лесостепной зоны Украины в популяциях Ph.fontinalis
происходит образование двух генераций - зимней и весенней. Длительность существова-
ния весенней генерации составляет около 4 мес - со декад мая до конца авгус-
та — первой половины сентября. Жизненный цикл особей зимней генерации почти одно-
83
Таблица 26. Постэмбриональный прирост массы тела и линейный рост Physa fontinalis (пойма р.Со- локия, г.Червон оград Львовской обл.) (п-7)
Неделя Длина, мм мм Абсолютный прирост, мм Относительный прирост, % Масса, мг Абсолютный прирост, мг Относительный прирост, %
1-я 2,3±0,2 — — —
2-я 2,7±0,3 0,4±0,1 17,4±0,9 4,8±0,7 — —
3-я ЗД±0,2 0,4±0,2 14,9±1,0 5,110,8 0,4±0Д 7,3±1,3
4-я 3,4±0,5 0,3+0,1 9,7±0,6 5,7+0,7 0,6±0,2 11,7±1,9
5-я 3,4±0,6 — 5,9+0,8 0,2+0,01 3,5 ±0,8
6-я 3,5±О,7 0,1*0,08 2,9±0,3 6,0±0,5 ОД ±0,01 1,7±0Д 3,3±О,9
7-я 3,6±0,4 0,1*0,05 2,9±0,4 6,3±0,6 0,2±0,02
8-я 3,7±0,5 0,1*0,06 2,5±0,5 7,5±0,8 1,2±0Д0 19,0±2,4
9-я 3,8±0,6 0,1*0,04 2,4 ±0,4 7,5+0,7
годичный (с июля — августа до мая следующего года). Две генерации на год зарегистри-
ровано в популяциях Ph.fontinalis ряда стран Европы - Англии, Польши, Венгрии, Нидер-
ландов (Hazay, 1881; De Wit, 1955; Duncan, 1959). В северо-восточных районах Украины,
отличающихся более суровым умеренно-континентальным климатом в сравнении с близ-
ким к морскому климатом западных областей Украины, в популяциях Ph.fontinalis, воз-
можно, образуется только одна генерация за год. Этот вопрос нуждается в дальнейших ис-
следованиях.
Осенью при температуре воды 5—7 °C моллюски перебираются из прибрежной зоны
водоемов в более глубоководные, зарываются в ил и впадают в анабиотическое состояние.
Однако в водоемах, покрытых ледовым покровом, при температуре воды 2,5 °C мы не-
однократно выявляли активных особей Ph.fontinalis, ползающих по погруженной водной
растительности. Итак, жизненный цикл Ph.fontinalis в условиях Украины одногодичный с
двумя сезонами размножения. Таков же он и в условиях Смоленщины (Березкина, 1984).
Этот моллюск играет роль промежуточного хозяина ряда трематод семейства Stri-
geidae. Жизненные циклы их в большинстве своем не изучены. Вполне возможно, что мари-
ты этих гельминтов паразитируют у водоплавающих птиц. Экстенсивность инвазии мол-
люсков партенитами трематод обычно невысока. Например, спороцисты Cercaria physae
fontinalis обнаружены нами у 4,1 ± 1,7 %, C.furcillata — у 3,5±1,6 и C.dubia — у 1,4±0,95 %
обследованных моллюсков. Ph.fontinalis, кроме того, является дополнительным хозяином
некоторых трематод из семейств Strigeidae и Paramphistomatidae. По литературным данным
(Сгенько, 1977) и по нашим наблюдениям, у него обнаружены метацеркарии Echinostoma
revolutum, Echinoparyphium recurvatum, Cotylurus cornutus. Экстенсивность инвазии Ph.fon-
tinalis метацеркариями довольно высока — 16,5±3,6 % (р.Черногузка, г.Луцк).
В лабораторных опытах осуществлена попытка (Глузман, 1976) инвазировать Ph.fon-
tinalis мирацидиями трематод из семейств Fasciolidae и Paramphistomatidae (использованы
в опытах мирацидии фасциолы, лиорхиса и парамфистомы). Заражение не осуществилось.
Наблюдениями за поведением мирацидиев с применением микроскопа установлено, что
последние, коснувшись тела моллюска, сразу же останавливаются и вскоре погибают, В ча-
совых стеклах, в которые помещали по 1 экз. моллюсков (высота раковины 6—8 мм, мас-
са животных — 80-120 мг), при объеме воды 1 мл первые мирацидии погибают уже через
15—20 с, а массовая гибель их отмечается через 1-3 мин. При таких же условиях молодые
особи Ph.fontinalis (высота раковины 2—3 мм, масса - 25-40 мг) вызывают массовую ги-
бель мирацидиев через 10—12 мин. В чашках Петри при объеме воды 30 мл мирацидии на-
чинают погибать через 10—15 мин, а массовая их гибель наблюдается через 1—2 ч. Следова-
тельно, скорость действия токсических веществ обусловливается как объемом воды, так и
размерами моллюсков. Таким образом, Ph.fontinalis не поражаются трематодами семейств
Fasciolidae й Paramphistomatidae, поскольку они выделяют вещества, токсичные для мира-
цидиев этих гельминтов.
ПОДРОД MEDITERRANEOPHYSA STAROBOGATOV ET BUDNIKOVA,
1976 - МЕДИТЕРРАНЕОФИЗА
Старобогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Physa taslei Bourguignat, 1860.
Раковина маленькая, заостренно-яйцевидная, довольно твердостенная, прочная, полупро-
зрачная, рогового цвета. Поверхность ее гладкая.
84
Мешок совокупительного органа почти полностью железистый, мышечной является
только дистальная 1/5 часть его длины. Проксимальная часть мешка совокупительного ор-
гана довольно широкая, дистальная — очень узкая. Совокупительный орган тонкий и длин-
ный, Препуциальная железа резко обособлена. Саркобеллум массивный, без папиллы на
конце.
Physa (Mediterraneophysa) taslei Bourguignat, 186C (рис> 38)
Germain, 1931 : 509; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82; Старобогатов, 1977 : 164.
Раковина маленькая, левозавитая, заострен но-яйцевидна я, довольно твердостенная, полу-
прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая, часто с ’’шелковистым” блес-
ком. Завиток довольно острый, состоящий из 3--4 оборотов. Первые три из них, взятые
вместе, составляют 0,18 высоты раковины. Последний оборот высокий и довольно выпук-
лый. Тангент-линия выгнутая. Верхушечный угол - до 80°. Колюмеллярный отворот ши-
рокий, с отчетливой колюмеллярной складкой, почти полностью прикрывающей пупок.
Шов между оборотами довольно глубокий. Устье удлиненно-овальное, почти не вырезан-
ное, составляет до 0,75 высоты раковины. Свободный край устья прямой, острый. Высота
раковины — до 10-12, ее ширина — до 6—7, высота устья — до 8—9, его ширина —
до 3—4, высота завитка — до 2—3 мм.
дены в табл.27.
Тело оливково-серое, темно- или
светло-серое. Нога всегда светлее тела,
обычно серая или светло-серая. Ман-
тия серая с мелкими темными кра-
пинками, полупрозрачная или прозрач-
ная. Описание составлено по нашим
экземплярам из окрестностей Ялты и
из пгт.Фрунзенского (Крымская обл.).
Изменчивость. У особей
разных популяций неодинаковой бы-
вает поверхность раковины. В одних
случаях она стекловидно-блестящая, в
то время как в других - с туск-
лым (’’шелковистым”) блеском.
Варьируют также толщина раковины и
степень ее прозрачности.
Замечания к диагнос-
тике. От Ph.fontinalis отличается
гораздо более высоким завитком,
более выпуклыми оборотами, более
искривленным столбиком, а также
несколько иными значениями индек-
сов раковины (табл. 27).
Распространение. На Ук-
раине встречается изредка в водоемах
степной зоны (в бассейнах рек Черно-
го моря) и Крымского п-ова. В.В.Пи-
рогов (1974) обнаружил Ph.taslei в
дельте Волги. А.Локар (Locard, 1893)
сообщает о нахождении моллюска во
Франции, Там же обнаружен он Л.Жер-
меном (Germain, 1931).
Общее распространение вида -
средиземноморское.
Экология. Отмечается в сла-
бопроточных и стоячих водоемах, в
том числе в полупериодических и пе-
Важнейшие индексы раковины Ph.taslei приве-
/
0,5 мм
Риа 38, Physa taslei Bourguignat:
1 - раковина; 2 — тангеит-линия; 3 - верхушечный
угол
85
Таблица 27. Важнейшие индексы раковин Physa fontinalis и Ph,taslei риодических. Обычно входит в состав фитофильных биоценозов. Встречает-
Параметр Ph.fontinalis J Ph.taslei ся, однако, и в водоемах, лишенных
Соотношение ширины и высоты раковины растительности«
0,55-0,59 0,58—0,60 Стагнофильный вид. Наибольшей
Соотношение высоты численности достигает в стоячих во-
завитка и высоты раковины Соотношение ширины 0,26-0,34 0,20-0,25 доемах, в проточных отдает предпоч- тение участкам с замедленным тече-
и высоты устья 0,44-0,48 0,40-0,44 нием. Живет преимущественно на не-
больших глубинах (0,1-0,5 м). Про-
зрачность воды в местах его поселения, как правило, полная, до дна, а pH среды нейтраль-
ная или слабощелочная. Встречается на различных донных отложениях — илистых, песчано-
илистых, песчаных, глинистых, глинисто-илистых, глинисто-галечных, галечных, каменистых.
Плотность населения его популяций часто довольно высока. Например, в ручье вбли-
зи Судака (Крымская обл.), по нашим материалам, она составляет 102 экз/м2; в притоке
р Дерекойка (Ялта) — до 1000 экз/м2 (биомасса - 32 г/м2). Особенно высоких значений
плотность поселения Ph.taslei достигает в конце весны и летом, когда преобладающее боль-
шинство водоемов на юге Украины пересыхает частично или полностью. С уменьшением
площади водного зеркала водоемов плотность населения приуроченных к ним популяций
Ph.taslei возрастает в десятки и сотни раз. Так, в почти пересохшем ручье у Судака мы от-
метили Ph.taslei (24.04.73 г.), сосредоточенных в тех участках его русла, где еще сохранил-
ся водяной мох (Fontinalis). В его зарослях моллюски образовывали скопления до
1200 экз/м2 (биомасса — 39,1 г/м2).
В постоянных водоемах со стабильными гидрологическим и гидрохимическим ре-
жимами у Ph.taslei наблюдается два периода размножения — весенний и летний. Весной раз-
множаются особи прошлогодней генерации, которые вскоре после этого отмирают. Летом
размножаются сеголетки.
В условиях периодических водоемов обычно наблюдается только весенний период
размножения. По завершении его особи прошлогодней генерации погибают, а сеголетки
быстро растут и достигают половозрелости. Однако, как правило, к размножению присту-
пить они не успевают из-за пересыхания водоемов. В течение последующих 9—10 мес мол-
люски находятся в анабиотическом состоянии, И только весною следующего года с оводне-
нием водоема начинают размножаться.
Состав фауны трематод, паразитирующих у Ph.taslei, не исследован. Этот моллюск,
вполне вероятно, выполняет роль промежуточного и дополнительного хозяина трематод
из семейства Strigeidae, а возможно и Echinostomatidae.
РОД COSTATELLA DALL, 1870 - КОСТАТЕЛЛА
Physella Сгаробогатов, 1967 : 289; Phy sella Акрамовский, 1976 : 112; Physella, Ста-
робогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Physa costata Newcomb, 1861.
Раковина среднего размера, заостренно-яйцевидная. Тело темно-серое или оливково-серое,
иногда с беловатым отливом. Щупальцы длинные, нитевидные, суженные на концах. Край
мантии бахромчатый, завернутый на раковину в виде пальцеобразных выростов. Мешок
совокупительного органа короче предпениального рукава. Простата расположена в началь-
ной и средней частях семяпровода.
Распространен в Северной и Центральной Америке, Европе, на севере Африки, в Пе-
редней и Средней Азии, а также в Австралии.
Род подразделяют на 2 подрода.
ПОДРОД ALAMPETISTA ZILCH, 1956 - АЛАМПЕТИСТА
Типовой вид: Physa osculans Haldeman, 1841.
У нас распространены 2 вида этого подрода — C.integra и C.acuta (Draparnaud, 1805), отчет-
ливо разграничивающиеся по окраске раковины: у второго из них она снежно-белая.
Costatella (Alampetista) Integra (Haldeman, 1841) (рис. 39, 40)
- acuta Gras, 1846 : 60 (Physa); - acuta Moquin-Tandon, 1855 : 452 (Physa); - acuta
Clessin, 1876 : 391; 1884 : 400 (Physa); - acuta Westerlund, 1885 : 55 (Physa); - acuta
Locard, 1893 : 49 (Physa); ~ acuta Geyer, 1927 : 152 (Physa); - acuta Germain, 1931 :
510 (Physa); - acuta Жадин, 1952 : П9 (Physa); - acuta Fiankenberger, 1954 : 356
(Physa); - acuta Grossu, 1955 : 94 (physa); - acuta Акрамовский, 1976 : 112 (Physel-
la); Старобогатов, 1977 : 164 (PhyseHa);- acuta Piechocki, 1979 : 97 (physa).
Раковина (рис. 39, 7) среднего размера, левозавитая, заостренно-яйцевидная, твердостен-
ная, полупрозрачная или прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая или
почти гладкая. Завиток острый, состоящий из 4—5 оборотов. Они умеренно выпуклые, вы-
сота их возрастает довольно быстро. Все обороты, кроме последнего, взятые вместе, со-
ставляют не менее 0,38 высоты раковины. Последний оборот выпуклый. Тангент-линия
выгнутая (близкая к прямой). Верхушечный угол — до 70°, Колюмеллярный отворот до-
вольно широкий, с хорошо заметной колюмеллярной складкой, прикрывающей пупок.
Шов между оборотами умеренно глубокий. Устье простое, заостренно-яйцевидное, вверху
мало вырезанное, составляющее около 0,62 высоты раковины. Свободный край его пря-
мой, острый. Высота раковины — до 13, ширина ее — до 8, высота устья — до 10,9, его ши-
рина — до 7,6, высота завитка — до 5,3 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы
раковин С .Integra некоторых крымских популяций приведены в табл. 28.
Тело светло- или темно-коричневое или коричневато-серое, временами — оливково-
серое. Щупальцы темно-серые, иногда бурые. Нога светло-серая или серая. Мантия серая
с темными крапинками, полупрозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав (рис. 39, 2) цилиндричес-
кой формы. Первый из них несколько длиннее последнего. Диаметр предпениального ру-
кава в 1,5-2 раза больше, чем диаметр мешка совокупительного органа. Мышечный слой
в стенках мешка совокупительного органа развит слабо, в то время как в стенках пред-
пениального рукава очень развит. Кольцевая мышечная складка, отграничивающая мешок
совокупительного органа от предпениального рукава, одна. Препуциальная железа имеется
(рис. 39, 4). Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, очень длинный. Отверстие
семяизвергательного канала расположено терминально.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Псел (Сумы), из ручья
с родниковым питанием в окр. Львова (Голоско), из бассейна р.Уж (Ужгород) и из деко-
ративного бассейна санатория ’*Форос” (Крымская обл.); также по экземплярам из р.Ка-
зенный Торец в окр. Славянска Донецкой обл? (материалы Зоологического институ-
та АН СССР).
Изменчивость. Состоит в том, что у особей одних популяций поверхность ра-
ковины гладкая, стекловидно-блестящая, в то время как у других — несколько тусклая,
хотя и гладкая (лишь изредка наблюдается редкая, слабо выраженная неправильная ис-
черченность). Неодинаковой бывает и окраска раковины. У животных с илистых донных
отложений, как правило, она темно-рогового цвета, с песчано-илистых и глинистых — ро-
гового, а с песчаных — светло-рогового цвета.
Распространение. На Украине впервые обнаружен Г.Радкевичем (1878) в во-
доемах юга лесостепной зоны (в границах бывших Харьковской и Полтавской губерний).
Позже неоднократно выявлен в различных районах этой же природно-географической зо-
ны (Белецкий, 1918; Стадниченко, 1967; Полпцук таш., 1978; Стадниченко А.П.,Стадни-
ченко Ю.А., 1984). Отсюда моллюск проник в водоемы степной зоны Украины (Лубянов,
1954; Полищук, 1965; Загубиженко, Лубянов, 1971; Зимбалевская, 1981; Загубиженко,
1983), а также в Крым, в предгорной зоне которого Cantegra впервые обнаружена Г.Б .Мель-
никовым и И.ПЛубяновым (1958), а нами — впервые в водоемах Южного берега Крыма
(Стадниченко, 1975,19796; Stadnichenko, 1978).В Крыму этот вид очень широко распростра-
нен. Так, встречаемость его в водоемах Восточного Крыма составляет 25 %, предгорной
зоны — 32, Южного берега — 37 %. Необходимо подчеркнуть, что по территории Крыма эти
моллюски распространены крайне неравномерно из-за неодинаковой плотности гидрогра-
фической сети в различных ландшафтно-климатических зонах полуострова, а также из-за
преобладания в некоторых из них непригодных для жизни этого вида солоноватых водое-
мов над пресноводными. Именно из-за этого C.integra очень редко встречается на террито-
рии Восточного Крыма, Тарханкутского возвышенного района и зоны плакорных равнин.
' Сбор М.Н, Затрав кина.
Рис. 39. Costatella Integra (Haldeman):
1 - раковина; 2 - совокупительный аппарат; 3 - кладка; 4 - схема продольного разреза совокупи-
тельного аппарата; 5 - расположение яйцевых капсул на поперечном разрезе кладки (J - по Березки-
ной и Сгаробогатову, 1988); 6 - верхушечный угол; 7 - тангент-линия
88
Т а б л и ц а 28. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Costatella Integra из водое-
мов Крымской обл.
Статистические показатели
Иш X 0 тх
V
Параметр
Пруд с родниковым питанием, с.Кипарисное (л = 25)
Высота раковины 4,7 -11,1 6,6 1,44 0,49 21,89
Ширина раковины 1,9 -10,2 3,8 2,15 0,43 29,22
Высота устья 3,6 -6,8 4,3 0,67 ОДЗ 15,48
Ширина устья 1,4 -7,1 2,8 1,22 0,24 43,45
Высота завитка 1,3 -4,8 2,5 0,80 0,16 31,84
Соотношение ширины и высоты раковины 0,4 -0,9 0,5 0Д8 0,04 36,29
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,3 -0,5 0,4 0,58 0,12 14,43
Соотношение ширины и высоты устья 0,5 -1,0 0,6 0Д7 0,03 28,05
Ручей (приток р.Быстрой), Ялта (п = 30)
Высота раковины 2,8 -8,8 6,0 0,19 0,03 2,62
Ширина раковины 1,7 -4,6 3,2 0,87 0,16 27,30
Высота устья 1,9 -6,1 4,2 1,07 0,19 25,38
Ширина устья 1,4 -3,3 2,4 0,61 0,11 25,46
Высота завитка 1,2 -3,1 2Д 0,60 0Д1 28,61
Соотношение ширины и высоты раковины 0,49-0,61 0,53 0,03 0,005 5,59
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,30-0,45 0,34 0,03 0,006 10,65
Соотношение ширины и высоты устья 0,43-0,75 0,57 0,07 0,01 12,94
р.Быстрая, Ялта (и = 32)
Высота раковины 5,6 -12,3 9,2 1,70 0,30 18,45
Ширина раковины 3,9 -7,2 5,4 0,97 0,17 17,97
Высота устья 3,3 -8,4 6,2 1,46 0,26 23,62
Ширина устья 2,6 -4,6 3,3 0,51 0,09 15,45
Высота завитка 2,5 -5,2 зд 0,29 0,05 9,48
Соотношение ширины и высоты раковины 0,52-0,69 0,58 0,04 0,06 6,32
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26—0,55 0,35 0,05 0,008 13,71
Соотношение ширины и высоты устья 0,42-0,68 0,55 0,11 0,02 19,92
Пойма р.Салгир, с.Пионерское (п = 22)
Высота раковины 3,3 -15,8 7,0 2,90 0,62 41,39
Ширина раковины 2,0 -11,6 3,5 2,04 0,45 58Д6
Высота устья 2,7 -6,3 4,4 2,04 0,44 46,39
Ширина устья 1,3 -7,6 2,5 1,28 0,27 51,27
Высота завитка 1,0 -4,1 2,3 0,94 0,20 41,07
Соотношение ширины и высоты раковины 0,47-0,73 0,53 0,06 0,01 14,60
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26-0,41 0,35 0,05 0,01 14,60
Соотношение ширины и высоты устья 0,48-0,62 0,57 0,06 0,01 10,32
Пруд 1 на р.Салгир, с.Пионерское (п = 20)
Высота раковины 4,8 -9,9 5,8 1,04 0,23 17,98
Ширина раковины 2,7 -6,1 3,5 0,67 0Д5 19,50
Высота устья ЗД -6,6 3,8 0,74 ОД 7 19,61
Ширина устья 1,8 -4,1 2,2 0,48 0Д1 21,98
Высота завитка 1,9 -3,5 2,3 0,34 0,08 14,41
Соотношение ширины и высоты раковины 0,55—0,64 0,60 0,03 0,006 4,68
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,45 0,40 0,03 0,007 7,52
Соотношение ширины и высоты устья ф,50-0,64 0,58 0,04 0,008 6Д9
Пруд 2 на р.Салгир, с.Пионерское (п = 11)
Высота раковины 4,8 —7Д 5,9 0,75 , 0,23 12,77
Ширина раковины ЗД -5,0 3,9 0,70 0,21 18,06
Высота устья .3,1 -4,6 3,8 0,46 0,14 12,03
Ширина устья 1,9 -2,9 2,4 0,27 0,08 11,18
Высота завитка 1,8 -2,8 2,2 0,29 0,09 13,17
Соотношение ширины и высоты раковины 0,61-0,71 0,65 0,04 0Д1 5,76
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,40 0,37 0,02 0,006 5,73
Соотношение ширины и высоты устья 0,56-0,70 0,63 0,46 0,01 73,26
Полой р.Салгир, с.Пионерское (п = 22)
Высота раковины 4,8 -11Д 8,0 1,51 0,32 18,99
Ширина раковины 2,7 -6,9 4,5 1ДЗ 0,24 25,03
Высота устья 3,3 -7,5 5Д 1,21 0,26 23,79
Ширина устья 1,9 -5,2 3,2 0,63 ОДЗ 19,62
Высота завитка 1,7 -4,0 зд 0,56 0Д2 18Д8
Соотношение ширины и высоты раковины 0,37-0,64 0,56 0,06 0,01 10,76
89
Окончание табл. 28
Параметр Статистические показатели
lim | । О тх V
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,47 0,39 0,16 0,03 42,03
Соотношение ширины и высоты устья 0,45-0,80 0,66 0,11 0,02 16,58
Безымянная река, г. Алушта (и 29)
Высота раковины 6Д -12,8 8,4 2,24 0,42 26,63
Ширина раковины 2,4 -7,2 4,2 1,62 0,30 38,55
Высота устья 4,4 -8,7 5,8 1,43 0,27 24,71
Ширина устья 2,1 -4,9 3,0 0,99 0,18 32,96
Высота завитка 1,9 -5,1 2,9 0,92 0,17 31,70
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-0,62 0,47 0,06 0,01 16,09
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26-0,57 0,35 0,06 0,01 16,29
Соотношение ширины и высоты устья 0,32-0,65 0,52 0,11 0,02 20,94
” Атмосферный” пруд, пгт. Гурзуф (п = 29)
Высота раковины 4,5 -8,9 6,8 1,39 0,26 20,45
Ширина раковины 2,7 -5,3 4,0 0,89 0,16 22,19
Высота устья 3,0 -6,6 5,0 1,18 0,22 23,58
Ширина устья 1,8 —2,7 2,2 0,23 0,04 10,55
Высота завитка 1,6 -2,4 1,9 0,23 0,04 12,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,57—0,65 0,60 0,02 0,004 3,78
Соотношение высоты завитка я высоты раковины 0,25-0,40 0,29 0,04 0,008 14,82
Соотношение ширины и высоты устья 0,33-0,66 0,44 0,09 0,02 20,44
” Атмосферный” пруд, пгт.Фрунзенское (л =31)
Высота раковины 5,8 -14,9 10,8 2,67 0,48 24,71
Ширина раковины 4,0 -9,9 6,5 1,85 0,33 28,42
Высота устья 3,4 -10,9 7,5 2,16 0,39 28,84
Ширина устья 2,8 -6,9 4,1 1,07 0,19 26,04
Высота завитка 2,4 -5,3 3,6 0,78 0,14 21,61
Соотношение ширины я высоты раковины 0,48-0,69 0,58 0,48 0,009 45,67
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,27-0,44 0,33 0,05 0,009 45,67
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,82 0,55 0,11 0,02 20,80
Наивысшая встречаемость этого моллюска отмечается в предгорной зоне полуострова и
на Южном берегу. Нередко встречается он и в предгорной зоне Карпат, где он обнаружен
(Иванчик, 1967) в бассейнах Днестра, Сирета и Прута. Нами выявлен также и в Закарпатье
в бассейне р.Уж (Ужгород), и на Новгород-Сиверском Полесье в бассейне р.Псел (Сумы),
рядом авторов (Глузман, 1976; Полнцук та in., 1978) - на Волынском Полесье. Выявлен
также в других участках Украинского Полесья (Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983).
Следовательно, C.integra распространена по всей территории Украины (рис. 41).
В последнее время происходит неуклонное расширение ареала этого вида. Если в
1952 г. в пределах СССР Cantegra была известна только из Причерноморья и Средней Азии
(Жадин, 1952), то в последующие годы она заселила ряд других территорий. Сейчас С .In-
tegra встречается в водоемах Северного и Центрального Кавказа (Казанников, 1973), в
Закавказье (Акрамовский, 1976), в дельте Волги, недавно выявлена в оз.Селигер и ряде
Верхневолжских озер (Затравкин, 1981), распространена также на юге Казахстана и в Сред-
ней Азии. Моллюск обнаружен в водоемах многих ботанических садов Европы, в том чис-
ле и европейской части СССР (до широты Ленинграда). Расселение его осуществляется,
как считает преобладающее большинство исследователей, с участием птиц и крупных
насекомых. Определенную роль в этом играют и аквариумисты.
Выявлен неоднократно в Англии (Duncan, 1959), Испании, Бельгии (Clessin, 1884),
Франции (Gras, 1846;Moquin-Tandon, 1855; Westerlund, 1885; Locard, 1893; Germain, 1931),
Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884; Geyer, 1927), Швейцарии (Favre, 1927), Чехосло-
вакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Urbanski, 1947; Piechocki, 1979), Румы-
нии (Grossu, 1955), а также на о-вах Корсика и Сардиния, в Египте и Алжире (Westerlund,
1855). Общее распространение вида - Средняя и Южная Европа, Северо-Западная Африка,
Передняя Азия.
Эк о л о г и я. Вид эврибионтный с выраженной склонностью к стагнофильности.
Встречается как в проточных, так и в стоячих водоемах. Чаще всего обнаруживается в ма-
лых реках и их поймах, в ручьях, наливных и запрудных прудах (в Крыму — в ^атмосфер-
90
Рис. 40. Схема строения половой системы Costatella Integra (Haldeman)
ных” прудах), в различных декоративных бассейнах, изредка — в заболоченных водое-
мах, иногда — в рудниковых водах1. Отмечен в водоемах равнинных территорий. Макси-
мальная высота его нахождения составляет 400 м н.у.м.
Часто встречается в составе фитофильных биоценозов. Нами, в частности, отмечен в
сплетениях нитчатых водорослей, в скоплениях ряски (Lemna minor, L.trisulca), в мохо-
вых подушках (Fontinalis), в зарослях аира (Acorns calamus), водяной сосенки (Hippuris
vulgaris) и камыша лесного (Scirpus silvaticus L.).
Э.Фремминг (Fromming, 1956) сообщает о нахождении моллюска на рдестах (Ро-
tamogeton) и турче (Hottonia). Живет он, однако, и в водоемах, где высшая водная расти-
тельность отсутствует, достигая в них иногда довольно высокой численности. Наивысшие
значения плотности его популяций отмечаются в поймах рек, в ручьях с родниковым пи-
танием и прудах. Например, в пойме р.Альма (с.Почтовое Крымской обл.) плотность по-
селения Cintegra составляет 2100 экз/м2, в ручье вблизи пгт.Симеиз (той же области) —
100 и в ручье в окр. Львова - 70 экз/м2.
Поселяется в мелководной зоне водоемов на глубинах 0,05—0,5 м. Прозрачность во-
ды в этих местах, как правило, полная, а pH среды колеблется в пределах от 6,5 до 9 (соб-
1 В частности, в Чехословакии он обнаружен (Winkler,. Vokacova, 1982) в водоеме, расположен-
ном на дне шахты глубиною 20Q м.
Рис, 41, Распространение Costatella Integra (Haldeman) на Украине:
I - Полесье, Я - Лесостепь, III - Степь, IV - Крым, V - Закарпатье
ственные наблюдения). Таким образом, моллюск отдает предпочтение щелочной среде, хо-
тя и встречается изредка в слабокислой. Иногда живет в мутных водах.
Тепловой преферендум C.integra составляет 10—30 °C. Моллюск обнаружен в подогре-
тых до 32° водах Молдавской ГРЭС (Владимиров, 1983) при плотности поселения 6 экз/м2
и биомассе 0,2 г/м2.
Вид эвриэдафический. Встречается на разнообразных донных отложениях. Мы
обнаруживали его в биотопах грубо- и мелкозернистых песчаных, песчано-илистых, серых
и черных илистых, глинистых, глинисто-илистых, песчано-галечных, глинисто-галечных,
галечных, каменисто-галечных и каменистых донных отложений. Встречается преимущест-
венно в тех водоемах, которые относятся к олиго- и /З-мезосапробной зоне. Обнаружен и в
полисапробной зоне (Winkler, Vokacova, 1982).
Плотность населения его популяций колеблется в очень широких пределах. Так, в ос-
новном русле крымских рек (Салгир, Алушта и др.) плотность поселения Cdntegra состав-
ляет, по нашим наблюдениям, 1—2 экз/м2, в ручье у с.Вилино (Крымская обл.) — 35 экз/м2,
в то время как в притоке р.Альма (с.Каштаны той же области) моллюск образует скопле-
ния до 120 экз/м2, а в ручье в бассейне р.Псел (Сумы) - до 150 экз/м2 (Стадниченко,
Стадниченко, 1984). В последнем случае животные располагались в несколько слоев -
один слой на другом. В декоративных водоемах Южного берега Крыма плотность поселе-
ния Cdntegra достигает временами огромных размеров — до нескольких тысяч особей на
1 м2. К своеобразным особенностям крымских популяций C.integra относятся чрезвычай-
но резкие колебания таких их показателей,как численность и плотность населения. Зна-
чения этих параметров очень высоки весной (апрель—май) и весьма низки в остальные се-
зоны года. Это связано с тем, что преобладающее большинство водоемов, в которых живет
Cdntegra, являются эфемерными или близкими к ним. Они отличаются коротким перио-
дом существования и непостоянными гидрологическим и гидрохимическим режимами,
что отнюдь не благоприятствует поддержанию на стабильном уровне численности и плот-
ходится на вторую половину апреля — первую половину мая. В этот период особи прошло-
годней генерации образуют кладки и прикрепляют их к водной растительности или к кам-
ням, иногда откладывают их непосредственно на дно водоемов.
Кладки (рис. 39, 3) округло-овальные или удлиненно-овальные, выпуклые. Длина
их — до 6, ширина — до 3—4 мм. Яйцевые капсулы округло-овальные, расположенные
внутри кладки довольно плотно. Количество яйцевых капсул в кладках, по нашим под-
счетам, варьирует от 12 до 51, по Э.Фреммингу (Fromming, 1956), достигает 46, по А.Мо-
кэн-Тандону (Moquin-Tandon, 1855), - 150. Внешняя капсульная оболочка довольно тол-
стая, слоистая. Синкапсульная оболочка слегка ослизлая или вообще не ослизлая.
По завершении размножения старые особи отмирают. Это продолжается до конца
мая - начала июня. В июне популяции C.integra состоят исключительно из сеголетков, ко-
торые до августа достигают половой зрелости и приступают к размножению (летний пе-
риод размножения).
В периодических водоемах, существующих в течение 2-3 мес в году, наблюдается
лишь один период размножения — весенний, К моменту пересыхания водоемов особи
прошлогодней генерации отмирают, а сеголетки с наступлением неблагоприятных условий
существования впадают в анабиотическое состояние, в котором пребывают до весны сле-
дующего года.
Cdntegra играет роль дополнительного хозяина в жизненных циклах трематод Echino-
stoma revolutum, Echmoparyphium recurvatum, Opisthioglypheranae и Cotylurus comutus —
паразитов водоплавающих птиц и земноводных (Стенько, 1977). По нашим наблюдениям,
экстенсивность инвазии C.integra обычно невысока — около 0,5 %. Роль его как промежу-
точного хозяина трематод до сих пор не выяснена. Однако установлено, что этот моллюск
выделяет токсические вещества, вызывающие гибель мирацидиев трематод семейств
Fasciolidae и Paramphistomatidae (Глузман, 1976).
СЕМЕЙСТВО BULINIDAE HERRMANSEN, 1846
(КАК BULLINEA) — ВИТУШКОВЫЕ
Старобогатов, 1958а : 49; 1967 : 289.
Типовой род: Bulinus O.F.Miiller, 1781.
Раковина большая, различной формы - левозавитая, турбоспиральная, эволютная, яйце-
видная или башневидная или плоскоспиральная гиперстрофная.
Тело левозавитое. Щупальцы нитевидные. Мышечные гребни на потолке легочной по-
лости преимущественно хорошо развиты. Адаптивная жабра в виде одной-двух кожных
складок, изредка — многолопастная. Челюсть преимущественно трехраздельная, у некото-
рых высших представителей семейства - многопластинчатая. Терка состоит из почти пря-
мых поперечных рядов довольно крупных зубов. Гермафродитная железа образована ди-
вертикулами, расположенными в несколько веерообразных рядов. Она смещена к вершине
внутренностного мешка. Простата кистевидная или лентовидная, открывается в семяпро-
вод непосредственно (без специального протока) на коротком его участке или даже об-
щим отверстием. Совокупительный аппарат разного строения.
Характеризуем семейство более детально. Раковина турбоспиральная, эволютная,
левозавитая, яйцевидная (Plesiophysa, Bulinus, Physopsis, Isidora), плоскосниральная (Indo-
planorbis, Planorbarius, Pyrgophysa), башневидная (Bulinus s.str. Pyrgophysa), колпачковид-
ная (Ferrisia, Pettancylus, Gundlachia, Anisancylus и др.), неритоидная (некоторые Patellopla-
norbis) или низкоконическая гиперстрофная (Carinifex, Vorticifex),
Дыхательное и половые отверстия находятся на левой стороне тела. Щупальцы ните-
видные, длинные, тонкие. У большинства представителей семейства мышечные гребни на
потолке легочной полости хорошо развиты. Однако у высших представителей семейства,
а также у тех видов, у которых легочная полость редуцирована (Burnupia), мышечные
гребни недоразвиты. Адаптивная жабра представлена одной-двумя простыми кожными
складками, расположенными слева от анального отверстия. Изредка она многолопастная.
У некоторых Miratestinae и Camptoceiatinae адаптивная жабра недоразвита.
Челюсть состоит из прочной очень склеротизиров энной спинной пластинки и менее
склеротизированных боковых. Последние иногда более-менее редуцированы. Многоплас-
тинчатая челюсть встречается редко (роды Carinifex, Pettancylus). Зубы терки образуют
почти ровные поперечные ряды. Центральный зуб преимущественно 2-зубчатый, боковые
93
{до 9—12-го) — 3-зубчатые, последние — с вставочными зубцами. Причем у краевых зубов
они почти такой длины, как и боковые зубцы. Зубные пластинки почти одинаковой длины
как посредине, так и в конце ряда. Они одинаково широкие и прямые почти у всех зубов,
лишь у краевых скошены и несколько уменьшены. Желудок состоит из трех отделов, рас-
положенных друг за другом. Средний из них (мышечный желудок) имеет хорошо разви-
тый мышечный слой. В том месте, где желудок переходит в кишку, в него открывается
слепой карман и отверстия обеих лопастей печени.
Гермафродитная железа образована булавовидными дивертикулами. Дивертикулы
простаты расположены в несколько рядов. Они могут быть простыми или разветвленны-
ми. В преобладающем большинстве случаев они открываются непосредственно в семяпро-
вод, не образуя специального протока, реже - на коротком участке семяпровода или же
общим отверстием. Иногда наблюдается короткий простатический проток. Совокупитель-
ный аппарат разного происхождения и неодинакового строения. У некоторых представите-
лей семейства (Bulininae) настоящий совокупительный орган и его мешок отсутствуют.
Функции совокупительного аппарата у них выполняет ультрапенис. Он представляет со-
бой утолщение стенки семяпровода за счет усиленного развития мышц на участке, ограни-
ченном местом впадения мешка совокупительного органа, и предпениального рукава.
В утолщенной стенке семяпровода образуется щель. У Miratestinae совокупительный аппа-
рат со свободным совокупительным органом и простым мешком, предпениальный рукав
без препуциального органа. Иногда имеются железистые придатки мешка совокупительно-
го органа. У Camptoceratinae совокупительный аппарат с препуциальным органом, но без
придатков мешка совокупительного органа. Совокупительный орган со стилетом или без
него. Мантийный гребень, тянущийся вдоль почки по нижней поверхности потолка легоч-
ной полости, обычно хорошо развит, что является примитивным признаком организации
этих животных.
Большое семейство, к которому принадлежат 24 современных и 7 ископаемых родов
моллюсков. Его подразделяют на 5 подсемейств ~ Bulininae Hemnansen, 1846, Laevapicinae
Hannibal, 1912, Gundlachiinae Starobogatov, 1967, Miratestinae P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 и
Camptoceratinae Dall, 1870. Из них в водоемах Украины представлены Camptoceratinae и
Miratestinae.
Анализируя распространение семейства в целом, Я.И.Сгаробогатов (1970) отмечает
определенную географическую приуроченность его подсемейств и триб. Из 4 низших под-
семейств 3 (за исключением Laevapicinae) распространены в основном в тропической зоне.
Из них Bulininae встречается в тропиках восточного полушария (Африка, Индия, Австра-
лия), Gundlachiinae — в тропиках и субтропиках Америки, а из Miratestinae 2 трибы (Mira-
testini и Ancylastrini) приурочены к Австралии и Малайскому архипелагу (1 род распро-
странен в Африке), триба Plesiophysini — к тропической Америке, а триба Ferrisiini пред-
ставлена 1 родом в западном полушарии (Северная Америка) и 1 родом в тропиках и
субтропиках восточного полушария,
Витушковые известны с юрского периода. Как полагает Я.И.Сгаробогатов (1970),
в мезозойскую эру ареал Bulininae и Miratestinae был значительно шире, чем сейчас: Bulini-
пае были распространены в Европе, a Miratestinae (в частности, трибы Miratestini и Ancy-
lastrini) встречались в Азии, возможно, и в Северной Америке. С этим, вероятно, связана
разорванность современного ареала подсемейства. ПОдсемейство Laevapicinae распростра-
нено на востоке Северной Америки. В мезозойскую эру наиболее примитивные представи-
тели подсемейства Camptoceratinae были сосредоточены в Юго-Восточной Азии. Отсюда
они распространились в Северную Америку, где в настоящее время подсемейство пред-
ставлено наибольшим числом родов и видов. Преобладающее большинство родов назван-
ного подсемейства встречается на западе Северной Америки, а на востоке распространен
только один ее род. Единственный род этого подсемейства - Planorbarius Dumeril, 1806
еще в мезозое проник в Европу.
Таким образом, представители семейства Bulinidae распространены в водоемах всех
континентов. Наибольшим разнообразием отличается фауна витушковых в Америке, Азии
и в Австралии. В пресных водах Америки встречаются 11 родов этого семейства. Из них в
восточной половине США распространен Laevapex Walker, 1903, в юго-восточных районах
США и в Мексике встречается Hebetancylus Pilsbry, 1941, в Северной Америке - Ferrisia
Walker, 1903, а в Северной и Центральной Америке - Helisoma Swainson, 1840. На западе
94
США обитают Vorticifex Meek, 1870 и Carinifex W.G.Binney, 1865. В Австралии и на прилежа-
щих к ней островах (Новая Зеландия, Новая Гвинея, Новая Каледония, Тасмания) распро-
странены Pettancylus Iredale, 1943, Glyptophysa Crosse, 1872, Amerianna Strand, 1928, Patel-
loplanorbis Hubendick, 1957, Ancylastrum Bourguignat, 1853, Physastra Tapparone’Canefri,
1883, Bulinus 0.F.Muller. 1781 и Isidorella Tate, 1896. В различных районах Азии представле-
ны 6 родов этого семейства, В водоемах юга Азии встречаются Indoplanoibis Annandale et
Prashad, 1920 и Bulinus, в КНР -- Pseudophysa Jen, 1938, а в Индии и Японии - Camptoceras
Benson, 1843 и Culmenella Clench, 1927. Последний род известен также из бассейна Амура.
В Африке встречаются виды родов Bumupia Walker, 1912 и Bulinus, а также Planorbarius.
Европейская фауна Bulinidae довольно бедна. Она представлена всего лишь 3 родами —
Planorbarius, Bulinus и Pettancylus. Из них в водоемах Украины встречаются виды 2 родов —
Planorbarius и Pfettancylus.
Все витушковые обитают в пресных водоемах. Некоторые из них хорошо выдержи-
вают пересыхание водоемов в засушливые сезоны года. Часть витушковых встречается
иногда в составе пагона.
Таблица для определения подсемейств Bulinidae
1(2). Раковина яйцевидная, левозавитая, плоскоспиральная или китообразная, правозавитая, гипер-
строфная. Совокупительный аппарат с препуциальным органом. Железистые придатки мешка со-
вокупительного органа отсутствуют ..............................Camptocexatinae
(2) 1. Раковина яйцевидная, левозавитая, неритоидная или колпачковидная. Препуциальный орган от-
сутствует. Иногда имеются проксимальные или дистальные железистые придатки совокупитель-
ного органа..........................................................г Miratestinae
ПОДСЕМЕЙСТВО CAMPTOCERATINAE DALL, 1870
(КАК CAMPTOCERINAE) - РАВ НОМ ЕР НОН АВ О ЩЕ ИНЫХ
Camptocerinae Старобогатов, 1958а: 50; 1968 : 291.
Типовой род: CamptocerasBenson, 1834.
Раковина турбоспиральная, левозавитая, яйцевидная, плоскоспиральная или кубаревидная,
правозавитая, гиперстрофная.
Адаптивная жабра представлена одной волнистой кожной складкой, часто недораз-
вита. Легочная полость обычно с гребнями, тянущимися вдоль ее потолка. Челюсть в пре-
обладающем большинстве случаев трехраздельная, состоящая из сильно склеротизирован-
ной спинной и менее склеротизированных боковых пластинок. Иногда бывает многоплас-
тинчатая челюсть. Совокупительный аппарат с препуциальным органом. Иногда имеется
внешний препуциальный проток. Мешок совокупительного органа без железистых при-
датков,
К подсемейству относятся 6 современных родов: из них 3 (Helisoma Swainson, 1840,
Vorticifex Meek, 1870, Carinifex W.G.Binney, 1865) распространены в водоемах Америки,
2 (Camptoceras Benson, 1843 и Culmenella Clench, 1927) - в Индии и Японии и 1 (Planorba-
rius Dumeril, 1806) — на территории Европы, Северной Африки и Азии (на востоке - до
бассейна Енисея). На Украине подсемейство представлено единственным родом — Pla-
norbarius.
Эти моллюски населяют разнообразные водоемы, в том числе со слабокислой реак-
цией среды, а также с нестабильными гидрологическим и гидрохимическим режимами.
РОД PLANORBARIUS DUMERIL, 1806 - ПЛАНОРБАРИЙ
- Planorbis Gras, 1846 : 56 (part.); - Planorbis Clessin, 1876 : 393 (part.); 1887 : 567
(part.); - Planorbis Servain, 1881 : 79 (part.); ~ Planorbis Westerly nd, 1885 : 64 (part.); -
Planorbis Bukowski, 1892 : 171 (part.); - Planorbis Locard, 1893 : 53 (part.); - Planorbis
Жадин, 1926a : 92 (part.); - Corer us Жадин, 1952 : 182; - Coretus Geyer, 1927 : 142; -
Coretus Germain, 1931 : 517 (subgen.); Baker, 1945 : 166; — Planorbis Grossu,
1955 : 121 (part.); Piechocki, 1979 : J57.
Типовой вид: Helix cornea Linne, 1758.
Раковина большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, довольно твердостен-
ная. Линии приостановки роста очень выразительные. Обороты раковины одинаково хоро-
шо различаются как с верхней, так и с нижней ее сторон. Устье более-менее почковидное.
Свободный край его прямой, острый.
Тело левозавитое. Щупал ьцы длинные, несколько расширенные при основании и по-
95
степенно сужающиеся в направлении их концов. У основания щупалец с их внутренней
стороны расположены глаза. Нога короткая и широкая, спереди выразительно закруглен-
ная, сзади суженная. Тело живых особей серое, черно-коричневое, почти черное, реже —
красновато-коричневое. Щупальцы обычно синевато-черные. По нашим наблюдениям и
литературным данным (Baker, 1945), молодые особи, только вышедшие из кладки, имеют
Тело красноватого цвета, прозрачное, а край ноги у них окаймлен белой полосой. Через
стенки тела их просвечивают внутренние органы. Например, можно наблюдать, как дви-
жется у этих животных при.питании терка, или можно проследить за частотой сердечных
сокращений. Имеется адаптивная жабра, расположенная позади дыхательного отверстия.
Челюсть трехраздельная. На спинной стороне глотки расположена широкая и низкая
серповидная центральная пластинка с тонкими и несколько загнутыми вниз краями» а по
бокам от нее находятся меньшие по размерам обособленные боковые пластинки. Мешок
терки короткий, округлый. Поперечные ряды зубов терки почти прямые. Центральный зуб
двузубчатый, боковые — трехзубчатые, вставочные и краевые - четырех-шестизубчатые.
Глотка грушевидная, удлиненная. Слюнные железы короткие. Желудок довольно узкий.
Мышцы желудка слиты в сфинктер. Коннективы, связывающие нервные ганглии, короткие.
Гермафродитная железа состоит из булавовидных дивертикулов, расположенных в
несколько рядов. Она находится в верхней части внутренностного мешка. Семенной пузы-
рек довольно длинный (около 1/3 длины гермафродитного протока) и широкий. Диаметр
семяпровода расширен в направлении простаты. Простата кистевидная, образованная ди-
вертикулами, расположенными в несколько веерообразных рядов. Простатический проток
чрезвычайно короткий. Предпениальный рукав массивный, грушевидный, суженный в на-
правлении мужского полового отверстия. Он несет две мышцы-ретрактора и четыре-пять
поддерживающих мышц. В полости предпениального рукава различают два массивных вер-
тикальных пилястра, а в его верхней части — железу совокупительного органа (пениальная
железа). Она розетковидной формы, охватывает собой отверстие мешка совокупительно-
го органа. Придатки этой железы заходят в полость предпениального рукава, где заканчи-
ваются двумя хорошо заметными возвышениями. Мешок совокупительного органа очень
короткий, значительно короче предпениального рукава. Совокупительный орган короткий
и узкий, несколько утолщенный на нижнем конце. Отверстие семяизвергательного канала
расположено терминально. Семяприемник большой, грушевидный, с узким и длинным
протоком. Влагалище довольно узкое. Матка длинная и широкая. Скорлуповая железа
крупная, мешкообразная. Белковая железа состоит из многочисленных мелких фоллику-
лов. Она округленно-прямоугольной формы. Яйцевод широкий, сплющенный.
Кладки этих моллюсков формируются из слизистого тяжа, скрученного дексиотроп-
но в плоский диск. Синкапсулы большие или среднего размера. Яйцевые капсулы розово-
го цвета, расположены в один слой.
Почка длинная и довольно узкая. Она плоская и широкая в области околосердечной
сумки, более округлая и суженная на противоположном конце. Мантийный гребень на по-
толке легочной полости развит хорошо.
Общее распространение рода — Европа, Северная Африка и Азия (на востоке - до
бассейна Оби).
На протяжении нескольких последних десятилетий преобладающее большинство ма-
лакологов почти всех представителей рода Planorbarius относит к 1 виду — P.comeus (Linnd,
1758), подчеркивая при этом, что моллюск характеризуется значительной изменчивостью
раковины. Последнее, однако, как полагают Л.В.Крив ошейка и Я .И. Старобогатов (1973),
является свидетельством того, что P.corneus в обычном понимании — это сборный вид, в
составе которого можно выделить не менее 5 таксонов видового ранга. Они существенно
различаются между собой как пластическими признаками и индексами раковин (при
одинаковом количестве оборотов), так и количеством оборотов (при одинаковом соот-
ношении высоты и ширины раковины или при одинаковом значении одного из этих
пластических признаков). Кроме того, они встречаются в одних и тех же биотопах, не об-
разуя при этом никаких переходных форм. Необходимо подчеркнуть, что ведущие мала-
кологи позапрошлого и прошлого столетии (O.F.MiilIer, 1774; Westerlund, 1885 и др.) вы-
деляли в роде Planorbarius несколько видов. Принимая во внимание результаты пересмот-
ра материалов по Planorbarius, имеющихся в коллекциях Зоологического института АН
СССР (Кривошеина, Старобогатов, 1973), и, ознакомившись с коллекциями Planorbarius,
96
сохраняющимися в Институте зоологии АН УССР и в Государственном природоведческом
музее АН УССР (Львов), а также исследовав материалы собственных сборов, мы считаем,
что в водоемах СССР и Украины этот род представлен 5 видами.
Таблица для определения видов Planorbarius по раковинам моллюсков
1(2). Обороты с верхней стороны раковины не погружены совсем, с нижней - весьма погружены, а
внутренние края их весьма сближены (образуют глубокий и довольно узкий канал)...............
.....................................,...................................P.stenostoma
2(1). Обороты с верхней и с нижней стороны раковины несколько погружены, а внутренние края их
слабо сближены (образуют широкую н неглубокую щель).
3 (6). Ширина оборотов возрастает довольно быстро.
4 (5). Высота раковины составляет не более 1/2 ее ширины...........................P.corneus
5(4). Высота раковины составляет более 1/2 ее ширины...............................P.grandis
6 (3). Ширина оборотов возрастает медленно.
7 (8). Ширина раковины до 30 мм (при 5,5-6 оборотах). Высота составляет 0,4 ширины раковины . . .
............................................................................... P.banaticus
8(7). Ширина раковины более 30 мм (при 5,5-6 оборотах). Высота составляет 0,3 ширины раковины
...................................................................................P.purpura
Таблица для определения видов Planorbarius по кладкам моллюсков
1(2). Яйцевые капсулы расположены в два спирально скрученных ряда и равномерно заполняют по-
лость синкапсулы, не оставляя свободной зоны в ее центральной части. Число яйцевых капсул
обычно меньше 50............................................................... P.banaticus
2(1), Яйцевые капсулы расположены в три-четыре спирально скрученных ряда и оставляют в центре
синкапсулы свободную от капсул зону
3 (4). Свободная зона в центре синкапсулы очень маленькая, так что в ней может разместиться не более
одной-двух яйцевых капсул. Контуры яйцевых капсул не перекрываются, а если перекрываются,
то лишь у немногих и незначительно. Длина большинства яйцевых капсул превышает 1,39 мм
. ... . .... ....... . .......................................................... P.corneus
4(3). Свободная зона в центре синкапсул большая и может вместить несколько яйцевых капсул. Кон-
туры многих яйцевых капсул значительно перекрываются. Длина большинства яйцевых капсул
не превышает 1,37 мм.
5 (6). Яйцевые капсулы уложены в три ряда. Свободная зона в центре синкапсулы развита умеренно
.....................................................................................P.purpura
6(5). Яйцевые капсулы уложены в четыре ряда, а иногда даже в два слоя. Свободная зона в центре син-
капсулы обширная (размером с 8-10 яйцевых капсул)....................................P.grandis
Planorbarius corneus (Linne, 1758) (рис, 42, 43)
- cornea Linnd, 1758 : 3623 (Helix)-, C.Pfeiffer, 1821 : 77 (Planorbis); Gras, 1846 : 57
(Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 : 445 (Planorbis); Clessin, 1876 : 396; 1884 : 405 ; 1887:
567 (Planorbis); Servain, 1881 : 79 (Planorbis); - elophilus Westerlund, 1885 : 66 (Planor-
bis); - corneus var. elophila Bukowski, 1892 : 171 (Planorbis); Locard, 1893 :53 (Planor-
bis) ; Жадин, 1926a: 93 (Planorbis); 1933 : 108; 1952 :183 (Coretus); Geyer, 1927 : 142
(Coretus); Germain, 1931 : 518 (Planorbis); Grossu, 1955 : 121 (Planorbis); Сгаробогатов,
1977 :164; Piechocki, 1979 : 159,
Раковина (рис. 42) большая, плоско спиральная, правозавитая гиперстрофная, мало инво-
лютная, твердостенная, довольно высокая (высота раковины составляет 0,37-0,46 ее ши-
рины), о л ив к о во-коричнев ого, коричневого, реже — серовато-оливкового цвета. Поверх-
ность ее иногда с осевой исчерченностью, особенно хорошо заметной на последнем обороте,
или же несет скульптуру типа ’’удары молотка”. Линии приостановки роста хорошо замет-
ны. Оборотов до 5,5-6. Они довольно выпуклые, ширина их возрастает довольно быстро
и более-менее равномерно. В поперечном разрезе обороты широко-почковидные. Перифе-
рия последнего оборота округлая. Шов между оборотами глубокий. Верхушка раковины
погруженная. Пупочная щель довольно широкая, Устье простое, почковидное, вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Ширина устья почти равна его высоте. Наивысшая точка
палатального края устья расположена ближе ко шву, нежели к периферии раковины. Сво-
бодный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 35 мм. высота ее — до 14 мм.
Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин P.corneus некоторых
украинских популяций приведены в табл. 29.
Тело черное, коричневато-черное или красновато-черное. Щупальцы синевато-черные.
Нога почти всегда светлее тела. Мантия темно-серая или коричнево-черная, по краю с мел-
кими черными крапинками. Нередкими являются у P.corneus случаи альбинизма. Альби-
носы ярко-красные (у них через бесцветные покровы тела просвечивает яркокрасная ге-
молимфа) .
Рис. 42. Planorbarius corneus (Linne):
j jpMM । 1 ~ сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Мешок совокупительного органа (рис. 43, 4, 5; 44, 1) цилиндрический, короткий —
почти в 3 раза короче предпениального рукава. Последний более-менее грушевидный,
расширенный на проксимальном и суженный на дистальном конце. Предпениальный рукав
очень широкий — диаметр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного ор-
гана. Совокупительный орган цилиндрической формы, с толстыми мышечными стенками
и терминально расположенным отверстием семяизвергательного канала. Велюм и сарко-
беллум (рис. 44, 6) относительно невелики. Предпениальный рукав с толстыми мышечны-
ми стенками и с полостью, выстланной кубическим мерцательным эпителием. В ней нахо-
дятся два массивных образования, соединенных со стенками предпениального рукава (рис.
43, 4, 5), — препуциальный орган. Он заполняет собой почти всю полость предпениального
рукава. Меньшее из вышеназванных образований, расположенное сразу за велюмом, не-
правильной формы, с толстыми мышечными стенками и очень сильно развитым в них же-
лезистым эпителием. Второе образование занимает собой почти всю полость предпениаль-
ного рукава. По его свободному краю тянется глубокая и узкая борозда, дно которой
Т-образно раздвоено.
Описание составлено по нашим экземплярам из оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской
обл.), рек Цир (пгт.Камень-Каширский той же области), Уборть (с.Ру дня-Ивановская
Житомирской обл.), Псел (Сумы), Рось (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.).
Изменчивость. Варьирует характер поверхности раковины. У особей одних
популяций она совершенно гладкая или почти гладкая, в то время как у других на по-
верхности раковины различается тонкая, но довольно отчетливая осевая исчерченность.
Особенно выразительна она на самых молодых участках раковины, хотя иногда- и на пред-
последнем ее обороте. Нередко у этих моллюсков наблюдается скульптура типа’’удары мо-
лотка”. Чаще всего она бывает развита на предпоследнем и последнем оборотах. Этот тип
скульптуры занимает особенно большие площади на верхней стороне раковины.
К изменчивым признакам относится также окраска раковины. Она бывает светло-
серой, серовато-роговой или роговой, оливковой, оливково-зеленой, оливково-коричне-
вой, коричневой, красновато-коричневой, бурой или почти черной.
В литературе нередко подчеркивается, что окраска раковины P.corneus зависит от
окраски донных отложений, на которых эти животные встречаются. В определенной мере
это, возможно, так и есть. Однако мы неоднократно наблюдали у этих моллюсков ракови-
ны темно-коричневого или почти черного цвета в биотопах со светлыми (песчаными) дон-
Таблица 29. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbarius corneus1
Параметр Статистические показатели
lim X I а | Их V
р.Верещица, пгт. Великий Любень Львовской обл. (п =17)
Ширина 21,0 —27,0 24,21 1,24 0,30 5,12
Высота 10,0 -14,0 11,39 0,82 0,20 7,20
Соотношение высоты и ширины 0,40—0,52 0,46 0,03 0,008 6,52
Пруд в бассейне р.Верещица пос-Великий Любень (л = 11)
Ширина 24,0 -32,0 27,45 2,38 0,72 8,67
Высота 10,0 -12,0 11,27 0,65 0,19 5,77
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,50 0,41 0,11 0,03 2,44
Пруд в бассейне р.Верещица пгт.Ивано-Франково Льве >вской обл. (л =57)
Ширина 13,0 -29,0 19,02 3,67 0,49 1930
Высота 5,5 -10,0 6,75 1,46 0,19 21,63
Соотношение высоты и ширины 0,29-0,46 0,36 0,04 рЛЗерещица, г .Ко мари о Львовской обл. (п = 10) 0,005 11,11
Ширина 15,0 -18,0 16,50 1,35 0,43 8,18
Высота 6,0 -7,5 6,37 0,56 0,18 8,79
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,43 0,35 0,05 оз.Люцимир, пгт.Шацк Волынской обл. (л = 32) 0,01 44,28
Ширина 17,0 -35,0 24,69 4,24 0,75 17,17
Высота 4,8 -11,0 7,77 1,42 0,25 18,27
Соотношение высоты и ширины 0,25 -0,41 0,31 р.Припять, с.Самойловичи Волынской обл. 0,03 (л =17) 0,006 9,68
Ширина 12,0 -24,0 14,56 5,17 1,25 35,51
Высота 5,2 -10,0 7,00 1,31 032 18,71
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,46 0,42 0,02 0,004 4,76
Пруд в бассейне р. Тетерев, хутор Затишье Житомирской обл. (л =12)
Ширина 28,0 -32,4 25,54 5,1 1,47 19,96
Высота 9,5 -12,4 10,50 1,13 033 10,76
Соотношение высоты и ширины 0,37-0,42 03» 0,03 0,01 8,57
р. Гу ива, с.Каменн Житомирской обл. (и =9)
Ширина 29,4 -35,0 32,1 2,02 0,23 6,29
Высльа 11,1-13,2 12,47 0,88 0,29 9,77
Соотношение высоты и ширины 0,35-0,42 0,41 0,01 0,002 2,33
Пруд в бассейне р.Кро шенки, г.Житомнр (л = 11)
Ширина 15,0 -30,0 22,02 5,07 1,59 23,02
Высота 0,7 -103 4,62 3,55 1,07 76,83
Соотношение высоты и ширины 030-0,38 036 0,17 0,05 47,22
1 Здесь и далее пластические признаки н индекс высота/ширина раковин видов рода Planorbarius
приведены в преобладающем большинстве случаев для тех особей, раковина у которых состоит не ме-
нее чем из 5 оборотов.
Значительной изменчивостью у P.comeus отличается также соотношение высоты и ши-
рины раковины, которое у особей украинских популяций колеблется в пределах
0,31-0,46.
Расп ространение. Широко распространен в пределах Украины1. Обнаружен
нами на Украинском Полесье в озерах Свитязь, Згоранское, Черное, Люцимир, Домашнее,
ТУр и в различных водоемах в бассейнах рек Луга, Турья, Выжовка, Цир, Стоход, Уборть,
Уж, Жерев. В пределах лесостепной зоны отмечен в бассейнах Западного Буга (реки Соло-
кия и Свиня), Днестра (реки Коропец, Золотая Липа, Серег, Збруч), Припяти (р.Горынь)
Рис» 43, Planorbarius corneus (Linne):
1 — адаптивная жабра; 2 - пениальная железа; 5 — взаимоположение органов половой системы; 4* 5 -
схема продольного разреза совокупительного аппарата (4, 5 - по Hubendick, 1955)
и Днепра (р.Рось). В степной зоне найден в бассейне р.Ингул (Николаев). В Карпатах
встречается только в предгорье. Имеется единственное упоминание о нахождении его в
Крыму (в окр. Феодосии) (Пузанов, 1927). Оно, однако, представляется нам сомнитель-
ным, поскольку за последующие шесть десятилетий никому из исследователей пресновод-
ной малакофауны Крыма не удалось обнаружить этого моллюска в водоемах полуострова.
Введение в строй Северо-Крымского канала и вследствие этого систематическое поступ-
ление на территорию Крыма днепровских вод из Каховского водохранилища не привело
к расселению P.corneus по его территории, как это произошло с рядом других видов брю-
хоногих моллюсков.
Вид распространен по всей европейской части СССР, за исключением Кавказа и За-
кавказья, а также в Сибири (до бассейна Оби включительно). Встречается в странах Север-
ной Европы, в частности, в Швеции (Hubendick, 1955), Англии, Бельгии, Голландии, Нор-
вегии (Clessin, 1884), Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Germain,
1931 и Др.), Австрии и Германии (C.Pfeiffer, 1821; Clessin, 1876,1884,1887 и др.), Венгрии
(Servain, 1881; Szabo, 1981), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше
(Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969), Румынии (Grossu,
1955), в оз.Охрид и Югославии (Сгаробогатов, 1970).
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал его охватывает Европу
и Западную Сибирь (до бассейна Оби).
Экология. Встречается в водоемах разных типов ~ в литоральной зоне озер и
водохранилищ, в наливных и запрудных прудах, в рипали больших рек и в водоемах их
придаточной системы, в малых реках, а также в ручьях, канавах, лужах, болотах. Отмечен
в ряде лиманов (Днепровский, Бугский, Кучурганский и др.). Характерен для водоемов
равнинных территорий — выше, чем 500 м н.у.м., не отмечен.
Моллюск встречается как непосредственно на дне водоемов, так и на стеблях и
листьях водной растительности. Часто попадается в сплетениях нитчатых водорослей.
Ав Ворсклянском заливе Днепродзержинского водохранилища моллюск выявлен вместе
с дрейссеной полиморфной (Dreissena polymorpha Pallas, 1771) и катушкой окаймленной
Рис* 44. Planorbarius corneus (Linn£):
1 ~ схема строения половой системы; 2 — препуциальный орган; 3 - поперечный разрез простаты; 4 —
поперечный разрез гермафродитной железы; 5 - семяприемник; 6 - схема продольного разреза сово-
купительного аппарата
(Planorbis planorbis (Linne, 1758)) в составе эпифауны (Гайдаш, Лубянов, 1975).
Стагнофильныи вид. Отдает предпочтение стоячим водоемам и тем из проточных,
где скорость течения колеблется в пределах 0,01-0,1 м/с. Прозрачность воды в местах по-
селения P.corneus варьирует от 10 см до полной, а pH среды - от 5,8 до 8,9.
Обнаружен в Касперовском водохранилище (Черновицкая обл.), где содержание
ионов кальция составляет 50-63, гидрокарбонатов — 140—217 мг/л (Иванчик, Юрчик,
1983). Нами обнаружен на плесах р.Рось (г .Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.),
общая минерализация которой составляет (Полцдук та iH., 1978) 338—562 мг/л при со-
держании ионов: NH$ — 0,08—1,12, NO2 — 0,000-0,235 HNOa — 0,00-3,24мгN/лудержа-
нии минеральных соединений фосфора - 0,20-0,150 мг Р/л, углекислого газа — 12,0-
52,4 мг/л, среднегодовой окисляемости 8,9 мг02/л и бихроматной окисляемосги —
43,4 мг 02/л.
Выдерживает незначительное осолонение воды: в Бугском лимане обнаружен (Мар-
ковский, 1954) при солености около 5, а Днепровском — при 8 %о.
Встречается преимущественно в тех водоемах, которые относятся к а- и 0-мезоса-
пробным зонам.
Обитает в прибрежной зоне водоемов на небольших глубинах — до 0,5-0,7 м. В зим-
нее время находится обычно на значительно больших глубинах - до 1—2 м.
Обнаруживается на различных донных отложениях. Встречается преимущественно в
песчано-илистых и илистых биотопах, довольно часто — в глинисто-ил истых и глинистых.
Изредка отмечается в биотопах на чистых песчаных, галечно-песчаных, а также на галечно-
каменистых донных .отложениях с наилком. Входит обычно в состав фитофильных биоце-
нозов, хотя нередко достигает значительной численности и в участках водоемов, лишенных
водной растительности.
Мы находили P.corneus в войлокообразных сплетениях нитчатых и в зарослях харо-
вых водорослей (Chara), в скоплениях рясок (Ъетпа),в зарослях рдестов (Potamogeton),
водяной сосенки (Hippuris vulgaris), аира (Acorus calamus), рогоза (Typha), осоки (Carex),
камышей (Scirpus), телорезов (Stratiotes), турчи (Hottonia), частухи подорожниковой
(Alisma plantago-aquatica), стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia), водокраса
обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), горца земноводного (Polygonum amphibium),
ежеголовника (Sparganium). Реже моллюск встречается в зарослях элодеи канадской
(Elodea canadensis), белокрыльника (Calla palustris L.), касатиков сибирского (Iris sibiri-
ca L.) и болотного (Lpseudacorus), мяты водной (Mentha aquatica), хвоща болотного
(Equisetum heleocharis Ehrh.), гусиных лапок (Potentilla anserina), сусака зонтичного
(Butomus umbellatus). ЛН.Зимбалевской (1981) выявлен, как и нами, на телорезе, Я.Ла-
зицкой (Лазицька, 1934) — в водоемах, заросших тростником (Phragmites), ситником
(Jimcus), урутью (Myriophyllum), рогозом. Молодые особи и кладки P.corneus встречают-
ся, кроме того, на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышки желтой
(Nuphar luteum).
Плотность поселения P.corneus неодинакова в водоемах разных типов. Так, в озерах
(Свитязь, Згоранское, Черное, Домашнее, Тур и др.) она, по нашим наблюдениям, не пре-
вышает 15 экз/м2. В прудах значения этого показателя колеблются в широких пределах -
от 4 (пруд на р.Биберка, пгт. Бибрка Львовской обл.) до 40 экз/м2 (с.Красные Караси
Житомирской обл.). В малых реках Украинского Полесья (Стоход, Выжовка, Турья,
У борть, Славечная и др.) плотность населения популяций P.corneus составляет 5—35, а в
левобережных притоках Днестра - Серет, Золотая Липа, Гнилая Липа, Коропец, Ничлава
(в пределах лесостепной зоны) - 2—110 экз/м2. Особенно высокими значениями отли-
чается этот показатель в водоемах придаточной системы рек. Например, в пойме р.Тете-
рев (с.Заречаны Житомирской обл.) он составляет около 120 экз/м2.
Это всеядные моллюски. Они начинают питаться с последней декады апреля —
I декады мая. Прекращают питаться в ноябре. В пищевом рационе их преобладает пища
растительного происхождения — растительный детрит, собираемый ими со дна водоемов,
перифитон, а также ткани вегетирующих и значительно чаще — отмерших высших вод-
ных растений и многоклеточных водорослей. По наблюдениям Э.Фремминга (Fromming,
1956), P.corneus охотнее всего поедают стрелолист, ежеголовник, рогоз и водяную сосен-
ку. В составе пищевого рациона P.corneus встречаются также рдесты и их семена, стебли
кувшинок, а в конце лета и осенью — стебли жесткой водной растительности (Сушкина,
102
1949). При случае не отказываются P.cor-
neus и от пищи животного происхождения
(мертвые лягушки, рыба и пр,). Не все
компоненты пищевого рациона одинаково
охотно потребляются этими животными.
Это видно по результатам эксперименталь-
ных исследований, проведенных А.П.Суш-
киной (1949). Они представлены в табл.30.
Результаты эксперимента ярко свидетель-
ствуют о том, что охотнее всего P.corneus
питаются нитчатыми водорослями. Рдесты и
элодея потребляются ими в меньшей мере
Таблица 30, Суточные рационы (в % к массе
тела) Planorbanus corneus (средняя масса - 3,45 г) ,
на разных кормовых объектах при температуре
20-23 °C (по Сушкиной, 1949)
Кормовой объект Условия опыта
природ- ные лабора- торные
Нитчатые водоросли 5,07 1,28
Нитчатые водоросли и рдест 1,15 —
Рдест 0,19 0,15
Элодея — 0,22
Стебли кувшинки — 1,33
и, как правило, при отсутствии другого корма. Довольно охотно поедают P,comeus пов-
режденные стебли кувшинок (неповрежденные стебли, покрытые плотной оболочкой,
они потреблять не в состоянии).
Средняя продолжительность прохождения пиши через органы пищеварения P.corneus
при температуре воды 19—21 °C составляет 7 ч 30 мин, а при 15° — 8 ч 22 мин.
Размеры суточного пищевого рациона P.corneus обусловлены возрастом животных.
На 17-е сутки после выхода из кладки суточный рацион моллюсков (средняя ширина ра-
ковины — 2,9 мм, масса — 0,03—0,05 г) составляет 0,22—0,23 г и держится на близком к
этому уровне до 30-40-х суток, т.е. до окончания периода наиболее интенсивного роста
молодых животных. В дальнейшем происходит постепенное уменьшение величины суточ-
ного рациона, который у особей старших возрастных групп составляет в среднем 0,14 г.
Годовой пищевой рацион молодых особей P.corneus составляет 21,29 их массы, а
взрослых — 3,85.
Кормовой коэффициент1 * моллюсков в период наиболее интенсивного их роста со-
ставляет 3—5. С замедлением весового прироста кормовой коэффициент P.corneus быстро
увеличивается, стремясь к бесконечности в случае полной приостановки роста.
Лабораторными исследованиями установлено (собственные данные), что длительное
голодание P.corneus сопровождается прогрессирующим понижением концентрации каро-
тиноидных пигментов в их гемолимфе (табл. 31). Зато содержание аскорбиновой кислоты
на протяжении I декады голодания несколько повышается в сравнении с нормой, а затем
постепенно падает, достигая в конце III декады уровня 0,71 ±0,18 мг %, на котором и удер-
живается в течение трех последующих декад (табл. 32). Необходимо отметить, что для
P.corneus, инвазированных партенитами Cotylurus cornutus, сублетальной является концен-
трация аскорбиновой кислоты О,62±ОД 1 мг %, в то время как незараженные моллюски
сохраняют жизнеспособность при значительно меньшем значении этого показателя - 0,49±
±0,17 мг %. При этом смертность зараженных животных при 20-суточном голодании со-
ставляет 40, а незараженных - только 14 % (Стадниченко, Жабровец, Козакевич, 1985) -
Таблица 31. Содержание каротиноидных пигментов (мкг %) в гемолимфе
Planorbarius corneus (пруд, с.Троковичи Житомирской обл.) при голодании
Экспози- ция, сут Статистические показатели Смертность,
п 1 lim j х- а 1 V
2 40 30,0-120,0 68,0 15,81 2,5 23,25 * _
10 50 30,0-120,0 66,0 12,02 1,7 18,20 3,2
20 50 20,0- 60,0 54,0 11,31 1,6 20,94 14,0
В условиях западноукраинской Лесостепи (в границах Львовской обл.) и Централь-
ного Полесья (Житомирская обл.) P.corneus выходят из зимней спячки преимущественно
во II—III декадах апреля при температуре воды 1 -3° еще задолго до начала вегетации вод-
ной растительности. Моллюски с глубин 1—1,5 м, на которых они зимовали, перебираются
в прибрежную зону водоемов и собираются на глубинах от 0,15 до 0,5-0,7 м. Через 10—
15 сут после этого они приступают к размножению. Вода к этому времени прогревается до
10-12 °C,а в зарослях водной растительности - до 12-20°. Сначала моллюски находятся
в зарослях жесткой водной растительности или на дне водоемов. Во П—III декадах мая, в
1 Количество пищи, необходимое для прироста тела на единицу его массы.
103
Таблица 32. Содержание аскорбиновой кислоты
(мг %) в гемолимфе Planorbarius corneus (р.Тетерев,
с.3арэтаны Житомирской обл.) при голодании (л =105)
Экспози- ция, сут Статистические показатели
lim X ! ° тх Г
Сразу после сбора мате- риала 0,11-2,47 1,15 1,14 0,11 99,4
7 0,56-2,00 1,32 0,50 0,05 38,3
12 0,11-2,91 1,27 0,68 0,07 53,8
27 0,11-2,02 0,71 0,42 0,04 59,2
58 0,22-1,12 0,71 0,47 0,05 65,9
74 0,22-0,90 0,49 041 0,04 83,6
более холодные годы — в I декаде июня
появляется мягкая водная раститель-
ность, и с этого времени P.comeus сосре-
доточиваются в основном на ней. В осо-
бенно больших количествах встречаются
в этот период P.comeus на рдестах и в
сплетениях нитчатых водорослей,в значи-
тельно меньших - на элодее и горце зем-
новодном, на что обращают внимание и
другие исследователи (Сушкина, 1949).
В этот период в водоемах наблюдаются
многочисленные спаривающиеся особи,
а на водной растительности и иных подводных объектах — многочисленные кладки. Мы на-
ходили их в сплетениях нитчатых водорослей, на стрелолисте, урути, рогозе, элодее, кув-
шинках (в последнем случае - до 43 кладок на нижней поверхности одного листа), рдес-
тах. В водоемах, почти лишенных водной растительности, кладки прикрепляются к любым
подводным предметам (сваи, коряги и пр.) или откладываются непосредственно на дно
водоема.
Кладки (рис. 45) удлиненно-овальные и в связи с наличием гемоглобина в белковом
капсульном матриксе — розовые. На поверхности синкапсул хорошо заметны спиральные
линии и крышечный шов. Длина кладок — 13,40±0,46, ширина - 8,6±1,2 мм. Яйцевые кап-
сулы расположены в три-четыре спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых
капсул обычно не перекрываются. В центре синкапсул наблюдается свободная от яйцевых
капсул зона. Количество яйцевых капсул вкладках-11-43. Длина яйцевых капсул —
1,38±0,67 мм. Гаплоидный набор хромосом у P.comeus равен 18 (Burch, 1961).
Количество кладок, продуцируемых моллюсками, зависит от общих размеров этих
животных: моллюски меньших размеров образуют от 1 до 46 кладок, в то время как бо-
лее крупные - от 16 до 82 (De Wit, 1955).
При температуре воды 20 °C и pH 7,2 эмбриональное развитие P.comeus продолжает-
ся И сут. По нашим наблюдениям, первое дробление (площадь его проходит через ани-
мально-вегетативную ось) происходит через 1 ч после образования кладки. В течение по-
следующих 2 ч в результате второго дробления образуется первый квартет бластомеров.
Еще через 5 ч происходит третье дробление, и зародыш становится восьмиклеточным. Он
состоит из квартета микромеров, расположенного на анимальном полюсе, и квартета мак-
ромеров, занимающих вегетативный полюс. К концу 1-х суток эмбрионального развития
зародыш представлен морулой. Через 2 сут наблюдается образование трохофоры, а еще
через 1 сут — парусника. На стадии посттрохофоры появляется раковинная железа и начи-
нается формирование зародышевой (эмбриональной) раковины. На 7-е сутки эмбриогене-
за у зародышей формируется голова с околоротовыми лопастями, щупальцами и глазами.
Эмбрион по внешнему виду напоминает взрослое животное, от которого отличается толь-
ко размерами, а также скулыпурированностью раковины. Скульптура представлена до-
вольно правильной осевой исчерченностью. На каждом осевом ребрышке расположены
на одинаковом расстоянии друг от друга небольшие шипы, придающие раковине весьма
своеобразный вид. На 11-е сутки ювенильные P.comeus со средней шириной раковины
1206,92 мкм оставляют кладку.
Мы исследовали (в лабораторных условиях) особенности эмбрионального роста
P.comeus. Установлено, что на ранних его этапах увеличение линейных размеров живот-
ных происходит очень медленно. Так, диаметр яйцеклеткиР.согпеизсоставляет 142,64 мкм,
а диаметр морулы (сразу после ее образования) — только 151,92 мкм. Следовательно, уве-
личение общего числа клеток сопровождается измельчанием последних. Интенсивное воз-
растание линейных размеров зародышей P.comeus происходит на стадии трохофоры (на
38 %) и особенно — на стадии парусника (на 66 %) (табл. 33). Именно на этой стадии эм-
бриогенеза относительный среднесуточный прирост достигает своего максимального зна-
чения — 73,9 %. Очень высок в этот период и абсолютный среднесуточный прирост, состав-
ляющий 176,6 мкм. Большее значение этого показателя (201 мкм) наблюдается только
на 10-е сутки эмбрионального развития P.comeus.
В июне—июле популяции значительно пополняются сеголетками. Последние пребыва-
104
ют преимущественно в зарослях мягкой водной растительности на
небольших глубинах, реже - образуют небольшие скопления непо-
средственно на донных отложениях. В этот же период наблюдается
наивысшая смертность животных самых старших возрастных групп.
С последней декады августа кладки P.corneus не встречаются.
Сеголетки быстро растут. Лабораторными исследованиями ус-
тановлено (Сушкина, 1949), что резкий подъем кривой линейного
роста отмечается у этих животных на 10-ые сут после выхода молоди
из кладок, а весового роста — на 20—25 сут. Интенсивный рост мол-
люсков прекращается тогда, когда ширина раковины их достигает
(среднее значение) 20 мм. С этого времени и до конца жизни живот-
ных рост их происходит чрезвычайно медленно. Одним из ведущих
абиотических факторов, определяющих скорость роста сеголетков
P.comeus, является температура. Оптимальные условия роста в от-
ношении этого фактора наблюдаются при температуре воды 22-25°,
при 19,5° рост животных значительно замедляется, а при 10 °C —
практически прекращается.
P.corneus по характеру полового цикла относится к группе
двуциклических видов (Цихон-Луканина, 1965в; Березкина, Старо-
богатов, 1984). Продолжительность жизни его составляет 2 года.
Дважды за этот период времени в весенне-летнее время эти живот-
ные на протяжении 1,5—2 мес образуют кладки. Сеголетки приступают к размножению в
весенне-летний период следующего года.
Осенью (во П-Ш декадах ноября) при температуре воды 4—7° моллюски переби-
раются в более глубокие участки водоемов (1-1,5 м), зарываются в донные отложения
и впадают в анабиотическое состояние, в котором находятся до весны следующего года.
Однако и зимой под мощным ледовым покровом водоемов иногда наблюдаются особи,
ведущие активный образ жизни. Например, в р.Солокии (г.Червоноград Львовской обл.)
подо льдом, толщина которого достигала 0,35 м, мы наблюдали в декабре 1966 г. и в
феврале 1967 г. моллюсков, ползающих в зарослях водной растительности, перегнивающей
на дне водоема. Пищеварительные тракты моллюсков были заполнены пищей. Изредка
эти животные встречаются в составе пагона (Болдырева, 1930). После 30-40-минутного
пребывания в воде комнатной температуры они выходят из анабиотического состояния,
переходя к активному образу жизни.
Рис. 45. Кладка Pla-
norbarius corneus (Lin-
пё) (по Березкиной и
Сгаробогатову, 1988)
Таблица 33. Эмбриональный рост Planorbarius corneus (р.Верещица, пгтВеликий
Любень Львовской обл.) (*1=71)
Экспози- ция, сут Размер зародыша, мкм Абсолютный при- рост, мкм Относительный прирост, % :! Стадия раз- вития
1 142,64±1,43 Зигота
2 151,92 ±6,78 9,2810,92 6,5 ±0,43 Морула
3 186,52±10,56 34,6014,43 22,8±3,33 То же
4 198,52+8,99 11,82±2,21 6,3±0,88 Тро хо фора
5 237,59±11,62 39,2517,55 19,7±2,45 Парусник
6 414,19±9,53 176,6015,84 73,9*5,25 То же
7 56 7,75 ±8,61 152,7613,95 36,9±6,78 Великоих
8 766,57±9,24 99,8118,02 17,9±3,35 То же
9 857,30±6,63 90,3716,73 11,9±2,50
10 1058,30+9,98 201,00±7,74 23,4 ±3,09 о
И 1206,92*10,01 148,62±5,42 14,1±1,72 Ювенильные особи, выходящие из
кладки
Экспериментальными исследованиями (в лабораторных условиях) мы выяснили
(Стадниченко и др., 1982; Стадниченко, 19836), что у P.corneus, находящихся» условиях
низких температур (4°), на первых этапах охлаждения наблюдается временное повышение
интенсивности обмена веществ. Так, до конца II декады эксперимента происходит возрас-
тание содержания аскорбиновой кислоты в гемолимфе этих животных (на 32 % в сравне-
нии с нормой). В дальнейшем значения этого показателя постепенно понижаются (табл.34),
О временном повышении общего метаболизма при охлаждении свидетельствуют и
сведения об изменении в гемолимфе этих моллюсков содержания гемоглобина — одного
105
Таблица 34. Содержание аскорбиновой кислоты (мг %) в гемолимфе Planorba-
rius corneus (пойма р.Ирша, с.Рыжаны Житомирской обл.) при охлаждении (темпе-
ратура воды 4&С)
Экспозиция, сут Статистические показатели Смертность, %
п lim X О | V
Сразу после сбо-
ра материала 28 0,22-1,79 0,88 0,77 0,14 87,50 —
7 22 ' 0,11-1,79 0,72 0,42 0,09 59,10 5,9
20 19 0,22-2,62 1,16 0,77 0,18 66,48 13,7
38 11 0,11-0,79 0,49 0,24 0,07 47,20 34,0
из важнейших индикаторов напряженности обменных процессов в их организме. Наимень-
шие его концентрации отмечаются к концу I декады эксперимента, после чего содержание
гемоглобина в гемолимфе моллюсков постепенно увеличивается, достигая наивысшего
значения к концу VI декады пребывания P.corneus в условиях охлаждения — 3,48 ±0,19 мг %
(табл. 35).
С этими данными хорошо согласуются сведения о влиянии низких температур на из-
менение содержания в гемолимфе P.corneus каротиноидных пигментов. Несмотря на то,
что подопытные моллюски не получали пищи, концентрация этих веществ в их гемолимфе
на протяжении I декады эксперимента поддерживается гомеостатическими системами ор-
ганизма на уровне нормы. С 10-х суток наблюдается статистически достоверное неуклон-
ное понижение концентрации каротиноидных пигментов (табл. 36).
Моллюск способен переносить частичное или полное пересыхание водоемов. При этом
животные собираются в тех участках водоемов, где еще остается какое-то количество во-
ды, в результате чего плотность поселения их по мере пересыхания водоема возрастает.
Позже, когда водоемы почти полностью пересыхают, моллюски зарываются в донные от-
ложения, плотно прижимаясь к ним устьем раковины. Животные ряда популяции образу-
ют эпифрагму, защищающую их от чрезмерных потерь влаги. Образование эпифрагмы,
в частности, мы наблюдали у P.corneus из пересохшего полоя в бассейне р.Тетерев (с.Дг-
неши Житомирской обл.). Животные были добыты из еле влажных донных отложений из-
под сухой потрескавшейся корки, в которую превратился их верхний слой вследствие
высыхания. Плотность поселения их составляла 25 экз/м2. Пребывание вне воды в тече-
ние месяца пережили 5 % моллюсков. У всех животных, оставшихся живыми, устье рако-
вины было закрыто эпифрагмой, в то время как P.corneus, у которых она отсутствовала,
к этому времени погибли.
У находящихся вне воды P.corneus, как свидетельствуют литературные данные (Аля-
кринская, 1971) и результаты наших исследований, содержание гемоглобина в гемолимфе
возрастает. Это важное эколого-физиологическое приспособление, позволяющее этим жи-
вотным на протяжении довольно длительного времени (до 3 мес) переносить условия об-
сыхания. Прирост содержания гемоглобина на 5^е сутки существования без воды состав-
ляет 19 %, на 10-е — 43, на 20-е — 47 и на 65-е — 85 %. Количество гемоглобина у P.comeus,
пробывших вне воды в течение 2 мес й утративших при этом около 52 % исходной массы
тела, увеличивается почти в 4 раза в сравнении с контролем, а коэффициент преломления
белка составляет 1,3377 (норма - 1,3349) (Алякринская, 1971). Известно (Бранд, 1951),
что находясь в воздушной среде, пресноводные моллюски в связи с нарушением условий
дыхания частично или полностью переходят к анаэробиозу, в процессе которого образуют-
ся и поступают в гемолимфу кислые продукты, что может привести к изменениям буфер-
ной емкости последней. Под влиянием обсыхания концентрация гемоглобина неуклонно
возрастает и повышаются буферные свойства гемолимфы. В результате этого даже при
двухмесячном пребывании вне воды pH гемолимфы Р,corneus остается неизменной. По на-
блюдениям И.О.Алякринской (1971), за этот период P.corneus теряют до 60 % исходной
массы. Наибольшие потери массы тела (12—14 %) наблюдаются в первые 2 сут эксперимен-
та. В последующие 2 сут потери массы уменьшаются до 4-6 %. Затем масса уменьшается
довольно равномерно - на 2-3 % за 1 сут.
Мы исследовали влияние фенольной интоксикации (50,100, 200,400, 500,1000 мг/л)
на изменение поведения и некоторые физиологические реакции P.corneus. Эти моллюски
довольно хорошо приспосабливаются к слабым растворам (50 мг/л) фенола и сохраняют
в них на протяжении длительного времени жизнеспособность. В растворах фенола более
106
Таблица 35. Содержание гемоглобина (г %) и обеспеченность им (г/кг) Planorbarius corneus (p.Poc-
тавица, с.Королевка Житомирской обл.) при охлаждении (температура воды 4°С)
Экспозиция, сут Параметр - 1 Статистические показатели Смерт- но СП», %>
л lim 1 * а ms J V
Сразу после Содержание гемоглобина сбора мате- Обеспеченность общей 34 0,86-2,60 1,62 0,56 0,10 34,60 -
риала массы тела Обеспеченность мягких 34 0,84-11,36 3,76 2,^2 0,43 66,90 —
частей тела 34 2,05 -25,62 10,32 9,78 1,68 94,77 —
10 Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 40 0,55—2,80 1,12 0,43 0,07 38,40 4,6
массы тела Обеспеченность мягких час- 40 0,40-7,17 3,44 1,25 ОДО 1,25 —
тей тела 40 1,01-27,66 9Л9 4,47 0,71 45,20 —
30 । Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 17 2,12-4,47 2,53 0,25 0,06 9,88 —
массы тела Обеспеченность мягких 17 2,13-8,77 2,26 0,55 0,55 49,90 10,3
частей тела 17 5,72-23,24 12,85 6,90 1,67 53,70 —
60 1 Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 22 2,00-5,60 3,48 0,90 0,19 26,90 28,0
массы тела Обеспеченность мягких 22 1,59-13,12 6,80 2,68 0,57 39,40 —
частей тела 22 3,75-52,10 21,83 11,63 2,48 53,30 —•
Таблица 36. Содержание каротиноидных пигментов (мгк %) в гемолимфе
Planorbarius corneus (р.Жерев, с.Степановка Житомирской обл.) при охлаждении
(температура воды 4 °C)
Экспози- ция, сут Статистические показатели Смертность, % .
1 ” г ! ШП ; * i а тХ | V
3 40 30,0- 70,0 52,0 16,44 2,6 31,61
5 40 17,0-120,0 50,8 18,97 3,0 37,34 1,0
7 30 20,0-100,0 50,6 16,20 3,1 32,02 7,3
10 40 20,0-100,0 38,0 13,28 2,1 34,94 12,4
15 30 20,0-100,0 36,8 10,41 1,9 28,29 40,0
высокой концентрации у моллюсков наблюдается ряд координированных движений, не-
сущих ярко выраженную целенаправленность (животные стремятся оставить неблагопри-
ятную среду). Они перемещаются по стенкам аквариумов вверх, где и размещаются коль-
цом выше уреза воды. Стремление покинуть отравленную среду проявляется тем быстрее,
чем выше концентрация токсиканта. Например, при концентрации фенола 100-300 мг/л
повышение мышечной активности отмечается через 30 мин от начала эксперимента. При
концентрации 400 мг/л аналогичная реакция проявляется через 15, а при 1000 мг/л - че-
рез 5—10 мин. Следовательно, химический раздражитель (фенол) воздействует на органы
химического чувства этих животных ~~ осфрадии и вызывает точно предсказуемую реак-
цию со стороны комплекса мышц ноги. Своеобразное поведение P.corneus в условиях фе-
нольного загрязнения среды обусловливается наличием осфрадиев, соединенных нервны-
ми связями с определенными группами мышц.
Дальнейшее пребывание моллюсков в растворах фенола сопровождается снижением
их возможностей в отношении активного избегания затравленной среды. Это связано с раз-
витием отека ноги и прогрессирующим расслаблением ее мышц. При концентрации фено-
ла 100 мг/л это наблюдается через 3 ч от начала эксперимента, а в растворах более высо-
кой концентрации такая реакция отмечается значительно ранее (Стадниченко и др., 1983).
Под влиянием фенола изменяется пищевое поведение P.corneus. Моллюски продол-
жают питаться только в тех растворах, концентрация которых не превышает 50 мг/л фенола.
Более высокие концентрации токсиканта угнетают пищевую активность этих животных.
Вредное влияние фенола на P.corneus проявляется также в нарушении их полового
поведения. В затравленной среде моллюски не спариваются. Даже в слабых растворах фе-
нола задерживается процесс выделения кладок, в то время как при высоких концентра-
циях токсиканта наблюдается абортирование кладок, формирование которых еще пол-
ностью не завершилось.
107
Таблица 37. Влияние растворов сульфата меди на содержание аскорбиновой кислоты (мг %) в ге-
молимфе Planorbarius corneus (пруд, хутор Затишье Житомирской обл.)
Концентрация токсиканта, мг/л Статистические показатели
п lim X а 1 Мх V t Р
Контроль 55 87,58-91,15 88,25 2,79 0,38 3,16
100 55 70,85-76,34 74,70 1,70 0,23 2,27 30,79 99,9
500 55 61,33-68,70 66,90 2,95 0,39 4,41 2,86 99,5
1000 55 58,94—66,28 64,35 2,03 0,27 3,15 6,22 99,9
Из быстрых физиологических реакций на фенольное загрязнение у P.corneus ярко вы-
ражено усиленное выделение слизи железистым эпителием покровов тела. Оно наблюдает-
ся через 2—5 ч от начала эксперимента. Кроме того, при концентрации фенола 50 мг/л че-
рез 6 ч отмечается выделение большого количества экскрементов. В растворах более кон-*
центрированных это происходит значительно ранее. При концентрации фенола 200 мг/л
и выше нарушается проницаемость покровов тела моллюсков, что сопровождается ’’вы-
потеванием” гемолимфы.
Установлено (Стадниченко, Жабровец, Козакевич, 1986), что интоксикация P.corneus
сульфатом меди (100-1000 мг/л) сопровождается как изменением двигательного, пище-
вого и полового поведения моллюсков, так и некоторыми физиологическими реакция-
ми, свидетельствующими о нарушении стабильности их гомеостаза. В частности, 48-часо-
вое пребывание этих животных в растворах сульфата меди приводит к понижению содер-
жания аскорбиновой кислоты в их гемолимфе (табл. 37), происходящему пропорциональ-
но концентрации токсиканта. Например, при 100 мг/л сульфата меди концентрация аскор-
биновой кислоты в гемолимфе моллюсков понижается в сравнении с нормой на 15, а при
500 и 1000 мг/л - на 25 и 28 % соответственно.
Моллюск играет заметную роль в жизненных циклах трематод как промежуточный
и дополнительный хозяин этих гельминтов. У него, по нашим наблюдениям и литератур-
ным данным (Вергун, 1957; Чорногоренко-Бхдулша, 1958; Здун, 1961; Стенько, 1977;
Черногоренко, 1983 и др.), паразитируют спороцисты и редии более чем 25 видов трема-
тод. Среди них преобладают трематоды — паразиты водоплавающих и болотных птиц (се-
мейства Echinostomatidae, Strigeidae, Schistosomatidae, Notocotylidae). Из них наиболее рас-
пространенными и наиболее опасными являются кишечные трематоды Cotylurus cornutus —
паразит курообразных, утиных, голубей, пастушков, чаек, хищных, воробьиных птиц и
Tylodelphys excavata, распространенный в основном у голенастых (аисты), реже - у пога-
нок, утиных, хищных. P.corneus — является также промежуточным хозяином трематоды
Bilharziella polonica — возбудителя бильгарциоза птиц. Марита этой трематоды локализует-
ся в кровеносных сосудах ряда внутренних органов (печень, поджелудочная железа, ки-
шечник, брыжейка, желчный пузырь, сердце, селезенка и др.) утиных, чаек, куликов, го-
ленастых, пастушков и поганок. В жизненном цикле Echinostoma revolutum — обычного
кишечного паразита водоплавающих и болотных птиц этот моллюск играет роль дополни-
тельного хозяина.
С участием P.corneus осуществляется циркуляция в биогеоценозах и паразитов рыб,
в том числе возбудителей ряда опасных заболеваний этих животных. К ним относится, в
частности, Diplostomum spathaceum. Следовательно, при участии P.corneus осуществляется
распространение диплостоматоза среди пресноводных рыб.
У P.corneus обнаружены также партениты трематод рода Haematolaechus, мариты ко-
торых являются обычными паразитами лягушек.
В основном русле рек экстенсивность инвазии моллюсков партенитами трематод
относительно невысока: в р.Турья (г.Ковель Волынской обл.) ~~ 1,6 %, в р.Верещица
(пгтЛвано-Франково Львовской обл.) — 5, в Западном Буге (г.Каменка-Бугская той же
области) — 9,6, в Припяти (с.Самойловичи Волынской обл.) — 11,1, в Случи (с.Березно
Ровенской обл.) — 14,6 %. Невысока зараженность P.corneus и в озерах. Так, в оз.Черном
(пгт.Шацк Волынской обл.) моллюски, зараженные партенитами трематод, составляют
только 1,6 % озерной популяции P.corneus. Наивысшей экстенсивностью инвазии отличают-
ся моллюски, приуроченные в своем распространении к пойменным водоемам. Например,
в пойме Западного Буга (г.Сокаль Львовской обл.) этотпоказательсоставляет 81,7±11,9 %.
В жизненных циклах трематод семейств Strigeidae, Echinostomatidae, Plagiorchiidae
108
этот моллюск выступает в роли дополнительного хозяина. У него отмечены метацеркарии
Cotylurus comutus и ряда трематод семейств Echinostomatidae и Plagiorchiidae. Экстенсив-
ность инвазии метацеркариями обычно невысока.
Выше упоминалось о том, что P.corneus является резервуарным хозяином цестоды
Microsomacanthus compressa.
Planorbarius purpura (О.F.Muller, 1774) (рис. 46, 47)
O.F.Muller, 1774 : 166 (Planorbis}; Сгаробогатов, 1977 : 165.
Раковина (рис. 46, I— 3) большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, твердостенная, умеренно высокая (высота раковины составляет 0,3 ее шири-
ны), оливкового, оливково-коричневого, коричневого или красновато-коричневого цвета.
Поверхность ее гладкая или с тонкой неправильной осевой исчерченностью, особенно вы-
разительной на последнем обороте раковины, или со скульптурой типа ’’удары молотка”.
Линии приостановки роста преимущественно выразительные, выступающие над поверх-
ностью раковины в виде довольно высоких ребер. Оборотов - до 5,5—6. Они слабо выпук-
лые. Ширина оборотов возрастает довольно медленно (последний оборот немного менее,
чем в 2 раза, шире предпоследнего). Периферия последнего оборота округлая. Шов между
оборотами неглубокий. Верхушка погруженная. С нижней стороны раковины обороты так-
же несколько погружены, слабо сближены, так что пупочный канал довольно широкий.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Нижний край
его равномерно закруглен. Наиболее выступающая точка палатального края устья лежит
почти на одинаковом удалении как от шва, так и от периферии раковины. Свободный
край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 31 мм, высота ее - до 11 мм. Важней-
шие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин P.purpura некоторых укра-
инских популяций приведены в табл. 38.
Тело почти черное или коричневое, часто — красновато-коричневое. Щупальцы крас-
новато-коричневые, коричневые, реже — почти черные. Нога несколько светлее, чем тело.
Мантия коричневая или же почти черная.
Мешок совокупительного органа (рис. 47, 1) короткий, более или менее цилиндри-
ческий, намного короче предпениального рукава. Последний грушевидный, расширенный
на проксимальном и суженный на дистальном конце. Предаениальный рукав очень ши-
рокий — диаметр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного органа.
Совокупительный орган цилиндрический, с толстыми мышечными стенками и терминально
расположенным отверстием семяизвергательного канала. Велюми саркобеллум (рис. 46,5)
довольно малы. Предпениальный рукав с толстыми мышечными стенками. В его полости
находится препуциальный орган такого же строения, как и у P.corneus.
Описание составлено по нашим экземплярам из безымянной реки (с.Лукув Волын-
ской обл.), из рек Збруч (пгт.Подволочиск Тернопольской обл.), Днестр (г.ГаличИвано-
Франковской обл.), Щирка (пгт. Щирец Львовской обл.), Случь (г.Новоград-Волынский
Житомирской обл.), также по экземплярам из бассейна р.Тисы (с.Болыпие Лучки Закар-
патской обл.) (материалы Зоологического института АН СССР).
Изменчивость. У особей различных популяций, а нередко и у особей одной и
той же популяции наблюдается неодинаковый характер поверхности раковины. В одних
случаях она абсолютно гладкая, блестящая, в других — с более-менее выразительной не-
правильной осевой исчерченностью, которая еле заметна или совсем отсутствует на первых
оборотах и особенно отчетлива на последнем. Кроме того, наблюдается иногда скульпту-
ра типа ’’удары молотка”, сосредоточенная преимущественно на последнем и предпослед-
нем, реже — на других оборотах раковины.
В довольно широких пределах варьирует и окраска раковины. В ней чаще всего пре-
обладают цвета оливково-коричневой гаммы. Однако наблюдаются также раковины со
светло- и темно-серой, буровато-серой, бурой, красновато-коричневой и красновато-бурой
окраской. Изредка встречаются раковины светло-рогового и рогового цветов.
Замечания к диагностике. От P.corneus этот вид отличается характером
базального и палатального краев устья. Первый из них у P.purpura равномерно выгнут, в
то время как у P.corneus он заметно уплощен. Наиболее выступающая точка палатального
края устья у P.purpura лужит почти на одинаковом удалении как от шва, так и от перифе-
рии раковины, в то время как у P.corneus она приближена ко шву.
109
Рис. 46. Planorbarius purpura (О. F. Muller):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - поперечный разрез простаты; 5 - схема продольного разреза
совокупительного аппарата; 6 - поперечный разрез гермафродитной железы
Кроме того, обороты у P.purpura более плоские в сравнении с P.corneus. Ширина обо-
ротов у P.purpura возрастает довольно медленно (у P.corneus ~ довольно быстро).
Распространение. Относится к широко распространенным видам витушко-
вых в водоемах Украины. Выявлен нами на территории Украинского Полесья в оз.Черном
(пгт.Шацк Волынской обл.), в безымянной реке (с.Лукув той же области), в реках Уборть
(с.Хочино Житомирской обл.) и Припять (пгт.Ратно Волынской обл.). Найден в ряде дру-
гих рек этой же приро дно -географической зоны (Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983).
Отмечен нами в реках лесостепной зоны — Збруч (пгтЛодволочиск Тернопольской обл.),
Щирка (пгт.Щирец Львовской обл.), Днестр (г.Галич Ив ано-Франковской обл.), Случь
(г.Новоград-Волынский Житомирской обл.), Тетерев (с.Заречаны той же области). Выяв-
лен в ряде рек Право бережного Приднепровья ~ Рось, Ирдынь, Тясмин (Полндук та in.,
1978). В конхологической коллекции Зоологического института АН СССР имеются эк-
земпляры, собранные на территории Закарпатья (с.Большие Лучки Закарпатской обл.).
В горной зоне Украинских Карпат и в Крыму не встречается. Отсутствуют детальные
сведения и о распространении его в водоемах Степной зоны Украины, хотя вполне вероят-
но
Та блица 38. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbarius purpura
Параметр Статистические показатели
lim X а I т% V
Пруд в бассейне р.Верещица, пгг.Ивано-Франково Львовской обл. (и = 14)
Ширина 20,0 -30,0 24,71 2,93 0,78 11,86
Высота 5,5 -8,0 6,75 0,78 0,21 11,56
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,35 0,28 0,04 0,01 14,28
оз.Черное, пгт.Шацк Волынской обл. (л —46)
Ширина 17,0 -31,0 24,22 3,34 0,49 13,79
Высота 6,0 -9,81 9,72 1,98 0,29 2039
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,37 0,32 0,03 0,004 9,37
рЛУръя, г.Ковель Волынской обл. (л - 17)
Ширина 16,С -31,0 23,52 2,68 0,30 11,39
Высота 5,9 -11,0 7,60 0,91 0,10 11,97
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,43 0,32 0,04 0,004 12,59
р.Гуйва, г.Андрушевка Житомирской обл. (л -20)
Ширина 10,9 -30,0 23,62 9,56 2,13 40,47
Высота 0,9 -10,5 6,08 4,92 1,11 80,98
Соотношение высоты и ширины 0,22—0,41 0,24 0,18 0,04 75,00
Пруд в бассейне р.Гуйва, с. Минь ко вцы Житомирской обл. (л -13)
Ширина 20,0 -43,0 33,59 8,58 2,38 25,54
Высота 0,7 -23,0 7,03 6,83 1,89 97,15
Соотношение высоты и ширины 0,30-0,40 0,32 0,16 0,04 72,72
Пруд в бассейне р.Ирши, пгт. Володарск-Волыиский Житомирской обл. (л = 12)
Ширина 22,0 -30,6 26,0 3,95 1,14 15,19
Высота 0,8 -11,8 6,90 5,37 1,55 77,88
Соотношение высоты и ширины 0,04-0,40 0,21 0,17 0,06 80,95
но, что этот вид обитает и здесь, во всяком случае он обнаружен (Затравкин, 1980а) в во-
доемах северных районов этой природно-географической зоны.
Вид распространен в европейской части СССР (кроме юга) и, по Л.В .Кривошеиной
и ЯЛ.Старобогатову (1973), - в Западной Сибири (до бассейна Енисея включительно).
Впервые описан из Дании (Q.F.Muller, 1774). Встречается, безусловно, и в других
странах Европы. Отсутствие указаний на его нахождения в их водоемах обусловлено тем,
что до последнего времени большинством исследователей P.purpura отождествлялся с
P.comeus.
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал P.purpura охватывает
Европу и Сибирь (до бассейна Енисея включительно).
Экология. Обитает в разнообразных водоемах - в литоральной зоне озер, в пру-
дах, больших и малых реках и в водоемах их придаточной системы, в мелиоративных рвах,
канавах, находящихся в пределах равнинных территории.
Стагнофильный вид. Отдает предпочтение стоячим и слабо проточным водоемам.
Встречается только в тех участках рек, где скорость течения не превышает 0,1 м/с. Выяв-
лен нами при прозрачности воды от 10 см до полной (по диску Секки). В местах его посе-
ления pH среды колеблется в пределах 6—9,6.
Выявлен нами в бассейне р.Тетерев (в окр.Житомира), где, по данным коллектива
авторов (Полпцук та ш., 1978), общая минерализация колеблется в пределах 148-749 мг/л;
содержание ионов составляет: NHJ - 0,4-2,12, NO3 - 0,44-0,9, NOJ —0,012—0,108 мгМ/л,
РОд” - 0,005-0,008 мг Р/л, К* - 4,0-4,1 мг/л; содержание кислорода в воде варьирует
от 7,5 до 8,2 мг/л; цветность воды не превышает 32-42° хромово-кобальтовой шкалы1;
перманганатная окисляемость достигает значений 16—85, а бихроматная - 26-48 мг О2/л.
Встречается преимущественно в тех водоемах, которые относятся к а- и 0-мезоса-
пробным зонам.
1 В других участках ареала этот моллюск встречается при намного больших значениях цветности
воды. Так, он обитает в р.Ирцынь (возле шоссе Мошны - Черкассы), где под влиянием болотного стока
формируется слабо минерализованная вода (180—220 мг/л) с высокой концентрацией гуминовых ве-
ществ, в связи с чем цветность ее здесь достигает 300° (Полнцук та 1н., 1978).
Ш
Рис. 47. Planorbariuspurpura (О.F.MuIler):
1 - схема строения половой системы; 2 - поперечный разрез простаты; 3 -
семяприемники
Поселяется на различных донных отложениях. Чаще всего встречается в песчано-
илистых биотопах. Отмечен нами, кроме того, на глинистых и глинисто-илистых донных
отложениях, а также на серых и вязких черных илах.
Обычный компонент фитофил ьных биоценозов. Однако временами встречается и в
водоемах, лишенных водных макрофитов. Нами обнаружен в сплетениях нитчатых водо-
рослей — как плавающих в толще воды, так и выстилающих в виде войлока дно водоемов,
в моховых кочках (Fontinalis), в скоплениях рясок (Lenina trisulca, Ljninor), в зарослях
112
калюжницы болотной (Caltha palustris), роголистника по-
груженного (Ceratophyllum demersum), рогоза узколис-
того (Typha angustifolia), иногда — рогоза широколисто-
го (TJatifolia). Изредка моллюска находили в зарослях
хвоща болотного (Equiseturn palustre L.) и гусиных лапок
(Potentilla anserina).
Плотность населения его популяций колеблется в
широких пределах. Так, если в безымянной реке (с.Лу-
кув Волынской обл.), по нашим материалам, она состав-
ляет 2 экз/м2, то в пойме Днестра (г.Галич ИваноФран-
ковской обл.) достигает 10, а в Збруче (пос. Подволо-
чиск Тернопольской обл.) — 25 экз/м2.
Как и другие виды рода Planorbarius, P.purpura —
моллюск-собиратель. По нашим наблюдениям, он питает-
ся растительным детритом, перифитоном и тканями от-
мерших водных растений. При случае, как и P.corneus,
не отказывается моллюск и от пиши животного проис-
хождения (мертвые рыбы, лягушки и пр.). Эти животные Рис. 48. Кладка Planorbarius purpu-
собирают детрит, преимущественно ползая по дну водое- га (О.F,Muller),
мов. Из компонентов перифитона в составе пищевого комка P.purpura чаще всего наблю-
даются диатомовые водоросли (Cymbella, Gomphonema и др.). Из высшей водной расти-
тельности они используют в пищу стрелолист (Sagittaria), рдесты (Potamogeton). рогоз
(Typha), ежеголовник (Sparganium).
В условиях Лесостепной зоны Украины (в границах Житомирской обл.) P.purpura
просыпаются по.сле зимней спячки во П-Ш декадах апреля при температуре воды 1-3 °C.
Животные, переходя к активному образу жизни, перебираются с глубин порядка 1—1^ м,
на которых они зимуют, в прибрежную полосу водоемов, сосредоточиваясь там в зарослях
жесткой водной растительности или в сплетениях нитчатых водорослей. Вскоре после этого
моллюски приступают к размножению. С начала мая отмечаются спаривающиеся особи.
Появляются многочисленные кладки, которые прикрепляются моллюсками, по нашим
наблюдениям, сначала к жесткой водной растительности, а с появлением к концу мая мяг-
кой растительности (стрелолист, рогоз, роголистник и др.) — к последней. Нередко клад-
ки P.purpura встречаются в сплетениях нитчатых водорослей, а иногда — непосредственно
на дне водоемов. Интенсивнее всего яйцекладка протекает при температуре воды 22—27°.
Кладки (рис. 48) удлиненно овальные и, как и у предыдущего вида, розового цвета.
На поверхности синкапсулы отчетливо различаются спиральные линии и крышечный шов.
Длина кладок - 15,7±0,06, ширина - 10,77 ±0,4 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Яйце-
вые капсулы расположены в три спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых
капсул нередко перекрываются. В центре синкапсулы наблюдается довольно большая сво-
бодная от яйцевых капсул зона. Яйцевые капсулы округло овальные или яйцевидные.
Длина их варьирует от 1,4 до 1,5 мм.
В течение июня — июля популяции P.purpura значительно пополняются сеголетками.
Смертность в самых старших возрастных группах (прошлогодняя генерация) в этот пе-
риод максимальная.
Во II—III декадах ноября (в особенно теплые годы — в I—II декадах декабря) при
температуре воды 3—7 °C моллюски направляются на зимовку .Из прибрежной зоны водое-
мов они перебираются в более глубоководные (1-1,5 м) и сосредоточиваются там в тол-
ще до иных отложений на глубине 2-5 см, где в анабиотическом состоянии пребывают до
весны следующего года. Изредка, однако, отдельные особи ведут активный образ жизни
в течение всей зимы. Так, мы наблюдали P.purpura в р.Тетерев (с.Заречаны Житомирской
обл.) в январе 1981 г., ползающих по нижней поверхности ледового покрова, толщина
которого составляла 0,26 м.
P.purpura по характеру половых циклов - двуциклический вид. Он живет до 2 лет и
размножается в течение двух весенне-летних сезонов. Яйцекладка происходит раз в сезон
и продолжается 1,5—2 мес.
Сеголетки начинают размножаться в июне—июле следующего года.
Роль P.puipura в жизненных циклах трематод до наших исследований (Стадниченко,
113
1983а) не изучалась* Моллюск выполняет роль промежуточного хозяина в жизненном цик-
ле Notocotylus thienemanni — паразита во до плавающих птиц и дополнительного хозяина
трематод из группы Xiphidiocercaria. Вполне вероятно, что качественный состав трематодо-
фауны P.purpura не беднее, чем таковой P.comeus. Ведь трудно согласиться с тем, что этот
моллюск - один из наиболее широко распространенных на Украине представителей витуш-
ковых почти не принимает участия в жизненных циклах этих гельминтов, в то время как
у P.comeus отмечено свыше 20 видов трематод. Представление о качественной бедности
тремато др фауны P.purpura возникло, как нам представляется, в результате того, что до
последнего времени преобладающее большинство малакологов и паразитологов отождест-
вляли P.purpura с P.corneus. Следовательно, вопрос качественного состава трема то дрфауны
P.purpura требует дальнейших исследований.
Planorbarius grandis (Dunker, 1856) (pfcc. 49)
- corneus var. grandis Westerland, 1885 ; 65 (Planorbis); Старобогатов, 1977 :165.
Раковина (рис.49,7-5) большая, плоскоспиральная,правозавитая,гиперстрофная, мало ин-
вол ютная, очень твердо стенная, высокая (высота раковины составляет 0,45—0,57 ее шири-
ны), оливкового, оливково-серого или оливково-коричневого цвета. Поверхность ее преи-
мущественно гладкая, реже — с неправильной осевой исчерченностью или со скульптурой
типа ’’удары молотка”. Линии приостановки роста обычно четкие, рельефные, выступаю-
щие над поверхностью раковины в виде довольно высоких ребрышек.
Оборотов — до 4. Они довольно выпуклые. Периферия последнего оборота округлая.
Последний оборот в 1,5 или почти в 1,5 раза шире предпоследнего. Поперечный разрез обо-
ротов раковины почковидный. Шов между оборотами глубокий. Верхушка погруженная.
С нижней стороны раковины обороты также несколько погружены, в центре слабо сближе-
ны, так что пупочная щель широкая.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Базальный
край его почти прямой, острый. Наиболее выступающая точка палатального края устья рас-
положена ближе ко шву, нежели к периферии раковины. Высота устья значительно превы-
шает его ширину. Ширина раковины - до 41,3, ее высота - до 23,5 мм.
Тело черное или буро-коричневое. Щупальцы черные или синевато-черные. Нога почти
черная или буро-коричневая. Мантия бурая, коричневая или буро-коричневая.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Тисы (г.Хуст Закарпат-
ской обл.) и Днестра (пгт. Ивано-ФранКово и Новый Ярычев, а также с.Бартатов Львов-
ской обл.), по материалам Зоологического института АН СССР из бассейна Днепра вблизи'
Голой Пристани, что в Херсонской области (сбор Я.И.Старо богато в а), а также по экземп-
лярам из бассейна Днестра (с.Журавно и пгт. Ивано-Франково Львовской обл.) из коллек-
ций Государственного природоведческого музея АН УССР (Львов).
Изменчивость. Состоит в наличии или отсутствии неправильной осевой исчер-
ченности на поверхности раковины. Чаще она отсутствует. Если имеется, то преимущест-
венно на самых молодых участках раковины — на предпоследнем и последнем ее оборотах.
Скульптура типа ’’удары молотка” иногда наблюдается, но реже, чем у предыдущих видов
этого рода. Окраска раковины варьирует в довольно широких пределах. Преимуществен-
но раковина оливково-коричневая или коричневая. Однако встречаются экземпляры свет-
ло- и темно-серого, а также всех оттенков рогового цвета. В преобладающем большинстг
случаев высота устья превышает высоту раковины. Иногда, однако, соотношение этих п
раметров составляет 1:1.
Замечания к диагностике. Этот вид очень близок к P.corneus, от которо-
го отличается большими абсолютными размерами раковины (при одинаковом количестве
оборотов) и быстрее возрастающей шириной оборотов. Кроме того, у P.grandis ширина
устья составляет только 0,6—0,7 его высоты, в то время как у P.comeus — 0,8.
Ра спро странение. Встречается преимущественно на юго-западе Украины. На-
ми выявлен в водоемах Лесостепной зоны в бассейнах левобережных притоков Днестра
(пгт. Ивано-Франково, Новый Ярычев и Щирец и с.Бартатов Львовской обл.), а также в За-
карпатье в бассейне Тисы (г.Хуст Закарпатской обл.). Обнаружен также в низовьях Ин-
гульца (Полпцук та 1н., 1978). ЯЛ.Старобогатов выявил моллюска (устное сообщение)
в ильмене Днепра у Херсона. Самая восточная из известных сейчас точка распространения
114
P.grandis — это бассейн нижнего
Днепра (г.Голая Пристань Херсонской
обл.; сбор Я.И, Старо богато в а).
Моллюск встречается в водоемах
Прибалтики (Кривошеина, Старобога-
тов, 1973), в Западной Европе (Wes-
terlund, 1885).
Экология. Обитает в водое-
мах разных типов — в литоральной
зоне озер, в малых реках, в водоемах
их придаточной системы, в мелиора-
тивных рвах, канавах. Выявлен толь-
ко в пределах равнинных территорий.
Стагнофильный вид. Обитает как
в стоячих, так и в проточных водое-
мах при незначительной скорости
течения (до 0,1 м/с). Выявлен нами
при прозрачности воды от 10 см до
полной (по диску Секки). В местах
его поселения значения pH колеблют-
ся от 6,8 др 9,2 (наши данные).
Обнаружен в низовьях Ингульца
(с.Дариевка Херсонской обл.), где зи-
мой, когда прекращается работа насос-
ной станции и днепровская вода не пос-
тупает в русло Ингульца, общая мине-
рализация составляет 1000-1600 мг/л;
содержание ионов колеблется в преде-
лах: NH$ - 0,58-0,69, NO; —0,012—
0,036, NO; -0,13-1,08 мг N/n,POF -
0,42 мг Р/л; содержание органическо-
го фосфора — 0,062-0,098, органичес-
кого азота - 1,75—3,62 мг/л; перман-
ганатная окисляемость составляет
7,3—11,5, а бихроматная — 8,6—
21,9 мг О^/л; содержание кислорода
в воде — 9,6-15,9, а углекислого
газа - 0,0-14,1 мг/л (Пол1щук та
iH., 1978). По этим же авторам, на
упомянутом участке Ингулец отно-
сится к а-мезосапробной зоне.
Отмечен на разнообразных дон-
ных отложениях - песчано-ил истых,
илистых (серые и вязкие черные
илы), глинистых с наилком. Обычно
встречается в составе фитофильных
биоценозов, реже - в водоемах, где
водные макрофиты отсутствуют. На-
ми выявлен в войлокообразных спле-
тениях нитчатых водорослей (Clado-
phora), в зарослях аира (Acorus
calamus), рогоза узколистого (Typha
angustifolia), камыша л есного (Scirpus
silvaticus), в подушках водного мха
(Fontmalis). Изредка P.grandis нахо-
дили в водоемах, заросших элодеей
канадской (Elodea canadensis). Моло-
Рис 49. Planorbarius grand is (Dunker):
I - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу {1—3 - по фото
Я.И.Ста робо гатова); 4 - кладка (4 - по Березкиной
и Сгаробогатову, 1988).

115
дые особи P.grandis отмечены на нижней поверхности листьев кувшинки снежнобелой
(Nymphaea Candida Presl.) и кубышки нежной (Nuphar tenellum Rchb.).
‘Плотность населения его популяций обычно невысока. Например, в бассейне р.Тисы
(г.Хуст Закарпатской обл.) в небольшом ручье она составляет, по нашим материалам,
1 экз/м2 - Однако в некоторых случаях этот показатель достигает довольно высоких зна-
чений. Так, в мелиоративном рве в бассейне Днестра (с.Бартатов Львовской обл.) плот-
ность поселения P.grandis составляет 60 экз/м2.
По способу добывания пищи P.grandis — моллюск-собиратель. Он, по нашим наблю-
дениям, питается детритом, перифитоном и тканями отмерших макрофитов. Детрит эти
моллюски собирают со дна водоемов. Из высшей водной растительности они потребляют
рогоз (Typha), стрелолист (Sagittaria), ежеголовник (Sparganium).
Весной (II—Ш декада апреля) при температуре воды 3-5 °C моллюски переходят к ак-
тивной жизнедеятельности. Они мигрируют с глубин 1-1,5 м, на которых зимуют, в при-
брежную зону водоемов, поселяясь в зарослях макрофитов, а при их отсутствии сосредо-
точиваются на дне водоемов на глубине 0,2—0,5 м. Вскоре после этого (I-П декада мая)
животные приступают к размножению. Кладки P.grandis (рис. 49,4) в течение весны и ле-
та встречаются на жесткой и мягкой водной растительности, на подводных камнях, на ра-
ковинах брюхоногих моллюсков иных родов, редко — непосредственно на дне водоемов.
Особенно много кладок встречается в тот период, когда температура воды на открытых
плесах достигает 22°С, а в зарослях водной растительности — 27—28°. Вследствие интен-
сивного размножения моллюсков популяции их значительно пополняются сеголетками.
В конце июня — июле наблюдается отмирание старых особей (прошлогодняя генерация).
Яйцекладка прекращается в последней декаде августа - первой декаде сентября.
Поздней осенью (I—П или П—Ш декады ноября) при температуре воды 5—8° мол-
люски перебираются на глубины 1—1,5 м, где переживают неблагоприятное для них зимнее
время, находясь в анабиотическом состоянии.
По характеру половых циклов P.grandis - двухциклический вид. Он размножается в
течение двух весенне-летних сезонов и доживает до 2-летнего возраста. Размножение про-
исходит раз в сезон и продолжается 1,5-2 мес. Молодые особи приступают к размножению
весной следующего года.
Нами выяснено (Стадниченко, 1983а), что P.grandis принимает участие в жизненных
циклах трематод. Он является промежуточным хозяином Cercaria pseudogracilis (марита не
известна) и Pleurogenes claviger - кишечного паразита земноводных, в частности, прудовой
и озерной лягушек.
Planorbarius banaticus (Lang, 1856) (рис. 50, 51)
-purpura van banaticus Clessin, 1876 : 397; 1884 : 407 (Planorbis); - corneusvan simi-
lis Clessin, 1887 :570 (Planorbis); Ser vain, 1881 : 83 (Planorbis); - elophilus van banaticus
Westerlund, 1885 : 65 (Planorbis) ; Сгаробогатов, 1977 : 165.
Раковина (рис. 50,7-.?) большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, довольно таердостенная, оливково-коричневого цвета. Поверхность ее преи-
мущественно с тонкой неправильной осевой исчерченностью.
Оборотов - до 5. Они слабо выпуклые. Ширина оборотов возрастает очень медленно.
В поверечном разрезе обороты широко-почковидные. Периферия последнего оборота ок-
руглая. Шов между оборотами относительно неглубокий. Верхушка погруженная. С ниж-
ней стороны раковины обороты также несколько погружены, в центре — слабо сближены,
так что пупочная щель довольно широкая.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Наиболее
выступающая точка палатального края устья лежит на одинаковом расстоянии как от шва,
так и от периферии раковины. Высота устья несколько превышает его ширину. Свободный
край устья прямой, острый.
Ширина раковины — до 30, высота ее — до 12,8 мм. Важнейшие пластические призна-
ки и индекс высота/ширина раковин P.banaticus некоторых украинских популяций приве-
дены в табл. 39.
Тело коричневое, буро-коричневое или почти черное. Щупальцы бурые, синевато-чер-
ные или почти черные. Нога светлее тела, обычно коричневая или бурая. Мантия бурая,
буро-коричневая или коричневая.
116
Рис. 50. Planorbarius banaticus (Lang):
1 ~~ сверху; 2 - сбоку; 3 ~ снизу; 4 - взаиморасположение органов половой системы; 5 - схема про
дольного разреза совокупительного аппарата; 6 - поперечный разрез гермафродитной железы; 7 ~ пе
ниальная железа
117
Таблица 39. Пластические признаки (мм) и индекс в ысота/ширина раковин Planorbarius banaticus
Статистические показатели
Параметр hm а 1 У
Канава в бассейне р.Полтва,. пгпДубляны Львовской обл. (л =5)
Ширина 19,8 —26,7 23,58 2,60 1,16 11,03
Высота 9,0 -9,3 9,28 0,32 0,15 3,45
Соотношение высоты и ширины . 0,37-0,45 0,40 0,04 0,02 10,00
РЗападныи Буг, с.Руда Львовской обл. (л -11)
Ширина 17,6 -26,1 21,82 2,59 0,78 11,87
Высота 6,7 —9,0 7,76 0,76 0,23 9,79
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,41 0,36 0,03 0,01 8,33
Пруд, сХходница Львовской обл. (*М)
Ширина 215 -25,6 23,36 0,77 0,27 3,30
Высота* 7,9 -10,5 8,70 0,79 0,28 9,08
Соотношение высоты и ширины 0,35-0,41 0,37 0,02 0,01 5,40
озЛерное, пгт.Шацк Волынской обл, (л -14)
Ширина 16,0 -25,0 20,43 2,68 0,39 13,12
Высота 7,0 -9,0 8,21 0,79 0,21 9.62
Соотношение высоты и ширины 0,37-0,47 0,40 0,03 р.Ко ди ян ка, пгт.Озерное Житомирской обл. (л =45) 0,009 7,50
Ширина 15,3 -30,2 22,37 4,80 3,40 21,45
Высота 5,6 -12,7 11,76 2,40 0,36 2050
Соотношение высоты и ширины 0,23 -0,45 0,38 0,02 0,003 5,78
Пруд в бассейне рЛетерев, с.Молочкн Житомирской обл. (л = 22)
Ширина 19,5 -25,8 23,14 4,10 0,91 17,70
Высота 7,7 -11,5 8,90 1,42 0,31 15,92
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,42 0,36 0,08 0,02 22,22
Безымянная река (приток Иршм), с.Крапивня Житомирской обл. (л *=74)
Ширина 18,0 -29,5 20,91 255 0,29 12,20
Высота 6,6 -11,3 7,84 1,16 0,13 15,79
Соотношение высоты я ширины 0,31-0,40 0,37 0,09 0,01 24,32
Пруд в бассейне р.Случь, с.Барвиновка Житомирской обл. (л ~ 30)
Ширина 14,0 -28,6 21,60 2,71 0,49 1254
Высота 8,0 —11,2 8,89 0,85 0,16 9,35
Соотношение высоты и ширины 0,32-0,43 0,36 0,10 0,02 22,72
Стоячий водоем в бассейне р.Случь> с.Колосовкэ Хмельницкой обл. (п -30)
Ширина 15,0 -265 22,08 3,66 0,67 1657
Высота 0,7 -10,1 456 1,02 0,19 22,50
Соотношение высоты я ширины . 0,04-0,41 0,24 0,16 0,03 66,67
Мелиоративный ров в бассейне р.Уж, аДедковичи Житомирской обл. (и -24)
Ширина 11,8 -22,4 17,60 2,75 056 15,63
Высота 3,5 -85 7,30 1,43 0,29 1959
Соотношение высоты я ширины 0,24-0,47 0,44 0,10 0,02 22,72
Пруд в бассейне р.Тетерев, с.Миролюбовка Житомирской обл. (п ~ 24)
Ширина 19,0 -22,3 20,80 2,37 0,48 11,39
Высота 7,0 -95 8,40 0,07 0,01 8.57
Соотношение высоты и ширины 0,31-0,43 0,40 0,09 0,02 21,95
Мешок совокупительного органа (рис. 51,2) короткий, почти цилиндрический, зна-
чительно короче предпениального рукава. Последний грушевидный, расширенный на прок-
симальном и суженный на дистальном конце. Предпениальный рукав очень широкий, диа-
метр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного органа. Совокупитель-
ный орган цилиндрический, с толстыми мышечными стенками и терминально расположен-
ным отверстием семяизвергательного канала. Велюми саркобеллум (рис. 5.0,5) довольно
малы. Предпениальный рукав с толстыми мышечными стенками и с препуциальным орга-
ном в его полости.
Описание составлено по нашим экземплярам из поймы Днестра (г. Галич Ив а но-Фран-
118
Рис. 5L Planorbarius banaticus (Lang):
- схема строения половой системы; 2 ~ семяпри-
емники
высота/ширина (у P.purpura - 0,28-
ковской обл.) f из р.Ирпень (пгт.Го с-
томель Киевской обл.) и из пруда в
с.Свитин (Житомирская обл.), а также
по экземплярам из коллекции Зооло-
гического института АН СССР из
оз-Болыпое Банное в окр.Славяногор-
ска Донецкой обл. (сбор М.Н. За Трав-
кина).
Изменчивость. Особи раз-
ных популяций отличаются между со-
бой окраской раковины, которая у
этого вида варьирует в очень широких
пределах. Встречаются раковины свет-
ло- и темно-серые, серо-оливковые,
оливковые, оливково -коричневые,
светло- и темно-коричневые, изред-
ка - почти черные.
Неодинаковой бывает и степень
осевой исчерченности поверхности ра-
ковины. У одних особей неправильная
осевая исчерченность очень слабая, в
то время как у других она весьма
рельефная.
К изменчивым признакам P.ba-
naticus относится также и высота
устья. Она преимущественно превыша-
ет высоту раковины, однако, может
быть одинаковой с ней высоты.
Замечания к диагнос-
тике. Моллюск по ряду конхологи-
ческих признаков очень близок к
P.purpura. Отличается от последнего
значительно меньшими максимальны-
ми размерами раковины, очень мед-
ленно возрастающей шириной ее обо-
ротов, другими значениями индекса
0,32, а у P.banaticus — 0,36-0,40).
Распространение. Распространен по всей территории Украины, за исключени-
ем Крыма и горной зоны Украинских Карпат. Найден нами на Полесье в ряде мест Жито-
мирской, Ровенской и Волынской областей (бассейн Припяти), в границах лесостепной зо-
ны - в бассейне Днестра (г.Галич Ивано-Франковской обл,) и среднего Днепра (Житомир-
ская, Киевская, Черкасская обл.). И.Бонковский (Bukowski, 1892) называет его из ряда
мест лесостепной природно-географической зоны Украины (Подолье, Расточье). В психо-
логической коллекции Зоологического института АН СССР сохраняются экземпляры, соб-
ранные в степной зоне Украины в бассейне Северского Донца (сбор М.Н.З атрав кина), а
также в Закарпатье в окрестностях с.Большие Лучки (коллектор не известен).
Имеются единичные сообщения о нахождении его за пределами нашей страны. З.Клес-
син (Clessin, 1876, 1884) и К.Вестерлунд (Westerlund, 1885) приводят его из Германии, Ав-
стрии, Венгрии.
Общее распространение вида — европейское.
Экология. Обитает как в стоячих, так и в слабопроточных водоемах равнинных
территорий. Чаще всего встречается в поймах больших и малых рек и в малых реках,
в прудах, различных водоемах мелиоративных систем. Обнаружен (Затравкин, 1980а,
1981) в водоемах озерного типа и в озерах (Большое Банное, оз.Селигер, Верхневолжские
озера), а в дельте Волги (Пирогов, 1974) — в озероподрбных водоемах — ильменях. Встре-
чается P.banaticus и в полупериодических и периодических водоемах. При их частичном или
119
Рие. 52. Кладки Planorbarius banaticus (Lang)
(по Березкиной и Старо богатев у, 1988)
полном пересыхании особи одних популяции за-
рываются в ил, у других же образуется плотная
прозрачная эпифрагма, охраняющая их от чрез-
мерных потерь воды.
Стагнофильный вид, не встречающийся при
скорости течения большей 0,6 м/с. В местах его
поселения прозрачность воды обычно полная, а
pH среды варьирует от 6,8 до 9.
Обнаружен нами в р.Ирпекь (пгт. Го сто мель
Киевской обл.), где общая минерализация в теп-
лый период колеблется от 189 до 493 мг/л; со-
держание ионов составляет; NHt — 0,085—0,93,
NOj - 0,012-0,034, NO3 — 0,11-1,73 мг N/л, РО4" -0,022—0,087 мг Р/л; содержание ор-
ганического фосфора варьирует в пределах 0,035-0,06, органического азота — 0,32—0,83, об-
щего железа — 0,16—0,40 мг/л, растворенного в воде кислорода — 5,2—5,3 мг/л; цветность
воды составляет 22—32° хромо во-кобальте вой шкалы; перманганатная окисляемость —
6,9-32,6, бихроматная - 9,3-61 мг О2/л (Полпцук та ш., 1978).
Как видно из вышеприведенных данных, P.banaticus относится к группе /Гмезоса-
пробных организмов.
Выявлен на разнообразных донных отложениях. Преобладает в биотопах с песчано-
илистыми и илистыми донными отложениями, причем, встречается как на серых илах, так
и на черных вязких илах и на илах торфянистых. Встречается и в других биотопах - гли-
нистых, глинисто-илистых, редко — мелкозернистых песчаных со слабым наилком.
Обычно.P.banaticus входит в состав фитофильных биоценозов, но, как и другие виды
витушковых, встречается иногда и в водоемах, лишенных водной растительности. Нами
выявлен в сплетениях нитчатых водорослей, в скоплениях ряски малой (Lemna minor) и
трехбороздчатой (L.trisulca), в зарослях рдестов (Potamogeton), турчи (Hottonia), водяной
сосенки (Hippuris vulgaris), частухи подорожниковой (Alismaplantago-aquatica), водокраса
обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), аира (Acorus calamus), стрелолиста обыкновен-
ного (Sagittaria sagittifolia), ежеголовника мелкоплодного (Sparganium microcarpum Czelak).
Реже его находили на злодее канадской (Elodea canadensis), камыше (Scirpus), рогозе
(Typha), тростнике (Phragmites), гусиных лапках (Potentilia anserina). Молодые особи, не-
давно вышедшие из кладок, отмечались на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymp-
haea) и кубышки желтой (Nuphar luteum).
Пробуждение моллюсков от зимней спячки происходит преимущественно в послед-
ней декаде марта - I—II декадах апреля при температуре воды 1-5°. В более глубоких во-
доемах P.banaticus зимуют на глубинах 1—1,5, а в водоемах мелких — на глубинах 0,5—
0,7 м. По выходе из анабиотического состояния моллюски перебираются в прибрежную зо-
ну водоемов, где поселяются сначала на дне, а с развитием водной растительности — в ее
зарослях. Отдают предпочтение мягкой водной растительности. Начиная с 1-11 декад мая,
животные размножаются. С этого времени наблюдается спаривание моллюсков и яйце-
кладка.
Кладки (рис, 52) о кругло-овальные. В белковом капсульном матриксе их растворен
гемоглобин, чем обусловлена розовая окраска кладок. На поверхности синкапсул отчет-
ливо различаются спиральные линии и крышечный шов. Длина кладок - 9,4±0,141, шири-
на - 7,25±0,019 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Яйцевые капсулы расположены в два
спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых капсул почти не перекрываются.
Свободная от яйцевых капсул зона в центре синкапсул отсутствует. Яйцевые капсулы ок-
ругло-овальные или яйцевидные. Длина их — 1,3—1,4 мм. Количество яйцевых капсул в
кладках колеблется от 5-6 до 50.
Кладки прикрепляются к водным макрофитам, выявляются иногда в сплетениях
нитчатых водорослей или непосредственно на дне водоемов. В течение весны и лета попу-
ляции P.banaticus значительно пополняются сеголетками, а старые особи (прошлогодняя
генерация) в больших количествах отмирают. Размножение моллюсков прекращается в
последней декаде августа.
Осенью (П—Ш декады ноября) или в начале зимы (I декада декабря) в особенно
теплые годы при температуре воды 5—7 °C моллюски мигрируют на большие глубины, а
120
в мелководных водоемах зарываются в ил на глубину 2—4 см, впадают в анабиотическое
состояние и пребывают в нем до весны следующего года.
Как и другие виды рода Planorbarius, P.banaticus по способу добывания пищи — мол-
люск-собиратель. Он, по нашим материалам, питается детритом, перифитоном и тканями
отмерших водных макрофитов. Из перифитона в составе пищевого комка этих моллюсков
выявлены диатомовые водоросли (Cymbclla). Из высшей водной растительности Р.Ьапа-
tieus потребляют рогоз, стрелолист, ежеголовник, рдесты.
До наших исследований (Стадниченко, 1983а) роль P.banaticus в жизненных циклах
трематод не выяснялась. Оказалось, что он является промежуточным хозяином трематод
Cercaria spinifera и C.glauca (мариты их не известны) и дополнительным хозяином трема-
тод из семейства Echinostomatidae, мариты которых, вероятно, паразитируют в водопла-
вающих птицах.
Planorbarius stenostoma (Bourguignat in Servain^SSl) (рис. 53)
Servain, 1881 : 82 [Planorbis)\Westeilund. 1885 : 67 (Planirbis); - corneus var. similis#^
kowski. 1892 : 171 {Planorbis}; Старобогатов, 1977 : 165.
Раковина большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная, до-
вольно твердо стенная, относительно невысокая (высота раковины составляет 0,4 ее шири-
ны), светло-рогового, оливково-рогового, оливково-коричневого, коричневого или крас-
новато-коричневого цвета. Поверхность ее с неправильной тонкой осевой исчерченностью.
Оборотов - до 5. Они умеренно выпуклые. Ширина всех оборотов, кроме последнего и
предпоследнего, возрастает медленно. В поперечном разрезе обороты почковидные. Пери-
ферия последнего оборота округлая. Шов между оборотами умеренно глубокий. Верхуш-
ка погруженная. В центре нижней стороны раковины обороты также погруженные, весь-
ма сближенные, так что пупочная щель узкая и глубокая. Устье простое, почковидное, вы-
резанное стенкой предпоследнего оборота. Базальный край устья не выгнутый (почти ров-
ный). Наиболее выступающая точка палатального края устья лежит на одинаковом рас-
стоянии как от шва, так и от периферии раковины. Высота устья несколько превышает
его ширину. Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 22, высота
ее - до 9 мм.
Описание составлено по экземплярам с юга Украины, из зоны сухих степей (точнее
местонахождение моллюска не обозначено), которые сохраняются в Зоологическом му-
зее АН СССР; также по экземплярам из лесостепной зоны -- из пгт.Беличи Киевской обл.
(сбор Я.И.Старобогатова) и из бассейна р.Ирша (Житомирская обл.) (наши материалы).
Замечания к диагностике. От других видов рода хорошо отличается глу-
боким и узким пупком.
Распространение. Встречается на юге и юго-западе Украины (Bukowski,
1892; Полищук, 1977), выявлен также в окр. Киева (устное сообщение Я.И.Старобогато-
ва), а также на севере Прикаспийской низменности (Кривошеина, Старобогатов, 1973; Пи-
рогов, 1974). За пределами нашей страны известен из Трансильвании (Westerlund, 1885),
Банатаи Венгрии (Bukowski, 1892).
Экология. Обитает в водоемах, частично или полностью пересыхающих в летнее
время. Например, в дельте Волги Р.stenostoma является обычным компонентом малако-
фауны пересыхающих ильменей (Пирогов, 1974). Очень вынослив в отношении условии
обсыхания. Какие-либо иные сведения, касающиеся экологии и биологии этого вида, отсут-
ствуют. Ничего не известно и об участии его в жизненных циклах трематод.
ПОДСЕМЕЙСТВО MIRATESTINAE P.SARASIN
ETF.SARASIN, 1897
(КАК MIRATESTIDAE)- УДИВИТЕЛЬНЫХ
Старобогатов, 1967 : 290.
Типовой род: Miratesta P.Sarasin et F.Sarasin, 1897.
Раковина яйцевидная, лево завитая, неритоидная или колпачковидная. Адаптивная жабра
представлена одной-двумя волнистыми кожными складками, иногда отсутствует. У пред-
ставителей подсемейства с колпачковидной раковиной колюмеллярная мышца разделена
на 2-3 части.
121
10мм
Рис. 53 Planorbarius ateno stoma (Bouiguignat in
Servain):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Совокупительный орган свободный.
- Мешок совокупительного органа простой.
Иногда имеются проксимальные и дисталь-
ные железистые придатки мешка совокупи-
тельного органа. Препуциальный орган от-
сутствует.
Подсемейство подразделяется на 4 три-
бы - MiratestiniP.Sarasin et F.Sarasm, 1897,
Plesiophysini Bequaert et Clench, 1939, Ancy-
lastrini Walker, 1923 и Ferrisiini Walker, 1917.
Относящиеся к ним виды распространены
в Тропической и Южной Африке, на Молук-
кских и Филиппинских о-вах, на Малайском
архипелаге, а также на о-вах Новая Гвинея,
Сулавеси, Новая Каледония.
ТРИБА FERRISIINI WALKER, 1917
(КАК FERRISHNAE) -ЖЕЛЕЗНИКИ
Сгаробогатов, 1967 : 291.
Типовой род: FerrisiaWalker, 1903.
Раковина колпачковидная. Адаптивная жаб-
ра представлена одной-двумя волнистыми
складками. Колюмеллярная мышца разде-
лена на 3 части - левую заднюю и правую и
левую передние. Совокупительный орган
без стилета. Мешок совокупительного орга-
на с железистым придатком, открывающим-
ся в его дистальной части.
К трибе относятся 2 современных ро-
да - Реttancylus Iredale, 1943, распростра-
ненный в Австралии, Новой Зеландии, на
Тасмании, а также на востоке и юго-восто-
ке Азии, и Ferrisia Walker, 1903 из Север-
ной Америки. Один из видов этой трибы -
P.australicus (Tate, 1880) недавно обнаружен
в ряде стран Южной, Западной и Средней
Европы, а также на Кавказе. Вероятно, слу-
чайно завезен туда человеком (возможно,
аквариумистами).
РОД РЕТТANCYLUS IREDALE, 1943 ~~ ПЕТТАНЦИЛУС
Iredale, 1943 : 228.
Типовой вид: AncylustasmanicusTenison-Woods, 1876.
Раковина колпачковидная (асептатная или септатная).
Тело левозавитое. Нога с плоской подошвой, расширенная в передней части и сужен-
ная в задней. Щупальцы умеренной длины, почти нитевидные (несколько расширены лишь
у основания). Адаптивная жабра представлена двумя складками. Желудок закругленно-
грушевидный. Состоит из зоба, мышечного желудка и пилорического отдела. Центральный
зуб терки 4-зубчатый. Челюсть многопластинчатая. Коннективы, соединяющие нервные
ганглии, короткие.
Афалличные животные, у которых отсутствует совокупительный аппарат, простата и
семенной пузырек.
Общее распространение рода — Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, восток и юго-
122
восток Азии, восток и юг Африки (?). Один вид этого рода — P.australicus недавно завезен
в Европу.
Эти моллюски — обитатели пресных водоемов различного типа.
Pettancylus australicus (Tate, 1880) (рис. 54)
Iredale, 1943 : 228; - wautieri MiiolM, 1960 : 127 (Watsonula) \ Стадниченко, 1987 : 32.
Раковина (рис. 54,1, 2) маленькая, колпачковидная, светло-рогового цвета или почти бес-
цветная, тонко неправильно радиально и концентрически исчерченная, несколько блестя-
щая или тусклая, невысокая (высота ее составляет 0,33 длины), но довольно широкая
(ширина составляет 0,5 длины). Ширина раковины постепенно уменьшается в направлении
от самого широкого ее участка, размещенного на 0,25 длины раковины от ее переднего
конца, к заднему концу. Самая высокая точка раковины лежит на уровне 0,45 ее длины от
переднего конца. Верхушка вытянута в притупленный на конце рожок, загнутый назад и
наклоненный вправо. Она находится справа от средней линии раковины примерно на 0,7 ее
длины от переднего конца. Передний край раковины широко-закругленный, задний -• су-
женно-закругленный. Устье яйцевидное или более-менее овальное. Край его прямой, ост-
рый. Длина раковины - до 1,5 мм, ширина - до 0,7, высота — до 0,5 мм. Важнейшие плас-
тические признаки и индексы раковин P.australicus одной из украинских популяций приве-
дены в табл. 40.
Тело левозавитое. Анальное и женское половое отверстия расположены с левой сто-
роны тела. Последнее обычно бесцветное, реже — сероватое, нередко с мелкими черными
крапинками, сосредоточенными на голове и вокруг мышц, которыми тело прикрепляется
к раковине. Щупальцы умеренно длинные, почти нитевидные (лишь у основания несколь-
ко расширены). Челюсть состоит из большого количества (40—50) мелких склеро газиро-
ванных пластинок (рис. 14,6). Центральный зуб терки с двумя большими зубцами в
центре и двумя гораздо меньшими по краям от каждого из них.
Животные преимущественно афалличные (рис. 54, 6), без совокупительного органа.
Семенного пузырька также нет. Простата очень мала.
Изменчивость. Несколько изменчивой является форма раковины. В одних
случаях она овальная (рис. 54, 5), в других - удлиненно-овальная (рис. 54, 7) или яйце-
видная.
Кроме P.australicus с раковинами описанного строения, встречаются моллюски (мы
таких не находили), у которых в устье раковины формируются перегородки (рис. 54, 9).
Кое-кто из малакологов считают, что асептатные и септатные моллюски - это представите-
ли разных видов. Так, в частности, Т.Аэрдейл (Iredale, 1943) асептатного моллюска опре-
деляет как P.australicus, а похожего на него по всем остальным признакам септапюго —
как P.petterdi (Johnst.). Другие исследователи (Basch, 1959; Mirolli, 1960; Hubendick, 1964;
Piechocki, 1979) утверждают, что асептатные и септатные моллюски — это разные экологи-
ческие формы одного и того же вида. Образование септатных особей, по их мнению, под-
вержено значительной индивидуальной изменчивости и обусловлено влиянием на живот-
ных неблагоприятных условий внешней среды. В этих условиях у молодых особей P.aus-
tralicus незадолго до впадения в анабиотическое состояние в устье раковины образуются
септы, ограничивающие контакт этих животных с окружающей средой. Когда же снова
наступают благоприятные условия существования, моллюски возвращаются к активной
жизнедеятельности, а их септатная раковина в процессе роста превращается в постсептат-
ную. Следовательно, особи с асептатными и постсептатными раковинами ведут активный
образ жизни, в то время как с септатными - пребывают в состоянии анабиоза.
Необходимо отметить также, что исследованные нами животные из украинских по-
пуляций отличаются значительно меньшими максимальными размерами (табл. 40) в
сравнении с животными из других участков ареала P.australicus. Так, наибольшая отмечен-
ная нами длина раковины у крымских P.australicus составляет 1,4 мм, в то время как у
кавказских и австралийских она достигает 6 мм.
Замечания к диагностике. По форме раковины P.australicus очень похож
на озерную чашечку (Acroloxus lacustris (Linn^, 1758)), от которой он легко дифференци-
руется по положению верхушки, которая у первого из них загнута в правую, а у второго —
в левую сторону.
Распространение. В 1945 г. во Франции в бассейне Луары впервые отмечен
123

Рис 54. Pettancylus austialicus (Tate):
1, 3 - сверху; 2 - сбоку; 4 - кладки; 5 - центральный и первый боковой зубы терки; 6 - совокупи*
тшииьЛ аппарат; 7 - органы половой системы; 8~10 - септатная раковина (8 - сверху, 9 - снизу,
10 - сбоку) (5, б, 8-10- по Hubendick, 1964; 7 - по Mirolli, 1960)
124
Та блица 40. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Pettan-
cylus austialicus из пруда в с.Кипарисном Крымской обл. (л =10)
Параметр Статистические показатели
lim 7 | а | mjf К
Длина 0,80-1,44 1,12 0,18 0,06 16.07
Ширина 0,44-0,68 0,57 0,08 0.03 14,04
Высота 0,26-0,50 0,37 0,07 0,02 18,92
Соотношение высоты и длины 0,29-0,38 0,33 0,03 0,01 9,09
Соотношение ширины и длины 0.47-0,56 0,51 0,04 0.01 7,84
Соотношение высоты и ширины 0,54-0,74 0,64 0,06 0,02 9,38
(Calas, 1945) на европейском континенте в природных водоемах. Позже в связи с хозяй-
ственной деятельностью человека широко распространился по территории Южной, Запад-
ной и Средней Европы» Он обнаружен во Франции, Италии, Нидерландах, ФРГ, ГДР, Авст-
рии, Венгрии, Югославии, Чехословакии (Calas, 1945; Mirolli, 1960; Hubendick, 1964; Pi-
echocki, 1979; Kinzelbach, 1984). В последние годы моллюск выявлен в бассейне Евфрата
(Kinzelbach, 1984).
В 1969 г. найден А.И.Кафановым впервые на территории СССР (Кафанов, Старобо-
гатов, 1971) - на северо-западных склонах Кавказа в бассейнах рек Псекупс (пгт» Горя-
чий Ключ Краснодарского края) и Пшада (по шоссе Новороссийск - Туапсе).
Нами моллюск обнаружен в двух регионах южной зоны СССР. В 1970 г» мы выяви-
ли его на Черноморском побережье Кавказа в бассейнах рек Мзымта (пгт. Адлер Красно-
дарского края), Жове-Квара и Гагрипш (пгт.Гагра Абхазской АССР), а в 1984 г. - на Юж-
ном берегу Крыма (с.Кипарисное и пгт.Гурзуф Крымской обл.). Это - первое сообщение
о нахождении вида на Украине (Стадниченко, 1987).
Отсутствие других сообщении о нахождении P.australicus в пределах СССР обуслов-
лено, вероятно, ошибками в определении моллюсков. Дело в том, что в отечественной ли-
тературе переописание P.australicus отсутствует, а переописания, содержащиеся в работах
Т.Аэрдейла (Iredale, 1943) и М.Миролли (Mirolli, 1960), для большинства исследователей
труднодоступны. Раковина же этого моллюска по своей форме и размерам очень похожа
на таковую A.lacustris.
Экология. Эврибионтный вид, встречающийся в водоемах самых различных ти-
пов - в больших и малых реках, ручьях, озерах, выкопных и наливных прудах, неболь-
ших полупериодпческих и периодических водоемах. На Кавказе выявлен в основном рус-
ле рек - в р.Псекупс (Кафанов, Старобогатов, 1971) ив водоемах их придаточной систе-
мы: нами ~ в рукавах рек Мзымта и Жове-Квара, в мочажинах на берегу р.Гагрипш, а
А.И.Кафановым (Кафанов, Старобогатов, 1971) - в небольшом болотце в пойме р.Пша-
да. В Крыму выявлен только в выкопных *’атмосферных” прудах, которые весной запол-
няются талыми, а летом и осенью пополняются дождевыми водами.
P.australicus - фитофильный вид. Эти моллюски путем пневматического присасыва-
ния прикрепляются подошвой к погруженной и полупогруженной водной растительности,
на которой обычно их и находят. Нам они чаще всего попадались на сусаке зонтичном
(Butomus umbellatus), ежеголовнике многогранном (Sparganium polyedrum), аире (Acorus
calamus) и рдесте плавучем (Potamogeton natans). Встречаются как на вегетирующей, так
и на отмершей водной растительности. Значительно реже P.australicus обнаруживается не-
посредственно на донных отложениях. Только раз мы выявили его на галечно-каменистом
субстрате с наилком (р.Мзымта в окр. пгт .Адлер).
Поселяясь на водной растительности, эти моллюски мало зависят от характера дон-
ных отложений. В связи с этим их одинаково часто отмечают в илистых (черные и серые
илы), песчано-илистых, песчаных, глинисто-илистых, глинистых, мергелистых, галечных
и каменисто-галечных биотопах.
Распространен в водоемах равнинных и предгорных местностей (до высоты
600 м н.у.м.). Скорость течения не ограничивает распространение P.australicus в водоемах.
Обладая способностью надежно прикрепляться к субстрату, они не сносятся течением даже
во время сильных ливневых дождей. Моллюск встречается на различных глубинах. На Кав-
казе и в Крыму выявлен только в мелководной зоне водоемов — до 0,2—0,3 м. В Италии,
однако, в Лаго Мергоццо найден на глубинах 7—8 м (Mirolli, 1960).
Вид стенотермный теплолюбивый. В СССР отмечен только в наиболее теплой южной
125
его зоне. В Крыму обитает в водоемах, температура воды в которых летом составляет
30—35 °C. В Западной и Средней Европе чаше всего встречается в тех водоемах, куда посту-
пают ' подогретые воды электростанций и других промышленных предприятии.
Обитает в водоемах с высокой степенью прозрачности воды, однако, неплохо выдер-
живает временное (во время ливней) пребывание в мутных водах.
Является, вероятно, полигидрогенионным видом, поскольку обнаружен нами в до-
вольно широком диапазоне активной реакции среды (от 6 до 8,5). Отношение P.australicus
к степени загрязнения водоемов органическими веществами не выяснено.
Учитывая довольно широкую эврибионтность этого моллюска, можно надеяться на
его дальнейшее распространение по территориям южной и средней зон СССР (бассейны
Каспийского, Черного и Азовского морей). Недавно он обнаружен З.И.Иззатуллаевым
(устное сообщение) в Средней Азии.
Размножение P.australicus, по А.Пехоцкому (Piechocki, 1979), осуществляется путем
самооплодотворения* Другие исследователи (Mirolli, 1960 и др.) высказываются в этом от-
ношении менее категорично. Так, последний из упомянутых авторов отмечает, что до по-
следнего времени не ясно, какой механизм у этого моллюска заменяет отсутствующий у
него совокупительный аппарат, т.е. не исключает наличия у него перекрестного оплодо-
творения.
Период размножения продолжается (в условиях Италии) до 45 сут. Кладки P.austra-
licus маленькие, с единичными яйцевыми капсулами в них (рис. 54,4). Плотность поселе-
ния P.australicus: в ’’атмосферном” пруду в Гурзуфе - 1, в Кипарисном - 8 экз/м2.
СЕМЕЙСТВО PLANORBIDAE RAFINESQUE, 1815
(КАК PLANORBIA) - КАТУШКОВЫЕ
Geyer, 1927 : 140 (part.); Gennain, 1931 : 516; Жадин, 1933 :107 (part.); Baker, 1945 :
50 (part.); Grossi!, 1955 : 118 (part.); Hubendick, 1955 : 454; Сгаробогатов, 1958a : 46;
1967 : 293; Акрамовский, 1976 : 113.
Типовой род: Planorbis Geoffrey, 1767.
Раковина среднего размера или маленькая, разной формы - колпачко видная, кубаревид-
ная или плоскоспиральная, преимущественно право завитая, гиперстрофная.
Тело левозавитое. Щупальцы длинные, цилиндрические, нитевидные или короткие,
лопастной формы, расширенные у основания и суженные на концах, сплющенные в дорсо-
вентральном направлении (Ancylus). Мышечные гребни на потолке легочной полости раз-
виты только у низших представителей семейства, в то время как у остальных все они или
хотя бы часть их редуцирована. Адаптивная жабра преимущественно развита.
Челюсть в преобладающем большинстве случаев много пластинчатая, в связи с чем от-
сутствует четкое подразделение ее на спинную и боковые части. Некоторые катушковые,
однако, имеют трехраздельную челюсть. Терка состоит из почти прямых поперечных ря-
дов зубов.
Гермафродитная железа образована двумя рядами дивертикулов. Простата ленто-
видная, открывается в семяпровод непосредственно, не образуя специального протока,
или в более-менее длинный простатический проток. Совокупительный аппарат разно-
го строения.
Приводим более детальную характеристику семейства. Раковина колпачковидная
(Ancylus), кубаревидная (некоторые Biomphalariinae и Planorbin ае), плоско спиральная
дисковидная (преобладающее большинство Planorbinae) или плоско спиральная чечевице-
видная (Segmentina, Hippeutis), право завитая, гиперстрофная.
Тело всегда левозавитое. Дыхательное и половые отверстия расположены на его ле-
вой стороне. Имеется сифон. Щупальцы цилиндрические, длинные и тонкие, нитевидные,
а у видов рода Ancylus — плоские, довольно короткие, треугольные (широкие у основа-
ния и суженные на концах). Легочная полость у высших представителей семейства (Р1а-
norbinae) без мышечных гребней, в то время как у низших (Ancylinae) гребни имеются.
Они тянутся вдоль почки и задней кишки. Адаптивная жабра в виде простой кожной
складки, расположенной позади дыхательного отверстия.
Челюсть в преобладающем большинстве случаев подковообразная многопластинчатая
(Planorbinae). У Biomphalaria, Taphius, Tropicorbis, Ancylus, всех Planorbulinae она трехраз-
депьная (состоит из массивной цельной серповидной спинной пластинки и обособленных
маленьких боковых). Терка образована большим количеством почти прямых поперечных
126
рядов мелких зубов. Зубные пластинки последних уменьшаются в направлении от цен-
трального зуба каждого ряда к его краям. Они, как правило, намного мельче основания
зуба. Краевые зубы довольно удлиненные. Зубные пластинки их рудиментарные. Цент-
ральный зуб 2-зубчатый, остальные несут по три основных и по несколько дополнитель-
ных зубчиков. В преобладающем большинстве случаев первые 8 зубов дополнительных
зубчиков лишены. Желудочные мышцы спиты в сфинктер.
Гермафродитная железа образована булавовидными дивертикулами, расположенны-
ми в два ряда. Она смещена к вершине внутренностного мешка. Простата образована труб-
чатыми пальцевидными дивертикулами, простыми или разветвленными. Они расположе-
ны в один ряд, вследствие чего простата лентовидная. Дивертикулы простаты у низших ка-
тушковых (Biomphalariinae, Ancylinae, Planorbulinae) открываются в семяпровод непосред-
ственно, а у высших катушковых (Planorbinae) имеется самостоятельный простатический
проток. Первую из этих форм Я.И.Старобогатов (1958а) считает более примитивной.
Совокупительный аппарат разного строения. В проксимальный отдел мешка совоку-
пительного органа Segmentinini, а у Ancylinae - в дистальный его отдел открываются же-
лезистые придатки. У Ancylinae в состоянии покоя мешок совокупительного органа пол-
ностью погружен в проксимальный отдел предпениального рукава.
Из мышц-ретракторов совокупительного аппарата у преобладающего большинства
представителей семейства особенно сильно развита ветвь, прикрепленная к предпениаль-
ному рукаву. Только у некоторых катушковых мышца-ретрактор совокупительного орга-
на (она представляет собой ответвление колю меля яркой мышцы) подходит к проксималь-
ному концу мешка совокупительного органа и образует ветвь, тянущуюся вдоль всего со-
вокупительного аппарата вплоть до полового отверстия.
Кладки этих моллюсков формируются из слизистого тяжа, скрученного дексиотроп-
но в плоский диск. Синкапсулы мелкие. Яйцевые капсулы бесцветные, реже - • желтоватые
или желтовато-коричневые, расположены в синкапсулс группой или по кругу.
Семейство кагушковых - наиболее богатое и разнообразное из семейств, относящих-
ся к Lymnaeiformii. Оно включает 22 современных и 3 ископаемых рода. Это семейство
подразделяют на 4 подсемейства — Biomphalariinae Watson: 1954, Planorbulinae Pilsbry, 1934,
Ancylinae Rafinesque, 1815 и Planorbinae Rafinesque, 1815.
Представители семейства встречаются в водоемах всех континентов. Анализируя рас-
пространение семейства в целом, Я.И^Старобогатов (1970) подчеркивает определенную
зоогеографическую приуроченность его подсемейств, триб и групп родов. Наиболее прими-
тивное подсемейство Biomphalariinae распространено в Южной Америке, а в Африке оно
представлено одним подродом (A fro planorb is Thiele, 1931). В конце мезозойской — в нача-
ле кайнозойской эры принадлежащие к неъту виды населяли водоемы всех континентов.
Подсемейство Planorbulinae распространено в Северной и Центральной Америке. Подсемей-
ство Ancylinae — европейское по происхождению, в наше время приурочено в своем рас-
пространении к Европе, Северной Африке, Эфиопии и Передней Азии. Наиболее широким
распространением отличается подсемейство Planorbinae. Триба Planorbini (за исключением
подрода Gyraulus) распространена в Европе, Северной Африке, Азии и Северной Америке.
Виды трибы Segmentinini встречаются в Африке, Юго-Восточной и Северо-Восточной Азии.
Среди них исключением являются 2 рода — Segmentina, распространенный в Европе и За-
падной Азии, и Helicorbis, проникающий в Австралию.
Таким образом, семейство катушковых характеризуется всемирным распростране-
нием. Наибольшим качественным разнообразием отличается фауна катушковых Азии, Аф-
рики, Северной и Центральной Америки.
В разных районах Азии представлены 10 родов этого семейства1. В Передней Азии
встречаются Ancylus O.F.Muller, 1774 и Segmentina Fleming, 1817, а в Передней, Средней,
Центральной и Северной Азии (на востоке - до бассейна Енисея включительно) — Planor-
bis Geoffroy, 1767. На севере Азии обычными являются Choanomphalus Gerstfeldt, 1852 и
Armiger Hartmann, 1840. В Северо-Восточной Азии распространены Kolhymorbis Staroboga-
tov et Streletzkaja, 1967 и Polypylis Pilsbiy, 1906, а в Юго-Восточной Азии распространены
Helicorbis Benson, 1855 и Trochorbis Benson, 1855.
Из водоемов Африки (включая Мадагаскар) известны 9 родов этого семейства. В Се-
1 В перечень родов семейства катушковых не включен Anisus Studer, 1820, поскольку он распро-
странен на всех континентах.
127
верной Африке распространены Ancylus, Planorbis, Segmentina, в Тропической Африке ™
Biomphalaria Preston, 1910, преимущественно в Тропической и Южной Африке, а также на
Мадагаскаре — Afrogyiorbis Starobogatov, 1967, Acutorbis Mandahl-Barth, 1954, Lento rbis
Mandahl-Barth, 1954 и Scgmentorbis Mandahl-Barth, 1954.
В водоемах Америки встречаются 8 родов семейства катушковых. В тропиках Аме-
рики распространен Biomphalaria, в Центральной и Южной Америке - Drepanotrema Crosse
et Fischer, 1880, в Северной Америке - Planorbula Haldeman, 1840, Promenetus F.C.Baker,
1935, Menetus H.Adams et A.Adams, 1855 и Armiger.
В водоемах Европы представлены 8 родов описываемого семейства — Ancylus, Pla-
norbis, Anisus, Choanomphalus, Hippeutis, Armiger, Segmentina и Micromenetus, объединяемых
3 подсемействами — Ancylinae, Planorbinae и Planorbulinae. Принадлежность к ним различ-
ных видов катушковых можно установить по приведенной ниже таблице. На территории
СССР и Украины известны 7 родов этого семейства. Вполне вероятным является нахожде-
ние здесь одного из видов рода Mxcromenetus — M.dilatatus (Gould, 1841), зарегистрирован-
ного в 1970 г. в Польше (Piechocki, 1979) вблизи западной границы УССР.
Эти моллюски населяют пресные водоемы разных типов, в том числе полупериоди-
ческие и периодические. Некоторые из катушковых встречаются в составе пагона. Пре-
обладающее большинство видов неплохо выдерживает 5-6-часовое пребывание в анаэроб-
ных условиях.
Таблица для определения подсемейств Planorbidae
по раковинам моллюсков
1(2). Раковина колпачковидная................................................Ancylinae
2 (1). Раковина плоско спиральная или низко коническая, правозавитая, гиперстрофная.
3(4). Простатический проток имеется. Челюсть многопластинчатая, очень редко трех раздельная.
............................................................................Phnoibinae
4(3). Простатический проток отсутствует (дивертикулы простаты открываются непосредственно в се-
мяпровод). Челюсть всегда трех раздельная .................................Planorbulinae
Таблица для определения подсемейств и родов Planorbidae
по кладкам моллюсков
1 (2). Экстрасинкапсульная оболочка видна хорошо, ее края в виде зубчатой каймы располагаются
снаружи от контуров синкапсульной оболочки. Яйцевые капсулы уложены внутри кладки напо-
добие долек на срезе лимона, их контуры - округленно-треугольные (подсемейство Ancylinae)
........................................................................... Ancylus
2 (1). Экстрасинкапсульная оболочка не видна или отсутствует. Яйцевые капсулы овальные или много-
угольные, располагаются по кругу или группой (подсемейство Planorbinae)
3 (4). Матрикс яйцевых капсул бледно-желтый или желто коричневый................Plano ibis
4(3). Матрикс яйцевых капсул бесцветный.
5 (8). Яйцевые капсулы сильно сдавливают друг друга и в связи с этим имеют многоугольную форму;
часто мембраны соседних капсул слипаются. Крышечный шов проходит вдоль края синкапсулы
или вовсе не заметен.
6(7). Длина большинства яйцевых капсул превышает0,7 мм ................. .Segmentina
7 (6). Длина большинства яйцевых капсул менее 0,6 мм . .....................Hippeutis
Примечание. В литературе имеются данные только о кладках "H.complanatus” (Linnaeus,
1758), т.е. вероятно H.fontana (Lightfoot, 1786) или Н.diaphaneila (Bouigujgnat, 1864).
8(5). Яйцевые капсулы сдавливают одна другую слабо или лежат свободно. Крышечный шов прохо-
дит вдоль края синкапсулы. Если же сдавливание яйцевых капсул заметно, то крышечный шов
проходит над яйцевыми капсулами, или окаймляет их, или проходит на некотором удалении от
края синкапсулы между ним и занятой капсулами зоной,
9(10) .Длина большинства яйцевых капсул не превышает или равна 0,46 мм..........Armiger
10(9). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,48 мм.
11(12).Верхняя поверхность синкапсулы бугорчатая из-за приподнимающих ее яйцевых капсул, при
этом ширина большинства последних или меньше 0,44 мм или больше 0,51 мм ... Choanomphalus
12(11).Верхняя поверхность синкапсулы гладкая, а если бугорчатая, то ширина большинства яйцевых
капсул укладывается в интервал 0,45-0,50 мм, длина - в интервал 0,50-0,60 мм....Anisus
ПОДСЕМЕЙСТВО ANCYLINAE RAFINESQUE, 1815
(КАКANCYLIDIA) -ЧАШЕЧКОВЫХ
Clessin, 1884 : 434; 1887 : 583;B^kowski, 1892 : 184;Germam, 1931 : 544 (Ancylidae};
Жадин, 1952 : 221 (АпсуИЛаеУ, Grossu, 1955 : 147; Старобогатов, 1967 : 293; Акра-
мовский, 1976 :122.
Типовой род: Ancylus O.F.Muller, 1774.
Раковина маленькая, колпачковидная, верхушка ее преимущественно расположена в пра-
вой половине раковины.
Тело левозавитое. Дыхательное и половые отверстия находятся слева от средней ли-
128
нии тела. Простата образована малочисленными неразветвленными дивертикулами. Прос-
татический проток отсутствует. Мешок совокупительного органа погружен в проксималь-
ную часть предпениального рукава. Железистый придаток мешка совокупительного орга-
на очень длинный. У видов этого подсемейства гаплоидный набор хромосом равен 15
(Burch, Basch, Bush, 1960).
К подсемейству относится единственный род — Ancylus O.F .Muller, 1774. Он распро-
странен в Европе, Северной Африке, Эфиопии и Передней Азии.
Эти моллюски обитают преимущественно в текучих водах. Встречаются иногда и в
больших озерах*
РОД ANCYLUS O.F.MULLER, 1774 - ЧАШЕЧКА
Patella Linne, 1758 : 780 (part.); Moquin-Tandon, 1855 : 780; Clessin, 1876 : 423; 1887 :
583; Westerlund, 1885 : 87 ;Ancy lastrum Bukowski, 1892 : 185;Locard, 1893 : 64; Geyer,
1927 : 151; Ancylastrum Germain, 1931 : 546; Жадин, 1933 : 128; 1952 : 201; Grossu,
1955 :148; Акрамовский, 1976 : 123; Piechocki, 1979 : 164.
Типовой вид: Ancylus fluviatilis O.F.MtHler, 1774,
Раковина маленькая, колпачковидная. Верхушка ее расположена справа от средней линии
раковины.
Тело левозавитое, светло- или темно-серое с многочисленными мелкими черными
крапинками. Нога несколько светлее. Мантийная полость сильно редуцирована. От нее ос-
тается только небольшое углубление, расположенное слева вблизи анального отверстия над
передней частью адаптивной жабры. Вследствие этого дыхание этих моллюсков осущест-
вляется за счет мантии (кожное дыхание) и адаптивной жабры (псевдожаберное дыхание),
пронизанной густой сетью кровеносных сосудов. Адаптивная жабра расположена между
мантией и ногой елевой стороны тела. Следовательно, эти моллюски характеризуются воз-
вращением от легочного дыхания к дыханию растворенным в воде кислородом. Щупальцы
короткие, треугольно-лопастные, широкие у основания и суженные на концах. Ман-
тия тонкая, прозрачная, беловатого цвета. Края ее почти ровные, на раковину не
завернутые.
Челюсть многопластинчатая. Мышечный желудок сильно развит. Выделительный ка-
нал почки образует две петли. Простата короткая, состоит из трех пальцевидных диверти-
кулов. Она не имеет собственного протока и открывается непосредственно в дистальную
часть семяпровода. Мешок совокупительного органа в спокойном состоянии целиком по-
гружен в проксимальную часть предпениального рукава. Железистый придаток мешка со-
вокупительного органа длиннее последнего почти в 2,5 раза. В месте впадения его в пред-
пениальный рукав наблюдается хорошо заметное расширение.
Род является эндемиком Палеарктической области. Через Аравию он проник
и в Эфиопскую зоогеографическую область. Среди принадлежащих к нему видов
3 являются эндемиками оз.Охрид. В европейской части СССР распространены 4 ви-
да этого рода.
Таблица для определения видов Ancylus
1 (2). Раковина низкая, приземистая (высота ее составляет менее 0,4 длины). Очертания раковины бо-
лее-менее округлые.........................................................A.orbicularis
2 (1). Раковина более высокая. Очертания ее иной формы.
3(4). Наиболее широкий участок раковины расположен на уровне 0,7 ее длины (от переднего кон-
ца) ....................................................................... Acapuloides
4(3), Наиболее широкий участок раковины расположен на уровне 0,5 ее длины (отпереднего конца).
5 (6). Наиболее возвышающаяся точка раковины находится на расстоянии, составляющем 0,7 ее длины
(от переднего конца) ................................'.....................Afluviatilis
6(5). Наиболее возвышающаяся точка раковины находится на расстоянии, составляющем 0,6 ее длины
(от переднего конца) ..........................................................Agibbosus
Ancylus fluviatilis O.F.Muller, 1774, (рис. 55, 56)
O.F.Muller, 1774 : 201; Westerlund, 1855 : 484; - fluviatile Clessin, 1876 : 423, 1884 :
435; 1887 : 584 (AncylastrumY Westerlund, 1885 : 89; Geyer, 1927 : 151; - fluviatile
Germain, 1931 : 548 (Ancylastrum); Жадин, 1933 : 130; 1952 : 201; Frankenberger,
1954 : 359; Grossu, 1955 : 148; Акрамовский, 1976 : 123; Старобогатов, 1977 : 165;
Piechocki, 1969 :165.
Раковина (рис. 55, 7, 2) маленькая, колпачковидная, умеренно твердо стенная, полупро-
зрачная или полностью прозрачная, светло- или темно-рогового цвета, тонко радиально и
концентрически исчерченная, довольно высокая (высота ее составляет 0,44—0,56 длины),
129
Таблица 41. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Ancylus fluviatilis
Параметр Статистические показатели
lim X О V
Источник "Парашка” в бассейне р.Сан, пгт. Шкло Львовской обл. (л —17)
Длина 4,4 -5 >6 4,84 0,47 0,11 9,71
Ширина 3,4 —4,2 3,79 0,29 0,07 7,65
Высота 2,3 -3,6 2,71 0,48 0,12 17,71
Соотношение высоты и длины 0.48—0,65 0,56 0,06 0,01 10,71
Соотношение ширины и длины 0,73-0,81 0,78 0,03 0,01 3,85
Соотношение высоты и ширины 0,59-0,88 0,71 0,09 0,02 12,68
р.Прут, пгт.Ворохта Ивано-Франковской обл. (п = 18)
Диина 6,9 7,9 7,34 0,40 0,09 5,45
Ширина 5,1 -6,5 5,94 0,53 0,12 8,92
Высота 3,0 -зл 3,34 0,19 0,04 5,69
Соотношение высоты и длины 0,41-0,50 0,45 0,03 0,01 6,67
Соотношение ширины и длины 0,75-0.89 0,80 0,05 0,01 6,25
Соотношение высоты и ширины 0,46-0,67 0,57 0,07 0,02 12,28
рЖонка, Карпаты (Горганы, хр.Буковец, перевал Переслоп), Ивано-Франковская обл. (п =22)
Длина 3,4 -5,3 4,18 0,59 0,13 14,11
Ширина 1,4 -3,8 2,06 0,49 0,11 23,79
Высота 2,9 -4,3 3,54 0,45 0,10 12,71
Соотношение высоты и длины 0,38-0,55 0.45 0,04 0,01 8,89
Соотношение ширины и длины 0,67-0,97 0,80 0,06 0,01 7,50
Соотношение высоты и ширины 0,47-0,65 0,55 0,05 0,01 9,09
р.Жонка, г.Яремча Ивано-Франковской обл. (л =8)
Длина 5,0 -6,3 5,54 0,40 0,14 7,22
Ширина 2,1 -2,9 2,45 0,29 0,10 2,45
Высота 3,9 -5,0 4,30 0,42 0,15 9,77
Соотношение высоты и длины 0,40-0,46 0,44 0,02 0,01 4,55
Соотношение ширины и длины 0,73-0,82 0,78 0,03 0,01 3,85
Соотношение высоты и ширины 0,54-0,62 0,57 0,03 0,01 5,26
но узкая(ширина раковины составляет до 0,80 ее длины) .Раковина постепенно сужается в
направлении от наиболее широкого ее участка (расположен на 0,48 длины раковины от
ее переднего конца) к заднему концу. Наиболее высокая точка раковины находится на
уровне 0,67 ее длины от переднего конца. Верхушка вытянута в притупленный на конце
рожок, загнута назад и наклонена преимущественно в правую сторону. Она лежит почти
на 0,8 длины раковины от ее переднего конца. Передний край раковины широко-закруг-
ленный, задний — сужение-закругленный. Устье простое, округло-овальное. Край его пря-
мой, острый. Длина раковины — до 8 мм, ее ширина — до 6, высота - до 4 мм. Важнейшие
пластические признаки и индексы раковин A.fluviatilis некоторых украинских популяции
приведены в табл. 41.
Тело светло-серое или серое, реже — темно-серое с многочисленными мелкими черны-
ми крапинками. Нога, как и щупальцы, обычно на тон светлее тела. Мантия сероватая с бе-
ловатыми краями, полупрозрачная.
Мешок совокупительного органа в спокойном состоянии погружен в предпениаль-
ный рукав (рис. 55, 3, 4). В поперечном разрезе оба вышеупомянутых органа более-менее
округлые. Диаметр первого из них в 4-7 раз меньше, чем диаметр второго. Длина же их
примерно одинакова (соотношение их длин составляет 1,0:1-1,1:1). Мышечные стенки
мешка совокупительного органа более тонкие, чем стенки предпениального рукава. В дис-
тальную часть мешка совокупительного органа открывается длинный цилиндрический же-
лезистый придаток (рис. 55, 4). Длина его превышает длину мешка совокупительного
органа в 3—4 раза. Совокупительный орган длинный и тонкий. Отверстие семяизвергатель-
ного канала занимает несколько боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из рек Бутывли (с.Коростив Львов-
ской обл.), Тисы (пгт. Королево Закарпатской обл.), Жонки (г.Я ремча Ив ано-Франков-
ской обл.), а также по материалам Государственного природоведческого музея АН СССР
(Львов) из источника ’’Парашка” (пгт.Шкло Львовской обл.) и из р.Прут (пгт.Ворохта
Ив ано-Франковской обл.).
Изменчивость. Значительной изменчивостью характеризуется форма ракови-
130
Рис, 55. Ancylus fluviatilis O.F.Muller:
1 — сверху; 2 - сбоку; 3 - продольный разрез совокупительного аппарата (Huben-
dick, 1955); 4 - совокупительный аппарат; 5 - кладка
ны, которая бывает колпачковидной или щитовидной. В зависимости от этого соотноше-
ние высоты раковины и ее длины, а также соотношение ширины и длины варьирует в до-
вольно широких пределах. Так, соотношение высоты раковины и ее длины при щитовид-
ной приземистой форме раковины менее 1/3, а при колпачковидной — более 1/3. Разной
бывает и форма устья (округлое или овальное). Край устья преимущественно прямой,
иногда, однако, он несколько отогнут, У особей, поселяющихся на цилиндрических суб'
стратах (стебли водной растительности), передний и задний края раковины выгибаются в
виде арки, охватывая их собой.
131
К нестабильным признакам относится и
окраска раковины. Преимущественно она
светло- или темно-роговая. Однако встречают-
ся иногда раковины светло- и темно-серого,
бурого, буро-коричнево го и коричневого цве-
тов. Б.Хубендик (Hubendick, 1962) наблюдал
у A.fluviatilis светло-желтую окраску ракови-
ны. Варьируют также высота верхушки рако-
вины и ее заостренность (в одних случаях вер-
хушка острая, в других — притупленная). Сте-
пень загнутости верхушки в направлении зад-
него конца раковины преимущественно уме-
ренная, но иногда у взрослых особей верхуш-
ка очень сильно выступает за контур заднего
края раковины, как это нередко отмечается,
например, у A.fluviatilis из водоемов Армян-
ской ССР (Акрамовский, 1976). Мы наблюда-
ли это у моллюсков из источника ’’Парашка”,
что в пгт.Шкло Львовской обл. (материалы
Государственного природоведческого музея
АН УССР, Львов). Необходимо подчеркнуть,
что животные этой популяции отличаются
чрезвычайной тонко стенностью раковин.
Из разновидностей A.fluviatilis на запа-
де Украины встречаются следующие:
A.fluviatilis var.simplex Bouigujgnat, 1853.
Раковина удлиненно-овальная, прозрачная, беловато-
рогового цвета, спереди несколько выпуклая, даже
вздутая, в направлении устья несколько более ров-
ная. Верхушка массивная, заостренная. Устье удлиненно-овальное. Распространен (Westerlund, 1885;
Locard, 1893) преимущественно в Западной Европе (на юге - до Далмации включительно) и в Север
ной Африке (Алжир). На Украине известен из Предкарпатья - в малакологической коллекции Госу-
дарственного природоведческого музея АН УССР (Львов) имеются экземпляры из бассейна рЛрут
(с.Микуличин Ивано-Франковской обл.).
Afluviatilis var. costatus F&ussac, 1822. Имеет твердо стенную раковину серовато-белого цвета. По-
верхность ее покрыта выразительной радиальной и концентрической исчерченностью или довольно вы-
сокими ребрышками. Устье яйцевидное. Длина раковины - до 7 мм, ширина ее ~ до 6,5, высота - до
3,5 мм. Общее распространение - Европа (Clessin, 1884; Bukowski, 1892). На Украине моллюск извес-
тен из Предкарпатья (с.Микуличин Ивано-Франковской обл.).
Ра спространение. Редок в водоемах Украинского Полесья. Здесь он выявлен
в канале (Полянськии, 1932), соединяющем озера Волянское и Белое (Волынское По-
лесье), а также в ряде других водоемов (Urbanski, 1947). Неоднократно отмечен в водое-
мах лесостепной зоны в границах Правобережной Украины (Jachno, 1870b; Kotula, 1882;
Bukowski, 1882a, 1892; Белинг, 1923; Лазицька, 1939; Urbanski, 1947), а в степной зоне -
в основном русле Дуная и в его рукавах (Марковский, 1955), в Ворсклянском заливе
Днепродзержинского водохранилища (Гайдаш, Лубянов, 1975). Часто встречается в пред-
горной и горной зонах Карпат (Bukowski, 1892; Babor, Frankenberger, 1914; Путь 1954),
а также в Закарпатье (Здун, 1960). Нами выявлен во многих карпатских реках (Бутывля,
Орява, Верхний Ваши, Нижний Ванш, Белая Тиса, Черная Тиса и др»), а также в Закарпатье
(Тиса, Теребля, Байлова, Рика, Уж, Латорица). В Крыму не обнаружен. Таким образом,
вид распространен преимущественно на северо-западе и западе Украины.
Известен из ряда мест европейской части СССР (Жадин, 1933, 1952). Недавно впер-
вые отмечен в оз.Выртсьярв (Тимм, 1979), широко распространен в бассейне Печоры
(Лешко, 1983), в водоемах высокогорной и горной зон Кавказа (Казанников, 1973; Ак-
рамовский, 1976). Встречается в озерах бассейна верхней Волги — Селигер, Долосец (За-
травкин, 1981).
Отмечен в Исландии и на Канарских о-вах (Hubendick, 1962), в Англии (Duncan,
1959; Durrant, 1976, 1977), Швеции (Hubendick, 1962; Otto, 1976; Sodergren, 1977), Гер-
мании и Австрии (O.F.Muller, 1774; Clessin, 1876, 1884, 1887;Geyer, 1927), Дании (O.F.Miil-
ler, 1774),Швейцарии (Favre, 1927),Франции (Moquin-Tandon, 1855;Locard, 1893;Germain.
132
1931), Венгрии (L.Soos, 1956), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Румы-
нии (Grossu, 1955), Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961; Rechocki,
1969, 1979). Кроме того, A.fluviatilis известен из Северной Африки (Алжир) и Аравий-
ского п-ова (Hubendick, 1962; Старобогатов, 1970).
Экология. Литореофильный вид. Живет преимущественно в проточных водое-
мах — реках, ручьях, отдавая предпочтение тем из них, на дне которых находятся крупные
камни, на которых эти моллюски обычно поселяются. Иногда отмечается на гальке, а в
бассейне Печоры выявлен (Лешко, 1983) на песчаных донных отложениях. Иногда встре-
чается в составе фитофильных биоценозов, используя в этих случаях в качестве субстрата
поселения водную растительность. Например, он обнаружен (Piechocki, 1969) на беруле уз-
колистой (Berula erecta (Huds.) Covill.). Изредка моллюск встречается и в водоемах других
типов. Так, Ж.Круль (Krol, 1878) выявил его в источнике ’’Парашка” (пгт.Шкло Львов-
ской обл.). Нами обнаружен в канале р.Уж - Невицкое водохранилище (в окр.Ужгорода),
Имеются отдельные сообщения о нахождении его в озерах. Например, в конце 20-х годов
моллюск был весьма многочисленным в оз.Севан (Акрамовский, 1976). Часто встречает-
ся в горных местностях, однако,в Швейцарских Альпах, по Ж.Фавру (Favre, 1927), выше
500 м н.у.м. не обитает. В Карпатах выявлен нами на перевале Переслоп (хребет Буковец)
на высоте около 800 м н. у.м.
Вследствие пневматического (присасывательного) прикрепления подошвой к суб-
страту хорошо удерживается на нем при скорости течения 1,3-3 м/с и даже значительно
большей (во время ливней).
В водоемах Украины встречается преимущественно на небольших глубинах - 0,1 —
0,2 м. Иногда выявляется выше уреза воды — в зоне заплеска на камнях. Однако может
обитать и в более глубоководных зонах водоемов. Например, в озерах Швейцарии он рас-
пространен до глубины 4 м (Favre, 1927).
Живет, как правило, в хорошо аэрированных водоемах. Например, выявлен нами в
бассейне р.Тетерев вблизи Житомира, где содержание кислорода в воде составляет (Поле-
щук та in., 1978) 8,0-9,5 мг/л (92—142% насыщения). При понижении содержания кисло-
рода в воде A.fluviatilis компенсирует его дефицит повышением интенсивности дыхания.
Это, однако, возможно только тогда, когда парциальное давление кислорода не падает ни-
же 80 мм рт.ст. В последнем случае потребление кислорода этими животными резко сок-
ращается (Проссер, Браун, 1967).
Олигогидрогенионный вид. Обитает только в слабощелочных водах при pH от 7 до
8,6. Типичный олигосапроб, не выносит малейшего загрязнения водоемов веществами ор-
ганического происхождения. Весьма нетребователен к степени жесткости воды — встре-
чается как в мягких, так и в жестких водах при содержании кальция от 2 до 18 мг/л
(Maitland, 1965).
Горные и предгорные популяции A.fluviatilis нередко характеризуются высокими зна-
чениями плотности населения. Например, в разных участках р.Тиса (Закарпатская обл.)
нами отмечены следующие значения этого показателя: 20 экз/м2 (пгт.Королево), 60 (г.Ви-
ноградово) и 100 экз/м2 (г.Рахов). В р.Бутывля (с.Коростив Львовской обл.) мы наблю-
дали скопления A.fluviatilis до 1500 экз/м2. В р.Жонка на перевале Переслоп (хребет Буко-
вец) вблизи г.Яремча (Ив ано-Франковская обл.) плотность населения популяции A.flu-
viatilis составляет 125 экз/м2.
По способу добывания пищи A.fluviatilis — растительноядный моллюск-собиратель.
Он питается водорослями, входящими в состав перифитона. Животные соскабливают их
с поверхности камней, на которых живут, с помощью терки. Установлено (Calow, 1973),
что в состав пищевого комка A.fluviatilis входят диатомовые, зеленые и синезеленые водо-
росли 17 видов. Из диатомовых водорослей им охотнее всего поедаются различные виды
Navicula, вместе с которыми используются в пищу также Achnanthes, Synedra, Cymbella,
Amphora, Epithemia, Cocconeis, Fragillaria, а в лабораторных условиях - Gomphonema.
Из синезеленых водорослей им потребляются Rivularia, Lyngbya, Phormidium, Oscillatoria,
а. из зеленых — Ulotrix, Bulbochaete и Spirogyr а. Необходимо отметить, что соскабливая во-
доросли с субстрата, A.fluviatilis потребляет и сосредоточенных между ними бактерий, ко-
торые, вероятно, являются одним из обычных компонентов его пищевого рациона. В неко-
торой мере-моллюск потребляет и детрит, в аквариумныху словиях— гифы грибов. Он ведет
очень малоподвижный образ жизни. Обычно A.fluviatilis изменяет свое местоположение
133
только тогда, когда в пределах досягаемости не остается уже нетронутого налета водорос-
лей на поверхности субстрата.
В водоемах Украинских Карпат A.fluviatilis выходит из зимней спячки преимущест-
венно в половине апреля. Животные сосредоточиваются на камнях вблизи уреза воды, а
иногда и над ним. В конце апреля — начале мая при температуре воды около 10 °C мол-
люски спариваются. По нашим наблюдениям и литературным данным (Sodergren, 1977),
A.fluviatilis достигают поло во зрелости на втором году жизни. Яйцекладка начинается с
I™II декады мая при температуре воды 10—12° и продолжается до июня — июля (в зави-
симости от термических условий года).
Кладки (рис, 55, 5) округлые, более высокие с одной и несколько ниже с другой
стороны. Яйцевые капсулы расположены внутри синкапсулы по кругу (это обусловлено
тем, что животные во время яйцекладки постепенно вращаются вокруг своей оси), плотно
прилегают друг к другу, в связи с чем имеют треугольно-округленную форму. Поскольку
яйца всегда откладываются последовательно, одно за другим, можно определить, которое
из них было отложено первым, вторым и т.д. Экстрасинкапсульная оболочка хорошо за-
метна: внешний край ее зубчатый. Неплохо различается и крышечный шов. Длина кла-
док - 2,02±0,07, ширина — 1,85±0,09 мм, длина яйцевых капсул - 0,82±0,02, ширина -
0,89±0,02 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Диаметр яйцеклетки - 0,1-0,2 мм. Нередки-
ми являются случаи, когда в одной и той же яйцевой капсуле находятся одновременно две,
а иногда и три яйцеклетки. Количество яйцевых капсул в кладках варьирует в довольно
широких пределах — от одной до 20. Прикрепление кладок к субстрату довольно прочное.
Кладки прикрепляются преимущественно к боковой поверхности камней, где наибо-
лее ощущается действие течения. В связи с этим они не обрастают водорослями и не по-
крываются слоем осаждающегося из воды детрита. Последнее, как установлено экспери-
ментальными исследованиями (Durrant, 1976), предупреждает торможение развития яиц
и уменьшает смертность зародышей. Одна особь на протяжении жизненного цикла откла-
дывает 4-7 (Bondeson, 1950), 4-20 кладок (Durrant, 1976). При температуре воды 13,5-
17 °C эмбриональное развитие продолжается 19—28 сут. Необходимо отметить, что смерт-
ность зародышей A.fluviatilis очень высока - до 35—42 %. Причем в аквариумных условиях
наивысшая смертность эмбрионов наблюдается в тех кладках, которые не прикреплены к
стенкам аквариума, а свободно лежат на его дне (Durrant, 1976). Длина раковин ювениль-
ных особей,выходящих из кладок, составляет около 1 мм.
В июле карпатские популяции A.fluviatilis значительно пополняются сеголетками.
В это же время происходит массовое отмирание старых особей. Последние только в редких
случаях доживают до сентября-октября. Некоторые из них при этом продолжают яйце-
кладку вплоть до наступления осенних холодов. Осенью (октябрь — ноябрь) моллюски
перебираются на большие глубины и скапливаются там на боковых поверхностях камней
недалеко от дна водоема.
Наблюдается сезонная изменчивость интенсивности дыхания A.fluviatilis (Berg, Lum-
bye, Ockelmann, 1958). Так, в условиях Дании в феврале при температуре 3 °C потребле-
ние им кислорода составляет 0,61, в то время как в июле при 13° — 3,44 мг кислорода
за 1 ч1» Самое интенсивное потребление кислорода (вдвое большее, чем осенью и зимой)
и самые низкие значения скорости роста животных наблюдаются весной и в начале лета,
т.е. тогда, когда происходит размножение A.fluviatilis, в связи с чем у них резко возрастают
энергетические затраты организма.
При акклимации моллюсков к условиям лабораторного содержания на протяжении
нескольких первых часов после отлова животных потребление ими кислорода возрастает,
через 3 сут понижается на 1/3, а далее медленно понижается вплоть до 50-х суток от начала
эксперимента. Как полагают последние из упомянутых авторов, основной причиной пони-
жения интенсивности дыхания в этом случае является частичное голодание животных2. Не-
обходимо отметить, что в этих условиях интенсивность потребления кислорода возрастает
с повышением температуры среды. Так, при 11 °C через 3 сут после отлова A.fluviatilis
интенсивность дыхания их уменьшается лишь на 1/5 в сравнении с нормой, в то время как
при 18° - на 1/3.
* На одну особь.
В этот периодхмоллюски питаются исключительно водорослями, которые они соскабливают
Друг у друга с раковин.
При нормальном питании A.fluviatilis (налетом водорослей, покрывающих поверх-
ность камней) на конец 3-х суток пребывания животных в лаборатории наблюдается зна-
чительно меньшее понижение потребления ими кислорода, чем в условиях частичного го-
лодания (при одинаковых прочих условиях среды). При полном голодании интенсивность
дыхания моллюсков резко сокращается, в связи с чем потребление кислорода голодающи-
ми A.fluviatilis к концу 4-х суток составляет только лишь 3/5 от нормы.
Рост A.fluviatilis изометрический, т.е. в течение их жизни соотношение выпуклости
(высоты) и длины раковины не подвержено изменениям. Рост этих животных описывает-
ся графически S-образною кривою (Durrant, 1976). Самым интенсивным ростом моллюс-
ки карпатских популяций отличаются в летний период времени, весной и осенью рост их
более медленный, а зимой он вообще приостанавливается.
Комменсалом A.fluviatilis является олигохета Chaetogaster limnaei. Ее неоднократно
регистрировали (Maitland, 1965) в мантийной полости этих моллюсков из р.Эндрик (Шот-
ландия). При содержании A.fluviatilis в аквариумах также нередко наблюдается коммен-
сальная связь между этими моллюсками и вышеназванными олигохетами. Причем заселен-
ность ими моллюсков возрастает с увеличением возраста хозяев.
К врагам A.fluviatilis относятся некоторые водоплавающие птицы, например водяная
курочка (Gallinula chloropus L.), которая нередко питается этими моллюсками (Mait-
land, 1965).
Моллюск является промежуточным хозяином трематоды Azygia mirabilis - паразита
щук. Экстенсивность заражения его этим гельминтом в водоемах Украины, по нашим на-
блюдениям, невысока — до 0,8 %. В мантийной полости A.fluviatilis паразитируют также
пиявки Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis (L.).
Ancylus gibbosus Bourguignat, 1862 (рис. 57)
- var. gibbosus Westerlund, 1885 : 89 (Ancylastrwn);
- var. gibboaim Bukowski, 1892 : 185 (Ancylastrum).
Раковина ко лпачко видная, довольно твердо стенная, полупрозрачная, светло-рогового цве-
та, тонко радиально и концентрически исчерченная, довольно высокая (высота ее состав-
ляет 0,49 длины), но относительно узкая (ширина раковины составляет 0,7 ее длины). Ра-
ковина очень медленно сужается в направлении от наиболее широкого ее участка (распо-
ложен на 0,5 длины раковины) к заднему концу. Наиболее возвышающаяся точка ракови-
ны расположена на уровне 0,6 ее длины от переднего конца. Верхушка очень приближена
к заднему концу раковины и расположена значительно ниже наиболее возвышающейся
части раковины, поэтому в боковой проекции раковина ’’горбатая”. Верхушка находится
на расстоянии 0,96 длины раковины (от ее переднего конца). Передний конец раковины
широко-закругленный, задний — несколько суженный. Устье округло-овальное. Край его
прямой, острый. Длина раковины — до 5 мм, ширина ее — до 4, высота — до 3 мм. Важней-
шие пластические признаки и индексы раковин A.gibbosus некоторых украинских попу-
ляций приведены в табл. 42.
Тело светло-серое или серое с мелкими темными крапинками. Нога и щупальцы свет-
ло-серые. Мантия беловатая, полупрозрачная.
Описание составлено по нашим эк-
земплярам из р.Прут (пгт.Ворохта Ива-
не-Франковской обл.) и по экземпля-
рам Государственного природоведческо-
го музея АН УССР (Львов) из притока
р.Сан (пгт.Шкло Львовской обл.).
Изменчивость незначитель-
ная. Варьируют толстостенность раковин,
в небольших пределах - интенсивность их
окраски и степень концентрической и ра-
диальной исчерченности их поверхности.
Замечания к диагност и-
к е. От A.fluviatilis отличается ’’горба-
той” раковиной, несколько более за-
кругленным ее задним концом.
Puc. 57. Ancylus gibbosus Bourguignat;
7 - сверху; 2 — сбоку
135
Таблица 42. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Ancylus
gibbosus
Параметр Статистические показатели
lim X 0 | V
Ручей (приток р.Сан), пгт.Шкло Львовской обл. (п=17)
Длина 4,6 —4,8 4,69 0,09 0,02 1,92
Ширина 3,7 “3,9 3,80 0,07 0,02 1,84
Высота 2,3 -2,5 2,36 0,07 0,02 2,97
Соотношение высоты и длины 0,48-0,52 0,50 0,08 0,02 16,00
Соотношение ширины и длины 0,67-0,74 0,71 0,09 0,02 12,66
Соотношение высоты и ширины 0,58-0,66 0,62 0,07 0,02 11,29
Безымянный приток р.Прут, пгт.Ворохта Ивано-Франковской обл. (л =14)
Длина 4,8 -5,2 4,96 0,14 0,04 2,82
Ширина 3,7 -4,0 3,76 0,11 0,03 2,92
Высота 2,3 -2,4 2,38 0,04 0,01 1,68
Соотношение высоты и длины 0,45-0,51 0,48 0,10 0,03 20,83
Соотношение ширины и длины 0,70-0,74 0,72 0,12 0,03 16,67
Соотношение высоты и ширины 0,61-0,66 0,63 0,09 0,02 14,29
Ра спространеиие. Очень редок, на что указывает и И.Бонковскпй (Bukowski,
1892). На Украине известен из водоемов лесостепной зоны и зоны Украинских Карпат
(Горганы). Общее распространение - Средняя и Южная Европа (Clessin, 1884; Westerlund,
1885;Locard, 1893; Geyer, 1927).
Экология. Детально не изучена. Известно только, что A.gibbosus обитает в реках
на камнях. Особенности биологии его не исследованы. Ничего не известно и о роли мол-
люска в жизненных циклах трематод.
Ancylus orbicularis Held, 1837 (рис. 58)
Westerlund, 1885 : 90 (Лncylastrum), ~ orbiculare Bukowski, 1892 : 186 (Ancylastrum}.
Раковина колпачковидная, почти округлая, очень тонкостенная, прозрачная или почти про-
зрачная, серо-желтоватого, реже ~ рогового цвета, очень тонко радиально и концентричес-
ки исчерченная, очень низкая, приземистая (высота ее составляет 0,36 длины), широкая
(ширина раковины превышает 0,8 длины) . Раковина крайне медленно сужается в направ-
лении от наиболее широкого ее участка (расположен на 0,5 длины раковины) к заднему
концу. Наиболее возвышающаяся точка раковины расположена на уровне 0,64 ее длины от
переднего конца. Верхушка в направлении к концу относительно мало сужена, часто — за-
круглена, расположена лишь несколько ниже наиболее возвышающейся части раковины.
Она находится на расстоянии 0,86 (от ее переднего конца). Передний и задний края рако-
вины широко-закругленные. Устье округлое. Край его прямой, острый. Длина раковины —
др 5 мм, ширина ее - до 4, высота - до 3 мм.
Изменчивость. Ей подвержены абсолютные размеры раковин. Например, ис-
следованные нами особи быстрицкой популяции (р.Быстрица Надворнянская, г.Ивано-
Франковск) характеризуются значительно меньшими максимальными размерами, чем
указано выше: длина раковины — до 3,8 мм, ширина ее — до 2,8, высота — до 1,5 мм.
Замечания к диагностике. От других видов рода отличается округлыми
очертаниями раковины, ее небольшой высотой (приземистостью), довольно широкой за-
кругленной на конце верхушкой.
Распространение. На Украине известен пока только лишь из Предкарпатья.
Обнаружен во Франции, Южной Германии, Испании, Португалии (Clessin, 1884; Wester-
hind, 1885;Locard, 1893; Geyer, 1927).
Экология, Обитает в реках на каменистом субстрате. Особенности биологии его
не исследованы. Не выяснена также роль моллюска в жизненных циклах трематод,
Ancylus capuloides Jan in Porro, 1838 (рис. 59)
— fluviatilis vox. capuliformis Moquin-Tandon, 1855 : 484; Clessin, 1884 : 440; 1887 : 585
(Ancylastrum); Westerlund, 1885 : 90; - capuliformis Locard, 1893 : 65; - fluviatflis co-
puloides formenkreisGeyei, 1927 : 151; Germain, 1931 : 549 (Ancylastrum).
Раковина маленькая, довольно высокая (высота составляет 0,74 ее длины), колпачковид-
ная, тонкостенная, полупрозрачная, реже — почти прозрачная, беловато-желтого или светпо-
136
рогового цвета. Поверхность ее густо и не-
правильно- концентрически исчерчена, ради-
альная исчерченность более выразительная.
Ширина раковины постепенно возрастает в
направлении от переднего конца к самому
широкому ее участку, расположенному на
расстоянии, которое равно 0,68 длины рако-
вины от ее переднего конца. Передний край
раковины широко-закругленный (посреди-
не — почти прямой); задний — узко-закруг-
ленный. Верхушка вытянута в небольшой
загнутый вниз и наклоненный в правую сто-
Рис. 58. Ancylus orbicularis Held:
1 - сверху; 2 - сбоку
рону рожок. Она расположена почти по средней линии раковины примерно на 0,9 ее длины
(от переднего конца). Ширина раковины постепенно возрастает в направлении от передне-
го конца. Высота раковины — до 10 мм, ее ширина — до 6, высота — до 5 мм.
Замечания к диагностике. От A.fluviatilis дифференцируется по следую-
щему комплексу признаков: 1) по другим общим контурам раковины, в связи с чем у
первого из них самая широкая часть ее расположена на расстоянии, которое равно 0,48 дли-
ны (от переднего конца раковины), в то время как у второго — на 0,68; 2) по более ши-
рокому переднему концу раковины; 3) по иному положению верхушки (у A.fluviatilis она
расположена почти по средней линии
раковины на расстоянии, составляю-
щем 0,8 ее длины от переднего конца,
а у A.capuloides - 0,9 длины); 4) по
форме и размерам верхушки (у A.ca-
puloides верхушка довольно короткая
и широкая, в то время как у A.fluvia-
tilis она значительно уже и длиннее);
5) по разному положению самой вы-
сокой точки раковины, которая у
A.capuloides расположена на расстоя-
нии, равном 0,7 длины раковины (от
ее переднего конца), а у других видов
этого рода — приблизительно на 0,5
длины; 6) по яйцевидной форме
устья.
1
Рис, 59, Ancylus capuloides Jan in Porro:
1 - сверху; 2 - сбоку (Clessin, 1884)
Распространение. З.Клессин (Clessin, 1884) называет его из Северной Герма-
нии и Швейцарии, К.Вестерлунд (Westerlund, 1885), кроме того, из Северной Италии, а
АЛокар (Locard, 1893) и ЛЭКермен (Germain, 1931) — из Франции. Я.И.С таро богатой сви-
детельствует (устное сообщение) о нахождении моллюска в материалах, собранных в вер-
ховьях р.Терек. В других участках европейской части СССР A.capuloides пока не обнару-
жен, но нахождение его здесь, в частности на Украине, является вполне возможным.
Экология. Реофил. Встречается в реках й больших озерах. Например, в Германии
он выявлен в Старнбергском озере, а в Швейцарии — в ряде крупных озер (Clessin, 1884).
Отмечен в таких же биотопах, как и A.fluviatilis. Участие его в жизненных циклах трематод
пока не установлено.
ПОДСЕМЕЙСТВО PLANORBINAE RAFINESQUE,
1815 (КАК PLANORBIA) - КАТУШКОВЫХ
Clessin, 1884 : 402; Bakowski, 1892 : 170; Baker, 1945 : 50; Сгаробогатов, 1958а : 47;
1967 : 294.
Типовой род: Planorbis Geoffrey, 1767.
Раковина преимущественно плоско спиральная, слабо- или очень инволютная, правозавитая,
гиперстрофная или низко коническая, правозавитая, гиперстрофная.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Щупальцы обычно длинные и тонкие, нитевидные, реже — щетинко видные. Мышеч-
ного гребня, тянущегося вдоль почки по потолку легочной полости, нет. Адаптивная жаб-
137
ра маленькая. Челюсть подковообразная, много пластинчатая, очень редко — трехраздель-
ная. Поперечные зубы терки почти прямые. Зубные пластинки краевых зубов рудимен-
тарные. Простата лентовидная, состоит из пальцевидных дивертикулов (неразветвленных
или разветвленных), расположенных в один ряд. Простатический проток имеется. Совоку-
пительный аппарат разного строения. Совокупительный орган свободный, со стилетом
(Anisus, Armiger, Segmentina) или без него (Planorbis и др.). Иногда имеются железистые
придатки мешка совокупительного органа и препуциальный орган.
Подсемейство подразделяется на 2 трибы — Planorbini Rafinesque, 1815 и Segments
nini F.C.Baker, 1945, из которых, как полагает Я.И.Старобогатов (1958а)* более высоко-
организованной является Segmentinini, поскольку ее представители характеризуются на-
личием сложного совокупительного аппарата и специализированной терки.
Моллюски обитают как в стоячих, так и в текучих водах. Часть из них встречается
в водоемах, пересыхающих летом и промерзающих до дна зимой.
Таблица для определения триб Planorbinae
1 (2). Раковина очень инволютная, часто внутри последнего оборота (близ устья) с тремя парами попе-
речных белых пластинок. В составе совокупительного аппарата имеются препуциальный орган и
о дин-два железистых придатка мешка совокупительного органа или одно какое-то из этих обра-
зований .............................................................. Segmentinini
2 (1). Раковина слабо инволютная, без белых поперечных пластинок внутри последнего оборота. Сово-
купительный аппарат без препуциального органа и железистых придатков мешка совокупитель-
ного органа...............................................................Planorbini
ТРИБА PLANORBINI RAFINESQUE, 1815
(КАК PLANORBIA) - КАТУШКИ
Hubendick, 1955 : 531; Старобогатов, 1958а : 48; 1967 : 294.
Типовой род: Planorbis Geoffroy, 1767.
Раковина преимущественно плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, несколько блестящая. Устье простое.
Совокупительный аппарат без препуциального органа и железистых придатков меш-
ка совокупительного органа. Первые 8 зубов терки 3-зубчатые. Адаптивная жабра лис-
товидная.
К трибе относятся 7 современных родов — Planorbis Geoffroy, 1767 (Европа, Север-
ная Африка, Передняя, Средняя, Центральная и Северная Азия), Anisus Studer, 1820, от-
личающийся почти всемирным распространением, Choanomphalus Gerstfeldt, 1852 (Евро-
па и Северная Азия), Afrogyrorbis Starobogatov, 1967 (бассейн Нила, Южная и Экватори-
альная Африка, Мадагаскар), Armiger Hartmann, 1840 (Европа, Северная Азия, Северная
Америка), а также (?) Glacidofbis Iredale, 1943 и (?) Glyptanisus Iredale, 1943, распростра-
ненные в Австралии. Четыре из этих родов представлены в водоемах Украины.
Из ископаемых моллюсков к трибе Planorbini принадлежат роды Propl ало ibis Sta-
robogatov, 1967 и, возможно, Berellaia Laubriere et Carez 1880, Camptoceratos Wenz, 1927
(палеоцен), а также Kosovia Pavlovic, 1931 и Orygoceras Brusina, 1882 (плиоцен).
Пресноводные моллюски, обитающие в водоемах различных типов, в том числе в тю-
лупериодических и периодических водоемах.
Таблица для определения родов Planorbini
1(2). Раковина среднего размера (при 4 оборотах ширина ее не менее 10 мм), слабо блестящая или
тусклая, непрозрачная.................................................. Planorbis
2(1). Раковина маленькая.
3(6). Оборотов 3-5. Поверхность их преимущественно с более-менее отчетливыми осевыми ребрышка-
ми (иногда только на нижней поверхности оборотов).
4(5). Ширина раковины при 3 оборотах не более 3 мм. Завиток не погруженный или слабо погружен-
ный. Устье овальное, не вырезанное стенкой предпоследнего оборота. На поверхности оборотов
имеются осевые ребра, заостренные в виде шипов, или последние отсутствуют.... . .Armiger
5 (4). Ширина раковины при 4 оборотах более 3 мм. Завиток погруженный. У стье очень вырезано стен-
кой предпоследнего оборота. Свободный край устья равномерно выгнут или угловатый. Поверх-
ность раковины гладкая или с тонкой и довольно правильной скульптурой в виде ребрышек
............................ ...................................... Choanomphalus
6(3). Оборотов 4—8,5. Поверхность их без осевых ребрышек (за исключением 1 вида). Ширина рако-
вины при 4 оборотах не более 8 мм или число оборотов более 4, Раковина полупрозрачная или
прозрачная ..............................................................Anisus
138
РОД PLANORBIS GEOFFROY, 1767 - КАТУШКА
Helix Linnaeus, 1758 : 768 (part.): O.F.Miiller, 1774 : 152 (part.); Gras, 1846 : 56; Mo-
quin-Tandon, 1855 : 421; Clessin, 1876 : 393; 1884 :403; 1887 : 571; Servain, 1881 : 79;
Westerlund, 1885 : 64; Bqkowski, 1892 : 172; Locard, 1893 : 53; Жадин, 1926a : 92;
1952 : 181; Geyer, 1927 : 142; Germain, 1931 : 516; A.Sods, 1935 : 29; Baker, 1945 : 51;
Frankenberger, 1954 356 (Tropidiscus), Grossu, 1955 : 125 (Tropidiscus)\ Акрамов-
скиЙ, 1976 : 114; Bechocki, 1979 : 124.
Типовой вид: Helix planorbis Linn^, 17 5 8.
Раковина среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, довольно твердо стенная, серого, рогового, коричневого или бурого цвета. Поверх-
ность ее чуть блестящая или тусклая, с неправильной тонкой и густой осевой исчерчен-
ностью. Линии приостановки роста преимущественно четкие, выразительные. Оборотов —
до 4,5-6 (редко - до 7). Ширина их возрастает медленно и более-менее равномерно. Обо-
роты хорошо различаются как на верхней, так и на нижней стороне раковины. На перифе-
рии последнего оборота обычно находится киль, проходящий посредине его или ближе к
нижней поверхности раковины. Устье простое, небольшое, косоовальное или ромбичес-
кое, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый.
Тело левозавитое, обычно темно-серое. Половые и дыхательное отверстия располо-
жены на его левой стороне. Последнее из них находится справа от небольшой листовидной
адаптивной жабры. Край мантии утолщенный. Щупальцы длинные и тонкие, нитевидные,
почти черные. Мышечные гребни на потолке легочной полости отсутствуют. Нога короткая,
закругленная и расширенная спереди, суженная и вытянутая сзади. Окраска ее несколько
светлее окраски тела.
Челюсть подковообразная, много пластинчата я. В состав ее входит до 30 пластинок.
Поперечные ряды зубов терки почти прямые. Центральный зуб 2-зубчатый, боковые —
3-зубчатые. Зубные пластинки краевых зубов рудиментарные. Желудок грушевидный.
Отчетливого подразделения его на зоб и мышечный желудок не наблюдается.
Дивертикулы гермафродитной железы расположены в два ряда. Простата лентовид-
ная, состоит, по Я.И.Старобогатову (1958а), из 33-46, по Ф.Бэкеру (Baker, 1945), — из
40-50 дивертикулов, расположенных в один ряд. Имеется длинный простатический про-
ток. Предпениальный рукав цилиндрический, длинный, довольно тонкостенный. Внутри
его различаются два пилястра и многочисленные мышечные гребни. Мешок совокупи-
тельного органа разной длины, довольно тонкостенный (особенно в месте впадения в него
семяпровода), диаметр его значительно меньше диаметра предпениального рукава. Сово-
купительный орган цилиндрический, короткий и широкий. Семяизвергательный канал
проходит через его центральную ось и заканчивается отверстием, расположенным терми-
нально. Мышца-ретрактор одна. Она отходит от того места, где предпениальный рукав пе-
реходит в мешок совокупительного органа. Поддерживающие мышцы имеются. Они пред-
ставлены пятью (иногда и большим числом) мышечными пучками, прикрепленными к
нижней части предпениального рукава, а также длинной и узкой мышцей, отходящей от
верхней части этого органа. Ф.Бэкер (Baker, 1945) считает, что последняя из упомянутых
мышц служит для втягивания предпениального рукава после окончания спаривания. Се-
мяприемник округлый или грушевидный. Проток его короткий и довольно широкий.
Скорлуповая железа более-менее лопастная, длинная.
Виды этого рода распространены в Европе, Северной Африке, а также в Передней,
Средней, Центральной и Северной Азии (на востоке - до бассейна Енисея включительно).
Это небольшой род, объединяющий около 10 видов. Из них в фауне СССР представ-
лены 4, а в фауне Украины — 3 вида.
Таблица для определения видов Planorbis по раковинам моллюсков
1 (4). Киль едва выступает или вообще отсутствует (в последнем случае периферия последнего оборота
угловатая). Ширина оборотов возрастает довольно медленно. Относительное положение киля
рахличное.
2(3). Киль расположен на уровне 1/2 высоты раковины. Ширина оборотов возрастает неравномерно
(ширина 1 -4-го оборотов возрастает очень медленно, последних - быстро)....P.philippianus
3(2). Киль (если он имеется) обычно занимает не срединное положение. Ширина оборотов возрастает
довольно равномерно...................................................... P.planoibis
4(1). Киль очень выступающий, расположен на уровне 1/2 высоты раковины (в редкостных случаях
положение его срединное). Ширина оборотов возрастет довольно быстро........P.carinatus
139
Таблица для определения видов Planorbis по кладкам моллюсков
1.(2) > Крышечный шов хорошо виден на всем его протяжении. Длина яйцевых капсул менее 0,84 мм
............................................... . . .................. P.planorbis
2(1). Крышечный шов при рассматривании синкапсулы сверху не заметен. Длина яйцевых капсул бо-
лее 0,85 мм........................................................... P.carinatus
Planorbis planorbis (Linne, 1758) (рис. 60, 61)
Linnaeus, 1758 : 769 (Hilix); — umbilicatus O.F.Muller. 1774 160; - marginatus C.Pleif-
fer, 1821 : 75; - marginatus Gras, 1846 :59; ~ com plan ants Moquin-Tandon, 1855 : 428;
- marginatus Clessin, 1876 : 398; 1884 : 408, 1887 : 571; - umbilicatus Westerlund,
1885 : 69; - marginatus Bukowski, 1892 : 173; - umbilicatus Locard, 1893 : 182; Geyer,
1927 : 143; Germain, 1931 : 522; Frankenberger, 1954 : 356; (Tropidiscus); Hubendick,
1955 : 500; Grossu, 1955 : 126 (Tropidiscus); FrSniming, 1956 : 173 (Tropidiscus); Cra-
робогатов, 1977 ; 168; Piechocki, 1979 ; 124.
Раковина (рис. 60, 1-3) среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстроф-
ная, мало инволютная, твердо стенная, рогового, серого, бурого, темно- или светло-корич-
невого цвета. Поверхность ее тусклая или блестящая, иногда даже глянцевая. Нередко на-
блюдается тонкая неправильная осевая исчерченность поверхности оборотов. Оборотов -
до 6. Ширина их возрастает медленно и довольно равномерно. В поперечном разере оборо-
ты ко со -ромбические. Периферия последнего оборота угловатая. Периферический угол
расположен на уровне значительно более низком, чем 1/2 высоты раковины. По поверх-
ности последнего оборота тянется мало выступающий нитевидный киль, расположенный
близко к нижней поверхности раковины. Обороты сверху выпуклые, отделенные друг от
друга довольно глубоким швом. Снизу они довольно плоские, а шов между ними неглу-
бокий. Верхушка погруженная. Устье простое, небольшое, косоовальное, слабо вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Оттянутый вперед базальный край устья образует с па-
латальным краем острый угол. Край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 18,8 мм,
высота ее — до 3,7 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина рако-
вин P.planorbis некоторых украинских популяций приведены в табл. 43.
Тело темно-серого, часто - почти черного цвета. Щупальцы темно-бурые или почти
черные. Нога преимущественно светло-серая, иногда - беловато-серая. Мантия серая, по-
лупрозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав (рис. 61, I)
цилиндрические. Последний длиннее мешка совокупительного органа в 2-2,4 раза. Диа-
метр предпениального рукава превышает диаметр мешка совокупительного органа почти
вдвое. Мышечный слой в стенке предпениального рукава мощный, в то время как в стенке
мешка совокупительного органа — довольно тонкий. Велюм и саркобеллум (рис. 60,5)
имеются, причем первый из них весьма небольшого размера. В полости предпениального
рукава имеются два пилястра. Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, умеренно
длинный. Отверстие семяизвергательного канала расположено терминально.
Необходимо отметить, что мешок совокупительного органа у этого моллюска нечет-
ко отграничен от семяпровода, а в месте перехода первого из них в предпениальный рукав
наблюдается небольшое утолщение - мышечная налипла, которую Ф.Бэкер (Baker, 1945) в
своей монографии ошибочно принял за мешок совокупительного органа. Это видно из
обозначений на приведенном в вышеназванной работе рисунке (pl.1, ill. 2) и из описания
строения совокупительного аппарата видов рода Planorbis. Особенности строения совоку-
пительного аппарата P.planorbis окончательно выяснены Б.Хубендиком (Hubendick, 1955),
который опроверг утверждение Ф.Бэкера о том, что утолщение, имеющееся на прокси-
мальном конце предпениального рукава (папилла) это собственно и есть мешок совоку-
пительного органа. Справедливость взглядов Б.Хубендика подтвердилась в последние го-
ды результатами исследований ряда малакологов (Старобогатов, 19586, 1967; Акрамов-
ский, 1976 и др.) и нашими исследованиями.
Описание составлено по нашим материалам из р.Верещица (г.Комарно Львовской обл),
из оз.Черного (пгт.Шацк Волынской обл.), из р.Горынь (с.Степань Волынской обл.), из
рЛсел (Сумы) и из бассейна р.Гуйва (пгт.Озерное Житомирской обл.); по экземплярам,
сохраняющимся в Зоологическом институте АН СССР, — из оз.Большого Банного вблизи
Спавяногорска Донецкой обл. (сбор М.Н.Затравкина), из р.Деркул в окр.Старобельска
Ворошиповградской обл. (сбор П.Т.Степанова) и из Херсона (сбор А.А.Браунера), также
по экземплярам из бассейна Днестра в окр. Галича Ивано-Франковской обл. (материалы
Государственного природоведческого музея АН УССР, Львов).
140
Рис. 60. Planorbis planorbis (Linne):
1 - сверху; 2, 4 ~ сбоку; 3 - &алзу\ 5 - схема продольного разреза совокупитель-
ного аппарата; 6 - детали строения половой системы; 7 - периферический угол
(6 - по Baker, 1945)
Изменчивость. Довольно изменчивый вид. Особи разных популяций отличают-
ся характером поверхности раковины, которая в одних случаях бывает тусклой, в дру-
гих ~~ блестящей, иногда даже глянцевой. Поверхность раковины преимущественно с не-
правильной тонкой осевой исчерченностью. Иногда, однако, она отсутствует, в связи с чем
поверхность раковины совершенно гладкая. К изменчивым признакам относится и окрас-
ка раковины, которая может быть как весьма темной (светло- и темно-коричневая, бурая),
таки довольно светлой (серая, светло-роговая или роговая).
141
1 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - попереч-
ный разрез простаты; 4 ~ поперечный разрез гермафродитной железы (7 по Лиха-
реву и Старобогатову♦ 1967)
142
Таблица 43. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbis planorbis
Параметр
Статистические показатели
1ЙП X и
V
Полой р.Западный Буг, с.Поторица Львовской обл. (л = 14)
Ширина 7,9 -18,8 13,47 3,19 0,85 23,68
Высота 2,4 -3,7 3,01 <1,29 0,08 9,63
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,25 0,23 0,04 Бассейн Западного Буга, с.Руда Львовской обл. (и =19) 0,01 17,39
Ширина 7,3 -18,8 13,18 2,81 0,64 21,32
Высота 2.6 -3,1 3,13 0,35 0Т08 11,18
Соотношение в ысоты и ширин ы 0,21 - 0,2 6 0,25 0,08 0,02 32,00
Бассейн р.Верещица, пгт.Великий Любень Львовской обл. (л -16)
Ширина 9,7 -14,7 12,96 1,62 0,40 12,50
Высота 2,3 -3,2 2,83 0,25 0,06 8,83
Соотношение высоты и ширины 0,20-0,25 0,22 0,02 0,005 9,09
Бассейн р.Верещица, г. Ко мар но Львовской обл. (л =50)
Ширина 7,0 -14,0 10,03 1,94 0,27 19,34
Высота 1,6 -2,5 1,99 0,17 0,15 8,54
Соотношение высоты и ширины 0,15-0,24 0,20 0,02 0,003 10,00
Бассейн р.Верещица, пгт.Ивано-Фраиково Львовской обл. (л =51)
Ширина 8,2 -16,0 12,30 1,72 0,24 13,98
Высота 1,9 -3,3 2,43 0,36 0,05 14,81
Соотношение высотыи ширины 0,15-0,24 0,20 0,02 0,003 10,00
Бассейн р.Сак, пгт.Шкло Львовской обл. (п ~ 39)
Ширина Высота Соотношение высотыи ширины 8,2 -13,5 1,2 —2,5 0,13-0,21 10,18 1,79 0,17 1,29 0,26 0,02 0,21 0,04 0,003 12,67 14,52 11,76
Оз,Свитязь, с.Свитнзь Волынской обл. (л = 18)
Ширина 7,0 -11,0 8,34 1,10 0,26 13,19
Высота 1,8 -2,8 2,12 0,25 0,06 11,79
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,28 0,25 0,01 о;оо2 4,00
Бассейн р.Турья, г.Ковель Волынской обл. (л =62)
Ширина 9,0 -16,0 12,25 1,49 0,19 12,16
Высота 1,7 -3,0 2,10 0,26 0,03 12,38
Соотношение высоты и ширины 0,13-0,24 0,17 0,03 0;003 17,65
Оз.Черное, пгт.Шацк Волынской обл. (п =47)
Ширина Высота Соотношение высотыи ширины 8,2 -16,0 1,8 -3,1 0,14-0,25 11,98 2,47 0,21 1,84 0,38 0,03 0,27 0,05 0,004 15,36 15,38 14,28
Пруд в бассейне р.Тетерев, с.Карвиновка Житомирской обл. (л =29)
Ширина 5,0 -15,2 13,76 3,71 0,68 29,96
Высота 1,2 -3,9 2,54 0,80 0,15 31,49
Соотношение высотыи ширины 0,20-0,27 0,22 0,05 0,01 22,73
Пруд, с.3алужье Ровенской обл. (п =18)
Ширина 7,6 -12,0 8,33 1,72 0,40 20,64
Высота 1,4 -3,0 4,71 2,26 0,53 47,98
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,31 0,27 0,02 0,004 7,40
Пруд в бассейне р.Горьшь, с.Кричильск Ровенской обл. (л = 11)
Ширина 8,1 -14,4 11,46 1,90 0,56 16,58
Высота 2,3 -3,5 2,80 0,34 0,10 12,14
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,30 0,26 0,03 0,01 11,53
Пруд в бассейне р.Уж, с.Сушки Житомирской обл. (л =21)
Ширина 6,0 -11,6 9,55 2,16 0,44 22,50
Высота 2,4 -3,6 2,75 0,26 0,05 9,28
Соотношение высотыи ширины 0,22-0,31 0,30 0,12 0,03 40,00
143
Окончание табл. 43
Параметр Статистические показатели
lim X ! ° V
Мелиоративный канал (бассейн р.Горынь), сЛуговое Ровенской обл. (л —30)
Ширина 11,7 -15,0 13,41 1,14 0,21 830
Высота 2,8 -4,4 3,27 0,54 0,09 16,36
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,34 0,25 0,05 0,01 20,00
р. Тетерев, г.Житомир (л -11)
Ширина 7,7 -13,5 8,10 2,18 0,65 26,91
Высота 24 -3,2 2,90 0,32 0,09 11,03
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,31 0,25 0,03 0,003 12,00
Небольшой стоячий водоем (бассейн р.Тетерев), с.Молочки Житомирской обл. (л — 20)
Ширина Высота Соотношение высоты и ширины 8,5 -11,5 2,2 -3,0 0,21-0,28 9,86 2,45 0,26 0,79 0,22 0,02 0,17 0,0$ 0,01 8,01 8.98 7,69
Пруд в бассейне р.Тетерев, с-Миролюбовка Житомирской обл. (^9)
Ширина 14,0 -17,4 15,96 2,12 0,71 13,28
Высота 3,3 -3,8 3,48 0,19 0,06 5,42
Соотношение высоты и ширины 0,19-0,24 0,22 0,15 0,05 68,18
Пруд в бассейне р.Тетерев, сЗабелочье Житомирской обл. (л -16)
Ширина 8,0 -11,2 8,47 1,35 0,33 16,12
Высота 2,0 -3,0 2,57 0,28 0,07 10,89
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,33 0,28 0,04 0,01 14,28
Пойма р.Салгир, с,Пионерское Крымской обл. (л =30)
Ширина 3,2 -4,9 4,20 0,52 0,10 12,46
Высота 1,1 -1,9 1,30 0,35 0,06 25,95
Соотношение высоты и ширины 0,26-0,56 0.34 0,07 0,01 20,45
Пруд на р.Салгир, с.Пионерское Крымской обл. (л ==31)
Ширина 6,6 -10,7 8,9 5,48 0,98 61,54
Высота 1,8 -2,7 2,4 0,21 0,04 8,92
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,32 0,26 0,02 0,004 7,69
У этого вида к нестабильным признакам относится и местоположение киля» кото-
рый обычно бывает приближен к нижней поверхности раковины. Иногда, однако, он бы-
вает смещен до уровня 1/2 высоты последнего оборота раковины. Мы наблюдали это у осо-
бей из р.Верещица (пгт.Ив ано-Франков© Львовской обл.), из р.Турья (г.Ковель Волын-
ской o&i.) и из р.Жерев (сЛовч Житомирской обл.). В таких случаях P.planorbis местопо-
ложением киля напоминает P.carinatus. Варьирует также степень развития киля. Он может
быть хорошо выраженным либо быть весьма невыразительным. Иногда киль вообще от-
сутствует, как это мы наблюдали у P.planorbis на заливных лугах в бассейне Припяти
(пгт.Ратно Волынской обл.). В таких случаях периферия последнего оборота несколько
угловатая, реже — почти округлая (рис. 60, 4). Местоположением киля у этого моллюска
определяется форма устья, которое бывает косоовальным или ромбическим.
Данные табл. 43 свидетельствуют о том, что максимальные размеры раковин P.pla-
norbis из водоемов Украинского Полесья меньше, нежели у моллюсков из Лесостепи Ук-
раины, что подтверждает наблюдения Ю .Полянского (1932).
У P.planorbis наблюдается популяционная изменчивость индекса высота/ширина. Осо-
би некоторых популяций отличаются более плоскими, чем обычно, раковинами (табл. 43).
Широко варьирует у P.planorbis относительная длина мешка совокупительного органа
и самого совокупительного органа. Как отмечалось выше, обычно мешок совокупитель-
ного органа у него короче предпениального рукава в 2—2,4 раза. Изредка, однако, встре-
чаются особи с чрезвычайно коротким мешком совокупительного органа. Это видно, на-
пример, на рис. 61, 5, сделанном нами с экземпляра, добытого в небольшом стоячем во-
доеме (с.Довбыш Житомирской обл.). Подобное наблюдается и у моллюска, исследован-
ного Ф.Бэкером (Baker, 1945) (pl.I, fig. 2,4). Необходимо отметить также, что относитель-
ные размеры велюма и саркобеллума также неодинаковы у различных особей P.planorbis.
Так, в нашем материале представлены моллюски, у которых размеры этих образований
144
почти одинаковы. Такой же экземпляр изображен Б.Хубендаком (Hubendick, 1955) (fig.
122). В работе же Я.И.Старобогатова (1967) приведен рисунок совокупительного аппара-
та P.planorbis из Подмосковья. У этого моллюска саркобеллумв несколько раз превышает
своими размерами велюм (рис. 61,7).
На территории Украины встречаются 2 разновидности P.planorbis.
P.planorbis var. submargmatus Cristofori et Jan, 1832 является из них наиболее распространенным.
Этот моллюск отличается меньшими размерами раковины, более медленным возрастанием ширины ее
оборотов, более слабым развитием киля и его местоположением (киль у него расположен почти на
уровне 1/2 высоты раковины). Ширина раковины - до 12, ее высота - др 2,6 мм. Важнейшие пласти-
ческие признаки и индекс высота/ширина раковин P.planorbis var. submarginatus одной из украинских
популяций приведены в табл, 44.
Таблица 44. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Planorbis planorbis var. submarginatus из безымянного притока р.ЧерноЙ (ст.Инкерман
» Крымской обл.) (п =25)
Параметр Статистические показатели
ton X и V
Ширина 7.4 —12,0 10,00 0,65 0,13 6,5
Высота 2,0 -2,6 2,50 0,45 0,09 18,0
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,26 0,25 0,015 0,003 6,0
Тело темно-серое или коричневато-серое. Голова и нога несколько светлее. Мантия желтовато-се-
рая, прозрачная или полупрозрачная.
Выявлен нами в Крыму - в предгорной и горно-лесной зонах, в водоемах Восточного Крыма и
на Южном берегу Крыма. В разных местах Крымского п-ова его находили и ранее (Пузанов, 1926;
Цветков, 1939). Кроме того, моллюск распространен в южных и юго-восточных районах Украины. На-
пример, он отмечен в окр.Харькова (Розен, 1900). В других участках региона пока что не обнаружен.
Обнаружен в ряде мест европейской части СССР - в дельте Волги, на территории Предкавказья и Север-
ного Кавказа- Имеется он, вероятно, и в Молдавии. Найден во Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locaid,
1893 и др.), Австрии, где он отмечен в Тироле и Каринтии (Clessin, 1884, 1887; Geyer, 1927),в Герма-
нии (Clessin, 1884, 1887), а также в Румынии, в частности в Трансильвании (Grossu, 1955).Общее рас-
пространение разновидности - европейское (Средняя и Южная Европа).
P.planorbis var. ecarinatus Westerlund, 1871 (рис. 62). Изредка встречается на Украине. Этот мол-
люск характеризуется полным отсутствием киля и почти совершенно округлым последним оборотом
раковины. Выявлен нами в бассейне р.3движ (пгт.Макаров Киевской обл.). Обнаружен также в ряде
водоемов Польши (Piechocki, 1979).
Эта разновидность нуждается в дальнейшем детальном исследовании, так как ие исключено, что
P.planorbis var. ecarinatus является синонимом P.philippianus Locard, 1897. Это предполагает и. Я.И.Сга-
робогатов (устное сообщение).
Р а с п р о стране ни е. Широко распространен в водоемах Украинского Полесья
(Полянський, 1932; Здун, 1960, 1961, 1963; Мереминский 1967; Мерем1нський, 1968;
Мереминский, Глузман, Артеменко, 1968; Катков, 1971; Полину к та ш., 1978; Наумова,
Ставинская, Игумнова, 1983; Стадниченко AJL, Стадниченко Ю.А., 1984 и др.). Впервые
в лесостепной зоне (и вообще на Украине) отмечен Э.Эйхвальдом (Eichwald, 1830), позже
неоднократно выявлен в бассейнах Сана (Kotula, 1882), Западного Буга (Bukowski, 1892),
Днестра (Jachno, 1870 а-с; Bukowski, 1882b, 1892; Иванчик, 1967 и др.), Смотрича, Мура-
фы и верхнего течения Южного Буга (Belke, 1853; Новицький, 1938). Имеются многочис-
ленные сообщения о нахождении его в бассейнах среднего (Радкевич, 1878; Крашеншиь
ков, 1929; Лазицька, 1934, 1939; Путь, 1954; Черногоренко, 1983 и др.) и нижнего Днеп-
ра (Лшдгольм, 1929; Lindholm, 1929; Григорьев, 1971; Гайдаш, 1971; Гайдаш, Лубянов,
1975; Загубиженко, Лубянов, 1971; Загубиженко, 1983 и др.), в верховьях Северского
Донца (Розен, 1900; Белецкий, 1918; Жадин, 1929). Вид распространен также в степной
зоне Украины — в бассейнах Южного Буга (Shadin, 1931), Северского Донца (Жадин,
1929; Затравкин, 1980а), в Кучурганском лимане (Гонтя, 1971) и других лиманах При-
черноморья (Марковский, 1953, 1954, 1955). Широко распространен в Крыму (Retowski,
1883; Пузанов, 1927; Цветков, 1939; Цееб, 1947; Стенько, 1977; Стадниченко 19796) и
на территории Украинских Карпат и Предкарпатья (Jachno, 1870а—с; Bukowski, 1892;
Иванчик, 1967; Иванчик, Юрчик, 1983).
Известен из многих мест европейской части СССР — из верховьев Днепра (Розумен-
ко, 1983) и левобережных притоков Припяти (Adamowicz, 1939), озер группы оз.Селигер,
Сиг, Долосец, ряда Верхневолжских озер (Затравкин, 1981), Рыбинского водохранилища
(Цихон-Луканина, 1965в), из северных и центральных районов РСФСР (Жадан, 1933,
1952; Старобогатов, 1970; Лешко, 1983; Сазанов, 1983 и др.), из ряда мест Южного Ура-
ла (Затравкин, 19806), Прибалтики, в частности из Эстонской (Тимм, 1979) и Латвий-
ской ССР (Ланге, 1968), из дельты Волги (Пирогов, 1974), водоемов Восточного Предкав-
казья и Кавказа (Кгзанников, 1973), а также Закавказья (Акрамовский, 1976).
145
Распространен в Средней Азии — в бассей-
нах Амударьи и среднего течения Сырдарьи (Ста-
робогатов, 1970), а также в Западной Сибири —
в бассейнах средней (Новиков, 1971) и нижней
Оби (Долгин, 1974).
Обнаружен в Англии (Ellis, 1926), Швеции
(Hubendick, 1955), Франции (Linnaeus, 1758;
Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893;
Germain, 1931), Венгрии (A.Sods, 1935; L.Sods,
1956; Szabo, 1981), Чехословакии (Lozek, 1948;
Frankenbeiger, 1954), Румынии (Grossu, 1955),
Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger,
1960, 1961; Piechocki, 1969, 1979), Германии и
Австрии (Clessin, 1884, 1887; Geyer, 1927), Юго-
славии (Stankovic, Radoman 1955)1.
Общее распространение вида — европейско-
сибирское. Ареал его охватывает Европу и север
Азии (до бассейна Енисея включительно).
Экология, Обитает как в текучих, так
и в стоячих водах, отдавая явное предпочтение
последним. Заселяет заросли рипали больших и
малых рек, водоемы их придаточной системы, ли-
торальную зону озер, пруды, мелиоративные рвы,
лужи. В Ростовской обл. и в Калмыкской АССР выявлен на рисовых полях (Сазанов,
1983). Следовательно, имеются основания ожидать распространения P.planorbis на рисо-
вых чеках степных районов Крыма. Отмечен в Днестровском, Днепровском, Бугском ли-
манах, а также в лиманах и заливах дельты Дуная (Марковский, 1953,1954, 1955).
На Украинском Полесье P.planorbis является одним из доминирующих компонентов
пресноводных малакоценозов, приуроченных к периодическим, полупериодическим и
постоянным водоемам. Как вполне справедливо подчеркиваетВЛ.Здун (1963), в сущест-
вовании биотопов, благоприятных для жизнедеятельности P.planorbis, важную роль играет
метеорологический фактор, и в первую очередь — общее количество осадков и их распре-
деление по отдельным сезонам. Дожди, особенно летние, предотвращают пересыхание не-
больших водоемов, поддерживая тем самым существование в них P.planorbis. Массовое
развитие его в водоемах вышеназванного типа происходит обычно тогда, когда два года
подряд бывает дождливое лето, а среднесуточные температуры весной и осенью довольно
высоки. Климат Волынского Полесья близок к морскому, характеризуется ежегодным
количеством осадков свыше 600 мм, обусловливающим существование этого моллюска
не только в полупериодических, но и в периодических водоемах, чрезвычайно распростра-
ненных на территории этой природою-гео графической зоны Украины. В засушливые годы,
которые изредка случаются на Полесье, площадь больших водоемов, заселенных P.planor-
bis, значительно уменьшается, а меньшие водоемы полностью пересыхают.
В лесостепной зоне Украины P.planorbis отмечается как в постоянных, так и в полу-
периодаческих и периодических водоемах. Однако общее количество полупериодических
и периодических водоемов с непостоянными гидрологическим и гидрохимическим режи-
мами в этой природно-географической зоне значительно меньше, чем на Украинском
Полесье.
В степной зоне, в Крыму, а также в Закарпатье этот моллюск живет преимуществен-
но в постоянных водоемах, поскольку в связи со значительной засушливостью климата
периодические водоемы здесь малочисленны и время их существования очень незначи-
тельно.
P.planorbis относится к типичным стагнофилам. В проточных водоемах он достигает
значительной численности только тогда, когда скорость течения в них не превышаетОД м/с.
Иногда, однако, моллюск встречается в быстрых бурных реках, где поселяется на камнях
(на противоположной течению стороне). Так, В.И.Здун (1963) выявил P.planorbisв таком
биотопе в р.Уж (Ужгород), а мы - в р.Тиса (г.Хуст Закарпатской обл.).
1 Цит. по: Сгаробогатов (1970).
146
В природных водоемах не выдерживает солености выше 1 %о. Поэтому в открытых
черноморских лиманах, по данным Б.П, Григорьев а (1971), распространение P.planorbis
ограничивается дельтами рек и вершинами лиманов, где общая минерализация воды обыч-
но менее 1 %□. Согласно тому же автору, в условиях эксперимента этот моллюск выдер-
живает гораздо большие значения минерализации воды. Так, при продолжительности опыта
2 мес солевой оптимум P.planorbis возрастает до 5 %о при температуре воды 12,3-27,5°
(содержание кислорода в воде — 7,35-8,78 мг/л) и до 6 %о при 17,8—27,5° (содержание
кислорода — 5,6-8,5 мг/л),
В Кучурганском лимане Р. piano ibis обитает при минерализации воды от 410 до
1000 мг/л (Гонтя, 1971). Встречается и в водах более высокой минерализации. Так, в
Больших лиманах (искусственные водоемы в окр. Волгограда, входящие в систему со-
оружений, предназначенных для очистки вод от промышленных и бытовых загрязнений)
P.planorbis достигает высоких значений плотности поселения (ПО экз/м2) и биомассы
(5,4 г/м2) при следующем содержании в воде различных ионов: Na+ — 680—785 мг/л,
К* - 143-257, Са2* - 270-276, Mg2+ - 139-184, SO5‘ - 849-1005, СГ - 171,2-221,4,
НСОз — 298,9—318 мг/л (Дремкова, Константинова, 1982). Жесткость воды в этих водое-
мах довольно высока - 25,3-28,9 мг/экв/л, высока и окисляемость - 532—830 мг О;/л.
В водоемах Украины встречается обычно при меньших значениях жесткости воды. Выяв-
лен нами в бассейне р.Уж (Житомирскаяобл.), где, по А.Д.Коненко (1952), жесткость во-
ды составляет 4,8°, а также в реках Уборть (8°), Ирпень (9—17°), Западный Буг (14—
15°), Леей (15-22°).
Выдерживает повышение содержания ионов двухвалентного железа в воде. В бас-
сейне р.Уборть многочисленные популяции P.planorbis достигают высоких значений плот-
ности населения (до 350 экз/м2) при содержании в воде ионов Fe2* до 1 мг/л.
В р.Волчьей (Западный Донбасс), осолоненной шахтными водами (общая минерали-
зация воды - 11589,4 мг/л, в том числе: СГ - 6934,6, Са2+ - 621,24, Mg2* - 316,3 мг/л),
по сведениям Ю.К.Гайдаш (1971), P.planorbis погибает в огромных количествах.
В лабораторных условиях моллюск сохраняет жизнеспособность при pH среды от
5 до 9—10. Чаще всего мы встречали его в водоемах с нейтральной или слабо кислой реак-
цией среды (pH 6-7,2). Встречается и в щелочных водах, например, в реках Уборть при
pH 7,5, в Славечной - 7,4, Стыри - 8, Горыни - 8,5 (собственные данные). В Кучурган-
ском лимане выявлен (Гонтя, 1971) при pH 8,10-8,82. По нашим наблюдениям и литера-
турным данным (Adamowicz, 1939; Здун, 1963; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983),
входит в состав малакофауны торфянистых болот (pH 5,7—6), заболоченных лугов
и других водоемов, воды которых содержат в своем составе значительное коли-
чество гуминовых соединений, в связи с чем обычно бывают окрашены в корич-
невый цвет.
Встречается обычно в водоемах 0-мезосапробной зоны или в переходной от 0- к
а-мезо сапробной зоне. Довольно стоек в отношении действия на него некоторых органи-
ческих загрязнений, в частности, фенола: LCo=2OO, LC5o~52O, ЬСюо^ЗОО мг/л (Алексеев,
Антипин, 1976).
P.planorbis встречается на различных донных отложениях — песчаных, песчано-илис-
тых, илистых, глинистых, торфянистых, отдавая явное предпочтение тем из них, которые
отличаются повышенной кислотностью, на что указывают и другие исследователи (Здун,
1963). В Крыму мы находили его на галечных донных отложениях с наилком. Высокой
численности достигает P.planorbis в водоемах, в донных отложениях которых содержится
значительное количество крупного растительного детрита. В Предкарпатье встречается
иногда в водоемах с большим количеством аллохтонного материала растительного проис-
хождения (листовой опад и др.). В периодических водоемах неоднократно выявлен на чер-
ноземных и подзолистых грунтах, а также на дерне.
P.planorbis — обычный компонент фитофильных биоценозов, что неоднократно под-
черкивалось в литературе (Ellis, 1926; Лазицька, 1934; Adamowicz, 1939; Здун, 1963;
Гайдаш, Лубянов, 1975; Загубиженко, 1983; Лешко, 1983; Розуменко, 1983 и др.). Чаще
всего он наблюдается в водоемах, заросших аиром (Acoms calamus). Наличие этого расте-
ния в водоеме В.И.Здун (1963) расценивает как одно из свидетельств наличия в послед-
нем и благоприятных условии для существования этих моллюсков, как и других видов се-
мейства катушковых. Наряду с аиром в этих водоемах произрастают калю жни да болотная
(Caltha palustris), осока звездчатая (Carex stellulata L.), осока мохнатая (C.hirta L.), гуси-
147
ные лапки (Potentilla anserina), мята водная (Mentha aquatica), стрел о си ст обыкновенный
(Sagittaria sagittifolia), сусак зонтичный (Butomus umbellatus), частуха подорожниковая
(Alisma plant ago-aquatica), валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis), элодея канадская
(Elodea canadensis), телорез (Stratiotes), водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ra-
пае), ряска малая (Lemna minor) и трехбороздчатая (L.trisulca), разные виды рдестов (Ро-
tamogeton). ЯЛазицкая (Лазицька, 1934) отметила P.planorbis в участках р.Тясмин, за-
росших урутыо (Myriophyllum), элодеей, кубышками желтыми (Nuphar luteum), рогозом
(Typha), роголистником. (Ceratophyllum). Интересно, что в Ворсклянском заливе Днепро-
дзержинского водохранилища этот моллюск вместе с дрейссеной полиморфной (Dreisse-
na polymorpha) входит в состав эпифауны (Гайдаш, Лубянов, 1975) .
Вид мелководный. Преобладает на глубинах от уреза воды др 0,35 м. В зимнее вре-
мя обнаруживается на больших глубинах - до 1 м.
Плотность населения различных популяций P.planorbis колеблется в очень широких
пределах, В рипали рек Украинского Полесья (Припять, Турья, Луга, Выжовка, Уборть,
Славечна и др.), лесостепной зоны (Верещица, Збруч, Тетерев, Рось, Уманка и др.) и За-
карпатья (Уж, Тиса, Латорица) она составляет, по нашим материалам, 1—2 экз/м2. В ли-
торали больших полесских озер (Свитязь, Черное, Луки, Люцимир, Згоранское, Тур и др.)
моллюск образует скопления до 51 экз/м2. В естественных и искусственных прудах лесе-
- степной природно-географической зоны плотность поселения P.planorbis редко превышает
20—25 экз/м2, в то время как в мелиоративных рвах, лужах, полояхна 1 м2 поверхности
дна приходится около 100-150 экз. моллюсков. В прудах предгорной зоны Украинских
Карпат (в бассейне р.Сирет) плотность поселения P.planorbis, по данным Г.С.Иванчика
(1971), составляет около 120 экз/м2. Особенно высокой плотностью населения отличают-
ся популяции P.planorbis, приуроченные к полоям. В течение лета их площадь уменьшается
в десятки и сотни раз, вследствие чего резко возрастает плотность поселения моллюсков.
Так, например, если в литорали оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской обл.) плотность поселе-
ния P.planorbis в июле 1966 г. составляла 50 экз/м2, то в небольшом полое (площадьоко-
ло 1 м2) она достигала значения 375 000 экз/м2. Довольно высокой является плотность
поселения моллюска в небольших, но глубоких водоемах - ’’окнах”, распространенных
на Полесье на территориях, занятых большими низинными болотами (местное название -
”гала”). Например, в двух обследованных нами таких ’’окнах”, находящихся в
бассейне рГуйва (пгт.Озерное Житомирской обл.), плотность поселения и биомас-
са P.planorbis составляют 51 экз/м2 (7 г/м2) в одном из них и 100 экз/м2 (49 г/м2) —
в другом.
По способу добывания пищи P.planorbis - моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном, соскабливаемым с помощью терки с поверхности разных водных растений, а также
мелким растительным детритом, который он собирает с поверхности дна водоема. Потреб-
ляет он и мацерированные ткани отмершей водной растительности, изредка — вегетирую-
щую растительность. По Э.Фреммингу (Fromming, 1956), он питается элодеей, ряской, раз-
личными водорослями. Охотно потребляет P.planorbis листья рдеста пронзеннолистого
(Potamogeton perfoliatus) и бобовника трехлистного (Menyanthes trifbliata L.) (Садырин,
1983). Содержащиеся в лаборатории моллюски потребляют высушенные, а затем мацери-
рованные мелко порезанные листья ряда деревьев (тополь, липа, клен), овощных культур
(салат-латук, капуста, свекла) и некоторых комнатных растений (традесканция).
В условиях Волынской Лесостепи (пгт.Ивано-Франково Львовской обл.) первые осо-
би P.planorbis, пробудившиеся после зимней спячки, наблюдаются во II—III декадах апреля
при температуре воды около 8 °C. СI декады мая наблюдается спаривание животных, немно-
го позже — яйцекладка. Необходимо отметить, что ширина раковин у моллюсков этой воз-
растной группы, относящихся к разным популяциям, колеблется в довольно широких
пределах. Так, по нашим материалам, в I декаде мая популяция P.planorbis из р.Солокия
(г.Черво но град Львовской обл.) была представлена особями, ширина раковины у которых
составляла 13,5± 1,06 мм, а у моллюсков,собранных в двух’’окнах” в бассейне р.Гуйва
(пгт.Озерное Житомирской обл.), этот показатель составлял 16,53±0,10 — у одних и
10,60± 0,15 мм - у других.
По наблнадениям ряда исследователей, в частности Ж.Стол ков ско го (Stolkowski,
1951), у этого моллюска наблюдается не только перекрестное оплодотворение, но и само-
оплодотворение.
Кладки (рис. 63) округлые или о кругло-овальные. Яйцевые капсулы расположены
148
группой. Контуры соседних яйцевых капсул не
перекрываются. Белковый капсульный матрикс
светло-желтый или желто-коричневый. Яйцевые
капсулы овальные, реже — яйцевидные. На по-
верхности синкапсул хорошо различается кры-
шечный шов. Длина кладок — 6,7±0,2, ширина -
6,2±0,2 мм. Длина яйцевой капсулы - 0,50—
0,81 мм. Количество яйцевых капсул в кладке
колеблется от 10 до 30.
Кладки прикрепляются моллюсками к по-
верхности листовых пластинок (преимуществен-
но к верхней, реже - к нижней) различной вод-
ной растительности, наблюдаются также в сплете-
ниях нитчатых водорослей, а в водоемах, почти
лишенных водной растительности, - непосред-
ственно на поверхности донных отложений или
на листовом опаде. Иногда кладки охватывают
собой тоненькие стебельки ВОДНЫХ растений,.об- рис. 63. Кладка Planorbis planorbis (Linne)
разуя почти сплошное кольцо (Некрасов, 1927).
Эмбриональное развитие P.planorbis при температуре воды 18-20 °C продолжается
11—18, а при 20-30° - 12 сут. У ювенильных особей, оставляющих кладки, ширина рако-
вин составляет 0,6—0,7 мм. Окраска раковины желтоватая, а тело моллюска — желтовато-
молочно го цвета.
В июне появляется большое количество молодых особей. В это время сеголетки на-
блюдаются в основном на дне водоемов и в несколько меньшем количестве — на водной
растительности. В июне- июле происходит массовое отмирание старых особей (позапрош-
логодняя и частично — прошлогодняя генерация), раковины которых обычно встречаются
в больших количествах в ’’наплыве” во время летних паводков. Так, например, в рукаве
р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.) в июле 1966 г. мы обнаружили в ’’наплыве”
отмерших P.planorbis. Ширина их раковин составляла 14,00±0,45 мм. Жизненный цикл
двухгодичный.
В октябре—ноябре при температуре воды 5-6 °C моллюски опускаются на дно во-
доемов и зарываются в донные отложения на глубину 1—1,5 см, чаще - в сплетениях кор-
ней водных макрофитов. Мелкие молодые особи встречаются изредка в пазухах листьев
полностью погруженного в воду отмершего и полуперегнившего камыша лесного (Scirpus
silvaticus).
P.planorbis сохраняют жизнеспособность и в неглубоких полупериодических водое-
мах, промерзающих зимой до дна, заносимых снегом, что наблюдала также ПЛ.Шармина
(1929). Этот моллюск нередко входит в состав пагона (Жадин, 1926а; Болдырева, 1930).
На способность P.planorbis хорошо выдерживать пересыхание периодических водое-
мов неоднократно указывалось в литературе (Жадин, 19266, 1933; Грезе, 1929; Здун,
1963; Катков, 1971 и др.). С сокращением площади полупериодических и периодических
водоемов, довольно широко распространенных на Украине в полесской и лесостепной при-
родно-географических зонах, моллюски сосредоточиваются в них на наиболее глубоких
местах, чаще всего — в углублениях среди корней водной растительности, образуя скопле-
ния, в каждом из которых насчитывается от нескольких десятков до нескольких сотен
особей.
В степной зоне, а также на территории Восточного Крыма в периодических водоемах
водная растительность, как правило, отсутствует. При пересыхании этих водоемов моллюс-
ки сначала плотно прилегают устьем раковины к субстрату, а позже погружаются в донные
отложения, на поверхности которых со временем образуется плотная сухая потрескавшая-
ся корка. Под нею содержится достаточное количество влаги для сохранения моллюсками
жизнеспособности в течение сухого сезона.
При пересыхании водоемов, дно которых покрыто мощным слоем крупного расти-
тельного детрита или аллохтонным материалом растительного происхождения, эти мол-
люски скапливаются между последним и поверхностью дна водоема. Это нередко наблю-
дается, в частности, в лесных ручьях Предкарпатья, а также в предгорной зоне Крыма, про-
должительность существования которых ограничивается 3—4 мес в году.
149
Таблица 45. Зависимость удельной ско-
рости роста Planorbis planorbis (выростной
пруд Абалакского экспериментально-рыбо-
водно го завода, Тюменская обл.) от воз-
раста моллюсков при температуре воды
19.2 °C (по Садырину, 1983)
Средняя масса о со- бей, мг Скорость роста, мг/сут Удельная скорость роста (суточная удельная продук- ция) , сут"*7
7,70 0,298 0,039
8,52 0,390 0,045
10,10 0,650 0,064
18,20 0,400 0,022
18,50 0,340 0,018
19,60 0,190 0,010
24,40 0,560 0,024
26,10 0,430 0,016
На заливных лугах Волынского Полесья
(пгт.Ратно Волынской обл.) и лесостепной зоны
(с.Михайловка Житомирской обл.) мы находили
P.planorbis вне воды — под моховыми кочками
среда корней луговой растительности. М.В.Кат-
ков (1971) обнаружил его в аналогичном биото-
пе на Черниговском Полесье. У части особей при
этом наблюдается образование эпифрагмы. Необ-
ходимо отметить, что последняя довольно надеж-
но защищает моллюсков от действия неблаго-
приятных условий внешней среды. По нашим на-
блюдениям, смертность таких моллюсков в ре-
зультате пересыхания водоемов намного мень-
ше, чем тех, у которых эпифрагма не образуется.
Например, в михайловской популяции P.planorbis
5-месячное пребывание вне воды пережили 96,3 % моллюсков с эпифрагмой, в то время
как этот показатель для моллюсков без нее составляет только 19 %.
В последнее время у моллюсков, содержащихся в садках, изучены скорость роста и
энергетического обмена. Рассчитано (Аракелова, 1982) уравнение зависимости сырой мас-
сы от ширины раковины животных (на материале с побережья Горской губы Онежского
озера), которым можно воспользоваться для перехода от линейных размеров к массе
моллюсков:
W = (0,312±0,003) /,2,5 00 ±0,00 5,
где W — сырая масса, мг; L — ширина раковины, мм.
Методом замкнутых сосудов при температуре 20° тем же автором установлена зави-
симость между интенсивностью поглощения кислорода и массой P.planorbis:
Q = (0,037+0,012) JfA697±0,093(
где Q —интенсивность поглощения кислорода, мл O2-4_1-3K3-1; W -- сырая масса моплюс-
ка вместе с раковиной, г.
В период выхода P.planorbis из кладок др момента достижения моллюсками поло-
возрел ости энергетические затраты на обмен только в некоторой мере превалируют над
приростом. Эффективность роста P.planorbis в этот промежуток времени в одних популя-
циях не подвергается существенным изменениям (побережье Горской губы Онежского
озера), в то время как в других (выростной пруд Абалакского экспериментально-рыбо-
водного завода) - несколько замедляется. Последнее иллюстрируется результатами эк-
сперимента (табл. 45). По данным того же автора, в условиях эксперимента среднесуточ-
ная удельная продукция в разных возрастных группах P.planorbis колеблется в пределах от
0,018*0,002 до 0,046*0,007 сут’1.
По нашим наблюдениям и литературным данным (Чорногоренко-Бщулша, 1958;
Здун, 1961; Стенько, 1977), P.planorbis в водоемах Украины принимает участие в жизнен-
ных циклах свыше 30 видов трематод, оканчивающих свое развитие в земноводных, пти-
цах и млекопитающих. Среда них чрезвычайно опасным является Uorchis scotiae - возбу-
дитель лиорхоза крупного рогатого скота, распространенный преимущественно на тер-
ритории Волынского Полесья. Однако зараженность P.planorbis партенитами L.scotiae от-
носительно невысока: максимальная, отмеченная нами, наблюдалась на заливных лугах
в бассейне р.Бухты (пгт.Шацк Волынской обл.) — 2,3*0,9 %.
Преобладающее большинство трематод, развивающихся при участии P.planorbis, —
это паразиты птиц, в основном водоплавающих и болотных,вызывающие у них различные
трематодозы. При участии P.planorbis осуществляются жизненные циклы прежде всего ря-
да широко распространенных опасных трематод - кишечных паразитов домашних и ди-
ких птиц. К ним относятся Echinoparyphium recurvatum - обычный паразит утиных и дру-
гих водно-болотных птиц (пастушковые, кулики, чайки), обнаруженный также у курооб-
разных, голубей, воробьиных, хищных птиц, кроме того, у млекопитающих и у человека,
Patagifer bilobus — специфический паразит каравайки, а также Echinostoma revolutum и
Hypoderaeum conoideum, распространенные у утиных, пастушковых, чаек, голубей, куро-
образных. Для первых двух трематод P.planorbis является промежуточным хозяином и
150
Таблица 46. Зараженность Planorbis planorbis из небольших изолированных водоемов партенитами
и личинками трематод
Место сбора материала Паразит n | ! Экстенсивность i инвазии, %
г.Перемышляны Львовской обл. Партениты Cercaria media, Echinostoma sp. и Liorchis scotiae, метацеркарии Cotylurus sp. 99 92»0±2,7
г.Комарно Львовской обл. Партениты L.scotiae и Echinostomatidae sp., метацеркарии Echinostomatidae sp. 31 96,8±3.2
пгт.Ивано-Франково Львов- ской обл. Партениты Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus и Echinostomatidae sp. 51 73,5±6,2
пгт.Подволочиск Тернополь- ской обл. Партениты Echinostoma revolutum и Notocotylus sp., метацеркарии Echinostomatidae sp. 50 34,0+6,7
г.Скалат Тернопольской обл. Партениты Notocotylus sp. и Cercaria media 5 80,0+17 9
г.3боров Тернопольской обл. Партениты Echinoparyphium aconiatum 12 33,3+13,6
с.Згоралы Волынской обл. Партениты Notocotylus sp. и Cercaria radiata 10 60,0+15,5
пгт. Озерное Житомирской обл. Партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harper, 41 39,0±7,6
Xiphidiocercaria sp. и Echinoparyphium recurvatum
дополнительным — для двух последних. Этот моллюск играет также роль промежуточно-
го хозяина в жизненном цикле специфической для утиных трематоды — Typhlocoelum siso-
wi, локализующейся в трахее, воздухоносных мешках и в полости тела этих птиц.
Экстенсивность инвазии P.planorbis этими трематодами нередко довольно высока.
Например, в стоячем водоеме в бассейне Западного Буга (г.Сокапь Львовской обл.) ре-
диями E.revolutum было инвазировано 57,0±6,9 % обследованных нами моллюсков.
Как правило, высокие значения экстенсивности инвазии P.planorbis трематодами от-
мечаются в небольших по площади изолированных водоемах, заселенных земноводными,
и часто посещаемых во до плавающими птицами, например, домашними утками. В этих во-
доемах из-за ограниченной площади биотопа плотность населения популяций как хозяина,
так и паразита часто очень высока, чем максимально обеспечивается возможность возник-
новения контактов между инвазионными стадиями трематод и моллюсками, что обуслов-
ливает высокий уровень зараженности последних (табл. 46).
У P.planorbis из литорали оз.Черного (пгт.Шацк Волынской обл.) нами на фоне ком-
бинированной инвазии (партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harper, Echinostomatidae sp.,
Azygia lucii и метацеркарии Cotylurus sp.) выявлено явление гиперпаразитизма — локали-
зация четырех метацеркарии Cotylurus sp. (Tetracotyle) в спороцисте Cercaria (Furcocerca-
ria) I Harper.
Planorbis philippianus Locard, 1897 (рис. 64)
- umbiticatus var. subangulatus Westerlund, 1885 : 69; - planorbis var. Philippi Germain,
1931:524.
Раковина среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, твердо стенная, светло- или темно-коричневого, бурого, реже — рогового или серо-
го цвета. Поверхность ее обычно тусклая, изредка - несколько блестящая. Нередко наблю-
дается неправильная тонкая осевая исчерченность поверхности раковины. Оборотов —
до 6. Ширина первых оборотов возрастает очень медленно, последних — быстрее (послед-
ний оборот шире предыдущего в 2,3 раза). В поперечном разрезе обороты закругленно-
ромбические или почти округлые. Периферия последнего оборота немного угловатая. Пе-
риферический угол расположен на уровне 1/2 высоты раковины. По периферии последне-
го оборота тянется весьма невыразительный киль, расположенный ровно посредине. Обо-
роты как сверху, так и снизу довольно выпуклые. Шов между ними глубокий. Верхушка
погруженная. Устье простое, горизонтальное, небольшое, ромбическое, мало вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ширина рако-
вины — до 13,5 мм, ее высота — до 3,5 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс
высота/ширина раковин P.philippianus одной из украинских популяций приведены в
табл. 47.
Тело темно-бурого или буро-коричнево го цвета. Щупальцы ~~ темнее, иногда — почти
черные. Нога коричневато-серая, реже — серая. Мантия светло-серая или зеленовато-серая,
полупрозрачная.
151
Рис. 64. Planorbis philippianus Locard:
1 ~ сверху; 2 ~ сбоку; 3 ~ снизу; 4 - совокупительный аппарат; 5 - поперечный разрез простаты;
6 — поперечный разрез гермафродитной железы; 7 — некоторые органы половой системы
152
Таблица 47. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Planorbis philippianus из оз.Караголь (Ай-Петринское нагорье) (я =18)
Параметр Статистические показатели
lim X о V
Ширина 6,2 -13,5 9,24 3,62 0,85 39,18
Высота 1,8 -3,6 2,59 0,60 0,14 23,17
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,32 0,29 0,02 0,01 6,90
Описание составлено по нашим экземплярам из ряда водоемов Крымской обл. — из
р.Альма (сЛочтовое), из безымянных рек вблизи сел Грушевка и Пионерское, а также из
водоемов придаточной системы р.Салгир (села Доброе и Заречное) и из оз.Караголь (Ай-
Петринское нагорье).
Замечания к синонимике. Ряд исследователей (Westerlund, 1885; Germain,
1931 и др.) рассматривают его как разновидность P.planorbis (P.planorbis var, subangulatus
Philippi, 1844), оценивая при этом только ко нхо логические особенности моллюска. В по-
следнее время Е.А.Казанников (1973), исследовав анатомические особенности P.planorbis
и P.planorbis var. subangulatus, пришел к выводу, что за последним из них целесообразным
является признание видового ранга.
Замечания к диагностике. От P.planorbis отличается меньшими абсолют-
ными размерами раковины, а также местоположением киля, который у Р.philippianus поч-
ти всегда расположен как раз посредине последнего оборота, в то время как у первого из
них он обычно находится на уровне, лежащем значительно ниже, чем 1/2 высоты раковины.
От тех особей, у которых киль расположен посредине последнего оборота, P.philippianus
дифференцируется благодаря более медленному возрастанию ширины первых оборотов
раковины (сравнивать экземпляры с одинаковым количеством оборотов!).
Распространение. Характерен для Крыма, особенно горного (Пузанов, 1927;
Цееб, 1947). Выявлен нами на территории Восточного Крыма в окр.Феодосии (р.Байбуга)
и вблизи пгт.Планерское, в предгорной зоне Крыма (села Доброе, Каштаны, Почтовое,
Вилино, Пионерское), а также в его горной зоне (оз.Караголь). В Зоологическом институ-
те АН СССР сохраняются экземпляры (сбор В .В .До кучаев а) из бассейна р.Ворскла (с.Го-
лики Полтавской обл.).
Сведения о распространении P.philippianus за пределами Украины весьма ограничены.
Моллюск выявлен на территории Предкавказья (Казанников, 1973) ив Армении (Wester-
lund, 1885; Mousson, 18761).
Известен из ряда мест Южной Европы, в частности из Франции (Locard, 1893; Ger-
main, 1931).
Общее распространение вида - южноевропейское (Южная Европа, Кавказ).
Экология. Обитает как в проточных, так и в стоячих водоемах, отдавая, как и
P.planorbis, предпочтение последним из них. Обнаружен нами в реках (Байбуга, Альма, Ба-
кланка), их рукавах, старицах и полоях, а также в небольших прудах и лужах. Таким обра-
зом, моллюск встречается в постоянных, полупериодических и периодических водоемах.
P.philippianus — прибрежно-фитофильныи вид, встречающийся преимущественно в
зарослях водной растительности. Нами обнаружен в сплетениях нитчатых водорослей, а
также на разнообразных водных макрофитах — преимущественно на рдестах (Potamoge-
ton), рогозе (Typha), роголистнике погруженном (Ceratophyllum demersum), частухе по-
дорожниковой (Alisma plantago-aquatica). При незначительном развитии водной раститель-
ности встречается непосредственно на донных отложениях, а также на иных подводных
субстратах (древесный субстрат, листовой опад и пр.).
Моллюск известен как из водоемов равнинных территорий, так и из горных местнос-
тей. Нами, например, выявлен в горно-лесной зоне Крыма (оз.Караголь).
Как и другие виды рода Planorbis, P.philippianus — стенобатный мелководный вид,
выявленный нами на глубинах от уреза воды до глубины 0,5 м. В местах его поселения
прозрачность воды полная. Активная реакция среды преимущественно слабощелочная и
щелочная (pH от 7,2 до 9), реже - слабо кислая (pH 5,8).
Моллюск выявлен в биотопах с илистыми, песчано-илистыми, глинисто-ил истыми,
мергелистыми, песчано-галечными (снаилком) донными отложениями.
1 Цит. по: АкрамовскиЙ (1976).
153
По нашим наблюдениям, плотность населения его популяций на территории Крым-
ской обл. составляет: в полоях р.Салгир (с.3аречное) — 3 экз/м2, в мелиоративных рвах
в бассейне Салгира (сЛионерское) — 1500 экз/м2 и 21,5 г/м2, в р.Бакланка (с.Грушев-
ка) — 10, а в оз.Караголь — 12 экз/м2.
Особенности биологии P.philippianus не выяснены. Ничего не известно и о роли его
в жизненных циклах трематод.
Planorbis carinatus (O.F.Miiller, 1774) (рис. 65)
O.F.Muller, 1774 : 175 (Helix); Gras, 1846 : 59; Moquin-Tandon, 1855 :. 431; Clessin,
1876 : 400; 1884 : 410; 1887 : 572; Westerlund, 1885 : 70; ™ planorbis var. carinatus
Bqkowski, 1892 : 173; Locard, 1893 : 55; Жадин, 1926a : 93; 1933 : 109; 1952 :157;
Geyer, 1927 : 143; Germain, 1931 : 525; Frank enberger, 1954 : 356 (Tropidiscus); Grossu,
1955 : 128 (Tropidiscus); Fromming, 1956 : 178 (Tropidiscus) * Акрамовский, 1976 :
115; Старобогатов, 1977 :168; Piechocki, 1979 : 127.
Раковина (рис. 65, 1, 2) среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстроф-
ная, мало инволютная, твердо стенная, бурого, коричневого, коричнево-рогового, серо-ро-
гового или рогового цвета, полупрозрачная или почти прозрачная. Поверхность ее чуть
блестящая. Наблюдается весьма выразительная неправильная тонкая осевая исчерченность
поверхности раковины. Оборотов — др 5, редко — др 6—7. Ширина их возрастает очень
быстро. Последний оборот немногим более чем вдвое шире предпоследнего. Периферия
последнего оборота остро-угловатая. Периферический угол расположен на уровне 1/2 вы-
соты раковины (рис. 65, 2). По периферии последнего оборота тянется очень выступаю-
щий киль, расположенный как раз посредине его. В поперечном разрезе обороты сжато-
ромбические. Они почта одинаково выпуклые как сверху, так и снизу. Шов между оборо-
тами довольно глубокий. Верхушка погруженная. Устье простое, горизонтальное, неболь-
шое, ромбическое, мало вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край
его прямой, острый. Ширина раковины — до 22 мм, ее высота — до 3,7 мм. В преобладаю-
щем большинстве случаев, однако, встречаются моллюски с раковинами значительно мень-
ших размеров (ширина раковины — до 12—13, ее высота — до 1,8—2 мм). В качестве при-
мера приводим средние значения (xtm*) ширины и высоты (мм) и соотношение высота/
ширина раковин P.carinatus из поймы р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.): ширина —
12,33+0,33 (а=0,82, 7=6,65 %),высота - 1,95+0,03 (а =0,01, 7=6,45 %).
Тело темно-серое, реже — коричневато-се рое или красновато-серое. Щупальцы не
пигментированные. Нога светлее тела — светло-серая или, что наблюдается гораздо чаще,
грязного серо-зеленого цвета. По краю мантии чередуются между собой светло- и темно-
окрашенные участки.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав цилиндрические. Эти орга-
ны одинаковой или почти одинаковой длины, но разной толщины — диаметр второго из
них превышает диаметр первого почти в 2 раза, Мышечный слой в стенках мешка сово-
купительного органа слабо выражен, в то время как в стенках предпениального рукава
он довольно мощный. Саркобеллум и велюм развиты. Как и у P.planorbis, велюм неболь-
шой. Внутри предпениального рукава различаются два пилястра. Совокупительный орган
трубчатой формы, узкий, длинный. Отверстие семяизвергательного канала расположено
терминально.
Описание составлено по нашим экземплярам из пгт.Ивано-Франково (Львовская
обл.), г.Ковель (Волынская обл.) и с.Повч (Житомирская обл.); также по коллекцион-
ным материалам Зоологического института АН СССР из Днепра в окр. Киева (сбор В.И.Жа-
дина) и по экземплярам из фондов Государственного природоведческого музея АН УССР
(Львов), выявленным в г.Бибрка и пгтШирец Львовской обл. (сбор И.Бонковского).
Изменчиво сть. Касается, прежде всего, местоположения киля, который иног-
да бывает несколько смещен в сторону нижней поверхности раковины, как это обычно
имеет место у P.planorbis. В этих случаях P.carinatus по указанному признаку уподобляет-
ся последнему из упомянутых видов. Смещение киля сопровождается изменением формы
устья, которое вместо ромбического становится косоовальным или близким к ко со оваль-
ному (это зависит от степени смещения киля).
К нестабильным признакам относится также окраска раковины, которая у особей
разных популяций варьирует в очень широких пределах. Диапазон внутрипопуляционной
изменчивости по упомянутому признаку, как правило, незначителен. Необходимо отме-
154
Рис. 65. Planorbis carinatus (O.F.Muller):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - периферический угол; 4 - кладка (4 — по Fro-
mming, 1956)
тить, что, по нашим наблюдениям, в составе некоторых популяций наряду с особями,имею-
щими темноокрашенные раковины, встречаются иногда и такие, раковины у которых со-
вершенно бесцветны.
Соотношение высоты и ширины раковины (при одинаковом количестве оборотов)
у особей украинских популяций колеблется в пределах 0,15—0,17 (по разным литератур-
ным источникам - до 0,22). Осевая исчерченностъ поверхности раковины преимущест-
венно неправильная, в то время как у P.carinatus из оз. Севан, как отмечает Н.Н.Акрамов-
ский (1976), раковина правильно тонко и густо поперечно исчерчена.
В целом P.carinatus отличается невысокой степенью изменчивости.
Замечания к диагностике. Типичные P.carinatus отличаются от P.planor-
bis быстро возрастающей шириной оборотов раковины, срединным положением киля и
ромбической формой устья. В тех случаях, когда киль у P.carinatus смещен в направлении
нижней поверхности раковины, а устье по своей форме приближается к ко соов альному,
дифференцировать его от P.planorbis можно по скорости возрастания ширины оборотов
(у P.carinatus она возрастает очень быстро, в то время как у P.planorbis - медленно).
Установлено (Старобогатов, 19586), что P.carinatus отличается от P.planorbis и неко-
торыми анатомическими особенностями, в частности, определенными деталями строения
совокупительного аппарата. Так, мешок совокупительного органа у P.carinatus узкий и
длинный. Длина его такова, как и длина предпениального рукава. У P.planorbis мешок со-
вокупительного органа значительно короче (в два или почти в два раза) предпениального
рукава. Кроме того, по наблюдениям того же автора, семяпровод у P.carinatus вблизи жен-
ского полового отверстия расположен под тонким слоем мышечных волоконец, в то вре-
мя как у P.planorbis он глубоко погружен в мышцы. Наконец, сравниваемые виды разли-
чаются количеством дивертикулов простаты: у P.carinatus их насчитывается 33—35, а у
P.planorbis — несколько больше (34-46).
155
Местоположением киля, формой и относительными размерами устья раковины этрт
моллюск похож на P.philippianus, от которого он отличается более выразительной осевой
исчерченностью раковины, быстрее возрастающей шириной ее оборотов, сильнее развитым
килем и большими размерами раковины.
Замечания к систематике. И.Бонковский (Bukowski, 1892) рассматри-
вает этого моллюска как разновидность P.planorbis. Как и преобладающее большинство
малакологов (Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer, 1927; Favre, 1927; Жадин,
1952; Сгаробогатов, 1970 и др.), мы полагаем, что моллюск безусловно заслуживает приз-
нания за ним видового статуса, поскольку он отличается от P.planorbis рядом существен-
ных конхологических признаков. Необходимо подчеркнуть также, что P.carinatus встре-
чается в водоемах одновременно с P.planorbis, не образуя при этом переходных форм, что
следует расценивать как одно из свидетельств его видовой самостоятельности.
Распро охранение. Этот вид на Украине встречается довольно редко. Преоб-
ладающее большинство нахождений P.carinatus касается западных и юго-западных террито-
рий республики. На Волынском Полесье P.carinatus выявлен в бассейне Припяти (Adamo-
wicz, 1939). Известен по спорадическим нахождениям из равнинных участков Днестра и
Прута (Иванчик, 1967), Дуная (Полищук, 1969), а также нижнего Днепра (Lindholm,
1908). Нами за 20 лет систематических исследований малакофауны Украины обнаружен
только трижды — раз на Волынском Полесье (г.Ковель Волынской обл.) и дважды в зоне
Лесостепи (пгтИвано-Франково Львовской обл. и с.Повч Житомирской обл.). В водоемах
последней из упомянутых гтриро дно -гео графических зон (в пределах Расточья) неодно-
кратно выявлен Я.Урбаньским (Urbanski, 1947), а также И.Бонковским (Bukowski, 1892).
Последний автор приводит P.carinatus из ряда населенных пунктов Львовской обл.
(г.Бибрка, пгтЩирец, с.Руда) и из окр.Галича (Ивано-Франковская обл.).
Встречается в ряде других мест нашей страны. По Я.И.Старобогатову (1970), рас-
пространен в Балтийской зоогеографической провинции и в некоторых озерах Западной
Сибири (Зауралье). Выявлен в оз.Селигер (Затравкин, 1981), в водоемах Южного Урала
(Затравкин, 19806), а в Армении — в оз.Севан, откуда он иногда попадает в устья впадаю-
щих в него рек (АкрамовскиЙ, 1976). Еще недавно, по свидетельству последнего автора,
встречалсяв верховьях р.Раз дан (сейчас здесь отсутствует).
Распространен во Франции (Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain,
1931), Швейцарии (Favre, 1927), Дании (О.F.Muller, 1774), Германии и Австрии (Clessin,
1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Венгрии (A.Soos, 1935; L.Soos, 1956), Чехословакии (Lo-
Jek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Beiger, 1960,
1961;Piechocki, 1979),Румынии, в частности Трансильвании (Grossu, 1955).
Общее распространение вида — ев ропейско-западносибирское (преимущественно -
запад и юг Европы).
Экология. На Украине обитает только в реках и водоемах их придаточной сис-
темы. В других участках ареала встречается также в больших озерах (Севан, озера За-
уралья и др.). Наши неоднократные попытки обнаружить его в крупнейших озерах Украи-
ны (Шацкая группа озер) оказались безуспешными.
Обитает преимущественно в водоемах равнинных территорий. Иногда, однако, встре-
чается и в горных местностях,;как, например, в Швейцарии, где он отмечен (Favre, 1927)
до высоты 1060 м н.у.м.
P.carinatus — компонент фитофильных биоценозов. Мы обычно обнаруживали его на
небольших глубинах — от ОД до 0,5 м. Однако известны случаи, когда P.carinatus поселял-
ся в более глубоководных участках водоемов. Например, в Женевском озере он обнару-
жен до глубины 10 м (Favre, 1927). Отмечен нами на рдестах (Potamogeton) и элодее ка-
надской (Elodea canadensis), которыми он, вероятно, питается. В аквариуме, по Э.Фрем-
мингу (Fromming, 1956), P.carinatus потребляет резуху морскую (Najas marina L.),водяную
сосенку (Hippuris vulgaris), турчу болотную (Hottonia palustris), рдесты (Potamogeton cris-
pus L., P.natans, P.perfoliatus), уруть (Myriophyllum spicatum L.), паслен сладкогорький
(Solarium dulcamarum).
В местах поселения P.carinatus отмечаются донные отложения разных типов, в основ-
ном с наилком, часто — с большим количеством крупного растительного детрита.
Реакция среды в местах его нахождении составляет, по нашим наблюдениям, 6,8—
8,2. Д.Гейер (Geyer, 1927) обнаруживал этого моллюска в прозрачных водах высокой
Плотность населения украинских популяций P.carinatus невысока. Так, в затоне
р.Турья (г. Ко ведь Волынской обл.) она составляет 6 экз/м2, в полое р.Верещица (пгт Ива-
не 4>ранково Львовской обл.) - 2, а в пойме р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.) -
3 экз/м2.
По способу добывания пищи P.carinatus -- моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном и мелким растительным детритом, соскабливая их с поверхности различных орга-
нов водных растении с помощью терки. Довольно охотно P.carinatus потребляет и по л ураз -
ложившиеся ткани отмершей водной растительности.
Кладки (рис. 65,4) округлые или о кругло-овальные. Яйцевые капсулы расположены
довольно плотной группой. Контуры соседних яйцевых капсул почти не перекрываются
или перекрываются весьма незначительно. Белковый капсульный матрикс светло-желтый
или желто-коричневый. Яйцевые капсулы овальные, реже — яйцевидные. На поверхности
синкапсулы хорошо различается крышечный шов. Длина кладок ™ до 8, а яйцевых кап-
сул - 0,68-0,86 мм. Количество яйцевых капсул в кладке колеблется от 4 до 28.
Кладки прикрепляются к водной растительности. В лаборатории нередко наблюдают-
ся на стенках аквариумов, даже при наличии в них различной водной растительности.
Эмбриональное развитие P.carinatus при температуре воды 18—20 °C продолжается
от 14 до 17 сут. У ювенильных особей, выходящих из кладок, ширина раковин составляет
0,7-0,9 мм. Раковина у них желтоватая, а тело желтовато-белое (Fromming, 1956).
Моллюск принимает участие в жизненных циклах трематод. У него обнаружены пар-
тениты Cercaria planorbis carinati. По нашим наблюдениям, экстенсивность инвазии P.cari-
natus в пойме р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.) составляет 8,3 %.
РОД ANISUS STUDER, 1820 - ЗАВИТОК
Gyrorbis Westerlund, 1885 : 64 (subgen.); Gyrorbis Bukowski, 1892 : 174 (subgen.); Spi*
ralina Geyer, 1927 : 143\Paraspira Geyer, 1927 : 144;A.So6s, 1935 : 29; Baker, 1945 : 55:
Жадин, 1952 :183; Grossu, 1955 :134; Акрамовский, 1976:116; Piechocki, 1979: 128.
Типовой вид: Helix spirorbis Linnd, 1758.
Раковина маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
обычно тонкостенная, редко - весьма твердо стенная, полупрозрачная или прозрачная, бу-
рого, светло-или темно-коричневого, серо-рогового, желто-рогового или беловатого цвета.
Поверхность ее гладкая, блестящая (A.laevis) или с неправильной тонкой и густой осевой
исчерченностью. Линии приостановки роста тонкие, невыразительные. У некоторых пред-
ставителей рода поверхность раковины несет довольно хорошо выраженные осевые
(A.strauchianus) или.спиральные ребрышки (A.stelmachoetius, A.albus и др.). Оборотов —
до 4—8,5. У видов подрода Anisus s.str. ширина их возрастает преимущественно довольно
медленно, гораздо быстрее — у Torquis, очень быстро — у Gyraulus. Обороты хорошо замет-
ны как сверху, так и снизу. На нижней поверхности раковины иногда наблюдается пупок
в виде глубокой воронки. У ряда видов по периферии последнего оборота тянется киль.
В одних случаях он острый, в других — очень тупой. Раковина как сверху, так и снизу
плоская или же снизу (а иногда и сверху) выгнута блюдцеобразно. Устье простое, преиму-
щественно небольшое, овальное, округлое, квадратное или ромбическое, как правило,
косое, несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край его пря-
мой, острый, иногда — с толстой белой губой.
Тело левозавитое, желтое, желтовато-серое, светло- или темно-серое, темно-корич-
невое или почти черное. Половые и дыхательное отверстия находятся на его левой стороне.
Последнее из них широкое и плоское или же в форме цилиндрического сифона (некоторые
Anisus). В таком случае длина его варьирует у разных видов. Щупальцы длинные и тонкие,
нитевидные или щетинкообразные, желтые, желтовато-серые или серые. Адаптивная жабра
довольно длинная, узкая и плоская. Мышечные гребни на потолке легочной полости отсут-
ствуют. Нога короткая, закругленная и расширенная спереди, суженная и удлиненная сзади.
Челюсть подковообразная много пластинчатая (в состав ее входит до 40 пластинок).
Поперечные ряды терки почти прямые. Центральные зубы 2-зубчатые, боковые - 3-зубча-
тые, промежуточные и краевые — 4—6-эубчатые. Зубные пластинки краевых зубов руди-
Предпениальный рукав цилиндрический, довольно длинный, тонкостенный. Внутри
него находятся два пилястра. Мешок совокупительного органа булавовидный, тонкостен-
ный. Относительная длина мешка совокупительного органа и предпениального рукава в
различных подродах рода неодинакова. У представителей подрода Anisus s.str. предпени-
альный рукав всегда короче мешка совокупительного органа, в то время как у видов под-
рода Gyraulus наблюдается обратная зависимость. Совокупительный орган цилиндричес-
кий, в дистальной части - грушевидный, вооруженный роговым стилетом. Последний тон-
кий и длинный, игловидный, часто с луковицеобразным основанием. Отверстие семяиз-
вергательного канала занимает не терминальное положение, а расположено на боковой
стороне совокупительного органа несколько выше основания стилета. Мышца-ретрактор
одна, довольно узкая. Она отходит от того места, где предпениальный рукав переходит в
мешок совокупительного органа. Поддерживающие мышцы отсутствуют. Желудок почти
цилиндрический или грушевидный. Зоб, мышечный желудок и пилорический отдел разли-
чаются более-менее четко.
Моллюски рода Anisus распространены в водоемах всех континентов. Это большой
род, к которому относится около 50 видов. Он подразделяется на 7 подродов, из которых
6 рецептных — Anisus s.str., Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837, Pygmanisus Iredale, 1943,
Carinogyraulis Polinski, 1925, Andrusovia Brusina in Westerlund, 1902, Torquis Dall, 1905, a
1 подрод — Poecilospira Morch, 1852 — ископаемый, известный из миоцена ФРГ. Подрод
Pygmanisus распространен в Австралии, Carinogyraulus является эндемиком оз.Охрид
(встречается также в источниках по его берегам), а подрод Andrusovia — эндемик Каспия.
В фауне СССР и Украины представлены 3 подрода.
Таблица для определения подродов Anisus по раковинам моллюсков
1 (2). Оборотов 5-8. Ширина их возрастает медленно. Ширина раковины до 15 мм...........Anisus s.str.
2(1). Оборотов 4-5. Ширина их возрастает довольно быстро или весьма быстро. Ширина раковины
до 8 мм.
2 (4). Наивысшая точка устья значительно приближена к шву. Пупок в виде глубокой воронки.........
.........................................................Torquis
4(3). Наивысшая точка устья расположена почти посредине его палатального края. Глубина погруже-
ния верхушки и глубина пупка почти одинаковы ............................................Gyraulus
Таблица для определения видов Anisus по кладкам моллюсков
1 (4). Яйцевых капсул в синкапсуле одна - четыре, очень редко больше. Крышечный шов на значитель-
ном протяжении совпадает с краем синкапсулы, обращенным к субстрату', и не заметен.
2(3). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,57 мм . ....... .AJeucostoma
3 (2). Длина большинства яйпевых капсул меньше или равна 0,55 мм...............A.spirorbis
4(1). Кладки обычно более чем с четырьмя капсулами. Крышечный шов четкий, хотя бы некоторая
его часть располагается на удалении от края синкапсулиного диска: вокруг зоны с яйцевыми
капулами или над нею непосредственно.
5 (6). На всем протяжении крышечный шов проходит над зоной яйцевых капсул, перерезая контуры
их внешнего ряда примерно пополам .........................................Xstelmachoetius
6 (5). Пол о жение крыше чно го шва иное.
7 (8). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,64 мм............A.acronicus
8 (7). Длина большинства яйцевых капсул менее 0,62 мм.
9(12). Верхняя поверхность синкапсулы бугорчатая из-за приподнимающих ее яйцевых капсул. Кры-
шечный шов заметен только на небольшом протяжении.
10 (11).Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,57 мм..................A.contortus
11 (10). Длина большинства яйцевых капсул укладывается в интервал от 0,58 до 0,60 мм .... A.dispar
12(9). Внешняя поверхность синкапсулы ровная. Крышечный шов виден на всем или на большем
протяжении.
13 (16).Крышечный шов располагается вне зоны, где уложены яйцевые капсулы, на значительном уда-
лении от их внешнего края.
14(15).Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,51 мм. Отношение их длины к ширине
менее 1,15................................................................. AJaevis
15 (14) .Длина большинства яйцевых капсул превышает 0,54 мм; отношение их длины к ширине боль-
ше 1,20..............................................................................A. alb us
16(13).Крышечный шов располагается по краю зоны, где уложены яйцевые капсулы, или частично над
нею непосредственно.
17 (20).Крышечный шов виден на всем протяжении на поверхности синкапсулы.
18 (19) .Ширина большинства яйцевых капсул превышает 0.49 мм ......................A.vortex
19 (18),Ширина большинства яйцевых капсул менее 0,47 мм ;..................... . A.vorticulus
20 (17) .Крышечный шов проходит частично по кромке синкапсульного диска, обращенной к субстрату,
частично - по границе зоны яйцевых капсул или над контурами одной-двух капсул . . . A.perezi
158
ПОДРОД ANISUS S.STR. — ЗАВИТОК
Gyrorbis Moquin-Tandon, 1855 : 452; Gyrorbis Westerlund, 1885 : 64; Gyrorbis Bakowski,
1892 : 17 4 ;Spiralina Germain, 1931 : 526; A.Soos, 1935 : 29; Baker, 1945 : 57.
Типовой вид: Helix spirorbis Linne, 17 58,
Раковина маленькая, желтая, серовато-желтая или серая, довольно тонкостенная, прозрач-
ная или полупрозрачная- Поверхность ее гладкая или с тонкой и густой неправильной осе-
вой исчерченностью, иногда — с более-менее выразительными осевыми ребрами (иногда
кожистыми). Оборотов 5-8. Ширина их возрастает довольно или очень медленно. В попе-
речном разрезе обороты округлые или закругленно-четырехугольные. Периферия послед-
него оборота округлая или угловатая. Часто имеется киль. В одних случаях он расположен
близко к нижней поверхности раковины, в других — посредине последнего оборота. Обо-
роты сверху и снизу одинаково выпуклые, реже -- более выпуклой является какая-то од-
на из сторон. Пупок преимущественно неглубокий, но у некоторых таксонов очень глубо-
кий, воронковидныи. Устье простое, за исключением нескольких случаев ™ горизонтальное
(ширина его превышает высоту), часто — косое, более-менее вырезанное стенкой предпос-
леднего оборота. Свободный край устья преимущественно острый, прямой, в некоторых
случаях — утолщенный, с широкой и толстой белой губой.
Предпениальный рукав всегда короче мешка совокупительного органа.
Виды подрода Anisus s.str. распространены в Европе, Северной Африке и на севере
Азии (на востоке - до бассейна Лены включительно).
Эти моллюски живут в водоемах различных типов, очень часто - в полупериодичес-
ких и периодических, пересыхающих летом. Обычные компоненты фитофильных биоце-
нозов. В водоемах Украины распространены 9 видов описываемого подрода.
Таблица для определения видов Anisus s.str.
1 (6). Ширина устья меньше его высоты.
2 (5). Высота раковины составляет 0,3-0,4 или более ее ширины.
3 (4) - Пупок широкий и неглубокий.......................................A(Anisus) contortus
4(3). Пупок узкий и глубокий, воронковидный.............................. A.(Anisus) crassus
5 (2). Высота раковины меньше чем 0,4 ее ширины. Ширина устья в самом широком его участке боль-
ше 1/2 высоты последнего оборота ...................................... . . А.(Anisus) dispar
6(1). Ширина устья больше его высоты.
7 (8). Поверхность раковины с отчетливыми осевыми ребрышками............А( Anisus) strauchianus
8 (7). Поверхность раковины без осевых ребрышек.
9 (12). Свободный край устья угловато-закругленный.
10(11) .Киль тупой, расположен посредине последнего оборота. Обороты одинаково выпукые как свер-
ху, так и снизу. Устье ромбическое.......................................А(Anisus) vorticulus
11 (10).Киль довольно острый, расположен ближе к нижней поверхности раковины, реже - посредине
последнего оборота (в последнем случае обороты снизу выпуклые)...........АД Anisus) A vortex
12(9). Свободный край устья закругленный.
13 (14) Раковина сверху вогнутая, блюдцеобразная...........................А( Anisus) dazwri
14 (13).Раковина сверху плоская, если вогнутая - то только на небольшой площади посредине.
15(18). Край устья несколько или сильно утолщен,
16(17). Край устья с толстой белой губой, а при ее отсутствии - с белым утолщением, довольно хорошо
заметным через стенку оборота раковины на некотором расстоянии позади устья...............
........................................................................ . А.( Anisus) perezi
17(16).Край устья несколько утолщен........................................... .А.(Anisus) septemgyratus
18(19).Край устья не утолщен.
19 (20) .Оборотыв поперечном разрезе округлые............................А.( Anisus) spirorbis
20 (19) .Обороты в поперечном разрезе закругленно-четырехугольные......A(Anisus) leu cos tom а
Anisus (Anisus) vortex (Linne, 1758) (рис. 66, 67)
Linnaeus, 1758 : 127 (Helix); O.F.Muller, 1774 : 158 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 ;
433 (Planorbis); Clessin, 1876 : 403; 1884 : 412; 1887 : 572 (Planorbis}-, Westerlund,
1885 : 71 (Planorbis); Bukowski, 1892 : 174; - vorticosus Locard, 1893 : 57 (Planorbis);
Жадин, 1926a : 94; 1933 : 110 (Planorbis); 1952 : 184; Geyer, 1927 : 143 (Spiralina);
Germain, 1931 : 528 (Planorbis), Frankenberger, 1954 : 358 (Spiralina); Grossu, 1955 :
133 (Spiralina); Hubendick, 1955 :465; Сгаробогатов, 1977 : 171; Hechocki, 1979 : 134.
Раковина (рис. 66, 1,2) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, довольно плоская (высота ее составляет 0,1 длины), тонкостенная, полупро-
зрачная или почти прозрачная, светло-желтого, желтого, желтовато-серого или серого цве-
та. Поверхность ее несколько блестящая, с тонкой довольно правильной осевой исчерчен-
ностью. Оборотов — до 6-7. Ширина их возрастает очень медленно. Последний оборот ши-
ре предпоследнего в 1,6 раза. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая. Пе-
159
Рис- 66. Anisus vortex (linne):
1 - сверху- 2 - сбоку; 3 - совокупительный аппарат; 4 - поперечный разрез прос-
таты; /- схема продольного разреза совокупителыгого аппарата; б - стилет, 7
кладка (6 - по Березкиной и Сгаробогатову, 1988)
160
Таблица 48. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus vortex
Параметр Статистические показатели
lim X (J тх V
р.Западный Буг, с.Поторица Львовской обл. (п =19)
Ширина Высота Соотношение высоты и ширины 6,0 -7,6 0,6 -1,0 ОЛО-0,13 6,78 0,83 0Л2 0,57 0,14 0,012 олз 0,03 0,003 8,41 16,87 10,00
Полой Западного Буга, г.Сокаль Львовской обл. (н =13)
Ширина 6,0 -8,1 7,36 оло 0,03 1,36
Высота 0,6 -1Л 0,89 0,18 0,05 20,22
Соотношение высоты и ширины 0,10-0,14 0,12 0,01 0,003 8,33
Безымянный приток р.Верещица^ пгт. Ив ано-Франков© Львовской обл. (п =21)
Ширина 7.9 -11,1 8,88 0,98 0,21 11,04
Высота 0,9 -1,0 0,97 0,05 0,01 5,15
Соотношение высоты и ширины 0,09~0ДЗ 0,11 0,01 0,002 9,09
р.Ничлава, сКоропец Тернопольской обл. (и =14)
Ширина 7,9 -8,5 8,23 0,20 0,05 2,43
Высота 0,9 -1Л 1,00 0,04 0,01 4,00
Соотношение высоты и ширины 0,11-0,13 0,12 0,004 0,001 3,33
риферический угол расположен на уровне несколько более низком, чем 1/2 высоты рако-
вины, По периферии последнего оборота тянется довольно острый киль, приближенный к
нижней поверхности раковины. Киль почти одинаково острый на всем его протяжении.
В поперечном разрезе обороты эллиптические. Сверху они выпуклые, снизу — довольно
плоские. Шов между оборотами на верхней стороне раковины глубокий, на нижней - по-
верхностный. Верхушка погруженная. Устье простое, заостренно-эллиптическое, несколько
вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Высота его составляет 0,6 длины. Свободный
край устья прямой, острый. Вдоль палатального края устья нередко тянется губа белова-
того цвета. Ширина раковины — до 12, ее высота — до 1,5 мм. Важнейшие пластические
признаки и индекс высота/ширина раковин A.vortex ряда украинских популяций приве-
ден в табл. 48.
Тело темное, почти черное, с красноватым оттенком. Нога немного светлее. Ман-
тия светло-серая, прозрачная, в мелких черных крапинках.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном сечении
округлые. Причем, первый из них булавовидный — суженный на дистальном и вдвое шире
на проксимальном конце, а предпениальный рукав более-менее цилиндрический (рис.66,5).
Мешок совокупительного органа в 1,5 раза длиннее предпениального рукава. Мышечный
слой стенки проксимальной части мешка совокупительного органа очень мощный. Он поч-
ти такой же толщины, а иногда и толще, чем мышечный слой стенки предпениального ру-
кава, В дистальной части мешка совокупительного органа мышцы развиты слабо. Сарко-
беллум и велюм хорошо выражены, причем, последний — значительно сильнее (рис. 66,5).
Саркобеллум образован несколькими кольцевыми мышцами и плотной соединительной
тканью, велюм - только кольцевыми мышцами. Пилястры еле выражены. Совокупитель-
ный орган трубчатый, длинный и узкий. Он заканчивается хитиноидным стилетом (рис.
66, 6) с головчатым основанием и коническим противоположным концом. Отверстие се-
мяизвергательного канала занимает боковое положение (рис. 66, 5, 6).
Описание составлено по нашим экземплярам из оз.Черного (пгт.Шацк Волын-
ской обл.), из поймы р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.), из пруда в бассейне
р.Стрыи (с.Станкив той же области) и из мелиоративного рва (с.Свидовок Черкасской
обл.); также по экземплярам из бассейна рЛопань (Харьков), которые сохраняются в
Зоологическом институте АН СССР (сбор И.А.Криницкого), и из бассейна Западного Бу-
га (г.Сокаль Львовской обл.) — из фондов Государственного природоведческого музея
АН УССР (Львов).
Изменчивость. К наиболее изменчивым признакам A.vortex относится по-
ложение киля. В преобладающем большинстве случаев он расположен так, как это отме-
чено в описании строения раковины этого моллюска. Однако в ряде популяций встре-
чаются особи, киль у которых тянется почти посредине или посредине последнего оборота.
161
СП
Рис. 67. Anisus vortex (Linne):
1 - семяприемники; 2 ~ схема строения половой системы; 5 - поперечный разрез
гермафродитной железы
В таких случаях обороты снизу более выпуклые, чем обычно, шов между ними более глу-
бокий, а устье почти не косое или совершенно не косое. Изменчива также степень разви-
тия киля. Обычно у этого моллюска он острый, но иногда бывает притупленным.
Варьирует также окраска раковины ~ от желтого до светлосерого, иногда — до жел-
то-коричневого и даже белого цветов, В отдельных случаях раковина A.vortex сверху не
плоская, а вогнутая»
К признакам, характеризующимся популяционной изменчивостью, относится ши-
рина раковины A^vortex. Наши наблюдения и материалы других исследователей (Полян-
ський, 1932) свидетельствуют о том, что при одинаковом количестве оборотов у особей
полесских популяций раковины значительно меньше, чем у моллюсков из водоемов дру-
гих природно-географических зон Украины, Так, при 6-7 оборотах ширина раковин A.vor-
tex из водоемов лесостепной зоны достигает 9—10 мм, в то время как у полесских мол-
люсков она составляет только около 7 мм.
В водоемах Украины встречаются 2 разновидности A.vortex.
A.(Anisus) vortex var, compressa (Michaud, 1831). Характеризуется относительно небольшой,
очень тонкостенной, ломкой раковиной. Обороты ее как сверху, так и снизу плоские, ширина их воз-
растает очень медленно (последний оборот лишь немного шире предпоследнего). Киль расположен
посредине последнего оборота. Устье ланцетовидное. Ширина раковины - до 9, высота ее - до 1 мм.
Выявлен И.Бонковским (Bgkowski, 1892) в восточных районах Львовской обл. и О.В.Розеном
(1900) в окр. Харькова (с.Филипповка). В Зоологическом институте АН СССР сохраняется экземпляр
из окр.Киева. Другие сведения о распространении на Украине этой разновидности отсутствуют.
А»( Anisus) vortex var. nummulus (Held, 1837) имеет прочную твердо стенную раковину желто-ко-
ричневого или коричнево-рогового цвета с высокими оборотами (высота раковины составляет 0,2 ее
ширины). Последний оборот шире предпоследнего более, чем в 1,7 раза. Киль притупленный. Устье по
форме приближается к яйцевидному. Раковина снизу плоская или почти плоская. Ширина раковины —
до 10, высота ее - до 2 мм.
Известен из ГДР. Нами выявлен на Подолье - в бассейне р.Теребля (г.Теребовля Тернополь-
ской обл.), а О.В.Розеном (1900) - в окрестностях Харькова (с.Фнлипповка).
Р аспространение. Широко распространен в водоемах Украины. Неоднократ-
но выявлен на территории Украинского Полесья (Розен, 1907; Полянський, 1932; Ada-
mowicz, 1939; Urbanski, 1947; Меремшський, 1968; Мереминскии, Глузман, Артеменко,
1968; Пол щук та ш., 1978; Зимбалевская, 1981; Протасов, Старо дуб, Афанасьев, 1983 и
др.). В лесостепной зоне отмечен в бассейнах Днестра (Eichwald, 1830; Jachno, 1870b; Bu-
kowski, 1882b, 1892; Kotula, 1882; Urbanski, 1947), Южного Буга (Shadin, 1931; Новиць-
кий, 1938), среднего Днепра (Радкевич, 1878; Розен, 1900; Белецкий, 1918; Крашенш-
шков, 1929; Лазицька, 1934) и Северского Донца (Krynicki, 1837), а в степной зоне—
в бассейнах нижнего Днепра и Южного Буга (Shadin, 1931; Марковский, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а), а также Дуная (Полищук, 1965 и др.). Неоднократно обнаружен
в водоемах Предкарпатья (Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Иванчик, 1967) и Закарпатья
(Здун, 1960). Не обнаружен в горной зоне Карпат и в Крыму. Мы неоднократно находи-
ли его в пределах полесской, лесостепной и степной зон Украины.
В европейской части СССР A.vortex отмечен в бассейнах Северного Ледовитого океа-
на, Балтийского и Каспийского морей. В частности, в Эстонской ССР этот моллюск обна-
ружен в озерах Псковеко-Чудское и Выртсъярв (Тимм, 1979), а в Латвийской ССР —
в бассейне Даугавы (Ланге, 1968). Отмечен он и в бассейнах Печоры (Лешко, 1983), Вол-
ги — в оз.Селигер и Верхневолжских водохранилищах (Цихон-Луканина, 1965в; Затрав-
кин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974). Широко распространен в озерах (Большое и
Малое Миассовое, Большой и Малый Таткуль, Янишка, Ишкуль) и реках (Ильменка) Юж-
ного Урала (Затравкин, 19806). По Я.И.Старобогатову (1977), встречается в Западной Си-
бири, на юге Красноярского края. В частности, моллюск выявлен (Новиков, 1971) в бас-
сейне среднего течения Оби.
Обнаружен в Англии (Ellis, 1926), Швеции (Westerlund, 1885;Hubendick, 1955), Да-
нии (Westerlund, 1885), Франции (Linnaeus, 1758;Gras, 1846;Moquin-Tandon, 1855; Germain,
1931), Швейцарии (Favre, 1927), Германии (CPfeiffer, 1821; Clessin, 1876,1884,1887; Wes-
terlund, 1885; Geyer, 1927), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии
(L.So6s, 1956), Румынии (Grossu, 1955), Польше (Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Berger,
1960,1961;Piechocki, 1969, 1979).
Общее распространение вида - европейско-западносибирское. Ареал его охваты-
вает Северную и Среднюю Европу, а также Западную Сибирь (до верховьев Енисея).
Э кология. A.vortex - обычный обитатель постоянных и полупериодических во-
доемов. Лишь изредка встречается в периодических водоемах. Он заселяет рипаль равнин-
ных медленных рек, водоемы их придаточной системы, пруды разного происхождения.
Нередко A.vortex встречается в озерах. Так, мы нашли его на Волынском Полесье в оз.Чер-
ном, а М.Н.Затравкин (1981) — в оз.Селигер и в ряде Верхневолжских озер.
Обитает в водоемах равнинных территорий. На Украине, как и в других участках
ареала, выявлен до высоты 500 м н.у.м.
A.vortex — обычный компонент фитофильных биоценозов. Нами выявлен, в част-
ности, на водяной сосенке (Hippuns vulgaris), телорезе (Stratiotes), сусаке зонтичном
(Butomus umbellatus), ежеголовнике многогранном (Sparganium polyedrum), тростнике
(Phragmites), стрелолисте обыкновенном (Sagittarja sagittifolia), рдестах (Potamogeton),
кубышке желтой (Nuphar luteum). ЯЛаэицкой (Лазицька, 1934) найден на элодее канад-
163
ской (Elodea canadensis), аире (Acorus), водо красе (Hydrocharis), роголистнике (Cerato-
phyllum), камыше (Scirpus), в скоплениях рясок (Lemna), на тростнике, урути (Myriop-
hyllum), рогозе (Typha). В зарослях этих же растений моллюск обнаружен и в озерах Ка-
релии (Соколова, 1962). В условиях длительного эксперимента A.vortex хорошо растет,
питаясь перифитоном (Цихон-Луканина, 19656). Моллюск охотно потребляет различные
диатомовые водоросли, в связи с чем очень часто встречается в скоплениях рясок, кореш-
ки которых обычно обрастают сплошным слоем диатомей. Довольно часто A.vortex отме-
чается в сплетениях нитчатых водорослей, а также под пленкой поверхностного натяжения
воды, в связи с чем Я.И .Старо богатой (1977) считает возможным причислить этого мол-
люска к комплексу нейстонных организмов. В весеннее время A.vortex нередко
встречается в ’’наплыве”, а в зимнее время — на поверхности или в толще дон-
ных отложений.
Вид стагнофильный. Поселяется преимущественно в стоячих водоемах и только в
тех участках проточных водоемов, где скорость течения не превышает 0,1 м/с.
Выявлен нами в бассейнах Припяти, среднего и нижнего Днепра, где общая минерали-
зация колеблется в пределах 100—1200 мг/л; содержание ионов составляет: NHJ — 0,09-
0,93, NO; - 0,002 -0,105, no; - 0,04-2,55 мг N/л, РОГ - 0,011-0,127 мг Р/л, SO;~ -
2,7-86,7, СГ - 0-42, НСО; - 210,4, Са2* - 30,5-119,2, Mg2+ - 1,1-48,2, Na*+К* - 0,5-
83,7 мг/л; жесткость воды (общая) - 1,95-6,7 мг-экв», цветность варьирует от 8 до
180° хромово-кобальтовой шкалы; содержание органического фосфора — 0,077 мг/л,
органического азота — 0,003—0,064 мг/л, общего железа - 0,02—0,56, растворенного же-
леза - 0,163; перманганатная окисляемость составляет 3,4—52,7, бихроматная 7,7—
75,4 мг О2/л; содержание кислорода в воде - 5,2-10,5, углекислого газа - 12,8-26,4 мг/л
(Полнцук та itt,, 1978).
Встречается обычно в водоемах, относящихся к а-и 0-мезосапробным зонам. Доволь-
но стоек по отношению к фенольному загрязнению: LCo~2OO, LC50 =3 70, LC10o=500 мг/л
(Алексеев, Антипин, 1976). Иногда встречается в водах повышенной солености. Так, он
распространен в Бугском лимане, в различных участках которого соленость воды колеб-
лется в пределах от 1—3 до 5 %о, а также в Днепровском лимане, где соленость составля-
ет от 1—1,5 до 8 %о (Марковский, 1954). Отмечен нами в пределах активной реакции сре-
ды pH от 5,8 до 8,5.
В биотопах, заселенных этим моллюском, обычно преобладают илистые донные от-
ложения. Довольно часто встречается A.vortex в песчано-илистых, а также глинисто-илис-
тых биотопах, иногда — с большим количеством аллохтонного материала. В редких слу-
чаях обнаруживается на чистых песках. В частности, мы отметили A.vortex на песчаном дне
в стоячем водоеме в окр. Буска (Львовская обл.). По литературным сведениям (Лешко,
1983) и собственным наблюдениям, A.vortex встречается и на вязких черных илах с боль-
шим количеством крупного растительного детрита.
В местах его поселения прозрачность воды, по нашим данным, варьирует от полной
до 40 см (по диску Секки).
Некоторые из исследователей (Зимбалевская, 1981) считают, что A.vortex относится
к видам, отличающимся невысокими значениями показателя плотности популяции. Одна-
ко наши наблюдения сведетельствуют о том, что плотность населения разных популяций
A.vortex колеблется в весьма широких пределах. Так, в пруду вблизи с.Станкив (Львов-
ская обл.) она составляет 1-2 экз/м2, в пойме р.Стоход (пгтЛюбешов Волынской обл.)
и в оз.Черном (пгт.Шацк той же области) — 10-12, в безымянном притоке р.Горынь
(г.Дубровина Ровенской обл.) — 30, а в пойме р.Солокии (г.Червоноград Львовской
обл.) — до 172 экз/м2. В других участках ареала обнаруживаются популяции A.vortex
с еще большими значениями этого показателя. Например, в бассейне Печоры (пойма
р.Мылва) плотность населения популяции этого вида составляет, по Ю.В.Лешко (1983),
280 экз/м2.
Во П—III декадах мая эти животные приступают к размножению' Моллюски спари-
ваются, а вскоре после этого начинается яйцекладка. Плотность населения популяций и
биомасса в течение мая возрастают, но не за счет появления сеголетков (выхода ювениль-
ных особей из кладок в этот период еще не наблюдается), а за счет особей, мигрировав-
ших из более глубоких участков водоемов в зарослевое мелководье.
Кладки (рис. 66, 7) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны группой, лежат свободно. Контуры соседних яйцевых капсул изредка перекрываются.
Поверхность синкапсул ровная. На ней расположен крышечный шов, хорошо различаю*
щийся на всем его протяжении. Он тянется преимущественно по краю зоны, заполненной
яйцевыми капсулами, и лишь кое-где лежит непосредственно над ними. Длина кладок —
2,0± 0,11, ширина — 1,7010,10 мм. Необходимо отметить, что кладки A.vortex исследован*
ных нами украинских популяций значительно мельче, чем у моллюсков из других участ-
ков ареала, например, из водоемов Франции. Так, по А.Мокэн-Тандону (Moquin-Tandon,
1855), размеры кладок у животных французских популяций достигают 4—5 мм. Яйцевые
капсулы округлые или овальные. Длина их не более 0,62 мм, В кладках насчитывается до
12—14 яйцевых капсул.
Кладки прикрепляются к листовым пластинкам и стеблям водной растительности.
Мы находили их на рогозе, аире, на нижней поверхности листьев белой кувшинки (Nym-
phaea alba), на рдестах. Иногда они встречаются в сплетениях нитчатых водорослей. А в от-
крытой каменистой литорали оз.Сямозеро (Карелия) они в большом количестве обнару-
живаются на камнях (Соколова, 1962).
Эмбриональное развитие A.vortex при температуре воды 17-19 °C продолжается
16-18 сут. У моллюсков, выходящих из кладок, раковина желтоватая, а тело желтовато-
молочного цвета.
В конце июня — в начале июля популяции A.vortex значительно пополняются сего-
летками, а старые особи с шириной раковины около 7 мм начинают отмирать. Пустые ра-
ковины последних в июле - августе часто встречаются в иле на дне водоемов, а весной —
в ’’наплыве”. В июле общая численность и плотность населения популяции A.vortex значи-
тельно возрастает за счет появления большого количества сеголетков, в то время как
биомасса увеличивается очень мало,что обусловлено отмиранием больших количеств ста-
рых особей. Заметное возрастание биомассы в августе объясняется интенсивным рос-
том сеголетков.
Осенью (октябрь—ноябрь) при температуре воды 6—8 °C моллюски опускаются на
дно водоемов на глубину 0,5—0,6, реже — до 1—1,5 м, зарываясь в донные отложения на
глубину 1—1,5 см, где проводят зиму. Зимой эти животные обычно встречаются среди кор-
ней высшей водной растительности, а мелкие молодые особи — в пазухах листьев осоко-
вых (Сурегасеае). Наши наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные особи A.vortex
могут и в зимнее время вести активный образ жизни. Так, в январе 1966 г. в пойме р.Со-
локия (г.Червоноград Львовской обл.) мы обнаружили A.vortex на нижней поверхности
ледового покрова реки при температуре воды 2,5 °C. Пищеварительный тракт этих мол-
люсков был заполнен пищей. Иногда наблюдается вмерзание A.votex в лед. По нашим
наблюдениям, эти моллюски очень быстро выходят из анабиотического состояния — че-
рез 1—1,5 ч после таяния льда.
A.vortex на протяжении весьма длительного времени может выдерживать пребыва-
ние вне воды, что отмечают и другие исследователи, в частности В.И.Жадин (1933). Мы на-
ходили A.vortex через 2 мес после пересыхания водоема на переувлажненных лугах (с.Ми-
хайловка Житомирской обл.) под моховыми кочками. Как известно, у моллюсков в этих
условиях происходит торможение всех процессов жизнедеятельности. В частности, в
4—5 раз замедляется сердцебиение (в норме — 40—50 ударов в минуту, при анаэробиозе —
8—10). Следовательно, исходя из особенностей экологии A.vortex, можно утверждать, что
он характеризуется весьма широкой экологической пластичностью.
Жизненный цикл A.vortex в условиях лесостепной природно-географической зоны
Украины, как и в литорали Рыбинского водохранилища (Цихон-Луканина, 19656), одно-
годичный. Особенностями жизненного цикла A.vortex обусловлена соответствующая ди-
намика плотности населения и биомассы его популяций. К концу I декады июня биомасса
его обычно возрастает в сравнении с двумя предыдущими месяцами в 5,9—6,3, а плот-
ность населения — в 6,5—7,1 раза, что связано не столько с выходом молоди из кладок,
сколько с выходом животных с мест зимовки в зарослевую зону водоема (табл. 49), как
уже отмечалось выше. В июле наблюдается дальнейшее возрастание плотности населения
популяций A.vortex за счет отрождения большого количества молоди (в сравнении с июнем
этот показатель увеличивается на 120,5 %). Биомасса, однако, за это время увеличивается
незначительно — только на 13 %. Быстрый рост сеголетков — одна из основных причин, вы-
зывающих интенсивный рост биомассы на протяжении августа—сентября при неуклонном
уменьшении плотности населения популяции A.vortex, связанном с отмиранием особей
прошлогодней генерации и высокой смертностью сеголетков.
165
Таблиц и биомассы а 49. Сезонная динамика плотности поселения Anisus vortex (пойма р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.) Сеголетки быстро растут, до- стигая за 2—3 мес размеров взрос- лых особей. Установлено (Цихон-
Месяц Плот- ность по- селения, экз/ма Биомас- са, г/м2 Ширина ра- ковины, мм Масса одной особи, мг Луканина, 1965 а), что за это время ширина их раковин увеличивается в 8, а масса тела — в 135 раз. Мак- симальные значения относительно- го роста наблюдаются у особей в возрасте 4—12 сут, после чего рост животных постепенно замедляется. Графически постэмбриональный рост A.vortex описывается S-образ- ной кривой, как и рост многих дру- гих видов Gastropoda (Сушкина, 1949; Цихон-Луканина, 1965а). на рост A.vortex (Цихон-Луканина,
Апрель 11 Май 12 Июнь 78 Июль 172 Август 117 Сентябрь 79 Октябрь 47 Январь 31 Февраль 26 _ > Исследовано 0,140 0,150 0,881 0,996 1,254 1,023 0,601 0,406 0,338 влияние 6,6±0,03 12,7±2,1 6,6±0,09 12,5 ±1,9 3,5 ±0,11 11,3*2,3 3,О±О,О8 5,8±1,1 4,2±0,14 1О,7±3,7 5,8±0,О8 12,9+2,6 6,7±0,13 12,8±1,5 6,8±0,10 13,1±2,0 6,7±0,09 13,0±1,8 температурного фактора
1965а). При температуре воды 10 °C рост моллюсков осуществляется намного медленнее,
чем при 20-30°. Так, если при 10° прирост массы их тела (в расчете на одну особь) за
50 сут составляет 2,5 мг (625 % по отношению к начальной массе тела), то при температу-
рах 20 и 30° эти показатели достигают намного больших значений — 10,62 (2655) и
11,07 мг (2768 %) соответственно. Последние данные свидетельствуют о том, что при тем-
пературах 20 и 30° эти моллюски растут почти одинаково быстро. Необходимо отметить,
однако, что при 30° до конца эксперимента доживают только 30 % подопытных живот-
ных, в то время как выживаемость их при 20° составляет 100%.
A.vortex принимает участие в жизненных циклах ряда трематод. Экстенсивность ин-
вазии его партенитами этих гельминтов нередко довольно высока. Например, в окр.Буска
(Львовская обл.) партенитами Pleurogenes claviger, Cercaria (Furcocercaria) I Harper и C.spi-
nifera заражено, по нашим материалам, 61,9+3,4 % моллюсков. На территории Волынско-
го Полесья (в пределах Ровенской обл.) зараженность этого моллюска партенитами име-
тацеркариями трематод колеблется в пределах 0,5-25,4 % (Мереминскии, Глузман, Арте-
менко, 1968). С участием A.vortex осуществляется также жизненный цикл трематоды
Echinostoma revolutum - паразита водоплавающих, болотных и некоторых других птиц,
а также ряда млекопитающих. Для этой трематоды A.vortex является дополнительным
хозяином.
В лабораторных условиях A.vortex были заражены мирацидиями трематоды Liorchis
scotiae (Мереминскии, Глузман, Артеменко, 1968).
Anisus (Anisus) vorticulus (Troschel, 1834) (рис. 68)
Clessin 1876 : 405; 1884 : 414; 1887 : 573 (Planorbis)', Westerlund, 1885 : 12 (Planorbis);
Жадин, 1926a : 94; 1933 : 111 (Planorbis); 1952 :185; Geyer, 1927 : 144 (Spiralina);
Germain, 1931 : 529 (Planorbis), Frankenberger, 1954 : 358 (Spiralina)', Giossu, 1955 :
132 (Spiralina); Старобогатов, 1977 : 171; Piechocki, 1979 : 136.
Раковина (рис. 68,1-3) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, полупрозрачная или почти прозрачная, довольно плоская (высота ее со-
ставляет 0,13—0,2 ширины), очень тонкостенная, ломкая, светло-желтого, серовато-желто-
го или серого цвета. Поверхность ее несколько блестящая, с очень тонкой неправильной
осевой исчерченностью. Раковина сверху и снизу одинаково плоская. Оборотов — до
5—5,5. Ширина их возрастает довольно медленно. Последний оборот шире предпоследне-
го в 1,5—1,7 раза. Периферия последнего оборота узко-закругленная или несколько угло-
ватая. Киль тупой и низкий, расположен на уровне 1/2 высоты раковины. В поперечном
разрезе оброты эллиптически-овальные. Шов между оборотами на верхней стороне рако-
вины глубокий, на нижней - более поверхностный. Верхушка погруженная. Устье простое,
горизонтальное, удлиненно-овальное, слабо вырезанное стенкой предпоследнего оборота.
Свободный край устья прямой, острый. На париетальном крае устья находится мощный
мозоль, а на палатальном и базальном его краях — беловатая губа. Ширина раковины —
до 6, высота ее — до 0,8 мм.
Тело серое или красновато-серое. Щупальцы светло-желтые или светло-серые. Ман-
тия желтовато-серая с многочисленными мелкими черными крапинками.
166
Описание составлено по нашим эк-
земплярам из оз .Черного (пос.Шацк Во-
лынской обл.) и по экземплярам из окр.
Харькова (сбор В .И Ж а дин а), которые
сохраняются в Зоологическом институте
АН СССР.
Изменчивость незначитель-
ная. Чаще всего проявляется в окраске
раковины, которая варьирует от светло-
желтого до светло-серого цвета. А.Грос-
су (Grossu, 1955) наблюдал у этого мол-
люска раковины коричневато-розового
цвета. У особей разных популяций неоди-
наково выражен мозоль на париеталь-
ном участке устья и выпуклость нижней
поверхности раковины,
В водоемах Украины встречается
1 разноводность A.vorticulus.
А,( Anisus) vorticulus var. chaiteus (Held,
1837), Раковина рогового цвета» сверху она
несколько вогнута. Последний оборот шире
предпоследнего в 1,3 раза. Киль очень тонкий,
нередко в виде кожистой каймы. Ширина ра-
ковины - до 7, ее высота - до 0,6 мм.
В.И.Жадин (1933) выявил этого мол-
люска в бассейне Южного Буга. За пределами
Украины отмечен в Южной Германии и в Гол-
ландии (Clessin, 1884), Северной Италии, Вен-
грии (Westerlund, 1885), Польше (Clessin,
1884; Berger, 1960, 1961; Piechocki, I960,1979),
Замечания к диагност и-
к е. Близкий к A.vortex, от которого от-
личается следующим комплексом приз-
наков. При одинаковом количестве обо-
ротов ширина раковины A.vorticulus
менее таковой A.vortex. Киль у описывае-
мого вида низкий, тупой, расположенный
посредине последнего оборота, в то вре-
мя как у A.vortex он довольно высокий
и острый, смещенный в направлении ниж-
ней поверхности раковины. У A.vorticu-
lus раковина как сверху, так и снизу
плоская. В тех же случаях, когда киль
у A.vortex расположен так же, как у
A.vorticulus, у первого из них раковина
сверху несколько вогнута. При типичном
положении киля устье раковины у A.vor-
tex косое, а у A.vorticulus — всегда гори-
зонтальное, не скошенное.
Распро охранение. Встреча-
ется довольно редко. Впервые для Ук-
Рис. 68. Anisus vorticulus (Troschel):
1 ~ сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 кладка (4 -
по Березкиной и Старобогатову, 1988)
2
раины приведен П.Белецким (1918) из окрХарькова. Выявлен на территории Украинско-
го (собственные данные) и Белорусского Полесья (Adamowicz, 1939), в лесостепной зоне
Украины — в бассейнах Южного Буга (Новицький, 1938) и среднего Днепра (Путь, 1954),
а в степной зоне - в бассейнах Южного Буга (Полищук, 1975), Северского Донца (Жадин,
1929; Shadin, 1931) и Дуная (Полищук, 1965).
По В.ИЖадину (1952), в европейской части СССР распространен в бассейнах Балтий-
ского, Черного и Каспийского морей, В частности, он обнаружен в дельте Волги (Пирогов,
1974), в Моздокской степи и в бассейне р.Терек (Казанников, 1973). Известен из водое-
мов Казахстана (Сгаробогатов, 1977).
167
Выявлен в Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer,
1927), Дании (Geyer, 1927), Голландии и Северной Италии (Westerlund, 1885), Ч exo слова-
кии (LoJek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии (Westerlund, 1885; Geyer, 1927; Grossu,
1955), Румынии, Болгарии (Grossu, 1955), Польше (Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969),
Франции (Germain, 1931).
Общее распространение вида -• Европа (за исключением севера и северо-востока) и
Казахстан.
Экология. Стагнофильный вид. Обитает преимущественно в стоячих водоемах -
озерах, прудах, В проточных водоемах поселяется только там, где течение почти неощути-
мо, - в зарослях водной растительности в рипали равнинных рек, в их рукавах и стари-
цах. ДТейер (Geyer, 1927) утверждает, что A.vorticulus обитает также в родниках и род-
никовых топях.
A.vorticulus — компонент фитофильных биоценозов. Почти всегда встречается на вод-
ной растительности, очень редко — непосредственно на дне водоемов или под пленкой по-
верхностного натяжения воды. Нами обнаружен на роголистнике погруженном (Cerato-
phyllum demersum), покрытом сплошным слоем спироделы многокорневой (Spirodela
polyrrhiza (L.)), на рдестах (Potamogeton), также на различной отмершей полуразложив-
шейся растительности и в ’’наплыве”. Э.Фремминг (Fromming, 1956) сообщает о нахож-
дении его на водокрасе обыкновенном (Hydrocharis morsus-ranae) и рясках (Lemna). По-
скольку наличие или отсутствие A.vorticulus в том или ином биотопе определяется сте-
пенью развития в нем водной растительности, характер донных отложений непосредствен-
но не играет существенной роли в жизни этого моллюска. В связи с этим A.vorticulus -
эвриэдафический вид, зарегистрированный на донных отложениях разных типов, — песча-
ных, песчано-илистых, глинистых, глинисто-илистых, серых и вязких черных илах. В во-
доемах, где он обитает, дно нередко бывает покрыто сплошным слоем крупного расти-
тельного детрита или аллохтонного материала (чаще всего - листовым опадом).
По ДГейеру (Geyer, 1927), этот моллюск отдает предпочтение богатым кальци-
ем водам.
Обитает на небольших глубинах - до 0,4—0,6 м. Нами обнаружен в оз .Черном (пгт.
Шацк Волынской обл.) на глубине 0,1—0,2 м. Прозрачность воды в местах его поселения
обычно полная.
Плотность населения популяций A.vorticulus невысокая. В оз.Черном, например, она
составляет 1 экз/м2.
По способу добывания пищи A.vorticulus — моллюск-собиратель. Он питается мелким
растительным детритом, который собирает с поверхности дна водоемов, и перифитоном,
который соскабливает с поверхности различных органов тех водных растений, на которых
обитает. Потребляет моллюск и полуразложившиеся ткани отмершей водной рас-
тительности.
Жизненный цикл A.vorticulus, как и у предыдущего вида, завершается за один год.
Особенности его в условиях водоемов Украины, как и в других участках ареала, детально
не изучены. Нами установлено, что на территории Украинского Полесья в особенно теплые
годы — в конце мая, в более холодные — в июне—июле происходит интенсивное отмирание
старых особей (прошлогодняя генерация), многочисленные раковины которых (ширина
их — 5,90±0,23 мм) можно обнаружить в ’’наплыве”. В этот период популяции A.vorticulus
значительно пополняются молодыми особями, выходящими из кладок,
Кладки (рис. 68,4) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны группой, лежат свободно. Контуры соседних яйцевых капсул изредка незначительно
перекрываются. Поверхность синкапсул ровная. На ней расположен крышечный шов. Он
хорошо различается на всем своем протяжении и идет обычно по краю зоны, заполненной
яйцевыми капсулами, лишь местами лежит непосредственно над ними. Длина кладок —
2,18±0,13, ширина — 1,88±0,22, длина яйцевых капсул — 0,56±0,2 мм (Фроленкова, Круг-
лов, 1979). Яйцевые капсулы овальные. В кладках насчитывается 9-10 яйцевых капсул.
Роль моллюска в жизненных циклах трематод не установлена.
Anisus (Anisus) contortus (Linne, 1758) (рис. 69, 70)
- contorta Linnaeus, 1758 : 770 (Helix); O.F.Muller, 1774 - 162 (Planorbis); Gras, 1846 .
57 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 : 443 (Planorbis); Clessin, 1876 : 410; 1884 : 419;
1887 : 577 (Planorbis); Servain, 1881 : 79 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 74 (Planorbis);
168
Bukowski, 1892 ; 177 (Planorbis); Locard, 1893 : 59 (Planorbis); Жадин, 1926a : 95;
1933 : 116 (Planorbis)) 1952 : 187; Geyer, 1927 : 149 (Bathyomphalus); Germain, 1931:
520 (Planorbis); Frankenberger, 1954 : 356 (Ba thy omphalus); Grossu, 1955 : 139 (Bathy-
omphalus); Акрамовский, 1976 : 117 (Bathyomphalus); Старобогатов, 1977 : 171;
Piechocki, 1979 : 138.
Раковина (рис. 69) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, очень ин-
волюгная, твердо стенная, непрозрачная, высокая (высота составляет 0,4 ширины), свет-
ло-коричневого, коричневого, рогового, серо -рогового, беловато рогового, иногда — почти
черного цвета. Поверхность ее матовая или слегка блестящая, с густой и тонкой довольно
правильной осевой исчерченностью, а также с отчетливыми линиями приостановки роста.
Раковина сверху почти плоская, снизу - с широким и относительно неглубоким пупком.
Оборотов - до 7-8, редко — до 9. Высота их значительно превышает ширину. Ширина обо-
ротов возрастает исключительно медленно. Лишь последний оборот очень широкий (он
шире предпоследнего оборота в 1,8-1,9 раза). Сверху обороты выпуклые, снизу - нес-
колько уплощенные. Периферия последнего оборота округлая. Шов между оборотами на
верхней стороне раковины глубокий, на нижней - более поверхностный. Устье простое,
полулунной формы, очень сильно вырезанное стенкой предпоследнего оборота, узкое (ши-
рина его в самом широком месте едва достигает 1/2 высоты последнего оборота). Свобод-
ный край устья прямой, острый. Вдоль палатального края устья нередко тянется белова-
тая губа. Ширина раковины — до 5,7, ее высота — до 2,2 мм.
Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин A.contortus не-
которых украинских популяций приведены в табл. 50.
Тело темно-коричневое или черное с красноватым отливом. Щупальцы розоватые.
Мантия светло-коричневая, коричневато-серая или серая с многочисленными мелкими чер-
ными крапинками, довольно прозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениаль-
ный рукав в поперечном разрезе округлые. Оба органа более-менее одинакового диамет-
ра, булавовидной формы (рис. 70, 7) — проксимальный конец их приблизительно в 1,5 ра-
за шире дистального. Иногда, однако, форма их близка к цилиндрической, как это имеет
место у A.contortus, совокупительный аппарат которого изображен (р! 3, Ш. 9) в моно-
графии ФБэкера (Baker, 1945). Мешок совокупительного органа такой же длины, как и
предпениальный рукав, или немного длиннее (соотношение длины вышеупомянутых ор-
ганов колеблется от 1:1 до 1,1:1). Мышечный слой как в стенках мешка совокупитель-
ного органа, так и в стенках предпениального рукава довольно мощный (особенно в прок-
симальной части первого из них). Велюм, а особенно саркобеллум отчетливо выражены.
Пилястры узкие. Совокупительный орган булавовидной формы у основания, далее - труб-
чатый. Он заканчивается хитиноидным стилетом с головчатым основанием. Отверстие се-
мяизвергательного канала занимает боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Думна (пгтВовый Яры-
чев Львовской обл.), пруда на р.Коропец (пгт Мо насты риска Тернопольской обл.), из
бассейна среднего Днепра (с.Свидовок Черкасской обл.) и из оз.Тур (с.Забо л о тье Волын-
ской обл.); по экземплярам из р.Верещица (пгт.Великий Любень Львовской обл.), кото-
рые сохраняются в Государственном природоведческом музее АН УССР (Киев), а также
по экземплярам из окр.Николаева (сбор К,О.Милашевича) и из окрКиева (сбор В.ИЗКа-
дина), которые сохраняются в Зоологическом институте АН СССР.
Изменчивость незначительная. К наиболее изменчивым признакам относится
окраска раковины, которая может быть различных оттенков коричневого, рогового, а
также серого цветов. Иногда встречаются почти черные раковины.
Раковина сверху не всегда плоская. Иногда верхушка и первые 2—2,5 оборота нес-
колько погружены. Это обнаруживается не только у моллюсков украинских популяций,
но и у моллюсков из других участков ареала этого вида. Например, Н.Н.Акрамовский
(1976) наблюдал подобное у этих моллюсков из водоемов Армянской ССР, Как сооб-
щает ИБонковский (Bukowski, 1892), а также по нашим данным, последний оборот рако-
вины вблизи устья У A.contortus иногда опущенный. У этого моллюска варьирует также со-
отношение высоты и ширины раковины. У особей украинских популяций этот индекс на-
ходится в пределах 0,31-0,40.
Распространение. A.contortus неоднократно выявлен на территории Украин-
ского Полесья (Розен, 1907; Полянський, 1932; Urbanski, 1947; Мереминский, Глузман,
Артеменко, 1968; Полнцук та ш., 1978; Протасов, Стародуб, Афанасьев, 1983). Нами
169
2 мм
Рис. 69. Anisus contortus (Linn6):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
в пределах этой природно-географической зо-
ны обнаружен в озерах Черное и Тур, а также
в ряде рек бассейна Припяти - Стоходе, Турье,
Выжовке. Широко распространен в лесостеп-
ной зоне (Krynicki, 1837; Belke, 1853; Jachno,
1870b; Bukowski, 1882b, 1892; Kotula, 1882;
Белецкий, 1918; Крашеняппков, 1929; Яа-
зицька, 1934; Новицький, 1938; Urbanski,
1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967; Пол1-
щук та ан., 1978 и др.), где мы отметили его
в реках бассейна Днестра — Верещице, Золо-
той Липе, Коропце и среднего Днепра — Тете-
реве, Ирпене и ряде других, а Л.Н.Зимбалев-
ская (1981) выявила в осушной зоне Киев-
ского водохранилища. Встречается, хотя и ре-
же, в степной зоне (Clessin, 1880; Lindholm,
1908; Shadin, 1931; Марковский, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а). Отсутствует в Кры-
му и на территории Украинских Карпат.
Выявлен в ряде мест европейской части
СССР, в частности, в бассейне Печоры (Леш-
ко, 1983) — в оз.Совхозном и в ряде озер Па-
дымейской иХарбейской тундры, в Эстонской
ССР (Тимм, 1979), во многих водоемах верх-
ней (Цихон-Луканина, 1965в; Затравкин, 1981)
и нижней Волги (Пирогов, 1974), в Карелии
(Соколова, 1962 и др.), в водоемах бассейнов
Черного и Каспийского морей (Жадин, 1952).
Распространен также на территории Западной и
Восточной Сибири - до бассейна Лены вклю-
чительно (Новиков, 1971; Кривошеина, Ста-
робогатов, 1973; Сгаробогатов, 1977). Выяв-
лен A.contortus (Долгин, 1974) и в Заполярье
(на территории Тазовского п-ова).
Отмечен в Швеции (Westerlund, 1885),
Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-
Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain, 1931),
Швейцарии (Favre, 1927), Германии и Австрии
(O.F .Muller, 1774; Clessin, 1876, 1884, 1887;
Geyer, 1927 и др.), Венгрии (Servain, 1881;
L.Sods, 1956), Чехословакии (Lozek, 1948;
Frankenberger, 1954), Португалии, Северной
Испании, Румынии (Grossu, 1955), Польше
(Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Berger, 1961;
Piechocki, 1969, 1979), Албании и Финляндии
(Geyer, 1927).
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал его охватывает Европу,
Западную и Восточную Сибирь.
Экология. Axontortus - стагнофильный вид. Обычными местами его пребыва-
ния являются литораль евтрофных озер и водохранилищ, лиманы (в частности, Днепров-
ский) , пруды разного происхождения, рукава и затоны рек и другие водоемы их придаточ-
ной системы, а также канавы, мелиоративные рвы, болота. В проточных водоемах, напри-
мер, в рипали рек моллюск встречается редко. Здесь он нами обнаружен при скорости те-
чения около 0,05 м/с. Изредка во время паводков A.contortus попадает в периодические
водоемы (Жадин, 1926а). Нами выявлен в полоях р.Збруч (пгт. Подволочиск Тернополь-
ской обл.).
Обитает преимущественно в водоемах равнинных территорий, но, по Ж.Фавру (Favre,
170
Таблица 50- Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus contortus из ря-
да водоемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
lim * 1 а V
Полой Западного Буга, с-Руд* (п = 18)
Ширина 3,7 —4,6 4,04 0,40 0,09 9,90
Высота 1,6 -2,0 1,74 0,16 0,04 9,19
Соотношение высоты и ширины 0,40-045 0,43 0,02 0,003 4,65
Пруд в бассейне р.Верещицы, пгт. Великий Любень (п = 18)
Ширина 3,9 -4 Л 4,17 0,21 0,05 5,03
Высота 1,6 -1,8 1,69 0,05 0,01 2,96
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,44 041 0,02 Ручей в бассейне р.Верещица, пгт.Щнрец (п = 14) 0,005 4,88
Ширина 4,2 -4,9 4,56 0,22 0,06 4,82
Высота 1,7 -1,9 1,85 0,07 0,02 3,78
Соотношение высоты и ширины 0,39-041 0,40 0,01 0,002 2,50
Пруд в бассейне Днестра, г .Ходоров (п = 18)
Ширина 44 -5,8 5,30 0,48 0,11 9,06
Высота 1,8 -2,2 2,00 0,17 0,04 8,50
Соотношение высоты и ширины 0,36-0,41 0,38 0,02 0,004 5,26
1927), встречается в Швейцарских Альпах на высоте 1060 м н.у.м., а по А,Гроссу (Grossu,
1955), - в Центральной Европе до высоты 1800 м н.у.м.
Обычно моллюск поселяется в зарослях водной растительности. По сведениям Я.Ур-
баньского (Urbanski, 1933) и по нашим материалам, A.contortus чаще всего встречается на
лютике водяном фенхелевидном (Batrachium foeniculacium Gilib.)), частухе подорожнико-
вой (Alisma plantago-aquatica), разных водокрасовых (Hydrocharitaceae). Нередко мы нахо-
дили его на листьях камыша (Scirpus), рогоза (Typha), на нижней поверхности листовых
пластинок кувшинок (Nymphaea), реже - на элодее канадской (Elodea canadensis) и в
сплетениях нитчатых водорослей. В водоемах Украины, как и в других участках ареала
(Fromming, 1956), A.contortus нередко прикрепляется подошвой к нижней поверхности
побегов ряски (Lemna), что подчеркивают и другие исследователи (Лазицька, 1934).
Ю.В.Лешко (1983) обнаружен в Печоре и ряде рек ее бассейна (Северная Мылва, Сойва,
Вель, Ужма) преимущественно на рдестах (Potamogeton), а также в зарослях хвощей
(Equisetum). Встречается моллюск и на аире (Acorns calamus). Нередок на полуразложив-
шихся остатках отмершей водной растительности. В оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл)
и в канаве вблизи с.Свидовок (Черкасская обл.) мы обнаружили как пустые раковины,
так и живых A.contortus в стенках трубчатых домиков ручейников. Иногда моллюски на-
ходятся под пленкой поверхностного натяжения воды, редко — непосредственно на дне во-
доемов. В пересыхающих торфянистых болотах они встречаются в моховых кочках.
A.contortus — стенобатный мелководный вид. Отдает предпочтение неглубоким
участкам водоемов, где он численно преобладает на глубинах от 0,1 до 0,5 м.
Выявлен нами при pH среды от 5,8 до 8,5, а Ю.ВЛешко (1983) — при 7,7 (в пойме
р.Северная Мылва в бассейне Печоры). Прозрачность воды в местах пребывания этого
моллюска обычно полная, лишь после сильных ливней она падает здесь до 8-10 см (по
диску Секки).
Нами обнаружен в пойме р.Рось (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.), где,
по материалам группы авторов (Пол1щук та ш., 1978), общая минерализация колеблет-
ся от 338 до 486 мг/л; содержание ионов составляет: NH4 — 0,33—0,73, NO2 - 0,0—0,12,
NO3 - 0,16—1,77 мг N/л, РО4- - 0,034-0,127 мг Р/л, К* - 4,0-6,5 мг/л; концентрация
растворенного в воде кислорода достигает 5,8-10,5, углекислого газа — 0,0-22,0 мг/л;
цветность воды составляет 17-72° хромово-кобальтовой шкалы1; содержание органичес-
кого азота варьирует в пределах 0,89—1,83, органического фосфора — 0,062—0,171 мг/л;
перманганатная окисляемость достигает 5,0-9,3, бихроматная - 18,6-23,0 мг О2/л.
Обнаружен в солоноватых водоемах, например, в Днепровском лимане при соленос-
ти около 8 %о (Марковский, 1954).
1 По данным тех же авторов, обитает в р.Ирдынь (правый приток р.ОлЬшанка), где цветность во-
ды составляет 300°
171
I fMM | 2
Puc. 70. Anisus contortus (Linne):
1 — совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 — поперечный разрез простаты;
4 - поперечный разрез гермафродитной железы; 5 - кладка
172
Встречается обычно в водоемах, относящихся к 0-мезо сапробной зоне или являющих-
ся переходными от 0- к а-мезо сапробной зоне.
Эдафический фактор не играет существенной роли в расселении A.contortus в водое-
мах, в связи с чем моллюски встречаются на различных донных отложениях. Мы выявляли
A.contortus преимущественно в илистых биотопах, несколько реже — на песчано-илистых,
песчаных, совсем редко — на глинистых и глинисто-илистых донных отложениях. Как весь-
ма редкое явление следует отметить нахождение нами этого моллюска в биотопе песчано-
галечных донных отложений с небольшим наил ком (р.Выжовка, пгт .Старая Выжва Волын-
ской обл.). Нередко в водоемах, где обитает A.contortus, донные отложения содержат
большое количество крупного растительного детрита, иногда — аллохтонный материал
(листовой опад, обломки веток деревьев и кустарников и пр.).
Плотность поселения этого моллюска в водоемах Украины преимущественно невы-
сока. Так, в полесских реках, протекающих по территории Волынской обл., — Стоход
(пгт. Лю бе шов), Выжовка (пгт. Старая Выжва), Турья (пгт.Турийск) плотность населения
популяций A.contortus, по нашим данным, составляет всего лишь 1—2 экз/м2. В прудах
лесостепной зоны Украины плотность поселения его несколько выше — в пруду вблизи
с.Грибовичи (Львовская обл.) — 6, а в пруду на р.Ничлава (пгт.Монастыриска Тернополь-
ской обл.) - 8 экз/м2. Плотность населения озерных популяций A.contortus колеблется
в очень широких пределах. Так, в оз .Тур (с.Заболотье Волынской обл.) она составляет
всего лишь 1 экз/м2, в то время как в оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл.) достигает
значения 60 экз/м2.
Необходимо подчеркнуть, что за последние 50 лет плотность поселения A.contortus
в водоемах Волынского Полесья значительно сократилась, вероятно, в связи с влиянием
на моллюсков неблагоприятных факторов антропогенного происхождения. Так,Ю.Полян-
ский (1932), исследовав качественный состав, особенности распространения и экологии
пресноводных моллюсков северо-западной части Волынского Полесья (Камень-Кашир-
ский р-н Волынской обл.), установил, что A.contortus — один из наиболее массовых видов
этого региона. Плотность популяций его в озерах (Святое, Белое, Волянское), в каналах,
их соединяющих, и в Припяти довольно высока. В наше время этого уже не наблюдается.
По способу добывания пищи A.contortus - моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном, который соскабливает с поверхности различных органов растений, на которых оби-
тает, а также собирает мелкий растительный детрит. Потребляет моллюск и полуразложив-
шиеся ткани огмершей водной растительности. В рационе его преобладает детрит. Иногда
моллюск потребляет водоросли, очень редко - грибы (мицелии плесневых грибов).
В лесостепной зоне Украины (в бассейнах Днестра и Западного Буга) в III декаде
апреля при температуре воды 10— 12°С A.contortus просыпаются после зимней спячки и
появляются сначала на мацерированных осгатках прошлогодней водной растительности,
а с началом вегетации последней — в ее зарослях. В мае моллюски приступают к размно-
жению. В 1—П его декадах в теплые годы и во И-Ш — в более холодные на водной расти-
тельности наблюдаются спаривающиеся особи. С конца II декады мая отмечается яйце-
кладка, продолжающаяся обычно до I, иногда - до II декады июля.
Кладки (рис. 70, 5) округлые или округло овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны по кругу. Контуры соседних яйцевых капсул часто перекрываются. Поверхность син-
капсул неровная, поскольку над яйцевыми капсулами она приподнята. Только часть
крышечного шва хорошо заметна. Длина кладок — до 2—3 мм. Яйцевые капсулы оваль-
ные. Длина их — до 0,6 мм. Количество яйцевых капсул в кладках колеблется от 2—3
до 8-9.
Кладки прикрепляются к листовым пластинкам, реже — к стеблям водных растений.
Мы находили их преимущественно на Пастуховых (Alismataceae), водокрасовых, лютико-
вых (Ranunculaceae), на нижней поверхности листьев кувшинок и на побегах ряски, из-
редка - на отмершей растительности, в сплетениях нитчатых водорослей.
Эмбриональное развитие A.contortus при температуре воды 18—20 °C продолжается
10-12 сут. Подобные сведения приводит и Э.Фремминг (Frdmming, 1956), по наблюде-
ниям которого эмбриональное развитие этого моллюска при комнатной температуре за-
вершается за 11 сут.
С конца мая и до начала июля популяции A.contortus пополняются сеголетками.
Именно этим обусловлено значительное возрастание плотности населения его популяций
173
в июне и особенно в июле. Так, в
р.Верещица (пгт.Великий Любень
Львовской обл.) плотность поселе-
ния этого моллюска в июне в сравне-
нии с маем увеличивается в 7,7, а
в июле - в 45,7 раза (табл. 51). Рост
биомассы происходит несколько
медленнее: в упомянутой популя-
ции A,contortus, например, с мая
по июль значение этого показателя
возрастает только в 30,6 раза. Ста-
рые моллюски (прошлогодняя ге-
нерация) , окончив размножение,
вскоре погибают, в связи с чем
Таблица 51. Сезонная динамика плотности поселения
и биомассы Anisus contortus (бассейн р.Верещица, пос.Вели-
кий Любень Львовской обл.)
Месяц Плот- ность по- селения, экз/ма Биомас- са, г/ма Ширина рако- вины, мм Масса одной особи, мг
Апрель 2 0,010 4,72±0,11 $,2±0,7
Май 3 0,017 5,О1±О,ОЗ 5,7±0,8
Июнь 29 0,182 540±0,15 7,9 ±1,2
Июль 137 0,521 2,80±0,08 3,8±0,5
Август 14 0,087 3,45±0,19 6,2±0,7
Сентябрь 6 0,024 4.50±0,05 4,0±0,3
Октябрь 6 0.029 4,80±0,09 4,9±0,4
Ноябрь 4 0,021 4,62±0,12 5,2±0,8
Декабрь 3 0,015 4,74±0,03 5,1±0,9
плотность популяций A.contortus к концу августа уменьшается в сравнении с июлем почти
в 10 раз. На Полесье пустые раковины этих моллюсков обычно встречаются в ’’наплыве’5
во время нередких здесь летних и осенних половодий. Только единичные экземпляры
прошлогодней генерации доживают до сентября - октября.
Молодые особи быстро растут. По нашим наблюдениям, масса сеголетков A.contor-
tus, отрожденных во П декаде июля, увеличивается к концу II декады августа на 63,2 %.
Жизненный цикл A.contortus одногодичный. Половой цикл моноциклический с коротким
периодом размножения (1—1,5 мес). Такой же жизненный цикл отмечается у этого мол-
люска в верховьях Волги (Цихон-Луканина, 1965в) и Днепра (Березкина, 1984).
С наступлением осенних холодов при температуре воды 7-8 °C моллюски опускают-
ся на дно водоемов и зарываются в донные отложения на глубину 0,5—1 см, где в анабио-
тическом состоянии пребывают до весны. Как и другие катушковые, они нередко встре-
чаются в зимнее время среди корней водных растений, а также в пазухах ли�