Текст
                    

Thermus thermophilus Anacystis nidulans --------- Escherichia soli Sulfolobus solfataricus Methanococcus vannielii Halobacterium halobium Glugea atherinae ~ Ameson michaelis Pleistophora sp. — ----- Enterocytozoon salmonis Enterocytozoon bienusi — Encephalitozoon cuniculi ------- Vairimorpha necatrix Nosema trichoplusiae Coronympha octonaria ___Trichomonas vaginalis ___ Tritrichomonas foetus I__ Monocercomonas sp. ___ Hexamita sp. ___ Glardia Glardia Glardia _ Physarum polycephalum Euglena gracilis ____Trypanosoma brucei ~___Bodo caudatus Vahlkampfia lobospinosa - Naegleria gruberi histolytica - gingivalis discoideum muris lamblia ardeae ___ Entamoeba '__Entamoeba . Dictyostelium Eubacteria Archaebacteria Microsporidia Trichomonadida Diplomonadida Myxomycota Euglenozoa Percolozoa Entamoebia Acrasiomycota КРОНА ДЕРЕВА
п III chlorophyta (62) I <3 chlorarachniophyta (HM) эд charophyta (19) chlorobionts land plants (45) ==z& haptophyta (6) --------«=^ chlorarachniophyta (5) Euglyphina (2) heterokont algae (32) — Hyphochytrium (hyphochytriomycetes) O oomycetes (3) labyrinthulida (3) --------Cafeteria (oicosoecida) _ ciliata (26) —dinophyta (7) -----Perkinsus stramenopiles alveolata —glaucophyta (2) -------=33 Acanthamoeba (3) ---32^ cryptophyta (HM) rhodophyta (49) choanoflagellida (2) bilateria (43) radiata (11) animalia basidiomycetes (38) ascomycetes (81) chytridiomycetes (4) zygomycetes (8) fungi
СВЕТЛОЙ ПАМЯТИ Б. Е. Быковского, А. В. Иванова, Д. В. Наумова, Ю. И. Полянского, О. А. Скарлато, А. А. Стрелкова, СТОЯВШИХ У ИСТОКОВ ЭТОГО ИЗДАНИЯ
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Zoological Institute PROTISTA PART 1 HANDBOOK ON ZOOLOGY ST. PETERSBURG «NAUKA» 2000
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Зоологический институт ПРОТИСТЫ ЧАСТЬ 1 РУКОВОДСТВО по зоологии е САНКТ-ПЕТЕРБУРГ «НАУКА» 2000 ’
УДК 593.1 ББК 28.691 П82 Протисты: Руководство по зоологии. — СПб.: Наука, 2000. — Ч. 1. — 679 с. ISBN 5-02-025864-4 Монография представляет собой первую часть руковод- ства по зоологии, посвященного протестам. Она содержит вводный раздел, в котором рассмотрены вопросы развития представлений о систематике и эволюции животного мира. В основных главах книги содержатся общая характеристика и система протестов, обсуждаются пути их эволюции. Наи- большее внимание уделено истории изучения, таксономии, морфологии и другим биологическим аспектам традиционно протозоологических групп, входящих в состав типов: Crypto- phyta, Euglenozoa, Chrysophyta, Haptophyta, Raphidophyta, Saprolegnia, Opalinata, Choanomonada, Polymastigota, Plas- modiophora, Mycetozoa, Rhizopoda и Foraminifera. Библиогр. 2654 назв. Ил. 551. Схем 10. Табл. 9. Для зоологов всех специальностей, преподавателей вузов и студентов. Protista: Handbook on zoology. — St. Petersburg: Nauka, 2000. — Pt 1. — 679 p. ISBN 5-02-025864-4 The monograph written by the leading Russian protistolo- gists is demoted to protists, with emphasis on the protozoologi- cal groups. The first part comprises the history of zoology, the pathways of evolution, taxonomy and classification of the ani- mal world. The general part is devoted to the characterization of protists, their classification and trends of evolution. The main part of the volume includes the systematic part, compri- sing the history, taxonomy, morphology and other biological aspects of the phyla: Cryptophyta, Euglenozoa, Chrysophyta, Haptophyta, Raphidophyta, Saprolegnia, Opalinata, Choano- monada, Polymastigota, Plasmodiophora, Mycetozoa, Rhizo- poda, and Foraminifera. Главный редактор директор Зоологического института РАН академик РАН, проф. А. Ф. АЛИМОВ Editor-in-Chief Director of Zoological Institute (Russian Academy of Science) Prof. A. F. ALIMOV, Member of Russian Academy of Science Редакционная коллегия: T. В. БЕЙЕР, М. В. КРЫЛОВ, Л. Н. СЕР АВИН, Я. И. СТАРОБОГАТОВ Научный редактор: С. А. КАРПОВ Ответственный редактор: С. Д. СТЕПАНЬЯНЦ Рецензенты: Д. В. ОСИПОВ, И. Б. РАЙКОВ Editorial Board: Т. V. BEYER, М. V. KRILOV, L. N. SERAVIN, Ya. I. STAROBOGATOV Scientific Editor: S. A. KARPOV Demanding editor: S. D. STEPANJANTS Reviewers: D. V. OSIPOV, I. B. RAYKOV Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту № 97-04-62048 Без объявления ISBN 5-02-025864-4 © Российская академия наук, 2000 © Зоологический институт РАН, 2000 © Коллектив авторов, 2000 © Е. И. Кудина, оформление, 2000
ПРЕДИСЛОВИЕ Издание фундаментальных сводок по основным современным научным проблемам — одно из важ- нейших условий успешного развития науки. Без них невозможны ни новые открытия и обобщения, ни разработка практических научных задач, связанных с развитием народного хозяйства и экономики государ- ства. Зоология имеет первостепенное значение как одна из фундаментальных наук, составляющая основу для развития общей биологии, экологии, медицины, ветеринарии, паразитологии, сельского хозяйства, рыбного и охотничьего хозяйств, охраны природы и многих других дисциплин. Это обстоятельство было главной причиной издания больших руководств-сво- док по зоологии. В Германии с 1859 г. издается многотомная серия «Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs», про- должающая выходить и в настоящее время. Там же с 1923 г. и до настоящего времени публикуется «Hand- buch der Zoologie» под редакцией Кюкенталя и Крум- баха (Kiikenthal, Krumbach); с 1965 г. издается много- томный учебник «Lehrbuch der speziellen Zoologie», написанный Кестнером (A. Kaestner). Во Франции на- чиная с 1948 г. опубликовано 27 томов «Traite de Zoo- logie» под редакцией Грассэ (Р. Grasse). Наконец, в США издано 7 томов по зоологии беспозвоночных животных («The Invertebrates»; 1-й том появился в 1940 г.), принадлежащих перу Хайман (L. Hyman). В отечественной зоологии в этом отношении дело обстоит явно неблагополучно. Несмотря на наличие большой армии квалифицированных зоологов и вы- дающиеся достижения в области зоологической науки, у нас нет солидного руководства, отвечающего совре- менному уровню знаний. Первая попытка подготовить и издать «Руководст- во по зоологии» в нашей стране не была осуществле- на полностью. Вместо 7 запланированных томов вышло только 4 (1937—1951), последний из них — около 45 лет назад. Не были опубликованы тома по таким важным в теоретическом и практическом от- ношениях группам, как паукообразные, ракообраз- ные, амфибии, рыбы, рептилии, млекопитающие. Ныне содержание изданных томов устарело. Это связано с тем, что в послевоенное время зоология зна- чительно шагнула вперед. Были открыты и описаны новые отряды, классы и типы животных, внесены су- щественные изменения в классификацию животного мира, проведены обширные сравнительно-физиологи- ческие, гистологические, генетические и экологичес- кие исследования наземной, пресноводной фауны и фауны Мирового океана. Очень бурно стала разви- ваться протозоология, изучающая не только однокле- точных животных, но и водоросли, и низшие грибы. Сейчас в протозоологии происходит настоящая рево- люция, ведущая к синтезу знаний по всем эукариотам и созданию единой системы органического мира. В па- разитологии большие успехи достигнуты гельминто- логами; возникла новая дисциплина — экологическая паразитология. В области медицинской паразитоло- гии успешно развивается важное учение о природных очагах трансмиссивных заболеваний. Возникла также отечественная почвенная зоология. Наконец, решают- ся новые неотложные задачи, связанные с проблемой сохранения среды и существующего разнообразия жи- вотного населения. Отечественными зоологами созданы и развиты концепции, нередко противоречащие теориям и ги- потезам, которые господствуют за рубежом. На запа- де они остаются по существу неизвестными и потому подчас не попадают в круг вопросов, обсуждаемых мировой наукой. Таким образом, потребность в издании руководст- ва по зоологии давно назрела. Такое руководство, получившее первоначально название «Основы зооло- гии», было задумано еще в 1978 г. Инициаторами вы- ступили два института Российской академии наук — Зоологический институт (ЗИН, Санкт-Петербург) и Институт эволюционной морфологии и экологии жи- вотных (ныне — ИПЭЭ, Москва). По замыслу авто- ров, руководство должно стать настольной книгой для ученых-зоологов всех специальностей, главным источником для получения справок и первоначаль- ных основных сведений по разным группам живот- ных. Аналогичное значение оно должно иметь и для исследователей самых различных областей биологии, а также для преподавателей университетов, медицин- ских, ветеринарных, сельскохозяйственных и педаго- гических институтов, средних школ и, конечно, для аспирантов и студентов биологических специально- стей. В начале 90-х гг. были подготовлены первые тома этого издания. В частности, были написаны
6 ПРЕДИСЛОВИЕ первый из двух томов по протестам (ред4 | Ю. И. Полянский!), том по губкам и кишечнополост- ным (ред. С. Д. Степаньянц), том по плоским чер- вям (ред. |А. В. Иванов |). Однако все ухудшающееся с годами экономическое состояние отечественной науки отразилось и на издательском деле. Так, за- вершенный и принятый в издательство «Наука» в 1992 г. первый том по протистам пролежал без движения до 1998 г. В последние годы появилась возможность публиковать некоторые наиболее зна- чимые рукописи при финансовой поддержке Россий- ского фонда фундаментальных исследований. Бла- годаря этому были получены средства на издание первого тома из числа готовых — по протистам как самостоятельной коллективной монографии. Монография «Протесты. Руководство по зооло- гии» включает помимо описаний двух больших групп Protozoa — жгутиконосцев и саркодовых и ряда групп Chromista обширную общую часть, со- стоящую из разделов «Краткая история зоологии», «Пути и закономерности эволюции», «Систематика и ее задачи», «Система животного мира», «Система протистов и проблемы их мегасистематики», «Пути эволюции протестов», «Общая характеристика про- тестов». Авторы и редколлегия надеются, что предлагаемая монография послужит толчком для продолжения под- готовки к печати и публикации автономных выпус- ков по отдельным группам животных. Авторский коллектив выражает благодарность А. А. Голикову за помощь при компьютерном наборе и в составлении указателей. Редколлегия
PREFACE The publication of fundamental reviews on major themes of present-day research is one of the essential prerequisites of the successful development of science. Zoology is of paramount importance as one Of the fun- damental sciences contributing towards general biology; ecology, medicine, veterinary science, parasitology, ag- riculture, fisheries and game husbandry, nature conser- vation and many other disciplines. This fact was one of the reasons for the initiation of a series of large handbo- oks on zoology. In Germany, the multivolume series, «Bronns Klas- sen und Ordnungen des Tierreichs», was first published in 1859; the «Handbuch der Zoologie», edited by Kiikenthal and Krumbach, was published in 1923; the multivolume manual «Lehrbuch der speziellen Zoolo- gie» by Kaestner has been published since 1965. In France, 27 volumes of «Traite de Zoologie», edited by P. Grasse, have been published since 1948. Finally, in the USA, 7 volumes on invertebrate zoology entitled «The Invertebrates» have been published by L. Hyman — the 1st volume appeared in 1940. In Russia, however, no fundamental manuals conforming to the modern level of knowledge have been published in spite of the large number of highly qualified zoologists and the out- standing achievements in the field of zoology. A first attempt to prepare and publish «The Manual on Zoology» in Russia was not completed. Instead of the 7 volumes originally planned only 4 were published between 1937 and 1951, the most recent of which appe- ared approximately 45 years ago. Volumes on taxa of theoretical and applied importance, such as arachnids, crustaceans, amphibians, fishes, reptiles and mammals were never published. The volumes in this series that were published have now become outdated. Zoology has advanced dramati- cally in the post-war years. New orders, classes, and phyla have been defined and described. Essential amen- dments have been made in classification of the animal world. Extensive comparative studies have been conduc- ted in physiology, histology, genetics and ecology of terrestrial fauna, as well as of fauna of fresh waters and the world’s oceans. Protistology, which incorporates not only unicellular animals, but also algae and the lower fungi, developed vigorously. Radical changes have now taken place in protistology, which have lead to a synt- hesis of knowledge on all eukaryotes and the estab- lishment of a comprehensive classification of the orga- nic world. In the field of parasitology great advances have been achieved by helminthologists. A new discip- line, ecological parasitology, has been established. In the field of medical parasitology the important theory of natural foci of transmissive diseases has been developed successfully. Eventually new urgent tasks related to conservation of the environment and existing diversity of the animal population are being resolved. Russian zoologists have put forward and developed scientific concepts, sometimes contradicting theories and hypotheses accepted abroad. Many of these con- cepts remain unknown in the West and elsewhere and, therefore, are often ignored by scientists outside Russia. Thus the time is right for the publication of a guide on zoology. Such a guide entitled «The Bases of Zoolo- gy» was planned in 1978 by two institutes of the Russi- an Academy of Sciences: the Zoological Institute (St. Petersburg) and the Institute of Animal Evolutionary Morphology and Ecology (Moscow). It was the authors’ intention that «The Bases of Zoology» should become a manual for zoologists of all specialities, and a major source of basic reference information on different ani- mal taxa. This manual is important also for researchers in different fields of biology and for teachers in univer- sities, medical, veterinary, agricultural, and pedagogical institutions, secondary schools as well as for students of biology, undergraduate and graduate. In the early 1990s the first volumes of this edition were prepared. The first of two volumes on protozoa (Ed.| G. I. Poljansky]), a volume on sponges, and coelen- terates (Ed. S. t). Stepanjants), and a volume on plathel- minthes (Ed.|A. V. Ivanov|) were completed. However, the gradually deteriorating economic situation of Russi- an science also affected publishing activities. The first volume on protozoa completed and adopted for publica- tion in 1992 remained unpublished until 1998. Recently, owing to support provided by the Russian Foundation for Basic Research, an opportunity has arisen for the publication of several of the most significant manusc- ripts. As a result, funds were obtained for the publica- tion of the first volume on Protozoa as a separate mo- nograph by a number of authors. The monograph «Protists: Handbook on Zoology» comprises a large general part including sections on the «Essay on the history of zoology», «Pathways
8 PREFACE and principles of the evolution», «Systematics and its purposes», «Classification of the animal world» and the sections devoted to the general characterization of protists, their classification and trends of evolution. The main part of the volume is devoted to systema- tics, comprising the history, taxonomy, morphology and other biological aspects of the phyla: Cryptophy- ta, Euglenozoa, Chrysophyta, Haptophyta, Raphidophyta, Saprolegnia (=Oomycetes), Opalinata, Choanomonada, Polymastigota, Plasmodiophora, Mycetozoa, Rhizopo- da, and Foraminifera. All other groups of protists will be included in a second volume. The authors and the editorial board hope that this monograph will serve as an impetus for the continued preparation and publication of other volumes, each on a separate animal group. The Editorial Board
ОБЩАЯ ЧАСТЬ

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ Основные задачи зоологии Зоология (от греческого «zoo» — животное и «logos» — слово, наука) — наука о животных. Это — часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, законо- мерности индивидуального и исторического разви- тия. Зоология связана с производственной деятель- ностью человека; она ставит задачу освоения, рекон- струкции и охраны животного мира Земли. По задачам исследования зоология распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет целью описание многообразия видов, система- тизацию их по признакам сходства и различия, уста- новление иерархии таксонов. Систематика стремится к построению естественной системы, отображающей пути исторического развития животного мира. Мор- фология исследует строение животных — внешнее и внутреннее. Последнее относится к области анато- мии. .Гистология — также часть морфологии — ис- следует микроскопическое строение животных. Срав- нительная морфология изучает строение животных и отдельные системы их органов в плане сравнения у разных систематических групп, устанавливая при этом гомологии и аналогии. Эмбриология животных изучает индивидуальное развитие (онтогенез) от яйца до взрослого организма. Филогенетика исследует пути эволюции животного мира. Экология животных ставит задачи изучения их взаймоотношений между собой, с другими организмами и со средой обитания. Зоогеография — раздел зоологии (пограничный с географией), исследующий распределение животных в разных регионах планеты, на суше и в воде, а также факторы, определяющие это распространение. Палео- зоология изучает вымерших животных прежних гео- логических эпох. В этом она тесно связана с филоге- нетикой и эволюционной морфологией. Палеозооло- 1 Этот раздел был написан[ю. И. Полянским] в 1990 г. В це- лом мы оставили оригинальный текст автора без изменений. В ряде случаев в него внесены небольшие дополнения в виде сносок. Раздел «Учение Дарвина» написан Э. И. Колчинским. В разделе не приводится библиография в традиционном понимании, но все ци- тируемые автором работы можно найти в обзорных изданиях (см.: «Литература», с. 114). Редколлегия. гические исследования базируются на материалах окаменелостей, отпечатках и реконструкциях по ним. Разработка новых методов палеозоологических исследований позволила в ряде случаев восстановить не только внешний вид, но и внутреннюю организа- цию ископаемых животных, как это было сделано, например, шведским ученым Э. Стеншио для некото- рых бесчелюстных. Физиология животных, которая исторически воз- никла как одна из ветвей зоологии, развилась в са- мостоятельную биологическую науку, изучающую функции животного организма. Зоологию можно классифицировать и по объекту исследования: на протозоологию — науку об однокле- точных организмах, гельминтологию — о паразити- ческих червях, малакологию — о моллюсках, карци- нологию — о ракообразных, арахнологию — о пауко- образных, акарологию — о клещах, энтомологию — о насекомых, ихтиологию — о рыбах и рыбообразных, батрахологию — о земноводных, герпетологию — о пресмыкающихся, орнитологию — о птицах, териоло- гию — о млекопитающих и т. п. В зоологии используют разнообразные методы ис- следования, общие для биологических дисциплин: традиционные, морфологические, кариологические, методы молекулярной биологии и другие. Зоология тесно связана с другими биологически- ми науками, а также с медициной и ветеринарией. Некоторые разделы зоологии входят как составляю- щая часть в такие комплексные дисциплины, как па- разитология, гидробиология, эпизоотология, эпиде- миология. Зоология имеет широкое практическое примене- ние в различных областях деятельности человека. В области медицинской и ветеринарной паразитологии зоология изучает животных — паразитов человека, домашних и полезных животных. Зоологические ис- следования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными-вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие беспозвоночные живот- ные — моллюски, ракообразные, насекомые — ис- пользуются человеком как пищевые объекты и для технических целей. Эколого-зоологические исследо- вания лежат в основе разработки мер по воспроиз- водству рыбных запасов, регулированию численности
12 ОБЩАЯ ЧАСТЬ объектов охотничьего хозяйства, акклиматизации и интродукции полезных животных. За последние десятилетия выделились некоторые специальные области зоологии, представляющие значительный теоретический и практический инте- рес. Почвенная зоология изучает своеобразные поч- венные биоценозы (работы академика М. С. Гиляро- ва и др.). Исследуется фауна пещер. Изучается псаммофильная фауна моря и пресных водоемов — биоценоз, поверхностного слоя песка (шведский ученый Б. Сведмарк, немецкий ученый А. Ремане и др.). Значительный интерес представляют исследо- вания фауны обрастаний подводных предметов в пресной и морской воде, что имеет большое прак- тическое значение при создании подводных соору- жений и в кораблестроении. Зоология, как и другие биологические науки, вы- росла из запросов практики и на разных этапах исто- рии человечества находила и находит широкое прак- тическое применение. Животные с самого начала появления человека на Земле были объектом охоты, необходимым условием существования и развития первобытного человеческо- го общества. Со времени среднего палеолита осталось довольно много изображений в виде наскальных ри- сунков на стенах пещер, служивших людям жилищем. Эти изображения были созданы свыше 50 тысяч лет до н. э. По ним можно судить, на каких животных охо- тился человек каменного века: среди них были мамон- ты, шерстистые носороги и некоторые другие, ныне вымершие, виды. Приручение животных произошло значительно позднее. Оно относится к концу палео- лита и приобрело массовый характер в неолитическую эпоху (5—6 тыс. лет до н. э.), когда человек стал за- ниматься наряду с рыбной ловлей и охотой земледе- лием и скотоводством. Это произошло в первую оче- редь в очагах древней культуры, которые, как показа- но Н. И. Вавиловым, стали центрами происхождения культурных растений. Первым животным, которое приручил человек, была собака. Знания человека о мире животных значительно возросли в период формирования великих древних культурных центров человечества — Древнего Егип- та, Вавилона, Индии, Китая. В некоторых дошедших до нас древних папирусах Египта (например, в знаме- нитом «папирусе Эберса», написанном приблизи- тельно за 1500 лет до н. э.) содержатся многочислен- ные данные о животных. Информация о животных и растениях тесно переплеталась со сведениями по ме- дицине, анатомии человека. Последняя в Древнем Египте достигла значительного совершенства, что было связано с бальзамированием трупов. Однако все эти довольно многочисленные знания о животном мире носили разрозненный характер, не были объ- единены в систему и поэтому не могут рассматри- ваться как начало науки зоологии. Античная древность Зоология как наука возникла в Древней Элладе и связана с именами знаменитых философов и ученых Древней Греции: Гераклита (ок. 530—470 до н. э.), Демокрита (ок. 460—370 до н. э.) и в особенности ге- ниального ученого и философа Аристотеля (ок. 384— 322 до н. э.). Гераклит — древнегреческий философ-материа- лист, представитель античной диалектики, признав- ший материальность мира и его непрерывное движе- ние и развитие, рассматривал жизнь как этап этого всеобщего процесса. Демокрит — великий мыслитель древней Эллады, учение которого об атомах как основных элементах материального и духовного мира явилось одной из первых материалистических всеобъемлющих концеп- ций философии. Источником и основой жизни, в том числе и животных организмов, Демокрит признавал мельчайшие круглые гладкие атомы, по сравнению с другими атомами — особенно подвижные. Живые существа — лишь временные сочетания различной формы атомов. Эта наивная материалистическая кон- цепция представляет, однако, большую ценность, ибо дает единую картину материальной природы мира. В трудах Демокрита мы не находим ни описаний живот- ных, ни попыток их классифицировать. Аристотель был величайшим мыслителем антич- ного мира, труды которого оказали огромное влияние на развитие естествознания, в том числе и зоологии. В течение более полутора тысяч лет (до XVII в.) они являлись энциклопедией знаний о живой природе. В сочинениях Аристотеля охвачены все отрасли совре- менной ему науки — психология, логика, история, политика, этика, эстетика. Много внимания уделено естествознанию, в том числе ботанике и зоологии. Сочинения Аристотеля, опубликованные им при жизни, не сохранились. Известны лишь фрагменты, приводимые древними авторами, а также рукописи некоторых его сочинений, опубликованные спустя 300 лет после его смерти Андроником Родосским. Биологические воззрения Аристотеля изложены в трех его произведениях: «История животных», «О частях животных» и «О возникновении животных». Они распадаются на несколько самостоятельных раз- делов, которые называются «книгами»; всего их на- считывается 19. Аристотель — создатель первой в истории науки системы животного мира. Он приво- дит описание 454 видов животных и группирует их в систематические категории более высокого порядка, которые называет родами («эйдос»). Последние объ- единяются в «Высшие роды», которые примерно со- ответствуют современным классам. Наконец, «Выс- шие роды» объединены в несколько групп еще боль- шего таксономического значения. Нужно иметь в виду, что описываемые Аристотелем отдельные фор- мы животных не полностью соответствуют современ- ному пониманию вида и в большинстве случаев близ- ки, скорее, к понятию рода (например, оса — это не- сколько видов ос, комнатная муха — несколько видов мух, дрозд — несколько видов птиц и т. п.). Система Аристотеля сыграла исключительную роль в разви- тии зоологии. Она служила основой зоологических знаний в течение полутора тысячелетий, поэтому считаем необходимым привести ее в настоящей главе. При этом мы воспроизводим (с сокращениями и изменениями) таблицу из работы Л. А. Зенкевича «История системы беспозвоночных» (1937), в кото-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 13 Таблица 1 По Аристотелю Современные названия А Животные, снабженные кровью. Позвоночные. I Живородящие четвероног Млекопитающие (без кито- гие. образных). II Животные с двумя ногами и двумя крыльями. Птицы. III Яйцекладущие четвероно- Земноводные и пресмыкаю- гие и безногие с легоч- ным дыханием. щиеся. IV Живородящие безногие, жи- вут в воде, дышат лег- кими. Китообразные. V Безногие, покрытые чешуей и дышащие жабрами. Рыбы. Б Животные без крови. Беспозвоночные. I Мягкие животные Malakia. Головоногие моллюски. Ноги окружают голову. Ли- шены твердого скелета. Имеют чернильный ме- шок. II Мягкопанцирные с боль- шим количеством ног Malakostraca. Высшие ракообразные. III Членистые с большим ко- Часть членистоногих (в т. ч. личеством ног. насекомые и многонож- ки), кольчатые черви. IV Безногие с твердым панци- Моллюски (кроме голово- рем-раковиной Ostraco- ногих), иглокожие, кишеч- derma. Мягкое тело внут- нополостные, губки, не- ри твердой ломкой рако- которые асцидии и усо- вины. ногие. Часть брюхоногих. 1 Раковинные. 2 Морские ежи. 3 Морские звезды. 4 Безраковинные свободно- Голотурии. о живущие. 5 Безраковинные прирастаю- щие. Губки, актинии. рой удачно сопоставлены подразделения аристоте- левской системы с современными представлениями и номенклатурой (табл. 1). Знакомство с системой Аристотеля показывает, насколько глубоко он понял основные черты архи- тектоники животных и в ряде случаев сгруппировал их в таксоны, приближающиеся к современным. При этом Аристотель учитывал не какой-либо один или немногие признаки, а всю совокупность основных признаков. Наряду с созданием системы Аристотелю принад- лежат важные обобщения в области зоологии. На ос- нове изучения морфологии животных им была выска- зана идея о единстве их строения. Основание для этого важнейшего заключения дали главным образом позвоночные. Аристотелем был разработан ряд важ- нейших сравнительно-анатомических обобщений, в том числе учение о корреляциях (соотношении орга- нов), которое получило дальнейшее развитие лишь в XIX в. Аристотель различает аналогичные и.гомоло- гичные органы. Очень важны наблюдения его над эм- бриональным развитием животных, которые он про- водил главным образом на курином зародыше. Эти наблюдения дали Аристотелю основания для выводов о том, что органы вначале имеют простое строение, а позже претерпевают постепенное усложнение, и о том, что зародыши разных животных похожи друг на друга гораздо больше, чем взрослые формы. Всеобъемлющий синтезирующий ум гениального мыслителя глубоко проник в понимание ряда законо- мерностей живой природы. Он признавал раздельное существование материи и духовного начала. Мате- рия — пассивная субстанция. Духовное начало, дей- ствуя на материю, превращает ее в действительность. Характерно для Аристотеля представление о непре- рывной цепи, градации форм от более простых к более сложным и совершенным. Эту идею он приме- нял и к организмам. Таким образом, все его мировоз- зрение носит телеологический характер. Иерархию вещей в природе Аристотель не рассматривает как нечто эволюционно развивающееся во времени. Это — градация вечных форм, стремящихся к единой цели. Римский период античной культуры в развитии зоологии, как и биологии в целом, внес мало принци- пиально нового. Среди римских ученых и философов видное место занимает Тит Лукреций Кар (ок. 99— 55 до н. э.). Его философская поэма «О природе вещей» представляет выдающееся поэтическое про- изведение, а также важный философский трактат. В ней получает дальнейшее развитие античный матери- алистический атомизм. Живые организмы возникли в результате сочетания первичных телец (атомов). По Лукрецию, вначале возникали неприспособленные к жизни организмы (безротые, уроды всякого рода и т. п.). Они быстро погибали, пока в силу того же слу- чайного сочетания атомов не возникли существа, приспособленные к условиям среды. В этом можно видеть предвестника учения о борьбе за существова- ние и естественном отборе. Все эти представления Лукреция облечены в увлекательную форму. Широкой известностью пользовался Гай Плиний Секунд Старший (ок. 23—79), знатный римлянин, погибший при извержении Везувия. Он создал своего рода энциклопедию естественных наук, опубликовав «Естественную историю» в 37 томах. Это сочинение, охватывающее все области естествознания, в том числе и зоологию, которой отведено 4 тома, пред- ставляет собой чисто компилятивный труд, в котором суммирована вся античная литература. Плиний ука- зывает, что использовал сочинения 146 римских и 327 иноземных авторов. В «Естественной истории» нет оригинальных мыслей или обобщений. В ней до- бросовестно переписано все, что было известно в I в. н. э., и наряду с действительными фактами имеется немало фантастики. Сочинения Плиния тем не менее сыграли положительную роль, и к ним часто обраща- лись ученые средневековья. Важную роль в развитии зоологии сыграл также знаменитый римский врач и естествоиспытатель Клавдий Гален (ок. 130—200). Его труды, из которых до нас дошла лишь небольшая часть (основная масса их погибла во время пожара храма Мира в Риме), посвящены вопросам анатомии человека и животных. В них делается попытка связать форму органа с его функцией. В его трудах много верных наблюдений.
14 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Он показал, что артерии наполнены кровью, доказал проводящую возбуждение роль нервов (путем их пе- ререзки). До XVII в. (до работ Гарвея) физиологичес- кие представления Галена пользовались широким признанием. Средние века Эпоха средневековья датируется со взятия и раз- грабления Рима вестготами Алариха, что произошло в 4ДО г. Этот бтап истории человечества, продолжав- шийся свыше 1000 лет (до XV—XVI вв.), в области общественно-экономических отношений характери- зуется феодальным строем, а в области идеологии — господством1 католицизма в Западной Европе и пра- вославия в России. В естествознании, и в том числе в зоблогии, этот длительный период истории человечес- тва знаменуется забвением античной философии и ес- тествознания. За весь период можно указать лишь на немногочисленные отдельные проблески в развитии науки; большая часть которых безжалостно подавля- лась. Хотя в этот период творения Аристотеля и от- части Плиния широко использовались, но в большин- стве случаев бралось только то, что не противоречило церковным догматам. Одним из методов борьбы с не- угодными идеями во вторую половину средневековья на Западе были костры инквизиции. Характерным представителем раннего средневе- ковья был Блаженный Августин (354—430). Глубоко философски образованный епископ, знаток античной философии, в своих многочисленных сочинениях развивал учение о всеобщей гармонии в природе как проявлении божественной мудрости. Важную роль в сохранении античной науки и в развитии некоторых сторон естествознания сыграли арабы. Проникнув в VII и VIII вв. на Южное побе- режье Средиземного моря, достигнув Испании, поко- рив Персию, Палестину, Египет, арабы принесли Ев- ропе восточную культуру и ассимилировали вместе с тем античную философию и науку. Арабы дали ряд выдающихся мыслителей и ученых. Врач, философ и натуралист Авиценна (Ибн Сина, 980—1037) был глу- боким знатоком Аристотеля. В его «Каноне» кроме изложения Аристотеля и Галена находим оригиналь- ные сведения по медицине, зоологии, ботанике, а также призыв обратиться к изучению природы. Еще большее значение имели в XIII в. труды Авероса (Ибн Рашида, 1120—1198). Будучи также натуралис- том, врачом и философом, он высказывал некоторые весьма прогрессивные мысли о вечности материи и ее развитии. Особенно большую славу создал ему «Большой комментарий» (1193), в котором наряду с толкованием Аристотеля высказывается ряд смелых и прогрессивных мыслей о развитии мира. Большой популярностью в XIII в. пользовался Альберт Великий (граф Альберт фон Болыптетт, род. между 1193 и 1205, ум. 1280). Епископ, блестящий лектор, плодовитый писатель (литературное наследие Альберта Великого — 21 том) — он с позиций като- лицизма освещает проблемы всех наук, широко ис- пользуя при этом труды античных философов. В спе- циальном трактате «De animalibus» немало места уде- ляется им зоологии. Частично это пересказы Аристо- теля и Плиния, частично — фантастические сведе- ния, широко использовавшиеся в средние века (опи- саны «единорог» с лошадиным туловищем, оленьей головой и закрученным рогом, «пегас» с лошадиным туловищем, бычьей головой и орлиными крыльями, превращение лошадиного волоса в волосатика и т. п.). Весьма распространенными в средние века были различного рода сборники (их авторство трудно уста- новить), носившие название «Физиологус», «Бестиа- рий». Такого рода сборники издавались начиная со II и до XVI в. Переводы их проникали и в Россию. В этих сборниках наряду с некоторыми правильными сведениями о жизни и строении животных имелось множество фантастических данных, например, опи- сывались гуси, которые родятся на деревьях. На этом основании диких гусей стали считать постными и употреблять в пищу в постные дни. Как это ни пара- доксально звучит, но понадобилась особая булла папы Иннокентия III (1161—1216), чтобы заставить считать гусей скоромной пищей. Этот исторический анекдот показывает уровень развития естествознания в средние века. Таким же низким уровнем характеризуется и ряд других, чисто компилятивных произведений средне- вековья о живой природе. К их числу следует отнести произведения Фомы из Кантимпрэ (1210?—1263), написавшего обширную компилятивную энциклопе- дию «О природе вещей» (20 книг), сочинение «Книга природы» Конрада фон Магенбёрга (1309—1374). Последняя книга (написанная не по-латыни, а по-не- мецки) пользовалась особенно широким распростра- нением и выдержала множество изданий. Имея в ос- нове произведения Фомы из Кантимпрэ, она содер- жит описание 450 видов животных. В значительной мере и это произведение наряду с описаниями дейст- вительно существующих животных полно фантасти- ки и суеверий. Особое место в философии и естествознании средних веков занимает Роджер Бэкон (R. Bacon) (1214/19—1290/94?). Он призывал к опыту и наблюде- нию как критериям истины. Основное произведение Бэкона — «Opus majus», состоящее из семи частей, включает как философские проблемы (преимущест- венно изложение основных идей античной филосо- фии), так и основы наук о природе, главным образом математики, астрономии, географии, зоологии. Вся шестая часть этого опуса идет под девизом «без опы- та ничто не может быть вполне познано» («Sine ехре- rimentia nihil sufficienter sciri potest»). Идеи P. Бэкона намного опередили его эпоху. Отцы церкви (он при- надлежал к монашескому ордену францисканцев) дважды сажали его в тюрьму, где он просидел в общей сложности 24 года. Во второй половине средневековья, и главным об- разом в конце его, в связи с началом роста городов во многих странах Европы возникают университеты. Хотя наука во многих университетах носила типич- ные черты средневековой схоластики, тем не менее их возникновение имело важное положительное зна- чение, ибо способствовало объединению ученых, обучению молодежи и т. п. Наиболее древние универ-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 15 ситеты Европы возникли в Болонье (1158), Монпелье (1180), Париже (1200), Оксфорде (1200—1229), Не- аполе (1224), Риме (1245), Лиссабоне (1290). XV—XVIII века Этот период в истории биологических наук начи- нается эпдхой Возрождения (XV—XVI вв.), ознаме- новавшейся ломкой феодальных общественно-эконо- мических отношений и началом развития капитализ- ма. Про этот период бурного роста науки и искусства Энгельс писал: «Это был величайший прогрессивный переворот, пережитый тогда человечеством, — эпоха, которая нуждалась в титанах и которая породила ти- танов по силе мысли, страстности и характеру, по многосторонности и учености...» Великие географи- ческие открытия обогатили естествознание огром- ным количеством новых фактов. Развитие мореплава- ния, торговли усилило связи между народами. Шел процесс формирования национальных государств. Резко возросли научные связи. В большинстве госу- дарств Европы возникают национальные Академии наук и Научные общества (среди последних особенно большую роль сыграло Королевское Общество в Лондоне). Академии и Общества начинают создавать периодические издания (типа «Proceedings», «Trans- actions», «Известия» и т. п.). Естествоиспытатели ак- тивно участвуют в экспедициях во все страны мира, по всем вновь открытым континентам, собирая и изу- чая новых, ранее не известных представителей фауны и флоры. При академиях и университетах возникают музеи, ботанические сады и зоопарки. Особо можно выделить период с XVI по XVII в., который характеризуется накоплением новых знаний в области биологии. До создания системы животного мира в зоологии дело доходит значительно позднее, чем в ботанике, где признаки более наглядны и до- ступны. Одним из ярких представителей этого пери- ода в развитии зоологии явился швейцарский натура- лист Конрад Геснер (Conrad Gesner, 1516—1565). Им создана пятитомная энциклопедия зоологии (свыше 4000 страниц). В труде Геснера более 1000 рисунков. При сравнении трудов Геснера с аналогичными рабо- тами средневековых авторов виден большой прогресс (это касается как объема материала, так и характера его изложения). Все описания сделаны по единому плану, включающему название животного, распрост- ранение, описание строения и связей со средой, а также указание на практическое значение для чело- века. В произведении Геснера приводится много соб- ственных наблюдений, но все же в значительной части оно построено на компиляции преимуществен- но античных литературных источников. Наряду с описаниями существующих животных сохраняется довольно значительное количество всякого рода мифических существ (таковы были традиции почти полуторатысячной давности!). Никакой системы и даже попытки ее построения в трудах Геснера нет. Животные располагаются в алфавитном порядке. Сведения о внутреннем строении почти отсутствуют. Среди ученых XVI в. наряду с Геснером следует на- звать еще несколько имен видных зоологов, труды которых менее энциклопедичны, чем таковые Гесне- ра. Гийом Ронделэ (Guillame Rondelet, 1507—1666) — профессор из Монпелье, известен как автор большой работы «О морских рыбах». Однако кроме ихтиоло- гического материала в его сочинении рассматривают- ся моллюски, черви, ластоногие. Особенно подробно на основании собственных наблюдений им описаны средиземноморские рйбы. Пьер Белон ^Pierre Belon, 1518—1564) известен своими орнитологическими и ихтиологическими ра- ботами. Им написаны «Естественная история птиц» и «Ихтиология» (в последнюю входили не только рыбы, но и другие водные животные). В его сочине- ниях много довольно Точных данных по анатомйи, в особенности птиц. Системы животных еще нет. ‘Зна- чительная часть материала была собрана им лично во время многочисленных путешествий по Европе и Африке. (Можно было бы назвать и еще целый ряд зоологов XVI в., занимавшихся сбором и накоплени- ем материала, но не поднимавшихся до сколько-ни- будь крупных обобщений и до построения системы животного мира.) К этому же периоду относятся про- изведения многих натуралистов, предпринявших пу- тешествия во вновь открытые страны и описавших их животный мир. Для развития зоологии, как и других биологичес- ких наук, большое значение имели труды английско- го философа Фрэнсиса Бэкона (Francis Bacon, 1561— 1626) — сторонника экспериментального метода, врага схоластики и дедукции. Бэкон считается твор- цом индуктивного и экспериментального методов в науке. Изложенные в его знаменитом произведении «Великое восстановление» («Instauratio magna») взгля- ды призывали к преобразованию наук на основании строгого и точного опыта. Философия Бэкона оказа- ла огромное влияние на развитие естественных наук в конце XVI—начале XVII в. Значительное влияние на развитие зоологии в конце XV, XVI и начале XVII в. оказали работы ана- томов, которые, изучая анатомию человека, иссле- довали также анатомию животных. В ряд этих ана- томических трудов следует прежде всего поставить работы гениального мыслителя, художника и естест- воиспытателя эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (Leonardo da Vinci, 1452—1519) — автора трудов по анатомии человека и животных, сопровождавшихся прекрасными рисунками. Леонардо да Винчи стре- мился не только изобразить строение органа, но и понять его функцию. По сравнению с античными ав- торами анатомия человека и животных сделала боль- шие успехи в XVI, а также начале XVII в. благодаря трудам итальянцев Везалия (A. Vesal, 1514—1564) («Семь книг о строении человеческого тела»), Фал- лопия (G. Fallopio, 1523—1562), Евстахия (В. Eustac- hio, 1510—1574), Фабриция (I. Fabricius, 1537— 1619) и испанца Сервета (М. Serveto, 1509—1553). Серия трудов этой блестящей плеяды анатомов созда- ла предпосылки для дальнейшего проникновения не только в строение, но и в функции животного орга- низма. В 1628 г. знаменитый английский врач и естество- испытатель Вильям Гарвей (William Harvey, 1578— 1657) описал большой и малый круг кровообращения
16 ОБЩАЯ ЧАСТЬ й изложил учение о кровообращении, что оказало ог- ромное влияние на дальнейшее развитие физиологии, медицины и зоологии. Ему же принадлежат эмбрио- логические исследования развития цыпленка в яйце и млекопитающих (изучалось развитие косуль по мате- риалам королевской охоты). Гарвеем был сформули- рован (в работе «Исследования о нарождении живот- ных», 1666) знаменитый афоризм «всякое животное из яйца» («omne animal ovo»). При этом нужно иметь в виду, что «яйцо» Гарвея вовсе не было яйцевой клеткой (которая была открыта позже), а представля- ло собою зародыш млекопитающих на ранних стади- ях развития. В начале XVII в. произошло открытие микроскопа, имевшее огромное значение для развития биологи- ческих наук. Голландский естествоиспытатель-люби- тель Левенгук (Antony van Leewenhoek, 1632—1723) открывает целый новый неизвестный мир микроско- пических существ, большинство которых являются животными (простейшие, коловратки, мелкие нема- тоды и т. п.). Ему же принадлежит описание сперма- тозоидов человека. Эти открытия произвели большое впечатление на современников. Итальянец Мальпиги (Marcello Malpighi, 1628—1694) сделал исключитель- но много в познании тонкого строения растений и животных (как позвоночных, так и беспозвоночных). Ему, в частности, принадлежит открытие капилляров, которые не были еще известны Гарвею. Голландец Сваммердам (Jan Swammerdam, 1637—1680) извес- тен своими монографическими описаниями анатомии беспозвоночных. Он широко пользовался микроско- пической техникой. В XVI—XVII вв. крупные успехи делает эмбрио- логия животных, начиная с работ Фабрициуса (см. выше). Исследования Гарвея, Сваммердама, Мальпиги, Валлиснери (Antonio Vallisnieri, 1661—1730), Гарт- секера (Nicolas Hartsoeker, 1656—1725) и ряда дру- гих ученых приводят к формулировке двух, в значи- тельной мере противоположных, концепций инди- видуального развития: преформизма и эпигенеза. Преформисты утверждали, что развитие зародыша сводится к простому «разворачиванию» уже сущест- вующей в яйце или сперматозоиде организации. Таким образом, онтогенез представляет собой чисто коли- чественные преобразования. Сторонниками префор- мизма были Левенгук, Сваммердам, философ Лейб- ниц и многие другие. Среди преформистов существо- вало две группы. Одни (овулисты) полагали, что зародыш заключен в яйце и сперматозоид дает лишь толчок для его роста (Сваммердам, Валлиснери). Другие (анималькулисты — Гартсекер, Левенгук и др.) считали, что зародыш заключен в сперматозоиде и что он растет и питается за счет яйца. В XVIII в. преформизм нашел яркое выражение в трудах швей- царца Шарля Боннэ (Charles Bonnet, 1720—1793). В противоположность преформистам эпигенетики ут- верждали, что зародыш развивается из неорганизо- ванной массы, в которой по мере развития лишь по- степенно возникают структуры. Из ранних эмбриоло- гов к этой точке зрения примыкал Гарвей. Теория эпигенеза была развита несколько позд- нее, в XVIII в., в трудах выдающегося эмбриолога, работавшего в России, Каспара Фридриха Вольфа (Caspar Friedrich Wolff, 1733—1794). Теория пре- формации, по существу, отрицала развитие как ка- чественное новообразование. Эпигенез же приводил многих исследователей к признанию некоего немате- риального организующего начала, которое направля- ет индивидуальное развитие по определенному пути в сторону усложнения организации. Накопление фактических знаний о многообразии животного мира, его строении и индивидуальном раз- витии приводит в конце XVII и первой половине XVIII в. к первым попыткам создания системы, вы- ходящей за границы аристотелевских представлений. В этом плане существенное значение имели работы двух англичан, выполненные в тесном сотрудничест- ве, — Рея (John Ray, 1627—1705) и Виллоуби (Fran- cis Willugby, 1635—1672). Рей известен как бота- ническими, так и зоологическими трудами. В его совместных с Виллоуби зоологических сочинениях, основанных в значительной мере на собственных экспедиционных исследованиях, дается классифика- ция животных, во многом основанная (в отношении позвоночных) на анатомических признаках (строение органов дыхания, сердца) (1693, 1710). Однако глав- ной заслугой Рея является попытка сформулировать понятие вида как совокупности особей, похожих друг на друга, как дети на родителей. В этом отношении он явился предшественником знаменитого шведского естествоиспытателя Карла Линнея (Carl von Linnae- us, 1707—1778). Роль последнего в развитии бота- ники и зоологии чрезвычайно велика. В вышедшей первым изданием в 1735 г. «Системе природы» («Syste- ma naturae») была четко установлена иерархия систе- матических единиц (вид, род, порядок, класс) и со- здана бинарная латинская номенклатура. Это сразу внесло порядок в тот номенклатурный хаос, который царил в ботанике и зоологии. Способ описания видов в форме кратких диагнозов позволил наглядно пред- ставить многообразие организмов и стимулировал дальнейшее развитие систематики. Линней более подробно разработал ботаническую систему. Что ка- сается зоологии, то он разделил царство животных на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насе- комые, черви. Таким образом, система беспозвоноч- ных у Линнея была еще очень несовершенной. Лин- ней непрерывно развивал и улучшал созданную им «Систему природы», которая при его жизни вышла 12 изданиями (13-е издание было уже посмертным). Общее число описываемых им видов животных в 10-м издании было 4200, из них 1222 приходилось на поз- воночных, 1936 —- на насекомых, 674 — на моллюс- ков и плеченогих и лишь 376 — на всех остальных беспозвоночных. Линней -— яркий представитель ме- тафизической методологии в биологии, основными положениями которой было представление о неиз- менности природы и имманентно присущей организ- мам целесообразности, отражающей мудрость твор- ца. В своем знаменитом произведении «Философия ботаники» («Philosophia botanica», §157) в 1751 г. Линней писал: «Видов насчитывается столько, сколь- ко разных форм создано в самом начале». Хотя в конце жизни Линней допускал возникновение новых видов в результате скрещивания, эти допущения не меняли его общей метафизической концепции.
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 17 XVIII в. в истории зоологии характеризуется дальнейшим быстрым накоплением фактов в систе- матике, эмбриологии, сравнительной анатомии, воз- никновением новых направлений исследования и за- рождением идеи развития органического мира, кото- рая станет господствующей лишь во второй половине XIX в. На развитие прогрессивных направлений в зоологии, как и биологии в целом, большое влияние оказали французские философы-материалисты, из- вестные под именем энциклопедистов, так как боль- шинство из них было связано с изданием во Франции знаменитой энциклопедии («Энциклопедия, или Тол- ковый словарь наук, искусств и ремесел» — «Encyc- lopedic, ou Dictionnaire de sciences, des arts et des me- tiers», 35 томов, 1751—80 гг.). Французский матери- ализм XVIII в. был в основном механистическим материализмом. Тем не менее в борьбе с пережитка- ми феодализма, католицизма и метафизикой он играл огромную прогрессивную революционизирующую роль. Наибольшее значение имели труды философов Ламетри (J. La Metrie, 1709—1751), Дидро (D. Dide- rot, 1713—1784), Гольбаха (Р. Н. Holbach, 1723— 1789), Гельвеция (С. Helvetius, 1715—1751), Робинэ (J.-B. Robinet, 1735—1820) и ряда других. В произ- ведениях французских материалистов XVIII в. неред- ко высказывается мысль об изменяемости видов (осо- бенно отчетливо — у Дидро). Среди французских зоологов XVIII в. исключительно большой попу- лярностью пользовался Жорж Бюффон (G. Buffon, 1707—1788). Его 36 томов «Естественной истории» включали обширный материал по описанию преиму- щественно млекопитающих и птиц. Его описания животных включают огромный экологический мате- риал и больше напоминают популярные очерки. В вопросе об изменяемости видов Бюффон занимал не- определенную, колеблющуюся позицию. К концу жизни он, однако, признал существование эволюции и рассматривал, например, животных Нового Света как произошедших от животных Старого Света. При- чину этих изменений он видел в непосредственном влиянии климатических условий. В XVIII в. в широких масштабах продолжается изучение фауны на всех материках земного шара. В качестве примера можно назвать экспедиции русских ученых С. П, Крашенинникова (1711—1755), Г В. Стеллера (1709—1746), И. Г, Гмелина (1709— 1755) в Восточную Сибирь и на Камчатку, во время которых была описана ныне вымершая стеллерова корова. К этому же периоду относятся и первые зоо- логические исследования экспериментального харак- тера. Трамблэ (A. Trembley, 1710—1784) публикует свои наблюдения над размножением и регенерацией гидр. Спалланцани (L. Spallanzani, 1729—1799) про- водит ряд экспериментальных исследований по размно- жению животных, в частности, он впервые осущест- вляет искусственное оплодотворение у рыб (1787). Ему же принадлежит и ряд экспериментов над про- стейшими, у которых он наблюдает деление, инцис- тирование и выход из цист. Спалланцани, опираясь на опыты, выступает против широко распространен- ного в XVIII в. представления о самозарождении. Резко возрастает объем знаний о микроскопи- ческих организмах. В этом плане особенно большое 2 Протесты, часть 1 значение имели работы Отто Фридриха Мюллера (О. F. Muller, 1730—1784), описавшего около 400 ви- дов микроскопических существ («Animalcula infuso- ria», 1786), разных простейших, коловраток и дру- гих. Шарль Боннэ, о преформистских взглядах кото- рого уже было сказано, открывает партеногенез тлей. В книге «Созерцание природы» (1764) он строит лест- ницу существ, в основе которой находятся воздух, вода и огонь, затем следуют неорганические субстан- ции, далее — растения в восходящем порядке услож- нения, далее — животные, человек и на вершине ее бесплотные существа — ангелы различных степеней. Эта лестница существ отнюдь не означала развития, а давала представление о проявлении божественного начала в природе. Во второй половине XVIII в. рабо- тало много выдающихся зоологов, исследования ко- торых были посвящены отдельным группам живот- ных, их анатомии, систематике, биологии. Среди них были Реомюр (R. A. Reaumur, 1683—1757), автор семитомного сочинения «Мемуары по изучению ис- тории насекомых» (1734—1742), Фабриций (J. Fabri- cius, 1745—1898), опубликовавший 18 томов по сис- тематике насекомых и значительно усовершенство- вавший их систему. XIX век Конец XVIII и начало XIX в. в истории зоологии характеризуются появлением ряда крупных исследо- ваний, которые значительно продвинули познание животного мира. Вместе с тем благодаря этим иссле- дованиям ярко проявились две противоположные идеологии: метафизическая, утверждавшая неизме- няемость живой природы, и учение о развитии орга- нического мира. К первой из названных концепций относятся труды знаменитого французского ученого Жоржа Кювье (Georges Cuvier, 1769—1832, и его школа) — выдающегося сравнительного анатома, па- леонтолога и вместе с тем яркого и воинствующего представителя учения о неизменяемости форм в при- роде. В пятитомном курсе сравнительной анатомии (1799—1805) и четырехтомном «Царстве животных» (1817—1829) Кювье было разработано учение о кор- реляции органов, основанное на представлении о целостности организма и взаимосвязанности его час- тей. Очень важным явилось введение понятия типа, которое основывалось на строении нервной системы. Кювье установил 4 типа: позвоночные, моллюски, членистоногие и лучистые. Кювье обосновал понятие типа, которое он называл «ветвью» (embranchement), само же слово «тип» было введено позже (1825) его учеником Бленвиллем (A. Blainville, 1778—1850). Изучая ископаемые фауны, Кювье видел их от- личия от представителей современного животного мира. Чтобы сочетать эти факты с учением о не- изменности животного мира, Кювье вынужден был создать теорию катастроф, согласно которой фауна в прежние геологические периоды практически уничтожалась грандиозными катаклизмами. Ученик Кювье д’Орбинъи (A. D. d’Orbigny, 1802—1857) позже дополнил эту теорию учением о повторных актах творения.
18 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Современник Кювье, французский зоолог Жоф- фруа Сент-Илер (Е. Geoffroy Sant-Hilair, 1772— 1844) в отличие от учения Кювье о четырех типах строения животных развил идею о единстве плана строения всех животных, причем сравнительно-ана- томические представления он связывал с единством происхождения животных, с их эволюцией, осущест- влявшейся под прямым воздействием внешней среды. Между Кювье и Жоффруа Сент-Илером произошло серьезное столкновение, которое выразилось в дли- тельном диспуте, проходившем в Париже в Музее ес- тественной истории в 1830 г. Идее единства плана строения (идея типа) сочувствовал и великий поэт и естествоиспытатель Иоганн Вольфганг Гёте (J. W. von Goethe, 1749—1832). Большой вклад в развитие зоологии беспозвоноч- ных внес современник Кювье Жан Батист Ламарк (J. В. de Lamarck, 1744—1829). Ему принадлежит и термин «беспозвоночные». В опубликованной се- митомной (1815—1822) «Системе беспозвоночных животных» Ламарк устанавливает 10 классов беспоз- воночных (вместо двух имевшихся у Линнея) — инфузории, полипы, лучистые, черви, насекомые, паукообразные, ракообразные, кольчецы, усоногие, моллюски, что представляло большой шаг вперед в развитии зоологии. Ламарк также явился творцом пер- вой эволюционной теории, изложенной в его «Фило- софии зоологии» (1809). В начале XIX в. рядом анатомов и эмбриологов были получены данные о наличии в эмбриогенезе выс- ших животных стадий, несущих признаки более низко организованных групп (например, жаберные щели у наземных позвоночных и т. п.), которые под- тверждали идею единства плана строения всех жи- вотных. Эти факты позже получили объяснение с по- зиций эволюционной теории. Меккелем (J. Meckel, 1781—1833) и некоторыми другими исследователями они трактовались как проявление предустановленно- го общего плана строения. Противником постоянства видов выступал ученый из Московского университета К. Ф. Ру лье (1814—1858), призывавший изучать жи- вотный организм в тесной связи с условиями среды. Рулье явился одним из зачинателей экологии. Важнейшим событием в истории зоологии и био- логии в целом во второй четверти XIX столетия яви- лось создание клеточной теории, которая была под- готовлена в области ботаники Шлейденом (М. Schlei- den, 1804—1881) и обоснована Шванном (Th. Schwann, 1810—1882) в его знаменитой работе «Микроскопи- ческие исследования о соответствии в строении и росте животных и растений» (1839). Развитие знаний о строении клетки позволило Зибольду (С. Siebold, 1804—1885) сформулировать в 1845 г. представление о простейших как об одноклеточных организмах и выделить их в самостоятельный тип. Этим было окон- чательно отвергнуто распространенное и развитое Эренбергом (С. G. Ehrenberg, 1795—1876) учение о простейших как о совершенных организмах, отли- чающихся от других животных лишь мелкими разме- рами. Эти взгляды Эренберг развил в монографии «Животные инфузории как совершенные организмы» (1838), пользовавшейся широкой популярностью. Против них выступил французский протозоолог Дю- жарден (F. Dujardin, 1801—1860), утверждавший, что тело простейших состоит из полужидкого вещест- ва — «саркоды» и не имеет сложной организации. Дюжарден опроверг представления о фораминиферах как о мелких головоногих моллюсках и отнес их к простейшим. В первой половине XIX в. было выполнено боль- шое количество работ по отдельным группам живот- ных и сделано много зоологических открытий. В области эмбриологии русский академик К. М. Бэр (1792—1876) опубликовал 2 тома «Истории развития животных» (т. I, 1828; т. II, 1837). В этих классичес- ких исследованиях заложены основы современной эмбриологии. Бэр описал развитие основных органов цыпленка, развил учение о зародышевых листках (у позвоночных), дал эмбриологическое обоснование теории типов. Рудольфи (К. Rudolphi, 1771—1832) в серии работ положил начало науке о паразитических червях (гельминтологии). Мильн-Эдвардс (Н. Milne- Edwards, 1800—1885) опубликовал ряд крупных сво- док по ракообразным (1828—1849) и коралловым полипам (1858—1860) и значительно усовершенство- вал систему беспозвоночных. Лейкарт (R. Leuckart, 1822—1898) выделил иглокожих из установленных Кювье Radiata, отделив их от кишечнополостных. Большой вклад в сравнительную анатомию внес Мюл- лер (J.Muller, 1801—1858). Cape (М. Sars, 1808— 1869) ввел понятие «чередование поколений» у сци- фоидных медуз (1835—1937). Стенструп (J. Steenst- rup) в 1842 г. описал чередование поколений и развитие сосальщиков. Все эти исследования прихо- дили во все большее противоречие с метафизической концепцией неизменяемости видов. Эта концепция была разрушена гениальным творением Чарлза Дар- вина «Происхождение видов» (1859), положившим начало новой эпохе в развитии биологии. Учение Ч. Дарвина Эволюционные представления Дарвина стали формироваться во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831—1836). Однако потребова- лось более двух десятилетий кропотливого труда по сбору литературных и музейных материалов, а также оригинальных экспериментальных исследований для всестороннего обоснования и развития гипотезы ес- тественного отбора. В доэкологическую и догенети- ческую эру биологии Дарвин смог показать наследст- венный характер значительной части внутривидовой изменчивости и избирательный характер выживае- мости организма в результате сложных взаимодейст- вий с абиотическими и биотическими факторами. Особое значение имела работа Дарвина над учением об искусственном отборе как главном методе выведе- ния новых пород животных и сортов культурных рас- тений. Используя в качестве модели механизм дейст- вия искусственного отбора и опираясь на данные самых различных отраслей биологии того времени, Дарвин сформулировал гипотезу о причинах эволю- ции животных и растений. Он предполагал, что она осуществляется посредством естественного отбора, главнейшими факторами которого выступают неоп-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 19 ределенная изменчивость, геометрическая прогрессия размножения и борьба за существование. И хотя в распоряжении Дарвина еще не было прямых доказа- тельств существования естественного отбора в при- роде, он привел такое количество косвенных данных, что выдвинутая им гипотеза убедила биологов в ре- альности исторических изменений органических форм. Учение о естественном отборе объяснило причи-. ны формирования видов со всем комплексом слож- ных структур и функций, присущих каждому из них, а следовательно, и причины современного многооб- разия органического мира. В рамках этого учения проблема органической целесообразности, и прежде всего приспособленности организмов к условиям су- ществования, получила естественнонаучное истолко- вание. Вместе с тем был вскрыт и относительный характер органической целесообразности, что в ко- нечном счете вело к элиминации телеологии из био- логии в целом и из зоологии в том числе. Дарвинизм прокладывал пути и для изучения основных филоге- нетических закономерностей эволюции, и к решению вопросов о движущих силах прогрессивной эволю- ции, неравномерности темпов эволюции, ее необра- тимости и т. д. Особое значение имеет обоснованный Дарвином принцип расхождения признаков, согласно которому борьба за существование и естественный отбор ведут ко все нарастающей дивергенции ранее сходных форм, а следовательно, и к постепенному увеличению разнообразия органического мира. Прин- цип дивергенции объяснял и существующую иерар- хию таксонов и позволял провести их естественную классификацию, построенную на филогенетических связях. Важное значение имела и дарвиновская кон- цепция происхождения человека, в которой отмеча- лись специфические особенности движущих сил ан- тропогенеза, обусловивших становление характерных человеку свойств. Последарвиновский период развития зоологии (вторая половина XIX века) Дарвинизм, утвердивший исторический метод в биологии и раскрывший основной фактор эволю- ции — естественный отбор, создал новую методоло- гическую материалистическую основу биологической науки и поставил перед всеми направлениями зооло- гии новые задачи. Новая, прогрессивная методология вызвала настоящий взрыв исследований. Старые, тра- диционные разделы зоологии — систематика, фау- нистика, зоогеография, сравнительная анатомия, эмбриология животных — получили свое новое со- держание. Перед ними встали и новые задачи. Возни- кает целый ряд новых зоологических дисциплин, вы- званных к жизни дарвинизмом. К их числу относятся филогенетика, изучающая пути исторического разви- тия животного мира, эволюционная эмбриология, эволюционная палеозоология и другие. Эволюцион- ное учение за короткий срок принимается всеми биологами. Споры возникают не о факте эволюции организмов, а о факторах эволюции. В этом плане материалистическая дарвиновская концепция исто- рического развития встретила со стороны некоторых зоологов противодействие и выдвинула другие, анти- дарвиновские концепции автогенетического толка. На основе дарвинизма перестраивается система жи- вотного мира, перед которой возникает новая зада- ча — построение естественной системы, отражаю- щей исторический путь развития животного мира. Огромное значение в этом направлении имели иссле- дования немецкого «апостола дарвинизма» Эрнста Геккеля (Е. Haeckel, 1834—1896). В целом ряде спе- циальных работ, посвященных радиоляриям, меду- зам, губкам, сифонофорам, в книгах «Систематичес- кая филогения» (т. I—III, 1894—1896), «Всеобщая морфология организмов» (1866) и других трудах Гек- кель последовательно развивает филогенетическую зоологию, усовершенствует систему животных, создает теорию происхождения организмов от колоний про- стейших (теория гастреи, 1873 г.), формулирует уче- ние филогенеза. Ему вместе с Ф. Мюллером (F. Mul- ler, 1822—1897) принадлежит создание биогене- тического закона, устанавливающего закономерную связь между онтогенезом и филогенезом. Пропаганде дарвинизма Геккель посвятил также несколько попу- лярных книг («Мировые загадки», «Миротворение»), которые пользовались широчайшей известностью и были переведены на многие языки (в том числе и на русский). Некоторые из построений Геккеля оказа- лись недостаточно обоснованными, однако его роль в пропаганде дарвинизма и внедрении эволюционной теории в конкретные зоологические исследования ве- лика. Усовершенствование зоологической системы в свете идеи эволюции осуществляется и другими зоо- логами, работающими во второй половине XIX в. Среди них Томас Гексли (Т. Huxley, 1825—1895) — пропагандист и защитник дарвинизма в Англии. На- ряду с первоклассными исследованиями в области зоологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, он предложил систему, включавшую 8 типов, которая сыграла большую историческую роль. В ней иглоко- жие рассматривались отдельно от кишечнополост- ных, низшие черви — от кольчатых. Однако иглоко- жих Гексли поставил в непосредственную близость с червями на основании кажущегося сходства личинок. Заметную роль в развитии зоологии и системы сыг- рал выдающийся английский зоолог Рей-Ланкестер (Е. Ray Lankester, 1847—1929). Он разбил червей на 3 типа, отнес кишечнодышащих и оболочников к хордовым (1877). Ему принадлежит известное девя- титомное руководство по зоологии (1900—1909). Большое значение для развития зоологии имело со- здание Бронном (Н. Вгопп, 1800—1862) многотомной серии (ее издание началось в 1859 г.) «Классы и от- ряды животного мира», в значительной своей части посвященной разработке зоологической системы. Су- щественное влияние на развитие зоологии в этот пе- риод оказали работы Ланга (A. Lang, 1855—1914), разработавшего теорию происхождения кольчатых червей от турбелляриц, плоскцх червей от гребневи- ков и создавшего учебник сравнительной анатомии беспозвоночных (1888—1894). Большое значение для создания системы одноклеточных организмов
20 ОБЩАЯ ЧАСТЬ имели работы Бючли (О. Biitschli, 1848—1920), авто- ра капитальной сводки по простейшим (1889). Среди обобщающих руководств конца XIX и начала XX в. следует также упомянуть многотомное французское издание Делажа (J. Delage, 1854—1920) и Эруара (Е. Herouard, 1858—1932) «Руководство конкретной зоологии» («Traite de zoologie concrete», 1897— 1901), составленное на основе создания обобщенных «морфологических типов», характерных для крупных таксонов. Разработка филогении и системы животных была неразрывно связана со сравнительно-анатомическими исследованиями, которые привели к установлению некоторых существенных морфофизиологических за- кономерностей эволюционного процесса. Сравни- тельно-анатомические работы переплетаются с палео- зоологическими. Палеонтология из науки, описываю- щей ископаемые организмы, превращается в науку, раскрывающую конкретные пути органической эво- люции. На эволюционной основе был построен курс сравнительной анатомии позвоночных Гегенбаура (К. Gegenbaur, 1826—1903), изданный в 1867 г., на котором воспитывалось не одно поколение зоологов. Дорном (A. Dhom, 1840—1909) был установлен прин- цип мультифункциональности органов и смены функ- ций в процессе эволюции. Клейненберг (N. Kleinen- berg, 1842—1897) разрабатывает принцип субститу- ции органов (1886). Большое значение для анализа эволюции животных имело разработанное основате- лем эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевским (1842—1883) на материале ископаемых копытных учение об адаптивных и инадаптивных путях эволю- ции. Последователь Ковалевского — Долло (L. Dollo, 1857—1931) обосновал важный принцип необрати- мости эволюции. Коп (Е. Соре, 1840—1897) устано- вил принцип неспециализации, согласно которому филогенетические ветви берут начало от неспециали- зированных форм (1875). Характерной чертой истории зоологии второй половины XIX в. было создание сравнительной эм- бриологии. Возникновение и развитие ее связано с именами русских зоологов-эмбриологов А. О. Кова- левского (1840—1901) и И. И. Мечникова (1845— 1916). Их исследования позволили распространить учение о зародышевых листках на всех беспозвоноч- ных. Наряду с этим Ковалевский решил ряд важных вопросов положения в системе до того «загадочных» по своему филогенетическому положению групп. Наи- более ярким стало доказательство связи асцидий с хордовыми, так как у личинок асцидий были обнару- жены нервная трубка и хорда (1868). Вслед за Кова- левским и Мечниковым и другие исследователи нача- ли энергично разрабатывать эмбриологию разных групп животных, причем особенно много в этом на- правлении было сделано русскими зоологами (В. В. За- ленский, 1847—1918; Н. В. Бобрецкий, 1843—1907; С. М. Переяславцева, 1849—1903; А. А, Коротнев, 1854—1915; КН. Давыдов, 1877—1960; В.М.Шим- кевич, 1858—1923 и др.). Эти исследования соста- вили прочный фундамент для совершенствования системы и филогении животного мира. Быстрыми темпами развиваются систематика, фа- унистика, зоогеография. Эти исследования в свете дарвинизма также приобретают новое содержание, ибо в них ставятся вопросы происхождения совре- менных фаун в связи с их геологическим прошлым и историей материков и морей. Во второй половине XIX в. начинается систематическое изучение фауны Мирового океана. Особенно большое значение в этом плане имела кругосветная английская экспеди- ция на корабле «Челленджер» (1872—1876). Зооло- гические сборы этой экспедиции обширны, и они были обработаны лучшими зоологами мира. Число описанных видов животных быстро возрастает. Лин- нею было известно 4200 видов, в первой половине XIX в. их число возросло до 48 тысяч, а к концу века превысило 412 тысяч. В конце XIX в. начинает развиваться экология животных. Термин этот был предложен Геккелем в 1866 г. для раздела биологии, изучающего взаимодей- ствие животных и растений с окружающей их физи- ко-химической и органической средой. Среди первых крупных зоологов-экологов, основателей экологии, следует назвать Мебиуса (К. Mobius, 1825—1908), разработавшего на примере анализа устричных банок понятие биоценоза и предложившего впервые этот термин (1877), ученика Рулье Н. А. Северцова (1827— 1885), автора известного исследования «Периодичес- кие явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. Разсуждение, написанное для получения степени магистра зоологии Николаем Северцовым по наблюдениям, сделанным в 1844—53 годах» (М. : ти- пография А. Евреинова, 1855). В эти же годы возни- кает в качестве самостоятельной отрасли паразитоло- гия, основателем которой следует считать Лейкарта (R.Leuckart, 1822—1898); его известная книга «Об- щая естественная история паразитов...» появилась в 1879 г. Зоология в XX веке и современные тенденции ее развития В XX в. все больший размах принимают фаунис- тические исследования ранее не изучавшихся регио- нов и сред обитания — абиссаль Мирового океана, Антарктика, Арктика. Резко возрастает общее число описанных видов, достигающее, по данным разных авторов, свыше полутора миллионов. Но и в настоя- щее время инвентаризация фауны Земли далеко не завершена. Чрезвычайно много для зоологии дало изучение фауны Мирового океана. В этих исследо- ваниях участвовали десятки экспедиционных судов всех стран. Особенно большое значение имели эк- спедиции советского судна «Витязь» и датского «Га- латея». С их работами связаны крупные зоологичес- кие открытия. По материалам экспедиции на «Витя- зе» А. В. Иванов (1906—1992) описал в 1960 г. новый тип животных — погонофор, обладающих крайне своеобразной организацией. Датские исследователи Лемхе и Вингстранд во время экспедиции на «Гала- тее» обнаружили в абиссали Восточной части Тихого океана и описали примитивных моллюсков неопилин (класс моноплакофоры, Monoplacophora) (Lemche,
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 21 Wingstrand, 1957, 1960). У юго-восточных берегов Африки была поймана и в 1938 г. описана Смитом (G. Smith) кистеперая рыба латимерия. До этой на- ходки кистеперые рыбы были известны лишь из па- леозойских и мезозойских отложений. Особенно велик объем работ, выполненных в XX в. по изучению насекомых (число описанных видов близко к миллиону). Это связано как с огромной их ролью в биосфере, так и с непосредственным практи- ческим значением (вредители сельского хозяйства, паразиты, переносчики заболеваний и т. п.). Исследо- вание насекомых составляет самостоятельную обшир- ную область зоологии — энтомологию. В XX в. работа по изменению и усовершенствова- нию системы животного мира продолжается, и она еще далека от завершения (см. раздел «Система жи- вотного мира»). На основе сравнительно-анатомичес- ких, эмбриологических и палеонтологических иссле- дований значительно возросло число выделенных выс- ших таксонов — типов и классов. Кювье установил 4 типа, а, например, В. Н. Беклемишев (1890—1963) в «Основах сравнительной анатомии беспозвоноч- ных» (1964) выделяет 16 типов. Ряд современных зоологов насчитывает их еще больше. Увеличению числа крупных таксонов способствовало также ис- пользование в зоологических исследованиях новых методов, в результате чего были изучены ранее неиз- вестные особенности организации животных. Осо- бенно большое значение имела для развития зооло- гии электронная микроскопия. Благодаря широкому применению электронного микроскопа наши знания об организации животных, в особенности низших животных (в том числе одноклеточных), значительно углубились и во многом изменились. В частности, принимавшийся со времен Зибольда (С. Siebold, 1804— 1885) тип простейших (одноклеточных) в настоящее время большинством исследователей делится на не- сколько типов (о системе простейших см. раздел «Система протестов и проблема их мегасистема- тики»). Во второй половине XX в. наметилась тенденция объединять типы животных в еще более крупные группировки, отражая этим основные этапы филоге- нии. Если в отношении позвоночных животных ос- новные пути филогенеза могут считаться установлен- ными, то в отношении беспозвоночных имеет место огромное разнообразие мнений и идут оживленные дискуссии^ Опубликован ряд обобщающих трудов, обсуждающих проблемы филогении. Основные рас- хождения в построении системы базируются на раз- ном понимании узловых точек филогенеза животного мира. К их числу относятся проблемы происхожде- ния многоклеточности, происхождения вторичной полости тела и кровеносной системы (монофилети- ческое или полифилетическое), соотношение вторич- нополостных и паренхиматозных животных, первич- ность или вторичность радиальной симметрии ки- шечнополостных. При изучении конкретных путей эволюции жи- вотного мира сталкиваются две противоположные тенденции. Значительная часть зоологов, исходя из дарвиновских принципов естественного отбора, при- нимает монофилетический характер филогенеза, счи- тая, что дивергенция есть основной путь эволюции. Другие в большей или меньшей степени стоят на по- зициях полифилии — параллельного и конвергент- ного развития (см. с. 48—53). Большое влияние на развитие зоологии в XX в. оказывает издание многотомных руководств, являю- щихся сводом знаний по отдельным группам живот- ных. С 1923 г. в Германии первоначально под редак- цией Кюкенталя (W. Kiikenthal, 1861—1922) стало издаваться «Руководство по зоологии» («Handbuch der Zoologie»), которое не завершено и по сей день. Во Франции под руководством Грассэ с 1948 г. выходит в свет многотомный «Трактат по зоологии» (Р. Р. Gras- se — «Traite de Zoologie») — издание также еще не за- кончено. В США в 1940 г. Хайман (L. Hyman, 1888— 1969) начала публиковать многотомное руководство «Беспозвоночные». Вышло 6 томов (последний — в 1959 г.), охватывающих примерно половину беспозво- ночных. Издание прекратилось в связи с кончиной автора. В СССР в 1937 г. начало издаваться много- томное «Руководство по зоологии» под редакцией Л. А. Зенкевича (1889—1970). Вышло всего 4 тома (последний — в 1951 г.). Издание до конца не доведе- но. Все эти публикации играют большую положитель- ную роль, особенно в подготовке кадров ученых. В зоологии XX в. энергично разрабатывается про- блема вида. Важное место в этих исследованиях за- нимает учение о популяциях как реальных формах существования вида и элементарных единиц, в не- драх которых начинается процесс микроэволюции — видообразования. Вопросы структуры вида непосред- ственно соприкасаются с популяционной генетикой и эволюционной экологией животных, изучающей эко- логические механизмы микроэволюции: многочис- ленные работы Н. В. Тимофеева-Ресовского (1900— 1981), Майра (Е.Мауг, 1904—1970), С, С Шварца (1919—1976) и других. Традиционные методы систе- матики обогащаются новыми подходами и контакта- ми с другими биологическими науками — биохи- мией, молекулярной биологией, цитологией. Так, А. И. Белозерский (1905—1972) изучал нуклеотидный состав ДНК разных видов. Эти работы продолжают- ся. Все шире в зоологии используется кариологичес- кий анализ. Изучение числа и структуры хромосом позволяет делать важные выводы в области система^ тики главным образом близких видов (Я. Н. Ворон- цов). Широко используются серологические методы. Наряду с микроэволюцией в зоологии, в особен- ности в первой половине XX в., энергично разраба- тываются проблемы макроэволюции, закономерности эволюционных преобразований крупных таксонов. В этом плане особенно большую роль сыграли работы А. Н. Северцова (1866—1936) и его обширной школы эволюционных морфологов, посвященные морфофи- зиологическим закономерностям эволюции. Установ- ление разных типов эволюционных изменений — ароморфозов, идиоадаптаций, общей дегенерации — позволило осуществить глубокий анализ путей эво- люции позвоночных животных (объекты исследова- ний Северцова), а затем распространить его на об- ширный мир беспозвоночных. Не меньшее значение для зоологии имела разработка Северцовым пробле- мы соотношения онтогенеза и филогенеза.
22 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Среди учеников А. Н. Северцова особая роль при- надлежит И, И, Шмальгаузену (1884—1963), который связал основные закономерности эволюции с данны- ми современной генетики и разработал учение о раз- ных формах естественного отбора. В познании морфофизиологических законов эво- люции животных существенную роль сыграли работы В. А. Догеля (1882—1955), в первую очередь его уче- ние о роли полимеризации (увеличения) и олигоме- ризации (уменьшения) числа гомологичных органов в эволюции животных (1954). В морфологии животных одним из важнейших обобщений в XX в. следует считать учение 77. 77. Иванова (1878—1942) о первич- ной и вторичной гетерономное™ метамерных живот- ных. Эмбриология животных в XX в. наряду с накопле- нием и углублением материала 4ю морфологии онто- генеза характеризуется казуальным, эксперименталь- ным и функциональным анализом индивидуального развития. Начало этому направлению, получившему название механики и физиологии развития, положил в Германии Вильгельм Ру (W.Roux, 1850—1924), сформулировавший представления о самодифферен- цировке и зависимой дифференцировке (1888). Про- должение работ в этом направлении связано с имена- ми многих исследователей: Шпемана (G. Spemann) и Голыпфретера (J. Holtfreter) в Германии, Уоддингто- на (С. Waddington) в Англии, Чайлда (Ch. Child) в США, Вольфа (Е. Wolff) и Гальена (L. Gallien) во Франции, Браше (G. Braschet) в Бельгии, Д. Л. Фила- това и 77. Г. Светлова в бывшем СССР. 77. Г. Свет- ловым (1892—1974) разработано важное обобще- ние — учение о критических периодах в онтогенезе. В текущем столетии широкое развитие получили разделы зоологии (как в силу их теоретического ин- тереса, так и практической значимости для медицины и ветеринарии), предметом изучения которых явля- ются паразитические животные. Число зоопаразити- ческих исследований, равно как и число паразитоло- гов, велико. В зависимости от объекта зоопаразито- логия распадается на 3 раздела — протозоологию (изучает паразитических простейших), гельминтоло- гию (все группы паразитических червей) и арахноэн- томологию (паразитические членистоногие и пере- носчики различных заболеваний). Параллельно с изучением отдельных групп пара- зитов паразитология решает общие проблемы эколо- гического и физиологического характера, что связано с качественным своеобразием паразитов по сравне- нию со свободноживущими (непаразитическими) жи- вотными. Оно определяется тем, что средой обитания паразита является другой живой организм. В XX в. вопросы общей паразитологии разрабатывались во многих странах. Очень широко эти исследования раз- вернулись в бывшем СССР, где возникли крупные на- учные паразитологические школы. Среди них школа Е. Н. Павловского (1884—1965), разработавшего уче- ние об организме как среде обитания, учение о при- родной очаговости трансмиссивных заболеваний и выдвинувшего понятие паразитоценоза; школа эколо- гической паразитологии В. А. Догеля, изучавшего за- висимость паразитофауны, взятой в целом, от усло- вий окружающей хозяина среды и от физиологичес- кого состояния хозяина; школа В. Н. Беклемишева, изучавшего экологию переносчиков трансмиссивных заболеваний; школа А. 77. Маркевича (Украина), ко- торый развивал паразитоценологическое направле- ние, ставящее задачей всестороннее изучение взаимо- действия паразитов, населяющих хозяина. Современная зоология изучает систематику, мбр- фологию, экологию, этологию (поведение), геогра- фию животных. Зоология неразрывно связана с эво- люционной теорией, ибо изучает пути филогенеза животных. Исследование популяций устанавливает тесные связи зоологии с генетикой. Тесные связи су- ществуют также между зоологией и цитологией, молекулярной биологией. Физиология животных, ко- торая возникла исторически как ветвь зоологии, вы- делилась в самостоятельную науку, изучающую функ- ции животного организма. Зоология входит как со- ставная часть в такие комплексные дисциплины, как гидробиология, паразитология, эпизоотология. Она тесно связана с задачами сельского хозяйства (борьба с вредителями), медицины, ветеринарии. Развитие зоологии в России В предыдущем разделе дан краткий очерк исто- рии развития зоологии в мире. При этом упомина- лись и некоторые этапы, проходившие в дореволюци- онной России, а также бывшем СССР, и соответст- венно были названы имена крупных отечественных ученых. Очевидно, что развитие зоологии в нашей стране неразрывно связано с мировой наукой. Одна- ко представляется целесообразным дать более развер- нутый очерк развития зоологии в России и республи- ках бывшего СССР. В XVII в. начинается планомерное изучение фауны России, которое осуществляется благодаря экспеди- циям. К числу важнейших работ этого периода отно- сятся, например, исследования Камчатки, которые проводились Г, В. Стеллером, С. 77. Крашениннико- вым и И. Г. Гмелиным в составе знаменитой экспеди- ции В, Беринга. Большое значение имели экспедиции С. Г. Гмелина по изучению фауны юга России и Да- гестана. И. И. Лепехин изучал животный мир севера Европейской России и Сибири. В познание отечест- венной фауны большой вклад внесли экспедиции и работы П. С. Палласа, его учеников 77. И. Рычкова и В. Ф. Зуева. К первой половине XIX в. относятся экспедици- онные исследования К. М. Бэра, охватившие Новую Землю, Финский залив, Чудское озеро, Волгу^ К этому периоду относятся и экспедиции А. Ф. Мид- дендорфа на Кольский полуостров, в Сибирь и на Белое море, в Ферганскую долину. В Петербургском университете в это время рабо- тали видные зоологи — С. С. Куторга, К. Ф. Кесслер (особенно большое значение имели исследования Кесслера в области ихтиологии). Уже в начале XIX в. возникают первые русские научные общества (Общество любителей естествоз- нания, антропологии и этнографии при Московском университете; Западное новороссийское общество естествоиспытателей; Общество испытателей приро-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 23 ды Харьковского университета; Московское общест- во испытателей природы; Санкт-Петербургское об- щество естествоиспытателей и др.). Географическое общество организует экспедиции Н. М. Пржевальско- го, А. П. Федченко и П. К. Козлова, которые знако- мятся с ранее почти неизученной фауной Централь- ной Азии. Положительную роль в развитии зоологии, как и других биологических наук, в России сыграли съезды русских естествоиспытателей и врачей. С 1867 по 1913 г. состоялось 13 таких съездов. Во второй половине XIX—XX в. начинается изу- чение фауны морей, омывающих берега России. Осо- бенно большой вклад в этом направлении внесли ра- боты Н. М. Книповича по Баренцеву, Черному, Азовско- му и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Черному морю, К. М, Дерюгина по Баренцеву, Белому и дальне- восточным морям. Развитию зоологических исследо- ваний способствовала организация биологических станций, в особенности морских. Первыми были орга- низованы Севастопольская (1871) и Соловецкая (1881) станции. Вторая половина XIX в. характеризуется распро- странением в России учения Дарвина и его даль- нейшей разработкой. Весьма значительны успехи в области эмбриологии животных: кроме А. О. Кова- левского и И. И. Мечникова, о которых уже было сказано, на этом поприще трудятся такие крупные ученые, как В. В. Заленский, В. Н. Ульянов, Н. В, Боб- рецкий, В, М. Шимкевич и другие. Русская эмбрио- логическая школа занимает ведущее место в мире. Углубляются исследования в области фаунистики и систематики различных групп животных. Н. В. На- сонов, который в течение ряда лет был директором Зоологического музея Академии наук в Петербурге, в 1911 г. основывает издание серии монографий под общим заглавием «Фауна России и сопредель- ных стран» (издание продолжается и поныне). Появляются теоретические исследования в области систематики (А. П. Семенов-Тян-Шанский). М. А. Менз- бир публикует ряд крупных работ в области зоогеогра- фии. В конце XIX—XX в. появляется ряд руководств и учебников, способствовавших распространению и развитию зоологических знаний. Назовем среди них «Биологические основы зоологии» (1900) и «Сравни- тельную анатомию позвоночных» (1905) В. М. Шим- кевича, «Учебник зоологии и сравнительной анато- мии» (1905) и «Краткий курс энтомологии» (1890, 1912) Н. А. Холодковского. В. А. Вагнер начинает ис- следования в области сравнительной зоопсихологии. В Петербурге успешно работает в области протисто- логии В. Т. Шевяков. В царской России развитие зоологии (это справед- ливо и для других естественных наук) было сосредото- чено главным образом в немногих университетских городах. Во всей огромной Сибири существовал лишь один центр науки — Томский университет. Академия наук в то время играла в развитии зоологии относи- тельно небольшую роль, которая сводилась преиму- щественно к работе в области систематики и фаунис- тики в Зоологическом музее Санкт-Петербурга в так называемой Особой зоологической лаборатории, воз- главляемой в конце XIX в. А. О. Ковалевским. Расцвет зоологии начинается в нашей стране в двадцатые годы двадцатого столетия. Возникает мно- жество новых научных центров на всей территории тогдашнего Советского Союза, ставятся новые задачи исследования, в науку вносится элемент плановости. Разработка научных проблем связывается с народно- хозяйственными задачами. Быстрыми темпами в университетах, а также в вузах другого профиля (педагогических, лесотехни- ческих, сельскохозяйственных) происходит подго- товка кадров зоологов. За это время количество оте- чественных зоологов возросло примерно в 7—8 раз. Число учреждений различного профиля, где осу- ществляется научная работа в области зоологии, сей- час велико. В системе Российской академии наук та- ковыми являются Зоологический институт с музеем (Санкт-Петербург), Институт эволюционной морфо- логии и экологии животных им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ, Москва). Ряд институтов РАН в Москве решают раз- личные проблемы зоологии: это Палеонтологический институт, Лаборатория гельминтологии, Институт биологии развития, Институт океанологии, Институт биологии внутренних вод (Борок, Рыбинское водо- хранилище), Институт экологии Волжского бассейна (Тольятти), Мурманский морской биологический ин- ститут (Восточный Мурман), Институт биологии Южных морей (Севастополь, теперь Украина), Био- логический институт Сибирского отделения РАН (Новосибирск), Институт биологии моря (Дальневос- точное отделение РАН, Владивосток), Институт эко- логии растений и животных (Екатеринбург). Зооло- гические учреждения имеются и в составе Академий наук СНГ — это или специальные институты, или комплексные институты зоологии и ботаники или биологии. Отделы или лаборатории зоологии входят также в состав филиалов РАН. Зоологические исследования морских животных проводятся Всероссийским научно-исследовательс- ким институтом рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО, Москва) совместно с филиалами, имеющи- мися на всех отечественных морях. Государственный научно-исследовательский институт озерного и реч- ного рыбного хозяйства (ГОСНИОРХ, С.-Петербург) аналогичную работу проводит на пресных водоемах. Животные, вредящие в сельском хозяйстве (насеко- мые, грызуны), изучаются Всероссийским институтом защиты растений (ВИЗР, С.-Петербург) с его перифе- рийными учреждениями. Разностороннюю работу в области зоологии ведут биологические станции, мно- гочисленные заповедники и заказники, находящиеся под началом различных ведомств. Научная работа в области зоологии ведется и на кафедрах университе- тов, педагогических и сельскохозяйственных вузов. Успехи зоологии в 20—50-е гг. характеризуются созданием обобщающих сводок и руководств по раз- личным разделам зоологии. В течение 1937—1951 гг. вышли 4 тома коллективного труда «Руководство по зоологии». Большую роль сыграли двухтомная «Срав- нительная анатомия беспозвоночных» В. А. Догеля (1938), «Основы сравнительной анатомии беспозво- ночных» В. Н. Беклемишева (1944), «Курс общей эн- томологии» Б.Н.Шванвича (1949). Обобщающими трудами явились также «Курс сравнительной анато-
Z.4 ОБЩАЯ ЧАСТЬ мии позвоночных животных» В. М. Шимкевича (ряд изданий, первое из них вышло в 1905 г.) и «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных» И, И. Шмальгаузена (ряд изданий, первое из них по- явилось в 1923 г.). Ряд крупных работ отечественных зоологов был посвящен общим вопросам филогении. В их числе назовем монографии Н. А. Ливанова «Пути эволюции животного мира» (1955), Д. М. Федотова «Эволюция и филогения беспозвоночных животных» (1966), И. И, Шмальгаузена «Происхождение наземных поз- воночных» (19646), А. В. Иванова «Происхождение многоклеточных» (1968). Углубленно изучаются морфофйзиологические за- кономерности эволюции животного мира. К этой, пог- раничной с эволюционной теорией, области знаний от- носятся исследования А. Н. Северцова иИ. И. Шмаль- гаузена. В разработку эволюционной морфологии позвоночных большой вклад внесли также Б. С. Мат- веев, С. Г. Крыжановский, С. В. Емельянов, Б. А. Дом- бровский, М. М. Воскобойников, Д. К. Третьяков, В. Г. Касьяненко, Н. С. Хранилов и многие другие. Большой интерес представили работы П. П. Ива- нова, предложившего теорию первичной гетероном- ности метамерных животных. Особенно важными для понимания закономерностей эволюции животных на уровне тканей явились исследования А. А. Заварзина, разработавшего учение о параллелизме развития гис- тологических структур, а также работы Н. Г. Хлопина по эволюционной гистологии. В эмбриологии животных большое значение име- ли исследования 77.77. Иванова и его монография «Об- щая и сравнительная эмбриология» (1937), а также труды А. А. Захваткина («Сравнительная эмбриоло- гия низших беспозвоночных», 1949), Г. А. Шмидта («Эмбриология животных», т. 1 и 2, 1951—1953), О, М. Ивановой-Казас (шеститомная «Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных», 1975— 1981) и работы московской школы эмбриологов под руководством Л. В. Белоусова. Большое теоретическое и практическое значение имели исследования Б. Л. Астаурова и его школы по экспериментальному партеногенезу и андрогенезу у насекомых. Впервые у животных удалось получить амфидиплоиды. Б. П. Токин развил учение о сомати- ческом эмбриогенезе как особой форме развития при вегетативном размножении. Большие успехи были достигнуты в изучении мор- фологии, систематики и фаунистики отдельных групп животных. Зоологическим институтом (ЗИН РАН) опубликовано около 300 томов в сериях «Фауна Рос- сии», затем «Фауна СССР» и позже «Фауна России и сопредельных стран»; «Определители по фауне СССР» и позже «Определители по фауне России» и др. Кроме того, ЗИН РАН и Академиями СНГ выпущено много «региональных фаун», рассматривающих жи- вотный мир отдельных районов суши и моря. К их числу относится, например, серия «Фауна Украины», публикуемая Институтом зоологии АН Украины. В области изучения простейших широко известны работы В. А. Догеля и его школы. Книга В. А. Догеля «Общая протистология» (1951) была удостоена Ле- нинской премии. Большой вклад в познание парази- тических простейших домашних животных внесен В. Л. Якимовым и его школой, паразитических про- стейших человека — Г. В. Эпштейном, П. Г. Серге- евым, Ш. Д. Мошковским. В ЗИН РАН изучались и изучаются как морские, так и паразитические про- стейшие (А. А. Стрелков, М. Г. Петрушевская, В. В. Ре- шетняк, А. В. Янковский, С. С. Шульман, В. В. Миха- левич и др.). В Лаборатории протозоологии этого ин- ститута под руководством М. В. Крылова развиваются исследования низших трипаносоматид — паразитов насекомых (А. О. Фролов, С. А. Подлипаев и др.). В Лаборатории зоологии беспозвоночных (БИНИИ СПбГУ, Старый Петергоф) под руководст- вом профессора Л. Н. Серавина исследование про- тестов ведется по трем основным группам: инфузории (С. И. Фокин), амебы (А. В. Гудков) и жгутиконосцы (С. А. Карпов). Кроме того, сукцессии морских про- тестов перифитона изучаются А. И. Раилкиным и его учениками. В Лаборатории кариологии одноклеточ- ных животных того же института профессор Д. В. Оси- пов руководит группой по изучению эндосимбионтов инфузорий (М. С. Раутиан, О. В. Борхсениус, И, И. Скоб- ло и др.). В ЦИН РАН под руководством!#. Б. Райкове^ иследуются различные аспекты жизнедеятельности инфузорий (Г. А. Сергеева, Н. Н. Бобылёва, В. Г. Кова- лёва), амеб (А. Л. Юдин, В. А. Сопина), споровиков (Т. В. Бейер) и миксоспоридий (А. В. Успенская), их морфология и жизненные циклы. Фауна бесцветных жгутиконосцев, а также их систематика и ультраструк- тура успешно изучаются Б. Ф. Жуковым, А. П. Мыльни- ковым и другими в ИБВВ РАН (Борок). Еще один центр по изучению фауны протистов формируется в настоящее время в Лимнологическом институте Си- бирского отделения РАН (Иркутск). Исследованиями водорослей и бесцветных протистов Байкала занима- ются Н.Н. Бондаренко, А. И. Таничев и другие. Изу- чению жгутиковых водорослей и некоторых зоо- споровых грибов посвящены работы Б. В. Громова и О. В. Гавриловой (СПбГУ). Эвгленовые водоросли и раковинные корненожки изучаются в СПбГПУ под ру- ководством К. М. Сухановой, а амебы — на кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ (А. В. Смирнов). Изу- чению кинетопластид посвящены работы московских авторов: В. М. Сафьяновой, В. Д. Каллиниковой и других. В МГУ значительные успехи достигнуты в исследова- нии инфузорий (И. В. Бурковский и его ученики), а также в изучении почвенных простейших (ТО. Г. Гель- цер и Г. А. Корганова). Микроспоридии изучаются И. В. Исси и ее учениками (ВИЗР). Фауна и экология ин- фузорий исследуется В. Н. Жариковым и его ученика- ми в Институте экологии волжского бассейна РАН (Тольятти). Общими вопросами систематики, таксо- номии, филогении протистов, а также вопросами эволюции эукариотной клетки занимаются Л. Н. Се- равин, Я. И. Старобогатов, О. Г. Кусакин, А. Л. Дроз- дов, С. А. Карпов. Большой вклад внесен отечественными биологами в изучение губок. Фаунистические, морфологические и эмбриологические исследования проводились и про- водятся 77. Д. Резвым, В. М. Колтуном (ЗИН РАН), О. П. Коротковой, О. М. Ивановой-Казас, С. М. Еф- ремовой (СПбГУ), М. А. Гуреевой, Л. И. Ивановой (СПбГПУ), А. В. Ересковским (СПбГУ), Р. П. Анаки-
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 25 ной (ЗИН РАН) и другими. Общим вопросам биоло- гии губок, их филогении и месте в системе эукариот посвящены работы П. Д. Резвого, С. М. Колтуна и Л. Н. Серавина (БИНИИ СПбГУ). Ряд крупных монографий, касающихся системати- ки, эволюции и фаунистики гидроидных, сифонофор и сцифоидных принадлежат Д. В. Наумову, А. К. Лин- ко, Н. В. Куделину и С. Д. Степаньянц (ЗИН РАН). Аберрантных гидроидных рода Polypodium изучает Е. В. Райкова (ЦИН РАН). Дальневосточной фауной гидроидных, а также морфологией и классификацией нематоцист занимается О. В. Шейко (Петропав- ловск-Камчатский). Вопросами эволюции клеточ- ных структур сцифоидных занимаются О. В. Чага (СПбГУ) и Г. О. Напара (ЦИН РАН). Anthozoa ис- следуются С. Д. Гребельным и Н. Н. Слепковой (ЗИН РАН). Н. Н. Марфенин и его ученики (МГУ) решают разные вопросы, касающиеся проблемы колониаль- ное™ не только у гидроидных, но и у кораллов и мшанок. Школы петербургских и московских эмбри- ологов ведут многолетние исследования по эмбриоге- незу и дифференциации клеточного состава тканей у гидроидных (Д. Г. Полтева и В. В. Донаков, СПбГУ) и изучению ростовых процессов и морфогенеза у колониальных гидроидных (Л. В. Белоусов, МГУ). Организация и регенерация гидр изучалась И. И. Ка- наевым; исследования по таксономии и фаунистике гидр с использованием кариосистематики начаты в ЗИН РАН. Л. Н. Серавиным возобновлены исследования мор- фологии, систематики и эволюции Ctenophora. По свободноживущим ресничным червям, их мор- фологии и происхождению крупные исследования выполнены Н. В. Насоновым, В. Н. Беклемишевым, А. В. Ивановым, Ю. В. Мамкаевым и Б. И, Иоффе (ЗИН РАН), Л. А. Евдониным, О. А. Тимошкиным (Лимнологический ин-т, Байкал) и другими. Плас- тичность нервной системы турбеллярий исследована К. К Богутой (БИНИИ СПбГУ). Подробно изучаются паразитические черви, имею- щие большое практическое значение как паразиты человека и животных. Под руководством К. И, Скря- бина в течение многих лет проводилось планомерное исследование фауны гельминтов в разных районах России и сопредельных государств. Бурно развивает- ся и эколого-фаунистическое направление в пара- зитологии, созданное В. А. Догелем. Трудами этих выдающихся исследователей и их многочисленных учеников и коллег заложены основы современных представлений и по отдельным группам гельминтов. Школой К. И. Скрябина издается многотомная сводка «Трематоды животных и человека» (вышло 28 то- мов). Т. А. Гинецинская (СПбГУ) издала моногра- фию, посвященную происхождению, эволюции и жизненным циклам трематод. Специальные исследо- вания по трематодам птиц опубликованы И. Е. Бы- ховской-Павловской (ЗИН РАН) и М. М. Белополь- ской (СПбГУ). Исследования в этом, направлении активно развиваются и в настоящее время. В СПбГУ различными аспектами биологии, развития и эво- люции трематод занимаются А. А. Добровольский, И. А. Тихомиров, Г. Л. Атаев, А. И. Гранович и дру- гие. В Институте паразитологии РАН (Москва) ак- тивно работают А. А. Шигин, Л. В. Филимонова, С. А. Беэр. Морские трематоды изучаются К. В. Га- лактионовым (ЗИН РАН). Ленточным червям посвя- щены многочисленные работы А. А. Спасского, М. Н. Дубининой, М. М. Белопольской и др. Эти ис- следования продолжаются А. К. Галкиным (ЗИН РАН). В Москве под редакцией К. И. Скрябина выходит мно- готомная серия «Основы цестодологии». Многопла- новые исследования ленточных червей проводятся В. И. Фрезе и его сотрудниками (Институт паразито- логии). Интересные работы по тонкой морфоло- гии цестод и их развитию выполняются Б. И. Купер- маном, В. Г. Давыдовым и рядом других исследовате- лей в ИБВВ. В Новосибирске проблемами систематики и эволюции цестод занимается В. Д. Гу- ляев, а в Магадане — К.В. Регель. В изучение моно- генетических сосальщиков большой вклад был вне- сен Б. Е. Быховским (ЗИН РАН). Его работы продол- жаю т| А. В. Zyceg|, Т. А. Тимофеева, П. И. Герасев. Своеобразные паразиты беспозвоночных живот- ных — ортонектиды исследуются Г. С. Слюсаревым. Круглые черви, весьма разнообразные по своей эко- логии, изучены неравномерно. Свободноживущим не- матодам посвящено сравнительно немного работ, среди которых большой интерес представляют иссле- дования И. Н. Филипьева, Е. С. Кирьяновой, С. Я. Цало- лихина, Т А. Платоновой, В. В. Гальцовой и А. Ю. Рыс- са (ЗИН РАН), В В. Малахова, А. В. Чесунова (МГУ), В. Г. Гагарина (ИБВВ), В. О. Мокиевского (ИОАН). Нематодам, паразитирующим в животных, посвящена огромная литература. Под редакцией К. И. Скрябина издана серия монографий «Основы нематодологии». В этой серии опубликованы работы А. А. Мозгового, Т. И. Поповой, М. Д. Сонина, Р. С. Шульца и других. В области нематод — паразитов растений обобщаю- щие работы опубликованы А. А. Парамоновым и его школой. Эволюционная морфология, система и фи- логения нематод разрабатываются В. В. Малаховым. В изучение типа Rotifera большой вклад внесли Г. А. Маркевич и Л. А. Кутикова (ЗИН РАН). Пелагические и донные немертины изучались В. С. Короткевич (ЗИН РАН), а в настоящее время и их исследованием занимается А. В. Чернышов (ИБМ). Среди кольчатых червей полихеты подробно изу- чены П. В. Ушаковым, В. В. Хлебовичем (ЗИН РАН), В. А. Свешниковым (МГУ), Г. Н. Бужинской (ЗИН РАН), В. Г. Аверинцевым (ММБИ), Ю. С. Миничевым, О. В. Бубко, А. Б. Цетлиным и др. Крупные иссле- дования по малощетинковым червям принадлежат О. В. Чекановской, Т. С. Перель, И. И. Малевичу, Н. П. Финогеновой (ЗИН РАН) и др. По пиявкам об- ширные исследования выполнены В. Д. Зеленским, Е. И. Лукиным, В. М. Эпштейном и другими. Мшанки довольно полно изучены Г. А. Клюге, Е. И. Андросо- вой, В. Н. Гонтарь (ЗИН РАН), А. Н. Островским (СПбГУ) и др. Огромный объем работ выполнен отечественными исследователями членистоногих. Ряд крупных моно- графических работ посвящен низшим ракам (С. С. Смир- нов, В. М. Рылов, Е. В. Боруцкий, К. А. Бродский, В. С. Шувалов, М. С. Кос, В. В. Гептнер (МГУ), Е. Л. Мархасева и Н. В. Вышкварцева (ЗИН РАН) и др.). Из высших раков подробно изучены бокоплавы и
26 ОБЩАЯ ЧАСТЬ равноногие раки (Е. Ф, Гурьянова, Н. Л. Цветкова и А. А. Голиков (ЗИН РАН), О, Г Кусакин (ИБМ, Вла- дивосток) и др.). Эуфаузиевые, кумовые раки и кап- реллиды изучены Н. Б, Ломакиной и С. В. Василенко (ЗИН РАН). Глубоководные ракообразные исследова- лись Я. А. Бирштейном и М. Е. Виноградовым (ИОАН). Паразитическим ракообразным посвящены работы А. П. Маркевича и |А. В. Гусе<?а|(ЗИН РАН). Общие вопросы системы и филогении хелицеровых освещены в трудах В. Б. Дубинина. Большое количест- во исследований посвящено клещам, в особенности иксодовым и аргасовым (Б. И. Померанцев, Г В. Сердю- кова, В. И. Волгин, Н. А. Филиппова, Н. Г. Брегетова, И. Г Галузо, А. А. Захваткин, В. Б. Дубинин, Е. Н. Пав- ловский, Ю. С. Балашов — ЗИН РАН и др.). Галлооб- разующие клещи растений изучаются В. Г. Шевченко (СПбГУ). Менее подробно изучены пауки (С. А. Спас- ский, П. И. Марковский, В. П. Тыщенко (СПбГУ) и др.), скорпионы (В. А. Редикорцев, Е. Н. Павловский) и другие непаразитирующие паукообразные. Огромное количество работ посвящено насеко- мым. Обобщающие исследования по систематике, пале- онтологии, филогении и метаморфозу насекомых принад- лежат А. П. Семенову-Тян-Шанскому, Н. А. Холодковско- му, Б. Б. Родендорфу, Н. В. Кулагину, И. И. Ежикову, Э. Г. Беккеру, В. В. Алпатову, Б. Н. Шванвичу, Д. Г. Ша- рову, А. А. Захваткину, А. В. Мартынову, Е. С. Смир- нову, Г. Я. Бей-Биенко и др. Важные проблемы диа- паузы, холодоустойчивости и влияния фотопериода на развитие насекомых освещены в исследованиях И. В. Кожанчикова, Н. И. Калабухова, А. С. Данилев- ского, Л. К. Лозина-Лозинского, Д. М. Штейнберга, В. П. Тыщенко, Т. В. Кинд, Е. Б. Виноградовой, В. А. За- славского, В. П. Семьянова, В. А. Масленниковой и других. Многочисленны исследования, посвященные отдельным группам насекомых. Упомянем ряд круп- ных работ по прямокрылым и таракановым Г. Я. Бей- Биенко, Л. Л. Мищенко. По двукрылым обобщающие работы принадлежат А. А. ШтакелЪбергу, Н. Г. Ол- суфьеву, А. С. Мднчадскому, А.В. Гуцевичу, И. А. Руб- цову, П. П. Перфильеву, А. С. Лутта, В. Ф. Зайцеву, В. Н. Танасийчуку, Э. П. Нарчук (ЗИН РАН) и другим. Ручейники детально изучены С. Г. Лепневой, тли — А. К. Мордвилко, Г. X. Шапошниковым, А. В. Стеколь- щиковым, В. Г. Кузнецовой (ЗИН РАН). Крупные работы по перепончатокрылым выполнены В. В. По- повым, В. В. Гусаковым, С. И. Малышевым, В. И. То- биасом, В. А. Тряпицыным, Ю. А. Песенко, Д. Р. Кас- паряном (ЗИН РАН). По полужесткокрылым известны работы И. М. Кержнера (ЗИН РАН), по цикадовым — А. Ф. Емельянова (ЗИН РАН). Жесткокрылые изучены Г. Г. Якобсоном, М. Е. Тер-Минасян, О. Л. Крыжанов- ским, Г. С. Медведевым (ЗИН РАН) и другими; че- шуекрылые — Н. Я. Кузнецовым, А. С. Данилевским, В. И. Кузнецовым, А. А. Загуляевым и другими. Насе- комыми, обитающими в почве, занимались М. С. Гиля- ров, С. Я. Кузнецов. Изданы также десятки определите- лей и региональных сводок, посвященных насекомым. Из трудов по морским брюхоногим и пластинча- тожаберным моллюскам упомянем работы К. М. Де- рюгина, А. Н. Голикова, Ю. И. Галкина (ЗИН РАН), Л. И. Москалева (ИОАН), Б. И. Сиренко, Э. Н. Егоро- вой, 3. А. Филатовой, О. А. Скарлато (ЗИН РАН), А. И. Кафанова (ИБМ) и других. В изучение пресно- водных моллюсков большой вклад внесен В. И. Жа- диным, А. Ф. Алимовым, Я. И. Старобогатовым (ЗИН РАН) и др. Наземные моллюски исследованы Е. С. Ромельмейром, И. М. Лихаревым, Я. И. Старо- богатовым, А. А. Шилейко (ИОАН). Головоногие моллюски изучаются К. Н. Несисом и Ч. М. Нигма- тулиным. Эндемичная фауна моллюсков Байкала изучалась М. М. Кожовым и Г Г Мартинсоном. Иглокожие в сравнительно-анатомическом и палео- зоологическом аспектах изучались Д. М. Федотовым. По систематике этой группы работали А. М. Дьяконов, 3. И. Баранова, Г. М. Беляев и продолжают работать А. Н. Миронов (ИОАН), Е. Н. Грузов, И. С. Смирнов, А. В. Смирнов (ЗИН РАН) и другие. Литература по позвоночным животным отечест- венных регионов колоссальна. В области ихтиологии следует прежде всего упомянуть исследования Л. С. Берга по системе рыб и рыбообразных и его трехтомную, ставшую классической, монографию «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (1948—1949). Опубликованы монографии и определители рыб Се- верных морей (Н. М. Книпович, А. П. Андрияшев), Даль- невосточных морей (П. Ю. Шмидт, А. П. Андрияшев, Г. У. Линдберг, А. Я. Линдберг, А. Я. Таранец, В. В. Бар- суков, В. В. Федоров и др.), Черного и Аральского морей (А. Н. Световидов, Г. В. Никольский). По рыбам Антарктики опубликовано много работ А. П. Андрия- шевымиА. В. Балушкиным (ЗИН РАН). Значительный вклад в эмбриологию рыб сделан Ю. Н. Городиловым (БИНИИ СПбГУ). Весьма обширная литература по- священа вопросам экологии рыб, их миграции и дина- мике численности. Большие монографические иссле- дования в области ихтиологии созданы В. К. Солдато- вым и Е. К. Суворовым. Интересные исследования посвящены развитию рыб и вопросам этапности разви- тия рыб (С. Г. Крыжановский, В. В. Васнецов). Разрабо- таны методы регуляции полового цикла рыб и стиму- лирования размножения (Я. Л. Гербильский, Б. Н. Ка- занский, Г. М. Персов, И. А. Баранникова — СПбГУ, и др.). Все эти исследования тесно связаны с вопросами практики рыболовства и рыборазведения. Фауна земноводных и пресмыкающихся пред- ставлена довольно полно в трудах А. В. Никольского, С. А. Чернова, П. В. Терентьева, Л. И. Хозацкого, А. Г. Банникова, А. А. Емельянова, И. С. Даревского, Н. Б. Ананьевой, Л. Я. Боркина (ЗИН РАН) и других. В области орнитологии создан ряд крупных моно- графий и определителей (например, «Полный опреде- литель птиц СССР» С. А. Бутурлина и Г. П. Дементь- ева, 1934—1941; «Птицы Советского Союза» — шес- титомная монография под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова и др.). Большое значение для развития орнитологии имеют исследования П. П. Сушкина, Б. К. Штегмана, Е. В. Козловой, Л. А. Портенко, А. И. Иванова, К. А. Юдина, В. Д. Ильичева, В. М. Лос- кота, Р. Л. Потапова (ЗИН РАН) и других по функ- циональной морфологии, систематике, зоогеографии птиц. Много работ посвящено изучению миграции птиц (А. Я. Тугаринов, Э. В. Кумари, Е. В. Козлова, А. Б. Кистяковский, В. Р. Дольник, К. В. Большаков — ЗИН РАН, и др.) и другим сторонам экологии птиц (А. С. Мальчевский — СПбГУ, В. Р. Дольник), а также
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ 27 вопросам социодемографических связей у некоторых видов оседлых птиц. Разносторонне изучена фауна млекопитающих. Укажем на многотомную монографию С. И, Огнева (1886—1951) «Звери СССР и прилежащих стран». Много исследований посвящено отдельным группам млекопитающих. Особенно подробно изучались гры- зуны ввиду их практического значения. Этому вопросу посвящены публикации Б. С. Виноградова, Б. К. Феню- ка, Н. И. Калабухова, Н. П. Наумова, А. Н. Формозова, И. М. Громова (ЗИН РАН), Ю. М. Ралль, Б. М. Касат- кина, О. В. Петрова, П. К. Смирнова, Н. Н. Воронцова (ИБР) и многих других. Хищные млекопитающие изу- чались Г А. Новиковым, копытные — И. И. Соколо- вым, ластоногие — Н. А. Смирновым, К, К. Чапским, А. С. Соколовым, китообразные — А. Г. Томилиным, С. Е. Клейненбергом, М. М. Слепцовым, А. В. Яблоковым (ИБР), рукокрылые—А. П. Кузякиным и П. П. Стрелко- вым (ЗИН РАН). Акклиматизации и промысловой тех- нологии посвящены работы А. А. Насимович, Г Г До- пелъмайра, Б. М. Житкова, Н. П, Лаврова, А. А. Слуд- ского и других. Изучение животных в отечественных регионах со- провождается анализом распространения и проис- хождения фаун. Именно такой характер в отношении наземных животных носят работы 77. 77. Сушкина, А. Н. Формозова, И. Г. Пидопличко, Н. К Верещаги- на, Я. И. Старобогатова (ЗИН РАН) и других. Ши- рокие зоогеографические обобщения в отношении морской фауны имеются в работах К М. Дерюгина, Л. А. Зенкевича, Е. Ф. Гурьяновой, О, Г. Кусакина, К Н. Несиса, А. И. Кафанова и других. Широкое и разностороннее развитие в нашей стра- не получила экология животных. Она развивается и как аутэкология, экология популяций и биоценология. Большое значение имели обобщающие работы Д Н. Каш- карова («Основы экологии животных», 1946), Н. П. Нау- мова («Экология животных», 1955). Полевым методам в экологии посвящен ряд работ Г А. Новикова. Экс- периментальную направленность имеют работы И. Д. Стрельникова, Н. И. Калабухова, В. С. Ивлева, И. В. Кожанчикова. А. С. Данилевский, В. П. Тыщенко и их школа на материале насекомых разработали уче- ние о фотопериодизме. Популяционный экологичес- кий анализ успешно развивали С. С. Шварц («Эво- люционная экология животных», 1969) и его ученики. Вопросам продукционной биологии водных орга- низмов и экологической физиологией занимается школа Г У. Винберга, идеи которого успешно развива- ет А. Ф. Алимов. Отечественная палеозоология также получила ши- рокое развитие. Основные работы в области палеозоо- логии беспозвоночных принадлежат Н. Н. Яковлеву, Д. Д. Раузер-Черноусовой, Л. Ш. Давиташвили, А. Г. Эбер- зину, В. Е. Руженцову, Н. Н. Субботиной, Б. К. Лиха- реву, Б. С. Соколову, И. Т. Журавлевой, М. А. Федон- кину, А. Б. Ивановскому, Е. С. Краснову и многим другим. В области палеозоологии позвоночных работа- ли Д. В. Обручев, А. А. Борисяк, Ю. А. Орлов, А. П. Быст- ров, В. И. Громов, Л. И. Хозацкий, Л. П. Татаринов, Э. И. Воробьева и другие. Широко известна 15-том- ная монография «Основы палеонтологии» под редак- цией ТО. А. Орлова. Зоологические научные общества. Международные конгрессы Во многих развитых странах в начале и середине XIX в. возникают научные зоологические общества, объединившие ученых зоологов и сыгравшие значи- тельную положительную роль в развитии зоологии. В ряде стран зоологические общества возникли как са- мостоятельные организации, в других же они вошли как подразделения (секции, отделения и т. п.) в био- логические общества более широкого профиля. Зоо- логические общества возникают в 1826 г. в Лондоне (Zoological Society of London), в 1875 г. в Калькутте (Zoological Society of Calcutta), в 1876 г. во Франции (Societe Zoologique de France), в 1890 г. в Германии (Deutsche Zoologische Gesellschaft), в 1895 г. в Нью- Йорке (Zoological Society of New York). В России объединения зоологов обычно в виде отделений вхо- дили и входят в состав обществ более широкого профиля. В 1805 г. в Москве возникло Общество ис- пытателей природы, существующее и поныне. В 60— 70-е гг. прошлого столетия по рекомендации Всерос- сийских съездов естествоиспытателей и врачей (они проходили регулярно с 1867 по 1913 г.) во многих университетских городах при университетах органи- зуются Общества естествоиспытателей (в Петербурге в 1868 г., Казани в 1869 г., Одессе в 1870 г., Томске в 1889 г.), имевшие в своем составе зоологические отделения. Большинство этих обществ функциониру- ет и в настоящее время. Наряду с зоологическими во многих странах были созданы научные общества, охватывающие отдельные направления зоологии. Например, Энтомологическое общество Франции в 1832 г. (Societe Entomologique de France), Энтомологическое общество в Лондоне в 1833 г. (Entomological Society of London), Британс- кое объединение орнитологов (British Ornithological Union) в 1859 г., Русское энтомологическое общест- во в 1859 г. Большое число научных обществ по от- дельным зоологическим дисциплинам возникло за последние два десятилетия в разных странах, в том числе и в России (паразитологические, ихтиологи- ческие, герпетологические и др.). Большинство науч- ных обществ издает журналы и разного рода непери- одические издания (монографии, руководства по со- биранию коллекций и т. п.). t Международные зоологические конгрессы, необ- ходимость в которых назрела во второй половине XIX в., начали созываться с 1889 г. По настоящее время состоялось 17 Конгрессов. Места и годы их ра- боты следующие: 1-й — 1889 г., Париж; 2-й — 1892 г., Москва; 3-й — 1895 г., Лейден; 4-й — 1898 г., Кембридж; 5-й —1901 г., Берлин; 6-й — 1904 г., Берн; 7-й — 1907 г., Бостон; 8-й — 1910 г., Грац; 9-й — 1913 г., Монако; 10-й — 1927 г., Будапешт; 11-й — 1930 г., Падуя; 12-й — 1935 г., Лиссабон; 13-й — 1948 г., Париж; 14-й — 1953 г., Копенгаген; 15-й — 1958 г., Лондон; 16-й — 1963 г., Вашингтон; 17-й — 1972 г., Монако. Первые зоологические конгрессы были относи- тельно небольшими собраниями ученых. На первом
28 ОБЩАЯ ЧАСТЬ из них, в Париже, присутствовало около 200 человек и было сделано 38 докладов. На самом большом по числу участников — 16-м Конгрессе в 1963 г. в Ва- шингтоне присутствовало свыше 2 тысяч зоологов; кроме ряда выступлений на пленарных заседаниях доклады были сделаны на 29 специальных симпозиу- мах и 16 секциях. Общее число прочитанных докла- дов приближалось к 1000. Сопоставление этих цифр указывает на огромный количественный рост зооло- гических кадров, произошедший за последние 80 лет развития зоологии. 17-й Конгресс, проходивший в Монако, был относительно немноголюдным, и на нем' были заслушаны только некоторые общие доклады, а также обсуждался вопрос — имеет ли смысл созы- вать зоологические конгрессы, или рациональнее пе- рейти на более узко профилированные форумы, охва- тывающие лишь конкретные разделы зоологии. Были высказаны разные мнения, и вопрос остался нере- шенным. Время и место очередного Конгресса так и остались не назначенными. С тех пор Международ- ные зоологические конгрессы не собирались. Между- народное общение зоологов спонтанно пошло по линии созыва более специализированных форумов. Бесспорно, что Международные зоологические кон- грессы сыграли в развитии зоологии большую поло- жительную роль, обеспечив широкие контакты между зоологами, без чего развитие науки на современном этапе невозможно. В бывшем Советском Союзе состоялись 4 Всесо- юзных зоологических съезда. Первый происходил в Ленинграде в 1922 г. (308 членов, 267 докладов), второй — в 1925 г. в Москве (411 членов, 367 докла- дов), третий — в 1927 г. в Ленинграде (758 членов, 401 доклад) и четвертый — в 1930 г. в Киеве (882 члена, 417 докладов). Далее общезоологические съезды перестали созываться, и в настоящее время общение между зоологами России и стран СНГ осу- ществляется на более узко специализированных фо- румах (съезды и совещания энтомологов, гидробиоло- гов, орнитологов, териологов, паразитологов, по борьбе с вредителями и т. п.). Зоологические музеи, зоопарки, заповедники, национальные парки В развитии зоологии как науки, а также в пропа- ганде зоологических знаний среди населения большую роль играют зоологические музеи, зоопарки, заповед- ники, национальные парки. Особенно большое значе- ние имеют зоологические музеи, где сосредоточены зоологические коллекции и ведутся научные работы, главным образом по систематике и фаунистике. Во многих странах зоологические музеи связаны с круп- ными исследовательскими учреждениями — зоологи- ческими институтами. Это принято в большинстве развитых стран. Зоологические музеи и институты на- чали возникать еще в XVII в. Наиболее крупные зоо- логические музеи имеются в Париже, Вене, Праге, Берлине. В Лондоне и Вашингтоне зоологические от- делы входят в состав музеев естественной истории (Natural History Museum) и включают кроме зоологии геологию, минералогию и палеонтологию. Старейший в России Зоологический музей, на ос- нове которого образовался Зоологический институт РАН, возник в Петербурге на базе Кунсткамеры Петра I и в настоящее время представляет собой один из круп- нейших зоологических музеев в мире. Официальной датой его открытия считается 4 (16) июля 1832 г., когда академик Ф. Ф. Брандт доложил Конференции Рос- сийской академии наук о готовности Зоологического музея принять посетителей. В России и в странах СНГ при Академиях наук и университетах также имеются аналогичные учреждения — преимущественно в сто- лицах. Среди них важное место занимает основанный в 1971 г. Зоологический музей при Московском госу- дарственном университете. Крупный музей существует в столице Украины Киеве при Институте зоологии Ук- раинской академии наук. Немалую роль для зоологии играют зоологические сады и парки, имеющиеся во многих странах. В част- ности, они важны для сохранения редких и вымира- ющих видов, занесенных в «Красные книги». В наше время, когда вопросы охраны природы стоят особенно остро, для сохранения и изучения жи- вотного мира особое значение приобретают заповед- ники и заказники. В странах СНГ в настоящее время имеется более 150 заповедников. Такое число запо- ведников нельзя считать достаточным, однако они иг- рали и продолжают играть большую положительную роль, в том числе в спасении и последующем размно- жении таких близких к исчезновению видов живот- ных, как соболь, бобр, сайгак, зубр и другие. Библиография по истории зоологии Подробная аннотированная библиография по зоо- логии и истории зоологии имеется в книге В. И. Ле- вина, В. Г. Левина и Д. В. Лебедева «Путеводитель для биологов по библиографическим изданиям»: Справочное пособие (М.: Наука, 1978), что позволяет указать здесь только главнейшие библиографические источники. Наиболее полным библиографическим справочником по зоологии является «Zoological Re- cord», издающийся с 1865 г. в Лондоне. Полная биб- лиография имеется в зоологических разделах свод- ных справочных изданий «Реферативный журнал. Биология» (издается с 1954 г.; изд-во ВИНИТИ РАН, Москва) и «Biological abstracts» (издается с 1926 г.; Филадельфия). Биографические сведения о естество- испытателях с середины XIX в. до 40-х гг. текущего столетия имеются в словаре Поггендорфа (Poggen- dorf J. С. Biographisch-literarisches Handworterbuch zur Geschichte der exakten Wissenschaften. Bd 1—6. Leipzig; Berlin, 1859—1940). Об истории Зоологичес- кого института РАН и об исследовательской работе его сотрудников см.: «Зоологический институт Ака- демии наук СССР. 150 лет» (Л.: Наука, 1982); А. Ф. Алимов, В. Н. Танасийчук, С. Д. Степаньянц. «Коллекции Зоологического института РАН — осно- ва для изучения биологического разнообразия» (Зоол. журн. 1999. № 9).
ПУТИ Л ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 29 ESSAY ON THE HISTORY OF ZOOLOGY SUMMARY Zoology (Greek: «zoo» — animal; «logos» — scien- ce) is a part of Biology. It involves some general bran- ches of science, i. t. systematics, morphology, histology, comparative morphology, embriology, phylogenetics, zoogeography, paleozoology, physiology, etc. Zoology might be classified on the base of the subject of investigation: protozoology, helmintology, malacolo- gy, carcenology, arachnology, entomology, ichtiology, batrachology, herpetology, ornitology, teriology, etc. The last decade some special lines of particular the- oretical and practical interest were arisen in zoology, i. e. soil zoology, cave-fauna investigations, interstitial freshwater- and marine-fauna investigations; fouling fauna investigations, etc. The knowledge of animals grew through all the pe- riod when ancient-human culture had risen — in Anci- ent Egypt, Vavilon, India, China. The origin of Zoology as a science during the Anti- que Times is reviewed in this chapter. The Zoology in the Middle Ages (Bacon), in XV— XVIII centuries, in the first and the second halfs of XIX century with a special attention paid to the «Darvinist» and «post-Darvinist» times is observed. The Zoology in XX century and its contemporary trends are described. A special place is occupied with the detailed description of Zoology in Russia. Zoological Scientific Societies, International Zoo- logical Congresses, Zoological Museums, Zoological Parks and reservations of the world are described. This chapter contains only general bibliographical sources. ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции О становлении современной теории эволюции Формирование теории эволюции — дарвинизма, или синтетической теории эволюции (СТЭ), проис- ходило во второй четверти XX в. Его основой стал широкий синтез знаний о факторах, движущих силах и закономерностях эволюции, добытых к тому време- ни разными отраслями биологии. Синтез осуществ- лялся на основе дарвиновской идеи о естественном отборе как главной причине приспособительных пре- образований в органическом мире. Основные проблемы СТЭ были рассмотрены в книгах Добжанского (Dobzhansky, 1937), Шмальгау- зена (1938, 1939а, 19396, 1946а), Лукина (1940), С. А. Северцова (1941), Хаксли (Huxley, 1942), Май- ра (Мауг, 1942), Симпсона (Simpson, 1944), Парамо- нова (1945), Стеббинса (Stebbins, 1950), Ренша (Rensch, 1954), а также в серии статей Г. Ф. Гаузе, С. М. Гер- шензона, Н. П. Дубинина и Н. В. Тимофеева-Ресов- ского, опубликованных в 1935—1948 гг. Не касаясь подробностей (см.: Завадский, 1971; Галл, Георгиевский, 1973; «The evolutionary...», 1980; Мауг, 1982; Завадский и др., 1983; Воронцов, 1984; Полянский, 1988), отметим главные особенности в формировании СТЭ, необходимые для понимания сущности современного эволюционизма. Его фундаментом стали результаты эксперимен- тальных исследований основных факторов эволюции: изменчивости, наследственности, изоляции, дрейфа генов, борьбы за существование и естественного от- бора. Вначале это были‘исследования закономернос- тей генетической изменчивости, приведшие к форми- рованию генетики природных популяций (Baur, 1924; Четвериков, 1926; Тимофеева-Ресовская, Тимофеев- Ресовский, 1927; Fisher, 1930; Дубинин, 1931, 1932; Дубинин, Ромашов, 1932; Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Гершензон, 1941, и мн. др.). Изучались законо- мерности мутаций, фонд рецессивных мутаций в по- пуляциях, эволюционное значение гетерозиготности и полиморфизм как способ поддержания гетероген- ности популяции. Одновременно исследовались зако- номерности модификационной изменчивости по мор- фологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим признакам и выяснялось эволюцион- ное значение ненаследственной изменчивости (Кир- пичников, 1935; Лукин, 1936; Камшилов, 1939; Гаузе, 1940, и др.). В тесной связи с названными направлениями были развернуты работы в области экспериментальной сис- тематики (микросистематики); они показали, что вид имеет сложную структуру и содержит генетически разделяющиеся группы, приспособленные к опре- деленным условиям существования: географические и экологические расы, местные популяции, а также внутрипопуляционные формы различной природы (Clausen, 1921; Turreson, 1922; Вавилов, 1926, 1931; Розанова, 1928, и др.). Изучались и различные формы изоляции внутривидовых групп. Для понимания механизмов адаптивных преобра- зований популяций особое значение имели исследо- вания динамики численности и плотности популя- ций, внутривидовой и межвидовой конкуренции, сложных взаимодействий между популяциями хищ- ника и жертвы, паразита и хозяина и т. д. (Сукачев, 1927; Гаузе, 1934; Северцов С. А., 1941). Были про- ведены разнообразные экспериментальные работы, направленные на выяснение творческой роли естест- венного отбора в изменении генетического состава
30 ОБЩАЯ ЧАСТЬ популяций и в образовании новых видовых форм (подробнее см.: Галл, 1983). Таким образом, в центре названных исследований было изучение причин, вызывающих преобразование популяций, т. е. причин так называемой микроэволю- ции. Однако неверно было бы сводить СТЭ лишь к теории микроэволюции. На самом деле успехи в по- знании генетических и экологических факторов мик- роэволюции дали возможность объяснить причинную обусловленность макроэволюции, т. е. эволюции на надвидовом уровне, и ее закономерностей. В состав современного эволюционизма как неотъемлемая его часть вошло учение А. Н. Северцова—И. И. Шмаль- гаузена о морфологических закономерностях макро- эволюции: представления о главных направлениях Эволюционного процесса, филэмбриогенезах, моду- сах эволюции органов и т. д. Объединение генетико- экологических данных о факторах микроэволюции с данными филогенетической систематики, палеонто- логии, морфологии, эмбриологии обеспечило сущес- твенный прогресс в познании закономерностей мак- роэволюции. Было принято, что нет оснований раз- рывать процессы микро- и макроэволюции (Simpson, 1944). Существует единый процесс эволюции — адаптивные преобразования популяции — и его ре- зультаты: непосредственные и отдаленные, неболь- шие по масштабу и огромные. Предположения же о существовании каких-то особых причин макро- эволюции, которые якобы сразу приводят к возни- кновению новых видов и более крупных таксонов, до сих пор не имеют надежных доказательств. Сторон- ники СТЭ исходят из предположения, что вся эволю- ция от доклеточных существ до высших многокле- точных животных имеет приспособительный харак- тер и вполне объясняется действием естественного отбора. Сущность СТЭ заключается в следующих положе- ниях: 1) популяция является элементарной единицей эволюции; 2) мутации (генные, хромосомные, геном- ные) поставляют основной материал для эволюции; 3) элементарное эволюционное явление состоит в на- правленном необратимом изменении генофонда по- пуляций; 4) естественный отбор выступает как глав- ный фактор эволюции; 5) видообразование завер- шается формированием изоляционных механизмов между новым и предковым видами; 6) вид представ- ляет собой сложную политипическую систему, состо- ящую из популяций и различных внутрипопуляцион- ных групп; 7) существует единство механизмов микро- и макроэволюции. Факторы микроэволюции и видообразование Под микроэволюцией понимаются адаптивные преобразования, протекающие еще в рамках вида. Микроэволюция — статистический процесс, который охватывает множество организмов, способное дать материал для действия естественного отбора. Такое множество получило название местной (локальной) популяции. В зависимости от сложности организации живот- ных или растений, их места в цепях питания, степени приспособленности к условиям среды и от ареала средний размер популяции может быть очень раз- ным: он может исчисляться триллионами особей у микроорганизмов и сотнями и даже десятками у высших позвоночных животных. Но эволюционный процесс всегда происходит в недрах популяции. Из- менение ее генетического состава оказывается эле- ментарным эволюционным явлением (Тимофеев-Ре- совский, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1969). По- этому популяция и признана в СТЭ элементарной единицей эволюции. Исследования генетического со- става природных популяций различных видов, осо- бенно плодовой мушки — дрозофилы, существенно углубили дарвиновские представления о наслед- ственной изменчивости как источнике материала для отбора. Всецело подтвердилось предположение Четверикова (1926) о том, что природные популя- ции буквально насыщены рецессивными мутациями, представляющими обильный материал для формиро- вания новых адаптаций. Тем самым было окончатель- но устранено существенное возражение дарвинизму (Берг, 1922), заключающееся в том что мутации на- столько редки и так вредны, что не могут обеспечить появление существующего разнообразия адаптивных форм. Действительно, большинство мутаций вредно. Од- нако их отрицательное значение далеко не всегда проявляется, так как в популяциях они чаще всего находятся в гетерозиготном состоянии. При постоян- ном же процессе перекомбинирования мутаций, про- исходящем при скрещивании организмов с различны- ми генотипами, вредные свойства мутаций нередко погашаются и комбинации разных мутаций могут стать основой для формирования новых, полезных признаков. Материалом для эволюции панмиктичес- ких организмов, как правило, служат не вновь возни- кающие мутации, а мутации, уже прошедшие отбор на обезвреживание в различных генотипических сре- дах и оказавшиеся в таких системах гетерозигот, где их фенотипическое проявление стало адаптивным (Шмальгаузен, 19466). Было доказано, что материалом для адаптивных преобразований могут служить не только мелкие, но и крупные мутации. Так, при исследовании при- родных популяций дрозофилы Дубинин и Тиняков (1946) показали, что концентрации тех или иных пе- рестроек хромосом меняются в зависимости от сезо- на. Следовательно, мутанты с разным типом хромо- сомных перестроек отличаются по плодовитости и выживаемости при разных температурах. При этом большей жизнестойкостью отличаются гетерозиготы. Влияние хромосомного полиморфизма на географи- ческое распространение вида было вскрыто в работах Добжанского и его сотрудников (см.: Dobzhansky, 1970). К настоящему времени накапливаются прямые и косвенные доказательства того, что макромутанты могут дать начало крупным морфологическим преоб- разованиям не только у растений (Brucher, 1941; Stubbe, Wettstein, 1941; Schwanitz, 1974; Тахтаджян, 1983), но, вероятно, и у насекомых и позвоночных (Goldschmidt, 1940; Britten, Davidson, 1971; Eldredge,
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 31 Gould, 1972; Carson, 1980; Britten et al., 1982; Ворон- цов, 1984; Татаринов, 1985, 1986). Были получены также экспериментальные доказа- тельства возможности образования новых жизнеспо- собных форм на базе крупных хромосомных и геном- ных мутаций. Классическими примерами эволюции в результате геномных мутаций и отдаленной гибриди- зации стали гибриды: ржано-пшеничный (Мейстер, 1927), капустно-редечный (Карпеченко, 1927), алычи с терном (Рыбин, 1936), а также аллотетраплоидная форма тутового шелкопряда (Астауров, 1940, 1968). Имеется много данных о широком распространении полиплоидии и гибридизации как факторов видооб- разования у растений и животных (см.: Боркин, Да- ревский, 1980; Bullini, 1994; Даревский, 1995). Однако как бы ни был велик фенотипический эф- фект мутаций, сами по себе они не могут предо- пределить ни темп, ни направление эволюции. За- крепление мутаций в популяции, формирование на ее основе новой адаптивной нормы происходят под кон- тролем отбора. Более того, без отбора популяция быстро бы деградировала, так как ее адаптивная норма была бы разрушена мутационным процессом, идущим в разнообразных направлениях. Признавая мутационный процесс главным постав- щиком материала для естественного отбора, совре- менные эволюционисты по-новому поставили вопрос об эволюционном значении ненаследственной, моди- фикационной изменчивости. Отбор действует не на отдельные наследственные признаки организма, а на весь фенотип в целом. Поэтому для выживаемости организма отнюдь не безразлична его способность приспособительно реагировать на изменения внеш- ней среды. Сама способность образовывать адаптив- ные (необратимые и обратимые, морфологические и физиологические) модификации, — конечно, не какое-то изначальное свойство живого, а результат предшест- вующего отбора на приспособляемость. Эта способ- ность наследственно закреплена и обусловлена нор- мой реакции организма. Но при наличии адаптивных реакций на изменение среды эффективность и ско- рость отбора значительно возрастают (Камшилов, 1939; Гаузе, 1940; Waddington, 1942). Как показал И. И. Шмальгаузен в теории стабилизирующего от- бора, модификации, в сущности, предваряют эво- люцию, прокладывая путь будущим, наследственно закрепленным преобразованиям популяций. Способ- ность к адаптивным модификациям нередко захваты- вает целые комплексы органов и тем самым облегча- ет становление новых, иногда очень сложных при- способлений к изменившейся среде. Среди факторов микроэволюции особенно спор- ным остается эволюционное значение дрейфа генов (Wright, 1931), или генетико-автоматических процес- сов (Дубинин, Ромашов, 1932).2 Такие явления, как основание новой популяции несколькими особями, несущими лишь часть генофонда исходного вида 2 Дрейфом генов называют изменения частот генов в популя- ции под действием случайных факторов. Так, при резком сокраще- нии численности популяций под влиянием стихийных бедствий те- ряется значительная часть аллелей, усиливается гомозиготность, увеличивается вероятность проявления в фенотипе редких мута- ций. («принцип основателя» Э. Майра), селективная экви- валентность нескольких генотипов, наличие беспо- лезных или даже вредных признаков, связанных кор- реляциями с полезными признаками (коррелятивная изменчивость Ч. Дарвина), бесспорно, вносят сущест- венные элементы неопределенности в процессы диф- ференциации популяций и видов. Возрастает вероят- ность и случайного исчезновения отдельных мутаций при резких изменениях численности в небольших изолированных популяциях. Создатели концепции прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1979) утверждают даже, что быстрые морфо- логические изменения на основе дрейфа генов в пе- риферических изолятах являются главным механиз- мом видообразования. Однако дрейф генов не может действовать вопре- ки естественному отбору. Это еще раз недавно было доказано при изучении полиморфизма белков в при- родных популяциях. Оказалось, что организмы, отли- чающиеся по составу и структуре белков, обладают различной устойчивостью к температурам, болезням и т. д. Таким образом, стало ясно, что эволюция на молекулярном уровне также носит адаптивный, а не случайный характер, как это утверждали сторонники нейтральной, так называемой недарвиновской эволю- ции (King, Jukes, 1969; Fitch, Margolish, 1970; Kimu- ra, 1983). В работах Сукачева (1927), Гаузе (1934), С. А. Се- верцова (1941), Завадского (1954) и некоторых дру- гих эволюционистов дальнейшее развитие получило дарвиновское представление о борьбе за существова- ние как главной предпосылке для действия естествен- ного отбора. Борьбой за существование со времен Дарвина называют комплекс сложных внутрипопуля- ционных и межвидовых взаимоотношений, в которые вступает каждый организм, а также его отношения к абиотическим факторам среды. Особенно велико здесь значение внутривидовой конкуренции, развер- тывающейся между близкородственными формами за пищу, территорию, полового партнера и т. д. Борьба за существование состоит из множества компонентов (конкуренция, кооперация, хищничество, реакции организма на абиотические факторы), которые нахо- дятся в многообразных и противоречивых взаимодей- ствиях. И хотя процесс борьбы за существование во всей полноте разыгрывается в экосистемах, его эле- ментарные следствия приурочены прежде всего к по- пуляции. Избирательная элиминация — закономер- ный итог борьбы за существование. Центральное место в современном эволюциониз- ме занимают исследования по естественному отбору. Его эффективность, продемонстрированная на самых разнообразных объектах, проявляется в возникнове- нии меланистических форм и ядоустойчивых рас насекомых, в формировании наследственно закреп- ленных приспособлений у растений к повышенным концентрациям вредных соединений в почвах и в атмосфере, в усилении в сотни раз устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и т. д. Было дока- зано и прямое участие отбора в процессах видообра- зования. Так, при отборе дрозофил на максимальное и минимальное число щетинок через тридцать поко- лений были получены новые формы, фактически не
32 ОБЩАЯ ЧАСТЬ скрещивающиеся друг с другом (Thoday, Gibson, 1962). Было доказано, что под контролем естественного отбора находятся все признаки и свойства организмов и популяций, а также сами факторы эволюции (Завад- ский, Колчинский, 1977). Оказалось, что естествен- ный отбор контролирует темп и характер мутацион- ной изменчивости. Рецессивность, доминантность — это итоги деятельности отбора, направленного на ус- транение вредного эффекта мутаций., образование мо- билизационного резерва, делающего вид эволюционно пластичным, на формирование адаптивного фенотипа, его упрочение и защиту от дезорганизующего действия новых мутаций. Был выяснен селективный механизм поддержания невысокой численности в популяциях бабочек, под- ражающих несъедобным насекомым. Оказалось, что их малочисленность является необходимым условием выживания, так как при большей численности исчез бы «эффект примеси» и птицы начали бы отличать имитаторов от моделей. Численность подобных видов регулируется летальными генами, концентрация ко- торых может быть весьма высокой (гибнет до 60— 80 % зародышей в каждом поколении). Но имен- но эта постоянная высокая смертность является важ- ной адаптацией вида. У многих животных и растений были обнаружены гены, летальные или семилеталь- ные в гомозиготном состоянии, а в гетерозигот- ном — повышающие жизнеспособность, иммунитет, экологическую пластичность и другие важнейшие свойства. Поэтому отбор часто сохраняет генетичес- кие системы, способные поддерживать состояние адаптивной гетерозиготности, и действует против го- мозиготных особей. При изучении генетического полиморфизма попу- ляции удалось выяснить и роль отбора, поддерживаю- щего постоянство численных отношений между раз- личными формами в популяциях. Однако при извест- ных обстоятельствах устойчивый (сбалансированный) полиморфизм может смениться переходным (транзи- тивным), при котором отбор будет способствовать пре- обладанию одной (или нескольких) формы над други- ми, вплоть до полной перестройки состава популяций (Ford, 1964). Создатели современного дарвинизма глубоко обосновали понятия о движущих (накапливающая, интегрирующая) и поддерживающих (нормализую- щая, центростремительная, стабилизирующая) фор- мах естественного отбора. Особенно важной стала теория стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузе- на, объясняющая механизм повышения автономиза- ции онтогенеза и повышения надежности реализации адаптивной нормы. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие действия отбора в одном направлении (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Были выделены и такие формы естественного от- бора, как дизруптивньщ, частотно-зависимый, сба- лансированный и катастрофический. Мазер (Mather, 1955) и Тудей (Thoday, Gibson, 1962) проанализиро- вали особенности действия отбора одновременно не- скольких дискретных фенотипов в популяции (диз- руптивный отбор), в результате чего в недрах одной популяции происходит дивергенция форм. В исследо- ваниях Бритье и Тесье (L’Heritier, Teissier, 1937) был открыт частотно-зависимый отбор, при котором цен- ность генотипа определяется частотой его нахожде- ния в популяции. Оказалось, что преимущественное сохранение гетерозигот отнюдь не является необхо- димым условием поддержания устойчивого равнове- сия генов в популяции. Напротив, оно может сохра- няться и при снижении адаптивной ценности гетеро- зигот по сравнению с гомозиготами в том случае, если селективное преимущество имеет ген с низкой частотой. В работе Льюиса (Lewis, 1962) было пока- зано, что даже при катастрофическом отборе, когда в результате стихийного бедствия погибает практичес- ки весь вид, единственный выживший организм может дать начало новому виду. Однако сколь ни важны вышеназванные факторы эволюции, процесс видообразования может считаться завершенным и необратимым только в тех случаях, когда формируются какие-то барьеры, препятствую- щие обмену генетической информацией между ис- ходной и новыми формами. Поэтому различные формы изоляции (географическая, экологическая, морфоло- гическая, физиологическая и генетическая) — необхо- димые факторы эволюции (Мауг, 1974). Они действу- ют не только у организмов с облигатным половым размножением, но и у форм с различными формами обмена генетической информацией внеполовым путем (Серавин, Гудков, 1984). Открытие горизонтального переноса генетической информации между разными, подчас очень отдален- ными организмами (подробнее см.: Хейсин, 1984; Lewin, 1984) стимулирует поиск механизмов изоля- ции, обеспечивающих стабильность видов в условиях проникновения в их генофонд перемещающихся ге- нетических элементов других видов (внутрихромо- сомных транспозонов и им подобных сегментов ДНК, внехромосомных плазмид), которые способны интегрировать в геном хозяина вирусы (Дубинин, 1980). Во всех случаях обмена генетической инфор- мацией внеполовым путем правильнее, видимо, гово- рить не о механизмах изоляции, а о факторах, обес- печивающих устойчивость генофонда (Полянский, 1986). Главным фактором, препятствующим фикса- ции чужеродных генов в генофонде вида, является отбор, который позволяет закрепление только генов, дающих крупный выигрыш виду в борьбе за сущест- вование. Это хорошо показывают процессы бурного формирования среди бактерий штаммов, содержащих плазмиды с детерминантами резистентности к анти- биотикам. Для более четкого понимания взаимоотношений между основными факторами эволюции важное зна- чение имеет кибернетическая теория эволюции, раз- работанная в 50—60-х гг. Шмальгаузеном (1968). В предложенной им схеме регулирующих механизмов эволюции популяция рассматривалась как объект уп- равления, регулятором которой выступает биогеоце- ноз. Естественный отбор обеспечивает прямую связь между ними, осуществляемую через процессы диффе- ренциальной выживаемости и размножаемости осо- бей. Здесь информация передается от зиготы одного
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 33 поколения к половым клеткам другого. Возникающие при этом искажения информации обеспечивают при- ток новых мутаций. Механизм обратной связи дейст- вует через реализацию наследственной информации в онтогенезе и проявляется в каждой особи, влияющей через процессы борьбы за существование на состав биогеоценоза. В настоящее время различается несколько спо- собов видообразования (Завадский, 1968; Тимофеев- Ресовский и др., 1969; Мауг, 1974; White, 1978; Во- ронцов, 1984). По пространственным отношениям видообразование подразделяется на аллопатри- ческое, связанное с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида, и симпатри- ческое, которое происходит на основе территори- ально единой популяции при существовании в ней нескольких четко различающихся форм особей (диз- руптивный отбор). По размерам исходных преобразо- ваний, по времени изоляции новой формы и темпам самого процесса К. М. Завадский предложил различать медленное видообразование путем накопления в популяции многих мелких адаптивных изменений (микроаккумулятивное) и быстрое, неоформоген- ное видообразование — на основе размножения резко измененных мутантных форм, с самого начала репро- дуктивно изолированных от исходного вида. Иногда этот способ видообразования называют также «мгно- венным» или «внезапным». Предлагается также вы- делять три типа видообразования по способу взаимо- действия генетической информации: путем разделе- ния исходного вида на несколько рас с последующей их адаптивной радиацией и превращением в новые виды (расщепляющееся видообразование, сегрегациогенез); путем образования нового вида на основе объединения генетической инфор- мации двух или нескольких исходных видов в ре- зультате отдельной гибридизации, трансдукции, трансформации, симбиогенеза и пр. (синтезоге- не з); путем преобразования исходного вида в один дочерний (ортоселекция, филетическое ви- дообразование). Называют и другие способы видообразования с помощью интрогрессии, т. е. путем приобретения одним видом в результате гибридизации и отбора от- дельных признаков других видов (Бобров, 1944; An- derson, 1949), и видообразование, основанное на спо- собности «генетически агрессивного вида» захваты- вать при гибридизации целые комплексы геномов других видов (Harlan, Wet, 1963). Относительно не- давно была выделена специфическая форма видооб- разования — кредитогенез (Боркин, Даревский, 1980), когда в ходе становления нового вида исполь- зуется лишь часть генетической информации одного из видов, ставших основой для образования новых гибридных форм. Установлен и особый тип видооб- разования на островах, начинающийся с залета или заноса на отдаленные острова единичных особей («принцип основателя» Э. Майра). Таким образом, в рамках современной СТЭ не только были экспериментально изучены основные факторы микроэволюции, но и описаны разнообраз- ные способы видообразования, идущего под направ- ляющим действием естественного отбора. 3 Протисты, часть 1 Основные закономерности филогенеза Еще Дарвин (Darwin, 1859) подчеркивал необхо- димость изучения морфологических закономерностей эволюции. Важно, конечно, построить генеалогичес- кую схему животных, без этого любая теория эволю- ции осталась бы абстрактным учением без конкрет- ного содержания. Однако не менее существенно от- крыть те общие принципы, по которым совершаются филогенетические превращения органов и их функ- ций и развитие целых организмов. Эта задача, су- щественно интересующая филогенетику, представля- ет собой и наиболее общий раздел эволюционной морфологии. Начало такого рода исследованиям было положено еще в XVIII в. в трудах Вик-д’Азира (F. Vicq-d’Azyr), защищавшего идею о коррелятив- ных зависимостях между органами одного организма (см. с. 57). Позднее эта идея была разработана знаме- нитым Кювье в его законе корреляций (Cuvier, 1801). Приблизительно через 100 лет после Вик-д’Азира о морфологических закономерностях, но уже в истори- ческом, дарвиновском освещении, писал великий русский палеонтолог В. О. Ковалевский (1874), обос- новавший учение об адаптивных и инадаптивных из- менениях органов. Но особенно широкое изучение морфологических закономерностей эволюции было осуществлено уже в начале нашего века А. Н. Север- цевым и его учениками. Северцов создал свою школу сравнительной анатомии. Основные проблемы, кото- рые он поставил и разработал, — учение о биологи- ческом и морфологическом прогрессе, типы, или мо- дусы, филогенетического преобразования органов, коррелятивное развитие органов, теория филэмбрио- генеза. И. И. Шмальгаузен был блестящим продолжа- телем исследований А. Н. Северцова в этой области. В ряде последующих разделов в сжатом виде будут изложены сведения о главных морфологичес- ких закономерностях эволюционного развития, кото- рыми руководствуется в своей работе каждый зоолог. Приспособительный характер эволюции В борьбе за существование выживают и оставляют потомство те особи, которые обладают особенностя- ми, полезными для вида. Эволюционные изменения поэтому всегда являются приспособлениями к усло- виям среды. Соответственно одна из основных задач эволюционной зоологии состоит в изучении конкрет- ных путей и направлений филогенеза в зависимости от образа жизни и условий существования изучаемых животных. Однако адаптивные признаки организмов весьма разнородны и далеко не равноценны по эволюцион- ному значению. Наиболее обычны узкие приспособ- ления к строго определенным и ограниченным усло- виям среды, носящие характер узкой специализации. Они могут ограничить возможности дальнейшей про- грессивной эволюции и называются идиоадапта- ция ми (Северцов, 1939). Это частные приспосо-
34 ОБЩАЯ ЧАСТЬ бительные изменения, при которых жизнедеятель- ность животного остается на прежнем уровне, не по- вышаясь и не понижаясь. Другие эволюционные изменения имеют более общее значение и не только позволяют животному обитать в разнообразных условиях среды, но и обес- печивают высокую пластичность организации. Про- цесс такого приспособления был изучен Северцовым (1939) и назван морфофизиологическим про- грессом, или ароморфозом. Он-затрагивает жиз- ненно важные органы (органы питания, дыхания, кровообращения, нервную систему, органы чувств и т. д.) и ведет к общему подъему организации и жизне- деятельности организма. Ароморфоз дает возмож- ность менять место обитания и образ жизни и, следо- вательно, открывает широкую дорогу дальнейшим эволюционным преобразованиям. Путем ароморфо- зов, вероятно, совершался эволюционный переход к видам, давшим затем начало новым большим систе- матическим группам. У млекопитающих, например, морфофизиологи- ческий прогресс коснулся различных систем органов: в частности, их конечности стали мультифункцио- нальными, что обеспечило возможность самых раз- личных функциональных изменений в филогенезе. После достижения теплокровности и развития волося- ного покрова млекопитающие оказались способными к захвату новых сред обитания. В результате эти жи- вотные расселились по всем континентам и океанам и овладели разнообразными экологическими нишами. Для этого типа эволюционных преобразований Тахтаджян (1951) предложил этимологически более правильное название — арогенез (аналогичное термину адаптациогенез). Впрочем, этот термин целесообразно употреблять для обозначения самого эволюционного процесса, а для крупных морфологи- ческих и физиологических адаптаций лучше приме- нять северцовский термин ароморфоз. Сходным об- разом не следует смешивать понятия идиогенез и идиоадаптация. Один из классических примеров арогенеза — эво- люция сердца у позвоночных (рис. 1). Как известно, для рыб характерно двухкамерное сердце — венозная кровь попадает в цельное предсердие. Из него кровь проталкивается последовательно в желудочек, аорту и жаберные сосуды. В жабрах она окисляется, обога- щается кислородом и затем разносится по всем орга- нам тела. У земноводных предсердие уже разделено неполной продольной перегородкой на две полови- ны, причем правая по-прежнему принимает венозную кровь, тогда как левая — артериальную. Однако оба типа крови частично смешиваются в неразделенном еще желудочке, хотя к голове из него направляется преимущественно окисленная кровь, а к остальным частям тела — главным образом венозная. У пресмы- кающихся при совершенном разделении предсердий желудочек разделен еще не полностью и артериаль- ная кровь занимает почти целиком левую, а веноз- ная — правую половину сердца. Наконец, у птиц и млекопитающих сердце стало четырехкамерным и артериальная кровь полностью изолирована от веноз- ной.. У тех и других это состояние было достигнуто независимо; у птиц сохранилась и функционирует Рис. 1. Арогенная эволюция сердца у позвоночных. Схема строе- ния сердца и артериальных дуг. (По: Kuhn, 1961). А — рыбы, Б — хвостатые амфибии после метаморфоза (у бесхвостых ам- фибий III дуга аорты редуцирована), В — рептилии, Г — млекопитающие. 1 — правая аорта, 2 — жаберные капилляры, 3 — головные артерии, 4 — левая аорта, 5 — аорта, 6 — венозный синус, 7 — желудочек, 8 — пред- сердие, 9 — легочная артерия, 10 — боталлов проток, 11 — легочные ка- пилляры, 12 — правое предсердие, 13 — левое предсердие, 14 — левый желудочек, 15 — правый желудочек. I—IV — дуги аорты. Fig. 1. Arogenic evolution of the vertebrate heart. Scheme of the heart and aortic arches morphology.* A — Fishes, Б — Tailed amphibians after metamorphosis (III aortic arch is reduced in the tailless amphibians), В — Reptiles, Г — Mammals. 1 — right aorta, 2 — branchial capillaries, 3 — cephalic arteries, 4 — left aorta, 5 — aorta, 6 — sinus venosus, 7 — ventricle, 8 — atrium, 9 — pulmonary artery, 10 — ductus Botalli, 11 — pulmonary capillaries, 12 — right atrium, 13 — left atrium, 14 — left ventricle, 15 — right ventricle. I—IV — aortic arches. правая, а у млекопитающих — левая дуга аорты. В обоих классах прогрессивное развитие сердца соче- талось с усовершенствованием органов дыхания. В результате независимо развились более совершенные процессы окисления крови и снабжения тканей и ор- ганов кислородом. Произошло общее усиление ос- новных функций организации, а физиологическая координация органов стала многообразнее и совер- шеннее. В конце концов в силу физиологических корреляций и другие системы органов — пищевари- тельный, нервный аппараты, органы чувств и прочие получили стимул к прогрессивному развитию. * Here and below reference is given in the language of the origi- nal.
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 35 На широкое распространение ароморфозов в раз- ных классах простейших указали Догель (1951) и Полянский (1970). Ограничимся лишь одним приме- ром. Переход к организации инфузорий сопровож- дался морфофизиологическим прогрессом, который выразился прежде всего в умножении (полимери- зации) жгутиков, давших сплошной ресничный по- кров. Это привело к значительному увеличению подвижности инфузорий, повысило эффектив- ность разыскивания пищи и ловли добычи и обес- печило быструю ретировку животного из зоны с неблагоприятными факторами среды. У Hypotricha движения стали гораздо совершеннее после образова- ния брюшных цирр. Часть ресничек затем дала нача- ло специализированному ротовому аппарату, а у равноресничных инфузорий появился особый па- лочковый аппарат клеточной глотки. Последнее осо- бенной сложности достигло у Entodiniomorpha, у которых появились глоточные системы специальных волокон, скелетных пластинок и некоторые другие образования. Прогрессивным приобретением явилась и выработка интенсивного циклоза эндоплазмы, спо- собствующего пищеварительным процессам в пище- вых вакуолях. Появлением клеточной порошицы и развитием клеточной задней кишки с ее аппаратом сократительных волоконец (у Entodiniomorpha) заканчивается этот ряд прогрессивных изменений пищеварительной системы. Сократительные вакуо- ли, обеспечивающие осморегуляцию и экскрецию, у инфузорий более совершенны, чем у жгутиконосцев. То же можно сказать и в отношении их чувствитель- ных органелл, и особенно сложных систем кинето- сом, и проводящих, опорных и сократительных во- локнистых структур поверхностной зоны цитоплаз- мы — кортекса. Ароморфозом Догель считает и наличие у инфузо- рий двух типов ядер с разными функциями. Макро- нуклеус представляет собой высокополиплоидное ядро с большим количеством нуклеиновых кислот и способен поддерживать высокий уровень метаболиз- ма в теле животного. Все эти прогрессивные особен- ности инфузорий значительно повысили их жизнеде- ятельность, обеспечили их биологический прогресс и, следовательно, не могут рассматриваться иначе, как ряд ароморфозов (Догель и др., 1962). Очень важным ароморфозом было возникновение многоклеточной организации, характерной для Meta- zoa. По наиболее вероятным представлениям предка- ми многоклеточных животных были воротничковые жгутиконосцы, Choanoflagellata. Усиление физио- логической связи между клетками колонии (инте- грация) постепенно привело к появлению индивиду- альности целой колонии. Аналогичная постепенная интеграция колоний хорошо известна у ряда одно- клеточных организмов животной и растительной природы и особенно хорошо прослеживается у коло- ниальных и шаровидных Phytomonadida (в семейст- вах Eudorinidae и Volvocidae, — см.: Захваткин, 1949). Таким образом, индивидуальность метазоона не соот- ветствует таковой моноэнергидного простейшего; ме- тазоон — это индивид иного, более высокого уровня. Существенным арогенным процессом, разыграв- шимся при становлении многоклеточных, по мнению Шмальгаузена (19466), было также разделение функ- ций между клетками. Первый его этап проявился в морфологической и физиологической дифференциа- ции на соматические и половые клетки; последние стали обеспечивать размножение. Второй этап за- ключался в дифференциации соматических клеток на периферические жгутиковые киноциты и внутренние амебообразные фагоциты; соответственно у первых Metazoa образовались два первичных органа: наруж- ный слой локомоторных жгутиковых клеток — ки- нобласт — и внутренняя пищеварительная клеточная масса — фагоцитобласт, т. е. общий зачаток энто- и мезодермы (Мечников, 1886; Беклемишев, 1964; Иванов, 1968). Весьма крупным ароморфозом у низших беспоз- воночных было также образование кишечника за счет фагоцитобласта у Radiata и у низших Bilateria. Выработка билатеральной симметрии у Metazoa и прогрессивное развитие мезодермы и ее дериватов — опорной соединительной ткани, мускулатуры, крове- носной системы и полости тела — были последую- щими важными этапами арогенной эволюции. Характерные арогенные приспособления проявля- лись в эволюционном развитии всех больших таксо- нов Metazoa. Так, в становлении членистоногих ос- новными ароморфозами были развитие из кутикулы наружного хитинового скелета, формирование чле- нистых конечностей, отделов тела, в том числе слож- ной головы, а также совершенных органов чувств, нервной системы, сердца и т. д. Ароморфозы, сопровождающиеся возникновени- ем новых органов и их систем, открывающих пути развития в новом направлении, было предложено на- зывать кайнотропозами (Киршенблат, 1969). Мож- но сослаться, например, на образование глотки у ки- шечнополостных и у плоских червей, целома у Coe- lomata или амбулакральной системы у иглокожих. Появление этих органов открыло совершенно новые возможности эволюции. Идиоадаптации, подобно ароморфозам, обеспечи- вают процветание данной группы животных. Однако будучи приспособлениями к частным экологическим условиям, они не имеют характера универсальных адаптаций, способных значительно повысить общую организацию, хотя строение и функции отдельных ор- ганов могут достигать очень высокого совершенства. К идиоадаптациям относятся, например, приспособ- ления различных жизненных форм: ползающих, пла- вающих или сидячих — прикрепленных к грунту или живущих в защитных трубках или домиках животных, симбионтов и паразитов, обитающих на теле или в теле своих хозяев, и т. п. Покровительственная окрас- ка и мимикрия также являются идиоадаптациями. Не- сомненно, идиоадаптации представляют наиболее обычные и характерные проявления приспособитель- ной эволюции, посредством которых достигается экологическая дивергенция, или адаптивная радиация (термин принадлежит Осборну, — Os- born, 1905). Однако по степени специализации идиоадаптации весьма различны. Это вызвало необходимость разли- чать среди них два разных типа — алломорфозы и теломорфозы (Шмальгаузен, 1939—1946).
36 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 2. Ленивец Bradypus tridactylus. Пример идиоадаптации типа теломорфоза (специализация к узким условиям существования) (По: Grasse, 1955). Fig. 2. The Sloth Bradypus tridactylus. Idioadaptation of the telo- morphosis type example (specialization to the narrow environment). Алломорфозами были названы приспособле- ния, лишенные особенностей узкой специализации и не закрывающие возможностей для более широких эволюционных преобразований (т. е. ароморфозов). При алломорфозах органы животного сохраняют еще значительную пластичность и мультифункциональ- ность, т. е. основные условия для успешного завоева- ния новой среды. Хорошей иллюстрацией могут слу- жить становление и эволюция класса птиц. Их пред- ками были мезозойские рептилии — псевдозухии, которые лазали по ветвям деревьев или совершали длинные прыжки и имели соответствующие алломорф- ные приспособления. От прыжков, через планирова- ние, они пришли к полету и приобрели организацию летающих птиц. Теломорфозы, напротив, представляют узкие приспособления к условиям более ограниченной, более специальной среды. Среди млекопитающих те- ломорфозы можно проиллюстрировать на примере форм, ведущих древесный (например, коала, или ле- нивцы, — рис. 2) или роющий (кроты) образ жизни. Муравьеды, способные питаться только мелкими об- щественными насекомыми (муравьями и термитами), представляют другой яркий пример. Множество при- меров различных теломорфозов можно найти среди беспозвоночных. Иногда у Metazoa, ведущих неподвижный, при- крепленный образ жизни, и особенно у паразитов, т. е. у организмов, проникших в новую среду, част- ные приспособления выражаются в регрессивной эволюции, которая характеризуется исчезновением (редукцией) ряда органов и нередко приводит к край- нему упрощению всего организма. Впрочем, морфо- логическая деградация отнюдь не означает биологи- ческий регресс, но знаменует особый, нередко очень эффективный путь к достижению биологического ус- пеха. Общеизвестные примеры таких адаптаций, на- зываемых катагенезами (Парамонов, 1967), ка- таморфозами (Шмальгаузен, 1969), представлены паразитическими корнеголовыми ракообразными (Sacculina, — рис. 3; Peltogaster и др.), эндопарази- тическими брюхоногими моллюсками (Parentero- xenos, Entoconchidae, — рис. 4, и др.) и многими дру- гими паразитами. Однако даже в этих крайних случа- ях морфологический регресс одних органов сопро- вождается прогрессивным развитием других (напри- мер, органов прикрепления и половой системы). Как частную форму катагенеза следует, по-види- мому, рассматривать недоразвитие организма вслед- ствие сохранения отношений со средой, свойствен- ных его личинке или иной юной стадии онтогенеза. Недоразвиваются те органы, которые нормально (например, у близкородственных животных) форми- руются в конце онтогенеза. Организм как бы останав- ливается в развитии, но становится половозрелым. Эти адаптации обозначаются как гипоморфозы (Шмальгаузен, 1939а, 19396). Гипогенез (см. с. 37) приводит к развитию неотении и прогенезу. Нео- тенией называются те случаи, когда животное в какой-то мере еще сохраняет личиночные признаки в период половой зрелости (Kollmann, 1882). Примеры неотении хорошо известны у хвостатых и бесхвостых амфибий (Molge, Pelobates, Alytes), у которых она может быть вызвана искусственно. При плохих усло- виях жизни в результате задержки роста и превраще- ния органов (кроме половых) из личинок иногда раз- виваются мелкие неотенические особи с характерной личиночной окраской и жаберным дыханием. Посто- янная неотения, при которой половозрелое животное сохраняет все типичные личиночные черты и лишено полностью дефинитивных органов, называется про- ге незом. Классический его пример представляет общеизвестный аксолотль (Siredon pisciformis) — ос- тановившаяся в своем развитии, водная, дышащая жабрами, половозрелая личиночная форма хвостатой амфибии (Ambistoma ligrinum), живущей на суше и обладающей легкими. Рис. 3. Корнеголовый рак Sacculina carcini на крабе Carcinus тае- nas. Изображена часть всасывающих ветвящихся отростков тела паразита. (По: Бирштейн, 1968). 1 — тело паразита Fig. 3. Sacculina carcini on the crab Carcinus maenas. The part of the sucker branching processes of the parasite body is shown. 1 — parasite body.
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 37 Рис. 4. Брюхоногий моллюск Parenteroxenos dogieli, паразитиру- ющий в полости тела голотурии Cucumaria japonica. Схема строе- ния. (По: Иванов, 1949). 1 — стенка кишки хозяина, 2 — сифон, 3 — семенник, 4 — коконы с яйцами, 5 — ложная мантия, 6 — перитонеум хозяина, 7 — внутренност- ный мешок, 8 -— яичник, 9 — передний конец, 10 — яйцевод, 11 — женское половое отверстие. Fig. 4. Parasitic Gastropoda Parenteroxenos dogieli into Cucumaria japorirca (Holothuroidea) body. Morphological scheme. 1 — host intestine wall, 2 — siphon, 3 -— testicle, 4 — coccons with eggs, 5 — pseudopallium, 6 — host peritoneum, 7 — entralis pouch, 8 — ovary, 9 — anterior end, 10 — oviduct, 11 — female sexual orifice. Гипогенез и неотения приводят к утрате узкоспе- циализированных признаков и таким образом созда- ют возможности для прогрессивной эволюции в любом новом направлении. Так, например, длительное неза- растание лобного шва на черепе человека представ- ляет необходимое условие для продолжения роста го- ловного мозга. По мнению некоторых ученых (Balck, 1914; Иванов П. П., 1928а), аналогичные явления не- доразвития органов (обозначаемые как случаи фета- лизации) сыграли значительную роль в филогенети- ческом становлении человека. Таким образом, благодаря неотеническому раз- витию и размножению в личиночном состоянии (педогенезу) создаются возможности освобождения организма от чрезмерного груза специализации. Очевидно, в ряде случаев неотенические формы, вступив на новый путь прогрессивной эволюции, дали начало новым крупным таксонам животных. На допущении этой возможности построены многие гипотезы происхождения некоторых групп живот- ных. Долгое время, например, было распространено убеждение в неотенической природе коловраток, предками которых считались трохофоры — личин- ки аннелид (Hatschek, 1878). Ресничные черви иногда производятся от планул — личинок книда- рий (Беклемишев, 1964), а низшие насекомые — аптериготы от шестиногих личинок двупарноногих многоножек (Мечников, 1874а; Давыдов, 1942). Ап- пендикулярии рассматриваются некоторыми зооло- гами как измененные неотенические личинки асци- дий (Willey, 1894; Brien, 1948) или бочёночников (Garstang, 1928; Bone, 1960). Наконец, Гарстанг даже выводил хордовых из организации диплеурулы — личинки иглокожих. Впрочем, в большинстве своем концепции неоте- нического происхождения больших таксонов мало- убедительны, а некоторые, как например гипотеза Гарстанга о происхождении позвоночных, слишком умозрительны. Их трудно обосновать, ибо ни сравни- тельная анатомия, ни палеонтология не могут дать никаких указаний о происхождении животных, под- вергшихся постоянной неотении, поскольку они вне- запно утратили взрослую фазу. Правда, в некоторых случаях получение полезных данных можно ожидать от сравнительно-эмбриологических исследований. Действительно, о том, что аксолотль есть прогенети- ческая личинка амбистомы, известно лишь благодаря тому, что при некоторых условиях первая форма пре- вращается во вторую. Не будь этого, было бы невоз- можно установить их кровное родство. Гарстанг и Де Бир (Garstang, 1928; De Beer, 1958) придерживаются крайней точки зрения, полагая, что значительные эволюционные изменения происходили только на почве неотении и педоморфоза и что от- сутствие переходных форм между типами и классами животного мира объясняется исчезновением в онто- генезе взрослых форм вследствие неотении. «Вряд ли у нас есть основание расширять значение процесса катаморфоза, и в частности гипоморфоза, как это делает Гарстанг, — замечает И. И. Шмальгау- зен (1969, с. 421). — Однако мы не будем полностью отрицать возможность частичного обращения разви- тия, или „омоложения”, специализированного орга- низма... Если же говорить о некоторых признаках спе- циализации, то возможность их утраты может иметь очень большое значение именно для прогрессивной эволюции организмов». В пользу истинности этих слов свидетельствует следующее соображение. По- скольку Земля населена не живыми примитивными схемами, а специализированными (в том или ином от- ношении) организмами, прогрессивная эволюция воз- можна лишь благодаря их способности к некоторой деспециализации. Эволюционное значение неотении было продемонстрировано на примере Dinophilida. Неотеническое происхождение этих олигомерных ан- нелид, которых часть зоологов выделяли в особый класс, предполагалось уже давно (Мечников, 1886; Ливанов, 1940), но лишь в наше время выяснилось, что между динофилидами и педогенетическими ли- чинками полихет из сем. Eunicidae имеется целый ряд переходных форм — Apodotrocha, Dorvilleidae и др. (Westheide, 1985).
38 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 5. Скелет ирландского оленя Megaloceras giganteus. При- мер идиоадаптации типа гипёргенеза (гипертрофия специализиро- ванных органов). (По: Быстров, 1957). Fig. 5. Megaloceras giganteus skeleton. Idioadaptation of hypergene- sis type example (hypertrophy of the specialized organs). Среди идиоадаптаций следует также различать ги пер генез, проявляющийся в чрезмерном развитии в каком-то одном направлении отельных частей тела или органов. Этот путь эволюции рассматривается как гипертрофия органов, возникающая в результате их узкой и односторонней специализации. Таковы, например, гигантские клыки вымерших саблезубых тигров — Machairodus, служившие для умерщвления крупных толстокожих растительноядных млекопита- ющих (носорогов и мастодонтов), или большие рога самцов ископаемого ирландского оленя — Megaloce- ras giganteus, развившиеся в результате полового от- бора (рис. 5). При незначительном изменении усло- вий существования такая чрезмерная специализация приводит к вымиранию данной группы животных. Общее увеличение размеров тела в процессе эво- люции также рассматривается как характерное про- явление гиперморфоза. Этот несомненно выгодный признак свойствен некоторым высшим процветаю- щим группам. Среди водных беспозвоночных наи- большими средними размерами тела отличаются го- ловоногие моллюски (среди которых есть гигантские формы), вымершие хелицеровые членистоногие — эуриптериды, мечехвосты, некоторые высшие рако- образные и, наконец, некоторые эндопаразитические черви (из нематод и цестод). Известные особенности организации членистоно- гих исключили возможность появления среди обита- ющих на суше паукообразных, многоножек и насеко- мых очень крупных форм (хотя из отложений карбо- на известны некоторые представители вымершего отряда насекомых — Palaeodictyoptera до 60 см дли- ной). Самые крупные формы наземных животных от- носятся к высшим группам позвоночных. Мощность животного возрастает с увеличением размеров тела, а вероятность нападения хищников понижается. Дейст- вительно, от нападения хищных птиц погибают пре- имущественно мелкие млекопитающие. Крупные раз- меры, таким образом, повышают биотический потен- циал гигантских форм. И хотя почти все гигантские наземные позвоночные вымерли (стегоцефалы палео- зоя, гигантские рептилии мезозоя, гигантские птицы и млекопитающие третичного времени), в каждом классе Tetrapoda в период его расцвета гигантизм проявлялся достаточно ярко. Среди современных высших позвоночных гиганты сохранились в классе млекопитающих (китообразные, слоны и др.). Следует подчеркнуть, что А. Н. Северцов пра- вильно противопоставил ароморфозы всем другим формам адаптаций. Причина этому ясна. Всякая вновь достигнутая арогенная организация, будучи в отличие от идиогенной не только прогрессивной, но и универсальной, открывает пути к проникнове- нию в новые среды обитания. Поэтому ароморфоз всегда представляет собой важный исторический этап, после которого следует новая вспышка адап- тивной радиации. Универсальная арогенная организация рекапиту- лируется в онтогенезе в виде палингенезов, связан- ных морфогенетическими корреляциями (см. с. 54) с новыми онтогенетическими изменениями — фил- эмбриогенезами (Шмальгаузен, 1964а). Органи- зация взрослого животного (фенотип), подпадая под действие естественного отбора, выступает как бы в роли «пробного камня», на котором проверяются перестройки онтогенеза, а в конечном итоге этих процессов создаются частные адаптации — алломор- фозы. Последние, как можно видеть, достигаются путем отбора и элиминации неудачных онтогенезов и связанных с ними неприспособленных взрослых форм. Общие соотношения между арогенезами и аллоге- незами, а также катагенезами хорошо иллюстрируют- ся известной схемой А. Н. Северцова (рис. 6). Чаще всего период арогенеза процветающих форм при их непрерывной дифференциации и дивергенции сменя- ется аллогенной эволюцией, а затем телогенезом. Эта последовательность была подтверждена и А. С. Се- верцовым (1973), сравнившим филогенезы членисто- ногих, кистеперых рыб, птиц и млекопитающих. Он же показал, что когда алломорфная специализация достигается в адаптивной зоне, которая граничит с другой зоной, не занятой высокоорганизованными формами, то результатом конкуренции обычно быва- ют захват этой соседней зоны и проявление нового арогенеза. Предшествующая фаза аллогенеза при этом выступает как необходимая предпосылка к но- вому арогенезу, так как при ее медленном течении она в достаточной степени обеспечивает осущест-
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 39 Рис. 6. Схема эволюционных преобразований. (По: Северцов, 1939). 1 — ароморфозы: подъем на более высокий уровень (плоскости // и ZZZ), 2 — идиоадаптации: отклонения в пределах данной плоскости, 3 — теломорфо- зы: специализации, 4 — регресс катаморфоз: спуск на нижележащую плоскость (Z). Fig. 6. Scheme of the evolutionary transformations. I — aromophosis: ups on the higher level (planes ZZ and ZZZ), 2 — idioadaptations: departures within the given plane, 3 — telomorphosis: specialization, 4 — reg- ressive katamorphosis: down on the low plane (Z). вление необходимых координаций алломорфных приспособлений и глубоких арогенных перестроек организации. Дивергенция (радиация), конвергенция и параллелизм Эволюция в основном является монофилетичес- кой, т. е. развитие происходит от общего корня. Еще Дарвин очень убедительно показал, что естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развиваются путем дивергенции из одного общего ствола в резуль- тате вымирания менее приспособленных промежу- точных форм (рис. 7). Этим английским словом (di- vergence) Дарвин обозначал расхождение, или укло- нение, признаков и их носителей — организмов. По- этому было бы совершенно неверно рассматривать термин Дарвина как адекватный «раздвоению», или «дихотомии». При дивергенции не обязательно вы- живают только две эволюционные ветви, очень часто их больше. Вследствие этого термин Осборна (Os- born, 1905) «адаптивная радиация», выражающий то же явление, образнее и потому предпочтительнее (см.: Парамонов, 1967, с. 419). Однако ^говоря о монофилетическом развитии, мы отнюдь не предполагаем развития от одной пары пра- > Класс 2^й 3-й 4- а 777-----ч Отрлды Семеистба . Роды Рис. 7. Схема дивергентного развития видов. (По: Парамонов, 1967). Диергентная эволюция вида приводит к разнообразию видов, родов, семейств, отрядов, классов и типов. Пунктиром отмечено развитие видов, не оставив- ших потомства. Fig. 7. Scheme of the divergent species evolution. Divergent species evolution gives rise to the species, genera, families, orders, classes and types diversity. Development of the species remained without offspring is dotted.
40 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 8. Глаза типа глазного пузыря на разрезе. А — Helix (Gastropoda), Б — Vanadis (Polychaeta), В — человек (Mamma- lia). 1 — роговица, 2 — хрусталик, 3 — зрительные клетки, 4 — зритель- ный нерв, 5 — пигментные клетки, 6 — сетчатка, 7 — добавочная сетчат- ка, 8 — секреторные клетки, 9 — оптический ганглий, 10 — стекловидное тело, 11 — центральная ямка, 12 — склера, 13 —цилиарная связка, 14 — радужная оболочка, 15 — сосудистая оболочка. Fig. 8. Eyes of the eye-bladder type in section. A — Helix (Gastropoda), Б — Vanadis (Polychaeta), В — Homo sp. (Mamma- lia). 1 — cornea, 2 — lens, 3 — optic cells, 4 — optic nerve, 5 — pigmental cells, 6 — retina, 7 — adventitious retina, 8 — secretory cells, 9 — optical nerve-knot, 10 — vitreous body, 11 — central pit, 12 — sclera, 13 — ciliary retinaculum, 14 — iris, 15 — choroid. родительских особей, но признаем происхождение от группы родственных форм. Такими группами, как уже говорилось (см. с. 30), являются популяции, т. е. сово- купности особей, которыми реально представлены в природе все группы живых организмов. Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционных ветвей. Впрочем, сплошь и рядом наблюдаются случаи вторичного сходства в организации неродственных форм, уже давно разо- шедшихся вследствие дивергенции. Это сходство, на- зываемое схождением признаков, или конвергенцией, развивается как приспособление к одинаковым усло- виям среды и часто диктуется внешними по отноше- нию к организму, чисто физическими или химически- ми законами или условиями среды. Как известно, орган зрения — глаза возникают совершенно незави- симо в самых различных группах животных (у про- стейших, книдарий, различных червей, моллюсков, членистоногих, позвоночных). Несмотря на это, глаз обычно устроен в общем по одному плану, а именно по типу camera obscura, или по схеме фотографичес- кого аппарата. В хорошо развитом глазу имеются в оп- ределенном сочетании роговица, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, сетчатка, зрительный нерв и дру- гие части, развитие и взаимное расположение которых определено оптическими законами — распростране- ния, преломления и отражения света (рис. 8). При пе- реходе к водному образу жизни наземные позвоноч- ные приобретают много общих признаков с рыбами и становятся внешне очень похожими на них. Таковы из пресмыкающихся мезозойские ихтиозавры (рис. 9), а среди млекопитающих — китообразные. Другой при- мер: при сидячем образе жизни у водных беспозвоноч- ных вне зависимости от их родства и систематичес- кого положения вырабатываются сходные черты строения — тело приобретает признаки радиальной симметрии, на полюсе, обращенном от субстрата, во- круг рта развиваются щупальца, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц к ро- товому отверстию, анальное отверстие смещается на ротовой полюс тела, а кишечник становится петлеоб- разным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда не- родственных, неподвижно сидящих животных, и не- удивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Сходство такого типа имеется между Вгуо- zoa и Pterobranchia, между Poly chaeta S edentaria и Pogonophora, а также между многими другими живот- ными (рис. 10). Очень часто одинаковые признаки развиваются не- зависимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием. Например, раз- ные отряды паукообразных — Aranei, Solifugae, Pseudo- scorpiones, Acari и др. — представляют собой самостоя- тельные ветви эволюции, давно обособившиеся друг от друга. Но они связаны общим происхождением, ко- рне. 9. Ихтиозавр Stenopterygius quadriscissus. Скелет с отпечатками контуров тела на породе. Длина около 2 м. (Диас Виртемберга). Fig. 9. The Ichthyosaur Stenopterygius quadriscissus. Skeleton with the body outline imprint on the rock. Length about 2 m.
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 41 Рис. 10. Сходные жизненные формы Protozoa и Metazoa. (По: Remane, 1956). А — панцирный жгутиконосец Leptodiscus, Б — гидроидная медуза Нотоеопета, В — инфузория Stentor, Г — коловратка Ptygura, Д — сосущая инфузо- рия Dendrosoma, Е — гидроидный полип Syncoryne. Fig. 10. The similar life forms of Protozoa and Metazoa. A — loricate flagellata Leptodiscus, Б — hydromedusa Нотоеопета, В — infusorian Stentor, Г — Ptygura (Rotifera), Д — suctoria infusorian Dendrosoma, E — hydroid Syncoryne. торым объясняются многие общие черты их строения и определяются их в общем одинаковые эволюцион- ные возможности. Именно поэтому независимо при- обретаемые ими органы дыхания — воздухоносные трубочки, или трахеи, оказываются очень сходными. Очень интересный случай параллельной эволю- ции представляет брюхоногий моллюск Berthelinia Птах (рис. И) с захлопывающейся двустворчатой ра- ковиной, очень похожей на таковую моллюсков Bi- valvia (Kawaguti, Baba, 1959). Хорошо прослежива- ются параллелизмы на палеонтологическом материа- ле. Очень демонстративен, например, параллелизм в эволюции конечностей у вымерших южноамериканс- ких копытных из сем. Protheroteridae и у предков ло- шадей. В обоих случаях совершенно независимо, но очень сходно в результате приспособления к бегу происходит постепенное усиление третьего и редук- ция второго и четвертого пальцев конечности. Представление о дивергенции неизбежно связано с понятием о монофилии (см. с. 48). Филогенетичес- кое развитие прогрессивной группы, происходящей от одного корня и ставшей на путь аллогенеза, идет по линиям приспособления к разным жизненным средам. Вследствие этого образуются разные эколо- гические формы (например, гидро-, амфи-, хтоно-, дендробионты и т. д.), возникает специализация (по- являются теломорфозы, катаморфозы и т. д.). В раз- ных классах животных параллельно происходит мно- гогранная дивергенция («радиация»), приводящая к появлению форм со сходным образом жизни, что, ес- тественно, связано с возникновением конвергенций и параллелизмов (см.: Парамонов, 1945). Разумеется, во всех этих случаях пути эволюции определяются естественным отбором. Так, если представители раз- личных групп млекопитающих независимо перешли к жизни в воде, то параллельное приобретение при- способлений к плаванию стало для этих животных биологической неизбежностью — без них успех в борьбе за существование невозможен. Приведем другой пример. Различные группы чле- нистоногих (Onychophora, Myriapoda, Insecta, Arach- nida), перешедшие от водного к наземному образу жизни независимо, прежде всего нуждались в вы- работке вполне определенных приспособлений для защиты тела от высыхания, обеспечения тканей и ор- ганов кислородом; появилась необходимость изме- нений в азотном обмене в связи с ограниченным ба- лансом воды, а также возникла потребность перехода от наружного к внутреннему осеменению (Гиляров, 1970а). У всех перечисленных членистоногих пере- ход к жизни на земле, по-видимому, совершался через промежуточный этап обитания в почве и со-? провождался уплотнением хитинового покрова и об- разованием новых органов воздушного дыхания вза- мен редуцировавшихся жабр. Рис. 11. Брюхоногий моллюск Berthelinia Umax (Opisthobranchia Saccoglossa) с двустворчатой раковиной. (По: Kawaguti, Baba, 1959). А — слева, Б — со спинной стороны. 1 — просвечивающий мускул-замы- катель раковины. Fig. 11. Berthelinia Umax (Opistobranchia Saccoglossa) with the bi- valved shell. A — at the left, Б — on the back side. 1 — adductor muscle is transparent.
42 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Уплотнение хитинового покрова ограничивает воз- можность кожного дыхания и потому стимулирует об- разование впяченных внутрь тонкостенных органов в виде легких или трахей. Формирование же последних, в свою очередь, было непременным условием для даль- нейшего уплотнения покровов, которые в конце кон- цов стали непроницаемыми для воды и газов. Анало- гичные приспособления к наземной жизни испытали в процессе эволюции и высшие позвоночные — Amnio- ta, у которых тоже имели место уплотнение покровов, редукция жабр и развитие органов воздушного дыха- ния— легких (Гиляров, 19706, 1975). Таким образом, конвергентное развитие и парал- лелизм являются естественным следствием конвер- гентных или параллельных направлений отбора. О направленности эволюции В филогенезе самых различных групп животных при арогенных и аллогенных изменениях легко заме- тить последовательность развития определенных при- знаков. Так, у позвоночных эволюция сердца идет от двухкамерного сердца рыб к трехкамерному сердцу амфибий. У рептилий начинает развиваться четырех- камерное сердце, характерное для птиц и млекопи- тающих. То же мы замечаем и в эволюции других систем органов позвоночных. У лошадиных кроме постепенного развития однопалости происходит уве- личение размеров тела и моляризация ложнокорен- ных зубов. У хоботных отмечается последовательное умножение гребней на задних коренных зубах и раз- витие бивней и хобота. В эволюции членистоногих в разных их группах мы видим постепенную стабилиза- цию сегментов тела, дифференциацию конечностей, все возрастающую цефализацию и т. д. Все эти проявления параллелизма создают впечат- ление направленности эволюционного процесса и используются как доказательство «Автономического ортогенеза» (Берг, 1922) или «тенденции к совер- шенствованию». В действительности же если у жи- вотного возникают некоторые наследственные изме- нения, то в силу преемственности генотипического развития в последующих поколениях возникают из- менения такого же рода — более слабые или, напро- тив, выраженные сильнее. При скрещиваниях эти из- менения комбинируются. Анализ эволюции конечностей у лошадей ясно показал, что чем короче боковые пальцы, тем лучше приспособленность к бегу, например у Pliohippus по сравнению с Miohippus. Отсюда следует, что отбор пойдет в сторону редукции боковых пальцев. В фило- генезе лошадей, следовательно, нет никакой «внут- ренней автономной тенденции». Эволюция их конеч- ностей определялась исключительно направлением отбора. «Лошадиный ряд, — пишет А. А. Парамонов (1945, с. 348), — от Эогиппуса (Hyracotherium пот. validae) до Лошади вовсе не является ортогенезом в смысле предопределенности развития. „Ряд” получа- ется, если мы отвлечемся от всех боковых вымерших ветвей. Это — линия победителей в борьбе за су- ществование, которую мы можем проследить в гуще „родословного древа Лошади”. Поэтому следует гово- рить не об ортогенезе, а об ортоселекции. То, что мы называем направленностью эволюции, следовательно, есть результат направленного естественного отбора». Из сказанного видно, что сравнительное изучение параллелизмов и конвергенций представляет боль- шой интерес для сравнительной морфологии, физио- логии, филогенетики и систематики (см.: Догель, 1937). О степени родства животных групп, очевидно, можно судить не только по их гомологичным орга- нам, но и по многим аналогиям, возникшим в резуль- тате параллельной эволюции. Так, щетинки аннелид- ного типа (т. е. образуемые каждая одной хетогенной клеткой на дне кожного впячивания) возникли неза- висимо у Echiurida, Annelida, Chaetognatha, Pogono- phora (а также у некоторых Mollusca и Tentaculata). Однако они представляют собой проявление парал- лельного течения эволюции перечисленных групп Coelomata и, следовательно, говорят о монофилети- ческом происхождении всех этих животных (Ива- нов А. В., 1975а, 1976). Вся совокупность наших знаний о животном мире свидетельствует о том, что прогресс является глав- ным направлением эволюции. В истории биологии не было недостатка в попытках объяснить направленное течение эволюционного процесса действием некото- рых внутренних факторов, присущих живым сущест- вам. Ламарк (Lamarque, 1809, — цит. по: Lamarque, 1959) приписывал всем организмам изначально свой- ственное им непознаваемое стремление к совершен- ствованию. Очень близких взглядов, в сущности, при- держивался и Берг (1922), пытавшийся объяснить филогенез внутренними имманентными закономер- ностями (гипотеза номогенеза). Негели (Nageli, 1884) полагал, что процесс эволюции покоится на направ- ленных изменениях структуры наследственного ве- щества — идиоплазмы. Однако причины прогрессивной направленности эволюции полнее всего могут быть поняты в свете теории Дарвина. Как было показано выше, приспосо- бительную эволюцию было бы неправильно сводить только к арогенезу, или морфофизиологическому прогрессу, ибо обычно она осуществляется также путем аллогенеза, телогенеза, катагенеза и гипогене- за. В связи с этим необходимо вслед за А. Н. Север- цовым (1925) четко различать два разных, хотя и тесно связанных явления: прогресс морфофизиологи- ческий и прогресс биологический. Морфофизиологический прогресс харак- теризуется усложнением строения, повышением диф- ференциации, усилением и совершенствованием функций, целостности (Шмальгаузен, 1938) и гомео- стаза (Huxley, 1942), приводящих к подъему общего уровня жизнедеятельности. Биологический про- гресс является результатом успеха данной группы организмов в борьбе за существование. Он определя- ется увеличением количества популяций данного вида и входящих в них особей, расширением ареала и распадением таксона на подчиненные системати- ческие группы. Морфологический прогресс животных, разумеет- ся, сопровождается изменениями и усложнениями их образа жизни и всей жизненной обстановки. Ароген- ному и, следовательно, прогрессивному развитию
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 43 прежде всего подвержены органы и системы большо- го физиологического значения, а именно органы дви- жения, полость тела, органы, связанные с обменом веществ (пищеварительные, дыхательные, кровенос- ные, выделительные), а также органы чувств и нерв- ный аппарат. Концентрация нервных и чувствитель- ных элементов на переднем полюсе тела у примитив- ных билатеральных беспозвоночных имела большие биологические преимущества и в конце концов при- вела к развитию органов чувств и головного мозга и к образованию головы (процесс цефализации), в об- ласть которой переместилось и ротовое отверстие. В состав головы у высших сегментированных живот- ных (Annelida, Arthropoda) вовлекается то или иное количество передних сегментов туловища с их пар- ными конечностями и нервными центрами. В ре- зультате формируется голова очень сложной мор- фологии. Аналогичное образование сложной по сегментарному составу головы, сопровождающееся возникновением головного мозга и головных органов чувств, имело место и у предков позвоночных. По Шмальгаузену (1964а, 1969), органы чувств Vertebra- ta возникли еще у их предков, обитавших в воде. Действительно, многочисленные глазки, расположен- ные в нервной трубке, и ямка Гатчека имеются уже у ланцетника (Branchiostoma). У бесчелюстных органы чувств (глаза, органы обоняния, слуха, равновесия и вкуса) развивались прогрессивно и достигли большо- го совершенства у рыб. Замечательно, однако, что при переходе позвоночных из водной стихии на сушу все эти органы отнюдь не деградировали, а, наоборот, приобрели особенно большое значение и соответственно достигли высшего совершенства. Таким образом, по Шмальгаузену, органы чувств, приобретаемые в воде, не теряют своего значения и в других средах обитания, становясь постоянными ат- рибутами и при обновлении организации. То же самое справедливо и для многих других систем орга- нов, которые имеют большое физиологическое зна- чение. Естественно, что накопление арогенных приспо- соблений неизбежно связано и с развитием новых фи- зиологических и онтогенетических корреляций между органами и их системами. В онтогенезе отбираются и накапливаются различные регулирующие механизмы, которые повышают общий уровень целостности орга- низма и обеспечивают полное развитие и координа- цию всех специфических частей развивающегося и взрослого животного. Поэтому постепенно онтогенез, как и собственно организм, становится все более неза- висимым от условий среды. Таким образом, при мор- фофизиологическом прогрессе приспособленность к среде, численность вида и его распространение воз- растают* т. е. имеет место биологическое процветание вида. К биологическому прогрессу (по А. Н. Северцову) ведут следующие пути. 1. Морфофизиологический прогресс, или орогенез, т. е. приспособления, повышающие энергию жизне- деятельности взрослых потомков. 2. Аллогенез и другие идиоадаптации, т. е. при- способительные изменения, при которых общая жиз- недеятельность взрослых потомков не меняется. Ъ.Ценогенез, или приспособления зародышей и личинок, не изменяющие энергии жизнедеятельно- сти взрослых потомков, но увеличивающие их число. (Впрочем, ценогенезы, представляющие приспособ- ления в онтогенезе, могут иметь и более широкий характер, и в этом случае они приближаются к арогенезу. Таковы, например, зародышевые оболоч- ки насекомых и наземных позвоночных (Amniota), обусловившие эволюционный выход на сушу их об- ладателей. Плацента млекопитающих — другой при- мер этого рода.) 4. Общая дегенерация, т. е. приспособления взрос- лых потомков, сопровождаемые снижением энергии жизнедеятельности. Однако нередко биологический прогресс сменяет- ся биологической стабильностью, когда приспособ- ленность пребывает более или менее длительное время на одном уровне, а численность особей остает- ся постоянной. При биологическом регрессе, напро- тив, происходит снижение приспособленности орга- низма, так как по темпу его эволюция отстает от из- менений среды. Элиминация возрастает, численность особей падает, т. е. вид приближается к вымиранию. Из сказанного ясно, что наибольшее значение в эволюции принадлежит биологическому прогрессу, связанному с морфофизиологическим прогрессом. Однако в ряде случаев биологический прогресс соче- тается с морфофизиологическим регрессом, как это наблюдается в эволюции большинства паразитичес- ких, а также сидячих животных. Среди более прими- тивных Metazoa есть обширные группы — классы и даже типы, все представители которых ведут парази- тический образ жизни (многие классы плоских чер- вей, скребни и др.); они сравнительно мало подверг- лись морфологическим упрощениям. Но представи- тели более высоко организованных групп, перейдя к паразитизму (например, некоторые брюхоногие моллюски или ракообразные), испытали крайнюю степень упрощения организации. Интересно, что строение паразитических простейших, напротив, зна- чительно усложняется под влиянием паразитизма (Полянский, 1970). Важнейшими факторами арогенной эволюции ор- ганизмов, несомненно, являются условия биотичес- кой среды. Эта истина, ясно высказанная еще Дарви- ном, была рассмотрена в свете учения В. И. Вернадс- кого об эволюции биосферы (Шмальгаузен, 1939а, 19396; Завадский, 1958, 1968; Яблоков, 1968; Кол- чинский, 1990). По этому поводу Камшилов (1974) совершенно справедливо писал: «...в результате жиз- недеятельности происходят медленные, но постоян- ные перестройки биотических отношений, законо- мерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменения условий жизни, ведущие к пре- образованию организмов, оказываются неизбежным следствием самой жизни... Жизнедеятельность орга- низмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых су- ществ». Иначе говоря, эволюция жизни на уровне био- сферы выступает как саморазвитие (Вяккерев, 1972; Сутт, 1977). Итак, главную форму, или направление, эволюции представляет арогенез, приводящий к появлению
44 ОБЩАЯ ЧАСТЬ новых крупных таксонов — отрядов, классов, типов. Вопрос о движущих силах этой так называемой мак- роэволюции решается современной СТЭ в том смыс- ле, что они тождественны таковым микроэволюции (см. с. 30). Опираясь на хорошо разработанную кон- цепцию происхождения видов на основе естественно- го отбора в популяциях, можно предполагать, что иных: движущих сил эволюции не существует. Особое внимание привлекла к себе проблема так называемого неограниченного прогресса эво- люции, или эпиморфоза, приведшего к появле- нию на Земле человека (Шмальгаузен, 1939а, 19396; Huxley, 1963). Все остальные линии эволюции рас- сматривались при этом как ограниченные в своих возможностях. Завадский (1958) считал неограничен- ный прогресс высшим проявлением арогенеза. Ан- тропологи Рогинский и Якимов (1968) правильно подчеркнули, что это понятие уникально и примени- мо только для заключительных этапов эволюции че- ловека разумного, Homo sapiens. Откуда эта уникальность? Почему переход к выс- шей форме движения материи осуществился лишь один раз? Шмальгаузен, Завадский, Яблоков и другие ученые видят главную причину в том, что в осталь- ных арогенных линиях эволюции проявили себя ог- раничения специализации, исключившие возмож- ность дальнейшего существенного прогресса. Только отряд приматов избежал этого и на одной из своих ветвей дал в конце концов гоминид. Здесь уместно кратко коснуться еще вопроса, о природе тех ограничений, которыми лимитируются некоторые прогрессивные направления эволюции. Нередко они связывались с идеей целеустремлен- ности эволюции, или стремления ее к конечной цели (Lamarque, 1809, — цит. по: Lamarque, 1959; Baer, 1876), с концепцией «органического роста» (Eimer, 1888, 1897) или с законом «автономического ортоге- неза» (Берг, 1922). Некоторые палеонтологи (Соре, 1904; Deperet, 1907) объясняли ограниченность эво- люции предустановленной тенденцией развития в сторону узкой специализации, ведущей рано или позд- но к вымиранию филетических ветвей. Подобные ре- шения вопроса, по существу, есть признание предо- пределенности эволюции и неизбежно приводят к те- леологии. Совсем другая трактовка прогрессивной эволю- ции, связанная с признанием ограниченности воз- можных направлений развития, дается в современ- ном дарвинизме. По словам И. И. Шмальгаузена (1939а, 19396, с. 13), «неизбежная ограниченность эволюции многих филогенетических ветвей, выра- жающаяся в ограниченном формообразовании, в ог- раничении распространения в пространстве и во времени, является вместе с тем условием для неог- раниченной эволюции всего мира организмов^ иду- щих ко все более высоким формам жизни... Нет никаких данных, указывающих на то, что эволюция в целом идет к какому-то концу. Наоборот, непре- рывно возникающие более совершенные формы вы- тесняют все устаревшее, уже отжившее. Именно в этом устранении менее совершенных форм мы и видим условие для возможности расцвета новых, более высоко стоящих форм». Эволюция всегда проявляется как возникновение и накопление новых приспособлений, новых конст- рукций и процессов, нового поведения и образа жизни. Итак, эволюция не есть развертывание или реали- зация заранее предустановленных программ и воз- можностей. Естественный отбор может не только со- здавать новые структуры и функции и интегрировать новые адаптации, но и направлять эволюционный процесс по новым путям (Шмальгаузен, 1969). Необратимость эволюции Эволюция — процесс необратимый, как всякое развитие. Первая формулировка этого закона принад- лежит самому Дарвину, который в XI главе своей книги «Происхождение видов...» писал: «Если вид исчез с лица Земли, то нет оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-либо появится вновь». В более узком смысле, а именно в отношении эволюции отдельных органов животного, принцип необратимости позднее был обоснован палеонтоло- гом Долло (Dollo, 1893). Закон Дарвина легко понять, ибо при полном вы- мирании данного вида исчезает та генетическая линия, которую он представляет. Условия существования также никогда не остаются неизменными, постоянно меняются и отношения вида со средой, изменяется, следовательно, и вид. Согласно принципу Долло, орган, подвергшийся редукции, никогда не появляется вновь, если даже по- томки попали в прежние экологические условия и вновь возникла потребность в утраченном органе. В этом случае развивается новый орган, функционально заме- щающий старый, но формирующийся из совсем дру- гих зачатков и, следовательно, ему не гомологичный. Так, в юре и мелу появились приспособившиеся к водной жизни черепахи (Protiosphargis, Archelon и некоторые другие) с весьма облегченным панцирем, прорезанным широкими отверстиями. Это были по- томки триасовых форм, отличавшихся мощным сплошным панцирем. В олигоцене и миоцене водные черепахи вернулись к жизни на суше, однако потреб- ность в защитном панцире была удовлетворена у них не восстановлением старого, а развитием совершенно нового, вторичного щита (рис. 12). Впрочем, извест- ны и случаи «возврата» утраченного органа или при- митивного признака. Несколько примеров такого рода были проанализированы Сушкиным (1915). У человека, например, лобная кость (в норме непар- ная) иногда оказывается парной, как у большинства млекопитающих. У пингвинов цевка (кость задней конечности) отличается особенностями, едва ли не более примитивными, чем у первоптицы — Archaeor- nis. Добавим еще один пример — самым примитив- ным представителем класса ресничных червей (Tur- bellaria) свойствен орган равновесия — статоцист, расположенный в области головного мозга. Неожи- данно этот орган обнаружен и у Lurus — одной из форм, принадлежащих к «высшему» отряду — Neor- habdocoela, и можно думать, что это результат ново- образования уже утраченного предками органа (Ах,
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 45 Рис. 12. Эволюция щита у водных черепах. (По: Ziegler, 1972). А — Proterochersis (триас); Б — Thalassemys (юра); В — Taxochelys (мел); Г — Protosphargis (мел); Д — Psephophorus (третичный период); Е — Dermo- chelys (современный); Ж — то же, рудиментарный первичный панцирь. Для обитания в воде панцирь облегчается путем образования отверстий (ряд А—Г). При возврате на сушу в прибойную зону (Д) развивается вторичный панцирь из мелких кожных окостенений, который при вторичном переходе к жизни в воде (£, Ж) редуцируется. Fig. 12. Shell evolution of the marine turtle. A — Proterochersis (Trias), Б — Thalassemys (Jurassic), В — Taxochelys (Cretaceous), Г — Protosphargis (Cretaceous), Д — Psephophorus (Tertiary), E '•— Der- mochelys (Recent), Ж — the same, rudimentary primary shell. Shell is lighten by the fontanelles formation in aquatic environment (А—Г row). Recur to the coast intertidal zone of land (Д) brings to the secondary shell with the small dermal ossifications development It is reduced in the secondary going to the aquatic environment (&Ж). 1961). Во всех подобных случаях, однако, речь может идти не о настоящем возврате к уже пройденному этапу филогенетического развития, а о гетерохронии (см. с. 54) в эмбриональном развитии некоторых органов. С этой точки зрения развитие цевки пингви- нов просто задерживается на очень ранней и прими- тивной еще ступени онтогенеза (т. е. имеет место не- доразвитие органов типа гипогенеза). Легко пред- ставить себе, что такого рода задержки в развитии отдельных органов устраняют те черты их специали- зации, которые оказываются излишними и даже вред- ными для организма, попавшего в новые условия су- ществования. О темпах эволюции Общая картина современного животного и расти- тельного населения Земли свидетельствует о крайне различной скорости эволюции в разных группах. Рядом с высокоразвитыми формами — человеком, позвоночными, насекомыми, головоногими моллюс- ками — обитают такие организмы, как книдарии, гребневики, губки, простейшие и прокариоты. Разнообразие факторов, влияющих на темпы эво- люции, очень велико. Среди них можно отметить и процессы, протекающие в популяциях, в частности изменения в их генетическом составе, и такие изме- нения среды, как появление и исчезновение организ- мов, служащих пищей, или хищников и паразитов, и, наконец, изменения температуры, солености воды, состава атмосферы, уровня моря, солнечной радиа- ции и т. д. По данным генетики, частота мутаций за- висит от естественных изменений среды. Повышение мутирования ведет к генетическому многообразию популяции, которое может увеличить темпы эволю- ции в том случае, если, например, стабилизирующий отбор сменится движущей формой отбора. Может, кроме того, возрасти и модификационная изменчи- вость. Большое значение для темпов эволюции имеют размеры популяции. В малых популяциях условия не способствуют возникновению благоприятных комби- наций путем скрещивания различающихся особей, а в больших популяциях остается слишком мало шан- сов для их сохранения. Благоприятные условия для эволюции имеются в популяциях среднего размера. Однако, согласно Райту (Wright, 1931), оптимальное сочетание условий складывается в локальных средах и даже в малых популяциях при отсутствии полной изоляции. Между популяциями происходит постоян- ный обмен эмигрантами, увеличивающий вероят- ность комбинирования, а неполная изоляция способ- ствует закреплению удачных комбинаций. Что каса- ется результатов естественного отбора, то они более ощутимы в больших популяциях (Шмальгаузен, 1969). Накоплено много данных по эволюции растений и животных, позволяющих различать две основные фор-
46 ОБЩАЯ ЧАСТЬ мы видообразования: внезапную и постепенную. Вне- запное видообразование сопряжено с быстрой пере- стройкой всего генома, как это происходит, например, при образовании полиплоидных форм. Таким путем новый вид возникает за несколько поколений. Поли- плоидные виды довольно обычны среди растений. Из- вестны и другие случаи быстрого образования новых видовых форм, связанные с частичной перестройкой хромосом (фрагментацией и слиянием), как было по- казано генетиками в многочисленных, экспериментах с плодовыми мушками Drosophila. Однако более широко распространено посте- пенное видообразование. В настоящее время пале- онтологические материалы по некоторым видам на- столько полны, что позволяют установить время, не- обходимое для их становления. Известно, например, что формирование некоторых видов верхнеплиоцено- вых двустворчатых моллюсков заняло несколько мил- лионов лет, но наряду с этим в четвертичном периоде один новый вид рода Paphia в Черном море возник лишь за 6000 лет. Аналогичные данные получены для нового подвида водяной полевки Arvicola terrestris, для его образования понадобилось 300—350 тыс. лет, а новый вид зубра Bison выделился за 10—16 тыс. лет. Образование подвидов хохлатого жаворонка — Galerida cristata и славки — Prinia gracilis продол- жалось, по-видимому, 5—10 тыс. лет. Имеются данные и о длительности существования таксонов выше вида. Так, геологический возраст не- которых родов двустворчатых моллюсков (Bivalvia) измеряется сотнями миллионов лет. Впрочем, дли- тельность существования многих родов Bivalvia со- ставляет от 25 до 50 млн лет. Для родов отряда гры- зунов (Rodentia) установлена продолжительность не более 30, а для родов хищных млекопитающих (Car- nivora) — 25 млн лет (см.: Simpson, 1948; Яблоков, Юсуфов, 1976). Однако во многих классах наряду с медленно развивающимися формами существуют и быстро эволюирующие. «Даже случайный наблюдатель истории развития животного мира будет поражен тем, — пишет Симп- сон (Simpson, 1948, с. 195), — как на общем фоне стандартной для данной группы, средней скорости эволюции то тут, то там появляются отдельные линии, эволюирующие с необычайной быстротой, в то время как некоторые другие линии изменяются так медлен- но, как будто вовсе не эволюируют». Иначе говоря, быстрый, средний и замедленный темпы эволюции часто свойственны близкородственным филогенети- ческим ветвям. Например, эволюция предков лоша- дей протекала гораздо быстрее в период между сред- ним и поздним эоценом, а позднее наступило замед- ление эволюции, сменившееся новым ускорением к раннему олигоцену и далее — от раннего к среднему миоцену. Внимательное изучение показывает, что средняя, или стандартная, скорость эволюции (горотели- ческая по Симпсону) обычно значительно варьиру- ет от одной большой группы к другой. Так, у млеко- питающих групповая скорость оказалась значительно выше, чем у двустворчатых моллюсков. Выходящие из стандарта низкие скорости эволюции были назва- ны Симпсоном брадителическими, а более вы- сокие— тахителическими (см. рис. 13). Классические примеры брадителии известны в классе двустворчатых моллюсков. Можно утверж- дать, что ни один из уже вымерших родов не просу- ществовал дольше 275 млн лет; эти невысокие темпы, очевидно, соответствуют очень низкому уровню горо- телической скорости в классе Bivalvia. Однако неко- торые современные роды существуют уже более 400 млн лет (т. е. по крайней мере начиная с силура). Это отдельные, наиболее медленно изменяющиеся, т. е. брадителические, линии развития. Таковы ныне живущие роды — Nucula, Leda. Modiolus, Pteria, Lima и Ostraea. У животных, перешедших к быстрой эволюции (тахителии), эта особенность наблюдается сравни- Адаптивная зона перемещаетацпопу - ляции горотелические а Гахителическая Bemtb Переход через порог от перспективной адаптации к пост- адаптации Адаптивная зона стабильная^ популяции брадителические Время Рис. 13. Схема, иллюстрирующая понятия горотелии, брадителии и тахителии. (По: Simpson, 1948). Fig. 13. Scheme of horotely, bradytely, tachytely concepts.
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 47 тельно короткое время, затем скорость развития сни- жается до горотелической или даже до брадителичес- кой. Подобная смена темпов наблюдалась на палеон- тологическом материале в эволюции разных групп животных и была продемонстрирована Мюллером (Muller А. Н., 1963) на схемах, на которых измене- ние числа родов от одного геологического горизонта к другому хорошо показывает скорость и течение (Ablauf) эволюции. На рис. 14 показан ход эволюции амфибий, которые появились в девоне, достигли зна- чительного расцвета в карбоне, когда возникли мно- гочисленные ветви и наибольшее число родов и соот- ветственно возросли темпы эволюции. В перми ско- рость развития упала и после небольшой вспышки в триасе оставалась очень низкой вплоть до середины третичного периода, когда произошел новый рас- цвет — количество родов (и видов) снова возросло, хотя и в гораздо более скромных масштабах, чем в карбоне. Подобная же схема для Vertebrata представ- лена на рис. 15. Особое значение в повышении темпов эволюции имеют аллогенезы, придающие эволюции организмов характер самоускоряющегося движения. А так как при аллогенезах все арогенные признаки полностью сохраняют свое биологическое значение, то весьма значительные темпы эволюции характеризуют и эту форму эволюционного процесса. «Поэтому аллогене- зы (идиоадаптации) сохраняют значение наиболее распространенного типа эволюции» (Парамонов, 1967; Шмальгаузен, 1969). При узкой специализации (телогенезы, катагенезы) снижается способность к адаптациям и замедляется темп эволюции. По Шмаль- гаузену (19466, с. 378), «в каждой филогенетической ветви идет вначале до известной степени скрытая и довольно медленная подготовка ее обособления». Позднее ветвь «начинает дифференцироваться и эво- люировать возрастающими темпами. Чем выше уро- Рис. 14. Схематическое изображение динамики числа родов (уч- тено 237 родов) амфибий. (По: Muller, 1963), В карбоне — наибольшие темпы эволюции, в мелу — резкий биологичес- кий регресс, в третичный период — ограниченное повышение темпов эво- люции. Fig. 14. Scheme of the amphibian genera number dynamics (237 ge- nera are accounted). Maximum of the evolutionary rate — Carboniferous, sharp biological regres- sion — Cretaceous, limited increase of the evolutionary rate — Tertiary. Рис. 15. Схематическое изображение динамики числа родов (5105) позвоночных. (По: Muller, 1963). В ордовике — начало развития; нарастающий биологический прогресс до юры или включая юру; новый подъем в мелу; интенсивный прогресс в третич- ный период. Схема иллюстрирует победу позвоночных. Учтено родов: 1443 — рыб, 237 — амфибий, 1045 — рептилий, 300 — птиц и 2080 — млекопита- ющих. Fig. 15. Scheme of the growth dynamics of genera number (5105) of the vertebrata. Beginning of the progress in Ordovician; increase of the biological progress untill Jurassic or including Juraccis; the new growth during Cretaceos; intensive growth during Tertiary. Scheme illustrates Vertebrate victory. Genera number is accounted: Pisces — 1443, Amphibia — 237, Reptilia — 1045, Aves — 300, Mammalia — 2080.
48 ОБЩАЯ ЧАСТЬ вень ветви, тем быстрее она специализируется». Симп- сон (Simpson, 1948) указывал, что начальная эволю- ция новой ветви протекает очень быстро и что тахи- телия может быть одной из возможных причин появ- ления пробелов в палеонтологической летописи у основания этой ветви. В связи с проблемой понижения темпа эволюции уместно вспомнить о реликтовых животных (см. также с. 76). Стабильность окружающей среды спо- собствует во многих случаях чрезвычайно длительно- му сохранению некоторых видов в почти неизменном состоянии (в результате доминирования стабилизиру- ющего отбора). Классический пример реликтовой формы, остающейся неизменной со времен ордовика до наших дней (т. е. в течение более 450 млн лет), представляет делающее норку в песчаном морском грунте плеченогре Lingula. Архаический моллюск Neopilina galatheae. открытый в 1952 г. в восточной части Тихого океана, оказался представителем ниж- непалеозойского класса Monoplacophora (кембрий, нижний девон — возраст 550—400 млн лет). Пять видов палеозойского рода корабликов, Nautilus, дожи- ли до наших дней. Реликтовым, несомненно, являет- ся и класс мечехвостов (Xiphosura). Шесть современ- ных видов этих морских членистоногих обитают в прибрежных водах Японии, Индо-Вест-Пацифики и у атлантических берегов Северной и Центральной Америки. Остатки мечехвостов, близких к современ- ным, находят начиная с триаса (200 млн лет). Из дру- гих общеизвестных реликтов напомним о современ- ной кистеперой рыбе Latimeria chalumnae, впервые обнаруженной близ берегов Юго-Восточной Африки в 1938 г. До того кистеперые (Crossopterygii) были известны в ископаемом состоянии из девонских и ка- менноугольных отложений (возраст 300—400 млн лет). Особую проблему составляет вопрос о скоростях филогенетических изменений органов. Анализ его сделан Воронцовым (1963, 1999) и Лукиным (1964). Разумеется, степень эволюционных изменений строе- ния и функций органов определяется действующими формами отбора. Стабильность органа, естественно, обеспечена исторически сложившимися корреляция- ми и координациями, «охраняющими» адаптивность данного органа. Когда стабильный орган становится на путь филогенетических изменений, морфогенети- ческие связи должны перестроиться. Очевидно, про- блема неравномерности филогенетических измене- ний органов и их систем может быть решена лишь при внимательном изучении эволюции конкретных групп животных и условий, в которых она протекает. Результат неравномерной эволюции органов выража- ется в явлениях гетеробатмии (см. с. 66). Главную причину неравномерности эволюции раз- ных систем органов Е. И. Лукин видит в том, что не- которые из них играют ведущую роль в эволюции как биологически и физиологически важные и поэтому изменяются в первую очередь. Первой ведущей систе- мой Лукин считает нервную, второй — двигательную, затем следуют остальные системы. Половой аппарат оказывается на последнем месте. Таким образом, различия в темпах эволюции от- дельных органов Лукин связывает с их экологичес- ким значением. Можно лишь отметить, что порядок «очередности» преуспевающих систем органов не во всех группах животных одинаков. Нервная система и соответственно поведение животного действительно часто выходят на передний план. Но во многих груп- пах ведущими системами становятся другие. Не вда- ваясь в детали, можно сослаться, например, на веду- щую эволюционную роль пищеварительной системы, особенно передней кишки у нематод (Парамонов, 1967), коловращательного аппарата у коловраток, амбулакральной системы и скелета у иглокожих, щу- пальцевого аппарата у погонофор (Иванов А. В., 1959) и половой системы у турбеллярий (Ливанов, 1955). Монофилия и полифилия Успехи зоологии и палеонтологии последних де- сятилетий сопровождались попытками некоторых выдающихся ученых обосновать полифилетическое происхождение таких больших групп, как Metazoa, Bilateria, Coelomata, Arthropoda, Amphibia, Reptilia, Mammalia и других. Предлагались разные варианты полифилетизма, уживающиеся с самыми различными представлениями о факторах эволюции. Если исключить концепции, использующие поня- тия полифилии и параллельной эволюции как аргу- менты против СТЭ, то можно утверждать, что мнение большинства зоологов и ботаников склоняется к при- знанию монофилетической природы естественных групп. Сторонники так называемой широкой монофилии считают вслед за Симпсоном (Simpson, 1961) группу монофилетической, даже если она объединяет не- сколько параллельных ветвей, возникших независи- мо от одной группы того же или более низкого ранга (Негге, 1964; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Мауг, 1971). Они подчеркивают, что в этих случаях нет ос- нований говорить о полифилии, поскольку в геноти- пе параллельных стволов имеются общие комплексы генов, способных сходно мутировать; отбор сохраня- ет эти гомологические мутации. Напротив, приверженцы строгой монофилии (среди них Северцов А. Н., 1939; Шмальгаузен, 19466,19646; Шаров, 1971; Лукин, 1975; Воробьёва, 1981; и мн. др.), следуя за Дарвином, видят в естественном таксо- не только потомков одного вида. Согласно этим авто- рам, признание крупной полифилетической группы всегда недостаточно обосновано и чаще всего прини- мается вследствие неполноты палеонтологической ле- тописи или ошибочных теоретических соображений. Целый ряд серьезных аргументов против расши- ренной трактовки монофилии по Симпсону высказали И. И. Шмальгаузен, А. Ремане, Е. И. Лукин, А. Г. Ша- ров и многие другие. Особенно важное обстоятельство отметил еще в 1946 г. Шмальгаузен: параллелизмы, на которые опи- раются полигенисты, проявляются лишь у близкород- ственных организмов после периода начальной ди- вергенции и потому свидетельствуют в пользу моно- филии. Параллельные стволы начинаются от одного родоначального вида.
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 49 То же самое, по существу, писал и Ремане (Rema- ne, 1964), утверждая, что палеонтологи говорят о по- лифилии обычно в тех случаях, когда уходящие в глубь веков линии ископаемых форм приводят к одной общей исходной форме «не так скоро, как это ожидалось». Наличие параллельных эволюционных стволов не означает еще их независимого возникно- вения, а свидетельствует лишь о том, что разветвле- ние стволов надо искать в более древних слоях. Впрочем, и длительное параллельное развитие сход- ных стволов часто оказывается мнимым, поскольку оно зависит от способа классификации ископаемых форм. Можно, например, присоединить ископаемые формы к современным группам, расширив их диаг- ноз, или, наоборот, создать для них новые таксоны. В зависимости от этого отдельные таксоны можно трактовать то как монофилетические, то как поли- филетические. Отсутствие или крайнюю редкость ископаемых «недостающих звеньев» между материнским и дочер- ним таксонами часто также приводят как аргументы в пользу полифилии. Однако в немногих случаях, когда переходная форма сохраняется в ископаемом состоянии, сомнений в монофилии дочернего таксо- на не возникает. Пример этому можно найти в классе птиц; между современными птицами и рептилиями известна соединяющая их юрская первоптица — Аг- chaeornis. Среди беспозвоночных подобные связую- щие формы обнаруживаются гораздо реже, поскольку в кембрии существовали уже почти все типы и боль- шинство классов. Возможно, к переходным формам относится докембрийская Spriggina — сегментиро- ванное донное животное с некоторыми признаками аннелид и трилобитов. Редкость ископаемых переходных форм была объяснена Симпсоном (Simpson, 1948). Возникнове- ние нового большого таксона обычно связано с за- хватом новой арены жизни, что всегда сопряжено с переходом через неустойчивое состояние: в новой обстановке старые приспособления утрачивают свое значение, а новые лишь зарождаются. Поэтому усло- вия жизни промежуточной зоны очень тяжелы для эволюирующей группы и резко снижают ее числен- ность, в то время как давление отбора значительно ускоряет темп эволюции. Переход через эту зону могут совершить немногие из параллельно эволюиру- ющих ветвей — только обладающие достаточно вы- сокими темпами эволюции. В результате сохранение их в ископаемом состоянии представляется крайне маловероятным. Симпсон, таким образом, вопреки собственным аргументам в пользу «широкой моно- филии» объяснил монофилетическую природу зарож- дающегося большого таксона и подтвердил мнение Шмальгаузена о том, что длительно существующие родственные параллельные ветви возникают в резуль- тате сравнительно недолгого периода дивергенции, или адаптивной радиации. Большинство зоологов принимают монофилию Metazoa. Напротив, для многоклеточных растений — Metaphyta, которые, впрочем, никогда не рассматри- ваются как единая систематическая единица, совер- шенно очевидно полифилетическое происхождение. Разные Щ4пы водорослей возникли от различных жгу- 4 Протесты, часть 1 тиконосцев и имеют свою независимую эволюцион- ную историю. При этом эволюция разных ветвей Me- taphyta протекала в некоторых отношениях парал- лельно, что привело к формированию аналогичных ступеней морфологической дифференциации в раз- ных филогенетических ветвях (Полянский В. И., 1956). Однако ряд авторов поддерживали идею о совер- шенно независимом происхождении разных типов многоклеточных животных от различных протестов (Pantin, 1951, 1960; Boyden, 1953; Greenberg, 1959; Nursall, 1962). В частности, Гринберг полагает, что представители типов Porifera, Cnidaria, Ctenophora и Plathelminthes имеют лишь то общее, что построены в виде двухслойного мешка; больше их ничто не объ- единяет. Отсутствие общего предка у Porifera и Eume- tazoa, по мнению Гринберга, — очевидный факт, по- скольку у губок есть хоаноциты, которых нет у осталь- ных многоклеточных животных, и налицо крайнее своеобразие зародышевых листков. Не менее резко обособлены и другие типы. Планула и гаструла в цикле развития представляют только «технически не- избежный результат» любого дробления яйца. Корен- ные расхождения между типами проявляются и в осо- бенностях симметрии стадий дробления, и в органи- зации взрослых животных. Аргументы Гринберга, на наш взгляд, неубеди- тельны. Таким существенным стадиям развития, как паренхимула, планула и гаструла, он отказывает в каком-либо эволюционном значении, а особенности проморфологии считает неизменными, сложившими- ся еще у одноклеточных предков. Старая точка зрения, что губки Porifera чужды по происхождению остальным Metazoa (Sollas, 1884; Minchin, 1900; Hadzi, 1944), позже опровергалась (Беклемишев, 1964; Иванов А. В., 1968, 1971; Codre- anu, 1970; Salvini-Plawen, 1978). Действительно, в пользу монофилии губок, а также всех Metazoa сви- детельствуют следующие общие их черты. 1. Однотипный жизненный цикл, состоящий из че- тырех периодов: а) метагамного, б) эмбриогенеза и роста, в) прогамного—мейотического и г) сингам- ного. 2. Однотипность гаметогенеза и организации гамет. 3. Гомология зародышевых листков. 4. Одинаковая организация жгутиковых клеток. Последнее сходство выражается в наличии жгути- ковых воротничковых клеток — хоаноцитов не толь- ко у губок, но и у представителей самых различных групп высших многоклеточных животных. Замечательно также, что строение кинетиды (цен- триолярно-жгутикового комплекса микротрубочек) в жгутиковых клетках губок (особенно в локомотор- ных жгутиковых клетках бластулообразных личинок) и многих других групп Metazoa одно и то же. Другим ярким примером полифилетического тол- кования эволюции группы служит гипотеза Беклеми- шева (1964) о независимом возникновении шести вы- деляемых им ветвей Bilateria, а именно Scolecida, Trochozoa, Actinotrochozoa, Brachiopoda, Chaetognat- ha и Deuterostomia (cm. c. 53). При таком толковании, во-первых, первичноротые (Protostomia) искусствен- но разрываются на две независимые части (Scolecida
50 ОБЩАЯ ЧАСТЬ и Trochozoa) и разрушается хорошо обоснованное единство животных со спиральным дроблением (Spi- ralia). Во-вторых, разъединяются родственные друг другу мшанки (Bryozoa) и плеченогие (Brachiopoda), близость которых хорошо обоснована сравнительно- анатомически. Гораздо правдоподобнее выглядит объ- яснение происхождения всех Bilateria их общностью (Hyman, 1951; Ливанов, 1955; Федотов, 1966; Иванов А. В., 1975а). Идея о полифцлии членистоногих возникла в кон- це прошлого столетия (Kennel, 1891, и др.), позднее ее поддерживали многие авторы (Иванов П. П., 1933; Tiegs, Manton, 1958; Федотов, 1966; Manton, 1977). Критическая оценка их взглядов содержится в работах Бирштейна (1948), Зивинга (Siewing, 1960), Шарова (1966), Лукина (1975) и Ивановой-Казас (1979). По мнению полигенистов, современные членисто- ногие представлены несколькими группами, незави- симо возникшими от разных аннелид. Такими само- стоятельными группами Ментон, например, считает: 1) Uniramia — членистоногих с первично неветвисты- ми конечностями (Onychophora, Myriapoda и Insecta), 2) Crustacea, 3) Chelicerata и 4) Trilobita. Многочис- ленные различия в строении и положении органов (фасеточных глаз, мандибул, конечностей, незамкну- той кровеносной системы, сложной головы и мозга) принимаются за изначальные особенности организа- ции, унаследованной от разных предков. Однако в ре- зультате анализа этих различий и собственных иссле- дований Crustacea Зивинг (Siewing, 1960) очень убеди- тельно показал, что все они гораздо правдоподобнее объясняются как следствие параллельного развития, имевшего место уже после «артроподизации», т. е. после становления типа членистоногих. Зивинг разли- чает две фазы артроподизации. Во время первой фазы образовались открытая кровеносная система, спинное сердце с остиями, мозговой комплекс, наружный хи- тиновый скелет и расчлененные конечности. После этого произошло отделение боковой ветви онихофор. Вторая фаза заключалась в формировании фасеточ- ных глаз, дальнейшей дифференциации конечностей, завершении цефализации и в образовании головной капсулы. Все эти арогенные процессы привели к появ- лению трилобитообразных форм. В заключение своей очень интересной статьи Зивинг приводит гипотети- ческое, но вполне правдоподобное монофилетическое древо всех членистоногих. Как известно, у членистоногих количество лар- вальных сегментов, закладывающихся в онтогенезе, значительно варьирует. П. П. Иванов, автор теории первичной гетерономности сегментированных живот- ных, считал этот признак очень устойчивым и важ- ным в филогенетическом отношении. Насчитывая у ракообразных 3, у трилобитов и хелицеровых 4, а у Antennata (вместе с Onychophora) 5 передних лар- вальных сеплецтов, он высказал предположение о по- лифилетическом происхождении Arthropoda тремя независимыми стволами (Иванов П. П., 1933). Однако нет оснований утверждать, что количест- во ларвальных сегментов всегда соответствует числу сегментов в теле предковых форм. Естественнее рассматривать первичную гетеро- номность как сосуществование в одном онтогенезе двух разных способов развития сегментов (Ливанов, 1955; Иванова-Казас, 1978). Синхронная закладка ларвальных сегментов, правда, отражает филогенети- ческий процесс возникновения метамерии, связанной с развитием параподий и упорядоченным расположе- нием септ и мышечных пучков, и может, следова- тельно, рассматриваться как первичный способ раз- вития. Однако при значительном удлинений тела и умножении сегментов он становится явно недоста- точным и дополняется новым способом — последо- вательным образованием постларвальных сегментов из задней зоны роста (Беклемишев, 1964). Такого рода изменения в ходе онтогенеза естественно рас- сматривать как «рационализацию» развития (Шмаль- гаузен, 19466). С другой стороны, постоянство числа ларвальных сегментов в разных ветвях членистоногих не абсолютно. У онихофор, вопреки мнению П. П. Ива- нова, который опирался на старые данные, все сег- менты закладываются последовательно, начиная с пе- редних (Manton, 1949), и можно думать, что новый и прогрессивный способ развития здесь полностью вытеснил первичный тип развития (Иванова-Казас, 1979). Родство трилобитов и хелицеровых очень правдо- подобно. У первых развивалось 5 ларвальных сегмен- тов, у мечехвостов вследствие редукции антеннально- го сегмента их осталось лишь 4. С другой стороны, у паукообразных, по новым данным, налицо 6 ларваль- ных сегментов, что явилось следствием вторичного уподобления 2 передних постларвальных сегментов ларвальным. Эти примеры хорошо иллюстрируют возможность вторичных изменений количества лар- вальных сегментов в процессе филогенеза. Гипотеза полифилетической природы класса ам- фибий особенно защищается шведским палеонтоло- гом Ярвиком (Jarvik, 1942, 1964, 1980), который по- лагает, что отряд хвостатых амфибий, Urodela, про- изошел от вымерших кистеперых рыб из отряда Porolepiformes, тогда как предками бесхвостых ам- фибий, Anura, якобы были представители другого от- ряда кистеперых — Osteolepiformes. От них же про- j изошли рептилии и млекопитающие. Ярвик объеди- j няет даже Porolepiformes и Urodela в единую группу Urodelomorpha. Такая полифилия вытекает из якобы полной независимости эволюции кардинальных при- знаков в строении лицевой части черепа, конечнос- тей, позвонков, аппарата звукопередачи и других ор- ганов в этих двух группах. Однако исследования Шмальгаузена и его учеников, обобщенные им в мо- нографии «Происхождение наземных позвоночных» ] (19646), опровергают аргументы Ярвика и других за- | щитников полифилетической природы земноводных. ! Было, в частности, доказано, что сходство в строении упомянутых сложных органов и комплексов невоз- можно объяснить независимым происхождением. Это общие признаки всех амфибий, унаследованные ими от предков, давших начало путем адаптивной радиа- ции различным ветвям современных земноводных. Предками амфибий были только Osteolepiformes, но после периода дивергенции отдельные ветви земно- водных эволюировали параллельно: бесхвостые от батрахоморфных лабиринтодонтов, а хвостатые и без- ногие — от лепоспондиальных стегоцефалов (рис. 16).
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 51 Рис. 16. Филогенетические отношения между основными отрядами низших четвероногих позвоночных. (По: Romer, 1939; Шмальгау- зен, 19646, с изменениями). Fig. 16. Phyletic relationship between basic orders of the lower tetrapod Vertebrata. Класс амфибий, следовательно, монофилетичен, что не исключает, разумеется, возможности параллельной эволюции отдельных таксонов класса. Шмальгаузен считает вероятным, что выход на сушу происходил многократно у разных представителей кистеперых рыб (19646, с. 248). Признавая, что организация кис- теперых обладала признаками, делавшими выход на сушу возможным, он полагает, что переход был дли- тельным и сложным, и формы, которые первыми пре- одолели трудности перехода из воды на сушу, имели большие преимущества в борьбе за существование перед формами отставшими, попадающими в уже за- нятую экологическую зону. Полифилетизм рептилий пытался обосновать швейцарский палеонтолог Кун-Шнайдер (Kuhn-Schnei- der, 1963), который различал среди них не менее 7 групп, произошедших независимо от разных амфи- бий. Эта концепция подверглась справедливой кри- тике со стороны палеонтолога Ромера (Romer, 1971, с. 109), который, между прочим, заметил, что совсем невероятно, чтобы «семь разных групп амфибий не- зависимо приобрели один и тот же тип амниотичес- кого эмбрионального развития». Пытаясь отвести это возражение, Любищев (1968) ссылается на насеко- мых, у которых тоже развиваются зародышевые обо- лочки, заведомо не имеющие отношения к таковым позвоночных. Однако он упустил из виду, что сходст- во зародышевых оболочек у тех и других крайне по- верхностно. Напротив, у всех амниот зародышевые оболочки, несомненно, гомологичны и очень одно- типны. В частности, аллантоис всегда развивается в определенном месте кишечника, и во всех случаях из него формируется мочевой пузырь. Монофилетическая природа млекопитающих была проиллюстрирована Гроссом (Gross, 1964) филогене- тической схемой, основанной на палеонтологических данных (рис. 17). Три ветви Monotremata, Multitu- berculata и Placentalia — сходятся своими корнями только в триасе, где и следует искать их общих пред- ков. Таковыми были Cynodontia из группы териодонт- ных рептилий. К аналогичным заключениям пришел и Татаринов (1976), детально изучивший начальные этапы эволюции млекопитающих. Он тоже выводит все ветви млекопитающих от «узко очерченной груп- пы» мезозойских цинодонтов. Радиация ветвей мле- копитающих произошла именно на цинодонтном уровне, что вовсе не исключало параллельной редук- ции задних накладных костей нижней челюсти, со- провождающейся смещением сочленовной кости в область среднего уха. Этот пример только подтверж- дает общее правило, что за этапом радиации (дивер- генции) следует более или менее длительный период параллельного развития близкородственных ветвей. Итак, широкое распространение параллелизмов вполне объяснимо с точки зрения дарвинизма и вовсе не исключает основного значения дивергенции. На- против, именно процесс дивергенции поставляет ма- териал, на котором проявляет себя параллельная эво-
52 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Marsu- Monotremata pialia Placentalia Трети* ный период Мел Multiti/berculata Triconoaonta / / / f Docodonta Юра Stereognathus | I V Триас / ^Morjanucoion /' t ! / Пермь Bauria- Curio- morpha dontla Рис. 17. Филогения Mammalia. Эволюция Sauriomorpha, Cynodon- tia и Theria намечена лишь схематически. (По: Gross, 1964). Fig. 17. Mammalian phylogeny. Sauriomorpha, Cynodontia and The- ria evolution is given not more than schematic. люция. В результате последней сходства могут быть очень значительными и тем более глубокими, чем больше родство организмов. «Однако, — как подчер- кивал Шмальгаузен (1947, с. 491), — близкое род- ство как раз и означает происхождение от одного корня». По мере накопления знаний в области морфоло- гии, эмбриологии и палеонтологии часто выясняется, что та или иная группа имеет не мнимый, а действи- тельно гетерогенный состав. Такую группу приходит- ся считать искусственной и разделять ее на самосто- ятельные систематические единицы. Так, с восьмиде- сятых годов прошлого столетия среди простейших признавался класс споровиков, установленный еще Бючли. Но в последние десятилетия искусственность его стала очевидной и он был разделен на три само- стоятельные группы различного происхождения: Spo- rozoa (в узком смысле), Cnidosporidia и Microsporidia. То же произошло и со старым отрядом грызунов (Gli- res), который пришлось разделить на самостоятель- ные отряды Lagomorpha (зайцеобразные) и Rodentia (грызуны). Другой пример — прежний отряд хищных птиц искусственно объединял неродственные друг другу группы соколиных и сов. В настоящее время первые отнесены к отряду Falconiformes, а вторые — к отряду Strigiiformes. Эволюция на уровне низших систематических ка- тегорий иногда отличается тем, что представители разных таксонов могут скрещиваться и давать поли- филетические гибридные формы. Такая полифилия на микроэволюционном уровне, затрагивающая виды и даже роды, как известно, особенно характерна для растений, у которых, по мнению некоторых ботани- ков, она привела к образованию по крайней мере трети современных видов цветковых растений. Такое же гибридогенное (сетчатое) видообразование обна- ружено и у позвоночных, а именно у некоторых зу- бастых карповых рыб (Poecilia, Poeciliopsis), амфи- бий (Ambistoma, Rana) и рептилий (Lacerta, Cnemi- dophorus) (см.: Боркин, Даревский, 1980). Необходимо четко различать полифилию отдель- ного признака (или комплекса признаков) и полифи- лию группы. Независимое возникновение сходных признаков и органов, составляющее основное прояв- ление параллелизма, отнюдь не исключает, вопреки утверждениям полигенистов, монофилии больших ес- тественных групп. По справедливому замечанию Майра (Мауг, 1971), многие видели полифилию таксона там, где в дейст- вительности имела место лишь полифилия диагнос- тических признаков, тогда как сам таксон был моно- филетическим. Действительно, анализ организации различных Theriodontia (Remane, 1964; Татаринов, 1976) показал, что некоторые признаки млекопитаю- щих появлялись то в одной, то в другой ветви этих рептилий. Таковы, например, образование вторично- го нёба, усложнение коренных зубов, сокращение зубных генераций, сближение зубной и чешуйчатой костей, изменение постановки парных конечностей и т. д. Разумеется, не каждая ветвь териодонтов, обла- дающая этими признаками, могла дать начало млеко- питающим. Аналогичный пример представляет независимая эволюция приспособлений к условиям недостатка воды— хитиновой кутикулы, органов дыхания (тра- хей) и выделения (мальпигиевых сосудов), а также органов, обеспечивающих внутреннее осеменение в разных группах членистоногих, перешедших к жизни на суше (Гиляров, 1970а). В близкородственных группах, живущих в сходных условиях, подобные по- лифилетически возникшие органы эволюируют затем сходным образом и вступают в сходные отношения с другими органами. Так создаются новые, аналогич- ные друг другу комплексы органов и признаков и даже системы органов, изучение которых позволяет делать далеко идущие выводы о происхождении и эволюции различных групп животных. Таким образом, возможность независимого поли- филетического происхождения и параллельного раз- вития в филогенезе как отдельных признаков, так и целых систем органов и аппаратов представляется вполне реальной (Иванов А. В., 1968, с. 165; 19886). Примерами помимо параллельного развития упомяну- того комплекса органов у членистоногих, связанного с приспособлением к жизни на суше, может служить не- зависимое образование эпителиального кишечника у ранних Metazoa, а также вторичной полости тела и кровеносной системы у различных Coelomata. Действительно, если исходить из наиболее вероят- ной и разработанной концепции происхождения мно- гоклеточных — теории Фагоцителлы Мечникова (1886), то мы должны признать по меньшей мере двукратное
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 53 происхождение эпителиального кишечника: во-пер- вых, у общего предка кишечнополостных и, во-вто- рых, у архаических Bilateria. На самом же деле можно говорить даже о многократном появлении кишки. Мы не имеем никаких фактических данных, указыва- ющих на характер становления полостного кишечни- ка у Coelenterata в их филогенезе, но низшие Turbel- laria дают богатый материал, поскольку признаки не- зависимого возникновения эпителизованной кишки наблюдаются у них в пределах нескольких примитив- ных отрядов (Nemertodermatida, Catenulida, Acoela, Prolecithophora, — см.: Иванов, Мамкаев, 1973). Не- которые авторы (Ах, 1961, с. 12, и ряд других) счита- ют независимое образование кишечника «невероят- ным и методически необоснованным» предположени- ем, исходя из постулатов теории Гастреи. Трудно, однако, усмотреть что-либо невероятное или методи- чески необоснованное в эпителизации первоначально аморфной пищеварительной паренхимы, содержащей блуждающие фагоциты. Этот переход, в сущности, не так уж сложен, фактически он совершается у некото- рых турбеллярий в течение жизни особи многократно как смена морфофизиологических состояний кишки. Можно считать установленным, что обширная полость тела у приапулид, несмотря на некоторые гистологические отличия, имеет много особенностей, общих с целомом кольчатых червей и вторичноротых (Беклемишев, 1944). У немертин полость хоботного влагалища тоже обладает рядом характерных призна- ков вторичной полости тела, ее жидкость играет роль гидростатического скелета, дающего опору сокраща- ющимся мускульным волокнам в стенках хоботного влагалища (Hyman, 1951; Clark, 1964). Перикард и целом моллюсков, по-видимому, не гомологичны це- лому аннелид и имеют независимое от него проис- хождение (Salvini-Plawen, 1968, 1972). Теперь вряд ли можно сомневаться, что целомы различных Coelo- mata не всегда гомологичны. Можно ли, например, рассматривать обширный нерасчлененный целом эхиурид как наиболее примитивный и выводить из него метамерный целом полихет? Старое представле- ние об эхиуридах как о вторично упрощенных по- томках полихет не подтверждается эмбриологически, а эволюция в обратном направлении от эхиурид к по- лихетам крайне сомнительна. Все это заставляет со- гласиться с тем, что филогенетическое становление нерасчлененного и метамерного целомов — незави- симые процессы (Clark, 1979). По-видимому, то же самое следует признать и в отношении целома вто- ричноротых, щупальцевых и, возможно, погонофор. Как показал Кларк (Clark, 1964), появление сплош- ного целома было неизбежным приспособлением к копанию норки у червеобразного животного, но ме- тамерный целом необходим животным, длительно ро- ющимся в грунте, тогда как димерный или тример- ный целом свойствен формам, которые обитают в трубке или домике и получают пищу и кислород по- средством щупалец (см. также: Старобогатов, 1983). К последним принадлежат Tentaculata, древние Deu- terostomia и Pogonophora. Наконец, уместно вспомнить многочисленные па- раллелизмы в эволюции нервной системы. Примитив- ные ее формы встречаются у низших представителей различных беспозвоночных (например, у Coelentera- ta, Turbellaria, Nemertini, Annelida, Phoronida, Hemi- chordata, Pogonophora, Echinodermata) в виде сплете- ния нервных клеток (плексуса), расположенного в толще эпидермиса. Для начальных стадий эволюции нервного аппарата характерны три процесса — кон- центрация и централизация нервных элементов, по- гружение их в глубь тела и формирование мозга (Hanstrom, 1928; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1964; Reisinger, 1972). Различные этапы этих процессов прослеживаются параллельно у турбеллярий Acoela, Prolecithophora и Catenulida, что свидетельствует о независимой эволюции нервной системы в этих отря- дах, происходящей весьма сходными путями (Бекле- мишев, 1964; Иванов, Мамкаев, 1973). Независимые, но совершенно аналогичные этапы организации нерв- ной системы (кожный плексус, погружение его и концентрация элементов в ортогональную решетку, образование брюшного и головного мозга) известны также у немертин, моллюсков и кольчатых червей (Бубко, Миничев, 1972). Соотношение онтогенеза и филогенеза Уже в начале прошлого столетия зоологи, изучав- шие эмбриональное развитие позвоночных животных (Meckel, 1821, и др.), были убеждены в существова- - нии закономерного соответствия между стадиями ин- дивидуального развития и ступенями повышения ор- ганизации взрослых форм. Однако К. Бэр пришел к выводу, что зародыши высших животных сходны от- нюдь не со взрослыми предками, а лишь с их эмбри- онами. Дарвин, много размышлявший над этой проб- лемой, в «Происхождении видов...» писал: «Интерес к эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего предка (во взрослом или личиночном состоянии) всех членов одного и того же большого класса» (Darwin, 1991, с. 388). Вскоре эта идея была развита Фрицем Мюллером в его известной книге «За Дарвина» (Muller F., 1864). На примере развития некоторых ракообразных Мюл- лер ясно продемонстрировал, что эволюция новых форм совершается или путем уклонения от развития предков на средних стадиях онтогенеза, или добав- лением новых особенностей в его конце. Однако в «биогенетическом законе» Геккеля (Haeckel, 1866) трактовка соотношения фило- и онтогенеза приняла весьма односторонний характер. В первоначальной формулировке геккелевский закон означал, что он- тогенез есть краткое, быстро протекающее воспроиз- ведение (рекапитуляция) филогенеза, обусловленное физиологическими функциями наследственности (размножение) и адаптаций. По Геккелю, это воспро- изведение тем полнее, чем в большей степени сохра- няется первоначальное развитие предков (палинге- нез). Но оно часто нарушается вторичными зароды- шевыми приспособлениями (ценогенезами), которые лишь затрудняют филогенетическое исследование. Таким образом, Геккель представлял себе онтогенез
54 ОБЩАЯ ЧАСТЬ механистически — как ряд «упрощенных» и «уко- роченных» палингенезов. Новые изменения лишь прибавляются к ранее существовавшим палингенезам в качестве надставок. Развитие есть суммирование надстраивающихся палингенезов, которые затем ото- двигаются в глубь онтогенетического развития, В резуль- тате Геккель утверждал, что «филогенез есть механи- ческая причина онтогенеза», и, объясняя рекапитуля- цию палингенезов, ссылался на «консервативную наследственность» (Haeckel, 1875). Эти наивные представления оказались очень живучими и отчасти сохранились до настоящего времени. Было показано, однако (Кремянский, 1941; Пара- монов, 1967; Шмальгаузен, 1969), что палингенезы проявляются вследствие сохранения отбором именно тех морфофункциональных конструкций, которые имеют жизненно необходимое значение. Так, у всех зародышей позвоночных хорда и нервная трубка формируются вовсе не в силу некоей «консерватив- ной наследственности», а потому, что они жизненно необходимы, так как коррелятивно связаны с заклад- кой и развитием позвоночника, черепа, головного и спинного мозга. Именно поэтому отбор шел на со- хранение геномов, определяющих закладку и разви- тие хорды и нервной трубки. Дарвин и Мюллер в противоположность Геккелю рассматривали онтогенез как активный фактор пере- стройки направлений филогенеза. Эта концепция оказалась весьма плодотворной и полностью подтвер- дилась дальнейшим развитием биологии. Развивая и дополняя ее, А. Н. Северцов (1910, 1939) разработал современную теорию филэмбриогенеза, которая объ- ясняет действительные отношения фило- и онтогене- за и раскрывает творческую роль последнего в эволю- ции организмов. Северцов предложил различать сле- дующие характерные черты изменений онтогенеза. 1. Палингенезы — признаки относительной река- питуляции организации предков (в их онтогенезе или во взрослом состоянии). Рис. 18. Филэмбриогенез по типу анаболии. (По: Северцов, 1939). А — взрослая особь Belone acus; Б — голова взрослого Hemirhamphus; В — малек В. acus; Г — то же, несколько более поздний. Fig. 18. Phylembryogenesis after anaboly type. A — matured Belone acus, Б — matured Hemirhamphus head, В — Belone acus hutchling, Г — the same, more late larva. 2. Ценогенезы — провизорные приспособления к зародышевому или личиночному существованию. 3. Гетерохронии — приспособительные измене- ния во времени закладки и развития органа. Они могут проявляться как в ускорении закладки (акселе- рации), так и в запаздывании ее (ретардации). 4. Гетеротопии — изменения по месту закладки и развития органа. 5. Филэмбриогенезы — изменения, которые воз- никают у эмбрионов, но переходят во взрослое состо- яние и служат источником для новых путей филоге- неза. В основе теории филэмбриогенеза лежит пред- ставление о том, что все существенные новые направ- ления эволюции животных первоначально проявля- ются в онтогенезе предков. Филэмбриогенезы возникают на разных стадиях эмбрионального развития. Соответственно Северцов различал анаболии (добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответст- вующим удлинением его онтогенетического разви- тия), которые проявляются лишь в конце онтогенеза как его надставки, девиации (уклонение в разви- тии, изменение характера жизненного цикла без его удлинения), возникающие на средних этапах эмбрио- генеза, и архаллаксисы — онтогенетически самые ранние филэмбриогенезы, представляющие собой изменение самих зачатков. Анаболии, или надставки, наиболее распростра- нены. К уже законченному онтогенезу добавляется новый этап развития и дифференциации органа. Это связано, разумеется, со сложностью предшествующе- го развития, не допускающей серьезных изменений на его ранних и средних стадиях. Так, многие изме- нения в строении скелета и мускулатуры и в распре- делении периферических кровеносных сосудов у поз- воночных происходят на самых поздних стадиях он- тогенеза. Как пример типичной анаболии Северцов рассматривал эволюцию очень длинных челюстей у саргана, Belone acus (рис. 18, А). У этой морской рыбы из сем. Scombresocidae на стадии раннего маль- ка рекапитулируется состояние короткорылых скомб- резоцид (рис. 18, В), а на следующей стадии нижняя челюсть резко удлиняется и возникает состояние, ха- рактерное для рода Hemirhamphus (рис. 18, Б). Таким образом, ясно, что эволюция челюстей у саргана со- вершалась путем добавления к онтогенезу вначале стадии «удлиненной нижней челюсти» (тип Hemir- hamphus), а затем и стадии «взрослого саргана». Прекрасный пример эволюции путем анаболии представляет краб-разбойник, или пальмовый вор, — Birgus latro (Иванов А. В., 19556). Это хорошо при- способленное к наземному образу жизни и к воздуш- ному дыханию ракообразное (рис. 19, В) принад- лежит к сем. Coenobitidae (отряд Decapoda), очень близкому к ракам-отшельникам — Paguridae. Бли- жайший сородич пальмового вора — Coenobita, в от- личие от него будучи настоящим сухопутным отшель- ником, прячет еще брюшко в пустую раковину брю- хоногого моллюска. Birgus же использует раковину только в молодости. Самки Birgus, несущие яйца на брюшке, живут очень скрытно в сырых норках, но покидают их для
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 55 Рис. 19. Пальмовый вор Birgus latro. А — личинка зоэа, Б — стадия Coenobita, В — взрослый самец. (По: Бирштейн, 1968). Fig. 19. Robber crab Birgus latro. A — zoea larva, Б — Coenobita stage, В — matured male. миграции в море в период вылупления личинок. В воде же из яйца выходит планктонная личинка зоэа (рис. 19, А), весьма похожая на такую же личин- ку Coenobita и раков-отшельников. Затем следует ряд пелагических личиночных стадий, в том числе мизид- ная личинка, и наконец подрастающее животное пе- реходит к жизни на дне. Тут оно, по существу, пре- вращается в рака-отшельника и прячет асимметрич- ное брюшко в раковину моллюска. Короткая стадия отшельника вначале протекает в море, затем живот- ное выходит на сушу, превращаясь в стадию Coenobi- ta (рис. 19, Б). После одной из ближайших линек мо- лодой Birgus оставляет раковину, далее с каждой линькой он утрачивает внешность рака-отшельника и постепенно приобретает характерные морфологичес- кие, физиологические и экологические особенности взрослого пальмового вора. Таким образом, у Birgus налицо очень полная ре- капитуляция филогенеза. Повторяются не только онтогенетические особенности предков (развитие в море, серия планктонных личинок), но и ряд взрос- лых анцестральных состояний, отвечающих орга- низации и образу жизни современных Paguridae и Coenobita. На значительном протяжении эволюция Birgus несомненно заключалась в добавлении к пер- воначальному онтогенезу последовательных надста- вок: после стадии Paguridae — стадия Coenobita, после нее — стадия Birgus. Характерно, что каждый из этих этапов был связан с очень существенными изменени- ями образа жизни, поведения, морфологии и физио- логии, но не повлиял на ранние и средние стадии он- тогенеза. По Догелю (1951), эволюция простейших совер- шалась на основе филэмбриогенезов в той же мере,
56 ОБЩАЯ ЧАСТЬ что и у многоклеточных. Чаще всего наблюдается анаболия, реже девиация, еще реже архаллаксис. Хороший пример эволюции путем филэмбриоге- незов представляют сосущие инфузории (Suctoria), ведущие сидячий образ жизни. Большинство из них прикрепляется стебельком, у многих тело одето чашевидной раковиной, реснички отсутствуют. Мо- нотомическое деление протекает без каких-либо признаков рекапитуляции. Однако при почковании (наружном или внутреннем) образуются бродяжки, несущие реснички, которые рекапитулируют стадию свободноплавающего инфузориеобразного предка. По круговому расположению ресничек и по строе- нию стебелька некоторые авторы сравнивают их с кругоресничными инфузориями (Peritricha), другие, ссылаясь на особенности инфрацилиатуры у бродя- жек и некоторые другие черты, выводят Suctoria от Рис. 20. Типы филэмбриогенезов в развитии дериватов кожи поз- воночных. (По: Шмальгаузен, 1969). А — развитие чешуи акулы — исходный тип развития (онтогенетические стадии 1—6); Б — развитие чешуи рептилий (стадии онтогенеза 7—72), на одной из средних стадий происходит девиация, способ развития чешуи резко меняется (указано стрелкой)', В — развитие пера птиц (стадии 7—11, 13—15), вначале развитие идет как при развитии чешуи рептилий, но после стадии 77 специфически изменяется путем анаболии; Г — развитие волоса млекопитающих (стадии 16—21), на стадии 77 происходит изменение — ар- халлаксис, ведущее к образованию волоса. Fig. 20. Phylembriogenesis types presented in development of der- mal derivatives in Vertebrata. A — development of the shark dermal denticle as an initial type of development (ontogenetic stages 7—6); Б — development of the Reptilian homy scale (on- togenetic stages 7—12), deviation takes place at the one of the middle stages, the mode of scale development changes abruptly (arrow)', В — bird feather development (stages 7—77, 13—15), initial the same as in reptilian scale, after 77 stage it changes specifically by anaboly; Г— development of mammalian hairs (stages 16—21), on stage 77 archallaxis bringing hair formation takes place. примитивных равноресничных инфузорий. Как бы то ни было, перед нами пример эволюции по типу ана- болии (положительной и отрицательной). Очевидно, предок сукторий, перейдя к сидячему образу жизни, приобрел раковину и сосательные трубочки, а может быть и стебелек (положительная анаболия), и парал- лельно утратил рот, глотку и реснички (отрицатель- ная анаболия). Отмечены примеры филэмбриогенезов также у Peritricha и некоторых других инфузорий, у целого ряда Radiolaria и разных представителей Mastigopho- га (Догель и др., 1962). Подробный анализ с позиций морфофизиологи- ческих закономерностей эволюции для паразитичес- ких простейших со сложным жизненным циклом, от- носящихся к классу споровиков (класс Sporozoa, тип Apicomplexa), проведен в работах Каллиниковой (1991). Последовательные стадии сложного жизненного цик- ла споровиков с чередованием стадий бесполого (ме- рогония) и полового (гамогония и спорогония) раз- множения она рассматривает как целостный онто- генез, сравнимый с онтогенезом многоклеточных животных. Сравнивая жизненные циклы разных групп споро- виков, Каллиникова полагает, что большая часть их прогрессивных эволюционных преобразований осу- ществлялась путем надставок (анаболий). Таков, на- пример, путь от относительно простого жизненного цикла грегарин (Gregarinea) к сложному жизненному циклу моноксонных и гетероксонных кокцидий. В эволюции некоторых групп споровиков, а именно гемогрегарин и гемоспоридий (Haemosporidia), имели место девиации. Наконец, возникновение такой абер- рантной группы кровяных паразитов позвоночных, как пироплазмиды (Piroplasmida), связано, по-види- мому, с изменениями типа архаллаксиса. Примером девиации может служить образование чешуи рептилий (Матвеев, 1932). Исследование эм- бриогенеза чешуи ящерицы Lacerta muralis показало, что вначале он протекает по типу развития плакоид- ной чешуи далеких рыбообразных предков (рис. 20, А). Потом, на одной из средних стадий, происходит отклонение от этого пути. Прогрессивным преобра- зованиям подвергается не соединительно-тканный со- сочек, дающий у низших рыб дентиновый плакоид- ный зуб, а эктодермальный слой, образующий рого- вую чешую нового, «рептильного» типа (рис. 20, Б), На хороший пример девиации указал сам А. Н. Се- верцов (1939). Среднее ухо высших позвоночных го- мологично каналу брызгальца (spiraculum) низших рыб. Ранние стадии его развития очень сходны с раз- витием спиракулярного мешка рыб, но дальнейшее развитие этих двух образований протекает совершен- но по-разному. У упомянутого выше саргана развитие органа обоняния сначала совпадает с таковым других костистых рыб, но на средних стадиях эмбриогенеза разрастание одной из складок обонятельного мешка препятствует образованию мостика, разделяющего единую первичную ноздрю на две. Это отклонение от обычного хода развития приводит к отсутствию у саргана задней ноздри. Развитие конечностей ракообразных, вероятно, тоже можно толковать как пример девиации. На ран-
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 57 них стадиях развития (метаморфоза) они обычно имеют еще характер примитивных двуветвистых пла- вательных ножек, но позднее изменяют свое развитие в сторону дефинитивного состояния. Таковы, напри- мер, мандибулы и максиллы личинки-науплиуса. Архаллаксис можно проиллюстрировать на при- мере эмбрионального развития волоса у млекопитаю- щих. Оно начинается с образования небольшого скопления соединительно-тканных клеток под комп- лексом эпидермальных клеток (рис. 20, Г). За счет этого скопления формируется луковица волоса. Сле- довательно, зачаток волоса состоит из эктодермаль- ного и мезодермального сгущения клеток и в таком виде вполне подобен и, очевидно, гомологичен зачат- ку плакоидной чешуи хрящевых рыб. Однако далее прогрессивно развивается не мезодермальный компо- нент зачатка, как у рыб, а эктодермальный, который быстро растет, удлиняется и в виде стержня волоса врастает в кожу, одеваясь волосяной сумкой. Хорошо изученное развитие легких у скорпионов и пауков также протекает по типу архаллаксиса. Лег- кие сначала закладываются как зачатки типичных ко- нечностей, несущие зачаточные жаберные лепестки на задней поверхности. Но на очень ранних стадиях их эмбриогенеза развитие резко меняет свое направ- ление в сторону формирования легкого. Само собой разумеется, что истинные рекапитуля- ции анцестральных состояний могут сохраняться при эволюции по типу анаболии, поскольку в основном онтогенез остается неизменным. При девиации река- питуляцию можно ожидать лишь на ранних стадиях развития органа до появления отклонения от первич- ного хода онтогенеза. И очевидно, что при архаллак- сисе последовательность онтогенетических событий ничего не говорит о филогении, поскольку онтогенез изменен с первых своих стадий. Впрочем, в некоторых случаях предполагаемого филэмбриогенеза типа девиации или архаллаксиса трудно быть уверенным в том, что фактически на- блюдаемое раннее изменение развития не есть ре- зультат вторичного смещения в глубь онтогенеза ана- болии, т. е. что оно не является гетерохронией. Кроме того, говоря о филэмбриогенезах, нельзя забывать, что причиной морфологической эволюции являются отнюдь не перестройки в онтогенезе сами по себе, а мобилизованные естественным отбором ге- нотипические изменения. Понятия архаллаксис, де- виация и анаболия характеризуют только те стадии онтогенетического развития, на которых начинают фенотипически проявляться наследственные измене- ния. Морфофизиологические проблемы эволюции Выяснение основных принципов филогенетичес- ких преобразований (модусов) органов, общих для всех групп животных, составляет особую проблему морфофизиологических закономерностей эволюции. Как уже было отмечено, первые серьезные наблюде- ния и обобщения в этой области принадлежат самому Дарвину и Ковалевскому (1874). В XX в. особенно много в этом направлении было сделано А. Н. Север- цовым и его школой. Принцип корреляций Животный организм представляет собой единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяется строе- ние и функция одного органа, то это неизбежно вле- чет коррелятивное изменение и в других органах, в процессе онтогенеза связанных с первым физиологи- чески и морфологически. Закон корреляции, или со- относительного развития органов, в общей форме был открыт Вик^д’Азиром и развит Кювье (Cuvier, 1801). Пользуясь им, нередко удается реконструиро- вать организацию целого ископаемого животного по его частям, например по скелету. А. Н. Северцов (1939) называл координация- ми наличие в одном организме всегда сосущест- вующих и связанных друг с другом морфофизиоло- гических особенностей строения; их сочетание, ха- рактерное для данной монофилетической группы, по-видимому, складывается и изменяется в процессе эволюции. Таковы основные признаки многих типов, например хордовых — Chordata, а именно хорда, спинная нервная трубка, жаберные щели, брюшное сердце. Эта координированная система признаков ха- рактерна для всех животных, принадлежащих к типу хордовых, разумеется, за исключением форм, подверг- шихся резким вторичным изменениям. Координиро- ванные признаки членистоногих (Arthropoda) — на- личие сегментации тела, хитиновые покровы, чле- нистые конечности, далеко зашедшая цефализация, сложный головной мозг, брюшная нервная лестница, или нервная цепочка, развитие мускульных пучков вместо кожно-мускульного мешка, открытая крове- носная система и т. д. По Северцову, главный крите- рий координации •— сопряженное изменение призна- ков в ходе эволюции. Координации представляют собой результат естественного отбора, т. е. составля- ют особую категорию исторически сложившихся со- отношений. Что касается корреляций, то, по Дарвину, они проявляются в ходе онтогенеза. Их роль в филогенезе исключительно велика и была особенно подробно изучена Шмальгаузеном (1938, 1964а, 1969). Главные типы корреляций определяются как фор- мой связи между коррелированными органами и дру- гими системами организма, так и характером осущест- вления изменений в них. При геномных корреляциях зависимость определяется наследственными фактора- ми (генами) через биохимические процессы в клетках и осуществляется в частях организма, не связанных друг с другом непосредственно. Морфогенетические корреляции характеризуются взаимодействием зачат- ков развивающегося эмбриона при их контакте друг с другом через переход веществ от одной части к дру- гой. Наконец, эргонтические (или функциональные) корреляции определяются взаимной зависимостью де- финитивных функций взрослого животного. Хотя факторы, лежащие в основе координаций и корреляций, на первый взгляд представляются одно-
58 ОБЩАЯ ЧАСТЬ типными, в сущности они глубоко различны. Коорди- нации демонстрируют целостность организмов в их историческом (филогенетическом) развитии, а имен- но выражают тот факт, что в эволюции организм ме- няется и приспосабливается к условиям жизни как единое целое, а не только в отдельных своих частях. При завоевании новой арены жизни в организме происходят значительные перестройки в координа- ционных и эргонтических системах. В приведенных выше примерах перехода членистоногих от водного к наземному образу жизни (с. 52) ясно были продемон- стрированы морфофизиологические взаимодействия между разными системами органов по кибернети- ческому принципу обратной связи (Гиляров, 1970а, 19706). Действительно, уплотнение кутикулы, вызван- ное потребностью сохранения влаги в организме в ус- ловиях воздушной стихии, обусловливает формирова- ние трахей, а развитие последних, в свою очередь, сти- мулирует дальнейшее уплотнение хитинового покрова и т. д. Подобные обратные регуляции коррелятивных систем, развивающихся в процессе филогенеза, — по- видимому, одна из важнейших закономерностей эво- люции (Шмальгаузен, 1958). Дифференциация и интеграция Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов. Дифферен- циация проявляется в том, что первоначально од- 2 Рис. 21. Трилобит Ceraurus (средний ордовик) с брюшной и спинной сторон. (По: Друшиц, 1974). 7 — конечности (частично не изображены), 2 — антенны, 3 — гипосто- ма, 4 — метастома. Fig. 21. Trilobit Ceraurus (Middle Ordovician) on the dorsal and ventral sides. 7 — extremities (shown partially), 2 — antennae, 3 — hypostoma, 4 — me- tastoma. Рис. 22. Рак-богомол Squilla mantis. (По: Grasse et al., 1961). 7 — антенна I; 2 — антенна II; 3 — экзоподит антенны II; 4 — ногоче- люсть без клешни; 5 — ногочелюсть с подклешней, служащая для хватания и убивания добычи; б — три пары ногочелюстей с подклешней; 7 — три пары грудных двуветвистых ног; 8 — совокупительный орган; 9 — брюш- ные ноги с жабрами; 10 — хвостовая нога — уропод; 77 — плеон; 72 — карапакс; 13 — антеннулы. Fig. 22. Stomatopoda Squilla mantis. 1 — antenne I, 2 — antenne II, 3 — exopodite of antenne II, 4 — maxillipede without chela, 5 — maxillipede with subchela for the prey-catching and killing, 6 — 3 pairs of the maxillipde with subchela, 7 — 3 pairs of pectoral dicladose legs, 8 — copulatory organ, 9 — gill-bearing abdominal legs, 10 — uropod — caudal leg, 77 — pleon, 72 — carapace, 73 — antennulae. неродные части организма начинают постепенно, по мере прогрессивной эволюции, все более и более отличаться друг от друга как по строению, так и по отправлениям. Специализируясь на отправле- нии одной определенной функции, они утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым становятся в зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организации, но и к подчине- нию частей целому — одновременно с морфофизио- логическим расчленением организма происходит об- ратный процесс формирования гармоничного целого, называемый интеграцией (Spenser, 1870). Класси- ческой иллюстрацией дифференциации органов, со- пряженной с возрастающей интеграцией всего орга- низма, является развитие конечностей у членистоно- гих, примитивные и древнейшие формы которых (например, вымершие трилобиты) обладали много- численными, но одинаковыми, выполнявшими сход- ные функции ножками (рис. 21). У ныне живущих ротоногих ракообразных, например у Squilla mantis, имеется не менее 11 морфологических типов конеч- ностей, несущих самые разнообразные отправления (рис. 22). Эволюция органов и функций Глубокие эволюционные изменения в строении и функциях осуществляются значительно легче, если орган еще мало специализирован и может выполнять несколько разных функций. «В таких случаях, — писал Дарвин, — естественный отбор, если бы это было выгодно, мог бы специализировать целый орган или часть этого органа... только на одной какой-ни- будь функции и, таким образом, нечувствительными ступенями глубоко изменить его характер» (Darwin, 1991). Иначе говоря, возможность эволюции органа в
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 59 различных направлениях прежде всего обеспечива- ется его мультифункциональностью. Эта идея была затем подхвачена Дорном (Dohrn, 1875), кото- рый ввел понятие о смене функций, и широко использована А. Н. Северцовым (1939) для опре- деления общих принципов изменений органов в про- цессе эволюции. (Например, даже такие специализи- рованные органы, как ноги лошади, великолепно приспособленные для бега, служат также для защиты и выражения эмоций.) Северцов различал следующие модусы (формы, или способы) филогенетического органогенеза. 1. Усиление функции. Часто главная функция эво- люирующего органа подвергается усилению или бла- годаря изменениям в строении клеток и тканей, или вследствие увеличения числа его составных частей. Так, усиление функции мускула происходит в резуль- тате превращения гладких мускульных волокон в по- перечно-полосатые (что, между прочим, происходит в самых разнообразных группах животного мира, на- чиная с книдарий). Двигательная активность и мус- кульная сила животного при этом резко возрастают, и оно получает преимущества в борьбе за существо- вание. Усиление деятельности различных желез, в частности млечной железы млекопитающих, образу- ющейся из маленьких трубчатых железок, — другой пример того же рода. У китообразных плавательная функция значительно усилилась вследствие вторич- ного умножения фаланг пальцев. Наконец, у некото- рых кишечнополостных функция ловли добычи уси- лилась благодаря полимеризации разветвлений на ловчих щупальцах (некоторые Anthomedusae, Cte- nophora). Характерен этот модус эволюции и для Pro- tozoa. Так, у многих инфузорий путем объединения нескольких ресничек образуются их пучки, цирры — более мощные двигательные органеллы (рис. 23). У та- ких инфузорий постепенно усиливается работа со- кратительных вакуолей, которые к тому же могут ум- ножаться в числе. Принцип усиления функций чрезвычайно широко распространен и лежит в основе многих арогенных процессов. В этих случаях усиление функций осу- ществляется благодаря коренным изменениям в стро- ении органа. Убедительным примером может служить эволюция сердца у позвоночных, рассмотренная выше (с. 34). 2. Ослабление функции. Представляет противопо- ложный предыдущему принцип филогенетического развития органа. Каждая функция может постепенно ослабевать, а при регрессивной эволюции органа и целиком исчезнуть. Примерами ослабления функции могут служить широко распространенные рудимен- тарные органы. 3. Расширение функции (Plate, 1912) или увеличе- ние числа функций. Прогрессивное развитие органа нередко сопровождается появлением новых физиоло- гических отправлений. Парные плавники рыб воз- никли как органы планирования в воде, но с развити- ем специальной мускулатуры стали активными руля- ми глубины, а также органами плавания или опоры и движения по дну. Хорошими примерами этого модуса являются случаи вторичного увеличения функций ан- тенн у некоторых членистоногих. Так, у веслоногих (Copepoda) длинные антенны I помимо основной чув- ствительной функции служат усами для парения в воде, а у самцов они изогнуты и приспособлены для удержания самки при спаривании. У водяных блох (Cladocera) антенны II — не только чувствительные конечности, но также и органы парения и плавания. Среди насекомых также известны примеры расшире- ния функций антенн. Так, у некоторых кобылок (Ас- ridiella, Acrida и др.) сильно уплощенные и расши- ренные усики вытягиваются в покое вперед, как бы удлиняя узкое тело, что делает его еще более похо- жим на лист злака. В этом случае усики кроме своих обычных функций приобрели новую функцию, дела- ющую покровительственную форму насекомого более совершенной. Наездник из сем. Braconidae — Hab- robracon использует усики не только по «прямому назначению», но и для механической опоры на ко- леблющемся субстрате. Известно, что огромные уш- ные раковины африканского слона (Loxodonta) слу- жат не только резонаторами, но и как опахала, помо- гающие животному отдавать избыточное тепло. 4. Уменьшение числа функций. Этот модус проти- воположен предыдущему и чаще всего является след- ствием усиления или смены функции. Так, у ластоно- гих и в еще большей степени у китообразных исчезла не только главная функция конечностей предков — хождение, но и ряд побочных. Обычно сужение функ- ций приводит к значительной специализации органа. 5. Активация функции. Иногда орган, представля- ющий первоначально совершенно пассивное образо- вание, в дальнейшем превращается в активно дейст- вующий. Хорошей иллюстрацией этого модуса явля- ется развитие подвижности челюстных костей у змей (рис. 24). Как известно, змеи произошли от рептилий с неподвижными верхними челюстями; возникшие новые отношения оказались очень выгодными, по- скольку подвижность maxillae (и других элементов) позволяет проглатывать целиком крупную добычу, а развивающаяся одновременно подвижность ядовитых зубов усиливает функцию защиты и нападения. Прекрасный пример активации функций отмечен у кругоресничных инфузорий (Peritricha) — их при- крепительный отдел тела, вначале неспособный к со- кращению, в процессе эволюции приобрел сложное строение и превратился в сократительный стебелек (рис. 25). Рис. 23. Брюхоресничная инфузория Stylonychia, ползущая по субстрату при помощи цирр. Вид сбоку. (По: Biitschli; 1880— 1882). 1 — сократительная вакуоль, 2 — адоральные мембраны, 3 — цирры. Fig. 23. Infusoria Stylonychia creeping up substratum with cilia, viewed from the side. 7 — contractile vacuole, 2 — adoral membrane, 3 — cirri.
60 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 24. Череп змеи. Схема. (По: Северцов, 1939). А — при закрытой пасти, Б — при открытой пасти. 1 — ядовитый зуб; 2—6 — кости: 2 — верхнечелюстная, 3 — поперечная, 4 — крыловид- ная, 5 — чешуйчатая, 6 — квадратная. Fig. 24. Scheme of a snake cranium. A — with closed jaw, Б — with opened jaw. 1 — fang, 2 — maxillary bone, 3 — ectopterygoid bone, 4 — pterygoid bone, 5 — squamosal bone, 6 — quad- rate bone. Рис. 25. Сувойка Vorticella. (По: Remane et al., 1976). 1 — макронуклеус, 2 — микронуклеус, 3 — перистом, 4 — преддверие, 5 — сократительная вакуоль, 6 — клеточная глотка, 7 — мионемы, 8 — пищеварительные вакуоли, 9 — ундулирующие мембраны адорального ап- парата, 10 — мионема стебелька. Fig. 25. Peritrichous infusorian Vorticella. 1 — macronucleus, 2 — micronucleus, 3 — peristome, 4 — funnel, 5 — con- tractile vacuole, 6 — cellular farynx, 7 — myonemes, 8 — digestive vacuoles, 9 — undulating membrane of the adoral apparatus, 10 — mioneme of pedicle. 6. Иммобилизация функции, напротив, представ- ляет собой модус перехода от активной к пассивной функции. Многочисленные примеры вторичной утра- ты подвижности элементов скелета у различных чле- нистоногих и позвоночных хорошо его иллюстриру- ют. Сюда относятся случаи слияния сегментов в тагмы и члеников конечностей у первых и слияние костей у вторых. В частности, у птиц в результате приспособления к полету срастаются некоторые поз- вонки, кости тела, задних конечностей и черепа (уси- ление опорного значения позвоночника и облегчение массы тела). 7. Смена функций (Dohrn, 1875). Перемена образа жизни или менее резкие изменения условий сущест- вования могут вызвать утрату главной функции орга- на и превращение одной из второстепенных функций в главную. Такая смена функций сопровождается со- ответствующей перестройкой морфологии органа. Этому модусу эволюции органов придается большое значение, поскольку он хорошо объясняет возмож- ность качественных функциональных изменений. Примеры смены функций многочисленны, в частнос- ти, у растений, у которых большинство органов от- личается значительно меньшей специализацией. Приведем несколько более ярких примеров, чтобы отметить широкое распространение этого модуса в разных группах животных. У простейших известно несколько примеров, ка- сающихся эволюции ресничек инфузорий (Догель, 1951). У Spathidium на переднем конце тела в неко- торых рядах реснички утратили свою локомоторную функцию и превратились в чисто осязательные орга- неллы. Сосущие инфузории Ephelota обладают двумя типами придатков — сосательными трубочками, слу- жащими, как у остальных представителей Suctoria, для высасывания добычи, и длинными хватательными щупальцами, удерживающими жертву. Щупальца представляют собой модификацию трубочек и разви- лись путем смены функций. Эти и некоторые приве- денные выше примеры показывают, что в принципе в эволюции органелл Protozoa проявляются те же моду- сы филогенетического развития, что и в эволюции органов у Metazoa (см.: Gelei, 1950). У низших ресничных червей из отрядов Acoela и Polycladida многочисленные вначале, ядовитые орга- ны «кожного вооружения» в процессе эволюции раз- ных форм частично превращаются в половые органы, а именно в предстательные железы, семенные сумки, органы раздражения партнера по копуляции и, нако- нец, в мужские совокупительные органы (см.: Ива- нов, Мамкаев, 1973). У Xenoprorhynchus steinboecki (из отряда Lecithoepitheliata), напротив, мужской копу- лятивный орган отделяется от полового аппарата и путем смены функций превращается в ядовитый сти- лет, служащий для умерщвления добычи (рис. 26). Среди брюхоногих моллюсков, перешедших к па- разитированию в иглокожих, большим своеобразием отличается Paedophoropus dicoelobius, обитающий в водных легких голотурий Eupyrgus. У самок этого не- большого моллюска, уже утратившего под влиянием паразитического образа жизни раковину, мантию и спиральное закручивание туловища (пример ослабле- ния функций и редукции органов), первично локомо-
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 61 Рис. 26. Общий план строения турбеллярий Prorhynchus (А) и Xenoprorhynchus steinboecki (Б). 1 — половой атрий, 2 — семенник, 3 — семенной пузырек, 4 — простатические железы, 5 — простатический пузырек — ядовитый орган, 6 — мешок пениса, 7 — стилет, 8 — ротовое отверстие, 9 — ротовая полость, 10 — мозг, 11 — глотка, 12 — яйцепровод, 13 — генито-интестинальный проток, 14 — кишка, 15 — яичник, 16 — ядовитая железа. Fig. 26. Morphology of turbellaria Prorhynchus (A) and Xenoprorhynchus steinboecki (Б). 1 — sexual atrium, 2 — testis, 3 — testicular bladder, 4 — prostate, 5 — prostate bladder — poison organ, 6 — penis sac, 7 — stilet, 8 — mouth, 9 — buccal cavity, 10 — encephalon, 11 — pharinx, 12 — oviduct, 13 — genital-intestinal duct, 14 — intestine, 75 — ovary, 16 — poison gland. торный орган — нога — превращен в обширную вы- водковую сумку, в которой развиваются эмбрионы (рис. 27). Примитивные двуветвистые конечности членисто- ногих были гомономными и обладали несколькими основными функциями — локомоторной, жеватель- ной и дыхательной. В процессе эволюции различных ветвей членистоногих эти конечности сильно измени- лись. В зависимости от положения на том или ином отделе тела и преимущественно путем смены функций они резко дифференцировались как функционально, так и морфологически. В результате, например, у высших ракообразных (Malakostraca) мы видим чрез- вычайное разнообразие конечностей (рис. 22). У части перепончатокрылых насекомых (Нуте- noptera aculeata) есть жало, связанное с ядовитыми железами. Оно образовалось из элементов яйцеклада самки. Последний, в свою очередь, сформировался у предков перепончатокрылых из конечностей 8-го и 9-го сегментов брюшка. В обоих случаях эволюция органа сопровождалась сменой функций. Конечности млекопитающих служат в основном для хождения. Помимо того, они могут выполнять по- бочные функции — прыгания, лазания, бега, рытья, ползания, плавания, хватания, чесания, чистки шерс- ти, защиты. Они чрезвычайно мультифункциональны и обычно очень пластичны, т. е. легко поддаются из- менениям и перестройкам в зависимости от условий среды и образа жизни. Любая их дополнительная функ- ция может стать главной, что можно видеть в разных отрядах млекопитающих. Специализация органа на выполнение одной функ- ции уменьшает, разумеется, вероятность развития по принципу смены функции. Впрочем, у пингвинов даже такая специализированная конечность, как крыло, из органа полета превратилась в орган плавания. Нельзя не отметить, что посредством смены функ- ций во многих случаях возникали важнейшие ароген- ные изменения организации. При выходе рыбообраз- ных предков Tetrapoda на сушу брызгальце (spiracu- lum) превратилось в среднее ухо. При становлении организационного типа млекопитающих челюстные сочленовные кости трансформировались в слуховые косточки среднего уха — наковальню (incus) и моло- точек (malleus). Развивая концепцию смены функций, А. Н. Север- цов обратил внимание на роль экологических условий в осуществлении этого модуса и ясно показал связь между исключительным разнообразием направлений эволю- ции, к которым он приводит, и адаптивной радиацией. 8. Фиксация фаз. Иногда работа, выполняемая органом, слагается из нескольких последовательных фаз, и в процессе эволюции одна из них может стать постоянной, т. е. фиксируется как главная. Стопохо- дящие млекопитающие при беге сначала приподнима- ются на пальцах (рис. 28). Через фиксацию этой про- межуточной фазы движения ноги установились посто- янное хождение и бег на пальцах, свойственные всем копытным. Некоторые зоологи рассматривают этот модус как частный принцип разделения функций. 9. Выпадение промежуточных функций — модус (как и предыдущий), распространенный сравнитель- но мало. Северцов иллюстрировал его эволюцией квадратной кости (quadratum) при переходе от Therio- morpha к Mammalia. У высших рыб с костным че- репом и у низших наземных позвоночных нижняя челюсть подвешивалась к черепу посредством quadra- tum и articulare. Но у рептилий, предков млекопи- тающих, эти две кости вышли из состава челюстной дуги, так что нижняя челюсть — dentale — стала вторично причленяться к височной области черепа (рис. 29). Следовательно, на этой стадии эволюции
62 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 27. Паразитический брюхоногий моллюск Paedophoropus di- coelobius. Самка. Схема. (По: Иванов, 1937). 1 — вершина внутренностного мешка, 2 — печень, 3 — почка, 4 — яич- ник, 5 — рудиментарная мантийная полость, 6 — церебральный ганглий, 7 — рудиментарные щупальца, 8 — мускулы, 9 — хобот, 10 — пищевод, 11 — глотка, 12 — ротовое отверстие, 13 — половой вырост с половым отверстием, 14 — педальная железа, 75 — нога, 16 — выводковая камера, 17 — коконы с зародышами. Fig. 27. Parasitic Gastropoda Paedophoropus dicoelobius. Female. Scheme. 7 — crop of entrails pouch, 2 — liver, 3 — kidney, 4 — ovary, 5 — rudimen- tary pulmonary cavity, 6 — cerebral ganglion, 7 — rudimantary tentacles, 8 — muscles, 9 — proboscis, 10 — esophagus, 77 — pharynx, 72 — mouth, 13 — penis with the sexual orifice, 14 — pedal gland, 75 — leg, 16 — broot cham- ber, 77 — cocoons with embrios. articulate и quadratum утратили свою промежуточную функцию поддерживания нижней челюсти. Однако они не исчезли, подобно другим костям нижней че- люсти (spleniale, coronoideum), но, изменив функцию, превратились в слуховые косточки среднего уха. 10. Разделение функций и органов. Примером этого модуса может служить расчленение первично непарного спинного плавника рыб, который распада- ется у некоторых форм на отделы, несущие разные функции: спинной и анальный плавники являются рулями, а хвостовой — главным двигательным орга- ном (рис. 30). Другой общеизвестный пример представляет пре- образование брюшной ползательной ноги в венец хватательных околоротовых рук и воронку у голово- ногих моллюсков (Cephalopoda). 11. Симиляция функций, по определению А. Н. Се- верцова, представляет собой уподобление друг другу первоначально несходных органов. Таково сходство по строению и функциям позвонков у угрей, безногих ящериц и змей, ползающих на брюхе. Этот процесс связан с вторичным увеличением числа гомодинам- ных метамеров, в данном примере — позвонков. По Махотину (1940), такова же природа умножения шейных позвонков у некоторых птиц и рептилий, а также сегментов тела у некоторых многоножек (Му- riapoda). 12. Субституция органов (Kleinenberg, 1886) — замещение в ходе эволюции одного органа другим. Если орган исчезает или редуцируется, то он часто заменяется другим, берущим на себя выполнение той же функции. Классический пример этого модуса — замещение у позвоночных хорды сначала хрящевыми, а потом костными позвонками (рис. 31). Не менее ил- люстративным случаем субституции органов является замена редуцирующихся кровеносных сосудов у пия- вок лакунарными каналами целомической полости, несущими кровь. У щетинковой пиявки, Acanthobdel- la, еще хорошо развиты кровеносные сосуды, лежа- щие в сравнительно обширном целоме. У Rhynchob- dellaea (Piscicola и др.) имеются лакунарные каналы, но сохранились еще спинной и брюшной сосуды. На- конец, у Gnathobdellaea последние полностью заме- щены лакунами. У офиур Euryalae целом вытеснен бурсами, которые образовали третичную полость тела (рис. 32). 13. Физиологическая субституция. Под этим на- званием Федотов (1936) описал замещение функции одного органа другим, который морфологически упо- добляется первому. Так, у живородящих офиур раз- витие зародышей протекает в бурсах — кожных впя- чиваниях, замкнутых со стороны целома (Stegophiura nodosa и др.). Но у Ophionotus hexact is личинки вы- нашиваются в полости тела, которая, следовательно, берет на себя одну из функций бурс. Последние, од- нако, не редуцируются и сохраняют остальные свои функции (половую и дыхательную). 14. Субституция функций — утрата в ходе эво- люции одной из функций и замещение ее другой, биологически равноценной. Часто можно наблюдать замещение функции одного органа аналогичной функ- цией, которую выполняет другой орган, расположен- ный в другом месте и развивающийся из другого ма- териала. В качестве поясняющего примера А. Н. Север- цов привел изменения, происходящие у рептилий при переходе от ходьбы с помощью ног к ползанию по- средством волнообразного изгибания тела, в котором участвуют позвоночник, мускулатура туловища и ребра. Этот процесс разыгрывался в классе рептилий не один раз. Примеры подобного рода можно при- вести для различных групп беспозвоночных. Так, ленточные черви, гирокотилиды и амфилиниды под влиянием паразитического образа жизни полностью утратили кишечник. Однако функции принятия пита- тельных веществ, их всасывания и химической пере-
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 63 в Рис. 28. Движение задней конечности при ходьбе млекопитающих. (По: Северцов, 1939). А — медведь: стопоходное движение, Б — тигр: пальцеходное движение, В — лошадь: унгулиградное движение. 1—4 — последовательные фазы движе- ния. Fig. 28. Movements of the mammalian hind limbs during walking. A — bear: plantigrade locomotion, Б — tiger: digitigrade locomotion, В — horse: unguligrade locomotion. 1—4 — sequential phases of locomotion. Рис. 29. Голова эмбриона млекопитающего. Схема. (По: Port- mann, 1951). 1—7 — кости: 1 — межчелюстная; 2 — носовая; 3 — верхнечелюстная; 4 — лобная; 5 — скуловая; 6 — теменная; 7 — чешуйчатая, squamosum; 8 — наковальня, incusquadratum; 9 — стремечко, stapes-hyomandibulare; 10 — молоточек, malleus-articulare; 11 — processus stylloideus; 12 — гиоид; 73 — гортанные хрящи; 14 — барабанная кость, angulare; 75 — нижняя челюсть, dentale; 16 — меккелев хрящ. Fig. 29. Head of the mammalian embryo. Scheme. 7—7 — bones: 7 — premaxillary, 2 — nasal, 3 — maxillary, 4 — frontal, 5 — jugal, 6 — parietal, 7 — squamosal, <8 — incus, 9 — stapes, 10 — malle- us, 77 — processus stylloideus, 72 — hyoid, 73 — laryngeal cartilages, 14 — tympanic bone, 75 — low jaw, 16 — Meckel’s cartilage.
64 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 30. Разделение первично непарного спинного плавника рыб. (По: Северцов, 1939). А—В — последовательные стадии эволюции. Fig. 30. Division of the fish dorsal fin, originally unpaired. A—В — the successive stages of evolution. работки выполняются физиологически специализи- рованными покровами (погруженным эпидермисом, несущим микротрихии). Аналогичный пример пред- ставляют погонофоры, тоже утратившие кишечник. Основным источником энергии для них являются ор- ганические вещества, синтезируемые их симбионта- ми — автотрофными серными бактериями. Послед- ние обитают в трофосоме — особом органе хозяина, который образуется за счет целомического эпителия (Иванов А. В., 1960). Таким образом, как у ленточ- ных червей, так и у погонофор функции исчезнувше- го кишечника более или менее полно выполняются органами совсем иной природы. Примеры физиологической субституции известны и у простейших. Так, у сосущих инфузорий (Suctoria) исчезают ротовое отверстие и глотка, поскольку пи- тательные вещества поглощаются сосательными тру- бочками. У других инфузорий (Hypotricha, Ophryo- scolecidae) защитная функция выполняется утолщен- ной пелликулой, а трихоцисты исчезают. Впрочем, учение А. Н. Северцова о модусах эво- люции органов до сих пор представляет, по его же словам (1939, с. 415), пока только «новое и широкое поле исследований, изучение которого едва намечает- ся». После Северцова эта проблема специально изу- чалась лишь немногими зоологами, которые показали некоторую искусственность северцовской классифи- кации модусов и сложную связь, существующую меж- ду ними. Вспомним, что в основе всех модусов филогенети- ческого органогенеза лежат совершенно реальные яв- ления — мультифункциональность органов и изме- нения их функций. Самые частые и элементарные изменения функций — их усиление или ослабление. Очевидно, каждая функция на каком-то этапе эво- люции появляется как новое свойство органа, затем усиливается, более или менее совершенствуется и ус- ложняется. Ослабевающая функция в конце концов исчезает. Эти элементарные явления составляют сущ- ность всех модусов. Так, модус смены функций есть усиление одной функции и одновременное ослабле- ние другой. Модус уменьшения числа функций пред- ставляет собой исчезновение некоторых из них, а модус увеличения числа функций — зарождение новых функций (Махотин, 1940). Сходным образом проявляют себя элементарные изменения функций и в тех модусах, в которых коор- динированно эволюируют по крайней мере два раз- ных органа. При субституции функций, например, за- меняемый орган более или менее редуцируется, т. е. испытывает ослабление функции, а замещающий, на- оборот, — усиление функции или смену функций. Из сказанного ясно, что модусы весьма неравноценны. Некоторые из них, например усиление или ослабление Рис. 31. Поперечные разрезы через осевой скелет различных поз- воночных. (По: Северцов, 1939). А — первая стадия; Б — вторая стадия (круглоротые, хрящевые ганоиды); В — третья стадия (цельноголовые, селяхии, двоякодышащие); Г — четвер- тая стадия (костистые рыбы, амфибии, амниоты); Д — пятая стадия, хря- щевой туловищный позвонок; Е — схема строения грудного позвонка мле- копитающего. 1 — мезодермальная ткань, 2 — хорда, 3 — первичная обо- лочка хорды, 4 — спинная дуга, 5 — вторичная оболочка хорды, 6 — брюшная дуга, 7 — остистый отросток, 8 — поперечный отросток, 9 — сочленовный отросток, 10 — тело позвонка. Fig. 31. Transversal sections through the axial skeleton of different vertebrates. A — the first stage; Б — the second stage (Cyclostomes, Chondrosteans); В — the third stage (Selachians, Chimaeras, Dipneustomorpha); Г— the forth stage (Teleosts, Amphibians, Amniotes); Д — the fifth stage, cartilaginous dorsal ver- tebra; E — scheme of the mammalian dorsal vertebra morphology. 1 — meso- dermal tissue, 2 — chorda, 3 — primary chordal membrane, 4 — neural arch, 5 — secondary chordal membrane, 6 — hemal arch, 7 — neural spine, 8 — transverse processus, 9 — zygapophysis, 10 — centrum.
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 65 функций, достаточно просты и входят в состав более сложных модусов. Все известные ему модусы А. Н. Северцов разде- лил на две группы в зависимости от количественного или качественного характера функциональных изме- нений.3 Однако, строго говоря, без четкого устано- вления гомологии сравниваемых функций решить во- прос, с какими их изменениями (количественными или качественными) мы имеем дело, невозможно. Между тем проблема гомологии функций до сих пор остается неразработанной. И тем не менее можно утверждать, что гомологич- ные функции могут выполняться только гомологичны- ми органами. Следовательно, даже «одинаковые» функ- ции, выполняемые негомологичными органами, воз- никли независимо, и называть их «сохраняющимися» и качественно неизменными невозможно. Рассмотрим с точки зрения гомологии функций замещение хорды позвонками. Хорда не гомологична позвоночнику, и, следовательно, опорная функция последнего возникла независимо. Да и полного сход- ства между опорной функцией того и другого образо- вания нет. Хорда у низших хордовых, в частности у низших рыб, представляет собой упругий, поддаю- щийся сгибанию при сокращении мускулатуры тела, но самостоятельно распрямляющийся стержень, тогда как позвоночник всегда является цепью метамерных, подвижно сочлененных твердых позвонков. Позвон- ки двигаются один относительно другого посредством мышц, которые прикрепляются к их отросткам, т. е. их опорная функция в принципе отличается от тако- вой хорды. В данном случае скорее можно говорить о субституции функций, нежели о субституции орга- нов. Костные позвонки развиваются путем окостене- ния хрящевых, и считать это превращение субститу- цией органов тоже не приходится. Другой известный пример субституции органов — возникновение дыхания посредством сети кровенос- ных сосудов на пальцах безлегочных саламандр (Pletho- dontidae). Предполагается, что в связи с редукцией легких функцию дыхания взяли на себя совершенно другие органы. В действительности же кожное дыха- ние вообще широко распространено даже у хвостатых амфибий и часто более или менее вытесняет легочное. Поэтому более вероятно, что предками безлегочных саламандр были формы, обладавшие как легочным, так и кожным дыханием. Своеобразный дыхательный орган Plethodontidae, следовательно, образовался как локальное усиление побочной функции кожи. Таким образом, если ограничиваться сравнением с ближай- шими предками, этот пример следует рассматривать как частный случай смены функций. Аналогичное возражение можно привести и в от- ношении обычно упоминаемого примера субституции органов у растений, а именно образования листо- подобных органов филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных суккулентов. Постулируется переход очень важной функции фота- 3 Выражение Северцова «качественные изменения» не следует понимать буквально, т. е. в том смысле, что одна функция приоб- ретает качественно новые признаки. Речь идет по большей части о смене функций, возникших независимо. 5 Протисты, часть 1 Рис. 32. Полость телау офиур. (По: Федотов, 1939). А — Разрез тела офиуры со вторичной полостью тела; Б — то же, Еигуа- 1ае с третичной полостью тела, образовавшейся путем вытеснения целома полостями бурс. 1 — целом, 2 — бурса, 3 — кишечник, 4 — стенки тела. Fig. 32. Basketstar body cavity. A — section of basketstar body with the secondary cavity; Б — the same, Euryalae with the third cavity formed with coelom displacement by cavities of bursa. 1 — coelom, 2 — bursa, 3 — intestine, 4 — body wall. синтеза от листьев, которые исчезли, к стеблям и субституция одного органа другим. Однако у многих травянистых растений фотосинтезирующими являют- ся не только листья, но в какой-то мере и зеленые стебли, и не исключена возможность, что филлодии и филлокладии образуются как результат смены функций. В случае физиологической субституции (по Д. М. Фе- дотову) невозможно представить себе «переход» уже резко выраженной у некоторых офиур функции вына- шивания зародышей от эктодермальных бурс к цело- му. Естественнее допустить, что живорождение раз- вивалось у различных офиур независимо — у одних в бурсах, у других в целоме. Следовательно, в этом примере мы имеем дело не с количественными, а с ка- чественными изменениями функций. Иными словами, перед нами модус субституции функций, т. е. развитие аналогичных функций в разных (не гомологичных) органах. Итак, можно сделать вывод, что, во-первых, особо- го модуса физиологической субституции не сущест- вует, во-вторых, принципы субституции органов и субституции функций лучше объединить в один модус замещения органов и функций. Что касается принципа смены функций (по Дорну), то, хотя к этому модусу иногда относят, по-видимо- му, очень разные процессы, в вышеприведенных ти- пичных примерах действительно имеет место усиле- ние одной побочной функции и ослабление главной. Впрочем, иногда, как в случае превращения ноги брюхоногого моллюска Paedophoropus в инкубацион- ный орган, приходится допускать появление совер- шенно новой функции. В принципе можно говорить о процессе возникновения новых функций так же,
66 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 33. Нефромиксий полихеты Alciope contrainii. Протонефри- дий с приросшей к нему половой воррнкой. (По: Догель, 1938). 1 — половая воронка; 2 — соленоциты; 3, 4 нефридиальный канал. Fig. 33. Alciope contrainii nephromixium. Protonephridium with the accreted sexual funnel. 1 — generative funnel; 2 — solenocytes; 3, 4 — nephridial canal. как говорится об образовании новых органов (см.: Иванов А. В., 1937; Getei, 1950). Наконец, принцип фиксации промежуточных фаз некоторые авторы (Яблоков, Юсуфов, 1976) не без основания рассматривают как частный вариант более общего модуса разделения функций и органов. Таким образом, общее число модусов должно быть несколько сокращено. С другой стороны, эта область эволюционной морфологии настолько мало разработана, что можно ожидать открытия еще неиз- вестных модусов. Так, судя по некоторым данным сравнительной анатомии беспозвоночных, вероятно, целесообразно установление нового модуса — слия- ния (компликации) органов, противоположного мо- дусу разделения органов и функций. Сущность его состоит в слиянии двух или нескольких различных органов предка с разными отправлениями в один сложный орган потомка, который обладает своей, более или менее специфической, функцией (Ива- нов А. В., 1937). Таковы, например, нефромиксии кольчатых червей, образовавшиеся путем слияния эк- тодермального прото- или метанефридия с мезодер- мальным целомодуктом (рис. 33). Такие «составные» органы очень распространены; они усложняются в процессе эволюции за счет присоединения к ним ме- зодермальных клеток, которые формируют соедини- тельную ткань, а также кровеносных сосудов (тра- хей), мускульных и нервных элементов. Эволюция координированных органов Морфофизиологические преобразования одного органа не протекают изолированно и зависят от изме- нения строения и функций ряда других органов (фи- логенетическая корреляция, или координация, см. с. 57). В частности, эволюционная перестройка одно- го органа нередко делает излишней деятельность дру- гого органа и становится условием его редукции (та- ковы типичные случаи субституции функций, напри- мер исчезновение хорды при развитии позвонков). Часто, напротив, прогресс одного органа освобожда- ет другой только от части его побочных функций, создавая тем самым для него условия прогрессивного развития в новом направлении (Рыдзюнский, 1939). К числу более сложных и потому еще недостаточ- но выясненных морфофизиологических преобразова- ний в системах органов относятся принципы концен- трации, компенсации органов и гетеробатмии. Пер- вые два имеют отношение к координации отдельных систем органов, последний представляет результат координации разных систем. 1. Концентрация функций (Махотин, 1940) прояв- ляется в эволюции серий сходных (обычно гомоди- намных) органов, причем анцестральная функция концентрируется на нескольких из них, в связи с чем происходит ее усиление, остальные же органы меня- ют ее на другую функцию или редуцируются. Хоро- шими примерами концентрации функций Махотин считает развитие задних прыгательных ног саранчр- вых, кузнечиков и сверчков и передних хватательных ног водяных клопов (Nepa, Naucoris) и богомолов. Очевидно, под эту категорию явлений могут быть подведены почти все случаи дифференциации конеч- ностей у членистоногих, параподий у полихет, а также любых других метамерных органов. 2. Компенсация органов и функций (Воронцов, 1961, 1967, 1999). Часто в процессе адаптации вида прогрессивно развивается лишь одна часть системы органов. Так, у ряда грызунов специализация к опре- деленному сорту пищи больше касается строения же- лудка, чем зубов. У других форм, напротив, большим изменениям подвергается зубная система. Благодаря такой «компенсации» органов, или дополнению одних органов другими, всегда остается резерв неспециали- зированных структур, которые могут быть использо- ваны при изменении направления естественного от- бора. 3. Гетеробатмией был назван результат неравно- мерного темпа эволюции различных органов и систем организма, выражающийся в неодинаковом уровне их развития. Это явление, сначала отмеченное Тахтад- жяном (1954, 1966) для растений, у которых коорди- нация между частями тела и органами слабее, оказа- лось характерным и для животных. У представителей тропических растений — Trochodendracea и Tetra- dendracea — высокоспециализированный цветок со- четается с весьма примитивной проводящей сосудис- той системой. У магнолий же отношения обратные. Среди животных проявление гетеробатмии в яркой форме может быть отмечено, например, у Onychop- hora, у которых большая часть систем органов нахо-
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 67 дится еще на примитивном аннелидном уровне (гомо- номность сегментации, эластичная кутикула, кожно- мускульный мешок, сегментарные целомодукты и др.), тогда как одновременно имеются высокоразви- тое спинное сердце, ротовые органы и очень специа- лизированные формы живорождения. Полимеризация и олигомеризация Важные морфологические закономерности эволю- ции представляют также явления полимеризации (умножения) и олигомеризации (уменьшения числа) гомологичных органов. Они тесно связаны с дифференциацией эволюирующего организма, пред- ставляют явное проявление его интеграции и в фило- генезе обычно сопряжены друг с другом. По сущест- ву, поли- и олигомеризация являются модусами фи- логенетического развития органов, но не единичных, а координированных и относятся вместе с концент- рацией органов, функциональной компенсацией и ге- теробатмией к одному кругу закономерностей. Полимеризация как характерный процесс эволю- ционного усложнения организации одноклеточных животных была открыта В. А. Догелем в 1929 г. Под этим термином Догель (1951) понимал не что иное, как развитие у простейших многих гомологичных и равноценных органоидов. Он полагал, что полимери- зация представляет важную закономерность в эволю- ции одноклеточных организмов, но встречается и у некоторых низших многоклеточных, проявляясь у них в умножении числа гомологичных органов. Умножение ядер представляет собой наиболее обычное проявление полимеризации у Protozoa. Оно начинается как простое деление моноэнергидной клетки: делится ядро, но процесс размножения не заканчивается — цитоплазма остается неразделен- ной. При повторных ядерных делениях образуется несколько моноэнергидных ядер в общей цитоплаз- матической массе: так складывается тип организации полиэнергидных простейших. Аналогичным образом развиваются и весьма обычные у Metazoa многоядер- ные симпластические образования. У Mastigophora очень распространено умноже- ние двигательных органелл или целых их комплек- сов (кинетид), трофических структур (хроматофо- ров, пиреноидов) и других образований. В этих случаях общая организация весьма усложняется, но животное остается моноэнергидной клеткой. Неред- ко полимеризация затрагивает в равной степени как органеллы, так и ядерный аппарат. Тогда воз- никает организация, характерная для многих Poly- mastigida, у которых к каждому ядру тяготеет его собственная многожгутиковая кинетида и вместе с ним составляет одну энергиду — так называемый кариомастигонт (рис. 34). Увеличение числа гомологичных органелл у Proto- zoa может происходить или путем новообразования, или посредством разделения заранее имевшихся за- чатков. Первый способ имеет место, например, при полимеризации пульсирующих вакуолей у инфузо- рий, а второй — при умножении комплекса двига- тельных органелл (кинетиды) у жгутиконосцев. В не- которых случаях полимеризация есть результат не доведенного до конца деления клетки, что особенно ясно видно у таких форм, как колониальный панцир- ный жгутиконосец Polykrikos или паразитический жгутиконосец Lamblia (Догель, 1954). О причинах преобладания у Protozoa процессов полимеризации убедительные соображения выска- заны Полянским и Райковым (1977). Авторы связыва- ют этот факт с уровнем организации полимеризую- щихся элементов — клеточных органоидов, который приближается к молекулярному уровню. Стабиль- ность и жесткость, характерные для молекулярной конструкции, почти исключают возможность услож- нения внутреннего строения органоидов клетки, при котором организм мог бы обходиться немногими, но высокоразвитыми органами. Остается лишь один путь интенсификации функций органелл — их умно- жение. Однако с появлением у простейших «органо- идов второго порядка», т. е. структур, состоящих из многих «элементарных органоидов», в эволюции на- чинают занимать видное место процессы олигомери- зации, т. е. уменьшения числа гомологичных струк- тур. Обычно это происходит у наиболее развитых форм, в частности у Infusoria, у которых очень отчет- ливо прослеживаются олигомеризация и дифферен- циация цирр, слагающихся из многих ресничек, и олигомеризация кортикальных элементов, в частнос- ти соединение соматических кинетосом в пары в пределах каждой кинеты. Идея о закономерном характере уменьшения ко- личества однозначных органов в процессе эволюции издавна как бы витала в воздухе. Однако высказыва- ния авторов (например, Вгопп, 1858) по большей части носили чисто умозрительный характер, были далеки от эволюционной трактовки и оставались не- достаточно обоснованными фактическими материа- лами. Только Догелю (1936, 1954) удалось детально проанализировать эту закономерность в эволюцион- ном аспекте во многих группах Metazoa и выяснить не только те биологические и физиологические пре- имущества, к которым приводит процесс олигомери- зации, но и изучить вопрос о природе соотношения между возрастающей целостностью прогрессивно развивающегося организма и дифференциацией его частей и органов. Как подчеркнул Догель, при значительных эволю- ционных превращениях, как правило, происходят большие перестройки организации, ведущие к возник- новению новых органов. Особенно способствует но- вообразованию органов перемена образа жизни, на- пример переход от малоподвижного существования к подвижному или от водного к наземному. Новые ор- ганы формируются часто в большом числе, слабо раз- виты, весьма однородны и нередко располагаются беспорядочно (принцип множественной закладки органов). По мере дифференциации они принимают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится более или менее постоян- ным для данной группы животных. Многие зоологи вслед за Догелем видят в явлении олигомеризации су- щественные моменты, проливающие свет на важные вопросы филогенетики. По множественному или уже олигомеризованному состоянию гомологичных орга- нов нередко удается судить как о степени их прими-
68 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 34. Организация полиэнергидных жгутиконосцев Polymastigina. (По: Иванов, 1968). А — Snyderella tabogae из кишки термита Lobitermes longicollis, Б — акариомастигонт Snyderella, В — три кариомастигонта Stephanonympha silvestrii из кишки термита Neotermes connexus. Fig. 34. Morphology of polyenergid flagellate Polymastigina. A — Snyderella tabogae from the bowel of termite Lobitermes longicollis, Б — acaryomastigont Snyderella, В — 3 karyomastigonts Stephanonympha silvestrii from the bowel of termite Neotermes connexus. тивности, так и о сравнительной давности их возник- новения, а по комбинации органов разного филогене- тического возраста нередко можно сделать заключе- ние о происхождении данной группы. Явление олиго- меризации позволяет также судить о направлении филогенетического развития. Эволюция зубов у позвоночных может служить хорошим примером олигомеризации гомологичных органов. Гомологами зубов является защитная плако- идная чешуя (кожные зубы) Chondrichthyes, которая во множестве покрывает все тело (например, у акул). Развиваясь также в ротовой полости, плакоидная чешуя принимает здесь функцию зубов, удерживающих и разрезающих добычу, и соответствующим образом дифференцируется. Следующие этапы — редукция плакоидной чешуи на поверхности тела, где она не- редко заменяется другими образованиями, и дальней- шая дифференциация зубов. Сначала, следовательно, происходит множественное развитие одинаковых ор- ганов, потом — сокращение их числа и дифференци- ация. Последующие олигомеризация и дифференциа- ция зубов хорошо прослеживаются у млекопитаю- щих. Олигомеризацией характеризуется эволюционное развитие многих животных, например плоских червей, моллюсков, членистоногих, позвоночных. Четкие ряды уменьшения числа органов кожного вооружения мы видим у ресничных червей. Так, у поликладиды Poly- posthides из примитивного сем. Polyposthiidae (подот- ряд Acotylea) имеется множество грушевидных орга- нов, покрывающих всю брюшную поверхность тела (рис. 35). Часть этих органов, а именно один ряд вдоль срединной линии, связана с семяпроводами и превра- тилась в мужские совокупительные органы. Другие представители этого семейства, например Polyposthia и Cryptocellides, обладают не столь многочисленными грушевидными органами, окружающими мужское по- ловое отверстие, из которых лишь 2 или даже 1 преоб- разовались в пенис (рис. 36). Большинство Acotylea имеет только 1 совокупительный орган, гомологичный грушевидному органу. Аналогичные ряды олигомери- зующихся грушевидных органов хорошо известны у
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 69 Cotylea, т. е. в другом подотряде Polycladida, а также в отряде Acoela. У последних, кроме того, олигомериза- ции независимо подверглись семенные сумки (гомо- логи грушевидных органов), железистые шипы, часть которых превратилась в раздражающие органы муж- ского совокупительного аппарата, и так называемые иглообразующие железы (соответствующие рабдит- ным железам). Интересно, что олигомеризация во всех этих случаях сопряжена со сменой функций части ор- ганов кожного вооружения (см. с. 60). Низшие Arthropoda характеризуются многочис- ленными однообразными парными конечностями, в высших группах число ног (как и количество сегмен- тов тела) обычно сильно сокращается и стабилизиру- ется. Особенно ясно олигомеризация проявляется у Pantopoda, во многих подклассах Crustacea, у Arach- nida и InsQcta. Ни одна другая группа членистоногих не дает, по- жалуй, возможности проследить так полно уменьше- ние числа гомологичных органов, как отряд пауков (Aranei). На эту их особенность обратил внимание еще Петрункевич (Petrunkevic, 1933), не использовав ее, однако, для установления родственных отноше- ний внутри отряда. Затем Догель (1954) доказал веду- щую роль олигомеризации в эволюции пауков, а А. В. Иванов (1965, 1977) показал, что олигомериза- ция, совершающаяся в разных системах органов раз- ными темпами, протекает независимо и параллельно в разных группах отряда. У самых примитивных пау- ков — Liphistiomorphae есть еще явная сегментация брюшка, состоящего из 11 сегментов с тергитами; их подглоточная нервная масса состоит из 17 невроме- ров, имеется 9 пар медиальных эндостернитов брюш- ка, 4 пары дорсовентральных мышц, 5 пар остий сер- дца и боковых артерий. У остальных пауков цельное брюшко лишено внешних следов сегментации и со- держит гораздо меньше внутренних метамерных ор- ганов. Число сегментов сокращается до 5, невроме- ров — до 12, эндостернитов — до 4 пар; в различной степени редуцируются дорсовентральные мышцы, остии сердца и боковые артерии — от 4 до 1 пары. Несомненно, олигомеризация этого комплекса орга- нов вызвана редукцией задних сегментов брюшка, но уменьшение числа органов кровеносной системы протекает быстрее, что, вероятно, обусловлено все возрастающей интеграцией брюшка, не связанной с исчезновением самих сегментов. Кроме того, у пау- ков происходит олигомеризация коксальных пор, паутинных бородавок (рис. 37), легких и глаз, не за- висящая от редукции брюшных сегментов. Замеча- тельно, что олигомеризация органов протекает па- раллельно в разных группах и независимо приводит к сходному результату. Так, среди Mygalomorphae (че- тырехлегочные пауки-птицееды и Araneomorphae — двухлегочные) есть формы с 4 и 3 парами остий сердца и с 3, 2 и 1 парой паутинных бородавок. Поэтому при выяснении филогении или естественной системы нельзя основываться только на числе органов, под- вергшихся олигомеризации, например на количестве остий сердца, как это сделал Петрункевич. Объеди- нив по наличию 4 пар остий явно неродственные друг другу семейства из триб Haplogyne и Entelegyne, он создал искусственную группу Quadrostiatae. Рис. 35. Поликладида Polyposthides affinis. 1 — грушевидные органы; 2 — ветви кишки; 3 — рот; 4 — мужские поло- вые аппараты, состоящие каждый из 5 грушевидных органов; 5 — матка; 6 — влагалище; 7 — главные семяпроводы; 8 — мозг. Fig; 35. Polycladida Poly posthides affinis. 1 — pyriform organs, 2 — branches of intestine, 3 — mouth, 4 — male gene- rative apparatus with 5 pyriform organs, 5 — uterus, 6 — vagina, 7 — basic spermaducts, 8 — brain. Рис. 36. Поликладида Polyposthia similis. Расположение груше- видных органов. (По: Beauchamp, 1951). 7 — грушевидные органы, 2 — совокупительный орган, 3 — женское по- ловое отверстие, 4 — мужское половое отверстие. Fig. ,36. Polycladida Polyposthia similis. Pyriform organs position. 7 — pyriform organs, 2 — copulative organ, 3 — female generative orifice, 4 — male generative orifice.
70 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 37. Параллельная олигомеризация паутинных бородавок у пауков. Схема. (По: Иванов, 1965). А — Liphistius, Б — Heptathele, В — Atypus, Г — большинство Mygalomor- phae, Д — Barychelidae, Е — Stegodyphus, Е' — то же, Ж — Araneus, 3 — Uroctea, И — некоторые Entelegynae, К — Zodariidae, Л — Loxosceles, М — многие Haplogynae, Н — Heardrotarsus ( А—В — Liphistiomorphae; Е, Е' — Cribella; Ж—К — Entelegynae; Л—Н — Haplogynae). Fig. 37. Parallel oligomerization of the spider warts (Araneida). Scheme. A — Liphistius, Б — Heptathele, В — Atypus, Г — the majority of Mygalomor- phae, Д — Barychelidae, E — Stegodyphus, E — the same, Ж — Araneus, 3 — Uroctea, И — some Entelegynae, К — Zodariidae, Л — Loxosceles, M — many of Haplogynae, H — Heardrotarsus (A—В — Liphistiomorphae; E, E — Cribella', Ж—К — Entelegynae; Л—Н — Haplogynae). Таким образом, лишь для небольших и цельных групп пауков, в которых олигомеризация представля- ет единый процесс, число олигомеризующихся орга- нов приобретает основное значение для понимания филогении. Что касается простейших, то для них характерно сложное сочетание и взаимодействие поли- и олиго- меризации. В эволюции инфузорий разыгрываются сложные процессы олигомеризации в системе кортикального слоя, происходящие как минимум на двух уровнях (Полянский, Райков, 1977). На организменном уровне имеет место дифференциация сложного ресничного покрова с образованием ресничных и безресничных зон, т. е. олигомеризация путем редукции целых кинет или их отрезков. Так образуются, например, реснич- ные венчики у Didinium, брюшное ресничное поле у многих ползающих инфузорий (Loxodes, Trachelone- та и др.), ротовые и околоротовые ресничные образо- вания и чувствительные спинные щетинки Hypotricha. На органоидном уровне элементарным процессом олигомеризации является соединение соматических кинетосом в пары в пределах каждой кинеты. Оно происходит уже у самых примитивных инфузорий (например, у Karyorelictida, обладающих еще макро- нуклеусом, близким к диплоидному). У высших ин- фузорий происходит дальнейшая олигомеризация — из 2 кинетосом 1 теряет ресничку. Последующие этапы развития сложных ресничных органоидов мем- бранелл и цирр тоже включают как минимум два эле- мента олигомеризации — процесс соединения ресни- чек в органеллу высшего порядка й параллельный процесс редукции фибриллярных отростков кинето- сомы. Догель (1954) установил следующие три типа оли- гомеризации гомологичных органов. 1. Посредством полной редукции части гомоло- гичных органов. Этот тип, в свою очередь, подразде- ляется на несколько групп. Одну из них составляют многочисленные мелкие образования, которые внача- ле развиваются по всему телу, затем сохраняются в более или менее измененном виде лишь на опреде- ленных его участках. Таковы чешуя различной при- роды у позвоночных, а также их перья и волосы. Во вторую труппу входят все случаи постепенной редук- ции множественных парных органов у метамерных животных. Пример, приведенный Догелем, — 2 пары нефридиев ракообразных, которые представляют сохранившуюся часть изначально множественных ме- тамерных органов. Особый характер носит редукци- онная олигомеризация органов третьей группы, свя- занная с развитием асимметрии у брюхоногих мол- люсков. Это прежде всего — редукция первично левых органов мантийного комплекса. Существуют и другие формы редукционной олигомеризации. 2. Путем слияния зачатков гомологичных орга- нов. Таково слияние зубов у двоякодышащих рыб (Dipnoi) или слияние у низших рыб парных нёбно- квадратных и меккелевых хрящей в непарные эле- менты. 3. Посредством изменения функции части гомо- логичных органов. Сюда Догелем были отнесены: дифференциация в различных направлениях груше- видных органов у турбеллярий (см. выше), превраще- ние части яичников в желточники у плоских червей, превращение части эстетов у хитонов (Polyplacopho- га) в глаза и многие другие примеры. О значении палеонтологической летописи Очень важным материалом для изучения эволюци- онной истории животных являются их ископаемые остатки: они позволяют наблюдать эволюционные из- менения животных и прослеживать их смену во вре- мени при условии, разумеется, что их родство и пре- емственность истолкованы правильно. Однако непол- нота палеонтологической летописи весьма велика. Очень многие группы животных, лишенные скелета, не сохраняются или оставляют лишь следы своей жизнедеятельности. Чаще всего поэтому зоолог, за- нимающийся систематикой и филогенезом, вынужден ограничиваться данными биологических наук, изуча- ющих ныне живущих животных, — в первую очередь сравнительной анатомии, эмбриологии и экологии.
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 71 К сожалению, имеется очень мало палеонтологи- ческих данных о самом длительном первоначальном периоде эволюции жизни, протекавшем на необозри- мом протяжении архейской и протерозойской эр. Первые остатки организмов хорошей сохранности начинают попадаться лишь в нижнепалеозойских слоях. Впрочем, существует ряд косвенных указаний^ свидетельствующих о наличии очень примитивных форм жизни уже в архейскую эру, которая занимала огромный промежуток времени в истории Земли (от- ложения возрастом от 2.6 до 4.5 млрд лет). 1. Нахождение в породах архейского возраста в Европе и Северной Америке отложений графита, со- стоящего в основном из углерода. Возможно, они произошли из остатков морских водорослей, так как углерод выделяется из углекислоты лишь фотосинте- зирующими растениями. После разложения отмер- ших водорослей под влиянием бактерий мог остаться углерод, который в процессе метаморфизма превра- тился в графит. Поэтому многочисленные залежи графита рассматриваются некоторыми палеонтолога- ми как хорошее (хотя и косвенное) свидетельство су- ществования растений в архее. 2. Частичное окисление археозойских железных руд, приведшее к образованию гематитов и магнети- тов, требует допущения присутствия свободного кис- лорода, что, в свою очередь, указывает на наличие уже в то время растений. 3. Наконец, в архейских толщах встречаются из- вестняки, которые, как правило, образуются в резуль- тате жизнедеятельности организмов. Все это, вместе взятое, делает предположение о присутствии растительных организмов в архее очень вероятным. О необъятности времени, протекшего с тех пор, как появилась на Земле жизнь, отчасти дает пред- ставление так называемая годичная календарная схема Флюгеля (рис. 38), в которой все время существова- ния нашей планеты представлено условно в виде 12 месяцев одного года. При этом на долю фанерозоя приходится не более 2 последних месяцев (большая часть ноября и декабрь), тогда как длительность до- кембрийского периода оказывается в 6 раз больше. Первые остатки организмов (если воспользоваться схемой Флюгеля) появились в начале марта, a Euka- ryota — только в начале сентября. Metazoa известны только с конца октября. Было предложено множество гипотез происхож- дения жизни на Земле (см. обзоры: Опарин, 1957, 1980; Rutten, 1973; Folsom, 1982; Уголев, 1985). Предполагается, что наша планета существует уже около 4.7 млрд лет и что первые живые организмы появились на Земле около 3.8 млрд лет назад. Весьма распространены представления о происхождении жизни в результате очень длительной (около 1 млрд лет) «химической эволюции» (Опарин, 1924; Розано- ва, 1928; Folsom, 1982, и др.), когда из неорганичес- ких компонентов первобытной атмосферы под воз- действием энергии ультрафиолетовых лучей, тепла и электричества возникали и затем эволюировали раз- нообразные органические соединения. Из комбина- ций последних постепенно развивались сложные сис- темы органических соединений, обладающие некото- рыми основными физиологическими свойствами, ко- торые способствовали их превращению в первых протобионтов. Были осуществлены некоторые лабо- раторные опыты, которые как будто подтверждали эти предположения. Так, например, оказалось, что, воздействуя световой и электрической энергией на смеси соответствующих газов, находящихся над по- верхностью воды, можно получить не только малые органические молекулы, но и содержащие углерод полимерные материалы в виде мельчайших сферул (см.: Folsom, 1982). Предполагается, что множество подобных сферических «предклеток» должно было находиться в первичных водоемах. Происхождение первых клеточных организмов пытались объяснить две гипотезы. Опарин (1924) приписывает основное значение в образовании клет- ки белкам, а возникновение генетического аппарата наследственной передачи признаков следующему по- колению относит к более поздним этапам эволюции (см. также: Fox, Dose, 1975). По другой гипотезе, первоосновой жизни была нуклеиновая кислота — «го- лый ген», обеспечивший построение и эволюцию белков (Mliller G., 1969; Florkin, 1975, и др.). Все эти проблемы недавно были критически проанализирова- ны Уголевым (1985), который показал необходи- мость рассматривать развитие жизни как закономер- ный физиологический процесс. Как бы то ни было, самые древние микроскопи- ческие органические остатки, похожие на предпола- гаемые «предклетки», были найдены в кремнистых сланцах раннего докембрия Южной Африки (серии Онвервахт и Фйг-Три из системы Свазиленд), датиру- емые 3—3.7 млрд лет (см.: Rutten, 1973; Schopf, 1975; Ford Т. D., 1979). Они обнаружены на тонких шлифах и в материале, полученном посредством ма- церации, имеют сферическую или нитчатую форму и размеры от 1 до 20 мкм. С известной долей вероят- ности их можно сравнивать с прокариотными орга- низмами, однако их биогенная природа все же оста- лась недоказанной. Несомненные ископаемые организмы были от- крыты в породах среднего докембрия в сланцах фор- мации Ганфлинг в Канаде (Tyler, Barghoom, 1954). Им около 2000 млн лет. Разнообразные по форме — сферические, удлиненные или нитчатые, простые или разветвленные, они большей частью одноклеточные или состоят из немногих клеток (Barghoorn, Tyler, 1965). Очень сходная микрофлора была обнаружена также в Калифорнии (1075 млн лет), Центральной Австралии и Северной Франции (700 млн лет). В Рос- сии она была описана из венда (позднего докембрия) Тимофеевым (1969, 1974). После изучения этих ис- копаемых организмов с помощью электронного ми- кроскопа их прокариотная природа стала более оче- видной (Oehler, 1976). Многие формы оказались бак- териями или синезелеными водорослями (Barghoorn, 1971; Крылов, 1972; Flugel, 1978; Келлер, 1979). От- крытие этих древних существ относится к выдаю- щимся достижениям современной палеонтологии. Весьма обычными ископаемыми докембрия явля- ются строматолиты, представляющие собой большие слоистые куполообразные столбчатые разветвленные отложения извести — продукта жизнедеятельности
72 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Декабрь Ноябрь r 570 О S' X Октябрь 1000- Сентябрь ’а Абгуст о «о Июль ---------2000 Июнь Маи Е возраст (млн JJtm)✓ТЗЗПТеТЖ;/nuv/wd ' 14 X1 Третичный период № 61- 137 195 230 Metazoa 285- > 350 Eukaryota 905- \ 990 500- 570 Мел Юра Триас Пермь Карбан Дебон Силур Ордобик Кембрии Современность ,, 31.XI -----Homo--------- **s . 17X1 Aves------- * т. 7J.Zff =f=— Mammalia—----- л 4-,- 33al •*--Reptiha------- 'а Декабрь 1.ХД * , 29Л -•—Amphibia------ . 29Л -•—Pisces------ <ъ ь Ноябрь ЮЛ Апрель --------2700 Март Февраль Рис. 38. Понятие геологического времени и деление истории Земли по формациям. Условный календарный год, облегчающий представ- ление о длительности абсолютной протяженности геологических периодов. (По: Flugel, 1978). Fig. 38. Geological time concept and the Earth history division in formations. The conventional calendar year promoted view of the persis- tence of the absolute time of geological period. сообществ синезеленых водорослей (рис. 39). Древ- нейшие из них — известные системы Булавайо в Юго-Восточной Африке — датируются периодом времени от 3100 до 2700 млн лет. Подобные по- стройки Cyanophyta образуют и поныне (в Западной Австралии, Северной Америке и на Багамских остро- вах) (см.: Вологдин, 1963). Докембрийские стромато- литы обычно развивались в морских мелководьях и иногда формировали рифы. Таким образом, эволюция первобытных Ргокагуо- ta продолжалась в течение огромного периода време- ни (вероятно, начиная от 3750 до 1600 млн лет). За это время у протобионтов возникли и эволюировали генетический и белоксинтезирующий механизмы, сложился передающийся наследственно анаэробный тип обмена веществ. Протобионты, вероятно, были гетеротрофными организмами. Питаясь органически- ми веществами абиогенного происхождения, они
ПУГИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 73 получали энергию путем анаэробной диссимиляции, или брожения. Атмосферный кислород тогда еще не существовал, атмосфера состояла из воды, аммиака, углекислоты и, возможно, водорода и метана. Позд- нее в результате жизнедеятельности широко распро- страненных автотрофных фотосинтезирующих орга- низмов, в первую очередь синезеленых водорослей (Суanophyta), в атмосфере стал постепенно накапли- ваться свободный кислород. Когда его количество до- стигло 0.01 от современного его содержания (что, ве- роятно, имело место около 1000 млн лет назад, — см. рис. 38), появились организмы с энергетически гораздо более совершенным обменом веществ, сопро- вождавшимся аэробной диссимиляцией — процессом дыхания. Несомненно, это был весьма важный этап в истории жизни на Земле. Современное содержание кислорода в воздухе было достигнуто лишь в конце палеозоя. В раннем рифее (1600—1350 млн лет), по- видимому, появились уже и Eukaryota (Розанова, 1928; Тимофеев, 1969; Barghoorn, 1971; Соколов, 1981; Видаль, 1984). На это указывает состав разнообраз- ной микрофлоры формации Битер Спрингс в Австра- лии, Лахадинской серии в Якутии и серии Балт в Се- верной Америке. У некоторых одноклеточных орга- низмов этого времени были отмечены признаки ядра, находящегося в процессе деления (Nucellosphaeridi- ит, Cariosphaeroides и др.). Ядро первобытной эука- риотной клетки, скорее всего, возникло как результат прогрессивной эволюции ее энергетических органелл и генетического аппарата. Но в настоящее время ши- роким признанием пользуется новая симбиогенети- ческая гипотеза, рассматривающая митохондрии и пластиды как видоизменения различных симбиоти- ческих прокариотных клеток (Маргелис, 1983). Как бы то ни было, возникновение первичных Eukaryota предуготовило расцвет в рифее эукариотного планк- тона и появление многоклеточных растений и живот- ных. Из верхнего докембрия — венда известны сфери- ческие органические тела — мегасфероморфы, пред- положительно, планктонные организмы, достигаю- щие величины 5 мм и больше. Они обнаружены в скалистых породах Канады, Швеции, Франции, Рос- сии, Ирана, Индии и Австралии, датируемых в 600— 800 млн лет. Представителем этого типа микрофос- силий, по-видимому, является и «маленький медузо- ид» Chuaria, описанный Соколовым (1973) из венда России. К какой группе — Prokaryota или Eukaryo- ta — относятся мегасфероморфы, неизвестно, но их появление совпадает с вендским расцветом Metazoa. Что касается животного населения Земли, то оно могло появиться лишь в среднем протерозое (рис. 38). Хорошо известен поразительный факт, до сих пор не получивший вполне удовлетворительного объясне- ния, что в позднепротерозойских породах отсутству- ют твердые скелетные части животных (обзор гипо- тез см.: Шевырев, 1962). Все не очень разнообразные остатки докембрийской фауны представлены только следами их жизнедеятельности или отпечатками их мягких частей. К древнейшим следам животных (в возрасте около 1000 млн лет) относятся обнаружен- ные в Центральной Австралии и на Южном Урале червеобразные экскременты каких-то червей-ило- Рис. 39. Строматолиты — постройка сообществ синезеленых во- дорослей Linella avis из отложений венда. (По: Крылов, 1972). А — часть строматолита, Б — шлиф строматолита. Fig. 39. Stromatoliths — constructions of the blue-green algae Linel- la avis from the Vendian. A — part of construction, Б — stromatolith saw cut. едов, так называемые Vermiculites. Вполне достовер- ные остатки многоклеточных животных известны только начиная с верхнего протерозоя — венда, да- тируемые в пределах от 680 ± 20 до 570 ±10 млн лет. Все более древние находки пока сомнительны и дол- жны быть проверены (Соколов, 1965). Первые несомненные остатки вендских многокле- точных животных были обнаружены в Намибии (Юго- Западная Африка) (Giirich, 1930). Затем очень богатая вендская морская фауна была открыта австралийским палеонтологом Сприггом (Sprigg, 1947) в Эдиакаре (Южная Австралия). Здесь было собрано около 1600 образцов — большей частью отпечатки медузоподобных существ, полипов и колоний полипов, похожих на морские перья, а также форм, отдаленно напоминающих кольчатых червей и даже трилобитообразных чле- нистоногих. Эдиакарские находки не единичны. Отпечатки лишенных скелета животных вендского времени были обнаружены также в Англии, Африке (Намибия) и Восточной Польше. В семидесятых годах они были найдены и на территории бывшего Советского Сою- за — на Зимнем и Летнем берегах Белого моря, в Якутии, западной Латвии и в других местах. Бело- морская фауна венда оказалась богаче и представи- тельнее эдиакарской и характеризует больший пери- од времени (Соколов, 1976, 1981). Среди беспозвоночных венда весьма обычными оказались медузоподобные существа (Glaessner, 1958, 1963, 1971; Федонкин, 1983, 1987). Это округлые, овальные, дисковидные отпечатки с концентрически- ми, радиальными и лопастными образованиями. Среди них, по-видимому, имеются формы, которые довольно уверенно можно отнести к гидроидным или сцифоидным медузам, есть также слепки, полу- чившиеся в результате наполнения кишки медузоид-
74 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 40. Ландшафт дна вендского моря. (По: Биологический энциклопедический словарь, 1986, с изменениями). 1 — Vendia sokolovi, билатерально-симметричное животное неясного систематического положения; 2 — Nemiana simplex, радиально-симметричный орга- низм; 3 — Dickinsonia costata; 4 — Tribrachium heraldicum; 5 — Spriggina flaundersi; 6 — Vendotaenia, слоевищная водоросль; 7 — Charniodiscus opposi- te, морское перо (?); 8 — Chamia masoni, морское перо. Fig. 40. Landscape of the Vendian Sea bottom. 1 — Vendia sokolovi — bilateral-symmetrical organism, incertae sedis; 2 — Nemiana simplex — radial-symmetrical organism; 3 — Dickinsonia costata; 4 — Trib- rachium heraldicum; 5 — Spriggina flaundersi; 6 — Vendotaenia — frond algae; 7 — Charniodiscus oppositus — sea pen (?); 8 — Charnia masoni — sea pen. ного существа песком (Wade, 1968, 1972). Однако для большей части медузоподобных форм нет бес- спорных доказательств принадлежности к книдариям (Ford, 1979). Вторую важную группу вендской фауны составля- ют формы, охарактеризованные как Pennatulida — морские перья (Glaessner, Wade, 1968). Полной уве- ренности в этом, однако, нет. По мнению других ав- торов (Jenkins, Gehling, 1978), относящиеся сюда роды *— Arborea, Charnia (рис. 40, 8), Charniodiscus (рис. 40, 7), Rangea и Pteridinium — с равным осно- ванием могут рассматриваться как большие перооб- разные водоросли или как совершенно неизвестные вымершие кишечнополостные. Внешне похожи на морские перья не менее таин- ственные петалонамы (Petalonamae), найденные в по- родах верхнего протерозоя Юго-Западной Африки, а также в кварцитах Паунд в Южной Австралии. Пета- лонамы послужили объектами крайне фантастичес- ких филогенетических спекуляций Пфлюга (Pflug, 1970—1973). До сих пор их организация и система- тическое положение остаются неизвестными. Третья группа животных определена Глесснером и Уэдом как Annelida. Одно из этих животных — Spriggina flaundersi (рис. 40, 5) недавно изучено мето- дом отливок из латекса, изготавливаемых по естест- венным отпечаткам тела животного на горной поро- де. Оказалось, что это животное не может быть при- числено ни к аннелидам, ни к членистоногим, но по некоторым признакам занимает промежуточное по- ложение (Birket-Smith, 1981). Длинное сегментиро- ванное тело Spriggina было защищено непарными спинными и парными брюшными кутикулярными пластинками. Большая подковообразная голова обла- дала «глазами» и вентральными «антеннами». Каж- дый сегмент был снабжен спинной и брюшной пара-
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 75 Б Рис. 41. Реконструкция вендского членистого Spriggina flaundersi. (По: Birket-Smith, 1981). А — со спинной, Б — с брюшной стороны. Fig. 41. Reconstruction of Vendian Arthropoda Spriggina flaundersi, A — dorsal side, Б — ventral side. ми ложночленистых придатков (рис. 41). Вскоре тем же способом были изучены и экземпляры эдиакар- ского Praecambridium, напоминающие в некоторых отношениях протисписовых личинок трилобитов и предположительно рассматриваемые как молодые Spriggina (Birket-Smith, 1981). Из отложений венда описаны похожие на Praecambridium отпечатки «бес- панцирных трилобитов», редко превышающие 4 мм в длину, на которых видны полуокруглая голова и вы- тянутая туловищная ось с 5—6 боковыми лопастями. Несколько родов и видов — Vendia sokolovi (рис. 42), Onega stepanovi и Vendomia menneri толкуются обыч- но как примитивные членистоногие (Соколов, 1973; Келлер, Федонкин, 1976). Одна более крупная форма Pseudovendia charnwoodensis (до 3 см длиной) описа- на из венда Англии (Boynton, Ford, 1979). Все эти формы, возможно, представляют ювенильные стадии 5/?п££1па-подобных животных. Высказывалось мало- вероятное предположение, что это предки всех цело- мических сегментированных животных. К весьма загадочным обитателям дна вендских морей принадлежат Tribrachium и Dickinsonia. Орга- низация Tribrachium (рис. 40, 4) неизвестна. Это жи- вотное обладает трехлучевой симметрией, не свойст- венной книдариям, но встречающейся у некоторых палеозойских иглокожих. Из 5 видов Dickinsonia 4 известны из венда России. Более крупные особи Dickinsonia достигают 1 м в длину. Их листовидное и чрезвычайно тонкое тело (не более 3 мм в толщину) имеет овальное очертание и несет многочисленные параллельные тонкие гребешки или валики,. расположенные бирадиально (рис. 40, 5). Строение и развитие этих существ осталось неизвест- ным, так же как и образ жизни. Сначала они считались представителями особой группы кишечнополост- ных — Dipleurozoa (Harrington, Moore, 1956), затем сравнивались с современными полихетами Spinther (из сем. Amphinomidae) (Wade, 1972), а недавно Фе- донкин (1983) отнес их к Bilateria как группу, «пере- ходную от низших червей к высшим», сблизив с тур- белляриями Polycladida и Tricladida. Сходство с по- следними, по его мнению, проявляется в билатеральной форме плоского тела и в метамерном строении кишеч- ника. Все эти гипотезы лишены, однако, серьезных оснований, поскольку об организации Dickinsonia мы ровно ничего не знаем, неизвестно даже, что представ- ляют собой бирадиальные гребешки и бороздки. Вряд ли это элементы пищеварительной системы. Их распо- ложение у Dickinsonia не может служить доказатель- ством принадлежности к Bilateria. Среди Radiata по- добную симметрию имеет одиночный мадрепоро- вый коралл Fungia, обладающий кораллитом, симметрия которого поразительно сходна с таковой Dickinsonia (см. также: Федонкин, 1983, с. 79). Весьма проблематичным является также Xenusion auerswaldae из кварцитов северной Германии — ме- тамерное животное с конечностями, напоминающи- ми таковые Onychophora. Близкие формы были най- дены в самых нижних отложениях кембрия в Шве- ции. Наконец, Соколов (1965) описал из венда остатки различных животных, обитающих в защитных труб- ках, в том числе погонофор в виде фрагментов коль- чатых хитиновых трубок. В венде существовали уже
76 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Рис. 42. Предполагаемое членистоногое Vendia "sokolovi (венд). (По: Келлер, 1979). Fig. 42. Assumed Arthropoda Vendia sokolovi (Vendian). многочисленные и разнообразные группы многокле- точных растений — Metaphyta (Соколов, 1979). Предполагается, что все докембрийские Metazoa, вероятно за исключением Spriggina и Praecambridi- ит, были фильтраторами микропланктона. Однако, вероятно, существовали и роющиеся в грунте детри- тоядные животные, судя по оставленным ими следам и норкам (Seilacher, 1956; Webby, 1970). Таким образом, вендо-эдиакарская фауна была разнообразна, богата и содержала уже некоторые вы- сокоразвитые формы. Часть вендских животных, ве- роятно, будет отнесена к известным типам и классам, другая часть, возможно, принадлежит к неизвестным еще, вымершим группам. Вендская радиация Metazoa несомненно представляет важнейший этап в эволю- ции животного мира. Общую картину развития органического мира в протерозое рисует Келлер (1979, с. 71): «В теплых морях верхнего рифея до эпохи великого лапландс- кого оледенения повсеместно были распространены синезеленые водоросли, создавшие в карбонатных толщах строматолитовые постройки. Животный мир этого времени изучен слабо. В вендских отложениях к послеледниковому времени произошло быстрое расселение беспозвоночных животных, образующих устойчивую, очень разнообразную по своему система- тическому составу ассоциацию видов. Составляющие ее формы относятся к организмам, лишенным твер- дого скелета в виде панциря или раковины. В морях геологического прошлого эта фауна появилась 600— 620 млн лет назад и существовала около 50 млн лет. Многие типы и семейства, свойственные этой фауне, мы находим и в более молодых кембрийских отложе- ниях. Фитолиты в венде отходят на второй план, по- являются и развиваются своеобразные растительные сообщества, получившие название „вендотениевой флоры”». На границе протерозоя и кембрия картина резко меняется — как бы внезапно появляются представи- тели почти всех основных групп беспозвоночных; причем многие из них обладают уже известковым, кремневым и органическим скелетом. Создается впе- чатление, что в протерозое существовали какие-то условия, препятствовавшие образованию скелета, или, быть может, способствовавшие его разрушению после гибели животного. Одна из гипотез заключает- ся в предположении, что свойства воды докембрийс- ких океанов исключали возможность построения жи- вотными минерального скелета; таким свойством мог быть, например, недостаток насыщения морской воды известью вследствие перенасыщения ее хлором или углекислым газом. Этому предположению, одна- ко, противоречит образование в протерозое упомяну- тых выше мощных карбонатных отложений синезе- леных водорослей (Виноградов, 1940). Впрочем, в верхнем венде существовали уже организмы с крем- невым и фосфатным скелетом. Итак, в кембрийских слоях уже встречаются ос- татки представителей разных типов беспозвоночных. В кембрии существовали фораминиферы, радиоля- рии и другие простейшие, а также кремневые хубки. И те и другие несомненно появились гораздо раньше. Особенно характерны археоциаты — своеобразные, напоминающие губок, неподвижно прикрепленные морские животные с известковым скелетом, обитав- шие в мелководных морях, где они создавали мощ- ные береговые и барьерные рифы (Вологдин, 1963). Типичными кембрийскими формами были также та- буляты и строматопораты, обладающие известковым скелетом. Существовали уже разнообразные моллюс- ки — двустворчатые, брюхоногие, хиолиты — и жи- вотные, напоминающие онихофор. Членистоногие были представлены трилобитами, мечехвостами, ра- кообразными (остракодами) и некоторыми группами неясного систематического положения. Характерно, что в фауне нижнего кембрия по числу родов и более высоких таксонов выделялись только археоциаты, плеченогие и трилобиты и явно проявлялась последо- вательность в появлении групп — сначала развива- лись археоциаты, губки и плеченогие, затем первые трилобиты, хиолитиды и брюхоногие моллюски (см.: Шёвырев, 1962). В конце кембрия появились первые головоногие моллюски (наутилоидеи), а также грап- толиты и прикрепленные иглокожие. В кембрии, по- видимому, не было еще позвоночных и наземных членистоногих. Паукообразные (настоящие наземные скорпионы) и первые примитивные насекомые появились лишь в девоне. Низшие позвоночные — бесчелюстные (Ag- natha), а именно щитковые — Ostracodermi, впервые встречаются в слоях нижнего ордовика, а настоящие рыбы — в отложениях верхнего силура. Остатки пер- вых млекопитающих — Protodonta и Multitubercula- ta — известны из триаса, а человек (Homo habilis) появился только в начале четвертичного периода около 2.7—2.5 млн лет назад. Появление Homo sapi- ens произошло примерно 200 тыс. лет назад. Общая картина смены флоры и фауны на протяжении палео- зойской, мезозойской и кайнозойской эр представле- на в табл. 2.
ПУТИ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ эволюции 77 Таблица 2 Хронология органического мира (числами обозначено время в миллионах лет) Эра Период Характерные группы организмов 4600 Архей 2700 ± 100 Имеются отложения органического происхождения, бактерии Протерозой 570 ± 10 Бактерии, синезеленые водоросли. Предполагаемые медузообразные и напоминающие морские перья кишечнополостные, «черви», аннелиды, предшественники трилобитов (Spriggina, Cambri- dium), петалонамы и погонофоры. Спикулы кремневых губок. Палеозой 285 ± 10 Кембрий 80—70 500 ± 15 Синезеленые и известковые водоросли, образующие рифы. Фораминиферы и радиолярии. Губки (кремневые). Археоциаты (только нижний и средний кембрий), строящие рифы. Первые табуля- ты. Полихеты. Первые хитоны, моноплакофоры, примитивные брюхоногие и двустворчатые мол- люски и хиолиты. Плеченогие (главным образом беззамковые). Многочисленные трилобиты (1-я фауна Трилобитов). Примитивные мечехвосты. Появляются первые наутилоидёи (с прямой рако- виной), граптолиты и иглокожие (карпоидеи, гомойостелеи, цистоидеи). Ордовик 70—60 440 ±15 Синезеленые водоросли. Известковые рифообразующие и бурые водоросли. Появление четырехлуче- вых кораллов (Rugosa), эндоцератитов и ортоцератитов (из головоногих), мшанок, морских лилий и ежей. Ракоскорпионы. Первые бесчелюстные позвоночные — щитковые, Ostracodermi. Расцвет плеченогих (беззамковых), трилобитов (2-я фауна трилобитов), граптолитов и наутилоидей. Силур 35—30 405 ± 10 Синезеленые, известковые, бурые и красные водоросли. Первые наземные растения, напоминающие псилофитов. Появление тентакулатов (из Mollusca) и морских бутонов. Вытеснение беззамковых плеченогих замковыми. Моллюски: хитоны, моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, хиоли- ты, первые бактриты (из Cephalopoda). Членистоногие: трилобиты (2-я фауна), мечехвосты, ра- коскорпионы. Появление скорпионов (Palaeophonus и др.). Первые губоногие многоножки (Рго- tochilopoda). В верхнем силуре появляются панцирные рыбы (Placodermi), панцирные акулы (Ste- goselachii) и древние акулы (Acanthodii) Девон 60—55 350 ±10 Споровые: псилофиты, примитивные папоротниковые, хвощовые, плауновые и семенные папорот- ники. Птеродоспермы. Первые голосеменные — кордайты и прогимноспермы. Первые известко- вые губки. Господство четырехлучевых кораллов, замковых плеченогих и наутилоидей. Широко распространяются, затем вымирают планктонные граптолоидеи (планктонные граптолиты). Ци- стоидеи уступают господство бластоидеям. Расцвет появившихся в силуре рыб, а также кистепе- рых, двоякодышащих и древних костистых (Palaeoniscoidei). Первые насекомые (Colembola) и первые амфибии — стегоцефалы. Карбон 70—60 285 ±10 К девонским группам растений прибавились первобытные хвойные, но прогимноспермы исчезли. Мад- репоровые кораллы. Замковые плеченогие. Вымирают последние граптолиты. Появление легочных брюхоногих моллюсков. Трилобиты угасают, но имеются многочисленные другие членистоногие: пауки и др. паукообразные, губоногие и двупарноногие многоножки, насекомые — монуры, Palaeo- dyctioptera, тараканы, прямокрылые, равнокрылые. Расцвет бластоидей. Морские лилии. Двоякоды- шащие, кистеперые рыбы, акулы. Стегоцефалы. Первые рептилии — котилозавры. Мезозой 67 ±3 Пермь 45 230 ± 10 Кроме предыдущих растений — гингковые, беннетиды и саговниковые. Расцвет хвойных. Много- численные двустворчатые моллюски, наутилоидеи и аммониты. Последние трилобиты. Из насе- комых — жуки, сетчатокрылые и клопы: Акулы, кистеперые, двоякодышащие рыбы. Расцвет стегоцефалов. Котилозавры (Seymouria и др.), парейазавры, пеликозавры и териодонты. Триас 45—40 195 ±5 Господство хвойных. Гингковые. Преобладание шестилучевых кораллов. Появление новых родов пле- ченогих. Упадок наутилоидей. Расцвет аммонитов. Первые белемниты. Первые десятиногие раки. Много новых морских лилий. Древние морские ежи сменяются правильными ежами (Regularia). Акулы, двоякодышащие рыбы. Появление настоящих костистых рыб. Стегоцефалы. Появляются динозавры, гаттерии, черепахи, крокодилы, ихтиозавры, нотозавры, плагиозавры, специализирован- ные териодонты и первые мелкие млекопитающие — Protodonta и Multituberculata. Юра 58—55 137 ±5 Расцвет хвойных, беннетитов, саговниковых. Первые покрытосеменные растения. Расцвет мадрепо- ровых кораллов. Упадок плеченогих. Из наутилоидей-сохранился только Nautilus. Новые аммо- ниты. Расцвет белемнитов. Среди насекомых — первые двукрылые и перепончатокрылые. Пер- вые неправильные морские ежи (Irregularia). Расцвет костистых рыб. Расцвет рептилий: ихтио- завры, плезиозавры, динозавры, диплодок и мн. др. Появление первоптиц (археорнис). Примитивные млекопитающие. Мел 70 67 ±3 Расцвет покрытосеменных — однодольных и двудольных. Гингковые клонятся к упадку. Снижается роль хвойных. Многочисленные моллюски: двустворчатые, брюхоногие, белемниты, аммониты; последние в конце мела исчезают. Расцвет костистых рыб. Появляются амфибии, очень близкие к современным. Гигантский птерозавр (Pteranodon). Появление ящериц. Вымирание многих групп рептилий. Зубастые птицы, сумчатые. Неполнозубые и примитивные насекомоядные.
78 ОБЩАЯ ЧАСТЬ Таблица 2 (продолжение) Эра Период Характерные группы организмов Кайнозой 70—67 Палеоге- новый 41 Палео- цен Широкое распространение тропической й субтропической флоры современного типа. Расцвет не- правильных морских ежей. Много двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Кальмары и кара- катицы. Исчезновение последних белемнитов. Архаические млекопитающие: однопроходные, сумчатые, насекомоядные, лемуры, тупайи, долгопяты. Палеоге- новый 41 25 ± 1 Эоцен Флора та же. Вымирание большинства мезозойских рептилий. Птицы современного типа. Развитие плацентарных млекопитающих. Расцвет копытных и хищных. Лемуры. Долгопяты. Приматы — амфипитеки. Олиго- цен Флора та же. Вымирание древних млекопитающих. Низшие узконосые обезьяны. Приматы: амфипитеки, парапитеки, проплиопитеки. Неогено- вый 25 Миоцен Флора та же. Расцвет третичных млекопитающих. Креодонты уступают место хищным. Развитие парнокопытных, носорогов, хоботных, лошадиных (мерихиппус, гиппарион). Среди приматов — дриопитеки. Плиоцен Расцвет луговой растительности. Прогресс однодольных. Фауна беспозвоночных близка к совре- менной. Появление змей, развитие ящериц, крокодилов, черепах. Птицы близки к современным. Эволюция хоботных, носорогов, лошадей. Появление австралопитеков. Четвертичный 1.7 Флора современная. Вымирание гигантских млекопитающих и развитие современных форм: лоша- дей (Equus), слонов, мамонтов, саблезубых тигров. Современные человекообразные обезьяны. Вымирание/австралопитеков. Появление Homo habilis и Н. erectus. Появление, широкое распро- странение и вымирание неандертальцев (Homo sapiens neanderthalensis). Появление и господство человека разумного (Homo sapiens sapiens). В систематике и при филогенетических исследо- ваниях (в частности, палеонтологии) особо важная роль принадлежит сравнительному методу изучения, широко используемому и за пределами этих наук, так же как и вне естествознания. Для отдельных частей организма или для органов сравниваемых животных устанавливаются морфоло- гические ряды, в которых крайние члены обычно сильно различаются, но связаны друг с другом проме- жуточными ступенями. Получается более или менее постепенный переход от одного крайнего члена ряда к другому, иллюстрирующий, как могла протекать эволюция сравниваемых органов. Однако ряд может быть искусственным и может не отражать действи- тельный путь эволюции, если члены ряда подобраны случайно. Составленный таким образом морфологи- ческий ряд — в зависимости от природы исходного материала — может быть сравнительно-анатомичес- ким, онтогенетическим или палеонтологическим. Од- нако ни один из них, взятый в отдельности, не может претендовать на значение генеалогического ряда (не- редко даже палеонтологический ряд, если он состав- лен не из последовательных по времени захоронения ископаемых остатков), до тех пор пока не будет под- твержден другими рядами. Иными словами, истинный филогенетический ряд устанавливается лишь путем синтеза данных трех морфологических наук — срав- нительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, т. е. посредством так называемого метода тройного параллелизма (Haeckel, 1894), который по