Текст
                    ЧАСТЬ

Филогения Eukaryota (выделены названия таксонов, рассмотренных в трехтомнике «Протисты») Gromilda Haplosporidia • Plasmodiophorea • / Paramyxea • / / Chlorarachnlda • Dimorphida / , /// Desmothoracida • Cercomonadida • Pansomonadida • Cryomonadida • c Spongomonadida • Thaumatomonadida • № Euglyphida Phaeodaria ф- Cercozoa Acantharia Polycystina Taxopodida Xenophyophorea ( Foramlnifera fl Komokiida e Clliophora g Alveolata Sporozoa (Apicomplexa) I Colpodellea Dinoflagellata Actinophryida • Bicosoedda e Pseudodendromonadida Blastocystida • Opallnata ф Labyrinthomorpha • Oomycetes ф / Pedinellida • Chrysophyta Ф Raphidophyta • Phaeophyta W Badllariophyta Источники: Baldauf 2003 Science Adi et al. 2005 J Eukaryot Microbiol Keeling et al. 2005 Trends Ecol Evol Shalchian-Tabrizi et al. 2008 PLoS ONE Hampl et al. 2009 PNAS Howe et al. 2011 Protist
Количество • Haptophyta современных видов Centrohellda > Kathablepharida Vlridiplantae Heterolobosea icristata Acrasida ? Schyzopyrenida ф Euglenoidea Kinetoplastidea Excavata ф Trichomonadida ф Hypermastigida —----• Dlplomonadea ---—• Oxymonadea >100000 ф 10 000-100 000 1000-10 000 ф 100-1000 • 10-100 • <10 • ф Testacealobosla ♦ Gymnamoebla AmOObOZOB Myxomycetes • Protostella Dlctyostelia Ф Myxogastria Fungi Metazoa V Myxozoa • Choanoflagellata • Ichthyosporea Rotosphaerida * Nuclearilda • "Chytridlomycetes" I "Zygomycetes" . Microsporidia Ascomycetes Basidiomycetes Составители C.A. Корсун C.A. Карпов B.B. Златогурский

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES Zoological Institute PROTISTA PART 5 GUIDE-BOOK ON ZOOLOGY KMK Scientific Press Ltd. St. Petersburg — Moscow ❖ 2011
российская академия наук Зоологический институт ПРОТИСТЫ ЧАСТЬ 5 РУКОВОДСТВО по зоологии Товарищество научных изданий КМК Санкт-Петербург — Москва ❖ 2011
УДК 593.1 ББК 28.691 П82 П82 Протисты: Руководство по зоологии. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. Ч. 3. — 474 с. + 26 с. цв. вкл. Третья часть Руководства по зоологии «Протисты. 3» завершает сводку по протистам. Том представляет со- бой фундаментальную сводку современных научных данных по радиоляриям, динофлагеллатам, солнечникам, небольшим паразитическим таксонам (Paramyxida, Haplosporidia, Ichthyosporea), а также интенсивно изучаемым в последнее время, филогенетически важным группировкам амеб (Pelobiontida) и жгутиконосцев (Apusomonadida, Hemimastigophora, Thaumatomonadida, Katablepharida, Pansomonadida, Cryomonadida). Материал изложен по еди- ной схеме, позволяющей получить исчерпывающую информацию по любому из представленных таксонов от исто- рии его изучения до новейших представлений об эволюции и филогении. Систематическая часть каждой из глав содержит сведения по всем входящим таксонам до рода, а в небольших по объему группах до вида включительно. Руководство ориентировано на широкую аудиторию как студентов и преподавателей вузов, так и профессио- нальных биологов. Главный редактор директор Зоологического института РАН чл.-корр. РАН, профессор О.Н. Пугачев Редакционная коллегия: А.Ф. Алимов, М.В. Крылов, Л.Н. Серавин Научный редактор выпуска С.А. Карпов Рецензенты: А.А. Добровольский, Т.Г Симдянов, А.В. Смирнов Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований согласно проекту № 10-04-07041-д Р И ISBN 978-5-87317-809-4 © Зоологический институт РАН, 2011 © Коллектив авторов, 2011 © Товарищество научных изданий КМК, 2011
Светлой памяти Льва Николаевича Серавина — выдающегося протистолога и зоолога, учителя и друга ПРЕДИСЛОВИЕ Эта книга завершает посвященную протистам се- рию из трех томов. Основное внимание было уделено простейшим: жгутиконосцам, инфузориям, амебам и споровикам. За рамками трехтомника оставлены тра- диционно альгологические и микологические таксоны, например, такие богатые видами группы протистов как Bacillariophyta и Chytridiomycetes. Кроме них, не рас- смотрены некоторые группы гетеротрофных жгутико- носцев. Причина в том, что число таксономических группировок, выделенных по молекулярным критери- ям, множится год от года, и филогенетические схемы быстро устаревают. Так, за последние годы появились новые таксоны: Pansomonadida (Vickerman et al., 2005), Telonemia (Shalchian-Tabrizi et al., 2006), Glissomonad- ida (Howe et al., 2009), Planomonadida (Cavalier-Smith et al., 2008), причем, последний таксон уже упразднен (Heiss et al., 2010). На критическое осмысление новых наработок требуется время, поэтому невозможно пред- ставить во всей полноте те группы эукариот, которые находятся в состоянии ревизии. Система эукариот, которая была помещена на фор- заце 1-го тома, полностью устарела, поэтому здесь при- ведена новая, современная система эукариот, состав- ленная по данным нескольких авторов (Baldauf, 2003; Adi et al., 2005; Keeling et al., 2005; Shalchian-Tabrizi et al., 2008; Howe et al., 2011). В эту филогенетическую схему включены все таксоны, которым посвящены главы трехтомника, а также наиболее крупные группы эукариот: Metazoa, Fungi, Embryophyta, Phaeophyta и другие. Детали этой системы, несомненно, будут уточ- няться, но главные кластеры и ключевые точки ветвле- ния не оспариваются специалистами уже восемь лет. Это длительный срок для такой бурно развивающей отрасли науки как молекулярная филогения, поэтому можно надеяться, что приведенная на форзаце настоя- щего тома система в ближайшее десятилетие не будет противоречить основным представлениям о филогении эукариот. В третьем томе дано описание динофлагеллат, радиолярий, солнечников и нескольких малых групп протистов. Глава «Dinoflagellata» логически заверша- ет тему Alveolata, которой был посвящен весь второй том. Но поскольку он разросся до предельно мысли- мого объема, крупную главу «Dinoflagellata» отложили до публикации последнего тома серии. Актиноподы (радиолярии и солнечники) не составляют филетиче- ского кластера, однако конструктивно единообразны. Главы, посвященные актиноподам, одним блоком по- мещены вслед за «Dinoflagellata». Во всех последу- ющих главах даны характеристики малоизвестных групп протистов, как паразитических, так и свобод- ноживущих. Эти главы упорядочены согласно распо- ложению таксонов на молекулярно-филогенетическом древе эукариот. Как и в предыдущих томах, все главы построены по единому плану, снабжены рисунками, в том чис- ле, где это оправдано, и цветными; имеют резюме на английском языке. Таксономические ранги предста- вителей различных филогенетических ветвей эукари- от зачастую несопоставимы, поэтому в публикациях, посвященных филогенетическим взаимоотношени- ям крупных подразделений, используют безранговую классификацию (Adi et al., 2005; и др.). Из этих же соображений ранги таксонов не включены в названия глав. В систематической же части каждой главы ранго- вая классификация уместна и задействована в полной мере. Классификация динофлагеллат дана по ботани- ческому кодексу номенклатуры в соответствии с обще-
принятой в настоящее время для этого таксона систе- мой. В остальных главах таксоны классифицированы согласно зоологическому кодексу. Такое изложение материала оправдано, поскольку протесты несут черты организации и животных и растений, а собственного кодекса номенклатуры для них нет и, скорее всего, не будет. Пользуясь случаем, благодарим всех экспертов по отдельным группам протистов, которые нашли время и силы для рецензии глав этого тома. Большую призна- тельность выражаем всем коллегам, приславшим изо- бражения протистов. Научный редактор выпуска
DINOFLAGELLATA (Butschli) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофлагелляты представляют собой широко распростра- ненную группу преимущественно одноклеточных морских орга- низмов, крайне разнообразных по строению клетки, с широким спектром типов питания. Для них характерны покровы в виде теки. Подавляющее большинство содержит одно ядро, обеднен- ное основными белками гистонами, митохондрии с тубулярны- ми кристами и особую органеллу — пузулу. У многих видов есть трихоцисты и другие экструсомы. Хлоропласты есть примерно у половины видов. Они лежат в цитоплазме, оболочка состоит из трех мембран, содержат хлорофиллы «а» и «с2». Среди них есть фототрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Из всех эукариотных первичных продуцентов в прибрежных морских водах динофла- гелляты уступают лишь диатомовым (Graham, Wilcox, 2000). До недавнего времени насчитывали 1424-1772 вида из‘115-131 ро- дов современных морских динофлагеллят (Soumia et al., 1991). Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса (Fensome et al., 1993). Предполагают, что в мелу видовое богатство достигло расцвета и составляло около 3000 видов; в настоящее время насчитывается около 2000-2500 видов современных и 2500 ископаемых видов динофлагеллят (Taylor et al., 2008; Hoppenrath et al., 2009a). Из современных представителей 1555 видов — морские планктонные (Gomez, 2005), около 270 — пресноводные планктонные (Bourrelly, 1970, 1985; Taylor et al., 2008), приблизительно 160 — псаммофиль- ные (живущие в песке) и эпифитные (Taylor et al., 2008), около 140 — паразитические (Shields, 1994) и неопределенное чис- ло — симбиотические (в настоящее время известно около 10; Loeblich III, Sherley, 1979; Trench, 1987). В более ранней оценке видового богатства динофлагеллят упомянуто 2500 видов совре- менных и 3800 ископаемых видов динофлагеллят (Williams et al., 1998). Следует иметь в виду, что в настоящее время известно приблизительно 40 тысяч видов простейших и 40 тысяч видов водорослей (ныне живущих), однако, число еще не описанных видов этих групп насчитывает соответственно 100-200 тысяч и от 200 тысяч до 10 миллионов (Groombridge, 1992). История изучения (обзор классификаций) Первым организмом, отнесенным к динофлагел- ~2там. была Noctiluca, известная в литературе с сере- восемнадцатого века (Baker, 1753). Двадцать лет Посвящается выдающемуся аргентинскому исследователю динофлагеллат Энрике Балечу (Enrique Balech, 1912-2007) спустя Мюллер (Muller, 1773) описал два вида пресно- водных динофлагеллат, известных в настоящее вре- мя как Ceratium hirundinella (O.F. Muller) Dujardin и Peridinium cinctum Penard. До середины 1880-х годов считалось, что поясок — характерное для динофлагел- лат образование — содержит ряд ресничек. По этой причине их называли тогда ресничными флагеллатами, или цилиофлагеллатами. После описания Эренбергом (Ehrenberg, 1830) рода Peridinium представителей этой группы также стали называть перидинеями. Ранние классификации динофлагеллат включали представителей нескольких родов в пределах одного семейства. Для классификации динофлагеллат харак- терна двойственность номенклатурного подхода. Мно- гие авторы следовали правилам зоологической номен- клатуры (Bergh, 1881; Saville-Kent, 1880-1882; Stein, 1883; Butschli, 1885; Kofoid, 1909; Lebour, 1925; Peters, 1930; Abe, 1981 и др.). Наблюдения за размножением и обнаружение целлюлозы в составе клеточной стен- ки позволили Уормингу (Warming, 1875) сделать вы- вод о растительной природе динофлагеллат. Уорминг (Warming, 1890) и Энглер (Engler, 1892) были первы- ми, кто поместил динофлагеллат в царство растений. В более поздних работах использовалась ботаническая номенклатура в отношении динофлагеллат (Schutt, 1896; Lemmermann, 1899, 1910; Pascher, 1914, 1927, 1931; Lindemann, 1928; Schiller, 1933, 1937; Fott, 1959; Bourrelly, 1970; Loeblich III, 1970, 1982; Taylor, 1976b; Tappan, 1980; Dodge, 1984; Soumia, 1986; Popovsky, Pfiester, 1990). Классификация Берга (Bergh, 1881) определила ряд тенденций, часть из которых существу- ет по сей день. Он разделил динофлагеллаты на десмо- контные — с апикальным (передним) расположением жгутиков, и диноконтные — с вентральным (боковым) расположением жгутиков. Это различие в расположе- нии жгутиков принималось во внимание многими авто- рами в последующих классификациях. Пашер (Pascher, 1914, 1927, 1931) разработал систему, в которой объ-
8 DINOFLAGELLATA единил динофлагеллят, рафидофицей и криптомонад под названием Pyrrophyta (Pyrrhophyta в классифика- ции 1931 г.). В пределах десмоконтов и диноконтов он выделил несколько порядков на основе различий в типах морфологической структуры тела (амебоид- ный, коккоидный, нитчатый, монадный). В настоящее время известно, что сходство типов структуры тела не является достоверным показателем родства, так как жизненный цикл одного вида может включать стадии с различными типами структуры. Коккоидная стадия присутствует в жизненных циклах пор. Phytodiniales и сем. Pyrocystaceae, пор. Thoracosphaerales и некото- рых представителей класса Blastodiniphyceae. Одними из наиболее сложных жизненных циклов, известных в настоящее время, являются многофазные циклы ток- сичных видов сем. Pfiesteriaceae, включающие жгути- ковые стадии, гипноцисты, временные и покоящиеся цисты; многочисленные амебоидные стадии, о которых сообщалось ранее, отсутствуют (Steidinger et al., 1996; Burkholder et al., 2001; Litaker et al., 2002). Эренберг (Ehrenberg, 1838) был первым, кто опу- бликовал сведения об ископаемых динофлагеллятах. В 1930-1940-х годах было описано много видов ис- копаемых динофлагеллят и гистрихосфер — сборной группы одноклеточных организмов неясного проис- хождения и таксономической принадлежности. Ряд ископаемых организмов был отнесен к родам совре- менных динофлагеллят; например, цисты некоторых современных видов Gonyaulax весьма сходны с гистри- хосферами возрастом 150 миллионов лет. Дефландр (Deflandre, 1952) опубликовал первую систему иско- паемых динофлагеллят. До выхода его работы авторы классификаций рассматривали динофлагеллят в целом. В свою систему он поместил ископаемые роды и лишь те из современных родов, которые в своем составе име- ют ископаемые виды. Начиная с 1952 г., появилась не- обходимость указывать, относится ли классификация к современным или ископаемым организмам, или же к тем и другим. Классификации Дефландра (Deflandre, 1952), Айзенака (Eisenack, 1961, 1964) и Возженнико- вой (1965) представляли собой первые попытки вклю- чить ископаемых представителей в систему современ- ных динофлагеллят. Это было обусловлено недостатком знаний о морфологии ископаемых представителей и о жизненных циклах современных видов, в частности, о соответствии покоящихся стадий, описываемых под самостоятельными названиями в соответствии с би- нарной номенклатурой, вегетативным стадиям извест- ных видов современных динофлагеллят. Значительным вкладом в понимание морфологии и родственных свя- зей ископаемых динофлагеллят является работа Эвита (Evitt, 1961), который показал, что ископаемые диноф- лагелляты представляют собой, главным образом, ци- сты, и что многие мезозойские и кайнозойские гистри- хосферы — это также цисты динофлагеллят. Первую систему, в которую были включены гистрихосферы, предложили Сарджент и Дауни (Sarjeant, Downie, 1966). Их система была в значительной степени формальной и основана исключительно на данных световой микро- скопии, так как сканирующий электронный микроскоп был еще не доступен в качестве прибора для рутинных исследований. Уол и Дэйл (Wall, Dale, 1968) отвергли формальный подход к построению системы, включив в нее некоторых современных представителей, образу- ющих покоящиеся стадии. Они впервые показали, что одни из наиболее распространенных родов современ- ных динофлагеллят в морском планктоне, известные в 1960-х годах как Peridinium и Gonyaulax, — поли- филетические таксоны. В настоящее время известно 260 видов современных динофлагеллят, образующих покоящиеся стадии (Head, 1996). Также было показа- но, что акритархи (Acritarcha) — одноклеточные мор- фологически разнообразные микрофоссилии со слабо орнаментированными органическими клеточными покровами — по морфологии и химическому составу сходны с динофлагеллятами (Loeblich III, 1976а). Было высказано предположение, что наиболее ранние иско- паемые остатки динофлагеллят (раннепалеозойские) могут быть найдены именно среди акритарх (Lister, 1970). Действительно, у акритарх, обнаруженных в древних скалистых породах раннего кембрия возрас- том в 520 миллионов лет, были найдены специфичные для динофлагеллят диностерены и 4-а-метил-24-этил- холестен. Поэтому предполагают, что динофлагелляты связаны с акритархами и могли появиться 800 миллио- нов лет назад (Moldowan, Talyzina, 1998). Детальные классификации динофлагеллят были созданы в 1980-х годах (Loeblich III, 1982; Dodge, 1984; Soumia, 1986). Буйак и Дэвис (Bujak, Davies, 1983) предложили систему перидиниоидных динофлагеллят, объединив современные и ископаемые роды в единой классификации. Особое внимание было уделено хими- ческому составу клеточной стенки цист. Эта система явилась важным вкладом на пути к созданию единой классификации динофлагеллят. В 1993 г. была опубликована единая классификация современных и ископаемых динофлагеллят (до уровня рода), в которой были обобщены все достижения в об- ласти систематики и таксономии этой группы (Fensome et al., 1993). Как признают сами авторы системы, их классификация основана на детальных сведениях о по- кровах клетки, в частности, о расположении пластинок (табуляции) теки, и тщательном ранжировании таксо- нов. В этом же году была опубликована классифика- ция морского фитопланктона (Chretiennot-Dinet et al., 1993), также до уровня рода, включающая динофла- геллят и представляющая собой обновленный вариант классификации Сурня (Soumia, 1986). Исторически описание новых таксонов динофла- геллят осуществлялось как зоологами-протистологами, так и ботаниками-фикологами, как неонтологами, так и палеонтологами, которые руководствовались правила- ми и рекомендациями либо Международного кодекса ботанической номенклатуры (МКБН), либо Междуна- родного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН). В ряде случаев такая ситуация создала дополнительные сложности как при описании, так и при сведении в си- нонимы названий некоторых таксонов. Если палеонто- логи договорились подчиняться МКБН, следуя предло- жению Дауни и соавторов (Downie et al., 1961), то среди
DINOFLAGELLATA 9 неонтологов до настоящего времени существуют раз- ногласия, однако большинство из них следует МКБН. Фенсом и соавторы (Fensome et al., 1993) не считают динофлагеллаты ни растениями, ни животными, а рас- сматривают их как протистов. Однако, ввиду того, что не существует официально принятого кодекса про- тистов, ими было решено следовать МКБН, т.к. боль- шинство специалистов как неонтологов, так и палеон- тологов следуют именно ему. Положение в таксономии динофлагеллат усугублялось еще тем, что палеонтологи вводили свои названия таксонов на основе морфологии гипнозигот (покоящихся цист), независимо от неонто- логов, которые в подавляющем большинстве случаев описывают новые таксоны на основе вегетативных кле- ток. Лишь в последние 40-45 лет наметился прогресс, и выявилось биологическое соответствие около 260 названий покоящихся цист вегетативным стадиям. Эти названия (родовые) приняты во внимание в настоящей работе и даны в описаниях родов. Классификация Классификация дана по Фенсому и соавторам (Fen- some et al., 1993) с дополнениями современных родов: Akashiwo, Amphidiniella, Apicoporus, Azadinium, Baldinia, Barrufeta, Biecheleria, Biecheleriopsis, Borghiella, Bysma- trum, Cabra, Chimonodinium, Cryptoperidiniopsis, Echin- idium, Esoptrodinium, Galeidinium, Glochidinium, Gyno- gonadinium, Gyrodiniellum, Halostylodinium, Jadwigia, Karenia, Karlodinium, Lessardia, Luciella, Moestrupia, Palatinus, Paragymnodinium, Pfiesteria, Pileidinium, Pla- giodinium, Polarella, Prosoaulax, Pseudopfiesteria, Pseu- dothecadinium, Pyramidodinium, Rhinodinium, Steeckeria, Takayama, Tintinnophagus, Togula, Tovellia, Tyranno- dinium, Vulcanodinium, и семейств Borghiellaceae, Cen- trodiniaceae, Kareniaceae, Lessardiaceae, Pfiesteriaceae и Tovelliaceae (Horiguchi, 1995a; Steidinger et al., 1996, 2006; Javomicky, 1997; Zonneveld, 1997; Faust, Steiding- er, 1998; Boltovskoy, 1999; Montresor et al., 1999; Daugb- jerg et al., 2000; Horiguchi et al., 2000; de Salas et al., 2003; Saldarriaga et al., 2003; Carbonell-Moore, 2004; Murray, Patterson, 2004; Calado, Moestrup, 2005; Horiguchi, Suki- gara, 2005; Jeong et al., 2005; Lindberg et al., 2005; Litaker et al., 2005; Tamura, Horiguchi, 2005; Tamura et al. 2005; Bergholtz et al., 2006; Murray et al., 2006; Gomez, 2007; Hansen et al., 2007; Mason et al., 2007; Moestrup et al., 2008; Sparmann et al., 2008; Calado et al., 2009; Craveiro et al., 2009; Gomez et al., 2009b; Moestrup et al., 2009a, b; Tillmann et al., 2009; Coats et al., 2010; Hemandez-Becer- ril et al., 2010; Kang et al., 2010; Craveiro et al., 2011; Han- sen, Daugbjerg, 2011; Kang et al., 2011; Nezan, Chomerat. 2011; Sampedro et al., 2011); символ «§» перед названием рода означает ископаемый. Список родов современных динофлагеллат с данными оригинальных литературных источников доступен на сайте: http://www.dinophyta. org/index.php (Elbrachter, ftoppenrath, 2010). Названия новых таксонов динофлагеллат, включая видовые, так- же доступны на сайте: http://www.algaebase.org/ (M.D. Guiry, G.M Guiry, 2011). Некоторые роды до настоящего времени остаются «библиографическими призраками» (Larsen, Soumia, 1991); среди не упомянутых в данной работе ука- занные авторы приводят Adinimonas Schiller 1928; Dinasteromonas Bursa 1971; Dinoceras Schiller 1931; Nephrodinium Meunier 1910; Pseudoactiniscus Bursa 1969. Тип Dinoflagellata (Butschli) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Подтип Dinokaryota Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Класс Dinophyceae Pascher 1914 Подкласс Gymnodiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Gymnodiniales Apstein 1909 Подпорядок Gymnodiniineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Gymnodiniaceae (Bergh) Lankester 1885 Gymnodinium Stein 1878, emend. G. Hansen et Moes- trup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Akashi- wo G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; §1Algidasphaeridium Matsuoka et Bujak 1988; Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, emend. Flo Jorgensen, S. Murray et Daugbjerg 2004; Apicoporus Sparmann, Leander et Hoppenrath 2008; Barrufeta N. Sampedro et S. Fraga in N. Sampe- dro, S. Fraga, Penna, Casabianca, Zapata, Fuentes Grunewald, Riobo et Camp 2011; Cochlodinium Schutt 1896; Esoptrodinium P. Javor- nicky 1997; Filodinium J. Cachon et M. Cachon 1968; Gyrodiniel- lum Kang, Jeong et Moestrup in Kang, Jeong, Moestrup et Park 2011; Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, emend. G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Katodinium Fott 1957; Lepidodinium Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi et Chi- hara 1990, emend. G. Hansen, Botes et de Salas 2007; Paragymno- dinium Kang, Jeong, Moestrup et Shin in Kang, Jeong, Moestrup, Shin, Nam, Park, de Salas, Kim et Noh 2010; Paulsenella Chatton 1920; Pavillardia Kofoid et Swezy in Kofoid 1920; Pheopolykrikos Chatton 1933, emend. Matsuoka et Fukuyo 1986; Prosoaulax Cala- do et Moestrup 2005; Schizochytriodinium Elbrachter 1988; Sylto- dinium Drebes 1988; Togula Flo Jorgensen, S. Murray et Daugbjerg 2004; Torodinium Kofoid et Swezy 1921; Woloszynskia Thompson 1951. Сем. Kareniaceae Bergholtz, Daugbjerg, Moestrup et Feman- dez-Tejedor 2006 Karenia G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Karlodinium G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Takayama de Salas, Bolch, Botes et Hallegraeff in de Salas, Bolch, Botes, Nash, Wright et Hallegraeff 2003. Сем. Polykrikaceae Kofoid et Swezy 1921 Polykrikos Butschli 1873. Сем. Tovelliaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lind- berg, Moestrup et Daugbjerg 2005 Tovellia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lindberg, Moestrup et Daugbjerg 2005; Bernardinium Chodat in Chodat et Zender 1923; Jadwigia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lind- berg, Moestrup et Daugbjerg 2005. Сем. Wamowiaceae Lindemann 1928 Warnowia Lindemann in Engler et Prantl 1928; Erythropsi- dinium P.C. Silva 1960; Greuetodinium Loeblich III 1980; Nemato- dinium Kofoid et Swezy 1921; Nematopsides Greuet 1973; Protery- thropsis Kofoid et Swezy in Kofoid 1920; Protopsis Kofoid et Swezy 1921. Gymnodiniineae incertae sedis: Gynogonadinium Gomez 2007; Pyramidodinium Horiguchi et Sukigara 2005. Подпорядок Actiniscineae (Soumia) Fensome, Tay- lor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
10 DINOFLAGELLATA Сем. Actiniscaceae Kutzing 1844 Actiniscus (Ehrenberg) Ehrenberg 1843; §Carduifolia Ho- vasse 1932 ex Hovasse 1932; §Cinctactiniscus Dumitrica 1973; Dia- ster Meunier 1910; §Foliactiniscus Dumitrica 1973. Сем. Dicroerismaceae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Dicroerisma Taylor et Cattell 1969. Порядок Ptychodiscales Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Ptychodiscaceae Willey et Hickson 1909 Подсем. Dinogymnioideae (Saijeant et Downie) Fensome etal. 1993 §Dinogymnium Evitt, Clarke et Verdier 1967; §Alisogym- nium Lentin et Vozzhennikova 1990; §Amphigymnium Lentin et Vozzhennikova 1990; §Yolkinigymnium Lentin et Vozzhennikova 1990. Подсем. Ptychodiscoideae (Schutt) Fensome, Taylor, Nor- ris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Ptychodiscus Stein 1883; Balechina Loeblich Jr. et Loe- blich III 1968; Berghiella Kofoid et Michener 1911; ICeratoperi- dinium Margalef 1969 ex Loeblich III 1980; ILissai'ella Lindemann in Engler et Prantl 1928; ILophodinium Lemmermann 1910. Сем. Amphitholaceae Poche 1913 ex Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Amphitholus Schutt 1895; Achradina Lohmann 1903; ?Mo- naster Schutt 1895; Sclerodinium Dodge 1981. Сем. Brachydiniaceae Soumia 1972 Brachydinium Taylor 1963; Asterodinium Soumia 1972; Microcera- tium Soumia 1972. Порядок Suessiales Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Suessiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993, emend. Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 §Suessia Morbey 1975; §Beaumontella Below 1987; Bie- cheleria Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009; Biecheleriopsis Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009; §Noricysta Bujak et Fisher 1976; Pelagodinium Siano, Montresor, Probert et de Vargas in Siano, Montresor, Probert, Not et de Vargas 2010; Polarella Montresor, G. Procaccini et D.K. Stoecker 1999; Protodinium Lohmann 1908, emend. Schiller 1928; §Wanneria Below 1987. Сем. Borghiellaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 Borghiella Moestrup, G. Hansen et Daugbjerg 2008; Baldi- nia G. Hansen et Daugbjerg in G. Hansen, Daugbjerg et Henriksen 2007. Сем. Symbiodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Symbiodinium Freudenthal 1962. Подкласс Peridiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Gonyaulacales Taylor 1980 Подпорядок Rhaetogonyaulacineae Norris 1978 Сем. Shublikodiniaceae Wiggins 1973 §Rhaetogonyaulax Saijeant 1966; §Dapcodinium Evitt 1961. Сем. Mancodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Подсем. Mancodinioideae (Below) Fensome, Taylor, Nor- ris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 §Mancodinium Morgenroth 1970; §?Dinaurelia Wille et Gocht 1985; §Maturodinium Morgenroth 1970; ^Rosswangia Wille et Gocht 1985. Подсем. Luehndeoideae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993: §Luehndea Morgenroth 1970. Сем. Cladopyxiaceae Stein 1883 Cladopyxis Stein 1883; Amphidoma Stein 1883; ^IBey- richodinium Below 1990; §Cladopyxidium McLean 1972; §Drug- gidium Habib 1973; §Fibradinium Morgenroth 1968; §Freboldinium Below 1990; ^Gillnia Cookson et Eisenack 1960; §Glyphanodini- um Drugg 1964; §Histiocysta Davey 1969; Micracanthodinium De- flandre 1937; §Microdinium Cookson et Eisenack 1960; §Mikrocysta Bjaerke 1980; Palaeophalacroma Schiller 1928; Peridiniella Kofoid et Michener 1911; §Praussia Williams, Lentin et Fensome 1998; §Subtilidinium Morgenroth 1968; ^Walvisia Miles 1990; §Werveko- dinium Below 1990. Сем. Scriniocassiaceae Saijeant et Downie 1966 §Scriniocassis Gocht 1964; §lParascriniocassis Below 1990. Сем. Lotharingiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 §Lotharingia Below 1990; §Saxodinium Below 1990. Сем. Pareodiniaceae Gocht 1957 Подсем. Broomeoideae (Eisenack) Fensome, Taylor, Nor- ris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 §Broomea Cookson et Eisenack 1958; §Aprobolocysta Duxbury 1977; §Batioladinium Brideaux 1975; §Cantulodinium Al- berti 1961; §Carpathodinium Drugg 1978; §?Evansia Pocock 1972; §Kalyptea Cookson et Eisenack 1960; §Netrelytron Saijeant 1961; §Paraevansia Below 1990; Paranet rely tron Saijeant 1966. Подсем. Pareodinioideae Below 1990 §Pareodinia Deflandre 1947; §Arkellea Below 1990; §Gochteodinia Norris 1978; §Gresslyodinium Below 1990; §llm- batodinium Vozzhennikova 1967; §Lacrymodinium Albert, Evitt et Stein 1986; §Paragonyaulacysta Johnson et Hills 1973; §Protoba- tioladinium Nohr-Hansen 1986. Pareodiniaceae incertae sedis: §?Cornudinium Pocock 1972; §Tabulodinium Dodekova 1990; §?Pluriarvalium Sarjeant 1962. Rhaetogonyaulacineae incertae sedis: §Rhiptocorys Lejeune- Carpentier et Sarjeant 1983. Подпорядок Gonyaulacineae Fensome, Taylor, Nor- ris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Gonyaulacaceae Lindemann 1928 Подсем. Leptodinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 §Leptodinium Klement 1960; §Acanthaulax Saijeant 1968; §Ambonosphaera Fensome 1979; §Amphorula Dodekova 1969; §Areosphaeridium Eaton 1971; §Carpodinium Cookson et Eisenack 1962; §Cernicysta Stover et Helby 1987; ^Clathroctenocystis Wig- gins 1972; ^Conosphaeridium CooksonetEisenack 1969; §Ctenido- dinium Deflandre 1939; §Cymososphaeridium Davey 1982; §Diac an- thum Habib 1972; §Dichadogonyaulax Sarjeant 1966; §Durotrigia Bailey 1987; §Eatonicysta Stover et Evitt 1978; ^Egmontodinium Gitmez et Sarjeant 1972; §Emmetrocysta Stover 1975; §Endoscri- nium (Klement) Vozzhennikova 1967; §?Energlynia Saijeant 1976; §Eodinia Eisenack 1936; §Herendeenia Wiggins 1969; §Kleithrias- phaeridium Davey 1974; §Lanterna Dodekova 1969; §Limbodinium Riding 1987; §Lithodinia Eisenack 1935; §1Litosphaeridium Davey et Williams 1966; §Lophocysta Manum 1979; §Meiourogonyaulax Sarjeant 1966; §Occisucysta Gitmez 1970; ^Ochetodinium Dam- assa 1979; §Oligosphaeridium Davey et Williams 1966; §Omatia Cookson et Eisenack 1958; §?Perisseiasphaeridium Davey et Wil- liams 1966; §Rhynchodiniopsis Deflandre 1935; §Rigaudella Below 1982; §Rotosphaeropsis Davey 1988; §Sirmiodinium Alberti 1961; §lStiphrosphaeridium Davey 1982; §Systematophora Klement 1960; §Tehamadinium Jan du Chene, Becheler, Helenes et Masure 1986; ^IWanaea Cookson et Eisenack 1958. Подсем. Cribroperidinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 §Cribroperidinium Neale et Saijeant 1962; §Achilleo- dinium Eaton 1976; §?Aldorfia Stover et Evitt 1978; §Apteodinium Eisenack 1958; §Araneosphaera Eaton 1976; §Carpatella Grigoro- vich 1969; §Conneximura May 1980; §Cordosphaeridium Eisenack 1963; §Cryptarchaeodinium Deflandre 1939; §Damassadinium Fen- some, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993; §Diphyes
DINOFLAGELLATA 11 Cookson 1965; ^Disphaerogena O. Wetzel 1933; §Epitricysta Stover et Helby 1987; §Florentinia Davey et Verdier 1973; §Hapso- cysta Davey 1979; §Hystrichokolpoma Klumpp 1953; §Ifecysta Jan du Chene et Adediran 1985; §lKallosphaeridium de Coninck 1969; §Kenleyia Cookson et Eisenack 1965; §Korystocysta Woollam 1983; LingplodimumVJa\\ 1967; §Meristaulax Saijeant 1984; ^Millioudo- dinium Stover et Evitt 1978; §Muratodinium Drugg 1970; §4Panda- dinium Courtinat 1989; Protoceratium Bergh 1881, emend. Kofoid etMichener 1911; §Samlandia Eisenack 1954; §SilicisphaeraV>&NQy et Verdier 1976; §Spongodinium Deflandre 1936; §Stoveracysta Clowes 1985; §Thalassiphora Eisenack et Gocht 1960; §Subathua Khanna et H.P. Singh 1980; §Turbiosphaera Archangelsky 1969; § Wigginsiella Lucas-Clark 1987. Подсем. Gonyaulacoideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 ex Okolodkov 2001 Gonyaulax Diesing 1866, emend. Kofoid 1911; Acan- thogonyaulax (Kofoid) Graham 1942; §Achomosphaera Evitt 1963; Amylax Meunier 1910; §Ataxiodinium Reid 1974; §lAvellodinium Duxbury 1977; §Bitectatodinium Wilson 1973; ^Cannosphae- ropsis O. Wetzel 1933; ^Catastomocystis C. Singh 1983; §Cor- rudinium Stover et Evitt 1978; ^lEctosphaeropsis Londeix et Jan du Chene 1988; §Evittosphaerula Manum 1979; §Exiguisphaera Duxbury 1979; §Gonyaulacysta Deflandre 1964; §Hystrichosphae- ropsis Deflandre 1935; ^Hystrichostrogylon Agelopoulos 1964; §Impagidinium Stover et Evitt 1978; §Nematosphaeropsis Deflan- dre et Cookson 1955; §lOkerisphaeridium Kunz 1990; §Penta- dinium Gerlach 1961; §Prionodinium Leffingwell et Morgan 1977; §Psaligonyaulax Sarjeant 1966; §Pterodinium Eisenack 1958; §Rottnestia Cookson et Eisenack 1961; §Spiniferites Mantell 1850; Spiraulax Kofoid 1911, emend. Carbonell-Moore 1996; §Tectato- dinium Wall 1967; §Trabeculidium Duxbury 1980; §?Triblastula O. Wetzel 1933; §Tubotuberella Vbzzhennikova 1967; §Uniponti- dinium Wrenn 1988. Gonyaulacaceae incertae sedis: §Actinotheca Cookson et Eisenack 1960; §Aireiana Cookson et Eisenack 1965; ^Ampho- rosphaeridium Davey 1969; ^Arachnodinium Wilson et Clowes 1982; ^Archeotectatum Habib 1972; ^IBarbatacysta Courtinat 1989; §Belodinium Cookson et Eisenack 1960; §Callaiosphaeridium Davey et Williams 1966; ^Chytroeisphaeridia (Sarjeant) Downie et Saijeant 1965; ^Cometodinium Deflandre et Courteville 1939; ^Compositosphaeridium Dodekova 1974; §lCoronifera Cookson et Eisenack 1958; ^Corradinisphaeridium Masure 1986; §lDiphasio- sphaera Duxbury 1980; ^Discorsia Duxbury 1977; ^Dissiliodin- ium Drugg 1978; ^lEmslandia Gerlach 1961; Eschar isphaeridia Erkmen et Sarjeant 1980; ^Fibrocysta Stover et Evitt 1978; ^Fili- sphaera Bujak 1984; ^Foucheria Monteil; §Furzidinium Stancliffe 1991; ^Galeacysta Corradini et Biffi 1988; §Gelatia Bujak 1984; §Glossodinium loannides, Stavrinos et Downie 1980; ^Gongylodin- ium Fenton, Neves et Piel 1980; ^Gordiacysta Miles 1990; ^IHabi- bacysta Head, Norris et Mudie 1989; §lHelbydinium Snape 1992; §Hemiplacophora Cookson et Eisenack 1965; §lHemisphaeridium Bujak 1980; ^Histiophora Klement 1960; §Hurunuia Wilson 1984; §?Hystrichodinium Deflandre 1935; §?Hystrichosphaerina Alberti 1961; ^.Invertocysta Edwards 1984; §Isthmocystis Duxbury 1979; §?Kaiwaradinium Wilson 1978; ^Kiokansium Stover et Evitt 1978; ^.Komewuia Cookson et Eisenack 1960; ^Lagenorhytis Duxbury 1979; ^Lanternosphaeridium Morgenroth 1966; ^Liesbergia Berger 1986; §?Melitasphaeridium Harland et Hill 1979; §Mosaico- dinium Dodekova 1990; ^Muraticysta Head, Norris et Mudie 1989; ^Nelchinopsis Wiggins 1972; Neo diacrodium Fedorova-Shakh- mundes 1975; ^Nexosispinum Davey 1979; ^IPervosphaeridium Yun Hyesu 1981; ^Pilosidinium Courtinat 1989; §lPolystephane- phorus Saijeant 1961; ^IProtoellipsodinium Davey et Verdier 1971; ^IPyxidinopsis Habib 1975; ^Sqturnodinium Brinkhuis, Powell et Zevenboom 1992; §lScriniodinium Klement 1957; ^Sentusidinium Saijeant et Stover 1978; §Sirmiodiniopsis Drugg 1978; ^IStepho- dinium Deflandre 1936; ^Surculosphaeridium Davey, Downie, Sarjeant et Williams 1966; §Taeniophora Klement 1960; §lTricho- dinium Eisenack et Cookson 1960; ^Vexillocysta Harding 1990 ex Harding in Williams, Lentin et Fensome 1998; ^IXenicodinium Kle- ment 1960; ^lYalkalpodinium Morgan 1980. Сем. Ceratocoryaceae Lindemann 1928 Ceratocorys Stein 1883; §Maghrebinia Below 1981. Сем. Areoligeraceae Evitt 1963 §Areoligera Lejeune-Carpentier 1938; §Adnatosphaeridium Williams et Downie 1966; §Atlantodinium Zotto, Drugg et Habib 1987; §Canningia Cookson et Eisenack 1960; §Canninginopsis Cook- son et Eisenack, 1960; §Cassidium Drugg 1967; §Cauveridinium Khowaja Ateequzzaman et Jain 1990; §Chiropteridium Gocht 1960; §Circulodinium Alberti 1961; §Cyclonephelium Deflandre et Cookson 1955; §Gerdiocysta Liengjarem, Costa et Downie 1980; §Glaphyro- cysta Stover et Evitt 1978; §Membranophoridium Gerlach 1961; §Pa- lynodinium Gocht 1970; §Renidinium Morgenroth 1968; §Riculacysta Stover 1977; §Schematophora Deflandre et Cookson 1955; §Senonias- phaera Clarke et Verdier 1967; §Tenua Eisenack 1958. Подпорядок Ceratiineae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Ceratiaceae Wiley et Hickson 1909 Ceratium Schrank 1793; §Aptea Eisenack 1958; §?Aus- tralisphaera Davey 1978; §Balmula Bint 1986; §Endoceratium Vbzzhennikova 1965; §Muderongia Cookson et Eisenack 1958; §Nyktericysta Bint 1986; §Odontochitina Deflandre 1935; §Odonto- chitinopsis Eisenack 1961; §Phoberocysta Millioud 1969; §Pseudo- ceratium Gocht 1957; § Vesperopsis Bint 1986; §Xenascus Cookson et Eisenack 1969. Сем. Goniodomaceae Lindemann 1928 Подсем. Goniodomoideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 ex Okolodkov 2001 Goniodoma Stein 1883; §Heteraulacacysta Drugg et Loe- blich Jr. 1967; Pachydinium Pavillard 1915. Подсем. Gambierdiscoideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 Gambierdiscus Adachi et Fukuyo 1979; Coolia Meunier 1919; Ostreopsis Schmidt 1902. Подсем. Helgolandinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 Helgolandinium von Stosch 1969; Alexandrium Halim 1960; Fragilidium Balech 1959 ex Loeblich III 1965; Pyrophacus Stein 1883. Подсем. Pyrodinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Pyrodinium L. Plate 1906. Сем. Pyrocystaceae Apstein 1909 Pyrocystis Murray 1885 ex Haeckel 1890, emend. Elbrach- ter et Drebes 1978. Gonyaulacales incertae sedis Сем. Heterodiniaceae Lindemann 1928 Heterodinium Kofoid 1906. Сем. Crypthecodiniaceae Biecheler 1938 ex Chatton 1952 Crypthecodinium Biecheler 1938. Сем. Thecadiniaceae Balech 1956 Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, emend. Hoppen- rath 2000; Plagiodinium M.A. Faust et Balech 1993; Planodinium Saunders et Dodge 1984; Pseudothecadinium Hoppenrath et Selina 2006; Thecadiniopsis Croome, Hallegraeff et Tyler 1987. Gonyaulacineae incertae sedis: §Aiora Cookson et Eisenack 1960; §Amiculosphaera Harland 1979; ‘lAmphidiniella Horiguchi 1995b; §Atopodinium Drugg 1978; §Balcattia Cookson et Eisenack 1974; §Balteocysta Stover et Evitt 1978; §Batiacasphaera Drugg 1970; §Boreocysta Stover et Evitt 1978; §Bourkidinium Morgan 1975; §Bradleyella Woollam 1983; §Caligodinium Drugg 1970; §Carnar- vonodinium Parker 1988; §Cassiculosphaeridia Davey 1969; §Cau- ca Davey et Verdier 1971; Centrodinium Kofoid 1907; §Cerebro- cysta Bujak 1980; §Chlamydophorella Cookson et Eisenack 1958; §Cirrusphaera Monteil 1992; §Cleistosphaeridium Davey, Downie, Saijeant et Williams 1966; §Codoniella Cookson et Eisenack 1961;
12 DINOFLAGELLATA §Dapsilidinium Bujak, Downie, Eaton et Williams 1980; §Desmo- cysta Duxbury 1983; §Dingodinium Cookson et Eisenack 1958; ^.Dissimulidinium May, Stevens et Partridge 1987; §Distatodinium Eaton 1976; Dolichodinium Kofoid et Adamson 1933; §Dorocysta Davey 1970; §Duosphaeridium Davey et Williams 1966; §Ellip- sodinium Clarke et Verdier 1967; §Ellipsoidictyum Klement 1960; §Elytrocysta Stover et Evitt 1978; §Epiplosphaera Klement 1960; §Exochosphaeridium Davey, Downie, Saijeant et Williams 1966; §Fistulacysta Davey 1988; §Flamingoia Stevens et Helby 1987; §Fusiformacysta Morgan 1975; §Gagiella Backhouse 1988; §Gar- dodinium Alberti 1961; Goniodinium Dangeard 1927; §Gramocysta Lund et Lund-Christensen in Daniels, Lund, Lund-Christensen et Uffenorde 1990; §Hapsidaulax Saijeant 1975; §Heslertonia Saijeant 1966; §Heterosphaeridium Cookson et Eisenack 1968; §Hurlandsia Lister et Batten 1988; ^Impletosphaeridium Morgenroth 1966; §/и- dodinium Kumar 1986; §Jansonia Pocock 1972; §Labyrinthodinium Piasecki 1980; §Lacunodinium He Chengquan 1984; §Laticavodin- ium Wilson et Sarjeant in Sarjeant 1984; §Levisphaera Davey 1988; Membranilarnacia Eisenack 1963; §Membranilarnax O. Wetzel 1933; §Mendicodinium Morgenroth 1970; §Microsphaeridium Bene- dek 1972; §Montanarocysta Corradini 1973; §Mooradinium Back- house 1988; §Omatidium Courtinat in Courtinat et Gaillard 1980; §Pannosiella Batten et Lister 1988; §Papuadinium Davey 1988; §Parvocavatus Gitmez 1970; §Parvulodinium Dodekova 1975; §lPaucibucina Jiabo 1978; §Paucisphaeridium Bujak, Downie, Ea- ton et Williams 1980; §Peridictyocysta Cookson et Eisenack 1974; §Phanerodinium Deflandre 1937; §Polygonifera Habib 1972; §Pro- ductodinium Davey 1988; §Raetiaedinium Kirsch 1991; §Raphido- dinium Deflandre 1936; §Resticulasphaera Harding 1990 ex Harding in Williams, Lentin et Fensome 1998; §?Reticulatosphaera Matsuoka 1983; §Romanodinium Baltes 1971; §Sahulidinium Stover et Helby 1987; §Sokolovidinium Lentin et Vbzzhennikova 1990; §Spinifer- opsis He Chengquan 1984; §Tanyosphaeridium Davey et Williams 1966; ^Tetrachacysta Backhouse 1988; Trigo nopyxidia Cookson et Eisenack 1961; §Valensiella Eisenack 1963; §Warrenia Monteil 1992; §Xiphophoridium Saijeant 1966. Порядок Peridiniales Haeckel 1894 Подпорядок Heterocapsineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Heterocapsaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Heterocapsa Stein 1883, emend. Iwataki et Fukuyo 2003; §Andreedinium Below 1987; §Angustidinium Goodman et Evitt 1981; Cachonina Loeblich III 1968; §Facetodinium Bjaerke 1980; §Liasidium Drugg 1978; §Moesiodinium Antonescu 1974; §Ovali- cysta Bjaerke 1980; §Parvocysta Bjaerke 1980; §Reutlingia Drugg 1978; §Susadinium Dorhofer et Davies 1980. Подпорядок Glenodiniineae Fensome, Taylor, Nor- ris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Сем. Glenodiniaceae Wiley et Hickson 1909 Glenodinium Ehrenberg 1837; Glenodiniopsis Woloszynska 1916. Подпорядок Peridiniineae Poche 1913 Сем. Peridiniaceae Ehrenberg 1831 Подсем. Palaeoperidinioideae (Vbzzhennikova) Bujak et Davies 1983 §Palaeoperidinium Deflandre 1934; §Chichaouadinium Below 1981; §Colonsaydinium Hunt in Hunt, Andrews et Gilbert- son 1985; ^IDiconodinium Eisenack et Cookson 1960; §Dioxya Cookson et Eisenack 1958; §Geiselodinium Krutzsch 1962; §Gingi- nodinium Cookson et Eisenack 1960; §llndosphaera Kumar 1986; §Jinhudinium Qian Zeshu, Chen Yongxiang et He Chengquan 1986; §Laciniadinium McIntyre 1975; §Luxadinium Brideaux et McIntyre 1975; §Palaeohystrichophora Deflandre 1935; ^IPhthanoperidini- um Drugg et Loeblich Jr. 1967; §Saeptodinium Harris 1974; §Soani- ella Vbzzhennikova 1967; §Subtilisphaera Jain et Millipied 1973; §Teneridinium Krutzsch 1962; §Vectidinium Liengjarem, Costa et Downie 1980; §Williamsidinium Lentin 1983. Подсем. Deflandreoideae Bujak et Davies 1983 §Deflandrea Eisenack 1938; §Abratopdinium Mao Shaozhi et Mohr 1992; §Alterbidinium Lentin et Williams 1985; §Amphidi- adema Cookson et Eisenack 1960; §Andalusiella Riegel 1974; §Ar- validinium Lentin et Vbzzhennikova 1990; §Bulbodinium O. Wetzel 1960; §Cerodinium Vbzzhennikova 1967; §Chatangiella Vbzzhen- nikova 1963; §Eucladinium Stover et Evitt 1978; §Eurydinium Sto- ver et Evitt 1978; §lEvittodinium Deflandre 1964; §Gippslandia Stover et Williams 1987; §Godavariella Mehrotra et Sarjeant 1987; §Haxagonifera Cookson et Eisenack 1961; §Isabelidinium Lentin et Williams 1977; §Lentinia Bujak 1980; §Manumiella Bujak et Davies 1983; §Nelsoniella Cookson et Eisenack 1960; §Palaeocystodinium Alberti 1961; §Pierceites Habib et Drugg 1987; §Planoperidinium de Coninck 1986; §lPyxidiella Cookson et Eisenack 1958; §Saty- rodinium Lentin et Manum 1986; §Senegalinium Jain et Millipied 1973; §Smolenskiella Vbzzhennikova 1967; §Spinidinium Cookson et Eisenack 1962; §lSumatradinium Lentin et Williams 1976; §Sval- bardella Manum 1960; §Trivalvadinium Islam 1983; §Uvatodinium Vbzzhennikova 1963; §Vozzhennikovia Lentin et Williams 1976; §Xenikoon Cookson et Eisenack 1960; §lXuidinium Mao Shaozhi et Norris 1988. Подсем. Calciodinelloideae Fensome, Taylor, Norris, Sar- jeant, Wharton et Williams 1993 §Calciodinellum Deflandre 1947; §Alasphaera Keupp 1979; §Bicarinellum Deflandre 1948; Bysmatrum M.A. Faust et Steidinger 1998; §lCalcicarpinum Deflandre 1948; §Calcigonellum Deflandre 1948; §Calcipterellum Deflandre 1948; §Carinellum Ke- upp 1981; ^Cubodinellum Keupp 1987; ^Dimorphosphaera Ke- upp 1980; ^Echinodinella Keupp 1980; Ensiculifera Balech 1967; §Gonellum Keupp 1987; ^Heptasphaera Keupp 1979; §?Keup- pisphaera Lentin et Williams 1989; §lNephrodinella Keupp 1981; ^Orthocarinellum Keupp 1987; §Orthopithonella Keupp in Keupp et Mutterlose 1984; §Pirumella Bolli 1980; §Praecalcigonellum Keupp et Versteegh 1989; ^Pithonella Lorenz 1902; Scrippsiella Balech 1959 ex Loeblich III 1965; Sliter ia Krasheninnikov et Ba- sov 1983; §Sphaerodinella Keupp et Versteegh 1989; §Tetrameros- phaera Willems 1985; §Tetratropis Willems 1990. Подсем. Ovoidinioideae (Norris) Bujak et Davies 1983 §Ovoidinium Davey 1970; §Ascodinium Cookson et Eisenack 1960; §Bohaidina Jiabo 1978; §Bosedinia He Chengquan 1984; §Cepadinium Duxbury 1983; ^Corculodinium Batten et Lister 1988; ^ICraspedodinium Cookson et Eisenack 1960; §Epeli- dosphaeridia Davey 1969; §Holmwoodinium Batten 1985; §Huang- hedinium Zhu Shenzhao, He Chengquan et Jin Guangxing in He Chengquan, Zhu Shenzhao et Jin Guangxing 1989; §Leberidocysta Stover et Evitt 1978; §Parabohaidina Jiabo 1978; ^Paraperidinium Jin Guangxing, He Chengquan et Zhu Shenzhao in He Chengquan, Zhu Shenzhao et Jin Guangxing 1989; §Prominangularia Jiabo 1978; §?Ripea Batten 1985. Подсем. Wetzelielloideae (Vbzzhennikova) Bujak et Da- vies 1983 §Wetzeliella Eisenack 1938; §Apectodinium (Costa et Dow- nie) Lentin et Williams 1977; §Charlesdowniea Lentin et Vbzzhen- nikova 1989; §Dracodinium Gocht 1955; §Kisselovia Vbzzhen- nikova 1963; §Rhombodinium Gocht 1955; §Wilsonidium Lentin et Williams 1976. Подсем. Lithoperidinioideae (Deflandre) Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 §Lithoperidinium Deflandre 1933; Jus ell a Vbzzhenniko- va 1963. Подсем. Peridinioideae Bergh 1881 Peridinium Ehrenberg 1832; Durinskia Carty et Cox 1986; Galeidinium Tamura et Horiguchi in Tamura, Shimada et Horigu- chi 2005; Glochidinium Boltovskoy 1999; Kansodinium Carty et Cox 1986; Kryptoperidinium Lindemann 1924; Palatinus Craveiro, Calado, Daugbjerg et Moestrup 2009; Peridiniopsis Lemmermann 1904. Peridiniaceae incertae sedis: §Maduradinium Cookson et Eisenack 1970; §Morkallacysta Harris 1974; §Muiradinium Harland
DI NOFLAG ELLATA 13 et Sarjeant 1970; Pentapharsodinium Indelicate et Loeblich III 1986; §Talimudinium Mao Shaozhi et Norris 1988; §Zhongyuandinium Zhu Shenzhao, He Chengquan et Jin Guangxing in He Chengquan, Zhu Shenzhao et Jin Guangxing 1989. Сем. Congruentidiaceae Schiller 1935 Подсем. Congruentidioideae Schiller 1935 Congruentidium Abe 1927; §Brigantedinium Reid 1977; §Capillicysta Matsuoka et Bujak in Matsuoka, Bujak et Shimazaki 1987; §Cristadinium Head, Norris et Mudie 1989; §Deflagymnium Olaru 1978; §Gerlachidium Benedeket Sarjeant 1981; §Leipokatium Bradford 1975; §Lejeunecysta Artzner et Dorhofer 1978; § Multispi- nula Bradford 1975; §Omanodinium Bradford 1975; §Phelodinium Stover et Evitt 1978; Protoperidinium Bergh 1881; §Pseudoalterbia Mao Shaozhi et Norris 1988; §Quinquecuspis Harland 1977; §Sele- nopemphix Benedek 1972; §Stelladinium Bradford 1975; §Trinov- antedinium Reid 1977; §Votadinium Reid 1977; §Xandarodinium Reid 1977. Подсем. Diplopsalioideae Abe 1981 Diplopsalis Bergh 1881; Boreadinium Dodge et Hermes 1981; Diplopelta Stein 1883; Diplopsalopsis Meunier 1910; Disso- diumAbe 1941; §Dubridinium Reid 1977; Gotoius Abe 1981; Kolk- witziella Lindemann 1919; Lebouraia Abe 1941 ex Soumia 1986; Oblea Balech 1964 ex Loeblich Jr. et Loeblich III 1966; Preperi- dinium Mangin 1913. Сем. Lessardiaceae Carbonell-Moore 2004 Lessardia Saldarriaga et Taylor in Saldarriaga, Leander, Taylor et Keeling 2003. Сем. Podolampaceae Lindemann 1928 Podolampas Stein 1883; Blepharocysta Ehrenberg 1873; Gaarderia Carbonell-Moore 1994; Heterobractum Carbonell-Moore 1994; Lissodinium Matzenauer, 1933 emend. Carbonell-Moore 1991; Mysticella Carbonell-Moore 1994. Сем. Pfiesteriaceae Steidinger et Burkholder in Steidinger, Burkholder, Glasgow Jr., Hobbs, Garrett, Truby, Noga et Smith 1996, emend. Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester in Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Landsberg, Shields, Reece, Haas, Vbgelbein, Vandersea, Kibler et Tester 2005 Pfiesteria Steidinger et Burkholder in Steidinger, Burkhold- er, Glasgow Jr., Hobbs, Garrett, Truby, Noga et Smith 1996, emend. Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester in Litaker, Steiding- er, Mason, Landsberg, Shields, Reece, Haas, Vbgelbein, Vandersea, Kibler et Tester 2005; Chimonodinium Craveiro, Calado Daugb- jerg, G. Hansen et Moestrup 2011; Cryptoperidiniopsis Steidinger, Landsberg, P.L. Mason, Vbgelbein, Tester et Litaker 2006; Luciella P.L. Mason, Jeong, Litaker, Reece et Steidinger in Mason, Litaker, Jeong, Ha, Reece, Stokes, Park, Steidinger, Vandersea, Kibler, Tester et Vbgelbein 2007; Pseudopfiesteria Litaker, Steidinger, P.L. Ma- son, Shields et Tester in Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Landsberg, Shields, Reece, Haas, Vbgelbein, Vandersea, Kibler et Tester 2005; Stoeckeria Jeong, J.S. Kim, Park, J.H. Kim, S. Kim, I. Lee, S.H. Lee, Ha et Yih 2007; Tyrannodinium Calado, Craveiro, Daugbjerg et Moestrup 2009. Peridiniineae incertae sedis: Amphidiniopsis Woloszynska 1928; Cabra S. Murray et Patterson 2004; §Bellatudinium Yu Jingx- ian, Sun Mongrong, Sun Suying et Mao Shaozhi 1981; Herdmania Dodge 1981, emend. Hoppenrath 2000; §Octodinium Wrenn et Hart 1988; Rhinodinium S. Murray, Hoppenrath, Yoshimatsu, Toriumi et J. Larsen in S. Murray, Hoppenrath, Preisfeld, J. Larsen, Yoshimatsu, Toriumi et Patterson 2006; §Umbodinium Bint 1983. Peridiniales incertae sedis: Chalubinskia Woloszynska 1916; Staszicella Woloszynska 1916; Thaurilens Pavillard 1917; Vulcano- dinium Nezan et Chomerat 2011. Peridiniphycidae incertae sedis Сем. Comparodiniaceae Vozzhennikova 1979 §Valvaeodinium Morgenroth 1970; §Biorbifera Habib 1972. Сем. Oxytoxaceae Lindemann 1928 Oxytoxum Stein 1883. Сем. Centrodiniaceae Hemandez-Becerril in Hemandez- Becerril, Bravo-Sierra, Ceballos-Corona, Esqueda-Lange, Escobar-Morales et Parra-Toriz 2010 Centrodinium Kofoid 1907. Сем. Stephanelytraceae Stover, Saijeant et Drugg 1977 §Stephanelytron Sarjeant 1961; §Lagenadinium Piel 1985. Сем. Dollidiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Whar- ton et Williams 1993 §Dollidinium Helby et Stover 1987; §Horologinella Cook- son et Eisenack 1962. Peridiniphycidae incertae sedis: Adenoides Balech 1956; Am- yloodinium Brown et Hovasse 1946; §Apiculadinium Yu Jingxian, Sun Mongrong, Sun Suying et Mao Shaozhi 1981; §Aquadulcum Harland et Sarjeant 1970; Archaeosphaerodiniopsis Rampi 1943; Azadinium Elbrachter et Tillmann in Tillmann, Elbrachter, Krock, John et Cembella 2009; Dinosphaera Kofoid et Michener 1912; §Dodekovia Dorhofer et Davies 1980; §Gorkadinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966; §Hebecysta Bujak et Fisher 1976; §Heiber- gella Bujak et Fisher 1976; Heteraulacus Diesing 1850; §?Lobio- nella Batten et Lister 1988; §Lunatadinium Brideaux et McIntyre 1975; Melanodinium Schiller 1935; §Mikropithon Agelopoulos 1967; §Muiriella Churchill et Sarjeant 1962; §Neuffenia Brenner et Durr 1986; §Opaeopsomus Pocock 1972; §lOrobodinium Gocht et Wille 1990; §Palaeoglenodinium Deflandre 1935; §Palaeohys- trichodinium He Chengquan, Zhu Shenzhao et Jin Guangxing 1989; §Palaeosphaerium Gorka 1965; §Palaeotetradinium Deflandre 1936; §Pentafidia Backhouse 1988; §Phallocysta Dorhofer et Da- vies 1980; §Pseudodeflandrea Alberti 1959; §Pseudokomewuia He Chengquan 1980; §Pseudostephodinium Yu Jingxian, Sun Mon- grong, Sun Suying et Mao Shaozhi 1981; Roscoffia Balech 1956; §Stenopyxinium Deflandre 1968; §Sverdrupiella Bujak et Fisher 1976; ^Tetranguladinium Yu Jingxian, Sun Mongrong, Sun Suying et Mao Shaozhi 1983; Thompsodinium Bourrelly 1970; §Vectensia Batten et Lister 1988. Подкласс Dinophysiphycidae Mohn 1984 ex Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Nannoceratopsiales Piel et Evitt 1980 Сем. Nannoceratopsiaceae Gocht 1970 §Nannoceratop sis Deflandre 1939. Порядок Dinophysiales Kofoid 1926 Сем. Dinophysiaceae Stein 1883 Dinophysis Ehrenberg 1839; Citharistes Stein 1883; Dino- furcula Kofoid et Skogsberg 1928; Heteroschisma Kofoid et Skogs- berg 1928 ex Schiller 1931; Histioneis Stein 1883; Histiophysis Ko- foid et Skogsberg 1928; Latifascia Loeblich Jr. et Loeblich III 1966; Metadinophysis Nie et Wang 1941; Metaphalacroma Tai et Skogs- berg 1934; Ornithocercus Stein 1883; ^Palaeodinophysis Vozzhen- nikova et Sheshegova 1989; Pseudophalacroma Jorgensen 1923 ex Lebour 1925; Sabulodinium Saunders et Dodge 1984; Sinophysis Nie et Wang 1944; §TTernia Helby et Stover 1987; Mhaumatodinium Bohm 1933. Сем. Amphisoleniaceae Lindemann 1928 Amphisolenia Stein 1883; Triposolenia Kofoid 1906. Сем. Oxyphysiaceae Soumia 1984 Oxyphysis Kofoid 1926. Подкласс Prorocentrophycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Prorocentrales Lemmermann 1910 Сем. Prorocentraceae Stein 1883 Prorocentrum Ehrenberg 1834; Haplodinium Klebs 1912; Mesoporos Lillick 1937. Dinophyceae incertae sedis Порядок Desmocapsales Pascher 1914 Сем. Desmocapsaceae Pascher 1914 Desmocapsa Pascher 1914; Adinimonas Schiller 1928; Desmomastix Pascher 1914; Pleromonas Pascher 1914.
14 DINOFLAGELLATA Порядок Phytodiniales Christensen, 1962 ex Loeblich III 1970 Сем. Phytodiniaceae Klebs 1912 Phytodinium Klebs 1912; Cystodinedria Pascher 1944; Cystodinium Klebs 1912; Dinamoebidium Pascher 1916; Dinastrid- ium Pascher 1927; Halostylodinium Horiguchi, Yoshizawa-Ebata in Horiguchi, Yoshizawa-Ebata et Nakayama 2000; Hemidinium Stein 1878; Hypnodinium Klebs 1912; Manchudinium Skvortzov 1972; Rhizodinium Baumeister in Bourrelly 1955, ex Loeblich Jr. et Loe- blich III 1968; Spiniferodinium Horiguchi et Chihara 1987; Stylo- dinium Klebs 1912; Tetradinium Klebs 1912. Сем. Dinocloniaceae Pascher 1931 Dinoclonium Pascher 1927; Dinothrix Pascher 1914; IRu- fusiella Loeblich III 1967. Сем. Gloeodiniaceae Pascher ex Schiller 1937 Gloeodinium Klebs 1912. Порядок Thoracosphaerales Tangen in Tangen, Brand, Blackwelder et Guillard 1982 Сем. Thoracosphaeraceae Schiller 1930, emend. Tangen in Tangen, Brand, Blackwelder et Guillard 1982 Thoracosphaera Kamptner 1927; ^Schizosphaerella De- flandre et Dangeard 1938. Dinophyceae incertae sedis §Cobricosphaeridium Harland et Saijeant 1970; §Diacro- canthidium Deflandre et Foucher 1967; §Prolixosphaeridium Davey, Downie, Saijeant et Williams 1966; Pileidinium Tamura et Horigu- chi 2005; Pseliodinium Soumia 1972; Pyramidodinium Horiguchi et Sukigara 2005; §Suibindia Yu Jingxian 1982; Tintinnophagus Coats in Coats, Kim, Bachvaroff, Handy et Delwiche 2010; §Xylochoarion Erkmen et Saijeant 1978; Zoorhabdella Rhumbler 1909; Zooxan- thella Brandt 1881. Класс Blastodiniphyceae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Blastodiniales Chatton 1906 Сем. Blastodiniaceae Cavers 1913 Blastodinium Chatton 1906. Сем. Protoodiniaceae J. Cachon 1964 Protoodinium Hovasse 1935. Сем. Oodiniaceae Chatton 1920 Oodinium Chatton 1912; ‘IBargoniella Loeblich Jr. et Tap- pan 1961; Caryotoma Hollande in Hollande et Cachon-Enjumet 1953; Crepidoodinium Lorn et Lawler in Lorn 1981; Piscinoodinium Lorn 1981. Сем. Apodiniaceae Chatton 1920 Apodinium Chatton 1907. Сем. Cachonellaceae P.C. Silva 1980 Cachonella Rose et J. Cachon 1952; IDissodinium Klebs in Pascher 1916, emend. Elbrachter et Drebes 1978. Сем. Haplozoaceae Chatton 1920 Haplozoon Dogiel 1906. Blastodiniales incertae sedis Actinodinium Chatton et Hovasse 1937; Chytriodinium Chatton 1912; Myxodinium J. Cachon, Cachon-Enjumet et Bouqua- heux 1970; Oodinioides Reichenbach-Klinke 1970; Schizodinium Chatton 1912. Класс Noctiluciphyceae Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Порядок Noctilucales Haeckel 1894 Сем. Noctilucaceae Saville-Kent 1881 Noctiluca Suriray in Lamarck 1816. Сем. Kofoidiniaceae Taylor 1976 Kofoidinium Pavillard 1928; Pomatodinium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1966; Spatulodinium J. Cachon et M. Cachon 1967. Сем. Leptodiscaceae Taylor 1976 Leptodiscus Hertwig 1877; Abedinium Loeblich Jr. et Loe- blich III 1966; Cachonodinium Loeblich III 1980; Craspedotella Kofoid 1905; Cymbodinium J. Cachon et M. Cachon 1967; Pet- alodinium J. Cachon et M. Cachon 1969; Scaphodinium Margalef 1963. Dinoflagellata incertae sedis: Agrosphaera Lo Bianco 1903; Geodinium Chodat 1921; Gleba Bruguiere 1791; Glenoaulax Diesing 1866; Halophilodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966; Parapodinium Chatton 1920; Proaulax Diesing 1866; Pterocystis Lohmann 1904; Radiozoum Mingazzini 1904. Подтип Syndinea (Corliss) Fensome, Taylor, Norris, Saijeant, Wharton et Williams 1993 Класс Syndiniophyceae Loeblich III 1976 Порядок Syndiniales Loeblich III 1976 Сем. Syndiniaceae Chatton 1920 Syndinium Chatton 1910; Hematodinium Chatton et Pois- son, 1930; Ichthyodinium Hollande et J. Cachon 1952; Merodinium Chatton 1923; Solenodinium (Chatton) Chatton 1938; Trypanodini- um Chatton 1912. Сем. Amoebophryaceae J. Cachon 1964 ex Loeblich III 1970 Amoebophrya Koeppen 1894. Сем. Sphaeriparaceae Loeblich III 1970 Sphaeripara Poche 1911; Atlanticellodinium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1965. Сем. Duboscquellaceae Chatton, 1920 ex Loeblich III 1970 Duboscquella Chatton 1920; Dogelodinium Loeblich Jr. et Loeblich III, 1966; Duboscquodinium Grasse in Chatton 1952; Kep- penodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Syndiniales incertae sedis: Atelodinium Chatton 1920. Dinoflagellata incertae sedis Сем. Arpyloraceae Sarjeant 1978 §Arpylorus Calandra 1964. Морфология Большинство видов представлено одиночными клетками. Некоторые образуют нитчатые колонии или псевдоколонии, встречаются и многоклеточные формы. Среди динофлагеллат преобладают виды с монадной структурой, однако, также есть амебоидные, коккоид- ные, пальмеллоидные и нитчатые организмы (рис. 1). Морфологически динофлагеллат можно разделить на панцирных и беспанцирных, или голых. Однако клеточные покровы тех и других динофлагеллат имеют единое строение и называются текой (Steidinger, Сох, 1980), амфиесмой (Loeblich III, 1970; Morrill, Loeblich III, 1983a; Hohfeld, Melkonian, 1992), кортексом (Net- zel, Durr, 1984) или аргиромом (Chatton, 1952). Под плазматической мембраной лежит один или несколько слоев текальных (амфиесмальных, или кортикальных) пузырьков, под которым проходят микротрубочки. У многих видов, классифицируемых в световом микро- скопе как панцирные, амфиесмальные пузырьки содер- жат текальные пластинки, состоящие из целлюлозы. Клеточные покровы динофлагеллат могут содержать сложный ароматический полимер диноспорин, сход- ный со спорополенином наземных растений, но хи- мически отличающийся от него (Kokinos et al., 1998). Лишь клетки, содержащие диноспорин, могут сохра- няться в ископаемом состоянии (Fensome et al., 1993). Текальные пластинки тесно примыкают друг к другу, слегка перекрываясь между собой и образуя непрерыв- ную поверхность (рис. 2, 3). Области контакта пласти-
DINOFLAGELLATA 15 Рис. 1. Морфологическое разнообразие современных динофлагеллат. А — морской планктонный Katodinium sp., Б — морской планктонный Cochlodinium sp., В — морской планктонный Gymnodinium coeruleum Dogiel, Г— морской планктонный Pyrodinium bahamense L. Plate var. bahamense, Д— морской планктонный Cladopyxis caryophyllum (Kofoid) Pavillard, E — морской планктонный Brachydinium capitatum F.J.R. Taylor, Ж — пресноводный планктонный Ceratium cornutum (Ehrenberg) Claparede et Lachmann, 3 — морской планктонный Heterodinium extremum (Kofoid) Kofoid et Adamson, И — морской планктонный Blepharocysta splendor-maris (Ehrenberg) Ehrenberg, К— морской планктонный Histioneis megalocopa Stein, Л— морской эндопаразитический многоклеточный Haplozoon, M— морской план- ктонный Prorocentrum sp., Н— колониальный (нитчатый) морской эпифитный (?) Dinothrix sp., О — пресноводный планктонный Cystodinium comifax (Schilling) Klebs, П— морской экзопаразитический Protoodinium chattoni Hovasse, P— морской планктонный Noctiluca miliaris Lamarck, C — морской планктонный Kofoidinium pavillardii J. Cachon et M. Cachon, T — морской планктонный Amphisolenia thrinax Schutt, У — морской планктонный Cym- bodinium elegans J. Cachon et M. Cachon, Ф — морской планктонный Leptodiscus sp. (По разным авторам). нок называются сутурами, или швами, известные так- же как вставочные ободки или зоны роста, вследствие того, что при увеличении объёма клетки в этих зонах дополнительно откладывается целлюлоза (рис. 4, 5). У некоторых видов рост происходит лишь вдоль одно- го края пластинки, у других — по всему ее периметру. У десмоконтных видов рост происходит вдоль сутуры, разделяющей створки теки. Снаружи от плазматиче- ской мембраны Amphidinium carterae Hulburt имеется гликокаликс, состоящий из кислых полисахаридов и образующийся, вероятно, в результате выстреливания мукоцист. Предполагают, что гликокаликс характерен для большинства динофлагеллат (Klut et al., 1985). Некоторые динофлагелаты (Amphidinium, Lepido- dinium, Heterocapsa) несут органические чешуйки, Рис. 2. Protoperidinium depressum (Bailey) Balech в сканирую- щем электронном микроскопе (вид с вентральной стороны). Видны текальные пластинки и сутуры между ними.
16 DINOFLAGELLATA Рис. 3. Основные морфологические признаки теки Protoperidinium, используемые при определении видов (текальные пластинки обо- значены в соответствии с системой табуляции Ко фонда). А — продольная борозда с вентральной стороны (брюшное поле), Б— вид с апекса (спереди) вентральной стороной книзу, В — вид с антапекса (сзади) вентральной стороной кверху: I'—Г — апикальные пластинки, 1а-3а — (передние) вставочные пластинки, 1 "-7" — предпоясковые (пресингулярные) пластинки, Г"-5"' — запоясковые (постсингулярные) пластинки, 1и 2"" — антапикальные пластинки, Ро — поровая пластинка, X — канальная пла- стинка (пластинки Ро и X составляют комплекс апикальной поры), С]-с3 — поясковые (сингулярные) пластинки, t — переходная пластинка; S.a., S.s., S.m., S.d., S.p. — пластинки продольной борозды (сулькальные пластинки; передняя, левая, средняя, правая и задняя, соответственно); Г-Ж — тип пояска: Г— кольцевидный (без смещения концов пояска), Д— восходящий, Е— нисходящий, Ж— восходящий с заходящими друг на друга концами; 3-Л — типы первой апикальной пластинки (Г): 3 — «орто», И— «мета», А*— инвертированная «мета» (правая «мета»), Л— «пара»; М-П — типы второй вставочной пластинки (2а): М— «квадра» (quadra), Н— «пента» (penta), О — «гекса» (hexa), 77— «нейтра» (neutra). (По: Okolodkov, 2008).
DINOFLAGELLATA 17 Рис. 4. Схема перекрывающихся текальных пластинок Proto- peridinium grande (Kofoid) Balech. 3HT — зона, несущая трихоцисты; ЗР — зона роста; НП — налегающая пластинка; ПП — подлегающая пластинка; ПТ — пора трихоцисты; С — сутура. (По: Fensome et al., 1993). подобно празинофитовым, примнезиофитовым и зо- лотистым водорослям (рис. 6) (Pennick, Clarke, 1977; Morrill, Loeblich III, 1981; Watanabe et al., 1990; Iwataki et al., 2002, 2003, 2004, 2008; Sekida et al., 2003). У ви- дов рода Heterocapsa чешуйки образуются в пузырь- ках аппарата Гольджи (Morrill, Loeblich III, 1983b; Hansen, 1989). Отдельные виды (Actiniscus pentasterias (Ehrenberg) Ehrenberg) содержат внутренний кремние- вый скелет. Морфологи выделяют, по крайней мере, шесть ти- пов табуляции теки динофлагеллат (рис. 7), или кор- тикотипов (Netzel, Durr, 1984), в соответствии с назва- ниями порядков: гимнодиниоидный (рис. 8, А-Е\ вкл.; рис. 9, А-Д, вкл.), суессиоидный (рис. 9, Е, вкл.), про- роцентроидный (рис. 10, A-В; рис. 11, вкл.), динофизо- идный (рис. 10, Г, Д’, рис. 12, вкл.), гониаулакоидный (рис. 10, Е; рис. 13; рис. 14, вкл.; рис. 15, вкл.) и пери- диниоидный (рис. 16; рис. 17, вкл.); иногда последние два типа объединяют в один. Кроме того, выделяют наноцератопсоидный тип, известный лишь у ископае- мых видов (Fensome et al., 1993). Пророцентроидный, динофизоидный и наноцератопсоидный типы объеди- няют в десмоконтный, который характеризуется тем, что оба жгутика выходят из апикального конца клетки, и наличием двух пластинок, покрывающих большую часть клетки и называемых створками. Остальные, к которым относится большинство видов, объединяют в диноконтный тип, у которого оба жгутика выходят на вентральной стороне, примерно посередине клетки. При построении классификаций и филогенетических схем динофлагеллат эти морфологические типы отра- жают линии эволюции. Кроме того, иногда выделяют рэтогониаулакоидную и цератиоидную линии (Loeblich III, Loeblich Jr., 1984) и волошинскиоидный тип орга- низации (Netzel, Durr, 1984), в значительной степени сходный с гимнодиниодным, но с меньшим количе- ством амфиесмальных пузырьков, от 47 до 360 (у пред- ставителей гимнодиниоидного типа от 345 до 4 810). При изучении морфологии теки динофлагеллат не- онтологами, общепринятым стало следовать системе табуляции Кофойда (Kofoid, 1907, 1909). Однако это не единственная система. С точки зрения палеонто- логов, главный недостаток системы Кофойда состоит в том, что она во многих случаях не позволяет уста- новить гомологию пластинок у разных динофлагеллат, особенно среди представителей с перидиниоидным и гониаулакоидным типами табуляции, преобладающих среди ископаемых форм, что важно при выяснении филогенетических отношений (Evitt, 1985; Edwards, 1990). Преимущественно палеонтологами были пред- ложены другие системы, из которых наиболее извест- ными стали системы Итона (Eaton, 1980), Тэйлора- Эвита (Taylor, 1980; Evitt, 1985) и Эдвардс (Edwards, 1990). Исторический интерес представляют также ра- боты Барроуса (Barrows, 1918), Эвита (Evitt, 1978) и Балеча (Balech, 1980), которые послужили разработке впоследствии опубликованных упомянутых систем Рис. 5. Разъединенные текальные пластинки Protoperidinium grande с показом их подлегающих краев (закрашено серым). А — эпитека (вид спереди), Б— гипотека (вид сзади). Буква V и перевернутая V показывают место выхода жгутиков. Текальные пластинки обозначе- ны по системе Кофойда: 1 '~4' — апикальные, 1а-3а — вставочные, 1 "-7" — предпоясковые, 1-5'" — запоясковые, 1"" и 2"" — антапикальные. (По: Fensome et al., 1993).
18 DINOFLAGELLATA Рис. 6. Подвижная клетка Heterocapsa niei (Loeblich III) Morill et Loeblich III с текальными пластинками, включая пластинку апикаль- ной поры Ро, канальную пластинку X, апикальные пластинки Г, Т и 5', предпоясковые пластинки 1" и 7", поясковые пластинки 1с (Cj) и 6с (с6), пластинки продольной борозды as, rs, las, Ips и ps (соотвествуют S.a., S.d., S.s., S.m. и S.p. на рис. 3), запоясковые пластинки Г" и 5"' и антапикальные пластинки V" и 2"" (А); поверхность клетки, покрытая органическими чешуйками (Б) и строение чешуйки (В). Текальные пластинки расположены в амфиесмальных пузырьках, лежащих под клеточной мембраной; чешуйки расположены снаружи от клеточной мембраны и покрывают клетку (По: Iwataki, 2008). Рис. 7. Типы организации теки (табуляции) современных и ис- копаемых динофлагеллат и их цист. А — гимнодиниоидный (амфиесмальные пузырьки многочисленные, мелкие, полигональные, более или менее равные по размеру и распо- ложены беспорядочно в более чем 10 поперечных «рядах»), Б — суес- сиоидный (амфиесмальные пузырьки образуют 7-10 поперечных ря- дов), В — гониаулакоидно-перидиниоидный (наиболее характерный тип табуляции для большинства ископаемых цист динофлагеллат; ам- фиесмальные пузырьки имеют хорошо развитые текальные пластинки, сгруппированные в 5-6 поперечных рядов и продольную серию пласти- нок продольной борозды в центре клетки с вентральной стороны (не изображена), Г — наноцератопсоидный (исключительно ископаемый; эпитека гониаулакоидно-перидиниоидного типа и гипотека динофи- зоидного типа), Д — динофизоидный (сравнительно небольшое коли- чество текальных пластинок, сгруппированных в 4 поперечных рядах, разделенное в сагиттальной плоскости сутурой на две половины; про- дольная борозда сдвинута вперед (не изображена), Е — пророцентроид- ный (исключительно современный; поперечная и продольная борозды отсутствуют; тека состоит из двух больших пластинок, разделенных сагиттальной сутурой и группы из 7-14 маленьких пластинок, располо- женных вокруг двух пор). (По: Fensome et al., 1993). табуляции и терминологии. Во всех предложенных системах общим принципом является обозначение текальных пластинок, расположенных в поперечных по отношению к продольной оси клетки сериях, в на- правлении против часовой стрелки при виде клетки с апекса (спереди). Фотосинтезирующие виды имеют хлоропласты (рис. 18, 19). В клетке их может быть от одного до 70. Хлоропласт окружен тремя параллельными мембра- нами (аналогично эвгленовым и в отличие от других водорослей), не связанными с ядерной оболочкой, и со- держит тилакоиды, сгруппированные по 2-А (обычно 3). У некоторых видов хлоропласты мигрируют внутри клетки в зависимости от времени суток. Светоулавли- вающие комплексы обычно представлены в виде ком- плекса перидинин-хлорофилл «а»-белок. Приблизи- тельно половина современных видов динофлагеллат имеют пиреноиды в хлоропластах (Dodge, Crawford, 1970). Пиреноиды — это дифференцированные участ- ки хлоропласта, служащие, по-видимому, для хранения или синтеза запасных веществ. У динофлагеллат из- вестно 5 типов пиреноидов (рис. 20). Количество пире- ноидов у различных видов варьирует от одного на клет- ку до нескольких на хлоропласт (Dodge, Greuet, 1987). Динофлагеллаты отличаются большим разноо- бразием пластид, приобретенных в результате вто- ричного или даже третичного симбиоза (Schnepf, Elbrachter, 1999). У большей части фотосинтезиру- ющих динофлагеллат происхождение пластид свя- зано с вторичным симбиозом с красной водорослью (рис. 21). Предполагают, что предок всех альвеолят содержал пластиду от красной водоросли (Cavalier- Smith, 1999; Fast et al., 2001); наружная мембрана пластид у большинства динофлагеллат — это дериват плазмалеммы красной водоросли. Наиболее типич- ные вспомогательные пигменты динофлагеллат — это
DINOFLAGELLATA 19 Рис. 10. Фотографии в сканирующем электронном микроскопе, иллюстрирующие пророцентроидный (A-В), динофизиоидный (Г и J) и гониаулакоидный (£) типы организации динофлагеллат. — эпифитный вид Prorocentrum rhathymum Loeblich III, Sherley et Schmidt, Б и В — эпифитный Prorocentrum lima (Ehrenberg) Stein (на рис. В • зображены апикальные пластинки), Г— планктонный Dinophysis caudata Saville-Kent, Д— эпифитный Sinophysis microcephala Nie et Wang, E — “ланктонный Gonyaulaxpolygramma Stein (вид справа). Фотографии любезно предоставили: A-В иД— Mona Hoppenrath (Германия); ГиЕ— Silvia Espinosa-Matias (Мексика), на основании оригинальных материалов, собранных автором в Мексиканском заливе.
20 DINOFLAGELLATA Рис. 13. Фотографии в сканирующем электронном микроскопе, иллюстрирующие гониаулакоидный типы организации динофлагеллат. А-В — планктонный Pyrodinium bahamense L. Plate var. bahamense (A — вид с вентральной стороны справа, £ — вид спереди, В — комплекс апикаль- ной поры); Г-Е — эпифитный Gambierdiscus cf. caribaeus Vandersea, Litaker, Faust, Kibler, Holland et Tester (Г— вид с вентральной стороны,//— вид спереди, Е— комплекс апикальной поры). Фотографии любезно предоставила Silvia Espinosa-Matias (Мексика), на основании оригинальных матери- алов, собранных автором в Мексиканском заливе.
DINOFLAGELLATA 21 Рис. 16. Фотографии в сканирующем электронном микроскопе, иллюстрирующие перидиниоидный тип организации динофлагеллат. .4 и Б — планктонный Protoperidinium concinnum М.А. Faust (А — вид с вентральной стороны, Б — вид сзади); В — планктонный Protoperidinium wassipes (Kofoid) Balech (вид спереди); Г— планктонный Diplopsalopsis bomba (Stein) Dodge et Toriumi (вид спереди); Д— эпифитный Bysmatrum .aponii (Horiguchi et Pienaar) M.A. Faust et Steidinger (вид с вентральной стороны сзади); E — бентосный вид, обитающий в песке Durinskia capensis Pienaar, Sakai et Horiguchi (вид с вентральной стороны). Фотографии любезно предоставили: А-Г— Silvia Espinosa-Matias (Мексика), Ди Е — Mona Hoppenrath (Германия); на основании оригинальных материалов, собранных автором в Мексиканском заливе.
22 DINOFLAGELLATA ксантофиллы перидинин, неоперидинин и диноксан- тин. Перидинин обнаружен у Gonyaulacales и у боль- шинства фотосинтезирующих видов Gymnodiniales, Peridiniales и Prorocentrales. Некоторые представите- ли Gymnodiniales и Peridiniales вместо перидинина содержат фукоксантин, а отдельные виды содержат оба эти пигмента. Перидинин и фукоксантин отли- чаются от других каротиноидов (в том числе от при- сутствующего у динофлагеллат каротина Р) высоким содержанием кислорода. Перидинин, единственный каротиноид с химической структурой из трех замкну- тых колец, характеризуется повышенной эффектив- ностью поглощения голубого света, способностью прикрепляться к мембранным белкам и очень высо- кой эффективностью переноса поглощенного света на молекулы хлорофилла «а» (Prezelin, 1987). Предпо- лагают, что различия в пигментном составе у диноф- лагеллат — это следствие многократного симбиоза с водорослями разных таксономических групп. Фуко- ксантин (например, у перидиниоидных динофлагел- лат Durinskia и Kryptoperidinium) — диатомового про- исхождения (Chesnick et al., 1997; Schnepf, Elbrachter, 1999). Пигмент 19'-гексаноилоксифукоксантин в со- четании с хлорофиллами «Cj» и «с2» (у гимнодиниоид- ных представителей Karenia и Karlodinium) достался, вероятно, от примнезиевых водорослей (Loeblich III, 1984; Shalchian-Tabrizi et al., 2000; Tengs et al., 2000; Yoon et al., 2002). Перидиниоидная динофлагеллата Podolampas bipes Stein постоянно содержит эндосим- биотические клетки диктиохофициевой водоросли (Schnepf, Elbrachter, 1999). Представитель динофизо- идных динофлагеллат рода Sinophysis содержит вну- три клеток многочисленные цианобактерии (Escalera et al., 2011). Содержащие фикобилины представите- ли динофизоидных родов Dinophysis, Amphisolenia и Triposolenia, гониаулакоидного рода Amylax и гим- нодиниоидных родов Amphidinium, Gymnodinium и Gyrodinium сохраняют пластиды криптофитовых (Schnepf, Elbrachter, 1988, 1999; Hackett et al., 2003). Некоторые авторы предполагают, что пластиды с фи- кобилинами — это клептопласты, приобретаемые еже- годно от окружающих их планктонных криптомонад. Клептопластидия — это, по сути, задержка (до не- скольких недель) процесса переваривания после за- хвата пищи; она может быть первым шагом в процессе эволюции хлоропласта через стадии организма-жертвы и эндосимбионта в клетке организма-хозяина (Schnepf, 1993). Клептопласты найдены у представителей родов Amphidinium и Gymnodinium (Schnepf, Elbrachter, 1999). Хлорофилл «Ь» (у видов гимнодиниоидного рода Lepidodinium), по-видимому, имеет происхождение от празинофитовых или зеленых водорослей (Schnepf, Elbrachter, 1999; Taylor, 2004; Hansen et al., 2007). Динофлагеллаты способны запасать как полиса- хариды, так и липиды; и те и другие лежат свободно в цитоплазме (Dodge, Greuet, 1987). В случае наличия обоих типов запасных веществ капли липидов имеют тенденцию располагаться в передней части клетки, а гранулы крахмала ближе к задней. Некоторые авторы предполагают, что большие капли липидов в клетках Рис. 18. Строение клетки динофлагеллат в трансмиссионном электронном микроскопе. Внизу видно ядро со спирализован- ными хромосомами, под клеточными покровами расположены хлоропласты. (По: Daugbjerg et al., 2000). динофлагеллат — в основном диатомового происхож- дения. Жгутики динофлагеллат являются органами движе- ния, с помощью которых они могут плавать, достигая скорости 200-500 мкм/сек. и даже 1,5 мм/сек. (Horst- mann, 1981; Raven, Richardson, 1984). У десмоконтных видов один апикальный жгутик направлен вперед, а Рис. 19. Схема строения клетки динофлагеллат диноконтного типа. г — аппарат Гольджи, м — митохондрии, п — пузула, пи — пиреноид, т — трихоцисты, х — хлоропласты, я — ядро. (По: Leadbeater, Dodge, 1966).
DINOFLAGELLATA 23 Рис. 20. Типы пиреноидов у динофлагеллат. А — веретеновидный межпластинчатый пиреноид внутри хлоропласта; Б — сложный межпластинчатый пиреноид; В — одностебельковый пи- реноид; Г — многостебельковый пиреноид; Д — пиреноид Heterocapsa с впячиваниями соединительной мембраны. На рис. В, Г и Д показаны гранулы крахмала с наружной стороны пиреноида. Матрикс пиреноида обозначен точками. (По: Dodge, Crawford, 1971). другой (также апикальный) свёрнут в виде, спирали и расположен перпендикулярно первому, причем оба жгутика выходят из одной поры. У диноконтных видов жгутики выходят из двух пор на вентральной стороне клетки (рис. 19; рис. 22, вкл.). Поперечный жгутик ле- жит в поперечной борозде, опоясывая клетку против часовой стрелки (рис. 23), если смотреть на неё с перед- него конца. Вдоль его аксонемы с типичным набором микротрубочек (9+2) проходит поперечно-исчерчен- ный сократимый параксиальный тяж из белка центри- на. На поверхности поперечного жгутика находится ряд тонких волосков:— простых мастигонем. Посколь- ку жгутик закреплен в поперечной борозде и благода- ря наличию параксиального тяжа представляет собой волнообразно изгибающуюся ленту, часто говорят, что он формирует «ундулирующую мембрану», как у три- паносом или трихомонад. Плоскость лентовидного по- перечного жгутика может быть перпендикулярна вен- тральной и дорсальной сторонам клетки (Peridinium) или параллельна им (Ceratiurri). Его биение обеспечи- вает продвижение клетки вперёд приблизительно в той же мере, что и продольный жгутик, а также вызывает вращение клетки по часовой стрелке вокруг своей оси со скоростью около 0,7 оборота в секунду. Продольный жгутик также способствует продвижению клетки впе- рёд и, кроме того, выполняет рулевую функцию. Про- дольный жгутик несёт два ряда простых мастигонем. Он может менять положение по отношению к клетке и динофлагеллата с пластидами от криптомонады редукция эндосимбионта динофлагеллата с эндосимбиотической криптомонадой третичный эндосимбиоз криптомонада вторичный эндосимбиоз первичный эндосимбиоз красная водоросль цианобактерия Рис. 21. Приобретение клеткой динофлагеллат пластид (клепто- пластов) от криптофитовой водоросли в результате третичного симбиоза. (По: Graham, Wilcox, 2000). CN - ядро криптомонады, DN - ядро динофлагелляты, RN - ядро крас- ной водоросли. обеспечивать ее движение в противоположном направ- лении, что связывают с наличием тонкого параксиаль- ного тяжа из центрина (Melkonian et al., 1992). Способ- ность к активному перемещению в водной толще, до 2,0-2,2 м/час и даже до 6,5 м/час (Eppley et al., 1968; Lombard, Capon, 1971; Throndsen, 1973; Staker, Bruno, 1980; Soumia, 1982a), помогает динофлагеллатам вы- бирать для обитания водные слои с более высокой кон- центрацией питательных веществ, избегать хищников или чрезмерной освещенности. Наиболее выраженный фототаксис у динофлагел- лат наблюдали при длине волны 450 нм (Horiguchi et al., 1999). Менее 5% динофлагеллат имеют глазное пят- но (стигму), и их обладатели преимущественно пресно- водные виды. Структурно и функционально оно связа- но со жгутиковым аппаратом (рис. 24). Строение стигм динофлагеллат отличается значительным разнообрази- ем (Dodge, 1973). Наиболее сложное строение имеют
24 DINOFLAGELLATA Рис. 23. Вегетативная клетка Ceratium tripos (O.F. Muller) Nitzsch. A — клетка с расправленным продольным жгутиком (прж) в полную длину; Б — клетка с сокращенным продольным жгутиком (прж), сложенным в продольной борозде, и совершающем волнообразные движения поперечным жгутиком (пж); В — ундулирующий поперечный жгутик с сократитель- ным волокном (св) и аксонемой (а); бт — базальное тело, м — плазматическая мембрана. (По: Lee, 2008). глазные пятна в сем. Wamowiaceae, также известные под названием оцеллоид, или оцеллюс (рис. 25; рис. 9, В-Д, вкл.). По организации они напоминают глаза многоклеточных животных и имеют преломляющее линзовидное тельце (гиалосому), а также слой пиг- ментированных красновато-черных капелек в форме чаши — ретиноид (рис. 26). Вероятно, такая структу- ра способна формировать изображение на ретиноиде. Предполагают, что столь высокоразвитая визуальная система возникла у фаготрофных динофлагеллат в от- вет на необходимость распознавать, или «видеть» свою жертву (Graham, Wilcox, 2000). Динофлагеллаты обладают специальной постоян- ной органеллой пузулой (см. рис. 19), которая состоит из сети сильно разветвленных мембранных кармашков или трубочек, образованных путем впячивания кле- точной мембраны (Graham, Wilcox, 2000). Они откры- ваются на клеточную поверхность вблизи жгутиков или в жгутиковый канал. Пузулы наиболее развиты у нефотосинтезирующих морских динофлагеллат. Одни исследователи считают, что пузулы имеют осморе- гуляторную функцию по аналогии с сократительной вакуолью, другие предполагают, что посредством пу- зул происходит экскрекция или что эти структуры, возможно, вовлечены в процесс поглощения веществ (Graham, Wilcox, 2000). Некоторые виды имеют пи- щеварительную вакуоль (Soumia, 1982а). Она сходна с тельцами Мопа криптофитовых и с пищеварительными вакуолями других жгутиковых (Lee, 2008). У симбио- тических динофлагеллат найдены аккумуляционные тельца. Для динофлагеллат характерно наличие трех типов стрекательных органелл (экструсом), в резуль- тате выстреливания которых клетка совершает скачко- образное движение в направлении, противоположном выстреливанию. Трихоцисты обычно в количестве не- скольких сотен на клетку, присутствуют практически у всех видов и расположены на периферии клетки (см. Рис. 24. Жгутиковый аппарат Baldinia anauniensis G. Hansen et Daugbjerg, реконструированный по серийным срезам. BB — вентральное волокно, ВГ — вентральный гребень, ДВ — дор- сальное волокно, ЖК-ЖК4 — жгутиковые корешки, ИВ — исчерчен- ное волокно, ПТ — пластинчатое тело, ПМП — пучок микротрубочек педункулюма, ППБТ — поперечное базальное тело, ППВ — попереч- ный исчерченный воротничок (воротничок поперечного жгутикового канала), ПРБТ — продольное базальное тело, ПРВ — продольный ис- черченный воротничок (воротничок продольного жгутикового канала), С — стигма. (По: Hansen et al., 2007; изменено).
DINOFLAGELLATA 25 фотосинтетические нефотосинтетические нематоцисты Nematodinium (с фотосинтезом) Nematodinium (без нематоцистов) или Wamowia (с фотосинтезом) приобретение пистона потеря фотосинтеза Рис. 25. Схема возможной эволюции динофлагеллат сем. Wamowiaceae на основе морфологического разнообразия и данных по мо- лекулярной филогении. Серым обозначены фотосинтезирующие клетки; стрелки показывают возможные пути утраты признака или изменения (трансформации); там, где филогенетические отношения неизвестны, указано несколько трансформаций. (По: Hoppenrath et al., 2009; Greuet, 1978). Рис. 26. Сложное глазное пятно (оцеллоид, или оцеллюс). к — выходящий наружу канал, л — линза, м — митохондрии, р — рети- ноид. (По: Lee, 2008). рис. 19). Они имеют собственную мембрану, распо- ложены перпендикулярно поверхности клетки между амфиесмальными пузырьками и соприкасаются с кле- точной мембраной; у панцирных видов трихоцисты расположены под порами, пронизывающими теку. При выстреливании они сильно вытягиваются, достигая 200 мкм в длину. Эти экструсомы формируются в ап- парате Гольджи и сходны по строению с трихоцистами инфузорий (Bouck, Sweeney, 1965; Spector, 1984). Лишь немногие динофлагеллаты лишены трихоцист, как, на- пример, Symbiodinium, Gymnodinium, Prorocentrum, Polarella, Woloszynskia, Baldinia, Pelagodinium (Hansen et al., 2007; Siano et al., 2010). Нематоцисты, наоборот, присутствуют лишь в не- которых родах (например, Polykrikos, Nematodinium). Они немногочисленные, до 8-10 на клетку, достигают длины 20 мкм и устроены сложнее трихоцист. Иногда их сравнивают с книдоцистами кишечнополостных. Мукоцисты представляют собой относительно просто организованные экструсомы в виде сумочек, которые содержат мукополисахариды. Они найдены у некото- рых видов динофлагеллат в области брюшного поля (пластинок продольной борозды) под клеточной мем- браной (Spector, 1984). Подобные образования встреча- ются у эвгленовых. Стрекательные органеллы диноф- лагеллат срабатывают при механическом раздражении, воздействии турбулентных токов воды, при изменении температуры. Они необходимы, по-видимому, для за- щиты от хищников (Graham, Wilcox, 2000).
26 DINOFLAGELLATA фаготрофное питание с помощью паллиума фаготрофный мизоцитоз приобретение клептохлоро пластов посредством фаготрофного мизоцитоза неорганические питательные вещества, ионы, СО2 оргднические питательные вещества и микроэлементы, продукты фотосинтеза и катаболизма свет для фотосинтеза питательные вещества, продукты пищеварительных процессов пищеварительные ферменты ядро хлоропласт пищеварительная вакуоль с пищей Рис. 27. Стратегии питания динофлагеллат. (По: Schnepf, Elbrachter, 1992; изменено). Физиология, биохимия и ядерный аппарат Питание. Около половины всех динофлагеллат способны к фотосинтезу (Taylor, 1987), однако боль- шинство фототрофов способно к гетеротрофному питанию, являясь миксотрофами (Gaines, Elbrachter, 1987; Schnepf, Elbrachter, 1992). Некоторые авторы (Larsen, Soumia, 1991) предполагают, что миксотро- фы и гетеротрофы составляют около половины со- временных видов динофлагеллат. Наличие пластид, по-видимому, не полностью обеспечивает энергетиче- ские нужды фотосинтезирующих динофлагеллат, по- этому их следует считать потенциально способными к осмотрофии или фаготрофии или одновременно к обоим типам питания (Graham, Wilcox, 2000). Многие виды-фотосинтетики являются ауксотрофами, нужда- ющимися в специфических органических веществах в низких концентрациях. Необходимость витамина В12 для развития динофлагеллат является почти универ- сальным явлением (Graham, Wilcox, 2000). На вопрос, является ли изучаемый вид облигатным фотоавтотро- фом или ауксотрофом, можно ответить лишь после экспериментов с его культурой. Облигатных фото- трофов найдено немного, и большинство из них пре- сноводные (Gaines, Elbrachter, 1987). В арктических морях приблизительно одна треть динофлагеллат-фо- тоситетиков, и две трети видового состава составляют гетеротрофы (Околодков, 2000). Согласно некоторым авторам (Hansen, Calado, 1999; Jacobsen, 1999), около половины числа ныне живущих видов динофлагеллат исключительно гетеротрофы. Предполагается, что в действительности виды-гетеротрофы преобладают над фототрофами, и что недоучет первых происходит в ос- новном за счет так называемых беспанцирных видов, крайне чувствительных к фиксирующим жидкостям. Согласно более детальной классификации (Gaines, El- brachter, 1987), гетеротрофия подразделяется на ауксо- трофию, миксотрофию (включает амфитрофию, мик- сотрофию sensu stricto и миксотрофную фаготрофию) и органотрофию (включает осмотрофию, фаготрофию и паразитизм). Термин фаготрофия охватывает следу- ющие явления: 1) фаготрофия в узком смысле (sensu stricto) — захват пищевых частиц, включая клеточную мембрану жертвы, внутрь клетки и переваривание их в пищеварительных вакуолях; 2) мизоцитоз — про- тыкание {англ.\ piercing) и высасывание содержи- мого клетки жертвы с помощью педункулюма, без переваривания ее плазматической мембраны в пище- варительных вакуолях клетки хищника; 3) питание с помощью паллиума — крупной ламеллиподии, обво- лакивающей жертву и переваривающей ее вне клетки хищника (рис. 27; Elbrachter, 1991; Schnepf, Elbrachter, 1992). У динофлагеллат были найдены все упомяну- тые типы питания. В тропической зоне фототрофные внутриклеточные эндосимбиотические динофлагел- латы Symbiodinium образуют консорции с рифообра- зующими кораллами и другими беспозвоночными (в основном, с турбелляриями и моллюсками), а так-
DINOFLAGELLATA 27 же простейшими, главным образом, с радиоляриями и фораминиферами (Trench, 1987; Trench, Blank, 1987). Динофлагеллаты классов Blastodiniphyceae и Syndinea являются паразитами многочисленных простейших, беспозвоночных и рыб (в строгом смысле, Syndinea в настоящее время считается сестринской группой по отношению к динофлагеллатам). В качестве запасных веществ в клетках динофлагеллат обычно присутству- ет крахмал или масло, состоящее из длинных цепочек ненасыщенных жирных кислот с14, с16, с18 и с20. Биохимия. Среди наиболее специфических биохи- мических характеристик динофлагеллат следует упо- мянуть способность вырабатывать особые типы стеро- лов, способность к биолюминесценции и способность к выработке многочисленных токсинов, которые пред- ставляют собой вторичные метаболиты. Предполага- ют, что стеролы динофлагеллат связаны с клеточными мембранами (предположительно являются их струк- турными компонентами), аналогично холестеролу у большинства эукариот (Moldowan et al., 1996). Основ- ные типы стеролов — диностерол, амфистерол и пери- диностерол характеризуются наличием 4а-метиловой группы. В целом, по составу стеролов динофлагелла- ты близки к прокариотам, что в прошлом расценива- ли как примитивную черту с точки зрения биосинтеза (Withers, 1987). В отличие от водорослей, динофлагел- латы содержат некоторые уникальные 4-метилстеро- ловые структуры (Leblond, Chapman, 2002; Giner et al., 2003). На основе изучения распространения диносте- ренов (производных диностеролов), которые считают- ся биомаркерами динофлагеллат, в отложениях раннего кембрия, предполагают, что динофлагеллаты могли по- явиться еще в протерозое (Moldowan, Talyzina, 1998). Диностеролы в морских осадках, ввиду высокой ста- бильности их молекул названные «молекулярными ис- копаемыми», и другие стеролы динофлагеллат помо- гают обнаружить место и время «красных приливов» в геологическом прошлом планеты (Boon et al., 1979). Некоторые стеролы использовали в качестве маркеров при изучении пищевых цепей в экосистеме коралловых рифов (Steudler et al., 1977). Данные о нахождении ди- ностеролов в образцах ископаемых кораллов помогают получить ценную информацию о времени формиро- вания симбиотических отношений между кораллами и эндосимбиотическими динофлагеллатами (Withers, 1987). Динофлагеллаты — единственные фотосинтези- рующие протесты, способные к биолюминесценции, которая также наблюдается у насекомых, гребневи- ков, кишечнополостных, полихет и олигохет, моллю- сков (в основном головоногих), ракообразных и рыб, преимущественно батипелагических (Harvey, 1952; Sweeney, 1980). В отличие от непрерывного излуча- емого света бактерий и грибов, биолюминесценция этих организмов прерывистая. Всего зарегистрирова- но около 85 способных к люминесценции видов фото- синтезирующих и гетеротрофных морских динофла- геллат, больше половины которых относятся к родам Protoperidinium и Ceratium (Евстигнеев и др., 1993). Один и тот же вид может быть представлен светящи- мися и несветящимися штаммами. Некоторые виды люминесцируют только в определенные сезоны. Фото- синтезирующие динофлагеллаты отчетливо демон- стрируют циркадный (24-часовой) ритм биолюминес- ценции. Явление обычно вызывается механическими или химическими раздражителями, и максимум излу- чения приходится приблизительно на 475 нм (видимая часть спектра). Биолюминесценция динофлалеллат за- висит от температуры и освещения и обычно обратно пропорциональна этим факторам. Предполагают, что специализированные молекулы люциферины (суб- страт), связанные с клеточной мембраной, излучают свет в результате реакции с ферментом люциферазой. Люциферазы — это крупные белковые молекулы, слег- ка различающиеся по молекулярному весу, а люцифе- рины — мелкие, крайне нестабильные тетрапирроль- ные соединения, сходные по строению с молекулами хлорофилла (Sweeney, 1987). Считается, что источни- ками излучения являются так называемые осциллоны, структуры около 0,5 мкм в диаметре, образующиеся в аппарате Гольджи и расположенные на периферии клетки; они содержат люциферин, люциферазу и ино- гда связанный с люциферином белок (Graham, Wilcox, 2000). В строгом смысле, явление биолюминесцен- ции— это хемолюминесценция, по сути, процесс, об- ратный фотосинтезу, энергетически высокоэффек- тивный, при котором соотношение энергии света в видимой части спектра к общему количеству энергии излучаемого света составляет 20-90% (Нешиба, 1991). Она отличается от фотолюминесценции, которая зави- сит от предварительного воздействия светом на объект. Энергетические характеристики излучаемого света охватывают три порядка величин. Наиболее стабиль- ной характеристикой является средняя интенсивность вспышек, а длительность вспышек обычно варьирует от 0,03 до 5 секунд, иногда до 30. Предполагают, что биолюминесценция у динофлагеллат служит для отпу- гивания хищников (Buskey, Swift, 1983; Sweeney, 1987). Согласно другой теории, биолюминесценция является своего рода сигналом о нападении на динофлагеллат и концентрации их хищников, адресованным хищ- никам второго порядка (Abrahams, Townsend, 1993). У беспозвоночных она также служит для привлечения партнеров противоположного пола или для создания противотени с целью убежать от хищника. Биолюми- несценция — один из наиболее типичных случаев цир- кадных (24 часа) ритмов морского планктона, включа- ющий эндогенный и экзогенный компоненты, и среди пресноводных организмов она представляет редкое ис- ключение (Soumia, 1974). Установлено, что две систе- мы управляют циркадным ритмом: одна чувствительна к красному свету, а другая к синему (Roenneberg, Deng, 1997). Среди приблизительно 80 видов морского фито- планктона, способных вырабатывать токсины, отме- чено около 60 видов динофлагеллат (Hallegraeff et al., 1996, 2003). Более половины из них относятся к трем родам, Prorocentrum, Alexandrium и Dinophysis, и в меньшей степени к Gambierdiscus, Ostreopsis и Karenia. Остальные принадлежат в основном к примнезиевым,
28 DINOFLAGELLATA рафидофитовым и диатомовым водорослям. Токсич- ные пресноводные динофлагеллаты представлены не- сколькими видами (например, Peridiniopsis polonicum (Woloszynska) Bourrelly, вырабатывает токсин гленоди- нин; Hashimoto, 1968; Shimizu, 1987). В пресных водое- мах цианобактерии представлены наибольшим числом видов, способных вырабатывать токсины, главным об- разом, анатоксины, микроцистины, нодулярины и гепа- тотоксины (Codd, 1984; Daranas et al., 2001; Landsberg, 2002; Cortes-Altamirano, Sierra-Beltran, 2008). Один и тот же вид может быть токсичным и нетоксичным. Ток- сины передаются по пищевой цепи в неизмененном или частично трансформированном виде и могут накапли- ваться в организмах-фильтраторах (преимущественно в двустворчатых моллюсках), планктонных ракообраз- ных, крабах, рыбах, морских птицах и млекопитаю- щих. Токсичными могут быть не только вегетативные клетки, но и покоящиеся цисты. Токсины могут выде- ляться живыми клетками или высвобождаться после их смерти. Популяция одного вида может содержать одно- временно несколько токсинов различного действия. Динофлагеллаты могут вырабатывать цитотоксины, ихтиотоксины, гепатотоксины, гемолизины, спироли- ды. Однако наиболее проблематичными с точки зрения здоровья человека и состояния морских экосистем яв- ляются сигуатоксины, майтотоксины и гамбиериковые кислоты, или гамбиертоксины (все три исключительно в тропиках и субтропиках; Gudger, 1930; Withers, 1982; Lehane, Lewis, 2000; Lewis, 2001; Laurent et al., 2005; Dickey, Plakas, 2010), бреветоксины, сакситоксины и неосакситоксины, гониаутоксины и динофизис-ток- сины (Hallegraeff et al., 1996, 2003). Некоторые виды Prorocentrum и Dinophysis вырабатывают токсичную окадаевую кислоту. Prorocentrum lima (Ehrenberg) Stein способен также к выработке токсичной домоевой кис- лоты (Kurisu et al., 2003), до недавнего времени считав- шейся метаболитом исключительно диатомовых рода Pseudo-nitzschia Н. Peragallo in Н. et М. Peragallo. Инте- ресно отметить, что большинство токсичных видов, а также видов, способных вызывать «красные приливы» (массовые развития преимущественно одноклеточных организмов, которые изменяют цвет воды), — фото- синтезирующие. Поэтому предполагают, что способ- ность динофлагеллат вырабатывать токсины связана с наличием хлоропластов, которые, как известно, ведут свое происхождение от эндосимбиотических циано- бактерий (Lee, 2008). Токсины значительно отличаются друг от дру- га по молекулярному весу: от 312 у домоевой кисло- ты (аналог, или дериват аминовых кислот) до 3 422 у майтотоксина (Cembella et al., 1995). Часто наблюдае- мые синдромы отравления человека — это результат одновременного воздействия нескольких дериватов, различающихся по химической структуре. Нейроток- сины, вызывающие паралитическое отравление через потребление в пищу морепродуктов (англ.: paralytic shellfish poisoning, или PSP), такие как сакситоксины, неосакситоксины и гониаутоксины, блокируют натри- евые каналы в нервных и мышечных тканях, не да- вая распространиться нервному импульсу и блокируя сокращение мышц. Домоевая кислота, вызывающая амнезийное отравление через потребление в пищу морепродуктов (англ.', amnesic shellfish poisoning, или ASP, также иногда называемое domoic acid poisoning, или DAP; Fritz et al., 1992), действует как глутаматный активатор на кайнатные рецепторы центральной нерв- ной системы и участвует в процессах возбуждения и торможения передающегося нервного импульса; она перевозбуждает нервную систему и вызывает в ней де- генеративные эффекты. Яды, вызывающие диарейное отравление через потребление в пищу морепродуктов (англ.', diarrheic shellfish poisoning, или DSP), такие как динофизис-токсины и окадаевая кислота, являются ин- гибиторами некоторых протеин-фосфатаз, провоцируя дегенеративные эффекты в эпителии, выстилающем тонкий кишечник, и иногда опухоли. Пектенотоксины и ессотоксин, принадлежащие к этой же группе (DSP), на экспериментальных мышах вызывали повреждение сердечной мышцы после внутриполостной инъекции. Бреветоксины, вызывающие нейрологическое отравле- ние через потребление в пищу морепродуктов (англ.: neurological shellfish poisoning, или NSP), в основном, считаются ихтиотоксинами. Их эффект связан с воз- действием на потенциал-зависимые натриевые каналы, и симптомы NSP в организме человека сходны с сим- птомами PSP. Кроме того, бреветоксины вызывают рас- стройство респираторной системы, жжение в глазах и в носу в случае непосредственного контакта с аэрозоль- ными формами токсинов или при плавании в море. От- равление через потребление в пищу сигуатерной рыбы (англ.: ciguateric fish poisoning, или CFP), вызываемое сигуатоксинами и майтотоксинами (обе группы — ци- клические полиэфиры с высоким молекулярным ве- сом), характеризуется сложным набором симптомов, включающим расстройства пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой, периферической и центральной нервной систем. Майтотоксины (в целом, считающи- еся водорастворимыми) оказывают сильный возбуди- тельный эффект на потенциал-зависимые кальциевые каналы и при оральном введении в организм человека намного менее токсичны, чем сигуатоксины. Сигуа- токсины, аналогично бреветоксинам, воздействуют на потенциал-зависимые натриевые каналы и именно в том же месте, что и бреветоксины (Bidard et al., 1984; Lehane, Lewis, 2000), чем, вероятно, объясняется сход- ство нейропатологических симптомов, вызываемых у млекопитающих этими разными группами ядов. Ядерный аппарат. У большинства динофлагел- лат одно ядро, так называемый динокарион (Chatton, 1920), также известное под названием хромосом- ного ядра (Geitler, 1934). По крайней мере, два вида, Kryptoperidinium foliaceum (Stein) Lindemann и Durin- skia baltica (Levander) Carty et Сох, имеют два эукарио- тических ядра вследствие симбиоза с диатомовой водо- рослью (Chesnick et al., 1996,1997; Figueroa et al., 2009). Динокарион характеризуется следующими признака- ми: 1) постоянно конденсированными хромосомами, при этом они обычно занимают все пространство ядра (см. рис. 17, Д, вкл.; рис. 18); 2) ядерной оболочкой, не разрушающейся во время митоза (так называемый
DINOFLAGELLATA 29 Рис. 28. Митоз у морского планктонного вида Alexandrium tamarense (Lebour) Balech. A — интерфазное ядро; Б и В — ранняя профаза; Г — метафаза; Д — ранняя анафаза; Е — поздняя анафаза (в двух проекциях); Ж — завершение цитокинеза; 3 — ранняя интерфаза. (По: Седова, 1996). закрытый митоз); 3) наличием внеядерного митотиче- ского веретена, не связанного с центриолями (у почти всех других групп организмов с закрытым митозом ми- тотическое веретено внутриядерное); 4) отсутствием в хроматине гистохимически определяемых основных белков гистонов и, как следствие, отсутствием нуклео- сом. Кроме того, динофлагеллаты являются единствен- ной группой эукариот, у которых большинство типично пластидных генов перенесено в ядро (Bachvaroff et al., 2004; Hackett et al., 2004a, b). Ярко выраженные осо- бенности строения ядра динофлагеллат, по сравнению с другими эукариотами, послужили причиной для вы- движения гипотезы мезокариот (Dodge, 1965, 1966, 1983). Согласно этой гипотезе, динофлагеллаты, от- несенные к царству Mesokaryota, представляют собой промежуточную группу организмов на пути эволюции от прокариот к эукариотам. Известно, что у прокари- от репликация ДНК представляет собой непрерывный процесс. Додж (Dodge, 1966) предположил, что у ди- нофлагеллат этот процесс протекает сходным образом, являясь одной из характерных черт Mesokaryota. Одна- ко позднее было убедительно показано, что синтез ДНК у динофлагеллат имеет дискретный характер (Allen et al., 1975; Loeblich III, 1976a, b). Для динофлагеллат характерно отсутствие стандартных критериев для описания тех или иных стадий митоза (Седова, 1996). Продольное расщепление хромосом и образование спирально закрученных хроматид, по-видимому, соот- ветствуют профазе (рис. 28). Так называемый диноми- тоз (Chatton, 1920) является разновидностью закрытого внеядерного плевромитоза, характерного не только для свободноживущих динофлагеллат, а также для трихо-_ монад и гипермастигин (Raikov, 1994). Он характери- зуется внеядерным веретеном, которое формируется в цитоплазме, затем погружается в углубления ядра, пре- вращающиеся во внутриядерные каналы. Микротру- бочки веретена деления проходят внутри этих каналов. микротрубочек присоединяется к ядерной обо- лочке, с прикрепленными с внутренней стороны хро- мосомами. Во время митоза ядерная оболочка у одних динофлагеллат остается интактной, у других раство- ряется. Представители класса Dinophyceae обладают постоянным динокарионом, который присутствует в клетке на протяжении всего жизненного цикла. Пред- ставители Blastodiniphyceae (паразитические организ- мы) и Noctiluciphyceae (свободноживущие) характери- зуются временным динокарионом, присутствующем на протяжении определенной части жизненного цикла. Основные белки обнаружены с помощью гистохимиче- ских и иммунологических методов у различных видов как свободноживущих, так и паразитических дино- флагеллат. Они отличаются по составу и по количеству от гистонов высших эукариот (Stewart, Beck, 1967; Ris, Kubai, 1974). Предполагают, что гистохимия не выяви- ла гистоны у динофлагеллат, поскольку эксперименты с культурами проводили в период лог-фазы роста кле- ток (Loeblich III, 1976b). Известно, что гистоны, функ- ция которых заключается в стабилизации структуры хроматина и в регуляции экспрессии генов, в меньшей степени, чем другие белки, подвержены эволюцион- ным изменениям. Строение и стабилизация хроматина у динофлагеллат отличается от других эукариот и несет некоторые черты сходства с бактериями; существует предположение, что хромосомы динофлагеллат — это результат эволюции генома прокариотоподобной пред- ковой формы (Sigee, 1984). Число хромосом в клетке сравнительно высокое и достигает 260-280 (Dodge, Crawford, 1970; Седова, 1996). Ядро, размеры которого варьируют от 0,37 мкм до 40-50 мкм (Седова, 1996), содержит значительные количества ДНК (в 5-10 раз больше, чем у большинства других эукариот), у сво- бодноживущих динофлагеллат от 3,6 до 200-225 пг на клетку (Holm-Hansen, 1969; Rizzo, 1991, 2003; Hackett et al., 2005; LaJeunesse et al., 2005). Лишь у эндосим- биотических видов Symbiodinium содержание ДНК сравнительно низкое, 1,5-^1,8 пг (LaJeunesse et al.,
30 DINOFLAGELLATA 2005). Одноклеточные эукариотные организмы обычно имеют от 0,043 до 3 пг (Lee, 2008). У динофлагеллат большая часть ДНК генетически неактивна, т.е. пред- ставлена структурной ДНК. Эволюционная тенденция к высокому содержанию ДНК в клетках рассматривает- ся как один из двух основных факторов эволюции гено- ма динофлагеллат, наряду с сохранением примитивной катионной негистоновой стабилизационной системы (Sigee, 1984). Главная же линия эволюции эукариот связана с приобретением гистонов. Уникальным яв- ляется также высокое содержание в ДНК 5'-гидрокси- метилурацила (Loeblich III, 1976b). Подробный анализ гипотезы мезокариот в свете данных, опубликованных до 1995 г., представлен Райковым (Raikov, 1995). По его мнению, в настоящее время «прокариотные» черты динофлагеллат сводятся к организации хромосом — их высокоупорядоченной структуре, отсутствию гистонов и нуклеосом. Однако все эти три признака связаны друг с другом, и отсутствие гистонов может обусловливать два других признака. Имеющиеся факты позволяют предположить, что потеря гистонов у динофлагеллат вторична и могла произойти в результате утраты соот- ветствующих генов (Sigee, 1986; Rizzo, 1991). Гипотеза мезокариот, впоследствии признанная ошибочной, в значительной степени стимулировала ис- следования по ультраструктуре, биохимии и генетике динофлагеллат и дискуссии о процессе макроэволюции среди водорослей и простейших в 1970-1980-х годах, особенно в области поиска таксономических групп, родственных динофлагеллатам. Размножение и жизненные циклы Большинство динофлагеллат имеет гаплофазный жизненный цикл с зиготической редукцией (рис. 29). Другими словами, клетки имеют гаплоидный набор хромосом на протяжении всей вегетативной фазы. Га- меты образуются в результате митотического деления Рис. 29. Жизненный цикл морского планктонного вида Ceratium horridum (Cleve) Gran, типичный для большинства динофлагел- лат, с преобладанием гаплоидной фазы. Половой процесс — анизогамия; подвижная зигота (планозигота) существует лишь несколько дней. (По: Lee, 2008). вегетативных клеток. Лишь Noctiluciphyceae характе- ризуются диплофазным жизненным циклом (рис. 30), причем встречаются как гомоталличные (при половом размножении сливаются гаметы одной клетки), так и гетероталличные популяции (слияние возможно только между гаметами от разных клеток). Рис. 30. Предполагаемый жизненный цикл Noctiluca. (По: Fensome et al., 1993).
DINOFLAGELLATA 31 Рис. 32. Бесполое размножение десмошизис на примере пре- сноводного планктонного вида Ceratium hirudinella (O.F. Miiller) Dujardin. M — материнская клетка в процессе косого деления вдоль сутур; Д, и Д2 — две дочерних клетки после деления, каждая из которых унасле- довала половину теки от материнской клетки и регенерирует недостаю- щую половину. (По: Fensome et al., 1993). Рис. 34. Бесполое размножение элеутерошизис на примере пре- сноводного планктонного вида Peridinium voltzii Lemmermann. А — вегетативная подвижная клетка с вентральной стороны; Б — две дочерние клетки внутри материнской теки (МТ); В — сброшенная мате- ринская тека и высвобожденные дочерние клетки (ДК, и ДК2) с тонкой текой. (По: Fensome et al., 1993). Бесполое размножение осуществляется следующи- ми способами: деление надвое (у беспанцирных видов; рис. 31, вкл.), десмошизис (у панцирных видов каждая из двух дочерних клеток наследует половину теки ро- дительской клетки; рис. 32; рис. 33, вкл.), элеутероши- зис (у панцирных видов клетка полностью сбрасывает теку; рис. 34) и спорогенез (паразитические виды об- разуют многочисленные споры), подразделяющийся на палиспорогенез (у паразитических видов питание и спорогенез, происходящие одновременно) и палинто- мию (у паразитических видов питание предшествует спорогенезу) (рис. 35). Приблизительно 13-16% совре- менных динофлагеллат образуют покоящиеся цисты (Head, 1996), являющиеся диплоидными гипнозигота- ми, продуктами полового размножения (рис. 36; рис. 37, Б, Г-Е, вкл.). Слияние гамет, по-видимому, латераль- ное. Зигота по внешнему виду похожа на вегетативную клетку и имеет два продольных жгутика. В течение последующих нескольких дней или недель зигота уве- личивается в размере и на этой стадии называется пла- нозиготой. Достигнув максимального размера, зигота утрачивает подвижность, ее протопласт сжимается, а наружная клеточная стенка (экзоспора) утолщается; на этой стадии зиготу называют гипнозиготой. Гипнозиго- ты характеризуются высоким содержанием липидов и способны оставаться жизнеспособными в течение не- Рис. 35. Бесполое размножение спорогенез. А-Е — палиспорогенез, Ж-М — палинтомия. Как при палиспорогенезе, так и при палинтомии планоспора инфицирует нового хозяина и начинает расти по мере поступления пищи (А-Г, Ж и 3). При палиспорогенезе образование планоспор происходит одновременно с питанием и ростом (Д и Е). При палинтомии питание и рост заканчиваются до образования планоспор (Л и М). Ядро обозначено черным кружком; хозяин обозначен серой штриховкой. (По: Fensome et al., 1993).
32 DINOFLAGELLATA Рис. 36. Разнообразие цист современных динофлагеллат. А — вегетативная циста (коккоидная клетка) пресноводного планктонного вида Cystodinium cormfax (Schilling) Klebs (Klebs, 1912; Popovsky, Pfiester, 1990); Б—вегетативная циста (коккоидная клетка) морского планктонно-паразитического вида Pyrocystis noctiluca J. Murray (Elbrachter, Drebes, 1978); В — временная циста морского планктонного вида Gonyaulax pacifica Kofoid после апикального экдисиса; ядро окружено тонкими пластинками — явление, не отмеченное у других видов (Taylor, 1987); Г— покоящаяся циста морского планктонного вида Alexandrium tamarense (Lebour) Balech (Blanco et al., 1985); Д— экзогенная слизистая циста морского планктонного вида Cochlodinium pirum (Schutt) Lemmermann, внутри которой клетка может сохранять жгутики в течение 14 часов и более (Taylor, 1987); Е — покоящаяся циста Cochlodinium sp. (Matsuoka, 1985); Ж — покоящаяся циста Gyrodinium instriatum (Freudenthal et Lee) Coats (Matsuoka, 1985); 3 — циста морского паразитического вида Cachonellaparadoxa J. Cachon (Cachon J., Cachon M., 1987). А-Д и 3 — нефоссилизирующиеся цисты; E и Ж— фоссилизирующиеся цисты: ВО — выходное отверстие, ОП — околоядерные пластинки, ПТ — протоплазматический тяж, X — хлоропласты, ЭЦ — экзогенная циста. (По: Fensome et al., 1993). Рис. 38. Морфологическое разнообразие ископаемых цист. А — Druggidium sp., Л — Rhynchodiniopsis cladophora (Deflandre) Below, В — Batiacasphaera micropapillata Stover, Г— Spiniferites ellipsoideus Mat- suoka, Д — Cordosphaeridium funiculatum Morgenroth, E — Kiokansium williamsii Singh, Ж — Cleistosphaeridium placacanthum (Deflandre et Cookson) Eaton, Fensome, Riding et Williams, 3 — Thalassiphora patula (Williams et Downie) Stover et Evitt, И— Gardodinium trabeculosum (Gocht) Alberti, К — Chatangiella verrucosa (Manum) Lentin et Williams, Л — Rhombodinium porosum Bujak, M—Areosphaeridium diktyoplokum (Klump) Eaton, H— Chicha- ouadinium vestitum (Brideaux) Bujak et Davies, О — Trithyrodinium sp., П — Xenascus sp., P — Odontochitina porifera Cookson, C — Palaeocystodinium golzowense Alberti, T — Batioladinium longicornutum (Alberti) Brideaux, У — Triblastula utinensis Wetzel, Ф — Valvaeodinium lineatum (Wille et Gocht) Below. (По: Fensome et al., 1993). Названия цист приведены в соответствии с последними номенклатурными изменениями (М. Head, личное сообщ.).
DINOFLAGELLATA 33 скольких лет; для некоторых видов известен обязатель- ный период покоя. Предполагают, что ископаемые ци- сты — это гипнозиготы (рис. 38). Клеточные покровы покоящихся цист содержат диноспорин, по химическо- му составу и свойствам сходный с высокоустойчивым органическим веществом спорополленином пыльце- вых зерен высших растений (Kokinos et al., 1998). Ци- сты Ceratium hirundinella (O.F. Muller) Dujardin имеют наружный кремнеземный слой (Chapman et al., 1982). Цисты Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III содер- жат полисахаридов в 10 раз выше, а интенсивность ды- хания составляет всего 1,5%, по сравнению с вегетатив- ными клетками (Brooks, Anderson, 1990). Образование покоящихся цист происходит в результате сложного взаимодействия продолжительности дня, температу- ры и содержания питательных веществ (Kremp, 2001; Sgrosso et al., 2001). Цисты могут играть важную роль в начальной фазе «красных приливов», в известной степени предопределяя место их возникновения и ди- намику. В некоторых случаях, например, при массовой патогенной атаке хитридиевыми грибами в пресных водоемах, цисты динофлагеллат не выживают (Graham, Wilcox, 2000). Сам процесс полового размножения в виде изогамии или анизогамии наблюдали лишь у 1% современных видов. Несмотря на это, есть основания предполагать, что половое размножения гораздо более широко распространено среди динофлагеллат или даже может быть универсальным явлением. Наиболее слож- ные жизненные циклы имеют паразитические виды (Fensome et al., 1993). Кроме покоящихся цист, динофлагеллаты могут образовывать временные цисты (рис. 37, Л, В, вкл.) в ответ на воздействие неблагоприятных условий (ме- ханическое воздействие, резкое изменение темпе- ратуры). Их часто наблюдают в лабораторных усло- виях, но редко в натуральных планктонных пробах. Временные цисты известны в литературе также под названием пелликульных цист и экдисальных цист (Dale, 1983). Они описаны для 25 видов динофлагел- лат из 14 родов: Alexandrium, Amphidinium, Ceratium, Coolia, Dissodinium, Gambierdiscus, Gymnodinium, Gonyaulax, Heterocapsa, Kryptoperidinium, Peridinium, Prorocentrum, Pyrodinium и Pyrocystis (Garces, 2002). В настоящее время не известно, используют ли один и тот же термин «временные цисты» для функционально разных стадий жизненного цикла. Экология Пресноводные планктонные динофлагелла- ты. В солоноватых и пресных водах динофлагеллаты встречаются реже, чем в морских. Некоторые виды пресноводных динофлагеллат, большинство которых относится к родам Peridinium и Peridiniopsis, являются стенотермными холодноводными, обитая в высокогор- ных озерах зимой в поверхностном слое; а летом в глу- 5»: сих слоях (Pechlaner, 1971). Ряд видов развивается в снегу. окрашивая его в красный цвет (Popovsky, Pfiester, 1990). Также известны галофобы и сфагнофилы. Пред- полагают, что основными факторами, регулирующими существование и распространение динофлагеллат в пресных водах являются pH, температура, концентра- ция органических веществ и ионов кальция, хлора, азо- та, фосфора; кроме того, для фотосинтетических видов важны интенсивность и спектральный состав света и концентрация кислорода, которые могут влиять на вер- тикальные миграции динофлагеллат в высокогорных озерах (НбП, 1928; Pechlaner, 1971; Popovsky, Pfiester, 1990). Полиморфизм пресноводных видов Ceratium (внутрипопуляционная изменчивость длины клеток и количества выростов) можно объяснить влиянием температуры (Huber, 1914; Huber, Nipkov, 1922, 1923). Возрастающее использование удобрений в сельском хозяйстве и лесоводстве вызывает эвтрофикацию и по- вышение солености в пресноводных местообитаниях. Посыпание дорог солью зимой вокруг городов также существенно повышает соленость в окружающих во- доемах. Поэтому вполне вероятно, что некоторые мор- ские виды в будущем найдут прибежище в пресных водоемах (Popovsky, Pfiester, 1990). Большинство пре- сноводных динофлагеллат не толерантны к высоким соленостям. В целом, их характеризуют как алкало- филы (Pollingher, 1987). Виды Peridinium, Ceratium и Peridiniopsis наиболее часто, по сравнению с другими родами, вызывают цветения континентальных водо- емов. Обычно они предпочитают воды с высоким со- держанием ионов кальция, или жесткие воды. Пресно- водные виды переживают зиму (иногда лето) в форме бентосных цист. Первые вегетативные клетки, вышед- шие из цист, обитают в поверхностных осадках или в недавно перемешанных водах. В конце вегетационного периода, вновь образуются цисты, численность кото- рых определяет максимальный уровень популяции в следующем вегетационном периоде. Немногие пресно- водные виды имеют амебоидную стадию в жизненном цикле, питающуюся на нитчатых водорослях (Graham, Wilcox, 2000). Морские планктонные динофлагеллаты. Динофлагеллаты населяют в основном морские воды. Несколько видов, например, Peridiniella cate- nata (Levander) Balech, Polarella glacialis Montresor, G. Procaccini et D.K. Stoecker и, вероятно, Apicoporus glaber (Hoppenrath et Okolodkov) Sparmann, Leander et Hoppenrath, связаны с морскими льдами (Okolodkov, 1999; Hoppenrath, Okolodkov, 2000; Montresor et al., 2003; Taylor et al., 2008). Известен случай массового развития динофлагеллат на нижней поверхности льда (Околодков, 1989). Большинство динофлагеллат насе- ляет неритическую (прибрежную) зону или адаптиро- ваны к жизни как вблизи континентов, так и вдали от берегов (панталассные виды). Лишь немногие виды ди- нофлагеллат обитают исключительно в океанической зоне. Представители родов Citharistes, Heterodinium и Histioneis, и, по-видимому, Amphisolenia, Ornithocercus и Triposolenia, предпочитают океанические воды. Неко- торые виды Ceratium (главным образом), Heterodinium, Pyrocystis и Triposolenia избегают поверхностных сло- ёв и относятся к так называемой теневой флоре мор- ского планктона (Karsten, 1907; Soumia, 1982а, b).
34 DINOFLAGELLATA Адаптации к поглощению питательных веществ по- зволяют динофлагеллатам обитать в океанических тропических и субтропических районах с их низким содержанием. Они могут образовывать максимумы хлорофилла на глубине 75—150 м. Океанические виды отличаются более развитыми клеточными выростами в форме рогов (Protoperidinium, Ceratium} или крыльев (Ornithocercus, Histioneis, Citharistes, Dinophysis), тем самым, повышая соотношение поверхности клетки к ее объему, что улучшает плавучесть и защищает от вы- едания более мелкими хищниками, чем мезопланктон- ные беспозвоночные и рыбы-планктофаги (Pollingher, 1988). Принято считать, что диатомовые в целом пред- почитают холодные воды, а динофлагеллаты теплые. Согласно другой точке зрения, диатомовые преобла- дают в прибрежных морских водах в начале вегета- ционного периода, а также в открытых арктических и субарктических водах. Позднее, по мере того как в при- брежной зоне умеренных районов и в открытом океа- не истощаются запасы силикатов, крайне важных для метаболизма диатомовых, динофлагеллаты получают преимущество в потреблении питательных веществ за счет способности к вертикальным миграциям и гетеро- трофии (Graham, Wilcox, 2000). Красные приливы. Явления, называемые «цве- тениями» (англ.\ blooms) водорослей или водоемов, «красными приливами» (англ.-, red tides), а также вре- доносными «цветениями» водорослей (англ.: harmful algal blooms), развиваются в основном в прибрежных водах морей (Zingone, Wyatt, 2005). Они могут быть токсичными или нетоксичными, в зависимости от вы- зывающего его вида, его физиологических и генетиче- ских особенностей и внешних экологических факторов (табл. 1). Их начало и динамика еще не вполне объяс- нимы, однако, начиная со времени проведения перво- го международного конгресса по «красным приливам» (LoCicero, 1975) отмечен значительный прогресс в из- учении многочисленных аспектов «красных приливов» и токсичных одноклеточных организмов. «Цветения» отмечены во всех типах прибрежных экосистем, от эвтрофированных и загрязненных до чистых, от фи- зически изолированных водоемов до акваторий, где преобладают мезомасштабные океанографические процессы (Zingone, Wyatt, 2005). В то время как пи- щевые отравления паралитическими ядами — широко распространенное явление, желудочно-кишечные от- равления, связанные с «красными приливами», огра- ничены в основном европейскими морями и атланти- ческими водами Канады. Сигуатера преимущественно отмечена в отдельных районах Карибского бассейна и тропической Пацифике. Массовая гибель рыб, связан- ная с токсичными видами Pfiesteria, Pseudopfiesteria и сходными с ними формами, характерна для эстуариев восточного побережья США; кроме того, токсичные виды сем. Pfiesteriaceae найдены у берегов северной Европы и Новой Зеландии (Burkholder et al., 2001). В морях России случаи «красных приливов» отмечены на Дальнем Востоке (Коновалова, 1992а, б, 1995, 1999; Konovalova, 1989, 1993а, b; Orlova et al., 2002; Орлова, 2005; Могильникова и др., 2007). Высказано предполо- жение, что в связи с глобальным наступлением «крас- ных приливов» и развитием судоходства, в настоящее время возрастает угроза непроизвольного интродуци- рования потенциально вредных и токсичных динофла- геллат в моря Российской Арктики (Околодков, 1999, 2000). Вполне вероятно, что «красные приливы» об- разовали месторождения нефти и угля в региональном или даже планетарном масштабе (Downie, 1956; Abe, 1965; Gallois, 1976). Покоящиеся цисты динофлагеллат служат геологам для оценки возраста предполагаемых месторождений нефти. Нефть в древних отложениях содержит 4-метилстероидные углеводороды, которые, возможно, произошли из 4-метилстероидов динофла- геллат (Robinson et al., 1984). Образование углеводоро- дов было, по-видимому, довольно обычным явлением в период с середины до конца архейской эры, от 3,2 до 2,63 миллиарда лет назад, на 1 миллиард лет раньше, чем предполагалось, и с этим периодом можно связы- вать начало образования нефти биогенного происхож- дения (Rasmussen, 2005). Влияние абиотических и биотических факторов. Динофлагеллаты нуждаются в органическом углероде и минеральных веществах, в первую очередь, в фос- форных и азотных соединениях. Фаготрофные формы получают их в форме взвешенных веществ, осмотроф- ные — в виде растворенных соединений. В целом, динофлагеллаты чувствительны к высокому уровню турбуленции, которая задерживает их рост и клеточное деление. Поэтому нередко можно наблюдать их массо- вое развитие в спокойных водах и в отсутствие ветра. Взаимодействие турбуленции и скорости оседания кле- ток, вероятно, является причиной большинства сезон- ных сукцессий фитопланктона (Hutchinson, 1967). Между некоторыми динофлагеллатами и диато- мовыми и между некоторыми динофлагеллатами и криптофитовыми существуют, по-видимому, антаго- нистические отношения (Aubert et al., 1977; Ushida, 1981; Rengefors, Legrand, 2001). К алелопатическим соединениям, вырабатываемым динофлагеллатами, от- носятся сакситоксины, жирные кислоты, полиэфиры, цикличные иминные токсины. Среди алелопатических соединений, прижизненно выделяемых клетками во- дорослей, можно встретить альгициды, фунгициды, вещества с антибактериальным и антивирусным эф- фектом, которые влияют на сезонные сукцессии фито- планктонных сообществ наряду с экзогенными факто- рами (Burkholder et al., 1960; Trick et al., 1984; Cembella, 2003; Legrand et al., 2003). Динофлагеллаты в целом проявляют, главным об- разом, патентные свойства (Ильяш, 1998; Ильяш и др., 1999), согласно классификации Раменского-Грай- ма (Раменский, 1938; Grime, 1979), которая выделяет три первичные жизненные стратегии: патиентность, виолентность и эксплерентность. Патиентность харак- теризуется высоким сродством к субстрату, исполь- зованием внутриклеточных запасов минеральных ре- сурсов, экономичностью метаболизма, компенсацией дефицита минеральных ресурсов за счет ассимиляции экзогенных органических субстратов, устойчивостью к воздействию токсичных метаболитов, способностью
DINOFLAGELLATA 35 Т аблица 1 Токсичные виды динофлагеллат, их вредные эффекты и токсины (составлено на основе данных ЮС (2010), с изменениями и дополнениями) Таксон Вредные эффекты и токсины Alexandrium acatenella (Whedon et Kofoid) Balech 1985 PSP Alexandrium andersonii Balech 1990 PSP Alexandrium balechii (Steidinger) Balech 1985 FM Alexandrium catenella (Whedon et Kofoid) Balech 1985 PSP, FM Alexandrium fundyense Balech 1985 PSP Alexandrium hiranoi Kita et Fukuyo 1988 AF Alexandrium minutum Halim 1960 PSP, FM Alexandrium monilatum (Howell) Balech 1985 FM, H Alexandrium ostenfeldii (Paulsen) Balech et Tangen 1985 PSP,S Alexandrium tamarense (Lebour) Balech 1985 PSP, FM Alexandrium tamiyavanichii Balech 1994 PSP Amphidinium carterae Hulburt 1957 H, FM Amphidinium operculatum Claparede et Lachmann 1859 H,AF, FM Amphidinium operculatum var. gibbosum Maranda et Shimizu 1996 C Azadinium spinosum Elbrachter et Tillmann 2009 AZP Cochlodinium polykrikoides Margalef 1961 FM (ROC) Coolia monotis Meunier 1919 COTX Dinophysis acuminata Claparede et Lachmann 1859 DSP (OA) Dinophysis acuta Ehrenberg 1841 DSP (OA, DTX1, DTX2) Dinophysis caudata Saville-Kent 1881 DSP (OA, PTX2) Dinophysis fortii Pavillard 1923 DSP (OA, DTX1, PTX2) Dinophysis miles Cleve 1900 DSP (OA, DTX1) Dinophysis mitra (Schutt) Abe vel Balech 1967 DSP (DTX1) Dinophysis norvegica Claparede et Lachmann 1859 DSP (OA, DTX1) Dinophysis rapa (Stein) Balech 1967 DSP (OA) Dinophysis rotundata Claparede et Lachmann 1859 DSP (DTX1) Dinophysis sacculus Stein 1883 DSP (OA) Dinophysis tripos Gourret 1883 DSP (DTX1) Gambierdiscus australes M.A. Faust et Chinain 1999 CFP (CTX, MTX) Gambierdiscus belizeanus M.A. Faust 1995 CFP (MTX) Gambierdiscus excentricus Fraga et al. 2011 CFP (CTX, MTX) Gambierdiscus pacificus Chinain et M.A. Faust 1999 CFP (CTX, MTX) Gambierdiscus polynesiensis Chinain et M.A. Faust 1999 CFP (CTX, MTX) Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo 1979 CFP (CTX, MTX) Gambierdiscus yasumotoi Holmes 1998 CFP (MTX) Gonyaulax spinifera (Claparede et Lachmann) Diesing 1866 YTX Gymnodinium catenatum Graham 1943 PSP Heterocapsa circularisquama Horiguchi 1995 IM Karenia bicuneiformis (Chang) G. Hansen et Moestrup 2000 BTX Karenia brevis (Davis) G. Hansen et Moestrup 2000 AM, NSP Karenia brevisulcata (Chang) G. Hansen et Moestrup 2000 AM, PM Karenia concordia Chang et Ryan 2004 NSP(?) Karenia cristata Botes, Sym et Pitcher 2003 BTX Karenia digitata Yang, Takayama, Matsuoka et Hodgkiss 2000 FM Karenia mikimotoi (Miyake et Kominami ex Oda.) G. Hansen et Moestrup 2000 FM, IM (Gy) Karenia papilionaceae Haywood et Steidinger 2004 BTX selliformis Haywood, Steidinger et MacKenzie 2004 BTX
36 DINOFLAGELLATA Таблица 1 (окончание) Таксон Karenia umbella de Salas, Bolch et Hallegraeff 2004 Karlodinium armiger Bergholtz, Daugbjerg et Moestrup 2005 Karlodinium corsicum (Paulmier Berland, Billard et Nezan) Siano et Zingone 2009 Karlodinium micrum (Leadbeater et Dodge) J. Larsen 2000 Karlodinium veneficum (Ballantine) J. Larsen 2000 Ostreopsis lenticularis Fukuyo 1981 Ostreopsis mascarenensis Quod 1994 Ostreopsis ovata Fukuyo 1981 Ostreopsis siamensis J. Schmidt 1901 Peridiniopsis polonicum (Woloszynska) Bourrelly 1968 Peridinium aciculiferum Lemmermann 1900 Peridinium bipes Stein 1883 Pfiesteria piscicida Steidinger et Burkholder 1996 Prorocentrum arabianum Morton et Faust 2002 Prorocentrum arenarium Faust 1994 Prorocentrum belizeanum Faust 1993 Prorocentrum borbonicum Ten-Hage, Turquet, Quod, Puiseux-Dao et Coute 2000 Prorocentrum cassubicum (Woloszynska) Dodge 1975 Prorocentrum concavum Fukuyo 1981 Prorocentrum emarginatum Fukuyo 1981 Prorocentrum faustiae Morton 1998 Prorocentrum hoffmannianum Faust 1990 Prorocentrum lima (Ehrenberg) Stein 1878 Prorocentrum maculosum Faust 1993 Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller 1931 Prorocentrum rhathymum Loeblich III, Sherley et Schmidt 1979 Protoceratium reticulatum (Claparede et Lachmann) Biitschli 1885 Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech 1974 Pseudopfiesteria shumwayae (Glasgow et Burkholder) Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester 2005 Pyrodinium bahamense L. Plate, 1906 var. compressum (Bohm) Steidinger, Tester et Taylor, 1980 Takayama cladochroma (J. Larsen) de Salas, Bolch et Hallegraeff, 2003 Вредные эффекты и токсины FM FM FM FM FM, IM OTX, PTXA PTXA PTXA PTXA ITX (Gl) H, A A FM C (ITX) DSP (OA) DSP (OA) NTX(?) DSP ? H DSP (DTX1) DSP (OA, FAT) DSP (OA, DTX2), FAT, Pr, DA DSP (OA), FAT, Pr IM H YTX AZP(?) FM PSP FM, IM Примечание. Вредные эффекты и токсины: А — algicidal effect (альгицидный эффект), AF — antifungal compounds (соединения с противогрибковым действием), AM — animal mortalities (гибель животных), AZP — azaspiracid poisoning (отравление азаспирацидами, азаспирациды — липофильные токсины; токсичны для подопытных мышей), ВТХ — brevetoxins (бреветоксины — нейротоксичные полиэфиры, влияющие негативно на натриевые каналы; некоторые аналоги бреветоксинов имеют гемолитический эффект), С — cytotoxins (цитотоксины), CFP — ciguatera fish poisoning (отравление сигуатерой в результате употребления в пищу тропических рыб, содержащих сигуатоксины и майтотоксины), СОТХ — cooliatoxin (кулиятоксин — нейротоксичные полиэфиры, являющиеся, по-видимому, аналогами ессотоксинов; токсичны для подопытных мышей), СТХ — ciguatoxins (сигуатоксины — нейротоксичные жирорастворимые соединения, активирующие натриевые каналы в клеточных мембранах), DA — domoic acids (домоевые кислоты — аминокислоты нейрологического и желудочно-кишечного действия; токсины, типичные для ряда видов планктонных диатомовых рода Pseudo-nitzschia), DSP — diarrheic shellfish poisoning (отравление диарейными ядами, вызывающими у человека желудочно-кишечные расстройства в результате нарушения водного баланса), DTX1 — dinophysistoxin-1 (динофизистоксин-1 — полиэфиры желудочно-кишечного действия), DTX2 — dinophysistoxin-2 (динофизистоксин-2 — полиэфиры желудочно-кишечного действия), FAT — fast acting toxins (быстродействующие токсины: гимнодимин, пророцетролиды, спиролиды и пиннатоксины), FM — fish mortalities (гибель рыб), G1 — glenodinin (гленодинин — ихтиотоксин), Gy — gymnodimine (гимнодимин — полиэфиры, быстродействующий токсин), Н —haemolytic compounds (соединения с гемолитическим действием), IM — invertebrate mortalities (гибель беспозвоночных), ITX — ichthyotoxins (ихтиотоксины — токсины, вызывающие гибель рыб посредством гемолитических ядов и соединений реактивного кислорода), МТХ — maitotoxins (майтотоксины — нейротоксичные полиэфиры, водорастворимые соединения, влияющие негативно на транспорт ионов кальция), NTX — neurotoxins (нейротоксины с неизвестной структурой), ОА — okadaic acid (окадаевая кислота — полиэфиры, ингибиторы протеин-фосфатазных энзимов; по-видимому, также способствует развитию раковых опухолей), ОТХ — ostreotoxins (остреотоксины — водорастворимые нейротоксины), РМ — plant mortalities (гибель водных растений), Рг — prorocentrolides (пророцетролиды — полиэфиры, быстродействующие токсины), PSP — paralytic shellfish poisoning (отравление паралитическими ядами сакситоксинами и их производными — нейротоксичными алкалоидами), РТХА — pectenotoxin-A (аналоги палитоксинов — полиэфиры; палитокисны воздействуют негативно на сердечно-сосудистую и мышечную системы и нервные волокна посредством деполяризации клеточных мембран, цитотоксичные), РТХ2 — pectenotoxin-2 (пектенотоксин-2; гепатотоксичный полиэфир), ROC — reactive oxygen compounds (соединения реактивного кислорода, вызывающие гибель рыб путем нарушения дыхательной и осморегуляторной функций в жабрах), S — spirolids (спиролиды — нейротоксичные полиэфиры, быстродействующие токсины), YTX — yessotoxins — (ессотоксины — полиэфиры кардиотоксичного действия, взаимодействующие с липидными мембранами).
DINOFLAGELLATA 37 развиваться в экстремальных условиях среды. Патен- ты обладают умеренной конкурентной чувствительно- стью, присутствуя в планктоне во время интенсивного развития диатомовых с выраженными виолентными свойствами, скорость роста популяций которых стре- мится к максимальной для быстрой эксплуатации ре- сурса (биогенных веществ). При истощении мине- ральных ресурсов среды и возрастании нересурсной составляющей фактора стресса (снижении температу- ры воды, освещенности, уменьшении продолжитель- ности светового дня) вклад динофлагеллат в общую биомассу фитопланктона и их функциональная роль в фотосинтетической и гетеротрофной активности со- общества возрастают. Доминирование динофлагеллат по численности и биомассе в летне-осенний период в морях Евразийской Арктики (Околодков, 2000) под- тверждает положение о преимущественной патиентно- сти динофлагеллат. Бентосные динофлагеллаты. Экология бентос- ных динофлагеллат менее изучена и их видовое бо- гатство гораздо ниже, по сравнению с планктонными. Наиболее многочисленны и разнообразны две экологи- ческие группы: интерстициальные (псаммофильные) виды, обитающие в песчаном грунте (Baillie, 1971; Hoppenrath, 2000а; Saburova et al., 2009; Al-Yamani, Saburova. 2010), и эпифитные виды, живущие на мор- ских водорослях и травах. Эпифитные динофлагел- латы наиболее распространены в тропических и суб- тропических водах (Turquet et al., 1998; Faust, 2004; Mohammad-Noore et al., 2007; Okolodkov et al., 2007). Prorocentrum lima и P mexicanum B.F. Osorio дости- гают высокой численности также в умеренной зоне (Levasseur et al., 2003). Кроме того, их можно найти на мертвых кораллах и в плавающих скоплениях детрита в манграх (Faust, 1995). Виды рода Gambierdiscus, вы- зывающие сигуатеру и ранее находимые лишь в тропи- ческой зоне, недавно обнаружены в Средиземном море (Aligasaki et al., 2008). Кроме сигуатеры, бентосные динофлагеллаты (Prorocentrum) могут вызывать желу- дочно-кишечное отравление, возникающее вследствие накопления токсинов в тканях моллюсков и потребле- ния моллюсков человеком. В отличие от большинства планктонных, клетки эпифитных видов часто сжаты, и они обычно живут в слизистом матриксе, покрываю- щем макрофиты, или прикрепляются к ним с помощью короткой нити. Эндосимбиотические динофлагеллаты. Эндо- симбиотические динофлагеллаты, живущие в корал- ловых рифах и связанных с ними организмах, наибо- лее известны под названием «зооксантеллы», а также «зоохлореллы». Они обитают в филогенетически отда- ленных друг от друга группах организмов: в радиоля- риях, фораминиферах, кораллах (преимущественно в рифообразующих кораллах Madreporaria: Hexacorallia: Anthozoa), актиниях, медузах Scyphozoa (как эндоци- тосимбионты) и Hydrozoa, брюхоногих и двустворча- тых моллюсках (как эндогистосимбиоцты), губках и плоских червях (Spindler, Hemleben, 1980; Trench et al., 1981; Spero, 1987; Trench, 1987, 1993; Lopes, Silveira, 1994; Scalera-Liaci et al., 1999; Baillie et al., 2000; Caron, 2000; Farmer et al., 2001; Gast, Caron, 2001; Leggat et al., 2002; von Oppen et al., 2005; Stoecker et al., 2009; Annenkova et al., 2011). Предполагают, что процветание рифообразующих склерактиниевых кораллов со време- ни их появления в триасе (210-245 миллионов лет на- зад), и, вероятно, также фораминифер, было прямым результатом приобретения кораллами эндосимбиотиче- ских динофлагеллат и их совместной эволюции (Wells, 1956; Heckel, 1974; Lee et al., 1979). Это, по-видимому, является одной из причин высокого видового богатства и разнообразия современных экосистем коралловых рифов. Плотность поселения Symbiodinium на здоровых кораллах может превышать 1010 клеток/м2 (Baker, 2003b). Более чем 60% углерода (согласно Lee, 2008 — 98%), фиксированного клетками эндосимбионтов, передает- ся организму-хозяину, благоприятствуя также процессу обызвествлению кораллов. Обызвествление рифообра- зующих кораллов на свету происходит в среднем в три раза быстрее (у некоторых видов до 22,9 раз), чем в тем- ноте, и у кораллов с эндосимбиотическими динофла- геллатами в среднем в 1,9 быстрее, чем у кораллов без эндосимбионтов (Goreau, Goreau, 1959; Goreau et al., 1996; Gatusso et al., 1999). В темноте, по крайней мере, у некоторых видов кораллов, наличие эндосимбионтов также ускоряет процесс обызвествления, иногда до 3,1 раза. Клетки хозяина выделяют тауриновую аминокис- лоту, которая вынуждает клетки динофлагеллат высво- бодить продукты фотосинтеза (Wang, Douglas, 1997). В целом, отношения между ними можно охарактери- зовать как пищевой мутуализм. Со времени описания рода Symbiodinium (Freudenthal, 1962) молекулярно- биологические исследования были проведены лишь на склерактиниевых и горгониевых кораллах, двуствор- чатых моллюсках сем. Tridacnidae и фораминиферах. Известно немногим более десятка видов Symbiodinium (Trench, Blank, 1987; Banaszak et al., 1993), и молеку- лярно-биологические исследования подтвердили су- ществование 4-10 клад этого рода, причем показано, что существует специфичность между этими кладами и организмами-хозяевами (Baker, 2003а, Ь); предпола- гают, однако, что видовое разнообразие Symbiodinium намного больше. Нередко один хозяин содержит не- сколько типов симбионтов. Виды Symbiodinium распро- странены в тропических, субтропических и умеренных (25-35°, до 48,5° с. ш.) водах. Кроме того, симбиоти- ческие динофлагеллаты найдены среди представите- лей родов Amphidinium, Gymnodinium, Gloeodinium, Prorocentrum, Scrippsiella, Pelagodinium и, вероятно, Woloszynskia (Banaszak et al., 1993; Siano et al., 2010; Annenkova et al., 2011). Глобальное повышение тем- пературы и участившиеся температурные аномалии, такие как феномен Эль-Ниньо, на фоне повышения кислотности океана, на протяжении последних трех де- сятилетий явились причиной более частых и драмати- ческих случаев «обесцвечивания» (англ.: bleaching) ко- раллов и их гибели (Williams, Bunkley-Williams, 1990; Glynn, 1991, 1993; Goreau, Hayes, 1994; Brown, 1997; Reaser et al., 2000; Schuttenberg, 2001; Douglas, 2003; Barton, Casey, 2005; Goreau et al., 2005; Hoegh-Guldberg, 2009; Idso, 2009). Эндосимбиотические динофлагелла-
38 DINOFLAGELLATA Таблица 2 Список родов паразитических динофлагеллат морских и пресноводных организмов Таксон Фотосинтези- рующая стадия Эктопаразит или эндопаразит Хозяин Литература Gymnodiniales Paulsenella — Н водоросли 14, 28, 55 Syltodinium - Н яйца ракообразных и коловраток 22, 50 Schizochytriodinium Peridiniphycidae incertae sedis — Н яйца ракообразных 25,50 Tintinnophagus Phytodiniales — Н инфузории 59 Cystodinedria + Н водоросли 43,44 Cystodinium + Н 42 Stylodinium Blastodiniales + Н водоросли, книдарии 11,43,44 Myxodinium - Н водоросли 12 Caryotoma ? В радиолярии 30,31,58 Protoodinium + Н книдарии 7 Cachonella - Н книдарии и яйца ракообразных 3, 45, 50 Oodinium - Н саркодовые, книдарии, гребневики аннелиды, хетогнаты, аппендикулярии, молодь и икра рыб 3,6, 13,40,41,50 Actinodinium — В яйца ракообразных, копеподы 19, 50 Blastodinium + В яйца ракообразных, копеподы 14, 46, 47, 50 Chytriodinium - Н яйца ракообразных 5, 23, 47, 50, 56 Dissodinium + Н яйца ракообразных 24, 26, 50, 55, 56 Haplozoon - В аннелиды, икра рыб 3, 48, 49 Apodinium - Н молодь рыб аппендикулярии 8, 39, 50 Amyloodinium - Н молодь и икра рыб, плоские черви 2, 22, 35, 36, 50, 60 Crepidoodinium + Н икра рыб 36, 37, 50 Oodinioides - Н икра рыб 36 Piscinoodinium + н икра рыб 36, 50, 54 Syndiniales Atlanticellodinium — в саркодовые 9, 50 Dogelodinium - в саркодовые 3 Keppenodinium - в саркодовые 3, 50 Merodinium — в саркодовые 15,31,32, 50 Solenodinium - в саркодовые 15,32, 50,58 Amoebophrya — в саркодовые, динофлагеллаты, инфузории, хетогнаты, сифонофоры 1,3,34, 50,51 Coccidinium - в динофлагеллаты 17, 18 Duboscquella - в динофлагеллаты, тинтинниды 3,21,55 Duboscquodinium - в тинтинниды, радиолярии, акантарии 16, 50, 59 Hematodinium - в яйца ракообразных, ракообразные 20, 33, 47, 53 Trypanodinium - в яйца ракообразных 13,50 Syndinium - в яйца ракообразных, копеподы 14,38, 47, 50, 55 Sphaeripara - в молодь рыб, аппендикулярии 4, 40, 50 Ichthyodinium - в молодь и икра рыб 29, 36, 50, 57 Atelodinium - в копеподы 50 Примечание. Н — эктопаразиты, В — эндопаразиты; символы «+» и «-» означают соответственно наличие и отсутствие фотосинтезирующих стадий в жизненном цикле паразита (по Coats (1999), с изменениями и дополнениями: ссылки 50-60). Литература: 1 — Borgert, 1898; 2 — Brown, 1934; 3 — Cachon, 1964; 4—8 — J. Cachon, M. Cachon, 1966, 1968, 1971a, b, 1973; 9, 10 — Cachon, Cachon-Enjumet, 1964, 1965; 11, 12 — Cachon et al., 1965, 1969; 13-16 — Chatton, 1912, 1920, 1923, 1952; 17, 18 —Chatton, Biecheler, 1934, 1936; 19 — Chatton, Hovasse, 1938; 20 — Chatton, Poisson, 1931; 21 —Coats, 1988; 22 — Colomi, 1994; 23 — Dogiel, 1906; 24,25 — Drebes, 1969,1988; 26 — Drebes, Schnepf, 1988; 27 — Elbrachter, 1988; 28 — Elbrachter, Drebes, 1978; 29 — Holland, Cachon, 1952; 30 — Hollande, Corbel, 1982; 31 — Hollande, Enjumet, 1953; 32 — Hovasse, Brown, 1953; 33 — Hudson, Schields, 1994; 34 — Koeppen, 1899; 35 — Landsberg et al., 1994; 36 — Lorn, 1981; 37 — Lorn et al., 1993; 38 — Manier et al., 1971; 39 — McLean, Galt, 1990; 40 — McLean, Nielsen, 1989; 41 — Mills, McLean, 1991; 42 — Pfiester, Lynch, 1980; 43, 44 — Pfiester, Popovsky, 1979; Popovsky, Pfiester, 1982; 45 — Rose, Cachon, 1951; 46 — Sewell, 1951; 47 — Schields, 1994; 48 — Shumway, 1924; 49 — Siebert, 1973; 50 — Ohtsuka et al., 2000; 51 — Garate-Lizarraga, Siqueiros-Beltrones, 2003; 52 — Skovgaard et al., 2005; 53 — Stentiford, Shields, 2005; 54 — Levy et al., 2007; 55 — Коновалова, 2007; 56 — Gomez et al., 2009; 57 — Skovgaard et al., 2010; 58 — Gast, 2005; 59 — Coats et al., 2010; 60 — Colomi, 1994.
DINOFLAGELLATA 39 ты известны также из пресноводных местообитаний (Annenkova et al., 2011). Консорции морских гетеро- трофных динофлагеллат родов Ornithocercus, Histioneis и Citharistes с экзосимбиотическими цианобактериями родов Synechococcus Nageli и Synechocystis Sauvageau (Norris, 1967; Taylor, 1982; Hallegraeff, Jeffrey, 1984; Lucas, 1991; Gordon et al., 1994), способными к фикса- ции азота, формируются преимущественно в периоды дефицита азота в океанических тропических и субтро- пических водах (Gordon et al., 1994). Иногда сами ди- нофлагеллаты содержат эндосимбионты. Одна клетка Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid et Swezy может содержать до 12 000 зеленых флагеллат Pedinomonas Korshikov, активно плавающих в жидкости внутри больших вакуолей (Sweeney, 1976; Furuya et al., 2006; Lee, 2008). Паразитические динофлагеллаты. Динофла- геллаты могут быть паразитами других одноклеточ- ных организмов, многоклеточных животных (особен- но морских ракообразных) или водорослей (табл. 2). В действительности, гетеротрофные динофлагеллаты образуют континуум в ряду хищник - паразит, и опре- деление трофического статуса промежуточных форм вызывает затруднения (Coats, 1999). Паразитические виды имеют в жизненном цикле расселительные ста- дии (диноспоры), морфологически сходные со свобод- ноживущими. Большинство паразитических динофла- геллат — облигатные гетеротрофы. Хлоропласты и фотосинтезирующие пигменты наиболее характерны для эктопаразитических видов. Класс Blastodiniphy- сеае представлен внеклеточными фотосинтезирую- щими и гетеротрофными паразитическими видами, жизненный цикл которых всегда включает спороген- ную стадию и может включать одну или более стадий цист. За счет фотосинтеза виды Blastodinium получают до 50% энергии, необходимой для роста (Пастернак и др., 1984). Фототрофия также увеличивает возможно- сти расселения вида на стадии диноспор. Спорогенез происходит в форме палиспорогенеза или палинтомии и заканчивается образованием подвижных диноспор, способных инфицировать хозяина (см. рис. 9, А, Б, вкл.; рис. 35). Как правило, паразитические динофлагеллаты специфичны в его выборе; однако, есть паразиты, име- ющие от 2 до 4 видов-хозяев (Skovgaard, Saiz, 2006). Среди всех родов, Oodinium отличается наиболее ши- роким спектром хозяев. Amyloodinium ocellatum спосо- бен инфицировать более 100 видов рыб из более, чем 40 семейств (Lorn, 1981). Большинство видов прикре- пляется к хозяину с помощью специальной органеллы в виде стилета (Haplozoon) или ризоида (Apodinium), однако, представители сем. Blastodiniaceae остаются неприкрепленными в течение всего жизненного цикла. Динофлагеллаты паразитируют на копеподах (в пище- варительном тракте и на яйцах), гидромедузах, сифо- нофорах, круглых червях, аппендикуляриях и рыбах. Виды Phytodiniales, большинство из которых фото- синтезирующие, паразитируют на водных растениях, включая водоросли, причем обычно прикрепляющейся является коккоидная стадия и лишь иногда амебоидная (Fensome et al., 1993). Диноспоры могут функциониро- вать как зооспоры или как гаметы. Большинство описанных паразитических видов динофлагеллат пресноводные, однако есть и морские (Paulsenella, Rufusiella). Представители Syndiniales — морские виды, паразитирующие внутри клеток про- стейших, во внутренних полостях копепод и аппен- дикулярий, гемолимфе крабов, в яйцах копепод и сардинах. Паразитические динофлагеллаты могут при- крепляться к хозяину при помощи стебелька, который одновременно представляет собой аппарат питания. Он целиком или частично лежит на кутикуле хозяина и образует систему разветвленных ризоидов (J. Cachon, М. Cachon, 1987). У одних представителей прикрепи- тельная органелла и питательный аппарат разобще- ны (Amyloodinium), у других составляют одно целое (Protoodinium). С их помощью инфицирующая клетка может проникнуть сквозь кутикулу в хозяина в тече- ние нескольких минут. В случае внутриклеточных па- разитических динофлагеллат, организм-хозяин обычно реагирует образованием вокруг паразита мембраны, за- ключая его в паразитофорную вакуоль. В целом, паразитические виды динофлагеллат (на- пример, Amoebophrya) могут оказывать значительное влияние на физиологию и поведение хозяина, динамику «цветений» воды (сдвигая сроки наступления или даже предотвращая их) и динамику планктонных сообществ, а также на поток вещества в морских пищевых цепях (Nishitani et al., 1985; Coats et al., 1996; Park et al., 2004). Динофлагеллаты вызывают эпизоотии в популяциях крабов и лангустов, губительно влияя на бентосные со- общества (Shields, 1994). В естественных популяциях рыб наиболее часты эпизоотии, вызванные динофла- геллатами Amyloodinium ocellatum, Crepidoodinium spp. и Ichthyodinium chabelardi Hollande et J. Cachon, пара- зитирующем на икре рыб (Coats, 1999). В закрытых системах наиболее обычными и патогенными дино- флагеллатами считаются A. ocellatum, характерный для тепловодных морских рыб, и Piscinoodinium pillulare, паразит культивируемых пресноводных рыб. Систематика и филогения Результаты молекулярно-биологических исследо- ваний динофлагеллат и некоторых других одноклеточ- ных жгутиконосцев указывают на монофилетическое происхождение группы организмов, включающей спо- ровиков (Apicomplexa), инфузорий и динофлагеллат, названной Alveolata (Kumazaki et al., 1983; Herzog, Maroteaux, 1986; Krishnan et al., 1990; Schlegel, 1991; Wolters, 1991; Cavalier-Smith, 1993; Corliss, 1994; Inagaki et al., 1997; Saldarriaga et al., 2004). Эта группа отделилась, вероятно, не от основания главной линии эукариот, а значительно позже (Johnson, Baverstock, 1989; Lenaers et al., 1989, 1991; Sogin, 1989; McNally et al., 1994 и др.). В настоящее время большинство спе- циалистов разделяет точку зрения, согласно которой Alveolata, наряду с гетероконтами входят в состав су- перкластера эукариот Chromalveolata (Baldauf, 2003;
40 DINOFLAGELLATA МИЛЛИОНЫ лет Рис. 39. Изменение числа видов ископаемых динофлагеллат с мезозоя до настоящего времени. (По: Taylor, 2008; изменено: подраз- деление геологических эпох не дано). Adi et al., 2005; Steencamp et al., 2006; Yoon et al., 2008). Общим признаком альвеолат является наличие кор- тикальных альвеол. Однако появление слоя альвеол у динофлагеллат и инфузорий произошло, по-видимому, независимо друг от друга, что позволяет предположить независимое возникновение пелликулы в этих груп- пах (Karpov, 2000). Анализ митохондриальной ДНК и генов, кодирующих шесть белков, включая актин и Р-тубулин, показал, что динофлагеллаты в наибольшей степени родственны споровикам (Inagaki et al., 1997; Fast et al., 2002). Кроме того, данные по ультраструк- туре динофлагеллат свидетельствуют о филогенетиче- ском единстве динофлагеллат, споровиков и инфузорий (Карпов, 1990). Следует признать, что молекулярная филогения подтвердила существование монофилети- ческих групп организмов, установленных на основе электронно-микроскопических исследований, но внес- ла мало нового в наши знания о порядке возникнове- ния групп (Philippe, Adoutte, 1998). Принимая точку зрения Кавалье-Смита (Cavalier-Smith, 1993), Кусакин и Дроздов (1998) в своей системе прокариот и низших эукариот помещают динофлагеллат, инфузорий и спо- ровиков (Apicomplexa) в царство Alveolates, причем динофлагеллаты и споровики объединены в одно под- царство. Кроме того, родственными таксонами по отно- шению к динофлагеллатам являются Perkinsus Levine, Parvilucifera Noren et Moestrup in Noren, Moestrup et Rehnstam-Holm, Oxyrrhis Dujardin (Saldarriaga et al., 2004) и паразиты ракообразных Ellobiopsidae, особенно роды Ellobiopsis Caullery и Thalassomyces Niezabitowski (Gomez et al., 2009a). К проальвеолятным также отно- сят Colpodella Cienkowski (родственный Apicomplexa). Динофлагеллаты известны со среднего триаса. Од- нако находки двух родов, Arpylorus и Palaeodinophysis, предположительно относящихся к динофлагеллатам, датируются соответственно поздним силуром и дево- ном. В раннем мезозое разнообразие динофлагеллат резко возросло, при этом возникли основные морфо- логические типы динофлагеллат (Fensome et al., 1996). Известно, что в триасе возникли многие ископаемые группы организмов. Они быстро эволюционировали и заполнили экологические ниши, освободившиеся по- сле массового вымирания организмов в перми-триасе, которое, вероятно, было связано с распадом древнего материка Пангея. Наивысшего видового (морфоло- гического) разнообразия динофлагеллаты достигли в мелу (рис. 39). С конца третичного периода наблю- дается его уменьшение. По разнообразию клеточного строения, способов питания и освоенных типов ме- стообитаний динофлагеллаты превосходят любой из отделов растений (Loeblich III, 1984). На основании молекулярно-биологических данных предполагают, что освоение морскими и озерными динофлагеллата- ми холодноводных районов произошло сравнительно недавно, около 0,5^1 миллионов лет назад (Logares et al., 2008). Ископаемая летопись динофлагеллат свиде- тельствует об удивительном морфологическом консер- ватизме. После мезозоя не возникло ни одного нового типа табуляции теки (Fensome et al., 1993). В частности, на редкость стабильной является табуляция перидини- оидных динофлагеллат. Так называемые беспанцирные динофлагеллаты (принадлежащие в основном к по- рядкам Gymnodiniales и Blastodiniales) возникли позже панцирных, что подтверждается палеонтологически- ми находками, и являются полифилетической группой (Loeblich III, 1976а; Taylor, 1980; Fensome et al., 1993; Saldarriaga et al., 2004; Taylor, 2004). Изучение взаимоотношений между различными линиями развития динофлагеллат, включая филогене- тические связи на видовом и внутривидовом уровнях, началось в 1990-х годах (Destombe et al., 1992; Scholin, Sogin, 1993; McNally et al., 1994; Scholin, Anderson,
DINOFLAGELLATA 41 1994; Scholin et al., 1994, 1995; Zardoya et al., 1995; Adachi et al., 1996, 1997; Saunders et al., 1997; Spalter et al., 1997; Medlin et al., 1998; Fensome et al., 1999; D’Onofrio et al., 1999). Саундерс и соавторы (Saunders et al., 1997) обобщили результаты молекулярно-био- логических исследований динофлагеллат, сопоставив их с результатами морфологических исследований. В классе Dinophyceae выявлено 4 филогенетические линии: 1) Amphidinium, 2) Gonyaulacales, 3) группа Symbiodinium, 4) комплекс Gymnodiniales-Peridiniales- Prorocentrales sensu stricto (исключая Suessiales), или GPP-комплекс. Обособленность рода Amphidinium яви- лась в большой степени неожиданностью. Это означа- ет, что положение Amphidinium среди морфологически близких родов Gymnodinium и Gyrodinium в порядке Gymnodiniales требует пересмотра. В свою очередь, Amphidinium является полифилетической группой (Flo Jorgensen et al., 2004a, b; Sparmann et al., 2008). О по- рядке Gonyaulacales, представляющем собой хорошо очерченную группу в молекулярно-биологических ис- следованиях, высказано предположение, что, будучи сестринской группой по отношению к GPP-комплексу, его не следует рассматривать в качестве порядка в под- классе Peridiniphycidae (Saunders et al., 1997). Порядок Suessiales, включающий Symbiodinium-KQMnnQKC, заслу- живает статуса подкласса в системе Фенсома и соавто- ров (Fensome et al., 1993). По мнению Тэйлора (Taylor, 1999), Suessiales являются исходной группой по отноше- нию к Symbiodiniaceae. Анализ рДНК у представителя динофлагеллат, найденного в антарктическом льду, по- казал, что Suessiales больше нельзя считать вымершей группой (Montresor et al., 1999). Также показано, что не- которые виды Woloszynskia, род Protodinium и, в опре- деленной степени, недавно описанные роды Borghiella, Baldinia, Biecheleria и Biecheleriopsis родственны Sym- biodiniaceae и Polarella, относимые к Suessiales, а воло- шинскиоидные динофлагеллаты в целом представляют полифилетическую группу (Kremp et al., 2005; Moestrup et al., 2008; Moestrup et al., 2009a, b; Siano et al., 2009). GPP-комплекс включает представителей, относи- мых в различных классификациях как к наиболее при- митивным предковым, так и к наиболее продвинутым в эволюционном отношении формам. В отличие от точки зрения, согласно которой Prorocentrum считают наиболее примитивным родом (Graham, 1951; Loeblich III, 1976а; Taylor, 1980), все известные результаты по молекулярной биологии, а также последние исследова- ния по ультраструктуре динофлагеллат свидетельству- ют о продвинутости Prorocentrales (Lenaers et al., 1991; Roberts et al., 1995; Saunders et al., 1997; Grzebyk et al., 1998; Taylor, 2004 и др.). Ленэрс и соавторы (Lenaers et al. 1991) утверждают, что представители Gymnodiniaceae с многочисленными амфиесмальными пузырьками и пластинками — также продвинутые формы. Порядок Peridiniales не представляет собой монофилетическую ветвь, и большинство его представителей требуют из- учения с применением молекулярно-биологических методов. По крайней мере, род Heterocapsa, помещае- мый в порядок Peridiniales, нарушает его монофилетич- ность (Taylor, 2004; Murray et al., 2005). Предполагают, что фотосинтезирующие динофла- геллаты произошли от общего гетеротрофного (веро- ятно, облигатного фаготрофного) предка, который при- обрел пластиды посредством симбиоза (Tomas, Сох, 1973; Steidinger, Сох, 1980). Наличие хлоропластов, ти- пичных для динофлагеллат, у представителей всех ос- новных линий эволюции, кроме порядка Dinophysiales, позволяет предположить, что приобретение одного и того же типа хлоропластов на ранней стадии эволюции динофлагеллат произошло лишь однажды (Schnepf, Elbrachter, 1999). В соответствии с этим предположе- нием, маловероятно, что обладающие типичными для динофлагеллат хлоропластами Prorocentrales произош- ли от Dinophysiales, для фотосинтезирующих предста- вителей которых характерно наличие фикобилинов. Такая точка зрения противоречит филогенетической схеме Фенсома и соавторов (Fensome et al., 1993). Бо- лее поздний молекулярно-биологический анализ эво- люции динофлагеллат предполагает, что Dinophysiales и Suessiales, и в меньшей степени Gonyaulacales и Prorocentrales — монофилетические группы; Peridi- niales представляется парафилетической группой, от которой произошли Prorocentrales, Dinophysiales, боль- шинство Gymnodiniales и, вероятно, Gonyaulacales (Saldarriaga et al., 2004). Согласно Мюррей и соавторам (Murray et al., 2005), Prorocentrales — по-видимому, по- лифилетическая группа, в то время как Gonyaulacales, Dinophysiales и Suessiales — монофилетические таксо- ны, причем Gonyaulacales является, вероятно, наиболее молодым порядком. Ранее предполагали, что Syndinea, Blastodiniphy- сеае и Noctiluciphyceae раньше других отошли от ос- новной линии динофлагеллат (Lenaers et al., 1991; Saunders et al., 1997). На более поздней схеме эволю- ции динофлагеллат (Saldarriaga et al., 2004) из упомя- нутых таксонов лишь Syndinea остались среди рано отошедших от основного ствола. Нельзя сказать, явля- ются ли Syndinea более примитивными по сравнению с Dinophyceae, так как ископаемые остатки паразитиче- ских динофлагеллат не известны (Loeblich III, 1976а), хотя гипотеза о постепенной утрате гистонов в ядре динофлагеллат, по-видимому, верна. Согласно послед- ним молекулярно-биологическим и морфологическим исследованиям, Blastodiniphyceae — поздно отошед- шая ветвь динокариотных динофлагеллат, а сам класс таксономически не обоснован (Skovgaard et al., 2007). Не ясна степень родства Syndinea и Blastodiniphyceae по отношению к Noctiluciphyceae и Dinophyceae, хотя есть основания предполагать, что Noctiluciphyceae про- изошли от Syndinea (Gunderson et al., 1999). Syndinea иногда рассматривают в качестве таксона с неопреде- ленным таксономическим положением, родственного динофлагеллатам (Карпов, 1990). Молекулярно-биоло- гические данные о представителях Noctiluciphyceae и Syndinea свидетельствуют о том, что динофлагеллаты в начале эволюции не были способны к фотосинтезу (Taylor, 1999). Морфология трофонтов (трофоцитов, или трофомеров) паразитических видов настолько сво- еобразная, что трудно сопоставить ее с морфологией свободноживущих представителей. В целом, пара-
42 DINOFLAGELLATA зитические динофлагеллаты могут представлять со- бой полифилетическую группу (J. Cachon, М. Cachon, 1987). Порядок Dinophysiales на основе молекулярно- биологических исследований можно разделить на два клада: Amphisoleniaceae {Amphisolenia и Triposolenia) и Dinophysiaceae. Последний таксон делится на Dinophysiaceae sensu stricto {Dinophysis, Ornithocercus и Histioneis) и Phalacroma, который включает единствен- ного представителя Oxytoxum, подтверждая таким об- разом самостоятельность родов Dinophysis sensu stricto и Phalacroma (Handy et al., 2009; Gomez et al., 2011). Определители, атласы и каталоги Современные морские динофлагеллаты: Kofoid, Swezy (1921), Lebour (1925), Kofoid, Skogsberg (1928), Schiller (1933, 1937), Graham (1942), Graham, Bronikovsky (1944), Киселев (1950), Wood (1954, 1968), Balech (1962, 1971a, b, 1976, 1988, 1995), Steidinger et al. (1967), Soumia (1968, 1986), Subrahman- yan (1968, 1971), Steidinger, Williams (1970), Drebes (1974), Taylor (1976b), Rampi, Bernhard (1980); Dodge (1982, 1985a, b), Коно- валова и др. (1989), Delgado, Fortuno (1991), Hallegraeff (1991, 2002), Dale, Dale, (1992), Licea et al. (1995), Wiktor, Okolodkov (1995), Steidinger, Tangen (1996, 1997), Коновалова (1998), Be- rard-Therriault et al. (1999), Botes (2001), Throndsen et al. (2003, 2007), Larsen, Nguyen (2004), Tenenbaum et al. (2004), Avancini et al. (2006), Mohammad-Noor et al. (2007), Alonso-Rodriguez et al. (2008), Al-Kandari et al. (2009), Hoppenrath et al. (2009a), Yongshui (2009), Коновалова, Селина (2010), Al-Yamani, Saburova (2010), Esqueda-Lara, Hemandez-Becerril (2010), Hallegraeff et al. (2010), Kraberg et al. (2010). Современные пресноводные динофлагеллаты: Schiller (1933, 1937), Киселев (1950, 1954), Huber-Pestalozzi (1950), Bour- relly (1970), Starmach (1974), Матвиенко, Литвиненко (1977), Po- povsky, Pfiester (1990), Carty (2003), Dillard (2007). Ископаемые динофлагеллаты: Возженникова (1965, 1967), Bujak, Davies (1983), Evitt (1985), Head, Wrenn (1992), Rochon et al. (1999). Каталоги: Современные роды, подроды и секции: Loeblich Jr., Loeblich III (1966, 1968, 1969, 1970a, b, 1972, 1974). Совре- менные виды и внутривидовые таксоны: Soumia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993), Soumia et al. (1975). Современные свобод- ноживущие морские виды: Gomez (2005). Ископаемые роды и виды: Lentin, Williams (1981). Систематический обзор Ниже приведены краткие описания таксонов от типа до рода, включая 14 порядков и 64 семейств ис- копаемых и современных представителей, а также 223 современных родов (из общего числа 253). По некото- рым паразитическим родам и представителям неопре- деленного систематического положения (30 родов) ин- формация оказалась недоступной. Тип DINOFLAGELLATA (Butschli) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Организмы, у которых подвижные стадии имеют два жгутика: поперечный лентовидный направлен вле- во и формирует «ундулирующую мембрану», и про- дольный, направленный назад. Митоз закрытого типа, с внеядерным веретеном. Подтип Dinokaryota Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофлагеллаты, у которых, по меньшей мере, одна стадия жизненного цикла имеет динокарион. Класс DINOPHYCEAE Pascher1914 Динофлагеллаты с динокарионом, присутствую- щим в течение всего жизненного цикла. Подкласс Gymnodiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофициевые, у которых: 1) амфиесмальные пу- зырьки многочисленные и расположены беспорядоч- но или образуют более, чем 6 поперечных рядов; или 2) пелликула является основным компонентом амфиес- мы; или 3) структура амфиесмы неопределенная, но не состоит из 6 или менее поперечных рядов. Порядок Gymnodiniales Apstein 1909 Гимнодиниофициевые, обычно свободноживущие, у которых сравнительно многочисленные амфиесмаль- ные пузырьки расположены беспорядочно. Пелликула отсутствует или слабо развита. Подпорядок Gymnodiniineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gymnodiniales без внутреннего скелета. Сем. Gymnodiniaceae (Bergh) Lankester 1885 Представители Gymnodiniineae с одним ядром, без глазного пятна. Крайне гетерогенная группа, включающая фото- синтезирующие и гетеротрофные виды. Хотя отсут- ствуют надежные доказательства ископаемых видов, не исключено, что цисты могут быть найдены среди акритархов. Последние изменения в таксономии и но- менклатуре Gymnodiniineae содержатся в литературе (Javomicky, 1997; Daugbjerg et al., 2000; de Salas et al., 2003; Calado, Moestrup, 2005; Hansen et al., 2007b).
DINOFLAGELLATA 43 Род Gymnodinium Stein 1878, emend. G. Hansen et Moestrup 2000 (в: Daugbjerg et aL, 2000) (рис. 1,8; рис. 8, Д, вкл.; рис. 31, Д, Б, вкл.) Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; IProau- lax Diesing 1866; Melodinium Kent 1881; Chilodinium Massart 1920; Ceratodinium Conrad 1926; Aureodinium Dodge 1967; Balechina Loeblich Jr. et Loeblich III 1968. Клетки преимущественно округлые, 5-200 мкм в длину. Некоторые виды образуют колонии. Поясок и продольная борозда хорошо развиты. Поясок более или менее экваториальный, без смещения или со слабым смещением (менее чем 0,2 длины клетки). У некоторых видов поясок заходит на эпикон и может окружать апекс в виде неполной петли против часовой стрелки при виде спереди (апикальная бороздка, или акробаза). Хлоропла- сты есть или отсутствуют. Некоторые виды со стигмой. Пузулы могут быть развиты. У морских видов известны временные цисты с гладкой, сетчатой или сильно орна- ментированной поверхностью. Около десяти пресно- водных видов образуют покоящиеся цисты. Некоторые морские виды токсичны (по крайней мере, Gymnodinium catenatum Graham). Описано более двухсот планктон- ных видов (преимущественно морских, а также из пре- сноводных и солоноватоводных местообитаний). Типовой в и д: G. fuscum (Ehrenberg) Stein 1878. Род Akashiwo G. Hansen et Moestrup 2000 (в: Daugbjerg etal., 2000) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки овальные, 40-80 мкм в длину, сильно упло- щенные дорсовентрально, с хорошо заметной антапи- кальной выемкой. Апикальная бороздка образует на вентральной стороне клетки неполную петлю, направ- ленную по часовой стрелке. Хлоропласты содержат пе- ридинин. Известен один морской вид, токсичный. Типовой вид: A sanguinea (Hirasaka) G. Hansen et Moestrup 2000. PoRAmphidinium Claparede et Lachmann 1859, emend. Flo Jorgensen, S. Murray et Daugbjerg 2004 (рис. 8, Б, вкл.) Клетки с маленьким эпиконом и большим гипоко- ном, 8-65 мкм в длину. Поясок расположен в передней части клетки, обычно без смещения или со слабым смещением, редко с сильным смещением. Продольная борозда достигает антапекса. Поверхность гладкая или продольно исчерченная. Хлоропласты есть или отсут- ствуют. Некоторые виды образуют временные цисты. Известно около 120 морских и пресноводных планк- тонных и бентосных видов, из которых два морских вида токсичны. Род до настоящего времени считается полифилетическим и включает многочисленные виды с неясным родством, в частности, 26 прегноводных ви- дов (Calado, Moestrup, 2005). Типовой вид: A. operculatum Claparede et Lach- mann 1859. Род Apicoporus Sparmann, Leander et Hoppenrath 2008 Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, partim. Клетки овальные, сжатые дорсовентрально, 34- 75 мкм в длину. Эпикон маленький, короткий и ши- рокий, клювовидный, асимметричный, с апикальной порой позади крючковидного выроста. Поясок нис- ходящий. Продольная борозда узкая и неглубокая, за- ходящая на эпикон и достигающая антапекса, где она заканчивается в виде полукруглой выемки, прикрытой с вентральной стороны мембрановидным выростом. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Известно два морских вида, обитающих в песке и арктическом льду. Типовой вид: A. glaber (Hoppenrath et Okolod- kov) Sparmann, Leander et Hoppenrath 2008. Род Barrufeta N. Sampedro et S. Fraga 2011 (в: Sampedro et aL, 2011) Клетки овальные, 22-35 мкм в длину, сильно упло- щенные дорсовентрально. Эпикон полушаровидный, широко закругленный, часто с небольшим, еле замет- ным выростом. Гипокон слегка асимметричный, при- плюснутый сзади или с небольшой выемкой на анта- пексе. Поясок экваториальный, нисходящий, смещен на 1,5-2 ширины пояска. Продольная борозда доходит до антапекса, на эпиконе она переходит в апикальную бороздку, образующую широкую неполную петлю во- круг апекса на вентральной и дорсальной сторонах клетки, направленную против часовой стрелки и закан- чивающуюся недалеко от места выхода петли, справа от нее. Хлоропласты, содержащие в основном периди- нин в качестве вспомогательного пигмента, многочис- ленные, расположены радиально вокруг 2 пиреноидов, лежащих в гипоконе. Ядро расположено в эпиконе. Пу- зула имеется, сообщается со жгутиковым каналом. Об- разует шаровидные или овальные покоящиеся цисты с гладкой поверхностью и двойной оболочкой, окружен- ной прозрачным слизистым веществом. Известен один планктонный морской вид из западной части Среди- земного моря. Типовой вид: В. bravensisN. Sampedro et S. Fra- ga 2011 (в: Sampedro et al., 2011). Род Cochlodinium Schutt 1896 (рис. 1, Б; рис. 36, Д, E; рис. 37, Д, вкл.) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки удлиненно-овальные, 30-110 мкм в длину, могут образовывать цепочки. Поясок в виде левозакру- ченной спирали в 1,5 оборота или более, с сильно сме- щенными концами. Продольная борозда смещена на 0,5 оборота или более. Хлоропласты есть или отсутствуют. Часто образует временные цисты (клетки окружены слизистой капсулой). Известно около 40 планктонных видов, из которых один вид токсичный, вызывающий массовую гибель рыб.
44 DINOFLAGELLATA Типовой вид: С. strangulatum (Schutt) Schutt 1896. Род Esoptrodinium P. Javornicky 1997 Клетки овальные или грушевидные, часто слегка сжатые дорсовентрально, 22-30 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, неполный, приблизительно в 0,5 оборота, исчезающий на дорсальной стороне. Продоль- ная борозда незаметная или достигающая антапекс и образующая на нем неглубокую выемку. Известно два вида, обитающих в пресных и солоноватых континен- тальных водоемах. Возможно, что Esoptrodinium явля- ется младшим синонимом Bernardinium (Moestrup et al., 2009a: 203). Типовой в и д: Е. gemma Р. Javornicky 1997. Род Filodinium J. Cachon et М. Cachon 1968 Клетки неправильной формы, 10-50 мкм в длину. Поясок в передней части клетки, косой. Псевдоподии более или менее многочисленные. Хлоропласты при- сутствуют. Известен один морской вид из Средиземно- го моря. Типовой вид: A hovassei J. Cachon et М. Cachon 1968. Род Gyrodiniellum Kang, Jeong et Moestrup 2011 (в: Kang etal. 2011) Клетки в целом овальные, 5-22 мкм в длину. Эпи- кон чуть длиннее гипокона. Поясок широкий, сильно нисходящий, смещен на 0,3-0,5 длины клетки. Дис- тальная часть эпикона образует небольшой валик на вентральной стороне клетки, справа от продольной бо- розды, которая имеет форму буквы S и простирается от антапекса, заходя на эпикон и соединяясь с апикальной бороздкой на его левой части. Амфиесмальные пузырь- ки многочисленные (около 260), шестиугольные или пятиугольные, расположенные в 16 горизонтальных рядах: 6 на эпиконе, 5 в пояске и 5 на гипоконе); апи- кальную бороздка представляет собой специфическую структуру и образована 5 амфиесмальными пузырька- ми, несущими маленькие бугорки. Нематоцисты и пу- зула имеются. Ядро расположено в левой части клет- ки. Глазное пятно и хлоропласты отсутствуют. Описан один вид из прибрежных вод Кореи с пониженной со- леностью. Типовой вид: G. shiwhaense Kang, Jeong et Moestrup 2011 (в: Kang et al., 2011). Род Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, emend. G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000 (рис. 8, В, вкл.; рис. 31,8, Г, вкл.; рис. 36, Ж) Син.: Spirodinium Schutt in Engler et Prantl 1896 (non Spirodinium Fiorentini 1890); IPlectoninium Bieche- ler 1934. Клетки овальные или веретеновидные, 5-200 мкм в длину, иногда образуют цепочки. Поясок в виде лево- закрученной спирали от 1 до 1,5 оборотов, с концами, смещенными более чем на 0,2 длины клетки. Продоль- ная борозда может заходить на эпикон. Поверхность продольно исчерчена. Хлоропласты есть или отсут- ствуют. Для двух пресноводных видов известны поко- ящиеся цисты. Некоторые виды образуют временные цисты. Известно несколько десятков морских и пресно- водных планктонных видов, из которых один вид, па- разитирующий на морских диатомовых и яйцах план- ктонных копепод и коловраток. Типовой в и д: G. spirale (Bergh) Kofoidet Swezy 1921. Род Katodinium Fott 1957 (рис. 1, А; рис. 8, Г, вкл.) Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, partim; Gymnodinium Stein 1878, partim; Massartia Conrad 1926 (non Massartia de Wildemann 1897). Клетки овальные, 10-56 мкм в длину. Эпикон обыч- но намного длиннее и шире гипокона. Поясок сильно сдвинут кзади, кольцевидный или в виде левозакручен- ной спирали со слабым смещением концов. Продоль- ная борозда только на гипоконе. Поверхность клетки иногда продольно исчерченная. Хлоропласты есть или отсутствуют. Известно более 40 планктонных, преиму- щественно пресноводных видов. Типовой вид: АГ. nieuportensis (Conrad) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Lepidodinium Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi et Chihara 1990, emend. G. Hansen, Botes et de Salas 2007 Клетки округлые или овальные, 22-53 мкм в длину. Эпикон слегка короче гипокона, с апикальной борозд- кой. Поясок слегка нисходящий. Продольная борозда не достигает антапекса. Поверхность клетки покрыта кор- зинкообразными чешуйками (у одного вида), различи- мыми в ТЕМ. Известно два морских планктонных вида. Типовой вид:!,, viride Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi et Chihara 1990. Род Paragymnodinium Kang, Jeong, Moestrup et Shin 2010 (в: Kang et al., 2010) Клетки в целом овальные, 8-19 мкм в длину. Эпи- кон конический, гипокон полушаровидный. Поясок слегка нисходящий. Продольная борозда заходит на эпикон в виде узкой борозды и простирается почти до апекса; апикальная бороздка отсутствует. Тека очень тонкая, волошинскиоидного типа, амфиесмальные пу- зырьки образуют 16 поперечных рядов. Клетки содер- жат хлоропласты (основной вспомогательный пигмент перидинин), нематоцисты, трихоцисты и педункулюм. Глазные пятна, пиреноиды и пузулы отсутствуют. Из- вестен один планктонный миксотрофный вид из при- брежных морских вод Кореи.
DINOFLAGELLATA 45 Типовой вид: Р shiwhaense Kang, Jeong, Moestrup et Shin 2010 (в: Kang et al., 2010). Род Paulsenella Chatton 1920 Син.: Apodinium Chatton 1907, partim. Клетки шаровидные или овальные, 12-25 мкм в диаметре, с двуконтурной оболочкой, прикрепленные с помощью короткого выроста к клеткам диатомовых из родов Chaetoceros (часто к щетинкам), Cerataulina, Eucampia, Streptotheca и Lithodesmium. При спороге- незе образуются 2 или 4 спороцита, которые остают- ся соединенными внутри общей слизистой оболочки. Двужгутиковые диноспоры гимнодиниоидного типа прикрепляются к хозяину, перфорируют мембрану и питаются посредством сосущей органеллы. Известно три паразитических морских вида. Типовой в и д: Р chaetoceratis (Paulsen) Chatton 1920. Род Pavillardia Kofoid et Swezy 1921 (в: Kofoid, 1920) Клетки овальные, 60 мкм в длину. Тека продоль- но исчерченная. Гипокон с трубчатым антапикальным выростом. Поясок расположен чуть ниже середины клетки, нисходящий. Продольная борозда простира- ется почти от апекса до антапекса. Хлоропласты, по- видимому, отсутствуют. Известен один планктонный морской вид. Типовой вид: Р tentaculifera Kofoid et Swezy 1920 (в: Kofoid, 1920). Род Pheopolykrikos Chatton 1933 Клетки, по морфологии сходные с Gymnodinium, образуют тандемные псевдоколонии из 2 зооидов, каж- дый из которых имеет поперечный и продольный жгу- тики. Поясок нисходящий. Продольная борозда прямая. В псевдоколониях каждый зооид с ядром. Хлоропла- сты имеются или отсутствуют. Нематоцисты отсут- ствуют. Покоящиеся цисты отличаются от цист видов Polykrikos. Известно 2-^4 планктонных морских вида. Типовой в и д: .R beauchampii Chatton 1933. Род Prosoaulax Calado et Moestrup 2005 Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, partim. Клетки округлые, иногда слегка сжатые дорсовен- трально, 6-16 мкм в длину. Эпикон короче и уже гипо- кона, обычно около одной трети длины клетки. Поясок кольцевидный, расположен в передней части клетки. Продольная борозда слегка расширяется к антапексу. Амфиесма состоит из нескольких сотен пластинок. Стигма есть или отсутствует. Пузула имеется. Известно три пресноводных вида. Типовой вид: Р lacustris (Stein) Calado et Moestrup 2005. Род Schizochytriodinium Elbrachter 1988 Первичные и вторичные цисты 50-80 мкм в диа- метре. Диноспоры 10—12 мкм в длину, около 8 мкм в ширину, слегка сжатые дорсовентрально; образуют- ся посредством палинтомии внутри вторичных цист. Хлоропласты отсутствуют. Экзопаразиты яиц морских планктонных копепод. Автор рода (Elbrachter, 1988) считает этот род сходным с Apodinium и Chytriodinium из порядка Blastodiniales и помещает его в сем. Chytrio- diniaceae J. Cachon et Cachon-Enjumet. Описан один вид. Типовой вид: S’, calani Elbrachter 1988. Род Syltodinium Drebes 1988 Клетки трофонта овальные, до 80 мкм в длину. На стадии трофонта питается яйцами морских копепод и коловраток, прикрепляясь к ним с помощью специ- ализированной ножкообразной структуры. Зрелый трофонт оседает на дно и переходит в пальмеллоидую стадию деления, образуя в результате последователь- ного деления надвое 16 или 32 гимнодиниоидных ди- носпоры внутри слизистой оболочки 27-33 мкм в дли- ну. Поясок диноспоры слегка нисходящий, продольная борозда сигмовидная, достигает дорсальной стороны клетки, проходя по ее правой стороне. Образует слизи- стые временные цисты. Описан один морской парази- тический вид. Типовой вид: S. listii Drebes 1988. Род Togula Flo Jorgensen, S. Murray et Daugbjerg 2004 Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859. Клетки овальные, слегка сжатые дорсовентрально, 20-70 мкм в длину. Поясок нисходящий, начинается на середине клетки, направлен вперед, затем повора- чивает влево на расстоянии, равном приблизительно 0,2 длины клетки. Хлоропласт один, с долями, направ- ленными радиально от центра клетки к периферии, или много. Известно три морских псаммофильных вида. Типовой вид: Г britannica (Herdman) Flo Jorgen- sen, S. Murray et Daugbjerg 2004. Род Torodinium Kofoid et Swezy 1921 (рис. 8,Д, вкл.) Клетки веретеновидные, 35-75 мкм в длину, длина превышает ширину приблизительно в 4 раза. Эпикон в несколько раз длиннее гипокона. Поясок в виде лево- закрученной борозды со слегка смещенными концами. Продольная борозда заходит на большую часть эпико- на и не заходит на гипокон. Хлоропласты есть или от- сутствуют. Пузула длинная и узкая. Известно два план- ктонных морских вида. Типовой вид: Г teredo (Pouchet) Kofoid et Swezy 1921.
46 DINOFLAGELLATA Род Woloszynskia Thompson 1951 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки овальные или веретеновидные, 9-63 мкм в длину. Амфиесма состоит из многочисленных, обыч- но гексагональных пластинок. У типового вида 4-5 рядов пластинок на эпитеке, а гипотека состоит из 19 постэкваториальных, 14 вставочных, 9 антапикальных вставочных и 4 антапикальных пластинок. Поясок эк- ваториальный или слегка сдвинут кзади, слегка закру- ченный влево или без смещения концов. Продольная борозда может достигать антапекса. Хлоропласты есть или отсутствуют. Стигма имеется. Образует покоящие- ся цисты. Известно 10 планктонных пресноводных ви- дов и, по крайней мере, два морских (Kremp et al., 2005; Siano et al., 2009). Типовой вид: W reticulata Thompson 1951. Сем. Kareniaceae Bergholtz, Daugbjerg, Moestrup et Fernandez-Tejedor 2006 Беспанцирные динофлагеллаты, у которых хлоро- пласты лишены перидинина и содержат фукоксантин или его производные. Апикальный желобок прямой или в форме S (Steidinger et al., 2008). Современные морские виды тропических и уме- ренных вод. Многие из них содержат ихтиотоксины. Род Karenia G. Hansen et Moestrup 2000 (в: Daugbjerg et aL, 2000) С и н.: Gymnodinium Stein 1878, partim; Ptychodiscus Stein 1883, partim? Клетки округлые, сильно сжатые дорсовентрально, 18-45 мкм в длину, ширина иногда превышает длину. Эпикон с прямой апикальной бороздкой на вентраль- ной стороне клетки, без апикальной поры на его левой стороне. Поясок слегка нисходящий. Хлоропласты имеются, содержат фукоксантин. Известно 16 морских видов, из которых 10 видов — токсичные (выделяют бреветоксины, гимнодимин, гемолитические и цито- токсичные соединения). Типовой вид: АГ. brevis (Davis) G. Hansen et Moestrup 2000 (в: Daugbjerg et al., 2000). Род Karlodinium J. Larsen 2000 (в: Daugbjerg etal., 2000) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim; Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, partim; Woloszynskia Thompson 1951, partim. Клетки округлые, 10-20 мкм в длину. Эпикон с прямой апикальной бороздкой на вентральной сторо- не клетки, с апикальной порой на его левой стороне. Поясок слегка нисходящий. Хлоропласты имеются, со- держат фукоксантин. Известно 10 морских видов, из которых, по крайней мере, три вида — токсичные (кар- лотоксины), вызывающие массовую гибель рыб. Типовой вид: АГ. veneficum (D. Ballantine) J. Lar- sen 2000 (в: Daugbjerg et al., 2000); голотип AT. micrum (Leadbeater et Dodge) J. Larsen 2000, в настоящее время рассматривают в качестве его синонима (Bergholtz et al., 2006; http://www.algaebase.org/), хотя АГ. micrum ино- гда продолжают считать типовым видом (http://www. dinophyta.org/). Род Такауата de Salas, Bolch, Botes et Hallegraeff 2003 (в: de Salas et aL, 2003) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки округлые или овальные, слегка сжатые дорсовентрально, 20-45 мкм в длину. Эпикон с сигмо- видной апикальной бороздкой на вентральной стороне клетки, опоясывающей апекс, с апикальной порой на левой стороне. Поясок слегка нисходящий. Хлоропла- сты имеются, содержат фукоксантин. Известно пять морских видов, некоторые из них — токсичные, вызы- вающие массовую гибель рыб и беспозвоночных. Типовой в и д: 7Г pulchella (J. Larsen) de Salas, Bolch, Botes et Hallegraeff 2003 (в: de Salas et al., 2003). Сем. Polykrikaceae Kofoid et Swezy 1921 Представители Gymnodiniineae, у которых зрелые подвижные клетки многоядерны и объединены в псев- доколонии. Морские, преимущественно нефотосинтезирую- щие виды, обитают в планктоне, среди морских водо- рослей, во влажном песке. Ископаемые цисты извест- ны в четвертичных отложениях. Род Polykrikos Butschli 1873 (рис. 37, Б, вкл.) Клетки, по морфологии сходные с Gymnodinium, образуют цепочковидные псевдоколонии из 2, 4 или 8 зооидов, каждый из которых имеет поперечный и про- дольный жгутики. Поясок слегка нисходящий. Акроба- за в виде замкнутой петли. Продольная борозда прямая, соединенная с акробазой и достигающая заднего конца псевдоколонии. Количество ядер обычно в 2 или 4 раза меньше, чем количество зооидов (лишь у одного вида количество ядер и зооидов совпадает; Hoppenrath et aL, 2010). Характерно наличие комплекса нематоцист и те- ниоболоцист. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Иногда присутствует пузула. Покоящиеся цисты с сет- чатой поверхностью, образованной мембранами. Из- вестно пять морских видов. Типовой в и д: Р schwartzii Butschli 1873. Сем. Tovelliaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lindberg, Moestrup et Daugbjerg 2005 Представители Gymnodiniineae с тонкой текой и глазным пятном, образованным пигментированными глобулами, лежащими вне хлоропласта и не окружены
DINOFLAGELLATA 47 мембранами. Апикальная борозда образована серией удлиненных уплощенных пузырьков. Исключительно пресноводные фотосинтезирую- щие и гетеротрофные виды, ранее относимые к роду Woloszynskia. Род Tovellia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2005 (в: Lindberg etal., 2005) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки округлые, почти сферические, слегка сжа- тые дорсовентрально, 25 мкм в длину. Эпикон слегка больше гипокона. Тека состоит приблизительно из 9 поперечных рядов пятиугольных и шестиугольных пластинок. Поясок слегка нисходящий. Хлоропласты имеются, расположены в поверхностном слое цито- плазмы. Стигма имеется. Образует цисты с апикаль- ным и антапикальным рогами. Известно семь пресно- водных видов. Типовой вид: Т coronata (Wolosz.) Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2005 (в: Lindberg et al., 2005). Род Bernardinium Chodat in Chodat et Zender 1923 С и пл Hemidinium Stein 1883, partim; 1 Esoptrodinium P. Javomicky 1997. Клетки эллипсоидные, слегка сжатые дорсовен- трально, 15-25 мкм в длину. Поясок неполный, направ- лен влево назад. Тека не разделена на пластинки. Ядро большое. Стигма присутствует, расположена ближе к продольной борозде. Хлоропласты обычно отсутству- ют. Известно три пресноводных вида из умеренной зоны. Типовой вид: В. bernardinense Chodat 1923. Род Jadwigia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2005 (в: Lindberg et al., 2005) Клетки округлые, почти сферические, сильно сжа- тые дорсовентрально, 27-30 мкм в длину. Эпикон и гипокон приблизительно одного размера. Тека состоит из пятиугольных и шестиугольных пластинок. Поясок слегка нисходящий. Хлоропласты имеются, расположе- ны в поверхностном слое цитоплазмы. Стигма имеется. Образует округлые цисты с гладкой поверхностью. Из- вестен один пресноводный вид. Типовой в и д: J. applanata Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2005 (в: Lindberg et al., 2005). Сем. Warnowiaceae Lindemann 1928 Представители Gymnodiniineae, у которых подвиж- ные клетки имеют одно или несколько глазных пятен (оцеллоидов, или оцеллюсов). Преимущественно нефотосинтезирующие виды, обитающие в морском планктоне в основном умерен- ных и тропических районов. Род Warnowia Lindemann 1928 (в: Engler, Prantl, 1928) (рис. 9, 8, вкл.; рис. 24; рис. 37, 8, вкл.) Син.: Pouchetia Schutt 1895 (non Pouchetia Richard 1830); Protopsis Kofoid et Swezy 1921; IProterythropsis Kofoid et Swezy 1921. Представлен двумя морфотипами (Hoppenrath et al., 2009b). Клетки округлые, овальные или сильно уд- линенные, 30-145 мкм в длину. Тека иногда продольно исчерчена. Поясок нисходящий, от 1,1 до 2,5 оборотов вокруг клетки. Продольная борозда в 0,25-1,5 оборота, простирается от апекса до антапекса. Хлоропласты от- сутствуют. Оцеллоид имеется, расположен в задней или передней части клетки. Нематоцисты отсутствуют. Мо- жет образовывать цисты, покрытые тонкой мембраной. Известно около 30 морских планктонных видов. Типовой вид: ИСfusus (Schutt) Lindemann in En- gler et Prantl 1928. Род Erythropsidinium P.C. Silva 1960 (рис. 24) Син.: Erythropsis Hertwig 1884 (non Erythropsis Lindley ex Schott et Endlicher 1832); Pouchetia Schutt 1895, partim. Клетки округлые, 50-120 мкм в длину (без учета щупальца). Эпикон редуцирован. Поясок нисходящий. Гипокон со щупальцем (пистоном), длина которого может превышать длину тела клетки в 4 раза. Хлоро- пласты отсутствуют. Оцеллоид имеется, расположен с передней части клетки. Нематоцисты, по-видимому, отсутствуют. Известно около 5-10 морских планктон- ных видов. Типовой вид:/?, agile (Hertwig) P.C. Silva 1960. Род Greuetodinium Loeblich III 1980 (рис. 24) Син.: Leucopsis Greuet 1968 (non Leucopsis Berthold in Latreille 1827, nec Baker 1882). Клетки почти прямоугольные при виде сбоку, около 115 мкм в длину (без учета щупальца). Эпикон реду- цирован. Гипокон со щупальцем (пистоном), превы- шающим длину клетки приблизительно вдвое. Поясок нисходящий. Хлоропласты отсутствуют. Оцеллоид имеется, расположен в передней части клетки и зани- мает почти весь эпикон. Известен один морской план- ктонный вид. Типовой вид: G. cylindricum (Greuet) Loeblich III 1980. Род Nematodinium Kofoid et Swezy 1921 (рис. 24; рис. 9, Г, вкл.; рис. 31, Е, вкл.) С и н.: Nematopsides Greuet 1973. Клетки овальные или веретеновидные, около 80- 100 мкм в длину. Поясок нисходящий. Продольная бо- розда простирается от апекса до антапекса. Щупальце
48 DINOFLAGELLATA на гипоконе отсутствует. Хлоропласты и нематоцисты имеются. Известно четыре морских планктонных вида. Типовой в и д: A. partitum Kofoid et Swezy 1921. Род Nematopsides Greuet 1973 Син.: Proterythropsis Kofoid et Swezy 1921, partim. Клетки овальные, 38-58 мкм в длину. Поясок нис- ходящий. Продольная борозда спиралевидная. Гипокон с коротким щупальцем на вентральной стороне сзади. Хлоропласты отсутствуют. Оцеллоид имеется, распо- ложен в задней части клетки. Известно два морских планктонных вида. Сомнительный род; согласно неко- торым авторам (Soumia, 1986; Steidinger, Tangen, 1997) является синонимом названия рода Warnowia. Типовой в и д: A. vigilans (Marshall) Greuet 1973. Род Proterythropsis Kofoid et Swezy 1920 (в: Kofoid, 1920) (рис. 9, Д, вкл.; рис. 24) Клетки овальные, около 70 мкм в длину. Поясок нисходящий. Гипокон с коротким щупальцем на вен- тральной стороне сзади. Хлоропласты отсутствуют. Нематоцисты имеются или отсутствуют. Оцеллоид имеется, расположен в средней части клетки. Известно два морских планктонных вида. Типовой в и д: Р crassicaudata Kofoid et Swezy 1921. Род Protopsis Kofoid et Swezy 1921 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim; Pouchetia Schutt 1895, partim. Клетки овальные, около 50-74 мкм в длину. Гипо- кон без щупальца. Поясок нисходящий. Продольная борозда прямая или слегка искривленная, не доходит ни до апекса, ни до антапекса. Хлоропласты и немато- цисты отсутствуют. Обычно образует цисты, покрытые тонкой оболочкой. Известно пять морских планктон- ных видов. Сомнительный род; согласно некоторым ав- торам (Soumia, 1986; Steidinger, Tangen, 1997) является синонимом имени рода Warnowia. Типовой в и д: Р nigra (Pouchet) Kofoid et Swezy 1921. Gymnodiniineae incertae sedis Род Gynogonadinium Gomez 2007 Клетки с уплощенным телом треугольной формы, 90-110 мкм в длину и 43-55 мкм в ширину. Поясок экваториальный, продольная борозда расположена в более длинной части тела клетки. В дорсальной части клетки поясок несет мембраны по краю. Два кривых удлиненных выроста спереди и сзади, апикальный вы- рост короче антапикального, апикальный вырост с ша- ровидным концом с желобком в поперечной плоскости клетки. Описан 1 морской планктонный вид. Типовой вид: (7. aequatoriale Gomez 2007. Род Pyramidodinium Horiguchi et Sukigara 2005 Клетки коккоидного типа, неподвижные, пирами- дальной формы, 12-20 мкм в высоту и 27-32 мкм в диа- метре (основная стадия жизненного цикла). Клеточная стенка с 1 продольным и 2 поперечными гребнями, покрыта многочисленными выростами. Подвижные клетки, существующие в течение непродолжительно- го периода, гимнодиниоидного типа, без апикального желобка, 18-21 мкм в длину. Хлоропласты многочис- ленные. Описан один вид из тропического континен- тального водоема, расположенного вблизи морского побережья. Типовой в и д: Р atrofuscum Horiguchi et Sukigara 2005. Подпорядок Actiniscineae (Sournia) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gymnodiniales с внутренним ске- летом. Сем. Actiniscaceae Kiitzing 1844 Представители Actiniscineae, у которых подвижные клетки имеют кремниевый скелет, состоящий из двух звездчатообразных кремниевых элементов, которые вместе с уплотненным слоем околоядерной цитоплаз- мы окружают ядро. Морские планктонные гетеротрофные виды. Эле- менты кремниевого скелета найдены в кайнозойских отложениях, наибольшего видового богатства достигли в третичном периоде. Род Actiniscus Ehrenberg 1843 (рис. 8, Е, вкл.) Син.: Gymnaster Schutt 1891; ?Diaster Meunier 1910. Клетки округлые, иногда слегка сжатые в продоль- ной плоскости, 30-70 мкм в диаметре. Поясок эквато- риальный. Внутренний скелет (эндоскелет) состоит из двух кремниевых элементов в форме пятилучевой звезды (количество лучей варьирует от 4 до 8), рас- положенных симметрично относительно продольной оси клетки. Хлоропласты, по-видимому, отсутствуют. Вероятно, один современный морской космополитный вид. Типовой вид: Л. pentasterias (Ehrenberg) Ehren- berg 1854. Род Diaster Meunier 1910 Согласно Сурня (Soumia, 1986: 44), это название является синонимом Actiniscus. Типовой вид:/), macrokaryon Meunier 1910.
DINOFLAGELLATA 49 Сем. Dicroerismaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Actiniscineae с единственным ске- летным элементом в форме Y. Морские гетеротрофные виды, обитающие в мор- ском планктоне умеренных и тропических районов. Род Dicroerisma Taylor et Cattell 1969 Син.: Discroerisma lapsus calami (cm. Taylor, 1976: 54). Клетки грушевидные, 23-32 мкм в длину, слегка сжатые дорсовентрально, с коническим эпиконом. По- ясок экваториальный, косой, слегка нисходящий. Про- дольная борозда очень короткая. Эндоскелет в форме латинской буквы Y с двумя выростами, расположен- ными в гипоконе; его химический состав неизвестен. Описан 1 морской вид. Типовой вид:£>. psilonereiella Taylor et Cattell 1969. Порядок Ptychodiscales Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Свободноживущие гимнодиниофициевые с сильно развитой пелликулой, которая является основным струк- турным элементом амфиесмы у подвижных клеток. Сем. Ptychodiscaceae Willey et Hickson 1909 Представители Ptychodiscales, у которых подвиж- ные клетки гимнодиниодного типа, лишенные специ- ализированных рукообразных выростов. Пелликула состоит преимущественно из целлюлозы или диноспо- рина и не образует периферического скелета в форме корзинки. Фотосинтезирующие и гетеротрофные виды, пре- имущественно морские. Ископаемые формы известны из позднемеловых отложений. Род Ptychodiscus Stein 1883 Клетки дисковидные, сжатые вдоль продольной оси клетки, 60-120 мкм в диаметре, с упругой текой, без заметного разделения на пластинки. Эпитека мень- ше гипотеки, с апикальным гребнем, ориентированным с дорсальной стороны к вентральной. Поясок кольце- видный, без смещения его концов. Продольная борозда короткая. Хлоропласты имеются. Известен 1 морской планктонный вид. См. род Karenia. Типовой в и д: Р noctiluca Stein 1883. Род Balechina Loeblich Jr. et Loeblich III 1968 Син.: GymnodiniumStein 1878,partim;^Pachydinium Kofoid et Swezy 1921 (non Pachydinium Pavillard 1915). Клетки обычно овальные, слегка веретеновидные, 100-200 мкм и более в длину, с заостренным или окру- глым апексом, с упругой, продольно исчерченной те- кой. Эпитека одинакового размера с гипотекой или чуть меньше нее. Апекс срезанный, слегка вогнутый. Поясок нисходящий (смещен на 3-4 его ширины), экваториаль- ный. Продольная борозда чуть шире пояска, достигает антапекса, образуя на нем выемку, и распространяется на эпитеку в виде узкой щели, достигая апекса. Хлоро- пласты отсутствуют. Известно 2-3 морских планктон- ных вида. Сурня (Soumia, 1986) и Гомес (Gomez, 2005), в отличие от Тэйлора (Taylor, 1976b), считают Balechina синонимом имени рода Gymnodinium Stein. Типовой вид:В.pachydermata(KofoidetSwezy) Loeblich Jr. et Loeblich III 1968. Род Berghiella Kofoid et Michener 1911 Клетки сферические, 65-70 мкм в длину, 50-70 мкм в ширину с коротким апикальным рогом. Поясок без смещения концов или слегка нисходящий, экватори- альный. Продольная борозда очень короткая, продол- жающаяся до апекса в виде едва заметной линии. Тека не разделена на пластинки. Описано два вида из тропи- ческих морских вод. Типовой вид:В.perplexaKofoidetMichener 1911. Род Ceratoperidinium Margalef 1969 ex Loeblich III 1980 Тело клетки пятиугольное, уплощенное (по-види- мому, дорсовентрально), 50-63 мкм в длину, с 2 длин- ными задними выростами, с апикальным отростком или без него (общая длина клеток 112-184 мкм). По- ясок проходит по середине тела клетки. Хлоропласты имеются. Известно три морских планктонных вида. Типовой вид: С. yeye Margalef ex Loeblich III 1980. Род Lissaiella Lindemann in Engler, Prantl 1928 Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, partim. Клетки почти эллипсовидные, слегка сжатые дор- совентрально, 25 мкм в длину. Эпитека широко закру- гленная, без апикального отверстия. Гипотека очень маленькая и короткая, треугольная, со слегка вогнуты- ми сторонами и немного оттянутым кончиком в цен- тре. Поясок кольцевидный, расположен в задней части клетки. Тека не разделена на пластинки. Описан 1 пре- сноводный вид. Типовой вид:Л. obrae (Lindemann) Lindemann in Engler, Prantl 1928. Род Lophodinium Lemmermann 1910 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim. Клетки овальные или биконические, 70-85 мкм в длину. Поясок кольцевидный, экваториальный. Про-
50 DINOFLAGELLATA дольная борозда простирается от апекса до антапекса. Поверхность несет продольные ребра, некоторые из которых ветвятся ближе к пояску. Известен один вид. Типовой вид:/,, polylophum (Daday) Lemmer- mann 1928. Сем. Amphitholaceae Poche 1913 ex Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Ptychodiscales с крайне развитой пелликулой в форме корзинки. Современные морские тепловодные виды. PoRAmphitholus Schutt 1895 Син.: Amphilothus Kofoid ex Poche 1913 (nomen re- jic.); ?Monaster Schutt 1895. Клетки овальные или биконические, 30-70 мкм в длину. Поясок экваториальный. Эндоскелет не крем- ниевый (вероятно, целлюлозный), состоящий из двух элементов в виде скорлупок: один из них в виде удли- ненных альвеол, другой в виде линий и сеточки. Хло- ропласты, по-видимому, имеются. Описано два сомни- тельных вида из морских вод. Типовой вид: A. elegans Schutt 1895. Род Achradina Lohmann 1903 Клетки овальные, со слегка оттянутым апексом, 15-55 мкм в диаметре. Поясок заметный, продольная борозда не наблюдалась. Эндоскелет, по-видимому, кремниевый, в виде сетчатой скорлупки, лежащий близко к поверхности клетки. Хлоропласты отсутству- ют. Известно 1-4 вида из морских вод. Типовой вид: Л. pw/сЛга Lohmann 1903. Род Monaster Schutt 1895 Клетки 80 мкм в длину. Продольная борозда не наблюдалась. Эндоскелет в виде двух шлемовидных скорлупок: передней из 5 продольных ребер с апикаль- ным выростом и ареолированной задней. Хлоропласты отсутствуют. Сомнительный род с двумя морскими ви- дами (Soumia, 1986). Типовой в и д: М rete Schutt 1895. Род Sclerodinium Dodge 1981 Син.: Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, partim. Клетки овальные, 20-30 мкм в длину, покрыты те- кой, не разделенной на пластинки. Поясок нисходящий, с концами, смещенными на одну треть длины клетки. Продольная борозда простирается от апекса до анта- пекса. Гипокон больше эпикона. На правой стороне клетки, позади пояска имеется языковидная лопасть, заходящая на продольную борозду; другая лопасть с острым концом находится между концами пояска. Хло- ропласты отсутствуют. Известен один морской план- ктонный вид из умеренных вод. Типовой в и д: £ calyptroglyphe (Lebour) Dodge 1981. Сем. Brachydiniaceae Sournia 1972 Представители Ptychodiscales с 4-5 рукообразными выростами, отходящими от клетки в радиальном на- правлении. Современные морские тепловодные виды. Род Brachydinium Taylor 1963 (рис. 1, Е) Клетки сжатые дорсовентрально, с 4 длинными вы- ростами, расстояние между концами которых достигает 120 мкм. Поясок едва заметный. Продольная борозда не наблюдалась. Эпитека редуцирована, с очень коротким апикальным выростом. Гипотека с 2 длинными боковы- ми и 2 задними выростами. Хлоропласты многочислен- ные. Известно четыре морских планктонных вида. Типовой вид: В. capitatum Taylor 1963. Род Asterodinium Sournia 1972 Клетки сжатые дорсовентрально, с 5 длинными вы- ростами, расстояние между концами которых состав- ляет 49-80 мкм. Поясок едва заметный. Продольная борозда не наблюдалась. Эпитека с 3 длинными выро- стами (апикальный и 2 боковых). Гипотека с 2 длин- ными задними выростами. Хлоропласты многочис- ленные. Известно 2-3 морских вида из тропических и субтропических вод. Типовой вид: Л. gracile Soumia 1972. Род Microceratium Sournia 1972 Клетки сжатые дорсовентрально, с 3 выростами, 18 мкм в диаметре (в зоне пояска). Эпитека треуголь- ная, со слегка вогнутыми очертаниями, с относитель- но коротким апикальным выростом. Гипотека с 2 более длинными расходящимися выростами. Хлоропласты имеются. Описан один морской вид из тропических вод. Типовой в и д: М. orstomii Soumia 1972. Порядок Suessiales Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Гимнодиниофициевые, у которых амфиесмальные пузырьки (обычно содержащие текальные пластинки) расположены в 7-10 поперечных рядах. Сем. Suessiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993, emend. Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 Suessiales, представители которых образуют ци- сты, содержащие диноспорин, у которых амфиесмаль-
DINOFLAGELLATA 51 ные пузырьки расположены в 7-15 поперечных рядах (в отдельных случаях более 20). Стигма, если присут- ствует, состоит из пакета цистерн, содержащих мате- риал в форме кирпичиков. Апикальная бороздка в виде единственного удлиненного, очень узкого пузырька, окруженного с каждой стороны 1 или 2 узкими амфи- есмальными пузырьками и 1 маленьким пузырьком с вентральной стороны. Основная стадия жизненного цикла монадная или коккоидная. Ранее были известны лишь из морских позднетри- асовых отложений. Установлено, что Suessiales дожили до настоящего времени (Montresor et al., 1999). Находки Echinum majus Meunier и E. minus Meunier в полярных водах Северного и Южного полушарий с большой ве- роятностью следует отнести к роду Polarella (Meunier, 1910; Garrison, Buck, 1989; Buck, 1992; Stoecker et al., 1992, 1997, 1998; Okolodkov, 1993, 1998; Ikavalko, Gradinger, 1997; Montresor et al., 2003; Rengefors et al., 2008). Род Biecheleria Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim; Woloszynskia Thompson 1951, partim. Клетки эллипсовидные или шаровидные, сжатые дорсовентрально, 10-35 мкм в длину, с тонкой текой. Поясок слегка нисходящий (со смещением концов на его ширину), экваториальный или чуть сдвинут кзади. Эпитека с пальцевидным выростом с правой стороны в месте соединения пояска с продольной бороздой, достигающей антапекса. Текальные пластинки распо- ложены в 11-17 поперечных рядах: 5-8 на эпитеке, 2 в пояске и 3-7 на гипотеке. Апикальная борозда обра- зована единственным удлиненным и узким пузырьком. Хлоропласты и стигма имеются. Стигма в виде пакета цистерн (аппарата Гольджи) с материалом в виде кир- пичиков. Покоящиеся цисты сферические, с многочис- ленными шипами или щетинками. Описано три соло- новатоводных и морских вида. Типовой вид:#, pseudopalustris (Schiller) Moes- trup, Lindberg et Daugbjerg 2009. Род Biecheleriopsis Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 Клетки овальные, слегка грибовидные, немного сжатые дорсовентрально, 13-15 мкм в длину, с тонкой текой. Поясок слегка нисходящий (со смещением кон- цов на 1,5 его ширины), экваториальный. Продольная борозда достигает антапекса. Эпитека обычно немного меньше гипотеки. Гипотека асимметричная, ее левая часть короче правой, с глубокой выемкой на антапексе. Текальные пластинки расположены в 10-12 попереч- ных рядах: 4-5 на эпитеке, 2 в пояске и 4-5 на гипо- теке. Апикальная борозда образована единственным удлиненным и узким пузырьком. Хлоропласты много- численные. Стигма в виде пакета цистерн с материа- лом в виде кирпичиков. Имеются 2 пузулы. Жгутико- вый аппарат соединен с пальцевидным выростом ядра посредством фибриллярной структуры (ризопласта). Покоящиеся цисты овальные, с многочисленными ко- роткими шипиками. Известно два пресноводных вида. Типовой вид:#, adriatica Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009. Род Pelagodinium Siano, Montresor, Probert et de Vargas 2010 (в: Siano et aL, 2010) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки маленькие, 8,8-11,4 мкм в длину, в целом овальные, с нисходящим пояском с концами, смещен- ными на его ширину, чуть приплюснутым гипоконом, пристенными хлоропластами, стебельчатыми пирено- идами, глазным пятном и центральным ядром. Трихо- цисты отсутствуют. Тека состоит из 8 серий амфиес- мальных пузырьков: 4 на эпиконе, 1 на пояске и 3 на гипоконе; шестая серия маленьких пузырьков располо- жена непосредственно за пояском, окаймляя гипокон. Характерно наличие удлиненного амфиесмального пузырька и пластинки X, расположенных на апексе и сходных с таковыми у Symbiodinium. Описан один мор- ской вид — эндосимбионт планктонной фораминифе- ры Orbulina universa d’Orbigny, обитающей в мелко- водной фотической зоне. Одна клетка фораминиферы может содержать до нескольких тысяч симбиотических динофлагеллат. Типовой вид:# beii (Spero) Siano, Montresor, Probert et de Vargas 2010 (в: Siano et al., 2010). Род Polarella Montresor, G. Procaccini et D.K. Stoecker 1999 (рис. 9, E, вкл.) Клетки овальные, сжатые дорсовентрально, 9-14 мкм в длину и 6-11 мкм в ширину. Эпитека ко- роткая, полушаровидная. Гипотека удлиненная и сплю- щена в дорсовентральной плоскости сильнее эпитеки. Тека тонкая, состоящая из 8 рядов полигональных пла- стинок (3 образуют эпитеку, 2 поясок и 4 гипотеку), ви- димых в СЭМ. Поясок нисходящий. Продольная бороз- да короткая. Апикальная борозда отсутствует. Образует цисты с 7 рядами шипиков, отсутствующих в районе пояска и продольной борозды. Хлоропласты имеются. Известен один вид с биполярным распространением, обитающий в морских льдах и в водной толще. Типовой вид:# glacialis Montresor, G. Procacci- ni et D.K. Stoecker 1999. Род Protodinium Lohmann 1908, emend. Schiller 1928 Клетки удлиненно-овальные, co слегка суженной центральной частью, 8-35 мкм в длину. Апикальная борозда, по-видимому, образована единственным уд- линенным и узким пузырьком. Хлоропласты имеются. Стигма присутствует. Образует цисты. Описано два морских вида. Типовой вид:# simplicius Schiller 1928.
52 DINOFLAGELLATA Сем. Borghiellaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009 Представители Suessiales, у которых стигма рас- положена внутри пластид, с материалом в виде кир- пичиков, расположенных в цистернах, на поверхности хлоропластов. Апикальная бороздка состоит из 2 па- раллельных удлиненных пузырьков или отсутствует. Основная стадия жизненного цикла монадная. Цисты гладкие с прозрачной стенкой. Обитают в пресных водах. Род Borghiella Moestrup, G. Hansen et Daugbjerg 2008 Син.: Woloszynskia Thompson 1951, partim. Клетки овальные, 12-22 мкм в длину. Тека со- стоит из многочисленных, преимущественно шести- угольных пластинок; на апексе имеются 2 ряда пятиу- гольных и четырехугольных пластинок, параллельных друг другу и ориентированных слева направо. Апи- кальная борозда образована 2 удлиненными и узкими пузырьками. Хлоропласты имеются, золотисто-зеле- ные. Стигма присутствует. Образует гладкие круглые или овальные покоящиеся цисты. Известно два пре- сноводных вида. Типовой вид:!?, dodgei Moestrup, G. Hansen et Daugbjerg 2008. Род Baldinia G. Hansen et Daugbjerg 2007 (в: Hansen et aL, 2007) Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim. Клетки овальные, 23-28 мкм в длину. Поясок эква- ториальный, нисходящий, смещен на ширину пояска. Продольная борозда узкая, не достигает антапекса. Апикальная борозда образована 2 удлиненными и уз- кими пузырьками. Хлоропласт 1, с расходящимися ра- диально лопастями от центрального пиреноида. Пузула имеется. Трихоцисты отсутствуют. Образует гладкие покоящиеся споры. Известно два пресноводных вида. Типовой в и д: В. anauniensis G. Hansen et Daugb- jerg 2007 (в: Hansen et al., 2007b). Сем. Symbiodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Suessiales, у которых преобладаю- щая стадия жизненного цикла представлена коккоид- ными клетками, являющимися эндосимбионтами дру- гих организмов. Подвижные двужгутиковые клетки редки и имеют амфиесмальные пузырьки, расположен- ные в 7 поперечных рядах. Цисты, содержащие дино- спорин, отсутствуют. Обитают в радиоляриях, фораминиферах, инфузо- риях, кораллах, актиниях, медузах (как эндоцитосим- бионты), брюхоногих и двустворчатых моллюсках (как эндогистосимбионты), губках. Род Symbiodinium Freudenthal 1962 Син.: Zooxanthella Brandt 1881, partim? Динофлагеллаты с основной стадией жизненного цикла, как правило, в виде коккоидных клеток, живу- щих в качестве эндосимбионтов в тканях всех классов кишечнополостных (Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa), включая рифообразующие кораллы, губки, турбел- лярии, брюхоногие и двустворчатые моллюски, и в клетках фораминифер, радиолярий и инфузорий; ино- гда встречаются на глубинах более 35 м. Свободно- живущая стадия представлена подвижными клетками гимнодиниоидного типа, покрытыми тонкими текаль- ными пластинками. Известен 1 предположительно свободноживущий вид в виде двужгутиковых клеток 9,5-11,5 мкм в длину, с хлоропластами, пиреноидом и стигмой; формула теки: X, EAV, 4', 5а, 8", ?с, ?s, 6'", 2”" (EAV — удлиненный амфиесмальный пузырек, расположенный на апексе; X — маленькая пластинка, примыкающая к EAV с вентральной стороны клетки; Hansen, Daugbjerg, 2009). Формула теки жгутиковой стадии (Loeblich III, Sherley, 1979): Ipr, 5', 5-6a, 9—10", ca. 20c, 8-9s, 7-8'", 3"" (у свободноживущего штамма), Ipr, 5', 4-6a, 10-11", ca. 20c, 8-9s, 7-8'", 3"" (у симби- отического штамма). Из литературы известно 11 на- званий морских видов, из которых формально описаны лишь 4; молекулярно-биологический анализ подтверж- дает существование 4-10 видов (Banaszak et al., 1993; Baker, 2003b). Сведения о других названиях родов сим- биотических динофлагеллат даны при описании рода Zooxanthella Brandt. Типовой вид: S. microadriaticum Freudenthal 1962 (вид-хозяин Cassiopea sp. или Cotylorhiza sp. (Cni- daria: Scyphozoa). Подкласс Peridiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофициевые с табуляцией, состоящей или про- изводной из 5 или 6 поперечных рядов. Сагитальная сутура отсутствует. Порядок Gonyaulacales Taylor 1980 Представители Peridiniphycidae с табуляцией, со- стоящей или производной из расположения текальных пластинок, которое характеризуются двумя особен- ностями или лишь одной из них: 1) первая апикальная пластинка или ее гомолог (1и) асимметричная, ее левое тройное соединение находится ближе к апексу, чем пра- вое; 2) имеются 4 фундитальных пластинок (пластинок, расположенных кзади от постсингулярной серии, за ис- ключением продольной борозды), среди которых всегда присутствуют задняя промежуточная и первая антапи- кальная пластинки или их гомологи (X и Y). Пластинка 1"" (Y) всегда больше и расположена более дорсально, чем другие (обозначения пластинок-гомологов даны в соответствии с системой табуляции Тэйлора-Эвита).
DINOFLAGELLATA 53 Подпорядок Rhaetogonyaulacineae Norris 1978 Представители Gonyaulacales, у которых имеются, по крайней мере, 3 фундальных пластинки, из которых наиболее дорсальная не контактирует с наиболее дис- тально расположенной постсингулярной пластинкой. Имеется более чем 5 климактальных пластинок (пла- стинок, расположенных кпереди от пресингулярной серии, за исключением продольной борозды и апи- кального порового комплекса). Рост пластинок может происходить по всем направлениям, исключая направ- ление в сторону поперечной борозды (в случае пласти- нок, контактирующих с ней). Сем. Shublikodiniaceae Wiggins 1973 Характеристики те же, что для подпорядка Rhaeto- gonyaulacineae. Только ископаемые, известны из морских отложе- ний среднего триаса-ранней юры. Подпорядок Cladopyxiineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gonyaulacales с табуляцией, со- стоящей или производной из расположения текаль- ных пластинок, которое характеризуется: 1) наличи- ем контакта между гомологом первой антапикальной пластинки (Y) и гомологом наиболее дистально рас- положенной постсингулярной пластинкой 6"" (VI), и 2) положением гомолога задней пластинки продоль- ной борозды (Z) внутри этой борозды или ее более лальним проникновением вперед, по сравнению с го- мологом задней вставочной пластинки (X) таким обра- зом, что Z контактирует с гомологом первой апикаль- ной пластинки (1и). Сем. Mancodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Cladopyxiineae, у которых гомолог первой апикальной пластинки (1и) инсертного типа (контактирует с апикальным поровым комплексом) и у которых имеются, по крайней мере, 6 пресингулярных и более чем 4 климактальных пластинки. Археопиль соответствует всем или почти всем пластинкам теки, хотя некоторые из них (особенно пресингулярные) мо- гут оставаться не вовлеченными. Только ископаемые, известны из морских ранне- и среднеюрских отложений. Сем. Cladopyxiaceae Stein 1883 Представители Cladopyxiineae, у которых гомолог первой апикальной пластинки (1и) инсертного типа (1и контактирует с апикальным поровым комплексом, а го- мологи четвертой и второй апикальных пластинок и го- молог четвертой апикальной и первой пресингулярной не контактируют между собой попарно) и у которых имеются, по крайней мере, 6 пресингулярных и 4 или более (обычно) климактальных пластинок. Эпитекаль- ные пластинки крайне вариабельны по размеру. Архе- опиль соответствует определенной или определенным пресингулярным, вставочным или апикальным пла- стинкам. Фотосинтезирующие морские тепловодные, пре- имущественно океанические виды. Ископаемые виды известны из раннеюрских отложений. Род Cladopyxis Stein 1883 (рис. 1 ,Д) Син.: Acanthodinium Kofoid 1907. Клетки округлые или овальные с рукообразными выростами, 25-65 мкм в длину (без учета выростов). Выростов от 3 до 12, могут превышать по длине тело клетки, заостренные или заканчивающиеся вилочкой. Поясок слегка нисходящий, расположен в передней части клетки. Поперечная борозда короткая. Формула теки: Ро, 3\ 3-^4а, 7", 6с, 5-6s, 6'", 2"" (согласно другой интерпретации, формула эпитеки: 3', За, 8"; Bourrelly, 1985). Хлоропласты имеются. Известно около 6 мор- ских планктонных видов, главным образом, из тропи- ческих вод. Типовой вид: С. brachiolata Stein 1883, partim. Pop,Amphidoma Stein 1883 (рис. 14, А, вкл.) Син.: Murrayella Kofoid 1907; Pavillardinium De- Toni 1936, partim. Клетки грушевидные или биконические, 20-50 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, сдвинут кзади или экваториальный. Поперечная борозда очень короткая. Гипотека с коротким рогом, заканчивающимся шипи- ком. Сутуры плохо различимы, заметны лишь в СЭМ. Формула теки: Ро, 6', 6", 6с, 4s, 6'", Ip, 1"". Хлоропла- сты имеются или отсутствуют. Известно 9 планктон- ных видов из морских вод, включая несколько сомни- тельных таксонов. Типовой вид: A. nucula Stein 1883. Род Micracanthodinium Deflandre 1937 С и н.: Cladopyxis Stein 1883, partim. Клетки округлые, слегка сплюснутые вдоль про- дольной оси, 10-34 мкм в длину. Поясок слегка нисхо- дящий, чуть сдвинут вперед. Тека с длинными тонкими шипами, в несколько раз превышающими длину клет- ки. Формула теки: Ро, 4', 7", 7с, ?s, 6'", 2"". Известно три морских планктонных вида из тропических и уме- ренных вод. Типовой вид: М. setiferum (Lohmann) Deflandre 1937.
54 DINOFLAGELLATA Род Palaeophalacroma Schiller 1928 (рис. 14, Б, вкл.) Син.: Heterodinium Kofoid 1906, partim; Epiperidi- nium Gaarder 1954; Sinodinium Nie 1945. Клетки овальные, почти круглые, 18-^42 мкм в дли- ну. Поясок мало заметный, слегка нисходящий, распо- ложен в передней части клетки. Поперечная борозда короткая и узкая. Формула теки: Ро, 4', За, 7", 6с, 6s, 6'", 2". Хлоропласты имеются. Известно 1-6 видов из тропических и умеренных морских вод. Типовой в и д: Р verrucosum Schiller 1928. Род Peridiniella Kofoid et Michener 1911 С и н.: Gonyaulax Diesing 1866, partim; Amylax Meu- nier 1910, partim. Клетки округлые или почти пятиугольные, сжатые дорсовентрально, 30-52 мкм в длину, одиночные или соединенные в цепочки. Поясок нисходящий, со сме- щением на его ширину. Продольная борозда значитель- но расширяется к антапексу. В районе антапекса часто имеются многочисленные мелкие шипики. Формула теки: Ро, 4', 3-4а, 7", 6с, 6-7s, 6'", 1р, Г'". Хлоропласты имеются. Известно три морских вида. Типовой в и д: Р. sphaeroidea Kofoid et Michener 1911. Сем. Scriniocassiaceae Sarjeant et Downie 1966 Представители Cladopyxiineae, у которых имеются 10 или менее пластинок эпитеки, включая 5 пресин- гулярных пластинок, не считая апикального порового комплекса. Гомолог первой апикальной пластинки (1и) инсертного типа. Только ископаемые, известны из ранне- и средне- юрских морских отложений. Сем. Lotharingiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Cladopyxiineae, у которых гомолог первой апикальной пластинки (1и) метасертного типа (lu не контактирует с апикальным поровым комплек- сом, гомологи четвертой и второй апикальных пласти- нок контактируют друг с другом, а гомолог четвертой апикальной и первой пресингулярной пластинок не имеют контакта между собой). Только ископаемые, известны из ранне- и средне- юрских морских отложений. Сем. Pareodiniaceae Gocht 1957 Представители Cladopyxiineae, у которых гомо- лог первой апикальной пластинки (lu) эксертного типа (lu не контактирует с апикальным поровым ком- плексом, а гомологи четвертой и второй апикальных пластинок и гомолог четвертой апикальной и первой пресингулярной пластинок контактируют друг с дру- гом попарно). Только ископаемые, известны из юрских и ранне- меловых морских отложений. Подпорядок Gonyaulacineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gonyaulacales, у которых табуляция гипотеки характеризуется наличием контакта между гомологом первой антапикальной пластинки (Y) и го- мологом шестой постсингулярной пластинки (VI), и у которых гомолог задней вставочной пластинки (X) проникает дальше вперед по сравнению с гомологом задней пластинки продольной борозды (Z). Отличи- тельные постсингулярные рога отсутствуют. Сем. Gonyaulacaceae Lindemann 1928 Представители Gonyaulacineae, у которых продоль- ная борозда расположена приблизительно на средней линии с вентральной стороны, косая, направленная справа вперед влево назад, или сигмовидная. Клетка при виде с антапекса более или менее симметричная, без сильного дорсовентрального сжатия. Имеются 6 пресингулярных пластинок. Современные виды — преимущественно морские, фотосинтезирующие формы. Ископаемые виды обиль- ны в морских отложениях с юры до голоцена. Род Gonyaulax Diesing 1866, emend. Kofoid 1911 (рис. 36, В; рис. 14, 6, вкл.) Син.: Goniaulax lapsus pennae; Steiniella Schutt 1895, partim; Amylax Meunier 1910, partim. Клетки в целом овальные или полигональные, 25- 175 мкм в длину, часто с шипами в районе антапекса. Поясок экваториальный, нисходящий со смещением на 1-5 его ширины, часто с сильно заходящими друг на друга концами относительно продольной оси клет- ки. Продольная борозда расширяется к антапексу. Тека обычно сильно скульптурированная. Формула теки: Ро, 3', 2а, 6", 6с, 4—8s, 5'", Ip, 1". Пластинка Г с вентраль- ной порой. Хлоропласты имеются. По крайней мере, 1 вид (типовой) способен вырабатывать ессотоксины. Многие виды образуют покоящиеся цисты с шипами, известные в палеонтологии под следующими родо- выми названиями: Spiniferites Mantell (большинство), Achomosphaera Evitt, Ataxiodinium Reid, Bitectatodinium Wilson, Caledonidinum Reid (поздний синоним Bitecta- todinium), Impagidinium Stover et Evitt, Nematosphae- ropsis Deflandre et Cookson и Tectatodinium Wall (Head, 1996; Hoppenrath et al., 2009a). Известно один пресно- водный и более 30 морских видов, обитающих преиму- щественно в водной толще. Типовой вид: G. spinifera (Claparede et Lach- mann) Diesing 1866.
DINOFLAGELLATA 55 Род Lingulodinium\Na\\ 1967 (рис. 14, Г, вкл.) С и н.: Gonyaulax Diesing 1866, partim. Клетки пятиугольные, 42-50 мкм в диаметре. По- ясок нисходящий, смещенный на 2 его ширины, без заходящих друг за друга концов. Продольная борозда расширяется к антапексу. Формула теки: Ро, 3', За, 6", 6с, 7s, 6'", 2"". Пластинка Г с вентральной порой. Хло- ропласты имеются. Образует покоящиеся цисты. Опи- сан 1 современный морской вид (тропические и теплые умеренные воды), известный в виде ископаемых цист под тем же родовым названием, а также под названием Hystrichosphaeridium Deflandre. Типовой в и д: I. machaeroporum (Deflandre et Cookson) Wall 1967 (покоящаяся циста). Род Acanthogonyaulax (Kofoid) Graham 1942 (рис. 14, E, вкл.) Син.: Gonyaulax Diesing 1866, partim; Ceratocorys Stein 1883, partim. Клетки полигональные, с выростами в виде грубых шипов, 75-100 мкм (включая выросты). Эпитека коро- че гипотеки. Гипотека несет 4-7 шипов, соединенных между собой мембранами. Поясок нисходящий, со сме- щением на 3 его ширины, без заходящих друг за друга концов, расположен в передней части клетки. Продоль- ная борозда расширяется к антапексу. Формула теки: Ро, 3', ?6", 6с, 7s, 6'", Ip, 1"". Пластинка Г с вентраль- ной порой. Хлоропласты, по-видимому, имеются. Из- вестен 1 морской планктонный тропический вид. Типовой вид: Л. spinifera (Murray et Whitting) Graham 1942. Род Amylax Meunier 1910 Син.: Gonyaulax Diesing 1866, partim; Heterodinium Kofoid 1906, partim. Клетки почти грушевидные, угловатые, уплощен- ные дорсовентрально, 50-75 мкм в длину. Поясок эк- ваториальный, нисходящий, со смещением на 1-2 его ширины, без заходящих друг за друга концов. В районе антапекса имеются 2-7 шипов. Формула теки: Ро, 3', За, 6", 6с, 7-8s, 6'", Ip, 1"". Пластинка Г без вентраль- ной поры. Хлоропласты имеются. Известно три мор- ских планктонных вида. Типовой вид: A. lata Meunier 1910. Род Protoceratium Bergh 1881, emend. Kofoid et Michener 1911 (рис. 14, Д, вкл.) С и н.: Gonyaulax Diesing 1866, partim. Клетки округлые, эллипсовидные или почти гру- шевидные, 25-85 мкм в длину. Поясок нисходящий со смещением на его ширину, без заходящих друг за друга концов, расположен в передней части клетки или почти экваториальный. Продольная борозда не достигает анта- пекса. Тека сильно скульптурированная, сетчатая. Фор- мула теки: Ро, 3', 1а, 6", 6с, ?s, 6'", Ip, 1"". Пластинка Г с вентральной порой. Хлоропласты имеются. По крайней мере, 1 вид способен вырабатывать ессотоксины. Об- разует покоящиеся цисты, известные в палеонтологии в основном под родовым названием Operculodinium Wall и Hystrichosphaeridium Deflandre. Из литературы известно около 10 названий морских видов, из них по- ловина сомнительных, описанных преимущественно Кофойдом и Миченер (Kofoid, Michener, 1911). Типовой вид: Р. aceros Bergh 1881. Род Spiraulax Kofoid 1911, emend. Carbonell-Moore 1996 Син.: Spiraulaxina Loeblich III 1970. Клетки биконические, почти веретеновидные, 100— 170 мкм в длину. Поясок экваториальный, нисходящий, со смещением на 3-4- его ширины, без заходящих друг за друга концов. Продольная борозда слегка сигмовид- ная, почти достигает антапекса. Формула теки: Ро, 3', 2а, 6", 6с, 6s, 6'", Ip, 1"". Пластинка Г без вентральной поры. Хлоропласты имеются. Известен один морской тропический вид. Типовой вид: S. jollifei (Murray et Whitting) Kofoid 1911, emend. Carbonell-Moore 1996. Сем. Ceratocoryaceae Lindemann 1928 Представители Gonyaulacineae, у которых имеют- ся 5 пресингулярных пластинок и продольная борозда, расположенная приблизительно на средней линии с вентральной стороны, в форме L. Фотосинтезирующие морские тепловодные, преи- мущественно океанические виды. Ископаемые извест- ны из морских меловых отложений. Род Ceratocorys Stein 1883 Клетки полигональные или овальные, с длинными выростами в виде грубых шипов, 40-100 мкм в длину (без учета выростов). Поясок обычно передний, реже экваториальный, слегка или сильно нисходящий. Про- дольная борозда прямая и широкая, не достигает ан- тапекса. Гипотека с 2-8 шипами с широкими мембра- нами. Формула теки: Ро, 3', 1а, 5", 6с, 6—10s, 5'", 0—1р, 1-2"". Хлоропласты присутствуют. Из литературы из- вестно около 10 названий морских тропических видов, из которых 3-4 сомнительных. Типовой вид: С. horrida Stein 1883. Сем. Areoligeraceae Evitt 1963 Представители Gonyaulacineae, у которых, по край- ней мере, передняя часть продольной борозды смещена влево. Ископаемые цисты демонстрируют тенденцию к дорсовентральному сжатию и асимметрию при виде клетки с антапекса. Только ископаемые, известны из морских отложе- ний с поздней юры до миоцена.
56 DINOFLAGELLATA Подпорядок Ceratiineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gonyaulacineae преимущественно c 3 рогами, из которых 1 или 2 образованы постсингу- лярными пластинками и у которых первая антапикаль- ная пластинка (Y) контактирует с 6 или 7 пластинками, включая наиболее отдаленную постсингулярную. Сем. Ceratiaceae Wiley et Hickson 1909 Характеристики те же, что для подпорядка Ceratii- neae. Фотосинтезирующие, преимущественно морские планктонные виды, с наибольшим видовым богатством в тропической зоне. Род Ceratium. один из наиболее представительных в современном морском планктоне, насчитывает приблизительно 80 видов. Ископаемые известны с раннего мела. Род Ceratium Schrank 1793 (рис. 1,Ж; рис. 15, А, вкл.; рис. 22, Г, вкл.; рис. 28, 30; рис. 33, Г-Е, вкл.) Син.: Neoceratium F. Gomez, D. Moreira et P. Lo- pez-Garcia 2010. Клетки различной формы (веретеновидные, почти треугольные или пятиугольные с округлыми очертани- ями), одиночные или соединенные в цепочковидные колонии. Большинство видов с 3 рогами (1 апикаль- ным и 2 антапикальными), некоторые с 2 (1 апикаль- ным и 1 антапикальным), 1 вид (пресноводный) с 1 ро- гом (апикальным) и 1 вид (пресноводный) с 4 рогами (1 апикальным и 3 антапикальными). Поясок непол- ный, составляет приблизительно 0,75 оборота вокруг тела клетки; состоит из 5 пластинок у морских видов и из 6 у пресноводных. Продольная борозда видоизме- ненная в обширную вогнутую вовнутрь вентральную полость. Формула теки: 4', 6", 5-6с, ?s, 6'", 2". Пре- сноводные виды образуют целлюлозные цисты, среди морских видов они отмечены пока лишь для 2 видов, Ceratium candelabrum Ehrenberg и С. furca Ehrenberg (Gomez et al., 2010). Хлоропласты имеются. Известно более 60 морских и 5 пресноводных видов (всего из ли- тературы известно более 120 названий видов и внутри- видовых таксонов). Типовой вид: С. tetraceras Schrank 1793 (см. Gomez et al., 2010: 36). Подпорядок Goniodomineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Gonyaulacineae с табуляцией, со- стоящей или производной из расположения, которое характеризуются наличием 2 или 3 фундитальных пла- стинок, всегда гомолога задней вставочной пластинки (X) и гомолога первой антапикальной пластинки (Y) и иногда также гомолога задней пластинки продоль- ной борозды (Z). Из всех фундитальных пластинок Y расположена наиболее дорсально, пятисторонняя, не контактирует с наиболее дистально расположенными пластинками, т.е. с гомологом шестой постсингуляр- ной пластинкой (VI) и в случае, когда Y находится за пределами продольной борозды, с гомологом правой сулькальной пластинки (li). Обычно имеются 5 или ме- нее климактальных пластинок. Рост пластинок проис- ходит только на перекрывающихся краях. Сем. Goniodomaceae Lindemann 1928 Представители Gonyaulacineae, у которых основная часть жизненного цикла представлена подвижными клетками, покрытыми текой. Фотосинтезирующие морские, преимущественно планктонные виды. Подсем. Helgolandinioideae вклю- чает род Alexandrium. содержащий около 30 видов, в том числе ряд токсичных. Подсем. Gambierdiscoideae включает бентосные и эпифитные, преимущественно токсичные виды Gambierdiscus. Coolia и Ostreopsis, вызывающие сигуатеру и вырабатывающие ихтиоток- сины. Ископаемые известны из морских отложений с раннего мела до голоцена. Род Goniodoma Stein 1883 (рис. 15, Б, вкл.) Син.: Heteraulacus Diesing 1850, partim; Triadinium Dodge 1981. Клетки почти шаровидные или полигональные, 30-95 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, эквато- риальный или немного сдвинут вперед. Формула теки: Ро, У. Т'. 6с, 6-7s, 6"'. Ip, 1". Пластинка 1' с вентраль- ной порой, не соприкасается с пояском. Хлоропласты имеются. Известно 6-7 морских планктонных видов. Типовой вид: G. acuminatum (Ehrenberg) Stein 1883. Род Pachydinium Pavillard 1915 Клетки овальные, около 100 мкм в длину Поясок экваториальный, слегка нисходящий. Формула теки (гипотетическая): Ро, 3', 5", ?с, ?s, 5"'. 3"". Извест- но два или более видов из тропических и субтропи- ческих морских вод. См. род Balechina Loeblich Jr. et Loeblich III. Типовой в и д: Р. mediterraneum Pavillard 1915. Подсем. Gambierdiscoideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Род Gambierdiscus Adachi et Fukuyo 1979 (рис. 13, Г-E) Клетки сплюснутые обычно относительно про- дольной оси клетки, иногда латерально, 24-60 мкм в
DINOFLAGELLATA 57 длину и 42-140 мкм в ширину. Поясок экваториаль- ный. Продольная борозда очень короткая, сильно во- гнутая вовнутрь. Формула теки: Ро, 3', 7", 6с, 6-8s, 5'", 1р, Г'. Пластинки Г' и 7" редуцированы, расположены между пояском и пластинкой 1' и они не контактируют с пластинками 2' и 4'. Хлоропласты имеются. Известно 11 бентосных и эпифитных тропических видов (Litaker et al., 2009; Fraga et al., 2011), из которых, по крайней мере, половина способны вырабатывать гамбиертокси- ны, сигуатоксины и майтотоксины, которые вызывают сигуатеру. Типовой в и д: G. toxicus Adachi et Fukuyo 1979; эпитип: G. toxicus Chinain, M.A. Faust, Holmes, Litaker et Tester 2009 (в: Litaker et al., 2009). Род Coolia Meunier 1919 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Ostreop- sis Schmidt 1901, partim. Клетки овальные, слегка сплюснутые вдоль про- дольной оси, которая расположена косо по отношению к пояску, 23-50 мкм в длину. Апекс немного смещен дорсально и влево, а антапекс на вентральную сторону. Поясок чуть нисходящий, экваториальный. Продоль- ная борозда узкая, не достигает антапекса. Формула теки: Ро, 3', 7", 6-7с, ?6-8s, 5'", 2"". Хлоропласты мно- гочисленные. Известно шесть эпифитных и бентосных морских видов из тропических и умеренных вод, из ко- торых, по крайней мере, один способен вырабатывать ихтиотоксины. Типовой вид: С. monotis Meunier 1919. Род Ostreopsis Schmidt 1902 Клетки сильно сплюснутые вдоль продольной оси, каплевидной формы при виде с апекса или ан- тапекса, 30-80 мкм в высоту. Апекс сильно смещен дорсально и влево. Поясок экваториальный. Про- дольная борозда короткая. Формула теки: Ро, 3', 7", 6с, ?6s, Vp, Rp, 5'", Ip, 2"" (Vp — вентральная пла- стинка, Rp — гребневидная пластинка). Хлоропласты многочисленные. Известно шесть эпифитных видов, преимущественно из тропических вод. Некоторые виды (по крайней мере, 4) токсичные; предположи- тельно вызывают сигуатеру. Типовой вид: О. siamensis Schmidt 1901. Подсем. Helgoiandinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Род Alexandrium Halim 1960 (рис. 15, В, вкл.; рис. 36, Г) Син.: Gonyaulax Diesing 1866, partim; Goniodoma Stein 1883, partim; Pyrodinium L. Plate 1906, partim; Gessnerium Halim 1967 ex Halim 1969; Protogonyaulax Taylor 1979. Клетки шаровидные или овальные, 15-65 мкм в длину. Поясок чуть нисходящий, экваториальный. Про- дольная борозда широкая. Формула теки: Ро, ср, 4', 6", 6с, 9-10s, 5"', 2"". Хлоропласты имеются. Известно приблизительно 30 планктонных видов, из которых, по меньшей мере, 11 способны вырабатывать нейроток- сины. Типовой вид: A. minutum Halim 1960. Род Fragilidium Balech, 1959 ex Loeblich III 1965 Син.: Goniodoma Stein 1883, partim; Helgolandi- nium von Stosch 1969. Клетки шаровидные, 24-56 мкм в ширину. Поясок слегка нисходящий, экваториальный. Формула теки: Ро, ср, 4(5)', 7-9", 9-12с, 6-8s, ?5-7'", 1р, 2"". Хлоро- пласты имеются у двух видов. Известно шесть морских планктонных видов. Типовой в и д: F heterolobum Balech ex Loeblich III 1965. Род Pyrophacus Stein 1883 (рис. 15, Г, вкл.) Клетки сильно сплюснутые относительно продоль- ной оси, почти круглые при виде с апекса или анта- пекса, 35-190 мкм в ширину. Поясок экваториальный. Продольная борозда очень короткая. Формула теки: Ро, ?ср, 5-9', 0-8а, 7-15", 9-16с, 8s, 8-17'", 0-15р, 3"". Хло- ропласты имеются. Покоящиеся цисты известны в па- леонтологии под родовым названием Tuberculodinium Wall. Известно три морских планктонных вида. Типовой вид:/! horologium Stein 1883. Подсем. Pyrodinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Род Pyrodinium L. Plate 1906 (рис. 1,Г; 13, A-В) Клетки в целом полигональные, с более коротким апикальным и более длинным антапикальным шипом, 45-85 мкм в длину (включая шипы). Поясок слегка нисходящий, экваториальный. Продольная борозда до- стигает антапекса. Формула теки: Ро, ср, 4-5', 6", 6с, 6s, 6'", 2"". Хлоропласты многочисленные. Покоящие- ся цисты известны в палеонтологии под родовыми на- званиями Polysphaeridium Davey et Williams и Hemicys- todinium Wall (синоним Polysphaeridinium). Известен один морской планктонный вид с двумя разновидно- стями, способный к биолюминесценции и выработке нейротоксинов (Hallegraeff, Maclean, 1989). Типовой в и д: Р bahamense L. Plate 1906. Сем. Pyrocystaceae Apstein 1909 Представители Gonyaulacineae, у которых основная часть жизненного цикла представлена неподвижными, не подверженными к фоссилизации вегетативными ци- стами.
58 DINOFLAGELLATA Фотосинтезирующие морские, преимущественно океанические, тепловодные, планктонные виды. Иско- паемые не известны. Род Pyrocystis Murray 1885 ex Haeckel 1890, emend. Elbrachter et Drebes 1978 (рис. 15, Д, вкл.; рис. 36, Б) Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim; Murracystis Haeckel 1890; Diplodinium Klebs 1912, partim; Disso- dinium Klebs in Pascher 1916, partim, emend. Elbrachter et Drebes 1978. Коккоидные клетки, называемые цистами (доми- нирующая в жизненном цикле стадия), шаровидные, веретеновидные, ланцетовидные или полулунные, 100-1000 мкм в длину или в диаметре. Цитоплаз- ма расположена у одного из полюсов клетки или в ее центре. Ядро цилиндрическое или в форме подковы. Хлоропласты многочисленные. Бесполое размножение посредством 1-2 апланоспор или планоспор. Плано- споры (стадии полового размножения) в виде одножгу- тиковых или двужгутиковых клеток гимнодиниоидно- го типа или двужгутиковых клеток типа Alexandrium, с 1 или 2 жгутиками. Формула теки панцирных кле- ток такая же, как у рода Alexandrium'. Ро, ср, 4', 6", 6с, 9-10s, 5"', 2"". Вскоре после высвобождения споры увеличиваются в объеме, трансформируясь в новую коккоидную стадию. Известно около 15 планктонных видов в тропических и умеренных водах. Некоторые из них биолюминесцентные. Циклы бесполого размноже- ния подробно описаны у пяти видов (Elbrachter, Drebes, 1978). Типовой вид: Р noctiluca Murray ex Haeckel 1890. Gonyaulacales incertae sedis Сем. Heterodiniaceae Lindemann 1928 Представители Gonyaulacineae, у которых вен- тральная пора расположена на маленькой пластинке на вентральной стороне эпитеки. Нефотосинтезирующие морские, преимуществен- но океанические, тепловодные, планктонные виды. Ис- копаемые не известны. Род Heterodinium Kofoid 1906 (рис. 15, Е, вкл.; рис. 24) Син.: Peridinium sec. Murray et Whitting 1899, partim. Клетки овальные, сжатые дорсовентрально, 40- 250 мкм в длину. Гипотека часто с 2 антапикальными рогами или 2-3 шипами, направленными назад. Поя- сок экваториальный, обычно слегка нисходящий. Фор- мула теки: Ро, 3', 1а, 6", 6с, ?s, 6'", 3"". Характерная пластинка с вентральной порой расположена между пластинками Г, 3', 1" и 6". Пластинка 2а расположе- на слева на дорсальной стороне клетки. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Известно около 15 морских планктонных видов из тропических и субтропических вод. Типовой вид: Я. scrippsae Kofoid 1906. Сем. Crypthecodiniaceae Biecheler 1938 ex Chatton 1952 Представители Gonyaulacineae, у которых попереч- ная борозда у подвижных клеток не контактирует с правым краем продольной борозды вследствие боль- шой пластинки, расположенной справа от нее, которая простирается от гипотеки до эпитеки через плоскость поперечной борозды. Нефотосинтезирующие морские, сапрофитные виды, обитающие на разлагающихся макрофитах. Виды рода Crypthecodinium — один из излюблен- ных объектов генетических исследований. Установ- лено, что существуют 52 видов-близнецов комплекса С. cohnii Biecheler (Beam, Himes, 1987; Steindinger, Tangen, 1997). Род Crypthecodinium Biecheler 1938 Клетки шаровидные или овальные, обычно 10- 30 мкм в длину. Поясок нисходящий, неполный (при- близительно пол-оборота клетки). Продольная борозда расширяется к антапексу. Формула теки: 4', За, 5", 6с, 5s, 5"', 3"", х. Характерно отсутствие апикальной по- ровой пластики Ро и наличие пластинки х (добавочной пластинки на правой стороне гипотеки, примыкающей к концу пояска). Хлоропласты отсутствуют, клетки пи- таются с помощью педункулюма (щупальца). Образует цисты. Известен один эпифитный вид, хотя интенсив- ные генетические исследования свидетельствуют о су- ществовании, по крайней мере, 52 видов-двойников. Типовой вид: С. s etense Biecheler 1938. Сем. Thecadiniaceae Balech 1956 Представители динофлагеллат с эпитекой, намного меньше гипотеки, наподобие Dinophysiales или Amphi- dinium. Клетки сжатые в латеральном или дорсовен- тральном направлении. Продольная борозда довольно длинная, обычно без мембран. Эпитека состоит из до- вольно большого числа пластинок, с порой более или менее в апикальном положении. Гипотека с одной анта- пикальной пластинкой, смещенной к вентральной сто- роне, в направлении оси продольной борозды. Современные морские бентосные, преимуществен- но эпифитные виды. Ископаемые не известны. Род Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, emend. Hoppenrath 2000 Син.: Amphidinium Claparede et Lachmann 1859, partim; Phalacroma Stein 1883, partim. Клетки в целом овальные, слегка или сильно сжа- тые латерально, со сравнительно маленькой эпитекой
DINOFLAGELLATA 59 и большей по размеру гипотекой, 27-65 мкм в дли- ну. Формула теки: Ро, 3-4', 0-1а, 4/6", 5(6)с, ?5-6s, 4-5'", 1"". Хлоропласты имеются или отсутствуют. Thecadinium drageskoi Balech, относимый в настоящее время к этому роду, имеет отличную от других видов формулу теки: Ро, 5', 2а, 8", 6(7)с, ?s, 4"', х, 2р, 1"", и должен быть исключен из него (Hoppenrath, 2000b). Известно восемь морских псаммофильных видов, глав- ным образом, в умеренной зоне. Типовой вид: Т. kofoidii (Herdman) Larsen 1985. Род Plagiodinium М.А. Faust et Balech 1993 Клетки овальные, сжатые латерально, с очень ма- ленькой эпитекой и большой гипотекой, 26-31 мкм в длину. Продольная борозда узкая и очень короткая. Формула теки: Ро, 5', 0", 5с, 5s, 5"', 1"". Хлоропласты имеются. Описан один морской бентосный вид из пла- вающего детрита в манграх тропической зоны. Типовой вид:/? belizeanum М.А. Faust etBalech 1993. Род Planodinium Saunders et Dodge 1984 Син.: Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, partim. Клетки сжатые латерально, с очень маленькой эпи- текой и большой гипотекой, 27-30 мкм в длину. Гипо- тека в основном состоит из двух боковых пластинок 1'" и 3"'. Формула теки: 3', 7", 6с, ?s, 3"', 1"". Хлоропласты отсутствуют. Известен один морской псаммофильный вид из умеренной зоны. Типовой вид:/? striatum SaundersetDodge 1984. Род Pseudothecadinium Hoppenrath et Selina 2006 Син.: Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, partim. Клетки в целом овальные, сжатые латерально, со сравнительно маленькой эпитекой и большей по раз- меру гипотекой, 37-53 мкм в длину. Поясок сильно нисходящий (со смещением концов на 4-6 размеров его ширины). Формула теки: Ро, 4', 2а, 4", 4с, ?5s, 5"', 1"". Характерная пластинка 2а с порой. Хлоропласты имеются. Описан один морской планктонный вид из умеренных вод. Типовой вид:/? campbellii Hoppenrath et Selina 2006. Род Thecadiniopsis Croome, Hallegraeff et Tyler 1987 Клетки овальные, сжатые латерально, со срав- нительно маленькой эпитекой и большей по размеру гипотекой, 42-48 мкм в длину. Поясок сильно нисхо- дящий (со смещением концов пояска, равным около одной трети длины клетки), значительно сдвинут впе- ред. Формула теки: Ро, 4', 1а, 4", 5с, ?5s, 5"', 1"". Хло- ропласты имеются. Описан один планктонный вид из дистрофных континентальных водоемов с низкой со- леностью в субтропической зоне, недалеко от морского побережья. Типовой вид: Т tasmanica Croome, Hallegraeff et Tyler 1987. Gonyaulacineae incertae sedis PonAmphidiniella Horiguchi 1995 Клетки овальные, сжатые дорсовентрально, 14- 20 мкм в длину. Эпитека маленькая. Поясок восходя- щий (со смещением концов на 2 его ширины). Продоль- ная борозда расширяется к антапексу, не достигая его. Вентральная пора присутствует, расположена в месте соединения пластинок Г, 4' и 7". Формула теки: Ро, 4', 1а, 7", 5с, 4s, 6"', 2"". Хлоропласт 1, с большим пире- ноидом. Описан один морской псаммофильный вид из субтропических вод. Типовой вид: Л. sedentaria Horiguchi 1995. Род Dolichodinium Kofoid et Adamson 1933 Син.: Heterodinium Kofoid et Michener 1911, partim. Клетки в целом овальные, слегка угловатые, 58- 75 мкм в длину. Поясок нисходящий (со смещением на его ширину). Формула теки не определена (4', 0а). Пластинка 4' с вентральной порой, расположенной на середине вентральной стороны клетки. Известен один морской планктонный вид из тропических вод. Типовой вид:/), lineatum (Kofoid et Michener) Kofoid et Adamson 1933. Порядок Peridiniales Haeckel 1894 Представители Peridiniphycidae с табуляцией, кото- рая характеризуется двумя особенностями или лишь одной из них, или с табуляцией, производной от этой: 1) первая апикальная пластинка симметричная, ее левое тройное соединение или оба таких соединения находят- ся приблизительно на одном уровне с правым или пра- выми; 2) имеются две антапикальных пластинки, распо- ложенные более или менее симметрично относительно средневентральной/среднедорсальной плоскости. Подпорядок Heterocapsineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Peridiniales c 5 апикальными пла- стинками, согласно системе табуляции Кофойда. Сем. Heterocapsaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Характеристики те же, что для подпорядка Hetero- capsineae. Современные виды обитают в морском планктоне. Ископаемые известны с юрского периода.
60 DINOFLAGELLATA Род Heterocapsa Stein, 1883, emend. Iwataki et Fukuyo 2003 (рис. 6) Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Cacho- nina Loeblich III 1968. Клетки неправильной формы, в целом овальные, эллипсовидные или ланцетовидные, 7-45 мкм в длину. Формула теки: Ро, ср, 5', За, 7", 6с, 5s, 5'", 2"". Для рода характерны кремнеземные чешуйки на поверхности клеточной мембраны, треугольной формы, специфич- ные для каждого вида и видимые лишь с помощью ТЕМ. Эпитека по размеру равна или больше гипотеки. Поясок вдавленный. Гипотека округлая, иногда с тон- ким рогом на антапексе. Известно около 20 морских, преимущественно планктонных видов (некоторые виды псаммофильные); токсичный вид Н. circularisquama наносит ущерб аквакультуре двустворчатых моллю- сков в Японии (Horiguchi, 1995b). Типовой вид:Н. triquetra(Ehrenberg) Stein 1883. Подпорядок Glenodiniineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Peridiniales c 4 апикальными и 6 постсингулярными пластинками, согласно системе та- буляции Кофойда. Сем. Glenodiniaceae Wiley et Hickson 1909 Характеристики те же, что для подпорядка Gleno- diniineae. Современные пресноводные виды. Род Glenodinium Ehrenberg 1837 Син.: Sphaerodinium Woloszynska 1916. Оригинальный диагноз его весьма неопределен- ный. Название этого рода можно часто найти в старой литературе. На практике он служил в качестве при- юта для различных динофлагеллат маленького разме- ра, у которых не удавалось определить формулу теки (Soumia, 1986); впоследствии они были исключе- ны из этого рода и перенесены в другие. Хотя Бурли (Bourrelly, 1968) предложил больше не использовать название рода, Леблич (Loeblich III, 1980) реабили- тировал его с формулой теки: 4', 4а, 7", 6"', 2"", под- черкнув, что морфологические черты типового вида Glenodinium ясно определены и хорошо соответствуют таковым у рода Sphaerodinium. К настоящему времени не осталось, по крайней мере, ни одного морского вида, относимого к роду Glenodinium (см. Soumia, 1986 : 97). Типовой в и д: G. cinctum Ehrenberg 1837. Род Glenodiniopsis Woloszynska 1916 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim. Клетки овальные, слегка сжатые дорсовентрально, 27-50 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, немно- го сдвинут кзади. Продольная борозда простирается от середины эпикона, где она узкая, почти до антапекса, расширяясь к нему. Формула теки: 2-4', 3-4а, 8", (6- 8)'", 2"" (согласно другой интерпретации: 2-4', 4а, 8", (6-7)'", 2""; Bourrelly, 1985). Хлоропласты многочис- ленные. Известно два пресноводных вида из умерен- ной и тропической зоны (дистрофные озера, торфяные болота). Типовой вид: G. steinii (Lemmermann) Wolo- szynska 1916. Подпорядок Peridiniineae Poche 1913 Представители Peridiniales с 4 апикальными и 5 постсингулярными пластинками, согласно системе та- буляции Кофойда. Сем. Peridiniaceae Ehrenberg 1831 Представители Peridiniales, у которых отчетливо выражена поперечная борозда и которые имеют 4-6 сингулярных пластинки, не считая промежуточной пластинки (если она присутствует), и, по крайней мере, с одной сутурой на дорсальной стороне поперечной бо- розды. Современные пресноводные, фотосинтезирующие и гетеротрофные виды. Известны из неморских отло- жений кайнозоя. Род Bysmatrum M.A. Faust et Steidinger 1998 (рис. 16, Д) С и н.: Scrippsiella Balech, 1959 ex Loeblich III 1965, partim. Клетки почти шаровидные, слегка или сильно сжатые дорсовентрально, 20-58 мкм в длину. Поясок нисходящий (со смещением концов на 1,5-2 его шири- ны), экваториальный или сдвинут вперед. Продольная борозда сравнительно широкая, достигает или не до- стигает антапекса. Формула теки: Ро, X, 4', За, 7", 6с, 4—5s, 5'", 2"" (X — канальная пластинка, примыкающая к пластинке Ро с вентральной стороны). Пластинка Ро в виде камеры. Пластинка 1' пятиугольная, асимме- тричная. Пластинки 2а и За отделены друг от друга пластинкой 3'. Хлоропласты имеются. Вид, описан- ный под названием Peridinium sociale sensu Biecheler, обнаруженный в гиперсоленых водоемах умеренной зоны, имеет такую же формулу теки и расположение пластинок эпитеки и, возможно, принадлежит к роду Bysmatrum (Murray et al., 2006). Известно пять морских бентосных видов Bysmatrum из прибрежных местооби- таний тропических и субтропических вод. Типовой вид:Яsubsalsum(Ostenfeld)M.A.Faust et Steidinger 1998. Род Ensiculifera Balech 1967 Клетки почти овальные, 33-45 мкм в длину, с кони- ческой эпитекой и полушаровидной гипотекой. Поясок
DINOFLAGELLATA 61 слегка нисходящий, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 4', За, 7", 5с (4с +1), 5s, 5"', 2,,,г. Поясковая пластинка Cj с длинным шипом (ensiculus), расположенным вдоль внутреннего края первой пресингулярной пластинки 1", внутри эпикона, под первой апикальной пластинкой 1' (в отличие от родов Scrippsiella и Pentapharsodinium, с которыми имеет большое сходство). Гипотека без ан- тапикальных рогов, может нести короткий шипик. Хло- ропласты имеются. Образует известковые шаровидные цисты. Описано пять морских видов из умеренных и тропических вод. Типовой в и д: Е. mexicana Balech 1967. Род Scrippsiella Balech, 1959 ex Loeblich 111 1965 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim; IDinocapsis Hardy et Sa- gebiel 1975. Клетки шарообразные, овальные или грушевидные, 20-64 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, эквато- риальный. Продольная борозда не достигает антапекса, расширяясь по направлению к нему. Гипотека иногда с антапикальными шипиками. Формула теки: Ро, X, 4', За, 6-7", 6с (5с + t), 4-7s, 5"', 2"". Хлоропласты много- численные. Образует известковые покоящиеся цисты (не менее 10 видов), известные в палеонтологии под родовым названием Calciodinellum Deflandre. Известно приблизительно 30 морских планктонных и планкто- бентосных видов, большинство из которых обитает в прибрежной зоне морей, включая лагуны. Типовой вид: 5. sweeney ае Balech 1959 ex Loe- blich III 1965. Род Peridinium Ehrenberg 1832 (рис. 32) Син.: Vorticella O.F. Muller 1786; Glenodinium Eh- renberg 1837, partim. Клетки шаровидные или овальные, 15-95 мкм в длину. Поясок обычно нисходящий (со смещением кон- цов на 0,5-2 его ширины), реже без смещения концов, экваториальный. Гипотека полушаровидная, обычно без выростов, иногда с 2-А маленькими шипами. Фор- мула теки: (Ро), 4', 2-За, 7", 5-6с, 5-6s, 5"', 2"". У всех известных видов пластинка Г типа «орто». Хлоропла- сты имеются. По крайней мере, два вида способны к выработке токсинов (Rengefors, 2001). Известно при- близительно 20 пресноводных планктонных видов, не- которые из которых встречаются также в прибрежной зоне морей в непосредственной близости от берега. Более половины из них образуют покоящиеся цисты. Типовой в и д: Р cinctum (O.F. Muller) Ehrenberg 1832. Род Durinskia Carty et Cox 1986 (рис. 16, E) Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim. Клетки шаровидные или овальные, 22-30 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, экваториальный или немного сдвинутый кзади. Продольная борозда не достигает антапекса. Формула теки: Ро, X, 4', 2а, 6", 5с, 4s, 5"', 2"". Хлоропласты имеются (от эндосимбиоти- ческих диатомовых водорослей). Характерно наличие глазного пятна. Может содержать 2 ядра в клетке. Из- вестно 1-2 планктонных вида из морей, солоноватых вод и континентальных соленых озер. Типовой в и д: D. baltica (Levander) Carty et Сох 1986. Род Galeidinium Tamura et Horiguchi 2005 (в: Tamura et al., 2005) Жизненный цикл состоит из коккоидной (основ- ная стадия; 9-15 мкм в длину) и жгутиковой стадий. Коккоидные клетки с куполообразной оберткой, 10-20 хлоропластами от эндосимбиотических диатомовых водорослей и стигмой; дополнительный пигмент фу- коксантин. Жгутиковые клетки гимнодиниоидного типа. Описан один морской псаммофильный вид из тропической Пацифики. Типовой в и д: G. rugatum Tamura et Horiguchi 2005 (в: Tamura et al., 2005). Род Glochidinium Boltovskoy 1999 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim; Peridiniopsis Lemmermann 1904, partim. Клетки почти шаровидные или овальные, сжатые дорсовентрально, 18-55 мкм в длину. Поясок кольце- видный, экваториальный. Продольная борозда не до- стигает антапекса. Гипотека сзади слегка вогнутая, мо- жет нести шипики. Формула теки: Ро, X, 4', 6", Зс, 4s, 5"', 2"" (согласно другой интерпретации: Ро, X, 3', 1а, 6", Зс, 4s, 5"', 2""). Пластинка Г типа «орто». Хлоро- пласты имеются. Характерно наличие глазного пятна. Описано два пресноводных планктонных вида. Типовой в и д: G. penardiforme (Lindemann) Bol- tovskoy 1999. Род Kansodinium Carty et Cox 1986 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim. Клетки почти шаровидные или овальные, 32-42 мкм в длину Поясок слегка нисходящий, экваториальный. Продольная борозда не достигает антапекса. Форму- ла теки: Ро, X, 3', 1а, 5", 5с, 4s, 5"', 2"". Хлоропласты имеются. Характерно наличие глазного пятна. Известен один морской планктонный вид из умеренной зоны. Типовой вид: A?, ambiguum Carty et Сох 1986. Род Kryptoperidinium Lindemann 1924 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim; IPhyllodinium Conrad 1926.
62 DINOFLAGELLATA Клетки почти шаровидные, сжатые дорсовентраль- но, 15-50 мкм в длину. Поясок кольцевидный, без сме- щения его концов относительно друг друга, эквато- риальный. Тека очень тонкая. Формула теки: Ро, З^Г, 2а, 6-7", ?с, ?s, 5"', 2"". Хлоропласты имеются. Стигма присутствует. Кроме динокариона, имеется также ти- пичное эукариотическое ядро. Известен один вид из солоноватых вод. Типовой вид: К. foliaceum (Stein) Lindemann 1924. Род Palatinus Craveiro, Calado, Daugbjerg et Moestrup 2009 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim. Клетки грушевидные или овальные, с гладкой или гранулированной текой, 32^48 мкм в длину. Эпитека длиннее гипотеки. Поясок слегка нисходящий (со сме- щением концов на 0,5-1 его ширины), сдвинут немного кзади. Гипотека может нести многочисленные шипики в антапикальной области. Формула теки: 4', 2а, 7", 6с, 5s, 5"', 2””. Характерно отсутствие апикального поро- вого комплекса Ро. Хлоропласт L, дольчатый, с цен- тральным пиреноидом. Стигма присутствует. Известно два пресноводных вида из умеренной зоны. Типовой в и д: Р apiculatus (Ehrenberg) Craveiro, Calado, Daugbjerg et Moestrup 2009. Род Peridiniopsis Lemmermann 1904 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Stylo- dinium Klebs 1912, partim; Diplopelta Stein in Pavillard 1913; Staszicella Woloszynska 1916. Клетки в целом шаровидные или овальные, 10- 76 мкм в длину. Поясок кольцевидный или слегка нис- ходящий, экваториальный или немного сдвинут кза- ди или кпереди. Гипотека иногда с шипами. Формула теки: Ро, X, 3-5', 0-1а, 6-7", 6с, 3-5s, 5"', 2"". Хлоро- пласты имеются. Peridiniopsis polonicum — один из немногих пресноводных видов динофлагеллат, спо- собных вырабатывать токсины (гленодинин). Описано около 20 пресноводных планктонных видов, из кото- рых для 5-6 видов известны покоящиеся цисты. Типовой в и д: Р borgei Lemmermann 1904. Peridiniaceae incertae sedis Род Pentapharsodinium Indelicate et Loeblich III 1986 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim. Клетки овальные или грушевидные, около 20 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, экваториальный или немного сдвинут кзади. Формула теки: Ро, X, 4', За, 7", 5с (4с + t), 4-5s, 5"', 2"". Поясковая пластинка Cj без длинного шипа (в отличие от рода Enciculiferd). Описано пять морских видов. Известны органиче- ские и известковые цисты. Солоноватоводно-морской планкто-бентосный вид Peridinium quinquecorne Abe (рис. 17, А, вкл.) с двумя вставочными пластинками, возможно, также принадлежит этому роду (Steidinger, Tangen, 1996: 524). Типовой в и д: Р dalei Indelicate et Loeblich III 1986. Сем. Congruentidiaceae Schiller 1935 Представители Peridiniales, у которых отчетливо выражена поперечная борозда и которые имеют 3 син- гулярных пластинки, не считая промежуточной пла- стинки; сутуры на дорсальной стороне поперечной бо- розды отсутствуют. Современные виды морские, нефотосинтезирую- щие. Наиболее распространенный в морском планкто- не род Protoperidinium насчитывает около 300 видов. Ископаемые достоверно известны с кайнозоя и, веро- ятно, также с позднего мела. Род Congruentidium Abe 1927 Клетки пятиугольные, сильно сжатые дорсовен- трально, 62-65 мкм в длину. Эпитека с очень корот- ким апикальным рогом. Поясок слегка восходящий, экваториальный. Гипотека с 2 широко расставленны- ми шипиками в задней части. Формула теки: Ро, 4', 1а, 5", 5с, 5s, 5"', 1р, 2"" (1р обозначена здесь как вста- вочная антапикальная пластинка, согласно Abe (1927: 420); однако, ее можно интерпретировать как заднюю сулькальную пластинку, тогда формула теки будет иметь вид: Ро, 4', 1а, 5", 5с, 6s, 5"', 2""). Хотя формула теки, описанная Абе (Abe, 1927) отличается от таковой рода Protoperidinium, в современной литературе прак- тически без исключения типовой вид Congruentidium относят к Protoperidinium. Хлоропласты отсутствуют. Покоящиеся цисты известны в палеонтологии под ро- довым названием Stelladinium Bradford. Наличие пяти пресингулярных пластинок (если это не ошибка ав- тора Congruentidium) — серьезный аргумент в пользу самостоятельности этого рода. Описан один морской вид. Типовой вид: С. compressum АЬё 1927. Род Protoperidinium Bergh 1881 (рис. 2, 3, 5; 16, A-В] рис. 17, Б, вкл.; рис. 37, вкл.) Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim; Archaeperidinium Jorgen- sen 1912; Properidinium Meunier 1919; Minuscula Le- bour, 1925; ?Congruentidium АЬё 1927. Клетки различной формы, шаровидные, овальные, грушевидные или биконические, не сжатые или сжатые дорсовентрально, 15-275 мкм в длину. Поясок кольце- видный или нисходящий, экваториальный или почти экваториальный. Эпитека с апикальным рогом или без него. Гипотека у многих видов заканчивается двумя ро- гами или двумя шипами (реже одним). Формула теки:
DINOFLAGELLATA 63 Ро, 3^', 1—4a, 7", 4c (3c + t), 6-7s, 5"', 2"" (у большин- ства видов: Ро, 4', За, 7", 4с, 6s, 5"', 2""). Хлоропласты отсутствуют. Ряд видов образует по- коящиеся цисты, известные в палеонтологии под ро- довыми названиями Brigantedinium Reid, Dubridinium Reid, Leipokatium Bradford, Lejeunecysta Artzner et Dorhofer, Multispinula Bradford, Omanodinium Bradford (синоним Selenopemphix), Peridimum, Quinquecuspis Harland, Selenopemphix Benedek, IStelladinium Brad- ford, Trinovantedinium Reid, Votadinium Reid и Xanda- rodinium Reid. Известно около 300 морских планктон- ных видов. Типовой вид:/?pellucidum Bergh 1881. Род Diplopsalis Bergh 1881 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Disso- dium Abe 1941, partim. Клетки шаровидные, сжатые вдоль продольной оси, 25-60 мкм в длину. Поясок кольцевидный, эква- ториальный. Левая и правая половины эпитеки сим- метричны относительно продольной плоскости. Фор- мула теки: Ро, X, 3', 1а, 6", 4с, 6s, 5"', Г'". Пластинка 1' типа «орто». Задняя сулькальная пластинка Sp типа «caspica» (см. Abe, 1936: 750, fig. 2b; 1981: 17; корот- кая, расположена непосредственно позади поры про- дольного жгутика). Хлоропласты отсутствуют. Из- вестно два морских планктонных вида. Группа родов Diplopsalis, Boreadinium, Diplopelta, Diplopsalopsis, Dissodium, Gotoius, Kolkwitziella, Lebouraia, Oblea и Preperidinium в литературе известна как «группа (ро- дов) Diplopsalis», которая в целом включает 30-35 ви- дов с 14 различными типами табуляции (Hoppenrath et al., 2009а). Типовой вид:/?, lenticula Bergh 1881. Род Boreadinium Dodge et Hermes 1981 Син.: Diplopsalis Bergh 1881, partim. Клетки шаровидные, 28^40 мкм в длину. Поясок кольцевидный, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 4', 1а, 7(6)", 4с, 5s, 5"', 1"". Пластинка Г типа «мета». Задняя сулькальная пластинка Sp типа «caspica». Хло- ропласты отсутствуют. Известно два морских план- ктонных вида. Типовой вид: В. pisiforme Dodge et Hermes 1981. Род Diplopelta Stein 1883 Син.: Diplopsalis Bergh 1881, partim; Dissodium Abe 1941, partim; Peridiniopsis Lemmermann 1904, partim. Клетки шаровидные, сжатые вдоль продольной оси, 30-70 мкм в длину. Поясок кольцевидный, эквато- риальный. Формула теки: Ро, X, 3', 2а, 6", 4с, ?s, 5"', 2"". Пластинка Г типа «орто». Пластинка 1а очень малень- кая, четырехугольная. Задняя сулькальная пластинка Sp типа «asymmetrica»(cM. Abe, 1936: 750, fig. 2а; 1981: 17; длинная, расположена позади справа от поры про- дольного жгутика). Хлоропласты отсутствуют. Извест- но четыре морских планктонных вида. Типовой вид: D. bomba Stein ex Jorgensen 1912. Род Diplopsalopsis Meunier 1910 (рис. 16, Г; рис. 17, S, вкл.) Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim. Клетки шаровидные, 35-55 мкм в длину. Поясок кольцевидный, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 3^4', 2а, 7", 4с, ?5s, 5-6"', 2"". Пластинка Г типа «орто». Пластинка 1а большая, пятиугольная. Задняя сулькаль- ная пластинка Sp типа «asymmetrica». Хлоропласты отсутствуют. Известно шесть морских планктонных видов. Типовой вид:/?, orbicularis (Paulsen) Meunier 1910. Род Dissodium Abe 1941 Син.: Diplopsalis Bergh 1881, partim; Diplopelta Stein 1883, partim. Клетки шаровидные, 40-41 мкм в длину. Поясок кольцевидный или слегка восходящий, экваториаль- ный. Формула теки: Ро, X, 3', 2а, 7", 4с, ?5s, 5"', 2"". Пластинка Г типа «орто». Задняя сулькальная пластин- ка Sp типа «caspica». Хлоропласты отсутствуют. Изве- стен один морской планктонный вид. Типовой вид: D.parvumXbt 1941. Род Gotoius Abe 1981 С и н.: Diplopsalis Bergh 1881, partim. Клетки шаровидные, сжатые вдоль продольной оси, 42-72 мкм в диаметре. Поясок кольцевидный, эквато- риальный. Формула теки: 3', 2а, 5-6", Зс, 4—6s, 5"', 2""; единственный род в «группе Diplopsalis» без апикаль- ной поровой пластинки Ро. Пластинка Г типа «орто» (за исключением одного вида с пластинкой «мета»). Задняя сулькальная пластинка Sp типа «asymmetrica». Хлоропласты отсутствуют. Известно четыре морских планктонных вида. Типовой вид: G. mutsuensisAbe 1981. Род Kolkwitziella Lindemann 1919 Син.: Entzia Lebour 1922 (non Entzia Daday 1883 (Foraminifera); Apsteinia Abe 1981 (non Apsteinia Sch- meil (Crustacea), nec Metcalf (Tunicata) (cm. Elbrachter, 1993). Известно два сомнительных вида из пресных вод. Согласно Эльбрехтеру (Elbrachter, 1993), типо- вой вид представляет собой цисту ранее описанного вида Glenodinium acutum Apstein. Поповски и Фистер (Popovsky, Pfiester, 1990) считают типовый вид сино- нимом единственного пресноводного представителя рода Gonyaulax, G. apiculata (Penard) Entz. Однако как Эльбрехтер (Elbrachter, 1993), так и Хоппенрат и со-
64 DINOFLAGELLATA авторы (Hoppenrath et aL, 2009a) считают Kolkwitziella родственным «группе Diplopsalis». Типовой вид: A?, salebrosa Lindemann 1919. Род Lebouraia Abe 1941 ex Sournia 1986 Клетки шаровидные, 23-28 мкм в диаметре. Поя- сок кольцевидный, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 3', 2а, 6", ?с, ?s, 5"', 2"". Пластинка Г типа «мета». Задняя сулькальная пластинка Sp типа «caspica». Хло- ропласты отсутствуют. Известно два морских план- ктонных вида. Типовой вид: L. minutaAbe 1941. Род Oblea Balech 1964 ex Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Peridi- niopsis Lemmermann 1904, partim. Клетки шаровидные диаметром 20-35 мкм. Поясок кольцевидный, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 3', 1а, 6", 4с, 6s, 5"', 2"". Пластинка Г типа «мета». Пла- стинка 1а очень большая, контактирует почти со всеми другими пластинками эпитеки, кроме 6" и Ро. Задняя сулькальная пластинка Sp типа «caspica». Хлоропласты отсутствуют. Образует покоящиеся цисты. Известно 2-3 морских планктонных вида. Типовой вид: О. baculifera Balech 1964 ex Loe- blich Jr. et Loeblich III 1966. Род Preperidinium Mangin 1913 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Gleno- dinium Ehrenberg 1837, partim; Diplopsalis Bergh 1881, partim; Peridiniopsis Lemmermann 1904, partim; Diplo- peltopsis Pavillard 1913; Zygabikodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1970. Клетки шаровидные, сжатые или не сжатые вдоль продольной оси, 25-50 мкм в длину. Поясок кольцевид- ный, экваториальный. Формула теки: Ро, X, 3', 2а, 7", 4с, 6s, 5"', 1"". Пластинка Г типа «орто». Пластинка 1а очень маленькая, четырехугольная. Задняя сулькальная пластинка Sp типа «caspica». Хлоропласты отсутству- ют. Образует покоящиеся цисты, известные в палеон- тологии под родовым названием Dubridinium Reid. Из- вестно четыре морских планктонных вида. Типовой в и д: Р meunierii (Pavillard) Elbrachter 1993. Сем. Lessardiaceae Carbonell-Moore 2004 Представители Peridiniales co слабо вдавленной по- перечной бороздой, клетки овальные, не сжатые. Гипо- тека с одним антапикальным шипом, 3 антапикальны- ми и 4 постсингулярными пластинками. Обитают в морских водах умеренных широт; по- видимому, также встречаются в Арктике (Околодков, неопубл, данные). Ископаемые не известны. Род Lessardia Saldarriaga et Taylor 2003 (в: Saldarriaga et aL, 2003) Клетки веретеновидные, с заостренными апексом и антапексом, около 20 мкм в длину. Поясок кольцевид- ный, экваториальный, плохо выраженный. Гипотека с шипиком на правой антапикальной пластинке. Форму- ла теки: Ро, Pi, ср, 3', 1-2а, 5", Зс, 6s, 4"', 3"" (Pi = Pt, ср = X; Carbonell-Moore, 2004). Характерно наличие спец- ифического апикального порового комплекса. Хлоро- пласты отсутствуют. Известно 1-2 морских планктон- ных вида, учитывая, что Pronoctiluca rostrata Taylor может принадлежать к роду Lessardia (Saldrarriaga et al, 2003: 376). Типовой в и д: L. elongata Saldarriaga et Taylor 2003 (в: Saldarriaga et al, 2003). Сем. Podolampaceae Lindemann 1928 Представители Peridiniales, у которых слабо выра- жена или не выражена поперечная борозда и которые имеют 3 пластинки кзади от экваториальной плоскости клетки. Морские тепловодные, преимущественно океани- ческие виды. Ископаемые не известны. Род Podolampas Stein 1883 (рис. 17, Г, вкл.) С и н.: Parrocelia Gourret 1883. Клетки грушевидные, 90-180 мкм в длину. Поясок отсутствует. Гипотека сильно редуцирована, несет 1-3 шипа с мембранами. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 4s, 5"', Г'". Хлоропласты имеются. Известно 6-7 морских планктонных видов. Типовой вид: Р. bipes Stein 1883. Род Blepharocysta Ehrenberg 1873 (рис. 1, И; рис. 17, Д, вкл.) Клетки шаровидные или слегка овальные, 40- 70 мкм в длину. Поясок отсутствует. Гипотека сильно редуцирована, с двумя хорошо заметными мембранами, прикрывающими продольную борозду и расположен- ными в направлении продольной оси клетки. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 4s, 4-5"', 1"". Хлоропласты имеются. Известен 1 морской планктонный вид. Типовой вид: В. splendor-maris (Ehrenberg) Stein 1883. Род Gaarderia Carbonell-Moore 1994 С и н.: Blepharocysta Ehrenberg 1873, partim. Клетки овальные, сжатые в косом направлении, 29-50 мкм в длину. Поясок отсутствует. Гипотека с 2 хорошо заметными мембранами, прикрывающими продольную борозду и расположенными в направле- нии продольной оси клетки. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 4s, 5"', 1"". Пластинка Pt с хорошо развитым
DINOFLAGELLATA 65 гребнем. Пластинки 2' и У соприкасаются между собой на дорсальной стороне. Пластинка Г'" с характерной зоной с плотно расположенными крупными порами на левой стороне. Известно четыре морских планктонных вида. Типовой в и д: G. angusta Carbonell-Moore 1994. Род Heterobractum Carbonell-Moore 1994 Клетки овальные, 35^46 мкм в длину. Поясок от- сутствует. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 4s, 5"', 1"". Пластинка Г" в несколько раз уже, чем 5"', а 4"' намного уже, чем 2,,г и 3'". Описан один морской план- ктонный вид. Типовой вид://, striatum Carbonell-Moore 1994. Род Lissodinium Matzenauer 1933, emend. Carbonell-Moore 1991 С и н.: Blepharocysta Ehrenberg 1873, partim. Клетки овальные, сильно сжатые латерально, 80- 90 мкм в ширину. Поясок отсутствует. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 5s, 5"', 1"". Хлоропласты отсут- ствуют. Известно два морских планктонных вида. Типовой вид:£. schilleri Matzenauer 1933. Род Mysticella Carbonell-Moore 1994 С и н.: Blepharocysta Ehrenberg 1873, partim. Клетки овальные, иногда сжатые дорсовентраль- но, 38-57 мкм в длину. Поясок отсутствует. Гипотека с 2 хорошо заметными мембранами, прикрывающими продольную борозду и расположенными в направле- нии продольной оси клетки; иногда с шипиками в об- ласти антапекса. Формула теки: Ро, Pt, X, 3', la, 5", Зс, 4s, 5"', 1"". Пластика Pt с шипиком. Пластинки 2' и У не соприкасаются между собой. Пластинка 1"" с харак- терной зоной с плотно расположенными крупными по- рами на левой стороне или по всей пластинке. Описано два морских планктонных вида. Типовой вид: М. striata (Schutt) Carbonell- Moore 1994. Сем. Pfiesteriaceae Steidinger et Burkholder 1996 (в: Steidinger et al., 1996), emend. Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester 2005 (в: Litaker et aL, 2005) Жизненный цикл включает ряд стадий, представ- ленных одиночными клетками с 2 жгутиками, гипно- цистами, временными и покоящимися цистами. Жгу- тиковые стадии типично планктонные, существуют непродолжительное время, сходны с гимнодиниоид- ными формами, но, на самом деле, перидиниоидного типа, с тонкой текой. Цисты сферические или продол- говатые, со скульптурированной поверхностью и/или чешуйками. Бесполое размножение происходит при делении цисты, половое посредством слияния изога- мет. Клетки содержат клептохлоропласты и способны к фагоцитозу. Питание гетеротрофное и миксотрофное. Тепловодные виды, предпочитают эстуарии. Иско- паемые не известны. Род Pfiesteria Steidinger et Burkholder 1996 (в: Steidinger et aL, 1996), emend. Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester 2005 (в: Litaker et al., 2005) Жгутиковые клетки мелкие, 7-14 мкм, почти оваль- ные, с экваториальным, слегка нисходящим пояском и тонкой текой. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 1а, 5", PC, 5+s, 5"', Op, 2"" (PC — кроющая пластика педункулю- ма). Пластинка 1а треугольная. Хлоропласты отсут- ствуют. Известен один вид (токсичный) из эстуариев умеренной зоны, вызывающий массовую гибель рыб. Типовой в и д: Рpiscicida Steidinger etBurkhold- er 1996 (в: Steidinger et al., 1996). Род Chimonodinium Craveiro, Calado Daugbjerg, G. Hansen et Moestrup 2011 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim, Glenodini- um Ehrenberg 1837, partim. Клетки яйцевидные, слегка уплощенные дорсо- вентрально, 27-38 мкм в длину. Поясок слегка нисхо- дящий, чуть сдвинут кзади. Эпитека больше гипотеки. Формула теки: Ро, ср, X, 4', За, 7", 6с, 5s, 5'", 2"". Хло- ропласт один, лопастной, без видимых пиреноидов. Глазное пятно и пузула имеются. Образует неизвест- ковые покоящиеся цисты овальной или эллипсоидной формы. Известен один вид с 3 разновидностями пре- имущественно из холодных пресных водоемов Евро- пы, Северной и Южной Америки, Тасмании, Японии и Китая. Типовой вид: С. lomnickii (Woloszynska) Craveiro, Calado, Daugbjerg, G. Hansen et Moestrup 2011. Род Cryptoperidiniopsis Steidinger, Landsberg, P.L. Mason, Vogelbein, Tester et Litaker 2006 Жгутиковые клетки мелкие, 6-11 мкм, овальные, с экваториальным, слегка нисходящим пояском и тонкой текой. Формула теки: Ро, ср, X, 5', 6", 6с, PC, 5+s, 5"', 2"". Вставочные пластинки эпитеки отсутствуют. Хло- ропласты отсутствуют. Известен один вид из эстуариев умеренной зоны. Типовой вид: С. brodyi Steidinger, Landsberg, P.L. Mason, Vogelbein, Tester et Litaker 2006. Род Luciella P.L. Mason, Jeong, Litaker, Reece et Steidinger 2007 (в: Mason et al., 2007) Вегетативные клетки мелкие, 9-21 мкм, почти овальные, с субэкваториальным, слегка нисходящим пояском и тонкой текой. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 2а, 6", 6с, PC, 5+s, 5"', Op, 2"". Передние вставочные
66 DINOFLAGELLATA пластинки четырехугольные. Жизненный цикл пред- ставлен двужгутиковыми клетками (включая гаметы) и трехжгутиковыми планозиготами. Ядро сферическое, расположено в гипотеке. Образует временные и поко- ящиеся цисты. Хлоропласты отсутствуют, питание пу- тем мизоцитоза, посредством трубчатого педункулюма. Описано два вида из эстуариев восточного побережья США и Южной Кореи. Типовой в и д: L. masanensis P.L. Mason, Jeong, Litaker, Reece et Steidinger 2007 (в: Mason et al., 2007). Род Pseudopfiesteria Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester 2005 Син.: Pfiesteria Steidinger et Burkholder 1996 (в: Steidinger et al., 1996), partim. Жгутиковые клетки мелкие, 10-25 мкм, овальные, с экваториальным, слегка нисходящим пояском и тон- кой текой. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 1а, 6", PC, 5+s, 5"', 2"". Пластинка la четырехугольная. Хлоропласты отсутствуют. Известен один вид (токсичный) из эсту- ариев умеренной зоны, вызывающий массовую гибель рыб. Типовой вид:/? shumwayae (Glasgow et Burk- holder) Litaker, Steidinger, P.L. Mason, Shields et Tester 2005 (в: Litaker et al., 2005). Род Stoeckeria Jeong, J.S. Kim, Park, J.H. Kim, S. Kim, I. Lee, S.H. Lee, Ha etYih 2007 (согласно статье 36.2 МКБН (2006), незаконное название, так как отсутствует латинский диагноз) Вегетативные клетки двужгутиковые, овальные, 7-21 мкм в длину, с экваториальным, слегка нисходя- щим пояском. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 2а, 7", 6с, 6s, 5"' 0(р), 2"". Пластинка Г типа «орто». Тека глад- кая, с редкими, беспорядочно разбросанными порами и 2 поперечными рядами пор перед пояском и за ним. Хлоропласты отсутствуют, питание гетеротрофное посредством педункулюма. Жизненный цикл пред- ставлен вегетативными клетками, гаметами, гипно- зиготами, временными и, по-видимому, покоящимися цистами. Описан один солоноватоводно-морской вид из прибрежных вод Кореи. Найден во время массового «цветения» ихтиотоксичной рафидофитовой водорос- ли Heterosigma akashiwo (Y. Hada) Y. Hada ex Y. Hada et M. Chihara; установлено, что 5. algicida способна нанести существенный урон популяции Н. akashiwo. В настоящей работе род условно помещен в сем. Pfi- esteriaceae. Типовой вид: 5. algicida Jeong, J.S. Kim, Park, J.H. Kim, S. Kim, I. Lee, S.H. Lee, Ha etYih 2007. Род Tyrannodinium Calado, Craveiro, Daugbjerg et Moestrup 2009 Син.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim; Glenodi- nium Ehrenberg 1837, partim. Клетки шаровидные, овальные или веретеновид- ные (вид с вентральной стороны), с тонкой текой, 21-52 мкм в длину. Эпитека шлемовидная, обычно немного больше гипотеки. Поясок слегка нисходящий (со смещением концов на 0,25-0,5 его ширины), почти экваториальный. Гипотека с 1-2 шипиками на антапек- се. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 6", 6с, PC, 5+s, 5"', 2"". Характерно отсутствие вставочной пластинки на эпи- теке и наличие питающей ножки. Хлоропласты иногда присутствуют. Известны временные цисты, в которых проходит деление клетки. Известен один гетеротроф- ный широко распространенный пресноводный вид. Типовой вид: Т berolinense (Lemmermann) Ca- lado, Craveiro, Daugbjerg et Moestrup 2009. Peridiniineae incertae sedis Род Amphidiniopsis Woloszyriska 1928 С и н.: Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, partim. Клетки в целом овальные или почти прямоуголь- ные, немного или сильно сжатые дорсовентрально или латерально, 20-59 мкм в длину. Поясок слегка восхо- дящий (со смещением его концов приблизительно на 1-3 его ширины), реже кольцевидный (без смещения концов), сильно сдвинут кпереди. Гипотека значитель- но больше эпитеки, может нести многочисленные мел- кие зубчики или несколько шипиков. Формула теки: Ро, 3^1', 1-За, 6-8", 5-8с, 3-5s (+ 1-2 асе.), 5-6"', 2"" (асе. — добавочные пластики продольной борозды). Хлоропласты отсутствуют. Известно 10 псаммофиль- ных (9 морских и 1 пресноводный) видов из умеренной зоны. Типовой вид: Л. kofoidii Woloszyhska 1928. Род СаЬга S. Murray et Patterson 2004 Клетки овальные или почти прямоугольные, силь- но сжатые дорсовентрально, 32^49 мкм в длину. Поя- сок восходящий, неполный, передний. Гипотека намно- го больше эпитеки, с внешней оторочкой, образующей по углам широкие треугольные шипы. Формула теки: Ро, 3', 0-1а, 4", х, Зс, ?s, 5"', Г'". Хлоропласты отсут- ствуют. Описано 4 бентосных вида из тропических и умеренных вод. Типовой вид: С. matta Murray et Patterson 2004. Род Herdmania Dodge 1981 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки округлые, с заметной апикальной выемкой, сильно сжатые дорсовентрально, 25-37 мкм в длину. Эпикон слегка больше гипокона. Характерно наличие крючковидной апикальной выемки. Поясок эквато- риальный или чуть сдвинут к апексу, слегка восходя- щий, со смещением на одну ширину пояска, неполный на вентральной стороне клетки, чуть превышает пол- оборота. Продольная борозда расположена в левой ча- сти гипокона и расширяется к антапексу. Поверхность
DINOFLAGELLATA 67 клетки покрыта тонкой текой, состоящей из несколь- ких пластинок. Формула теки: Ро, 3', 2а, 6", х, 7с, 3s, 6"', 1р, Г'". Хлоропласты отсутствуют. Пузул одна или две. Известен один морской псаммофильный вид из умеренной зоны. Типовой вид://, litoralis Dodge 1981, emend. Hoppenrath 2000. Род Rhinodinium S. Murray, Hoppenrath, Yoshimatsu, Toriumi et J. Larsen 2006 (в: Murray et aL, 2006) Клетки овальные, сжатые в наклонной по отно- шению к продольной оси клетки плоскости (преиму- щественно латерально), 48-70 мкм в длину. Поясок кольцевидный (без смещения концов), смещен кзади. Продольная борозда не достигает антапекса. Эпитека слегка длиннее и больше гипотеки, с крючковидным отростком на апексе, направленным к дорсальной сто- роне и прикрывающим апикальную пору. Гипотека с шипиком, расположенным слева от продольной бороз- ды и направленным назад. Формула теки: Ро, 3', 1а, 5", 4с, ?s, 5'", Г'". Описан один псаммофильный вид из тропической зоны. Типовой вид:/?, broomeense S. Murray, Hoppen- rath, Yoshimatsu, Toriumi et J. Larsen 2006 (в: Murray et al., 2006). Peridiniales incertae sedis Род Chalubinskia Woloszynska 1916 Согласно Поповски и Фистер (Popovsky, Pfiester, 1990), является синонимом Peridinium Ehrenberg 1832. Род Staszicella Woloszynska 1916 Согласно Поповски и Фистер (Popovsky, Pfiester, 1990), является синонимом Peridiniopsis Lemmermann 1904. Род Thaurilens Pavillard 1917 Клетки линзовидные, в виде звезды, около 20 мкм в длину (в диаметре), с эластичной клеточной стен- кой, образующей шиповидные образования (от 3 до 6). Ядро большое. Вероятно, что название рода явля- ется старшим синонимом Dinastridium Pascher 1927 из Dinococcales (Soumia, 1986: 98). Типовой вид: Т. denticulata Pavillard 1917. Род Vulcanodinium Nezan et Chomerat 2011 Клетки биконические или овальные, 24-30 мкм в длину. Эпитека коническая или полушаровидная, со срезанным апексом, гипотека трапециевидная или по- лушаровидная. Передние вставочные пластинки об- тазуют непрерывный ряд. Поясок экваториальный, со смещением концов на 1,5-2 его ширины. Продольная борозда сигмовидной формы. Формула теки: Ро, X, 4', За, 7", 6с, 6s, 5'", 2"". Пластинка Ро большая, с круглой апикальной порой, пластинка Г узкая. Задняя суль- кальная пластинка Sp не соприкасается с поперечной бороздой. Тека продольно исчерчена. Описан один планктонный вид из лагун Средиземного моря. Типовой вид: И rugosum Nezan et Chomerat 2011. Peridiniphycidae incertae sedis Сем. Comparodiniaceae Vozzhennikova 1979 Представители Peridiniphycidae с табуляцией, со- стоящей или производной из пяти пресингулярных, пяти постсингулярных, пяти климактальных и одной фундитальной (антапикальной) пластинок. Первая постсингулярная пластинка не контактирует с послед- ней постсингулярной. По крайней мере, два рода из трех, приведенных Фенсомом и соавторами (Fensome et al., 1993), явля- ются синонимами пресноводных родов Peridinium и Peridiniopsis (Popovsky, Pfiester, 1990). Сем. Oxytoxaceae Lindemann 1928 Представители Peridiniphycidae с табуляцией, со- стоящей или производной из пяти-шести пресингуляр- ных, пяти постсингулярных, пяти климактальных и од- ной фундитальной (антапикальной) пластинок. Современные морские тепловодные, преимуще- ственно фотосинтезирующие виды. Род Oxytoxum Stein 1883 (рис. 17, Е, вкл.) Син.: Pyrgidium Stein 1883; Corythodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Клетки обычно веретеновидные, реже почти оваль- ные, часто с заостренными апексом и антапексом, 15-110 мкм в длину. Длина клетки может превышать ее ширину до семи раз. Эпитека всегда меньше гипоте- ки, иногда сильно редуцирована. Поясок кольцевидный или слегка нисходящий. Гипотека часто с антапикаль- ным шипом. Хлоропласты имеются. Формула теки: Ро, 3', 2а, 3", 4-5с, 4s, 5"', Г'" (согласно другой интерпре- тации: Ро, 5', 6", 5с, 4s, 5"', Г'"; Dodge, Saunders, 1985). Известно приблизительно 50 морских планктонных видов (около 70 видовых названий в литературе) пре- имущественно из тропических вод. Типовой вид: О. scolopax Stein 1883. Сем. Centrodiniaceae Hernandez-Becerril 2010 (в: Hernandez-Becerril et al., 2010) Представители Peridiniphycidae, сжатые латераль- но, с апикальным рогом и антапикальным выростом. Формула теки: 3', За, 6", 6с, 5s, 5"', 2р, Г'". Современные морские тепловодные, фотосинтези- рующие виды.
68 DINOFLAGELLATA Род Centrodinium Kofoid 1907 Син.: Pavillardinium De-Toni 1936, partim; Murra- yella Kofoid 1907. Клетки биконические, веретеновидные, сжатые латерально, особенно в средней части, 10СМ-00 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий, экваториаль- ный. Формула теки: Ро, Зг, За, 6", 6с, 5s, 5"', 2р, Г'" (Hemandez-Becerril et al., 2010), 2', За, 7", 5с, ?s, 5'", 2"" (Steidinger, Tangen, 1997) или ?Po, 2-3', 1-За, 6-7", 5-6c, ?s, 5"', l-2p, 1"" (Soumia, 1986). Хлоропласты имеются. Известно 16 морских планктонных видов из тропических вод. Типовой вид: С. elongatum Kofoid 1907. Сем. Stephanelytraceae Stover, Sarjeant et Drugg 1977 Представители Peridiniphycidae, у которых цисты, содержащие диноспорин, имеют антапикальную коро- ну или короны и апикальный археопиль. Ископаемые известны из юрских морских отло- жений. Сем. Dollidiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Представители Peridiniphycidae, у которых име- ются две симметрично расположенных фундиталь- ных, 6 пресингулярных и более чем 4 климактальных пластинки. Цисты содержат диноспорин, дольчатые в очертании. Ископаемые известны из позднеюрских и ранне- кайнозойских морских отложений. Peridiniphycidae incertae sedis Род Adenoides Balech 1956 Клетки овальные или шаровидные, слегка сжатые дорсовентрально, 27-35 мкм в длину. Поясок кольце- видный, без смещения концов относительно друг дру- га, сильно сдвинут вперед. Продольная борозда очень короткая. Гипотека значительно больше эпитеки. Фор- мула теки: Ро, 4', 6с, 4s, 5"', 5р, Г'" (согласно другой интерпретации: Ро, 4', 6с, 5s, 5"', Зр, 2""; Hoppenrath et aL, 2003). Хлоропластов два, имеющих пиреноиды. Из- вестен один морской псаммофильный вид из умерен- ных и субтропических вод. Типовой вид: Л. eludens (Herdman) Balech 1956. Род Amyloodinium Brown et Hovasse 1946 Син.: Oodinium Chatton 1912, partim. Жгутиковые клетки (диноспоры) округлые, сжатые вдоль продольной оси клетки, 6-7 мкм в длину, около 12 мкм в ширину. Поясок слегка нисходящий, эквато- риальный. Формула теки: Ро, ср, X, 4', 1а, 7", PC, ?6-8с, ?s, 5"', 2"" (Landsberg et al., 1994). Пластинка la четыре- хугольная. В жизненном цикле отмечены также другие стадии, трофонт и томонт (томонт — стадия размноже- ния). Известно 1-2 вида, паразитирующих на морских рыбах. Типовой вид: Л. ocellatum (Brown) Brown in Brown et Hovasse 1946. Род Archaeosphaerodiniopsis Rampi 1943 Клетки шаровидные, 20 мкм в длину и в ширину. Поясок кольцевидный, экваториальный. Продольная борозда не различима. Формула теки: 4' 3-4с, ?s, 4"'. Описан один морской планктонный вид. Типовой вид: Л. verrucosum Rampi 1943. Род Azadinium Elbrachter et Tillmann 2009 (в: Tillmann et aL, 2009) Клетки в целом овальные или эллипсовидные, сжа- тые дорсовентрально, 12-18 мкм в длину, с тонкой те- кой. Эпитека больше и немного шире гипотеки. Поясок слегка нисходящий (со смещением концов на 0,5 его ширины), широкий. Гипотека может нести шипик на антапексе. Формула теки: Ро, 4', За, 6", 6с, ?5s, 6"', 2"". Пластинка 1' с круглой вентральной порой у ее левого края. Пластинка 2а очень маленькая, намного меньше соседних 1а и За. Хлоропласт 1, париетальный, лопаст- ной. Типовой вид способен вырабатывать токсины аза- спирациды. Описано три морских планктонных вида из умеренных вод. Типовой вид: Л. spinosum Elbrachter et Tillmann 2009 (в: Tillmann et aL, 2009). Род Dinosphaera Kofoid et Michener 1912 Син.: Glenodinium Ehrenberg 1837, partim; Gonyau- lax Diesing 1866, partim. Клетки почти шаровидные, 25-34 мкм в диаметре. Поясок слегка нисходящий, экваториальный. Формула теки: 3', 1а, 6', 5"', 1"". Характерно отсутствие пластин- ки 1р. Описан один пресноводный планктонный вид. Типовой вид:/?, palustris (Lemmermann) Kofoid et Michener 1912. Род Heteraulacus Diesing 1850 Почти все современные авторы отказываются от использования этого названия в пользу Goniodoma (Soumia, 1984: 348; Balech, 1979, 1988: 164) или Triadi- nium (Dodge, 1981: 278). Род Melanodinium Schiller 1935 Клетки почти шаровидные, около 64 мкм в длину, слегка сжатые с вентральной стороны. Поясок нисходя- щий (со смещением его концов на 2,5-3 его ширины). Гипотека с несколькими шипиками в антапикальной
DINOFLAGELLATA 69 области. Тека сильно ареолированная. Единственный вид, описанный из Красного моря. Род является со- мнительным. Наиболее вероятно, он принадлежит к се- мейству Gonyaulacaceae, а описанный вид к роду Proto- ceratium Bergh. Типовой вид: М. nigricans Schiller 1935. Род Roscoffia Balech 1956 Клетки овальные, слегка сжатые дорсовентрально, 32^4-0 мкм в длину. Поясок слегка восходящий, сильно сдвинут вперед. Формула теки: Ро, 3'(4'), 5", Зс, 4s, 5"', 1"" (Hoppenrath, Elbrachter, 1998). Хлоропласты отсут- ствуют. Известен один морской псаммофильный вид из умеренных и субтропических вод. Типовой вид:/?, capitata Balech 1956. Род Thompsodinium Bourrelly 1970 Син.: Peridinium Ehrenberg, 1832 partim. Клетки шаровидные или овальные, немного сжа- тые дорсовентрально, 32-39 мкм в длину. Поясок слегка нисходящий. Продольная борозда широкая, не достигает антапекса. Эпитека с симметричным рас- положением пластинок. Хлоропласты имеются. Стиг- ма присутствует. Формула теки: 3', 4а, 6", 5"', 1р, 2"" или 4', За, 6", 5'", 2р, Г". Описан один пресноводный вид. Типовой вид: Т. intermedium (Thompson) Bour- relly 1970. Подкласс Dinophysiphycidae Mohn, 1984 ex Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофициевые, у которых имеются поперечная и продольная борозды и сагитальная сутура. Порядок Nannoceratopsiales Piel et Evitt 1980 Представители Dinophysiphycidae с сагитальной сутурой, простирающейся лишь на гипотеку. Сем. Nannoceratopsiaceae Gocht 1970 Характеристики те же, что для подпорядка Nanno- ceratopsiales. Ископаемые известны из юрских морских отложе- ний. Порядок Dinophysiales Kofoid 1926 Представители Dinophysiphycidae с сагитальной сутурой, простирающейся на всю клетку. Сем. Dinophysiaceae Stein 1883 Представители Dinophysiales, у которых подвиж- ные клетки округлые, яйцевидные или почковидные. Длина клетки никогда не превышает ее ширину более чем в 3 раза. Вентральная пора расположена на вен- тральной стороне эпитеки. Жгутиковая пора находится непосредственно за поперечной бороздой. Современные морские планктонные виды обитают во всех районах Мирового океана, однако большинство из них предпочитает тропические воды. Фотосинте- зирующие и нефотосинтезирующие. Некоторые виды тропических нефотосинтезирующих Ornithocercus, Histioneis и Citharistes живут в симбиозе с внеклеточ- ными экзосимбиотическими цианобактериями родов Synechococcus и Synechocystis, иногда называемые «фе- осомами». Ряд видов Dinophysis токсичные. Ископае- мые известны из девонских (Palaeo dinophysis) и юр- ских морских отложений. Род Dinophysis Ehrenberg 1839 (рис. 10, Г; рис. 12, A-В, вкл.; рис. 33, A-В, вкл.) Син.: Phalacroma Stein 1883 (non Phalacroma Hawle et Corda 1847); Prodinophysis Balech 1944. Клетки 30-100 мкм в длину, обычно сжатые с бо- ков. Эпитека маленькая. Поясок не смещенный. Про- дольная борозда короткая, окаймленная 2 умеренно развитыми мембранами. Гипотека удлиненная, состав- ляет одну треть длины клетки или более, антапекс мо- жет нести вырост (шип или мембрану). Хлоропласты у большинства видов отсутствуют. Описаны временные цисты (Bardouil et al., 1991) и предполагают существо- вание гипнозигот (Reguera, 2002). Известно около 200 морских планктонных видов, из которых 10 способ- ны вырабатывать токсины. Леблич (Loeblich III, 1965, 1967) восстановил род Prodinophysis Balech и перевел в него 24 вида из рода Phalacroma Stein. Некоторые современные авторы, однако, отстаивают самостоя- тельность рода Phalacroma, не признавая его синони- мичность с родом Dinophysis (Hallegraeff, Lucas, 1988; Steidinger, Tangen, 1997 ; Handy et al., 2009; Hastrup Jen- sen, Daugbjerg, 2009; Gomez et al., 2011). Типовой в и д: D. acuta Ehrenberg 1839. Род Citharistes Stein 1883 Клетки 35-70 мкм в длину, слегка вогнутые с дор- сальной стороны. Эпитека сильно редуцирована. Ги- потека состоит из 6 пластинок, в отличие от других Dinophysiaceae (4 пластинки). Известно два морских планктонных тропических вида. Типовой вид: С. regius Stein 1883. Род Dinofurcula Kofoid etSkogsberg 1928 Клетки в форме коренного зуба, около 60 мкм в дли- ну. Эпитека маленькая. Гипотека несет 2 рога, направ-
70 DINOFLAGELLATA ленные назад. Поясок слегка нисходящий. Продольная борозда смещена на правую сторону. Хлоропласты от- сутствуют. Известно два морских планктонных вида. Типовой вид: D. ultima (Kofoid) Kofoid et Skogsberg 1928. Род Heteroschisma Kofoid et Skogsberg 1928 ex Schiller 1931 Син.: Proheteroschisma Tai et Skogsberg 1934; ILa- tifascia Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Клетки округлые или яйцевидные, 30-55 мкм в диаметре. Эпитека составляет 0,25-0,33 длины клетки, с хорошо заметной апикальной порой. Левая мембрана продольной борозды обычно без поддерживающих ши- пов. Хлоропласты отсутствуют. Известно 5-6 морских планктонных видов. Типовой вид: Н. inaequale Kofoid et Skogsberg 1928. Род Histioneis Stein 1883 (рис. 1, К) Син.: Parahistioneis Kofoid et Skogsberg 1928. Клетки почковидные, часто вдавленные спереди, 15-90 мкм в диаметре. Эпитека маленькая. Продоль- ная борозда довольно длинная. Правая мембрана про- дольной борозды еле заметная, левая очень развитая, с ребрами и часто сетчатая. Хлоропласты отсутствуют. Известно около 100 морских планктонных видов. Типовой вид: Н. remora Stein 1883. Род Histiophysis Kofoid et Skogsberg 1928 Син.: Dinophysis Ehrenberg 1839, partim. Клетки по форме одновременно напоминают Dino- physis и Histioneis. Эпитека маленькая. Правая мембра- на продольной борозды еле заметная, левая хорошо развита, с ребрами, имеет сетчатое строение. Известен один морской планктонный вид. Типовой вид://, rugosaKofoidetMichener 1911. Род Latifascia Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: IHeteroschisma Kofoid et Skogsberg 1928 ex Schiller 1931, partim. Это название, вероятно, является синонимом He- teroschisma, однако оно законное, согласно МКБН, и сохранено (nom. conserv.). Известно два морских планктонных вида (Loeblich Jr., Loeblich III, 1966; Okolodkov, Garate-Lizarraga, 2006). Типовой вид:/, inaequale (Kofoid et Skogsberg) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Metadinophysis Nie et Wang 1941 Клетки почти овальные, 41 -45 мкм в длину. Эпи- тека маленькая, наклонена к вентральной стороне. Поясок слегка нисходящий, со смещением его кон- цов приблизительно на 0,5 его ширины. Гипотека за- остренная или узкозакругленная сзади, со слегка вогнутой левой и выпуклой правой створками (пла- стинками). Наиболее вероятно, это название является синонимом Dinophysis Ehrenberg (Soumia, 1986: 40). Описан один планктонный вид из тропических вод Пацифики. Типовой вид: М. sinensis Nie et Wang 1941. Род Metaphalacroma Tai et Skogsberg 1934 Клетки округлые, около 50 мкм в диаметре. Эпи- тека маленькая. Обе мембраны продольной борозды сильно редуцированы. Хлоропласты отсутствуют. Из- вестно 1-3 морских планктонных вида. Типовой в и д: М. skogsbergii Tai in Tai et Skogs- berg 1934. Род Ornithocercus Stein 1883 (рис. 12, Д, вкл.) Клетки округлые, 30-80 мкм в диаметре. Эпитека небольшая. Мембраны пояска и продольной борозды сильно развиты, укреплены длинными ребрами и се- тью маленьких ребрышек по краю мембран. Хлоропла- сты отсутствуют. Известно около 22 морских планк- тонных вида. Типовой вид: О. magnificus Stein 1883. Род Pseudophalacroma Jorgensen 1923 ex Lebour1925 Наиболее вероятно, это название является синони- мом Dinophysis Ehrenberg (Soumia, 1986: 40). Описан один морской планктонный вид из Средиземного моря. Типовой вид:/? nasutum (Stein) Jorgensen 1923. Род Sabulodinium Saunders et Dodge 1984 Клетки овальные, сильно сжатые латерально, 27- 52 мкм в длину. Эпитека очень маленькая, около 0,1 длины клетки. Формула теки: (АРС), 5', 1а, 6”, 5с, 4s, 6"', 1"" (АРС — apical pore complex, или комплекс апи- кальной поры; Hoppenrath et al., 2007). Хлоропласты отсутствуют. Известно два морских псаммофильных вида из умеренной зоны. Типовой вид: 5. undulatum Saunders et Dodge 1984. Род Sinophysis Nie et Wang 1944 (рис. 10, Д; рис. 12, E, вкл.) Син.: Dinophysis Ehrenberg 1839, partim; Phalacro- ma Stein 1883, partim; Thecadinium Kofoid et Skogsberg 1928, partim. Клетки эллипсовидные, сжатые с боков, 30-50 мкм в длину. Эпитека очень маленькая. Продольная борозда составляет около 0,66 длины клетки, окаймленная 2 уз-
DINOFLAGELLATA 71 кими мембранами, левая из которых заметнее и длин- нее правой. Хлоропласты отсутствуют. Известно пять морских бентосных (эпифитных и псаммофильных) видов из умеренных и тропических вод. Типовой вид: S', microcephala Nie et Wang 1944. Род Thaumatodinium Bohm 1933 Организм динофизиоидного типа, 50-80 мкм в длину, весьма необычной формы: на боковых сторонах имеется по одной полушаровидной выпуклости диа- метром в половину длины клетки. Описан один вид из Средиземного моря. Типовой вид: Z molischii Bohm 1933. Сем. Amphisoleniaceae Lindemann 1928 Представители Dinophysiales, у которых длина под- вижных клеток превышает их ширину более чем в 4 раза. Вентральная пора расположена на вентральной стороне эпитеки. Жгутиковая пора находится на значи- тельном расстоянии от поперечной борозды, сзади нее. Современные морские планктонные виды тропиче- ских вод. Некоторые виды содержат внутриклеточные симбиотические цианобактерии. Род Amphisolenia Stein 1883 (рис. 1, Г; рис. 12, Г, вкл.) Клетки палочковидные, 150-1500 мкм в длину, гипотека длиннее эпитеки, обычно с вилочковидным антапексом с шипиками. Поясок слегка нисходящий, с редуцированными мембранами. Хлоропласты присут- ствуют или отсутствуют. Около 35 морских планктон- ных видов. Типовой вид: A. globifera Stein 1883. Род Triposolenia Kofoid 1906 Клетки палочковидные, 100-250 мкм в длину, с гипотекой, разветвленной от середины клетки. Хло- ропласты обычно отсутствуют. Известно 10 морских планктонных видов. Типовой вид: Т. truncata Kofoid 1906. Сем. Oxyphysiaceae Sournia 1984 Представители Dinophysiales, у которых гомолог вентральной поры расположен вблизи апекса, а жгути- ковая пора находится непосредственно за поперечной бороздой. Единственный современный род с единственным морским планктонным видом, обитающим в умерен- ных и тропических водах. Ископаемые не известны. Род Oxyphysis Kofoid 1926 Клетки веретеновидные, 60-70 мкм в длину — в 4-5 раз больше ширины. Эпитека в виде асимметрич- ного конуса, обычно с 1 шипиком. Поясок вдавленный с редуцированными мембранами. Продольная бо- розда короткая. Хлоропласты отсутствуют. Известен один морской планктонный вид. На основе молеку- лярно-биологических данных, Gomez с соавторами (Gomez et al., 2011) считают его относящимся к роду Phalacroma. Типовой вид: О. oxytoxoides Kofoid 1926. Подкласс Prorocentrophycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Динофициевые, у которых оба жгутика выходят из одной поры в апикальной части клетки, продольная и поперечная борозды отсутствуют. Имеются текальные пластинки (2 больших в виде створки и 7-14 малень- ких в апикальной части клетки), один жгутик, гомоло- гичный поперечному жгутику других динофлагеллат, образует ундулирующую мембрану. Порядок Prorocentrales Lemmermann 1910 Характеристики те же, что для подкласса Prorocen- trophycidae. Сем. Prorocentraceae Stein 1883 Характеристики те же, что для подкласса Prorocen- trophycidae. Современные морские планктонные и бентосные (в основном эпифитные) виды преимущественно тро- пических вод. Род Prorocentrum в настоящее время на- считывает приблизительно 80 видов, некоторые из них токсичные. Ископаемые не известны. Род Prorocentrum Ehrenberg 1833 (рис. 1, М; 10, А-S; рис. 11, А-Е, вкл.) Син.: Cercaria Michaelis 1830; Exuviaella Cien- kowski 1881; Postprorocentrum Gourret 1883; Dinopyxis Stein 1883. Клетки округлые, ланцетовидные, эллипсовидные, сердцевидные или сигмовидные, 6-100 мкм в длину (преимущественно менее 50 мкм), сжатые с боков. Тека состоит в основном из 2 больших створок и 7-14 ма- леньких апикальных пластинок, одна из которых ино- гда несет шипик или гребень. Хлоропластов один или два, иногда присутствует пиреноид. Цисты обнаруже- ны у бентосных видов. Известно приблизительно 80 видов, планктонных и бентосных, морских и солоно- ватоводных, из которых, по крайней мере, 12 способны вырабатывать токсины. Типовой вид:/? micans Ehrenberg 1833.
72 DINOFLAGELLATA Род Haplodinium Klebs 1912 Клетки округлые или яйцевидные, слегка сжатые с боков, 20-40 мкм в длину, с сократительной вакуолью и двумя или более хлоропластами. Известно 4 вида. Типовой вид: Н. anjoliense Klebs 1912. Род Mesoporos Lillick 1937 Син.: Exuviaella Cienkowski 1881, partim; Porel- la Schiller 1928; Dinoporella Halim 1960; Porotheca P.C. Silva 1960. Клетки круглые, овальные, яйцевидные или серд- цевидные, менее 14-27 мкм, сжатые или не сжатые с боков, без апикального шипика, с 2 или более хлоро- пластами. Тека состоит в основном из 2 больших ство- рок, каждая из которых имеет посередине коническое впячивание, перфорированное в центре. Хлоропла- сты присутствуют. Известно 6 морских планктонных видов. Типовой в и д: М. perforates (Gran) Lillick 1937. Dinophyceae incertae sedis Род Moestrupia G. Hansen et Daugbjerg 2011 Син.: Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, partim. Клетки в целом овальные, 14-25 мкм в длину. Поя- сок сильно нисходящий, смещен приблизительно на 0,3 длины клетки, с хорошо заметной верхней и мало за- метной нижней границей. Эпикон и гипокон приблизи- тельно равны по размеру. Апикальная бороздка корот- кая и искривленная. На эпиконе продольная борозда по краю окаймлена характерным валиком, длина которого около 0,5 длины клетки. Амфиесмальные пузырьки многочисленные, пятиугольные или шестиугольные. Имеется педункулюм, который, в отличие от большин- ства других родов динофлагеллат, выходит из эпикона. Хлоропласт сетчатый, с 1 стебельковым пиреноидом, содержит перидинин. Пузула присутствует. Глазное пятно отсутствует. Описан один морской бентосный вид из Испании, также найденный в Австралии. Типовой в и д: М. oblonga (J. Larsen et Patterson) G. Hansen et Daugbjerg 2011. Порядок Desmocapsales Pascher 1914 Представители динофициевых с двумя лентовид- ными жгутиками, выходящими из апикальной части клетки; ни один из жгутиков не образует ундулирукэ- шей мембраны. Тека отсутствует или не заметна. Сем. Desmocapsaceae Pascher 1914 Характеристики те же, что для порядка Desmocap- sales. Включает 4 монотипичных рода со слабо изучен- ной морфологией. Ископаемые не известны. Род Desmocapsa Pascher 1914 Клетки шаровидные, 8-10 в диаметре, известны в виде жгутиковой стадии и в пальмеллоидном состоя- нии. Хлоропласт 1 с пиреноидом. Типовой вид:/), gelatinosa Pascher 1914. Род Adinimonas Schiller 1928 Клетки яйцевидные, 30-34 мкм в длину, с двумя шиповидными боковыми выростами. Описана только жгутиковая стадия. Хлоропластов два. Морские. Типовой вид: Л. oviforme Schiller 1928. Род Desmomastix Pascher 1914 Клетки шаровидные или овальные, 10-15 мкм в длину. Образует цисты с целлюлозной стенкой. Хлоро- пластов два, имеющих пиреноиды. Пресноводные. Типовой вид:/), globosa Pascher 1914. Род Pleromonas Pascher 1914 Клетки яйцевидные, 15-20 мкм в длину, с упло- щенным апексом. Хлоропласт один, с пиреноидом. Пресноводные. Типовой вид: Р erosa Pascher 1914. Порядок Phytodiniales Christensen, 1962 ex Loeblich III 1970 Динофициевые, у которых: 1) основная стадия жиз- ненного цикла представлена неизвестковыми коккоид- ными клетками (вегетативные цисты) или 2) многокле- точной стадией с непрерывной стенкой, или у которых амебодная стадия присутствует в жизненном цикле, включающим также коккоидную стадию. Сем. Phytodiniaceae Klebs 1912 Представители Phytodiniales, в жизненном цикле которых доминирует коккоидная или амебоидная ста- дия. Нитчатые стадии отсутствуют. Фотосинтезирующие пресноводные виды, неко- торые имеют паразитическую стадию, обитают на во- дных растениях, включая водоросли. Род Phytodinium Klebs 1912 Клетки шаровидные или овальные, окруженные толстой клеточной стенкой, 14-50 мкм в длину. Хло- ропласты овальные, пристенные. Запасные вещества в виде масла и крахмала. Размножение посредством 2 ав- тоспор. Известно один или более пресноводных видов. Типовой вид: Р simplex Klebs 1912. Род Cystodinedria Pascher 1944 Син.: Cystodinium Klebs 1912, partim; Raciborskia (Woloszynska) Pascher 1919, partim, emend. Geitler 1943;
DINOFLAGELLATA 73 Phytodinedria Pascher 1944; Dinococcus (Woloszynska) Fott 1960, partim. Клетки так называемой «стадии Cystodinedria» овальные или эллипсоидные, прикрепленные к суб- страту, 8-88 мкм в длину. Клеточная стенка целлюлоз- ная, растягивающаяся, гладкая или с многочисленными шипами. Хлоропласты дисковидные, лентовидные или отсутствуют. Иногда имеются стигма и пиреноид. В ре- зультате деления клетки образуются 1 неподвижная и 4 подвижные особи. Деление может проходить с обра- зованием клеток различных типов: 1) 2^1 зооспоры со стигмой и хлоропластами, 10-56 мкм; 2) 4 изогаметы, отличающиеся от зооспор меньшими размерами, 15- 17 мкм в длину; 3) две амебы типа Vampyrella с мно- гочисленными филоподиями («стадия Vampyrella»}, 8-30 мкм в диаметре; 4) 2-3 шаровидные клетки типа Actinophrys с многочисленными филоподиями («стадия Actinophrys»}, 25-60 мкм в диаметре; 5) многочислен- ные микроспоры шаровидной или овальной формы, 6-8 мкм в диаметре (Popovsky, Pfiester, 1990). Питание автотрофное и голозойное. Известно более 10 пресно- водных видов, обитающих на нитчатых цианобактери- ях, зеленых водорослях, мхах и детрите. Типовой вид: С. inermis (Geitler) Pascher 1944. Род Cystodinium Klebs 1912 (рис. 1,0; 36, A) Син.: Glenodinium Schilling 1891; Gymnodinium Baumeister 1938, partim; IGymnocystodinium Baumeister 1957; Dinorbiculus Baumeister 1968. Вегетативные клетки эллипсовидные и полулун- ные, удлиненные, 33-200 мкм, с округлыми концами, которые могут нести длинные шипы; планктонные, не- подвижные. Клеточная стенка толстая. Поясок и про- дольная борозда не различимы. Трихоцисты имеются. Хлоропласты и стигма отсутствуют. При размножении образуются 2^1 зооспоры, 2 автоспоры или 8-16 аме- боидных клеток с большим количеством аксоподий (содержат 2-3 дисковидных хлоропласта). Зооспоры и гаметы гимнодиниоидного типа, со стигмой или без неё и с многочисленными хлоропластами. Образует покоящуюся стадию с толстой стенкой. Известно 3 или более пресноводных видов. Поповски и Фистер (Popovsky, Pfiester, 1990) иллюстрируют многочислен- ные жизненные стадии трех видов, а также приводят список из 20 не валидных или неполно описанных ви- дов Cystodinium. Типовой вид: С. bataviense Klebs 1912. Род Dinamoebidium Pascher 1916 Син.: Dinamoeba Pascher 1916 (non Dinamoeba Lei- dy 1874). Клетки амебоидные, 40-60 мкм. Цисты целлюлоз- ные, полулунной формы, 20-70 мкм. Споры гимноди- ниоидного типа, 8-14 мкм. Обитает как эпифит на бен- тосных цианобактериях. Известно 1-2 вида. Типовой вид:/), varians (Pascher) Pascher 1916. Род Dinastridium Pascher 1927 Клетки коккоидные, веретеновидные, около 28 мкм в длину, с тупыми концами, несущими по 3 шипика. Размножается посредством автоспор или зооспор. Из- вестно 4 пресноводных вида. Типовой вид:/), sexangulare Pascher 1927. Род Halostylodinium Horiguchi, Yoshizawa-Ebata in Horiguchi, Yoshizawa-Ebata et Nakayama 2000 Коккоидные клетки округлые, овальные или яйце- видные, 33—48 мкм в длину, с прикрепляющейся нож- кой размером 11-29 мкм. Ножка состоит из толстой трубочки, тонкой трубочки и базального диска; обра- зуется из апикального комплекса жгутиковой клетки. Хлоропласт 1, с радиально расположенными долями и центральным пиреноидом. Ядро находится в центре клетки. Жгутиковые зооспоры яйцевидные, с трапеци- евидной округлой эпитекой и полушаровидной гипо- текой. Поясок нисходящий (со смещением на 0,5-1,0 его ширины), сдвинут кзади клетки. Формула теки: Ро, 5', 2а, 7", 7с, 6s, 5"', 1 р, 2"". Стигма присутствует. Опи- сан один морской бентосный вид, обитающий на кам- нях и макроводорослях, из субтропических вод Паци- фики. Типовой вид://, arenarium Horiguchi et Yoshiza- wa-Ebata in Horiguchi, Yoshizawa-Ebata et Nakayama 2000. Род Hemidinium Stein 1878 Син.: IGloeodinium Klebs 1912. Жгутиковые клетки овальные, асимметричные от- носительно продольной оси, сжатые дорсовентрально, 11-50 мкм в длину. Поясок неполный, с вентральной стороны лишь на левой половине клетки, на дорсаль- ной стороне направлен влево назад. Продольная бороз- да простирается от пояска до антапекса. Поверхность покрыта тонкой текой, разделенной на еле видимые пластинки. Многочисленные хлоропласты располо- жены радиально. Неподвижные клетки шаровидные, окруженные несколькими слоями слизи, без борозд и текальных пластинок, с многочисленными хлоропла- стами, иногда с капельками красного пигмента. Форма колоний варьирует. Известно 1-3 пресноводных вида. Типовой вид: Н. nasutum Stein 1878. Род Hypnodinium Klebs 1912 Клетки шаровидные, 72-122 мкм в диаметре. Хло- ропласты многочисленные. Стигма пристенная. Вакуо- лей несколько, расположенных вокруг ядра. Размноже- ние посредством гимнодиниоидных клеток, имеющих поясок, продольную борозду и стигму, но лишенных жгутиков. Известен один пресноводный планктонный вид. Типовой вид://, sphaericum Klebs 1912.
74 DINOFLAGELLATA Род Manchudinium Skvortzov 1972 Клетки обычно с внешним контуром в форме вось- мерки, обрезанной с полюсов, реже другой формы, 30 мкм в длину. Цитоплазма гранулированная. Жгути- ки, по-видимому, отсутствуют. Описан один пресно- водный вид. Принадлежность к динофлагеллатам со- мнительна. Типовой в ид: М. sinicum Skvortzov 1972. Кроме рода Manchudinium, отнесенного к Peridinieae (Skvor- tzov, 1972а), Скворцов (Skvortzov, 1972b) приводит сведения о не- которых родах, также отнесенных им к Pyrrophyta, в частности, к семейству Gomesiamonadaceae, без указания надкласса и клас- са. В более ранней работе род криптомонад Protocryptomonas Skvortzov был отнесен к Pyrrophyta, Cryptomonadineae (Skvor- tzov, 1969). Новые роды: Guttula Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: G. bacillariophaga Skvortzov et Noda 1969), Refractocystis Skvor- tzov et Noda 1969 (типовой вид: R. pluvialis Skvortzov et Noda 1969), Gomesiamonas Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: G. stagnalis Skvortzov et Noda 1969), Refractodes Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: R. brasiliana Skvortzov et Noda 1969), Oyemonas Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: О. pulsulae Skvortzov et Noda 1969), Refractomonas Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: R. brasiliana Skvortzov et Noda 1969), Hortobaggi- omonas Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: H. plicata Skvortz- ov et Noda 1969), Trichocyanella Skvortzov et Noda 1969 (типовой вид: T. spiralis Skvortzov et Noda 1969). Очевидно, упомянутые роды и семейство, судя по морфологии клеток и тому факту, что они не приведены ни в одной монографии, посвященной дино- флагеллатам, не принадлежат к Dinoflagellata. Род Spiniferodinium Horiguchi et Chihara 1987 Неподвижные клетки овальные, сжатые дорсовен- трально, 25-36 мкм в длину, лежащие вентральной стороной к субстрату, с дорсальной стороны покрытые шиповатой раковинкой, одетой слизью. Поясок коль- цевидный, экваториальный. Продольная борозда об- разует выемку в антапикальной области. Хлоропласты многочисленные, эллипсовидные. Цитоплазма с мно- жеством гранул крахмала различной величины. Ядро сферическое, расположено в эпиконе. Стигма отсут- ствует. Бесполое размножение овальными зооспорами с небольшим апикальным вздутием. Они имеют выем- ку в области антапекса, кольцевидный экваториальный поясок и узкую продольную бороздку от апекса до ан- тапекса. Тека не разделена на пластинки, общая орга- низация клетки зооспор, как у неподвижных стадий. Описан один морской псаммофильный вид из субтро- пических вод Пацифики. Типовой в и д: S. galeiforme Horiguchi et Chihara 1987. Род Stylodinium Klebs 1912 Син.: IDinopodiella Pascher 1944. Клетки шаровидные или овальные, 20-100 мкм, прикрепляющиеся с помощью ножки с базальным дис- ком, выходящей из апикальной поры. Поясок нисходя- щий, неполный, экваториальный. Продольная борозда не заметна. У прикрепленной стадии жгутики не на- блюдались. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Споры гимнодиниоидного, перидиниоидного или аме- боидного типа. Жизненный цикл типового вида деталь- но описан (Popovsky, Pfiester, 1990). Для одного мор- ского вида известна формула теки: Ро, 5', 2а, 7", X, 5с, 6s, 5'", Ip, Г'" (Horiguchi, Chihara, 1983). Большинство видов Stylodinium населяет пресные воды. Из морских местообитаний известно 2 вида, один — паразитирую- щий на сифонофорах, другой — псаммофильный. Типовой вид: У globosum Klebs 1912. Род Tetradinium Klebs 1912 Клетки треугольные или четырехугольные, с 3^1 шипами на каждом углу, с ножкой (стебельком) или без нее. Хлоропласты многочисленные, в форме овальных дисков. Размножение посредством гимнодиниоидных спор (2 на клетку). Известно 2 или более пресноводных планкто-бентосных видов. Типовой вид: Т. javanicum Klebs 1912. Сем. Dinocloniaceae Pascher 1931 Представители Phytodiniales, в жизненном цикле которых доминирует нитчатая стадия. Фотосинтезирующие современные морские виды. Род Dinoclonium Pascher 1927 Клетки 5-15 мкм, объединенные в разделяющиеся надвое нити, утончающиеся к концам. Споры гимноди- ниоидного типа, 8-12 мкм. Хлоропласты многочислен- ные. Описан один морской вид, обитающий на водо- рослях. Типовой вид:/), paradoxa Pascher 1914. Род Dinothrix Pascher 1914 (рис. 1, Н) Клетки 12-20 мкм, объединенные в ветвящиеся нити, состоящие, вероятно, не более чем из 10 клеток. Споры гимнодиниоидного типа, 8-15 мкм. Хлоропла- сты многочисленные. Описан один морской вид, веро- ятно, эпифитный. Типовой вид:/), conradii Pascher 1927. Род Rufusiella Loeblich III 1967 Син.: ^Haematococcus C. Agardh 1828 (non Hae- matococcus Flotow 1844); Ouracoccus (Hassall.) Lindley 1846; Urococcus Kutzing 1849, partim? Клетки шаровидные, окруженные несколькими сло- ями слизистого вещества, образующего с одной сторо- ны более толстую оболочку. Размножение автоспорами или зооидами гимнодиниоидного типа. В цитоплазме находятся зерна крахмала и глобулы масла. Возможно присутствие хлоропластов. Этот род, описанный из пресных вод, также указан Кристенсеном (Christensen,
DINOFLAGELLATA 75 1975) для морских вод. Сурня (Soumia, 1986: 47) пред- полагает, что он близок к Gloeodinium Klebs 1912, или даже синонимичен ему Типовой вид:/?, insignis (Hassall) Loeblich III 1967. Сем. Gloeodiniaceae Pascher ex Schiller 1937 Представители Phytodiniales, жизненный цикл ко- торых состоит из чередования коккоидной и жгутико- вой стадий. Коккоидная стадия состоит из одной или нескольких коккоидных клеток внутри общей слизи- стой оболочки. Жгутиковая стадия представлена под- вижными двужгутиковыми клетками. Род Gloeodinium Klebs 1912 Син.: Urococcus Ktitzing 1849, partim?; IGlenodini- opsis Woloszynska 1916, partim. Жизненный цикл состоит из чередования коккоид- ной и жгутиковой стадий. Клетки коккоидной стадии (называемые вегетативными цистами) неподвижные, шаровидные, 11-28 мкм в диаметре, делятся путем продольного деления надвое, в результате чего клетки (не более 4) остаются внутри общей слизистой обо- лочки. Во время деления каждая клетка образует свою оболочку и затем еще несколько, переходя в пальмел- левидное состояние. Периодически образующиеся из вегетативных цист «бродяжки» (подвижные двужгу- тиковые зооспоры или гаметы, покрытые текальными пластинками типа Hemidinium), группами по две или четыре клетки, превращаются в цисты (гипноспоры), менее 18-20 мкм в длину. Эндосимбиотический вид G. viscum Banaszak, Iglesias-Prieto et Trench не имеет трихоцист (Banaszak et al., 1993). Известно около че- тырех пресноводных и морских видов, включая один эндосимбиотический. Описан жизненный цикл беспо- лого размножения (Kelley, Pfiester, 1989). Додж (Dodge, 1984) и Тэйлор (Taylor, 1987) считают род Gloeodinium синонимичным роду Hemidinium Stein 1883. Типовой в и д: G. montanum Klebs 1912. Порядок Thoracosphaerales Tangen in Tangen, Brand, Blackwelder et Guillard 1982 Свободноживущие динофициевые, у которых до- минирующей стадией жизненного цикла является кок- коидная клетка с непрерывной известковой внешней стенкой. Подвижная стадия лишена теки. Сем. Thoracosphaeraceae Schiller 1930, emend. Tangen 1982 (в: Tangen et al. 1982) Характеристики те же, что для порядка Thoraco- sphaerales. Современные виды морские, океанические, фото- синтезирующие, обитающие в умеренных и теплых водах. Предполагают, что ископаемые формы извест- ны с триаса или ранее. До 1970-х годов представители семейства классифицировались как кокколитофориды или incertae sedis. Род Thoracosphaera Kamptner 1927 Клетки (вегетативные) шаровидные, 10^45 мкм в диаметре. Тека известковая, пористая. Хлоропласты многочисленные, часто соединенные между собой. Ис- копаемые виды известны преимущественно из мелово- го периода, как из проб донных осадков, так и план- ктонных. Известно несколько современных морских планктонных видов. Типовой в и д: Гheimii(Lohmann)Kamptner 1927. Dinophyceae incertae sedis Род Pileidinium Tamura et Horiguchi 2005 Клетки овальные, сжатые дорсовентрально, 14- 26 мкм в длину. Поясок неполный, сильно сдвинут впе- ред. Гипотека намного больше эпитеки. Формула теки: Г, 5", 4с, 4s, 5"', Г'". Хлоропласт один, снабженный пиреноидом. Известен один псаммофильный вид из тропической зоны. Типовой вид:/? ciceropse Tamura et Horiguchi 2005. Род Pseliodinium Sournia 1972 Клетки в виде браслета, тело клетки овальное, 18-30 мкм в диаметре, с 2 длинными рукообразными выростами, превышающими длину клетки почти в 2 раза; одиночные или соединенные попарно. Поясок экваториальный. Поверхность клетки не разделена на пластинки. Хлоропласты отсутствуют. Описан один морской вид из тропических вод. Типовой вид:/? vaubanii Soumia 1972. Род Tintinnophagus Coats 2010 (в: Coats et al., 2010) (согласно статье 36.2 МКБН (2006), незаконное название, так как отсутствует латинский диагноз) Клетки диноконтного типа, с 2 жгутиками, 13- 16 мкм в длину, с заостренным эпиконом и шишко- видной структурой на апексе, с глазным пятном у ос- нования жгутиков. Эпитека длиннее гипотеки. Поясок нисходящий. Трофонт варьирует по размеру в зависи- мости от возраста, лишен жгутиков, хлоропластов и по- яска. Питается путем мизоцитоза, размножается путем палинтомического спорогенеза. Эктопаразит реснич- ных инфузорий рода Tintinnopsis Stein. Описан один вид из прибрежных умеренных вод западной Атлантики. Типовой вид: Г acutus Coats 2010 (в: Coats et al., 2010).
76 DINOFLAGELLATA Род Zoorhabdella Rhumbler 1909 См. ниже (род Zooxanthella Brandt). Род Zooxanthella Brandt 1881 В современной литературе большинство авторов счи- тает это название синонимом Symbiodinium Freudenthal 1962. Леблич и Шерли (Loeblich III, Sherley, 1979) счи- тают типовой вид рода Symbiodinium, S. microadriaticum, принадлежащим к роду Zooxanthella. Однако следует добавить, что в группу родов зооксантелл, кроме двух упомянутых названий, включают еще четыре (Loeblich Jr., Loeblich III, 1966): Philozoon Geddes 1882 (типовой вид: P medusarum Geddes 1882; вид-хозяин Cotylorhiza tuberculata (Macri) (Cnidaria: Scyphozoa)); Zoorhabdella Rhumbler, 1909 (типовой вид: Z. truncatulinae Rhumbler 1909; вид-хозяин Truncatulina lobatula (Walker et Jacob) (Foraminifera)); Chrysidella Pascher 1911 (незаконное на- звание, согласно МКБН); Endodinium Hovasse 1922 (ти- повой вид: Е. chattonii Hovasse 1922; вид-хозяин Velella velella (L.) (Cnidaria: Hydrozoa)). К сожалению, авторы всех родов, установленных после Zooxanthella, описы- вали их лишь на основании морфологии коккоидных клеток и не приводили различий между своими и ранее описанными родами (Loeblich III, Sherley, 1979). Клетки зооксантелл 6-12 мкм. Типовой вид: Z. nutricula Brandt 1881 (вид- хозяин Collozoum inerme (O.F. Muller) (Radiolaria)). Класс BLASTODINIPHYCEAE Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Паразитические динофлагеллаты, имеющие дино- карион лишь на протяжении определенной части жиз- ненного цикла. Клетки не сильно вакуолированные. Порядок Blastodiniales Chatton 1906 Характеристики те же, что для класса Blastodini- phyceae. Сем. Blastodiniaceae Cavers 1913 Представители Blastodiniales с неприкрепляющей- ся паразитической стадией. Фотосинтезирующие современные морские виды, паразитирующие в пищеварительном тракте копепод. Род Blastodinium Chatton 1906 Жизненный цикл состоит из стадии трофонта 200- 700 мкм в длину и образующихся в них диноспор 10- 13 мкм в длину. Диноспора, попадающая в организм науплиуса или ранней копеподитной стадии, инфи- цирует хозяина и превращается в большой трофоцит, который делится на вторичный трофоцит и гоноцит. Гоноцит претерпевает множественное деление и об- разует первичные, вторичные и третичные спороциты. Каждое поколение спороцитов окружено кутикулой. Незрелые спороциты удаляются из организма с фека- лиями и превращаются в зрелые диноспоры, которые вскоре инцистируются. Диноспоры имеют теку пери- диниоидного типа; формула теки: Ро, X, 4', За, 6", (t), 4-5/6с, ?s, 4/5'", 2"" (Skovgaard et al., 2007; Skovgaard, Salomonsen, 2009). Трофоциты имеют хлоропласты. Известно приблизительно 14 эндопаразитических ви- дов, обитающих в морских планктонных каляноидных копеподах. Обобщенный жизненный цикл видов Blas- todinium представлен в работе Шилдса (Shields, 1994). Типовой вид: В. pruvotii Chatton 1906. Сем. Protoodiniaceae J. Cachon 1964 Представители Blastodiniales с прикрепляющейся паразитической стадией, имеющей типичную морфо- логию динофлагеллат: отчетливо развитые попереч- ную и продольную борозды и жгутики. Фотосинтезирующие современные морские виды, паразитирующие на гидромедузах, сифонофорах и, возможно, молоди рыб. Род Protoodinium Hovasse 1935 (рис. 1, /7) NonProtodinium Lohmann 1908, emend. Schiller 1928. Клетки овальные или яйцевидные, более 40 мкм в длину. Поясок кольцевидный или слегка нисходящий. Хлоропласты и стигма присутствуют. Встречаются му- коцисты и трихоцисты. В центре клетки, с вентраль- ной стороны, находится подвижный вырост, служащий для прикрепления и питания. Прикрепленный трофонт превращается в спороцит, который образует много- численные диноспоры. Жизненный цикл включает не- сколько стадий бесполого размножения (спорогенез), половое размножение неизвестно. Описан один или более морских видов. Типовой вид: Р chattoni Hovasse 1935. Сем. Oodiniaceae Chatton 1920 Представители Blastodiniales, у которых паразити- ческая стадия лишена типичной морфологии динофла- геллат. Спорогенез происходит посредством палинто- мии. Цисты отсутствуют. Современные нефотосинтезирующие, преимуще- ственно морские виды, паразитирующие на круглых червях, аппендикуляриях и рыбах. Род Oodinium Chatton 1912 Син.: Gymnodinium Schutt 1895, partim. Экзопаразиты пелагических животных. Клетки яйцевидные или шаровидные, 150-200 мкм в длину, прикрепленные к хозяину посредством короткой нож- ки, которая имеет волокнистую структуру. Борозды и
DINOFLAGELLATA 77 жгутики отсутствуют. Ядро крупное. Размножение осу- ществляется диноспорами, образованными в результа- те множественного деления на равные части тела не- прикрепленной клетки. Известно 3 или более морских видов. Типовой вид: О. pouchetii Lemmerman 1899. Род Bargoniella Loeblich Jr. et Tappan 1961 Типовой вид: В. amylacea (Bargoni) Loeblich Jr. et Tappan 1961. Род Caryotoma Hollande in Hollande et Cachon-Enjumet 1953 Внутриядерные паразиты радиолярий. Типовой вид: С. bernardi Hollande in Hollande et Cachon-Enjumet 1953. Род Crepidoodinium Lom et Lawler 1981 (в: Lom, 1981) Син.: Oodinium Chatton 1912, partim. Паразиты, живущие на жабрах морских и эстуар- ных рыб. Питание преимущественно или исключи- тельно фототрофное. Могут быть эктокоменсалами. Типовой вид: С. cyprinodontum (Lawler) Lom 1981. Род Piscinoodinium Lom 1981 Син.: Oodinium Chatton 1912, partim. Эктопаразиты пресноводных рыб. Типовой вид: Р pillulare (Schaperclaus) Lom 1981. Сем. Apodiniaceae Chatton 1920 Представители Blastodiniales, у которых паразити- ческая стадия прикрепляется посредством стебелька и которые лишены типичной морфологии динофлагеллат. Спорогенез происходит посредством палиспорогенеза; питание продолжается во время спорогенеза, который не приводит к образованию лентовидной многоклеточ- ной стадии. Нефотосинтезирующие паразиты аппендикулярий. PonApodinium Chatton 1907 Non Apodinium Paulsen 1911. Экзопаразит планктонных аппендикулярий. Клетки спор шаровидные, около 10 мкм в диаметре, с толстой стенкой и длинной ножкой, напоминающей мицелий грибов. Имеется большая вакуоль в центре клетки. Ци- топлазма довольно гомогенная. Ножка без ризоидов, 60-200 мкм в длину, 2-6 мкм в диаметре, слегка утол- щенная у места прикрепления. По мере увеличения клетки в объеме до 50-60 мкм, происходят изменения формы (становится грушевидной) и структуры. Споро- генез происходит в форме палиспорогенеза. Известно 4-5 морских видов. Типовой в и д: Л. mycetoides Chatton 1907. Сем. Cachonellaceae Р.С. Silva 1980 Представители Blastodiniales, имеющие в жизнен- ном цикле 2 или более последовательные, независимые друг от друга, стадии вегетативных цист в жизненном цикле. Паразитическая стадия прикрепляющаяся и мо- жет лишь изначально напоминать типичную динофла- геллату. Спорогенез происходит посредством палинто- мии. Нефотосинтезирующие морские паразиты, обита- ющие на яйцах копепод и аппендикуляриях. Род Cachonella Rose et J. Cachon 1952 (рис. 36, 3) Син.: Diplomorpha Rose et J. Cachon 1951 (non Di- plomorpha Ancey 1884 (Mollusca). Типовой вид: C. paradoxa (Rose et J. Cachon) Rose et J. Cachon 1952. Род Dissodinium Klebs in Pascher 1916, emend. Elbrachter et Drebes 1978 Син.: Pyrocystis Murray 1885 ex Haeckel 1890, par- tim, emend. Elbrachter et Drebes 1978; Gymnodinium Schutt 1895, partim. Эктопаразиты на яйцах ракообразных. Бесполое размножение осуществляется посредством спороге- неза, обязательным чередованием первичных и вто- ричных цист, формированием планоспор (диноспор). Первичные цисты шаровидные, с большой пищева- рительной вакуолей. Ядро сферическое. Хлоропласты имеются или отсутствуют. Внутри клеточной стенки первичной цисты протопласт претерпевает повторное деление надвое (палинтомия) на 2, 4, 8, 16 или более вторичных цист. Вторичные цисты образуют 5-16 и бо- лее (редко меньше 5) диноспор. Диноспоры маленькие, гимнодиниоидного типа, двужгутиковые, лишенные теки; они прикрепляются к хозяину, теряют подвиж- ность и образуют сосущую органеллу. Далее следует гипертрофический рост за счет фаготрофии. Фаза ро- ста заканчивается формированием первичной цисты. Спорогенез начинается много времени спустя после завершения процесса питания. Известно два морских вида с планктонными цистами (первичными и вторич- ными), циклы бесполого размножения которых под- робно описаны (Elbrachter, Drebes, 1978; Коновалова, 2007; Gomez et al., 2009b). Типовой вид:/), pseudolunula Swift 1973, ex Elbrachter et Drebes 1978. Сем. Haplozoaceae Chatton 1920 Лентовидные, многоклеточные представители Bla- stodiniales, у которых паразитическая стадия прикреп-
78 DINOFLAGELLATA ляющаяся и лишена типичной внешней морфологии динофлагеллат. Диноспоры образуются посредством палиспорогенеза. Нефотосинтезирующие морские паразиты, обита- ющие внутри аппендикулярий и круглых червей. Род Haplozoon Dogiel 1906 Клетка молодого паразита веретеновидная, одно- ядерная, 35^40 мкм в длину, прикрепляется к стенке кишечника полихеты с помощью присасывательной органеллы и длинных псевдоподий. После этого она делится на головную клетку (трофоцит) и заднюю (го- ноцит), которая путем периодических поперечных или косых по отношению к продольной оси колонии деле- ний формирует на заднем конце спороциты. Деление обычно происходит по двум направлениям, реже по трем, в результате чего колония увеличивается в раз- мере, до 200-350 мкм. Спороциты с хоботовидным образованием, несущим один или несколько игловид- ных стилетов, которые проникают в ткань хозяина, и комплексом фибрилл (мионем), с помощью которых стилеты могут втягиваться обратно. Часто имеются многочисленные запасные стилеты. В результате по- следовательных делений ядра один спороцит может содержать 4 или более ядер. Зрелые спороциты отделя- ются от колонии и инцистируются. В них образуются по 2-А гимнодиниоидных клетки, которые в дальней- шем инфицируют организм хозяина. Иногда размно- жение осуществляется почкованием. Известно 6 или более морских видов. Типовой вид://, armatum Dogiel 1906. Род Myxodinium J. Cachon, Cachon-Enjumet et Bouquaheux 1970 Типовой в и д: М. pipiens J. Cachon, Cachon-En- jumet et Bouquaheux 1970. Род Oodinioides Reichenbach-Klinke 1970 Эктопаразиты пресноводных рыб. Типовой вид: О. vastador Reichenbach-Klinke 1970. Род Schizodinium Chatton 1912 Клетки почти шаровидные, с очень тонкой и глад- кой текой, 20-50 мкм в диаметре. Хлоропласты и пи- реноиды имеются. Клетки делятся надвое в экватори- альной плоскости. Паразитируют в желудке копепод надотряда Podoplea. Известен, по крайней мере, один вид. Типовой вид: S. sparsum Chatton 1912. Класс NOCTILUCIPHYCEAE Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Паразитические динофлагеллаты, имеющие дино- карион на протяжении лишь определенной части жиз- ненного цикла. Основная стадия жизненного цикла представлена крупной, сильно вакуолизированной сво- бодноживущей подвижной клеткой. Blastodiniales incertae sedis PoRActinodinium Chatton et Hovasse 1937 Типовой вид: A apsteinii Chatton et Hovasse 1937. Род Chytriodinium Chatton 1912 Син.: Gymnodinium Schutt 1895, partim; Diplodi- nium Klebs 1912 (non Diplodinium Schuberg 1888, nec Fiorentini 1890). Клетки трофонта шаровидные, 50-80 мкм в диа- метре. Спорогенез происходит в форме палиспороге- неза. Образовавшиеся диноспоры гимнодиниоидного типа выходят в виде одиночных клеток 9 мкм в длину и расселяются в водной толще. Диноспоры инфицируют хозяина, прикрепляясь к нему гипоконом с помощью трубковидной ножки с диском, и трансформируются в трофонт. Известно 3 или более морских видов, парази- тирующих на яйцах копепод. Жизненные циклы двух видов подробно рассмотрены в литературе (Dogiel, 1906; Chatton, 1920; J. Cachon, M. Cachon, 1987; Shields, 1994; Gomez et al., 2009b). Типовой в и д: С. roseum Dogiel 1906. Порядок Noctilucales Haeckel 1894 Характеристики те же, что для класса Noctiluciphy- сеае. Сем. Noctilucaceae Saville-Kent 1881 Представители Noctilucales, у которых основная стадия жизненного цикла в виде сильно вакуолизиро- ванной подвижной клетки с одним жгутиком и хорошо выраженным гибким щупальцем. Внеклеточный эпи- сомальный купол отсутствует. Свободноживущие нефотосинтезирующие мор- ские виды. Род Noctiluca Suriray 1816 (в: Lamarck, 1816) (рис. 1,Р; 29) Клетки шаровидные или овальные, их форма ва- рьирует в зависимости от стадии жизненного цикла, 200-2000 мкм в диаметре. Эпитека практически от- сутствует. Поясок неполный, плохо различимый. Про- дольная борозда, по-видимому, присутствует в виде короткого, широкого и глубокого впячивания, рас- положенного между щупальцем и ротовой областью.
DINOFLAGELLATA 79 Жгутик один (вероятно, продольный), короткий, слу- жит, по-видимому, для питания. Сложно устроенная ротовая область имеет цитостом и стилет. Щупальце поперечно-исчерченное, покрытое многочисленными мукоцистами, на конце в виде лопатки, служащей для захвата пищи. Вакуоль крупная, находится в центре клетки. В цитоплазме расположено ядро с неконден- сированными хромосомами и капельки липидов. На поверхности клетки можно различить гексагональные пластинки с порами. Трихоцисты имеются. Хлоропла- сты отсутствуют, иногда можно обнаружить хлоропла- сты эндосимбиотических водорослей. Известен один биолюминесцирующий морской планктонный вид. Типовой в и д: TV. miliaris Lamarck 1816. Сем. Kofoidiniaceae Taylor 1976 Представители Noctilucales, у которых основная стадия жизненного цикла в виде вакуолизированной двужгутиковой подвижной клетки, на эписоме кото- рой у зрелых индивидуумов имеется дисковидный или полусферический внеклеточный купол (капсула). Щу- пальце имеется или отсутствует. Свободноживущие нефотосинтезирующие мор- ские виды. Род Kofoidinium Pavillard 1928 Форма клетки варьирует в зависимости от стадии жизненного цикла, 100-800 мкм. Эпитека редуциро- вана. Поясок полный. Продольная борозда развита, заходит на дорсальную сторону в виде двух дуг, пер- пендикулярных друг к другу и поддерживающих ши- рокий мембрановидный вырост (велюм). Мукоцисты расположены по краю велюма. Капсула полушаро- видная, прозрачная, с тонкой сеточкой, прикреплена к клетке в двух местах. Известно несколько стадий в виде гимнодиниоидных спор. Морфологические из- менения клеток в течение жизненного цикла детально описаны (J. Cachon, М. Cachon, 1968b). Хлоропласты отсутствуют, иногда можно обнаружить эндосимбио- тические водоросли. Описано 3^4 морских планктон- ных вида. Типовой вид: К. velelloides Pavillard 1928. Род Pomatodinium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1966 Клетки по внешнему виду напоминают брюхоного- го моллюска, 90-200 мкм. Эпитека редуцирована, вы- пуклая. Поясок полный. Продольная борозда опоясы- вает всю гипотеку. Жгутиков два. Половина гипотеки (предположительно, левая) вздута в виде большой ло- пасти. Капсула полушаровидная, тонкая, ареолирован- ная, прикреплена к продольной борозде в двух местах крючковидными выростами. Клетка может сокращать- ся посредством длинных миофибрилл. Известна одна гимнодиниоидная стадия. Описан один морской планк- тонный вид. Типовой в и д: 7^ impatiens J. Cachon et Cachon- Enjumet 1966. Род Spatulodinium J. Cachon et M. Cachon 1967 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки дисковидные, около 100 мкм в диаметре, с длинным трубковидным подвижным выростом в виде щупальца. Эпитека сильно редуцирована. Поясок в виде двух неравных параллельных ветвей. Продольная борозда развита. Жгутиков два. Капсула полушаровид- ная, прикрывает гипотеку, не прикрепляясь к ней. Из- вестны гимнодиниоидные стадии. Морфологические изменения клеток в течение жизненного цикла деталь- но описаны (Gomez, Souissi, 2007). Известен один мор- ской планктонный вид из субтропических и умеренных вод. Типовой вид: S'.pseudonoctiluca (Pouchet) J. Ca- chon et M. Cachon 1967. Сем. Leptodiscaceae Taylor 1976 Представители Noctilucales, у которых домини- рующая стадия жизненного цикла в виде подвижной клетки, ширина которой значительно увеличена за счет апикально-антапикального сжатия или наличия крыло- видного выроста. Щупальце и эписомальный внекле- точный купол (капсула) не развиты. Свободноживущие нефотосинтезирующие мор- ские виды. Род Leptodiscus Hertwig 1877 (рис. 1, Ф) Син.: IClipeodinium Pascher 1917; IPratjetella Lohmann 1919. Клетки дисковидные, уплощенные, более тонкие к периферии, медузоподобные, прозрачные и чрез- вычайно нежные, 600-2000 мкм в диаметре. Жгутик один, лентовидный, другой рудиментарный или отсут- ствует. Цитостом конической формы, открывается на верхней стороне клетки. Цитоплазма разделена на две зоны, центральную с радиальной сеточкой и перифе- рическую сетчатую. Хлоропласты отсутствуют, трихо- цисты, по-видимому, тоже. Споры гимнодиниоидного типа. Морфологические изменения клеток в течение жизненного цикла детально описаны в литературе (J. Cachon, М. Cachon, 1969). Известен один морской вид из Средиземного моря и других районов Атланти- ки, хотя Сурня (Soumia, 1986: 53) не исключает воз- можности, что организмы с описанной морфологией или сходной к ней представлены тремя родами. Типовой в и д: L. medusoides Hertwig 1877. PonAbedinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: Leptophyllus J. Cachon et Cachon-Enjumet 1964.
80 DINOFLAGELLATA Клетки удлиненно-овальные, 260 мкм в длину, по- степенно расширяющиеся кзади, с прямыми боковыми сторонами и широко округлой задней частью, снаб- женные щупальцевидным подвижным, но не сокра- щающимся выростом. Жгутиков два, один из которых служит в качестве оси в щупальце. Миофибриллы рас- положены несколькими группами. Трихоцисты и муко- цисты имеются. Известен один морской вид из Среди- земного моря. Типовой вид: Л. dasypus (J. Cachon et Cachon- Enjumet) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Cachonodinium Loeblich III 1980 Син.: Leptodinium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1969. Клетки крайне уплощенные, почти прямоугольные, 600 мкм в длину, 450 мкм в ширину, 8 мкм в высоту (в центре), с 5 широкими лопастями. Апекс с коротким выростом в виде щупальца. Поясок и продольная бо- розда, по-видимому, отсутствуют. Жгутик один. Вну- три клетки заметна сеточка в виде паутинки, по пери- ферии которой проходит утолщенная каёмка. Клетка совершает ундулирующие движения, подобно турбел- лярии. Трихоцисты и хлороплаёты отсутствуют. Изве- стен один морской вид из Средиземного моря. Типовой вид: С. caudatum (J. Cachon etCachon- Enjumet), Loeblich III 1980. Род Craspedotella Kofoid 1905 Клетки в виде шляпы, уплощенные, слегка более тонкие к периферии, 100-180 мкм в диаметре, с гори- зонтальным велюмом внутри и верхней приподнятой частью (предположительно, эпитека). Поясок и про- дольная борозда, по-видимому, отсутствуют. Жгутик один. Цитостом открывается на нижней стороне клет- ки. Цитоплазма с фибриллами и линейно расположен- ными сериями гранул. Движение клеток напоминает движение медуз. Хлоропласты, по-видимому, отсут- ствуют. Известен один морской вид из Средиземного моря и тропической Пацифики. Типовой вид: С. pileotus Kofoid 1905. Род Cymbodinium J. Cachon et M. Cachon 1967 (рис. 1, У) Клетки овальные или шаровидные, около 200 мкм в диаметре, со своеобразным капюшоном (велюмом) сверху (общий размер клеток приблизительно 500 мкм), внешне напоминающие личинки пелагических мол- люсков. Эпитека сильно редуцирована. Поясок перед- ний, неполный. Продольная борозда развита. Жгутик, по-видимому, один (предположительно, поперечный). Велюм сокращающийся, прикреплен непосредственно под пояском, с левой вентральной стороны снабжен ло- пастью. Хлоропласты отсутствуют. Известен один мор- ской вид из Средиземного моря. Типовой вид: С. elegans J. Cachon et et M. Ca- chon 1967. Род Petalodinium J. Cachon et M. Cachon 1969 Клетки по форме напоминают Gyrodinium, утонча- ющиеся к концам, без выростов, 230-500 мкм в дли- ну. Жгутиков два. Поверхность (оболочка) образована миофибриллами. Известен один морской вид из Среди- земного моря. Типовой в и д: Р porcelio J. Cachon et et M. Ca- chon 1969. Род Scaphodinium Margalef 1963 Син.: Leptospathium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1964. Клетки в целом удлиненно-овальные, 160^450 мкм в длину, постепенно расширяющиеся к одному из кон- цов, с 2 выростами (апикальным и антапикальным), один из которых двулопастной и более короткий, а дру- гой в виде круглой ножки. Жгутиков два. Цитоплазма гомогенная, с сеточкой микрофибрилл. Трихоцисты и хлоропласты отсутствуют. Известен один морской вид из Средиземного моря. Типовой вид: S', mirabile Margalef 1963. Dinokaryota incertae sedis Род Agrosphaera Lo Bianco 1903 Типовой вид: A pellucida Lo Bianco 1903. Род Geodinium Chodat 1921 Типовой вид: 6. terrestre Chodat 1921. Род Gleba Bruguiere 1791 Non Gleba Forskal 1776, nec Tilesius 1814, nec Otto 1823. Тип не указан. Род Glenoaulax Diesing 1866 Типовой в и д: 6. inaequalis Diesing 1866. Род Halophilodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: Haematodmium Schiller 1956. Типовой в ид: Я gessneri Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Parapodinium Chatton 1920 Клетки грушевидные, до 60 мкм в длину, с корот- кой ножкой и диском, при помощи которых они при- крепляются к хозяину. Известен 1 морской вид, парази- тирующий на покровах аппендикулярий. Типовой в и д: Р stylipes Chatton 1920.
DINOFLAGELLATA 81- Род Proaa/ax Diesing 1866 С и н.: Peridinium Ehrenberg 1832, partim. Типовой в и д: Р. corpusculum (Perty) Diesing 1866. Род Pterocystis Lohmann 1904 Син.: Pterosphaera Jorgensen 1900, partim. Предположительно, циста динофлагеллат. Типовой вид: Р vanhoeffenii (Jorgensen) Loh- mann 1904. Род Radiozoum Mingazzini 1904 Типовой вид: A. lobatum Mingazzini 1904. Подтип Syndinea (Corliss) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993 Паразитические динофлагеллаты co сложным жиз- ненным циклом, у которых только подвижные ста- дии бесполого и полового размножения (диноспоры и гаметы) несут черты типа: пелликулу, диноконтное расположение жгутиков, продольную и поперечную борозды. Трофонты обычно многоядерные, как внутри- клеточные, так и полостные. Ядро содержит гистоны. Класс SYNDINIOPHYCEAE Loeblich III 1976 Характеристики те же, что для подтипа Syndinea. Порядок Syndiniales Loeblich III 1976 Характеристики те же, что для подтипа Syndinea. Gyrodinium, 8-15 мкм в длину, формируются перед вы- ходом их хозяина; различают микроспоры, макроспо- ры и споры с рострумом. Известно 3 внутриполостных паразитических вида, обитающих в морских планктон- ных каляноидных копеподах. Обобщенный жизнен- ный цикл типового вида представлен в работе Шилдса (Shields, 1994). Типовой вид: S. turbo Chatton 1910. Род Hematodinium Chatton et Poisson 1930 Non Haematodinium Schiller 1956. Жизненный цикл включает стадии трофонта, спо- ронта, споробласты, жгутиковые микро- и макроспоры. Трофонт изначально червеобразный, нитчатый, с не- сколькими ядрами, трансформируется последователь- но в многолучевую колонию трофонтов (многоядерный плазмодий), паукообразный трофонт и паукообразный споронт, образующий споробласты. Посредством спорогенеза споробласты дают начало микро- и ма- кроспорам. Известен ряд видов, паразитирующих на бентосных ракообразных (крабах, лангустах и амфи- подах). Описаны жизненный цикл in vitro (Stentifords, Shields, 2005) и обобщенный цикл видов Hematodinium (Shields, 1994). Типовой вид: Я. perezi Chatton et Poisson 1930. Род Ichthyodinium Hollande et J. Cachon 1952 Типовой вид:/, chabelardi Hollande et J. Cachon 1952. Род Merodinium Chatton 1923 Типовой вид: M. dolosum Chatton 1923. Род Solenodinium (Chatton) Chatton 1938 Типовой вид: 5. fallax (Chatton) Chatton 1938. Сем. Syndiniaceae Chatton 1920 Представители Syndiniales, у которых трофонт (трофоцит, или трофомер) представлен многоядерным плазмодием неопределенной формы, без полостей. Морские виды, паразитирующие во внутренних по- лостях копепод и аппендикулярий, гемолимфе крабов, цитоплазме и ядре радиолярий, яйцах копепод и сар- динах. Род Syndinium Chatton 1910 Син.: Cochlosyndinium Chatton 1952; Synhemidinium Chatton 1952. Клетки в виде сферического плазмодия, до 20- 30 мкм в диаметре, содержащего 5-6 ядер. При росте количество ядер увеличивается. Спорообразование путем фрагментации плазмодия. Диноспоры типа Род Trypanodinium Chatton 1912 Известен один морской вид, паразитирующий на яйцах планктонных копепод и описанный исключи- тельно по диноспорам. Типовой вид: Т. ovicola Chatton 1912. Сем. Amoebophryaceae J. Cachon, 1964 ex Loeblich III 1970 Представители Syndiniales, у которых высокоор- ганизованный многоядерный трофонт вначале разви- вается в форму с большой полостью в виде пчелиного улья (мастигоцель) с узким отверстием, а затем, выходя из хозяина, выворачивается наизнанку, превращаясь в червеобразную многожгутиковую плавающую особь. Морские паразиты простейших, включая самих ди- нофлагеллат (обычно родов Ceratium к Protoperidinium).
82 DINOFLAGELLATA Род Amoebophrya Koeppen 1894 Син.: Hyalosaccus Koeppen 1903. Двужгутиковые клетки прикрепляются к хозяину, перфорируют мембрану и проникают в цитоплазму. Внутри хозяина клетки трансформируются в много- ядерный трофонт, причем эписома погружается в ги- посому. Впоследствие трофонт становится многожгу- тиковым и занимает большую часть клетки хозяина. Известен, по крайней мере, 1 внутриклеточный па- разитический вид, обитающий в других динофлагел- латах планктонных родов Ceratium, Protoperidinium, Gonyaulax, Akashiwo и других. Типовой вид: Л. ceratii (Koeppen) J. Cachon 1964. Сем. Sphaeriparaceae Loeblich III 1970 Представители Syndiniales, у которых многоядер- ный трофонт имеет переднюю часть наподобие эпи- сомы и задний базальный диск наподобие гипосомы, разделенные резким перехватом. Морские паразиты аппендикулярий и радиолярий. Род Sphaeripara Poche 1911 Син.: Lohmannia Neresheimer 1903 (non Lohmannia Michael 1898 (Arachnida). Типовой вид: S. catenata (Neresheimer) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Atlanticellodinium J. Cachon et Cachon-Enjumet 1965 Типовой в и д: A. tregouboffi J. Cachon et Cachon- Enjumet 1965. Сем. Duboscquellaceae Chatton, 1920 ex Loeblich III 1970 Внутриклеточные паразиты, имеющие ядро, харак- терное для Syndiniales. Трофонт одноядерный. Морские паразиты инфузорий, радиолярий, аканта- рий и динофлагеллат. Род Duboscquella Chatton 1920 Син.: Gymnodinium Stein 1878, partim. Клетки в виде яйцевидных или овальных тел, с большим ядром (до 20 мкм). При делении образуют- ся множественные спороциты, из которых выходят двужгутиковые споры (вероятно, гаметы) с передним пальцевидным узким концом. Жгутики выходят сбоку из углубления, один из них направлен вперед, другой завит вокруг переднего конца. Описан один вид, пара- зитирующий в цитоплазме инфузорий тинтиннид. Типовой в и д: D. tintinnicola (Lohmann) Chatton 1920. Род Dogelodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: Collinella J. Cachon 1964 (non Collinella Sch- midt 1879, nec Chatton et Perard 1919, nec Duda 1918, nec Colinella Owen 1981). Типовой вид:/), ovoides (J. Cachon) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Род Duboscquodinium Grasse in Chatton 1952 Типовой вид: D. collini Grasse in Chatton 1952. Род Keppenodinium Loeblich Jr. et Loeblich III 1966 Син.: Hollandella J. Cachon 1964. Типовой в ид: К mycetoides (J. Cachon) Loeblich Jr. et Loeblich III 1966. Syndiniales incertae sedis PonAtelodinium Chatton 1920 Клетки в виде плазмодиев. В результате деления плазмодия образуются многочисленные яйцевидные споры 6 мкм в длину, со спиральной бороздкой на переднем конце, без продольной борозды. Ядра много- численные. Известен один вид, паразитирующий во внутренней полости морских каляноидных копепод. Типовой вид: Л. microsporum Chatton 1920. Dinoflagellata incertae sedis Сем. Arpyloraceae Sarjeant 1978 Динофлагеллаты, у которых имеются 3 эписомаль- ные серии пластинок и 2 гипосомальные серии. Архе- опиль дизентеграционного типа, в который могут быть вовлечены все пластинки кпереди от пресингулярной серии. Известны лишь ископаемые (Arpylorus} из поздне- силурийских морских отложений. SUMMARY Dinoflagellates, mostly due to molecular studies, have been unanimously placed into the clade Alveolata, together with the ciliates and apicomplexans since the early 1980s. The same molecular tools have been used to erect new dinoflagellate taxa from species through families, although the tabulation pattern remains the principal criterium for practicing scientists in their daily routine work. The present chapter offers an extensive overview of this taxonomic group. The history of classification systems of
DINOFLAGELLATA 83 dinoflagellates, the classification itself (the authors and the year of publication of all the taxa are given; the exclusively fossil genera are marked), the most important information on cell morphology, physiology, biochemistry, reproduction and life cycles, ecology, systematics and phylogeny are presented. Marine and freshwater planktonic, benthic, endosymbiotic and parasitic dinoflagellates are discussed separately, with emphasis on red tides and toxins. Molecular data published in literature are reviewed in more detail to show the advances in the phylogeny of dinoflagellates. A systematic review, including the descriptions of all major taxa and nearly all recent genera (14 orders, 63 families and 223 genera out of 253 in total), is given according to the classification system of Fensome et al. (1993), updated with 39 new genera and five families established since 1993, under the International Code of Botanical Nomenclature. A short morphological description with the plate formula where appropriate, size variation, ability to produce resting cysts and toxins, the data on species diversity and general ecology (habitat), synonymy and the type species are given for 213 genera. Two tables with the updated information on toxic species and their toxins as well as on the dinoflagellate parasitic genera accompanied with bibliographic references are presented. Twenty-four text- figures and 16 tables of light and scanning electron microscope photographs of both planktonic and benthic marine dinoflagellates sampled in the European Arctic and the Gulf of Mexico are given. The bibliography contains 499 titles of literary sources, including nomenclatural catalogues and the most important literature for identification of modem marine and freshwater, and fossil dinoflagellate genera and species. За предоставление необходимой литературы приношу благодарность своим коллегам, без чьей помощи эта работа оказалась бы намного менее информативной: Энрике Балечу (Enrique Balech) и Андресу Болтовскому (Andres Boltovskoy) из Аргентины, Алану Сурня (Alain Soumia) и Николасу Хомера (Nicolas Chomerat) из Франции, Джону Доджу (John D. Dodge) из Великобритании, Ричарду Крофорду (Richard М. Crawford) и Линде Медлин (Linda К. Medlin), Моне Хоппенрат (Mona Hoppenrath), Мальте Эльбрехтеру (Malte Elbrachter) и Йенсу Матиссену (Jens Matthiessen) из Германии, Карен Стейдингер (Karen A. Steidinger) из США, Бланке Перес-Гарсия (Blanca Perez-Garcia), Исмаэлю Гарате-Лисаррага (Ismael Garate-Lizarraga), Марии Кларе Рамирес-Хауреги (М.С. Ramirez-Jauregui) и Фани-дель-Кармен Мерино-Вирхилио (Fany del Carmen Merino-Virgilio) из Мексики, Зденеку Дюришу (Zdenek Duris) из Чешской Ре- спублики, Мартину Хеду (Martin Head) и Хуану Сальдарриаге (Juan F. Saldarriaga) из Канады, Катерине Алигисаки (Katerina Aligizaki) из Греции, А.Ф. Крахмальному из Украины, Е.А. Павштикс, Г.В. Коноваловой, М.С. Селиной, ТА. Могильниковой и С.А. Карпову из России. Также благодарен Андресу Болтовскому, Мартину Хеду, Л.В. Ильяш и М.С. Селиной за ценные замечания, Марше Гауин (Marcia М. Gowing) из США за проверку английского текста и Н.А. Околодковой за большую техническую помощь при подготовке иллюстраций. ЛИТЕРАТУРА Возженникова Т.Ф. 1965. Введение в изучение ископаемых пери- динеевых водорослей. М.: Наука. 156 с. Возженникова Т.Ф. 1967. Ископаемые перидинеи юрских, мело- вых и палеогеновых отложений СССР. М.: Наука. 223 с. Евстигнеев П.В., Битюков Э.П., Околодков Ю.Б. 1993. Видовой состав и специфичность биолюминесценции морских динофитовых во- дорослей И Бот. журн. Т. 78. № 6. С. 1-15. Ильяш Л.В. 1998. Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей. Автореф. дисс. соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М.: Биол. фак., Моск. гос. унив. им. М.Л. Ломоносова. 48 с. Ильяш Л.В., Кольцова Т.И., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.Д. 1999. Эколого-ценотические стратегии популяций фитопланктона Бело- го моря // Вестник Московск. ун-та. Сер. 16. № 2. С. 24-31. Карпов С.А. 1990. Система протистов. 2-е изд. Омск: Межвузов- ская типография ОМПИ. 261 с. Киселев И.А. 1950. Панцирные жгутиконосцы. М., Л.: Изд-во АН СССР. 280 с. Киселев И.А. 1954. Пирофитовые водоросли. Определитель пре- сноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.: Советская наука. С. 166-168. Коновалова Г.В. 1992а. «Красные приливы» в морях (некоторые итоги изучения) // Альгология. Т. 2. № 3. С. 18-25. Коновалова Г.В. 19926. «Красные приливы» в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана (обзор) // Аль- гология. Т. 2. № 4. С. 87-93. Коновалова Г.В. 1995. Красные приливы у восточной Камчатки (Атлас-справочник). П.-Камчатский: КАМШАТ. 56 с. Коновалова Г.В. 1998. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточ- ных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владиво- сток: Дальнаука. 300 с. Коновалова Г.В. 1999. «Красные приливы» и «цветение» воды в дальневосточных морях России и прилежащих акваториях Тихого океа- на // Биология моря. Т. 25. № 4. С. 263-273. Коновалова Г.В. 2007. Паразитические перидинеи (Dinoflagellates) и эллобиопсиды (Ellobiopsidae) прибрежных вод Японского моря И Био- логия моря. Т. 33. № 3. С. 167-175. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. 1989. Атлас фито- планктона Японского моря. Л.: Наука. 185 с. Коновалова Г.В., Селина М.С. 2010. Динофитовые водоросли (Dinophyta). Биота российских вод Японского моря. Т. 8. Владивосток: Дальнаука. 352 с. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. 1998. Филема органического мира. Ч. 2. Prokaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. СПб.: Наука. 358 с. Матвиенко О.М., Литвиненко Р.М. 1977. Шрофггов! водоросп — Pyrrophyta. Визначник пресноводних водоростей Украшьско!’ РСР. III. Частина 2. КиТв: Наукова думка. 386 с. Могильникова Т.А., Мотылькова И.В., Коновалова Г.В. 2007. О развитии массовых токсичных видов фитопланктона и содержании фикотоксинов в тканях гребешка Mizuhopecten yessoensis (Jay) в при- брежных водах о. Сахалин И Тр. Сах. НИИ рыбн. хоз. и океаногр. Т. 9. С.207-222. Нешиба С. 1991. Океанология. Современные представления о жид- кой оболочке Земли. Пер. с англ. М.: Мир. 414 с. Околодков Ю.Б. 1989. Водоросли льдов Восточно-Сибирского моря в мае 1987 г. // Нов. сист. низш. раст. Т. 26. С. 36-41. Околодков Ю.Б. 1999. Потенциально вредные и токсичные ди- нофлагеллаты (Dinophyceae) в морях евразийской Арктики И Бот. журн. Т. 84. №11. С. 1-16. Околодков Ю.Б. 2000. Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Ев- разийской Арктики. Дисс. соиск. уч. степ. докт. биол. наук. СПб.: Бот. инет. им. В.Л. Комарова РАН. 363 с. Орлова Т.Ю. 2005. Красные приливы и токсические микрово- доросли в дальневосточных морях России И Вестник ДВО РАН. № 1. С. 27-31. Пастернак А.Ф., Арашкевич Е.Г., Сорокин Ю.И. 1984. Роль па- разитических водорослей рода Blastodinium в экологии планктонных ко- пепод // Океанология. Т. 24. № 6. С. 994-998. Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геобота- ническое исследование земель. М.: Сельхозгиз. 620 с. Седова Т.В. 1996. Кариология водорослей. СПб.: Наука. 386 с. АЬё Т.Н. 1927. Report of the biological survey of Mutsu Bay. 3. Notes on the protozoan fauna of Mutsu Bay. I. Peridiniales I I Sci. Rep. Tohoku Im- per. Univ., Sendai, Japan. Vol. 2. P. 383-438. Abe Т.Н. 1936. Diplopsalis and its allied species // Zool. Mag. Vol. 48. No. 8-10. P. 747-752. Abe T. 1965. Red water and Dinoflagellates as primary sources of pe- troleum // 2nd International Conference on Protozoology, London, August 1965 (reprinted from Excerpta Medica International Congress Series N 91), abstract 10. Abe Т.Н. 1981. Studies on the family Peridiniidae. An unfinished mono- graph of the armoured Dinoflagellata. Tokyo, viii + 412 p. Abrahams M.V., Townsend L.D. 1993. Bioluminescence in dinoflagel- lates: a test of the burglar alarm hypothesis // Ecology. Vol. 74. P. 258-260.
84 DINOFLAGELLATA Adachi M., Sako Y., Ishida Y. 1996. Analysis of Alexandrium (Dino- phyceae) species using sequences of the 5.8S ribosomal DNA and internal transcribed spacer regions H J. Phycol. Vol. 32. P. 424-432. Adachi M., Sako Y., Ishida Y. 1997. Analysis of Gymnodinium cat- enatum (Dinophyceae) using sequences of the 5.8S rDNA-ITS regions an- drandom and random amplified polymorphic DNA 11 Fisheries Sci. Vol. 63. No. 5. P. 701-707. Adi S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., An- derson O.R., Barta J.R., Bowser S.S., Brugerolle G., Fensome R.A., Fredericq S., James T.Y., Karpov S., Kugrens P., Krug J., Lane C.E., Lewis L.A., Lodge J., Lynn D.H., Mann D.G., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup 0., Mozley-Stanbridge S.E., Nerad T.A., Shearer C.A., Smirnov A.V., Spiegel F.W., Taylor M.F.J.R. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists I I J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 52. P. 399-451. Aligizaki K., Nikolaididis G. 2008. Morphological identification of two dinoflagellates of the genera Gambierdiscus and Sinophysis in the Medi- terranean Sea H J. Biol. Res.-Tessaloniki. Vol. 9. P. 75-82. Al-Kandari M., Al-Yamani E, Al-Rifaie K. 2009. Marine phytoplank- ton atlas of Kuwait’s waters. Safat, Kuwait: Kuwait Institute for Scientific Research. 350 p. Allen J.R., Roberts T.M., Loeblich III A.R., Klotz L.C. 1975. Char- acterization of the DNA from the dinoflagellate Crypthecodinium cohnii and implications for nuclear organization H Cell. Vol. 6. P. 161-169. Alonso-Rodnguez R., Hernandez-Becerril D.U., Garate-Lizarraga I. 2008. Catalog© de microalgas de las lagunas costeras de Sinaloa. Serie La- gunas Costeras de Sinaloa 4. M6xico, D.F.: Universidad Nacional Autonoma de Мёхко. 198 p. Al-Yamani E, Saburova M.A. 2010. Illustrated guide on the flagellates of Kuwait’s intertidal soft sediments. Safat, Kuwait: Kuwait Institute for Sci- entific Research, iv + 197 p. Annenkova N.V., Lavrov D.V., Belikov S.I. 2011. Dinoflagellates as- sociated with freshwater sponges from the ancient Lake Baikal I I Protist. Vol. 162. P. 222-236. Aubert M., Gauthier M.J., Gastaud J.M. 1977. Interspecific relation- ships in the field of bacteria and phytoplankton in a marine environment 11 Mar. Natur. Prod. Chem., N.Y., London. P. 415-423. Avancini M., Cicero A.M., Di Girolamo I., Innamorati M., Magaletti E., Sertorio Zunini T. (eds). 2006. Guida al riconoscimento del plankton dei mari italiani. Vol. 1 — Fitoplancton. Roma: Minister© dell’Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare — ICRAM. 503 p. Bachvaroff T.R., Concepcion G.T., Rogers C.R., Herman E.M., Del- wiche C.F. 2004. Dinoflagellate expressed sequence tag data indicate mas- sive transfer of chloroplast genes to the nuclear genome // Protist. Vol. 155. P. 65-78. Baillie B.K., Belda-Baillie C.A., Maruyama T. 2000. Conspecific- ity and Indo-Pacific distribution of Symbiodinium genotypes (Dinophyceae) from giant clams // J. Phycol. Vol. 36. P. 1153-1161. Baillie K.D. 1971. A taxonomic and ecological study of intertidal sand- dwelling dinoflagellates of the north eastern Pacific Ocean. MS thesis. Van- couver: Univ, of British Columbia. 110 p., 10 pl. Baker A.C. 2003a. Symbiont diversity on coral reefs and its relationship to bleaching resistance and resilience // E. Rosenberg, Y. Loya (eds). Coral health and disease. Berlin: Springer-Verlag. P. 177-191. Baker A.C. 2003b. Flexibility and specificity in coral-algal symbiosis: Diversity, ecology, and biogeography of Symbiodinium I I Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. Vol. 34. P. 661-689. Baker H. 1753. Of luminous water insects // Employment for the micro- scope. London. P. 399-403. Baldauf S.L. 2003. The deep roots of eukaryotes // Science. Vol. 300. P. 1703-1706. Balech E. 1962. Plancton de las campanas oceanograficas Drake I у II // Serv. Hidrogr. Naval (Argentina) Publ. H. 627. Buenos Aires. P. 1-57. Balech E. 1971a. Microplancton de la campana oceanografica Produc- tividad III. Rev. Mus. Argent. Cienc. Natur. “B. Rivadavia” Inst. Nac. Invest. Cienc. Natur., Hidrobiol. 3(1). P. 1-202, lam. I-XXXIX. Balech E. 1971b. Microplancton del Atlantic© ecuatorial oeste (Equa- lant I) // Rep. Argentina, Armada Argentina, Publ. Serv. Hidrogr. Naval B. Aires H654. P. 1-103, lam. I-XII. Balech E. 1976. Clave ilustrada de dinoflagelados antarticos. Publicati- on del Institute Antartico Argentine 11. Buenos Aires. 99 p. Balech E. 1979. El g6nero Goniodoma Stein (Dinoflagellata) H Lilloa. Vol. 35. No. 2. P. 97-109. Balech E. 1980. On thecal morphology of dinoflagellates with special emphasis on cingular and sulcal plates H An. Centro Cienc. Mar у Limnol. Univ. Nat. Auton. M6xico. Vol. 7. P. 57-68. Balech E. 1988. Los dinoflagelados del Atlantic© Sudoccidental. Minis- terio de Agriculture Pesca у Alimentation, Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. Nl, Madrid. 310 p. Balech E. 1995. The genus Alexandrium Halim (Dinoflagellata). Publ. Sherkin Is. Mar. Station, Sherkin Island, Co. Cork, Ireland. 151 p. Banaszak A.T., Iglesias-Prieto R., Trench R.K. 1993. Scrippsiella velellae sp. nov. (Peridiniales) and Gloeodinium viscum sp. nov. (Phytodini- ales), dinoflagellate symbionts of two hydrozoans (Cnidaria) // J. Phycol. Vol. 29. P. 517-528. Bardouil M., Berland B., Grzebyk D., Lassus P. 1991. L’existence de kystes chez les Dinophysales H C. R. Acad. Sci. Paris. T. 312. S6r. 3. P. 663-669. Barrows A.L. 1918. The significance of skeletal variations in the genus Peridinium 11 Univ. Calif. Publ. Zool. Vol. 18. P. 397-478. Barton A.D., Casey K.S. 2005. Climatological context for large-scale coral bleaching // Coral Reefs. Vol. 24. P. 536-554. Beam C.A., Himes M. 1987. Electronic characterization of members of the Crypthecodinium cohnii (Dinophyceae) species complex H J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 34. No. 2. P. 204-217. Berard-Therriault L., Polulin M., Bosse L. 1999. Guide d’identi- fication du phytoplancton marin de 1’estuaire et du golfo du Saint-Laurent incluant 6galement certains protozoaires. Ottawa: Les Presses Scientifiques de CNRC. 387 p. Bergh R.S. 1881. Der Organismus der Cilioflagellaten. Eine phylogene- tische Studie // Morphol. Jahrb. Bd 7. No. 2. S. 177-288, Taf. 12-16. Bergholtz T., Daugbjerg N., Moestrup 0., Fernandez-Tejedor M. 2006. On the identity of Karlodinium veneficum and description of Karlodinium ar- miger sp. nov. (Dinophyceae), based on light and electron microscopy, nuclear- encoded LSU rDNA, and pigment composition H J. Phycol. Vol. 42. P. 170-193. Bidard J.-N., Vijverberg H.P.M., Frelin C., Chungue E., Legrand A.-M., Bagnis R.A., Lazdunski M. 1984. Ciguatoxin is a novel type of Na+ channel toxin // J. Biol. Chem. Vol. 259. P. 8353-8357. Boltovskoy A. 1999. The genus Glochidinium gen. nov., with two species: G. penardiforme comb. nov. and G. platygaster sp. nov. H Grana. Vol. 38. No. 2-3. P. 98-107. Boon J.J., Ripstra W.I.C., DeLance E, DeLeeuw J.W., Yoshioka M., Shimizu Y. 1979. Black Sea sterol - a molecular fosil for dinoflagellate blooms // Nature (London). Vol. 277. P. 125-127. Borgert A. 1898. Beitrage zur Kenntnis in Sticholonche zanclea und Acanthometridenarten vorkommenden Parasiten (Spiralkorper Fol, Amoe- bophrya Koppen) H Z. Wiss. Zool. Bd 63. S. 141-186. Botes L. 2001. Phytoplankton identification catalogue - Saldanha Bay, South Africa, April 2001 // GloBallast Monograph Series N7. London: Inter- national Maritime Organization. 77 p. Bouck G.B., Sweeney B.M. 1965. The fine structure and ontogeny of trichocysts in marine dinoflagellates // Protoplasma. Vol. 61. P. 205-233. Bourrelly P. 1968. Notes sur les P6ridiniens d’eau douce 11 Protistolo- gica. Vol. 4. No. 1. P. 5-14, pl. 1-2. Bourrelly P. 1970. Les algues d’eau douce. Initiation a la systematique. III. Les algues bleues et rouges, les Eugkniens, P6ridiniens et Cryptomona- dines. Paris: N. ВоиЬёе & Cie. 512 p. Bourrelly P. 1985. Les algues d’eau douce. Initiation a la systematique. III. Les algues bleues et rouges, les Eugteniens, Pёridiniens et Cryptomo- nadines. Еётргеззюп revue et augmentёe. Paris: 5ос1ё1ё Nouvelle des Edi- tions ВоиЬёе. 606 p. Brooks B.J., Andersen D.M. 1990. Biochemical composition and metabolic activity of Scrippsiella trochoidea (Dinophyceae) resting cysts // J. Phycol. Vol. 26. P. 289-298. Brown B.E. 1997. Coral bleaching: causes and consequences // Coral Reefs. Vol. 16. P. 129-138. Brown E.M. 1934. On Oodinium ocellatum Brown, a parasitic dino- flagellate causing epidemic disease in marine fish // Proc. Zool. Soc. Lond. Vol. 2. P. 583-607. Buck K.R., Bolt P.A., Bentham W.N., Garrison D.L. 1992. A dinofla- gellate cyst from Antarctic sea ice // J. Phycol. Vol. 28. P. 15-18. Bujak J.P., Davies E.H. 1983. Modem and fossil Peridiniaceae //Amer- ican Association of Stratigraphic Palynologists. Contribution Series 13. ix + 202 p., 12 pl. Burkholder J.M., Glasgow H.B., Deamer-Melia N. 2001. Overview and present status of the toxic Pfiesteria complex (Dinophyceae) I I Phycolo- gia. Vol. 40. P. 186-214. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Almodovar I.R. 1960. Antibi- otic activity of some marine algae of Puerto Rico // Botanica Marina. Vol. 2. P. 149-156. Buskey E.J., Swift E. 1983. Bihavioral responses of Acartia hudson- ica to simulated dinoflagellate bioluminescence H J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 77. P. 43-58.
DINOFLAGELLATA 85 Biitschli О. 1885. Protozoa. Bd 1 I I H.G. Bronn’s Klassen und Ordun- gen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Leipzig, Heidelberg. S. 865-1088, Taf. 39-55. Cachon J. 1964. Contribution a 1’etude des peridiniens parasites. Cy- tologie, cycles evolutifs //Ann. Sci. Nat. Zool. Vol. 6. P. 1-158. Cachon J., Cachon M. 1966. Ultrastructure d’un peridnien parasite d’Appendiculaires, Neresheimeria catenata (Neresheimer) // Protistologica. Vol. 2. P. 17-25. Cachon J., Cachon M. 1968a. Cytologie et cycle evolutif des Chytrio- dinium (Chatton) // Protistologica. Vol. 4. P. 249-262. Cachon J., Cachon M. 1968b. Contribution a 1’etude des Noctilucidae Saville-Kent. I. Les Kofoidininae Cachon J. et M. Evolution morphologique et syst6matique // Protistologica. Vol. 3 «1967». No. 4. P. 427-444, pl. 1-5. Cachon J., Cachon M. 1969. Contribution a l’6tude des Noctilucidae Saville-Kent. Evolution morphologique, cytologie, systematique. II. Les Lep- todicinae Cachon J. et M. // Protistologica. Vol. 5. No. 1. P. 11-33, incl. pl. 1-5. Cachon J., Cachon M. 1971a. Ultrastructures de genre Oodinium Chat- ton. Differentiations cellulaires en rapport avec la vie parasitaire // Protisto- logica. Vol. 7. P. 153-169. Cachon J., Cachon M. 1971b. Protoodinium chattoni Hovasse. Mani- festations ultrastructurales des rapports entre le P6ridinien et la M6duse-hdte: fixation, phagocytose //Arch. Protistenk. Bd 113. S. 293-305. Cachon J., Cachon M. 1973. Les Apodinidae Chatton revision syste- matique rapports hote-parasite et m6tabolisme // Protistologica. Vol. 9. P. 17-33. Cachon J., Cachon M. 1987. Parasitic dinoflagellates H The biology of dinoflagellates / F.J.R. Taylor (ed.). Botanical Monographs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 571-610. Cachon J., Cachon M., Bouquaheux F. 1965. Stylodinium gastrophi- lum Cachon, P6ridinien Dinococcide parasite de Siphonophores H Bull. Inst. Oceanogr. Vol. 65. No. 1359. P. 8. Cachon J., Cachon M., Bouquaheux F. 1969. Myxodinium pipiens gen. nov., sp. nov., p6ridinien parasite KHalosphaera II Phycologia. Vol. 8. P. 157-164. Cachon J., Cachon-Enjumet M. 1964. Cycle 6volutif et cytologie de Neresheimeria catenata (Neresheimer), P6ridinien parasite d’Appendiculaires. Rapports de 1’hote et du parasite //Ann. Sci. Nat. Zool. Vol. 6. P. 779-800. Cachon J., Cachon-Enjumet M. 1965. Atlanticellodinium tregouboffi nov. gen. nov. sp., P6ridnien Blastuloidae Neresheimer, parasite de Plank- tonetta atlantica Borgert, Phaeodarie Atlanticellide. Cytologie, cycle bi- ologique, 6volution nucl6aire au cours de la sporogenese 11 Arch. Zool. Exp. Gen. 1965. Vol. 105. P. 369-379. Calado A.J., Craveiro S.C., Daugbjerg N., Moestrup 0. 2009. De- scription of Tyrannodinium gen. nov., a freshwater dinoflagellate closely re- lated to the marine Pfiesteria-Wke. species I I J. Phycol. Vol. 45. P. 1195-1205. Calado A.J., Moestrup 0. 2005. On the freshwater dinoflagellates presently included in the genus Amphidinium, with a description of Prosoau- lax gen. sp. H Phycologia. Vol. 44. P. 112-119. Cembella A.D. 2003. Chemical ecology of eukaryotic microalgae in marine ecosystems H Phycologia. Vol. 42. No. 2. P. 420-447. Carbonell-Moore M.C. 2004. On the taxonomical position of Lessar- dia Saldarriaga et Taylor within the family Podolampaceae Lindemann (Di- nophyceae) // Phycol. Res. Vol. 52. P. 340-345. Caron D. 2000. Symbiosis and mixotrophy among pelagic microorgan- isms 11 D.L. Kirchman (ed.). Microbial ecology of the oceans. N.Y.: Wiley- Liss, Inc. P. 495-523. Carty S. 2003. Dinoflagellates // J.D. Wehr, R.G. Sheath (eds). Fresh- water algae of North America: Ecology and classification. San Diego, CA: Academic Press. P. 685-714. Cavalier-Smith T. 1993. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Micro- biol. Rev. Vol. 57. No. 4. P. 953-994. Cavalier-Smith T. 1999. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plas- tid origins and the eukaryotic family tree // J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 46. P. 347-366. Cembella A.D., Milenkovic L., Doucette G., Fernandez M. 1995. In vitro biochemical methods and mammalian bioassays for phycotoxins // G.M. Hallegraeff, D.M. Anderson, A.D. Cembella (eds). Manual on harmful marine microalgae. IOC Manuals and Guides, 33. Paris: UNESCO. P. 177— 179. Chapman D.V., Dodge J.D., Heaney S.J. 1982. Cyst formation in the freshwater dinoflagellate Ceratium hirundinella I I J. Phycol. Vol. 18. P. 121— 129. Chatton Ё. 1912. Diagnoses preliminaires de P6ridiniens parasites nou- \eaux H Bull. Soc. Zool. France. Vol. 37. P. 85-93. Chatton Ё. 1920. Les peridiniens parasites. Morphologic, reproduction, ethologie //Arch. Zool. Exp. Gen. Vol. 59. P. 1-475, pl. 1-18. Chatton Ё. 1923. Les Peridiniens des Radiolaires H C. R. Acad. Sci.,* Paris. Vol. 177. P. 1246-1249. Chatton Ё. 1952. Classe des Dinoflagelles ou Peridiniens I I P.-P. Grasse (ed.). Traite de zoologie. T.l. Fasc.l. Paris: Masson. P. 309-390. Chatton Ё., Biecheler B. 1934. Les Coccinidae, Dinoflagelles cocci- diomorphes parasite de Dinoflageltes, et le phylum des Phytodinozoa // C. R. Acad. Sci., Paris. Vol. 199. P. 252-255. Chatton Ё., Biecheler B. 1936. Documents nouveaux relatifs aux Coc- cidinides (Dinoflageltes parasites). La sexualit6 du Coccidinium mesnili n. sp. // C. R. Acad. Sci., Paris. Vol. 203. P. 573-576. Chatton Ё., Hovasse R. 1937. Actinodinium apsteini n. g. n. sp., Peridi- nien parasite ent6rocoelomique des Acartia (Cop6podes) H Arch. Zool. Exp. Gen. Vol. 79. P. 24-29. Chatton Ё., Poisson R. 1930. Sur 1’existence, dans le sang des Crabes, de P6ridiniens parasites: Hematodinium perezi n. g., n. sp. (Syndinidae) H C. R. Seances Soc. Biol., Paris. Vol. 105. P. 553-557. Chesnick J.M., Kooistra W.H.C.F., Wellbrook U., Medlin L.K. 1997. Ribosomal RNA analysis indicates a benthic pennate diatom ancestry for the endosymbionts of the dinoflagellates Peridinium foliaceum and Peridinium balticum (Pyrrophyta) 11 J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 44. P. 314-320. Chesnick J.M., Morden C.W., Schmeig A.M. 1996. Identity of the endosymbiont of Peridinium foliaceum (Pyrrophyta): analysis of the rbcLS operon 11 J. Phycol. Vol. 32. P. 850-857. Chretiennot-Dinet M.-J., Sournia A., Ricard M., Billard C. 1993. A classification of the marine phytoplankton of the world from class to ge- nus I I Phycologia. Vol. 32. P. 159-179. Christensen T. 1975. Some marine algae from West Greenland H Bot. Tidsskr. Vol. 70. No. 2-3. P. 143-146. Coats D.W. 1988. Duboscquella cachoni n. sp., a parasitic dinoflagellate lethal to its tintinnine host Eutintinnuspectinis H J. Protozool. Vol. 35. P. 607-617. Coats D.W. 1999. Parasitic life syles of marine dinoflagellates I I J. Eu- karyot. Microbiol. Vol. 46. No. 4. P. 402-409. Coats D.W., Adam E.J., Gallegos C.L., Hedrick S. 1996. Parasitism of photosynthetic dinoflagellates in a shallow subestuary of Chesapeake Bay, USA//Aquat. Microb. Ecol. Vol. 11. P. 1-9. Coats D.W., Kim S., Bachvaroff T.R., Handy S.M., Delwiche C.F. 2010. Tintinnophagus acutus n. gen., n. sp. (Phylum Dinoflagellata), an ecto- parasite of the ciliate Tintinnopsis cylindrical Dady 1887, and its relationship to Duboscquodinium collini Grass6 1952 H J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 57. No. 6. P. 468-482. Codd G. A. 1984. Toxins of freshwater cyanobacteria I I Microbiol. Sci. Vol. l.P. 48-52. Colorni A. 1994. Hyperparasitism of Amyloodinium ocellatum (Dino- flagellida: Oodinidae) on Neobenedenia melleni (Monogenea: Capsalidae) H Dis. Aquat. Org. Vol. 19. P. 157-159. Corliss J.O. 1994. An interim utilitarian («user-friendly») hierarchical classification of the protists //Acta Protozool. Vol. 33. P. 1-51. Cortes-Altamirano R., Sierra-Beltran A.P. 2008. Biotoxins from freshwater and marine harmful algal blooms occurring in Mexico 11 Toxin Reviews. Vol. 27. P. 27-77. Craveiro S.C., Calado A.J., Daugbjerg N., Moestrup 0. 2009. Ultra- structure and LSU rDNA-based revision of Peridinium group palatinum (Di- nophyceae) with the description of Palatinus gen. nov. 11 J. Phycol. Vol. 45. P. 1175-1194. Craveiro S.C., Calado A.J., Daugbjerg N., Hansen G., Moestrup 0. 2011. Ultrastructure and LSU rDNA-based phylogeny of Peridinium lom- nickii and description of Chimonodinium gen. nov. (Dinophyceae) H "Protist. Vol. 162. P. 590-615. Dale B. 1983. Dinoflagellate resting cysts: “benthic plankton” H G.A. Fryxell (ed.). Survival strategies of the algae. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 69-136. Dale A.L., Dale B. 1992. Dinoflagellate contributions to the sediment flux of the Nordic Seas // S. Honjo (ed.). Dinoflagellate contributions to the deep sea. Ocean Biocoenosis Series N5. Woods Hole, MA: Woods Hole Oceanographic Institution. P. 45-75. Daranas A.H., Norte M., Fernandez J.J. 2001. Toxic marine microal- gae//Toxicon. Vol. 39.P. 1101-1132. Daugbjerg N., Hansen G., Larsen J., Moestrup 0. 2000. Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of three new genera of unarmoured dinoflagellates I I Phycologia. Vol. 39. P. 302-317. Deflandre G. 1952. Classe des Ebriediens (Ebriaceae Lemmermann 1900 emend. Ebriideae Deflandre 1936) I I P.-P. Grasse (ed.). Тгайё de zoolo- gie. T.l. Fasc.l.Paris: Masson. P. 405-424.
86 DINOFLAGELLATA Delgado M., Fortuno J.-M. 1991. Atlas de fitoplancton del Mar Medi- terraneo. Sci. Mar. Vol. 55. Supl. 1. P. 1-133. de Salas M.F., Bolch C.J.S., Botes L., Nash G., Wright S.W., Hal- legraeff G.M. 2003. Takayama gen. nov. (Gymnodiniales, Dinophyceae), a new genus of unarmoured dinoflagellates with sigmoid apical grooves, in- cluding the description of two new species // J. Phycol. Vol. 39. P. 1233-1246. Destombe C., Cembella A.D., Murphy C.A., Ragan M.A. 1992. Nucleotide sequence of the 18S ribosomal RNA genes from the marine dino- flagellate Alexandrium tamarense (Gonyaulacales, Dinophyta) 11 Phycologia. Vol. 31. No. l.P. 121-124. Dickey R.W., Plakas S.M. 2010. Ciguatera: a public health perspec- tive H Toxicon. Vol. 56. No. 2. P. 123-136. Dillard G.E. 2007. Freshwater algae of the Southeastern United States. Part 8. Chrysophyceae, Xanthophyceae, Raphidophyceae, Cryptophyceae and Dinophyceae. Berlin, Stuttgart: J. Cramer. 147 p. Dodge J.D. 1965. Chromosome structure in the dinoflagellates and the problem of the mesokaryotic cell 11 Progress in Protozoology. Abstr. 2nd Int. Conf. Protozool. London. P. 264-265 (Excerpta Med. Int. Congr. Ser. 91. P. 339-341). Dodge J.D. 1966. The Dinophyceae I I M.B.E. Godward (ed.). The chro- mosomes of the algae. N.Y.: St. Martin's Press. P. 96-115. Dodge J.D. 1973. The fine structure of algal cells. London, N.Y.: Aca- demic Press. 276 p. Dodge J.D. 1981. Three generic names in the Dinophyceae: Herdmania, Sclerodinium and Triadinium to replace Heteraulacus and Goniodoma // Br. Phycol. J. Vol. 16. P. 273-280. Dodge J.D. 1982. Marine dinoflagellates of the British Isles. London: Her Majesty’s Stationary Office, vi + 303 p. Dodge J.D. 1983. Dinoflagellates: Investigation and phylogenetic pecu- lation // Br. Phycol. J. Vol. 18. P. 335-356. Dodge J.D. 1984. Dinoflagellate taxonomy// D.L. Spector (ed.). Dino- flagellates. Orlando et al.: Academic Press, Inc. P. 17-42. Dodge J.D. 1985a. Marine dinoflagellates of the British Isles. London: Her Majesty’s Stationary Office. 303 p. Dodge J.D. 1985b. Atlas of dinoflagellates. London: Farrand Press. 119 p. Dodge J.D., Crawford R.M. 1970. A survey of thecal fine structure in the Dinophyceae // Bot. J. Linnean Soc. Vol. 63. P. 53-67. Dodge J.D., Greuet C. 1987. Dinoflagellate ultrastructure and complex organelles // F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 92-142. Dodge J.D., Saunders R.D. 1985. A partial revision of the genus Oxy- toxum (Dinophyceae) with the aid of scanning electron microscopy I I Bo- tanica Marina. Vol. 28. P. 99-122. Dogiel V. 1906. Beitrage zur Kenntnis der Peridineen // Mitt. Zool. Stat. Neapel. Bd 18(1). S. 1-45, 2 Taf. D’Onofrio G., Marino D., Bianco L., Busico E., Montresor M. 1999. Towards an assessment on the taxonomy of dinoflagellates that produce cal- careous cysts (Calciodinelloideae, Dinophyceae): a morphological and mo- lecular approach I I J. Phycol. Vol. 35. P. 1063-1078. Douglas A.E. 2003. Coral bleaching — how and why? H Mar. Poll. Bull. Vol. 46. P. 385-392. Downie C. 1956. Microplankton from the Kimmeridge Caly // Q. J. Geol. Soc. Lond. Vol. 112. P. 413-434. Downie C., Williams G.L., Sargeant W.A.S. 1961. Classification of fossil microplankton // Nature. Vol. 192. No. 4801. P. 471. Drebes G. 1969. Dissodinium pseudocalani sp. nov., ein parasitischer Dinoflagellat auf Copepoeneiem // Helgol. Wiss. Meeresunters. Bd 19. S. 58- 67. Drebes G. 1974. Marines Phytoplankton. Eine Auswahl der Helgolander Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Stuttgart: G. Thieme Verlag. 186 S. Drebes G. 1988. Syltodinium listii gen. et spec, nov., a marine ectopara- site dinoflagellate on eggs of copepods and rotifers // Helgol. Wiss. Meere- sunters. Bd 42. S. 583-591. Drebes G., Schnepf E. 1988. Paulsenella Chatton (Dinophyta), ec- toparasites of marine diatoms: development and taxonomy H Helgol. Wiss. Meeresunters. Bd 42. S. 563-581. Eaton G.L. 1980. Nomenclature and homology in peridinialean dinofla- gellate plate patterns 11 Palaeontology. Vol. 23. P. 667-688. Edwards L.E. 1990. Peridinialean dinoflagellate plate patterns, labels and homologies // Rev. Palaebot. Palynol. Vol. 65. P. 293-303. Ehrenberg C.G. 1830. Beitrage zur Kenntnis der Organisation der Infu- sorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien H Kongl. Akad. Wiss. Berlin, Abh., Physik.-Mathemat. KI. S. 1-88, Taf. 1-8. Ehrenberg C.G. 1838. Die Infusionsthierchen als volkommene Orga- nismen. Ein Blick in das Tiefere organische Leben der Natur. Leipzig, xvii + 547 S., 64 Taf. Eisenack A. 1961. Einige Erorterungen fiber fossile Dinoflagellaten nebst Ubersicht fiber die zur Zeit bekannten Gattungen // Neues Jahrb. Geol. Palaontol., Abh. Bd 112. No. 3. S. 281-324, Taf. 21-27. Eisenack A. 1964. Erorterungen fiber einige Gattungen fossiler Dinofla- gellaten und fiber die Einordung der Gattungen in das System 11 Neues Jahrb. Geol. Palaontol., Monatshefte. S. 321-336. Elbrachter M. 1988. Life cycle of Schizochytriodinium calani nov. gen. nov. spec., a dinoflagellate parasitizing copepod eggs // Helgol. Wiss. Meere- sunters. Bd 42. S. 593-599. Elbrachter M. 1991. Food uptake mechanisms in phagotrophic dino- flagellates and classification // D.J. Patterson, J. Larsen (eds). The biology of free-living heterotrophic flagellates. Systematics Association Special Volume 45. Oxford: Clarendon Press. P. 303-312. Elbrachter M. 1993. Kolkwitziella Lindemann 1919 and Preperidinium Mangin 1913: correct names in the Diplopsalis-^owp (Dinophyceae) I I Nova Hedwigia. Vol. 56. No. 1-2. P. 173-178. Elbrachter M., Drebes G. 1978. Life cycles, phylogeny and taxonomy of Dissodinium and Pyrocystis (Dinophyta) // Helgolander Wiss. Meeresunt- ers. Vol. 31. P. 347-366. Elbrachter M., Hoppenrath M. 2010. Check-list of living dinoflagel- late genera. http://www.dinophyta.org/index.php?option=com_content&task =view&id=32&Itemid=52 Engler A. 1892. Syllabus der Vbrlesungen fiber specialle und medicinisch- pharmaceutische Botanik. Eine Ubersicht fiber das gesammte Pflanzensystem mit Berucksichtigung der Medicinae- und Nutzpflanzen. Berlin, xxiii + 184 S. Eppley R.W., Holm-Hansen O., Strickland J.D.H. 1968. Some observa- tions on the vertical migration of dinoflagellates // J. Phycol. Vol. 4. P. 333-340. Esqueda-Lara K., Hernandez-Becerril D.U. 2010. Dinoflagelados mi- croplanctonicos marines del Pacifico central de M6xico (Isla Isabel, Nayarit у costas de Jalisco у Colima). M6xico, D.F., Мёхко: Institute de Ciencias del Mar у Limnologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, x + 206 p. Escalera L., Reguera B., Takishita K., Yoshimatsu S., Koike K., Koike K. 2011. Cyanobacterial endosymbionts in the benthic dinoflagellate Sinophysis canaliculata (Dinophysiales, Dinophyceae) // Protist. Vol. 162. P. 304-314. Evitt W.R. 1961. Observations on the morphology of fossil dinoflagel- lates // Micropaleontol. Vol. 7. No. 4. P. 385-420. Evitt W.R. 1978. Special connotations of «quadra», «penta» and «hexa» in descriptive terminology of dinoflagellates H Palynology. Vol. 2. P. 199-204. Evitt W.R. 1985. Sporopollenin dinoflagellate cysts: their morphol- ogy and interpretation. American Association of Stratigraphic Palynologists, Monograph Series, 1. Dallas. 333 p. Farmer M.A., Fitt W.K., Trench R.K. 2001. Morphology of the sym- biosis between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) // Biol. Bull. Vol. 200. P. 336-343. Fast N.M., Kissinger J.C., Roos D.S., Keeling P.J. 2001. Nuclear- encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicom- plexan and dinoflagellate plastids 11 Mol. Biol. Evol. Vol. 18. P. 418-426. Fast N.M., Xue L., Bungham S., Keeling P.J. 2002. Re-examining alveolate evolution using protein molecular phylogenies // J. Eukaryot. Mi- crobiol. Vol. 49. P. 30-37. Faust M.A. 1995. Benthic toxic dinoflagellates: an overview 11 P. Las- sus, G. Arzul, E. Erard, P. Gentien, C. Marcaillou (eds). Harmful marine algal blooms. Lavoisier: Intercept Ltd. P. 847-854. Faust M.A. 2004. The dinoflagellates of Twin Cays, Belize: Biodiver- sity, distribution and vulnerability //Atoll Res. Bull. Vol. 514. P. 1-20. Faust M.A., Steidinger K.A. 1998. Bysmatrum gen. nov. (Dinophy- ceae) and three new combinations for benthic scrippsielloid species // Phyco- logia. Vol. 37. No. l.P. 47-52. Fensome R.A., MacRae R.A., Moldowan J.M., Taylor F.J.R., Wil- liams G.L. 1996. The early Mesozoic radiation of dinoflagellates //Paleobiol. Vol. 22. No. 3. P. 329-338. Fensome R.A., Saldarriaga J.F., Taylor F.J.R. 1999. Dinoflagellate phylogeny revisited: reconciling morphological and molecular based phylog- enies // Grana. Vol. 38. P. 66-80. Fensome R.A., Taylor F.J.R., Norris G., Sarjeant W.A.S., Wharton D.L, Williams G.L. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Hanover, PA: Sheridan Press. 351 p. Figueroa R.I., Bravo L, Fraga S., Garces E., Llaveria G. 2009. The life history and cell cycle of Kryptoperidinium foliaceum, a dinoflagellate with two eukaryotic nuclei // Protist. Vol. 160. P. 285-300. Flo Jorgensen M., Murray S., Daugbjerg N. 2004a. Amphidinium re- visited. I. Redefinition of Amphidinium (Dinophyceae) based on cladistic and molecular phylogenetic analyses // J. Phycol. Vol. 40. P. 351-365. Flo Jorgensen M., Murray S., Daugbjerg N. 2004b. A new genus of athecate interstitial dinoflagellates, Togula gen. nov., previously encompassed
DINOFLAGELLATA 87 within Amphidinium sensu lato — inferred from light and electron micros- copy and phylogenetic analyses of partial LSU rDNA sequences // Phycol. Res. Vol. 52. P. 284-299. Fott B. 1959. Algenkunde. Jena: G. Fischer. 482 S. Fraga S., Rodriguez F., Caillaud A., Diogene J., Raho N., Zapata M. 2011. Gambierdiscus excentricus sp. nov. (Dinophyceae), a benthic toxic di- noflagellates from the Canary Islands (NE Atlantic Ocean) // Harmful Algae. Vol. 11. P. 10-22. Freudenthal H.D. 1962. Symbiodinium gen. nov. and 5. microadriati- cum sp. nov., a zooxanthella: taxonomy, life cycle, and morphology H J. Pro- tozool. Vol. 9. P. 45-52. Fritz L., Quilliam M.A., Wright J.L.C., Beale A.M., Work T.M. 1992. An outbreak of domoic acid poisoning attributed to the pennate diatom Pseudonitzschia australis 11 J. Phycol. Vol. 28. No. 4. P. 439^442. Furuya K., Saito H., Sriwwon R., Omura T., Furio E.E., Borja V.M., Lirdwitayaprasit T. 2006. Vegetative growth of Noctiluca scintillans con- taining the endosymbiont Pedinomonas noctilucae // Afr. J. Mar. Sci. Vol. 28. No. 2. P. 305-308. Gaines G., ElbrSchter M. 1987. Heterotrophic nutrition H F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 224-268. Gallois R.W. 1976. Coccolith blooms in the Kimmeridge Clay and ori- gin of the North Sea oil H Nature. Vol. 259. P. 473-475. Garate-Lizarraga L, Siqueiros-Beltrones D.A. 2003. Infection of Ceratium furca by the parasitic dinoflagellate Amoebophrya ceratii (Amoe- bophryidae) in the Mexican Pacific // Acta Bot. Mex. Vol. 65. P. 1-9. Garces E. 2002. Temporary cysts in dinoflagellates // E. Garc6z, A. Zin- gone, M. Montresor, B. Reguera, B. Dale (eds). Report on the workshop: LIFEHAB: Life histories of microalgal species causing harmful blooms. Re- search in Enclosed Seas series 12. Luxembourg: Office for Official Publica- tions of the European Communities, European Commission. P. 46-48. Garrison D.L., Buck K.R. 1989a. The biota of Antarctic pack ice in the Weddell Sea and Antarctic Peninsula regions // Polar Biol. Vol. 10. P. 210— 219. Gast R.J. 2005. Molecular phylogeny of a potentially parasitic dino- flagellate isolated from the solitary radiolarian, Thalassicolla nucleata // J. Eukar. Microbiol. Vol. 53. No. 1. P. 43-45. Gast R.J., Caron D.A. 2001. Photosymbiotic associations in planktonic foraminifera and radiolaria // Hydrobiologia. Vol. 461. P. 1-7. Gattuso J.-P., AHemand D., FrankignouIIe M. 1999. Photosynthesis and calcification at cellular, organismal and community levels in coral reefs: a review on interactions and control by carbonate chemistry // Am. Zool. Vol. 39. P. 160-183. Geitler L. 1934. Grundriss der Cytologie. Berlin: Bomtrager. 339 S. Giner J.-L., Faraldos J. A., Boyer G.L. 2003. Novel sterols of the toxic dinoflagellate Karenia brevis (Dinophyceae): a defensive function for unusual marine sterols H J. Phycol. Vol. 39. P. 315-319. Glynn P.W. 1991. Coral reef bleaching in the 1980s and possible con- nections with global warming I I Trends Ecol. Evol. Vol. 6. P. 175-179. Glynn P.W. 1993. Coral reef bleaching - ecological perspectives // Coral Reefs. Vol. 12. P. 1-17. Gomez F. 2005. A list of free-living dinoflagellates species in the world’s oceans // Acta Bot. Croat. Vol. 64. No. 1. P. 129-212. Gomez F. 2007. Gynogonadinium aequatoriale gen. et sp. nov., a new dinoflagellate from the open western equatorial Pacific // Algae. Vol. 22. No. l.P. 11-15. Gomez F., Lopez-Garcia P., Nowaczyk A., Moreira D. 2009a. The crustacean parasites Ellobiopsis Caullery, 1910 and Thalassomyces Niez- abitowski, 1913 form a monophyletic divergent clade within the Alveolata // Syst. Parasitol. Vol. 74. P. 65-74. Gomez F., Moreira D., Lopez-Garcia P. 2009b. Life cycle and mole- cular phylogeny of the dinoflagellates Chytriodinium and Dissodinium, ecto- parasites of copepod eggs // Europ. J. Protistol. Vol. 45. P. 260-270. Gomez F., Moreira D., Lopez-Garcia P. 2010. Neoceratium gen. sp., a new genus for all marine species currently assigned to Ceratium (Dinophy- ceae) // Protist. Vol. 161. P. 35-54. Gomez E, Lopez-Garcia P., Moreira D. 2011. Molecular phylogeny of dinophysoid dinoflagellates: the systematic position of Oxyphysis oxytoxoides and the Dinophysis hastata group (Dinophysales, Dinophyceae) // J. Phycol. Vol. 47. P. 393-406. Gomez E, Souissi S. 2007. The distribution and life cycle of the dinofla- gellates Spatulodinium pseudonoctiluca (Dinophyceae, Noctilucales) in the northeastern English Channel H C. R. Biologies. Vol. 330. P. 231-236. Goreau T.F., Goreau N.I. 1959. The physiology of skeleton formation :n corals. II. Calcium deposition by hermatypic corals under various condi- :ions in the reef // Biol. Bull. Vol. 117. P. 239-250. Goreau T.F., Goreau N.I., Trench R.K., Hayes R.L. 1996. Calcifica- tion rates in corals I I Science. Vol. 274. P. 117. Goreau T.J., Hayes R.L. 1994. Coral bleaching and ocean “hot spots” H Ambio. Vol. 23. P. 176-180. Goreau T.J., Hayes R.L., McAllister D. 2005. Regional patterns of sea surface temperature rise: implications for global ocean circulation change and the future of coral reefs and fisheries // World Resource Rev. Vol. 17. No. 3. P. 350-374. Gordon N., Angel D.L., Neori A., Kress N., Kimor B. 1994. Hetero- trophic dinoflagellates with symbiotic cyanobacteria and nitrogen limitation in the Gulf of Aqaba 11 Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 107. P. 83-88. Graham H.W 1942. Studies in the morphology, taxonomy, and ecology of the Peridiniales. Scientific results of cruise VII of the Carnegie during 1928-1929 under command of captain J.P. Ault. Biology - III. Washington, D.C. vii + 129 p. Graham H.W., Bronikowsky N. 1944. The genus Ceratium in the Pa- cific and North Atlantic oceans. Scientific results of cruise VII of the Carnegie during 1928-1929 under command of captain J.P. Ault. Washington, D.C. vii + 209 p. Graham H.W. 1951. Pyrrhophyta // G.M. Smith (ed.). Manual of phy- cology. Introduction to the algae and their biology. N.Y.: The Ronald Press Company. P. 105-118. Graham L.E., Wilcox L.W. 2000. Algae. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. 718 p. Grime J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. Chichester- N.Y.-Brisbane-Toronto: John Wiley & Sons, Ltd. 222 p. Groombridge B. (ed.). 1992. Global biodiversity: status of the Earth’s living resources. World Conservation Monitoring Centre. London: Chapman and Hall. 585 p. Grzebyk D., Sako Y., Berland B. 1998. Phylogenetic analysis of nine species of Prorocentrum (Dinophyceae) inferred from 18S ribosomal DNA sequences, morphological comparisons, and description of Prorocentrum panamensis, sp. nov. //J. Phycol. Vol. 34. P. 1055-1068. Gudger E.W. 1930. Poisonous fishes and fish poisonings, with special reference to ciguatera in the West Indies H Amer. J. Trop. Med. Vol. 10. No. 1. P. 43-55. Gunderson J.H., Goss S.H., Coats D.W. 1999. The phylogenetic posi- tion of Amoebophrya sp. infecting Gymnodinium sanguineum 11 J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 46. P. 194-197. Hackett J.D., Anderson D.M., Erdner D.L., Bhattacharya D. 2004a. Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment // Amer. J. Bot. Vol. 91. P. 1523-1534. Hackett J.D., Yoon H.S., Soares M.B., Bonaldo M.F., Casavant T., Scheetz T.E., Nosenko T., Bhattacharya D. 2004b. Migration of the plastid genome to the nucleus in a peridinin dinoflagellate I I Current Biology. Vol. 14. P. 213-218. Hackett J.D., Maranda L., Yoon H.S., Bhattacharya D. 2003. Phy- logenetic evidence for the cryptophytes origin of the plastid of Dinophysis (Dinophysiales, Dinophyceae) // J. Phycol. Vol. 39. P. 440-448. Hackett J.D., Scheetz T.E., Yoon H.S., Soares M.B., Ronaldo M.F., Casavant T.L., Bhattacharya D. 2005. Insights into a dinoflagellate ge- nome through expressed sequence tag analysis I I BMC Genomics. Vol. 6: 80. P. 1-13 (http://www.biomedcentral.eom/1471-2164/6/80). Hallegraeff G.M. 1991. Aquaculturists’ guide to harmful Australian microalgae. Hobart, Tasmania, Australia: Fishing Industry Training Board of Tasmania/CSIRO Division of Fisheries. Hip. Hallegraeff G.M. 2002. Aquaculturists’ guide to harmful Australian microalgae. Hobart, Tasmania, Australia: School of Plant Science, Univ, of Tasmania. 136 p. Hallegraeff G.M., Anderson D.M., Cembella A.D. (eds). 1996. Manual on harmful marine microalgae. IOC Manuals and Guides 33. Paris: UNESCO, xv+ 551 p. Hallegraeff G.M., Anderson D.M., Cembella A.D. (eds). 2003. Manu- al on harmful marine microalgae. Monographs on Oceanolographic Method- ology 11. Paris: UNESCO. 793 p. Hallegraeff G.M., Bolch C.J.S., НШ D.R.A., Jameson I., LeRoi J.-M., McMinn A., Murray S., de Salas M.F., Saunders K. 2010. Algae of Austra- lia: phytoplankton of temperate coastal waters. Canberra, Melbourne: AB RS, CSIRO Publishing. 421 p. Hallegraeff G.M., Jeffrey S.W. 1984. Tropical phytoplankton species and pigments of continental shelf waters of North and North-West Australia I I Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 20. P. 59-74. Hallegraeff G.M., Lucas I.A.N. 1988. The marine dinoflagellate genus Dinophysis (Dinophyceae): Photosynthetic, neritic and non-photosynthetic, oceanic species H Phycologia. Vol. 27. P. 25-42. Hallegraeff G.M., Maclean J.L. 1989. Biology, epidemiology and management of Pyrodinium red tides. Proceedings of the Management and
88 DINOFLAGELLATA Training Workshop, Bandar Seri Begawan, Brunei Darussalam, 23-30 May 1989. ICLARM Conf. Proc. 21. Manila, Philippines: International Center for Living Aquatic Resources Management, x + 286 p. Handy S.M., Bachvaroff T.R., Timme R.E., Coats D.W., Kim S., Del- wiche C.F. 2009. Phylogeny of four dinophysiacean genera (Dinophyceae, Dinophysiales) based on rDNA sequences from single cells and environmen- tal samples // J. Phycol. Vol. 45. No. 5. P. 1163-1174. Hansen G. 1989. Ultrastructure and morphogenesis of scales in Ka- todinium rotundatum (Lohmann) Loeblich (Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 28. P. 385-394. Hansen G., Botes L., de Salas M. 2007a. Ultrastructure and large sub- unit rDNA sequences of Lepidodinium viride reveal a close relationship to Lepidodinium chlorophorum comb. nov. (= Gymnodinium chlorophorum} I I Phycol. Res. Vol. 55. P. 25-41. Hansen G., Daugbjerg N., Henriksen P. 2007b. Baldinia anauniensis gen. et sp. nov.: a «new» dinoflagellate from Lake Tovel, N. Italy // Phycolo- gia. Vol. 46. P. 86-108. Hansen G., Daugbjerg N. 2009. Symbiodinium natans sp. nov.: a «free- living» dinoflagellate from Tenerife (northeast-Atlantic Ocean) // J. Phycol. Vol. 45. P. 251-263. Hansen P.J., Calado A.J. 1999. Phagotrophic mechanisms and prey selection in free-living dinoflagellates 11 J. Eukar. Microbiol. Vol. 46. P. 382- 389. Harvey E.N. 1952. Bioluminescence. N.Y.: Academic Press, xvi + 649 p. Hashimoto Y. 1968. Glenodinine, an ichthyotoxic substance produced by a dinoflagellate, Peridinium polonicum H Nippon Suisan Gakkaishi. Vol. 34. P. 528-534. Hastrup Jensen M., Daugbjerg N. 2009. Molecular phylogeny of se- lected species of the order Dinophysiales (Dinophyceae) — testing the hy- pothesis of a dinophysioid radiation // J. Phycol. Vol. 45. No. 5. P. 1136-1152. Head M.J. 1996. Modem dinoflagellate cysts and their biological affini- ties // J. Jansonius, D.C. McGregor (eds). Palynology: principles and applica- tions. Vol. 3. Amer. Assoc. Strat. Palynol. Found. P. 1197-1248. Head M.J., Wrenn, J.H. (eds). 1992. Neogene and Quaternary dino- flagellate cysts and acritarchs. Dallas, Texas, American Association of Strati- graphic Palynologists Foundation, College Station. 438 p., 78 pl. Heckel P.H. 1974. Carbonate buildup in the geologic record: a review // L.F. Laporte (ed.). Reefs in time and space. Spec. Pubis. Soc. Econ. Paleont. Miner. Tulsa, Oklahoma, No. 18. P. 90-154. Hernandez-Becerril D.U., Bravo-Sierra E., Ceballos-Corona J.G.A., Esqueda-Lara K., Escobar-Morales S., Parra-Toriz D. 2010. Morphology and taxonomy of the marine planktonic dinoflagellate Centrodinium pul- chrum Bohm (Dinophyta) from the tropical Mexican Pacific, with comments on the taxonomy and distribution of the genus Centrodinium // Phycologia. Vol. 49. No. 5. P. 461-470. Herzog M., Maroteaux L. 1986. Dinoflagellate 17S rRNA sequence inferred from the gene sequence: evolutionary implications H Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 83. P. 8644-8648. Hoegh-Guldberg O. 2009. Climate change and coral reefs: Trojan horse or false prophecy? H Coral Reefs. Vol. 28. P. 569-575. Hohfeld L, Melkonian M. 1992. Amphiesmal ultrastructure of dino- flagellates: a reevaluation of pellicle formation // J. Phycol. Vol. 28. P. 82-89. Holl K. 1928. Okologie der Peridineen I I Pflanzenforschung. Bd 11. S. 1-105. Hollande A., Cachon J. 1952. Un parasite des oeufs de Sardine: Vlch- thyodinium chabelardi nov. gen., nov. sp. (P6ridinien parasite) H C.R. Acad. Sci., Paris. Vol. 235. P. 976-977. Hollande A., Corbel J.-C. 1982. Ultrastructure, cycle 6volutif et posi- tion syst6matique de Caryotoma bernardi Holl, et Enj. (Dinoflagelles Oodi- nides) parasite endocapsulaire des Thalassicolles (Radiolaires) 11 Protistolo- gica. Vol. 18. P. 123-133. Hollande A., Cachon-Enjumet M. 1953. Contribution a tetude des Sphaerocollides (Radiolaires Collodaires et Radiolaire Polycyttaires) et de leurs parasites. Partie I: Thalassiciollidae, Physematidea, Thalassophysidae // Ann. Sci. Nat. Vol. 15. P. 99-183. Holm-Hansen O. 1969. Algae: amounts of DNA and organic carbon in single cells // Science. Vol. 163. P. 87-88. Hoppenrath M. 2000a. Taxonomische und okologische Untersuchun- gen von Flagellaten mariner Sande. Dissertation zur Eriangung des Doktor- grades des Fachbereichs Biologie der Universitat Hamburg. Hamburg. 312 S. Hoppenrath M. 2000b. Morphology and taxonomy of the marine sand- dwelling genus Thecadinium (Dinophyceae), with the description of two new species from the North German Wadden Sea // Phycologia. Vol. 39. P. 96-108. Hoppenrath M., Bachvaroff T.R., Handy S.M., Delwiche C.E, Le- ander B.S. 2009b. Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Wamowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences П BMC Evol. Biol. 9: 16. doi: 10.1186/1471-2148-9-116. Hoppenrath M., Elbrachter M. 1998. Roscoffia capitata (Dinophyce- ae) refound: notes on morphology and biology // Phycologia. Vol. 37. No. 6. P. 450-457. Hoppenrath M., Elbrachter M., Drebes G. 2009a. Marine phyto- plankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Kleine Senckenberg-Reihe, Bd 49. Stuttgart. 264 p. Hoppenrath M., Horiguchi T., Miyoshi Y., Taylor “Max” F.J.R., Le- ander B.S. 2007. Taxonomy, phylogeny, biogeography, and ecology of Sabu- lodinium undulatum (Dinophyceae), including an emended description of the species // Phycol. Res. Vol. 55. No. 2. P. 159-175. Hoppenrath M., Okolodkov Y.B. 2000. Amphidinium glabrum sp. nov. (Dinophyceae) from the North German Wadden Sea and European Arctic sea ice: morphology, distribution and ecology // Eur. J. Phycol. Vol. 35. P. 61-67. Hoppenrath M., Schweikert M., Elbrachter M. 2003. Morphologi- cal reinvestigation and characterization of the marine, sand-dwelling dinofla- gellate Adenoides eludens (Dinophyceae) // Eur. J. Phycol. Vol. 38. P. 385— 394. Hoppenrath M., Yubuki N., Bachvaroff T.R., Leander B. 2010. Re- classification of Pheopolykrikos hartmannii as Polykrikos (Dinophyceae) based partly on the ultrastructure of complex extrusomes // Europ. J. Protistol. Vol. 46. P. 29-37. Horiguchi T. 1995a. Amphidiniella sedentaria gen. et sp. nov. (Di- nophyceae), a new sand-dwelling dinoflagellate from Japan H Phycol. Res. Vol. 43. P. 93-99. Horiguchi T. 1995b. Heterocapsa circularisquama sp. nov. (Peridini- ales, Dinophyceae): A new marine dinoflagellate causing mass mortality of bivalves in Japan. Phycol. Res. Vol. 43. P. 129-136. Horiguchi T., Chihara M. 1983. Stylodinium littorale, a new marine dinococcalean alga (Pyrrhophyta) // Phycologia. Vol. 22. No. 1. P. 23-28. Horiguchi T., Kawai H., Kubota M., Takahashi T., Watanabe M. 1999. Phototactic responses of four marine dinoflagellates with different types of eye-spot and chloroplast // Phycol. Res. Vol. 47. P. 101-107. Horiguchi T., Sukigara C. 2005. Pyramidodinium atrofuscum gen. et sp. nov. (Dinophyceae), a new marine sand-dwelling coccoid dinoflagellate from tropical waters I I Phycol. Res. Vol. 53. P. 247-254. Horiguchi T., Yoshizawa-Ebata J., Nakayama T. 2000. Halostylo- dinium arenarium, gen. et sp. nov. (Dinophyceae), a coccoid sand-dwelling dinoflagellate from subtropical Japan I I J. Phycol. Vol. 36. P. 960-971. Horstmann U. 1981. Observations on the peculiar diurnal migration of a red tide Dinophyceae in tropical shallow waters // J. Phycol. Vol. 16. P. 481-485. Hovasse R., Brown E.M. 1953. Contribution a la connaissance des Ra- diolaires et de leurs parasites Syndiniens //Ann. Sci. Nat. Vol. 15. P. 405-438. Huber G. 1914. Formanomalien bei Ceratium hirundinella O. F. M. H Int. Rev. Ges. Hydrol. Hydrogr. Biol. Suppl.6. S. 1-40. Huber G., Nipkov F. 1922. Experimentelle Untersuchungen fiber die Entwicklung und Formbildung von Ceratium hirundinella O. F. Mfiller // Z. Bot. Bd 14. S. 357-371. Huber G., Nipkov F. 1923. Experimentelle Untersuchungen fiber die Entwicklung und Formbildung von Ceratium hirundinella O. F. Mfiller // Flora N. F. 1923. Bd 116. S. 114-215. Huber-Pestalozzi G. 1950. Das Phytoplankton des Susswassers. Sys- tematik und Biologie. 3. Cryptophyceen, Chloromonadinen, Peridineen. Die Binnengewasser. Einzeldarstellungen aus der Limnologie und ihren Nach- bargebieten. Stuttgart: E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Erwin Nagele). 310 S. Hudson D.A., Shields J.D. 1994. Hematodinium australis n. sp., a para- sitic dinoflagellate of the sand crab Portunus pelagicus from Moreton Bay, Australia // Dis. Aquat. Org. Vol. 19. P. 109-119. Hutchinson G.F. 1967. A treatise of limnology. Vol. 2. Introduction to lake biology and the limnoplankton. N.Y.: Wiley. 115 p. Idso C.D. 2009. CO2, global warming and coral reefs: prospects for the future. Washington, D.C. : Center for the Study of Carbon Dioxide and Global Change & Science and Public Policy Institute. 81 p. Ikavalko J., Gradinger R. 1997. Flagellates and heliozoans in the Greenland Sea ice studied alive using light microscopy // Polar Biol. Vol. 17. P. 473-481. Inagaki Y., Hayashi-Ishimaru Y., Ehara M., Igarashi L, Ohama T. 1997. Algae or Protozoa: phylogenetic position of euglenophytes and dino- flagellates as inferred from mitochondrial sequences // J. Mol. Evol. Vol. 45. P. 295-300. Intergovernmental Oceanographic Commission (IOC). 2010. IOC taxonomic reference list of toxic plankton algae, http://www.bi.ku.dk/ioc/ default, asp
DINOFLAGELLATA 89 International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) ad- opted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Aus- tria, July 2005. 2006. J. McNeill, F.R. Barrie, H.M. Burdet, V. Demoulin, D.L. Hawksworth, K. Marhold, D.H. Nicolson, J. Prado, P.C. Silva, J.E. Skog, J.H. Wiersema, N.J. Turland (eds). International Association for Plant Tax- onomy. http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm Iwataki M. 2008. Taxonomy and identification of the armored dinofla- gellate genus Heterocapsa (Peridiniales, Dinophyceae) H Plankton Benthos Res. Vol. 3.P. 135-142. Iwataki M., Botes L., Sawaguchi T., Sekiguchi K., Fukuyo Y. 2003. Cellular and body scale structure of Heterocapsa ovata sp. nov. and Hetero- capsa orientalis sp. nov. (Peridiniales, Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 42. P. 629-637. Iwataki M., Hansen G., Sawaguchi T., Hiroishi S., Fukuyo Y. 2004. Investigations of body scales in twelve Heterocapsa species (Peridiniales, Dinophyceae), including a new species H. pseudotriquetra sp. nov. // Phyco- logia. Vol. 43. P. 394-403. Iwataki M., Takayama H., Matsuoka K., Fukuyo Y. 2002. Hetero- capsa lanceolata sp. nov. and Heterocapsa horiguchi sp. nov. (Peridiniales, Dinophyceae), two new marine dinoflagellates from coastal Japan // Phyco- logia. Vol. 41. P. 470-479. Jacobsen D.M. 1999. A brief history of dinoflagellate feeding research // J. Eukar. Microbiol. Vol. 46. P. 376-381. Javornicky P. 1997. Bernardinium Chodat (Dinophyceae), an athecate dinoflagellate with reverse, right-handed course of the cingulum and trans- verse flagellum, and Esoptrodinium genus novum, its mirror-symmetrical pendant //Algol. Studies. Vol. 87. P. 29-42. Jeong H.J., Kim J.S., Park J.Y., Kim J.H., Kim S., Lee L, Lee S.H., Ha J.H., Yih W.H. 2005. Stoeckeria algicida n. gen., n. sp. (Dinophyceae) from the coastal waters off southern Korea: morphology and small subunit ribosomal DNA gene sequence П J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 52. No. 4. P. 382-390. Johnson A.M., Baverstock P.R. 1989. Rapid ribosomal RNA sequenc- ing and the phylogenetic analysis of protists // Parasitol. Today. Vol. 74. P. 847-860. Kang N.S., Jeong H.J., Moestrup 0., Shin W., Nam S.W., Park, de Salas M.F., Kim K.W., Noh J.H. 2010. Description of a new planktonic mix- otrophic dinoflagellate Paragymnodinium shiwhaense n. gen., n. sp. from the coastal waters off western Korea: morphology, pigments, and ribosomal DNA gene sequence //J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 57. No. 2. P. 121-144. Kang N.S., Jeong H.J., Moestrup 0., Park T.G. 2011. Gyrodiniellum shiwhaense n. gen., n. sp., a new planktonic heterotrophic dinoflagellate from the coastal waters of western Korea: morphology and rhibosomal DNA gene sequence 11 J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 58. No. 4. P. 284-309. Karsten G. 1907. Das Indische Phytoplankton nach dem Material der Deutschen Tiefsee-Expedition, 1898-1899 // Wiss. Ergebn. Dtsch. Tiefsee- Exped. Valdivia. Bd. 11(2). S. 221-548. Karpov S.A. 2000. Flagellate phylogeny: An ultrastructural approach I I B.S.C. Leadbeater, J.C. Green (eds). The.flagellates: Unity, diversity and evo- lution.The Systematics Assoc. Spec. Vol. Ser. 59. London, N.Y.: Taylor & Francis Ltd. P. 336-360. Kelley L, Pfiester L.A. 1989. Vegetative reproduction of the freshwater dinoflagellate Gloeodinium montanum 11 J. Phycol. Vol. 25. P. 241-247. Klut M.E., Bisalputra T., Antia N.J. 1985. Some cytochemical studies on the cell surface of Amphidinium carteri (Dinophyceae) // Protoplasma. Vol. 129. P. 93-99. Koeppen N. 1899. Hyalosaccus ceratii nov. gen. et sp., parazit ‘Dinofla- gellat’ // Zap. Kievsk. Obshch. Estestvoisp. Vol. 16. P. 89-135. Kofoid C.A. 1907. The plates of Ceratium with a note on the unity of the genus 11 Zool. Anz. Bd 32. S. 177-183. Kofoid C.A. 1909. On Peridinium steini Jorgensen, with a note on the nomenclature of the skeleton of the Peridinidae // Arch. Protistenk. Bd 16. No. l.S. 25-47, Taf. 2. Kofoid C.A., Michener J.R. 1911. New genera and species of dino- flagellates H Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll. Vol. 54. No. 7. P. 265- 302. Kofoid C.A., Skogsberg T. 1928. The Dinoflagellata: the Dinophysoi- dae // Mem. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll. Vol. 51. P. 1-706, pl. 1-31. Kofoid C.A., Swezy O. 1921. The free-living unarmored Dinoflagel- lata // Mem. Univ. Calif. Vol. 5. Berkeley, California. 562 p. Kokinos J.P., Eglinton T.I., Goni M., Boon J.J., Martoglio P.A., An- derson D.A. 1998. Characterization of a highly resistant biomacromolecular material in the cell wall of a marine dinoflagellate resting cyst // Org. Geo- chem. Vol. 28. P. 265-288. Konovalova G.V. 1989. Phytoplankton blooms and red tides in the Far East coastal waters of the USSR H T. Okaichi, D.M. Anderson, T. Nemoto (eds). Red tides: biology, environmental science and toxicology. Proceedings of the First International Symposium on Red Tides. Takamatsu, November 1987. N.Y.: Elsevier. P. 97-100. Konovalova G.V. 1993a. Toxic and potentially toxic dinoflagellates from the Far East coastal waters of Russia H T. Smayda, Y. Shimizu (eds). Toxic phytoplankton blooms in the sea. N.Y: Elsevier. P. 275-279. Konovalova G.V. 1993b. Toxic and potentially toxic Alexandrium Halim species (Dinophyta) from the coastal waters of eastern Kamchatka 11 Альгология. T. 3. № 3. C. 49-52. Kraberg A., Baumann M., Diirselen C.-D. 2010. Coastal phytoplank- ton: Photo guide for northern European seas. Munchen: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 204 p. Kremp A. 2001. Effects of cyst resuspension on germination and seed- ing of two bloom-forming dinoflagellates in the Baltic Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 216. P. 57-66. Kremp A., Elbrachter M., Schweikert M., Wolny J.L., Gottschling M. 2005. Woloszynskia halophila (Biecheler) comb, nov.: a bloom-forming cold-water dinoflagellate co-occuring with Scrippsiella hangoei (Dinophy- ceae) in the Baltic Sea I I J. Phycol. Vol. 41. P. 629-642. Krishnan S., Barnabas S., Barnabas J. 1990. Interrelationship among major protistan groups based on parsimony network of 5S rRNA sequences // BioSystems. Vol. 24. P. 135-144. Kumazaki T., Hori H., Osawa S. 1983. Phylogeny of Protozoa de- duced from 5S rRNA sequences // J. Mol. Evol. Vol. 19. P. 411-419. Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y. 2003. Detection of domoic acid in the culture of Prorocentrum lima I IDINO7, Seventh Inter- national Conference on Modem and Fossil Dinoflagellates, September 21-25, 2003, Yataro, Nagasaki, Japan. Abstracts. P. 67. LaJeunesse T.C., Lambert G., Andersen R.A., Coffroth M.A., Gal- braith D.W. 2005. Symbiodinium (Pyrrhophyta) genome sizes (DNA content) are smallest among dinoflagellates // J. Phycol. Vol. 41. P. 880-886. Landsberg J.H. 2002. The effects of harmful algal blooms on aquatic organisms // Rev. Fish. Sci. Vol. 10. P. 113-390. Landsberg J.H., Steidinger K.A., Blakesley B.A., Zondervan R.L. 1994. Scanning electron microscope study of dinospores of Amyloodinium cf. ocellatum, a pathogenic dinoflagellate parasite of marine fish, and com- ments on its relationship to the peridiniales // Dis. Aquat. Org. Vol. 20. P. 23-32. Larsen J., Nguyen N.L. (eds). 2004. Potentially toxic microalgae of Vietnamese waters. Opera Botanica. Vol. 140. P. 5-216. Larsen J., Sournia A. 1991. The diversity of heterotrophic dinoflagel- lates // D.J. Patterson, J. Larsen (eds). The biology of free-living heterotrophic flagellates. The Syst. Assoc. Special Issue N 45. Oxford: Clarendon Press. P. 313-332. Laurent D., Yeeting B., Labrosse P., Gaudechoux J.-P. 2005. Cigua- tera: a field reference guide. Noumea, New Caledonia: Secretariat of the Pa- cific Community and Institut de Recherche pour le D6veloppement. 88 p. Leblond J.D., Chapman P.J. 2002. A survey of the sterol composition of the marine dinoflagellates Karenia brevis, Karenia mikimoto, and Karlo- dinium micrum\ distribution of sterols within other members of the class Di- nophyceae // J. Phycol. Vol. 38. P. 670-682. Lebour M.V. 1925. The dinoflagellates of northern seas. Plymouth: The Marine Biological Association of the United Kingdom. 250 p. Lee J.J., McEnery M.E., Kahn E.G., Schuster F.L. 1979. Symbio- sis and the evolution of larger foraminifera 11 Micropaleontology. Vol. 25. P. 118-140. Lee R.E. 2008. Phycology. 4th ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 547 p. Leggat W., Marendy E.M., Baillie B., Whitney S.M., Ludwig M., Badger M.R., Yellowlees D. 2002. Dinoflagellate symbioses: strategies and adaptations for the acquisition and fixation of inorganic carbon // Funct. Plant Biol. Vol. 29. P. 309-322. Legrand C., Rengefors K., Fistarol G.O., Graneli E. 2003. Allelopa- thy in phytoplankton — biochemical, ecological and evolutionary aspects // Phycologia. Vol. 42. P. 406-419. Lehane L., Lewis R.J. 2000. Ciguatera: recent advances but the risk remains // Int. J. Food Microbiol. Vol. 61. P. 91-125. Lemmermann E. 1899. Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (H. Schauinsland 1896/97) I I Abh. Naturwiss. Ver. Bremen. Bd 16. No. 2. S. 313-398, Taf. 1-3. Lemmermann E. 1910. Klasse Peridiniales 11 Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebeite, III Algen I (Schizophyceen, Flagellaten, Peridineen). Leipzig. S. 563-712, 869. Lenaers G., Maroteaux L., Michot B., Herzog M. 1989. Dinoflagel- lates in evolution. A molecular phylogenetic analysis of large subunit ribo- somal RNA// J. Mol. Evol. Vol. 29. P. 40-51.
90 DINOFLAGELLATA Lenaers G., Scholin C., Bhaud Y., Saint-Hilaire D., Herzog M. 1991. A molecular phylogeny of dinoflagellate protists (Pyrrhophyta) inferred from the sequence of 24S rRNA divergent domains DI and D8 // J. Mol. Evol. Vol. 32. P. 53-63. Lentin J.K., Williams G.L. 1981. Fossil dinoflagellates: index to gen- era and species H Bedford Inst. Oceanogr. Rep. Ser. BI-81-12. vii + 345 p. Levasseur M., Couture J.-Y., Weise A.M., Michaud S., Elbrachter M., Sauve G., Bonneau E. 2003. Pelagic and epiphytic summer distributions of Prorocentrum lima and P mexicanum at two mussel farms in the Gulf of St. Lawrence, Canada //Aquat. Microb. Ecol. Vol. 30. P. 283-293. Levy M.G., Litaker R.W., Goldstein R.J., Dykstra M.J., Vandersea M.W., Noga E.J. 2007. Piscinoodinium, a fish-ectoparasitic dinoflagellate, is a member of the class Dinophyceae, subclass Gymnodiniphycidae: con- vergent evolution with Amyloodinium I I J. Parasitol. Vol. 93. No. 5. P. 1006- 1015. Lewis R.J. 2001. The changing face of ciguatera // Toxicon. Vol. 39. P. 97-106. Licea-Dur&n S., Moreno-Ruiz J.L., Santoyo-Reyes H., Figueroa G. 1995. Dinoflageladas del Golfo de California. Mexico, D.F.: Universidad Autonoma de Baja California Sur, SEP-FOMES, PROMARCO, ix + 165 p. Lindberg K., Moestrup 0., Daugbjerg N. 2005. Studies on woloszyn- skioid dinoflagellates I: Woloszynskia coronata re-examined using light and electron microscopy and partial LSU rDNA sequences, with description of Tovellia gen. nov. and Jadwigia gen. nov. (Tovelliaceae fam. nov.) I I Phyco- logia. Vol. 44. P. 416-440. Lindemann E. 1928. Peridineae (Dinoflagellatae) // A. Engler. & K. Prantl (eds). Die naturlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., 2. Leipzig: Engel- mann, 104 S. Lister T.R. 1970. The acritarchs and chitinozoa from the Wenlock and Ludlow Series of the Ludlow and Millichope areas, Shropshire. Palaentologi- cal Society Monographs 124 (publication 528). 100 p., pl. 1-13. Litaker R.W., Steidinger K.A., Mason P.L., Landsberg J.H., Shields J.D., Reece K.S., Haas L.W., Vogelbein W.K., Vendersea M.W., Kibler S.R., Tester P.A. 2005. The reclassification of Pfiesteria shumwayae (Dino- phyceae): Pseudopfiesteria, gen. nov. 11 J. Phycol. Vol. 41. P. 643-651. Litaker R.W., Vendersea M.W., Faust M.A., Kibler S.R., Chinain M., Holmes M.J., Holland W.C., Tester P.A. 2009. Taxonomy of Gambierdiscus including four new species, Gambierdiscus caribaeus, Gambierdiscus caro- linianus, Gambierdiscus carpenteri and Gambierdiscus ruetzleri (Gonyaula- cales, Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 48. No. 5. P. 344-390. Litaker R.W., Vendersea M.W., Kibler S.R., Madden V. J., Noga E.J., Tester P.A. 2002. Life cycle of the heterotrophic dinoflagellate Pfiesteria pi- scicida (Dinophyceae)// J. Phycol. Vol. 38. P. 442-463. LoCicero V.R. (ed.). 1975. Proceedings of the First International Con- ference on Toxic Dinoflagellate Blooms I Wakefield, Massachusetts: Massa- chusetts Science and Technology Foundation, viii + 541 p. Loeblich III A.R. 1965. Dinoflagellate nomenclature 11 Taxon. Vol. 14. No. l.P. 15-18. Loeblich III A.R. 1967. Nomenclatural notes in the Pyrrhophyta, Xan- thophyta and Euglenophyta // Taxon. Vol. 16. No. 1. P. 68-69. Loeblich III A.R. 1970. The amphiesma or dinoflagellate cell cover- ing // Proceedings of the North American Paleontological Convention, Sep- tember 1969, Chicago. Part G. P. 867-929. Loeblich III A.R. 1976a. Dinoflagellate evolution: speculation and evi- dence H J. Protozool. Vol. 23. No. 1. P. 13-28. Loeblich III A.R. 1976b. Dinoflagellate genetics and DNA characte- rization I I Stadler Symposium, vol.8. Columbia, Univ, of Missouri, P. 111— 128. Loeblich III A.R. 1980. Dinoflagellates nomenclature // Taxon. Vol. 29. No. 2-3. P. 321-324. Loeblich III A.R. 1982. General characteristics of phytoplankton: dino- flagellates // CRC handbook of biosolar resources. Vol. 1. Part 2. Basic prin- ciples / O.R. Zaborsky, A. Mitzui, C.C. Black (eds). Boca Raton, FL: CRC Press, Inc. P. 37-47. Loeblich III A.R. 1984. Dinoflagellate evolution // D.L. Spector (ed.). Dinoflagellates. Orlando et al.: Academic Press, Inc. P. 481-522. Loeblich III A.R., Loeblich L.A. 1984. Dinoflagellate cysts 11 D.L. Spector (ed.). Orlando et al.: Academic Press, Inc. P. 443-480. Loeblich III A.R., Sherley J.L. 1979. Observations on the theca of the motile phase of free-living and symbiotic isolates of Zooxanthella microadri- atica (Freudental) comb. nov. H J. Mar. Biol. Ass. U.K. Vol. 59. P. 195-205. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1966. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta // Studies in Trop. Oceanogr. Univ. Miami. Vol. 3. P. 1-94, pl. 1. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1968. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta, IIH J. Paleontol. Vol. 42. P. 210-213. Loeblich A.R. Jr., Loeblich HI A.R. 1969. Index to the genera, subgen- era and sections of the Pyrrhophyta, III // J. Paleontol. Vol. 43. P. 193-198. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1970a. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta, IV // J. Paleontol. Vol. 44. P. 536-543. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1970b. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta, [V] H Phycologia. Vol. 9. P. 199-203. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1972. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta, VII I Phycologia. Vol. 10. P. 309-314. Loeblich A.R. Jr., Loeblich III A.R. 1974. Index to the genera, sub- genera and sections of the Pyrrhophyta, VII // Phycologia. Vol. 13. P. 57-61. Logares R., Daugbjerg N., Boltovskoy A., Kremp A., Laybourn- Parry J., Rengefors K. 2008. Recent evolutionary diversification of a protest lineage // Environm. Microbiol. Vol. 10. No. 5. P. 1231-1243. Lorn J. 1981. Fish invading dinoflagellates: a sinopsis of existing and newly proposed genera // Fol. Parasitol. Vol. 28. P. 3-11. Lorn J., Rohde K., Dykova I. 1993. Crepidodinium australe n. sp., an ectocommensal dinoflagellate from the gills of Sillago ciliata, an estuarine fish from the New South Wales coast of Australia // Dis. Aquat. Org. Vol. 15. P. 63-72. Lombard E.H., Capon B. 1971. Observations on the tidepool ecology and behaviour of Peridinium gregarium 11 J. Phycol. Vol. 7. P. 188-194. Lopes R.M., Silveira M. 1994. Symbiosis between a pelagic flatworm and a dinoflagellate from a tropical area-structural observations // Hydrobio- logia. Vol. 287. P. 277-284. Lucas LA.N. 1991. Symbionts of the tropical Dinophysiales (Dinophy- ceae) // Ophelia. Vol. 33. P. 213-224. Manier J.-F., Fize A., Grizel H. 1971. Syndinium gammari n. sp. Рёп- dinien Duboscquonidida Syndinidae, parasite de Gammarus locusta (Lin.) Crustac6 Amphipode // Protistologica. Vol. 7. P. 213-219. Mason P.L., Litaker R.W., Jeong H.J., Ha J.H., Reece K.S., Stokes N.A., Park J.Y., Steidinger K.A., Vandersea M.W., Kibler S., Tester P.A., Vogelbein W.K. 2007. Description of a new genus of PfiesteriaAike dinoflagel- late, Luciella gen. nov. (Dinophyceae), including two new species: Luciella ma- sanensis sp. nov. and Luciella atlantis sp. nov. I I J. Phycol. Vol. 43. P. 799-810. McLean N., Galt C.P. 1990. Apodinium floodi n. sp., a dinoflagellate (Dinoflagellata: Apodinidae) ectoparasitic on Oikopleura labradorensis (Uro- chordata: Larvacea) // Dis. Aquat. Org. Vol. 9. P. 213-219. McLean N., Nielsen C. 1989. Oodinium jordani n. sp., a dinoflagel- late (Dinoflagellata: Oodinidae) ectoparasitic on Sagitta elegans (Chaetogna- tha) // Dis. Aquat. Org. Vol. 7. P. 61-66. McNally K.L., Govind N.S., Thome P.E., Trench R.K. 1994. Small- subunit ribosomal DNA sequence analyses and a reconstruction of the in- ferred phylogeny among symbiotic dinoflagellates (Pyrrophyta) // J. Phycol. Vol. 30. P. 316-329. Medlin L.K., Lange M., Wellbrock U., Donner G., Elbrachter M., Hummert C., Luckas B. 1998. Sequence comparisons link toxic European isolates of Alexandrium tamarense from the Orkney Islands to toxic North American stocks // Europ. J. Protistol. Vol. 34. P. 329-335. Melkonian M., Beech P.L., Katsaros C., Schulze D. 1992. Centrin- mediated cell motility in algae // M. Melkonian (ed.). Algal cell motility. N.Y., London: Chapman & Hall. P. 179-221. Meunier A. 1910. Microplancton des mers de Barents et de Kara. Due d’Orleans Campagne Arctique de 1907. Bruxelles. 355 p., pl. 1-37. Mills C.E., McLean N. 1991. Ectoparasitism by a dinoflagellate (Di- noflagellata: Oodinidae) on 5 ctenophores (Ctenophora) and a hydromedusa (Cnidaria) // Dis. Aquat. Org. Vol. 10. P. 211-216. Moestrup 0., Hansen G., Daugbjerg N. 2008. Studies on woloszyn- skioid dinoflagellates III: on the ultrastructure and phylogeny of Borghiella dodgei gen. et sp. nov., a cold-water species from Lake Tovel, N. Italy, and on B. tenuissima comb. nov. (syn. Woloszynskia tenuissimd) // Phycologia. Vol. 47. P. 54-78. Moestrup 0., Lindberg K., Daugbjerg N. 2009a. Studies on wolo- szynskioid dinoflagellates IV: The genus Biecheleria gen. sp. // Phycol. Res. Vol. 57. P. 203-220. Moestrup 0., Lindberg K., Daugbjerg N. 2009b. Studies on wolo- szynskioid dinoflagellates V. Ultrastructure of Biecheleriopsis gen. sp., with description of Biecheleriopsis adriatica sp. nov. // Phycol. Res. Vol. 57. P. 221-237. Mohammad-Noor N., Daugbjerg N., Moestrup 0., Anton A. 2007. Marine epiphytic dinoflagellates from Malaysia — a study of live cultures and preserved samples based on light and scanning electron microscopy 11 Nordic J. Bot. Vol. 24. P. 629-690. Moldowan J.M., Dahl J., Jacobson S.R., Huizinga B.J., Fago F.J., Shetty R., Watt D.S., Peters K.E. 1996. Chemostratigraphic reconstruction of biofacies: Molecular evidence linking cyst-forming dinoflagellates with pre-Triassic ancestors H Geology. Vol. 24. P. 159-162.
DINOFLAGELLATA 91 Moldowan J.M., Talyzina N.M. 1998. Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the early Cambrian // Science. Vol. 281. P. 1168— 1170. Montresor M., Procaccini G., Stoecker D.K. 1999. Polarella glacia- lis gen. sp., sp. nov. (Dinophyceae). Suessiaceae are still alive // J. Phycol. Vol. 35. P. 186-197. Montresor M., Lovejoy C., Orsini L., Procaccini G. 2003. Bipolar distribution of the cyst-forming dinoflagellate Polarella glacialis // Polar Biol. Vol. 23. P. 186-194. Morrill L.C., Loeblich A.R. III. 1981. A survey for body scales in di- noflagellates and a revision of Cachonina and Heterocapsa (Pyrrhophyta) H J. Plankton Res. Vol. 3. P. 53-65. Morrill L.C., Loeblich A.R. III. 1983a. Ultrastructure of the dinofla- gellate amphiesma // Intern. Rev. CytoL Vol. 82. P. 151-180. Morrill L.C., Loeblich A.R. III. 1983b. Formation and release of body scales in the dinoflagellate genus Heterocapsa // J. Mar. Biol. Assoc. UK. Vol. 63. P. 905-913. Miiller O.F. 1773. Vemicum terrestrium et fluviatilum seu animalium infusorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum secincta histo- ria // Havniae et Lipsiae. Vol. 1. P. 1-135. Murray S., Flo Jorgensen M., Ho S.Y.W., Patterson D.J., Jermiin L.S. 2005. Improving the analysis of dinoflagellate phylogeny based on rDNA// Protist. Vol. 156. P. 269-286. Murray S., Patterson D.J. 2004. Cabra matta, gen. nov., sp. nov., a new benthic, heterotrophic dinoflagellate // Eur. J. Phycol. Vol. 39. P. 229-234. Murray S., Hoppenrath M., Larsen J., Patterson D.J. 2006. Bysma- trum teres sp. nov., a new sand-dwelling dinoflagellate from north-western Australia // Phycologia. Vol. 45. No. 2. P. 161-167. Netzel H., Diirr G. 1984. Dinoflagellate cell cortex // D.L. Spector (ed.). Dinoflagellates. Orlando et al.: Academic Press, Inc. P. 43-105. Nezan E., Chomerat N. 2011. Vulcanodinium rugosum gen. et sp. nov. (Dinophyceae), un nouveau dinoflagelle marin de la cote mediterraneenne fran^aise // Cryptogamie: Algologie. Vol. 32. No. 1. P. 3-18. Nishitani L., Erickson G., Chew K.K. 1985. Role of the parasitic di- noflagellate Amoebophrya ceratii in control of Gonyaulax catenella popula- tions // D.M. Anderson, A.W. White, D.G. Baden (eds). Toxic dinoflagellates. N.Y.: Elsevier Science Publ. P. 225-230. Norris D.R. 1967. Algal consortisms in marine plankton И V. Krish- namurthy (ed.). Proceedings of a Seminar on Sea, Salts and Plants, 1965. Bhavnagar, India: Central Salt Mar. Chem. Res. Ind. P. 178-189. Ohtsuka S., Nagasawa K., Gejima K. 2000. Review of parasites of marine zooplankton // Bull. Plankton Soc. Japan. Vol. 47. No. 1. P. 1-16. Okolodkov Y.B. 1993. Algae in the annual sea ice at Hooker Island, Franz Josef Land, in August 1991 // Polish Polar Res. Vol. 14. No. 1. P. 25- 32. Okolodkov Y.B. 1998. A checklist of dinoflagellates recorded from the Russian Arctic seas // Sarsia. Vol. 83. No. 4. P. 267-292. Okolodkov Y.B. 1999. An ice-bound planktonic dinoflagellate Peridi- niella catenata (Levander) Balech: morphology, ecology and distribution // Botanica Marina. Vol. 42. P. 333-341. Okolodkov Y.B., Campos-Bautista G., Garate-Lizarraga I., Gonza- lez-Gonzalez J.A.G., Hoppenrath M., Arenas V. 2007. Seasonal changes of benthic and epiphytic dinoflagellates in the Veracruz reef zone, Gulf of Mexico //Aquat. Microb. Ecol. Vol. 47. No. 3. P. 223-237. Okolodkov Y.B., Garate-Lizarraga I. 2006. An annotated checklist of dinoflagellates (Dinophyceae) from the Mexican Pacific // Acta Bot. Mex. Vol. 72. P. 1-154. Orlova T.Y., Konovalova G.V., Stonik I.V., Morozova T.V., Shevchen- ko O.G. 2002. Harmful algal blooms on the eastern coast of Russia // F.J.R. Taylor, VL. Trainer (eds). Harmful algal blooms in the PICES region of the North Pacific. PICES Scientific Report No. 23. Secretariat/Publisher, North Pacific Marine Science Organization (PICES). P. 47-73. Park M.G., Yih W., Coats W. 2004. Parasites and phytoplankton, with special emphasis on dinoflagellate infections. J. Eukaryot. Microbiol. Vol. 51. No. 2. P. 145-155. Pascher A. 1914. Uber Flagellaten and Algen // Ber. Dt. Bot. Ges. Bd 32. No. 2. S. 136-160. Pascher A. 1927. Die braume Algenreihe aus der Verwandtschaft der Dinoflagellaten (Dinophyceen) //Arch. Protistenk. Bd 58. No. 1. S. 1-54. Pascher A. 1931. Systematisch Ubersicht fiber die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstamme in die Stamme des Pflanzenreiches // Beih. Bot. Zentralblatt. Bd 48-11. No. 2. S. 317-332. Pechlaner R. 1971. Factors that control the production rate and biomass of phytoplankton in high-mountain lakes // Mitt. Intemat. Verein. Limnol. Bd 19. S. 125-145. Pennick N.C., Clarke K.J. 1977. The occurrence of scales in the peri- dinian dinoflagellate Heterocapsa triquetra (Ehrenb.) Stein // Br. Phycol. Vol. 12. P. 63-66. Peters N. 1930. Peridinea // Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Teil 2. Leipzig. S. 13-84. Pfiester L.A., Lynch R.A. 1980. Amoeboid stages and sexual reproduc- tion of Cystodinium batavense and its similarity to Dinococcus (Dinophy- ceae) // Phycologia. Vol. 19. P. 178-183. Pfiester L.A., Popovsky J. 1979. Parasitic, amoeboid dinoflagellates // Nature. Vol. 279. P. 421-424. Philippe H., Adoutte A. 1998. The molecular phylogeny of Eukaryota: solid facts and uncertainties // G.H. Coombs, K. Vickerman, M.A. Sleigh, A. Warren (eds). 1998. Evolutionary relationships among protozoa. London: Chapman & Hall. P. 25-56. Pollingher U. 1987. Ecology of dinoflagellates. B. Freshwater ecosys- tems // F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Mono- graphs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ. Oxford et al. P. 502-529. Pollungher U. 1988. Freshwater armored dinoflagellates: growth, re- production strategies, and population dynamics // C.D. Sandgreen (ed.). Growth and reproduction strategies of freshwater phytoplankton. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 134-174. Popovsky J., Pfiester L.A. 1982. The life-histories of Stylodinium sphaera Pascher and Cystodinedria inermis (Geitler) Pascher (Dinophyceae), two freshwater facultative predator-autotrophs //Arch. Protistenk. Vol. 125. P. 115-127. Popovsky J., Pfiester L.A. 1990. Dinophyceae (Dinoflagellida). Jena, Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 272 p. Prezelin B.B. 1987. Photosynthetic physiology of dinoflagellates 11 F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Oxford et al. Blackwell Sci. Publ. P. 174-223. Raikov LB. 1994. The diversity of forms of mitosis in Protozoa: a com- parative review // Europ. J. Protistol. Vol. 30. P. 253-269. Raikov I.B. 1995. The dinoflagellate nucleus and chromosomes: meso- karyote concept reconsidered // Acta Protozool. Vol. 34. P. 239-247. Rampi L., Bernhard M. 1980. Chiave per la determinazione delle Peri- dinee pelagiche mediterranee. Roma: Comitato Nazionale Energia Nucleare RT/BIO (80), 8. 193 p. Rasmussen B. 2005. Evidence for pervasive petroleum generation and migration in 3.2 and 2.63 billion-year old shales // Geology. Vol. 33. P. 497- 500. Raven J.A., Richardson K. 1984. Dinophyte flagella: A cost-benefit analysis H New Phycol. Vol. 98. P. 259-276. Reaser J.K., Pomerance R., Thomas P.O. 2000. Coral bleaching and global climate change: scientific findings and policy recommendations // Con- serv. Biol. Vol. 14. No. 5. P. 1500-1511. Reguera B. 2002. Small cells in Dinophysis spp.: a life cycle strategy for phytoplankters with a holoplanktonic way of living? // E. Garces, A. Zin- gone, M. Montresor, B. Reguera, B. Dale (eds). Report of the Workshop on: LIFEHAB: Life histories of microalgal species causing harmful blooms. Re- search in Enclosed Seas series 12. Brussels: European Commission. P. 60-63. Rengefors K. 2001. Freshwater dinoflagellates — life history and HAB potential // E. Garces, A. Zingone, M. Montresor, B. Reguera, B. Dale (eds). Report of the Workshop on: LIFEHAB: Life histories of microalgal species causing harmful blooms. Research in Enclosed Seas series 12. Brussels: Eu- ropean Commission. P. 64-66. Rengefors K., Laybourne-Parry J., Logares R., Marshall W.A., Hansen G. 2008. Marine-derived dinoflagellates in Antarctic saline lakes: community composition and annual dynamics // J. Phycol. Vol. 44. P. 592- 604. Rengefors K., Legrand C. 2001. Toxicity in Peridinium aciculife- rum — an adaptive strategy to overcome other winter phytoplankton // Lim- nol. Oceanogr. Vol. 46. P. 1990-1997. Ris H., Kubai D.F. 1974. An unusual mitotic mechanism in the parasitic protozoan Syndinium sp. H J. Cell. Biol. Vol. 60. P. 702-720. Rizzo P.J. 1991. The enigma of the dinoflagellate chromosome // J. Pro- tozool. Vol. 38. No. 3. P. 246-252. Rizzo P.J. 2003. Those amazing dinoflagellate chromosomes // Cell Res. Vol. 13. P. 215-217. Roberts K.R., Heimann K., Wetherbee R. 1995. The flagellar appara- tus and canal structure in Prorocentrum micans (Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 34. P. 313-322. Robinson N., Eglinton G., Brassell S.C., Cranwell P.A. 1984. Dino- flagellate origin for sedimentary 4-methylsteroids and 5(//)-stanols // Nature. Vol. 308. P. 439-442. Rochon A., de Vernal A., Turon J., Matthiessen J., Head M. 1999. Distribution of recent dinoflagellate cysts in surface sediments from the North
92 DINOFLAGELLATA Atlantic Ocean and adjacent seas in relation to sea-surface parameters // AASP Foundation Contributions Series. N35. 150 p., 14 pl. Roenneberg T., Deng T.S. 1997. Photobiology of the Gonyaulax cir- cadian system. I. Different phase response for red and blue light // Planta. Vol. 202. P. 494-501. Rose M., Cachon J. 1951. Diplomorpha paradoxa, n. g., n. sp. Pro- tiste de 1’ectoderme des Siphonophores // C. R. Acad. Sci., Paris. Vol. 233. P. 451-452. Saburova M., Al-Yamani E, Polikarpov I. 2009. Biodiversity of free- living flagellates in Kuwait’s intertidal sediments // BioRisk. Vol. 3. P. 97-110. Saldarriaga J.F., Leander B.S., Taylor EJ.R., Keeling P.J. 2003. Les- sardia elongata gen. et sp. nov. (Dinoflagellata, Peridiniales, Podolampada- ceae) and the taxonomic position of the genus Roscoffia II J. Phycol. Vol. 39. P. 368-378. Saldarriaga J.E, Taylor EJ.R., Cavalier-Smith T., Menden-Deuer S., Keeling P.J. 2004. Molecular data and the evolutionary history of dinofla- gellates // Europ. J. Protistol. Vol. 40. P. 85-111. Sampedro N., Fraga S., Penna A., Casabianca S., Zapata M., Fuen- tes Grunewald C., Riobo P., Camp J. 2011. Barrufeta bravensis gen. nov. sp. nov. (Dinophyceae): a new bloom-forming species from the northwest Mediterranean Sea // J. Phycol. Vol. 47. No. 2. P. 375-392. Sarjeant W.A.S., Downie C. 1966. The classification of dinoflagellate cysts above generic level // Grana Palynologica. Vol. 6. P. 503-527. Saunders G.W., Hill D.R.A., Sexton J.P., Andersen R.A. 1997. Small-subunit ribosomal RNA sequences from selected dinoflagellates: test- ing classical evolutionary hypotheses with molecular systematic methods // D. Bhattacharya (ed.). Origins of algae and their plastids. Wien, N.Y.: Spring- er-Verlag. P. 237-259. Saville-Kent W. 1880-1882. A manual of the Infusoria: including a de- scription of all known flagellate, ciliate and tentaculiferous Protozoa, British and foreign, and an account of the organization and affinities of the sponges. London, x + 913 p. Scalera-Liaci L., Sciscioli M., Lepore E., Gaino E. 1999. Symbiotic zooxanthellae in Cinachyra tarentina, a non-boring demosponge // Endocyt Cell Res. Vol. 13 P. 105-114. Schlegel M. 1991. Protist evolution and phylogeny as discerned from small subunit ribosomal RNA sequence comparisons // Europ. J. Protistol. Vol. 27. P. 207-219. Shields J.D. 1994. The parasitic dinoflagellates of marine crustaceans // Annu. Rev. Fish Dis. Vol. 4. P. 241-271. Schiller J. 1933. Dinoflagellatae (Peridineae). Teil 1. Leipzig. 617 S. Schiller J. 1937. Dinoflagellatae (Peridineae). Teil 2. Leipzig. 590 S. Schnepf E. 1993. From prey via endosymbiont to plastid // R.A. Lewin (ed.). Origins of plastids. N.Y., London: Chapman & Hall. P. 53-76. Schnepf E., Elbrachter M. 1988. Cryptophycean-like double mem- brane-bound chloroplast in the dinoflagellate, Dinophysis Ehrenb.: evolution- ary, phylogenetic and toxicological implications // Botanica Acta. Vol. 101. P. 196-203. Schnepf E., Elbrachter M. 1992. Nutritional strategies in dinoflagel- lates: a review with emphasis on cell biological aspects // Europ. J. Protistol. Vol. 28. P. 3-24. Schnepf E., Elbrachter M. 1999. Dinophyte chloroplasts and phylo- geny — A review // Grana. Vol. 38. P. 81-97. Scholin C.A., Anderson D.M. 1994. Identification of group- and strain- specific genetic markers for globally distributed Alexandrium (Dinophyceae). I. RFLP analysis of SSU rRNA genes // J. Phycol. Vol. 30. P. 744-754. Scholin C.A., Hallegraeff G.M., Anderson D.M. 1995. Molecular evo- lution of the Alexandrium tamarense ‘species complex’ (Dinophyceae): dis- persal in the North American and West Pacific regions // Phycologia. Vol. 34. No. 6. P. 472-485. Scholin C.A., Herzog M., Sogin M., Anderson D.M. 1994. Identifi- cation of group- and strain-specific genetic markers for globally distributed Alexandrium (Dinophyceae). II. Sequence analysis of a fragment of the LSU rRNA gene // J. Phycol. Vol. 34. P. 472-485. Scholin C.A., Sogin M.L. 1993. Two distinct small-subunit ribosomal RNA genes in the North American toxic dinoflagellate Alexandrium fundy- ense (Dinophyceae) // J. Phycol. Vol. 29. P. 209-216. Schuttenberg H.Z. (ed.). 2001. Coral bleaching: causes, consequences and response. Selected Papers presented at the 9th International Coral Reef Symposium on «Coral Bleaching: Assessing and Linging Ecological and So- cioeconomic Impacts, Future Trends and Mitigation Planning». Coastal Man- agement Report N2230. Narragansett, RI: Coastal Resources Center, Univ, of Rhode Island. 101 p. Schiitt F. 1896. Peridiniales (Peridineae, Dinoflagellata, Cilioflagellata, arthrodele Flagellaten) // A. Engler, K. Prantl (eds). Die naturlichen Pflan- zenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten, Teil 1, Abt. lb. Leipzig: Engelmann. S. 1-30. Sekida S., Okuda K., Katsumata K., Horiguchi T. 2003. A novel type of body scale found in two strains of Amphidinium species (Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 42. P. 661-666. Sewell R.B.S. 1951. The epibionts and parasites of the planktonic Co- pepoda of the Arabian Sea // John Murray Expedition 1933-34, Sci. Rep. Br. Mus. (Nat. Hist.) Vol. 9. P. 255-394. Sgrosso S., Esposito E, Montresor M. 2001. Temperature and day- length regulate encystment in calcareous cyst-forming dinoflagellates // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 211. P. 77-87. Shalchian-Tabrizi K., Klaveness D., Rudi K., Delwiche C.F., Jako- bsen K.S. 2000. Phylogenetic analyses indicate that the 19'hexanoyloxy- fucoxanthin-containing dinoflagellates have tertiary plastids of haptophyte origin // Molecular Biol. Evol. Vol. 17. P. 718-729. Shimizu Y. 1987. Dinoflagellate toxins // F.J.R. Taylor (ed.). The bio- logy of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ.P. 282-315. Shumway W. 1924. The genus Haplozoon, Dogiel. Observations on the life history and systematic position // J. Parasitol. Vol. 11. P. 59-74. Siano R., Kooistra W.H.C.F., Montresor M., Zingone A. 2009. Un- armoured and thin-walled dinoflagellates from the Gulf of Naples, with the description of Woloszynskia cincta sp. nov. (Dinophyceae, Suessiales) // Phy- cologia. Vol. 48. P. 44-65. Siano R., Montresor M., Probert J., Not E, de Vargas C. 2010. Pela- godinium gen. nov. and P beii comb, nov., a dinoflagellate symbiont of plank- tonic foraminifera // Protist. Vol. 161. No. 3. P. 385-399. Siebert A.E. Jr. 1973. A description of Haplozoon axiothellae n. sp., an endosymbiont of the polychaete Axiothella rubrocincta 11 J. Phycol. Vol. 9. P. 185-190. Sigee D.C. 1984. Some observations on the structure, cation content and possible evolutionary status of dinoflagellate chromosomes // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 88. P. 127-147. Sigee D.C. 1986. The dinoflagellate chromosome // Adv. Bot. Res. Vol. 12. P. 205-264. Skovgaard A., Massana R., Balague V., Saiz E. 2005. Phylogenetic position of the copepod-infesting parasite Syndinium turbo (Dinoflagellata, Syndinea) // Protist. Vol. 156. P. 413-423. Skovgaard A., Massana R., Saiz E. 2007. Parasitic species of the genus Blastodinium (Blastodiniphyceae) are peridinioid dinoflagellates // J. Phycol. Vol. 43. P. 553-560. Skovgaard A., Meyer S., Overton J.L., Stottrup J., Buchmann K. 2010. Ribosomal RNA gene sequences confirm that protistan endoparasite of larval cod Gadus morhua is Ichthyodinium sp. // Dis. Aquat. Org. Vol. 88. P. 161-167. Skovgaard A., Saiz E. 2006. Seasonal occurrence and role of protis- tan parasites in coastal marine zooplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 327. P. 37-49. Skovgaard A., Salomonsen X.M. 2009. Blastodinium galatheanum sp. nov. (Dinophyceae) a parasite of the planktonic copepod Acartia negligens (Crustacea, Calanoida) in the central Atlantic Ocean // Eur. J. Phycol. Vol. 44. No. 3. P. 425-438. Skvortzov B.V. 1969. The list of new genera and type species of flag- ellates and algae published in 1959-1961. Part II // Hidrobiologia. Vol. 34. No. 3-4. P. 343-347. Skvortzov B.V. 1972a. The list of new genera and type species of flag- ellates and algae published in 1966-1968. Part IV // Hidrobiologia. Vol. 39. No. l.P. 1-7. Skvortzov B.V. 1972b. The list of new genera and type species of flag- ellates and algae published in 1969. Part V // Hidrobiologia. Vol. 39. No. 2. P. 241-245. Sogin M.L. 1989. Evolution of eukaryotic microorganisms and their small subunit ribosomal RNAs //Amer. Zool. Vol. 29. P. 472-485. Sournia A. 1968. Le genre Ceratium (peridinien planctonique) dans le canal de Mozambique. Contribution a une revision mondiale // Vie et Milieu. Vol. 18. P. 375-499. Sournia A. 1973. Catalogue des especes et taxons intraspecifiques de Dinoflagelles marins actuels publies depuis la revision de J. Schiller. I. Dino- flagelles libres // Beih. Nova Hedw. Hf. 48. P. i-xii, 1-92. Sournia A. 1978. Catalogue des especes et taxons intraspecifiques de Dinoflagelles marins actuels publies depuis la revision de J. Schiller. (Com- plement) // Rev. Algol., N. S. Vol. 13. No. 1. P. 3-40. Sournia A. 1974. Circadian periodicities in natural populations of ma- rine phytoplankton //Adv. Mar. Biol. Vol. 12. P. 325-389. Sournia A. 1982a. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. Vol. 57. P. 347-394.
DINOFLAGELLATA 93 Sournia A. 1982b. Is there a shade flora in the marine plankton? // J. Plankton Res. Vol. 4. No. 2. P. 391-399. Sournia A. 1984. Classification et nomenclature de divers dinoflagelles marins (Dinophyceae) // Phycologia. Vol. 23. No. 3. P. 345-355. Sournia A. 1986. Atlas du phytoplancton marin. Vol. I. Introduction, Cyanophycees, Dictyochophycees, Dinophycees et Raphidophycees. Paris: Editions du Centre National de la Recherche Scientifique. 219 p. Sournia A. 1990. Catalogue des especes et taxons infraspecifiques de dinoflagelles marins actuels publies depuis la revision de J. Schiller. V. (Com- plement) //Acta Protozool. Vol. 29. P. 321-346. Sournia A. 1993. Catalogue des especes et taxons infraspecifiques de dinoflagelles marins actuels publies depuis la revision de J. Schiller. VI. (Complement) // Cryptogamie, Algol. Vol. 14. P. 133-144. Sournia A., Cachon J., Cachon M. 1975. Catalogue des especes et taxons infraspecifiques de dinoflagelles marins actuels publies depuis la revi- sion de J. Schiller. II — Dinoflagelles parasites ou symbiotique // Arch. Pro- tistenk. Bdll7. S. 1-19. Sournia A., Chretiennot-Dinet M.-J., Ricard M. 1991. Marine phyto- plankton: how many species in the world ocean? // J. Plankton Res. Vol. 13. No. 5. P. 1093-1099. Spalter R.A., Walsh D., Reeves R.A., Saul D.J., Gray R.D., Bergquist P.L., McKenzie L., Bergquist P.R. 1997. Sequence heterogeneity of the ri- bosomal RNA intergenic region Alexandrium species // Biochem. Syst. Ecol. Vol. 25. P. 231-239. Sparmann S.F., Leander B.S., Hoppenrath M. 2008. Comparative morphology and molecular phylogeny of Apicoporus n. gen.: a new genus of marine benthic dinoflagellates formerly classified within Amphidinium // Protist. Vol. 159. P. 383-399. Spector D.L. 1984. Dinoflagellates: an introduction // D.L. Spector (ed.). Dinoflagellates. Orlando et al.: Academic Press, Inc. P. 1-15. Spero H.J. 1987. Symbiosis in the planktonic foraminifer, Orbulina universa, and the isolation of its symbiotic dinoflagellate Gymnodinium beii sp. nov. // J. Phycol. Vol. 23. P. 307-317. Spindler M., Hemleben C.I.E. 1980. Symbionts in planktonic foramin- ifera (Protozoa) // W. Schwemmler, H.E.A. Schenk (eds). Endosymbiosis and cell biology. Berlin, N.Y.: Walter de Guyter & Co. P. 133-140. Staker R.D., Bruno S.F. 1980. Diurnal vertical migration in marine phytoplankton // Botanica Marina. Vol. 23. P. 167-172. Starmach K. 1974. Flora slodkowodna Polski. T. 4. Cryptophyceae, Di- nophyceae, Raphidophyceae. Warszawa, Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe. S. 115-462. Steencamp E.T., Wright J., Baldauf S.L. 2006. The protistan origins of animals and fungi // Mol. Biol. Evol. Vol. 23. P. 93-106. Steidinger K.A., Davis J.T., Williams J. 1967. A key to the marine dinoflagellate genera of the west coast of Florida. St. Petersburg, FL: Florida Board of Conservation Marine Laboratory, vi + 45 p., pl. I-IX. Steidinger K.A., Burkholder J.M., Glasgow Jr. H.B., Hobbs C.W., Garrett J.K., Truby E.W., Noga E.J., Smith S.A. 1996. Pfiesteriapiscicida gen. et sp. nov. (Pfiesteriaceae fam. nov.), a new toxic dinoflagellate with a complex life cycle and behaviour // J. Phycol, Vol. 32. P. 157-164. Steidinger K.A., Cox E.R. 1980. Free-living dinoflagellates // E.R. Cox (ed.). Phytoflagellates. N.Y.: Elsevier/North Holland. P. 407-432. Steidinger K.A., Tangen K. 1996. Dinoflagellates // C. Tomas (ed.). Identifying marine phytoplankton. San Diego, CA: Academic Press, Inc. P. 387-584. Steidinger K.A., Tangen K. 1997. Dinoflagellates // Identifying mari- ne phytoplankton / C. Tomas (ed.). San Diego, CA: Academic Press. P. 387- 584. Steidinger K.A., Williams J. 1970. Dinoflagellates. Memoirs of the Hourglass Cruises. Vol. 1. St. Petersburg, FL. 251 p. Steidinger K.A., Landsberg J.H., Mason P.L., Vogelbein W.K., Tes- ter P.A., Litaker R.W. et al. 2006. Cryptoperidiniopsis brodyi gen. et sp. nov. (Dinophyceae), a small lightly armored dinoflagellate in the Pfiesteriaceae // J. Phycol. Vol. 42. P. 951-961. Steidinger K.A., Wolny J.L., Haywood A.J. 2008. Identification of Kareniaceae (Dinophyceae) in the Gulf of Mexico // Beih. Nova Hedw. Vol. 133. P. 269-284. Stein F.R. 1883. Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forsc- hungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet. Ill Abteilung. II. Halfte. Die Naturgeschichte der arthrodelen Flagellaten. Leipzig. 30 S., 25 Taf. Stentiford G.D., Shields J.D. 2005. A review of the parasitic dinofla- gellates Hematodinium species and Hematodinium-Wks species in marine crustaceans // Dis. Aquat. Org. Vol. 66. P. 47-70. Steudler P.A., Schmitz F.J., Ciereszko L.S. 1977. Chemistry of coel- enterates. Sterol composition of some predatory-prey pairs on coral reefs // Comp. Biochem. Physiol. Vol. 56 В. P. 385-392. Stewart J.M., Beck J.S. 1967. Distribution of the DNA and the DNA-histone antigens in the nuclei of free-living and parasitic Sarcomasti- gophora // J. Protozool. Vol. 14. P. 225-231. Stoecker D.E., Buck K.R., Putt M. 1992. Changes in the sea-ice brine community during the spring-summer transition, McMurdo Sound, Antarc- tica. I. Photosynthetic protists // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 84. P. 265-278. Stoecker D.E., Gustafson D.E., Merrell J.R., Black M.M.D., Baier C.T. 1997. Excystment and growth of chrysophytes and dinoflagellates at low temperatures and high salinities in Antarctic sea-ice // J. Phycol. Vol. 33. P. 585-595. Stoecker D.E., Gustafson D.E., Black M.M.D., Baier C.T. 1998. Pop- ulation dynamics of microalgae in the upper land-fast sea ice at a snow-free location // J. Phycol. Vol. 34. P. 60-69. Stoecker D.K., Johnson M.D., de Vargas C., Not F. 2009. Acquired phototrophy in aquatic protists //Aquat. Microb. Ecol. Vol. 57. P. 279-310. Subrahmanyan R. 1968. The Dinophyceae of the Indian seas. I. Genus Ceratium Schrank. Mar. Biol. Assoc. India, Mem. 2. 129 p., incl. 9 pl. Subrahmanyan R. 1971. The Dinophyceae of the Indian seas. II. Fam- ily Peridiniaceae Schutt emend. Lindemann. Mar. Biol. Assoc. India, Mem. 2. 334 p., incl. 79 pl. Sweeney B.M. 1976. Pedinomonas noctilucae (Prasinophyceae), the flagellate symbiotic in Noctiluca (Dinophyceae) in Southeast Asia // J. Phy- col. Vol. 12. P. 460-464. Sweeney B.M. 1980. Intracellular source of bioluminescence // Intern. Rev. Cytol. Vol. 68. P. 173-193. Sweeney B.M. 1987. Bioluminescence and circadian rhythms // F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Ox- ford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 269-281. Tamura M., Horiguchi T. 2005. Pileidinium ciceropse gen. et sp. nov. (Dinophyceae), a sand-dwelling dinoflagellate from Palau // Eur. J. Phycol. Vol. 40. P. 281-291. Tamura M., Shimada S., Horiguchi T. 2005. Galeidinium rugatum gen. et sp. nov. (Dinophyceae), a new coccoid dinoflagellate with a diatom endosymbiont // J. Phycol. Vol. 41. P. 658-671. Tappan H. 1980. The paleobiology of plant protists. San Francisco, CA: W.H. Freeman & Co. 1028 p. Taylor F.J.R. 1976a. Flagellate phylogeny: a study in conflicts // J. Pro- tozool. Vol. 23. P. 28-40. Taylor F.J.R. 1976b. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. A report on material collected by the R. V «Anton Bruun» 1963-1964 // Bibliotheca Botanica. Hf. 132. 234 p , pl. 1-46. Taylor F.J.R. 1980. On dinoflagellate evolution // BioSystems. Vol. 13. No. 1-2. P. 65-108. Taylor F.J.R. 1982. Symbiosis in marine microplankton // Ann. Inst. Oceanogr. Paris (Nouv. Ser.). Vol. 58 (Suppl.). P. 61-90. Taylor F.J.R. (ed.). 1987. The biology of dinoflagellates / Oxford et al.: Blackwell Scientific Publications, xii + 786 p. Taylor F.J.R. 1999. Morphology (tabulation) and molecular evidence for dinoflagellate phylogeny reinforce each other // J. Phycol. Vol. 35. P. 1-3. Taylor F.J.R. 2004. Illumination or confusion? Dinoflagellate molecu- lar phylogenetic data viewed from a primarily morphological standpoint // Phycol. Res. Vol. 52. P. 308-324. Taylor F.J.R., Hoppenrath M., Saldarriaga J.F. 2008. Dinoflagellate diversity and distribution // Biodiv. Conserv. Vol. 17. P. 407-418. Tenenbaum D.R., Villac M.C., Viana S.C., Matos M., Hatherly M., Lima I.V., Menezes M. 2004. Phytoplankton atlas of Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil // GloBallast Monograph Series N16. London: International Maritime Organization. 132 p. Tengs T., Dahlberg O.J., Shalchian-Tabrizi K., KI aven ess D., Rudi K., Delwiche C.F., Jakobsen K.S. 2000. Phylogenetic analyses indi- cate that the 19’ hexanoyloxy-fucoxanthin-containing dinoflagellates have tertiary plastids of haptophyte origin // Mol. Biol. Evol. Vol. 17. P. 718— 729. Throndsen J. 1973. Motility in some marine nanoplankton flagellates // Norwegian J. Zool. Vol. 21. P. 193-200. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. 2003. Norsk kystplanktonflora. Oslo: Almater Forlag AS. 341 p. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. 2007. Phytoplankton of Norwe- gian coastal waters. Oslo: Almater Forlag AS. 341 p. Tillmann U., Elbrachter M., Krock B., John U., Cembella A. 2009. Azadinium spinosum gen. et sp. nov. (Dinophyceae) identified as a primary producer of azaspiracid toxins // Eur. J. Phycol. Vol. 44. No. 1. P. 63-79. Tomas R.N., Cox E.R. 1973. Observations on the symbiosis of Peri- dinium balticum and its intracellular alga. I. Ultrastructure // J. Phycol. Vol. 9. P. 304-323.
94 DINOFLAGELLATA Trench R.K. 1987. Dinoflagellates in non-parasitic symbioses // F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Ox- ford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 530-570. Trench R.K. 1993. Microalgal-invertebrate symbioses — a review // Endocyt. Cell Res. Vol. 9. P. 135-175. Trench R.K., Blank R.J. 1987. Symbiodinium microadriaticum Freu- denthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. and S', pilosum sp. nov.: gymnodinioid dinoflagellate symbionts of marine invertebrates // J. Phycol. Vol. 23. P. 469-481. Trench R.K., Wethey D.S., Porter J.W. 1981. Observations on the symbiosis with zooxanthellae among Tridacnidae (Mollusca, Bivalvia) // Biol. Bull. Vol. 161. P. 180-198. Trick C.G., Andersen R.J., Harrison P.J. 1984. Environmental fac- tors influencing the production of an antibacterial metabolite from a marine dinoflagellate Prorocentrum minimum // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 41. P. 423-432. Turquet J., Quad J.P., Coute A., Faust M.A. 1998. Assemblage of benthic dinoflagellates and monitoring of harmful species in Reunion Island, SW Indian Ocean, 1993-1996 // B. Reguera, J. Blanco, M.L. Fernandez, T. Wyatt (eds). Harmful algae. Xunta de Galicia, Intergovernmental Oceano- graphic Commission of UNESCO, Spain. P. 44-47. Ushida T. 1981. The relationships between Prorocentrum micans- growth and its ecological environment. Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Vol. 7. No. 1. P. 1-17. von Oppen Mieog J.C., Sanchez C.A., Fabricius K.E. 2005. Diversity of algal endosymbionts (zooxanthellae) in octocorals: the roles of geography and host relationships // Mol. Ecol. Vol. 14. P. 2403-2417. Wall D., Dale B. 1968. Modem dinoflagellate cysts and evolution of the Peridiniales // Micropaleontology. Vol. 14. P. 265-304. Wang J.T., Douglas A.E. 1997. Nutrient signals and photosynthetic re- lease by symbiotic algae // Plant Physiol. Vol. 114. P. 631-636. Warming E. 1875. Om nogle ved Denmafks Xyster levende Bakterier H Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren. Kjobenhavn. Vol. 20-28. P. 305-420. Warming E. 1890. Handbuch der systematischen Botanik. Berlin: Deutsche Ausgabe. xii + 468 S. Watanabe M., Suda S., Inouye I., Sawaguchi T., Chihara M. 1990. Lepidodinium viride gen. et sp. nov. (Gymnodiniales, Dinophyta), a green di- noflagellate with a chlorophyll a- and /^-containing endosymbiont // J. Phycol. Vol. 26. P. 741-751. Wells J.W. 1956. Scleractinia // R.C. Moore (ed.). Treatise on inverte- brate paleontology. Lawrence, Kansas: Univ, of Kansas Press. P. F328-F444. Wiktor J., Okolodkov Y.B. 1995. Phytoplankton // R.Z. Klekowski. J.M. W^slawski (eds). Atlas of the marine flora of southern Spitsbergen. Gdansk: Institute of Oceanology, Polish Academy of Sciences. P. 1-295. Williams E.H., Bunkley-Williams L. 1990. The world-wide coral bleaching cycle and related sources of coral mortality // Atoll Res. Bull. Vol. 335. P. 1-71. Williams G.L., Lentin J.K., Fensome R.A. 1998. The Lentin and Wil- liams index of fossil dinoflagellates 1998 edition. American Association of Stratigraphic Palynologists, Contribution Series, 34. 817 p. Withers N.W. 1982. Ciguatera fish poisoning // Ann. Rev. Med. Vol. 33. P. 97-111. Withers N.W. 1987. Dinoflagellate sterols // F.J.R. Taylor (ed.). The biology of dinoflagellates. Botanical Monographs 21. Oxford et al.: Blackwell Sci. Publ. P. 316-359. Wolters J. 1991. The troublesome parasites — molecular and morpho- logical evidence that Apicomplexa belong to the dinoflagellate-ciliate clade // BioSystems. Vol. 25. P. 75-83. Wood E.J.F. 1954. Dinoflagellates in the Australian region // Austr. J. Mar. Freshw. Res. Vol. 5. No. 2. P. 171-351. Wood E.J.F. 1968. Dinoflagellates of the Caribbean Sea and adjacent areas. Coral Gables, FL: Univ, of Miami Press. 142 p. Yongshui L. 2009. Flora algarum marinarum sinicarum. T. 6. Pyrrophy- ta. No. 1. Dinophyceae Ceratiaceae. Beijing: Science Press. 93 p., 18 pl. Yoon H.S., Grant J., Tekle Y.I., Wu M., Chaon B.C., Cole J.C., Longson Jr. J.M., Patterson D.J., Bhattacharya D., Katz L.A. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes // BMC Evol. Biol. 8: 14. doi:10.1186/1471-2148-8-14. Yoon H.S., Hackett J.D., Bhattacharya D. 2002. A single origin of the peridinin- and fucoxanthin-containing plastids in dinoflagellates through ter- tiary endosymbiosis // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Vol. 99. P. 11724-11729. Zardoya R., Costas E., Lopez-Rodas V., Garrido-Pertierra A., Bau- tista J.M. 1995. Revised dinoflagellate phylogeny inferred from molecular analysis of large-subunit ribosomal RNA gene sequences // J. Mol. Evol. Vol. 41. P. 637-645. Zingone A., Wyatt T. 2005. Harmful algal blooms: keys to the under- standing of the phytoplankton ecology // A.R. Robinson, K.H. Brink (eds). The sea, vol. 13. The global coastal ocean: multiscale interdisciplinary pro- cesses. Harvard: Harvard Univ. Press. P. 867-926. Zonneveld K.A.F. 1997. New species of organic walled dinoflagellate cysts from modem sediments of the Arabian Sea (Indian Ocean) // Rev. Palae- bot. Palynol. Vol. 97. P. 319-337.
ACANTHARIA Muller 1855 Гетеротрофные протисты с аксоподиями, представите- ли морского планктона. Клетка радиально симметрична. Все представители обладают внутриклеточным минеральным ске- летом из сульфата стронция. Скелет включает 20 радиальных элементов, взаиморасположение которых строго упорядоче- но и описывается так называемым законом Мюллера. На дис- тальных концах спикул скелета растянут внеклеточный покров из переплетенных между собой эластичных волокон. Покров прикреплен к спикулам через сократимые фибриллы — мио- фриски. Центральная капсула внеклеточная. Акантарии обита- ют преимущественно в эпипелагиали тропических зон океанов. У большинства видов имеются внутриклеточные симбиотиче- ские микроводоросли. История изучения Акантарии, населяющие пелагиаль океана — это крупные (до миллиметра и более) клетки с ярко окра- шенной центральной зоной цитоплазмы и со свето- преломляющими иглами. Они хорошо различимы в планктонных ловах при малых увеличениях оптики или даже невооруженным глазом. Поэтому акантарии стали известны еще на заре изучения морского микро- планктона. Представителя акантарий (Acanthometra) впервые упомянул Мюллер (Muller, 1855). Для Эрнеста Геккеля радиолярии (в том числе акан- тарии) были излюбленным объектом.' Его изящные и порой преувеличенно художественные иллюстрации, представленные в частности в специальной моногра- фии Die Radiolarien (Haeckel, 1862) и в знаменитых сборниках таблиц Kunstformen der Natur (Геккель, 2009), сделали радиолярий известными широкой пуб- лике (рис. 40). Санкт-Петербургский зоолог В.Т. Шевяков, работая на Неаполитанской морской биологической станции, детально изучил фауну средиземноморских акантарий. В отличие от предшественников, в частности Геккеля, которые классифицировали акантарий исключитель- но по строению минерального скелета, Шевяков ввел в систематику акантарий цитологические признаки, и эта традиция сохранилась до наших дней. Публикации профессора Шевякова (Schewiakoff, 1902, 1926), иллю- стрированные совершенными зоологическими рисун- ками (рис. 41), и ныне, через столетие не утратили сво- Рис. 40. Lychnaspis polyancistra (отр. Arthracanthida). Рисунок (как Dorataspis polyancistra) Э. Геккеля (Haeckel, 1862). его научного значения, оставаясь самым масштабным исследованием, посвященным биологии и классифика- ции акантарий. Во второй половине XX века радиолярии вызывали научный интерес в первую очередь как объект палеон- тологических исследований. Поскольку скелет аканта- рий не сохраняется в ископаемом состоянии, основное внимание уделялось полицистинам, а интерес к аканта- риям был незначителен. В этот период публикации по акантариям немногочисленны, тем не менее, выяснены детали организации скелета и изучена ультраструкту- ра клетки. Крупный вклад внесли ученица В.А. Догеля В.В. Решетняк и группа французских исследователей, в первую очередь, Ж. и М. Кашоны и Ж. Февр (Решет- няк, 1981; Cachon, Cachon, 1964; Febvre, 1990). В начале XXI века акантарии вновь привлекли к себе внимание биологов в связи с попытками прояс-
96 ACANTHARIA Рис. 41. Phyllostaurus cuspidatus (отр. Arthracanthida). ко — кортекс под натяжением; кш — кортикальный шов; м — миофри- ски; о — отверстие, через которое выходит аксоподия; эвр — эластич- ные волокна радиальные; эк — эктоплазма; цк — центральная капсула с многочисленными ядрами внутри. Увел.: 200*. (По: Schewiakoff, 1926). нить с помощью молекулярных методов филогенетиче- ские связи амебоидных протистов (Nikolaev et al., 2004; Kunitomo et al., 2006; Pawlowski, Burki, 2009; Gilg et al., 2010). Классификация Система акантарий, созданная В.Т. Шевяковым (Schewiakoff, 1926), никогда не вызывала серьезных возражений и, с учетом небольших таксономических уточнений, остается общепринятой в мире по сегод- няшний день. В состав акантарий входят четыре груп- пировки, традиционно рассматриваемые в ранге отря- да. Основа классификации — характер сочленения игл в центре клетки. 1. Отряд Holacanthida — спикулы диаметральные в количе- стве 10. 2. Отряд Symphyacanthida — 20 спикул; основания всех спикул сливаются в единый конгломерат. 3. Отряд Chaunacanthida — 20 спикул, которые сочленены подвижно. 4. Отряд Arthracanthida — 20 спикул; основания игл пирами- дальной формы, тесно прилежат друг к другу; спикулы соч- ленены неподвижно. Стенка центральной капсулы толстая, ясноразличимая. Строение клетки Все акантарий — одноклеточные организмы; ко- лоний не образуют. Контур клетки центросимметри- чен; он задается минеральным скелетом, состоящим из спикул. Количество радиальных элементов — всегда двадцать. Эти спикулы радиально расходятся из геоме- трического центра клетки, а их взаимно расположение строго упорядочено и описывается так называемым законом Мюллера. Закон этот сформулировал Геккель (Haeckel, 1862) и назвал в честь исследователя, впер- вые охарактеризовавшего взаиморасположение скелет- ных элементов у акантарий (Muller, 1859). Легче всего представить стереометрическое расположение спикул, мысленно вписав скелет акантарий в глобус с сеткой параллелей и меридианов. На рисунке 42, А показана схема скелета, состоящего из 20 игл. Иглы организова- ны в пять квартетов; все иглы расходятся от геометри- ческого центра скелета. Если совместить центр клетки с центром воображаемого глобуса, то четыре спикулы так называемого экваториального квартета располо- жатся в экваториальной плоскости под прямыми угла- ми друг к другу (в виде греческого креста). Дистальные концы еще четырех игл пронижут поверхность вооб- ражаемого глобуса на уровне 28,8° северной широты (Wilcock et al., 1988). По долготе эти иглы смещены на 45° относительно экваториальных. Этот квартет носит название северного тропического. Спикулы северного полярного квартета также берут начало от центра сфе- ры, а их дистальные концы поднимаются к 57,6° север- ной широты. Этот квартет вновь повернут на 45° по Рис. 42. Схема взаимного расположение спикул в скелете акан- тарии (иллюстрация закона Мюллера). А — всего имеется 20 радиальных спикул (или 10 диаметральных); эти 20 спикул составляют пять квартетов: один «экваториальный» (э), два «тропических» (т) и два «полярных» (п); Б — при взгляде с полюса, спикулы каждого квартета образуют правильный крест и каждый такой крест по долготе повернут относительно соседнего на 45°.
ACANTHARIA 97 долготе, и, соответственно, иглы расположены строго над экваториальными (рис. 42, Б). Южная полусфера зеркально симметрична северной; составляющие ее квартеты называются южный тропический и южный полярный. У одного отряда акантарий скелет состоит не из двадцати радиальных спикул, а из десяти диаме- тральных. Стереометрия скелета при этом полностью сохраняется: каждая пара супротивных радиальных игл замещена одной диаметральной иглой. Спикулы равновелики или почти равновелики у многих представителей Acantharia, и тогда клетка име- ет форму многогранника (рис. 41). Нередко, однако, определенные спикулы значительно длиннее и толще остальных. В этом случае более мощные иглы называ- ют главными, а остальные побочными. Главных спикул бывает 2,4 или 6. Если имеется одна пара главных спи- кул, то они лежат супротивно в составе экваториально- го квартета; клетка при этом веретеновидная (рис. 43; рис. 61, Л, Д вкл.). Если скелет включает четыре глав- ных спикулы, то они составляют экваториальный квар- тет, а клетка имеет форму квадратной или ромбической пластины (рис. 67, В. вкл.). Наконец, шесть главных спикул — это две противолежащие экваториальные и расположенные на том же меридиане полярные Рис. 43. В веретеновидном скелете Diploconus (отр. Arthracan- thida) доминируют две супротивные эваториальные спикулы. (По: Haeckel, 1887). Отмечены спикулы тропических (т) и экваториального (э) квартетов. Рис. 44. В шестиугольном скелете Hexaconus (отр. Arthracanthida) мощно развиты две супротивные спикулы экваториального квартета и расположенные на том же меридиане две пары по- лярных спикул. Обозначены спикулы: юп — южные полярные; ют — южные тропиче- ские; э — экваториальные; ст — северные тропические; сп — северные полярные. (По: Haeckel, 1887). (рис. 42, 27); клетка тогда приобретает форму шести- угольной пластины (рис. 44). Апофизы — боковые отростки на спикулах; име- ются у ряда представителей Symphyacanthida и Arthra- canthida. Если отростки ветвятся, то только в плоскости перпендикулярной оси спикулы. Разросшиеся апофизы соседних спикул могут сливаться, формируя ажурную сферу, которую называют раковиной (рис. 40). Скелет акантарий может включать лишь одну такую сферу, и в виде исключения две — наружную и внутреннюю — у представителей рода Phractopelta. У взрослых осо- бей ряда видов от тангентальных апофизов отрастают гарпуновидные или иглоподобные радиальные шипы (рис. 40). Последние служат, скорее всего, для раскре- пления сети лишенных аксонемы псевдоподий. Скелет у акантарий, также как у полицистин и фео- дарий, полностью внутриклеточный. Основной мине- ральный компонент спикул весьма необычен: это целе- стин (сульфат стронция). Каждая спикула организована как монокристалл (Wilcock et al., 1988). Эти кристаллы по форме отличаются от известных кристаллов целести- на, образующихся в результате хемогенного осаждения. Целестин откладывается в матрикс спикулогенной ваку- оли; в деталях процесс биоминерализации у акантарий не изучен. Скелет обтянут мембраной единой периспи- кульной (англ, perispicular) вакуоли. Кристаллическая решетка целестина накладывает ограничения на форму скелета акантарий (рис. 45). Размер скелета взрослых особей от 0,15 до 1,6 мм, чаще от 0,2 до 0,7 мм.
98 ACANTHARIA Рис. 45. Грани основания спикулы взаиморасположены под углами, допустимыми кристаллической решеткой целестина. Сочленение оснований спикул в центре клетке задает углы расхождения спикул по закону Мюллера. А — отдельные спикулы и фрагменты скелета Acanthometra pellucida, Phyllostaurus siculus и Acanthometra terracopa (отр. Arthracanthida), обработан- ные в течение 15-30 секунд серной кислотой; Б — основание спикулы Acanthostaurus purpurascens (отр. Arthracanthida), масштабная линейка 5 мкм. (А — по: Schewiakoff, 1902; Б— по: Febvre et al., 2000). Рис. 46. Схема организации клетки акантарии. ан — аксонема аксоподии, эс — экструсома, рп — ризоподии, м — миофриски; пл — плазмалемма; сп — спикула; цк — центральная капсула, ко — кортекс, кош — кортикальный шов, эк — эктоплазма, эн — эндоплазма; фс — фотосимбионт, пг — пигментные тельца, мх — митохондрия, я — ядро, ЭПр — эндоплазматический ретикулум, АГ — диктиосома аппарата Гольджи, ЦОМТ — центр организации микротрубочек (по разным авторам). Кортекс (англ, periplasmic cortex) — внеклеточ- ный эластичный покров1, сплетенный из волокон неиз- 1 Термин в данном случае неудачен, поскольку кортекс по опре- делению является структурой или зоной, прилежащей изнутри к кле- точной мембране (например, кортекс инфузорий). Было бы правильнее именовать это образование кутикулой. Однако мы будем использовать устоявшееся название, чтобы не усугублять терминологическую пута- ницу. — Прим. авт. вестного состава (рис. 46, 47, Л). У почти всех видов акантарий кортекс имеет значительную толщину (не- сколько микрон) и четко различим на светооптическом уровне. Этот покров, вероятнее всего, проницаем для воды, но задерживает взвешенные частицы субмикрон- ного размера (экспериментально не подтверждено). Кортекс натянут на кончики спикул и совместно со ске-
ACANTHARIA 99 Рис. 47. Ультратонкое строение кортекса и центральной капсулы акантарий отряда Symphyacanthida (трансмиссионная электронная микроскопия): тангентальный срез через кортекс Haliommatidium muelleri (А); поперечный и тангентальный срезы через стенку цент- ральной капсулы Heteracon muelleri (Б) и Haliommatidium muelleri (В). Масштабная линейка 0,5 мкм. (По: Febvre et al., 2000). летом определяет форму клетки акантарий (рис. 41). Он подразделен на 20 полигональных (как правило пента- и гексагональных) пластин. В центре каждой пласти- ны имеется крупное отверстие, через которое проходит спикула. Между собой пластины кортекса соединены специальным швом. Шов растяжим в поперечном на- правлении и увеличивает эластичность кортекса. Этот шов по конструкции напоминает застежку-липуч- ку (рис. 48). Он способен размыкаться и замыкаться (рис. 49), но неизвестно задействуют ли живые акан- тарии это свойство. В русскоязычной литературе от- сутствует устоявшееся наименование этой структу- ры (англ, elastic junction). Будем использовать термин «кортикальный шов». Каждая пластина кортекса несет несколько десятков регулярно рассеянных по ее пло- щади тонких отверстий для выхода аксоподий. Если аксоподий мало, то они все выходят на границе между пластинами — в зоне кортикального шва (рис. 49). Миофриски (англ, myonemes) — сократимые тяжи или ленты, имеющие поперечную исчерчен- ность — подвешивают пластину кортекса к пронизы- вающей ее спикуле (рис. 41, 46, 49). Количество миоф- рисков, присоединенных к одной игле всегда четное, у разных видов составляет от 2 до 60. Миофриски состо- ят из свитых попарно нитей белка, принадлежащего к гетерогенному семейству тонких филаментов (<5 нм, то есть тоньше, чем актиновый микрофиламент). Со- кращение миофрисков АТФ-независимое и запускается изменением концентрации Са2+. Таким образом, у акан- тарий имеется оригинальная контрактильная система, неродственная широко представленным у эукариот актин-миозиновой и тубулин-динеиновой системам. Контрактильные системы, главным компонентом кото- рых выступают сократимые белки из семейства тонких филаментов, обнаружены в разных группах протистов, в частности у Sticholonche (см. главу Taxopodida в этом томе). В наибольшей степени изучены такие системы у инфузорий: представители разноресничных инфузорий (например, Stentor и Spirostomum) способны момен- тально сжиматься, используя сеть тонких филаментов, Рис. 48. Кортикальный шов. А — тангентальный срез кортикального шва Gigartacon muelleri, отр. Chaunacanthida; Б — схема устройства шва между двумя пластинами кортекса. (А — по Febvre, 1990 с изменениями, масштабная линейка 0,1 мкм; Б — по Febvre, 1973).
100 ACANTHARIA Рис. 49. Детали строения Amphilithium clavarium (отр. Symphy- acanthida). ко — кортекс под натяжением; кш — кортикальный шов; м — миофри- ски; о — отверстие, через которое проходит аксоподия; эвр — эластичные волокна радиальные; экс — эктоплазматическая сеть; т — тарелкообраз- ное расширение периспикульной цитоплазмы под миофрисками; цк — центральная капсула, оборванная вокруг спикулы. В левой части рисунка кортикальный шов разъединен. Увел.: 560х. (По: Schewiakoff, 1926). вшитых в кортекс; белок спазмин обеспечивает мгно- венное сокращение стебелька сидячих перитрих (Vor- ticella). Центральная капсула (англ. capsule/-um, central capsule/-um, capsular wall) представляет собой внеклеточный волокнистый слой, по ультратонкому строению сходный с кортексом (рис. 47). Аксоподии и цитоплазматические тяжи проходят сквозь временные отверстия в центральной капсуле (рис. 46). Матери- ал центральной капсулы как рукавом одевает каждую спикулу и, поднимаясь вдоль спикулы, подсоединятся к кортексу. Этот элемент конструкции называют «пери- спикульным конусом» (англ, perispicular cone). В.Т. Ше- вяков (Schewiakoff, 1926) и вслед за ним В.В. Решетняк (1981) считали, что центральная капсула первично от- сутствует у примитивных акантарий и возникает в пре- делах группы как апоморфный признак. Позже, однако, выяснилось, что на ультрастуктурном уровне централь- ная капсула обнаруживается у всех изученных видов, в том числе у представителей семейства Acanthochi- asmidae, считающегося самым архаичным. В послед- нем случае центральная капсула имеет вид ажурной сеточки (Febvre et al., 2000). У многих Arthracanthida имеется раковина, нередко в виде массивного панциря (рис. 63, вкл.; рис. 64, вкл.). Учитывая, что раковина — структура внутриклеточная, а центральная капсула — внеклеточная, непонятно, какова топология клеточной мембраны. Также невыяснено, облекает ли периспи- кульный конус апофизы и раковину у Arthracanthida. Функции центральной капсулы акантарий неочевид- ны. Акантария при раздражении втягивает под покров центральной капсулы почти всю внекапсулярную ци- топлазму; толстостенная центральная капсула Arthra- canthida, видимо, раскрепляет спикулы, препятствуя их угловому смещению (Решетняк, 1981), а также служит цистоподобной оболочкой в ходе множественного раз- множения (Febvre, 1990). На заре изучения радиолярий наличие плотного кожуха — центральной капсулы, — разделяющего внутреннюю и внешнюю зоны цито- плазмы, считалось синапоморфией таксона Radiolaria (Haeckel, 1862). Однако еще В.Т. Шевяков (Schewia- koff, 1926) подметил своеобразие центральной капсулы Acantharia и отличие ее от прочных, сложноорганизо- ванных центральных капсул феодарий и полицистин. Авторитетные специалисты по современным радиоля- риям, в частности, Андерсон (Anderson, 1983), не еди- ножды подчеркивали, что применение по отношению к акантариям термина «центральная капсула» создает ложное впечатление о гомологии структур. Отметим, что центральная капсула у акантарий — образование внеклеточное, а у феодарий и полицистин — насколько это известно, внутриклеточное. Последние две группы согласно современным филогенетическим представ- лениям, базирующимся на молекулярных данных, не являются сестринскими (Pawlowski, Burki, 2009 и др.). Таким образом, центральные капсулы у представите- лей всех трех групп — образования негомологичные. В ходе этой ставшей достоянием прошлого дискуссии не было предложено иного приемлемого термина для обозначения волокнистого слоя, разделяющего слои цитоплазмы акантарий. Мы продолжим использовать термин «центральная капсула», помня о том, что речь идет о негомологичных структурах у Acantharia, Phaeo- daria и Polycystina. Псевдоподии акантарий — двух типов. Легкораз- личимы прямые, упругие, неанастомозирующие ак- соподии. Они имеются у всех акантарий; длина их составляет 100-300% радиуса цитоплазматического тела, а толщина несколько микрон. Упругость аксопо- дии обеспечивает аксонема — пучок микротрубочек, собранных в квазикристаллическую конструкцию. Микротрубочки аксонемы, как это характерно для ак- тинопод (радиолярий и солнечников), связаны между собой несократимыми мостиками; взаимное скольже- ние микротрубочек невозможно. Так называемая ва- лентность микротрубочек — это количество мостиков, выявляемых на поперечном срезе аксонемы у одной микротрубочки. В аксонемах акантарий валентность микротрубочек составляет 2 или 3 (рис. 50). ЦОМТы аксонем закреплены на базальных участках скелет- ных игл. Аксонемы радиально расходятся из центра клетки, пронизывают внутрикапсулярную цитоплаз- му и, обтянутые плазмалеммой, продолжаются в виде аксоподий (рис. 46). Количество аксонем и место, где каждая выходит за пределы цитоплазматического тела, у большинства форм характеризуются постоянством; отверстия для выхода аксоподий распределены по пло-
ACANTHARIA 101 Рис. 50. Схема упаковки микротрубочек на поперечном срезе ак- сонемы аксоподии. У акантарий известны два основных паттерна. А — шесть трехвалентных микротрубочек составляют гексагональный мотив (отр. Chaunacanthida, Arthracanthida), Б — десять трех- и двухва- лентных микротрубочек составляют додекагональный мотив (отр. Hola- canthida). У отряда Symphyacanthida паттерн нерегулярный, включает мотив из спаренных шестиугольников (не показан). щади кортекса регулярно. Деполимеризация микротру- бочек и втягивание аксоподий осуществляется очень быстро, за секунду. Расправление ореола аксоподий — гораздо более длительный процесс, занимающий не- сколько минут. При росте аксоподии происходит по- лимеризация микротрубочек аксонемы. По аксонемам перемещаются различные везикулы и органоиды, в частности, митохондрии и экструсомы. Механизм транспорта неизвестен; рваный ритм движения частиц (Febvre et al., 2000), возможно, указывает на то, что за- действованы динеин-подобные моторные белки. Псевдоподии второго типа не содержат аксонему. Эти нитевидные выросты клеточной поверхности вет- вятся и анастомозируют, поэтому формально их следо- вало бы именовать ретикулоподиями. Однако совре- менное звучание термина подразумевает, что основу цитоскелета составляют микротрубочки, а в данном случае об устройстве цитоскета ничего неизвестно. Поэтому будем использовать более широкий термин «ризоподии», тем самым подчеркивая, что эти выросты морфологически отличны от аксоподий, но пока непонятно к какому типу псевдоподий принадле- жат (название «ризоподии» восходит к имени таксона Rhizopoda, который в системе Бючли объединял сарко- довых с лобо-, фило- и ретикулоподиями). Ризоподии акантарий занимают три различные позиции и, воз- можно, имеют различное строение. 1. От концов спи- кул центробежно отходит кисточка ризоподий (рис. 54, вкл.). Такие терминальные ризоподии обильно развиты на главных спикулах (рис. 63, Б, В, вкл.). Не установле- но, имеются ли они у всех акантарий и какова их функ- ция. 2. Под кортексом у всех акантарий находятся ана- стомозирующие тяжи цитоплазмы. Одна функция этих субкортикальных ризоподий очевидна — они участву- ют в питании (рис. 55, вкл.). 3. Решетняк (1981) и Пет- рушевская (1986) приводят схему организации клетки акантарии, на которой изображены «филоподии» — тонкие анастомозирующие псевдоподии, составляю- щие ворсистый слой над поверхностью кортекса. Эта схема, по-видимому, адаптирована из работы Дельри и Меринфельда (Delrie, Merinfeld, 1965); первоисточник мне недоступен. Февр с соавторами (Febvre et al., 2000) описывают, видимо, ту же структуру («reticulopodial network», с. 785) как анастомозирующие тяжи цито- плазмы, которые выходят сквозь кортекс и служат для улавливания добычи; однако авторы не дают ссылок и не приводят иллюстраций. Подтверждающих микро- фотографий мне не удалось найти в литературе: суще- ствует ли гало надкортикальных ризоподий — вопрос заслуживающий доисследования. Цитоплазма акантарий подразделена на концентри- ческие зоны (например, рис. 57, Г). Термины для обо- значения зон восходят к протозоологической концепции XIX века (Haeckel, 1862, 1887; Butschli, 1880-1889), со- гласно которой клетка простейших разделена на студе- нистую эктоплазму и разжиженную эндоплазму, при- чем у представителей таксона Radiolaria (куда входили акантарии, феодарии и отряды нынешних полицистин) толстая эктоплазма отграничена центральной капсулой от эндоплазмы и включает три концентрических слоя: саркоматрикс (облекающий центральную капсулу тон- кий уплотненный слой, где берут начало анастомози- рующие псевдоподии), калимму (толстый срединный прозрачный или пенистый слой) и саркодиктиум (на- ружный тонкий уплотненный слой, где синтезируется скелет). Стратификация цитоплазмы акантарий совсем не укладывается в означенную схему; ведь сегодня по- нятно, что планктонные актиноподы составляют по- лифилетическую группировку, и «радиолярный» план строения клетки (аксоподии, внутриклеточный мине- ральный скелет, центральная капсула, калимма) при- обретен ими конвергентно. В простейшем случае у акантарий различимы (при малом увеличении) только две зоны (например, рис. 57, В). Тогда их именуют эк- топлазмой и эндоплазмой. Разумеется, это лишь при- вычные термины; подразделение цитоплазмы на эн- доплазму и эктоплазму у акантарий не гомологично таковому у других амебоидных протистов (в частности у голых амеб). У большинства видов акантарий в цито- плазме отчетливо различимы как минимум три зоны: 1) внутренняя интенсивно окрашенная; 2) промежуточ- ная гранулярная и 3) внешняя прозрачная или пенистая (рис. 56, вкл.). Во внутренней зоне цитоплазмы раз- мещаются ядра, а также зерна пигмента, придающие ей желтый, красный, коричневый или почти черный цвет. Промежуточная зона лишена пигментных зерен; сюда проникают лакуны, заполненные морской водой. Центральная капсула, когда она выявлена, охватывает цитоплазму промежуточной зоны. Внешняя зона — традиционно ее называют «калиммой» — почти лишена органоидов; здесь встречаются пищеваритель- ные вакуоли. На ультраструктурном уровне калимма представляет собой рыхлое губчатое тело, состоящее из анастомозирующих тяжей цитоплазмы, перемежаю- щихся с цистернами (рис. 46). По крайней мере часть этих цистерн открыты во внешнюю среду и заполне- ны морской водой. Среди цистерн, вероятно, имеются вакуоли, обеспечивающие плавучесть. Архитектура взаиморасположения цитоплазматических тяжей, ин- вагинаций и вакуолей не реконструирована. Февр с со- авторами (Febvre et al. 2000) вслед за Геккелем называ-
102 ACANTHARIA ют всю внутрикапсулярную цитоплазму эндоплазмой, а всю экстракапсулярную (т.е. калимму) — эктоплазмой. В этой трактовке эндоплазма оказывается поделенной на ядросодержащую окрашенную и безъядерную не- окрашенную зоны. В.Т. Шевяков (Schewiakoff, 1926) и вслед за ним В.В. Решетняк (1981) называют эндо- плазмой только внутреннюю пигментированную зону, а остальные две зоны относят к эктоплазме и называют их «собственно эктоплазмой» и калиммой. Эти авто- ры приводят ряд аргументов в пользу такого варианта разграничения; в частности, они указывают, что тяжи цитоплазмы в составе калиммы и аксоподий выходят сквозь отверстия во внеклеточной центральной капсу- ле и при раздражении втягиваются под нее, сливаясь с цитоплазмой промежуточной зоны. Раковина служит дополнительной разграничительной поверхностью, и у видов с раковиной нередко различимы четыре зоны ци- топлазмы. Так, у Haliommatidium (рис. 58, Б, Г, вкл.) име- ются зоны: пигментированная, внутрираковинная гра- нулярная, внераковинная гранулярная и калимма. Февр (Febvre, 1990) именует эндоплазмой Haliommatidium всю внутрираковинную цитоплазму, то есть использует схему разделения, отличную от двух предыдущих. Та- ким образом, термины «внутрикапсулярная цитоплаз- ма» и «внекапсулярная цитоплазма» четко определены, поскольку позиция центральной капсулы почти всегда известна; границы калиммы воспринимаются одинако- во всеми авторами; относительно границы между эндо- и эктоплазмой имеются разночтения, и положение этой границы должно быть оговорено в каждом конкретном случае. Во всех иллюстрациях к этой главе эндоплазма и эктоплазма разграничены согласно Шевякову. За тер- мином «калимма» мы предлагаем оставить лишь его описательный смысл, отняв какую-либо таксономиче- скую привязку: светлый пенистый слой цитоплазмы, облекающий клетку крупных пелагических амебоид- ных протестов (радиолярий в широком смысле и фора- минифер) или крупных солнечников. Помимо концент- рических компартментов существует и радиальный: между спикулой и одевающей ее рукавом материала центральной капсулы залегает цитоплазма, которая ха- рактеризуется отсутствием ядер и пигмента, прозрач- ностью, высокой интенсивностью цитоплазматических токов. В русскоязычной литературе нет термина для обозначения этой зоны; будем использовать кальку анг- лийского названия — «периспикульная цитоплазма» (perispicular cytoplasm). Саркоматрикса и саркодиктиу- ма в понимании ранних авторов у акантарий нет. На- ружным уплотненным слоем — саркодиктиумом — на- зывали кортекс, исходя из ошибочного допущения, что он является структурой внутриклеточной. Этот термин (саркодиктиум), чтобы не создавать нового, можно ис- пользовать для обозначения цитоплазмы, которая обво- лакивает спикулы и отростки спикул. Органоиды акантарий — обычные для эукариотной клетки, в том числе имеются многочисленные мелкие митохондрии с трубчатыми кристами. Липидные гло- булы обильны во внутрикапсулярной цитоплазме. Литосомы — овальные пластинки с двойным лучепреломлением, по всей вероятности, с сернокис- лым стронцием в качестве минерального компонента. Они синтезируются в аппарате Гольджи и накаплива- ются во внутрикапсулярной цитоплазме перед инци- стированием у Holacanthida, Symphyacanthida и Chaun- acanthida. Позже они транспортируются к плазмалемме и встраиваются в цистную оболочку. Обозначенные на рисунках Шевякова кристаллоиды, видимо, являются литосомами (рис. 57, Г). Иной природы кристалличе- ские тела в мембранной упаковке — светопреломляю- щие, но без двойного лучепреломления — известны у молодых особой Holacanthida (Febvre, 1990; рис. 53, А). Экструсомы акантарий в состоянии покоя имеют электронноплотный аксиальный элемент (Feb- vre, 1990), и, таким образом, морфологически сходны к кинетоцистами, которые изучены у центрохелидных солнечников (Acanthocystis, Raphidiophrys) и десмото- рацидных солнечников (Clathrulina') (Sakaguchi et al., 2002). Синтез предшественников идет в комплексе Гольджи во внутрикапсуллярной цитоплазме. Зрелые экстру сомы, располагаются не только на аксоподиях, но и в тяжах эктоплазмы. Очевидно, экструсомы за- действованы в улавливании и иммобилизации добычи. Механизм экструзии не известен. Ядра у взрослых трофонтов множественные, при- сутствуют в эндоплазме в количестве десятков штук. Исключение составляют представители рода Haliom- matidium (отряд Symphyacanthida), чьи зрелые трофон- ты обладают единственным крупным, полиплоидным ядром (Febvre, 1990). С. Февр с соавторами (Febvre et al., 2000) сообщают, что и другие представители се- мейства Pseudolithidae имеют единственное полипло- идное ядро, однако, Шевяков иллюстрирует множе- ственные ядра для Dicranophora (рис. 57, Г); мне не удалось понять, в чем причина разночтений. Оболочка крупного одиночного ядра Haliommatidium подостлана ламиной — матом переплетенных фибрилл. У много- ядерных акантарий ядра изоморфные, мелкие (порядка 10 мкм в диаметре), округлые. Плоидность их не уста- новлена. У других одноклеточных организмов с мно- жественными мелкими ядрами, такие ядра имеет пло- идность 1 или 2; диплоидны, в частности, ядра опалин (Райков, 1978). Деление ядер акантарий протекает по типу закрытого плевромитоза с внутриядерным вере- теном. ЦОМТы полуверетен встроены в поры ядерной оболочки. В цитозоле вблизи каждого ЦОМТа проис- ходит сборка пары центриолей (Febvre, 1990). Мейоз неизвестен, синаптонемальные комплексы не описаны. Фотосимбионты имеются почти у всех акантарий. Для большинства видов фотосимбионтами выступа- ют гаптофиты. Известны две морфы: безжгутиковая и трехжгутиковая; обе морфы могут присутствовать од- новременно в клетке хозяина. Ряд видов отряда Chaun- acanthida состоит в сожительстве с динофлагеллатами (Febvre, 1990). Оба типа окрашенных симбионтов при- надлежат к филетической линии Chromista; таких при- нято называть зооксантеллами. Зооксантеллы ло- кализуются во внутренних зонах цитоплазмы и очень редко в калимме. Клетки фотосимбионтов нередко становятся основным по объему компонентом содер- жимого центральной капсулы (рис. 67, Б, вкл.). Перед
ACANTHARIA 103 инцистированием или размножением хозяин перевари- вает или выбрасывает зооксантелл. Ювенильные особи лишены фотосимбионтов и получают их из внешней среды. По мере роста трофонта концентрация зооксан- телл в эндоплазме нарастает. Не выяснено, насколько специфичны отношения фотосимбионта и хозяина. Физиология и питание Флотирование акантарий охарактеризовано на фе- номенологическом уровне. В.Т. Шевяков (Schewiakoff, 1926) отмечал, что у экземпляров, всплывающих к са- мой поверхности воды после дней затишья, кортекс полностью вздут (Решетняк, 1981). Клетка акантарий может незначительно изменять свою форму за счет работы миофрисков. Каждый миофриск обладает спо- собностью сокращаться независимо от других, но чаще происходит координированное сокращение всего ан- самбля (Febvre, 1990). У недавно пойманных живых эк- земпляров, временно содержащихся в аквариуме, рез- кое сокращение всех миофрисков наблюдается каждые 10-20 минут, причем эта активность как-то сопряжена со способностью акантарий удерживать плавучесть близкую к нулевой (Febvre et al., 2000). В результате со- кращения миофрисков каждая пластина кортекса ока- зывается подтянутой к вершине спикулы, весь кортекс натягивается на окончаниях спикул, эластичный корти- кальный шов претерпевает поперечное растяжение. Устройство гидростатического аппарата акантарий и механизм его работы, как ни странно, не охарактери- зованы; имеющиеся в литературе версии не учитывают действия простых физических законов. Рассуждения об ажурности раковины (Петрушевская, 1986 и др.) ни- как не проясняют вопрос, почему клетка остается на- плаву: ведь минеральный скелет — неважно ажурный или массивный — будет иметь плотность как минимум в два раза превышающую плотность воды, и должен существовать компенсаторный механизм. Корона ак- соподий обеспечивает сопротивление формы и, раз- умеется, замедляет опускание по закону Стокса, но не может остановить это опускание1. Считается, что при сокращении миофрисков пространство под кортексом увеличивается, в лакуны калиммы насасывается допол- нительный объем морской воды, и клетка всплывает (Решетняк, 1981). Это объяснение тоже нереалистично: переменный объем морской воды в лакунах калиммы не изменит знак плавучести клетки (представьте дыря- вый волейбольный мяч, заполненный водой; его пла- вучесть не будет сколько-нибудь заметно зависеть от того, расправлен ли он или слегка сжат). Для того что- бы клетка — особенно клетка с тяжелым скелетом — сохраняла нейтральную плавучесть, она должна обла- дать отделами с содержимым меньшей плотности, чем морская вода. Таким поплавком, вероятно, выступают липидные глобулы, в обилии содержащиеся у всех акантарий во внутрикапсулярной цитоплазме. Однако, согласно натурным наблюдениям, акантарии способны 1 Скелеты радиолярий и планктонных фораминифер после отми- рания организма опускаются со скоростью порядка 1 км в день (Honjo et al.. 2008; Martin et al., 2010). — Прим. авт. быстро уходить на глубину. Оперативно уменьшить подъемную силу жирового поплавка вряд ли возможно: сжигание жира — долговременный процесс; альтерна- тивно, клетка могла бы извергнуть липидные включе- ния, но подобный процесс, по-видимому, не описан ни для каких протистов. Следовательно, акантарии допол- нительно обладают водным поплавком — вакуолями с водой, где тяжелые ионы частично замещены легкими (см. раздел Плавучесть в главе Phaeodaria в этом томе). Для того чтобы вода осмотически нагнеталась в ваку- оли, они должны быть отграничены от внешней среды слоем цитоплазмы минимальной толщины, и, значит, эти вакуоли располагаются, скорее всего, в калимме. Косвенным подтверждением тому служит название самой длинной спикулы у Amphilithium. Помимо «зад- ней» ее еще называют «нижней» (Решетняк, 1981). То есть ранние авторы, ведя прижизненные наблюдения, отметили, что эта спикула вместе с надетым на нее массивом эндоплазмы обращена вниз. Следовательно, поплавок расположен в противолежащем компартмен- те — калимме (рис. 57, В). Поведенческие реакции, описанные в начале раздела, можно интерпретировать следующим образом. У клеток, всплывших к поверх- ности океана, кортекс вздут под воздействием набух- ших вакуолей калиммы (рис. 67, Д, вкл.). Сокращение миофрисков опосредованное радиальным смещением кортекса нагнетает в лакуны калиммы свежую порцию морской воды, которая замещает рассол, отжатый при осмотическом транспорте Н2О в вакуоли. В ответ на любое раздражение клетка отвечает неспецифической реакцией бегства: вакуоли схлопываются (кортекс по- этому опадает, рис. 67, Б, вкл.), и акантария погружа- ется. Акантарии обитают у самой поверхности океана (см. раздел Экология) и, видимо, обладают самым со- вершенным гидростатическим аппаратом среди всех планктонных протистов (Решетняк, 1981). Примеча- тельно, что акантарии — эти совершенные плактеры — имеют минеральный скелет большей плотности (целе- стин 4,0 г см-3), нежели любые другие организмы, в том числе бентосные и наземные2. Надо полагать, наличие минерального скелета у всех планктонных амебоидных протистов — это конвергентно возникшая адаптация к планктонному образу жизни. Тяжелый балласт в соста- ве гидростатического аппарата позволяет за счет схло- пывания вакуолей калиммы быстро погружаться, уходя от опасности. Пищевой спектр акантарий широк. Микроскопиро- вание пищевых вакуолей показало, что в состав жертв из микропланктона входят тинтинниды и другие инфу- зории, диатомовые, динофлагеллаты, веслоногие рачки от науплиуса до взрослых, а также пелагические мол- люски и пелагические саркодовые (Caron, Swanberg, 1990). Применение эпифлюоресцентной микроскопии показало наличие в пищевых вакуолях окрашенно- го наннопланктона и даже мелких (пикопланктонных, <2 мкм) цианобактерий; кроме того обнаружены и ге- 2 Более тяжелый минерал барит 4,5 г см 3 в форме кристаллов, а не скелета, имеется у харовых, планктонных десмид и глубоководных бентосных протистов ксенофиофор. — Прим. авт.
104 ACANTHARIA теротрофные бактерии (Febvre et al., 2000). Неясно, захватывают ли акантарий мелкую пищу целенаправ- ленно или попутно с более крупными объектами. Коли- чественные оценки питания отсутствуют; упоминаются наблюдения, что перевариваемые организмы в пище- вых вакуолях наблюдаются весьма редко (Febvre, 1990). Последовательность событий при захвате пищевых объектов, в том числе крупных, прослежена не полно- стью. На аксоподиях имеются экструсомы; нет наблю- дений, свидетельствующих, что эти экструсомы заяко- ривают или обездвиживают добычу. Альтернативный или дополнительный аппарат пищедобычи — это гало ризоподий, выставленных сквозь кортекс (Febvre et al., 2000), однако само существование этого гало сомни- тельно (см. раздел Строение клетки). Каким образом жертва транспортируется под кортекс неизвестно; ги- потетически, может размыкаться кортикальный шов, но свидетельства тому отсутствуют. Часть экструсом рас- полагается в тяжах цитоплазмы под кортексом (Febv- re, 1990), где они, очевидно, задействованы в процессе пищедобычи (рис. 55, вкл.). Пищеварительные вакуо- ли размещены только во внекапсулярной цитоплазме, здесь же отмечены лизосомы (Febvre, 1990). Дефекаци- онные вакуоли смещаются к периферии калиммы и за- тем как-то выводятся за пределы кортекса (Schewiakoff, 1926, цит. по: Решетняк, 1981). Пигментные гранулы, возможно, представляют собой накапливаемые непере- варенные остатки. Зооксантеллы обнаружены почти у всех видов акантарий, причем имеются в большом количестве у взрослых трофонтов. Соответственно, предполагает- ся, что фотосимбионты играют важную роль в трофике акантарий, но измерения потоков азота, фосфора и са- харов между симбионтом и хозяином не выполнялись. Темп размножения зооксантелл низок по сравнению с расчетным; это позволяет предполагать, что акантария забирает значительную долю продукции фотосимбион- тов (Febvre et al., 2000). Размножение и жизненные циклы Акантарий не удается поддерживать в культуре. Эк- земпляры, собранные в море, выживают в лаборатории лишь в течение нескольких часов, максимум двух не- дель, при этом удерживая себя во взвешенном состоя- нии. Затем клетки оседают на дно и лизируются; иногда перед гибелью они высвобождают сотни или тысячи подвижных жгутиконосцев, которые осаждаются на дно аквариума и погибают (Febvre, 1990; Febvre et al., 2000). Итак, непонятно даже являются ли жгутиковые клетки зооспорами или гаметами. Правда, В.Т. Шевя- ков (Schewiakoff, 1926) описывал слияние жгутиковых клеток (рис. 67, Г, £, вкл.) и формирование амебоид- ных зигот, ползающих по дну аквариума. Последовате- лям не удалось воспроизвести этот результат. Другим источником информации служат планктонные сборы, где обнаруживаются различные возрастные стадии акантарий. Понятно, что информация недостаточна, и представления о жизненном цикле акантарий фрагмен- тарны. Примитивные акантарий Acanthachiasmidae спо- собны делиться бинарно; судьба кортекса и миофри- сков (тонких и малозаметных) не прослежена; скелет потомки наследуют пополам и недостающие иглы до- страивают (Решетняк, 1981; Febvre, 1990; Febvre et al., 2000). Подавляющее большинство акантарий неспо- собно к бинарному делению. Видимо, сложная архи- тектура клетки делает неоправданными частые мас- штабные перестройки в ходе каждого из следующих один за другим клеточных циклов. Акантарий реализу- ют альтернативную стратегию: клетка в ходе длитель- ного периода роста накапливает пластический матери- ал, а потом претерпевает множественное деление. Ювенильная особь одноядерна. В.Т. Шевяков (Schewiakoff, 1926, цит. по: Решетняк, 1981) описыва- ет зачаток целестинового скелета как звездообразное 20-лучевое образование в центре ядра; затем спикулы растут, и единственное пока ядро сохраняет централь- ную позицию и оказывается надетым на спикулы. Крупное одиночное ядро у зрелых трофонтов актино- под, действительно, зачастую пронизано каналами, че- рез которые проходят балки скелета и аксонемы; тако- вы, например, полиплоидные ядра многих Spumellaria (Anderson, 1983). Ситуация же, когда молодое мелкого размера гаплоидное или диплоидное ядро пронизано каналами, экстраординарна. Авторы более поздних сводок не упоминают это наблюдение Шевякова, по- видимому, потому, что оно кажется сомнительным (Fe- bvre, 1990; Febvre et al., 2000 и др.). Тем не менее, в отличие от Геккеля, Шевяков изображал только то, что видел, и хотя сегодня мы не можем объяснить, какова конфигурация ядерной оболочки ювенильной особи, надо считать, что картина, описываемая Шевяковым на светооптическом уровне, реально существует. По мере увеличения объема клетки количество ядер нарастает (их плоидность неизвестна). Формиру- ется многоядерный трофонт (рис. 51). На определен- ной стадии онтогенеза формируется специфичная для акантарий картина: ядра выстраиваются в концентри- ческий монослой. После периода питания и роста особь готовится к размножению. Эту стадию называют гамонтом, следуя терминологии Шевякова, который считал последую- щий процесс гаметогенезом. Гамонт разбирает кортекс, отбрасывает миофриски, выталкивает зерна пигмента и литосомы, освобождается от пищеварительных ва- куолей, переваривает либо изгоняет фотосимбионтов. Эндоплазма становится прозрачной и объем ее увели- чивается. Темп кариокинезов резко возрастает: ядра делятся непрерывно, их количество достигает несколь- ких сотен или тысяч. Происходит цитокинез: вокруг каждого ядра обособляется довольно крупный участок цитоплазмы. От центриолей отрастают два жгутика (детали строения жгутикового аппарата неизвестны). Сформировавшиеся жгутиконосцы роятся в полости центральной капсулы; о наличии или отсутствии оста- точного тела нет информации. Жгутиконосные клетки всегда содержат липидные капли и, по наблюдениям
ACANTHARIA 105 Рис. 51. Жизненный цикл акантарий отряда Arthracanthida 1 — ювенильный одноядерный трофонт, 2, 3 — многоядерный трофонт, 4 — гамонт, 5 — двужгутиковые клетки. (По: Febvre, 1990 с изменениями). В.Т. Шевякова (Schewiakoff, 1926), редко некоторые из них несут «споры зооксантелл» (рис. 55, £, вкл.). Как уже сказано, судьба жгутиконосных клеток не просле- жена и непонятно, являются ли они зооспорами или гаметами. И, соответственно, неясно является ли весь процесс формирования жгутиковых клеток гаметогене- зом или множественным бесполым размножением. Принципиальный смысловой компонент в схеме жизненного цикла акантарий, составленной Жаном Февром (Febvre, 1990) — это вопросительный знак (рис. 51). Если придерживаться трактовки стадий по В.Т. Шевякову и при этом замкнуть схему цикла без знака вопроса, как это сделано в рамках последней масштабной попытки дать полную классификацию протистов (Adi et al., 2005), то придется утверждать, что акантарий размножаются исключительно половым путем. Сейчас известна единственная группа эукариот с нетканевой организацией, у которой жизненный цикл протекает без фазы агамного размножения — это спо- ровики Eugregarinida. Описанным путем происходит гаметогенез у Ar- thracanthida, которые обладают толстостенной цен- тральной капсулой и используют ее в качестве цист- ной оболочки. Реализация цикла у представителей остальных отрядов отлична тем, что гамонт разбирает свою нежную центральную капсулу и строит цистную оболочку de novo из предварительно синтезированных литосом. В ходе инцистирования происходит частич- ная или полная разборка скелета. Соединение спикул в центре клетки разрушается, и они начинают мед- ленно менять свою ориентацию. У’ формирующихся цист Chaunacanthida совокупность радиальных спи- кул складывается зонтиком; эту характерную стадию называют litholophus. Э. Геккель (Haeckel, 1887) опи- сал род Litholophus с коническим пучком спикул, но позднее выяснилось, что это стадия инцистирования разных родов Chaunacanthida (рис. 52, А). Спикулы растворяются в определенных участках и разламыва- ются на балки, которые при участии аксоподий транс- портируются центростремительно; эти балки, иногда компактно уложенные параллельно друг другу, сохра- няются внутри цисты (рис. 52, Б). В цисте происходит множественное деление ядер. По завершении послед- него деления происходит цитокинез, от центриолей отрастают ундулиподии, и формируются жгутиковые клетки. Своеобразно протекает инцистирование у Haliom- matidium (отряд Symphyacanthida). Представители это- го рода обладают решетчатой раковиной (рис. 58, В, Д, вкл.), которая в отличие от раковин Arthracanthida (рис. 64, вкл.) расположена внутри центральной кап- сулы. При инцистировании разбираются центральная капсула и спикулы, а решетчатые пластины, из которых состоит раковина, становятся стенкой цисты. В един- ственном ядре наблюдаются многочисленные веретена эндомитозов. Ядро быстро разбирается на многочис- ленные мелкие ядра. Цитоплазма фрагментируется, и после серии преобразований формируются двужгути- ковые клетки. Последние оседали на дно контейнера и в течение нескольких минут погибали (Febvre, 1990). Неизвестно, существует ли стадия покоя, то есть неясно, являются ли цисты акантарий лишь цистами размножения, или они также обеспечивают и пере- живание неблагоприятных периодов (то есть высту- пают и как цисты покоя). Цисты акантарий обладают Рис. 52. Цисты акантарий. А — стадия litholophus формирующейся цисты Heteracon biformis (отр. Chaunacanthida); Б — две цисты Holacanthida с остатками скелетных спикул в цитоплазме. (По: Febvre, 1990).
106 ACANTHARIA довольно большим удельным весом и быстро тонут (-0,5 км день1; Martin et al., 2010). Приспособительное значение этого неочевидно, учитывая, что акантарии в большинстве своем населяют удаленные от побережий поверхностные воды над океаническими впадинами. Согласно одной из гипотез, продукция цист в момент цветения фитопланктона и погружение их в батипела- гиаль обеспечивает ювенилям обильный пищевой ре- сурс в виде фитодетрита, оседающего после цветения (Martin et al., 2010). С другой стороны, возможно, акан- тарии (как и все радиолярии и планктонные форамини- феры) высвобождают жгутиконосную стадию цикла на глубине не менее 200 м, потому что ювенильные особи, как и все микронного размера планктонные организмы, не способны противостоять турбулентному перемеши- ванию водной толщи и легко могут быть вынесены в поверхностные воды, где повреждены штормовым волнением и слишком ярким солнцем. По мере роста и увеличения способности контролировать плавучесть (и при необходимости уходить на глубину), они подни- маются ближе к поверхности океана. Филогения Радиолярии — морские пелагические амебоидные протесты с аксоподиями и внутриклеточным минераль- ным скелетом. Приблизительно до середины XX сто- летия Radiolaria воспринимались как таксон. В него включали акантарий, феодарий и отряды полицистин, а также иногда Taxopodida. Однако еще В.Т. Шевяков отмечал своеобразие акантарий: 1) скелет, построен- ный из целестина и состоящий из радиальных, а не концентрических элементов, 2) отсутствие типичной центральной капсулы, 3) многоядерность, 4) кортекс и миофриски. Так что со временем акантарий стали выво- дить за пределы Radiolaria и рассматривать в качестве сестринского таксона равного ранга. Этой концепции, в частности, придерживались P.O. Андерсон (Ander- son, 1983) и В.В. Решетняк (1981). Примечательно, что полицистины, приступая к множественному делению, синтезируют кристаллы сернокислого стронция, кото- рые в итоге окажутся в цитоплазме жгутиковых клеток. Андерсон считал, что наличие SrSO4 у акантарий и по- лицистин говорит о древней филогенетической связи между Acantharia и Euradiolaria (Anderson, 1983), а для В.А. Догеля (1950) этот факт служил указанием на пря- мое родство Acantharia и Polycystina. Изучение ультраструктуры аксоподий солнечников и радиолярий выявило поразительно единообразную картину квазикристаллической упаковки микротрубо- чек в аксонеме (Cachon, Cachon, 1982). На основании этого сходства было предложено объединить всех аме- боидных протистов с аксоподиями в таксон Actinopoda. Сюда вошли Spumellaria, Nassellaria, Phaeodaria, Acan- tharia, Taxopodida и все солнечники единым классом Heliozoa1. К концу XX века в концепциях царств эука- 1 Солнечники, в отличие от радиолярий, это преимущественно бентосные пресноводные организмы; лишены центральной капсулы; минеральный скелет, если имеют, то только внеклеточный силикат- ный. — Прим. авт. риот возобладала тенденция к дроблению макротаксо- нов протистов и повышению их рангов. И Actinopoda, и Radiolaria, и Heliozoa воспринимались как полифи- летические группы, представители которых занимают сходные экологические ниши и конвергентно приоб- рели сходные черты строения, в том числе аксоподии (Febvre et al., 2000 и др.). Впрочем, в последние годы эта полемика сошла на нет в виду решительных успехов, достигнутых мо- лекулярными биологами. Позиция акантарий и дру- гих групп актинопод на филогенетических деревьях принципиально не меняется уже 5-6 лет (Nikolaev et al. 2004; Kunitomo et al. 2006; Pawlowski, Burki 2009; Gilg et al. 2010) и поэтому вряд ли в обозримом буду- щем стоит ожидать кардинального пересмотра этих воззрений. Хотя, конечно, будут еще производиться уточнения, ведь накопление данных, в первую очередь данных по нуклеотидным последовательностям гена малой субъединицы рибосомальной РНК, идет гран- диозными темпами. Итак, вырисовывается следующая картина филогенетических связей радиолярий. Все от- ряды полицистин действительно родственны. Acanthar- ia и Taxopodida происходят от Polycystina; и сами поли- цистины, таким образом, парафилетичны (см. рис. 79 в главе Phaeodaria). Феодарии же, хоть и принадлежат тому же кластеру Rhizaria, не являются сестринской группой по отношению к полицистинам и акантариям, а входят в центральную группировку ризарий — Сег- cozoa (если надо обозначить ранги, то Rhizaria можно назвать царством, a Cercozoa подцарством). Эта схема, с одной стороны, не подтверждает ни одну из ранее существовавших концепций филогении радиолярий, а с другой неожиданно показывает, что группы радио- лярий не так далеки друг от друга, как еще недавно казалось. Феодарии, которые во всех системах пози- ционировались как близкие родственники полицистин, таковыми не оказались, а вот акантарии, которым, ис- ходя из перечисленных выше морфологических сооб- ражений, в родстве с полицистинами в последние годы было категорически отказано, все-таки оказались их ближайшими родственниками. Хотя акантарии в воде порой многочисленны, коли- чество видов акантарий невелико (около 150), причем во многих родах насчитывается 1-5 видов (Решетняк, 1981). Такая ситуация, вероятно, говорит в пользу того, что таксон давно не испытывал вспышек адаптивной радиации. Морская вода сильно недонасыщена по сульфату стронция, поэтому скелеты отмерших акантарий рас- творяются по большей части еще не достигнув дна, хотя тонут они весьма быстро (Martin et al., 2010). Со- ответственно, палеонтологическая летопись акантарий отсутствует. Экология Акантарии — обитатели океанической пелагиали; существуют ли неретические виды неизвестно. В на- чале XX века был описан один бентосный вид с целе-
ACANTHARIA 107 становыми спикулами (Podactinelius sessilis Schroder 1907), принадлежность которого к Acantharia остается недоказанной (Решетняк, 1981). Акантарий распро- странены циркумтропически, в высокие широты про- никают лишь единичные виды, не встречаются в рас- пресненных район