Фауна Украины - Топачевский В.А.

Автор: Топачевский В.А.

Теги: mollusca моллюски географическая зоология зоогеография фауна биология ботаника геоботаника издательство наукова думка фауна украины

Год: 1990

Похожие

Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Том 2. Зообентос

Каталог моллюсков России и сопредельных стран

Сравнительная анатомия беспозвоночных

Протисты. Руководство по зоологии Т.1

Текст

УКРАИНЫ
АКАДЕМИЯ НАУК
УКРАИНСКОЙ
ССР
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА
УКРАИНЫ
В СОРОКА ТОМАХ
Редакционная коллегия
В. А. ТОПАЧЕВСКИЙ (председатель), А. П. МАРКЕВИЧ,
М. А. ВОИНСТВЕНСКИЙ, В. Г. ДОЛИН, В. Г. ПУЧКОВ,
И. Т. СОКУР, Н. Н. ЩЕРБАК, В. И МОНЧЕНКО (секретарь)
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬ ГАУЗЕНА
ФАУНА
УКРАИНЫ
Том 29
МОЛЛЮСКИ
Выпуск 4
А. П. СТАДНИЧЕНКО
ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫЕ
(пузырчиковые, витушковые, катушковые)
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1990
УДК 5943:591.9
Фауна Украины: В 40 т. Т.29 : Моллюски : Вып. 4 : Прудовиковообразные (пузырчиковые, витушко-
вые, катушковые) I А.Я.Стадниченко. - Киев: Наук, думка, 1990. - 292 с. - ISBN 5424)018494.
В монографии обобщены результаты многолетних исследований автора и литературные сведения
о видовом составе прудовиковообразных моллюсков (семейства пузырчиковые, вит ушко вые и катуш-
ковые) фауны Украины, об их морфофизиологических особенностях, распространении, экологии, прак-
тическом значении. Приведены таблицы для определения надотрядов, отрядов, надсемейств, семейств,
родов,видов.
Для зоологов, гидробиологов, преподавателей и студентов вузов.
Ия. ИЗ. Табл. 69. Библиогр.: с. 275-282.
Редактор выпуска В.ИМ1НЧЕНКО
Утверждено к печати ученым советом
Института зоологии им.И «И ДОмальгаузеиа АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор А.С.КУЗНЕЦОВА
1907000000-246
ф----------------
М221(04)-90
БЗ-24-5-90
ISBN 542-0018494(1.29, в.4)
ISBN 5-12-000269-2
©4. И. Стадниченко, 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
Четвертый выпуск 29-го тома "Фауны Украины" посвящен 3 семействам отряда прудови-
ковообразных (Lymnaeiformes) : пузырчиковым — Physidae, витушковым - Bulinidae и ка-
тушковым - Planorbidae, широко распространенным в пресных водоемах Украины. Плот-
ность населения их популяций часто весьма значительна, в связи с чем эти животные игра-
ют важную роль в круговороте веществ и энергии в естественных и искусственных гидро-
биогеоценозах, а также в хозяйственной деятельности человека. Пузырчиковые, катушко-
вне и молодь витушковых - неотъемлемая составная часть пищевого рациона ряда видов
бентических рыб, а также водоплавающих и болотных птиц. Эти моллюски - хорошие ин-
дикаторы степени сапробности водоемов и загрязнения их ядохимикатами, а катушковые,
кроме того, способствуют обеззараживанию, водоемов от яиц аскарид. Вместе с тем пузыр-
чиковые, катушковые и витушковые являются промежуточнымй и дополнительными хо-
зяевами ряда трематод, маригы которых паразитируют в представителях различных клас-
сов позвоночных, вызывая опасные заболевания животных ~ трематодозы (диплостома-
тоз, бильгарциоз, парамфистоматодозы и др,), что сопровождается снижением продуктив-
ности рыбоводства, птицеводства и животноводства. Ацеркарии трематоды Trichobilharzia
ocellata, которые формируются в партенитах, паразитирующих в некоторых мелких катуш-
ковых, опасны для человека. Проникая в кожу, личинки этой трематоды вызывают неред-
кое в ряде местностей Украины (особенно на Полесье) заболевание - трихобильгардиоз-
ный дерматит.
Первые сведения о моллюсках из водоемов Украины представлены в работах Э.Эйх-
вальда (Eichwald. 1830) и И.Криницкого (Krynicki, 1837). Немало исследователей (Belke,
1853; Jachno, 1870 а<; Радкевич, 1878 и др.) приводят материалы по видовому составу
малакофауны Украины и по экологии отдельных видов. Наибольший вклад в изучение
фауны моллюсков Украины в этот период внес И.Бонковский (Bukowski, 1892), в моно-
графии которого наряду с другими моллюсками приведены описания пузырчиковых,
витушковых и катушковых,
В первой половине XX ст. малакофаунистические исследования ведутся почти на всей
Украине - на Полесье, в лесостепной и степной зонах, в Крыму и на территории Украин-
ских Карпат. Вторая половина XX ст. ознаменовалась дальнейшим расширением и углубле-
нием малакологических исследований на Украине. Много нового было выяснено при изу-
чении пресноводных моллюсков бассейна Припяти (Здун, 1963; Наумова, Ставинская,
Игумнова, 1983; Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А., 1984), среднего и нижнего Днепра
(Лубянов, 1954; Путь, 1954), Северского Донца (Затравкин, 1980а), Южного Буга (Гри-
горьев, 1971), Дуная (Полищук, 1965, 1977), Днестра и Прута (Иванчик, 1967; Стадничен-
ко, 1967, 1981, 1982), Тисы (Здун, 1960), а также Крыма (Stadnichenko, 1978). Ю.М.Мар*
ковскии (1953, 1954, 1955) исследовал фауну беспозвоночных, в том числе и пресновод-
ных моллюсков, дельты Днестра и Днестровского лимана, а также Днепровско-Бугского
лимана и водоемов Килийской дельты Дуная. В этот период появляются многочисленные
паразитологические исследования, в которых находим сведения по фауне, экологии и био-
логии моллюсков описываемых семейств (Вергун, 1957; Чорногоренко-Бщулша, 1958;
Здун, 1961,1962; Стадниченко, 1976, 1982; Стенько, 1977).
5
До последнего времени, однако, не было обобщающих работ, посвященных прудови-
ковообразным моллюскам Украины, Среда них к мало исследованным относятся и семей-
ства пуэырчиковых, витушковых и катушковых. Учитывая настоятельную потребность
в пересмотре, систематизировании и обобщении материалов по фауне, экологии и биоло-
гии названных животных, и была написана эта монография. В ее основу легли многолет-
ние (1964—1988) сборы автора, осуществленные в 24 областях Украинской ССР. Обрабо-
таны также сборы с территории Украины, сохраняющиеся в фондах Государственного при-
родоведческого музея АН УССР (Киев, Львов) и Зоологического института АН СССР (Ле-
нинград) . Учтены также литературные данные по 1988 г. включительно.
В общей части работы рассмотрены морфофизиологические особенности моллюсков,
освещены некоторые вопросы их распространения, экологии, биологии и паразитофауны.
Приведены сведения о влиянии антропогенных факторов на фауну пузырниковых, витуш-
ковых и катушковых, а также о роли этих животных в биоценозах и в жизни человека.
Описаны методы сбора, транспортировки и камеральной обработки моллюсков. В спе-
циальной части охарактеризованы различные таксоны. Приведена наиболее употребимая
синонимика. Описания большинства видов осуществлены по материалам украинских по-
пуляций. Они включают конхологическую характеристику видов, а также материалы, ка-
сающиеся их изменчивости, распространения, экологии, биологии, паразитофауны. С целью
облегчения определения этих моллюсков приведены также замечания к их диагностике.
Монография иллюстрирована оригинальными и заимствованными рисунками, на
что имеются соответствующие ссылки в тексте. Автор искренне благодарен за советы и
консультации ЯЛ.Старобогатову, за помощь и постоянную поддержку в работе Г.В.Бе-
резкиной, Л.Н.Куркчи, AJ4.Мереминскому, ЛЛЯрохнович, за оказание помощи в
сборе некоторых материалов студентам естественного факультета Житомирского педаго-
гического института.
Вполне возможным является нахождение на Украине не описанных в настоящей мо-
нографии видов, относящихся к каждому из упомянутых семейств. Появление новых
для региона видов пуэырчиковых и витушковых связано с реальной возможностью про-
никновения ряда видов аквариумных моллюсков (преимущественно американского
происхождения) в естественные водоемы. Имеется еще немало видов катушковых, извест-
ных с сопредельных территорий и пока не обнаруженных на Украине. Следовательно, изу-
чение фауны моллюсков этих семейств и в дальнейшем остается актуальным.
ПОДКЛАСС PULMONATA - ЛЕГОЧНЫЕ
Раковина обычно турбоспиральная или плоскоспиральная, реже - колпачковидная. У на-
земных представителей подкласса она нередко очень мала, к тому же часто внутренняя
(обросшая мантией). Устье раковины преимущественно без крышечки. Последняя имеет-
ся лишь у представителей одного небольшого надотряда солоноватоводных моллюсков -
Amphiboliiformii. У наземных моллюсков семейства Clausiliidae раковина закрывается осо-
бым клапаном (клаузилием) 9 расположенным на многочисленных сосредоточенных внут-
ри устья пластинках.
Тело право- или левозавитое, состоит из головы, туловища и ноги с плоской подош-
вой. У пресноводных и солоновато водных видов на голове находится пара щупалец (у ос-
нования их расположена пара глаз), а у наземных - две пары (у них глаза находятся на
конце второй пары щупалец). Иногда у последних из упомянутых животных наблюдается
еще одна (третья) пара небольших губных щупалец. Мантийная полость подразделена в
поперечном направлении на большую супранухальную и меньшую парапневмостомальную
полости, из которых последняя сообщается с полостью легкого. Супранухальная полость
открыта спереди и слева. Она соединяется с парапиевмостомальной полостью пневмосто-
мом. Имеется мантийный цекум. Настоящих жабр эти моллюски не имеют. Они дышат ат-
мосферным воздухом с помощью легких — важного приобретения, возникшего у данной
группы животных в процессе эволюции вследствие приспособления их к условиям окру-
жающей среды (Re'gondaud, 1961). Необходимо подчеркнуть, что до последнего времени
легкие Pulmonata обычно рассматривали в качестве гомолога мантийной полости.
В глотке легочных моллюсков расположены хорошо развитая мусивоглоссная терка
и многопластинчатая или трехраздельная челюсть. Поперечные ряды терки X-образные, нес-
колько выгнутые или почти прямые. В глотку открываются протоки слюнных желез. Же-
лудок состоит из трёх отделов. Гепатопанкреас двулопастной. Кишка обычно делает одну
или несколько петель и открывается анальным отверстием вблизи дыхательного отверстия
(у правозавитых моллюсков — на правой, у левозавигых - на левой стороне тела), Крове-
носная система незамкнутая, представлена двукамерным сердцем (желудочек и предсер-
дие) , окруженным околосердечной сумкой, кровеносными сосудами, синусами и лаку-
нами. Почка мешкообразная или трубчатой формы. Мочеточник обычно имеется. Нервная
система еутиневральная1. Исходно она представлена шестью парами нервных ганглиев,
расположенных на плевро-висцеральной коннективе. У самых примитивных представите-
лей подкласса наблюдается хиастоневрия.
Половая система гермафродитная. От половой железы отходит гермафродитный про-
ток, который далее подразделяется на мужской и женский отделы полового аппарата.
В женский отдел обычно входят яйцепровод, белковая и скорлуповая железы, матка, вла-
галище; в мужской — семяпровод, простата, совокупительный аппарат. Обычно имеется
семяприемник. У некоторых представителей подкласса наблюдается афаллия или гемифал-
лия. Оплодотворение внутреннее, преимущественно перекрестное, реже - самооплодотво-
рение. Представители подкласса — яйцекладущие моллюски. Наземные виды откладывают
1 Без хиастоневрии.
7
яйца по одному (в общую кладку), а у пресноводных яйца заключены в студенистые ме
точки — синкапсулы. Развитие прямое.
’ Легочные моллюски обитают в наземной среде, в пресных и солоноватых водоемах
Хорошо переносят их пересыхание. Нередко встречаются в составе пагона.
В состав подкласса входят 3 надотряда — Lymnaeiformii (Basommatophora), Limaci
formii (Stybmmatophora) и Amphiboliformii. Первые два из них представлены в фауне СССР
и Украины, а виды надотряда Amphiboliiphonnii распространены в Австралии, Новой Зелан-
дии, Полинезии и на островах Индийского океана.
Таблица для определения надотрядов Pulmonata
1(2) < Головных щупалец две пары. Они втяжные. На конце второй пары щупалец находятся глаза. Муж-
ской и женский отделы полового аппарата открываются общим отверстием, расположенным на
боковой поверхности головы ...............«.................... Limacifonnii
2(1). Головных щупалец одна пара. Они не втяжные. Глаза расположены у основания щупалец. Муж-
ской и женский отделы половой системы открываются отдельными отверстиями ...
...................................................... , . Lymnaeiformii
НАДОТРЯД LYMNAEIFORMII - ПРУДОВИКООБРАЗНЫЕ
Акрамовский, 1976: 123 (ordo).
Головных щупалец одна пара. Они способны сокращаться, но внутрь тела не втягиваются.
Глаза расположены у основания щупалец. Эти животные ~ гермафродиты. Мужской и жен-
ский отделы половой системы сразу за квадривием полностью раздельные (за исключени-
ем небольшого числа случаев). Женское половое отверстие (пора) находится рядом с ды-
хательным отверстием, а мужское (отверстие совокупительного аппарата) — лежит далеко
впереди от него на боковой поверхности головы.
Преобладающее большинство прудовикообразных — обитатели пресных водоемов.
Имеются среди них, однако, немногочисленные морские и наземные виды. Все описывае-
мые в этом выпуске семейства принадлежат к 1 отряду надотряда Lymnaeiformii - Lym-
naeiformes.
ОТРЯД LYMNAEIFORMES - ПРУДОВИКОВ О ОБ РАЗНЫЕ
Сгаробогатов, 1967: 285 (как subordo Hygrophila)
Раковина внешняя, хорошо развитая, турбоспиральная^ плоскоспиральная или колпачко-
видная, право- или левозавитая.
Щупалец одна пара. У их основания расположены глаза. Дыхательное отверстие не-
сократимое. Желудок состоит из зоба, мышечной и пилорической частей. Имеется слепой
карман. Нервная система слабо концентрированная. У наиболее примитивных представите-
лей отряда отмечается хиастоневрия.
Гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Совокупительный аппарат состоит из
совокупительного органа, покрытого мышечным мешком, и предпениального рукава.
В спокойном состоянии совокупительный аппарат, как правило, втянут внутрь тела. Муж-
ское половое отверстие (пора) лежит позади щупальца, женское — вблизи дыхательного
отверстия. Яйцекладущие животные. Живут преимущественно в пресных, реже в солоно-
ватых водоемах.
Отряд подразделяется на 3 надсемейства, объединяющих 9 семейств современных
моллюсков. Виды надсемейства Chilinoidea HAdams et A Adams, 1855 встречаются в Южной
Америке. Надсемейство Latioidea Hutton, 1882 отличается более широким распространени-
ем. Относящееся к нему семейство Acroloxidae Thiele, 1931 распространено в пресных во-
доемах севера Евразии и северо-запада Северной Америки. Оно представлено в малакофау-
не СССР и Украины. Другое семейство этого надсемейства - Latiidae Hutton, 1882 приуро-
чено в своем распространении к пресным водам Новой Зеландии. Большинство семейств,
объединяемых надсемейством Lymnaeoidea Rafinesque, 1815, характеризуются очень широ-
ким распространением (они встречаются на всех континентах).
Таблица для определения надсемейств Lymnaeifomes
1 (2). Дыхательное отверстие без сифона. Паллиальный гонодукг в проксимальной части единый, в дис-
тальной - разделен на мужской и женский отделы ................... Latioidea
8
2(1). Дыхательное отверстие с сифоном. Паллиальный гонодукт от начала и до конца разделен на муж-
ской и женский отделы.......................................... .Lymnaeoidea
НАДСЕМЕЙСТВО LYMNAEOIDEA RAFINESQUE, 1815 -
ПРУДОВИКИ (КАК LYMNIDA)
Сгаробогатов, 1967: 287.
Раковина преимущественно турбоспиральная или плоскоспиральная, иногда колпачковид-
ная, право- или левозавитая. Тело право- или левозакрученное.
Щупальцы длинные и тонкие, нитевидные, реже - короткие, треугольные. Дыхатель-
ное отверстие всегда с сифоном. Иногда имеется адаптивная жабра. Челюсть многопластин-
чатая или трехраздельная. Мочеточник обычно короткий. Половая железа образована раз-
ным количеством пальчатых дивертикулов. Она погружена в ткани гепатопанкреаса, реже
лежит в верхней части внутренностного мешка. Весь паллиальный гонодукт разделен на
мужской и женский отделы.
К надсемейству относится 6 семейств. Небольшие семейства Lancidae Hannibal, 1914 и
Rhodacmeidae Walker, 1917 распространены в Неарктике; первое из них представлено вида-
ми, живущими в пресных водоемах тихоокеанского побережья Северной Америки (США,
Канада), второе - также пресноводными видами, распространенными в восточной части
США. Виды семейств Lymnaeidae Rafinesque, 1815, Bulinidae Herrmansen, 1846 и Planorbidae
Rafinesque, 1815 встречаются в пресных водах всех континентов, а моллюски семейства
Physidae Fitzinger, 1833 - в Северной Америке и на севере Евразии. Представители послед-
них 4 семейств живут в водоемах СССР и Украины.
Таблица для определения семейств Lymnaeoidea
1(4). Раковина турбоспиральная.
2(3), Раковина левозавитая........................................................ Physidae
3 (2). Раковина правозавитая....................................................... Lymnaeidae
4(1). Раковина плоскоспиральная или колпачковидная.
5 (6). Раковина плоскоспиральная, большая (ширина ее не менее 22 мм). У молодых моллюсков, кото-
рые недавно вышли из кладок, она отчетливо левозавитая, а поверхность раковины покрыта спи-
ральными рядами тонких конхиолиновых щетинок. Если раковина колпачковидная, моллюски
преимущественно афалличные ..................................................... Bulinidae
6(5). Раковина плоскоспиральная, среднего размера или маленькая (ширина ее менее 22 мм). Поверх-
ность раковины у молодых особей гладкая, без спиральных рядов конхиолиновых щетинок. Мол-
люски с колпачковидной раковиной, не афалличные ....................Planorbidae
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫХ МОЛЛЮСКОВ
(СЕМЕЙСТВА ПУЗЫРЧИКОВЫЕ, ВИТУШКОВЫЕ И КАТУШКОВЫЕ -
PHYSIDAE, BULINIDAE И PLANORB ID АЕ)
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Размеры. Изпузырчиковых наибольшими размерами отличается Costatella integra
(высота раковины до 17 мм), наименьшими - Physa fontinalis (высота раковины до
10 мм) .К витушковым относятся моллюски относительно крупных размеров. Наи-
меньший представитель семейства нашей фауны — Planorbarius stenostoma имеет раковину
шириною до 22 мм. У самого крупного из витушковых — P.grandis ширина раковины до-
стигает 413 мм. К а ту ш к о в ы е значительно мельче витушковых. Ширина раковины са-
мого крупного из них - Hanorbis carinatus может достигать 22 мм, в то время как у самых
мелких видов этого семейства — Armiger crista и A.bielzi она редко когда превышает 2,5 мм.
Раковина. Все пузырчиковые и витушковые, а также преобладающее большинство
катушковых имеют спирально завитую раковину1 (рис. 1, 1). Часть катушковых (подсе-
мейство Ancylinae) и некоторые из витушковых (род Pettancylus) характеризуются кол-
пачковидной раковиной (рис. 1, 2, 5), спиральная занятость которой выражается только
в согнутости верхушки в виде небольшого рожка, наклоненного назад и вправо или влево.
У пузырчиковых раковина турбоспиральная (кониспиральная) эволютная (обороты рако-
вины лежат в разных плоскостях друг над другом) (рис. 1, 2),а у витушковых и спираль-
но завитых катушковых - плоскоспиральная инволютная (каждый последующий оборот
охватывает собой оборот предыдущий)1 2 3 (рис. 2).
Конец раковины, на котором она замыкается слепо, называется верхушкой. На про-
тивоположном верхушке конце раковины находится ее отверстие — устье (рис. 3). Сово-
купность оборотов над устьем раковины образует завиток. У пузырчиковых он коничес-
кий, довольно высокий, а у витушковых и катушковых более-менее погруженный (рис.4,5 ).
Лишь у некоторых катушковых (Armiger crista, A.bielzi) завиток заметно выступает
над устьем.
Верхняя и нижняя поверхности плоскоспиральных раковин в одних случаях одинако-
во плоские (Planorbis carinatus), в других - одинаково выпуклые (Segmentina distinguenda,
Anisus leucostoma). У витушковых и преобладающего большинства катушковых нижняя
поверхность раковины менее выпуклая, чем верхняя. Иногда нижняя поверхность ракови-
ны совсем плоская. Раковина сверху может быть равномерно вогнута в виде блюдца (Ani-
sus dispar).
Обороты спиральной раковины (рис. 6) отделяются друг от друга швом, который
может быть неглубоким, как это наблюдается у Aplexa hypnorum, Physa fontinalis, Segmen-
tina distinguenda, или очень глубоким (все витушковые). Ширина оборотов в направлении
от первого (верхушечного) до последнего (устьевого) у разных видов возрастает неодина-
ково быстро. Так, у Anisus dazuri, A.acronicus, A.stelmachoetius она возрастает очень быст-
1 Раковины и тела пузырчиковых левозавитые (лейотропные), у витушковых и катушковых те-
ло преимущественно левозавитое, а раковина правозавитая (дексиотропная). В таком случае ее приня-
то называть гиперстрофной, Однако для удобства большинство исследователей условно принимают все
раковины витушковых и катушковых за правозавитые и соответственно этому характеризуют их в опи-
саниях, таблицах для определения и изображают на рисунках, Мы также придерживаемся этого в на-
шей работе.
3 В случаях скаляридии раковины Helisoma, Carinifex, некоторых Anisus (подрод Gyraulus) могут
быть в форме турбоспирали.
10
Рис. L Схема строения турбоспиральной (J) и кол-
пачковидной (2, 3) раковин:
в - высота; д - длина; ш - ширина; шу - ширина
устья; еу - высота устья; вз - высота завитка
Рис. 2. Схема строения плоскоспиральной раковины:
1 - вид сверху; 2 - внд сбоку; ш - ширина; в -
высота

Рис. 3, Форма устья раковин различных витушковых
и катушковых:
1 - Planorbis carinatus; 2 - Armiger bielzi; 3 ~ Choa-
nomphalus rossmaessleri; 4 - Anisus dispar; 5 — A.con-
tortus; 6 ~ Planorbarius stenostoma; 7 - Segmentina
montgazoniana; 8 - Planorbis planorbis; 9 - Avorticu-
lus; 10 - Aalbus
70
11
£2
по
Рис, 5. Определение количества оборотов плоскоспиральной раковины
Рис, 6, Эмбриональные (эд) и постэмбриональные (по) обороты
* Рис 4, Форма завитка турбосшфальных раковин:
1 - Physa taslei; 2 - Ph.fontinalis;/ Aplexa hypnorum
ро, в то время как у A. spir or bis, A.leu costoma, A.draparnaldi ~
медленно. Характер возрастания ширины оборотов турбоспи-
ральной раковины отражает тангент*линия (рис. 33, 7; 35, 7;
38, 2; 39, 7). При равномерном возрастании ширины оборотов
тангент-линия прямая, при неравномерном - выгнутая (если
ширина последующих оборотов резко увеличивается) или
вогнутая (если ширина их возрастает медленно). Поперечные
разрезы оборотов разных видов витушковых и катушковых
могут весьма отличаться своею формой, Один-два верхних обо-
рота раковины, формирующиеся в процессе эмбрионального развития моллюсков, назы-
вают эмбриональными (рис. 6),
Поверхность оборотов бывает совершенно гладкой, стекловидно блестящей (Seg-
mentina, Aplexa hypnorum) или характеризуется мягким ’’шелковистым” блеском (Physa
fontinaiis, Ph.taslei). У катушковых она нередко имеет скульптуру в виде осевых (идут по-
перек оборотов) или спиральных ребер (идут вдоль оборотов) (рис. 7). Густо расположен-
ными осевыми ребрами покрыта поверхность оборотов раковины Anisus strauchianus, нес-
колько более редкими — Armiger crista и A.bielzi1, видов Choanomphalus. У некоторых ви-
дов рода Helisoma (они отсутствуют в нашей фауне) ребра высокие и очень тонкие (бу-
магообраэные), нередко в виде оборок. Выразительные спиральные ребра имеются у
Anisus stelmachoetius и A.albus (у последнего они иногда кожистые). Несколько слабее раз-
виты ребра у A.draparnaldi, а у A.acronicus они наблюдаются только на нижней поверхности
оборотов. Скульптура в виде тонкой исчерченности раковины развита у многих катушко-
вых и у молодых особей витушковых. У витушковых старшего возраста поверхность обо-
ротов нередко имеет скульптуру типа ’’удары молотка” (малеатная скульптура), состоя-
щую из многочисленных вмятин, расположенных близко друг к другу. У видов, приуро-
ченных к пересыхающим водоемам, нередко наблюдаются более-менее выразительные ли-
нии приостановки роста раковины, которые соответствуют периодам полного или почти
полного пересыхания водоемов.
На оборотах раковин некоторых катушковых имеется киль. Это гребень, идущий по
спирали большей части оборотов или по крайней мере последнего из них. Киль может про-
ходить почти посредине оборота на одинаковом расстоянии как от верхней, так и от ниж-
ней поверхности раковины, как это имеет место у Hanorbis carinatus, или бывает прибли-
женным к нижней ее поверхности (P.planorbis, A.vortex). У одних видов киль острый
(P.carinatus), у других — тупой (A.vorticulus). Иногда при отсутствии киля последний обо-
рот раковины бывает все же не равномерно закругленным, а более-менее угловатым.
1 У видов рода Armiger скульптурированностъ поверхности раковины наблюдается не всегда.
В турбоспиральных раковинах пуэырчиковых внутренние стенки оборотов, прилегая
друг к другу, спаиваются между собою, образуя столбик* или веретено (колюмелла).
У многих брюхоногих моллюсков внутри его проходит более-менее выраженный канал,
начинающийся позади устья пупком — отверстием, расположенным на нижней поверхности
раковины. В плоскоспиральных раковинах витушковых и катушковых пупковой называ-
ют поверхность противоположную верхушечной. Обороты раковины на ней у ряда видов
(A.contortus, AJaevis, Hippeutis, Planoibarius stenostoma и др.) образуют глубокую воронко-
видную ямку - пупочную щель.
Край устья, прилегающий к столбику, называется колюмеллярным; образованный
стенкой предпоследнего оборота - париетальным (или стенка устья); внешний
край — палатальным; нижний ~ базальным (рис. 8). Края устья могут утолщать-
ся, образуя губу. Чаще всего она наблюдается на палатальном крае устья (A.perezi,
A.septemgyratus).
У пуэырчиковых устье косоовальной формы, у некоторых катушковых (Ancylus
flu via tills, Anisus vorticulus, A.perezi) — овальное или округлое. В преобладающем большин-
стве случаев у витушковых и катушковых устье раковины вырезано стенкой предпослед-
него оборота, в связи с чем бывает почковидной или сердцевидной формы. У всех видов
нашей фауны устье простое, лишь у Segmentina внутри него находятся три группы попе-
речных белых пластинок.
Раковины некоторых пуэырчиковых (Ph.fontinalis, Aplexa hypnorum) и катушковых
(Anisus vortex, A.vorticulus, Hippeutis) прозрачные пли полупрозрачные (Choanomphalus
riparius), у большинства моллюсков - непрозрачные. Окраска их довольно разнообраз-
ная — светло-желтая (A .vortex), зеленовато-желтая или красновато-желтая (Segmentin а),
серая, коричневато-желтая, коричневато-серая (Planoibarius, Planorbis, большинство Choa-
nomphalus) или почти черная (A.contortus, A.dispar).
У пуэырчиковых, витушковых и катушковых, как и у других пресноводных брюхо-
ногих моллюсков, раковина двуслойная. Верхний слой ее роговой (конхиолиновый), ниж-
ний - фарфоровый. Последний образован арагонитом и имеет перекрестно-пластинчатое
строение.
В состав кальцифицированного слоя раковин моллюсков входят кроме минеральных
и органические вещества, образующие так называемый органический матрикс. Выяснено,
что он состоит из растворимых в воде (растворимый матрикс) и нерастворимых в ней ве-
ществ (нерастворимый матрикс). Растворимый матрикс представлен в основном белко-
выми веществами, а в состав нерастворимого матрикса входит наряду с ними и значитель-
ное количество полисахаридов. В растворимом матриксе происходит формирование ядер
первичных кристаллов углекислого кальция и рост вторичных кристаллов, в то время как
в нерастворимом матриксе происходит размещение кристаллов в определенном порядке
и соединение между собой как отдельных кристаллов, так и соседних кристаллических
слоев.
И конхиолиновый, и фарфоровый слои раковины образуются выделениями железис-
того эпителия краевой складки мантии, которая болееименее отделена от других участков
мантии относительно глубокой периостракальной бороздой. Кальций в мантии моллюсков
находится как в связанном состоянии, так и в виде ионов. Формирование фарфорового
слоя раковин происходит только за счет ионов кальция. Высвобождение последних из сое-
динений кальция происходит под действием фермента карбоангидразы. В эпителий мантии
соединения кальция поступают из окружающей среды в результате пиноцитоза, а также из
органов пищеварения, откуда они переносятся гемолимфой. Выделения железис-
того эпителия краевой мантийной складки поступают в экстрапаллиальную полость.
В их состав входят органические вещества, из которых образуются матрикс и кон-
хиолиновый слой раковины, а также кальций, идущий на построение ее фарфоро-
вого слоя.
Форма тела и расчленение. Тело состоит из головы, ноги и туловища, или внутрен-
ностного (висцерального) мешка (рис. 9). Голова и нога расположены в одной плоскос-
ти, туловище находится над ногой.
Нога у катушковых длинная и узкая, несколько короче и шире у витушковых и
пуэырчиковых. Она, как правило, расширена и округлена на переднем конце, сужена и за-
острена — на заднем. Нижняя поверхность ее образует плоскую подошву. Основной способ
передвижения — скольжение по субстрату на подошве, осуществляемое в результате вол-
нообразного сокращения ее мышц в направлении от заднего конца ноги к переднему. Ско-
Рис 7. Скулыггурироваяность поверхности раковин:
1 - спиральная скульптура; 2 - осевая правильная; 3 - осевая неправильная
Рис 9. Внешнее строение Physa fontinalis (вид справа) :
1 ~ голова; 2 - нога; 3 - щупальцы; 4 ~ глаз; 5 - бахромчатые края мантии, завернутые на раковину
(по Hunter, 1953)
рость передвижения этих моллюсков колеблется от 1 до 7 см/мин. Так, для Ancylus fluvia-
tills (длина раковины 9 мм) она составляет 13 см/мин, для Physa fontinalis (высота рако-
вины 5 мм) - 6-7, а для Hanorbarius corneus (ширина раковины 35 мм) - 7 см/мин
(De Wit, 1955). Эти животные способны передвигаться и по нижней поверхности пленки
поверхностного натяжения воды. Скольжение по ней облегчается в связи с тем, что подош-
ва покрыта слизью, которая выделяется педальными железами, расположенными в перед-
ней части ноги. Слизь выделяется также и клетками железистого эпителия ноги. У видов
подсемейства Ancylinae подошва используется не столько для передвижения, сколько для
прикрепления к субстрату путем пневматического присасывания.
Голова довольно четко отделена от ноги. Щупальцы нитчатой формы, длинные у
катушковых (за исключением подсемейства Ancylinae, для которого характерны плоские
треугольной формы щупальцы) и витушковых и короткие у пузырчиковых. У основания
щупалец с их внутренней стороны на небольших возвышениях расположены глаза. Боко-
вые участки тела позади щупалец — шея.
Туловище асимметричное, представлено длинным спирально скрученным мешком,
обороты которого повторяют собою обороты спирали раковины.
Кожно-мышечный мешок. Покровы тела представлены однослойным эпителием.
В нем содержится большое количество одноклеточных слизистых желез, благодаря че-
14
4
2 ММ
Рис. 10. Внешнее строение Physa fontinalis (вид слева) :
1 - голова; 2 - нога; 3 - щупальцы; 4 - глаз; 5 - бахром-
чатые края мантии, завернутые на раковину; 6 — дыхатель-
ное отверстие; 7 - анальное отверстие (по Hunter, 1953)
му тело моллюсков постоянно по-
крыто слоем слизи. Менее много-
численными являются белковые
железы.
Кожа характеризуется неров-
ным рельефом, образованным мор-
щинами и бороздами, расположен-
ными между ними. К наиболее мас-
сивным бороздам относятся заты-
лочные, тянущиеся позади щупалец
от мантии к голове, половые (меж-
ду дыхательным и половым отвер-
стием) и кольцевые (по краю ноги).
Под кожей расположен слой плот-
ной соединительной ткани, а под
ним — слой мышц. Кожно-мышеч-
ным мешком ограничена первичная полость тела, заполненная паренхимой, пронизанной
пучками мышечных волокон. Наиболее мощной из мышц является колюмеллярная. Верх-
ним своим концом она прикрепляется к столбику, опускается вдоль него вниз, образуя
ответвления, отходящие к различным органам (щупальцы, совокупительный аппарат).
Наибольшее количество ответвлений колюмеллярной мышцы заходит в ногу. Сокращени-
ем колюмеллярной мышцы обеспечивается втягивание тела внутрь раковины.
Тело покрыто желтоватыми, серовато-голубыми или же почти черными складками
кожи - мантией. На спинной стороне его мантия прирастает к туловищу, а над головой и
ногой свисает свободно, образуя собою потолок супранухалъной1 (гипопеплярной1 2) по-
лости, В ней находятся анальное и женское половое отверстия. Сюда же открывается и ле-
гочная полость.
Нижний край мантии почти на всем своем протяжении прирастает к телу моллюска,
отграничивая легочную полость. Она хорошо развита у пузырчиковых и витушковых, в то
время как у некоторых катушковых (подсемейство Ancylinae) редуцирована. Легочная
полость сообщается с внешней средой посредством дыхательного отверстия (пневмостом),
который у описываемых моллюсков расположен позади головы (рис. 10). Он довольно
широкий, округлый, с утолщенными краями. Дыхательным отверстием начинается корот-
кая трубка - дыхательный (пневмостомалъный) сифон, по которому атмосферный воздух
поступает в полость легкого.
Катушковые и витушковые имеют также адаптивные жабры, расположенные позади
дыхательного отверстия. Они разнообразны по форме (рис. 11) - длинные нитчатые (боль-
шинство Anisus), короткие, широкотреугольные (некоторые Anisus,Armiger), листообраз-
ные (Planorbarius, Hanorbis), удлиненно-овальные (Segmentina). Края адаптивных жабр
бывают гладкими или бахромчатыми. Иногда они рассеченные, перистые. Судя по иннер-
вапии, адаптивные жабры легочных моллюсков гомологичны истинным жабрам - левым
ктенидиям. У левозавитых Pulmonata правая половина мантийного комплекса редуциро-
вана (Миничев, Старобогатов, 1975, 1979). У пузырчиковых адаптивных жабр нет. Роль их
у этих моллюсков выполняют лопасти мантии, завернутые на раковину (рис. 9, 10).
Тело пузырчиковых желтое, серовато-желтое (Physa fontinalis) или темно-серое
(Costatella integra), иногда почти черное (Aplexa hypnorum). В черный, коричнево-черный
или красновато-коричневый цвет окрашено тело у витушковых. Иногда тело у них бывает
темно-серого цвета. У катушковых наблюдается желтовато-серая, серая, коричневато-серая
или почти коричневая окраска. Нередко мантия у них над легким и почкой покры-
та коричневыми или черными пятнами. В мантийной полости размещен мантийный
комплекс органов — сердце, почка, легкое, прямая кишка с анальным отверстием,
осфрадий.
Важным таксономическим признаком является наличие или отсутствие в легочной
полости мышечных гребней. Они имеются у преобладающего большинства витушковых и
у низших представителей катушковых (Ancylinae), тогда как отсутствуют у высших пред-
1 Надзатылочная.
2 Подворотниковая.
15
Рис. 1L Адаптивные жабры разных моллюсков:
I - Aimjger crista; II - Awsus vortex; III - Segmentina mtida; IV - Hippeutis
fontana (Z-ZF - no Baker, 1945); V - Planorbarius purpura; VI - P.corneus;
1 - адаптивная жабра; 2„- дыхательное отверстие; 3 - прямая кишка; 4 - анал1г
ное отверстие; 5 — щупальце; 6 - нога; 7 мантия
16
38 39
1
Рис. 12. Схема внутреннего строения Planoibarius banaticus:
1 - глотка; 2 - ввернутое внутрь щупальце; 3 - церебральный ганглий; 4 - проток
слюнной железы; 5 - мешок совокупительного органа; 6 - мышца-ретрактор пред*
пениального рукава; 7 - слюнная железа; 8 - пищевод; 9 - мышцььретракторы го-
ловы; 10 ~ нога; 11 - желудок; 12 ~ белковая железа; 13 - тонкая кишка; 14-
гепатопанкреас; 15 - гермафродитная железа; 16 - проток гермафродитной желе-
зы; 17 - семенной пузырек; 18, 36 - семяпровод; 19 - почка; 20 - отверстие поч-
ки в околосердечную сумку; 21 ~ околосердечная сумка; 22 — желудочек сердца;
23 - предсердие; 24 - легочная вена; 25 - задняя кишка; 26 - скорлуповая желе-
за; 27 - легкое; 28 - простата; 29 ~ матка; 30 - семяприемник; 31 - выделитель-
ное отверстие; 32 - анальное отверстие; 33 - проток семяприемника; 34 - влагали-
ще; 35 - внешнее половое отверстие; 37 - предпениальный рукав; 38 - щупальце;
39 - поддерживающие мышцы предпениального рукава
17
Ц1ШП1ТГТТГТ
Рис. 13.. Схема продольного разреза головы
брюхоногого моллюска:
1 - пищевод; 2 - эпителий; 3 - одонтобласт;
4 - влагалище терки; 5 - язык; 6 - мантия;
7 - челюсть; 8 - терка (по Runham, 1963 -
цит. по: Owen, 1966)
1мм
Рис. 14. Челюсти витушковых и катушковых:
1 - Planorbarius comeus; 2 - P.purpura; 3 - Pla-
norbis planorbis; 4 - Planorbarius banatfcus; 5 -
Anisus albus; 6 - Pettancylus anstralfcus (Mirolli,
1960)

ставителей последнего семейства и у пузырчиковых. Различают три типа гребней — почеч-
ный (ренальный), спинной (дорсальный) и прямокишечный (ректальный). Почечный гре-
бень тянется вдоль вентральной поверхности почки. Спинной гребень размещен позади поч-
ки (и почти параллельно ее задней части). Прямокишечный гребень расположен вдоль спин-
ной стороны прямой кишки. Впереди он иногда переходит в адаптивную жабру. У части ви-
дов наблюдаются все три гребня, у других — один-два из них отсутствуют.
Органы пищеварения. Питание. Рот Т-образной формы, расположенный вентрально
на передаем конце головы. Он ведет в объемистую ротовую полость, переходящую в глот-
ку (рис. 12, 1). На границе ротовой полости и глотки дорсально на особой поперечной
складке расположена челюсть (рис, 13, 7) — пластинчатое роговое (конхиолиновое) обра-
зование, прикрепленное с помощью хряща к потолку ротовой полости.
В преобладающем большинстве случаев челюсть трехраздельная. Она состоит из боль-
шой спинной пластинки и двух или нескольких маленьких боковых (рис. 14). Спинная
пластинка обычно узкая и длинная. Ее дорсальная поверхность ровная, а вентральная (ре-
жущая) — ровная или зубчатая, пилообразная. Боковые пластинки короткие и узкие, не
всегда хитинизированные. У некоторых катушковых (Planorbis, Segmentina, Hippeutis, под-
род Gyraulus) челюсть подковообразная, многопластинчатая. Каждая из трех ее частей рас-
падается в поперечном направлении на несколько узких пластинок (рис. 14). Например, у
видов рода Segmentina в состав челюсти входит до 60 таких пластинок. У пузырчиковых
челюсть многопластинчатая с редуцированными боковыми пластинками. Движение челюс-
тей осуществляется в результате согласованного попеременного сокращения и расслабле-
ния нескольких групп мышц, чем обеспечивается измельчение (разрезание) пищи. Кроме
того, челюсть действием кольцевой мускулатуры плотно прижимает пищевой комок к терке.
Глотка (рис. 12, 7) большая, удлиненно-овальная или грушевидная. Стенки ее очень
толстые из-за сильно развитого мышечного слоя. Глотка приводится в движение системой
18
Рис 15, Схема строения первого
бокового зуба терки Planorbarius
banaticus:
1 - зубная пластинка; 2 - внут-
ренний зубец; 3 - средний зубец;
4 - наружный зубец; 5 - основа
зуба
мышц. К ним относятся одна-
две мышцы-ретракторы, сое-
диненные своими дистальны-
ми концами с колюмеллярной
мышцей; несколько неболь-
ших мышц-протракторов, а
также мышцы-сжиматели, От
вентральной стенки глотки в
ее полость вдается плотный
подвижный желобообразный
валик ~ язык (рдонтофор),
образованный хондроидной
тканью, ориентированный сво-
им передним концом в направ-
лении ротовой полости (рис.
13, 5). Задний конец его по-
гружен во влагалище терки,
представляющее собой мешо-
чек округлой формы, выдаю-
щийся из стенки глотки.
Рис 16, Зубы терок некоторых витушковых и катушковых:
I - Planorbarius comeus; Il - P.puipura; III - Planorbis planorbis;
IV - Segmentinamontgazoniana; 1 - центральный зуб; 2 - боковой
зуб; 3 “ промежуточный зуб; 4 ™ краевой зуб; 5 - крайний
краевой зуб
Дистальная поверхность языка покрыта теркой (радулой) (рис. 13, 8), У Pulmonata
она мусивоглоссная, т.е. вдоль средней линии ее имеются один или два продольных сгиба
(в последнем случае они очень близко расположены друг к другу). Терка представлена
конхиолиновой пластинкой, на которой ровными или Х-образными рядами (поперечными)
расположены зубы, направленные остриями назад. Каждый отдельный зуб терки состоит
из четырехугольной или прямоугольной основы и отогнутой вниз зубной пластинки, несу-
щей определенное количество зубцов (рис. 15). В каждом поперечном ряду терки у ви-
тушковых и катушковых различают один центральный, или срединный 2-зубчатый (бику-
спидный) зуб (рис. 16). Он образуется в результате слияния двух закладывающихся пер-
выми зубов, называемых инициальными1, Это не распространяется на терку амфиболид,
у которых имеются образования, очень похожие на субцентральные зубы и, кроме того, на-
личествует рахидальный зуб (он закладывается как непарное образование между иници-
альными зубами).
В терке такого строения зубы менее дифференцированы морфологически, а отдель-
ные категории их связаны плавными переходами, траектории зубов более однообразны в
сравнении с артроглоссными терками Pectinibranchia и современных Scutibranchia (Мини-
чев, Старобогатов, 1979).
1 Вполне вероятно, что центральный зуб возникает в результате неразделения инициальных зубов,
поскольку они закладываются в виде единой пластинки.
19
По бокам от центрального зуба находятся боковые (латеральные), промежуточные *
(интерстициальные) и краевые (маргинальные) зубы (рис. 16)* Боковые зубы, как пра-
вило, 3-зубчатые, реже имеют большее количество зубцов. Например, у Anisus contortus бо-
ковые зубы 4-зубчатые, а у видов рода Segmentina - 7-зубчатые (рис. 16). Каждый из бо-
ковых зубов несет (рис. 15) коротенький внутренний зубец (энтокон), большой средний
(лсезокон) и небольшой внешний (зктокон). Промежуточные зубы похожи по своей фор-
ме и размерам на боковые, но отличаются от них расщепленными надвое внутренним и
внешним зубцами. Краевые зубы несут на зубной пластинке различное количество (5—6)
мелких зубчиков. У пуэырчиковых зубы терки узкие, скошенные, многозубчатые.
Особенности строения терок моллюсков принято отображать с помощью формул.
По ним видно сколько зубов определенного типа содержится в каждом поперечном ее ря-
ду (числитель) и по сколько зубчиков несут на себе зубы каждого типа (знаменатель), а
также сколько поперечных рядов зубов входит в состав терки. Так выглядит, например,
формула терки Planoibarius comeus:
Г( £ +1^ + + 1^W)X2'|X15O.
2 3 5 6 '
Необходимо отметить, однако, что иногда терка бывает асимметричной. Кроме того,
количество зубцов на боковых, промежуточных и краевых зубах, как и количество зубов
в каждом ряду, относятся к весьма изменчивым признакам. На протяжении длительного
времени преобладающее большинство малако логов считали особенности строения терки
моллюсков видоспецифичными признаками. Позже, однако, было выяснено, что этого де-
лать не следует в связи со значительной индивидуальной изменчивостью их.
Рост терки происходит за счет радулярного влагалища. Вследствие роста терки на
нижней ее поверхности появляются новые ряды зубов вместо стертых старых ее верхнего
края. Следовательно, длина терки на протяжении всей жизни моллюска остается неизмен-
ной. Терка служит для соскабливания пищи. Движение ее осуществляется вследствие по-
переменного сокращения и расслабления мышц глотки и радулярного аппарата - языка и
терки. Система мышц радулярного аппарата довольно сложная. Она представлена мышца-
ми-протракторами глотки, языка и терки, а также мышцами-ретракторами радулярного
аппарата.
Язык выдвигается вперед и прижимается к поверхности кормового объекта. Потом
он втягивается назад. Зубы терки при этом соскабливают пищу, оставляя на субстрате ха-
рактерного вида след. Одновременно с этим с силой сжимаются челюсти, отрывающие ку-
сочек кормового объекта. Необходимо отметить, что при функционировании радулярного
аппарата происходит как одновременное движение языка вместе с теркой, так и движение
терки относительно языка. Так поедается твердая пища, прикрепленная к субстрату, в част-
ности налет водорослей и бактерий, покрывающий различные подводные объекты. Неболь-
шие кормовые объекты, не прикрепленные к субстрату, поедаются этими животными нес-
колько иначе. Например, витушковые широко открывают рот (челюсти при этом раздви-
гаются в стороны), выдвигают конец языка и, подцепив зубцами терки пищевой комок,
втягивают его в ротовую полость, а затем языком проталкивают его в последующие от-
делы пищевого тракта (Цихон-Луканина, 1965а). Таким образом, при потреблении твер-
дой пищи челюсти, как и терка, играют ведущую роль, а при потреблении детрита и пери-
фитона - второстепенную.
Парные слюнные железы (рис. 12, 7) — это органы более-менее вытянутой формы
(чаще всего колбасообразные), в поперечном разрезе округлые, состоят из большого чис-
ла мелких лопастей. Позади глотки они соединяются между собой, образуя полукольцо
или почта полное кольцо. Протоки слюнных желез открьхваются небольшими отверстия-
ми округлой формы в нижнюю часть глотки. Под действием слюны пища смачивается и
частично переваривается. От средней части глотки по ее медианной линии дорсально отхо-
дит пищевод - довольно длинная и узкая трубка, более узкая вначале и несколько рас-
ширенная на конце (рис, 12,8).
Желудок большой, округлой или грушевидной формы (рис. 12,77; 17—19), состоит
из трех отделов. Верхний отдел - зоб. Средний отдел — мышечный желудок, отчетливо
двухлопастной, причем правая лопасть обычно несколько больше левой. Диаметр мышеч-
ного желудка в несколько раз превосходит диаметр зоба. Этот отдел желудка имеет тол-
стые мышечные стенки, при сокращении которых осуществляется измельчение (перетира-
20
Рис. 17. Кишечная петля Anisus
laevis:
1 - пищевод; 2 - слюнные желе-
зы; 3 — Церебральный гангпий;
4 - анальное отверстие; 5 - пря-
мая кишка; 6 - средняя кишка;
7 - зоб; 8 - мышечный желудок
(по Meier-Brook, 1983)
Рис, 18. Кишечная петля Anisus
laevis:
I - вид слева; II - вид снизу;
И1 - вид справа; 1 ~ пищевод;
2 - гепатопанкреас; 3 - зоб; 4 -
слепой карман; 5 - кишка (по
Meier-Brook, 1983)
ние) пищи, чему способствует накопление в его полости многочисленных мелких песчи-
нок. Задний отдел желудка (пилорическая часть), как и пищевод, трубчатой формы, не-
большого диаметра. В нем расположено складчатое ресничное поле желудка. Зоб и мышеч-
ный желудок изнутри выстланы кутикулой, Они образуются вследствие дифференциации
передней кишки, в то время как пилорический отдел желудка —производное средней кишки.
Все описываемые моллюски имеют слепой отросток желудка, или слепой карман
(пилорический цекум) (рис. 18, 4\ 19, II, 4). Он отчетливо заметен при рассматривании
органов пищеварения сверху, а при рассматривании их с нижней стороны - не виден
(рис. 19,7, III-IV).
Гепатопанкреас (рис. 12, 14) состоит из двух разного размера лопастей, прикрываю-
щих собою заднюю половину желудка. Паренхима его состоит из хорошо заметных трубо-
чек *“ ацинусов. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью.
В ней проходят разветвления печеночной артерии, лакуны и синусы, а также нервные
волокна.
-21
2
Рис» 19, Желудок витушковых и катушковых:
4 Я ~ Planorbis philippianus (/ - вид снизу; II - вид сверху); III - Р.comeus;
IV - P.banaticus; V - P.purpura; VI — Pettancylus australicus; 1 — пищевод; 2 — зоб;
3 - мышечный желудок; 4 — слепой карман; 5 - кишка; б - пилорический отдел
желудка (ЕГ- по Mirolli, 1960)
22
f ММ
Рис, 20. Центральная нервная система
Planorbarius puipura:
1,2- церебральные ганглии; 3, 4 -
педальные ганглии; 5, 6 - паллИаль-
ные ганглии; 7, 9 — плевральные ган-
глии; 8 - абдоминальный ганглий;
10,11 - буккальные ганглии
Железистый эпителий гепатопанкреаса состоит из
двух типов клеток - печеночных и известковых, Пече-
ночные клетки - высокие, цилиндрические, достигают
просвета печеночных трубочек. Дистальные поверхнос-
ти этих клеток имеют защитный псевдокутикулярный
слой. Ядра печеночных клеток относительно невелики.
Они округлые или овальные, находятся обычно в ба-
зальной части клеток. Кариоплазма содержит большое
количество хроматина. Он имеет вид глыбок довольно
большого размера. Ядрышко одно, очень маленькое,
расположено в центре ядра, иногда смещено к его пе-
риферии, В цитоплазме печеночных клеток содержит-
ся большое количество вакуолей, в отдельных случаях
она выглядит волокнистой. В цитоплазме сосредоточе-
ны многочисленные базофильные и пигментные грану-
лы {экскреторные зерна).
Известковые клетки овальные или широкоуголь-
ные, низкие, не достигающие просвета печеночных тру-
бочек, так как над ними смыкаются апикальные части
соседних печеночных клеток. Ядра известковых кле-
ток большие, округлые, овальные или близкие к мно-
гоугольным. Кариоплазма их богата хроматином, со-
средоточенным в глыбках, а также диффузно распре-
деленным по ядру. Ядрышко одно. В разных клетках местоположение его в ядре неоди-
наково, В цитоплазме известковых клеток в большом количестве содержатся гранулы не-
правильной формы, образованные фосфорнокислым кальцием.
В гепатопанкреасе пища переваривается, частично всасывается и откладывается про
запас (в виде гликогена). Непереваренные ее остатки поступают обратно в желудок, а из
него — в кишечник. Он состоит из длинной тонкой и короткой прямой кишок, У преоб-
ладающего большинства моллюсков тонкая кишка, отойдя справа от пилорического от-
дела желудка и обогнув последний, переходит над пищеводом на левую сторону тела. Сра-
зу за желудком (несколько ниже уровня размещения слепого кармана) она круто заги-
бается вверх, образуя большую петлю, погруженную в паренхиму гепатопанкреаса (рис.17,
18). Далее тонкая кишка тянется в направлении переднего конца тела и переходит впря-
мую кишку. Последняя заканчивается анальным отверстием, расположенным на левой
стороне тела моллюсков невдалеке от адаптивной жабры (рис. 10—12).
У части видов (A.acronicus, A.albus, Ch.rossmaessleri) кишечная петля ярко выражена,
у других (AJaevis) - часто отсутствует. В последнем случае на ее месте наблюдается толь-
ко перегиб тонкой кишки. Размеры и форма кишечной петли подвержены внутривидовой
изменчивости. Иногда в пределах одаой и той же популяции встречаются особи как с хо-
рошо развитой кишечной петлей, так и без нее. Кроме того, обнаруживаются многочислен-
ные переходные формы между этими двумя типами анатомического строения тонкой киш-
ки описываемых животных.
Через органы пищеварения пуэырчиковых, витушковых и катушковых пища прохо-
дит за 7—10 ч. Так, у Planorbarius comeus с момента потребления пищи до дефекации про-
ходит 7 ч 30 мин.при температуре 19-21 °C и 8 ч 22 мин - при 15° (Сушкина, 1949). Ус-
тановлено, что при калорийности пищи 1,3—5,4 ккал.г*1 сухого вещества усвояемость
ее составляет около 73 % (Цихон-Луканина, 1982). Низкокалорийная пища (1 ккал-г”1)
этими моллюсками усваивается хуже, чем двустворчатыми.
Моллюски описываемых семейств в определенной мере растительноядные. Они пи-
таются в основном бактериями, хотя в пищеварительный тракт этих животных в значи-
тельных количествах попадают (при соскабливании теркой с субстрата) одноклеточные и
многоклеточные водоросли, а также ткани высших водных растений. Я Л.Старо богатой
полагает (устное сообщение), что моллюски проглатывают их вынужденно, а усваивают по
преимуществу бактерий. В литературе же имеются многочисленные сообщения о питании
этих животных тканями высших водных растений. Так, по сведениям Э.Фремминга (Fr6m-
ming, 1956), Planorbis carinatus питается преимущественно рдестами (Potamogeton) и элоде-
23
•Й канадской (Elodea canadensis); A.septemgyratus - частухой (Alisma plantago-aquatica),
водяным лютиком (Batrachium); Segmentina nitida - нитчатыми водорослями и рогозом
(Typha) (Urbanski, 1933). В состав пищевого комка Planorbarius cormeus, по нашим наблю-
дениям, входят ткани турчи болотной (Hottonia palustris), водокраса обыкновенного
(Hydrochans morsus-ranae), горца земноводного (Polygonum amphibium), стрелолиста
обыкновенного (Sagittaria sagittifolia), ежеголовника (Sparganium), рогоза широколистого
(TJatifolia), касатика сибирского (Iris sibirica), роголистника погруженного (Ceratophyll-
um demersum), a Planorbis planorbis питается разными видами рдеста, резухой морской
(Najas marina), водяной сосенкой (Hippuris vulgaris). Не всякая растительная пища соскаб-
ливается моллюсками одинаково легко (табл, 1), что обусловлено, вероятно, неодинако-
выми механическими свойствами тканей разных видов растений. При наличии другой пи-
нт витушковые и катушковые неохотно потребляют высшие цветковые растения, причем
они соскабливают обычно наиболее мягкие их участки, что отмечается и другими исследо-
вателями (Baker, 1945; Сушкина, 1949; Fromming, 1956; Пихон-Луканина, 1965а). До-
вольно слабые челюсти не позволяют этим животным потреблять в больших количест-
вах твердую пищу, в связи с чем они преимущественно поедают перифитон и детрит, а так-
же отмершую полуразложившуюся высшую водную растительность. Следовательно, эти
моллюски охотнее, всего.поедают ту пищу, на добывание которой они прилагают менее
всего усилий. Например, среднесуточный рацион (отношение суточного, рациона животно-
го к его массе) Planorbarius comeus в условиях эксперимента (Цихон-Луканина, 1965а)
при потреблении моллюсками целых и измельченных листьев водокраса обыкновенного
составляет в первом случае 0,6—4,4, во втором — 4,1 —6 %, По данным того же автора, мел-
кие катушковые (Anisus vortex, A.albus) в условиях эксперимента хорошо растут,, пита-
ясь исключительно перифитоном.
В лабораторных условиях Пузырчиковые, катушковые и витушковые поедают прак-
тически в одинаковых количествах как пищу растительного, так и животного происхож-
дения (последнюю, как правило, сильно разложившуюся), в связи с чем многие исследо-
ватели, считают их всеядными (Baker, 1945;Fromming, 1956; Цихон-Луканина, 1965а и др.).
Витушковые и катушковые питаются также и детритом, Они потребляют его в боль-
ших количествах, собирая со дна водоемов., а в лабораторных условиях - со дна аквариу-
мов. Молодые особи в первые дни после выхода из кладок питаются исключительно дет-
ритом. Поедают эти моллюски и перифитон. Так, P.corneus, находясь в зарослях высшей
водной растительности, питается, не столько нею, сколько покрывающими ее эпифитами,
среди которых доминируют диатомовые водоросли, .Кроме того, с пленки поверхностно-
го натяжения воды они собирают пыльцу цветковых растений, а также бактерий,
Экспериментальными исследованиями установлено (Цихон-Луканина, 1965а, б),
что интенсивность питания Physa fontinalis и P.corneus обратно пропорциональна их массе.
Эта закономерность обнаруживается при потреблении пищи как растительного, так и жи-
вотного происхождения. Интенсивность питания уменьшается с возрастанием посадки мол-
люсков и зависит от количества имеющейся пищи, а также от температуры окружающей
среды. Так, у A.vortex, A.albus и Planorbis planorbis интенсивность питания при температуре
20-30 °C почти одинаковая, а при 10° — уменьшается в 1,5 раза, Интенсивность потребле-
ния пищи витушковыми (P;comeus) и пузырчиковыми (Ph.fontinalis) значительно умень-
шается с увеличением плотности посадки животных. Например, при содержании моллюс-
ков в кристаллизаторах (объем воды — 125 мл, масса пищи -0,3f) относительный сред-
несуточный рацион одной особи P.corneus составляет 94 %, трех - 54, а девяти — 17 %.
У Ph.fontinalis соответствующие показатели составляют 400, 133 и 44 % (Цихон-Лукани-
на 1965а).
Потребление пищи изолированными особями резко возрастает с увеличением ее ко-
личества (Цихон-Луканина, 1965а). При групповой посадке P.corneus количество съеден-
ной пищи возрастает с увеличением массы последней до 0,3 г, Дальнейшее ее увеличение
вызывает некоторое уменьшение этого показателя (при трех особях) или же он поддержи-
вается на том же уровне, что и при массе 0,3 г (при девяти особях). У Ph.fontinalisинтен-
сивность потребления пищи при изолированной и групповой посадках животных при раз-
ном количестве пищи изменяется одинаково, а именно: интенсивность потребления ее рез-
ко возрастает при массе пищи 0,3 г, а при дальнейшем увеличении последней резко умень-
шается.
24
Суточный рацион новорожденных
моллюсков весьма велик. Он несколько
превышает 100 % массы тела животных.
У особей старшего возраста подъем кри-
вой питания довольно быстро замедляется.
Перегиб кривой соответствует периоду наи-
более интенсивного роста моллюсков, что
приходится у P.corneus на 30—40-дневный
возраст. Далее на протяжении всей жизни
животных интенсивность их питания под-
держивается приблизительно на одном и
том же уровне, постепенно замедляясь к
концу жизни. Годовой рацион ювенильных
особей P.corneus превышал в 21,29 раза их
Таблица 1, Суточные рационы (% к массе те-
ла) Planorbarius corneas на разных кормовых
объектах при температуре 20-23 °C (по Сушки-
ной, 1949)
Кормовой объект Условия опыта
природные лаборатор- ные
Нитчатые водоросли 5,07 1,28
Рдест 0,19 0Д5
Рдест и нитчатые во-
доросли 1,15 —
Элодея — 0,22
Кувшинка (стебли) — 1,33
массу, а половозрелых - в 3,85 (Сушкина,
1949). За сутки P.corneus массой 39 мг потребляет 167 мг пищи на единицу массы тела,
a Ph.fontmalis массой 23 мг - соответственно 410 мг (Цихон-Луканина, 1965а).
Этим же автором подсчитано, что у катушковых (A. vortex, A.albus) 2/3 энергии по-
требленной пищи усваивается, а 1/3 выводится с экскрементами; 1/3 энергии усвоенной
пищи используется на пластический обмен (это - энергия прироста), а 2/3 идут на энер-
гетический обмен.
Нервная система и органы чувств. Нервная система разбросанно-узлового типа,
еутиневральная (рис. 20). Исходно она образована шестью парами нервных ганглиев (не
считая буккальных), соединенных между собой поперечными и продольными перемыч-
ками (комиссурами и коннективами), сосредоточенными вокруг глотки и пищевода. Все
перемычки короткие, в связи с чем ганглии очень сближены друг с другом. В процессе
эмбриогенеза происходит сближение и слияние друг с другом некоторых нервных гангли-
ев, отчего в дальнейшем они не все различаются как отдельные образования (рис. 21).
Внутри каждого из ганглиев находится густое нервное сплетение образованное от-
ростками первых клеток (невропиль). Именно здесь осуществляется связь между отдель-
ными нейронами. Нервные перемычки состоят из тянущихся вдоль них неразветвленных
нервных волокон. Войдя в нервный ганглий, волокна разветвляются и вступают в кон-
такт с отростками других нервных клеток. В.Н.Беклемишев (1952) образно сравнивает
нервные ганглии в функциональном отношении с телефонными-станциями, где .возможно
переключение, а нервные перемычки - с простыми пучками проводов.
У описываемых моллюсков нервная система представлена следующими нервными
ганглиями. На границе глотки и пищевода расположена пара головных (церебральных)
ганглиев (рис. 20, 1, 2), соединенных между собой над глоткой поперечной перемычкой..
От них отходят нервы к связанным с головою органам чувств (обонятельному, зрительно-
му и слуховому). Левый головной ганглий, кроме того, иннервирует некоторые, органы
конечного отдела мужской половой системы (предпениальный рукав, мышцы-ретракторы
и др.) и края рта.
Впереди головных ганглиев расположена пара небольших щечных (буккальных)
ганглиев. Между собой они соединены короткой комиссурой, а с головными ганглиями -
голово-щечными (церебро-буккальными) коннективами. Эти нервные узлы иннервируют
глотку. Ниже расположены два крупных ножных (псдельных) ганглия (рис. 20,5,4), сое-
диненных между собой короткой комиссурой. Они иннервируют ногу. Самое нижнее поло-
жение занимает непарный внутренностный, или брюшной (висцеральный, или абдоминаль-
ный) ганглий (рис, 20,8). Он образуется слиянием двух висцеральных и одного париеталь-
ного ганглия. От него отходят нервы к околосердечной сумке, аорте, задней кишке, лег-
кому, задней половине мантии, влагалищу и женскому половому отверстию. Следова-
тельно, этот ганглий иннервирует большую часть внутренних органов.
Ниже церебральных, но выше педальных находится пара боковых (плевральных)
ганглиев (рис. 20, 7, 9). Комиссуры между ними нет. С рядом других ганглиев они соеди-
нены коннективами: с головными - голово-боковыми (церебро-плевральными), снежны-
ми — бок о-ножны ми (плевро -педальными)> с мантийными (паллиалъными) — бо ко-ман-
тийными (плевро-паллиальными). Разные участки боко-внутренностной (плевро-висце-
ральной) коннективы иннервируют определенные участки передней половины мантии.
25
; На боко-внутренностной коннекти-
ве находятся два скопления нерв-
2 ных клеток — мантийные ганглии
J (рис. 20, 5, 6), которые иннерви-
руют все остальные участки мантии.
4 Один из этих наглиев представляет
собой изначально непарное образо-
6 вание, а другой (более массивный)
образуется в процессе эмбриогенеза
при слиянии с париетальным гангли-
ем, Мантийные ганглии иннервируй
Рис. 21. Схема ликвидации хиастоневрии и слияния гангли- ют край и внутреннюю поверх-
ев у Euthyneura (рисунокЯ.И.Старобогатова): ность мантии, осфрадий, дыхатель-
1 - церебральные; .2 - плевральные; 3 ~ педальные; 4 - р
дополнительные; 5 - париетальные; 6 - висцеральные ное отверстие,
Кроме погруженного под ко-
жу центрального нервного аппарата, описываемые моллюски имеют периферическое
(кожное) диффузное нервное сплетение, способное к самостоятельному осуществлению
рефлексов. Оно напоминает собой диффузную нервную систему кишечнополостных. Слож-
ное нервное сплетение наблюдается и во внутренних органах этих животных. С централь-
ным нервным аппаратом оно связано через абдоминальный и буккальный ганглии.
Нейроны моллюсков, в частности Planoibarius comeus, - это клетки с ядерным типом
синтеза белка (Бурчинекая, 1971). Выведение синтезированных в их ядре веществ проис-
ходит по всей поверхности ядра и особенно интенсивно в его ворсинчатой” зоне. Диаметр
нервной клетки у моллюсков составляет 200-300 мкм (Буровина, Сидоров, 1971). Мето-
дом локального рентгёноспектралъного анализа определено содержание калия, натрия,
кальция и фосфора в гигантских нейронах ганглиев P.corneus, Среди последних встречают-
ся клетки с ядрами, обогащенными и обедненными в отношении калия в сравнении с.цито-
плазмой. Концентрация калия в этих клетках составляет 0,2—0,3 %. Отмечена положитель-
ная, корреляция между содержанием калия и фосфора и отрицательная — между содержа-
нием кальция и фосфора.
Из органов чувств у этих животных развиты органы осязания, химического чувства,
зрения и равновесия/Органы осязания представлены чувствительными клетками, сосре-
доточенными в основном на щупальцах и по краям мантии (последнее особенно касается
пузырчяковых). Органы химического чувства - осфрадии имеют вид впячиваний, выст-
ланных мерцательным эпителием и расположенных вблизи дыхательного отверстия мол-
люсков ,
В ноге возле педальных ганглиев находятся два статоциста — органы равновесия и
одновременно сейсморецепторы, воспринимающие вибрацию. Они представляют собой
замкнутые мешочки, стенки которых образованы мерцательными и чувствительными
клетками. Полость мешочка заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки
(статолиты) — конкреции углекислого кальция. Изменение положения тела в пространст-
ве вызывает надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки, что позволяет
моллюскам ориентироваться в пространстве.
Глаз одна пара, расположенных на голове, у основания щупалец. Глаз — это пузырек,
образованный слоем клеток. Полость его заполнена бесструктурной массой, называемой
хрусталиком. Сверху стенка пузырька образована прозрачными клетками. Этот участок
глаза напоминает собой роговую оболочку. Низ и боковые участки пузырька состоят из
зрительных (светочувствительных) клеток. В функциональном отношении этот участок
глаза соответствует сетчатке (ретине). Снаружи хрусталик покрыт особым слоем, назы-
ваемым стекловидным телом. Зрительные возможности моллюсков очень ограничены
(они отличают свет от тьмы).
Органы дыхания представлены легкими (рис. 12, 27), которые расположены с пра-
вой стороны тела моллюска рядом с сердцем и почкой. Легкие представляют собою густое
сплетение кровеносных сосудов, что пронизывают ткани, образующие дорсальную стенку
легочной полости. Дыхательное отверстие, которым она соединяется с внешней средой,
это — треугольная складка минтаи с боковыми краями, завернутыми вверх.
На протяжении длительного времени преобладающее большинство зоологов считали,
26
что легкие этих животных гомологичны мантийной полости других моллюсков. В послед-
нее время показано (Re'gondaud, 1961), однако, что это не так. Легкие Pulmonata — это но-
воприобретение, возникшее у них в филогенезе в процессе приспособления к дыханию ат-
мосферным воздухом. Через стенки сосудов, образующих легкое, осуществляется газооб-
мен между гемолимфой и атмосферным воздухом, заполняющим легочную полость. Об
этом свидетельствуют значительные количественные изменения химического состава газо-
вых пузырьков, находящихся в легочной полости моллюсков, которые происходят при
длительном пребывании этих животных в более-менее глубоких участках водоемов. Так, у
Physa fontinalis из озЛох Ломонд (Англия), собранных на глубинах 0,7—1 м, отмечен та-
кой количественный состав газовой смеси, заполняющей легочную полость: азот — 85,4 %,
кислород — 12,3, углекислый газ — 2,3 % (Hunter, 1953).
При недостатке кислорода в легком моллюски поднимаются к пленке поверхностно-
го натяжения воды для пополнения его запасов. Например, Planorbarius corneus осущест-
вляет это, когда резерв кислорода в его легком падает до 2,8 % (Jones, 1961). В лаборатор-
ных условиях этот моллюск поднимается к пленке поверхностного натяжения воды для
пополнения запасов свежего воздуха в легких трижды на протяжении 2 ч (Цихон-Лукани-
на, 1965а) ► По данным того же автора, процесс поступления у них воздуха в легкие проис-
ходит за 50 с. При высоком насыщении воды кислородом (6,4 мл/л) моллюск пребывает
под водой в 3 раза дольше, чем при низком ее насыщении (1,7 мл/л), a Aplexa hypnorum,
обитающая в бедных кислородом водах, вынуждена подниматься к поверхности воды поч-
ти ежеминутно.
Поднявшись к поверхности воды, моллюски прикладывают дыхательное отверстие
к пленке поверхностного натяжения воды, вытянув при этом его края воронкообразно,
и открывают его с характерным хлюпающим звуком. При этом легочная полость заполня-
ется новой порцией атмосферного воздуха.
При отсутствии условий для легочного дыхания легочная полость заполняется водой
и функционирует, как жабры. Наиболее часто это наблюдается у катушковых (Planorbis,
Anisus и др.), иногда — у пузырчиковых, реже - у витушковых. Необходимо отметить, что
моллюски с заполненной водой легочной полостью встречаются не только на значительных
глубинах, но и в прибрежных участках водоемов. Например, В.Хантер (Hunter, 1953) на-
блюдал это у особей двух популяций Ph.fontinalis, одна из которых находилась на глубине
0,6, а другая - 0,7-1 м.
Важную роль в жизни моллюсков описываемых семейств играет кожное дыхание,
которое осуществляется через адаптивные жабры, о строении которых речь шла ранее. Че-
рез кожу эти моллюски получают кислорода примерно столько же (0,03 мп/ч), сколько
они получают его из воздуха при легочном способе дыхания (0,026 мл/ч).
Органы кровообращения. В задней части мантийной полости через мантийную склад-
ку просвечивает сердце (рис. 12, 22, 23) — центральный орган системы кровообращения,
в состав которой входят также сосуды, лакуны и синусы. Следовательно, кровеносная сис-
тема незамкнутая.
Сердце окружено удлиненной и довольно широкой прозрачной околосердечной сум-
кой — перикардием (рис. 12, 21). Оно состоит из одного предсердия (левого)1 и одного
желудочка, занимающего заднее положение. Между желудочком и предсердием находится
клапан, открывающийся только в одну сторону, в связи с чем гемолимфа протекает через
сердце всегда в одном направлении - от предсердия к желудочку. Предсердие больше же-
лудочка, но значительно тонкостеннее. У моллюсков, находящихся в активном состоянии,
сердце сокращается 25—50 раз в минуту, при анабиозе - только 3-10»
От желудочка отходит широкая аорта. Она подразделяется на две артерии — голов-
ную и внутренностную. Головная артерия снабжает гемолимфой голову, ногу, мантию,
глотку, пищевод, совокупительные органы. По внутренностной артерии гемолимфа посту-
пает в гепатопанкреас, среднюю кишку, половые железы. Артерии разветвляются на более
мелкие сосуды, из которых гемолимфа изливается в мелкие артериальные лакуны. Далее
она поступает в более крупные венозные лакуны и синусы. Самым крупным из них являет-
ся перивисцеральный синус, омывающий желудок, гепатопанкреас и половые железы. На-
сыщенная углекислым газом гемолимфа из венозных лакун и синусов поступает в круго-
1 В связи с развитием асимметрии правое предсердие у этих моллюсков исчезло»
27
Таблица 2. Соотношение белковых фракций гемо- лимфы (%) Planorbarius corneus из р.Верещица в пгт.Ве- ликий Любень Львовской обл. (и = 16) (по Стадничея- ко, Иваненко, Бургомистренко, 1980) вой легочный синус, проходящий по краю мантии, а оттуда засасывается конечными разветвлениями принося- щих легочных сосудов и поступает в легкое, где и происходит газообмен. Насыщенная кислородом гемолимфа
Бел ко- вая фракция Статистические показатели
lim X о т* V
I 732-12,90 9,29 1,66 0,42 17,87 по выносящим легочным сосудам по-
И 54,03-64,46 58,93 4,14 1,03 7,03 ступает в легочную вену, а из послед-
ш ЗДЗ- 5,71 3,88 1,16 0,29 29,89 ней — в сердце. Значительная часть ге-
IV V 1137-21,96 244- 4,95 18,28 ззз 3,65 1,00 0,91 0,25 19,98 26,11 молимфы прежде, чем поступить в
VI 4,05- 5,80 5,12 0,68 0,16 13,28 легкое, проходит через почку, осво- бождаясь от метаболитов.
У пузырчиковых в плазме гемолимфы содержится дыхательный пигмент гемоцианин
(белковое соединение, в состав которого входат медь), поэтому на воздухе их гемолимфа
быстро голубеет. У витушковых и катушковых гемолимфа красная из-за содержания в ней
гемоглобина. Свежеполученная гемолимфа этих моллюсков - это жидкость ярко-красно-
го цвета, несколько темнеющая на воздухе.
Применением электрофореза в агар-агаровом геле (Стадниченко, Иваненко, Бурго-
мистренко, 1980) в гемолимфе Planorbarius corneus выявлено шесть белковых фракций
(табл. 2). Три из них обнаруживают подвижность в положительном, столько же - в отри-
цательном электрическом полях (рис. 22). В гемолимфе отсутствующей в нашей фауне
витушки Australorbis glabratus методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле
обнаружено 9—12 белковых фракций и с бензидиновым реагентом — четыре фракции ге-
моглобина (Michelson, 1966).
Концентрация гемоглобина в гемолимфе Pxomeus колеблется от 0,19 до 2,1 г %
(Borden, 1931; Алякринская, 1970, 1976; Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко,
1980). Она отлична у моллюсков из водоемов с различными гидрологическим и гидрохи-
мическим режимами. У животных из проточных водоемов с благоприятным кислородным
режимом концентрация гемоглобина в гемолимфе относительно невысока, в то время как
у особей из прудов с илистыми донными отложениями, значительным содержанием в них
неокисленных органических веществ и с дефицитом кислорода в придонных слоях воды
средняя концентрация его почти в 3 раза выше (абсолютное содержание гемоглобина —
2,17 г %); Отмечаются сезонные колебания содержания гемоглобина, концентрация кото-
рого у P.corneus увеличивается несколько от весны к осени. Так, у моллюсков из р.Мыка
(с.Городище Житомирской обл.) в весеннее время этот показатель составляет (Стадничен-
ко, Иваненко, 1978) 0,664±0,043, а осенью - О,77±О,ОЗ г % (степень вероятности разли-
чий — 98,4 %). Обеспеченность гемоглобином этих моллюсков довольно высока — от
3,4±0,1 до 4,6±0,2 г/кг (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980).
Плотность гемолимфы моллюсков лишь несколько выше плотности воды. Так, по
данным вышеупомянутых авторов, она колеблется у P.corneus в границах 1,005-1,011 мг/л,
составляя в среднем 1,008±0,0004 мг/л. Вязкость гемолимфы P.corneus - 1,35±О?О6 еди-
ниц (по воде) при минимальном значении этого показателя 1,1 и максимальном — 2,1.
Активная реакция гемолимфы — 6—9 (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980).
Последние из приведенных данных несколько отличаются от имеющихся в литературе.
Известны следующие значения pH гемолимфы P.corneus : 7,4 (Macela, Seliskar, 1925),
7/4—8,1 (Алякринская, 1970), 8,0—8,4 (Алякринская, 1972), из чего можно сделать вы-
вод, что ей присуща лишь слабощелочная реакция. Данные, полученные нами с соавтора-
ми (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко, 1980), позволяют несколько расширить
представление об изменчивости этого показателя: активная реакция гемолимфы моллюс-
ков варьирует от слабокислой до слабощелочной и подвержена сезонной изменчивости.
Так, если весной активная реакция гемолимфы P.corneus (р.Мыка, с.Городаще Житомир-
ской обл,) слабокислая (рН6,67±0,07),то осенью она становится слабощелочной (рН7,18±
±0,07; степень достоверности различий более 99,9 %).
В плазме гемолимфы P.corneus (пруд на р.Роставица, с.Ружин Житомирской обл.)
в растворенном состоянии содержатся белковые сульфгидрильные группы в количестве
2,88+0,49 мкмоль/100 мл (Стадниченко, 1978а), различные продукты азотистого обме-
на — мочевина, мочевая кислота, гуанин, аллантоин, пурины, аминокислоты, аммиак. Со-
28
держание небелкового (остаточного) азота у
этих моллюсков (пруд, с.Смоковка Житомир-
ской обл.) находится в пределах от 3,5 до
43 мг %, составляя в среднем 12,60±0,62 мг %
(Стадниченко, 1977а). Концентрация этих ве-
ществ изменяется в зависимости от сезона го-
да, резко возрастая весной в период интенсив-
ного функционирования у моллюсков поло-
вых желез.
Углеводы в гемолимфе P.comeus (пруд на
р.Роставица, с.Ружин Житомирской обл.) со-
ставляют 21,4±1,48 мг % (Стадниченко, 19786),
из них 19,6± 1,1 мг % приходится на глюкозу
(88,6 % к общему содержанию углеводов в
гемолимфе). Содержание углеводов в гемо-
лимфе моллюсков неодинаково в различные
сезоны года. Наивысшие значения этого пока-
зателя характерны для весны, В период уси-
ленного образования половых продуктов идет

Рис. 22. Денсит ©метрическая кривая белков
гемолимфы Planorbarius corneus (по Стадничен-
ко, Иваненко, Бургомистренко, 1980):
I-VI ~ белковые фракции
мобилизация резервных источников энергии, в связи с чем уровень гликемии в гемолим-
фе моллюсков возрастает. В течение лета концентрация углеводов в гемолимфе поддержи-
вается на постоянном уровне или несколько понижается, С момента прекращения размно-
жения и до перехода моллюсков в анабиотическое состояние наблюдается понижение кон-
центрации этих веществ в гемолимфе, обусловленное снижением интенсивности общего
обмена веществ. Например, в конце мая 1975 г. сумма сахаров гемолимфы P,corneus
(пруд, с.Смоковка Житомирской обл.) достигала 37 мг %, в то время как в декабре того
же года она упала до 19,1 мг % (Стадниченко, 19786).
Общие липиды в гемолимфе видов рода Planorbarius (водоемы Житомирской обл,)
составляют, по О.В.Гуминскому (1983) : у P.banaticus - 0,54±0Д 1 %, у P.purpura — 0,63±
±0,10, у P.comeus - 0,36±0,04%.
В гемолимфе P.corneus (р.Тетерев, с.Заречаны Житомирской обл.) обнаружена (Стад-
ниченко и др., 1979) аскорбиновая кислота в количестве от 0,42 до 11,23 мг % при сред-
нем ее содержании 3,23±0,37 мг %. Концентрация ее подвержена сезонной изменчивости:
в неблагоприятный зимний период содержание этого вещества в гемолимфе животных в
1,5 раза выше, чем осенью, и в 1,8 раза выше, чем весной. Следовательно, несмотря на то,
что P.corneus из водоемов Украины в зимнее время пребывают в анабиотическом состоя-
нии, им присущи защитно-приспособительные механизмы, обеспечивающие возрастание
сопротивляемости организма условиям нижнего температурного пессимума.
Неотъемлемой составной частью гемолимфы моллюсков являются каротиноидаые
пигменты (Бондарчук и др., 1979; Стадниченко и др., 1982; Стадниченко, Мисечко, Ше-
пель, 1985 и др.), среди которых преобладают а- и 0-каротиноиды. Содержание их в гемо-
лимфе P.comeus и P.purpura колеблется от 20 до 1200 мкг %. Оно подвержено сезонной
и популяционной изменчивости. Сезонные колебания их концентрации проявляются в ста-
тистически достоверном уменьшении их содержания в ранневесеннее время. Возможно,
это связано с неблагоприятными условиями питания моллюсков в этот период, следова-
тельно, с недостаточным поступлением в их организм с пищей каротиноидных пигментов.
Сведения о содержании каротиноидных пигментов в гемолимфе особей, относящих-
ся к разным популяциям (табл, 3), свидетельствуют о том, что концентрация этих веществ
у животных из стоячих и слабопроточных водоемов, заросших водной растительностью, в
4—6 раз выше, чем у особей из проточных водоемов, где водная растительность развита
значительно слабее.
В плазме гемолимфы моллюсков обнаружены ионы натрия, кальция и хлора, в ее
клеточных элементах — ионы калия (табл. 4). Обнаружен (Стадниченко, 19786) в ней так-
же ряд ферментов, катализирующих определенные этапы обмена веществ (табл. 5).
Клеточные элементы гемолимфы моллюсков составляют 1—2 % ее объема и представ-
лены гемоцитами (амебоцитами), среди которых различают прогемоциты, эозинофильные
микрогранулоциты и базофильные гранулоциты. Они образуются из камбиальных (адвен-
29
Таблица 3. Содержание каротиноидных пигментов (мкг %) в гемолимфе Planoibarius comeus из
водоемов житомирской обл, (по Стадниченко и др., 1982)
Место сбора материала Статистические показатели
п lim X а тх V
р.Жерев, с.Степановка 97 158-600 327,0 61,0 63 19,0
Канава, с.Троковичи 136 30-80 63,0 12,7 1,1 20,2
Канава, с.Смолдырев 70 20-100 57,0 16,7 2,0 30,0
р.Уж, с.Рассоховское 400 40-120 50,0 13,2 0,7 26,4
р.Тетерев, с.Заречаны 20 30-60 43,3 8,8 1,9 204
“РУД» хутор Затишье 103 187-600 363,0 150,6 14,9 41,5
Т аблица 4. Содержание неорганических ионов (мг %) в гемолимфе Planoibarius comeus из пруда на р.Ростави- ца (с.Ружин Житомирской обл.) (по Стадничеико, 1979а) тициальных) клеток в трабекулах сое- динительной ткани легкого и в соеди- нительной ткани железистой части по- чек (Muller, 1956).
Ион п Um X а тх V
Na+ 30 80-142 113,86 17,25 3,20 15,1 Прогемоциты (гиалиновые лей-
К* 30 7,8-11 9,23 1,19 0,22 123 коциты первой стадии, лимфоидные
Са1 2* СТ 30 30 9-36 110—200 24,96 165,10 4,38 22,87 0,80 4,35 17,6 13,9 клетки, малые клетки)1 — наиболее мелкие клеточные элементы гемолим-
фы (табл. 6). Они, как правило, округлые, изредка — о кругл о-овальные. Цитоплазма их
гомогенная (гиалиновая), базофильная. Ядро округлое, компактное, в клетке занимает
центральное положение. Ядерно-плазматическое соотношение очень высокое (табл, 7),
Способны к митотическому делению, фагоцитируют мелкие посторонние частицы, З.Вос-
тал (Vostal, 1969) рассматривает их как эмбриональные гемоциты, превращающиеся впо-
следствии в специализированные клеточные элементы гемолимфы. Эти клетки составляют
от 36 до 80 %, клеточных элементов гемолимфы (табл. 8).
Эозинофильные микрогранулоциты (мелкозернистые лейкоциты, гранулярные лей-
коциты, эозинофильные гранулярные амебоциты, нормальные лейкоциты) — довольно
подвижные клетки, способные образовывать псевдоподии (обычно — филлоподаи). В ци-
топлазме этих клеток содержится мелкая эозинофильная зернистость. Ядро округлое,
иногда округло-овальное, гомогенное. Ядерно-плазматическое соотношение значительно
ниже, чем у прогемоцитов (табл. 7). Деление — амитоз. Прижизненные наблюдения свиде-
тельствуют о том, что способностью к фагоцитозу они не обладают. Основная функция
этих клеток — агглютинация. Они составляют 14-29 % клеточных элементов гемолимфы
(табл. 8),
Базофильные гранулоциты (лейкоциты второй стадии, гранулярные макрофаги,
блуждающие клетки) — самые крупные среди гемоцитов. Они овальной формы, иногда не
совсем правильной. Базофильная гомогенная цитоплазма содержит немногочисленную, но
довольно крупную базофильную зернистость или многочисленные вакуоли. Ядро округ-
лое, овальное или бобовидное, нередко пикнотизированное» Ядерно-плазматическое соот-
ношение значительное (табл. 7). Эти клетки отличаются высокой фагоцитарной актив-
ностью. Именно из них формируются фагоцитирующие плазмодии. Эти многофункциональ-
ные клетки выполняют, кроме фагоцитоза, функции экскреции и транспортировки пита-
тельных веществ, а также принимают участие вместе с эозинофильными микрогранулоци-
тами в процессе агглютинации. Они составляют от 3 до 20 % клеточных элементов ге-
молимфы.
Кроме гемоцитов, обычными компонентами гемолимфы являются везикулярные
клетки — элементы рыхлой соединительной ткани. Это очень крупные клетки различной
формы. Псевдоподиев не образуют. Цитоплазма их содержит многочисленные округлые
базофильные гранулы.
Гемоциты играют важную роль в защитных реакциях моллюсков — фагоцитозе, лей-
коцитозе и инкапсуляции. Бактерицидные свойства гемолимфы обусловлены наличием в
гемоцитах лизосомных ферментов (Cheng, 1979). При ранениях благодаря способности ге-
моцитов к агглютинации2 происходит закупоривание поврежденных сосудов системы кро-
вообращения, что вызывает приостановку кровотечения и препятствует проникновению
1 Здесь и далее в скобках приведены названия каждой группы гемоцитов, фигурирующие в рабо-
тах раздых исследователей.
2 Истинной агглютинации у моллюсков не наблюдается из-за отсутствия в их гемолимфе фибри-
ногена и тромбина.
30
Таблица 5. Активность ферментов гемолимфы Planorbarius corneus из водоемов Житомирской обл»
(по Стадниченко 19786,1981)
Фермент Место сбора материала п Статистические показатели
Um X ] в V
Кислая фосфатаза, мг % р.Роставица, с.Ружин 27 0,4-3,2 1,08 0,73 0,14 67,6
Щелочная фосфатаза, мг % Там же 27 0,2-8,0 0,95 0,44 0,08 46,3
Амилаза, уел. ед. Пруд, хутор Затишье 56 4-16 9,70 4,24 0,57 43,7
Таблица 6. Размеры клеточных элементов гемолимфы (мкм) Planorbarius corneus из р.Мыка (с.Го-
родище Житомирской обл.) (по Стадниченко и др», 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п lira X а . V
Прогемоциты Эозинофильные микрограну- 112 1,44-540 3,13 0,91 0,09 29,07
лоциты 112 1,80-6.84 4,05 0,88 0,08 21,73
Базофильные гранулоциты 112 1,80-10,98 5,92 1,87 0,18 31,59
Таблица 7» Ядерно-плазматическое соотношение гемоцитов (%) Planorbarius corneus из р.Мыка
(с. Городище Житомирской обл.) (по Стадниченко и др., 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п Статистические показатели
lim X а V
Прогемоциты 141 0,05-0,71 0,23 0,10 0,008 43,49
Эозинофильные микрограну- лоциты 140 0,10-0,60 0,17 . 0,08 0,007 47,06
Базофильные гранулоциты 121 0,05-0,87 0,22 0,09 0,008 36,36
Таблица 8. Соотношение клеточных элементов гемолимфы (%) витушковых и катушковых (по
Стадниченко и др., 1981)
Клеточные элементы гемолимфы п Статистические показатели
lim X о | тх | F
Planorbarius corneus (р. Мыка, с.Городище Житомирской обл.)
Прогемоциты Эозинофильные микрограну- 135 14,12-92,30 36,26 12,94 1,12 1,62 35,69
лоциты 133 10,63-75,00 32,00 18,60 58,13
Базофильные гранулоциты 119 1,11-50,00 17,57 7,64 0,70 43,48
Planorbarius corneus (р.Жерев, с.Повч Житомирской обл.)
Прогемоциты Эозинофильные микрогра- 66 34,90-51,00 42,09 3,48 0,43 8,27
нулоциты 66 13,90-30,70 28,74 3,41 0,42 11,86
Базофильные гранулоциты 66 13,90—27,70 20,15 - 3,84 0,47 19,06
Planorbis planorbis (неглубокий стоячий водоем, пгт. Иваяо-Франково Львовской обл)
Прогемоциты Эозинофильные микрограяу- 8 73,60—99,00 80,30 8,99 3,19 11,20
лоциты 8 10,00-21,50 14,10 4,16 1,48 29,50
Базофильные гранулоциты 8 3,20-11,30 2,61 1,61 0,57 61,69
инфекции в гемоцель. Кроме того, гемоциты принимают участие в экскреции, накапливая
в цитоплазме кристаллы мочевины и вынося их в полость почки.
Органы выделения представлены одной почкой (рис. 12,79, 20). Это крупный орган
метанефрвдиального происхождения, светло-коричневого или бурого цвета. Почка начи-
нается небольшой ресничатой воронкой, которая коротким и широким рено-перикардиаль-
ным отверстием соединяется с полостью околосердечной сумки, являющейся остатком
целома. Противоположная часть воронки сужена в виде короткого тонкостенного каналь-
ца, выстланного мерцательным эпителием. За ним идет широкий губчато-волокнистый, а
еще далее — железистый (трубчатый) отдел почки, представленный каналом, стенки кото-
рого образованы высоким железистым эпителием. Он образует многочисленные складки,
вдающиеся в полость почки (рис. 23). В этом отделе почки находятся лакуны венозной
системы почки и густая сеть кровеносных сосудов. У Pulmonata в связи с редукцией легоч-
ной полости почка усложнена. Она имеет вид многократно согнутой W-образной трубки.
31
Рис, 23, Поперечный разрез почки Planorbarius comeus:
1 - гребень; 2 - трубчатая (железистая) часть почки;
3 - гребень почки; 4 - почечная вена; 5 - легочная ве-
на (по Baker, 1945)
У преобладающего большинства пузырчиковых,
витушковых и катушковых мочеточник согнут
Vобразно. Он короткий и широкий, образован
плоским эпителием, Мочеточник открывается на-
ружу выделительным отверстием округлой или
шелеобразной формы, лежащим вблизи дыха-
тельного и анального отверстий (рис, 24), Пос-
кольку у этих животных функционирующая поч-
ка — правая, она не входит в состав половой сис-
темы, Следовательно, Pulmonata не имеют реналь-
ного отдела в ее составе.
Органы размножения, Развитие, Половая
система гермафродитная. Половая (гермафродит-
ная) железа одна (рис. 12, 25), небольшого раз-
мера, желтоватого цвета. У пузырчиковых она со-
стоит из немногочисленных более-менее округ-
лых глубоко погруженных в ткани гепатопан-
креаса дивертикулов, а у витушковых и катуш-
ковых — из булавовидных дивертикулов, значи-
тельно смещенных к вершине внутренностного
мешка. У катушковых дивертикулы расположе-
ны в два, а у витушковых — во много веерооб-
разных рядов. Количество их зависит как от ви-
довой принадлежности животных, так и от их
возраста. В дивертикулах из клеток зародышево-
го эпителия формируются яйцеклетки и сперма-
тозоиды. Половые клетки развиваются по всем
стенкам гермафродитной железы. Дивертикулы
половой железы открываются в общий герма-
фродитный проток. Это - узкая трубка различ-
ной длины, переходящая в паллиальный гонодукт.
В средней части гермафродитного протока нахо-
Рис. 24, Схема строения выделительной сис-
темы Planorbis philippianus:
1 - аорта; 2 - желудочек сердца; 3 — желе-
зистый отдел почки; 4 - околосердечная
сумка; 5 - предсердие; 6 - легочная вена;
7 - выносящие легочные сосуды; 8 - пря-
мая кишка; 9 - выделительное отверстие;
10 - мочеточник
дится расширение — семенной пузырек.
Паллиальный гонодукт почти с самого начала (квадривия) разделен на широкий
сильно скрученный яйцевод и узкий и почти прямой семяпровод. В квадривии открывает-
ся проток белковой железы, а также короткой трубчатой оплодотворительной камеры.
Белковая железа (рис. 12,72) — это крупный удлиненно-овальный или более-менее округ-
лый орган желтоватого цвета, образованный многочисленными мелкими альвеолами
(рис. 25). Проток белковой железы узкий и короткий.
У витушковых и катушковых имеется большая скорлуповая (нидаменталъная) желе-
32
1мм
Рис. 25. Дивертикулы белковой железы
Planorbarius purpura
за, открывающаяся в нижний отдел яйцевода,
У пуэырчиковых она отсутствует, хотя соответ-
ствующая часть яйцевода их довольно расширена
и имеет толстые железистые стенки.
Следующий отдел яйцевода — матка (рис.12,
29), имеется у витушковых и катушковых и от-
сутствует у пуэырчиковых. Она представляет со-
бой довольно длинный и более-менее толстостен-
ный и широкий канал. Заканчивается женский
отдел половой системы каналом меньшего диа-
метра и умеренной длины — влагалищем (рисД2,
34) с женским половым отверстием (порой) на
конце, расположенным вблизи дыхательного от-
верстия. Во влагалище открывается проток семя-
приемника (рис. 12, 33). Длина его у разных
групп моллюсков неодинакова. Сам семеприем*
ник (рис. 12,30) бывает округлой, овальной, гру-
шевидной формы. Семяприемник — г а мето лити-
ческий орган, в котором накапливается и резорби-
руется копулятивная сперма, Вещества, образую-
щиеся в результате резорбции мужских половых
продуктов, поступают в гемолимфу и осуществля-
ют гуморальное влияние на гермафродитную же-
лезу, вызывая формирование в ней яйцеклеток.
В мужской части паллиального гонодукта различают только одну железу — простату
(рис. 12, 28), Она представляет собой систему трубчатых дивертикулов, которые у пузыр-
ников ых размещены не совсем правильно (рис. 26 J), у катушковых образуют различной
длины ленту (рис. 26,П), а у витушковых собраны кистью или щеткой на небольшом участ-
ке семяпровода (рис. 26 Д1). У высших катушковых (Planorbinae) имеется самостоятель-
ный простатический проток, низшие катушковые (Ancylinae) и пузырчиковые его не име-
ют. У витушковых дивертикулы простаты открываются в семяпровод на коротком его
участке или даже общим отверстием. От простаты отходит узкий семяпровод, который тя-
нется вдоль женской части паллиального гонодукта до женского полового отверстия. Да-
лее он погружается глубоко в мышцы, а затем поворачивает внутрь тела и впадает в сово-
купительный орган. Семяпровод, расположенный далее женского полового отверстия,
уже не принадлежит мужскому отделу паллиального гонодукта,
Совокупительный аппарат (рис. 12, 37; 27) представлен совокупительным органом
(пенисом), находящимся внутри трубчатого довольно толстостенного мешка — мешка со-
вокупительного органа, и цилиндрическим или иной формы предпениалъным ру-
кавом (препуциумом). Последний заканчивается мужским половым отверстием
(порой), расположенным на голове позади левого щупальца. В неактивном
состоянии совокупительный аппарат втянут внутрь тела, а при спаривании выпя-
чивается наужу.
Совокупительный орган в одних случаях короткий и толстый (Planorbis planorbis),
в других - длинный и узкий (Armiger, Segmentina). Иногда в последней четверти его име-
ется так называемое фиксаторное утолщение (некоторые Aplexinae и Physinae). Отверстие
семяизвергательного канала занимает либо терминальное положение, либо смещено в сто-
рону. На конце совокупительного органа у некоторых видов находится мягкая папилла
или роговой стилет. Наиболее примитивный стилет наблюдается у Armiger. Он представлен
тонким хитиноидным чехликом конической формы, прикрывающим собой мягкую папил-
лу, находящуюся на дистальном конце совокупительного органа. Сплошной стилет с во-
ронковидным основанием характерен для видов рода Choanomphalus, а у видов рода
Anisus стилет имеет головчатое основание.
Мешок совокупительного органа преимущественно цилиндрический, как правило,
несколько длиннее, чем совокупительный орган. У некоторых видов он несет железистые
придатки, которые впадают в проксимальную (Segmentina) или в дастальную (Ancylus,
Pettancyhis) часть мешка совокупительного органа. Обычно они образованы одним слоем
железистого эпителия, под которым у части видов наблюдается тонкая прослойка сое ди-
33
2
0,2мм
3
1мм 1
h-------------1
Рис. 26. Схема строения простаты моллюсков:
I - Aplexa hypnorum; II - Choanomphalus riparius; III - Planorbarius pur-
pura; 1 -дивертикулы простаты; 2 - семяпровод; 3 - простатичес-
кий проток
нительной ткани (Segmentina). В литературе (Hubendick, 1955 и др.) придатки мешка со-
вокупительного органа нередко называются флагедлумами. ЯЛ.Старобогатов (1958а) счи-
тает такое название ошибочным, поскольку вышеупомянутые придатки не аналогичны би-
чу наземных моллюсков, и предлагает называть их железистыми придатками мешка сово-
купительного органа.
Предпениальный рукав у разных групп моллюсков неодинаковой формы, преиму-
щественно цилиндрический или грушевидный. Внутреннее строение его нередко весьма
сложное. Вдоль предпениального рукава по его внутренней стенке нередко проходят одна-
две мышечные складки — пилястры. На продольных срезах дистального конца предпени-
ального рукава хорошо заметны две кольцевые складки. Одна из них — саркобеллум, об-
разована несколькими кольцевыми мышцами и плотной соединительной тканью; другая —
велюм, только мышечного происхождения (рис. 27). У пузырчиковых и некоторых
витушковых в стенке предпениального рукава находится железистое утолщение - препу-
циальная железа. У части катушковых (Segmentina) и витушковых (Camptoceratinае)
в полости предпениального рукава расположены одно-два мышечных образования ~~ пре-
пуциальны е органы.
Мышца-ретрактор совокупительного органа — одна из основных мышц совокупи-
тельного аппарата, ответвляется от колюмеллярной мышцы. У преобладающего большин-
ства катушковых и витушковых она образует две ветви, одна из которых (более массив-
34
ная) тянется до предпениального рукава, а другая —
до проксимальной части мешка совокупительного ор-
гана, а далее — вдоль последнего и предпениального ру-
кава до полового отверстия. У части катушковых име-
ется только последняя из названных мышц. Мышцы-
протракторы совокупительного органа отсутствуют.
Тургор его достигается в результате давление гемо-
лимфы. Поддерживающие мышцы (их пять или боль-
ше) обычно длинные и тонкие, прикреплены к ниж-
ней части предпениального рукава. Они имеются не
у всех моллюсков, например отсутствуют у Anisus.
У описываемых моллюсков разные отделы поло-
вой системы образуются из разных зародышевых лист-
ков. Половая железа, гермафродитный проток и семен-
ной пузырек — мезодермального происхождения, в то
время как все другие органы половой системы обра-
зуются из эктодермы. Эти моллюски — одновремен-
ные гермафродиты. В по еле эмбриональном развитии
половой железы у них выделяют (Березкина, 1984)
четыре стадии: 1) становления первичной функцио-
нальной структуры; 2) раннего сперматогенеза; 3) ви-
теллогенеза в первых ооцитах; 4) функциональной
гермафродитности. Следовательно, в процессе инди-
видуального развития пузырчиковых, витушковых и
катушковых сначала происходит становление живот-
ных как ’’самцов”, а несколько позже — как ’’самок”.
Половое созревание моллюсков происходит на первом
году их жизни, у пузырчиковых и катушковых — в
2^3-месячном возрасте, а у витушковых — в годова-
лом. Однако под влиянием ряда абиотических факто-
ров оно иногда затягивается на длительное время
(до года).
Наблюдаются сезонные изменения в деятельнос-
ти половой системы пузырчиковых, витушковых и
катушковых, как и других Lymnaeiformes. обусловлен-
ные, как полагает ряд исследователей (Березкина, 1984
и др.), в первую очередь, длиной светового дня, атакже
температурой окружающей среды. У Physa fontinalis,
например, они состоят (Duncan, 1959) в том, что вес-
ной и в первой половине лета у моллюсков преобла-
дает оогенез, а во второй половине лета - сперматоге-
нез. С апреля по август у них происходит образование оогониев. Первичный рост яйцекле-
ток и вителлогенез наиболее интенсивно проходят в мае — июле, Образование мужских
половых продуктов наблюдается с весны др осени. Однако клетки Сертоли со сперматида-
ми и сперматозоидами в наибольшем количестве выявляются во второй половине лета.
Осенью (сентябрь - октябрь) сперматозоиды выходят из половой железы и накапливают-
ся в семенном пузырьке. Следовательно, ’’чистых” оогенеза и сперматогенеза у этих жи-
вотных не наблюдается.
1 Здесь и далее на подобных рисунках использованы следующие буквенные обозначения: аж -
адаптивная жабра; ао - анальное отверстие; бж - белковая железа; вл - влагалище; вм - велюм;
гж - гермафродитная железа; гп ~ гермафродитный проток; дгж - дивертикулы гермафродитной же-
лезы; до - дыхательное отверстие; дп - дивертикулы простаты; жпп - женская половая пора; зк -
задняя кишка; к - квадривий; км — край мантии; м - матка; мпп - мужская половая пора; мр -
мышца-ретрактор; мео - мешок совокупительного органа; ок - о плодотворительная камера; оск -
отверстие семяизвергательного канала; п - пилястр; па - папилла; пм ~ поддерживающая мышца;
пме - придатки мешка совокупительного органа; по - препуциальный орган; пп - простатический
проток; пр - предпениальный рукав; пре - простата; пс - проток семяприемника; рс - резервуар се*
мяприемника; с - семяпровод; са - саркобеллум; еж - скорлуповая железа; ск - семяизвергатель-
ный канал; сп - семенной пузырек; со — совокупительный орган; ст - стилет; ся - семеяйцепровод;
я - яйцепровод.
• мео.
--------СК
мпп
Рис. 27. Схема строения совокупи-
тельного аппарата1
35
Оплодотворение внутреннее» У этих моллюсков различают несколько способов спа-
ривания (Bondesen, 1950а).
Одностороннее спаривание. Одно из спаривающихся животных играет роль самца,
а другое - самки.
Гермафродитное спаривание. Каждый из спаривающихся моллюсков одновременно
выполняет роль и самца, и самки.
Спаривание цепочкой. Несколько спаривающихся моллюсков образуют цепочку или
кольцо (еслй края цепочки замыкаются), В первом случае у всех моллюсков, кроме пер-
вого и последнего, наблюдается гермафродитное спаривание, тогда как у первого и по-
следнего — одностороннее. В случае образования кольца все особи, без исключения, спа-
риваются гермафродитно.
Реципрокное спаривание. Сначала один моллюск выполняет роль самца, а другой -
самки. Позже почти без перерыва в спаривании животные меняются ролями.
Определенное взаимоположение партнеров при спаривании и фиксация их по отно-
шению друг к другу осуществляются с помощью предпениального рукава. Он функцио-
нирует как своеобразный присасывательный аппарат, обеспечивающий пневматическое
присасывание "самки” к ’’самцу”. Длительность одного спаривания колеблется в пределах
от 1 до 2,5—3,5 ч,.На протяжении одного спаривания особь, выполняющая роль самца,
способна выделить всю или почти всю сперму, накопленную в семенном пузырьке. Заласы
ее тут пополняются через 1-2 сут. В семенном пузырьке этих животных одновременно
содержится и аутосперма и аллосперма. Следовательно, выведение "чистой” аутоспермы
возможно лишь при самых первых спариваниях.
У пуэырчиковых, витушковых и катушковых наблюдается как перекрестное опло-
дотворение , так и самооплодотворение. Перекрестное оплодотворение осуществляется ал-
лоспермой, накопленной моллюсками весной (сеголетками — летом) в период массового
спаривания. Опытами с изоляцией животных установлено (Березкина, Старобогатов,
1983), что аллосперма с момента ее поступления в половые пути ’’самок”, где она накап-
ливается в семенном пузырьке и в нижней части гермафродитного протока, сохраняет жиз-
неспособность на протяжении 1—4 мес, Так, у Biomphalaria tenagophiia она остается жизне*
способной 36-96, а у Planoibarius banaticus -• 81—124 сут.
Относительная величина самооплодотворения неодинакова у разных видов. Напри-
мер, у B.tenagophila она составляет 14,48 % (коэффициент инбридинга - 0,078), а у
P.banaticus — только 7,18 % (0,037). На протяжении периода размножения уровень само-
оплодотворения изменяется у. P.banaticus от 0 до 36,4, а у В.tenagophiia - or 0 до 100 %.
Необходимо отметить, что у первого из них яйцевые капсулы с самооплодотворенными
яйцеклетками встречаются, начиная с 111 —139 дня периода размножения, в то время как
у другого - от его начала и до конца.
Установлено, что изменения характера оплодотворения яйцеклеток на протяжении
периода размножения обусловлены следующими причинами. Во-первых, они зависят от то-
го, как ”самец” или как ’’самка” выступает моллюск вначале при спаривании. Если живот-
ное спаривается сначала как ’’самка”, а потом как ’’самец”, то оно при этом выводит не
только аутосперму, но и полученную ранее аллосперму, чем и обусловливается большая
относительная величина самооплодотворения в этом случае. Во-вторых, возрастание доли
самооплодотворенных яйцеклеток связано с постоянным образованием аутоспермы и
уменьшением количества аллоспермы от каждого предыдущего к каждому последующе-
му спариванию.
Регуляция полового процесса осуществляется железами внутренней секреции — дор-
сальными телами, латеральными участками и каудо-дореальными клетками (Joosse, 1980).
По своему происхождению это — нейросекреторные образования, входящие в состав це-
ребральных нервных ганглиев. Секрет дорсальных тел обусловливает созревание яйцекле-
ток, определяет клеточную дифференциацию, рост и согласовывает упорядоченную актив-
ность дополнительных желез полового аппарата.
Латеральные участки церебральных ганглиев образуют вещества, от которых у этих
животных зависят начало и завершение формирования яйцеклеток, а также темпы прохож-
дения сперматогенеза. Кроме того, гормон латериальных участков повышает секреторную
активность как дорсальных тел, так и каудо-дорсальных клеток, Секретом каудо-дорсаль-
ных клеток определяется момент выведения созревших яйцеклеток из половой железы в
гермафродитный проток.
36
Как отмечалось выше, у этих моллюсков в контроле полового процесса принимает
участие и семяприемник. В этом органе происходит резорбция значительной части копу»
лятивной спермы. Продукты резорбции, поступая в гемолимфу, ’’запускают” эндокрин-
ный механизм, регулирующий деятельность женской половой системы. Под действием
этих веществ усиливается секреторная деятельность всех трех эндокринных центров —
дорсальных тел, латеральных участков и каудо-дорсальных клеток. В случаях вынужден-
ного самооплодотворения (при одиночном содержании животных) в семяприемник мол-
люсков поступает из семенного пузырька и резорбируется аутосперма.
Яйцеклетки развиваются из зародышевого эпителия половой железы, Каждая из них
окружается шестью фолликулярными клетками, образующимися также из зародышевого
эпителия. Зрелый фолликул лопается, и происходит овуляция. Яйцеклетки, оказавшись в
квадривии, покрываются капсулой. Она образуется из белковой жидкости, продуцируе-
мой белковой железой. Продвигаясь далее по женской части паллиального гонодукта, они
одеваются двуслойной оболочкой. Каждая яйцевая капсула содержит обычно одно яйцо.
Однако известны случаи, когда в них насчитывается два и более (до шести) яиц. Подобное
мы неоднократно наблюдали у P.corneus и Ph.fontinalis; Некоторые исследователи (De
Wit, 1955 и др.) считают, что формирование капсул с двумя и более яйцами происходит
при недостатке белковой жидкости для образования большого количества жизнеспособ-
ных яиц. Наблюдаются и другие аномалии в строении яиц. Так, в кладках моллюсков иног-
да попадаются гигантские яйца, по своим размерам в несколько раз превосходящие яйца
обычные. Встречаются иногда и карликовые яйца. В конце периода размножения нередко
отмечаются так называемые пустые яйца, в которых отсутствуют яйцеклетки. В некото-
рых случаях образуются яйца, не способные развиваться.
В нижнем отделе яйцевода яйцеклетки группируются по несколько и покрываются
студенистой синкапсулой, которая образуется из поступающего сюда секрета скорлуповой
железы. Сверху синкапсулы преимущественно покрыты оболочкой. У пузырчиковых она
очень толстая, у витушковых — довольно толстая, а у катушковых — тонкая или очень тон-
кая, иногда вообще отсутствует. Под оболочкой содержится синкапсулъный матрикс,
В преобладающем большинстве случаев он весьма плотный. В составе его обнаружены
белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), минеральные вещества, И оболочка синкап-
сулы, и ее матрикс защищают яйцеклетки от повреждений и обеспечивают их осморегу-
ляцию, Кроме того, предполагают, что синкапсула используется поздними личинками и
ювенильными моллюсками для питания.
У пузырчиковых синкапсулы (соответственно и кладки) более-менее цилиндричес-
кой формы (рис. 39, ?), хотя иногда бывают почти округлыми, У витушковых и катушко-
вых первично цилиндрические синкапсулы скручиваются дексиотропно, образуя кладки
в виде плоских дисков (рис. 45, 48, 63). Поверхность синкапсул в одних случаях ровная
(Anisus spirorbis, A.acronicus, A.stelmachoetius, A.leucostoma), в других (Choanomphalus,
некоторые Anisus) — бугорчатая, приподнятая яйцевыми капсулами. У пузырчиковых и
катушковых поверхность синкапсул гладкая, в то время как у витушковых она густо по-
крыта спиральными линиями (рис. 45,48). У пузырчиковых кладки очень выпуклые, у ви-
тушковых и катушковых - довольно плоские.
На поверхности синкапсул расположен жаберный шов (крышечный шов). У разных
групп моллюсков положение его неодинаковое. Преимущественно крышечный шов нахо-
дится на поверхности синкапсул, ближе к их периферии^ Однако нередко он лежит на зна-
чительном расстоянии от края синкапсул — непосредственно над зоной, заполненной яйце-
выми капсулами (A.dispar, A.stelmachoetius). Гораздо реже он тянется по нижней, обра-
щенной к субстрату поверхности синкапсул, и при рассмотрении кладок сверху бывает
незаметен. Это отмечено, в частности, у Ch.riparius.
Наблюдается различное размещение яйцевых капсул в синкапсулах, У пузырчиковых
они уложены по цилиндрической спирали, у витушковых образуют два-четыре параллель-
ных ряда, скрученных дексиотропно, а у катушковых лежат плотной группой или располо-
жены по кругу. У витушковых и катушковых в преобладающем большинстве случаев
расположение яйцевых капсул в синкапсулах однослойное, хотя у некоторых катушковых
(Segmentina clessini) образуются кладки, в которых яйцевые капсулы уложены в два-три,
у части витушковых (Planorbarius grandis) -в два слоя.
Яйцевые капсулы в синкапсулах витушковых и катушковых лежат свободно, в то
время как у пузырчиковых положение их внутри синкапсул зафиксировано. У последних
> 37
яйцевые капсулы покрыты сверху дополнительной слоистой оболочкой, которая в виде
тяжей переходит с одной яйцевой капсулы на другие и прикрепляется к синкапсульной
оболочке (рис. 39,5). Контуры соседних яйцевых капсул нередко очень или несколько пе-
рекрываются.
У описываемых моллюсков яйцевые капсулы бывают разной формы. Чаще всего они
овальные или яйцевидные. Хотя нередко встречаются яйцевые капсулы почти округлые,
округло-овальные, удлиненно-овальные, закругленно-треугольные или закругленно-много-
угольные. В довольно широких пределах варьируют размеры яйцевых капсул. У витушко-
вых яйцевые капсулы обычно крупные - длина их нередко превышает 1,2 мм. У пуэырчи-
ковых и катушковых яйцевые капсулы гораздо мельче от 0,4 до 1 мм.
Количество яйцевых капсул в кладках пуэырчиковых, витушковых и катушковых
колеблется в весьма широких пределах. Кладки катушковых содержат, как правило, не-
большое количество яйцевых капсул — от 1—2 до 30; пуэырчиковых — от нескольких до
30-40, витушковых — более 100.
Капсульный матрикс пуэырчиковых и многих катушковых бесцветный, а у внтушко-
вых он темно-розовый из-за содержащегося в нем гемоглобина; у некоторых катушковых
(Planorbis) — желтоватый или желтовато-коричневый. Капсульные оболочки у пузырчико-
вых сложного строения — слоистые, толстые; у витушковых и катушковых — тонкие и
прозрачные (не слоистые). Необходимо подчеркнуть, что у некоторых видов внешняя
капсульная оболочка лишена четко очерченных границ (Aplexa hypno rum), Иногда кап-
сульные оболочки соседних яйцевых капсул слипаются (Segmentina).
Кладки моллюсков бывают ослизлыми и неослизлыми. Ослизнение их обусловлено
физико-химическими свойствами внешней синкапсульной оболочки. Оно наблюдается,
например, у моллюсков рода Aplexa. Синкапсульные оболочки других пуэырчиковых
(Physa, Costateila), а также преобладающего большинства витушковых и катушковых
не ослизняются.
Кладки обычно прикрепляются моллюсками к водной растительности. Преимущест-
венно они встречаются на растительности с плавающими листьями с крупными нерассечен-
ными листовыми пластинками. Выявляются кладки также на свободноплавающей и по-
груженной растительности, а также на подводных частях воздухо-водной растительности.
Значительно реже они встречаются на растениях с мелкими или мелкорассеченными листья-
ми. Нередко кладки отмечаются на раковинах брюхоногих и двустворчатых моллюсков,
реже — на камнях и других подводных субстратах,Изредка встречаются свободноплаваю-
щие в воде кладки или лежащие на поверхности донных отложений.
Начало яйцекладки и ее завершение определяются температурным фактором. Яйце-
кладку можно спровоцировать повышением температуры на 5-15° (в диапазоне оптималь-
ных для данного вида температур). Например, у Costatelia integra это наблюдается прн
температуре от 10-15 до 30 (Кгкас, 1982). Индивидуальная плодовитость (/-количест-
во яиц у одной особи) у пуэырчиковых, витушковых и катушковых, как и у других ви-
дов брюхоногих моллюсков, зависит (Алимов, Аракелова, 1983) от линейных размеров
животных (L) и от их массы (W) :
J = aLb или / = .
Величина коэффициента b находится в пределах 2—3, а Ьг — 0,56—0,8. Изолирован-
ные особи отличаются большей плодовитостью в сравнении с особями, образующими мас-
совую культуру. Количество кладок и яиц в них уменьшается к концу периода раз-
множения.
Дробление яиц (рис. 28) полное, неравномерное, детерминированное, спирального
типа. Образуются макромеры А, В, С, D с четырьмя квартетами микромеров. Основная
часть мезодермы формируется за счет микромеров 4Ь и 4с. Тяжи целомической мезодер-
мы образуются из двух первичных мезодермальных клеток. Наряду с обычным спираль-
ным дроблением наблюдается (Physa, Planorbis, Ancylus) инвертированное дробление
(Crampton, 1894; Holmes, 1900 и др.)» ПРИ котором первый квартет микромеров обра-
зуется в результате лейотропного деления, а второй — дексиотропного и т.п.
Развитие осуществляется со скрытым превращением. Внутри яйцевой капсулы сна-
чала формируется трохофора, а потом - парусник (велигер). У парусника различаются
предротовой венчик ресничек — прототрох, зачатки раковинной железы, ноги и терки.
На этой стадии происходит торзионный процесс. По нашим наблюдениям, у Planoibarius
38
1
2
4
5
Рис, 28, Эмбриональное развитие Planorbarius corneus:
г - глаз; м - мантия; н - нога; р ~ раковина; рж- раковинная железа; ср - сердце; щ - щупальце;
экт - эктодерма; энт - энтодерма; 1 - зигота; 2 -стадия двух бластомеров (возраст ~ 0,5 ч); 3 -
стадия четырех бластомеров (возраст — 2,5 ч); 4 — стадия восьми бластомеров (возраст — 8 ч); 5 —
стадия морулы (возраст - 1 сут); 6 - стадия бластулы (возраст-2 сут); 7 - стадия гаструлы (возраст
~ 3 сут); 8 ~~ стадия трахофорообразной личинки (возраст — 4 сут); 9—1.1 — стадия великонха; 12 -
ювенильная особь, только что вышедшая из кладки (возраст - 11 сут).
corneus он завершается за 1—2 мин, что позволяет рассматривать его как нервно-мышеч-
ный акт (Иванова-Казас, 1977). Поздние личинки (великонхи) — почти Сформированные
моллюски, способные еще, однако, плавать с помощью паруса.
Питание эмбрионов осуществляется за счет белковой жидкости, заполняющей яйце-
вые капсулы. Начиная с ранних стадий развития, эмбрионы поглощают белок, в результате
чего его количество в белковой жидкости в меру роста их постепенно падает. По наблюде-
ниям И.О .Алякринской (1979), начальное содержание белковых веществ в яйцевых кап-
сулах P.corneus составляет 7,3 %, а в период выхода ювенильных особей из кладок — 1,2-
2,3 %, Условия питания и дыхания зародышей улучшаются благодаря беспрестанному их
движению, обеспечивающему постоянное перемешивание белковой жидкости»
Продолжительность эмбриогенеза зависит от температурного фактора, Она состав-
ляет у Aplexa hypnorum 15—18 сут (Frbmming, 1956), у Physa fontinalis и P.corneus при
температуре воды 18-20 °C - соответственно 14 и И, а у Anisus vortex при 18 0 — 17
(собственные данные) и у Planorbis planorbis при 20° - 17 сут (Аракелова, 1982). Для
преобладающего большинства пузырчиковых, витушковых и катушковых, из водоемов
умеренных широт оптимальной для развития эмбрионов является температура 15—25 °C.
В границах оптимальных температур продолжительность развития находится в прямой за-
висимости от температуры, подчиняясь правилу суммы температур (Алимов, Аракелова,
1983). Это позволяет определить температуру, при которой начинается эмбриональное раз-
витие (температура ’’биологического нуля”), а также сумму эффективных температур, не-
обходимую для полного завершения эмбриогенеза,
39
Жизненные циклы. Жизненные циклы пузырчиковых, вит ушко вых и катушковых
короткие — однолетние и двухлетние» Однолетние жизненные циклы характерны для пу-
зырчиковых, а также для большинства катушковых (Armiger, Anisus, Segmentina, Choa-
riomphalus). Половой цикл у них моноциклический. Продолжительность периода размно-
жения — около месяца. Различают (Березкина, Старобогатов, 1984) несколько вариантов
однолетних жизненных циклов у этих животных:
1. У эвритермных видов яйцекладка происходит в апреле-начале июня. Ювенильные
особи появляются в мае-июне. К началу ледостава сеголетки становятся половозрелыми.
Ранней весной следующего года половое созревание их окончательно завершается, проис-
ходит яйцекладка, а в июле эти особи отмирают;
2. У стенотермных видов при недостаточном и медленном прогревании воды яйце-
кладка происходит не ранее июня-июля. Ювенильные особи зимуют, половое созревание
их завершается в июне-июле следующего года. Отмирание особей этой генерации наблю-
дается в августе-сентябре;
3. При значительном прогревании воды в течение весны и лета яйцекладка эвритерм-
ных особей, начавшись в конце апреля, тянется до середины августа. Это обусловлено не
удлинением периода яйцекладки у одних и тех же особей, а постепенным пополнением в
составе популяции возрастной группы половозрелых моллюсков за счет молоди, вышед-
шей из кладок на протяжении лета прошлого года;
4. При длительном значительном прогревании водоемов яйцекладка происходит
дважды в год (в апреле-мае и в августе). В апреле-мае размножаются особи прошлогод-
ней генерации, а в августе - сеголетки, которые благодаря благоприятным температур-
ным условиям очень быстро становятся половозрелыми.
Необходимо подчеркнуть, что резких границ между отдельными вариантами одно-
летнего жизненного цикла моллюсков нет, В отдельные годы в некоторых популяциях
наблюдается переход одного варианта в другой.
Жизненные циклы витушковых двухгодичные.
ВЛИЯНИЕ НА МОЛЛЮСКОВ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Скорость течения мало влияет на условия питания и дыхания моллюсков описываемых
семейств, поскольку питаются они в основном перифитоном и детритом, а дышат атмо-
сферным воздухом. Влияние скорости течения на возможность существования этих мол-
люсков в водоемах определяется тем, что от нее зависит формирование определенного
типа донных отложений — субстрата, на котором поселяются зги животные, а также спо-
собностью их противостоять течению,
Виды подсемейства Ancylinae — типичные реобионты. Из них на Украине особенно
широко распространен Ancylus fluviatilis. Он образует многочисленные популяции в реках
горной зоны Карпат (выше 500 м н.у.м.), где под действием быстрого течения происходит
постоянное вымывание мелких фракций грунта, что способствует формированию каменис-
тых биотопов. Моллюски, поселяющиеся в них, способны противостоять быстрому тече-
нию благодаря плотному прикреплению подошвой к твердому субстрату и обтекаемой
форме раковины.
Все пузырчиковые, витушковые и преобладающее большинство катушковых (Иа-
norbinae) — стагнобионты, Они отдают предпочтение стоячим или слабо проточным водое-
мам, скорость течения в которых не превышает 0,1 м/с. Иногда, однако, некоторые из
этих моллюсков отмечаются при больших значениях скорости течения. Например, в р.Тиса
(г.Хуст Закарпатской обл.) нами обнаружен Anisus laevis при скорости течения 1,5 м/с
(во время паводков она возрастает здесь до 3—5 м/с). Эти моллюски, не имея приспособ-
лений, с помощью которых они могли бы противостоять быстрому течению, поселяются
обычно в рипали рек под камнями, где течение мало ощутимо.
Глубина. Моллюски, как и другие гидробионты, отличаются высокой выносливостью
по отношению к действию гидростатического давления. Следовательно, глубина непосред-
ственно мало влияет на этих животных. Но от нее зависят условия температурного и све-
тового режима в водоемах, характер донных отложений и качественный состав и биомасса
40
Рис. 29. Зависимость качественного разнообразия (%) фауны пуэырчиковых (2), витушковых (2) и
катушковых (5) водоемов Украины от их глубины
донной растительности. Эти факторы, как известно, определяют возможность существова-
ния моллюсков в тех или иных водоемах.
Пузырчиковые, витушковые и катушковые - стенобатные мелководные моллюски
(рис. 29). Обычно они поселяются в прибрежной полосе водоемов на глубинах от уреза
воды до 1,5-2 м. Именно здесь регистрируются наибольшие значения плотности населения
популяций этих животных. Так, в рипали рек Верещица (пгт. Великий Любень Львовской
обл.) и Черногузка (г.Луцк) в зарослях водной растительности на глубине 0,3 м плотность
поселения Physa fontinalis составляет 30. экз/м2. В небольшом стоячем водоеме вблизи
Голоско (окр. Львова) на глубине 0,2 м плотность населения популяции Соstatella Integra
достигает 70 экз/м2. В прибрежной полосе Шацких озер (Згоранское, Луки, Свитязь, Чер-
ное, Люцимир) плотность поселения Planorbis planorbis близка к 100 экз/м2.
Иногда встречаются более глубоководные популяции этих моллюсков, однако, они,
как правило, не отличаются высокими значениями показателя плотности населения. Напри-
мер, в Женевском озере только единичные экземпляры Ph.fontinalis были обнаружены
(Favre, 1927) на глубине 26, a A.albus - на глубине 12. м. В различных по условиям среды
водоемах моллюски одних и тех же видов встречаются на неодинаковых глубинах. Это
обусловлено отличиями в насыщении гиполимниона кислородом и в особенностях разме-
щения в водоемах кормовых ресурсов.
Субстрат. Донные отложения как опорный субстрат играют важную роль в жизни
всех витушковых и некоторых видов катушковых (Ancylinae), поскольку эти моллюски
являются обычными компонентами онфауны (табл. 9). Витушковые поселяются преиму-
щественно на песчано-илистых и глинисто-илистых донных о тложениях, часто — с большим
количеством крупного растительного детрита или разнородного, аллохтонного материала.
Здесь эти моллюски находят оптимальные условия как в отношении передвижения,таки
питания, а популяции их характеризуются высокими значениями плотности населения.
Так, в правобережных притоках Днепра (Тетерев, Рось, Ирпень и др,) плотность населения
популяций Planorbarius comeus в биотопах песчано-илис/ых донных отложений достигает
110 экз/м2. Витушковые нередко встречаются и в биотопах с вязкими серыми и черными
илами, а также с торфянистыми, глинистыми, мелкозернистыми песчаными донными от-
ложениями, но, как правило, не достигают на них такой численности, как в биотопах с
песчано-илистыми донными отложениями. Замечено, что возрастание степени заиленности
дна постоянных и по л у периодических водоемов сопровождается увеличением качественно-
го разнообразия фауны пуэырчиковых, витушковых и катушковых (табл. 10, рис. 30).
Плотность населения их популяций при этом, однако, уменьшается. Незначительная плот-
ность поселения моллюсков на различных илах обусловлена отрицательными свойствами
ила как опорного субстрата для этих животных. Как известно, ил отличается вязкой кон-
систенцией, что затрудняет передвижение витушковых по его поверхности. На глинистых
и песчаных донных отложениях эти животные находят более благоприятные условия для
передвижения, чем на илистых, но оказываются здесь в худших условиях относительно пи-
питания, поскольку количество мелкого растительного детрита (важная составная часть
41
Таблица 9, Встретаемостьмоллюсков
Моллюск
Донные отложения в постоянных и полупериодических
илистые торфянистые торфянисто- илистые глинистые глинисто- илистые гл и ни сто - галечные песчаные песчано- илистые песчано- галечные песчано- глинистые галечные
Aplexa hypnorum
Physa fontinalis
Physa taslei
Costatelia Integra
Planorbarius corneus
Planorbarius grandis
Planorbarius purpura
Planorbarius banaticus
Ancylus fluviatilis
Planorbis planorbis
Planorbis carinatus
Anisus vortex
Anisus vorticulus
Anisus contortus
Anisus dazuri
Anisus spirorbis
Anisus leucostoma
Anisus perezi
Anisus septemgyratus
Anisus laevis
Anisus albus
Anisus stelmachoetius
Anisus drapamaldi
Anisusacronicus
Choanomphalus riparius
Choanomphalus rossmaessleri
Armiger. crista
Armiger bielzi
Segmenting distinguenda
Segmentina nftida
Segmentina montgazoniana
Segmentina servaini
Hippeutis fontana
Hippeutis diaphanella
Hippeutis euphaea
Условные обозначения:
О) - встречается часто, (++) - иногда, (+++) - редко.
Таблица 10. Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%)
Семейство Илистые Торфя- нистые Торфянис- то-илистые Глинис- тые Глинисто- илистые Глинисто- гайечные Песча- ные Песчано- илистые
Physidae 100,0 50,0 50,0 100,0 100,0 50,0 75.0 100,0
Bulinidae 100,0 25,0 75,0 75,0 100,0 — 75.0 100,0
Planorbidae 96,4 50,0 14,3 39,3 46,4 3,6 39,3 75,0
пищевого рациона витушковых и большинства катушковых) на поверхности вышеупомя-
нутых донных отложений преимущественно незначительна либо нередко он вообще от-
сутствует.
Виды подсемейства Ancylinae встречаются преимущественно на каменистых, галечно-
каменистых и песчано-каменистых донных отложениях. Эти моллюски в качестве субстра-
та используют камни; к которым они плотно прикрепляются своей подошвой. В биотопах
с каменистыми донными отложениями Ancylus fluviatilis нередко образует значительные
скопления. Например, в р^Латорица (г.Мукачево Закарпатской обл.) плотность поселения
этого моллюска составляет, по нашим наблюдениям, 60 экз/м2, а в р.Тиса (г.Рахов той же
области) — 100 экз/м2. Изредка эти моллюски используют для поселения и другие суб-
страты. Так, Ж .Круль (Krol, 1878) отметил A.fluviatilis в источнике ’’Парашкаи (пгт. Шкло
Львовской обл.) на древесном субстрате (погруженные в воду гниющие ветви деревьев.)
(табл. 9). Иногда эти моллюски встречаются в зарослях водных макрофитов на стеблях
и листьях растений (Ellis, 1926).
Преобладающее большинство моллюсков описываемых семейств (виды подсемейст-
42
на разных субстратах
постоянных водоемов Украины от характера донных отложений
Песчано- галечные . Песчано- глинистые Галеч- ные Галечно- илистые Галечно- глинистые Каменис- тые Каменисто - илистые Каменистые с обрастаниями
50,0 50,0 50,0 75,0 50,0 50,0 25,0
25,0 75,0 — — — 25,0 —
7,1 10,7 7Д 7Д — 10,7 10,7 14,3
ва Planorbinae, а из пузырчиковых Physa fontinalis) — это фитофильные моллюски, приуро-
ченные обычно к зарослям высшей водной растительности (табл. 11). В связи с этим дон-
ные отложения влияют на распространение моллюсков в водоемах не непосредственно, а
через обусловленный ими характер водной растительности. По нашим наблюдениям и лите-
ратурным данным (Жадан, 1933, 1952; Fromming, 1956; Лешко, 1983 и др.),пузырчико-
вые, витушковые и катушковые отдают явное предпочтение зарослям мягкой водной рас-
тительности (Potamogeton, CeratophyUum, Myriophyllum, Sparganium),. поврежденными и
мацерированными тканями последней они охотно питаются. В этих зарослях малакофауна
обычно качественно разнообразна и богата в количественном отношении. В то же время
жесткая водная растительность (Typha, Scirpus, Carex, Phragmites, Equisetum) заселяется
моллюсками в значительно меньшей мере. Причем животные обычно располагаются толь-
ко на прикорневых ее участках. Плотность населения популяций фитофильных видов в
значительной мере обусловлена не только характером, но и плотностью водной расти-
тельности.
Часть пузырчиковых — обычная составная онфауны, тесно связанная в своей жизне-
43
Таблица 11, Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%)
водоемов Украины от характера субстрата
Семейство моллюсков Водная рас- тительность Дерн Крупный рас- тительный детрит Древесный субстрат Листовой опад
Phy&idae 50,0 25,0 50,0 25,0 —
Bulinidae 100,0 100,0 50,0 50,0
Planorbidae 85,7 32,1 - 57,1 28,6 17,9
Таблица 12, Растительность, на которой чаще всего встречаются пузырчиковые,
витушковые и катушковые
Растения Количество видов
Physidae Bulinidae Planorbidae
Водоросли
Ulotxichales, Cladop hor ales 3 4 18
Vaucheria dichotoma 1 — —
Rhizoclonium bieiglyphicum 1 — —
Chara 1 — 15
. Мхи
Фонтиналис - Fontinalis 2 3 1
Гипновые мхи - Hypnaceae 1 — 3
Папоротникообразные
Сальвиния плавающая — Salvinia па tans Высшие растения — — 1
Лютик водяной - Batiachium — — 2
Калюжницы - Caltha — 2 2
Кувшинки - Nymph аеа 1 3 8
Кубышки - Nuphar 1 3 7
Роголистники - Ceratophyllum 1 2 10
Гусиные лапки - Potentilla 2 3 1
Уруть - Myriophyllum — — 7
Омежники - Oenanthe 1 — 1
Паслён сладкогорький - Solanum dulcamara 1 1
Мята водная ~ Mentha aquatica 1 1 1
Водяная сосенка - Hjppuris vulgaris 2 1 2
.Краеовласики - Callitriche — — 3
Вербейники - Lysimachia 1 — 1
Турча болотная - Hottonia palustris 1 3 1
Частухи - Alisma — 2 6
Сусаки - Butomus 1 1 8
Стрелолисты- Sagittaria — 2 9
Валяйся ерия - Vallisneria — — 2
Элодея канадская - Elodea canadensis 1 Э 7
Телорезы - Stratiotes 1 3
Водокрасы - Hydrocharis W 2 6
Рдесты - Potamogeton 2 1 11
Тризубец болотный - Triglochin palustre — — 1
Занникхелия болотная - Zannichelia palustre — — 1
Резуха морская - N^jas marina — — 2
Ситники - J uncus 1 1 2
Камыши - Scirpus 2 4 5
Осоки - Carex — 1 7
Тростники - Phragmites 1 1 4
Манник плавучий - Glyceria fluitans — 1
Аиры - Acorus 2 3 4
Ряски — Lenina 3 3 16
Ежеголовники - Sparganium — 2 4
Рогозы - Typha 1 4 5
Хвощи ~ Equisetum 1 2 5
Белокрыльник болотный - Calla palustris — 1
Касатики - Iris — 1
Горец земноводный - Polygonum amphibium 1 1 2
Жеруха водная - Nasturtium officinale 1 — —
Подмаренник болотный - Galium palustre 1 —
Сабельник болотный - Comarum palustre 1 — —-
Пос конник коноплевый - Eupatorium cannabinum 1 —
Берула узколистая - Berula erecta — — 1
деятельности с дном водоемов. Из. них Costatelia Integra встречается в биотопах с песчано-
илйстыми донными отложениями на Полесьем в Предкарпатье, а с г ал ечно-каменистыми ~
в Крыму. На таких же донных отложениях отмечается и Physa taslei, a Aplexa hypnorum
нередко регистрируется на заболоченных торфянистых донных отложениях (табл. 12).
44
ни сто-илистые; 6 - глинистоггалечные; 7 - песчаные; 8 ~ песчано-илистые; 9 - пес-
чано-галечные; К?'™ песчано-глинистые; 11 — галечные; 12 — галечн о -илистые; 13-
галечно-глинистые; 14 - каменистые; 15 - каменисто-илистые; 16 - каменистые
с обрастаниями.
Довольно благоприятным субстратом, для жизнедеятельности моллюсков является
мощный слой водорослей (Ulotricliales, Cladophorales и др,), который нередко образуется
на дне стоячих и слабопроточных водоемов. В этих биотопах, по нашим материалам и дан-
ным ряда исследователей (De Wit, 1955; Fromming^ 1956 и др.), часто встречаютсяPh.fon-
tinalis, Planorbarius corneas, P.purpura, Eb an aticus, Planorbis planorbis,. Anisus vortex, A.vorti-
culus, A.contortus, Armiger crista, Hippeutis diaphanella,
Малакофауна периодических водоемов, образующихся в период весенних или осен-
них паводков, а также в периоды затяжных дождей формируется обычно вследствие ’’на-
гона” в них моллюсков из постоянных или полупериодических водоемов. Собственно дон-
ные отложения в периодических водоемах в связи с кратковременностью последних, как
правило, не образуются. Следовательно, субстратом, на котором поселяются моллюски в
периодических водоемах, являются разнообразные грунты. Причем наибольшее качествен-
ное разнообразие пузырчиковых обнаруживается на мергелистых, а катушковых -начер-
ноземных и подзолистых грунтах (табл, 13).
Минерализация воды. В пресных водоемах общая концентрация солей и осмотичес-
кое давление среды значительно ниже в сравнении с морской водой. Эта среда является
гипотонической по отношению к внутренней среде организма пресноводных моллюсков,
В солевом составе пресных водоемов доминируют щелочноземельные катионы кальция и
магния, а ионы щелочных металлов встречаются в небольшом количестве. Из них наиболее
распространенными являются анионы карбонатов и сульфатов (табл. 14). Из компонен-
тов, формирующих солевой режим пресных водоемов, основную роль играют взаимоотно-
шения между содержанием ионов кальция и активной реакцией среды, а также между ио-
нами двухвалентного железа и активной реакцией среды с одной стороны и растворенны-
ми в воде органическими веществами ~ с другой.
Пузырчиковые, витушковые и катушковые — стеногалинные моллюски. Они обита-
ют в пресных (олигогалинных) водоемах и лишь некоторые из них изредка встречаются
в солоноватых (мезогалинных) водоемах. Эти моллюски выносят широкий диапазон ко-
лебания степени минерализации воды. Они живут в слабоминерализованных водах (до
200 мг/л), в водах средней (200—500) и повышенной минерализации (500—1000), иногда
встречаются и в водах высоко минерализованных (свыше 1000 мг/л),
Воды слабо- и высокоминерализованные заселены моллюсками в незначительной ме-
ре. Преобладающее количество видов образуют популяции, характеризующиеся наивысши-
45
Таблица 13. Зависимость качественного разнообразия малакофауны (%) периодических водоемов
от характера грунта их дна
Семейство моллюсков - Чернозем- ный Подзолис- тый Супесча- ный Суглинис- тый Известко- вый Мергелис- тый
Physidae 25,0 25,0 25,0 25,0 50,0
Bulinidae — — 25,0 25,0 — —
Planorbidae 35,7 35,7 28,6 28,6 3,6 3,6
Таблица 14. Некоторые особенности гидрохимического режима водоемов Украины (по Коненко,
1952; Майстренко, Алмазову и Денисовой, 1969)
Бассейн реки Минерализация, мг/л . Характер ионного состава вод Доминирующие ионы
Дунай От 230 до 350-400 Гидро карбонагно-кальциевые HCOj, Са**
Днестр 220-680 То же То же
Западный Буг 340-570 5, »»
Южный Буг 300-600, в засушливые'* ”
годы до 1000
Днепр
верховье 100-470
среднее течение 100-470 Гидро карбонатные с доминирова- нсо;, w
нием натрия
нижнее течение 100-470 Сульфатные и сульфатно-натриевые SO’-, Na+
Северский Донец 700-1500 Сульфатные SOf,Ca’+. Na1
ми значениями численности и плотности, в водах средней и повышенной минерализации.
Так, по нашим наблюдениям, в бассейне Западного Буга, минерализация которого состав-
ляет 340—570 мг/л, встречаются процветающие популяции Physa fontinalis, Armiger crista,
Anisus vortex, A.vorticulus, ATaevis, A.acronicus, Planorbarius corneus и Др. В среднем течении
Прута (минерализация. 103—770 мг/л) больших численности и плотности населения дости-
гают популяции Ancylus fluviatilis, В бассейне Припяти (минерализации 500-600 мг/л) вы-
сокой численностью характеризуются популяции Ph,fontinalis, ряда видов Anisus, Hippeutis,
Segmenting, в то время как в р.Уборть вблизи устья при минерализации 99 мг/л, жесткос-
ти воды 8° и повышенном содержании железа (1 мг/л) эти моллюски встречаются лишь
единичными экземплярами, Подобное имеет место и в р.Уж на Полесье (минерализация
воды 148 мг/л, жесткость — около 4°).
Некоторые из катушковых способны выдерживать довольно высокую степень мине-
рализации воды. Например, P,comeus хорошо выживают в условиях эксперимента (Гай-
даш, 1971) в разбавленных шахтных водах, содержащих 6250,06-6628,59 мг/л солей
(хлориды - 385,9-4093,7; Са2* - 350,6-384,02; Mg2*- 164,2; Na+ и К* - 1814,4-
1969,65 мг/л). Этим же автором в р.Волчьей (Днепропетровская обл.), в которую посту-
пают шахтные воды, отмечен Planorbis planorbis. Обитает он и в дельте Южного Буга при
общей минерализации воды 5 -6 %о (Григорьев ,1971).
Среди неорганических ионов гидросферы ион кальция играет в жизни моллюсков
важнейшую роль. В виде карбонатных солей он активно поглощается этими животными
из воды и накапливается в их раковинах. Известно, что в водоемах, воды которых богаты
кальцием, раковины моллюсков гораздо толстостеннее, чем в тех водоемах, которые бед-
ны кальцием. Например, в реках с чистым гранитным ложем раковины Ancylus fluviatilis
имеют вид тоненькой пленочки, поскольку в ней отсутствует фарфоровый слой. При со-
держании кальция в воде 20 мг/л моллюски почти никогда не встречаются.
Активная реакция среды. Активная реакция среды pH не только определяет границы
распространения гидробионтов в водоемах (рис. 31), но оказывает существенное влияние
на характер их жизнедеятельности. Она определяет через ферментные системы интенсив-
ность обмена веществ в организме этих животных. Пузырчиковые, витушковые и катуш-
ковые, как и преобладающее большинство Gastropoda, — это стеноионные олигогидрогени-
онные организмы, которые не выносят больших изменений pH среды. Оптимальные усло-
вия существования эти животные находят в нейтрально-щелочных водах при значении pH
среды от 7 до 9. Вообще же они выдерживают колебания этого фактора в несколько более
широких пределах.
46
Рис. 31. Зависимость качественного разнообразия (%) фауны пузырчиковых (2), витушковых (2) и
кату ш ко вых (3) водоемов Украины от активной реакции среды
Активная реакция воды в природе непостоянна и отклоняется от нейтральной в одну
или в другую стороны в зависимости от ряда факторов. Она подвержена суточным и сезон-
ным изменениям. Значительное повышение ее наблюдается днем, когда интенсивно проте-
кают процессы фотосинтеза. Летом во время ”Цветения” фитопланктона происходит под-
щелачивание воды, вследствие чего ее pH может быть более 9» Так, в пруду рыбхоза
им<Ивана Франко (пгт. Ивано-Франково Львовской обл.) на протяжении суток pH среды
колеблется от 7 до 10. Это хорошо выносят обитающие там Planorbarius согпеш и Physa
fontinalis. Зимой в придонных слоях воды, когда фотосинтетические процессы прекраща-
ются или значительно замедляются, а дыхание гетеротрофных организмов (в основном
микроорганизмов) продолжается, наблюдается значительное снижение pH среды. Напри-
мер, зимой в рукаве р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл,) в придонных слоях воды
pH среды составляет 5,8 (летом — 7-9). Невзирая на наличие слабокислой среды, популя-
ция Armiger crista в этом водоеме отличается высоким значением плотности населения —
420экз/м2.
Неблагоприятные для жизни моллюсков условия в отношении pH среды наблюдают-
ся в водоемах сфагнового происхождения (озера, пруды, болота и др.); pH среды в них,
как правило, ниже 5. Малакофауна таких водоемов бедна как в качественном, так и в ко-
личественном отношениях. Из пузырчиковых в них встречаются Aplexa hypnorum, а из ка-
тушковых — некоторые виды рода Segmentin'.. Однако популяции их характеризуются
чрезвычайно низкими значениями показателя плотности населения. Витушковые в водое-
мах сфагнового происхождения не живут.
Приспособления моллюсков к неблагоприятным условиям внешней среды. Пузыр-
чиковые, за исключением Aplexa hypnorum, живут преимущественно в постоянных водое-
мах, отличающихся постоянными гидрологическим и гидрохимическим режимами, Витуш-
ковые и катушковые, наоборот, часто встречаются во временных водоемах, пересыхающих
летом и промерзающих до дна зимой. Вели в-водоеме под ледовым покровом температура
вода не опускается ниже 2—4 °C, моллюски и зимой продолжают вести активный образ
жизни. Они передвигаются по дну водоема, по водной растительности, иногда - по нижней
поверхности льда, покрывающего водоем, а органы пищеварения их заполнены пищей.
Температура — 0,4 °C вызывает переохлаждение и оцепенение моллюсков, Температурная
адаптация у них в этот период происходит за счет изменений в окислительных процессах.
Интенсивность поглощения кислорода моллюсками, как и другими пойкилотермными
животными, с понижением температуры уменьшается. Температура -1-2 °C губительна
для моллюсков: пребывание их при такой температуре среды на протяжении 2 ч заканчи-
вается смертью животных. С потерей 22-35 % воды из мягких частей тела устойчивость ор-
ганизма моллюсков по отношению к действию переохлаждения возрастает, а температура
замерзания жидкостей их тела понижается вдвое.
Зимняя спячка (гиберназия) продолжается всю зиму (70—90 сут). Моллюски в этот
период пребывают в сплетениях нитчатых водорослей (Armiger crista, Anisus vortex, A.spi-
rorbis), в толще донных отложений между корнями высшей водной растительности (Physa
47
fontinalis), или, что наблюдается реже, — непосредственно на дне водоемов. Потребность
в кислороде животные в это время удовлетворяют за счет кожного дыхания. Поскольку
она в этот период весьма невелика, моллюски нетребовательны к условиям кислородно-
го режима в водоемах. Это позволяет многим из них (Planorbarius corneus, A.vortex, Ph.
fontmalis) хорошо выдерживать зимние заморы. Иногда некоторые витушковые и катуш-
ковые вмерзают в лед, сохраняя при этом жизнеспособность. В глубоких водоемах это бы-
вает редко, поскольку с наступлением зимних холодов моллюски перебираются в придон-
ные участки водоемов, В неглубоких водоемах, нередко промерзающих до дна, вмерзание
в лед этих животных наблюдается довольно часто. В составе пагона неоднократно были
отмечены (Жадин, 1926а; Зернов, 1928; Болдырева, 1930 и др.) P.corneus, Planorbis pla-
norbis, Aplexa hypnorum, Anisus vortex, AJeucostoma. В неглубоких промерзающих до дна
водоемах встречается иногда P.planorbis в толще промерзшего ила.
Летом при пересыхании периодических водоемов моллюски впадают в летнюю спяч-
ку (эетивация), которая продолжается от 30 до 140—150 сут. При этом они используют
разнообразнейшие приспособления, направленные на сохранение жизнеспособности в этих
неблагоприятных условиях среды, К наиболее эффективным из них относится закупори-
вание устья раковины прочной прозрачной пленкой — эпифрагмой, которая нередко ин-
крустируется песчинками, кусочками растительного детрита и т.п. Эпифрагма надежно
защищает моллюсков от чрезмерного испарения воды и сохраняет их жизнеспособность.
Особи с поврежденной эпифрагмой, как правило, погибают. Образование эпифрагмы на-
блюдается у Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, A.spirorbis, AJeucostoma, A.septemgyra-
tus. Необходимо отметить, что у моллюсков наблюдается по этому признаку как индиви-
дуальная, так и популяционная изменчивость. В;И.Жадин (19266), например, отмечает на-
личие эпифрагмы лишь у 15—20 % обследованных A.spirorbis. По нашим наблюдениям за
Planorbarius corneus и Planorbis planorbis, особи не всех популяций способны образовывать
эпифрагму. Моллюски, образующие эпифрагму, выдерживают полное пересыхание донных
отложений в водоемах, в то время как все остальные для сохранения жизнеспособности
нуждаются в наличии влажного субстрата,
Выживание Ancylus fluviatflis зависит главным образом от скорости пересыхания во-
доемов. Если водоем пересыхает медленно, моллюски выделяют спой слизи, заполняющий
пространство мевду субстратом и ногой. В этом случае они могут длительное время пре-
бывать вне воды, не теряя при этом жизнеспособности. При быстром пересыхании водое-
мов слиэь в достаточном количестве не успевает выделиться, в связи с чем моллюски не-
достаток) плотно приклеиваются устьем к субстрату и погибают на протяжении несколь-
ких суток. Выживание Afluviatilis, как и других моллюсков, зависит также от относитель-
ной влажности воздуха и от температуры среды. Важным являетсяи то, что при медленном
пересыхании водоемов между покрытою слизью подошвой и субстратом остается пузырек
воздуха, замедляющий обезвоживание, что подчеркивают и другие исследователи (Legi-
er, 1981).
Aplexa hypnorum и Planorbarius corneus при пересыхании водоемов плотно прилегают
устьем раковины к влажному грунту и в таком положении переживают это неблагоприят-
ное для них время. Ряд моллюсков (Planorbis planorbis, Physa fontinalis, Amiger crista, Ani-
sus vortex) зарываются в донные отложения и пребывают в их толще до оводнения пере-
сохшего водоема. Наконец,,некоторые из катушковых по мере уменьшения площади во-
доемов собираются на небольпшх их участках, где еще сохраняется вода, образуя там гро-
мадные скопления. Например, в луже на берегу оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской обл.)
плотность поселения P.planorbis составляет 375000 экз/м2, а в подобном водоеме в бассей-
не р. Турья (г.Ковель Волынской обл.) плотность населения популяции A.spirorbis -
40000 экз/м2 (наши данные). При полном высыхании воды эти моллюски скапливаются
среди корней и под пожухлыми листьями отмершей (высохшей) травянистой раститель-
ности, окружающей водоем. Не все моллюски выживают в этот период. По данным М.В.Кат-
кова (1971), в условиях Черниговской обл. (г.Нежин) в зависимости от степени пересыха-
ния биотопов сохраняют жизнеспособность 19—87 % P.planorbis и A.spirorbis.
Необходимо отметить, что в этих неблагоприятных условиях смертность моллюсков,
зараженных партенитами трематод, намного выше, нежели смертность незараженных осо-
бей, Установлено, что она зависит от стадии жизненного цикла паразитов. Моллюски, зара-
женные спороцистами и дочерними ре днями со сформированными церкариями, погибают
значительно быстрее тех, которые заражены материнскими спороцистами и редиями.
48
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МОЛЛЮСКОВ
Пузырчиковые, витушковые и катушковые связаны с другими организмами в границах
природных экосистем связями топического и трофического характера. Входя одновре-
менно в несколько консорций, они в одних из них играют роль детерминантов и роль кон-
сортов — в других. Наиболее распространенными формами биоценотических взаимоотно-
шений моллюсков являются синойкия, комменсализм, а также взаимоотношения типа
’’хозяин - паразит” и ’’хищник - жертва”,
Синойкия Синойками (эпиойками) моллюсков являются организмы различного
систематического положения, поселяющиеся на их раковинах. К ним относятся зеленые
водоросли Cladophora, Thorea, которые часто наблюдаются на поверхности раковин разных
витушковых — обитателей стоячих и слабопроточных водоемов. Из синезеленых водорос-
лей на раковинах витушковых и катушковых чаще всего выявляются Mycrocystis anodon-
tae (Hansg.), Chroococcopsis gigantea Geitl., Pleurocapsa minor Hansg., Hyellafontana Hub. et J ad.,
Mastigocoelus testarum Lagerh, К раковинам пузырчиковых (Physa, Costatelia), витушко-
вых и некоторых катушковых (Anisus) из стоячих водоемов, сильно заросших водными
макрофитами, прикрепляются сидячие инфузории Vorticella convallaria L. и Carchesium
polypinum (L.), На катушковых и витушковых поселяются мшанки Plumatella fungosa
Pall,, P.repens (L.), Fredericella sultana (Blumenbach). Колонии этих животных в виде отдель-
ных пятен разного размера бывают расположены на поверхности раковин. Чаще всего они
находятся на самых старых их участках, но попадаются иногда и на самых молодых ее
оборотах.
В реках на участках с сильным течением и песчано-каменистыми донными отложения-
ми на раковинах моллюсков (преимущественно Ancylus fluviatilis) встречаются коконы
малощетинковых кольчецов Propappus volki Michaelsen, Мы находили их у A.fluvia tills в
бассейне р.Тетерев (с.Денеши Житомирской обл.) в количестве 1—5. коконов на одну
особь. В реках с замедленным течением изредка наблюдаются на раковинах витушковых
единичные коконы пиявок Erpobdella octoculata (L.). Мы отметили их у Planorbarius purpu-
ra из р.Тетерев (г.Житомир, парк им.Ю.Гагарина). Из круглых червей к эпиойкам этих
моллюсков относятся коловратки Rotaria rotatoria (Pall.) и R.neptunia (Ehrenb.), которые
часто выявляются у витушковых и катушковых из озер, прудов, пойм рек.
Личинки ручейников также поселяются на раковинах моллюсков, прикрепляя к ним
свои домики и ловчие камеры. В олигосапробных ручьях и горных потоках Карпат на скоп-
лениях A.fluvistilis мы обнаружили домики личинок Cnmoecia irorrata Curt, и Agaope-
tus sp., а в водоемах бассейна среднего Днепра — ловчие камеры Hydropsyche на ракови-
нах P.corneus.
У витушковых из пелопсаммореофильных биоценозов бассейнов Днепра, Тетерева,
Уборти, Днестра, Южного Буга мы неоднократно находили кладки (1—6 экз.) других брю-
хоногих моллюсков — Lymnaea, Anisus, Bithynia, расположенные обычно на одном-двух
последних оборотах раковин,
В больших реках Украины и связанных с ними водоемах среда эпиойков моллюсков
описываемых семейств отмечаются двустворчатые моллюски семейства Dreissenidae. Дру-
зы Dreissena polymorpha (Pall.) обнаружены нами на раковинах P.corneus и P.purpura в
р.Росъ (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.), а также в Днепре (гКанев той же
области).
В Днепровском водохранилище (оз Ленина) на раковинах витушковых поселяется
изредка гидроид Cordylophora caspia Pall.
Комменсализм. В легочной полости моллюсков или между раковиной и мантией час-
то встречается малощетинковый кольчец Chaetogaster limnaei Baer (Вергун, 1957; Черно-
горенко, 1965; Стадниченко, 1967 и др.), обнаруженный у видов Physa, Aplexa, Planorbis,
Anisus, Hippeutis1. Заселенность организма хозяев этим кольчецом составляет 1—36 экз.
Черви поселяются в моллюсках вскоре после выхода последних из кладок. Так, у Physa
fontinalis в аквариумных условиях мы наблюдали появление ChJimnaei на второй день по-
стэмбрионзльного развития моллюсков. Установлено также (Стадниченко, 1982), что
ChJimnaei сохраняют жизнеспособность при переходе их хозяев в анабиотическое состоя-
ние во время летней и зимней спячек. Например, у Ph.fontinalis, добытых в р.Солокия
1 В аквариумных условиях этот кольчец встречается также у A.fluviatilis (Durrant, 1976).
49
(г.Червоноград Львовской обл,) в январе 1965 г,, нами обнаружены жизнеспособные Ch,
Hmnaei, как и у Anisus septemgyratus, вмерзших в 20-сантиметровый лед, покрывающий
водоем,
В поисках пищи эти черви выставляют наружу переднюю часть тела. Питаются они
фито- и зоопланктоном, в том числе мирацидиями трематод, стремящимися проникнуть в
моллюсков-хозяев (Потехина, Шигина, 1970 и др,), а Уакже церкариями, выходящими из
зараженных моллюсков (Wagin, 1931) ♦ Мы неоднократно находили церкарий трематод в
пищеварительном тракте ChJimnaei. При высокой плотности поселения моллюсков и зна-
чительной экстенсивности инвазии их трематодами церкарии последних были выявлены
нами не только у тех червей, которые заселяли зараженных моллюсков, но и у тех, хозяе-
вами которых были неинвазированные особи. Это свидетельствует о том, что черви эли-
минируют церкарий из окружающей среды. В легочной полости моллюсков живут круго-
ресничные инфузории Peritricha. Они плотно присасываются к эпителию и питаются как
бактериями, так и шелушащимся эпителием хозяина.
Взаимоотношения типа ’’хищник — жертва*’ складываются между широко распро-
страненными в водоемах Украины пиявками Haemopis sanguisuga (L.), ErpobdeHa octocula-
ta (L.), Glossiphonia complanata (L.) и мелкими катушковыми, а также молодью пузырчи-
ковых и витушковых. Эти пиявки нападают на моллюсков и проглатывают свои жертвы
целиком. При аквариумном содержании мы с успехом скармливали пиявкам молодь
Aplexa hypnorum, Ph.fontinalis и Costatella Integra, а также мелких катушковых (Segmenti-
na, Hippeutis, Choanomphalus, Anisus).
Взаимоотношения типа ’’хозяин — паразит”. Среди известных в настоящее время кон-
сортов пресноводных моллюсков наибольшим качественным разнообразием отличается
группа их паразитов, представленная бактериями, плоскими, круглыми и кольчатыми чер-
вями. Внутриклеточными паразитами брюхоногих моллюсков являются бактерии (палоч-
ки и кокки), что впервые было установлено Ф.Ветекампом (Wetekamp, 1915). Мы обна-
ружили палочки у Planorbarius corneus из поймы р.Тетерев (с. Заречаны Житомирской обл).
Экстенсивность инвазии ими моллюсков — 2,4 %.
В легочной полости витушковых нередко встречается пиявка G.complanata.
Видовой состав нематод, паразитирующих у пузырчиковых, витущковых и катуш-
ковых, не выявлен, хотя личинки этих гельминтов неоднократно регистрировались у мол-
люсков (Вергун, 1957; Здун, 1962; Стадниченко, 1967). Мы обнаружили их у Planorbis
planorbis, Anisus vortex, A.contortus. Интенсивность и экстенсивность инвазии невысоки -
1-2 экз. и 0,1 -1 ,2 % соответственно.
Необходимо отметить, что яйца таких нематод, как Ascaris lumbricoides L. и A.suum
Goeze, нередко встречаются в органах пищеварения моллюсков описываемых семейств.
Экспериментальными исследованиями (Аситинская, 1975) установлено, что через пищева-
рительный тракт Costatella integra они проходят, не повреждаясь, в то время как пребыва-
ние в органах пищеварения P.planorbis и Planorbarius corneus вызывает в 12—20 % случаев
появление в яйцах структурных изменений.
Витушковые и катушковые могут быть резервуарными хозяевами некоторых лен-
точных червей, в частности цестоды Microsomacanthus compressa (Linton) из семейства
Hymenolepididae. Мы наблюдали ларвоцисты (0,2-0,3 мм) с ввернутыми внутрь сколек-
сами, вооруженные 10 диорхидными крючьями, у 3,3 % P.corneus из р.Гнидава (г Луцк),
собранных в том месте водоема, которое посещается многочисленными утиными — дефи-
нитивными хозяевами M.compressa. Ларвоцисты M.compressa могут наблюдаться хакже у
Planorbis planorbis (Куприянова-Шахматова, 1964), однако, в условиях Украины это до сих
пор не зарегистрировано.
В жизненных циклах трематод пузырчиковые, витушковые и катушковые играют
роль промежуточных и дополнительных хозяев. Сведения об участии этих моллюсков из
водоемов Украины в жизненных циклах трематод можно найти в сообщениях Г .И .Вергун
(1957), М.И.Черногоренко-Бидулиной (Чорногоренко-Бщулша, 1958), В.И.Здуна (1961),
Р.П.Стенько (1977) и др. Ниже мы приводим собственные данные по зараженности этих
моллюсков трематодами (табл. 15). Звездочкой обозначены виды, первые сведения по
заражению которых трематодами приведены нами (Стадниченко, 1983а).
У пузырчиковых, витушковых и катушковых отмечены случаи комбинированных
инвазий — сопаразитирование в одном хозяине трематод разных видов (табл. 16).
50
Таблица 15. Зараженность пуэырчиковых, витушковых и катушковых Украины партенитами и
личинками трематод
Моллюск Количество, экз. Экстенсив- ность, инва- ЗИИ, % Вид и стадия развития трематод
обследо- ванных заражен- ных
Aplexa hypnorum 62 2 3,2 Метацеркарии Haematolaechus similis Looss
Physa fontmalis 432 109 25,212,1 Партениты Cercaria dubia Wjsn., CXurcillata Zdun, C.physae fontinalis Dies, метацеркарии Cotylurus sp.
Costatella integra 602 3, 0,5 Метацеркарии Echino stoma revolutum(Froh.)
Planorbarius corneus 7464 1007 13,5±0<4 Партениты Cercaria spinifera la Vai., C.pse- udogracilis Zdun, C.(Furcocercaria) I Petersen, C.pflosa Zdun, C.villanoviensis Zdun, C,similis Zdun, C.coronata Fit, C.stylosa Linst., C.glau- ca Bidul., C.lorata Zdun, C.lineaxis Wes.-Lund, Notocotylus thienemanni L. et U.Szidat, Ech- inoparyphium aconiatum Dietz, Bilharziella polonica (Kow.), Cotylurus cornutus Rud., Ty- lodelphis excavata Szidat, Diplostomum spat- haceum (Rud.), метацеркарии Echinostomati- dae sp. и Cotylurus sp.
♦Planorbarius banaticus 92 6 6,512,6 Партениты Cercaria spinifera, C^lauca, мета- церкарии Echino stomatidae sp.
* Planorbarius grandis 69 8 11,6±3,9 Партениты Cercaria pseudogracilis, Pleurogenes claviger (Rud.)
Ancylus fluviatilis 253 2 0,8 Партениты Azygia mirabilis Frol, et Stcherb.
Planorbis planorbis 2042 510 25,0±1,9 Партениты Notocotylus sp. cercaria Zdun, Azygia lucii (Mull.), Cercaria echinostomi Dub,, C.media Bidul., C.clara Zdun, C.radiata Zdun, C.gracUis La Vai, C.(Furcocercaria) I Harp., C.similis, Liorchis scotiae (Willmott), Cathema- sia hians (Rud.), Echmoparyphium aconiatum, Ejecurvatum (Lirist.), Halipegus ovocaudatus (Vulp.), Diplodiscus subclavatus Goeze, Typhlo- coelum sisowi (Skrjab.), Paralepoderma proge- rietica Buttn., метацеркарии Echinostoma re- volutum и Cotylurus sp.
Planorbis carinatus 12 1 8,3 Партениты Cercaria planorbis carinati Skworz.
Anisus vortex 197 22 11,2±2,3 Партениты Pleurogenes claviger (Rud.), C.(Fur- cocercaria) I Harp., C.spinifera, метацеркарии Echino stoma revolutum
Anisus contortus 91 3 3,6 Партениты Cercaria planorbis carinati, Noto- cotylus sp.
Anisus spirorbis 350 8 2,3±М Партениты Pleurogenes claviger, Notocotylus sp.., Echinopaxyphium recurvatum, метацерка- рии E.recuxvatum
Anisus leucostoma 118 2 1,7±1,2 Партениты Diplodiscus subclavatus
Anisus septemgyratus 246 8 3,4±1,2 Партениты Cercaria splendens SzidalL C.(Fur- cocexcaria) I Harp., Liorchis scotiae, Trichobil- haxzia ocellata La Vai., Pleurogenes claviger
Anisus laevis 230 18 7,8±1,8 Партениты Haematolaechus similis, Cercaria radiata, метацеркарии Echinostoma revolutum
Anisus albus 76 1 1,3 Партениты Diplodiscus subclavatus
Armiger crista 249 1 0,4 Партениты Xiphidiocercaria sp., метацерка- рии Echinostomatidae sp.
♦Armiger bielzi 204 2 1,0 Метацеркарии Echinostomatidae sp.
Segmentina nitida 515 18 3,5 ±0,8 Партениты Paramphistomum ichikawai Fukui, Cercaria spinifera, Notocotylus sp., метацер- карии Echino stoma revolutum
♦Segmentina distinguenda 42 3 7Д±4,0 Партениты и метацеркарии Cotylurus cor- nutus
♦Segmentina montga- zoniana 110 1 0,9 Партениты Cercaria planorbis carinati
Примечание, Звездочкой обозначены виды, трематодофауна которых до нас не исследо-
валась.
51
Таблица 16, Комбинированные заражения пресноводных моллюсков Украины партенитами и ли-
. чинками трематод
Моллюск Обследо- вано, экз. Количество случаев сопаразитирования в одном и том же орга- не хозяина Количество случаев сопарази- тирования в разных органах одного хозяина Выявлено видов тре- матод
2 видов 3 видов 2 видов 3 видов 4 видов
Physa fontinalis 432 4 1 7 3 1 4
Planorbis planorbis 2042 17 2 6 1 1 16
Planorbarius corneus 7464 10 1 2 1 — 17
Таблица 17. Комбинированные заражения моллюсков партенитами и личинками трематод (лока-
лизация паразитов в одном и том же органе хозяина)
Моллюск Экстенсив- ность инва- зии, % Состав трематодоценоза Количество обследован- ных, экз. Место сбора
Physa fontinalis 42,7 ±10,5 Заражение 2 видами Партениты Cercaria physae fon- 1 р.Гнидава, г Луцк (В.)
42,7 ±104 tinalisH Echinostomatidae sp, Партениты Cercaria physae fon- 1 Там же
42,7 ±704 tinalis и C.dubia Партениты Cercaria furcillata и 1 М М
25,5*10,2 Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria furcillata 1 р.Солокия, г.Черво-
Planorbis planorbis 82,0±7,3 и метацеркарии Echino stomati- . dae sp. Партениты Halipegusovo- 2 ноград (Льв.) Лужа, пгт.Ивано-
15,2±1O,O caudatusM Diplodiscus sub- clavatus Партениты Azygia lucii и 1 франково (Льв.) оз.Черное, пгт.Шацк
. 60,0±27,3 Echinostomatidae sp. Партениты Halipegusovocauda- 1 (В.) Лужа, пгтЯ вано-
92,0±5,l tus и Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria media и 1 Франково (Льв.) Лужа, гЛеремышла-
97>0±3,0 Ctrivolvis Партениты Li orchis scoriae и 2 ны (Льв.) Лужа, г.Комарно
20 Cercaria similis Партениты Notocotylus seineti и Echinoparyphium recurvatum Партениты Cercaria similis 1 (Льв.) р,Стоход, пгтЛю-
98,8+1,2 4 бешов (В.) Лужа, г.Комарно
34,0±12,7 и метацеркарии Echinostoma- tidae sp. Партениты Notocotylus sp. и 1 (Льв.) р.Збруч, пгт. Подво-
34,0±12,7 Echinostomatidae sp. Партениты Cathemasiahians и 4 лочиск (Т.) Там же
Planorbarius corneus 45,3±34 метацеркарии Echino sto- matidae sp. Партениты Cercaria pscudo- 2 р.Тетерев, с.Зареча-
61,2±8,9 gracilis и Bilharziella polonjca Партениты Notocotylus thi- 1 ны (Ж.) р.Припять, пгт. Рат-
33,6±4,1 enemanni и Cercaria corona ta Партениты Cotylurus cornutus 1 но (Р.) р.Горынь, с,Сте-
90,7±12,2 й метацеркарии Echinostomati- dae sp, Партениты Tylodelphis excavata 3 пень (Р.) р.Горынь, г.Сла-
56,0±2,9 и метацеркарии Cotylurus sp. Партениты Djplostomum spa- 1 вута (X.) Пруд, с.Копычинцы
764-64 thaceum и метацеркарии Echinostomatidae sp. Партениты Cercaria glauca и 1 (Г.) р.Рось, с.Пекари (Ч.)
344±1,7 Notocotylus thienemanni Партениты Echinoparyphium 1 р.Верещица, пгт.Ве-
aconiatum и Cercaria stylosa 52 ликий Любень (Льв,)
Окончание табл. 17
Моллюск Экстенсив- ность инва- зии, % Состав трематодоцеяоза Количество обследован- ных, экз* Место сбора
Physa fontinalis 15,2± 10,0 Заражение 3 видами Партениты Cercaria dubia, 1 оз .Черное, пгт.Шацк
Planorbis planorbis 10 Gfurcillata и метацеркарии Echinostomatidae sp* Партениты Notocotylus sp., 1 (В.) р.Стоход, пгтЛюбе-
98,9*1,1 Echinoparyphium recurvatum и Cjadiata Партениты Cercaria similis, Liorchis scotiae и метацеркарии Echino stomatidae sp. 1 [ шов (В.) Лужа, г.Комарио (Льв.)
Примечание. В табл. 17 и 18 использованы следующие сокращения названий областей: В. —
Волынская, Ж, - Житомирская, Льв. - Львовская, Т. - Тернопольская, Р. — Ровенская, X. - Хмельниц-
кая, Ч. — Черкасская*
Таблица 18. Комбинированные заражения моллюсков партенитами и личинками трематод (лока-
лизация паразитов в разных органах хозяина)
~ Моллюск Экстенсивность инвазии, % Паразит Количество обнаружений Место сбора
Заражение 2 видами
Physa fontinalis 42,7 ±10,5 Партениты Cercaria physae fon- tinatis, метацеркарии Cotylurus sp. 5 p,Соло кия, г.Черво- ноград (Льв.)
42,7± 10,5 Метацеркарии Cotylurus sp* и Echino stomatidae sp* 1 Там же
42,7±10Д Партениты Cercaria furcillata и метацеркарии Cotylurus sp. 1 »» »»
Planorbis planorbis 34,0*12,7 Партениты Paralepoderma progenetica и метацеркарии Cotylurus sp. 1 р.3бруч> пггЛодво- лочиск (Т.)
34,0*12,7 Метацеркарии Cotylurus sp* и Echino stomatidae sp* 1 Там же
34,0*12,7 Партениты Cercaria similis и метацеркарии Cotylurus sp. 1 >» »»
93,9±6,1 Партениты Echinostomatidae sp* и метацеркарии Cotylurus sp. 2 р.ЗападныЙ Бут, г.Сокаль (Льв.)
6 Партениты Echinostomatidae sp. и метацеркарии Cotylurus sp. 1 р.Верещица, с.Страдч (Льв.)
Planorbarius corneus 45,3±ЗД Партениты Bilharziella polonica и метацеркарии Echinostoma- tidae sp. 1 р.Тетерев, с.Заречаны (Ж.)
90,7 ±12,2 Партениты Cotylurus cornutus и метацеркарии Echinostomati- dae sp. 1 рТорынь, г.Славутв (X.)
Заражение 3 видами
Physa fontinalis 42,7*103 Партениты Cercaria furcillata, C.physae fontinalis и метацеркарии Cotylurus sp* 1 р,Солокия, г.Черво- ноград (Льв.) .
42,7*10,5 Партениты Cercaria physae fonti- nalis, метацеркарии Echinostoma- tidae sp. и Cotylurus sp. 1 Там же
25,5 ±10,2 Партениты Cercaria furcillata, метацеркарии Echinostomatidae sp. и Cotylurus sp, 1
Planorbis planorbis 15,2*10,0 Партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harp., Echinostomatidae sp. и метацеркарии Cotylurus sp. 1 оз. Черное, пгт.Шацк (В>)
Planorbarius corneus -45,3*3,5 Партениты Bilharziella polonica, Cotylurus cornutus и метацеркарии Echinostomatidae sp* 1 р.Тетерев, с.3ареча- ны (Ж.)
53
Окончание табл. 18
Моллюск Экстенсивность инвазии, % Паразит Количество обнаружений Место сбора
Physa fontinalis Заражение 4 видами 42,7± 10Л Партениты Cercaria physae 1 p .Соло кия, г.Черво-
• fontinalis и C.dubia, метацер- карии Echinostomatidae sp. и Cotylurus ф. 15 2 ±5,3 Партениты Cercaria (Furco- ноград (Льв.) 1 оз,Черное, пгт.Шацк
cercaria) I Harp., Echinostomatidae sp. (B,) и Azygia lucii, метацеркарии Coty- torus sp.
Таблица 19. Сезонная динамика зараженности (%) моллюсков партенитами и личинками трематод
(р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.)
Год, месяц Экстенсивность инвазии (x±mje) Год, месяц Экстенсивность инвазии (м*)
Planorbarius corneus Physa fontinalis Planorbarius corneus Physa fontinalis
1965г. хМарт 67,00±27,16
Октябрь 6,90t4,78 41,50+5,44 Апрель 1,50 49,90±7,81
Ноябрь 8,00±5,40 38,20±6,94 Май 3232+8,39 7,69
Декабрь 6,90±4,70 36,00+6,47 Июнь 23,9016,28 —
1966 г. Июль 18,10±4,53 —
Январь 7,69 26Д0±5,92 Август 40,00±6,93 50,00±7,07
Февраль — — Сентябрь 5O,OO±8,33 71,50±6,20
В табл. 16—18 приведены как новые сведения, так и некоторые из тех, которые публико-
вались ранее (Стадниченко, 1976), по одновременному заражению моллюсков 2, 3 и 4 ви-
дами этих паразитов. Отдельно выделены случаи истинного сопаразитирования, при кото-
ром трематоды локализуются в одном и том же органе хозяина (табл. 17), и ложного со-
паразитирования, при котором паразиты находятся в разных органах одного хозяина
(табл. 18).
Экстенсивность заражения моллюсков партенитами и личинками трематод подвер-
жена сезонным колебаниям. Ежемесячными наблюдениями над зараженностью P.comeus
и Physa fontinalis из рукава р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.), осуществленному
в период с октября 1965 по октябрь 1966 г, обнаружена четкая тенденция к возрастанию
зараженности моллюсков от весны к лету и после небольшого спада — от лета к осени
(табл. 19). Зимой экстенсивность инвазии существенно не изменяется. Это обусловлено
тем, что в. этот период времени моллюски находятся в анабиотическом состоянии, состав
популяций их остается неизменным, а низкие температуры среды ограничивают возмож-
ность подновления инвазии. Весной с повышением температуры растет зараженность, дос-
тигающая у исследованных моллюсков первого мксимума в мае. Понижение инвазирован-
ности животных в последующие месяцы связано с пополнением популяции сеголетками,
еще не успевшими заразиться, а также с отмиранием старых зараженных особей, которое
интенсивнее всего протекает именно в этот период. Осенью зараженность молюсков снова
повышается (второй максимум) за счет заражения сеголетков.
Качественное разнообразие паразитов увеличивается от зимы к концу лета — началу
осени. Так, у Planorbarius corneus из р.Солокия весной 1966 г. отмечено заражение 1, а у
Ph. fontinalis - 3 видами трематод, в то время как осенью того же года трематодофауна
первого из них была представлена 6, а второго — 4 видами гельминтов.
К факторам, определяющим степень зараженности моллюсков трематодами, отно-
сится и возраст хозяев. Молодые особи, как правило, свободны от инвазии. По нашим ма-
териалам, P.comeus инвазируются трематодами при ширине раковины не менее, чем 19, а
Planorbis planorbis - 4,6 мм1. С возрастом экстенсивность заражения увеличивается
(табл.20).
Патогенное влияние трематод на моллюсков исследовано в основном на видах, отсут-
ствующих в нашей фауне. Ниже мы приводим собственные данные, касающиеся патомор-
1 Поскольку у моллюсков описываемых семейств возраст не поддается точному определению,
о нем обычно судят по размерам раковин этих животных,
54
Таблица 20. Зависимость зараженности моллюсков (%) партенитами и личинками трематод от воз-
раста хозяина
Моллюск Размерная группа, мм Количество моллюсков, экз. Экстенсив- ность инвазии Коэффици- ент Сгью- дента Степень ве- роятности различий, %
обследован- ных заражен- ных
Planorbarius corneus 10-15 368 —
16-21 281 20 7,1±2,7 1,0 68,3
22—27 418 46 11 £±2,7 0,8 57,6
28-33 135 22 163*5,9
Planorbis planorbis 6-9 190 45 23,6±5,7 7 7 Q7 7
10-13 559 218 383*4,0
14-17 92 55 ' 59,9±9,7 2,0 96,4
фологических изменений тканей и органов, а также биохимических сдвигов гемолимфы
витушковых (Planorbarius corneus, P.purpura), катушковых (Planorbis planorbis) и пузыр-
чиковых (Ph.fontinalis), вызванных трематодной инвазией.
Изменение окраски инвазированныхорганов. Гепатопанкреас
несколько или значительно светлеет в связи с уменьшением содержания в его тканях ка-
ротиноидных пигментов или становится ярко-желтым или оранжевым при наличии в нем
тех трематод, которые аккумулируют в стенках тела эти пигменты (Стадниченко, 19776).
Гермафродитная железа желтеет, окраска белковой железы варьирует от желтого до ко-
ричневого или бурого цвета. При мелкоочаговом заражении пораженные органы имеют
пятнистую окраску.
Изменение объема инвазированных органов и их консис-
тенции. При интенсивном заражении органов моллюсков партенитами и личинками тре-
матод их объем возрастает в 1,5-2 раза за счет ’’распирающих” их паразитов (Стадничен-
ко, 19776). Ряд исследователей.называют это явление гипертрофией, с чем мы не можем
согласиться, так как увеличение объема органов происходит не за счет.усиленного роста
тканей, а в связи с размножением и ростом заселяющих их паразитов.
Инвазия сопровождается изменением состояния (консистенции) зараженных орга-
нов. Они становятся губчатыми, рыхлыми, а при сильном поражении метацеркариями,
наоборот, уплотняются,
Микроскопические изменения инвазированных органов.
В каждом из инвазированных органов P.comeus и P.purpura партениты.и личинки трематод
локализуются в соединительной ткани, вызывая атрофические, дегенеративные и некроти-
ческие изменения ее компонентов (Стадниченко, 1968а, 1969а, 19776). Паразиты сдавли-
вают сосуды кровеносной системы, благоприятствуют тромбозу лакун, расположенных
рядом с инвазированными органами, отрезают блокирующим слоем некоторые участки
последних от источников пищевых ресурсов и кислорода, препятствуют выведению мета-
болитов. Блокада сопровождается усиленным аутолизом, в связи с чем возрастает степень
вакуолизации цитоплазмы клеток соединительной ткани. Изменяются форма и местополо-
жение ядер. Последние становятся пикнотичнымм, а затем подвергаются кариорексису и
кариолизису. Клеточные мембраны разрываются, и содержимое клеток изливается нару-
жу. Подобные изменения имеют место как в железистом эпителии гепатопанкреаса, так и
в зародышевом эпителии половой железы (Стадниченко, 19696). Паразиты растягивают
и разрывают ретикулиновые волокна и вызывают изменение белко во-полисахаридной
структуры коллагеновых волокон, Уменьшается общее количество межклеточного ве-
щества соединительной ткани, обусловленное действием гиалуронидазы, содержащейся
как в партенитах, так и в церкариях трематод.
При инвазии в везикулярных клетках соединительной ткани, в железистом эпителии
гепатопанкреаса, в яйцеклетках, в лангеровских клетках мантии уменьшаются запасы
гликогена при накоплении его паразитами, характеризующимися аноксидативным типом
метаболизма (Стадниченко 19686 и др.). Использование трематодами гликогена моллюс-
ков сопровождается падением в тканях последних концентрации лабильных фосфолипи-
дов (Стадниченко, 1968в), которые, по всей вероятности, реализуются хозяевами в ка-
честве дополнительного источника энергии. Возрастает концентрация в тканях высших
жирных кислот и развивается стойкая жировая инфильтрация инвазированных органов
55
вследствие интенсивного накопления в них нейтральных жиров (Стадниченко, 1969а). На-
копление жирных кислот вызывается наверное гипоксией, развивающейся в блокирован-
ных участках органов моллюсков. При этих условиях анаэробное расщепление гликогена
может происходить не только у паразитов, но и у хозяев. При инвазии сокращается содер-
жание ядерной и цитоплазматической РНК. Концентрация ДНК остается неизменной. Сни-
жение белковообразовательной функции гепатопанкреаса и протеолиз обусловливают па-
дение уровня содержания общего белка. Следствием некротических процессов, протекаю-
щих в инвазированных органах, является накопление продуктов распада белка и сокраще-
ние резервов аскорбиновой кислоты в их тканях (Стадниченко, 19776).
Патоморфологические изменения клеточных элементов
гемолимф ы.В клеточных элементах гемолимфы у 57—84 % инвазированных P.comues
отмечены патологическая вакуолизация ядрам цитоплазмы, сопровождающиеся разрыхле-
нием карио- и цитоплазмы, У отдельных особей наблюдается базофилизация цитоплазмы
эозинофильных ’микрогранулоцитов, Во всех категориях амебоцитов отмечено изменение
местоположения ядер. В гемолимфе моллюсков фрагменты клеток и мертвые клетки
встречаются значительно чаще, чем у незараженных животных, а также ярче проявляется
тенденция к слиянию базофильных гранулоцитов в плазмодии. При инвазии возрастает
общее количество амебоцитов при их измельчании. Уменьшается ядерно-плазматическое
соотношение (Стадниченко и др., 1981).
Известно, что в облигатных хозяине*-паразитных системах местные защитные реакции
отсутствуют или же отмечаются крайне редко, к тому же в последнем случае они слабо
выражены. Поэтому, казалось бы, не следует ожидать у моллюсков, инвазированных пар-
тенитами трематод, количественных изменений гематологических показателей, поскольку
эти животные ’’должны” реагировать на паразитов как на ’’свое”, а не как на "чужое” Ока-
залось, однако, что у зараженных животных на фоне полного отсутствия местных клеточ-
ных реакций возрастает общее количество амебоцитов и нередко изменяется их процент-
ное соотношение — возрастает количество тех клеточных элементов, которые принимают
участие в фагоцитозе. Мы рассматриваем это как приспособление хозяев, направленное
на "нейтрализацию” вредного действия паразитов. Известно, что при инвазии наблюдается
обширный клеточный распад пораженных органов. Базофильные гранулоциты и частично
прогемоциты фагоцитируют поступающий при этом в гемоцель клеточный детрит, а плаз-
модии, образующиеся из эозинофильных микрогранулоцитов, - обрывки тканей, чем пре-
дупреждается интоксикация организма моллюсков продуктами некротического распада
тканей. Этот процесс поглощает огромное количество амебоцитов. Поскольку у инвази-
рованных животных эти клетки в 1,5-2 раза мельче, чем у иеинвазированных, и длитель-
ность их существования намного короче, чем у нейнвазировэнных, становится понятным,
что интенсивность гемопоеза, происходящего в легком и почке, недостаточна для обеспе-
чения защитно-приспособительного процесса. Последний осуществляется в основном за
счет недавно описанного (Lie, Не у nem an, Percy, 1975) органа, находящегося между ман-
тией и околосердечной сумкой. Он продуцирует амебоциты только у инвазированныхособей.
Изменения белкового спектра гемолимфы. Наличие или отсут-
ствие изменений в содержании общего белка в гемолимфе зараженных моллюсков опре-
деляется как интенсивностью инвазии, так и локализацией паразитов (Стадниченко, 1982),
Статистически достоверные изменения этого показателя обнаруживаются при тотальном
поражении гепатопанкреаса. Партениты, обитающие в гемоцеле хозяев, не влияют на кон-
центрацию общего белка в их гемолимфе (Стадниченко, Иваненко, Бургомистренко,
1980). Согласно сведениям тех же авторов, водорастворимые белки гемолимфы P.corneus
при электрофорезе в агар-агаровом геле разделяются на пять фракций, ни одна из которых
по местоположению на электрофореграммах не идентифицируется с белками сыворотки
крови человека. При инвазии изменяется как качественный состав белковых фракций
("быстрые” белки отсутствуют), так и процентное соотношение белковых фракций.Кон-
центрация белков, подвижных в направлении анода, возрастает за счет понижения концен-
трации белков, подвижных в направлении катода.
Изменения в концентрации белковых Сульфгидрильных
групп. Инвазия сопровождается снижением концентрации белковых сульфгидрильных
групп в гемолимфе хозяев (Стадниченко, 1978а). Так, если у неинвазированных P.corneus
она составляет 2,880±0,489 мкмолъ/100 мп. то при инвазии партенитами Cotylurus comutus
56
она снижается до 2,33010,943 (р>99,9 %). Это обусловлено, очевидно, блокированием
их токсинами, образующимися в процессе жизнедеятельности паразитов.
Изменения в содержании небелкового азота. При инвазии гепа-
топанкреаса P.corneus партенитами и личинками трематод в организме моллюсков разви-
вается азотемия: содержание небелкового азота в их гемолимфе возрастает на 46,9—
88,1 % (Стадниченко, 1977а), Это обусловлено усиленным поступлением во внутреннюю
среду организма этих животных азотистых веществ, образующихся при распаде тканей ин-
вазированных органов, Поскольку редии трематод активно поедают ткани хозяев и прино-
сят в связи с этим значительно больший йред иявазированным органам в сравнении со спо-
роцистами, степень продукционной азотемии при заражении моллюсков рециями значи-
тельно выше, чем при заражении спороцистами. Еще большие повреждения наблюдаются
под влиянием крупных неинцистированных активно питающихся метацеркарий. Напри-
мер, у P.comeus при высокой интенсивности инвазии метацеркариями C.cornutus концен-
трация небелкового азота в гемолимфе удваивается.
Изменения показателей углеводного обмена. При высокой ин-
тенсивности инвазии партенитами трематод гепатопанкреаса моллюсков уровень глике-
мии в их гемолимфе возрастает на 113,5-229,5 % (Стадниченко, 19786). Это происходит
в результате повышенной мобилизации углеводов из гепатопанкреаса, мышц и некоторых
других органов этих животных, а также в связи с торможением неогликогенеза, что было
недавно установлено (Ishak, Mohamed, Sharaf, 1975). У зараженных особей изменяется ак-
тивность некоторых ферментов, катализирующих определенные этапы обмена углеводов.
В частности, возрастает активность ряда гидролаз — кислой и щелочной фосфатаз (Стад-
ниченко, 19786), а также амилазы гемолимфы (Стадниченко, 1981). Причем, у одних и
тех же видов хозяев при инвазии разными паразитами степень нарушений по этим пока-
зателям неодинакова. Так, у P.corneus активность кислой фосфатазы при заражении парте-
нитами C.comutus и Pleurogenes claviger возрастает в 4-6 раз, в то время как при заражении
партенитами Notocotylus thienemanni - только в 2 раза.
Изменения в содержании общих липидов. При невысокой интен-
сивности инвазии статистически достоверные изменения в содержании общих липидов в
гемолимфе моллюсков отсутствуют. В случаях тяжелой инвазии наблюдается уменьшение
концентрации этих веществ в гемолимфе хозяев. Это обусловлено вероятно падением со-
держания фосфолипидов в клетках инвазированного гепатопанкреаса ниже того крити-
ческого уровня, который необходим для тонкого диспергирования нейтральных жиров
перед выведением их из клеток.
Изменения в содержании каротиноидных пигментов. Инва-
зия моллюсков партенитами трематод сопровождается сокращением резервов каротино-
идных пигментов .в гепатопанкреасе хозяев и падением уровня их содержания в гемолим-
фе (Бондарчук и др., 1979, 1980а, б; Стадниченко и др., 1982). Это обусловлено как ио-
пользованием этих веществ трематодами, так и некротическим распадом пораженного па-
разитами гепатопанкреаса, неспособного депонировать каротиноиды в таких масштабах,
как это происходит у незаряженных моллюсков. В связи с этим значительная часть каро-
тиноидов, поступающих в организм инвазированных моллюсков с пищей, проходит через
их пищеварительный тракт, не усваиваясь.
Изменения в содержании аскорбиновой кислоты. При высо-
кой интенсивности инвазии содержание аскорбиновой кислоты в гемолимфе повышает-
ся на фоне понижения ее концентрации в тканях зараженных органов (Стадниченко, 1972;
Стадниченко и др., 1979). Это имеет место в те сезоны года, когда и моллюски, и их па-
разиты ведут активный образ жизни. Зимой же и ранней весной, когда P.corneus находятся
в анабиотическом состоянии, а паразиты их также неактивны, статистически достоверные
различия между зараженными и незаряженными моллюсками по этому показателю от-
сутствуют.
Изменения в содержании неорганических ионов. При сильном
поражении гепатопанкреаса концентрация ионов натрия в гемолимфе возрастает в сред-
нем на 25 %, а у отдельных особей удваивается; ионов калия — на 33—55, а ионов каль-
ция — на 37-43 %. Инвазия, как правило, сопровождается развитием гипохлоремии (Стад-
ниченко, 1979а).
Нарушения ионного баланса могут приводить к изменениям осморегуляции у зара-
57
женных особей, которая в норме обеспечивается активной абсорбцией неорганических ио-
нов из внешней гипотонической среды, благодаря чему компенсируются потери их в ре-
зультате экскреции и диффузии. Входя в состав буферных систем организма, ионы нат-
рия, калия и кальция обеспечивают постоянство активной реакции гемолимфы. Измене-
ния соотношения этих ионов при инвазии могут послужить причиной нарушения кислотно-
щелочного равновесия. Избыток ионов натрия и дефицит ионов кальция могут отразиться
на метаболизме белков, жиров и углеводов, поскольку Na+ угнетает действие фосфорилаз,
а Са2+ увеличивает активность липазы, фосфолипаз, рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы,
обеспечивает третичную и четвертичную структуру а-амилазы. Недостаток Са2+ отрицатель-
но отражается на формировании раковин у эмбрионов и вызывает утоншение раковин у
взрослых особей.
Изменение физических свойств гемолимфы. Плотность гемолим-
фы и ее вязкость при инвазии непременно изменяются (обычно, уменьшаются). Активная
реакция гемолимфы в случаях тяжелой инвазии становится слабо кислой.
♦
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ФАУНУ ПУЭЫРЧИКОВЫХ,
ВИТУШКОВЫХ И КАТУШКОВЫХ
Развитие фауны пузырчиковых, витушковых и катушковых, как и других брюхоногих
моллюсков, на территории Украины зависит в наше время нередко в большей мере от
влияния антропогенных факторов, нежели от факторов природно-исторических. Антропо-
генные факторы, с одной стороны, благоприятствуют возрастанию числа и площади биото-
пов, в которых имеются оптимальные условия для жизнедеятельности этих животных;
с другой стороны, оказывают отрицательное воздействие на жизнедеятельность моллюс-
ков, вызывая уменьшение плотности и размеров их популяций или полное исчезнове-
ние последних.
Гидростроительство и мелиорация, вызывая перераспределение стока рек, обуслов-
ливают появление новых водоемов, заселенных моллюсками. Создание каналов и водохра-
нилищ в засушливой Степной зоне Украины, крымских ’’атмосферных” прудов, декора-
тивных водоемов благоприятствует возникновению новых экосистем, важной составной
частью которых являются витушковые, особенно же - пузырчиковые и катушковые. Так,
в водоемах рыбхозов степной зоны Украины многочисленными являются Planorbarius
corneus, Planorbis planorbis, Costatelia Integra (Загубиженко, Лубянов, 1971). По нашим
наблюдениям, в ’’атмосферных” прудах Крыма через 2—3 года после их создания появ-
ляются процветающие популяции Physa taslei и C.integra, а несколько позже — P.planorbis.
Например, в ’’атмосферном” пруду вблизи Алушты плотность поселения C.integra состав-
ляет 10 экз/м2, а в декоративном бассейне (Ялта,фонтаннапротив кинотеатра ’’Сатурн”)
в 1974 г, она достигала 50000 экз/м2,
Вследствие зарегулирования стока равнинных рек создаются водоемы замедленного
водообмена, отличающиеся крайне медленным течением, ускоренным оседанием взвешен-
ных в воде частиц минерального и органического происхождения, следовательно, заиле-
нием донных отложении, а также большим разнообразием водной растительности и интен-
сивным ее количественным развитием. Все это благоприятствует поселению в этих водое-
мах стагнофильных моллюсков, в частности, пузырчиковых, витушковых и большинства
катушковых. Популяции их, приуроченные к этим водоемам, характеризуются высокими
численностью и плотностью населения. Так, в Ворсклянском и Полянском заливах Днепро-
дзержинского водохранилища благоприятные условия для существования находят Plano-
rbarius corneus, Planorbis planorbis, Ancylus fluviatilis, Armiger crista (Гайдаш, Лубянов, 1975).
В пруду на р.Ничлаве (пгт. Копычинцы Тернопольской обл.) обитают Planorbarius corneus,
а в пруду на р.Коропец (г.Монастыриска Тернопольской обл.), кроме того, - Planorbis
planorbis (собственные данные),
На Украине очень многое делается для предупреждения загрязнения водоемов сточ-
ными водами промышленных предприятий: строятся новые и усовершенствуются дей-
ствующие очистительные сооружения, внедряется замкнутое водоснабжение. Однако кое-
где все еще осуществляется загрязнение водоемов промышленными стоками. Неочищен-
ные стоки промышленных предприятий, различные по происхождению и концентрации, по-
ступая в водоемы, отрицательно влияют на брюхоногих моллюсков, вызывая нередко раз-
58
рушение моллюсковых ценозов. Так, в реках Зубра (г.Николаев Львовской обл.) и Тис*
меница (г.Дрогобыч той же области) в 1966 г. наблюдались многочисленные популяции
Planorbarius corneus, Planorbis planorbis и Physa fontinalis, которые, по нашим наблюдениям,
в 1975 г, были полностью уничтожены в результате сбрасывания в эти реки неочищенных
промышленных стоков. По наблюдениям Г.С.Иванчика (1965), ненормированное сбрасы-
вание сточных вод, характеризующихся гипераккумуляцией органических веществ, осо-
бенно сильно влияет на популяции моллюсков верхнего течения Днестра (вблизи городов
Николаев и Жидачов и сел Нижнив и Крещатик Львовской обл,), в реках Прут (г.Чернов-
цы) и Сирет (с.Каралчив Черновицкой обл.) . Подобное наблюдается в р.Гнилопяти (г.Б ер*
дичев Житомирской обл.), где пузырчиковые, витушковые и катушковые встречаются из-
редка и только единичными экземплярами (наши данные) в связи с загрязнением реки
сточными водами кожзавода. Ведь сбрасывание в реки сточных вод кожзаводов, сахар-
ных и спиртовых заводов, маслозаводов и мясокомбинатов заметно влияет на содержание
в речных водах органических веществ и биогенных элементов, вызывает спорадический
рост окисляемости воды и содержания в ней азотистых и фосфорных соединений (аммо-
нийного азота, нитритов, нитратов, органического азота и фосфора), т.е. нарушение в во-
доемах естественного гидрохимического режима. Значительное органическое загрязнение
рек сопровождается евтрофикацией последних, чему благоприятствуют также удобрения,
попадающие в речные воды с сельскохозяйственных угодий на водосборах рек. Показа-
телем степени загрязнения рек органическими веществами является количество бакте-
рий и других гетеротрофных организмов в воде. Например, в р.Тясмин (г.Смела Черкас-
ской обл.) количество бактерий составляет 7,7 млн кл/мл, а гетеротрофов — 16300 кл/мл
(Пол1щук та in., 1978). В евтрофицированных водоемах значительно ухудшаются усло-
вия дыхания животных, иногда наблюдаются как летние, так и зимние заморы, оказы-
вающиеся весьма опасными не только для жабродышащих, но иногда и для легочных
моллюсков.
В крайне загрязненных реках вода обычно пенится, нередко она желтоватого цвета,
очень часто — мутная, с неприятным запахом, не замерзает зимой. Растительность в них
весьма бедна. Дно и подводные предметы покрыты обычно тяжами полисапробных бакте-
рий (Sphaerotilus natans и др.). Берега нередко голые, при пересыхании потрескавшиеся.
Так выглядят, например, реки Устя (с.Тутовичи Ровенской обл.) и Рось (пгт.Погребище
Винницкой обл.) (Пол1щук та in., 1978), На вышеназванных участках этих рек моллюс-
ки не встречаются.
Промысловые стоки ряда предприятий химической, нефтеперерабатывающей, газо-
вой, коксобензольной, фармацевтической, текстильной, дерев о обрабатывающей, лакокра-
сочной, кожной промышленности содержат в своем составе фенолы, в связи с чем некото-
рые реки лесостепной и степной зон Украины характеризуются фенольным загрязнением.
Установлено (Стадниченко и др., 1983), что витушковые (Planorbarius purpura и P.cor-
neus) хорошо приспосабливаются к небольшим концентрациям фенола (50 мг/л), в кото-
рых не изменяется их двигательная, пищевая и половая активность. При больших кон-
центрациях токсиканта отмечаются определенные физиологические реакции на раздражи-
тель и некоторые изменения поведения подопытных животных. У них наблюдается ряд
координированных мышечных действий, носящих ярко выраженную целенаправленность
(обеспечивают избегание затравленной среды). Витушковые движутся вверх по стенкам
сосудов, в которых их содержат, собираются вокруг горловины, размещаясь при этом
плотным слоем выше уреза воды. Стремление покинуть затравленную среду проявляется
тем скорее, чем выше концентрация токсиканта. Например, при концентрации фенола
100-300 мг/л возрастание двигательной активности (реакция избегания) отмечается у
P.corneus через 30 мин от начала эксперимента. При концентрации выше 400 мг/л анало-
гичная реакция регистрируется уже в первые 15, а при концентрации, соответствующей
LClOo — в первые 5—10 мин. Таким образом, фенол, влияя на органы химического чув-
ства этих животных - осфрадии, вызывает точно предвиденные двигательные реакции со
стороны комплекса мышц, входящих в состав ноги моллюсков: Следовательно, особен-
ности поведения витушковых в условиях фенольного загрязнения определяются наличи-
ем осфрадиев, соединенных нервными связями с определенными группами мышц. В суб-
летальных концентрациях фенола у моллюсков замедляется ритм сердечных сокращений.
В частности, у Anisus vortex в растворах фенола концентрацией 100-400 мг/л количество
сердечных сокращений падает до 5 (Алексеев, Антипин, 1976).
59
Дальнейшая экспозиция моллюсков в растворах токсиканта сопровождается сниже-
нием их возможностей в о!ношении активного избегания затравленной среды, обуслов-
ленным прогрессирующим расслаблением мышц ноги. При концентрации фенола 100 мг/л
у P.comeus это наблюдается через 3 ч от начала эксперимента. В более концентрированных
растворах фенола такая реакция регистрируется значительно ранее. В дальнейшем живот-
ные полностью утрачивают подвижность из-за сильного отека ноги. Мышцы ее к этому вре-
мени полностью теряют способность реагировать на механические раздражения. Под влия-
нием фенола изменяется пищевое поведение моллюсков. Они продолжают брать подкорм-
ку только в тех растворах, концентрация токсиканта в которых не превышает 50 мг/л.
Более высокие концентрации фенола угнетают пищевую активность этих животных. Вред-
ное влияние фенола проявляется также нарушениями полового поведения этих гидробион-
тов. В растворах токсиканта они не спариваются, отмечается абортирование кладок. Из
быстрых физиологических реакций витушковых на фенольное загрязнение особенно яр-
ко выражено усиленное выделение слизи железистым эпителием покровов тела, направ-
ленное на защиту их от вредного влияния этого токсического вещества. У P.corneus слизь
появляется через 2—5 ч с начала отравления.
- На Украине наблюдается также загрязнение водоемов применяемыми в промышлен-
ности и сельском хозяйстве анионактивными и созданными на основе полимеров синтети-
ческими поверхностно-активными веществами (ПАВ). Они обнаружены (Пол1щук та in.,
1978), например, в р.Тетерев ниже Житомира, Коростышева и Радомышля. Эти вещества,
как оказалось (Маляревская, Карасина, 1983), поступая в организм пресноводных мол-
люсков, вызывают существенные нарушения ряда физиолого-биохимических его функций.
Так, под влиянием алкил моносульфата натрия (Е-30)1 при концентрации его 1 г/л у P.cor-
neus наблюдается нарушение координации движений (заваливание животных на бок при
ползании), обездвиживание, усиление выделения слизи, а через 1 сут — гибель животных.
Подобное происходит с этими моллюсками и в растворе метилоксипропилцеллюлозы
(МОПЦ) такой же концентрации, только гибель животных в последнем случае наблюдает-
ся через 3 сут. Под влиянием ПАВ понижается интенсивность поглощения кислорода мол-
люсками. Например, у P.comeus в растворе МОПЦ (1 мг/л) потребление кислорода на вто-
рые сутки от начала эксперимента понижается в сравнении с нормой на 35, а в растворе
Е-30 такой же концентрации — на 39 %.
Снижение интенсивности дыхания моллюсков в растворах Е30 и МОПЦ обусловле-
но изменением активности некоторых тканевых дыхательных ферментов, в частности,
сукцинат дегидрогеназы и цитохромоксидазы, а также витамина Bj — тиамина (тиамин и
его производные, как известно, входят в состав важнейших ферментов и коферментов,
обеспечивающих протекание реакций в цикле Кребса и в пентозофосфатном цикле). Ус-
тановлено (Маляревская, Карасина, 1983), что сукцинатдегидрогеназная активность в тка-
нях P.comeus на протяжении эксперимента (2 сут) под влиянием Е-30 (10 и 100 мг/л)
понижается в сравнении с контролем на 10—88 %. Содержание животных в растворе Е-30
(1 мг/л) на протяжении 2 сут вызывает возрастание цитохромоксидазной активности в
их тканях на 16—20 % в сравнении с нормой. Под влиянием более высоких концентрации
вышеупомянутого ПАВ (100 мг/л) активность цитохромоксидазы в тканях их организма
к моменту гибели животных снижается на 75 %.
В растворе МОПЦ (1 мг/л) на протяжении первых суток у подопытных моллюсков
отмечается возрастание содержания в тканях витамина Вг на 16 % в сравнении с нормой,
а на 2-е сутки концентрация этого вещества понижается. Под влиянием более токсичного
Е-30' (1 и 10 мг/л) уровень содержания тиамина падает у P.comeus уж на протяжении
1-х суток.
Реки, протекающие по территории Украинского Полесья, за некоторыми исключе-
ниями, не загрязненные. Пузырчиковые, витушковые и катушковые находят в них благо-
приятные условия существования. В Среднем Приднепровье почти все реки загрязнены.
Однако степень их загрязнения относительно невысока. Она, во всяком случае, в преоб-
ладающем большинстве случаев не отражается существенно ни на численности, ни на плот-
ности населения популяций этих животных. Зато в степной части Приднепровья (реки Ин-
гулец, Саксагань, Висунь, Волчья, Самара Днепровская и др.) гидрохимический режим
рек значительно нарушается вследствие сбрасывания в них промышленных стоков Кри-
ворожского горнорудного бассейна, содержащих в своем составе большое количество
60
хлоридов и сульфатов. Так, в Ингульце (гКривой Рог Кировоградской обл.) минерализа-
ция воды составляет 1000-1150, а в Самаре Днепровской - 3100 мг/л1. Высокая степень
минерализации воды делает эти водоемы непригодными для существования в них преоб-
ладающего большинства пресноводных моллюсков.
В степной природно-географической зоне Украины на популяциях пресноводных мол-
люсков крайне неблагоприятно сказывается интенсивное сельскохозяйственное загрязне-
ние, вызывающее заиление рек вследствие поступления в них большого количества эроди-
рованного грунта с распахиваемых территорий. Условия существования моллюсков в этих
водоемах ухудшаются также в связи с нестабильностью гидрохимического режима. По-
следний подвержен сезонной изменчивости: в весеннее и осеннее половодья в результате
смыва с полей в водоемах в 2-3 раза возрастает в сравнении с периодом межени концен-
трация ионов NH4, резко повышается также содержание в воде фосфатов.
Значительный вред моллюсковым ценозам наносят поступающие в водоемы комму-
нально-бытовые сточные воды, вызывающие резкое ухудшение условий существования
многих гидробионтов, в том числе и моллюсков описываемых семейств. В состав комму-
нально-бытовых сточных вод входят токсические для моллюсков синтетические моющие
средства. В малых реках, постоянно загрязняемых коммунально-бытовыми сточными во-
дами, наблюдается обеднение малакофауны. В водоемах полисапробной и а-мезосапробной
зон пузырчиковые, витушковые и катушковые не живут2. В водоемах 0-мезосапробной
зоны большого качественного разнообразия и высокой численности достигают витушко-
вые, некоторые катушковые (Hanorbinae) и пузырчиковые. Реофильные виды катушко-
вых (Ancylinae), как правило, приурочены к водоемам олигосапробной зоны.
Нефтяное загрязнение наблюдается в больших судоходных реках Украины. Здесь
оно незначительно и не мешает формированию стабильных природных экосистем. Интен-
сивное нефтяное загрязнение, наблюдающееся в устьях некоторых малых рек юга Украи-
ны, вызывает обеднение малакофауны. Так, в устье р.Черной (пос.Инкерман Крымской
обл.), сильно загрязненном нефтепродуктами, катушковые и пузырчиковые не встречают-
ся, в то время как в 1-1,5 км от него, где нефтяное загрязнение незначительное, в зарос-
левых биоценозах выявляются Planorbis planorbis, Anisus laevis и Physa fontmalis.
Нарушение правил использования ядохимикатов и минеральных удобрении - одна
из основных причин загрязнения окружающей среды этими веществами. Они включаются
в циклы питания организмов в гидробиогеоценозах и переходят с одного трофического
уровня на другой, попадая в конце концов в организм человека. Сублетальные концентра-
ции ядохимикатов вызывают разнообразные нарушения гомеостаза моллюсков и измене-
ния в их поведении. Например, Aplexa hypnorum в растворе актелика концентрацией
5,78 ДВ/л становятся малоподвижными, а нога их — морщинистой (Самылин, Кербабаев,
1981). В растворе хлорофоса (1-100 мг/л) у Planorbarius purpura и P.comeus наблюдаются
расстройства водно-солевого обмена, вызывающие сильный отек ноги (наши данные).
Известно, что фосфорорганические соединения угнетают активность ферментов углевод-
ного и белкового обменов. В водоемах Украины наблюдаются изредка случаи отравления
моллюсков летальными концентрациями ядохимикатов. Так, в р.Гуйве (с.Перловка Жи-
томирской обл.) была отмечена массовая гибель гидробионтов (Стадниченко А.П., Стад-
ниченко AM, 1976), в том числе P.comeus и P.banaticus , от полихлорпинена (концентра-
ция его в водных растениях составляла здесь 0,53 мг/кг).
На Украине, как и в других регионах СССР, для борьбы с пресноводными и наземны-
ми моллюсками - промежуточными хозяевами биогельминтов и вредителями сельскохо-
зяйственных культур широко применяется сульфат меди (медный купорос) в концентра-
ции 200 мг/л. Нарушение правил его транспортировки и хранения, превышение допусти-
мых норм и кратности употребления благоприятствуют загрязнению этим ядохимикатом
различных естественных водоемов. Сульфат меди губительно влияет на брюхоногих мол-
люсков, в том числе на пузырчиковых, витушковых и катушковых, что обусловливает
уменьшение плотности населения их популяций.
1 Необходимо отметить, что по данным гидрометеослужбы, общая минерализация воды Ингулхт
ца возле Кривого Рога из года в год растет - с 1950 по 1960 год она увеличилась на 14 % (Полещук та
ш., 1978).
В последней из них изредка встречаются единичными экземплярами наиболее стойкие виды в
отношении органического загрязнения среды.
61
Мелиорация — важный фактор, ограничивающий распространение моллюсков в свя-
зи с уменьшением площадей переувлажненных территорий. Вследствие мелиорации исче-
зает большое количество небольших мелких водоемов, благоприятных для поселения в
них катушковых и пузырчиковых. В связи с этим на осушенных земельных угодьях Ук-
раинского Полесья и Предкарпатья фауна моллюсков вышеупомянутых семейств бедна
как в качественном, так и в количественном отношениях.
Необходимо отметить, что на протяжении последнего десятилетия пресноводная
малакофауна Украины пополнилась новым видом из семейства витушковых (подсемей’
ство Miratestinae) — Pettancylus australicus. Этот австралийского происхождения моллюск
в конце пятидесятых годов текущего столетия оказался случайно завезенным из Австра-
лии на юг Европы (Mirolli, I960). В 1984 г. обнаружен нами на Южном берегу Крыма. Рас-
пространение его в пределах этого региона происходит, вероятно, вследствие зоофорезии
(при участии водоплавающих птиц).
ПОЛЕЗНОЕ И ВРЕДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Пузырчиковые, катушковые и молодь вйтушковых — составная часть кормового рацио-
на многих видов рыб, а также диких и домашних водоплавающих птиц. Эти моллюски от-
личаются довольно высокой кормовой ценностью (табл. 21). Их белки по аминокислотно-
му составу полноценные. В мягком теле этих животных содержится большое количество
витамина А, имеются также витамины Bj и В2.
Раковины моллюсков на 98 % состоят из углекислого кальция. Из массивных рако-
вин витушковых можно получать известковую муку, используемую для нейтрализации
кислых грунтов, а также для уменьшения кислотности воды в прудах. Ее можно приме-
нять также как один из источников минерального питания сельскохозяйственных живот-
ных и домашних птиц, прибавляя к их кормовому рациону.
Витушковые благоприятствуют очищению водоемов, загрязненных коммунально-
бытовыми сточными водами, от яиц аскарид. Последние, как уже упоминалось, проходя
через органы пищеварения моллюсков, повреждаются и утрачивают инвазионные свойства.
Поскольку моллюски способны накапливать в своем теле в индикаторных количест-
вах ядохимикаты, некоторые микроэлементы и радионуклиды, крупных витушковых
можно использовать в качестве биоиндикаторов для определения степени загрязнения
вод этими веществами. По составу фауны пузырчиковых, витушковых и катушковых
можно также определять сапробность водоемов.
. Отрицательное значение моллюсков состоит в том, что они являются облигатными
промежуточными и дополнительными хозяевами партенит и личинок трематод, мариты
которых паразитируют в представителях различных классов позвоночных, вызывая опас-
ные заболевания - трематодозы. Они сопровождаются снижением продуктивности рыбо-
водства, птицеводства и животноводства. К наиболее опасным паразитам рыб относится
Diplostomum spathaceum - возбудитель диплостоматоза. Жизненный цикл этой трематоды
осуществляется с участием Planorbarius corneus. Вероятно, что эту же роль в жизни назван-
ной грематоды играют и другие виды витушек нашей фауны.
В катушковых происходит развитие партенит трематод, вызывающих заболевание
жвачных животных (преимущественно молодняка) парамфистоматодозами. Парамфисто-
матодозы крупного рогатого скота нередко наблюдаются в северных областях Украины —
Волынской, Ровенской, Житомирской, Черниговской. Здесь они протекают преимущест-
венно в острой форме, вызывая падеж большого количества животных. Промежуточными
хозяевами Uorchis scotiae — возбудителя лиорхоза (один из наиболее широко распростра-
ненных парамфистоматодозов) являются Planorbis planorbis, Anisus septemgyratus, A.vortex
и A^pirorbis (Мереминскии, Глузман, Артеменко, 1968), а жизненный цикл Paramphisto-
mum ichikawai осуществляется с участием Segmentina nitida. Зараженность моллюсков эти-
ми трематодами в различных биотопах колеблется от 0,5 до 25,4 %. В распространении па-
рамфистоматодозов немаловажную роль играет и то, что зараженные моллюски на протя-
жении зимы не теряют жизнеспособности, а перезимовавшие в них паразиты - своих
инвазионных свойств (Мереминскии, 1967).
Planorbarius corneus (возможно и другие витушковые) принимает участие в жизнен-
62
Таблица 21. Соотношение сухой (Wcyx) и сырой (^сь1р) массы (%) и калорий-
ность (кал/мг) моллюсков F
Моллюск ^сух/^сыр Калорийность Литературный источник
^сух ^сьгр
Anisus aeronicus 31,9 1,5 0,46 Алимов, Шадрин, 1977
Planorbis planorbis 40,0 1,3 0,52 Аракелова, 1982
ном цикле трематоды Bilharziella polonica, вызывающей заболевание бильгарциозом диких
и домашних водоплавающих птиц. В A.septemgyratus развиваются партениты Trichobilharzia
ocellata. Мариты этой трематоды паразитируют у водоплавающих птиц, вызывая заболева-
ние их трихобильгарциозом. Необходимо отметить также, что церкарии T.ocellata,выходя-
щие из организма промежуточного хозяина в воду, являются опасными для человека. Про-
никая в его организм, они локализуются в покровах тела хозяина, вызывая у него заболе-
вание - шистозоматидный церкариоз (трихобильгарциозный дерматит). Это заболевание
на Украине встречается довольно часто. В различных ее регионах оно известно под разны-
ми названиями - чухня, водная чесотка, водная крапивница, крапивка. Случаи трихобиль-
гарциозного дерматита встречаются в пределах всех природно-географических зон Украи-
ны, за исключением Украинских Карпат. Чаще всего они отмечаются на Украинском По-
лесье, особенно на Волынском и Центральном Полесье, характеризующихся чрезвычайно
густой сетью медленных рек, где имеются многочисленные мелководные озера, пруды,
болота — наиболее обычные места поселения A.septemgyratus. Они охотно посещаются и
водоплавающими птицами — дефинитивными хозяевами этой трематоды. На Полесье очаги
трихобильгарциозного дерматита находятся в ряде мест литорали озер Шацкой группы
(Черное, Люцимир, Згоранское и др.), в пойменных водоемах рек Стырь, Стоход, Турья,
Цир, Случь, Уборть, Славечная, Десна и др. В Лесостепной зоне трихобильгарциозный дер-
матит чаще всего регистрируется в бассейнах среднего Днепра и верхнего Днестра, в степ-
ной зоне — в бассейнах Северского Донца, нижнего Днепра, в дельте Дуная, а в Крыму —
в зонах гидроморфных и плакорных равнин, а также в предгорной зоне полуострова
(бассейн р.Черной),
БОРЬБА С ВРЕДНЫМИ ВИДАМИ ВИТУШКОВЫХ И КАТУШКОВЫХ
Борьба с вредными видами моллюсков является одним из звеньев профилактики гель-
минтозов сельскохозяйственных животных, направленных на рост продуктивности
животноводства, а также птицеводства и рыбоводства. Она состоит не в полном уничтоже-
нии этих животных, а в снижении численности популяций отдельных видов моллюсков и
уменьшении плотности их населения до таких пределов, при которых передача инвазии
становится невозможной.
Для борьбы с моллюсками чаще всего используются физические и химические мето-
ды. К первым из них относятся мелиоративные мероприятия. Применением их достигает-
ся сокращение площадей переувлажненных пастбищ, в результате чего значительно умень-
шается количество водоемов, заселенных катушковыми — промежуточными хозяевами
возбудителей парамфистоматодозов жвачных. Это довольно надежный метод, широко при-
меняемый на Украине, в частности, в Черниговской, Житомирской, Ровенской, Волынской
областях, где имеется значительное количество переувлажненных земельных угодий. Одна-
ко применение одного лишь физического метода не гарантирует полностью успешной борь-
бы с вредными видами моллюсков. Дело в том, что по осуществлении мелиоративных ме-
роприятий все же остается какое-то количество нетронутых водоемов, которые могут
стать в дальнейшем источником инвазии животных возбудителями трематодозов. Кроме
того, как и в условиях Армении (Акрамовский, 1976), так и на Украине отмечаются слу-
чаи несоблюдения правил эксплуатации осушительных и оросительных сетей. В связи с
этим восстанавливаются некоторые из старых и возникают новые водоемы, благоприят-
ные для поселения в них моллюсков, преимущественно катушковых, несколько в мень-
шей мере — витушковых и пузырчиковых.
Химический метод борьбы с вредными моллюсками связан с использованием хими-
ческих веществ — моллюскоцидов, пагубно влияющих на этих животных. Несмотря на оп-
63
ределенные недостатки этого метода (дороговизна, трудоемкость, необходимость много-
разового использования, токсичность моллюскоцидов для других животных и для расте-
нии и пр.), применение его экономически оправдано и особенно эффективно в сочетании
с физическим методом борьбы.
Аннотированный перечень моллюскоцидов, используемых в настоящее время в СССР
и за рубежом, а также современные формы их применения освещены в работе В.В.Горохо-
ва и В.С.Осетрова (1978). Эти авторы отмечают, что высоким лланорбицидным действием
среди других моллюскоцидов отличаются 5,4\цихлорсалицил анилид и 5,2-дихлор-4-нитро-
салиниланилид (кяозамид, байлюсцид, байер-73). Эффективность действия первого из них
исследована на Украине в бассейне р.Трубеж и вблизи Переяслав-Хмельницкого (Киевская
обл.). При концентрации препарата 16 мг/л Planorbarius corneus и Planorbis planorbis поги-
бают через 3—24 ч. Лабораторные исследования по изучению действия 5,4-дихлорсалицила-
нилида на P.planorbis, зараженных партенитами парамфистоматид (Меремшський, 1968),
свидетельствуют о том, что в слабых, его растворах (1:50000 и 1:100000) через сутки поги-
бают не только моллюски, но и паразитирующие в них редии. Байлюсцид губителен для
Planorbis при концентрации 1—10 мг/л (при суточной экспозиции).
Моллюскоцидные свойства присущи также медному купоросу: в лабораторных усло-
виях они эффективно проявляются при концентрации 24-200 мг/л-ч1, в природных усло-
виях - 48-300 мг/л’Ч, а при длительном воздействии - 0,125-0,3 мг/л-ч. Его настоятельно
рекомендуют применять на территории Украинского Полесья (Мереминский, Глузман, Ар<
теменко, 1968; Меремшський, 1968) для борьбы с катушковыми с целью профилактики
парамфистоматодозов.
Исследовано действие ряда других моллюскоцидов на P.planorbis, собранных в раз-
личных биотопах вблизи с.Постояняое Ровенской области (Меремшський, 1968). Раствор
пентахлорфенолята в разведении 1:100000-1:1000000 через 24 ч вызывает гибель 100 %
моллюсков. В разведении 1:10000 животные погибают через 3 ч, а в растворе 1:1000 - че-
рез 5 мин. Аммиачная и калийная селитры убивают моллюсков при 1%^ном разведении,
первая - через 12, вторая — через 24 ч. Метиловый хлорофос губительно действует на мол-
люсков только при 3 %-ном разведении, а в растворе его 1:10000 через 72 ч остаются жи-
выми 65 % моллюсков. Хлористый натрий убивает этих животных за 48 ч при 1 раз-
ведении, а в растворе его 1:500 все подопытные особи сохраняют жизнеспособность.
Установлены (Горохов, 1964) особенности действия антибиотиков на кладки Pla-
norbarius corneus. Самый высокий моллюскоцидный эффект (смертность 10-45 %) отме-
чен для бициллина-3, биомицина и синтомицина.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ
Методы сбора. Пузырчиковых, витушковых и катушковых собирают с помощью сачка
(рис. 32, III), состоящего из металлического обруча (диаметр его - 15-20 см), мешка из
сетяной дели № 29 и ручки длиною 35—40 см. На плотных грунтах целесообразно исполь-
зование сачка-скребка. Металлический обруч его усажен зубцами длиною 8-10 см. Диа-
метр обруча — 16—20 см. Длина разборной ручки - 2—2,5 м, что позволяет использовать
сачок-скребок на различных глубинах. С его помощью добывают моллюсков как с берега,
так и с лодки. На небольших глубинах моллюсков можно добывать (с лодки) с помощью
дночерпателей (рис. 32,I, IIt IV, V) с площадью отверстий 100—300 см2. Они бывают раз-
ных конструкций. На песчаных донных отложениях обычно используют дночерпатель Пе-
терсена, на илистых — Экмана-Берджа, Марковского, Боруцкого, на глинистых — За-
болоцкого.
Витушковых можно также отлавливать с помощью небольшой закидной драги
(рис. 32, F7). Она состоит из массивной металлической рамы треугольной или четырех-
угольной формы с зубцами по краям и мешка, изготовленного из прочной дели. Мешок
может быть слепым или открытым. В последнем случае перед драгированием его завязыва-
ют крепким шнуром. Драгу тянут за веревку, привязанную к раме. Длина веревки должна
1 Концентрация моллюскоцида, вызывающая гибель моллюсков, выраженная в мг/л, и экспози-
ция, выраженная в часах (здесь -1ч).
64
Рис. 32. Орудия для сбора моллюсков:
Д II -- дночерпатель Заболоцкого в открытом (7) и закрытом (Я) виде: 1 -
корпус; 2 - щеки; 3 - крышки, закрывающие корпус сверху; 4 - неподвиж
ная рама; 5 - направляющая трубка; 6 - прорезь в направляющей трубке;
7 - железный стержень; 3 - болт на железном стержне; 9 — трубка на конце
стержня; 10 - подвижная рама; 11 - шарниры; Ш~ сачок-скребок; IV, V —
дночерпатель Экмана-Берджа в модификации Боруцкого в открытом (/F) и
закрытом (И виде; VI - закидная драга (J-III - по Жадину, I960; IV - по
Жадину, 1956)
в несколько раз превосходить глубину водоема, где собирают материал. Драгирование осу-
ществляют как с берега, так и с лодки. Драгу при этом необходимо тянуть как можно
медленнее, чтобы не зацепить ее за какие-нибудь подводные предметы.
Мелких катушковых, часто находящихся под пленкой поверхностного натяже-
ния воды, можно собирать, пользуясь небольшой кюветой (9x12 см). Наклонив одной
стороной, ее медленно опускают в воду. При этом с током воды в нее попадают мелкие
катушковые. Для сбора катушковых, молоди витушковых и пузырчиковых пользуются
также гидробиологическими ситами. В сито набирают небольшими порциями донные
отложения (поверхностные слои) и промывают их, следя при этом, чтобы вода не перели-
65
валась через край сита. На небольших глубинах моллюсков можно собирать вручную как
непосредственно со дна водоема, так и с водной растительности. В последнем случае с опре-
деленного участка водоема выбирают водоросли, вырывают с корнями высшую водную
растительность и тщательно ее просматривают. На зеленых частях растений, а зимой — меж-
ду корнями встречаются пузырчиковые, витушковые и катушковые.
Методы перевозки. Витушковых транспортируют в небольших полотняных мешках,
помещенных в свою очередь в мешки из полиэтилена. Катушковых и пузырчиковых
можно перевозить в небольших плоских емкостях (чашки Петри, кристаллизаторы, кю-
веты и др.). Дно их выстилают водной растительностью, ею же накрывают помещенных
в емкости животных. Катушковых на большие расстояния удобно перевозить, используя
метод, разработанный для транспортировки брюхоногого моллюска Bithynia leachi (Беэр,
1969). Собранных животных раскладывают в один слой между увлажненными листами
поролона (толщина его — 1 см). Последние помещают друг на друга в фанерный ящик с
продырявленными кое-где боковыми стенками (для вентапяции). На небольшие расстоя-
ния катушковых можно перевозить в пакетах из пергаментной бумаги. Вместе с животны-
ми в них помещают и водную растительность. Витушковые и катушковые хорошо перено-
сят многодневные перевозки. Пузырчиковые в этих условиях погибают значительно
быстрее.
Методы определения плотности поселения И биомассы пошпосков. Плотность поселе-
ния моллюсков определяется как среднее количество особей на площади биотопа 1 м2.
Для вычисления ее используется метод площадок. Деревянные плавающие рамки (1x1 м)
закрепляют с помощью четырех вбитых в дао колышков. На ограниченной рамкой площа-
ди биотопа вручную или сачком выбирают всех моллюсков и подсчитывают их количество.
Для большей вероятности полученных данных операцию повторяют трижды (в разных
участках биотопа) и вычисляют среднее арифметическое. Необходимо подчеркнуть, одна-
ко, что в тех случаях, когда дно водоема обрывистое, ограниченная рамкой площадь обло-
ва обычно превышает 1 м2. В этом случае необходамо.осуществить соответственный пере-
расчет. Плотность поселения моллюсков можно определить и тогда, когда их добывают с
помощью дночерпателей. При этом монолит грунта старательно промывают, подсчитывая
количество моллюсков, приходящееся на 1 м2 площади биотопа. При этом следует учесть,
что уловистость дночерпателей составляет около 70 %.
Чтобы определить биомассу, моллюсков взвешивают, предварительно собрав их с
1 м2 площади биотопа. Для взвешивания витушковых, пузырчиковых и крупных катуш-
ковых используют технические весы. Взвешивание мелких катушковых и молоди всех ви-
дов осуществляют на торзионных весах. Перед взвешиванием моллюсков тщательно осу-
шают фильтровальной бумагой. Биомасса моллюсков может быть выражена массой сыро-
го или сухого вещества или же массой фиксированного материала соответственно площа-
ди биотопа 1 м2 ♦ Следует подчеркнуть, что в последнем случае нежелательным является
определение массы моллюсков разных возрастных групп, поскольку степень обезвожива-
ния особей разного возраста, как правило, неодинакова. Наконец, биомассу можно выра-
зить единицами энергии на 1 м2. Для этого нет необходимости сжигать моллюсков: мож-
но воспользоваться расчетными формулами. Калорийность сухого вещества бентических
организмов выражается уравнением (Остапеня, Сергеев, 1963):
у = 0,058x^0,169,
где у — калорийность, кал/г; х — содержание беззольного вещества, %.
Получение контуров завитков раковин. Контуры завитков (рис. 4) необходимы для
установления видовой принадлежности моллюсков, имеющих турбоспиральную раковину.
Получают их следующим образом. Раковина изучается и изображается в так называемом
нормальном положении. Эго означает, что ее располагают верхушкой от себя, а устьем — к
себе так, чтобы ось раковины была параллельна оси поддерживающей поверхности (сте-
клянная или пластмассовая пластинка, покрытая тонким ровным слоем пластилина). При-
менив стереоскопический микроскоп (МБС-1, МБС-2, МБС-9 и др.) с прилаженным к нему
рисовальным аппаратом, зарисовывают контур завитка раковины, используя с этой целью
окуляр х 6. Для определения видовой принадлежности моллюсков контуры завитков их
раковин сопоставляют с эталонами, полученными описанным выше способом с раковин
тех моллюсков, которые входят в состав эталонных коллекций. Совпадение двух-трех
66
верхних оборотов завитка раковины исследуемого вида с эталоном свидетельствует об их
идентичности1.
Методы измерения раковин. Измерение раковин производится штангенциркулем с
точностью до 0,1 мм. У видов с турбоспиральной раковиной (пузырчиковые)
измеряются следующие показатели (рис. 1). Высота -- расстояние по оси раковины от ее
верхушки до базального края устья. Ширина — расстояние между наиболее отдаленными
друг от друга точками последнего оборота. Высота устья — наибольшее расстояние между
вершиной устьевого угла и базальным краем раковины. Ширина устья измеряется перпен-
дикулярно к его высоте. Высота завитка — расстояние от верхушки раковины по ее оси до
площади, в которой расположена вершина устьевого угла. Высота последнего оборота из-
меряется по оси раковины. Это расстояние от шва, отграничивающего последний оборот
от предпоследнего, до базального края устья.
У видов с плоек о спиральны ми раковинами (витушковые, катушковые)
осуществляются такие измерения (рис. 2). Высота — расстояние между наиболее высту-
пающими точками верхней и нижней поверхностей раковины. У многих видов она соответ-
ствует высоте устья. Только у тех из них, у которых последний оборот перед устьем нес-
колько опущен, значения вышеупомянутых показателей не совладают: в этом случае вы-
сота раковины несколько больше высоты устья. Ширина (диаметр) измеряется перпенди-
кулярно к высоте раковины, а ширина устья - к высоте последнего. Высота завитка, по-
следнего и предпоследнего оборотов раковины измеряются аналогично ее высоте, а ширина
последнего оборота - аналогично ее ширине.
У видов с колпачковидной раковиной измеряют три показателя - длину,
высоту и ширину (рис. 1). Длина ~ расстояние между наиболее выступающими точками
переднего и заднего краев раковины. Ширина - расстояние между наиболее выступающи-
ми точками боковых краев раковины. Длина и ширина раковины у этих моллюсков со-
ответствуют длине и ширине устья. Высота — расстояние между наиболее выступающими
точками верхней и нижней поверхностей раковины.
Изучение внутреннего строения. Прежде всего тело моллюска освобождают от рако-
вины. С этой целью последнюю разрезают на куски острыми ножницами. Раковины витуш-
ковых в случае значительной их толстостенности осторожно дробят небольшим молотком.
Можно раковины декальцинировать, выдержав их на протяжении суток в 10%-ном раство-
ре соляной кислоты. Моллюска, лишенного раковины, ориентируют в препаровальной
ванночке брюшной стороной вниз так, чтобы внутренностный мешок располагался слева, а
голова — впереди от работающего. Ножницами, введенными в дыхательное отверстие,
подрезают левую сторону потолка мантийной полости. Этот разрез продолжают дальше по
правому краю до того места, где расположено сердце. Пинцетом поднимают мантийную
складку позади почки и делают второй надрез слева направо до конца первого надреза.
Подрезанную мантийную складку отворачивают влево и прикрепляют ко дну ванночки
булавками. Рассматривают сердце, легкое, почку.
Для вскрытия внутренностного мешка булавки, поддерживающие моллюска на дне
ванночки, убирают. Ножницы вводят в рот, разрезают по средней линии голову и шею (со
спинной стороны), доводя разрез до утолщения мантийного края. Перерезают последний
и продолжают разрез далее по дну легочной полости, представляющей собой потолок внут-
ренностного мешка. Разрез продолжают, насколько это возможно, на последующих оборо-
тах спирали внутренностного мешка. Осторожно отворачивают в стороны его стенки и
прикрепляют их булавками ко дну ванночки. Подготовленный таким образом анатоми-
ческий препарат заливают водой, метиловым или этиловым спиртом1 2. Пользуясь пинцетом
и препаровальными иглами, рассматривают особенности строения половой системы и орга-
нов пищеварения, не извлекая их из внутренностного мешка. Устанавливают, какзие мыш-
цы прикреплены к тем или иным органам. При необходимости детально ознакомиться со
строением половой системы, ее отпрепаровывают, начиная с гермафродитной железы и за-
канчивая половыми отверстиями, которые вырезают вместе с кусочками окружающей
их кожи г
1 Этот метод определения моллюсков получил название компараторного. Он предложен Я Л.Ста-
робогцтовым (Иззатуллаев, Старобогатов, 1984).
2 Наилучшие результаты дают метиловый и этиловый спирт. В воде ряд органов половой системы
(простата, семяприемник и др.) набухают и утрачивают присущую им форму.
67
Изготовление препаратов терок, У витушковых и крупных катушковых вскрывают
глотку и вырезают ту ее часть, от которой отходит язычок. У остальных моллюсков глотку
обрабатывают, не вскрывая. Материал помещают на 1 —2 мин в кипящий 1 %-ный раствор
едкого натра или едкого калия. При этом мягкие ткани растворяются, а терки оказывают-
ся на дне сосуда. Извлеченные из щелочи терки хорошо промывают дестиллированной во-
дой и заключают в воздушную среду, воду или же в глицерин-желатину. Наиболее удобным
способом изготовления препаратов терок является заключение их в воздушную среду по
методу, разработанному ЯЛ.Старобогатовым и Т,Я.Ситниковой (1985). При этом после
промывной воды терку помещают в каплю 96°-ного спирта на предметное стекло, при-
крывают ее покровным стеклом и придавливают грузом (50—100 г). В таком состоянии
материал выдерживают до полного высыхания. Затем края покровного стекла тщательно
окантовывают канадским бальзамом и снимают груз.
Методы содержания моллюсков в лаборатории. Для осуществления наблюдений над
жизнедеятельностью моллюсков, а также для различных экспериментальных исследований
их содержат в лаборатории. Закладывая аквариум, придерживаются следующих правил.
На дне аквариума слоем толщиной 4-5 см располагают донные отложения, взятые
из того же водоема, из которого добыты моллюски. Сверху насыпают слой прокаленного
или тщательно промытого речного песка (6—10 см). В аквариуме садят растительность,
используя для этого чаще всего валлиснерию, элодею, стрелолист, водяную сосенку, ряску,
нитчатые водоросли. Поскольку обитающие в аквариуме моллюски питаются перифито-
ном, детритом и тканями водных растений (преимущественно поврежденными мацериро-
ванными) , заметно повреждая их, время от времени поврежденную растительность необхо-
димо заменять свежей. Заполняют аквариум водопроводной водой, отстоянной на протя-
жении суток с целью ее дехлорирования. Дехлорировать воду можно и иначе. Для этого
воду, только что взятую из водопроводной сети, нагревают до 60-80° и, охладив ее, на-
ливают в аквариум, Для поддержания в аквариуме более-менее стабильных условий воду
в нем не меняют, лишь при уменьшении ее объема на 1/3 приливают свежие ее порами.
Мелких катушковых удобно, содержать в небольших плоских сосудах (небольшие
кристаллизаторы, кюветы и пр.). Их заполняют на 3/4 водой и помещают плавающую рас-
тительность (ряска и др.). Чтобы предотвратить интенсивное испарение воды, сосуды час-
тично прикрывают стеклянными пластинками.
В случае необходимости живущих в аквариумах моллюсков можно подкармливать.
Дня подкармливания витушковых используют тонкие ломтики моркови, выдержанные на
протяжении 4-5 дней в воде. Пузырчиковые и катушковые охотно потребляют листовой
опад, предварительно мацерированный в воде в течение 5—7 сут. Еще охотнее поедается
моллюсками, в том числе и витушковыми, высушенный, а позже мацерированный в воде
салат-латук. Не отказываются эти моллюски и от пищи животного происхождения. Время
от времени им можно давать небольшие кусочки рыбы или мясо лягушек.
Сохранение материала. Моллюсков, предназначенных для препарирования, фикси-
руют 70 %-ным этиловым спиртом из такого расчета, чтобы фиксирующая жидкость зани-
мала не менее 3/4 объема сосуда. Перед фиксацией животных анестезируют хлоралгидра-
том или ментолом. Для этого их помещают по несколько особей в небольшой сосуд, до-
верху заполненный водой, добавляют несколько кристалликов анестезирующего вещества
и плотно закрывают пробкой или накрывают стеклянной пластинкой. Через некоторое вре-
мя тела моллюсков расслабляются и утрачивают чувствительность. С целью изготовления
конхологических коллекций катушковых, пузырчиковых и витушковых кипятят в воде
на протяжении 1—2 мин. Затем с помощью глазного пинцета осторожно вытягивают тела
моллюсков иэ раковин. Мелких катушковых вываривают в кипятке в течение 5 мин и,
не вытягивая тел, раскладывают в один слой для просушивания на солнце на 5-7 сут.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПРУДОВИКОВООБРАЗНЫХ МОЛЛЮСКОВ
СЕМЕЙСТВО PHYS1DAE FITZINGER, 1833
(КАК PHYSOIDEA) -ПУЗЫРЧИКОВЫЕ
Ciessin, 1876:581; 1887: 358 Limnaeidae (part.); Germain, 1931: 507; Жадин, 1933:105;
1952: 178; Grossu, 1955: 92; Старобогатов, 1967 : 289; Акрамовский, 1976 : 111;
Piechocki, 1979 :92.
Типовой род: Physa Draparnaud, 1805.
Раковина среднего размера, реже маленькая,1 турбоспиральная, эволютная, левозавитая,
без пупка, преимущественно тонкостенная, с блестящей поверхностью. Завиток более-ме-
нее острый, различной высоты. Швы разной глубины. Устье удлиненно о в альное. Свобод-
ный край его острый.
. Тело левозавитое. Щупальцы нитевидные. Край мантии бахромчатый, завернутый на
раковину. Сифон обычно имеется. Дыхательное и половые отверстия расположены на ле-
вой стороне тела. Челюсти многопластинчатые. Зубы терки скошенные, многозубчатые.
Расположенные в неправильный ряд пальцеобразные дивертикулы простаты открываются
непосредственно в семяпровод, не образуя специального протока. Совокупительный орган
нередко с фиксаторным утолщением.
Более детальная характеристика семейства следующая. Моллюски среднего размера.
Раковина высоко-коническая (Aplexinae) или яйцевидная (Physinae), тонкостенная, лом-
кая, прозрачная, иногда, однако, довольно твердостенная, прочная, полупрозрачная или
прозрачная (Aplexinae). Поверхность ее гладкая, стекловидно-блестящая или с мягким
’’шелковистым*’ блеском. Завиток очень высокий (Aplexinae), умеренно высокий или
совсем низкий (Physinae). Обороты завитка плоские (Aplexa) или более-менее выпуклые
(Physa, Costatelia), отделенные друг от друга неглубоким швом. Высота завитка составля-
ет 1/2 высоты устья или же она значительно больше. Свободный край устья преимущест-
венно острый, иногда с утолщенной беловатой губой (Costatella).
Щупальцы длинные. Край мантии сильно бахромчатый (Physinae) или с короткой ши-
рокой бахромой (Aplexinae). Он нередко завернут на последний оборот раковины и играет
в этом случае ту роль, которую у иных видов выполняют адаптивные жабры. Мышечные
гребни на потолке легочной полости не развиты. Крайние боковые пластинки челюсти ре-
дуцированы. Терка состоит из узких скошенных многозубчатых зубов, образующих Х-об-
разные поперечные ряды. Желудок из трех отделов, расположенных друг за другом. Сред-
няя его часть (мышечный желудок) обладает хорошо развитой мышечной стенкой. В том
месте, где от желудка отходит кишка, в него открывается слепой карман и отверстия обе-
их лопастей печени. Мышцы желудка слиты в сфинктер. Почка и мочеточник Извилистые.
Гермафродитная железа занимает положение, характерное для низших представителей от-
ряда Lymndeiformes, - глубоко погружена в ткани печени. Простата состоит из пальцеобраз-
ных дивертикулов, открывающихся непосредственно в семяпровод. Обособленной скорлу-
повой железы нет, однако, соответственная часть яйцевода расширена и имеет железистые
стенки. Предпениальный рукав в преобладающем большинстве случаев имеет железистый
участок — препуциальную железу.
1 В этой работе маленькими называются моллюски, высота или диаметр раковин которых
не превышает 12 мм; среднего размера - 13-22, большими - свыше 23 мм.
69
Кладки очень выпуклые. Яйцевые капсулы расположены в них по цилиндрической
спирали, имеют толстую слоистую оболочку, *
Встречаются моллюски в малых и больших реках, преимущественно равнинных, а
также в озерах, водохранилищах, прудах, мелиоративных рвах, болотах, лужах, декоратив-
ных водоемах, входя в состав зарослевых биоценозов. Нередко отмечаются в пересыхаю-
щих водоемах. Иногда входят в состав пагона.
Являются промежуточными хозяевами трематод — паразитов водоплавающих птиц,
а также рыб.
В водоемах СССР представлены 5 родов семейства — Aplexa, Physa, Costatefla, PhyseHa
и Sibirenauta. В европейской части, в том числе и на Украине, встречаются 3 ~ Aplexa, Phy-
sa, Costatelia.
Наибольшим качественным разнообразием отличается это семейство в Северной и
Центральной Америке. Здесь распространены высшие роды (Stenophysa Martens, 1898,
Costatelia Dall, 1870, Pterophysa Pilsbry, 1926, PhyseHa Haldeman, 1843). В Европе встречают-
ся примитивные роды этого семейства, за исключением одного — Costatelia. По ЯИ.Старо-
богатову (1967), наличие последнего рода в Европе объясняется более поздним его про-
никновением из Америки. В пользу этого предположения свидетельствует и тот факт, что
Cdntegra очень похожа особенностями анатомического строения на ряд американских ви-
дов. Необходимо отметить, что CJntegra проникла и в Австралию,
Предполагают (Старобогатов, 1967), что описываемое семейство появилось в мезо-
зое, а возможно и несколько ранее, в европейско-северноамериканском центре, откуда не-
которые виды проникли на восток Азии. Разрыв европейско-американской связи обусло-
вил дифференциацию фаун, причем в Европе сохранились только примитивные роды.
В Африке отделился род Afrophysa Starobogatov, 1967 (близкий к Gostatella). В неогене
европейские виды проникли на север и восток Азии.
К этому небольшому семейству относятся 2 подсемейства, объединяющие 7 совре-
менных родов, — Aplexinae Starobogatov, 1967 и Physinae Fitzinger, 1833. Можно предполо-
жить, что из них более примитивным является подсемейство Aplexinae, поскольку у его
представителей железистые образования в совокупительном аппарате еще диффузные.
Таблица для определения подсемейств Physidae по раковинам моллюсков
1 (2). Раков ина яйцевидная, Высота завитка намного меньше высоты устья.....Physinae
2(1). Раковина высоко-коническая. Высота завитка больше высоты устья или равна ей... . .Aplexinae
Таблица для определения родов и видов Physidae по кладкам моллюсков1
1 (2). Длина яйцевых капсул более L2 мм. Наружная капсульная оболочка очень толстая, нередко без
четкой внешней границы. Она подразделяется на две части с различным характером слоистости.
Синкаясульная оболочка тонкая и неослизненная, К субстрату кладки прикреплены непрочно
. ... ............................................................ Aplexa
AJiypnoram
2 (1), Длина большинства яйцевых капсул не превышает 1,1 мм (в среднем меньше или равна 1,0 мм).
Наружная капсульная оболочка с однородной слоистостью. Внешняя часть синкапсульной оболоч-
ки обычно ослизненная. Прикрепление к субстрату прочное.
3 (4). Длина большинства яйцевых капсул превышает 0,80 мм (если меньше, то среднее значение длины
не превышает эту величину). Яйцевые капсулы удлиненно-овальные или яйцевидные, располо-
жены внутри кладки сравнительно рыхло. Ослизненная часть синкапсульной оболочки толстая
, ...................... . . . . .................................... Physa
Ph.fontinalis
4(3). Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,79 мм (в среднем не более 0,75 мм). Яйце-
вые капсулы округло-овальные, их укладка внутри синкапсулы плотная. Ослизнение синкапсуль-
ной оболочки,слабое или отсутствует......................................... . .Costatella
Cdntegra
ПОДСЕМЕЙСТВО APLEXINAE STAROBOGATOV, 1967 -
АПЛЕКСОВЫХ
Сгаробогатов, 1967 : 289.
Типовой род: AplexaFleming, 1822.
Раковина среднего размера, левозавитая, высоко-коническая (почти веретенообразная)»
тонкостенная, прозрачная, блестящая, коричневого цвета. Высота завитка превышает вы-
1 Все приведенные в монографии таблицы для определения подсемейств, родов и видов моллюс-
ков по строению их кладок составлены Г.В.Березкиной и ЯИ.Старобогатовым (1988),
70
соту устья. Обороты довольно плоские, шов между ними неглубокий. Столбик сильно за-
гнут назад, образует складку. На месте пупка — неглубокая бороздка.
Препуциальной железы нет. Железистые образования в совокупительном аппарате
диффузные. Последний часто с фиксаторным утолщением.
К подсемейству относятся 3 рода - Aplexa Fleming, 1820, Sibirenauta Starobogatov et
Strelezkaja, 1967 и Stenophysa Martens, 1898, Первые два из них распространены в водоемах
СССР: Aplexa встречается в Европе, Западной Сибири, а также в бассейне Амура, a Sibire-
nauta - на севере Западной Сибири, на Алтае и в Восточной Сибири. Род Stenophysa рас-
пространен в Центральной Америке. На Украине подсемейство представлено единственным
родом — Aplexa.
Заселяют самые разнообразные водоемы, в том числе со слабокислой реакцией сре-
ды и с неблагоприятным кислородным режимом. Некоторые из этих моллюсков являются
обычными компонентами пагона. Встречаются они и в водоемах с непостоянными гидро-
логическим и гидрохимическим режимами (полупериодические и периодические водоемы).
ГОД APLEXA FLEMING, 1820 - АПЛЕКСА
Nauta Moquin-Tandon, 1855 : 455 (subgen.); Clessin, 1876 : 392; 1884 : 401; 1887 : 564;
Physa Westerlund, 1885 : 53 (part.): Germain, 1931 : 512 (subgen.); Жадин, 1952 :179;
Grossu, 1955 : 96; Piechocki, 1979 :92.
Типовой вид: Bullahypnorum Linne, 1758.
Раковина среднего размера, высоко-коническая. Край мантии не завернутый на раковину.
Мешок совокупительного органа намного короче предпениального рукава. Простата без
собственного протока, открывается непосредственно в дистальную часть семяпровода. Се-
мяпровод на большем своем протяжении железистый, расширенный,
К роду относится 1 вид — A Jiypnonim.
Общее распространение - Европа„ Западная Сибирь, бассейн Амура.
Aplexa hypnorum (Linne, 1758) (рис. 33, 34)
Linne, 1758 : 727 (BuUa)} - turritus Muller, 1774 : 169 (Planorbis)} Gias, 1846 : 60
(Physa)} Moquin-Tandon, 1855 : 455 (Physa); Clessin, 1876 : 392; 1884 : 401; 1887 : 858;
Westerlund, 1885 : 57 (Physa)} Bqkowski, 1892 : 170; Locard, 1893 :52 (Physa)} Жадин,
1926a : 91; 1933 : 106; 1952 : 179; Geyer, 1927 : 153; Germain, 1931 : 512 (Physa)}
Grossu, 1955 : 96; Старобогатов, 1977 : 164; Piechocki, 1979 : 93.
Раковина (рис. 33, 1) среднего размера, левозавитая, высоко-коническая (почти верете-
нообразная), очень тонкостенная, ломкая, прозрачная, светло-роговая, светло-коричневая
или темно-коричневая. Поверхность ее гладкая, стекловидно-блестящая или очень тонко
неправильно исчерченная. Завиток острый, состоит из 5-6 довольно быстро нарастающих
оборотов. Тангент-линия еле-еле выгнута (почти прямая). Верхушечный (апикальный)
угол — до 50°. Высота завитка больше высоты устья, равна ей или несколько меньше ее.
Обороты довольно плоские. Шов между ними неглубокий. Последний оборот раковины
намного шире предпоследнего, но не такой выпуклый. Колюмеллярный отворот довольно
широкий, с хорошо заметной колюмеллярной складкой, полностью прикрывающей пупок.
Устье простое, заостроенно-яйцевидное, почти не вырезанное. Свободный край его прямой,
острый. На париетальном крае устья часто имеется небольшой мозоль. Высота раковины —
до 16 мм, ее ширина - до 5, 9; высота устья — до 8,5, ширина его - до 3; высота завит-
ка — до 6,8 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы раковин AJiypnorum некото-
рых украинских популяций приведены в табл. 22.
Тело голубовато-серое или черное с голубоватым отливом. Щупальцы длинные, ни-
тевидные, несколько суженные на концах. Край мантии почти ровный (невыразительно
бахромчатый). Мантия темно-серая с многочисленными мелкими черными крапинками.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав более-менее цилиндричес-
кой формы, довольно толстостенные, почти одинаковой длины (рис. 33, 2). Мышечный
слой сильнее развит в стенке предпениального рукава, нежели в стенке мешка совокупи-
тельного органа. Днаметр предпениального рукава лишь немногим больше такового меш-
ка совокупительного органа. Кольцевая складка, отделяющая мешок совокупительного
органа от предпениального рукава, одна. Препуциальной железы кет (рис. 33,4). Совоку-
пительный орган трубчатой формы, узкий, умеренной длины. Отверстие семяизвергатель-
ного канала расположено терминально.
71
Рис 33. Aplexa hypnorum (Linn^):
1 - раковина; 2 ~ совокупительный аппарат; 3 - кладка; 4 - схема продольного
разреза совокупительного аппарата; 5 - яйцо (Березкина, Сгаробогатов, 1988);
6 - верхушечный угол; 7 - тамгентлиния
Описание составлено по нашим экземплярам из с.Бархатов (Львовская обл.) и с ху-
тора Довжик (Житомирская обл.), по экземплярам, собранным В. и Б.Дыбовскими в во-
доемах бывшей Галиции (материалы Зоологического института АН СССР), а также по эк-
земплярам из пгт. Шкло (Львовская обл.), сохраняющимся в Государственном природо-
ведческом музее АН УССР (Львов).
Изменчивость. Проявляется в характере поверхности раковины: у особей од-
72
Таблица 22. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Aplexa hypnoruin из во-
доемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
lim X а I тх | к
Пойма рВишня, г.СуДОвая Вишня (и =13)
Высота раковины 11,2-11,4 11,32 0,22 0,06 1,94
Ширина раковины 43-4,8 4,63 0,27 0,07 5,83
Высота устья 6,0-6,6 6,08 0,09 0,02 1,48
Ширина устья 13-2,1 2,00 0,10 0,03 5,00
Высота завитка 6,2-6,6 6,47 0,24 0,07 3,71
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-0,43 0,41 0,02 0,01 4,88
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,54-0,59 0,57 0,02 0,004 3,03
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,34 033 0,01 0,003 3,51
Лужа в бассейне р.Сан. пгт.Шкло (и =14)
Высота раковины 10,7-12,3 11,88 0,23 0,06 1,94
Ширина раковины 4,3-4,8 4,68 0,16 0,04 3,42
Высота устья 5,0-6,5 5,97 0,60 0,16 10,05
Ширина устья 2,1-2,4 2,36 0,12 0,03 5,08
Высота завитка 5,1-6,8 6,43 0,58 0,15 9,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,38-0,40 0,39 0,01 0,002 236
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,48-0,57 034 0,03 0,01 536
Соотношение ширины и высоты устья 0,35-049 ОДО 0,05 0,01 123
Мелиоративный ров в бассейне Днестра, с.Бартатов (л =12)
Высота раковины 12,7-16,0 1342 0,89 0,26 6,63
Ширина раковины 5,3-5,9 545 0,15 0,04 2,75
Высота устья 7,0-83 7,29 0,42 0,12 5,78
Ширина устья 2,2-3,0 2,42 0,22 0,06 9,09
Высота завитка 63 -83 6,80 0,55 0,16 8,09
Соотношение ширины и высоты раковины 0,37-ОДЗ 041 0,02 0,01 4,88
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 048-0,54 031 0,02 0,01 3,92
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,36 озз 0,03 0,01 9,09
р.Рата, г .Великие Мосты (п =13)
Высота раковины 10,6-113 10,93 0,27 0,07 2,47
Ширина раковины 4,2-4,5 435 0,12 0,03 2,76
Высота устья 5,2-6,2 5,99 0,24 0,07 4,01
Ширина устья 1,9-2,2 2,13 0,08 0,02 • 3,75
Высота завитка 5,1-6,0 5,31 0,23 0,06 433
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-041 040 0,01 0,002 230
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,46-034 0,49 0,02 0,01 4,08
Соотношение ширины и высоты устья 034-037 036 0,02 0,004 5,56
них популяций она гладкая, у других отличается очень тонкой неправильной исчерчен-
ностью. Кроме того, варьируют относительные размеры завитка относительно ВЫСОТЫ
устья, в связи с чем в одних случаях высота завитка превышает высоту устья, в то время
как в других она равна высоте устья или несколько меньше ее. Весьма значительной явля-
ется и изменчивость раковин в отношении шага вдоль оси (один из параметров Раупа). Ок-
раска раковин также относится к числу изменчивых признаков. В преобладающем боль-
шинстве случаев она коричневая, но бывает иногда светло-коричневой, серо-коричневой,
изредка - желтой.
Наконец, у моллюсков из одних участков ареала, например из Подмосковья, нет ни
велюма, ни саркобеллума, в то время как у животных из бассейна р.Терек они имеются.
Поэтому вполне вероятно, что в данном случае мы имеем дело не с одним, а по крайней
мере с двумя разными видами рода Aplexa. Такой же точки зрения придерживается и
Я.И.Старобогатов (устное сообщение).
Распространение. На Украине встречается в водоемах всех при ро дно-геогра-
фических зон, за исключением Украинских Карпат. Довольно широко распространен на
Полесье в связи с наличием здесь большого количества водоемов, благоприятных для жиз-
ни этого моллюска (Eichwald, 1830; Adamowicz, 1939; Наумова, Ставинская, Игумнова,
1983; Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А., 1984). Обнаружен в водоемах лесостепной
зоны (Krynicki, 1837; Jachno, 1870 а-с; Радкевич, 1878; Kotula, 1882; Bukowski, 1882а,
1892; Белецкий, 1918; Urbariski, 1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967) . Значительно реже
встречается в водоемах степной эоны (Марковский, 1953; Лубянов, 1954; Затравкин,
;73
1980а) и Предкарпатья (Urbanski, 1947).
Нами обнаружен в ряде мест Житомир-
ской и Львовской областей, а также впер-
вые на территории Крыма (оз.Донузлав).
Известен из Белорусской (Adamo-
wicz, 1939) и Армянской ССР ( Акрамов-
ский, 1976), ряда мест европейской час-
ти СССР (Жадин, 1933, 1952; Старобога-
тов, 1977), в частности из бассейна Пе-
чоры (Лешко, 1983), из озер группы
оз.Селигер (Затравкин, 1981),с Северно-
го Кавказа (Казанников, 1973), Запад-
ной Сибири (Новиков, 1971) и бассей-
на Амура ( Ст аробо гатов, 1970).
За пределами СССР обнаружен в
Англии (Ellis, 1926), Франции (Gras,
1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893;
Germain, 1931), Германии и Австрии
(Clessin, 1876, 1884, 1887; Geyer, 1927),
Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenber-
ger, 1954), Венгрии (Soos, 1956), Юго-
славии (Stankowic, Radoman, 1955)1,
Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947;
Berger, 1960,1961 ;Piechocki, 1969,1979),
Румынии (Grossu, 1955), Монголии (We-
sterland, 1885).
Таким образом, ареал вида охва-
тывает Европу, Западную Сибирь и юж-
ные районы Дальнего Востока (бас-
сейн Амура).
Экология. Тельматофил.Оби-
тает в периодических водоемах, хорошо
выдерживая пересыхание их в летнее
время (Жадин, 19266; Ellis, 1926) и про-
мерзание зимой (Зернов, 1928), Старые
особи при этом преимущественно поги-
бают, а молодые оказываются более
стойкими по отношению к воздействию
экстремальных условий среды. Чаще все-
го AJiypnoram встречается в лужах, лес-
ных и луговых рвах, канавах, нередок он
в торфянистых болотах, расположенных
во впадинах междуречий. Обитает в водоемах равнинных территорий. Максимальная высо-
та, на которой обнаружен AJiypnoram, составляет 400 м н.у.м.
Встречается на разнообразных донных отложениях, преимущественно илистых, пес-
чано-илистых, глинистых и торфянистых. Нами обнаружен на глинисто-илистых (Житомир,
гидропарк ’’Корбутов к а”) и илистых (с.Бартатов Львовской обл.) донных отложениях с
большим количеством неокисленных органических веществ и крупного растительного дет-
рита. Встречается как непосредственно на дне водоемов, так и на разнообразной водной
растительности. Мы находили его в основном в скоплениях рясок (Lemna minor L. и L.tri-
sulca L.), в периодических водоемах — на дерне, а в заболоченных лесных канавах — в за-
рослях тростника (Phragmites communis Trim) и в сплетениях нитчатых водорослей, в во-
доемах, расположенных на заливных лугах, - на гусиных лапках (Potentilla anserina L.),
сусаке зонтичном (Butomus umbellatus L.). Нередко AJiypnoram наблюдается под пленкой
поверхностного натяжения воды. Моллюск относится к группе a-мезосапробных видов.
1 Цит.: Сгаробогатов, 1970»
74
Живет в нейтральных и слабокислых водах. Мы находили его преимущественно при слабо-
кислой реакции среды (pH 5,5 — 6). Мелководный вид,обнаруженный на глубинах0,2-0,4 м.
Плотность населения его популяций обычно невысока, хотя иногда достигает значительных
величин. Так, в канаве гидропарка ’’Корбутовка” (Житомир) она составляет, по нашим
наблюдениям, 1 экз/м2, а в луже с родниковым питанием (хутор Довжик Житомирской
обл,) — 7 экз/м2, в то время как в оз.Донузлав (Крымская обл.) моллюск образовывал
скопления до 170 экз/м2. На протяжении года плотность поселения Ahypnorum в пределах
одной и той же популяции заметно изменяется в связи с сокращением площади водоемов,
обусловленным их постепенным пересыханием. Например, если ранней весной в лесной
канаве у с.Бархатов (Львовская обл.) плотность поселения этого моллюска составляет
1 экз/м2, то в начале июня она достигает 25 экз/м2.
По способу добывания пищи AJiypnorum — моллюск<обиратель. Он питается преи-
мущественно мелким растительным детритом, который собирает как с поверхности вод-
ной растительности, так и непосредственно со дна водоема, а также перифитоном и маце-
рированными тканями отмерших растений.
Кладки (рис. 33, 3) полулунной, цилиндрической или неправильной формы. Длина
кладки — до 10, ширина — до 4 мм. Яйцевые капсулы удлиненно-овальные, расположены
внутри кладки по цилиндрической спирали. Количество яиц в кладках колеблется от 7
до 25, Внешняя оболочка яйцевых капсул очень толстая, слоистая, подразделяется на две
части, разнящиеся между собой характером слоистости (рис. 33,5). Длина яйцевых капсул
превышает обычно 1,2 мм. Синкапсульная оболочка тонкая, неослизлая. Кладки к суб-
страту не прикрепляются, а лежат свободно на поверхности донных отложений либо на
растительности. Встречаются они и в войлокообразных скоплениях нитчатых водорослей.
Эмбриональное развитие продолжается 15-19 сут. Ювенильные особи, выходящие из кла-
док, имеют раковину высотой 1—1,2 мм.
Весной (обычно в мае) в условиях Западноукраинской Лесостепи моллюски при-
ступают к размножению. В постоянных и полупериодических водоемах — в последней де-
каде мая, а в особенно теплые годы - в его I-II декадах появляются сеголетки. Они об-
наруживаются на водной растительности, на донных отложениях, под пленкой поверхност-г
ного натяжения воды. Образование кладок продолжается до конца II декады июня, а вы-
ход молоди из них - до I—II декады июля. В периодических водоемах, пересыхающих в
конце весны или в начале лета, ’’сухой” период их существования прерывает развитие
эмбрионов. Оно возобновляется после очередного заполнения водоема дождевыми во-
дами. Обычно это происходит в июле — августе, а в отдельные годы — даже в I декаде сен-
тября. Необходимо отметить, что и кладки, и сеголетки отлично выносят пересыхание
водоемов, значительно хуже приспосабливаются к этим условиям особи прошлогодней ге-
нерации. По завершении яйцекладки старые особи отмирают. Лишь изредка в составе по-
пуляций в конце июля - начале августа встречаются единичные особи прошлогодней
генерации.
В постоянных и пересыхающих водоемах состав популяций AJiypnorum на протяже-
нии вегетационного периода подвержен изменениям. В постоянных и полупериодических
водоемах в весеннее время популяции состоят только из особей прошлогодней генерации.
С конца мая и до половины июля они пополняются сеголетками. После отмирания старых
особей (со второй половины июля) встречаются одни лишь сеголетки. В периодических
водоемах возрастной состав популяций зависит от времени наступления ’’сухого’* периода
в жизни водоемов. Если водоем пересыхает весной, то до момента нового оводнения во-
доема приуроченная к ней популяция обычно бывает представлена особями прошлогодней
генерации и кладками. В случае более позднего пересыхания водоема (в июне) в ней встре-
чаются особи прошлогодней генерации, сеголетки и кладки. Если же водоем пересыхает в
июле — августе, в нем обнаруживаются только сеголетки.
Этот моллюск, по нашим материалам, принимает участие в жизненном цикле трема-
тоды Haematolaechus similis в качестве ее дополнительного хозяина, благоприятствуя рас-
пространению этих гельминитов среди земноводных. Экстенсивность инвазии обычно не-
высока — 3,2 % (бартатовская популяция). Экспериментальными исследованиями уста-
новлено (Глузман, 1976), что AJhypnorum не способна принимать участие в жизненных
циклах трематод семейств Fasciolidae и Paramphistomatidae, поскольку она выделяет ве-
щества, являющиеся токсичными для упомянутых червей. Мирацвдии этих трематод, кос-
75
нувшись поверхности тела Ajiypnorum, утрачивают способность передвигаться и через ко-
роткое время погибают.
ПОДСЕМЕЙСТВО PHYSINAE FITZINGER, 1833
(КАК PHYSOIDEA) - ПУЗЫРЧИКОВЫХ
Clessin, 1876 : 388; 1884 : 397;Bukowski, 1892 : 168;Сгаробогатов, 1967 : 289.
Типовой род: Physa Draparnaud, 1801.
Раковина среднего размера, реже — маленькая, левозавитая, закругленно-яйцевидная, тон-
ко- или толстостенная, часто прозрачная, блестящая, светло-рогового цвета. Высота завит-
ка всегда меньше высоты устья. Обороты довольно выпуклые, шов между ними глубокий.
Столбик с небольшой складкой. Отворот колюмеллярного края прикрывает пупок, вслед-
ствие чего он имеет вид узкой щели.
Край мантии сильно бахромчатый (с пальцеобразными выростами), завернутый в
спокойном состоянии на раковину. В стенке предпениального рукава развита препуциаль-
ная железа. Совокупительный орган нередко с фиксаторным утолщением.
К подсемейству относится 5 родов. Из них Pterophysa встречается в Америке, Afro-
physa - в Африке (Гвинея), Costatelia характеризуется голарктическим, a Physa - палеарк-
тическим распространением. Виды роды Physella распространены в Северной Америке, а
один из них — на Чукотке (в заливе Креста). В фауне СССР и Украины представлены 2 ро-
да этого подсемейства - Physa и Costatelia.
Эти моллюски поселяются в различных водоемах — в реках и их поймах, ручьях, во-
дохранилищах, озерах, прудах, декоративных водоемах. Нередко они встречаются в перио-
дических и полупериодических водоемах.
Таблица для определения родов Physinae
1 (2). Раковина закругленно-яйцевидная, тонкостенная. Завиток очень короткий..Physa
2(1). Раковина заостренно-яйцевидная, твердостенная. Высота завитка составляет не менее 0,28 высо-
ты раковины............................г.........»...........•..........Costatelia
РОД PHYSA DRAPARNAUD, 1805 - ПУЗЫРЧИК
Bulla Linnd, 1758 : 725 (part);Planorbis Muller, 1774 : 154 (part.);Moquin-Tandon, 1855:
448;Clessin, 1876 : 389; 1884 : 398; West erlund, 1885 :53; Bqkowski, 1892 : 169, Locard,
1893 : 48; Geyer, 1927 : 152; Germain, 1931 : 507; Жадин, 1952 : 178; Grossu, 1955 :
92; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82; Piechocki, 1979 : 95.
Типовой вид: BullafontinalisUnne, 1758.
Раковина маленькая, яйцевидная. Мешок совокупительного органа полностью железистый,
плавно суживающийся в дистальной трети. Совокупительный орган тонкий, намного коро-
че мешка совокупительного органа. Препуциальная железа обособленная. Саркобеллум
массивный, без папиллы на конце. Простата расположена в начальном и среднем участках
семяпровода. Дивертикулы ее открываются в семяпровод непосредственно, не образуя
специального протока.
Общее распространение рода — палеарктическое.
Таблица для определения подродов Physa
1 (2). Раковина закругленно-яйцевидная. Завиток очень низкий (менее 0,18 высоты раковины)...
................................................. ......................... Physa s.str,
2(1), Раковина заостренно-яйцевидная, Завиток ее составляет не менее 0,18 высоты раковины ..
............................................................. Mediterraneophysa
ПОДРОД PHYSA S.STR. — ПУЗЫРЧИК
Germain, 1931 : 508; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Bulla fontinalis Linne, 1758.
Раковина среднего размера, закругленно-яйцевидная, тонкостенная, ломкая, прозрачная,
светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая или почти гладкая. Мешок совокупитель-
ного органа железистый. Препуциальная железа развита. Саркобеллум массивный.
76
Physa (Physa) fontmalis (Linne, 1758) (рис. 35t 36)
Linne, 1758 : 727 (Bulla); - bulla Muller, 1774 : 167 (Planorbis); Gras, 1846 : 61; Moquin-
Tandon, 1855 : 451; Clessin, 1876 : 389; 1884 : 398; 1887 : 563; Westerlund, 1855:54;
Bukowski, 1892 : 169; Lacard, 1893 : 48; Жадин, 1926a: 91; 1933 : 106; 1952 : 178:
Geyer, 1927 : 152; Germain, 1931 : 509; Frankenberger, 1954 : 356; Grossu, 1955 : 93;
Старобогатов, 1977 : 164; Piech ocki, 1979 : 95.
Раковина (рис. 35, 7) маленькая, левозавитая, закругленно-яйцевидная, очень тонкостен-
ная, ломкая, прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая, с тусклым ’’шел-
ковистым” блеском. Завиток тупой, состоящий из 3-4 оборотов. Первые три из них, взя-
тые вместе, очень низкие, последний оборот высокий и сильно выпуклый. Тангент-линия
выгнутая. Верхушечный угол — до 80°. Колюмеллярный отворот широкий, с заметной
колюмеллярной складкой, прикрывающей пупок. Шов между оборотами довольно глубо-
кий, Устье простое, удлиненно-овальное, почти не вырезанное, высота его составляет не
менее 0,8 высоты раковины. Свободный край его прямой, острый. Высота раковины — до
11, ее ширина - до 6,5, высота устья - до 8,2, его ширина - до 3,6, высота завитка - до
3,4 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы раковин Ph.fontinalis ряда украин-
ских популяций приведены в табл. 23.
Тело, щупальцы, нога и мантия желтые, желтовато-серые, реже - оливково-серые.
По всей поверхности мантии разбросаны мелкие черные крапинки. Мешок совокупитель-
ного органа и предпениальный рукав целиндрические, довольно толстостенные (рис.
35, 2). Особенно сильно мышечный слой выражен в стенках предпениального рукава. По-
следний почти такой же длины, как и мешок совокупительного органа или немного длин-
нее. Диаметр предпениального рукава немного больше, чем диаметр мешка совокупи-
тельного органа. Кольцевая мышечная складка, отграничивающая мешок совокупитель-
ного органа от предпениального рукава, одна. Препуциальная железа имеется (рис. 35,4).
Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, длинный. Отверстие семяизвергатель-
ного канала расположено терминально. Фиксаторного утолщения нет.
Описание составлено по нашим экземплярам из рек Черногузка (Луцк), Рата (г.Ве-
ли кие Мосты Львовской обл.) и Иква (г.Дубно Ровенской обл.), а также по экземплярам
из бассейна нижнего Днепра — из окр. Херсона (сбор А.А.Браунера) и Мелитополя Запо-
рожской обл. (сбор К.О.Милашевича), которые сохраняются в Зоологическом институ-
те АН СССР.
И зменчивость. Чаше всего выражается в характере поверхности раковины.
В преобладающем большинстве случаев она имеет характерный тусклый (’’шелковис-
тый*1) блеск. Иногда, однако, бывает стекловидно-блестящей. Кроме того, у особей раз-
ных популяций несколько варьирует относительная высота завитка раковины.
Распространение. Обнаружен в водоемах всех природно-географических
зон Украины, за исключением горной части Карпат. Неоднократно выявлен в реках, проте-
кающих по территории Полесской террасовой равнины (Eichwald, 1930; Полянський,
1932; Adamowicz, 1939; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983; Стадниченко А.П.,Стадни-
ченко Ю.А., 1984 и др.). Широко распространен в лесостепной зоне Украины (Krynicki, 1837;
Jachno, 1870b; Радкевич, 1878; Bukowski, 1882b.; Kotula, 1882; Белецкий, 1918; Shadin,
1931; Лазицька, 1934, 1939.; Urbariski, 1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967 и др.), в ря-
де мест степной зоны (Lindholm, 1908; Жадин, 1929; Марковский, 1953, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а; Загубиженко, 1983) и в предгорной части Карпат (Иванчик,
1967). Найден также в Крыму (Цееб, 1947; Стеньке, 1977). Мы неоднократно выявляли
его по всей Украине, кроме’Крыма и горной части Карпат.
Отмечен в Белорусской (Adamowicz, 1939), Эстонской (Тимм, 1979), Латвийской
(Ланге, 1968) и Молдавской ССР (Гонтя, 1983), в ряде других мест европейской части
СССР, в частности в бассейне Печоры (Лешко, 1983), в оз.Селигер и Верхневолжских озе-
рах (Затравкин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974), в водоемах Южного Урала (За-
травкин, 19806), в Рыбинском водохранилище (Цихон-Луканина, 19656), а также в Сиби-
ри (Жадин, 1952; Сгаробогатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, 1970, 1977; Новиков,
1971; Старобогатов, Будникова, 1976) — в Саянах, Туве, в бассейнах среднего и нижнего
Енисея, в Прибайкалье и Забайкалье, в бассейнах Лены, Оленька, Индигирки, Колымы, а
также на Чукотке. Найден моллюск и в Заполярье — в водоемах Тазовского п-ова (Дол-
гин, 1974).
77
1 - раковина; 2 - совокупительный аппарат; 3 ~ кладка; 4 - схема продольного разреза совокупи*
тельного аппарата; 5 - яйцо; 6 - верхушечный угол; 7 - таягент-линия (5 - по Березкиной и Старо-
богатову, 1988)
78
Таблица 23. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Physa fontinalis
Параметр Статистические показатели
lim X а тх V
р, Рось, с Лекари Черкасской обл. (и ~ 12)
Высота раковины 6,6 -8,0 6,91 0,52 0,15 7,52
Ширина раковины 3,1 -5,0 4,10 0,78 0,22 19,02
Высота устья 4,0 -5,9 4,67 0,52 0,15 11,13
Ширина устья 1,7 -2.5 2,07 0,28 0,08 13,53
Высота завитка 2,1 -2,5 2,19 0,11 0,03 5,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,47-0,71 0,59 0,10 0,03 16,95
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,28-0,35 0,32 0,02 0,01 3,12
Соотношение ширины и высоты устья 0,37-0,50 0,45 0,04 0,01 8,89
р.Заладный Буг, с.Руда Львовской обл. (л ~ 11)
Высота раковины 5,5 -7,2 5,85 0,62 0,19 10,60
Ширина раковины 3,0 -4,0 3,24 0,48 0,14 14,81
Высота устья 3,5 -5,2 3,87 0,63 0,20 16,28
Ширина устья 1,7 -2,2 1,79 0,18 0,06 10,05
Высота завитка 1,6 -2,1 1,70 0,18 0,06 10,59
Соотношение ширины и высоты раковины 0,54-0,56 0,55 0,01 0,003 1,82
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,28-0,30 0,29 0,01 0,002 1,72
Соотношение ширины и высоты устья 0,41-0,49 0,47 0,03 0,01 6,38
р.Верещнца, пгг.Ивано-Франково Львовской обл. (и »13)
Высота раковины 6,3 -8,1 6,71 0,42 0,13 6,26
Ширина раковины 3,7 -4,4 3,88 0,20 0,05 5,15
Высота устья 4,3 -5,5 4,59 0,31 0,09 6,75
Ширина устья 2,0 -2,5 2,18 0,20 0,05 9,17
Высота завитка 1,6 -2,4 2,00 0,28 0,08 14,00
Соотношение ширины и высоты раковины 0,51-0,61 0,59 0,04 0,01 4,59
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,24-0,35 0,30 0,04 0,01 13,33
Соотношение ширины и высоты устья 0,40-0,56 0,48 0,05 0,01 10,42
Пруд в бассейне р.Полтвы, Львов (п = И)
Высота раковины 9,9 -11,0 10,61 0,52 0,16 4,90
Ширина раковины 5,5 -6,5 6,02 0,59 0,19 9,80
Высота устья 7,0 -8,2 7,84 0,68 0,21 8,67
Ширина устья 3,0 -3,6 3,42 0,23 0,07 6,72
Высота завитка 2,5 -3,4 3,12 0,39 0,12 12,50
Соотношение ширины и высоты раковины 0,51-0,60 0,56 0,03 0,01 5,36
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,23-0,34 0,26 0,04 0,01 15,38
Соотношение ширины и высоты устья 0,38-0,51 0,44 0,05 0,01 11,36
Пруд в бассейне р.Прут, г.Коломыя Ивано-Франковском обл. (п = 7)
Высота раковины 8,0 -10,9 8,54 1,05 0,40 12,30
Ширина раковины 4,4 —6,4 4,97 0,71 0,27 14,28
Высота устья 5,5 -7,7 6,13 0,62 0,23 10,11
Ширина устья 2,7 -3,3 2,87 0,24 0,09 8,36
Высота завитка 2,6 -3,1 2,47 0,49 0,18 19,84
Соотношение ширины и высоты раковины 0,56-0,61 0,58 0,03 0,01 5,17
Соотношение высоты завитка и высоты ракдвины 0,28—0,37 0,34 0,03 0,01 8,82
Соотношение ширины и высоты устья 0,45—0,53 0,47 0,03 0,01 8,38
Выявлен в Англии (Ellis, 1926; Duncan, 1959), Франции (Gras, 1846; Moquin-Tandon,
1855;Locard, 1893;Germain, 1931), Швейцарии (Favre, .1927), Германии и Австрии (Clessin,
1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961;
Piechocki, 1969, 1979), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии (Szabo,
1981), Румынии (Grossu, 1955), Монголии (Westerlund).
Общее распространение вида - палеарктическое (Европа и северная часть Азии -
до бассейна Анадыря).
Экология. Населяет рипаль медленных рек, самые разнообразные водоемы их
придаточной системы, ручьи, пруды, канавы, каналы осушительных и оросительных
систем, рисовые чеки. Встречается также в Днепровском, Бугском лиманах, в пресно-
водных лиманах и заливах дельты Дуная (Марковский, 1954, 1955). Неоднократно выяв-
лен в водохранилищах Днепровского каскада. Найден и в озерах. Нами выявлен в ряде
озер Волынского Полесья (Черное, Люцимир, Згоранское, Домашнее) и в многочисленных
озероподобных водоемах, расположенных на территории других природно-географических
79
Рис. 36. Сеема строения половой системы Physa fonti-
nalis (Ьтпё)
зон Украины. Моллюск отмечен в озе-
рах бассейна верхней Волги — Сели-
гер, Долосец, Сиг, в Верхневолжских
озерах (Затравкин, 1981), а также в
озерах крайнего северо-востока Евро-
пы (бассейн Печоры) * -Колтвы, Она-
няты, Совхозном1 (Лешко, 1983).
Вид распространен исключитель-
но в водоемах равнинных террито-
рий — все известные места нахожде-
ния его находятся на высоте не более
450 м н.у.м.
Сгагнофильный вид. Встречается
при скорости течения около 0,03—
0,05 м/с в проточных водоемах, от-
давая предпочтение водоемам стоячим.
Прозрачность воды в заселенных
моллюском биотопах, по нашим на-
блюдениям, колеблется от 40 см до
полной (по диску Секки), pH сре-
ды — 6-8. В щелочной среде (pH 7,7)
Иеfontinalis обнаружена в оз.Совхоз-
ном (Лешко, 1983) в долине р.Косью
(бассейн Печоры), а вблизи Амстер-
дама (Ботшол) — при pH 6,8-7,2
• (De Wit, 1955). На Украине распро-
странен в водоемах, где, по нашим
наблюдениям, концентрация ионов
натрия и калия колеблется в доволь-
но широких пределах — Na* - 75,4—
829, К*-18,6-49,5 мг/л.
Выявлен в р.Иква (г.Дубно Ро-
венской обл.), где, по сведениям кол-
лектива авторов (Полпнук та ш.,
1978), общая минерализация состав-
ляет 440-485 мг/л; содержание ионов
колеблется в пределах: NH$ — 0,09—
0,31,NO; - 0,02-0,105, NO; - 0,185-
2,55 мг N/л, РОГ - 0,012-0,085 мгР/л,
НСО; - 274,6—320,35, БОГ - 25,5-^47,8, СГ - 7,1-10,62, Са2* - 87,2-104,8, Mg2* -
5,35-9,1 мг/л; концентрация органического фосфора составляет 0,006—0,058, органичес-
кого азота - 0,16-1,03, общего железа - 0,09-0,18, растворенного в воде кислорода -
5,81-9,32 мг/л, перманганатная окисляемость- 5,4-17,8, бихроматная— 15,6—30,6 мгО2/л.
Встречается преимущественно в водоемах, относящихся к а- и /3-мезосапробным зо-
нам. Является довольно стойким по отношению к действию некоторых органических за-
грязнений, например к фенолу. Установлены (Алексеев, Антипин, 1976) основные токси-
кологические показатели для разных возрастных групп Ph.fontinalis. Для моллюсков со
средней высотой раковины 6,4 мм они составляют (мг/л): LCo=200, LCS0 =320, LCloo~600,
а для особей младшего возраста (высота раковины 2,9 мм) — 200, 260 и 400 мг/л соответ-
ственно.
В водоемах Украины живет на небольших глубинах - до 1,5 м. В других участках
ареала иногда заселяет более глубоководные участки водоемов. Так, в озерах Швейцарии
встречается, по Ж.Фавру (Favre, 1927), до глубины 26 м. В Англии отмечен (оз.Лох Ло-
монд) на глубине 6 м (Hunter, 1953).
Встречается на различных донных отложениях. Преобладает в песчано-илистых и илис-
1 Условное название.
тых биотопах с большим количеством крупного растительного детрита. Как и в бассейне
Печоры (Лешко, 1983), нередко отмечается на заиленных донных отложениях среди
моховых обрастаний, а также на торфянистых и торфянисто-илистых донных отложениях,
на что обращают внимание и другие исследователи (De Wit, 1955).
Входит в состав фитофильных биоценозов. Как сообщает ЯЛазипкая (Лазицька,
1934), в р.Тясмин (правый приток среднего Днепра) чаще всего встречается в зарослях
водокраса обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae L.), элодеи канадской (Elodea cana-
densis L.), роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum L.). Нами обнаружен
также в сплетениях нитчатых и среди харовых (Chara) водорослей, в зарослях рдеста
пронзеннолистого (Potamogeton perfoliatus L.), водяной сосенки (Hippuris vulgaris L.),
в скоплениях рясок (Lemna trisulca, L.minor). Реже моллюска обнаруживали на аире (Асо-
rus calamus L.), рогозе широколистом (Typha latifolia L.), камыше укорененном (Scirpus
radicans Schkur.), хвощах (Equisetum), сусаке зонтичном (Butomus umbellatus), горце
земноводном (Polygonum amphibium L.). Молодые особи Ph.fontinalis нередко встречают-
ся, кроме того, на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышек желтых
(Nuphar luteum (L.) Sibth. et Sm.). Кроме того, Ph.fontinalis отмечена (De Wit, 1955) на во-
дорослях Rhizoclonium bierglyphicum (C.A.Agardh) и Vaucheria dichotoma C.A.Agardh, по-
крывающих дно водоема войлокообразным слоем толщиной 1—2 см, также на рдесте гре-
бенчатом (P.pectinatus L,), жерухе водной (Nasturtium officinale (L.)), мяте водной (Mentha
aquatica L.), частухе подорожниковой (Alisma plantago-aquatica L.), ежеголовнике (Sparga-
nium sp.), подмареннике болотном (Galium palustre L.), касатике болотном (Irispseudaco-
rus L.), рогозе узколистом (T.angustifolia L.), сабельнике болотном (Comarum palustre L.),
вербейнике (Lysimachia sp-X паслене сладкогорьком (Solanum dulcamara L.) и посконнике
коноплевом (Eupatorium cannabinum L.). Л.Н.Зимбалевской (1981) этот вид обнаружен,
кроме того, на телорезе (Stratiotes sp.) и маннике (Glyceria sp.) t Наибольшими значениями
плотности населения отличаются популяции Ph.fontinalis, приуроченные к зарослям расти-
тельности с плавающими листьями. Молодые особи Ph.fontinalis - обычные компоненты
пресноводного нейстона.
Плотность населения разных популяций Ph.fontinalis колеблется в довольно широких
пределах. Например, в реках Выжовка (пгт. Старая Выжва Волынской обл.) и Черногузка
(г.Луцк) она составляет, по нашим наблюдениям, 1—3 экз/м2, в то время как в пойме
Днестра (г.Галич Ивано-Франковской обл.) и в рукаве р.Солокия (г.Червоноград Львов-
ской обл.) этот показатель достигает 30-40 экз/м2. Необходимо отметить, что нам не
встречались популяции Ph.fontinalis с такой высокой плотностью населения, как это наблю-
дала Ю.ВЛешко (1983) в бассейне Печоры (в пойме р.Сойва максимальная отмеченная
ею плотность поселения этого моллюска составляет 280 экз/м2).
По способу добывания пиши Ph.fontinalis - моллюск-собиратель. Он потребляет мел-
кий растительный детрит и перифитон, которые соскабливает с помощью терки с поверх-
ности растений, на которых живет. Весьма охотно этот моллюск питается и полуразложив-
шимися тканями отмершей водной растительности.
В условиях западноукраинской Лесостепи (в границах Львовской обл.) ранней вес-
ной при температуре воды 7—8 °C моллюски, выйдя из анабиотического состояния, поки-
дают глубоководные участки водоемов, где они зимовали, и перебираются на мелководья,
образуя скопления в зарослях водной растительности на глубинах от 0,15 до 0,3—0,4 м.
В конце апреля - начале мая животные, высота раковин которых достигает 12-13 мм,
приступают к размножению. В этот период отмечаются многочисленные спаривающиеся
особи. Нередко они образуют цепочки из трех — пяти реже — из шести — семи моллюсков.
Спаривание длится от получаса и до нескольких часов (De Wit, 1955; Duncan, 1959). По ли-
тературным данным (Duncan, 1959) и нашим сведениям, яйцекладка, как правило, осу-
ществляется в ночное время.
Кладки (рис. 35, 5) закругленно- или удлиненно-овальные, выпуклые. Длина их -
до 8, ширина — до 5—7 мм. Яйцевые капсулы удлиненно-овальные или яйцевидные, внутри
кладок расположены довольно рыхло. В кладках особей зимней генерации насчитывается
16—20, в то время как в кладках особей весенней генерации - до восьми яйцевых капсул
(De Wit, 1955). Внешняя капсульная оболочка толстая, слоистая (рис. 35,5). Длина яйце-
вых капсул не превышает 0,8 мм. Синкапсульная оболочка толстая, ослизлая.
Кладки обычно прикрепляются к водной растительности. В аквариумных условиях,
81
л
Рис. 37. Следы, оставляемые коловраткой Proales
gigantea в яйцах Physa fontinalis:
J - следы на оболочке яйца; И - яйцо, внутри
которого находится коловратка: 1 - зародыш
моллюска; 2 - яйцо коловратки; 3 - внутрен-
няя оболочка яйца; 4 - внешняя оболочка яйца;
5 - коловратка; 6 - ’’казанок*' (по Некрасо-
ву, 1927)
по нашим наблюдениям, моллюски прикре-
пляют их к элодее, валлиснерии (Vallisneria
spiralis L.), стрелолисту обыкновенному
(Sagittaria sagittifolia L.), к стенкам аква-
риума, реже откладывают непосредственно
на дно аквариума.
При температуре воды 18-19 °C эм-
бриональное развитие продолжается в тече-
ние 14-17 сут. Развитие кладок, отложен-
ных ранней весной, в связи с неблагоприят-
ным воздействием низких температур затя-
гивается до 6 недель (De Wit, 1955).
Кладки Ph.fontinalis нередко повреж-
даются небольшой (до 0,5 мм) коловрат-
кой Proales gigantea Glascott. Она прочно ук-
репляется во внешней оболочке яйца мол-
люска и интенсивно работает мастиксом
до тех пор, пока не прорвет плотную внут-
реннюю оболочку, окружающую белок. Та-
ким образом, проникая в яйцо моллюска, коловратка образует в его покровах два отверс-
тия сферической формы, расположенные друг против друга (рис. 37). Установлено (Не-
красов, 1927), что яйца Ph.fontinalis, поврежденные коловраткой P.gigantea, выглядят по-
разному. В одних случаях края внутреннего отверстия утолщаются и темнеют, выступая
над поверхностью яиц в виде довольно высокого бортика. В других случаях происходит
образование высокого, значительно выступающего над поверхностью яйца колпачка. По-
следний, по-видимому, образуется в результате затвердения белка, вытекающего из яйца
через отверстие, проделанное коловраткой в его оболочке.
Иногда в яйцах Ph.fontinalis наблюдаются яйца плавунчика-желтянки (Haliplus rufi-
collis (Geer.)). Этот небольшой жучок (3—3,5 мм) весной встречается в больших количест-
вах в мелких стоячих водоемах, сильно заросших водной растительностью, т.е. там, где у
Ph.fontinalis обычно происходит яйцекладка.
По нашим материалам, первое дробление, площадь которого проходит через анималь-
но-вегетативную ось, происходит через 2 ч после яйцекладки. Часом позже осуществляет-
ся второе дробление, и образуется первый квартет бластомеров. Через 2 ч после этого за-
родыш становится восьмиклеточным: анимальный полюс его представлен квартетом мик-
ромеров, а вегетативный — квартетом макромеров. В последующие 2 ч завершается чет-
вертое дробление. К началу 2-х суток эмбриогенеза зародыш представляет собой морулу.
Через сутки она превращается в трохоформу, которая к концу 5-х суток от начала эмбрио-
генеза в свою очередь превращается в парусник. На послетрохофорной стадии появляется
раковинная железа и начинается формирование зародышевой раковины, образуется зача-
ток ноги, голова с околоротовыми лопастями, щупальца, глаза. В дальнейшем продолжа-
ется формирование раковины, ноги, увеличиваются размеры тела зародыша. На 14-17-ые
сутки ювенильные особи со средней высотой раковины 849 мкм выходят из кладки.
Исследуя в лабораторных условиях особенности эмбрионального роста у этого вида,
мы убедились в том, что на начальных стадиях отногенеза увеличение линейных размеров
зародышей происходит крайне медленно. Так, если диаметр яйцеклетки в момент яйце-
кладки составляет в среднем 107,61 мкм, то диаметр морулы — всего лишь 126,71 мкм.
Это обусловлено тем, что возрастание общего количества клеток в процессе дробления
происходит наряду с уменьшением размеров последних. Значительное возрастание абсо-
лютных размеров зародышей имеет место после гаструляции и образования трохофоры.
Например, на 4-е сутки эмбрионального развития размеры зародышей увеличиваются в
1,8 раза в сравнении с первоначальными. Абсолютный среднесуточный прирост достигает
наибольших значений на 8-е и 11-е сутки (табл. 24). На стадии парусника наблюдаются и
наибольшие значения относительного прироста, что является следствием интенсивного
органогенеза на этом этапе эмбрионального развития Ph.fontinalis.
Выйдя из кладок, молодые особи Ph.fontinalis сразу же поднимаются к пленке по-
верхностного натяжения воды и заполняют легочную полость воздухом, что подчеркивает-
82
Таблица 24. Эмбриональный рост Physa fontinalis (пойма р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл)
(л =7)
Экспози- ция, сут | Размер эмбриона, мкм Абсолютный при- рост, мкм Относительный прирост, % Стадия развития
1 107,61± 8,5 Зигота
2 126,7 ± 9,3 19,1±3,3 16,9±6,7 , Морула
3 154,9 ±11,4 28,2±7Д 22,2±7,3 Трохофора
4 185,2 ± 9,2 30,3±3,6 19,5±5,3 Посттрохофора
5 247,0 ± 6,6 41,7+7,2 22,5±9,1 Парусник
6 340,7 ±10,3 61,8±6,9 22,5 ±4,9 То же
7 440,4 ± 5,8 93,7*2,8 27,5+3,1 »» »»
8 535,3 ± 9,9 99,7±7,4 22,7+6,0 Великонх
. 9 627,4 + 7,4 94,9±7,0 17,7+1,3 То же
И 729,4 ± 5,8 102,0*5,5 16,2+3,9
12 769,4 + 9,7 40,0+4,9 5,5 + 1,6 » **
13 809,4 ± 3,6 40,0±8,1 5,2+1,2
14 849,3 ±6,2 40,1+2,2 4,9±1,9 Ювенильные особи, выходящие
из кладки
Таблица 25. Постэмбриональный линейный рост Physa fontinalis (пойма р.Солокия, г.Червоноград
Львовской обл.) в первые 11 сут после выхода из кладки (и =7)
Экспози- ция, сут Высота рако- вины, мм Абсолютный прирост, мм Относительный прирост, % Экспози- ция, сут Высота рако- вины, мм Абсолютный прирост, мм Относитель- ный при- рост, %
1 1,2±0Д 7 1,9±0,3 0,1+0,01 5,6+0,5
2 1,3±0Д 0,1 ±0,02 8,3+0.9 8 2,0±0,4 ОД ±0,02 5,3+0,5
3 1,5±0,3 0,2±0,01 15,4*1,3 9 2Д+0,3 ОД ±0,01 5,0+0,4
4 1,6±0,2 0,1 ±0,02 6,7+0,8 10 2,1+0,3 — __
5 1,7±0,4 0,1 ±0,02 6,2+0,5 11 2,2±0,2 ОД ±0,01 4,8±0,3
6 1,8±0,2 0Д±0,01 5,9+0,6
ся и другими исследователями (Hunter, 1953). Большое количество „новорожденных”
моллюсков вскоре после выхода из кладок погибает. Смертность особей этой возрастной
группы в ряде популяций составляет 85—90 %.
В первые дни после выхода моллюсков из кладок линейные размеры их и масса
возрастают довольно быстро (табл. 25, 26), а начиная с 4-й недели пост эмбрионального
развития, рост особей постепенно замедляется, а значения абсолютного и относительного
приростов соответственно уменьшаются. Однако и в этот период сеголетки Ph.fontinalis
растут довольно быстро. Например, в июне-июле в условиях Нидерландов абсолютный
прирост сеголетков составляет 0,75 мм за неделю, в то время как этот показатель для
особей прошлогодней генерации не превышает 0,5 мм. Зимой рост моллюсков практичес-
ки прекращается. За период с ноября по февраль абсолютный прирост Ph.fontinalis за не-
делю колеблется в пределах 0,01-0,02 мм (De Wit, 1955).
Особи зимней генерации, выйдя из кладок в последней декаде августа, достигают
размеров, свойственных половозрелым Ph.fontinalis, за 5—6 недель, в то время как мол-
люски весенней генерации, выходящие из кладок в течение июня, достигают таких же
размеров за 6-7 недель (Duncan, 1959). Одним из ведущих факторов, определяющих тем-
пы роста этих моллюсков, является температура среды. Водоемы, заселенные Ph.fontina-
lis, как правило, сильнее прогреваются во второй половине лета, чем в его начале, в связи
с чем именно в этот период и происходит наиболее интенсивный рост моллюсков.
В конце мая — июне происходит массовое отмирание особей прошлогодней генера-
ции. К концу последней декады июня в популяциях Ph.fontinalis почти не встречаются ста-
рые прошлогодние особи. Популяции этого вида в указанный период состоят исключи-
тельно из сеголетков, высота раковин которых не превышает 3—6 мм.
В конце июля особи новой, весенней генерации становятся половозрелыми и прис-
тупают к размножению. Кладки их в больших количествах появляются на разнообразной
водной растительности вплоть до конца августа. Интересно, что при содержании в лабора-
тории последние кладки наблюдаются именно в этот период.
Таким образом, в водоемах лесостепной зоны Украины в популяциях Ph.fontinalis
происходит образование двух генераций - зимней и весенней. Длительность существова-
ния весенней генерации составляет около 4 мес - со декад мая до конца авгус-
та — первой половины сентября. Жизненный цикл особей зимней генерации почти одно-
83
Таблица 26. Постэмбриональный прирост массы тела и линейный рост Physa fontinalis (пойма р.Со- локия, г.Червон оград Львовской обл.) (п-7)
Неделя Длина, мм мм Абсолютный прирост, мм Относительный прирост, % Масса, мг Абсолютный прирост, мг Относительный прирост, %
1-я 2,3±0,2 — — —
2-я 2,7±0,3 0,4±0,1 17,4±0,9 4,8±0,7 — —
3-я ЗД±0,2 0,4±0,2 14,9±1,0 5,110,8 0,4±0Д 7,3±1,3
4-я 3,4±0,5 0,3+0,1 9,7±0,6 5,7+0,7 0,6±0,2 11,7±1,9
5-я 3,4±0,6 — 5,9+0,8 0,2+0,01 3,5 ±0,8
6-я 3,5±О,7 0,1*0,08 2,9±0,3 6,0±0,5 ОД ±0,01 1,7±0Д 3,3±О,9
7-я 3,6±0,4 0,1*0,05 2,9±0,4 6,3±0,6 0,2±0,02
8-я 3,7±0,5 0,1*0,06 2,5±0,5 7,5±0,8 1,2±0Д0 19,0±2,4
9-я 3,8±0,6 0,1*0,04 2,4 ±0,4 7,5+0,7
годичный (с июля — августа до мая следующего года). Две генерации на год зарегистри-
ровано в популяциях Ph.fontinalis ряда стран Европы - Англии, Польши, Венгрии, Нидер-
ландов (Hazay, 1881; De Wit, 1955; Duncan, 1959). В северо-восточных районах Украины,
отличающихся более суровым умеренно-континентальным климатом в сравнении с близ-
ким к морскому климатом западных областей Украины, в популяциях Ph.fontinalis, воз-
можно, образуется только одна генерация за год. Этот вопрос нуждается в дальнейших ис-
следованиях.
Осенью при температуре воды 5—7 °C моллюски перебираются из прибрежной зоны
водоемов в более глубоководные, зарываются в ил и впадают в анабиотическое состояние.
Однако в водоемах, покрытых ледовым покровом, при температуре воды 2,5 °C мы не-
однократно выявляли активных особей Ph.fontinalis, ползающих по погруженной водной
растительности. Итак, жизненный цикл Ph.fontinalis в условиях Украины одногодичный с
двумя сезонами размножения. Таков же он и в условиях Смоленщины (Березкина, 1984).
Этот моллюск играет роль промежуточного хозяина ряда трематод семейства Stri-
geidae. Жизненные циклы их в большинстве своем не изучены. Вполне возможно, что мари-
ты этих гельминтов паразитируют у водоплавающих птиц. Экстенсивность инвазии мол-
люсков партенитами трематод обычно невысока. Например, спороцисты Cercaria physae
fontinalis обнаружены нами у 4,1 ± 1,7 %, C.furcillata — у 3,5±1,6 и C.dubia — у 1,4±0,95 %
обследованных моллюсков. Ph.fontinalis, кроме того, является дополнительным хозяином
некоторых трематод из семейств Strigeidae и Paramphistomatidae. По литературным данным
(Сгенько, 1977) и по нашим наблюдениям, у него обнаружены метацеркарии Echinostoma
revolutum, Echinoparyphium recurvatum, Cotylurus cornutus. Экстенсивность инвазии Ph.fon-
tinalis метацеркариями довольно высока — 16,5±3,6 % (р.Черногузка, г.Луцк).
В лабораторных опытах осуществлена попытка (Глузман, 1976) инвазировать Ph.fon-
tinalis мирацидиями трематод из семейств Fasciolidae и Paramphistomatidae (использованы
в опытах мирацидии фасциолы, лиорхиса и парамфистомы). Заражение не осуществилось.
Наблюдениями за поведением мирацидиев с применением микроскопа установлено, что
последние, коснувшись тела моллюска, сразу же останавливаются и вскоре погибают, В ча-
совых стеклах, в которые помещали по 1 экз. моллюсков (высота раковины 6—8 мм, мас-
са животных — 80-120 мг), при объеме воды 1 мл первые мирацидии погибают уже через
15—20 с, а массовая гибель их отмечается через 1-3 мин. При таких же условиях молодые
особи Ph.fontinalis (высота раковины 2—3 мм, масса - 25-40 мг) вызывают массовую ги-
бель мирацидиев через 10—12 мин. В чашках Петри при объеме воды 30 мл мирацидии на-
чинают погибать через 10—15 мин, а массовая их гибель наблюдается через 1—2 ч. Следова-
тельно, скорость действия токсических веществ обусловливается как объемом воды, так и
размерами моллюсков. Таким образом, Ph.fontinalis не поражаются трематодами семейств
Fasciolidae й Paramphistomatidae, поскольку они выделяют вещества, токсичные для мира-
цидиев этих гельминтов.
ПОДРОД MEDITERRANEOPHYSA STAROBOGATOV ET BUDNIKOVA,
1976 - МЕДИТЕРРАНЕОФИЗА
Старобогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Physa taslei Bourguignat, 1860.
Раковина маленькая, заостренно-яйцевидная, довольно твердостенная, прочная, полупро-
зрачная, рогового цвета. Поверхность ее гладкая.
84
Мешок совокупительного органа почти полностью железистый, мышечной является
только дистальная 1/5 часть его длины. Проксимальная часть мешка совокупительного ор-
гана довольно широкая, дистальная — очень узкая. Совокупительный орган тонкий и длин-
ный, Препуциальная железа резко обособлена. Саркобеллум массивный, без папиллы на
конце.
Physa (Mediterraneophysa) taslei Bourguignat, 186C (рис> 38)
Germain, 1931 : 509; Старобогатов, Будникова, 1976 : 82; Старобогатов, 1977 : 164.
Раковина маленькая, левозавитая, заострен но-яйцевидна я, довольно твердостенная, полу-
прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая, часто с ’’шелковистым” блес-
ком. Завиток довольно острый, состоящий из 3--4 оборотов. Первые три из них, взятые
вместе, составляют 0,18 высоты раковины. Последний оборот высокий и довольно выпук-
лый. Тангент-линия выгнутая. Верхушечный угол - до 80°. Колюмеллярный отворот ши-
рокий, с отчетливой колюмеллярной складкой, почти полностью прикрывающей пупок.
Шов между оборотами довольно глубокий. Устье удлиненно-овальное, почти не вырезан-
ное, составляет до 0,75 высоты раковины. Свободный край устья прямой, острый. Высота
раковины — до 10-12, ее ширина — до 6—7, высота устья — до 8—9, его ширина —
до 3—4, высота завитка — до 2—3 мм.
дены в табл.27.
Тело оливково-серое, темно- или
светло-серое. Нога всегда светлее тела,
обычно серая или светло-серая. Ман-
тия серая с мелкими темными кра-
пинками, полупрозрачная или прозрач-
ная. Описание составлено по нашим
экземплярам из окрестностей Ялты и
из пгт.Фрунзенского (Крымская обл.).
Изменчивость. У особей
разных популяций неодинаковой бы-
вает поверхность раковины. В одних
случаях она стекловидно-блестящая, в
то время как в других - с туск-
лым (’’шелковистым”) блеском.
Варьируют также толщина раковины и
степень ее прозрачности.
Замечания к диагнос-
тике. От Ph.fontinalis отличается
гораздо более высоким завитком,
более выпуклыми оборотами, более
искривленным столбиком, а также
несколько иными значениями индек-
сов раковины (табл. 27).
Распространение. На Ук-
раине встречается изредка в водоемах
степной зоны (в бассейнах рек Черно-
го моря) и Крымского п-ова. В.В.Пи-
рогов (1974) обнаружил Ph.taslei в
дельте Волги. А.Локар (Locard, 1893)
сообщает о нахождении моллюска во
Франции, Там же обнаружен он Л.Жер-
меном (Germain, 1931).
Общее распространение вида -
средиземноморское.
Экология. Отмечается в сла-
бопроточных и стоячих водоемах, в
том числе в полупериодических и пе-
Важнейшие индексы раковины Ph.taslei приве-
/
0,5 мм
Риа 38, Physa taslei Bourguignat:
1 - раковина; 2 — тангеит-линия; 3 - верхушечный
угол
85
Таблица 27. Важнейшие индексы раковин Physa fontinalis и Ph,taslei риодических. Обычно входит в состав фитофильных биоценозов. Встречает-
Параметр Ph.fontinalis J Ph.taslei ся, однако, и в водоемах, лишенных
Соотношение ширины и высоты раковины растительности«
0,55-0,59 0,58—0,60 Стагнофильный вид. Наибольшей
Соотношение высоты численности достигает в стоячих во-
завитка и высоты раковины Соотношение ширины 0,26-0,34 0,20-0,25 доемах, в проточных отдает предпоч- тение участкам с замедленным тече-
и высоты устья 0,44-0,48 0,40-0,44 нием. Живет преимущественно на не-
больших глубинах (0,1-0,5 м). Про-
зрачность воды в местах его поселения, как правило, полная, до дна, а pH среды нейтраль-
ная или слабощелочная. Встречается на различных донных отложениях — илистых, песчано-
илистых, песчаных, глинистых, глинисто-илистых, глинисто-галечных, галечных, каменистых.
Плотность населения его популяций часто довольно высока. Например, в ручье вбли-
зи Судака (Крымская обл.), по нашим материалам, она составляет 102 экз/м2; в притоке
р Дерекойка (Ялта) — до 1000 экз/м2 (биомасса - 32 г/м2). Особенно высоких значений
плотность поселения Ph.taslei достигает в конце весны и летом, когда преобладающее боль-
шинство водоемов на юге Украины пересыхает частично или полностью. С уменьшением
площади водного зеркала водоемов плотность населения приуроченных к ним популяций
Ph.taslei возрастает в десятки и сотни раз. Так, в почти пересохшем ручье у Судака мы от-
метили Ph.taslei (24.04.73 г.), сосредоточенных в тех участках его русла, где еще сохранил-
ся водяной мох (Fontinalis). В его зарослях моллюски образовывали скопления до
1200 экз/м2 (биомасса — 39,1 г/м2).
В постоянных водоемах со стабильными гидрологическим и гидрохимическим ре-
жимами у Ph.taslei наблюдается два периода размножения — весенний и летний. Весной раз-
множаются особи прошлогодней генерации, которые вскоре после этого отмирают. Летом
размножаются сеголетки.
В условиях периодических водоемов обычно наблюдается только весенний период
размножения. По завершении его особи прошлогодней генерации погибают, а сеголетки
быстро растут и достигают половозрелости. Однако, как правило, к размножению присту-
пить они не успевают из-за пересыхания водоемов. В течение последующих 9—10 мес мол-
люски находятся в анабиотическом состоянии, И только весною следующего года с оводне-
нием водоема начинают размножаться.
Состав фауны трематод, паразитирующих у Ph.taslei, не исследован. Этот моллюск,
вполне вероятно, выполняет роль промежуточного и дополнительного хозяина трематод
из семейства Strigeidae, а возможно и Echinostomatidae.
РОД COSTATELLA DALL, 1870 - КОСТАТЕЛЛА
Physella Сгаробогатов, 1967 : 289; Phy sella Акрамовский, 1976 : 112; Physella, Ста-
робогатов, Будникова, 1976 : 82.
Типовой вид: Physa costata Newcomb, 1861.
Раковина среднего размера, заостренно-яйцевидная. Тело темно-серое или оливково-серое,
иногда с беловатым отливом. Щупальцы длинные, нитевидные, суженные на концах. Край
мантии бахромчатый, завернутый на раковину в виде пальцеобразных выростов. Мешок
совокупительного органа короче предпениального рукава. Простата расположена в началь-
ной и средней частях семяпровода.
Распространен в Северной и Центральной Америке, Европе, на севере Африки, в Пе-
редней и Средней Азии, а также в Австралии.
Род подразделяют на 2 подрода.
ПОДРОД ALAMPETISTA ZILCH, 1956 - АЛАМПЕТИСТА
Типовой вид: Physa osculans Haldeman, 1841.
У нас распространены 2 вида этого подрода — C.integra и C.acuta (Draparnaud, 1805), отчет-
ливо разграничивающиеся по окраске раковины: у второго из них она снежно-белая.
Costatella (Alampetista) Integra (Haldeman, 1841) (рис. 39, 40)
- acuta Gras, 1846 : 60 (Physa); - acuta Moquin-Tandon, 1855 : 452 (Physa); - acuta
Clessin, 1876 : 391; 1884 : 400 (Physa); - acuta Westerlund, 1885 : 55 (Physa); - acuta
Locard, 1893 : 49 (Physa); ~ acuta Geyer, 1927 : 152 (Physa); - acuta Germain, 1931 :
510 (Physa); - acuta Жадин, 1952 : П9 (Physa); - acuta Fiankenberger, 1954 : 356
(Physa); - acuta Grossu, 1955 : 94 (physa); - acuta Акрамовский, 1976 : 112 (Physel-
la); Старобогатов, 1977 : 164 (PhyseHa);- acuta Piechocki, 1979 : 97 (physa).
Раковина (рис. 39, 7) среднего размера, левозавитая, заостренно-яйцевидная, твердостен-
ная, полупрозрачная или прозрачная, светло-рогового цвета. Поверхность ее гладкая или
почти гладкая. Завиток острый, состоящий из 4—5 оборотов. Они умеренно выпуклые, вы-
сота их возрастает довольно быстро. Все обороты, кроме последнего, взятые вместе, со-
ставляют не менее 0,38 высоты раковины. Последний оборот выпуклый. Тангент-линия
выгнутая (близкая к прямой). Верхушечный угол — до 70°, Колюмеллярный отворот до-
вольно широкий, с хорошо заметной колюмеллярной складкой, прикрывающей пупок.
Шов между оборотами умеренно глубокий. Устье простое, заостренно-яйцевидное, вверху
мало вырезанное, составляющее около 0,62 высоты раковины. Свободный край его пря-
мой, острый. Высота раковины — до 13, ширина ее — до 8, высота устья — до 10,9, его ши-
рина — до 7,6, высота завитка — до 5,3 мм. Важнейшие пластические признаки и индексы
раковин С .Integra некоторых крымских популяций приведены в табл. 28.
Тело светло- или темно-коричневое или коричневато-серое, временами — оливково-
серое. Щупальцы темно-серые, иногда бурые. Нога светло-серая или серая. Мантия серая
с темными крапинками, полупрозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав (рис. 39, 2) цилиндричес-
кой формы. Первый из них несколько длиннее последнего. Диаметр предпениального ру-
кава в 1,5-2 раза больше, чем диаметр мешка совокупительного органа. Мышечный слой
в стенках мешка совокупительного органа развит слабо, в то время как в стенках пред-
пениального рукава очень развит. Кольцевая мышечная складка, отграничивающая мешок
совокупительного органа от предпениального рукава, одна. Препуциальная железа имеется
(рис. 39, 4). Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, очень длинный. Отверстие
семяизвергательного канала расположено терминально.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Псел (Сумы), из ручья
с родниковым питанием в окр. Львова (Голоско), из бассейна р.Уж (Ужгород) и из деко-
ративного бассейна санатория ’*Форос” (Крымская обл.); также по экземплярам из р.Ка-
зенный Торец в окр. Славянска Донецкой обл? (материалы Зоологического институ-
та АН СССР).
Изменчивость. Состоит в том, что у особей одних популяций поверхность ра-
ковины гладкая, стекловидно-блестящая, в то время как у других — несколько тусклая,
хотя и гладкая (лишь изредка наблюдается редкая, слабо выраженная неправильная ис-
черченность). Неодинаковой бывает и окраска раковины. У животных с илистых донных
отложений, как правило, она темно-рогового цвета, с песчано-илистых и глинистых — ро-
гового, а с песчаных — светло-рогового цвета.
Распространение. На Украине впервые обнаружен Г.Радкевичем (1878) в во-
доемах юга лесостепной зоны (в границах бывших Харьковской и Полтавской губерний).
Позже неоднократно выявлен в различных районах этой же природно-географической зо-
ны (Белецкий, 1918; Стадниченко, 1967; Полпцук таш., 1978; Стадниченко А.П.,Стадни-
ченко Ю.А., 1984). Отсюда моллюск проник в водоемы степной зоны Украины (Лубянов,
1954; Полищук, 1965; Загубиженко, Лубянов, 1971; Зимбалевская, 1981; Загубиженко,
1983), а также в Крым, в предгорной зоне которого Cantegra впервые обнаружена Г.Б .Мель-
никовым и И.ПЛубяновым (1958), а нами — впервые в водоемах Южного берега Крыма
(Стадниченко, 1975,19796; Stadnichenko, 1978).В Крыму этот вид очень широко распростра-
нен. Так, встречаемость его в водоемах Восточного Крыма составляет 25 %, предгорной
зоны — 32, Южного берега — 37 %. Необходимо подчеркнуть, что по территории Крыма эти
моллюски распространены крайне неравномерно из-за неодинаковой плотности гидрогра-
фической сети в различных ландшафтно-климатических зонах полуострова, а также из-за
преобладания в некоторых из них непригодных для жизни этого вида солоноватых водое-
мов над пресноводными. Именно из-за этого C.integra очень редко встречается на террито-
рии Восточного Крыма, Тарханкутского возвышенного района и зоны плакорных равнин.
' Сбор М.Н, Затрав кина.
Рис. 39. Costatella Integra (Haldeman):
1 - раковина; 2 - совокупительный аппарат; 3 - кладка; 4 - схема продольного разреза совокупи-
тельного аппарата; 5 - расположение яйцевых капсул на поперечном разрезе кладки (J - по Березки-
ной и Сгаробогатову, 1988); 6 - верхушечный угол; 7 - тангент-линия
88
Т а б л и ц а 28. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Costatella Integra из водое-
мов Крымской обл.
Статистические показатели
Иш X 0 тх
V
Параметр
Пруд с родниковым питанием, с.Кипарисное (л = 25)
Высота раковины 4,7 -11,1 6,6 1,44 0,49 21,89
Ширина раковины 1,9 -10,2 3,8 2,15 0,43 29,22
Высота устья 3,6 -6,8 4,3 0,67 ОДЗ 15,48
Ширина устья 1,4 -7,1 2,8 1,22 0,24 43,45
Высота завитка 1,3 -4,8 2,5 0,80 0,16 31,84
Соотношение ширины и высоты раковины 0,4 -0,9 0,5 0Д8 0,04 36,29
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,3 -0,5 0,4 0,58 0,12 14,43
Соотношение ширины и высоты устья 0,5 -1,0 0,6 0Д7 0,03 28,05
Ручей (приток р.Быстрой), Ялта (п = 30)
Высота раковины 2,8 -8,8 6,0 0,19 0,03 2,62
Ширина раковины 1,7 -4,6 3,2 0,87 0,16 27,30
Высота устья 1,9 -6,1 4,2 1,07 0,19 25,38
Ширина устья 1,4 -3,3 2,4 0,61 0,11 25,46
Высота завитка 1,2 -3,1 2Д 0,60 0Д1 28,61
Соотношение ширины и высоты раковины 0,49-0,61 0,53 0,03 0,005 5,59
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,30-0,45 0,34 0,03 0,006 10,65
Соотношение ширины и высоты устья 0,43-0,75 0,57 0,07 0,01 12,94
р.Быстрая, Ялта (и = 32)
Высота раковины 5,6 -12,3 9,2 1,70 0,30 18,45
Ширина раковины 3,9 -7,2 5,4 0,97 0,17 17,97
Высота устья 3,3 -8,4 6,2 1,46 0,26 23,62
Ширина устья 2,6 -4,6 3,3 0,51 0,09 15,45
Высота завитка 2,5 -5,2 зд 0,29 0,05 9,48
Соотношение ширины и высоты раковины 0,52-0,69 0,58 0,04 0,06 6,32
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26—0,55 0,35 0,05 0,008 13,71
Соотношение ширины и высоты устья 0,42-0,68 0,55 0,11 0,02 19,92
Пойма р.Салгир, с.Пионерское (п = 22)
Высота раковины 3,3 -15,8 7,0 2,90 0,62 41,39
Ширина раковины 2,0 -11,6 3,5 2,04 0,45 58Д6
Высота устья 2,7 -6,3 4,4 2,04 0,44 46,39
Ширина устья 1,3 -7,6 2,5 1,28 0,27 51,27
Высота завитка 1,0 -4,1 2,3 0,94 0,20 41,07
Соотношение ширины и высоты раковины 0,47-0,73 0,53 0,06 0,01 14,60
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26-0,41 0,35 0,05 0,01 14,60
Соотношение ширины и высоты устья 0,48-0,62 0,57 0,06 0,01 10,32
Пруд 1 на р.Салгир, с.Пионерское (п = 20)
Высота раковины 4,8 -9,9 5,8 1,04 0,23 17,98
Ширина раковины 2,7 -6,1 3,5 0,67 0Д5 19,50
Высота устья ЗД -6,6 3,8 0,74 ОД 7 19,61
Ширина устья 1,8 -4,1 2,2 0,48 0Д1 21,98
Высота завитка 1,9 -3,5 2,3 0,34 0,08 14,41
Соотношение ширины и высоты раковины 0,55—0,64 0,60 0,03 0,006 4,68
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,45 0,40 0,03 0,007 7,52
Соотношение ширины и высоты устья ф,50-0,64 0,58 0,04 0,008 6Д9
Пруд 2 на р.Салгир, с.Пионерское (п = 11)
Высота раковины 4,8 —7Д 5,9 0,75 , 0,23 12,77
Ширина раковины ЗД -5,0 3,9 0,70 0,21 18,06
Высота устья .3,1 -4,6 3,8 0,46 0,14 12,03
Ширина устья 1,9 -2,9 2,4 0,27 0,08 11,18
Высота завитка 1,8 -2,8 2,2 0,29 0,09 13,17
Соотношение ширины и высоты раковины 0,61-0,71 0,65 0,04 0Д1 5,76
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,40 0,37 0,02 0,006 5,73
Соотношение ширины и высоты устья 0,56-0,70 0,63 0,46 0,01 73,26
Полой р.Салгир, с.Пионерское (п = 22)
Высота раковины 4,8 -11Д 8,0 1,51 0,32 18,99
Ширина раковины 2,7 -6,9 4,5 1ДЗ 0,24 25,03
Высота устья 3,3 -7,5 5Д 1,21 0,26 23,79
Ширина устья 1,9 -5,2 3,2 0,63 ОДЗ 19,62
Высота завитка 1,7 -4,0 зд 0,56 0Д2 18Д8
Соотношение ширины и высоты раковины 0,37-0,64 0,56 0,06 0,01 10,76
89
Окончание табл. 28
Параметр Статистические показатели
lim | । О тх V
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,33-0,47 0,39 0,16 0,03 42,03
Соотношение ширины и высоты устья 0,45-0,80 0,66 0,11 0,02 16,58
Безымянная река, г. Алушта (и 29)
Высота раковины 6Д -12,8 8,4 2,24 0,42 26,63
Ширина раковины 2,4 -7,2 4,2 1,62 0,30 38,55
Высота устья 4,4 -8,7 5,8 1,43 0,27 24,71
Ширина устья 2,1 -4,9 3,0 0,99 0,18 32,96
Высота завитка 1,9 -5,1 2,9 0,92 0,17 31,70
Соотношение ширины и высоты раковины 0,39-0,62 0,47 0,06 0,01 16,09
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,26-0,57 0,35 0,06 0,01 16,29
Соотношение ширины и высоты устья 0,32-0,65 0,52 0,11 0,02 20,94
” Атмосферный” пруд, пгт. Гурзуф (п = 29)
Высота раковины 4,5 -8,9 6,8 1,39 0,26 20,45
Ширина раковины 2,7 -5,3 4,0 0,89 0,16 22,19
Высота устья 3,0 -6,6 5,0 1,18 0,22 23,58
Ширина устья 1,8 —2,7 2,2 0,23 0,04 10,55
Высота завитка 1,6 -2,4 1,9 0,23 0,04 12,02
Соотношение ширины и высоты раковины 0,57—0,65 0,60 0,02 0,004 3,78
Соотношение высоты завитка я высоты раковины 0,25-0,40 0,29 0,04 0,008 14,82
Соотношение ширины и высоты устья 0,33-0,66 0,44 0,09 0,02 20,44
” Атмосферный” пруд, пгт.Фрунзенское (л =31)
Высота раковины 5,8 -14,9 10,8 2,67 0,48 24,71
Ширина раковины 4,0 -9,9 6,5 1,85 0,33 28,42
Высота устья 3,4 -10,9 7,5 2,16 0,39 28,84
Ширина устья 2,8 -6,9 4,1 1,07 0,19 26,04
Высота завитка 2,4 -5,3 3,6 0,78 0,14 21,61
Соотношение ширины я высоты раковины 0,48-0,69 0,58 0,48 0,009 45,67
Соотношение высоты завитка и высоты раковины 0,27-0,44 0,33 0,05 0,009 45,67
Соотношение ширины и высоты устья 0,30-0,82 0,55 0,11 0,02 20,80
Наивысшая встречаемость этого моллюска отмечается в предгорной зоне полуострова и
на Южном берегу. Нередко встречается он и в предгорной зоне Карпат, где он обнаружен
(Иванчик, 1967) в бассейнах Днестра, Сирета и Прута. Нами выявлен также и в Закарпатье
в бассейне р.Уж (Ужгород), и на Новгород-Сиверском Полесье в бассейне р.Псел (Сумы),
рядом авторов (Глузман, 1976; Полнцук та in., 1978) - на Волынском Полесье. Выявлен
также в других участках Украинского Полесья (Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983).
Следовательно, C.integra распространена по всей территории Украины (рис. 41).
В последнее время происходит неуклонное расширение ареала этого вида. Если в
1952 г. в пределах СССР Cantegra была известна только из Причерноморья и Средней Азии
(Жадин, 1952), то в последующие годы она заселила ряд других территорий. Сейчас С .In-
tegra встречается в водоемах Северного и Центрального Кавказа (Казанников, 1973), в
Закавказье (Акрамовский, 1976), в дельте Волги, недавно выявлена в оз.Селигер и ряде
Верхневолжских озер (Затравкин, 1981), распространена также на юге Казахстана и в Сред-
ней Азии. Моллюск обнаружен в водоемах многих ботанических садов Европы, в том чис-
ле и европейской части СССР (до широты Ленинграда). Расселение его осуществляется,
как считает преобладающее большинство исследователей, с участием птиц и крупных
насекомых. Определенную роль в этом играют и аквариумисты.
Выявлен неоднократно в Англии (Duncan, 1959), Испании, Бельгии (Clessin, 1884),
Франции (Gras, 1846;Moquin-Tandon, 1855; Westerlund, 1885; Locard, 1893; Germain, 1931),
Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884; Geyer, 1927), Швейцарии (Favre, 1927), Чехосло-
вакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Urbanski, 1947; Piechocki, 1979), Румы-
нии (Grossu, 1955), а также на о-вах Корсика и Сардиния, в Египте и Алжире (Westerlund,
1855). Общее распространение вида - Средняя и Южная Европа, Северо-Западная Африка,
Передняя Азия.
Эк о л о г и я. Вид эврибионтный с выраженной склонностью к стагнофильности.
Встречается как в проточных, так и в стоячих водоемах. Чаще всего обнаруживается в ма-
лых реках и их поймах, в ручьях, наливных и запрудных прудах (в Крыму — в ^атмосфер-
90
Рис. 40. Схема строения половой системы Costatella Integra (Haldeman)
ных” прудах), в различных декоративных бассейнах, изредка — в заболоченных водое-
мах, иногда — в рудниковых водах1. Отмечен в водоемах равнинных территорий. Макси-
мальная высота его нахождения составляет 400 м н.у.м.
Часто встречается в составе фитофильных биоценозов. Нами, в частности, отмечен в
сплетениях нитчатых водорослей, в скоплениях ряски (Lemna minor, L.trisulca), в мохо-
вых подушках (Fontinalis), в зарослях аира (Acorns calamus), водяной сосенки (Hippuris
vulgaris) и камыша лесного (Scirpus silvaticus L.).
Э.Фремминг (Fromming, 1956) сообщает о нахождении моллюска на рдестах (Ро-
tamogeton) и турче (Hottonia). Живет он, однако, и в водоемах, где высшая водная расти-
тельность отсутствует, достигая в них иногда довольно высокой численности. Наивысшие
значения плотности его популяций отмечаются в поймах рек, в ручьях с родниковым пи-
танием и прудах. Например, в пойме р.Альма (с.Почтовое Крымской обл.) плотность по-
селения Cintegra составляет 2100 экз/м2, в ручье вблизи пгт.Симеиз (той же области) —
100 и в ручье в окр. Львова - 70 экз/м2.
Поселяется в мелководной зоне водоемов на глубинах 0,05—0,5 м. Прозрачность во-
ды в этих местах, как правило, полная, а pH среды колеблется в пределах от 6,5 до 9 (соб-
1 В частности, в Чехословакии он обнаружен (Winkler,. Vokacova, 1982) в водоеме, расположен-
ном на дне шахты глубиною 20Q м.
Рис, 41, Распространение Costatella Integra (Haldeman) на Украине:
I - Полесье, Я - Лесостепь, III - Степь, IV - Крым, V - Закарпатье
ственные наблюдения). Таким образом, моллюск отдает предпочтение щелочной среде, хо-
тя и встречается изредка в слабокислой. Иногда живет в мутных водах.
Тепловой преферендум C.integra составляет 10—30 °C. Моллюск обнаружен в подогре-
тых до 32° водах Молдавской ГРЭС (Владимиров, 1983) при плотности поселения 6 экз/м2
и биомассе 0,2 г/м2.
Вид эвриэдафический. Встречается на разнообразных донных отложениях. Мы
обнаруживали его в биотопах грубо- и мелкозернистых песчаных, песчано-илистых, серых
и черных илистых, глинистых, глинисто-илистых, песчано-галечных, глинисто-галечных,
галечных, каменисто-галечных и каменистых донных отложений. Встречается преимущест-
венно в тех водоемах, которые относятся к олиго- и /З-мезосапробной зоне. Обнаружен и в
полисапробной зоне (Winkler, Vokacova, 1982).
Плотность населения его популяций колеблется в очень широких пределах. Так, в ос-
новном русле крымских рек (Салгир, Алушта и др.) плотность поселения Cdntegra состав-
ляет, по нашим наблюдениям, 1—2 экз/м2, в ручье у с.Вилино (Крымская обл.) — 35 экз/м2,
в то время как в притоке р.Альма (с.Каштаны той же области) моллюск образует скопле-
ния до 120 экз/м2, а в ручье в бассейне р.Псел (Сумы) - до 150 экз/м2 (Стадниченко,
Стадниченко, 1984). В последнем случае животные располагались в несколько слоев -
один слой на другом. В декоративных водоемах Южного берега Крыма плотность поселе-
ния Cdntegra достигает временами огромных размеров — до нескольких тысяч особей на
1 м2. К своеобразным особенностям крымских популяций C.integra относятся чрезвычай-
но резкие колебания таких их показателей,как численность и плотность населения. Зна-
чения этих параметров очень высоки весной (апрель—май) и весьма низки в остальные се-
зоны года. Это связано с тем, что преобладающее большинство водоемов, в которых живет
Cdntegra, являются эфемерными или близкими к ним. Они отличаются коротким перио-
дом существования и непостоянными гидрологическим и гидрохимическим режимами,
что отнюдь не благоприятствует поддержанию на стабильном уровне численности и плот-
ходится на вторую половину апреля — первую половину мая. В этот период особи прошло-
годней генерации образуют кладки и прикрепляют их к водной растительности или к кам-
ням, иногда откладывают их непосредственно на дно водоемов.
Кладки (рис. 39, 3) округло-овальные или удлиненно-овальные, выпуклые. Длина
их — до 6, ширина — до 3—4 мм. Яйцевые капсулы округло-овальные, расположенные
внутри кладки довольно плотно. Количество яйцевых капсул в кладках, по нашим под-
счетам, варьирует от 12 до 51, по Э.Фреммингу (Fromming, 1956), достигает 46, по А.Мо-
кэн-Тандону (Moquin-Tandon, 1855), - 150. Внешняя капсульная оболочка довольно тол-
стая, слоистая. Синкапсульная оболочка слегка ослизлая или вообще не ослизлая.
По завершении размножения старые особи отмирают. Это продолжается до конца
мая - начала июня. В июне популяции C.integra состоят исключительно из сеголетков, ко-
торые до августа достигают половой зрелости и приступают к размножению (летний пе-
риод размножения).
В периодических водоемах, существующих в течение 2-3 мес в году, наблюдается
лишь один период размножения — весенний, К моменту пересыхания водоемов особи
прошлогодней генерации отмирают, а сеголетки с наступлением неблагоприятных условий
существования впадают в анабиотическое состояние, в котором пребывают до весны сле-
дующего года.
Cdntegra играет роль дополнительного хозяина в жизненных циклах трематод Echino-
stoma revolutum, Echmoparyphium recurvatum, Opisthioglypheranae и Cotylurus comutus —
паразитов водоплавающих птиц и земноводных (Стенько, 1977). По нашим наблюдениям,
экстенсивность инвазии C.integra обычно невысока — около 0,5 %. Роль его как промежу-
точного хозяина трематод до сих пор не выяснена. Однако установлено, что этот моллюск
выделяет токсические вещества, вызывающие гибель мирацидиев трематод семейств
Fasciolidae и Paramphistomatidae (Глузман, 1976).
СЕМЕЙСТВО BULINIDAE HERRMANSEN, 1846
(КАК BULLINEA) — ВИТУШКОВЫЕ
Старобогатов, 1958а : 49; 1967 : 289.
Типовой род: Bulinus O.F.Miiller, 1781.
Раковина большая, различной формы - левозавитая, турбоспиральная, эволютная, яйце-
видная или башневидная или плоскоспиральная гиперстрофная.
Тело левозавитое. Щупальцы нитевидные. Мышечные гребни на потолке легочной по-
лости преимущественно хорошо развиты. Адаптивная жабра в виде одной-двух кожных
складок, изредка — многолопастная. Челюсть преимущественно трехраздельная, у некото-
рых высших представителей семейства - многопластинчатая. Терка состоит из почти пря-
мых поперечных рядов довольно крупных зубов. Гермафродитная железа образована ди-
вертикулами, расположенными в несколько веерообразных рядов. Она смещена к вершине
внутренностного мешка. Простата кистевидная или лентовидная, открывается в семяпро-
вод непосредственно (без специального протока) на коротком его участке или даже об-
щим отверстием. Совокупительный аппарат разного строения.
Характеризуем семейство более детально. Раковина турбоспиральная, эволютная,
левозавитая, яйцевидная (Plesiophysa, Bulinus, Physopsis, Isidora), плоскосниральная (Indo-
planorbis, Planorbarius, Pyrgophysa), башневидная (Bulinus s.str. Pyrgophysa), колпачковид-
ная (Ferrisia, Pettancylus, Gundlachia, Anisancylus и др.), неритоидная (некоторые Patellopla-
norbis) или низкоконическая гиперстрофная (Carinifex, Vorticifex),
Дыхательное и половые отверстия находятся на левой стороне тела. Щупальцы ните-
видные, длинные, тонкие. У большинства представителей семейства мышечные гребни на
потолке легочной полости хорошо развиты. Однако у высших представителей семейства,
а также у тех видов, у которых легочная полость редуцирована (Burnupia), мышечные
гребни недоразвиты. Адаптивная жабра представлена одной-двумя простыми кожными
складками, расположенными слева от анального отверстия. Изредка она многолопастная.
У некоторых Miratestinae и Camptoceiatinae адаптивная жабра недоразвита.
Челюсть состоит из прочной очень склеротизиров энной спинной пластинки и менее
склеротизированных боковых. Последние иногда более-менее редуцированы. Многоплас-
тинчатая челюсть встречается редко (роды Carinifex, Pettancylus). Зубы терки образуют
почти ровные поперечные ряды. Центральный зуб преимущественно 2-зубчатый, боковые
93
{до 9—12-го) — 3-зубчатые, последние — с вставочными зубцами. Причем у краевых зубов
они почти такой длины, как и боковые зубцы. Зубные пластинки почти одинаковой длины
как посредине, так и в конце ряда. Они одинаково широкие и прямые почти у всех зубов,
лишь у краевых скошены и несколько уменьшены. Желудок состоит из трех отделов, рас-
положенных друг за другом. Средний из них (мышечный желудок) имеет хорошо разви-
тый мышечный слой. В том месте, где желудок переходит в кишку, в него открывается
слепой карман и отверстия обеих лопастей печени.
Гермафродитная железа образована булавовидными дивертикулами. Дивертикулы
простаты расположены в несколько рядов. Они могут быть простыми или разветвленны-
ми. В преобладающем большинстве случаев они открываются непосредственно в семяпро-
вод, не образуя специального протока, реже - на коротком участке семяпровода или же
общим отверстием. Иногда наблюдается короткий простатический проток. Совокупитель-
ный аппарат разного происхождения и неодинакового строения. У некоторых представите-
лей семейства (Bulininae) настоящий совокупительный орган и его мешок отсутствуют.
Функции совокупительного аппарата у них выполняет ультрапенис. Он представляет со-
бой утолщение стенки семяпровода за счет усиленного развития мышц на участке, ограни-
ченном местом впадения мешка совокупительного органа, и предпениального рукава.
В утолщенной стенке семяпровода образуется щель. У Miratestinae совокупительный аппа-
рат со свободным совокупительным органом и простым мешком, предпениальный рукав
без препуциального органа. Иногда имеются железистые придатки мешка совокупительно-
го органа. У Camptoceratinae совокупительный аппарат с препуциальным органом, но без
придатков мешка совокупительного органа. Совокупительный орган со стилетом или без
него. Мантийный гребень, тянущийся вдоль почки по нижней поверхности потолка легоч-
ной полости, обычно хорошо развит, что является примитивным признаком организации
этих животных.
Большое семейство, к которому принадлежат 24 современных и 7 ископаемых родов
моллюсков. Его подразделяют на 5 подсемейств ~ Bulininae Hemnansen, 1846, Laevapicinae
Hannibal, 1912, Gundlachiinae Starobogatov, 1967, Miratestinae P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 и
Camptoceratinae Dall, 1870. Из них в водоемах Украины представлены Camptoceratinae и
Miratestinae.
Анализируя распространение семейства в целом, Я.И.Сгаробогатов (1970) отмечает
определенную географическую приуроченность его подсемейств и триб. Из 4 низших под-
семейств 3 (за исключением Laevapicinae) распространены в основном в тропической зоне.
Из них Bulininae встречается в тропиках восточного полушария (Африка, Индия, Австра-
лия), Gundlachiinae — в тропиках и субтропиках Америки, а из Miratestinae 2 трибы (Mira-
testini и Ancylastrini) приурочены к Австралии и Малайскому архипелагу (1 род распро-
странен в Африке), триба Plesiophysini — к тропической Америке, а триба Ferrisiini пред-
ставлена 1 родом в западном полушарии (Северная Америка) и 1 родом в тропиках и
субтропиках восточного полушария,
Витушковые известны с юрского периода. Как полагает Я.И.Сгаробогатов (1970),
в мезозойскую эру ареал Bulininae и Miratestinae был значительно шире, чем сейчас: Bulini-
пае были распространены в Европе, a Miratestinae (в частности, трибы Miratestini и Ancy-
lastrini) встречались в Азии, возможно, и в Северной Америке. С этим, вероятно, связана
разорванность современного ареала подсемейства. ПОдсемейство Laevapicinae распростра-
нено на востоке Северной Америки. В мезозойскую эру наиболее примитивные представи-
тели подсемейства Camptoceratinae были сосредоточены в Юго-Восточной Азии. Отсюда
они распространились в Северную Америку, где в настоящее время подсемейство пред-
ставлено наибольшим числом родов и видов. Преобладающее большинство родов назван-
ного подсемейства встречается на западе Северной Америки, а на востоке распространен
только один ее род. Единственный род этого подсемейства - Planorbarius Dumeril, 1806
еще в мезозое проник в Европу.
Таким образом, представители семейства Bulinidae распространены в водоемах всех
континентов. Наибольшим разнообразием отличается фауна витушковых в Америке, Азии
и в Австралии. В пресных водах Америки встречаются 11 родов этого семейства. Из них в
восточной половине США распространен Laevapex Walker, 1903, в юго-восточных районах
США и в Мексике встречается Hebetancylus Pilsbry, 1941, в Северной Америке - Ferrisia
Walker, 1903, а в Северной и Центральной Америке - Helisoma Swainson, 1840. На западе
94
США обитают Vorticifex Meek, 1870 и Carinifex W.G.Binney, 1865. В Австралии и на прилежа-
щих к ней островах (Новая Зеландия, Новая Гвинея, Новая Каледония, Тасмания) распро-
странены Pettancylus Iredale, 1943, Glyptophysa Crosse, 1872, Amerianna Strand, 1928, Patel-
loplanorbis Hubendick, 1957, Ancylastrum Bourguignat, 1853, Physastra Tapparone’Canefri,
1883, Bulinus 0.F.Muller. 1781 и Isidorella Tate, 1896. В различных районах Азии представле-
ны 6 родов этого семейства, В водоемах юга Азии встречаются Indoplanoibis Annandale et
Prashad, 1920 и Bulinus, в КНР -- Pseudophysa Jen, 1938, а в Индии и Японии - Camptoceras
Benson, 1843 и Culmenella Clench, 1927. Последний род известен также из бассейна Амура.
В Африке встречаются виды родов Bumupia Walker, 1912 и Bulinus, а также Planorbarius.
Европейская фауна Bulinidae довольно бедна. Она представлена всего лишь 3 родами —
Planorbarius, Bulinus и Pettancylus. Из них в водоемах Украины встречаются виды 2 родов —
Planorbarius и Pfettancylus.
Все витушковые обитают в пресных водоемах. Некоторые из них хорошо выдержи-
вают пересыхание водоемов в засушливые сезоны года. Часть витушковых встречается
иногда в составе пагона.
Таблица для определения подсемейств Bulinidae
1(2). Раковина яйцевидная, левозавитая, плоскоспиральная или китообразная, правозавитая, гипер-
строфная. Совокупительный аппарат с препуциальным органом. Железистые придатки мешка со-
вокупительного органа отсутствуют ..............................Camptocexatinae
(2) 1. Раковина яйцевидная, левозавитая, неритоидная или колпачковидная. Препуциальный орган от-
сутствует. Иногда имеются проксимальные или дистальные железистые придатки совокупитель-
ного органа..........................................................г Miratestinae
ПОДСЕМЕЙСТВО CAMPTOCERATINAE DALL, 1870
(КАК CAMPTOCERINAE) - РАВ НОМ ЕР НОН АВ О ЩЕ ИНЫХ
Camptocerinae Старобогатов, 1958а: 50; 1968 : 291.
Типовой род: CamptocerasBenson, 1834.
Раковина турбоспиральная, левозавитая, яйцевидная, плоскоспиральная или кубаревидная,
правозавитая, гиперстрофная.
Адаптивная жабра представлена одной волнистой кожной складкой, часто недораз-
вита. Легочная полость обычно с гребнями, тянущимися вдоль ее потолка. Челюсть в пре-
обладающем большинстве случаев трехраздельная, состоящая из сильно склеротизирован-
ной спинной и менее склеротизированных боковых пластинок. Иногда бывает многоплас-
тинчатая челюсть. Совокупительный аппарат с препуциальным органом. Иногда имеется
внешний препуциальный проток. Мешок совокупительного органа без железистых при-
датков,
К подсемейству относятся 6 современных родов: из них 3 (Helisoma Swainson, 1840,
Vorticifex Meek, 1870, Carinifex W.G.Binney, 1865) распространены в водоемах Америки,
2 (Camptoceras Benson, 1843 и Culmenella Clench, 1927) - в Индии и Японии и 1 (Planorba-
rius Dumeril, 1806) — на территории Европы, Северной Африки и Азии (на востоке - до
бассейна Енисея). На Украине подсемейство представлено единственным родом — Pla-
norbarius.
Эти моллюски населяют разнообразные водоемы, в том числе со слабокислой реак-
цией среды, а также с нестабильными гидрологическим и гидрохимическим режимами.
РОД PLANORBARIUS DUMERIL, 1806 - ПЛАНОРБАРИЙ
- Planorbis Gras, 1846 : 56 (part.); - Planorbis Clessin, 1876 : 393 (part.); 1887 : 567
(part.); - Planorbis Servain, 1881 : 79 (part.); ~ Planorbis Westerly nd, 1885 : 64 (part.); -
Planorbis Bukowski, 1892 : 171 (part.); - Planorbis Locard, 1893 : 53 (part.); - Planorbis
Жадин, 1926a : 92 (part.); - Corer us Жадин, 1952 : 182; - Coretus Geyer, 1927 : 142; -
Coretus Germain, 1931 : 517 (subgen.); Baker, 1945 : 166; — Planorbis Grossu,
1955 : 121 (part.); Piechocki, 1979 : J57.
Типовой вид: Helix cornea Linne, 1758.
Раковина большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, довольно твердостен-
ная. Линии приостановки роста очень выразительные. Обороты раковины одинаково хоро-
шо различаются как с верхней, так и с нижней ее сторон. Устье более-менее почковидное.
Свободный край его прямой, острый.
Тело левозавитое. Щупал ьцы длинные, несколько расширенные при основании и по-
95
степенно сужающиеся в направлении их концов. У основания щупалец с их внутренней
стороны расположены глаза. Нога короткая и широкая, спереди выразительно закруглен-
ная, сзади суженная. Тело живых особей серое, черно-коричневое, почти черное, реже —
красновато-коричневое. Щупальцы обычно синевато-черные. По нашим наблюдениям и
литературным данным (Baker, 1945), молодые особи, только вышедшие из кладки, имеют
Тело красноватого цвета, прозрачное, а край ноги у них окаймлен белой полосой. Через
стенки тела их просвечивают внутренние органы. Например, можно наблюдать, как дви-
жется у этих животных при.питании терка, или можно проследить за частотой сердечных
сокращений. Имеется адаптивная жабра, расположенная позади дыхательного отверстия.
Челюсть трехраздельная. На спинной стороне глотки расположена широкая и низкая
серповидная центральная пластинка с тонкими и несколько загнутыми вниз краями» а по
бокам от нее находятся меньшие по размерам обособленные боковые пластинки. Мешок
терки короткий, округлый. Поперечные ряды зубов терки почти прямые. Центральный зуб
двузубчатый, боковые — трехзубчатые, вставочные и краевые - четырех-шестизубчатые.
Глотка грушевидная, удлиненная. Слюнные железы короткие. Желудок довольно узкий.
Мышцы желудка слиты в сфинктер. Коннективы, связывающие нервные ганглии, короткие.
Гермафродитная железа состоит из булавовидных дивертикулов, расположенных в
несколько рядов. Она находится в верхней части внутренностного мешка. Семенной пузы-
рек довольно длинный (около 1/3 длины гермафродитного протока) и широкий. Диаметр
семяпровода расширен в направлении простаты. Простата кистевидная, образованная ди-
вертикулами, расположенными в несколько веерообразных рядов. Простатический проток
чрезвычайно короткий. Предпениальный рукав массивный, грушевидный, суженный в на-
правлении мужского полового отверстия. Он несет две мышцы-ретрактора и четыре-пять
поддерживающих мышц. В полости предпениального рукава различают два массивных вер-
тикальных пилястра, а в его верхней части — железу совокупительного органа (пениальная
железа). Она розетковидной формы, охватывает собой отверстие мешка совокупительно-
го органа. Придатки этой железы заходят в полость предпениального рукава, где заканчи-
ваются двумя хорошо заметными возвышениями. Мешок совокупительного органа очень
короткий, значительно короче предпениального рукава. Совокупительный орган короткий
и узкий, несколько утолщенный на нижнем конце. Отверстие семяизвергательного канала
расположено терминально. Семяприемник большой, грушевидный, с узким и длинным
протоком. Влагалище довольно узкое. Матка длинная и широкая. Скорлуповая железа
крупная, мешкообразная. Белковая железа состоит из многочисленных мелких фоллику-
лов. Она округленно-прямоугольной формы. Яйцевод широкий, сплющенный.
Кладки этих моллюсков формируются из слизистого тяжа, скрученного дексиотроп-
но в плоский диск. Синкапсулы большие или среднего размера. Яйцевые капсулы розово-
го цвета, расположены в один слой.
Почка длинная и довольно узкая. Она плоская и широкая в области околосердечной
сумки, более округлая и суженная на противоположном конце. Мантийный гребень на по-
толке легочной полости развит хорошо.
Общее распространение рода — Европа, Северная Африка и Азия (на востоке - до
бассейна Оби).
На протяжении нескольких последних десятилетий преобладающее большинство ма-
лакологов почти всех представителей рода Planorbarius относит к 1 виду — P.comeus (Linnd,
1758), подчеркивая при этом, что моллюск характеризуется значительной изменчивостью
раковины. Последнее, однако, как полагают Л.В.Крив ошейка и Я .И. Старобогатов (1973),
является свидетельством того, что P.corneus в обычном понимании — это сборный вид, в
составе которого можно выделить не менее 5 таксонов видового ранга. Они существенно
различаются между собой как пластическими признаками и индексами раковин (при
одинаковом количестве оборотов), так и количеством оборотов (при одинаковом соот-
ношении высоты и ширины раковины или при одинаковом значении одного из этих
пластических признаков). Кроме того, они встречаются в одних и тех же биотопах, не об-
разуя при этом никаких переходных форм. Необходимо подчеркнуть, что ведущие мала-
кологи позапрошлого и прошлого столетии (O.F.MiilIer, 1774; Westerlund, 1885 и др.) вы-
деляли в роде Planorbarius несколько видов. Принимая во внимание результаты пересмот-
ра материалов по Planorbarius, имеющихся в коллекциях Зоологического института АН
СССР (Кривошеина, Старобогатов, 1973), и, ознакомившись с коллекциями Planorbarius,
96
сохраняющимися в Институте зоологии АН УССР и в Государственном природоведческом
музее АН УССР (Львов), а также исследовав материалы собственных сборов, мы считаем,
что в водоемах СССР и Украины этот род представлен 5 видами.
Таблица для определения видов Planorbarius по раковинам моллюсков
1(2). Обороты с верхней стороны раковины не погружены совсем, с нижней - весьма погружены, а
внутренние края их весьма сближены (образуют глубокий и довольно узкий канал)...............
.....................................,...................................P.stenostoma
2(1). Обороты с верхней и с нижней стороны раковины несколько погружены, а внутренние края их
слабо сближены (образуют широкую н неглубокую щель).
3 (6). Ширина оборотов возрастает довольно быстро.
4 (5). Высота раковины составляет не более 1/2 ее ширины...........................P.corneus
5(4). Высота раковины составляет более 1/2 ее ширины...............................P.grandis
6 (3). Ширина оборотов возрастает медленно.
7 (8). Ширина раковины до 30 мм (при 5,5-6 оборотах). Высота составляет 0,4 ширины раковины . . .
............................................................................... P.banaticus
8(7). Ширина раковины более 30 мм (при 5,5-6 оборотах). Высота составляет 0,3 ширины раковины
...................................................................................P.purpura
Таблица для определения видов Planorbarius по кладкам моллюсков
1(2). Яйцевые капсулы расположены в два спирально скрученных ряда и равномерно заполняют по-
лость синкапсулы, не оставляя свободной зоны в ее центральной части. Число яйцевых капсул
обычно меньше 50............................................................... P.banaticus
2(1), Яйцевые капсулы расположены в три-четыре спирально скрученных ряда и оставляют в центре
синкапсулы свободную от капсул зону
3 (4). Свободная зона в центре синкапсулы очень маленькая, так что в ней может разместиться не более
одной-двух яйцевых капсул. Контуры яйцевых капсул не перекрываются, а если перекрываются,
то лишь у немногих и незначительно. Длина большинства яйцевых капсул превышает 1,39 мм
. ... . .... ....... . .......................................................... P.corneus
4(3). Свободная зона в центре синкапсул большая и может вместить несколько яйцевых капсул. Кон-
туры многих яйцевых капсул значительно перекрываются. Длина большинства яйцевых капсул
не превышает 1,37 мм.
5 (6). Яйцевые капсулы уложены в три ряда. Свободная зона в центре синкапсулы развита умеренно
.....................................................................................P.purpura
6(5). Яйцевые капсулы уложены в четыре ряда, а иногда даже в два слоя. Свободная зона в центре син-
капсулы обширная (размером с 8-10 яйцевых капсул)....................................P.grandis
Planorbarius corneus (Linne, 1758) (рис, 42, 43)
- cornea Linnd, 1758 : 3623 (Helix)-, C.Pfeiffer, 1821 : 77 (Planorbis); Gras, 1846 : 57
(Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 : 445 (Planorbis); Clessin, 1876 : 396; 1884 : 405 ; 1887:
567 (Planorbis); Servain, 1881 : 79 (Planorbis); - elophilus Westerlund, 1885 : 66 (Planor-
bis); - corneus var. elophila Bukowski, 1892 : 171 (Planorbis); Locard, 1893 :53 (Planor-
bis) ; Жадин, 1926a: 93 (Planorbis); 1933 : 108; 1952 :183 (Coretus); Geyer, 1927 : 142
(Coretus); Germain, 1931 : 518 (Planorbis); Grossu, 1955 : 121 (Planorbis); Сгаробогатов,
1977 :164; Piechocki, 1979 : 159,
Раковина (рис. 42) большая, плоско спиральная, правозавитая гиперстрофная, мало инво-
лютная, твердостенная, довольно высокая (высота раковины составляет 0,37-0,46 ее ши-
рины), о л ив к о во-коричнев ого, коричневого, реже — серовато-оливкового цвета. Поверх-
ность ее иногда с осевой исчерченностью, особенно хорошо заметной на последнем обороте,
или же несет скульптуру типа ’’удары молотка”. Линии приостановки роста хорошо замет-
ны. Оборотов до 5,5-6. Они довольно выпуклые, ширина их возрастает довольно быстро
и более-менее равномерно. В поперечном разрезе обороты широко-почковидные. Перифе-
рия последнего оборота округлая. Шов между оборотами глубокий. Верхушка раковины
погруженная. Пупочная щель довольно широкая, Устье простое, почковидное, вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Ширина устья почти равна его высоте. Наивысшая точка
палатального края устья расположена ближе ко шву, нежели к периферии раковины. Сво-
бодный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 35 мм. высота ее — до 14 мм.
Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин P.corneus некоторых
украинских популяций приведены в табл. 29.
Тело черное, коричневато-черное или красновато-черное. Щупальцы синевато-черные.
Нога почти всегда светлее тела. Мантия темно-серая или коричнево-черная, по краю с мел-
кими черными крапинками. Нередкими являются у P.corneus случаи альбинизма. Альби-
носы ярко-красные (у них через бесцветные покровы тела просвечивает яркокрасная ге-
молимфа) .
Рис. 42. Planorbarius corneus (Linne):
j jpMM । 1 ~ сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Мешок совокупительного органа (рис. 43, 4, 5; 44, 1) цилиндрический, короткий —
почти в 3 раза короче предпениального рукава. Последний более-менее грушевидный,
расширенный на проксимальном и суженный на дистальном конце. Предпениальный рукав
очень широкий — диаметр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного ор-
гана. Совокупительный орган цилиндрической формы, с толстыми мышечными стенками
и терминально расположенным отверстием семяизвергательного канала. Велюм и сарко-
беллум (рис. 44, 6) относительно невелики. Предпениальный рукав с толстыми мышечны-
ми стенками и с полостью, выстланной кубическим мерцательным эпителием. В ней нахо-
дятся два массивных образования, соединенных со стенками предпениального рукава (рис.
43, 4, 5), — препуциальный орган. Он заполняет собой почти всю полость предпениального
рукава. Меньшее из вышеназванных образований, расположенное сразу за велюмом, не-
правильной формы, с толстыми мышечными стенками и очень сильно развитым в них же-
лезистым эпителием. Второе образование занимает собой почти всю полость предпениаль-
ного рукава. По его свободному краю тянется глубокая и узкая борозда, дно которой
Т-образно раздвоено.
Описание составлено по нашим экземплярам из оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской
обл.), рек Цир (пгт.Камень-Каширский той же области), Уборть (с.Ру дня-Ивановская
Житомирской обл.), Псел (Сумы), Рось (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.).
Изменчивость. Варьирует характер поверхности раковины. У особей одних
популяций она совершенно гладкая или почти гладкая, в то время как у других на по-
верхности раковины различается тонкая, но довольно отчетливая осевая исчерченность.
Особенно выразительна она на самых молодых участках раковины, хотя иногда- и на пред-
последнем ее обороте. Нередко у этих моллюсков наблюдается скульптура типа’’удары мо-
лотка”. Чаще всего она бывает развита на предпоследнем и последнем оборотах. Этот тип
скульптуры занимает особенно большие площади на верхней стороне раковины.
К изменчивым признакам относится также окраска раковины. Она бывает светло-
серой, серовато-роговой или роговой, оливковой, оливково-зеленой, оливково-коричне-
вой, коричневой, красновато-коричневой, бурой или почти черной.
В литературе нередко подчеркивается, что окраска раковины P.corneus зависит от
окраски донных отложений, на которых эти животные встречаются. В определенной мере
это, возможно, так и есть. Однако мы неоднократно наблюдали у этих моллюсков ракови-
ны темно-коричневого или почти черного цвета в биотопах со светлыми (песчаными) дон-
Таблица 29. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbarius corneus1
Параметр Статистические показатели
lim X I а | Их V
р.Верещица, пгт. Великий Любень Львовской обл. (п =17)
Ширина 21,0 —27,0 24,21 1,24 0,30 5,12
Высота 10,0 -14,0 11,39 0,82 0,20 7,20
Соотношение высоты и ширины 0,40—0,52 0,46 0,03 0,008 6,52
Пруд в бассейне р.Верещица пос-Великий Любень (л = 11)
Ширина 24,0 -32,0 27,45 2,38 0,72 8,67
Высота 10,0 -12,0 11,27 0,65 0,19 5,77
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,50 0,41 0,11 0,03 2,44
Пруд в бассейне р.Верещица пгт.Ивано-Франково Льве >вской обл. (л =57)
Ширина 13,0 -29,0 19,02 3,67 0,49 1930
Высота 5,5 -10,0 6,75 1,46 0,19 21,63
Соотношение высоты и ширины 0,29-0,46 0,36 0,04 рЛЗерещица, г .Ко мари о Львовской обл. (п = 10) 0,005 11,11
Ширина 15,0 -18,0 16,50 1,35 0,43 8,18
Высота 6,0 -7,5 6,37 0,56 0,18 8,79
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,43 0,35 0,05 оз.Люцимир, пгт.Шацк Волынской обл. (л = 32) 0,01 44,28
Ширина 17,0 -35,0 24,69 4,24 0,75 17,17
Высота 4,8 -11,0 7,77 1,42 0,25 18,27
Соотношение высоты и ширины 0,25 -0,41 0,31 р.Припять, с.Самойловичи Волынской обл. 0,03 (л =17) 0,006 9,68
Ширина 12,0 -24,0 14,56 5,17 1,25 35,51
Высота 5,2 -10,0 7,00 1,31 032 18,71
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,46 0,42 0,02 0,004 4,76
Пруд в бассейне р. Тетерев, хутор Затишье Житомирской обл. (л =12)
Ширина 28,0 -32,4 25,54 5,1 1,47 19,96
Высота 9,5 -12,4 10,50 1,13 033 10,76
Соотношение высоты и ширины 0,37-0,42 03» 0,03 0,01 8,57
р. Гу ива, с.Каменн Житомирской обл. (и =9)
Ширина 29,4 -35,0 32,1 2,02 0,23 6,29
Высльа 11,1-13,2 12,47 0,88 0,29 9,77
Соотношение высоты и ширины 0,35-0,42 0,41 0,01 0,002 2,33
Пруд в бассейне р.Кро шенки, г.Житомнр (л = 11)
Ширина 15,0 -30,0 22,02 5,07 1,59 23,02
Высота 0,7 -103 4,62 3,55 1,07 76,83
Соотношение высоты и ширины 030-0,38 036 0,17 0,05 47,22
1 Здесь и далее пластические признаки н индекс высота/ширина раковин видов рода Planorbarius
приведены в преобладающем большинстве случаев для тех особей, раковина у которых состоит не ме-
нее чем из 5 оборотов.
Значительной изменчивостью у P.comeus отличается также соотношение высоты и ши-
рины раковины, которое у особей украинских популяций колеблется в пределах
0,31-0,46.
Расп ространение. Широко распространен в пределах Украины1. Обнаружен
нами на Украинском Полесье в озерах Свитязь, Згоранское, Черное, Люцимир, Домашнее,
ТУр и в различных водоемах в бассейнах рек Луга, Турья, Выжовка, Цир, Стоход, Уборть,
Уж, Жерев. В пределах лесостепной зоны отмечен в бассейнах Западного Буга (реки Соло-
кия и Свиня), Днестра (реки Коропец, Золотая Липа, Серег, Збруч), Припяти (р.Горынь)
Рис» 43, Planorbarius corneus (Linne):
1 — адаптивная жабра; 2 - пениальная железа; 5 — взаимоположение органов половой системы; 4* 5 -
схема продольного разреза совокупительного аппарата (4, 5 - по Hubendick, 1955)
и Днепра (р.Рось). В степной зоне найден в бассейне р.Ингул (Николаев). В Карпатах
встречается только в предгорье. Имеется единственное упоминание о нахождении его в
Крыму (в окр. Феодосии) (Пузанов, 1927). Оно, однако, представляется нам сомнитель-
ным, поскольку за последующие шесть десятилетий никому из исследователей пресновод-
ной малакофауны Крыма не удалось обнаружить этого моллюска в водоемах полуострова.
Введение в строй Северо-Крымского канала и вследствие этого систематическое поступ-
ление на территорию Крыма днепровских вод из Каховского водохранилища не привело
к расселению P.corneus по его территории, как это произошло с рядом других видов брю-
хоногих моллюсков.
Вид распространен по всей европейской части СССР, за исключением Кавказа и За-
кавказья, а также в Сибири (до бассейна Оби включительно). Встречается в странах Север-
ной Европы, в частности, в Швеции (Hubendick, 1955), Англии, Бельгии, Голландии, Нор-
вегии (Clessin, 1884), Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Germain,
1931 и Др.), Австрии и Германии (C.Pfeiffer, 1821; Clessin, 1876,1884,1887 и др.), Венгрии
(Servain, 1881; Szabo, 1981), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше
(Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969), Румынии (Grossu,
1955), в оз.Охрид и Югославии (Сгаробогатов, 1970).
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал его охватывает Европу
и Западную Сибирь (до бассейна Оби).
Экология. Встречается в водоемах разных типов ~ в литоральной зоне озер и
водохранилищ, в наливных и запрудных прудах, в рипали больших рек и в водоемах их
придаточной системы, в малых реках, а также в ручьях, канавах, лужах, болотах. Отмечен
в ряде лиманов (Днепровский, Бугский, Кучурганский и др.). Характерен для водоемов
равнинных территорий — выше, чем 500 м н.у.м., не отмечен.
Моллюск встречается как непосредственно на дне водоемов, так и на стеблях и
листьях водной растительности. Часто попадается в сплетениях нитчатых водорослей.
Ав Ворсклянском заливе Днепродзержинского водохранилища моллюск выявлен вместе
с дрейссеной полиморфной (Dreissena polymorpha Pallas, 1771) и катушкой окаймленной
Рис* 44. Planorbarius corneus (Linn£):
1 ~ схема строения половой системы; 2 — препуциальный орган; 3 - поперечный разрез простаты; 4 —
поперечный разрез гермафродитной железы; 5 - семяприемник; 6 - схема продольного разреза сово-
купительного аппарата
(Planorbis planorbis (Linne, 1758)) в составе эпифауны (Гайдаш, Лубянов, 1975).
Стагнофильныи вид. Отдает предпочтение стоячим водоемам и тем из проточных,
где скорость течения колеблется в пределах 0,01-0,1 м/с. Прозрачность воды в местах по-
селения P.corneus варьирует от 10 см до полной, а pH среды - от 5,8 до 8,9.
Обнаружен в Касперовском водохранилище (Черновицкая обл.), где содержание
ионов кальция составляет 50-63, гидрокарбонатов — 140—217 мг/л (Иванчик, Юрчик,
1983). Нами обнаружен на плесах р.Рось (г .Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.),
общая минерализация которой составляет (Полцдук та iH., 1978) 338—562 мг/л при со-
держании ионов: NH$ — 0,08—1,12, NO2 — 0,000-0,235 HNOa — 0,00-3,24мгN/лудержа-
нии минеральных соединений фосфора - 0,20-0,150 мг Р/л, углекислого газа — 12,0-
52,4 мг/л, среднегодовой окисляемости 8,9 мг02/л и бихроматной окисляемосги —
43,4 мг 02/л.
Выдерживает незначительное осолонение воды: в Бугском лимане обнаружен (Мар-
ковский, 1954) при солености около 5, а Днепровском — при 8 %о.
Встречается преимущественно в тех водоемах, которые относятся к а- и 0-мезоса-
пробным зонам.
Обитает в прибрежной зоне водоемов на небольших глубинах — до 0,5-0,7 м. В зим-
нее время находится обычно на значительно больших глубинах - до 1—2 м.
Обнаруживается на различных донных отложениях. Встречается преимущественно в
песчано-илистых и илистых биотопах, довольно часто — в глинисто-ил истых и глинистых.
Изредка отмечается в биотопах на чистых песчаных, галечно-песчаных, а также на галечно-
каменистых донных .отложениях с наилком. Входит обычно в состав фитофильных биоце-
нозов, хотя нередко достигает значительной численности и в участках водоемов, лишенных
водной растительности.
Мы находили P.corneus в войлокообразных сплетениях нитчатых и в зарослях харо-
вых водорослей (Chara), в скоплениях рясок (Ъетпа),в зарослях рдестов (Potamogeton),
водяной сосенки (Hippuris vulgaris), аира (Acorus calamus), рогоза (Typha), осоки (Carex),
камышей (Scirpus), телорезов (Stratiotes), турчи (Hottonia), частухи подорожниковой
(Alisma plantago-aquatica), стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia), водокраса
обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), горца земноводного (Polygonum amphibium),
ежеголовника (Sparganium). Реже моллюск встречается в зарослях элодеи канадской
(Elodea canadensis), белокрыльника (Calla palustris L.), касатиков сибирского (Iris sibiri-
ca L.) и болотного (Lpseudacorus), мяты водной (Mentha aquatica), хвоща болотного
(Equisetum heleocharis Ehrh.), гусиных лапок (Potentilla anserina), сусака зонтичного
(Butomus umbellatus). ЛН.Зимбалевской (1981) выявлен, как и нами, на телорезе, Я.Ла-
зицкой (Лазицька, 1934) — в водоемах, заросших тростником (Phragmites), ситником
(Jimcus), урутью (Myriophyllum), рогозом. Молодые особи и кладки P.corneus встречают-
ся, кроме того, на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышки желтой
(Nuphar luteum).
Плотность поселения P.corneus неодинакова в водоемах разных типов. Так, в озерах
(Свитязь, Згоранское, Черное, Домашнее, Тур и др.) она, по нашим наблюдениям, не пре-
вышает 15 экз/м2. В прудах значения этого показателя колеблются в широких пределах -
от 4 (пруд на р.Биберка, пгт. Бибрка Львовской обл.) до 40 экз/м2 (с.Красные Караси
Житомирской обл.). В малых реках Украинского Полесья (Стоход, Выжовка, Турья,
У борть, Славечная и др.) плотность населения популяций P.corneus составляет 5—35, а в
левобережных притоках Днестра - Серет, Золотая Липа, Гнилая Липа, Коропец, Ничлава
(в пределах лесостепной зоны) - 2—110 экз/м2. Особенно высокими значениями отли-
чается этот показатель в водоемах придаточной системы рек. Например, в пойме р.Тете-
рев (с.Заречаны Житомирской обл.) он составляет около 120 экз/м2.
Это всеядные моллюски. Они начинают питаться с последней декады апреля —
I декады мая. Прекращают питаться в ноябре. В пищевом рационе их преобладает пища
растительного происхождения — растительный детрит, собираемый ими со дна водоемов,
перифитон, а также ткани вегетирующих и значительно чаще — отмерших высших вод-
ных растений и многоклеточных водорослей. По наблюдениям Э.Фремминга (Fromming,
1956), P.corneus охотнее всего поедают стрелолист, ежеголовник, рогоз и водяную сосен-
ку. В составе пищевого рациона P.corneus встречаются также рдесты и их семена, стебли
кувшинок, а в конце лета и осенью — стебли жесткой водной растительности (Сушкина,
102
1949). При случае не отказываются P.cor-
neus и от пищи животного происхождения
(мертвые лягушки, рыба и пр,). Не все
компоненты пищевого рациона одинаково
охотно потребляются этими животными.
Это видно по результатам эксперименталь-
ных исследований, проведенных А.П.Суш-
киной (1949). Они представлены в табл.30.
Результаты эксперимента ярко свидетель-
ствуют о том, что охотнее всего P.corneus
питаются нитчатыми водорослями. Рдесты и
элодея потребляются ими в меньшей мере
Таблица 30, Суточные рационы (в % к массе
тела) Planorbanus corneus (средняя масса - 3,45 г) ,
на разных кормовых объектах при температуре
20-23 °C (по Сушкиной, 1949)
Кормовой объект Условия опыта
природ- ные лабора- торные
Нитчатые водоросли 5,07 1,28
Нитчатые водоросли и рдест 1,15 —
Рдест 0,19 0,15
Элодея — 0,22
Стебли кувшинки — 1,33
и, как правило, при отсутствии другого корма. Довольно охотно поедают P,comeus пов-
режденные стебли кувшинок (неповрежденные стебли, покрытые плотной оболочкой,
они потреблять не в состоянии).
Средняя продолжительность прохождения пиши через органы пищеварения P.corneus
при температуре воды 19—21 °C составляет 7 ч 30 мин, а при 15° — 8 ч 22 мин.
Размеры суточного пищевого рациона P.corneus обусловлены возрастом животных.
На 17-е сутки после выхода из кладки суточный рацион моллюсков (средняя ширина ра-
ковины — 2,9 мм, масса — 0,03—0,05 г) составляет 0,22—0,23 г и держится на близком к
этому уровне до 30-40-х суток, т.е. до окончания периода наиболее интенсивного роста
молодых животных. В дальнейшем происходит постепенное уменьшение величины суточ-
ного рациона, который у особей старших возрастных групп составляет в среднем 0,14 г.
Годовой пищевой рацион молодых особей P.corneus составляет 21,29 их массы, а
взрослых — 3,85.
Кормовой коэффициент1 * моллюсков в период наиболее интенсивного их роста со-
ставляет 3—5. С замедлением весового прироста кормовой коэффициент P.corneus быстро
увеличивается, стремясь к бесконечности в случае полной приостановки роста.
Лабораторными исследованиями установлено (собственные данные), что длительное
голодание P.corneus сопровождается прогрессирующим понижением концентрации каро-
тиноидных пигментов в их гемолимфе (табл. 31). Зато содержание аскорбиновой кислоты
на протяжении I декады голодания несколько повышается в сравнении с нормой, а затем
постепенно падает, достигая в конце III декады уровня 0,71 ±0,18 мг %, на котором и удер-
живается в течение трех последующих декад (табл. 32). Необходимо отметить, что для
P.corneus, инвазированных партенитами Cotylurus cornutus, сублетальной является концен-
трация аскорбиновой кислоты О,62±ОД 1 мг %, в то время как незараженные моллюски
сохраняют жизнеспособность при значительно меньшем значении этого показателя - 0,49±
±0,17 мг %. При этом смертность зараженных животных при 20-суточном голодании со-
ставляет 40, а незараженных - только 14 % (Стадниченко, Жабровец, Козакевич, 1985) -
Таблица 31. Содержание каротиноидных пигментов (мкг %) в гемолимфе
Planorbarius corneus (пруд, с.Троковичи Житомирской обл.) при голодании
Экспози- ция, сут Статистические показатели Смертность,
п 1 lim j х- а 1 V
2 40 30,0-120,0 68,0 15,81 2,5 23,25 * _
10 50 30,0-120,0 66,0 12,02 1,7 18,20 3,2
20 50 20,0- 60,0 54,0 11,31 1,6 20,94 14,0
В условиях западноукраинской Лесостепи (в границах Львовской обл.) и Централь-
ного Полесья (Житомирская обл.) P.corneus выходят из зимней спячки преимущественно
во II—III декадах апреля при температуре воды 1 -3° еще задолго до начала вегетации вод-
ной растительности. Моллюски с глубин 1—1,5 м, на которых они зимовали, перебираются
в прибрежную зону водоемов и собираются на глубинах от 0,15 до 0,5-0,7 м. Через 10—
15 сут после этого они приступают к размножению. Вода к этому времени прогревается до
10-12 °C,а в зарослях водной растительности - до 12-20°. Сначала моллюски находятся
в зарослях жесткой водной растительности или на дне водоемов. Во П—III декадах мая, в
1 Количество пищи, необходимое для прироста тела на единицу его массы.
103
Таблица 32. Содержание аскорбиновой кислоты
(мг %) в гемолимфе Planorbarius corneus (р.Тетерев,
с.3арэтаны Житомирской обл.) при голодании (л =105)
Экспози- ция, сут Статистические показатели
lim X ! ° тх Г
Сразу после сбора мате- риала 0,11-2,47 1,15 1,14 0,11 99,4
7 0,56-2,00 1,32 0,50 0,05 38,3
12 0,11-2,91 1,27 0,68 0,07 53,8
27 0,11-2,02 0,71 0,42 0,04 59,2
58 0,22-1,12 0,71 0,47 0,05 65,9
74 0,22-0,90 0,49 041 0,04 83,6
более холодные годы — в I декаде июня
появляется мягкая водная раститель-
ность, и с этого времени P.comeus сосре-
доточиваются в основном на ней. В осо-
бенно больших количествах встречаются
в этот период P.comeus на рдестах и в
сплетениях нитчатых водорослей,в значи-
тельно меньших - на элодее и горце зем-
новодном, на что обращают внимание и
другие исследователи (Сушкина, 1949).
В этот период в водоемах наблюдаются
многочисленные спаривающиеся особи,
а на водной растительности и иных подводных объектах — многочисленные кладки. Мы на-
ходили их в сплетениях нитчатых водорослей, на стрелолисте, урути, рогозе, элодее, кув-
шинках (в последнем случае - до 43 кладок на нижней поверхности одного листа), рдес-
тах. В водоемах, почти лишенных водной растительности, кладки прикрепляются к любым
подводным предметам (сваи, коряги и пр.) или откладываются непосредственно на дно
водоема.
Кладки (рис. 45) удлиненно-овальные и в связи с наличием гемоглобина в белковом
капсульном матриксе — розовые. На поверхности синкапсул хорошо заметны спиральные
линии и крышечный шов. Длина кладок — 13,40±0,46, ширина - 8,6±1,2 мм. Яйцевые кап-
сулы расположены в три-четыре спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых
капсул обычно не перекрываются. В центре синкапсул наблюдается свободная от яйцевых
капсул зона. Количество яйцевых капсул вкладках-11-43. Длина яйцевых капсул —
1,38±0,67 мм. Гаплоидный набор хромосом у P.comeus равен 18 (Burch, 1961).
Количество кладок, продуцируемых моллюсками, зависит от общих размеров этих
животных: моллюски меньших размеров образуют от 1 до 46 кладок, в то время как бо-
лее крупные - от 16 до 82 (De Wit, 1955).
При температуре воды 20 °C и pH 7,2 эмбриональное развитие P.comeus продолжает-
ся И сут. По нашим наблюдениям, первое дробление (площадь его проходит через ани-
мально-вегетативную ось) происходит через 1 ч после образования кладки. В течение по-
следующих 2 ч в результате второго дробления образуется первый квартет бластомеров.
Еще через 5 ч происходит третье дробление, и зародыш становится восьмиклеточным. Он
состоит из квартета микромеров, расположенного на анимальном полюсе, и квартета мак-
ромеров, занимающих вегетативный полюс. К концу 1-х суток эмбрионального развития
зародыш представлен морулой. Через 2 сут наблюдается образование трохофоры, а еще
через 1 сут — парусника. На стадии посттрохофоры появляется раковинная железа и начи-
нается формирование зародышевой (эмбриональной) раковины. На 7-е сутки эмбриогене-
за у зародышей формируется голова с околоротовыми лопастями, щупальцами и глазами.
Эмбрион по внешнему виду напоминает взрослое животное, от которого отличается толь-
ко размерами, а также скулыпурированностью раковины. Скульптура представлена до-
вольно правильной осевой исчерченностью. На каждом осевом ребрышке расположены
на одинаковом расстоянии друг от друга небольшие шипы, придающие раковине весьма
своеобразный вид. На 11-е сутки ювенильные P.comeus со средней шириной раковины
1206,92 мкм оставляют кладку.
Мы исследовали (в лабораторных условиях) особенности эмбрионального роста
P.comeus. Установлено, что на ранних его этапах увеличение линейных размеров живот-
ных происходит очень медленно. Так, диаметр яйцеклеткиР.согпеизсоставляет 142,64 мкм,
а диаметр морулы (сразу после ее образования) — только 151,92 мкм. Следовательно, уве-
личение общего числа клеток сопровождается измельчанием последних. Интенсивное воз-
растание линейных размеров зародышей P.comeus происходит на стадии трохофоры (на
38 %) и особенно — на стадии парусника (на 66 %) (табл. 33). Именно на этой стадии эм-
бриогенеза относительный среднесуточный прирост достигает своего максимального зна-
чения — 73,9 %. Очень высок в этот период и абсолютный среднесуточный прирост, состав-
ляющий 176,6 мкм. Большее значение этого показателя (201 мкм) наблюдается только
на 10-е сутки эмбрионального развития P.comeus.
В июне—июле популяции значительно пополняются сеголетками. Последние пребыва-
104
ют преимущественно в зарослях мягкой водной растительности на
небольших глубинах, реже - образуют небольшие скопления непо-
средственно на донных отложениях. В этот же период наблюдается
наивысшая смертность животных самых старших возрастных групп.
С последней декады августа кладки P.corneus не встречаются.
Сеголетки быстро растут. Лабораторными исследованиями ус-
тановлено (Сушкина, 1949), что резкий подъем кривой линейного
роста отмечается у этих животных на 10-ые сут после выхода молоди
из кладок, а весового роста — на 20—25 сут. Интенсивный рост мол-
люсков прекращается тогда, когда ширина раковины их достигает
(среднее значение) 20 мм. С этого времени и до конца жизни живот-
ных рост их происходит чрезвычайно медленно. Одним из ведущих
абиотических факторов, определяющих скорость роста сеголетков
P.comeus, является температура. Оптимальные условия роста в от-
ношении этого фактора наблюдаются при температуре воды 22-25°,
при 19,5° рост животных значительно замедляется, а при 10 °C —
практически прекращается.
P.corneus по характеру полового цикла относится к группе
двуциклических видов (Цихон-Луканина, 1965в; Березкина, Старо-
богатов, 1984). Продолжительность жизни его составляет 2 года.
Дважды за этот период времени в весенне-летнее время эти живот-
ные на протяжении 1,5—2 мес образуют кладки. Сеголетки приступают к размножению в
весенне-летний период следующего года.
Осенью (во П-Ш декадах ноября) при температуре воды 4—7° моллюски переби-
раются в более глубокие участки водоемов (1-1,5 м), зарываются в донные отложения
и впадают в анабиотическое состояние, в котором находятся до весны следующего года.
Однако и зимой под мощным ледовым покровом водоемов иногда наблюдаются особи,
ведущие активный образ жизни. Например, в р.Солокии (г.Червоноград Львовской обл.)
подо льдом, толщина которого достигала 0,35 м, мы наблюдали в декабре 1966 г. и в
феврале 1967 г. моллюсков, ползающих в зарослях водной растительности, перегнивающей
на дне водоема. Пищеварительные тракты моллюсков были заполнены пищей. Изредка
эти животные встречаются в составе пагона (Болдырева, 1930). После 30-40-минутного
пребывания в воде комнатной температуры они выходят из анабиотического состояния,
переходя к активному образу жизни.
Рис. 45. Кладка Pla-
norbarius corneus (Lin-
пё) (по Березкиной и
Сгаробогатову, 1988)
Таблица 33. Эмбриональный рост Planorbarius corneus (р.Верещица, пгтВеликий
Любень Львовской обл.) (*1=71)
Экспози- ция, сут Размер зародыша, мкм Абсолютный при- рост, мкм Относительный прирост, % :! Стадия раз- вития
1 142,64±1,43 Зигота
2 151,92 ±6,78 9,2810,92 6,5 ±0,43 Морула
3 186,52±10,56 34,6014,43 22,8±3,33 То же
4 198,52+8,99 11,82±2,21 6,3±0,88 Тро хо фора
5 237,59±11,62 39,2517,55 19,7±2,45 Парусник
6 414,19±9,53 176,6015,84 73,9*5,25 То же
7 56 7,75 ±8,61 152,7613,95 36,9±6,78 Великоих
8 766,57±9,24 99,8118,02 17,9±3,35 То же
9 857,30±6,63 90,3716,73 11,9±2,50
10 1058,30+9,98 201,00±7,74 23,4 ±3,09 о
И 1206,92*10,01 148,62±5,42 14,1±1,72 Ювенильные особи, выходящие из
кладки
Экспериментальными исследованиями (в лабораторных условиях) мы выяснили
(Стадниченко и др., 1982; Стадниченко, 19836), что у P.corneus, находящихся» условиях
низких температур (4°), на первых этапах охлаждения наблюдается временное повышение
интенсивности обмена веществ. Так, до конца II декады эксперимента происходит возрас-
тание содержания аскорбиновой кислоты в гемолимфе этих животных (на 32 % в сравне-
нии с нормой). В дальнейшем значения этого показателя постепенно понижаются (табл.34),
О временном повышении общего метаболизма при охлаждении свидетельствуют и
сведения об изменении в гемолимфе этих моллюсков содержания гемоглобина — одного
105
Таблица 34. Содержание аскорбиновой кислоты (мг %) в гемолимфе Planorba-
rius corneus (пойма р.Ирша, с.Рыжаны Житомирской обл.) при охлаждении (темпе-
ратура воды 4&С)
Экспозиция, сут Статистические показатели Смертность, %
п lim X О | V
Сразу после сбо-
ра материала 28 0,22-1,79 0,88 0,77 0,14 87,50 —
7 22 ' 0,11-1,79 0,72 0,42 0,09 59,10 5,9
20 19 0,22-2,62 1,16 0,77 0,18 66,48 13,7
38 11 0,11-0,79 0,49 0,24 0,07 47,20 34,0
из важнейших индикаторов напряженности обменных процессов в их организме. Наимень-
шие его концентрации отмечаются к концу I декады эксперимента, после чего содержание
гемоглобина в гемолимфе моллюсков постепенно увеличивается, достигая наивысшего
значения к концу VI декады пребывания P.corneus в условиях охлаждения — 3,48 ±0,19 мг %
(табл. 35).
С этими данными хорошо согласуются сведения о влиянии низких температур на из-
менение содержания в гемолимфе P.corneus каротиноидных пигментов. Несмотря на то,
что подопытные моллюски не получали пищи, концентрация этих веществ в их гемолимфе
на протяжении I декады эксперимента поддерживается гомеостатическими системами ор-
ганизма на уровне нормы. С 10-х суток наблюдается статистически достоверное неуклон-
ное понижение концентрации каротиноидных пигментов (табл. 36).
Моллюск способен переносить частичное или полное пересыхание водоемов. При этом
животные собираются в тех участках водоемов, где еще остается какое-то количество во-
ды, в результате чего плотность поселения их по мере пересыхания водоема возрастает.
Позже, когда водоемы почти полностью пересыхают, моллюски зарываются в донные от-
ложения, плотно прижимаясь к ним устьем раковины. Животные ряда популяции образу-
ют эпифрагму, защищающую их от чрезмерных потерь влаги. Образование эпифрагмы,
в частности, мы наблюдали у P.corneus из пересохшего полоя в бассейне р.Тетерев (с.Дг-
неши Житомирской обл.). Животные были добыты из еле влажных донных отложений из-
под сухой потрескавшейся корки, в которую превратился их верхний слой вследствие
высыхания. Плотность поселения их составляла 25 экз/м2. Пребывание вне воды в тече-
ние месяца пережили 5 % моллюсков. У всех животных, оставшихся живыми, устье рако-
вины было закрыто эпифрагмой, в то время как P.corneus, у которых она отсутствовала,
к этому времени погибли.
У находящихся вне воды P.corneus, как свидетельствуют литературные данные (Аля-
кринская, 1971) и результаты наших исследований, содержание гемоглобина в гемолимфе
возрастает. Это важное эколого-физиологическое приспособление, позволяющее этим жи-
вотным на протяжении довольно длительного времени (до 3 мес) переносить условия об-
сыхания. Прирост содержания гемоглобина на 5^е сутки существования без воды состав-
ляет 19 %, на 10-е — 43, на 20-е — 47 и на 65-е — 85 %. Количество гемоглобина у P.comeus,
пробывших вне воды в течение 2 мес й утративших при этом около 52 % исходной массы
тела, увеличивается почти в 4 раза в сравнении с контролем, а коэффициент преломления
белка составляет 1,3377 (норма - 1,3349) (Алякринская, 1971). Известно (Бранд, 1951),
что находясь в воздушной среде, пресноводные моллюски в связи с нарушением условий
дыхания частично или полностью переходят к анаэробиозу, в процессе которого образуют-
ся и поступают в гемолимфу кислые продукты, что может привести к изменениям буфер-
ной емкости последней. Под влиянием обсыхания концентрация гемоглобина неуклонно
возрастает и повышаются буферные свойства гемолимфы. В результате этого даже при
двухмесячном пребывании вне воды pH гемолимфы Р,corneus остается неизменной. По на-
блюдениям И.О.Алякринской (1971), за этот период P.corneus теряют до 60 % исходной
массы. Наибольшие потери массы тела (12—14 %) наблюдаются в первые 2 сут эксперимен-
та. В последующие 2 сут потери массы уменьшаются до 4-6 %. Затем масса уменьшается
довольно равномерно - на 2-3 % за 1 сут.
Мы исследовали влияние фенольной интоксикации (50,100, 200,400, 500,1000 мг/л)
на изменение поведения и некоторые физиологические реакции P.corneus. Эти моллюски
довольно хорошо приспосабливаются к слабым растворам (50 мг/л) фенола и сохраняют
в них на протяжении длительного времени жизнеспособность. В растворах фенола более
106
Таблица 35. Содержание гемоглобина (г %) и обеспеченность им (г/кг) Planorbarius corneus (p.Poc-
тавица, с.Королевка Житомирской обл.) при охлаждении (температура воды 4°С)
Экспозиция, сут Параметр - 1 Статистические показатели Смерт- но СП», %>
л lim 1 * а ms J V
Сразу после Содержание гемоглобина сбора мате- Обеспеченность общей 34 0,86-2,60 1,62 0,56 0,10 34,60 -
риала массы тела Обеспеченность мягких 34 0,84-11,36 3,76 2,^2 0,43 66,90 —
частей тела 34 2,05 -25,62 10,32 9,78 1,68 94,77 —
10 Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 40 0,55—2,80 1,12 0,43 0,07 38,40 4,6
массы тела Обеспеченность мягких час- 40 0,40-7,17 3,44 1,25 ОДО 1,25 —
тей тела 40 1,01-27,66 9Л9 4,47 0,71 45,20 —
30 । Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 17 2,12-4,47 2,53 0,25 0,06 9,88 —
массы тела Обеспеченность мягких 17 2,13-8,77 2,26 0,55 0,55 49,90 10,3
частей тела 17 5,72-23,24 12,85 6,90 1,67 53,70 —
60 1 Содержание гемоглобина Обеспеченность общей 22 2,00-5,60 3,48 0,90 0,19 26,90 28,0
массы тела Обеспеченность мягких 22 1,59-13,12 6,80 2,68 0,57 39,40 —
частей тела 22 3,75-52,10 21,83 11,63 2,48 53,30 —•
Таблица 36. Содержание каротиноидных пигментов (мгк %) в гемолимфе
Planorbarius corneus (р.Жерев, с.Степановка Житомирской обл.) при охлаждении
(температура воды 4 °C)
Экспози- ция, сут Статистические показатели Смертность, % .
1 ” г ! ШП ; * i а тХ | V
3 40 30,0- 70,0 52,0 16,44 2,6 31,61
5 40 17,0-120,0 50,8 18,97 3,0 37,34 1,0
7 30 20,0-100,0 50,6 16,20 3,1 32,02 7,3
10 40 20,0-100,0 38,0 13,28 2,1 34,94 12,4
15 30 20,0-100,0 36,8 10,41 1,9 28,29 40,0
высокой концентрации у моллюсков наблюдается ряд координированных движений, не-
сущих ярко выраженную целенаправленность (животные стремятся оставить неблагопри-
ятную среду). Они перемещаются по стенкам аквариумов вверх, где и размещаются коль-
цом выше уреза воды. Стремление покинуть отравленную среду проявляется тем быстрее,
чем выше концентрация токсиканта. Например, при концентрации фенола 100-300 мг/л
повышение мышечной активности отмечается через 30 мин от начала эксперимента. При
концентрации 400 мг/л аналогичная реакция проявляется через 15, а при 1000 мг/л - че-
рез 5—10 мин. Следовательно, химический раздражитель (фенол) воздействует на органы
химического чувства этих животных ~~ осфрадии и вызывает точно предсказуемую реак-
цию со стороны комплекса мышц ноги. Своеобразное поведение P.corneus в условиях фе-
нольного загрязнения среды обусловливается наличием осфрадиев, соединенных нервны-
ми связями с определенными группами мышц.
Дальнейшее пребывание моллюсков в растворах фенола сопровождается снижением
их возможностей в отношении активного избегания затравленной среды. Это связано с раз-
витием отека ноги и прогрессирующим расслаблением ее мышц. При концентрации фено-
ла 100 мг/л это наблюдается через 3 ч от начала эксперимента, а в растворах более высо-
кой концентрации такая реакция отмечается значительно ранее (Стадниченко и др., 1983).
Под влиянием фенола изменяется пищевое поведение P.corneus. Моллюски продол-
жают питаться только в тех растворах, концентрация которых не превышает 50 мг/л фенола.
Более высокие концентрации токсиканта угнетают пищевую активность этих животных.
Вредное влияние фенола на P.corneus проявляется также в нарушении их полового
поведения. В затравленной среде моллюски не спариваются. Даже в слабых растворах фе-
нола задерживается процесс выделения кладок, в то время как при высоких концентра-
циях токсиканта наблюдается абортирование кладок, формирование которых еще пол-
ностью не завершилось.
107
Таблица 37. Влияние растворов сульфата меди на содержание аскорбиновой кислоты (мг %) в ге-
молимфе Planorbarius corneus (пруд, хутор Затишье Житомирской обл.)
Концентрация токсиканта, мг/л Статистические показатели
п lim X а 1 Мх V t Р
Контроль 55 87,58-91,15 88,25 2,79 0,38 3,16
100 55 70,85-76,34 74,70 1,70 0,23 2,27 30,79 99,9
500 55 61,33-68,70 66,90 2,95 0,39 4,41 2,86 99,5
1000 55 58,94—66,28 64,35 2,03 0,27 3,15 6,22 99,9
Из быстрых физиологических реакций на фенольное загрязнение у P.corneus ярко вы-
ражено усиленное выделение слизи железистым эпителием покровов тела. Оно наблюдает-
ся через 2—5 ч от начала эксперимента. Кроме того, при концентрации фенола 50 мг/л че-
рез 6 ч отмечается выделение большого количества экскрементов. В растворах более кон-*
центрированных это происходит значительно ранее. При концентрации фенола 200 мг/л
и выше нарушается проницаемость покровов тела моллюсков, что сопровождается ’’вы-
потеванием” гемолимфы.
Установлено (Стадниченко, Жабровец, Козакевич, 1986), что интоксикация P.corneus
сульфатом меди (100-1000 мг/л) сопровождается как изменением двигательного, пище-
вого и полового поведения моллюсков, так и некоторыми физиологическими реакция-
ми, свидетельствующими о нарушении стабильности их гомеостаза. В частности, 48-часо-
вое пребывание этих животных в растворах сульфата меди приводит к понижению содер-
жания аскорбиновой кислоты в их гемолимфе (табл. 37), происходящему пропорциональ-
но концентрации токсиканта. Например, при 100 мг/л сульфата меди концентрация аскор-
биновой кислоты в гемолимфе моллюсков понижается в сравнении с нормой на 15, а при
500 и 1000 мг/л - на 25 и 28 % соответственно.
Моллюск играет заметную роль в жизненных циклах трематод как промежуточный
и дополнительный хозяин этих гельминтов. У него, по нашим наблюдениям и литератур-
ным данным (Вергун, 1957; Чорногоренко-Бхдулша, 1958; Здун, 1961; Стенько, 1977;
Черногоренко, 1983 и др.), паразитируют спороцисты и редии более чем 25 видов трема-
тод. Среди них преобладают трематоды — паразиты водоплавающих и болотных птиц (се-
мейства Echinostomatidae, Strigeidae, Schistosomatidae, Notocotylidae). Из них наиболее рас-
пространенными и наиболее опасными являются кишечные трематоды Cotylurus cornutus —
паразит курообразных, утиных, голубей, пастушков, чаек, хищных, воробьиных птиц и
Tylodelphys excavata, распространенный в основном у голенастых (аисты), реже - у пога-
нок, утиных, хищных. P.corneus — является также промежуточным хозяином трематоды
Bilharziella polonica — возбудителя бильгарциоза птиц. Марита этой трематоды локализует-
ся в кровеносных сосудах ряда внутренних органов (печень, поджелудочная железа, ки-
шечник, брыжейка, желчный пузырь, сердце, селезенка и др.) утиных, чаек, куликов, го-
ленастых, пастушков и поганок. В жизненном цикле Echinostoma revolutum — обычного
кишечного паразита водоплавающих и болотных птиц этот моллюск играет роль дополни-
тельного хозяина.
С участием P.corneus осуществляется циркуляция в биогеоценозах и паразитов рыб,
в том числе возбудителей ряда опасных заболеваний этих животных. К ним относится, в
частности, Diplostomum spathaceum. Следовательно, при участии P.corneus осуществляется
распространение диплостоматоза среди пресноводных рыб.
У P.corneus обнаружены также партениты трематод рода Haematolaechus, мариты ко-
торых являются обычными паразитами лягушек.
В основном русле рек экстенсивность инвазии моллюсков партенитами трематод
относительно невысока: в р.Турья (г.Ковель Волынской обл.) ~~ 1,6 %, в р.Верещица
(пгтЛвано-Франково Львовской обл.) — 5, в Западном Буге (г.Каменка-Бугская той же
области) — 9,6, в Припяти (с.Самойловичи Волынской обл.) — 11,1, в Случи (с.Березно
Ровенской обл.) — 14,6 %. Невысока зараженность P.corneus и в озерах. Так, в оз.Черном
(пгт.Шацк Волынской обл.) моллюски, зараженные партенитами трематод, составляют
только 1,6 % озерной популяции P.corneus. Наивысшей экстенсивностью инвазии отличают-
ся моллюски, приуроченные в своем распространении к пойменным водоемам. Например,
в пойме Западного Буга (г.Сокаль Львовской обл.) этотпоказательсоставляет 81,7±11,9 %.
В жизненных циклах трематод семейств Strigeidae, Echinostomatidae, Plagiorchiidae
108
этот моллюск выступает в роли дополнительного хозяина. У него отмечены метацеркарии
Cotylurus comutus и ряда трематод семейств Echinostomatidae и Plagiorchiidae. Экстенсив-
ность инвазии метацеркариями обычно невысока.
Выше упоминалось о том, что P.corneus является резервуарным хозяином цестоды
Microsomacanthus compressa.
Planorbarius purpura (О.F.Muller, 1774) (рис. 46, 47)
O.F.Muller, 1774 : 166 (Planorbis}; Сгаробогатов, 1977 : 165.
Раковина (рис. 46, I— 3) большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, твердостенная, умеренно высокая (высота раковины составляет 0,3 ее шири-
ны), оливкового, оливково-коричневого, коричневого или красновато-коричневого цвета.
Поверхность ее гладкая или с тонкой неправильной осевой исчерченностью, особенно вы-
разительной на последнем обороте раковины, или со скульптурой типа ’’удары молотка”.
Линии приостановки роста преимущественно выразительные, выступающие над поверх-
ностью раковины в виде довольно высоких ребер. Оборотов - до 5,5—6. Они слабо выпук-
лые. Ширина оборотов возрастает довольно медленно (последний оборот немного менее,
чем в 2 раза, шире предпоследнего). Периферия последнего оборота округлая. Шов между
оборотами неглубокий. Верхушка погруженная. С нижней стороны раковины обороты так-
же несколько погружены, слабо сближены, так что пупочный канал довольно широкий.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Нижний край
его равномерно закруглен. Наиболее выступающая точка палатального края устья лежит
почти на одинаковом удалении как от шва, так и от периферии раковины. Свободный
край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 31 мм, высота ее - до 11 мм. Важней-
шие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин P.purpura некоторых укра-
инских популяций приведены в табл. 38.
Тело почти черное или коричневое, часто — красновато-коричневое. Щупальцы крас-
новато-коричневые, коричневые, реже — почти черные. Нога несколько светлее, чем тело.
Мантия коричневая или же почти черная.
Мешок совокупительного органа (рис. 47, 1) короткий, более или менее цилиндри-
ческий, намного короче предпениального рукава. Последний грушевидный, расширенный
на проксимальном и суженный на дистальном конце. Предаениальный рукав очень ши-
рокий — диаметр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного органа.
Совокупительный орган цилиндрический, с толстыми мышечными стенками и терминально
расположенным отверстием семяизвергательного канала. Велюми саркобеллум (рис. 46,5)
довольно малы. Предпениальный рукав с толстыми мышечными стенками. В его полости
находится препуциальный орган такого же строения, как и у P.corneus.
Описание составлено по нашим экземплярам из безымянной реки (с.Лукув Волын-
ской обл.), из рек Збруч (пгт.Подволочиск Тернопольской обл.), Днестр (г.ГаличИвано-
Франковской обл.), Щирка (пгт. Щирец Львовской обл.), Случь (г.Новоград-Волынский
Житомирской обл.), также по экземплярам из бассейна р.Тисы (с.Болыпие Лучки Закар-
патской обл.) (материалы Зоологического института АН СССР).
Изменчивость. У особей различных популяций, а нередко и у особей одной и
той же популяции наблюдается неодинаковый характер поверхности раковины. В одних
случаях она абсолютно гладкая, блестящая, в других — с более-менее выразительной не-
правильной осевой исчерченностью, которая еле заметна или совсем отсутствует на первых
оборотах и особенно отчетлива на последнем. Кроме того, наблюдается иногда скульпту-
ра типа ’’удары молотка”, сосредоточенная преимущественно на последнем и предпослед-
нем, реже — на других оборотах раковины.
В довольно широких пределах варьирует и окраска раковины. В ней чаще всего пре-
обладают цвета оливково-коричневой гаммы. Однако наблюдаются также раковины со
светло- и темно-серой, буровато-серой, бурой, красновато-коричневой и красновато-бурой
окраской. Изредка встречаются раковины светло-рогового и рогового цветов.
Замечания к диагностике. От P.corneus этот вид отличается характером
базального и палатального краев устья. Первый из них у P.purpura равномерно выгнут, в
то время как у P.corneus он заметно уплощен. Наиболее выступающая точка палатального
края устья у P.purpura лужит почти на одинаковом удалении как от шва, так и от перифе-
рии раковины, в то время как у P.corneus она приближена ко шву.
109
Рис. 46. Planorbarius purpura (О. F. Muller):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - поперечный разрез простаты; 5 - схема продольного разреза
совокупительного аппарата; 6 - поперечный разрез гермафродитной железы
Кроме того, обороты у P.purpura более плоские в сравнении с P.corneus. Ширина обо-
ротов у P.purpura возрастает довольно медленно (у P.corneus ~ довольно быстро).
Распространение. Относится к широко распространенным видам витушко-
вых в водоемах Украины. Выявлен нами на территории Украинского Полесья в оз.Черном
(пгт.Шацк Волынской обл.), в безымянной реке (с.Лукув той же области), в реках Уборть
(с.Хочино Житомирской обл.) и Припять (пгт.Ратно Волынской обл.). Найден в ряде дру-
гих рек этой же приро дно -географической зоны (Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983).
Отмечен нами в реках лесостепной зоны — Збруч (пгтЛодволочиск Тернопольской обл.),
Щирка (пгт.Щирец Львовской обл.), Днестр (г.Галич Ив ано-Франковской обл.), Случь
(г.Новоград-Волынский Житомирской обл.), Тетерев (с.Заречаны той же области). Выяв-
лен в ряде рек Право бережного Приднепровья ~ Рось, Ирдынь, Тясмин (Полндук та in.,
1978). В конхологической коллекции Зоологического института АН СССР имеются эк-
земпляры, собранные на территории Закарпатья (с.Большие Лучки Закарпатской обл.).
В горной зоне Украинских Карпат и в Крыму не встречается. Отсутствуют детальные
сведения и о распространении его в водоемах Степной зоны Украины, хотя вполне вероят-
но
Та блица 38. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbarius purpura
Параметр Статистические показатели
lim X а I т% V
Пруд в бассейне р.Верещица, пгг.Ивано-Франково Львовской обл. (и = 14)
Ширина 20,0 -30,0 24,71 2,93 0,78 11,86
Высота 5,5 -8,0 6,75 0,78 0,21 11,56
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,35 0,28 0,04 0,01 14,28
оз.Черное, пгт.Шацк Волынской обл. (л —46)
Ширина 17,0 -31,0 24,22 3,34 0,49 13,79
Высота 6,0 -9,81 9,72 1,98 0,29 2039
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,37 0,32 0,03 0,004 9,37
рЛУръя, г.Ковель Волынской обл. (л - 17)
Ширина 16,С -31,0 23,52 2,68 0,30 11,39
Высота 5,9 -11,0 7,60 0,91 0,10 11,97
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,43 0,32 0,04 0,004 12,59
р.Гуйва, г.Андрушевка Житомирской обл. (л -20)
Ширина 10,9 -30,0 23,62 9,56 2,13 40,47
Высота 0,9 -10,5 6,08 4,92 1,11 80,98
Соотношение высоты и ширины 0,22—0,41 0,24 0,18 0,04 75,00
Пруд в бассейне р.Гуйва, с. Минь ко вцы Житомирской обл. (л -13)
Ширина 20,0 -43,0 33,59 8,58 2,38 25,54
Высота 0,7 -23,0 7,03 6,83 1,89 97,15
Соотношение высоты и ширины 0,30-0,40 0,32 0,16 0,04 72,72
Пруд в бассейне р.Ирши, пгт. Володарск-Волыиский Житомирской обл. (л = 12)
Ширина 22,0 -30,6 26,0 3,95 1,14 15,19
Высота 0,8 -11,8 6,90 5,37 1,55 77,88
Соотношение высоты и ширины 0,04-0,40 0,21 0,17 0,06 80,95
но, что этот вид обитает и здесь, во всяком случае он обнаружен (Затравкин, 1980а) в во-
доемах северных районов этой природно-географической зоны.
Вид распространен в европейской части СССР (кроме юга) и, по Л.В .Кривошеиной
и ЯЛ.Старобогатову (1973), - в Западной Сибири (до бассейна Енисея включительно).
Впервые описан из Дании (Q.F.Muller, 1774). Встречается, безусловно, и в других
странах Европы. Отсутствие указаний на его нахождения в их водоемах обусловлено тем,
что до последнего времени большинством исследователей P.purpura отождествлялся с
P.comeus.
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал P.purpura охватывает
Европу и Сибирь (до бассейна Енисея включительно).
Экология. Обитает в разнообразных водоемах - в литоральной зоне озер, в пру-
дах, больших и малых реках и в водоемах их придаточной системы, в мелиоративных рвах,
канавах, находящихся в пределах равнинных территории.
Стагнофильный вид. Отдает предпочтение стоячим и слабо проточным водоемам.
Встречается только в тех участках рек, где скорость течения не превышает 0,1 м/с. Выяв-
лен нами при прозрачности воды от 10 см до полной (по диску Секки). В местах его посе-
ления pH среды колеблется в пределах 6—9,6.
Выявлен нами в бассейне р.Тетерев (в окр.Житомира), где, по данным коллектива
авторов (Полпцук та ш., 1978), общая минерализация колеблется в пределах 148-749 мг/л;
содержание ионов составляет: NHJ - 0,4-2,12, NO3 - 0,44-0,9, NOJ —0,012—0,108 мгМ/л,
РОд” - 0,005-0,008 мг Р/л, К* - 4,0-4,1 мг/л; содержание кислорода в воде варьирует
от 7,5 до 8,2 мг/л; цветность воды не превышает 32-42° хромово-кобальтовой шкалы1;
перманганатная окисляемость достигает значений 16—85, а бихроматная - 26-48 мг О2/л.
Встречается преимущественно в тех водоемах, которые относятся к а- и 0-мезоса-
пробным зонам.
1 В других участках ареала этот моллюск встречается при намного больших значениях цветности
воды. Так, он обитает в р.Ирцынь (возле шоссе Мошны - Черкассы), где под влиянием болотного стока
формируется слабо минерализованная вода (180—220 мг/л) с высокой концентрацией гуминовых ве-
ществ, в связи с чем цветность ее здесь достигает 300° (Полнцук та 1н., 1978).
Ш
Рис. 47. Planorbariuspurpura (О.F.MuIler):
1 - схема строения половой системы; 2 - поперечный разрез простаты; 3 -
семяприемники
Поселяется на различных донных отложениях. Чаще всего встречается в песчано-
илистых биотопах. Отмечен нами, кроме того, на глинистых и глинисто-илистых донных
отложениях, а также на серых и вязких черных илах.
Обычный компонент фитофил ьных биоценозов. Однако временами встречается и в
водоемах, лишенных водных макрофитов. Нами обнаружен в сплетениях нитчатых водо-
рослей — как плавающих в толще воды, так и выстилающих в виде войлока дно водоемов,
в моховых кочках (Fontinalis), в скоплениях рясок (Lenina trisulca, Ljninor), в зарослях
112
калюжницы болотной (Caltha palustris), роголистника по-
груженного (Ceratophyllum demersum), рогоза узколис-
того (Typha angustifolia), иногда — рогоза широколисто-
го (TJatifolia). Изредка моллюска находили в зарослях
хвоща болотного (Equiseturn palustre L.) и гусиных лапок
(Potentilla anserina).
Плотность населения его популяций колеблется в
широких пределах. Так, если в безымянной реке (с.Лу-
кув Волынской обл.), по нашим материалам, она состав-
ляет 2 экз/м2, то в пойме Днестра (г.Галич ИваноФран-
ковской обл.) достигает 10, а в Збруче (пос. Подволо-
чиск Тернопольской обл.) — 25 экз/м2.
Как и другие виды рода Planorbarius, P.purpura —
моллюск-собиратель. По нашим наблюдениям, он питает-
ся растительным детритом, перифитоном и тканями от-
мерших водных растений. При случае, как и P.corneus,
не отказывается моллюск и от пиши животного проис-
хождения (мертвые рыбы, лягушки и пр.). Эти животные Рис. 48. Кладка Planorbarius purpu-
собирают детрит, преимущественно ползая по дну водое- га (О.F,Muller),
мов. Из компонентов перифитона в составе пищевого комка P.purpura чаще всего наблю-
даются диатомовые водоросли (Cymbella, Gomphonema и др.). Из высшей водной расти-
тельности они используют в пищу стрелолист (Sagittaria), рдесты (Potamogeton). рогоз
(Typha), ежеголовник (Sparganium).
В условиях Лесостепной зоны Украины (в границах Житомирской обл.) P.purpura
просыпаются по.сле зимней спячки во П-Ш декадах апреля при температуре воды 1-3 °C.
Животные, переходя к активному образу жизни, перебираются с глубин порядка 1—1^ м,
на которых они зимуют, в прибрежную полосу водоемов, сосредоточиваясь там в зарослях
жесткой водной растительности или в сплетениях нитчатых водорослей. Вскоре после этого
моллюски приступают к размножению. С начала мая отмечаются спаривающиеся особи.
Появляются многочисленные кладки, которые прикрепляются моллюсками, по нашим
наблюдениям, сначала к жесткой водной растительности, а с появлением к концу мая мяг-
кой растительности (стрелолист, рогоз, роголистник и др.) — к последней. Нередко клад-
ки P.purpura встречаются в сплетениях нитчатых водорослей, а иногда — непосредственно
на дне водоемов. Интенсивнее всего яйцекладка протекает при температуре воды 22—27°.
Кладки (рис. 48) удлиненно овальные и, как и у предыдущего вида, розового цвета.
На поверхности синкапсулы отчетливо различаются спиральные линии и крышечный шов.
Длина кладок - 15,7±0,06, ширина - 10,77 ±0,4 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Яйце-
вые капсулы расположены в три спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых
капсул нередко перекрываются. В центре синкапсулы наблюдается довольно большая сво-
бодная от яйцевых капсул зона. Яйцевые капсулы округло овальные или яйцевидные.
Длина их варьирует от 1,4 до 1,5 мм.
В течение июня — июля популяции P.purpura значительно пополняются сеголетками.
Смертность в самых старших возрастных группах (прошлогодняя генерация) в этот пе-
риод максимальная.
Во II—III декадах ноября (в особенно теплые годы — в I—II декадах декабря) при
температуре воды 3—7 °C моллюски направляются на зимовку .Из прибрежной зоны водое-
мов они перебираются в более глубоководные (1-1,5 м) и сосредоточиваются там в тол-
ще до иных отложений на глубине 2-5 см, где в анабиотическом состоянии пребывают до
весны следующего года. Изредка, однако, отдельные особи ведут активный образ жизни
в течение всей зимы. Так, мы наблюдали P.purpura в р.Тетерев (с.Заречаны Житомирской
обл.) в январе 1981 г., ползающих по нижней поверхности ледового покрова, толщина
которого составляла 0,26 м.
P.purpura по характеру половых циклов - двуциклический вид. Он живет до 2 лет и
размножается в течение двух весенне-летних сезонов. Яйцекладка происходит раз в сезон
и продолжается 1,5—2 мес.
Сеголетки начинают размножаться в июне—июле следующего года.
Роль P.puipura в жизненных циклах трематод до наших исследований (Стадниченко,
113
1983а) не изучалась* Моллюск выполняет роль промежуточного хозяина в жизненном цик-
ле Notocotylus thienemanni — паразита во до плавающих птиц и дополнительного хозяина
трематод из группы Xiphidiocercaria. Вполне вероятно, что качественный состав трематодо-
фауны P.purpura не беднее, чем таковой P.comeus. Ведь трудно согласиться с тем, что этот
моллюск - один из наиболее широко распространенных на Украине представителей витуш-
ковых почти не принимает участия в жизненных циклах этих гельминтов, в то время как
у P.comeus отмечено свыше 20 видов трематод. Представление о качественной бедности
тремато др фауны P.purpura возникло, как нам представляется, в результате того, что до
последнего времени преобладающее большинство малакологов и паразитологов отождест-
вляли P.purpura с P.corneus. Следовательно, вопрос качественного состава трема то дрфауны
P.purpura требует дальнейших исследований.
Planorbarius grandis (Dunker, 1856) (pfcc. 49)
- corneus var. grandis Westerland, 1885 ; 65 (Planorbis); Старобогатов, 1977 :165.
Раковина (рис.49,7-5) большая, плоскоспиральная,правозавитая,гиперстрофная, мало ин-
вол ютная, очень твердо стенная, высокая (высота раковины составляет 0,45—0,57 ее шири-
ны), оливкового, оливково-серого или оливково-коричневого цвета. Поверхность ее преи-
мущественно гладкая, реже — с неправильной осевой исчерченностью или со скульптурой
типа ’’удары молотка”. Линии приостановки роста обычно четкие, рельефные, выступаю-
щие над поверхностью раковины в виде довольно высоких ребрышек.
Оборотов — до 4. Они довольно выпуклые. Периферия последнего оборота округлая.
Последний оборот в 1,5 или почти в 1,5 раза шире предпоследнего. Поперечный разрез обо-
ротов раковины почковидный. Шов между оборотами глубокий. Верхушка погруженная.
С нижней стороны раковины обороты также несколько погружены, в центре слабо сближе-
ны, так что пупочная щель широкая.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Базальный
край его почти прямой, острый. Наиболее выступающая точка палатального края устья рас-
положена ближе ко шву, нежели к периферии раковины. Высота устья значительно превы-
шает его ширину. Ширина раковины - до 41,3, ее высота - до 23,5 мм.
Тело черное или буро-коричневое. Щупальцы черные или синевато-черные. Нога почти
черная или буро-коричневая. Мантия бурая, коричневая или буро-коричневая.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Тисы (г.Хуст Закарпат-
ской обл.) и Днестра (пгт. Ивано-ФранКово и Новый Ярычев, а также с.Бартатов Львов-
ской обл.), по материалам Зоологического института АН СССР из бассейна Днепра вблизи'
Голой Пристани, что в Херсонской области (сбор Я.И.Старо богато в а), а также по экземп-
лярам из бассейна Днестра (с.Журавно и пгт. Ивано-Франково Львовской обл.) из коллек-
ций Государственного природоведческого музея АН УССР (Львов).
Изменчивость. Состоит в наличии или отсутствии неправильной осевой исчер-
ченности на поверхности раковины. Чаще она отсутствует. Если имеется, то преимущест-
венно на самых молодых участках раковины — на предпоследнем и последнем ее оборотах.
Скульптура типа ’’удары молотка” иногда наблюдается, но реже, чем у предыдущих видов
этого рода. Окраска раковины варьирует в довольно широких пределах. Преимуществен-
но раковина оливково-коричневая или коричневая. Однако встречаются экземпляры свет-
ло- и темно-серого, а также всех оттенков рогового цвета. В преобладающем большинстг
случаев высота устья превышает высоту раковины. Иногда, однако, соотношение этих п
раметров составляет 1:1.
Замечания к диагностике. Этот вид очень близок к P.corneus, от которо-
го отличается большими абсолютными размерами раковины (при одинаковом количестве
оборотов) и быстрее возрастающей шириной оборотов. Кроме того, у P.grandis ширина
устья составляет только 0,6—0,7 его высоты, в то время как у P.comeus — 0,8.
Ра спро странение. Встречается преимущественно на юго-западе Украины. На-
ми выявлен в водоемах Лесостепной зоны в бассейнах левобережных притоков Днестра
(пгт. Ивано-Франково, Новый Ярычев и Щирец и с.Бартатов Львовской обл.), а также в За-
карпатье в бассейне Тисы (г.Хуст Закарпатской обл.). Обнаружен также в низовьях Ин-
гульца (Полпцук та 1н., 1978). ЯЛ.Старобогатов выявил моллюска (устное сообщение)
в ильмене Днепра у Херсона. Самая восточная из известных сейчас точка распространения
114
P.grandis — это бассейн нижнего
Днепра (г.Голая Пристань Херсонской
обл.; сбор Я.И, Старо богато в а).
Моллюск встречается в водоемах
Прибалтики (Кривошеина, Старобога-
тов, 1973), в Западной Европе (Wes-
terlund, 1885).
Экология. Обитает в водое-
мах разных типов — в литоральной
зоне озер, в малых реках, в водоемах
их придаточной системы, в мелиора-
тивных рвах, канавах. Выявлен толь-
ко в пределах равнинных территорий.
Стагнофильный вид. Обитает как
в стоячих, так и в проточных водое-
мах при незначительной скорости
течения (до 0,1 м/с). Выявлен нами
при прозрачности воды от 10 см до
полной (по диску Секки). В местах
его поселения значения pH колеблют-
ся от 6,8 др 9,2 (наши данные).
Обнаружен в низовьях Ингульца
(с.Дариевка Херсонской обл.), где зи-
мой, когда прекращается работа насос-
ной станции и днепровская вода не пос-
тупает в русло Ингульца, общая мине-
рализация составляет 1000-1600 мг/л;
содержание ионов колеблется в преде-
лах: NH$ - 0,58-0,69, NO; —0,012—
0,036, NO; -0,13-1,08 мг N/n,POF -
0,42 мг Р/л; содержание органическо-
го фосфора — 0,062-0,098, органичес-
кого азота - 1,75—3,62 мг/л; перман-
ганатная окисляемость составляет
7,3—11,5, а бихроматная — 8,6—
21,9 мг О^/л; содержание кислорода
в воде — 9,6-15,9, а углекислого
газа - 0,0-14,1 мг/л (Пол1щук та
iH., 1978). По этим же авторам, на
упомянутом участке Ингулец отно-
сится к а-мезосапробной зоне.
Отмечен на разнообразных дон-
ных отложениях - песчано-ил истых,
илистых (серые и вязкие черные
илы), глинистых с наилком. Обычно
встречается в составе фитофильных
биоценозов, реже - в водоемах, где
водные макрофиты отсутствуют. На-
ми выявлен в войлокообразных спле-
тениях нитчатых водорослей (Clado-
phora), в зарослях аира (Acorus
calamus), рогоза узколистого (Typha
angustifolia), камыша л есного (Scirpus
silvaticus), в подушках водного мха
(Fontmalis). Изредка P.grandis нахо-
дили в водоемах, заросших элодеей
канадской (Elodea canadensis). Моло-
Рис 49. Planorbarius grand is (Dunker):
I - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу {1—3 - по фото
Я.И.Ста робо гатова); 4 - кладка (4 - по Березкиной
и Сгаробогатову, 1988).

115
дые особи P.grandis отмечены на нижней поверхности листьев кувшинки снежнобелой
(Nymphaea Candida Presl.) и кубышки нежной (Nuphar tenellum Rchb.).
‘Плотность населения его популяций обычно невысока. Например, в бассейне р.Тисы
(г.Хуст Закарпатской обл.) в небольшом ручье она составляет, по нашим материалам,
1 экз/м2 - Однако в некоторых случаях этот показатель достигает довольно высоких зна-
чений. Так, в мелиоративном рве в бассейне Днестра (с.Бартатов Львовской обл.) плот-
ность поселения P.grandis составляет 60 экз/м2.
По способу добывания пищи P.grandis — моллюск-собиратель. Он, по нашим наблю-
дениям, питается детритом, перифитоном и тканями отмерших макрофитов. Детрит эти
моллюски собирают со дна водоемов. Из высшей водной растительности они потребляют
рогоз (Typha), стрелолист (Sagittaria), ежеголовник (Sparganium).
Весной (II—Ш декада апреля) при температуре воды 3-5 °C моллюски переходят к ак-
тивной жизнедеятельности. Они мигрируют с глубин 1-1,5 м, на которых зимуют, в при-
брежную зону водоемов, поселяясь в зарослях макрофитов, а при их отсутствии сосредо-
точиваются на дне водоемов на глубине 0,2—0,5 м. Вскоре после этого (I-П декада мая)
животные приступают к размножению. Кладки P.grandis (рис. 49,4) в течение весны и ле-
та встречаются на жесткой и мягкой водной растительности, на подводных камнях, на ра-
ковинах брюхоногих моллюсков иных родов, редко — непосредственно на дне водоемов.
Особенно много кладок встречается в тот период, когда температура воды на открытых
плесах достигает 22°С, а в зарослях водной растительности — 27—28°. Вследствие интен-
сивного размножения моллюсков популяции их значительно пополняются сеголетками.
В конце июня — июле наблюдается отмирание старых особей (прошлогодняя генерация).
Яйцекладка прекращается в последней декаде августа - первой декаде сентября.
Поздней осенью (I—П или П—Ш декады ноября) при температуре воды 5—8° мол-
люски перебираются на глубины 1—1,5 м, где переживают неблагоприятное для них зимнее
время, находясь в анабиотическом состоянии.
По характеру половых циклов P.grandis - двухциклический вид. Он размножается в
течение двух весенне-летних сезонов и доживает до 2-летнего возраста. Размножение про-
исходит раз в сезон и продолжается 1,5-2 мес. Молодые особи приступают к размножению
весной следующего года.
Нами выяснено (Стадниченко, 1983а), что P.grandis принимает участие в жизненных
циклах трематод. Он является промежуточным хозяином Cercaria pseudogracilis (марита не
известна) и Pleurogenes claviger - кишечного паразита земноводных, в частности, прудовой
и озерной лягушек.
Planorbarius banaticus (Lang, 1856) (рис. 50, 51)
-purpura van banaticus Clessin, 1876 : 397; 1884 : 407 (Planorbis); - corneusvan simi-
lis Clessin, 1887 :570 (Planorbis); Ser vain, 1881 : 83 (Planorbis); - elophilus van banaticus
Westerlund, 1885 : 65 (Planorbis) ; Сгаробогатов, 1977 : 165.
Раковина (рис. 50,7-.?) большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, довольно таердостенная, оливково-коричневого цвета. Поверхность ее преи-
мущественно с тонкой неправильной осевой исчерченностью.
Оборотов - до 5. Они слабо выпуклые. Ширина оборотов возрастает очень медленно.
В поверечном разрезе обороты широко-почковидные. Периферия последнего оборота ок-
руглая. Шов между оборотами относительно неглубокий. Верхушка погруженная. С ниж-
ней стороны раковины обороты также несколько погружены, в центре — слабо сближены,
так что пупочная щель довольно широкая.
Устье простое, почковидное, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Наиболее
выступающая точка палатального края устья лежит на одинаковом расстоянии как от шва,
так и от периферии раковины. Высота устья несколько превышает его ширину. Свободный
край устья прямой, острый.
Ширина раковины — до 30, высота ее — до 12,8 мм. Важнейшие пластические призна-
ки и индекс высота/ширина раковин P.banaticus некоторых украинских популяций приве-
дены в табл. 39.
Тело коричневое, буро-коричневое или почти черное. Щупальцы бурые, синевато-чер-
ные или почти черные. Нога светлее тела, обычно коричневая или бурая. Мантия бурая,
буро-коричневая или коричневая.
116
Рис. 50. Planorbarius banaticus (Lang):
1 ~~ сверху; 2 - сбоку; 3 ~ снизу; 4 - взаиморасположение органов половой системы; 5 - схема про
дольного разреза совокупительного аппарата; 6 - поперечный разрез гермафродитной железы; 7 ~ пе
ниальная железа
117
Таблица 39. Пластические признаки (мм) и индекс в ысота/ширина раковин Planorbarius banaticus
Статистические показатели
Параметр hm а 1 У
Канава в бассейне р.Полтва,. пгпДубляны Львовской обл. (л =5)
Ширина 19,8 —26,7 23,58 2,60 1,16 11,03
Высота 9,0 -9,3 9,28 0,32 0,15 3,45
Соотношение высоты и ширины . 0,37-0,45 0,40 0,04 0,02 10,00
РЗападныи Буг, с.Руда Львовской обл. (л -11)
Ширина 17,6 -26,1 21,82 2,59 0,78 11,87
Высота 6,7 —9,0 7,76 0,76 0,23 9,79
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,41 0,36 0,03 0,01 8,33
Пруд, сХходница Львовской обл. (*М)
Ширина 215 -25,6 23,36 0,77 0,27 3,30
Высота* 7,9 -10,5 8,70 0,79 0,28 9,08
Соотношение высоты и ширины 0,35-0,41 0,37 0,02 0,01 5,40
озЛерное, пгт.Шацк Волынской обл, (л -14)
Ширина 16,0 -25,0 20,43 2,68 0,39 13,12
Высота 7,0 -9,0 8,21 0,79 0,21 9.62
Соотношение высоты и ширины 0,37-0,47 0,40 0,03 р.Ко ди ян ка, пгт.Озерное Житомирской обл. (л =45) 0,009 7,50
Ширина 15,3 -30,2 22,37 4,80 3,40 21,45
Высота 5,6 -12,7 11,76 2,40 0,36 2050
Соотношение высоты и ширины 0,23 -0,45 0,38 0,02 0,003 5,78
Пруд в бассейне рЛетерев, с.Молочкн Житомирской обл. (л = 22)
Ширина 19,5 -25,8 23,14 4,10 0,91 17,70
Высота 7,7 -11,5 8,90 1,42 0,31 15,92
Соотношение высоты и ширины 0,34-0,42 0,36 0,08 0,02 22,22
Безымянная река (приток Иршм), с.Крапивня Житомирской обл. (л *=74)
Ширина 18,0 -29,5 20,91 255 0,29 12,20
Высота 6,6 -11,3 7,84 1,16 0,13 15,79
Соотношение высоты я ширины 0,31-0,40 0,37 0,09 0,01 24,32
Пруд в бассейне р.Случь, с.Барвиновка Житомирской обл. (л ~ 30)
Ширина 14,0 -28,6 21,60 2,71 0,49 1254
Высота 8,0 —11,2 8,89 0,85 0,16 9,35
Соотношение высоты и ширины 0,32-0,43 0,36 0,10 0,02 22,72
Стоячий водоем в бассейне р.Случь> с.Колосовкэ Хмельницкой обл. (п -30)
Ширина 15,0 -265 22,08 3,66 0,67 1657
Высота 0,7 -10,1 456 1,02 0,19 22,50
Соотношение высоты я ширины . 0,04-0,41 0,24 0,16 0,03 66,67
Мелиоративный ров в бассейне р.Уж, аДедковичи Житомирской обл. (и -24)
Ширина 11,8 -22,4 17,60 2,75 056 15,63
Высота 3,5 -85 7,30 1,43 0,29 1959
Соотношение высоты я ширины 0,24-0,47 0,44 0,10 0,02 22,72
Пруд в бассейне р.Тетерев, с.Миролюбовка Житомирской обл. (п ~ 24)
Ширина 19,0 -22,3 20,80 2,37 0,48 11,39
Высота 7,0 -95 8,40 0,07 0,01 8.57
Соотношение высоты и ширины 0,31-0,43 0,40 0,09 0,02 21,95
Мешок совокупительного органа (рис. 51,2) короткий, почти цилиндрический, зна-
чительно короче предпениального рукава. Последний грушевидный, расширенный на прок-
симальном и суженный на дистальном конце. Предпениальный рукав очень широкий, диа-
метр его в 4—5 раз превышает диаметр мешка совокупительного органа. Совокупитель-
ный орган цилиндрический, с толстыми мышечными стенками и терминально расположен-
ным отверстием семяизвергательного канала. Велюми саркобеллум (рис. 5.0,5) довольно
малы. Предпениальный рукав с толстыми мышечными стенками и с препуциальным орга-
ном в его полости.
Описание составлено по нашим экземплярам из поймы Днестра (г. Галич Ив а но-Фран-
118
Рис. 5L Planorbarius banaticus (Lang):
- схема строения половой системы; 2 ~ семяпри-
емники
высота/ширина (у P.purpura - 0,28-
ковской обл.) f из р.Ирпень (пгт.Го с-
томель Киевской обл.) и из пруда в
с.Свитин (Житомирская обл.), а также
по экземплярам из коллекции Зооло-
гического института АН СССР из
оз-Болыпое Банное в окр.Славяногор-
ска Донецкой обл. (сбор М.Н. За Трав-
кина).
Изменчивость. Особи раз-
ных популяций отличаются между со-
бой окраской раковины, которая у
этого вида варьирует в очень широких
пределах. Встречаются раковины свет-
ло- и темно-серые, серо-оливковые,
оливковые, оливково -коричневые,
светло- и темно-коричневые, изред-
ка - почти черные.
Неодинаковой бывает и степень
осевой исчерченности поверхности ра-
ковины. У одних особей неправильная
осевая исчерченность очень слабая, в
то время как у других она весьма
рельефная.
К изменчивым признакам P.ba-
naticus относится также и высота
устья. Она преимущественно превыша-
ет высоту раковины, однако, может
быть одинаковой с ней высоты.
Замечания к диагнос-
тике. Моллюск по ряду конхологи-
ческих признаков очень близок к
P.purpura. Отличается от последнего
значительно меньшими максимальны-
ми размерами раковины, очень мед-
ленно возрастающей шириной ее обо-
ротов, другими значениями индекса
0,32, а у P.banaticus — 0,36-0,40).
Распространение. Распространен по всей территории Украины, за исключени-
ем Крыма и горной зоны Украинских Карпат. Найден нами на Полесье в ряде мест Жито-
мирской, Ровенской и Волынской областей (бассейн Припяти), в границах лесостепной зо-
ны - в бассейне Днестра (г.Галич Ивано-Франковской обл,) и среднего Днепра (Житомир-
ская, Киевская, Черкасская обл.). И.Бонковский (Bukowski, 1892) называет его из ряда
мест лесостепной природно-географической зоны Украины (Подолье, Расточье). В психо-
логической коллекции Зоологического института АН СССР сохраняются экземпляры, соб-
ранные в степной зоне Украины в бассейне Северского Донца (сбор М.Н.З атрав кина), а
также в Закарпатье в окрестностях с.Большие Лучки (коллектор не известен).
Имеются единичные сообщения о нахождении его за пределами нашей страны. З.Клес-
син (Clessin, 1876, 1884) и К.Вестерлунд (Westerlund, 1885) приводят его из Германии, Ав-
стрии, Венгрии.
Общее распространение вида — европейское.
Экология. Обитает как в стоячих, так и в слабопроточных водоемах равнинных
территорий. Чаще всего встречается в поймах больших и малых рек и в малых реках,
в прудах, различных водоемах мелиоративных систем. Обнаружен (Затравкин, 1980а,
1981) в водоемах озерного типа и в озерах (Большое Банное, оз.Селигер, Верхневолжские
озера), а в дельте Волги (Пирогов, 1974) — в озероподрбных водоемах — ильменях. Встре-
чается P.banaticus и в полупериодических и периодических водоемах. При их частичном или
119
Рие. 52. Кладки Planorbarius banaticus (Lang)
(по Березкиной и Старо богатев у, 1988)
полном пересыхании особи одних популяции за-
рываются в ил, у других же образуется плотная
прозрачная эпифрагма, охраняющая их от чрез-
мерных потерь воды.
Стагнофильный вид, не встречающийся при
скорости течения большей 0,6 м/с. В местах его
поселения прозрачность воды обычно полная, а
pH среды варьирует от 6,8 до 9.
Обнаружен нами в р.Ирпекь (пгт. Го сто мель
Киевской обл.), где общая минерализация в теп-
лый период колеблется от 189 до 493 мг/л; со-
держание ионов составляет; NHt — 0,085—0,93,
NOj - 0,012-0,034, NO3 — 0,11-1,73 мг N/л, РО4" -0,022—0,087 мг Р/л; содержание ор-
ганического фосфора варьирует в пределах 0,035-0,06, органического азота — 0,32—0,83, об-
щего железа — 0,16—0,40 мг/л, растворенного в воде кислорода — 5,2—5,3 мг/л; цветность
воды составляет 22—32° хромо во-кобальте вой шкалы; перманганатная окисляемость —
6,9-32,6, бихроматная - 9,3-61 мг О2/л (Полпцук та ш., 1978).
Как видно из вышеприведенных данных, P.banaticus относится к группе /Гмезоса-
пробных организмов.
Выявлен на разнообразных донных отложениях. Преобладает в биотопах с песчано-
илистыми и илистыми донными отложениями, причем, встречается как на серых илах, так
и на черных вязких илах и на илах торфянистых. Встречается и в других биотопах - гли-
нистых, глинисто-илистых, редко — мелкозернистых песчаных со слабым наилком.
Обычно.P.banaticus входит в состав фитофильных биоценозов, но, как и другие виды
витушковых, встречается иногда и в водоемах, лишенных водной растительности. Нами
выявлен в сплетениях нитчатых водорослей, в скоплениях ряски малой (Lemna minor) и
трехбороздчатой (L.trisulca), в зарослях рдестов (Potamogeton), турчи (Hottonia), водяной
сосенки (Hippuris vulgaris), частухи подорожниковой (Alismaplantago-aquatica), водокраса
обыкновенного (Hydrocharis morsus-ranae), аира (Acorus calamus), стрелолиста обыкновен-
ного (Sagittaria sagittifolia), ежеголовника мелкоплодного (Sparganium microcarpum Czelak).
Реже его находили на злодее канадской (Elodea canadensis), камыше (Scirpus), рогозе
(Typha), тростнике (Phragmites), гусиных лапках (Potentilia anserina). Молодые особи, не-
давно вышедшие из кладок, отмечались на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymp-
haea) и кубышки желтой (Nuphar luteum).
Пробуждение моллюсков от зимней спячки происходит преимущественно в послед-
ней декаде марта - I—II декадах апреля при температуре воды 1-5°. В более глубоких во-
доемах P.banaticus зимуют на глубинах 1—1,5, а в водоемах мелких — на глубинах 0,5—
0,7 м. По выходе из анабиотического состояния моллюски перебираются в прибрежную зо-
ну водоемов, где поселяются сначала на дне, а с развитием водной растительности — в ее
зарослях. Отдают предпочтение мягкой водной растительности. Начиная с 1-11 декад мая,
животные размножаются. С этого времени наблюдается спаривание моллюсков и яйце-
кладка.
Кладки (рис, 52) о кругло-овальные. В белковом капсульном матриксе их растворен
гемоглобин, чем обусловлена розовая окраска кладок. На поверхности синкапсул отчет-
ливо различаются спиральные линии и крышечный шов. Длина кладок - 9,4±0,141, шири-
на - 7,25±0,019 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Яйцевые капсулы расположены в два
спирально скрученных ряда. Контуры соседних яйцевых капсул почти не перекрываются.
Свободная от яйцевых капсул зона в центре синкапсул отсутствует. Яйцевые капсулы ок-
ругло-овальные или яйцевидные. Длина их — 1,3—1,4 мм. Количество яйцевых капсул в
кладках колеблется от 5-6 до 50.
Кладки прикрепляются к водным макрофитам, выявляются иногда в сплетениях
нитчатых водорослей или непосредственно на дне водоемов. В течение весны и лета попу-
ляции P.banaticus значительно пополняются сеголетками, а старые особи (прошлогодняя
генерация) в больших количествах отмирают. Размножение моллюсков прекращается в
последней декаде августа.
Осенью (П—Ш декады ноября) или в начале зимы (I декада декабря) в особенно
теплые годы при температуре воды 5—7 °C моллюски мигрируют на большие глубины, а
120
в мелководных водоемах зарываются в ил на глубину 2—4 см, впадают в анабиотическое
состояние и пребывают в нем до весны следующего года.
Как и другие виды рода Planorbarius, P.banaticus по способу добывания пищи — мол-
люск-собиратель. Он, по нашим материалам, питается детритом, перифитоном и тканями
отмерших водных макрофитов. Из перифитона в составе пищевого комка этих моллюсков
выявлены диатомовые водоросли (Cymbclla). Из высшей водной растительности Р.Ьапа-
tieus потребляют рогоз, стрелолист, ежеголовник, рдесты.
До наших исследований (Стадниченко, 1983а) роль P.banaticus в жизненных циклах
трематод не выяснялась. Оказалось, что он является промежуточным хозяином трематод
Cercaria spinifera и C.glauca (мариты их не известны) и дополнительным хозяином трема-
тод из семейства Echinostomatidae, мариты которых, вероятно, паразитируют в водопла-
вающих птицах.
Planorbarius stenostoma (Bourguignat in Servain^SSl) (рис. 53)
Servain, 1881 : 82 [Planorbis)\Westeilund. 1885 : 67 (Planirbis); - corneus var. similis#^
kowski. 1892 : 171 {Planorbis}; Старобогатов, 1977 : 165.
Раковина большая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная, до-
вольно твердо стенная, относительно невысокая (высота раковины составляет 0,4 ее шири-
ны), светло-рогового, оливково-рогового, оливково-коричневого, коричневого или крас-
новато-коричневого цвета. Поверхность ее с неправильной тонкой осевой исчерченностью.
Оборотов - до 5. Они умеренно выпуклые. Ширина всех оборотов, кроме последнего и
предпоследнего, возрастает медленно. В поперечном разрезе обороты почковидные. Пери-
ферия последнего оборота округлая. Шов между оборотами умеренно глубокий. Верхуш-
ка погруженная. В центре нижней стороны раковины обороты также погруженные, весь-
ма сближенные, так что пупочная щель узкая и глубокая. Устье простое, почковидное, вы-
резанное стенкой предпоследнего оборота. Базальный край устья не выгнутый (почти ров-
ный). Наиболее выступающая точка палатального края устья лежит на одинаковом рас-
стоянии как от шва, так и от периферии раковины. Высота устья несколько превышает
его ширину. Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 22, высота
ее - до 9 мм.
Описание составлено по экземплярам с юга Украины, из зоны сухих степей (точнее
местонахождение моллюска не обозначено), которые сохраняются в Зоологическом му-
зее АН СССР; также по экземплярам из лесостепной зоны -- из пгт.Беличи Киевской обл.
(сбор Я.И.Старобогатова) и из бассейна р.Ирша (Житомирская обл.) (наши материалы).
Замечания к диагностике. От других видов рода хорошо отличается глу-
боким и узким пупком.
Распространение. Встречается на юге и юго-западе Украины (Bukowski,
1892; Полищук, 1977), выявлен также в окр. Киева (устное сообщение Я.И.Старобогато-
ва), а также на севере Прикаспийской низменности (Кривошеина, Старобогатов, 1973; Пи-
рогов, 1974). За пределами нашей страны известен из Трансильвании (Westerlund, 1885),
Банатаи Венгрии (Bukowski, 1892).
Экология. Обитает в водоемах, частично или полностью пересыхающих в летнее
время. Например, в дельте Волги Р.stenostoma является обычным компонентом малако-
фауны пересыхающих ильменей (Пирогов, 1974). Очень вынослив в отношении условии
обсыхания. Какие-либо иные сведения, касающиеся экологии и биологии этого вида, отсут-
ствуют. Ничего не известно и об участии его в жизненных циклах трематод.
ПОДСЕМЕЙСТВО MIRATESTINAE P.SARASIN
ETF.SARASIN, 1897
(КАК MIRATESTIDAE)- УДИВИТЕЛЬНЫХ
Старобогатов, 1967 : 290.
Типовой род: Miratesta P.Sarasin et F.Sarasin, 1897.
Раковина яйцевидная, лево завитая, неритоидная или колпачковидная. Адаптивная жабра
представлена одной-двумя волнистыми кожными складками, иногда отсутствует. У пред-
ставителей подсемейства с колпачковидной раковиной колюмеллярная мышца разделена
на 2-3 части.
121
10мм
Рис. 53 Planorbarius ateno stoma (Bouiguignat in
Servain):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Совокупительный орган свободный.
- Мешок совокупительного органа простой.
Иногда имеются проксимальные и дисталь-
ные железистые придатки мешка совокупи-
тельного органа. Препуциальный орган от-
сутствует.
Подсемейство подразделяется на 4 три-
бы - MiratestiniP.Sarasin et F.Sarasm, 1897,
Plesiophysini Bequaert et Clench, 1939, Ancy-
lastrini Walker, 1923 и Ferrisiini Walker, 1917.
Относящиеся к ним виды распространены
в Тропической и Южной Африке, на Молук-
кских и Филиппинских о-вах, на Малайском
архипелаге, а также на о-вах Новая Гвинея,
Сулавеси, Новая Каледония.
ТРИБА FERRISIINI WALKER, 1917
(КАК FERRISHNAE) -ЖЕЛЕЗНИКИ
Сгаробогатов, 1967 : 291.
Типовой род: FerrisiaWalker, 1903.
Раковина колпачковидная. Адаптивная жаб-
ра представлена одной-двумя волнистыми
складками. Колюмеллярная мышца разде-
лена на 3 части - левую заднюю и правую и
левую передние. Совокупительный орган
без стилета. Мешок совокупительного орга-
на с железистым придатком, открывающим-
ся в его дистальной части.
К трибе относятся 2 современных ро-
да - Реttancylus Iredale, 1943, распростра-
ненный в Австралии, Новой Зеландии, на
Тасмании, а также на востоке и юго-восто-
ке Азии, и Ferrisia Walker, 1903 из Север-
ной Америки. Один из видов этой трибы -
P.australicus (Tate, 1880) недавно обнаружен
в ряде стран Южной, Западной и Средней
Европы, а также на Кавказе. Вероятно, слу-
чайно завезен туда человеком (возможно,
аквариумистами).
РОД РЕТТANCYLUS IREDALE, 1943 ~~ ПЕТТАНЦИЛУС
Iredale, 1943 : 228.
Типовой вид: AncylustasmanicusTenison-Woods, 1876.
Раковина колпачковидная (асептатная или септатная).
Тело левозавитое. Нога с плоской подошвой, расширенная в передней части и сужен-
ная в задней. Щупальцы умеренной длины, почти нитевидные (несколько расширены лишь
у основания). Адаптивная жабра представлена двумя складками. Желудок закругленно-
грушевидный. Состоит из зоба, мышечного желудка и пилорического отдела. Центральный
зуб терки 4-зубчатый. Челюсть многопластинчатая. Коннективы, соединяющие нервные
ганглии, короткие.
Афалличные животные, у которых отсутствует совокупительный аппарат, простата и
семенной пузырек.
Общее распространение рода — Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, восток и юго-
122
восток Азии, восток и юг Африки (?). Один вид этого рода — P.australicus недавно завезен
в Европу.
Эти моллюски — обитатели пресных водоемов различного типа.
Pettancylus australicus (Tate, 1880) (рис. 54)
Iredale, 1943 : 228; - wautieri MiiolM, 1960 : 127 (Watsonula) \ Стадниченко, 1987 : 32.
Раковина (рис. 54,1, 2) маленькая, колпачковидная, светло-рогового цвета или почти бес-
цветная, тонко неправильно радиально и концентрически исчерченная, несколько блестя-
щая или тусклая, невысокая (высота ее составляет 0,33 длины), но довольно широкая
(ширина составляет 0,5 длины). Ширина раковины постепенно уменьшается в направлении
от самого широкого ее участка, размещенного на 0,25 длины раковины от ее переднего
конца, к заднему концу. Самая высокая точка раковины лежит на уровне 0,45 ее длины от
переднего конца. Верхушка вытянута в притупленный на конце рожок, загнутый назад и
наклоненный вправо. Она находится справа от средней линии раковины примерно на 0,7 ее
длины от переднего конца. Передний край раковины широко-закругленный, задний -• су-
женно-закругленный. Устье яйцевидное или более-менее овальное. Край его прямой, ост-
рый. Длина раковины - до 1,5 мм, ширина - до 0,7, высота — до 0,5 мм. Важнейшие плас-
тические признаки и индексы раковин P.australicus одной из украинских популяций приве-
дены в табл. 40.
Тело левозавитое. Анальное и женское половое отверстия расположены с левой сто-
роны тела. Последнее обычно бесцветное, реже — сероватое, нередко с мелкими черными
крапинками, сосредоточенными на голове и вокруг мышц, которыми тело прикрепляется
к раковине. Щупальцы умеренно длинные, почти нитевидные (лишь у основания несколь-
ко расширены). Челюсть состоит из большого количества (40—50) мелких склеро газиро-
ванных пластинок (рис. 14,6). Центральный зуб терки с двумя большими зубцами в
центре и двумя гораздо меньшими по краям от каждого из них.
Животные преимущественно афалличные (рис. 54, 6), без совокупительного органа.
Семенного пузырька также нет. Простата очень мала.
Изменчивость. Несколько изменчивой является форма раковины. В одних
случаях она овальная (рис. 54, 5), в других - удлиненно-овальная (рис. 54, 7) или яйце-
видная.
Кроме P.australicus с раковинами описанного строения, встречаются моллюски (мы
таких не находили), у которых в устье раковины формируются перегородки (рис. 54, 9).
Кое-кто из малакологов считают, что асептатные и септатные моллюски - это представите-
ли разных видов. Так, в частности, Т.Аэрдейл (Iredale, 1943) асептатного моллюска опре-
деляет как P.australicus, а похожего на него по всем остальным признакам септапюго —
как P.petterdi (Johnst.). Другие исследователи (Basch, 1959; Mirolli, 1960; Hubendick, 1964;
Piechocki, 1979) утверждают, что асептатные и септатные моллюски — это разные экологи-
ческие формы одного и того же вида. Образование септатных особей, по их мнению, под-
вержено значительной индивидуальной изменчивости и обусловлено влиянием на живот-
ных неблагоприятных условий внешней среды. В этих условиях у молодых особей P.aus-
tralicus незадолго до впадения в анабиотическое состояние в устье раковины образуются
септы, ограничивающие контакт этих животных с окружающей средой. Когда же снова
наступают благоприятные условия существования, моллюски возвращаются к активной
жизнедеятельности, а их септатная раковина в процессе роста превращается в постсептат-
ную. Следовательно, особи с асептатными и постсептатными раковинами ведут активный
образ жизни, в то время как с септатными - пребывают в состоянии анабиоза.
Необходимо отметить также, что исследованные нами животные из украинских по-
пуляций отличаются значительно меньшими максимальными размерами (табл. 40) в
сравнении с животными из других участков ареала P.australicus. Так, наибольшая отмечен-
ная нами длина раковины у крымских P.australicus составляет 1,4 мм, в то время как у
кавказских и австралийских она достигает 6 мм.
Замечания к диагностике. По форме раковины P.australicus очень похож
на озерную чашечку (Acroloxus lacustris (Linn^, 1758)), от которой он легко дифференци-
руется по положению верхушки, которая у первого из них загнута в правую, а у второго —
в левую сторону.
Распространение. В 1945 г. во Франции в бассейне Луары впервые отмечен
123

Рис 54. Pettancylus austialicus (Tate):
1, 3 - сверху; 2 - сбоку; 4 - кладки; 5 - центральный и первый боковой зубы терки; 6 - совокупи*
тшииьЛ аппарат; 7 - органы половой системы; 8~10 - септатная раковина (8 - сверху, 9 - снизу,
10 - сбоку) (5, б, 8-10- по Hubendick, 1964; 7 - по Mirolli, 1960)
124
Та блица 40. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Pettan-
cylus austialicus из пруда в с.Кипарисном Крымской обл. (л =10)
Параметр Статистические показатели
lim 7 | а | mjf К
Длина 0,80-1,44 1,12 0,18 0,06 16.07
Ширина 0,44-0,68 0,57 0,08 0.03 14,04
Высота 0,26-0,50 0,37 0,07 0,02 18,92
Соотношение высоты и длины 0,29-0,38 0,33 0,03 0,01 9,09
Соотношение ширины и длины 0.47-0,56 0,51 0,04 0.01 7,84
Соотношение высоты и ширины 0,54-0,74 0,64 0,06 0,02 9,38
(Calas, 1945) на европейском континенте в природных водоемах. Позже в связи с хозяй-
ственной деятельностью человека широко распространился по территории Южной, Запад-
ной и Средней Европы» Он обнаружен во Франции, Италии, Нидерландах, ФРГ, ГДР, Авст-
рии, Венгрии, Югославии, Чехословакии (Calas, 1945; Mirolli, 1960; Hubendick, 1964; Pi-
echocki, 1979; Kinzelbach, 1984). В последние годы моллюск выявлен в бассейне Евфрата
(Kinzelbach, 1984).
В 1969 г. найден А.И.Кафановым впервые на территории СССР (Кафанов, Старобо-
гатов, 1971) - на северо-западных склонах Кавказа в бассейнах рек Псекупс (пгт» Горя-
чий Ключ Краснодарского края) и Пшада (по шоссе Новороссийск - Туапсе).
Нами моллюск обнаружен в двух регионах южной зоны СССР. В 1970 г» мы выяви-
ли его на Черноморском побережье Кавказа в бассейнах рек Мзымта (пгт. Адлер Красно-
дарского края), Жове-Квара и Гагрипш (пгт.Гагра Абхазской АССР), а в 1984 г. - на Юж-
ном берегу Крыма (с.Кипарисное и пгт.Гурзуф Крымской обл.). Это - первое сообщение
о нахождении вида на Украине (Стадниченко, 1987).
Отсутствие других сообщении о нахождении P.australicus в пределах СССР обуслов-
лено, вероятно, ошибками в определении моллюсков. Дело в том, что в отечественной ли-
тературе переописание P.australicus отсутствует, а переописания, содержащиеся в работах
Т.Аэрдейла (Iredale, 1943) и М.Миролли (Mirolli, 1960), для большинства исследователей
труднодоступны. Раковина же этого моллюска по своей форме и размерам очень похожа
на таковую A.lacustris.
Экология. Эврибионтный вид, встречающийся в водоемах самых различных ти-
пов - в больших и малых реках, ручьях, озерах, выкопных и наливных прудах, неболь-
ших полупериодпческих и периодических водоемах. На Кавказе выявлен в основном рус-
ле рек - в р.Псекупс (Кафанов, Старобогатов, 1971) ив водоемах их придаточной систе-
мы: нами ~ в рукавах рек Мзымта и Жове-Квара, в мочажинах на берегу р.Гагрипш, а
А.И.Кафановым (Кафанов, Старобогатов, 1971) - в небольшом болотце в пойме р.Пша-
да. В Крыму выявлен только в выкопных *’атмосферных” прудах, которые весной запол-
няются талыми, а летом и осенью пополняются дождевыми водами.
P.australicus - фитофильный вид. Эти моллюски путем пневматического присасыва-
ния прикрепляются подошвой к погруженной и полупогруженной водной растительности,
на которой обычно их и находят. Нам они чаще всего попадались на сусаке зонтичном
(Butomus umbellatus), ежеголовнике многогранном (Sparganium polyedrum), аире (Acorus
calamus) и рдесте плавучем (Potamogeton natans). Встречаются как на вегетирующей, так
и на отмершей водной растительности. Значительно реже P.australicus обнаруживается не-
посредственно на донных отложениях. Только раз мы выявили его на галечно-каменистом
субстрате с наилком (р.Мзымта в окр. пгт .Адлер).
Поселяясь на водной растительности, эти моллюски мало зависят от характера дон-
ных отложений. В связи с этим их одинаково часто отмечают в илистых (черные и серые
илы), песчано-илистых, песчаных, глинисто-илистых, глинистых, мергелистых, галечных
и каменисто-галечных биотопах.
Распространен в водоемах равнинных и предгорных местностей (до высоты
600 м н.у.м.). Скорость течения не ограничивает распространение P.australicus в водоемах.
Обладая способностью надежно прикрепляться к субстрату, они не сносятся течением даже
во время сильных ливневых дождей. Моллюск встречается на различных глубинах. На Кав-
казе и в Крыму выявлен только в мелководной зоне водоемов — до 0,2—0,3 м. В Италии,
однако, в Лаго Мергоццо найден на глубинах 7—8 м (Mirolli, 1960).
Вид стенотермный теплолюбивый. В СССР отмечен только в наиболее теплой южной
125
его зоне. В Крыму обитает в водоемах, температура воды в которых летом составляет
30—35 °C. В Западной и Средней Европе чаше всего встречается в тех водоемах, куда посту-
пают ' подогретые воды электростанций и других промышленных предприятии.
Обитает в водоемах с высокой степенью прозрачности воды, однако, неплохо выдер-
живает временное (во время ливней) пребывание в мутных водах.
Является, вероятно, полигидрогенионным видом, поскольку обнаружен нами в до-
вольно широком диапазоне активной реакции среды (от 6 до 8,5). Отношение P.australicus
к степени загрязнения водоемов органическими веществами не выяснено.
Учитывая довольно широкую эврибионтность этого моллюска, можно надеяться на
его дальнейшее распространение по территориям южной и средней зон СССР (бассейны
Каспийского, Черного и Азовского морей). Недавно он обнаружен З.И.Иззатуллаевым
(устное сообщение) в Средней Азии.
Размножение P.australicus, по А.Пехоцкому (Piechocki, 1979), осуществляется путем
самооплодотворения* Другие исследователи (Mirolli, 1960 и др.) высказываются в этом от-
ношении менее категорично. Так, последний из упомянутых авторов отмечает, что до по-
следнего времени не ясно, какой механизм у этого моллюска заменяет отсутствующий у
него совокупительный аппарат, т.е. не исключает наличия у него перекрестного оплодо-
творения.
Период размножения продолжается (в условиях Италии) до 45 сут. Кладки P.austra-
licus маленькие, с единичными яйцевыми капсулами в них (рис. 54,4). Плотность поселе-
ния P.australicus: в ’’атмосферном” пруду в Гурзуфе - 1, в Кипарисном - 8 экз/м2.
СЕМЕЙСТВО PLANORBIDAE RAFINESQUE, 1815
(КАК PLANORBIA) - КАТУШКОВЫЕ
Geyer, 1927 : 140 (part.); Gennain, 1931 : 516; Жадин, 1933 :107 (part.); Baker, 1945 :
50 (part.); Grossi!, 1955 : 118 (part.); Hubendick, 1955 : 454; Сгаробогатов, 1958a : 46;
1967 : 293; Акрамовский, 1976 : 113.
Типовой род: Planorbis Geoffrey, 1767.
Раковина среднего размера или маленькая, разной формы - колпачко видная, кубаревид-
ная или плоскоспиральная, преимущественно право завитая, гиперстрофная.
Тело левозавитое. Щупальцы длинные, цилиндрические, нитевидные или короткие,
лопастной формы, расширенные у основания и суженные на концах, сплющенные в дорсо-
вентральном направлении (Ancylus). Мышечные гребни на потолке легочной полости раз-
виты только у низших представителей семейства, в то время как у остальных все они или
хотя бы часть их редуцирована. Адаптивная жабра преимущественно развита.
Челюсть в преобладающем большинстве случаев много пластинчатая, в связи с чем от-
сутствует четкое подразделение ее на спинную и боковые части. Некоторые катушковые,
однако, имеют трехраздельную челюсть. Терка состоит из почти прямых поперечных ря-
дов зубов.
Гермафродитная железа образована двумя рядами дивертикулов. Простата ленто-
видная, открывается в семяпровод непосредственно, не образуя специального протока,
или в более-менее длинный простатический проток. Совокупительный аппарат разно-
го строения.
Приводим более детальную характеристику семейства. Раковина колпачковидная
(Ancylus), кубаревидная (некоторые Biomphalariinae и Planorbin ае), плоско спиральная
дисковидная (преобладающее большинство Planorbinae) или плоско спиральная чечевице-
видная (Segmentina, Hippeutis), право завитая, гиперстрофная.
Тело всегда левозавитое. Дыхательное и половые отверстия расположены на его ле-
вой стороне. Имеется сифон. Щупальцы цилиндрические, длинные и тонкие, нитевидные,
а у видов рода Ancylus — плоские, довольно короткие, треугольные (широкие у основа-
ния и суженные на концах). Легочная полость у высших представителей семейства (Р1а-
norbinae) без мышечных гребней, в то время как у низших (Ancylinae) гребни имеются.
Они тянутся вдоль почки и задней кишки. Адаптивная жабра в виде простой кожной
складки, расположенной позади дыхательного отверстия.
Челюсть в преобладающем большинстве случаев подковообразная многопластинчатая
(Planorbinae). У Biomphalaria, Taphius, Tropicorbis, Ancylus, всех Planorbulinae она трехраз-
депьная (состоит из массивной цельной серповидной спинной пластинки и обособленных
маленьких боковых). Терка образована большим количеством почти прямых поперечных
126
рядов мелких зубов. Зубные пластинки последних уменьшаются в направлении от цен-
трального зуба каждого ряда к его краям. Они, как правило, намного мельче основания
зуба. Краевые зубы довольно удлиненные. Зубные пластинки их рудиментарные. Цент-
ральный зуб 2-зубчатый, остальные несут по три основных и по несколько дополнитель-
ных зубчиков. В преобладающем большинстве случаев первые 8 зубов дополнительных
зубчиков лишены. Желудочные мышцы спиты в сфинктер.
Гермафродитная железа образована булавовидными дивертикулами, расположенны-
ми в два ряда. Она смещена к вершине внутренностного мешка. Простата образована труб-
чатыми пальцевидными дивертикулами, простыми или разветвленными. Они расположе-
ны в один ряд, вследствие чего простата лентовидная. Дивертикулы простаты у низших ка-
тушковых (Biomphalariinae, Ancylinae, Planorbulinae) открываются в семяпровод непосред-
ственно, а у высших катушковых (Planorbinae) имеется самостоятельный простатический
проток. Первую из этих форм Я.И.Старобогатов (1958а) считает более примитивной.
Совокупительный аппарат разного строения. В проксимальный отдел мешка совоку-
пительного органа Segmentinini, а у Ancylinae - в дистальный его отдел открываются же-
лезистые придатки. У Ancylinae в состоянии покоя мешок совокупительного органа пол-
ностью погружен в проксимальный отдел предпениального рукава.
Из мышц-ретракторов совокупительного аппарата у преобладающего большинства
представителей семейства особенно сильно развита ветвь, прикрепленная к предпениаль-
ному рукаву. Только у некоторых катушковых мышца-ретрактор совокупительного орга-
на (она представляет собой ответвление колю меля яркой мышцы) подходит к проксималь-
ному концу мешка совокупительного органа и образует ветвь, тянущуюся вдоль всего со-
вокупительного аппарата вплоть до полового отверстия.
Кладки этих моллюсков формируются из слизистого тяжа, скрученного дексиотроп-
но в плоский диск. Синкапсулы мелкие. Яйцевые капсулы бесцветные, реже - • желтоватые
или желтовато-коричневые, расположены в синкапсулс группой или по кругу.
Семейство кагушковых - наиболее богатое и разнообразное из семейств, относящих-
ся к Lymnaeiformii. Оно включает 22 современных и 3 ископаемых рода. Это семейство
подразделяют на 4 подсемейства — Biomphalariinae Watson: 1954, Planorbulinae Pilsbry, 1934,
Ancylinae Rafinesque, 1815 и Planorbinae Rafinesque, 1815.
Представители семейства встречаются в водоемах всех континентов. Анализируя рас-
пространение семейства в целом, Я.И^Старобогатов (1970) подчеркивает определенную
зоогеографическую приуроченность его подсемейств, триб и групп родов. Наиболее прими-
тивное подсемейство Biomphalariinae распространено в Южной Америке, а в Африке оно
представлено одним подродом (A fro planorb is Thiele, 1931). В конце мезозойской — в нача-
ле кайнозойской эры принадлежащие к неъту виды населяли водоемы всех континентов.
Подсемейство Planorbulinae распространено в Северной и Центральной Америке. Подсемей-
ство Ancylinae — европейское по происхождению, в наше время приурочено в своем рас-
пространении к Европе, Северной Африке, Эфиопии и Передней Азии. Наиболее широким
распространением отличается подсемейство Planorbinae. Триба Planorbini (за исключением
подрода Gyraulus) распространена в Европе, Северной Африке, Азии и Северной Америке.
Виды трибы Segmentinini встречаются в Африке, Юго-Восточной и Северо-Восточной Азии.
Среди них исключением являются 2 рода — Segmentina, распространенный в Европе и За-
падной Азии, и Helicorbis, проникающий в Австралию.
Таким образом, семейство катушковых характеризуется всемирным распростране-
нием. Наибольшим качественным разнообразием отличается фауна катушковых Азии, Аф-
рики, Северной и Центральной Америки.
В разных районах Азии представлены 10 родов этого семейства1. В Передней Азии
встречаются Ancylus O.F.Muller, 1774 и Segmentina Fleming, 1817, а в Передней, Средней,
Центральной и Северной Азии (на востоке - до бассейна Енисея включительно) — Planor-
bis Geoffroy, 1767. На севере Азии обычными являются Choanomphalus Gerstfeldt, 1852 и
Armiger Hartmann, 1840. В Северо-Восточной Азии распространены Kolhymorbis Staroboga-
tov et Streletzkaja, 1967 и Polypylis Pilsbiy, 1906, а в Юго-Восточной Азии распространены
Helicorbis Benson, 1855 и Trochorbis Benson, 1855.
Из водоемов Африки (включая Мадагаскар) известны 9 родов этого семейства. В Се-
1 В перечень родов семейства катушковых не включен Anisus Studer, 1820, поскольку он распро-
странен на всех континентах.
127
верной Африке распространены Ancylus, Planorbis, Segmentina, в Тропической Африке ™
Biomphalaria Preston, 1910, преимущественно в Тропической и Южной Африке, а также на
Мадагаскаре — Afrogyiorbis Starobogatov, 1967, Acutorbis Mandahl-Barth, 1954, Lento rbis
Mandahl-Barth, 1954 и Scgmentorbis Mandahl-Barth, 1954.
В водоемах Америки встречаются 8 родов семейства катушковых. В тропиках Аме-
рики распространен Biomphalaria, в Центральной и Южной Америке - Drepanotrema Crosse
et Fischer, 1880, в Северной Америке - Planorbula Haldeman, 1840, Promenetus F.C.Baker,
1935, Menetus H.Adams et A.Adams, 1855 и Armiger.
В водоемах Европы представлены 8 родов описываемого семейства — Ancylus, Pla-
norbis, Anisus, Choanomphalus, Hippeutis, Armiger, Segmentina и Micromenetus, объединяемых
3 подсемействами — Ancylinae, Planorbinae и Planorbulinae. Принадлежность к ним различ-
ных видов катушковых можно установить по приведенной ниже таблице. На территории
СССР и Украины известны 7 родов этого семейства. Вполне вероятным является нахожде-
ние здесь одного из видов рода Mxcromenetus — M.dilatatus (Gould, 1841), зарегистрирован-
ного в 1970 г. в Польше (Piechocki, 1979) вблизи западной границы УССР.
Эти моллюски населяют пресные водоемы разных типов, в том числе полупериоди-
ческие и периодические. Некоторые из катушковых встречаются в составе пагона. Пре-
обладающее большинство видов неплохо выдерживает 5-6-часовое пребывание в анаэроб-
ных условиях.
Таблица для определения подсемейств Planorbidae
по раковинам моллюсков
1(2). Раковина колпачковидная................................................Ancylinae
2 (1). Раковина плоско спиральная или низко коническая, правозавитая, гиперстрофная.
3(4). Простатический проток имеется. Челюсть многопластинчатая, очень редко трех раздельная.
............................................................................Phnoibinae
4(3). Простатический проток отсутствует (дивертикулы простаты открываются непосредственно в се-
мяпровод). Челюсть всегда трех раздельная .................................Planorbulinae
Таблица для определения подсемейств и родов Planorbidae
по кладкам моллюсков
1 (2). Экстрасинкапсульная оболочка видна хорошо, ее края в виде зубчатой каймы располагаются
снаружи от контуров синкапсульной оболочки. Яйцевые капсулы уложены внутри кладки напо-
добие долек на срезе лимона, их контуры - округленно-треугольные (подсемейство Ancylinae)
........................................................................... Ancylus
2 (1). Экстрасинкапсульная оболочка не видна или отсутствует. Яйцевые капсулы овальные или много-
угольные, располагаются по кругу или группой (подсемейство Planorbinae)
3 (4). Матрикс яйцевых капсул бледно-желтый или желто коричневый................Plano ibis
4(3). Матрикс яйцевых капсул бесцветный.
5 (8). Яйцевые капсулы сильно сдавливают друг друга и в связи с этим имеют многоугольную форму;
часто мембраны соседних капсул слипаются. Крышечный шов проходит вдоль края синкапсулы
или вовсе не заметен.
6(7). Длина большинства яйцевых капсул превышает0,7 мм ................. .Segmentina
7 (6). Длина большинства яйцевых капсул менее 0,6 мм . .....................Hippeutis
Примечание. В литературе имеются данные только о кладках "H.complanatus” (Linnaeus,
1758), т.е. вероятно H.fontana (Lightfoot, 1786) или Н.diaphaneila (Bouigujgnat, 1864).
8(5). Яйцевые капсулы сдавливают одна другую слабо или лежат свободно. Крышечный шов прохо-
дит вдоль края синкапсулы. Если же сдавливание яйцевых капсул заметно, то крышечный шов
проходит над яйцевыми капсулами, или окаймляет их, или проходит на некотором удалении от
края синкапсулы между ним и занятой капсулами зоной,
9(10) .Длина большинства яйцевых капсул не превышает или равна 0,46 мм..........Armiger
10(9). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,48 мм.
11(12).Верхняя поверхность синкапсулы бугорчатая из-за приподнимающих ее яйцевых капсул, при
этом ширина большинства последних или меньше 0,44 мм или больше 0,51 мм ... Choanomphalus
12(11).Верхняя поверхность синкапсулы гладкая, а если бугорчатая, то ширина большинства яйцевых
капсул укладывается в интервал 0,45-0,50 мм, длина - в интервал 0,50-0,60 мм....Anisus
ПОДСЕМЕЙСТВО ANCYLINAE RAFINESQUE, 1815
(КАКANCYLIDIA) -ЧАШЕЧКОВЫХ
Clessin, 1884 : 434; 1887 : 583;B^kowski, 1892 : 184;Germam, 1931 : 544 (Ancylidae};
Жадин, 1952 : 221 (АпсуИЛаеУ, Grossu, 1955 : 147; Старобогатов, 1967 : 293; Акра-
мовский, 1976 :122.
Типовой род: Ancylus O.F.Muller, 1774.
Раковина маленькая, колпачковидная, верхушка ее преимущественно расположена в пра-
вой половине раковины.
Тело левозавитое. Дыхательное и половые отверстия находятся слева от средней ли-
128
нии тела. Простата образована малочисленными неразветвленными дивертикулами. Прос-
татический проток отсутствует. Мешок совокупительного органа погружен в проксималь-
ную часть предпениального рукава. Железистый придаток мешка совокупительного орга-
на очень длинный. У видов этого подсемейства гаплоидный набор хромосом равен 15
(Burch, Basch, Bush, 1960).
К подсемейству относится единственный род — Ancylus O.F .Muller, 1774. Он распро-
странен в Европе, Северной Африке, Эфиопии и Передней Азии.
Эти моллюски обитают преимущественно в текучих водах. Встречаются иногда и в
больших озерах*
РОД ANCYLUS O.F.MULLER, 1774 - ЧАШЕЧКА
Patella Linne, 1758 : 780 (part.); Moquin-Tandon, 1855 : 780; Clessin, 1876 : 423; 1887 :
583; Westerlund, 1885 : 87 ;Ancy lastrum Bukowski, 1892 : 185;Locard, 1893 : 64; Geyer,
1927 : 151; Ancylastrum Germain, 1931 : 546; Жадин, 1933 : 128; 1952 : 201; Grossu,
1955 :148; Акрамовский, 1976 : 123; Piechocki, 1979 : 164.
Типовой вид: Ancylus fluviatilis O.F.MtHler, 1774,
Раковина маленькая, колпачковидная. Верхушка ее расположена справа от средней линии
раковины.
Тело левозавитое, светло- или темно-серое с многочисленными мелкими черными
крапинками. Нога несколько светлее. Мантийная полость сильно редуцирована. От нее ос-
тается только небольшое углубление, расположенное слева вблизи анального отверстия над
передней частью адаптивной жабры. Вследствие этого дыхание этих моллюсков осущест-
вляется за счет мантии (кожное дыхание) и адаптивной жабры (псевдожаберное дыхание),
пронизанной густой сетью кровеносных сосудов. Адаптивная жабра расположена между
мантией и ногой елевой стороны тела. Следовательно, эти моллюски характеризуются воз-
вращением от легочного дыхания к дыханию растворенным в воде кислородом. Щупальцы
короткие, треугольно-лопастные, широкие у основания и суженные на концах. Ман-
тия тонкая, прозрачная, беловатого цвета. Края ее почти ровные, на раковину не
завернутые.
Челюсть многопластинчатая. Мышечный желудок сильно развит. Выделительный ка-
нал почки образует две петли. Простата короткая, состоит из трех пальцевидных диверти-
кулов. Она не имеет собственного протока и открывается непосредственно в дистальную
часть семяпровода. Мешок совокупительного органа в спокойном состоянии целиком по-
гружен в проксимальную часть предпениального рукава. Железистый придаток мешка со-
вокупительного органа длиннее последнего почти в 2,5 раза. В месте впадения его в пред-
пениальный рукав наблюдается хорошо заметное расширение.
Род является эндемиком Палеарктической области. Через Аравию он проник
и в Эфиопскую зоогеографическую область. Среди принадлежащих к нему видов
3 являются эндемиками оз.Охрид. В европейской части СССР распространены 4 ви-
да этого рода.
Таблица для определения видов Ancylus
1 (2). Раковина низкая, приземистая (высота ее составляет менее 0,4 длины). Очертания раковины бо-
лее-менее округлые.........................................................A.orbicularis
2 (1). Раковина более высокая. Очертания ее иной формы.
3(4). Наиболее широкий участок раковины расположен на уровне 0,7 ее длины (от переднего кон-
ца) ....................................................................... Acapuloides
4(3), Наиболее широкий участок раковины расположен на уровне 0,5 ее длины (отпереднего конца).
5 (6). Наиболее возвышающаяся точка раковины находится на расстоянии, составляющем 0,7 ее длины
(от переднего конца) ................................'.....................Afluviatilis
6(5). Наиболее возвышающаяся точка раковины находится на расстоянии, составляющем 0,6 ее длины
(от переднего конца) ..........................................................Agibbosus
Ancylus fluviatilis O.F.Muller, 1774, (рис. 55, 56)
O.F.Muller, 1774 : 201; Westerlund, 1855 : 484; - fluviatile Clessin, 1876 : 423, 1884 :
435; 1887 : 584 (AncylastrumY Westerlund, 1885 : 89; Geyer, 1927 : 151; - fluviatile
Germain, 1931 : 548 (Ancylastrum); Жадин, 1933 : 130; 1952 : 201; Frankenberger,
1954 : 359; Grossu, 1955 : 148; Акрамовский, 1976 : 123; Старобогатов, 1977 : 165;
Piechocki, 1969 :165.
Раковина (рис. 55, 7, 2) маленькая, колпачковидная, умеренно твердо стенная, полупро-
зрачная или полностью прозрачная, светло- или темно-рогового цвета, тонко радиально и
концентрически исчерченная, довольно высокая (высота ее составляет 0,44—0,56 длины),
129
Таблица 41. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Ancylus fluviatilis
Параметр Статистические показатели
lim X О V
Источник "Парашка” в бассейне р.Сан, пгт. Шкло Львовской обл. (л —17)
Длина 4,4 -5 >6 4,84 0,47 0,11 9,71
Ширина 3,4 —4,2 3,79 0,29 0,07 7,65
Высота 2,3 -3,6 2,71 0,48 0,12 17,71
Соотношение высоты и длины 0.48—0,65 0,56 0,06 0,01 10,71
Соотношение ширины и длины 0,73-0,81 0,78 0,03 0,01 3,85
Соотношение высоты и ширины 0,59-0,88 0,71 0,09 0,02 12,68
р.Прут, пгт.Ворохта Ивано-Франковской обл. (п = 18)
Диина 6,9 7,9 7,34 0,40 0,09 5,45
Ширина 5,1 -6,5 5,94 0,53 0,12 8,92
Высота 3,0 -зл 3,34 0,19 0,04 5,69
Соотношение высоты и длины 0,41-0,50 0,45 0,03 0,01 6,67
Соотношение ширины и длины 0,75-0.89 0,80 0,05 0,01 6,25
Соотношение высоты и ширины 0,46-0,67 0,57 0,07 0,02 12,28
рЖонка, Карпаты (Горганы, хр.Буковец, перевал Переслоп), Ивано-Франковская обл. (п =22)
Длина 3,4 -5,3 4,18 0,59 0,13 14,11
Ширина 1,4 -3,8 2,06 0,49 0,11 23,79
Высота 2,9 -4,3 3,54 0,45 0,10 12,71
Соотношение высоты и длины 0,38-0,55 0.45 0,04 0,01 8,89
Соотношение ширины и длины 0,67-0,97 0,80 0,06 0,01 7,50
Соотношение высоты и ширины 0,47-0,65 0,55 0,05 0,01 9,09
р.Жонка, г.Яремча Ивано-Франковской обл. (л =8)
Длина 5,0 -6,3 5,54 0,40 0,14 7,22
Ширина 2,1 -2,9 2,45 0,29 0,10 2,45
Высота 3,9 -5,0 4,30 0,42 0,15 9,77
Соотношение высоты и длины 0,40-0,46 0,44 0,02 0,01 4,55
Соотношение ширины и длины 0,73-0,82 0,78 0,03 0,01 3,85
Соотношение высоты и ширины 0,54-0,62 0,57 0,03 0,01 5,26
но узкая(ширина раковины составляет до 0,80 ее длины) .Раковина постепенно сужается в
направлении от наиболее широкого ее участка (расположен на 0,48 длины раковины от
ее переднего конца) к заднему концу. Наиболее высокая точка раковины находится на
уровне 0,67 ее длины от переднего конца. Верхушка вытянута в притупленный на конце
рожок, загнута назад и наклонена преимущественно в правую сторону. Она лежит почти
на 0,8 длины раковины от ее переднего конца. Передний край раковины широко-закруг-
ленный, задний — сужение-закругленный. Устье простое, округло-овальное. Край его пря-
мой, острый. Длина раковины — до 8 мм, ее ширина — до 6, высота - до 4 мм. Важнейшие
пластические признаки и индексы раковин A.fluviatilis некоторых украинских популяции
приведены в табл. 41.
Тело светло-серое или серое, реже — темно-серое с многочисленными мелкими черны-
ми крапинками. Нога, как и щупальцы, обычно на тон светлее тела. Мантия сероватая с бе-
ловатыми краями, полупрозрачная.
Мешок совокупительного органа в спокойном состоянии погружен в предпениаль-
ный рукав (рис. 55, 3, 4). В поперечном разрезе оба вышеупомянутых органа более-менее
округлые. Диаметр первого из них в 4-7 раз меньше, чем диаметр второго. Длина же их
примерно одинакова (соотношение их длин составляет 1,0:1-1,1:1). Мышечные стенки
мешка совокупительного органа более тонкие, чем стенки предпениального рукава. В дис-
тальную часть мешка совокупительного органа открывается длинный цилиндрический же-
лезистый придаток (рис. 55, 4). Длина его превышает длину мешка совокупительного
органа в 3—4 раза. Совокупительный орган длинный и тонкий. Отверстие семяизвергатель-
ного канала занимает несколько боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из рек Бутывли (с.Коростив Львов-
ской обл.), Тисы (пгт. Королево Закарпатской обл.), Жонки (г.Я ремча Ив ано-Франков-
ской обл.), а также по материалам Государственного природоведческого музея АН СССР
(Львов) из источника ’’Парашка” (пгт.Шкло Львовской обл.) и из р.Прут (пгт.Ворохта
Ив ано-Франковской обл.).
Изменчивость. Значительной изменчивостью характеризуется форма ракови-
130
Рис, 55. Ancylus fluviatilis O.F.Muller:
1 — сверху; 2 - сбоку; 3 - продольный разрез совокупительного аппарата (Huben-
dick, 1955); 4 - совокупительный аппарат; 5 - кладка
ны, которая бывает колпачковидной или щитовидной. В зависимости от этого соотноше-
ние высоты раковины и ее длины, а также соотношение ширины и длины варьирует в до-
вольно широких пределах. Так, соотношение высоты раковины и ее длины при щитовид-
ной приземистой форме раковины менее 1/3, а при колпачковидной — более 1/3. Разной
бывает и форма устья (округлое или овальное). Край устья преимущественно прямой,
иногда, однако, он несколько отогнут, У особей, поселяющихся на цилиндрических суб'
стратах (стебли водной растительности), передний и задний края раковины выгибаются в
виде арки, охватывая их собой.
131
К нестабильным признакам относится и
окраска раковины. Преимущественно она
светло- или темно-роговая. Однако встречают-
ся иногда раковины светло- и темно-серого,
бурого, буро-коричнево го и коричневого цве-
тов. Б.Хубендик (Hubendick, 1962) наблюдал
у A.fluviatilis светло-желтую окраску ракови-
ны. Варьируют также высота верхушки рако-
вины и ее заостренность (в одних случаях вер-
хушка острая, в других — притупленная). Сте-
пень загнутости верхушки в направлении зад-
него конца раковины преимущественно уме-
ренная, но иногда у взрослых особей верхуш-
ка очень сильно выступает за контур заднего
края раковины, как это нередко отмечается,
например, у A.fluviatilis из водоемов Армян-
ской ССР (Акрамовский, 1976). Мы наблюда-
ли это у моллюсков из источника ’’Парашка”,
что в пгт.Шкло Львовской обл. (материалы
Государственного природоведческого музея
АН УССР, Львов). Необходимо подчеркнуть,
что животные этой популяции отличаются
чрезвычайной тонко стенностью раковин.
Из разновидностей A.fluviatilis на запа-
де Украины встречаются следующие:
A.fluviatilis var.simplex Bouigujgnat, 1853.
Раковина удлиненно-овальная, прозрачная, беловато-
рогового цвета, спереди несколько выпуклая, даже
вздутая, в направлении устья несколько более ров-
ная. Верхушка массивная, заостренная. Устье удлиненно-овальное. Распространен (Westerlund, 1885;
Locard, 1893) преимущественно в Западной Европе (на юге - до Далмации включительно) и в Север
ной Африке (Алжир). На Украине известен из Предкарпатья - в малакологической коллекции Госу-
дарственного природоведческого музея АН УССР (Львов) имеются экземпляры из бассейна рЛрут
(с.Микуличин Ивано-Франковской обл.).
Afluviatilis var. costatus F&ussac, 1822. Имеет твердо стенную раковину серовато-белого цвета. По-
верхность ее покрыта выразительной радиальной и концентрической исчерченностью или довольно вы-
сокими ребрышками. Устье яйцевидное. Длина раковины - до 7 мм, ширина ее ~ до 6,5, высота - до
3,5 мм. Общее распространение - Европа (Clessin, 1884; Bukowski, 1892). На Украине моллюск извес-
тен из Предкарпатья (с.Микуличин Ивано-Франковской обл.).
Ра спространение. Редок в водоемах Украинского Полесья. Здесь он выявлен
в канале (Полянськии, 1932), соединяющем озера Волянское и Белое (Волынское По-
лесье), а также в ряде других водоемов (Urbanski, 1947). Неоднократно отмечен в водое-
мах лесостепной зоны в границах Правобережной Украины (Jachno, 1870b; Kotula, 1882;
Bukowski, 1882a, 1892; Белинг, 1923; Лазицька, 1939; Urbanski, 1947), а в степной зоне -
в основном русле Дуная и в его рукавах (Марковский, 1955), в Ворсклянском заливе
Днепродзержинского водохранилища (Гайдаш, Лубянов, 1975). Часто встречается в пред-
горной и горной зонах Карпат (Bukowski, 1892; Babor, Frankenberger, 1914; Путь 1954),
а также в Закарпатье (Здун, 1960). Нами выявлен во многих карпатских реках (Бутывля,
Орява, Верхний Ваши, Нижний Ванш, Белая Тиса, Черная Тиса и др»), а также в Закарпатье
(Тиса, Теребля, Байлова, Рика, Уж, Латорица). В Крыму не обнаружен. Таким образом,
вид распространен преимущественно на северо-западе и западе Украины.
Известен из ряда мест европейской части СССР (Жадин, 1933, 1952). Недавно впер-
вые отмечен в оз.Выртсьярв (Тимм, 1979), широко распространен в бассейне Печоры
(Лешко, 1983), в водоемах высокогорной и горной зон Кавказа (Казанников, 1973; Ак-
рамовский, 1976). Встречается в озерах бассейна верхней Волги — Селигер, Долосец (За-
травкин, 1981).
Отмечен в Исландии и на Канарских о-вах (Hubendick, 1962), в Англии (Duncan,
1959; Durrant, 1976, 1977), Швеции (Hubendick, 1962; Otto, 1976; Sodergren, 1977), Гер-
мании и Австрии (O.F.Muller, 1774; Clessin, 1876, 1884, 1887;Geyer, 1927), Дании (O.F.Miil-
ler, 1774),Швейцарии (Favre, 1927),Франции (Moquin-Tandon, 1855;Locard, 1893;Germain.
132
1931), Венгрии (L.Soos, 1956), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Румы-
нии (Grossu, 1955), Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger, 1960, 1961; Rechocki,
1969, 1979). Кроме того, A.fluviatilis известен из Северной Африки (Алжир) и Аравий-
ского п-ова (Hubendick, 1962; Старобогатов, 1970).
Экология. Литореофильный вид. Живет преимущественно в проточных водое-
мах — реках, ручьях, отдавая предпочтение тем из них, на дне которых находятся крупные
камни, на которых эти моллюски обычно поселяются. Иногда отмечается на гальке, а в
бассейне Печоры выявлен (Лешко, 1983) на песчаных донных отложениях. Иногда встре-
чается в составе фитофильных биоценозов, используя в этих случаях в качестве субстрата
поселения водную растительность. Например, он обнаружен (Piechocki, 1969) на беруле уз-
колистой (Berula erecta (Huds.) Covill.). Изредка моллюск встречается и в водоемах других
типов. Так, Ж.Круль (Krol, 1878) выявил его в источнике ’’Парашка” (пгт.Шкло Львов-
ской обл.). Нами обнаружен в канале р.Уж - Невицкое водохранилище (в окр.Ужгорода),
Имеются отдельные сообщения о нахождении его в озерах. Например, в конце 20-х годов
моллюск был весьма многочисленным в оз.Севан (Акрамовский, 1976). Часто встречает-
ся в горных местностях, однако,в Швейцарских Альпах, по Ж.Фавру (Favre, 1927), выше
500 м н.у.м. не обитает. В Карпатах выявлен нами на перевале Переслоп (хребет Буковец)
на высоте около 800 м н. у.м.
Вследствие пневматического (присасывательного) прикрепления подошвой к суб-
страту хорошо удерживается на нем при скорости течения 1,3-3 м/с и даже значительно
большей (во время ливней).
В водоемах Украины встречается преимущественно на небольших глубинах - 0,1 —
0,2 м. Иногда выявляется выше уреза воды — в зоне заплеска на камнях. Однако может
обитать и в более глубоководных зонах водоемов. Например, в озерах Швейцарии он рас-
пространен до глубины 4 м (Favre, 1927).
Живет, как правило, в хорошо аэрированных водоемах. Например, выявлен нами в
бассейне р.Тетерев вблизи Житомира, где содержание кислорода в воде составляет (Поле-
щук та in., 1978) 8,0-9,5 мг/л (92—142% насыщения). При понижении содержания кисло-
рода в воде A.fluviatilis компенсирует его дефицит повышением интенсивности дыхания.
Это, однако, возможно только тогда, когда парциальное давление кислорода не падает ни-
же 80 мм рт.ст. В последнем случае потребление кислорода этими животными резко сок-
ращается (Проссер, Браун, 1967).
Олигогидрогенионный вид. Обитает только в слабощелочных водах при pH от 7 до
8,6. Типичный олигосапроб, не выносит малейшего загрязнения водоемов веществами ор-
ганического происхождения. Весьма нетребователен к степени жесткости воды — встре-
чается как в мягких, так и в жестких водах при содержании кальция от 2 до 18 мг/л
(Maitland, 1965).
Горные и предгорные популяции A.fluviatilis нередко характеризуются высокими зна-
чениями плотности населения. Например, в разных участках р.Тиса (Закарпатская обл.)
нами отмечены следующие значения этого показателя: 20 экз/м2 (пгт.Королево), 60 (г.Ви-
ноградово) и 100 экз/м2 (г.Рахов). В р.Бутывля (с.Коростив Львовской обл.) мы наблю-
дали скопления A.fluviatilis до 1500 экз/м2. В р.Жонка на перевале Переслоп (хребет Буко-
вец) вблизи г.Яремча (Ив ано-Франковская обл.) плотность населения популяции A.flu-
viatilis составляет 125 экз/м2.
По способу добывания пищи A.fluviatilis — растительноядный моллюск-собиратель.
Он питается водорослями, входящими в состав перифитона. Животные соскабливают их
с поверхности камней, на которых живут, с помощью терки. Установлено (Calow, 1973),
что в состав пищевого комка A.fluviatilis входят диатомовые, зеленые и синезеленые водо-
росли 17 видов. Из диатомовых водорослей им охотнее всего поедаются различные виды
Navicula, вместе с которыми используются в пищу также Achnanthes, Synedra, Cymbella,
Amphora, Epithemia, Cocconeis, Fragillaria, а в лабораторных условиях - Gomphonema.
Из синезеленых водорослей им потребляются Rivularia, Lyngbya, Phormidium, Oscillatoria,
а. из зеленых — Ulotrix, Bulbochaete и Spirogyr а. Необходимо отметить, что соскабливая во-
доросли с субстрата, A.fluviatilis потребляет и сосредоточенных между ними бактерий, ко-
торые, вероятно, являются одним из обычных компонентов его пищевого рациона. В неко-
торой мере-моллюск потребляет и детрит, в аквариумныху словиях— гифы грибов. Он ведет
очень малоподвижный образ жизни. Обычно A.fluviatilis изменяет свое местоположение
133
только тогда, когда в пределах досягаемости не остается уже нетронутого налета водорос-
лей на поверхности субстрата.
В водоемах Украинских Карпат A.fluviatilis выходит из зимней спячки преимущест-
венно в половине апреля. Животные сосредоточиваются на камнях вблизи уреза воды, а
иногда и над ним. В конце апреля — начале мая при температуре воды около 10 °C мол-
люски спариваются. По нашим наблюдениям и литературным данным (Sodergren, 1977),
A.fluviatilis достигают поло во зрелости на втором году жизни. Яйцекладка начинается с
I™II декады мая при температуре воды 10—12° и продолжается до июня — июля (в зави-
симости от термических условий года).
Кладки (рис, 55, 5) округлые, более высокие с одной и несколько ниже с другой
стороны. Яйцевые капсулы расположены внутри синкапсулы по кругу (это обусловлено
тем, что животные во время яйцекладки постепенно вращаются вокруг своей оси), плотно
прилегают друг к другу, в связи с чем имеют треугольно-округленную форму. Поскольку
яйца всегда откладываются последовательно, одно за другим, можно определить, которое
из них было отложено первым, вторым и т.д. Экстрасинкапсульная оболочка хорошо за-
метна: внешний край ее зубчатый. Неплохо различается и крышечный шов. Длина кла-
док - 2,02±0,07, ширина — 1,85±0,09 мм, длина яйцевых капсул - 0,82±0,02, ширина -
0,89±0,02 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Диаметр яйцеклетки - 0,1-0,2 мм. Нередки-
ми являются случаи, когда в одной и той же яйцевой капсуле находятся одновременно две,
а иногда и три яйцеклетки. Количество яйцевых капсул в кладках варьирует в довольно
широких пределах — от одной до 20. Прикрепление кладок к субстрату довольно прочное.
Кладки прикрепляются преимущественно к боковой поверхности камней, где наибо-
лее ощущается действие течения. В связи с этим они не обрастают водорослями и не по-
крываются слоем осаждающегося из воды детрита. Последнее, как установлено экспери-
ментальными исследованиями (Durrant, 1976), предупреждает торможение развития яиц
и уменьшает смертность зародышей. Одна особь на протяжении жизненного цикла откла-
дывает 4-7 (Bondeson, 1950), 4-20 кладок (Durrant, 1976). При температуре воды 13,5-
17 °C эмбриональное развитие продолжается 19—28 сут. Необходимо отметить, что смерт-
ность зародышей A.fluviatilis очень высока - до 35—42 %. Причем в аквариумных условиях
наивысшая смертность эмбрионов наблюдается в тех кладках, которые не прикреплены к
стенкам аквариума, а свободно лежат на его дне (Durrant, 1976). Длина раковин ювениль-
ных особей,выходящих из кладок, составляет около 1 мм.
В июле карпатские популяции A.fluviatilis значительно пополняются сеголетками.
В это же время происходит массовое отмирание старых особей. Последние только в редких
случаях доживают до сентября-октября. Некоторые из них при этом продолжают яйце-
кладку вплоть до наступления осенних холодов. Осенью (октябрь — ноябрь) моллюски
перебираются на большие глубины и скапливаются там на боковых поверхностях камней
недалеко от дна водоема.
Наблюдается сезонная изменчивость интенсивности дыхания A.fluviatilis (Berg, Lum-
bye, Ockelmann, 1958). Так, в условиях Дании в феврале при температуре 3 °C потребле-
ние им кислорода составляет 0,61, в то время как в июле при 13° — 3,44 мг кислорода
за 1 ч1» Самое интенсивное потребление кислорода (вдвое большее, чем осенью и зимой)
и самые низкие значения скорости роста животных наблюдаются весной и в начале лета,
т.е. тогда, когда происходит размножение A.fluviatilis, в связи с чем у них резко возрастают
энергетические затраты организма.
При акклимации моллюсков к условиям лабораторного содержания на протяжении
нескольких первых часов после отлова животных потребление ими кислорода возрастает,
через 3 сут понижается на 1/3, а далее медленно понижается вплоть до 50-х суток от начала
эксперимента. Как полагают последние из упомянутых авторов, основной причиной пони-
жения интенсивности дыхания в этом случае является частичное голодание животных2. Не-
обходимо отметить, что в этих условиях интенсивность потребления кислорода возрастает
с повышением температуры среды. Так, при 11 °C через 3 сут после отлова A.fluviatilis
интенсивность дыхания их уменьшается лишь на 1/5 в сравнении с нормой, в то время как
при 18° - на 1/3.
* На одну особь.
В этот периодхмоллюски питаются исключительно водорослями, которые они соскабливают
Друг у друга с раковин.
При нормальном питании A.fluviatilis (налетом водорослей, покрывающих поверх-
ность камней) на конец 3-х суток пребывания животных в лаборатории наблюдается зна-
чительно меньшее понижение потребления ими кислорода, чем в условиях частичного го-
лодания (при одинаковых прочих условиях среды). При полном голодании интенсивность
дыхания моллюсков резко сокращается, в связи с чем потребление кислорода голодающи-
ми A.fluviatilis к концу 4-х суток составляет только лишь 3/5 от нормы.
Рост A.fluviatilis изометрический, т.е. в течение их жизни соотношение выпуклости
(высоты) и длины раковины не подвержено изменениям. Рост этих животных описывает-
ся графически S-образною кривою (Durrant, 1976). Самым интенсивным ростом моллюс-
ки карпатских популяций отличаются в летний период времени, весной и осенью рост их
более медленный, а зимой он вообще приостанавливается.
Комменсалом A.fluviatilis является олигохета Chaetogaster limnaei. Ее неоднократно
регистрировали (Maitland, 1965) в мантийной полости этих моллюсков из р.Эндрик (Шот-
ландия). При содержании A.fluviatilis в аквариумах также нередко наблюдается коммен-
сальная связь между этими моллюсками и вышеназванными олигохетами. Причем заселен-
ность ими моллюсков возрастает с увеличением возраста хозяев.
К врагам A.fluviatilis относятся некоторые водоплавающие птицы, например водяная
курочка (Gallinula chloropus L.), которая нередко питается этими моллюсками (Mait-
land, 1965).
Моллюск является промежуточным хозяином трематоды Azygia mirabilis - паразита
щук. Экстенсивность заражения его этим гельминтом в водоемах Украины, по нашим на-
блюдениям, невысока — до 0,8 %. В мантийной полости A.fluviatilis паразитируют также
пиявки Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis (L.).
Ancylus gibbosus Bourguignat, 1862 (рис. 57)
- var. gibbosus Westerlund, 1885 : 89 (Ancylastrwn);
- var. gibboaim Bukowski, 1892 : 185 (Ancylastrum).
Раковина ко лпачко видная, довольно твердо стенная, полупрозрачная, светло-рогового цве-
та, тонко радиально и концентрически исчерченная, довольно высокая (высота ее состав-
ляет 0,49 длины), но относительно узкая (ширина раковины составляет 0,7 ее длины). Ра-
ковина очень медленно сужается в направлении от наиболее широкого ее участка (распо-
ложен на 0,5 длины раковины) к заднему концу. Наиболее возвышающаяся точка ракови-
ны расположена на уровне 0,6 ее длины от переднего конца. Верхушка очень приближена
к заднему концу раковины и расположена значительно ниже наиболее возвышающейся
части раковины, поэтому в боковой проекции раковина ’’горбатая”. Верхушка находится
на расстоянии 0,96 длины раковины (от ее переднего конца). Передний конец раковины
широко-закругленный, задний — несколько суженный. Устье округло-овальное. Край его
прямой, острый. Длина раковины — до 5 мм, ширина ее — до 4, высота — до 3 мм. Важней-
шие пластические признаки и индексы раковин A.gibbosus некоторых украинских попу-
ляций приведены в табл. 42.
Тело светло-серое или серое с мелкими темными крапинками. Нога и щупальцы свет-
ло-серые. Мантия беловатая, полупрозрачная.
Описание составлено по нашим эк-
земплярам из р.Прут (пгт.Ворохта Ива-
не-Франковской обл.) и по экземпля-
рам Государственного природоведческо-
го музея АН УССР (Львов) из притока
р.Сан (пгт.Шкло Львовской обл.).
Изменчивость незначитель-
ная. Варьируют толстостенность раковин,
в небольших пределах - интенсивность их
окраски и степень концентрической и ра-
диальной исчерченности их поверхности.
Замечания к диагност и-
к е. От A.fluviatilis отличается ’’горба-
той” раковиной, несколько более за-
кругленным ее задним концом.
Puc. 57. Ancylus gibbosus Bourguignat;
7 - сверху; 2 — сбоку
135
Таблица 42. Пластические признаки (мм) и важнейшие индексы раковин Ancylus
gibbosus
Параметр Статистические показатели
lim X 0 | V
Ручей (приток р.Сан), пгт.Шкло Львовской обл. (п=17)
Длина 4,6 —4,8 4,69 0,09 0,02 1,92
Ширина 3,7 “3,9 3,80 0,07 0,02 1,84
Высота 2,3 -2,5 2,36 0,07 0,02 2,97
Соотношение высоты и длины 0,48-0,52 0,50 0,08 0,02 16,00
Соотношение ширины и длины 0,67-0,74 0,71 0,09 0,02 12,66
Соотношение высоты и ширины 0,58-0,66 0,62 0,07 0,02 11,29
Безымянный приток р.Прут, пгт.Ворохта Ивано-Франковской обл. (л =14)
Длина 4,8 -5,2 4,96 0,14 0,04 2,82
Ширина 3,7 -4,0 3,76 0,11 0,03 2,92
Высота 2,3 -2,4 2,38 0,04 0,01 1,68
Соотношение высоты и длины 0,45-0,51 0,48 0,10 0,03 20,83
Соотношение ширины и длины 0,70-0,74 0,72 0,12 0,03 16,67
Соотношение высоты и ширины 0,61-0,66 0,63 0,09 0,02 14,29
Ра спространеиие. Очень редок, на что указывает и И.Бонковскпй (Bukowski,
1892). На Украине известен из водоемов лесостепной зоны и зоны Украинских Карпат
(Горганы). Общее распространение - Средняя и Южная Европа (Clessin, 1884; Westerlund,
1885;Locard, 1893; Geyer, 1927).
Экология. Детально не изучена. Известно только, что A.gibbosus обитает в реках
на камнях. Особенности биологии его не исследованы. Ничего не известно и о роли мол-
люска в жизненных циклах трематод.
Ancylus orbicularis Held, 1837 (рис. 58)
Westerlund, 1885 : 90 (Лncylastrum), ~ orbiculare Bukowski, 1892 : 186 (Ancylastrum}.
Раковина колпачковидная, почти округлая, очень тонкостенная, прозрачная или почти про-
зрачная, серо-желтоватого, реже ~ рогового цвета, очень тонко радиально и концентричес-
ки исчерченная, очень низкая, приземистая (высота ее составляет 0,36 длины), широкая
(ширина раковины превышает 0,8 длины) . Раковина крайне медленно сужается в направ-
лении от наиболее широкого ее участка (расположен на 0,5 длины раковины) к заднему
концу. Наиболее возвышающаяся точка раковины расположена на уровне 0,64 ее длины от
переднего конца. Верхушка в направлении к концу относительно мало сужена, часто — за-
круглена, расположена лишь несколько ниже наиболее возвышающейся части раковины.
Она находится на расстоянии 0,86 (от ее переднего конца). Передний и задний края рако-
вины широко-закругленные. Устье округлое. Край его прямой, острый. Длина раковины —
др 5 мм, ширина ее - до 4, высота - до 3 мм.
Изменчивость. Ей подвержены абсолютные размеры раковин. Например, ис-
следованные нами особи быстрицкой популяции (р.Быстрица Надворнянская, г.Ивано-
Франковск) характеризуются значительно меньшими максимальными размерами, чем
указано выше: длина раковины — до 3,8 мм, ширина ее — до 2,8, высота — до 1,5 мм.
Замечания к диагностике. От других видов рода отличается округлыми
очертаниями раковины, ее небольшой высотой (приземистостью), довольно широкой за-
кругленной на конце верхушкой.
Распространение. На Украине известен пока только лишь из Предкарпатья.
Обнаружен во Франции, Южной Германии, Испании, Португалии (Clessin, 1884; Wester-
hind, 1885;Locard, 1893; Geyer, 1927).
Экология, Обитает в реках на каменистом субстрате. Особенности биологии его
не исследованы. Не выяснена также роль моллюска в жизненных циклах трематод,
Ancylus capuloides Jan in Porro, 1838 (рис. 59)
— fluviatilis vox. capuliformis Moquin-Tandon, 1855 : 484; Clessin, 1884 : 440; 1887 : 585
(Ancylastrum); Westerlund, 1885 : 90; - capuliformis Locard, 1893 : 65; - fluviatflis co-
puloides formenkreisGeyei, 1927 : 151; Germain, 1931 : 549 (Ancylastrum).
Раковина маленькая, довольно высокая (высота составляет 0,74 ее длины), колпачковид-
ная, тонкостенная, полупрозрачная, реже — почти прозрачная, беловато-желтого или светпо-
136
рогового цвета. Поверхность ее густо и не-
правильно- концентрически исчерчена, ради-
альная исчерченность более выразительная.
Ширина раковины постепенно возрастает в
направлении от переднего конца к самому
широкому ее участку, расположенному на
расстоянии, которое равно 0,68 длины рако-
вины от ее переднего конца. Передний край
раковины широко-закругленный (посреди-
не — почти прямой); задний — узко-закруг-
ленный. Верхушка вытянута в небольшой
загнутый вниз и наклоненный в правую сто-
Рис. 58. Ancylus orbicularis Held:
1 - сверху; 2 - сбоку
рону рожок. Она расположена почти по средней линии раковины примерно на 0,9 ее длины
(от переднего конца). Ширина раковины постепенно возрастает в направлении от передне-
го конца. Высота раковины — до 10 мм, ее ширина — до 6, высота — до 5 мм.
Замечания к диагностике. От A.fluviatilis дифференцируется по следую-
щему комплексу признаков: 1) по другим общим контурам раковины, в связи с чем у
первого из них самая широкая часть ее расположена на расстоянии, которое равно 0,48 дли-
ны (от переднего конца раковины), в то время как у второго — на 0,68; 2) по более ши-
рокому переднему концу раковины; 3) по иному положению верхушки (у A.fluviatilis она
расположена почти по средней линии
раковины на расстоянии, составляю-
щем 0,8 ее длины от переднего конца,
а у A.capuloides - 0,9 длины); 4) по
форме и размерам верхушки (у A.ca-
puloides верхушка довольно короткая
и широкая, в то время как у A.fluvia-
tilis она значительно уже и длиннее);
5) по разному положению самой вы-
сокой точки раковины, которая у
A.capuloides расположена на расстоя-
нии, равном 0,7 длины раковины (от
ее переднего конца), а у других видов
этого рода — приблизительно на 0,5
длины; 6) по яйцевидной форме
устья.
1
Рис, 59, Ancylus capuloides Jan in Porro:
1 - сверху; 2 - сбоку (Clessin, 1884)
Распространение. З.Клессин (Clessin, 1884) называет его из Северной Герма-
нии и Швейцарии, К.Вестерлунд (Westerlund, 1885), кроме того, из Северной Италии, а
АЛокар (Locard, 1893) и ЛЭКермен (Germain, 1931) — из Франции. Я.И.С таро богатой сви-
детельствует (устное сообщение) о нахождении моллюска в материалах, собранных в вер-
ховьях р.Терек. В других участках европейской части СССР A.capuloides пока не обнару-
жен, но нахождение его здесь, в частности на Украине, является вполне возможным.
Экология. Реофил. Встречается в реках й больших озерах. Например, в Германии
он выявлен в Старнбергском озере, а в Швейцарии — в ряде крупных озер (Clessin, 1884).
Отмечен в таких же биотопах, как и A.fluviatilis. Участие его в жизненных циклах трематод
пока не установлено.
ПОДСЕМЕЙСТВО PLANORBINAE RAFINESQUE,
1815 (КАК PLANORBIA) - КАТУШКОВЫХ
Clessin, 1884 : 402; Bakowski, 1892 : 170; Baker, 1945 : 50; Сгаробогатов, 1958а : 47;
1967 : 294.
Типовой род: Planorbis Geoffrey, 1767.
Раковина преимущественно плоско спиральная, слабо- или очень инволютная, правозавитая,
гиперстрофная или низко коническая, правозавитая, гиперстрофная.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Щупальцы обычно длинные и тонкие, нитевидные, реже — щетинко видные. Мышеч-
ного гребня, тянущегося вдоль почки по потолку легочной полости, нет. Адаптивная жаб-
137
ра маленькая. Челюсть подковообразная, много пластинчатая, очень редко — трехраздель-
ная. Поперечные зубы терки почти прямые. Зубные пластинки краевых зубов рудимен-
тарные. Простата лентовидная, состоит из пальцевидных дивертикулов (неразветвленных
или разветвленных), расположенных в один ряд. Простатический проток имеется. Совоку-
пительный аппарат разного строения. Совокупительный орган свободный, со стилетом
(Anisus, Armiger, Segmentina) или без него (Planorbis и др.). Иногда имеются железистые
придатки мешка совокупительного органа и препуциальный орган.
Подсемейство подразделяется на 2 трибы — Planorbini Rafinesque, 1815 и Segments
nini F.C.Baker, 1945, из которых, как полагает Я.И.Старобогатов (1958а)* более высоко-
организованной является Segmentinini, поскольку ее представители характеризуются на-
личием сложного совокупительного аппарата и специализированной терки.
Моллюски обитают как в стоячих, так и в текучих водах. Часть из них встречается
в водоемах, пересыхающих летом и промерзающих до дна зимой.
Таблица для определения триб Planorbinae
1 (2). Раковина очень инволютная, часто внутри последнего оборота (близ устья) с тремя парами попе-
речных белых пластинок. В составе совокупительного аппарата имеются препуциальный орган и
о дин-два железистых придатка мешка совокупительного органа или одно какое-то из этих обра-
зований .............................................................. Segmentinini
2 (1). Раковина слабо инволютная, без белых поперечных пластинок внутри последнего оборота. Сово-
купительный аппарат без препуциального органа и железистых придатков мешка совокупитель-
ного органа...............................................................Planorbini
ТРИБА PLANORBINI RAFINESQUE, 1815
(КАК PLANORBIA) - КАТУШКИ
Hubendick, 1955 : 531; Старобогатов, 1958а : 48; 1967 : 294.
Типовой род: Planorbis Geoffroy, 1767.
Раковина преимущественно плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, несколько блестящая. Устье простое.
Совокупительный аппарат без препуциального органа и железистых придатков меш-
ка совокупительного органа. Первые 8 зубов терки 3-зубчатые. Адаптивная жабра лис-
товидная.
К трибе относятся 7 современных родов — Planorbis Geoffroy, 1767 (Европа, Север-
ная Африка, Передняя, Средняя, Центральная и Северная Азия), Anisus Studer, 1820, от-
личающийся почти всемирным распространением, Choanomphalus Gerstfeldt, 1852 (Евро-
па и Северная Азия), Afrogyrorbis Starobogatov, 1967 (бассейн Нила, Южная и Экватори-
альная Африка, Мадагаскар), Armiger Hartmann, 1840 (Европа, Северная Азия, Северная
Америка), а также (?) Glacidofbis Iredale, 1943 и (?) Glyptanisus Iredale, 1943, распростра-
ненные в Австралии. Четыре из этих родов представлены в водоемах Украины.
Из ископаемых моллюсков к трибе Planorbini принадлежат роды Propl ало ibis Sta-
robogatov, 1967 и, возможно, Berellaia Laubriere et Carez 1880, Camptoceratos Wenz, 1927
(палеоцен), а также Kosovia Pavlovic, 1931 и Orygoceras Brusina, 1882 (плиоцен).
Пресноводные моллюски, обитающие в водоемах различных типов, в том числе в тю-
лупериодических и периодических водоемах.
Таблица для определения родов Planorbini
1(2). Раковина среднего размера (при 4 оборотах ширина ее не менее 10 мм), слабо блестящая или
тусклая, непрозрачная.................................................. Planorbis
2(1). Раковина маленькая.
3(6). Оборотов 3-5. Поверхность их преимущественно с более-менее отчетливыми осевыми ребрышка-
ми (иногда только на нижней поверхности оборотов).
4(5). Ширина раковины при 3 оборотах не более 3 мм. Завиток не погруженный или слабо погружен-
ный. Устье овальное, не вырезанное стенкой предпоследнего оборота. На поверхности оборотов
имеются осевые ребра, заостренные в виде шипов, или последние отсутствуют.... . .Armiger
5 (4). Ширина раковины при 4 оборотах более 3 мм. Завиток погруженный. У стье очень вырезано стен-
кой предпоследнего оборота. Свободный край устья равномерно выгнут или угловатый. Поверх-
ность раковины гладкая или с тонкой и довольно правильной скульптурой в виде ребрышек
............................ ...................................... Choanomphalus
6(3). Оборотов 4—8,5. Поверхность их без осевых ребрышек (за исключением 1 вида). Ширина рако-
вины при 4 оборотах не более 8 мм или число оборотов более 4, Раковина полупрозрачная или
прозрачная ..............................................................Anisus
138
РОД PLANORBIS GEOFFROY, 1767 - КАТУШКА
Helix Linnaeus, 1758 : 768 (part.): O.F.Miiller, 1774 : 152 (part.); Gras, 1846 : 56; Mo-
quin-Tandon, 1855 : 421; Clessin, 1876 : 393; 1884 :403; 1887 : 571; Servain, 1881 : 79;
Westerlund, 1885 : 64; Bqkowski, 1892 : 172; Locard, 1893 : 53; Жадин, 1926a : 92;
1952 : 181; Geyer, 1927 : 142; Germain, 1931 : 516; A.Sods, 1935 : 29; Baker, 1945 : 51;
Frankenberger, 1954 356 (Tropidiscus), Grossu, 1955 : 125 (Tropidiscus)\ Акрамов-
скиЙ, 1976 : 114; Bechocki, 1979 : 124.
Типовой вид: Helix planorbis Linn^, 17 5 8.
Раковина среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, довольно твердо стенная, серого, рогового, коричневого или бурого цвета. Поверх-
ность ее чуть блестящая или тусклая, с неправильной тонкой и густой осевой исчерчен-
ностью. Линии приостановки роста преимущественно четкие, выразительные. Оборотов —
до 4,5-6 (редко - до 7). Ширина их возрастает медленно и более-менее равномерно. Обо-
роты хорошо различаются как на верхней, так и на нижней стороне раковины. На перифе-
рии последнего оборота обычно находится киль, проходящий посредине его или ближе к
нижней поверхности раковины. Устье простое, небольшое, косоовальное или ромбичес-
кое, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый.
Тело левозавитое, обычно темно-серое. Половые и дыхательное отверстия располо-
жены на его левой стороне. Последнее из них находится справа от небольшой листовидной
адаптивной жабры. Край мантии утолщенный. Щупальцы длинные и тонкие, нитевидные,
почти черные. Мышечные гребни на потолке легочной полости отсутствуют. Нога короткая,
закругленная и расширенная спереди, суженная и вытянутая сзади. Окраска ее несколько
светлее окраски тела.
Челюсть подковообразная, много пластинчата я. В состав ее входит до 30 пластинок.
Поперечные ряды зубов терки почти прямые. Центральный зуб 2-зубчатый, боковые —
3-зубчатые. Зубные пластинки краевых зубов рудиментарные. Желудок грушевидный.
Отчетливого подразделения его на зоб и мышечный желудок не наблюдается.
Дивертикулы гермафродитной железы расположены в два ряда. Простата лентовид-
ная, состоит, по Я.И.Старобогатову (1958а), из 33-46, по Ф.Бэкеру (Baker, 1945), — из
40-50 дивертикулов, расположенных в один ряд. Имеется длинный простатический про-
ток. Предпениальный рукав цилиндрический, длинный, довольно тонкостенный. Внутри
его различаются два пилястра и многочисленные мышечные гребни. Мешок совокупи-
тельного органа разной длины, довольно тонкостенный (особенно в месте впадения в него
семяпровода), диаметр его значительно меньше диаметра предпениального рукава. Сово-
купительный орган цилиндрический, короткий и широкий. Семяизвергательный канал
проходит через его центральную ось и заканчивается отверстием, расположенным терми-
нально. Мышца-ретрактор одна. Она отходит от того места, где предпениальный рукав пе-
реходит в мешок совокупительного органа. Поддерживающие мышцы имеются. Они пред-
ставлены пятью (иногда и большим числом) мышечными пучками, прикрепленными к
нижней части предпениального рукава, а также длинной и узкой мышцей, отходящей от
верхней части этого органа. Ф.Бэкер (Baker, 1945) считает, что последняя из упомянутых
мышц служит для втягивания предпениального рукава после окончания спаривания. Се-
мяприемник округлый или грушевидный. Проток его короткий и довольно широкий.
Скорлуповая железа более-менее лопастная, длинная.
Виды этого рода распространены в Европе, Северной Африке, а также в Передней,
Средней, Центральной и Северной Азии (на востоке - до бассейна Енисея включительно).
Это небольшой род, объединяющий около 10 видов. Из них в фауне СССР представ-
лены 4, а в фауне Украины — 3 вида.
Таблица для определения видов Planorbis по раковинам моллюсков
1 (4). Киль едва выступает или вообще отсутствует (в последнем случае периферия последнего оборота
угловатая). Ширина оборотов возрастает довольно медленно. Относительное положение киля
рахличное.
2(3). Киль расположен на уровне 1/2 высоты раковины. Ширина оборотов возрастает неравномерно
(ширина 1 -4-го оборотов возрастает очень медленно, последних - быстро)....P.philippianus
3(2). Киль (если он имеется) обычно занимает не срединное положение. Ширина оборотов возрастает
довольно равномерно...................................................... P.planoibis
4(1). Киль очень выступающий, расположен на уровне 1/2 высоты раковины (в редкостных случаях
положение его срединное). Ширина оборотов возрастет довольно быстро........P.carinatus
139
Таблица для определения видов Planorbis по кладкам моллюсков
1.(2) > Крышечный шов хорошо виден на всем его протяжении. Длина яйцевых капсул менее 0,84 мм
............................................... . . .................. P.planorbis
2(1). Крышечный шов при рассматривании синкапсулы сверху не заметен. Длина яйцевых капсул бо-
лее 0,85 мм........................................................... P.carinatus
Planorbis planorbis (Linne, 1758) (рис. 60, 61)
Linnaeus, 1758 : 769 (Hilix); — umbilicatus O.F.Muller. 1774 160; - marginatus C.Pleif-
fer, 1821 : 75; - marginatus Gras, 1846 :59; ~ com plan ants Moquin-Tandon, 1855 : 428;
- marginatus Clessin, 1876 : 398; 1884 : 408, 1887 : 571; - umbilicatus Westerlund,
1885 : 69; - marginatus Bukowski, 1892 : 173; - umbilicatus Locard, 1893 : 182; Geyer,
1927 : 143; Germain, 1931 : 522; Frankenberger, 1954 : 356; (Tropidiscus); Hubendick,
1955 : 500; Grossu, 1955 : 126 (Tropidiscus); FrSniming, 1956 : 173 (Tropidiscus); Cra-
робогатов, 1977 ; 168; Piechocki, 1979 ; 124.
Раковина (рис. 60, 1-3) среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстроф-
ная, мало инволютная, твердо стенная, рогового, серого, бурого, темно- или светло-корич-
невого цвета. Поверхность ее тусклая или блестящая, иногда даже глянцевая. Нередко на-
блюдается тонкая неправильная осевая исчерченность поверхности оборотов. Оборотов -
до 6. Ширина их возрастает медленно и довольно равномерно. В поперечном разере оборо-
ты ко со -ромбические. Периферия последнего оборота угловатая. Периферический угол
расположен на уровне значительно более низком, чем 1/2 высоты раковины. По поверх-
ности последнего оборота тянется мало выступающий нитевидный киль, расположенный
близко к нижней поверхности раковины. Обороты сверху выпуклые, отделенные друг от
друга довольно глубоким швом. Снизу они довольно плоские, а шов между ними неглу-
бокий. Верхушка погруженная. Устье простое, небольшое, косоовальное, слабо вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Оттянутый вперед базальный край устья образует с па-
латальным краем острый угол. Край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 18,8 мм,
высота ее — до 3,7 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина рако-
вин P.planorbis некоторых украинских популяций приведены в табл. 43.
Тело темно-серого, часто - почти черного цвета. Щупальцы темно-бурые или почти
черные. Нога преимущественно светло-серая, иногда - беловато-серая. Мантия серая, по-
лупрозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав (рис. 61, I)
цилиндрические. Последний длиннее мешка совокупительного органа в 2-2,4 раза. Диа-
метр предпениального рукава превышает диаметр мешка совокупительного органа почти
вдвое. Мышечный слой в стенке предпениального рукава мощный, в то время как в стенке
мешка совокупительного органа — довольно тонкий. Велюм и саркобеллум (рис. 60,5)
имеются, причем первый из них весьма небольшого размера. В полости предпениального
рукава имеются два пилястра. Совокупительный орган трубчатой формы, узкий, умеренно
длинный. Отверстие семяизвергательного канала расположено терминально.
Необходимо отметить, что мешок совокупительного органа у этого моллюска нечет-
ко отграничен от семяпровода, а в месте перехода первого из них в предпениальный рукав
наблюдается небольшое утолщение - мышечная налипла, которую Ф.Бэкер (Baker, 1945) в
своей монографии ошибочно принял за мешок совокупительного органа. Это видно из
обозначений на приведенном в вышеназванной работе рисунке (pl.1, ill. 2) и из описания
строения совокупительного аппарата видов рода Planorbis. Особенности строения совоку-
пительного аппарата P.planorbis окончательно выяснены Б.Хубендиком (Hubendick, 1955),
который опроверг утверждение Ф.Бэкера о том, что утолщение, имеющееся на прокси-
мальном конце предпениального рукава (папилла) это собственно и есть мешок совоку-
пительного органа. Справедливость взглядов Б.Хубендика подтвердилась в последние го-
ды результатами исследований ряда малакологов (Старобогатов, 19586, 1967; Акрамов-
ский, 1976 и др.) и нашими исследованиями.
Описание составлено по нашим материалам из р.Верещица (г.Комарно Львовской обл),
из оз.Черного (пгт.Шацк Волынской обл.), из р.Горынь (с.Степань Волынской обл.), из
рЛсел (Сумы) и из бассейна р.Гуйва (пгт.Озерное Житомирской обл.); по экземплярам,
сохраняющимся в Зоологическом институте АН СССР, — из оз.Большого Банного вблизи
Спавяногорска Донецкой обл. (сбор М.Н.Затравкина), из р.Деркул в окр.Старобельска
Ворошиповградской обл. (сбор П.Т.Степанова) и из Херсона (сбор А.А.Браунера), также
по экземплярам из бассейна Днестра в окр. Галича Ивано-Франковской обл. (материалы
Государственного природоведческого музея АН УССР, Львов).
140
Рис. 60. Planorbis planorbis (Linne):
1 - сверху; 2, 4 ~ сбоку; 3 - &алзу\ 5 - схема продольного разреза совокупитель-
ного аппарата; 6 - детали строения половой системы; 7 - периферический угол
(6 - по Baker, 1945)
Изменчивость. Довольно изменчивый вид. Особи разных популяций отличают-
ся характером поверхности раковины, которая в одних случаях бывает тусклой, в дру-
гих ~~ блестящей, иногда даже глянцевой. Поверхность раковины преимущественно с не-
правильной тонкой осевой исчерченностью. Иногда, однако, она отсутствует, в связи с чем
поверхность раковины совершенно гладкая. К изменчивым признакам относится и окрас-
ка раковины, которая может быть как весьма темной (светло- и темно-коричневая, бурая),
таки довольно светлой (серая, светло-роговая или роговая).
141
1 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - попереч-
ный разрез простаты; 4 ~ поперечный разрез гермафродитной железы (7 по Лиха-
реву и Старобогатову♦ 1967)
142
Таблица 43. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Planorbis planorbis
Параметр
Статистические показатели
1ЙП X и
V
Полой р.Западный Буг, с.Поторица Львовской обл. (л = 14)
Ширина 7,9 -18,8 13,47 3,19 0,85 23,68
Высота 2,4 -3,7 3,01 <1,29 0,08 9,63
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,25 0,23 0,04 Бассейн Западного Буга, с.Руда Львовской обл. (и =19) 0,01 17,39
Ширина 7,3 -18,8 13,18 2,81 0,64 21,32
Высота 2.6 -3,1 3,13 0,35 0Т08 11,18
Соотношение в ысоты и ширин ы 0,21 - 0,2 6 0,25 0,08 0,02 32,00
Бассейн р.Верещица, пгт.Великий Любень Львовской обл. (л -16)
Ширина 9,7 -14,7 12,96 1,62 0,40 12,50
Высота 2,3 -3,2 2,83 0,25 0,06 8,83
Соотношение высоты и ширины 0,20-0,25 0,22 0,02 0,005 9,09
Бассейн р.Верещица, г. Ко мар но Львовской обл. (л =50)
Ширина 7,0 -14,0 10,03 1,94 0,27 19,34
Высота 1,6 -2,5 1,99 0,17 0,15 8,54
Соотношение высоты и ширины 0,15-0,24 0,20 0,02 0,003 10,00
Бассейн р.Верещица, пгт.Ивано-Фраиково Львовской обл. (л =51)
Ширина 8,2 -16,0 12,30 1,72 0,24 13,98
Высота 1,9 -3,3 2,43 0,36 0,05 14,81
Соотношение высотыи ширины 0,15-0,24 0,20 0,02 0,003 10,00
Бассейн р.Сак, пгт.Шкло Львовской обл. (п ~ 39)
Ширина Высота Соотношение высотыи ширины 8,2 -13,5 1,2 —2,5 0,13-0,21 10,18 1,79 0,17 1,29 0,26 0,02 0,21 0,04 0,003 12,67 14,52 11,76
Оз,Свитязь, с.Свитнзь Волынской обл. (л = 18)
Ширина 7,0 -11,0 8,34 1,10 0,26 13,19
Высота 1,8 -2,8 2,12 0,25 0,06 11,79
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,28 0,25 0,01 о;оо2 4,00
Бассейн р.Турья, г.Ковель Волынской обл. (л =62)
Ширина 9,0 -16,0 12,25 1,49 0,19 12,16
Высота 1,7 -3,0 2,10 0,26 0,03 12,38
Соотношение высоты и ширины 0,13-0,24 0,17 0,03 0;003 17,65
Оз.Черное, пгт.Шацк Волынской обл. (п =47)
Ширина Высота Соотношение высотыи ширины 8,2 -16,0 1,8 -3,1 0,14-0,25 11,98 2,47 0,21 1,84 0,38 0,03 0,27 0,05 0,004 15,36 15,38 14,28
Пруд в бассейне р.Тетерев, с.Карвиновка Житомирской обл. (л =29)
Ширина 5,0 -15,2 13,76 3,71 0,68 29,96
Высота 1,2 -3,9 2,54 0,80 0,15 31,49
Соотношение высотыи ширины 0,20-0,27 0,22 0,05 0,01 22,73
Пруд, с.3алужье Ровенской обл. (п =18)
Ширина 7,6 -12,0 8,33 1,72 0,40 20,64
Высота 1,4 -3,0 4,71 2,26 0,53 47,98
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,31 0,27 0,02 0,004 7,40
Пруд в бассейне р.Горьшь, с.Кричильск Ровенской обл. (л = 11)
Ширина 8,1 -14,4 11,46 1,90 0,56 16,58
Высота 2,3 -3,5 2,80 0,34 0,10 12,14
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,30 0,26 0,03 0,01 11,53
Пруд в бассейне р.Уж, с.Сушки Житомирской обл. (л =21)
Ширина 6,0 -11,6 9,55 2,16 0,44 22,50
Высота 2,4 -3,6 2,75 0,26 0,05 9,28
Соотношение высотыи ширины 0,22-0,31 0,30 0,12 0,03 40,00
143
Окончание табл. 43
Параметр Статистические показатели
lim X ! ° V
Мелиоративный канал (бассейн р.Горынь), сЛуговое Ровенской обл. (л —30)
Ширина 11,7 -15,0 13,41 1,14 0,21 830
Высота 2,8 -4,4 3,27 0,54 0,09 16,36
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,34 0,25 0,05 0,01 20,00
р. Тетерев, г.Житомир (л -11)
Ширина 7,7 -13,5 8,10 2,18 0,65 26,91
Высота 24 -3,2 2,90 0,32 0,09 11,03
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,31 0,25 0,03 0,003 12,00
Небольшой стоячий водоем (бассейн р.Тетерев), с.Молочки Житомирской обл. (л — 20)
Ширина Высота Соотношение высоты и ширины 8,5 -11,5 2,2 -3,0 0,21-0,28 9,86 2,45 0,26 0,79 0,22 0,02 0,17 0,0$ 0,01 8,01 8.98 7,69
Пруд в бассейне р.Тетерев, с-Миролюбовка Житомирской обл. (^9)
Ширина 14,0 -17,4 15,96 2,12 0,71 13,28
Высота 3,3 -3,8 3,48 0,19 0,06 5,42
Соотношение высоты и ширины 0,19-0,24 0,22 0,15 0,05 68,18
Пруд в бассейне р.Тетерев, сЗабелочье Житомирской обл. (л -16)
Ширина 8,0 -11,2 8,47 1,35 0,33 16,12
Высота 2,0 -3,0 2,57 0,28 0,07 10,89
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,33 0,28 0,04 0,01 14,28
Пойма р.Салгир, с,Пионерское Крымской обл. (л =30)
Ширина 3,2 -4,9 4,20 0,52 0,10 12,46
Высота 1,1 -1,9 1,30 0,35 0,06 25,95
Соотношение высоты и ширины 0,26-0,56 0.34 0,07 0,01 20,45
Пруд на р.Салгир, с.Пионерское Крымской обл. (л ==31)
Ширина 6,6 -10,7 8,9 5,48 0,98 61,54
Высота 1,8 -2,7 2,4 0,21 0,04 8,92
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,32 0,26 0,02 0,004 7,69
У этого вида к нестабильным признакам относится и местоположение киля» кото-
рый обычно бывает приближен к нижней поверхности раковины. Иногда, однако, он бы-
вает смещен до уровня 1/2 высоты последнего оборота раковины. Мы наблюдали это у осо-
бей из р.Верещица (пгт.Ив ано-Франков© Львовской обл.), из р.Турья (г.Ковель Волын-
ской o&i.) и из р.Жерев (сЛовч Житомирской обл.). В таких случаях P.planorbis местопо-
ложением киля напоминает P.carinatus. Варьирует также степень развития киля. Он может
быть хорошо выраженным либо быть весьма невыразительным. Иногда киль вообще от-
сутствует, как это мы наблюдали у P.planorbis на заливных лугах в бассейне Припяти
(пгт.Ратно Волынской обл.). В таких случаях периферия последнего оборота несколько
угловатая, реже — почти округлая (рис. 60, 4). Местоположением киля у этого моллюска
определяется форма устья, которое бывает косоовальным или ромбическим.
Данные табл. 43 свидетельствуют о том, что максимальные размеры раковин P.pla-
norbis из водоемов Украинского Полесья меньше, нежели у моллюсков из Лесостепи Ук-
раины, что подтверждает наблюдения Ю .Полянского (1932).
У P.planorbis наблюдается популяционная изменчивость индекса высота/ширина. Осо-
би некоторых популяций отличаются более плоскими, чем обычно, раковинами (табл. 43).
Широко варьирует у P.planorbis относительная длина мешка совокупительного органа
и самого совокупительного органа. Как отмечалось выше, обычно мешок совокупитель-
ного органа у него короче предпениального рукава в 2—2,4 раза. Изредка, однако, встре-
чаются особи с чрезвычайно коротким мешком совокупительного органа. Это видно, на-
пример, на рис. 61, 5, сделанном нами с экземпляра, добытого в небольшом стоячем во-
доеме (с.Довбыш Житомирской обл.). Подобное наблюдается и у моллюска, исследован-
ного Ф.Бэкером (Baker, 1945) (pl.I, fig. 2,4). Необходимо отметить также, что относитель-
ные размеры велюма и саркобеллума также неодинаковы у различных особей P.planorbis.
Так, в нашем материале представлены моллюски, у которых размеры этих образований
144
почти одинаковы. Такой же экземпляр изображен Б.Хубендаком (Hubendick, 1955) (fig.
122). В работе же Я.И.Старобогатова (1967) приведен рисунок совокупительного аппара-
та P.planorbis из Подмосковья. У этого моллюска саркобеллумв несколько раз превышает
своими размерами велюм (рис. 61,7).
На территории Украины встречаются 2 разновидности P.planorbis.
P.planorbis var. submargmatus Cristofori et Jan, 1832 является из них наиболее распространенным.
Этот моллюск отличается меньшими размерами раковины, более медленным возрастанием ширины ее
оборотов, более слабым развитием киля и его местоположением (киль у него расположен почти на
уровне 1/2 высоты раковины). Ширина раковины - до 12, ее высота - др 2,6 мм. Важнейшие пласти-
ческие признаки и индекс высота/ширина раковин P.planorbis var. submarginatus одной из украинских
популяций приведены в табл, 44.
Таблица 44. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Planorbis planorbis var. submarginatus из безымянного притока р.ЧерноЙ (ст.Инкерман
» Крымской обл.) (п =25)
Параметр Статистические показатели
ton X и V
Ширина 7.4 —12,0 10,00 0,65 0,13 6,5
Высота 2,0 -2,6 2,50 0,45 0,09 18,0
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,26 0,25 0,015 0,003 6,0
Тело темно-серое или коричневато-серое. Голова и нога несколько светлее. Мантия желтовато-се-
рая, прозрачная или полупрозрачная.
Выявлен нами в Крыму - в предгорной и горно-лесной зонах, в водоемах Восточного Крыма и
на Южном берегу Крыма. В разных местах Крымского п-ова его находили и ранее (Пузанов, 1926;
Цветков, 1939). Кроме того, моллюск распространен в южных и юго-восточных районах Украины. На-
пример, он отмечен в окр.Харькова (Розен, 1900). В других участках региона пока что не обнаружен.
Обнаружен в ряде мест европейской части СССР - в дельте Волги, на территории Предкавказья и Север-
ного Кавказа- Имеется он, вероятно, и в Молдавии. Найден во Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locaid,
1893 и др.), Австрии, где он отмечен в Тироле и Каринтии (Clessin, 1884, 1887; Geyer, 1927),в Герма-
нии (Clessin, 1884, 1887), а также в Румынии, в частности в Трансильвании (Grossu, 1955).Общее рас-
пространение разновидности - европейское (Средняя и Южная Европа).
P.planorbis var. ecarinatus Westerlund, 1871 (рис. 62). Изредка встречается на Украине. Этот мол-
люск характеризуется полным отсутствием киля и почти совершенно округлым последним оборотом
раковины. Выявлен нами в бассейне р.3движ (пгт.Макаров Киевской обл.). Обнаружен также в ряде
водоемов Польши (Piechocki, 1979).
Эта разновидность нуждается в дальнейшем детальном исследовании, так как ие исключено, что
P.planorbis var. ecarinatus является синонимом P.philippianus Locard, 1897. Это предполагает и. Я.И.Сга-
робогатов (устное сообщение).
Р а с п р о стране ни е. Широко распространен в водоемах Украинского Полесья
(Полянський, 1932; Здун, 1960, 1961, 1963; Мереминский 1967; Мерем1нський, 1968;
Мереминский, Глузман, Артеменко, 1968; Катков, 1971; Полину к та ш., 1978; Наумова,
Ставинская, Игумнова, 1983; Стадниченко AJL, Стадниченко Ю.А., 1984 и др.). Впервые
в лесостепной зоне (и вообще на Украине) отмечен Э.Эйхвальдом (Eichwald, 1830), позже
неоднократно выявлен в бассейнах Сана (Kotula, 1882), Западного Буга (Bukowski, 1892),
Днестра (Jachno, 1870 а-с; Bukowski, 1882b, 1892; Иванчик, 1967 и др.), Смотрича, Мура-
фы и верхнего течения Южного Буга (Belke, 1853; Новицький, 1938). Имеются многочис-
ленные сообщения о нахождении его в бассейнах среднего (Радкевич, 1878; Крашеншиь
ков, 1929; Лазицька, 1934, 1939; Путь, 1954; Черногоренко, 1983 и др.) и нижнего Днеп-
ра (Лшдгольм, 1929; Lindholm, 1929; Григорьев, 1971; Гайдаш, 1971; Гайдаш, Лубянов,
1975; Загубиженко, Лубянов, 1971; Загубиженко, 1983 и др.), в верховьях Северского
Донца (Розен, 1900; Белецкий, 1918; Жадин, 1929). Вид распространен также в степной
зоне Украины — в бассейнах Южного Буга (Shadin, 1931), Северского Донца (Жадин,
1929; Затравкин, 1980а), в Кучурганском лимане (Гонтя, 1971) и других лиманах При-
черноморья (Марковский, 1953, 1954, 1955). Широко распространен в Крыму (Retowski,
1883; Пузанов, 1927; Цветков, 1939; Цееб, 1947; Стенько, 1977; Стадниченко 19796) и
на территории Украинских Карпат и Предкарпатья (Jachno, 1870а—с; Bukowski, 1892;
Иванчик, 1967; Иванчик, Юрчик, 1983).
Известен из многих мест европейской части СССР — из верховьев Днепра (Розумен-
ко, 1983) и левобережных притоков Припяти (Adamowicz, 1939), озер группы оз.Селигер,
Сиг, Долосец, ряда Верхневолжских озер (Затравкин, 1981), Рыбинского водохранилища
(Цихон-Луканина, 1965в), из северных и центральных районов РСФСР (Жадан, 1933,
1952; Старобогатов, 1970; Лешко, 1983; Сазанов, 1983 и др.), из ряда мест Южного Ура-
ла (Затравкин, 19806), Прибалтики, в частности из Эстонской (Тимм, 1979) и Латвий-
ской ССР (Ланге, 1968), из дельты Волги (Пирогов, 1974), водоемов Восточного Предкав-
казья и Кавказа (Кгзанников, 1973), а также Закавказья (Акрамовский, 1976).
145
Распространен в Средней Азии — в бассей-
нах Амударьи и среднего течения Сырдарьи (Ста-
робогатов, 1970), а также в Западной Сибири —
в бассейнах средней (Новиков, 1971) и нижней
Оби (Долгин, 1974).
Обнаружен в Англии (Ellis, 1926), Швеции
(Hubendick, 1955), Франции (Linnaeus, 1758;
Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893;
Germain, 1931), Венгрии (A.Sods, 1935; L.Sods,
1956; Szabo, 1981), Чехословакии (Lozek, 1948;
Frankenbeiger, 1954), Румынии (Grossu, 1955),
Польше (Kotula, 1882; Urbanski, 1947; Berger,
1960, 1961; Piechocki, 1969, 1979), Германии и
Австрии (Clessin, 1884, 1887; Geyer, 1927), Юго-
славии (Stankovic, Radoman 1955)1.
Общее распространение вида — европейско-
сибирское. Ареал его охватывает Европу и север
Азии (до бассейна Енисея включительно).
Экология, Обитает как в текучих, так
и в стоячих водах, отдавая явное предпочтение
последним. Заселяет заросли рипали больших и
малых рек, водоемы их придаточной системы, ли-
торальную зону озер, пруды, мелиоративные рвы,
лужи. В Ростовской обл. и в Калмыкской АССР выявлен на рисовых полях (Сазанов,
1983). Следовательно, имеются основания ожидать распространения P.planorbis на рисо-
вых чеках степных районов Крыма. Отмечен в Днестровском, Днепровском, Бугском ли-
манах, а также в лиманах и заливах дельты Дуная (Марковский, 1953,1954, 1955).
На Украинском Полесье P.planorbis является одним из доминирующих компонентов
пресноводных малакоценозов, приуроченных к периодическим, полупериодическим и
постоянным водоемам. Как вполне справедливо подчеркиваетВЛ.Здун (1963), в сущест-
вовании биотопов, благоприятных для жизнедеятельности P.planorbis, важную роль играет
метеорологический фактор, и в первую очередь — общее количество осадков и их распре-
деление по отдельным сезонам. Дожди, особенно летние, предотвращают пересыхание не-
больших водоемов, поддерживая тем самым существование в них P.planorbis. Массовое
развитие его в водоемах вышеназванного типа происходит обычно тогда, когда два года
подряд бывает дождливое лето, а среднесуточные температуры весной и осенью довольно
высоки. Климат Волынского Полесья близок к морскому, характеризуется ежегодным
количеством осадков свыше 600 мм, обусловливающим существование этого моллюска
не только в полупериодических, но и в периодических водоемах, чрезвычайно распростра-
ненных на территории этой природою-гео графической зоны Украины. В засушливые годы,
которые изредка случаются на Полесье, площадь больших водоемов, заселенных P.planor-
bis, значительно уменьшается, а меньшие водоемы полностью пересыхают.
В лесостепной зоне Украины P.planorbis отмечается как в постоянных, так и в полу-
периодаческих и периодических водоемах. Однако общее количество полупериодических
и периодических водоемов с непостоянными гидрологическим и гидрохимическим режи-
мами в этой природно-географической зоне значительно меньше, чем на Украинском
Полесье.
В степной зоне, в Крыму, а также в Закарпатье этот моллюск живет преимуществен-
но в постоянных водоемах, поскольку в связи со значительной засушливостью климата
периодические водоемы здесь малочисленны и время их существования очень незначи-
тельно.
P.planorbis относится к типичным стагнофилам. В проточных водоемах он достигает
значительной численности только тогда, когда скорость течения в них не превышаетОД м/с.
Иногда, однако, моллюск встречается в быстрых бурных реках, где поселяется на камнях
(на противоположной течению стороне). Так, В.И.Здун (1963) выявил P.planorbisв таком
биотопе в р.Уж (Ужгород), а мы - в р.Тиса (г.Хуст Закарпатской обл.).
1 Цит. по: Сгаробогатов (1970).
146
В природных водоемах не выдерживает солености выше 1 %о. Поэтому в открытых
черноморских лиманах, по данным Б.П, Григорьев а (1971), распространение P.planorbis
ограничивается дельтами рек и вершинами лиманов, где общая минерализация воды обыч-
но менее 1 %□. Согласно тому же автору, в условиях эксперимента этот моллюск выдер-
живает гораздо большие значения минерализации воды. Так, при продолжительности опыта
2 мес солевой оптимум P.planorbis возрастает до 5 %о при температуре воды 12,3-27,5°
(содержание кислорода в воде — 7,35-8,78 мг/л) и до 6 %о при 17,8—27,5° (содержание
кислорода — 5,6-8,5 мг/л),
В Кучурганском лимане Р. piano ibis обитает при минерализации воды от 410 до
1000 мг/л (Гонтя, 1971). Встречается и в водах более высокой минерализации. Так, в
Больших лиманах (искусственные водоемы в окр. Волгограда, входящие в систему со-
оружений, предназначенных для очистки вод от промышленных и бытовых загрязнений)
P.planorbis достигает высоких значений плотности поселения (ПО экз/м2) и биомассы
(5,4 г/м2) при следующем содержании в воде различных ионов: Na+ — 680—785 мг/л,
К* - 143-257, Са2* - 270-276, Mg2+ - 139-184, SO5‘ - 849-1005, СГ - 171,2-221,4,
НСОз — 298,9—318 мг/л (Дремкова, Константинова, 1982). Жесткость воды в этих водое-
мах довольно высока - 25,3-28,9 мг/экв/л, высока и окисляемость - 532—830 мг О;/л.
В водоемах Украины встречается обычно при меньших значениях жесткости воды. Выяв-
лен нами в бассейне р.Уж (Житомирскаяобл.), где, по А.Д.Коненко (1952), жесткость во-
ды составляет 4,8°, а также в реках Уборть (8°), Ирпень (9—17°), Западный Буг (14—
15°), Леей (15-22°).
Выдерживает повышение содержания ионов двухвалентного железа в воде. В бас-
сейне р.Уборть многочисленные популяции P.planorbis достигают высоких значений плот-
ности населения (до 350 экз/м2) при содержании в воде ионов Fe2* до 1 мг/л.
В р.Волчьей (Западный Донбасс), осолоненной шахтными водами (общая минерали-
зация воды - 11589,4 мг/л, в том числе: СГ - 6934,6, Са2+ - 621,24, Mg2* - 316,3 мг/л),
по сведениям Ю.К.Гайдаш (1971), P.planorbis погибает в огромных количествах.
В лабораторных условиях моллюск сохраняет жизнеспособность при pH среды от
5 до 9—10. Чаще всего мы встречали его в водоемах с нейтральной или слабо кислой реак-
цией среды (pH 6-7,2). Встречается и в щелочных водах, например, в реках Уборть при
pH 7,5, в Славечной - 7,4, Стыри - 8, Горыни - 8,5 (собственные данные). В Кучурган-
ском лимане выявлен (Гонтя, 1971) при pH 8,10-8,82. По нашим наблюдениям и литера-
турным данным (Adamowicz, 1939; Здун, 1963; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983),
входит в состав малакофауны торфянистых болот (pH 5,7—6), заболоченных лугов
и других водоемов, воды которых содержат в своем составе значительное коли-
чество гуминовых соединений, в связи с чем обычно бывают окрашены в корич-
невый цвет.
Встречается обычно в водоемах 0-мезосапробной зоны или в переходной от 0- к
а-мезо сапробной зоне. Довольно стоек в отношении действия на него некоторых органи-
ческих загрязнений, в частности, фенола: LCo=2OO, LC5o~52O, ЬСюо^ЗОО мг/л (Алексеев,
Антипин, 1976).
P.planorbis встречается на различных донных отложениях — песчаных, песчано-илис-
тых, илистых, глинистых, торфянистых, отдавая явное предпочтение тем из них, которые
отличаются повышенной кислотностью, на что указывают и другие исследователи (Здун,
1963). В Крыму мы находили его на галечных донных отложениях с наилком. Высокой
численности достигает P.planorbis в водоемах, в донных отложениях которых содержится
значительное количество крупного растительного детрита. В Предкарпатье встречается
иногда в водоемах с большим количеством аллохтонного материала растительного проис-
хождения (листовой опад и др.). В периодических водоемах неоднократно выявлен на чер-
ноземных и подзолистых грунтах, а также на дерне.
P.planorbis — обычный компонент фитофильных биоценозов, что неоднократно под-
черкивалось в литературе (Ellis, 1926; Лазицька, 1934; Adamowicz, 1939; Здун, 1963;
Гайдаш, Лубянов, 1975; Загубиженко, 1983; Лешко, 1983; Розуменко, 1983 и др.). Чаще
всего он наблюдается в водоемах, заросших аиром (Acoms calamus). Наличие этого расте-
ния в водоеме В.И.Здун (1963) расценивает как одно из свидетельств наличия в послед-
нем и благоприятных условии для существования этих моллюсков, как и других видов се-
мейства катушковых. Наряду с аиром в этих водоемах произрастают калю жни да болотная
(Caltha palustris), осока звездчатая (Carex stellulata L.), осока мохнатая (C.hirta L.), гуси-
147
ные лапки (Potentilla anserina), мята водная (Mentha aquatica), стрел о си ст обыкновенный
(Sagittaria sagittifolia), сусак зонтичный (Butomus umbellatus), частуха подорожниковая
(Alisma plant ago-aquatica), валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis), элодея канадская
(Elodea canadensis), телорез (Stratiotes), водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ra-
пае), ряска малая (Lemna minor) и трехбороздчатая (L.trisulca), разные виды рдестов (Ро-
tamogeton). ЯЛазицкая (Лазицька, 1934) отметила P.planorbis в участках р.Тясмин, за-
росших урутыо (Myriophyllum), элодеей, кубышками желтыми (Nuphar luteum), рогозом
(Typha), роголистником. (Ceratophyllum). Интересно, что в Ворсклянском заливе Днепро-
дзержинского водохранилища этот моллюск вместе с дрейссеной полиморфной (Dreisse-
na polymorpha) входит в состав эпифауны (Гайдаш, Лубянов, 1975) .
Вид мелководный. Преобладает на глубинах от уреза воды др 0,35 м. В зимнее вре-
мя обнаруживается на больших глубинах - до 1 м.
Плотность населения различных популяций P.planorbis колеблется в очень широких
пределах, В рипали рек Украинского Полесья (Припять, Турья, Луга, Выжовка, Уборть,
Славечна и др.), лесостепной зоны (Верещица, Збруч, Тетерев, Рось, Уманка и др.) и За-
карпатья (Уж, Тиса, Латорица) она составляет, по нашим материалам, 1—2 экз/м2. В ли-
торали больших полесских озер (Свитязь, Черное, Луки, Люцимир, Згоранское, Тур и др.)
моллюск образует скопления до 51 экз/м2. В естественных и искусственных прудах лесе-
- степной природно-географической зоны плотность поселения P.planorbis редко превышает
20—25 экз/м2, в то время как в мелиоративных рвах, лужах, полояхна 1 м2 поверхности
дна приходится около 100-150 экз. моллюсков. В прудах предгорной зоны Украинских
Карпат (в бассейне р.Сирет) плотность поселения P.planorbis, по данным Г.С.Иванчика
(1971), составляет около 120 экз/м2. Особенно высокой плотностью населения отличают-
ся популяции P.planorbis, приуроченные к полоям. В течение лета их площадь уменьшается
в десятки и сотни раз, вследствие чего резко возрастает плотность поселения моллюсков.
Так, например, если в литорали оз.Свитязь (с.Свитязь Волынской обл.) плотность поселе-
ния P.planorbis в июле 1966 г. составляла 50 экз/м2, то в небольшом полое (площадьоко-
ло 1 м2) она достигала значения 375 000 экз/м2. Довольно высокой является плотность
поселения моллюска в небольших, но глубоких водоемах - ’’окнах”, распространенных
на Полесье на территориях, занятых большими низинными болотами (местное название -
”гала”). Например, в двух обследованных нами таких ’’окнах”, находящихся в
бассейне рГуйва (пгт.Озерное Житомирской обл.), плотность поселения и биомас-
са P.planorbis составляют 51 экз/м2 (7 г/м2) в одном из них и 100 экз/м2 (49 г/м2) —
в другом.
По способу добывания пищи P.planorbis - моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном, соскабливаемым с помощью терки с поверхности разных водных растений, а также
мелким растительным детритом, который он собирает с поверхности дна водоема. Потреб-
ляет он и мацерированные ткани отмершей водной растительности, изредка — вегетирую-
щую растительность. По Э.Фреммингу (Fromming, 1956), он питается элодеей, ряской, раз-
личными водорослями. Охотно потребляет P.planorbis листья рдеста пронзеннолистого
(Potamogeton perfoliatus) и бобовника трехлистного (Menyanthes trifbliata L.) (Садырин,
1983). Содержащиеся в лаборатории моллюски потребляют высушенные, а затем мацери-
рованные мелко порезанные листья ряда деревьев (тополь, липа, клен), овощных культур
(салат-латук, капуста, свекла) и некоторых комнатных растений (традесканция).
В условиях Волынской Лесостепи (пгт.Ивано-Франково Львовской обл.) первые осо-
би P.planorbis, пробудившиеся после зимней спячки, наблюдаются во II—III декадах апреля
при температуре воды около 8 °C. СI декады мая наблюдается спаривание животных, немно-
го позже — яйцекладка. Необходимо отметить, что ширина раковин у моллюсков этой воз-
растной группы, относящихся к разным популяциям, колеблется в довольно широких
пределах. Так, по нашим материалам, в I декаде мая популяция P.planorbis из р.Солокия
(г.Черво но град Львовской обл.) была представлена особями, ширина раковины у которых
составляла 13,5± 1,06 мм, а у моллюсков,собранных в двух’’окнах” в бассейне р.Гуйва
(пгт.Озерное Житомирской обл.), этот показатель составлял 16,53±0,10 — у одних и
10,60± 0,15 мм - у других.
По наблнадениям ряда исследователей, в частности Ж.Стол ков ско го (Stolkowski,
1951), у этого моллюска наблюдается не только перекрестное оплодотворение, но и само-
оплодотворение.
Кладки (рис. 63) округлые или о кругло-овальные. Яйцевые капсулы расположены
148
группой. Контуры соседних яйцевых капсул не
перекрываются. Белковый капсульный матрикс
светло-желтый или желто-коричневый. Яйцевые
капсулы овальные, реже — яйцевидные. На по-
верхности синкапсул хорошо различается кры-
шечный шов. Длина кладок — 6,7±0,2, ширина -
6,2±0,2 мм. Длина яйцевой капсулы - 0,50—
0,81 мм. Количество яйцевых капсул в кладке
колеблется от 10 до 30.
Кладки прикрепляются моллюсками к по-
верхности листовых пластинок (преимуществен-
но к верхней, реже - к нижней) различной вод-
ной растительности, наблюдаются также в сплете-
ниях нитчатых водорослей, а в водоемах, почти
лишенных водной растительности, - непосред-
ственно на поверхности донных отложений или
на листовом опаде. Иногда кладки охватывают
собой тоненькие стебельки ВОДНЫХ растений,.об- рис. 63. Кладка Planorbis planorbis (Linne)
разуя почти сплошное кольцо (Некрасов, 1927).
Эмбриональное развитие P.planorbis при температуре воды 18-20 °C продолжается
11—18, а при 20-30° - 12 сут. У ювенильных особей, оставляющих кладки, ширина рако-
вин составляет 0,6—0,7 мм. Окраска раковины желтоватая, а тело моллюска — желтовато-
молочно го цвета.
В июне появляется большое количество молодых особей. В это время сеголетки на-
блюдаются в основном на дне водоемов и в несколько меньшем количестве — на водной
растительности. В июне- июле происходит массовое отмирание старых особей (позапрош-
логодняя и частично — прошлогодняя генерация), раковины которых обычно встречаются
в больших количествах в ’’наплыве” во время летних паводков. Так, например, в рукаве
р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.) в июле 1966 г. мы обнаружили в ’’наплыве”
отмерших P.planorbis. Ширина их раковин составляла 14,00±0,45 мм. Жизненный цикл
двухгодичный.
В октябре—ноябре при температуре воды 5-6 °C моллюски опускаются на дно во-
доемов и зарываются в донные отложения на глубину 1—1,5 см, чаще - в сплетениях кор-
ней водных макрофитов. Мелкие молодые особи встречаются изредка в пазухах листьев
полностью погруженного в воду отмершего и полуперегнившего камыша лесного (Scirpus
silvaticus).
P.planorbis сохраняют жизнеспособность и в неглубоких полупериодических водое-
мах, промерзающих зимой до дна, заносимых снегом, что наблюдала также ПЛ.Шармина
(1929). Этот моллюск нередко входит в состав пагона (Жадин, 1926а; Болдырева, 1930).
На способность P.planorbis хорошо выдерживать пересыхание периодических водое-
мов неоднократно указывалось в литературе (Жадин, 19266, 1933; Грезе, 1929; Здун,
1963; Катков, 1971 и др.). С сокращением площади полупериодических и периодических
водоемов, довольно широко распространенных на Украине в полесской и лесостепной при-
родно-географических зонах, моллюски сосредоточиваются в них на наиболее глубоких
местах, чаще всего — в углублениях среди корней водной растительности, образуя скопле-
ния, в каждом из которых насчитывается от нескольких десятков до нескольких сотен
особей.
В степной зоне, а также на территории Восточного Крыма в периодических водоемах
водная растительность, как правило, отсутствует. При пересыхании этих водоемов моллюс-
ки сначала плотно прилегают устьем раковины к субстрату, а позже погружаются в донные
отложения, на поверхности которых со временем образуется плотная сухая потрескавшая-
ся корка. Под нею содержится достаточное количество влаги для сохранения моллюсками
жизнеспособности в течение сухого сезона.
При пересыхании водоемов, дно которых покрыто мощным слоем крупного расти-
тельного детрита или аллохтонным материалом растительного происхождения, эти мол-
люски скапливаются между последним и поверхностью дна водоема. Это нередко наблю-
дается, в частности, в лесных ручьях Предкарпатья, а также в предгорной зоне Крыма, про-
должительность существования которых ограничивается 3—4 мес в году.
149
Таблица 45. Зависимость удельной ско-
рости роста Planorbis planorbis (выростной
пруд Абалакского экспериментально-рыбо-
водно го завода, Тюменская обл.) от воз-
раста моллюсков при температуре воды
19.2 °C (по Садырину, 1983)
Средняя масса о со- бей, мг Скорость роста, мг/сут Удельная скорость роста (суточная удельная продук- ция) , сут"*7
7,70 0,298 0,039
8,52 0,390 0,045
10,10 0,650 0,064
18,20 0,400 0,022
18,50 0,340 0,018
19,60 0,190 0,010
24,40 0,560 0,024
26,10 0,430 0,016
На заливных лугах Волынского Полесья
(пгт.Ратно Волынской обл.) и лесостепной зоны
(с.Михайловка Житомирской обл.) мы находили
P.planorbis вне воды — под моховыми кочками
среда корней луговой растительности. М.В.Кат-
ков (1971) обнаружил его в аналогичном биото-
пе на Черниговском Полесье. У части особей при
этом наблюдается образование эпифрагмы. Необ-
ходимо отметить, что последняя довольно надеж-
но защищает моллюсков от действия неблаго-
приятных условий внешней среды. По нашим на-
блюдениям, смертность таких моллюсков в ре-
зультате пересыхания водоемов намного мень-
ше, чем тех, у которых эпифрагма не образуется.
Например, в михайловской популяции P.planorbis
5-месячное пребывание вне воды пережили 96,3 % моллюсков с эпифрагмой, в то время
как этот показатель для моллюсков без нее составляет только 19 %.
В последнее время у моллюсков, содержащихся в садках, изучены скорость роста и
энергетического обмена. Рассчитано (Аракелова, 1982) уравнение зависимости сырой мас-
сы от ширины раковины животных (на материале с побережья Горской губы Онежского
озера), которым можно воспользоваться для перехода от линейных размеров к массе
моллюсков:
W = (0,312±0,003) /,2,5 00 ±0,00 5,
где W — сырая масса, мг; L — ширина раковины, мм.
Методом замкнутых сосудов при температуре 20° тем же автором установлена зави-
симость между интенсивностью поглощения кислорода и массой P.planorbis:
Q = (0,037+0,012) JfA697±0,093(
где Q —интенсивность поглощения кислорода, мл O2-4_1-3K3-1; W -- сырая масса моплюс-
ка вместе с раковиной, г.
В период выхода P.planorbis из кладок др момента достижения моллюсками поло-
возрел ости энергетические затраты на обмен только в некоторой мере превалируют над
приростом. Эффективность роста P.planorbis в этот промежуток времени в одних популя-
циях не подвергается существенным изменениям (побережье Горской губы Онежского
озера), в то время как в других (выростной пруд Абалакского экспериментально-рыбо-
водного завода) - несколько замедляется. Последнее иллюстрируется результатами эк-
сперимента (табл. 45). По данным того же автора, в условиях эксперимента среднесуточ-
ная удельная продукция в разных возрастных группах P.planorbis колеблется в пределах от
0,018*0,002 до 0,046*0,007 сут’1.
По нашим наблюдениям и литературным данным (Чорногоренко-Бщулша, 1958;
Здун, 1961; Стенько, 1977), P.planorbis в водоемах Украины принимает участие в жизнен-
ных циклах свыше 30 видов трематод, оканчивающих свое развитие в земноводных, пти-
цах и млекопитающих. Среда них чрезвычайно опасным является Uorchis scotiae - возбу-
дитель лиорхоза крупного рогатого скота, распространенный преимущественно на тер-
ритории Волынского Полесья. Однако зараженность P.planorbis партенитами L.scotiae от-
носительно невысока: максимальная, отмеченная нами, наблюдалась на заливных лугах
в бассейне р.Бухты (пгт.Шацк Волынской обл.) — 2,3*0,9 %.
Преобладающее большинство трематод, развивающихся при участии P.planorbis, —
это паразиты птиц, в основном водоплавающих и болотных,вызывающие у них различные
трематодозы. При участии P.planorbis осуществляются жизненные циклы прежде всего ря-
да широко распространенных опасных трематод - кишечных паразитов домашних и ди-
ких птиц. К ним относятся Echinoparyphium recurvatum - обычный паразит утиных и дру-
гих водно-болотных птиц (пастушковые, кулики, чайки), обнаруженный также у курооб-
разных, голубей, воробьиных, хищных птиц, кроме того, у млекопитающих и у человека,
Patagifer bilobus — специфический паразит каравайки, а также Echinostoma revolutum и
Hypoderaeum conoideum, распространенные у утиных, пастушковых, чаек, голубей, куро-
образных. Для первых двух трематод P.planorbis является промежуточным хозяином и
150
Таблица 46. Зараженность Planorbis planorbis из небольших изолированных водоемов партенитами
и личинками трематод
Место сбора материала Паразит n | ! Экстенсивность i инвазии, %
г.Перемышляны Львовской обл. Партениты Cercaria media, Echinostoma sp. и Liorchis scotiae, метацеркарии Cotylurus sp. 99 92»0±2,7
г.Комарно Львовской обл. Партениты L.scotiae и Echinostomatidae sp., метацеркарии Echinostomatidae sp. 31 96,8±3.2
пгт.Ивано-Франково Львов- ской обл. Партениты Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus и Echinostomatidae sp. 51 73,5±6,2
пгт.Подволочиск Тернополь- ской обл. Партениты Echinostoma revolutum и Notocotylus sp., метацеркарии Echinostomatidae sp. 50 34,0+6,7
г.Скалат Тернопольской обл. Партениты Notocotylus sp. и Cercaria media 5 80,0+17 9
г.3боров Тернопольской обл. Партениты Echinoparyphium aconiatum 12 33,3+13,6
с.Згоралы Волынской обл. Партениты Notocotylus sp. и Cercaria radiata 10 60,0+15,5
пгт. Озерное Житомирской обл. Партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harper, 41 39,0±7,6
Xiphidiocercaria sp. и Echinoparyphium recurvatum
дополнительным — для двух последних. Этот моллюск играет также роль промежуточно-
го хозяина в жизненном цикле специфической для утиных трематоды — Typhlocoelum siso-
wi, локализующейся в трахее, воздухоносных мешках и в полости тела этих птиц.
Экстенсивность инвазии P.planorbis этими трематодами нередко довольно высока.
Например, в стоячем водоеме в бассейне Западного Буга (г.Сокапь Львовской обл.) ре-
диями E.revolutum было инвазировано 57,0±6,9 % обследованных нами моллюсков.
Как правило, высокие значения экстенсивности инвазии P.planorbis трематодами от-
мечаются в небольших по площади изолированных водоемах, заселенных земноводными,
и часто посещаемых во до плавающими птицами, например, домашними утками. В этих во-
доемах из-за ограниченной площади биотопа плотность населения популяций как хозяина,
так и паразита часто очень высока, чем максимально обеспечивается возможность возник-
новения контактов между инвазионными стадиями трематод и моллюсками, что обуслов-
ливает высокий уровень зараженности последних (табл. 46).
У P.planorbis из литорали оз.Черного (пгт.Шацк Волынской обл.) нами на фоне ком-
бинированной инвазии (партениты Cercaria (Furcocercaria) I Harper, Echinostomatidae sp.,
Azygia lucii и метацеркарии Cotylurus sp.) выявлено явление гиперпаразитизма — локали-
зация четырех метацеркарии Cotylurus sp. (Tetracotyle) в спороцисте Cercaria (Furcocerca-
ria) I Harper.
Planorbis philippianus Locard, 1897 (рис. 64)
- umbiticatus var. subangulatus Westerlund, 1885 : 69; - planorbis var. Philippi Germain,
1931:524.
Раковина среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, твердо стенная, светло- или темно-коричневого, бурого, реже — рогового или серо-
го цвета. Поверхность ее обычно тусклая, изредка - несколько блестящая. Нередко наблю-
дается неправильная тонкая осевая исчерченность поверхности раковины. Оборотов —
до 6. Ширина первых оборотов возрастает очень медленно, последних — быстрее (послед-
ний оборот шире предыдущего в 2,3 раза). В поперечном разрезе обороты закругленно-
ромбические или почти округлые. Периферия последнего оборота немного угловатая. Пе-
риферический угол расположен на уровне 1/2 высоты раковины. По периферии последне-
го оборота тянется весьма невыразительный киль, расположенный ровно посредине. Обо-
роты как сверху, так и снизу довольно выпуклые. Шов между ними глубокий. Верхушка
погруженная. Устье простое, горизонтальное, небольшое, ромбическое, мало вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ширина рако-
вины — до 13,5 мм, ее высота — до 3,5 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс
высота/ширина раковин P.philippianus одной из украинских популяций приведены в
табл. 47.
Тело темно-бурого или буро-коричнево го цвета. Щупальцы ~~ темнее, иногда — почти
черные. Нога коричневато-серая, реже — серая. Мантия светло-серая или зеленовато-серая,
полупрозрачная.
151
Рис. 64. Planorbis philippianus Locard:
1 ~ сверху; 2 ~ сбоку; 3 ~ снизу; 4 - совокупительный аппарат; 5 - поперечный разрез простаты;
6 — поперечный разрез гермафродитной железы; 7 — некоторые органы половой системы
152
Таблица 47. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Planorbis philippianus из оз.Караголь (Ай-Петринское нагорье) (я =18)
Параметр Статистические показатели
lim X о V
Ширина 6,2 -13,5 9,24 3,62 0,85 39,18
Высота 1,8 -3,6 2,59 0,60 0,14 23,17
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,32 0,29 0,02 0,01 6,90
Описание составлено по нашим экземплярам из ряда водоемов Крымской обл. — из
р.Альма (сЛочтовое), из безымянных рек вблизи сел Грушевка и Пионерское, а также из
водоемов придаточной системы р.Салгир (села Доброе и Заречное) и из оз.Караголь (Ай-
Петринское нагорье).
Замечания к синонимике. Ряд исследователей (Westerlund, 1885; Germain,
1931 и др.) рассматривают его как разновидность P.planorbis (P.planorbis var, subangulatus
Philippi, 1844), оценивая при этом только ко нхо логические особенности моллюска. В по-
следнее время Е.А.Казанников (1973), исследовав анатомические особенности P.planorbis
и P.planorbis var. subangulatus, пришел к выводу, что за последним из них целесообразным
является признание видового ранга.
Замечания к диагностике. От P.planorbis отличается меньшими абсолют-
ными размерами раковины, а также местоположением киля, который у Р.philippianus поч-
ти всегда расположен как раз посредине последнего оборота, в то время как у первого из
них он обычно находится на уровне, лежащем значительно ниже, чем 1/2 высоты раковины.
От тех особей, у которых киль расположен посредине последнего оборота, P.philippianus
дифференцируется благодаря более медленному возрастанию ширины первых оборотов
раковины (сравнивать экземпляры с одинаковым количеством оборотов!).
Распространение. Характерен для Крыма, особенно горного (Пузанов, 1927;
Цееб, 1947). Выявлен нами на территории Восточного Крыма в окр.Феодосии (р.Байбуга)
и вблизи пгт.Планерское, в предгорной зоне Крыма (села Доброе, Каштаны, Почтовое,
Вилино, Пионерское), а также в его горной зоне (оз.Караголь). В Зоологическом институ-
те АН СССР сохраняются экземпляры (сбор В .В .До кучаев а) из бассейна р.Ворскла (с.Го-
лики Полтавской обл.).
Сведения о распространении P.philippianus за пределами Украины весьма ограничены.
Моллюск выявлен на территории Предкавказья (Казанников, 1973) ив Армении (Wester-
lund, 1885; Mousson, 18761).
Известен из ряда мест Южной Европы, в частности из Франции (Locard, 1893; Ger-
main, 1931).
Общее распространение вида - южноевропейское (Южная Европа, Кавказ).
Экология. Обитает как в проточных, так и в стоячих водоемах, отдавая, как и
P.planorbis, предпочтение последним из них. Обнаружен нами в реках (Байбуга, Альма, Ба-
кланка), их рукавах, старицах и полоях, а также в небольших прудах и лужах. Таким обра-
зом, моллюск встречается в постоянных, полупериодических и периодических водоемах.
P.philippianus — прибрежно-фитофильныи вид, встречающийся преимущественно в
зарослях водной растительности. Нами обнаружен в сплетениях нитчатых водорослей, а
также на разнообразных водных макрофитах — преимущественно на рдестах (Potamoge-
ton), рогозе (Typha), роголистнике погруженном (Ceratophyllum demersum), частухе по-
дорожниковой (Alisma plantago-aquatica). При незначительном развитии водной раститель-
ности встречается непосредственно на донных отложениях, а также на иных подводных
субстратах (древесный субстрат, листовой опад и пр.).
Моллюск известен как из водоемов равнинных территорий, так и из горных местнос-
тей. Нами, например, выявлен в горно-лесной зоне Крыма (оз.Караголь).
Как и другие виды рода Planorbis, P.philippianus — стенобатный мелководный вид,
выявленный нами на глубинах от уреза воды до глубины 0,5 м. В местах его поселения
прозрачность воды полная. Активная реакция среды преимущественно слабощелочная и
щелочная (pH от 7,2 до 9), реже - слабо кислая (pH 5,8).
Моллюск выявлен в биотопах с илистыми, песчано-илистыми, глинисто-ил истыми,
мергелистыми, песчано-галечными (снаилком) донными отложениями.
1 Цит. по: АкрамовскиЙ (1976).
153
По нашим наблюдениям, плотность населения его популяций на территории Крым-
ской обл. составляет: в полоях р.Салгир (с.3аречное) — 3 экз/м2, в мелиоративных рвах
в бассейне Салгира (сЛионерское) — 1500 экз/м2 и 21,5 г/м2, в р.Бакланка (с.Грушев-
ка) — 10, а в оз.Караголь — 12 экз/м2.
Особенности биологии P.philippianus не выяснены. Ничего не известно и о роли его
в жизненных циклах трематод.
Planorbis carinatus (O.F.Miiller, 1774) (рис. 65)
O.F.Muller, 1774 : 175 (Helix); Gras, 1846 : 59; Moquin-Tandon, 1855 :. 431; Clessin,
1876 : 400; 1884 : 410; 1887 : 572; Westerlund, 1885 : 70; ™ planorbis var. carinatus
Bqkowski, 1892 : 173; Locard, 1893 : 55; Жадин, 1926a : 93; 1933 : 109; 1952 :157;
Geyer, 1927 : 143; Germain, 1931 : 525; Frank enberger, 1954 : 356 (Tropidiscus); Grossu,
1955 : 128 (Tropidiscus); Fromming, 1956 : 178 (Tropidiscus) * Акрамовский, 1976 :
115; Старобогатов, 1977 :168; Piechocki, 1979 : 127.
Раковина (рис. 65, 1, 2) среднего размера, плоско спиральная, правозавитая, гиперстроф-
ная, мало инволютная, твердо стенная, бурого, коричневого, коричнево-рогового, серо-ро-
гового или рогового цвета, полупрозрачная или почти прозрачная. Поверхность ее чуть
блестящая. Наблюдается весьма выразительная неправильная тонкая осевая исчерченность
поверхности раковины. Оборотов — др 5, редко — др 6—7. Ширина их возрастает очень
быстро. Последний оборот немногим более чем вдвое шире предпоследнего. Периферия
последнего оборота остро-угловатая. Периферический угол расположен на уровне 1/2 вы-
соты раковины (рис. 65, 2). По периферии последнего оборота тянется очень выступаю-
щий киль, расположенный как раз посредине его. В поперечном разрезе обороты сжато-
ромбические. Они почта одинаково выпуклые как сверху, так и снизу. Шов между оборо-
тами довольно глубокий. Верхушка погруженная. Устье простое, горизонтальное, неболь-
шое, ромбическое, мало вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край
его прямой, острый. Ширина раковины — до 22 мм, ее высота — до 3,7 мм. В преобладаю-
щем большинстве случаев, однако, встречаются моллюски с раковинами значительно мень-
ших размеров (ширина раковины — до 12—13, ее высота — до 1,8—2 мм). В качестве при-
мера приводим средние значения (xtm*) ширины и высоты (мм) и соотношение высота/
ширина раковин P.carinatus из поймы р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.): ширина —
12,33+0,33 (а=0,82, 7=6,65 %),высота - 1,95+0,03 (а =0,01, 7=6,45 %).
Тело темно-серое, реже — коричневато-се рое или красновато-серое. Щупальцы не
пигментированные. Нога светлее тела — светло-серая или, что наблюдается гораздо чаще,
грязного серо-зеленого цвета. По краю мантии чередуются между собой светло- и темно-
окрашенные участки.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав цилиндрические. Эти орга-
ны одинаковой или почти одинаковой длины, но разной толщины — диаметр второго из
них превышает диаметр первого почти в 2 раза, Мышечный слой в стенках мешка сово-
купительного органа слабо выражен, в то время как в стенках предпениального рукава
он довольно мощный. Саркобеллум и велюм развиты. Как и у P.planorbis, велюм неболь-
шой. Внутри предпениального рукава различаются два пилястра. Совокупительный орган
трубчатой формы, узкий, длинный. Отверстие семяизвергательного канала расположено
терминально.
Описание составлено по нашим экземплярам из пгт.Ивано-Франково (Львовская
обл.), г.Ковель (Волынская обл.) и с.Повч (Житомирская обл.); также по коллекцион-
ным материалам Зоологического института АН СССР из Днепра в окр. Киева (сбор В.И.Жа-
дина) и по экземплярам из фондов Государственного природоведческого музея АН УССР
(Львов), выявленным в г.Бибрка и пгтШирец Львовской обл. (сбор И.Бонковского).
Изменчиво сть. Касается, прежде всего, местоположения киля, который иног-
да бывает несколько смещен в сторону нижней поверхности раковины, как это обычно
имеет место у P.planorbis. В этих случаях P.carinatus по указанному признаку уподобляет-
ся последнему из упомянутых видов. Смещение киля сопровождается изменением формы
устья, которое вместо ромбического становится косоовальным или близким к ко со оваль-
ному (это зависит от степени смещения киля).
К нестабильным признакам относится также окраска раковины, которая у особей
разных популяций варьирует в очень широких пределах. Диапазон внутрипопуляционной
изменчивости по упомянутому признаку, как правило, незначителен. Необходимо отме-
154
Рис. 65. Planorbis carinatus (O.F.Muller):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - периферический угол; 4 - кладка (4 — по Fro-
mming, 1956)
тить, что, по нашим наблюдениям, в составе некоторых популяций наряду с особями,имею-
щими темноокрашенные раковины, встречаются иногда и такие, раковины у которых со-
вершенно бесцветны.
Соотношение высоты и ширины раковины (при одинаковом количестве оборотов)
у особей украинских популяций колеблется в пределах 0,15—0,17 (по разным литератур-
ным источникам - до 0,22). Осевая исчерченностъ поверхности раковины преимущест-
венно неправильная, в то время как у P.carinatus из оз. Севан, как отмечает Н.Н.Акрамов-
ский (1976), раковина правильно тонко и густо поперечно исчерчена.
В целом P.carinatus отличается невысокой степенью изменчивости.
Замечания к диагностике. Типичные P.carinatus отличаются от P.planor-
bis быстро возрастающей шириной оборотов раковины, срединным положением киля и
ромбической формой устья. В тех случаях, когда киль у P.carinatus смещен в направлении
нижней поверхности раковины, а устье по своей форме приближается к ко соов альному,
дифференцировать его от P.planorbis можно по скорости возрастания ширины оборотов
(у P.carinatus она возрастает очень быстро, в то время как у P.planorbis - медленно).
Установлено (Старобогатов, 19586), что P.carinatus отличается от P.planorbis и неко-
торыми анатомическими особенностями, в частности, определенными деталями строения
совокупительного аппарата. Так, мешок совокупительного органа у P.carinatus узкий и
длинный. Длина его такова, как и длина предпениального рукава. У P.planorbis мешок со-
вокупительного органа значительно короче (в два или почти в два раза) предпениального
рукава. Кроме того, по наблюдениям того же автора, семяпровод у P.carinatus вблизи жен-
ского полового отверстия расположен под тонким слоем мышечных волоконец, в то вре-
мя как у P.planorbis он глубоко погружен в мышцы. Наконец, сравниваемые виды разли-
чаются количеством дивертикулов простаты: у P.carinatus их насчитывается 33—35, а у
P.planorbis — несколько больше (34-46).
155
Местоположением киля, формой и относительными размерами устья раковины этрт
моллюск похож на P.philippianus, от которого он отличается более выразительной осевой
исчерченностью раковины, быстрее возрастающей шириной ее оборотов, сильнее развитым
килем и большими размерами раковины.
Замечания к систематике. И.Бонковский (Bukowski, 1892) рассматри-
вает этого моллюска как разновидность P.planorbis. Как и преобладающее большинство
малакологов (Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer, 1927; Favre, 1927; Жадин,
1952; Сгаробогатов, 1970 и др.), мы полагаем, что моллюск безусловно заслуживает приз-
нания за ним видового статуса, поскольку он отличается от P.planorbis рядом существен-
ных конхологических признаков. Необходимо подчеркнуть также, что P.carinatus встре-
чается в водоемах одновременно с P.planorbis, не образуя при этом переходных форм, что
следует расценивать как одно из свидетельств его видовой самостоятельности.
Распро охранение. Этот вид на Украине встречается довольно редко. Преоб-
ладающее большинство нахождений P.carinatus касается западных и юго-западных террито-
рий республики. На Волынском Полесье P.carinatus выявлен в бассейне Припяти (Adamo-
wicz, 1939). Известен по спорадическим нахождениям из равнинных участков Днестра и
Прута (Иванчик, 1967), Дуная (Полищук, 1969), а также нижнего Днепра (Lindholm,
1908). Нами за 20 лет систематических исследований малакофауны Украины обнаружен
только трижды — раз на Волынском Полесье (г.Ковель Волынской обл.) и дважды в зоне
Лесостепи (пгтИвано-Франково Львовской обл. и с.Повч Житомирской обл.). В водоемах
последней из упомянутых гтриро дно -гео графических зон (в пределах Расточья) неодно-
кратно выявлен Я.Урбаньским (Urbanski, 1947), а также И.Бонковским (Bukowski, 1892).
Последний автор приводит P.carinatus из ряда населенных пунктов Львовской обл.
(г.Бибрка, пгтЩирец, с.Руда) и из окр.Галича (Ивано-Франковская обл.).
Встречается в ряде других мест нашей страны. По Я.И.Старобогатову (1970), рас-
пространен в Балтийской зоогеографической провинции и в некоторых озерах Западной
Сибири (Зауралье). Выявлен в оз.Селигер (Затравкин, 1981), в водоемах Южного Урала
(Затравкин, 19806), а в Армении — в оз.Севан, откуда он иногда попадает в устья впадаю-
щих в него рек (АкрамовскиЙ, 1976). Еще недавно, по свидетельству последнего автора,
встречалсяв верховьях р.Раз дан (сейчас здесь отсутствует).
Распространен во Франции (Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain,
1931), Швейцарии (Favre, 1927), Дании (О.F.Muller, 1774), Германии и Австрии (Clessin,
1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Венгрии (A.Soos, 1935; L.Soos, 1956), Чехословакии (Lo-
Jek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Beiger, 1960,
1961;Piechocki, 1979),Румынии, в частности Трансильвании (Grossu, 1955).
Общее распространение вида — ев ропейско-западносибирское (преимущественно -
запад и юг Европы).
Экология. На Украине обитает только в реках и водоемах их придаточной сис-
темы. В других участках ареала встречается также в больших озерах (Севан, озера За-
уралья и др.). Наши неоднократные попытки обнаружить его в крупнейших озерах Украи-
ны (Шацкая группа озер) оказались безуспешными.
Обитает преимущественно в водоемах равнинных территорий. Иногда, однако, встре-
чается и в горных местностях,;как, например, в Швейцарии, где он отмечен (Favre, 1927)
до высоты 1060 м н.у.м.
P.carinatus — компонент фитофильных биоценозов. Мы обычно обнаруживали его на
небольших глубинах — от ОД до 0,5 м. Однако известны случаи, когда P.carinatus поселял-
ся в более глубоководных участках водоемов. Например, в Женевском озере он обнару-
жен до глубины 10 м (Favre, 1927). Отмечен нами на рдестах (Potamogeton) и элодее ка-
надской (Elodea canadensis), которыми он, вероятно, питается. В аквариуме, по Э.Фрем-
мингу (Fromming, 1956), P.carinatus потребляет резуху морскую (Najas marina L.),водяную
сосенку (Hippuris vulgaris), турчу болотную (Hottonia palustris), рдесты (Potamogeton cris-
pus L., P.natans, P.perfoliatus), уруть (Myriophyllum spicatum L.), паслен сладкогорький
(Solarium dulcamarum).
В местах поселения P.carinatus отмечаются донные отложения разных типов, в основ-
ном с наилком, часто — с большим количеством крупного растительного детрита.
Реакция среды в местах его нахождении составляет, по нашим наблюдениям, 6,8—
8,2. Д.Гейер (Geyer, 1927) обнаруживал этого моллюска в прозрачных водах высокой
Плотность населения украинских популяций P.carinatus невысока. Так, в затоне
р.Турья (г. Ко ведь Волынской обл.) она составляет 6 экз/м2, в полое р.Верещица (пгт Ива-
не 4>ранково Львовской обл.) - 2, а в пойме р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.) -
3 экз/м2.
По способу добывания пищи P.carinatus -- моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном и мелким растительным детритом, соскабливая их с поверхности различных орга-
нов водных растении с помощью терки. Довольно охотно P.carinatus потребляет и по л ураз -
ложившиеся ткани отмершей водной растительности.
Кладки (рис. 65,4) округлые или о кругло-овальные. Яйцевые капсулы расположены
довольно плотной группой. Контуры соседних яйцевых капсул почти не перекрываются
или перекрываются весьма незначительно. Белковый капсульный матрикс светло-желтый
или желто-коричневый. Яйцевые капсулы овальные, реже — яйцевидные. На поверхности
синкапсулы хорошо различается крышечный шов. Длина кладок ™ до 8, а яйцевых кап-
сул - 0,68-0,86 мм. Количество яйцевых капсул в кладке колеблется от 4 до 28.
Кладки прикрепляются к водной растительности. В лаборатории нередко наблюдают-
ся на стенках аквариумов, даже при наличии в них различной водной растительности.
Эмбриональное развитие P.carinatus при температуре воды 18—20 °C продолжается
от 14 до 17 сут. У ювенильных особей, выходящих из кладок, ширина раковин составляет
0,7-0,9 мм. Раковина у них желтоватая, а тело желтовато-белое (Fromming, 1956).
Моллюск принимает участие в жизненных циклах трематод. У него обнаружены пар-
тениты Cercaria planorbis carinati. По нашим наблюдениям, экстенсивность инвазии P.cari-
natus в пойме р.Жерев (с.Повч Житомирской обл.) составляет 8,3 %.
РОД ANISUS STUDER, 1820 - ЗАВИТОК
Gyrorbis Westerlund, 1885 : 64 (subgen.); Gyrorbis Bukowski, 1892 : 174 (subgen.); Spi*
ralina Geyer, 1927 : 143\Paraspira Geyer, 1927 : 144;A.So6s, 1935 : 29; Baker, 1945 : 55:
Жадин, 1952 :183; Grossu, 1955 :134; Акрамовский, 1976:116; Piechocki, 1979: 128.
Типовой вид: Helix spirorbis Linnd, 1758.
Раковина маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
обычно тонкостенная, редко - весьма твердо стенная, полупрозрачная или прозрачная, бу-
рого, светло-или темно-коричневого, серо-рогового, желто-рогового или беловатого цвета.
Поверхность ее гладкая, блестящая (A.laevis) или с неправильной тонкой и густой осевой
исчерченностью. Линии приостановки роста тонкие, невыразительные. У некоторых пред-
ставителей рода поверхность раковины несет довольно хорошо выраженные осевые
(A.strauchianus) или.спиральные ребрышки (A.stelmachoetius, A.albus и др.). Оборотов —
до 4—8,5. У видов подрода Anisus s.str. ширина их возрастает преимущественно довольно
медленно, гораздо быстрее — у Torquis, очень быстро — у Gyraulus. Обороты хорошо замет-
ны как сверху, так и снизу. На нижней поверхности раковины иногда наблюдается пупок
в виде глубокой воронки. У ряда видов по периферии последнего оборота тянется киль.
В одних случаях он острый, в других — очень тупой. Раковина как сверху, так и снизу
плоская или же снизу (а иногда и сверху) выгнута блюдцеобразно. Устье простое, преиму-
щественно небольшое, овальное, округлое, квадратное или ромбическое, как правило,
косое, несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край его пря-
мой, острый, иногда — с толстой белой губой.
Тело левозавитое, желтое, желтовато-серое, светло- или темно-серое, темно-корич-
невое или почти черное. Половые и дыхательное отверстия находятся на его левой стороне.
Последнее из них широкое и плоское или же в форме цилиндрического сифона (некоторые
Anisus). В таком случае длина его варьирует у разных видов. Щупальцы длинные и тонкие,
нитевидные или щетинкообразные, желтые, желтовато-серые или серые. Адаптивная жабра
довольно длинная, узкая и плоская. Мышечные гребни на потолке легочной полости отсут-
ствуют. Нога короткая, закругленная и расширенная спереди, суженная и удлиненная сзади.
Челюсть подковообразная много пластинчатая (в состав ее входит до 40 пластинок).
Поперечные ряды терки почти прямые. Центральные зубы 2-зубчатые, боковые - 3-зубча-
тые, промежуточные и краевые — 4—6-эубчатые. Зубные пластинки краевых зубов руди-
Предпениальный рукав цилиндрический, довольно длинный, тонкостенный. Внутри
него находятся два пилястра. Мешок совокупительного органа булавовидный, тонкостен-
ный. Относительная длина мешка совокупительного органа и предпениального рукава в
различных подродах рода неодинакова. У представителей подрода Anisus s.str. предпени-
альный рукав всегда короче мешка совокупительного органа, в то время как у видов под-
рода Gyraulus наблюдается обратная зависимость. Совокупительный орган цилиндричес-
кий, в дистальной части - грушевидный, вооруженный роговым стилетом. Последний тон-
кий и длинный, игловидный, часто с луковицеобразным основанием. Отверстие семяиз-
вергательного канала занимает не терминальное положение, а расположено на боковой
стороне совокупительного органа несколько выше основания стилета. Мышца-ретрактор
одна, довольно узкая. Она отходит от того места, где предпениальный рукав переходит в
мешок совокупительного органа. Поддерживающие мышцы отсутствуют. Желудок почти
цилиндрический или грушевидный. Зоб, мышечный желудок и пилорический отдел разли-
чаются более-менее четко.
Моллюски рода Anisus распространены в водоемах всех континентов. Это большой
род, к которому относится около 50 видов. Он подразделяется на 7 подродов, из которых
6 рецептных — Anisus s.str., Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837, Pygmanisus Iredale, 1943,
Carinogyraulis Polinski, 1925, Andrusovia Brusina in Westerlund, 1902, Torquis Dall, 1905, a
1 подрод — Poecilospira Morch, 1852 — ископаемый, известный из миоцена ФРГ. Подрод
Pygmanisus распространен в Австралии, Carinogyraulus является эндемиком оз.Охрид
(встречается также в источниках по его берегам), а подрод Andrusovia — эндемик Каспия.
В фауне СССР и Украины представлены 3 подрода.
Таблица для определения подродов Anisus по раковинам моллюсков
1 (2). Оборотов 5-8. Ширина их возрастает медленно. Ширина раковины до 15 мм...........Anisus s.str.
2(1). Оборотов 4-5. Ширина их возрастает довольно быстро или весьма быстро. Ширина раковины
до 8 мм.
2 (4). Наивысшая точка устья значительно приближена к шву. Пупок в виде глубокой воронки.........
.........................................................Torquis
4(3). Наивысшая точка устья расположена почти посредине его палатального края. Глубина погруже-
ния верхушки и глубина пупка почти одинаковы ............................................Gyraulus
Таблица для определения видов Anisus по кладкам моллюсков
1 (4). Яйцевых капсул в синкапсуле одна - четыре, очень редко больше. Крышечный шов на значитель-
ном протяжении совпадает с краем синкапсулы, обращенным к субстрату', и не заметен.
2(3). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,57 мм . ....... .AJeucostoma
3 (2). Длина большинства яйпевых капсул меньше или равна 0,55 мм...............A.spirorbis
4(1). Кладки обычно более чем с четырьмя капсулами. Крышечный шов четкий, хотя бы некоторая
его часть располагается на удалении от края синкапсулиного диска: вокруг зоны с яйцевыми
капулами или над нею непосредственно.
5 (6). На всем протяжении крышечный шов проходит над зоной яйцевых капсул, перерезая контуры
их внешнего ряда примерно пополам .........................................Xstelmachoetius
6 (5). Пол о жение крыше чно го шва иное.
7 (8). Длина большинства яйцевых капсул превышает или равна 0,64 мм............A.acronicus
8 (7). Длина большинства яйцевых капсул менее 0,62 мм.
9(12). Верхняя поверхность синкапсулы бугорчатая из-за приподнимающих ее яйцевых капсул. Кры-
шечный шов заметен только на небольшом протяжении.
10 (11).Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,57 мм..................A.contortus
11 (10). Длина большинства яйцевых капсул укладывается в интервал от 0,58 до 0,60 мм .... A.dispar
12(9). Внешняя поверхность синкапсулы ровная. Крышечный шов виден на всем или на большем
протяжении.
13 (16).Крышечный шов располагается вне зоны, где уложены яйцевые капсулы, на значительном уда-
лении от их внешнего края.
14(15).Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,51 мм. Отношение их длины к ширине
менее 1,15................................................................. AJaevis
15 (14) .Длина большинства яйцевых капсул превышает 0,54 мм; отношение их длины к ширине боль-
ше 1,20..............................................................................A. alb us
16(13).Крышечный шов располагается по краю зоны, где уложены яйцевые капсулы, или частично над
нею непосредственно.
17 (20).Крышечный шов виден на всем протяжении на поверхности синкапсулы.
18 (19) .Ширина большинства яйцевых капсул превышает 0.49 мм ......................A.vortex
19 (18),Ширина большинства яйцевых капсул менее 0,47 мм ;..................... . A.vorticulus
20 (17) .Крышечный шов проходит частично по кромке синкапсульного диска, обращенной к субстрату,
частично - по границе зоны яйцевых капсул или над контурами одной-двух капсул . . . A.perezi
158
ПОДРОД ANISUS S.STR. — ЗАВИТОК
Gyrorbis Moquin-Tandon, 1855 : 452; Gyrorbis Westerlund, 1885 : 64; Gyrorbis Bakowski,
1892 : 17 4 ;Spiralina Germain, 1931 : 526; A.Soos, 1935 : 29; Baker, 1945 : 57.
Типовой вид: Helix spirorbis Linne, 17 58,
Раковина маленькая, желтая, серовато-желтая или серая, довольно тонкостенная, прозрач-
ная или полупрозрачная- Поверхность ее гладкая или с тонкой и густой неправильной осе-
вой исчерченностью, иногда — с более-менее выразительными осевыми ребрами (иногда
кожистыми). Оборотов 5-8. Ширина их возрастает довольно или очень медленно. В попе-
речном разрезе обороты округлые или закругленно-четырехугольные. Периферия послед-
него оборота округлая или угловатая. Часто имеется киль. В одних случаях он расположен
близко к нижней поверхности раковины, в других — посредине последнего оборота. Обо-
роты сверху и снизу одинаково выпуклые, реже -- более выпуклой является какая-то од-
на из сторон. Пупок преимущественно неглубокий, но у некоторых таксонов очень глубо-
кий, воронковидныи. Устье простое, за исключением нескольких случаев ™ горизонтальное
(ширина его превышает высоту), часто — косое, более-менее вырезанное стенкой предпос-
леднего оборота. Свободный край устья преимущественно острый, прямой, в некоторых
случаях — утолщенный, с широкой и толстой белой губой.
Предпениальный рукав всегда короче мешка совокупительного органа.
Виды подрода Anisus s.str. распространены в Европе, Северной Африке и на севере
Азии (на востоке - до бассейна Лены включительно).
Эти моллюски живут в водоемах различных типов, очень часто - в полупериодичес-
ких и периодических, пересыхающих летом. Обычные компоненты фитофильных биоце-
нозов. В водоемах Украины распространены 9 видов описываемого подрода.
Таблица для определения видов Anisus s.str.
1 (6). Ширина устья меньше его высоты.
2 (5). Высота раковины составляет 0,3-0,4 или более ее ширины.
3 (4) - Пупок широкий и неглубокий.......................................A(Anisus) contortus
4(3). Пупок узкий и глубокий, воронковидный.............................. A.(Anisus) crassus
5 (2). Высота раковины меньше чем 0,4 ее ширины. Ширина устья в самом широком его участке боль-
ше 1/2 высоты последнего оборота ...................................... . . А.(Anisus) dispar
6(1). Ширина устья больше его высоты.
7 (8). Поверхность раковины с отчетливыми осевыми ребрышками............А( Anisus) strauchianus
8 (7). Поверхность раковины без осевых ребрышек.
9 (12). Свободный край устья угловато-закругленный.
10(11) .Киль тупой, расположен посредине последнего оборота. Обороты одинаково выпукые как свер-
ху, так и снизу. Устье ромбическое.......................................А(Anisus) vorticulus
11 (10).Киль довольно острый, расположен ближе к нижней поверхности раковины, реже - посредине
последнего оборота (в последнем случае обороты снизу выпуклые)...........АД Anisus) A vortex
12(9). Свободный край устья закругленный.
13 (14) Раковина сверху вогнутая, блюдцеобразная...........................А( Anisus) dazwri
14 (13).Раковина сверху плоская, если вогнутая - то только на небольшой площади посредине.
15(18). Край устья несколько или сильно утолщен,
16(17). Край устья с толстой белой губой, а при ее отсутствии - с белым утолщением, довольно хорошо
заметным через стенку оборота раковины на некотором расстоянии позади устья...............
........................................................................ . А.( Anisus) perezi
17(16).Край устья несколько утолщен........................................... .А.(Anisus) septemgyratus
18(19).Край устья не утолщен.
19 (20) .Оборотыв поперечном разрезе округлые............................А.( Anisus) spirorbis
20 (19) .Обороты в поперечном разрезе закругленно-четырехугольные......A(Anisus) leu cos tom а
Anisus (Anisus) vortex (Linne, 1758) (рис. 66, 67)
Linnaeus, 1758 : 127 (Helix); O.F.Muller, 1774 : 158 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 ;
433 (Planorbis); Clessin, 1876 : 403; 1884 : 412; 1887 : 572 (Planorbis}-, Westerlund,
1885 : 71 (Planorbis); Bukowski, 1892 : 174; - vorticosus Locard, 1893 : 57 (Planorbis);
Жадин, 1926a : 94; 1933 : 110 (Planorbis); 1952 : 184; Geyer, 1927 : 143 (Spiralina);
Germain, 1931 : 528 (Planorbis), Frankenberger, 1954 : 358 (Spiralina); Grossu, 1955 :
133 (Spiralina); Hubendick, 1955 :465; Сгаробогатов, 1977 : 171; Hechocki, 1979 : 134.
Раковина (рис. 66, 1,2) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало
инволютная, довольно плоская (высота ее составляет 0,1 длины), тонкостенная, полупро-
зрачная или почти прозрачная, светло-желтого, желтого, желтовато-серого или серого цве-
та. Поверхность ее несколько блестящая, с тонкой довольно правильной осевой исчерчен-
ностью. Оборотов — до 6-7. Ширина их возрастает очень медленно. Последний оборот ши-
ре предпоследнего в 1,6 раза. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая. Пе-
159
Рис- 66. Anisus vortex (linne):
1 - сверху- 2 - сбоку; 3 - совокупительный аппарат; 4 - поперечный разрез прос-
таты; /- схема продольного разреза совокупителыгого аппарата; б - стилет, 7
кладка (6 - по Березкиной и Сгаробогатову, 1988)
160
Таблица 48. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus vortex
Параметр Статистические показатели
lim X (J тх V
р.Западный Буг, с.Поторица Львовской обл. (п =19)
Ширина Высота Соотношение высоты и ширины 6,0 -7,6 0,6 -1,0 ОЛО-0,13 6,78 0,83 0Л2 0,57 0,14 0,012 олз 0,03 0,003 8,41 16,87 10,00
Полой Западного Буга, г.Сокаль Львовской обл. (н =13)
Ширина 6,0 -8,1 7,36 оло 0,03 1,36
Высота 0,6 -1Л 0,89 0,18 0,05 20,22
Соотношение высоты и ширины 0,10-0,14 0,12 0,01 0,003 8,33
Безымянный приток р.Верещица^ пгт. Ив ано-Франков© Львовской обл. (п =21)
Ширина 7.9 -11,1 8,88 0,98 0,21 11,04
Высота 0,9 -1,0 0,97 0,05 0,01 5,15
Соотношение высоты и ширины 0,09~0ДЗ 0,11 0,01 0,002 9,09
р.Ничлава, сКоропец Тернопольской обл. (и =14)
Ширина 7,9 -8,5 8,23 0,20 0,05 2,43
Высота 0,9 -1Л 1,00 0,04 0,01 4,00
Соотношение высоты и ширины 0,11-0,13 0,12 0,004 0,001 3,33
риферический угол расположен на уровне несколько более низком, чем 1/2 высоты рако-
вины, По периферии последнего оборота тянется довольно острый киль, приближенный к
нижней поверхности раковины. Киль почти одинаково острый на всем его протяжении.
В поперечном разрезе обороты эллиптические. Сверху они выпуклые, снизу — довольно
плоские. Шов между оборотами на верхней стороне раковины глубокий, на нижней - по-
верхностный. Верхушка погруженная. Устье простое, заостренно-эллиптическое, несколько
вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Высота его составляет 0,6 длины. Свободный
край устья прямой, острый. Вдоль палатального края устья нередко тянется губа белова-
того цвета. Ширина раковины — до 12, ее высота — до 1,5 мм. Важнейшие пластические
признаки и индекс высота/ширина раковин A.vortex ряда украинских популяций приве-
ден в табл. 48.
Тело темное, почти черное, с красноватым оттенком. Нога немного светлее. Ман-
тия светло-серая, прозрачная, в мелких черных крапинках.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном сечении
округлые. Причем, первый из них булавовидный — суженный на дистальном и вдвое шире
на проксимальном конце, а предпениальный рукав более-менее цилиндрический (рис.66,5).
Мешок совокупительного органа в 1,5 раза длиннее предпениального рукава. Мышечный
слой стенки проксимальной части мешка совокупительного органа очень мощный. Он поч-
ти такой же толщины, а иногда и толще, чем мышечный слой стенки предпениального ру-
кава, В дистальной части мешка совокупительного органа мышцы развиты слабо. Сарко-
беллум и велюм хорошо выражены, причем, последний — значительно сильнее (рис. 66,5).
Саркобеллум образован несколькими кольцевыми мышцами и плотной соединительной
тканью, велюм - только кольцевыми мышцами. Пилястры еле выражены. Совокупитель-
ный орган трубчатый, длинный и узкий. Он заканчивается хитиноидным стилетом (рис.
66, 6) с головчатым основанием и коническим противоположным концом. Отверстие се-
мяизвергательного канала занимает боковое положение (рис. 66, 5, 6).
Описание составлено по нашим экземплярам из оз.Черного (пгт.Шацк Волын-
ской обл.), из поймы р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.), из пруда в бассейне
р.Стрыи (с.Станкив той же области) и из мелиоративного рва (с.Свидовок Черкасской
обл.); также по экземплярам из бассейна рЛопань (Харьков), которые сохраняются в
Зоологическом институте АН СССР (сбор И.А.Криницкого), и из бассейна Западного Бу-
га (г.Сокаль Львовской обл.) — из фондов Государственного природоведческого музея
АН УССР (Львов).
Изменчивость. К наиболее изменчивым признакам A.vortex относится по-
ложение киля. В преобладающем большинстве случаев он расположен так, как это отме-
чено в описании строения раковины этого моллюска. Однако в ряде популяций встре-
чаются особи, киль у которых тянется почти посредине или посредине последнего оборота.
161
СП
Рис. 67. Anisus vortex (Linne):
1 - семяприемники; 2 ~ схема строения половой системы; 5 - поперечный разрез
гермафродитной железы
В таких случаях обороты снизу более выпуклые, чем обычно, шов между ними более глу-
бокий, а устье почти не косое или совершенно не косое. Изменчива также степень разви-
тия киля. Обычно у этого моллюска он острый, но иногда бывает притупленным.
Варьирует также окраска раковины ~ от желтого до светлосерого, иногда — до жел-
то-коричневого и даже белого цветов, В отдельных случаях раковина A.vortex сверху не
плоская, а вогнутая»
К признакам, характеризующимся популяционной изменчивостью, относится ши-
рина раковины A^vortex. Наши наблюдения и материалы других исследователей (Полян-
ський, 1932) свидетельствуют о том, что при одинаковом количестве оборотов у особей
полесских популяций раковины значительно меньше, чем у моллюсков из водоемов дру-
гих природно-географических зон Украины, Так, при 6-7 оборотах ширина раковин A.vor-
tex из водоемов лесостепной зоны достигает 9—10 мм, в то время как у полесских мол-
люсков она составляет только около 7 мм.
В водоемах Украины встречаются 2 разновидности A.vortex.
A.(Anisus) vortex var, compressa (Michaud, 1831). Характеризуется относительно небольшой,
очень тонкостенной, ломкой раковиной. Обороты ее как сверху, так и снизу плоские, ширина их воз-
растает очень медленно (последний оборот лишь немного шире предпоследнего). Киль расположен
посредине последнего оборота. Устье ланцетовидное. Ширина раковины - до 9, высота ее - до 1 мм.
Выявлен И.Бонковским (Bgkowski, 1892) в восточных районах Львовской обл. и О.В.Розеном
(1900) в окр. Харькова (с.Филипповка). В Зоологическом институте АН СССР сохраняется экземпляр
из окр.Киева. Другие сведения о распространении на Украине этой разновидности отсутствуют.
А»( Anisus) vortex var. nummulus (Held, 1837) имеет прочную твердо стенную раковину желто-ко-
ричневого или коричнево-рогового цвета с высокими оборотами (высота раковины составляет 0,2 ее
ширины). Последний оборот шире предпоследнего более, чем в 1,7 раза. Киль притупленный. Устье по
форме приближается к яйцевидному. Раковина снизу плоская или почти плоская. Ширина раковины —
до 10, высота ее - до 2 мм.
Известен из ГДР. Нами выявлен на Подолье - в бассейне р.Теребля (г.Теребовля Тернополь-
ской обл.), а О.В.Розеном (1900) - в окрестностях Харькова (с.Фнлипповка).
Р аспространение. Широко распространен в водоемах Украины. Неоднократ-
но выявлен на территории Украинского Полесья (Розен, 1907; Полянський, 1932; Ada-
mowicz, 1939; Urbanski, 1947; Меремшський, 1968; Мереминскии, Глузман, Артеменко,
1968; Пол щук та ш., 1978; Зимбалевская, 1981; Протасов, Старо дуб, Афанасьев, 1983 и
др.). В лесостепной зоне отмечен в бассейнах Днестра (Eichwald, 1830; Jachno, 1870b; Bu-
kowski, 1882b, 1892; Kotula, 1882; Urbanski, 1947), Южного Буга (Shadin, 1931; Новиць-
кий, 1938), среднего Днепра (Радкевич, 1878; Розен, 1900; Белецкий, 1918; Крашенш-
шков, 1929; Лазицька, 1934) и Северского Донца (Krynicki, 1837), а в степной зоне—
в бассейнах нижнего Днепра и Южного Буга (Shadin, 1931; Марковский, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а), а также Дуная (Полищук, 1965 и др.). Неоднократно обнаружен
в водоемах Предкарпатья (Bukowski, 1892; Urbanski, 1947; Иванчик, 1967) и Закарпатья
(Здун, 1960). Не обнаружен в горной зоне Карпат и в Крыму. Мы неоднократно находи-
ли его в пределах полесской, лесостепной и степной зон Украины.
В европейской части СССР A.vortex отмечен в бассейнах Северного Ледовитого океа-
на, Балтийского и Каспийского морей. В частности, в Эстонской ССР этот моллюск обна-
ружен в озерах Псковеко-Чудское и Выртсъярв (Тимм, 1979), а в Латвийской ССР —
в бассейне Даугавы (Ланге, 1968). Отмечен он и в бассейнах Печоры (Лешко, 1983), Вол-
ги — в оз.Селигер и Верхневолжских водохранилищах (Цихон-Луканина, 1965в; Затрав-
кин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974). Широко распространен в озерах (Большое и
Малое Миассовое, Большой и Малый Таткуль, Янишка, Ишкуль) и реках (Ильменка) Юж-
ного Урала (Затравкин, 19806). По Я.И.Старобогатову (1977), встречается в Западной Си-
бири, на юге Красноярского края. В частности, моллюск выявлен (Новиков, 1971) в бас-
сейне среднего течения Оби.
Обнаружен в Англии (Ellis, 1926), Швеции (Westerlund, 1885;Hubendick, 1955), Да-
нии (Westerlund, 1885), Франции (Linnaeus, 1758;Gras, 1846;Moquin-Tandon, 1855; Germain,
1931), Швейцарии (Favre, 1927), Германии (CPfeiffer, 1821; Clessin, 1876,1884,1887; Wes-
terlund, 1885; Geyer, 1927), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии
(L.So6s, 1956), Румынии (Grossu, 1955), Польше (Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Berger,
1960,1961;Piechocki, 1969, 1979).
Общее распространение вида - европейско-западносибирское. Ареал его охваты-
вает Северную и Среднюю Европу, а также Западную Сибирь (до верховьев Енисея).
Э кология. A.vortex - обычный обитатель постоянных и полупериодических во-
доемов. Лишь изредка встречается в периодических водоемах. Он заселяет рипаль равнин-
ных медленных рек, водоемы их придаточной системы, пруды разного происхождения.
Нередко A.vortex встречается в озерах. Так, мы нашли его на Волынском Полесье в оз.Чер-
ном, а М.Н.Затравкин (1981) — в оз.Селигер и в ряде Верхневолжских озер.
Обитает в водоемах равнинных территорий. На Украине, как и в других участках
ареала, выявлен до высоты 500 м н.у.м.
A.vortex — обычный компонент фитофильных биоценозов. Нами выявлен, в част-
ности, на водяной сосенке (Hippuns vulgaris), телорезе (Stratiotes), сусаке зонтичном
(Butomus umbellatus), ежеголовнике многогранном (Sparganium polyedrum), тростнике
(Phragmites), стрелолисте обыкновенном (Sagittarja sagittifolia), рдестах (Potamogeton),
кубышке желтой (Nuphar luteum). ЯЛаэицкой (Лазицька, 1934) найден на элодее канад-
163
ской (Elodea canadensis), аире (Acorus), водо красе (Hydrocharis), роголистнике (Cerato-
phyllum), камыше (Scirpus), в скоплениях рясок (Lemna), на тростнике, урути (Myriop-
hyllum), рогозе (Typha). В зарослях этих же растений моллюск обнаружен и в озерах Ка-
релии (Соколова, 1962). В условиях длительного эксперимента A.vortex хорошо растет,
питаясь перифитоном (Цихон-Луканина, 19656). Моллюск охотно потребляет различные
диатомовые водоросли, в связи с чем очень часто встречается в скоплениях рясок, кореш-
ки которых обычно обрастают сплошным слоем диатомей. Довольно часто A.vortex отме-
чается в сплетениях нитчатых водорослей, а также под пленкой поверхностного натяжения
воды, в связи с чем Я.И .Старо богатой (1977) считает возможным причислить этого мол-
люска к комплексу нейстонных организмов. В весеннее время A.vortex нередко
встречается в ’’наплыве”, а в зимнее время — на поверхности или в толще дон-
ных отложений.
Вид стагнофильный. Поселяется преимущественно в стоячих водоемах и только в
тех участках проточных водоемов, где скорость течения не превышает 0,1 м/с.
Выявлен нами в бассейнах Припяти, среднего и нижнего Днепра, где общая минерали-
зация колеблется в пределах 100—1200 мг/л; содержание ионов составляет: NHJ — 0,09-
0,93, NO; - 0,002 -0,105, no; - 0,04-2,55 мг N/л, РОГ - 0,011-0,127 мг Р/л, SO;~ -
2,7-86,7, СГ - 0-42, НСО; - 210,4, Са2* - 30,5-119,2, Mg2+ - 1,1-48,2, Na*+К* - 0,5-
83,7 мг/л; жесткость воды (общая) - 1,95-6,7 мг-экв», цветность варьирует от 8 до
180° хромово-кобальтовой шкалы; содержание органического фосфора — 0,077 мг/л,
органического азота — 0,003—0,064 мг/л, общего железа - 0,02—0,56, растворенного же-
леза - 0,163; перманганатная окисляемость составляет 3,4—52,7, бихроматная 7,7—
75,4 мг О2/л; содержание кислорода в воде - 5,2-10,5, углекислого газа - 12,8-26,4 мг/л
(Полнцук та itt,, 1978).
Встречается обычно в водоемах, относящихся к а-и 0-мезосапробным зонам. Доволь-
но стоек по отношению к фенольному загрязнению: LCo~2OO, LC50 =3 70, LC10o=500 мг/л
(Алексеев, Антипин, 1976). Иногда встречается в водах повышенной солености. Так, он
распространен в Бугском лимане, в различных участках которого соленость воды колеб-
лется в пределах от 1—3 до 5 %о, а также в Днепровском лимане, где соленость составля-
ет от 1—1,5 до 8 %о (Марковский, 1954). Отмечен нами в пределах активной реакции сре-
ды pH от 5,8 до 8,5.
В биотопах, заселенных этим моллюском, обычно преобладают илистые донные от-
ложения. Довольно часто встречается A.vortex в песчано-илистых, а также глинисто-илис-
тых биотопах, иногда — с большим количеством аллохтонного материала. В редких слу-
чаях обнаруживается на чистых песках. В частности, мы отметили A.vortex на песчаном дне
в стоячем водоеме в окр. Буска (Львовская обл.). По литературным сведениям (Лешко,
1983) и собственным наблюдениям, A.vortex встречается и на вязких черных илах с боль-
шим количеством крупного растительного детрита.
В местах его поселения прозрачность воды, по нашим данным, варьирует от полной
до 40 см (по диску Секки).
Некоторые из исследователей (Зимбалевская, 1981) считают, что A.vortex относится
к видам, отличающимся невысокими значениями показателя плотности популяции. Одна-
ко наши наблюдения сведетельствуют о том, что плотность населения разных популяций
A.vortex колеблется в весьма широких пределах. Так, в пруду вблизи с.Станкив (Львов-
ская обл.) она составляет 1-2 экз/м2, в пойме р.Стоход (пгтЛюбешов Волынской обл.)
и в оз.Черном (пгт.Шацк той же области) — 10-12, в безымянном притоке р.Горынь
(г.Дубровина Ровенской обл.) — 30, а в пойме р.Солокии (г.Червоноград Львовской
обл.) — до 172 экз/м2. В других участках ареала обнаруживаются популяции A.vortex
с еще большими значениями этого показателя. Например, в бассейне Печоры (пойма
р.Мылва) плотность населения популяции этого вида составляет, по Ю.В.Лешко (1983),
280 экз/м2.
Во П—III декадах мая эти животные приступают к размножению' Моллюски спари-
ваются, а вскоре после этого начинается яйцекладка. Плотность населения популяций и
биомасса в течение мая возрастают, но не за счет появления сеголетков (выхода ювениль-
ных особей из кладок в этот период еще не наблюдается), а за счет особей, мигрировав-
ших из более глубоких участков водоемов в зарослевое мелководье.
Кладки (рис. 66, 7) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны группой, лежат свободно. Контуры соседних яйцевых капсул изредка перекрываются.
Поверхность синкапсул ровная. На ней расположен крышечный шов, хорошо различаю*
щийся на всем его протяжении. Он тянется преимущественно по краю зоны, заполненной
яйцевыми капсулами, и лишь кое-где лежит непосредственно над ними. Длина кладок —
2,0± 0,11, ширина — 1,7010,10 мм. Необходимо отметить, что кладки A.vortex исследован*
ных нами украинских популяций значительно мельче, чем у моллюсков из других участ-
ков ареала, например, из водоемов Франции. Так, по А.Мокэн-Тандону (Moquin-Tandon,
1855), размеры кладок у животных французских популяций достигают 4—5 мм. Яйцевые
капсулы округлые или овальные. Длина их не более 0,62 мм, В кладках насчитывается до
12—14 яйцевых капсул.
Кладки прикрепляются к листовым пластинкам и стеблям водной растительности.
Мы находили их на рогозе, аире, на нижней поверхности листьев белой кувшинки (Nym-
phaea alba), на рдестах. Иногда они встречаются в сплетениях нитчатых водорослей. А в от-
крытой каменистой литорали оз.Сямозеро (Карелия) они в большом количестве обнару-
живаются на камнях (Соколова, 1962).
Эмбриональное развитие A.vortex при температуре воды 17-19 °C продолжается
16-18 сут. У моллюсков, выходящих из кладок, раковина желтоватая, а тело желтовато-
молочного цвета.
В конце июня — в начале июля популяции A.vortex значительно пополняются сего-
летками, а старые особи с шириной раковины около 7 мм начинают отмирать. Пустые ра-
ковины последних в июле - августе часто встречаются в иле на дне водоемов, а весной —
в ’’наплыве”. В июле общая численность и плотность населения популяции A.vortex значи-
тельно возрастает за счет появления большого количества сеголетков, в то время как
биомасса увеличивается очень мало,что обусловлено отмиранием больших количеств ста-
рых особей. Заметное возрастание биомассы в августе объясняется интенсивным рос-
том сеголетков.
Осенью (октябрь—ноябрь) при температуре воды 6—8 °C моллюски опускаются на
дно водоемов на глубину 0,5—0,6, реже — до 1—1,5 м, зарываясь в донные отложения на
глубину 1—1,5 см, где проводят зиму. Зимой эти животные обычно встречаются среди кор-
ней высшей водной растительности, а мелкие молодые особи — в пазухах листьев осоко-
вых (Сурегасеае). Наши наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные особи A.vortex
могут и в зимнее время вести активный образ жизни. Так, в январе 1966 г. в пойме р.Со-
локия (г.Червоноград Львовской обл.) мы обнаружили A.vortex на нижней поверхности
ледового покрова реки при температуре воды 2,5 °C. Пищеварительный тракт этих мол-
люсков был заполнен пищей. Иногда наблюдается вмерзание A.votex в лед. По нашим
наблюдениям, эти моллюски очень быстро выходят из анабиотического состояния — че-
рез 1—1,5 ч после таяния льда.
A.vortex на протяжении весьма длительного времени может выдерживать пребыва-
ние вне воды, что отмечают и другие исследователи, в частности В.И.Жадин (1933). Мы на-
ходили A.vortex через 2 мес после пересыхания водоема на переувлажненных лугах (с.Ми-
хайловка Житомирской обл.) под моховыми кочками. Как известно, у моллюсков в этих
условиях происходит торможение всех процессов жизнедеятельности. В частности, в
4—5 раз замедляется сердцебиение (в норме — 40—50 ударов в минуту, при анаэробиозе —
8—10). Следовательно, исходя из особенностей экологии A.vortex, можно утверждать, что
он характеризуется весьма широкой экологической пластичностью.
Жизненный цикл A.vortex в условиях лесостепной природно-географической зоны
Украины, как и в литорали Рыбинского водохранилища (Цихон-Луканина, 19656), одно-
годичный. Особенностями жизненного цикла A.vortex обусловлена соответствующая ди-
намика плотности населения и биомассы его популяций. К концу I декады июня биомасса
его обычно возрастает в сравнении с двумя предыдущими месяцами в 5,9—6,3, а плот-
ность населения — в 6,5—7,1 раза, что связано не столько с выходом молоди из кладок,
сколько с выходом животных с мест зимовки в зарослевую зону водоема (табл. 49), как
уже отмечалось выше. В июле наблюдается дальнейшее возрастание плотности населения
популяций A.vortex за счет отрождения большого количества молоди (в сравнении с июнем
этот показатель увеличивается на 120,5 %). Биомасса, однако, за это время увеличивается
незначительно — только на 13 %. Быстрый рост сеголетков — одна из основных причин, вы-
зывающих интенсивный рост биомассы на протяжении августа—сентября при неуклонном
уменьшении плотности населения популяции A.vortex, связанном с отмиранием особей
прошлогодней генерации и высокой смертностью сеголетков.
165
Таблиц и биомассы а 49. Сезонная динамика плотности поселения Anisus vortex (пойма р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.) Сеголетки быстро растут, до- стигая за 2—3 мес размеров взрос- лых особей. Установлено (Цихон-
Месяц Плот- ность по- селения, экз/ма Биомас- са, г/м2 Ширина ра- ковины, мм Масса одной особи, мг Луканина, 1965 а), что за это время ширина их раковин увеличивается в 8, а масса тела — в 135 раз. Мак- симальные значения относительно- го роста наблюдаются у особей в возрасте 4—12 сут, после чего рост животных постепенно замедляется. Графически постэмбриональный рост A.vortex описывается S-образ- ной кривой, как и рост многих дру- гих видов Gastropoda (Сушкина, 1949; Цихон-Луканина, 1965а). на рост A.vortex (Цихон-Луканина,
Апрель 11 Май 12 Июнь 78 Июль 172 Август 117 Сентябрь 79 Октябрь 47 Январь 31 Февраль 26 _ > Исследовано 0,140 0,150 0,881 0,996 1,254 1,023 0,601 0,406 0,338 влияние 6,6±0,03 12,7±2,1 6,6±0,09 12,5 ±1,9 3,5 ±0,11 11,3*2,3 3,О±О,О8 5,8±1,1 4,2±0,14 1О,7±3,7 5,8±0,О8 12,9+2,6 6,7±0,13 12,8±1,5 6,8±0,10 13,1±2,0 6,7±0,09 13,0±1,8 температурного фактора
1965а). При температуре воды 10 °C рост моллюсков осуществляется намного медленнее,
чем при 20-30°. Так, если при 10° прирост массы их тела (в расчете на одну особь) за
50 сут составляет 2,5 мг (625 % по отношению к начальной массе тела), то при температу-
рах 20 и 30° эти показатели достигают намного больших значений — 10,62 (2655) и
11,07 мг (2768 %) соответственно. Последние данные свидетельствуют о том, что при тем-
пературах 20 и 30° эти моллюски растут почти одинаково быстро. Необходимо отметить,
однако, что при 30° до конца эксперимента доживают только 30 % подопытных живот-
ных, в то время как выживаемость их при 20° составляет 100%.
A.vortex принимает участие в жизненных циклах ряда трематод. Экстенсивность ин-
вазии его партенитами этих гельминтов нередко довольно высока. Например, в окр.Буска
(Львовская обл.) партенитами Pleurogenes claviger, Cercaria (Furcocercaria) I Harper и C.spi-
nifera заражено, по нашим материалам, 61,9+3,4 % моллюсков. На территории Волынско-
го Полесья (в пределах Ровенской обл.) зараженность этого моллюска партенитами име-
тацеркариями трематод колеблется в пределах 0,5-25,4 % (Мереминскии, Глузман, Арте-
менко, 1968). С участием A.vortex осуществляется также жизненный цикл трематоды
Echinostoma revolutum - паразита водоплавающих, болотных и некоторых других птиц,
а также ряда млекопитающих. Для этой трематоды A.vortex является дополнительным
хозяином.
В лабораторных условиях A.vortex были заражены мирацидиями трематоды Liorchis
scotiae (Мереминскии, Глузман, Артеменко, 1968).
Anisus (Anisus) vorticulus (Troschel, 1834) (рис. 68)
Clessin 1876 : 405; 1884 : 414; 1887 : 573 (Planorbis)', Westerlund, 1885 : 12 (Planorbis);
Жадин, 1926a : 94; 1933 : 111 (Planorbis); 1952 :185; Geyer, 1927 : 144 (Spiralina);
Germain, 1931 : 529 (Planorbis), Frankenberger, 1954 : 358 (Spiralina)', Giossu, 1955 :
132 (Spiralina); Старобогатов, 1977 : 171; Piechocki, 1979 : 136.
Раковина (рис. 68,1-3) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, полупрозрачная или почти прозрачная, довольно плоская (высота ее со-
ставляет 0,13—0,2 ширины), очень тонкостенная, ломкая, светло-желтого, серовато-желто-
го или серого цвета. Поверхность ее несколько блестящая, с очень тонкой неправильной
осевой исчерченностью. Раковина сверху и снизу одинаково плоская. Оборотов — до
5—5,5. Ширина их возрастает довольно медленно. Последний оборот шире предпоследне-
го в 1,5—1,7 раза. Периферия последнего оборота узко-закругленная или несколько угло-
ватая. Киль тупой и низкий, расположен на уровне 1/2 высоты раковины. В поперечном
разрезе оброты эллиптически-овальные. Шов между оборотами на верхней стороне рако-
вины глубокий, на нижней - более поверхностный. Верхушка погруженная. Устье простое,
горизонтальное, удлиненно-овальное, слабо вырезанное стенкой предпоследнего оборота.
Свободный край устья прямой, острый. На париетальном крае устья находится мощный
мозоль, а на палатальном и базальном его краях — беловатая губа. Ширина раковины —
до 6, высота ее — до 0,8 мм.
Тело серое или красновато-серое. Щупальцы светло-желтые или светло-серые. Ман-
тия желтовато-серая с многочисленными мелкими черными крапинками.
166
Описание составлено по нашим эк-
земплярам из оз .Черного (пос.Шацк Во-
лынской обл.) и по экземплярам из окр.
Харькова (сбор В .И Ж а дин а), которые
сохраняются в Зоологическом институте
АН СССР.
Изменчивость незначитель-
ная. Чаще всего проявляется в окраске
раковины, которая варьирует от светло-
желтого до светло-серого цвета. А.Грос-
су (Grossu, 1955) наблюдал у этого мол-
люска раковины коричневато-розового
цвета. У особей разных популяций неоди-
наково выражен мозоль на париеталь-
ном участке устья и выпуклость нижней
поверхности раковины,
В водоемах Украины встречается
1 разноводность A.vorticulus.
А,( Anisus) vorticulus var. chaiteus (Held,
1837), Раковина рогового цвета» сверху она
несколько вогнута. Последний оборот шире
предпоследнего в 1,3 раза. Киль очень тонкий,
нередко в виде кожистой каймы. Ширина ра-
ковины - до 7, ее высота - до 0,6 мм.
В.И.Жадин (1933) выявил этого мол-
люска в бассейне Южного Буга. За пределами
Украины отмечен в Южной Германии и в Гол-
ландии (Clessin, 1884), Северной Италии, Вен-
грии (Westerlund, 1885), Польше (Clessin,
1884; Berger, 1960, 1961; Piechocki, I960,1979),
Замечания к диагност и-
к е. Близкий к A.vortex, от которого от-
личается следующим комплексом приз-
наков. При одинаковом количестве обо-
ротов ширина раковины A.vorticulus
менее таковой A.vortex. Киль у описывае-
мого вида низкий, тупой, расположенный
посредине последнего оборота, в то вре-
мя как у A.vortex он довольно высокий
и острый, смещенный в направлении ниж-
ней поверхности раковины. У A.vorticu-
lus раковина как сверху, так и снизу
плоская. В тех же случаях, когда киль
у A.vortex расположен так же, как у
A.vorticulus, у первого из них раковина
сверху несколько вогнута. При типичном
положении киля устье раковины у A.vor-
tex косое, а у A.vorticulus — всегда гори-
зонтальное, не скошенное.
Распро охранение. Встреча-
ется довольно редко. Впервые для Ук-
Рис. 68. Anisus vorticulus (Troschel):
1 ~ сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 кладка (4 -
по Березкиной и Старобогатову, 1988)
2
раины приведен П.Белецким (1918) из окрХарькова. Выявлен на территории Украинско-
го (собственные данные) и Белорусского Полесья (Adamowicz, 1939), в лесостепной зоне
Украины — в бассейнах Южного Буга (Новицький, 1938) и среднего Днепра (Путь, 1954),
а в степной зоне - в бассейнах Южного Буга (Полищук, 1975), Северского Донца (Жадин,
1929; Shadin, 1931) и Дуная (Полищук, 1965).
По В.ИЖадину (1952), в европейской части СССР распространен в бассейнах Балтий-
ского, Черного и Каспийского морей, В частности, он обнаружен в дельте Волги (Пирогов,
1974), в Моздокской степи и в бассейне р.Терек (Казанников, 1973). Известен из водое-
мов Казахстана (Сгаробогатов, 1977).
167
Выявлен в Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer,
1927), Дании (Geyer, 1927), Голландии и Северной Италии (Westerlund, 1885), Ч exo слова-
кии (LoJek, 1948; Frankenberger, 1954), Венгрии (Westerlund, 1885; Geyer, 1927; Grossu,
1955), Румынии, Болгарии (Grossu, 1955), Польше (Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969),
Франции (Germain, 1931).
Общее распространение вида -• Европа (за исключением севера и северо-востока) и
Казахстан.
Экология. Стагнофильный вид. Обитает преимущественно в стоячих водоемах -
озерах, прудах, В проточных водоемах поселяется только там, где течение почти неощути-
мо, - в зарослях водной растительности в рипали равнинных рек, в их рукавах и стари-
цах. ДТейер (Geyer, 1927) утверждает, что A.vorticulus обитает также в родниках и род-
никовых топях.
A.vorticulus — компонент фитофильных биоценозов. Почти всегда встречается на вод-
ной растительности, очень редко — непосредственно на дне водоемов или под пленкой по-
верхностного натяжения воды. Нами обнаружен на роголистнике погруженном (Cerato-
phyllum demersum), покрытом сплошным слоем спироделы многокорневой (Spirodela
polyrrhiza (L.)), на рдестах (Potamogeton), также на различной отмершей полуразложив-
шейся растительности и в ’’наплыве”. Э.Фремминг (Fromming, 1956) сообщает о нахож-
дении его на водокрасе обыкновенном (Hydrocharis morsus-ranae) и рясках (Lemna). По-
скольку наличие или отсутствие A.vorticulus в том или ином биотопе определяется сте-
пенью развития в нем водной растительности, характер донных отложений непосредствен-
но не играет существенной роли в жизни этого моллюска. В связи с этим A.vorticulus -
эвриэдафический вид, зарегистрированный на донных отложениях разных типов, — песча-
ных, песчано-илистых, глинистых, глинисто-илистых, серых и вязких черных илах. В во-
доемах, где он обитает, дно нередко бывает покрыто сплошным слоем крупного расти-
тельного детрита или аллохтонного материала (чаще всего - листовым опадом).
По ДГейеру (Geyer, 1927), этот моллюск отдает предпочтение богатым кальци-
ем водам.
Обитает на небольших глубинах - до 0,4—0,6 м. Нами обнаружен в оз .Черном (пгт.
Шацк Волынской обл.) на глубине 0,1—0,2 м. Прозрачность воды в местах его поселения
обычно полная.
Плотность населения популяций A.vorticulus невысокая. В оз.Черном, например, она
составляет 1 экз/м2.
По способу добывания пищи A.vorticulus — моллюск-собиратель. Он питается мелким
растительным детритом, который собирает с поверхности дна водоемов, и перифитоном,
который соскабливает с поверхности различных органов тех водных растений, на которых
обитает. Потребляет моллюск и полуразложившиеся ткани отмершей водной рас-
тительности.
Жизненный цикл A.vorticulus, как и у предыдущего вида, завершается за один год.
Особенности его в условиях водоемов Украины, как и в других участках ареала, детально
не изучены. Нами установлено, что на территории Украинского Полесья в особенно теплые
годы — в конце мая, в более холодные — в июне—июле происходит интенсивное отмирание
старых особей (прошлогодняя генерация), многочисленные раковины которых (ширина
их — 5,90±0,23 мм) можно обнаружить в ’’наплыве”. В этот период популяции A.vorticulus
значительно пополняются молодыми особями, выходящими из кладок,
Кладки (рис. 68,4) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны группой, лежат свободно. Контуры соседних яйцевых капсул изредка незначительно
перекрываются. Поверхность синкапсул ровная. На ней расположен крышечный шов. Он
хорошо различается на всем своем протяжении и идет обычно по краю зоны, заполненной
яйцевыми капсулами, лишь местами лежит непосредственно над ними. Длина кладок —
2,18±0,13, ширина — 1,88±0,22, длина яйцевых капсул — 0,56±0,2 мм (Фроленкова, Круг-
лов, 1979). Яйцевые капсулы овальные. В кладках насчитывается 9-10 яйцевых капсул.
Роль моллюска в жизненных циклах трематод не установлена.
Anisus (Anisus) contortus (Linne, 1758) (рис. 69, 70)
- contorta Linnaeus, 1758 : 770 (Helix); O.F.Muller, 1774 - 162 (Planorbis); Gras, 1846 .
57 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855 : 443 (Planorbis); Clessin, 1876 : 410; 1884 : 419;
1887 : 577 (Planorbis); Servain, 1881 : 79 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 74 (Planorbis);
168
Bukowski, 1892 ; 177 (Planorbis); Locard, 1893 : 59 (Planorbis); Жадин, 1926a : 95;
1933 : 116 (Planorbis)) 1952 : 187; Geyer, 1927 : 149 (Bathyomphalus); Germain, 1931:
520 (Planorbis); Frankenberger, 1954 : 356 (Ba thy omphalus); Grossu, 1955 : 139 (Bathy-
omphalus); Акрамовский, 1976 : 117 (Bathyomphalus); Старобогатов, 1977 : 171;
Piechocki, 1979 : 138.
Раковина (рис. 69) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, очень ин-
волюгная, твердо стенная, непрозрачная, высокая (высота составляет 0,4 ширины), свет-
ло-коричневого, коричневого, рогового, серо -рогового, беловато рогового, иногда — почти
черного цвета. Поверхность ее матовая или слегка блестящая, с густой и тонкой довольно
правильной осевой исчерченностью, а также с отчетливыми линиями приостановки роста.
Раковина сверху почти плоская, снизу - с широким и относительно неглубоким пупком.
Оборотов - до 7-8, редко — до 9. Высота их значительно превышает ширину. Ширина обо-
ротов возрастает исключительно медленно. Лишь последний оборот очень широкий (он
шире предпоследнего оборота в 1,8-1,9 раза). Сверху обороты выпуклые, снизу - нес-
колько уплощенные. Периферия последнего оборота округлая. Шов между оборотами на
верхней стороне раковины глубокий, на нижней - более поверхностный. Устье простое,
полулунной формы, очень сильно вырезанное стенкой предпоследнего оборота, узкое (ши-
рина его в самом широком месте едва достигает 1/2 высоты последнего оборота). Свобод-
ный край устья прямой, острый. Вдоль палатального края устья нередко тянется белова-
тая губа. Ширина раковины — до 5,7, ее высота — до 2,2 мм.
Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин A.contortus не-
которых украинских популяций приведены в табл. 50.
Тело темно-коричневое или черное с красноватым отливом. Щупальцы розоватые.
Мантия светло-коричневая, коричневато-серая или серая с многочисленными мелкими чер-
ными крапинками, довольно прозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениаль-
ный рукав в поперечном разрезе округлые. Оба органа более-менее одинакового диамет-
ра, булавовидной формы (рис. 70, 7) — проксимальный конец их приблизительно в 1,5 ра-
за шире дистального. Иногда, однако, форма их близка к цилиндрической, как это имеет
место у A.contortus, совокупительный аппарат которого изображен (р! 3, Ш. 9) в моно-
графии ФБэкера (Baker, 1945). Мешок совокупительного органа такой же длины, как и
предпениальный рукав, или немного длиннее (соотношение длины вышеупомянутых ор-
ганов колеблется от 1:1 до 1,1:1). Мышечный слой как в стенках мешка совокупитель-
ного органа, так и в стенках предпениального рукава довольно мощный (особенно в прок-
симальной части первого из них). Велюм, а особенно саркобеллум отчетливо выражены.
Пилястры узкие. Совокупительный орган булавовидной формы у основания, далее - труб-
чатый. Он заканчивается хитиноидным стилетом с головчатым основанием. Отверстие се-
мяизвергательного канала занимает боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Думна (пгтВовый Яры-
чев Львовской обл.), пруда на р.Коропец (пгт Мо насты риска Тернопольской обл.), из
бассейна среднего Днепра (с.Свидовок Черкасской обл.) и из оз.Тур (с.Забо л о тье Волын-
ской обл.); по экземплярам из р.Верещица (пгт.Великий Любень Львовской обл.), кото-
рые сохраняются в Государственном природоведческом музее АН УССР (Киев), а также
по экземплярам из окр.Николаева (сбор К,О.Милашевича) и из окрКиева (сбор В.ИЗКа-
дина), которые сохраняются в Зоологическом институте АН СССР.
Изменчивость незначительная. К наиболее изменчивым признакам относится
окраска раковины, которая может быть различных оттенков коричневого, рогового, а
также серого цветов. Иногда встречаются почти черные раковины.
Раковина сверху не всегда плоская. Иногда верхушка и первые 2—2,5 оборота нес-
колько погружены. Это обнаруживается не только у моллюсков украинских популяций,
но и у моллюсков из других участков ареала этого вида. Например, Н.Н.Акрамовский
(1976) наблюдал подобное у этих моллюсков из водоемов Армянской ССР, Как сооб-
щает ИБонковский (Bukowski, 1892), а также по нашим данным, последний оборот рако-
вины вблизи устья У A.contortus иногда опущенный. У этого моллюска варьирует также со-
отношение высоты и ширины раковины. У особей украинских популяций этот индекс на-
ходится в пределах 0,31-0,40.
Распространение. A.contortus неоднократно выявлен на территории Украин-
ского Полесья (Розен, 1907; Полянський, 1932; Urbanski, 1947; Мереминский, Глузман,
Артеменко, 1968; Полнцук та ш., 1978; Протасов, Стародуб, Афанасьев, 1983). Нами
169
2 мм
Рис. 69. Anisus contortus (Linn6):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
в пределах этой природно-географической зо-
ны обнаружен в озерах Черное и Тур, а также
в ряде рек бассейна Припяти - Стоходе, Турье,
Выжовке. Широко распространен в лесостеп-
ной зоне (Krynicki, 1837; Belke, 1853; Jachno,
1870b; Bukowski, 1882b, 1892; Kotula, 1882;
Белецкий, 1918; Крашеняппков, 1929; Яа-
зицька, 1934; Новицький, 1938; Urbanski,
1947; Путь, 1954; Стадниченко, 1967; Пол1-
щук та ан., 1978 и др.), где мы отметили его
в реках бассейна Днестра — Верещице, Золо-
той Липе, Коропце и среднего Днепра — Тете-
реве, Ирпене и ряде других, а Л.Н.Зимбалев-
ская (1981) выявила в осушной зоне Киев-
ского водохранилища. Встречается, хотя и ре-
же, в степной зоне (Clessin, 1880; Lindholm,
1908; Shadin, 1931; Марковский, 1954; Путь,
1954; Затравкин, 1980а). Отсутствует в Кры-
му и на территории Украинских Карпат.
Выявлен в ряде мест европейской части
СССР, в частности, в бассейне Печоры (Леш-
ко, 1983) — в оз.Совхозном и в ряде озер Па-
дымейской иХарбейской тундры, в Эстонской
ССР (Тимм, 1979), во многих водоемах верх-
ней (Цихон-Луканина, 1965в; Затравкин, 1981)
и нижней Волги (Пирогов, 1974), в Карелии
(Соколова, 1962 и др.), в водоемах бассейнов
Черного и Каспийского морей (Жадин, 1952).
Распространен также на территории Западной и
Восточной Сибири - до бассейна Лены вклю-
чительно (Новиков, 1971; Кривошеина, Ста-
робогатов, 1973; Сгаробогатов, 1977). Выяв-
лен A.contortus (Долгин, 1974) и в Заполярье
(на территории Тазовского п-ова).
Отмечен в Швеции (Westerlund, 1885),
Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-
Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain, 1931),
Швейцарии (Favre, 1927), Германии и Австрии
(O.F .Muller, 1774; Clessin, 1876, 1884, 1887;
Geyer, 1927 и др.), Венгрии (Servain, 1881;
L.Sods, 1956), Чехословакии (Lozek, 1948;
Frankenberger, 1954), Португалии, Северной
Испании, Румынии (Grossu, 1955), Польше
(Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Berger, 1961;
Piechocki, 1969, 1979), Албании и Финляндии
(Geyer, 1927).
Общее распространение вида — европейско-сибирское. Ареал его охватывает Европу,
Западную и Восточную Сибирь.
Экология. Axontortus - стагнофильный вид. Обычными местами его пребыва-
ния являются литораль евтрофных озер и водохранилищ, лиманы (в частности, Днепров-
ский) , пруды разного происхождения, рукава и затоны рек и другие водоемы их придаточ-
ной системы, а также канавы, мелиоративные рвы, болота. В проточных водоемах, напри-
мер, в рипали рек моллюск встречается редко. Здесь он нами обнаружен при скорости те-
чения около 0,05 м/с. Изредка во время паводков A.contortus попадает в периодические
водоемы (Жадин, 1926а). Нами выявлен в полоях р.Збруч (пгт. Подволочиск Тернополь-
ской обл.).
Обитает преимущественно в водоемах равнинных территорий, но, по Ж.Фавру (Favre,
170
Таблица 50- Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus contortus из ря-
да водоемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
lim * 1 а V
Полой Западного Буга, с-Руд* (п = 18)
Ширина 3,7 —4,6 4,04 0,40 0,09 9,90
Высота 1,6 -2,0 1,74 0,16 0,04 9,19
Соотношение высоты и ширины 0,40-045 0,43 0,02 0,003 4,65
Пруд в бассейне р.Верещицы, пгт. Великий Любень (п = 18)
Ширина 3,9 -4 Л 4,17 0,21 0,05 5,03
Высота 1,6 -1,8 1,69 0,05 0,01 2,96
Соотношение высоты и ширины 0,38-0,44 041 0,02 Ручей в бассейне р.Верещица, пгт.Щнрец (п = 14) 0,005 4,88
Ширина 4,2 -4,9 4,56 0,22 0,06 4,82
Высота 1,7 -1,9 1,85 0,07 0,02 3,78
Соотношение высоты и ширины 0,39-041 0,40 0,01 0,002 2,50
Пруд в бассейне Днестра, г .Ходоров (п = 18)
Ширина 44 -5,8 5,30 0,48 0,11 9,06
Высота 1,8 -2,2 2,00 0,17 0,04 8,50
Соотношение высоты и ширины 0,36-0,41 0,38 0,02 0,004 5,26
1927), встречается в Швейцарских Альпах на высоте 1060 м н.у.м., а по А,Гроссу (Grossu,
1955), - в Центральной Европе до высоты 1800 м н.у.м.
Обычно моллюск поселяется в зарослях водной растительности. По сведениям Я.Ур-
баньского (Urbanski, 1933) и по нашим материалам, A.contortus чаще всего встречается на
лютике водяном фенхелевидном (Batrachium foeniculacium Gilib.)), частухе подорожнико-
вой (Alisma plantago-aquatica), разных водокрасовых (Hydrocharitaceae). Нередко мы нахо-
дили его на листьях камыша (Scirpus), рогоза (Typha), на нижней поверхности листовых
пластинок кувшинок (Nymphaea), реже - на элодее канадской (Elodea canadensis) и в
сплетениях нитчатых водорослей. В водоемах Украины, как и в других участках ареала
(Fromming, 1956), A.contortus нередко прикрепляется подошвой к нижней поверхности
побегов ряски (Lemna), что подчеркивают и другие исследователи (Лазицька, 1934).
Ю.В.Лешко (1983) обнаружен в Печоре и ряде рек ее бассейна (Северная Мылва, Сойва,
Вель, Ужма) преимущественно на рдестах (Potamogeton), а также в зарослях хвощей
(Equisetum). Встречается моллюск и на аире (Acorns calamus). Нередок на полуразложив-
шихся остатках отмершей водной растительности. В оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл)
и в канаве вблизи с.Свидовок (Черкасская обл.) мы обнаружили как пустые раковины,
так и живых A.contortus в стенках трубчатых домиков ручейников. Иногда моллюски на-
ходятся под пленкой поверхностного натяжения воды, редко — непосредственно на дне во-
доемов. В пересыхающих торфянистых болотах они встречаются в моховых кочках.
A.contortus — стенобатный мелководный вид. Отдает предпочтение неглубоким
участкам водоемов, где он численно преобладает на глубинах от 0,1 до 0,5 м.
Выявлен нами при pH среды от 5,8 до 8,5, а Ю.ВЛешко (1983) — при 7,7 (в пойме
р.Северная Мылва в бассейне Печоры). Прозрачность воды в местах пребывания этого
моллюска обычно полная, лишь после сильных ливней она падает здесь до 8-10 см (по
диску Секки).
Нами обнаружен в пойме р.Рось (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.), где,
по материалам группы авторов (Пол1щук та ш., 1978), общая минерализация колеблет-
ся от 338 до 486 мг/л; содержание ионов составляет: NH4 — 0,33—0,73, NO2 - 0,0—0,12,
NO3 - 0,16—1,77 мг N/л, РО4- - 0,034-0,127 мг Р/л, К* - 4,0-6,5 мг/л; концентрация
растворенного в воде кислорода достигает 5,8-10,5, углекислого газа — 0,0-22,0 мг/л;
цветность воды составляет 17-72° хромово-кобальтовой шкалы1; содержание органичес-
кого азота варьирует в пределах 0,89—1,83, органического фосфора — 0,062—0,171 мг/л;
перманганатная окисляемость достигает 5,0-9,3, бихроматная - 18,6-23,0 мг О2/л.
Обнаружен в солоноватых водоемах, например, в Днепровском лимане при соленос-
ти около 8 %о (Марковский, 1954).
1 По данным тех же авторов, обитает в р.Ирдынь (правый приток р.ОлЬшанка), где цветность во-
ды составляет 300°
171
I fMM | 2
Puc. 70. Anisus contortus (Linne):
1 — совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 — поперечный разрез простаты;
4 - поперечный разрез гермафродитной железы; 5 - кладка
172
Встречается обычно в водоемах, относящихся к 0-мезо сапробной зоне или являющих-
ся переходными от 0- к а-мезо сапробной зоне.
Эдафический фактор не играет существенной роли в расселении A.contortus в водое-
мах, в связи с чем моллюски встречаются на различных донных отложениях. Мы выявляли
A.contortus преимущественно в илистых биотопах, несколько реже — на песчано-илистых,
песчаных, совсем редко — на глинистых и глинисто-илистых донных отложениях. Как весь-
ма редкое явление следует отметить нахождение нами этого моллюска в биотопе песчано-
галечных донных отложений с небольшим наил ком (р.Выжовка, пгт .Старая Выжва Волын-
ской обл.). Нередко в водоемах, где обитает A.contortus, донные отложения содержат
большое количество крупного растительного детрита, иногда — аллохтонный материал
(листовой опад, обломки веток деревьев и кустарников и пр.).
Плотность поселения этого моллюска в водоемах Украины преимущественно невы-
сока. Так, в полесских реках, протекающих по территории Волынской обл., — Стоход
(пгт. Лю бе шов), Выжовка (пгт. Старая Выжва), Турья (пгт.Турийск) плотность населения
популяций A.contortus, по нашим данным, составляет всего лишь 1—2 экз/м2. В прудах
лесостепной зоны Украины плотность поселения его несколько выше — в пруду вблизи
с.Грибовичи (Львовская обл.) — 6, а в пруду на р.Ничлава (пгт.Монастыриска Тернополь-
ской обл.) - 8 экз/м2. Плотность населения озерных популяций A.contortus колеблется
в очень широких пределах. Так, в оз .Тур (с.Заболотье Волынской обл.) она составляет
всего лишь 1 экз/м2, в то время как в оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл.) достигает
значения 60 экз/м2.
Необходимо подчеркнуть, что за последние 50 лет плотность поселения A.contortus
в водоемах Волынского Полесья значительно сократилась, вероятно, в связи с влиянием
на моллюсков неблагоприятных факторов антропогенного происхождения. Так,Ю.Полян-
ский (1932), исследовав качественный состав, особенности распространения и экологии
пресноводных моллюсков северо-западной части Волынского Полесья (Камень-Кашир-
ский р-н Волынской обл.), установил, что A.contortus — один из наиболее массовых видов
этого региона. Плотность популяций его в озерах (Святое, Белое, Волянское), в каналах,
их соединяющих, и в Припяти довольно высока. В наше время этого уже не наблюдается.
По способу добывания пищи A.contortus - моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном, который соскабливает с поверхности различных органов растений, на которых оби-
тает, а также собирает мелкий растительный детрит. Потребляет моллюск и полуразложив-
шиеся ткани огмершей водной растительности. В рационе его преобладает детрит. Иногда
моллюск потребляет водоросли, очень редко - грибы (мицелии плесневых грибов).
В лесостепной зоне Украины (в бассейнах Днестра и Западного Буга) в III декаде
апреля при температуре воды 10— 12°С A.contortus просыпаются после зимней спячки и
появляются сначала на мацерированных осгатках прошлогодней водной растительности,
а с началом вегетации последней — в ее зарослях. В мае моллюски приступают к размно-
жению. В 1—П его декадах в теплые годы и во И-Ш — в более холодные на водной расти-
тельности наблюдаются спаривающиеся особи. С конца II декады мая отмечается яйце-
кладка, продолжающаяся обычно до I, иногда - до II декады июля.
Кладки (рис. 70, 5) округлые или округло овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны по кругу. Контуры соседних яйцевых капсул часто перекрываются. Поверхность син-
капсул неровная, поскольку над яйцевыми капсулами она приподнята. Только часть
крышечного шва хорошо заметна. Длина кладок — до 2—3 мм. Яйцевые капсулы оваль-
ные. Длина их — до 0,6 мм. Количество яйцевых капсул в кладках колеблется от 2—3
до 8-9.
Кладки прикрепляются к листовым пластинкам, реже — к стеблям водных растений.
Мы находили их преимущественно на Пастуховых (Alismataceae), водокрасовых, лютико-
вых (Ranunculaceae), на нижней поверхности листьев кувшинок и на побегах ряски, из-
редка - на отмершей растительности, в сплетениях нитчатых водорослей.
Эмбриональное развитие A.contortus при температуре воды 18—20 °C продолжается
10-12 сут. Подобные сведения приводит и Э.Фремминг (Frdmming, 1956), по наблюде-
ниям которого эмбриональное развитие этого моллюска при комнатной температуре за-
вершается за 11 сут.
С конца мая и до начала июля популяции A.contortus пополняются сеголетками.
Именно этим обусловлено значительное возрастание плотности населения его популяций
173
в июне и особенно в июле. Так, в
р.Верещица (пгт.Великий Любень
Львовской обл.) плотность поселе-
ния этого моллюска в июне в сравне-
нии с маем увеличивается в 7,7, а
в июле - в 45,7 раза (табл. 51). Рост
биомассы происходит несколько
медленнее: в упомянутой популя-
ции A,contortus, например, с мая
по июль значение этого показателя
возрастает только в 30,6 раза. Ста-
рые моллюски (прошлогодняя ге-
нерация) , окончив размножение,
вскоре погибают, в связи с чем
Таблица 51. Сезонная динамика плотности поселения
и биомассы Anisus contortus (бассейн р.Верещица, пос.Вели-
кий Любень Львовской обл.)
Месяц Плот- ность по- селения, экз/ма Биомас- са, г/ма Ширина рако- вины, мм Масса одной особи, мг
Апрель 2 0,010 4,72±0,11 $,2±0,7
Май 3 0,017 5,О1±О,ОЗ 5,7±0,8
Июнь 29 0,182 540±0,15 7,9 ±1,2
Июль 137 0,521 2,80±0,08 3,8±0,5
Август 14 0,087 3,45±0,19 6,2±0,7
Сентябрь 6 0,024 4.50±0,05 4,0±0,3
Октябрь 6 0.029 4,80±0,09 4,9±0,4
Ноябрь 4 0,021 4,62±0,12 5,2±0,8
Декабрь 3 0,015 4,74±0,03 5,1±0,9
плотность популяций A.contortus к концу августа уменьшается в сравнении с июлем почти
в 10 раз. На Полесье пустые раковины этих моллюсков обычно встречаются в ’’наплыве’5
во время нередких здесь летних и осенних половодий. Только единичные экземпляры
прошлогодней генерации доживают до сентября - октября.
Молодые особи быстро растут. По нашим наблюдениям, масса сеголетков A.contor-
tus, отрожденных во П декаде июля, увеличивается к концу II декады августа на 63,2 %.
Жизненный цикл A.contortus одногодичный. Половой цикл моноциклический с коротким
периодом размножения (1—1,5 мес). Такой же жизненный цикл отмечается у этого мол-
люска в верховьях Волги (Цихон-Луканина, 1965в) и Днепра (Березкина, 1984).
С наступлением осенних холодов при температуре воды 7-8 °C моллюски опускают-
ся на дно водоемов и зарываются в донные отложения на глубину 0,5—1 см, где в анабио-
тическом состоянии пребывают до весны. Как и другие катушковые, они нередко встре-
чаются в зимнее время среди корней водных растений, а также в пазухах листьев осоко-
вых (Сурегасеае), в частности, камыша (Scirpus), Из данных,приведенных в табл. 51, вид-
но, что в зимнее время плотность населения и биомасса популяций A.contortus несколько
уменьшаются. Очевидно это связано с отмиранием моллюсков, инвазированных партени-
тами и личинками трематод, ослабленный паразитами организм которых оказывается не
в состоянии противостоять действию неблагоприятных внешних условий. По литератур-
ным данным (Болдырева, 1930) и собственным наблюдениям, этот моллюск нередко
встречается в составе пагона. Axontortus принимает участие в жизненных циклах трематод.
В гепатопанкреасе этого моллюска нами обнаружены партениты Hotocotylus sp. и Cercaria pla-
norbis carinati. В среднем экстенсивность инвазии A.contortus трематодами составляет 3,6 %.
Anisus (Anisus) crassus (Da Costa, 1778)
- crassa Da Costa, 1778 : 16 (Helix).
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, очень инволютная,
относительно твердостенная, непрозрачная, высокая (высота ее составляет 0,4 ширины),
светло-коричневого, коричневого, рогового или желто-рогового цвета. Поверхность ее поч-
ти матовая или слегка блестящая, с густой и очень тонкой довольно правильной осевой ис-
черченностью, а также с весьма резко выраженными линиями приостановки роста. Ракови-
на сверху почти плоская, снизу — с узким и глубоким воронковидным пупком. Оборо-
тов — до 7—8. Высота их намного превышает ширину. Ширина оборотов возраста-
ет очень медленно. Последний оборот довольно широкий (он шире предпоследне-
го в 1,7-1,8 раза). Сверху обороты выпуклые, снизу - несколько уплощенные. Пе-
риферия последнего оборота округлая. Шов между оборотами на верхней стороне ракови-
ны довольно глубокий, на нижней — более поверхностный. Устье простое, в форме полуме-
сяца, сильно вырезанное стенкой предпоследнего оборота, узкое (ширина его в самом ши-
роком месте едва достигает 1/2 высоты последнего оборота). Свободный край устья пря-
мой, острый. Вдоль палатального края устья нередко тянется белая или беловатая губа.
Ширина раковины - до 6, ее высота - до 2,3 мм.
Тело темно-коричневое. Щупальцы красные или серо-розовые. Мантия светло-корич-
невая или коричневато-серая с многочисленными мелкими темными крапинками, полу-
прозрачная или почти прозрачная.
174
Описание составлено по нашим экземплярам из поймы р.Тетерев (пгтРадомышль
Житомирской обл.).
Замечания к диагностике. По конхологическим особенностям, основ-
ным пластическим признакам и индексу высота/ширина сходен с A.contortus, от кото-
рого отличается формой и глубиной пупка. У Axrassus пупок узкий и глубокий, воронко-
видный, в то время как у A.contortus он довольно неглубокий и весьма широкий.
Изменчивость незначительная. Проявляется по тем же показателям, что и у
Axontortus.
Распространение. Пока что известен только из водоемов лесостепной эоны
Украины. Выявлен в бассейне среднего Днепра — нами в правобережном его притоке (р.Те-
терев у пгтТадомышль) и Я.И.Старобогатовым (устное сообщение) под Киевом. Общее
распространение вида - запад и юг Европы.
Экология не изучена. Ничего не известно и о роли этого моллюска в жизненных
циклах трематод.
Anisus (Anisus) dispar Westerlund, 1871 (рис. 71)
Westerlund, 1885 : 74 (Planorbis); - contortus formenkreis dispar Geyer, 1927 : 149 (Ba-
thyomphalus); -con tortus var. dispar Жадин, 1952: 188; Старобогатов, 1977:171.
Раковина (рис. 71, 1-3) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная,
очень инволютная, твердостенная, непрозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет
0,3 ширины), коричневого цвета. Поверхность ее несколько блестящая, с густой и тонкой
неправильной осевой исчерченностью. Раковина сверху плоская или почти плоская, снизу —
с широким и глубоким пупком. Оборотов “ до 6—7. Высота их значительно превышает
ширину. Ширина первых четырех оборотов возрастает очень медленно, последних - значи-
тельно быстрее. Последний оборот шире предпоследнего в 1,6—1,7 раза. Сверху обороты
выпуклые, снизу — несколько уплощенные. Периферия последнего оборота округлая. Шов
между оборотами на верхней стороне раковины глубокий, на нижней — более поверхност-
ный. Устье простое, полулунной формы, сильно вырезанное стенкой предпоследнего обо-
рота, широкое (ширина его в самом широком месте превышает 1/2 высоты последнего
оборота). Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 4,5, ее высота ~
до 1,4 мм.
Замечания к диагностике. От A.contortus и Axrassus дифференцируется
по меньшей высоте раковины (измерять при одинаковом количестве оборотов !) и по бо-
лее широкому устью (у A.dispar устье намного шире 1/2 высоты последнего оборота, в то
время как у A.contortus не достигает или почти не достигает этой величины) . Кроме того,
у A.dispar обороты более выпуклые и менее высокие, нежели у A.contortus.
От остальных видов подрода Anisus s.str. этот моллюск, как й A.contortus и Axrassus,
легко отличается благодаря довольно высокой и очень инволютной раковине, а также ши-
рокому и глубокому пупку.
Распространение. Первое извещение о нахождении A.dispar на Украине при-
надлежит М.Н.Затравкину (1980а). Он отметил этого моллюска на юго-востоке УССР -
в бассейне Северского Донца. Вполне вероятно, что на протяжении последних десятилетий
A.dispar проник сюда из водоемов Подмосковья. В пользу этого предположения говорит
и тот факт, что в многочисленных малакологических коллекциях, собранных на Украине
во второй половине XIX и в XX ст., хранящихся в Государственном природовед-
ческом музее АН УССР и в Зоологическом институте АН СССР, этот моллюск
отсутствует.
По свидетельству Я.И.Старобогатова (1977), A.dispar в европейской части СССР рас-
пространен в Подмосковье и в Прибалтике. В частности, он отмечен в озерах Сиг и Доло-
сец (Затравкин, 1981). К.Вестерлунд (Westerlund, 1885), характеризуя распространение
этого вида, включает в состав его ареала и север России. Обнаружен в Швеции (Westerlund,
1885) и в Германии (Geyer, 1927).
Общее распространение вида — европейское.
Экология. Обитает в постоянных водоемах различных типов. Прибрежно-фито-
фильный вид.
. Особенности биологии A.dispar детально не исследованы. Ничего не известно и о роли
этого моллюска в жизненных циклах трематод.
175
Рис. 71. Anisus dispar Westerlund:
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - кладки (4 - по
Березкиной и Старобогатову, 1988)
Anisus (Anisus) spirorbis
(Linne, 1758) (рис, 72, 73)
Linnaeus, 1758 : 770 (Helix);
O.F.Muller, 1774 : 161 (Planor-
bis); Gras, 1846 ‘ 59 (Planorbis);
Moquin-Tandon, 1855 : 437 (pla-
norbis); Clessin, 1876 : 407;
1884 : 417; 1887 : 575 (Planor-
bis); Servain, 1881 : 86 (Planor-
bis); Westerlund, 1885 : 73 (Pla-
norbis); Bukowski, 1892 : 175
(Planorbis); Locard, 1893 : 58
(Planorbis); Жадин, 1926a : 94;
1933 : 111 (Planorbis); 1952 :
185; Geyer, 1927 : 145 (Para-
spira), Germain, 1931 - 532 (Pla-
norbis); Frankenberger, 1954: *
358; Grossu, 1955 : 135; From-
ming, 1956 : 185 (Tropidiscus);
АкрамовскиЙ, 1976 : 117; Сга-
робогатов, 1977 : 172; Piechoc-
ki, 1979 : 130.
Раковина (рис. 72, 1-3) маленькая,
плоскоспиральная, правозавитая, ги-
перстрофная, мало инволютная, до-
вольно твердостенная, непрозрачная
или полупрозрачная, умеренно высо-
кая (высота ее составляет около
0,3 ширины), светло-рогового или ро-
гового цвета. Поверхность ее несколь-
ко блестящая, реже - матовая, с очень
тонкой и довольно правильной осевой
исчерченностью, наиболее выразитель-
ной на последнем обороте, особенно
вблизи устья. Линии приостановки
роста отчетливые. Сверху и снизу’
раковина несколько вогнута. Оборо-
тов - до 5-5,5. Они относительно не-
высокие, Ширина оборотов возрастает
медленно (последний оборот шире
предпоследнего в 1,5 1,8 раза). Обо-
роты сверху и снизу почти одинаково
выпуклые. Только последний оборот
вблизи устья снизу несколько упло-
щен. Периферия последнего оборота
почти округлая, иногда с мало выра-
зительным притупленным углом вбли-
зи устья. В поперечном разрезе оборо-
ты округло-овальные. Шов между обо-
ротами умеренно глубокий. Устье про-
стое, косоовальное, несколько или
сильно вырезанное стенкой предпос-
леднего оборота, довольно широкое
(ширина его в самом широком месте
равна или почти равна высоте послед-
него оборота). Свободный край устья
прямой, острый. Верхний участок края
устья нередко оттянут вперед. Шири-
на раковины - до 6, ее высота —
до 1,7 мм. Важнейшие пластические
признаки и индекс высота/ширина ра-
ковин A.spirorbis некоторых украин-
ских популяций приведены в табл. 52.
176
Рис. 72. Anisus spirorbis (Linn^):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 ~ снизу; 4 - поперечный разрез простаты; 5 - клад-
ка; 6 - совокупительный аппарат
Тело коричневато-серое или коричневое. Щупальцы и нога с красноватым отливом.
Мантия желтовато-серая, прозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном сечении ок-
руглые. Форма их более-менее булавовидная (расширены проксимальные, сужены дис-
тальные концы этих органов) (рис. 72, 6). Диаметр булавовидных расширений мешка со-
вокупительного органа и предпениального рукава одинаковый. Одинакова или почти оди-
накова и длина этих органов (соотношение длины мешка совокупительного органа и пред-
жпп
Рис. 73. Anisus spjrorbis (Linne):
1 ~ семяприемники; 2 - схема строения половой системы; 3 - поперечный раз-
рез гермафродитной железы
пениального рукава не более 1,2:1). Мышечный слой хорошо развит как в стенке мешка
совокупительного органа, так и в стенке предпениального рукава (особенно в проксималь-
ной части последнего). Саркобеллум хорошо выражен, велюм несколько слабее. Пиляст-
ры очень узкие. Совокупительный орган состоит из 2 частей (они почти одинаковой дли-
ны) — узкой, трубчатой передней и очень вздутой задней (соотношение их диаметров со-
ставляет 1:3,2), Заканчивается совокупительный орган узким, острым хитиноидным сти-
летом с головчатым основанием. Отверстие семяизвергательного канала занимает боко-
вое положение.
178
Таблица 52, Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus spirorbis
Параметр Статистические показатели
lim X а V
Полой Западного Буга, с.Руда Львовской обл. (п - 22)
Ширина 3,9 -4,4 4,10 0,16 0,03 3,90
Высота 1,2 -1,3 1,26 0,05 0,01 3,97
Соотношение высоты и ширины 0,27-0,32 0,30 0,04 0,01 13,33
Бассейн р.Гиилая Липа, г.Перемышляны Львовской обл. (п -21)
Ширина 4,5 -5,0 4,74 0,16 0,03 3,37
Высота 1,2 -1,4 1,35 0.06 0,01 4,44
Соотношение высоты и ширины 0,27-0,30 0,28 0,01 0,003 3,75
Бассейн Днестра, г.Ходоров Львовской обл. (и =25)
Ширина 4,1 -4,9 4,70 0,26 0,05 533
Высота 1,2 -1,4 1,32 0,06 0,01 434
Соотношение высоты и ширины 0,27-0,29 0,28 0,01 0,001 337
Бассейн р.Полтва, .Львов (л “ 22)
Ширина 5,5 -5,8 5,72 0,09 0,02 137
Высота 1,6 -1,7 1,64 0,05 0,01 3.05
Соотношение высоты и ширины 0,27-0,30 0,29 0,03 0,01 10,34
Бассейн р.Прут, г.Яремча Иваио-Франковской обл. (п = 93)
Ширина 2,0 -4,8 2,98 0,60 0,01 20,13
Высота 0,5 -1,1 0,84 0,23 0,02 27,38
Соотношение высоты и ширины 0,20-0,47 0,33 0,07 0,01 21,21
Описание составлено по нашим экземплярам изоз.Тур (с.Заболотье Волынской обл.),
из водоемов бассейна Днестра (с.Скалат Тернопольской обл. и г.Рудки Львовской обл.) и
среднего Днепра (с.Нехворощ Житомирской обл. и с Лекари Черкасской обл.); по экземп-
лярам из бассейна Западного Буга (с.Руда Львовской обл.), сохраняющимся в Государ-
ственном природоведческом музее АН УССР (Львов); также по экземплярам из с.Балки
и гМелитополя Запорожской обл. (сбор К.О.Милашевича) из фондов Зоологического
института АН СССР.
Изменчивость. Вид довольно изменчивый, что подчеркивают и другие иссле-
дователи, в частности В.И.Жадин (1952), который к наименее стабильным признакам
A.spirorbis относит форму (поперечный разрез) и относительные размеры последнего обо-
рота раковины. Наблюдая за изменчивостью этих признаков у особей различных украин-
ских популяций, мы убедились в том, что соохношение ширины предпоследнего и послед-
него оборотов раковины у этого моллюска колеблется в пределах от 1,5 до 1,7, а форма
последнего оборота вблизи устья варьирует от округлой до овально-притупленно-углова-
той. Поперечный разрез последнего оборота раковины бывает овально-притупленно-угло-
ватым тогда, когда по нижнему краю его тянется тупой киль. У A.spirorbis из водоемов
Украины это наблюдается довольно редко, в то время как у моллюсков из водоемов Ар-
мянской ССР это — обычное явление (Акрамовский, 1976).
Раковины A.spirorbis украинских популяций несколько выше, нежели у особей из
других участков ареала. Как отмечалось выше, соотношение высоты и ширины раковин
моллюсков из водоемов Украины составляет в среднем 0,28—0,30, в то время как, по
В.ИЖадину (1952), у особей из водоемов, расположенных в других участках европейской
части СССР, оно равно 0,21-0,25, у армянских A.spirorbis, по Н.Н.Акрамовскому
(1976) ,- 0,25.
Максимальная ширина раковины, отмеченная у A.spirorbis из водоемов европейской
части СССР, - 7 мм (Жадан, 1952). Украинские A.spirorbis никогда не достигают таких раз-
меров. Максимальная зарегистрированная нами ширина раковины этого моллюска состав-
ляет всего лишь 6 мм.
У обследованных нами A.spirorbis в преобладающем большинстве случаев раковина
сверху и снизу несколько вогнута. Реже встречаются такие особи, у которых раковины
снизу более вогнуты, чем сверху. Интересно, что раковины последнего типа характерны
для всех, без исключения, армянских A.spirorbis (Акрамовский, 1976).
К изменчивым признакам A.spirorbis относится также степень выраженности осевой
179
исчерченности поверхности раковины. У одних особей довольно отчетливая осевая исчер-
чеиность обнаруживается на всех участках раковины, в то время как у других - только
на последнем обороте возле устья.
Поверхность раковины у этого моллюска обычно блестящая, иногда, однако, — еле
блестящая или даже тусклая, матовая. Окраска раковины желтая или роговая. Изредка,
однако, встречаются раковины желтовато-серого, светло-серого и даже темно-серого цвета.
Замечания к диагностике. От A.vortex отличается вдвое меньшей рако-
виной и отсутствием киля. В тех редких случаях, когда в околоустьевом участке ракови-
ны A.spirorbis имеется киль, он существенно отличается от такового A.vortexfy последнего
киль высокий, острый, в то время как у A.spirorbis он имеет вид маловыразительной угло-
ватости на последнем обороте раковины). Кроме того, у A.spirorbis раковина выше, а устье ее
иной формы (оно косоовальное, тогда как у A.vortex - косое, заостренно-эллиптическое).
От A.vorticulus этот моллюск отличается более высокой (в 2 раза) и более твердо-
стенной раковиной, почти одинаковой вогнутостью ее как сверху, так и снизу (у A.vor-
ticulus раковина сверху и снизу плоская), а также отсутствием киля. Даже если у A.spiror-
bis киль имеется, он намного тупее и расположен не так, как у A.vorticulus (у последнего
киль тянется как раз посредине последнего оборота). Наконец, устье раковины у A.spi-
rorbis косое, а у A.vorticulus — совершенно не скошенное.
От A.dazuri и A.perezi отличается комплексом признаков, перечисленных Л.В.Кри-
вошеиной и Я.И.Старобогатовым (1973). У A.spirorbis ширина оборотов возрастает очень
медленно, так что ширина 4-го или 5-го оборотов (измерять сверху!) не более, чем в 1,5 ра-
за шире предшествующего ему оборота1. У A.dazuri ширина оборотов возрастает гораздо
быстрее: ширина 4-го или 5-го оборотов в 1,7-2 раза больше ширины предшествующих им
оборотов. Кроме того, у A.dazuri раковина сверху вогнутая, блюдцеобразная, в то время
как у A.spirorbis раковина вогнута только на небольшом участке (посредине).
От A.perezi этот моллюск отличается округлым поперечным разрезом оборотов
(у A.perezi снизу обороты уплощены) и большими абсолютными размерами раковины
(при наличии 5 оборотов ширина раковины A.perezi не превышает 4,5 мм, а у A.spirorbis
этот показатель всегда больше).
От A.contortus моллюск отличается мало инволютной и относительно низкой ракови-
ной, а также отсутствием пупка.
Распространение. A.spirorbis — широко распространенный в водоемах Украи-
ны вид, выявленный многочисленными исследователями, а также нами на территории
всех ее приро дно-географических зон, за исключением горной части Украинских Карпат.
Обычен на Полесье (Розен, 1907; Полянський, 1932; Urbanski, 1947; Мереминский,
Глузман, Артеменко, 1968; Катков, 1971 и др.) , в водоемах лесостепной (Eichwald, 1830;
Krynicki, 1837; Belke, 1853; Радкевич, 1878; Clessin, 1880;Kotula, 1882; Bukowski, 1892;
Белецкий, 1918; Urbanski, 1947; Путь, 1954 и др.) и степной природно-географических зон
(Shadin, 1931; Путь, 1954; Затравкин, 1980а), Крыма (Пузанов, 1927; Стенько, 1977;
Стадниченко, 19796), а также Предкарпатья (Jachno, 1870 b; Bukowski, 1882 b, 1892;
Urbanski, 1947; Иванчик, 1967).
В европейской части СССР (за пределами Украины) A.spirorbis распространен в бас-
сейнах Балтийского, Черного и Азовского морей. В частности, он отмечен на территории
Белорусского Полесья (Adamowicz, 1939), в бассейне верхней Волги - в озерах группы
оз.Селигер (Затравкин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974), в Армянской ССР -
в Араратской долине и в оз.Севан (Акрамовский, 1976). Встречается A.spirorbis в Казах-
стане (Старобогатов, 1977) и в Сибири, где он распространен до бассейна Лены (Новиков,
1971; Кривошеина, Старобогатов, 1973).
Известен из ряда стран Европы: Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-Tandon,
1855; Germain, 1931), Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Вен-
грии (Servain, 1881; L.Sods, 1956; Szabo, 1981), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger,
1954), Румынии (Grossu, 1955), Польши (Kotula, 1882; Bakowski, 1892; Berger, 1960,
1961; Piechocki, 1969, 1979).
К.Вестерлунд (Westerlund, 1885) называет его для Алжира.
Общее распространение вида - европейско-сибирское.
1 У особей украинских популяций ширина 4-го или 5-го оборотов иногда больше ширины пред-
шествующего им оборота в 1,6-1,8 раза.
Экология, A.spirorbis — стагнофильный вид, обычный обитатель стоячих и слабо-
проточных водоемов. Встречается преимущественно в полупериодических и периодичес-
ких водоемах — в рукавах, затонах, полоях рек и других водоемах их придаточной систе-
мы (мелкие водоемы на заливных лугах и пр.), в мелиоративных рвах, канавах, пересы-
хающих болотах, на рисовых чеках. В постоянных водоемах редок. В них обычно поселяет-
ся в тех участках, которые характеризуются непостоянными гидрологическим и гидрохи-
мическим режимами. Это — заболоченные побережья некоторых озер (Черное, Тур, Донуз-
лав), прибрежная зона водохранилищ Днепровского каскада (Киевское, Кременчугское,
Днепродзержинское, Каховское) и малых прудов, зарастающие ручьи. Скорость течения
в местах обнаружения A.spirorbis не превышает обычно 0,005 м/с.
Эти моллюски отдают явное предпочтение тем участкам водоемов, которые харак-
теризуются интенсивным развитием высшей водной растительности. По нашим наблюдени-
ям и согласно данным Э.Фремминга (Fromming, 1956), они часто встречаются на красо-
власиках (Callitriche) и урути (Myriophyllum). Мы находили их также на стрелолисте
(Sagittaria) и рогозе (Typha), редко — на ежеголовнике многогранном (Sparganium po-
ly е drum) , в сплетениях нитчатых водорослей. Нередко моллюск встречается в скоплениях
рясок (Lemna) и на нижней поверхности листовых пластинок кувшинок (Nymphaea),
иногда — в зарослях хвоща болотного (Equisetum palustre) или под пленкой поверхностно-
го натяжения воды. Обнаруживается A.spirorbis и на мацерированных остатках водной рас-
тительности.
A.spirorbis — стенобатный мелководный вид. Оптимальные условия существования
он находит на глубинах от 0,1 до 0,5 м.
Выявлен нами при pH среды от 5,8 до 8. В местах его поселения прозрачность воды
колеблется от полной до 20 см (по диску Секки).
Широко распространен в бассейнах Припяти, среднего и нижнего Днепра, где в местах
нахождений A.spirorbis общая минерализация колеблется в пределах 100—1200 мг/л, со-
держание ионов составляет: NH4 — 0,09—0,93, NO} — 0,002—0,105, NO3 — 0,04 —
2,55 мг N/л, РОГ-0,011-0,127 мг Р/л, SO? - 2,7-86,7, СГ - 0,42, Са2* - 30,5-119,2,
Mg2* — 1,1-48,2, Na**К* — 0,5-83,7 мг/л; жесткость воды (общая) варьирует в преде-
лах 1,95—6,7 мг-экв., цветность — 8-180° хромово-кобальтовой шкалы; содержание ор-
ганического фосфора - 0,08-2,47, органического азота - 0,003-0,064, общего железа —
0,02-0,57 мг/л; перманганатная окисляемость достигает 3,4-52,7, бихроматная — 7,7—
75>4 мг О2/л; концентрация растворенного в воде кислорода варьирует от 5,2 до 10,5,
углекислого газа - от 12,8 до 26,4 мг/л (Пол1Щук та ш., 1978).
Встречается в водоемах олигосапробной,а- и 0-мезосапробной зон.
Чаще всего эти моллюски отмечаются в водоемах с илистыми, песчано-илистыми,
реже — с глинистыми, глинисто-илистыми и торфянистыми донными отложениями. В био-
топах, заселенных A.spirorbis, илистые донные отложения часто содержат в своем составе
значительное количество неразложившихся органических веществ (черные вязкие илы),
а поверхность их нередко покрыта сплошным слоем крупного растительного детрита. Ре-
же эти моллюски встречаются в тех водоемах, на дне которых наблюдается мощный слой
листового опада (лесные ручьи, канавы, лужи). В периодических водоемах, образованных
талыми, дождевыми (в периоды затяжных дождей) или паводковыми водами, A.spirorbis
живут на черноземных, подзолистых, супесчаных, суглинистых грунтах, а также на дерне.
При уменьшении площадей периодических водоемов вследствие постепенного их пе-
ресыхания моллюски сначала перебираются в те их участки, в которых еще сохраняется
вода, а при полном пересыхании водоемов плотно прижимаются устьем раковины к еще
влажному грунту. По мере его высыхания A.spirorbis зарываются в субстрат на глубину
0,3—0,7 см, где на протяжении довольно длительного времени сохраняется достаточная
влажность для обеспечения очень замедленных процессов жизнедеятельности моллюсков,
пребывающих в состоянии анабиоза. В пересыхающих болотах моллюски сосредоточивают-
ся в моховых кочках. В водоемах Украинского Полесья, Предкарпатья и лесостепной зо-
ны оводнение пересохших водоемов происходит через 1—7, реже - до 9, а в степной зоне
и в Крыму — даже через 9—10 мес. За это время часть моллюсков погибает. По данным
М.В.Каткова (1971), подтверждающим наши наблюдения, прежде всего погибают особи,
зараженные редиями и спороцистами трематод, в которых уже сформировались ’’зрелые”
церкарии. Например, в полое р.Выжовка (пгт.Старая Выжва Волынской обл.) смертность
181
незаряженных A.spirorbis составляет 45,6 %, в то время как для моллюсков, зараженных
партенитами Pleurogenes claviger, этот показатель достигает значения 89,2 % (собственные
данные). По М.В.Каткову (1971), смертность A.spirorbis, собранных на берегу пруда в
окрЛежина (Черниговская обл.), составляла 41,8 %, причем, преобладающее большинство
погибших особей было инвазировано трематодами. Следовательно, незаряженные A.spi-
rorbis, как видно из приведенных примеров, неплохо переносят условия пересыхания во-
доемов. Это свойство его подчеркивается и другими исследователями (Жадин, 1926а, б,
1933; Грезе, 1929; Старобогатов, 1977).
Плотность поселения A.spirorbis в разных водоемах колеблется в очень широких
пределах. Так, в пруду на р.Коропец (лгт.Монастыриска Тернопольской обл.) она состав-
ляет, по нашим данным, 15 экз/м2, в выкопном пруду в бассейне р.Збруч (с.Скалат той же
области) — 30, в полое р.Стоход (пгт.Любешов Волынской обл.) - 36, в лужах у с.Лукув
(той же области) - 100 экз/м2. Очень высока плотность поселения A.spirorbis, распростра-
ненных в полупериодических, а особенно — в периодических водоемах. Например, в не-
большом пересыхающем водоеме на Полесье (cJManoe Заболотье Волынской обл.) этот
показатель достигает значения 40000 экз/м2.
По способу добывания пищи A.spirorbis - моллюск-собиратель. Он питается перифито-
ном, соскабливаемым с поверхности растений с помощью терки, а также мелким расти-
тельным детритом. В пищевой рацион A.spirorbis входят также мацерированные ткани от-
мершей водной растительности.
В полупериодических водоемах Центрального (Житомирского) Полесья первые осо-
би A.spirorbis, пробудившиеся от зимней спячки, появляются преимущественно во И—III
декадах апреля при температуре воды 8—10 °C. Сначала моллюски находятся на отмершей
прошлогодней водной растительности, на аллохтонном материале, покрывающем дно во-
доемов (листовой опад и пр.), или непосредственно на дне. С развитием водной раститель-
ности они перебираются в ее заросли и остаются здесь до осени. В мае наблюдается спари-
вание и вскоре после этого - яйцекладка.
Кладки (рис. 72, 5) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы лежат сво-
бодно, изредка контуры их частично перекрываются. Крышечный шов почти не заметен,
поскольку он проходит по краю синкапсулы, обращенному к субстрату. Длина кладок —
2,1±0,1, ширина - 1,6±0,2 мм. Яйцевые капсулы овальные. Длина их обычно превышает
0,55 мм. Количество яйцевых капцул в кладках колеблется от одной - двух до семи. Не-
редко в одной яйцевой капсуле находятся две яйцеклетки.
Согласно Э.Фреммингу (Fromming, 1956), длительность яйцекладки у каждой от-
дельной особи составляет в среднем 12 сут. За это время моллюск откладывает до 19 кла-
док (суммарное количество яиц — 82).
Кладки прикрепляются к водной растительности, очень часто — к урути и красовла-
сиковым, что отмечают и другие исследователи (Fromming, 1956). Мы находили их на по-
бегах рясок, на нижней поверхности листовых пластинок кувшинок, на рогозе, реже - в
сплетениях нитчатых водорослей. Иногда кладки A.spirorbis встречаются на отмершей вод-
ной растительности.
Эмбриональное развитие A.spirorbis при температуре 20° продолжается 8—10 сут.
С начала мая до II декады июля идет интенсивное пополнение популяций A.spirorbis сего-
летками и отмирание старых особей (прошлогодняя генерация). Последнее является наи-
более массовым с последней декады июня до II декады июля. В III декаде июля старые
особи, как правило, уже не встречаются в составе популяций.
Сеголетки быстро растут. Ко времени перехода на зимовку они достигают или почти
достигают максимальных размеров, характерных для данной популяции A.spirorbis. Напри-
мер, в заболоченной литорали оз .Тур (с.Заболотье Волынской обл.) ширина раковин мол-
люсков прошлогодней генерации, доживающих до половины июля, составляет 4,9±0,1 мм1.
Раковины сеголетков достигают таких же размеров в октябре — ноябре. Некоторое пред-
ставление о темпе роста A.spirorbis с момента выхода моллюсков из кладок до отмирания
старых особей можно составить из приведенных Э.Фреммингом (Fromming, 1956) данных,
касающихся возрастных изменений размеров раковин этих животных (табл. 53).
Осенью при температуре воды 8—10 °C A.spirorbis опускаются на дно водоемов, зары-
ваются в субстрат и проводят в нем в анабиотическом состоянии зиму.
1 Раковины особей полесских популяций A.spirorbis несколько мельче, чем у моллюсков из дру-
гих участков ареала этого вида.
Таким образом, жизненный цикл A.spi-
rorbis одногодичный. Половой цикл моно-
циклический с одним периодом размноже-
ния (до 1 мес).
У моллюсков, обитающих в периоди-
ческих водоемах, кроме зимней, наблюдает-
ся и летняя спячка. У особей разных попу-
ляций она происходит неодновременно, что
обусловлено неодинаковым термином пере-
сыхания водоемов. Те из них, которые на-
ходятся за пределами придаточной системы
Таблица 53. Постэмбриональный линейный
рост Anisus spirorbis (по Fromming, 1956)
Экспози- ция. мес Ширина рако- вины, мм Экспози- ция, мес Ширина рако- вины, мм
1 0,6-0,7 9 2,6-3,3
2 0,9-1,2 10 2,8-4,0
3 1,0-1,4 11 3,5-4,2
4 1,2-1,6 12 4,0-4,8
5 1,4-2,0 13 4,4-5,5
6 2,0-2,4 14 4,8-5,6
7 2,1-2,6 15 5,0—5,6
8 2,4-3,0
рек и питаются в основном талыми, а позже — дождевыми водами, чаще всего пересыхают
(в условиях Полесья и лесостепной зоны Украины, а также на территории Предкарпатья) в
конце июня или в июле, т.е, тогда, когда уже завершены и яйцекладка, и эмбриональное
развитие A.spirorbis, а также в значительной мере или полностью — отмирание старых
особей. Следовательно, в этих водоемах к моменту эстивации популяции A.spirorbis состо-
ят преимущественно из сеголетков в возрасте от нескольких до 40- 50 сут и иногда из
небольшого числа особей прошлогодней генерации. Необходимо отметить, что последние
редко когда доживают до завершения летней спячки. Если оводнение пересохшего водое-
ма возобновляется через 1-1,5 мес, моллюски во второй половине лета и осенью интен-
сивно растут. Раковины их перед выходом животных на зимовку достигают максимальных
для данной популяции размеров. При кратковременной эстивации они, как правило,
очень близки к максимальным размерам раковин моллюсков, обитающих в полупериоди-
ческих водоемах. Длительная эстивация вызывает торможение роста A.spirorbis, вследствие
чего в кратковременно существующих периодических водоемах эти моллюски всегда
очень мелкие.
В водоемах, пересыхающих в конце лета, популяции A.spirorbis состоят исключитель-
но из сеголетков в возрасте от 30 до 90 сут.
В водоемах Украины A.spirorbis является промежуточным и дополнительным хозяи-
ном ряда трематод (более 15 видов), вызывающих опасные заболевания в основном птиц
и млекопитающих.
В северных районах Украинского Полесья с участием этого моллюска среда крупно-
го рогатого скота распространяется лиорхоз. В Волынской, Ровенской, Житомирской и
Черниговской областях это заболевание протекает в острой форме и вызывает падеж зна-
чительной части поголовья, прежде всего, молодняка (Мереминскии, Глузман, Артеменко,
1968). По данным этих же авторов, экстенсивность инвазии A.spirorbis партенитами Lior-
chis scotiae варьирует в разных биотопах от 0,5 до 25,4 %.
В пределах этой же природно-географической зоны Украины у A.spirorbis зарегистри-
рованы партениты трематоды Stichorchis subtriquetrus Orlov - возбудителя стихорхоза боб-
ров (Здун, 1961).
Моллюск принимает также участие в жизненных циклах некоторых ’’птичьих” тре-
матод, в частности, тех, что относятся к родам Echinostoma и Echinoparyphium. У него об-
наружены (Стенько, 1977) и партениты трематоды Opisthioglyphe ranae, жизненный цикл
которой завершается в земноводных.
Подчеркнем, что наибольшим качественным разнообразием отличается трематодо-
фауна A.spirorbis на Полесье и в Крыму, т.е. именно в тех природно-географических зонах
Украины, где моллюск является широко распространенным, массовым видом. Так, по дан-
ным Р.П.Стенько (1977), крымские A.spirorbis являются промежуточными хозяевами
5 видов трематод — Notocotylus noyeri Joyeux, Echinostoma miyagawai Ishii, E.chloropodis
(Zeder), Skrjabinoeces similis (Looss), Cyclocoelidae sp. и дополнительным для такого же ко-
личества видов - Echinostoma revolutum, E.chloropodis, Echinoparyphium recurvatum, O.ra-
nae, Cotylurus cornutus.
По нашим данным, зараженность A.spirorbis партенитами и личинками трематод со-
ставляет в среднем 2,3 ± 1,4 %.
183
Anisus (Anisus) dazuri (Morch, 1868) (рис. 74)
— spirorbis var.Dazuri Clessin, 1876 : 408; 1884 : 417 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 73
(Planorbis); - spirorbis var, Dazuri Bukowski, 1892 : 176 (Planorbis), - spirorbis formers
kreis dazuri Geyer, 1927 : 145 (Paraspira); — spirorbis var.dazuri Жадин, 1952 : 186; ~
spirorbis forma dazuri Grossu, 1955 : 137; Сгаробогатов, 1977 : 171.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
довольно твердостенная, непрозрачная или полупрозрачная, умеренно высокая (высота ее
составляет 0,3 ширины), рогового или серовато-желтого цвета. Поверхность ее несколько
блестящая, с тонкой и не совсем правильной осевой исчерченностью, наиболее выразитель-
ной, как и у предыдущего вида, на последнем обороте раковины вблизи устья. Линии
приостановки роста довольно отчетливые. Раковина сверху вогнута блюдцеобразно, снизу
плоская или чуть вогнутая. Оборотов - до 5. Ширина их возрастает довольно быстро. По-
следний оборот шире предпоследнего (измерять сверху !) в 1,7-2 раза. Обороты как
сверху, так и снизу выпуклые. В поперечном разрезе они округлые. Периферия последне-
го оборота также округлая. Шов между оборотами умеренно глубокий или даже очень
глубокий. Устье простое, горизонтальное, округло-овальное, несколько косое, вырезан-
ное стенкой предпоследнего оборота. Вдоль палатального края устья тянется массивная
белая или беловатая губа. На париетальном крае устья часто расположен массивный мо-
золь. Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 6, ее высота - до
1,7 мм, Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин A.dazuri не-
которых украинских популяции приведены в табл. 54.
Тело темно-серое, коричнево-серое или коричневое. Щупальцы и нога красновато-
серые или красновато-коричневые. Мантия желтовато-серая, прозрачная.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов рек Припять (пгтРатно
Волынской обл.), Рата (г.Рава-Русская Львовской обл.), Рось (с.Стеблив Черкасской обл.);
по экземпляру (сбор С.Вислоуха) из бассейна Ворсклы (Полтава), который сохраняет-
ся в Зоологическом институте АН СССР; также по экземплярам из бассейнов Западного
Буга (с.Руда Львовской обл.) и из р.Щирка (пгт.Щирец той же области) из малакологйчес-
кой коллекции Государственного природоведческого музея АН УССР (Львов).
Замечания к систематике. Одни малакологи (Clessin, 1876; Bukowski,
1892; Geyer, 1927; Жадин, 1952; Grossu, 1955) рассматривают его как разновидность
A.spirorbis, другие (Westerlund, 1885; Кривошеина, Сгаробогатов, 1973; Сгаробогатов,
1977) считают, что он заслуживает видового статуса. Последнее представляется нам вполне
справедливым, поскольку A.dazuri отличается от A.spirorbis рядом перечисленных выше
существенных признаков (с. 180). Кроме того, при совместных нахождениях образова-
ния переходных форм между A.dazuri и A.spirorbis не наблюдается
Замечания к диагностике. От AJeucostoma и A.perezi отличается быстрее
возрастающей шириной последнего оборота раковины, на что обращают внимание и дру-
гие малакологи (Westerlund, 1885; Bukowski, 1892; Кривошеина, Сгаробогатов, 1973; Ста-
робогатов, 1977). Ширина последнего оборота раковины у A.dazuri в 1,7- 2 раза превышает
ширину предпоследнего оборота, в то время как у AJeucostoma и A.perezi соотношение
ширин этих оборотов всегда менее 1,7. Кроме того, раковина A.dazuri сверху вогнута
блюдцеобразно, а у AJeucostoma и A.perezi она либо совершенно плоская, либо, если изог-
нута, то только на небольшой площади посредине. Наконец, у A.dazuri обороты раковины
в поперечном разрезе округлые, а у сравниваемых с ним видов - закругленно-четырех-
угольные.
От A.perezi описываемый моллюск отличается более выпуклой нижней поверхностью
оборотов (у A.perezi обороты сверху и снизу несколько уплощены) и большими абсолют-
ными размерами раковины (при одинаковом количестве оборотов). Так, при 5 оборотах
раковины ширина ее у A.dazuri может достигать 6, а у A.perezi — только 4,5 мм.
От AJeucostoma отличается большей высотой раковины (соотношение высоты и ши-
рины ее составляет у A.dazuri 0,3, а у AJeucostoma - 0,2). Кроме того, у A.dazuri ракови-
на сверху вогнута блюдцеобразно, в то время как у AJeucostoma по краям она ровная,
плоская, а вогнутость наблюдается только на небольшом участке посредине. От A.vortex
и A.vorticulus отграничивается благодаря отсутствию киля, а от A.septamgyratus отличает-
ся меньшим количеством оборотов и большей выпуклостью их нижней поверхности
(у A.septemgyuatus снизу обороты уплощены).
184
Распространение. Из-за
отождествления большинством исследо-
вателей A.dazuri с A.spirorbis распростра-
нение первого из них в водоемах Украи-
ны обстоятельно не исследовано. На Во-
лынском Полесье (Камень •’Каширский р-н
Волынской обл.) впервые выявлен Ю.По-
лянским (Полянський, 1932) в окрест-
ностях сел Нивир, Малая Глуша и Боль-
шая Глуша. И.Бонковский (Bukowski,
1892) пишет, что в водоемах равнинных
территорий Галиции (в пределах нынеш-
них Львовской, Тернопольской и Ивано-
Франковской областей) этот моллюск
относится к обычным видам, а на По-
дольской возвышенности (Тернополь-
ская обл.) встречается крайне редко.
В Государственном природоведческом
музее АН УССР (Львов) сохраняются
раковины A.dazuri (определение И.Бон-
ковского) из водоемов Западноукраин-
ской Лесостепи (сРуда и пгт. Щирец
Львовской обл.), а в Зоологическом ин-
ституте АН СССР — из окр.Полтавы
(сбор СЛГВислоуха) и из Галиции1
\ 2 мМ д
Рис. 74. Anisus dazuri (Mdrch):
I - сверху; 2 - сбоку
(сбор В. и Б Дыбовских). Моллюск встречается и в Крыму (Жадин, 1952).
Нами выявлен на Волынском Полесье (пгтРатно Волынской обл.) и в пределах ле-
состепной зоны Украины (гРава-Русская Львовской обл.; с.Стеблив Черкасской обл.).
В степной зоне Украины, а также на территории Украинских Карпат пока не обнаружен.
За пределами Украины встречается по всей территории европейской части СССР, за
исключением севера и северо-востока (Старобогатов, 1977). В частности, недавно впервые
выявлен в дельте Волги (Пирогов, 1974). Отмечен в Сибири - в верховьях Иртыша (Вос-
точно-Казахстанская обл. Казахской ССР) в реках Ульба и Малая Ульбинка (Кривошеина,
Старобогатов, 1973) и в ряде других мест (Westerlund, 1885).
Выявлен в Англии, Румынии (Валахия, Трансильвания), Югославии (Далмация),
Греции (Westerlund, 1885), Австрии и Северной Германии (Clessin, 1876,1884; Westerlund,
1885; Geyer, 1927), в Испании (Северная Каталония), в водоемах Тосканы в Италии
(Geyer, 1927), в Польше (Piechocki, 1979).
Общее распространение вида - европейско-сибирское.
Таблица 54. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus dazuri из водое-
мов Львовской обл.
! Параметр Статистические показатели
Нт X а I «У V
Полой Западного Буга, с.Руда (я = = 11)
Ширина 4,4 -5,3 4,80 0,24 0,07 5,00
Высота 1,4 -1,6 1,48 0,07 0,02 4,73
Соотношение высоты и ширины 0,28-0,34 0,33 0,02 0,01 6,67
Бассейн р.Щирки, пгт. Щирец (я = 23)
Ширина 3,8 -5,3 4,16 0,34 0,07 8,17
Высота 1,2 -1,6 1,29 0,15 0,03 11,63
Соотношение высоты и ширины 0,27—0,34 0,31 0,02 0,004 6,45
Экология. Как и предыдущий вид, A.dazuri обитает преимущественно в периоди-
ческих и полупериодических водоемах, реже встречается в постоянных водоемах. По лите-
ратурным данным (Bukowski, 1892; Полянський, 1932) и нашим наблюдениям, чаще всего
1 Точнее не указано.
185
встречается в мелких луговых водоемах, рвах, мочажинах. На Волынском Полесье он вы-
явлен в заболоченной литорали озер Святое, Белое, Волянское (Полянський, 1932). Иног-
да моллюск встречается в водоемах придаточной системы рек. Так, мы отметили его в
пойме Роси (с.Стеблив Черкасской обл.) и Раты (гРава-Русская Львовской обл.). Имеют-
ся сведения о нахождениях A.dazuri и в реках. Например, он обнаружен в реках Ульба и
Малая Ульбинка, протекающих по территории Восточного Казахстана (Кривошеина, Ста-
робогатов, 1973). Встречается A.dazun также и в ручьях, заросших водной раститель-
ностью, и в лужах (Жадин, 1952).
A.dazun — стагнофильный вид. Он распространен в основном в стоячих водоемах, а
в проточных, как и A.spirorbis, встречается при скорости течения около 0,005 м/с.
В постоянных и полупериодических водоемах моллюск встречается обычно в соста-
ве фитофильных биоценозов. Так, в затоне рРата (гРава-Русская Львовской обл.) A.dazu-
ri выявлен нами в зарослях красовласика весеннего (Callitriche vema L.), а в затоне Роси
(с.Стеблив Черкасской обл.) — на урути кругоцветной (Myriophyllum verticillatum L<).
В периодических водоемах моллюск нередко отмечается на их дне.
Мы находили A.dazuri на глубинах от 0,1 до 0,4 м при pH среды от 5,8 до 8,8. Про-
зрачность воды в заселенных им биотопах обычно полная и лишь в период ливневых дож-
дей она здесь понижается до 20—30 см (по диску Секки).
Моллюск встречается преимущественно в биотопах с илистыми, торфянистыми и
торфянисто-илистыми донными отложениями. Отмечается также на песчано-илистых и
глинистых донных отложениях.
A.dazuri хорошо выдерживает пересыхание водоемов в летнее время, о чем свиде-
тельствуют результаты наблюдений за ним В.ИЗКадина (1952). При пересыхании периоди-
ческих водоемов моллюски плотно прилегают устьем раковины к субстрату, позже - за-
рываются в субстрат на глубину 0,2—0,5 см, а, входя в состав бриофильных биоценозов,
сосредоточиваются в моховых кочках (собственные данные).
Сведения, касающиеся плотности поселения A.dazuri, очень ограничены. На Волын-
ском Полесье плотность населения его популяций, согласно данным ЮЛолянского (По-
лянський, 1932), незначительна, что полностью согласуется с нашими данными. Так, в во-
доемах, расположенных на заливных лугах в бассейне Припяти (пгтРатно Волынской
обл.), плотность поселения A.dazuri составляет 1-2 экз/м2. В водоемах Лесостепной при-
родно-географической зоны этот показатель характеризуется несколько большими значе-
ниями. Например, в пойме р.Раты (г Рава-Русская Львовской обл.) плотность поселения
этого моллюска — 8, а в затоне р.Рось (с.Стеблив Черкасской обл.) — 11 экз/м2.
Особенности биологии A.dazuri не исследованы. Не выяснена и роль его в жизненных
циклах трематод.
Anisus (Anisus) leucostoma (Millet, 1813) (рис. 75, 76)
Gras, 1846 : 58 (Planorbis); - rotundatus Moquin-Tandon, 1855 : 435 (Planorbis), Servain.
1881 : 85 (Planorbis)^ -rotundatus Clessin, 1884 : 415; 1887 : 574 (Planorbis), Wester-
lund, 1885 : 73 (Planorbis); - rotundatus Bqkowski, 1892 : 175 (Planorbis); -rotundatus
Locard, 1893 : 57 (Planorbis); Жадин, 1926a : 92; - spirorbis var. leucostoma 1933 . 112
(Planorbis); 1952 : 186; Geyer, 1927 : 145 (Paraspira); - rotundatus Germain 1931 : 530
(Planorbis); Frankenberger, 1954 : 358; - leucostomus Grossu, 1955 : 137, - leucostomus
Акрамовский, 1976 : 117; Старобогатов, 1977 : 171; - leucostomus Piechocki,
1979: 131.
Раковина (рис. 75, 7-5) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, тонкостенная, довольно ломкая, полупрозрачная или прозрачная, относи-
тельно невысокая (высота ее составляет 0,15-0,26 ширины), светлокоричневого, коричне-
вато-серого или рогового цвета. Поверхность ее несколько блестящая, с очень тонкой не-
правильной осевой исчерченностъю. Линии приостановки роста отчетливые. Сверху ракови-
на плоская, лишь посредине немного вогнута, снизу - плоская или почти плоская. Оборо-
тов — до 6-6,5. Ширина их возрастает очень медленно (последний оборот шире предпослед-
него не более чем в 1,6 раза). Обороты довольно выпуклые, только сверху и снизу немно-
го уплощенные (главным образом, по центру). В связи с этим в поперечном разрезе они
закругленно-четырехугольные. Периферия последнего оборота округлая. Шов между обо-
ротами на верхней стороне раковины глубокий, на нижней - довольно поверхностный.
Устье простое, округло-овальное (ширина его немного превышает длину), косое, несколь-
186
Рис. 75, Anisus leu costoma (Millet):
1 “ сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - поперечный разрез простаты; 5 - семя-
приемники; б — стилет (6 - по Baker, 1945)
ко вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый.
Нередко наблюдается по его краю узкая белая губа. Ширина раковины - до 7, ее высота -
до 1,4 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин A .leu costo-
ma приведены в табл. 55.
Тело красновато-коричневое. Нога и щупальцы несколько светлее. Мантия коричне-
вато-серая, довольно прозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном сечении ок-
руглые. Первый из этих органов отчетливо булавовидный (расширенный на проксималь-
187
Ри с. 76. Anisus leu costoma (Millet):
1 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - поперечный разрез герма-
фродитной железы; 4 - кладка (4 - по Березкиной и Ста робогатову, 1988)
ном конце), второй — более-менее цилиндрический или расширенный на одном из концов
(рис. 76, 7). Диаметр самых широких участков мешка совокупительного органа и пред-
пениального рукава почти одинаковый. Первый из упомянутых органов более длинный
(соотношение их Длин составляет 1,3:1), Мышечный слой хорошо развит как в стенке
мешка совокупительного органа, так и в стенке предпениального рукава (особенно в рас-
188
Таблица 55. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Anisus leucostoma
Параметр Статистические показатели
lim X а V
Бассейн р.Орява, с.Коростив Львовской обл. (п —10)
Ширина 4,3 -4,8 4,57 0,18 0,06 3,94
Высота 0,9 -1,2 1,05 0,08 0,03 7,62
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,25 0,23 0,01 Бассейн р.Верещица, пгт. Великий Любень Львовской обл. 0,003 (и =24) 3,45
Ширина 4,7 -5,6 5,00 0,25 0,05 5,00
Высота 1,2 -1,4 1,33 0,10 0,02 7,52
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,28 0,26 0,02 0,004 7,68
Бассейн р.Быстрица, пгт. Сходиица Львовской обл. (и » 11)
Ширина 4,2 -4,6 4,38 0,25 0,05 5,71
Высота 0,9 -1,1 0,98 0,09 0,02 9,18
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,24 0,22 0,01 0,003 4,54
Бассейн р.Прут, г.Коломыя Ивано-Франковской обл. (и = 14)
Ширина 5,8 -7,0 6,05 0,23 0,06 3,80
Высота 1,2 -1,3 1,24 0,05 0,01 4,03
Соотношение высоты и ширины 0,18-0,22 0,21 0,02 0,005 9,52
Бассейн р.Прут, ст.Дора, Ивано-Фраиковская обл. (л « 19)
Ширина 3,6 -5,3 4,61 0,62 0,14 13.45
Высота 0,9-1,2 1,09 0,33 0,08 30,28
Соотношение высоты и ширины 0,20-0,28 0,24 0,13 0,03 54,17
Бассейн р.Вишня, г.Рудки Львовской обл. (и =8)
Ширина 4,8 -6,0 5,40 0,44 0,15 8,15
Высота 0,6 -1,0 0,81 0,12 0,04 14,81
Соотношение высоты и ширины 0,12-0,18 0,15 0,02 0,01 13.33
ширенных участках этих органов). Саркобеллум гораздо массивнее велюма. Пилястры
очень узкие. Совокупительный орган состоит из весьма расширенной задней части и узкой,
требчатой передней. Заканчивается он длинным и узким хитиноидным стилетом с голов-
чатым основанием (рис. 75, 6). Отверстие семяизвергательного канала занимает боковое
положение. .
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов рек Орява (с.Коростив
Львовской обл.) и Солокия (г.Червоноград той же области); по экземплярам из бассей-
нов Прута (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.) и Верещицы (пгт.Великий Любень
Львовской обл.), которые находятся в Государственном природоведческом музее АН
УССР (Львов); также по экземплярам (сбор И.А.Криницкого) из окрестностей Харько-
ва, сохраняющимся в Зоологическом институте АН СССР.
Изменчивость. У особей разных популяций по-разному выглядит раковина
при рассматривании ее сверху: в одних случаях она совершенно плоская, в других - нес-
колько вогнута посредине.
Раковина AJeucostoma относительно невысока. Соотношение ее высоты и ширины
составляет, по В.ИЭКадину (1952), 0,15-0,17, по Э.Фреммингу (Fromming, 1956), —0,20,
по Л.В.Кривошеиной и Я.И.Старобогатову (1973), — 0,22. В преобладающем большинстве
случаев у особей украинских популяций значения этого индекса находятся в пределах от
0,15 до 0,23. Однако в редких случаях встречаются AJeucostoma с более высокими рако-
винами. Например, это наблюдается у моллюсков из бассейна р.Верещицы (пгт.Великий
Любень Львовской обл.) , у которых соотношение высота/ширина составляет 0,26.
Изменчива и окраска раковин. Наиболее обычными являются раковины светло- или
темно-роговые, реже встречаются коричневато-желтые, совсем редко — коричневые. По-
следнее мы наблюдали у AJeucostoma из небольших луговых водоемов в бассейне Припяти
(пгт.Ратно Волынской обл.), а АГроссу (Grossu, 1955) - у моллюсков из некоторых во-
доемов Румынии.
Замечания к систематике. Очень близок к A.spirorbis, в связи с чем
В .И Ж а дин (1933) в одной из своих ранних работ рассматривает AJeucostoma как разно-
видность A.spirorbis. Позже, пересмотрев свои взгляды на систематическое положение это-
го моллюска, В.И.Жадин (1952) признал за ним статус самостоятельного вида.
189
При значительном сходстве с A.spirorbis этот моллюск существенно отличается от не-
го рядом конхологических признаков, В экологическом отношении эти виды весьма сход-
ны: они обитают преимущественно в мелких периодических водоемах, где нередко встре-
чаются одновременно. Следует подчеркнуть, что в таких случаях переходных форм между
AJeucostoma и A.spirorbis, как правило, не наблюдается, Учитывая вышеперечис-
ленные обстоятельства, видовое положение AJeucostoma представляется нам неос-
поримым.
Замечания к диагностике. От A.spirorbis отличается более низкой ракови-
ной (соотношение ее высоты и ширины у A.spirorbis более, а у AJeucostoma менее 0,27).
У AJeucostoma раковина снизу плоская или почти плоская, в то время как у A.spiror-
bis она вогнута посредине.
Кроме того, различия между этими видами наблюдаются в максимальном количестве
оборотов раковины: у A.spirorbis их насчитывается до 5,5, а у AJeucostoma — до 6,5. Боль-
шими являются и абсолютные максимальные размеры раковин AJeucostoma, Так, ширина
раковины A.spirorbis, как правило, не превышает 6 мм, в то время как у AJeucostoma она
достигает 7 мм. Поперечный разрез оборотов у AJeucostoma закругленно-четырехуголь-
ный, а у A.spirorbis — более-менее округлый.
Распространение. Вид широко распространен в водоемах всех природно-гео-
графических зон Украины. Выявлен на территории Украинского Полесья в бассейне Припя-
ти (Полянський, 1932; Urbanski, 1947; Мереминский, 1967; Мереминский, Глузман, Арте-
менко, 1968), в лесостепной зоне — в бассейнах Днестра (Belke, 1866; Jachno, 1870 а, b;
Urbanski, 1947 и др.) и среднего Днепра (Белецкий, 1918; Лазицька, 1939; Путь, 1954),а
в степной зоне — в бассейнах нижнего Днепра (Lindholm, 1901; Путь 1954) «Северского
Донца (Жадин, 1929). Распространен в Предкарпатье (Bukowski, 1892). В Карпатах обычен
в бассейнах Днестра, Прута и Сирета (Jachno, 1870 а; Иванчик, 1967). В Крыму пока не
выявлен, хотя не исключена возможность проникновения его сюда с днепровскими водами
из Каховского водохранилища через Северо-Крымский канал.
Нами отмечен на Волынском Полесье в бассейне Припяти (посРатно Волынской обл),
на крайнем северо-западе лесостепной зоны Украины — в бассейне Западного Буга (г.Чер-
воноград Львовской обл.), в этой же зоне — в ряде мест в бассейне среднего Днепра, а так-
же в Карпатах в бассейне Орявы (с.Коростив Львовской обл.).
В европейской части Советского Союза за пределами Украины выявлен в бассейнах
Северного Ледовитого океана, Балтийского, Черного и Каспийского морей. В частности,
он широко распространен на территории Белорусского Полесья (Розен, 1907; Adamowicz,
1939 и др.), в Прибалтике (Кривошеина, Старобогатов, 1973), в водоемах бассейнов Пе-
чоры (Лешко, 1983) и верхней Волги (Затравкин, 1981), в Армянской ССР (Акрамов-
ский, 1976). Встречается по всей территории Западной Сибири, а в Восточной Сибири -
до бассейна Лены (Жадин, 1952; Новиков, 1971; Старобогатов, 1977).
Выявлен во Франции (Gras, 1846; Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893, Germain, 1931),
в Швейцарии (Favre, 1927), Германии и Австрии .(Clessin, 1876, 1884; Geyer, 1927 и др.),
Португалии, Испании, Италии (Тоскана, Сицилия), Греции, Югославии (Македония), Да-
нии, Норвегии, Швеции, Финляндии (Geyer, 1927; Fromming, 1956), Венгрии (Servain, 1881;
Domokos, 1981),Чехословакии (Lozek, 1948;Frankenberger 1954),Румынии (Grossu, 1955)
Польше (Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969, 1979).
Общее распространение вида — европейско-сибирское (Европа и Сибирь до бассей-
на р.Уды).
Экология. AJeucostoma - стагнофильный вад. Обитает преимущественно в стоя-
чих периодических и полупериодических водоемах - в весенних лужах, образующихся на
понижениях рельефа при поступлении туда талых вод, в полоях равнинных и горных рек,
заполняющихся речными водами в период весенних половодий, в полупересыхающих бо-
лотах и мочажинах.
Продолжительность существования различных периодических водоемов на Украине
колеблется в очень широких пределах — от 0,5 до 5—6 мес в году. Наиболее кратковре-
менным существованием (0,5—1 мес) характеризуются весенние лужи. Иногда в них
встречаются AJeucostoma. Это '’нагонные” моллюски, попадающие в вышеупомянутые
водоемы из других вместе с талыми водами. Пересыхание весенних луж сопровождается,
как правило, гибелью животных. Мы наблюдали это в водоемах Центрального Полесья
190
(с.Карповцы и хутор Довжик Житомирской обл.), а В .И Жадин (19266) — в бассейне
средней Волги (г. Муром Владимирской обл.).
Более длительным существованием (до 4-6 мес) отличаются полой. Ранней весной
они заполняются талыми, а во время весенних паводков — речными водами. В сухие годы
эти водоемы в июне-июле пересыхают, в дождевые — пополняются дождевыми водами
и сохраняются после этого еще на протяжении 1—2 мес. В полоях A.leucostoma находят до-
вольно благоприятные условия существования, о чем свидетельствует высокая плотность
поселения их в этих водоемах.
В полупериодических водоемах в течение лета значительно уменьшается как общий
объем воды, так и площадь водного зеркала. Например, если весной в полупересыхающих
болотах водное зеркало сплошное, a A .leucostoma более-менее равномерно расселены по
территории водоема, то во второй половине лета вода остается только в отдельных их
участках - между моховыми кочками, где обычно и скапливаются эти животные.
Изредка моллюск встречается и в постоянных водоемах, где поселяется обычно в
местах близких по условиям гидрологического и гидрохимического режимов к водоемам
периодическим (заболоченные побережья некоторых озер, прудов, медленные сильно за-
росшие водной растительностью ручьи, мелиоративные рвы и пр.).
A leucostoma обычно встречается среди разнообразной водной растительности, на про-
тяжении весны и лета буйно разрастающейся в полоях, расположенных на заливных лугах,
болотах и в других водоемах, заселенных этим моллюском. Выявлен нами на вербейнике
(Lysimachia nummularia L.), на осоковых (Сурегасеае), а в болотах — на гипновых мхах.
В подобных фитоценозах отмечен также В. И Ж ад иным (19266) в бассейне средней Волги.
Встречается как на растительности, так и на дне водоемов — на отмершей растительности,
аллохтонном материале (листовой опад и пр.) или же непосредственно на донных отложе-
ниях. Встречается он иногда и под пленкой поверхностного натяжения воды.
Моллюск распространен как в водоемах равнинных территорий, так и в горных мест-
ностях. В Украинских Карпатах нами отмечен на высоте около 800 м н.у.м. (сКоростив
Львовской обл.) .В Швейцарских Альпах обнаружен на высоте до ЮбОмн.у.м. (Favre, 1927).
Вид мелководный, обитает преимущественно на глубинах от 0,1 до 0,3 м. Прозрач-
ность воды в местах его поселения обычно полная. Активная реакция средь! варьирует,
по нашим наблюдениям, в пределах от слабокислой до щелочной (pH 5,8-8,6).
Он выдерживает значительные колебания жесткости воды. Так, по В.ИЖадину
(19266), моллюск встречается в полоях Оки, где весной (апрель) карбонатная жесткость
воды составляет 1,12—1,96° (нем.), а при пересыхании водоемов (конец мая) возрастает
до 8,96°.
Моллюск нетребователен к содержанию кислорода в воде. В бассейне средней Волги,
по данным последнего из упомянутых авторов, обитает в болотах при 1,34—1,9 мг О2/л,
в то время как в других водоемах нередко находится в условиях некоторого перенасыще-
ния их кислородом (9,49 мг О2/л).
Встречается на различных донных отложениях - песчаных, песчано-илистых, глинис-
тых, глинисто-илистых, торфянистых, илистых (серые и вязкие черные илы). В весенних
лужах обитает на подзолистых, супесчаных, суглинистых, черноземных грунтах, иногда —
на дерне. В Карпатах встречается на каменистых, галечно-каменистых и галечных донных
отложениях.
Плотность поселения Aleucostoma неодинакова в различных водоемах, а в одном и
том же водоеме изменяется на протяжении года. В весенних лужах, характеризующихся
кратковременным существованием, отмечаются преимущественно единичные особи A.leu-
costoma. В полоях на берегах р.Орява (с.Коростив Львовской обл.) плотность населения
его популяции составляет, по нашим наблюдениям, 5 экз/м2, в затоне р.Солокия (г.Чер-
воноград Львовской обл.) - 15, в водоемах на заливных лугах в бассейне Припяти (nrrJPar-
но Волынской обл.) — до 100 экз/м2. Уменьшение площади водоемов в результате их пе-
ресыхания сопровождается возрастанием плотности поселения моллюсков.
По способу добывания пищи A.leucostoma - моллюск-собиратель. Он с помощью тер-
ки соскабливает с поверхности водных растений перифитон и, кроме того, с различных
доступных ему субстратов собирает мелкий растительный детрит. Потребляет моллюск и
мацерированные ткани отмерших водных растений. Поскольку значительную часть своей
жизни эти моллюски проводят на дне водоемов, Э.Фремминг (Fromming, 1956) предпола-
191
гает, что они заглатывают комочки ила, органические вещества которого используют как
дополнительный источник питательных веществ.
Жизненный цикл AJeucostoma одногодичный. В водоемах лесостепной природно-гео-
графической зоны Украины эти моллюски пробуждаются от зимней спячки преимущест-
венно во II—III декадах апреля при температуре воды 7-10 °C С I-П декад мая моллюски
спарйваются и образуют кладки.
Кладки (рис. 76, 4) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны по кругу. Контуры их несколько перекрываются. Крышечный шов очень тонкий и еле
заметный, поскольку он проходит по краю синкапсулы, обращенному к субстрату. Длина
кладок - 1,38±О,О2, ширина - 1,08±0,04 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Длина яйце-
вых капсул — 0,57±0,64 мм. Яйцевые капсулы овальные, а при очень плотном размещении
их в синкапсулах — закругленно-многоугольные или неправильной формы. Количество яиц
в кладках варьирует от 1 до 4, редко — до 5.
Кладки прикрепляются к водной растительности, в редких случаях встречаются не-
посредственно на донных отложениях.
Эмбриональное развитие AJeucostoma при температуре воды 18—20 °C продолжает-
ся 11 сут.
Популяции, приуроченные к периодическим водоемам, характеризуются коротким
периодом размножения. Обычно он приходится на вторую половину мая - июнь. В этот
период мелководные периодические водоемы хорошо прогреваются, что благоприятствует
созреванию половых продуктов у AJeucostoma и сокращает продолжительность эмбриоге-
неза. Последнее обусловливается также оптимальными условиями кислородного режима,
характерными для этих неглубоких водоемов. Следовательно, в июне появляется большое
количество сеголетков, а моллюски прошлогодней генерации, завершив размножение, в
преобладающем большинстве погибают.
При пересыхании водоемов моллюски плотно прижимаются устьем раковины к по-
ка еще влажному дау водоема, а при полном его высыхании образуют эпифрагму. Как со-
общает ЯЛхно (Jachno, 1870а), она часто отмечается у особей, обитающих в периодичес-
ких водоемах на полонинах Черногоры (Украинские Карпаты), и не наблюдается у живот-
ных из предгорных местностей. Необходимо отметить, что эпифрагма образуется лишь у
части особей каждой популяции. По подсчетам В.И.Жадина (19266), в пересыхающих во-
доемах бассейна р.Оки она обнаруживается всего лишь у 15—20 % моллюсков.
Некоторые AJeucostoma при пересыхании водоемов зарываются в донные отложения
или в грунт на глубину 0,2—0,5 см (чаще всего — среди корней растений) или скапливают-
ся возле корней водной или луговой растительности. Когда последняя высыхает и поле-
гает на землю, она прикрывает собой моллюсков, оберегая их тем самым в некоторой ме-
ре от высыхания. В пересыхающих болотах AJeucostoma собираются в моховых кочках.
Во второй половине лета или в начале осени при достаточном количестве осадков во-
доемы иногда снова оводняются. Тогда находящиеся в них моллюски, выйдя из анабиоти-
ческого состояния, переходят к активной жизнедеятельности. Сеголетки быстро растут.
При благоприятных условиях температурного режима и при надлежащем питании они к
концу осени нередко достигают максимальных для данной популяции размеров. В 4—6-ме-
сячном возрасте AJeucostoma становятся половозрелыми. Особи прошлогодней генера-
ции, пережившие летнюю спячку, в этот период отмирают.
С наступлением осенних холодов при температуре воды 6-8° AJeucostoma опускают-
ся на дно водоемов, локализуясь в тех же участках, что и в период летней спячки, и там
зимуют. В зимнее время неглубокие периодические водоемы и пересыхающие болота час-
то промерзают до дна и заносятся снегом. Иногда наблюдается вмерзание AJeucostoma
в лед и ’’оживание” их после таяния последнего (Жадин, 1926а; Мереминскии, 1967).
По данным А.ИЛ1ереминского (1967), в условиях Волынского Полесья выживае-
мость зимующих AJeucostoma обусловливается прежде всего метеорологическими усло-
виями сезона — глубиной и стойкостью снегового покрова, частотой появления оттепелей.
В пределах этой природно-географической зоны Украины зиму переживают в среднем
58 % особей каждой из популяций (в условиях эксперимента - до 82,6 %).
В водоемах Украинского Полесья моллюск принимает участие в жизненном цикле
трематоды Liorchis scotiae (Мереминскии, Глузман, Артеменко, 1968). Экстенсивность инва-
зии его партенитами L.scotiae колеблется в различных биотопах в пределах от 0,5 до 25,4 %.
192
У него обнаружены также партениты трематоды Diplodiscus subclavatus (собственные
наблюдения) , мариты которой являются широко распространенными на Украине паразита-
ми земноводных. Зараженность моллюсков этими гельминтами составляет в среднем
1,7± 1,2 %.
Anisus (Anisus) perezi (Graells in Dupuy, 1854) (рис. 77)
- rotunda tus Perezii Moquin-Tandon, 1855 : 435 (Planorbis), -perezii Westerlund, 1885 :
73 (Planorbis); Locard, 1893 : 58 (Planorbis); - leucostoma formenkreis gracilis
Geyer, 1927 : 145 (Paraspira); - Perezi Germain, 1931 : 530 (Planorbis); - leucostoma
var. gracilis Жадин, 1952 : 186; - leucostoma forma gracilis Grossu, 1955 ; 138; Старо-
богатов, 1977 : 172.
Раковина маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
довольно тонкостенная, ломкая, полупрозрачная или прозрачная, относительно невысокая
(высота ее составляет в среднем до 0,2 ширины), рогового или коричнево-рогового цвета.
Поверхность ее несколько блестящая, с тонкой неправильной осевой исчерченностью. Ли-
нии приостановки роста выразительные. Сверху раковина плоская или почти плоская,
снизу - плоская. Оборотов - до 6-7, реже - до 7 -8. Ширина их возрастает очень медленно
(значительно медленнее, чем у предыдущего вида). Последний оборот шире предпоследне-
го немного более чем в 1,5 раза. Обороты сверху выпуклые, снизу — несколько уплощен-
ные, в поперечном разрезе более-менее закругленно-четырехугольные. Периферия послед-
него оборота округлая. Шов между оборотами с верхней стороны раковины глубокий,
с нижней — довольно поверхностный. Устье простое, о кругло-овальное (ширина его немно-
го превышает высоту), мало вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный
край устья прямой. Часто наблюдается толстая белая губа или массивное белое утолщение,
которое просвечивается через стенку оборота на небольшом расстоянии позади устья. Ши-
рина раковины — до 6-7, ее высота — до 0,8 мм.
Тело красновато-коричневое или коричневато-серое. Ноги и щупальцы красновато-
серые. Мантия коричневато-серая или темно-серая, довольно прозрачная.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов Днестра (сТозвадов и
г.Комарно Львовской обл.) и Днепра (с.Стеблив Черкасской обл.); также по экземпля-
рам из бассейна среднего Днепра (г.Ирпень Киевской обл.), сохраняющимся в Государ-
ственном природоведческом музее АН УССР (Киев) (сбор АЛЛутя).
Изменчивость. Характерной особенностью A.perezi является наличие у него
толстой белой губы. У части особей, однако, она слабо выражена, а иногда вообще отсут-
ствует. В последнем случае моллюски имеют, как правило, довольно массивное белое
утолщение, просвечивающее через стенку оборота на небольшом расстоянии позади устья.
К изменчивым признакам A.perezi относится также окраска раковины, которая обыч-
но бывает коричнево-роговых тонов, но может быть и желто-роговой, желтовато-серой
или серой. Обороты снизу могут быть более или менее уплощенными, вследствие чего в
поперечном разрезе они выглядят закругленно-четырехугольными или почти округлыми.
Замечания к систематике. Значительная часть малакологов XIX ст. и
первой половины XX ст. (Moquin-Tandon, 1855; Bukowski, 1892; Geyer, 1927; Жадин,
1952; Путь, 1954; Grossu, 1955) рассматривают его как разновидность Aleucostoma -
Aleucostoma var.gracilis. Однако этот моллюск довольно часто встречается в водоемах сов-
местно с Aleucostoma. В этих случаях не наблюдается образования переходных форм меж-
ду ними, что свидетельствует о видовой самостоятельности A.perezi.
Замечания к диагностике. От близкого ему Aleucostoma отличается сле-
дующим комплексом признаков. Ширина оборотов раковины возрастает у A.perezi значи-
тельно медленнее, чем у Aleucostoma (у первого из них ширина последнего оборота пре-
вышает ширину предпоследнего более, чем в 1,5 раза, в то время как у Aleucostoma -
преимущественно в 1,5, реже — в 1.6 раза). Обороты раковины снизу у A.perezi менее уп-
лощены, чем у Aleucostoma, шов между ними более глубокий, а поперечный разрез оборо-
тов более округлый. Наконец, максимальные размеры раковин (их ширина) у A.perezi
несколько менее таковых Aleucostoma (6 и 7 мм соответственно).
Распространение. Встречается довольно редко. Сведения о распространении
A.perezi в водоемах Украины весьма ограничены. Это обусловлено, во-первых, тем, что
многими исследователями не признавалась видовая самостоятельность этого моллюска,
и его определяли как Aleucostoma. Во-вторых, в связи со значительным сходством конхо-
193
Рис. 77. Anisus perezi (GraeJis in Dupuy):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - кладка (4 - по
Березкиной и Сгаробогатову, 1988)
логических признаков A.perezi с тако-
выми AJeucostoma не исключена воз-
можность ошибочного определения
первого из них в ряде случаев. Это ка-
сается, прежде всего,тех случаев, ког-
да определение моллюсков осущест-
вляется не специалистами-малаколога-
ми, а гидробиологами или. паразито-
логами. Поэтому не удивительно, что
в гидробиологической и паразитологи-
ческой литературе всегда упоминается
AJeucostoma и никогда — A.perezi,
/ хотя последний распространен в во-
доемах Украины.
Я.И.Старобогатов (1977) отно-
сит этого моллюска к видам, распро-
страненным в водоемах Причерно-
морья. Все известные в настоящее вре-
мя места нахождений его ограничены
2 лесостепной природно-географической
зоной Украины, хотя A.perezi безу-
словно обитает в водоемах степной ее
зоны, а возможно и ряда других. Мол-
люск неоднократно обнаружен в бас-
сейне Днестра (в границах Львовской
обл.): в окрестностях Львова — HJBoh-
ковским (Bukowski, 1892) инами-
вблизи г.Комарно и с«Розвадов. Выяв-
лен также в бассейне Днепра - в Ки-
евской обл. (г.Ирпень) А. Л .Пу тем
(1954) и нами — в Черкасской об-
ласти (с.Стеблив).
Известен из Прибалтики (Старо-
богатов, 1970, 1977). Обнаружен во
Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locard,
1893; Germain, 1931), Германии (Gey-
er, 1927), Румынии (Grossu, 1955).
Общее распространение вида — евро-
пейское.
Экология. Обитает в неболь-
ших периодических и полупериодичес-
ких водоемах. Выявлен в полоях, рас-
положенных на заливных лугах, в мо-
чажинах, полупересыхающих затонах
рек, в их притоках, в мелиоративных
рвах, канавах. Следовательно, этот
вид, как и предыдущий, отдает пред-
почтение водоемам, отличающимся нестабильными гидрологическим и гидрохимичес-
ким режимами.
Ранней весной до начала вегетации водной растительности моллюск встречается преи-
мущественно на дне водоемов, в летнее время - как непосредственно на дне, так и на раз-
личных водных макрофитах. В частности, он отмечен на осоковых (Сурегасеае), а в моча-
жинах — в моховых кочках, образованных гипновыми мхами. Особенно часто A.perezi
встречается на полу разложившихся остатках водных растений.
Моллюск известен исключительно из водоемов равнинных территорий. Однако, как
нам представляется, не исключена возможность обнаружения его в предгорных, а возмож-
но и в горных местностях.
194
Стенобатный мелководный вид, обитающий на глубинах ОД—0,3 м. В местах его по-
селения прозрачность воды обычно полная. Активная реакция среды, по нашим наблюде-
ниям, в биотопах, заселенных A.perezi, колеблется в пределах от слабо кислой до щелоч-
ной (pH 5,8-8,8).
Выявлен в бассейне р.Ирпень, где, по материалам коллектива авторов (Полагцук та
лн., 1978), в теплый период общая минерализация колеблется в пределах 189-493 мг/л;
содержание ионов составляет: NH4 — 0,085—0,930, NO2 — 0,012—0,034, NO3 — 0,11—
1,73 мг N/л, РО4"* — 0,022—0,087 мг Р/л; концентрация органического фосфора — 0,035—
0,06, органического азота — 0,32—0,83, общего железа — 0,16—0,40 мг/л, растворенного
в воде кислорода варьирует в пределах 5,2—5,3 мг/л; цветность воды составляет 22—32°
хромовочсобальтовой шкалы; перманганатная окисляемость — 6,9—32,6, бихроматная —
93-61 мг О2/л.
Выявлен в биотопах с песчано-илистыми, илистыми и торфянистыми донными отло-
жениями-
Плотность поселения его, по данным И.Бонковского (Bukowski, 1882 b), в окр.Льво-
ва невелика. По нашим наблюдениям, в полоях Днестра (с.Розвадов Львовской обл.) она
составляет 2 экз/м2, во рвах осушительной системы на переувлажненных пастбишных
угодьях в бассейне р.Верещица (г.Комарно той же области) — 3, а в полоях р-Рось (с.Стеб-
лив Черкасской обл.) — 1 экз/м2.
Особенности биологии A.perezi не выяснены. Ничего не известно и о роли его в жиз-
ненных циклах трематод.
Anisus (Anisus) septemgyratus (Rossmaessler, 1835) (рис. 78,79)
- rotundatus septemgyratus Moquin-Tandon, 1855 - 435 (Planorbis)* Clessin, 1876 : 409,
1884 : 418; 1887 : 576 (Planorbis)} Westerlund, 1885 : 73 (Planorbis); Bukowski, 1892 .
176 (Planorbis), Locard, 1893 : 57 (Planorbis); Geyeif 1927 * 145 (Paraspira); Жадин,
1926a : 95; 1933 : .122 (Planorbis); 1952 : 186; Germain, 1931 • 531 (Planorbis), Franken-
berger, 1954 : 358; Grossu, 1955 : 134; Старобогатов, 1977 : 172; Piechocki, 1979 : 133.
Раковина (рис. 78) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало ин-
волютная, умеренно твердостенная, прозрачная, относительно невысокая (высота ее со-
ставляет 0,15—0,21 ширины), серо-рогового или рогового цвета. Поверхность ее блестя-
щая, с тонкой неправильной осевой исчерченностью. Линии приостановки роста отчетли-
вые. Сверху раковина несколько вогнута, снизу - плоская или немного вогнутая посре-
дине. Оборотов — до 7—8,5. Ширина их возрастает очень медленно (последний оборот ред-
ко когда шире предпоследнего более чем в 1,4 раза). Обороты сверху выпуклые, снизу
довольно уплощенные. Поперечный разрез их вверху более или менее закругленный, вни-
зу — закругленно-прямоугольный. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая.
Периферический угол расположен на уровне более низком, чем 1/2 высоты раковины.
Угловатость последнего оборота иногда принимается некоторыми исследователями за
киль. Шов между оборотами на верхней стороне раковины глубокий, на нижней — доволь-
но поверхностный. Устье простое, горизонтальное (ширина его превышает высоту), округ-
ло-овальное или же закругленно-ромбическое, косое, мало вырезанное стенкой предпо-
следнего оборота. Свободный край устья прямой, острый, иногда несколько утолщенный.
Ширина раковины — до 11,4, ее высота - до 2 мм. Важнейшие пластические признаки и ин-
декс высота/ширина раковин A.septemgyratus некоторых украинских популяций приве-
дены в табл. 56.
Тело желто-рогового или серовато-коричневого цвета. Щупальды и нога обычно нес-
колько светлее. Мантия беловато-желтая или светло-серая, прозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном сечении
округлые. Форма их (рис. 79, 1) более-менее булавовидная (оба органа расширены на
проксимальном конце). Диаметр булавовидного расширения мешка совокупительного
органа в 2, а предпениального рукава — в 1,5 раза превышают диаметр их суженных участ-
ков. Мешок совокупительного органа несколько длиннее предпениального рукава (соот-
ношение их длин составляет 1,3:1). Мышечный слой хорошо развит в стенках обоих опи-
сываемых органов, особенно в расширенных их участках. Саркобеллум хорошо выражен,
велюм значительно слабее. Пилястры весьма узкие. Проксимальная часть совокупитель-
ного органа несколько расширена, дистальная — узкая, трубчатая. Оканчивается совокупи-
195
2 ММ
тельный орган довольно длинным и узким
хитиноидным стилетом с головчатым осно-
ванием. Отверстие семяизвергательного ка-
нала занимает боковое положение.
Описание составлено по нашим экземп-
лярам из бассейнов рек Рата (г .Великие
Мосты Львовской обл.), Рось (сЛекари
Черкасской обл.), Кременчугского водо-
хранилища (Черкассы); по экземплярам
из бассейна Днестра (с.Городаица Терно-
польской обл.) и Западного Буга (сРуда
Львовской обл.), сохраняющимся в Госу-
дарственном природоведческом музее АН
УССР (Львов); также по экземплярам
(сбор К.ОМилашевича) из р.Конка (с.Бал-
ки Запорожской обл.) и из Днепра под
Киевом (сбор В.ИЖадина), которые нахо-
дятся в Зоологическом институте АН СССР.
Изменчивость, как подчерки-
вается в литературе (Bukowski, 1892 идр.),
незначительна. Она проявляется в том, что
PUc. 78. Anisus septemgaratus (Rossmaessler): в одних случаях раковина A.septemgyratus
1 - сверху; 2 - сбоку снизу совершенно плоская, ровная, в то
время как в других она несколько вогнута посредине. Кроме того, переход от периферии
оборотов к их нижней поверхности далеко не всегда одинаково угловатый.
Необходимо также отметить, что моллюски украинских популяций при наличии 8-
8,5 оборотов иногда достигают значительно больших максимальных размеров, нежели осо-
би немецких и австрийских популяций. По данным К.Вестерлунда (Westerlund, 1885), в во-
доемах Германии и Австрии ширина раковин A.septemgyratus достигает 9 мм. По нашим
материалам, наибольшее значение этого показателя, отмеченное у особей украинских по-
пуляции, составляет 11,4 мм.
Варьирует также и форма устья,, которое у A.septemgyratus бывает либо округло-
овальным, либо закругленно-ромбическим.Свободный край его в одних случаях острый,
в других - несколько утолщенный и вследствие этого - притупленный.
Замечания к систематике. Этот вид близок к A .leucostoma, в связи с чем
некоторые малакологи (Moquin-Tandon, 1855) рассматривают A.septemgyratus как его
разновидность.
Замечания к диагностике. От Aleucostoma отличается большим макси-
мальным количеством оборотов раковины (у A.septemgyratus их насчитывается до 8,5, в
то время как у Aleucostoma — до 6,5). Ширина оборотов у A.septemgyratus значительно
меньше и возрастает она медленнее, нежели у Aleucostoma.
От A.perezi этот моллюск дифференцируется по отсутствию белого утолщения, ко-
торое у A.perezi просвечивается через стенку оборота на некотором расстоянии поза-
ди устья.
От A,spirorbis и A.dazuri отграничивается благодаря закругленно-четырехугольному
поперечному разрезу оборотов (у A.spirorbis и A.dazuri он округлый) и более низкой
раковине.
Распространение. Довольно широко распространен по территории Украины.
Часто встречается на Полесье (Полянський, 1932; Urbaiiski, 1947; Мереминский, Глузман,
Артеменко, 1968 и др.) и в водоемах лесостепной природно-географической зоны (Bukow-
ski, 1882b, 1892; Shadin, 1931; Лазицька, 1934; Новицькии, 1938; Urbanski, 1947). Извес-
тен также из водоемов степной зоны Украины (Lindholm, 1908; Жадин, 1929; Марков-
ский, 1954, 1955; Путь, 1954; Затравкин, 1980а и др.). В Крыму отсутствует, хотя не ис-
ключена возможность проникновения его на территорию полуострова из Каховского во-
дохранилища по Северо-Крымскому каналу. На территории Предкарпатья встречается до-
вольно редко (Kotula, 1882; Bakowski, 1892; Иванчик, 1967).
Нами обнаружен на Украинском Полесье в бассейнах Припяти (пгт. Ратно Волын-
196
дгж
СП
Рис. 79. Anisus septemgyratus(Rossmaessler):
2 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - попереч-
ный разрез простаты; 4 - поперечный разрез гермафродитной железы
ской обл.), Гнвдавы (Луцк) и Горыни (гДубровица Ровенской обл.), а также на террито-
рии лесостепной зоны — в бассейнах Западного Буга (г.Червоноград Львовской обл.),
Пела (Сумы), Роси (сЛекари Черкасской обл.), Тетерева (с.Корчак Житомирской обл.).
В степной зоне Украины отмечен нами в бассейне р.Ингул (с.Варваровка Николаевской
обл,), а в Предкарпатье — в бассейне Прута (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.). Распро-
странен в западных и южных районах европейской части СССР, в частности в водоемах
Белорусского Полесья (Розен, 1907; Adamowicz, 1939), в Верхневолжских озерах (За-
травкин, 1981), в водоемах бассейна Черного моря, на Северном Кавказе (Жадин, 1952).
197
Таблица 56. Пластические признаки и индекс высота/ширина раковин Anisus septemgyratus
Параметр Статистические показатели
lim X а ™х V
р.Западный Буг, с-Руда Львовской обл. (л = 11)
Ширина 5А -6,2 5,62 0,25 0,007 445
Высота 0,8 -1,1 0,98 0,14 0,04 14,28
Соотношение высоты и ширины 0,15—0,20 0,17 0,02 0,01 11,76
Бассейн среднего Днепра, с.Пекари Черкасской обл. (п - 15)
Ширина 5,4 -6,3 5,70 0,30 0,08 5,26
Высота 0,8 -1,1 0,99 0,14 0,04 14,14
Соотношение высоты и ширины 0,15-0,20 0,17 0,02 0,005 11.76
Бассейн Южного Буга, пгт. Брацлав Винницкой обл. (л = 23)
Ширина 5,2 -6,7 5,66 0А8 0,10 8,48
Высота 1,1 -1,4 1,20 0,09 0,02 730
Соотношение высоты и ширины 0,19-0,23 0,21 0,01 0,002 4,76
Бассейн р.Ворсклы, пгт. Новые Саижары Полтавской обл. (п -9)
Ширина 5,1 -7,4 6,63 0,83 0,28 12,52
Высота 0,8 -1,1 1,00 0,18 0,06 18,00
Соотношение высоты и ширины ОД 3- 0,16 0,15 0,01 0,003 6,67
Бассейн Днестра, с.Городница Тернопольской обл. (л = 27)
Ширина 5,5 -8,0 6,81 0,60 0,11 8.81
Высота 1,1 -1,2 1,11 0,06 0,01 5,40
Соотношение высоты и ширины 0,15-0,18 0,17 0,02 0,003 13,33
Затон Припяти, с.Самойловичи Волынской обл. (л =40)
Ширина 4,5 -7,0 5,49 0,65 0,11 11.89
Высота 0,8 -1,0 0,93 0,08 0,02 8,61
Соотношение высоты и ширвды 0,14-0,20 0,17 0,03 0,01 17,70
р.Гуйва, г.Андрушевка Житомирской обл. (и =30)
Ширина 4,7 -7,7 5,60 2,14 0,19 38.21
Высота 0,8 -2,0 1,22 0Д6 0,08 37,70
Соотношение высоты й ширины 0,15-0,33 0,21 0,16 0,03 76,19
Пруд; сЖолосовка Хмельницкой обл. (л = 15)
Ширина 6,6 -11,4 8,90 1,72 0,44 19,32
Высота 0,7 -1,5 1,20 0,06 0,01 5,00
Соотношение высоты и ширины 0,11-0,18 0,17 0,03 0,01 25.00
Известен из Франции (Moquin-Tandon, 1855; Germain, 1931), Германии и Австрии
(Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer, 1927), Чехословакии (Frankenberger,
1954), Венгрии (L.Sods, 1956; Domokds, 1981), Румынии (Grossu, 1955),Польши (Bukow-
ski, 1892; Berger, 1960; Piechocki, 1979).
Экология. A.septemgyratus — тельматофил. Он заселяет периодические и полупе-
риодические водоемы — зарастающие рукава, затоны и полой рек, мелиоративные рвы, ка-
навы, мочажины, полупересыхающие болота, лужи. Иногда встречается и в постоянных
водоемах, чаще всего — в заболоченной рипали малых рек (Гнидава, Солокия и др.) и в
литорали озер и водохранилищ (Кременчугское и др.), в прудах. Попадается и в лиманах,
в частности в Днепровском, и в пресноводных лиманах Дуная (Марковский, 1954,1955).
На первых этапах существования периодических водоемов (сразу после заполнения
их талыми, паводковыми или дождевыми водами) моллюски находятся в них преиму-
щественно непосредственно на дне или же на дерне, а некоторая часть их — под пленкой
поверхностного натяжения воды. С развитием водной растительности A.septemgyratus со-
средоточиваются в ее зарослях.
В полупериодических и постоянных водоемах эти животные чаще всего обнаружи-
ваются на отмершей, реже - на вегетирующей водной растительности. Мы находили их на
осоках (Carex), камыше (Scirpus), в скоплениях рясок (Lemna trisulca, Lxninor), в зарос-
лях роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum), урути кругоцветной (Myriop-
hylium verticillatum) и колосистой (М.spica turn), красовласика весеннего (Callitriche vema),
различных рдестовых (Potamogetonaceae), водокрасовых (Hydrocharitaceae), кувшинко-
198
вых (Nymphaeaceae) и хвощевых (Equisetaceae) Я.Лазицкая (Лазицька, 1934), кроме то-
го, отметила A.septemgyratus на аире (Aconis) и стрелолисте (Sagittaria). Иногда моллюск
встречается также в сплетениях нитчатых водорослей, В период весенних и осенних павод-
ков нередко обнаруживается в ’’наплыве”.
Распространен в водоемах равнинных территорий. Наибольшая высота обнаружения
его в Карпатах составляет 450 м н.у.м. (Kotula, 1882).
A.septemgyratus — стенобатный мелководный вид, поселяющийся в водоемах в диа-
пазоне глубин от ОД. до 0,5 м. Зимой в пол упериодических и постоянных водоемах встре-
чается на несколько больших глубинах. Например, в полупересыхающем затоне р.Солокии
(г.Червоноград Львовской обл.) мы находили его на глубинах от 0,5 до 1,5 м. Прозрач-
ность воды в местах пребывания A.septemgyratus обычно полная. Активная реакция среды,
по нашим данным, колеблется в пределах от слабокислой до щелочной (pH 5,8 8,8).
Широко распространен в бассейнах Припяти и среднего Днепра, где общая минерали-
зация колеблется в пределах 338—604 мг/л; содержание ионов составляет: NHJ — 0,33™
2,44, NO2 - 0-0,12, NO3 - 0,037 мг N/л, POj" - 0,094 мг Р/л, К* - 4,0-6,5 мг/л; концен-
трация органического фосфора варьирует в пределах 0,014—0,329, органического азота —
0,39-1,64 мг/л, растворенного в воде кислорода - 1,4-10,5 мг О2/л; перманганатная
окисляемость достигает значений 5,0-25,9, бихроматная — 14,0—40,4 мг О2/л, жесткость
воды (общая) - 1,95-6,7 мг-экв. (Полпцук та ш., 1978).
Выдерживает некоторое осолонение воды: он обнаружен в Днепровском лимане при
солености 8%о (Марковский, 1954). Встречается в водоемах о лигосапробной, а- и 0-мезо-
сапробной зон.
Эвриэдафический моллюск. Выявляется в биотопах с самыми различными донными
отложениями - песчаными, песчано-илистыми, илистыми (серые и вязкие черные илы),
торфянистыми, глинистыми, глинисто-илистыми, часто - с большим количеством крупно-
го растительного детрита. В периодических кратковременных водоемах A.septemgyratus
обитает как на подзолистых и черноземных, так и на супесчаных и суглинистых грунтах,
часто обнаруживается на дерне.
Плотность поселения его неодинакова в разных биотопах. По нашим материалам,
наивысшие значения этого показателя отмечаются в популяциях, приуроченных к перио-
дическим и полупериодическим водоемам. Так, в небольших полоях, расположенных на
заливных лугах в бассейне Припяти (пгт. Ратно Волынской обл.), плотность поселения
A^eptemgyratus составляет 80 экз/м2, в старом русле Роси, в ее затонах и полоях (с.Пека-
ри Черкасской обл.) — 30, а в пойменных водоемах в верховье Припяти (с.Самойловичи
Волынской обл.) — 50 экз/м2. В постоянных водоемах этот моллюск встречается сравни-
тельно редко и, как правило, не образует больших скоплений. Например, в литорали Кре-
менчугского водохранилища вблизи Черкасс плотность поселения его составляет всего
лишь 1 экз/м2.
Необходимо отметить, что плотность поселения A.septemgyratus в периодических и
полупериодических водоемах подвержена сезонным колебаниям. Наименьшие значения
ее отмечаются в период образования водоемов, а наибольшие — во время максимального
сокращения их площадей в результате пересыхания. Например, в полоях р.Солокия (г.Чер-
воноград Львовской обл.) плотность поселения этого моллюска в мае 1966 г. составля-
ла 7, а в июле того же года — 47 зкз/м2.
По способу добывания пищи A.septemgyratus — моллюск-собиратель. Он питается
перифитоном, соскабливаемым с поверхности растений, на которых обитает. Потребляет
моллюск и мелкий растительный детрит, который он собирает как с растительности, так
и с поверхности донных отложений. Питается также полуразложившимися тканями отмер-
ших водных растений.
В полупериодических водоемах северо-запада лесостепной природно-географической
зоны Украины (пойма р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.) A.septemgyratus пробуж-
даются после зимней спячки преимущественно во И-Ш декадах апреля при температуре
воды 8-10 °C. Популяции его в этот период представлены только старыми особями (прош-
логодняя генерация) со средней шириной раковин 9,3+0,19 мм. Моллюски в это время
обычно находятся на остатках отмершей прошлогодней растительности. Мы обнаружива-
ли их на осоковых (Сурегасеае), камыше, рогозе узколистом (Typha angustifolia), сусаке
зонтичном (Butomusumbellatus), аире (Acorus), а ЯЛазицкая (Лазицька, 1934) — натрост-
199
нике (Phragmites), ситнике (Juncus), водокрасе (Hydrocharis). Значительная часть популя-
ций пребывает на дне водоемов. Позже, с началом вегетации водной растительности, мол-
люски со дна водоемов перебираются в ее заросли, в сплетения нитчатых водорослей,
В I—II декадах мая моллюски спариваются, и происходит яйцекладка. Кладки при-
крепляются к водной растительности (как вегетирующей, так и отмершей). Мы неодно-
кратно обнаруживали их на листовых пластинках камыша, аира, причем чаще всего - не
на открытых их участках, а в пазухах листьев. Иногда кладки обнаруживаются в сплете-
ниях нитчатых водорослей.
В июне популяции A.septemgyratus значительно пополняются сеголетками. В этот пе-
риод в затоне р.Солокия наблюдаются многочисленные молодые особи (ширина рако-
вин — до 1 мм). Они поселяются в зарослях водной растительности, как правило, близко
к пленке поверхностного натяжения воды. Интересно, что при содержании в аквариуме
эти моллюски нередко выбираются из воды, оседая на его стенках над урезом воды на рас-
стоянии 1-2,5 см от ее поверхности. В полупериодических водоемах период размножения
A.septemgyratus длится до конца июня — I-П декад июля. Однако в полупересыхающих бо-
лотах размножение его протекает в довольно сжатые сроки. Это обусловлено, вероятно,
тем, что в упомянутых водоемах во второй половине лета наступают неблагоприятные ус-
ловия существования для A.septemgyratus. Вследствие частичного пересыхания болот
уменьшается площадь их водного зеркала. Интенсивно разрастается водная растительность,
прикрывая собой участки воды, расположенные между моховыми кочками. Температура
воды понижается, как и уровень растворенного в ней кислорода. Содержание солей железа
в воде возрастает, иногда - до 6 мг/л (Жадин, 19266).
В периодических водоемах, отличающихся короткими сроками существования, пе-
риод размножения A.septemgyratus весьма непродолжителен. В преобладающем большин-
стве случаев он завершается к концу II декады июня, т.е, к моменту пересыхания водоемов.
Эти моллюски хорошо переносят пересыхание водоемов в летнее время, пребывая
в анабиотическом состоянии. По нашим наблюдениям над A.septemgyratus из полоев р.Со-
локия (г.Червоноград Львовской обл.) и по материалам В.ИЖаддаа (19266), у них в на-
чале летней спячки нередко образуется эпифрагма, защищающая моллюсков от обезво-
живания и позволяющая им сохранять жизнеспособность при полном пересыхании водое-
мов. В.И .Жадин (1933) подчеркивает, что эти моллюски выживают даже тогда, когда дно
водоема становится абсолютно Сухим, Мы обнаруживали живых A.septemgyratus в пере-
сохших полоях р.Солокия, дно которых имело вид потрескавшейся корки.
Вскоре после завершения яйцекладки особи прошлогодней генерации отмирают. Ра-
ковины их часто встречаются во второй половине лета и осенью в донных отложениях за-
тона р.Солокия, а в дождевые годы - в ’’наплыве” (ширина раковин - до 8,5 мм). Следо-
вательно, жизненный цикл A.septemgyratus одногодичный. Половой цикл моно цикличес-
кий с коротким периодом размножения,
Во второй половине лета площадь полупериодических водоемов существенно сокра-
щается из-за частичного их пересыхания. Это вызывает миграцию моллюсков в те участки
водоемов, где еще сохраняется вода. Осенью при температуре 5-6 °C A.septemgyratus опус-
каются на дно водоемов на глубину около 0,5 м и зарываются в ил (на глубину 2-4 см)
преимущественно среди корней водных макрофитов, где и пребывают до весны следую-
щего года. Часть животных забирается в пазухи листьев камыша, аира, осоковых и прово-
дит там зиму.
Эти моллюски — обычные компоненты пагона. В неглубоких, промерзающих до дна
водоемах, они нередко вмерзают в лед, сохраняя при этом жизнеспособность. Будучи по-
мещенными после таяния льда в воду, моллюски выказывают признаки активной жизне-
деятельности уже через 30—40 мин.
A.septemgyratus — промежуточный хозяин ряда трематод, которые относятся преиму-
щественно к семействам Paramphistomatidae, Schistosomatidae, Lecithodendriidae, Hagior-
chiidae. По литературным данным (Здун, 1961; Мереминский, Гл узман, Артеменко, 1968)
и собственным наблюдениям автора, при участии этого моллюска распространяется лиор-
хоз среди крупного рогатого скота на территории Украинского Полесья. Возбудитель
его - трематода Liorchis scotiae на стадии партенит паразитирует в гепатопанкреасе A.sep-
temgyratus. Экстенсивность заражения ею моллюсков в различных биотопах колеблется
от 0,5 до 25,4 % (Мереминский. Глузман, Артеменко, 1968). Оптимальные условия темпе-
200
ратурного режима для эмбрионального развития L.scotiae имеются в водоемах Украинско-
го Полесья в мае-июле. В этот период происходит массовый выход из яиц мирацидиев и
проникновение их в моллюсков. В связи с этим экстенсивность инвазии A.septemgyratus
партенитами L.scotiae значительно возрастает во второй половине лета.
В период зимней спячки происходит торможение различных процессов жизнедеятель-
ности как у моллюсков, так и у их паразитов. С наступлением теплого периода года (ко-
нец апреля - начало мая) в редиях L.scotiae начинают формироваться церкарии.
Мариты других трематод, жизненные циклы которых осуществляются с участием
A.septemgyratus, - это паразиты водоплавающих и болотных птиц, мелких хищных рыб,
земноводных.
Зараженность A.septemgyratus из водоемов Украины партенитами трематод относи-
тельно невысока. Например, в затоне р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.) экстен-
сивность инвазии их партенитами трематод Trichobilharzia ocellata составляет 6,9±4,9 %.
В среднем по Украине только 3,4± 1,2 % A.septemgyuatus заражены трематодами.
Anisus (Anisus) strauchianus (Clessin, 1886) (рис. 80)
Жадин, 1926а : 95; 1933 : 112 (Planorbis); 1952 : 187; Старобогатов, 1977 : 171.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
умеренно твердостенная, полупрозрачная, относительно невысокая (высота ее составляет
0,2 ширины), коричнево-рогового, рогового или желтовато-рогового цвета. Поверхность
ее несколько блестящая, покрытая высокими, острыми, густо и довольно правильно рас-
положенными осевыми ребрышками. Раковина как сверху, так и снизу несколько вогну-
тая. Оборотов - до 6. Ширина их возрастает довольно медленно. Последний оборот шире
предпоследнего в 1,9-2,3 раза. Обороты сверху и снизу выпуклые. Периферия последнего
оборота почти округлая, при переходе в его нижнюю поверхность - слабо угловатая. Шов
между оборотами с верхней стороны раковины глубокий, с нижней — довольно поверх-
ностный. Устье простое,, горизонтальное, закругленно-четырехугольное, ширина его нес-
колько превышает длину, косое, сильно вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Сво-
бодный край его прямой, острый. Ширина раковины - до 5, ее высота — до 0,9 мм.
Описание составлено по экземплярам, собранным К.ОЛ1илашевичем в водоемах За-
порожской обл. (с.Балки, гЛ1ёлитополь), хранящимся в Зоологическом институ-
те АН СССР.
Распространение. Редкий вид, распространенный преимущественно в степ-
ной зоне Украины. В бассейне нижнего Днепра (г.Никополь Запорожской обл.) выявлен
В.А.Линдгольмом (1929). В этой же области найден К.О.Милашевичем в бассейне Днепра
(с.Балки) и в бассейне р.Молочной (г.Мелитополь). Сборы К.СШилашевича находятся в
Зоологическом институте АН СССР. Имеются сообщения о нахождении A.strauchianus в бас-
сейнах среднего (КрашенihhIkob, 1929; Зимбалевская, 1981) и верхнего Днепра (Зим-
бал евская, 1981).
Недавно впервые отмечен (Пирогов, 1974) в бассейне нижней Волги (в ее дельте).
Общее распространение вида - европейское. Ареал его охватывает бассейны Днепра,
Дона и Волги.
Экология. Моллюск встречается спорадически и преимущественно — единичны-
ми экземплярами. Особенности экологии его детально не исследованы. Это видно хотя бы
из того, что одни исследователи (Старобогатов, 1977 и др.) считают, что A.strauchianus оби-
тает в периодических и полупериодических водоемах. Например, в дельте Волги моллюск
обнаружен (Пирогов, 1974) в пределах западного ильменно-бугрового района в пересы-
хающих полоях. Другие же исследователи (Зимбалевская, 1981) причисляют A.strauchia-
nus к обитателям постоянных водоемов.
Роль моллюска в жизненных циклах трематод не выяснена.
ПОДРОД GYRAULUS AGASSIZ IN CHARPENTIER, 1837 - КРУГЛЯШ
Moquin-Tandon, 1855 : 423, 438; Westerlund, 1885 : 65; Clessin, 1887 : 577; Bakowski,
1892 : 178; Gever, 1927 : 146 (genus); Germain, 1931 : 533; A.Sods, 1935 : 29Y(genus);
Baker, 1945 : 66; Жадин, 1952 : 188 (genus); Grossu, 1955 : 129 (genus); Акрамовский,
1976 : 118 (genus); Piechocki 1979 (genus); Meier-Brook, 1983 : 99.
Типовой вид: PlanorbisalbusO.F.Muller, 1774.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, рогового, желтова-
то-рогового, зеленовато-рогового, серого или беловато-серого цвета, преимущественно
201
1-^-4
Рис. 80. Anisus strauchianus (Clessin):
1 - сверху; 2 - сбоку
тонкостенная (изредка — очень твердостенная),
полупрозрачная. Поверхность ее чаще всего тус-
клая, матовая, реже — несколько блестящая,
часто с довольно четкой и относительно редкой
спиральной структурой или же с выразительными
кожистыми спиральными ребрышками. Иногда
наблюдается и осевая исчерченность поверхности
раковин, чаще всего - на внутренних оборотах,
в связи с чем они кажутся ячеистыми. Оборо-
тов ~~ до 5. Ширина их возрастает чрезвычайно
быстро. В поперечном разрезе обороты округлые
или закругленно-четырехугольные. Периферия
последнего оборота округлая или угловатая.
Иногда есть киль. Он, как правило, невысокий,
довольно острый, расположенный более-менее
посредине последнего оборота. Снизу раковина
вогнута блюдцеобразно, сверху вогнута только
посредине. Пупок неглубокий. Как. отмечает
Я.И.Старобогатов (1977), у видов подрода
Gyraulus он выглядит почти так, как углубление,
образованное погруженной верхушкой ракови-
ны этих моллюсков. Устье простое, большое, го-
ризонтальное (ширина его превышает высоту), разной формы, преимущественно оваль-
ное, реже — сердцевидное. Свободный край устья прямой, острый» Самая верхняя точка
устья находится посредине его верхнего края.
Кишечная петля хорошо развита. Адаптивная жабра широкая, плоская. Предпениаль-
ный рукав у видов подрода Gyraulus всегда длиннее мешка совокупительного органа.
Виды этого подрода распространены в водоемах Европы, Азии, Африки и Северной
Америки.
Эти моллюски обитают как в стоячих, так и в проточных водоемах. Встречаются
преимущественно в составе фитофильных биоценозов.
В водоемах Украины подрод представлен 4 видами.
Таблица для определения видов и подвидов Gyraulus
1 (6). Поверхность раковины с более-менее четкой спиральной скульптурой или с довольно высокими
кожистыми ребрышками.
2 (3). Периферия последнего оборота округлая или почти округлая............. . .A*(Gyraulus) albus
3 (2). Периферия последнего оборота угловатая или же с хорошо выраженным килем
4 (5). Ширина оборотов возрастает медленно................................A.(Gyraulus) drapamaldi
5 (4). Ширина оборотов возрастает быстро...............................A.(Gyraulus) stelmachoetius
6(1). Поверхность раковины преимущественно без спиральной скульптуры, лишь изредка ее следы
наблюдаются на нижней поверхности оборотов.
7 (8). Ширина оборотов возрастает довольно быстро..................A.(Gyraulus) acronicus acronicus
8 (7). Ширина оборотов возрастает медленно .............................. A.(GyrauIus) stroemi
Anisus (Gyraulus) albus (O.F .Muller, 1774) (рис 81, 82)
O.F.Muller, 1774 : 164 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1885 : 440 (Planorbis); Clessin,
1876 : 411: 1884 . 420; 1887 : 578 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 76 (Planorbis); Ba-
kowski, 1892 : 178 (Planorbis); Locard, 1893 : 59 (Planorbis); Жадин 1926a : 95; 1933 :
113 (Planorbis); 1952 : 188 (Gyraulus); Geyer, 1927 :• 146 (Gyraulus); Germain, 1931 :
534 (Planorbis), Frankenberger, 1954 : 358 (Gyraulus); Gjrossu, 1955 : 129 (Gyraulus);
Акрамовский, 1976 : 118 (Gyraulus); Старобогатов, 1977 : 172; Meier-Brook, 1983 :
27 (Gyraulus); Piechocki, 1979 : 141 (Gyraulus).
Раковина (рис. 81, 1, 2) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, тонкостенная, непрозрачная или полупрозрачная, относительно невысокая
(высота ее составляет 0,3-0,4 ширины), беловатого, беловато-желтого, желто-рогового,
рогового или желтовато-серого цвета. Поверхность ее тусклая, матовая, с отчетливой
скульптурой в виде спиральных ребрышек, временами довольно высоких, кожистых, а
также в виде густой осевой исчерченности. Раковина снизу вогнута блюдцеобразно, сверху
вогнута только посредине. Оборотов — до 4,5. Ширина их возрастает довольно быстро (по-
202
Рис. 81. Anisus albus (O.F.Miiller):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3,4 - совокупительный аппарат; 5 - стилет; 6 - клад*
ки (3, 5 - по Baker, 1945)
следний оборот шире предпоследнего почти в 2 раза). Первые обороты как сверху, так и
снизу выпуклые, последние - снизу выпуклые, сверху - несколько уплощенные. Попереч-
ный разрез оборотов более-менее овальный. Периферия последнего оборота округлая. Шов
между оборотами глубокий. Устье простое, горизонтальное (ширина его значительно пре-
вышает высоту), овальное, косое, несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота.
Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 6,2, ее высота — до 1,7 мм.
Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин A.albus некоторых
украинских популяций приведены в табл. 57.
Тело желтовато-серое или серое, причем нога всегда светлее остальных частей тела.
203
Рис. 82. Anisus albus (O.F.Muller):
1 - поперечный разрез гермафродитной железы; 2 - поперечный разрез прос-
таты; 3 - схема строения половой системы
Щупальцы светло-желтые или желтовато-белые. Мантия желтовато-серая или светло-серая
с большими серыми пятнами и многочисленными мелкими темно-коричневыми крапин-
ками. К«Мейер-Брук (Meier-Brook, 1983) отмечает, что она, как правило, несколько темнее
над почкой, простатой, маткой и пищеводом.
Мешок совокупительного органа (рис. 81, 3, 4) булавовидный, с расширением на
проксимальном конце, диаметр которого почти в 2 раза больше диаметра его суженного
дистального конца. Предпениальный рукав почти одинакового диаметра по всей своей дли-
не. Мешок совокупительного органа несколько длиннее предпениального рукава (соот-
ношение их длин составляет 1:0,9). Мышечный слой хорошо развит как в стенке мешка
совокупительного органа, так и в стенке предпениального рукава. Особенно мощный он в
проксимальной части последнего. Саркобеллум довольно длинный, но узкий, велюм ко-
204
Таблица 57 * Пластические признаки и индекс высота/ширина раковин Anisus albus
Параметр Статистические показатели
lim X а j «3 1 к
Бассейн р.Верещицы, пгт. Ивано-Франково Львовской обл. Ширина 4,0 -5,9 4,50 0,59 Высота 1,2 —1,6 1,35 0,14 Соотношение высоты н ширины 0,25—0,33 0,31 0,02 (л = 18) 0,14 0,03 0,005 13,11 10,37 6,45
Бассейн р.Биберки, г.Бибрка Львовской обл. (л = 18)
Ширина 3.1 -6.2 4.72 0,96 0,23 . 20,34
Высота 1,0 -1,7 1,6 0,22 0,05 13,75
Соотношение высоты и ширины 0,32-0,39 0,34 0,02 0,004 . 5,88
Бассейн р.ПолтвьцЛьвов (л - 14)
Ширина 3,8 -5,6 4,58 0,75 0,20 16,37
Высота 1,3 -1,7 1,51 0,14 0,04 9,27
Соотношение высоты и ширины 0,30-0,39 0,35 0,04 0,01 11 АЗ
Бассейн р.Быстрицы Надворнянской, г.Надворная Иваио'Франковской обл. (и = 39)
Ширина 2,7 -4,1 3,17 0,73 0,12 23,03
Высота 1,2 -1,6 1,47 0,29 0,05 19,72
Соотношение высоты и ширины 0,29—0,52 0,40 0,19 р.Коднянка, пгт.Озерное Житомирской обл. (п = 30) 0,03 47,50
Ширина 2,3 -3,5 2,89 0,45 0,08 15,57
Высота 0,4 -1,7 1,50 0,79 0,15 52,66
Соотношение высоты и ширины 0,31-0,47 0,34 0,09 0,02 26,47
Торфянистое болото 1, пгт.Озериое Житомирской обл. (п =14)
Ширина 2,0 -3,6 2.92 1,02 0,27 34,93
Высота 0Л -1,2 0,92 0,43 0,11 46,73
Соотношение высоты и ширины 0,32-0,46 0,36 0,05 Торфянистое болото 2, пгт.Озерное Житомирской обл. (л 0,01 = 30) 13,88
Ширина 2,5 -4,2 2,99 0,40 0,08 14,77
Высота 1,0 -1,3 1,10 0,10 0,02 9,09
Соотношение высоты и ширины 0,28-0,43 0,38 0,05 0,01 13,15
Торфянистое болото, г.Житомир (л «15)
Ширина 1,6 -4,6 2,78 0,78 0,20 28,05
Высота 0,3 -1,1 0,96 0,32 0,08 33,33
Соотношение высоты и ширины 0,20—0,38 0,34 0,11 0,03 32,35
Торфянистое болото, с.Скоморохи Житомирской обл. (л = 16)
Ширина 2,0 -4,6 2,86 0,70 0,18 24,47
Высота 0,7 -1,8 1,06 0,30 0,08 28,30
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,43 0,40 0,15 0,04 15,71
Пруд в бассейне р.Уборть, с.Жовтневое Житомирской обл. (п = 26)
Ширина 2,0 -4,0 2,99 1,06 0,21 35,45
Высота 0,8 -1,5 1,20 0,18 0,04 15,00
Соотношение высоты и ширины 0,26-0,45 0,38 0,01 0,002 2,63
роткий и широкий. Имеются два узких пилястра (свободные концы их не достигают цент-
ральной оси предпениального рукава). Совокупительный орган булавовидный, очень рас-
ширенный на проксимальном конце. Стенка его образована толстым слоем мышц. Окан-
чивается совокупительный орган длинным узким стилетом с головчатым основанием
(рис. 81,5). Отверстие семяизвергательного канала занимает боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна Западного Буга (сДобря-
чин Львовской обл.), Быстрины Солотвинской (Ивано-Франковск), Роси (г.Корсунь-Шев-
ченковский Черкасской обл.), Уборти (с.Хочино Житомирской обл.), Пела (Сумы); по
экземплярам из бассейнов рек Полтва (окр. Львова) и Б иберка (г.Бибрка Львовской
обл.), которые находятся в Государственном природоведческом музее АН УССР (Львов);
также по материалам из бассейна Ворсклы вблизи Полтавы (сбор С А1. Висло у ха), храня-
щимся в Зоологическом институте АН СССР.
Изменчивость. У особей различных популяций неодинаково хорошо развита
205
скульптура, представленная спиральными ребрышками. Обычно она более-менее одинако-
во выражена как на верхней, так и на нижней поверхности оборотов. Иногда, однако,
встречаются особи, у которых спиральная скульптура сильнее развита на нижней поверх-
ности раковины. Временами спиральная скульптура бывает образована высокими ленто-
видными кожистыми ребрами. Причем те из них, которые тянутся посредине последнего
оборота раковины, изредка толще и выше остальных, в связи с чем их иногда ошибочно
принимают за киль.
У A.albus варьирует также соотношение высоты раковины и ширины устья. Последнее в
преобладающем большинстве случаев овальное, реже — округло-овальное, что подчерки-
вает и И.Бонковскии (Bukowski, 1892).
Иногда встречаются особи, у которых ширина оборотов возрастает не так быстро,
как зто обычно имеет место.
К весьма изменчивым признакам A.albus относится также окраска раковины, варьи-
рующая от беловатой до серо-желто-роговой.
Неодинаковы и максимальные абсолютные размеры раковин у особей, относящихся
к различным популяциям. Как свидетельствуют исследования КА1ейер-Брука (Meier-
Brook, 1983) и наши наблюдения, раковины A.albus из стоячих водоемов обычно значи-
тельно более крупные, нежели у моллюсков из водоемов проточных (при одинаковом ко-
личестве оборотов), что свидетельствует об эко топической изменчивости этого показателя.
Известны случаи, когда у A.albus варьирует соотношение длины мешка совокупи-
тельного органа и предпениального рукава. Как упоминалось выше, у этого моллюска пер-
вый из названных органов несколько длиннее второго. Однако у экземпляра из-под Вар-
шавы, исследованного Ф .Б экером (Baker, 1945), мешок совокупительного органа короче
предпениального рукава (рис. 81,3).
В водоемах Украины известна 1 разновидность.
Aalbus var. lemnisc&tus Hartmann, 1844. Раковина темно-серого цвета, сверху и снизу одинаково
вогнута. Оборотов - до 4-4,5. Ширина их возрастает несколько медленнее (последний оборот шире
предпоследнего менее чем в 2 раза). Сверху последний оборот менее уплощенный. Спиральная скульп-
тура представлена высокими кожистыми лентовидными ребрами. Посредине последнего оборота тя-
нется невысокий киль. Устье округло-сердцевидное или овально-сердцевидное. Ширина раковины -
до 7, ее высота - до 1,3 мм.
На Украине встречается редко. Известна из Швейцарии (Clessin, 1884).
Вполне вероятным является нахождение в водоемах Украины другой разновид-
ности Aalbus.
Aalbus var. hispidus (Draparnaud, 1801). Известна из смежного с Украиной Белорусского Полесья
(Adamowicz, 1939) и некоторых других районов Европы (Westerlund, 1885, Piechocki, 1969 и др.). У это-
го моллюска спиральная скульптура представлена рядами довольно длинных щетинок.
Распространение. Широко распространенный на Украине вид. Неоднократно
выявлен в бассейне Припяти на территории Украинского Полесья (Полянський, 1932;
Urbanski, 1947; Полнцук та iH., 1978; Протасов, Стародуб, Афанасьев, 1983 и др.), в ле-
состепной природно-географической зоне — в бассейнах Днестра (Kotula, 1882; Bukowski,
1892; Urbanski, 1947; Здун, 1961), Южного Буга (Shadin, 1931; Зимбалевская, 1981),
Случа и Смотрича (Новицький, 1938), среднего Днепра (Радкевич, 1878; Розен, 1900;
Белецкий, 1918; Крашеншнгков, 1929; Лазицька, 1934, 1939; Путь, 1954; Полнцук та
ш., 1978; Зимбалевская, 1981), а в степной зоне в бассейнах нижнего Днепра, Южного
Буга, Дуная (Shadin, 1931; Марковский, 1954, 1955; Зимбалевская, 1981) и Северского
Донца (Жадин, 1929; Солодовников, 1940; Затравкин, 1980а; Зимбалевская, 1981). Вы-
явлен (Зимбалевская, 1981) в водоемах Килийской дельты Дуная и в Днепровско-Буг-
ском лимане. Впервые для Крыма назван ОРетовским (Retowski, 1883). Отмечен в Пред-
карпатье в бассейнах Днестра, Прута, Сирета, Тисы (Kotula, 1882; Urbariski, 1947; Иванчик,
1967, 1979), в водоемах Восточных Карпат (Urbanski, 1947) и в Закарпатье (Здун, 1960).
Нами неоднократно выявлен в водоемах всех природно-географических зон Украи-
ны, за исключением ее степной зоны.
Распространен по всей территории европейской части СССР, в частности,в водоемах
смежных с Украиной Белорусской (Adamowicz, 1939; Десятик, 1977) и Молдавской ССР
(Владимиров, 1983), в Прибалтике (Тимм, 1979), в бассейне Печоры (Лешко, 1983), в
Верхневолжских озерах и в озерах группы оз.Селигер (Затравкин, 1981), в дельте Волги
(Пирогов, 1974; Зимбалевская, 1981), на северных склонах Центрального Кавказа ина
территории Предкавказья - в бассейне р.Терек (Казанников, 1973). Широко распростра-
206
нен в озерах (Ишкуль) и реках (Ильменка, Килы, Килтырма) Южного Урала (Затравкин,
19806). Отмечен в Армянской ССР (АкрамовскиЙ, 1976), а также в Грузинской ССР вбли-
зи с.Базалети Душетского р-на (сбор Ю .А .Стадниченко). Найден на территории Казахстана,
Западной Сибири, Алтая (Новиков, 1971; Сгаробогатов, 1977).
Выявлен во многих странах Европы: в Англии (Ellis, 1926), Швеции (Westerlund,
1885), Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain, 1931), Швейцарии (Favre,
1927; Meier-Brook, 1983), Дании, ГДР и ФРГ, Австрии (O.F.MiiDer, 1774; Clessin, 1876,
1884, 1887; Favre, 1927; Meier-Brook, 1983), Венгрии (A.Sods, 1935;L.So6s, 1956),Чехосло-
вакии (LoJek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Kotula, 1882; Bukowski, 1892; Urbanski,
1947; Berger, 1960,1961; Piechocki, 1969, 1979), Румынии (Grossu, 1955).
Общее распространение вида — европейско-западносибирское.
Экология. A.albus — обитатель как стоячих, так и проточных постоянных водое-
мов. Нередко он встречается и в озерах. На Волынском Полесье выявлен в озерах Белое
и Святое (Полянський, 1932), нами обнаружен в ряде озер Шацкой группы (Свитязь,
Люцимир, Черное). Отмечен также в озерах Армянской ССР (АкрамовскиЙ, 1976), в Поль-
ше — в озерах Мамры и Райгродское (Berger, 1960), в озерах Швейцарии (Favre, 1927).
Согласно В .И Жадину (1926а), отдает предпочтение евтрофным озерам, реже обитает в
озерах, находящихся на стадии молодой дистрофии, в дистрофных же не встречется вооб-
ще. Моллюск поселяется также в прудах, в рипали больших и малых рек, а также в их ру-
кавах, затонах и старицах. Обитает также в водохранилищах Днепровского каскада. Рас-
пространен также в Днепровском и Бугском лиманах, а также в пресноводных лиманах
Дуная и в его заливах.
Обычно обнаруживается в составе зарослевых биоценозов, преимущественно на по-
груженной водной растительности. По ЛЯЗимбалевской (1981), A.albus является фоно-
вым видом зоофитоса европейской части СССР. Так, по ее сведениям, встречаемость это-
го вида в бассейне верхнего Днепра составляет 31 %, среднего - 53 и нижнего Днепра —
30 %. На юге Украины встречаемость A.albus колеблется в пределах 5—9 %, (в низовьях
Южного Буга -5, в Килийской дельте Дуная—6, в Северском Донце и Днепровско-Буг-
ском лимане - 9 %). Выявлен нами в сплетениях нитчатых водорослей, в скоплениях ря-
сок (Lemna), на элодее канадской (Elodea canadensis), телорезе алоэвидном (Stratiotes
aloides L.), рдесте пронзеннолистом (Potamogeton perfoliatus), что полностью совпадает с
результатами наблюдений других исследователей (Лазицька, 1934; Зимбалевская, 1981)
над распространением A.albus в водоемах. А.Пехоцкий (Piechocki, 1969), кроме того, от-
метил этого моллюска на кубышке желтой (Nuphar luteum), Я.Лазицкая (Лазицька,
1934) - на аире (Acorus), камыше (Scirpus), роголистнике погруженном (Ceratophyllum
deniersum) и рдестах (Potamogeton), а также на тростнике (Phragmites), а мы обнаружили
его на нижней поверхности листовых пластинок кувшинки мелкоцветной (Nymphaea
minoriflora (Simonk.) Wiss.) и ситника* болотного (Juncus tenageiaEhrh.).Моллюск встре-
чается также на отмершей полуразложившейся растительности, изредка - непосредствен-
но на дне водоемов или же под пленкой поверхностного натяжения воды.
В оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл.) нами обнаружены в большом количестве
пустые раковины A.albus, а также живые моллюски в стенках домиков ручейников. ЭФрем-
минг (Fromming, 1956) сообщает о нахождении этих моллюсков в стенках домиков ру-
чейников рода Phryganea. В период весеннего и осеннего половодий моллюски нередко
обнаруживаются в ’’наплыве”.
Моллюск отдает предпочтение небольшим глубинам — до 1- 2 м. Однако в больших
озерах обитает и на больших глубинах. Например, в некоторых озарах Швейцарии (в окр.
Женевы) A.albus распространен до глубины 12 м (Favre, 1927), что свидетельствует об
его эврибатности.
A.albus встречается как в водоемах равнинных местностей, так и предгорных и гор-
ных территорий. В Украинских Карпатах, как и преобладающее большинство других
Pulmonata, распространен, по нашим наблюдениям и по сведениям других исследователей
(Иванчик, 1979), в основном в предгорьях (до высоты 500 м н.у.м.), в горных районах
также встречается, но намного реже. В Швейцарских Альпах выявлен до высоты 1060 м н.у .м.
(Favre, 1927).
Распространен в водоемах с нейтральной, слабощелочной и щелочной реакцией среды
(pH до 9). Однако в реках Центрального Полесья, где часто отмечается кислая реакция во-
207
ды (pH от 5 до 6,8), иногда бывает весьма многочисленным. Прозрачность воды в местах
поселения этого моллюска, по нашим наблюдениям, обычно полная, лишь во время боль-
ших ливней она временно понижается до 10-30 см (по диску Секки).
Моллюск широко распространен в бассейнах Припяти, Южного Буга, среднего Днеп-
ра, где, по данным коллектива авторов (Полпцук та ш., 1978), минерализация воды ко-
леблется в пределах 150-1200 мг/л; содержание ионов составляет: NHJ - 0,001-0,205,
NO, - 0-3 мг N/л, РОГ - 0,011-0,50 мг Р/л, SO^ - 2,7-86,7, Cl “ - 10-42\Са2+ -
5—80, К* - 0,5-83,7 мг/л; жесткость воды варьирует от 2 до 7 мт-экв/л, цветность ее -
от 40 до 300° хромово-кобальтовой шкалы; содержание органического азота составляет
0,1—1,2, органического фосфора - 0,1-0,4, общего железа - до 5 мг/л; значение перман-
ганатной окисляемости колеблется от 3,4 до 80, а бихроматной достигает 75,4 мг О2/л;
концентрация растворенного в воде кислорода составляет не менее 5,2, а углекислого
газа — 12,8—26,4 мг/л.
A.albus обитает как в пресных водоемах, так и в солоноватых. Например, он
выявлен в Бугском лимане при солености 5, а в Днепровском — при 8 %о (Марков-
ский 1954).
Встречается преимущественно в водоемах, относящихся к а- й 0-мезосапробным зонам.
Поселяется на разнообразных донных отложениях, преимущественно на заиленных
или чистых илистых, в том числе и на вязких черных илах. В реках Центрального Полесья
(Уборть и др.) обитает как на торфянистых и торфянисто-илистых, так и на песчаных и
песчано-илистых донных отложениях, а на Волынском Полесье (реки Припять, Стоход,
Стырь) — на глинисто-песчаных, известковых и мергелистых. По собственным наблюде-
ниям и литературным данным (Лешко, 1983), в проточных водоемах A.albus отмечается
на каменистых и галечных донных отложениях, обычно заиленных или же с обрастания-
ми. В местах поселения его дно водоемов нередко бывает покрыто мощным слоем круп-
ного растительного детрита.
Выявленные нами популяции A.albus характеризуются преимущественно невысоки-
ми значениями плотности населения. Например, в р.Коропец (сЛодгайцы и пгтМонасты-
риска Тернопольской обл.) плотность поселения A.albus составляет 1 экз/м1 2, в реках
Выжовка (пгт.Старая Выжва Волынской обл.), Солокия (с.Добрячин Львовской обл.),
Рось (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.) она варьирует в пределах 1-9 экз/м2.
В других участках ареала A.albus отмечаются также относительно невысокие значения
плотности поселения этого моллюска: в бассейне Печоры (р.Ижма) — 33 (Лешко, 1983),
а в Рыбинском водохранилище - 35 экз/м2 (Цихон-Луканина, 1965а). Нам удалось об-
наружить только несколько густонаселенных популяций A.albus. В бассейне Уборти (се-
ла Жовтневое и Хочино Житомирской обл.) плотность поселения этого моллюска состав-
ляет 60 и 67 экз/м2 соответственно, а в бассейне Быстрицы Солотвинской (Ивано-Фран-
ковск) — 98 экз/м2.
Установлена статистически вероятная коррелятивная связь между плотностью населе-
ния популяций A.albus и биомассой прибрежных растений, в зарослях которых эти мол-
люски обитают (Зимбалевская, 1981). Коэффициент корреляции (г) между этими пока-
зателями для указанного вида составляет +0,75.
По способу добывания пищи A.albus - моллюск-собиратель. Он питается перифито-
ном и мелким растительным детритом, собираемыми с поверхности растений, на кото-
рых обитает.
На территории Полесья и лесостепной зоны Украины первые единичные особи A.albus
появляются в прибрежной зоне водоемов преимущественно во II—Ш декадах апреля при
температуре воды 7—8 °C. В это время моллюски находятся либо непосредственно на дне
водоемов, либо на остатках отмершей прошлогодней растительности, мацерированными
тканями которой они вероятно питаются. В конце апреля — начале мая все A.albus пробуж-
даются от зимней спячки и переходят к активной жизнедеятельности, чем объясняется
возрастание плотности поселения и биомассы A.albus в сравнении с апрелем почти в 2 раза
(табл. 58). Популяции этого вида в упомянутое время представлены исключительно осо-
бями прошлогодней генерации, достигающими максимальных, характерных для данной
популяции размеров. Моллюски сосредоточиваются в тех участках водоемов, где форми-
1 Обитает в Кучурганском лимане (Владимиров, 1983), где, по Ю.М.Марковскому (1953), со-
держание СГ в воде достигает значения 209,8 мг/л.
208
руются заросли водной раститель-
ности, на которой они и пребывают
до наступления осенних холодов,
питаясь перифитоном, детритом и,
что не исключено, мягкими тканя-
ми вегетирующих растений.
Яйцекладка происходит во
II Ш декадах мая.
Кладки (рис. 81, 6) округло-
овальные или удлиненно-овальные
(последнее отмечается чаще). Яйце-
вые капсулы расположены по кру-
гу. Контуры соседних яйцевых
Таблица 58. Сезонная динамика плотности поселения
и биомассы Anisus albus (пруд, пгт.Брюховичи Львов-
ской обл.)
Месяц Плот- ность по- селения, экз/м2 Биомас- са, г/м1 Ширина рако- вины, мм Масса одной особи, мг
Апрель 8 0,045 5,83±0,06 5,6+0,9
Май 15 0,087 5,88±О,О8 5,8+1,2
Июнь 23 0,100 5,91+0,12 4,3±1,0
Июль 56 0,235 3,02+0,10 4,2+1,2
Август 59 0,313 4,11+0,13 5,3 + 1,3
Сентябрь 41 0,221 5,09+0,07 5,4±1,4
Январь 27 0,151 5,78+0,15 5,5 + 1,2
Март 18 0.101 5,80±0,06 5,6+1Д
капсул частично перекрываются. Поверхность синкапсул гладкая, ровная. Крышечный шов
хорошо заметен. Он расположен вне зоны, заполненной яйцевыми капсулами. Длина
кладок - 1,5 5 ±0,4, ширина - 1,25 ±0,04, длина яйцевых капсул - 0,60+0,03, ширина —
0,51 ±0,11 мм (Фроленкова, Круглов, 1979). Яйцевые капсулы овальные, в случае очень
плотного прилегания друг к другу - закругленно-многоугольные. Количество яйцевых
капсул в кладках варьирует от 1-2 до 4, реже их насчитывается больше - до 10-11.
Кладки прикрепляются к водной растительности, а при содержании A.albus в лабора-
тории наблюдаются временами и на стенках аквариумов. Мы обнаруживали их на листьях
рдестов, кубышек желтых и кувшинок.
Эмбриональное развитие A.albus осуществляется за 10—12 (Moquin-Tandon, 1855) и
19-23 сут (Fromming, 1956).
В половине июня плотность населения популяций A.albus резко возрастает вследствие
выхода из клад,ок многочисленных сеголетков. Например, в брюховичской популяции
A.albus (пгт.Брюховичи Львовской обл.) этот показатель увеличивается в сравнении с та-
ковым для мая на 53,3 %, в то время как биомасса за этот же период времени возрастает
всего лишь на 14,9 %. Последнее объясняется тем, что в составе популяции появляются и
очень быстро становятся доминирующей возрастной группой сеголетки, а особи прошло-
годней генерации начинают отмирать. В преобладающем большинстве случаев особи прош-
логодней генерации отмирают на протяжении июля - августа, однако, единичные старые
особи встречаются в составе популяций еще в сентябре и даже в октябре.
Сеголетки усиленно питаются и быстро растут, достигая за 2-2,5 мес размеров взрос-
лых особей. За это время ширина раковин A.albus увеличивается в 10, а общая масса тела
(вместе с раковиной) - в 52 раза (Цихон-Луканина, 1965а). Последнее в сочетании со зна-
чительной плодовитостью этих животных обусловливает возрастание как плотности населе-
ния, так и биомассы популяций A.albus в июле - августе. Так, плотность населения брюхо-
вичской популяции A.albus в августе увеличивается в сравнении с июнем на 160,9, а био-
масса — на 213 %.
На основании изучения соотношения линейного и весового роста A.albus разработана
таблица (Десятик, 1977), пользуясь которой можно реконструировать массу моллюсков
по ширине их раковины (табл. 59).
Температурный оптимум у' A.albus приходится на диапазон температур от 20 до
25 °C. Об этом свидетельствуют наблюдения (Цихон-Луканина, 1965а) над зависимостью
прироста массы тела A.albus за 50 сут от температуры окружающей среды. Относительный
прирост массы тела этих животных при температуре 10° составляет только 413 %, тогда
как при 20° — 2525 %. Повышение температуры окружающей среды до 30° ускоряет рост
A.albus - относительный прирост массы тела при этих условиях достигает у него 2984 %.
Необходимо отметить, что при температуре 20° за период наблюдений выживаемость мол-
люсков составляет 100 %, в то время как при 30° — только 40 %. В Кучурганском лимане,
куда сбрасываются подогретые воды Молдавской гидроэлектростанции, A.albus выпадают
из состава малакофауны при температуре воды 30-32° (Владимиров, 1983).
В конце июня - первой половине июля особи прошлогодней генерации отмирают.
До августа — сентября доживают, как исключение, лишь отдельные экземпляры.
Осенью при температуре воды 5-6° моллюски забираются в пазухи листьев водной
растительности или зарываются в донные отложения на глубину 0,2—0,5 см, где в анабио-
тическом состоянии пребывают до весны.
209
Таблица 59. Соотношение
линейных размеров и массы те-
ла Anisus albus (по Десяти-
ну, 1977)
Ширина раковины, мм Общая масса тела моллюсков, мг
живых фиксиро- ванных
1,5-1,7 1,12
1,8-2,0 1,90 —
2,1-2,3 2,62 3,50
2,4-2,6 4,22 4,77
2,7-2,9 5,68 6,07
3,0-3,2 7,62 8,10
з,з-зл 9,57 10,21
3,6-3,8 11,57 12,47
3,9—4,1 — 16,00
A.albus встречается иногда в составе пято на (Болды-
рева, 1930). Мы обнаруживали вмерзших в лед животных
в рукаве р.Солокии (г.Червоноград Львовской обл.) в фев-
рале 1966 г. После таяния льда и помещения моллюсков в
аквариум они перешли к активной жизнедеятельности че-
рез 50 мин.
Моллюск принимает участие в жизненных циклах тре-
матод семейства Notocotylidae, а также Diplodiscus subcla-
vatus, мариты которой паразитируют в прямой кишке ля-
гущек (Rana) и жаб (Bufo). Экстенсивность инвазии мол-
люсков, по нашим наблюдениям над A.albus из водоемов
Украинского Полесья, составляет в среднем 1,3 %.
По Э.Фреммингу (Fromming, 1956), этот моллюск яв-
ляется компонентом кормового рациона некоторых водо-
плавающих и болотных птиц, в частности, лысухи обыкно-
венной — Fulica atra L.
Anisus (Gyraulus) draparnaldi (Sheppard, 1823) (рис<83)
- limophilus Clessin, 1884 : 424 (Planorbis); - limophilus Westerlund, 1885 : 81 (Planor-
bis); Westerlund, 1885 : 81 (Planorbis); ~~ Draparnaudi Locard, 1893 : 61 (Planorbis); - al-
bus formenkreis limophilus Geyer, 1927 : 146 (Gyraulus); - Draparnaudi Germain, 1931
536 (Planorbis); - albus var. limophilus Жадин, 1952 : 189 (Gyraulus); Старобогатов,
1977 : 174.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная мало инволютная,
тонкостенная, полупрозрачная, невысокая (высота ее составляет 0,26-0,31 ширины), жел-
то-рогового цвета. Поверхность ее тусклая, матовая или слегка блестящая, со скульптурой
в виде спиральных ребрышек. Раковина снизу вогнута блюдцеобразно, сверху вогнута
лишь посредине. Оборотов - до 5. Ширина их возрастает довольно медленно (последний
оборот шире предпоследнего не более чем в 1,5 раза). Обороты сверху и снизу выпуклые,
в поперечном разрезе округлые. Периферия последнего оборота округлая, вблизи устья —
немного угловатая. Периферический угол (если он имеется) расположен на уровне или
почти на уровне 1/2 высоты раковины. Шов между оборотами глубокий. Устье простое,
горизонтальное (ширина его значительно превышает высоту), удлиненно-овальное, косое,
несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой,
острый. Ширина раковины — до 5, ее высота - до 1,5 мм.
Тело желтовато-серое. Нога светло-желтая или светло-серая. Щупальцы беловато-жел-
тые. Мантия светло-желтая с большими светло-серыми пятнами и многочисленными мел-
кими темно-серыми крапинками.
Описание составлено по нашим экземплярам из р.Иква (г.Дубно Ровенской обл.) и
экземплярам из окр. Киева (Конча-Заспа), хранящимся в Государственном природовед-
ческом музее АН УССР (Киев).
Изменчивость. К.Вестерлунд (Westerlund, 1885) в описании A.drapamaldi
(syn.: Planorbis limophilus) подчеркивает, что периферия последнего оборота его раковины
вблизи устья слегка угловатая. На рисунке A.drapamaldi, сделанном Я.И.Старобогатовьы
(1977), периферия последнего оборота вблизи устья довольно угловатая.
У исследованных нами особей ребрышки спиральной скульптуры выражены по-раз-
ному: у моллюска из р.Иква (г.Дубно Ровенской обл.) раковина сверху и снизу покрыта
спиральными ребрышками, в то время как у A.drapamaldi из окрестностей Киева (Конча-
Заспа) они далеко не так выразительны (низкие и тонкие), особенно сверху.
Периферия последнего оборота вблизи устья у одних особей более-менее угловатая,
в то время как у других - округлая или почти округлая. Различным бывает у этого мол-
люска и положение периферического угла, который в одних случаях расположен на уров-
не 1/2 высоты раковины, а в других - несколько выше указанного уровня.
Поверхность раковины преимущественно тусклая, матовая, но изредка встречаются
особи со слабо блестящей поверхностью раковин.
К изменчивым признакам относится и окраска раковин. В преобладающем болышн-
стве случаев она желто-роговая или роговая, однако, бывает, хотя и реже, светло-желтой
или зеленовато-желтой.
210
Замечания к систематике.
Взгляды малакологов на систематическое
положение этого моллюска неоднократно,
пересматривались. Ведущие малакологи
XIX ст. (Clessin, 1884; Westerlund, 1885)
признавали за ним статус вида. В XX ст. сна-
чала Д.Гейер (Geyer, 1927), а за ним В.ЮКа-
дан (1952) низвели его в ранг разновидное-
ти A.albus. Позже Я.И .Старо богатой (1977)
признал основательными взгляды З.Клесси-
на (Clessin, 1884) и К.Вестерлунда (Wester-
lund, 1885) на систематическое положение
A.drapamaldi. Мы полагаем, что этот мол-
люск вполне заслуживает признания за ним
положения вида. Ведь A.drapamaldi наряду
со значительным сходством с близким ему
A^lbus отличается от него комплексом су-
щественных конхологических признаков
(см. ниже). Кроме того, при сосуществова-
нии в пределах одного и того же водоема
образования каких-либо переходных форм
между A.drapamaldi и A.albus не наблюдает-
ся, что свидетельствует о видовой самостоя-
тельности каждого из них.
Замечания к диагностике.
От A.albus отличается несколько более низ-
। 2 мм
кой раковиной (соотношение высоты и ШИ- Рис. 83. Anisus draparnaldi (Sheppard):
рины ее составляет 0,26-0,3), более-менее 17 “ сверху; 2 ~ сбоку
угловатой периферией последнего оборота вблизи устья (у A.albus она округлая) и менее
развитой спиральной скульптурой. Последняя у A.albus представлена весьма выразительны-
ми ребрышками, или, что наблюдается реже, высокими кожистыми складками, в то время
как у A.drapamaldi спиральные ребра,как правило, менее развитые иногда вообще еле замет-
ны. Образования кожистых складок вместо ребрышек у A.drapamaldi обычно не наблюдается.
Наконец, диаметр оборотов у A.drapamaldi возрастает значительно медленнее, чем
у A.albus (у первого из них ширина последнего оборота превышает ширину предпоследне-
го только в 1,5, а у второго - в 2 раза).
Ра спространение. Редкий вид. Гй Украине известен из двух природно-геогра-
фических зон - Полесья и лесостепной зоны. С.Крашенинниковым (Крашенппйков, 1929)
дважды выявлен в бассейне среднего Днепра (в окрестностях Киева). Нами обнаружен в
р.Стырь - притоке Иквы (г.Дубно Ровенской обл.).
Распространен в иных районах европейской части СССР. Согласно В.ИЖадину (1952),
встречается в бассейнах Северного Ледовитого океана, Балтийского, Черного и Каспийско-
го морей. В частности, он выявлен в дельтах Терека (Казанников, 1973) и Волги
(Пирогов, 1974)х, а также в Большом Миассовом озере на Южном Урале (Затрав-
кин, 19806).
Отмечен в Англии (Саффолк), Швеции, Норвегии (Westerlund, 1885), Германии и Ав-
стрии (Clessin, 1884; Westerlund, 1885; Geyer, 1927), Франции (Locard, 1893; Germain, 1931).
Общее распространение вида - европейское.
Экология. Особенности экологии A.drapamaldi исследованы недостаточно. Из-
вестно, что он обитает лишь в постоянных водоемах — как проточных, так и стоячих, где
отмечается обычно на водной растительности. Выявлен нами в р.Икве (г.Дубно Ровенской
обл.) в зарослях частухи ланцетовидной (Alisma lanceolatim With.), омежника водяного
(Oenanthe aquatica L.) и роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum). Плотность
поселения моллюска — 3 экз/м2.
В месте нахождения A.drapamaldi минерализация воды, по данным коллектива авто-
ров (Полнцук та ш., 1978), составляет 440-485 мг/л; содержание ионов колеблется в пре-
1 Первое нахождение A.draparnaldi в указанном регионе.
делах: NHJ - 0,09-0,31, NO2 - 0,02-0,105, NO; - 0,37-2,55 мг N/л, POi“ - 0,022-
0,085 мг Р/л, Са2* - 98,2-104,8, Mg2+ - 5,4-8,5, Na++K* - 2,0-10,4, НСО3 - 305,1-320,4,
SO2" — 25,2, СГ — 7,5—10,6 мг/л; содержание органического азота — 0,16—1,03, органичес-
кого фосфора — 0,006—0,058, общего железа — 0,11—0,18 мг/л; жесткость воды колеблет-
ся в пределах 3,1—5,6 мг-экв, цветность — 8—15° хромово-кобальтовой шкалы, перманга-
натная о кисля емость — 5,4-15,5, бихроматная — 15,6—27,9 мг О2/л, содержание кислоро-
да в воде — 5,81 -932 мг/л. Санитарное состояние р.Иква в летний период определяется
как p-мезосапробное, а осенью и зимой — как 0-, а-мез о сапробное.
Особенности биологии A.draparnaldi, как и роль его в жизненных циклах трематод,
не исследованы.
Anisus (Gyraulus) stelmachoetius (Bourguignat, 1860) (рис. 84)
Clessin, 1884 : 425 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 16 (Planorbis); Locard, 1893 : 60
(Planorbis); - albus var.stelmachoetius Жадин, 1926a : 96; 1933 : 114 (Planorbis); - al-
bus formenkreis stelmachoetius Geyer, 1927 ; 146 (Gyraulus); - albus var. stelmachoetius
Germain, 1931 : 535 (Planorbis); Сгаробогатов, 1977 : 172-
Раковина (рис. 84, 7, 2) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, доваольно тонкостенная, полупрозрачная, невысокая (высота ее составля-
ет 0,2—03 ширины), зеленовато-рогового цвета. Поверхность ее тусклая, матовая, с хоро-
шо развитой скульптурой в виде спиральных ребрышек и тонкой осевой исчерченности.
Раковина снизу вогнута блюдцеобразно, сверху вогнута на небольшой площади посредине.
Оборотов — до 4-5. Ширина их возрастает очень быстро (последний оборот шире предпос-
леднего больше чем в 2,2 раза). Обороты сверху и снизу выпуклые, в поперечном разре-
зе — сжато-овальные. Периферия последнего оборота угловатая, с отчетливым кожистым
килем. Периферический угол расположен на уровне 1/2 высоты раковины. Шов между обо-
ротами глубокий. Устье простое, горизонтальное (ширина его значительно превышает вы-
соту) , сжато-овальное, косое, несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Сво-
бодный край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 6, ее высота — до 2 мм. Тело
желтовато-серое или светло-желтое. Нога такой же окраски, только несколько светлее.
Щупальцы желтовато-белые или светло-желтые. Мантия светло-желтая или беловато-желтая
с крупными светло-серыми пятнами и многочисленными мелкими темно-серыми кра-
пинками.
Описание составлено по нашим экземплярам из р.Уборть (г.Олевск Житомир-
ской обл.).
Изменчивость. В некоторой мере изменчивой является высота раковины. Как
отмечалося выше, соотношение ее высоты и ширины у A.stelmachoetius колеблется в пре-
делах 0,24-0,30.
Осевая исчерченность поверхности раковины неодинаково выглядит у особей не толь-
ко из разных, но и из одной и той же популяции. Если в одних случаях она редкая и гру-
бая, то в других — довольно густая и тонкая.
У A.stelmachoetius наблюдается индивидуальная изменчивость скорости возрастания
ширины оборотов. Последний оборот раковины у этого моллюска шире предпоследнего
в 2,2—2,4 раза.
Замечания к систематике. У малакологов XIX ст. (Clessin. 1884; Wester-
hind, 1885 и др.) не возникало сомнений относительно видового статуса A.stelmachoetius.
Их взглядов, однако, не разделяет Д.Гейер (Geyer, 1927),низведший его до разновиднос-
ти A.albus, а также Н.НАкрамовский (1976), рассматривающий этого моллюска как раз-
новидность A.acronicus. В начале своей научной деятельности В.ИЭКадин (1926а, 1933)
придерживался взглядов Д.Г ей ера относительно систематического положения этого мол-
люска; позже, однако, пришел к выводу (Жадин, 1952), что A.stelmachoetius заслужи-
вает признания за ним видового статуса. Такой же точки зрения придерживается и Я.И.Ста-
робогатов (1977).
Замечания к диагностике. От A.albus дифференцируется по более низ-
кой раковине (соотношение высоты и ширины ее у A.stelmachoetius составляет 0,24—03 >
в то время как у A.albus — 0,3—0,4), по большему максимальному количеству оборотов
(у A.stelmachoetius — 5, а у A.albus — 4), по более широкому последнему обороту и по на-
личию киля. Необходимо отметить также, что у A,stelmachoetius спиральная скульптура
212
никогда не бывает представлена высоки-
ми кожистыми ребрышками, как это
иногда имеет место у A.albus.
От A.drapamaldi отличается быстрее
возрастающей шириной оборотов. Так,
если у A.drapamaldi последний оборот
раковины шире предпоследнего не более
чем в 1,5 раза, то у A.stelmachoetius он
всегда шире более нежели в 2,2 раза.
Кроме того, периферия последнего обо-
рота у A.stelmachoetius с выразительным
кожистым килем, в то время как у
A.drapamaldi она угловатая, но киля не
несет. Наконец, A.stelmachoetius отли-
чается большими максимальными раз-
мерами раковины в сравнении с A.dra-
parnaldi (ширина раковины первого из
них - до 6, второго - до 5 мм).
Распространение. На Ук-
раине известен только из водоемов По-
лесской природно-географической зоны.
На Волынском Полесье выявлен в При-
пяти и Стыри (Adamowicz, 1939). Мы об-
наружили A.stelmachoetius на территории
Центрального Полесья (г.Олевск Жито-
мирской обл.) в притоке Припяти
(р.Уборть).
По В.ИЖадину (1952), A.stelmacho-
etius распространен в европейской части
СССР в бассейнах Северного Ледовитого
океана, Балтийского, Черного и Каспий-
ского морей. В частности, он выявлен
(Казанников, 1973) на северных скло-
нах Центрального Кавказа и в Восточном
Предкавказье (предгорная зона наклон-
ных равнин, Моздокская степь, дельта
р.Терек), в дельте Волги (Пирогов,
1974), в ряде мест в бассейне Печоры
(Лешко, 1983). Последний из упомяну-
1мм
Рис. 84. Anisus stelmachoetius (Bourguignat):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - кладка (5 - по Березки-
ной и Старобогато ву, 1988)
тых авторов пишет, что этот вид широко распространен и в бассейне Оби. Встречается
A.stelmachoetius и в озерах (Большое и Малое Миассовое, Янишка) и реках (Ильменка,
Килы, Килтырма) Южного Урала (Затравкин, 19806).
Отмечен во Франции (Locard, 1893), Бельгии (Westerlund, 1885), Германии (Бава-
рия) и Австрии (Clessin, 1884; Westerlund, 1885; Geyer, 1927). Общее распространение ви-
да — евро пей ско-западносибирское.
Экология. Из особенностей экологии A.stelmachoetius известно только то, что
он обитает в постоянных водоемах (преимущественно в реках и водоемах их придаточной
системы), поселяясь в составе зарослевых биотопов (Старобогатов, 1977; Лешко, 1983),
расположенных на различных донных отложениях (заиленные пески, ил, заиленные каме-
нистые отложения с обрастаниями). Нами в р.Уборть выявлен (г.Олевск Житомирской
обл.) в смешанных зарослях рдеста курчавого (Potamogeton crispus) и сусака зонтичного
(Butomus umbellatus).
Моллюск обитает в водах различной степени минерализации, в том числе и в слабо-
минерализованных, как, например, в р.Уборть, где минерализация воды в зимнюю ме-
жень не превышает 165 мг/л, а в половодье понижается до 89 мг/л (Полццук та ih., 1978).
Моллюск неплохо переносит загрязнение воды органическими веществами болотного про-
исхождения: в месте его нахождения вблизи Олевска содержание органического азота со-
213
ставляет 0,38—0,64, а органического фосфора - 0,007-0,025 мг/л. Значительное содержа-
ние органических веществ в У борти обусловливает высокую цветность речной $оды. На-
пример, у Олевска вода в реке темно-коричневого цвета, цветность ее достигает значения
180° хромово-кобальтовой шкалы, в то время как в Стыри, где A.sfehhachoetius выявлен
^Адамовичем (Adamowicz, 1939), этот показатель не превышает 18* (Полццук та ш.,
1978). Наличием в Уборти большого количества гуминовых кислот обусловлены низкие
значения pH ее воды — от 6,6 до 6,9 зимой и весной и до 7,2 летом. В Стыри этот моллюск
обитает в более щелочной среде (pH 7,4—7,9).
A.stelmachoetius относится вероятно к олиго- 0-мезосапробным организмам. Во вся-
ком случае, места его нахождения в реках Стырь & Уборть, по данным г рулад авторов
(Полйцук та ш., 1978), входят в состав переходной от олиго- к 0-мезосапробной зоне.
В Уборти вблизи Олевска плотность населения популяции A.stelmachoetius, по нашим
материалам, составляет 0,5 экз/м2. В бассейне Печоры (пойма р.Сойва), по сведениям
Ю.ВЛешко (1983), она достигает 200 экз/м2.
Особенности биологии этого моллюска подробно не изучены. Ничего не известно
и о роли его в жизненных циклах трематод.
Anisus (Gyraulus) acronicus acronicus (Ferussac, 1807) (рис. 85)
- gredleri Westerlund, 1885 : 79 (Planorbis); - borealis Westerlund, 1885 : 80 (Planor-
bis); - gredleri Clessin, 1887 : 579 (Planorbis); - gredleri Жадин, 1926a : 96;1933: 114
(JPlanorbis); - gredleri var. borealis 1952 : 191 (Gyraulus); - albus formenkreis acronicus
Geyer, 1927 : 146 (Gyraulus); - gredleri Geyer, 1927 : 146 (Gyraulus); - albus var. acro-
nicus Germain, 1931 : 535 (Planorbisl); Акрамовский, 1976 : 119 (Gyraulys); Старобо-
гатов, 1977 : 174; Piechocki, 1979 : 144 (Gyraulus); Meier-Brook, 1983 : 45 (Gyraulus).
Раковина (рис. 85,1, 2) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, твердостенная, непрозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет
0,3 ширины), светло-рогового или зеленовато-рогового цвета. Поверхность ее преиму-
щественно тусклая, матовая, редко — несколько блестящая, с хорошо развитой скульп-
турой в виде спиральных ребрышек и довольно отчетливой осевой исчерченностью. Скульп-
тура наиболее заметна у верхушки, в то время как на последнем обороте часто различает-
ся слабо или вообще отсутствует. Раковина снизу вогнута блюдцеобразно, сверху — почти
плоская или немного вогнута на небольшом участке посредине. Оборотов — до 4—4,5. Ши-
рина их возрастает очень быстро (последний оборот шире предпоследнего почти в 2 раза).
Обороты умеренно выпуклые, иногда сверху и снизу несколько уплощенные, в попереч-
ном разрезе овальные или сжато-овальные. Периферия последнего оборота угловатая. Име-
ется острый киль. Периферический угол расположен на уровне 1/2 высоты раковины. Шов
между оборотами довольно поверхностный. Устье простое, горизонтальное (ширина его
в 1,5—2 раза превышает высоту), сжато-овальное (иногда более-менее ромбическое), ко-
сое, мало вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой,
острый. Ширина раковины - до 7, ее высота - до 2,2 мм.
Тело желтовато-серое, светло-желтое или серовато-желтое. Нога такого же цвета, как
и тело, но, как правило, несколько светлее. Щупальцу светло-желтые или беловато-желтые.
Мантия светло-желтая или беловато-желтая с большими светло-серыми пятнами и много-
численными мелкими темно серыми крапинками, прозрачная.
Мешок совокупительного органа в поперечном сечении округлый, предпениальный
рукав — овальный. Первый из них булавовидный (с расширенным проксимальным кон-
цом), второй более-менее цилиндрический (рис. 85, S). Диаметр самого широкого участ-
ка проксимального конца мешка совокупительного органа в 1,5—1,7 больше такового
дистального конца. Мешок совокупительного органа значительно короче предпениально-
го рукава (соотношение их длин составляет 1:1,3—1—1,8). Мышечный слой хорошо раз-
вит и в стенке предпениального рукава, и особенно — в стенке мешка совокупительного
органа. Саркобеллум довольно узкий, велюм значительно шире (рис. 85, 5). Имеются
2 не очень широких пилястра (своими свободными концами они не достигают централь-
ной оси предпениального рукава). Совокупительный орган более-менее конический, рас-
ширенный на проксимальном и суженный на дистальном конце. Он заканчивается узким
и довольно длинным хитиноидным стилетом с головчатым основанием. Отверстие семя-
извергательного канала расположено на боковой стенке совокупительного органа сразу
над основанием стилета. Мышечный слой в стенке совокупительного органа мощный.
214
1мм
Рис 85. Anisus aeronicus acronicus (F&ussac):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - совокупительный аппарат; 4 ~ поперечный разрез герма-
фродитной железы; 5 - схема продольного разреза совокупительного аппарата; 6 -
поперечный разрез простаты; 7 - кладки (7~ по Березкиной и Старо богатову, 1988)
215
Необходимо подчеркнуть, что у моллюсков, зараженных партенитами трематод, нередко
наблюдается микрофаллия.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов р.Славечной (с.Выступови-
чи Житомирской обл»), Западного Буга (г.Червоноград Львовской обл.), Днестра (с.Бар-
тагов той же области), Гнилой Липы (г.Рогатин Ивано-Франковской обл.) и Тисы (г.Рахов
Закарпатской обл.); по экземплярам из бассейнов ряк Айдар (с.Шульг инка Ворошилов-
градской обл») и Рось (с.Стеблив Черкасской обл.), хранящимся в Государственном при-
родоведческом музее АН УССР (Киев); также по экземплярам (сбор К.О.Милашевича)
из бассейна р.Молочной (г.Мелитополь Запорожской обл.), находящимся в Зоологичес-
ком институте АН СССР.
Изменчивость. К наиболее изменчивым признакам A.acronicus acronicus отно-
сится степень развития осевой и спиральной скульптуры. У особей ряда популяций осевая
исчерченность оборотов и спиральная ребристость выражены хорошо, в связи с чем поверх-
ность их представляется ячеистой (особенно вблизи верхушки). Иногда, однако, осевая
исчерченность оборотов невыразительная, а на последнем из них она нередко отсутству-
ет вообще.
Спиральные ребрышки в одних случаях довольно массивные, одинаково хорошо раз-
витые на всех участках раковины, в то время как в других они низкие и тонкие, особенно
на последних оборотах. Слабое развитие спиральной скульптуры сопровождается, как пра-
вило, недоразвитием киля. В последнем случае он ниже и намного тупее, чем обычно, что
отмечают и другие исследователи (Акрамовский, 1976).
У A.acronicus acronicus варьирует также и форма устья. В преобладающем большин-
стве случаев оно сжато овальное, иногда, однако, приближается к сердцевидному.
Последний оборот вблизи устья, иногда опущенный. Кроме того, у одних особей обо-
роты сверху и снизу несколько уплощены, а у других они одинаково выпуклые.
Замечания к диагностике. От A.drapamaldi отличается быстрее возрастаю-
щей.шириной оборотов. Так, если у A.acronicus acronicus последний оборот шире предпос-
леднего в 2 или почти в 2 раза, то у A.drapamaldi этот показатель не превышает 1,5), более
высокой раковиной, меньшим максимальным количеством оборотов (4 — у A.acronicus ac-
ronicus, 5 - у A.drapamaldi) и наличием киля.
От Aalbus отличается следующим комплексом признаков: меньшей высотой ракови-
ны, наличием хорошо развитого киля и менее выраженной скульптурой (как осевой, так
и спиральной) поверхности раковины.
От A.stelmachoetius отличается медленнее возрастающей шириной оборотов (у A.stel-
machoetius последний оборот шире предпоследнего более чем в 2,2 раза, а у A.acronicus
acronicus — только в 2 раза), меньшим максимальным количеством оборотов (4 - у Алс-
ronicus acronicus, 5 — у A.stelmachoetius), более высокой раковиной.
Распространение. На Волынском Полесье выявлен Я.Урбаньским (Urbanski,
1947), нами — на Центральном Полесье в бассейне среднего течения Припяти ~ в р.Славеч-
ной (с.Выступовичи Житомирской обл.), а также в водоемах лесостепной зоны Украины -
в бассейнах Западного Буга, Днестра, Прута (собственные данные), Роси (Путь, 1954).
Имеются единичные сообщения о нахождениях его в степной приро дно-географической
зоне Украины, в частности, в бассейне Северского Донца в окр.Старобельска Ворошилов-
градской обл. (Путь, 1954). В предгорной зоне Карпат отмечен Г.С.Иванчиком (1967), а
в Закарпатье — В.И.Здуном (1960) и позже - нами (в бассейне Тисы). Неоднократно вы-
явлен в Крыму (Цееб, 1947; Стенько, 1977). Следовательно, A.acronicus acronicus распро-
странен в водоемах всех природно-географических зон Украины, за исключением горной
части Украинских Карпат.
Моллюск широко распространен в других районах европейской части СССР — в бас-
сейне Печоры (Лешко, 1983), в Эстонской (Тимм, 1979) и Белорусской ССР (Розен,
1907; Adamowicz, 1939), на Кольском п-ове (Старобогатов, 1977), в озерах группы
оз.Селигер и в Верхневолжских озерах (Затравкин, 1981), в Армянской ССР — в оз.Севан
и в Разданском водохранилище (Акрамовский, 1976).
Недавно впервые выявлен (Казанников, 1973) в бассейне р.Терек (Моздокская
степь, Терско-Кумский район, дельта р.Терек) и в дельте Волги (Пирогов, 1974).
A.acronicus acronicus обитает также в водоемах Западной и Восточной Сибири, где он
встречается до бассейнов рек Яна, Индигирка, Колыма включительно (Новиков, 1971;
216
Сгаробогатов, 1977; Meier-Brook, 1983), а также в водоемах Чукотского пюва (Старобо-
гатов, Будникова, 1976). Найден он (Долгин, 1974) и на территории п-ова Ямал.
Распространен в Швеции (Westerlund, 1885; Hubendick, 1955; Meier-Brook, 1983), Нор-
вегии, Финляндии (Westerlund, 1885), Германии и Австрии (Westerlund, 1885; Clessin,
1887; Geyer, 1927 и др.). Чехословакии (Lozek, 1948), Польше (Berger, 1961; Piechocki,
1979), Франции (Germain, 1931). Общее распространение вида — широкопалеарктическое.
Экология. Эврибионтный вид. Заселяет разнообразнейшие постоянные, реже —
полупериодические водоемы. Встречается в рипали больших и малых рек, в том числе, и
горных. Например, мы обнаружили его в Тисе вблизи Рахова (Закарпатская обл.). Неод-
нократно отмечен в водоемах придаточной системы рек - постоянных (рукава, затоны)
и полупериодических (старицы и др.), а также в прудах, непересыхающих мелиоративных
рвах, канавах, ручьях с родниковым питанием, в Крыму — в сборосовых каналах ороси-
тельных систем и на рисовыхtчеках. Выявлен нами на Волынском Полесье в ряде озер
Шацкой группы (Черное, Згоранское, Луки), в Эстонской ССР - в оз.Выртсьярв (Тимм,
1979), в озерах группы оз.Селигер и Верхневолжских озерах (Затравкин, 1981), на край-
нем северо-востоке европейской части СССР - в оз.Колваты, Кузьты, Гичаты (долина
р.Уса - притока Печоры), Келъцияты, Онаняты, Заболоченном1 (долина р.Косью), а так-
же вПадымейскихиВашуткиныхозерах (Лешко, 1983). На Украине встречается в неко-
торых водохранилищах Днепровского каскада и в ряде других. Так, обнаружен нами в
Кременчугском водохранилище (с,Сокирно Черкасской обл,), в Тетеревском (Житомир)
и Бурштинском водохранилищах (пгт. Бурштин Ивано-Франковской обл.).
A.acronicus acronicus — обычный компонент фитофильных биоценозов, поселяется
в зарослях разнообразной водной растительности. Мы встречали его преимущественно на
тростнике обыкновенном (Phragmites communis), кувшинке белой (Nymphaea alba), ку-
бышке желтой (Nuphar hiteum), роголистнике погруженном (CeratophyUum demersum),
реже — в сплетениях нитчатых водорослей и на побегах рясок (Lemna trisulca, L.minor).
совсем редко - на элодее канадской (Elodea canadensis). Ю.В.Лешко (1983) отметила его
в бассейне Печоры на стрелолисте (Sagittaria), рдестах (Potamogeton), ежеголовнике
(Sparganium), осоковых (Сурегасеае), в зарослях хвощей (Equisetum), а В.В .Пирогов
(1974) - в дельте Волги (на открытом пространстве между островами) на подводных
лугах валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis). Необходимо отметить, что этот мол-
люск встречается иногда и в таких биотопах, где совершенно отсутствуют водные макро-
фиты. Например, мы обнаружили его в р.Тисе под камнями, покрытыми слоем синезеле-
ных и зеленых водорослей. Иногда A.acronicus acronicus наблюдается выше уреза воды —
на переувлажненных, заболоченных участках побережья водоемов.
В весенние и осенние половодья моллюска нередко можно выявить в'"наплыве”.
Живет на различных, преимущественно небольших глубинах. Нами отмечен до глуби-
ны 1,5 м, но чаще встречается на мелководьях (0,1-0,5 м).
Эвритермный вид. В бассейне р.Гильмимливеем найден (сбор И.Леванидова иИ.Че-
решнева) на соляных корках в горячих источниках при температуре воды выше 40 °C
(Сгаробогатов, Будникова, 1976).
Распространен как в водоемах равнинных территорий, так и в горных местностях.
На территории Украинских Карпат приурочен преимущественно к предгорным водоемам,
расположенным на высоте до 500 м н.у.м.
Обитает обычно в водоемах со щелочной, нейтральной или слабокислой реакцией сре-
ды. Выявлен нами в пределах pH от 6,6 до 8,8. Прозрачность воды в местах поселения
A.acronicus acronicus обычно полная, а цветность ее варьирует в довольно широких пре-
делах. Например, этот моллюск обитает в р.Случь (г.Новоград-Волынский Житомирской
обл,), где цветность воды составляет (Пол1щук та in., 1978) 9-28° хромово-кобальтовой
шкалы, и в приустьевом участке Ко рсунь-Шевченковского водохранилища (г.Корсунь-
Шевченковский Черкасской обл.) при цветности 17-72°, а также в р.Уборть (г.Олевск
Житомирской обл.), где цветность воды достигает весной и летом значений 160—180°.
Встречается главным образом в водоемах, относящихся к а- и 0-мезосапробным
зонам.
Распространен в водоемах с различными донными отложениями. Чаше всего встре-
1 Условное название.
217
чается в биотопах с песчано-илистыми донными отложениями, часто — со значительными
количествами крупного растительного детрита. Встречается, хотя и реже, на илистых,
торфянисто-илистых, торфянистых, глинисто-илистых, глинисто-песчаных, песчаных,
глинистых, галечно-глинистых и галечно-каменистых донных отложениях. В бассейне Пе-
чоры отмечен также (Лешко, 1983) на заиленном каменистом дне с обрастаниями (водя-
ной мох, нитчатые водоросли),
Различные украинские популяции A.acronicus acronicus характеризуются неодинако-
выми значениями плотности населения. В больших постоянных водоемах плотность посе-
ления этого .моллюска нередко бывает довольно высокой. Например,в р .Ширка (пгт.Щирец
Львовской обл.) она составляет 40 экз/м1, в пруду в окр. Львова (Голоско) - 51, а в
рипали р.Уборть (г.Олевск Житомирской обл.) — 73 экз/м . В полупериодических водое-
мах популяции A.acronicus acronicus характеризуются, как правило, невысокими значения-
ми плотности населения, что обусловлено нестабильными условиями гидрологического и
гидрохимического режимов, неблагоприятных для существования этих моллюсков. Так,
в обследованных нами полупересыхающих мелиоративных рвах, сильно заросших полу-
погруженной водной растительностью (сЪартатов Львовской обл.), плотность поселения
A.acronicus acronicus составляет 3 экз/м2, в рукаве р.Солокии (г.Червоноград Львовской
обл.) в подобном биотопе — 2, а в небольшой безымянной реке, впадающей в Гнилую Ли-
пу (г.Рогатин Ивано-Франковской обл.), — 1,5 экз/м2. В горных реках плотность поселе-
ния этого моллюска обычно незначительна - в Тисе (г.Рахов Закарпатской обл.), напри-
мер, она составляет, по нашим наблюдениям, всего лишь 0,2 экз/м2. Однако даже при на-
личии наиблагоприятнейших условий для существования A.acronicus acronicus нам не при-
ходилось наблюдать таких высоких значений плотности поселения его, какие отмечаются
на севере европейской части СССР. Так, в центральной части пойменных озер в низовьях
рек Северная Мылва и Сойва (бассейн Печоры) обнаружены популяции этого вида (Леш-
ко, 1983), плотность населения которых достигает 4480 экз/м2.
По способу добывания пищи A.acronicus acronicus - моллюск-собиратель. Он питает-
ся перифитоном, соскабливаемым с поверхности различных органов растений, в зарослях
которых обитает, и с других субстратов, а также мелким растительным детритом. Потреб-
ляет моллюск и мацерированные ткани отмершей водной растительности.
В водоемах лесостепной зоны Украины перезимовавшие особи A.acronicus acronicus
пробуждаются после зимней спячки преимущественно во И— III декадах апреля при темпе-
ратуре воды 7—8 °C. В этот период они встречаются недалеко от берега непосредственно
на дне водоемов или на полуразложившейся прошлогодней растительности, тканями кото-
рой в этот ^период моллюски питаются. С началом вегетации водной растительности А.асго-
nicus acronicus перебираются в образованные ею заросли и переходят к питанию перифито-
ном, детритом и частично — мягкими тканями вегетирующих растений.
. Во II—III декадах мая начинается яйцекладка.
Кладки (рис. 85, 7) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы лежат сво-
бодно или же расположены по кругу. В последнем случае контуры соседних яйцевых кап-
сул частично перекрываются. Большая часть крышечного шва расположена вне зоны, за-
полненной яйцевыми капсулами. Длина кладок — до 2,7, ширина — до 1,5 мм. Яйцевые
капсулы овальные. Длина их колеблется от 0,52 до 0,71 мм. Количество яйцевых капсул
в кладках варьирует от 2-3 до 5—6,
Кладки прикрепляются к водной растительности. Мы неоднократно обнаруживали
их на нижней поверхности листовых пластинок кувшинки белой, на побегах ряски малой
(Lenina minor) и трехбороздчатбй (L.trisulca), реже — в сплетениях нитчатых водорослей.
Эмбриональное развитие A.acronicus acronicus при температуре 18 °C продолжается
16-17 сут,
К концу II декады июня популяции его заметно пополняются сеголетками. С этого
же времени начинается отмирание особей прошлогодней генерации, которое завершается
в основном к концу июля — началу августа. Только единичные старые особи доживают до
позднеосенних месяцев.
В октябре при температуре воды около 5—6 °C моллюски опускаются на дно водое-
мов и зарываются в донные отложения, чаще всего — среди корней водной растительности,
Часть животных прячется в пазухи листьев различных растений, например камыша лесно-
го (Scirpus sflvaticus), где проводит зиму.
218
A.acronicus acronicus — промежуточный хозяин ряда трематод. Нами у него отмечены
партениты Typhlocoelum sisowi -- кишечного паразита утиных, а также двух других видов
трематод, мариты которых пока что не известны, - Cercaria planorbis carinati и Furcocercaria
sp. (семейство Strigeidae).
Экстенсивность инвазии A.acronicus acronicus исследованных нами популяций невысо-
ка — до 2,2 %.
Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) (рис. 86)
-stromi Westerlund, 1885 : 79 (Planorbis); - gredleri var. stroemi Жадин, 1952 : 191 (Gy-
raulus); Старобогатов, 1977 : 174.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, право завитая, гиперстрофная, мало инволютная,
твердостенная, непрозрачная или почти непрозрачная, относительно невысокая (высота ее
составляет 0,21-0,23 ширины), сверху темно-рогового или красновато-коричневого цвета,
снизу — беловато-зеленоватого. Поверхность ее тусклая, матовая, без спиральной скульп-
туры, Раковина сверху и снизу почти одинаково плоская. Оборотов — до 4,5. Ширина их
возрастает довольно медленно (последний оборот шире предпоследнего в 1,6—1,8 раза).
Обороты как сверху, так и снизу одинаково выпуклые. Периферия последнего оборота
угловатая, с кожистым килем, расположенным посредине оборота. Периферический угол
находится на уровне 1/2 высоты раковины.
Шов между оборотами довольно глубокий.
Устье простое, горизонтальное (ширина его
в 1,5 раза превышает высоту), овальное,
косое, мало вырезанное стенкой предпо-
следнего оборота. Свободный край устья
прямой, острый. Ширина раковины — до 8.
ее высота — до 1,8 мм.
Замечания к систематике.
Этот вид очень близок к A.acronicus, в свя-
зи с чем некоторые исследователи (Жадин,
1952) рассматривают A.stroemi как разно-
видность A.acronicus. Однако одного такого
существенного отличия как другой, нежели
у A.acronicus, характер возрастания ширины
раковины, вполне достаточно для призна-
ния за A.stroemi статуса вида. Необходимо
отметить, что преобладающее большинство
малакологов как прошедшего, так и- наше-
го времени . (Westerlund, 1885; Старобога-
тов, 1977 и др.) считают видовую самостоя-
тельность A.stroemi безусловной.
Замечания к диагностике,
От A.albus, Alaevis и A.stelmachoetius опи-
сываемый моллюск без каких бы то ни бы-
ло затруднений дифференцируется, благода-
ря наличию у него хорошо выраженного киля. От килеватых представителей подрода
Gyraulus - A.stelmachoetius и A.acronicus, распространенных в водоемах Украины, отличает-
ся относительно медленным возрастанием ширины оборотов раковины. От первого из них,
кроме того, A.stroemi может быть отграничен по отсутствию у него спиральной скульпту-
ры, которая довольно хорошо выражена у A.stelmachoetius, а от A.acronicus — по иной фор-
ме устья.
Распространение, На Украине A.stroemi пока что не обнаружен, однако на-
хождение его тут является вполне вероятным, во всяком случае, на крайнем северо-западе
региона (в бассейне Западного Буга).
В СССР этот вид распространен преимущественно в северных районах как его евро-
пейской, так и азиатской частей (Старобогатов, Будникова, 1976; Старобогатов, 1977).
В частности, моллюск обнаружен (Затравкин, 1981) в озерах группы оз.Селигер и на Юж-
ном Урале в реках Ильменка, Килы, Килтырма (Затравкин, 19806) .
219
Рис, 86, Anisus stroemi (Westerlund):
1 ~ сверху'; 2 - сбоку
Выявлен в некоторых местах Северной и Средней Европы — в Норвегии и Финляндии
(Westerlund, 1885), в Чехословакии (LoJek, 1948), Общее распространение вида -• европей-
ско-сибирское»
Экология. Обитает в стоячих водоемах различного типа. Поселяется в прибреж-
ных участках в зоне зарослей.
Особенности биологии его не исследованы. Ничего не известно и о роли моллюска
в жизненных циклах трематод.
ПОДРОД TOBQUIS DALL, 190Б - ЗАВИТУШКА
Gyraulus Westerlund, 1885 : 65 (part); Baker, 1945 ; 72; Meier-Brook, 1983 : 99.
Типовой вид: Planorbis parvus Say, 1817.
Раковина маленькая, довольно твердо стенная, прозрачная или полупрозрачная, блестящая,
желтовато-рогового или желтовато-серого цвета. Поверхность ее с тонкой осевой исчерчен-
ностыо. Спиральная исчерченность отсутствует. Оборотов — до 4. Ширина их возрастает
очень быстро. В поперечном разрезе обороты удлиненно-овальные, несколько сжатые. Пе-
риферия последнего оборота выпуклая. Киль отсутствует. Обороты сверху выпуклые, сни-
зу — несколько уплощенные. Пупок в виде глубокой воронки. Устье простое, горизонталь-
ное (ширина его заметно превышает высоту), несколько косое, мало вырезанное стенкой
предпоследнего оборота. Кишечная петля нередко отсутствует. В частности, ее нет у амери-
канских видов этого подрода (Baker, 1945; Meier-Brook, 1983). Предпениальный рукав
несколько короче мешка совокупительного органа. Последний сужен посредине и резко
расширен на концах.
Виды подрода Torquis распространены в Европе и Северной Америке (севернее
Мексики).
Эти моллюски обитают преимущественно в родниковых топях, реже — в медленных
равнинных ручьях с родниковым питанием и в некоторых других водоемах.
На Украине распространен единственный вид этого подрода»
Anisus (Torquis) laevis (Alder, 1838) (рис. 87, 88)
. Moquin-Tandon, 1855 : 442 (Planorbis); - glaber Clessin, 1876 ; 415; 1884 : 426; 1887
579 (Planorbis); - glaber Westerlund, 1885 : 81 (Planorbis); -glaber Bakowski, 1892 : 179
(Planorbis); - glaber Locard, 1893 : 61 (Planorbis); - glaber Жадин, 1926a : 97; 1933 :
116 (Planorbis); 1952 : 191 (Gyraulus); Geyer, 1927 ; 148 (Gyraulus); Germain, 1931 :
538 (Planorbis); Baker, 1945 : 72; Frankenberger,1954 : 307 (Gvraulus); Grossu. 1955 :
130 (Gyraulus); АкрамовскиЙ 1976 : 120 (Gyraulus); Сгаробогатов. 1977 : 172;
Piechocki, 1979 : 143 (Gyraulus); Meier-Brook, 1983 : 32 (Gyraulus),
Раковина (рис, 87,1-3) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, довольно твердостенная, прозрачная или полупрозрачная, умеренно высо-
кая (высота ее составляет 0,3 ширины), желто-рогового, чаще — коричневато-рогового
цвета. Поверхность ее довольно гладкая, блестящая, с тонкой осевой исчерченностью эм-
бриональной части раковины. Сверху раковина плоская или почти плоская, снизу - до-
вольно вогнутая.
Оборотов — до 41. Ширина их возрастает быстро (последний оборот шире предпо-
следнего почти в 2 или немногим более чем в 2 раза) и довольно равномерно. Вблизи
устья последний оборот несколько расширен. Обороты сверху выпуклые, снизу - несколь-
ко уплощенные. Периферия последнего оборота округлая. Периферический угол широко-
закругленный. Поперечный разрез оборотов сжато-овальный. Шов между оборотами до-
вольно глубокий. Устье простое, горизонтальное (ширина его значительно превышает
высоту), несколько косое, мало вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный
край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 5,6, ее высота ~ до 1,5 мм. Важнейшие
пластические признаки и индекс высота/ширина раковин AJaevis некоторых украинских
популяций приведены в табл. 60.
Тело желтовато-серое. Щупальцы беловато-желтые или светло-желтые. Нога желтова-
то-серая со светло-желтыми краями. Мантия беловато-желтая со светло-серыми пятнами
и немногочисленными мелкими серыми крапинками, довольно прозрачная.
Мешок совокупительного органа булавовидный, расширенный на проксимальном и
1 По К-Мейер-Бруку (Meier-Brook, 1983), - до 3,5, по А.Пехоцкому (Piechocki, 1979), — до 4,5.
220
2мм
---------4
Рис 87, Anisus laevis (Alder):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 ~ снизу; 4 - совокупительный аппарат; 5 - стилет
суженный на дистальном конце (рис. 87, 4), Диаметр самого широкого его участка в 1,5—
2 раза превышает диаметр наиболее узкого участка, Предпениальный рукав цилиндричес-
кий, одинакового или почти одинакового диаметра по всей его длине. Мешок совокупи-
тельного органа короче предпениального рукава (соотношение их длин колеблется от
1:1,6 до 1:1,9). Мышечный слой хорошо развит как в стенке мешка совокупительного
органа, так и в стенке предпениального рукава, особенно в его проксимальной части, Сар-
кобеллум весьма мощный и длинный, велюм короткий. Имеются два пилястра, свободные
концы которых не достигают центральной оси предпениального рукава. Совокупительный
орган трубчатый, длинный, с небольшим расширением на проксимальном конце. Мышеч-
ный слой в его стенке довольно тонкий. Оканчивается совокупительный орган длинным
221
Таблица 60. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Anisus laevis из ряда водоемов Тернопольской обл.
Параметр Статистические показатели
lim X а тх V
Бассейн р.Теребля, г.Теребовля (п = 10)
Ширина 3,1 -3,8 3,44 0,22 0,07 6,40
Высота 1,1 -1,2 1,14 0,07 0,02 .6,14
Соотношение высоты и ширины 0,32—0,35 0,33 0,01 04)03 3,03
Бассейн Днестра, с.Кудринцы (п -1’9)
Ширина 3,2 -3,8 3,34 0,13 0,03 3.89
Высота 0,9 -1,2 1,14 0,12 0,03 10,53
Соотношение высоты и ширины 0,28-0,35 0,32 0,02 0,005 6,25
и узким стилетом с головчатым основанием (рис. 87,5). Отверстие семяизвергательного
канала ‘занимает боковое положение. КЛ4ейер-Брук (Meier-Brook, 1983) отмечает, что у
этого моллюска очень широкая дистальная часть гермафродитного протока (она нередко
шире семяпровода),
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов Биберки (с.Ланы Львов-
ской обл.), Зубры (г.Николаев той же области), среднего Днепра (с.Свддовок Черкас-
ской обл.) и Салгира (с.Грушевка Крымской обл.); также по экземплярам из бассейнов
Днестра (с.Кудринцы Тернопольской обл.) и Сулы (сМихновцы Полтавской обл.), храня-
щимся в Государственном природоведческом музее АН УССР (Львов) и Зоологическом
институте АН СССР соответственно.
Изменчивость. AJaevis характеризуется незначительной изменчивостью, кото-
рая чаще всего проявляется в том, что у особей разных популяций относительная высота
раковины не всегда одинакова. В преобладающем большинстве случаев встречаются мол-
люски с ’’высокими” раковинами (индекс высота/ширина — 0,30—0,32),изредка,однако,
выявляются животные с ’’низкими” раковинами (вышеупомянутый индекс — 0,26—0,30).
Раковина AJaevis сверху не всегда плоская. Довольно часто отмечаются экземпляры,
у которых первые 1,5 оборота ее несколько вогнутые, в связи с чем верхушка раковины
погруженная. Необходимо отметить, что у AJaevis из водоемов Армянской ССР наблю-
даются исключительно такие раковины *(Акрамовский, 1976).
К изменчивым признакам AJaevis относится также форма проксимального конца со-
вокупительного органа и относительное расположение на нем отверстия семяизвергатель-
ного канала. Это отчетливо заметно на рисунке (fig. 55), помещенном в работе К.Мейер-
Брука (Meier-Brook, 1983).
Замечания к диагностике. В тех случаях, когда AJaevis встречается сов-
местно с A.albus и у последнего из них спиральная скульптура раковины почти или совер-
шенно отсутствует, описываемый моллюск идентифицируется по ряду анатомических
свойств (Meier-Brook, 1983) а именно: 1) по неровным (волнистым) краям почек и 2) по
неправильной форме и неодинаковым размерам дивертикулов простаты.
Распространение. Обнаруживается довольно редко. Несмотря на это, спо-
радические нахождения его известны из всех природно-географических зон Украины.
На территории Украинского Полесья моллюск впервые выявлен Ю.Полянским (Полян-
ськии, 1932) — в оз.Белом и в рукаве Припяти (с.Нивир Волынской обл.). В пределах
этого же региона позже обнаружен Я.Урбаньским (Urbanski, 1947). Неоднократно отмечен
в лесостепной зоне Украины, впервые для которой AJaevis был назван Г.Радкевичем
(1878) из водоемов бывших Харьковской и Полтавской губерний. И.Бонковский (Bu-
kowski, 1892) сообщает о нахождении AJaevis в бассейнах Днестра и Прута (реки Теребля,
Стрипа, Серет). Мы отметили этого моллюска в бассейнах Днестра (Львовская обл.) и
среднего Днепра (Житомирская и Черкасская области). Выявлен в степной зоне Украины
в бассейнах нижнего Днепра (Лшдгольм, 1929) и Северского Донца (Жадин, 1929; Затрав-
кин, 1980а). Распространен как в водоемах Степного Крыма (Цееб, 1947; Стенько, 1977),
так и в горно-лесной зоне п-ова (Стадниченко, 19796). На территории Украинских Карпат
известен только из водоемов предгорной зоны (Иванчик, 1967). Выявлен также в Закар-
патье (Здун, 1960).
По всей вероятности преобладающее большинство сообщении о нахождении этого
222

1мм
. (------------1
Рис, 88. Anisus laevis (Alder):
1 - поперечный разрез гермафродитной железы; 2 ~ схема строения половой систе-
мы; 3 - поперечный разрез простаты; 4 ~ кладка (4 - по Березкиной и Старобога-
тову, 1988)
моллюска на территории южного Причерноморья не достоверно, Как уже отмечалось,
Alaevis — довольно редкий вид. В европейской части СССР он распространен в бассейне
Черного моря и в Окско-Донском участке. Встречается он и на севере Причерноморья, но
наверное далеко не так часто, как об этом можно судить по литературе. Возможность вы-
явления Alaevis в Южном Причерноморье представляется нам сомнительной. Такой же
точки зрения относительно распространения этого моллюска придерживается и Я.И.Старо-
богатов (1977). Безусловно ошибочными являются и многочисленные сообщения о нахож-
дении Alaevis в Сибири, что отмечают и другие исследователи, в частности, КМейер-Брук
(Meier-Brook, 1983).
Моллюск выявлен в Англии (Ellis, 1926), Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locard,
1893; Germain, 1931), ГДР и ФРГ, Австрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Bukowski, 1892; Ge-
yer, 1927; Meier-Brook, 1983), Венгрии (A.Soos, 1935; L.Soos, 1956; Чехословакии (Lozek,
1948; Frankenberger, 1954), Румынии (Grossu, 1955), Польше (Berger, 1960; Piechocki,
1979)* Общее распространение вида — европейское. Ареал его охватывает весь континент,
за исключением его юга и юго-востока.
Экология. Особенности экологии A.laevis исследованы недостаточно. По нашим
наблюдениям, на Украине, как и в других участках его ареала (Старобогатов, 1977), мол-
люск обитает преимущественно в мочажинах с родниковым питанием. Такие биотопы встре-
чаются во всех природн о -гео графических зонах Украины, кроме горной части Карпат. Они
преобладают на Волынском и Новгород-Северском Полесье, где чаще всего AJaevis встречает-
ся. Моллюск отмечен в литорали озер, в прудах, ручьях, реже регистрируется в болотах.
AJaevis обычно входит в состав фитофильных биоценозов. Нами выявлен на стрело-
листе обыкновенном (Sagittaria sagittifolia), сусаке зонтичном (Butomus umbellatus), ка-
люжнице болотной (Caltha palustris), в моховых кочках, в скоплениях ряски малой (Lem-
na minor), в сплетениях нитчатых водорослей. Наряду с другими катушковыми иногда
выявляется в составе онфауны. Иногда AJaevis прикрепляется подошвой к пленке поверх-
ностного натяжения воды и передвигается, скользя по ней в положении ’’вниз головой”.
Весной раковины отмерших AJaevis можно встретить в ’’наплыве”.
AJaevis — стенобитный мелководный вид. Он обитает на небольших глубинах: ле-
том — от 0,1 до 0,5, зимой — от 0,5 до 1,5 м. Прозрачность воды в местах его поселения
обычно полная, реже — до 60 см (по диску Секки),
На Украине этот моллюск распространен преимущественно в водоемах равнинных
территории. В предгорьях Карпат, по нашим наблюдениям, встречается до высоты
500 м н.у.м., а в Швейцарских Альпах (Favre, 1927) - до 380 м н.у.м. Однако на Кавказе
(г.Севан Армянской ССР) выявлен на высоте 1916 м н.у.м. (АкрамовскиЙ, 1976).
В местах поселения A.laevis pH среды колеблется в пределах от слабо кислой до ще-
лочной. По сведениям К.Мейер-Брука (Meier-Brook, 1983), AJaevis нередко встречается в
водоемах с высоким содержанием нитратов в воде и достигает высокой численности в сла-
бо солоноватых водоемах.
Моллюск отмечен в водоемах с различными донными отложениями, обычно — с наил-
ком и крупным растительным детритом.
Обследованные нами популяции AJaevis отличаются невысокими значениями плот-
ности населения. Максимальная плотность поселения AJaevis — 17 экз/м2 отмечена в бас-
сейне р.Зубра (г.Николаев Львовской обл.).
Кладки (рис. 88,4) преимущественно округлые, реже — округло-овальные. Яйцевые
капсулы расположены по кругу. Контуры соседних яйцевых капсул местами несколько пе-
рекрываются. Поверхность синкапсул ровная. Крышечный шов расположен далеко за пре-
делами зоны, заполненной яйцевыми капсулами. Длина кладок — до 2,7, ширина — до
1,5 мм. Яйцевые капсулы овальные. Длина их варьирует от 0,45 до 0,51 мм. Количество
яйцевых капсул в кладках составляет 4,6± 1,2 (Meier-Brook, 1983).
По способу добывания пищи AJaevis — моллюск-собиратель, а по способу питания —
детрито- и фитофаг. Частично потребляет моллюск и пищу животного происхождения, вхо-
дящую в состав перифитона, который соскабливается им с растительности и других под-
водных субстратов с помощью терки.
Другие особенности экологии и биологии AJaevis требуют дальнейших исследовании.
Моллюск принимает участие в жизненных циклах ряда трематод. У него обнаружены
партениты Cercaria cellularia, C.prima (Здун, 1961), Haematoiaechus similis (собственные дан-
ные) и метацеркарии Echinostoma revolutum, Echinopaiyphium recurvatum, Cotylurus cornu -
tus (Стенько, 1977).
Средняя зараженность AJaevis украинских популяции партенитами трематод состав-
ляет, по нашим данным, 7,8± 1,8 %.
РОД ARMIGER HARTMANN, 1840 - ОРУЖЕНОСЕЦ
Westerlund, 1885 : 65 (subgen.); Germain, 1931 : 540 (subgen.): Baker, 1945 : 75; Жадин,
1952 : 192; Grossu, 1955 : 140; АкрамовскиЙ, 1976 : 121; Piechocki, 1979 : 149; Me-
ier-Brook, 1983 : 100. ,
Типовой вид: Nautileus crista Linne, 1758.
Раковина очень маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, дЬвольно тонкостенная, прозрачная, светло-желтого, желтого или желто-рогового
224
цвета. Поверхность ее несколько блестящая, гладкая (A.bielzi), с тонкой осевой исчерчен-
ностью или с очень развитыми ребрышками (A.crista). Оборотов — до 4. Ширина их возрас-
тает очень быстро. В поперечном разрезе обороты сжато-овальные. Последний оборот вбли-
зи устья несколько расширен. Периферия его в одних случаях округлая (A.bielzi), в дру-
гих — очень угловатая (A.crista). Раковина сверху плоская или несколько выпуклая, сни-
зу вогнутая. Верхушка не погруженная или почти не погруженная, Устье простое, неболь-
шое (A.bielzi) или умеренно большое (A.crista), округло-овальное или удлиненно-оваль-
ное, косое, не вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья пря-
мой, острый.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Адаптивная жабра треугольная, плоская. Щупальцы довольно длинные, нитевидные.
Мышечные гребни на потолке легочной полости отсутствуют. Нога короткая, расширенная
и округленная спереди, вытянутая и суженная сзади.
Челюсть узкая, подковообразная, многопластинчатая. В центральной части ее насчи-
тывается до 22, в каждой из боковых — 14—16 мелких пластинок. Поперечные ряды тер-
ки (их до 150) почти прямые. Центральные зубы 2-зубчатые, боковые — 4-зубчатые,
промежуточные и краевые — 5—6-зубчатые. Зубные пластинки краевых зубов рудимен-
тарные.
Дивертикулы гермафродитной железы пальцевидные, расположенные в два ряда.
Простата довольно длинная, лентовидная, состоящая из 9-13 цилиндрических дивертику-
лов, расположенных в один ряд. Эта железа коротким протоком открывается в семяпро-
вод. Предпениальный рукав довольно длинный, цилиндрический, с двумя пилястрами
внутри. Мешок совокупительного органа тонкостенный, булавовидный, в 1,5 раза длиннее
предпениального рукава. Совокупительный орган длинный, цилиндрический, более широ-
кий у основания и суженный на противоположном конце. На последнем находится мы-
шечная папилла, покрытая тонкостенным роговым чехликом. Семяизвергательный канал
проходит через центральную ось совокупительного органа и открывается на его боковой
стороне. Мышца-ретрактор одна. Она отходит от того места, где предпениальный рукав пе-
реходит в мешок совокупительного органа. Семяприемник длинный, грушевидный. Про-
ток его относительно короткий. Влагалище короткое и широкое. Скорлуповая железа
длинная и широкая.
Желудок более-менее отчетливо подразделен на зоб, мышечный желудок и пилори-
ческий отдел.
Очень маленький род, распространенный в Европе, на севере Азии и в Северной Аме-
рике. На Украине встречаются 2 вида этого рода.
Таблица для определения видов Armiger по раковинам моллюсков
1(2). Периферия последнего оборота угловатая. Периферический угол расположен на уровне, превы-
шающем 1/2 высоты раковины. Осевые ребрышки у шва пониженные..................A.crista
2(1). Периферия последнего оборота округлая или угловатая. Периферический угол расположен на
уровне 1/2 высоты раковины. Осевые ребрышки (если они имеются) у шва почти не понижен-
ные......................................................................... A,bielzi
Таблица для определения видов Armiger по кладкам моллюсков
1 (2). У большинства яйцевых капсул отношение длины к ширине не превышает 1,15. Капсулы или яй-
цевидные, или сдавленные у полюсов............................................A.bielzi
2(1). У большинства яйцевых капсул отношение длины к ширине превышает 1,2. Капсулы сдавлены
с боков .................................................................... A^crista
Armiger crista (Linne, 1758) (рис. 89, 90)
Linnaeus, 1758 : 709 (Nautileus); — imbricatus O.F.Muller, 1774 : 165 (Planorbis); -
cristatus Gras, 1846 : 58 (Planorbis); - nautileus Moquin-Tandon, 1855 : 1241 (Planorbis);
Clessin, 1876 : 416; 1884 : 428; 1887 : 581 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 83 (Planorbis);
Bukowski, 1892 : 180 (Planorbis); - cristatus Locard, 1893 ': 61 (Planorbis);nautileus
Жадин, 1926a : 98; 1933 : 117 (Planorbis); 1952 : 192; Geyer, 1927 : 149;Germain,
1931 I 540 (Planorbis); Frankenberger, 1954 : 356; Hubendick, 1955 : 465; Grossu, 1955 :
141; Акрамовский, 1976 : 121; Старобогатов, 1977 : 165; Piechocki, 1979 : 150;
Meier-Brook, 1983 : 42 (Gyraulus),
Раковина (рис. 89, 2, 2) очень маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстроф-
ная, мало инволютная, тонкостенная, прозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет
0,3 ширины), светло-желтого, серовато-желтого или желто-рогового цвета. Поверхность ее
225
Рис. 89. Armiger crista (Linne):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3t5 - продольный разрез совокупительного аппарата; 4 -
стилет; 6 - поперечный разрез гермафродитной железы; 7 - кладки (5 - по Huben-
dick, 1955; 7 - по Березкиной и Старо богатову, 1988)
несколько блестящая, почти гладкая или с очень тонкой осевой исчерченностью и с высо-
кими, острыми зубчатой формы осевыми рёбрышками, а при отсутствии последних —
только с осевой исчерченностъю. Раковина сверху плоская или несколько выпуклая, сни-
зу - вогнутая, особенно сильно посредине. Верхушка преимущественно не погруженная,
иногда, однако, несколько погруженная или выступающая. Оборотов — до 3, очень ред-
ко — до 4. Ширина их возрастает быстро (последний оборот шире предпоследнего не ме-
226
гп
Рис. 90. Armiger crista (Linne);
1,4- совокупительный аппарат; 2 ~ схема строения половой системы; 3 ~ попереч-
ный разрез простаты (4 - по Hubendick, 1955)
Таблица 61. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Armiger crista из водоемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
Ши I * о V
Бассейн р.Полтва, Львов (и —19)
Ширина 1,3 -1,6 1,49 0,10 0,02 6,71
Высота 0,3 -0,5 0,40 0,07 0,02 17,50
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,33 0,27 0,04 0,01 14,81
Бассейн р.Солокия, г.Червоноград (и = 23)
Ширина 1,3 -1,6 1,50 0,29 0,06 19,33
Высота 0,3 -0,5 0,43 0,06 0,01 13,95
Соотношение высоты и ширины 0,21-0,33 0,28 0,04 0,01 14,28
нее чем в 2—2,5 раза). Последний оборот вблизи устья значительно расширен, довольно
часто опущен вниз1. Обороты сверху несколько уплощенные, снизу — выпуклые, в попе*
речном разрезе — сжато-овальные. Периферия последнего оборота весьма угловатая. Пери-
ферический угол расположен выше уровня 1/2 высоты раковины, в связи с чем осевые
ребрышки (если они имеются) у шва понижены. Шов между оборотами довольно глубо-
кий, особенно с нижней стороны раковины. Устье простое, горизонтальное (ширина его
почти в 2 раза превышает высоту), сжато-овальное, иногда — почти ромбическое, косое,
не вырезанное стенкой предпоследнего оборота, Свободный край устья прямой, острый.
Ширина раковины - до 3, ее высота — до 1 мм. Важнейшие пластические признаки и ин-
декс высота/ширина раковин A.crista некоторых украинских популяций приведены в
табл. 61.
Тело желтовато-серое, светло- или темно-серое, иногда желтовато-коричневое или
красновато-коричневое. Нога всегда светлее, край ее красноватый. Щупальцы беловато-
розовые или розовато-серые. Мантия серая, прозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном разрезе ок-
руглые. Первый из них длинный и узкий, с небольшим расширением на проксимальном
конце, которое в 1,2—1,4 раза шире самого узкого участка этого органа (рис. 90, 2). Ме-
шок совокупительного органа значительно длиннее предпениального рукава (соотношение
их длин составляет 1,5:1). Мышечный слой в стенке мешка совокупительного органа уме-
ренной толщины, в то время как в стенке предпениального рукава он весьма мощный.
Имеются два узких пилястра (свободные концы их не достигают центральной оси предпе-
ниального рукава). Совокупительный орган цилиндрический, длинный, расширенный на
проксимальном и постепенно сужающийся в направлении его дистального конца, с толсты-
ми мышечными стенками. Он оканчивается стилетом, образованным хитиноидным кони-
ческим чехликом, насаженным на мясистую папиллу (рис. 89, 4). Отверстие семяизверга-
тельного канала занимает боковое положение: оно расположено несколько эксцентрично
на дистальном конце совокупительного органа (над основанием папиллы). Саркобеллум
довольно длинный, узкий, велюм длинный, массивный (рис. 89,5).
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов Солокии (г.Червоноград
Львовской обл.), Тетерева (окрестностиЖитомира),Роси (г.Корсунь-ШевченковскийЧер-
касской обл.), Южного Буга (г.Хмельник Винницкой обл.), Днестра (с.Звенячка Черно-
вицкой обл.); по экземплярам из бассейнов Западного Буга (с.Руда Львовской обл.) и
среднего Днепра (Сырец — окр. Киева), хранящимся в фондах Государственного приро-
доведческого музея АН УССР; также по экземплярам (сбор С.М.Вислоуха) изокр.Полта-
вы, находящимся в Зоологическом музее АН СССР.
Замечания к диагностике. В литературе нередко упоминается A.nauti-
leus (L., 1767) (syn.: A.crista var. nautileus), самым характерным признаком которого счи-
тается отсутствие у него осевых ребрышек на поверхности раковины. В случаях, когда ав-
торы сообщений о нахождении этого моллюска не приводят описания строения его рако-
вины, невозможно установить, с каким именно видом они имели дело — с A.crista-или с
A.bielzi. Ведь раковины без осевых ребрышек встречаются одинаково часто как у A.crista,
так и у A.bielzi.
1 По Д.Гейеру (Geyer, 1927) , у A.crista нередко наблюдается извращение раковины (отделение
и деформация последнего оборота). Подобное отмечается и у особей украинских популяций.
228
Изменчивость. Вид характеризуется незначительной изменчивостью. Послед-
няя чаще всего состоит в неодинаковой степени развития осевых ребрышек и в различной
скорости возрастания ширины оборотов раковины. Кроме того, у особей разных популя-
ций раковина сверху почти ровная, плоская (верхушка ее не погружена или почти не по-
гружена) , а у других — несколько выпуклая (верхушка еле выступающая).
Изменчива и окраска раковины. Преимущественно она светло-желтая, однако, встре-
чаются особи с раковинами беловатого, желто-серого, серого и желто-рогового цветов.
В водоемах Украины встречаются 2 разновидности A.crista.
A. crista vai. crist atu s (Draparnaud, 1805). Распространен более широко. Отличается сильно упло-
щенной сверху раковиной, отчетливой угловатостью периферии последнего оборота и густой осевой
ребристостью. Ширина раковины - до 2,4» ее высота ~ до 0,7 мм.
A.crista var. spinulosus (Clessin, 1873). Встречается намного реже. Характеризуется большими раз-
мерами: при одинаковом количестве оборотов ширина его раковины достигает 2,2, а высота ~ 0,7 мм.
Обороты сверху сильно уплощенные, ширина их возрастает очень быстро. Периферия последнего оборо-
та резко угловатая. Самая характерная особенность этого моллюска - это наличие у него осевых ребры-
шек в виде длинных и острых шипов.
Распространение. A.crista распространен в водоемах всех природно-геогра-
фических зон Украины. Неоднократно выявлен на Украинском Полесье (Urbanski, 1947;
Полнцук та ш., 1978; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983 и др.) и на смежной с ним
территории Белорусского Полесья (Adamowicz, 1939). Имеются многочисленные сообще-
ния о нахождениях его в водоемах лесостепной (Jachno, 1870а; Радкевич, 1878; Bakowski,
1892; Розен, 1900; Белецкий, 1918; Новицький, 1938; Лазицька, 1939; Urbanski, 1947;
Путь, 1954; СтадниченкоЛ 967; Пол1щук та ia., 1978 и др.) и менее многочисленные — в
водоемах степной приро дно-географической зоны Украины (Жадин, 1929; Shadin, 1931;
Солодовников, 1940 и др.). Редкостные нахождения A.crista в пределах степной зоны обу-
словлены засушливым климатом и наличием в упомянутом регионе относительно неболь-
шого количества водоемов, благоприятных для существования в них этого моллюска.
Он встречается также в степных районах Крыма (Цееб, 1947), в предгорных (Kotula,
1882; Urbanski, 1947) и горных участках Карпат (Иванчик, 1967), а также в Закарпатье,
где мы выявили его в бассейне Тисы (г.Хуст Закарпатской обл.).
A.crista широко распространен в европейской части СССР. Обнаружен на территории
Кольского п-ова, в Карелии (Сгаробогатов, 1970), в бассейне Печоры (Лешко, 1983), в
Прибалтике, в частности в Эстонской ССР (Тимм, 1979), в верховьях Волги и в оз.Сели-
гер (Затравкин, 1981), в Рыбинском водохранилище (Цихон-Луканина, 1965в), в дельте
Волги (Пирогов, 1974), на Кавказе - в Армянской ССР (АкрамовскиЙ, 1976), в бассейне
р.Терек (Казанников, 1973), на Южном Урале в озерах Большое Миассовое и Ишкуль
(Затравкин, 19806) и в ряде других мест региона (Жадин, 1952; Сгаробогатов, 1977).
Моллюск встречается также в Сибири, на Алтае, в Средней Азии, на севере Дальнего Восто-
ка — от бассейна Енисея до Чукотки включительно (Старо богато в, 1970).
Выявлен в Англии (Ellis, 1926), Франции (Linnaeus, 1758; Gras, 1846; Moquin-Tandon,
1855; Locard, 1893; Germain, 1931), Швеции (Westerlund, 1885; Hubendick, 1955), Дании,
Германии и Австрии (O.F .Muller, 1774; Clessin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885; Geyer,
1927; Meier-Brook, 1983 и др.), Швейцарии (Favre, 1927), Венгрии (A.Soos, 1935; L.Soos,
1956), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger 1954), Румынии (Westerlund, 1885;Gros-
su, 1955), Польше (Kotula, 1882; Bukowski, 1892: Berger, 1960,1961;Piechocki, 1969, 1979) ,
Югославии (Stankowic, Radoman, 1955)1. Общее распространение вида - голарктическое.
Ареал его охватывает Европу, север Азии и (?) Северную Америку.
Экология. Населяет преимущественно постоянные, реже — полупериодические
стоячие и слабо проточные сильно заросшие водорослями и высшей водной раститель-
ностью водоемы. Неоднократно выявлен в литорали озер: мы отметили его на Волынском
Полесье в ряде озер Шацкой группы (Черное, Люцимири др.), В.Я.Тимм (1979) — в Псков-
ско-Чудском водоеме и в оз.Выртсъярв, М.Н.Затравкин (1981) — в Верхневолжских озе-
рах, Л.Бергер (Berger, 1960) - в оз.Мамры (Польша), Ж.Фавр (Favre, 1927) - в Женев-
ском озере, а С.Станкович и П-Радоман (Stankowic, Radoman, 1955) -- воз.Охрид. A.crista
встречается также в прудах, в рипали медленных рек и в водоемах их придаточной систе-
мы, в ручьях, мелиоративных рвах и других водоемах. Д.Гейер (Geyer, 1927) сообщает, что
чаще всего этот моллюск выявляется в прудах и болотах.
A.crista — обычный компонент фитофильных биоценозов, поселяется на разнообраз-
1 Цит. по: Сгаробогатов (1970).
ной водной растительности. По данным Э.Фремминга (Fromming, 1956), которые под-
тверждаются нашими наблюдениями, моллюск часто встречается на побегах рясок (Lemna
minor, L.trisulca). Мы обнаруживали его также в сплетениях нитчатых водорослей, в зарос-
лях урути кругоцветной (Myriophyllum verticillatum), резухи морской (Najas marina), ро-
голистников — погруженного (CeratophyUum demersum) и плоскоостного (C.platyacant-
hum Cham.), реже на <истухах — подорожниковой (Alisma plantago-aquatica) и ланцетовид-
ной (AJanceolatum), стрелолисте обыкновенном (Sagittaria sagittifolia), сусаке зонтичном
(Butomus umbellatus), редко — на занникхелии болотной (Zannichelia palustris L.), элодее
канадской (Elodea canadensis), тризубце болотном (Triglochin palustre L.), горце земновод -
ном (Polygonum amphibium) и различных рдестах (Potamogeton). В весеннее и осеннее
половодье Axrista нередко встречается в ’’наплыве”.
Моллюск выявляется преимущественно на небольших глубинах. Мы обнаруживали
его на глубинах от 0,05 до 1—1,2 м летом и от 0,5 до 1,7 м зимой.
A.crista обитает как в водоемах равнинных территорий, так и в горных местностях.
На Украине его неоднократно регистрировали как в низинах, так и в предгорных местнос-
тях и горных районах Карпат (Kotula, 1882; Иванчик, 1967), в Швейцарских Альпах от-
мечен на высоте 1020 (Favre, 1927), а на Кавказе (оз.Севан) - 1916 м н.у.м. (Акрамов-
ский, 1976)1.
A.crista — полигидрогенионный вид. Он встречается как в водоемах со слабокислой
реакцией среды, в частности, в пойме р.Уборть (Житомирская обл.) при pH 5,5—6 (соб-
ственные данные), так и в тех из них, реакция среды в которых слабощелочная или щелоч-
ная (pH 7,2—9). Прозрачность воды в местах его поселения преимущественно полная. Од-
нако, по нашим наблюдениям, этот моллюск иногда обнаруживается при прозрачности во-
ды до 15—20 см (по диску Секки) и при значительной ее цветности. Например, мы выяви-
ли его в пойме р.Уборть (г.Олевск Житомирской обл.), где весной и летом цветность во-
ды достигает (ПолАщук та ihm 1978) значения 160-180° хромово-кобальтовой шкалы.
Моллюск обитает в некоторых притоках Роси (Роставица, Каменка, Росава), в кото-
рых общая минерализация колеблется в пределах 341,3—754,5 мг/л; содержание ионов со-
ставляет: NH$ - 0,55-1,04, NO; - 0,006-0,1, NO3 - 0,00-1,42 мг N/л, РОГ - 0,028-
0,29 мг Р/л, К* - 3,5-6,5 мг/л; содержание органического фосфора - 0,0-1,9 .органичес-
кого азота — 1,12—3,1 мг/л; перманганатная окисляемость составляет 8,0-18,0, бихромат-
ная — 18,4—49,0 мг О2/л; содержание кислорода в воде - 3,4—17,4, углекислого газа -
0,0-45,7 мг/л (Полнцук та ш», 1978).
Встречается преимущественно в водоемах, относящихся к а- и р-мезосапробным зо-
нам. При сильном загрязнении A.crista выпадает из состава малакофауны. Например, как
сообщает Н.Уднер (Odhner, 1956), этот моллюск в начале XX ст. очень часто встречался
в окр. Стокгольма, а в наше время он является здесь весьма редким видом. Резкое сок-
ращение количества и плотности населения его популяций обусловлено интенсивным раз-
витием промышленности и загрязнением водной среды производственными и хозяйствен-
но-бытовыми стоками.
Чаще всего A.crista встречается в биотопах с песчано-илистыми донными отложения-
ми, нередко покрытыми слоем крупного растительного детрита. Моллюск регистрирует-
ся и на других донных отложениях — глинистых, глинисто-илистых, илистых (серые и вяз-
кие черные илы), торфянистых, торфянисто-илистых, песчано-глинистых, изредка - на пес-
чаных и песчано-галечных с наилком.
Плотность населения его популяций часто довольно высока. Так, в рукаве р.Солокии
(г.Червоноград Львовской обл.) плотность поселения A.crista составляет, по нашим наблю-
дениям, около 638 экз/м2, в старом русле р.Рось (с.Пекари Черкасской обл.) — 207, в
оз.Черном (пгт.Шацк Волынской обл.) — 285 экз/м2. Реже популяции A.crista характери-
зуются невысокими значениями плотности населения. Нами обнаружены таковые в р.Тете-
рев вблизи Житомира и в Днестре (с.Звенячка Черновицкой обл.). Плотность населения
их составляет 0,1 и 0,2 экз/м2 соответственно. На севере европейской части СССР (бассейн
Печоры) обнаружена популяция A.crista (Лешко, 1983), плотность населения которой со-
ставляет 960 экз/м2.
По способу добывания пищи A. crista — моллюск-собиратель. Он питается перифитоном
и мелким растительным детритом. Потребляет A.crista вероятно и полу раз ложившиеся тка-
ни отмершей водной растит ел ьно сти.
1 В собственных сборах Н.НАкрамовского из оз.Севан A.crista отсутствует. Приводится им в мо-
нографии (Акрамовский, 1976) для этого водоема по литерату ным источникам.
В водоемах лесостепной зоны
Украины перезимовавшие особи
A.crista пробуждаются от зимней
спячки и переходят к активной жиз-
недеятельности преимущественно
во II—III декадах апреля, в более
холодные годы — I декаде мая при
температуре 7—8 °C. Моллюски в это
время пребывают обычно в сплете-
ниях нитчатых водорослей или на
остатках прошлогодней водной рас-
тительности, довольно часто - в па-
зухах листьев или на крупном рас-
тительном детрите, сосредоточен-
Таблица 62. Сезонная динамика плотности поселения
и биомассы популяции Armiger crista (р.Солокия, г.Черво-
ноград Львовской обл.) ,
Месяц Плот- ность по- селения, экз/м0 Биомас- са, г/м° Ширина ра- ковины, мм Масса одной особи, мг
Апрель 51 ОД 13 3,20*0,14 2,21±0,91
Май 72 0Д21 1,91*0,06 1,69±0,37
Июнь 242 0,179 1,33*0,06 0,74±0,08
Июль 638 0,287 1,48*0,04 0,45 ±0,15
Август 208 0,204 2,12*0,08 0,98±0,41
Сентябрь 85 0,148 2,61*0,11 1,76±О,б8
Октябрь 54 0Д20 3,17*0,02 2Д8±1,00
Январь 53 ОД 18 3,28*0,12 2,23 ±0,88
Февраль 54 0Д19 3,25*0,16 2,21*0,71
Март 54 ОД 18 3,21*0,13 2Д9±0,52
ном на дне водоемов, реже — непо-
средственно на донных отложениях. С образованием зарослей, водной растительности мол-
люски располагаются преимущественно в них. В конце мая или в I—П декадах июня A,cris-
ta приступают к размножению.
Кладки (рис. 89, 7) округлые или округло-овальные. Яйцевые капсулы расположе-
ны группой и плотно прилегают друг к другу. Однако контуры соседних яйцевых капсул
не перекрываются. Крышечный шов расположен по краю синкапсул. Длина кладок — 0,8—
1,5 мм. Яйцевые капсулы округлые или в результате сдавливания соседними капсулами —
закругленно-многоугольные или неправильной формы. Длина яйцевых капсул до 0,5 мм.
Количество яйцевых капсул в кладках варьирует от 1—2 до 4—6.
Эмбриональное развитие A.crista продолжается 10-12 сут. Кладки прикрепляются
к водной растительности, а в условиях лабораторного содержания животных - к стенкам
аквариумов. Мы неоднократно отмечали их в сплетениях нитчатых водорослей, на рого-
листнике погруженном, на рясках.
Со И- III декад июня до Ш декады июля включительно популяции A.crista значи-
тельно пополняются сеголетками (табл. 62). Особи прошлогодней генерации летом и в на-
чале осени (1-II декады сентября) отмирают, причем наивысшая смертность, как и в ус-
ловиях Рыбинского водохранилища (Цихон-Луканина, 1965в), регистрируется в июле.
Плотность населения и биомасса популяций A.crista на протяжении мая — июля постепенно
возрастают, а в августе в связи с отмиранием старых особей плотность населения резко
сокращается, в то время как биомасса уменьшается постепенно (особи прошлогодней ге-
нерации отмирают, зато сеголетки быстро растут).
Во второй половине лета и осенью популяции состоят исключительно или почти ис-
ключительно из сеголетков. Так, в обследованной нами в сентябре 1967 г. солокийской по-
пуляции (р.Солокия, г.Червоноград Львовской обл.) средняя ширина раковин этих мол-
люсков составляла 2,61 ±0,11 мм' при амплитуде колебания этого признака .от 0,9 до
2,8 мм. Следовательно, особи прошлогодней генерации в составе популяции в этот период
уже отсутствовали. Необходимо отметить, что динамика солокийской популяции A.crista
аналогична динамике популяции этого вида из Рыбинского водохранилища (Цихон-Лука-
нина, 1965в).
Осенью при температуре воды 5—6 °C моллюски забираются в пазухи листьев отми-
рающей водной растительности или опускаются на дно водоемов и сосредоточиваются сре-
ди крупного растительного детрита. Часть животных зарывается в донные отложения на
глубину 1-2,5 мм, где моллюски остаются до весны. Следует подчеркнуть, что в популя-
циях A.crista почти всегда выявляются особи, которые и в зимний период ведут активный
образ жизни. Так, на протяжении зимы 1966-1967 гт. мы проводили наблюдения за A.cris-
ta в рукаве р.Солокия (г.Червоноград Львовской обл.). Около 10 % населения этой попу-
ляции находилось в сплетениях нитчатых водорослей. Эти моллюски не прекращали пи-
таться, о чем свидетельствовали заполненные пищей их органы пищеварения. Помещенные
в аквариум, животные почти сразу же начинали передвигаться по их стенкам. По литера-
турным данным (Болдырева, 1930) и по нашим материалам, A.crista нередко встречается
в составе пагона.
A.crista — промежуточный и дополнительный хозяин трематод. Нами у него обнаруже-
ны партениты Xiphidiocercaria sp. и метацеркарии Echinostomatidae sp. Экстенсивность ин-
вазии его этими гельминтами невысокая — 0,4 %.
Armiger bielzi (Kimakowicz, 1884) ,(рис. 91)
- nautSeus var. bielzi Westerlund, 1885 : 94 (Planorbis); - crista чах. bielzi Clessin, 1887 :
581 (Planorbis); - nautUeus forma bielzi Grossu, 1955 : 143; Сгаробогатов, 1977 ; 165.
Раковина очень маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инво-
лютная, довольно твердостенная, полупрозрачная или непрозрачная, умеренно высокая
(высота ее составляет около 0,29—0,31 ширины), беловато-серого, светло- или темно-рого-
вого цвета. Поверхность ее несколько блестящая, довольно гладкая, с очень тонкой осевой
исчерченностью или с густо расположенными осевыми ребрышками. Раковина сверху плос-
кая или почти плоская (в последнем случае верхушка ее несколько выступающая), снизу —
вогнутая посредине. Оборотов — до 3—4. Ширина их возрастает довольно быстро (послед-
ний оборот шире предпоследнего в 1,8-2 раза). Последний оборот вблизи устья значитель-
но расширен. Обороты сверху уплощенные, снизу — выпуклые, в поперечном разрезе сжа-
то-овальные. Периферия последнего оборота округлая или слегка угловатая. Периферичес-
кий угол (если он имеется) расположен на уровне 1/2 высоты раковины, в связи с чем
осевые ребрышки (если они имеются) почти не понижены у шва. Шов между оборотами
довольно глубокий, особенно с нижней стороны раковины. Устье простое, горизонтальное
(высота его в 1,8-2 раза меньше ширины), округло овальное, косое, несколько опущен-
ное, не вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, ос-
трый. Ширина раковины - до 2,6, ее высота — до 0,8 мм. Важнейшие пластические приз-
наки и индекс высота/ширина раковин A.bielzi одной из украинских популяций приведе-
ны в табл. 63.
Тело желтовато-серое, серое или желтовато-коричневое с многочисленными черными
крапинками. Нога несколько светлее. Щупальцы желтовато-серые или светло-серые. Ман-
тия светло-серая, прозрачная.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов рек Солокия (г.Червоно-
град Львовской обл.) и Тетерев (с.Сливов Житомирской обл.).
Изменчивость. Осевые ребрышки могут быть хорошо развитыми, как мы на-
блюдали это у особей червоноградской популяции, или отсутствуют (сливовская популя-
ция). Кроме того, у одних особей раковина сверху совершенно плоская, в то время как
у других верхушка ее несколько выступающая. Периферия последнего оборота преиму-
щественно округлая, иногда, однако, угловатая. Варьирует в некоторой степени и окраска
раковины — от беловато-серого до темно-коричневого цвета.
Замечания к диагностике. При наличии осевых ребрышек у особей обо-
их сравниваемых видов дифференциация A.bielzi от A.crista не вызывает особенных за-
труднений. Как отмечает Я.И.Старобогатов (1977), периферический угол у A.crista распо-
ложен выше уровня 1/2 высоты раковины, в связи с чем осевые ребрышки у шва пони-
жены. У A.bielzi вышеупомянутый угол находится на уровне 1/2 высоты раковины, в свя-.
зи с чем осевые ребрышки у шва почти не понижены.
При отсутствии осевых ребрышек A.bielzi отграничивается от A.crista по следующе-
му комплексу признаков: 1) по округлоювальной форме устья (у A.crista оно сжато -
овальное); 2) по несколько более высокой раковине: соотношение высоты и ширины ее
у A.bielzi составляет около 0,3 (иногда до 0,31), в то время как у A.crista — не более 0,28;
3) по медленнее возрастающей ширине последнего оборота (вблизи устья): у A.bielzi
последний оборот шире предпоследнего в 1,8—2, а у A.crista — в 2,0—2,5 раза.
Распространение. Поскольку преобладающим большинством исследовате-
лей этот вид отождествлялся с A.crista, сведения о распространении его на Украине отсут-
ствуют. Нами A.bielzi выявлен на территории Южного Полесья в бассейне р.Тетерев (с.Сли-
вов Житомирской обл.) и на севере лесостепной природно-географической зоны Украины
в бассейне Солокии (г.Червоноград Львовской обл.). Моллюск,вероятно,распространен
по всей территории республики. Выяснение этого вопроса требует дальнейших тщательных
исследований.
Я.И.Старобогатов (1977) называет A.bielzi наряду с другими видами катушковых,
распространенных в европейской части СССР. В.В.Пирогов (1974) впервые выявил мол-
люска в дельте Волги, а Е.А.Казанников (1973) — на Кавказе (в предгорной зоне - в
районе наклонных равнин, а также в низменной зоне - в Моздокской степи).
232
За пределами нашей страны известны
лишь единичные обнаружения A.bielzi (Wester-
lund, 1885; Clessin, 1887; Grossu, 1955). Все мес-
та нахождений его приурочены к центральным
районам Румынии (Трансильвания), Общее
распространение вида — европейское.
Экология. Сведения об экологии
A.bielzi чрезвычайно бедны. Они ограничи-
ваются сообщением Я.И.Старобогатова (1977)
о том, что A.bielzi, как и A.crista, обитает в пос-
тоянных водоемах на погруженной раститель-
ности.
Нами A.bielzi выявлен только в одном
водоеме замедленного водообмена - в затоне
р.Солокия и в стоячем водоеме (пруд в бас-
сейне р.Тетерев).
. Фитофильный вид. Поселяется в зарос-
лях водной растительности. Нами отмечен на
роголистнике погруженном (Ceratophyllum de-
mersum), урути кругоцветной (Myriophyllum
verticillatum), в скоплениях ряски трехборозд-
чатой (Lemna trisulca) и в сплетениях нитчатых
водорослей.
Обнаружен на глубинах 0,005-1,5 м. Как
и A.crista, это — полигвдрогенионный вид,
встречающийся в водоемах как с кислой реак-
цией среды, так и со слабощелочной и щелоч-
ной. Например, в пруду с.Сливов (Житомир-
ская обл.) он обитает при pH от 6,6 до 6,8, а в
затоне р.Солокия (Львовская обл.) - от 7,2
до 9. В обследованных нами местах поселения
A.bielzi прозрачность воды полная, а преобла-
дающими донными отложениями являются
песчано-илистые и илистые.
Питается A.bielzi перифитоном и мелким
растительным детритом. Как и A.crista, потреб-
ляет вероятно и по л у разложившиеся ткани
отмершей водной растительности.
Рис. 91. Armiger bielzi (Kimakowicz):
1 ~ сверху; 2 - сбоку; 3 - кладки (5 - по Бе-
резкиной и Старо богатову, 1988)
Таблица 63. Пластические признаки индекс высота/ш Ирина раковин Armiger
bielzi (р.Солокия. г.Червоноград Львовской обл.) (п == 8)
Параметр Статистические показатели
lim X О 1 1 V
Ширина 1,20-1,60 1,43 0,18 0,06 12,59
Высота 0,40-0,50 0,46 0,05 0.02 10,8.7
Соотношение высоты и ширины 0,31-0,33 0,32 0,001 0,0003 0,31
Недавно впервые установлено, что этот моллюск принимает участие в жизненных
циклах трематод (Стадниченко, 1983а). В гепатопанкреасе его обнаружены метацеркарии
Echinostomatidae sp.
РОД CHOANOMPHALUS GERSTFELDT, 1859 - ХОАНОМФАЛ
Westerlund, 1885 : 63,
Типовой виц: ChoanomphalusmaackiGeistfeldt, 1859.
Раковина маленькая, плоскоспиральная или в форме юлы, правозавитая, резко гипер-
строфная, мало инволютная, тонкостенная (Ch.riparius) или довольно твердостенная (Ch.
rossmaessleri), прозрачная, полупрозрачная или совершенно непрозрачная, светло-желтого,
желтого или желто-коричневого цвета. Поверхность ее гладкая или с отчетливой скульпту-
рой типа ’’удары молотка” (Ch.amauronius), несколько блестящая, иногда с тонкой густой
осевой исчерченностью или с густо и довольно правильно расположенными невысокими
осевыми ребрышками, наиболее заметными с нижней стороны раковины* Оборотов — до
3—5* Ширина их возрастает очень быстро. В поперечном разрезе обороты сжато-овальные
(Ch-iiparius) или почти округлые (Ch.rossmaessleri). Последний оборот вблизи устья иног-
да очень расширенный (Ch.riparius). Периферия последнего оборота округлая или закруг-
ленно-угловатая. Обороты сверху и снизу несколько выпуклые или невыразительно упло-
щенные. Завиток более-менее или довольно приподнятый (верхушка не погружена), Сни-
зу раковина вогнута блюдцеобразно. У части видов рода хорошо выражен пупок. Он име-
ет вид глубокой узкой щели. Устье простое, относительно небольшое, почковидное или
сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край
устья прямой, острый. У отдельных видов рода (например, у Ch.rossmaessleri) наблюдает-
ся отчетливая белая губа.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Щупальцы длинные и тонкие, светло-желтого цвета. Мышечные гребни на потолке
легочной полости отсутствуют. Нога умеренно длинная, расширенная и закругленная спе-
реди, суженная и удлиненная сзади. Челюсть многопластинчатая (в состав ее входят до
60 пластинок). Поперечные ряды терки почти прямые. Центральные зубы 2-зубчатые, бо-
ковые — 3-зубчатые, промежуточные и краевые — 4-6-зубчатые. Зубные пластинки крае-
вых зубов рудиментарные. Дивертикулы гермафродитной железы пальцевидные, неразвет-
вленные, расположены в два ряда.
Простата лентовидная, состоящая преимущественно из небольшого числа цилиндри-
ческих дивертикулов (лишь в отдельных случаях их насчитывается до 30). Дивертикулы
расположены в один ряд. Имеется небольшой простатический проток.
Предпениальный рукав цилиндрический или почти цилиндрический, очень толстостен-
ный. Внутри него различаются два пилястра. Мешок совокупительного органа также ци-
линдрический, тонкостенный, короче предпениального рукава. Совокупительный орган,
как и его мешок, цилиндрической формы, длинный и узкий. На конце его находится ро-
говой стилет с воронковидным основанием. Отверстие семяизвергательного канала зани-
мает боковое положение. Мышца-ретрактор одна. Она широкая и плоская. Семяприемник
овальный. Проток его узкий и длинный: длина его в 2 раза больше длины семяприемника.
Скорлуповая железа очень длинная, более-менее цилиндрическая. Влагалище короткое
и широкое.
Желудок очень узкий, отчетливо разделенный на мышечный желудок и пилоричес-
кий отдел. Зоб менее отчетливо выражен.
Моллюски этого рода распространены в Европе (за исключением ее юга) и на севе-
ре Азии.
Это небольшой род, к которому относятся около 20 видов. Он подразделяется на
2 подрода — Choanomphalus s.str. и Lamorbis Starobogatov, 1967. Виды, относящиеся к под-
роду Choanomphalus s.str., распространены в Азии. Они являются эндемиками оз .Б айкал,
а также оз.Хубсугул (Монгольская Народная Республика). Виды подрода Lamorbis встре-
чаются в водоемах Европы.
ПОДРОД LAMORBIS STAROBOGATOV, 1967 - ЛЯМОРБИС
Старобогатов, 1967 : 296; Meier-Brook, 1983 : 99.
Типовой вид: PlanorbisripariusWesterlund, 1885.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, мало инволютная,
светло-желтого, желтого или желто-коричневого цвета. Поверхность ее гладкая, иногда с
очень тонкой осевой исчерченностью или с невысокими густо и очень правильно располо-
женными осевыми ребрышками, особенно отчетливыми с нижней стороны раковины. Обо-
ротов — до 3-4,5. Ширина их возрастает очень быстро. В поперечном разрезе обороты поч-
ти округлые или сжато-овальные. Периферия последнего оборота округлая или закруглен-
но-угловатая. Обороты сверху и снизу почти одинаково выпуклые, иногда — уплощенные.
Верхушка погруженная. Снизу раковина вогнута блюдцеобразно. Устье простое, почковид-
ное или сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свобод-
ный край устья прямой, острый.
Кишечная петля развита хорошо. Предпениальный рукав цилиндрический или бочко-
234
видный. Мешок совокупительного органа цилиндрический. Совокупительный орган на
конце несет стилет с воронковидным основанием»
Виды подрода Lamorbis распространены в водоемах Европы, за исключением южных
регионов континента.
Эти моллюски обитают как в постоянных, так и в периодических водоемах, пересы-
хающих летом.
В водоемах европейской части СССР и на Украине распространены 2 вида описывае-
мого подрода. Их можно определить по приведенной ниже таблице.
Таблица для определения видов Lamorbis по раковинам моллюсков
1 (2). Раковина тонкостенная, прозрачная или полупрозрачная, светло-желтого или желтого цвета, Пе-
риферия последнего оборота закругленно-угловатая. В поперечном разрезе обороты сжато-оваль-
ные. Последний оборот вблизи устья очень расширен...................Ch.(Lamorbis) riparius
2 (1). Раковина твердостенная, непрозрачная, желто-коричневого цвета. Периферия последнего оборота
округлая. В поперечном разрезе обороты округлые или почти округлые. Последний оборот вбли-
зи устья несколько расширен....................................... Ch.(Lamorbis) rossmaessleri
Таблица для определения видов Lamorbis по кладкам моллюсков
1 (2). Крышечный шов хотя бы на некотором участке идет по поверхности синкапсулы. Длина яйцевых
капсул больше 0,56 мм..................................................Chjossmaessleri
2 (1). Крышечный шов совпадает с краем синкапсулы, обращенным к субстрату. Длина яйцевых капсул
менее 0,54 мм..............................,............................. Ch.riparius
Choanomphalus (Lamorbis) riparius (Westerlund, 1865) (рис. 92, 93)
Clessin, 1876 : 418; 1884 : 430; }R87 : 582 (Planorbis^ Westerlund, 1885 : 85 (Planorbis):
Bakowski, 1892 : 181 (Planorbis); Жадин, 1926a : 98: 1933 : 118 (Planorbis); 1952 :
195 (Hippeutis); Geyer, 1927 : 150 (Hippeutis); Сгаробогатов, 1977 : 168; Piechocki,
1979 : 148 (Gyraulus); Meier-Brook, 1983’: 41'(Gyraulus).
Раковина (рис. 92, 7- 5) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, тонкостенная, прозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет 0,21-
0,24 ширины), светло-желтого или желтого цвета. Поверхность ее с „шелковистым” блес-
ком, почти гладкая или с едва различимой тонкой и густой осевой исчерченностью. Ракови-
на сверху уплощенная, снизу вогнута блюдцеобразно. Оборотов — до 3-3,5. Ширина их
возрастает очень быстро (последний оборот шире предпоследнего почти в 2—3 раза) . Обо-
роты сверху и снизу уплощенные, в поперечном разрезе — сжато-овальные. Периферия
последнего оборота закругленно-угловатая. Периферический угол расположен на уровне
или почти на уровне 1/2 высоты раковины. Шов между оборотами умеренно глубокий
(он значительно глубже на нижней стороне раковины). Устье простое, горизонтальное (вы-
сота его почти в 2 раза превышает ширину), сжато-сердцевидное, косое, очень вырезанное
стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ширина ракови-
ны — до 3,5, ее высота — до'0,7 мм.
Тело коричневое или коричневато-серое, с мелкими темно-серыми или почти черны-
ми крапинками. Нога светло-серая. Щупальцы серовато-коричневые или желтовато-корич-
невые. Мантия желтовато-серая, реже — светло-коричневая или серовато-коричневая, до-
вольно прозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав длинные,
в поперечном сечении округлые. Первый из них цилиндрический, второй - более-менее
грушевидный, расширенный на проксимальном конце (рис. 93, 2). Мешок совокупитель-
ного органа несколько длиннее предпениального рукава (соотношение их длин состав-
ляет 1,1:1). Мышечный слой в стенке мешка совокупительного органа умеренной толщи-
ны, в то время как в стенке предпениального рукава — очень толстый. Саркобеллум ко-*
роткий и узкий, велюм развит гораздо сильнее (рис. 92, б). Имеются два широких пи-
лястра, свободные края которых почти достигают центральной оси предпениального рука-
ва. Совокупительный орган довольно длинный, но узкий, трубчатый, несколько суженный
на дистальном конце, с относительно мощными мышечными стенками. Он оканчивается
узким и длинным стилетом с воронковидным основанием (рис. 92,4). Отверстие семяиз-
вергательного канала занимает боковое положение (рис. 92,4, б).
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Цир (пгт.Камень-Кашир-
ский Волынской обл.); по экземплярам из бассейна Западного Буга (сРуда Львовской
обл.), хранящимся в Государственном природоведческом музее АН УССР (Львов) ; так-
235
Рис. 91 Choanomphalus riparius (Westerlund):
1 - сверху;. 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - стилет; 5 ~ поперечный разрез герма-
фродитной железы; 6 - схема продольного разреза совокупительного аппарата
же по экземплярам (сбор С.М,Вислоуха) из бассейнов Пела (г.Гадяч Полтавской обл.)
иВорсклы (Полтава).
Изменчивость. У особей Ch.riparius, относящихся к разным популяциям, на-
блюдаются некоторые отличия в степени развития осевой исчерченности поверхности рако-
вины, Если в одних случаях осевая исчерченность выражена отчетливо, то в других она ма-
ло выразительная,, в связи с чем поверхность раковины представляется совершенно гладкой.
Варьирует в некоторых пределах и интенсивность окраски раковины. Преимущест-
венно она бывает светло-желтая или желтая. Иногда, однако, встречаются моллюски с ра-
Рис. 93. Choanomphalus riparius (Westerlund):
1 - совокупительный аппарат; 2 — поперечный разрез простаты; 3 - схема строения
половой системы; 4 - кладки (4 ~ по Березкиной и Старобогатову, 1988)
Распространение. Редкий вид, спорадические нахождения которого извест-
ны из северо-западной части Украины. По нашим наблюдениям и литературным сведениям
(Urbanski, 1947), Ch.riparius встречается на Волынском Полесье в бассейне Припяти и в ле-
состепной природно-географической зоне Украины в бассейне Западного Буга (Bukowski,
1892) и Сана (Kotula, 1882). В степной зоне Украины, в Крыму и на территории Украин-
ских Карпат моллюск не обнаружен.
Этот вид обитает в водоемах Белорусского (Пинского) Полесья (Adamowicz,
1939), в озерах группы оз.Селигер (Затравкин, 1981) и в некоторых других местах севе-
ро-запада европейской части СССР (Жадин, 1952). В дельте Волги моллюск недавно впер-
Выявлен в Швеции (Westerlund*, 1885), Дании, Голландии, Финляндии (Odhner, 1956),
ГДР,, ФРГ, Австрии, Венгрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Geyer, 1927; Odhner, 1956; Meier-
Brook, 1983), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger, 1954), Польше (Berger, 1960;
Piechocki, 1969, 1979). Общее распространение вида - европейское.
Экология, Сведения по экологии Ch.riparius очень ограничены. Известно, что
моллюск обитает в постоянных водоемах (Старобогатов, 1977 и др.). В Польше он обна-
ружен (Berger, 1960) в озерах (Мамры, Райгродское), в бассейне верхней Волги — в озерах
группы оз.Селигер (Затравкин, 1981), в бассейне Сана — в луговых болотах и рвах (Kotu-
1а, 1882), в Белоруссии — в лесных болотах (Adamowicz, 1939), в бассейне Припяти — в
пойме р.Цир (собственные данные).
Chjiparius поселяется преимущественно в зарослях водной растительности. Нами, в
частности, выявлен в сплетениях нитчатых водорослей. Обитает на небольших глубинах.
По способу добывания пищи Ch.riparius — моллюск-собиратель. Он питается перифи-
тоном, мелким растительным детритом, полуразложившимися тканями отмершей водной
растительности,
Особенности биологии его не изучены. Ничего не известно и о роли его в жизненных
циклах трематод.
Choanomphalus (Lamorbis) rossmaessleri (A.Schmidt, 1851) (рис. 94, 95)
Clessin, 1876 : 415; 1884 : 427; 1887 : 579 (Planorbis); Westerlund, 1885 : 80 (Planorbis);
Bakowski, 1892 : 179 (Planorbis); - gredleri var, rossmaessleri Жадин, 1933 : 114 (Planor-
bis); 1952 : 190 (Gyraulus); - gredleri formenkreis rossmaessleri Geyer, 1927 : 148 (Gyrau-
lus); Frankenberger, 1954 : 357 (Gyraulus); Старобогатов, 1977 : 168; Piechocki, 1979 :
146 (Gyraulus); Meier-Brook, 1983 : 39 (Gyraulus).
Раковина (рис. 94, 7-5) маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, ма-
ло инволютная, твердостенная, непрозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет
0,3 ширины), преимущественно желто-коричневого, коричнево-рогового или красновато-
коричневого цвета. Поверхность ее обычно тусклая, матовая, иногда — несколько блестя-
щая, сверху — с тонкой и густой осевой исчерченностъю, снизу покрыта довольно правиль-
но расположенными невысокими осевыми ребрышками. Раковина сверху довольно вы-
пуклая (верхушка ее не погружена), снизу - вогнута блюдцеобразно. Оборотов — до 4.
Ширина их возрастает довольно быстро (последний оборот вблизи устья шире предпослед-
него немного менее чем в 3 раза). Обороты сверху и снизу одинаково выпуклые, в попе-
речном разрезе — округлые или почти округлые. Периферия последнего оборота округлая.
Киль отсутствует. Шов между оборотами довольно глубокий, особенно с нижней стороны
раковины. Устье простое, горизонтальное (ширина его несколько превышает высоту), бо-
лее-менее почковидное, косое, вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный
край устья прямой, острый, часто — с беловатой или белой губой. Ширина раковины - до
6,2, ее высота — до 1,8 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина
раковин Ch.rossmaessleri некоторых украинских популяций приведены в табл. 64.
Тело светло-серое или желтовато-серое. Нога несколько светлее. Щупальцы желто-
вато-белые. Мантия серая или желтовато-серая, прозрачная. Мешок совокупительного ор-
гана и предпениальный рукав в поперечном сечении округлые, цилиндрической формы
(рис. 95, У). Мешок совокупительного органа короткий и узкий,нечетко отграниченный
от семяпровода. Предпениальный рукав длинный и широкий, с расширением на прокси-
мальном конце. Соотношение их длин составляет 1:2. Мышечный слой в стенке мешка со-
вокупительного органа слабо развит, в то время как в стенке предпениального рукава
он очень толстый. Саркобеллум небольшой, велюм выражен значительно сильнее (рис.
94, 6). Имеются два пилястра, свободные края которых почти достигают центральной оси
предпениального рукава. Совокупительный орган короткий и узкий, трубчатый, суженный
на дистальном конце. Он оканчивается стилетом с воронковидным основанием (рис. 94,4).
Отверстие семяизвергательного канала занимает боковое положение.
Описание составлено по нашим экземплярам из рек Млыновки (гКоломыя Ивано-
Франковской обл.) и Корчик (с.Новый Корец Ровенской обл.), а также по экземплярам из
бассейна Днестра (с.Кудринцы Тернопольской обл.), хранящимся в Государственном
природоведческом музее АН УССР (Львов).
Изменчивость. Иногда у этого моллюска раковина сверху и снизу вогнута
блюдцеобразно.
238
Рис. 94. Choanomphalus lossmaessleri (A.Schmidt):
1 ~~ сверху; 2 ~ сбоку; 3 - снизу; 4 - стилет; 5 - поперечный разрез герма-
фродитной железы; б ~ схема продольного разреза совокупительного аппа-
рата (4 - по Meier-Brook, 1983)
В преобладающем большинстве случаев обороты раковины Chxossmaessleri сверху и
снизу одинаково выпуклые, а в поперечном разрезе - округлые. Иногда, однако, встре-
чаются особи, последний оборот раковины которых несколько приплюснутый, в результа-
те чего поперечный разрез его не совсем округлый, как обычно, а приближающийся к
Овальному»
Окраска раковины в основном желто-коричневая или коричнево-роговая, однако,
рзредка встречаются животные с раковинами более светлого (серовато-желтого) цвета.
239
Таблица 64. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин Choanomphalus 10s-
smaessleri
Параметр Статистические показатели
lim X а V
Бассейн р.Щирки, пгт. Щирец Львовской обл, (п = 17)
Ширина 4,7 —5,5 5,02‘ 0,26 0,06 5,18
Высота 1,5 -13 1,56 0,13 0,03 8,33
Соотношение высоты и ширины 0,29—0,35 0,31 0,02 0,004 6,45
Бассейн Днестра, с.Кудринцы Тернопольской обл. (и = 16)
Ширина 4,0 -4,7 4,24 0,22 0,05 5,19
Высота 1,3 -1,6 1,42 0,11 0,03 7,75
Соотношение высоты и ширины 0,32-0,37 0,33 0,02 0,005 6,06
р.Корчик, с.Новый Корец Ровенской обл. (п — 14)
Ширина 1,4 -4,7 3,25 1,22 0,32 37,54
Высота 0,4 -1,7 1,01 0,39 0,10 38,00
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,30 0,28 0,06 0,02 21,43
Пруд в бассейне р.Горынь, с.Чудвы Ровенской обл. (п - 30)
Ширина 3,0 -5,0 4,1 0,61 0,11 14,88
Высота 0,9 -1,5 1,2 0,17 0,03 14,17
Соотношение высоты и ширины 0,28-0,33 0,32 0,001 0,0002 0,31
Ручей в бассейне р.Горынь, с.Судилков Хмельницкой обл. (п ~ 30)
Ширина 4,2 -5,7 5,03 2,20 0,40 4,37
Высота 1,2 -1,5 1,40 0,26 0,05 18,57
Соотношение высоты и ширины 0,22-0,33 0,27 0,05 0,01 18,51
Канава в бассейне р.Горынь, с.Судилков Хмельницкой обл. (и ~ = 20)
Ширина 4,0 -6,2 4,90 0,59 одз 12,04
Высота 1,0 -1,5 1,30 0,16 0,04 12,31
Соотношение высоты и ширины 0,20-0,32 0,23 0,03 0,01 13,04
Лужа в бассейне р.Ирша, с.Новая Боровая Житомирской обл. (п -30)
Ширина 2,4 -5,7 3,90 0,75 • 0,14 19,23
Высота 1,0 -1,6 1,21 0,32 0,06 26,45
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,40 0,32 0,003 0,001 0,93
Пруд в бассейне р.Тетерев, сЗабелочье Житомирской обл. (п == 14)
Ширина 3,4 -4,0 3,97 0,60 0,16 15,11
Высота 1,0 -1,2 1,14 0,02 0,004 1,75
Соотношение высоты н ширины 0,23-0,30 0,29 0,06 0,02 20,68
Замечания к диагностике. Ch.rossmaessleri довольно легко дифференци-
руется от Ch.riparius по ряду конхологических признаков. Обороты раковины у этого мол-
люска сверху и снизу одинаково выпуклые, в то время как у Ch.riparius они уплощенные.
Периферия последнего оборота у Ch.rossmaessleri округлая, а устье почковидное, в то вре-
мя как у Ch.riparius периферия последнего оборота закругленно-угловатая, а устье - сжа-
то-сердцевидное. Последний оборот раковины у второго из них намного сильнее расширен-
ный вблизи устья.
Кроме того, у Ch.rossmaessleri раковина твердостенная и непрозрачная, в то время
как у Ch.riparius — тонкостенная и прозрачная. Неодинакова и окраска раковины: темная
(желто-коричневых тонов) у Ch.rossmaessleri, светлая (желтых тонов) — у Chjiparius.
Распространение. В сравнении с Ch. riparius этот вид значительно шире рас-
пространен по территории Украины. Он встречается на Украинском Полесье в бассейне
Припяти (Наумова, Сталинская, Игумнова, 1983). Неоднократно выявлен в лесостепной
природно-географической зоне ~~ в бассейнах Сана (Kotula, 1882), Днестра (Bukowski,
1892; Urbanski, 1947), также в верховьях Южного Буга (Новицький, 1938) и среднего
Днепра (Белецкий, 1918). Отмечен Ch.rossmaessleri и в Предкарпатье (Urbanski, 1947), а
также на севере степной зоны Украины — в бассейне Северского Донца (Затравкин, 1980а).
Моллюск не выявлен в Крыму и в горной зоне Карпат.
Распространен на севере и северо-западе европейской части СССР (Старобогатов,
1970, 1977). В частности, выявлен на Южном Урале в озерах Большое Миассовое и Янишка
(Затравкин, 19806).
240
Рис. 95. Choanomphalus lossmaessleri (A.Schmidt):
1 - совокупительный аппарат; 2 - поперечный разрез простаты; 3 - схема строе-
ния половой системы; 4 - кладки (4 ~ по Березкиной и Старобогатову, 1988)
Обнаружен во Франции (Meier-Brook, 1983), ФРГ, ГДР и Австрии (Clessin, 1876,1884,
1887; Westerlund, 1885; Geyer, 1927; Meier-Brook, 1983), а также в Польше (Kotula, 1882;
Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969, 1979). Общее распространение вида - европейское.
Экология, Ch.rossmaessleri обитает в полупериодических и периодических водое-
мах (Bukowski, 1892; Berger, 1960; Piechocki, 1969; Наумова, Ставинская, Игумнова, 1983;
Meier-Brook, 1983 и др.). Он поселяется в затонах рек, полупересыхающих, а в отдельные
годы полностью пересыхающих во второй половине лета. Встречается также в разнообраз-
ных стоячих водоемах — небольших лесных и луговых болотах, прудах, мелиоративных и
241
придорожных рвах, в мочажинах и пр. В пересохших водоемах моллюски находятся обыч-
но под аллохтонным материалом (листовой опад и др.) или среди крупного растительного
детрита на дне водоемов, в пазухах листьев вегетирующей и отмершей водной раститель-
ности, непосредственно в донных отложениях (на глубине 0,3—0,4 см).
Chjossmaessleri — компонент фитофильных биоценозов. Нами выявлен в сплетениях
нитчатых водорослей, в зарослях роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum) и
стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia).
Обитает на небольших глубинах — до 0,5 м. В местах поселения Ch.rossmaessleri про-
зрачность воды обычно полная. Активная реакция среды в биотопах, заселенных этим мол-
люском, колеблется в широких пределах — от кислой (pH 5,5-5,8) до щелочной (pH 8—9),
что свидетельствует о склонности вида к полигидрогенионности.
Встречается как в водоемах равнинных территорий, так и в предгорных местностях.
Например, в Предкарпатье распространен до высоты 300 м н.у.м. (Kotula, 1882).
Встречается в водоемах с самыми разнообразными донными отложениями — песчано-
илистыми, глинисто-илистыми, илистыми (серые и вязкие черные илы), торфянистыми,
на поверхности которых нередко наблюдается слой крупного растительного детрита или
аллохтонного материала.
По наблюдениям ряда исследователей (Kotula, 1882; Bukowski, 1892 и др.), Ch.ros-
smaessleri - довольно редкий вид, популяции которого преимущественно малочисленные.
Например, в затоне рМлыновки (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.) плотность населе-
ния популяции Ch.rossmaessleri составляет, по нашим данным, 0,2 экз/м2. Однако в ряде
мест Припятского Полесья этот моллюск встречается в больших количествах и относится
здесь к числу доминантных и субдоминантных видов (Наумова, Ставииская, Игумнова,
1983). Это подтверждается и нашими наблюдениями. Например, плотность поселения
Ch.rossmaessleri составляет в бассейне Ирши (с.Новая Боровая Житомирской обл.)
25 экз/м2, в бассейне Горыни (с.Судилков Хмельницкой обл.) - 30, а в бассейне Случа
(с.Новый Корец Ровенской обл.) - 40 экз/м2.
Питается так же, как Ch.riparius.
Кладки (рис. 95,4) более-менее округлые. Яйцевые капсулы расположены по кругу,
плотно прилегают друг к другу. Иногда контуры соседних яйцевых капсул перекрывают-
ся. Крышечный шов тянется на некотором расстоянии от края синкапсул. Длина кладок —
1,5—1,7 мм, количество яйцевых капсул в кладке — 1-4, их длина — 0,7 мм (Piechocki,
1979). Яйцевые капсулы округлые, овальные или несколько неправильной формы.
О роли моллюска в жизненных циклах трематод сведения отсутствуют.
ТРИБА SEGMENTININI F.C.BAKER, 1945
(КАК SEGMENTININAE) - БЛЕСТКИ
Hubendick, 1955 : 532; Старобогатов, 1958а : 48; 1967 : 294.
Типовой род: Segmentina Fleming, 1817.
Раковина плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, очень инволютная, блестящая.
Внутри последнего оборота вблизи устья у части видов (род Segmentina) расположены три
группы поперечных белых пластинок.
Совокупительный аппарат с одним-двумя железистыми придатками мешка сово-
купительного органа или с препуциальным органом (иногда - и с одним, и с другим).
У высших форм, входящих в состав трибы, препуциальный орган с внешним протоком.
Первые 8 зубов терки нередко имеют несколько дополнительных зубцов.
К трибе относятся 9 современных родов — Segmentina Fleming, 1817 (Европа, Север-
ная Африка, Передняя Азия, Западная Сибирь), Hippeutis Agassiz in Charpentier, 1837 (Ев-
ропа, Северная Африка, Передняя Азия, Западная Сибирь), Kolhymorbis Starobogatov,
1957 (Восточная Сибирь и бассейн Амура), Poiypylis Pilsbry, 1906 (в СССР — Восточная
Сибирь и бассейн Амура, также Япония, Китай, Индокитай), Helicorbis Benson, 1855 (вос-
точные и южные районы Азии, Австралия), Trochorbis Benson, 1855 (южная часть Афганис-
тана, Индия, Индокитай), Acutorbis Mandahl-Barth, 1956 и Lentorbis Mandahl-Barth,
1954 (Африка, Мадагаскар), Segmentorbis Mandahl-Barth, 1954 (тропическая и Южная
Африка).
Пресноводные моллюски. Обитают в водоемах различных типов, в том числе — в по-
лупериодических и периодических.
242
Таблица для определения родов Segmentinini
1(2). Раковина светло-желтого, желтого, желто-рогового, желто-коричневого или красновато-коричне-
вого цвета. В последнем обороте вблизи устья находятся три группы поперечных белых пласти-
нок . . .................... ......................................- ....... Segmentina
2(1). Раковина бесцветная. В последнем обороте вблизи устья поперечные белые пластинки отсут-
ствуют ...................................................................... Hippeutis
РОД SEGMENTINA FLEMING, 1817 — БЛЕСТКА
Moquin-Tandon, 1855 : 423, 424 (subgen.); Servain, 1881 : 86; Westerlund, 1885 : 85
(subgen.); Bakowski, 1892 : 183 (subgen.); Locard, 1893 : 63; Germain, 1931 : 542; A.So-
6s, 1935 : 29; Baker, 1945 : 196; Жздин, 1952 : 193; Grossu, 1955 : 145; Piechocki,
1979 : 154.
Типовой вид: PlanorbisnitidusO.F.Miiller, 1774.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, очень инволюгная,
чечевицевидная или в виде выпукло-плоской линзы, тонкостенная, прозрачная, светло-жел-
того, желтого, желто-рогового, желто-коричневого или красновато-коричневого цвета.
Поверхность ее блестящая, с очень тонкой осевой исчерченностью, особенно хорошо замет-
ной на эмбриональной части раковины. Оборотов ~~ до 4,5—5. Ширина их возрастает до-
вольно быстро. В поперечном разрезе обороты сжато-сердцевидные. Последний оборот
вблизи устья, иногда несколько расширенный (Sxlessini). Периферия последнего оборота
резко угловатая. Периферический угол расположен на уровне 1/2 высоты раковины (S.cles-
sini), несколько ниже этого уровня (S.distinguenda, S.servaini) или значительно ниже (Sni-
tida, Smontgazoniana). Обороты сверху выпуклые, снизу — также выпуклые, как у S.dis-
tinguenda и S.clessini, или почти плоские, как у S.servaini и Snitida. Пупок преимущественно
довольно широкий, однако у некоторых видов (S^ervaini) очень узкий. Верхушка не по-
гружена или почти не погружена. Устье горизонтальное (высота его в 2—3 раза меньше ши-
рины) , сжато-сердцевидное, косое, с тремя группами белых поперечных эмалевых пласти-
нок (париетальные, базальные, палатальные), просвечивающимися через стенку последне-
го оборота. Свободный край устья Прямой, острый.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия (последнее очень большое) рас-
положены на левой его стороне. Адаптивная жабра небольшая, плоская, удлиненной фор-
мы. Щупальцы умеренной длины, нитевидные. Мышечные гребни на потолке легочной по-
лости отсутствуют. Нога короткая, закругленная и расширенная спереди, суженная и уд-
линенная сзади. Челюсть подковообразная, многопластинчатая (в состав ее входит до
60 пластинок). Поперечные ряды терки почти прямые, Центральные зубы двузубчатые,
боковые, промежуточные и краевые — семизубчатые. Гермафродитная железа состоит из
двух рядов пальцевидных дивертикулов. Простата лентовидная, образованная, по Ф.Бэке-
ру (Baker, 1945), 22—25 пальцевидными дивертикулами различной длины, расположенны-
ми в один ряд. Имеется простатический проток. Предпениальный рукав удлиненно-груше-
видный. Массивный препуциальный орган заполняет собой большую часть полости предпе-
ниального рукава. Внешний проток препуциального органа отсутствует. Мешок совокупи-
тельного органа цилиндрический, длинный и узкий, преимущественно с двумя короткими
пальцевидными железистыми придатками. Он несколько длиннее предпениального рукава
или одинаковой с ним длины. Совокупительный орган узкий, трубчатый. Отверстие семя-
извергательного канала занимает терминальное положение. Сбоку от него находится мяг-
кая папилла. Семяприемник длинный, мешковидный, проток его узкий и длинный (обыч-
но он немного длиннее семяприемника). Скорлуповая железа очень длинная, мешковид-
ная. Влагалище узкое и довольно короткое. Желудок узкий и длинный, отчетливо разде-
ленный на зоб, мышечный желудок и пилорический отдел.
Виды этого рода распространены в Европе, Северной Африке, Передней Азии и в За-
падной Сибири. В водоемах Украины встречаются 5 видов этого рода и вполне вероятным
является нахождение еще одного, шестого, распространенного в Европе.
Таблица для определения видов Segmentina по раковинам моллюсков
1 (2). Пупок очень узкий (диаметр его менее 0,2 ширины устья).............. S.servaini
2(1). Пупок довольно широкий (диаметр его превышает 0,2 ширины устья).
3 (6). Раковина сверху выпуклая, снизу - уплощенная. Периферический угол расположен на уровне,
находящемся значительно ниже 1/2 высоты раковины.
4 (5). Последний оборот раковины вблизи устья превышает ширину предпоследнего оборота не более
чем в 2,4 раза. Предпоследний оборот шире предшествующего ему оборота почти в 3 раза.....
.......................................................................... S Jiitida
243
5 (4). Последний оборот раковины вблизи устья шире предпоследнего более чем в 2,8 раза. Предпос-
ледний оборот шире предшествующего ему примерно в 2 раза .................. * >S.montgazoniana
6 (3). Раковина сверху и снизу почти одинаково выпуклая. Периферический угол расположен на уров-
не 1/2 высоты раковины или немного ниже.
7 (8). Ширина внутренних оборотов (измерять сверху !) очень невелика (оиа составляет около 0,4 ши-
рины раковины) ...............................................................S. micro ceph ala
8 (7). Ширина внутренних оборотов довольно большая (она составляет до 0,3 ширины раковины) -
9(10). Ширина внутренних оборотов возрастает довольно медленно и относительно равномерно ......
...................................................... .......................S.clessim
10(9).Ширина внутренних оборотов возрастает довольно быстро и неравномерно....S.distinguenda
Таблица для определения видов Segmentina по кладкам моллюсков
1(2). Длина большинства яйцевых капсул не превышает 0,73 мм. Отношение их длины к ширине у
большинства менее 1,27. Обычно внутри кладки яйцевые капсулы уложены в 2-3 слоя . ........
.............................................................................. S.clessiiu
2(1). Длина большинства яйцевых капсул превышает 0,77 мм, Отношение длины к ширине у большин-
ства из них не менее 1,28. Яйцевые капсулы уложены строго в один слой.
3 (4). Контуры яйцевых капсул четко многоугольные. Отношение длины к ширине у большинства кап-
сул превышает 1,40 ...............................................................Smitida
4(3). Контуры яйцевых капсул округленно-многоугольные, капсулы слабо сдавленные. Отношение
длины к ширине у большинства капсул не превышает 1,35. .
5 (6). Крышечный шов проходит на некотором удалении от края синкапсульного диска и заметен
............<......................................................, .S.montgazoniana
6 (5). Крышечный шов проходит строго по краю синкапсульного диска и на свежеотложенных синкап-
судах не заметен...........................................................S.distinguenda
Segmentina nitida (O.F.MuIler, 1774) (рис. 96, 97)
nitidus O.F.Miillei, 1774 : 163 (Planorbis); — nitidus Moquin-Tandon, 1855 : 424 (Pla-
norbis); - nitidus Clessin, 1876 : 421; 1884 : 433; 1887 : 583 (Planorbis); Servain, 1881 :
87; - nitidus Westerlund, 1885 : 86 (Planorbis); Bakowski, 1892 : 183 (Planorbis); Locard,
1893 : 63; - nitidus Жадин, 1926a:99; 1933 : 119 (Planorbis); 1952 : 193 (part.); Geyer,
1927 : 150 (part.); Germain, 1931 : 542: Frankenberger, 1954 : 358 (part,); Hubendick,
1955 : 508; Grossu, 1955 : 145 (part.); Frflmming, 1956 : 194 (part.); Казанников, 1973 :
13; Старобогатов, 1977 : 166; Piechocki, 1979 : 155.
Раковина (рис. 96, 2-S) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, в
виде выпукло-плоской линзы, очень инволютная (особенно снизу), тонкостенная, про-
зрачная или почти прозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет 0,29“0,34 шири-
ны) , красновато-желтого цвета, с очень тонкой и неправильной осевой исчерченностью,
особенно отчетливой на ее эмбриональной части. Сверху раковина довольно выпуклая
(верхушка ее не погружена или почти не погружена), снизу - плоская. Пупок довольно
широкий и глубокий. Оборотов — до 4—4,5. Ширина их возрастает довольно быстро (пред-
последний оборот шире предшествующего ему почти в 3 раза, а последний оборот шире
предпоследнего в 2,5 раза). Обороты сверху выпуклые, снизу - плоские, в поперечном
разрезе - сжатосердцевидные. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая.
Периферический угол расположен на уровне, находящемся значительно ниже 1/2 высоты
раковины. Шов между оборотами довольно глубокий. Устье горизонтальное (ширина его
почти в 2 раза больше высоты), сжато-сердцевидное, очень вырезанное стенкой предпо-
следнего оборота, опущенное вниз, косое, с тремя группами поперечных белых пластинок,
просвечивающихся через стенку последнего оборота. Свободный край устья прямой, ост-
рый. Париетальный его участок выгнут дугообразно, а базальный почти ровный. Шири-
на раковины — до 6,2, ее высота — до 1,9 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс
высота/ширина раковин S.nitida некоторых украинских популяций приведены в табл. 65.
Тело красновато серое, красновато-коричневое или темно-коричневое. Нога несколь-
ко светлее тела. Щупальцы серые или темно-серые. Мантия светло-коричневая или красно-
вато-коричневая с многочисленными мелкими темно-коричневыми или черными крапин-
ками, довольно прозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав
одинаковой длины (рис. 97, Л 2), в поперечном сечении округлые. Первый из них трубча-
тый, узкий и длинный, второй - удлиненно-грушевидный, с расширенной проксимальной
частью. Диаметр наиболее широкого участка предпениального рукава превышает таковой
самой узкой его части почти в 2 раза. На проксимальном конце мешка совокупительного
органа находятся два коротких железистых придатка (длина их составляет 0,7—0,8 длины
мешка совокупительного органа). Стенки железистых придатков образованы однослой-
ным эпителием, который подстилается тонким слоем соединительной ткани (Hubendick,
1955). Синусы придатков соединяются с полостью мешка совокупительного органа. По-
244
2
Рис. 96. Segmentina nitida (O.F.Mullex):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - поперечный разрез простаты; 5 - поперечный разрез гермафро*
дитной железы; 6 - схема продольного разреза совокупительного аппарата; 7 - продольный разрез со-
вокупительного аппарата (7 - по Baker, 1945)
245
Таблица 65. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Segmentina ntitda
Параметр Статистические показатели
lim X а тх V
Бассейн р.Сан, пгт Шкло Львовской обл. (п = 21) Ширина 3,6 -5,0 4,29 0,37 0,08 8,62 Высота 1,2 -1,5 1,34 0,11 0,02 8,21 Соотношение высоты и ширины 0,30-0,32 0,31 0,01 0,002 3,22
Бассейн р.Полтвы, г.Львов (п - 31)
Ширина 5,6 -6,2 5,87 0,26 0,05 4,43
Высота 1,6 -1,9 1,72 0,10 0,02 5,81
Соотношение высоты и ширины 0,27-0,33 0,29 0,02 0,003 6,90
Бассейн Днестра, г.Залещики Тернопольской обл. (п = 13)
Ширина 3,5 -4,8 4,75 0,45 0,12 9,47
Высота 1,2 -1,6 1,52 0,07 0,02 4,61
Соотношение высоты и ширины 0,33-0,35 0,34 0,01 0,003 2,94
следний^как и предпениальный рукав, очень тонкостенный. Велюм развит более-менее хо-
роню (рис. 96, 6). Саркобеллум в одних случаях довольно отчетливый (Hubendick, 1955)
и не выразительный - в других (Baker, 1945), Имеются два узких пилястра. На одном из
них расположен большой железистый препуциальный орган весьма сложного строения
(рис. 96, 7). Он занимает значительную часть полости проксимального конца предпени-
ального рукава. Внешний проток препуциального органа отсутствует. Совокупительный
орган длинный и узкий, с тонкими мышечными стенками. На его дистальном конце нахо-
дится расположенное терминально (несколько эксцентрично) отверстие семяизвергатель-
ного канала. На одной стороне от него совокупительный орган оканчивается длинной и уз-
кой мягкой папиллой (рис. 97,5) ,
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов Припяти (с .Самойлови-
чи Волынской обл»), Западного Буга (г.Буск Львовской обл.), Тетерева (с.КорчакЖито-
мирской обл.) и Роси (г.Корсунь-Шевченковский Черкасской обл.): по экземплярам из
бассейнов Днестра (г.Залещики Тернопольской обл.) и среднего Днепра (г.Боярка Киев-
ской обл.), находящимся в Государственном природоведческом музее АН УССР; также
по экземплярам (сбор ВЛЖадина) из Днепра в окр. Киева, хранящимся в Зоологическом
институте АН СССР.
Изменчивость. По литературным сведениям (Bukowski, 1892; Жадин, 1952 и
др.) и собственным наблюдениям, этот вид характеризуется относительно незначительной
изменчивостью. Наиболее изменчивым признаком S.nitida является окраска раковины, ко-
торая варьирует от светло-желтой до красновато-коричневой. Особи украинских популя-
ций преимущественно имеют красновато-желтые или желтовато-красные раковины, одна-
ко встречаются моллюски как с более светлыми (желтыми и желто-роговыми), так и с
более темными (красновато-коричневыми) раковинами. Верхушка раковины S.nitida,
как правило, не погруженная. В отдельных случаях, однако, наблюдаются моллюски с
несколько погруженной верхушкой раковины. Изредка встречаются раковины, в устье
которых находятся не три, как обычно, а 2 или 4 группы белых пластинок, что отмечают и
другие исследователи (Bukowski, 1892).
Распространение. В зоологической, гидробиологической и паразитологичес-
кой литературах имеются многочисленные сообщения о нахождениях S.nitida в водоемах
всех природно-географических зон Украины. К ним, однако, следует относиться с опреде-
ленной осторожностью в связи с тем, что S .nit it da в том понимании, в каком этот вид при-
нимался В.И.Жадиным (1926а, 1933, 1952), — это вид сборный. Под названием S.nitida
вышеупомянутым автором объединялись по крайней мере 4 разных вида рода Segmentina.
Следовательно, сталкиваясь в литературе с сообщениями об обнаружении S.nitida в водое-
мах Украины, невозможно установить, действительно ли в них речь идет о S.nitida или же
исследователи имели дело с какими-то другими видами рода Segmentina. В связи с этим,
обсуждая вопрос распространения S.nitida на Украине, мы опираемся на материалы соб-
ственных исследований и на результаты обработки малакологических коллекций, храня-
щихся в Зоологическом институте АН СССР и в Государственном природоведческом му-
246
пмс
Риа 97. Segmentina nitida (d.F34uller):
1 2 совокупительный аппарат; 3 — схема строения половой системы; 4 — схема продольного разре-
за совокупительного аппарата; 5 - стилет (2, 4 — по Hubendick, 1955; 5 — по Baker, 1945)
зее АН УССР, а также на те немногие литературные источники, в которых речь идет дей-
ствительно о S jiitida, и не принимаем во внимание другие работы.
Моллюск распространен на Украинском Полесье в водоемах бассейна Припяти (По-
лянский, 1932; Urbanski, 1947; Пол1щук та 1н., 1978; Наумова, Ставинская, Игумнова,
1983). Нами выявлен в истоках Припяти вблизи с.Самойловичи (Волынская обл.). Широ-
ко распространен в лесостепной зоне, где неоднократно обнаружен в бассейнах Днестра
(Bukowski, 1882b, 1892; Urbanski, 1947), среднего Днепра (Крашеншнпсов, 1929; Лазиць-
ка, 1934), Южного Буга (Новицький, 1938) . Нами установлен в водоемах бассейна Запад-
ного Буга, Днестра, Тетерева, Роси. В степной зоне распространен в бассейне Северского
Донца (Krynicki, 1837; Белецкий, 1918; Розен, 1900; Затравкин, 1980а). Отмечен в Кры-
му (Стенько, 1977) и в предгорных участках Украинских Карпат (Kotula, 1882; Urban-
ski, 1947).
Моллюск встречается в различных местах европейской части СССР, в частности, на
Белорусском Полесье (Adamowicz, 1939), в Литовской ССР (Krynicki, 1837), в Верхне-
волжских озерах (Затравкин, 1981), в дельте Волги (Пирогов, 1974), на Южном Урале
(Затравкин, 19806). Распространен он и в Казахстане (Старобогатов, 1977).
Отмечен в Швеции (Hubendick, 1955), Франции (Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893),
Германии и Австрии (Clessin, 1876, 1884, 1887; Geyer, 1927), Чехословакии (Lozek, 1948;
Frankenberger, 1954), Венгрии (L.Soos, 1956), Румынии (Grossu, 1955), Польше (Kotula,
1882; Bukowski, 1892; Berger, 1960, 1961; Piechocki, 1969, 1979). Общее распространение
вида — европейско-сибирское. Центр ареала Smitida находится в Европе» На азиатский кон-
тинент моллюск проникает до Казахстана включительно (через бассейн Иртыша).
Экология. S.nitida - довольно эврибатный моллюск, который поселяется как
в постоянных, так и в полупериодических и периодических небольших по площади и не-
глубоких стоячих водоемах» Изредка он встречается и в больших водоемах замедленного
водообмена при скорости течения до 0,3 м/сек. Нами выявлен в ряде полесских озер (Чер-
ное, Тур), в запрудных и выкопных прудах (местное название — ’’копанки”), в том чис-
ле — в прудах рыбоводных хозяйств, в мелиоративных и придорожных рвах. По нашим
наблюдениям и по литературным данным (Bukowski, 1892; Piechocki, 1969), S.nitida встре-
чается также в затонах рек, небольших медленных ручьях, заросших водной раститель-
ностью, в болотах, мочажинах.
Моллюск обитает как в водоемах равнинных территорий, так и в предгорных мест-
ностях. Так, в Предкарпатье выявлен нами на высоте 600 м н.у.м. Примерно на такой же
высоте обнаружен и в Швейцарских Альпах (Favre, 1927).
Sjnitida, как правило, встречается в составе фитофильных биоценозов. Нами мол-
люск неоднократно выявлен в скоплениях нитчатых водорослей, плавающих на поверх-
ности воды у берегов либо лежащих на дне водоема в виде войлока или различного разме-
ра ’’подушек”. Часто S.hitida обнаруживается в скоплениях рясок (Lemna), что подтверж-
дается наблюдениями многих исследователей (Лазицька, 1934; Fromming, 1956). Мы нахо-
дили моллюска на роголистнике погруженном (Ceratophyllum demersum), ежеголовнике
многогранном (Sparganium polyedrum), сусаке зонтичном (Butomus umbellatus), стрело-
листе обыкновенном (Sagittaria sagittifolia), сальвинии плавающей (Salvinia natans L,), час-
тухе подорожниковой (Alisma plantago-aquatica), водокрасе обыкновенном (Hydrocharis
morsus-ranae), урути кругоцветной (Myriophyllum verticillatum), кувшинке белой (Nymp-
haea alba) и снежнобелой (N.candida), кубышке желтой (Nuphar luteum), элодее канад-
ской (Elodea canadensis). По Я.Лазицкой (Лазицька, 1934), S.nitida встречается также в
зарослях аира (Acorus), рогоза (Typha), камыша (Scirpus). Нередко выявляется так-
же в пазухах листьев вегетирующих и отмерших особей тростника обыкновенного
(Phragmites communis), а также на дне водоемов — как непосредственно на донных отло-
жениях, так и в слое крупного растительного детрита, что подчеркивают и другие исследо-
ватели (Jachno, 1870а), иногда — под пленкой поверхностного натяжения воды. В весеннее
и осеннее половодья раковины Snitida изредка встречаются в ’’наплыве”.
Моллюск обитает на небольших глубинах — от 0,05 до 0,5 м. В зимнее время его мож-
но обнаружить и в более глубоководной зоне водоемов — до 1—1,5 м.
Он выявляется преимущественно в водоемах со слабо кислой реакцией среды, в част-
ности, в заболоченных прудах (с.Корчак Житомирской обл. и пгт. Брюховичи Львовской
обл.), мелиоративных рвах (с.Свидовок Черкасской обл.), где значения pH находятся в
248
пределах 5,5— 5,9. Этот моллюск встречается также в водоемах со слабощелочной и щелоч-
ной реакцией среды: в Припяти (с.Самойловичи Волынской обл.) — при pH 7,2-7,6, в Сто-
ходе (пгт.Любешов той же области) - 7,3-7,4, в Случе (г.Новоград-Волынский Житомир-
ской обл.) — 7,2—7,5, в Ирпене (г.Ирпень Киевской обл.) - 7,0—7,3, в Роси (г.Корсунь-
Шевченковский Черкасской обл.) — 7,6—8,5. Прозрачность воды в местах поселения
S.nitida часто полная. Однако в заболоченных водоемах высокое содержание органических
веществ (гуминовые кислоты и их производные) обусловливает высокую цветность воды.
В ряде рек Центрального Полесья (Уборть и ее притоки и др.), где встречается этот мол-
люск, цветность воды достигает значений 200—300° хромово-кобальтовой шкалы (Поль
щук та in., 1978), что, в свою очередь, вызывает уменьшение прозрачности воды. Наимень-
шая прозрачность вода, при которой мы обнаруживали этого моллюска, составляет 10 см
(по диску Секки).
Моллюск обитает в водоемах, весьма разнящихся между собой условиями гидрохи-
мического режима. Так, он обнаружен в ряде рек Полесья и лесостепной зоны Украины,
где, по сведениям группы авторов (Полпцук та ш., 1978), общая минерализация воды
колеблется от 189 до 1200 мг/л; содержание ионов составляет: NH4 — 0,02—0,93, NO; —
0,0-0,14, NO; - 0,04—2.55 мг N/n,POF - 0,11-0,127 мг Р/л, НС05 - 92,1-457,6, SO^ -
2,7-86,7, СГ - 0-42, Na++K* -0,5-83,7, Mg2+ - 1,1-48,2, Са2+ - 30,5-119,2 мг/л; содер-
жание органического азота — 0,08—2,47, органического фосфора — 0,003—0,19 мг/л; жест-
кость общая - 1,95-6,7 мг-экв.; перманганатная окисляемость колеблется в пределах от
3,4 до 52,7, бихроматная - 5,2—11,3 мг О2/л; содержание кислорода в воде составляет
5,2— 11,3, углекислого газа - 12,8—82,6 мг/л.
Встречается в водоемах а- и & -мезо сапробной зоны. Например, моллюск выявлен
(Полнцук та in., 1978) при значительном органическом загрязнении (а-мезосапробная
зона) в скоплениях рясок и в пышных зарослях аира в р.Усте (с.Городок Ровенской обл.)
при содержании кислорода в воде 2,8 мг/л (30 % насыщения).
S.nitida обитает в водоемах с различными донными отложениями — илистыми (се-
рые и вязкие черные илы), торфянистыми, песчано-илистыми, глинисто-ил истыми, гли-
нистыми. Изредка отмечается также на крупнозернистых песчаных донных отложениях.
Например, нами этот моллюск обнаружен в пруду пгт.Брюховичи (Львовская обл.) на
песчаном дне с наилком.
Плотность населения украинских популяций S.nitida варьирует в широких пределах.
В полесских озерах (Черное, Тур и др.) она довольно высока - до 140 экз/м2, в затонах
рек (Стоход, Выжовка, Коропец и др.) значительно ниже — до 20, в прудах, мелиоратив-
ных рвах, мелких заросших водной растительностью ручьях и небольших периодических
водоемах часто весьма высока — до 112 экз/м2.
По способу добывания пищи S.nitida - моллюск-собиратель. Он питается перифито-
ном, соскабливаемым с помощью терки с различных подводных субстратов, а также мел-
ким растительным детритом. По нашим наблюдениям, этот моллюск охотно потребляет
полуразложившиеся ткани отмершей водной растительности.
В водоемах лесостепной зоны Украины перезимовавшие особи S.nitida пробуждают-
ся после зимней спячки во П-Ш декадах апреля при температуре воды 7—9 °C. До начала
вегетации водной растительности моллюски находятся на остатках отмерших растений и
непосредственно на донных отложениях. Позже животные сосредоточиваются в зарослях
водной растительности. В Ш декаде апреля - I декаде мая начинается яйцекладка.
Кладки (рис. 98) удлиненно овальные, реже — более-менее округлые. Яйцевые кап-
сулы расположены в два ряда, плотно прилегающие друг к другу. Крышечный шов тянет-
ся по краю синкапсул. Яйцевые капсулы многоугольные. Лишь изредка контуры сосед-
них яйцевых капсул несколько перекрываются. Длина кладок — 2,85±0,30, ширина —
1,95±0,12, длина яйцевых капсул - 0,79±0,006, ширина - 0,595+0,004 мм (Фроленкова,
Круглов, 1979). Количество яиц в кладках варьирует от 3—4 до 9—11.
Эмбриональное развитие S.nitida продолжается 10-12 сут.
Кладки прикрепляются к водной растительности - как вегетирующей, так и отмер-
шей. Мы обнаруживали их на побегах рясок и на нижней поверхности листьев кувшинок,
а также на листьях и стеблях разлагающегося камыша лесного (Scirpus silvaticus).
Значительное пополнение популяций S.nitida сеголетками происходит на протяжении
второй половины мая и в июне. По завершении периода размножения особи прошлогодней
249
9 генерации отмирают. Интенсивнее всего это происходит в июне —
июле. В конце июля популяции Saritida, приуроченные к постоян-
ным и полупериодическим водоемам, состоят, как правило, из
сеголетков, которые быстро растут и до зимы успевают достиг-
нута» максимальных или близких к ним размеров, характерных
для особей каждой конкретной популяции. В редких случаях еди-
ничные особи прошлогодней генерации доживают до сентября —
октября. Следовательно, жизненный цикл S.nitida одногодичный.
Половой цикл моноциклический с коротким периодом размно-
жения.
Возрастной состав популяций, приуроченных к периодичес-
ким водоемам, обусловливается в значительной мере временем
пересыхания последних и продолжительностью ’’сухого” перио-
да в жизни водоема. Так, в водоемах, пересыхающих вскоре пос-
ле выхода моллюсков из кладок и наново заполняющихся водой
। 1мм । в конце лета — в начале осени, популяции S.nitida в раннеосеннее
Рис. 98 Кладка Se men вРемя состоят из особей двух возрастных категорий — сеголет-
tina nitida (O.F .Muller) ков и особей прошлогодней генерации, которые обычно до нас-
тупления зимы отмирают. Сеголетки, входящие в состав этих по-
пуляций, намного меньше по своим размерам моллюсков этой же возрастной категории
из постоянных и полупериодических водоемов, что связано с длительным пребыванием
животных в анабиотическом состоянии во время отсутствия воды в периодических водое-
мах. С оводнением пересохших водоемов сеголетки начинают быстро расти и, если не дос-
тигают к началу зимы таких размеров, как моллюски из постоянных и полуперио-
дических водоемов, то, во всяком случае, значительно приближаются к ним по это-
му признаку.
В зимнее время S.nitida находятся преимущественно в остатках отмершей водной
растительности, скопившейся на дне водоемов, очень часто — в пазухах листьев рогоза,
тростника, камыша. Часть моллюсков зарывается в донные отложения на глубину 0,2—
0,5 см (чаще всего — среди корней водных растений). В пересыхающих летом водоемах,
расположенных на заливных лугах, в ’’сухой” период их существования моллюски нахо-
дятся обычно в криптогамном ярусе (в моховых кочках или на поверхности грунта под
ними) и во влажном грунте на глубине 0,2-0,4 см среди корней луговой растительности.
При пересыхании небольших периодических водоемов с бедным фитоценозом, дно кото-
рых при этом покрывается сухой потрескавшейся коркой, S.nitida зарываются во влаж-
ные донные отложения, находящиеся под нею, на глубину 0,5 см, сосредоточиваясь при
этом в больших количествах даже в небольших понижениях рельефа. Например, плотность
поселения S.nitida во рвах мелиоративной системы (с.Михайловка Житомирской обл.) в
мае — июне составляет 5 экз/м2, а в июле — августе в засушливые годы, когда эти водое-
мы пересыхают, значение вышеупомянутого показателя возрастает в 5—10 раз. Продолжи-
тельное (до 2 мес) пребывание вне воды переживает в среднем около 10 % особей каждой
из популяций S.nitida.
Моллюск принимает участие в жизненных циклах трематод, относящихся к семей-
ствам Paramphistomatidae, Notocotylidae и Echinostomatidae. У S.nitida обнаружены парте-
ниты Paramphistomum ichikawai — возбудителя одного из парамфистоматодозов крупного
рогатого скота, а также партениты Cercaria spinifera и Notocotylus sp. (дефинитивные хо-
зяева этих трематод не известны). Кроме того, этот моллюск является дополнительным
хозяином трематоды Echinostoma revolutum, паразитирующей у водоплавающих, болотных
и некоторых других птиц (курообразных, голубей, фламинго, хищных, воробьиных), ряда
млекопитающих и человека.
В среднем зараженность обследованных нами популяций S.nitida партенитами и ли-
чинками (метацеркариями) трематод составляет 3,5±0,8 %. Экстенсивность инвазии мол-
люсков каждым отдельным видом трематод незначительна. Например, зараженность его
редиями C.spinifera (небольшой стоячий водоем вблизи г.Буск Львовской обл.) составля-
ет всего лишь 0,3 ±0,04 %.
250
Segmentina montagazoniana Bourguignat in Servain,
1881 (рис. 99,100)
Servain, 1881 : 89; Westerlund, 1885 : 87 (Planorbis)’, Locard, 1893 : 63; - nitida Germain,
1931 : 542 (part.); Казанников, 1973 : 13; Старобогатов, 1977 : 168.
Раковина (рис. 99,1-3) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, в ви-
де выпукло-плоской линзы, очень инволютная (особенно снизу), тонкостенная, прозрачная
или почти прозрачная, умеренно высокая (высота ее составляет 0,3 'пирины), красновато-
желтого, желто-рогового или светло-желтого цвета. Поверхность ее блестящая, с тонкой и
неправильной осевой исчерченностью, особенно выразительной на последнем обороте. Вмес-
то исчерченности иногда наблюдается более-менее отчетливая скульптура в виде невысоких
осевых ребрышек. Раковина сверху довольно выпуклая, снизу — плоская. Верхушка ее не
погруженная или почти не погруженная. Пупок довольно широкий и глубокий, воронко-
видный. Оборотов — до 4—5. Ширина их возрастает довольно быстро (последний оборот
шире предпоследнего почти в 3-4 раза). Обороты сверху выпуклые, снизу — плоские, в
поперечном разрезе — сжато-сердцевидные. Периферия последнего оборота закругленно-
угловатая. Периферический угол расположен на уровне, находящемся значительно ниже
1/2 высоты раковины. Шов между оборотами довольно глубокий. Устье горизонтальное
(ширина его в 2 раза превышает высоту), сжато-сердцевидное, очень вырезанное стенкой
предпоследнего оборота, несколько опущенное, косое, с тремя группами поперечных бе-
лых пластинок, просвечивающихся через стенку последнего оборота. Свободный край
устья прямой, острый. Базальный участок его почти прямой, а париетальный выгнут дуго-
образно. Ширина раковины — до 5, ее высота - до 1,6 мм. Важнейшие пластические призна-
ки и индекс высота/ширина раковин Smontgazoniana некоторых украинских популяций
приведены в табл. 66.
Тело серовато-красное, красновато-коричневое или коричневое. Нога обычно немно-
го светлее тела. Щупальцы красновато-серые. Мантия серовато-красная с многочисленными
мелкими почти черными крапинками, довольно прозрачная. Мешок совокупительного ор-
гана и предпениальный рукав почти одинаковой длины (рис. 100,1). Первый из них труб-
чатый, второй - удлиненно-грушевидный. Диаметр самого широкого участка предпени-
ального рукава превышает таковой наиболее узкой его части почти в 2 раза. На прокси-
мальном конце мешка совокупительного органа расположены два коротких железистых
придатка. Синусы придатков соединены с полостью мешка совокупительного органа. Пред-
пениальный рукав и мешок совокупительного органа довольно тонкостенные. Велюм раз-
вит хорошо, саркобеллум менее отчетливый (рис. 99,4). Имеются два очень узких пиляст-
ра. На одном из них расположен препуциальный орган сложного строения. Он занимает зна-
чительную часть полости проксимального конца предпениального рукава. Внешний проток
препуциального органа отсутствует. Совокупительный орган длинный и узкий, тонкостен-
ный. Отверстие семяизвергательного канала расположено терминально, но несколько экс-
центрично. По одной стороне от него на конце совокупительного органа находится мяг-
кая папилла.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейнов Верещицы (с.Бартатов
Львовской обл.), Прута (г.Яремча Ивано-Франковской обл.), Сивки (г.Долина той же об-
ласти) и Припяти (с.Самойловичи Волынской обл.), а также по экземплярам из бассейна
Щирки (пгт Щирец Львовской обл.), хранящимся в Государственном природоведческом
музее АН УССР (Львов).
Изменчивость. В первоописании вида (Servain, 1881) Ж.Бургинья (Bourguig-
nat) отмечает, что раковина Smotgazoniana характеризуется наличием тонкой осевой ис-
черченности, а на последнем обороте вблизи устья она нередко бывает с осевой ребрис-
тостью. Это подчеркивается и другими исследователями (Westerlund, 1885). У особей ук-
раинских популяций такая ребристость встречается относительно редко. По нашим наблю-
дениям, встречаемость упомянутого признака составляет около 2 %. В преобладающем же
большинстве случаев на последнем обороте раковин Smontgazoniana обнаруживается не
ребристость, а более грубая, чем на предыдущих оборотах, исчерченность поверхности.
Верхушка раковины преимущественно плоская, не погруженная. Изредка, однако,
встречаются особи с несколько погруженной верхушкой.
Варьирует в некоторой мере и окраска раковины — от светло-желтого до красновато-
желтого цветов.
251
Рис. 99, Segmentina montgazoniana (Bourguignat in Servain):
2 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - схема продольного разреза совокупи-
тельного аппарата; 5 - поперечный разрез гермафродитной железы
Необходимо отметить также, что Sjnontgazoniana украинских популяции характери-
зуются несколько более высокими раковинами, чем особи из других участков ареала
(у первых из них высота раковины составляет около 0,3 ширины, в то время как у дру-
гих — только 0,20—0,22).
Замечания к диагностике. По общим контурам раковины этот вид до-
вольно близок к S.nitida, за который его нередко и принимают. Однако Sjnontgazoniana
существенно отличается от S.nitida некоторыми пластическими признаками, а именно:
1) у Sjnontgazoniana последний оборот раковины вблизи устья шире предпоследнего поч-
ти в 3—4 раза (у S.nitida — в 2,5 раза); 2) предпоследний оборот раковины, как отмечает
Таблица 66. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Segmentina montgazoniana
Параметр Статистические показатели
lim Г а тх V
Бассейн р.Щнрки, пгт.Щирец Львовской обл. (л == 19) Ширина 3,4 —4,9 4,06 0,47 0,11 11,58 Высота 1,2 -1,6 1,35 0,18 0,04 13,33 Соотношение высоты и ширины 0,32-0,35 0,33 0,01 0,002 3,03 Бассейн р.Верещица, пгт Великий Любень Львовской обл. (и -12) Ширина 3,6 -4,1 4,05 0.19 0,05 4,94 Высота 1,2 -1,5 1,31 ОД2 0,04 9Д6 Соотношение высоты и ширины 0,32-0,37 0,34 0,02 0,006 5,88 Бассейн р.Прут, г.Яремча Ивано-Франковской обл. (п = 54) Ширина 3,0 -5,5 4,15 0,55 0,08 13,25 Высота 0,9 -1,7 1,36 0,18 0,02 13,24 Соотношение высоты и ширины 0,26-0,43 0,34 0,03 0,004 8,82
Я.И.Старобогатов (1977) и как свидетельствуют результаты наших исследований,
у S.montgazoniana шире предшествующего ему в 2 раза (у S.nitida — часто почти
в 3 раза).
Кроме того, у S.montgazoniana свободный край устья менее наклонен вниз, а осевая
исчерченность оборотов выражена, как правило, более ярко.
Распространение. Довольно широко распространен по территории Украины,
хотя до наших исследований (Стадниченко, 1982; Стадниченко АЛ., Стадниченко Ю.А.,
1984) не указывался для региона. Моллюска, безусловно, неоднократно обнаруживали
и ранее, но определяли как S.nitida. Мы выявили его на Украинском Полесье в ряде мест
Волынской области - в бассейнах Припяти (возле сел Самойловичи, Заболотье и в окр,
пгтРатно), в лесостепной приро дно-географической зоне — в бассейне Стрыя (г.Жидачов
Львовской обл.), также в Предкарпатье — в бассейнах Сивки (гДолина Ивано-Франков-
ской обл.) и Прута (г.Яремча той же области).
По Я.И.Старобогатову (1977), S.montgazoniana — один из обычнейших видов, рас-
пространенных в европейской части СССР и в Казахстане. Отсутствие других литератур-
ных сведений о его распространении на упомянутой территории обусловлено отождествле-
нием этого вида с S.nitida. Недавно Smontgazoniana впервые отмечен в водоемах Кавказа
(Казанников, 1973).
О распространении моллюска за пределами нашей страны почти ничего не известно.
Имеются единичные сообщения о нахождениях его в отдельных пунктах Западной и Сред-
ней Европы (Servain, 1881; Westerlund, 1885; Locard, 1893; Germain, 1931). Общее распро-
странение вида — евро пейс ко-сибирское.
Экология. Моллюск обитает в разнообразнейших водоемах — стоячих, проточ-
ных, постоянных, полупериодических и периодических. Выявлен в озерах (Тур), в за-
прудных и выкопных прудах, в рипали малых рек (Выжовка и др.) и в их поймах, в
ручьях, болотах, на заливных лугах, в мелиоративных рвах, полоях и лужах,
Он распространен как в водоемах равнинных территорий, так и в предгорных мест-
ностях. Например, мы обнаружили его в Предкарпатье (окр. г.Яремча Ивано-Франковской
обл.) на высоте 600-800 м н.у.м.
S.montgazoniana встречается преимущественно в составе фитофильных биоценозов.
Мы отметили этого моллюска в скоплениях рясок (Lemna), в сплетениях нитчатых водо-
рослей, в зарослях аира (Acorus calamus), сусака зонтичного (Butomus umbellatus), рого-
листника погруженного (Ceratophyllum demersum), камыша лесного (Scirpus silvaticus),
на нижней поверхности листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышки желтой (Nuphar luteum).
Изредка Smontgazoniana встречается на элодее канадской (Elodea canadensis). Нередко мы
находили его в пазухах листьев разных видов растений, на дне водоемов на отмершей рас-
тительности или на слое крупного растительного детрита, покрывающего дно водоема, а
также под пленкой поверхностного натяжения воды.
Как и предшествующий вид, этот моллюск обитает на небольших глубинах — до
0,5 м летом и до 1—1,5 м зимой,
В местах его поселения активная реакция среды колеблется в широких пределах -
253
Рис. 100, Segmentina montgazoniana (Bouiguignat in Servain):
1 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - поперечный разрез простаты;
4 - семяприемники
fMM
254
/ММ
Рис. 101. Кладка Seg-
mentina montgazoniana
(Bourguignat in Servain)
от 5,8 до 8,6. Так, мы отметили Smontgazoniana в небольшом забо-
лоченном водоеме в бассейне р.Стрый (г.Жидачов Львовской обл.)
при pH 5,8, а в р.Выжовке (пос.Старая Выжва Волынской обл.) —
при pH 7,5, Прозрачность воды в биотопах, заселенных этим видом,
преимущественно полная.
Этот моллюск, как и S.nitida, обитает в водоемах а- и Д-мезо-
сапробных зон.
Встречается в биотопах, характеризующихся разнообразнейши-
ми донными отложениями. На Полесье часто встречается на песча-
ных донных отложениях с наилком, в лесостепной природно-геогра-
фической зоне — на песчано-илистых, глинисто-илистых и илистых
(серые и вязкие черные илы), иногда - на торфянистых и торфянис-
то-илистых, а в Предкарпатье — на каменистых донных отложениях
с мощным наилком.
Плотность населения различных украинских популяций Smon-
tgazoniana колеблется в очень широких пределах. Так, в небольшом
заболоченном водоеме у подножья горы Черногорчик (г.Яремча Ива-
но-Франковской обл.) она составляет, по нашим наблюдениям, только 4 экз/м2, в стоя-
чем водоеме (г.Долина той же области) — 100, в луже на берегу оз.Свитязь (с.Свитязь
Волынской обл.) — 140, а в пруду (с.Заболотье той же области) — даже 10000 экз/м2
(Стадниченко А.П., Стадниченко Ю.А., 1984).
Питается Smontgazoniana перифитоном, соскабливаемым с различных подводных
субстратов, а также мелким растительным детритом. Потребляет моллюск и полуразло-
жившиеся ткани отмершей водной растительности.
В водоемах лесостепной приро дно-географической зоны Украины Smontgazoniana,
перезимовав, выходят из анабиотического состояния во П—III декадах апреля при темпе-
ратуре воды около 9 °C. До начала вегетации водной растительности моллюски находятся
непосредственно на донных отложениях или остатках отмершей водной растительности,
позже сосредоточиваются в пределах фитоценоза. В конце апреля — начале мая происхо-
дит яйцекладка.
Кладки (рис. 101) округлые или овальные. Яйцевые капсулы расположены в два ря-
да или по кругу, не образуя внутри (в центре) синкапсулы свободной зоны. Крышечный
шов довольно хорошо заметен. Ок тянется на некотором расстоянии от края синкапсулы.
Яйцевые капсулы слабо сжатые, закругленно-многоугольные. Контуры соседних яйцевых
капсул местами незначительно перекрываются. Длина кладок - до 2,9, ширина — до 2 мм.
Длина яйцевых капсул - до 0,84 мм. Количество яйцевых капсул в кладках варьирует
от 3-4 до 8-9.
Кладки прикрепляются к водной растительности - как вегетирующей, так и отмер-
шей. Мы отметили их на побегах рясок, на нижней поверхности листьев кувшинок и ку-
бышки желтой, на камыше лесном, аире и в сплетениях нитчатых водорослей.
В конце июня — начале июля популяции S.montgazoniana значительно пополняются
сеголетками. В этот же период происходит отмирание особей прошлогодней генерации.
В июле - августе популяции этого вида состоят преимущественно из многочисленных се-
голетков и единичных особей прошлогодней генерации. Последние вскоре отмирают. Воз-
растной состав популяций S montgazoniana из периодических водоемов обусловливается
временем пересыхания последних и продолжительностью ’’сухого” периода их существо-
вания. Если пересыхание водоемов происходит в начале периода размножения, а ’’сухой”
период их существования продолжается до средины или конца июля, то ко времени нового
заполнения водоема популяция Smontgazoniana состоит как из сеголетков, так и из особей
прошлогодней генерации. Если же водоем пересыхает в средине лета, когда процесс раз-
множения в популяции S.montgazoniana прекращается, а особи прошлогодней генерации в
преобладающем большинстве к этому времени уже отмерли, в момент нового заполнения
водоема популяция этого вида состоит из многочисленных сеголетков и единичных особей
прошлогодней генерации.
Неблагоприятные условия, обусловленные пересыханием водоемов летом, эти мол-
люски переживают, находясь в анабиотическом состоянии. Они зарываются на небольшую
глубину (до 0,5 см) в донные отложения или собираются на их поверхности под слоем
255
крупного растительного детрита. При продолжительном пересыхании водоемов значитель-
ная часть особей погибает. Например, смертность Sjnontgazoniana в пересохшем мелиора-
тивном рве (сЪартатов Львовской обл,), в котором не было воды на протяжении 2,5 ме-
сяцев, составляет, по нашим наблюдениям, 88 %.
Установлено (Стадниченко 1983а), что Sjnontgazoniana принимает участие в жизнен-
ных циклах трематод. В частности, у моллюска обнаружены спороцисты Cercaria planorbis
carinati. Экстенсивность инвазии обследованных нами животных невысока - до 0,9 %.
Segmentina distinguenda (Gredler, 1859) (рис. 102,103)
- nitidus var. distinguenda Жадин, 1926a : 99; 1933 : 119 (Planorbis); - nitida for-
menkreis distinguenda Geyer, 1927 : 150; Сгаробогатов, 1977 : 166»
Раковина (рис. 102, 1—3) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная,
чечевицевидная, очень инволютная (особенно снизу), тонкостенная, прозрачная,умеренно
высокая (высота ее составляет 0,25—0,31 ширины), желто-рогового цвета. Поверхность
ее блестящая, с очень тонкой осевой исчерченностью. Раковина сверху и снизу почти одина-
ково выпуклая. Пупок довольно широкий и глубокий, воронковидный» Оборотов - до
4—5. Ширина их возрастает довольно быстро (последний оборот шире предпоследнего поч-
ти в 3 раза). Обороты сверху и снизу выпуклые, в поперечном разрезе - сжато-сердцевид-
ные. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая. Периферический угол распо-
ложен на уровне, находящемся несколько ниже 1/2 высоты раковины. Шов между оборо-
тами довольно глубокий, Устье горизонтальное (ширина его почти в 2 раза больше высо-
ты), сжато-сердцевидное, косое, несколько наклоненное вниз, очень вырезанное стенкой
предпоследнего оборота, с тремя группами поперечных белых пластинок, просвечивающих-
ся через стенку последнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ширина ра-
ковины — до 6,2, ее высота — до 1,6 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высо-
та/ширина раковин S.distinguenda одной из украинских популяций приведены в табл. 67.
Тело черновато-серое, красновато серое, красновато-коричневое или коричневое.
Нога всегда несколько светлее. Щупальцы красновато-серые или коричневато-серые. Ман-
тия красновато-серая, с многочисленными мелкими темно-коричневыми или черными
крапинками, довольно прозрачная.
Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав одинаковой длины (рис.
103, 1), цилиндрической формы. На проксимальном конце мешка совокупительного ор-
гана расположены два железистых придатка. Синусы их соединены с полостью мешка со-
вокупительного органа. И предпениальный рукав, и мешок совокупительного органа тон-
костенные. Велюм развит значительно сильнее, чем саркобеллум (рис. 102, 4). Имеются
два очень узких пилястра. На одном из них находится большой препуциальный орган
сложного строения. Он занимает собой значительную часть полости проксимального конца
предпениального рукава. Внешний проток препуциального органа отсутствует. Совокупи-
тельный орган длинный и узкий, довольно тонкостенный. На его конце находится распо-
ложенное терминально отверстие семяизвергательного канала. По одну сторону от него
лежит длинная и узкая мягкая папилла (рис. 102,4).
Описание составлено по нашим экземплярам из озЛесочного (с,Крымно Волынской
обл.), а также по экземплярам из бассейнов рек Уборть (сЛочино Житомирской обл.) и
Млыновка (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.); по экземплярам из бассейнов Запад-
ного Буга (сЗ^уда Львовской обл.) и Свини (г.Нестеров той же области), хранящимся в
Государственном природоведческом музее АН УССР.
Замечания к систематике. Значительная часть малакологов прошлого и
первой половины нашего столетия не признают видовой самостоятельности S.distinguenda
и отождествляют его либо с S.nitida, или же, что наблюдается реже, — с Sxlessini. Некото-
рые исследователи (Жадин, 1926а, 1933; Geyer, 1927; Berger, I960, 1961; Piechocki, 1969)
низводят этого моллюска до разновидности S.nitida. Однако в последние годы все чаще и
чаще малакологи склоняются к признанию за ним статуса вида (Сгаробогатов, 1977; За-
травкин, 1980а; Стадниченко, 1982). В пользу последней точки зрения говорит хотя бы
такая существенная конхологическая особенность S.distinguenda, как чечевицевидная фор-
ма раковины (последняя у видов рода Segmentina нашей фауны отмечается, кроме того,
только у S.servaini). Одного только этого признака, на наш взгляд, вполне достаточно для
того, чтобы дифференцировать S.distinguenda от S.nitida, считая его самостоятельным ви-
256
2мм . *
Рис. 102. Segmentina distinguenda (Gredler);
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - схема продольного разреза совокупи*
тельного аппарата; 5 - поперечный разрез гермафродитной железы
дом. Необходимо обратить внимание и на экологические различия между S.distinguenda и
Siiitida: если первый из этих видов обитает в небольших постоянных водоемах, то второй
встречается одинаково часто как в небольших постоянных, так и в периодических водоемах.
Изменчивость. Моллюск характеризуется незначительной изменчивостью, Ча-
ще всего она проявляется в относительной высоте его раковины (соотношение высоты и
ширины раковины у S.distinguenda колеблется в пределах от 0,24 до 0,31). В зависимости
от того, насколько высока раковина, поперечный разрез ее оборотов бывает более или ме-
нее сжато-сердцевидным.
Кроме того, у особей одних популяций окраска раковины светлее (светло-желтая,
желтая, желто-роговая), у других — темнее (роговая, темно-роговая).
Замечания к диагностике. От S л it id а и Sjnontgazoniana легко дифферен-
цируется благодаря выпуклой нижней поверхности раковины (у этих видов она плоская) .
257
Таблица 67- Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Segmentina distinguenda (бассейн р.Свиня, г.Нестеров Львовской обл.) (и - 11)
Параметр Статистические показатели
Шп X а V
Ширина 3,8 -4,8 3,91 0,84 0,25 21,48
Высота 1,2 -1,3 1,23 0,05 0,01 4,06
Соотношение высоты и ширины 0,25-0,36 0,28 0,03 0,01 10,71
Рис. 103, Segmentina distinguenda (Gredler):
1 - совокупительный аппарат; 2 - схема строения половой системы; 3 - попереч-
ный разрез простаты
258
Кроме того, раковина S.distinguenda выше, чем раковина
Sjnontgazoniana: у S.distinguenda высота раковины составляет
0,25—0,28 ее ширины, в то время как у Sjnontgazoniana — 0,33.
Последний оборот ее у описываемого вида шире предпо-
следнего почти в 3 раза, тогда как у Sjiitida — только
в 2,5 раза.
Распространение. Распространен в водоемах всех
природно-географических зон Украины, за исключением Кры-
ма, Выявл ен нами вместе с Ю .А .Стадниченко (Стадниченко А.П.,
Стадниченко Ю.А., 1984) на Полесье в литорали оз.Песочного
(с.Крымно Волынской обл.) и в водоемах бассейна р.Норин
(г.Овруч Житомирской обл.). И.Бонковский (Bukowski, 1892)
сообщает о многочисленных нахождениях этого вида1 в водое-
мах лесостепной зоны Украины (в границах нынешних Львов-
ской и Тернопольской областей). Моллюск неоднократно об-
наружен в предгорных районах Карпат — в бассейнах Сирета
(Иванчик, 1967), Сана (Kotula, 1882), Прута (собствен-
। /ММ t
Л4С 104. Кладки Segmentina
distinguenda (Gredler)
ные материалы). Отмечен вид и в степной зоне — в бассейне Северского Донца (Белец-
кий, 1918).
S.distinguenda встречается также и в других участках европейской части СССР. Мол-
люск обнаружен в Прибалтике, в частности в Эстонской ССР (Тимм, 1979). Распространен
он и в Казахстане (Старобогатов, 1977).
Сведения о распространении S.distinguenda за пределами нашей страны очень бедны.
Он обнаружен в Германии (Geyer, 1927), а также в Польше (Kotula, 1882Merger, 1960,
1961; Piechocki, 1969),
Ареал S.distinguenda, по Я.И.Старобогатову (1977), охватывает Европу (за исключе-
нием северных районов континента) и Казахстан.
Экология, Обитает исключительно в постоянных водоемах. Встречается в лито-
рали озер: мы нашли его в оз.Песочном (Волынское Полесье), а В.Я.Тимм (1979) - в
Псковско-Чудском водоеме. Отмечен в затонах рек,.в медленных ручьях, в прудах.
Обнаруживается преимущественно в водоемах равнинных территорий, а в предгорьях
Украинских Карпат, по нашим наблюдениям и согласно литературным сведениям (Kotula,
1882; Bukowski, 1892), — до высоты 300 м н.у.м.
Фитофильный вид, приуроченный в своем распространении к зарослевым биотопам.
Б.Котулей (Kotula, 1882) выявлен на рясках (Lemna), нами, кроме того, — на аире (Асо-
rus calamus), различных осоковых (Сурегасеае) и в сплетениях нитчатых водорослей. Как и
другие виды рода Segmentina, моллюск встречается иногда непосредственно на донных от-
ложениях, на остатках отмершей растительности, а также под пленкой поверхностного на-
тяжения в£ды.
Мелководный вид, отмеченный нами в диапазоне глубин от 0,1 до 0,4 м. Выявлен
нами при следующих значениях pH: в оз.Песочном (с.Крымно Волынской обл.) - при 6,
в затонах рек Млыновка (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.) и Норин (г.Овруч Жито-
мирской обл.) — при 6,8 и 8 соответственно. Следовательно, S.distinguenda обитает как в
водоемах со слабокислой, так и со щелочной реакцией среды. Прозрачность воды в местах
поселения этого моллюска колеблется от полной до 30 см (по диску Секки).
Вид отмечен на разных донных отложениях: илистых, торфянистых, песчаных с не-
большим наилком, песчано-илистых, глинисто-галечных с наилком.
Плотность населения популяций S.distinguenda варьирует от 1—2 (затон р.Норин) до
36 экз/м2 (оз.Песочное).
Питается перифитоном, полуразложившимися тканями отмершей водной раститель-
ности, мелким растительным детритом.
Особенности биологии S.distinguenda пока что не установлены.
Жизненный цикл у этого вида, как и у других видов рода Segmentina, одногодичный.
Половой цикл моноциклический с коротким периодом размножения. Отдельные детали
его требуют дальнейшего тщательного изучения.
Недавно установлено (Стадниченко, 1983а), что S.distinguenda принимает участие в
1 В монографии И.Бонковского (Bukowski, 1892) описан под названием S.clessini (part.).
259
жизненных циклах трематод. В частности, у моллюска обнаружены спороцисты Cotylurus
comutus — паразита утиных (в том числе и домашних) и куликов. Экстенсивность инвазии
обследованных нами моллюсков — 7,1 ±4,0 %.
Segmentina clessini (Westerlund, 1873) (рис. 105)
Clessin, 1876 : 420; 1887 : 583; - Gessini Clessin, 1884 : 432 (Planorbis); Servain, 1881 :
88; - nitidus var. clessini Westerlund, 1885 : 86 (Planorbis); - Gessini Bakowski, 1892 :
183 (Planorbis); Сгаробогатов, 1977 : 166.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, чечевицевидная,
очень инволютная (особенно снизу), тонкостенная, прозрачная, довольно высокая (высота
ее составляет 0,3 ширины), желто-рогового или красновато-желтого цвета. Поверхность ее
блестящая, с очень тонкой неправильной осевой исчерченностью. Раковина сверху и снизу
выпуклая, иногда сверху несколько более, чем снизу. Верхушка погруженная. Пупок до-
вольно глубокий. Оборотов - до 5. Ширина их возрастает довольно быстро (последний
оборот шире предпоследнего в 3,5 раза). Обороты довольно выпуклые как сверху, так и
снизу (иногда снизу несколько уплощенные), в поперечном разрезе сжато-сердцевидные.
Периферия последнего оборота закругленно-угловатая. Периферический угол расположен
на уровне 1/2 высоты раковины (иногда — чуть ниже). Шов между оборотами довольно
глубокий. Устье горизонтальное (ширина его не менее чем в 1,6—1,7 раза превышает вы-
соту), сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего оборота, с тремя
группами поперечных белых, пластинок, просвечивающихся через стенку последнего оборо-
та. Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 6,5, ее высота — до
2 мм. Важнейшие пластические признаки и индекс высота/ширина раковин S.clessini од-
ной из украинских популяции приведены в табл. 68.
Тело коричневато-серое или, что наблюдается реже, — красновато-коричневое. Щу-
пальцы гораздо светлее. Мантия темно -серая или коричневато-серая, прозрачная.
Описание составлено по нашим экземплярам из бассейна р.Верещицы (пос.Великий
Любень Львовской обл.), а также по материалам из бассейна Днестра (села Гримайлов и
Городница Тернопольской обл., г.Ходоров Львовской обл.) и из ряда водоемов Львов-
ской обл. - р.Свирж (с.Свирж), р.Биберка (с.Звенигород), р.Полтва (Львов), р.Люба-
чувка (пНемиров), Западный Буг (сТуда). Все эти материалы хранятся в Государствен-
ном природоведческом музее АН УССР (Львов).
Изменчивость незначительная. Как подчеркивает И.Бонковскии (Bukowski,
1892) и по нашим собственным наблюдениям, чаще всего она состоит в различной степени
выпуклости оборотов раковины сверху и снизу. В преобладающем большинстве случаев
раковина S.clessini чечевицевидная, т.е. сверху и снизу одинаково выпуклая. Иногда, одна-
ко, встречаются особи с несколько уплощенными снизу раковинами. В таких случаях пе-
риферический угол расположен на уровне, находящемся несколько ниже 1/2 высоты рако-
вины, а сердцевидное устье ее сильнее сжато снизу, чем сверху.
К изменчивым признакам раковины относится и ее окраска. Чаще всего встречаются
моллюски с раковинами желто-рогового или рогового цвета, реже — красновато-ко-
ричневые.
Необходимо отметить также, что особи украинских популяции отличаются несколько
меньшими абсолютными размерами раковин в сравнении с теми, которые приведены
К.Вестерлундом (Westerlund, 1885).
Замечания к диагностике. По общим очертаниям раковины этот мол-
люск очень похож на S.distinguenda, от которого он отличается характером возрастания
ширины ее внутренних оборотов. У S.clessini она возрастает более равномерно, в то время
как у S.distinguenda — гораздо быстрее. Как подчеркивает Я.И.Старобогатов (1977), ши-
рина внутренних оборотов раковины составляет у S.clessini (смотреть сверху!) около
1/3 ширины последнего оборота, в то время как у S.distinguenda - менее 1/4.
Распространение. Сведения о распространении S.clessini в водоемах Украи-
ны довольно скудны, что обусловлено отождествлением этого вида с S.nitida многими
исследователями. Только в работе И.Бонковского (Bukowski, 1892), признающего видо-
вую самостоятельность S.clessini, приведены довольно детальные данные по распростране-
нию этого моллюска на территории Галиции (в пределах нынешних Львовской и Терно-
польской областей). Здесь обнаружены многочисленные местонахождения его на Волын-
260
ском Полесье (в бассейне Западного Буга)
и в лесостепной зоне (бассейн Днестра),
Для Галиции S.clessini приводит и К.Вестера
лунд (Westerlund, 1885), Нами этот мол-
люск обнаружен в границах Центрального
Полесья (с,Рудая-Ивановская Житомирской
обл,), а также на Новгород-Северском По-
лесье в бассейне Пела (Сумы). . Следова-
тельно, все известные сейчас места нахожде-
ний S.clessini находятся в северной полови-
не Украины.
Моллюск широко распространен в
Прибалтике (Старобогатов, 1977), а также
во многих странах Северной и Средней Ев-
ропы - в Англии, Швеции, Дании, Голлан-
дии, Бельгии, Румынии (Трансильвания),
Венгрии (Westerlund, 1885),Германии (Cles-
sin, 1876, 1884, 1887; Westerlund, 1885),
Польше (Clessin, 1884; Bukowski, 1892).
Общее распространение вида - европейское.
Экология. Обитает в постоянных
водоемах, преимущественно стоячих. Не-
редко обнаруживается в тех участках про-
точных водоемов, где наблюдается замедле-
ние водообмена (рукава, затоны рек и др.).
Выявлен пока только в водоемах рав-
нинных территорий до высоты 300 м н.у.м.
Прибрежно-фитофильный вид, распро-
страненный обычно в зарослях водных мак-
рофитов или в сплетениях нитчатых водо-
рослей. Обнаружен нами на осоковых
(Сурегасеае) — как вегетирующих, так и
отмерших (часто — в пазухах листьев), на
аире (Acorus)роголистнике погруженном
(Ceratophyllum demersum), ежеголовнике
многогранном (Sparganium polyedrum), су-
саке зонтичном (Butomus umbellatus), стре-
лолисте обыкновенном (Sagittaria sagittifo-
lia), частухе подорожниковой (Alisma plan-
ta go-aquatica), урути колосистой (Myriop-
hyllum spicatum), на нижней поверхности
листьев кувшинок (Nymphaea) и кубышки
желтой (Nuphar luteum), в скоплениях ря-
сок (Lemna minor, L.trisulca). Изредка S.cles-
smi встречается непосредственно на поверх-
ности донных отложении, а также под плен-
кой поверхностного натяжения воды.
Мелководный вид. Выявлен нами на
глубинах от 0,1 до 0,5 м. Обитает как в сла-
бокислой (pH около 6), так и в щелочной
среде (pH от 7 до 9). Прозрачность воды в
местах поселения этого моллюска колеблет-
ся от полной до 35 см (по диску Секки).
Отмечен в водоемах с разнообразными
донными отложениями. Нами выявлен в пес-
чано-илистых, глинисто-илистых, торфянис-
тых, торфянисто-илистых, илистых биотопах.
1мм
Рис. 105, Segmentina clessin! (Westerlund):
1 сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - кладка
(4 - по Березкиной и Старобогатову, 1988)
1мм
261
Таблица 68. Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Segmentina clessini (бассейн Западного Буга, с^уда Львовской обл.) (л = 15)
Параметр Статистические показатели
lim X а V
Ширина 4,7 -6,2 5,51 0,78 0,20 14,16
Высота 1,2 -1,6 137 0,22 0,06 16,06
Соотношение высоты и ширины 0,24-0,26 0,25 0,01 0,002 4,00
Плотность населения его популяции в бассейне р У борть (сРудня-Ивановская Жито-
мирской обл.) составляет 1-2, а в бассейне Пела (Сумы) — 17 экз/м2.
Жизненный цикл S.clessini одногодичный. Половой цикл моноциклический с корот-
ким периодом размножения.
В настоящее время мало что известно об участии этого моллюска в жизненных цик-
лах трематод. Нами в гепатопанкреасе S.clessini выявлены спороцисты с незрелыми цер-
кариями Xiphidiocercaria sp. I и Xiphidiocercaria sp. IL Экстенсивность инвазии невысока:
спороцистами Xiphidiocercaria sp. I — 1,1, a Xiphidiocercaria sp, II — 23 %•
Segmentina servaini Bourguignat in Servain 1881 (рис. 106)
Servain, 1881 : 86; - nitidus var. servaini Westerlund, 1885 : 86 (Planorbis}} - Servaini
Locard, 1893 : 63; Сгаробогатов, 1977 : 166.
Раковина маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, чечевицевидная,
очень инволютная (особенно снизу), тонкостенная, прозрачная, довольно высокая (высо-
та ее составляет почти 0,3 ширины), красновато-коричневого цвета. Поверхность ее блес-
тящая, с очень тонкой неправильной осевой исчерченностью. Раковина сверху и снизу вы-
пуклая (сверху несколько более). Верхушка погруженная. Пупок глубокий и очень узкий.
Оборотов - до 2-2,5, редко - до 3-3,5. Ширина их возрастает довольно быстро (послед-
ний оборот шире предпоследнего более чем в 3 раза). Обороты сверху очень выпуклые,
снизу — также выпуклые, но несколько менее, чем сверху, в поперечном разрезе — сжато-
сердцевидные. Периферия последнего оборота закругленно-угловатая. Периферический
угол расположен на уровне, находящемся несколько ниже 1/2 высоты раковины. Шов меж-
ду оборотами довольно глубокий. Устье горизонтальное (ширина его не менее чем в 1,5
раза превышает высоту), сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего
оборота, с тремя группами поперечных белых пластинок, просвечивающихся через стенку
последнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ширина раковины — до 5, ее
высота - до 2 мм.
Тело красновато-коричневое. Щупальцы серовато-коричневые. Мантия красновато-
серая, с многочисленными мелкими почти черными крапинками, довольно прозрачная.
Описание составлено по нашим экземплярам из рукава р.Солокии (г.Червоноград
Львовской обл.).
Изменчивость. У обследованных нами особей индивидуальная изменчивость
проявлялась в степени выраженности осевой исчерченности поверхности раковины. Если
у одних особей она была довольно выразительной, то у других - едва выраженной. Кроме
того, наблюдались отличия в выпуклости нижней поверхности оборотов. Последняя преи-
мущественно выпуклая, однако^ иногда бывает несколько уплощенной.
Замечания к диагностике. Чечевицевидной формой раковины S.servaini
уподобляется S.distinguenda (у остальных видов рода Segmentina, представленных в нашей
фауне, раковина снизу плоская). От S.distinguenda описываемый моллюск отличается
чрезвычайно узким пупком, диаметр которого, по Я.И.Старобогатову (1977), составляет
только 0,2 ширины устья.
Распространение. Недавно впервые отмечен (Стадниченко, 1982) на терри-
тории Украины. Мы нашли его в лесостепной природно-географической зоне в притоке За-
падного Буга — Солокии (г.Червоноград Львовской обл.). Другие упоминания об обнару-
жении его в водоемах республики отсутствуют.
Я.И.Старобогатов (1977) называет S.servaini среди видов, распространенных в водое-
мах европейской части СССР.
Обнаружен в Венгрии - вблизи оз.Балатон (Servain, 1881; Westerlund, 1885), Юго-
славии — в Хорватии (Westerlund, 1885) и во Франции (Locard, 1893).
262
Общее распространение вида — евро-
пейское.
Экология. Особенности биологии,
экологии и роль S.servaini в жизненных циклах
трематод пока не установлены.
По Я.И.Старобогатову (1977), моллюск
обитает в неглубоких постоянных водоемах.
Мы обнаружили его в рукаве р.Солокии в
скоплениях рясок (Lemna), также в зарослях
аира (Acorns) и роголистника погруженного
(Ceratophyllum demersum), в сплетениях нитча-
тых водорослей. Диапазон глубин, в котором
выявлен S.servaini, — 0,1—0,5 м. Активная ре-
акция среды — слабо кислая (pH 5,8). Прозрач-
ность воды полная. Донные отложения — илис-
тые, на их поверхности — слой тонкого расти-
тельного детрита, Плотность поселения -
0,1 экз/м2.
Segmentina microcephala (Moquin-Tandon,
1855) (рис. 107)
- nitidus microcephahis Moquin-Tandon,
1855 : 424 (Planorbis}’, Servain, 1881 :
88; - nitidus var. microcephalus Westerlund,
1885 : 87 (Planorbis}] Locard. 1893 : 63;
- nitida Geimain, 1931 : 542 (part);Старо-
богатов, 1977 : 168.
Раковина маленькая, плоско спиральная, пра-
возавитая, гиперстрофная, в виде выпукло-
плоской линзы, очень инволютная (особенно
снизу), тонкостенная, прозрачная, довольно
высокая (высота ее составляет 0,3 ширины),
красноватого цвета. Поверхность ее блестя-
щая, с очень тонкой неправильной осевой ис-
черченностью. Раковина сверху выпуклая, сни-
зу - уплощенная. Верхушка несколько погру-
женная. Пупок умеренной ширины, довольно
глубокий. Оборотов — до 4. Ширина всех обо-
ротов, за исключением последнего, возрастает
очень медленно. Ширина внутренних оборотов
у этого моллюска, по Я.И.Старобогатову
(1977), составляет 0,4 ширины раковины (из-
мерять сверху!). Последний оборот очень ши-
рокий (шире предпоследнего оборота более, чем в 5—7 раз). Обороты сверху выпуклые,
снизу - несколько уплощенные, в поперечном разрезе — сжато-сердцевидные. Периферия
последнего оборота закругленно-угловатая. Периферический угол расположен на уровне,
находящемся значительно ниже 1/2 высоты раковины. Шов между оборотами глубокий.
Устье горизонтальное (ширина его не менее чем в 1,5 раза превышает высоту), сжато-
сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего оборота, с группами по-
перечных белых пластинок, просвечивающихся через стенку последнего оборота. Свобод-
ный край устья прямой, острый. Ширина раковины - до 4,5, ее высота — до 1,5 мм.
1мм
Рис. 106. Segmentina servaini Bourguignat in
Servain:
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Замечания к диагностике. От S.distinguenda и S.servaini легко отличается
благодаря иной форме раковины. У S.distinguenda и S.servaini раковина выпуклая как свер-
ху, так и снизу, чечевицевидная, в то время как у S.microcephala она по своей форме напо-
минает выпукло-плоскую линзу (сверху ~ выпуклая, снизу — плоская).
От S.nitida и S.montgazoniana, раковины которых такой же формы, как у Smicrocep-
hala, последнего моллюска нетрудно отграничить по очень малой ширине внутренних обо-
ротов, которая у него, как правило, не превышает 0,4 ширины раковины.
263
1мм
Рис. 107. Segmentina microcephala (Moquin-
Tandon):
I - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
Распространение. Я.И.Старобо-
гатов (1977) называет Sjnicrocephala среди ви-
дов рода Segmentina, распространенных в евро-
пейской части СССР. На Украине этот моллюск
пока не обнаружен, но выявление его здесь
является вполне вероятным.
Описан с юга Франции (Moquin-Tandon,
1855) — из окр.Тулузы (бассейн р.Гаронна).
Для этой же местности назван и А.Локаром
(Locard, 1893). Общее распространение вида ~
европейское.
Экология. Моллюск встречается ред-
ко. Сведения об его экологии ограничиваются
сообщением Я.И.Старобогатова (1977) о том,
что Sjnicrocephala обитает в постоянных во-
доемах.
Особенности биологии его и роль в жиз-
ненных циклах трематод не исследовались.
РОД HIPPEUTIS - ЛИНЗОВИДКА
AGASSIZ IN CHARPENTIER, 1837
Moquin-Tandon, 1855 : 423,426 (subgen,);
Clessin, 1876 : 418; 1887 : 582 (subgen.);
Westerlund, 1885 ; 65, 84 (subgen.), Bu-
kowski, 1892 : 181 (subgen.); Germain,
1931 : 541 (subgen.); A.Sods, 1935 : 29
(subgen,); Baker, 1945 : 100; Жадин,
1952 : 194; Grossu, 1955 : 143; Акра-
мовский, 1976 : 121.
Типовой вид: Helix fontanus Light-
foot, 1786.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, пра-
возавитая, гиперстрофная, очень инволютная
(особенно снизу), чечевицевидная или в виде
выпукло-плоской линзы, тонкостенная, про-
зрачная, светло-желтая или бесцветная. По-
верхность ее блестящая, с густой и тонкой не-
правильной осевой исчерченностью, наиболее
выразительной на эмбриональной части рако-
вины. Оборотов — до 4—5. Ширина их возрас-
тает довольно быстро. В поперечном разрезе
обороты сжато-сердцевидные. Последний обо-
рот шире предпоследнего в 2 или более раз;
вблизи устья он несколько расширен. Пери-
ферия последнего оборота очень угловатая, но
без киля1. Периферический угол расположен
на уровне 1/2 высоты раковины (H.diaphaneDa, Rfontana) или несколько ниже (H.euphaea).
Обороты сверху выпуклые, снизу - также несколько выпуклые или уплощенные (H.eup-
haea). Пупок глубокий, воронковидный, умеренно широкий или довольно узкий, как это
имеет место у последнего из упомянутых видов. Верхушка не погруженная.
Устье простое, горизонтальное (ширина его почти в 3 раза превышает высоту), сжато-
сердцевидное, косое, очень вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край
устья прямой, острый.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Адаптивная жабра очень маленькая. Щупальцы длинные, нитевидные. Мышечные
гребни на потолке легочной полости отсутствуют (имеются только следы спинного и пря-
1 Некоторые малакологи (Baker, 1945; Акрамовский, 1976) принимают угловатость периферии
последнего оборота раковины за киль.
264
мокишечного гребней). Нога короткая, расширенная и закругленная спереди, суженная
и вытянутая сзади. Челюсть подковообразная многопластинчатая. Поперечные ряды тер-
ки (их, по Ф.Бзкеру (Baker, 1945), у этих моллюсков насчитывается, до 150) почти пря-
мые. Центральные зубы 2-зубчатые, боковые -• 3-зубчатые, промежуточные и краевые —
4—6-зубчатые. Гермафродитная железа состоит из двух рядов пальцевидных дивертикулов.
Простата короткая лентовидная, образована небольшим числом цилиндрических ди-
вертикулов, расположенных в один ряд. Имеется короткий простатический проток. Пред-
пениальный рукав грушевидный, очень широкий, с двумя пилястрами и с препуциальным
органом. Последний в проксимальной части предпениального рукава прилегает к правому
пилястру, а на уровне 1/2 его высоты перегибается под углом 90° и тянется далее поперек
этого органа. Препуциальный орган без внешнего протока. Мешок совокупительного орга-
на булавовидный, короче предпениального рукава, с двумя короткими пальцевидными
железистыми придатками. Совокупительный орган цилиндрический, узкий, длинный,
иногда, как у H.diaphaneUa, спирально скрученный внутри мешка совокупительного органа
(Казанников, 1973). Отверстие семяизвергательного канала занимает терминальное поло-
жение. Мышца-ретрактор одна. Она очень широкая. Отходит от предпениального рукава в
том месте, где препуциальный орган образует перегиб. Поддерживающие мышцы отсут-
ствуют. Семяприемник овальный или мешковидный, часто довольно длинный. Скорлупе-
вая железа длинная и широкая. Влагалище также широкое, но короткое. Желудок длин-
ный, довольно отчетливо подразделенный на зоб, мышечный желудок и пилорическую часть.
Виды, относящиеся к этому роду, распространены в Европе и в северной части Азии.
Эти моллюски обитают в постоянных водоемах, встречаясь преимущественно в зарос-
лях водной растительности.
В фауне СССР и Украины встречаются 3 вида рода Hippeutis.
Таблица для определения видов Hippeutis
1 (4). Раковина снизу выпуклая,
2(3). Пупок довольно узкий (диаметр его не превышает 1/2 ширины устья) .........H.fontana
3 (2). Пупок широкий (диаметр его превышает 1/2 ширины устья) ...............Rdiaphanella
4(1). Раковина снизу уплощенная.................................................H.euphaea
Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) (рис. 108, 109)
- complanatus Gras, 1846 : 59 (Planorbis); - complanatus Moquin-Tandon, 1855 : 426
(Planorbis); - complanatus Clessin, 1876 : 419; 1884 : 431; 1887 : 582 (Planorbis); Wes-
terlund, 1885 : 84 (Planorbis); - complanatus Bukowski, 1892 :182 (Planorbis) (part.); -
fontanus Locard, 1893 : 62 (Planorbis); - complanatus Жадин, 1926a : 98; 1933 : 117;
(Planorbis); 1952 : 194complanatus Geyer, 1927 :150; - complanatus Germain, 1931 :
541 (Planorbis); - complanatus Frankenberger, 1954 : 359; - complanatus Grossu. 1955 :
143; - complanatus Hubendick, 1955 : 487; Сгаробогатов, 1977 : 166; - complanatus
Piechocki, 1979 :152.
Раковина (рис. 108, 1-3) маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная,
чечевицевидная, очень инволютная (особенно снизу), невысокая (высота ее составляет
0,20-0,26 ширины), тонкостенная, прозрачная, светло-желтого, серовато-желтого цвета
или бесцветная. Поверхность ее блестящая, с тонкой, густой, неправильной осевой исчер-
ченностью, наиболее отчетливой на эмбриональной части раковины. Раковина сверху и сни-
зу одинаково выпуклая. Верхушка ее не погруженная. Пупок глубокий, воронковидный,
довольно узкий. По Я.И.Старобогатову (1977), диаметр его не превышает 1/2 ширины
устья раковины. Оборотов — до 3—4, редко — до 4,5. Ширина их возрастает очень быстро
(последний оборот шире предпоследнего более чем в 2,5 раза). Обороты сверху и снизу
почти одинаково выпуклые, в поперечном разрезе сжато-сердцевидные. Периферия послед-
него оборота очень угловатая. Эту угловатость некоторые исследователи (Bukowski, 1892;
Жадин, 1933, 1952 и др.) принимают за киль. Периферический угол расположен на уровне
1/2 высоты раковины. Шов между оборотами довольно глубокий. Устье простое, горизон-
тальное (ширина его почти в 3 раза превосходит высоту), сжато-сердцевидное, косое, очень
вырезанное стенкой предпоследнего оборота. Свободный край устья прямой, острый. Ши-
рина раковины — до 6, ее высота — до 1,5 мм.
Тело красновато-серое или желтовато-серое, реже — серовато-желтое. На спинной сто-
роне его наблюдаются многочисленные мелкие темные крапинки. Нога немного светлее
тела. Щупальцы светлосерые или желтовато-серые. Мантия светло-серая или серая, доволь-
но прозрачная. Мешок совокупительного органа и предпениальный рукав в поперечном се-
265
Рис. 108. Hippeutis fontana (Lightfoot):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу; 4 - препуциальный орган; 5 - совокупительный
аппарат; 6 - конец совокупительного аппарата (4 - по Baker, 1945; 5 - по Старобо-
гатову, 195 8в)
чении округлые. Первый из этих органов цилиндрический, при сокращении несколько рас-
ширен на проксимальном конце. Предпениальный рукав грушевидный (рис. 108, 5). Са-
мый широкий участок его расширенной проксимальной части шире суженной дистальной в
2,0—2,2 раза. Мешок совокупительного органа значительно короче предпениального рукава
(соотношение их длин составляет 1:2,5), узкий. На его проксимальном конце расположе-
ны два коротких железистых придатка, стенки которых, по Б Хубендику (Hubendick,
1955), образована однослойным эпителием. Длина каждого из них составляет 0,8 длины
совокупительного органа. Мышечный слой в стенке последнего незначительной толщины,
266
Рис. 109. Hippeutis fontana (Lightfoot):
1 — внутреннее строение совокупительного аппарата; 2 - схема строения половой
системы; 3 - поперечный разрез простаты; 4 ~ поперечный разрез гермафродит-
ной железы
в то время как в стенке предпениального рукава он довольно мощный. Велюм очень ко-
роткий. В полости предпениального рукава имеются два широких пилястра, свободные
края которых достигают его центральной оси. В полости предпениального рукава располо-
жен и массивный препуциальный орган. Он более-менее прямоугольный (рис. 109, /), до-
вольно крупный (занимает всю проксимальную часть полости предпениального рукава),
прикреплен к пилястру тонкой ножкой, отходящей от его боковой стенки. Свободный ко-
нец препуциального органа в виде глубокой складки завернут наверх и назад. На дорсаль-
ной поверхности его имеется небольшая вмятина (рис. 108, 4). Внешнего протока препу-
267
циальный орган не имеет. Совокупительный орган длинный, трубчатый, с мощными мы-
шечными стенками. При сокращении последних он укладывается в полости одевающего
его мешка в виде спирали (Старобогатов, 1958в). Суженный дистальный конец совокупи-
тельного органа заканчивается мягкой папиллой. Отверстие семяизвергательного канала
занимает боковое положение (рис, 108,6)1.
Описание составлено по нашим экземплярам из р.Млыновка (г.Коломыя Ивано-
Франковской обл.) и из оз.Люцимир(пгт.Шацк Волынской обл.); также по экземплярам
из бассейнов Ворсклы (сбор В.В.Докучаева) из окр. г.Кобеляки (Полтавская обл.) и из
поймы среднего Днепра вблизи Киева (сбор В.И-Жадина), хранящимся в Зоологическом
институте АН СССР.
Замечания к синонимике. В литературе H.fontana преимущественно при-
водится под названием H.complanatus (Linne, 1758). Я.И.Старобогатов (Кривошеина, Ста-
робогатов, 1973; Старобогатов, 1977), просмотрев конхологические материалы из различ-
ных регионов Европы, убедился в том, что преобладающее большинство исследователей
XIX и первой половины XX столетия применяли название H.complanatus для обозначения
вида, который по своим конхологическим признакам не соответствует диагнозу, приве-
денному К.Линнеем (Linnaeus, 1758) в первоописании H.complanatus. Исходя из этого,
Я.И.Старобогатов считает необходимым отказаться от названия H.complanatus в пользу
H.fontana, поскольку моллюск, которого обычно упоминают как H.complanatus,
по своим конхологическим особенностям целиком соответствует описанию именно
H.fontana.
Изменчивость. H.fontana отличается незначительной изменчивостью. Чаще все-
го она проявляется в степени выпуклости нижней поверхности оборотов раковины. В пре-
обладающем большинстве случаев обороты сверху и снизу одинаково выпуклые. Однако
иногда нижняя поверхность оборотов у этого моллюска несколько уплощенная.
Изменчива и окраска раковины. В преобладающем большинстве случаев раковины
H.fontana бесцветные, иногда, однако, наблюдаются раковины светло-желтого, , серовато-
желтого или светло-рогового цветов.
Распространение. H.fontana выявлен на Волынском Полесье в бассейне За-
падного Буга и Припяти (Полянський, 1932; Urbanski, 1947). Имеются многочисленные
сообщения о нахождениях его в водоемах лесостепной природно-географической зоны Ук-
раины — в бассейне Днестра (Eichwald, 1830; Jachno, 1870 c;Kotula, 1882; Bukowski, 1882b,
1892; Urbanski, 1947), Южного Буга (Shadin, 1931; Новицький, 1938) и среднего Днепра
(Белецкий, 1918; Лазицька, 1939), Моллюск известен и из водоемов степной зоны Украи-
ны, где он обнаружен в бассейнах нижнего Днепра (Lindholm, 1908) и Северского Донца
(Жадин, 1929). Встречается H.fontana также в Предкарпатье (Urbanski, 1947; Иванчик,
1967). В Крыму не обнаружен.
Отмечен в водоемах Белорусского (Пинского) Полесья (Adamowicz, 1939), в При-
балтике, в частности, в Эстонской ССР (Тимм, 1979), в бассейне Печоры (Лешко, 1983),
в Верхневолжских озерах (Затравкин, 1981) и в ряде других мест европейской части СССР
(Жадин, 1952).
Выявлен в Англии (Ellis, 1926), Швеции (Hubendick, 1955), Франции (Gras, 1846;
Moquin-Tandon, 1855; Locard, 1893; Germain, 1931), ФРГ, ГДР, Австрии и Венгрии (Clessin,
1876, 1884, 1887; Geyer, 1927; L.So6s, 1956), Чехословакии (Lozek, 1948; Frankenberger,
1954), Румынии (Grossu, 1955), Польше (Kotula, 1882; Bakowski, 1892;Berger, 1960,1961;
Piechocki, 1969), Югославии (Stankovic, Radoman, 1955)1 2. Общее распространение вида —
европейское.
Экология. Обитает в постоянных водоемах замедленного водообмена. Выявлен
в литорали озер: нами — в оз.Люцимир (пгт.Шацк Волынской обл.), П.Белецким (1918) —
в оз.Мельницком (г.Ахтырка Сумской обл.), В.Я.Тимм (1979) — в оз.Выртсъярв,М.Н.За-
травкиным (1981) — в Верхневолжских озерах, Л.Бергером (Berger, 1960) - в озерах
Мамры и Райгродское (Польша). Встречается в рипали медленных рек и в их затонах, на
что обращают внимание и другие исследователи (Berger, 1960 и др.). Нами выявлен в зато-
1 Ф.Бэкер (Baker, 1945) пишет, что у исследованного им экземпляра H.fontana из окр. Варшавы
мягкая папилла на конце совокупительного органа отсутствует, а отверстие семяизвергательного кана-
ла расположено терминально. Подобное наблюдал и Б .Ху бен дик (Hubendick, 1955) у особей из водое-
мов Швеции.
2 Цит. по: Старобогатов (1970).
268
не р.Млыновки (г.Коломыя Ивано-Франковской обл.), а БКотулей
(Kotula, 1882) — в старом русле р.Сан (окр. г.Пшемысль, ПНР).
Моллюск отмечен также в прудах, в том числе в прудах рыбных f
хозяйств (Berger, 1960), и в различных небольших полуперио дичее-
ких водоемах (Kotula, 1882; Bukowski, 1892). )
H.fontana обитает как в водоемах равнинных территорий, так и
в предгорных и горных местностях. В Предкарпатье встречается до
высоты 600—800 м н.у.м., а в Швейцарских Альпах, по Ж.Фавру |_ZW ।
(Favre, 1927), отмечен до высоты 1020 м н.у.м.
Встречается преимущественно в составе фитофильного биоце- Рис. 110- Кладка Hip-
ноза, Нами обнаружен в зарослях стрелолиста обыкновенного Peutis fontana (Light-
(Sagittaria sagittifolia), в скоплениях рясок (Lemna) и в сплетениях f°Ot'
нитчатых водорослей.
Распространен на небольших глубинах. Нами отмечен до глубины 0,6 м. В Женевских
озерах установлен до глубины 1 м (Favre, 1927).
Отношение H.fontana к активной реакции среды не выяснено. Мы обнаруживали его
при pH от 6 до 7,5. Прозрачность воды в местах поселения этого моллюска обычно полная.
Выявленные нами места нахождений H.fontana относятся к а* мезо сапробной зоне
водоемов.
Моллюск встречается в водоемах с различными донными отложениями — илистыми
(серые и вязкие черные илы), торфянистыми, песчано-илистыми, песчаными, глинисто-
илистыми, глинистыми, галечно-илистыми, преимущественно покрытыми слоем крупного
растительного детрита.
Плотность поселения его обычно невысока, что подчеркивается и другими исследова-
телями (Bukowski, 1892; Berger, 1960). По нашим материалам, плотность населения люци-
мирской популяции H.fontana (оз.Люцимир, пгтШацк Волынской обл.) составляет 0,5, а
млыновской (р.Млыновка, г.Коломыя Ивано-Франковской обл.) - 12 экз/м2. Необходи-
мо отметить, что в бассейне Печоры (пойма р.Северная Мылва) Ю.ВЛешко (1983) выяви-
ла популяцию H.fontana, плотность населения которой составляла 80 экз/м2. Нам такие
густонаселенные популяции H/ontana не встречались.
H.fontana — моллюск-собиратель. Он питается перифитоном, полуразложившимися
тканями отмершей водной растительности, мелким растительным детритом.
В условиях Предкарпатья моллюски пробуждаются от зимней спячки во П-Ш дека-
дах апреля. С Ш декады апреля - I декады мая происходит яйцекладка.
Кладки (рис. 11U) округлые или округло-овальные, почти прозрачные. Крышечный
шов очень тонкий. Количество яйцевых капсул в кладках - от 3 до 26. Яйцевые капсулы
овальные, лежат в синкапсуле свободно группой или расположены почти по кругу. Изред-
ка контуры соседних яйцевых капсул несколько перекрываются.
Кладки прикрепляются к водной растительности - как вегетирующей, так и отмер-
шей. Выявлены нами в большом количестве на листьях голосхенуса обыкновенного (Но-
loschoenus vulgaris Link.) в затоне р.Млыновки (г,Коломыя Ивано-Франковской обл.).
Весной и в первой половине лета осуществляется пополнение популяций H.fontana
сеголетками. Отмирание особей прошлогодней генерации начинается обычно за 1—1,5 де-
кады до выхода молоди из кладок и завершается, как правило, в условиях региона до
половины июля.
H.fontana в зимнее время иногда вмерзают в лед, сохраняя при этом жизнеспособ-
ность (Болдырева, 1930).
Роль моллюска в жизненных циклах трематод не выяснена.
Hippeutis diaphanella (Bourguignat, 1864) (рис. Ill)
- diaphanellus Westerlund, 1885 : 85 (Planorbis)*, Старобогатов, 1977 : 165.
Раковина маленькая, плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная, чечевицевидная,
очень инволютная (особенно снизу), невысокая (высота ее составляет до 0,3 ширины),
тонкостенная, прозрачная, светло-рогового цвета или бесцветная. Поверхность ее блестя-
щая, с густой и тонкой неправильной осевой исчерченностью, наиболее выразительной на
эмбриональной части раковины. Раковина сверху и снизу почти одинаково выпуклая
(иногда сверху несколько более выпуклая, чем снизу). Верхушка ее не погруженная. Пу-
269
2мм
Рис. Ш. Hippeutis diaphanella (Bourguignat):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
пок глубокий, воронковвдный, ДОВОЛЬНО
широкий (диаметр его превышает 1/2
ширины устья раковины). Оборотов —
до 4—5. Ширина их возрастает довольно
быстро (последний оборот шире пред-
последнего почти в 2,5 раза). Обороты
сверху и снизу почти одинаково выпук-
лые, в поперечном разрезе - сжато-серд-
цевидные. Периферия последнего оборо-
та весьма угловатая. Периферический
угол расположен на уровне 1/2 высоты
раковины. Шов между оборотами до-
вольно глубокий. Устье простое, гори-
зонтальное (ширина его почти в 3 раза
превышает высоту), сжаточгердцевидное,
косое, очень вырезанное стенкой пред-
последнего оборота. Свободный край
устья прямой, острый. Ширина ракови-
ны — до 7, ее высота — до 2,3 мм, Важ-
нейшие пластические признаки и ин-
декс высота/ширина раковин H.diaphanel-
1а некоторых украинских популяций
приведены в табл. 69.
Тело красновато-серое. На спинной
стороне его наблюдаются многочислен-
ные мелкие темные крапинки. Нога нес-
колько светлее тела. Щупальцы светло-
серые или желтовато-серые. Мантия свет-
ло-серая или желтовато-серая, прозрачная.
Описание составлено по нашим эк-
земплярам из бассейна среднего Днепра
(с.Свидовок Черкасской обл.); также
по экземплярам из бассейнов рек Полтва
(Голоско — окр. Львова) и Биберка
(г.Бибрка Львовской обл.), хранящим-
ся в Государственном природоведческом
музее АН УССР (Львов).
Изменчивость весьма незна-
чительна. Проявляется в степени выпук-
лости оборотов раковины. Если у одних
особей обороты сверху и снизу одина-
ково выпуклые, то у других сверху они
несколько более выпуклые, чем снизу.
Изменчива и окраска раковин..
Обычно раковины бесцветные, одна-
ко иногда встречаются особи с раковинами светло-рогового и рогового цвета.
Замечания к диагностике. Общими очертаниями раковины этот моллюск
очень похож на HJontana, от которого он отличается существенным конхологическим приз-
наком — шириной пупка. Последний намного шире у H.diaphaneUa в сравнении с H.fontana:
у первого из них, по Я.И.Старобогатову (1977), диаметр пупка превышает 1/2 ширины
устья раковины, в то время как у H.fontana - не достигает таких относительных размеров.
Кроме того, максимальные абсолютные размеры раковин у H.diaphaneUa больше, чем
у H.fontana (ширина раковин у H.diaphaneUa - до 7, а у H.fontana — до 6 мм).
Исследованиями Е.А.Казанникова (1973) установлено, что H.diaphaneUa и H.fontana
отличаются между собой формой пениальных желез и особенностями внутреннего строе-
ния предпениального рукава. Кроме того, у первого из них совокупительный орган намно-
го длиннее, чем у второго.
.270
Таблица 69- Пластические признаки (мм) и индекс высота/ширина раковин
Hippeutis diaphanella из водоемов Львовской обл.
Параметр Статистические показатели
lim X U V
Бассейн р.Полтва, Голоско (окр. Львова) (п - 15)
Ширина 3,0 -3,6 3,20 0,23 0,06 7,19
Высота 0,9 -1,1 0,93 0,12 0,03 12,90
Соотношение высоты и ширины 0,25 -0,32 0,28 0,03 0,01 10,71
Бассейн р. Биберка, г .Бибрка (п = 8)
Ширина 2,5 -4,2 3,31 0,42 0,15 12,69
Высота 0,7 -1,1 0,92 0,11 0,04 11,96
Соотношение высоты и ширины 0,23-0,36 0,29 0,04 0,01 14,28
Распространение. Мы не нашли в литературе сведений о распространении
H.diaphaneUa на территории Украины (Стадниченко, 1982) несмотря на то, что,по свиде-
тельству Я.И.Старобогатова (1977), этот моллюск является более обычным компонентом
пресноводной малакофауны, чем H.fontana. Его>безусловно,неоднократно находили на Ук-
раине, но в связи с ошибочным определением не идентифицировали с H.diaphaneUa,
а отождествляли с Н.complanatus. В связи с этим для выяснения вопроса распро-
странения H.diaphaneUa на территории Украины необходимы дальнейшие тщательные
исследования.
Известные в настоящее время места нахождении H.diaphaneUa ограничиваются терри-
торией лесостепной приро дно-географической зоны Украины. Мы обнаружили моллюска в
бассейне среднего Днепра (с.Свидовок Черкасской обл»), а в Государственном природо-
ведческом музее АН УССР (Львов) имеются экземпляры из бассейнов Западного Буга,
Полтвы (Голоско - окр. Львова) и Днестра (г.Бибрка Львовской обл.).
H.diaphaneUa распространен (Кривошеина, Сгаробогатов, 1973; Сгаробогатов, 1977)
в водоемах европейской части СССР и в ряде мест Западной Сибири. В частности, в Восточ-
ном Казахстане он обнаружен (Кривошеина, Сгаробогатов, 1973) в бассейне Иртыша
(в окр.Усть-Каменогорска и Лениногорска). Е.А.Казанников (1973) впервые обнаружил
его в предгорной зоне Кавказа (район наклонных равнин).
Общее распространение вида — европейско-сибирское (на востоке - H.diaphaneUa
проникает через бассейн Иртыша до верховьев Енисея).
Экология. Сведения по экологии H.diaphaneUa очень скудны. Известно (Старобо-
гатов, 1977), что этот моллюск обитает в постоянных водоемах на погруженной раститель-
ности. Нами выявлен в мелиоративном рве, сильно заросшем осоковыми (Сурегасеае),
рисками (Lemna), рдестами (Potamogeton), с илистыми донными отложениями, покрыты-
ми толстым слоем крупного растительного детрита и местами — войлокообразными спле-
тениями нитчатых водорослей. Моллюск обычен на глубинах до 0,5 м. Так, нами обнару-
жен на глубине 0,2 м в слабокислой среде (pH 6,8). Плотность населения популяции —
0,05 экз/м2.
Сведения, касающиеся экологии H.diaphaneUa и участия его в жизненных циклах тре-
матод, отсутствуют.
Hippeutis euphaea (Bourguignat, 1864) (рис. 112)
- euphaeus Westerlund, 1885 : 84 (Planorbis); - euphaeus Locard, 1893 : 62 (Planorbis);-
complanatus var. calchicusyK&x.iQi> 1952 : 195; - complanatus АкрамовскиЙ, 1976 : 121;
Сгаробогатов, 1977 : 166.
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, в виде выпукло-
плоской линзы, очень инволютная (особенно снизу), невысокая (высота ее составляет
около 0,21 ширины), тонкостенная, прозрачная, светло-рогового, рогового, желтовато-се-
рого цвета, реже — бесцветная. Поверхность ее блестящая, гладкая или с очень тонкой и
густой неправильной осевой исчерченностью. Раковина сверху выпуклая, снизу — плоская
или даже несколько вогнутая. Верхушка ее не погруженная. Пупок глубокий, воронковид-
ный, узкий. Оборотов ~~ до 4. Ширина их возрастает довольно быстро (последний оборот
шире предпоследнего почти в 2,5 раза). Обороты сверху выпуклые, снизу очень уплощен-
ные или совершенно плоские, в поперечном разрезе — неправильные сжат о-сердцевидные.
Пеоиферия последнего оборота очень угловатая. Некоторые малакологи (Westerlund, 1885;
271
Акрамовский, 1976) принимают эту угло-
ватость за киль. Периферический угол рас-
положен на уровне, находящемся значитель-
но ниже 1/2 высоты раковины. Шов между
оборотами довольно глубокий. Устье прос-
тое, горизонтальное (ширина его почти в
3 раза превышает высоту), неправильно
сжато-сердцевидное, косое, очень вырезан-
ное стенкой предпоследнего оборота. Сво-
бодный край его прямой, острый. Ширина
раковины — до 5, ее высота — до 1 мм.
Тело желтоватосерое или красновато-
серое, с мелкими темными крапинками на
его спинной стороне. Нога несколько свет-
лее тела. Щупальцы серые, желтовато-серые
или красновато-серые, Мантия светло-серая,
прозрачная.
Описание составлено по нашим экзем-
плярам из бассейна р.Ингул. (г.Николаев).
Изменчивость. Ограниченность
коллекционных материалов и очень бедные
литературные сведения обусловили то, что
об изменчивости H.euphaea мало что извест-
но. У особей обследованной нами популя-
ции индивидуальная изменчивость состоит
в степени выраженности осевой исчерчен-
ности поверхности раковины. Последняя
сильнее развита у особей младших возраст-
ных групп и особенно — на эмбриональной
части раковины.
Замечания к диагностике.
От H.fontana и H.diaphanella этот вид легко
дифференцируется по характерной форме
раковины, которая напоминает собой вы-
пукло-плоскую линзу, а у сравниваемых с
ним видов раковина чечевицевидная.
По данным Е.А.Казанникова (1973),
H.euphaea отличается от H.diaphanella и
H.fontana рядом анатомических признаков,
а именно особенностями строения некото-
Рис. 112. Hippeutis euphaea (Bourguignat):
1 - сверху; 2 - сбоку; 3 - снизу
рых органов мужской половой системы. Так, совокупительный аппарат у этого моллюска
намного массивнее, чем у сравниваемых с ним видов, предпениальный рукав без сферичес-
кого вздутия в проксимальной части, а пениальные железы намного короче, чем мешок со-
вокупительного органа (у H.diaphanella и H.fontana пениальные железы намного длиннее
мешка совокупительного органа).
Распространение. О распространении H.euphaea в водоемах Украины почти
ничего не известно в связи с тем, что этот вид до последнего времени преобладающим
большинством малакологов отождествлялся с H.complanatus. Поэтому вполне вероятно,
что ряд указаний на нахождение H.complanatus в водоемах Украины относится не к H.fon-
tana, а к H.euphaea.
Мы выявили этого моллюска в степной природно-географической зоне Украины в
окр.Николаева (Стадниченко, 1982). Отмечен он также на территории Киевского Полесья
(Протасов, Стародуб, Афанасьев, 1983).
Встречается на юге и юго-западе европейской части СССР (Старобогатов, 1977), в том
числе - в дельте Волги (Пирогов, 1974), в Армянской ССР (Акрамовский, 1976). Впер-
вые для водоемов Кавказа (район наклонных равнин, Моздокская степь, дельта р.Терек)
приведен Е.АКазанниковым (1973). По материалам Л.В.Криво шейной и Я.И.С таробогато-
272
ва (1973), H.euphaea распространен и в азиатской части нашей страны, где он проникает че-
рез Казахстан до Прибалхашья.
Обнаружен во Франции (Locard, 1893), Дании, Венгрии (Westerlund, 1885). Общее
распространение вида — ев ропейско-сибирское.
Экология. Как и предыдущие виды рода Hippeutis, этот моллюск обитает в пос-
тоянных водоемах на погруженной растительности (Старобогатов, 1977). Нами выявлен
в бассейне р.Ингул в большом по площади, но неглубоком (до 1 м) стоячем пол у перио-
дическом водоеме, сильно заросшем водной растительностью — тростником обыкновен-
ным (Phragmites communis), рогозом узколистым (Typha angustifolia), кубышкой желтой
(Nuphar luteum), кувшинками (Nymphaea), роголистником погруженным (Ceratophyllum
demersum), рдестом пронзеннолистым (Potamogeton perfoliatus),. манником плавучим
(Glyceria fluitans (L.)). Донные отложения илистые с большим количеством крупного рас-
тительного детрита. Активная реакция среды щелочная (pH 8), Прозрачность воды полная.
Моллюски собраны на глубине 0,35 м. Плотность поселения — 2 экз/м2.
Особенности биологии этого моллюска не исследованы. Ничего не известно и о ро-
ли его в жизненных циклах трематод.
ПОДСЕМЕЙСТВО PLANORBULINAE PILSBRY,1934 —
ПЛОСКОСПИРАЛЬНЫХ
Ваки, 1945 : 172; Старобогатов, 1958а : 49; 1967 : 294.
Типовой род: Planorbula Haldeman, 1840.
Раковина плоско спиральная, правозавитая, гиперстрофная.
Тело левозавитое. Половые и дыхательное отверстия расположены на его левой сто-
роне. Щупальцы длинные и тонкие, нитевидные, у основания несколько расширенные.
Адаптивная жабра обычно широкая, складчатая. На потолке легочной полости различают-
ся два мышечных гребня - спинной и прямокишечный. Почечный гребень отсутствует. Че-
люсть трехраздельная, состоит из спинной пластинки и двух слабо склеротизироваиных
боковых. Простата образована пальцевидными разветвленными дивертикулами, распо-
ложенными на семяпроводе гребневидно. Простатический проток отсутствует. Совокупи-
тельный аппарат с массивным препуциальным органом, лишенным внешнего протока. От-
верстие семяизвергательного канала занимает боковое положение.
К подсемейству относятся 3 современных рода - Planorbula, Promenetus F.C.Baker,
1935, Micromenetus F.C. Baker, 1945 и 2 ископаемых - Paraplanorbis Hanna, 1922 и Planor-
bifex Pilsbry, 1935 (плиоцен США). Ареалы современных родов охватывают различные ре-
гионы Северной и Центральной Америки.
РОД MICROMENETUS F.C.BAKER, 1945 - МИКРОМЕНЕТУС
Baker, 1945 : 187 (subgen.)\Menetus Piechocki, 1979 : 162 (subgen.).
Типовой вид: Planorbis dilatatus (Gould, 1841).
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, довольно твердо-
стенная, темно-коричневая, коричневая, коричневато-рогового, зеленовато-серого или зеле-
новато-желтого цветов. Поверхность ее обычно с ’’шелковистым’* блеском и с более-менее
отчетливой осевой исчерченноетью. Оборотов немного (до 3). Ширина их возрастает быст-
ро. Обороты сверху уплощенные, снизу — выпуклые. Периферический угол расположен на
уровне, находящемся несколько выше 1/2 высоты раковины. Устье простое, большое, бо-
лее-менее овальное.
Тело левозавитое, обычно коричневое. Щупальцы прозрачные. Подошва и боковые
участки ноги желтоватые. Мышечные гребни (спинной и прямокишечный) на потолке ле-
гочной полости развиты слабо. Адаптивная жабра довольно большая, различной формы,
но всегда складчатая. Челюсть трехраздельная. Боковые зубы терки довольно длинные.
Поперечные ряды терки почти прямые. Дивертикулы гермафродитной железы расположе-
ны в два ряда. Простата образована гребенчатыми рядами разветвленных дивертикулов,
плотно прилегающих друг к другу. Предпениальный рукав различной формы, с препуци-
альным органом внутри. Он нередко почти в 2 раза длиннее мешка совокупительного ор-
гана. Мышца-ретрактор одна. Она отходит от того места, где предпениальный рукав пере-
ходит в мешок совокупительного органа, Имеется несколько мелких поддерживаю-
щих мышц.
273
Род подразделяется на 2 подрода — Menetus, распространенный на крайнем западе
Северной Америки, и Micromenetus s. str., приуроченный в своем распространении к восточ-
ным районам США.
Micromenetus dilatatus (Gould, 1841) (рис. 113)
Piechocki, 1979 : 163 (Menetus)
Раковина маленькая, плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, довольно инволют-
ная, твердостенная, темно-коричневого, коричневого, рогового или зеленовато-желтого
цвета. Поверхность ее с отчетливой осевой исчерченностью, особенно четкой на нижней
стороне оборотов^ и с мягким ’"шелковистым” блеском. Оборотов - до 3. Ширина их воз-
растает очень быстро (последний оборот шире предпоследнего в 2,2—2,3 раза). В попереч-
ном разрезе обороты неправильно-ромбические. Периферия последнего оборота угловатая.
Периферический угол расположен на уровне, нахо-
дящемся выше 1/2 высоты раковины. Обороты
сверху более-менее плоские, а шов между ними от-
носительно неглубокий. Снизу обороты выпуклые,
шов между ними глубокий, Верхушка раковины
погруженная. Устье простое, очень большое, непра-
вильно-эллиптическое, мало вырезанное стенкой
предпоследнего оборота. Оттянутый вниз базальный
край устья образует с колюмеллярным краем от-
четливый угол. Колюмеллярный край, как прави-
ло, отвернутый. Свободный край устья прямой,
острый. Ширина раковины - до 3,6, ее высота —
Рис. 113. Micromenetus dilatatus (Gould):
1 ~ сверху: 2 - сбоку (по Piechocki,
1979)
до 1,3 мм.
Тело темно-коричневое, коричневое или жел-
товато-коричневое. Края ноги желтовато-коричне-
вые или желтые. Щупальцы прозрачные. Терка об-
разована 125 поперечными рядами зубов.
Распространение. Этот североамери-
канский вид из восточной части США был случайно
или преднамеренно (аквариумистами) завезен в
Европу. Сначала он был обнаружен (в природных
водоемах) в Англии и ФРГ, а в 1970 г. Л Бергер от-
метил его (Piechocki, 1979) в Польше (бассейн Вар-
ты - притока Одры) в окр. г.Конин. Можно ожи-
дать, что в ближайшее время моллюск будет обнаружен и на Украине, во всяком случае
в ее западных областях.
Экология. Стагнофильный вид. В Польше выявлен только в озерах (Понтнов-
ское, Слесинское, Микожинское, Гославоцкое, Лихенское), в которые поступают подогре-
тые воды электростанций. Встречается на камнях, на водной растительности, а также на
донных отложениях (в детрите). Плотность населения ряда польских популяций М.dila-
tatus весьма высока.
Установлено (Baker, 1945), что в Северной Америке М.dilatatus принимает участие
в жизненных циклах трематод. У моллюсков, собранных вблизи Юнионвилл (штат Кон-
нектикут) , выявлены редки (вид не определен) этих гельминтов,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1
Акрамовский И. И. Моллюски (Mollusca). - Ереван : Изд-во АН АрмССР, 1976- - 268 с. — (Фауна. Ар-
мянской ССР).
Алексеев В. А., Антипин Б.И. Токсикологическая характеристика и симптомокомплекс острой феноль-
ной интоксикации некоторых пресноводных ракообразных и моллюсков // Гидробиол. журн. -
1976,- 12, №2.-С.37-44.
Алимов А.Ф., Аракелова Е.С. Плодовитость и развитие пресноводных моллюсков // Моллюски : Сис-
тематика, экология и закономерности распространения. - Л.; Наука, 1983. - С.212-213.
Алимов А.Ф., Шадрин HJB. Калорийность некоторых представителей пресноводного бентоса // Гидро-
биол. жури. - 1977, - 13, № 3. - С.80-86.
Алякринская И.О. Количественная характеристика гемолимфы и гемоглобина роговой катушки Pla-
norbis corneus (Gastropoda, Puhn опа ta) // Зоол. жури. - 1970. — 49, вып. 3. - С.349-354.
Алякринская И.О. Некоторые адаптации Mytilus galloprovincialis (Bivalvia) и Planorbis corneus (Gastropo-
da) // Журн. общ. биол. - 1971. - 50, вып. 5. - С.648-656.
Алякринская И.О. О буферных свойствах гемолимфы моллюсков // Зоол. журн. - 1972.- 51, вып. 2.-
С.189-196.
Алякринская И.О. Гемоглобины и гемоцианины некоторых беспозвоночных в связи с экологией :
Автореф. дис.... канд.биол. наук. -М.,197 6.-33 с.
Алякринская И.О Некоторые адаптации к питанию и дыханию эмбрионов моллюсков // Моллюски :
Основные результаты их изучения. - Л.: Наука, 1979- - С. 131-133.
Аракелова Е.С, Эффективность и тип роста у двух видов пресноводных легочных моллюсков // Журн.
обод. биол. ~ 1982. - 43, № 4. - С.553-559.
Аситинская СЕ. Роль некоторых видов пресноводных гастропод в очищении водоемов от яиц аскари-
ды // Пробл. паразитологии. - Киев : Наук, думка, 1975. - С.37-38.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. - М. - Сов. наука, 1952. - 698 с.
Белецкий П. Материалы к познанию фауны моллюсков России : I. Моллюски кл. Gastropoda Харьков-
ской губернии // Тр. Харьк. об-ва испытателей природы. - 1918. - 49. - С.69-110.
Белинг Д. Днепровская биологическая станция и ее работы за последние годы // Рус. гидробиол. журн.-
1923. - 2, №1/2.- С.42-44.
Березкина Г.В. Экология размножения пресноводных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata,
Hygrophila) : Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Л., 1984. - 18 с.
Березкина Г.В., Сгаробогатов Я.И. Самооплодотворение в размножении пресноводных пульмонат //
Моллюски : Систематика, экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983. -
С.203-206.
Березкина Г.В., Сгаробогатов Я.И. Жизненные циклы некоторых пресноводных пульмонат в централь-
ных районах Европейской части СССР // Проблемы региональной экологии животных в цикле
зоологических дисциплин педвуза. - Витебск : Б.и., 1984. - С.203--205.
Березкина Г.В., Сгаробогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных
моллюсков. - Л.: Б.и., 1988. - 307 с.
Беэр С.А. Опыт создания культуры бигинии Лича // Вопр. малакологии Сибири. - Томск : Б.и., 1969. -
С.194-195.
Болдырева Н.В. Перезимовка водных организмов во льду // Рус. гидробиол. журн. - 1930- - 9, № 1/3.-
045—84.
Бондарчук Л.Г., Дорошенко О.В., Стадниченко А.П., Дудко Е.В. О нарушениях витаминного баланса
в организме пресноводных брюхоногих моллюсков при инвазии их партенитами трематод // Мол-
люски : Основные результаты их изучения. - Л.: Наука, 1979. - С.227-228.
Бондарчук Л. Г,, Дорошенко О.В., Дудко Е.В. и др. Влияние экстремальных условий на содержание ка-
ротиноидных пигментов в гемолимфе пресноводных моллюсков // Вопр. паразитологии водных
беспозвоночных животных. - Вильнюс : Б,и., 1980а. - С.14-15.
Бондарчук Л.Г., Дорошенко О.В., Дудко Е.В. и др. Влияние трематодной инвазии на содержание каро-
тиноидных пигментов в гемолимфе пресноводных моллюсков // Пробл. паразитологии. — Киев :
Наук, думка, 19806. - С.82-83.
1Список сокращений:
ВГБО - Всесоюзное гидробиологическое общество;
ВОГ - Всесоюзное общество гельминтологов;
ДНЦ - Дальневосточный научный центр;
МОИП - Московское общество испытателей природы.
Бранд Г. Анаэробиоз у беспозвоночных. - М.; Л.: Изд-во иностр, лит., 1951. - 335 с.
Буровика И.В., Сидоров А.ф. Распределение калия, натрия, кальция и фосфора в нервных клетках Ганг-
, лиев моллюска Planorbarius corneus по данным рентгеноспектрального микроанализа // Журн.
эволюц. биохимии и физиологии. - 1971. - 7, вьш. 6. - С.576-578.
Бурчинская ЛФ. Гистохимическое изучение нуклеиновых кислот нейронов катушки роговой (Planor-
bis corneus) // Цитология и генетика. - 1971. - 5, № 6. - С.541-544.
Вергун ГЛ. О фауне личинок трематод в моллюсках р.Северского Донца и его пойменных водоемов в
районе среднего течения //Тр.НИИ биологии и биол. фак-та Харьк. ун-та.- 1957.— 30. - С. 147-166.
Владимиров М.З. Влияние сброса подогретых вод Молдавской ГРЭС на состав, биотопическое распре-
деление и развитие моллюсков в Кучурганском лимане-охладителе // Моллюски : Систематика,
экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983. - С.240-241.
Гайдаш Ю.К Распределение моллюсков в водоемах, осолоненных шахтными водами // Моллюски : Пу-
ти, методы и итоги их изучения. - Л.: Наука, 1971- - С.98-99.
Гайдаш Ю.К., Лубянов ИЛ. Малакофауна Днепродзержинского водохранилища // Моллюски : Их сис-
тема, эволюция и роль в природе. - Л.: Наука, 1975. - С.65—66.
Глузман И.Я. Паразито-хозяинные отношения между моллюсками-физидами и личинками некоторых
трематод // Тез. докл. П Всесоюз. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. - Л.;
Наука, 1976. - С.19-20.
Гонтя Ф.А. Моллюски Кучурганского лимана // Моллюски : Пути, методы и итоги их изучения. — Л.:
Наука, 1971. - С.82-83.
Гонтя Ф.А. Распределение и динамика численности моллюсков биоценозов Дубоссарского водохранили-
ща // Моллюски : Систематика, экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983.-
С.112-114.
Горохов В,В. Экспериментальные исследования действия некоторых химических соединений на мол-
люсков Galba truncatula // Тр. Всесоюз. ин-та гельминтологии. - 1964. - 11. - С.30-41.
Горохов ВЛ, Осетров В.С. Моллюскоциды и их применение в сельском хозяйстве. - М.: Колос, 1978. -
224 с.
Грезе Б.С, К биологии мелких периодических водоемов // Рус. гидробиол. журн. - 1929. - 8, №1-3.
С.36-49.
Григорьев Б.Ф. Работы Днепро-Бугской биологической станции по изучению солеустойчивости моллюс-
ков открытых лиманов Северо-Западного Причерноморья // Моллюски : Пути, методы и итоги
их изучения. - Л.; Наука, 1971. - С.34-36.
Гу минский О.В. Влияние возраста и трематодной инвазии на содержание липидов в гемолимфе неко-
торых пресноводных моллюсков // Моллюски : Систематика, экология и закономерности рас-
пространения. - Лл Наука, 1983. - С-233-234.
Десятик ИЛ Размерно-весовая характеристика некоторых массовых видов пресноводных моллюс-
ков // Тез. докл. XIX науч. конф, по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. -
Минск : Б.и., 1977. - С.47-49.
Долгин ВЛ. Пресноводные моллюски севера Западной Сибири : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -
Томск, 1974. -17 с.
Дремкова П.П.Г Константинова Н.А. Влияние гидрохимических особенностей искусственных водоемов
Больших лиманов на фауну моллюсков // Антропогенные воздействия на экосистемы и их ком-
поненты / - Волгоград : Б.и., 1982. - С.69-76.
Жадин В.И. Наши пресноводные моллюски / - Муром : Б.и., 1926а. - 131 с.
Жадин ВЛ. К биологии моллюсков пересыхающих водоемов // Рус. гццробиол. журн. - 19266. - 5,
№ 1/2. - С.2-11,
Жадин ВЛ. Материалы по фауне пресноводных моллюсков бассейна р.Северного Донца // Тр. Харк.
т-ва досл1дник1в природи. - 1929. - 7. - С.77-100.
Жадин ВЛ. Пресноводные моллюски СССР. - Л.: Ленснабтехиздат, 1933. - 232 с.
Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.
Жадин ВЛ. Методы гидробиологических исследований // Жизнь пресных вод СССР. - М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1956. - Т.4. - С.279-382.
Жадин ВЛ. Методы гидробиологического исследования. — М.: Высш, шк., 1960. - 189 с.
Загубиженко НЛ. Малакофауна пойменных озер степного Приднепровья // Моллюски : Систематика,
экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983. - С.109-110.
Загубиженко ЛИ., Лубянов ИЛ Роль моллюсков в донных биоценозах водоемов рыбхозов степной
зоны Украины // Моллюски : Пути, методы и итоги их изучения, - Л.: Наука, 1971. - С.77-78.
Затравкин МЛ. Гидромалакофауна среднего течения реки Северский Донец // Зоол. журн. - 1980а. -
59,вьш. 11.-С.1739-1742.
Затравкин МЛ. Гидромалакофауна Ильменского заповедника (Южный Урал). - Там же. - 19806. -
С.452-455.
Затравкин МЛ. Моллюски верховьев Волги и озера Селигер. - Там же. - 1981. - 60, выл. 12.-
С.1878-1881.
Здун ВЛ. К фауне моллюсков Закарпатья // Наук. зап. Львш. наук,-природы, музею АН УРСР. — 196О.-
S.-С.83-95.
Здун BJ. Личинки трематод в прюноводних молюсках Украши. - К.: Вид-во АН УРСР, 1961. - 141 с.
Здун ВЛ. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Украинской ССР : Автореф. дис.... д-ра биол.
наук. - Киев, 1962. - 16 с,
Здун В. I. Бготопи молюск!в родини Planorbidae в захшнШ частик! УкраЗнського Полюся // Сучасна та
минула фауна захдаих областей УкраЧни, - К.: Вид-во АН УРСР, 1963. - С.3-8.
Зернов СЛ. О зимовке водных организмов во льду // Рус. гидробиол. жури. - 1928. ~ 7, № 1/2. -
С. 1-8.
Зыбалевська ЛМ. Еколого-фаунктична характеристика молюскш у заростях водно! рослинност! серед-
нього та нижнього Дншра // Питания екологд1 ценологп в одних органвмгв Дншра. - К.: Вид-во
АН УРСР, 1963. - С.14-19.
Зимбалевская Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. - Киев : Наук,
думка, 1981. - 201 с.
Иванова^Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. - М.; Наука, 1977. - 312 с.
276
1ванчик Г.С. Вплив антрошчних фактор 1в на яккну i к!льк!сну зм!ну зообентосу верхный течи*р!к Се-
рет, Прут ! Днхстер // Тези мйквуз. конф., присвяч. 25-р1ччю возз’сднання П!вн. Буковини з
УРСР / - Черн!вц!: Б.в., 1965. - С.217-219.
Иванчик Г.С. Пресноводные моллюски Украинских Карпат : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Чер-
новцы, 1967. - 22 с.
Иванчик Г.С. Состав, количественное распределение и зоогеографический анализ пресноводной малако
фауны бассейна реки Сирет // Моллюски : Пути, методы и итоги их изучения. - Л.: Наука, 1971.-
С.80-81.
Иванчик Г.С. Пресноводные моллюски верхнего течения бассейна р. Днестр // Моллюски : Основные
результаты их изучения. - Л.: Наука, 1979. - СД88-190.
Иванчик Г.С., Юрчик М, И. Пресноводные моллюски Касперовского водохранилища // Моллюски : Сис-
тематика, экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983. - С.114-115.
Иззатуллаев З.И., Старобогатов ЯЛ. Род Melanopsis (Gastropoda, Pectinibranchia) и его представители,
обитающие в водоемах СССР // Зоол. жури. - 1984. - 63, вып. 10. - С.1471-1483.
Казанников Е.А. Пресноводные моллюски северных склонов Центрального Кавказа и Восточного Пред-
кавказья : Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Л., 1973. - 20 с.
Катков М.В. О выживаемости моллюсков Planorbidae (Pulmonata) в пересыхающих водоемах и сохране-
ние в них личинок трематод // Зоол, журн, - 1971. - 50, вып. 4. — С.584-586.
Кафанов А.И, Старобогатов Я.И Pettancylus petterd! в СССР и аутинтродукция аквариумных моллюс-
ков в природные водоемы // Там же. - Вып. 6. - С.933-935.
Коненко А.Д Гидрохимическая характеристика малых рек УССР. - Киев : Изд-во АН УССР, 1952. -
172 с.
Крашеншнжов С До вивчення солодководно! малакофавни околиць Киева // 36. праць Днщр. бзол.
' ст. - 1929. - 11, вип. 3. - С.197-205.
Кривошеина ЛВ., Старобогатов ЯЛ. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной мала-
кофауны горной части бассейна Верхнего Иртыша // Зоол.журн, - 1973.-52,вып.3. - С.348-355.
Куприянова-Шахматова РА, Обнаружение цистицеркоидов гименолепидид в пресноводных моллюс-
ках// Учен. зап. Горьк. ун-та. Сер. биол. - 1964. - Вып. 62. - С.83-85.
ЛазицькаЯ, Матер!али до малакофавни р.Тясмин // Тр. пдробюл. ст. - 1934. - № 7. - С. 102-112.
Лазицька Я, Тварини заросгей макрофшв деяких заплавних водойм р.Дншра в район! Старосйшя //
Там же. - 1939.- № 17. - С.127-182.
Ланге Э.Р. Фауна и экология личинок трематод в пресноводных моллюсках некоторых водоемов Лат-
вийской ССР : Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Рига, 1968. - 36 с.
Лешко Ю.В. Пресноводные моллюски бассейна Печоры. - Л.: Наука, 1983. - 127 с.
Лихарев ИМ., Старобогатов Я,И Материалы к фауне моллюсков Афганистана // Моллюски и их роль
в экосистемах и формировании фаун. - Лл Наука, 1967. - С.159-197.
Л1ндголъм В А, До виучувзння малакофавни нижньб! течи р.Днепра //36. праць Дншр, бюл. ст, - 1929.-
11, вип. 3. - С.113-143.
Лубянов ИЛ. Донная фауна реки Молочной // Зоол. журн. - 1954. - 33, вып. 3. - С.537-544.
Майстренко Ю.Г., Алмазов А.М., Денисова АЛ. Особенности гидрохимического режима причерномор-
ских рек Украинской ССР и их лиманов, его изменения при зарегулировании речного стока //
Лимнологические исследования Дуная. - Киев : Наук, думка, 1969. - С.37-54.
Маляревская А.Я., Карасина Ф.М, Влияние некоторых поверхностноактивных веществ на беспозвоноч-
ных // Гидробиол. журн. - 1983. - 19, № 5. - С.84-90.
Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути ис-
пользования : Ч. I. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. - Киев : Изд-во АН УССР,
1953. - 196 с.
Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины : Ч. И. Днепровско-Бугский лиман. -
Киев : Изд-во АН УССР, 1954. - 207 с.
Марковский КЕМ. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины : Ч. III. Водоемы Килийской дельты
Дуная. - Киев : Изд-во АН УССР, 1955. - 280 с.
Мельников ГЛ., Лубянов И.П. Формирование зоопланктона и донной фауны Симферопольского водо-
хранилища в Крыму // Зоол. журн. - 1958. - 37, вып. 6. - С.820-831.
Мереминский А.И. Влияние низких температур на жизнедеятельность парамфистоматид и их промежу-
точных хозяев моллюсков Planorbis planorbis (L.) и Anisus leucostoma (Millet) // Ветеринария. -
1967.- Вып. 11.- С.47-49.
Меремшський А,Й. Вивчення ди‘ деяких х1м!чних сполук на молюск!в Planorbis planorbis L. в лаборатор-
иях та польових умовах // Ветеринар!я. - 1968. - Вип. 17. - С.54-59.
Мереминский А.И, Глузман И.Я., Артеменко Ю.Г. Парамфистоматидоз крупного рогатого скота в По-
лесье // Ветеринария. -1968.-№12.- С.51-54.
Миничев Ю.С, Старобогатов ЯЛ. К построению системы эвтиневральных брюхоногих моллюсков //
Моллюски : Их система, эволюция и роль в природе. - Л.: Наука, 1975. - С.8-11.
Миничев Ю.С, Старобогатов ЯЛ, Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отноше-
ния // Зоол. журн. - 1979- - 58, вып. 3. - С.293-305.
Наумова ЛА., Ставинская А.М., Игумнова Л,В. Видовой состав и особенности биотопического распро-
странения пресноводных моллюсков Припятского Полесья // Моллюски : Систематика, экология
и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983, - С. 105-107.
Некрасов А.Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных : I. Паразиты кладок // Рус. гид-
робиол. журн. - 1927. - 6, № 4, - С.51-58.
Новиков ЕА. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения реки Оби : Автореф. дне. ... канд.
биоллаук. - Томск, 1971. - 18 с.
Новицъкий О.Ю. Молюски В!нницько‘! та Кам’янець-Пощльсько*! областей// 36. прадь Зоол, музею АН
УРСР. - 1938. - № 21/22. - С.139-152.
Остапеня АЛ., Сергеев А.И. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных //
Вопр. ихтиологии. - 1963. - 3,вып, 1. - С. 177-183.
Пирогов В.В. Малакофауна дельты Волги : Автореф. дис.... канд. биол, наук. - Л., 1974. - 19 с.
Полищук В.В. Моллюски Дуная, его заливов и взморья (в пределах СССР) // Моллюски : Вопр. теоре-
тической н прикладной малакологии. - М.; Л.: Наука, 1965. - С.85-86.
277
Полищук ВЛ. Состав и особенности гидрофауны низовьев Дуная в пределах Украины // Лимнологичес-
кие исследования Дуная» - Киев : Наук, думка, 1969. С.327-337.
Полищук В.В. Солоноватоьодные и пресноводные моллюски из антропогеновых отложений долин рек
Ингула, Иигульца, Южного Буга и их связь с современной малакофауной // Моллюски i Их сис-
тема, эволюция и роль в природе. - Л.: Наука, 1975. - С.198-200.
Полищук В.В. Состав, географические особенности и генезис гидрофауны водоемов Украины : Автореф.
дис.... д-ра биол. наук. - Киев, 1977. 78 с.
Полицук В.В., Трав ’янко В.С., Коненко ГЛ, Гарасевич IT. ГщробюлоНя i г1дрох1м)я ргчок Правобе-
режного Придншров'я. - К.: Наук, думка, 1978. - 268 с.
Полянський Ю. Матерели до ппнання малакофавни захщного Полгсся // 36. фЬюграф. комк. т-ва
1М.Т.Г.Шевченка у Львов!. -- 1932. - Вил. 4/5. - С.83- 100.
Потехина Л.Ф., Шигина Н.Г. О некоторых вопросах биологии хетогастера (Chaetogaster limnaei Baer,
1827) в связи с потреблением им личинок трематод // Тр.Всесоюз. ин-та гельминтологии. -
1970. - 16. С.181-188.
Проссер И, Браун Ф. Сравнительная физиология животных. - М.: Мир, 1967. 766 с.
Протасов А А... Стародуб КЛ, Афанасьев С.А. Видовой состав зооперифитона водоема-охладителя Чер-
нобыльской АЭС // Гидробиол. ж^пн. - 1983. • 19, № 2. - С.51 - 55.
Пузанов ИИ, Наземные моллюски Симферопольского естествениоисторического музея // Зап. Крым,
об-ва естествоиспытателей и любителей природы. - 1926. - 8. - С.111 - 120.
Пузанов И.И. Состав, распределение и генезис крымской малакофауны // Ьюл. МОИН. 1927. - 36,
вып. 3/4. - С.221 -282.
Путь А,Л. Пор1внялъна колекцш сучасних .молюскш вйщшу палеозоологи* 1нстигуту зоологи АН УРСР //
36. дрань Зоол. музею АН УРСР. - 1954. - № 26. - С.97-118.
Радкевич Г. Список водных мягкотелых и пиявок, собранных в Харьковской и Полтавской губерни-
ях//Тр.об-ва испытателей природы при Харьк. ун-те. - 1878. 12. - С-1-2.
Розен О.В. К познанию фауны слизняков города Харькова и его ближайших окрестностей // Дневник
зоол. отд-ния импср. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1900- - 3,
№ 1. - С.12 13.
Розен О.В. Моллюски, собранные в Пинском и Мозырском уездах Минской губернии (Полесье) // Тр.
студ. кружка по исслед. рус. природы, состоящ. при Моск, ун-те. - 1907. - Кн. 3, № 1. - С.79-85.
Розуменко АТ, Моллюски верхнего Днепра /7 Моллюски : Систематика, экология и закономерности
распространения. - Л.: Наука. 1983. С. J 04-105.
Садырин В.М. Скорость роста и суточная удельная продукция личинок Dytiscus marginalis L., Graphodercs
sp. Aube. Rhantus sp. Lac., моллюсков Planorbis planorbis (L.) // Гилробиол. жури. 1983- - 19.
№ 3. - C-37-41.
Сазанов А.М. Влияние мелиорации земель на распространение моллюсков // Моллюски : Систематика,
экология и закономерности распространения. - Л.: Наука, 1983. - С.238- 239.
Самылин А.Ф., Кербабаев Э.Б. Токсичность инсектицида актеллика для гидробионтов // Гидробиол.
журн. 1981. 17, № 3. - С.Ю7- 109.
Соколова В.А. Кормовые ресурсы Сямозера !’ Тр. Сямозср. комплексной экспедиции. 1962.
С.60-67.
Стадниченко ATI, Пресноводные брюхоногие моллюски (Gastropoda} западных областей Украины :
Автореф. дис. ... канд.биол. наук. Львов, 1967. 18 и.
Стадниченко А.П. Гистопатологические изменения пищеварительной железы пресноводных брюхоно-
гих моллюсков (Gastropoda) как результат инвазии их личинками трематод // Вести, зоологии. -
1968а. - N"5. - С.77-81.
Стадниченко А.П. Гликоген в пищеварительной железе пресноводных брюхоногих моллюсков (Gas-
tropoda), инвазированных личинками трематод // Материалы науч. конф. ВОГ. М.: АП СССР.
19686. - 4.2. - С.309- 312.
Стадниченко А.П. Фосфолипиды в пищеварительной железе моллюсков, инвазированных личинками
трематод // Паразитология. ~ ] 968в. - 2, вып. 2. - С.177- 178.
Стадниченко А.П. О некоторых нарушениях жирового обмена у пресноводных моллюсков (Gastropo-
da) , инвазированных личинками трематод // Вести, зоологии. 1969а. - № 2. -• С.7 2 78.
Стадниченко А.П. О воздействии личиночных фирм трематод на органы воспроизведения их промежу-
точных хозяев брюхоногих моллюсков // Паразитология. • 19696, - л. вып. 1. - С.53 57.
Стадниченко А.П. К характеристике взаимоотношений между сочленами системы ’'паразит - хозяин’’ //
Паразиты водных беспозвоночных животных. - Львов : Б.и.. 1972. - С.79-80.
Стадниченко А.П. К характеристике пресноводной малакофауны Крыма // Моллюски : Их система, эво-
люция и роль в природе. - Л.: Наука, 1975. С.67- 68.
Стадниченко А.П. Множественные инвазии пресноводных моллюсков партенитами и личинками тре-
матод//Вести, зоологии» - 1976. - №5. С.47 55.
Стадниченко А.П. Изменение содержания небелкового азота в гемолимфе пресноводных моллюсков
при инвазии их партенитами и личинками трематод Материалы науч. конф. ВОГ. М.: Б.и..
1977а. - Вып. 29. - С.148-153.
Стадниченко А.П. Патогенное воздействие партенит трематод на пресноводных моллюсков // Гидробиол.
журн. - 19776. - 13, № 1. - С.117 -125.
Стадниченко А.П. Об изменениях в содержании сульфгидрильных групп в гемолимфе пресноводных
брюхоногих моллюсков при инвазии их партенитами и личинками трематод /,' Паразитология.
1978а - 12, вып. 1. С.79-82.
Стадниченко А.П. Изменение некоторых показателей углеводного обмена при инвазии их партенитами
и личинками трематод//Там же. - 19786.- 12, вып. 6. С.472-478.
Стадниченко А.П. Изменение содержания некоторых неорганических ионов в гемолимфе пресноводных
моллюсков при инвазии их партенитами трематод Гам же. - 1979а. - 13. вып. 4. С.386-390.
Стадниченко А.П. Обзор фауны пресноводных моллюсков Крыма /7 Вестн. зоологии. ~ 19796. ••• № 1. -
С.14-19.
Стадниченко А.П. Влияние трематодной инвазии на изменение активности амилазы гемолимфы пресно-
водных моллюсков // Тез. дохл, си.мп. при IV съезде ВГБО. - Киев : Наук, думка, 1981.
С.42-44.
278
Стадниченко АЛ Пресноводные моллюски Украинской ССР, их биоценотические связи и воздействие
на моллюсков трематод : Автореф. дис.... д-ра биол. наук. - Л., 1982. - 44 с.
Стадниченко АЛ. О роли новых и малоизвестных видов пресноводных моллюсков в жизненных циклах
трематод // Зоол. журн. - 1983а. - 62, вып. 2. - С175 — 180.
Стадниченко АЛ. Влияние трематодной инвазии на адаптационные возможности моллюсков // Тез.
докл. П Всесоюз. съезда паразитоценологов. - Киев : Наук, думка, 19836. С.323-324.
Стадниченко АЛ. К экологии Pettancylus australicus (Tate) (Bulinidae. Miratestinae) - недавнего вселенца
в пресные воды СССР // Фауна и экология животных Кавказа. - Орджоникидзе : Б.и., 1987. -
С.31-36.
Стадниченко АЛ., Алексейчук АЛ., Волошенко А.В. и др. Влияние фенольного загрязнения на быстрые
поведенческие реакции пресноводных моллюсков И Прикл. этология. - М.: Наука, 1983. ~
С.149-151.
Стадниченко АЛ., Березюк НЛ, Кордонец НЛ., Огородник О.В. Изменение содержания аскорбиновой
кислоты в гемолимфе Planorbarius corneus при инвазии партенитами Cotylurus cornutus // Материа-
лы науч. конф. ВОГ. - М.. Б.и., 1979. - С.133-137.
Стадниченко А.П., Бондарчук Л.Г., Дорошенко О.В, и др. Влияние трематодной инвазии и экстремаль-
ных условий среды на содержание каротиноидных пигментов в гемолимфе пресноводных мол-
люсков // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1982. - № 9. - С.54 59.
Стадниченко АЛ., Жабровец Т.Н, Козакевич Н.Н. Влияние трематодной инвазии и экстремальных усло-
вий среды на содержание аскорбиновой кислоты в гемолимфе пресноводных брюхоногих мол-
люсков (Gastropoda, Pulmonata) // Паразитология. - 1985. - 19. вып. 1. - С.49-54.
Стадниченко А.П., Жабровец ТЛ., Козакевич Н.Н. Влияние растворов сульфата медина содержание ас-
корбиновой кислоты в гемолимфе пресноводных моллюсков (Gastropoda, Pulmanata) в норме
и при инвазии трематодами // Там же. - 1986. - 20, вып. 3. - С.221 224.
Стадниченко АЛ., Иваненко Л.Д. О воздействии партенит трематод на некоторые физико-химические
свойства гемолимфы Planorbis corneus //Тез.докл. I Всесоюз. съезда паразитоценологов. - Киев :
Наук, думка, 1978. - Ч. 2. - С.96-97.
Стадниченко А.П., Иваненко Л.Д., Бургомистренко Л,Г. Изменение физико-химических свойств гемо-
лимфы Planorbarius corneus (Gastropoda. Pulmonata) при инвазии партенитами Cotylurus cornutus
(Treinatoda. Strigeidae) // Паразитология. - 1980. 14. вып. 1. - С.66-70.
Стадниченко А.П., Иваненко Л.Д., Колосенко Н.А. и др. Патоморфологические изменения клеточных
элементов гемолимфы пресноводных легочных и переднежаберных моллюсков при инвазии их
партенитами трематод // Там же. -- 1981. 15, вып. 5. - С.407-414.
Стадниченко АЛ., Мисечко ЛЕ., Шепелъ АЛ. Влияние фенольной интоксикации на содержание каро-
тиноидных пигмент оз в гемолимфе пресноводных моллюсков (Pulmonata. Lymnaeidae и Buli-
nidac) в норме и при заражении партенитами трематод // Там же. - 1985. 19, вып. 2.
С.101-104.
Стадниченко АЛ., Стадниченко А.М. Влияние антропогенных факторов на формирование гидрофауны
водных экосистем Верхнего Приднепровья // Биологические основы освоения, реконструкции
и охраны животного мира Белоруссии. - Минск : Б.и., 3 976. - С.33-34.
Стадниченко АЛ, Стадниченко ЮЛ. К фауне и экологии пресноводных моллюсков (Gastropoda,
Bivalvia) Украинского Полесья // Гидробиол. журн. 1984. - 20. № 2. - С.36-40.
Старобогатов ЯЛ Система и филогения Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) // Бюл. МОИП. 1958а. -
63, вып. 6. - С.37-53.
Старобогатов Я.И. Ан атомические различия между двумя палеарктическими видами рода Planorbis //
Зоол. журн. - 19586. - 37, вып. 1. - С.139 140.
Старобогатов ЯЛ. О строении копулятивного аппарата Hippeutis cornplanatus (L.) (Gastropoda, Р1алот~
bidae) // Там же. - 1958в. - 37, вып. 11. - С-1743-1744.
Старобогатов ЯЛ. К построению системы пресноводных легочных моллюсков // Моллюски и их роль
в биоценозах и формировании фаун. - Л.: Наука, 1967. -- С.280-304.
Старобогатов Я.И. Распространение моллюсков континентальных водоемов : Фауна моллюсков и зо-
огеографическое районирование континентальных водоемов. -- Л.: Наука. 1970. - 371 с.
Старобогатов ЯЛ. Класс брюхоногие моллюски - Gastropoda // Определитель пресноводных беспозво-
ночных Европейской части СССР. - Л.: Гидро метео из дат, 1977. - С.152 -174.
Старобогатов ЯЛ, Будникова Л.Л. О фауне пресноводных брюхоногих моллюсков Крайнего Северо-
Востока // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. - Владивосток : Б.и., 1976. - С.72- 88.
Старобогатов Я.И., Ситникова ТЛ. Новый простой метод приготовления препаратов радулы моллюс-
ков // Новые данные но систематике и экологии моллюсков. - Л.: Б.и., 1985. С.20-21.
Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной мала-
кофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока // Моллюски и их роль в биоценозах и
формировании фаун. - Л.: Наука. 1967. - С.221 268.
Стенъко Р.П. Личиночные формы трематод пресноводных моллюсков Крыма : Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. - Симферополь, 1977. - 25 с.
Сушкина АЛ. Питание и рост некоторых брюхоногих моллюсков // Тр. ВГБО. - 1949. - 1. - C.l 18 131.
Тимм ВЛ. Значение моллюсков в зообентосе озер Псковско-Чудское и Выртсъярв : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. - Л., 1979. - 21 с.
Фроленкоеа ОЛ., Круглов Н.Д. К морфологии кладок яиц моллюсков семейств акролоксид, булинид
и планорбид // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподава-
нии / Ставрополь : Б.и., 1979. - С.181-182.
Цветков Б Л Новые данные о моллюсках Крыма // Сб. тр.зоол. музея при Моск, ун^те. - 1939. 5. -
С.171-182.
Цееб ЯЛ. Зоогеографический очерк и история крымской гидрофауны // Учен. зап. Орлов, пед. ин-та.
Сер. есгевознания и химии. - 1947. - С.67 -112.
Пихон-Луканина ЕЛ. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Биологические процес-
сы во внутренних водоемах. - М.; Л.: Наука, 1965а. - С.191-209.
Цихон-Луканина ЕЛ. Интенсивность питания и обмена у пресноводных брюхоногих моллюсков // Мол-
люски : Вопросы теоретической и прикладной малакологии. - М.; Л.: Наука, 19656- - С.42-43.
Цихон-Луканина ЕЛ. Жизненные циклы, изменение численности и биомассы некоторых брюхоногих
279
моллюсков в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища летом 1962 года // Экология и биоло-
гия пресноводных беспозвоночных - М.: Б.и., 1965в. - С.125-129.
Цихол-Луканина ЕЛ. Усвояемость пищи у донных моллюсков // Океанология. - 1982. - 22, № 5. -
• С.833-838.
Черногоренко М.И. К фауне и экологии церкарий моллюсков верхнего Днепра // Паразиты и паразити-
зм человека и животных. - Киев : Наук, думка, 1965. - С.236-245.
Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ. - Киев : Наук, дум-
ка, 1983. - 210 с.
Чорногоренко-Б&улыа М.1\ Фауна личинкових форм трематод в молюсках Дншра. - К.: Вид-во АН
УРСР, 1958. - 210 с.
Шармипа П.П, Зимовка водных организмов в грунте промерзших бассейнов подо льдом, без воды и
в грунте высыхающих бассейнов под снегом // Рус. гидробиол. журн. - 1929. - 7, № 8 /9. -
С.218—221.
Adamowicz J, Materialy do fauny mieczakow (Mollusca) Polesia // Fragm. faun. Mus. zool. Pol. - 1939. -4,
N3.-S.13-89.
Babor J.F., Frankenberger Z. Zur Kcnntniss der karpathischen Weichtiere // Verh. zooL-bot Ges. Wien. - 1914-
64. — S.109-122.
Baker F.C. The molluscan family Planorbidae. - Urbana : Univ. Illinois press, 1945. - 530 p*
BqkowskiJ. Miqczaki zebrane w lipcu i serpniu r. 1881 w okolicy Kolomyi, Mikuliczyna, Zabiego i na Charno-
gorze, oraz ich pionowe w tern pasme rozmieszczenie // Spraw. Komis. Fiziograph. (Krakow). - 1882a. -
16. - S.130—140.
BqkowskiJ. Mi^czaki zebrane z okolicy Lwowa, Grodka i Sczerca. - Ibid. - 1882b. - 16. - S.7-14.
BqkowskiJ. Miqczaki. - Lwow : Mus. im. Dzieduszyckich, 1892. - 264 s.
Basch P.F Status of the genus Gundlachia (Pulmonata, Ancylidae) // Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. -
1959. - N 602. - P.1-9.
Beike G. Quelques mots sur les slimak et la faune de Kamienetz-Podolski // Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou. -
1853. - 26. - P.410-437.
Beike G. Notice sur FHistoire Naturelie du district de Radomysl (Gaverniment de Kief), - Ibid. - 1866. - 39. -
P.491-526.
Berg K., Lwnbye J.f Ockelmann K. Seasonal and experimental variations of the oxygen consumption of the lim-
pet Ancylus fluviatilis (O.F.Muller) // J .Exp. Biol. - 1958. - 35, N 1. - P.43-73.
Berger L. Badania nad mi^czakami (Mollusca) pojezerza mazurskiego // Pr. Komis, biol. PTPN. Wydz. matem.-
przyr.-24, - 1960.-S.7-47.
Berger L. Mieczaki pogranicza Wielkopolski, Slaska i Jury Kxakowsko-Wielunskiei. - Ibid. - 1961. - 25. -
S.3-123,
Bondesen P. A comparative morphological-biological analysis of the egg capsules of freshwater pulmonata
gastropods // Naturhist. Mus. Aarhus. - 1950a. - P.l -208.
Bondesen P. Egg capsules of river limpet snails: material for experimental biology // Science. - 1950b. - 111,
N 2892. - P.603-605.
Borden МЛ. A study of the respiration of the function of haemoglobin in Planorbis corneus and Arenicola
marina // J.Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1931. - 17. - P.709-738,
Burch J.D. The chromosomes of Planorbarius corneus (Linnaeus), with a discussion on the value of chromosome
numbers in snail systematics // Basteria. - 1961. - 25, N 4/5. - P.45-52.
Burch J.B., Basch P.F., Bush L.L. Chromosome numbers in ancylid snails // Rev. port. zool. e biol. ger. val. -
1960. - 2, N 3/4. - P.199-204.
Colas P. Encoie quelques mots sur les Ancylidae // Bull. mens. Soc. limnol. Lyon. - 1945. - 14. - P.32.
Calow P. The food of Ancylus fluviatilis (Mull.), a littoral Stone-Dwelling, Herbivore // Oecologia. - 1973. -
13, N 2. - P.113-133.
Cheng T.C. The role of hemocytic hydrolases in the defence of molluscs against invading parasites // Haliotis. -
1979. - 8.-P.193-209.
Clessin S, Deutsche Excursion-Mollusken-Fauna. - Nurnberg : Bauer und Raspe. 1876. - 581 S.
Clessin S, Zur Molluskenfauna Podoliens // Malakol. Blat. Neue Folge. - 1880. - 2. - S.200-203.
Clessin S. Deutsche Excursion-Mollusken-Fauna. - NUrnberg : Bauer und Raspe, 1884. - 663 S.
Clessin S. Die Molluskenfauna Oesterreich, Ungarns und der Schweiz. - Nurnberg : Bauer und Raspe, 1887. -
320 S.
Crampton H.E. Experimental studies on Gastropod Development // Arch. Entw.-mech. - 1896. - 3, H.l -4.
P.1-18.
De Wit W.F. The life-cycle and some other biological details of the freshwater snail Physa fontinalis (L.) //
Bpsteria. - 1955. - 19, N 1-4. - P.35-75.
Domokos T. Megjegyzesek egyes Anisus - fajok novekedesi vonalaival kapcsolatban // Soosiana. - 1981. -
N9. -S.9-12.
Duncan CJ. The life cycle and ecology of the fresh water snail Physa fontinalis (L.) // J.Anim. Ecol. - 1959. -
28, N 1. - P.97-117.
Durrant P.M. Some aspects of growth and development in the river limpet, Ancylus fluviatilis (Gastropoda :
Ancylidae) // J.Conchol. - 1976. - 29, pt. 2. - Р.Ш-117.
Durrant PM Some factors that affect the distribution of Ancylus fluviatilis (Muller) in the river systems of
Great Britain // J.Molluscan Stud. - 1977. - 43, pt. 1. - P.67- 78.
Eichwald E. Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien in geognostisch-mineralogischer,
botanischer und zoologischei Hinsicht. - Wilna : ZawadzkL 1830. - 256 S.
Ellis A.E. British snails. - Oxford : Clarendon press, 1926. — 275 p.
Favre J. Les mollusques postglaciaires et actuels du bassin Geneve // Mem. Soc. Phys, ct Hist. Natur. Geneve. -
1927. - 40, f. 2. - P.282-309. v v
Frankenberger Z. M&ckysi — Mollusca // Klic zvireny CSR. - Praha : Cs. Akad. Ved., 1954. - S.327-369.
Fromming E. Biologic der Mitteteuiopiischen sus wasserschnecken. — Berlin : Duncker und Humbolt, 1956.
315 S.
Germain L. Mollusques terrestres et fluvia tiles. - Paris: Lechevalier, 1931. - 897 p. (Fauna de Fiance; Vol. 22)
Geyer D. Unsere Land- und Susswasser-Mollusken. - Stuttgart: Lutz, 1927. — 224 S.
Gras M.A. Description des mollusques fluviatiles et terrestres de la France. - Grenoble : Prudhomme, 1846
Grossu A. MoUusea (Gastropoda, Pulmonata). - Bucure^ti : Acad. Republ. PopuL Romine. 1956. - 518s
(rauna Rep. Popular. Romine).
HazayJ. Mollusken-Fauna von Budapest. - Cassel: Fischer, 1881. - 187 P
Holmes SJ. Early development of Planorbis//J.Morphol - 1900. 16. -P. 36 9-45 8.
В Phylogeny in the Planorbidae // Trans. Zool. Soc. London. - 1955. -28, pt. 6. - P 453-542
Huoendick B. Studies on Ancylidae. - Goteborg : Kungl. Vetcnsc.-Vitter. ‘ 1962. - 52 p < -
Ser ВЬ‘-^964 S-°2 nT* M TS* SUbgr0Ups U Gbteb- Kun^‘ Vetensk.-och Vitter, -samh. Handl. -
coridtoon o^marnle cavity Jn two pulmonale snails living in Loch Lomond // Proc. Roy. Soc.
b wicJist °J tbe£resb^ateI Nausea of Australia. // Austral. Zool. - 1943. - 10. - P.l 88 230.
>snak M.M Mohamed A.M Sharaf A.A. Carbohydrate metabolism in uninfected and trematode-infected
snails Biomphalam alexandrina and Bulinus truncatus // Comp. Biochem. and Physiol. - 1975. - 51,
Jachno J Materyaly do fauny malako-zoologiczney Galicyjskej. - Krakow : Uniwers. Jagell, 1870a 104 s.
JachnoJ. 4iadomosci raumczne // Spraw. Komis. Fiziograph. (Krakow). 1870b. - 4. - S. 37- 40
Jachno J. Die Flusse and Land-Con ch у lien Galizicns. - Wien : VerhundL Zool.-botan. Ges.; 1870a- - 14 S.
Jones J.O. Aspects of respiration in Planorbis corneus and Limnaca staenalis // Comp. Biochem. and Physiol -
1961. 4. N 1. - P. 1-29.
Joosse Z Endocrinology of reproduction in basommatophora pulmonate snails // Haliotis. 1980. - 10, N 2. -
Kinzelbach R.K. Neue Nachweise der Flachen Miitzenschnccke Ferrisia wautieri (Mirolli, 1960) im Rhein-
Elnzugsgcbict und im Vhderen Orient.7/ Bess. faun. Briefe. - 1984. - N 2. - S.20-24.
Kotula B. Wykaz mi^czakow zebranych w okolicach Przemysla, tudze£ w dorcczu g6rnego Strwiazu i Sanu //
¥ Spraw. Komis. Fiziograph. (Krakow). - 1882. - 16. - S. 100-129.
Krkac /V. Effect of sudden temperature on behaviour, oviposition and mortality in Physa acuta Draparnaud
(Gastropoda, Pulmonata) // Malacologia. 1982. - 22, N 1/2. - P.167-170.
Krol Z. Mi^czaki Iqdowe i slodkowodne ze stokow gl^wnego dzialu w6d i przyleglych temuz nizu p61-
nocnoeurpocjskie2.o w Galicyi Wshodniej // Spraw. Komis. Fiziograph. (Krakow). - 1878. - 12.
SB-13.
KrynicKi L A. Conchylia tarn terresiria, quam fluviatilia etc /7 Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou. - 183 7. -
11.-P.50-67.
Legler P. Resistance de Ancylus fluviatilis (Mollusque gasteropode) A Fexondation de son habitat // Ecol. medi-
ter. - 1981. - 7. N 1. - P.131-138.
Lie KJ., Heyneman D., vau P The origin of amebocytes in Biomphalariaglabrata //J.ParasitoL 1975. 61,
N 113. -P.574-576.
Lindholm W.A. Beitrage zur Kcnntniss der Weichtierfauna Sudrussland /7 Nachr. Dtsch. Malak. Ges. - 1901. -
N 11/12. - S.16)-186.
Lindholm W.A. Materialen zur Molluskenfauna von Sudwesteirussiand, Polcn und der Krim // Зап. Новорос.
об-ва естествоиспытателей.- 1908. 31. С.199 232.
Lindholm и.Л. Zur Kennmlss der malaKounna des Unterlaufes des Dnje-pr /7 Ip. фЬ.-мат. вщ Всеукр. акад
наук. - 1929. • Н.вип 3. - С.227-238.
Linnaeus С. Systema naturae. - Holmiae : Laurentii, 1758. - 823 p.
Locard A. Les coquilles des eaux deuces et saumatres de Prance. Paris : Libiabieet Bailliere. 1893. • 32 7 p.
Lo*ek V. Prodromus cesky eh mbkkysu. Praha : Obris. 1948. 177 s.
Macela J.. Selitkar A. The influence of temperature on the equilibrium between oxygen and haemoglobin of
various forms of life / ’ J.Physiol. 1925. ~ 60, N 1-6. - P.428-442.
Maitland P.S. Notes on the biology of Ancylus fluviatilis in the river Endack, Scotland // Proc. Malacol. Soc.
London. - 1965. - 36, pt. 6. -P.339- 347
Meier-Brook C. Taxonomic, studies on Gyraulus (Gastropoda : Planorbidae) // Malacologia. 1983. • 24,
N 1/2. - P.l - 113.
Michelson E.H. Characterisation of the haemolymph antigens of Australorbis glabratus by dtst electrophoresis
and Immunoelectrophoresis 7/ Ann. Irop. Med. and Parasitol. - 1966. - 60, N 3. - P.280--287.
Mirolli M. Morfulogia.biologia e posizione sisteinatica di Watsonula wautieri, n.g., n.s. (Basommatophora, An-
cylidae) // Mem. 1st. ital. idrobiol. - 1960. - 12, - РД21--162.
Moquin-Tandon A, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France. - Paris : Bailliere.
1855. - 646 p.
Muller G. Morpholouie, Lebensablauf und Bildungsort von Lymnaea staghalis L. // Z. Zellforsch. - 1956. -
44, H.5. • S.519- 556.
Muller O.F. Vermium teirestrium et fluviatiHum historia, seu anirnalium Infusorioruin, lleimmticorum et les-
taccorum non marinorum succinata historia. - Holmiae : Havinae et Lipsiae, 1774. - 214 p.
Odhner N.H. Distinctions between Anisus (Armiger) crista (L.) and Anisus (Gyraulus) riparius (West.) // Proc.
Malacol. Soo. London. - 1956. - 32, pt. 3. - P.127-131.
Otto Ch. Production of Anctlus fluviatilis Muller (Gastropoda) in a South Swedish stream// Pol. arch, hydro-
biol. - 1976. - 23, N 3. P.421 •• 429.
Owen G. feeding // Physiology of Mollusca ; Ed. K.M.Wilbur, C.M.Yonge. - New York : London ; Acad,
press, 1966. - 2. Ch. 1. - P.l--51.
Pfeiffer C. Naturgeschichte deutscher Land- und Susswasser-Mollusken. - Weimar : Landes-InduslriC’Gomptoir.
1821.- 134 S.
Piechocki A. Mi^czaki (Moiiusca) rzeki Grabi i jej terenu zalewowego // Fragin. faun. - 1969. - 15, N 10. -
S.111-191.
Piechocki A. Micczaki (Mollusca). Poznan : Polska Akad. N’auk. 1979. 187 s. (Fauna slodkowodna Pols
ki; Z. 7).
Regondaud J, Development de la covite pulmonaire et de la covite palleale chez Lymnaea stagnalis C.r.Acaa.
sci. (Paris). - 1961. - 252. - P.179-181.
Rerowski O. Die Molluskenfauna der Krim // Malakozool. Blat. - 1883. - 8, S.l 34.
Servain G. Histoire malacologique du Lac Balaton et Hongrie. - Poissy *. Lejay et Cifc. 1881. - 125 p.
Shadin W,L Die Mollusken des Bassins des Sud Bugs /! 36. праць Днгпр. 6 io л. ст. - 1931. - № 13. - С. 13 53.
281
Sodergren S. Distribution, growth and sex maturation of the fresh water limpet, Ancylus fluviatilis Muller (Gas-
f. txopoda) in a northern Swedish jiver // Aquilio. Ser. zool. - 1977. - 17. - P.52-56.
Soos A, A magyararszagi Planorbis-felek ivardeszulekenek alak-es szBvettana // AHat. Kozlemenyek - 1935
; 32tN 1/2, - S.21-46.
SoosL. Csigak - Gastropoda. - Budapest : Akad. kiado, 1956. - 80 s. (Fauna Hungariae; T.19).
Stadnichenko A J*. Characteristics of the freshwater malacofauna of the Crimea // Malacol. Rev. - 1978. -
11.-P.91. ( t
Stolkowski J. Essai sur le determinisms des formes mineralogique du calcaire chez les etres vivants // Ann. Inst.
t oc^anograph. N.S. - 1951. - 26,fasc. 1. - P.1-113.
Szabo S. Adatok a vizicsigak eloszldsvizsg&latahoz // Soosiana. - 1981. - N 9. - P.75-81.
Urbanski J. Micczaki z okolic Rawy Ruskiej i z kilku innych micjscowosci na Roztoczu Lwowsko-Tomaszow-
skim // Spraw. Komis. Fiziograph. (Krakdw). - 1933. - 67. - S.43-98.
Urbanski J. Krytyczny przeglad mieczakcSw Polski // Ann. UMCS. Sec. C. - 1947. 2. - S.l-35.
VostalZ. Prispevok к cytoldgii hemocytov ulitnikow (Gastropoda) // Biologia. - 1969. - 24, N 5. - S.384-392.
Wagin W.L. Chaetogaster limnaei K.Baer als cercarienvertilger /7 Zool. Anz. - 1931. - 95. N 1/2. - S.55-59.
Westerlund GA. Fauna der in der Pafaarktischen Region lebcnden Binnenconchylien: V. Fam. Succinidae.
Auriculidae. Limnacidae. Cyclostomidae. Hydrocenidae. - Lund : Hakan Ohlsson, 1885. - 135 S.
Wetekamp F. Bindegewebe und Histologie der Getabahnen von Anodonta cellensis // Z. wiss. Zool. - 1915.-
112, N 3. - S.433—527. ,
Winkler O.t Vokatovd J. Neobvykle stanoviste levatky ostre (Physa acuta Drap.) // Sb. Okres. muz. Moste. Rada
prirodov6d. - 1982. - N 4. - S.21-26.