Текст
                    SST?
П-32.
И. г пидопличко
О ЛЕДНИКОВОМ
ПЕРИОДЕ
2
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК
УКРАИНСКОЙ ССР
КИЕВ - IQ5I

А К АД ЕМ И Я НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ зоологии и. г. пидопличко 551Л П-& О ЛЕДНИКОВОМ ПЕРИОДЕ ВЫПУСК II БИОЛОГИЧЕСКИЕ и ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ ФАУНЫ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ — 1951
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Академии наук Украинской ССР Ответственный редактор член-корреспондент Академии наук Украинской ССР А. П. Маркевич Техредактор Н. С, Крыловская Корректор -V. По чекина БФ 02815. Зак, № 1713. Тираж 1500. Формат бумаги 70Х108/1в. Печатных листов 22,6. чети о-из дат. листов 22,6. Бум. листов 8,25. Подписано к печати 6/VII 1951 г. Цена 25 руб. Типография Издательства АН УССР, Львов, Стефаника, 11.
ОТ АВТОРА Первый выпуск работы „О ледниковом периоде", изданный в 1946 г., посвящен вопросам возникновения и развития учения о так называемом ледниковом периоде. Настоящий, второй, выпуск содержит обзор биологических и геогра- фических особенностей главнейших представителей четвертичной фауны. Необходимость составления такого обзора вытекала из того, что не только основоположники учения о ледниковом периоде (Кювье, Агассис, Ши мп ер и др.), но и их последователи, вплоть до наших дней включи- тельно, ссылаются на наличие якобы биологических доказательств суще- ствования в прошлом так называемой ледниковой катастрофы. Эти ссылки носили и носят давно установившийся трафаретный характер „ледниковой" интерпретации находок ископаемых животных и растений, стоящий в противоречии с современными данными о биологических и географических особенностях четвертичной фауны и флоры. Характеризуя представителей четвертичной фауны, необходимо иметь в виду, что они, за исключением некоторых исчезнувших форм (мамонт, шерстистый носорог, эласмотерий, гигантский олень, бескрылая гагарка и некоторые другие), существуют и в настоящее время в тех или иных областях. Поэтому, само собой разумеется, что сведения о современных биологических особенностях этих форм могут быть в той или иной мере использованы и для характеристики их более древних представителей. Особенности исчезнувших животных, например, ма- монта, шерстистого носорога и других, могут быть также определены не только на основании исследования ископаемых остатков, ио и по аналогии с живущими ныне родственными формами. При таком подходе к четвертичной фауне необходима критическая оценка многочисленных данных, касающихся биологии, прошлого и настоящего распространения ее представителей. Однако настоящий обзор не является общей и подробной сводкой данных о четвертичной фауне. Автор стремился оттенить в первую оче- редь лишь те особенности географического распространения и биологии животных, которые проливают свет на ландшафтно-климатические, в том числе и так называемые ледниковые, события прошлого или же отно- сятся к новейшим событиям в истории фауны. Освещая по-новому ряд вопросов, связанных с оценкой биологиче- ских и географических особенностей представителей четвертичной фауны,
автор далек, однако, от мысли, что все эти вопросы уже окончательно решены. В этой области еще предстоит длительная и кропотливая работа, ио к ней нужно подходить с позиций тех новых фактов и выводов, кото- рых достигла как наша советская биология, так и другие научные дисциплины.
ВВЕДЕНИЕ Истории развития фауны четвертичного периода посвящено большое количество работ, в которых содержится огромный фактический материал, касающийся географического распространения и особенностей современ- ных форм животных, находок ископаемых костных остатков и их захо- ронения в разных пунктах СССР и смежных стран. Сделано много попыток обобщить этот фактический материал с целью восстановления климатических условий прошлого, выяснения причин вымирания многих форм животных и для освещения вопросов становления и развития современной фауны. Однако все эти попытки до настоящего времени еще не привели к желаемым результатам. Это видно из нередко встре- чающихся диаметрально противоположных оценок значимости отдельных ископаемых форм как показателей климата и ландшафтных особенностей. Например, наиболее обычные животные четвертичной фауны — мамонт и носорог — даже в настоящее время рассматриваются то как предста- вители тундры, то как представители степи и леса, а независимо от этого — как показатели „сурового ледникового климата прошлого". То, что покрытые шерстью — слон-мамонт и шерстистый носорог — были отнесены к ледниковым животным, привело к тому, что находки их остатков в условиях, противоречащих концепции оледенения, брались под сомнение или же подобные остатки относились к „новым" формам. До настоящего времени м,ы не имеем удовлетворительного научного воссоздания внешней формы многих животных, в том числе и мамонта, не имеем правильного представления об их истории, и, кроме того, отдельные исследователи нередко весьма по-разному истолковывают родовую и видовую принадлежность того или иного животного. Особенно большие неясности возникают при попытке трактовки экологии предста- вителей четвертичной фауны. Как ни странно, но биологи, хорошо знающие экологию современных форм, весьма мало внимания уделили вопросам восстановления биологических особенностей животных недале- кого геологического прошлого и нередко пользуются в своих выводах ложными положениями, выдвинутыми палеонтологами той геологической школы, которая недооценивала данные современной биологии. Не ставя себе целью подробно иллюстрировать сказанное, ввиду того, что многие подтверждающие факты будут изложены в основной части этой работы, — мы ограничимся кратким освещением тех основных поло- жений, которые осложняют решение ряда вопросов, а нередко и искажают выводы работ по истории фауны. В первую очередь, нужно обратить внимание на состояние систематики ископаемых форм. / 5
В систематике ископаемых форм, как это указывал П. В. Серебров- ский, еще царит формализм, полный произвол и неразбериха (Серебров- ский, .1934, с. 60). У некоторых наших палеонтологов до недавнего времени отсутствовали также критически осмысленные выводы, выте- кающие из основных положений мичуринской биологической науки. В основу основ был положен формальный принцип приоритета в формо- описаниях, давно нарушенный зарубежными исследователями под видом установления так называемых „новых" форм и целых систематических групп. В связи с этим, существующие формалистические списки ископае- мых животных, составленные разными авторами, почти не пригодны для сравнения, ввиду наличия многочисленных пресловутых „новых" форм, часто оказывающихся, после внимательного их рассмотрения, уже давно известными и самыми обычными 1. Насколько подобное состояние систе- матики страдает серьезными недостатками видно из того, что на осно- вании существующей литературы почти нет возможности установить подлинное родство фаун Северной Америки и Европы. Многие амери- канские исследователи любыми средствами пытаются отгородить фауну Северной Америки от фауны Европы и даже Азии. Только благодаря непосредственному сравнению ископаемых образцов, хорошо исполнен- ным рисункам и фотографиям, удается иногда разрешить ряд вопросов, касающихся фауны названных материков. Нет сомнения в том, что советские ученые внесут ясность и четкость в эти „неразрешимые" вопросы и создадут естественную систематику ныне живущих и ископаемых форм, наиболее приближающуюся к требо- ваниям современной науки. Другая, не менее серьезная трудность при изучении истории фауны, заключается в существовании весьма чреватой катастрофистскими и дру- гими идеалистическими представлениями геологической основы, на фоне которой восстанавливают прошлое животного мира. Мы имеем в виду учение о ледниковых катастрофах, якобы неоднократно потрясавших органический мир в течение четвертичного периода. Общему критическому обзору развития учения о ледниковом периоде нами посвящена отдельная работа (Пидопличко, 1946), поэтому в данном случае мы ограничимся лишь несколькими замечаниями по этому поводу. Все попытки представить развитие четвертичной фауны в аспекте сменявшихся ледниковых и межледниковых эпох в духе А. Пенка, Э. Брюкнера, В. Зергеля, Г. Осборна и других носят на себе печать искус- ственности, надуманности и подгонки фактов к формальным схемам. Истолкование находок ископаемых остатков отдельных животных, растений или целых их комплексов нередко носит односторонний харак- тер в связи со стремлением обязательно .„втиснуть" ту или иную находку в полигляциальную схему развития четвертичного периода. Этим самым в сильной степени затемняется картина преемственности четвертичной фауны по отношению к третичной и дальнейшего единого процесса ее развития. Теория оледенений, допускающая неоднократное уничтожение или миграцию целых фаун, находится в противоречии со многими фактами, изложению которых посвящен ряд дальнейших страниц этой работы. Наряду с гляциалистической теорией, среди зоогеографов и геологов до сих пор бытуют метафизические теории в духе Дж. Дена и А. Уоллеса о постоянстве материков и океанов и теории в духе А. Вегенера о рас- 1 Это положение вовсе не значит, что открытие новых форм не представляет интереса. Речь идет об искривлениях и ошибках в этом вопросе. 6
ползании материков. Вся эта ложная основа для исторических выводов не могла не оказать отрицательного влияния на состояние наших знаний по затронутым вопросам. Исследователи, занимающиеся климатами и ландшафтами прошлого, мало используют замечательные исследования великого русского кли- матолога и географа А. И. Воейкова, показавшего, что на фоне общих солярных факторов, являющихся относительно стабильными в течение миллионов лет1, основную климатообразующую роль на Земле играют не космические причины (на которые все время ссылаются гляциалисты), а земные, зависящие от взаимораспределения суши и моря, теплых и холодных течений, низких и возвышенных элементов рельефа. Для правильного понимания развития флоры и фауны необходимо учесть строгую последовательность и взаимосвязь в изменениях очертаний и гипсометрического положения суши и моря в течение всего кайнозоя и всегда учитывать, что никакое локальное изменение не могло повлиять на общий ход регионального развития флоры и фауны, которые обнару- живают поразительную, в пределах своих ареалов, консервативность по отношению к этим ареалам, сложившимся в основных современных чертах и во многих случаях не позже, чем в конце неогенового периода. Третьей трудностью и недостатком работ, посвященных ископаемым фаунам, является чрезвычайное увлечение теорией миграционизма. Эта теория, усиленно разрабатывавшаяся А. Уоллесом, В. Бойд-Давкинсом, Р. Шарффом, а в недавнее время американским палеонтологом Г. Осбор- ном и рядом других зарубежных палеонтологов, не только не согласуется с фактами, но является по-существу антинаучной. Осборн и его последо- ватели представляют события так, будто бы целые фауны в определен- ные периоды „наводняли" ту или иную страну, переселяясь на далекие расстояния. В миграциях целых фаун усматриваются какие-то особые причины их развития, не всегда зависящие от условий существования животных, следовательно, здесь имеет место идеалистическое толкование вопросов переформирования и расселения фаун. Миграционизм приписывается тем же Осборном и человеку, поэтому неудивительно утверждение этого автора, что в Европе за сравнительно короткий четвертичный период сменилось, якобы, восемь человеческих рас и пять фаун. Вредную сущ- ность миграционизма многие упускают, путая этот вопрос с вопросами миграций животных как естественного свойства многих видов. Миграционизм в толковании Бойд-Давкинса, Шарффа, Осборна и других допускает не только миграции отдельных видов, а „нашествия" целых фаун под влиянием особых причин типа „катастрофических похо- лоданий", „оледенений", „ксеротермических периодов", .„внутренних побуждений животных" и т. д. Некоторые миграционисты сравнивают, аналогизируют переселения фаун с переселением народов, что вообще с наукой не имеет ничего общего. Уже больше полвека тому назад русский географ и ботаник А. Н. Краснов раскритиковал миграционизм (Пидопличко, 1946, с. 102). Однако воинствующие миграционисты не восприняли этой критики. Четвертой особенностью некоторых современных работ является попытка отрицать возможность восстановления ландшафтно-климати- ческих условий прошлого на основании изучения ископаемых остатков 1 „За все огромное по своей продолжительности время существования земного шара... испускание солнечного тепла заметным образом не изменилось... Нигде мы не встречаем ни малейших указаний, что Солнце ранее светило иначе, чем оно светит теперь" (Фесенков, 1943, с. 10). 7
жйвотных. Не так давно Кузнецов-Угамский (1934, с. 74), отчасти Б. Н. Городков (1941, с. 367), К. К- Марков (1941, с. 365), А. А. Гри- горьев (1941, с. 366—367) и другие выдвинули положение о возможном несоответствии морфологического характера животного и его экологии, а в связи с этим и о невозможности восстанавливать физико-географиче- ские условия прошлого на основании палеонтологических данных. Это ’ утверждение в своей основе противоречит принципам мичуринской биоло- гии и является поэтому совершенно неприемлемым. Если мы имеем такие явно выраженные морфологические типы, как копытный лемминг, тушканчик, носорог, мамонт, страус и т. п., то здесь возможна вполне достоверная интерпретация значения их как показа- телей определенных условий существования, но не в стиле формально- климатологическом. В случаях, когда речь идет о животных, широко распространенных и обладающих так называемой „экологической пла- стичностью", то есть эврибионтных, нельзя, конечно, выводить характе- ристику каких-либо узких районов. Но в случаях, когда речь идет о животных стенобионтных, всегда даже локальное изменение экологи- ческих условий вызовет реакцию организма на эти изменения и приведет к изменению и морфологического типа. Отрицание этого положения не может быть понято иначе, как попытка умалить значение палеонтологи- ческих данных, столь много давших не только в области теории, но и практики. Наконец, весьма серьезным упущением геологов, палеонто- логов и биологов, занимавшихся историей фауны, является недооценка антропических факторов в ее развитии. Обычно влияние человека на фауну учитывается в отношении последних одной-двух тысяч лет ее существования, в лучшем случае, с так называемого послеледникового времени. Между тем, человек, как мощный фактор в преобразовании природы, стал оказывать свое влияние на нее вовсе не в последние два-три тысячелетия, а гораздо раньше -— с момента появления организованной охоты и других форм обществен- ного труда. Причиной вымирания некоторых животных или сокра- - щения их ареалов были вовсе не климатические факторы, а деятельность человека, влиявшая на численный состав отдельных представителей фауны уже с раннего и особенно среднего палеолита. Особое влияние на фауну в целом человек начал оказывать со вре- мени появления земледелия и скотоводства. Древнейшие исторические памятники повествуют о том, что для обеспечения нормального развития скотоводства и земледелия предпри- нимались серьезные мероприятия к уничтожению крупных хищников, и других животных, например, львов в Ассирии и древней Греции, волков, медведей и кабанов в Киевской Руси и Московском государстве, причем этим делом нередко руководили цари, князья и другие предста- вители государственной власти. Наряду с прямым истреблением ряда животных1, происходило косвенное их вытеснение, вследствие увеличения поголовья домашних животных и распашки природных пастбищ. Охотясь за дикими животными, выводя и размножая новые формы животных и растений, человек с древнейших времен стал могучим фак- 1 Даже не так давно мероприятия по уничтожению крупных хищников и кабанов требовали большого труда и длительного времени. В южном Зауралье, где в настоящее время скотоводство' весьма развито, во второй половине XVIII ст. одним из тормозов в развитии этой отрасли хозяйства были хищные звери (Лепехин, 1771, с. 72). В Краснодарском крае по р. Кубани во второй половине XIX ст. с кабанами „насе- лению приходилось вести... настоящие войны" (Флеров и Баландин, 1931, с. 72). 8
тором, влияющим на природу и изменяющим ее. Основной причиной вымирания таких животных, как мамонт, носорог, овцебык, гигантский олень, зубр и другие, был вовсе не климат, а человек с его прямой и косвенной деятельностью. Это положение ни в коей мере не умаляет значения животных как показателей климата, ибо многие животные имеют климатические границы распространения. , При освещении новейшей истории современной фауны имеются указания многих авторов на значение антропических факторов, но при этом почти всегда оттеняется лишь их отрицательная роль. Подобная постановка вопроса является неправильной. Истребив совершенно часть крупных животных и сократив ареалы многих других, человек в то же время создал новые формы животных путем одомашнения, длительного отбора одомашненных форм и их воспитания в течение тысячелетий. Исторические данные показывают, что попытки приручения коснулись- почти всех более или менее полезных для человека животных, но настоя- щими домашними животными стали лишь те формы, которые в тех или иных географических районах оказались хозяйственно выгодными. Разведение в большом количестве таких копытных, как лошади, быки, овцы, козы и других, само по себе должно было неминуемо обу- словить вытеснение из природных пастбищ диких копытных. Поэтому,, оценивая исчезновение диких копытных (лошадей, туров, зубров), нельзя упускать из виду новопоявившихся и заменивших их домашних животных. Созидательная роль человека в выведении домашних живот- ных имела огромное значение в развитии экономики и культуры многих народов. Наибольшие возможности планового преобразования и изме- нения фауны имеются в нашем социалистическом народном хозяйстве. Созданные советской наукой методы выведения новых пород домашних животных показывают, что в настоящее время в руках человека нахо- дятся огромные возможности для создания все новых и новых форм домашних животных. Стихийный и медленный природный процесс формо- образования заменяется сознательно направленной селекционной рабо- той, дающей возможность в короткие сроки улучшать и выводить новые формы применительно к требованиям социалистического народного хо- зяйства, применительно к тем или иным физико-географическим и эконо- мическим районам. Роль антропических факторов в сложении ареалов представителей современной фауны состоит не только в их сокращении, но и в их рас- ширении. Изменяя биотопы путем мелиорации угодий, применяя новые агротехнические приемы, расширяя посевные площади, осваивая пригод- ные для земледелия лесные земли и акклиматизируя ряд форм в новых для них географических районах, — человек обусловил в ряде случаев очень глубокие изменения в видовом составе диких животных. Например, везде в пределах Черниговского Полесья, где вместо лесов, существо- вавших еще в текущем тысячелетии, созданы были пахотные поля, степные животные (хомяк, хомячок, тушканчик и, частью, суслики) расселились на эти площади, и на месте прежних лесных фаунистических комплексов оказались степные. Продвижение степных форм с юга на север в районах, где вместо лесов созданы пахотные поля, кроме Черниговского и Сумского Полесья, наблюдается также в некоторых районах Гомельской, Брянской, Орлов- ской, Рязанской, Пензенской и других областей. Кроме того, в связи с деятельностью человека, замечается расширение ареалов ряда птиц, мелких рептилий и других животных. В ряде районов Европейской части СССР акклиматизированные формы: ондатра, енотовидная собака и др., 9
стали постоянными компонентами местной фауны. Наряду с этим, имеет место природное расселение ряда форм и в настоящее время. Наиболее известным примером является расселение овсянки-дубровника с востока на запад (найдена в последние годы в районе среднего Днепра) и бурун- дука, проникшего не так давно в пределы Архангельской, Горьковской областей и Башкирской АССР. Эти данные показывают, насколько сложным является вопрос о том, какого типа расселение, природное или антропогенное, создало современный ареал того или иного животного, иными словами, где имеются естественно-исторические причины сложения ареала, а где этот процесс связан с антропическимп факторами. Поэтому, говоря о четвертичных животных, каждый исследователь, прежде чем делать климатологические выводы на основании изучения вымерших в той или иной местности форм, должен установить, естественная или антропическая была причина их вымирания. Как известно, часть исследователей придает слишком большое зна- чение климатическим факторам, определяющим ареалы животных, другая же часть почти отрицает возможность соответствия климатических гра- ниц распространения термической адаптивности отдельных видов живот- ных. При этом возражения основываются на том положении, что как животные, так и растения очень пластичны и хорошо приспособляются к изменениям температуры. Здесь, однако, не учитывается, что в ряде случаев приспособляемость организма к другим термическим условиям может происходить на границах ареалов за счет расселяющихся особей. При относительной стабильности климатических условий, свойственных данной геологической эпохе, на границах ареалов расселяющиеся особи не всегда могут преодолеть лимитирующую их температуру или другие климатические факторы, что и доказывает полнейшую реальность клима- тических границ для многих видов. Все известные нам данные о плиоценовой фауне показывают, что она по отношению к современной фауне имеет явно более южный харак- тер, то есть эта фауна свидетельствует о более теплом климате того времени, однако границы распространения этой фауны были сдвинуты к северу, соответственно плиоценовым климатическим границам. Клима- тические же границы зависели, в свою очередь, от иных палеогеографи- ческих условий Европы и прилегающих к ней местностей. Наконец, необходимо иметь в виду еще один весьма важный фактор смены видо- вого состава фаунистических комплексов — биоценотический. Кроме упомянутых выше факторов, климатического и антропического, биоцено- тический фактор играл в прошлом и играет в настоящем огромную роль в формировании фаунистических комплексов. Близкие систематически или не родственные, но сходные по экологии формы, развиваясь в изоли- рованных физико-географическими преградами районах, по исчезновении этих преград, без каких-либо климатических изменений и без особой резкости, весьма постепенно подвергаются одностороннему или много- стороннему вытеснению, то есть одна какая-либо расселяющаяся форма или ряд форм в комплексе вытесняют другую, что, в свою очередь, может оказывать определенное влияние и на ряд других компонентов биоценоза. В современной фауне нами подмечено, например, что большая кутора в ряде районов вытесняет малую; во взаимоотношениях темной полевки и полевки-экономки вытесняющей формой является темная полевка; на левобережье УССР в степной зоне в некоторых районах (близких к лесостепи) серый суслик, повидимому, вытеснил крапчатого. Б прошлом исчезновение гиппарионов на юге СССР связано было, 10
невидимому, с вытеснением их лошадьми. Все эти вопросы биоценоти- ческого изменения фаунистических комплексов весьма слабо изучены, а поэтому приведенные примеры не могут быть окончательно доказан- ными. Но сама постановка вопроса о том, что помимо климатических воздействий на видовой состав фауны и антропических (для фауны второй половины четвертичного периода) нужно учитывать также биЬценотические, — должна быть признана правильной. Мысли подоб- ного рода, о биоценотических границах ареалов ряда форм, высказы- вались рядом наших зоогеографов, в частности Н. А. Бобринским и другими. Выяснение биоценотических воздействий на характер четвертичных фаунистических комплексов должно быть связано с изучением деталей палеогеографии четвертичного периода. Однако этот последний вопрос по существу находится лишь в начальной стадии выяснения.
КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ВЗГЛЯДОВ НА ИСТОРИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ ФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ СУШИ Уже свыше двух столетий вопросы истории четвертичной фауны интересуют многих исследователей. Этот интерес нельзя объяснить простым любопытством; он связан с тем большим значением, которое имеет история фауны при решении целого ряда вопросов геологии, климатологии, палеогеографии, биогеографии, зоологии, археологии, истории хозяйства первобытных народов, истории животноводства и дру- гих наук. Высказывания по вопросу истории расселения тех или иных животных в северных частях Европы и Азии мы находим в работах М. В. Ломоносова, В. Н. Татищева и других русских ученых, а также ряда ученых Западной Европы XVIII и XIX ст. ст. (Бюффон, Кювье и др.). Эти первые работы, касающиеся истории фауны, основаны были на весьма малом (известном к тому времени) фактическом материале, поэтому, естественно, что они не могли решить более или менее полно поставленную задачу. Кроме того, некоторые ученые, например, Кювье, а также Паллас, основываясь на недостаточных данных, а также исходя из метафизических взглядов на развитие природы, пришли к выводам о периодических переворотах и катаклизмах на земной поверхности, то есть к теории катастрофизма. Реакционная сущность этой теории была разоблачена классиками марксизма-ленинизма. Тем не менее, отголоски этой и других идеалистических теорий еще и до настоящего времени дают себя знать и в сильной степени отразились также на трактовке .вопросов, касающихся истории фауны. С развитием палеонтологических исследований в XIX и в начале XX ст. ст., накопились новые фактические данные о характере фауны прошлых эпох. Однако в осмысливании их мы опять видим серьезные недостатки, заключающиеся, главным образом, в чрезвычайном увлечении теорией миграционизма фаун и теорией о так называемых оледенениях. Рассмотрение сущности теории катастроф, общая критика теории мигра- ционизма, а также теории оледенений даны нами в ряде предыдущих работ (Пидопличко, 1946, 1947а), а поэтому ниже мы критически рас- смотрим взгляды лишь некоторых палеонтологов и зоологов, чьи работы в наибольшей мере касались истории фауны четвертичного периода. Многие современные работы по истории фауны находятся под влиянием взглядов современника и сподвижника Ч. Дарвина—Уоллеса. А. Р. Уоллес (1823—1913), развивавший учение об эволюции организмов, разрабатывавший вопросы зоогеографии и истории фауны, наряду 12
с положительными взглядами, отстаивал ряд совершенно неприемлемых для нас идеалистических положений, особенно касающихся геологических вопросов, связанных с изучением истории фауны. По мнению Уоллеса, основой переформирования фаун являются геологические события, но при этом, по его утверждению, к концу каждого геологического периода „...не оставалось ни одного из видов, живущих в начале его, и такое полное обновление животных форм происходило, невидимому, несколько раз" (Уоллес, 1870, с. 2). Нетрудно видеть, что подобная постановка вопроса еще не лишена влияния катастрофистских концепций и, кроме того, автогенетична. Отстаивая постоянство материков и океанов, Уоллес тем самым поддерживал метафизические взгляды на историю земной поверхности, что не могло не отразиться на его выводах по истории фауны. Основываясь на этом, он придавал огромное значение теории гляциализма и придерживался крайних миграционистских взглядов, допуская возможность переселения целых фаун под влиянием ледников и других причин. Отголоски миграционизма Уоллеса мы находим и у Ч. Дарвина (1864, с. 300), а защиту ложных геологических положений Уоллеса даже у некоторых советских ученых (Пузанов, 1936). Уоллес был крайний защитник гляциалистической теории в ее „дрифтовой" модификации и даже происхождение многих озер Европы объяснял „разъеданием ледниками" поверхности земли, совершенно отрицая роль тектонических причин, приведших к образованию ряда впадин и провалов (Уоллес, 1900, с. 101—105, 112). Широко известные зоогеографические выводы Уоллеса во многих случаях основываются на ложных геологических предпосылках, а поэтому также требуют пересмотра. Таким образом, если некоторые работы Уоллеса имели положитель- ное значение в XIX ст., то они никак не могут быть восприняты нами в настоящее время без надлежащей критики, не говоря уже о совершенно чуждых нашей науке положениях в его социологических статьях. Английский палеонтолог В. Бойд-Давкинс издал ряд работ (1866— 1878), посвященных описанию четвертичной фауны Британских островов и Западной Европы. Фактический материал, опубликованный Бойд- Давкинсом, является большим вкладом в палеонтологию, однако теоре- тические выводы этого исследователя, на которых сказалось влияние работ Уоллеса, оказались весьма несовершенными. Установив в составе четвертичной фауны Британских островов, Бельгии и других стран Западной Европы наличие ряда степных форм (сайга, дикий осел, корсак, суслики, сеноставцы, хомяки, хомячки и др.), Бойд-Давкинс утверждал, что степные животные в плейстоценовую эпоху ,„вторглись" в Западную Европу и на Британские острова из Азии, откуда они, якобы, переселялись наподобие народов. Кроме того, установив совместное залегание как южных (бегемот, гиена), так и северных (северный олень, песец) форм в одних и тех же слоях, Бойд-Давкинс весьма преувеличил значение происходивших сезонных кочевок северных животных на юг в зимнее время и южных животных на север в летнее время. Так, напри- мер, он утверждал, что среди „кочующих" южных животных оказался и бегемот; это допущение вполне обоснованно отрицали Лиддекер, Шарфф и другие исследователи-1. Миграционистские тенденции Бойд-Давкинса видны во всех его палеонтологических работах, особенно в таких сводных сочинениях, как, Л Вопрос о подлинном значении кочевок животных будет рассмотрен в дальнейшем. 13
например, „Пещеры и древние обитатели Европы" (1874), „Британские плейстоценовые млекопитающие" (1878) и др. Бойд-Давкинс, переоценив явление миграций и сезонные кочевки животных, подошел к решению вопросов истории фауны с чисто зоологической точки зрения, без доста- точного учета палеогеографических особенностей Европы в гомицене и плейстоцене. Выводы Бойд-Давкинса — односторонни; историю фауны этот исследователь рассматривает вне общего развития среды обитания ее — не исторически, поэтому эти выводы не могут быть признаны полноценными и правильными. На взгляды Бойд-Давкинса оказали влияние также работы катастрофиста Букланда (1784—1856). Немецкий зоолог А. Неринг, обобщая данные исследований четвер- тичной фауны Германии, выполненные им в годы 1876—1895, предложил известную схему развития „послеледниковых" ландшафтов Европы путем преемственной смены тундры степью и степи — лесом. Свою схему Неринг построил, главным образом, на данных залегания четвертичной фауны в суглинках, заполняющих расщелины и каверны гипсовых скал в окрестностях Тиде и Вестерегельна в Германии. Как уверял Неринг, в самой нижней части четвертичных отложений, в слоисто-песчанисто- глинистом слое, с обломками камней встречаются остатки только север- ного оленя, песца и лемминга. Выше, в лёссовидном суглинке, найдены остатки суслика, тушканчика, сеноставца, лошади, носорога, гигантского оленя, мамонта, гиены, льва, горностая, („одиночных" леммингов, белой куропатки, еще выше — в слоистом лёссе, Неринг нашел остатки быка (зубра). Только для одного места, — Лисьей пещеры, в окрестностях Заальфельда, Неринг указал (1890, с. 198) остатки белки, отмечая их отсутствие в других местах. По характеру залегания и по видовому составу находки Неринга у Тиде и Вестерегельна имеют сходство с нашими находками в Новгород-Северске, хотя фауна Новгород- Северска является более молодой, чем фауна, описанная Нерингом. Проводя раскопки в Вестерегельне в 1945 г., мы на месте убедились в том, что стратиграфия находок здесь не настолько выдержана, как об этом писал Неринг, а следовательно, не может быть основанием для построения упомянутой выше смены „послеледниковых" ландшафтов Европы. Нами выкопано свыше тысячи костных остатков, находившихся в суглинке, заполнявшем расщелины и большую каверну, не откры- вающуюся сверху ((„слепую"), в гипсе. В последнюю кости могли попасть только при помощи заноса /водой, о чем говорит направление их пере- мещения по склону снизу вверх на высоту до 2 м. Кости мамонта, носорога, северного оленя, лошади, зайца, большого тушканчика, суслика, копытного лемминга, европейского лемминга, узкочерепной полевки, обыкновенной землеройки, белой куропатки, жабы и рыбы залегали вперемешку (Пидопличко, 1947, с. 69—70). Таким образом, трактовка Неринга о послойности залегания тундровых и степ- ных элементов — произвольна. Введенные Нерингом понятия: .„время леммингов", „время тушканчика", „.время белки", не выдерживают никакой критики, так как все эти животные в течение целых эпох сосуществовали не только во времени, но нередко и в пространстве, то есть в смежных биотопах. Неринг считал, что в Европе степная фауна, представленная такими формами, как хомячок, тушканчик, суслик, байбак, сеноставец и др., появилась поздно — лишь в „рисс-вюрме", прикочевав из Азии через юг России. Ошибочность подобного взгляда доказывается многими находками степной фауны в Западной Европе и западной части СССР, в отложе- 14
ииях гораздо более ранних, нежели „рисс-вюрм“. Известны находки хомяков, хомячков, сеноставцев, сусликов, тушканчиков и других степных животных в ранне- и среднечетвертичных отложениях Запорожской,. Одесской, Измаильской областей УССР, Венгрии, Франции, Бельгии, Южной Германии и даже Британских островов (сеноставец, хомяк). Таким образом, схему Неринга нужно оценить как миграционистскую ,i не соответствующую фактическим данным. Долгое время эта схема поддерживалась М. Неймайром, Г. Обермайером, И. Эгиком, а у нас: П. А. Тутковским, А. А. Браунером, Г. И. Танфильевым. Ошибочность положений А. Неринга была показана еще И. К- Висло- ухом (1915), М. А. Мензбиром (1924) и И. Г. Пидопличко (1931, 1938, 1946). Венгерский ученый И. Эгик выступил в 1920 г. с обоснованием ледниковых событий биологическими данными, поддерживая точку зрения Бойд-Давкинса и Неринга. По Эгику, фауну четвертичного периода можно рассматривать на фоне трех эпох. Доледниковая фауна является северной по своей природе и представлена была вначале фауной лесного слоя, а позже самыми южными лемминговыми слоями. Ледниковая фауна представлена лемминговыми слоями. Послеледниковая фауна представлена верхними лемминговыми слоями со степными элементами, которые сменены были позже лесной фауной (Эгик, 1921, с. 106). Представления Эгика и Неринга одинаково ошибочны. Факти- ческий материал, известный из Западной Европы и из территории СССР, не дает основания выводить степную фауну из Азии лишь в послеледни- ковое время и вообще взаимоисключать сосуществование во времени фауны леса, тундры и степи. Чешский зоолог В. И. Желизко, осуществивший многолетние иссле- дования четвертичной фауны в предгорьях Богемского Леса и изложив- ший их в работах за 1909—1926 гг., пришел к выводу, что степные и тундровые элементы четвертичной фауны Европы являются пришлыми. Время появления этих элементов фауны в Западной и Центральной Европе Желизко точно не определяет, но считает, что это событие относится к так называемому позднеледниковому, или послеледниковому времени. Взгляды Желизко основаны на признании полигляциальной схемы Пенка и Брюкнера, в связи с чем позднеледниковая эпоха в его пони- мании является четвертой по счету. Вместе с тем Желизко представляет „послеледниковое" развитие фауны Европы в свете теории Неринга, но, в отличие от последнего, он считает, что тундровые и степные формы могли сосуществовать не только во времени, но и в пространстве, в дан- ном случае — в предгорьях Богемского Леса. Одна из новейших попыток дать историю фауны северного полу- шария, в том числе и Европы, принадлежит американскому палеонтологу Г. Ф. Осборну (1857—1935), который в работах „Человек древнего каменного века" (1921а) и „Век млекопитающих" (1921) подвел итог тому пониманию истории фауны, которое зиждется на ложных позициях миграционизма и гляциализма. Критика ряда положений по истории фауны, изложенных в первой из названных работ, дана нами раньше (Пидопличко, 1946, с. 78—80), поэтому в данном случае мы остановимся, главным образом, на выводах, изложенных Осборном во второй работе. Согласно Осборну, на протяжении четвертичного периода в Европе можно различать четыре типа фауны. Первая: умеренная фауна позднего прегляциала и первого нор- фолькского интергляциала с переживанием некоторых плиоценовых 15
типов. Виды главным образом теперь вымершие. Для этой фауны харак- терны: саблезубый тигр, впервые появившиеся овцебык, зубр, гигантский олень; южнее Альп — южный слон и бегемот. Вторая: богатая умеренная фауна второго и третьего интергля- циала. Смешение вымерших и рецентных видов. Много южных элементов. Продвижение африканских и южноазиатских элементов на север. Север- нее Альп — южный слон, бегемот, предок мамонта —- дрогонтериев слон, носорог Мерка обычный. Овцебык 'отсутствует, северный олень редок. Третья: фауна последнего интергляциала, гляциала и времени, отступания ледника. Появление арктической или циркумполярной фауны. Приход новых северных элементов. Сильное уменьшение южных эле- ментов. Много ныне живущих видов. Первая инвазия арктических тундровых и степных типов, включая многочисленных северных оленей и овцебыков. Мамонт, шерстистый носорог и северный олень широко р аспростр анены. Четвертая: фауна доисторических лесов, лугов и рек; доистори- ческие млекопитающие, все живущие ныне виды. На севере умеренная фауна нового лесного и степного типа. Отсутствие мамонта, носорога и вымирание „пещерных" животных. Малочисленность северного оленя (Ооборн, 1921, с. 375—389). Интерпретируя эту схему, Осборн исходит из допущения вековых миграций фаун, что приводило, якобы, к многократному нашествию в Европу африканских, малоазиатских, центрально-азиатских и северных форм. Увязывая охарактеризованные выше формы с полигляциальной схемой, Ооборн чисто механически допускает, что с наступлением меж- ледниковой эпохи должна была появляться „вторая" фауна, с насту- плением ледниковой эпохи — „третья" (Осборн, 1921, с. 389) и так по несколько раз, в зависимости от количества принимаемых оледенений. Совершенно ясно, что подобный способ изображения истории фауны имеет весьма мало общего с действительностью. Осборн рассматривает развитие фауны метафизически, в отрыве от исходных автохтонных фаун прошлого, в отрыве от характера географической зональности, без надлежащего анализа качественного состава фауны, формалистически. Повторяя миграционистские взгляды Бойд-Давкинса, Осборн еще более усугубил их, придав миграциям целых фаун исключительное значение. Серьезная попытка освещения геологической истории фауны Европы принадлежит английскому зоологу Р. Ф. Шарффу. В работе „Европейские животные, их геологическая история и географическое распространение" (1907) Шарфф пытался на основании палеонтологи- ческих и зоогеографических данных подойти к решению ряда вопросов истории фауны Европы. Анализируя несомненные находки в так назы- ваемых ледниковых отложениях совместно залегающих и синхроничных как северных, так и южных форм, Шарфф отрицал губительное действие оледенения на фауну. „Климат в Европе, — говорит Шарфф, — во время ледникового периода на некотором расстоянии от глетчеров был мягче, хотя и влажнее, чем теперь". Попытка Шарффа примирить автохтонность происхождения многих европейских животных южного типа с теорией оледенения весьма ума- лила достоинство его теоретических выводов. Против положения Шарффа „о малозначимости" оледенения для животных резко выступал в свое время П. В. Серебровекиу (1930, с. 183). Эта же попытка примирения непримиримого привела Шарффа к миграционизму и даже к признанию 16
„внутреннего стремления" животных возвращаться на свою родину „по прекращении резкого стремления к перемене места" (1907, с. 41). Наряду с такими идеалистическими трактовками вопросов истории фауны в работе Шарффа есть ряд конкретных и довольно обстоятельных примеров и объяснений этих же вопросов, основанных на фактическом материале. Односторонне и в миграционистском духе изображает историю фауны четвертичного периода современный американский зоолог Дж. Г. Симпсон, который в своих работах уделил много внимания также палеогеографии третичного и четвертичного периодов. Отвергая теорию Вегенера о гори- зонтальном перемещении материков (Симпсон, 1943, с. 1—31), этот автор, в то же время, отвергает наличие континентальных связей между Северной Америкой и Европой в конце неогенового и в начале четвертич- ного периодов. В связи с этим, решающее значение в формировании неогеновой, и четвертичной фаун Симпсон придает континентальной связи Америки и Азии в области Берингова пролива (Симпсон, 1946, 1947, 1947а). Таким образом, по Симпсону, американские фаунистические эле- менты попали в Европу окружным путем через Берингию. Против такого крайнего взгляда о путях миграции фаун через одну лишь Берингию и против недоучета значения трансатлантических связей довольно ясно и не без основания высказывался М. А. Мензбир (1934, с. 87). Отстаивая теорию горизонтального перемещения материков и кри- тикуя теорию „мостов" суши, ряд американских авторов, а также неко- торые наши исследователи полностью игнорируют любые, ныне исчез- нувшие, континентальные связи Америки, Европы и других материков. Подобная крайняя точка зрения является неправильной, ибо современные данные о палеогеографии неозойской эры показывают, что очертания материков и их связи в указанное время сильно отличались от современных. Кроме названных зарубежных ученых, вопросами истории четвертич- ной фауны Европы занимались многие другие: Кобельт, Зергель, Фрей- денберг, Цейнер, Кормос, Гинтон, Геллер, Шредер, Рейниг и т. д. Общим недостатком работ этих исследователей было то, что огромные просторы Европейской части СССР они воспринимали лишь как транзитивную- территорию для фауны, „наводнявшей" периодически Западную Европу, а все свои выводы строили на данных, добытых в Западной и Централь- ной Европе. В то же время русские ученые, раньше упомянутых выше исследо- вателей, высказывали взгляды об истории фауны Европы гораздо более близкие к действительности, чем рассмотренные нами на предыдущих страницах. Например, М. Н. Богданов (1841—1888) в работах, изданных в 1871—1884 гг., доказывал автохтонное происхождение фауны степной зоны (Богданов, 1871, 1884), что вполне подтверждается новейшими фактическими данными. Богданов критиковал миграционистскую точку зрения, крайние гляциалистические взгляды и построение всеобъемлю- щих теорий на основе работ на ограниченных территориях той или иной части Европы. Изменения, происходившие в составе фауны, Богданов стремился понять на основе палеогеографических, притом не гляциалистических изменений, что весьма высоко ставит его теоретические выводы и мето- дические приемы. Полнее взгляды Богданова изложены нами в пре- дыдущей работе (Пидопличко, 1946, с. 95—96).
Другой русский зоолог — М. А. Мензбир (1855—1935), уделявший много внимания истории фауны, высказывал также ряд весьма важных положений, имеющих значение и в настоящее время. Мензбир последо- вательно и совершенно справедливо разоблачал ложность концепции Неринга о предварении фауной тундры фауны степи. В Европе и в Си- бири, говорил Мензбир, „...развитие тундры завершило ряд событий, а не открыло его..." (Мензбир, 1924, с. 67—68). Мензбиру принадлежит попытка наиболее полного изложения истории фауны Европейской части СССР (1934) с учетом фактического материала по Западной Европе. Несмотря на ряд ошибочных положений, имевшихся в научных трудах Мензбира и рассмотренных нами частично в одной из предыдущих работ (Пидопличко, 1946, с. 97—99), исследования этого ученого по истории фауны имели большое значение для развития нашей науки. Критике некоторых выводов западноевропейских исследователей, в частности, Шарффа, посвящены отдельные места работ П. В. Серебров- ского — „История органического мира“ (1930) и „История животного мира СССР“ (1933). В этих работах Серебровский (безвременно погиб- ший во время блокады Ленинграда) раскритиковал попытку Шарффа смягчить влияние допускаемого оледенения на фауну. Серебровский считал, что если ледник существовал, то он должен был резко отразиться на составе фауны. На логичность подобного заключения мы уже указы- вали (Пидопличко, 1946, с. 100). Однако, отстаивая принятую им на веру теорию оледенений, Серебровский закрыл тем самым себе путь к использованию в должной мере имевшегося в его распоряжении ценного фактического биологиче- ского материала для освещения действительной истории фауны. Ряд ценных данных и критических соображений по истории фауны содержится в работах Н. В. Насонова, касающихся географического распространения копытных. Насонов, как и Мензбир, считал, что эво- люция горных типов животных шла вместе с развитием гор К Предками таких горных форм, как бараны, были обитатели низменностей. Ряд горных моллюсков имеет внешнее сходство между собой в силу конвергентного развития. Из европейской территории для истории развития фауны Насонов большое значение придавал Эгейской суше, соединявшей Европу и Малую Азию до начала плейстоцена. Из Эгейской суши шло расселение ряда форм, например баранов, в пределы современной Европы и в Азию (Насонов, 1923, с. 182, и др.). Весьма интересные соображения по истории фауны Арктики при- надлежат Н. Я. Кузнецову, который в одной из работ (1938) указывает на наличие в Арктике достаточно древних, так называемых доледниковых элементов. В этой же работе он дает критическую сводку литературных данных по истории фауны Арктики. Таким образом, в работах Богданова, Мензбира, Насонова, Сереб- ровского, Кузнецова, а также Сушкина, Черского и ряда других русских ученых содержатся не только ценные фактические данные по истории фауны, но и ряд критических положений как по поводу отдельных теорий, так и по ряду частных вопросов. К сожалению, в некоторых работах наших исследователей, даже недавно вышедших и касающихся истории фауны, встречаются крайние миграционистские и другие идеалистические ошибки. К таким работам 1 В отношении растений таких же взглядов придерживался известный русский ботаник Д. И. Литвинов (см. Пидопличко, 1946, с. 106). 18
можно, например, отнести статью Никольского „Роль ледникового1 периода в истории фауны палеарктической области", вышедшей в 1947 г.. А. М. Никольский (1858—1942), известный зоолог, сделавший весьма много в деле изучения фауны СССР, при попытке изложить историю фауны четвертичного периода всецело подпал под влияние ложных, идеалистических теорий зарубежных исследователей, чьи взгляды были « рассмотрены выше. Причину изменения климата в Европе в посленеогеновое время Никольский объясняет весьма механистично, прибегая лишь к косми- ческим причинам (изменение наклона земной оси к плоскости эклиптики). Исходя из этого положения, он при дальнейших толкованиях климато- логических вопросов приходит к выводу, что „на месте северо-африкан- ских и соседних азиатских пустынь в третичное время был лес" и что этот лес будто бы исчез потому, что „с конца плиоценового времени земная ось начала постепенно наклоняться по отношению к плоскости эклиптики" (Никольский, 1947, с. 5). Этот вывод Никольского неверен прежде всего потому, что никаких сплошных лесов, кроме приречных, в африканских и азиатских пустынях в рассматриваемое время не было. Об этом красноречиво свидетельствуют остатки степных животных, най- денных в неогеновых отложениях пустынь Азии, Северной Африки и в южной полосе Европы 1. Далее, Никольский, вопреки фактическим данным, утверждает, что во время ледникового периода украинские степи будто бы „превратились в тундры". В румынско-венгерской котло- вине произошли, якобы, такие события: „...будучи загнаны ледниковым периодом в румынско-венгерскую котловину, как в ловушку, одни животные погибали, другие приспособились к холодному климату"; здесь возникли: жерлянка, земляная жаба, травяная лягушка и серая ворона и, „как дети ледникового периода", распространились на север. Черную ворону ледниковый период якобы загнал в румынско-венгерскую низменность, и она там „за ледниковое время превратилась в ...серую ворону" (Никольский, 1947, с. 6, 12—13). Вторым местом, где „спасались" от ледникового периода животные, были, по Никольскому, равнины Туркестана. Он предполагает, что сло- жившиеся здесь за время ледникового периода виды „по окончании ледникового времени вышли оттуда и расселились, главным образом, в Сибири, тогда как в Европе распространились их родичи, вышедшие из Венгерской низменности или из Франции" (Никольский, 1947, с. 13). Приведенные взгляды Никольского на формирование четвертичной фауны, иллюстрируют их миграпионистскую и катастрофистскую сущ- ность. К сожалению, подобные взгляды повторены были в нашей литера- туре даже в 1948 г. К- В. Никифоровой в статье „Великое оледенение Земли" (Никифорова, 1948, с. 43). Мы не касаемся отдельных небольших работ разных авторов, в той или иной мере затрагивающих вопросы истории фауны Европейской части СССР, так как большинство из них использовано или рассмотрено в дальнейших разделах данной работы. Однако необходимо отметить, что новейшая работа, в значительной мере затрагивающая вопросы истории четвертичной фауны СССР, принадлежит В. И. Громову. В этой работе (1948), посвященной доказательствам стратиграфического значения млекопитающих при расчленении четвертичной системы, дана сводка огромного фактического материала по изучению четвертичной фауны 1 Подробнее этот вопрос рассмотрен в работе об истории фауны степей (Пидо- пличко, 1950а). 19
в СССР. Из выводов Громова, имеющих большое принципиальное зна- чение, нужно отметить тот, согласно которому влияние похолодания в истории четвертичной фауны доказывается на фактическом материале только один раз. Наличие сводок В. И. Громова по четвертичным, А. А. Борисяка и Е. И. Беляевой по палеогеновым и неогеновым млекопитающим СССР, работ А. И. Аргиропуло, А. А. Бялыницкого-Бирули, Б. С. Виноградова, В. И. Громовой, С. И. Огнева, Ю. А. Орлова, П. А. Свириденко, К. К. Флерова, А. Н. Формозова по современным и ископаемым млеко- питающим СССР, Г. П. Дементьева, П. В. Серебровского, Л. А. Пор- тенко, А. Я. Тугаринова по современным и ископаемым птицам СССР, П. В. Терентьева, С. А. Чернова, Л. И. Хозацкого по современным и ископаемым рептилиям и амфибиям СССР, Л. С. Берга, Г. У. Линд- берга, Г. В. Никольского по современным и ископаемым рыбам СССР, а также ряд работ других советских авторов, касавшихся вопросов истории палеогеновой, неогеновой, четвертичной и современной фаун (И. И. Барабаш-Никифоров, Б. А. Кузнецов, Н. М. Кулагин, В. И. Цалкин), открыли огромные возможности для решения вопросов генезиса современной фауны и оценки причин изменения ее в течение четвертичного периода. Большое значение имеют работы наших отечественных экологов (А. Н. Формозов, Б. К. Фенюк, П. А. Свириденко, Ю. М. Ралль, С. П. Наумов, Н. П. Наумов, Н. И. Калабухов, Д. Н. Кашкаров и др.), давшие много нового для понимания экологических особенностей пред- ставителей не только современной фауны, но и фауны прошлого. Необходимо отметить также, что за годы советской власти сильно шагнуло вперед изучение современной и ископаемой фауны Украины, имеющее большое значение при выяснении истории фауны Европейской части СССР в целом. Здесь можно упомянуть работы В. Г. Аверина, А. К. Алексеева, А. А. Браунера, А. А. Мигулина, И. П. Хоменко, а также ряда других исследователей, в том числе и автора настоящей' работы. Отдельно необходимо указать зоогеографические работы Н. А. Бобринского, В. Г. Гептнера, И. И. Пузанова и других авторов, затрагивающих в той или иной мере вопросы истории фауны. Однако успешное разрешение вопросов истории фауны возможно только в слу- чае использования для этой цели наиболее правдоподобной геохроноло- гической основы. Убедившись на опыте многолетних работ, что существующая гля- циалистическая геохронологическая основа истории четвертичного периода искажает действительный ход событий, а следовательно, является ложной,- мы вынуждены были разработать свою геохронологическую схему, кото- рая и положена в основу данной работы. Нами разработан метод определения относительного возраста иско- паемых четвертичных костей, дающий возможность подойти с единой меркой к определению возраста важнейших ископаемых фаун юга СССР и отчасти Западной Европы. Обоснованию нашей геохронологической схемы посвящена специальная работа (Пидопличко, 1948, 1950а), поэтому здесь мы ограничимся указанием, что четвертичный период, согласно принятой нами схеме (на основании предыдущих работ А. А. Борисяка, П. А. Православлева и др.), мы делим лишь на три эпохи: раннечетвер- тичную, или гомицен; среднечетвертичную, или плейстоцен; позднечет- вертичную, или голоцен, которые могут быть подразделяемы на века: ранний, средний и поздний. В отличие от предыдущих схем позднечетвертичная эпоха, или голо- 20
цен в нашем понимании, основанном на данных анализа ископаемых костей, оказывается более короткой и почти укладывается в последние 8—10 тысяч лет истории человечества х. Восстанавливая географическую среду обитания фауны прошлого, а также при анализе зональности ландшафтов, мы широко использовали положения, выдвинутые выдающимися русскими учеными А. И. Воейко- < вым и В. В. Докучаевым о природной зональности и причинах ее нарушения. Прежде чем изложить основные положения наших взглядов на историю фауны Европейской части СССР, мы сделали попытку кратко изложить данные, касающиеся биологии, распространения во времени и в пространстве, причин вымирания или исчезновения важнейших иско- паемых и современных форм животных. То или иное осмысление этих данных нередко приводило предыдущих исследователей к ряду ложных и противоречивых выводов. Поэтому, без критического их пересмотра, дальнейшая попытка освещать историю фауны была бы нецелесообразна. Особое внимание мы уделяем влиянию причин, связанных с деятель- ностью человека (антропических). Как уже было сказано, человек, как фактор в преобразовании фауны, явно недооценивался. Многие явления антропического характера трактовались как климатические, что не могло не отразиться на выводах общего и практического порядка. Уместно отметить, что русский зоолог Л. П. Сабанеев еще в 1869 г. указывал на важность деятельности человека в процессе изменения дикой фауны (Сабанеев, 1867, с. 126—128), а М. Н. Богданов в работе 1884 года весьма обстоятельно развил это положение. 1 Объем голоценовой эпохи оценивается по-разному. Многие исследователи под голоценом понимают „современность", другие голоцен считают с неолита, третьи — с позднего палеолита, некоторые оценивают его как „послеледниковое" время. Эта последняя точка зрения в аспекте моногляциализма приближается к нашей.
КРАТКИЙ ОБЗОР ОСОБЕННОСТЕЙ БИОЛОГИИ, ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ, ПРИЧИН ИСЧЕЗНОВЕНИЯ ИЛИ ВЫМИРАНИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ ФАУНЫ До настоящего времени многие находки остатков тех или иных животных четвертичного периода интерпретировались в климатологи- ческом и геологическом отношении без достаточного учета биологических данных. Особенно односторонними в этом отношении оказались работы Многих геологов-четвертичников. Например, мамонта, как известно, многие считают показателем сурового ледникового климата, и наличие его остатков якобы говорит о перигляциальных тундрах (Осборн, 1921а, с. 166; Карпинский и Нико- лаев, 1930, с. 42; Яковлев, 1948, с. 657 и др.). Другие, наоборот, считали, что мамонт являлся тропическим животным (Эйхвальд, 1850, с. 179), _ но оба взгляда оказываются неверными при ближайшем рассмотрении вопроса. Весьма односторонне трактуются находки целого ряда других животных. Многие формы, считавшиеся показателями „холода" и так называемых „ледниковых фаун", оказались псевдоледниковыми. К псев- доледниковым формам нужно отнести не только мамонта, шерстистого носорога и северного оленя, но даже овцебыка. Современный ареал таких животных как овцебык, является остаточным ареалом, созданным, как и у некоторых других видов (например, у европейского зубра), под влиянием антропических факторов. Если европейский зубр в силу этого не может считаться типичным лесным животным, то и овцебык не может считаться типичным животным гренландских ледников. В свете новых данных, добытых в последние годы о жизни копыт- ного и обского леммингов, иным стало и значение этих животных как „индикаторов ледниковых условий". Вообще, успехи экологии животных за последние годы показали, что трактовка распространения некоторых животных с точки зрения одних лишь температурных условий не всегда может быть достаточной. Так, например, тушканчики не переносят ни высокой жары, ни холода (Виноградов, 1937а, с. 17), и способность их впадать в спячку проявляется даже при таких пониженых температурах, как предрассвет- ные заморозки (Сатунин, 1920, с. 180). Однако все же известны случаи нахождения следов тушканчиков на снегу (Виноградов, 1937а, с. 17). Таким образом, характер современных ареалов, в данном случае — тушканчиков, нельзя объяснить одним лишь температурным влиянием, 22
без учета многих других факторов. Особенности и привычки организмов нужно рассматривать во всем комплексе исторически сложившихся условий среды. Белая куропатка, считающаяся показателем климата тундры, заходит далеко на юг в таежную и даже степную зоны 1, но держится здесь определенных экологических участков — именно пойм рек. Поэтому необходимо отказаться от односторонней климатологической интерпретации видов животных четвертичной фауны и попытаться при- менить при оценке их значения метод экологического анализа, с учетом того или иного влияния человека на облик всех современных стаций. Этим самым может быть достигнуто выяснение истинного климатологи- ческого и палеогеографического значения многочисленных форм живот- ных, найденных в четвертичных отложениях. Выдвинутое в последнее время некоторыми исследователями поло- жение о несоответствии морфологического характера животных экологии в прошлом и настоящем, как уже было указано, противоречит мичурин- скому биологическому учению. Речь может итти лишь о животных, не успевших изменить свой морфологический тип под влиянием новых экологических условий 1 2, или же о животных эвритопных, то есть при- способленных к жизни в весьма различных географических зонах. Если же речь идет о явно выраженных морфологических типах (копытный лемминг, тушканчик, носорог, мамонт),- то здесь возможна вполне достоверная интерпретация значения их как показателей опреде- ленной физико-географической обстановки, но не в стиле формалистско- климатологическом, — о чем было уже сказано, а с точки зрения учета всех известных нам условий, необходимых для существования этих животных.. В связи с этим, прежде чем излагать историю фауны отдельных географических зон, необходимо установить определенный взгляд на особенности биологии, географического распространения, причин исчезно- вения или вымирания главнейших представителей четвертичной фауны с учетом влияния на нее антропических факторов, то есть деятельности человека. В наш обзор включены, главным образом, млекопитающие, как наиболее изученные по ископаемым остаткам, а также некоторые птицы, рептилии, амфибии и рыбы. Что касается беспозвоночных животных, в частности моллюсков, то им уделено весьма мало внимания (в отдельных частных разделах), главным образом потому, что большинство их представителей имеет в четвертичных отложениях сквозное распространение, а с количествен- ной и экологической стороны они изучены весьма слабо. Кроме того, настоящая работа касается развития наземной фауны, следовательно, анализ развития фауны водных беспозвоночных не входит в нашу задачу. Так как для выводов при оценке биологических особенностей того или иного животного большое значение имеет вопрос о плодовитости, то для сравнительной оценки ее у разных форм мы ввели показатель пло- довитости. Этот показатель получается от деления числа возможных потомков от одной особи на длительность жизни животного. Например, 1 В конце XVIII ст. белая куропатка была обычной птицей в окрестностях г. Воронежа (Гмелин, 1769, с. 54, 61—62); в недавнее время найдена у г. Глухова Сумской обл. УССР. 2 Например, заход мамонта в тундровую зону во время сезонных кочевок не мог сколько-нибудь заметно отразиться на его морфологии, выработавшейся в пределах бореального пояса. 23
одна самка копытного лемминга может дать около 30 особей потомства при общей длительности жизни около двух лет. Следовательно, пока- затель плодовитости у копытного лемминга будет 15. С другой стороны, самка лося может дать приплод около 32 голов при продолжительности жизни в 20 лет. Следовательно, показатель плодовитости у лося будет равняться всего 1,6. Самый низкий показатель плодовитости дают слоны (0,08) и носороги (0,1), самый высокий показатель плодовитости имеет серая полевка (66). Несмотря на то, что во многих случаях из-за отсут- ствия данных о длительности жизни, о среднем количестве потомков и о числе рождений в течение жизни у того или иного животного мы не могли установить показатель плодовитости и несмотря на то, что ряд наших вычислений, основанных на литературных данных, требует уточне- ний, все же приводимые нами показатели очень хорошо оттеняют особое положение малоплодовитых животных, а, следовательно, и уязвимость их в этом отношении со стороны человека.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Млекопитающие составляют основную трупу животных, на основании изучения которых мы строим свои выводы. Это объясняется не субъек- тивным выбором материала, а тем объективным обстоятельством, что из наземных позвоночных остатки ископаемых млекопитающих в отло- жениях рассматриваемых нами эпох наиболее многочисленны и наиболее изучены. Кроме того, у группы млекопитающих есть ряд и других преиму- ществ с точки зрения пригодности для палеогеографического анализа. Эти животные, исключая летучих мышей, не летают, следова- тельно, передвижения их по воздуху на далекие расстояния в прошлом и настоящем исключаются. Многие млекопитающие впадают в зимнюю спячку, поэтому они (могли переносить суровые зимы в прошлом, оста- ваясь при этом хорошими показателями летних стаций обитания. Многие роющие формы (слепыши, кроты и пр.) тесно привязаны к своим биотопам, редко за короткое время перемещаются на значительные рас- стояния, а поэтому их ареалы часто весьма устойчивы и отражают многие палеогеографические особенности тех или иных территорий. Определение ископаемых костных остатков млекопитающих более точно и более надежно, чем определение ископаемых остатков всех других групп позвоночных, что дает возможность производить сопостав- ление и корреляцию во времени и пространстве фаунистических ком- плексов. Наконец, многие млекопитающие, остатки которых часто нахо- дили в четвертичных отложениях (мамонт, носорог, овцебык, северный олень, песец, медведи, лемминги и многие другие), заслуживают наиболь- шего внимания потому, что они оказались теми животными, которые в той или иной мере считались характерными для так называемого лед- никового периода и, якобы, доказывали своим развитием его суще- ствование. Оценка биологических и географических особенностей всех этих четвертичных млекопитающих в свете современных данных явилась, таким образом, назревшей задачей. Наш обзор показывает также, что многие представители четвертич- ных млекопитающих в палеонтологическом и даже в экологическом отношении еще недостаточно изучены. 25
Слоны Из вымерших слонов наиболее часто встречаются остатки мамонта (Elephas primigenius). В раннечетвертичных отложениях встречаются также остатки южного слона (Е. meridionalis), древнего слона (Е. antiquus) и некоторых других видов. Из ныне живущих слонов известны только два вида: африканский (Е. africanus) и индийский (Е. indicus). К последнему, как известно, •близок мамонт, а с африканским сближают древнего слона. 'Для понимания некоторых особенностей вымерших 'Слонов необхо- димо учесть особенности современных представителей этого рода. Индийский слон сохранился в настоящее время лишь в Южной Азии, африканский — в тропической части АфрикиК Однако, как и у носорога, еще в историческое время граница ареала слонов в Африке и в Азии проходила гораздо севернее. Около двух тысяч лет назад .африканские слоны водились по южному побережью Средиземного моря, в частности, севернее Атласских гор. В письменных документах времени Тутмоса Ш (около 3500 лет тому назад) указывается, что слоны в боль- шом количестве водились в Сирии. В одну охоту было убито 120 слонов. В Китае, в провинции Хунань, ib местечке Анянь при археологи- ческих раскопках памятника, относящегося к периоду 1783—1123 гг. до нашей эры, в культурном слое найдены остатки индийского слона (обломки коренного зуба), остатки оленя вапити и буйвола вместе с кусками меди, глиняными сосудами, а также табличками с иероглифи- ческими надписями, одна из которых гласит о поимке слона. По многим другим сведениям из древнекитайской литературы можно заключить, что около 1500 лет до нашей эры слоны были довольно многочисленны в долине р. Янцзы (Шмидт, 1934, с. 96). Следовательно, в Китае в исто- рическое время слоны истреблены человеком. Необходимо отметить, что находки остатков слона в Китае некоторыми авторами относятся к индий- скому слону, другими же — к мамонту. Подобного рода разногласие возникло, например, между японским палеонтологом Матсумото и китай- ским геологом Янгом. Вопрос касается упомянутой выше находки в Аняне, где был найден зуб индийского слона, имевший на 6,8 см жевательной поверхности 6 пластинок. Эту находку Матсумото в 1916 г., а Гопвуд в 1934 г. отнесли к мамонту, тогда как Тейлар де Шарден и Янг в 1936 г. отнесли ее к слону индийскому (Тейлар де Шарден и Янг, 1936, с. 52—53). Таким образом, этот пример лишний раз указывает на близость мамонта к индийскому слону, о чем говорил в свое время и Заленский, не признававший, как известно, прямого генетического родства этих слонов (Заленский, 1903, с. 114). Резко разделять этих слонов вплоть до выделения мамонта в отдельный род, как это делают многие совре- менные авторы, нет никаких оснований. Мотивом для выделения мамонта 1 Сохранение слонов в Южной Азии и в Африке в настоящее время используется нередко для возражения против развиваемого нами далее положения о том, что в Европейской части СССР мамонт истреблен человеком. Однако при этом упускается из виду то обстоятельство, что в Южной Азии и в Африке местное население до появления европейцев не успело освоить лесные площади, которые оказались главными убежищами слонов. Кроме того, вопрос о древности заселения как Южной Азии, так и Африки народами, знавшими такой вид оружия, как лук и копье, успешно приме- нявшийся для охоты на слонов, не решен окончательно. И наконец, известно, что со введением огнестрельного оружия для охоты на слонов число их катастрофически сократилось уже к середине XIX ст., и уже с того времени начались попытки регла- ментировать охоту на этих животных. 26
в особый род, в числе прочих, является представление о его своеобраз- ных бивнях. Однако в этом вопросе есть прямая недооценка многих данных. Большинство бивней мамонта такие же, как бивни современных слонов!. Бивни отдельных очень старых мамонтов достигают весьма крупных размеров, чего в настоящее время мы почти не видим у слонов, потому что современная охота препятствует слонам достичь глубокой ' старости. У современных слонов бивни имеются у обоих полов как индийского, так и африканского слона, но бывают случаи, что они отсутствуют — редко у самцов, часто у самок. Известные в настоящее время бивни северно-индийских слонов (Бенгалия, Бирма, Сиам) по равномерности толщины близки или даже равны мамонтовым, но менее согнуты кнаружи, что связано во многих случаях со сравнительной молодостью животных. Наиболее длинные бивни мамонта достигают 3,1 м (образец их находится в Геологическом музее Академии наук Украинской ССР, найден в Киеве) 1 2. Однако и у современных слонов известны бивни такой же длины. По данным Д. Ливингстона, В. Юнкера и ряда других путеше- ственников, у взрослых особей африканского слона бивни имеют длину обычно 2 м, но встречаются и большие — до 3,27 м с максимальным диаметром 18 см. Один из бивней при длине в 2,6 м весил 94 кг. Другой бивень при длине 2,27 м весил 72 кг. Средний вес обоих бивней взрослых особей африканского слона — 60—80 кг. Есть указания, что в прежнее время бивни африканских слонов попадались весом 120—130 кг. В возможности такой величины бивней современных слонов принято сомневаться. Однако, если учесть явление инфантилизма у современных слонов, как и у многих других животных, возникшее в результате преследования их человеком, то подобное сомне- ние не оправдывается. В связи с этим учет величины бивней слонов современных, который произведен во второй половине XIX ст. и позже, отнюдь не отражает возможного предельного роста этих животных, какого часто достигали мамонты. Наиболее обычные бивни современ- ного индийского слона достигают веса 20 кг (один бивень) при длине 1,6 м. На этом основании считается, что бивни индийского слона гораздо меньшие, чем у слона африканского. Тем не менее, величины бивней предельно старых индийских слонов мы не знаем. Известны случаи нахождения индийского слона с бивнем, весившим 41 кг при длине 2,4 м и диаметре 14 см (Брем, 1897, т. Ill, с. 3—4), с весом 45 и 50 кг при длине 2,44 м (Гааке, 1902, с. 213—214), что сближает этого слона в отношении величины бивней с африканским. Таким образом, бивни у всех из рассмотренных слонов: мамонта, индийского и африканского слонов, достигают весьма крупных размеров, особенно у мамонта. Однако этот признак мамонта не является прин- ципиально противоречащим сближению его с современной группой слонов, особенно при учете инфантилизма последних. 1 Об этом убедительно свидетельствуют бивни, найденные в палеолитических стоянках: Кирилловская, Пушкари, Мезнн, Гонцы и др. Подавляющее большинство их — небольших диаметров (8—10 сл) и без той кривизны, которая встречается у отдельных мамонтов. Об этом же говорят известные нам фотографии бивней мамонта из Сибири (Зензинов, 1915, с. 983—990), мало отличающиеся от фотографий, изображающих бивни, полученные охотниками на старых слонов. 2 Б. Поленов (1896, с. 521) указывает максимальную длину бивня сибирских мамонтов 4 л и вес 100 кг. 27
По строению коренных зубов, как известно, индийский слон весьма близок к мамонту. Кровное родство мамонта и индийского слона дока- зывается также исследованием крови березовского мамонта, проведенное Фриденталем (Илларионов, 1940, с. 48). По величине современные слоны также достигают размеров мамонта. Так, самый крупный индийский слон достигал высоты 3,6 м. Вес совре- менного индийского слона достигает 4 г и даже больше. Новорожденный индийский слон достигает высоты 0,9 м. Смена зубов происходит у индийского слона на втором, шестом и девятом году жизни, а в дальнейшем — через большие промежутки времени. Современные индийские слоны водятся в лесистых областях Юго- Восточной Азии. Африканские слоны встречаются чаще в лесах, богатых водой. В Африке слоны поднимаются в горы до 4000 м (Килиманджаро) и на такую же высоту в Северной Индии, в системе Гималаев. Слоны способны к местным и дальним кочевкам. Так, афри- канский слон обитает не только в лесах, но целые месяцы кочует также в степи, если только там есть деревья и кустарники, плоды и листья которых его привлекают, или же на болотах в тростнике. Африканский слон может откочевывать за сутки на расстояние более 100 км, а в возбужденном состоянии проходит без остановки около 85 км со скоростью 15—20 км в час. Есть указания, что слон может бежать даже со скоростью 25 км в час. При своих кочевках слон легко преодолевает водные препятствия, так как он хорошо плавает. При переправе через р. Ганг слоны плыли в течение шести часов без остановки (Брем, 1897, с. 16). Живут слоны стадами: индийский слон — обычно по 30—50 голов, а иногда свыше 100, африканский — от 10 до нескольких сот. Ливинг- стон (1867, с. 101) указывает, что видел стадо африканских слонов около 800 голов. В каждом стаде имеются животные различной вели- чины, всех возрастов и обоих полов. Отдельные самцы иногда живут особняком. Переходы из одной местности в другую слоны делают, главным образом, гуськом Г Пища африканских слонов состоит из луковиц, клуб- ней, корней и ветвей деревьев (Ливингстон, 1857, с. 275), причем они проглатывают куски веток длиной около 12 см и шириной до 6 см. Пища индийского слона состоит, главным образом, из сочных трав, а также из веток деревьев с листьями (Бихнер, 1906, с. 544). Известны случаи, когда своими бивнями африканские слоны разрывали почву, чтобы отыскать сочные корни и луковицы. Вес дневной порции пищи взрослого индийского слона доходит у особей, питающихся на воле, до 365 кг (Брем, 1867, т. III, с. 30), то есть 1/ю—V12 части живого веса слона. Слоны весьма охотно объедают и обламывают ветви на высоте до 7 м. Таким образом, в лесостепи, в луговых приречных древесных зарослях и в лесах водоразделов с подлеском они могут находить себе достаточно пищи при отсутствии ее в открытых местах зимой и в засуш- ливый период лета. 1 В Смоленской области записано ныне малоупотребительное выражение „идут вятками", то есть кучей, толпой, ватагой, вереницей (Даль, 1880, с. 347). Учитывая то, что слово „вятка" весьма близко к сохранившемуся в мансийском языке названию мамонта „веткесь", не лишено основания предположение, что выра- жение „идут вятками" возникло в глубокой древности на основании наблюдений над. стадами мамонтов. 28
' Исходя из приведенных данных, можно сделать следующие .выводы: 1) мамонт близок к индийскому слону, 2) мамонт был, как и современ- ные слоны, животным стадным, 3) мамонт питался травянистой расти- тельностью, ветвями деревьев, следовательно, мог обитать в лесостепи, в лесах с полянами и в поймах рек, 4) суточная норма пищи крупного мамонта достигала 3,5—4 ц, 5) мамонту, подобно современным слонам, •свойственны были кочевки. Эти выводы показывают, что отнесение мамонта к группе животных тундры — необосновано, ибо даже для одного крупного стада слонов при потребности пищи в зеленой массе 3—4 ц на одну особь, необходимо начисто очистить от растительности несколько гектаров тундры в день, что совершенно невозможно большую часть года, если даже допустить, что в летние два-три месяца мамонты могли обитать в тундре. В свете этих выводов несколько иначе предстанут перед нами данные о находках мамонтов в отложениях прошлых эпох и отпадет необходи- мость связывать их 'распространение обязательно с теплым климатом, как это делал, например, Э. Эйхвальд, или же связывать его лишь с тун- драми, как это делали названные выше авторы. Эйхвальд, говоря о находках мамонта в Сибири, утверждал, что только „первобытные плодоносные луга и леса могли обеспечить существование мамонтов и носорогов и прочих тропических зверей" (1850, с. 179). Имеются данные, говорящие о том, что мамонты особенно много- численны были в лесостепи и обитали в области лиственных лесов еще в так называемое доледниковое время. В. Д. Соколов еще в 1893 г. указывал, что в урочище „Ноево Потопище" возле деревень Плешивка и Белолипки Тульской области, на правом берегу р. Крушма были най- дены кости- мамонта (бивни) вместе с обильными растительными остат- ками и стволами дуба в доледниковых озерных суглинках (Соколов, 1893, с. 59), что говорит об обитании мамонта в области лиственных лесов. Находки остатков мамонта в степи нередко приводили к допу- щениям о неоднократных резких изменениях климата в сторону увлажнения. В связи с этим И. Пачоский об остатках слонов, находимых в При- черноморье, писал следующее: „нахождение остатков слона в области причерноморских степей не требует непременного допущения влажного климата и обильной растительности... при кочевках на большие рас- стояния, свойственные слонам, и при соприкосновении разных по богат- ству растительности районов, нахождение слонов в степи вполне воз- можно и не представляет ничего удивительного" (Пачоский, 1910, с. 317). Взгляд Пачоского весьма близок к действительности, ибо этот иссле- дователь учитывает кочевки слонов, что многие авторы упускают из виду. Если учесть сезонные кочевки, то нахождение остатков мамонта иногда в условиях, мало пригодных для его обитания, не представит ничего неожиданного. Так, например, П. П. Сушкин указывает на остатки мамонта, найденные у северного подножья Гобийского Алтая (Сушкин, 1925, с. 65). С этой же точки зрения становится понятным нахождение остатков мамонтов в районах, где заведомо была почвенная мерзлота и куда мамонт мог заходить в летнее время из основного ареала своего обитания. Известна находка трупа мамонта в районе устья Енисея (70° 13' с. ш.), где он лежал на грунте, состоящем из осадков морского про- исхождения, содержащих в себе раковины тех же видов ракообразных, которые до сих пор живут в Ледовитом океане. Слой морских осадков 29
был последовательно покрыт пластами песка и торфа, причем последний совершенно походил на тот торф, который и до сих пор образуется на Дне тундровых озер (Шкловский, 1894, с. 92). Слой земли, в котором находился мамонт, содержал остатки лист- венницы, ветки и листья карликовой березы и ив. Ф. Шмидт, исследовавший месторождение этого мамонта, пришел к выводу, что труп не был принесен откуда-то водой, следовательно мамонт достигал северного побережья в летнее время. В зимнее время Рис. 1. Ареалы четвертичных слонов и мастодонтов. Черные кружочки — находки ископаемых остатков мамонта (Elephas primigenius) ; светлые кру- жочки — современные ареалы: африканского слона (Elephas africanus) в Африке и индийского слона (Elephas indicu&) в Азин; кружочки наполовину затушеванные — места, где слоны истреб- лены в историческое время; черные треугольники — область находок четвертичных мастодонтов (Mastodon americanus и др.). мамонт не мог существовать в этой местности из-за снежного покрова, препятствующего добыванию пищи, на что недавно указал и Формозов (1946, с. 134). Вопрос о нахождении остатков мамонта как в очень древних отло- жениях, так и в пределах предполагаемого материкового оледенения также решался до сих пор односторонне. Факты, не укладывавшиеся в ту или иную схему, объявлялись ошибочными. Такова судьба указания Депере о нахождении остатков мамонта в позднеплиоценовых отложе- ниях Италии. Как известно, Депере и Майе нашли остатки мамонта в сопрово- ждении южного и древнего слонов в озерных плиоценовых отложениях между гг. Виллафранка и Сан-Паоло, на севере Италии (Депере и Майе, 1923, с. 177, 184, 221). В настоящее время нет оснований подвергать сомнению это указа- ние, ибо возникновение мамонта как бореального вида еще в позднем плиоцене и захождение его на юг в пределы ареалов других слонов не представляет ничего невероятного. Подтверждением этому служит 30
наличие мамонта, наряду с другими слонами, в раннечетвертичных: Кромерских слоях Британских островов, нахождение мамонта в ранне- четвертичных гравиях Тирасполя. Мамонт времени тираспольского гравия сосуществовал с южным слоном х. Многочисленные остатки последнего- найдены в Приазовье. Следовательно, к находкам ископаемых слонов нужно подходить .также и с палеозоогеографической точки зрения. Большого внимания заслуживают находки остатков мамонта на Скандинавском полуострове и в Финляндии. В Швеции известны такие находки мамонтов: в Титтенте найден бивень в верхнем валунном щебне, в Барслоф найден коренной зуб под торфом, в окрестностях Упсалы и в Шонене кости мамонта найдены в „ледниковых отложениях"; кроме того, найден коренной зуб без точного указания места (Гейниц, 1904, с. 104; Гебом, 1913, с. 130). В Норвегии зубы мамонта найдены в области Гудбрандстдаль в местности Гаугезетер, на высоте около 1300 ль В Финляндии известны четыре нахождения костей мамонта. Интерпретируя скандинавские находки мамонта, Геер допускал, что если „эти животные в интергляциале так далеко заходили, то это дока- зывает, что материковый лед в то время почти целиком растаивал". Гейниц, как и многие другие, считал, что эти остатки мамонта находятся во вторичном залегании, только Гетц допускал, что мамонт жил в Нор- вегии в „ледниковое время", наконец, Гольст считал, что шведские мамонты — „доледниковые" (Гейниц, 1904, с. 104—105). В последние годы в Скандинавии и в Финляндии сделаны новые находки остатков мамонта, хотя и их считают найденными во вторичном залегании. Вторичное залегание остатков мамонта приписывается не только скандинавским и финляндским находкам. Так, 30 нахождений остатков мамонта в Дании также считаются вторичными (Гейниц, 1904, с. 105). В Ленинградской области, по В. Ю. Фридолину, известно 13 место- нахождений мамонта, однако и эти остатки по своему залеганию счи- таются вторичными. Если допустить такое положение, то спрашивается, каким же образом остатки мамонта попали в Швецию и Норвегию, где часть находок сделана в горах. По этому поводу не может быть иного мнения, кроме того, что мамонт для Скандинавии и Прибалтики вообще был в свое время (то есть в ранне- и среднечетвертичные эпохи) або- ригеном. Гебом в одной из своих работ (1913, с. 130) говорит, что находки зубов мамонта в Скании, Финляндии и в центральной части Норвегии, мускусных быков близ Готенбурга свидетельствуют о существовании одной межледниковой эпохи. Сделанный нами внимательный анализ- условий залеганий остатков мамонта в Скандинавии показывает, что эти животные жили именно в то время, когда должен был существовать „сплошной ледниковый покров". С этой точки зрения заслуживают вни- мания находки остатков мамонта и у нас в „межморенных флювио- гляциальных" отложениях, как например, возле Ельни Смоленской области в „миндельских" песках, а также носорога в таких же условиях, возле с. Александровки б. Ельнинского уезда. 1 Это положение не может явиться отрицанием возможности происхождения мамонта от южного слона, в чем нас обвинял В. И. Громов (1939 г., с. 193), ибо предковый характер какой-либо группы животных по- отношению к другой не влечет обязательного исчезновения первой. Например, известно, что суслики произошли от белок, но все же в настоящее время есть и белки и суслики. Еще лучше это видно- на домашних животных, например — существуют собаки и их предки — волк, шакал, и т. д. 31
Из всего сказанного следует, что в гоминене, плейстоцене и, может быть, еще раньше — в плиоцене мамонт был обычным представителем фауны Северного полушария и встречался до 70° северной широты. Находки сохранившихся в мерзлой почве трупов мамонта своей необычностью сбили многих исследователей с объективных позиций исследования и привели к ряду ложных выводов о климатах прошлого. Особенно склонны были к экзотическому толкованию известных фактов о трупах мамонта западноевропейские ученые и, в частности, Кювье, развивший на основании этого учение об оледенении. Подробнее вопрос этот уже разобран нами в одной из прежних работ (Пидопличко, 1946, 18—21). На основании современных данных можно более естественно объяснить причины сохранения трупов мамонта и других животных в мерзлых почвах Северной Азии. Исходя из положения, что мамонт мог бы существовать и теперь в некоторых районах с почвенной мерзлотой, но только в летнее время, можно представить: 1) погружение мамонта сквозь нетолстый слой торфа в озера, имеющие дно из льда или промерзшей почвы, 2) прова- ливание мамонтов на дно оврагов с почвенной мерзлотой сквозь снег, нерастаявший в течение лета, 3) завязание мамонта в грязи, образую- щейся летом по склонам оврагов и балок и стекающей по поверхности почвенного льда, 4) попадание трупов мамонта в скопления речных и морских прибрежных льдин, не растаивающих в течение лета, а сле- довательно, заносящихся элювием и превращающихся в почвенный лед. Во всех этих случаях животные сохраняются в виде трупов. При- мером овражного захоронения трупа мамонта есть березовский мамонт; примером завязания в грязи на мерзлой почве является мамонт большого Ляховского острова, исследованный К. А. Воллосовичем (1915, с. 603—607). Особенно много новых наблюдений для понимания происхождения замерзших трупов мамонтов или их остатков дают работы советских ученых — исследователей арктики. В 1949 г. в области четвертичной палеонтологии произошло большое событие — организация Академии наук СССР Таймырской экспедиции для раскопок остатков мамонта (сохранился полный скелет и часть мускулатуры). Эта экспедиция про- изводила под руководством Л. А. Портенко раскопки в трудных условиях вековой мерзлоты, но, пользуясь воздушным транспортом и другими видами помощи, оказанной правительством СССР, успешно закончила свою работу1. Предварительные научные выводы этой экспедиции говорят о том, что несколько тысяч лет назад мамонт жил по крайней мере в условиях лесотундры. Эти данные подтверждают наше положение, высказанное десять лет назад о том, что мамонт не мог жить в условиях сплошной тундры: там ему нечем было питаться. В ноябре 1949 г. на заседании Президиума Академии наук СССР академик Е. Н. Павловский заявил, что „...вопреки мнению ряда ученых, мамонт не мог существовать в условиях ледникового периода, он мог жить в более теплое, послеледниковое время". Таков основной, принципиально важный, вывод из работ Таймыр^ ской экспедиции за мамонтом. Из этого вывода следует, что если мамонт не жил и не мог жить в условиях ледникового периода, то, следова- тельно, рушатся все предыдущие утверждения о том, что мамонт есть руководящая форма ледникового периода. 1 Описание работ Таймырской экспедиции АН СССР 1949 года и их научная интерпретация даиы в статьях А. И. Попова (1950), Л. А. Портеико и др. (1951). 32
В настоящее время уже не является загадкой то обстоятельство, что остатки мамонтов в виде замерзших трупов находятся на северо- востоке Азии. Работами великого русского климатолога А. И. Воейкова и рабо- тами советских мерзлотоведов (Качурин, Быков) установлено, что почвенная мерзлота, во-первых, является функцией современного кли- ( мата, во-вторых, ее наличие в некоторых районах, например, в Забай- калье, Якутии вовсе не означает отсутствия обильной растительности в теплое время года. Всем известно, как далеко на север, в область почвенной мерзлоты, проникло наше советское земледелие. Следовательно, наличие почвенной мерзлоты в прошлом могло не препятствовать жизни мамонтов в лесной зоне вплоть до лесотундры, но зато в любом мерзлотном овраге, в любой мерзлотной рытвине, в любом озере с мерзлым дном могло быть обеспечено сохранение трупов мамонта и других животных. Как уже было указано, мамонты, подобно современным слонам, могли делать дальние кочевки в теплое время года в поисках пищи. Следовательно, они могли заходить далеко на север, до пределов древесной растительности. При наступлении же холодов, что на севере происходит очень быстро, эти животные не всегда могли своевременно откочевать на юг, где достаточное количество травянистой и древесной пищи могло предотвращать их гибель. Таким образом, наличие трупов мамонтов на севере может быть объяснено особенностями не ледникового, а современного климата. Кроме того, эти трупы вовсе не должны указывать только на период какого-то особого вымирания мамонтов, ибо сохранение в мерзлоте относится и к животным, погибшим естественной смертью. Исторические данные показывают, что основной причиной вымирания мамонтов вообще (то есть не только на севере) было не изменение климата, а истребление и вытеснение их человеком. Как будет показано далее, другой „ледниковый" вид животного — шерстистый носорог в юго-западном Приуралье дожил в условиях совре- менного климата до X ст. н. э., о чем есть, еще до сих пор не оцененное по достоинству зоологами, четкое и подробное указание арабского писа- теля Ибн-Фадлана. На основании всех изложенных выше данных можно сделать вывод, что мамонт, подобно другим животным, связанным экологически не только с травянистой, но и с древесной растительностью, имел обширный ареал, который на севере совпадал с северной границей леса, а на юге постепенно сливался с ареалами других родственных слонов. Исследования березовского мамонта показали, что мамонт питался луговыми и степными растениями. Однако было бы ошибочно считать обычной пищей мамонта то, что найдено у экземпляра из района р. Березовки. По И. Д. Черскому, пища, находимая в желудках и между зубами у сохранившихся трупов мамонтов и носорогов, не говорит о нор- мальном рационе животных, а свидетельствует о пище последних дней их существования. В замечании Черского есть значительная доля правды, однако было бы неправильно сводить причину вымирания мамонта только к ухудшению качества пищи, связанному с ухудшением климата. На основании строе- ния зубов мамонта, приспособленных к разжевыванию весьма разно- образной грубой пищи (древесной растительности и сухих трав) и длин- ного волосяного покрова, многие авторы считали его животным, при- способившимся к самым суровым и даже „ледниковым" условиям. Если 3—1713. 33
это так, то нет достаточной естественной причины, которая объяснила бы нам полное вымирание мамонта. Приходится думать, что мамонт, как животное очень малоплодови- тое, подобно современным слонам, подвергся, в основном, истреблению человеком и гораздо в меньшей мере его вымирание зависело от кли- матических факторов, особенно в Европейской части СССР. Эта мысль нашла себе подтверждение в чрезвычайно недавнем геологическом возрасте некоторых костей мамонта из Европейской части СССР, уста- новленном нами по методу прокаливания (Пидопличко, 1950). Можно считать доказанным, что мамонт существовал совсем недавно, то есть в условиях современного климата. Об основной роли человека в истреблении мамонта говорили раньше и другие исследователи, например П. А. Тутковский (1920, с. 15), но это положение не было подтверждено никакими фактическими данными. Но если даже Тутковский, известный приверженец гляциализма, до- пускал, что вымирание мамонта не зависело от изменений климата, то, естественно', что в свете приводимых нами данных нельзя и впредь сводить причину вымирания этого животного лишь к климату. В подтверждение этого рассмотрим кратко вопрос о плодовитости мамонта на основе изучения плодовитости современных слонов. Плодовитость современных слонов весьма низкая. Слон рожает одного детеныша и очень редко — двух. Способность к размножению наступает, примерно, лишь на 16 году жизни. Но взрослым животным слон счи- тается в возрасте около 25 лет. Время беременности длится 18—22 мес. Время рождения слонят падает у индийского слона на осень (сентябрь— ноябрь), реже — на другие месяцы. После первого приплода последую- щие слонята родятся примерно через 8—10 лет. Таким образом, даже если учесть длительность жизни слона до 150 лет, то и тогда от одной пары максимальное число потомков не превысит 12, следовательно показатель плодовитости у слонов весьма низкий — 0,08. Возможно, что еще более низкую плодовитость, чем у современных слонов, имел и мамонт. Истребление стада мамонтов в 80 особей, что мы имеем, например, в палеолитической стоянке Пушкари, равняется уничтожению поколения 7—8 пар мамонтов за целое столетие. Если допустить, что в Европейской части СССР на каждые 5 км2 мог существовать один мамонт, то при полной насыщенности всей лесной и лесостепной области этими животными их могло бы быть около 500 000. Исходя из приведенного примера палеолитической стоянки Пушкари и из того, что в Европейской части СССР известно уже около 400 палеолитических стоянок, можно сделать вывод, что даже палеоли- тический человек, с его примитивной техникой и при редком населении, мог бы истребить этих животных в течение одного тысячелетия. В Африке за 20 лет (1857—1876) при помощи использования ловчих ям, а также с применением луков, копий и, отчасти, огнестрельного оружия, истреблено было 51 000 слонов (Юнкер, 1893, с. 91). Следо- вательно, при технике XIX ст. принятое выше для Европейской части СССР количество мамонтов в 500 000 могло бы быть истреблено в течение двухсот лет. Таким образом, учтя все эти данные, есть все основания признать, что основным фактором в вымирании мамонта был человек. Подчеркивая роль человека в истреблении мамонта, мы, естественно, не отрицаем вымирания этого животного и под влиянием изменения климата, особенно на севере Азии. Но там, где климат не был подобен северосибирскому, его нельзя считать причиной исчезновения мамонта» 34
Имеются данные, показывающие, что в Европейской части СССР мамонт мог дожить, хотя и в качестве редкого животного, до нашей эры. К этим данным относятся результаты анализа, по методу прокали- вания, некоторых образцов костей мамонта из Европейской части СССР и указания письменно-исторических документов. Известно, что Гербер штейн в списке фауны Московского государства поместил мамонта под названием „весь" (Герберштейн, 1549, с. 129; Городков, 1930, с. 221—223), не оговаривая того, что это животное вымершее. Название народа Весь, обитавшего в северной части Евро- пейской территории СССР, невидимому, является тотемистическим названием, происходящим от мамонта. Почитание мамонта в качестве тотема известно было у ханте (остяков) до недавнего времени (Золо- тарев, 1934, с. 50). В преданиях народов нашего севера есть упоминания о громадном звере з двумя рогами и одной длинной „рукой" (хоботом) вместо носа (Шахнович, 1948, с. 13). Исчезновение мамонта в Европейской части СССР произошло не сразу во всех местах, поэтому упоминания о нем в известных нам легендах, мифах и былинах в одних случаях носят весьма фантастический и смутный характер, в других — более определенный. Можно думать, что на севере России предания о живых мамонтах долгое время были настолько живы, что на основании их еще в XVI ст. в список зверей Московского государства внес мамонта даже такой сравнительно объек- тивный писатель, как Герберштейн. Представления мансийцев, ханте и других народов о том, что мамонт и. ныне живет под землей и боится только выходить на дневной свет (Илларионов, 1940, с. 10—12, Пидопличко, 1946, с. 9), нельзя объяснять простым невежеством носителей этих представлений, как обычно трак- туется в литературе. Эти представления являются отголоском реальной памяти людей о мамонте, который был известен их непосредственным предкам как животное, на которое они охотились. С этой же точки зрения нужно расценивать значение мамонта как тотема у ханте и дру- гих народов Сибири. Возможно, что отголоски памяти о мамонте отразились на описании внешнего облика .„змея", так часто упоминаемого в русских былинах и народных сказках. Повествуя о борьбе со змеем, герой русских былин Добрыня Ники- тич говорит, что он отрубил у змея „хоботы" и „хоботища" (Гильфер- динг, 1873, с. 30—31, 315, 319, 343 и др.; 1'938, с. 59, 161, 296 и др.). Все подобные предполагаемые данные о мамонте требуют под- тверждений и уточнений и в настоящее время не могут считаться вполне надежными; Однако их значение состоит в том, что они указывают на возможность сохранения памяти о мамонте, как о животном необычайном у народов Европы вплоть до момента появления письменных записей об их истории. Не исключена возможность отыскания в будущем в древнеписьмен- ных источниках прямых указаний на существование мамонта в Европе и в Азии !. А. Н. Криштофович обратил наше внимание на рассказ, переданный Ю. Цезарем со слов германцев о том, что в Герцинском лесу водятся 1 По сообщению А. Н. Криштофовича, в современной американской литературе имеются данные о том, что североамериканские индейцы знали мамонта. 35
звери, имеющие, „...рога тупые, а ноги без связок и сочленений. Поэтому они не ложатся, когда хотят спать... Логовище им заменяют деревья: они к ним прислоняются и таким образом спят..." (Цезарь, — 51, с. 131). Далее следует рассказ о том, что охотники, обнаружившие логово этих зверей, „подкапывают все деревья в корне, либо надрезывают"; как только звери прислоняются к таким деревьям, они валят их своей тяжестью и с ними падают сами. В этом рассказе, приведенном нами в выдержках, весьма много неясного и даже фантастичного (зверь прислоняется к дереву и затем падает), но вместе с тем эта неясность наводит на мысль о том, что Цезарю передан в полузабытом и искаженном виде рассказ сбывших реальных случаях охоты на мамонта при помощи ловчих ям. М. М. По- кровский при переводе текста Ю. Цезаря слово „.aloes" перевел словом „лось".’ Филологически такой перевод правилен, однако те особенности, которые приписаны описываемому животному, никак не применимы к современному лосю. Слово „лось" в прошлом могло быть применено и к мамонту, что подтверждается существованием у северных народов предания о „великой черной лоси". Интересно также указание арабских писателей X ст. о том, что из Волжско-Камской Болгарии в Хорезм и Итил вывозились „моржовые клыки" (Готье, 1948, с. 49). Учитывая слабую технику охоты на моржей в указанное время, можно предположить, что здесь, возможно, речь идет, по крайней мере частично, о бивнях мамонта. Это тем более вероятно, что те же арабские писатели сообщают о кости „неизвестного" происхождения, поступающей с севера. По этому поводу Н. Аристов (1866, с. 29) пишет: „еще у арабских писателей есть предания, что с севера из земли Веси или Югры привозили в Булгар, а оттуда в Хорезм зубы неизвестного животного, которые походили на слоновую кость и покупались дорогою ценою". Достоверные данные о вывозе из Московского государства клыков моржа относятся к более позднему времени, а именно к XVI ст., причем эти клыки назывались „рыбьими зубами" (Герберштейн, 1549, с. 91, 190—191). В сочинении арабского писателя X ст. Ибн-Фадлана о его путе- шествии на Волгу имеется указание на то, что царь волжских болгар рассказывал ему о великане, происходящем даже „не из числа людей". Вместе с Ибн-Фадланом царь ездил из Булгара в какой-то недалеко расположенный лес, где показывал ему голову великана, которая вели- чиной с „самый большой котел", „подобна кадке". По выражению болгарского царя, этот великан „был раньше в нашей стране и умер" (Крачковский, 1939, с. 75—76). Этот рассказ о великане, облеченный в ряд легендарных вымыслов, все же свидетельствует о том, что рассказчик, болгарский царь, живого его не видел, а видел лишь кости, находившиеся в лесу. Отсюда легко сделать вывод, что если кости принадлежали мамонту (а такое пред- положение высказал Френ еще в 1823 г.), то этот мамонт погиб не так давно, так как его кости, в частности череп, не успели разложиться, хотя и были на поверхности, да еще в лесу. Более достоверные указания подобного рода имеются о шерстистом носороге, о чем будет сказано ниже. 36
Носороги Из всех носорогов наиболее обычным в составе, четвертичной фауны является шерстистый (Rhinoceros antiquitatis). Остатки его встречаются часто вместе с остатками мамонта, хотя и в меньшем количестве. Эти животные, как и мамонт, покрытые шерстью, сохранились в виде трупов в мерзлых почвах Сибири, и это обстоятельство истолковывалось как показатель их принадлежности к ледниковому периоду. Ареал шерсти- стого носорога и причины его сужения, приведшие к полному вымиранию этого животного, такие же, как и у мамонта, с той только разницей, что шерстистый носорог, видимо, непосредственно был менее связан с лесной растительностью, хотя не мог существовать и в тундре, в связи с особенностями своей экологии. Считают, что шерстистый носорог вымер раньше мамонта (Мортилье, 1883, с. 315). В связи с этим, находкам костей шерстистого носорога придавали руководящее значение при определении возраста так назы- ваемых ледниковых отложений. В последней сводке В. И. Громова указы- вается, что шерстистый носорог является „одним из характернейших животных ледникового квартера (рисе, рисс-вюрм и вюрм)... В мадлене, как правило, остатки носорога уже отсутствуют" (Громов, 1948, с. 448). Тем не менее, вопрос о вымирании носорога не находит должного объяснения в названных работах, а большинство исследователей видит причину этого вымирания, так же как и в отношении мамонта, в клима- тических факторах. Подобные выводы нельзя признать правильными, ибо, .как будет показано далее, в пределах СССР этот носорог дожил до исторического времени и главной причиной его исчезновения оказалась деятельность человека. Понять экологические особенности шерстистого носорога и вероятные причины его вымирания можно на основании знакомства с биологическими и другими особенностями современных носорогов. Современные носороги, представленные пятью видами, населяют джунгли, тропические леса и саванны. В сравнительно недавнем прошлом носороги были распространены гораздо шире, и современные их ареалы есть ареалы, суженные под влиянием деятельности человека. Известия о существовании индийских носорогов гораздо севернее их современного ареала имеются у ряда древних авторов. Из. этих же известий с досто- верностью вытекает, что миф о единороге возник на почве первого знакомства с носорогами, так как из описания единорога у Ктезия видно, что речь идет именно о носороге (Долгих, 1905, с. 7). Носороги не живут стадами, держатся в одиночку или парами, реже — небольшими группами до 12 голов. Деятельны, главным образом, ночью и в вечерние и утренние часы. Держатся обычно одной местности, в лесных чащах, в камышах и в других зарослях протаптывают прямые тропы. В горы подымаются до 3000 м. Носорог разборчив в пище и ходит далеко отыскивать ее. Вода составляет для него существенную необхо- димость, и если случается, что обычное его местопребывание находится далеко от воды, то он все-таки в течение дня хоть один раз, но непре- менно отыщет ее для того, чтобы утолить свою жажду и поваляться в грязи, которая часто облегает его тело (Андерсон, 1858, с. 454, 457). По Брему (1897, с. 114), „...любимым местопребыванием носорогов служат места, обильные водою, каковы: болота, широко разливающиеся реки, озера с тенистыми, поросшими тростником берегами, вблизи которых находятся травянистые пастбища, богатые ручьями леса и тому подобные местности..." 37
Отдельные виды современных носорогов имеют ряд особенностей, важных для нас с точки зрения изучения биологии ископаемых пред- ставителей этих животных. Носороги, сохранившиеся в Африке, являются двурогими. Современный африканский белый носорог (Rh. simus) Достигает до 2 г весом при длине 5 м. Этот носорог является теперь самым крупным С По анатомическому строению он близок к ископаемому шерстистому носорогу (Книпович, 1897а, с. 386). Ест белый носорог только траву и принадлежит к виду травоядных (Андерсон, 1858, с. 453—457; Брем, 1897, с. 112). Таким образом, белый носорог—‘Пасущееся животное, иначе говоря, обитатель открытых или полуоткрытых, поросших травою пространств. Современный африканский черный носорог (Rh. bicornis) уступает в размерах белому и отличается от него рядом особенностей. В моло- дости черный носорог имеет резцы, питается отпрысками и побегами молодых деревьев, корнями кустарников, которые он вырывает своим крепким рогом (Андерсон, 1858, с. 453, 457). Этот носорог объедает главным образом ветви тернистых мимоз. В гористых местностях он встречен на высоте до 2600 м. К концу XIX ст. черные носороги води- лись по болотам Чобе и были часты в поросшей кустами полосе земли, которая простирается к югу от Замбези, на восток до водопада Виктория. Таким образом, черный носорог является не пасущимся, а древесноядным животным, что сказалось и на строении его черепа в затылочной части. Современные древеоноядные носороги могут есть ветви деревьев до 3—4 см в диаметре. Среди носорогов, сохранившихся в Южной Азии, есть как двурогие, так и однорогие. Из них индийский носорог (Rh. unicornis) достигает 2 т веса при 4 м длины и 1,75 м высоты, имеет один рог; в верхней и нижней челюсти у этого носорога сохранились резцы. Распространен индийский носорог в настоящее время в Северной Индии. Питается он главным образом древесной пищей. Яванский носорог (Rh. sondaicus) — также однорогий, живет на заросших кустами берегах, но встречается чаще в горах до высоты 3000 м. Он покрыт грязно-серовато-бурым жидким волосяным покровом. Суматрский носорог (Dicerorhinus sumatrensis) считается самым при- митивным из современных носорогов. По величине он не уступает индий- скому носорогу, покрыт щетинистыми темнобурыми волосами, гуще всего у затылка и по бокам брюха и имеет два далеко раздвинутых рога. Кистеухий носорог (D. lasiotis), обитающий в западной части Восточ- ной Индии, имеет также два рога и обрамленные волосами края ушей. Как и слоны, носороги являются малоплодовитыми животными. По наблюдению над индийским носорогом, самка его родит одного дете- ныша. Беременность длится около 17—18 мес. Половая зрелость насту- пает примерно на 10—12 году жизни; долговечность носорога не пре- вышает ста лет. В неволе этот носорог доживал до 60 лет. Следовательно, пара носорогов в течение всей жизни в среднем может дать около 10 потомков, показатель плодовитости 0,1. В связи с этим, так же как и по отношению к мамонту, в результате охоты, даже с незапамятных времен, количество носорогов должно было непрерывно уменьшаться. Практически у носорога среди представителей животного мира нет серьезных врагов. 1 Таким образом, мнение О' том, что современные носороги по сравнению с шерсти- стым носорогом „сущие телята" (Луикевич, 1937, с. 14), сильно' преувеличено. 38
о е о уг 'И- Кожа носорога довольно толстая. В связи с этим существует весьма распространенная легенда о том, что даже пуля не пробивает кожи этого животного. На самом же деле, как об' этом свидетельствуют многие путешественники, охота производилась при помощи дротиков, копий и даже стрел, которые пробивают кожу носорога. Наличие рогов на лобноносовой части головы у носорогов явилось в свое время основой для создания многочисленных легенд и мифов о единороге, а необычный вид животных — с рогами на носу — всегда приковывал внимание как древних жителей, так и более поздних. В связи с наличием письменно- исторических указаний на существование шерстистого носорога в СССР, вопрос о характере описываемых рогов приобретает определяющее значение. Поэтому необходимо сказать, что у всех однорогих носорогов величина рога сравнительно небольшая. У индийского носорога она не превышает 60 см длины. Наиболее длинные рога из современных представителей этих живот- ных известны у африканского 'белого носорога. Из них задний рог обычно имеет длину 6—12 см (как исключение может достигать 60 см длины). Передний же рог у старых животных достигает 137 см. В конце XIX ст., в связи с преследованием носорогов, длиннорогие животные стали попадаться редко; редкостью стали рога в 80—90 см (Брем, 1897, с. 112). Как известно, белый носорог по экологии и по морфологии сближается с шерстистым носорогом, поэтому в отношении длины рогов оба эти носорога также могут быть сравниваемы. Из сохранившихся рогов шерстистого носорога некоторые достигали длины 82 см (Мортилье, 1883, с. 314), хотя встречаются и более длин- ные — свыше метра 1. Из приведенной краткой характеристики современных носорогов нужно отметить две главные черты: 1) некоторые из современных носо- рогов покрыты слабо развитым волосяным покровом; 2) из носорогов открытых пространств, то есть пасущихся, известен только белый носорог. Способ питания ископаемых носорогов может быть в значительной мере установлен по углам, образуемым линией площади затылка с линией лобнотеменной поверхности черепа и базальной линией черепа. У носорогов, питающихся древесными и кустарниковыми ветвями и листьями, голова менее наклонена к земле, чем у носорогов, питаю- щихся травой. Отсюда и угол между линией площади затылка и линией лобнотеменной поверхности у носорогов кустарниково-лесной группы больший — 82—94°, а у носорогов степной группы меньший — 64°; ниж- ний же угол (междузатылком и нёбной плоскостью), наоборот, меньший у кустарниково-лесной группы носорогов и больший — у степной. Подобное строение и направленность черепа носорогов являются адаптивными к способу питания (поднятая голова при питании древесно- кустарниковой растительностью и опущенная при питании травой). Таким образом, четвертичные носороги могут быть показателями также ландшафтных условий прошлых времен. Из ископаемых носорог Мерка (Rh. mercki) является показателем лесного или полулесного ландшафта. По Цейнеру (1936, с. 208), носорог Мерка должен был оби- тать в полуоткрытых пространствах, поросших кустарниками и деревьями в климате „более теплом, чем ледниковый". 1 Рог шерстистого носорога, хранящийся в музее Палеонтологического' института АН СССР в Москве, имеет длину 115 см по изгибу. 39
Ископаемые находки остатков носорога Мерка в Западной и Южной Европе до сих пор интерпретировались как показатели раннечетвертич- ных, более теплых климатических условий, по сравнению с „ледниковыми" условиями, с которыми связан был шерстистый носорог. В связи с этим, долгое время находки остатков носорога Мерка в составе мамонтовой фауны оспаривались. Однако в последнее время остатки носорога Мерка найдены в составе мамонтовой фауны у г. Подольска Московской области, в песчаном карьере, в прослое гальки на глубине 4 м\ у г. Дмитрова Московской области и у г. Щербакова (Рыбинска) Ярославской области; по всей вероятности, этому же виду носорога при- надлежат остатки, найденные у г. Щигры Курской области (Беляева,, 1940, с. 82; Громов, 1948, с. 449). Таким образом, область распростра- нения этого представителя раннечетвертичной фауны последними наход- ками отодвинулась далеко к северу, в пределы распространения валун- ных отложений (Подольск, Дмитров, Щербаков). Наиболее часты находки остатков носорога Мерка в так называемой хазарской фауне Поволжья (Громова, 1932а; Беляева, 1940). Шерстистый носорог является главным образом пасущимся живот- ным, следовательно, он был среди носорогов более степной формой чем другие, хотя обитал больше всего в лесостепи. Остатки шерстистого носорога весьма характерны для средне- четвертичных и раннеголоценовых отложений. Однако в раннечетвер- тичных отложениях он также может быть встречен, так как он является неотъемлемым сочленом мамонтовой фауны. По находкам в Сибири известно, что этот носорог был покрыт шерстью. Голова шерстистого носорога из р. Вилюя, хранящаяся ныне в Зоологическом музее Академии наук СССР, покрыта обычными недлин- ными волосами. Волосы носорога на других частях тела свидетельствуют о том, что шерсть его не носила характера чего-то необычайного, она не превосходила по своей длине, например, длину шерстистого покрова совре^ менных зубров. Таким образом, представление о шерстистом покрове носорога, как о показателе „ледниковых" условий, является преувели- ченным. Но то, что носорог покрыт был шерстью в гораздо большей степени, чем его современные сородичи, говорит о том, что существовал он не в тропических условиях, а в бореальных, то есть был таким же животным бореального пояса, как зубры, лошади, бараны и другие животные. Остатки шерстистого носорога встречаются гораздо реже, чем остатки мамонта. .Это привело некоторых исследователей (Мортилье, Мирчинк) к мысли, что носорог стал исчезать раньше мамонта. Но на самом деле то обстоятельство, что шерстистый носорог не встречается в большом количестве в одном месте, говорит лишь о том, что это животное, как и его современные сородичи, не было стадным (Пидо- пличко, 1938, с. 54). Следовательно, в результате охоты на шерстистого носорога или при естественной гибели, остатки его могли захороняться гораздо реже, чем остатки мамонта. Предполагаемая относительная травоядность шерстистого носорога и древесноядность носорога Мерка говорит о том, что находки этих носорогов вместе или, наоборот, крайняя их разобщен- ность не могут быть объяснены климатическими причинами в прямом смысле. Если стации обитания этих видов территориально были близки, они могут встречаться вместе, в противном случае — разобщенно. Из остатков пищи найденного в Сибири шерстистого носорога .(полученного от Иркутского музея) И. Ф. Шмальгаузен (1877,, 40
с. 291—295) определил: ель, лиственницу, пихту, иву, березу, листья,, близкие к бруснике, остатки злаков и некоторых других растений. Хотя данный состав пищи нельзя считать основным для носорога, тем не менее эти данные свидетельствуют о том, что шерстистый носорог не был исключительно травоядным животным. Он, как и мамонт, питался не только травянистой, но и древесной растительностью. Этим объясняется то, что шерстистый носорог является как бы спутником мамонта. Рис. 2. Ареалы носорога (Rhinoceros antiquitatis) и современных носорогов. Черные кружочки — ареал шерстистого носорога; светлые кружочки — ареалы современных носо- рогов; затушеванные наполовину кружочки — места существования носорогов в X ст. и. э. (Средняя Волга, Япония, Китай) и места, где они истреблены в историческое время. Однако этот носорог, входя в состав мамонтовой фауны, видимо, жил на более открытых травянистых и кустарниковых участках, о чем свидетельствуют особенности постановки черепа к оси позвоночника. Рассматривая шерстистого носорога и мамонта как компонентов одной фауны, мы должны притти к выводу, что эта фауна должна была суще- ствовать в условиях не сплошных, то есть островных, степных, поемных и горных лесов. Подтверждением этого последнего вывода служит также то, что шерстистый носорог в пределах СССР дольше всего сохранился в лесостепи. Об этом есть палеонтологические и письменно-исторические указания. В 1939 г. в окрестностях г. Красноярска, на кирпичном заводе у р. Кача, на глубине около 4 м, из красновато-палевого суглинка была извлечена большая берцовая кость носорога, оказавшаяся весьма молодой в геологическом отношении. Коэфициент веса, установленный для этой кости по методу прокаливания, оказался равным 200. Подобный коэфи- циент свойственен костям, пролежавшим в земле не больше двух-трех тысяч лет. 41
Анализ костей носорога из пещеры Усть-Катав I, Челябинской области, где были найдены палеонтологические остатки, наряду с позд- ними предметами (железные изделия), показал также весьма молодой возраст этих костей. Средний коэфициент веса из 11 проб оказался равным 212 при максимальном в 228. При этом одна кость дала пока- затель, равный 196. Следовательно, возраст усть-катавских носорогов 1 оказался сходным с возрастом красноярского носорога. На основании этих данных, можно было предположить, что носорог мог дожить в пределах СССР до очень поздних времен и оставить по себе память в мифах, легендах и даже в письменных источниках. Первые попытки поисков в этом направлении дали положительные результаты. В сочинении арабского писателя X ст. Ибн-Фадлана о путешествии его на Волгу к царю славян в 921—1922 гг. н. э. говорится: „царь Булгар переехал... от воды, по имени Халджа к реке называемой Джава- шир... А это река с небольшой шириной, ширина ее пять локтей 1 2, а вода ее [доходит] до пупа, а местами до ключицы, а в большей части она глубиной в рост человека. Вокруг нее деревья и суть многие из этих деревьев хаданги [белые тополя] и другие, а недалеко от нее широкая степь, о которой передают, что в ней есть животное меньшее чем верблюд, по величине, но выше быка. Голова его, это голова барашка, а хвост его — хвост быка, тело его — тело мула, копыта его подобны копытам быка. У него посредине головы один рог толстый, круглый; по мере того, как он возвышается [приближается к кончику] он становится все тоньше, пока не сделается подобным наконечнику копья. Из них [рогов] иной имеет в длину от пяти локтей до трех локтей в соответствии с большим или меньшим размером [животного]. Оно питается [букв.: пасется на] листьями деревьев, имеющими превосходную зелень... И они [жители] ищут его в степи и лесах пока не убьют его. Это [происходит] так: что [они] влезают на высокие деревья, между которыми оно [животное] находится. Для этого собираются несколько стрелков с отрав- ленными стрелами, и когда оно оказывается между ними, то стреляют в него, пока не изранят его и не убьют его... И сообщают некоторые из жителей [этой] страны, что это [живот- ное] носорог" (Крачковский, 1939, с. 76—77). Кроме того, говорится, что носорог при встрече с всадником сбрасывает последнего и, под- брасывая его рогом, убивает. Таким образом, нет никакого сомнения в том, что речь идет о носо- роге, современном X ст. Однако все же нужно уяснить еще два вопроса: 1) где нужно искать р. Джавашир и 2) является ли данный рассказ о носороге действительно местным или занесенным, как это допускает, например, один из переводчиков арабского текста 'сочинения Ибн- Фадлана. На первый вопрос можно дать более или менее точный ответ на основании того, что от хорошо фиксируемой Ибн Фадланом реки Урала он, едучи в Булгар3, перечисляет переправу через 14 рек, причем последней из них была р. Джавашир, или Джаушин, по другому начер- танию. Переправа через р. Джавашир, судя по тексту, состоялась за два-три дня до прибытия Ибн-Фадлана в г. Булгар, что случилось 12 мая 922 г. Следовательно, р. Джавашир, возле которой водились 1 Кости носорога из Усть-Катава доставлены были нам И. А. Шергиной. 2 По дальнейшему тексту видно, что подобная ширина реки ошибочна, видимо по вине древнего переписчика. 3 Местонахождение г. Булгара теперь установлено в 30 км ниже устья Камы на левом берегу Волги. 42
носороги, была сравнительно недалеко от Булгара, где-то в северной части Ульяновской области или в Татарской АССР. Если за „воду Халджа" принять озера1 возле г. Чердаклы, то можно думать, что Джаваширу соответствует Большой Черемшан. Таким образом, место существования носорога в X ст. может быть определено как лесостепь Ульяновской области и Татарской АССР. Что касается второго вопроса о якобы не местном происхождении рассказа на основании того, что Ибн-Фадлан упомянул об определении носорога со слов местных жителей, а в его выражении „носорог" означает африканский вид этого животного (Крачковский, 1939, с. 127), то это соображение не может считаться правильным. Жители Волжской Болгарии, рассказывая о редком звере, описывая его и называя его животным с рогом на голове, то есть носорогом, дали полное основание Ибн-Фадлану сравнить его с известным ему африканским или индийским носорогом 1 2. Описание же внешности носорога, местности его обитания и способа охоты на него не оставляют сомнения в том, что Ибн-Фадлан записал не экзотический, а местный, то есть волжскоболгарский или башкирский рассказ. В приведенном выше отрывке заслуживает особого внимания указание Ибн-Фадлана о том, что жители Волжской Болгарии ищут носорога „...в степи и лесах пока не убьют его". Следовательно, в рассматриваемый период носорог подвергался активному истре- блению. Местный характер рассказа о носороге вытекает из того, что при описании охоты, особенности ее сочетаются с особенностями местной лесостепной природы. Жители бьют носорога отравленными стрелами из засады на деревьях, а выискивают его в степи; следовательно, нужно предполагать, что, выследив животное в открытом пространстве, охотники преследовали его до той поры, пока носорог не входил в места, поросшие деревьями, удобными для засады. Подобный способ охоты возможен только в лесостепи. Характеризуя деревья, растущие вокруг р. Джавашир, Ибн-Фадлан говорит: „...и суть многие из этих деревьев хаданги...". Следовательно, кроме хадангов были и другие породы. Переводчик не вполне уверенно считает, что под названием „хаданг" нужно понимать белый тополь. Некоторые авторы в этом названии усматривают березу. В тексте Ибн- Фадлана упоминается также, что из этого дерева делают древки для стрел, а в другом месте, — что из него делают колья, вбиваемые на могиле, а также жерди. В связи с этим можно предполагать под этим названием также осину. Не исключена возможность, что древесина осины и березы в некоторых случаях была спутана Ибн-Фадланом. Но в обоих случаях и береза и осина хорошо характеризуют описываемую местность. Длина рога для волжскоболгарского носорога указана не свыше 5 локтей и до 3 локтей. Локоть в данном случае нужно понимать, как длину руки от локтя до конца среднего пальца, равняющуюся 6 или 7 (царский локоть) ширинам ладони (Крачковский, 1939, с. 113). Следо- вательно, длину локтя можно определить в пределах от 40 до 45 см. Если учесть, что у белого африканского носорога длина рога известна 1 Что под именем Халджа нужно разуметь озера, видно из текста: „а это три озера, из которых два больших, а одно маленькое" (Крачковский, 1939, с. 75, 126). 2 Подобное сравнение является совершенно закономерным для представителя юга, каким был Ибн-Фадлан; так, например, он в этом же сочинении листья и ветви плакучей березы сравнивает с пальмой. 43
в 137 см, то тогда определение максимальной длины рога волжско- болгарских носорогов можно считать не особенно преувеличенным. Судя по применению Ибн-Фадланом арабского термина, означаю- щего африканского носорога, этот путешественник сам прекрасно пред- ставлял себе это животное, хорошо известное в те времена и на Востоке. Но, записывая рассказ о местном диковинном звере волжско- уральской лесостепи, Ибн-Фадлан весьма добросовестно передал рассказ человека, не видевшего африканских или индийских носорогов, что видно из ряда особенностей рассказа. Рассказчик сравнивает носорога с вер- блюдом и с быком, чтобы определить его величину; с мулом — чтобы подчеркнуть некоторые особенности экстерьера; а голову •— с головой барашка. Следовательно, сравнение сделано с животными, наиболее обычными в торговой жизни Волжской Болгарии. Все эти животные покрыты шерстью, и рассказчик, сравнивая носорога с ними, ничего не говорит о шерсти именно потому, что он, видимо, и не представлял себе животных без шерсти, какими являются южные носороги. Сравнение головы носорога с головой барашка косвенно говорит о том, что, пови- димому, здесь есть не только сходство по форме, айв волосяном покрове, усмотренное рассказчиком. Сравнение же с телом мула может дать также косвенные данные о шерстяном покрове и окраске тела волжскоболгарского носорога. Кроме того, Ибн-Фадлан указывает, что у болгарского царя были „три большие миски", сделанные из основания рога носорога, по форме напоминающие раковину „джаз". Эта раковина определяется как венус (Крачковский, 1939, с. 77, 127), следовательно, сосуды имели форму своеобразных сравнительно плоских мисок или блюдечек, что также говорит о местном стиле, ибо в странах востока из рогов носорога обычно выделывались кубки и чашки. Заслуживает внимания и та деталь, что об изготовлении мисок из рога носорога, как о местной достоприме- чательности, сообщил Ибн-Фадлану сам болгарский царь. Таким образом, подробный анализ сообщения Ибн-Фадлана вполне ясно говорит о том, что шерстистый носорог, как редкость, действительно существовал в волжско-уральской лесостепи еще в X ст. н. э. и, кроме того, для этого же столетия носорог указывается и для Японии К Этот факт имеет большое принципиальное значение для целого ряда палео- географических выводов. Не случайно носорог дожил до позднего времени в Волжске-ураль- ской степи. Здесь в условиях кочевого и полукочевого хозяйства он менее подвержен был истреблению, нежели в земледельческих районах, а при наличии малоснежных зим он круглый год мог находить себе необходимую пищу. Об этой особенности южной части Волжской Болгарии и Башкирии говорит и Ибн-Фадлан, отмечая, что овцы здесь находятся круглый год на подножном корму. Таким образом, после того, когда нам удастся установить и раз- граничить антропические и естественные причины вымирания таких животных, как носорог и ему подобные, то на основании анализа естественных причин этого вымирания мы сможем сделать ряд палео- географических воссозданий, более правдоподобных, чем сделанные до сих пор. 1 В китайских летописях имеются сообщения о существовании в X ст. и. э. носорога в Японии, а также слонов как в Японии, так и в Китае. Обращаем внимание на эти факты потому, что существует весьма необоснованная тенденция считать все подобные сообщения „основанными на недоразумении" (см. Кюнер, 1927, с. 151). 44
Эласмотерий. Из числа четвертичных носорогов — эласмотерий (Elasmotherium) занимает особое место как по своему ареалу, так и потому, что, дожив почти до голоцена, он окончательно вымер, судя по всем данным, без влияния антропических факторов. Ископаемые остатки эласмотерия найдены в Западной Европе (долина Рейна), в Италии (Палермо на острове Сицилия), в южной полосе УССР, на •Северном Кавказе, в Ростовской области, в Нижнем и Среднем Поволжье, в Северном и Западном Казахстане и в Южной Сибири на Рис. 3. Ареал эласмотерия (Elasmotherium). Характерная особенность ареала — приуроченность к району исчезнувших неогеновых морских бассейнов, — то есть к речным долинам, образовавшимся в этом районе. восток до бассейна р. Иртыша. Местонахождения остатков эласмотерия числом около 70 перечислены или указаны в работах Е. А. Гапонова — 59 местонахождений (1948, с. 43—44), Е. И. Беляевой (1948, с. 80—82), В. И. Громова (1948, с. 50, 450), А. А. Борисяка (1914), В. А. Теряева (1929, с. 469, 489) и др. Геологический возраст находок относится частью к плиоцену (Хапры, Жданов, Одесса), в подавляющем большинстве случаев — к гомицену и частью к плейстоцену. Было высказано мнение, основанное на якутских преданиях о едино- роге, что эласмотерий дожил до недавнего (исторического) времени (Шимкевич, 1904, с. 341), но это предположение не подтверждено палеонтологически и, видимо, является ошибочным. Сам вопрос о наличии рога на лбу этого животного является спорным. По мнению ряда исследователей, вздутие лобной части черепа, являясь относительно хрупким образованием, не могло быть основанием большого рога. Такого мнения придерживаются В. А. Теряев, Л. Ш. Да- виташвили (Ромер, 1939, с. 298) и другие исследователи. • -- 45
Вопрос об образе жизни эласмотерия еще менее выяснен, чем вопрос о его внешнем облике. В. М. Шимкевич, исходя из полной редукции у взрослых животных передней части зубной системы (резцов, клыков и двух первых ложно- коренных) и общего строения носовой части, допускал, что эласмотерий имел небольшой хобот. Однако подобное предположение не вполне обосновано, ибо эти же особенности свойственны почти всем современным носорогам. Более вероятно предположение В. А. Теряева и Л. Ш. Дави- ташвили о том, что эласмотерии „были, очевидно, водные носороги, жившие в речных долинах и болотах" (Ромер, 1939, с. 298). Ареал эласмотерия действительно может быть увязан с развитием плиоценовых и раннечетвертичных обширных лугов и болот в поймах рек понто-каспийского района и современного Средиземноморья. Вымирание эласмотерия, как уже было указано, не связано с антро- пическими факторами и могло зависеть от той большой перестройки палеогеографической обстановки, которая произошла в Европе и Юго- Западной Азии в течение четвертичного периода, в частности, в плей- стоцене. С этой, то есть палеогеографической, точки зрения дальнейшее изучение ареала и особенностей эласмотерия может быть весьма полезным. Лошади Лошади четвертичных отложений Европы представлены родом Equus. Водившиеся в плиоцене на юге Европы гиппарионы в конце плиоцена начали уступать свое место лошадям. По мнению В. И. Гро- мовой, гиппарионы не могут стоять в ряду предков лошади ввиду большой специализации по строению зубов и другим признакам. Однако существует и противоположная точка зрения. В зависимости от решения этого вопроса можно будет судить о автохтонном или пришлом появле- нии лошадей в средней и южной полосе Европы. Есть некоторые основания предполагать, что появление лошадей в северной полосе Европы и Азии произошло раньше, чем в средней и южной полосе. В связи с этим, появление настоящих лошадей в позд- нем плиоцене Европы наряду с гиппарионами может найти свое объясне- ние с точки зрения не только смены ландшафтно-географических усло- вий, но и замены одного рода другим. Последнее положение имеет тот смысл, что как и гиппарионов, лошадей нужно рассматривать в качестве показателей открытых и полу- открытых пространств. Этот, казалось бы, вполне бесспорный вопрос усложнился в связи с тем, что уже в историческое время известны были некоторые „лесные" лошади и, кроме того, как предполагает В. И. Гро- мова, даже гиппарионы Южной Бессарабии были связаны с лесом. Тем не менее стремление определить некоторые виды лошадей как показателей лесных биотопов не может быть признано обоснованным. Против этого говорит прежде всего степной тип обитания сохранившихся диких лошадей Азии, а в недалеком прошлом и Европы, а также род- ственных лошадям зебр в Африке и ослов в Азии. Кроме того, стадность лошадей, как и морфологические особенности в строении их конечностей, не оставляют сомнения в том, что эти животные возникли в открытых пространствах и в связи с наличием последних. Достоверные случаи захода диких лошадей в леса в зимнее время или даже постоянное пребывание в недалеком прошлом немногочислен- 46
ных диких лошадей на полянах лесов Полесья отнюдь не говорят против высказанного выше положения. Что же касается домашних лошадей, распространившихся вместе с человеком в лесную область, то их особенности не могут рассматри- ваться вне тесной связи с хозяйственной деятельностью человека. При оценке экологических особенностей лошади существует стрем- ление противопоставить одни группы лошадей другим. Так, например, считается, что якутская лошадь, добывающая себе корм в зимнее время из-под снега, якобы является особо примитивной и чуть ли не связана в своем родстве с „ледниковыми" лошадьми. На самом же деле любая лошадь, содержащаяся зимой на подножном корму, должна будет добывать траву из-под снега, а если этого ей будет недостаточно в связи с толщиной снега, то она без искусственной подкормки погибнет. Существуют исторические данные о том, что и на юге СССР лошади, содержавшиеся на подножном корму, в зимнее время сами добывали корм из-под-снега (Аристов, 1866, с. 47). Таким образом, необходимость пастись, добывать траву, неприспо- собленность лошадей питаться древесной корой и побегами, к чему они прибегают весьма редко, лишний раз говорит о связи этих животных с открытыми травянистыми пространствами, главным образом, со степями. Плодовитость лошади также невелика. В возрасте трех лет самки лошади способны к спариванию. Жеребенок рождается через 11 мес. Принимая средний возраст лошади в 30 лет, можно считать, что одна пара диких лошадей за всю свою жизнь может дать приплод в среднем около 20 голов, имея, таким образом, показатель плодовитости 0,7. Преследование дикой лошади человеком в меньшей мере отражалось на уменьшении ее численности, чем, например, на численности зубров и туров потому, что она более подвижна и легче уходила от преследо- вания до появления огнестрельного оружия. С появлением домашней лошади в земледельческих районах началось косвенное вытеснение ее дикой формы. Остатки лошадей в четвертичных отложениях весьма обычны и достаточно многочисленны, вследствие чего они могут быть широко использованы для палеогеографических воссозданий и других выводов. К сожалению, систематика ископаемых лошадей до настоящего времени весьма запутана. Твердой договоренности нет даже в обозна- чениях диких и домашних лошадей. Так, например, определение ч,Equus caballus“ применяется как по отношению к диким, так и к домашним лошадям. В настоящей работе домашних лошадей мы будем обозначать видо- вым названием Е. caballus, а крупных диких лошадей из четвертичных отложений видовым названием Equus equus, принятым нами раньше, в отличие от позднеплиоценовой и раннечетвертичной лошади Стенона (Е. slenonis) и современной лошади Пржевальского (Е. prjewcdskii). Рассмотрение спорных вопросов систематики четвертичных лошадей, частично затронутых Громовым в его работе (1948, с. 444—445), мы не считаем входящим в наши задачи Отметим только, что высказанное нами ранее мнение о том, что настоящие тарпаны южнорусских степей, имевшие в себе мало примеси домашних лошадей, должны быть рас- 1 В 1949 и 1950 гг. вышли из печати обстоятельные работы В. И. Громовой, содержащие обзор и описание форм ископаемых лошадей, а также их историю- в Старом свете (Громова, 1949, 1949а, 1950). . 47
осматриваемы как идентичные лошадям Пржевальского. Об этом говорят как костные остатки позднечетвертичных диких лошадей из пределов УССР, так и прямые исторические данные о постепенном сужении ареала диких лошадей от Южной Украины до нынешних пределов Западного Китая. Наконец, чрезвычайная подвижность диких лошадей, их кочевки в пределах степной зоны и их внешность, по описаниям 'Путешественников (Гмелин, Рычков), сходная с лошадью Пржеваль- ского, дают полное основание не согласиться с некоторыми авторами (Антониус), стремившимися во что бы то ни стало сделать „новый вид" из южнорусского тарпана. Сужение ареалов и вымирание диких лошадей, как и других крупных травоядных, стоит в тесной связи'с антропическими факторами. Но на примере лошадей видно, что деятельность человека в прошлом нельзя рассматривать исключительно как деструктивную, что имело место до недавнего времени во многих работах по истории фауны и охране природы. Приручив лошадь, человек не только сохранил основные типы этого животного, жившего в диком состоянии в прошлом, но и создал бес- численное число новых пород, нередко могущих считаться даже новыми видами. Учитывая огромную роль антропических факторов в вопросе исчезно- вения диких лошадей во многих районах, все же нужно признать, что, например, на северо-востоке Сибири исчезновение этих животных вызвано было* природными, то есть ландшафтно-географическими причинами. Известны находки остатков лошадей на Ново-сибирских островах, в устье. Лены и в целом ряде пунктов Якутской АССР, где эти животные в настоящее время не могут обитать более или менее нормально даже в домашних условиях. Таким образом, эти находки могут быть истолко- ваны и в климатологическом отношении. М. М. Ермолаев указывает, что часть костей лошади, найденных на Ново-Сибирских островах, может принадлежать к экземплярам, завезен- ным туда путешественниками (Ермолаев, 1932, с. 19). Правдивость этого замечания не должна указывать на отсутствие на Ново-сибирских островах ископаемых четвертичных лошадей, о наличии которых там писал Черский и другие исследователи. На севере Сибири были найдены .не только кости, но даже замерзшие трупы диких лошадей. Известно указание Бунге на нахождение трупа белой лошади в мерзлой почве на р. Яне. Кроме того, недавно сделана находка ноги жеребенка в мерзлых почвах бассейна р. Индигирки (Попов, 1948, с. 77). Эти факты, при сопоставлении их с другими подобными, говорят о том, что процесс значительного переформирования ландшафтно-геогра- фических условий на северо-востоке Сибири в геологически недавнее время действительно имел место. Одомашнение лошадей началось давно, не менее пяти тысяч лет тому назад и, что весьма существенно, происхо- дило также на территории нашей родины. Этот вопрос заслуживает специальной критической работы, ибо существующие теории, касающиеся одомашнения лошадей, резко расходятся в самой сущности вопроса. Исходя из того, что в странах некоторых древних культур (Ассирия, Китай) лошадь появляется лишь за 2—2,5 тыс. лет до н. э., некоторые авторы считают, что одомашнение лошади началось позже других форм животных. Однако вряд ли этот взгляд окажется верным. Существует мнение, что лошадь — одно из древнейших домашних животных и по- явление ее в домашнем виде относится к позднему палеолиту. Такого 48
мнения придерживался Н. Я. Марр, Дюрст и др. Признаки доместикации в строении суставов указаны для лошадей из Мезинской палеолитической стоянки Черниговской области (Касьяненко, 1938, с. 9). Ослы По сравнению с лошадьми, остатки ослов (A sinus) встречаются в четвертичных отложениях значительно реже. Тем не менее наличие их находок во всей южной и средней полосе Европы, начиная от Бри- танских островов и кончая Нижним Поволжьем, ставит этих животных в число очень характерных показателей степных открытых пространств. В настоящее время сохранилось несколько диких форм ослов, из них три известны в Азии и два в Африке. Недавно водившихся на юге Европейской части СССР диких ослов мы относим к кулану (A. hemionus). В настоящее время куланы встре- чаются в восточной части Туркменской ССР и в степных районах Центральной Азии за пределами СССР. В XVIII ст. куланы обитали в южных степях Западной Сибири (район Семипалатинска), еще раньше были распространены по всей Средней Азии, а к северу доходили до восточных склонов Урала. Совсем недавние (времен нашей эры) остатки кулана найдены нами в окрестностях Красноярска и в ряде мест Европейской части СССР. В Усатовом, возле Одессы, остатки кулана найдены в слоях три- польской культуры; из памятников эпохи бронзы кулан известен на Дону; в с. Парутино, Очаковского района, Николаевской области (Ольвия) остатки кулана найдены в слоях, относящихся к началу нашей эрыв Вышгороде возле Киева в слоях, относящихся к XII ст. н. э. В Азербайджане (г. Баку) остатки кулана найдены в слоях, относящихся к XII ст. н. э. К этой же форме нужно отнести диких ослов, указываемых для XV и XVII ст. ст. в пределах Литвы, Белоруссии и Украины Михайлом Литвином (Аристов, 1866, с. 6), Герберштейном (1549, с. 173, 175) и другими авторами (Долгих, 1905, с. 57, Сементовский, 1857, с. 6). Более древние остатки кулана известны у нас из района Красноярска (палеолитическая стоянка — Афонтова Гора) и из ряда других мест Азиатской части СССР. Остатки кулана указаны были также для палеолитической стоянки Мезин, Черниговской области (Громов, 1939, с. 187), однако это указание не подтверждено фактическим материалом. Остатки диких ослов, известных Южной и Западной Европе, отно- сятся обычно к форме A. hidruntinus, хотя в старых источниках они фигурируют также под названием A. hemionus. В пределах СССР к форме A. hidruntinus относится ряд находок, сделанных на юге СССР, например, из бинагадинских слоев в районе Баку; некоторые находки оттуда же сближаются с куланом и с персидским онагром (A. onager). По древнеисторическим армянским источникам, онагры водились в Ар- мении в V—XI ст. ст. н. э. (Бурчак-Абрамович, 1948, с. 424). 1 В книге VII „Географии" Страбона, относящейся к началу нашей эры, при описании местности между Рейном и Доном (Танаидом) говорится, что местные жители „устраивают охоту в болотах на оленей и кабанов, а в степях — на диких ослов и коз“. Кроме того, указывается для той же местности сайгак под названием „колос" (цитировано по Петровскому, 1939, с. 18). Некоторые авторы (Зубко, 1940, с. 60) совершенно безосновательно считают, что название „дикий осел" Страбона должно обозначать тарпана, то есть дикую лошадь, о которой есть неоднократные указания у Геродота и других древних авторов, писавших о причерноморских степях. 4--1713. 49
Несмотря на неясность видовой систематики ископаемых диких ослов, во многих случаях их остатки все же хорошо отличаются от остатков лошадей, а следовательно, могут быть легко учтены и оказать большую помощь в воссоздании палеогеографических условий. Из наблюдений над жизнью современных куланов можно сделать вывод, что эти животные очень подвижны, то есть делают большие суточные перемещения и, кроме того, намечается связь их не только со степями, но и с предгорьями. Согласно Г. Е. Грум-Гржимайло, дикие ослы — „жители предгорных стран по преимуществу. С восходом солнца стадо их выходит из гор на пастбище и водопой, к заходу же солнца возвращается обратно в горы, где и ночует" (Бихнер, 1906, с. 554). По С. П. Наумову, куланы живут в засушливых степях, в солонча- ковых полупустынях и в степных горных участках. К пище кулан непри- хотлив. Период гона наступает в начале лета; беременность длится около 11 мес.; родится один жеребенок (Наумов, 1948, с. 219). Для некоторых палеогеографических выводов особое значение имеют находки остатков дикого осла в пещерах Британских островов: возле Плимута, на полуострове Говер, в Ирландии, в Бельгии (Вольф, 1938, с. 16, 80, 85, 174). Геологический возраст этих находок определяется как плейстоцен и голоцен. В видовом отношении остатки этих ослов отнесены к формам A. hidruntimis и A. asinus. Не исключена возмож- ность, что среди этих остатков могут оказаться и кости кулана, так как некоторые определения в виде A. asinus сделаны Фальконером и другими авторами весьма давно. Одомашнение осла произошло весьма давно. В Египте изображения домашнего осла встречаются на памятниках, имеющих древность около пяти тысяч лет. В пределах СССР древнейшие остатки домашнего осла найдены в Армянской ССР в слоях VI ст. до н. э. (культура Урарту). Основным предком домашнего осла считается степной африканский осел (A. africanus). Зубры Остатки зубров (Bison) обычны как в древнейших, так и в новейших четвертичных отложениях Европы. Судя по находкам, сделанным за последнее время в приднестровских, приазовских гравиях и в Азербай- джане, появление зубра в Европе нужно относить к позднему плиоцену. До настоящего времени достоверные находки плиоценовых зубров указы- вались лишь для Индии (Сиваликские холмы) и для Северной Америки. Многочисленные находки остатков зубров вместе со степными животными говорят о явной связи этих животных с открытыми биото- пами, что не исключает обитания их в приречных, балочных и островных лесах в отдельные сезоны года. Известны находки остатков зубров в позднепалеолитических стоянках вместе с лосем (Усть-Катав I, Бурановская, Ключевая на Южном Урале и в устье Камы), а также с бобром (устье Камы). В некоторых пещерах Бельгии и Британских островов остатки зубра также встречаются вместе с остатками лося и бобра. Однако эти факты не могут поколебать вывода о том, что основные места обитания зубра — это открытые пространства лугового и степного типа. Возражение против этого вывода, основанное на факте обитания современных зубров в лесных условиях, может быть учтено только частично, ибо это явление в значительной мере обусловлено антропи- 50
ческими факторами. Кроме того, пребывание зубров в условиях поемных лугов, никогда не лишенных полностью лесных элементов, создавало условия для захоронения остатков этих животных совместно не только с остатками бобра, но и лося. Согласно исследованиям С. Н. Северцова, вымирание зубров- связано, главным образом, с деятельностью человека, частично же с гу- • бительным действием эпизоотий. По мнению этого автора, степень адапти- рованности зубра к условиям среды выше, чем у оленя, лани, козули, кабана и др. Он считает зубров эврибионтными животными в связи с тем,, что они распространены теперь в прериях и в тайге Северной Америки,, равно как в лесах (Беловежская пуща) и предгорьях Кавказа (в недав- нем прошлом) в Европе (Северцов, 1941, с. 26—27). Однако полное приравнивание лесных условий существования зубров к степным, как делает Северцов, будет неверным. Для зубров, живущих в тайге, нужны открытые травянистые места, условия для сезонных кочевок, которые свойственны этим животным. Известны кочевки зубров на расстояния до 750 км. Следовательно, зубр может существовать не во всякой тайге, а только там, где есть не только листва деревьев, но и трава в определенное время года. К тому же нужно учесть указание А. Н. Формозова о том, что толщина снежного покрова выше 30 см уже лимитирует распространение зубра. С этой точки зрения степные пространства более пригодны для зубра, чем зона тайги. Возвращаясь к вопросу о вымирании зубров, необходимо указать на весьма низкую плодовитость этого животного, показатель его плодо- витости еще меньше, чем у лошади, а именно — 0,5. При длительности жизни зубров около 50 лет и при учете того, что их самки бывают способны к размножению примерно через каждые два-три года, пара зубров за всю жизнь может, в лучшем случае, дать приплод в 20 голов. Самка зубра носит около 9 мес. и в мае или в начале июня рождает одного теленка. Таким образом, если учесть, что среди хищников у зубров почти нет врагов, то основным фактором исчезновения этих животных является человек. Этого мнения, как указано, придерживался и Северцов, он же подтверждается и целым рядом исторических данных. Уже в палеолите существовала облавная охота на зубров, как об этом свидетельствуют данные раскопок палеолитической стоянки Амвро- сиевка, где захоронено стадо зубров около 960 голов. Как показали раскопки в Ольвии, в начале нашей эры зубры водились на территории современной Николаевской области. Согласно русским, греческим, немецким и другим летописным дан- ным, зубры были довольно обычны в Европе в начале текущего тысяче- летия. В XII ст. киевские князья охотились на зубров (Сементовский, 1857, с. 17). Кромер пишет, что зубры были на Подолии в XVI ст. „Зубры водятся в пущах княжеских, а прежде всего на Подолии, где кроме этих зверей дикие кони стадами пасутся" (1555, с. 29) Е О нахож- дении зубров в полесских лесах указывал Герберштейн (1549). Боплан указывал (1660, с. 94), что в Северной Украине в XVII ст. водились „буйволы и вообще крупный скот". Из этого можно заключить, что речь идет не только о турах, но и зубрах. Сводка указаний о прошлом распространении зубров в Польше имеется у Пуша (1837, с. 195—209). Значительное количество исторических данных, касающихся европейского зубра, приводит Долгих (1905). Еще в прошлом столетии и в начале XX ст. зубры были на Северном Кавказе. Как показывают наблюдения 1 Кромер М. жил в 1512—1589 гг., работу написал около 1555 г. 51
над северо-кавказскими зубрами, жившими в предгорных условиях и над американскими зубрами, — основной стацией их обитания являются открытые травянистые места равнин и горных склонов. Теперь все эти стации использованы под культурные поля. Следовательно, существование в диком виде таких крупных животных как зубры было несовместимо с развитием земледельческой культуры. Поэтому в настоящее время существование этих животных в диком виде возможно только в запо- ведниках. Рис. 4. Ареал зубров (Bison). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — район находок четвер- тичных остатков зубров; черные треугольники — находки плиоценовых остатков зубров: черные квадратики — находки ближайших предков зубра позднемиоценового возраста. Учитывая большую роль антропических факторов в исчезновении зубров, необходимо с большой осторожностью относиться к климато- логическим выводам, сделанным на основании изучения находок остатков этих животных. Тем не менее, не везде антропические факторы были причиной исчезновения зубров. Например, вымирание зубров на севере Сибири трудно объяснить влиянием человека. Несмотря на свою эврибионтность, зубр не смог существовать в условиях тундры. Находки остатков зубров далеко на севере — на Ново-Сибирских островах, в низовьях рек Яны, Анадыря, Колымы, в дельте Лены и других подобных местах (Громова, 1935, с. 99—102), даже если учесть сезонные кочевки этих животных, не могут быть объяснены без допущения изме- нений ландшафтно-географического порядка в этой местности в неда- леком геологическом прошлом. В палеолитической стоянке Мальта возле Иркутска остатки зубра найдены вместе с остатками северного оленя и песца, такая же картина наблюдается в некоторых пещерных местонахождениях Германии, 52
Бельгии, Дании и Британских островов. Однако это вовсе не значит, что зубры жили в условиях тундры. Здесь нужно принять во внимание сезонные кочевки не только зубра, но также северного оленя и даже песца. Тогда тот факт, что эти животные, коренные обитания которых весьма разобщены, попали к одним и тем же охотникам или в одни и те же условия захоронения, будет вполне понятным. То, что зубры не могут жить постоянно в условиях тундры, под- тверждается наблюдениями над американскими бизонами. Так, например, в штате Минезота в 1867 г. большое стадо бизонов во время зимних кочевок наполовину погибло, провалившись под лед проходимых озер, застряв в болотах и из-за снежных заносов. Снежный покров заставлял бизонов голодать „не только днями, но и неделями" (Гааке, 1902, с. 437). Таким образом, допуская заход зубров во время кочевок в лесную область, а местами может быть и в тундру, — основным ареалом этих животных нужно считать местности степной и лесостепной зон с неболь- шим снежным покровом. Туры Ископаемые представители этой группы, то есть рода Bos, известны из плиоценовых отложений Индии (Сиваликские холмы), Китая и Север- ного Кавказа (р. Псекупс), из раннечетвертичных отложений Индии и Нижней Волги и из более поздних отложений Европы и Северной Африки. Европейский тур (Bos primigenius) совершенно не найден в палео- литических стоянках СССР и в то же время известен из палеолита (начиная с мустье) Британских островов, Бельгии, Франции и смежных мест. В неолитических и более поздних памятниках СССР тур становится обычным. Особенно часты находки остатков тура в торфяниках Евро- пейской части СССР, датируемых весьма поздним временем (две-три тысячи лет). Отсутствие тура в палеолите СССР не может быть объяснено социально-бытовыми особенностями палеолитического населения на территории СССР, которые были ничуть не ниже, а в некоторых стоянках и выше, чем у его современников в Западной Европе. Тотемистические запреты охоты на тура также не могут считаться достаточной причиной для объяснения данного явления, так как нельзя представить, чтобы эти запреты касались жителей всех нескольких сот стоянок Европейской части СССР. Разгадку этого явления необходимо, невидимому, искать в ланд- шафтно-географических особенностях Европейской части СССР в плей- стоцене и в первой половине голоцена, которые можно частично понять на основании анализа биологических особенностей тура. О последних мы можем судить лишь на основании исторических данных и некоторых аналогий с яками и домашними быками. Туры, существовавшие до начала XVII ст., были черного, а согласно русским летописям и былинам, — гнедого цвета. Черным тур изображен также на одной из картин XVI ст. х. Обитали туры в местах с сочной травой. По аналогии с тем, какие травы наиболее всего предпочитает домашний бык, предоставленный сам 1 В римских и других источниках упоминаются туры серого, каштанового, рыжего и других цветов, что относится, повидимому, в значительной мере к одомашненным животным. 53
себе, можно допустить, что эти сочные травы принадлежали бобовым (клевер, вика), молодым злакам, мягким луговым и болотным растениям. О приуроченности туров к болотно-луговым стациям имеются ука- зания в древнеаккадийских и древневавилонских источниках. В одном из текстов, где говорится о „сотворении" диких и домашних животных, дикий бык особо выделен, как выделено также „сотворение" тростника, осоки, водяных растений, полевой травы, гор и болот, стоящих в данном случае, видимо', в связи с обитанием и питанием тура. В древневавилон- ском повествовании „о разговоре лошади и дикого быка" бык говорит лошади, что для жизни он выбирает „долины и ключи". Долгих, анали- зирующий эти источники, приходит к выводу, что тур жил в тростниках и был привязан к .„низким водным местностям" (Долгих, 1905, с. 13). С этим выводом отчасти согласуются исторические указания о туре, жившем у нас. В начале XVI ст., по свидетельству Боплана, туры обитали в северной Украине (1660, с. 94), а в житии Касьяна Угемского для XV и XVI ст. ст. указано наличие туров в окрестностях Углича (Долгих, 1905, с. 50), то есть в лесной области. Непосредственные сородичи тура — английские белые быки — огоро- жены были, с целью охраны, „на болотистом месте. Другое стадо охра- нялось в огороженном месте на большом лугу с редко разбросанными дубами" (Долгих, 1905, с. 64). Время гибели последнего тура в Польше датируется 1627 г. н. э. (Долгих, 1905, с. 19), хотя упомянутые выше литературные известия об этом животном в Европейской части СССР относятся, возможно, к более цоздним временам XVII ст. Близкое родство тура с некоторыми породами домашнего быка {например, серым украинским) свидетельствует о том, что этот вид, уже при помощи человека, превратился в новую форму, игравшую и играю- щую огромную роль в хозяйстве. Данные раскопок трипольского поселения в Усатовом под Одессой и в ряде других мест свидетельствуют о том, что одомашнивание тура и превращение его в домашнего быка происходило на территории СССР не в меньшей мере, чем в других странах. В связи с одомашниванием тура стоят некоторые вопросы систематики этого животного, в которой существует еще весьма много неясностей. Частично эта тема освещена в работе В. И. Громовой (1931, с. 343—351). Мы остановимся кратко лишь на вопросе о так называемой карликовой форме тура, описанной под разными видовыми названиями (Bos minutus, В. longifrons и др.). Эта мелкая форма наиболее часто встречается в весьма поздних отложениях (средний и поздний голоцен), хотя указы- вается и для „ледниковых" отложений. Возникновение ее в одиночных случаях может быть объяснено в качестве индивидуального уклонения от основной формы, как думает Громова (1931, с. 350), иногда более мелкие черепа принадлежали самкам, но главной причиной появления этого мелкого тура было, невидимому, одомашнивание его, имевшее, на первых порах, специфические черты. Долгих обратил внимание на возможность приручения тура не в одиночку, а целыми стадами путем постоянной общественной охраны и опеки их в определенных лесах или полях. Этот автор считает, что из такого способа придерживания диких животных в определенных местах выработался более поздний способ огораживания стад полудиких быков, широко практиковавшийся в Европе. В связи с этим, приобретает особый смысл и способ определения богатства у пастушеских народов .Южной Сибири, запечатленный в их эпосе, например „девяносто лесов
скота" (Долгих, 1905, с. 84). Способ приручения целых стад животных путем огораживания их был в древности широко распространен (Богораз- Тан, 1928, с. 83—84), известен он был и у южноамериканских индейцев и народов Африки (Равдоникас, 1934, с. 34—35). Таким образом, влияние человека на тура на первых этапах одома- шнивания путем придерживания в определенных местах или содержания • его в огороженных участках могло вызвать явление измельчания этого животного в целом ряде случаев. Резюмируя кратко выводы о туре, нужно сказать, что, в отличие от зубров, обитавших и кочевавших в степях, в лесах с полянами, на лугах и в других травянистых местностях, тур был более привязан к опреде- ленным стациям лугового типа, менее был способен к кочевкам и был более редок, чем зубр. Подтверждением значительной специфичности и редкости тура служит то обстоятельство, что уже в начале нашей эры он был взят под охрану, на него охотились князья и короли, за убийство тура в ка- честве наказания применялась смертная казнь, а в Мазовецких лесах уже в XV и XVI ст. ст. организована была подкормка его в зимнее время, где целые деревни обязывались заготовлять сено для туров {Долгих, 1905, с. 18). Многочисленные исторические данные свидетель- ствуют о том, что охота на зубра составляла существенное занятие жителей в пределах России, Польши и Германии долгое время спустя после полного исчезновения тура. Следовательно, зубр оказался более живуч, чем тур, а это, в свою очередь, дает основание считать тура более специализированным луговым животным южного типа. Если рассматривать распространение тура в свете ландшафтно-географических причин, то можно притти к выводу, что в плейстоцене в лесостепной и степной зоне СССР были обычны зубры, но отсутствовали туры. Во второй половине голоцена при станов- лении в средней полосе Европы современного климата, более мягкого и более влажного, дальше на север и в большем числе проникли и туры. Таким образом, несмотря на теснейшую связь деятельности человека с расселением одомашненных форм тура, на основании имеющихся палеонтологических данных, все же можно выделить и естественный ход расселения этого животного не только в конце плейстоцена, но и в голо- цене. Вопрос об одомашнении тура в пределах СССР в начале неолита не вызывает сомнения и подтверждается рядом археологических памят- ников, относящихся к неолиту (порожистая часть Днепра) и к триполь- ским поселениям (Усатово возле Одессы). Этим самым не исключается возможность приручения тура и в иных районах, как это признано по отношению к другим домашним животным. Овцебыки В настоящее время овцебыки представлены одним видом (Ovibos moschatus), но в ископаемом состоянии встречается ряд других близких форм. Современные овцебыки сохранились лишь в Гренландии и на островах североамериканского архипелага. Еще недавно, то есть в исто- рическое время, овцебыки были распространены гораздо шире в Северной Америке, а в начале нашей эры они жили даже в Монголии (Маркус, 1933; Кузнецов, 1938, с. 7). Таким образом, ареал современного овцебыка является остаточным. То обстоятельство, что овцебык обитает в суровых условиях даже под 81° северной широты дало повод возводить ископаемые находки
этого животного в показатели сурового климата прошлых эпох. Однако подобный взгляд нельзя признать правильным. По распространенному взгляду „овцебыки ...являются боковой веткой ствола развития парнокопытных между овцами и быками" (Кашкаров и Станчинский, 1935, с. 693), занимая „...промежуточное положение между быками и овцами..." (Книпович, 1897, с. 225). Внешнее сходство овцебыка с овцами состоит в длинной шерсти и свой- стве держаться небольшими стадами; сходство же с настоящими быками рода Bos более отдаленное К По некоторым признакам овцебыки близки (по строению черепа) даже к африканским буйволам (Buffelus). Стадность, свойственная овцебыкам, вообще свойственна бычачьим, в том числе и африканским буйволам. Длинная шерсть — единственный, но не универсальный, показатель приспособления овцебыка к холодным условиям существования в настоящее время. По своему происхождению овцебык не может считаться сугубо северным животным. Это под- тверждается и характером прошлого ареала овцебыка, сливающегося с ареалами своих ближайших южных родственников 1 2. В свое время мысль о том, что россомаха и овцебык могут быть южными выходцами, выска- зывал Д. Педашенко (1901, с. 251). Современный овцебык, живущий на севере, имеет сравнительно небольшие размеры: высота в плечах до 1,1 м, длина, включая и корот- кий хвост, — до 2,4 м, вес — до 240 кг. Взрослые самцы достигают веса 272 кг. Однако, как показывают находки остатков четвертичных овцебыков, размеры их были заметно больше современных. Это говорит о том, что современные овцебыки не живут в оптимальных для них условиях и подвержены измельчанию. Как уже упоминалось, овцебыки живут стадами. Наблюдались стада в 10—20 и даже 80—150 особей, между которыми было не более двух- трех взрослых самцов (Анучин, 1890, с. 44). После 9-месячной беременности в мае месяце происходит отел, и самка рождает одного теленка. Наблюдавшиеся в возрасте 14 дней телята имели несоразмерно длинные и тонкие ноги, что говорит о южной природе овцебыков, приобревших свою приземистость уже на севере. Продолжительность жизни овцебыков неизвестна, но если ее принять по аналогии с другими бычачьими в среднем 20 лет, то тогда пара овцебыков за всю свою жизнь может дать приплод не больше 10 голов, что говорит о весьма низкой плодовитости• этого животного (показатель плодовитости 0,5). Овцебык может обитать в скалистых местностях, питается мхом, лишаями, травой; с сентября по май кочует. Другие бычачьи, например, африканские буйволы и зубры, также не являются чисто равнинными животными и часто живут в горных районах. Кроме мха и лишайника, овцебык поедает веточки ползучей березы, ивы и прочую растительность, зимой вырывая ее из-под снега. Замечания 1 В последнее время И. И. Соколов (1949, с. 8) отнес овцебыков к подсемейству Сарггпае, что, однако, нельзя признать правильным. Овцебыки сохранили ряд прими- тивных особенностей в строении зубов и других частей скелета и представляют собой весьма специфическую группу, а поэтому они должны составлять особое подсемейство' Ovibovinae. 2 Родственные овцебыку формы (Ombovinae) известны из позднемиоценовых и плиоценовых отложений Мараги в Северном Иране (Urmiatherium), Греции (Crlotheriwm), Центральной Азии (Tsaidamo thorium) и из плейстоценовых отложе- ний Северной Америки (Bootherium, Symbos и др.). Из современных форм, относимых к Ovibovinae, существует Budorcas в Тибете и Индокитае. 56
разных авторов о том, что это животное „лазает" по скалам, взбираясь на самые крутые утесы (Бихнер, 1906, с. 611), нужно понимать весьма осторожно. Повидимому, речь идет о пребывании овцебыков в скалистых местностях и о карабкании их на каменистые выступы, что известно даже в отношении американских бизонов. Ископаемые остатки овцебыков известны из раннечетвертичных < отложений, из так называемого лесного слоя Британских островов. Так как в лесном слое овцебык встречен вместе с южными животными Рис. 5. Ареал овцебыка (Ovibos). Черные кружочки — находки ископаемых четвертичных остатков; светлые кружочки — современное распространение; затушеванные наполовину кружочки — район, где овцебык истреблен в исто- рическое время. Характерная особенность четвертичного ареала овцебыка — его циркумбореальносты Затушеванные треугольники — находки родственных овцебыку форм в миоценовых и плиоценовых отложениях. (гиппопотам, древний слон и проч.), то до сих пор эта находка овцебыка является предметом сомнений и считается более поздней, попасшей в лесной слой сверху. Однако подобные сомнения вызваны не столько условиями залегания, сколько тем, что, по гляциалистическим пред- ставлениям, овцебык якобы „не мог" существовать вместе с южными животными. В СССР остатки овцебыков иногда с хорошо сохранившимися роговыми чехлами, иногда с мягкими частями на костях находятся в мерзлых почвах Северной Сибири, по побережью Ледовитого океана и южнее, в пределах распространения вековой мерзлоты, вплоть до Забайкалья и границ Монголии. Сводки данных о находках ископаемых овцебыков в Европе и Азии даны в работах Коварцика (1912) и Громо- вой (1935). В Европейской части СССР остатки овцебыков найдены в Ленинградской и Московской областях, а крайние южные точки их нахождения: Збранки Житомирской области, Мезин Черниговской области, Костенки Воронежской области. Находки в Збранках, Мезине 57
и Костенках датируются ранним голоценом. Находки в Одинцове Москов- ской области датируются „миндель-риссом", то есть ранним плейстоце- ном. В. И. Громов считает отложения Одинцова, в которых найден овце- бык, не межледниковыми, а межморенными, ибо, по его мнению, овце- бык есть показатель холодных климатических „ледниковых" условий. В Средней и Западной Европе находки ископаемых остатков овце- быков довольно многочисленны, причем наиболее южные его находки известны из Франции (грот Мадлен) и Британских островов (Кромер, пещеры в округе Кент). В гроте Мадлен остатки овцебыка найдены вместе с благородным и северным оленями, зубром, мамонтом и свиньей, а в округе Кент — с теми же животными кроме зубра. В вопросе о сокращении ареала овцебыка до настоящего времени безраздельно господствовала климатологическая теория, то есть, что овцебык исчез из пределов Европы якобы в связи с потеплением климата. Против этого положения свидетельствует, прежде всего, факт сильного сокращения ареала этого животного в Северной Америке за последнее столетие под влиянием человека и заход овцебыков во время своих кочевок далеко на юг до 59° северной широты в условия вовсе не лед- никового климата. Нет сомнения, что именно человек сыграл основную роль в исчезновении на больших пространствах овцебыка. Это животное не только малоплодовито, но оно, будучи стадным, сравнительно легко доступно во время охоты. Поэтому прямая охота на него как в палеолите, так и в неолите должна была сыграть немалую роль в сокращении его ареала. Известны достоверные случаи, когда охота на овцебыков заклю- чалась в простом избиении копьями этих животных, застрявших в сугро- бах снега. Тот факт, что современный овцебык локализировался п хорошо при- способился к суровым условиям Гренландии, свидетельствует лишь о том, что возможность подобной приспособленности явилась причиной сохра- нения его до наших дней. Этот район, как известно, освоен был челове- ком лишь в самое недавнее время — всего за два-три последних тысяче- летия. В последнее время овцебык, как животное, дающее превосходную шерсть и мясо, служит предметом одомашнения в условиях северных районов. Подобные работы ведутся и у нас в СССР. Бараны Остатки баранов (Ovis) в четвертичных отложениях равнинных частей Европы весьма редки. Несколько чаще они попадаются в пред- горных и горных районах. В связи с этим важное значение для палео- географических выводов имеет указание Н. В. Насонова о том, что „дикие бараны являются типичными горными животными, стремящимися занять возможно более высокие возвышенности с низкой температурой воздуха, если имеются там удобные открытые пастбища. Лишь зимой оттуда некоторые расы спускаются ниже, когда добывание корма ста- новится затруднительным..." Вообще дикие бараны главным своим место- пребыванием избирают более или менее обширные высокие пастбища, преимущественно со степным характером и безлесные травянистые склоны гор. Главным же условием обитания стада диких баранов является присутствие открытого пастбища с широким горизонтом, — условие, при котором они издали могут видеть врагов и во-время убежать или укрыться за неровности местности (Насонов, 1923, с. 190—192). „Всякого рода препятствия, ограничивающие кругозор, заставляют диких баранов покидать местность и действуют на них отпугивающим образом. 58
Поэтому бараны избегают также лесистых местностей. Лишь изредка они держатся по опушкам леса, куда их привлекают грибы, но здесь они остаются недолго и, насытившись, уходят в скалы ...глубокий снег для баранов губителен, так как он мешает доставать корм..." (Наумов, 1948, с. 212). Утверждают, что из-за глубоких снегов дикие бараны вымерли в Забайкалье в 30-х годах прошлого столетия. Половая зрелость у баранов наступает на третьем году, течка про- исходит с октября по декабрь, беременность длится около пяти месяцев, самка родит 1—2 ягнят, которые с первого же дня могут двигаться за матерью. В свете этих биологических особенностей становится понятной единственная находка баранов в равнинной части СССР в составе фауны Мезинской палеолитической стоянки. В голоценовую эпоху, к которой относится Мезинская палеолитическая стоянка, бараны могли заходить до пределов современной Черниговской области с южных горных районов и то только летом или осенью, так как в зимнее время их обитанию здесь препятствовал снег. В последнее время мезинский баран (который ввиду скудости остатков трудно определим до вида) сближается с арга- лоидным бараном (О. argaloicles) (Громов, 1948, с. 434). Находки аргалоидного барана известны из пещерных отложений Крыма, восточного Кавказа и из Моравии. В пещерных отложениях Италии, Германии, Франции и Болгарии также известны остатки дикого барана (Ovis sp.). В настоящее время в Европе дикий баран-муфлон (О. musimon) обитает лишь в горах Корсики и Сардинии. Нет сомнения, что в прежнее время в Европе муфлоны были шире распространены, о чем говорят находки их остатков в Венгрии и Австрии (Насонов, 1923, с. 182—183). От этой формы произошла часть пород домашней овцы. Современное распространение муфлона свидетельствует о геологи- чески недавнем соединении Корсики и Сардинии с материком. Насонов считает, что отделение этих островов от материка случилось в среднем плейстоцене (Насонов, 1923, с. 183). Заслуживает внимания нахождение представителя баранов в раннечетвертичных отложениях Британских островов (О. sawignii). Соотношение остатков диких и домашних баранов, находимых в позднечетвертичных отложениях, пока неясно. Эта неясность произошла от разных хронологических представлений о древ- ности позднечетвертичных животных и отложений, их заключающих. Есть достаточные основания предполагать, что муфлоны были распро- странены как в неолите, так и в эпоху бронзы в Карпатах и в Крыму. Следовательно, необходимо пересмотреть наново фактический костный материал баранов из археологических раскопок. После этого можно будет решить вопрос о том, в какой мере могло происходить одомашнение диких баранов в пределах Европейской части СССР. Козлы Ископаемые остатки козлов (Capra,) встречаются в четвертичных отложениях Европы чаще, чем остатки баранов, хотя они еще в большей степени, чем бараны, приурочены к предгорным и горным районам. „В отличие от баранов, козлы не требуют обширных пастбищ с широким кругозором. Они пасутся зачастую- на лужайках, среди скал или даже в лесу, проводя дневной отдых в скалах, на осыпях, в пещерах и иных трудно доступных местах... Козлы ходят стадами в 20—30 штук. Зимой численность стада увеличивается. Спаривание проходит в конце осени и начале зимы
(сентябрь—ноябрь) и беременность продолжается шесть месяцев, самки приносят 2, реже 1 или 3 козлят. Новорожденные козлята способны следовать за матерью в первый же день рождения" (Наумов, 1948, с 214). Почти все известные в ископаемом состоянии виды европейских козлов в той или иной мере сохранились в диком вйде до настоящего времени. Вымершим считается только один вид: первобытный козел (С. prisca). Однако он весьма близок к безоаровому козлу (С. aegagrus) и может считаться лишь его подвидом. Подобное предположение выска- зывала и В. И. Громова (1940, с. 67). В настоящее время безоаровый козел существует в горных мест- ностях СССР: Дагестан, Главный Кавказский хребет, Закавказье, Турк- менская ССР, а также на греческих островах (Крит, Циклады, Эвбея и другие), в Малой Азии, в Иране, Индии и ряде других мест Юго- Восточной Азии. Безоаровый козел обитает на склонах, где горные пастбища и скалы переплетаются с кустарниками и участками леса. В некоторых местах, например, в Закаспии, козлы этого вида опускаются даже к подножью гор, встречаясь на высоте 100—200 м над уровнем Каспийского моря (Наумов, 1948, с. 214). Ископаемые остатки безоаро- вого козла известны из пещерных отложений Болгарии, Италии, Франции и Ирландии. Сокращение ареала безоарового козла в Европе связано с антропи- ческими факторами. Остатки первобытного козла (С. prisca) найдены в позднейалеолитических слоях пещеры Аджи-Коба в Крыму, а также в раннеголоценовых отложениях Золочева Львовской области и в лёссе Шлейнбаха в Австрии вместе с остатками мамонта (Громова, 1940, с. 67). Первобытный козел является одним из предков домашних коз. Нахождение его остатков в раннеголоценовых слоях Крыма и Львовской области и наличие многочисленных остатков домашних коз на юге СССР в среднеголоценовых и более поздних отложениях свидетель- ствует об одомашнении этого козла на юго-западе Европейской части СССР. Альпийский козерог (С. ibex), ныне сохранившийся в небольшом числе в Швейцарских Альпах, был широко распространен в горных районах Европы, о чем свидетельствуют частые находки его остатков в пещерных отложениях Бельгии, Франции, Германии, Италии, Гибрал- тара и других горных мест Европы. Сокращение ареала альпийского козерога также связано с антропическими факторами. Остатки кавказского козла (С. caucasica)^ найдены во многих пещерных отложениях Закавказья в культурных позднепалеолитических слоях. Многие исследователи делят кавказского козла на два вида: на западнокавказского козла (С. severtzovi) и восточнокавказского или дагестанского козла (С. cylindricornis). Остатки первой формы найдены 1 Этого козла до настоящего времени в научной, особенно охотничьей литературе называют „туром". Как известно, это же название в русской литературе издревле применяется к быку Bos primigenius. Следовательно, невозможно одно и то же название применять к двум разным родам парнокопытных. Поэтому мы и считаем, что название „тур" должно остаться за Bos primigenius. Приведение в порядок русской научной номенклатуры весьма необхо- димо, ибо одни и те же названия у разных народов переносятся на разных животных в зависимости от функциональной значимости этих последних для человека. Таким образом, если беспринципно применять в научной литературе местные названия, то можно создать большую путаницу, что и получилось со словом „тур", обозначающим, как известно, в разных языках не только быка, но и козла. 60
в позднепалеолитических слоях пещеры Гварджилас Клде (Закав- казье). Обе эти формы и ныне живут в высокогорном поясе Главного Кавказского хребта (Бобринский, 1944, с. 252). Заслуживает внимания указание на то, что пиренейский козел (С. pyrenaica), живущий ныне в горах Пиренейского полуострова, близок к кавказскому козлу (С. caucasica) (Шарфф, 1907, с. 95—96). Ископаемые остатки пиренейского козла встречаются в пещерных отложениях Гибралтара. По наблюдению Н. Я. Динника, кавказские козлы в летнее время питаются альпийскими травами, корой, почками и молодыми побегами различных кустарников и деревьев. Существующие данные показывают, что козлы были довольно обычны в горных областях Европы. Частое нахождение их остатков в культурных слоях стоянок человека голоценовой эпохи указывает на то, что основным фактором сокращения ареалов этих животных в Европе был именно человек. Находки ископаемых остатков козлов в некоторых местностях предгорного типа (Львовская область) свидетельствуют о том, что эти животные могли обитать не только в горах, но опускались на предгорные равнины и особенно в те районы, которым свойственен рассеченный рельеф, например, Поднестровье, Подолия и т. д. В настоя- щее время кавказские козлы зимой опускаются иногда на тысячу метров ниже, заходя даже в сплошные высокоствольные леса. Перечисленные виды козлов являются четвертичными по своему происхождению. Существование их в настоящее или недавнее время на островах: Крит, Циклады (в т. ч. Гиура), Антимилос, Эвбея или нахо- ждение их ископаемых остатков также на островах (Ирландия) красно- речиво свидетельствует о том, что в течение четвертичного периода про- изошли крупнейшие разрывы в пределах европейской суши, приведшие к образованию названных островов. При определении времени этих раз- рывов особенного внимания заслуживают находки остатков безоарового козла в пещерах Ирландии. Так, например, в пещерах возле Эденвале, Невгалль в провинции Мюнстер остатки этого козла найдены вместе с домашней овцой и домашним быком, при наличии также северного и гигантского оленей. К сожалению, на основании одних списков ирландской пещерной фауны, использованных нами по работе Вольфа (1938, с. 173—180), нельзя более твердо говорить об указанных фактах без анализа костных остатков методом прокаливания. Тем не менее, наличие остатков безоарового козла в Ирландии указывает на недавнее отделение этого острова от материка Европы, что согласуется и с дру- гими подобными фактами. Кроме того, если учесть, что в 100 пещерных нахождениях Англии среди огромного количества находок костных остат- ков безоарового козла не обнаружено, а в Ирландии из 18 пещерных нахождений он обнаружен в четырех, то можно сделать предположение о более позднем отделении Ирландии от материка по сравнению с дру- гими Британскими островами. Если бы последовательность была обрат- ная, то подобного явления не получилось бы. Развитие европейских козлов теснейшим образом связано с разви- тием главных мест их обитания — горных хребтов. Анализ данных об ископаемых и современных чисто европейских видах козлов (альпий- ский, кавказский, пиренейский козлы, муфлон) указывает на автохтон- ность их развития в течение четвертичного периода. В то же время автохтонность несовместима с допущением о многократном, периоди- ческом сплошном оледенении Альп, Кавказа и других горных местно- стей Европы, на что до сих пор было обращено мало внимания. в|
Серны Представители рода серн (Rupicapra) распространены в настоящее время в пределах горных стран Европы: в Пиренеях, Альпах, Апенни- нах, Балканах, Карпатах, на Кавказе и в горах Малой Азии. Этот родт представленный одним видом, является по существу европейским живот- ным. Родственные серне роды известны в Северной Америке и юго- восточной Азии. Ископаемые остатки серны встречаются довольно часто в пещерных отложениях Италии, Франции, Германии, Бельгии, а в пре- Рис. 6. Ареал серны (Rupicapra). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — находки ископаемых чет- вертичных остатков. Особенность ареала — отсутствие ископаемых остатков вне горных систем - делах СССР они найдены в голоценовых отложениях пещер Закавказья. Таким образом, ископаемые остатки серны везде, кроме Бельгии, встречаются в пределах современного ее ареала, что лишний раз свидетельствует о приуроченности этого животного к горным районам. Хотя пещерные находки серны плохо датированы в геологическом отношении, все же они имеют важное значение для наших выводов. Нередко остатки серны залегают рядом с остатками мамонта, носорога, северного оленя и других „ледниковых" животных, являясь синхронич- ными с ними. Поэтому спрашивается, как же могла серна удержаться на горных альпийских хребтах при покрытии их сплошным льдом во время ледниковых эпох? Обычное объяснение в таком случае сводится к представлению об откочевывании этого животного с гор в предледниковые долины. Но это объяснение вряд ли может быть принято, если учесть особенности эко- логии серны. По наблюдениям Н. Я. Динника, на Кавказе серны приуро- чены обычно к высотам от 1500 м и выше, подымаясь до 3500 м; иногда они опускаются до нескольких сот метров, но из пределов гор не выхо- 62
дят. Пищей серне служат альпийские травы; зимой — кора деревьев, моло- дые ветки, лишайники и даже хвоя. Если серна заходит в древесные заросли, то всегда стремится бывать там, где есть скалистые места. Серна взбирается на самые опасные места гор, куда не решаются заби- раться даже горные козлы. Следовательно, серна — специализированное горное животное. Если бы оно опускалось на равнины во время оледе- нений горных хребтов, то его остатки были бы найдены в равнинных « местонахождениях четвертичных позвоночных животных. Однако таких фактов мы не знаем. Подобное явление не случайно, ибо местонахожде- ний четвертичных позвоночных животных в равнинных частях Европы, не бывших под предполагаемым оледенением, известно несколько сот. Р. Ф. Шарфф, допускающий, что во время ледникового периода серна спустилась на равнины, заявил, чувствуя неубедительность этого вывода: „... но мы не должны отсюда заключать, что она вымерла в центре своего распространения и снова потом вселилась сюда..." (1907, с. 145). Следовательно и этот автор считает серну автохтоном европейских гор, никуда не уходившим во время так называемого ледникового периода. Сайгаки Сайгаки представлены в настоящее время одним видом Sajga tatarica. Это единственная антилопа, которая еще и в настоящее время изредка встречается в Восточной Европе, То’ есть в пределах СССР (Прикаспийские степи). Вплоть до начала XIX ст. она была обычна на юге в Европейской части СССР, а еще раньше была распространена и далее на запад. Главное место обитания сайгака в настоящее время — это степи в районе Аральского моря. В последнее десятилетие, особенно после Великой Отечественной войны 1941—1945 гг., в связи с улучшением охраны, сайгаки в большом числе стали встречаться в степновских сте- пях Астраханской области, то есть западнее Волги и северной части Каспия. По данным В. П. Бабенышева, в 1947 году в Арзгирском районе наблюдалось стадо сайгаков около 1000 штук (Бабенышев, 1948, с. 64). По данным Н. И. Калабухова, в 1949—1950 гг., между Степным и Нарын-Худуком, на черных землях, с самолета наблюдались тысячные стада сайгаков. В 60-х годах прошлого столетия сайгак был обычен в степях между Доном и Волгой, доходя на север до Сталинграда (Глич, 1865, с. 210). По Анучину, зимой сайгак держался в прошлом столетии в Кумо- Манычскнх степях, в южной части Киргизской степи, Усть-Урте, бас- сейне Аму-Дарьи, в степях по р. Чу и Таласа, а главным образом в Семиречье вокруг озера Балхаш (Анучин, 1875, с. 206). По Мейеру (1799), в конце XVIII ст. сайгак был распространен в степях между Ю. Бугом и Днепром; по Палласу —• от приднепровских степей до Северного Кавказа и на север до 50—52° северной широты, в волжско- уральских степях, на восток от Урала до Верхнего Иртыша и до Алтая. В недавнее время А. Г. Банников (1946, с. 397) описал сайгака из пределов Монголии, дав ему новое видовое название Sajga mongolica, ареал которого, якобы, изолирован от ареала обыкновенной сайги х. В городищах XIII ст., в Киеве и Харькове^ в древнем причерно- морском городе Ольвии (на правом берегу Ю. Буга, в 30 км к югу от Николаева) и других памятниках последних двух тысячелетий также 1 Этот вывод А. Г. Банникова, как и вопрос о видовой самостоятельности мон- гольской сайги, требуют подтверждения. 63
обнаружены остатки сайгака, что говорит о сокращении его ареала под влиянием антропических факторов. Всего сто лет тому назад сайгаки во время своих кочевок в западносибирских степях у восточных предгорий Урала доходили до южных пределов распространения северного оленя (Гельмерсен, 1841), а несколько ранее ареалы этих двух видов сходи- лись и в Европе. Это указание имеет весьма существенное значение при толковании данных о фауне четвертичных отложений. Сайгак является одним из самых лучших показателей ландшафтно- географических условий прошлого. Его остатки известны от Британских островов до Ново-Сибирских островов и Аляски. Эти остатки легко опре- делимы, а степной характер сайгака ставит любую находку остатков этого животного важным отправным пунктом для тех или иных суждений. В Европейской части СССР остатки сайгака известны из голоце- новых., отложений: Костенок Воронежской области, Крыма (Сюрень I) и Северного Кавказа. Из плейстоценовых отложений остатки сайгака известны из Ильинки Одесской области, Крыма (Киик-Коба) и Нижнего Поволжья (хазарские слои). Кроме того, остатки сайгака найдены в пещерах Южного Урала. В Сибири сайгак найден в голоценовых суглинках окрестностей Красно- ярска (р. Кача и стоянка Афонтова гора). В районе Омска его остатки известны из некоторых городищ (Громов, 1948, с. 435). В других местах Сибири, по Черскому, остатки сайгака найдены в окрестностях Тюмени, Салаирского' рудника, на р. Узун-Жул, в Нижне-Удинской пещере, на р. Вилюе (63°45', северной широты), на р. Оленеке (72,5° северной широты), на острове Ляховом (Черский, 1891, с. 264). В Западной и Средней Европе в плейстоценовых и раннеголоценовых отложениях сайгак найден на Британских островах (кроме Ирландии), во Франции, в Германии, в Бельгии, в Польше (в пещере возле Ойцова). Таким образом, ископаемые остатки сайгака довольно многочис- ленны. Поэтому правильное истолкование их происхождения может дать и правильное представление о четвертичных степях. Существует взгляд, что прошлое распространение сайгака может быть объяснено иным характером его биологических привычек. Например, В. Г. Гептнер, по поводу находок сайгака на северо-востоке Сибири, говорил: „...существо- вание в четвертичное время сайгака на северо-востоке Сибири, вероятно, в не меньшей мере указывает на изменение повадок этого вида за про- текшее время, нежели на существование здесь настоящих степей... Остатки сайгака, известные с устьев Оленека и Новосибирских островов, невидимому, были принесены с юга реками и, вероятно1, животное здесь не жило и встречалось не дальше верховьев Оленека" (Гептнер, 1936, с. 170). Возражения против такой трактовки новосибирских находок были приведены еще И. Д. Черским, описавшим эти находки (1891, с. 263, 628 и др.). Подтверждение взглядов Черского мы видим в находке остатков сайгака также на Аляске. Эвритермность и эвритопность одних видов животных и растений нельзя распространять на другие виды, менее эвритермные и менее эврптопные, которые никак не могут утерять своего важного значения как определенные показатели среды. К послед- ней категории видов и относится сайгак. Несмотря на всю его экологи- ческую „пластичность", условия современной тундры и тайги даже 64
в верховьях р. Оленека он перенести не может, в противном случае он там встречался бы. Таким образом, в данном случае, сайгак может быть использован как показатель определенных климатических изменений как на северо- востоке Сибири, так и в других местах. Весьма важным обстоятельством распространения сайгака в прош- , лом является то, что он довольно часто встречается вместе не только Рис. 7. Ареал сайгака (Sajga). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — находки ископаемых чет- вертичных остатков. Важными пунктами находок остатков сайгака являются: Британские острова, Новосибирские острова и Аляска. с мамонтом и носорогом, но также с северным оленем, например, в пещере Бассет возле Лангвича в Британии, Сиргенштейне возле Шельклингена в Германии, в пещерах возле Ле Ейзие, Маркампса, в пещерах Крыма, возле Красноярска и в других местах. Современный, вернее недавний, стык сайгака с северным оленем на Южном Урале и на Алтае дает указания на возможные формы подобного стыка и в прош- лом Европы. На Аляске сайгак найден вместе с туром (Bos brunneli) в плейстоценовых отложениях района Фербенкса. Находка сайгака на Аляске „является неожиданной" (Фрик, 1937, с. 546) и свидетельствует о существовании этой формы в течение четвер- тичного периода и по ту сторону современного Берингова пролива. Распространение современных сайгаков ограничено равнинами, в предгорьях они не встречаются. Сыпучих песков явно избегают. Вер- тикальное распространение не выходит за пределы 500—700 м над уровнем моря (Наумов, 1948, с. 218). Несмотря на важное промысловое и биогеографическое значение сайгака, экология этого животного недостаточно выяснена. Неизвестно, 5—1713. 65
например, время спаривания сайгаков: вероятно — декабрь. Плодорожде- ние у сайгаков происходит в апреле, число рождаемых телят — 1—2. Пища сайгаков состоит „в меньшей мере из настоящей травяной растительности, и в большей мере — из листовых степных кустиков, как полынь, лебеда, солодка, кроме того, из растущих в изобилии растений: девясила (Inula dissenterica), различных солянковых кустиков, злаков до периода их колошения, а просо на каждой стадии развития сайгак особенно предпочитает" (Глич, 1865, с. 228). „Сайгак питается различ- ными солянками которые местами обильно покрывают бесплодные, выж- женные солнцем и прорезанные солончаками степи" (Бихнер, 1906, с. 645). Питается сайгак „в основном полынью, но предпочитает сочные травы" (Бобринский, 1944, с. 246). В районе озера Балхаш сайгак живет в солонцеватых полынных степях, которые по своей малоснежности не перестают доставлять ему, хотя и. скудный, корм, в продолжение всей зимы. Весной, с наступле- нием жары и засухи, сайгак откочевывает к северу и западу: в Астра- ханской области — к Волге и Ергеням, в Киргизской степи — к Уралу,, Ую, Тоболу и Иртышу. Здесь в черноземных, ковыльных степях сайгак проводит все лето, плодится и осенью возвращается обратно на свои зимние пастбища. Весенние переселения совершаются обыкновенно ста- дами, достигающими иногда до нескольких сот и даже тысяч особей. Во время кочевок табуны сайгака заходили в пределы Общего Сырта в Бузулукский уезд, б. Самарской губ., в Саратовский и Камы- шинский уезды (Анучин, 1875, с. 206—207). Но в горы сайгаки не под- нимаются (Бобринский, 1944, с. 246). Важное значение приобретают исторические данные о сезонных миграциях сайгаков. Герберштейн (1549, с. 175) указывает, что сайгаки водятся на равнинах около Днепра, Дона и Волги, но называет он их „лесными овцами". Последнее название, противоречащее указанию об их месте обитания, могло произойти только вследствие захода сайгаков- в лес в осеннее время, о чем есть и прямые указания. По наблюдениям советских путешественников, сайгак, спасаясь от опасности (гонимый машиной), может бежать со- скоростью до- 75 км в час, следовательно, указывавшиеся ранее суточные пробеги сайгака в 150 км не являются преувеличением. Сопоставляя все данные о биологических особенностях сайгака, необходимо- сделать общий вывод о том, что это животное является показателем открытых пространств степного типа, способное совершать далекие сезонные кочевки, заходя иногда в окраинные участки лесов. Сайгак не может существовать при наличии глубоких снегов и гололе- дицы, препятствующих его зимнему питанию. В западной, относительно снежной, части ареала массовые скопления и передвижения сайгаков бывают зимой и, особенно, во время гололедицы. Известны случаи захода сайгаков даже на лед Каспийского моря. Исходя из этих данных, находки остатков сайгака на Британских островах и в Бельгии в плейстоценовых и более ранних отложениях нельзя расценивать иначе, как указание, с одной стороны, на крайние западные кочевки этого животного и, с другой стороны — на наличие древних степных участков, дававших возможность сайгакам достигать Британских островов. Это, в свою очередь, показывает, что Британская суша должна была простираться тогда далее на запад, в противном случае так далеко на западе не могли бы образоваться степные участки. Этот вывод подтверждается находками ряда других степных животных, на Британских островах. 66
Северные олени Современные северные олени, относимые к одному виду Rangifer tarandus или же разделяемые на ряд отдельных видов, все, в настоящее время, распространены, главным образом, в зоне тундры, но нередки и в лесной зоне. Исторические данные показывают, что в недалеком прошлом заход северных оленей на юг до южных пределов лесной зоны был явлением обычным. Таким образом, северный олень распространен в зоне тундры и в лесах. Еще в начале XX ст. ареал северного оленя достигал Нов- города, верхнего течения Волги, Казани, нижнего течения р. Камы, р. Белой, Южного Урала, восточнее достигал линии Свердловск— Новосибирск (Бобринский, 1944, с. 237). В XIX ст. северный олень указывался как представитель фауны территории современных Горьков- ской области и Татарской АССР (Житков, 1898, с. 25) и Московской области (Сатунин, 1895, с. 15). Есть указания, что северный олень опус- кался: на Урале — до широты Чернигова (около 52° северной широты), на Алтае и в Саянах — до широты Харькова (50° северной широты), то есть достигал области, где в историческое время обитал сайгак (в Харькове и в Киеве в ХП ст.) или же обитает и в настоящее время. Далее на восток в СССР северный олень встречается в Забайкалье и в Уссурийском крае. Его ареал охватывает также Северную Монго- лию. По Большому Хингану северный олень заходит даже в Манчжурию (Флеров, 1932). Кроме того, северный олень населяет все крупные острова: Новую Землю, Шпицберген, Колгуев, Белый, Ново-сибирские, встречается также на Сахалине. В Северной Америке северный олень населяет всю северную часть материка, прилегающие к нему острова и Гренландию. На юг опускается до Ньюфаундленда (широта Киева), Новой Шотландии (за исключением южной оконечности), Нового Брауншвейга, северной части штатов Мейн, Нью-Гемпшир, Вермонт. Встречается также на островах Коро- левы Шарлотты. Во многих местах, например, в Забайкалье и в Приамурье северный олень обитает в пределах ареала благородного оленя. Широкое распространение северного оленя в настоящее время не только в зоне тундр, но и в лесной области, заставляет некоторых иссле- дователей критически отнестись к сугубо арктической природе этого оленя. Так, например, В. И. Громова считает, что южной границей рас- пространения шерстистого носорога, мамонта, северного оленя и других „арктических" форм в плейстоценовую эпоху был Кавказ. При этом слово „арктических" взято Громовой в кавычки (Громова, 1939, с. 52). Считать северного оленя показателем похолодания, например, мустьерского, отказался даже А. Пенк, который говорит, что ни север- ный олень, ни мамонт, ни носорог не являются вестниками холода (Пенк, 1939; Никифорова, 1946, с. 115). Если к этому прибавить, что северный олень в начале нашей эры жил в Германии, на что есть совер- шенно определенное указание Юлия Цезаря (— 51, кн. 6-я, с. 131), а по нашим данным — на рубеже нашей эры он существовал в Киев- ской области, то станет понятной та трудность, которая возникает перед многими исследователями, стремящимися видеть в северном олене пока- зателя ледникового периода. Чтобы правильно решить вопрос о значе- нии многочисленных находок северного оленя, известных из четвертич-. ных отложений, необходимо исходить из истории развития этой формы и ее биологических особенностей. Современные данные о пропсхожде- 67:
нии северных оленей, которые мы приводим, главным образом, по рабо- там К- К. Флерова, сводятся к следующему. Северный олень имеет явное родство с американской группой оле- ней, выделяемых в подсемейство Neocervinae, куда относятся: Mazama, Pudua, Blastocerus, Odocoileus и Rangifer. По мнению Якоби (1931), северный олень имеет американское происхождение и близок к Odocoi- leus. В недавнее время (Шульц, 1936) сделана находка плейстоцено- Рис. 8. Ареал северного оленя (Rangifer). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки —• район находок ископаемых четвертичных остатков; затушеванные наполовину кружочки недавние (XIX ст.), наиболее южные забеги северного оленя; крестики — места существования северного оленя в начале нашей эры. вого оленя (Rangifer fricki) в пещере Бурнет в горах Гваделупа в Новой Мексике. Найдена нижняя челюсть с зубами и метатарз круп- ных размеров, резко отличных от всех современных и ископаемых (Rangifer), но все же более мелких размеров, чем плейстоценовые (R. muscatinensis) из Иова. R. fricki имеет ряд особенностей, сближаю- щих его с другими представителями рода Rangifer. Ископаемые остатки из группы Neocervinae, в частности Odocoileus, найдены в плиоцене Аргентины и в плейстоцене Северной Америки. Специфической особенностью северного оленя является то, что у этой формы рога имеются и у самцов и у самок, хотя у последних они меньше по размеру. Если исходить из американского происхождения северного оленя, то его появление в Европе не могло быть более ранним, чем в Северной Америке. В связи с этим необходимо считать маловероятным указание М. В. Павловой на нахождение рога северного оленя в плиоценовых отложениях Италии и зуба этого же животного в плиоцене Германии (Павлова, 1927, с. 169). По известным в настоящее время фактическим 68
данным, нужно признать, что северный олень появился в Европе позже, чем мамонт. Наиболее древние находки северного оленя в Европе относятся к гомицену. Именно в раннечетвертичных песках и гравиях Зюссен- борна, Франкенгаузена, Мосбаха и Штейнгейма в Германии найдены остатки шести экземпляров северных оленей (Зергель, 1941а, с. 392—416). В среднечетвертичных отложениях остатки северного оленя весьма часты во многих местонахождениях Западной Европы, а у нас в плей- стоцене он найден в Кодаке, Днепровой Каменке Днепропетровской области и в Ильинке Одесской области. Особенно же многочисленны остатки северного оленя в голоценовых отложениях. Таким образом, намечается проникновение северного оленя в Европу в раннечетвертичную эпоху; максимальное распространение его на юг падает на плейстоцен, а локализация в лесной и тундровой зоне — на голоцен. Исчезновение полное и частичное северного оленя из лесной зоны Европы объясняется не столько климатическими, сколько антропи- ческими факторами. Несмотря на обширность ареала северного оленя и пребывание его в лесной зоне, эта форма имеет ряд приспособлений для жизни в север- ных условиях, следовательно, и возникла в связи с ними. И. А. Бобрин- ский обращает внимание на то, что „из всех оленей, только у северного морда вплоть до пространства между ноздрями густо покрыта волосами; эта особенность является приспособлением к зимнему питанию, когда животному постоянно нужно' рыться мордой в снегу и даже прогрызать в нем узкие ямы до 0,5-—0,7 м глубиной, чтобы добраться до ягеля. Широкие уплощенные средние копыта северных оленей и далеко расставленные боковые копытца облегчают зверю бег по снегу, а длин- ные жесткие волосы, вырастающие на зиму между копытами, препят- ствуют скольжению подошвы на льду и гладком месте. Указанные осо- бенности широких копыт, способных к тому же сильно раздваиваться, имеют значение для северных оленей и летом, позволяя животным легко продвигаться по топким болотам, столь многочисленным на их родине" (Бобринский, 1948, с. 36). Возникновение подобных приспособлений воз- можно было только в обстановке севера, следовательно, северный олень по своему происхождению действительно есть форма северная, но имевшая южных предков и способная и теперь, в случае нужды, спускаться далеко к югу. Сезонные кочевки северных оленей являются характерной особен- ностью этих животных. По С. П. Наумову, олени, живущие в тундрах, предпринимают обычно далекие массовые переселения с юга на север п обратно. Зимнее время года они проводят на границе леса, где кор- мятся на ягельниках. Взрослые самцы и яловые самки уходят на юг несколько дальше, но в глубине тайги почти никогда не встречаются. Весной северные олени перемещаются обратно в тундру. Олени, живу- щие в лесах, держатся зимой мест, имеющих ягельные пастбища, преи- мущественно' в борах-беломошниках. Весной лесные олени переходят на открытые моховые болота, берега рек и озер, где ветер помогает спасаться от „гнуса". В горных районах северные олени совершают вертикальные перекочевки. В глубокоснежных местах зиму они прово- дят на вершинах хребтов, летом задерживаются на альпийских лугах или спускаются к долинам рек и берегам озер, а осенью живут в лесу. В малоснежных районах, наоборот, осень и зиму они проводят в лесу, а к лету поднимаются в горы. : 69
Характер снежного покрова является основным фактором, который обусловливает осенние кочевки и определяет размещение северных оле- ней зимой. При глубине снега свыше 1 м, северный олень обычно не в состоянии докопаться до ягеля и, кроме того, снег затрудняет пере- движение самого зверя к В жаркое летнее время северные олени, спа- саясь от „гнуса", уходят далеко на север, к берегам Северного Ледо- витого океана и к снежным забоям. Холмистая тундра предпочитается равнинной, так как в последней сильнее ветер (Наумов, 1948, с. 199—201). Таким образом, кочевки северного оленя определяются поисками достаточного для пропитания количества пищи, а в летнее время еще и спасением от „гнуса". Следовательно, появление северных оленей и на южном пределе лес- ной области в прошлом может быть связано с сезонными кочевками. В плейстоцене, при некотором смещении лесной зоны к югу, по этой же причине северные олени заходили и в степную зону, вплоть до Крыма. В настоящее время северный олень отсутствует в центральной Яку- тии, в степях Предбайкалья и в Минусинских степях. Появление его в прошлом в степях юга СССР можно считать явлением, связанным с кочевками, которые иногда принимают форму крупных перемещений. Недавние крупные перемещения северных оленей зарегистрированы на Нижней и Подкаменной Тунгусках в 1928—1931 г.г., в Северном Поволжье — в 1870 г. Существуют данные о не столь давних стран- ствованиях больших стад северных оленей (в несколько сот голов) вес- ной из лесной зоны в тундру, осенью, наоборот, из тундры в лесную зону на северо-востоке Сибири. При этом стада оленей переплывали реки: Колыму, Омолон, Анюй и др. Северный олень является хорошо выраженным полифагом, хотя в зимнее время его пища однообразна и состоит из ягеля, то есть лишай- ников родов Cladonia, Cetraria. Вообще же северный олень ест, кроме лишайников, почки карликовой березы, ивы, побеги ольхи, ягоды и листья вероники, толокнянку, борщевник, кассиопу, бруснику, чернику, клюкву, арктоус, пушицу, кипрей, полпгонумы, щавель, осоку, мятлик, овсяницу, вахту, сабельник, грибы и прочие растения. При этом грибы как пища оленей, живущих в лесах в конце лета и осенью, играют значительную роль. Кроме того, северный олень, при случае, ест леммингов, рыбу, птен- цов, птичьи яйца, насекомых и прочую животную пищу. В поисках соли посещает солонцы и минеральные источники. Особенности размножения северного оленя следующие. Половая зрелость наступает на втором году жизни, течка и гон происходят осенью — в сентябре — ноябре; беременность длится около восьми месяцев. Обычно рождается 1 теленок, иногда — 2, редко больше (до 4-х). Наиболее серьезными врагами северного оленя являются волки. По Наумову, убыль домашних северных оленей от волков в тундре дости- гает 10% В прошлое время, особенно на южной окраине ареала северного оленя, значительную роль в его истреблении играл человек. Например, 1 По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского, в Лапландском Государственном Заповеднике в 1938 г. при высоте снега 78 см северные олени в лесу не зимовали, в 1941 г при высоте снега 82 см в лесу зимовал 1% оленей от всего стада, при 59 см высоты снега в 1939 г. зимовало в лесу 10% от всего стада. „Сокращение числа оленей, зимовавших в лесу, зависело, очевидно от... появления... волков... и от увеличения снежности зим“ (Семенов-Тян-Шаиский, 1948, с. 54—55). 70
в палеолитической стоянке Владимировка Кировоградской области, относящейся к первой половине голоцена, число особей северного оленя по отношению к числу особей всех представителей фауны стоянки достигает 43%. Как в этой, так и в других стоянках, где остатки север- ного оленя встречаются вместе с явно южными животными, охота на него происходила, по всей вероятности, в определенные сезоны годаъ особенно осенью, во время появления в пределах современной лесостепи кочующих стад этого животного. Как и другие олени, северный олень ежегодно сбрасывает рога, что у самцов происходит начиная с декабря месяца, а у самок — после стела. В связи с этим, при установлении численности в составе фауны северных и других оленей по ископаемым рогам необходимо учитывать указанную биологическую особенность этих животных. При решении вопроса о палеогеографическом значении северных оленей, происходящих из позднечетвертичных отложений, необходимо учитывать возможное наличие одомашненных северных оленей не только неолите, но, возможно, и в позднем палеолите (применительно к евро- пейской территории). Как и в вопросе о лошадях, вопрос об одома- шнении северных оленей трактуется с двух резко противоположных точек зрения. Некоторые авторы считают, что северный олень — одно из наиболее поздно одомашненных животных, другие, наоборот, считают его одним из древнейших домашних животных. Мнение второй группы отстаивали В. Г. Богораз—Тан (1933), Г. П. Сосновский и др. К этой же группе исследователей примыкает и Н. Я. Марр, считающий, что одомашнение северного оленя произошло весьма давно', возможно уже в позднем палеолите (Марр, 1933). Более точное решение вопроса о времени одо- машнения северного оленя, которое принесут дальнейшие исследования будет иметь большое значение не только с археологической и палеон- тологической точек зрения, но и с точки зрения проблем так называемого ледникового периода. г Благородные олени Остатки благородных оленей (Cervus elaphus) весьма обычны во всей толще четвертичных отложений, хотя их распространение как во времени, так и в пространстве весьма неравномерно. В раннечетвертич- ных песках и гравиях на юге СССР — в Тирасполе Молдавской ССР, в Шутновцах Каменец-Подольской области и в Западной, Средней и Южной Европе найдены достоверные остатки этой формы. Плейстоценовые остатки благородного оленя также довольно обычны в Западной и Средней Европе, а в пределах СССР они най- дены в Крыму (Киик-Коба, Сюрень), в Кодаке Днепропетровской области, в Ильинке Одесской области, в Ильской Краснодарского края, на Нижнем Поволжье и в ряде других мест. В раннеголоценовых отло- жениях олень почти полностью отсутствует в пределах Днепровско- Донецкой впадины и на Полесье, появляясь, однако, в изобилии со второй половины голоцена. Истолкование ископаемых находок этого оленя не носит еще согласованного характера в связи с тем, что неко- торые авторы склонны были считать благородного оленя степным животным, другие, наоборот, — животным лесным. Субфосильные остатки благородного оленя действительно известны из степной зоны, например, из юга Николаевской (Ольвия), Одесской (Усатово), Херсонской (Кардашинка), Запорожской (Ногайск), Сталинской (Жда- нов) и других областей. Кроме того, писатели XVI—XVII ст.ст. (Лит- 71
вин, Боплан) указывают на существование благородного оленя на юге Украины. Эти факты послужили поводом к трактовке благородного оленя как обитателя степных областей и к признанию лесного пребывания этого животного явлением вторичным. В. И. Громова, ссылаясь на наблю- дения Рычкова в Оренбургских степях во второй половине XVIII ст. и на его указание на то, что „марал — зверь степной", — склонна считать благородного оленя степным животным (Громова, 1932, с. 748). Однако нахождение в степных областях остатков благородного оленя вместе с остатками лесных животных, в частности, бобров, говорит о том, что в местах обитания благородного оленя всегда были лесные участки, хотя бы приречные. Появление же благородных оленей во время кочевок в пределах горных лугов и в степях, что совпадает с периодом обильного произрастания травянистой растительности, нужно признать явлением нормальным и не противоречащим вышесказанному. Есть указания, что североафриканский благородный олень живет в совершенно безлесных местностях, но это указание также относится к определенным сезонам года, ибо даже в Северной Африке, особенно в горах, имеется и древесная растительность, которой не избегают бла- городные олени. Поэтому вполне обоснованно В. Г. Гептнер и В. И. Цалкин в недавней работе (1947) об оленях СССР считают их животными лесо- степи или сильно разреженных лесов. В настоящее время благородный олень в систематическом отноше- нии разбит на ряд отдельных форм (Cervus elaphus, С. 'mural, С. cana- densis), однако и биологически, и морфологически эти формы могут быть рассматриваемы в пределах одного вида — С. elaphus. Основной признак марала и канадского оленя — крупные размеры — сразу же теряется, как только мы знакомимся с остатками благородных оленей, происходящими из торфяников и городищ Европейской части СССР. Археологические данные показывают постепенное измельчание европей- ского благородного оленя под влиянием антропических факторов в тече- ние текущего тысячелетия. Вследствие этого как европейскую, так и азиатскую и американскую формы благородного оленя можно рассма- тривать в качестве отдельных подвидов. Учтя наблюдения над жизнью и географическим распространением всех местных форм благородного оленя, можно сделать вывод, что это животное является представителем лесостепной зоны с основной приу- роченностью к лесным стациям широколиственного типа. Согласно Наумову, благородный олень — обитатель широколи- ственных лесов. Современный его ареал ограничен, главным образом, горными районами. В горах стации обитания этих оленей (маралов) изменяются по сезонам года в зависимости от кормовых условий. Зимой олени держатся мест с неглубоким и рыхлым снегом, например в ниж- ней части южных склонов гор, где глубина снега не превышает 0,7 м. Кочуя в поисках пищи весной, олени ищут проталин с первыми всхо- дами травы. Летом самцы и холостые самки придерживаются верхней зоны леса, субальпийской и альпийской подзон. Самки с молодыми оле- нятами держатся густых зарослей кустарников. В августе, когда рога у самцов твердеют и уменьшается количество „гнуса", индивидуальный ареал оленей увеличивается. Питаются маралы различными травами, ягодами, грибами, кедро- выми орехами, желудями, молодыми ветками и корой кустарников и деревьев. В поисках соли олени охотно посещают солонцы (Наумов,, 1948, с. 194—195). 72
Опыт разведения оленей в заповеднике Аскания Нова показывает,, что они могут обитать и в степи. Следовательно, будучи по своей при- роде животным широколиственных лесов, благородный олень в прош- лом мог регулярно кочевать, в зависимости от сезона года, из леса в степь и обратно, особенно в условиях лесостепи, чем и объясняются находки его остатков не только в лесной, но и в степной зоне, хотя в последней они обычно приурочены к долинам рек. Из биологических особенностей благородного оленя необходимо отметить еще следующие. Сбрасывание рогов происходит в середине зимы, новые рога начинают расти ранней весной. Половая зрелость у самок наступает на третьем или четвертом году жизни. Гон и течка происходят осенью. Самка носит 8,5—9 мес., родит 1, редко 2 телят. Продолжительность жизни этого оленя в неволе достигала 20 лет. Сле- довательно, приплод от одной самки за всю ее жизнь может равняться примерно 15 особям. Таким образом, благородный олень должен быть причислен к малоплодовитым животным, показатель его плодовитости 0,7. Учитывая наличие у него таких врагов как волки и другие хищные- звери, а также малую плодовитость благородных оленей, можно вполне оценить роль антропических факторов, сильно сказавшихся на состоя- нии численности этого животного во многих местностях. Так как благо- родный олень биологически не связан тесно с открытыми простран- ствами, занятыми под сельскохозяйственные культуры, а следовательно,, может жить в лесах как равнинных, так и горных, — то путем надле- жащей организации охраны и разведения можно добиться увеличения его поголовья, которое в настоящее время не отвечает емкости соответ- ствующих биотопов. Несмотря на большую роль антропических факторов в распростра- нении благородного оленя, изучение ископаемых и субфосильных остат- ков этого животного может дать материал и для некоторых физико- географических выводов. По данным А. Н. Формозова, северная граница современного ареала маралов „не совпадает ни с границами равнин и горных стран, ни с ландшафтными зонами или типами лесов. Она всюду расположена так, что не переходит за линию среднего годового максимума снежного покрова в 40—50 см. Особенно обилен марал там, где за зиму накопляется снег не более 20—30 см (Забайкалье, Уссу- рийский край, Северная Монголия и т. д.)“ (Формозов, 1946, с. 114). В свете этих данных, подробный анализ расположения и числен- ности ископаемых остатков благородного' оленя может дать указание на характер зим в прошлом. Почти полное отсутствие остатков благо- родного оленя в четвертичных отложениях первой половины голоцена в пределах Днепровско-Донецкой впадины, вероятно, можно объяснить именно характером зим в то время, хотя при этом нужно учитывать также характер охоты палеолитического человека, который также мог обусловить отсутствие остатков благородного оленя в палеолитических стоянках.’ Изучение местных форм благородных оленей в Скандинавии при- вело некоторых исследователей к выводу, что форма этого вида с мало- ветвистыми рогами является „доледниковым" автохтоном Скандинавии и проникла в Норвегию в раннечетвертичную эпоху, когда Шотландия и Скандинавия имели сухопутную связь (Шарфф, 1907, с. ПО). Этот вывод весьма интересен, так как он подтверждает допущение о суще- ствовании оленей в Скандинавии во время так называемого леднико- вого периода. 73
Лани Лань (Dama) представлена в настоящее время в Европе одним видом — обыкновенной ланью (Dama dama). В ископаемом состоянии различают несколько видов четвертичных ланей, весьма близких к обыкновенной. Ископаемые остатки лани изве- стны из пещерных отложений Италии, Франции, Германии, Англии и некоторых мест Пиренейского полуострова. Заслуживает внимания указание на находку остатков лани в валунных отложениях „конечной морены" Германии (Гейниц, 1920, с. 5). Древность ископаемых остат- ков лани восходит к плейстоцену, а в некоторых случаях даже к гоми- цену (кромерские слои). Следовательно, лань может быть признана древним южноевропей- ским дсивотным. В настоящее время лань является средиземноморской формой. По своим особенностям она может быть признана животным предгорной лесостепи, так как в диком состоянии она держится холмистых местностей, где открытые травянистые пространства сменяются кустар- никами и лесом. Лань питается травой и побегами деревьев, причем часто объедает кору деревьев. В пределах СССР остатки ископаемой лани неизвестны. В древне- русских письменных источниках иногда упоминается лань, хотя точно неизвестно, что подразумевается под этим названием. Отсутствие находок лани в четвертичных отложениях юга СССР говорит о том, что в плейстоцене и в голоцене резких изменений физико- географической обстановки в сторону „теплых межледниковых" условий не было. Если бы такие изменения были, то весьма вероятны были бы продвижения южных животных, в том числе и лани, на север, в пре- делы современной лесостепи, чего на самом деле не наблюдается. Приуроченность ископаемых остатков лани к юго-западному Среди- земноморью и наличие их на Британских островах и частью в Германии говорит о средиземноморском характере физико-географической обста- новки даже в Германии и в Англии тогда, когда там должны были бы быть ледники. Косули Ископаемые остатки косули (Capreolus) указывались для миоце- новых отложений Италии, Франции, Греции и других мест Южной и Западной Европы. Однако выяснилось, что миоценовые „косули" при- надлежат к другим формам оленей, а поэтому можно считать, что род Capreolus появился лишь в плиоцене. Остатки косули указаны для позднеплиоценовых отложений: в пределах СССР — для Молдав- ской ССР и Приазовья (Беляева, 1948, с. 76; Громов, 1948, с. 439) и для Румынии, Франции и Германии. О достоверных остатках косули из раннечетвертичных отложе- ний СССР пока ничего неизвестно, но она найдена в гомицене Сирии, Италии, Германии и на Британских островах, следовательно, наличие косули в Европе и в Малой Азии в раннечетвертичную эпоху не может вызывать сомнений. В плейстоценовых отложениях в пределах СССР ее остатки най- дены в Ильинке Одесской области и в Тернопольской области; что же касается Западной и Южной Европы, то там в среднечетвертичную эпоху косуля была довольно обычна. Плейстоценовые остатки косули найдены в Италии, Германии, Чехословакии, Франции и на Британских 74’
островах. Нередко плейстоценовые остатки косули залегают вместе < остатками северного оленя. В первой половине голоцена косуля была весьма обычна в назван- ных странах Южной и Западной Европы, но не встречается среди мно- гочисленных остатков животных из стоянок позднего палеолита в пре- делах Днепровско-Донецкой впадины. Со второй половины голоцена косуля становится весьма обычной и в пределах Днепровско-Донецкой впадины. Особенно многочисленны ее остатки — в памятниках неолита и более поздних как в пределах СССР, так и в Южной, Средней и Западной Европе. Таким образом, в распространении косули как во времени, так и в пространстве намечается определенная закономерность, выражаю- щаяся в том, что в течение плейстоцена она была более обычна в Южной и Западной Европе, чем в Европейской части СССР. Подоб- ное распространение косули в значительной мере повторяет распростра- нение благородного оленя. Поэтому, если почти полное отсутствие бла- городного оленя в позднепалеолитических стоянках Европейской части СССР можно было бы объяснить, частично, характером охоты на него, то по отношению к косуле этот мотив менее применим, ибо перво- бытный человек мог добывать ее с меньшей трудностью, чем благород- ного оленя (например, по насту). К особенностям распространения косули необходимо отнести отсут- ствие ее в Ирландии как теперь, так и в прошлом, а также на островах Средиземного моря. Причины подобного явления могут быть экологи- ческие (Ирландия), биоценотические (истребление хищниками) или антропические (острова Средиземного моря). Изучение прошлого распространения косули может дать основание для некоторых палеогеографических выводов, которые должны основы- ваться на правильной оценке биологических особенностей этого животного. В настоящее время различают два вида косуль: европейскую (С. capreolus) и сибирскую (С. pygargus). Основной признак для раз- личия этих видов — это крупные размеры сибирской, и мелкие — европейской. Однако материал из торфяников, неолитических и более поздних поселений показывает, что этот основной признак в- различии названных видов теряет свою значимость. Вплоть до начала XIX ст. часто попадаются крупные экземпляры косуль „сибирского" вида при наличии здесь же более мелких „европейских". Таким образом, мы склонны рассматривать названные формы лишь как подвиды одного вида. Косуля, как и благородный олень, может быть признана животным, главным образом, лесостепной зоны. Любимые места обитания косули, говорит Н. А. Бобринский, — разреженные с обильным подседом леса, перемежающиеся травянистыми полянами. Вне леса косуля встречается только местами в тростниковых зарослях Средней Азии. В горы она подымается до пределов лесной растительности (на Кавказе до 2000, на Тянь-Шане до 3000 м). Питается косуля травой, иногда полынью, листьями, корой, древесными почками и плодами, в том числе желу- дями, буковыми орешками, мхами, лишайниками, ягодами, грибами. Зимой поедает сухую траву, листья, жолуди, буковые орешки, мхи, лишайники, которые может доставать из-под снега (Бобринский, 1944, с. 230; Наумов, 1946, с. 205). Основной стацией косулп нужно признать лес, однако глухих таежных лесов она избегает. Открытых степей косуля также избегает я если заходит в степь, то держится долин рек с древесными зарослями 75
и тростником, а также балок, поросших кустарниками; охотно селится и в степных колках. По Бихнеру, в Сибири косуля „... избегает чистого краснолесья... и предпочитает устья долин, равнины у подошвы гор и слабо волнистые, покрытые редколесьем предгорья или держится в густом подлеске альпийского пояса, где особенно любит заросли сосен и пихт“ (Бихнер, 1906, с. 709). В настоящее время косуля питается нередко хвоей молодых сосновых посадок (А. П. Корнеев). В Сибири, на Урале и в Средней Азии наблюдаются в настоящее время, а в некоторых местах наблюдались и в прошлом, сезонные миг- рации косуль. Кочуют косули небольшими табунками на десятки кило- метров. Переходы совершают обычно ночью. В горных районах косули к зиме спускаются в малоснежные районы, весной передвигаются в горы в поисках пастбищ (Наумов, 1948, с. 205). Максимальная продолжительность жизни у косуль достигала 20 лет,, средняя — 15—16 лет. Половая зрелость наступает, примерно, на тре- тьем году жизни. Течка и гон происходят осенью. Беременность длится около девяти месяцев. Число рождаемых телят обычно 2, редко 3, как исключение 4. Телята могут следовать за матерью только через 6—7 дней после рождения. Косуля является более плодовитой, чем другие олени, показатель плодовитости 1,2. Одна самка за всю свою жизнь может дать приплод в числе около 25 особей. Главными врагами косуль являются волки. Особенно много косуль гибнет от хищников во время наста, когда они вязнут в снегу, тогда как хищники в нем не проваливаются. Преследование косуль во время наста могло быть использовано в прошлом и человеком для охоты на них. Снежный покров (по данным А. И. Формозова) имеет огромное зна- чение для жизни и распространения косуль. Миграции косуль „в разных частях ареала, в разных поясах гор и даже в одной местности, но в несходные по режиму зимы, целиком зависят от условий снежности... Основная черта... кочевок — переход на зиму в менее снежные районы... В горных странах всегда имеется некоторое количество замкнутых кот- ловин, долин, ущелий, отличающихся ничтожным количеством зимних осадков. Такие участки — спасительные убежища для многих видов хионофобов, переживающих здесь трудные зимы как бы на островах,, окруженных обширным снежным морем" (Формозов, 1948, с. 62—63). Таким образом, наиболее удобные местности для жизни косули — это малоснежные районы, горные районы и районы с рассеченным релье- фом, например, в лесостепной зоне. В настоящее время наиболее густо косуля заселяет пространства Южной Сибири, горы Средней Азии и Южного Урала, то есть районы или переходные между степной и лесной зоной (лесостепь), или горные, которые по характеру растительности также имеют черты лесостепи. В прошлых веках текущего тысячелетия косули были весьма много- численны в лесостепи и в степной зоне по долинам рек Европейской части СССР, о чем есть ряд прямых литературных указаний и археоло- гических данных. Некоторые путешественники (Литвин, Боплан) говорят, что косули живут в лесах и на полях, подтверждая тем самым особенности обита- ния этих животных в условиях лесостепи и их местные кочевки. В настоящее время косули, как и благородный олень, по своей численности не насыщают полностью соответствующих для их жизни биотопов, что может быть устранено путем дальнейшего улучшения мероприятий по охране и разведению этих животных. 76
Мунджаки В настоящее время мунджаки (Muntiacus) живут в Южном Китае, Индии, на островах Цейлоне, Суматре, Яве, Борнео и др. Держатся они в местностях, изобилующих водой, с перемежающимися рядами холмов и долин и в предгорьях, переходящих в леса. Мунджак легко пробирается сквозь густые заросли. В пределах СССР остатки мунджака (Muntiacus flerovi) найдены нами в позднеплиоценовых отложениях долины р. Кучургана Одесской области. Это дает основание предполагать, что мунджак дожил на юге СССР до начала четвертичного периода. Ископаемые остатки мунджака найдены также в плиоценовых отло- жениях Германии, Франции и Британских островов. В раннечетвертич- ных отложениях остатки мунджака (М. sinensis) найдены в Сапхан Го и некоторых других районах Китая (Тейлар и Пивето, 1930, с. 44). Четвертичные остатки современного мунджака (М. muntjac) найдены в Индии. Таким образом, одесский мунджак связывает фауну юга СССР конца плиоцена и начала антропогена с фауной Восточной и Южной Азии. Лоси Ископаемые остатки лосей (Alces) указывались для миоценовых отложений (Павлова, 1913), однако достоверные находки этого рода известны только начиная с плиоцена. Плиоценовые лоси найдены в Гер- мании и на Британских островах. В пределах СССР остатки лося указаны для плиоценовых отложе- ний Одесской области и Северного Кавказа (Беляева, 1948, с. 82, 84). В раннечетвертичных отложениях лось (A. latifrons) найден в пре- делах СССР: в гравиях Тирасполя Молдавской ССР и в галечниках р. Ишим в Западной Сибири (В. И. Громов, 1948, с. 439). Кроме того, к раннечетвертичной эпохе В. И. Громова относит находку остатков лося в валунных отложениях западной части Кольского полуострова (Гро- мова, 1947, с. 409). В гомицене Западной Европы лось найден в кро- мерскнх слоях Британских островов и в некоторых местах Германии. К раннечетвертичной эпохе необходимо, повидимому, отнести также некоторые североамериканские находки лося (штат Вашингтон). Таким образом, лось существовал в пределах Европы и, повидимому, в Север- ной Америке с самого начала четвертичного периода. К плейстоценовым находкам лося нужно, повидимому, отнести A. machilis, указываемого В. И. Громовым для хазарских слоев Нижнего Поволжья и целый ряд находок в Западной и Средней Европе. В отложениях первой половины голоцена остатки лося найдены в пещере Ключевой на Южном Урале (Бибиков, 1940, с. 35—39), в Закавказье (Беляева, 1940, с. 109; Громов, 1948, с. 439) в палеолити- ческих стоянках пещеры Сакажия, а также в пещере Навалишино близ Адлераг. Кроме того, он известен из многих мест Западной и Средней Европы. В то же время, лось отсутствует в многочисленных равнинных палеолитических стоянках Европейской части СССР, в том числе в Дне- провско-Донецкой впадине. Причина отсутствия лося в пределах 1 По данным Н. К. Верещагина, на Кавказе лось истреблен человеком в весьма недавнее время. Субфосильные остатки лося указаны этим автором для Северной Осетии и Ставропольского края. В литературных источниках XVIII и начала XIX ст. лось указывается для Северного Кавказа и даже Закавказья (Верещагин, 1948, с. 124-125). 77 '
Днепровско-Донецкой впадины в первой половине голоцена, также как и отсутствие благородного оленя и косули, до сих пор не вполне ясна. Кроме влияния толщины снегового покрова на распространение лося, не исключена возможность, что это явление частично было связано с условиями охоты и захоронения палеолитических остатков, так как лось в это время, хотя и редко, но должен был встречаться в УССР. Со второй половины голоцена лось становится довольно обычным, как в торфяниках, так и в неолитических и более поздних памятниках. Лось является хорошо выраженной болотно-лесной формой, о чем свидетельствуют прежде всего его морфологические особенности: высо- кие ноги, постановка головы по отношению к туловищу, короткая шея, расстановка и строение пальцев. Поэтому нельзя согласиться с В. И. Громовой, которая допускает, что широколобый лось (A. latifrons) был степным животным и лишь в среднечетвертичную эпоху превратился в лесную форму A. alces (Громова, 1932, с. 175). Становление лося как рода произошло в конце неогена в связи с при- способлением его к жизни в болотно-лесных условиях. Таким образом, лось является весьма важным показателем физико-географической обстановки прошлого. Связь современного лося с лесом выражена весьма резко. По С. П. Наумову, основной пищей лосю служат побеги (толщиной в палец и менее) и кора древесных пород и кустарников, особенно рябины, березы, черемухи, сосны, можжевельника и различных ив. Всего известно свыше 60 поедаемых лосем растений. Из них деревья составляют 48% и 13% — растения пресноводных водоемов: вахта, различные осоки, кув- шинка, рогоз и другие виды. У вахты, кувшинки, папоротника и неко- торых других видов лоси поедают и корневые части (Наумов, 1948, с. 203). Лось питается также листьями ив, березы, осины, рябины, клена, липы, тополя, крушины, ольхи, орешника, можжевельника, сосны и ели; он ест вереск, багульник, землянику, ежевику, малину, различ- ные болотные растения, клевер, некоторые мхи и древесные лишайники. Зимой главный корм лося составляют ветки — 5—6 мм толщиной, почки и кора перечисленных выше древесных и кустарниковых пород (Бих- нер, 1906, с. 688). Кору он предпочитает у мягких пород: осины, ясеня, ивы, тополя. В Восточной Сибири главный корм лося зимой составляют низкорослые березы. С. А. Бутурлин (1928, с. 21) указывает, что лось питается также пихтой. По данным Н. М. Кулагина (1932), несмотря на некоторые разногласия, существующие по этому поводу у разных авто- ров, остается несомненным, что лось питается древесной раститель- ностью, поедая в отдельные сезоны года и в отдельных случаях травя- нистую растительность. По Н. А. Бобринскому, лось — настоящий лесной зверь. Излюблен- ные места его кормежки — осинники и болотистые долины рек. Летом лось подолгу держится около воды. В горы он подымается невысоко, явно предпочитая равнинные леса (Бобринский, 1944, с. 235). Связь лося с болотистыми и приречными местностями отражена в некоторых древних литературных источниках в наименовании его самок „водяным конем" 1. 1 Под названием „equi vuodani“, то есть „водяных коней", самки лося упоми- наются у Герберштейна (1549, с. 129) как представители фауны Московского государ- ства. А. И. Малеин перевел выражение „equi vuodani“ словом „джигитей", другие же переводчики считали это выражение непереводимым. Приведенное выражение пред- ставляет смесь латинского названия лошади (equus) в применении к самке лося с русским названием „водяной" (vuodani). О том, что самка лося принималась иногда ,за дикого осла, видно из слов того же Герберштейна (1549, с. 175). 78.
В сравнении с другими оленями, кроме северного, лось довольно снеговынослив. По А. Н. Формозову, „в равнинных условиях лось легко, переносит зиму со снежным покровом, достигающим к февралю — марту 50 см высоты. При большом росте зверя такая глубина снега не осо- бенно стесняет его передвижение, хотя копыта лося очень часто и про- валиваются до земли. Питаясь ветвями кустарников и лесного подростка, корой осины и лишаями, висящими на нижней части деревьев, лось мало страдает Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — находки ископаемых чет- вертичных остатков; полузатушеванные кружочки — места, где лось истреблен в историческое время. от снега, препятствующего добыванию корма. Это дало возможность лосю заселить огромную площадь лесной области со снежной и продол- жительной зимой, что не могли сделать другие копытные, за исключе- нием северного оленя. В отдельных частях ареала лось вынужден совер- шать кочевки иногда до сотен километров длиною, в горных местностях мигрировать из верхних поясов в нижние (в Чуна-тундре — наоборот) или переваливать со склонов одной экспозиции на другие. В зависи- мости от многообразных зимних снежных условий, сезонные кочевки лося весьма разнообразны. Важно отметить, что он частично остается зимовать там, откуда уходят изюбры (Тукурингра) и легко- уживается в местностях, по степени их снежности совершенно непригодных для существования косули. Намечается определенная корреляция между сте- пенью интенсивности кочевок, вызываемых снежным покровом, и способ- ностью лесных оленей заселять многоснежные области. Косуля, путем миграции сильнее других оленей реагирующая на выпадение высокого покрова, заходит в снежные области не так легко-, как менее склонный к миграции лось“ (Формозов, 1946, с. 68—69). Но и лоси избегают 79
глубокого снега. „Уже при глубине снега 70—90 см передвижение их затруднено. Снеговой покров толщиной в метр делает постоянное оби- тание лося невозможным. Видимо, в связи с этим лось отсутствует на севере междуречья Оби и Енисея и на правом берегу Енисея, где снег, достигая глубины 70—100 см, держится более 200 дней" (Наумов, 1948, с. 203) 1. В свете сказанного, немногочисленные отдельные находки остатков лося в степных районах Сталинской и Запорожской областей, а также отдельные забеги лося в степные районы (например, в Полтавскую область в 1948 г.) 1 2 должны рассматриваться как спорадические явле- ния, связанные с кочевками этого животного. По данным С. П. Наумова ,и других авторов, лось держится отдельными группами в пять-шесть особей, редко образуя стада до 20 голов. Гон и течка начинается в сен- тябре, иногда несколько позже и длится около месяца. Беременность . длится. около девяти месяцев, телята, обычно в количестве 2, редко 1, рождаются в мае—июне. Молодые лосята могут следовать за самкой не раньше, как через две недели после рождения. Половая зрелость у лося наступает довольно быстро — уже в возрасте 16 месяцев. Продол- жительность жизни лося достигает примерно 20 лет. Следовательно, одна самка за всю свою жизнь может дать приплод до 32 голов. Таким образом, плодовитость лося более высока, чем у благородного .оленя, показатель его плодовитости достигает 1,6. Из врагов лося нужно отметить волка. Летом от жалящих насе- комых и носового овода лось спасается в воде рек и озер. Наблюдается гибель лося от чумы и сибирской язвы. В связи с этим, отсутствие лосей на некоторых островах, например, на Сахалине, не может рас- сматриваться исключительно как результат антропических факторов. Изучение ископаемых остатков лося, до сих пор, к сожалению, очень немногочисленных, может оказать большую помощь в выяснении целого ряда палеогеографических вопросов. В настоящее время лоси распространены в лесной зоне Европы, Азии и Америки. Близость американского лося к восточносибирскому и чисто четвертичный возраст современного лося говорят в пользу недавнего, то есть четвертичного разъединения Азии и Америки в области Берингова пролива. Существует мнение о том, что лоси прои- зошли в Северной Америке еще в миоценовую эпоху. „Когда, например, в Гренландии были те растения, которые свойственны современным стациям нахождения лося" (Кулагин, 1931, с. 4). Как было указано выше, хотя вопрос о миоценовом возрасте лосей еще не совсем выяснен, но, тем не менее, мнение о северном происхождении этих животных в усло- виях лесной зоны заслуживает внимания. Гигантские олени Гигантские олени (Megaceros) 3 представляют собой специализиро- ванную, недавно вымершую группу оленей, развитие которой происхо- дило почти исключительно в течение четвертичного периода. Во всяком случае, более древние находки этих животных пока не известны, хотя 1 Эту же мысль подтверждает О. И. Семенов-Тян-Шанский, изучивший лося на Кольском полуострове. „В тех местах, где запасы зимних кормов лося ие особенно велики, а снежный покров достигает 70—80 см к концу зимы, лосю слишком трудно переносить зиму" (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, с. 94). 2 По материалам Института зоологии Академии наук УССР. 3 В последнее время применяется также для гигантских оленей родовое название Megaloceros. 80
и возможны. Гигантские олени являются формами полуоткрытого ланд- шафта. Остатки их сравнительно нередки и хорошо определимы. По- этому они известны из сравнительно многих пунктов и приобрели роль руководящих форм при восстановлении прошлых ландшафтов. Гигант- ские олени представлены несколькими вымершими видами, по мнению одних исследователей, или одним видом с несколькими подвидами — по мнению других. Последнее мнение более вероятно, поэтому обзор всех известных форм этого животного можно считать относящимся к одному виду — гигантскому оленю пли не больше как к двум видам х. Частые находки гигантского оленя в торфяниках Ирландии, находки целых скелетов в торфяниках Московской и Рязанской областей, находки черепов его в аллювиальных голоценовых отложениях рр. Днепра, Днестра и других мест говорят о том, что этот олень так или иначе связан был с болотами, лугами и вообще с поемным ланд- шафтом больших рек, то есть с местами, имевшими кроме древесной растительности также открытые участки. То, что гигантский олень с его 2,25-метровым размахом рогов 1 2 не мог жить в очень густых лесных зарослях, разумеется само собой; то, что он не мог жить в настоящей степи, вытекает из факта недостаточ- ности для существования оленей одного, резко меняющегося в течение года травянистого покрова. Таким образом, остается допустить, что гигантский олень жил на лугах, поросших кустарниками, или в лесах, богатых перелесками, то есть в условиях полуоткрытого лесостепного ландшафта. Это подтверждается отчасти сравнительно короткой шеей п постановкой головы гигантского оленя в отношении позвоночника, из чего можно заключить, что он не был чисто пасущейся формой, а был в значительной мере древесноядным. Имеются указания на существование гигантского оленя в начале первого тысячелетия нашей эры на Северном Кавказе, основанное на исследовании изображений оленя на памятниках скифской культуры (Бахофэн-Эхт, 1937) и указание на существование гигантского оленя еще в XII ст. в Ирландии. Хотя все эти указания еще недостаточно под- тверждены, все же свежесть костей этого животного из торфяников заставляет нас не сомневаться в том, что гигантский олень окончательно исчез действительно недавно, всего несколько тысячелетий тому назад, видимо, под влиянием антропических причин. Это подтверждается фак- тами существования несомненной охоты на него еще в палеолите. Остатки гигантского оленя найдены в среднепалеолитических стоянках (Крым, Кодак Днепропетровской области). В р. Днепр у Тарасовки Днепропетровской области найден череп голоценового возраста, имею- щий нарезки на самом черепе и рогах (Пидопличко, 1938, с. 158—159), сделанные неолитическим человеком. Таким образом, нельзя считать безоговорочно, что причина вымирания гигантского оленя заключалась в его узкой специализации (переразвитие рогов), как думают многие. Скорее можно допустить, что гигантский олень, как животное малоплодовитое, аналогично другим крупным копытным, очень резко реагировал уменьшением своего числа как на результаты охоты на него, так и на сужение пастбищ в связи 1 В. В. Щеглова предлагает различать два вида большерогих или гигантских оленей: М. giganteus и М. dawkinsi (1949, с. 5). 2 Два черепа гигантского оленя, имевшиеся в Геологическом музее АН УССР и увезенные немецко-фашистскими захватчиками, имели размах рогов около 175 см, рога гигантского оленя из г. Сапожка (скелет в Палеонтологическом музее АН СССР) имеют в размахе 2,25 м. 6—1713. 81
с возникновением скотоводства и земледелия. По своим морфологическим и предполагаемым биологическим особенностям гигантский олень не мог быть животным снеговыносливым. Следовательно, довольно частое нахождение его остатков совместно с остатками северного оленя (Ирлан- дия, Шотландия, Днепропетровская область) говорит о том, что север- ный олень не мог быть обычным членом одного биоценоза с гигантским оленем. Как указано было выше, северный олень проникал далеко на Рис. 10. Ареал гигантского оленя (Megaceros). Особенностью ареала является почти полная приуроченность его к зоне лесостепи и вместе с тем к району широких долин четвертичных рек Европы и Западной Азии. юг во время кочевок в зимнее время. Кроме того, представляя гигант- ского оленя, как животное, главным образом, обширных лугов, поросших древесной растительностью, мы можем на основании его находок судить о географическом расположении этих лугово-лесных стаций. Что касается попыток стратиграфически расчленить четвертичную толщу на основании находок остатков гигантского оленя, то они до настоящего времени не имеют вполне обоснованного характера. Это зависит, главным образом, от малой изученности индивидуальной и географической изменчивости гигантского оленя. В. И. Громов различает три формы гигантского оленя: Megaceros verticornis — гигантский олень раннечетвертичной эпохи. Его остатки найдены на Британских островах и в Германии, а у нас — в гравиях Тирасполя Молдавской ССР, в деревне Гремино Калужской области (Громов, 1948, с. 438), а также в гравиях Ногайска Запорож- ской области (Пидопличко, 1938, с. 164). М. germanide — гигантский олень плейстоценовой эпохи. Его остатки также довольно часто встречаются в Западной Европе. В преде- лах СССР он найден в Кодаке Днепропетровской области и указан для Ходорова и Малого Букрина Киевской области, Зиньковского района 82
Полтавской области, Новгород-Северска и Чернигова, для Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. М. hiberniae — гигантский олень голоценовой эпохи. Его остатки довольно часто встречаются в Ирландии, Шотландии, Германии. В пре- делах СССР он найден в Сапожке и Борках Рязанской области, Истре Московской области, Кременчуге Полтавской области, Тарасовке Днепро- петровской области, в Чернигове, в Крыму и Казахской ССР (Павло- дарская область), в Западном Прибайкалье (Верхоленская Гора) и в ряде других мест. Указанные находки гигантского оленя, приведенные по данным В. И. Громова, В. И. Громовой и нашим, в стратиграфическом отноше- нии в значительной мере верны только для раннечетвертичной эпохи (М. verticornis), что касается двух других форм — М. germaniae и М. hiberniae, — то их стратиграфическое, как и систематическое положение требует пересмотра К По нашим данным, М. germaniae из М. Букрина Киевской области, оказался раннеголоценовым, то есть по возрасту соответствует виду М. hiberniae из той же Киевской области. Раннеголоценовым оказался также олень, найденный на р. Иртыш в 30 км ниже Павлодара. Верблюды Верблюды (Camelus) являются весьма важными показателями палеогеографических условий прошлого, в связи с резкой приспособ- ленностью их к жизни в условиях континентального климата. В ископаемом состоянии верблюды известны из плиоценовых отло- жений Южной Европы и юго-восточной Азии и, в частности, многочи- сленные их остатки найдены в Одесских катакомбах, где они залегали в краснобурой глине, заполняющей пустоты в понтическом известняке. Из раннечетвертичных отложений остатки верблюдов известны в Крыму (Николаевка), в Армянской ССР (Ленинакан), в Молдав- ской ССР (Тирасполь) и в Румынии. Повидимому, к гомицену нужно отнести также находку остатков верблюда в Москве (Сыромятники). Плейстоценовые верблюды, принадлежащие к форме С. volgensis (=С. knoblochi), известны, главным образом, из хазарских слоев Ниж- него Поволжья, кроме того, они найдены и в ряде других мест. Находки плейстоценового верблюда известны из Малой Азии. Голоценовые находки остатков верблюдов в пределах СССР более часты по сравнению с предыдущими эпохами. Известны они и из Ита- лии. К голоценовым остаткам нужно отнести находки на Сокольих горах в Самарской луке, в торфянике с. Троицкого Николаевской области, в торфянике с. Кардашинка Херсонской области, из неолита с. Усунжул (Минуссинские степи) Красноярского края и целый ряд находок домашнего верблюда в недавних (в пределах нашей эры) археологических памятниках: Ольвия (с. Парутино) Николаевской области, Дроновка Харьковской области, Киев и другие. 1 В последнее время пересмотр систематического положения и стратиграфиче- ского значения гигантских оленей выполнила В. В. Щеглова. К сожалению, этот автор не использовал полностью всех данных по затронутому вопросу и пришел к ряду неверных выводов. Например, В. В. Щеглова утверждает: „На русской равнине в риссе И рисс-вюрме большерогие олени неизвестны... вероятно, они были оттеснены далеко на юг рисским ледником" (1949, с. 6). Этот вывод весьма формалистичен и неверен. В риссе, то есть в плейстоцене, гигантские олени обитали в Днепропетровской области (Кодак), в Киевской области и в ряде других мест СССР.
Геологическая история верблюдов может дать очень много для палеогеографических выводов, однако, ввиду общей малочисленности чет- вертичных остатков верблюдов, восстановление ее еще довольно трудно. Не так давно остатки верблюда (С. arcto-americanus) были най- дены на Аляске, в отложениях, относящихся к первой половине антро- погена. Эта находка заслуживает большого внимания, ибо она указы- вает на наличие не только континентальной связи между Европой и Америкой в первой половине антропогена, но свидетельствует также об определенных, отличных от нынешних; физико-географических усло- виях, которые свойственны были тогда северо-востоку Азии и северо- западу Северной Америки. В последнее время появились высказывания о принадлежности аляскинской находки верблюда к роду Camelops, нередко находимому в плейстоценовых и плиоценовых отложениях Север- ной Америки. Однако если даже это мнение подтвердится, то палеогео- графическое значение аляскинской находки все же не уменьшится. В настоящее время совершенно ясно вырисовывается связь плиоце- новых и четвертичных верблюдов со степной и полустепной зоной Европы, Африки, Азии, а поэтому наличие верблюдов в раннем и сред- нем антропогене в Поволжье, на юге УССР и даже в Москве говорит о былой континентальности климата этих районов (для Поволжья не ниже современной), что противоречит обычным схемам развития ранне- четвертичного климата. Таким образом, даже известные нам немногочисленные' находки ископаемых четвертичных верблюдов могут быть использованы для ряда выводов на основе оценки биологических особенностей этих животных. Из существующих двух видов верблюда — двугорбого (Camelus bactrianus) и одногорбого (С. dromaedarius) — в диком состоянии дожил до наших дней только первый, встречающийся в Центральной Азии и, по новейшим данным А. Г. Банникова (1945), водящийся в Джунгарской Гоби и, возможно, в районе Лоб-Нора, где их находил Н. М. Пржевальский. По географическому распространению двугорбый верблюд свой- ственен, главным образом, степной, полупустынной и пустынной областям Азии, одногорбый верблюд — Африке и юго-западной Азии. Ископаемые остатки верблюда из плиоценовых отложений Одессы близко стоят к одногорбому верблюду. Остатки же крупного гомицено- вого и плейстоценового верблюда ближе стоят к двугорбому. По свидетельству Н. М. Пржевальского, дикие двугорбые верблюды в его время обитали в Южной Джунгарии, Восточном Туркестане и в Тибете, в пустынях Нижнего Тарима, Черчен-Дарьи, Лоб-Нора, Хамо, в песках Кум-Таг, в пустынных горах Курук-Таг, между Курлой и Сачтою и в каменисто-песчаной пустыне между р. Энзинголом и Ала- шанем. В поисках пищи дикий верблюд совершает кочевки. По данным А. Г. Банникова, дикие верблюды могут проходить в день более 100 км и, согласно данным этого автора (1945, с. 193), в Джунгарской Гоби пределы их кочевок осенью в южные пределы ареала, а весной обратно в северные пределы — достигают 600 км. Во время этих кочевок, осо- бенно весной, при переходе через каменистые пустыни наблюдалось истощение и гибель верблюдов. Течка у дикого верблюда наблюдалась в первой половине января и почти до конца февраля. Беременность (по наблюдениям за домаш- ним верблюдом) длится 13 месяцев. Плодорождение происходит у диких верблюдов ранней весной, рождается один верблюжонок. Половая зре- 84
лость у верблюдов наступает, примерно, в возрасте четырех лет. Про- должительность жизни около 25 лет. Таким образом, одна самка вер- блюда за всю свою жизнь может дать приплода всего около* 10 особей, что свидетельствует о совсем малой плодовитости верблюда (показатель плодовитости 0,4). Следовательно, исчезновение диких верблюдов на огромном пространстве, ныне занимаемом домашними верблюдами, можно связывать, главным образом, с антропическими факторами *, тем более, что верблюд приручен очень давно. Домашние верблюды в Египте известны были четыре тысячи лет тому назад. Рис. 11. Ареал верблюдов (Camelus). Светлые кружочки — современное распространение домашних двугорбых верблюдов; светлые кру- жочки со срединной линией — современное распространение домашних одногорбых верблюдов (в Астралию завезены); черные кружочки — находки ископаемых четвертичных остатков верблю- дов; черные треугольники — находки ископаемых плиоценовых остатков верблюдов. По своим морфологическим и биологическим особенностям вер- блюд — типичный представитель пустынь, полупустынь и засушливых степей. Его пища состоит из всех тех растений, которые весьма скудно покрывают пустынные и полупустынные пространства. При этом верблюд является ярко выраженным полифагом. Он поедает также разнообраз- ные колючие растения, которых избегают другие копытные. В условиях влажного климата, а также там, где зимой выпадает много снега, вер- блюд вымирает. В Казахстане домашние верблюды гибли десятками тысяч в снежные зимы (Формозов, 1946, с. 83). Это лишний раз ука- зывает на огромное значение некоторых верблюдов для выводов о физико-географических условиях прошлого. 1 На примере верблюдов хорошо видна ие только деструктивная, но и созида- тельная роль человека в вопросе о переформировании фауны. По мнению В. О. Кова- левского, приспособительные особенности верблюдов пошли по инадаптивному типу и, если бы не было процесса одомашения верблюдов, эти животные были бы вытес- нены другими копытными. 85 й
Что касается находок позднеголоценовых верблюдов, то есть имею- щих давность две-три тысячи лет, то в отношении их необходимо учи- тывать, что верблюды приходили с караванами и в несвойственные им районы. Об этом свидетельствуют исторические данные. Например, после победы русских над половцами в 1103 году было взято в качестве трофеев много верблюдов; после победы Дмитрия Донского над татарами в числе трофейного скота было также много верблюдов (Аристов, 1866, с. 42—43). Кроме того, исторические источ- ники свидетельствуют о наличии верблюдов у народов, кочевавших на юге СССР и в более раннее время. Есть основание полагать, что вер- блюды, найденные в торфяниках на юге УССР (Кардашинка, Троицкое), были домашними. В Кардашинке остатки верблюдов найдены вместе с остатками домашнего быка. Кабаны Кабаны (Sus) известны в Европе уже с конца миоцена. В частности, огромная по размерам форма кабана найдена в меотических слоях Гре- бенников Одесской 1 области. В четвертичных отложениях остатки каба- нов встречаются очень неравномерно как во времени, так и в простран- стве. В раннечетвертичных отложениях остатки кабана найдены в Сирии, а в Европе — в кромерских слоях Британских островов. В плейстоценовых отложениях кабаны известны из Средней Азии (Тешик-Таш), Закавказья, Крыма и из хазарских слоев Нижнего Поволжья. В Западной, Средней и Южной Европе остатки плейстоце- новых кабанов найдены на Британских островах, в Бельгии, Южной Германии, Франции, Италии и Болгарии. В голоценовую эпоху число ископаемых остатков кабанов сильно увеличивается, особенно в лесостепной зоне. Однако в отложениях Дне- провско-Донецкой впадины, относящихся к первой половине голоцена, остатки кабана весьма редки. Они обнаружены в виде единичных находок в Гонцах Полтавской области, Журавке и Мезине Черниговской области. Вопрос об отсутствии кабана в палеолитических стоянках Дне- провско-Донецкой впадины можно было бы связать с характером охоты первобытного человека, однако, повидимому, этот фактор не играл решающей роли, ибо в крымских позднепалеолитических стоянках кабан довольно обычен. Повидимому, почти полное отсутствие остатков кабанов в раннеголоценовых отложениях Днепровско-Донецкой впадины связано с какими-то физико-географическими особенностями этого времени. Во второй половине голоцена остатки кабана начинают встречаться часто как в неолитических и более поздних памятниках, так и вне их, например, в торфяниках. Таким образом, правильная расшифровка осо- бенностей распространения кабанов в прошлом приобретает большой интерес. В настоящее время в Европе живет только один вид кабана (Sus scrofa), не считая домашней свиньи (S. domestica). Кабан живет в гор- ных районах в полосе лесов, нередко заходя в субальпийскую и даже альпийскую зоны. На равнинах кабан живет по берегам рек и озер, в зарослях кустарников, тростника, в дубовых, буковых и в смешанных лесах. Близость воды — необходимое условие существования кабана. Образ жизни его в основном ночной. В отношении пищи — это всеяд- ное животное, но все же замечено, что он охотно поедает жолуди, 1 А также в позднем сармате района Каховки. 86
орехи, всевозможные коренья, корневища, корнеплоды, плоды. Охотно едят кабаны также животную пищу: личинок, взрослых насекомых, чер- вей, мелких грызунов и т. д. Живет кабан до 30 лет. Половая зрелость наступает в возрасте около дву-трех лет. Течка происходит с ноября по январь. Беременность длится около четырех месяцев. В один приплод самка рождает в среднем 5, иногда же до 12 поросят. Таким образом, кабан весьма плодовитое животное: показатель его плодовитости — 4. За всю жизнь одна самка может дать приплод около 125 особей. Если даже принять во внимание большую гибель молодняка от хищ- ников (главным образом от волков), которая, согласно наблюдениям в Кавказском заповеднике, может достигать за период с весны до осени 55% (Наумов, 1948, с. 192), то все же плодовитость кабана зна- чительно превысит плодовитость других копытных, так как указанный фактор в той или иной степени относится и к малоилодовитым формам. Вопрос о редкости кабанов в прошлом там, где теперь или недавно они были многочисленны, становится весьма важным по своей значимости. Необходимо согласиться с А. Н. Формозовым, считающим, что в настоящее время для жизни кабана „...снежный покров делает непри- годной... большую часть лесной области...", где есть для него достаточно пищи в приречных и озерных зарослях, в кедровых и других лесах. Этот автор отмечает, что кабан отсутствует ныне и отсутствовал в историче- ское время в области верхнего и среднего течения Волги, нижнего тече- ния Оки и верховьев Дона, что связано со слишком высоким снежным покровом в этой местности — в среднем 50—60 см, но достигающем 80—100 см (Формозов, 1946, с. 123). Высота снежного покрова, не пре- пятствующая жизни кабана, равняется 30—40 см. Правдивость подоб- ных выводов подтверждается многими примерами гибели кабанов в снежные зимы. В частности, в многоснежную зиму 1946—1947 гг. гибель кабанов наблюдалась в Карпатах х. Как показывают материалы из неолитического Мариупольского могильника, кабаны, жившие в долине р. Миуса, достигали огромных размеров (ширина нижних клыков до 3 см). Подобная величина этих животных свойственна была и более поздним временам. Так, Боплан говорит, что в долине Днепра в XVII ст. водились кабаны „чудовищ- ного роста" (Ляскоронский, 1901, с. 34). Это подтверждается также находками остатков кабанов в торфяниках Киевской и Житомирской областей. Таким образом, современное измельчание кабанов под косвен- ным влиянием антропических факторов прослеживается также хорошо, как и по отношению к косуле. Бегемоты Бегемот (Hippopotamus) является показателем многоводных неза- мерзающих рек и озер умеренного и теплого климата, богатой приреч- ной растительности. Четвертичные ископаемые остатки бегемота най- дены на юго-востоке Англии, на западе Пиренейского полуострова, во Франции, в юго-западной Германии и в Италии, включая острова Сици- лию и Эльбу, а также на Мальте, Кандии и других островах Среди- земного моря. В Италии имеются большие скопления его костей. В одной из пещер в районе Палермо (остров Сицилия) обнаружено скопление скелетных остатков около 2000 бегемотов, которое разраба- 1 По данным И. Т. Сокура.
тывалось с целью использования костей для рафинирования сахара (Мортилье, 1883, с. 319). Кроме того, ископаемые четвертичные беге- моты известны из Мадагаскара, Индии, Суматры, Явы. В пределах СССР достоверных находок четвертичных бегемотов нет!. Имеется непроверенное указание о нахождении их остатков в плиоценовых отложениях Мелитопольского района Запорожской области и, кроме того, указание Хоменко о находке остатков бегемота в плиоценовых отложениях Молдавской ССР (Беляева, 1948, с. 76). Особенности биологии бегемота ставят его в ряд весьма важных показателей физико-географических условий прошлого. Причины, приведшие к вымиранию бегемота в Европе, не могут быть только климатическими, так как это* животное и теперь может довольно легко переносить климат южной Европы, о чем свидетель- ствует содержание его в искусственных условиях. Не могут быть эти причины в частности ледниковыми, ибо бегемот вымер, например, в Порту- галии, где в течение всего четвертичного периода было довольно тепло. В то же время ясно, что современные реки и озера северной и средней полосы Европы, будучи в большинстве своем мелководными и замер- зающими, не могут служить местопребыванием для бегемота. Исчезно- вение бегемота из незамерзавших и незамерзающих современных рек и озер южной полосы Европы должно расцениваться как следствие глу- боких геоморфологических изменений, приведших к обмелению и исчез- новению водоемов, могущих обеспечивать жизнь такого крупного земно- водного зверя как бегемот. Прежде чем анализировать вопрос о геомор- фологических изменениях, приведших к исчезновению бегемота в Европе, необходимо рассмотреть особенности его современных представителей. В настоящее время существует всего два вида этого животного: обыкно- венный бегемот (Н. amphibius), обитающий в юго-восточной Африке и в Нижней Гвинее, и либерийский, или карликовый бегемот (Н. liberiensis), обитающий в Верхней Гвинее. Обыкновенный бегемот гораздо крупнее либерийского; длина тела обыкновенного бегемота достигает 4,2—4,5 м при высоте до 2 м. Вес достигает 2000—2500 и даже 3000 кг, то есть 3 т. Значительную часть времени бегемот проводит в воде, но часто он выходит на берег для кормежки в прибрежных зарослях, лесах и кустарниках. Питается водяными растениями, ест логос (ныне исчезнувший в Европе), а также тростник, камыш и всевозможные приречные травы. Бегемот покидает воду только* в поисках пищи при недостатке ее в самой реке. Живут бегемоты стадно, одиночны лишь старые самцы. Бегемот родит только одного детеныша, об остальных деталях размножения имеется мало сведений. Беременность длится около 8 мес. Есть указание на то, что плодорождение у бегемотов не одинаково в разных частях Африки и приходится на первую треть дождливого времени. Либерийский, или карликовый, бегемот имеет длину тела 100—185 см при 75 см высоты. Он живет возле рек, среди самых густых и непро- ходимых зарослей девственного леса, держится болотистых мест, но привязан к воде в весьма малой степени. Его образ жизни напоминает родственных бегемотам кабанов; корм его состоит из трав, лесных пло- 1 Указание Н. М. Кулагина о том, что в доледниковый период „в средней и южной России были такие животные как Hippopotamus" (Кулагин, 1921, с. 57), основано, невидимому, на указании А. С. Роговича о находке остатков бегемота в чет- вертичных отложениях Среднего Днепра (Рогович, 1875), однако достоверность опре- деления Роговича пока не подтверждена и вызывает сомнения. 88
дов и корней растений, которые он ищет как по травянистым берегам,, так и в лесу. Древнейшие ископаемые остатки бегемота известны из позднего миоцена Индии (Сиваликские холмы), а плиоценовые находки изве- стны из Южной Европы и Алжира. Сопоставляя все данные об иско- паемых остатках бегемотов, можно сказать, что их столь широкий ареал сильно сузился лишь в течение четвертичного периода. Рис. 12. Ареал бегемотов (Hippopotamus). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — ископаемые находки плио- ценового (Молдавия, Индия, Алжир) и четвертичного возраста. Приуроченность ряда четвертичных находок бегемотов к району Средиземного моря и его островов свидетельствует о существовании здесь в прошлом исчезнувших речных бассейнов. Наибольшее количество европейских ископаемых остатков бегемота относят к плейстоцену. К этому же времени относят и образование больших разрывов суши в области центральной части Средиземного моря. Однако существуют и более поздние находки остатков бегемота как в Италии, так и во Франции и в Англии. Из более или менее гео- логически датированных находок бегемота в Западной Европе, по дан- ным Вольфа (1938, 1939), можно назвать следующие: раннечетвертич- ные — в Англии: Бриксгам; среднечетвертичные — в Англии: Кресвелл (мустье), Тор Бриан, Клиффтон, подножье горы Гамблетон; во Фран- ции: Люнель, Виейль, Мерри-сюр Ионне (мустье); в Италии: Грот Рома- нелли в 50 км к югу от Лекке возле Кастро, Специя („последнее межледниковье"); позднечетвертичные — в Англии: Кресвелл (мадлен- орпньяк), Тенби (ориньяк); в Италии: Кап Леукас (мадлен). Во многих случаях находки остатков бегемота в Англии, как в сред- нечетвертичных, так и в позднечетвертичных отложениях, залегали сов- местно с остатками северного оленя. Из этих данных следуют такие выводы: 1) события, приведшие к окончательному исчезновению беге-
мота в Англии, относятся к голоцену; 2) реки, в которых жили бегемоты, не должны были замерзать, а это не вяжется ни с ледниковой концеп- цией, ни с фактом совместного нахождения остатков бегемота и северного оленя. Нельзя согласиться также с Бойд-Давкинсом, в том, что бегемот, якобы, делал сезонные перекочевки на сотни километров. Это допуще- ние не вяжется с биологическими особенностями бегемота, на что ука- зывал в свое время Шарфф (1907, с. 80). Поэтому нужно допустить, что река, по которой бегемоты доходили на север до Йоркшира, текла >с юга на север, следовательно, на определенном длинном участке была незамерзающей. С образованием Ламанша и погружением значительного участка •суши между Испанией и Ирландией вся эта палеогеографическая обста- новка резко изменилась. Приведенные выше данные указывают также на то, что геоморфо- логические изменения происходили в течение весьма длительного периода — от гомицена до голоцена. По некоторым представлениям, острова Средиземного моря Сицилия, Мальта, Кандия и другие, после- своего образования были населены бегемотами, которые в результате островной жизни сильно измельчали, превратившись в карликовые формы (Мортилье, 1883, с. 319). Однако с этим взглядом вряд ли можно согласиться. Прежде всего, на этих же островах найдены остатки обык- новенного крупного бегемота. Кроме того, локализация бегемотов на узких участках типа островов вовсе не требует их обязательного измель- чания, ибо известно, что запас пищи на островах для таких зверей как бегемот может быть не меньший, чем в реках континента. Кроме того, если, сицилийские карликовые бегемоты, подобно современным либерийским, были мало связаны с водой, то тем более не могло быть измельчания под влиянием жизни на таком крупном острове как Сицилия. Теория островного измельчания форм, примененная некоторыми исследователями к слонам, также себя не оправдала, так как карлико- вые формы слонов, например, мамонтов, известны и в пределах конти- нентов, например в Европейской части СССР (Пушкари Черниговской области). Теория Браунера об островном измельчании крымского оленя также не оправдалась. Следовательно, причину наличия в пещерах Ита- лии крупной и мелкой формы бегемотов нужно искать в том, что эти две формы как отдельные виды могли обитать в реках Средиземно- морья в тот период, когда большие площади суши простирались на месте современного Средиземного моря. Детальное сопоставление находок бегемота в пределах Южной Европы дает указания на характер четвертичной речной сети в этом районе. Можно с уверенностью говорить о том, что где-то на середине Средиземного моря проходила мощная река типа Нила, достигавшая Южной Италии; такая же река была в области современного Ламанша, причем, как указано выше, она должна была течь с юга на север. Разрывы суши в области Средиземного моря и Ламанша, поднятие отдельных районов в странах, окружающих Средиземное море, при- вели к тому, что часть рек и озер обмелела, а часть исчезла под водами моря. Это и было главной причиной исчезновения бегемотов в Европе. Роль человека в истреблении европейских бегемотов весьма незначительна. Анализ костей ископаемых бегемотов методом прокаливания мог бы дать указания и на время, когда, приблизительно, произошли эти 90
события. Пока же можно только говорить, что они происходили, главным образом, в плейстоцене и голоцене. Огромные скопления костей бегемотов в некоторых пещерах Италии должны указывать на длительное накопление в этих пещерах трупов бегемотов, что могло случиться при наличии крупных, периодически разливающихся рек. • ГРЫЗУНЫ Зайцы Зайцы (Lepus)' в ископаемом состоянии в Европе известны с мио- цена. Миграционистская теория о том, что предки зайцев появились в Европе, потом „эмигрировали" в Америку, где возникли настоящие зайцы, перекочевавшие в миоцене в Европу (Хоменко, 1914, с. 14, 18), не выдерживает критики. Зайцы являются неогеновыми автохтонами степной зоны Азии и Европы. В неогеновых отложениях Европы остатки зайцев весьма обычны, причем форма, близкая к русаку (L. europaeus), известна уже с позднего плиоцена Одесской области. Таким образом, развитие русака в Европе может считаться вполне вероятным. Что же касается беляка (L. timidus), то вопрос о его происхождении неясен. Эта форма возникла в условиях севера, возможно, не позже, как р. начале четвертичного периода. Шарфф считает, что беляк возник плиоцене в северных странах (1907, с. 40). Морфологическая бли- зость беляка к русаку дает основание думать, что предками русака и беляка были плиоценовые зайцы бореального пояса. Изменения ареалов русака и беляка в течение четвертичного териода проследить довольно трудно, ибо нет достоверных признаков для отличия, этих двух видов по костям. Многочисленные литературные указания на находки беляка в тех или иных комплексах, в частности, в фауне палеолитических стоянок, как показала проверка части факти- ческого костного материала, основаны скорее на представлении о „тундровой" фауне во главе с северным оленем и с наличием беляка, чем на действительном характере костных остатков. Нередко за крите- рий принадлежности костных остатков к беляку служат крупные раз- меры их, но известно, что современный русак в общем крупнее беляка. Таким образом, для суждения об ареале беляка в прошлом использовать литературные данные можно лишь в весьма малой степени. Поэтому мы ограничимся лишь некоторыми фактами, касающимися распространения зайцев в связи с затронутыми нами вопросами. Современный беляк считается типично лесным животным, но он заселяет не только лесную зону, но также тундру и лесостепь. Попытки считать беляка показателем тундр не вполне обоснованы. Беляк и в настоящее время в Европейской части СССР заходит до лесостепи (Новгород-Северск Черниговской области) 1 и заселяет такой южный остров, как Ирландия. В Ирландии совершенно нет русака. В связи с этим выдвинута теория о том, что „беляк занимал Британские острова раньше, чем появился там русак" (Шарфф, 1907, с. 41). Эта теория, если бы она была правильна, имела бы большое палеогеографическое значение, ибо она связала бы Ирландию с той североатлантической сушей, которая, по мнению некоторых исследователей, была местом воз- никновения ряда северных форм. Однако на самом деле вопрос сво- дится, повидимому, к биоценотическим причинам. Современный беляк в некоторых местах, например в Красноярском крае, мешает распро- странению русака, ибо он здесь частично занимает степные угодья (Нау- 1 Для северных областей УССР заяц-беляк указан еще Л. Бопланом (1660, с. 94). 91
мов, 1948, с. 184). Русак же избегает леса и поселяется преимуще- ственно на открытых пространствах. Таким образом, в Ирландии с тех пор, как она стала островом (предположительно — к концу плейстоцена), беляк мог вытеснить русака. Предположение же, что беляк попал в Ирландию раньше русака, противоречит сказанному выше об автохтонном развитии послед- него в Европе. Беляк же, возникший в раннечетвертичную эпоху или даже в плиоцене в северной зоне бореального пояса, обнаруживает для средней полосы Европы признаки пришлого элемента. В настоящее время беляк является циркумполярной формой. Сеноставцы Сеноставцы (Ochotona) известны в Европе так же, как и зайцы, начиная с миоцена, и являются автохтонами Европы и Азии. Наличие сеноставцев в Северной Америке объясняется сухопутной связью ее с Европой в конце неогена, а также с Азией в области Берингова пролива. Из четвертичных форм сеноставцев наибольшего внимания заслу- живает малый сеноставец (О. pus-ilia), являющийся степной формой. Малый сеноставец известен из позднеплиоценовых (р. Кучурган Одес- ской области), раннечетвертичных (р. Кучурган Одесской области; Ногайск Запорожской области), среднечетвертичных (Ильинка Одес- ской области), позднечетвертичных отложений СССР (Новгород- Северск Черниговской области; Канев Киевской области; Шолохово Днепропетровской области, Полтавская область, Красноярск). Довольно многочисленны субфосильные остатки малого сеноставца. Они найдены в курганах Левобережья Украины, в более поздних памятниках, напри- мер, в разваленной печи городища XIII ст. (с. Райки Бердичевского района Житомирской области), в современном черноземе (с. Казацкое Звенигородского района Киевской области) (Пидопличко, 1934), в сурчине (д. Вейделевка Воронежской области) (Оболенский, 1926). Все это говорит о том, что малый сеноставец жил до недавнего времени в степи и лесостепи Украины, в Воронежской области и в Западном Поволжье. Для последнего его указывал Паллас (1778, с. 31). Кроме того, малого сеноставца в качестве представителя фауны южнорусских степей приводил еще недавно Каратыгин (1910, с. 102). Весьма инте- ресно распространение малого сеноставца в Южной, Средней и Запад- ной Европе. На Британских островах сеноставец известен из раннечет- вертичных слоев Кромера. В плейстоцене и голоцене на Британских островах малый сеноставец довольно обычен. Кроме того, малый сено- ставец найден в плейстоценовых отложениях Бельгии, Южной Герма- нии, Франции, Швейцарии, Чехословакии, Польши, Венгрии и Румынии. В голоцене в указанных странах малый сеноставец вымер. Остатки его, как и вообще сеноставцев, не обнаружены в отложениях Южно- Балтийской и Восточно-Б алтайской низменностей. Сквозное нахождение остатков малого сеноставца в четвертичных отложениях Причерноморья и Приазовья свидетельствует о том, что условия жизни для него в Причерноморье и в Приазовье мало измени- лись в течение всего четвертичного периода. В то же время отсутствие этой формы в ископаемом состоянии и в живом виде в пределах Южно- Балтийской и Восточно-Балтийской низменностей, как и в случае со слепышами, невидимому, свидетельствует об отсутствии степной фазы в развитии этих низменностей. Причина вымирания малого сеноставца в Западной и Средней Европе кроется как в палеогеографических, так и в антропических фак- 92
торах. В настоящее время в пределах Европы этот сеноставец сохра- нился лишь в верхнем Заволжье и в южном Приуралье. На основании работ ряда исследователей об особенностях экологии малого сеноставца можно сказать следующее. Селится он в равнинных и всхолмленных степных районах, но подымается и в горы до высоты 1500 м. По наблюдениям в Семипалатинском районе, малые сеноставцы , (степные пищухи) „поселяются в зарослях карачайника, шиповника и других кустарников по долинам. Больше всего пищух — в среднем разнотравном поясе; внизу же, на границе прибалхашских степей, они очень редки; мало их и на вершинах сопок. В’ окрестностях поселка Подгорного степная пищуха весьма обычна: здесь также больше всего пищух в зарослях кустов, по долинам; реже они держатся в сорняках по дворам усадеб или в щелях скал" (Кузнецов, 1932, с. 114). Связь малого сеноставца с кустарниковыми степями, с выходами камня и с лугами в Предуралье отмечает и С. В. Кириков (1935, с. 588). Питаются сеноставцы травой (полынью, листьями ирисов, разными лаками), которую в сухом виде они даже заготовляют на зиму, скла- дывая ее „стожками" (отсюда — сеноставцы). Иногда сеноставцы заготовляют на зиму мелкие ветви березы, осины, малины, шиповника и других кустарниково-древесных пород. В каменистых местностях сеноставцы прячут свои зимние запасы в щели между камнями или под .литы камней. В зимнее время малые сеноставцы питаются также корой лелких степных кустарников. Таким образом, исчезновение мелких кустарников в степной полосе Европейской части СССР в результате распашки степи могло быть одной из причин быстрого вымирания этого зверька в последние сто- летия. Подтверждением этому может быть и то, что самая поздняя находка субфосильных остатков малого сеноставца в УССР, датируе- мая нами XIX ст. (в с. Казацком Киевской области), связана с клочком кустарниковой целины площадью меньше 2 га — узкой полосой, протя- нувшейся по крутым склонам плато. Кустарники, покрывшие эти склоны, представлены были терновиком и шиповником. Кроме того, у подножия этих же склонов росли степные ирисы и шпажники. Значение степных кустарников для малого сеноставца могло состоять и в том, что в снеж- ные зимы между ними снег был менее уплотнен и, следовательно, давал возможность сеноставцам находить пищу. Сеноставцы в зимнюю спячку не впадают, они деятельны круглый год, причем зимой держатся под снегом, не выходя на поверхность, поэтому возможность добывания пищи в зимнее время в условиях равнинной степи имеет для них боль- шое значение. В условиях лесостепного ландшафта и всхолмленного рельефа лесостепной зоны Европейской части СССР, Средней и Запад- ной Европы в прошлом создались было условия, весьма благоприят- ствовавшие жизни этого животного. В связи с коренной перестройкой природных биотопов, населявшихся малым сеноставцем, сужением при- годных для него стаций — в условиях европейской лесостепи и степи, на восток до Волги — он вымер, причем в пределах Европейской части СССР это случилось в последние два-три столетия. Таким образом, нужно признать, что основными факторами, вызвав- шими исчезновение малого сеноставца в Европе, были антропические н лишь на крайнем западе Европы, возможно, имели значение и ланд- шафтно-климатические факторы. Малый сеноставец, как и все грызуны, является весьма плодовитым животным (у него 2—3 помета в год — по 2—12 детенышей в каждом помете). Таким образом, влияние антропических факторов на уменьшение численности этого зверька было 93
не прямое (истребление), а косвенное — из-за уничтожения соответ- ствующих стаций обитания. Малый сеноставец может иметь значение как пушной зверек и как корм для питания хищных пушных зверей (например лисиц). При необходимости он может быть легко реакклима- тизирован в условиях предгорного и горного ландшафта западной лесо- степи, например, в Предкарпатье и в Поднестровье. Белки Белки (Sciurus) по своей общей природе являются сугубо древес- ными формами, хотя, как известно, они же дали начало таким степным животным, как суслики и сурки. Вследствие этого, и древность белок должна быть большей, чем древность степных сусликов и сурков. Дей- ствительно, остатки рода Sciurus указываются для олигоцена (Фран- ция, Швейцария), а предки белок — Paramys — известны из эоценовых отложений Северной Америки. В пределах СССР достоверные остатки рода Sciurus известны начиная с плиоцена Молдавской ССР (Хоменко, 1914; Беляева, 1948, с. 75). В раннечетвертичных отложениях остатки белки найдены нами в Одесской области (р. Кучурган), а за пределами СССР — в кромер- ских слоях Англии. В плейстоценовых и голоценовых отложениях остатки белки (Sciurus vulgaris) найдены в Испании, Бельгии, Герма- нии, Франции, Италии, Швейцарии, Чехословакии, Польше и Венгрии. Таким образом, наличие белки в лесных, особенно в горных районах Западной, Средней и Южной Европы в течение четвертичного периода подтверждается фактическими данными. Отсутствие белки средн многочисленных костных остатков из палео- литических стоянок Европейской части СССР, возможно, объясняется степной природой фауны этих стоянок, а общая редкость остатков белки в четвертичных отложениях объясняется также тем, что в лесных усло- виях костные остатки часто попадают в органический детрит и разла- гаются до покрытия их осадочными минеральными образованиями. Инте- ресно отметить, что в неолитических стоянках и в более поздних археологических памятниках (трипольские поселения, городища) остатки белки встречаются чаще, что связано, отчасти, с усовершен- ствованием способов охоты (стрельба из лука). Остатки белки найдены в раннетрипольском поселении Лука-Врублевецкая Каменец-Подольской области, в городищах XI—XII ст. ст. возле Киева и Харькова. В поздних пещерных захоронениях Западной Европы остатки белки встречаются чаще, что связано, видимо, с большей облесенностью в прошлом этих районов по сравнению с южной частью СССР. Изве- стно, что в Крыму нет в настоящее время белок К и есть мнение, что их там не было и в прошлом. Однако отсутствие остатков белки в палеолитических стоянках Крыма по указанным выше причинам еще не может быть расценено как достаточное доказательство отсутствия ее там в прошлом. Весьма вероятно, что ископаемые остатки белки в Крыму будут найдены, как уже найдены остатки рыси и лесной кошки (Громов, 1948, с. 235). Несмотря на сравнительную редкость ископаемых остатков белки, они имеют весьма важное значение для безошибочного установления наличия элементов леса в прошлом, особенно во внеречных районах. 1 В последние годы с целью акклиматизации в горную часть Крыма были заве- зены белкн-телеутки. 94
Между настоящими древесными белками и их степными потомками — сусликами — существует ряд переходных звеньев. Так, например в Северной Америке существует ряд сусликов, имеющих длинный, хвост и внешний облик, весьма напоминающий белку. Кроме того, неко- торые беличьи, снизившись с.деревьев на землю, не стали животными степными, а, живя в лесу, заняли по образу жизни промежуточное поло- • жение между белками и сусликами (например, бурундуки). У некоторых сусликов и сурков Евразии, длительное время обитаю- щих в сугубо степных условиях в глубоких норах, такие беличьи приз- наки, как длинный хвост, в значительной мере утрачены. Все это дает возможность, в некоторых случаях, разобраться в характере ланд- шафтно-географических изменений, способствовавших обособлению тех или иных форм беличьих. Сурки Сурки (Marmota) представлены в четвертичных отложениях Европы. двумя видами: степным сурком или байбаком (М. bobak) и альпий- ским сурком (М. marmota). Значительное количество видов сурков, живет в горных и степных районах Азии и в Северной Америке, причем североамериканский лесной сурок М. топах обнаруживает признаки сходства с европейским М. marmota. Род Marmota известен из плиоце- новых отложений Небраски в Северной Америке, там же найдены плио- ценовые остатки американского суслика Cynomys — следовательно, формирование современных сурков и сусликов относится еще к неогену. В Европе сурки известны только из четвертичных отложений, хотя наличие их и в плиоценовых отложениях вполне вероятно. В раннече- твертнчных отложениях Европейской части СССР остатки сурка най- дены в Аскании Новой Херсонской области. В плейстоценовых отложе- ниях они обнаружены в Крыму и в Кодаке Днепропетровской области; что касается голоценовых отложений, то многочисленные остатки степных сурков известны из пределов степной, лесостепной зон и даже из Полесья. Таким образом, четвертичные сурки в пределах УССР имеют сквозное распространение от гомицена до наших дней. В Западной, Средней и Южной Европе сурки также известны из плейстоценовых и голоценовых отложений, при этом к северу от Альп известны степные сурки, южнее — главным образом альпийские, хотя, практически, их ископаемые остатки не всегда строго различимы. Степ- ные сурки найдены в плейстоценовых отложениях Германии, Чехосло- вакии и Румынии и в раннеголоценовых отложениях тех же стран. Альпийские формы сурка найдены в плейстоценовых и голоценовых отложениях Испании, Италии, Франции, Бельгии, Германии, Швей- царии, Чехословакии и Югославии. Таким образом, сурки свойственны были горным и степным обла- стям средней и южной полосы Европы в течение плейстоцена и голо- цена. Кроме того, они должны были жить в этих областях и раньше, в течение гомицена, хотя достоверная находка гомиценового сурка известна пока только из УССР. В настоящее время ареал степного сурка сильно сократился. В пре- делах УССР степные сурки живут под охраной только в нескольких участках степи (Стрелецкий, Деркульский, Провальский) в Ворошилов- градской области. Далее на восток сурки сохранились в некоторых местах Воронежской области, в целинных степях по Дону, в Татарской, Башкирской и Чувашской АССР, в Чкаловской и Челябинской областях п далее в северных частях Казахстана. Прослеживая сокращение 95
•ареала степного сурка в позднем голоцене, включая и историческое ?время, можно совершенно твердо сказать, что главную роль в этом играли не климатические, а антропические факторы. Только в пределах Полесья, и в Северной Германии исчезновение степных сурков связано •было также с облесением. Самые северные находки голоценовых иско- паемых сурков в Германии сделаны в районе Брауншвейга. В пределах , Европейской части СССР самые северные находки ископаемых голоце- новых сурков обнаружены в Мезине, Чулатове и Новгород-Северске Черниговской области и в Житомире. В XVIII ст. сурки жили на Подо- лии (Рачинский, 1721) Е Еще в XIX ст. степные сурки жили на юге Запорожской и Сталинской областей, в Полтавской области и на Право- бережье Днепра у Белой Церкви и Канева1 2; до 1917 г. были у ст. Плиски Черниговской области (Огнев, 1947, с. 236—240; Пидо- пличко, 1936, с. 75). Многочисленные остатки степных сурков найдены в поздних палеолитических стоянках (первая половина голоцена): Вла- димировке Кировоградской области, Журавке Черниговской области и в курганах Днепропетровской, Запорожской, Херсонской, Полтавской и Сталинской областей. Часты остатки степного сурка в аллювии р. Днепра в окрестностях Канева. Степной сурок тесно связан с целин- ной степью, поэтому естественно, что его существование не совместимо с развитием интенсивного зернового хозяйства. Наблюдения в Тамбовской области показали, что степные сурки •при распашке целинных участков покидали их и перекочевывали в дру- гие места в поисках уцелевших нераспаханных мест (Огнев, 1947, с 238). Степной сурок живет колониями. Норы роет до глубины 2,5 м при диаметре 18—31 см, камеры диаметром 43—94 см. Размножается сурок один раз в году, весной (апрель), приводя после 9—10-месячной беременности в одном помете 3—8 детенышей. Половая зрелость у сурков наступает в возрасте около двух лет. Про- должительность жизни — шесть-семь лет. Таким образом, одна самка сурка за всю свою жизнь может дать приплод около 20 особей, из чего следует, что по сравнению с другими грызунами, плодовитость сурка не особенно велика (показатель плодо- витости —• 3). Холодное время года сурок проводит в спячке, что дает ему воз- можность избегать суровости зим. Однако бывает, что почвенная мерзлота достигает камер сурков (в Северо-Восточной Сибири) и тогда сурки иногда замерзают. Исторические данные свидетельствуют о том, что в пределах Евро- пейской части СССР, в прошлом, сурки подвержены были чумным забо- леваниям. Последний случай подобного рода относится к 1854—1855 гг., когда в районе Бердянска (г. Осипенко) замечен был чумный падеж сначала у сурков, потом чума началась и среди населения (из сообще- ния А. Костюченко на основании архивных данных). Что касается альпийских сурков, то они и теперь достаточно обычны в горных районах Альп, Карпат и Пиренеев. Отсутствуют альпийские сурки в Советских Карпатах, хотя в прошлом они должны были существовать и здесь. Палеогеографическое значение ископаемых остатков сурков, осо- бенно степных, весьма большое. Они указывают на наличие открытых 1 А. Нордманн (1840) также указывает степных сурков для Подолии. 2 Указания об этом имеются у Б. Познанского (1878). Кроме того, в 1949 г. в самом Каневе найдены остатки сурка весьма недавнего происхождения. 96
пространств в прежних районах их обитания. Современные сурки „...во всех районах своего обитания живут на открытых травянистых участках. Даже в лесных областях, например, на Тянь-Шане и в Северо-Восточ- ной Сибири, норы расположены только на полянах, лугах или опушках лесных участков, но не в самых насаждениях" (Наумов, 1948, с. 125). Следовательно, сквозное распространение сурков в четвертичных отло- жениях юга СССР красноречиво говорит о сравнительной устойчивости степной и лесостепной зон в течение всего четвертичного периода. В свете приведенных нами данных, миграционистская теория о появлении сурков в Западной Европе лишь в послеледниковое время из Заволжья (Неринг, 1890) и теория Браунера (1912, с. 11) об отсут- ствии сурков в прошлом в степной и лесостепной зоне к западу от Днепра и о проникновении их в Германию Киево-Полесским пустынным путем, должны быть окончательно отброшены. На самом же деле степ- ной сурок оказался автохтоном европейских степей и жил непрерывно в течение четвертичного периода в степной и лесостепной зоне. Морфологическая близость степного и альпийского сурков, распо- ложение и стык их ареалов в Европе и относительная древность этих форм говорит о местном, европейском их происхождении от неогеновых предков. В отношении альпийского сурка это положение можно под- твердить именно тем, что он, занимая высокие пояса европейских гор, сохранил особенности животного открытых пространств. Следовательно, предки этих сурков, как и предки байбака, в неогене жили в условиях открытых равнин или предгорий. Вместе с возвышением гор обособля- лась от этих предков и альпийская форма сурка. К выводу о „ледниковой" древности альпийского сурка пришел и Шарфф (1907, с. 140), но в таком случае альпийский сурок должен был пережить предполагаемое сплошное оледенение гор, а это мыслимо при том условии, если этого оледенения не было. В связи с отсутствием сурков на Кавказе как в настоящее время, так и в прошлом можно сказать, что это явление хорошо отражает палеогеографию Прикавказского района. В течение почти всего мио- цена, когда должны были обособляться непосредственные предки сур- ков, Кавказ был фактически островом Сарматского моря, в олигоцене он также был островом, таким образом, предки сурков попасть на Кавказ не могли. Позже, в конце миоцена и в плиоцене, горный сурок не мог проникнуть на Кавказ ни с юга (на юге сурков нет и не было) ни с севера (на севере еще долго была водная преграда). Позже степ- ные сурки или их предки могли бы проникнуть на Кавказ с севера, но этому мешала водная преграда (Понто-Каспийский пролив). Возможность заселения сурками Кавказа возникла только после исчезновения Манычского пролива, то есть в самое позднее время. Однако этот процесс так и не развился, так как в него вклинился новый фактор — антропический. В связи со сказанным станет понятной кар- тина неожиданного обрыва ареала степного сурка в Донских степях. Южнее нижнего течения р. Дона и западнее нижнего течения р. Волги (примерно от Сталинграда) степных сурков нет, а по едино- душному свидетельству исследователей этого района — и не было (Свириденко, 1927; Огнев, 1947, с. 239; Пидопличко, 1932, с. 100). В то же время, на основании современных данных, нельзя утверждать, что усло- вия Северного Кавказа не пригодны для жизни степных сурков. Такое мнение высказывалось рядом исследователей, в том числе и нами (Пидо- пличко, 1933, с. 116) в отношении района Аскания Нова Херсонской области, где отсутствие сурков объяснялось наличием неподходящей для 7—1713. 97
них растительности (узколистые злаки). Однако в последние годы установлено, что сурки могут хорошо приспосабливаться к условиям узко- листой злаковой растительности асканийской степи, ибо эти животные, выпущенные в Аскании Нова, — хорошо прижились (Иваненко, 1948). Оценивая в историческом аспекте отсутствие сурков на Кавказе, необходимо еще раз согласиться с мнением, что развитие специализи- рованной горной фауны шло одновременно с поднятием самих гор и, в основном, за счет форм, оказавшихся в горообразовательном районе до процессов поднятия. Следовательно, горная фауна должна быть не менее консервативна в своем географическом распространении» чем это обнаруживается и в отношении степной фауны. Крупные суслики Для средней и южной полосы Европы из крупных сусликов указаны остатки рыжеватого суслика (Citellus major) и суслика, близкого к краснощекому (С. erythrogenys). Оба эти вида объединены в настоя- щее время в один вид — С. major (Бажанов, 1947). Поэтому мы будем рассматривать их в качестве одного вида. Кроме того, к крупным сусли- кам, в данном случае, необходимо отнести желтого суслика (С. fulvus), достоверные ископаемые остатки которого в пределах Европы к запада от Волги хотя и не найдены, но все же возможны в пределах степной зоны. В свое время А. Неринг отнес к желтому суслику остатки, найден- ные в Южной Германии (Вейльбах, Неумухль; Неринг, 1890, с. 182). Однако более поздние исследователи поставили эти находки под сом- нение, хотя Бажанов (1948, с. 41) считает указания Неринга правиль- ными. На возможность нахождения желтого суслика в УССР указывал и автор Этой работы (Пидопличко, 1929, с. 24), однако при дальней- шем изучении материала, на котором было основано это указание, выяснилось, что он относится к рыжеватому суслику. Уверенность в том, что большинство остатков крупных сусликов, найденных в УССР, при- надлежит к форме С. major, еще больше увеличилась после того, как в Новгород-Северске, Каневе и других местах были найдены достаточно диагностические остатки этой формы, в том числе целые черепа, остатки всего скелета и значительные серии нижних челюстей. Попытка поставить под сомнение наличие рыжеватого суслика в четвертичных отложениях УССР (Кузнецов, 1936, с. 109) основана была на незнании фактического материала и на предвзятых идеях об истории фауны юга СССР. В голоценовых отложениях УССР и далее в западной Европе довольно часто встречаются остатки рыжеватого суслика, при полном исчезновении его в этих местах в настоящее время. Прежде чем делать какие-либо палеогеографические выводы, необходимо выяснить причины этого явления. Распространено мнение, что рыжеватый суслик вместе с другими животными .„заволжского" фаунистического комплекса распространился в Западной Европе, а следовательно, и у нас на юге СССР, лишь в так называемое послеледниковое время. Такова, например, точка зрения Неринга и его последователей. Однако эта точка зрения не согласуется с фактами. Древнейшие остатки рыжеватого суслика найдены в пещере Винд- лох возле Форстгауз Сакдиллинг в Германии. Эти остатки, определен- ные как Citellus al'f. rufescens, были отнесены к позднему плиоцену (Вольф, 1938, с. 27—28). 98
Для точно датированных раннечетвертичных отложений рыжеватый суслик не указан, но в плейстоценовых отложениях его остатки нахо- дили в Англии (графство Кент, Бристоль и ряд других пунктов), в Германии, в Чехословакии. Безусловно, что находки эти были бы более часты, если бы внимание на методы сбора и исследования иско- паемой фауны млекопитающих раньше было обращено также и на „мел- кие косточки". Тем не менее и приведенные данные говорят о том, что ’ рыжеватый суслик жил в Европе даже раньше плейстоцена, был довольно обычен в плейстоцене, а следовательно, ему нечего было появляться там из Заволжья в „послеледниковое" время. Наше мнение подтверждается также тем, что в пределах СССР, в плейстоценовых отложениях Крыма (мустьерские соли Киик-Коба, Аджи Коба) остатки рыжеватого суслика довольно обычны. Кроме того, этот же суслик найден в плейстоценовых отложениях Днепропетровской области (Китайгород — гора Калитва). В первой половине голоцена этот суслик еще существовал в Англии, Франции, Германии и у нас в пределах УССР (Киев, Канев, Новгород-Северск, Мезин, Гонцы, Журавка и ряд других пунктов), в БССР (Бердыж Гомельской области) и в долине Дона, а также по правобережью Волги. Исчезновение рыжеватого суслика на юге СССР произошло настолько недавно, что неоднократно были даже сообщения о существо- вании его в Павлоградском районе Днепропетровской области, в Брян- ской области, но эти сообщения оказались ложными. Однако анализ ископаемых остатков рыжеватого суслика из района Киева показывает, что этот суслик существовал в этом районе действительно недавно, в условиях уже современного климата. В связи с этим возникает пред- положение, что исчезновение рыжеватого суслика в УССР вызвано не столько климатическими, сколько антропическими факторами. Этот вывод подтверждается и данными об экологии рыжеватого суслика. Все авторы, изучавшие рыжеватого суслика, единогласно утвер- ждают, что основной стацией обитания этого вида являются целинные степи ковыльного и полынно-типцового типа, долголетние перелоги (залежи), выгоны и долины рек (Тихвинский, 1932; Бажанов, 1932). Были наблюдаемы рыжеватые суслики и на опушках лесных колков, где они селятся весьма охотно. Есть достоверные указания, что рыжева- тый суслик иногда роет норы под корнями кустарников на опушках леса и заселяет поляны в лесу по мере их появления вследствие вырубки, например, в Бузулукском бору (Бажанов, 1948, с. 37, 39, 49; Положенцев, 1935). Следовательно, вывод о лесостепном характере ареала этого животного на значительном пространстве (Оболенский, 1927) может считаться правильным. Рыжеватый суслик впадает в зим- нюю спячку. Глубина его нор достигает 150 см при диаметре 9—10 см, тиаметры камер — 12—25 см. В условиях снежной зимы, когда про- мерзание почвы весьма невелико, рыжеватый суслик мог легко переносить холодный период. Этим, видимо, и объясняется наличие его остатков в фаунистических комплексах, где есть северные олени и даже копытные лемминги (Новгород-Северск). Питается рыжеватый суслик различными злаками и травами (мышей, тысячелистник, вьюнок, лебеда, донник, мальва, полынь, пырей, тонконог, курай, овсяница, ковыль, осока и культурные злаки), но предпочитает колосья и луковицы. Рыжеватый суслик имеет одно плодорождение в году по 4—11 моло- дых зверьков в помете. По наблюдениям В. С. Бажанова, рыжеватые суслики хорошо плавают; были случаи, когда они переплывали р. Урал., ЯЯ
Причина исчезновения рыжеватого суслика в недавнее время на юге СССР связана, очевидно, с коренным изменением биотопов. К новым условиям распаханной степи он, повидимому, не смог приспо- собиться в отличие от малых сусликов, которые, однако, также тяготеют обычно к перелогам, обочинам дорог, насыпей и пр. В Западной Европе и в Полесье исчезновение рыжеватого суслика было связано, повиди- мому, с облесением. В. С. Бажанов, специально занимавшийся историей рыжеватого суслика, считает, что этот вид „...не проникает в местности, где продолжительность снегового покрова бывает более шести месяцев в году и высота его — свыше 60 см... в местностях с наивысшей летней температурой воздуха менее 35° и более 40° лежит область пессимума вида" (Бажанов, 1948, с. 35). Исчезновение рыжеватого суслика в Европе Бажанов склонен объяснить осушением степей и эпизоотиями и возражает против влияния облесения местностей (1948, с. 49). Однако совершенно ясно, что на западных, северных и южных окраинах ареала рыжеватого суслика естественные причины его исчезновения могли быть разные: облесение (Германия, Полесье), осушение отдельных участков степей (вследствие эрозии и изменения гидрографических условий в некоторых местах), может быть, и вследствие эпизоотий. Но, как показали новые, собранные нами данные об истории степных грызунов и других животных Европейской части СССР, главную роль в исчезно- вении ряда видов, в том числе и рыжеватого суслика, сыграли антро- пические факторы. Они вызвали не только замену целинных степей культурными угодьями, но обусловили и другие важные изменения среды обитания суслика, в том числе почвенного режима, биоценотиче- ских взаимоотношений видов и т. д. Из выводов Бажанова об истории рыжеватого суслика особого внимания заслуживает его соображение о европейском происхождении этого вида и о расселении его к востоку от Волги — с запада (Бажа- нов, 1948, с. 41). Что касается желтого суслика (С. fulvus), то несмотря на отсут- ствие достоверных находок ископаемых остатков этого животного в Европе, особенности его ареала и биологии имеют весьма важное значение при решении вопросов истории фауны. Дело в том, что этот суслик весьма близок к североамериканской „луговой собачке" (Cynomys). Некоторые исследователи (Сатунин, Е. И. Орлов, Кашка- ров и др.) даже относили желтого суслика к роду Cynomys. Морфоло- гическая близость луговой собачки и желтого суслика, размеры и даже общий внешний вид и окраска этих животных настолько сходны, что одной ссылки на конвергенцию в развитии их весьма недостаточно. Повидимому еще будут найдены ископаемые 'Остатки желтого сус- лика в плиоценовых отложениях Европы, и тогда, учтя находки Cynomys в плиоценовых отложениях Северной Америки (штат Канзас) и находки других ископаемых плиоценовых сусликов, можно будет увереннее говорить не только о неогеновом развитии сусликов, но и о трансатлантической связи Европы и Америки. В настоящее время эта связь доказывается находками ряда других форм (бобры, вонючки, нотоционы) как в Европе, так и в Америке. В одной из новейших своих работ Бажанов пришел к выводу, что желтый суслик действительно близок к североамериканской „луговой собачке" Cynomys и высказывает ряд соображений по вопросу о происхождении этого суслика. Бажанов под- черкивает родство желтого суслика не только с „луговой собачкой", но и с рыжеватым сусликом, считая, что рыжеватый и желтый суслики возникли от одного предка. Мнение о родстве желтого и рыжеватого 100
суслика высказывалось и другими исследователями, а И. Г. Иофф 'обнаружил на этих сусликах идентичного паразита — Oropsylla ilowaiskii (Иофф, 1941, с. 44—45). Предки желтого суслика, как предполагает В. С. Бажанов, должны были существовать в Европе с плиоцена. Эти европейские предки должны связать „европейских сусликов с миоценово-плиоценовыми американ- скими видами (возможно там [в Европе] найдутся даже луговые собачки). Ископаемых сусликов нужно искать в Северной Англии, Рис. 13. Ареалы желтого суслика (Citellus fulvus) и близких к нему луговых со- бачек (Cynomys) в Северной Америке Пример атлантической дизъюнкции: черные кружочки — местонахождения ископаемых четвертичных луговых собачек; черный треугольничек — местонахождение плиоценовых остатков луговой собачки. в Исландии и Гренландии" (Бажанов, 1948, с. 41). С этим положением Бажанова можно согласиться. Что касается некоторых других его соображений, то с ними согласиться нельзя. Так, этот автор считает, что предки рыжеватого и желтого суслика проникли в Европу из Аме- рики как один вид, „но уже в Западной Европе, скорее всего в мин- деле, этот вид разделился на два вида. Ветвь песчаника (желтого суслика) оказывается более консервативной в морфологическом отно- шении (больше сходства с луговыми собачками). Сначала песчаник был, видимо, малочислен, спорадичен и придерживался более ксерофитных условий, вследствие чего его находки в ископаемом состоянии еди- ничны. Вероятно суслики, появившиеся только после середины миоцена (поскольку они прогрессивнее луговых собачек), в плиоцене интенсивно развивались и расселялись. Это, несомненно, происходило на территории третичной суши, охватывавшей северо-запад Америки й северо-восток Азии, то есть на Ангарском материке, скорее всего, на его части Берин- гии... Из первичного центра возникновения на Ангарском материке ю.1
началось расселение сусликов. На восток, вместе с луговыми собач- ками, мы думаем, двинулись стадии всех подродов. Специализирован- ный подрод сусликов Urocitellus, а затем часть видов Colobotis и Citellus двинулись на запад и на юго-запад. В связи с оледенением Северной Америки и Берингии, движения там сусликов могли быть не позже нижнего плейстоцена (второго Кан- засского оледенения). В Берингии ледники опускались приблизительно до полярного круга, а в Северной Америке — максимум несколько южнее 40° северной широты. Нам представляется, что основной центр видообразования сусликов и единственный центр видообразования луго- вых собачек лежал в Неарктике- (вернее, в Восточной Берингии). Там и теперь обитает более 50 видов сусликов — почти в три раза больше, чем в Полеарктике. ...Неарктический центр видообразования сусликов в миоцене мог находиться, приблизительно, на широте 35°. Отсюда одна из волн миграции — стадии подрода Colobotis (тяготеющего к луговым собачкам) и Citellus — двинулись на северо-восток. Далее суслики, по миоценово-плиоценовой связи, проникли из Америки в Европу" (Бажанов, 1948, с. 41—44). Мы привели эту длинную выписку потому, что она очень хорошо иллюстрирует состояние представлений об истории фауны не только у указанного автора, но и других. Здесь, наряду с трезвыми мыслями, мы имеем переплетение целого ряда давно уже устаревших и неверных положений, основанных на формалистиче- ских теориях. Здесь мы видим поиски особого единого центра проис- хождения сусликов, миграции их „волнами" из этого центра, влияние на этот процесс оледенений и, наконец, чисто формальную интерпрета- цию богатства видов американских сусликов по сравнению с палеаркти- ческими. При изучении истории того или иного вида или группы видов необходимо исходить прежде всего из палеогеографии той или иной эпохи и связанного с ней характера расположения ландшафтно-геогра- фических зон. В данном случае, если названный автор признает наличие предков сусликов на территории третичной суши (1948, с. 43), то необходимо считать, что эти предки занимали не один какой-то участок суши, а все пригодные для них зоны и стации на всех сухопутно связанных матери- ках Северного полушария. Развитие же открытых пространств в Азии, Европе, Америке в виде огромной, возможно даже циркумбореальной зоны, достигало своего максимума именно в миоцене, о чем красноре- чиво свидетельствует распространение гиппарионовой фауны на южной окраине этой зоны. В более северных частях этой зоны, представлявшей степь и лесостепь, была своя фауна с предками сусликов и сурков, которые были в Америке, Европе и Азии, распределяясь в пространстве по тем же законам, что и сейчас. Только большие преграды, нарушаю- щие общую зональность, в виде морских бассейнов и проливов и свя- занные с ними особенности распространения лесных формаций могли нарушать целостность ареалов родственных форм. Но в миоцене глав- ный дизъюнктивный бассейн между Европой и Азией — Арало-Заураль- ский морской рукав (Тургайский пролив) — уже не существовал, кроме того, была связь Европы с Америкой. Таким образом, нет никаких оснований выводить все разнообразие сусликов из какого-то ангарско-берингийского центра. Ареалы древних представителей этих форм, сложившиеся в миоцене, действительно свя- зывают Европу с Америкой с одной стороны и Америку с Азией — с другой. Но дальнейшая история названных материков уже после 102
миоцена обусловила ряд дизъюнкций этих ареалов, зависевших от гео- логических событий, главным образом, в области Северной Атлантики. Общие в миоцене и частью в плиоцене американо-европейские ареалы начали распадаться на части, а дальнейшая судьба этих частей зави- села от специфики развития обособившихся участков суши. И там, где внешняя обстановка более сохранила черты древней миоценовой обста- новки, в меньшей мере изменились и населяющие их животные. Так сохранился, безусловно, довольно древний и довольно примитивный американо-европейский желтый суслик в Заволжье и такой же амери- кано-европейский циномис в Северной Америке. Промежуточная область средней полосы Европы претерпела ряд особенно заметных ландшафтно-географических преобразований и спо- собствовала возникновению новых форм типа рыжеватого и других сусликов. Азиатские и ряд североамериканских форм, предки которых с мио- цена никуда не „двигались" и ниоткуда не приходили, развивались на месте, и поскольку ландшафтногеографическая обстановка названных местностей подверглась малым изменениям в течение длительного периода (плиоцен, большая часть четвертичного периода), то и живот- ные, в данном случае суслики, в значительной мере сохранили своп примитивные черты (группа Urocitellus и др.). Следовательно, нельзя выхватывать отдельно какие-то центры раз- вития, а нужно рассматривать развитие фауны в общей связи с разви- тием всей совокупности зон и ландшафтов в ту или иную эпоху. Оценка В. С. Бажановым богатства форм сусликов в Северной Аме- рике, как доказательство наличия там основного центра их происхожде- ния, также носит формалистический характер. Богатство североамери- канских форм сусликов, как и других организмов (например, хвойных деревьев) отражает определенную длительную устойчивость ландшафтно- географических условий в ряде зон этого материка, что обусловило (^м. одевних эпох (более примитивные типы) наряду с формами более молодого видообразования. Если бы исчезли эти физико- географические особенности Северной Америки, то этот богатый „центр" сразу стал бы таким же обедненным представителями как и Евразия. Экологические особенности желтого суслика, например, то, что он временами выходит из нор зимой, свободно бегает по снежным полям, мало боится резких похолоданий и мороза, дождей и туманов, подобно некоторым американским сусликам, — Бажанов стремится объяс- нить тем, что „в Северной Америке в плиоцене оледенение нача- лось раньше, чем в Европе, стало холоднее, появились открытые ландшафты — лугово-тундрового характера. Ряд видов сусликов, в основ- ном, формировался в этих условиях, приобретая особенности холодо- стойких и мезофильных организмов" (1948, с. 43). Допускается, следо- вательно, что желтый суслик, попав в Европу из Америки, принес с собой и эти привычки, возникшие якобы в связи с оледенением. Подобная постановка вопроса в корне не верна. Желтый суслик выходит иногда из нор зимой и бодрствует на снегу именно потому, что он все время, живя в условиях малоснежных зим, то есть в более южных районах, никогда и не приспособлялся к суровым условиям существования, подобно своим ближайшим, нэ более северным сородичам, например, крапчатому, рыжеватому и дру- гим сусликам. Отсутствие у некоторых животных глубокой зимней спячки парал- лельно с отсутствием зимних запасов свидетельствует о том, что эти 103
животные в настоящее время или в недавнее время могли переживать зиму, если не полностью, то частично на подножном корму, а это никак не вяжется с указанной выше концепцией об оледенениях. К интерпретации этих принципиальных вопросов мы еще возвра- тимся в обобщающих разделах этой работы. Малые суслики В систематическом отношении под названием „малый суслик" в настоящее время часто подразумевается серый суслик (Citellus pygmaeus). В данном случае названием „малые суслики" мы объеди- няем серого суслика (С. pygmaeus), крапчатого суслика (С. suslicus), западноевропейского суслика (С. citellus) и малоазиатского (С. хап- thoprimnus). Ископаемые остатки первых трех были найдены неодно- кратно в Европе, но очень часто не различались в видовом отношении. Трудность определения ископаемых малых сусликов объясняется их мор- фологической близостью. Тем не менее, в палеогеографическом отноше- нии все эти суслики указывают примерно на одну и ту же обстановку: они определяют границу и развитие в прошлом открытых пространств — степей и лугов. Из плиоценовых отложений малые суслики известны в Северной Америке (штат Канзас), Румынии, Венгрии и Германии. В фауне песчано-гравиевых отложений реки Кучургана (Одесская область), представленной рядом раннечетвертичных форм и плиоцено- выми остатками, имеются и малые суслики, возможно, плиоценового возраста. Остатки малых сусликов найдены нами в раннечетвертичных отложениях Ногайска Запорожской области. В раннечетвертичных отло- жениях Западной Европы малые суслики обнаружены в Зюссенборне и ряде других мест Германии. В плейстоценовых отложениях малые суслики известны из Одес- ской, Днепропетровской, Киевской областей, Бессергеновки Ростовской области и ряда других мест; в Западной и Южной Европе — из Бри- танских островов, Бельгии, Германии, Франции, Швейцарии, Италии, Чехословакии, Венгрии, Болгарии, а также из Сирии, Палестины. В голоцене суслики вымерли на Британских островах, в Бельгии, Франции, Швейцарии, Италии и на значительной части Балканского полуострова. В пределах СССР в голоцене суслики вымерли в некото- рых местностях Полесья. Раннеголоценовые остатки малых сусликов найдены в Городищенском и Каневском районах Киевской области, в пределах современного ареала С. suslicus. Позднеголоценовые остатки малых сусликов известны из многих мест СССР в пределах современ- ных ареалов этих животных. В настоящее время суслики уживаются даже в таком районе интен- сивного сельского хозяйства, как Правобережная Украина и вся южная часть СССР. Следовательно, исчезновение сусликов в ряде мест Европы не может быть объяснено одними антропическими факторами. Таким образом, суслики приобретают важное значение для пони- мания палеогеографических изменений, происшедших в Европе в конце плейстоцена и в начале голоцена. Крапчатый суслик, как и западно- европейский (Citellus citellus), сохранили ряд примитивных признаков. Так, например, у обеих этих форм сохранился значительной длины хвост, который у первого достигает V4, а у второго х/й длины тела. Из всех сусликов так называемого Старого Света крапчатый суслик по характеру окраски больше всего приближается к некоторым североамериканским сусликам. У него нередко можно видеть довольно ясное расположение пятен рядами (8—16 рядов). Так, например, у сус- 104
ликов, добытых И. Т. Сокуром в Ровно в июне 1949 г., подобная осо- бенность у некоторых экземпляров, в частности, у полувзрослых, выра- жена весьма отчетливо. Подобная расцветка меха известна также у североамериканского суслика Citellus Washington. У некоторых американских сусликов, как известно, светлые и тем- ные полосы вдоль тела сплошные, в связи с чем эти суслики напоми- нают по окраске бурундуков. У тринадцатилинейчатого суслика (Citellus tridecemlineatus), распространенного в центральной части Северной Америки, вдоль спины проходит семь желтовато-белых сплош- ных полос, чередующихся с шестью рядами желтоватых пятен. Таким образом, у этого суслика окраска как бы переходная между линейча- тыми и крапчатыми формами. У крапчатого суслика нередко в области глаз хорошо выражены рыжие полоски („краснощекость"), еще более усиливающие пестроту его наряда. У серого суслика тоже можно заме- тить мало выраженное, полосчатое расположение светлых пятен, на что обращал внимание еще А. Чернай (1853, с. 22). Подобная окраска явля- ется наиболее примитивной по сравнению с бледной и однотонной. В пределах Европы наиболее яркая окраска свойственна крапчатому, западноевропейскому и рыжеватому (С. major) сусликам, а в Сибири — длиннохвостому (С. undulatus). „Все эти виды обитают или в лесостеп- ных или лесных местностях. В степных и пустынных местностях со скудной растительностью живут суслики с однотонной серожелтой окраской. Этим подтверждается связь окраски сусликов с ландшафтом, из чего можно вывести также предположение о времени образования тех или других видов в зависимости от времени обособления современ- ных почвенно-географических областей" (Оболенский, 1927, с. 3—4). Условия, благоприятные для существования малых сусликов, в частности крапчатого суслика, в Западной Европе и у нас в Полесье сохранялись до голоцена включительно. Эти условия выражались, прежде всего, в наличии открытых пространств степного типа. Совре- менные особенности жизни крапчатого суслика показывают, что это животное сугубо степное. Даже его сородич — западноевропейский суслик, живущий не только на равнинах, но и в предгорных районах, держится нередко каменистых открытых склонов. Древность западноевропейского суслика примерно та же, что и крапчатого, а его близость к крапчатому суслику показывает общность, их развития в Европе. Это положение может интересовать нас с той стороны, что сохранение более примитивной окраски сусликов с рядом других примитивных признаков в лесостепной и частью в лесной области должно указывать на древность этих зон — не меньшую, во всяком случае, чем древность зон степного и пустынного типа. Таким образом, крапчатого суслика нужно признать древним автохтоном европейской лесостепи и Полесья. Его колонии в Слуцком, Копыльском и других районах Бобруйской области БССР являются несомненными реликтами гомиценовой, а, может быть, и плиоценовой эпох, так же как и желтый рододендрон (Rhododendron flavum), встречающийся в той же области. Мнение, что суслики завезены в Бобруйскую область помещиком Радзивиллом (Яцентковский, 1925), не может считаться обоснованным прежде всего потому, что в голоценовых отложениях Полесья (Овручский район, Житомирской области; Новгород-Северский район, Черниговской области) найдены остатки малых сусликов, которые могут быть отнесены к этому виду. Следовательно, в плейстоцене и в раннем голоцене ареал крапчатых сусликов проникал и в пре- делы Полесья. Кроме того, многие легенды о заводе разными 105
магнатами животных (например, о завозе крымскими ханами благород- ного оленя в Крым и т. п.) в южную часть СССР также оказались несостоятельными, что высказал и Бажанов, отвергающий легенду о завозе рыжеватых сусликов в районы севернее Салаира и р. Камы (Бажанов, 1948, с. 40). Несколько иная история серого суслика (С. pygmaeus). Его совре- менное распространение на Левобережье Украины, где его ареал стыкается с ареалом крапчатого суслика примерно по крайней южной границе лесостепи, свидетельствует о биоценотическом характере этой границы. Рис. 14. Ареалы некоторых сусликов (Citellus). Светлые кружочки — в Европе и Азии — современное распространение рыжеватого суслика (Citellus major); черные кружочки — находки ископаемых остатков рыжеватого суслика; светлые треуголь- нички — современное распространение крапчатого суслика (Citellus suslicus); черный треугольник — местонахождение его ископаемых четвертичных остатков; крестики — ареал серого суслика (Citellus pygmaeus); светлые квадратики — ареал западноевропейского суслика (Citellus citellus) в Европе И малоазиатского суслика (Citellus xanthoprimnus) в Азии; черные кружочки — находки ископаемых четвертичных остатков малых (мелких) сусликов без точного определения; светлые кружочки в Се- верной Америке — ареал трннадцатилинейчатого суслика (Citellus tridecemlineatus) ; светлые кру- жочки с поперечной линией — современное распространение длиннохвостого суслика (Citellus undulatus). Сосуществование крапчатого и серого сусликов на юге СССР — пер- вого в качестве лесостепной формы, второго— в качестве сугубо степной формы, можно допустить с самого начала четвертичного периода. Однако границы ареалов этих животных, невидимому, менялись, в частности, в пределах Левобережья УССР. На Правобережье УССР серый суслик, как форма четвертичного периода, повидимому, действительно никогда не был. Это допускает и А. А. Браунер. В настоящее время можно усмотреть признаки недавнего вытесне- ния серым сусликом крапчатого в пределах левобережной степи УССР. Об этом говорят некоторые находки ископаемых черепов сусликов из пределов современного ареала серого суслика, которые мы склонны были отнести к крапчатому. 106
Весьма возможно, что в плейстоцене ареал крапчатого суслика в . пределах современного Левобережья УССР выдавался далее к югу, при одновременном некотором смещении к югу и лесостепной зоны. Крапчатый суслик способен заселять и чисто степные пространства, но, повидимому, неспособен вытеснить серого суслика, так как у этого последнего есть некоторые биологические особенности, делающие его, в свойственных ему стациях, более сильным по отношению к крапча- тому суслику. На Правобережье УССР крапчатый суслик с успехом занимает чисто степные пространства (Херсонская, Николаевская и Одесская области) *. Мы не допускаем, что крапчатый суслик на Правобережье вытеснил серого. Серый суслик способен поселяться хорошо выраженными колониями1 2, в результате чего он на целине нарывает большие холмики типа байбаковых (Пидопличко, 1932, с. 99—101). Эта особенность не замечена у крапчатого суслика. Крап- чатый суслик роет норы более разбросанно, что, видимо, связано с его лесостепной природой, с выбором всякого свободного открытого участка. Академик В. И. Вернадский, изучавший целинные степи современной Днепропетровской области в 1889 г., наблюдал холмики, нарытые серым сусликом в долине р. Чаплинки, но не замечал их в районе Кривого Рога, где живет крапчатый суслик. Серый суслик селится колониями. Он вообще крупнее, следовательно, сильнее крапчатого, которого при биоценотических взаимоотношениях мог вытеснять. Что касается вопроса, почему не вытеснен крапчатый суслик в левобережной лесо- степи, то это объясняется, повидимому, большей его приспособлен- ностью к жизни в лесостепи и в то же время исторической приурочен- ностью серого суслика к жизни в более южной степи. Именно для серого суслика подмечено, что он селится в ассоциациях „с крайне скудным растительным покровом" (Бируля, 1936, с. 120). Вопрос о взаимоотношении- серого и крапчатого сусликов на Лево- бережье весьма интересный и занимал исследователей и раньше. Б. А. Кузнецов считал границу ареалов этих сусликов рпвалитетной (по В. В. Станчинскому) и исходил при этом из того положения, что рыжеватого, крапчатого и серого сусликов можно рассматривать „как один „биологический" вид, расселенный по всей площади области степи и лесостепи" (Кузнецов, 1936, с. 127). Однако палеобиогеографи- ческие и биологические особенности сусликов лесостепи (рыжеватого и крапчатого) показывают их длительную связь с этой зоной. Следова- тельно, нет достаточных оснований полностью идентифицировать биоло- гию (сходную в общих чертах) этих исторически сложившихся видов с биологией серого суслика. По А. А. Браунеру, современная картина распространения крапчатого и серого сусликов могла создаться потому, что днепровский леднико- вый язык существовал раньше, чем донской. В это время форма, засе- лявшая донские степи, сохранилась, а фауна, заселявшая Днепровско- 1 Необходимо, однако, отметить, что степь Правобережья менее континентальна по сравнению со степью Левобережья. 2 По А. Н. Формозову (1929, с. 188), суслики как дневные формы, являются в то же время и колониальными; А. Н. Биру ля (1936, с. 120) считает серого суслика „не совсем колониальным" на том основании, что он в зависимости от сезонных пере- мещений в поисках пищи может селиться и одиночно. Эти взгляды не противоречат нашему положению, так как мы имеем в виду общий характер «поселений названных твух видов сусликов. При учете всех видов сезонных местных перемещений серых сусликов, наблюдавшиеся нами поселения их в Сталинградской и Днепропетровской областях иа целине, с образованием явно выраженных холмиков, иначе, как колониями, назвать нельзя. 107
Донецкую впадину, была уничтожена. Когда же развился донской ледниковый язык, то он уничтожил и фауну донского участка. Ледник „наиболее продвинулся по Дону, а в Полтавско-Курской лесостепи более или менее сохранилась фауна последнего межледникового периода. Так,, в обоих половинах лесостепи имеется крот, между тем, приблизительно южнее линии Екатеринослав—-Харьков—Воронеж нет крота, за исклю- чением притаганрогского района; суслик в той и другой лесостепи крап- чатый, а южнее — серый“ (Браунер, 1928, с. 193—194). Таким образом, Браунер предполагал, что фауна, уничтоженная в Донской лесостепи, появилась потом одновременно с запада (крапчатый суслик) и с юга (серый суслик), что и привело к стыку этих форм в современном виде. На ошибочность климатологических рассуждений Браунера мы уже указывали (Пидопличко, 1946, с. 145). В данном случае добавим лишь то, что приведенные Браунером для доказательства своей гипотезы дан- ные о современном распространении крота лишний раз указывают на связь рассматриваемых явлений с современным, а не ледниковым кли- матом. Ибо в более засушливых районах крот, не находя в течение всего года в почве необходимой пищи -в виде личинок насекомых и чер- вей, жить не может. Притаганрогский район, где есть крот, характери- зуется большей влажностью по сравнению с прилегающей степью. Геологический возраст серого суслика в Европе, именно на Север- ном Кавказе, восходит, видимо, к самому началу четвертичного периода. По мнению П. А. Свириденко, „...фауна и флора высокогорной ксерофитной степи, возможно, в несколько ином виде, существовали по северному склону Кавказа в период большого оледенения" (Свири- денко, 1937, с. 479). Этот исследователь доказывает автохтонность северокавказского серого суслика по крайней мере с плейстоцена. Что касается серых сусликов предкавказских степей, то они, по мнению Сви- риденко, „являются новыми поселенцами, мигрировавшими с севера после усыхания большего водоема — Маныча, соединявшего в после- ледниковый период Каспий с Азовским морем" (1937, с. 486). П. А. Свириденко (1927), А. А. Бируля (1928) и П. В. Серебровский (1935) высказывали мнение о том, что фаунистический комплекс заволжского типа, в состав которого входит и малый суслик, проник к западу от Волги вследствие отступления нижнего участка русла этой реки к востоку от линии современных Сарпинских озер. Факт измене- ния Волгой направления нижнего участка своего русла подтверждается многими данными, однако вопрос о происхождении „заволжского" фау- нистического комплекса в степных пространствах к западу от Волги более сложен, чем рисовали названные авторы. Дело в том, что в Крыму в палеолитических стоянках мустьерской и частью ашельской стадии, то есть в слоях плейстоценового возраста, найдены остатки животных „заволжского" фаунистического комплекса, например, рыжеватого и серого суслика, желтой пеструшки, малого сеноставца, хомячка Эверс- мана и других. Следовательно „заволжские" животные существовали в Приазовье и в Причерноморье и до изменения Волгой своего нижнего течения в направлении к востоку. Таким образом, возможность существования в плейстоцене на край- нем юге Европейской части СССР серого суслика не исключается. Однако в конце плейстоцена и в начале голоцена, когда далеко к югу проникли некоторые северные формы, могло случиться, что крапчатый суслик в левобережной части УССР также проник к югу далее, чем в настоящее время, под влиянием ландшафтных условий (вместе с лесо- степью). Допускаемое же нами вытеснение крапчатого суслика серым 108
в- недавнее время в степной зоне к востоку от Днепра есть явление новейшее, связанное с современным климатом. Окончательно этот вопрос можно будет решить после новых исследований ископаемых сусликов из степной зоны Европейской части СССР. Эта задача вполне выполнима, так как ископаемые остатки малых сусликов встречаются довольно часто, а отличие крапчатого суслика от серого вполне воз- можно по строению лобной части черепа у взрослых экземпляров. Вопросу о происхождении группы малых сусликов в Европе уделил внимание в недавней работе В. С. Бажанов. По его мнению, „из Аме- рики в Европу пришел суслик, от которого развились: citellus, suslica и переднеазиатский xanthoprimnus ...Другие попадания в Европу рас- смотренных сусликов нам представляются сомнительными... В Западной Европе первые суслики оказались доледниковыми... они могли появиться там только с начала рисса, к началу которого, как понимают, многие, в Европе появились первые отдельные участки настоящей степи, проникшие в межледниковье со стороны глинистых пустынь Азии, имевшихся там“ (Бажанов, 1948, с. 42). Выше при обзоре крупных сусликов мы изложили свою точку зре- ния на то, как нужно понимать родство европейских и американских сусликов. Эти наши взгляды всецело относятся и к малым сусликам. Что касается утверждения Бажанова о том, что степи в Европе появи- лись только к началу рисса, то оно не согласуется с весьма вескими данными о плиоценовой степной фауне юга СССР (Пидопличко, 1938, с. 122; Грицай, 1939, с. 90) и Венгрии и с тем, что остатки малых сус- ликов найдены в Одесской и Запорожской областях в раннечетвертич- ных отложениях, то есть в отложениях, значительно более древних, чем так называемые рисские. Появление в Европе серого суслика Бажанов считает также весьма поздним, причем он связывает этого суслика с восточной ветвью развития этой группы. О заволжской части ареала серых сусликов Бажанов говорит следующее: „Перед вюрмом II Урал впадал в Каспийское море несколько восточнее современной дельты Волги, на левом берегу его была степь из автохтонов древнего Среди- земья... В южную часть Казахстана и Центральной Азии проникли сус- лики conspecies pygmaeus" (1948, с. 46). Исходя из восточного генезиса серого суслика и позднего появления его в Европе, Бажанов отрицает правильность определения остатков сусликов, как С. pygmaeus, сделан- ных Е. Бихнером и нами по находкам в нижнечетвертичных отложениях Ногайска Запорожской области. „Там могли быть другие виды мелких сусликов... по сложившимся у нас представлениям малый суслик (С. pygmaeus) смог появиться на Правобережье Волги не ранее Вюрма“ (Бажанов, 1948, с. 41). Этот взгляд Бажанова противоречит весьма правдоподобным взгля- дам П. А. Свириденко о плейстоценовом возрасте серого суслика на северных склонах Кавказа (Свириденко, 1937, с. 479). Мы уже указывали, что без дальнейших палеонтологических дан- ных невозможно окончательное решение этого обстоятельства, тем не менее, есть одна зоогеографическая сторона этого вопроса, весьма близко подводящая нас к его решению. В разделе о сурках было указано, что сурки не проникли на Кавказ потому, что, начиная с плиоцена, они могли бы появиться там только с юга, или, отчасти, с востока, но на юге, то есть в Малой Азии, сурков нет и не было, а на востоке, непо- средственно в районе Каспия, их тоже нет. Все исследователи, изучав- шие ископаемую фауну Малой Азии не находили там остатков сурков. 109
В сводке Пикара (1937) о четвертичной фауне Сирии и Палестины также не указывается остатков сурков, но зато говорится о находках суслика (Spermophilus sp.) в плейстоценовых и голоценовых отложе- ниях. Указывает остатки четвертичного суслика (Citellus sp.) для Сирии и Вольф (1939, с. 137). В настоящее время в Малой Азии, как известно, живет малоазиатский суслик С. xanthoprimnus, заходящий также в пределы западной части Армянской ССР. Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло (1941) сближают малоазиатского суслика с западно- европейским реликтовым, даурским и алашанским, С. И. Огнев отмечает весьма близкое сходство и близость С. xanthoprimnus и С. citellus (1947, с. 171). П. А. Свириденко (1926) отметил, что череп малоазиат- ского суслика не отличим от черепа западноевропейского. Таким образом, если учесть эти сопоставления, особенно взгляд на генетическую связь представителей подрода Colobotis (реликтовый и серый суслики) и Citellus (западноевропейский и малоазиатский сус- лики), что они „представляют одну группу видов; повидимому, это молодые виды, обособившиеся относительно недавно" (Виноградов и Аргиропуло, 1941), — то есть все основания считать, что предки серого, малоазиатского, западноевропейского и крапчатого сусликов могли быть общими, например, в плиоцене. При этом нельзя забывать, что Балканы, Малая Азия и Западное Причерноморье, а также, возможно, часть Восточного Причерноморья в плиоцене составляли единое целое и не были разобщены морскими проливами. Ареал малых сусликов (в нашем понимании) охватывал тогда Кав- каз с юга и, частично, с юго-востока, а поэтому появление предков сёрого суслика на Кавказе с юга и частью с востока могло иметь место в конце плиоцена, что, таким образом, может объяснить коренной характер развития их там в дальнейшие эпохи. Если принять во внимание схему В. П. Колесникова о характере Каспийского бассейна во второй половине плиоцена (во время отло- жения продуктивной толщи Апшеронского полуострова), то тогда в связи с наличием суши в пределах Северной половины Каспия и отсутствием Манычской водной преграды сложение ареала предковой группы сусликов типа pygmaeus можно мыслить по всей площади Северного Кавказа и Северного Каспия. В таком случае, проникновение этой группы на Северный Кавказ могло быть и с востока. Нам кажется более вероятным высказанное выше положение о южном происхождении предков серых сусликов на Кавказе К Разобщение ареала серого суслика на восточную часть (прикаспий- ские степи) и западную часть (дагестанские и вообще горные северо- кавказские степи) могло иметь место в плейстоцене. По Л. А. Варданьянцу, в один из веков раннечетвертичной эпохи (предбакинская орогеническая фаза) вся площадь северной части Каспия 1 Все эти вопросы можно было бы решить на основе подлинной палеогеографии Каспийского и Черноморского районов. Но, к сожалению, „сопоставление отложений разного возраста различных пунктов побережий Каспия и развитых на них террас представляет собой очень трудную и пока еще нерешенную задачу ...в настоящее время мы можем наметить только отдельные фрагменты его постплиоценовой истории" (Кленова, 1948, с. 461). Это замечание М. В. Кленовой нужно отнести и к плиоцено- вым отложениям Каспия. Таким образом, при использовании палеогеографических схем, составленных геологами, не всегда можно быть уверенным в правильности этих схем. Поэтому мы стремимся в некоторых случаях привлечь к решению затронутых вопро- сов и данные биогеографии, которые в комплексе с геологическими данными, безу- словно, могут дать основание для решения весьма важных вопросов. 110
от Дагестана до Эмбы представляла сушу. Следовательно, серый суслик в раннечетвертичную эпоху мог действительно иметь сплошной ареал от Северного Кавказа (а может быть и Крыма) до Северного Казахстана 1 С этой точки зрения обособление серых сусликов в начале четвер- тичного периода и наличие их в плейстоцене и позже в Крыму и на северных склонах Кавказского хребта может стать более понятным. Для выяснения климатологических вопросов прошлого весьма важ- ное значение имеет описанная недавно Б. С. Виноградовым находка двух замерзших сусликов из долины р. Дириньюрях в бассейне Инди- гирки. Эти суслики, описанные под названием Citellus glacialis (Вино- градов, 1948, с. 553—556), близки к группе длиннохвостых сусликов. (С. undulatus). Самое интересное в этой находке то, что оба суслика найдены в позе спящих животных. Следовательно, они замерзли во время спячки. Это подтверждается также и тем, что на них были най- дены замерзшие вши. Глубина, на которой в аллювии были захоронены суслики, достигает 12,5 м. Глубина же норы этих сусликов не могла превосходить 2,5 м. Таким образом, над почвой, в которой вырыли свою нору суслики, накопилось 9 м мерзлотного аллювия. Этим устанавли- вается (по двум признакам — замерзшие трупики и мерзлотный аллю- вий), что суслики жили в условиях вековой мерзлоты и что с тех пор мерзлота не исчезала. Факт гибели сусликов во время спячки говорит о том, что к мерз- лотному режиму они не полностью приспособились, следовательно, сам мерзлотный режим явился как новый фактор в пределах древнего- ареала этого суслика. Характерно, что в мерзлотном аллювии, захоро- нявшем сусликов, найдены пыльца липы, березы, ивы, ольхи, злаков- и ворсяковых. В свете этой находки необходимо признать, что в пре- делах так называемого Днепровского ледникового языка нельзя усмо- треть признаков сурового мерзлотного режима, ибо остатки сусликов, найденные в валунной глине (Городище Киевской области) и в базаль- ной части лёсса (Новгород-Северск), несут все особенности не мерзлотного захоронения (залегание совместно с такими южными формами, как тушканчики, отсутствие захоронения в виде совместно залегающих скор- ченных скелетиков одного вида сусликов). Бобры Ископаемые и современные бобры Европы представлены тремя главными группами: род Castor, или обыкновенные бобры, род Тгодоп- therium, или большие бобры, род Stenofiber, или малые бобры. Древ- нейшие остатки бобров относятся к роду Stenofiber, указанному для олигоцена Северной Америки. Кроме того, в Северной Америке с мио- цена известен еще род Eucastor. В Европе род Stenofiber найден в миоцене Франции, Германии,. Венгрии, а также в плиоцене юга СССР (Одесса, Струковка Никополь- ского района Днепропетровской области) и Румынии. Остатки Trogontherium найдены: в плиоценовых отложениях Казахстана (Селим-Джевар) и Таганрога (Беляева, 1948, с. 67, 80; Виноградов, 1936, с. 93); в раннечетвертичных отложениях Одессы п с. Баратовки Николаевской области (Алексеев, 1933, с. 5), в плиоцене 1 Ю. М. Ралль, считая сусликов рода Citellus как „несомненных выходцев иа Азии", допускает их дочетвертичную древность. Расселение серых сусликов в степях между Волгой и Уралом этот автор считает довольно' древним, но претерпевшим: сильные изменения под влиянием антропических причин (кочевое скотоводство, земле- делие) в новейшую эпоху (Ралль, 1936, с. 373—374).
Британских островов, Голландии (Тегелен), Германии (Мосбах) и Фран- ции (Сен-Прест, долина Саоны и др.)- Древнейшие остатки обыкновен- ного бобра (Castor) найдены в миоцене юга СССР (Хоменко, 1911). В- плиоценовых отложениях остатки бобров, относимых даже к современному виду Castor fiber, найдены в Одесской области (Кры- жановка), Молдавской ССР и в Казахстане (Селим-Джевар) и в Ита- лии, Франции, Венгрии, Румынии. В нижнечетвертичных отложениях бобры С. fiber найдены в Одес- ской области (р. Кучурган) и в Харьковской области (Алексеевка Змиевская), а также на Британских островах (Кромер), в ряде мест Германии (Мосбах, Зюссенборн), в Венгрии и Румынии. Особенно обычны остатки обыкновенного бобра (С. fiber) в плейстоценовых и голоценовых отложениях: Бельгии, Франции, Германии, Италии, Чехо- словакии и Венгрии. Кроме того, они также найдены в Англии, Испа- нии, Австрии, Югославии, Румынии, Швейцарии и Северной Америке. В пределах СССР обыкновенный -бобр найден в плейстоцене Тернопольской области (пещера Сенякова возле Чорткова)1 и во мно- гих местах в голоценовых отложениях: Крым (Сюрень), Днепропетров- ская область (Осокоровка), Воронежская область (Костенки), Южный Урал (пещера Бурановская), Закавказье (пещера Сакажия) и в ряде торфяников (Киевская, Житомирская, Черниговская области). Все бобры являются хорошими показателями речных и приречных биотопов, так как их жизнь тесно связана с водой и древесной расти- тельностью долин рек. Однообразность внешней обстановки, создаваемая приречными и речными биотопами, видимо, и является причиной относительной стой- кости и самого бобра, в данном случае Castor fiber, как вида. Современный бобр (С. fiber) до недавнего времени был весьма широко распространен в лесной зоне Евразии и Северной Америки. Современная его американская форма (Castor fiber canadensis) имеет, невидимому, не только берингийскую, но и более древнюю, атлантиче- скую, дизъюнкцию. „Сокращение ареала и численности бобра произошло в результате усиленного преследования этого зверя человеком из-за ценной шкурки и „бобровой струи", которой приписывались разнообраз- ные целебные свойства" (Наумов, 1948, с. 169). Будучи привязан к водным биотопам, бобр менее резко реагирует на общие климатические условия широтного порядка: он хорошо ужи- вается за полярным кругом (Кольский п-ов) и в областях с субтропиче- ским климатом (Мексика). Бобр предпочитает селиться по медленно текущим рекам, но живет также в озерах, старицах и других водоемах при наличии достаточного количества пищи. Питается бобр мягкими древесными породами: осиной, тополем, ивой. Осенью, зимой и в начале весны он ест преимущественно зеленую кору, корневища водных трав и молодые ветки. Во второй половине весны и летом переходит на питание листьями и молодыми побегами деревьев и кустарников. На зиму бобр делает запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных трав, которые склады- вает в воде, возле своего жилища, представляющего собой нору или хатку. Кроме хаток, сооружаемых из обрубков древесных стволов, веток, 1 Невидимому, к плейстоценовой эпохе относятся остатки дерева, погрызенного бобром и найденного на р. Сусуман в бассейне р. Колымы. Это дерево было оши- бочно описано А. П. Васьковским и А. П. Окладниковым как обработанное древ- ним человеком (1948, с. 83—88). О принадлежности этого- дерева к предметам, свя- занным с деятельностью бобров, мы сообщили в другом месте (Пидопличко, 1950в). 112
ила и земли, бобры, сооружают плотины и каналы, часто шириной 40—50 см и глубиной до 1 м, протяжением до нескольких сот метров. „С наступлением ледостава жизнь бобра ограничивается норой или хаткой да экскурсиями подо' льдом к запасам пищи. Через естественные или сделанные отдушины бобр временами выходит из норы, проводя на суше по несколько часов, подгрызая деревья и заготовляя корм. 'Иногда бобр делает под снегом ходы и отдушины к зарослям ивы“ (Наумов, 1948, с. 171—172). Рис. 15. Ареал бобра (Castor) с учетом районов, где он истреблен в историческое время. Черные кружочки — находки ископаемых четвертичных остатков; черные треугольники — находки ископаемых плиоценовых остатков. Лишь глубокое промерзание рек создает бобру трудные условия для зимовки, в обычных же зимних условиях этот зверь, благодаря своей довольно сложной, описанной выше деятельности, легко переносит зиму. Размножается бобр в течение года один раз, беременность длится около 3,5 мес., число детенышей в помете 3—4. Половая зрелость бобра наступает в возрасте около двух лет, продолжительность жизни известна до 35 лет. Следовательно, за всю жизнь одна самка может дать при- плод до 100 особей. Таким образом, бобр достаточно плодовит (пока- затель его плодовитости — 3), хорошо приспособлен к зимовке и может обитать в весьма разнообразных климатических условиях. Как указано было выше, сокращение его ареала вызвано антропическими факторами. Тем не менее, бобр является важным показателем палеогеографических условий прошлого. В условиях Европейской части СССР остатки бобра обнаружены в некоторых позднепалеолптических стоянках вместе с остатками север- ного оленя, зубра и ряда степных животных (Осокоровка Днепро- петровской области, а также палеолитическая стоянка Сюрень в Крыму). По рекам бобр доходил до Черного и Азовского морей, 8-1713. 113
6 чем свидетельствуют находки его субфосильных и позднеархеологи- ческих остатков (Усатово Одесской области, Парутино Николаевской области, Кардашинка Херсонской области). В недавно вышедшей работе Л. С. Берга „Климат и жизнь" имеется утверждение, что „невероятно, чтобы он [бобр] когда-либо в историче- ское время жил в лишенных текучих вод степях близ Одессы" (Берг, 1947, с. 70). Действительно, в самой степи существование бобров невоз- можно, но по долинам рек, прорезающим степи, бобры могут проникать далеко к югу, о чем и свидетельствуют наши находки остатков бобров близ самой Одессы в с. Усатово (берег Хаджибеевского лимана) и ука- зание Ф. Л. Кеппена о более ранних находках бобров в суглинках возле Одессы (Федюшин, 1935, с. 61) К В расположенных возле рек археологических памятниках времен нашей эры, а также в торфяниках как в Европейской части СССР в лесной и лесостепной эоне, так и в Западной и Средней Европе, остатки бобров встречаются весьма часто. Таким образом, современное и прошлое распространение бобров показывает, что по рекам они могут опускаться далеко к югу от своего основного ареала. Поэтому нахождение остатков четвертичных бобров на р. Темире (притоке Эмбы) само по себе никак не может служить поводом к признанию существования в этом районе влажного периода — „вероятно в эпоху, когда ледники Тянь-Шаня спускались на 2000 м ниже теперешнего", как это допускал, например, Берг (1908, с. 521) и другие авторы. Нахождение в каком-либо районе ископаемых остатков одних только речных или приречных животных, в частности, бобров, не может быть основанием для суждения об общем увлажнении климата в ту или иную эпоху, так как биотопы, пригодные для существования подобных живот- ных, вдоль речных долин могут размещаться бок о бок с пустыней и сухой степью, что мы и видим на примере таких современных рек, как Волга, Урал, Днепр. Дикобразы Дикобразы (Hystrix) являются представителями животных глав- ным образом тропического и субтропического поясов. В настоящее время они распространены в Южной Европе, Африке, Передней, Средней и Южной Азии и на островах Малайского архипелага. В СССР дикобразы заселяют юго-восточную часть Закавказья и большую часть Средней Азии — к северу до центральных Кара- Кумов, Ташкентского оазиса, Киргизского хребта и З'аилийского Ала- Тау. Следовательно, они приурочены к аридным областям. Дикобразы поселяются большей частью в предгорьях и нижних частях гор по обрывам и оврагам, живут в норах. Питается дикобраз в зимнее время побегами и корой кустарников и деревьев, в летнее время — травянистыми растениями, корнеплодами, фруктами. В зимнюю спячку не впадает. По своим биологическим осо- бенностям дикобразы могут быть показателями бесснежных или мало- снежных районов. Ископаемые остатки дикобразов известны в Европе с миоцена, но указаны для Франции даже с олигоцена. В плиоценовых отложениях их остатки найдены в Одессе, в Мол- давской ССР, в Италии и в Индии. В четвертичных отложениях они а Кроме того, имеется указание И. О. Калениченко о том, что еще в 1836 г; бобры встречались в низовьях р. Днепра, у Херсона. 114
известны из Кении, Алжира, Марокко, Киренаики, Родезии, Палестины, Китая, Индии, Явы, Испании, Франции, Италии, Венгрии, Германии и из Азербайджанской ССР и южной Украины. Таким образом, все находки ископаемых остатков дикобразов почти не выходят за пределы современного ареала. В связи с этим особый палеогеографический интерес приобретают находки четвертичных остат- ков дикобраза во Франции, Венгрии, Южной Германии и в УССР. Есть ' основание считать, что исчезновение дикобраза в названных странах . в значительной мере явилось следствием косвенного- влияния антропи- ческих факторов и в меньшей мере — ландшафтно-климатических. На основании этого можно сделать вывод, что зональный ланд- шафтно-климатический режим Южной Европы от плиоцена до наших дней в общих чертах мало менялся и лишь на западных окраинах Европы и в средней ее полосе произошли важные ландшафтно-климати- ческие изменения. Интересно отметить, что в некоторых литературных источниках дикобраз был указан в числе видов современной фауны для Херсонской >бласти УССР (Труссар, 1899, с. 614; 1905, с. 510). Это неясное ука- зание отчасти подтвердилось палеонтологически в отношении юга УССР зообще. В составе фауны палеолитической стоянки Ильинка Одесской области, датируемой плейстоценом, нами действительно обнаружен дико- браз. При этом весьма интересно, что в ильинской фауне наряду со степными животными оказался и северный олень. В некоторых местонахождениях Германии (Регенсбург) и Франции (Банье-де-Биго) мы также видим совместное нахождение дикобраза и северного оленя. При этом характер всего фаунистического комплекса, во всех этих случаях, показывает, что группа северных животных явно пришлая и не является органической составной частью, а как бы накла- дывается на южный фаунистический комплекс, который заключает в себе и дикобраза. Наиболее многочисленные остатки дикобраза найдены в Кировых отложениях Бинагад, возле Баку. Анализ некоторой части бинагадин- ских остатков показал их голоценовый возраст. Следовательно, и дико- бразы бинагадинского местонахождения должны быть идентичными или, во всяком случае, очень близкими к ныне живущему в Азербайджане виду Hystrix hirsutirostris. Сони В настоящее время в Европе живет четыре вида сонь. Из них орешниковая соня (Muscardinus avellanarius) распространена в средней и южной полосе Европы от Британских островов и Франции через Бал- каны в Малую Азию. В СССР на север доходит до Минской, Калинин- ской, Ивановской, Горьковской областей, Татарской АССР; на юг — до Куйбышевской, Харьковской, Полтавской, Днепропетровской, Одесской областей и Молдавской ССР. Садовая соня (Eliomys quercinus) распространена от Бельгии, Франции, Италии, Испании, Балеарских островов, Сардинии до Южной Германии, Польши и далее к северу до Ленинградской, Калининской, северной части Горьковской областей, Татарской АССР; на восток — до Южного Урала; на tor — до Чкалова, Ульяновска, Орла, Житомира. Родственные виды живут в Африке (Алжир, Марокко, Тунис) и Запад- ной Азии (Палестина, Синай). . ... 115
Полчек (Glis glis) распространен в средней и южной полосе Европы от Бельгии и Франции через Балканы в Малую Азию до Закав- казья и Кавказа включительно. В лесостепной и лесной части СССР: на север — до БССР, Тульской, южной части Горьковской областей; на восток — до р. Волги; на юг — до Саратова, Воронежа, Черкасс, Каменец-Подольска. Лесная соня (Dyromys nitedula) распространена в средней полосе Европы от Чехословакии и Австрии через северные Балканы, Грецию, Малую Азию — до Закавказья и Кавказа включительно, далее — в Закаспийской области, Копет-Даге, Северном Иране, в Средней Азии до Тарбагатая и, повидимому, Южного Алтая. В лесной и лесостепной зонах СССР: на север — до центральных районов Белоруссии, Калинин- ской, Рязанской, Горьковской областей, Татарской АССР, на юг — по .лесам и кустарникам до Ростовской, Сталинской, Днепропетровской, Одесской областей и Молдавской ССР. Ископаемые остатки сонь известны в Европе с олигоцена (Фран- ция), миоцена (Южная Франция, Штирия, Германия). Из современных родов Eliomys указан для миоцена Германии (Штейнгейм) и Франции (Ля Грив). Роды Glis, Muscardinus, Eliomys указаны Кормосом для позднего плиоцена Венгрии. В раннечетвертичных отложениях сони родов Glis, Muscardinus и Eliomys указаны также для Венгрии. Современный вид полчка (Glis glis) известен из плейстоценовых и голоценовых отложений Германии (Бавария, Баден, Вюртенберг), Бельгии, (Намюр), Франции (Высокие Пиренеи, Гераульт), Италии (Косенца, Люкка, Салерно, Савона, Специя, Удине, Виненца), Югосла- вии (Босния, Кроация), Монако, Австрии, Польши, Румынии, Швей- царии, Чехословакии и Венгрии. Остатки полчка найдены нами в голо- ценовых отложениях Каменца-Подольского. Современная лесная соня (Dyromys nitedula) известна из плейсто- цена и голоцена Бельгии, Франции и Австрии и из Кировых отложений Бинагад возле Баку. Садовая соня (Eliomys quzrcinus) известна из плейстоценовых и голоценовых отложений Германии, Франции, Гибрал- тара, Италии, Монако, Швейцарии, Чехословакии. Таким образом, все сони, кроме Dyromys, являются ясно выраженными автохтонами Европы с неогена. По образу жизни все сони являются ночными зверьками, питаются семенами, орехами, желудями, ягодами, насекомыми. Крупные виды — полчек и садовая соня — поедают плоды. Все сони зиму проводят в спячке. Они строят гнезда, но садовая, лесная соня и полчек живут также в дуплах деревьев. Полчек селится часто в расщелинах скал и даже в норах. Размножаются сони: полчек — один раз в год; лесная соня и ореш- никовая — один-два раза в год, приводя в каждом помете 3—6 дете- нышей. Лесная соня подымается в горы до 2300 м над уровнем моря. Таким образом, в общих чертах, образ жизни названных сонь сход- ный. Особенно сходна экология лесной и орешниковой сони. Поэтому в некоторых местах возможно обоюдное вытеснение этих видов. Эта биоценотическая причина, видимо, и является основной для объяснения отсутствия орешниковой сони на Кавказе. Заселение Кавказа орешни- ковой соней могло бы быть со стороны Малой Азии. Но, повидимому, лесная соня появилась там раньше орешниковой, что должно было случиться еще в дочетвертичное время. 116
У а я I- у, [О Распространение садовой сони на островах Средиземного моря (Сардиния, Сицилия, Балеарские острова, Минорка) лишний раз дока- зывает наличие в прошлом (в плиоцене и в первой половине четвер- тичного периода) сплошных участков суши на месте современных водных площадей Средиземного моря. Заслуживают внимания детали распространения садовой сони ' в Европейской части СССР. Здесь ее ареал от Западных областей УССР до Южного Урала не сплошной и не равномерный. Намечаются следы дизъюнкции этого ареала в плейстоцене и даль- нейшее его смыкание в голоцене за счет нерушимых частей ареала Южного Урала, Среднерусской возвышенности и Волыно-Подолии. Из всех сонь, живущих в Европе, самой коренной считается ореш- никовая соня (Шарфф, 1907, с. 182), и это мнение, повидимому, пра- вильно. Африканско-европейской по происхождению является садовая соня и азиатской нужно считать лесную соню. Полчек, как и орешниковая соня, должен быть признан европей- ским по происхождению. Для выяснения генезиса сонь и уточнения их палеогеографического значения необходимо собирать и исследовать ископаемые мелкие кости, в частности, из пещерных захоронений, что до настоящего времени было сделано в очень малой степени. Слепыши Слепыши (Spalax) представляют собой высокоспециализированную группу животных-землероев, ведущих сугубо подземный образ жизни, в связи с чем у современных их представителей полностью редуциро- ваны глаза, рудименты которых находятся под кожей; хвост также реду- цирован, тело имеет мешкообразную форму, ноги маленькие, а резцы — орудие рытья — развиты чрезвычайно сильно. Питаются слепыши корневищами, клубнями, луковицами и прочими растительными материалами, находимыми под землей. Экологическая обособленность слепышей как типичных жителей степей и открытых нагорных местностей, а также высокая морфологическая специализация их в связи с роющей деятельностью ставит этих животных в число I важных и надежных руководящих форм при изучении истории степей. До сих пор группа слепышей недостаточно изучена как в отношении географического распространения отдельных видов, так и с точки зре- ния их эволюции, неразрывно связанной со свойствами геологических отложений, в которых эти животные пролагают свои норы. Род Spalax имеет сравнительно узкое распространение. Наиболее примитивный вид — малый слепыш (S. leucodon) — распространен в Приднестровской части Украины, Молдавской ССР, Румынии, Болга- рии, Греции, Египте, Сирии, Палестине, Турции, Армянской ССР и дру- гих местах Закавказья. Подольский слепыш (S. podolicus) 1 распро- странен в Венгрии, Западных областях Украины от р. Сана до Днепра, а также к востоку от Днепра в Цюрупинском и Новотроицком районах Херсонской области. Среднерусский слепыш (S. microphthal- mus) распространен к востоку от р. Днепра во всех восточных обла- стях УССР (исключая северную часть Черниговской области) и далее до Волги, а на юг — до побережья Азовского моря и до Северного 1 Для обозначения этого вида предлагались и другие латинские названия.- S. polonicus, S. zemni. 117
Кавказа включительно, но не распространяется здесь восточнее мери- диана Сталинграда. В недавнее время этот вид был распространен на север до Пензенской области (Спрыгин, 1925, с. 5—6). Гигантский сле- пыш (S. ffiganteus) распространен в степях восточного Предкавказья, в Степновской степи, равнинном Дагестане, в низовьях р. Урала и по р. Эмбе. В работах, посвященных систематике слепышей, под влиянием тра- диции устанавливать „новые" формы, приводится число видов гораздо большее, чем есть на самом деле, что создало большие трудности в выяс- нении подлинного систематического положения этих животных и их зоо- географических взаимоотношений. Рис. 16. Ареалы слепышей и других крупных роющих грызунов. Светлые кружочки — современное распространение слепышей (Spalax); черные кружочки — на- ходки ископаемых четвертичных остатков слепышей; треугольнички — современное распространение цокоров (Myospalax) ; светлые квадратики — современное распространение ризомисов (Rhizomys) ; черные квадратики — находки ископаемых остатков ризомис позднеплиоценового возраста; крестики — современное распространение тахиориктесов (Tachyoryctes) ; светлые полукруги — со- временное распространение гоферов (Geomys) в Северной Америке; черные прямоугольники — находки предков слепышей олигоценового и миоценового возраста в Европе- В данном случае, в наши задачи не входит разрешение вопроса о синонимике и о взаимоотношениях между отдельными подвидами сле- пышей, поэтому мы в своих суждениях будем исходить из распростра- нения упомянутых четырех видов. Данных об ископаемых остатках слепышей и родственных их форм имеется пока очень мало. В олигоценовых отложениях Франции найден примитивный пред- ставитель семейства слепышей — Rhizospalax poi-rrieri (Миллер и Гид- лей, 1919). Предками слепышей считаются хомяки. В миоценовых отложениях Индии найдены остатки рода Rhizomys (Труссар, 1905), ныне распространенного в Китае, Бирме, на Суматре. В миоценовых отложениях Баварии найдены остатки слепыша, опи- 118
санного Штромером, под родовым названием Miospalax (Кормое, 1932, с. 198). Остатки же слепышей, которых можно отнести к настоящим Spalax, известны лишь с плиоцена. Одесской области (Пидопличко, 1940, с. 609), Венгрии и Румынии (Симионеску, 1930). Плиоценовые слепыши, найденные в значительном количестве в Одесских катакомбах и относи- мые к S', priscus, оказались близки к современному виду S. leucodon. Из этого следует, что слепыши из группы S. leucodon были рас- пространены в пределах нынешней приднестровской части ареала еще в плиоцене. Дизъюнкция ареала слепышей группы S', leucodon в области Босфора, Дарданелл и Эгейского моря также произошла после плио- цена. В связи с этим, сложные построения исследователей о местах возникновения и путях послеплиоценовой „миграции" слепышей — из Африки в Азию или из Малой Азии в Европу (Мегели, 1913) и т. д. —• по сути лишены фактической основы. По крайней мере с позднего мио- цена существование предков этой группы животных в Европе, равно как и в Малой Азии и эволюция ее в степях Причерноморья, в пределах основных, современных ареалов, подтверждаются общими биогеографи- ческими и палеогеографическими данными и ископаемыми (пока немно- гочисленными) остатками этих животных. Частичное же изменение ареа- лов отдельных видов, в частности, заселение слепышами ряда степных местностей в голоцене, хорошо улавливается по находкам ископаемых остатков видов, вполне идентичных с современными. Все находки четвертичных остатков слепышей почти полностью помещаются в пределах ареала этого рода. Так, они найдены в Вен- грии, Болгарии, Югославии, Южной Германии (Бавария), в Сирии, Палестине и во многих местах Европейской части СССР. За исключе- нием Южной Германии, во всех названных странах слепыши живут и в настоящее время. Особое обилие остатков слепышей, идентичных с современными видами, встречается в верхнечетвертичных отложениях, однако главная масса этих костных остатков имеет небольшую давность. Изучая крото- вины слепышей под площадками поселений так называемой триполь- ской культуры в с. Халепье Обуховского района Киевской области, нам удалось установить, что 55% кротовин заполнены лёссом и при- месью жженой глины, угольков, ракушек и прочих материалов так называемого культурного слоя, и около 25% — современным невыцвет- шим черноземом. Современный кротовинный лёсс Поднепровья образован в основном кротовинами слепышей. Таким образом, сам собой напрашивается вывод, что все обилие кротовин в лёссах Поднепровья имеет небольшую геологическую давность и измеряется всего несколькими тысячами лет. В связи с этим возникает вопрос о характере аккумуляции лёссо- видных суглинков, толщи которых по Среднему Днепру оказываются совершенно лишенными кротовин на всей глубине ниже 2,5—3 м от современной поверхности. Таким образом, время интенсивной седи- ментации этих суглинков препятствовало жизни в них таких землероев как слепыши. Это препятствие могло быть связано с водной деллювиально-аллювиальной седиментацией лёссовых суглинков или же с наличием сплошного густого лесного покрова в этой местности. Не- смотря на наличие в лёссах Поднепровья пыльцы лесных деревьев (сосна, ель, береза), все же нельзя утверждать о наличии там лесного покрова таежного типа (в то время), так как в'этих же лёссах имеются остатки растений и моллюсков открытых мест. 119
Иной характер распределения кротовин слепышей можно наблю- дать на р. Дон. Так, например, в Костенках Гремяченского района Воронежской области лёссовидный суглинок, слагающий высокую и низкую пойменную террасу, изрыт кротовинами слепышей, причем кротовины уходят под уровень р. Дона К Возле с. Донская Негачевка Хлевновского района Воронежской области, на левом берегу Дона, на высокой 8—10-метровой пойменной террасе нам удалось наблюдать свежие кучки, нарытые слепышами. Однако и это наблюдение не объясняет факта захождения кротовин под уровень р. Дона в с. Костенках, так как в редких случаях глубина нор слепышей достигает 5 м. По всей вероятности, высокое расположе- ние кротовин слепышей в Поднепровье и низкое — в Подонье зависит от характера исторического развития долин этих рек. Если учесть указание на наличие по р. Дону погруженных под уро- вень реки древних погребений, то, возможно, погруженные под уровень реки кротовины также могут указывать на некоторое погружение и самой долины р. Дона в рассматриваемом районе. Расширение ареалов отдельных видов слепышей с возвышенных местностей в долины рек зависело от осушения местности. Так, с Приднестровья и с Подольской возвышенности по низменным частям Правобережья Украины распространялись S. leucodon и S. podo- licus; со Среднерусской возвышенности между Волгой и Днепром рас- пространился S. microphthalmus. На западе соединению их ареалов воспрепятствовала р. Днепр. Эти виды подошли вплотную к реке: один — с правого берега, другой — с левого, поэтому в окрестностях Киева, на разных берегах р. Днепра живут разные виды слепышей в идентичных биотопах, разделенных рекой, имеющей ширину меньше километра. В нижнем течении р. Днепра захождение S. podolicus на левый берег наблюдается приблизительно до линии Мелитополь—Гени- ческ. Нижнеднепровский левобережный S. podolicus1 2 распространился на левый берег Днепра в нижнем его течении еще тогда, когда русло этой реки не было сдвинуто на запад до современных пределов, а про- ходило восточнее (Соколов, 1889), приблизительно по долине р. Мо- лочной. Как известно, в настоящее время слепышей нет в степной части Крыма. Отсутствие их в Крыму является, видимо, явлением вторичным, так как есть все основания предполагать существование этих животных в Крыму в ранне- и среднечетвертичную эпохи. В литературе имеется одно, к сожалению, непроверенное, указание на нахождение в Крыму ископаемых остатков слепыша (Мережковский, 1880, с. 121). Нахождение остатков слепыша S. microphthalmus в ископаемой почве в основании лёссовой толщи в с. Пушкарях Гремячского района Черниговской области должно указывать на наличие этого вида в пре- делах Среднерусской возвышенности и до начала сформирования иско- паемой почвы в с. Пушкарях, то есть в среднечетвертичную эпоху. Это подтверждается также нахождением остатков этого вида в ископаемой почве (,,рисс-вюрм“) на правобережье Азовского моря (Громов, 1948). В раннечетвертичных отложениях Ногайска Запорожской области найдена нижняя челюсть слепыша, совмещающая в себе признаки S. leucodon и >S. microphthalmus. Таким образом, на основании ископае- мого материала можно констатировать непрерывное существование сле- 1 По наблюдениям 24/V 1941 г., то есть после спада полой воды. 2 Эта форма некоторыми авторами приводится под названием S. arenarius. 120
пышей в южнорусских степях с плиоцена до наших дней. Становление- современных видов слепышей относится, главным образом, к четвер- тичному периоду. В связи с этим история слепышей может дать важные руководящие указания при восстановлении палеогеографии четвертич- ного периода. Наличие ископаемых остатков слепыша в пределах современного Полесья (Житомир, Городск Коростышевского района Житомирской ' области, Пушкари Гремячского района Черниговской области) свиде- тельствует о несомненном залесении ранее открытых площадей степного и лугово-степного типа. Современное существование слепышей в сосновых лесах, на песча- ных полянах (Пуща-Водица в Киеве, Величи возле Киева, Русская' Поляна возле Черкасс, Бортничи Бориспольского района) нужно рас- сматривать как явление, обусловленное отсутствием подходящих стаций, открытого типа, теперь занятых под полевые культуры. Поэтому сле- пыши, живущие в сосновых лесах на полянах, есть реликты прошлого,, более открытого ландшафта. Степная природа слепышей подтверждается способом добывания ими пищи путем прокладки длинного лабиринта ходов, составлением запасов из корневищ и луковиц степных растений. Нахождение же- в норах слепышей корней дубовых сеянцев (Высоцкий, 1921, с. 16) относится также к степному району, где производится лесораз- ведение. В редкоствольных сухих насаждениях лиственного, особенно дубо- вого леса, слепыши, безусловно, существовать могут, но такие леса относятся к лесостепной зоне. В тенистых же лиственных и, особенно,, в заболоченных лесах слепыши никогда не встречаются. Слепыши всю свою жизнь проводят под землей и редко выходят на поверхность, следовательно, все места, так или иначе подтопляемые почвенной водой, не пригодны для их жизни. Питаются они луковицами, клубнями, корнями, а также иногда стеблями и листьями растений, которые слепыши затаскивают в свои норы. Слепыш делает большие запасы пищи на зиму и в зимнюю спячку не впадает. i Размножение слепыша изучено плохо. Невидимому, он имеет два । помета в год, приводя по 1—3 детенышей в каждом помете. Все особенности слепыша, выработавшиеся в условиях жизни' в степи, сохранение ареалов этих животных примерно в одних и тех же границах в течение всего четвертичного периода красноречиво гово- рят об устойчивости и самой степной и лесостепной обстановки в сред- ней и южной полосе Европы. Вместе с тем, распределение ископаемых остатков слепышей в лесостепной зоне показывает, что границы отдель- ных степных и лесных участков менялись естественным путем, главным образом, в связи с развитием рельефа. В аспекте сказанного важно подчеркнуть полное отсутствие четвер- тичных ископаемых остатков слепышей в пределах Южно-Балтийской и Восточно-Балтийской низменностей. Это отсутствие как ископаемых остатков, так и современных слепышей в рассматриваемой области должно указывать на то, что степной послеледниковой фазы, допускае- мой Нерингом (1890) в развитии южнобалтийской и восточнобалтий- ской низменностей, не было. Анализируя морфологические особенности и географическое распро- странение слепышей, необходимо признать, что наиболее примитивной 121
группой этих животных являются малые слепыши (S. leucodon), имею- щие и самый обширный, ныне разорванный ареал. Ареал слепышей группы S. leucodon охватывает Черное море с запада, с юга, частью с востока (Закавказье). Кроме того, слепыши этой группы есть в Сирии, Палестине и Египте (Киренаика). Учитывая, что эта группа известна уже с плиоцена, есть основание считать, что современный ее ареал характеризует плиоценовую сушу, не имевшую тех морских разрывов, которые мы видим в настоящее время. Вместе с тем, слепыши этой или близкой группы должны были заселить уже в плиоцене и другие районы, в частности, Северный Кав- каз, Среднерусскую возвышенность, Подолию, Прикарпатье, Балканы. Эволюционируя в этих районах, они уже в начале четвертичного периода должны были дать перечисленные выше формы, имеющие при- мерно одинаковый геологический возраст. Обособлению подольского и среднерусского слепышей содейство- вала дизъюнктивная роль водоемов Днепровско-Донецкой впадины и р. Днепра. Что касается гигантского слепыша (S. giganteus), то его обособле- нию благоприятствовала дизъюнктивная роль тех водных преград, кото- рые почти в течение всего четвертичного периода отделяли Донские степи от степей Северного Кавказа. Обычно эта водная преграда подразумевается в виде Манычского пролива. В новейшей сводке по данному вопросу наличие манычской водной преграды допускается в раннечетвертичную (гюнц-миндель, мин- дель-рисс) и в позднечетвертичную (вюрм-бюль) эпохи (Варданьянц, 1948, схемы 1, 3, 6). На одной из схем (№ 2) Варданьянц показывает, что каспийский бассейн в раннечетвертичную эпоху (предбакинская орогеническая фаза) сильно сокращался в размерах. В это время вся площадь в пределах современного ареала гигантского слепыша от Дагестана до Эмбы была сушей. Образование северного участка совре- менного Каспийского моря, по словам этого автора, относится к более поздней эпохе. Таким образом, дизъюнкция ареала гигантского сле- пыша могла' произойти в среднечетвертичную эпоху. Следовательно, гигантский слепыш, как вид, мог сформироваться к началу плейстоцена и поэтому не должен считаться „самым молодым" в филогенетическом ряду, как это считают некоторые авторы. Сравнительную древность гигантского слепыша признает и С. И. Огнев. Таким образом, гигантский слепыш должен быть признан формой северокавказского происхождения. Его предки могли проникнуть на Север- ный Кавказ как с юга подобно тому, как это мы указывали для предков серого суслика, так и с запада. Однако представление о западном про- никновении гигантского слепыша на Кавказ в настоящее время не вполне ясно с палеогеографической точки зрения. Дело в том, что подольский слепыш морфологически очень близок к гигантскому (оба они крупных размеров, у них по одному типу расположены швы между носовым и лобным отделами, имеются общие признаки в строении ниж- ней челюсти). Величина подольских слепышей иногда достигает разме- ров почти гигантских, поэтому их так и определяли, например, в наход- ках из Львовской области. Следовательно, для представления о соеди- нении ареалов гигантского и подольского слепышей необходимо допустить отсутствие в определенную эпоху такого дизъюнктивного бассейна как Азовское море. Кроме того, необходимо допустить наличие реки, имев- шей течение в широтном направлении на восток и отделявшей Средне- русскую возвышенность и Донбасс от Северного Кавказа и Крыма. 122
Попытку начертания такой реки в виде Протодона, текшего на запад и впадавшего в море где-то в районе Каркинитского залива, уже сделал Л. Люнгерсгаузен (1938), но подобное направление крупной реки не объясняет ряда особенностей ископаемой фауны Крыма и южной Украины. Если же допустить, что крупная река, в начале четвертичного периода, протекала через район Азовского моря с запада на восток, то ’ тогда ряд зоогеографических вопросов нашел бы свое объяснение. Однако эта не только зоогеографическая, но и палеогеографическая проблема требует специального исследования. Несмотря на неясность вопроса об этой древней реке, ареал гигант- ского слепыша нужно признать весьма важным для палеогеографиче- ских суждений, ибо этот вид, как и все слепыши, тесно связан с почвен- ными условиями, а поэтому более консервативен в своем распростра- нении по сравнению с другими, более подвижными, грызунами. Тушканчики В настоящее время в пределах Европы, вернее в ее восточной части, то есть в СССР, обитает пять видов тушканчиков: малый туш- канчик (Alactaga elater), емуранчик (Scirtopoda telum), мохоногий тушканчик (Dipus sagitta), земляной зайчик (Alactagulus acontion) и большой тушканчик (Alactaga jaculus). Из них малый тушканчик, земляной зайчик и мохоногий тушканчик встречаются в степях восточного Предкавказья, в Степновских степях и в Нижнем Поволжье; емуранчик встречается в левобережной части Херсонской области, в Сталинградских степях, в восточном Предкав- казье и Нижнем Поволжье, а большой тушканчик распространен от междуречья между Бугом и Днепром, в левобережной степи и лесо- степи УССР вплоть до Полесья. Его северная граница тянется от лево- бережья Днепра у Киева, через Чернигов, Новгород-Северск, Брянск— Калугу, далее по Оке до Горького, по Волге до Казани, по нижней Каме, переходит на Белую и далее тянется до Южного Урала. Восточ- нее эта граница поднимается по восточным склонам Урала почти до Свердловска и тянется через Тюменский и Омский районы к Новоси- бирску, откуда сворачивает к Южному Алтаю. Южная граница прохо- дит по берегу Черного моря от Херсонской области, по северным пред- горьям Крымских гор, берегу Азовского моря, подножью Кавказского хребта, побережью Каспия и далее на восток через Усть-Урт до Тянь- Шаня, Джунгарского Ала-Тау и Алтая (Кузнецов, 1944, с. 302). Тушканчики являются очень важными показателями открытых мест. Они селятся на степных участках, а если иногда и заходят на опушки лесов, то держатся также открытых мест. Сама организация и привычки тушканчиков не позволяют им жить в местностях с густой древесной растительностью (невозможность прямолинейно прыгать). Кроме того, тушканчики являются в значительной мере южными животными. Зиму подавляющее большинство тушканчиков переносит впадая в спячку, но в то же время они не приспособлены к длительному пребыванию на холоде. По свидетельству К. А. Сатунина, даже летом, попав в капкан, тушканчики засыпали под влиянием утренней прохлады (1920, с. 180). Из не впадающих в зимнюю спячку тушканчиков можно назвать, на основании наблюдений Б. С. Виноградова и А. И. Аргиропуло (1938), мохоногого тушканчика (Dipus sagitta). Наблюдения сделаны в районе
Репетека, то есть там, где зимы вообще малоснежные, следовательно, дающие возможность этим тушканчикам находить пищу и зимой. Большой тушканчик питается подземными (корни, луковицы) и надземными частями растений, семенами пырея, мятлика, мышея, лебеды, амарантов, особенно охотно поедает луковицы тюльпанов и дру- гих степных растений. Живет в норах, деятелен ночью. Размножается- один (возможно два) раза в год, приводя в одном помете 1—4 дете- нышей. Привязанность тушканчика к степным стациям не вызывает ника- ких сомнений. Возникновение тушканчиков как специализированной группы степных животных установлено уже для олигоцена. В поздне- олигоценовых отложениях, в районах, прилегающих с севера к Араль- скому морю, найден тушканчик, описанный Аргиропуло (1939, с. 172) под названием Protalactaga borissiaki. Миоценовые остатки тушканчи- ков Protalactaga tungurrensis известны из Монголии. Миоценовые остатки тушканчика указываются также для Южной Франции. Плиоце- новые остатки тушканчиков пока неизвестны, но, безусловно, они будут найдены во многих местах, так как заселение тушканчиками уже в плиоцене Южной Европы, Северной Африки, Малой Азии подтвер- ждается особенностями ареалов этой группы. Кроме того, горный туш- канчик Закавказья (Alactaga williamsi), доходящий в своем вертикаль- ном распространении до высот 2500 м над уровнем моря (Арарат) и встречающийся в то же время на равнинах почти на уровне моря, связывает степную фауну равнин и гор и возможно также, как и ряд других горных форм, претерпел свою эволюцию вместе с развитием гор. Из ископаемых четвертичных тушканчиков наиболее древние остатки, отнесенные нами к Alactaga sp., найдены в раннечетвертичных отложениях Ногайска Запорожской области. Остатки емуранчика (Scirtopoda telum) найдены в Крыму в голоценовых отложениях (Аджи-Коба, Сюрень). Остатки малого тушканчика (Alactaga elater )\ найдены в плейстоценовых (Волчий Грот) и голоценовых (Сюрень,. Аджи-Коба) отложениях Крыма, а также в Кировых отложениях Бина- гад возле Баку. Кроме того, в Кировых отложениях Бинагад найдены остатки горного тушканчика (Alactaga williamsi). Все остальные находки ископаемых остатков тушканчика относятся к большему тушканчику (Alactaga jaculus). Ископаемые остатки боль- шого тушканчика известны из плейстоценовых и голоценовых отложе- ний Германии (Бавария, Тюрингия, Гарц, Саксония), Австрии, Чехосло- вакии (Богемия, Моравия) и Венгрии. В пределах СССР его остатки найдены в плейстоценовых отложениях Крыма (палеолитические стоянки: Киик-Коба, Волчий Грот, Шайтан-Коба, Чагорак-Коба) и в голоценовых отложениях Крыма (Сюрень), Киевской области (Городище, Канев), Черниговской области (Новгород-Северск, Чулатов). Кроме того, остатки большого тушкан- чика найдены в Кировых отложениях Бинагад возле Баку (плейстоцен, голоцен). Учитывая древность существования тушканчиков в Европе (с нео- гена) и в то же время весьма недостаточное количество данных о находках ископаемых остатков представителей этой группы, мы не можем в настоящее время дать подробного анализа сложения ареалов отдельных видов. Тем не менее, принципиальное значение находки остатков тушканчика в раннечетвертичных отложениях Ногайска заключается в том, что уже с этого времени мы имеем на юге СССР 124
элементы современной степной фауны. Нахождение же остатков боль- шого тушканчика далеко на Западе (Бавария) свидетельствует о том, что степные и лесостепные пространства в плейстоцене и в первую половину голоцена простирались на запад далее, чем в настоящее время. Это указывает на иные очертания и пределы западных окраин европейской суши. Таким образом, теория Неринга о том, что тушкан- чики появились в Западной Европе лишь в послеледниковое время из Заволжья, не согласуется с приведенными выше данными о находках Светлые кружочки ~ современное распространение; черные кружочки — местонахождения иско' паемых четвертичных остатков. большого тушканчика в Германии (Вестерэгельн) и в Крыму в плейсто- ценовых отложениях. Эти находки свидетельствуют о том, что большой тушканчик жил в Европе до наступления так называемого послеледни- ковья. Кроме того, нахождение скелетов тушканчиков рядом со скеле- тами копытного лемминга в Новгород-Северске Черниговской области, в основании лёссовой толщи должно говорить не о том, что тушканчики приспособились к суровым условиям обитания (в тундре), а наоборот — что принос трупиков копытных леммингов водами древней Десны пока- зывает на не местный характер костей этих леммингов, а если и местный, то подчиненный в количественном отношении южному ком- плексу животых. Такое же главенствующее значение южного комплекса животных с наличием тушканчика и некоторых северных форм наблюдается в Германии. . . ... . . 125
Мышевки Мышевки (Sicista) представлены в Европе тремя близкими видами: южной мышевкой (S. nordmanni), северной (S. betulina) и кавказской, (S. caucasica). Современное распространение мышевок охватывает как лесную зону Европы (на север до Скандинавии, Архангельской области и Нижней Печоры), так и лесостепную и степную, также горные районы (Кавказ до высоты 2600 м). В некоторых местах ареалы северной и южной мышевок налагаются (Киевская область). За пределами Европы мышевки распространены в Средней и Цен- тральной Азии, в горах Кашмира, Тянь-Шаня (до 3700 м), в лесной части Сибири до Забайкалья. По образу жизни — это ночные зверьки, питающиеся семенами, ягодами и насекомыми. Зиму проводят в спячке. Размножаются один раз в году (по наблюдениям за южной мышевкой). Мышевки являются весьма древними формами, примитивные их представители известны уже с эоцена Южной Франции (Eomys). Род Sicista известен из плиоцена Венгрии и Германии (Бавария). Плейстоценовые и голоценовые остатки мышевок найдены в Германии (Баден-Баден, Бавария), Австрии, Швейцарии и Венгрии. В СССР голоценовые остатки мышевок найдены в Полтавской, Днепропетровской (Шолохово), Сталинской (Амвросиевка), Тернополь- ской (Залещики) областях и в Крыму. Оценивая прошлые и настоящие ареалы мышевок в свете общей примитивности (строение скелета и зубов по сравнению с другими гры- зунами), малой плодовитости и, в то же время, широкой распростра- ненности этих зверьков, приходится допускать, что в лесной зоне, в частности, в Скандинавии, в Приуралье, так же как и в степной и Лесостепной зоне и на Кавказе, эти грызуны являются автохтонными животными, по крайней мере, с начала четвертичного периода. Хомяки Хомяки представлены в Европе двумя родами: обыкновенные хомяки (Cricetus) и средние хомяки (Mesocricetus). Геологическая древность хомяков очень велика. Примитивные хомяки (Cricetodon) известны из олигоцена Франции (фосфориты Кверси), из миоцена Пред- кавказья, Португалии, Франции. Ряд других форм примитивных хомяков (Cricetops) известен из олигоцена Азии (Казахстан, Монголия и Китай). Хомяки рода Palaeocricetus, описанного А. И. Аргиропуло (1938), широко были распространены в миоцене и плиоцене Западной Европы, на Северном Кавказе. Современный хомяк Cricetus cricetus известен из плиоцена Германии (Бавария), Венгрии, Румынии и указан Б. С. Виноградовым (1936, с. 99) для плиоцена Казахстана (Селим- Джавар). Таким образом, уже в плиоцене обыкновенный хомяк имел общий европейско-азиатский ареал. В раннечетвертичных отложениях обыкновенный хомяк известен из Кромера в Англии. В плейстоценовых и голоценовых отложениях обыкновенный хомяк известен из многих мест Бельгии, Германии, Швейцарии, Венгрии, Чехословакии, а также из Италии, Югославии, Австрии и Польши. В пределах СССР ископаемые остатки обыкновенного хомяка най- дены в плейстоценовых отложениях Крыма (Киик-Коба), Ростовской 126
области (Лакедемоновка) и Одесской области (Ильинка); в голоцено- вых отложениях в Крыму (Сюрень, Шань-Коба, Фатьма-Коба), Шоло- хове Днепропетровской области, Мокрая Калигорка Киевской области, Журавка Черниговской области, Чагирская пещера на Алтае. В настоящее время этот хомяк распространен от Бельгии, Германии и Дании на юг до Альп, Румынии, Черноморского побережья, Крыма и Кавказа; на север — до Ровно, Гомеля, Ярославля, Горького, Кирова; на восток — в Западной Сибири (в степной и лесостепной зонах) до Енисея и Восточного Казахстана. Распространен он также в Малой Азии. Хомяк является показателем открытых пространств. Поселяется он в степях, по берегам рек, на лугах, а также на открытых опушках лесов и на пашнях. По образу жизни обыкновенный хомяк является, главным образом, ночным зверьком, живет в норах. Зиму проводит в спячке, но в теплые дни зимы, иногда даже по снегу, выходит на поверхность. Питается обыкновенный хомяк зернами злаков, семенами, плодами, зеленой мас- сой растений, насекомыми и мелкими животными. Делает большие запасы из зерен, семян, корнеплодов, в прилесных участках и в садах запасает жолуди и орехи. Хомяк обладает значительной плодовитостью (показатель плодовитости — 5), он дает один-два помета в год до 18 детенышей в помете (в среднем 5—6), продолжительность жизни хомяка около 6 лет (Пидопличко, 1925а, с. 14—15; 1928, с. 32—34). Приуроченность древних ископаемых остатков хомяка к южным райо- нам и некоторые особенности биологии (прерывистая зимняя спячка) заставляют считать его в основном южным животным. Существуют мнения: одно — что хомяк распространяется в настоя- щее время на запад (Шарфф, 1907, с. 109), другое — что он продви- гается „из Европы на восток" (Бажанов, 1948, с. 471). Обе эти точки зрения не вполне правильны. Можно согласиться с тем, что хомяк и теперь расселяется везде там, где появляются новые площади откры- тых пространств после вырубки леса, но эти продвижения его имеют местное значение. Что же касается геологической истории этого вида, то его нужно' считать автохтоном как Европы, так и Азии уже с плиоцена. Главное значение прошлого и настоящего ареала хомяка состоит в том, что он указывает на относительную устойчивость степной и лесостепной зоны в течение всего четвертичного периода. Только в отдельных местах, где хомяк вымер в четвертичное время' (Британские острова, Италия, некоторые районы Полесья), произошли значительные палеогеографические изменения, которые имеют местное значение на общем фоне. Что касается Британских островов, то суще- ствование там хомяка в раннечетвертичную эпоху свидетельствует о наличии там же участков степи в то время. А это явление могло быть только при большем простирании на запад Британской суши. Средние хомяки (Mesocricetus) представлены несколькими видами' и распространены в настоящее время в Восточной Румынии, Болгарии,. Греции, Малой Азии, Иране, в Закавказье и на Северном Кавказе. В ископаемом состоянии их остатки известны из ранне-, средне- и поздне- четвертичных отложений Сирии и Палестины, из плейстоценовых и голоценовых Кировых отложений Бинагад возле Баку, в голоценовых слоях стоянок Гварджилас Клде и Девис-Хврели в Закавказье. Ареал средних хомяков представляет исключительный интерес с точки зрения' происхождения фауны не только Закавказья, но и Северного Кавказа. 127
В настоящее время предкавказский средний хомяк (М. raddei) обитает на северных и восточных склонах Главного Кавказского хребта, в Дагестане и в степях Предкавказья на запад до бассейна р. Кубани. Переднеазиатский средний хомяк (М. auratus) обитает в Сирии, Иране, Турции, в Центральном и Южном Закавказье и заходит >в Дагестан. Таким образом, на восточной стороне Кавказа ареалы этих двух видов смыкаются. Следовательно, есть все основания утверждать, что расселение средних хомяков в пределах Северного Кавказа произошло с юга, причем очень давно, повидимому, еще в плиоцене. По биологии средние хомяки сходны с обыкновенными. Это животные ночные, живут в норах, питаются семенами, плодами и травянистыми растениями, делают запасы, впадают в зимнюю спячку, размножаются два раза в году. Наличие средних хомяков, весьма близких к переднеазиатскому на Балканах, является хорошим подтверждением того, что в течение чет- вертичного периода произошли крупные разрывы европейско-малоазиат- ской суши. Хомячки Хомячки (Cricetulus) представлены в настоящее время в Европе .двумя видами: серым хомячком (С. migratorius) и хомячком Эверс- мана или заволжским (С. eversmanni). . Заволжский хомячок распространен в степях Заволжья, Южного Урала, в Волго-Уральских степях, в Северном Казахстане, в Монголии. Серый хомячок распространен на запад до Каменец-Подольской области!; на север — до Шепетовки, Житомира, Фастова, Киева, Гомеля, Орла, Калуги, Рязани, Горького, Казани, Уфы, Тюмени, Бара- бинских степей района Новосибирска; на восток — по степям Юго- Западной Сибири, Казахстана, Средней Азии; на юг — до Закавказья, Малой Азии, Греции (Аттика, остров Скирос) и Крыма. Палеонтоло- гические данные свидетельствуют о том, что хомячки широко были распространены в южной и средней полосе Европы в плиоцене и в тече- ние четвертичного периода вплоть до первой половины голоцена. Плиоценовые остатки хомячков группы С. migratorius найдены в Молдавской ССР и Одесской области, в Венгрии и Румынии. В раннечетвертичных отложениях хомячки найдены в слоях Кро- мера в Англии, в Венгрии и Германии. В плейстоценовых и голоценовых отложениях хомячки С. migra- torius найдены в Англии (Сомерсшир), в Баварии и ряде других мест Южной Германии на север до Вестерэгельна и Брауншвейга, в Швей- царии, Чехословакии, Венгрии, Румынии. В пределах СССР остатки хомячков найдены в плейстоцене Крыма (Аджи-Коба, Шайтан-Коба); в голоцене Крыма (Сюрень), Канева Киевской области, Новгород-Северска Черниговской области, а также в Кировых отложениях Бинагад возле Баку. Достоверные ископаемые остатки заволжского хомячка (С. evers- manni) найдены в голоценовых отложениях Крыма (Сюрень, Аджи- Коба). Кроме того, повидимому, этот же хомячок указан для четвер- тичных отложений Баварии и Швейцарии (Вольф, 1939, с. 155). В отношении прошлого распространения серого хомячка можно сделать вполне обоснованный вывод о том, что он является автохтоном Европы с плиоцена и что наличие его на Британских островах свиде- 1 В последнее время И. Т. Сокуром найден в Черновицкой области. 128
9—1713. тельствует о простирании в прошлом степных участков вплоть до этих островов. Представление о том, что хомячки мигрировали в Западную Европу из Азии в межледниковое или послеледниковое время (Неринг, Брау- нер), является, таким образом, необоснованным. Кроме того, наличие серого хомячка в Греции свидетельствует о четвертичных разрывах европейско-малоазиатской суши. Мнение о том, что серый хомячок попал в Грецию каким-то другим путем (переплывание через водные преграды, занос птицами), высказывав- шееся некоторыми исследователями, должно считаться совершенно несостоятельным и противоречащим данным о палентологии и биологии этого вида. Как в прошлом, так и в настоящем, серый хомячок является надеж- ным показателем степных пространств. В настоящее время серый хомячок обитает на равнинных и горных открытых (степных) участках, селится также на пашнях и усадьбах. Ведет преимущественно ночной образ жизни, живет в норах. Размно- жается два-три раза в год, приводя 5—9 детенышей в каждом помете. Питается зернами всевозможных злаков, косточками плодов, лукови- цами, семенами (в том числе семенами белены, куколя) и зеленой массой травянистых растений. Делает запасы пищи. В зимнюю спячку впадает, но спит прерывисто, нередко выходя зимой на поверхность даже при морозах в 15° (Пидопличко, 19286, с. 436). Биологические особенности заволжского хомячка в общих чертах сходны с таковыми у серого хомячка. Он также ведет преимущественно ночной образ жизни, селится на целине, в степных балках, выгонах, в усадьбах и на пашнях. Питается зернами, семенами, зеленой травя- нистой массой и мелкими животными. Живет в норах. Делает запасы пищи. Впадает в зимнюю спячку. Размножается, невидимому, два раза в год (Кузнецов, 1944, с. 321). Ввиду того, что заволжский хомячок, так же и серый, может выносить новосозданные биотопы культурных полей, то вопрос исчезно- вения его из Европейской части СССР (кроме Заволжья) нельзя, пови- димому, объяснить прямым воздействием антропических факторов. Но в то же время, возможно, что в условиях зернового хозяйства серый хомячок оказался более приспособленным к жизни в культурных биото- пах. При всем сходстве биологии этих видов плодовитость серого хомячка выше, чем у хомячка заволжского. Таким образом, не исключена возможность, что исчезновение заволжского хомячка из района между Днепром и Волгой носит биоце- нотический характер (вытеснение серым хомячком). В прошлом положение ареалов этих двух видов могло не иметь взаимоисключающего значения, как например, теперь в Заволжье. Как показали раскопки в Одесских катакомбах, в плиоцене на юге СССР, кроме хомячка из группы С. migratorius, жили еще крысо- видные хомячки, близкие к современным С. triton. Одесский плиоценовый хомячок этой группы назван нами совместно с А. И. Аргиропуло — Cricetulus gritzai. В настоящее время крысовидные хомячки распространены в Китае, Маньчжурии, Корее, а в пределах СССР — в Южно-Уссурийском крае. Следовательно, современный ареал крысовидных хомячков — чисто восточноазиатский. Крысовидные хомячки отличаются огромной плодовитостью, они дают в год несколько (два-три) пометов по 10—12, а иногда и по W
20 детенышей в одном помете (Кузнецов, 1944, с. 322). При длитель- ности жизни этого хомячка около трех лет1 число потомков от одной самки за всю ее жизнь может достичь свыше 100, показатель плодови- тости крысовидного хомячка может быть равен 33. Таким образом, в силу большой плодовитости, возможности для расселения этих хомячков в прошлом были весьма большие. Поэтому неудивительно, что в плиоцене Одессы оказался хомячок современного Дальнего Востока. Обитает крысовидный хомячок преимущественно по долинам рек. Питается зернами злаков, семенами растений, насекомыми. Живет в норах, делает большие запасы пищи (Кузнецов, 1944, с. 322). Из других хомячков для четвертичных отложений Англии (Сомерс- шир) и Германии (Бавария) указаны находки джунгарского хомячка (Phodopus songarus) (Вольф, 1939, с. 155). Вероятность подобных находок не исключена, но определение остатков этих хомячков требует проверки. В настоящее время джунгарские хомячки широко распространены в Монголии, в степях Южного Забайкалья, Южной Сибири и северо- восточного Казахстана. Прометеева полевка Прометеева полевка (Prometkeomys), полвека тому назад открытая К- А. Сатуниным на Кавказе, оказалась эндемичной для этих гор, а по происхождению ее нужно рассматривать реликтом неогеновой фауны. Ископаемые остатки прометеевой полевки найдены лишь в самых позд- них отложениях (голоцен) пещеры Гварджнлас Клде в Закавказье (Громов, 1948, с. 266), поэтому по палеонтологическим данным выяснить отдельные вопросы ее истории пока не представляется возможным. Однако зоогеографический анализ ареала этой полевки дает ряд весьма существенных указаний для суждения об истории фауны Кавказа в целом. Прометеева полевка, представленная только одним видом (Р. schaposchnikom), населяет центральные и западные части Глав- ного Кавказского хребта — субальпийские и альпийские луга Красной Поляны, Краснодарского края и с. Псх в Абхазии; найдена она в Гру- зии, в Гурийско-Аджарском хребте в районе Бахмаро (Огнев, 1948, с. 547; Кузнецов, 1944, с. 340, картограмма 54). А. И. Аргиропуло, найдя эту полевку в окрестностях Красной Поляны и субфосильные ее остатки в ряде пещер Черноморского побережья, пришел к выводу, что в настоящее время прометеева полевка ,„не является животным исклю- чительно высокогорным, а спускается далеко вниз... где встречается на лужайках в лиственном лесу" (Аргиропуло, 1937, с. 69). По образу жизни прометеева полевка должна быть отнесена к роющим животным. Подобно кроту, эта полевка роет неглубокие под- земные галлереи с многочисленными кучками „то расположенными в ряд, как кротовые, то круговыми фигурами, но кучки более тесно сближены, чем в норах кротов" (Огнев, 1948, с. 557). Гнездовые камеры наблюдались на глубине 50—60 см. Кормится прометеева полевка кор- нями и луковицами растений, а также зеленью. В зимнее время в спячку не впадает. Весной, при подтоплении нор водой, прометеевы полевки появляются на поверхности снега, причем их много гибнет, 1 Судим об этом по аналогии с обыкновенным хомяком, длительность жизни которого установлена нами до 6 лет (Пидопличко, 1928, с. 34). 130
замерзая во время утренних заморозков (Огнев, 1948). Размножается прометеева полевка, повидимому, один раз в году; в помете находили 4—5 молодых зверьков. Найдя остатки прометеевой полевки и других животных в пещерах на высоте около 300—400 м над уровнем моря, В. И. Громов пришел к выводу, что „на Черноморском побережье, как и в других местах не только Кавказа и Крыма, но и всей территории СССР, на грани между средним и верхним палеолитом в составе палеолитической фауны появи- лись животные, свидетельствующие о заметном похолодании: лось (Адлерский и Кутаисский районы), северный олень (Крым), песец (Крым, Украина), россомаха (Гварджилас Клде); в горных районах Закавказья жители альпийских и субальпийских лугов Capra cylindri- cornis, Prometheomys schaposchnikovi спустились до 300—400 м над уровнем современного моря и т. д. Если можно против этого возразить, предположив, что человек мог уходить за козлами на охоту высоко в горы, то по отношению к прометеевой мыши такое предположение будет невероятным" (Громов, 1948, с. 272). Эти предположения В. И. Громова, касающиеся прометеевой полевки, нельзя признать убедительными. Выше мы видели, что в настоящее время прометеева полевка живет как на высокогорных лугах, поды- маясь до высоты около 2300 м, так и в более низких поясах гор, опускаясь почти до Черноморского побережья. Следовательно, если допустить, что прометеева полевка когда-либо опускалась в массовом порядке с гор, то это можно связать не с похолоданием (на альпий- ских лугах и теперь прохладно), а со сплошными ледниками. Но при том максимальном оледенении, которое допускается для Кавказа, про- метеева полевка должна была бы погибнуть вообще и распространение ее по Главному Кавказскому хребту оказалось бы невозможным. Поэтому, анализируя ареал и биологические особенности проме- теевой полевки, приходится притти к противоположному выводу — что сплошного оледенения Кавказского хребта никогда не было, ибо в таком случае не уцелела б высоко в горах не только прометеева полевка, но и ряд других высокогорных форм (серна, кавказские козлы, кавказский улар, кавказский тетерев). Если бы фауна Кавказа под влиянием оледенения когда-либо дей- ствительно опускалась на прилежащие равнины, то ее представители проникли бы в прилегающие местности, если не к северу, где предпо- лагается существование морского Понто-Каспийского пролива в то время, то в Малую Азию и на Балканы и, наоборот, представители фауны прилегающих равнин шпре проникли бы на Кавказ в так назы- ваемое послеледниковое время. Но в том-то и ценность ареала проме- теевой полевки, что она нам указывает примерное время сложения сугубо кавказских форм. Это время может быть отнесено не позже, как к плиоцену, следовательно, изоляция и специфичность фауны Кавказа, возникшие еще в неогене, сохранились в течение всего четвертичного периода, причем сохранились в пределах Главного Кавказского хребта, где они не могли бы уцелеть при сплошном оледенении. Проникновение прометеевой полевки высоко в горы должно было происходить вместе с поднятием самих гор, ибо предки этой полевки, как и других полевок (хомяки), не были высокогорными формами. Сле- довательно, наличие прометеевой полевки на пониженных поясах Кав- казских гор должно быть весьма древним по происхождению. Очень важно выяснить родственные связи прометеевой полевки с другими грызунами. . . 131
Прометеева полевка принадлежит к корнезубым представителям полевок в широком смысле и по строению зубных призм близка к сле- пушонкам. По образу жизни прометеева полевка также напоминает слепушонок. В связи с этим были попытки сблизить прометееву полевку со слепушонками, признав, что она является более примитивной и более древней формой, чем эти последние. Б. С. Виноградов (1926) отметил некоторое сходство прометеевой полевки с ондатрой как по строению черепа, так и по внешнему виду. На этом основании С. И. Огнев говорит: „мне кажется, что близкого родства между слепушонками и прометеевой полевкой нет; черты сход- ства носят, видимо, в значительной степени конвергентный характер" (1948, с. 555) и помещает ее в системе рядом с ондатрой. Как ни заманчиво с палеогеографической точки зрения это положе- ние, высказанное С. И. Огневым, ибо оно связывает неогеновую фауну Кавказа и Северной Америки, все же приходится признать резкое отде- ление прометеевой полевки от слепушонок и сближение ее с ондатрой мало доказанным. Основным поводом к сближению прометеевой полевки с ондатрой служат такие признаки: корнезубость, строение удовой и сфеноидальной костей, корнезубость — в такой же мере, как с ондатрой, сближает прометееву полевку со слепушонками. Строение удовой кости, как внутримускульного, слабо связанного с остальным скелетом образования, весьма изменчиво по форме у одного и того же вида и не может служить надежным систематическим при- знаком, на что уже неоднократно указывали многие авторы. Что касается строения сфеноидальной кости, то она у слепушонок иная, потому что эти формы, приспособившись к жизни и рытью, глав- ным образом в условиях твердых почв равнинных степей, в своей специа- лизации ушли гораздо дальше, чем прометеева полевка и ондатра — череп слепушонок очень расширился в задней части, поэтому сильной перестройке подверглись и затылочная и сфеноидальная части черепа. Древность слепушонок не восходит глубже четвертичных отложе- ний, но возможо, что их остатки найдены будут в самых поздних плио- ценовых отложениях Ч Следовательно, можно допускать существование общего предка слепушонок и прометеевой полевки где-то в миоцене. Изоляция на Кавказе прометеевой полевки в горной обстановке обусловила сохранение ее примитивных особенностей, тогда как слепу- шонки в условиях равнин прошли более сложную эволюцию. Родство прометеевой полевки и слепушонок обнаруживается и в особенностях нижней челюсти. Что касается ондатры, то характер ее зубных призм не мог про- изойти от зубов типа прометеевой полевки и слепушонок. Эволюция зубов хомяков, от которых производятся полевки, шла разными путями у разных групп полевок. Ондатровый тип эволюции свойственен целому ряду полевок (серые полевки, узкочерепные полевки и др.), весьма далеко отстоящих от той группы, которая пошла по пути эволюции зубов слепушонок. Слепушонки Слепушонки (Ellobius), представленные несколькими близкими видами, являются специализированными роющими грызунами равнин- ных и предгорных степей. Их ареал охватывает южную часть СССР к востоку от Днепропетровской и Херсонской областей и Крыма 1 Форма, видимо, идентичная со слепушонками, описанная Ф. Кормосом из Вен- грии под названием Vngaromys, по возрасту не старше позднего плиоцена. 132
и далее: Предкавказье, Степновские степи, Нижнее Поволжье, Южное Заволжье, Южный Урал, Зауралье, Предалтайские степи, Казахстан, равнины и горные районы Средней Азии (кроме песчаных пустынь), Копет-Даг, Закавказье, а за пределами СССР — Афганистан, Белу- джистан и Иран. Среднечетвертичные остатки слепушонки Е. pedorychus найдены в Палестине (Моунт Кармель). В пределах СССР ископаемые остатки слепушонки (Е. talpinus) известны в Сумской (Глухов), Черниговской (Мезин) и Воронежской (Костенки) областях, где они найдены в лёссах голоценового возраста; в Киевской области (Канев), где они найдены в аллювии р. Днепра, в Крыму из пещерных палеолитических нахождений (Аджи-Коба, Сюрень), — раннеголоценового возраста. Кроме того, остатки слепушонки, относимой к Е. lutescens, найдены в Кировых отложениях Бинагад. Таким образом, в пределах лесостепи УССР, где в настоящее время слепушонки отсутствуют, этот зверек обитал в недавнее время. Распространение слепушонки на Правобережье также представляет большой зоогеографический интерес и требует осмысления. Западнее Днепропетровской и Херсонской областей слепушонки не распростра- няются и не обнаружены в ископаемом состоянии, хотя есть основания предполагать, что их ареал простирался гораздо западнее. Еще в пер- вой половине XIX ст. ареал слепушонки достигал р. Южного Буга (Чернай, 1853, с. 14). Слепушонки обитают в сухих степях, глинистых пустынях и на травянистых склонах гор, а также на лугах, на посевах и в садах. Из этого видно, что слепушонки в настоящее время не совсем приурочены к степной целине, следовательно антропические факторы в сужении их ареала не везде могут играть главенствующую роль. По образу жизни слепушонка — подземное животное. Роя много- численные подземные ходы (при помощи зубов), слепушонка ищет кор- ней, луковиц, корневищ, которыми питается. В зимнюю спячку слепу- шонки не впадают. Таким образом, характер почв, их сухость, неглубокое промерзание в зимнее время, характер растительного покрова состав- ляют важные условия для существования этого зверька. Размножается слепушонка, повидимому, два раз в год, приводя по 1—7 детенышей в одном помете. В 1927 г. в окрестностях с. Кочерги Глуховского района Сумской области, в лёссе, на глубине около 1,5 м, видимо в гнездовой камере, заплывшей лёссом, ками обнаружены кости (нижние челюсти и неко- торые позвонки) четырех экземпляров этих животных. Следы костей других частей скелета видимо осыпались с обвалившейся частью лёссо- вой стены. Кости оказались принадлежащими взрослым особям. В связи с этим необходимо допустить, что животные погибли сразу в норе, скорее всего в зимнее время К Следовательно, исчезновение слепушонок из Киевской, Чернигов- ской и Сумской областей, а также из Харьковской области, где они были еще в XIX ст. (Чернай, 1853), связано, -возможно, с изменением почвенного режима, вызванного антропическими факторами. Повиди- мому, в отдельные суровые зимы, при глубоком промерзании почвы (что в прошлом при наличии степного покрова из сухих трав, возможно, 1 Считать, что кости происходят из погадок, нет оснований, так как в погадках слепушонки встречаются редко и, кроме того, четыре экземпляра этих зверьков без наличия других видов также не могли попасть в лёсс из погадок. 133
имело иной характер) слепушонки не могут в пределах лесостепи про- кормиться зимой. Касаясь современного распространения слепушонки в правобереж- ной части Днепропетровской (Чертомлык, Радушная, Марганец, Токи) и Херсонской (Качкаровка, Ново-Воронцовка) областей, нужно отме- тить, что появление ее в этих районах можно, повидимому, рассматри- вать в связи с историей р. Днепра. Правобережная часть ареала слепушонки может быть связана с ареалом ее в Крыму, где она существовала с раннего голоцена (согласно палеонтологическим данным) и видимо раньше — в плейсто- цене и даже в гомицене, судя по ее общему распространению. Распро- странение слепушонки на правый берег произошло видимо тогда, когда Днепр в порожистой части не протекал в доголоценовые эпохи так, как протекает теперь. Известно, что В. В. Резниченко считал „прорыв" Днепра -в районе порогов голоценовым („вюрмским" и даже .„после- вюрмским") по возрасту. Если это так, то тогда можно было бы легко представить прошлое единство правобережного и левобережного ареала слепушонки, разделенного в настоящее время Днепром. Но это положе- ние все же требует дальнейших уточнений. Более ясно для понимания прошлое захождение ареала слепушонки вплоть до границ Черниговского и Сумского Полесья (Мезин, Глухов). Слепушонка в своем распространении в плейстоцене доходила до Среднерусской возвышенности на севере, на западе же — не только до пределов современной р. Буга, но, видимо, и дальше. Это было свя- зано с большим простиранием степной зоны как в это время, так и, особенно', .раньше, в западном и северном направлениях, обусловлен- ном иными очертаниями европейской суши (наличие Британской суши). В плейстоцене в пределах Днепровско-Донецкой впадины существо- вала сложная система водных озерно-речных пространств, а поэтому в подобных местах такие животные, как слепушонка, обитать не могли. По исчезновении этих озерно-болотных пространств в начале голоцена слепушонка частично заселила (из Среднерусской возвышенности и с юга) местности в пределах Днепровско-Донецкой впадины. Но вслед- ствие облесения лесостепи, а позже под влиянием антропических факто- ров она в лесостепи не удержалась. Отсутствие остатков слепушонки (как и степной пеструшки) на крайнем западе Европы в прошлом гово- рит не о том, что эти животные „позже проникли из Азии в Европу", а о том, что далее к западу характер степей й лесостепи менялся из засушливых на более увлажненные и облесенные, что состав- ляло экологические преграды для дальнейшего расселения этих животных. Предполагая, что слепушонка живет в Причерноморье с гомицена, необходимо признать, что в это время основной ее ареал находился в Азии к югу и к востоку от Закавказья. Родство слепушонки с проме- теевой полевкой показывает, что предки их начали дивергировать в раз- ных направлениях (на равнинах — будущие слепушонки и в горах — будущие прометеевы полевки) видимо еще в миоцене. Если допустить наличие Понто-Каспийского бассейна в неогене, то естественно, что до исчезновения Понто-Каспийского пролива, следова- тельно раньше конца плиоцена и гомицена, распространение слепушонок или их непосредственных предков в Европейской части СССР было невозможно. 134
Корнезубые полевки К этой группе мы относим полевок, сохранивших еще явственные корни в основании зубных призм, а именно: мимомис (Mymomys), доломис (Dolomys) и лесную полевку (Evotomys) Полевки, имеющие в настоящее время зубы без корней, несомненно прошли стадию корнезубости, однако этот процесс протекал еще в нео- гене. Поэтому названные корнезубые полевки, возможно за исключе- нием лишь мимомис, не могут считаться в какой-либо мере предками современных бескорневых полевок. Сохранение корнезубости у совре- менных представителей лесных полевок и доломис связано с их образом жизни, то есть с питанием, когда кроме травянистой массы играют зна- чительную роль семена, зерна, жолуди, орешки, древесные побеги, кора деревьев и кустарников. Современные лесные полевки распространены во всей лесной зоне Евразии и Северной Америки, а также в лесостепной зоне и в лесостеп- ных местностях горного типа (Закавказье, Турция). Древнейшие остатки лесной полевки (Evotomys kennardi), найдены в позднеплиоценовых отложениях Девоншира и Кента в Англии. В пределах СССР ископаемые остатки (Evotomys glareolus) най- дены в плейстоценовых и голоценовых отложениях Крыма и в Каневе. В раннечетвертичных отложениях Кромера найдена форма, весьма близкая к Е. glareolus. В плейстоценовых и голоценовых отложениях лесная полевка (Е. glareolus) найдена также в Англии, Шотландии, Бельгии, Франции, Италии, Германии, Швейцарии, Австрии, Чехосло- вакии и Венгрии. Таким образом, лесные полевки свойственны были Европе уже с конца неогена. Сохранение их в числе ряда отдельных видов с таким примитивным для них признаком, как корнезубость, на огромной тер- ритории Евразии и Северной Америки свидетельствует о древности коренных зон их обитания: лесной и лесостепной. Эти зоны в течение четвертичного периода претерпели ряд преобразований, однако эти преобразования на общем фоне имеют местное значение. Заслуживает внимания нахождение ископаемых остатков лесной полевки в Крыму, где она в настоящее время отсутствует. Полевка доломис (Dolomys) в ископаемом состоянии известна из позднеплиоценовых отложений Германии (Бавария) и Венгрии. Плей- стоценовые находки доломис известны из Венгрии. Однако не столь давно доломис в живом виде найдена в Черногории, где она живет в горных условиях. Палеогеографическое значение этой полевки заключается в том, что она является реликтом плиоценовой фауны. Следовательно, горные районы Югославии не переживали той климатической депрессии, кото- рая рисуется многим в связи с допускаемым ледниковым периодом. Полевки мимомис (Mimomys) по характеру озубления близки к лесным полевкам, однако они в живом виде уже не встречаются. Ископаемые остатки мимомис весьма характерны для плиоцена Европы и найдены в Англии, Голландии, Бельгии, Германии (Бавария) и Вен- грии, а у нас — в плиоценовых отложениях Одессы, р. Кучургана Одесской области и в Молдавской ССР. В раннечетвертичных отложе- ниях мимомис найдена ,в кромерских слоях Англии. 1 В последнее время название Evotomys заменено некоторыми авторами назва- нием Ctethrionomys. 135
Большая распространенность корнезубых полевок в плиоцене и в течение четвертичного периода в Южной, Средней и Западной Европе наряду со степными формами свидетельствует о лесостепной природе ландшафтов на равнине и в значительной мере в горах в ука- занных районах. Кустарниковые полевки Кустарниковые полевки (Pitymys) распространены в настоящее время в горных и лесостепных районах южной и средней полосы Европы, Малой Азии и в юго-восточных штатах Северной Америки и в Мексике. В пределах СССР кустарниковая полевка распространена в Закав- казье, в горах Кавказа, в лесостепной зоне Украины, в Воронежской области и в некоторых районах Полесья, кроме того, в единичном числе она найдена нами в Херсонской области (Аскания Нова) и имеется в Центральном лесном заповеднике Калининской ‘области. Ископаемые остатки Pitymys в пределах СССР найдены в голоценовых отложениях Канева. Распространение кустарниковой полевки представляет пример ареала с атлантической дизъюнкцией. Древность рода Pitymys восхо- дит к плиоцену. Его остатки найдены в позднеплиоценовых отложениях Германии (Бавария). В раннечетвертичных отложениях Pitymys известен из кромерских слоев Англии. В плейстоценовых и голоценовых отложениях этот род известен из Пенсильвании (Северная Америка), Пиренейского полуострова (Гибрал- тар), Англии, Италии, Германии и Венгрии. Кроме того, ископаемые четвертичные остатки этого рода известны из Китая (юго-западнее Пекина). Таким образом, род Pitymys для Европы является плиоцено- вым автохтоном, и, кроме того, разрыв его ареала свидетельствует о тектонических событиях в северной части Атлантического океана в течение плиоцена и четвертичного периода. Находки ископаемых остатков этого рода в Китае не противоречат сказанному, так как и другие формы Южной Европы распространялись и распространяются на восток до пределов Китая, не обнаруживая в то же время транспа- цифических связей (хомячки, тушканчики, страусы). Южная природа кустарниковой полевки обнаруживается и в неко- торых чертах ее биологии. Например, по наблюдениям Л. Л. Гиренко, украинская кустарниковая полевка (Pitymys svbterraneus ucrainicus),. пойманная в ловушку-живоловку, не всегда выдерживает ночной холод и нередко к утру погибает даже в летнее время. Питается кустарниковая полевка, по данным Гиренко, подземными частями растений. В летнее время она поедает зеленые части растений. В зимнюю спячку не впадает, делает запасы зерен (в условиях вольеры). Кавказские формы кустарниковых полевок Р. majori встречаются на субальпийских и альпийских лугах, в лесах по склону гор, в зарослях кустов по предгорьям (Шидловский, 1919; Кузнецов, 1944). Западно- европейские формы распространены, главным образом, в горных райо- нах: в Пиренеях, Альпах, Карпатах, Апеннинах, хотя встречаются и в предгорьях и на равнинах. Морфологические особенности кустарниковых полевок (сильно упло- щенный череп) свидетельствуют о приспособлении их к жизни в горных условиях, в каменистых россыпях, между камнями и глыбами и под ними, наподобие плоскочерепных полевок (Alticola). 136
•Таким образом, ареал, биологические особенности и некоторые мор- фологические признаки показывают, что кустарниковые полевки в своем происхождении связаны с южными горными и предгорными районами. Поэтому, если допустить сплошное оледенение Кавказа, Карпат н Альп, то непонятно будет, как могли эти полевки пережить столь Рис. 18 Ареал кустарниковых полевок (Pitymys) с атлантической дизъюнкцией. Черные кружочки — находки ископаемых четвертичных остатков кустарниковых полевок. суровую для них катастрофу и как они могли сохраниться в европей- ских горных районах с плиоцена до наших дней. Снежные полевки Снежные полевки (Chionomys) являются сугубо горными формами. Они распространены в Пиренеях, Приморских Альпах, в главных Альпийских горах, в Карпатах, в горах Кавказа, Закавказья, Южной Туркмении и Малой Азии. Живут они преимущественно в высокогорной зоне, под камнями, на россыпях, в трещинах скал, в кустах, на лугах, по опушкам горных лесов. Поселяются в зарослях рододендрона. Питаются травянистой растительностью, желудями, семенами. Дают до трех (а возможно более) пометов в год (Кузнецов, 1944, с. 360—361 В ископаемом состоянии остатки снежных полевок (Ch. nivalis) найдены в плейстоценовых и голоценовых отложениях горных районов Англии (Кент), Франции (Понцин), Италии (Лукка, Специя, Удинэ, Внпенца), Австрии, Швейцарии, Чехословакии (Богемия, Моравия, Сло- вакия) и Венгрия, а в пределах СССР — на Кавказе. В настоящем и прошлом распространении снежных полевок наиболее замечателен тот факт, что кавказские формы весьма близки к альпийским и представлены одним видом Ch. nivalis при наличии в западной части Главного Кавказского хребта в Закавказье и Малой 137
Азии и другой формы Ch. roberti. Обычно подобное сходство объяс- няется конвергенцией, однако этой причиной нельзя объяснить ряда иных случаев, когда, например, Кавказ имеет среди полевок своих энде- миков (прометеева полевка), а Балканы — своих (доломис). Следо- вательно, речь идет об исторических корнях подобного явления. Поэтому и распространение снежных полевок Кавказа, с одной стороны, Альп и Карпат — с другой, представленных одним видом, приводит к положению, высказанному Н. В. Насоновым, М. А. Мензби- ром и другими, что развитие ряда горных форм шло одновременно с раз- витием горных хребтов и, следовательно, оно фиксирует и определен- ные этапы общности фауны этих хребтов. Начало обособления снежных полевок нужно отнести еще к тому времени, когда их предки были фор- мами предгорных или равнинных местностей, следовательно, имели ареал, тянувшийся от Малой Азии и Кавказа через всю Европу до Пиренеев. А это время кроется в глубине неогена. Таким образом, распространение снежных полевок лишний раз под- тверждает общность фауны Малой Азии и Европы в неогене и, точнее, в начале плиоцена. Серые полевки Под названием серая полевка мы будем понимать обыкновенную полевку (Microtus arvalis)— и степную или общественную (М. socialis). Несмотря на неоднократные попытки резко выделить степную полевку среди других, вплоть до выделения ее в отдельный подрод Sumeriomys (Аргиропуло) или отнесения к американскому роду Chilotus (Сату- нин), — близость ее к обыкновенной полевке неоспорима как в морфо- логическом, так и в экологическом смысле. Сильное развитие слуховых барабанов у степной полевки свидетельствует о длительности существо- вания ее в условиях открытых пространств, так как подобное приспо- собление замечается и у ряда других, сугубо степных форм. В то же время обе полевки, обыкновенная и степная, хорошо приспособлены для жизни на предгорных и горных лугах. Обыкновенная полевка распространена также в лесной зоне Европы. Однако здесь она весьма малочисленна. Уже на Полесье УССР численность ее по отношению к другим мелким млекопитающим меньше на 10—15%. Кроме того, в лесной зоне она держится обычно лесных опушек, мелких участков степного типа и в настоящее время очень охотно заселяет пашни и другие культурные угодья. На восток обыкновенная полевка распространяется через Западную 'Сибирь, Северный и Восточный Казахстан до Прибайкалья и Забай- калья. Вообще, если бы не существовало других видов, сходных по эко- логии с обыкновенной полевкой, то эта последняя быстро, буквально в 100—200 лет, заняла бы все пригодные для нее стации во всей Евразии. Из современных млекопитающих это одна из наиболее вигорных (Пидопличко, 1936, с. 24), то есть „цветущих" форм. Обыкновенная полевка имеет самую высокую размножаемость среди млекопитающих — показатель ее плодовитости 66 1. Одна самка спо- собна давать приплод до 88 особей в год (Свириденко, 1934, с. 29; Наумов, 1936, с. 145). Следовательно, за всю свою жизнь, равняющуюся при- 1 Показатель плодовитости обыкновенной полевки мы вычислили на основании .литературных данных; возможно он преувеличен. 138
мерно трем годам, одна самка может дать приплод до 200 особей. К тому же нужно принимать во внимание, что молодые самки в воз- расте около 1,5 мес. уже способны размножаться. Несмотря на такую высокую размножаемость, обыкновенная полевка имеет ряд особенностей, говорящих о ее неприспособленности к суровой зиме в лесостепной и степной зонах. Она не делает регуляр- , ных запасов 1 и не выдерживает снежного покрова в степных условиях. Изнуренная голодом во время длительных метелей, она, выходя на поверхность, быстро замерзает (Пидопличко, 1935, с. 44). Степная полевка имеет много сходного в своей биологии с обыкно- венной полевкой (размножаемость, поселение колониями, отношение к снежному покрову), однако она более приспособлена к жизни в степи и, повидимому, в некоторых местах способна вытеснять обыкновенную полевку. Ископаемые остатки обоих этих видов трудно различимы в связи с тем, что затылочная область черепа, в частности, слуховые барабаны почти не сохранились. В пределах СССР ископаемые остатки полевки из группы М. arvalis найдены нами в нижнечетвертичных отложениях Ногайска Запорож- ской области, в плейстоценовых отложениях Покровского Никопольского района Днепропетровской области; в голоценовых отложениях Крыма, Шолохове Днепропетровской области. Следовательно, эта группа полевок свойственна степной и лесостеп- ной зоне с начала четвертичного периода. Ископаемые остатки степной полевки до настоящего времени неизвестны, хотя древность этой формы не меньшая, чем у обыкновенной полевки. Указания на нахождение плейстоценовых и голоценовых остатков обыкновенной полевки имеются для Ирландии, Англии, Испании, Бельгии, Германии, Франции, Италии, Румынии, Венгрии, Чехословакии и Польши. Несмотря на недостаток палеонтологических данных о серых полев- ках, все же можно сказать, что обыкновенная полевка является формой европейской, что касается степной полевки, то ее происхождение воз- можно связано с Малой и Средней Азией, а появление на юге Европей- ской части СССР, в Приазовье и Причерноморье, в качестве явно сфор- мированного вида возможно является весьма недавним (голоцен). Узкочерепные полевки В настоящее время узкочерепные полевки (Stenocranius), выделен- ные Н. Ф. Кащенко в качеств рода, распространены от Больше- земельской тундры, северной части Уральского хребта, полуострова Ямала, низовья Оби, почти по всей Сибири на восток до Анадырского края и Среднего Амура, на юг до Монголии включительно; на юго- запад узкочерепная полевка распространена: в Тарбагатае, в горной системе Тянь-Шаня в пределах Семиречья, Киргизии и смежных райо- нах Кашгарии и найдена также в Алайской долине и на Заалайском хребте (Виноградов, 1933, с. 73). На запад от Уральского хребта эта полевка доходит до г. Молотова. На всей этой огромной территории распространен в сущности один вид К. gregalis и только форма, живу- щая на Ямале и Северном Урале, выделена С. И. Огневым в отдель- ный вид S. major. Ископаемые остатки узкочерепной полевки найдены в сопровожде- 1 Нами наблюдались запасы у небольшого числа особей обыкновенной полевки только один раз в 1924 г. (Пидопличко, 1925, с. 15). 139
,нйи леммингов в Англии, Франции, Германии, Польше, в УССР — в Черниговской области, следовательно, эта полевка была распространена далеко к югу и к западу от ее современного ареала до широты Бордо и Киева. Сводки данных о находках ископаемых остатков узкочерепной полевки в Западной Европе имеются в работах Неринга (1890), Рерига (1909) и Вольфа (1938, 1939). Данные о находках ее ископаемых остатков в Черниговской области приведены в нашей работе (Пидо- пличко, 1938, с. 35). Нахождение узкочерепной полевки вместе с остатками леммингов дало повод причислить ее к „арктическим" формам, хотя ни основ- ная область ее обитания, ни экология не подтверждают такого мнения. По наблюдениям В. В. Кучерука и Т. Н. Дунаевой, на Ямале одним из характерных местообитаний этой полевки являются зарастающие отмели на излучинах рек и прилегающие к ним заросли ивняка. Во время разлива большинство полевок держится на гривах и незатопляе- мых склонах берега. По данным Д. Н. Кашкарова, тяныпаньская узкочерепная полевка (Stenocran'ms gregalis tjanschanicus) держится иногда в настолько влажных местах, что там одновременно живут жуки-плавунцы. По В. Н. Шнитникову, в Семиречье эта полевка является горным животным и никогда не опускается не только в равнинную часть, но даже и в предгорья. Нижней границей ее распространения нужно считать 1800—£ООО ‘м над уровнем моря. Основными стациями этой полевки являются субальпийские и альпийские луга. В зоне еловых лесов узко- черепная полевка селится, главным образом, на полянах между дере- вьями, на луговых участках возле реки, не избегает иногда также каменистых мест (Шнитников, 1936, с. 214). Интересные результаты получены Кучеруком и Дунаевой из наблю- дений над питанием узкочерепной полевки на Ямале. Оказалось, что узкочерепная полевка питается преимущественно южными растениями, такими, как маруна (Chrisanthemum bipinnatum), ромашка (Matricaria inodora), полынь (Artemisia tilesii), мать-и-мачеха. Общий же список поедаемых этой полевкой растений очень немногочислен, в него входят, кроме упомянутых растений: хвощ, дешампсия, мятлик, овсяницы, куничник (Calamagrostis), ива, арктофиля (Arctophila friva), звезд- чатка, астрагал, колокольчик (Кучерук, 1941, с. 19—20; Дунаева, 1948, с. 134). Если сравнить полифагию ошейникового лемминга со стенофа- гией узкочерепной полевки и учесть южный характер поедаемых ею растений, то необходимо сделать вывод о лугово-степной южной при- роде и самой узкочерепной полевки. Причины исчезновения узкочерепной полевки в средней полосе Европы носят, повидимому, биоценотический характер. Значительные ландшафтно-климатические изменения, происшедшие именно в средней полосе Европы в пределах современной южной границы лесной полосы, привели к новым взаимоотношениям между разными видами полевок, которые и вытеснили узкочерепную. То, что узкочерепная полевка могла бы выдержать современные ландшафтно-климатические условия средней полосы Европы, подтверждается ее обширным ареалом в Азии, охва- тывающим несколько ландшафтно-географических зон. Кроме того, узкочерепную полевку можно рассматривать как форму южного типа, которая в отличие от слепышей, хомячков и некоторых других степных животных приспособилась к жизни в отдельных местах болот и тундр. о ж б| м тс вг им 140
Болотно-луговые полевки Под названием болотно-луговые полевки мы подразумеваем полевку- экономку (Microtus oeconomus) и темную полевку (М. agrestis). Общее географическое распространение этих полевок характеризуется приуро- ченностью их, главным образом, к лесной зоне, хотя они встречаются и в южной полосе тундр и в северной полосе лесостепи. Полевка-экономка распространена от Скандинавии на юг до Гол- ландии, Северной Германии и Северной Венгрии, далее на восток в лес- ных районах Польши, Европейской части СССР на юг до Закарпатской, Киевской, Черниговской, Воронежской областей включительно и в таеж- ной области Сибири до Камчатки включительно, а также на Алтае и в Северном Казахстане. Темная полевка распространена от Северной Скандинавии до Альп и Пиренеев, встречается в Шотландии, на Гебридских островах, в Пор- тугалии, в лесной полосе Германии и Польши, в Европейской части СССР на юг до Волынской, Житомирской, Киевской, Чернигов- ской, Воронежской областей включительно, на Урале, в Сибири на восток ДО' Байкала. В экологическом отношении эти полевки имеют очень много общего. Полевка-экономка особенно часто встречается в лесных торфяных болотах, поросших высокой травой и кустарниками, по берегам мелких речек, если окружающая их урема образует значительную поросль; живет она в тайге и в березовых колках, вообще же придерживается северных лесов, оврагов и лесных болот (Огнев, 1913; Аргиропуло, 1931; Пидопличко, 1931). Темная полевка также придерживается, главным образом, леса, где чаще всего встречается в местах сырых и тенистых, часто невдалеке от воды, вдоль поросших канав, на заболоченных местах, на лесных боло- тах, в мелколесье по берегам рек (Огнев, 1913; Аргиропуло, 1931; Пидопличко, 1931). Многие авторы отмечают, что эти полевки живут в сходных биото- пах, часто попадаются в ловушки на одних и тех же местах, хотя и не всегда одновременно (Огнев, 1913; Капланов, 1928). Наблюдая соотношение численности этих двух видов в пределах лесной и лесостепной зоны УССР, нам удалось обнаружить, что по числу местонахождений полевка-экономка более обычна, ПО' коли- честву же особей темная полевка превалирует, что видно из таких данных: Число особей по всем Число местонахождений % Полевка-экономка . . 81 Полевка-темная . . 19 местонахождениям % 33 67 При этом число местонахождений, где эти полевки встречались совместно, равно всего 12,5%. Таким образом, получается, что там, где живет темная полевка, она или вовсе вытесняет полевку-экономку, или более многочисленна по сравнению с последней. Случай, когда при сов- местном нахождении обоих видов преобладала экономка, наблюдался только один раз. Отсюда мы сделали вывод, что эти два вида подвержены хорошо выраженному экологическому викариату1 (Пидопличко, 1931, с. 204). 1 В отличие от географического викариата, при экологическом викариате виды имеют мозаичное распространение в пределах одного ареала. 141
Таким образом, напрашивается вывод, что эти два вида в определенное время формировались в разобщенных географических районах, но в одинаковых экологических условиях. С течением времени их ареалы наложились друг на друга, причем есть все признаки того, что ,в настоя- щее время в Европе темная полевка вытесняет полевку-экономку В настоящее время на Британских островах нет полевки-экономки, но там довольно обыкновенна темная полевка. Но в плейстоцене и в первой половине голоцена полевка-экономка существовала и на Британских островах, и ее остатки встречаются вместе с темной полев- кой. Возможно, что полное вытеснение темной полевкой полевки-эко- номки на Британских островах оказалось возможным только после отде- ления этих островов от материка. По мере продвижения на восток, например, в Германии, ископае- мые остатки полевки-экономки встречаются вместе с остатками темной полевки и узкочерепной полевки, но в настоящее время в Германии темная полевка обычна, полевка-экономка более редка, а узкочерепной полевки вовсе нет. Такая же картина наблюдается и на Украине. Нужно также отметить, что остатки полевки-экономки нередко сопровождаются остатками представителей степной фауны (тушканчи- ков, сусликов). Это обстоятельство свидетельствует о том, что в плей- стоцене и голоцене в степной и лесостепной зоне болотно-луговые (приречные) и степные стации нередко располагались смежно. Самое южное местонахождение ископаемых остатков полевки-эко- номки в пределах СССР установлено в Крыму в раннеголоценовых отложениях (Аджи-Коба), в отложениях того же геологического воз- раста она найдена в Новгород-Северске. Темная полевка в ископаемом состоянии в пределах СССР не найдена. В Южной и Западной Европе остатки темной полевки известны из плейстоценовых отложений Шотландии, Англии, Пиренейского полу- острова, Италии, Франции, Бельгии, Германии, Чехословакии, Румынки и Венгрии (Вольф, 1939, с. 172—173). Наличие современной темной полевки на западноевропейских островах (Шотландия, Гебриды), захо- ждение ее ареала на юг до Португалии и вытеснение ею в той же Западной Европе полевки-экономки должно указывать не большую при- способленность темной полевки к западноевропейской обстановке по сравнению с полевкой-экономкой. Эти же особенности указывают на европейские корни происхождения темной полевки. Однако нужно признать, что мы еще не знаем деталей экологии этих двух видов и не можем вполне уверенно судить об их истинных взаимо- отношениях. Высказанные предположения лишь подводят нас к вопросу о взаимоотношениях отдельных групп видов, в данном случае европей- ского и азиатского происхождения. Кроме того, эти взаимоотношения являются не только двусторонними (между двумя видами), но и много- сторонними, когда исчезновение одного вида косвенно влияет на состоя- ние другого. Можно предполагать, что такие виды, как темная н обыкновенная полевки вытеснили в значительной мере позже появившихся в Европе полевку-экономку и узкочерепную полевку. Появление же этих последних могло действительно произойти со стороны Азии после исчезновения предполагающейся водной преграды вдоль современной Волги. Окончательное решение этого вопроса может 1 Этому вопросу мы посвятили специальную работу (1931). В данном случае он нас интересует в палеогеографическом преломлении. 142
осуществиться на основании более детальных палеонтологических иссле- дований мелких представителей фауны млекопитающих. Водяные крысы В настоящее время в Европе можно различить два вида водяных крыс (Arvicola). Один из них •— обыкновенная водяная крыса (A. amphibius) — широко распространен в средней и северной полосе Европы, в Европейской части СССР, в Сибири до Байкала и р. Лены, на юг — ДО' Южного Казахстана и Средней Азии. Второй вид гораздо меньших размеров — малая водяная крыса (A. scherman) — распространен в предгорных и горных районах юго- западной Европы (Бельгия, Германия, Франция, Швейцария), а у нас — в Закарпатской области УССР (Сокур, 1949, с. 87—88). Древнейшие ископаемые остатки водяных крыс известны из плио- цена Селим-Джевара в Казахской ССР (Виноградов, 1936, с. 100; Беляева, 1948, с. 68) и из позднего плиоцена Германии (Бавария). Остатки раннечетвертичных водяных крыс известны в Англии, Германии и Венгрии. Особенно часты нахождения водяных крыс в плейстоцено- вых и голоценовых отложениях Англии, Шотландии, Бельгии, Испании, Франции, Италии, Швейцарии, Австрии, Германии, Венгрии, Чехосло- вакии, Румынии, Гибралтара, Монако, Мальты. В пределах СССР водяные крысы найдены в плейстоценовых отло- жениях Крыма (Аджи-Коба), Ростовской области (Лакедемоновка), Днепропетровской области (Кодак), в голоценовых отложениях Крыма (Сюрень), Канева Киевской области, Славечанского района Житомир- ской области, Мезина, Пушкарей, Новгород-Северска Черниговской области, Гонцов Полтавской области, в пещерах Ключевой, Буранов- ской, Устькатавской на Южном Урале и в ряде других мест. Обширный ареал водяной крысы в настоящее время объясняется ее биологией, выработавшейся под влиянием жизни в водных биотопах. Она хорошо плавает, питается главным образом прибрежной и водной растительностью, живет в норах, в спячку не впадает, иногда делает большие запасы клубней и корнеплодов. Размножается несколько раз в год, приводя по 2—7 детенышей в каждом помете, следовательно, обладает значительной плодовитостью. Таким образом, везде, где есть хотя бы маленькие реки или заболоченные участки, водяная крыса может найти себе соответствующее место для обитания. В силу этого резкой разграниченности ареалов водяных крыс не может быть, тем не менее, анализ современного и прошлого ареала водяных крыс и связей этих животных с другими группами дает возможность сделать некото- рые палеогеографические выводы. Сохранение малой водяной крысы в юго-западной Европе там же, где найдены и ее четвертичные ископае- мые остатки (Бавария, Вюртемберг, Австрия, Венгрия), свидетельствует о том, что эти районы, претерпев ряд палеогеографических изменений, все же не обнаруживают того катастрофического влияния оледенения на фауну, которое ему приписывается. Степные пеструшки Степные пеструшки (Lagurus) распространены в настоящее время в степной зоне к востоку от Днепра, где они заселяют южноукраинские и донские степи, степи Западной Сибири. Казахстана, Центральной Азии, Джунгарии и Монголии, а также степи и горные открытые про- 1*3
странства в Северной Америке (Восточная Невада, Калифорния, Север- ная Дакота, Монтана, Альберта, Вашингтон, Идаго, Уинта, Утах). В Западной Европе ни рецентных, ни ископаемых остатков степных пеструшек или их предков не обнаружено. Имеется единственное ука- зание Ф. Кормоса о нахождении Lagurus pannonicus в позднеплио- ценовых отложениях Венгрии, однако, судя по рисунку зубов, приводи- мому этим автором, вопрос о принадлежности описываемых остатков к роду Lagurus требует проверки. В СССР остатки рода Lagurus указаны Н. А. Соколовым для нижнечетвертичных отложений Ногайска Запорожской области (Соко- лов, 1904). Определение остатков, найденных Соколовым, сделал изве- стный зоолог Е. Бихнер, поэтому к данному указанию можно отнестись с доверием. Плейстоценовые остатки L. luteus констатированы А. А. Бирулей (1930). в Крыму (палеолитические стоянки Киик-Коба, Шайтан-Коба) и нами в с. Покровском Никопольского района Днепропетровской области (Пидопличко, 1938, с. 157). В более поздних, то есть голоценовых отложениях остатки степных пеструшек найдены в Новгород-Северске Черниговской области и в Крыму (Аджи-Коба), причем остатки обеих евразийских видов: серой степной пеструшки (L. lagurus) и желтой степной пеструшки (L. luteus) залегали совместно. Кроме того, в голоценовых отложениях палеолитической стоянки Сюрень (Крым) и в раннеголоценовой ископаемой почве Градижска (Полтавская область) найдены остатки L. luteus, а в позднечетвертич- ных отложениях Тамбовской области — остатки L. lagurus. Степные пеструшки являются типичными степными животными. Они особенно обычны в сухих полынных степях и полупустынях с глинистой почвой. Кроме целинной степи в настоящее время степные пеструшки селятся на выгонах, толоках, пашнях. Питаются степные пеструшки травянистой растительностью, особенно любят полынь (Кузнецов, 1944, с. 338). Поселяются обычно колониями. Размножаются весьма интен- сивно, имея за лето до- 5 пометов, по 4—7 детенышей в каждом помете. Нередко бывают вспышки массового размножения степных пеструшек и весьма резкие понижения их численности. Сильная размножаемость степных пеструшек способствует очень быстрому расселению их на площадях, пригодных для обитания. Поэтому при анализе изменения ареалов этих животных прихо- дится учитывать, главным образом, характер и изменяемость пригодных для них стаций. В раннем и среднем голоцене захождение серой степной и желтой степной пеструшек на север, в лесостепь, до границ Полесья свидетель- ствует о наличии в то время подлинных степных стаций в современной лесостепи. Если серая степная пеструшка исчезла из лесостепи и обитает в степной зоне Европейской части СССР, то желтая степная пеструшка вымерла в Европе полностью, а в последнее время ее исчезновение констатировано и в Азиатской части СССР (Формозов, 1938, с. 263). Хотя, по мнению А. М. Андрушко, этот вид еще существует в Централь- ном Казахстане (1947, с. 61)- Причины вымирания желтой пеструшки в Средней Азии не уста- новлены (Кузнецов, 1944, с. 338). По всей вероятности эти причины — биоценотические, усугубленные антропическими факторами. Дело в том, что оба названных вида пеструшек живут в одних и тех же стациях. Серая 144
степная пеструшка является формой, более приспособившейся к совре- менным условиям существования даже в распаханной степи, следова- тельно, она вообще более прогрессивно развивается. В связи с этим, можно думать, что серая степная пеструшка вытеснила желтую степную пеструшку на огромной части ареала. Таким образом, возникает существенный вопрос: когда же прои- зошло возникновение этих видов и наложение их ареалов? Род Lagurus является довольно древним. А. И. Аргиропуло (1946, с. 44—45) отметил общность ряда морфологических признаков L. luteus и Dicrostcmyx, следовательно, показал их родство. Для Dicrostonyx возможная предковая форма, уже в виде лем- минга, найдена в плиоцене Канзаса в Северной Америке. Следова- кльно, дивергенция предковой формы для степных пеструшек и копыт- ного лемминга произошла еще раньше, видимо в миоцене. Развитие рода Lagurus в плиоцене происходило в Азии и, возможно, частично в Европе. Вопрос о том, через какую сухопутную связь — атлантиче- скую или пацифическую — этот род распространился в Северной Аме- рике, пока не ясен, хотя можно думать, что эта связь была пацифиче- ская. В. С. Бажанов (1948, с. 41), наоборот, считает, что степные пеструшки могли попасть в Северную Америку из Европы еще в мио- цене, что, по нашему мнению, мало вероятно', если исходить из имею- щихся палеонтологических данных о миоценовой фауне Европы. В сере- дине четвертичного периода на границе Европы и Азии (в области Волги) должно было произойти водное разъединение единого ареала, в связи с чем в Европе полностью обособился новый вид. 10—1713. -145
Если основываться на единственной находке раннечетвертичной степной пеструшки и считать, что Myodes lagunis Бихнера относится к виду L. lagunis, то можно допустить, что возникновение этого вида произошло в Европейской части СССР, но одновременно, как реликт, в некоторых районах Европейской части СССР должна была существо- вать и желтая степная пеструшка. В плейстоцене и голоцене эти формы местами продолжали суще- ствовать бок о бок, но с исчезновением дизъюнктивного водного разгра- ничения вдоль Волги в голоцене серая степная пеструшка должна была расселиться и за Волгу, вытеснив совершенно желтую пеструшку в степях к западу от Волги. Как уже было сказано, воздействие человека на степи должно было оказаться менее губительным для серой степной пеструшки, что усилило ее жизненные возможности по сравнению с желтой степной пеструшкой. Высказанные предположения могут быть подтверждены или исправ- лены новыми палеонтологическими находками, которые, безусловно, будут сделаны не только в Европейской, но и в Азиатской части СССР. Настоящие лемминги К настоящим леммингам относятся представители рода Lemmus. В этом роде обыкновенный лемминг (L. lemmus) и обский лемминг (L. obensis) занимают северную зону бореального пояса, встречаясь не только в тундрах, но и в лесотундре, а отчасти и в тайге. В тундре и лесотундре северо-восточной Сибири к востоку от Инди- гирки обитает темнобрюхий лемминг (L. chrysogaster), а в верхнем течении Амура, в южных частях Верхоянского хребта, в северном и восточном Забайкалье обитает описанный Б. С. Виноградовым L. amurensis. Кроме того, несколько представителей рода Lemmus имеется также в Северной Америке (L. trimucronatus, L. usigripes). Из названных видов настоящих леммингов амурский лемминг живет вне тундр в болотно-лесных условиях. Следовательно, некоторые лем- минги этого рода не являются специфическими тундровыми формами, тем не менее приспособленность к жизни в условиях тундр и болот у них ярко выражена. Находки ископаемых остатков лемминга рода Lemmus в ранне- четвертичных отложениях Германии в окружении видов южного типа и характер увеличения жевательной поверхности коренных зубов у лем- мингов заставляет признать в этой группе потомков животных южного типа, то есть тех животных, которые не обладали основным адаптивным признаком леммингов, — широкой и большой жевательной поверхностью, связанной с перетиранием большого количества растительной пищи. Этот признак леммингов возник вместе с появлением таких экологиче- ских биотопов как тундровые. Таким образом, в той или иной форме лемминги являются показа- телями определенной ландшафтной обстановки. Древнейшие ископаемые остатки настоящих леммингов (Lemmus) известны из раннечетвертичных отложений Германии (Бавария). В более поздних отложениях они в значительном числе найдены в Ирландии, Англии, Португалии, Бельгии, Франции, Германии, Австрии, Чехословакии, Венгрии, Польше. 146
В пределах СССР остатки обского лемминга найдены в голоцено- вых отложениях Новгород-Северска Черниговской области и в Нижне- Удинской пещере, Иркутской области Ч Современный ареал обыкновенного лемминга (L. lemmus) огра- ничен исключительно европейским крайним севером. По мнению М. Н. Богданова, этот лемминг является автохтоном Европы. В настоя- , щее время подтверждением этого мнения служит уже упомянутая находка его или очень близкой к нему формы в раннечетвертичных отло- • жениях Германии (Геллер, 1936). Однако возможно-, что и в Северной Америке также найдутся ископаемые предшественники этого- вида. Рис. 20. Ареалы настоящих леммингов (Lemmus). Обыкновенный лемминг (L. lemmas) — светлые треугольнички — современное распростра- нение; черные треугольнички — находки четвертичных ископаемых остатков. Обский лемминг (L. obensis) — светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — находки четвертичных ископаемых остатков. Амурский лемминг (L. amurensis) — светлые прямо- угольники. Группа американских леммингов рода Lemmus — крестики. Лесной лемминг у (Myopus schisticolor) — светлые квадратики. Важно- отметить древность существования обыкновенного лемминга в Европе и, в частности, в Скандинавии, на основании чего Богданов отрицал наличие в прошлом сплошного ледникового покрова. Как уже было указано, ископаемые остатки обыкновенного лемминга из так называемых ледниковых, то есть плейстоценовых и голоценовых отложений довольно многочисленны. По Гинто-ну, в Англии и Шотландии известно- 10 местонахождений этого вида, в Ирландии — три, во Франции — одно (Гинтон, 1926, с. 195—197). Большинство остатков обыкновенного лемминга найдено в сопрово- ждении копытного- лемминга. Более крупные остатки рода Lemmus при- 1 Кроме того, голоценовые остатки лемминга (Lemmus sp.) указаны для Камен- ной степи Воронежской области (Оболенский, 1923, с. 27). 147
нято относить к L. obensis, хотя практически различить костные остатки обыкновенного и обского леммингов не всегда возможно. Это свидетель- ствует о безусловной близости этих форм. Обыкновенный лемминг заселяет луга горной тундры, заросли ивняка и ерника, а в пределах хвойных лесов живет в тех местах, где почвен- ный покров представляет сложную мозаику из белых ягелей, зеленых мхов и травянистой растительности болот. По указанию С. С. Фолита- река и С. И. Огнева (1948), болот эти лемминги „решительно избегают и не обитают даже по их окраинам", однако- подобное категорическое утверждение, видимо, не относится ко всем болотам вообще. Питаются обыкновенные лемминги стеблями и корнями трав, зелеными мхами, чер- никой, брусникой, голубикой, листьями и корой ив, корой карликовой березы, различными злаками, осоками и рядом других растений, в том числе — грибами. Следовательно, ассортимент растений, поедаемых этими леммингами, довольно велик, хотя он и меняется в зависимости от характера стации и сезона года. Обыкновенный лемминг жизнедеятелен днем и ночью, в теплое и холодное время года, что обусловливается постоянной необходимостью искать пищу. Размножается этот лемминг несколько раз в год, приводя по 5—10 детенышей в каждом помете. Высокая размножаемость и неравномерность в обеспечении необходимой пищей обусловливает сильные колебания численности этого лемминга. Нередко -обыкновенный лемминг предпринимает массовые миграции. По- наблюдениям Фолита- река, весенние передвижения обыкновенного лемминга очень стреми- тельны, могут продолжаться 10—15 дней и достигать расстояния 140 км от исходного пункта. Во время передвижений лемминги могут перехо- дить по льду озера и реки. Перед значительными водными преградами лемминги скопляются в большом количестве, однако они способны эти преграды переплывать. Наблюдениями установлено, что лемминги пере- плывали такие значительные по размерам озера, как Ловозеро, Иман- дра и даже Кольский залив, а также реки со значительным течением (Огнев, 1948, с. 438—441). Во время передвижений лемминги массами гибнут, и нередко их трупы уносит вода на далекое расстояние. В связи с этим интересны указания А. Н. Формозова (in litteris), который в 1931 г. в марте месяце на восточном берегу Кольского залива, в ряде мест над линией прибоя наблюдал „кайму" из трупов обыкновенных лем- мингов, погибших после осенней миграции. Такое явление Фо-рмозов наблюдал и в 1928 г. на полуострове Канине, где была „кайма" из трупов обского лемминга. Вполне возможно, что и в прошлом трупы леммингов уносило водой на значительные расстояния. Это обстоятель- ство необходимо учитывать при оценке ископаемых находок леммингов. С этой точки зрения данные о кочевках леммингов и о их массовой гибели очень важны. Сводка этих данных имеется в работах Плеске (1887) и С. И. Огнева (1948). Несмотря на то, что теперь обыкновенный лемминг является „настоя- щим индикатором тундры" (Огнев, 1948, с. 429), находки его ископае- мых остатков совместно с южными животными и некоторые экологиче- ские особенности обнаруживают связь этих животных с предками более южных широт. Приспособление обыкновенного лемминга к жизни в тундре является приобретением четвертичного периода. По наблюдениям Фолитарека, численность обыкновенного лемминга увеличивается в теплые годы, с засушливыми летними периодами. В это время он широко распространяется по- всему Кольскому полуострову. 148
Поэтому, С. С. Фолитарек считает этого лемминга формой типично атлантической. Обский лемминг (L. obensis) морфологически и экологически очень близок к обыкновенному леммингу и отличается от него окраской и большей величиной. По всей вероятности, увеличение размеров обского лемминга — признак прогрессивный, поэтому эту форму нужно считать t, филогенетическом отношении более молодой, по сравнению с обыкно- венным леммингом. Обский лемминг встречается в зоне тундры вместе с копытным лем- мингом, занимает лесотундру и на границе высокоствольного леса имеет южную границу распространения (Миддендорф), но на р. Лене (69е северной широты) по свидетельству И. И. Колюшева, обский лем- минг вместе с копытным встречен в высокоствольном лесу. В отличие от копытного лемминга, на таких отдаленных островах, как Шпицберген, обского лемминга нет. Типичными стациями для обского лемминга в летнее время явля- ются „пониженные части рельефа, сыроватые, с зарослями ивы и карли- ковой березы, иногда кочковатые" (Колюшев, 1936, с. 286). Изредка эти лемминги занимают возвышенные части тундры (С. П. Наумов, Миддендорф). Размножение обского лемминга наблюдается даже в зимнее время под снегом в гнездах из травы. Обычно' зимние гнезда обские лемминги устраивают на возвышенных частях рельефа и на склонах холмов (Колюшев, 1936, с. 286). Перемену летних низинных стаций на зимние возвышенности Колю- шев связывает с наводнениями весной и осенью (1936, с. 286). Пита- ются обские лемминги осоками, пушицей, ерником, морошкой, брусни- кой, ивняком и другими растениями. По наблюдениям А. Миддендорфа, обские лемминги, вышедшие из-под снега и удалявшиеся далеко от нор, обычно замерзали. Переко- чевки обского лемминга наблюдались реже, чем у обыкновенного. Дан- ные по этому и другим вопросам биологии обского лемминга имеются в работах А. Миддендорфа (1869), И. И. Колюшева (1936), В. В. Куче- рука (1941), С. И. Огнева (1948, с. 453—463). Ископаемые остатки обского лемминга указаны для нескольких пунктов Германии (Неринг, 1890), Чехословакии (Желизко, 1923,) Смо- ленской области (Жуков, 1924). К этой же форме нами отнесены остатки лемминга, найденные в Новгород-Северске (Пидопличко, 1938, с. 25) и Пушкарях Черниговской области. Распространение амурского лемминга в верховьях р. Зеи и южной части Верхоянского хребта до 50° северной широты (то есть почти до широты Харькова) является очень интересным явлением с точки зрения европейско-сибирской дизъюнкции ареалов плиоценовых и раннечетвер- тичных животных и растений. По всей вероятности, в начале четвертичного периода род Lemmus был типичным циркумбореальным и циркумполярным родом. В резуль- тате дальнейших геологических событий европейский и западносибирский ареалы рода Lemmus разобщились и частью сократились, а в Восточ- ной Сибири ареал остался, примерно, тем же, каким он был еще в начале четвертичного периода. Позже ареалы обыкновенного и обского леммингов опять пришли в соприкосновение. Подобная эволюция ареа- лов произошла и у ряда других форм животных и растений. Б. С. Виноградов считает амурского лемминга реликтом, не связан- ным в своем распространении с другими видами этого- рода (1925, с. 65). 149
Однако правильнее рассматривать амурского лемминга как восточно- сибирского автохтона, занимающего ныне часть когда-то более обширного ареала. Американские лемминги рода Lemmus очень близки как к европей- ским, так и к азиатским. Lemmus trimucronatus распространен в аркти- ческой зоне Северной Америки, a L. mgri/pes — на островах св. Геор- гия, Прибыловских, побережье Берингова моря и на Аляске (Эллиот, 1901, с. 208—209). В начале XX ст. описано еще несколько видов американских леммингов рода Lemmus (список у Гинтона, 1926), однако, повидимому, они не имеют существенных видовых отличий от уже указанных двух видов, подобно тому, как это доказано Б. С. Вино- градовым для ряда сибирских леммингов вообще, также описанных под новыми видовыми названиями. Интересно отметить указание М. Гинтона на сходство черепа лем- минга аляскинского (L. alascensis) с черепом обыкновенного (Гинтон, 1926, с. 207). Копытные лемминги Из современных наземных млекопитающих наиболее приспособлен- ными к жизни в условиях тундры являются копытные лемминги (Dicrostonyx). Некоторые авторы различают несколько видов этого животного, другие же считают, что существует один вид D. torqwitus с рядом подвидов. В настоящее время копытный лемминг является циркумполярной формой, заходящей на север почти так же далеко, как и питающийся им песец (до 82° северной широты). Южная граница копытного лем- минга кончается в лесотундре, в лесной области он не известен. Плейстоценовые и голоценовые ископаемые остатки копытных лем- мингов найдены: в Новгород-Северске, Мезине, Чулатове, Пушкарях Черниговской области, в Комягино Вяземского района Смоленской области (Пидопличко, 1938, с. 22—24) 1 и в пещерах по рекам Ханкара и Чарышу Алтайского края (Виноградов, 1922, с. 372—375), а также в Ирландии (три нахождения), Шотландии, Англии (13 нахождений), Бельгии, Франции (Дордонь), Швейцарии, Германии (свыше 30 нахо- ждений), Чехословакии, Польше, Венгрии. Все эти находки располагаются по ближней и дальней периферии Балтийско-Беломорского бассейна, и не исключена возможность, что часть из них в виде трупов леммингов была занесена речной водой. Обитание в условиях глубокого севера наложило сильный отпечаток на биологические особенности копытных леммингов. Это сказалось прежде всего на увеличении жевательной площади коренных зубов, которая у копытного лемминга весьма велика. Подобное приспособление к постоянному пережевыванию зеленой массы достигнуто путем удли- нения всего ряда коренных зубов и расширения граней зубных призм. Обитая в условиях крайнего севера, копытный лемминг приспосо- бился к питанию фактически всеми растениями, встречающимися на пути. По наблюдениям В. В. Дучерука (1941) и Т. Н. Дунаевой (1948) на Ямале, копытный лемминг является типичным полифагом. Он поедает более 100 растений тундры. Типичное местообитание старых особей этого животного — песчаные бугры, поросшие стелющимися кустарниками: арктоусом, вороникой и др. Молодые особи держатся преимущественно в сухих лишайниковых участках торфяно-кочкарных тундр, расположен- 1 В последнее время остатки копытного лемминга голоценового или плейстоце- нового возраста найдены в Каневе (А. П. Корнеев). 150
ных неподалеку от песчанистых возвышенностей. Особенную приурочен- ность копытного лемминга можно отметить к мохово-ерниковой и мохово- осоковой тундре. В торфяниково-кочкарных тундрах эти зверьки придер- живаются заболоченных участков, среди болот они охотно заселяют осоково-кочковые участки с ерником. Копытный лемминг избегает густых кустарников и лишайниковых Тундр, не держится в местах избыточного увлажнения и на полигональ- |ных тундрах, обнаженных от снегового покрова. На Северном Урале копытный лемминг наблюдался по заболочен- : ным западинам среди каменистых россыпей. Копытный лемминг деятелен днем и ночью; в зимнюю спячку не впадает. Отыскивая пищу в зимнее время, он прокапывает от своих гнезд (состоящих из мелко разрыхленных стеблей осок, пушиц и других трав) длинные подснежные ходы. В летнее время копытные лем- минги строят гнезда или живут в норах, используют также многочислен- ные естественные убежища, в зависимости от местных условий. В возрасте 3—4 мес. самки способны размножаться. Продолжительность беременности 18—19 дней. Число пометов в год три-четыре; установ- лены случаи размножения зимой под снегом. В каждом помете 1—11 детенышей, в среднем 4—6. Промежуток между пометами может сокра- щаться до 23—30 дней. Продолжительность жизни леммингов 2—2,5 года (Дунаева, 1948, с. 116 и др.; Огнев, 1948, с. 498—499). Таким образом, одна самка за всю свою жизнь может дать приплод около 30 особей, что дает показатель плодовитости около’ 15. При наличии большого количества копытных леммингов и при , отсутствии пищи они способны к миграциям. Однако, судя по суще- | ствующим наблюдениям, миграции копытных леммингов бывают весьма редко и не достигают того масштаба, как у обыкновенного лемминга. Как уже указывалось, из всех животных, живущих на крайнем | Севере, копытный лемминг может считаться наиболее надежным пока- I зателем тундры. Полнейшая идентичность остатков ископаемых четвертичных копыт- ! ных леммингов с современными представителями этого вида и совер- [ шенно сомкнутый транзитивный ареал этого лемминга (от среднечетвер- тичных и голоценовых отложений до современных пределов) заставляют признать тот факт, что появление остатков копытного лемминга б южных широтах (до широты Киева и Бордо) связано было со сме- ; щением на юг соответствующих стаций тундрового типа. Однако, как р показывает внимательный анализ расположения ископаемых .остатков ! копытных леммингов, нет никаких оснований считать, что до широты Киева и Бордо опускались и сами тундры. Наиболее южные находки ; копытных леммингов связаны с долинами рек (например, в УССР по ; р. Десне) или с непосредственной периферией Балтийско-Беломорского ( бассейна. I Алтайские находки этого лемминга связаны, повидимому, с перифе- I рией четвертичного западносибирского бассейна, существование которого • допускается рядом исследователей. ‘ Кости копытных леммингов, если они находятся в одиночном числе, ) могут иметь также погадковое происхождение. Хищные птицы, ' в частности, совы, часто не выбрасывают погадок в течение целых суток, следовательно, они могут заносить проглоченного грызуна на длину суточного перелета, то есть до 100—150 км. Это относится особенно , к таким совам, как полярная, которая в зимнее время залетает иногда | далеко на юг. . 151 к
Таким образом, при определении пределов распространения копыт- ного лемминга в прошлом на юг от линии Балтийско-Беломорского бас- сейна, необходимо учитывать не только возможный перенос остатков этого животного реками, но и птицами. Отсюда следует что выводы о харак- тере прошлой зональности должны базироваться на учете не одиночных, а более массовых находок копытного лемминга. Древнейшие, то есть плейстоценовые остатки копытного лемминга в средней полосе Европы показывают, что эта форма явилась для этих районов пришлой, то есть сформировавшейся севернее. Рис. 21. Ареал копытного лемминга (Dicrostonyx). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — находки ископаемых чет- вертичных остатков; черный квадратик — местонахождение плиоценового Pliolew/mus antiquus. Предков копытного лемминга нужно, повидимому, искать в Север- ной Америке. В последнее время форма, которая может быть поставлена в число предшественников копытного лемминга, найдена в позднеплиоце- новых отложениях Северной Америки в штате Канзас. К. Гиббард, дав- шая описание этой находки, назвала ее „Pliolemmus antiquus" (1937, с. 217, с. 1, рис. 7). Судя по строению коренного зуба нижней челюсти Р. antiquus, эта форма, если не идентична, то во всяком случае очень близка к Dicrostonyx torquatus. Усматривая несомненную связь адаптивных особенностей арктиче- ских леммингов с возникновением тундрового ландшафта, можно думать,, что и тундра, и копытный лемминг начали формироваться в северных широтах Америки и Европы еще в плиоцене. Проникновение же на юг копытного лемминга произошло позже — в среднечетвертичную эпоху. Родство копытного лемминга и желтой степной пеструшки, отмечен- ное Б. G. Виноградовым и А. И. Аргиропуло, свидетельствует о ранней, еще плиоценовой дивергенции этой группы грызунов от общего предка. 152
ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ .. Хищные млекопитающие (Carnivora) как в настоящее время, так и в прошлом своем распространении, в меньшей степени, чем грызуны, копытные и насекомоядные, были прямо связаны с климатическими и ландшафтно-географическими условиями существования. Их ареалы определялись и определяются, прежде всего, наличием животной пищи. ’ Так как любой хищник может переходить от добывания одного вида животного к другому, то тем самым он может сравнительно легко пере- ступить и очерченные ландшафтно-географические границы поедаемых им видов. Поэтому рассуждения о климатах прошлого на основании находок, ископаемых остатков ряда хищников действительно могут повести к большим заблуждениям. Классическим примером этому могло бы быть распространение современного тигра, обитающего на территории от Индии до Уссурийского края и даже (в порядке забега) до южных [ределов Якутии. Тем не менее, многие ископаемые хищники все же .ели не прямо, то косвенно, через поедаемых ими животных, более или менее связаны с определенными ландшафтно-географическими зонами н, кроме того, некоторые из них все же приспособились к тем или иным климатическим условиям, поэтому и некоторые хищные млекопитающие могут дать ценный материал палеогеографического значения. В связи со сказанным, наш обзор представителей хищных млекопи- тающих будет касаться лишь некоторых, наиболее характерных для' четвертичной фауны групп, или же форм, имеющих то или иное знайе- I не для рассматриваемых нами вопросов. Песцы Основной ареал песцов (Alopex) в настоящее время составляют тундры Евразии и Северной Америки и большинство островов Север- ного Ледовитого океана. Уже эта особенность их ареала указывает на то, что песцы могут быть показателями пределов тундры в прошлом, но при строгом учете имеющихся отклонений от этого правила. Некоторые исследователи различают несколько видов песцов, дру- гие же считают, что песцы в настоящее время представлены одним видом (A. lagopus), имеющим ряд местных форм. В дальнейшем изло- жении мы будем исходить из этого последнего мнения. Песец, вместе с копытным леммингом, является одним из тех назем- ных животных, которые далее всего проникают к северу. Бродячих пес- цов находили среди льдов полярного бассейна до 85° северной широты.. По С. П. Наумову, южная граница норения песца совпадает с север- ной границей лесной растительности, однако в горных странах, по безлес- ным хребтам Кольского полуострова, Урала и Восточной Сибири гне- здовой ареал песца языками опускается к югу. На Камчатке в XIX ст. песец норился в северной части полуострова — на юг до 55° северной' широты. В поисках пищи песцы подвержены кочевкам. „Откочевка песца к югу начинается с ноября и носит обычно- мас- совый характер. Особенно заметно это движение на берегах морей II рек, вдоль которых песцы „текут" на юг... Известны случаи, когда песцы группами переплывали широкие реки, лежащие на путях мигра- ций, при этом нередко песцы погибают, или уносятся со льдом в море.... Наиболее дальние заходы песцов к югу отмечены в следующих местах: окрестности Ленинграда, Петрозаводска, Сургута, Енисейска,, Братска (на Ангаре) и Якутска. .-н-.-.м и с::-';.; .
Весной песцы возвращаются в гнездовую часть ареала — тундру, где и происходит размножение" (Наумов, 1948, с. 42). Течка у песцов происходит в марте—апреле. Беременность продол- жается. около 52—53 дней. Число молодых в помете 4—18. Самки способны к размножению в возрасте около 9—10 мес. Продолжитель- ' ность жизни песца — до 10 лет. Таким образом, песец является довольно плодовитым животным, одна самка за всю свою жизнь может дать около 100 особей приплода; показатель плодовитости — 10. Питается песец, в основном, леммингами. Колебание численности этих последних влияет и на численность песцов. Песец поедает и других мелких животных, разоряет птичьи гнезда, поедая яйца и птенцов, ловит линных гусей и отчасти уток, по побережьям моря и рек подбирает рыбу, трупы птиц и других животных. Живет песец в норах. Как отмечает С. П. Наумов, в тундрах он распространен неравномерно. Наибольшее количество песца в Западной Сибири встречается в средней полосе тундры, куда его привлекает изре- занный рельеф, благоприятствующий сооружению нор, и богатая кормо- вая фауна (Наумов, 1948, с. 38). Анализируя прошлое распространение песца в Европе, становится совершенно ясным, что его проникновение к югу связано было не с лед- никами, а с иным очертанием морских холодноводных бассейнов, в частности, Балтийско-Беломорского, и с иной гидрографией. По рекам песец проникал вплоть до Крыма. В 1879 г. Н. А. Северцов сооб- щил о том, что песец обитает в альпийском поясе гор Семиреченского Ала-Тау (Тянь-Шань) за 2500 км на юг от южной границы своего основ- ного современного ареала. В 1882 г. Северцов представил шкурку песца (без черепа), добытую в горах близ Коры в местности Сарынукай (Огнев. 1931, с. 250). Более поздние исследователи не подтвердили этого указания, хотя М. А. Мензбир считал, что песец мог попасть в Тянь- Шань во время ледникового периода. А. А. Парамонов (1930) и С. И. Огнев (1931) не отрицают категорически указания Северцова и считают, что этот вопрос требует проверки. Если учесть, что современные забеги песца достигают Енисейска, а в позднечетвертичных отложениях песец найден у Красноярска, то тогда разрыв между северными отрогами Тянь-Шаня и крайним пунктом захождения песца, считая от Енисейска, достигнет около 1500 км. Так как проникновение песцов к югу от Западной Сибири в прошлом так же, как и в Европе, могло быть связано с территорией морского бас- сейна, простиравшегося далее к югу в пределы Западно-Сибирской низменности, то возможность забегов песца до северных пределов Тянь- Шаня и последующее проживание его вплоть до XIX ст. не представляет ничего невероятного. Вопрос этот может быть разрешен и палеонтоло- гически — путем разыскания ископаемых остатков песца на Тянь-Шане. Древнейшие остатки песца в средней полосе Европы известны только из среднечетвертичных отложений, но песец является формой более древней, следовательно, для европейской фауны он оказался пришлым элементом. Появление песца в средней полосе Европы связано было с палеогеографическими событиями, происходившими в северной части Атлантики. Эти события привели к нарушению расположения ланд- шафтно-географических зон раннечетвертичной эпохи, что позже выра- зилось также в образовании Балтийско-Беломорского бассейна, имев- шего сообщение с Северным Ледовитым океаном. В пределах СССР остатки песца начинают попадаться с плейсто- цена. Они найдены в плейстоценовых отложениях Крыма (Киик-Коба, 154
Аджи-Коба, Чекурча, Волчий Грот, Шайтан-Коба, Чагорак-Коба). В голоценовых отложениях остатки песца найдены в Крыму (Сюрень,_ Аджи-Коба, Кош-Коба) и в областях: Днепропетровской (Осокоровка, Шолохово, Свистуново), Черниговской (Мезпн, Чулатов, Пушкари, Новгород-Северск), Полтавской (Гонцы), Брянской (Супонево, Тимо- новка), Гомельской (Бердыж), Воронежской (Боршево, Костенки, Гага- рине), Челябинской (Усть-Катавская, Бурановская, Ключевая стоянки Рис. 22. Ареал песца (Alopex lagopus). Светлые кружочки — современное распространение; полузатушеванные кружочки — современные наиболее дальние забеги песца на юг; черные кружочки — местонахождения ископаемых четвер- тичных остатков песца; светлые треугольники — ареал американской степной лисицы (Vidpes velox), черный треугольничек — местонахождение ее ископаемых четвертичных остатков. и стоянка Талицкого ), в Красноярском крае (Афонтова гора, Коровий Лог, Усть-Пяткова стоянки возле Красноярска, Кокорево), в Иркутской области (Мальта, Нижне-Удпнская пещера). Ископаемые остатки песца известны из плейстоценовых и голоце- новых отложений Ирландии, Шотландии, Англии, Франции (Дордонь, Пиренеи), Бельгии, Германии, Швейцарии, Чехословакии, Венгрии и Польши. Вопрос о происхождении песцов имеет большое значение для палео- географических выводов, однако он до настоящего' времени окончательно не решен. По взглядам М. А. Мензбира, песец, как и вся фауна тундры, дол- жен был произойти от степных предков в течение четвертичного периода. А. А. Парамонов (1929) считает происхождение песца более древ- ним, причем в числе возможных его предков он указывает песцоподоб- ную форму Canis parisiensis из олигоценовых отложений окрестностей Парижа, описанную Кювье. Если в настоящее время трудно сказать — действительно'ли Cams (Cynodictis) parisiensis является предковой фор- мой песца, то сама мысль о древности его предков правильна. 155
В олигоцене цинодиктисы были распространены как в Европе, так и в Северной Америке, однако к моменту обособления песцов в отдель- ную форму в Средней и Южной Европе непосредственных их предков, повидимому, не было. По крайней мере, сравнительно большое число находок в Европе миоценовых и плиоценовых хищников из семейства псовых не дало ни одной формы, которую можно было бы поставить в прямое генетическое родство с современными песцами. В настоящее время сходство с песцами можно усмотреть в некото- рых североамериканских псовых, например, в лисицах — Vulpes velox, — обитающих в степях Саскачевана, Альберты, Калгари, Колорадо и Небраски. Естественно, что ставить эту степную лисицу в число непо- средственных предков песца нельзя, но допустить общность их происхо- ждения от более древних предков вполне возможно. Почти все современные лисицы обособились уже в плиоцене. Исходя из этого, нужно думать, что и песец возник еще в плиоцене, где-то в области Северной Америки и возможно той суши, которая в то время полностью или частично соединяла Америку, Гренландию и Европу. Эту сушу мы в дальнейшем будем называть Греноскандией 1. Можно думать, что песец, возникнув где-то в Греноскандпи, до плейстоцена не опу- скался в более южные области Европы не потому, что не имел на то возможности в связи с непроходимыми преградами, а потому, что рас- положение ландшафтно-географических зон в плиоцене и в начале чет- вертичного периода было иное, нежели после проникновения северных полярных вод в более южные широты. Корсаки Корсаки (Vulpes corsak) являются в настоящее время сугубо степными лисицами. Они распространены в равнинных частях от восточ- ной части днепровско-донского междуречья на восток до Барнаула и предгорий Алтая, Джунгарии, Монголии и Манчжурии, на север до Куйбышева, Кургана, Омска, оз. Чаны и Забайкалья, на юг до Предкав- казья, а в Средней Азии — до южных границ СССР (Огнев, 1931, с. 351—353; 1935, с. 635; Наумов, 1948, с. 35). Исследование ископаемых лисиц показывает, что корсак обитал на юге Европейской части СССР уже в плиоцене, так как его остатки обнаружены в фауне Одесских катакомб. Из плиоцена Венгрии, Ф. Кормо- сом описан Vulpes praecorsak, видимо, также являющийся корсаком. В раннечетвертичных отложениях корсак найден в Западной Европе, а также в плейстоцене Германии (Неринг, 1890), Швейцарии и Чехо- словакии (Вольф, 1938, с. 79) и, видимо, в Бельгии („Vulpes minor“). В пределах СССР плейстоценовые остатки корсака пай деньг в Ильинке Одесской области и в Крыму (Киик-Коба). Голоценовые остатки корсака известны из Крыма (Сюрень, Аджи- Коба). Кроме того, четвертичные корсаки найдены в Чагирской пещере (Алтай) и в Китае. Находки плиоценовых и четвертичных корсаков в СССР и в Запад- ной Европе свидетельствуют о том, что, во-первых, лисица типа кор- сака обособилась еще в плиоцене и, во-вторых, что это обособление должно быть связано с наличием в то время степных стаций, в которых и сформировался корсак. 1 Существующее в литературе название „Скандика" (Добрынин, 1948, с. 30 карта)' означает не сушу, а область опускания северной части дна Атлантического океана. 156
По С. П. Наумову, современные корсаки связаны с открытыми про- странствами. Они селятся в степях, различных типах пустынь, в пред- горьях и невысоких горных хребтах (например, в Мугоджарах). Корсак решительно избегает лесных пространств и больших зарослей тростника. В отличие от лисицы, корсак явно избегает близости человеческих посе- лений и распаханных степей (Наумов, 1948, с. 35). Из этих данных видно, что причиной исчезновения корсаков в Западной Европе могло быть облесение и деятельность человека, а в Причерноморских степях Европейской части СССР — только последняя. Рис. 23. Ареал корсака (Vu.lpes corsak). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — местонахождения иско- паемых четвертичных остатков; черные треугольники — местонахождения ископаемых плиоценовых остатков. Корсак — преимущественно ночной зверь. Питается он мелкими грызунами, птицами, рептилиями и насекомыми. В зимнее время, при недостатке кормов, особенно во время выпадания глубокого снега я появления гололедицы, корсак подвержен массовым кочевкам. Во время кочевок он может заходить и за пределы своего обычного ареала. Корсак менее плодовит по сравнению с лисицей и песцом, что так- же обусловливает в настоящее время сокращение его ареала. Спарива- ние корсаков происходит в январе—феврале, беременность длится 50—60 дней. В одном помете бывает 2—6 детенышей. Корсак может быть хорошим показателем не только открытых мест, но и малоснежных зим, а поэтому находки его в Западной Европе с этой точки зрения заслуживают большого внимания. Допущение, что корсаки попадали в лесистую часть Западной Европы во время кочевок, не может считаться правильным, потому что вместе с корсаком были нахо- димы остатки других степных животных, не подвергающихся дальним кочевкам (тушканчики). 157
Куоны или красные волки Куоны (Сиоп) 1 представлены в настоящее время, невидимому, лишь одним видом — С. . alpinus, распространенным в горах Цен- тральной и Восточной Азии, в Индии, на юг до Малакки, Суматры, Борнео, Явы включительно. В СССР куоны встречаются: в Памире, Тянь-Шане, Джунгарском Ала-Тау, Тарбагатае, на Алтае, в южном Прибайкалье, в Уссурийском крае и по среднему Амуру. Этот волк является горным животным, но может, видимо, иногда опускаться и в более равнинные места. Он водится в высокой Даурской степи. Пищу его составляют копытные (олени, козлы, бараны, кабарга), которых он преследует, собираясь в стаи по 5—10 особей (Огнев, 1931, с. 237). Держится куон выше границ леса и в самом лесу. Как и обык- новенный волк, весьма подвижен, меняя свое местообитание в поисках пищи. В деталях образ жизни куона не изучен. В связи с находками ископаемых остатков куонов в Западной Европе было высказано мнение, что эта форма появилась в Европе лишь в среднем дилювии, то есть во время оледенения (Неринг, Вольф, 1938, с. 79). Однако такой вывод нельзя считать правильным. Остатки Сиоп указываются для Северной Италии уже с плиоцена (Труссар, 1905, с. 241). Плейстоценовые находки куонов наиболее многочисленны. Они обнаружены во Франции (шесть местонахождений), Испании и Италии (по три местонахождения), в Швейцарии и Чехословакии (по два место- нахождения), в Германии, Австрии, Монако, а у нас в СССР — в Кодаке Днепропетровской области. В голоценовых отложениях куон найден в Нижне-Удинской пещере, и, видимо, на Южном Урале (Усть- Катав). Кроме того, вообще из четвертичных отложений этот волк изве- стен из Явы и Китая. Так как многие форены юго-восточной Азии были свойственны южной и средней полосе Европы в плиоцене (дикобраз), медоед, мунджак), то есть основания думать, что некоторые из них, в том числе и куон, могли оставаться в Европе в составе этого европей- ско-азиатского фаунистического комплекса и позже, то есть в течение четвертичного периода. Исчезновение куонов из Европы носит биоценотический, а может быть и антропический характер. Г иены Гиены (Hyaena) представлены в настоящее время рядом видов, из коих главные: пятнистая гиена (Н. crocuta) и полосатая гиена (Н. striata). Распространена пятнистая гиена в Северо-Восточной, Центральной и Южной Африке. Полосатая гиена распространена в Марокко, Алжире, Египте и других местах Африки до пустыни Калахари и Оранжевой реки включительно, в Малой Азии, Аравии, Иране, Белуджистане, Афга- нистане, Индии; в пределы СССР заходит в Закавказье и вдоль запад- ного берега Каспийского моря, на север — до Дербента и Дешлагара, встречается на крайнем юге Узбекистана и в юго-западной части 1 Некоторые авторы указывают, что с лингвистической точки зрения название „Сиоп“ неправильно и должно быть изменено названием „Суоп“. Так как в палеонто- логической литературе последнее название, как составная часть, вошло во многие наименования ископаемых хищников, то мы считаем, что для рассматриваемой группы хищников название „Сиоп“ весьма удобно и, кроме того, оно находится в употребле- нии уже свыше ста лет. 158
Таджикистана. Кроме того, описан ряд других форм из Африки, тожде- ственных или близких к названным видам. Ископаемые остатки гиен дочетвертичного возраста известны под многими названиями, четвертичные же остатки обычно описываются из пределов Европы под названием пещерной гиены (Н. spelaea). В большинстве случаев пещерная гиена близка к Н. crocuta, но- не исключена также возможность, что под названием „пещерная" нередко фигурирует и полосатая гиена. С палеогеографической точки зрения эта систематическая нечеткость не имеет решающего значения, Рис. 24. Ареал гиены (Hyaena). Светлые кружочки — современное распространение; черные кружочки — местонахождения иско- паемых четвертичных остатков; черные треугольники — местонахождения ископаемых плиоценовых остатков. так как оба современных вида весьма сходны по биологии и их ископае- мые остатки имеют одинаковое значение при истолковании ландшафтно- географической обстановки прошлого. Древнейшие ископаемые остатки гиен известны из миоцена южной части СССР (Бессарабия, Одесская область, Северный Кавказ), из южной и средней полосы Европы (Испания, Венгрия, Греция) и из Ирана. Плиоценовые остатки гиен довольно обычны и найдены в Запад- ной и Южной Европе (Англия, Франция, Испания, Италия), в Индии, Китае, а у нас — в Одеских катакомбах, в Ростовской области (Хапры). Раннечетвертичные остатки гиен известны из Англии (Кромер), Германии (Мосбах, Зюссенборн), Испании, Венгрии, Алжира, Западной Азии (Сирия, Палестина), Индии. Особенно многочисленны остатки гиен в плейстоценовых и голоценовых отложениях. Плейстоценовые остатки пещерной гиены (Hyaena crocuta spelaea) найдены в Англии, Бельгии, Испании, Португалии, Италии, Франции, Германии, Швейцарии, Вен- 159
грин, Чехословакии, Польше, Северной Африке (Алжир), Западной Азии (Сирия, Палестина), Китае и указываются для Монголии. В этих же странах найдены и голоценовые остатки гиен. Кроме того, остатки пещерной гиены найдены в Ирландии (провинция Мюн- стер), где они залегали вместе с костями домашней свиньи, собаки и северного оленя. В пределах СССР остатки плейстоценовых гиен найдены в Крыму (Киик-Коба, Аджи-Коба, Чекурча, Волчий Грот, Шайтан-Коба, Чагорак- Коба), в Тернопольской (пещера Сенякова Чортковского района). Днепропетровской (Кодак), Одесской (Ильинка) областях, в Красно- дарском крае (Ильская), в Средней Азии (Сурхан-Дарьинская область, Байсунский район, пещера Тешик-Таш); в голоценовых отложениях СССР пещерная гиена, относимая к форме Н. crocuta spelaea, известна из Днепропетровской области (Шолохове), из Киева (Кирилловская стоянка), Крыма (Аджи-Коба, Кош-Коба), Южного Урала (Усть-Катав- ская), Татарской АССР (Казань), Поволжья, Минуссинского района, ' Красноярска (Торгашинская пещера), Алтая и Забайкалья (ст. Заи- граево). А. Н. Рябинин (1932, с. 13) отмечает, что западносибирские и восточносибирские гиены близки именно к Н. crocuta, а не к Я. striata. Если принять во внимание некоторые определения, то ископаемые остатки полосатой гиены (Н. striata) указаны для раннечетвертичных отложений Англии и даже для миоценовых отложений Северной Италии (Шарфф, 1907, с. 171). Кроме того, этот же вид найден в четвертичных пещерных отложениях в Пиренеях, на юге Франции и в ряде других мест этой страны, а также в Португалии, Алжире, Марокко', Палестине (Вольф, 1938, с. 59—60). Основной чертой биологии гиен является приспособление их к пита- нию падалью, служащей для них основной пищей. Для своего обитания гиены выбирают безлюдные, глухие, пустынные места, логово устраи- .вают в пещерах, под нависшими обрывами, в глухих ущельях. Деятельна гиена ночью. Течка происходит в ноябре—декабре, бере- менность длится около трех месяцев, число молодых — 2—4. Питаясь падалью, гиена раздробляет также и кости, заглатывая, кроме костного мозга, много костного вещества. Вследствие этого копролиты гиены сильно минерализированы и часто встречаются в ископаемом виде. В современ- ных условиях гиена при недостатке падали нередко нападает на живот- ных и даже на людей. В древние века гиена также была весьма опасным врагом человека, что красочно отражено в фольклоре африканских народов и в письмен- ных памятниках Египта. Анализ данных о сужении ареала гиены в историческое время на основании письменных источников и субфосильных находок ее остатков показывает, что основными причинами исчезновения этих зверей из Европы были антропические. При этом, исчезновение гиены под влиянием антропических причин началось весьма давно. Выше указывалось, что в Ирландии гиены найдены вместе с ископаемыми остатками домашних животных, следовательно, на этом острове она дожила, по крайне мере, до неолита. Есть указания, что в XIX ст. гиены встречались на Север- ном Кавказе (Огнев, 1931, с. 420), хотя правдоподобность этих указа- ний (Радде, Баллион) ставится под сомнение. По сравнению со львом, который на юге СССР дожил до начала нашей эры (Ольвия), гиена исчезла раньше, что должно точно совпадать с развитием земледельче- •ской культуры и скотоводства, то есть резким уменьшением числа диких 160
копытных. Кроме Северного Кавказа, дольше всего гиена могла суще- ствовать в нижнедонских и нижнеднепровских степях. В русских лето- писных данных есть упоминания о „голом волке“, без точного указания географического пункта, но относящиеся, повидимому, к степному юго- востоку Европейской части СССР. Выражение „голый волк", по нашему мнению, должно обозначать гиену, ибо среди этих животных, особенно , время линьки, встречаются экземпляры с весьма редким меховым покровом. В Софийском Временнике под годом 6938 (около 1430 г.) говорится: „явися волкъ голъ без шерьсти и много людей -Ьлъ" (Срез- невский, 1893, с. 379). Софийский Временник является летописью нов- городской по происхождению (Шахматов, 1938, с. 366). Указание о „голом волке" относится к районам борьбы русских с татарами, а выражение о том, что этот „волк" много людей ел, относится к поеда- нию трупов. Это летописное указание, если оно относится к гиене, должно указывать также на то, что в начале текущего тысячелетия гиена была уже настолько необычной для южнорусских степей, что появление ее вызвало необходимость записи в историческую хронику. Гиены являются, безусловно, южными животными по своей при- роде. Об этом говорит не только их современный ареал, но и приспосо- бление к жизни в районах, где обитает много крупных копытных. В течение всего четвертичного периода гиены имели ареал, достигавший средней полосы Европы до Среднего Поволжья и Южного Урала вклю- чительно. Подобное явление нередко удивляло исследователей. По поводу распространения пятнистой гиены в Европе Р. Ф. Шарфф (1907, с. 172) говорил: „прежняя область распространения этой гиены является для меня одною из величайших загадок". Мы уже говорили, что основным условием обитания гиен является наличие крупных копытных, вернее, их трупов. Современная климатиче- ская граница распространения гиен, если принять во внимание указания о находках их в XIX ст. на Северном Кавказе, совпадает с основными районами проживания гиены в Западной и Южной Европе в прошлом. Кроме того, если учесть иную палеогеографическую обстановку, обуслов- ливавшую в начале и в средине четвертичного периода большую конти- нентальность климата в Западной Европе, то тогда прежний ареал гиен в Европе, как и в лесостепной зоне Азии не будет представлять собой загадки. Факты нахождения ископаемых остатков полосатой и пятнистой гиены в Северной Африке и на Пиренейском полуострове, в Англии п в Ирландии, наличие остатков пятнистой гиены на острове Сицилия, подтверждают мнение о четвертичных разрывах суши в западной части Средиземноморья. Распределение ископаемых остатков полосатой гиены в Европе свидетельствует о том, что эта гиена .„является строго' западной формой п, вероятно, проникла на наш материк в плиоценовую эпоху с юго- запада" (Шарфф, 1907, с. 171). Следовательно, наличие сплошной плио- ценовой суши в районе Марокко—Пиренейский полуостров — Британ- ские острова допускает и Шарфф, что вполне согласуется с фактиче- скими данными. Вонючки Современные вонючки (Mephitis) распространены в Северной Америке. Их ближайшие предки (Promephitis) известны из миоцена Германии, Греции и Одесской области (Гребенники). И—1713. 161
Плиоценовые остатки этих зверьков не указаны, а плейстоценовые известны из Северной Америки. К группе вонючек близка зорилла (Zorilla), обитающая ныне в Африке и Малой Азии, а в ископаемом, состоянии известна из миоцена и плиоцена Франции. Остатки вонючек, или зорилл, еще точно не определенные, имеются, и в плиоценовой фауне Одесских катакомб. Таким образом, настоящее и прошлое распространение этих зверь- ков в промежутке от миоцена до антропогена связывают фауну Африки, Европы и Северной Америки. Дальнейшее изучение ископаемых остатков этой группы может дать, ценный материал для палеогеографических выводов. Норки Норки (Lutreola). в ископаемом состоянии указаны для четвертич- ных отложений Чехословакии, Австрии, Монако (Вольф, 1939, с. 97).. Кроме того, нужно сказать, что ископаемые остатки норок должны встречаться чаще, но они весьма трудно отличимы от ископаемых хорь- ков, которые известны уже с плиоцена. Тем не менее, современные- ареалы европейского и американского представителя норок заслужи- вают внимания с палеогеографической точки зрения. Европейская норка (L. lutreola) распространена от Румынии, Гер- мании и Франции на север до Швеции, Норвегии, Финляндии. В преде- лах Европейской части СССР она заселяет лесостепную и лесную- области и долины степных рек — на юг до низовий Волги и Северного Кавказа включительно, но ее нет в Крыму, в прикаспийских полупусты- нях, на Кольском полуострове, в северных частях Архангельской области и в Коми АССР. На восток норка распространена от восточного склона. Уральского хребта полосой, между Тобольском и Омском, до- Иртыша. Американская норка (L. vison) весьма близка к европейской, хотя, и крупнее ее. Заселяет почти всю Северную Америку от полярного круга до Мексиканского залива. По образу жизни обе норки сходны. Их обитание тесно связано- с пресноводными водоемами, от которых норки обычно далеко не уходят.. Кроме рек норка может поселяться на озерах и лесных болотах. Основной пищей для норки служит рыба, лягушки, водяные крысы,, мелкие грызуны, птицы, птичьи яйца, моллюски, раки. Норка делает запасы пищи на зиму. В спячку не впадает. С насту- плением морозов и замерзанием рек район деятельности норки весьма сокращается. В это время она держится у быстрых перекатов, пропарин,. полыней, на незамерзающих ручьях и речках. В ледоставный период для нее необходимо наличие незамерзающих участков или пустот подо льдом, что обеспечивает ей возможность доставать корм и укрываться от преследования (Лавров, 1948, с. 89). Убежищем норки служат норы обычно весьма простого устройства. Течка происходит в марте—апреле, а в южных районах немного раньше, беременность длится около 43 дней, число молодых зверьков в помете — 3—7. Продолжительность жизни норки 7—10 лет. По всем видам биологических особенностей норка не уступает близко родственным ей и широко распространенным хорькам. В связи со сказанным, весьма интересен вопрос, почему норки нет в Сибири и вообще в Азии. Считали раньше, что норка может жить там, где есть раки, и этим объясняли ее отсутствие в Сибири. Впослед- ствии выяснилось, что для питания норки речные раки не столь суще- 162
ственны, как предполагалось (Лавров, 1948, с. 91). Кроме того, большим конкурентом норки в реках является выдра. Однако все эти причины не могут объяснить указанного выше явления — отсутствия норки в Сибири и других частях Азии. В некоторых местах нет выдры, но нет и норки (крайний северо-восток Европейской части СССР, северные районы Сибири) и, наоборот, во многих районах Европейской части СССР, где есть выдры, есть и норки. Повидимому, норка является одним из немногих хищников, который представляет собой животное, связанное в своем распространении не только с биоценотическими, НО' и климатическими причинами, обусловли- вающими режим рек. Несмотря на то, что норки весьма близки к обык- новенным хорькам (иногда даже скрещиваются), обособление их в отдельные виды произошло весьма давно, возможно еще в плиоцене. Если бы это было доказано, то атлантическая дизъюнкция ареала норки могла бы считаться бесспорной. До получения новых данных, могущих осветить вопрос об упомянутой дизъюнкции, мы отметим лишь климато- логическую сторону значения ареала норки. Отсутствие норки в реках Сибири должно быть связано с зимним режимом этих рек. Они не только покрываются поверхностным льдом, но на них развит в широ- ком масштабе, особенно осенью, и донный лед, что должно затруднить норке добывание необходимой пищи. В связи со сказанным, если учесть, что основной ареал европейской норки находится именно в средней и северной полосе Европы, и то, что ее ископаемые остатки указаны для плейстоценовых отложений той же средней полосы Европы, — необходимо допустить, что норка является автохтоном Европы, по край- ней мере с начала четвертичного периода. Следовательно, сохранение ее в Европе до наших дней и отсутствие в Сибири должно указывать на связь этого явления с климатом, подоб- ным нынешнему. Поэтому возможность сильного изменения климата в Европе в прошлом до условий Сибири также, видимо, допускать нельзя. Хорьки Хорьки (Putorius) представляют в настоящее время широко рас- пространенную группу мелких хищников. Они встречаются в Европе, Азии и в Северной Америке. В прошлом, начиная с миоцена, хорьки также были широко рас- пространены. Из современных видов черный хорек (Р. putorius) засе- ляет лесную и лесостепную зоны Европы, местами, по облесенным долинам, вдаваясь в степную зону, где он имеет биоценотический стык со степным хорьком. Черный хорек хорошо приспособился к жизни в районе селений и на окультуренных площадях. Вместе с продвижением земледелия и строительства на север замечается продвижение и хорька. В ископаемом состоянии черный хорек указан для плейстоцена и голоцена Англии, Бельгии, Германии, Франции, Италии, Португалии, Швейцарии, Югославии, Чехословакии, Польши, Венгрии и Болгарии. В пределах СССР он найден в голоценовых отложениях Южного Урала (пещера Бурановская), в Каневе Киевской области и в ряде археоло- гических памятников. Отсутствие в настоящее время черного хорька в Крыму, при нали- чии там степного, носит биоценотический характер. Черный хорек наблю- дался нами в степной обстановке (на полях) и в норах такого же типа, как степной хорек (Пидопличко, 1925). Следовательно, эти виды в степи 163
экологически способны замещать друг друга, но при • этих взаимоотно- шениях степной хорек оказывается сильнее черного. Восточная граница черного хорька носит также биоценотический характер, древность же его в Европе, установленная не позже как с плейстоцена, свидетельствует также о древности его основных ста- ций — лесных массивов в лесостепи. Степной хорек (Р. eversmanni) в настоящее время распространен в степной и лесостепной зоне на восток от Венгрии до Среднего Амура, Центральной и Средней Азии. В Северной Америке в степной зоне распространен близкий вид — Р. nigripes. Степной хорек является жителем открытых пространств. Он живет в степях, полупустынях, на лугах, в долинах рек, на перелогах и реже — на пахотных полях. В лесу степной хорек попадается крайне редко и то в пристепных районах; в горы подымается до 1800 м над уровнем моря. Питается степной хорек сусликами, хомяками, сурками и другими степными грызунами, а также ящерицами, змеями и птицами. В зависи- мости от наличия пищи он совершает перекочевки в пределах смежных стаций, и зимой его можно встретить в камышах и даже в бору, осенью он держится возле озер п болот, где, кроме грызунов, добывает и птиц. Живет степной хорек в норах, в большинстве случаев расширенных сусличьих или хомяковых. Течка происходит весной, примерно в марте, беременность длится около 36 дней, число детенышей в помете 8—11, иногда до 19 штук. Следовательно-, плодовитость этого хорька доста- точно высокая. Деятелен степной хорек, главным образом, днем. В зим- нюю спячку не впадает. Череп степного хорька имеет характерное посторбитальное сужение, связанное, по мнению А. А. Парамонова (1937, с. 376), с сильным развитием жевательных мышц, так как этот хорек питается, в основном, крупными представителями грызунов (суслики, хомяки и даже сурки). Эта особенность в строении черепа дает возможность достаточно- уве- ренно определять его ископаемые остатки. Заслуживают внимания указания на нахождение остатков степного хорька в Западной Европе. В плейстоценовых и голоценовых отложе- ниях степной хорек найден во Франции (Дордонь), в Германии (Баден, Вюртемберг), Венгрии и в Австрии (Вольф, 1938, с. 96; 1939, с. 97). Эти факты говорят о прежнем простирании ареала степного хорька до пределов Западной Европы, что, в свою очередь, говорит о- наличии и там степных участков. В пределах СССР остатки степного хорька обнаружены в голоце- новых отложениях Крыма (Сюрень), в Полтавской области и в кургане возле Никополя Днепропетровской области. Хорьки живут на юге СССР с плиоцена, так как их остатки имеются в плиоценовых отложениях Одессы н в раннечетвертичных отложениях р. Кучургана. Вообще же род Putorius известен из позднего миоцена Европы и Северной Америки. Следовательно, дизъюнкция ареала аме- риканских и евразийских хорьков может относиться еще к плиоцену, приче