/
Текст
Л. ф.Раздррский
г!Йг-'
/г*. ;ллг‘.‘
£<
Ж
АРХИТЕКТОНИКА
!
РАСТЕНИИ
•а
СОВЕТСКАЯ
19 5 5
НАУКА
I Проф. В. Ф. РАЗДОРСКИЙ [
АРХИТЕКТОНИКА
РАСТЕНИЙ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«СОВЕТСКАЯ НАУКА»
Москва * 1955
ОТ АВТОРА
Настоящий труд является итогом многолетней работы ав-
тора по вопросу о приспособлениях в архитектонике растений к
механическим воздействиям среды.
Здесь рассматриваются как закономерности в строении расте-
ний, выработавшиеся в длительном процессе эволюции — в фило-
генезе, так и приспособительные реакции в строении органов
растений, осуществляющиеся в жизни особи — в онтогенезе.
Книга содержит и критико-исторический обзор теоретической
и экспериментальной работы по данному вопросу, начиная с
«Discorsi» Галилея. Обзор показывает эволюцию теоретических й
экспериментальных исследований в связи с общим развитием тех-
ники и науки.
Значительную часть «Архитектоники» составляет изложение
работы самого автора.
Выбор темы и трактовка ее объясняются школой, которую ему
довелось пройти. В Московском высшем техническом училище,
где автор учился, механику теоретическую и аналитическую чи-
тал не кто иной, как Николай Егорович Жуковский.
При прохождении сопротивления материалов строительной ме-
ханики и статики сооружений, теории железобетонных сооружений
п учения о расчете и сооружении мостов автору не раз приходила
в голову мысль, что знакомство с основами этих дисциплин может
помочь- продвинуть вперед учение о принципах строения растений.
С основными положениями эволюционного учения и учения о
' ел роении растений автор познакомился еще в средней школе по
книгам «Жизнь растений» и «Чарльз Дарвин и его учение» Кли-
мента Аркадьевича Тимирязева, произведениями которого автор,
как и многие из его сверстников сильно увлекался,-
Студенческие годы автора в Московском Унивеоситете проте-
кали под сильным ' влиянием К. А. Тимирязева. Ог Тимирязева
оп воспринял убеждение в тесной связи строения органов с функция-
ми их и с условиями существования организмов.
Авторы, изучавшие значение строительно-механических прин-
ципов в строении растений, брали тот или иной отдельный меха-
нический фактор среды и пытались создать (что относится особенно
к Швенденеру и его школе) всеобъемлющее учение о строительно-
механических принципах в строении самостоятельно поддерживаю-
щихся стеблей и ветвей. Подход к решению проблемы был недиа-
лектическим. В силу этого получились противоречия в самом
учении и противоречия с тем, что имеет место в природе. Так,
например, Швенденер, пытаясь объяснить строительно-механиче-
скую «рациональность» конструкции растений, сам должен был
признать, что, с точки зрения ею теории, надо считать стволы и
ветви деревьев (т. е. наиболее долговечные и крупные образова-
ния' в растительном мире. — В. Р.) построенными «нерационально».
По его же учению гибкие, клонящиеся при ветре до земли стебли
злаков и осок построены по принципу «наибольшей жесткости
при малой затрате материала» подобно мостовым фермам и подъем-
ным кранам.
Автор настоящего труда стремился создать концепцию, свобод-
ную от внутренних противоречий и от противоречий с наблюдае-
мым в природе, но обнимающую те противоречия, которые имеют
место в природе, т. е. те противоречивые требования, которые
предъявляются к телу растения динамическими и статическими
механическими факторами среды.
Теоретические построения автора нашли подтверждение в ре-
зультатах его экспериментов по реакции растений на внешние
физико-механические воздействия.
Книга включает также вспомогательные разделы: «Элементы
теоретической механики» и «Элементы учения о сопротивлении ма-
териалов».
Общеизвестно, что для познания биохимических процессов в
организме исследователь должен иметь основательную подготовку
в химии, особенно химии органической. Диллетантский подход к
биохимии неуместен и бесплоден.
С архитектоникой растений дело обстоит иначе. До сего ре-
мени считается, что поверхностных отрывочных сведений из области
технической статики сооружений в изложении Швенденера и Га-
берланда более чем достаточно для уразумения учения Швенденера
и для объяснения приспособительных строительно-механических
черт в строении растений. В силу этого учение Швенденера могло
считаться «альфой и омегой» в деле познания архитектоники рас-
тений. Однако — смею утверждать — никто не смог бы точно и
ясно изложить спорную и противоречивую теорию Швенденера,
довольствуясь упрощенной и неточной габерландовской попу;
ляризацией ее.
Является ли вопрос о строительно-механических принципах
строения растений серьезным, заслуживающим внимания в теоре-
тическом и практическом отношении? Несомненно, является. По
вопросу о важности его в теоретическом отношении сошлюсь на
Й
Климента Аркадьевича Тимирязева. В своей знаменитой речи
«Факторы органической эволюции» он говорил (в 1890 году): «Роль
стебля, как известно, главным образом архитектурная: это — твер-
дый остов всей постройки, несущий шатер листьев, и в толще ко-
торого, подобно водопроводным трубам, заложены сосуды, прово-
дящие соки». «Именно на стеблях узнали мы целый ряд порази-
тельных фактов, доказывающих, что они построены по всем
правилам строительного искусства»1. С точки зрения дарвинизма,
выяснение приспособлений к воздействию механических факторов
(силы тяжести, напора воздуха и воды) в строении растений и в
особенностях физико-механических свойств их скелета имеет, не-
сомненно, серьезное значение.
В практическом отношении важно бывает усилить и укрепить
скелет растений, используемый в промышленности; например скле-
ренхимную (волокнистую) часть его у текстильных растений, дре-
весных растений, доставляющих строительный материал2.
Проблемы получения неполегающих сортов злаков, наиболее
«полнодревесных» стволов и т. д. также относятся к области задач,
требующих основательного знакомства с архитектоникой растений
и факторами (в частности, факторами механического порядка),
вызывающими усиление — повышение количества и качества расти-
тельной арматуры.
С другой стороны, в ряде случаев желательно ослабление, осо-
бенно количественное, растительной арматуры и вегетативных
членов тела растений в целом с тем, чтобы увеличилась продук-
ция плодов/ и семян.
i Итак, теоретически важно познать закономерности строения
растения и физико-механические свойства его, а практически это
теоретическое познание важно в целях управления онтогенетиче-
ским (или даже и филогенетическим) формированием растения в
целях использования его продукции.
Основательное же, серьезное познание архитектоники растений
требует знакомства с некоторыми отраслями физики: теоретической
W4H ..елкой, сопротивлением материалов, строительной механикой.
Автор излагает здесь элементы этих дисциплин в необходимом,
по его мнению, объеме3.
Труд «Архитектоника растений» при его создании, естественно,
требовал настороженного к себе отношения: перед автором всегда
была опасность впасть в механицизм.
1 К. А. Тимирязев, Сочинения. Сельхозгиз, т. V, 1933, стр. 16.
2 А ныне, при мощном развитии авиации, автотранспорта и т. д., осо-
бенно возрастает потребность в легком, прочном и упругом материале, какой
доставляет нам скелет растений.
3 При желании читатель может вместо чтения некоторых глав нашей кни-
ги удовольствоваться элементарными курсами механики и сопротивления ма-
териалов.
В большинстве случаев математические выводы формул опускаются и
приводятся лишь конечные формулы и уравнения с объяснением их смысла в
значения.
5
Этой опасности я, надеюсь, избежал. Одни из сотоварищей
по науке писал мне: «Что, на мой взгляд, должно особенно нра-
виться в Вашей Анатомии, это то, что растение, Вами анатоми-
руемое, всегда останется живым, целым, растущим, развивающимся
организмом при всей его «железобетонной конструкции».
Возможно, что этот отзыв преувеличивает качества того из-
ложения учения о строении растения, которое дано мною в учеб-
никах по «Анатомии растений». Но в отзыве, мне думается, пра-
вильно отмечено то, что в своей исследовательской и литературной
работе в области учения о строении растений я никогда не за-
бываю, что черты строительно-механической приспособленности
растения к механическим воздействиям среды исчерпывают лишь
одну из сторон особенностей его организма.
Формулировка «стебель есть рационально построенная комплекс-
ная колонна — балка — пружина» отнюдь не исчерпывает полностью
всех особенностей строения стебля в его приспособлении к усло-
виям жизни и функционированию, подобно тому, как изучением
физических свойств и химическо о состава протоплазмы не исчер-
пываются все задачи ее исследования.
Поясню свои взгляды. На вопрос, подчиняется ли сопротив-
ление механическим воздействиям срубленного ствола дерева, за-
кономерностям, установленным технической наукой для колонн,
балок, пружин, следует ответить: несомненно, подчиняется, необ-
ходимо лишь учитывать некоторые особенности свежесрубленного
бревна.
Подчиняется ли тем же закономерностям ствол дерева на
корню? Несомненно, отвечу я, подчиняется, но только в момент
воздействия механических факторов. Немедленно, однако, всту-
пают в силу особенности ствола как части живого организма,
не только пассивно, но и активно реагирующего на воздействия
среды. «Мертвое бревно» в работе сопротивления изнашивается,
претерпевает «усталость». Живое дерево реагирует на внешние
воздействия, в том числе и механические (если только они не бу-
дут катастрофическими), ростом, увеличением своего сопротив-
ления.
С этой стороны связь живых частей тела растения с механи-
ческими воздействиями среды характеризуется результатами наших
экспериментальных исследований над «Приспособительными изме-
нениями в архитектонике растений в онтогенезе».
Первая часть книги — «Очерк общей архитектоники растений»
(Анатомия вегетативного тела растений) — имеет не только вспо-
могательное значение для подготовки читателей, не изучавших ана-
томию растений, к штудированию третьей части.
Всякий учебник по анатомии растений дает в той или иной
мере представление об архитектонике растений. Содержащийся в
этой книге очерк анатомии имеет то своеобразие, что в нем боль-
шее, чем обычно, внимание уделяется остову растений как в де-,
талях, при описании строения и процессов построения клеточных
оболочек, так и в крупных чертах (например, при изложении
стелярной теории)х.
Говоря об остове клеточных стенок растений, естественно было
бы не забывать о «строителе» остова — о живом веществе расти-
тельных организмов и об основных чертах строения растений в
связи с жизненными функциями и с воздействиями среды.
Вторую главу представляют очерки «Элементы теоретической
механики» и «Элементы учения о сопротивлении материалов»,
подготовительные к третьей главе, — для читателей, не близко
стоящих к теории и к практике инженерно-строительного дела.
Третья часть содержит «Этюды по специальной архитектонике
растений» (Материалы к учению о строительной механике вегета-
тивного тела растений). Здесь содержится критико-исторический
очерк зарождения и развития учения о «механическом принципе»
в строении растений, излагаются методы и результаты экспери-
ментальных исследований, поставленных автором, и теоретические
выкладки,- приводящие его к теории в значительной мере ориги-
нальной, о чертах приспособления в строении растений к обеспе-
чению физико-механической прочности.
В этой книге мь^ рассматриваем, в основном, архитектонику
тела высокоорганизованных автотрофных зеленых растений. Здесь
важно подчеркнуть следующие особенности их строения и жизне-
деятельности.
Растение прикреплено к определенному месту' и не способно
укрываться от действия стихий и от оседающих атмосферных осад-
ков, а между тем обладает нередко крупными размерами, особен-
но в длину (или высоту), и почти всегда — огромной парусной
поверхностью. К тому же нагрузки в большинстве переменны по
величине и направлению, или многократны. В связи с этим за-
крепление растения на месте и обеспечение прочности всего рас-
тения и его частей является серьезной задачей и достигается с
затратой значительного количества материала. Скелет животных
строится, в основном', из минеральных веществ, что наблюдается так-
же у немногих низших растений, например у кремневых водорослей.
У высших, да и у многих из низших, растений остов, т. е. кле-
точные стенки всех клеток и утолщенные стенки «скелетных» тка-
ней, строится из целлюлозы и других высококалорийных органи-
ческих веществ (лигнина, гемицеллюлоз и других). Можно сказать
без преувеличения, что растение в деле усвоения веществ и сол-
нечной энергии «работает» преимущественно на свой скелет.
Раз так, то, стоя на позициях дарвинизма, надо думать, что
качества опорного материала растения и его количество и распо-
ложение в теле растения в высокой* мере «целесообразны»,' т. е.
удовлетворяют выполняемой ими функции с «соблюдением» прин-
1 В моей книге «Анатомия растений» рассматриваются эти и другие вопро-
сы, но она слишком велика для некоторых из возможных читателей «Архи-
тектоники» и кое в чем устарела.
7
ципа экономии. Отсюда вытекает теоретическое и практическое
значение специально нас интересующего вопроса о строительно-
механических» принципах в строении растений.
Автор надеется, что молодые исследователи используют настоя-
щий труд и что он послужит основой и стимулом для дальнейших
исследований архитектоники растений, актуальных для науки Со-
ветской страны, где все успехи промышленности и сельского хо
зяйства базируются на углублении познания неорганической и ор-
ганической природы в их тесной связи.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
ОБЩАЯ АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ
(ОЧЕРК, АНАТОМИИ BE 'ЕТАТИВНОГО ТЕЛА
РАСТЕНИЙ)
КЛЕТКА
Клетка может быть организмом (у одноклеточных растений),
фазой онтогенеза либо ор аном (по определению Т. Д. Лысенко)
у многоклеточных растений. Мы рассмотрим строение и состав
растительной клетки, обращая внимание на основные черты, свой-
ственные типичным клеткам вегетативных органов многоклеточных
растений.
Живое тело клетки, так называемый протопласт, состоит
из органоидов: протоплазмы, или, короче, плазмы, одного или
нескольких клеточных ядер, пластид, важнейшими из которых
являются зеленые пластиды, или'хлорофилловые зерна, и хондрио-
сом. В протоплазме обычно находятся вакуоли — пространства,
заполненные водой с растворенными в ней минеральными и органи-
ческими веществами, представляющими продукты обмена веществ —.
запасы либо отбросы. Запасные вещества и отбросы встречаются
также в твердом виде — в цитоплазме и в других органоидах
клетки. Снаружи протопласт покрыт твердой оболочкой1.
р ; нротопл \змл
Состав и физико-химические свойства протоплазмы. Прото-
плазма бесцветна, прозрачна. Светопреломление ее несколько выше,
нежели у воды. Удельный вес протоплазмы был определен в раз-
личных случаях в 1,025 — 1,055. Консистенция ее варьирует от
водянистого золя, как во многих деятельных клетках, до тягуче-
вязкого, плотностуденистого и даже до твердого геля (студня),
как в сухих «покоящихся» семенах и спорах. Протоплазма в химиче-
ском отношении представляет собой сложную смесь веществ с
более или менее значительным содержанием воды. Эта смесь имеет
изменчивую (лабильную) физико-химическую структуру и орга-
низацию.
1 Половые клетки лишены ее.
9
Главнейшими по значению составными веществами протоплазмы
являются белковые вещества. По определению Фридриха Энгельса,
«жизнь — это способ существования белковых тел, существенным
моментом которого является постоянный обмен вац’ств с окру-
о/сающ'й их внешней природой, причем с прекращением этого
обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложе-
нию белка»1.
Протеины (собственно белки) не играют непосредственной роли
в жизни клетки и не входят в состав живой протоплазмы: они
являются запасными веществами. Существенную составную часть
протоплазмы представляют протеиды (усложненные белки). Моле-
кулы протеидов образуются в результате причленения к молекулам
белков других комплексов. Важнейшие и характерные вещества
в составе протоплазмы (и клеточных ядер) относятся к нуклеопро-
теидам. Так называются протеиды, образующиеся при участии ну-
клеиновых кислот2.
Кроме белков и протеидов, протоплазма содержит жиры и ли-
поиды, углеводы, энзимы, гормоны, витамины и минеральные соли.
Биохимические процессы в клетке совершаются при помощи
энзимов, или ферментов,-—особых веществ, аналогичных по
своей роли катализаторам. Энзимы, присутствуя в клетке, могут
ускорять биохимические реакции, не входя, однако, в состав про-
дуктов реакции. Энзимы—гидрофильные коллоиды белковой при-
роды. Они связаны с протоплазмой своим происхождением, но те-
ряют непосредственную связь с ней. Это видно из того, что по
разрушении клетки энзимы могут сохранять активность.
Растительные гормоны, или фитогормоны, представляют
собою вещества, «распространяющиеся, — по выражению К. А. Ти-
мирязева,— в организмах и вызывающие органические изменения
на далеких расстояниях». К догадке о существовании таких ве-
ществ пришел еще Чарлз Дарвин в своих исследованиях (1880)
над движениями растений. Современное учение о растительных
гормонах было основано и развито главным образом в трудах
академика Холодного по изучению гормона роста, или ауксина3.
Ауксин влияет на рост клеток, деление их, на формирование
органов. Результат зависит от физиологического состояния клеток
и от концентрации и длительности действия ауксина.
Витамины — это вещества, наличие которых в пище необходимо
для нормального роста, развития и деятельности организма чело-
века (и животных). Например, отсутствие в пище витамина С (ас-
корбиновой кислоты) вызывает заболевание цынгой, или скорбутом.
1 Ф. Энгельс, Диалектика природы. Госполитиздат, 1S49, стр. 244.
2 Нуклеиновые кислоты представляют собой соединение фосфорной кисло-
ты с углеводами и с основаниями групп пурина и пирамидина. Протоплазма
(цитоплазма) содержит нуклеиновую кислоту, в которой углевод представлен
рибозой — одной из пентоз, т. е. сахаром с 5 атомами углерода в молекуле.
3 Ауксин, выделенный в чистом виде, в кристаллическом состоянии из
мочи, оказался, по исследованиям химиков, оксикислотой с формулой С18Н32О5.
Он назван «ауксентриолевой кислотой».
10
В химическом отношении витамины весьма разнообразны. Так,
витамин С является производным углевода сорбозы и состоит из
углерода, водорода и кислорода. Витамин Вх содержит, кроме
этих элементов, азот и серу.
За последнее время выясняется, что витамины имеют большое
значение и для растений и что они тесно связаны с энзимами и
гормонами.• Так, аскорбиновая кислота (витамин С) обусловливает
окислительную активность ферментов й тем самым влияет на про-
цесс дыхания.
Со стороны физического и химического состояния протоплазма
может быть охарактеризована как вязкая многофазная коллоидная
система характера эмульсии с водой в качестве дисперсионной
среды и преимущественное гидрофильными коллоидами в качестве
дисперсной фазы,— с добавлением молекулярно- и ионно-дисперсных
фаз. Вся система в целом обладает значительным поверхностным на-
тяжением на периферии, а внутри ее играют большую роль явления
адсорбции. В результате взаимодействия коллоидов протоплазмы
и электролитов в различных участках протоплазмы может проис-
ходить коацервация (расслоение), желатинирование (застудневание)
и коагуляция (свертывание) коллоидов и обратные процессы: гид-
ратация, набухание, пептизация, лабильность состояния прото-
плазмы вполне отвечает тому, что она является живым веществом,
т. е. представляет собою материю, обладающую особой формой
движения, называемой жизнью. '
Ограниченная проницаемость протоплазмы. Большую роль в
жизни клетки и всего организма играет поступление воды и рас-
творенных в ней веществ в клетку и выход их из нее. Процессы
питания, снабжения клеток водой, накопления запасов связаны с
передвижением веществ из одних клеток в другие. Эти процессы
регулируются ограниченной проницаемостью протоплазмы, особен-
но ее пограничных слоев, по отношению к воде и к растворенным
в ней веществам. Это свойство протоплазмы носит название полу-
проницаемости.
Наружным пограничным слоем клетки, если она не является
голым протопластом, служит клеточная оболочка. Для воды и мо-
лекулярных растворов она обычно легко проницаема1.
Для коллоидальных растворов с крупными частицами дисперсной
фазы клеточные оболочки непроницаемы, но такие частицы могут
перемещаться из клетки в клетку через тонкие канальцы (перфо-
рации в ситечках решетчатых трубок, см. рис. 28 и 29) и через
еще более тонкие канальцы (плазмодесменные канальцы) в стен-
ках и в замыкающих пленках пор многих клеток (рис. 1).
Полупроницаема, в большей или меньшей мере, вся протоплазма.
Наружный пограничный слой цитоплазмы — плазмолемма — обле-
кает ее, примыкая к оболочке клетки. Внутри цитоплазмы анало-
। пчный слой — тонопласт окружает каждую вакуолю.
1 О клеточных стенках, кутинизованных и опробковевших, со слабой про-
ницаемостью для воды и растворенных в ней веществ и для воздуха, см. стр. 31.
И.;
Вакуоли и клеточный сок. В протоплазме молодой клетки,
только что вышедшей из эмбрионального состояния, имеются
вакуоли — очень мелкие, окру; лой или вытянутой формы про-
странства, заполненные водой с коллоидным раствором, в со-
стоянии геля (рис. 2, А) л Затем вакуоли вступают в сетчато-
нитчатую стадию, образуя систему канальцев, заполненных клеточ-
ным соком (рис. 2, Б). В дальнейшем обособляются отдельные
Рис. 1. Плазмодесмы в эндос-
перме японской xypMbiCfltaspiros
Katu-)
Рис. 2. Вакуоли периферического слоя кле-
ток корня мягкой пшеницы {'1 riticum vulgare)
после пожизненной покраски нейтральной
краской. А — Г— клетки различного возраста
вакуоли. Затем они сливаются одна с другой, уменьшаясь в числе
и увеличиваясь в размерах и принимая округлую или удлиненную
форму (рис. 2, В, Г). Количество воды в вакуолях при этом воз-
растает; в них появляются вещества, молекулярно и ионно-моле-
кулярно растворенные. Позже обычно вакуоли сливаются в одну
крупную центральную вакуолю. Протоплазма тогда располагается
по стенкам, образуя постенный — стенкоположный — слой. В нем
располагаются ядра, пластиды, хондр иосомы (рис. 3, 10). В иных
случаях ядро занимает место в центре клеточной полости; окру-
жающая его протоплазма (так называемый ядерный карман)
соединяется с постенной протоплазмой тяжами, проходящими
через полость вакуоли.
Вакуоли служат резервуарами запасной воды, хранилищами
запасов питательных веществ, потребляемых протопластом клетки
при дыхании, росте и развитии, а также вместилищами некоторых
отбросов. Вакуоли играют важную роль во всасывании извне воды
с растворенными в ней веществами и в передвижении веществ из
клетки в клетку. Наличие в вакуолях растворенных осмотически
12-
деятельных веществ обусловливает сосущую силу клеток. Клеточ-
ный сок имеет для растений большое значение еще и потому, что
растворенные в нем вещества, вместе с полупроницаемостью прото-
Рис. 3. Паренхимные клетки на продольных разрезах через
средний слой первичной коры корня рябчика крупноцветного
(fritillaria imperially). А — срез близ кончика корня;
Б — на расстоянии 2 мм; В — на расстоянии 7—8 мм от
кончика корня:
/ — клеточная оболочка, 2 — протоплазма. 3 — клеточное ядро. 4 —
вакуоли, 5 - ядрышки, 6 —клеточное ядро после набухания водой
плазмы и упругостью клеточных оболочек, обусловливают напряжен-
ное состояние клетки, так называемый тургор. Тургор обеспечивает
сохранение сочными органами растения определенной формы и по-
13
ложения в пространстве и усиливает сопротивление растений де-
формирующему действию механических факторов.
Осмотические свсйстза клетки. Сосущая сила прото-
пласта в той стадии его, когда протоплазма представлена
постенным слоем ее (первичным мешочком Моля), окружающим
центральную вакуолю, определяется по законам осмоса разностью
между осмотическими потенциалами клеточного сока данной клетки
и среды по другую сторону полупроницаемой перегородки, т. е.
«первичного мешочка». Этой средой может быть вода, почвенный
раствор, соседние клетки, жидко-
Рис. 4. Срезы у основания глазка
картофельного клубня, зарисован-
ные после плазмолизпрования в
одномолярном раствор0 сахарозы.
А — глазок в покое (выпуклый
плазмолиз); Б — глазок прораста-
ющий (плазмолиз вогнутый или
судорожный) (по Сатаровой)
сть, в которую экспериментатор
погружает клетки. Осмотический
потенциал представляет собой дав-
ление, которое может преодолеть
данный раствор, всасывая воду из
окружающей среды через перепон-
ку, вполне проницаемую, т.е.прони-
цаемую для воды и совершенно не-
проницаемую для растворенных в
ней веществ. Осмотический потен-
циал молекулярно-дисперсных рас-
творов зависит от молярной концен-
трации и пропорционален ей; при
концентрации в один моль (одну
граммолекулу) на 1 л воды он
составляет при нормальном давле-
нии воздуха и при температуре в
0V-— 22,4 атмосферы. Если рас-
творенное вещество претерпевает
электролитическую диссоциацию,
т. е. часть его молекул распадает-
сяна ионы, то осмотический по-
тенциал, при той же молярной
концентрации, возрастает: каждый ’ ион столь же повышает
осмотический потенциал, как и вся недиссоциирОванная моле-
кула.
Сосущая сила клетки, имеющей твердую оболочку, не
может достигнуть величины сосущей силы протопласта: по мере
насасывания водой объем протопласта увеличивается, и в силу
этого протопласт производит давление на клеточную оболочку —
так называемое тургорное давление. Оболочка, напрягаясь под
давлением на нее изнутри, оказывает на протопласт равное и
противоположное по направлению давление: сосущая сила клетки
равна сосущей силе протопласта минус тургорное давление.
Осмотические процессы обусловливают плазмолиз и обратное
явление— деплазмолиз.
Плазмолиз, т. е. отхождение протопласта от клеточных сте-
нок в результате потери протоплазмой и вакуолями части воды,
14
наблюдается при действии на живую клетку гипертонических рас-
творов, т. е. растворов с сосущей силой, превышающей сосущую
силу клеточного сока (рис. 4). Плазмолиз может происходить и в
природных условия^.
КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО
Живая клетка высших растений1 содержит одно клеточное
ядро, редко несколько или даже, как в нечленистых млечниках
(см. ниже), много ядер. Клеточное ядро, или, короче, ядро, всегда
полностью погружено в цитоплазму.
Форма и величина ядер весьма разнообразны. Чаще всего они
шарообразны или эллипсоидальны, с линейными размерами в 10 —
20 р. Встречаются ядра почти веретеновидные (в клетках камбия)
или, изредка, даже нитевидные.
Строение ядра. По химическому составу и физико-химическому
строению ядро весьма сходно с цитоплазмой. Ядро также пред-
ставляет, в основном, смесь гидрофильных коллоидов, находящихся
в большей или меньшей степени набухания. Ядро относительно
богаче неуклеопротеидами, нежели цитоплазма. В отличие от цито-
плазмы, вещество ядра содержит нуклеопротеиды, в нуклеиновой
кислоте которых углевод представлен не рибозой (как в прото-
плазме) а дезоксирибозой.
В ядре обычно можно различить тончайшую оболочку и жидкую
гомогенную массу, по вязкости близкую к глицерину. В этой
массе видны одно или несколько ядрышек — круглых, сильнее,
нежели кариолимфа, преломляющих телец. В нуклеопротеидах яд-
рышек содержится та же рибозонуклеиновая кислота, что и в
цитоплазме. Иных постоянных структур в ядре нет. При легких
механических и химических воздействиях (при слабом надавлива-
нии, при действии слабых растворов кислот и солей) в ядре появ-
ляются глыбки,. более сильно преломляющие свет. Это результат
отмешивания от смеси коллоидных растворов ядра некоторых ве-
ществ, временной дегидрадации их и даже коагуляции. При уме-
ренных воздействиях на ядро эти изменения являются обратимыми.
При более грубых воздействиях, например, при фиксировании и
окрашивании препаратов, ядро отмирает е образованием, в резуль-
тате необратимой коагуляции, крупноячеистой сетки хроматина.
Лишь немногие фиксаторы — формалин, осмиевая кислота (JsOJ—
не вызывают в клеточных ядрах явлений грубой коагуляции.
Деление ядра. Ядэа в теле растений (как и в теле животных)
размножаются делением. Различают прямое деление ядра (а м и-
тоз, дробление ядра) .и непрямое (кариокинез). При амитозе
ядро постепенно перетягивается (дробится) на две части или на
несколько частей.
1 У некоторых низших растений (нагример у сигезеленых водорослей)
ист ядра, как тельца, резко отграниченного от цитоплазмы.
15
Преобладает у растений, как и у животных, непрямое деление
ядра (кариокинез). При кариокинезе появляются определенные
структуры, видимые не только на фиксированных и окрашенных
препаратах, но и в живых клетках, если брать удобные для на-
блюдения за кариокинезом объекты, например молодые волоски
тычиночных нитей традесканции вигринской. Упомянутые струк-
туры, в основном, представлены хромосомами.—^нитевидными или
Рис. 5. Схема митоза. А—В — поздние этапы профазы;^Г — метафаза; Д —
анафаза;_£' — телофаза ' (
палочковидными тельцами, состоящими преимущественно из хро-
матина \ и ахроматиновым веретеном, состоящим из тонких нитей,
залегающих в протоплазме близ двух противоположных полю-
сов ядра.
Кариокинез совершается по двум вариантам, именуемым мито-
зом и мейозом.
Ход митоза показан на рисунках 5' и 6.
Число хромосом в митозе (2л) для каждого вида, впредь до
изменения, постоянно. У твердых пшениц (ГгШсит durum}, на-
пример, 2л = 28, у мягких (Trit,cum vulgare)— 2л=42.
1 Т. е. смеси веществ, богатой нуклеопротеидами и сильно красящейся
основными красками.
16
'Рис. 6. Митоз и цитокинез в черешке лука. А — «покоящееся» ядро;
5—Е—профаза; Ж— анафаза; 3 — И — телофаза; /С — цитокинез;
(образовались дочерние клетки) (по Макарову)
2 Архитектоника растений
различных условий среды и в экспериментах
и всякий признак данной особи, может из-
Под воздействием
число хромосом, как
меняться.
Вслед за митозом
деление клетки.
Процесс мейоза слагается из двух делений, быстро следую-
щих одно за другим. Первое деление
в одноядерных клетках обычно происходит
Рис. 7. Клетки зеленой водоросли (Spirogira
bellis). А — с обычным ядром Б — с двой-
ным ядром (по Герасимову)
протекает с некоторым свое-
образием и заканчивается
образованием двух дочер-
них ядер с уменьшенным
вдвое (до п) числом хро-
мосом. Второе деление про-
текает, как обычный митоз.
Биологическое значение
мейоза становится понят-
ным, если иметь в виду,
что он предшествует обра-
зованию половых клеток
(гамет). Если бы не проис-
ходило редукции хрома-
тина, то образующиеся в
результате полового про-
цесса (слияния гамет) зи-
готы, дающие начало за-
родышам, обладали бы все
возрастающей массой нук-
леопротеидов. Это вело бы
к образованию гигантских
клеток, размеры которых
увеличивались бы до бес-
конечности. «В
могла бы иметь
какая эволюция
. ского мира»1.
Значение ядра в жизни клетки. Одноядерные клетки вслед за
делением ядра обычно делятся. Если клетку лишить ее ядра, она
не делится. Это было обнаружено в опытах Герасимова (1890 —
1904) над зеленой водорослью спирогирой. Тело этой водоросли
состоит из одного ряда клеток, содержащих нормально по одному
ядру. Путем охлаждения водоросли- во время деления ее ядер
Герасимов достигал смещения митоза к одному концу, так что
одна дочерняя клетка получала два ядра, нередко сливавшиеся
затем в одно, двойное, а другая — ни одного. В нити после экспе-
римента были и нормальные одноядерные клетки, не делившиеся
во.время охлаждения.
итоге не
места ни-
органиче-
1 П. В. Макаров, Физико-химические свойства клеток и методы их изу-
чения. Изд. Л. Г. У., 1948, стр. 276.
18
В дальнейшем двуядерные клетки нити спирогиры усиленно
росли и достигали вдвое большего объема, нежели одноядерные.
Соответственно и хлоропластй их достигали большей величины
(рис. 7). Безъядерные клетки, наоборот, не делились, накопляли
ассимиляционный крахмал, но росли очень слабо и жили недол-
гое время.
Во многих случаях, но не во всех, наблюдалось перемещение
ядра в те участки клетки, где происходит усиленный рост ее в
поверхность или в толщину.
ПЛАСТИДЫ
Протопласт включает в себя пластиды — живые тельца, находя-
щиеся в цитоплазме и близкие к ней по физическим и химическим
свойствам.
Пластиды способны расти, размножаться делением, образовы-
вать в своем теле (строме) определенные пигменты и формировать
внутри стромы крахмальные зерна. Существуют пластиды: 1) зе-
леные (хлоропласты), 2) красные и желтые, иногда оранжевые
или почти бурые (хромопласты) и 3) бесцветные (лейкопласты).
Весьма важную роль в жизни растения и в существовании всего
органического мира1 играют хлоропласты. У высших растений
они имеют форму округленнолинзовидных зерен. Отсюда их на-
звание — хлорофилловые зерна. Диаметр их представляет чаще
всего величину порядка 4'—9р. Форма и размеры изменяются
в зависимости от условий освещения. В клетке находится несколь-
ко или много хлорофилловых зерен.
Хлорофилловые зерна, или хлоропласты, содержат в
строме четыре пигмента. Два из них — зеленые: хлорофилл а
(C55H72O6N4Mg)—синевато-зеленый, и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg)—
желтовато-зеленый. Из двух пигментов, сопровождающих хлоро-
филлы, один оранжево-красный'—каротин (С40Н56, а другой жел-
тый'— ксантофилл (С40Н56О2.). В хлоропластах совершается на
свету фотосинтез: образование из углекислого газа и воды2 при
поглощении солнечного света углеводов.
Процесс протекает по такой схеме:
Crr.ol СО2 + бгг.о! Н2О + 674.ССОcal -> 1 irolC» Н12ОВ 4- 6molO„.
Иначе говоря, из 264 г углекислого газа и 108 г воды синте-
зируется с псглсщением 674 ССО малых калорий солнечной энер-
гии 180 г углевода, с выделением 192 г кислорода. Образовав-
шийся сахар полимеризуется обычно в крахмал.
1 См. К. А. Тимирязев., Космическая роль растения (К. А. Тими"
рязев, собрание сочинений, т. 1, стр. 391 — 445; К. А. Тимирязев, т. IV»
стр. 11 - 330).
2 Фотосинтезиругсший орган (зеленый лист, зеленый стебель) и его зеле-
ные клетки получают СО2 обычно 'вместе с воздухом, через устьичные щели
и кожице органа (см. ниже). Еода доставляется корнями из почвы или из
итого субстрата.
2*
19
Крахмал откладывается в виде мелких зерен, так называе-
мого ассимиляционного крахмала в хлорофилловых зернах.
У некоторых растений, преимущественно из числа однодоль-
ных, ассимиляционный крахмал обычно не образуется (кроме как
в замыкающих клетках устьиц), и продуктом фотосинтеза яв-
ляется глюкоза. При сильно повышенном содержании СО2 в ат-
мосфере в хлорофилловых зернах сахарообразующих растений
появляется на свету крахмал.
Коль скоро из неорганических веществ образованы углеводы,
богатые потенциальной энергией, представляющей, по выраже-
нию К- А. Тимирязева, «консервы солнечных лучей» уже «не
трудной» задачей является образование, при содействии энзимов,
других органических веществ — целлюлозы, жиров, аминокислот,
белков, протеидов и т. д. Вновь требуется вклад энергии солнеч-
ных лучей, быть может, при образовании аминокислот.
Растение, как известно, снабжает веществом и энергией весь
животный мир и человека. Человек растет и развивается, за счет
вещества растений: непосредственно или косвенно, пользуясь ве-
ществом тела животных, которое образуется косвенно (у плотояд-
ных) или непосредственно (у травоядных) из веществ тела рас-
тений, работа — физическая и психическая—совершается нами за
счет солнечной энергии, накопляемой растениями и поступающей
в наше тело с-пищей в форме потенциальной химической энергии.
К выяснению вопросов о роли хлорофилла в процессе фото-
синтеза и значения в этом процессе лучей различных областей
солнечного спектра верный путь был проложен великим русским
ученым Климентом Аркадьевичем Тимирязевым. Тимирязев изучал
хлорофилл как «связующее звено между солнцем и жизнью», а
хлорофилловое зерно — как тот фокус, ту точку в мировом про-
странстве, где солнечный луч, превращаясь в химическую энергию,
становится источником всей жизни на земле». .
Тимирязев нашел, что зеленым листом наиболее интенсивно
поглощаются красные лучи (с длиною волны от 73D до 680 /пр)
и, в несколько меньшей мере, лучи синефиолетовой части солнеч-
ного спектра.
Опыты, произведенные ближайшим учеником Тимирязева Ф. Н.
Крашенниковым и другими физиологами, показали, что в прямой
зависимости от меры поглощения хлорофиллом света различных
спектральных участков находится накопление энергии листом,
определяемое путем сжигания в калориметрической бомбе по при-
ращению калорийности сухого вещества листа. Таким образом,
Тимирязевым и его учениками было доказано впервые, что «живая
сила (энергия) исчезающих при поглощении листом солнечных лучей
соответствует накопляющемуся запасу химических сил растения»1.
1 Подробности о космической роли растения, осуществляемой им в фо-
тосинтезе, читатель найдет в цитированных выше трудах Тимирязева и в но-
вейших курсах физиологии растений и в цитируемой в иих литературе (напри-
мер, Н. А. Максимов, Физиология растений, Сельхозгиз, 1948).
20
Хромопласты — пластиды, содержащие пигменты из числа
каротиноидов, обычно каротин и ксантофилл. По форме хромо-
пласты очень разнообразны (рис. 8). Обычно округлые или оваль-
ные, у ряда растений они нередко принимают игловидные или
многоугольные очертания, в силу того, что каротин выкристал-
лизовывается в виде сравнительно крупных кристаллов, а строма
представляет лишь тонкую пленку. Ео многих случаях в хромо-
пластах содержатся: крахмал, кристаллиды белковых веществ,
Рис. 8. Хромопласты в клетках. А — в мякоти зеленого
плода рябины (хромопласты с многочисленными тонкоиголь-
чатыми кристаллами каротина); Б—в листочке около-
цветника лилейника рыжеватого (Иemerocallis filva; В —
из лепестков дрока красильного {Genista tinctoria)
капли масла. Встречаются хромопласты преимущественно в лепе-
стках (у подсолнечника, лютиков, настурций), в плодах (у ши-
повников, рябин, ландышей) и изредка в клетках вегетативных
органов (в «корнеплодах» моркови,в надземных органах заразихи
и других растений-паразитов).
Хромопласты в цветках способствуют опылению растений на-
секомыми, делая цветки и соцветия видимыми на далекое расстоя-
ние. Яркая окраска плодов, обусловливаемая наличием хромопла-
стов, служит одним из приспособлений к распространению семян
при посредстве птиц и млекопитающих: она делает растения со
зрелыми плодами заметными уже издали.
Пластиды, не содержащие в строме пигментов и называемые
лейкопластами, имеются во многих клетках большинства рас-
тений. По форме они бывают шаровидны, дисковидны, палочко-
видны (рис. 9). В лейкопластах некоторых растений (например,
в низовых листьях у канн) белок, выкристаллизовываясь, обра-
зует иглы, выступающие по концам пластид.
Из притекающей из зеленых частей растения глюкозы лейко-
пласты могут, образовывать крахмал, отлагающийся в их строме
и виде зерен. Во многих случаях в лейкопластах крахмал (в се-
21
менах, корневищах, клубнях) накопляется в большом количестве
в виде запасного крахмала, и тогда строма пластиды оттесняется
на периферию, принимая вид очень тонкой, едва различимой пленки.
Рис. 9. Лейкопласты в клетках верхней кожицы листа
безвременника (Colchicum sp.')
Резкой границы между пластидами различных категорий нет:
пластиды могут метаморфизироваться. Так, хлоропласты, теряя
хлорофиллы и обогащаясь каротиноидами, как например в созре-
вающих плодах рябины, становятся хромопластами.
ХОНДРИОСОМЫ
В живых клетках огромного большинства, а быть может всех
растений (и животных) имеются так называемые хондриосомы
(рис. 10)—мелкие тельца, по физическим и химическим свойст-
вам близкие к протоплазме1. Под действием фиксаторов, богатых
кислотами или растворителями жиров, хондриосомы разрушаются.
Для их изучения материал фиксируют растворами формалина, че-
тырехокиси осмия, бихроматов при pH в преде.лах от 4,6 до 5,4.
В живой клетке их можно окрасить . слабыми растворами краси-
теля янус зеленый В.
По своей форме хондриосомы весьма разнообразны, они имеют
вид шариков, зернышек, прямых или изогнутых палочек и т. д.
Некоторые из хондриосом представляют собой цепочки зерны-
шек.
1 Тело хондриосом состоит главным образом из белковых веществ типа
альбуминоидов и липоидов, близких к лецитину.
•22
Хондриосомы могут воспроизводиться путем деления, а при
некоторых условиях сливаются друг с другом. Они являются, ви-
димо, эфемерными образованиями, возникающими и исчезающими
Рис. 10. Хондриосомы в клетках кончика корня проростка спаржи:
1 — клеточное ядро, 2 — хондриосомы
в живой клетке в связи с ходом метаболизма. По вопросу о зна-
чении, о роли хондриосом в жизни клетки и всего организма
существуют пока лишь более или менее вероятные предположения.
ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА И ОТБРОСЫ В ПРОТОПЛАСТЕ
В виде твердых, иногда мягких (пластичных или упругих) от-
ложений,— аморфных либо кристаллических, —встречаются в клет-
ках белковые вещества. Белок может откладываться в протоплаз-
ме, в клеточных ядрах, например в виде так называемых протеи-
новых зерен (рис. 11). Нередко в клетках растений встречаются
отложения и эфирных масел. Встречающиеся в растениях смолы,
каучук и гуттаперча содержатся чаще в специализированных клет-
ках (млечниках) или в межклетных каналах (смоляных ходах). •
В пластидах отлагается крахмал. В хлорофилловых зернах
высших растений образуется, как упоминалось выше, ассимиля-
ционный крахмал — продукт фотосинтеза — в виде мелких зерен.
Этот крахмал, по мере его образования, гидролизуется (обычно
по ночам), превращаясь в растворимые сахара, моносахариды,
часть которых в виде растворов перемещается в лейкопласты, где
превращается в зерна запасного крахмала. Форма зерен крахмала
весьма разнообразна и характерна для разных растений (рис. 12).
Весьма разнообразные вещества содержит клеточный сок. В нем
в виде растворов могут быть углеводы (в том числе сахара и
инулин), глюкозиды, органические кислоты и их соли, алкалоиды,
23
минеральные соли. В млечном соке встречаются, кроме того, бел-
ки; смолы, каучук.
Из глюкозидов в клеточном соке растений надо отметить пиг-
менты: антоцианы, имеющие красный, синий или фиолетовый цвет
в различных оттенках1, антохлор (желтый пигмент) 2, изредка
встречающийся антофеин (бурый пигмент).
Рис. 11. Протеиновые зерна. А— в клетке эндосперма клещевины, препарат
в оливковом масле (/ — глобоиды); 5 — отдельные протеиновые зерна такой
же клетки после обработки пикриновой кислотой и окраски эозином (глобоиды
исчезли, ясно видны белковые кристаллиды); В — клетка из семени винограда
с несколькими мелкими протеиновыми зернами и одним крупным (2), послед-
нее содержит друзу щавелевокислой извести
К глюкозидам близко стоят и частично к ним относятся ду-
бильные вещества.
В большинстве случаев клеточный сок имеет кислую реакцию
в силу наличия в нем органических кислот, которые находятся в
нем либо в свободном состоянии, либо, чаще, в виде кислых солей.
Наиболее обычны в растениях кислоты яблочная, винно-каменная,
лимонная3. Из органических кислот, относящихся к числу амино-
кислот, в клеточном соке встречаются аспарагин, тирозин, лейцин.
Пектиновыми веществами богат клеточный'сок и клеточные обо-
лочки многих сочных плодов цитрусовых (лимона, апельсина и
иных), розоцветных (айвы, яблони, слив и т. д.).
К числу побочных продуктов ассимиляции азота относятся
алкалоиды (азотосодержащие вещества щелочного характера), со-
1 Наличием антоциана в клеточном соке.обусловливается, например, цвет
лепестков мака, листьев краснолистного бука, плодов вишни, корнеплодов
красной свеклы.
2 Антохлор содержится, например, в кожуре лимона, в лепестках льнянок.
3 У махорки в листьях лимонная кислота содержится в виде никотиновой
соли в столь значительном количестве, что махорка используется как ксырье
для получения лимонной кислоты.
24
25*
.держащиеся в клеточном соке. Из минеральных солей в клеточ-
'.ном соке надо отметить нитраты, фосфаты, хлориды.
Из твердых отложений в клетках растений наиболее распро-
страненными являются кристаллы щавелевокислой извести или
оксалата кальция (рис. 13).
Отложения кремнезема (SiО2) встречаются часто: кремнеземом
.заполняются, например, полости некоторых клеток кожицы у мно-
гих злаков.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Оболочки клеток в основном представляют собою гели веществ,
^находящихся в коллоидном состоянии. Клеточные оболочки со-
стоят из веществ, не растворимых в воде, но способных впиты-
вать воду и растворенные в ней вещества и набухать при этом до
’известного предела.
X
СОСТАВ И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ
Целлюлоза. В большинстве случаев клеточные оболочки у вы-
сших растений состоят преимущественно из целлюлозы1, или клет-
чатки •— углевода типа полисахарида с эмпирической формулой
С6Н10О5.
Целлюлоза анизотропна, т. е. показатели её физических свойств
не по всем направлениям одинаковы. Анизотропность может быть по-
казана на конкретном примере волокон льна: после набухания в
воде поперечные размеры их увеличиваются на 20%, а длина лишь
на 0,1%. Анизотропны' клеточные оболочки по упругости и про-
чности, по оптическим свойствам и т. д.
Целлюлоза в клеточной оболочке — сложно организованное вы-
сокомолекулярное вещество .тонкокристаллической структуры,
находящейся за пределами видимости в микроскоп. Картину стро-
ения, целлюлозы удалось выяснить с помощью комплекса исследо-
ваний биохимических и оптических, с использованием микроскопа,
с применением поляризационного микроскопа и методов рентгено-
скопии и рентгенографии.
Сущность выводов из исследований сводится к следующему.
Основными структурными единицами целлюлозы являются кри-
-сталлиты, или мицеллы. Схематическая формула мицеллы имеет
.вид:
[ (С6 Н1о О5) • х] у,
где у (коэффициент ассоциации) — число цепочек в мицелле, а
х (коэффициент полимеризации)—число звеньев в цепочке.
Цепочка (макромолекула) целлюлозы состоит из глюкозных ос-
татков (С6Н10О3), соединенных по типу глюкозидов главными ва-
лентностями в ряд. Каждый из остатков глюкозы повернут на
1 От латинского слова cellula — клетка.
'26
180° относительно соседних. Раньше полагали, что коэффициент
полимеризации (х) целлюлозы равен приблизительно 660, затем
принимали его равным 5,4-10, Исследования О. П. Головой,
В. М. Иванова и И. Н. Николаевой (1948) и затем О. П. Голо-
вой и В. И. Иванова (1949)1 дали для молекулярного веса цел-
люлозы в эксперименте величину 1,62-106, т. е. в 3 раза более вы-
сокую 2 * *. Авторы вычислили путем экстраполирования, что при иде-
ально безупречной постановке эксперимента молекулярный вес ока-
зался бы в 1,5 раза выше (2,43-106).
Величину коэффициента ассоциации («/) считают равной 40 —
60, т. е. полагают, что 40— 60 цепей .(макромолекул) целлюлозы,
расположенных параллельно и
.ассоциированных силами оста-
точного (побочного) сродства
в пучок, составляют одну
целлюлозную мицеллу.
Схема элементарной кри-
сталлической ячейки целлю-
лозы представлена на рис. 14.
Мицеллы, числом до 100,
группируются в мицеллярные
ряды с поперечными разме-
рами около 60 тр. Несколько
сот мицеллярных рядов со-
ставляют фибриллу. Попере-
чные р азмеры фибрилл таковы,
что фибриллы доступны ми-
Рис. 14. Расположение главных цепей
валентности в элементарной кристалли-
ческой ячейке целлюлозы: (002), (100).
(101) —главные плоскости кристалличе-
ской сетки
кроскопическому видению при
известной обработке препа-
рата и при достаточно силь-
ной оптической части микро-
скопа. Например, диаметр
фибрилл набухших волокон-льна, применяющихся в текстильном
деле, составляет 0,3—0,6 р.
Целлюлоза относится к индифферентным веществам: она не
. обладает ни кислотными, ни щелочными свойствами. Она стойка
по отношению к тепловым воздействиям и может быть, нагрета
без разложения до + 200°С и несколько выше. Целлюлоза не ра-
створима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных ра-
створителях. Не растворяется она при нормальном давлении и
при обычных температурах в разведенных кислотах, и щелочах.
Если целлюлоза и растворяется при известных условиях под
1 О. П. Голова и В. И. Иванов, О молекулярном весе целлюлозы. Ака-
демия наук СССР. Институт органической химии. Изд. АН СССР, М.—Л.
1949.
2 Определение молекулярного веса целлюлозы производилось по вязкости
ее медно-аммиачных растворов, с многократным откачиванием системы в высо-
ком вакууме и промывкой ее инертным иодом наивысшей очистки.
27
действием кислот и щелочей, то это растворение сопровождается
более или менее сильным разрушением ее организации либо даже
гидролизом ее вещества.
Без разрушения мицелл целлюлоза может быть растворена в
швейцеровом реактиве-—аммиачном растворе окиси меди. Целлю-
лоза, осажденная водой из раствора в реактиве Швейцера (гид-
рат-целлюлоза), представляет собою набухший гель с беспорядоч-
ным расположением мицелл. При известной физико-механической
обработке расположение мицелл может быть упорядочено.
Известны две кристаллические формы целлюлозы: одна, — на-
званная природной, и другая — «мерсеризованная».
Мерсеризованная целлюлоза отличается, по данным рентгеноскопического
анализа, тем, что глюкозные остатки в ее цепях повернуты, по сравнению с
«природной» клетчаткой, на 30°, и кристаллические ячейки имеют иную фор-
му. Природная целлюлоза сравнительно неустойчива (метастабильна) в физи-
ко-химическом смысле слова, мерсеризованная же более устойчива (стабильна).
Сравнительно недавно обнаружено, что и в природе можно встретить «мер-
серизованную» целлюлозу. Она была найдена в оболочках зеленой морской
водоросли галицистис (Halicystis avails).
Полуклетчатки (гемицеллюлозы). Нередко в состав клеточных
стенок растений входят вещества, относящиеся к так называемым'
полуклетчаткам (гемицеллюлозы). Это •— углеводы, а именно — твер-
дые полисихариды гексозаны (С6Н10О5)„ и пентозаны (С5Н8О4)„.
Строение гемицеллюлоз аналогично строению целлюлозы: они
имеют цепные молекулы из остатков гексоз либо пентоз, связанных
кислородными мостиками. Гемицеллюлозы гораздо менее стойки
по отношению к химическим воздействиям, нежели целлюлозы.
Гемицеллюлозы в организме растения играют 1) механическую-
роль, входя в состав клеточных стенок, и 2) роль запасных ве-
ществ, откладывающихся и затем расходующихся.
В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы от-
лагаются в клеточных стенках семян многих растений — пальм
(финиковой пальмы, пальмы Phytelephas ruacrocarpd)\ лилейных
(птицемлечника, рябчика), бобовых (цареградских рожков^Сега-
tonia siliqua, люпинов) и т. д.
Полуклетчатки, не всегда используемые в качестве запасных
веществ,’ имеются в древесине и хвойных, и лиственных пород в
в количестве, составляющем 20 — 25% сухого веса клеточных
стенок.
Пектиновые' вещества. Целлюлозные клеточные стенки строят-
ся, как отмечено выше, из мицелл и пучков их, примыкающих
друг к другу не вплотную, а с промежутками, поперечные раз-
меры которых имеют геличину порядка 10 жр. Промежутки не-
редко заполняются пектиновыми веществами. Химики определяют
эти вещества как «кальциевые-магниевые соли полимерной а-гала-
1 Семена этой пальмы, очень крупные и твердые («растительная слоновая
кость») используются для вытачивания из них пуговиц.
28
ктуроновой кислоты, у которых часть водородов карбоксильных
трупп замещена метиловыми радикалами»1.
В клеточных стенках содержатся пектиновые вещества с весь -
ма сложной молекулой; в воде они не растворяются, а только на-
бухают. По отношению к химическим агентам они менее стойки,
нежели целлюлоза: легко разрушаются при действии щелочей, а
после обработки кислотами легко растворяются в кислотах.
Пектиновые вещества клеточных стенок широко распростране-
ны в растительном царстве, в частности—-у высших растений.
Клеточные стенки в ранней стадии развития состоят в преобла-
дающей мере из пектиновых веществ. Межклеточное вещество,
как бы цементирующее оболочки соседних клеток, обычно состоит
главным образом из пектиновых веществ, преимущественно- из
пектата кальция.
Пектиновые вещества, хотя бы в очень небольших количествах,
.имеются и в толще взрослых клеточных оболочек.
Пектиновые вещества межклетных пластинок нередко претерпевают хими-
ческие изменения и под действием энзимов разрушаются, после чего клетки
разъединяются: такое явление происходит, например, при дозревании сочных
плодов (арбузов, груш и иных). На разрушении межклеточного вещества под
.действием энзима пектиназы, вырабатываемой некоторыми бактериями и гриб-
ками, основана мочка льна. Такое разрушение межклеточного вещества и
разъединение тканей на отдельные клетки носит название мацерации.
Фитомеланы. Весьма интересны как чрезвычайно богатые углеродом ве-
щества клеточных стенок, названные фитомеланами. Фитомеланы — безазотис-
тые органические вещества, в которых содержится водород и кислород в том
же, приблизительно, соотношении, как в углеводах, и углерод в количест-
ве 69 — 76%. Фитомеланы чрезвычайно стойки по отношению к реактивам.
Фитомеланы найдены у некоторых растений из семейства сложноцветных: в
скорлупе семянок (подсолнечника, георгины, дурнишника, череды и других),
в листочках обвертки одного из бессмертников (АттоЫит), в корнях рудбе-
кии. В скорлупе семянок оболочки несколько слоев клеток под кожицей пре-
вращаются в «угольный слой», темнобурую или черную фитомелановую массу.
Борисовым и Раздорским (1931) фитомеланы были обнаружены в корнях ва-
силька иволистного (Centaur ей salicifolia).
ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРОЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК
Значительно изменяется состав и тонкое строение клеточных
оболочек при их одревеснении, опробковении, ослизнении и мине-
рализации.
Одревеснение клеточных оболочек. Одревеснение состоит в
том, что часть целлюлозной толщи клеточной оболочки пропиты-
вается лигнином. Лигнин2 состоит из углерода, водорода и ки-
слорода; содержит, по сравнению с клетчаткой, относительно боль-
шее количество углерода; клетчатка содержит углерода 44,5%,
лигнин же — около 60%. Что касается распределения лигнина в кле-
1 См. например: Н. Я- Демьянов, Органическая химия. Сельхозгиз, 1944,
с гр. 347, 348.
2 От латинского слова lignum — древесина.
29
точных оболочках, то некоторые исследования свидетельствуют в
пользу того взгляда, что лигнин в клеточных оболочках связан
химически с пектиновыми веществами, с целлюлозой же он хими-
чески не соединен.
Результаты исследований, и микрохимических 'и оптических
(поляризационных и рентгеноскопических), естественнее всего ис-
толковываются таким образом, что лигнин заполняет промежутки
между мицеллярными рядами целлюлозы.
Рис. 15. Схематическая^модель одревесневшей оболочки древесин-
ного волокна. А-—срединная пластинка и первичная оболочка;
Б — наружные слои вторичной оболочки; В—внутренняя часть
вторичной оболочки:
7 — лигнин, 2 — целлюлоза
Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневшей
оболочке считают аналогичным, в некоторой мере, отношению меж-
ду железом и бетоном в железобетонных сооружениях. Железной
арматурной стенке соответствует система мицеллярных рядов и
фибрилл целлюлозы, соединяющихся в трехмерную сетку в силу
того, что мицеллярные ряды ответвляются от фибрилл и присоеди-
няются к соседним фибриллам. Лигнин же, аналогично бетонной
массе, заполняет ячейки тонкой целлюлозной сетки. Лрматура и
заполнение составляют монолитноещелое (рис. 15).
В одном из докладов на 6-м Международном ботаническом
конгрессе (1935) было подчеркнуто, что «одревесневшая оболочка
есть субмикроскопическая модель железобетона»; «природа, соче-
тавшая в древесном волокне два строительных материала превос-
ходных механических качеств, создала технически совершенное
ультра микроскопическое чудо».
Лигнин может быть, как упомянуто выше, удален из клеточ-
ных стенок, что само по себе еще не влечет разрушения тканей.
Удаление или разрушение лигнина («раздревеснение») происходит
30
Рис. 16. Поперечный разрез группы:
каменистых клеток в плоде айвы;;
оболочки двух клеток—одревеснев-
шие , трех' других — раздревеснев-
шие. При раздревеснении оболочка
утоньшается, а поровые каналы в.
ней исчезают (по Александрову и.
Джапаридзе)
и в природных условиях и может быть нормальным и патологи-
ческим. Случаи нормального раздревеснения редки. К числу их
относятся изменения в дозревающих при лежке плодах айвы. Пло-
ды айвы содержат группы каменистых клеток (см. стр. 68.), име-
ющих сильно утолщенные одревесневшие стенки. При дозревании
плода стенки каменистых клеток, теряя лигнин, сильно утонь-
шаются (рис. 16).
Патологическое раздревеснение происходит в результате жиз-
недеятельности некоторых грибов (например гриба Trametes pint,..
паразитирующего на сосне), вызы-
вающих так называемую корро-
зионную, или белую, гниль древе-
сины растения-хозяина.
Одревеснение широко распро-
странено в растительном царстве.
Оно .не встречено лишь у низших
растений и у мохообразных. Осо-
бенно сильно одревеснение и велики
массы клеток с одревесневшими
стенками в древесине деревьев и
кустарников: древесина хвойных
содержит лигнина 27 — 30% (и
даже до 34% — у сосны), а древе-
сина лиственных — 18 — 27%.
Одревеснение обычно понижает
пластичность клеточных оболочек,
прекращает плоскостной рост их
и закрепляет их форму. Однако
клетки с одревесневшими оболоч-
ками могут, например в стволе дерева, не только оставаться
живыми в продолжении десятков лет, но в некоторых случаях:
даже расти и делиться: здесь дело не обходится, вероятно, без.
частичного временного раздревеснения.
Опробковение и кутинизация клеточных оболочек. Весьма рас-
пространено в растительном мире образование в толще клеточных,
болочек либо на их поверхности веществ, называемых кутинами,
суберинами и спорополленинами. Это — высокополимерные вещест-
ва, состоящие отчасти из соединения, отчасти из смеси высокомо-
лекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и окси-
кислот, а также жиров, эфиров жирных кислот с глицерином ли-
бо с другими спиртами.
Суберины, кутины и спорополленины стойки по отношению к.
концентрированной серной кислоте и (на холоду) к хромовой ки-
слоте и швейцерову реактиву.
Оболочки, пропитанные или покрытые кутинами, суберинами и
спорополленинами, почти непроницаемы для воды и растворенных,
в ней веществ и для газов. Эти свойства обусловливают значение-
для растений кутинов, суберинов и спорополленинов и локализа-
34
:цию этих веществ в растениях: они обычно содержатся в клеточ-
ных оболочках наружных тканей, защищающих органы растений
от излишней потери воды, либо в стенках клеток, изолирующихся
от соседних клеток.
Клеточные оболочки, содержащие суберины1, называются оп-
робковевшими.
Опробковению подвергаются чаще всего клеточные стенки
покровной ткани — феллемы, или пробки, образующейся на поверх-
ности или близ поверхности корней и стеблей, как надземных, так
и подземных. Пробковеют оболочки наружных слоев клеток мно-
гих плодов и семян. Рубцы, образующиеся при опадении листьев,
обычно покрываются пробкой. При поранении органов растения,
ранки покрываются новообразующейся пробковой тканью, или же
пробковеют оболочки поверхностных клеток.
Суберин откладывается внутри клеточных стенок. Типичная
клетка пробковой ткани имеет толстые стенки. На поперечном
разрезе в стенке, разделяющей две соседних клетки, различаются
пять слоев. К срединной пластинке примыкают с одной и с другой
стороны субериновые пластинки.
Клетки пробки на поперечных разрезах через орган имеют
форму прямоугольников, расположенных радиальными рядами, на
продольных разрезах— форму 4— 6-сторонних многоугольников.
Поры в стенках клеток пробки выражены слабо: поровые каналы
редки и пронизывают в сформировавшихся клетках лишь целлю-
лозный (или лигнино-целлюлозный) слой. Живое содержимое в клет-
ках пробки рано отмирает, полости клеток заполняются воздухом:
иногда в клетках имеются включения некоторых органических ве-
ществ (например, у пробкового дуба находится здесь церин в виде
игольчатых кристаллов).
Кутины, будучи химически аналогичны суберинам, несколько
отличаются от них составом. По отношению к серной кислоте, к
жавелевой воде кутины еще более стойки, нежели суберины. Едкие
щелочи действуют на кутины медленнее и слабее, нежели на су-
берины.
Кутин отлагается на наружной поверхности клеток кожицы,
покрывающей листовые и стеблевые органы, в виде пленки-кутику-
лы (см. рис. 45,2). Кутикула обычно вдается отрогами в толщу
наружных стенок кожицы и в радиальные'их стенки.
У некоторых растений, нередко, кроме кутикулы, имеются в
наружных стенках клеток кожицы прослойки кутина («кутикуляр-
ные слои», (см. рис. 45,3).
Нет сомнения, что кутикула играет некоторую роль в обеспе-
чении прочности растения как весьма тонкая, но плотная, прочная
и упругая пленка, подкрепляющая кожицу.
Кутикула тонка у теневых растений и крайне тонка или вов-
се отсутствует у водных растений. Что касается корней, то лишь
1 От латинского слова suber—пробковый дуб, пробка.
32
Нп|нч1нж зародыша снабжен кутикулой, очень тонкой и нежной
У немногих, очень медленно растущих корней кутикула имеется
ио взрослом их состоянии.
I’) наружных оболочках спор, в том числе и микроспор (пыль-
цевых зерен), голосеменных и покрытосеменных, содержатся споро-
полленины.
Спорополленины — вещества еще более высокомолекулярные,
нежели вещества суберинов и кутинов, и еще более стойки к фи-
зическим и химическим воздействиям. Стойкостью спорополленинов
оГп.иеиястся длительная сохранность оболочек спор и пыльцы в ис-
копаемом состоянии.
Ослизнение клеточных оболочек. Клеточные оболочки в ряде
случаев могут подвергаться ослизнению. При этом из мате-
риала клеточных оболочек образуются слизи и камеди — высоко-
молекулярные углеводы, относящиеся преимущественно к числу
цеп । <)чанов (CSH8O4)„, и гекозанов, (С6Н10О5)л и их производных.
В поде они сильно набухают и переходят в состояние тягуче-жидко-
। о пли жидкого коллоидального раствора. В сухом же состоянии каме-
ди и слизи и содержащие их слои клеточных оболочек тверды, хрупки,
нередко имеют роговую консистенцию. Слизи и камеди, как уже
было указано, образуются обычно из имеющегося уже материала
стеши; в результате их химического метаморфоза («слизистого пе-
рерождения»), выделяются протоплазмой и откладываются на ранее
обр.чпопавшиеся слои стенок. Слизи и камеди являются запасными
писательными веществами в семенах (как у цареградских рожков,
Ct'i alonia siliqua), где содержатся в стенках клеток зародыша, или,
образуясь в большом количестве в клетках кожицы листьев, слу-
жит покровом, защищающим ткани листа от перегревания, нако-
пляющим воду и, быть может, адсорбирующим пары воды из ат-
мосферы. Это имеет место согласно наблюдениям Б. А. Келлера
у некоторых растений пустынь и полупустынь, например у Rosa
fu‘t sica. Ослизнение некоторых клеточных стенок или отдельных
участков их является одним из способов образования сквозных ка-
Щ1лншч1 (перфораций) в клеточных стенках (см. ниже).
('..кпзи могут образовываться и независимо от материала кле-
точных стенок* Например, в клубнях ятрышников (видов рода
Oifhit;) н некоторых других орхидных, в корнях окопников (Sym-
fflllltinn) слизи, играющие роль запасных веществ, образуются
Из крахмала и других углеводов и находятся в клеточных поло-
стях,
У некоторых растений, (например у саговников) слизь нако-
tWHH'ii'H ti каналах — в длинных межклетных ходах.
Минерализация клеточных оболочек. Клеточные оболочки со-
держа! минеральные вещества обычно в очень небольших, а в не-
Нбп>рых случаях — в весьма значительных количествах. Минераль-
ные нещегтва откладываются на внутренней или на наружной по-
IMjpxiuK'iii клеточной оболочки, в толще ее или в сравнительно
редких случаях в особых выростах ее. По структуре эти отложе
а .........k;i растении 33
ния могут быть аморфными или, реже, кристаллическими. Наибо-
лее распространены отложения кремнезема и солей кальция.
У кремневых водорослей обе створки, составляющие клеточ-
ную оболочку этих одноклетных организмов, в такой мере пропи-
таны кремнеземом, что после осторожного сжигания их сохра-
няются со всеми деталями тонкой и сложной скульптуры.
Встречается кремнезем и в клеточных оболочках высших рас-
тений. В некоторых случаях окремнению подвергаются волоски (у
крапив) и окружающие их клетки кожицы (у многих бурачнико-
вых, тыквенных). Кремнезем • отлагается в особых выростах кле-
точных стенок кожицы, называемых цистолитами (у сикомора и у
других видов.фикуса).
Кремнезем отлагается и в наружных и, в меньшей мере, в бо-
ковых стенках клеток кожицы листьев некоторых деревьев (бе-
реста, каркаса, например кавказского каркаса, —Celtis caucasica),
кустарников (дейции) и многих травянистых растений (ясменников
и других представителей семейства мареновых).
Весьма богаты кремнеземом оболочки клеток кожицы стеблей
и листьев хвощей, злаков, осоковых. Окремнение повышает жест-
кость1 оболочки и всего органа и тем самым способствует упру-
гой устойчивости ее (см. ниже). Кроме того, окремнение делает
оболочки более твердыми. Это имеет большое значение для зла-
ков и осоковых, растущих тесными группами и подверженных тре-
нию при ветре листьев о листья.
В опытах с изгибом побегов (как от ветра) в противополож-
ные стороны, по наблюдениям автора, листья особей злака сорго
соприкасавшиеся друг с другом и при изгибах стебля скользив-
шие один по другому, оставались неповрежденными. В аналогич-
ных условиях у клена яснолистного уже через несколько дней
происходило повреждение кожицы, а затем и зеленой мякоти в
трущихся один о другой листьях. Дело объясняется, несомненно,
тем, что клеточные стенки кожицы листьев сорго окремневшие, а
у клена кремнезема не содержат.
Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой
щавелевокислой и пектиновокислой извести.
Углекислая известь у некоторых морских багряных водорос-
лей не только отлагается в клеточных оболочках, но и образует
мощный покров на наружной поверхности растения. Такие водо-
росли, как например Corallina, могут иметь внешнее сходство с
кораллами.
У высших растений в срединной пластинке клеточных стенок
часто встречается кальций. В этих пластинках, скрепляющих кле-
точные оболочки друг с другом, кальций входит, как полагают,
в состав пектатов кальция (известных солей пектиновых
кислот).
1 Здесь жесткость разумеется в том смысле, который придается ей в уче-
нии о сопротивлении материалов, (см. ниже).
34
РОСТ И ФОРМИРОВАНИЕ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК
Рост клеточной оболочки в фазе растяжения. В процессе роста
и дифференцировки молодая клетка проходит сначала фазу эм-
брионального роста: она несколько увеличивается в объеме, причем
полость ее остается почти сплошь заполненной живым телом про-
топласта; растет протопласт, в небольшой мере растет и оболочка,
оставаясь тонкостенной. Затем наступает фаза растяжения: объем
клетки сильно увеличивается. При этом значительно возрастает
Рис. 17. Схема пластического растяжения остова молодой клеточ-
ной оболочки. А — оболочка в ненапряженном состоянии; Б — при
искусственном растяжении (без нарушения узлов) В — при росте в
поверхность (с ослаблением узлов)
объем вакуолей, обычно сливающихся в одну крупную централь-
ную вакуолю, и в несколько раз увеличивается поверхность обо-
лочки. Быстрое вытягивание оболочки стоит в связи с повыше-
нием ее растяж'имости или, точнее сказать, ее податливости де-
формирующему действию тургорного давления.
По современным взглядам, мицеллярные ряды целлюлозы и
фибриллы в оболочке сплетаются наподобие трехмерной сетки.
В местах соприкосновения и скрещивания мицеллы скрепляются
боковыми валентностями целлюлозных цепочек: сетка имеет узлы,
аналогичные узлам сети. В молодых клеточных оболочках цел-
люлозная сетка весьма рыхла, и ячеи ее заполнены водой, геми-
целлюлозными, пектиновыми веществами и белками. Белковые
вещества принадлежат, надо полагать, частицам протоплазмы,
находящимся в ячеях целлюлозной сетки. При ослаблении связей
в узлах сетки ячеи могут и без повышения тургорного давления
в клетке расширяться, а вся оболочка в целом растягивается
(рис. 17). Одновременно в оболочку внедряется новая, образуе-
мая протопластом клетчатка; новые мицеллы причленяются к цел-
3*
35
люлозной сетке,. Расширение ячей сетки и включение в нее новых
целлюлозных мицелл и частиц других веществ (пектиновых, лиг-
нина ит. д.) со стороны протопласта может продолжаться, пока
оболочка находится в пластическом состоянии. Рано или поздно
связи целлюлозной сети в узлах закрепляются, поверхностный
рост оболочки прекращается, и уве-
личение объема клеточной полости
заканчивается.
Запаздывание закрепления мицел-
лярных узлов в некоторых участках
оболочки обусловливает более про-
должительный рост ее в этих участках.
Рост оболочки в поверхность в
некоторых случаях бывает со всех
сторон равномерным. В огромном
большинстве случаев, особенно в теле
многоклеточных растений, рост кле-
точной оболочки в поверхность про-
исходит в различных ее участках с
Рис. 18. Вставочный рост клеточной
оболочки в повёрхность. Звездчатые
клетки черешка листа Thalia dealbata
(сем. марантовых) в молодом (Л) и во
взрослом (Б) состоянии; рост оболочки
происходит преимущественно в участ-
ках ее, примыкающих к воздухонос-,
ным межклетным пространствам—1,2
(из Ротерта)
Рис. 19. Схема скользящего роста
древесинных волокон. Слева —
группа волокон в молодом состоя-
нии, справа — во взрослом состоя-
нии. А — продольный разрез; 5 —
поперечный разрез (по линии а —а).
Изображены только очертания кле-
ток; длина их из-за экономии
места сокращена (по Ротерту)
различной скоростью, да и длительность роста обычно не во всей
оболочке одинакова. По характеку локализации роста оболочки
различают, кроме равномерного, верхушечный и вставочный
рост.
Вставочный рост происходит, когда один или несколько сре-
динных участков оболочки усиленно растут, в то время когда
другие участки растут сравнительно медленно или уже прекра-
тили рост в поверхность. Вставочный рост в резко выраженной
форме приводит к образованию звездообразных (рис. 18) и ло-
36
пастных клеток. В зависимости от формы клетки при ее образо-
вании и от характера последующего роста ее оболочки находится
форма клетки во й^рослом состоянии.
Основными формами клеток, многоклеточных растений явля-
ются паренхимная и прозенхимная. Паренхимные клетки имеют
форму шарообразную или многогранную. Обычное число граней
многогранных клеток колеблется в пределах от 10 до 16.
Рис. 20. Мнимоскользящий рост. Формирование пучка
волокон в листе Sangeviera guineensis. А—Б—мо-
лодая станция (/1—поперечный, Б — продольный
разрез; В — более поздняя стадия (продольный разрез)
в
Близки по форме к паренхимным клеткам и нередко относятся
к ним таблитчатые, звездчатые и округло-лопастные.
Прозенхимные клетки вытянуты по одному направлению и
заострены на двух концах по типу веретена (см. рис. 47), до-
лота или двускатной островерхой крыши (см. рис. 76, I, II).
При формировании прозенхимных клеток обычно наблюдается сколь-
зящий рост, заключающийся в том, что растущие концы клетки
внедряются между другими клетками (рис. 19).
В некоторых случаях происходит мнимоскользящий рост. При-
мером может служить способ образования волокон в листьях не-
которых однодольных (рис. 20).
Рост клеточных оболочек в толщину. За поверхностным ро-
стом оболочки следует рост ее в толщину путем наложения
37
новых слоев. При формировании любого слоя утолщения мыслимо
образование его сначала в рыхлом состоянии с последующим
уплотнением. Утолщение оболочек происходит* преимущественно
или полностью после того, как закончится рост их в поверхность.
Утолщение может быть наружным и внутренним. Наружное утол-
щение сравнительно редко.
Внутреннее утолщение не бывает вполне равномерным: в обо-
лочке всегда имеются более
* А 5
толстые и менее утолщенные участки.
Например, в клетке кожицы на-
ружная стенка утолщается обычно
в большей мере, нежели другие
стенки клетки (см. рис. 45), в
клетках уголковой колленхимы (см.
стр. 63) оболочки клеток сильно
утолщаются лишь в. углах схожде-
ния нескольких клеток (см.
рис. 48,А).
Во многих случаях в оболочке
ясно видны утолщенные участки,
составляющие отчетливый узор на
фоне более тонкого, а потому
более прозрачного, общего наруж-
ного слоя оболочки. Скульптур-
ные типы утолщения такого рода
сводятся, в основном, к следую-
щим: а) кольчатое утолщение, б)
спиральное, в) лестничное. Мест-
ные утолщения оболочки (рис. 21)
Рис. 21. Часть продольного разреза
стебля энотеры душистой (Oenothera
odorata):
1 — сосуды с кольчатым утолщением
стенок. 2 — 4— сосуды со спиральным
утолщением стенок (2--при одной спирали,
3 — при двух, 4 — при нескольких спи-
ралях утолщения), 5-сосуды с сетчатым
утолщением стенок
имеют, соответственно, очертания
в виде: а) колец, расположенных
перпендикулярно к продольной оси
клетки, б) одной, двух или нес-
кольких лент, идущих по винтовой
линии, в) лестницы (см. рис. 27),
г) сетки. Встречаются комбиниро-
ванные и промежуточные типы
утолщения: некоторые кольца могут быть соединены винтовыми
перемычками («спирально-кольчатое утолщение); лестничное утол-
щение при наличии перемычек приближается к сетчатому.
Особый, очень распространенный тип сетчатого утолщения
представлен в тех случаях, когда толстые перемычки сетки зани-
мают большую часть поверхности оболочки, а ячеи сетки, т. е.
тонкие участки оболочки, очень мелки. Оболочку такого рода
(см. рис. 51) называют точечной, или пористой.
Поры в клеточных оболочках. Поры в двух соседних клетках
располагаются обычно одна напротив другой, образуя пару пор.
В простой паре (рис. 22) полость клетки в виде полости поры
вдается в толщу стенки до замыкающей пленки поры; последняя
.38
ИРГ"
является неутолщенным участком клеточной оболочки. В толсто-
стенных клетках полость поры имеет вид канала, иногда изогну-
того. Канал поры*-одним концом сообщается с полостью клетки,
а другим—упирается в замыкающую пленку поры. В очень тол-
стостенных клетках каналы двух-трех пор могут по мере утол-
щения стенки сливаться, образуя ветвистую пору.
Каналы поры в поперечных сечениях их и ..в плане имеют очер-
тания кружков, овалов, узких щелей. В каждой паре овальных
7 — срединная пластинка, 2 —
внутреннее отверстие канала порьц
3 — замыкающая пленка поры (по
Яненко-Хмелевскому и Джапа-
ридзе)
1 — средняя пластинка, 2 — внутреннее от-
верстие поры, 3 — замыкающая пленка поры,
4 —внешнее отверстие канала поры, 5 — ка-
мера поры, 6 — канал поры, 7 — торус (по
Яценко-Хмелевскому и Джапаридзе)
и щелевидных пор направления длинных осей поперечных сечений
каналов перекрещиваются. Иногда перекрещивание наблюдается
в отдельно взятой поре: это указывает на изменение очертания
поперечного сечения канала поры гпри переходе его из одного
слоя стенки в другой. Округлые поры свойственны паренхимным
клеткам, а щелевидные — прозенхимным. Щелевидные поры рас-
полагаются по винтовой линии, соответствующей направлению
мицелл и фибрилл оболочки.
В некоторых клетках, например в паренхимных клетках коры
Hoya carnosa, образуются сложные поры: это — группы мелких
пор, разделенных узкими утолщенными участками оболочки, име-
ющими вид перекладин, проявляющихся при действии хлорцин-
киода.
В окаймленных порах (рис. 23) полость поры суживается в
направлении от замыкающей пленки к внутреннему отверстию
каморы поры.
Окаймленная пора образуется в результате того, что в про-
цессе формирования оболочки слои утолщения вокруг неутолщаю-
щегося участка стенки (будущей замыкающей пленки) приподни-
маются и образуют валик в форме кольцеобразного холмика.
Материал холмика на вершине не смыкается, и в вершине его
остается отверстие-—вход в полость поры. В плане, т. е. при
39
рассматривании сверху пористой стенки, расположенной параллельно
поверхности предметного стекла, окаймленная пора простейшего
типа видна как две концентрических окружности (рис. 24, 25).
Большая из них — наружное очертание валика окаймления, почти
совпадающее в проекции с очертанием замыкающей пленки, а
внутренняя — очертание отверстия поры. Контуры валиков окай-
Рис. 24. Схемы строения окаймленных пор шести раз-
личных типов. А — вид в плане; Б — В — оптические
разрезы, (Б— по срединной плоскости канала поры через
большой диаметр ее, В — через одну из плоскостей
симметрии поры, не проходящую через большой диаметр
внутреннего отверстия ее); В — поры, рассматриваемые
в профиль. Пора типа 1 — сторусом, типа 2 — 6 — без
торуса
Рис. 25. Схемати-
ческое перспектив-
ное изображение
участка двойной
клеточной стенки с
окаймленными по-
рами (типа 1 рисун-
ка 24). А — пора а
разрезе; Б — сбоку:
1 — окаймление поры;
2 — канал поры, 3 —
замыкающая пленка,
4 — торус, 5 — камера
поры
мления и отверстий обеих пор одной пары
совпадают. Конструкция окаймленных пор
усложняется нередко тем, что срединная
часть замыкающей пленки, утолщаясь, образует торус. При рас-
сматривании поры сверху, очертания торуса просвечивают в виде
окружности большего диаметра, чем внутреннее отверстие поры.
На поперечных размерах через пору по ее диаметру торус имеет
формы чечевицеобразного утолщения замыкающей пленки
(см. рис. 24) . Окраина замыкающей пленки вокруг торуса мо-
жет быть снабжена мелкими отверстиями. Диаметр их, например,
40
у сосны представляет величину порядка 0,5 р., у виргинского-
можжевельника равен 11—23 жр1.
В окаймленных порах без торуса очертания отверстия поры
могут быть эллиптическими (см. рис. 24).
Своеобразно строение окаймленных пор в сильно утолщенных
оболочках (например в поздних или осенних трахеидах сосны)
(см. рис. 24). Полость поры дифференцируется на камеру поры
и канал поры, примыкающий внешним отверстием к камере и
открывающийся внутренним отверстием в полость клетки. Камера
поры имеет очертания сегмента
шара, отрезанного двумя парал-
лельными плоскостями, а канал
поры напоминает по форме сплю-
щенную воронку (рис. 26). Вну-
треннее отверстие канала поры
щелевидно; большой диаметр
этого отверстия превышает диа-
метр замыкающей пленки. Очер-
тания щелевидных отверстий
двух пор одной пары перекре-
щиваются (рис. 26).
Встречаются окаймленные
поры типов, промежуточных
между порами с округлым и
порами с щелевидным входным
отверстием.
Р Окаймленные поры, распола-
гающиеся в клеточной стенке в
Рис. 26. Перспективные изображения
полости пары окаймленных пор (типа
4 рисунка 24) с поровыми каналами,
имеющими форму сплющенных воро-
нок. Внутреннее отверстие (с обеих
сторон) в виде продолговатой щели,
камера поры — округлого (в плайе)
очертания, в виде двух сложенных
краями шаровых сегментов
один продольный ряд, сравнительно крупны. Более мелкие поры
образуют обычно ряды, составляющие с продольной осью стенки
прямой угол («горизонтальная поровость») или острый («косая
поровость»).
Возвращаясь к лестничному утолщению, отметим, что тонкие
участки оболочки, имеющие очертания узких овалов, являются,
собственно говоря, порами и притом окаймленными. В плане каж-
дая такая пора дает картину двух овалов: больший из них пред-
ставляет очертание замыкающей пленки и внешнего очертания
полости поры, а меньший — очертание внутренне го отверстия поры
(рис. 27, Л)
Окаймленными порами в широком смысле слова являются и
тонкие участки стенки между утолщенными участками, имеющими
вид колец, спиралей, сетки.
Ротертом2 было в ряде случаев обнаружено, что кольца и
ленты утолщения узкой полоской связаны по всей их длине со
1 Это — величины того же порядка, что и «ультрапоры» пергаментной
бумаги (21—26 лгр.) и пленок из эфира целлюлозы (26 лгр.).
2 Ротерт (1863—1916) был профессором в университетах Казанском,.
Харьковском, Новороссийском (в Одессе).
41
Рис. 27. А—схематизированные изображения
трахей на продольных разрезах: слева—точечной
(с многочисленными окаймленными порами
в стенке, часть оболочки сосуда удалена),
справа—лестничной. Б—поперечные перего-
родки трахей в плане: слева — с одной круп-
ной перфорацией, справа — с 8 перфорациями
(по Ротерту)
стенкой и имеют в разрезе Т-образную форму: над тонким уча-
стком стенки нависают с двух сторон выступы утолщений.
Поры облегчают перемещение веществ, растворенных в воде, из
одной клетки в другую. Непосредственное сообщение между со-
держимым клеток устанавливается посредством сквозных отверстий
в клеточных стенках.
Отверстия (перфорации) в клеточных оболочках. Чрезвычайно
мелкими сквозными отверстиями в клеточных оболочках являются
так называемые плазмодесменные канальцы, по которым проходят
плазмодесмы, т. е. тончайшие нити протоплазмы, соединяющие
протопласты живых соседних клеток.
Впервые замечены были плазмодесмы классиками русской бо-
таники Э. Руссовым и И. Н. Горожанкиным. Изучение плазмодесм
было углублено и расширено нашими соотечественниками:
П. А. Генкель, Е. 3. Окнина и их ученики (1941 г. и сл.) обна-
ружили, что в состоянии относительного покоя (например «зим-
него покоя» деревьев) плазмодесмы втягиваются внутрь клетки и
протопласты соседних клеток теряют связь.
Сквозными отверстиями с диаметрами, имеющими величину
того же порядка, как и плазмодесменные канальцы, снабжены
окраины замыкающих пленок вокруг торуса в окаймленных порах
(см.. выше). '
Несколько более крупны перфорации в ситечках решетчатых
трубок, служащих для передвижения по телу растения воды с
растворенными в ней веществами, преимущественно органическими
Решетчатая трубка представляет ряд клеток — члеников, сообщаю-
щихся друг с другом ситечками, или порами, пронизанными
сквозными отверстиями в замыкающих пленках. Диаметр решет-
чатых трубок имеет величину от 5—6 р- (в черешке молодого
листа настурции Tropaeolutn tnajus) до 150 у. (в корневище бам-
бука Pyllosiachys mills).
В поперечных перегородках, расположенных под прямым углом
к продольной оси решетчатой трубки, образуется по одному круг-
лому ситечку, например у тыквы (рис. 28). В косо расположен-
ных перегородках образуется по нескольку овальных ситечек,
составляющих в совокупности сложное ситечко (рис. 29). Оно
может иметь до семи (у дуба, липы) и более (у березы — до 20)
частных ситечек. Перфорации в ситечках весьма узки; к сравни-
тельно крупным можно отнести перфорации ситечек (у тыквы,
низа, ясеня), имеющие диаметр порядка 10 у.
В упомянутых выше решетчатых трубках настурции перфора-
ции ситечек имеют диаметры несколько меньшие, чем 0,5 у.
Сравнительно крупны перфорации в перегородках между
клетками-члениками трахей, т. е. трубочек, служащих для пере-
движения по органам растений воды с растворами минеральных,
а в некоторых случаях и органических веществ. Диаметр трахей
имеет величину от нескольких сотых до нескольких десятых до-
лей мм: например, у березы он достигает 0,085 мм, у ясеня —
43
0,14 мм, у дуба — 0,3 и даже 0,5 мм, у некоторых тропических
лиан — 0,5—0,6 мм.
Трахея составляется из длинного ряда клеток путем образова-
ния утолщений на их продольных стенках, частичного разрушения
А
Рис. 28. Отрезок решетчатой трубки тыквы {Cucurbit а
реро) (А) и вид в плане на поперечную перегородку (5),
в ней одно ситечко со многими перфорациями. К пере-
городкам примыкает съежившееся при препарировании,
содержимое клеток; В — пограничные участки двух
члеников узкой решетчатой трубки после набухания и
растворения в серной кислоте клеточных оболочек (по-
перечной перегородки с ситечком и продольных стенок);,
видна связь содержимого двух члеников тяжами:
1 — ситечко, 2 — клетка-спутница
(путем ослизнения) поперечных перегородок и отмирания и раст-
ворения живого содержимого.
Если перегородка между члениками трахеи перпендикулярна
к продольной оси трахеи, то в ней обычно образуется одна круп-
ная перфорация; в косых перегородках образуется несколько-
перфораций (см. рис. 27).
44
Слоистость клеточных оболочек. Клеточные оболочки на по-
перечном разрезе представляются под микроскопом слоистыми,
состоящими из концентрических слоев. Слои оболочки могут раз-
личаться толщиною, химическим составом, силою преломления
света. Слоистость толстых оболочек видна на поперечных, а
иногда^и на продольных их срезах, без особой обработки. После
Рис. 29. Отрезок решетчатой трубки виноградной
лозы (VUis vinifera) в продольном разрезе (Л) и вид
в плайе наклонной перегородки между члениками,
имеющей 9 ситечек с мелкими перфорациями (5)
9 ®9$®Ф®®®®®?-.
.ф® о
Б
обработки реактивами, например раствором иода и 66,5%-процент-
ной серной кислотой, удается нередко различить слои, интенсивно
окрашенные в синий цвет, чередующиеся со слоями, слабо окра-
шенными или остающимися бесцветными.
Например, в клеточных стенках кожицы семян крестоцветных
можно насчитать несколько десятков слоев, одни из которых
богаты целлюлозой, а другие —полуклетчатками и пектиновыми
веществами.
В одревесневших клеточных оболочках (например, в древес-
ных волокнах лиственных пород, в волокнистых трахеидах древе-
сины хвойных) на поперечных разрезах (рис. 30, 31) различают:
слой межклетного вещества, общий для двух соседних клеток
(«срединная пластинка») и прилегающие к нему в каждой клетке
первичную оболочку и вторичную, состоящую из нескольких
слоев — тонкого наружного, толстого промежуточного и тонкого
внутреннего, пограничного с клеточной полостью. Последний слой
45
называли раньше третичным. Некоторые авторы и ныне приме-
няют этот термин.
Первичные оболочки двух соседних клеток вместе с прослой-
кой связывающего их межклеточного вещества видны обычно как
единая двуконтурная пластинка. Ее раньше (примерно до 1933 го-
да) называли срединной пластинкой. При рассматривании в поля-
ризованном свете в этой пластинке видны три слоя: темный — не-
парный, средний, состоящий из аморф-
ного изотропного межклеточного ве-
щества, и два блестящих крайних слоя,
каждый из которых представляет
первичный слой оболочки одной из
двух соседних клеток.
Рис. 30. Схема строения оболочек одре-
весневших клеток по Фрейденбергу
1 — межклеточное вещество (срединная пластин-
ка), 2-первичный слой оболочки, 3— вторичный
слой ее, 4— третичный слой, 5 —б—толщина
стенки двух смежных клеток, Я —клеточная
полость
5 4 3 2 / 2. 3 4 5
Рис. 31. Схема строения одре-
весневших оболочек по Бейли.
А — поперечный разрез клетки
с частями примыкающих к ней
клеток; Б — общая стенка двух
клеток на небольшом отрезке:
2 — межклеточное вещество (средин-
ная пластинка), 2 — первичная обо-
лочка, 3 — 5 — наружный, промежу-
точный и внутренний слои вторичной
оболочки
Точнее говоря, если рассматривать препарат в поляризацион-
ном микроскопе, вращая анализатор, то межклеточное вещество
остается неизменно темным, тогда как первичный слой оболочки
становится то светлым, то темным.
«Срединные пластинки» (в прежнем смысле этого термина) дают
на поперечном срезе древесины картину связной сеточки с утол-
щениями треугольного либо четырехугольного очертания в углах
схождения клеток. При мацерации, т. е. разъединении клеточных
оболочек химическими средствами, межклеточное вещество разру-
шается раньше, чем первичный слой, и в некоторый момент нали-
чие собственной первичной оболочки у каждой из клеток стано-
вится очевидным. В составе межклеточного вещества преобладают
обычно пектиновые вещества либо лигнин.
46
Первичный слой одревесневших оболочек содержит относительно-
большее количество лигнина и пектиновых веществ, нежели вто-
ричный. В некоторых древесинах (лиственницы, трахеиды тополей)
вторичный слой оболочки одревесневает весьма слабо; он окраши-
вается хлорцинкиодом в фиолетовый цвет.
Вторичный слой (вторичная оболочка) обычно толст, и в нем,
иногда без особой обработки, видна тонкая слоистость.
Слоистость клеточных оболочек обусловливается тем, что они
растут в толщину путем наложения. Утолщение наложением за-
ключается в том, что на образовавшиеся ранее слои новые накла-
дываются извнутри. При плотном налегании слоев утолщения;
Рис. 32. Волоски хлопка на поперечном разрезе из
коробочки экземпляра, выраженного: А — в полевых
условиях; Б — в эксперименте с непрерывным осве-
щением при почти постоянной температуре
слоистость оболочки видима для нас вследствие различий в хими-
зме и в субмикроскопической структуре слоев. Например, в обо-
лочках клеток колленхимы (см. стр. 63) при определенной
обработке обнаруживается чередование слоев, богатых пектино-
выми веществами, и слоев чисто целлюлозных. В некоторых каме-
нистых клетках (см. стр. 68) ясно видимая слоистость оболочки
обусловлена чередованием слоев, одревесневших в различной мере..
Слоистость клеточных стенок может вызываться периодиче-
скими изменениями во внешней среде во время роста оболочки в
толщину. Это удалось установить для волосков семян хлопчат-
ника. В срезах через волосок, набухший под кратковременным
действием швейцерова реактива, отчетливо видны узкие концен-
трические кольца, поочередно темные и светлые (рис. 32). Число
слоев (~ 30) соответствует числу суток, в течение которых про-
исходит утолщение оболочки волоска.
Экспериментальные исследования показали, что у волосков из ко-
робочек особей хлопчатника, выращенных при искусственном непре-
рывном освещении, колец прироста в оболочке не видно; оболочка
волоска имеет на поперечных разрезах вид однородной массы
(рис. 32,Z>). В варианте опыта, когда температура поддерживалась
47
на одном уровне, а освещение и затемнение чередовались через
полусутки, у волосков обнаруживалась слоистость оболочки, хотя
и несколько менее резкая и ясная, нежели у экземпляров полевой
культуры. Следовательно, можно считать установленным, что
-слоистость оболочек волосков семян хлопка вызывается периоди-
ческими изменениями температуры и освещения.
Надо, однако, заметить, что слоистость оболочек клеток кол-
ленхимы подопытных растений удерживалась и в условиях опыта
при непрерывном освещении и постоянной температуре.
Рис. 34. Волокна белой шелко-
вицы (Mortis alba) на попереч-
ном разрезе после окраски
рутениевым красным. Слои вто-
ричного утолщения отделились
от первичной оболочки. Ясно
видна срединная пластинка
Рис. 33. Пучок волокна льна
на поперечном срезе после
окрашивания рутениевым
красным. В оболочке каждой
клетки различаются три груп-
пы слоев. По направлению
во внутрь уменьшается тол-
щина слоев,-но усиливается
резкость их границ. Радиаль-
ная штрихе ватость ясна в
наружных слоях
Весьма отчетливо выражена слоистость и в неодревесневших
'толстостенных волокнах (рис. 33 и 34).
Самый внутренний слой вторичной оболочки («третичный слой»
по прежней терминологии) обычно весьма тонок. Нередко он бы-
вает не сплошным. Так, у некоторых хвойных (в трахеидах тисса,
.можжевельников) этот слой представлен тонкими и узкими волос-
иками, видными под микроскопом как винтовые линии. Более широ-
кие полоски «третичного» утолщения имеются в трахеях лип и
некоторых других лиственных пород.
Полосатость (штриховатость) клеточных оболочек. Оболочки
клеток при рассматривании их с поверхностями представляются
.как бы исчерченными тонкими штрихами. Это явление, называе-
мое полосатостью клеточных оболочек, ясно наблюдается при
^больших увеличениях микроскопа в толстостенных прозенхимных
клетках (например, склеренхимных волокнах барвинка, олеандра
и других кутровых, волокнистых трахеидах древесины сосны и
.других хвойных). В некоторых случаях полосатость проявляется
после некоторого набухания оболочки в швейцеровом реактиве
48
В тонкостенных неодревесневших оболочках полосатость прояв-
ляется после действия хлорцинкиода в виде фиолетово-синих ли-
ний. Полосатость клеточных стенок объясняется построением каж-
дого слоя оболочки из параллельных или почти параллельных
'фибрилл целлюлозы, связанных межфибриллярным веществом. По-
перечные размеры фибрилл лежат в пределах разрешающей спо-
собности микроскопа или же за пределами ее. В последнем случае
они могут стать видимыми после обработки оболочки веществами,
вызывающими набухание фибрилл. На-
правление макромолекул целлюлозы в кле-
точной оболочке и совпадающее с ним, в
основном, направление мицелл и их комп-
лексов (мицеллярных рядов и фибрилл)
удается определить с помощью поляриза-
ционною микроскопа.
Установлено несколько основных типов
мицеллирования, т. е. расположения в
клеточной оболочке продольных осей мицелл
и фибрилл.
1. Мицеллы располагаются параллельно
продольной оси клетки, создавая так назы-
ваемую структуру волокна (рис. 35, Л).
В чистом виде мицеллирование это. о типа
наблюдается редко. Но часто осуществля-
ется спирально-винтовое мицеллирование:
мицеллы и фибриллы располагаются экви-
дистантно («параллельно») по винтовым
линиям. Спиральной структурой обладают
обычно оболочки прозенхимных клеток. Рис. 35. Мицеллирование
Тип мицеллирования отражается здесь в клеточных оболочек, со-
ориентировке длинных осей щелевидных струну и ВОЛокно-
лор. В оболочке толстостенных прозен- , подобную (5)
химных волокон угол восхождения фибрилл
обычно меняется от одного слоя к другому (рис. 36). Во внутренних
слоях фибриллы располагаются по более круто восходящим спи-
ралям, как, например, в волокнах конопли (со спиралями,восходя-
щими вправо), в волокнах крапивы (со спиралями, восходя-
щими влево). Спирали могут иметь различное направление в пре-
делах одной оболочки; так, в «лубяных» волокнах льна фибрил-
лярные спирали восходят в наружных слоях, оболочки влево, а
во внутренних—вправо. В оболочках трахеид хвойных направле-
ние фибриллярных спиралей в радиальных и в тангентальных
с.тенках неодинаково. Вокруг округлых'пор фибриллы располага-
ются не по спиралям, а по кругам.
2. Мицеллы лежат продольной осью в плоскостях, перпенди-
кулярных к продольной оси клетки, и расположены притом тан-
гснтально по Отношению к поперечным ее сечениям: продольно-
радиальной (по отношению к клетке) плоскостью любая мицелла
| Архитектоника растений 4g
пересекается под прямым углом к продольной оси мицеллы (коль-
чатая структура, рис. 37, Л). Таково мицеллирование внутренних
кольчатых утолщений оболочек.
3. Мицеллы лежат в тангентальных продольных сечениях обо-
лочки, но под различными углами друг к другу и к поперечным
сечениям оболочки. Всякая продольно-радиальная, по отношению
Рис. 36. Отпрепарирован-
ная мысленно часть кле-
точной оболочки волокна.
Оболочка построена из
концентрических слоев,
толщиною каждый около
0,5 р; фибриллы и мицел-
лярные ряды в наружном
слое образуют с направ-
лением продольной оси
волокна угол, близкий к
90°, а в других слоях —
углы величиной от 0°
до 30°.
Рис. 37. Мицеллирование
клеточных оболочек, со-
здающее их кольчатую (Л)
и трубчатую (Б)структуры
к клетке, плоскость пересекает различные мицеллы под различ-
ными углами (трубчатая структура в клеточных стенках нечле-
нистых млечников, рис. 37,5). При особенно резко выраженной
разбросанности мицелл в плоскостях, параллельных поверхности
оболочки, структура получает название пластинчатой. Специаль-
ное изучение мицеллирования оболочек паренхимных клеток обна-
ружило большое его разнообразие.
Подробное изучение связи физико-механических свойств кле-
точных оболочек (упругости, прочности, жесткости, растяжимости)
с мицеллированием и с химизмом оболочек представляло бы боль-
шой интерес.
Процесс построения оболочки из целлюлозосом. Вопрос о том,
как строится протопластом целлюлозная основа клеточной обо-
лочки, издавна интересовал ботаников. Видный анатом и физиолог
прошлого столетия Визнер обратил внимание на то, что с помо-
щью обработки концентрированной соляной кислотой можно вы-
60
звать распадение оболочки на мельчайшие, но видимые в микро-
скоп,' окрутлые тельца. Эти тельца Визнер назвал (1886) дерма-
тосомами. По его взгляду, дерматосомы образуются из «микросом»
(мелких телец) протоплазмы и представляют собой как бы кирпичики,
которые, связываясь тончайшими, невидимыми в микроскоп про-
слойками протоплазмы, строят оболочку.
В новейшее время путем тонких исследований установлено,
что во взглядах Визнера есть зерно истины: целлюлозная обо-
лочка строится из мелких структурных единиц (целлюлозосом),
которые могут быть видимы с помощью микроскопа. Исследова-
ния были начаты над водорослями валсния и галицистис, а затем
продолжены и на высших растениях. Так было установлено, на-
пример, что клеточная оболочка молодых живых волосков семян
хлопчатника построена из видимых в микроскоп анизотропных
целлюлозных частиц (целлюлозосом), расположенных линейно
в ряд.
Целлюлозосомы имеют форму эллипсоидов с длинной осью
приблизительно в 1,5 [л. Они соединяются друг с другом коллои-
дальным цементирующим веществом, содержащим пектиновую
кислоту. Оболочки взрослых волосков хлспчатника после обработки
соляной кислотой распадаются на целлюлозосомы.
Изучение целлюлозосом с помощью рент: ено-структурного ана-
лиза показало, что они дают типичную для обычной нормальной
целлюлозы картину.
Применяя специальные приемы исследования, можно было на-
блюдать ранние стадии развития целлюлозосом. При этом оказа-
лось,что в молодых волосках семян хлопчатника находятся бесцветные
дисковидные пластиды1, в которых образуются целлюлозосомы.
Эти пластиды было удобно изучать в содержимом волосков, осво-
божденном из клеточной полости с помощью иглы микроманипу-
лятора— особого прибора, дающею возможность делать «хирур-
гические» операции над клеткой под микроскопом. При действии
на препарат раствором иода в иодистом, калии эти пластиды окра-
шиваются в темножелтый цвет; после прибавления крепкой сер-
кой кислоты целлюлозосомы, или же целые кольца их, если они
уже образовались, набухают и окрашиваются в синий цвет, сильно
контрастирующий с желтой окраской плазмы пластид. В содер-
жимом волоска можно наблюдать: а) формирование целлюлозы в
пластидах в виде целлюлозосом и колец из них, б) выход колец
целлюлозосом из стромы и в) распадение колец на «частицы».
Целлюлозосомы затем собираются, прилегая концами друг к другу,
в фибриллы, примыкающие к внутренней поверхности оболочки
волоска.
В молодых живых клетках листьев, стеблей и стенок коробо-
чек хлопчатника Gossipium hirsutum имеются и хлоропласты,
1 Трудно пока сказать, правильнее ли называть эти тельца пластидами
или хондриосомами.
.f'K 51
образующие крахмальные зерна, и бесцветные пластиды, образую-
щие, целлюлозу. Первые обычно находятся ближе к поверхности
цитоплазмы, вторые располагаются глубже.
В очень молодом состоянии пластиды одного и другого рода
внешне не различимы.
Круг объектов, обследованных па наличие целлюлозосом, был
в дальнейшем сильно расширен. С помощью приемов исследования,
выработанных при изучении волосков семян хлопчатника, были
обнаружены целлюлозосомы у мио. их растений.
Удалось установить, например, наличие целлюлозосом в обра-
зовательной ткани кончиков корней русских бобов (Vicia faba);
другие авторы, применяя обработку раствором иода в иодистом
кали и крепкой серной кислотой, не нашли у этого объекта и
следов целлюлозы в обработанных оболочках. Обработка была,
очевидно, слишком резкой и удаляла из клеточных стенок веще-
ство, на которое делалась проба.
Чтобы отличить целлюлозосомы от мелких крахмальных зерен,
следует применять иодную пробу: крахмал синеет немедленно
после воздействия иода, целлюлозосомы же при этом лишь жел-
теют (в силу наличия обложек из цементирующею вещества).
Они синеют лишь после прибавления серной или фосфорной ки-
слоты.
Исследования подтвердили прежние указания о наличии цел-
люлозы в клеточных оболочках некоторых грибов и выявили, что
целлюлозосомы имеются в небольших количествах в оболочках гиф
и спор у некоторых сумчатых (у аспер~илла, у пеницилла) и у
некоторых базйдиальных грибов (у шампиньона). Целлюлозосомы
были обнаружены в наружных слоях протоплазмы и в оболочках
водорослей, в том числе синезеленых (осцилляторий) и крем-
невых \
Целлюлозосомы наблюдались в клеточных оболочках различных
мохообразных у папоротникообразных, голосеменных и у многих
покрытосеменных.
В кожице тычиночных нитей и пыльников Rhoeo discolor и
Zebrina pendula обнаружены целлюлозосомы своеобразной формы
(рис. 38).
Целлюлозосомы, пока они еще находятся в цитоплазме, раз-
бросаны без видимою порядка. Такая картина ясно видна в клет-
ках с оболочкой в стадии формирования — в меристемах стеблей
и корней, в молодых, пыльцевых зернах (у Rhoeo d.scalar), в клет-
ках наружной части незрело о околоплодника тыквы и яблони и
т. п. В протоплазме, примыкающей к строящейся клеточной обо-
лочке, целлюлозосомы группируются, примыкая концами одна к
другой, в короткие цепочки. Цепочки, в свою очередь, примыкая
1 У диатомовых при этом сильно преобладает (не говоря о кремневом
панцире)' цементирующее вещество, и целлюлозосомы в оболочке расположены
всего лишь в один слой.
52
концами друг к другу, образуют конструктивные единицы кле-
точной стенки (фибриллы).
В клетках, вытянутых в длину, ряды цепочек располагаются
обычно, параллельно продольной оси клетки. Соседние параллель-
ные цепочки располагаются одна относительно другой так, что
каждая целлюлозосома одной цепочки своей широкой частью по-
падает в пространство, где две целлюлозосомы соседней цепочки
сходятся друг с другом суженными закругленными концами.
Рис. 38. Целлюлозные частицы (целлюлозосо-
мы) оболочки клетки ксжицы пыльника Zebrina
penduta (увеличение около 1500, по Берроус)
В кожице пыльников Zebrina pendula своеобразные по форме
целлюлозосомы расположены в зигзагообразные ряды (см. рис. 38).
В более высоко организованных оболочках цепочки целлюло-
зосом, прочно соединенных концами, становятся фибриллами.
ТКАНИ
Интеле типичных многоклеточных растений клетки образуют
ткани. Характерным признаком настоящей ткани в узком
смысле слова является то, что клетки её происходят, от одной
пли нескольких клеток, будучи в момент своего возникновения
соединены друг с другом1.
1 Позже .может происходить разъединение клеток и срастание их вновь.
53
Сходство по внешнему виду с тканью текстильной или кру-
жевной, которое первые анатомы усмотрели в строении органов
высших растений, имеются на самом деле лишь в строении тела
некоторых низших растений, где отдельные нити, состоящие из
одной клетки или из ряда клеток, переплетаются друг с другом.
Такие клеточные комплексы называются в ботанике ложной
тканью. Из рыхлой ложной ткани состоят, например, пеньки
Рис. 39. Продольный срединный разрез через верхушку
слоевища багряной водоросли Fursellaria sp:
1- «.наружная кора», 2— «внутренняя кора», —«центральное тело»
(слабо увеличено)
и шляпки плодовых тел грибов, отчасти тело багряных водорос-
лей (рис. 39, 40). Если нити (гифы) входят в соприкосновение,
склеиваются или срастаются и делятся поперечными перегородками
на короткие клетки, то образуется, как, например, в склероциях
(«рожках») спорыньи, ложная паренхима, сильно напоминающая
настоящую паренхимную ткань (рис. 41).
В дальнейшем мы будем рассматривать лишь настоящие ткани,
или просто ткани.
Тело высокоорганизованного растения состоит из тканей, при-
мыкающих друг к другу. Единообразие в ткани может нарушаться
наличием в ней межклетников и клеток-одиночек.
Наиболее установившейся и общепринятой является фиэипто-
го-анатомическая классификация тканей, которая определяет^
и группирует их в «системы тканей» пэ их функциям и строек
соответствующему функциям. В системы тканей включаются, по'
54
Рис. 40. Поперечный разрез близ верхушки слоевища
багряной водоросли Fursellaria sp.:
J—«на ружная кора», 1— «внутренняя кора», 3 — «центральное
тело», 4 — «гифы». Клеточные инти и гифы скрепляются
слизью (слабо увеличено)
Рис. 41. Часть поперечного разреза через склероций
гриба Sclerotinia Sclerotiorum, построенный ложной
тканью
признакам функционирования, также межклетники и клетки-оди-
ночки.
К первой системе относятся образовательные ткани. Вторая
и третья системы — покровная и механическая («защитные систе-
мы»). Последующие шесть—системы, обслуживающие обмен ве-
ществ в широком смысле слова.
МЕЖКЛЕТНИКИ И КЛЕТКИ-ОДИНОЧКИ
В очагах образования новых клеток и тканей растения, в так
называемых меристемах, клетки обычно сомкнуты,оболочки их вплот-
ную примыкают одна к другой. Несколько поодаль от меристем
в некоторых тканях, где клетки вакуолизируются и сравнительно
редко делятся в' местах схождения клеток, нередко образуются
межклетники, обычно весьма малые, имеющие на поперечном
разрезе через орган очертание из трех вогнутых линий. На про-
дольных разрезах эти межклетники представляют собою узкие
каналы. Они заполнены жидкостью, которая вскоре заменяется
воздухом.
В значительной части тела растений образуется^целая система
межклетников. Длинные и узкие межклетники, называют меж-
клетными ходами, или каналами.
Рис. 42. Паренхима с межклетниками. А— ткань без межклетников ня
продольном разрезе сердцевины стебля Arrothoxylon rigidum (из се
акантовых): Б — межклетники в первичной коре корневища ланд,____________
(Convallaria-majalis)', В — межклетники в звездчатой паренхиме ситника
(Juncus sp.)
По способу образования различают три основных типа межклетников:
схизогенные, рексигенные и дисигенные.
Схизогенные межклетники образуются в результате отхождения оболочек
клеток, первоначально тесно примыкавших друг к другу (рис. 42). Меж-
клетники этого рода имеются, например, на концах листьев, где они пред-
ставляют устьичные щели (рис. 43), сообщающие с наружной атмосферой
систему межклетников зеленой мягкости листа; к этому же типу относятся и
так называемые смоляные хода в древесине и коре хвойных.
Рексигенные межклетники образуются в силу разрыва, а затем—высыха-
ния и отмирания клеток. В дальнейшем, при росте окружающих клеток и всего
органа, межклетник может сильно увеличиваться в размерах. Таким путем
56
образуются, например, крупные полости в междоузлиях стеблей зонтичных и-
многих злаков.
Лизигенные межклетники возникают в результате растворения оболочек
и частью содержимого группы клеток. Межклетники этого рода образуются.
Рис. 43. Часть кожицы с нижней
1— ядро клетки кожицы, 2— устьице
стороны листа подсолнечника:
(по Ростовцеву и Комарппцкому)
обычно, в виде «карманов» более или менее изодиаметрических, часто сфери-
ческих полостей. В качестве примера лизигенных межклетников можно при-
вести межклетники в наружном слое околоплодника (корке) апельсина и дру-
гих цитрусовых. Межклетники могут быть заполнены воздухом, водой, про-,
дуктами выделения железистых клеток: смолами, эфирными маслами и т. д.’
Рис. 44. Часть попереч-
ного разреза листа чая
(Thea sinensis). Видны две
клетки-одиночки:. парен-
химная клетка с Друзой
щавелевокислой извести
(1) и склереида (2) (по
Александрову)
В теле некоторых растений встречаются клетки-одиночки, резко
отличающиеся от соседних клеток формой, строением и функцией
(рис. 44). Такие клетки обычно называют «идиобластами».
57
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (МЕРИСТЕМЫ)
В отличие от животных, растения в большинстве своем растут
si образуют новые клетки в течение всей своей жизни, хотя обычно
’С перерывами, длящимися, например, в средней полосе СССР с
поздней осени до весны. Рост, за исключением самых ранних стадий
развития зародыша, происходит в определенных, иногда весьма
многочисленных, участках тела растения. В этих участках находятся
меристемы (образовательные ткани), функцией которых является
-образование новых клеток путем деления.
Образовательные'ткани (меристемы) состоят из живых, обычно
плотно сомкнутых клеток с протопластом, содержащим крупное
ядро. Форма клеток меристем разнообразна: они могут быть много-
гранными (см. рис. 108), прозенхимными (см. рис. 75). Оболочка их
либо тонка на всем протяжении, либо некоторые стенки тонки, дру-
гие же, особенно в период покоя (как у камбия), утолщены. Тело за-
родыша в развивающемся семени состоит на первых стадиях сплошь
из п р ом е р и с т е м ы, сложенной из живых, тонкостенных, плотно
сомкнутых клеток, способных энергично делиться. Участки проме-
ристемы сохраняются в сформировавшемся зародыше,в проростке и в
растении, развивающемся из него, на верхушке побега, прикры-
той листовыми зачатками и молодыми листьями (см. рис. 64) и
близ кончика корня, защищенного корневым чехликом (см. рис. 108)
в виде так называемых точек роста. Ветви и боковые корни
имеют свои точки роста. В точках роста находятся инициаль-
ные клетки, характерной особенностью которых является то,
что клетка, произведя от себя путем деления дочернюю клетку,
восстанавливает путем роста прежнюю форму и величину и оста-
ется меристематической. В точке роста мхов, папоротникообраз-
• ных (в числе их — у хвощей) имеется одна начальная (инициаль-
ная) клетка (верхушечная клетка). У семенных растений в вер-
хушках стеблей и в кончиках корней имеется несколько ярусов
клеток, каждый из которых содержит в центре одну или несколько
инициальных клеток.
В промеристеме на небольшом расстоянии от вершины органа
происходит дифференциация, приводящая к образованию первич-
ных меристем: протодермы, основной меристемы и прокамбия.
Периферический слой становится протодермой, состоящей
из плотно сомкнутых клеток. Протодерма дает начало кожице
(в стеблях, в листьях) либо эпиблеме (в корнях).
Основная меристема состоит из сравнительно крупных
паренхимных клеток. Клетки ее делятся по различным направле-
ниям и дают начало основным, преимущественно паренхимным,
тканям, несущим функции фотосинтеза, накопления и хранения
запасов (и отбросов). Основные ткани включают и систему меж-
клетников, представляющих отчасти аппарат «проветривания» и
-отчасти хранилища выделений. Вместе с тем, основные ткани
являются «заполнением» в том комплексном «сооружении», каким
-является растение в отношении архитектоники.
.58
Прокамбий, дифференцирующийся среди основной меристемы,
представляет собой тяжи, пластинки или цилиндры, состоящие из
клеток, отличающихся от окружающей - их основной меристемы
меньшими поперечными и большими продольными размерами и
€олее значительным заполнением их протоплазмой (см. рис. 60).
Пр ©камбиальные тяжи дают начало проводящим пучкам, прово-
дящим армированным пучкам и арматурным тяжам (см. ниже).
Тяж или цилиндр прокамбия либо полностью дифференцируется
в постоянные ткани, либо часть его, обычно в виде тонкой про-
слойки в средине остается меристематической, видоизменяясь в
так называемый камбий, порождающий путем деления вторичные
постоянные ткани.
Часть основной меристемы может дифференцироваться в ткань,
состоящую из толстостенных, более или менее вытянутых, но не
прозенхимных, клеток. Эта ткань является в строительно-механи-
ческом отношении скорее арматурной, нежели заполняющей.
Кроме промеристемы и первичных меристем, имеются еще
вторичные, или производные, меристемы. Образование
их основывается на способности живых клеток постоянных, спе-
циализированных тканей дедифференцироваться, т. е. обогащаться
протоплазмой и возвращаться в состояние деятельной меристемы
типа промеристем, камбия и т. д.
Способность живых тканей и клеток дедифференцироваться
лежит в основе регенерации растений, при которой, например,
отрезок побега, корня или даже листа восстанавливает полное
растение.
По положению различают меристемы верхушечные (точка роста
стебля, точка роста корня), боковые продольные (камбии) и вста-
вочные, или интер калярные.
Вставочные, меристемы имеются, например, при основании
междоузлий злаков, в виде вставочных зон роста стебля, окру-
женных влагалищами листьев.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Первичной покровной тканью листьев и стеблей является кожи-
ца (эпидерма). Кожица — живая ткань, клетки ее содержат тон-
кий постенный слой протоплазмы с ядром и пластидами (чаще
всего с лейкопластами) и крупную центральную вакуолю.
Кожица состоит из плотно сомкнутых клеток, имеющих в плане
обычно извилистые очертания. На поперечных разрезах они 4—5-
угольны, причем наружная стенка слегка выпукла. Клетки кожицы
органов, вытянутых в длину (листовых черешков, листовых пла-
стинок линейного очертания, стеблей), в большинстве удлинены в
направлении, параллельном продольной оси органа. В каждой
клетке кожицы обычно наиболее толста наружная стенка. Боковые
и внутренние стенки более тонки и снабжены порами. Оболочка
состоит в основном из целлюлозы. У многих растений (особенно
59
у злаков, осоковых, хвощей) наружная стенка инкрустируется
кремнеземом. Поверхность кожицы, покрыта пленкой — кутикулой
(надкожицей), состоящей из кутина. На поперечных разрезах
через кожицу нередко видны отроги кутикулы, внедряющиеся в
боковые стенки клеток кожицы, и более мелкие отроги, входящие
в целлюлозную толщу наружных стенок (рис. 45).
Рис. 45. Часть поперечного листа алоэ (Aloe disticha):
1 — верхняя кожица, 2~ кутикула. 3 — слой в оболочках клеток кожицы с кутикулярными-
прослойками, 4— целлюлозный слой, 5 — клеточное ядро (прочее содержимое полостей
клеток кожипы не изображено), б — ямка в Кожине («наружная дыхательная*’полость»)
У многих растений во внешней стенке клеток кожицы (а иногда
и в боковых) имеются прослойки, содержащие кутин (кутикулярные-
слои). У некоторых растений, кутикула' пропитана растительным
воском или покрыта им.
У многих растений кожица снабжена волосками, представляющими
собой выступы клеток либо одноклеточные или же многоклеточные
выросты кожицы. Волоски усиливают защитное действие кожицы
от излишней потери воды листом или стеблем, от резких колеба-
ний температуры, от перегрева солнечными лучами. В некоторых
случаях волоски предохраняют листья от объедания слизняками
или даже от поедания млекопитающими.
Косвенную, но большую механическую роль играют специали-
зированные волоски, способствующие закреплению стеблей с
их ответвлениями, а иногда и листовых черешков лазящих расте-
ний на какой-либо опоре. Стебель, плотно ’закрепленный на опоре,
сильно «экономит» строительный материал, так как при этом рост
его в длину может осуществляться при сравнительно малых попе-
речных размерах и при слабой арматуре (рис, 46).
60
АРМАТУРА (ТКАНИ ПРОЧНОСТИ, ИЛИ МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ)
В обеспечении прочного тела растений и его органов нет рез-
кого разграничения функций между различными тканями и клет-
ками.
В то время как работа фотосинтеза, например, может вы-
полняться лишь клетками, снабженными пластидами, содержа-
ние. 48; Цепкие волоски. А— хмеля; /> —подмаренника цепкого (Galium
aparine): В — Aptos tuberosa (сем. бобовых); Г — фасоли многоцветковой
(Phaseolus multi}torus)-, Д — Loesa hlspida
щими хлорофилл, прочность тела растения обеспечивается в той
или иной мере всеми его тканями и клетками, живыми и мерт-
выми. Живые клетки, хотя бы и обладаю цие тонкими и нежными
стенками, играют значительную роль в силу, тургора.
Наряду с тканями и клетками, играющими в теле растения
(как сооружения) роль, аналогичную роли заполнения в железобе-
тонных конструкциях, в растениях имеются ткани и клетки, соот-
ветствующие арматуре железобетона: стержням, проволокам,
пронизывающим (а иногда и обматывающим) основную массу.
Ткани и клетки-одиночки подобного' рода можно назвать арма-
61
турными, или механическими, а совокупность их — арматурой,,
стереомом \ или механической системой.
Арматура растений может быть представлена, нередко уже в
пределах одной особи, тремя различными типами тканей и клеток:
Рис. 47. Часть отпрепа-
рированного пучка скле-
ренхимных волокон в пер-
спективном изображе-
нии. Справа несколько
паренхимных клеток (из
Ротерта)
склеренхимой, колленхимой и каменистыми-
клетками (склереидами).
Основными чертами строения, харак-
терными для всех типов арматуры, явля-
ются: 1) мощное утолщение клеточных
стенок, 2) тесное, за редкими исключения-
ми, смыкание между клетками, 3) отсут-
ствие перфораций в клеточных стенках.
Живое содержимое клеток рано отмирает
(в типичных склероидах и в склеренхиме),
реже сохраняется дол:о (в клетках кол-
ленхимы) .
Сильно утолщенные клеточные стенки
арматурных тканей обладают высокими
физико-механическими качествами. Распо-
лагается арматура в органах растений со-
гласно принципам обеспечения механической
прочности, в широком смысле слова, с наи-
возможно малой затратой материала.
Склеренхима. Арматурной тканью,
наиболее важной и по распространенности
у растений, и по относительной массе ма-
териала клеточных стенок, и по значению
для прочности растений, является склерен-
хима.
Склеренхима в типичной ее форме —
ткань, состоящая из клеток, плотно сом-
кнутых, прозенхнмных (т. е. удлиненных
и заостренных на двух противоположных
концах), толстостенных, с немногочислен-
ными узкими простыми щелевидными пора-
ми, расположенными длинной осью под.
острым углом к продольной оси клетки
(рис. 47). Клетки склеренхимы могут быть
названы толстостенными волокнами. В тех-
нике их называют «волоконцами», или «эле-
ментарными волокнами». При полном своем
развитии клетки склеренхимы обычно не имеют живого содер-
жимого, и полости их заполняются воздухом. К этому времени
клеточные стенки в большинстве случаев одревесневают. Сравни-
тельно редко они остаются неодревесневшими.
1 Термином «стереом», от греческого слова stereos (твердый, крепкий),
подчеркивается прочность «механических тканей».
62
Материал клеточных стенок типичной склеренхимы по прочности:
па разрыв (8В) и по величине предела упругости (о ) близок к
строительной стали. В отличие от строительной стали, удлинения
склеренхимы упруги почти до разрыва, притом они значительно
более высоки, нежели у стали. В связи с этим у склеренхимы
величины модуля упругости (е) гораздо ниже, а величины работы
деформации («живого упругого сопротивления) на единицу объема.
(ау„) выше, нежели у стали. Стало быть, по способности проти-
востоять без остающихся деформаций динамическим нагрузкам
склеренхима значительно превосходит строительную сталь.
Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех со-
судистых растений. Она отсутствует или очень слабо развита в-
погруженных в воду органах водных растений.
Весьма редко склеренхима встречается в лепестках и в лепе-
стковидных листочках околоцветника.
В качестве первичной ткани склеренхима в относительно боль-
шом количестве содержится в стеблях, листьях и корнях многих,
однодольных. Чрезвычайно богаты склеренхимными тяжами, на-
пример, листья многих лилейных, «новозеландского льна», Phormium
lenax (см. рис 197) и злаков («эспарто», Stipa tenacissima}, мно-
гих пальм (Raphla peduncuiata, Chatnaerops humilis).
У двудольных склеренхима в виде первичной ткани имеется
обычно во всех вегетативных органах, но особенно богаты ею
стебли во вторичном строении. Склеренхима вторичного проис-
хождения имеется в лубе и в древесине. Склеренхима в лубе-
называется лубяными волокнами, в древесине—древесинными во-
локнами, или либриформом.
Колленхима. Колленхима обычно бросается в глаза при рас-
сматривании неокрашенных срезов растений, так как клеточные
стенки ее обладают сильным лучепреломлением. Форма клеток
перьирует от прозенхимной до паренхимной. Стенки клеток, как
они видны на поперечных разрезах, утолщены весьма неравномерно.
Утолщение клеточных оболочек происходит очень рано, когда
рост клеток в продольном и в поперечных направлениях еще только
начинается. Живое содержимое в клетках колленхимы сохраняется и
после того, как они уже дифференцированы. Наряду с этим долго
удерживается и способность клеток к росту. Клеточные стенки
при довольно значительном сопротивлении растяжению обладают,
вместе с тем, в высокой мере способностью к деформациям, — как
упругим, так и остающимся.
Характер утолщения клеточных стенок бывает различным, и
в зависимости от него различают три основные типа колленхимы:
I) уголковую, 2) пластинчатую и 3) рыхлую.
В клетках уголковой колленхимы, наиболее распростра-
ненной, оболочки утолщаются в углах, где расходятся несколько
клеток (рис. 48). Утолщение может быть умеренным или же столь
мощным, что утолщенные участки на поперечных разрезах,
ныпуклы.
63-
Менее распространенная пластинчатая колленхима ха-
рактер йзуется тем, что в клетках ее, имеющих на поперечном
разрезе прямоугольные очертания, одни стенки сильно утолщаются,
другие же остаются тонкими.
Утолщенные стенки двух смежных тангентальных рядов клеток
имёют вид пластинок, соединенных перемычками (рис. 48). Пла-
стинчатая колленхима имеет-
Рис. 48. Колленхима листовых черешков.
Уголковая колленхима шалфея мускатного
'(Salvia Sclarea) на поперечном (А) и
продольном (5) разрезе; В—пластинчатая
колленхима звездовки большой (Astrantia
major):
1 — кожица, 2 — хлорофиллоносная паренхима,
3 — хмежклетникн. Хлорофилловые зерна —весьма
мелкие в клетках колленхимы, более крупные в
клетках зеленой паренхимы
1 ся, например, в листовых че-
решках звездовок {Astrantia,
сем. зонтичных)., копытня
{Asarutn, сем. кирказоновых),
подсолнечника {Melianthus
j annuus, сем. сложноцветных)
и в стеблях шпорников {Del-
phinium, сем. лютиковых).
Рыхлая’ колленхи-
ма — колленхимная ткань,
строение которой усложняется
тем, что ее клетки на очень
ранних стадиях развития
разъединяются в узлах с
последующим образованием
схизо енных межклетников.
Оболочки клеток утолщаются
на участках их, примыкающих
к межклетникам (рис. 49).
В некоторых случаях утолще-
ние равномерно и слабо вы-
ражено. На поперечных раз-
резах рыхлая колленхима
представляет собой как бы
мозаику из тонкостенных и
толстостенных клеток. Мни-
мые толстостенные клетки
являются на самом деле меж-
клеточными полостями' с ог-
раничивающими их утолщен-
ными участками оболочек
клеток, между которыми на-
ходятся эти межклеточные по-
лости. В одних случаях, как,
напрймер, в стебле ваточника {Asclepius syriaca), мнимые клетки
значительно мельче, в других, в листовом черешке подбела аптеч-
ного {Petasites officinalis), они крупнее подлинных клеток.
Что касается пор в стенках клеток колленхимы, то обычно
.роль пор здесь играют неутолщенные участки оболочки, тянущиеся
вдоль всей клетки.
Оболочки колленхимных клеток состоят в основном из целлю-
/юзы, но содержат и пектиновые вещества. На поперечных срезах
колленхимы, набухшей в 70-процентном растворе серной кислоты,
ясно обнаруживается после действия раствора иода в иодистом кали
слоистость клеточных стенок. Чисто целлюлозные слои чередуются
с.® слоями, богатыми пектиновыми веществами. Относительное ко-
личество пектиновых веществ возрастает в направлении от внут-
ренней поверхности стенки к срединной пластинке.
Рис. 49. Рыхлая колленхима молодого листового череш-
ка подбела лечебного (Petasites officinalis) на попереч-
ном разрезе после удаления содержимого клеток и
окраски препарата квасцовым кармином:
1 — кожица, 2 — клеточные полости. 3— межклетники (рис. Дему-
ровой по препарату автора)
Оболочки клеток колленхимы содержат много воды и под дей-
ствием обезвоживающих веществ заметно уменьшаются в размерах.
Это уменьшение наиболее значительно в радиальном направлении,
более слабо в тангентальном и весьма слабо в продольном направ-
лении. Например, в одном конкретном случае —для колленхимы
носконника коноплевого (Eupatcrium cannablnum, сем. сложноцвет-
ных)— уменьшение размеров клеток колленхимы после обезвожива-
ния ее было определено, соответственно, в 27%, 16% и 0,5—0,75%.
('.одержание воды в колленхиме весьма сильно отражается на
физико-механических свойствах ее.
‘Ризико-механические свойства клеточных стенок колленхимы
своеобразны. Они обладают довольно высоким сопротивлением на
разрыв; предел прочности ее близок к литому алюминию.
В силу прочности и мощного утолщения стенок, колленхима
и значительной мере способствует обеспечению прочности органов
рпс гения. Целый ряд свойств колленхимы делает ее приспособленной
притом к обеспечению прочности молодых, быстро растущих в
длину и в толщину органов растения: она не препятствует этому
Ц Лрхптсктоника растений 5Э
росту, обладая способностью следовать за ним. Эта способность 1
обусловливается, во-первых, присутствием тонких участков в обо- 1
лочках клеток колленхимы и пластичностью материала ее стенок;
во-вторых, колленхима может и активно следовать за ростом
органа, и, в силу того, что в клетках ее долго сохраняется про- ।
топлазма с ядром, ее клетки сохраняют способность к росту.
Надо отметить, что клетки колленхимы во многих случаях
содержат хлорофилловые зерна, хотя обычно и бедные зелеными :
пигментами: они выполняют в некоторой мере и работу фотосин-
теза.
Колленхима способна к весьма значительным остающимся де-
формациям. !
Типичная колленхима образуется лишь как первичная ткань. •
Обычно она располагается в виде тяжей, реже — почти сплошных
круговых слоев под кожицей стеблей и листьев. Колленхима широко ;
распространена среди папоротникообразных и двудольных. Особенно ;
мощно развита она в ребрах стеблей растений семейств губоцветных,
зонтичных и некоторых других. Колленхима встречается в листьях i
и стеблях некоторых однодольных, преимущественно теневых—-у.'
представителей семейства аронниковых (Arum, Caladium), комме-
липовых (Tradescaniia, Zebrina).
Обычна колленхима в «подушечках» узлов однодольных, обла-
дающих способностью выпрямляться после полегания в результате '•«
ростовых и тур горных процессов в подушечках (например многие
злаки). Способность клеток колленхимы к росту ее стенок и плас <
тическому деформированию оказывается здесь особенно важной.
В листовых подушечках листьев и листочков бобовых имеются
особые устройства, бла-одаря которым листья и листочки могут 1
совершать движения посредством ростовых и тургорных процессов.
В этих подушечках обычно также имеется колленхима.
В листьях колленхима является не только «предварительным
скелетом»: она служит, обычно наряду со склеренхимой, а изредка :
и со склереидами, арматурной тканью листа до конца ее жизни.
У некоторых растений колленхима в стеблях функционирует до ’
отмирания стеблей.
У двудольных со стеблями, образующими перидерму, после ее .
образования колленхима отмирает и, рано или поздно, вместе с
другими тканями первичной коры сбрасывается.
Колленхима близко родственна первичной склеренхиме. В онто
генезе первичная склеренхима может проходить в процессе диф
ференциации колленхиматическую фазу. В конце прошлого века
Габерланд (1879) при изучении истории развития механических
тканей в онтогенезе обнаружил, что первичная склеренхима прохо-
дит фазу, когда клетки ее образуют резко выраженные утолщения ;
стенок в углах. В отличие от типичной уголковой колленхимы, .
остальные участки клеточной оболочки при этом не остаются тонкими,
но несколько утолщаются, чем «предварительная» колленхима отли- :
чается от «настоящей». Тонкий внутренний слой оболочки клеток
бб
предварительной колленхимы обладает более сильным лучепрелом-
лением, нежели прочая масса оболочки. Этот «склеренхимоидный»
слой в дальнейшем равномерно нарастает в толщину за счет раство-
рения наружной колленхимоидной части оболочки. Склеренхимные
оболочки соседних клеток, округляясь (напоперечных сечениях), вхо-
дят в соприкосновение друг с другом, а в каждом углу на месте
мощных колленхимоидных утолщений появляется межклетное ве
щество, нередко с межклетником в центральной его части.
Колленхимоидные утолщения уголкового типа клеточных обо
лочек первичней склеренхимы на ранних стадиях их развития отмене
Рис. 50. Внутренняя колленхима при про-
водящих пучках листового черешка сель-
дерея (Apium gratetlens) на поперечном раз-
резе
ны ив исследовании над онтогенезом склеренхимы листьев сансевие-
ры (Sanseoiera guineensis) из семейства лилейных. Для растений из
семейства подостемоновых (Pcdos/e/m-naceae) 1 описано превращение
типичной колленхимы, после довольно продолжительного функциони-
рования ее в стебле, в склеренхиму.
Склеренхима, останавливающаяся в своем онтогенезе на кол-
ленхиматоидной фазе или почти не выходящая из этой фазы, пред-
ставляет собою своеобразную механическую ткань в листовых
черешках и в крупных жилках листовых пластинок у многих дву-
дольных из самых разнообразных семейств: у сельдерея (Apium
grajeolens) (рис. 50), у борщевика (Heraciewn Spondy'.iuni) и
других видов из семейства зонтичных, у окопников (Symphytum
caucasicum) и других видов из семейства бурачниковых, у неко-
торых подорожников, например у подорожника большого (Plantago
major) из семейства подорожниковых, и т. д. Тяжи этой ткани,
образующие обложки при проводящих пучках, соответствуют,, по
положению и по происхождению в онтогенезе органа, склерен-
химным обложкам при пучках, но отличаются от них тем, что
клеточные оболочки, утолщающиеся сильно в углах и слабо в ос-
тальной части, не одревесневают и содержат значительное коли-
чество воды. Тяжи этой ткани показывают при испытаниях на
растяжение невысокий предел прочности, но чрезвычайно высокую
1 Подостемоновые-характерные растения тропиков (Бразилии, экваториаль-
ной Африки), на камнях, орошаемых брызгами водопадов. Стебли их являются
цветоносами.
!>♦ 67
растяжимость: упругое удлинение их достигает 30—40%, а полное—
35—45% от начальной длины. Так как эта ткань (внутренняя кол-
ленхима) в высокой мере способна поглощать кинетическую энергию
динамических механических воздействий, превращая ее в работу
деформации, то было предложено назвать ее «пружинной тканью»
(Раздорский, 1917).
Склереиды, или каменистые клетки. Склереиды представляют
собой арматурные клетки, не обладающие прозенхимной формой,
имеющие оболочки, утолщающиеся более или менее равномерно
(не колленхиматически) и снабженные порами округлой формы.
Склереиды образуют тканевые комплексы — каменистую ткань
(см. рис.' 16) или, реже, располагаются одиночно (см. рис. 44).
Оболочки склереид сильно утолщены и имеют ясно выраженную
слоистость. Они обычно сильно одревесневают, иногда содержат
кремнезем и известь. В некоторых случаях оболочки имеют жел-
товатую или бурую окраску. Стенки склереиды снабжены обычно
многочисленными простыми порами с длинными поровыми кана-
лами. Нередко поровые каналы "Ы (см. рис. 16). После
сформирования склереида отмирает, лл. .лая полость ее запол-
няется воздухом или, реже, водой; иногда заметен зернистый
остаток содержимого.
Различают несколько типов склереид. Наиболее распростра-
ненными являются более или менее изодиаметрические склереиды,
называемые склереидами (каменистыми клетками) в узком смысле
слова, или брахисклереидами. Брахисклереиды обычно рас-
полагаются, тесно смыкаясь, группами. В надземных органах они
встречаются в твердом лубе многих древесных пород, например,
у елей, пихт, дубов.
Брахисклереиды встречаются также в сердцевине стеблей
(например у Hoya carnosa из сем. ластовневых), в плодоножках
(у яблонь), в скорлупе плодов типа ореха (у лещин, у дубов), в
косточках плодов (у слив, вишен и других растений из подсемей-
ства сливовых, у грецкого ореха), в мякоти плодов (груши, айвы),
в кожуре семян (у кедровой сосны).
Брахисклереиды находим у некоторых растений в подземных
органах: в коре мясистых корней (у хрена), в корневых клубнях
или шишках (у георгин, пеонов), корневищ (у зубянок — Denta-
ria, сем. крестоцветных).
Из других типов склереид отметим астросклереиды —
одиночные клетки (идиобласты).
Астросклереиды имеют длинные ответвления, причем все или
некоторые ответвления заострены. Астросклереиды встречаются в
лубе деревьев (у пихт, лиственниц) и в листьях кожистой кон-
систенции: у камелий и у близко родственного им чая (Thea si-
nensis) , у «филодендрона» (Monstera deiiciosa), у Sciadopytis ver-
ticillata и некоторых других хвойных.
Склереиды редко играют роль только арматуры. Очевидно,
например, что твердая, построенная почти нацело из склереид
68
скорлупа жолудя не только предохраняет крупное маслянистое
семя дуба от .механического повреждения при падении плода на
землю, но и защищает, в некоторой мере, семя от резких темпе-
ратурных колебаний, от поражения бактериями и грибами, от
поедания птицами и мелкими зверьками. Склереиды в лубе дере-
вьев и кустарников скрепляют склеренхимную арматуру, заполняя
разрывы, образующиеся в прослойках лубяных волокон в резуль-
тате нарастания в толщину древесины и луба. Вместе с тем скле-
реиды в лубе способствуют, наряду с наличием в лубе и в корке
других сухих мертвых клеток и горьких и ядовитых веществ,
сохранности «коры» от покушений травоядных животных.
Иногда трудно судить о функции или о косвенном значении
склереид для растения. Так обстоит дело, например, в случаях,
когда в мякоти плодов (айвы, рябины, дикорастущих видов гру-
ши) имеются группы каменистых клеток. Возможно, впрочем, что
здесь мы встречаемся с рудиментами косточек.
ТКАНИ ВСАСЫВАНИЯ
Из тканей и клеток, всасывающих воду с раствором минераль-
ных веществ, на первом плане стоит волосконосный слой на по-
верхности корней: клетки этого слоя образуют тонкостенные вы-
росты— корневые волоски, всасывающие почвенный раствор
(см. рис. 1С9). Ткани и клетки, всасывающие воду с растворами
органических веществ, имеются в течение всей жизни у расте-
ний, относящихся к числу паразитов, сапрофитов и насекомояд-
ных, а у растений автотрофных — в стадии проростков, исполь-
зующих питательные запасы семени.
АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ '
Система ассимиляционных тканей, несущих функцию фотосин-
теза, представлена в теле автотрофных высших растений зеленой
паренхимой, или хлоренхимой. Эта ткань состоит из живых кле-
ток с постенной протоплазмой, содержащей ядро и хлорофилловые
зерна, расположенные в один слой. Клетки хлоренхимы имеют
обычно весьма тонкие целлюлозные стенки (толщиной около 1р).
Хлоренхимой особенно богаты листья. Здесь встречаются три ее
разновидности.
Столбчатая, или палисадная, хлоренхима состоит из удли-
ненных клеток, -приблизительно цилиндрической формы, с узкими
межклетниками.
Губчатая хлоренхима состоит из клеток округленных, лопа-
стных или звездчато-лопастных и содержит сложную, трехмерную
сетчатую систему воздухоносных межклетников (см. рис. 114, 117).
Сравнительно редко встречается складчатая хлоренхима, в
которой стенки клеток снабжены выступами, обращенными внутрь
клеточных полостей (как у некоторых хвойных и злаков). Хло-
69
ренхима располагается в листьях и в молодых стеблях под
кожицей.
Клетки кожицы листьев и стеблей, а также наружные ткани
незрелых плодов нередко содержат хлорофилловые зерна и несут
функцию фотосинтеза. На периферии воздушных и подводных
корней также может находиться ткань из зеленых клеток, выпол-
няющих работу фотосинтеза.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Ткани проводящей системы выполняют ' 'щкцию перемещения
по телу растения на значительные расстоя, годы с растворен-
ными в ней веществами. В зеленом растении ! вмещаются веще-
ства двух типов: а) водный раствор минералы^ ’ веществ, всасы-
ваемый из почвы корнями, и б) водный раствор органических ве-
ществ — углеводов, аминокислот и других,-вырабатываемых в теле
растения, главным образом в листьях.
Ток веществ первого рода (восходящий ток) движется в ос-
новном из корней в стебли и листья и обслуживается ксилемой.
Ток веществ второго рода (нисходящий ток) направляется
обычно из листьев в стебли, а затем в корни или в подземные
хранилища запасов, перемещаясь по флоэме.
Лишь ранней весной, до распускания листьев, у древесных
пород средней полосы к почкам по ксилеме движется раствор ор-
ганических веществ — мобилизованных запасов.
Ксилема и флоэма, в связи с их функциями, состоят в основ-
ном из клеток или рядов клеток, удлиненных в направлении про-
дольной оси органа и имеющих в перегородках сквозные отвер-
стия или крупные поры. Важнейшие гистологические элементы в
рабочем состоянии или вовсе лишены протопластов (в ксилеме),
или содержат протоплазму измененную, вполне проницаемую (во
флоэме).
Сосуды ксилемы. Для ксилемы характерны так называемые
сосуды1—-трахеи и трахеиды.
Трахеида — клетка, обычно прозенхимная, в функционирующем
состоянии лишенная живого содержимого, с одревесневшими стен-
ками; продольные стенки утолщены неравномерно. По характеру
утолщения стенок различают трахеиды и трахеи спиральные,
кольчатые, лестничные, сетчатые и точечные (см. рис. 21 и 27).
Точечные (иначе пористые) трахеиды хвойных имеют окаймленные
поры, обычно с торусом. Встречаются пористые трахеи (рис. 51, Д)
и пористые трахеиды (рис. 51,5) с внутренними спиральными
утолщениями. Перегородки между трахеидами, расположенными в
продольный ряд, также снабжены порами. Трахеиды имеют длину
в 1—4 мм, поперечник же их измеряется сотыми или, реже, де-
сятыми долями миллиметра.
1 Не го горы г авторы называют сосудами только трахеи.
7Я
Более совершенным типом сосудов являются трахеи — длинные
трубочки. Трахеи образуются из продольного ряда клеток — чле-
ников будущей трахеи, сливающихся в трубку путем образования
крупных отверстий (перфораций) в перегородках между члени-
ками. В трахеях с перегородками, перпендикулярными к продоль-
ной оси трахеи, обычно образуется по одной крупной перфорации
Рис. 51. Пористые сосуды с внутренним спи-
ральным утолщением стенок. А—трахея липы
американской; Б—трахеида тисса (Taxus brevi-
folia): вверху — продольный разрез, внизу —
г. стер ь;й:
1 ~ первичная оболочка, 2 — вторичная, 3 — третичное
утолщение
|Гперегородке' (рис. 52), в трахее с косо поставленными перего-
родками— по несколько перфораций (рис. 52, и 53).
У некоторых травянистых растений перегородки между чле-
никами растворяются полностью, не оставляя закраин. Границы
между члениками видны тогда лишь как суженные места трахеи.
Каждый членик при этом обычно вздут в середине боченкообразно.
Поперечные размеры трахей и их члеников более крупны, не-
жели у трахеид, и нередко составляют несколько десятых долей
миллиметра, у некоторых лиан —до 0,7 мм. Общая длина трахеи
достигает нескольких метров, а у некоторых древесных пород —
десятков метров.
71
Решетчатые трубки флоэмы. Важнейшим гистологическим эле
ментом флоэмы являются решетчатые, или ситовидные, трубки.
Решетчатая трубка (см. стр. 44) представляет продольный ряд
клеток (члеников трубки), имеющих неодревесневшие стенки й
Рис. 52. Членики пористых трахей — с одной перфорацией в поперечных пе
регородках (В—Е) и с несколькими (А—BY А, Г, Д — членики с хвосто-
видными придатками. А— белая береза; В — тюльпанное дерево (Laridendron
tulipifera); В-—Lobelia cardinalis; Г—-дуб белый (Quercus alba); Д — яблоня;
Е — ясенелистный клен (Acer negundo)
сообщающихся друг с другом ситечками — тонкими участками
перегородки, снабженными многочисленными сквозными отвер -
стиями (см. рис.28, 29).
У большинства травянистых растений и у некоторых древес-
ных (в числе их у вязов, у ясеней) перегородки между члениками
перпендикулярны к продольной оси решетчатой трубки. Такие пере-
городки имеют обычно по одному крупному ситечку (см. рис. 28).
72
Рнс. 53. Поперечная перего-
родка со многими перфорациями
того типа, который встречается
в сосудах стебля подсолнечника
У большинства же древесных пород перегородки отклонены от
поперечного направления, у некоторых растений (у хвойных, у
яблоневых) столь сильно, что границы между продольными стен-
ками и перегородками неясны. Наклонные перегородки снабжены
несколькими или даже мно;ими ситечками (см. рис. 29). Членики
решетчатых трубок могут иметь си-
течки и в продольных стенках — боко-
вые ситечки. Ссобенно многочисленны
они в решетчатых трубках хвойных.
К началу функционирования чле-
ники решетчатой трубки теряют ядро
и сохраняют протоплазму в виде
тонкого постепенного слоя, но про-
топлазму — денатурированную: она
теряет свойство полупроницаемости,
становясь вполне проницаемой и для
воды, и для растворенных в ней ве-
ществ. Границы между протоплазмой
и центральной вакуолью становятся
неясными, расплывчатыми.
У покрытосеменных при решет-
чатых трубках имеются сопро-
вождающие клетки, или клетки-спутницы, иначе спутники. Это
клетки с тонкими целлюлозными стенками. Полости их заполнены
густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и мелкими ва-
куолями. По длине спутники равны членикам решетчатой трубки,
Рис. 54. Нечленистый млечник из стебля молочая (Euphorbia splendens).
А— отпрепарированная часть млечного сосуда при малом увеличении; В —
часть того__же сосуда при большом увеличении. В млечном соке видны крах-
мальные зерна, имеющие форму бедренной кости
к' которой они примыкают, или вдвое меньше их. Вопрос'о спе-
циальных функциях спутниц не выяснен.
Млечники. В органах некоторых растений содержится своеоб-
разная жидкость, напоминающая молоко и называемая млечным
соком, или латексом. Сн находится обычно в млечниках, или
млечных сосудах — длинных тонких трубчатых структурах, чле-
нистых или нечленистых.
Нечленистый млечник(рис. 54) является крупной, а по
размерам в длину даже гигантской, ветвистой, живой, многоядер-
ной клеткой с вакуолью, тянущейся вдоль клетки со всеми ее.
ответвлениями. Уже зародыш в семени у молочаев и некоторых
73
Рис. 55. Часть сети членистых
млечников на танге-тально-про-
дольном разрезе стебля молокана
ядовитого (L-jctuca virosa). При *
, остатки перегородок
других растении~содержит одну или несколько специальных кле-
ток, которые одновременно с развитием проростка, и затем
взрослого растения, растут в длину, ветвятся и, протискиваясь,
подобно гифам гриба-паразита в теле растения-хозяина, прони-
кают в верхушечную и в пазушные почки и в корень с его от-
ветвлениями.
Членистые млечники (имеющиеся у кок-сагыза, крым-
сагыза и многих других сложноцветных) образуются из рядов
мешковидных_ клеток. Поперечные перегородки в рядах клеток
частично растворяются о образо-
ванием нескольких otbpj’ ,й (пер-
фораций) или почт/ шостью.
Членистые млечник).- сообщаются
друг с другом анастомозами (пе-
ремычками); в результате образу-
ется сложная сетка млечников
(рис. 55). Клеточные стенки млеч-
ников целлюлозные, обычно мягкие,
сильно растяжимые, упругие, тон-
кие. Лишь у немно их растений,
как, например, у видов молочая, они
довольно толстые, слоистые. Пор
в оболочках типичных млечников
мало.
В клеточной 'полости у млечни-
ков находится постенный слой
протоплазмы с ядрами и лейкопла-
стами. Млечный сок, заполняющий
центральную вакуолю, содержит
воду с разнообразными вещест-
вами в молекулярном растворе
(сахара, соли, алкалоиды), либо
в коллоидальном состоянии (белки),
либо'в мелко раздробленном состоянии в виде эмульсии (жиры,
смолы, камеди, воск, каучук, гуттаперча). Частицы каучука и
гуттаперчи после образования их у некоторых растений коагули-
руют в полостях млечников в плотные и упругие массы, обнару-
живающиеся в виде тонких растяжимых нитей. Это можно легко
наблюдать на таких объектах, как корни наших каучуконосов —
тау-сагыза и других сашзов, кора наших гуттаперченосов-бере-
склетов.
Еопрос о значении млечников для растений не вполне выяснен.
ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ
Запасающие ткани несут функцию накопления и хранения за-
пасов и органических геществ. Запасы хранятся в течение дли-
тельного срока, как, например, зимние запасы крахмала в клубнях
и корневищах, или же потребляются и вновь пополняются в период
вегетации (как запасы воды в листьях и стеблях). Ткани, запа-
сающие воду «водоносные ткани», состоят: а) из мертвых трахеи-
доподобных клеток, отличающихся
от трахеид крупными размерами и
почти изодиаметрической формой или,
чаще, б) из живых паренхимных тон-
костенных клеток. Мощной водонос-
ной тканью второго рода обладают
суккуленты — мясистосочные расте-
ния, живущие в теплых областях в
условиях сухости воздуха и скудости
атмосферных осадков. Ярко выражена
суккулентность в листьях агав, алоэ,
в стеблях кактусов, некоторых аф-
риканских молочаев (Euphorbia).
Основные черты архитектоники
этих суккулентов, в частности форма
их, шаровидная или в виде массив-
ных столбов с листьями, метаморфи-
зированными в группы колючек, обу-
словливаются функцией накопления и
медленного расходования воды. Мощ-
ную паренхимную водоносную ткань
имеют листья многих эпифитов, на-
пример видов рода C^donanlne из се-
мейства Геспериевых (рис. 56).
Тканями, запасающими пластиче-
ские вещества, особенно богаты
семена растений.
Здесь запасные вещества накопляются
обычно в полостях клеток в виде крахмала,
белков, жирных масел, реже в клеточных
стенках в виде гемицеллюлоз, амилоидов,
слизей. Твердые семена некоторых бобо-
вых, например, рожкового дерева (Ceratnnia
siliqua) и некоторых пальм (например фини-
ковой), содержат запасные вещества в зна-
чительной мере в клеточных стенках.
Из вегетативных органов за-
пасающими тканями богаты под-
земные хранилища запасов — клубни,
Рис. 56. А —часть поперечного
разреза листа с эпифитного рас-
тения Codonanthe sp. (сем. гес-
нериевых) с мощной водоносной
тканью ((); Б — поперечный
разрез листа в натуральную
величину
корневища, луковицы, мясистые
корни. У растений, вступающих в пору цветения и плодоно-
шения, после нескольких лет вегетирования запасные пита-
тельные вещества откладываются и в надземных органах. Это
можно сказать, например, о суккулентах — агавах1. У наших
1 В их листьях накопляется ко времени цветения большое количество
воды и сахаров.
?5
деревьев и кустарников в клетках паренхимы древесины и луба,
в корнях, в стволах и в ветвях в качестве запасов на зиму, а
отчасти в качестве долгосрочных запасов откладываются сахара,
крахмал и жирные масла. Запасы в виде гемицеллюлоз отклады-
ваются в оболочках живых древесных волокон.
ТКАНИ ПРОВЕТРИВАНИЯ
Сообщение с атмосферой необходимо для живых клеток, так
как они нуждаются в кислороде для дыхания. Для ассимиляцион-
ных тканей требуется, кроме того, и углекислый газ воздуха,
используемый в процессе фотосинтеза. Пластинки зеленых листьев,
должны находиться в сообщении с атмосферой не только потому,
что в них совершается работа фотосинтеза, но и потому, что они
несут функцию транспирации, т. е. испаряют воду. Особые резер-
вуары воздуха имеются во всех органах подводных растений, в
корнях растений, живущих на бедных воздухом почвах, как, на-
пример, на илистом, заболоченном грунте.
В связи с этими функциями органы растений обладают систе-
мой воздухоносных межклетников, сообщающейся с атмосферой,
так называемой системой проветривания. Система проветривания в
высокой мере отражается на архитектонике растений, в особен-
ности — листьев, стеблей и корней водных растений и листьев на
земных растений.
Воздухоносные межклетники сообщаются с наружной атмосфе-
рой пнейматодами — щелями, каналами.
Пнейматодами первичного строения являются
устьица листьев и стеблей.
Устьице состоит из двух специализированных клеток кожи-
цы— замыкающих клеток и щелевидного межклетника — устьичной
щели (рис. 57). При рассматривании кусочка кожицы с устьицами,
положенного плашмя на предметное стекло, устьице видно обычно
как пара бобовидных или же полулунных клеток с щелью между
ними (см.рис.43). На поперечном разрезе устьица, проведенном через
середину устьичной щели перпендикулярно к ней. видны детали
строения устьичного аппарата. Детали, характерные для многих
растений1, показаны на рисунке (рис. 57).
Замыкающие клетки устьица — живые, содержащие протоплаз
му с ядром и с хлорофилловыми зернами и центральную вакуолю.
У некоторых растений две или несколько клеток кожицы, примы
кающие к устьицу, отличаются от других её клеток меньшей ве-
личиной и своеобразными очертаниями. Это «побочные клетки»
устьица. Устьичный аппарат служит регулятором сообщения листа
или стебля с атмосферой. Замыкающие клетки могут смещаться,
изменять объем и форму, причем меняется и очертание устьичной
1 Строение устьичного аппарата в деталях разнообразно и зависит от си-
стематического положения растения и условий его местообитания.
76
щели: она может быть более или менее широко открыта или вовсе
закрыта. В открывании и закрывании устьиц существенную роль
Рис. 57. Устьичный аппарат с примыкающими к
нему клетками в листе чебреца обыкновенного
(Thamus serpyllum). А — вид в плане (сверху);
Б — в разрезе:
1 — передний дворик, 2 — центральная щель устьица,
3 — задний дворик, 4— дыхательная полость, 5 — кутикула.
В замыкающих клетках устьица видны протоплазма с
ядром и хлорофилловыми зернами
I
играют изменения тургора замыкающих клеток устьица и сосед-
них с ними клеток кожицы.
Вторичными пнейматодами являются чечевички (см.
стр. 119—120).
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ВМЕСТИЛИЩА ВЫДЕЛЕНИЙ
Органы выделения. У многих растений листья выделяют воду
в капельно-жидком состоянии. Это явление, называемое гуттацией,
происходит наиболее интенсивно в условиях, благоприятствующих
всасыванию воды корнями и затрудняющих испарение ее листьями,
77
Например в тихие прохладные ночи при влажном воздухе и на-
гретой за день почве. Органы выделения капельножидкой,воды
называются гидатодами1.
Гидатоды, например, у фасоли многоцветковой (Phaseolus mul-
tiflorus) представляют своеобразные многоклеточные волоски.
В более специализированных гидатодах (рис. 58) кожица участ-
Рис. 58. Продольный разрез через гидатоду зубчика листа
первоцвета китайского (Primula sinensis):
2— трахеиды, 2 —клетки эпитемы, 3 - межклетники, 4— зеленая
паренхима, 5—нижняя кожица, о — верхняя кожицз листа, 7 — одна
из двух замыкающих клеток водного устьица
вует формированием выходных отверстий для воды (водных ще-
лей), а в остальном гидатода строится участком основной ткани
листа, образующим эпитему,— рыхлый комплекс мелких живых
Тонкостенных клеток, бедных хлорофиллом и содержащих по одно-
му крупному ядру. Сеть межклетников эпитемы заполняется во-
дой. Изнутри к эпитеме подается по спиральным трахеидам вода.
На внешнем конце эпитема примыкает к крупной полости, над
которой находится одно водное устьице (у первоцветов) или груп-
па их (у многих розоцветных). Водное устьице имеет пару замы-
1 Особенно энергично работают гидатоды растений подлеска тропических
сырых лесов — например аронниковые.
78
кающих клеток. Эти клетки более крупны, а стенки их слабее
утолщены, нежели у обычных устьиц. Щель водного устьица рас-
крывается широко. У некоторых растений замыкающие клетки
водных устьиц рано теряют живое содержимое, и тогда устьичная
щель остается неизменно открытой. У иных растений (у смороди-
ны, у настурций) с возрастом листа происходит засыхание гидатод
Рис. 59. Железистые волоски пер
воцвета китайского. А — часть по-
перечного разреза листового череш-
ка с тремя волосками; волосок Л
начинает выделять эфирное масло,
волосок 2 выделил его больше, в
волоске 3 кутикула верхушечной
клетки лопнула; Б — В — верхушка
волоска при большом увеличении
(5 — с эскретом , заполнившим про
межуток между оболочкой и ото
шедшей частично от нее кутикулой;
В — верхушка подобного волоска
после растворения экскрета дейст
вием спирта)
Из других органов выделения растений надо отметить: 1) перевари
вающие железки (например на листьях насекомоядных растений),
2) нектарники — органы выделения сахаристой жидкости, находящиеся
обычно в цветках и служащие для привлечения животных (главным образом
насекомых), совершающих опыление1, 3) масляные, смоляные, сли-
зевые и камедевые железки. Железки этих типов бывают наруж-
ными либо внутренними. Крупные железистые поверхности образует, напри-
мер, кожица почечных чешуй берез, тополей. Здесь железистые клетки вы-
деляют преимущественно смолы, растворенные в эфирных маслах. Многокле-
точные железистые головчатые волоски характерны для листьев черной сморо-
дины, некоторых первоцветов (Primula obconica, Pr. sinensis, рис. 59) 2
Внутренние выделительные железы встречаются преимущественно в ли-
стьях (у цитрусовых, у зверобоев) и видны невооруженным глазом на просвет
в виде светлых прозрачных точек.
Кроме перечисленных, у растений имеются еще каналооб
разные выделительные органы, называемые по их содер
жимому масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми ходами;
они образуются в стеблях и корнях, реже в листьях.
; У сосен в стволе и ветвях - имеется сложная система продоль
ных и поперечных смоляных ходов, содержащих живицу — раствор
смол (канифоли) в эфирных маслах (в скипидаре). Полость смоля-
ного хода выстлана эпителием (выстилающими клетками). Клетки
эпителия имеют целлюлозные оболочки с утолщенной наружной
1 Есть и птицы (колибри, медососы), производящие в субтропиках и под
тропиками перекрестное опыление.
2 Секреты (выделения) волосков этих примул могут вызывать воспаления
кожи (экземы) лица, особенно у людей с тонкой, нежной кожей.
79
стенкой. В полости функционирующей, выстилающей клетки, нахо-
дится густая протоплазма с крупным ядром, с каплями масла и
с крахмальными зернами. Эпителий окружен слоем клеток, рано
отмирающих, и заполняющихся воздухом. В смоляных ходах дре-
весины сосны клетки этой обложки остаются тонкостенными и рано
сплющиваются в радиальном направлении. В смоляных ходах луба
и хвои они толстостенны.
Вместилища выделений. В особых клетках образуются и в
них же хранятся вещества, являющиеся обычно конечными про-
дуктами метаболизма. Сюда относятся, например, вместилища ду-
бильных веществ, представляющие мешковидные клетки, распола-
гающиеся обычно продольными рядами, включенными в проводящие
пучки (как у фасоли), или сопровождающими их (как у аронни-
ковых) .
ПРОВОДЯЩИЕ И АРМИРОВАННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ
Проводящие ткани — ксилема и флоэма — образуют тяжи, на-
зываемые проводящими пучками. Проводящие пучки нередко вклю-
чают живую паренхиму, млечники, склеренхиму.
Полные пучки содержат и сосуды, и решетчатые трубки.
Часть проводящего пучка, включающая ксилему, называется кси-
лемной частью или просто ксилемой пучка (древесиной) \ а часть
проводящего пучка, содержащая флоэму,— флоэмной частью, или
просто флоэмой (лубом).
Проводящие пучки, сопровождаемые примыкающими к ним тя-
жами механической ткани (обычно склеренхимы), называют сосу-
дистоволокнистыми пучками. Мы предлагаем называть их арми-
рованными проводящими пучками. Проводящие пучки
тянутся вдоль органов растений. Ответвлениями и перемычками
(анастомозами) пучки связываются в трехмерную сетку.
Проводящие пучки образуются путем деления и дифференциа-
ции клеток меристематических тяжей, называемых прокамбиаль-
ными (рис. 60), или проваскулярными, тяжами. Если при диф-
ференцировке пучка из прокамбиального тяжа вся образователь-
ная ткань полностью расходуется на формирование постоянных
тканей, то пучок становится законченным, так называемым закры-
тым (рис. 61). •
В иных случаях срединная часть прокамбиального тяжа со-
храняет характер меристемы. Клетки ее удлиняются с заострением
концов и становятся клетками пучкового камбия. Камбий на по-
перечном разрезе состоит из одного слоя клеток. Они способны
порождать путем продольных делений клетки, дифференцирую-
щиеся в новые гистологические элементы, составляющие вторич-
1 Лучше применять термин «древесина» лишь к совокупности вторичных
тканей, порождаемой камбием и содержащей сосуды, а термин «луб» — к ком-
плексу вторичных тканей, производимому камбием и содержащему решетча-
тые трубки.
80
Рис. 60. Прокамбий верхушки стебля льна (Linutn usitatissimum). А—по-
перечный разрез; Б — продольный разрез. Тяжи прокамбия выделяются
среди окружающей ткани меньшими поперечными размерами клеток, удли-
ненностью их в направлении продольной оси стебля и обилием цитоплазмы
Рис, 61. Поперечный разрез закрытого коллатерального проводящего пучка
из корневища алака гумая (Andropogon halepensis):
.1 — флоэма, 2 —ксилема, 3 — склеренхимная обложка пучка, 4 — паренхимная обложка
(эндодерма) пучка. Стенки клеток, обращенные к пучку, имеют утолщения с тельцами
Раздорского (по Борисову)
5 Архитектоника растений
ный прирост" пучка.т Проводящий пучок, содержащий ’прослойку
камбия, называют незаконченным, или открытым (рис. 62). Гисто-
логические элементы пучка, дифференцирующиеся в различных
стадиях его формирования, различны по размерам и структуре,
Часть ксилемы, фор,мирующаяся__наиболее рано, содержит „сосуды,
Рис. 62. Поперечный разрез открытого коллатерального
проводящего пучка стебля лютика ползучего (Ranunculus
repens) . А — ксилема; Б — флоэма:
1 — первенцы ксилемы, 2 — спиральные сосуды, 3 — точечные сосуды,
4— решетчаше трубки, ) - клетки спутнилы. 6 — камбия, 7 — силе
ренхимная обложка пучка
сравнительно узкопросветные и представляющие собою обычно
кольчатые и спиральные трахеиды. Эти сосуды («первенцы кси-
лемы») могут, в силу характера утолщения их продольных стенок,
следовать за ростом ор ана в длину. Несколько позже, обычно в
то время, когда в данной части органа закончился рост в длину,
в пучке дифференцируется ксилема, включающая более широко-
просветные трахеиды (часто и трахеи) лестничного, сетчатого и
82
точечного типов. Сосуды тех же типов образуются при деятель-
ности камбия и во вторичном приросте.
Во флоэме анало ичным образом можно различить первенцы,
более позднюю флоэму и, после деятельности камбия — вторичную
флоэму.
Ранняя флоэма содержит наиболее узкопросветны,е решетчатые
трубки и сравнительно бедна спутниками или вовсе лишена их1
Рис. 63. Поперечный разрез концентрического проводящего
пучка в корювищэ фпндышд (Convallarla majalis)'.
1- паренхима, окружаю-цчя пучок, 2 — ксилема, 3 — Флоэма (в соп-
ровождающих клетках вчдча протоплазма), 4 -- крахмальные зерна (по
Ростовцеву и Комарнидкому)
По мере роста органа в длину первенцы ксилемы растягива-
ются и, наконец, мо ут разрываться. Первенцы флоэмы сдавли
ваются, сплющиваются и затем растворяются.
Неполные, или простые, проводящие пучки со-
держат только ксилему или только флоэму. Неполные пучки обычно
малы в поперечных сечениях и встречаются реже, нежели полные.
В зависимости от тою или иною относительного расположения
ксилемы и флоэмы различаются полные пучки: а) концентриче-
ские, б) коллатеральные и в) сложные радиальные.
В концентрических пучках ткань одною рода окружает
со всех сторон ткань другого рода: флоэма окружает ксилему
(амфикрибальные пучки) или ксилема—флоэму (амфивазальные
пучки) (рис. 63).
1 У хвойных вообще, спутников нет.
6*
83
В коллатеральных, или бокобочных, пучках ксилема и
флоэма примыкают друг к другу бок о бок (см. рис. 61, 62).
Бокобочные пучки характерны для стеблей и листьев большинства
современных высших растений.
Типы пучков связаны переходами: можно, например, встретить
пучки с ксилемой, полуобъемлющей флоэму. Коллатеральные
пучки располагаются в стеблях обычно так, что ксилема нахо-
дится ближе к продольной оси органа, а флоэма более удалена
от той же оси. Встречаются (в стеблях тыквенных, пасленовых)
биколлатеральные, или двубокобочные пучки: каждый из них
является коллатеральным пучком, к ксилемной части которого
примыкает вплотную флоэмный пучок.
Корень обладает обычно сложным радиальным пуч-
ком. Такой пучок представляет совокупность нескольких (п) тя-
жей ксилемы, расположенных по радиусам органа, и стольких же
(п) тяжей флоэмы, находящихся в промежутках между ксилем-
ными тяжами (см. рис. 109—112), В некоторых случаях ксилем-
ные тяжи сливаются в центре органа. 'Сложный радиальный пучок
представляет, собственно говоря, систему нескольких ксилемных
и нескольких флоэмных пучков.
Сложный пучок в целом вместе с тканями, находящимися
между проводящими тяжами, окружен обычно особым влагали-
щем — эндодермой, состоящей из паренхимных клеток, в большин-
стве вытянутых по длине органа и имеющих своеобразно утолщен-
ные оболочки (см. рис. ПО и 111).
Нередко проводящие пучки, особенно, коллатеральные пучки
стеблей, имеют «механическую обложку» из тяжей арматурной
ткани, обычно из склеренхимы, т. е. толстостенных волокон (см.
рис. 61). Отсюда обычное название армированных проводящих
пучков—-«сосудисто-волокнистые пучки».
У некоторых растений пучки армированы колленхимоподобной »
тканью (внутренней колленхимой, или пружинной тканью).
Большинство проводящих пучков, тянущихся вдоль стебля,
продолжаются в листья. Такие пучки называются общимй; часть
общего пучка, находящаяся в стебле, называется листовым следом.
Некоторые из пучков стебля не имеют продолжения в листьях:
это так называемые специальные стеблевые пучки.
4
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
СТЕБЕЛЬ СОВРЕМЕННЫХ ГОЛОСЕМЕННЫХ
И ДВУДОЛЬНЫХ
ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
На вершине стебель несет конус нарастания с зачатками ли-
стьев— листовыми бугорками. Округлая вершина конуса нара-
стания, свободная от листовых зачатков, подставляет собой точку
роста (рис. 64).
• 84
Несколько ниже молодых, еще не развившихся листьев стебель
находится в фазе первичного строения (рис. 65). Здесь различа-
ются на поперечных разрезах: а) периферический слой покровной
ткани —кожица, или эпидерма, б) первичная кора и в) стель, или
иначе осевой цилиндр.
Первичная кора. Внутренний слой первичной коры, так называе-
мая эндодерма, отграничивает кору от стели. Эндодерма обычно со-
стоит из плотно сомкнутых кле-
ток, богатых мелкими крахмаль-
ными зернами. За вычетом эндо-
дермы первичная кора состоит, в
основном, из тонкостеной парен-
химы и механических тканей. На
периферии первичная кора чаще
всего состоит из чередующихся
по окружности полосок хлорен-
химы и тяжей арматурной ткани .
Внутренняя часть коры со-
стоит обычно из бесцветной па-
ренхимы.
Арматура в первичной коре
представлена колленхимой в виде
тяжей по граням стебля (напри-
мер, у глухой крапивы и других
губоцветных) или в ребрах стебля
(как у борщевика и других
зонтичных). Сравнительно редко
вся периферия первичной коры
занята кольцом колленхимы.
Склеренхима в виде тяжей
имеется в первичной коре у
большинства молочайных, у мно-
шечной почки семенного растения:
7 — точка роста, 2 — зачатки листьев, 3 —
зачатки пазушных почек
гих сложноцветных.
У некоторых растений, преимущественно у водных, в первич-
ной коре образуется сильно развитая система межклетников
(см. рис. 107). В первичной коре можно встретить млечники
(например, у обвойника греческого (Periploca grace а)—лианы из
семейства ластовневых, или выделительные каналы, содержащие
эфирные масла, смолы (у зонтичных, у многих сложноцветных),
иногда жирные масла, каучук.
Стель, или осевой цилиндр, стебля. В стели, или осевом ци-
линдре, можно различить перицикл, проводящую систему с пер-
вичными сердцевинными лучами и сердцевину.
Перицикл — область стели, расположенная кнаружи от про-
водящих пучков либо от кольца проводящих тканей, состоит из
одно:о или, чаще, нескольких слоев клеток только паренхимных
или также и склеренхимных.
Склеренхима располагается кольцом (как у многих тыквен-
85
Рис. 66. Часть поперечного разреза стебля
проростка ветренницы дубравной (Anemone
nemorosa):
1 — отдельные прокамвиальные пучки, образовав-
шиеся среди основной паренхимной ткани;в пучках
началось формирование первенцев ксилемы и пер-
венцев флоэмы), 2 — первичная кора, 3 — межпуч-
ковая паренхима (по Костычеву)
ных, у гераниевых) или отдельными тяжами (как у многих мо-
тыльковых, а также у крапив, у рами, конопли; кенафа,-кендыря).
Иногда трудно провести грань между, волокнами перицикла и
склеренхимными обложками проводящих пучков: нередко пери-
циклические волокна примыкают вплотную к арматуре проводя-
щих пучков. В частности, волокна льна, используемые в текстиль-
ном деле, считали перициклическими. Новые, более тщательные
исследования, показали,
однако,что эти волокна об-
разуются в флоэмной части
первичных проводящих пуч-
ков.
Перициклические волок-
на весьма длинные, тонкие,
прочные- и упругие; если
они (как у льна, рами,
кендыря) почти или вовсе
не одревесневают, то явля-
• ются ценным материалом
для текстильных, изделий.
По характеру прово-
дящей системы разли-
чают стебли пучкового и
непучкового строения.
! а) В стеблях пучкового
строения прокамбий появ-
ляется в виде отдельных
тяжей, резко отграничен-
ных от окружающей их
основной ткани, состоящей
из крупноклеточной парен-
химы (рис. 66). Прокам-
биальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие
пучки. Эти пучки в большом числе случаев закрытые (однодоль-
ные). У некоторых растений, как например у лютика Ranun-
culus repens, в пучке хотя и закладывается полоска камбия
(рис. 62), но она функционирует лишь в течение короткого вре-
мени. Лишь у немно их двудольных растений с пучковым строе-
нием камбий функционирует весьма долго, иногда в течение не-
скольких лет.. В таких случаях в пучках накапливаются значитель-
ные массы вторичных ксилемы и флоэмы, и сам стебель значительно
утолщается, как это имеет место у кирказона (Aristolochiasipho).
При проводящих пучках имеется обычно склеренхимная
обложка. У некоторых растений развивается вне пучков арматура,
происходящая из основной паренхимы и представляющая склерен-
химоидную ткань. Двудольных с таким строением стебля значи-
тельно меньше, чем двудольных же с временным пучковым строе-
нием стебля.
S7
5
Рис. 67. Часть поперечного разреза стебля укропа (Anethum
graveolens)'.
1 — листовой след, 2 — специальный пучок, 3 — механическая ткань между
проводящими пучками, возникшая непосредственно из прокамбия, 4 —
сплошное кольцо камбия, откладывающего на всем своем протяжении во
внутрь древесину (5), а кнаружи — луб, 6 — сердцевина (по Костычеву)
Рис. 68. Часть поперечного разреза стебля укропа (Anethum
graveolens) на поздней стадии развития (схема):
/ — первичная флоэма и луб, 2 — камбий, 3 - древесина, 4 — механиче-
ская ткань, 5 — первичная ксилема (по Костычеву)
Временное пучковое строение встречаем мы у многих двудоль-
ных (и некоторых голосеменных) со сплошным прокамбиальным
кольцом. Здесь различаются два основных варианта: а) сплошное
прокамбиальное кольцо превращается в значительной своей части
в кольцо первичных открытых проводящих пучков, соединенных
тангентально первичной ж^ механической тканью (склеренхимой,
реже колленхимой). Из остаточного прокамбия образуется кам-
Рис. 69. Часть поперечного разреза стебля
бодяка полевого (Cirsium arvense):
Листовые следы впопне диффренцировались, в них
заложился пучковый камбий (/). произведший древесину
(2) и луб (3); в паренхиме в первичных сердцевинных
лучах появился межпучковый камбий (4), отлагающий,
паренхимные элементы (.5), 6 — склеренхима при флоэме
пучка, 7 — сердцевина (по Костычеву)
бий — вначале в секторах с проводящими пучками между ксиле-
мой и флоэмой их, несколько позже — в секторах механической
ткани, снаружи от нее. Образующееся сплошное камбиальное коль-
цо производит вторичный прирост (древесину и луб) (рис. 67,
68). Этот тип строения широко распространен среди травянистых
растений. Особенно отчетливо выражен он у зонтичных и кресто-
цветных .
б) Сплошное меристематическое «кольцо утолщения» порождает
открытые коллатеральные проводящие пучки с секторами мелко-
клеточной тонкостенной паренхимы между ними. После того как
пучковый камбий начнет функционировать, в межпучковой парен-
химе формируются прослойки межпучкового камбия. Секторы
пучкового и межпучкового камбия образуют в совокупности сплош-
ное камбиальное кольцо, порождающее луб и древесину. В каче-
стве примеров можно привести стебли бодяка полевого (Cirsium
arvense) (рис. 69), подсолнечника, клещевины.
89
Костычев, которому принадлежит имеющая большое значение
работа по строению стебля двудольных, полагал, что межпучко-
вый камбий производит лишь паренхиму. Исследования других
авторов показали, что это утверждение верно лишь по отношению
к срвнтгелгно молодым и к слабым стеблям. Обычно же нари-
сованная К.остычевым картина строения в данном междоузлии
Рис. 70. Синтетический пучок в стебле подсолнечника на
поперечном разрезе
меняется в силу стимулирующего действия на камбий со стороны
листовых следов более молодых листьев: листовой след, дифферен-
цируясь в направлении от свое о узла вниз по стеблю, способ-
ствует образованию древесины и луба в секторах межпучкового
камбия. В результате могут возникать синтетические пучки, со-
стоящие из листовых следов нескольких листьев (рис. 70).
У некоторых травянистых и у большинства древесных рас-
тений залагается сплошное прокамбиальное кольцо, дифференци-
рующееся непосредственно: 1) в первичную флоэму, 2) в замкну-
тое кольцо камбия и 3) в первичную ксилему. При этом
90
дифференцировка может происходить как без образования листовых
следов (рис. 71), так и с образованием листовых следов, выра-
женных слабо (у льнов рода Linutn), либо отчетливо (у некоторых
трав, в их числе у тысячелистника обыкновенного и у большин-
ства наших древесных пород) (рис. 72).
Проводящая система стебля формируется и функционирует
в тесной связи с проводящей системой листьев. Большинство пуч-
Рис. 71. Часть поперечного" разреза ' цветоноса повители
(Ipomaea hybrida) . Многочисленные мелкие группы первенцев
ксилемы и флоэмы и сплошные кольца древесины и луба;
вовнутрь от ксилемы — тяжи внутренней (дополнительной)
флоэмы (по микрофотографии автора)
ков стебля имеет продолжение в листьях и, обратно, пучки листьев
продолжаются в стебле. Дифференцировка проводящих пучков на-
чинается еще в конусе нарастания близ основания листового за-
чатка и распространяется по двум противоположным направле
ниям — в лист и в стебель.
Проводящие пучки стебля являются,”таким образом, в боль-
шинстве листовыми следами, или общими (для листьев и стебля)
пучками. Специальные стеблевые пучки приурочены обычно к узлам
стебля, т.е. к местам прикрепления листьев: они представляют ана-
стомозы (перемычки) между листовыми следами.
91
Рис. 72. Схема вторичного утолщения стебля многих двудольных.
/1 — строение после образования камбиального кольца; Б — строение
после образования некоторого количества вторичного прироста:
/ — первичная кора, 2 — первичная флоэма, 3 — камбий, 4 —первичная ксилема,
5 — первичный сердцевинный луч, 6’ — сердцевина, 7 — вторичный луб, 8 - вто-
ричная древесина, 9, 10 — лубодревесинные лучи (по Ротерту)
Рис. 73. Схема следования проводящих пучков в стебле ломоноса
виноградолистного (Clematis vitalba, сем. лютиковых):
Z — схема следования пучков (средний пучок каждого листэ обозначен про-
писной буквой, боковые пучки — строчными буквами): //— поперечный разрез
через междоузлие по сечению ж — ж (пучки обозначены теми же буквами,
как на Фиг. У): з — сердцевина, и — первичный сердцевинный луч, к — кси-
лема, л — флоэма, м — склеренхимная обложка, н - первичная кора
Листовые следы, проходя вниз по стеблю, соединяются с дру-
гими пучками, идущими из нижесидящих листьев. Здесь можно
отметить два основных варианта: 1) листовой след, пройдя вдоль
одного, двух или нескольких междоузлии,
раздваивается, а разветвления сливаются с
листовыми следами других листьев (рис. 73,
74); 2) листовой след на нижнем конце, не
разветвляясь, непосредственно присоединяется
к следу другого листа или же, не достигая
последнего, изгибается и соединяется с ним
анастомозами в узле стебля. Листовые следы
тянутся по междоузлиям вертикально (парал-
лельно продольной оси стебля) и изгибаются
лишь на небольших участках в районах двух
узлов: при вхождении в стебель и при сое-
динении с другими листовыми следами.
В междоузлиях листовые следы проходят
на одинаковых, приблизительно, расстояниях
от продольной оси стебля и на поперечных
разрезах через междоузлия располагаются
в один круг (см. рис. 72, 73). При изогну-
тости пучков они оказываются на поперечных
сечениях стебля расположенными в два или
несколько кругов или разбросанными по се-
чению. Такое расположение, характерное
Рис. 74. Схема отхо-
ждения листовых сле-
дов из листьев и сле-
дования их в стебле
колеуса (Coleus sp.,
сем. губоцветных)
для большинства однодольных, свойственно сравнительно немногим
двудольным.
ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ СТЕБЛЯ
•
Вторичный прирост в толщину стеблей и корней голосеменных
и двудольных растений, как было указано выше, обусловливается
деятельностью камбия.
Камбий. Камбий состоит из одного слоя живых клеток, имею-
щих форму четырехгранных призм, заостренных по двум концам.
Заострение бывает односторонним (по типу односкатной крыши),
либо двусторонним (по типу двускатной крыши) (рис. 75). Клетка
камбия от времени до времени делится в продольном направлении
гангентальной перегородкой ' (рис. 76); одна из двух дочерних
клеток остается при этом камбиальной, другая же дифференци-
руется в гистологический элемент вторичного прироста. Если кам-
биальной остается клетка внутренняя, т. е. более близкая к центру
поперечного сечения органа, то наружная идет на приращение
луба. Если камбиальной из них остается наружная, то внутрен-
няя становится новым элементом прироста древесины, и т. д.
После разрастания поделившейся в радиальном направлении кам-
биальной клетки до нормальных размеров эта клетка снова де-
лится на две дочерних. Деятельностью камбия, таким образом,
в целом порождаются круговые слои луба и древесины.
93
Дочерние клетки камбия, образующие вторичный прирост, не
превращаются обычно непосредственно в клетки луба либо дре-
весины: они делятся еще один-два раза продольными перего-
родками, а некоторые из них еще и поперечными. Образующиеся
Рис. 75. Форма прозен-
химной камбиальной клет-
ки (схема). А — перспек-
тивное изображение клет-
ки камбия: I— с одно-
скатно и II — с двускатио
заостренными концами.
Одна из широких (танген-
тальпых) граней той и
другой клерки обращена
к читателю; Б — продоль-
ный радиальный разрез;
В—поперечное сечение
(по Рочерту)
Рис. 76. Схема тангентальных делений камбиальной клетки и образования
новых элементов древесины и луба. Стрелка направлена к периферии органа.
Клетка камбия заштрихована: 1а— Va— стадии перед делением камбиальной
клетки;|7б.— I'v'6 — стадии после деления ее: г, г|-г2—молодые клетки дре-
весины; д, д1г д.2 — молодые клетки луба (по Ротерту)
при этом клетки’дифференцируются в элементы вторичного пои-
роста. Молодые, только формирующиеся клетки вторичного при-
роста, еще не утратившие сходства с камбием, вместе с камбием
составляют камбиальную зону.
Увеличение камбиально-о кольца в обхват, в соответствии
с увеличением диаметра древесинно~о тела органа, происходит
также путем деления клеток камбия; при этом клетки камбия
94 -
делятся также вдоль,, но не тангентальными, а радиальными пе-
регородками (рис. 77) / Дочерние клетки растут затем в^тан.ен-
тальном_направлении_до нормальных размеров. ..
Рис. 77. Схема деления кам-
биальных клеток приводящего
к увеличению охвата кам биаль-
ного кольца. Л—деление клет-
ки слегка наклонной поперечной
перегородкой с последующим
скользящим ростом дочерних
клеток (а) в длину; Б — 2-й
вариант.; В—3-й вариант об-
разования перегородки в поло-
жениях, промежуточных между
наклонно-поперечным и про-
дольно-радиальным; после деле-
ния дочерние клетки увеличи-
вают свою длину в процессе
скользящего роста; Г — деление
камбиальной клетки радиальной
пеоегородкой; дочерние клетки
(б) растут только в танген-
тальном, но не в продольном
направлении.
Рис. 78. Камбий ярусный (Л) и неярусный (Б) на продольных тангенталь-
иых разрезах. А — камбий белой лжеакации (Robinia pseudacacia); Б — кам-
бий Myrisiica philippensis. Видны крупные группы клеток камбия, произво-
дящие лубодревесинные лучи.
У некоторых растений клетка камбия делится поперечной не
регородкой, занимающей при своем возникновении или несколько
позже наклонное положение. Обе дочерние клетки растут в длину,
заостряются на тех концах, где находится новообразованная пере-
городка и внедряются, путем скользящего роста, между клетками
камбиального кольца (рис. 77). Кроме прозенхимных (веретеновид-
ных) клеток, камбий содержит группы иных клеток, так называемые
Рис. 79. Часть поперечного разреза древесины сосны
(Pinus silvestris)'.
1 — граница между двумя годичными кольцами древесины,2 — пери-
ферическая часть поздней («осенней») древесины, 6’— внутренняя часть
ранней («весенней») древесины следующего года, 4 — начало удвоения
радиального ряда трахеид, 5 — древесинный луч, разрезанный по
одному из его средних (крахмалсшосных) ярусов, 6 - начало другого
древесинного луча; этот луч (как и луч слева от него) разрезан по
трахеидалыюму ярусу, /—смоляной ход, <5 — эпителиальные клетки,
выстилающие его, ; 9 — окаймленные пэры в трахеидах
инициальные группы.лубодревесинных лучей (рис. 78), ежегодно
возникающие в камбии и функционирующие до конца жизни и дея-
тельности камбия. Каждая инициальная группа образуется из одной
или нескольких примыкающих друг к другу веретеновидных кле-
ток камбия путем образования в них поперечных, а иногда еще
и радиальных перегородок.
Древесина, Древесина хвойных (рис. 79, 80) со-
стоит, в основном, из трахеид с окаймленными порами, располо-
.56
женными радиальными рядами. Кое-где тот или иной радиальный
ряд удваивается, в соответствии с увеличением числа клеток по
окружности камбиального кольца. Среди ткани, сложенной из
продольных трахеид, находятся продольные смоляные ходы — длин-
ные каналы межклетники, выстланные эпителием из тонкостенных
Рис. 80. Часть продольного тангентального разреза древесины сосны
(Pinus silvestris):
1 — один из концов трахеиды, 2 — срединная пластинка в общей стенке двух тра-
хеид, .?—окаймленные поры, 4 — древесинный луч, 5 — продольный смоляной ход,
б — поперечный (радиальный) смоляной ход в древесинном луче
паренхимных выделительных клеток, и древесинные лучи. Дре-
весинные лучи идут радиально в направлении из толщи дре-
весины к камбию и продолжаются по другую сторону камбия,
образуя в коре лубяные лучи. Древесинные лучи сосны строятся
из клеток двух типов, что ясно видно на продольных разрезах
ствола и ветвей. Средние ярусы луча состоят из живых парен-
химных клеток, богатых крахмалом. Оболочки этих клеток слабо
одревесневают; стенки снабжены крупными простыми и кое-где
окаймленными порами. Верхние и нижние ярусы луча образованы
" Архитектоника растений
97
клетками с одревесневающими стенками, имеющими мелкие окай-
мленные поры. Эти клетки (краевые трахеиды древесинного луна)
после своего сформирования теряют живое содержимое. Их глав-
ная функция — проведение воды и почвенных растворов в радиаль-
ном направлении ствола (или
Рис. 81. Часть продольного танген-
тального разреза через древесину
липы обыкновенной:
ветви). Узкие, радиально идущие
межклетники лучей находятся в со-
общении с атмосферным воздухом.
Древесинные лучи у сосны двоя-
кого рода: а) узкие, состоящие во
всех ярусах из одного ряда клеток
в ширину, и б) широкие, имеющие
в средних ярусах по нескольку
рядов клеток в ширину, а в верх-
них и в нижних — по одному ряду.
Срединная расширенная часть в.
широких случаях содержит ради-
ально идущий смоляной ход.
Смоляные ходы древесинных лучей
сообщают вертикальные смоляные
ходы друг с другом.
Древесина других хвойных .отличает-
ся от древесины сосны лишь в некоторых
деталях. Так, в нормальной древесине у
пихт, кедров (Cedrus), у кипарисовых
отсутствуют смоляные ходы.' У пихт и
некоторых других хвойных лучи состоят
нормально из однотипных паренхимных
клеток. У тиссовых, у псевдотсуг
(Pseudotsuga) трахеиды древесины имеют
дополнительные утолщения в виде спи-
ральных лент.
Древесина двудольных
(рис. 81, 82, 87) построена зна-
чительно сложнее. В ней можно
различить системы тканей: про-
водящую, запасающую, механичес-
1 — точечный сосуд с дополнительным
сетчато спиральным утолщением, 2— спи-
ральные трахеиды, 3 — древесинная па-
ренхима, 4 — либриформ, 5 — древесин-
ный луч
кую и выделительную.
Проводящая система
представлена в древесине сосу-
дами — трахеями и трахеидами,
чаще всего точечными (пористыми)
(см. рис. 27), реже — сетчатыми и лестничными (см. рис. 27)..
Точечные сосуды у некоторых видов имеют дополнительные внут-
ренние утолщения стенок в виде спиралей, реже — колец или се-
точки (как у лип, у кленов). Перегородки между члениками тра-
хей имеют одно (см. рис. 52) или же несколько перфораций
(см. рис. 52). Диаметр трахей колеблется от нескольких сотых
до нескольких десятых миллиметра.
Сосудистая система обслуживает, в основном, восходя
98
щий ток, транспортируя воду с раствором минеральных веществ,
всасываемую корнями, от корней к стеблю с его ответвлениями
и листьями. По этой же системе весной до распускания листьев
подается в набухающие почки раствор пластических веществ (глав
ным образом сахаров), образующихся при мобилизации зимних
запасов, накопленных в тканях запасающей системы.
Запасающая система в древесине представлена древесин
ной паренхимой. Клетки продольной древесинной паренхимы рас-
полагаются цепочками (рис. 82,Л). Каждая цепочка, или тяж
Рис. 82. Гистологические эле-
менты продольной паренхимной
системы древесины двудольных.
Полусхематичный тангеитальный
разрез (длина клеток по отно-
шению к их первичным разрезам
преуменьшена). А •— цепочка
(тяж) древесной паренхимы и
кольцевая часть другой цепочки;
Б —веретеновидная клетка дре-
весной паренхимы («заменяющее
волокно») и конец примыкающей
к ней подобной ей клетки. В
нижней клетке на фиг. Лив
клетках фиг. Б содержимое не
изображено. Поры видны в
разрезе, а в .нижней клетке
фиг. А — на задней стенке и в
плане
древесинной паренхимы, образуется из проЗенхимной клетки моло-
дого прироста путем деления ее поперечными перегородками. Без
образования таких перегородок получается веретеновидная клетка
древесной паренхимы1 (рис. 82,Ь).
В обоих случаях взрослые клетки древесинной паренхимы
имеют умеренно утолщенную одревесневшую оболочку с простыми
круглыми порами и живое содержимое в виде постенного слоя про-
то глазмы с ядром и с лейкопластами. В полостях клеток накопля-
ются запасы масла (у лип, у берез) или крахмала (у бука, у
каштана).
Специализированными элементами, выполняющими механиче-
скую роль в древесине, являются древесинные волокна, или ина-
че—либриформ.
1 По прежней терминологии — «заменяющее волокно», или. «замещающее
волокно»,
7* 9S
Древесинные волокна, или волокна либриформа, в типич-
ных случаях несут характерные черты склеренхимы в широком
смысле этого термина. Это тесно сомкнутые клетки прозенхимной
формы с сильно утолщенными оболочками, снабженными узкими
щелевидными простыми порами. После дифференцировки древесин-
ного волокна живое содержимое его отмирает, и клеточная полость
заполняется воздухом. Наряду с этим древесинные волокна имеют
и некоторые своеобразные черты. Они наиболее короткие из всех,
склеренхимных волокон: длина их (/) составляет от 0,2 до 1,7 мм,
чаще всего — от 0,7 до 1,5 мм. Диаметр древесинных волокон (d)
имеет пределы от 0,02 до 0,033 мм (в среднем 0,030 мм)1. По-
казатель прозенхимности — отношение длины к диаметру (7: d) —
у этих волокон сравнительно невелик: у липы, например, l:d
равно, в среднем, 45, у осины — 39. Оболочка их обычно одреве-
сневает, особенно в периферических ее слоях.
Толщина оболочки древесинных волокон и абсолютно, и по отно-
шению к диаметру волокна колеблется в широких пределах: обо-
лочки волокон весьма сильно утолщаются у так называемых твер-
дых пород—-у дубов, буков, ясеней, платанов. У бука, например,
на поперечных разрезах древесины полости волокон составляют
всего лишь 10—13% от полного сечения волокон.
У мягких пород (у лип, тополей, ив) стенки древесинных волокон
утолщаются значительно слабее.
Древесинные волокна занимают обычно значительную часть
объема древесины — от х/3 до 2/3; у бука, например, 37,4%, у дуба
черешчатого (Quercus pedunculata) — 44,3%2.
У древесинных волокон дубов и многих из древесных бобовых,
например у белой лжеакации (Robinia pseudacacia), внутренний,
«третичный», слой клеточной оболочки по химическому составу
камедеподобен3.
Кроме типичного либриформа, в древесине встречаются гисто-
логические элементы, отличающиеся от него структурно и выпол-
няющие наряду с арматурой иные функции. Таковы древесинные
волокна, сохраняющие живое содержимое, перегородчатый либри-
форм, волокнистые трахеиды.
В живых древесинных волокнах, имеющихся, например, у кленов,
у барбариса, оболочки утолщаются слабо, и в их сравнительно
крупных клеточных полостях сохраняется живое содержимое.
В этих волокнах периодически накопляются запасные питательные
вещества (крахмал, масло), расходуемые при распускании почек
и при обильном плодоношении дерева. У некоторых пород (у вя-
зов, орешников, ольх, шелковиц) внутренний, «третичный», слой
оболочки волокон состоит из гемицеллюлоз (полуклетчаток), слу-
1 У осины (по С. И. Ванину) 0,020—0,046 мм (в среднем 0,033 мм) .
2 Древесина тех тропических пород, которые называются «паренхимными»,
весьма бедна либриформом.
3 Древесина этих пород слабо набухает . и мало ссыхается в поделках
100
Рис. 83. Трахеиды п волокнистые
гистологические элементы древеси-
ны двудольных. А—трахеиды
красного дуба: Б — В — волокни-
стые трахеиды (Б— красного дуба,
В —магнолии); Г — Ж— либри-
форм: Г — Д — типичные древесин-
ные волокна (Г — гикори — Сагуа
ovata, Д-—Guajacum sanctum);
Е—Ж — перегородчатые древесин-
ные волокна (Е — виноградной
лозы, Ж — тикового дерева — Тес-
tona grandis)
жащих запасными веществами: к зиме гемицеллюлозы отлагаются,
весной же гидролизуются.
Живые древесинные волокна выполняют, таким образом, доба-
вочную функцию хранения запасов — функцию древесинной парен-
химы. То же можно сказать о перегородчатых древесинных волок-
нах, или перегородчатом либри-
форме: в этих волокнах после
окончания их роста в длину и
утолщения стенок происходит обра-
зование тонких и неодревесневаю-
щих поперечных перегородок. Пе-
регородчатый либриформ (рис. 83)
имеется в древесине виноградной
лозы (Vitis vinijera и других видов
рода Vitis), полукустарников из
рода Hypericum (зверобой).
Волокнистые трахеиды выпол-
няют одновременно функции арма-
туры и функцию проведения воды
с растворенными в ней вещест-
вами. Волокнистые клетки этого
типа имеются, например, в древе-
сине яблонь, груш, роз, камелий.
Волокнистые трахеиды (рис. 83,
2,3) отличаются от древесных
волокон меньшим утолщением сте-
нок и тем, что поры их — щеле-
видные, окаймленные, но с вали-
ком окаймления, округлым в плане,
имеющим, в отличие от типичных
трахеид, небольшой диаметр.
У хвойных в древесине нет либри-
форма. Функцию арматуры, наряду с
проведением воды, выполняют трахеиды,
особенно поздние волокнистые трахеиды.
Трахеиды ранние, образующиеся в ре-
зультате весенней и раннелетней работы
камбия, имеют в радиальном направлении
размер больший, нежели в тенгепталъ-
ном направлении; стенки их слабо утол-
щены, снабжены в радиальных стенках
многочисленными крупными порами с резко выраженным окаймлением, вда-
ющимся в клеточную полость. Концы трахеид слегка закруглены. Эти трахеи-
ды выполняют преимущественно функции проведения воды с растворенными
в ней веществами.
Трахеиды поздние, образуемые камбием в позднелетнее и в осеннее
время, имеют радиальный размер, меньший, нежели тангеита л ьный. Концы
поздних трахеид сильно заострены. Оболочка сильно утолщена, и просвет
в клетках мал. Поры в оболочках малочисленны, узки, щелевидны, со сла-
бым сравнительно окаймлением.
Поздние трахеиды являются, таким образом, волокнистыми трахеидами.
Они несут, главным образом, функцию арматуры и в сравнительно незначи-
101
тельной мере выполняют работу проведения воды с растворенными веществами .
У некоторых хвойных (у тиссовых, у псевдотсуги) трахеиды имеют дополни-
тельные внутренние утолщения стенок в виде узких спиральных лент. Надо
предполагать, что эти утолщения способствуют работе упругой деформации
древесины при внешних механических воздействиях. Некоторая дифференци-
ровка трахеид имеется и в древесине хвойных, живущих в условиях климата
без той определенной и резкой смены времен года, какая характерна для кли-
матов средних и высоких широт.
Рис. 84. Слегка схематизированный ра-
диально-продольный разрез через дре-
весину ивы ломкой (Salix fragilis)'.
1 - трахеи, 2 — древесинные волокна, 3—6 —
четыре клеточные яруса древесинного луча
(5, 6 — ярусы стоящих клеток, 4, 5 — ярусы
лежачих клеток)
Выделительная система представлена в древесине обычно
паренхимными клетками с отложениями кристаллов щавелевокис-
лой извести. У немногих ви-
дов, в числе их у дынного
дерева (Carica papaya) и у
других представителей тропи-
ческого семейства Рарауасеае,
в древесине образуется систе-
ма млечников.
Древесинные лучи
двудольных состоят сплошь
из живых паренхимных клеток,
долго не отмираю цих. У яб-
лонь, например, было конста-
тировано наличие живою
содержимого в лучевых клет-
ках 24-летнего, у граба —
даже 107-летнего возраста.
По своему составу лучи мо-ут
быть однородными либо раз-
нородными.
Однородные лучи
строятся из приблизительно
одинаковых клеток, вытяну-
тых в направлении радиуса
поперечного сечения ствола
(или ветви).
В разнородных лу-
чах (рис. 84) можно разли-
чить так называемые лежачие и стоячие клетки. Лежачие, то есть
радиально вытянутые, клетки находятся в средних ярусах луча,
стоячие же, то есть продольно вытянутые, клетки занимают верх-
ние и нижние ярусы.
Судя по расположению пор, надо думать, что ряды лежачих
клеток служат для перемещения веществ в радиальном направле-
нии, тогда' как стоячие клетки обеспечивают сообщение между
лежачими клетками и сосудами.
Между рядами лежачих клеток имеются радиальные воздухо-
носные межклетники. Ширина древесинных лучей у разных расте-
ний различна и колеблется от 0,015 .мм (у ив) до 0,6 мм (в ши-
роких лучах у дубов) и даже до 1 мм (у казуарин). У одних
102
пород в"древесине все лучи могут быть”" широкими г(у платанов
у барбариса), у других—узкими и едва различимыми невоору-
женным глазом (у каштана, крушин), или, наконец, у некоторых
растений наряду с узкими имеются и широкие (у дубов). Высота
лучей варьирует от едва заметной (у ясеня — 0,2 мм) или малой
(2 мм у бука) до весьма крупной (Б0 мм и больше, как у ольхи).
Годичное кольца в древесине. У растений умеренных и хо-
лодных широт древесина, порождаемая камбием за один ве!ета-
ционный период, не единообразна гистологически.
У хвойных в одном годичном кольце древесины трахеиды раз-
личны. В древесине ранней (образуемой камбием весной и в начале
лета) трахеиды в радиальном направлении имеют размер больший,
нежели в тангентальном. Стенки ранних трахеид слабо утолщены,
просвет же их сравнительно велик. Радиальные стенки снабжены
многочисленными крупными порами с резко выраженным окай-
млением; окаймления, как и отверстия в нем, имеют округлые
очертания. Концы трахеид закруглены. Трахеиды поздние — в ча-
сти годичного кольца, порожденного поздним летом и осенью —
имеют радиальный размер меньший, нежели тангентальный. Обо-
лочки их сильно утолщены, клеточный просвет мал, поры мало-
численны, с окаймлением, почти не выступающим над внутренней
'поверхностью клеточной стенки, и с щелевидным поровым каналом.
Трахеиды ранней древесины в соответствии с их строением
выполняют преимущественно проводящую роль, трахеиды же позд-
ней древесины функционируют в большей мере как стереиды
(рис. 85).
Что касается двудольных, то у них древесина ранняя, обра-
зующаяся весною и ранним летом, относительно богата широко-
просветными сосудами, а в древесине поздней, появляющейся позд-
ним летом и осенью, в большей мере представлены элементы ме-
ханической системы (либриформ) и запасающей (паренхима). Со-
судов в поздней древесине мало и они сравнительно узкопросветны.
Гистологические элементы не только проводящие, но механические,
запасающие, в ранней древесине более широкопросветны и тонко-
стенны, нежели в поздней.
В размещении сосудов на поперечном сечении годичного кольца
древесины различают два основных варианта: а) у одних ранняя
зона кольца прироста заметно отличается от более поздней по
калибру или по численности сосудов или по обоим этим показа-
телям (рис. 86,Л). В этом случае древесину называют кольцесо-
судистой; б) у других в пределах годичного кольца диаметр и
частота сосудов не обнаруживает резких различий (рис. 86,Б).
Древесину такого рода называют рассеяннососудистой.
В силу гистологических различий и связанных с ними разли-
чий в цвете и блеске между ранней и поздней древесиной стано-
вятся видными границы между годичными кольцами дре-
весины (см. рис. 79, 86, 87). В пределах одного годичного
слоя переход от ранней древесины к поздней более или менее
103
постепенен. На граниГже между двумя годичными слоями, ?'где
к наиболее типично выраженной поздней древесине одного года
примыкает ранняя древесина последующего года, различие резко:
оно обычно настолько бросается в глаза, что на поперечных раз-
резах древесиныЛмы видим непосредственно или, реже, с помощью
Рис. 85. Кусок, вырезанный зимой из четырехлетнего
ствола сосны обыкновенной (Pinus Silvestris). А— попереч-
ный разрез; Б — продольный радиальный; Б — продольный'
тангентальпый разрез:
а — сердцевина, б — первичная ксилема, 1 ~ 4 — четыре годичных
кольца древесины, в, в', д''—границы между смежными кольцами.
В .каждом кольце: г - ранняя, д — поздняя древесина, е — смоляные
ходы, ж, ж'', ж" — древесинные лучи на поперечном, продольно-
радиальном и продольно-тангентальном разрезе ечвола, л —камбий,
и. — луб, к — лубяные лучи, л корка
лупы, как бы вычерченную пограничную линию— круг или овал
(рис. 87). На продольных радиальных и правильно проведенных
тангентальных разрезах через короткие отрезки древесины границы
между годичными слоями видны, как прямые параллельные линии.
В пределах всего ствола эти границы представляют в целом па-
раболические линии. Число колец прироста древесины при основа-
нии ствола указывает обычно возраст деревьев умеренных и вы-
соких широт. Однако при некоторых обстоятельствах может -про-
104
исходить удвоение, при других — выпадение кольца. Удвоение
кольца случается при двукратном в один вегетационный период
гзазеленении кроны дерева. Это может иметь место, например, если
! молодая листва отомрет при весенних заморозках, а после того
распустятся спящие почки. Выпадение кольца происходит в наи-
более слабых побегах угнетенных деревьев в естественных уело
Рис. 86. Древесина кольцесосудистая и рассеяннососудпстая; А — кольце-
сосудистая («кольцепоровая») древесина ясеня обыкновенного (Fraxinus excel-
sior)', Б — рассеяннососудистая («рассеяннопоровая») древесина ольхи клей-
кой (Altiu-s glutinosa)
виях и в культуре. Выпадает целая серия годичных колец при-
роста при основании ветвей некоторых плакучих разновидностей
древесных пород, при основании свисающих ветвей ели.
Гистологическая дифференцировка древесины по зонам одного слоя при-
роста является отчасти результатом периодических перемен в воздействии
среды на данное дерево, отчасти наследственным свойством, осуществляю-
щимся до некоторой степени независимо от периодических изменений в усло-
виях среды. Это положение может быть иллюстрировано результатами экспе-
риментов и наблюдений в природе. Особенно показателен эксперимент Маль-
чевского, в котором у сосенок, культивировавшихся при постоянных условиях
температуры, освещения и влажности почвы, все же образовывались, слои
прироста с з.онами древесины раннего и позднего типа. Об отсутствии в неко-
торых случаях непосредственной зависимости гистологического характера прироста
древесины от метеорологических условий свидетельствуют результаты исследо-
вания древесин под тропиками. Обнаружено было, что не у всех пород может
быть отмечено прямое соответствие между периодичностью или апериодич-
ностью метеорологических условий в течение года и характером образующейся
древесины. У некоторых пород такое соответствие имеет место. Например,
у особей тикового дерева (Tectona grandis), растущих в равномерном круглый
год климате в Бейтензорге (на Западной Яве), древесина гомогенна и колец
в приросте не видно, а у особей того же вида, живущих в условиях климата
105
9 10
Рис. 87. Часть поперечного разреза трехлетней ветви лишь обыкновенной
(Т ilia cor data)
I— .кожица, 2 — перидерма, 3- первичная кора, — луб, 5 — камбий и примыкающие
к нему слои молодою вторичного прироста, 6 — тем годичных слоя древесины, 7 - гра-
ница между ними. 8 — широ опрос ветные трахеи, 9 — первичная ксилема (с первичной
паренхимой в промежутках между ее участками) и глубже- пери'едулл»рная зона, 10 —
сердцевина. 11 - лубодревесшьые лучи, более широкие из них (первичные «сердцевин-
ные» лучи) в области луба сильно расширены в направлении к периферии ветви, 12 —
паренхимная клетка с друзой щавелевокислого кальция
с сезонностью, в районе Восточной Явы, где чередуются сухое и ' дождливое
времена года, древесина не гомогенна, и в ней ясно заметны кольца при-
роста. С другой стороны, некоторые тропические виды, в том числе виды
рода туна (Госта serrata, Т. sureni), даже в условиях ровного климата Бей-
тензорга образуют древесину с ясно выраженными кольцами прироста, а иные,
как Plumlera acuminata, живя в условиях климата Восточной Явы, где в су-
хое время они даже теряют листву, не обнаруживают в древесине дифферен-
цировки на зоны с широкопросветными и узкопросветными элементами, и колец
в древесине не видно.
Рис. 88. Тиллы сосудов. А—
молодая тилла спиральной тра-
хеи в листовом черешке «фило-
дендрона» (Monstera deliciosa)-,
Б—-тилла точечной трахеи
ветви белой лжеакации (Roltnia
pseudacacia)-, В — точечная тра-
хея белой лжеакации, окружен-
ная клетками древесинной па-
ренхимы и заполненная тиллами;
Г — участок трахеи белого дуба
(Quercus alba), забитого тил-
лами; Д — часть поперечного
разоеза через старую древесину
Mespiliodaphne sassafras с тремя
трахеями: одна из них содержит
каменистую тиллу, в двух дру-
гих, кроме каменистой, видны
сравнительно тонкостенные тил-
лы; Е — часть поперечного раз-
реза ранней («весенней») дре-
весины заболони кевового дерева
(Pistacia mutica)-, в центре —
трахея, заполненная тиллами,
образовавшими ложную парен-
химную ткань; тиллы заполнены
разрушающимися кристаллами
щавелевокислой извести либо
крахмалом. На фиг. А, Б,
Г — сосуды в продольном раз-
резе, на фиг. В, Д, Е — в по-
перечном (фиг. Е — по Тимо-
фееву)
Изменения во взрослой, древесине. Трахеи, реже трахеиды, за-
купориваются обычно со временем тиллами —отрогами клеток дре-
весной паренхимы, внедряющимися в полость сосудов через тонкие
участки их стенок, то есть через поры (рис. 88). Паренхимная
клетка образует одну или несколько тилл. Тиллы представляют
107
собой мешковидные выросты, содержащие постенный слой прото-
плазмы, иногда с крахмальными зернами. В протоплазме тиллы
имеется иногда и клеточное ядро, образовавшееся в качестве до-
чернего после деления ядра паренхимной клетки, произведшей
тиллу. В этих случаях тилла может обособляться и образовывать
путем деления новые тиллы в полости сосуда. Входя в соприкос-
новение друг с другом, тиллы принимают многогранную форму и
нередко, срастаясь оболочками, образуют внутри сосуда ложную
паренхимную ткань. Со временем тиллы отмирают; к этому вре-
мени у них в некоторых случаях сильно утолщаются и одревес-
невают оболочки.
Тиллы образуются в нормальных случаях или уже на первом-
втором году существования сосуда (как во mhoi их из сосудов
древесины белой лжеакации), или позже. Быстрое закупоривание
сосудов тиллами происходит близ раневых поверхностей, образую-
щихся при опадении листьев или веточек, при обламывании или
обрезании ветвей, при черенковании.
У некоторых двудольных (у вишен, берез, кленов) тиллы не
образуются: сосуды прекращают функционирование в силу запол-
нения их просветов минеральными или органическими веществами.
Трахеиды хвойных перестают с возрастом проводить воду в
силу того, что замыкающие пленки от окаймленных пор занимают
такое положение, что торус закрывает отверстие канала поры.
Полости трахеид заполняются живицей — раствором смол в эфир-
ных маслах.
Живые клетки в древесине рано или поздно отмирают и пере-
стают служить хранилищами запасов. Перед отмиранием клеток
усиливается одревеснение их оболочек и снижается содержание
воды в оболочках и в полостях. В гистологических элементах
всех родов происходит со временем отложение консервирующих
веществ, нередко с интенсивной окраской. Более старая часть
древесинного тела у многих пород резко выделяется цветом. Ее
называют ядром, в отличие от более молодой части древесины —
заболони. Из особенно характерных окрасок ядра отметим жел-
тую у бересклета европейского, красную — у кипариса, черную —
у эбеновых деревьев (индийских и западноафриканских видов рода
Diospiros). У многих древесных пород (в числе их у буков, кле-
нов) полости клеток и трахей заполняются углекислой известью.
В полостях клеток ядра (и отчасти спелой древесины)1 от-
кладываются эфирные масла, смолы, камеди, дубильные и иные
органические вещества.
У немногих древесных пород (у ив, у тополей) более старая
древесина становится мягкой и легкой и легко разрушается гри-
1 В дендрологии и в лесотехнике спелой древесиной называют ту часть
древесины, которая не отличается по окраске от заболони, по содержит (после
срубки) меньшее количество воды и выделяется при спиливании в виде более
сухого участка.
108
бами и бактериями, проникающими через трещины, образующиеся,
например, при обломе ветвей.
У хвойных изогнутые или же подвергающиеся изгибающему
действию преимущественно в одном направлении стволы и ветви
имеют эксцентрическое древесинное тело с очертанием на попереч-
ных разрезах в виде овала или эллипса. Годичные кольца древесины
в таких случаях: а) наиболее широки на нижней стороне ветви и
на вогнутой (или сжимаемой при изгибании) стороне ствола (кре-
невая или сжатая древесина) и б) наиболее узки на верхней сто-
роне ветви и на выпуклой (или растягиваемой при изгибании)
стороне ствола (тяговая древесина).
Креневая древесина отличается от тяговой прежде всего более
темной окраской (желтобурой или краснобурой) и поэтому се на-
зывают красной древесиной. В красной древесине преобладают
толстостенные трахеиды с межклетниками между ними. На попе-
речных разрезах эти трахеиды имеют округлые очертания. Вто-
ричная оболочка состоит из ясно выраженных спиральных лент;
в периферической части вторичной оболочки ленты утолщения
соединены в непрерывный ^лой. После обработки серной кислотой
становится ясным, что третичной оболочки в трахеидах красной
древесины нет. В проводящих трахеидах красной древесины вто-
ричная оболочка тонка; в стенках трахеид видны круглые окай-
мленные поры (рис. 89,А),. В трахеидах тяговой древесины, назы-
ваемой,— по признаку окраски ее,— белой древесиной, спиральная
полосатость видна лишь в периферическом слое вторичной обо-
лочки или вовсе отсутствует. Эти трахеиды плотно сомкнуты.
Детали строения показаны на рисунке (рис. 89,Б).
Эксцентричность древесинного тела с наибольшим размером
в плоскости изгибающей нагрузки (силы тяжести или же напора
ветра) является приспособительной чертой: тело с эллиптическим
сечением, большая ось которого расположена в плоскости изгиба,
дает меньший прогиб и более прочна на изгиб, нежели тело с той
же затратой материала с круглым сечением. Исследование физико-
механических свойств креневой и тяговой древесины хвойных, в осо-
бенности в свежем состоянии, ждет своего развития и завершения1.
У лиственных древесных пород проявление эксцентрич-
ности строения весьма разнообразны: нередко в ветвях и в ство-
лах, изогнутых или подвергающихся действию изгибающих сил,
наблюдается эпиксилия, то есть эксцентричность древесинного
тела с наибольшим радиальным размером его на верхней, выпук-
лой стороне, подвергающейся при изгибании растяжению.' Однако
у лиственных пород встречаются нередко и иные отношения (ги-
поксилия и отсутствие эксцентричности), в зависимости от видовой
принадлежности объекта, от возраста и т. д. Различия гистоло-
гические и в физико-механических свойствах между тяговой и
__ _ —. *
1 Есть лишь отрывочные данные о большей прочности красной древесины
хвойных на сжатие и большей прочности белой древесины — на растяжение.
109
креневой древесиной у двудольных или бывают выражены в раз-
личной мере, или вовсе отсутствуют.
Луб. В лубе имеются^ как и в древесине, гистологические эле-
менты- систем проводящей, запасающей, хранящей отбросы и
механической (рис. 90).
Рис. 89. Трахеиды креневой (красной) (Д) и тяговой (бе-
лой) (5) древесины сосны на продольных (кроме 3) разрезах
(Д — в глицерине):
7 — тонкостенная (проводящая) трахеида, 2,3 — толстостенные (ар-
матурные) трахеиды (2 в разрезе. 3 целиком); в более крупных винто-
вых трещинах находится воздух, 4— вхлокнистая трахеида со спираль-
но складчатой внутренней поверхностью оболочки, 5 — пр<водящая
трахеида с поперечно складчатой внутренней поверхностью обо ючки; в
наружном слое вторичной оболочки видна спиральная полосатость
К проводящей системе в лубе относятся решетчатые трубки,
имеющие у двудольных клетки-спутницы, а у юлосеменных — ли-
шенные их.
У хвойных решетчатые трубки имеют еще ту особенность, что
они сложены из продольных рядов клеток, каждая из которых
имеет длину, превышающую наибольший ее поперечный размер
НО
Рис. 90, Часть поперечного разреза через луб, камбий и древесину
срезанной зимой ветки виноградной, лозы (Vitis vitiifera):
1 — край широкого первичного лубодревесинного луча, 2 — второй лубодоевесинный
луч (в клетках лучей — крахмальные зерна), 3 — клетки по.краям лучей в лубе с кри-
сталлами щавелевокислой извести, 4 — камбий и примыкающие к нему слои молодою
прироста луба, не закончившего дифференцировку, 5 — край шигокопросветяа'1 трахеи,
6 — узкопросветные трахеи и трахеиды поздней древесины, расположены .ie радиальными
рядами (в форме черточек видны камеры окаймленных пор в стенках трахеид), 7— дне-
весинвая паренхима, 8— либриформ. 9 — лубяные волокна, 10 ~ мягкий лхб. включаю-
щий решетчатые трубки (содержимое их на рисунке не показано), сопровождающие
клетки (показанные густой штриховкой их полостей) и лубяную паренхиму с тонкозер-
нистой постенной протоплазмой (по Ротерту)
в десяткггили даже в сотню раз (как у сосен). Притом клетки
одного продольного ряда (членики решетчатой трубки) примы-
кают к .средним клеткам того же ряда длинными и весьма сильно
наклоненными перегородками, так что продольные стенки почти
незаметно переходят в «поперечные». Ситечки и решетки весьма
многочисленны. Распределены они на радиальных продольных стен-
ках и, в большей мере, на наклонных перегородках. Канальцы
в ситечках чрезвычайно тонки.
Продольная лубяная паренхима образуется в виде цепочек —
тяжей лубяной паренхимы и в виде длинных, не поделившихся
поперечными перегородками клеток, аналогичных веретеновидным
клеткам древесной паренхимы. Оболочки паренхимных клеток одре-
весневают в лубе слабее, нежели в древесине. В лубе встречается
кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелево-кис-
лой извести.
Арматура в лубе представлена склеренхимой, состоящей из
лубяных волокон, и склереид (каменистых клеток) (у дубов, у ясе-
ней), только волокон (у лип, у щелковиц), только склереид (у бу-
ков, у елей). У некоторых пород (у кизила, лавра, сосен) в лубе
нет ни волокон, ни склереид.
Стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утол-
щены до почти полного исчезновения клеточного просвета; они
одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина воло-
кон в лубе невелика: у липы, например, 0,87—1,26 мм, при наи-
большем поперечнике в 0,03—0,25 мм.
У некоторых древесных пород (например у гикори) волокна
составляют большую часть луба на поперечном его сечении.
Весьма богаты волокнами представители семейств тутовых (бу-
мажное дерево Broussonellg. papyrifera), коноплевых (конопля Can-
nabis saliva), крапивных (рами—Boehmeria nivea, крапива —
Urtica dioica), мальвовых (кенаф — Hibiscus cannabinus, канатник—
Abutilon Avicennae), липовых (джут — Corchorus capsularis). Круп-
ные тяжи волокон имеются в лубе тополей, тюльпанного дерева
(Liriodendron tulipifera). У кипарисовых (у можжевельников, туй
и у других) и у таксодиевых (у секвойи и иных) в лубе обра-
зуются довольно правильные однорядные прослойки толстостен-
ных волокон. Эти прослойки включают, однако, и волокна тонко-
стенные.
Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна — без пе-
регородок и перегородчатые (например, у виноградной лозы).
Перегородчатые лубяные волокна остаются, до изоляции перидер-
мой, живыми и выполняют (например у виноградной .лозы) до-
бавочную функцию хранения запасного крахмала.
У многих древесных пород часть паренхимных клеток луба
подвергается обычно, не раньше как на второй год, склерификации;
оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое от-
мирает, клетки превращаются в склереиды, или каменистые клетки
У некоторых растений в лубе содержатся млечники. Мощную
112
систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб
у фикуса {Ficus elastica), у деревьев и лиан тропическою рода
Landotfia из семейства кутровых. Млечники, богатые гуттаперчей,
содержат луб бересклетов — европейского (Evonymus europaeus)
и дру!их видов1.
У сосен в лубе имеются поперечные (радиальные) каналы
с живицей, составляющие продолжение каналов древесинных лучей.
Лубяные лучи (поперечная лубяная паренхима) образуются
путем тан ентальных делений клеток тех же инициальных групп
лучей в камбии, которые дают и древесные лучи. Тан ентальный
размер лубяного луча возрастает в направлении от более моло-
дого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На по-
перечных разрезах широкие лубяные лучи нередко имеют очерта-
ние равнобокой трапеции (см. рис. 87,//). Лубяные лучи состоят
из паренхимных клеток, более или менее вытянутых в направле-
нии радиуса ствола (или ветви). У сосен (рис. 91, рис. 92) и
многих дру их хвойных верхние и нижние ярусы лучей состоят
из так называемых белковых клеток, не содержащих во взрослом
состоянии крахмала, но богатых белками. Эти клетки несколько
вытянуты в направлении продольной оси органа, почему их на-
зывают стоячими клетками луча. Клетки срединных ярусов лубя-
но о луча вытянуты по радиусу стебля (лежачие), и в них на-
копляется крахмал. В лубяных лучах находятся узкие, радиально
идущие воздухоносные межклетники, составляющие продолжение
межклетников древесных лучей, функции лубяных лучей анало-
гичны функциям древесных лучей. В некоторых случаях в клетках
лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлоро-
филловые зерна: очевидно, в этих клетках протекает, хотя бы в
слабой мере, процесс фотосинтеза.
Стенки клеток лучевой паренхимы подвергаются у некоторых
растений (у буков, у дубов), вскоре после образования, одревес-
нению.
Годичный прирост луба. Между кольцами прироста луба, об-
разующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Нет рез-
ких 1раниц между двумя годичными приростами луба и во вре-
мени: в наших широтах луб, образуемый камбием в конце одного
вегетационного периода, останавливается в своем формировании
на промежуточной стадии, и дифференцировка его клеток закан-
чивается в начале следующего периода вегетации. Однако имеется
известная сезонность в лубообразующей деятельности камбия и
некоторая ритмичность в гистологическом составе прироста луба.
Например, у рябин, у осин ежегодно образуется в лубе одна
прослойка лубяных волокон.
Наиболее ясно выражена ритмичность в лубе кипарисовых, в том числе
у туй и у можжевельников: на поперечном разрезе луба однослойные зоны
волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух кругов па-
..1 Особенно много гуттаперчи в лубе корней бересклетов.
8 Архитектоника растений
ИЗ
ренхимных клеток, с одним кругом решетчатых трубок между ними.- За год.
образуется обычно две такие четырехслойные зовы прироста.
Последующие изменения в лубе. С течением времени в'лубе
происходят изменения, являющиеся прямыми либо косвенными ре-
Рис. 91. Часть поперечного разреза через ствол Веймутовой сосны (Pintis
sirobus):
/ — камбий с молодым недифференцированным приростом, в нижней части рисунка —два
три слоя древесины, вверху — луб; я лубе: 2 - решетчатые трубы с постенным слоем про-
топлазмы, 5—-ситечки; 4 — паренхимная клетка с протоплаз?/ой, ядром и крахмал1иыми
зернами, 5, 7 — лубяные лучи, в луче 5 на разрез попал ярус белковых клеток, являвший-
ся продолжением трахеидального яруса древесного луча (ф). Луч 7 перерезан в ярусе крах-
мальных клеток, составляющих продолжение крахмалоиосного.яруса древесного луча (<?).
В более старом лубе решетчатые трубки утратили протоплазму, ситечки их закупорены
каллюсом (9), белковые клетки луча {10) лишены живого содержимого
зультатами напора со стороны нарастающих древесины и луба:
клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направ-
лении и давлению в радиальном направлении.
114
’’К,
*
Пассивная реакция луба на эти воздействия выражХ^
растягиванием и разрывами, преимущественно в тонкостенной пК
ренхиме и в прослойках лубяных волокон.
Решетчатые трубки (и клетки-спутницы) по прекращении функ
ционирования сплющиваются вплоть до исчезновения клеточные
просветов. Прослойки их спрессовываются, образуя «роговой луб?.
Рнс. 92. Часть радиального продольного разрсза"через ствол Веймутовой сос-
пы (Pinus strobus):
] — камбий с молодым недиффсрснцировавшимся п [простом луба (справа от камбия) и дре-
весины (слева). Продольные элементы представлены в древесине трахеидами (2), в лубе-
одннм рядом паренхимных клеток (J) и шестью решетчатыми трубками с ситечками (J).
которые в двух более старых трубках закупорены каллюсом. В лубодревесинном луче видны
4 яруса крахмалоносных клеток (J); верхний и нижний яруса луча состоят в древесине и,-
трахеидальых клеток (о), а в лубе — из белковых клеток, имеющих протоплазму и ядро (6)
л сообщающихся решетками с ситечками решетчатых трубок (7); более старые белковь\-
клетки лишены содержимого (9)
Активно реагирует луб на деформирующие его пап ряже-
ния процессом дилатации (уширения), совершающимся путем роста
паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и
роста дочерних клеток в том же направлении. У многих видов.,
в их числе у лип, дилатация происходит преимущественно в ши-
роких первичных лубяных лучах.
Некоторые из клеток, разрастаясь, заполняют разрывы ъ
тканях. У многих из древесных пород часть паренхимных клеток
луба превращается, после утолщения и одревеснения их оболочек
в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски
Г
тяжи волокон. Склерефикация может распространяться и на клетки
лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе наступают
после образования перидерм.
Перидермы. Первичная покровная ткань — кожица-—функцио-
нирует в стеблях с вторичным приростом обычно недолго. На
б
Рис. 93. Частичные поперечные
разрезы через ветвь черной бузины
(Д) с только что заложившимся
под кожицей (4) феллогеном (/)
и через ветвь красной смородины
(5) с феллогеном (/), уже обра-
зовавшим пробку (2) и феллодерму
(3); на разрезе видны отмершая
часть первичной коры (5) — внут-
ренняя, живая часть ее (б), и
перидерма (7)
смену кожице, разрушающейся под
напором вторичного прироста, фор-
мируется вторичная покровная
ткань — пробка, представляющая
собой часть тканевого комплекса,
называемого перидермой. У многих
растений образуется со временем
несколько перидерм. Начало обра-
зованию первой перидермы кла-
дется формированием особой вто-
ричной меристемы — феллогена
(пробковою камбия). Клетка фел-
логена образуется путем вычле-
нения ее одной или двумя-парал-
лельными тангентальными перего-
родками из клетки кожицы или
глубже лежащей живой ткани.
Клетки феллогена образуют в
совокупности кольцо феллогена.
Первый феллоген залагается в
кожице (у ив, у груши) или же
в первичной коре (рис. 93), в ее
наружном слое (у черемухи, у
вишни), или в более глубоком,
примыкающем к эндодерме (у смо-
родины)
Феллодермаи пробка. Феллоген
порождает путем тангентальных
делений его клеток пробку и фел-
лодерму.
Пробка образуется кнаружи от
феллогена, феллодерма же — во
внутрь от него. Клетки феллодермы
сходны с соседними клетками пер-
вичной коры и представляют собой
живые паренхимные клетки, обычно
хлорофиллоносные. Феллодермы образуется немного, редко более
одного-двух слоев.
Главным продуктом деятельности феллогена является пробка.
Пробковый камбий образует многочисленные слои ее с клетками,
1 У некоторых растений (у малины, шиповников) первый феллоген закла-
дывается еще глубже — в перицикле.
116
расположенными радиальными” рядами. Клетки пробки имеют на
поперечных разрезах очертание в виде прямоугольника, а на про-
дольных тангентальных — в виде 4—6-угольника. Пробка может со-
стоять сплошь из тонкостенных клеток (как, например, у черемухи)
или из чередующихся прослоек толстостенных и тонкостенных клеток
(у берез, у тюльпанного дерева). 'У толщение оболочек может
быть равномерным (у березы) или же преобладающим на одной
из тангентальных стенок — на наружной (у некоторых видов ивы)
либо на внутренней (у калины).
Клеточные оболочки типичной феллемы пробковеют: они со-
держат субериновый слой. Живое содержимое в клетках пробки
рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда
в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веще-
ствами и продуктами их распада или же смолами. У пробкового
дуба, например, в клетках пробки содержится церин в виде иголь-
чатых кристаллов, иногда и щавелевокислая известь в виде друз.
У берез феллоген порождает ежегодно 3—6 слоев тонкостенной пробки и
к концу вегетационного периода 2—5 слоев толстостенной: в пробке можно
различать годичные слои. У сосен прослойки тонкостенных клеток пробки с
опробковевшими стенками чередуются с прослсйками феллоида, т. е. ткани
со стенками без суберина. Феллоид сосны состоит из клеток с толстыми одревес-
невшими стенками. Чрезвычайно мощную пробку образуют пробковые дубы,
особенно Quercus suber: Довольно мощна пробка «бархатного дерева» Дальне-
го Востока (Phellodendron amurense) из семейства рутовых.
Перидерма образуется на однолетних незимующих побегах лишь у не-
многих растений, притом преимущественно на подсемядольном колене. У весь-
ма немногих видов не образуют перидермы многолетние стебли; таковы омела
(Viscum album), вечнозеленый полупаразит па деревьях, кактусы.
В силу плотного смыкания клеток пробки, заполнения их по-
лостей воздухом, обладающим, как известно, очень слабой тепло-
проводностью, и наличия в оболочках клеток суберинового слоя,
почти непроницаемого для воды и воздуха, пробка предохраняет
стволы и ветви от излишней- потери испарением воды и от резких
температурных колебаний1.
Корка. У сравнительно немногих древесных пород (у буков,
лещин) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца
жизни ствола (или ветви), увеличиваясь в охвате путем деления
клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием
клеток-в тангептальном направлении. Клетки на периферии проб-
ки со времене.м разрываются и слущиваются, а изнутри обра-
зуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой. У
большинства древесных пород вслед за первой перидермой обра-
зуются, со временем, новые, глубже залегающиеся перидермы;
заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит
в область луба. Новые перидермы образуются в виде концентри-
ческих колец (как у винограда, ломоноса) или же в виде изог-
1 Пробкой покрываются также клубни (например картофеля) и сочны:
плоды (яблони).
яутых’*пластинок, примыкающих к соседним перидермам (рис. 94.
рис. 95). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, ли-
шаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, а
ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и
доступа воздуха. В результате происходит отмирание более ста-
рых прослоек феллогена и бывших ранее живыми тканей первич-
ной коры и луба (вместе с феллодермами). На поверхности органа
(Рис. 94. Схема образования перидерм и корки в стволе красного дуба (Quer
cus rubra). Перидермы показаны жирными черными линиями. А, А, В и Г—
половина поперечного разреза ствола соответственно на 1-м, 2-м, 3-м и 4-м
году жизни ствола; Д — перспективное изображение кусочка многолетнего
ствола, имеющего уже корку:
! — кожи in, 2 — первичная кора, 3 — луб, ‘/ — древесина, 5 — сердцевина, 6 — перидермы.
7 — живой луб, 8 — корка
образуется корка — комплекс мертвых тканей, включающий луб и
перидермы. Изнутри корка получает из года в год приращение,
а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается. Обра-
зование и отделение корки начинается или рано (у виноградной
лозы — на втором году жизни стебля), или в более или менее
.позднем возрасте ствола и сучьев: у яблонь, примерно, на 8-м
году, у пихт, грабов — в возрасте не менее 50 лет. Корка у не-
которых пород (в их числе у граба) появляется только на нижней
части ствола. У видов, не образующих обычно корки, например
у тополя (Populus tremuloides), корка появляется после поселения
на стволе лишайников и грибов.
118
отделяется и сваливается при
По характеру отделения от ствола различают корку кольце-
вую и чешуйчатую. Кольцевой корка бывает при круговых пери-
дермах. Слой кольцевой корки при отделении от ствола нередко
расщепляется вдоль на полосы (как у виноградной лозы, у ки-
парисов). В виде пластинок ко
чешуйчатых перидермах (у пла-
танов, молодых сосен). Сбрасы-
ванию корки благоприятствует
дифференцировка пробки на тон-
костенную и толстостенную.
У многих пород (у берез,
сосен, дубов) корка на более
старых стволах и сучьях уже
не шелушится: она становится
тканевой массой с сеткой трещин,
расширяющихся в направлении
к свободной поверхности корки;
эта масса постепенно разру-
шается на поверхности.
Значение корки для растений
аналогично значению перидермы,
но еще более велико: корка
предохраняет деревья, помимо
прочего, от ожогов луба и кам-
бия солнцем и, до некоторой
степени, от обгорания при лес-
ных пожарах, которые могут
возникать, например, от ударов
молнии.
Чечевички. При отмирании
кожицы и образовании перидермы
на смену устьицам образуются
чечевички (рис. 96).
При образовании чечевички
па поверхности побега, обычно
под устьицем, появляется буго-
рок. Над центральной его частью
кожица разрывается, затем в
бугорке образуется углубление,
окруженное валиком. С течением
времени чечевичка увеличивается
и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очер-
тании ромбическими, у берез приобретают вид длинных (до15сл1)
узких полосок.
Возникновение чечевички начинается обычно разрастанием и
делением клеток паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки
дифференцируются в заполняющие клетки — округлые тонкостен-
ные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками между
Рис. 95. Корка дуба черешчатого
(Quercus robur) на поперечном раз-
резе ствола:
1 — 2 — последовательно возникшие перидер
мы, 5—первичная кора, измененная последую-
щими образованиями, 4 — склеренхимные
волокна, 5 ~ каменистые клетки, 6 — лубя-
ные волокна, 7 — Друзы
119
ними. Эти клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем
несколько глубже в первичной коре залагается, путем танген-
тальных делений паренхимных клеток, феллоген чечевички.
Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном пе-
ридермы.
В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклет-
ники. Q-еллоген порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу —
рыхлую массу заполняющих клеток с тонкими непробковеющими
Рис. 96. Чечевичка одного из видов вишни (Prunus serotina) на
поперечном разрезе ствола с ясно видимым чередованием прослоек
заполняющих клеток (1) и замыкающих слоев (2); вокруг че-
чевички— перидерма (3); феллоген чечевички (4) произвел до
8 слоев клеток феллодермы (5); 6 — кожица
стенками, с сильно развитой системой межклетников. От~времени
до времени в чечевичке образуется замыкающий слой — пластинка
из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковею-
щими оболочками. Этот слой пронизан узкими радиальными меж-
клетниками. После образования изнутри новой массы заполняю-
щих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое
время образуется новый.
Обычно чечевички закупориваются на зиму, до весны, замы-
кающим слоем, представляющим собой прослойку из одного или
нескольких слоев плотно сомкнутых клеток с опробковевшими обо-
лочками.
В случае сбрасывания вместе с коркой чечевичек новые пери-
дермы содержат пнейматоды, уже не сходные внешне с чечевич-
ками, а представляющие собой просто снабженные межклетниками
участки скважистой ткани. Эти пнейматоды примыкают с одной
стороны к межклетникам лубяных лучей, а с противополож-
ной— к трещинам корки.
120
АТИПИЧНЫЙ ПРИРОСТ СТЕБЛЯ
У древесных лиан лазящих и цепких видов, пользующихся
стволами и ветвями других растений как опорой, вторичный при-
рост атипичен: он обладает особыми чертами, в силу которых
стебель весьма гибок, подобно канату. Общей чертой строения
стебля большинства лиан является расчлененность или раздроб-
ленность древесинного тела на тяжи (рис. 97, 98) с мягкими по-
датливыми паренхимными уча-
стками между ними. У некоторых
лиан стебель имеет древесинное
тело, хотя и сплошное, но сплю-
щенное, почти лентовидное.
В деталях встречается боль-
шое разнообразие. У тропиче-
ских кирказонов — лиан (напри-
мер у Aristolochia siph.o=Sip-
iiisia macro pity I let) в древесине
имеются широкие полосы тон-
костенной паренхимы, расширя-
ющиеся в направлении от центра
стебля к периферии и вильчато-
ветвящиеся. Эти полосы тянутся
непрерывно по всей длине меж-
доузлия. У некоторых лиан
камбий усиленно продуцирует
клетки в двух узких супротив-
ных участках и очень слабо в
остальных, или же камбий функ-
ционирует лишь в пределах
узкой полоски. Ствол становит-
ся как бы сплющенным. У многих
лиан некоторые сектора камбия
сокращают или вовсе прекра-
щают давать древесину, но уси-
ленно производят луб, и притом
луб мягкий. В результате древесина принимает на поперечном
разрезе вид фигуры с несколькими лопастями, промежутки между
которыми заполнены лубом. Камбий распадается при этом на
наружные и внутренние секторы. В более сложных случаях ши-
рина лубяных отрогов и число вклиненных в древесину участков
мягкого луба с течением времени увеличиваются. Отмечено (для
некоторых видов Serjania из семейства сапиндовых) образование
нескольких очагов камбиальной деятельности, не имеющих общего
центра. Каждый камбий производит древесину и луб, и стебель
состоит из нескольких тяжей древесины, слабо связанных друг с
другом первичными тканями и богатым мягкой паренхимой
лубом.
Рис. 97. Поперечные разрезы стеблей
лиан. А—Elissarrhena из сем. ме-
ниспермовых (в натуральную величи-
ну); Б — Bignonia sp. Зачернены луб
и корка. В древесине показаны сосуды
12Г
Наибольшее усложнение и раздробленность вторичного при-
роста стебля происходит таким образом. Клетки древесинной па-
ренхимы, после образования их камбием, сильно растут и.раз-
множаются делением. Разрастающиеся комплексы паренхимы
Рис. Цо. Поперечные разрезы стеблей лиан. А —
Seriania clematidifoiia из сем. сап индо вых (почти в
натуральную величину); Б — Bauhinia. Древесина
обозначена пунктировкой. Мягкая паренхима и луб
показаны белым цветом (1/3 натуральной вели-
чины)
расщепляют древесинное тело и, врастая в щели и продолжая раз-
растаться, расчленяют древесинное тело на многочисленные тяжи,
слабо связанные мягкой массой тонкостенных паренхимных кле-
ток. У некоторых лиан со стеблями этого типа тяжи получают
вторичный прирост в результате деятельности камбиальных колец,
образуют, ихся вокруг них. В каждом тяже повторяется описан-
122
ный процесс расщепления. В результате получается ствол, весьма
близкий по структуре к канату (см. рис. 98).
Особые варианты атипичного, или аналомального, вторичного
прироста встречаем в стеблях (и в корнях) представителей маре-
вых, щирицевых и других родственных им семейств.
К маревым относятся и некоторые древесные породы, в числе
их саксаулы, характерные для некоторых полупустынь Средней
Азии, деревца со стволом, достигающим в диаметре до 0,5 ж, при
небольшой (2—3 м) высоте и растущим в толщину с помощью
работы многочисленных дополнительных дуговых камбиев.
Большой интерес представило бы подробное изучение строения ствола
саксаулов и физико-механических свойств его тканей в связи с условиями
местообитания.
СТЕБЕЛЬ ОДНОДОЛЬНЫХ
У типичных однодольных стель формируется в виде атакто-
стели1, т. е. стели с «разбросанными» на поперечных сечениях
пучками.
Для стеблей однодольных типичного строения характерна сла-
бость камбиальной деятельности; камбия .у них нет, или же .в
проводящих пучках камбий залагается, но он прекращает свою
деятельность после образования незначительного вторичного при-
роста: проводящие пучки, как' правило, закрытые (см. рис. 61,
рис. 63).
Основные черты анатомического строения стебля у однодоль-
ных обусловливаются в еще большей мере, нежели у двудольных,
системой листовых следов: из основания каждого листа в стебель
«вступает»2 значительное число проводящих пучков, и большин-
ство проводящих пучков стебля — общие с листьями. Картина
прохождения пучков вдоль стебля у типичных однодольных более
сложна, нежели у двудольных,— не только 'вследствие обилия
пучков, но и потому, что продольная ось у большинства общих
пучков представляет сильно изогнутую кривую, нередко двоякой
кривизны. Наиболее распространен «пальмовый тип» прохождения
пучков (рис. 99), свойственный не только пальмам, но и, в раз-
личных видоизменениях, многим злакам, осоковым, лилейным,
амариллисовым. Основные черты пальмового типа прохождения
пучков по стеблю таковы. Из основания листа входят пучки,
распределяющиеся по всей толще стебля. - Более слабые,
тонкие листовые следы, углубившись в стебель на небольшое
расстояние от периферии, идут вниз вертикально (параллельно
продольной оси стебля). Другие пучки заходят глубже и наиболее
мощные из них приближаются к геометрической оси стебля.
• 1 По-гречески, атактос — беспорядочный.
2 Это выражение фигурально характеризует положение вещей. На са-
мом деле процесс дифференциации листового следа в молодом листовом за-
чатке и в молодой части стебля распространяется в двух противоположных
направлениях: в зачинающийся лист и в несущий его стебель.
123
В дальнейшем каждый пучок направляется вниз, утоньшаясь,
и постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ периферии,
в той области, где проходят вертикально тонкие пучки, изогну-
тый пучок входит в соприкосновение с листовым следом одного
из ниже сидящих листьев и сливается с ним. Сбилие проводящих
пучков и их изогнутость отражаются на картинах поперечных
Рис. 99. Схема пальмо-
вого типа прохождения
пучков в стебле однодоль-
ных на диаметральных
продольных и поперечных
сечениях стебля и осно-
ваний листьев. Листья
Аа, Бб, Вв обрезаны
близ стеблевых узлов (по
Ростафинскому, из Ро-
терта)
разрезов стеблей однодольных с их харак-
терной разбросанностью пучков (рис. 1С0).
Пучки в центральной области междо-
узлия (т. е. близ ею продольной оси)
более крупны в их проводящей части и
расположены более редко; сюда заходят,
как мы видели, только более крупные
листовые следы, каждый из которых к
тому же увеличивается в поперечнике при
удалении от^ периферии стебля. По мере
приближения к периферии междоузлия на
Рис. 100. Надземный стебель купены многоцвет--
новой (Pplygonalum multiflorumm сем. лилей-
ных) на поперечном разрезе (по Ротерту) J
поперечном разрезе мы видим проводящие пучки более мелкими
и более тесно расположенными, что происходит вследствие того,
что близ периферии проходят более мелкие листовые следы и сюда
же подходят и нижние утоньшенные концы более крупных пучков,
загибающихся из внутренней области междоузлия к периферии.
Склеренхимные обложки при проводящих пучках изменяются
в обратном направлении: по утолщенности клеточных стенок и по
величине площади сечения обложки пучков усиливаются в на-
правлении от центра стебля к его периферии. Лишь у самой пе-
124
риферии стебля обложки уменьшаются в размерах поперечного
сечения (рис. 101).
В узлах стебля у многих однодольных образуется сплетение
мелких специальных стеблевых пучков, соединяющихся анастомо-
зами с листовыми следами (рис. 102).
Рис. 101. Поперечный разрез сосудисто-волокни-
стого пучка из стебля кукурузы:
1— тонкостенная основная паренхима стебля вокруг
пучка, 2 — склеренхимное влагалище, 3 - сдавленные,
уже не функционирующие клетки протофлоэмы, 4 —
флоэма, 5 — ксилемная паренхима, 6 — точечные, (по-
ристые) сосуды, 7 — кольчато спиральный сосуд, 3 —
кольчатый сосуд, 9 — воздухоносная полость (по
Ростовцеву и Камарницкому)
Кроме строения стели, для большинства однодольных харак-
терно отсутствие в стебле резкой дифференциации на кожицу,
кору и стель: кожица и стель, естественно, имеются все-да, но
кора и пограничные слои коры нетели — эндодерма и перицикл —
у многих однодольных слабо выражены или вовсе не дифферен-
цированы.
Лишь у некоторых однодольных имеются эндодерма и пери-
цикл. Так, в стеблях спаржи (обыкновенной спаржи — Asparagus
officinalis и других видов) под кожицей находится первичная
кора. Несколько слоев ее состоит из хлорофиллоносных парен-
химных клеток, а внутренний слой дифференцирован как эндо-
дерма. Стель имеет многослойный перицикл в виде склеренхим-
ного кольца.
125
Рис, 102. Продольный диаметральный разрез
стебля кукурузы Zea mays', видно сплетение
специальных стеблевых пучков в узле стебля
Рис. 103. Схема расположения механических тканей (арматуры) на частичных
поперечных разрезах стеблей однодольных. А— кукуруза (Zea mays из сем.
злаков); Б — бамбук (Bambusa sp. из сем. злаков); В — пальма (Rhapis (la-
bel lif or mis)', Г — рогоз широколистный (Typha laiifolia); Д — ситник балтий-
ский (Juticus balticus); Е — маранта (Maranta sp.)
Рис. 104. Схема расположения арматуры на поперечных, полных (А, И) и
частичных разрезах стеблей .и листового черешка (5) однодольных. Арматура
состоит из склеренхимы; только на фиг. А и Б механическая ткань коллен-
химатическая. Арматура зачерчена, в проводящих пучках показаны более
крупные сосуды и, в большинстве случаев, очертания флоэмы. А— (Arum
maculatum; Б — Colocasia antiquorum; В — Scirpus caespitosus, Г — Holoschoenus
vulgaris; Д — J uncus glaucus; E — J uncus Leersi; Ж— Су perus conglomeratus;
3 — Scirpus Duvallii; И — Isolepis pauciflora; К — Cladium mariscus; Л -
Piptatherum multiflorum; M. — Echinochloa crusgalli
Особенно резко и определенно разграничены первичная кора и стель в
стеблях подземных побегов многих однодольных, например у спаржевых (ку-
пены, ландыша) , у которых эндодерма представлена клетками с мощными
-U-образными утолщениями их оболочек.
У некоторых однодольных междоузлия стеблей полые. В стен-
ке междоузлия имеются мно: счисленные проводящие пучки со
•склеренхимными обложками (как, например, у бамбуков, рис. 103, Б)
или же, при небольшой толщине стенки, пучков немного, и они
представляются расположенными в L—2 круга (рис. 104, A, Mj.
В узлах полых стеблей имеются мощные перегородки (диафраг-
мы) со сплетением армированных проводящих пучков.
ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ СТЕБЛЯ
У огромного большинства однодольных не образуется вторич-
ного прироста. У некоторых же, преимущественно у древовидных
представителей семейства линейных (у драцен, юкк и некоторых
Рис. 105. Частичные поперечные разрезы через ствол драцены окаймленной
{Dracaena marginata, из сем лилейных). А — при меньшем увеличении;
Б—некоторые детали при большем увеличении:
2 — первичная кора, 2 — камбий и молодой вторичный прирост, ниже зачинающиеся и вполне
сформировавшиеся вторичные проводящие пучки, между ними вторичная паренхима с одре-
весневшими утолщенными стенками, 3 и 4—ранние стадии формирования пучка в молодой
зоне прироста
других), происходит вторичное утолщение при посредстве особого
кольца меристемы, залагающегося либо в перицикле, либо во
внутренней области первичной коры. Меристематическое кольцо
производит кнаружи небольшую тканевую массу вторичной парен-
химы, а во внутрь — мощную вторичную паренхиму с разбросан-
128
ними б ней вторичными пучками. Пучки эти, в отличие от пер-
вичных пучков, амфивазальны: в центре пучка находится флоэма,
которая окружена трахеидами с многочисленными окаймленными
порами и волокнистыми трахеидами с сильно утолщенными стен-
ками, снабженными узкими щевелевидными порами (рис. 105).
Стенки клеток вторичной паренхимы у некоторых растений
(например у драцен) сильно утолщаются, у других же (у юкк)
клетки остаются в большинстве своем сравнительно тонкостенны-
ми; стенки сильно утолщаются лишь у некоторых клеток, распо-
ложенных концентрическими прослойками.
СБЕСПЕЧЕЕИЕ[ПРСЧНССТИ СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ
Так как огромному большинству однодольных не свойственно
вторичное утолщение стебля, большую роль в обеспечении меха-
нической прочности их hi рает мощная первичная арматура и скле-
рификация кожицы и основной паренхимы.
Склерификация стебля. Склерификация происходит параллель-
но с увеличением механической нагрузки стебля при росте его в
длину и при образовании новых ответвлений, листьев, цветков
и плодов.
Склерификация кожицы и основной паренхимы, т. е. дополни-
тельное утолщение и одревеснение оболочек их клеток, представ-
ляет явление, широко распространенное среди однодольных.
Так, у многих злаков (у пшеницы, ржи и т. д.) сильно скле-
рифицируется основная паренхима в нижних междоузлиях стебля
и в узловых диафрагмах.
Ьще более значительна склерификация в стеблях некоторых
лилейных, сильно ветвящихся. Например, у обыкновенной спаржи
(Asparagus officinalis) стебель обладает механической тканью
лишь в виде кольца склеренхимы в области перицикла, но зато
паренхима, находящаяся внутри этого кольца, подвергается силь-
ной склерификации.
Чрезвычайно сильно склерифицируются стерли некоторых ксеро-
фитов—таких, как острицы (Ruscus), сассапарили (Smilax). На
поперечных разрезах взрослых участков органа оболочки клеток
всех тканей, осевого цилиндра, кроме флоэмы, оказываются сильно
утолщенными и одревесневшими.
Арматура стебля. Арматура стеблей однодольных состоит, кроме
толстостенной кожицы, из склеренхимы, реже—из склерохимоидной
ткани, еще реже— из колленхимы.
Обычно арматура раздроблена на тяжи, связанные в трехмер-
ную сетку. У некоторых однодольных арматура включает пластинки
и кольца склеренхимы. Как правило, арматура особенно мощна на
периферии (или близ периферии) стебля.
Это не относится к тем однодольным, стебли которых не при-
способлены к самостоятельному поддерживанию тяжести стебля
и его нагрузки, как, например, у цепких лазящих пальм родов
9 Архитектоника растений 129
Calamus и Destnoncus или у эпифитов со стеблями, охватывающими
ветви деревьев (как у Tillandsia usneoides из семейства броме-
лиевых, или же свисающими вниз, как у многих орхидных с круп-
ными соцветиями. В стеблях этих растений арматура распределя-
ется более или менее равномерно по поперечному сечению или
даже более мощна в срединной, нежели в периферической, части
органа. У водных однодольных (как и вообще у водных растений)
арматура развита очень слабо (см. стр. 132).
В надземных, самостоятельно поддерживающихся стеблях од-
нодольных при общих принципах—• раздробленности арматуры и
возрастания мощности ее в направлении от продольной оси органа
к его периферии — осуществляются весьма разнообразные типы
строения (см. рис. 103 и 104).
Сравнительно проста и слаба арматура безлистных недолговеч-
ных стеблей, несущих соцветия. Эти стебли, как имеющие малую
парусную поверхность, в слабой мере подвержены изгибанию вет-
ром, и почти исключительной механической задачей их является
сохранение упругой устойчивости под действием собственного веса
и тяжести цветков или соцветия, позже—плодов или соплодий.
Если притом растение приурочено к местообитанию с сырой поч-
вой и влажной атмосферой и, стало быть, живет в условиях обес-
печенной тургесценции паренхимных тканей, арматура может быть
сведена к кожице и небольшим субэпидермальным тяжам, распо-
ложенным в один круг (как у аронников, например у аронника
пятнистого (Arum, macuiatum) (см. рис. 104,Д) в цветоносном
стебле. Стебли-цветоносы однодольных, приуроченных к местооби-
таниям, в которых тургор менее обеспечен, снабжены несколько
более мощной арматурой: в стеблях луков, гиацинтов, тюльпанов,
многих наземных орхидных и т. д. склеренхима образует тонкое
цилиндрическое кольцо. К нему обычно примыкают проводящие
пучки снаружи (как. например, у гиацинтов) или изнутри, как у
ятрышников — шлемовидно"о (Orchis militaris) и других видов.
У некоторых растений склеренхимное кольцо, имеющее на
поперечном разрезе волокнистые очертания, представляет как бы
продукт слияния механических обложек при пучках (рис. 103,Д).
В более мощных стеблях кольцо склеренхимы подкрепляется скле-
ренхимоидной тканью и паренхимой, сначала тонкостенной, а позже
склерефр ц-грующейся (как-у спаржи), либо тяжами склеренхимы —
при пучках (см. рис. 104,Л4) и в значительно меньшей мере вне
их.
У некоторых осоковых и злаковых склеренхимное кольцо имеет
радиальные отроги, направленные внутрь стебля и примыкающие
к проводящим пучкам (см. рис. 104,Л), либо отроги, отходящие
в направлении к кожице и сливающиеся с ней (см. рис. 104,К.,
М). Кроме склеренхимного кольца с его ответвлениями, тот же
стебель имеет обычно механические обложки при отдельных про-
водящих пучках и субэпидермальные тяжи, примыкающие к пучкам
(см. рис. 104,К).
130
Большинство однодольных имеет арматуру без склеренхимного
кольца; стереом представлен лишь тяжами склеренхимы, главным
образом в виде обложек при пучках. Армированные пучки рас-
полагаются в полых стеблях иногда в один круг (см. рис. 104,В),
чаще — в несколько рядов (на поперечном сечении стебля) (см.
рис. 104,Г—Ж). Кроме того, обычно имеются склеренхимные тяжи,
расположенные под кожицей и примыкающие к проводящим пучкам
(см. рис. 104,Ж) или же не связанные с ними (см. рис. 104, Г,Д').
У однодольных с мощными высокими сплошными стеблями,
богато олиственными и несущими соцветия, а часто еще и боковые
ответвления, арматура представлена в основном склеренхимными
обложками при многочисленных проводящих пучках. Обложки
располагаются со стороны ксилемы и со стороны флоэмы (см.
рис. 103.5), или же со стороны флоэмы (см. рис. 103,5), либо
со всех сторон (см. рис. 103,/1).
Обложки периферических пучков нередко сливаются с облож-
ками соседних пучков или с кожицей, либо с пластинками скле-
ренхимы, расположенными под кожицей (см. рис. 103,А).
У представителей семейства марантовых проводящие пучки,
занимающие близкое к периферии стебля положение, окружены
склеренхимой; пучки, более удаленные от периферии органа, имеют
обложки из двух-трех склеренхимных,тяжей. Кроме того, стебель
снабжен еще арматурой в виде отдельных склеренхимных тяжей,
крупных и тесно расположенных на периферии органа, мелких и
редких в глубине его (см. рис. 103,5).
У некоторых однодольных (например у традесканций — Trades-
caniia iluminensis и др.) под кожицей в стебле располагается
колленхима. Арматурные тяжи под кожицей у аронника, пятни-
стого и некоторых других ародидных состоят из колленхимы угол-
ково-пластинчатого типа с сильно утолщенными оболочками.
вставочные;пояса роста
Стебли многих однодольных, в том числе злаков, имеют вставоч-
ные пояса роста (интеркалярные меристематические зоны) при осно-
вании каждо ю из междоузлей. В этих зонах сравнительно долго
происходит деление клеток, преимущественно с образованием по-
перечных перегородок. Деление клеток, рост клеток и всей зоны
роста в длину и дифференцировка клеток заканчиваются обычно
ко времени вступления побега в фазу цветения.
Первенцы ксилемы и флоэмы, формирующиеся и начинающие
функционировать очень рано, пассивно следуют за ростом интер-
калярной зоны в длину.
Окремнение оболочек клеток кожицы, обычное у злаков, совер-
шается в базальной части каждого междоузлия сравнительно поздно
и слабо или даже вовсе не происходит.
Прочность стебля в пору механической слабости вставочных
поясов роста обеспечивается тем, что каждое междоузлие обвер-
9* 131
нуто влагалищем листа, отходящего от узла под междоузлием.
Влагалище плотно облегает междоузлие на более или менее зна-
чительном протяжении и снабжено мощной арматурой.
Рис. 106. Поперечный разрез стебля
элодеи канадской (Elodea canadensis) —
с крупными воздухоносными ходами.
Хлорофилловые зерна показаны лишь* в
клетках одного сектора поперечного
Сечения
СТЕБЛИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
На строении стеблей водных растений отражаются особенности
среды обитания: бедность кислородом, постоянное обеспечение во-
дой, отсутствие иссушающих факторов и механическая поддержка со
стороны воды (по закону Ар-
химеда) . В связи со своеоб-
разием среды, строение стеб;
лей водных растений отли-
чается от стеблей наземных
растений рядом особенностей:.
кожица слабо дифференци-
рована, наружные стенки ее
клеток мало утолщены, кути-
кула крайне редуцирована.
Нередко клетки кожицы со-
держат хлорофилловые зерна
и способны к фотосинтезу.
Устьиц мало или вовсе нет.
Первичная кора занимает
большую часть поперечного
сечения стебля и построена
из тонкостенной паренхимы, с
широкими воздухоносными
каналами,, рясполагаюшими-
ся в один или несколько кру-
гов. Осевой цилиндр (стель)
имеет сравнительно неболь-
шие поперечные размеры. Сердцевина слабо выражена или вовсе
отсутствует. Проводящие пучки слабо развиты и сближены в сре-
динной части стели (рис. 106). Нередко фактически имеется один
лишь центральный тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Ксилема
содержит весьма малое число сосудов. Сосуды обычно вскоре
после образования разрушаются, и в центре стебля располагается
тогда узкий воздухоносный ход. У некоторых видов, как, напри-
мер, у роголистника темнозеленого (Ceratophyllum demersum),
сосуды вовсе не образуются. Одревесневают, и притом в слабой
мере, лишь стенки сосудов. Склеренхима отсутствует; арматура,
если и бывает представлена, то лишь слабыми колленхимными
тяжами. В узлах стеблей обычно имеются диафрагмы — перего-
родки, состоящие из рыхлой паренхимной ткани, нередко постро-
енной из звездчатых клеток, соединенных отрогами. Камбий за-
кладывается' в подводных стеблях лишь у немногих растений (из
числа двудольных); функционирует он весьма слабо. Если зала-
432
гается феллоген, то он не производит типичной феллемы: вместо
пробки он порождает аэренхиму. Это ткань из живых тонкостен-
ных клеток, содержащая многочисленные воздухоносные ходы
(рис. 107).
Рис. 107. Аэренхима и пробка стебля Jussieua
peruviana сем. кипрейных. А—поперечный разрез
подводной части стебля (в натуральную величину);
Б— часть того же поперечного разреза(увеличено);
В— часть поперечного разреза стебля Jussieua^
peruviana с сухого местообитания:
1 — аэренхима. 2 — флоэма, 3 — феллоген в перицикле,
4 — тонкий слой пробки .вместо аэренхимы, кнаружи от
пробки внутренняя часть первичной коры, 5 — склеренхим-
ный тяж
КОРЕНЬ
Типичный корень выполняет функции заякоривания растения в
почве, всасывания воды с раствором минеральных веществ из почвы
и подачи ее в стебель. В некоторых случаях, корни несут дополни-
тельные функции, например, накопления и хранения питательных
запасов (мясистые корни корнеплодов). В отношении архитектоники
весьма интересны столбовидные корни, образующиеся на горизон-
тальных ветвях в виде воздушных корней, а затем внедряющиеся
в почву. В почве они образуют мощную систему разветвлений с
типичными для корней функциями, а в воздушной части становятся,
после роста в толщину, мощными колоннами, на которых покоится
крона дерева. Классическим примером является индийский банан
133
(Ficus b en gal crisis'), образующий с возрастом сотни и тысячи стол-
бовидных корней, достигающих 1,5—3 м в диаметре.,
В некоторых случаях корни вовсе не несут функий,, «основ-
ных» для корня. Таковы, например, корни-колючки на стволе пальмы
Acanthorrhiza Wadisii.
Рис. 108. Продольный разрез через котик
корня ячменя (Hord-ium vulgarе);
7— 2 — слои меристемы, производящие клетки чех лика
и эпиблему, <3 меристема, производящая первичную
кору, 4 — меристема, производящая осевой цилиндр
(стель), 5— ряд клеток, из которых об] азуется цент-
ральный сосуд, 6— сб] огненные чехлнком. клетки ею,
7—крупные, легко подвижные крахмальные зерна в
клетках чехлика
Корень во всех его видоизменениях характеризуется следую-
щими чертами: корень растет в длину с помощью верхушечной
точки роста, прикрытой корневым чехликом (рис. 108). Он обла-
дает радиальной (лучистой) симметрией, способен ветвиться путем
заложения боковых корней в глубине его тела ине несет непосредст-
134
венно на себе листьев. На нем образуются корневые волоски, слу-
жащие для всасывания воды с минеральным раствором.
Есть органы, называемые корнями, которые обладают не всей совокуп-
ностью отмеченных признаков. Например, есть водные растения с корнями без
чехликов (водокрас, ряска). Корневые колоски у некоторых водных растений
вовсе не образуются (у сусака, у белой кувшинки) или образуются лишь тогда,
когда корни проникают в почву (у аира, у желтой кубышки).
Корневой чех лик. Кончик корня обычно прикрыт многоклетным
паренхиматическим образованием — корневым чехликом. Чехлик
облегчает, благодаря ослизнению оболочек наружных его клеток,
продвижение растущего конца корня в почве и предохраняет ко-
нус нарастания корня от повреждения твердыми частицами почвы.
По мере отмирания и разрушения поверхностных клеток корневого
чехлика он возобновляется изнутри за счет клеток, порождаемых
точкой роста, прикрываемой чехликом (рис. 108).
Корневые волоски. Наружный слой клеток тела корня на рас-
стоянии 0,1 —10 мм (обычно на расстоянии 1,2—3 мм) от конца
корня дифференцируется в волосконосный слой (эпиблему). Клетки
этого слоя образуют корневые волоски — выросты, обычно внед-
ряющиеся в почву (рис. 109). Длина корневого волоска чаще всего
колеблется от 0,15 до 8 мм. Количество волосков на 1 мм? по-
верхности почвы достигает нескольких сотен. Количество волосков
и суммарная длина их у данной особи достигает огромных вели-
чин. Так, например, у однолетнею сеянца яблони анис, пророс-
шего в начале мая и взятого на исследование в конце октября,
Муромцев нашел число корневых волосков равным приблизительно
17 400 000. Суммарная длина их составляла величину, близкую к
3 000.м. Другой исследователь исчислил суммарную длину корне-
вых волосков у экземпляров пшеницы, культивировавшихся в бла-
гоприятных экспериментальных условиях, в 10 000 км.
Функционирующие корневые волоски содержат протоплазму с
ядром, окружающую крупную вакуолю. Оболочка корнево о во-
лоска обычно весьма тонка (0,6—1р.), чем облегчается всасывание
воды из субстрата.
Корневые волоски играют, несомненно, и механическую роль,
давая опору верхушке корня, пробивающейся при росте между
частицами почвы, и способствуя заякориванию корневой системы
в земле.
Первичная кора корня. Функционируют и существуют корневые
волоски обычно недолю; на некотором расстоянии от вершины
корня они отмирают и разрушаются вместе с несущими их клет-
ками. Периферическим слоем становится экзодерма — наружный
слой клеток первичной коры (рис. 109).
У многих растений стенки клеток экзодермы подвергаются ко
времени отмирания эпиблемы опробковению, и тогда экзодерма
становится покровным, защитным слоем корня, аналогичным, в
некоторой мере, кожице стеблей и листьев. Под экзодермой нахо-
дится прочная часть наружной первичной коры, а еще глубже —
135
внутренняя первичная кора, содержащая слой ее, пограничный с
осевым цилиндром — эндодерму.
Рассмотрим первичную кору, оставляя пока в стороне оба ее
пограничные слоя — экзодерму и эндодерму.
Обычно первичная кора состоит из живых паренхимных клеток
с тонкими целлюлозными стенками. В наружной коре клетки мнот
гогранны, плотно сомкнуты, во внутренней же коре клетки в той
Рис 109. Поперечный разрез молодой части корня яблони:
1 — волосконосный, слой с корневыми волосками (/); Я —первичная кора с экзодермой (2)?
Эндодермой (8) и пояском Каспари (/). Во внутрь от эндодермы — осевой цилиндр III, в нем :
5 — перицикл, 6 — первичная флоэма, 7 — первичная ксилема, 8 — камбий, 9 — сердцевина
(по Муромцеву)
или иной мере округляются, и между ними образуются воздухо-
носные межклетники, весьма малые (как в корнях многих касати-
ков) или же крупные, как у водных растений (например у аира)
и у растений на заболоченных почвах (как у риса, культивиру-
емого на площадях, заливаемых водой).
В паренхимных клетках первичной коры накопляются (напри-
мер у борца — Aconitium. паре Jus) большие запасы питательных
веществ.
Среди паренхимы могут образовываться млечники (как у об-
войника греческого — Perlploca graeco.), группы каменистых клеток
136
(у топинамбура), склеренхимные тяжи (у финиковой пальмы).
У многих крупных злаков (в их числе у суданской травы — Sorg-
hum. sudanense) два или несколько наружных слоев первичной
коры дифференцируются в склеренхиму, иногда весьма толстостен-
ную. „ „
Внутренний слой первичной коры, называемый эндодермой, со-
стоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток. На поперечных
разрезах клетки имеют прямоугольное очертание. Продольные раз-
резы показывают, что эндодерма состоит из длинных и коротких
клеток. Короткие клетки раз-
бросаны среди длинных или
располагаются продольными
рядами.
Эндодерма может прохо-
дить три стадии дифферен-
циации.
В первой стадии в обо-
лочках клеток дифференци-
руется рамка (поясок Каспари,
рис. 109) -опробковевший и
одревесневший участок, про-
ходящий непрерывно по четы-
рем из сторон клетки и не-
редко волнистый. Экватори-
альная плоскость пояска Ка-
спари лежит в тангентально-
продольной плоскости корня.
Во второй фазе на оболочку
откладывается сплошной слой
Рис. ПО. Часть поперечного разреза
корня касатика флорентийского (Iris
flor ent ina):
1—внутренние слои первичной коры, 2 — самый
внутренний из них (эндодерма), 3— пропускная
клетка, 4 — флоэма, 5 — ксилема
утолщения, состоящий из целлюлозы и суберина. Некоторые из
коротких клеток эндодермы, находящихся напротив ксилемных
групп осевого цилиндра (пропускные-клетки), остаются при этом
на первой стадии дифференцировки. У большинства однодольных
и у некоторых двудольных эндодерма вступает в третью стадию
дифференцировки: на оболочку откладывается одревесневающий
целлюлозный слой, ясно слоистый, на поперечном разрезе обычно
U-образный (рис. 110). Живое содержимое клеток затем отмирает.
Несколько позже переходят во вторую и третью стадии и про-
пускные клетки. После перехода эндодермы в третью стадию пер-
вичная кора отмирает и отслаивается. Эндодерма становится по-
кровным и вместе в тем арматурным футляром корня.
У двудольных и голосеменных отмирание и отслаивание пер-
вичной коры может происходить и при эндодерме, находящейся
во второй и даже в первой стадии дифференцировки, в результате
образования в перицикле перидермы.
Озевой цилиндр (стель) корня. В стеле корня (см. рис. 1С9)
находится сложный радиальный пучок и основная ткань, перифери-
ческая часть которой, в виде кольца клеток, составляет перицикл.
137
Перицикл состоит из одного или нескольких (у грецкого ореха —
Jugians regia, например, из 3—10) слоев клеток. У некоторых расте-
ний он имеет неодинаковую мощность по окружности: у осоковых и
хвойных, например, он прерывается против ксилемных групп, так
что протоксилема соприкасается непосредственно с эндодермой.
Перицикл состоит из паренхимных клеток, но может включать
смоляные ходы (у хвойных), масляные ходы (у зонтичных), млеч-
ники (у некоторых сложноцветных), склеренхиму (у некоторых
лютиковых).
В перицикле, обычно напротив ксилемных групп, зарождаются
боковые корни. Молодой боковой корешок растет и пробивается
через первичную кору наружу. В перицикле же обычно зарож-
даются и придаточные почки, которые могут развиться в прида-
точные побеги, в корневую поросль (как у тополей, у вязеля-
разноцветного —Corcniha varia).
У многих древесных растений (например у яблони) придаточные побеги
на корнях (и на ксрнегых черенках) образуются в результате меристемати-
ческой деятельности клеток лубодревесных лучей.
1 Сложный радиальный пучок в корнях однодольных имеет число
групп ксилемы (п) и равное ему число групп флоэмы (п) не меньше
5—6. Во многих случаях п выше десяти (у крупных злаков) или
даже ста (у пальм). В величине п бывают различия м:ежду осо-
бями, между корнями данной особи и даже между различными
участками данно о корня.
У многих двудольных (в числе их у зонтичных) и у некоторых
хвойных (в числе их у нашей сосны —Pinus silvestris) п = равно
двум, у некоторых двудольных—трем (у Горохов, у шелковиц),
и четырем-пяти (у яблоневых).
Ксилемные группы нередко смыкаются в центре корня, и тогда
срединная часть поперечного сечения корня занята одним или
несколькими крупными сосудами. В иных случаях центральная
область стели занята сердцевиной, состоящей обычно из тонко-
стенных паренхимных клеток. В сердцевине могут находиться
млечники (у некоторых сложноцветных, например, у видов рода
Taraxacum, в числе их у кок-ca. ыза и у крым-са- ыза) либо выдели-
тельные каналы (у полыней). Сердцевина может быть представлена
тяжем склеренхимы (у некоторых из барбарисовых, лютиковых).
Последующие изменения в строении корней. В корнях огром-
ного большинства однодольных не образуется вторичного прироста.
Мно'ие из корней, особенно более мощные из придаточных корней,
возникающих из узлов стебля над уровнем почвы и затем прони-
кающих в нее, претерпевает дополнительные изменения, усилива-
ющие механическую прочность корней. Эти изменения состоят
преимущественно в склерификации — утолщении и одревеснении
клеточных оболочек: в корнях, с возрастом их, склерифицируются
наружные, а в некоторых случаях и внутренние слои первичной
коры и почти все ткани стели (рис. 111). У большинства двудоль-
138
ных и у хвойных (и у очень немногих однодольных) корни полу-
чают вторичный прирост. В этих корнях закладывается камбий.
Сначала он образуется в участках основной паренхимы, примы-
кающих со стороны сердцевины к флоэмным тяжам, затем в участках
Рис. 111. Частичные поперечные разрезы взрослого корня
суданской травы - (Sorgum vulgare var sudanensis). A —
периферия корня; Б — наружная область осевого цилиндра
и внутренняя область первичной коры:
1 — экзодерма, 2 — эндодерма (по Борисову)
паренхимы, расположенных между флоэмными и ксилемными тя-
жами и, наконец, в секторах перицикла, находящихся против
ксилемных групп. В результате образуется замкнутое камбиальное
кольцо (рис. 112, ИЗ;. Камбий продуцирует кнаружи луб, а
вовнутрь — древесину. Луб и древесина корней состоят из гисто-
Г39
логических элементов тех же типов, что и в стеблях, но имеют
некоторое своеобразие. При сравнении древесины корня с дре-
весиной стебля у древесных пород можно видеть, что у хвойных
первая отличается большими размерами трахеид и более развитой
системой пор в их оболочках; на радиальных стенках трахеид в
корне окаймленные поры расположены в два или более рядов.
Древесина в корнях богаче паренхимной, нежели в стволе.
У древесных пород, относящихся к двудольным, гистологическое
различие между древесиной корней и ствола выражено еще резче.
В корнях трахеи и трахеиды
Рис. 112. Средняя часть поперечного
разреза корня русских бобов (Vieta
faba);
1 — эндодерма, 2 —перицикл, 3 — камбий, 4 —
первичная флоэма, 5 — первичная ксилема (по
Ростовцеву и Комарницкому)
относительно более многочис-
ленны, более тонкостенны и
более широкопросветны, снаб-
жены более крупными порами.
Закупоривание тиллами сосу-
дов корней — явление сравни-
тельно редкое. Древесная
паренхима в корнях относи-
тельно более обильна и круп-
ноклетна, либроформ же обыч-
но менее мощен количествен-
но, и утолщение стенок его
клеток в корнях более слабо.
Древесинные лучи в корнях
более крупны, проходят обыч-
но не строго радиально. .Ти-
пичной, резко выраженной
ядровой древесины в корнях
обычно не бывает.
Корни-колонны тропичес-
ких деревьев и выступающие
над почвой подпорные корни деревьев умеренных и тропических
широт имеют древесину, весьма сходную с древесиной стволов.
Гистологические различия между древесиной корней и древе-
синой стволов выражены тем слабее, чем ближе корень к осно-
ванию ствола. Имеются, конечно, различия в строении крупных
«скелетных» корней и более мелких.
Перидерма и корка корней. В корнях однодольных, не обра-
зующих вторичного прироста, не образуется и перидерма. Корни
хвойных и двудольных в большинстве случаев образуют перидерму.
Первый феллоген.закладывается обычно в перицикле, чаще всего —
в наружном его слое.
Богатство почвы водой и бедность ее воздухом стимулирует
образование в корнях гипертрофированных чечевичек. У более
крупных корней некоторых древесных пород образуется с воз-
растом корка.
Мясистые корни, несущие добавочную функцию хранения запасов
(в виде крахмала, сахаров, и нулина и т. д.), отличаются обилием
140
паренхимы. В мясистых корнях свеклы образуется несколько
камбиев, производящих круги проводящйх пучков, с обильной
Рас. 113. Поперечный разрез корня винограда после вторичных изменений.
Напротив групп первичной ксилемы — широкие лубодревесные лучи (по Абе-
садзе, Макаревской и Цхакая)
паренхимой между пучками одного круга и между кругами пуч-
ков.
Мясистые корни каучуконосов —кок-сагыза и тау-сагыза — при-
обретают строение, названное Радкевичем полицентрическим (мно-
141
гоцентренным): в лубе образуются частные осевые цилиндры со
своими камбиальными «кольцами, производящими новые круги
млечников. Каждый из осевых цилиндров образует перидерму,
происходит расчленение корня (партикуляция, по Радкевич) на
несколько самостоятельных корней.
ЛИСТ
Лист анатомически и морфологически тесно связан со стеблем
как в филогенезе, так и в онтогенезе. В филогенезе, как это
особенно убедительно доказано для папоротникообразных, эволюция
шла в направлении от «телома» — тела разветвленного, но не
имевшего еще расчленения на стебли, листья и корни,— к органи-
зации, при которой выросты на поверхности телома или же неко-
торые боковые ответвления е: о дифференцировались путем сра-
стания и уплощения в листья. В онтогенезе лист возникает на
конусе нарастания стебля и развивается на стебле в тесной с ним
связи.
С точки зрения физиологии листья, по выражению Сакса —од-
ного из классиков, ботаники, в сущности говоря, являются нечем
иным, как лопастями, выростами оси побега, которые, в силу
мощного развития их поверхности, приспособлены к тому, чтобы
содержащийся в них хлорофилл был доступен наилучшим образом
для света и для содержащего углекислый 1аз воздуха и чтобы
процесс ассимиляции, образования орг аническою вещества для
всею растения мог происходить с наивозможно большей энергией».
Ассимилирующий лист обеспечивает в значительной мере и процесс
транспирации, т. е. удаления из тела растения воды, которая вместе
с растворенными в ней веществами всасывается корнями. Вода
удаляется из листьев преимущественно в виде пара, реже — в ка-
пельно-жидком состоянии.
Формирование листа в филоморфогенезе и в онтоморфогенезе
происходит и по иным направлениям. У растений встречаются
разнообразнейшие метаморфозы (видоизменения) листьев, стоящие
в связи с особыми специальными функциями их: функцией покрова
и защиты от высыхания и замерзания, как у почечных чешуй
деревьев с опадающей на зиму листвой, хранения запасов для
зародыша в семени, как в семядолях многих растений и т. д.
Лист во всех его видоизменениях характеризуется следующими
признаками. Лист возникает поверхностно (экзоенно) на стебле
в виде бугорка близ ею верхушки роста, растет в течение огра-
ниченного времени, имеет одну плоскость симметрии, не несет на
себе других органов. Эти признаки, отличающие лист от стебля и
от корня, не являются абсолютными1. Например, ограниченность
периода роста листьев свойственна не всем растениям. У папоротников
1 Это вполне естественно, ввиду общности происхождения листа, стебля и
корня в филогенезе и тесной связи их в онтогенезе.
142
весьма длителен, верхушечной рост листьев, у вельвичии (Welwitschia
mirabilis,H3 порядка хвойниковых) вставочный рост при основании
листа длится в течение многих десятилетиц. У лука лист дли-
тельно растет при основании,
бегоний) лист не имеет ни
одной плоскости симметрии,
а у иных (у ситников, у мно-
гих луков) строение листа, и
внешнее и внутреннее, бли-
же к цилиндрически-полисим-
метричному, нежели к пла-
стинчато-моносимметричному.
В типично выраженном
листе можно различить две
основные части — пластинку
листа и черешок. У многих
растений черешок не развит
и листовая пластинка при-
' крепляется непосредственно к
стеблю.
Пластинка листа. В пла-
стинке листа (рис. 114) можно
уже с помощью лупы раз-
личить кожицу (эпидерму),
проводящие пучки («жилки»,
«нервы»), часто армированные,
и„ кроме этого, нередко еще
и тяжи механических тканей.
Покровная ткань—кожи-
ца, не вполне одинакова по
двум сторонам листа: клетки
кожицы, покрывающей верх-
нюю сторону листа, обычно
более крупны, и их оболочки
менее извилисты в очертании,
нежели клетки кожицы ниж-
ней стороны листа. Верхняя
кожица отличается от нижней
еще и большей толщиной на-
ружных стенок. Мощность
слоя воска, если он имеется,
У некоторых растений (у вязов, у
Рис. 114. Перспективное изображение
кусочка листа самшита (Buxus semper-
virens):
1 — верхняя кожица, 2 - кутикула, 3 — палисад-
ная ткань, 4 — хлорофилловое зерно, 5> и 6 —
воздухоносные межклетники, 7—губчатая ткань,
8 - крупный воздухоносный межклетник («ды-
хзте и на я полость1»), 9 — утолщенная часть
оболочки замыкающей клетки устьица, /0—ниж-
няя кожица, 11 — кожкна в плане, 12 — кутику-
лярный валик
кутикулы и кутикулярных
слоев у клеток верхней кожицы обычно более значительна,
нежели у клеток нижней кожицы. Волоски у опушенных
листьев распола-аются преимущественно или даже исклю-
чительно на нижней стороне листа. Клетки кожицы над проводя-
щими пучками, особенно армированными, и над тяжами механи-
ческой ткани, вытянуты в направлении, параллельном пучку или
143
тяжу, и слабо извилисты. На листьях линейной формы клетки
кожицы в большинстве вытянуты вдоль листа.
j.. Устьица у большинства наших деревьев и кустарников обра-
зуются только на нижней стороне листа. У наземных трав устьица
имеются в большинстве случаев на обеих сторонах листа, но на
верхней в меньшем количестве. Наиболее тесно располагаются
устьица в средней части листовой пластинки.
Рис. 115. Поперечные разрезы листьев. /I—лист яванского древесного сол-
нечного жестколистного растения Calophyllum inophyllum: мощная палисадная
и мощная губчатая ткань с сильно развитой системой воздухоносных межклет-
ников; при проводящем пучке — склеренхимная обложка, смыкающаяся со
склеренхимным тяжем под кожицей (справа—смоляной ход); Б — лист яван-
ского теневого растения Cyrtandra pendula (сем. геснериевых), живущего
в условиях непостоянной обеспеченности водой, в соответствии с чем имеется
водоносная ткань под верхней кожицей. Кожица тонкостенна, устьица выдви-
нуты над поверхностью листа, система воздухоносных межклетников сильно
развита, механическая система крайне слаба, ассимиляционная ткань представ-
лена, в основном, одним слоем палисад, губчатая же ткань столь бедна
хлорофилловыми зернами, что играет почти исключительно роль ткани про-
ветривания
Мезофилл (основная ткань листа, мякоть^ листа) — ткань, рас-
положенная между верхней и нижней кожицей, у растений с тон-
кими листовыми пластинками состоит из тонкостенной зеленой
паренхимы (хлоренхимы), иногда включающей вместилища выде-
лений. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на
полисадную, или столбчатую' и губчатую, рыхлую ткань. Обыч-
но к верхней кожице примыкает палисадная ткань, а к нижней —
губчатая (рис. 114, 115).
Клетки наружного слоя палисадной ткани в типичных случаях
расположены длинной осью перпендикулярно к кожице и богаты
хлорофилловыми зернами. Глубже лежащие слои полисадной ткани
состоят из клеток более широких и коротких и менее богатых
хлоропластами. Межклетники в палисадной ткани сравнительно
узки.
144
В губчатой ткани, наоборот, система межклетников сильно
развита. Клетки губчатой хлоренхимы имеют округлые или из-
вилистые очертания. Они значительно уступают клеткам палисад-
ной хлоренхимы по содержанию хлоропластов.
Своеобразные формы и расположение клеток палисадной ткани
находят себе объяснение как черты приспособления к отведению
продуктов фотосинтеза1 во флоэму по возможно короткому
пути и к снабжению палисадной ткани водой из ксилемы.
На строение губчатой ткани листа сильный отпечаток кладет
функция транспирации — отдачи воды в виде пара в атмосферу:
богатство ткани межклетниками надо считать также соответст-
вующей приспособительной чертой.
У некоторых растений хлоренхима отделяется от кожицы одним
или несколькими слоями бесцветной гиподермы — подкожной ткани,
обычно водозапасающей (см. рис. 115,5), реже.?— механической.
У некоторых растений мезофилл с обеих сторон листа имеет
одинаковое строение. Такие листья называются эквифациальными.
Эквифациальны преимущественно листья с пластинкой, находя-
щейся в вертикальной плоскости (как, например, у нарциссов), но
встречаются и у растений с пластинками, располагающимися в
горизонтальной плоскости (у льна).
Проводящая система в листьях представлена «жилками», или
«нервами» —проводящими пучками, нередко армированными. Основ-
ные типы «жилкования», или «нервации», таковы: 1) в листе име-
ется одна или две жилки, идущие вдоль пластинки, неветвящиеся
и не соединенные анастомозами, или перемычками (как у многих
хвойных); 2) жилки ветвятся, но ответвления их не соединяются
анастомозами, а примыкают окончаниями к краю листовой плас-
тинки, как у большинссва папоротников, у гинкго (Ginkgo biloba)',
.3) несколько жилок идут вдоль листа почти параллельно или ду-
гами, будучи сближены у основания и у верхушки и соединяясь
гонкими анастомозами, поперечными или косо направленными
(как у большинства однодольных); 4) в листе имеется одна круп-
ная жилка I порядка (у перистонервных листьев) или же несколь-
ко более или менее равносильных крупных жилок, расходящихся
от общего центра (у пальчатонервных-листьев), как у двудольных.
При жилковании 2-го и 4-го типов от жилок I порядка отходят
ответвления II порядка, дающие, в свою очередь, ответвления
III порядка, и т. д. 3
Ответвления соединяются анастомозами/ идущими по различ-
ным направлениям. Некоторые мелкие ответвления заканчиваются
слепо среди основной ткани.
При нервации 4-го типа, называемой сетчатой, основная ткань
оказывается при рассматривании листа в плане разбитой на мелкие
1 Быстрое отведение из листа продуктов ассимиляции благоприятствует
ходу фотосинтеза.
. 2 У некоторых растений можно найти жилки VII и даже VIII порядков.
Ю Архитектоника растений J45
поля, окруженные жилками (рис. 116). Обычно внутрь поля захо-
дит слепо заканчивающееся мельчайшее отверстие проводящей
системы. Мелкие жилки можно видеть, рассматривая пластинку
листа в проходящем свете.
Самые мелкие обнаружи-
ваются только под микро-
скопом. Наиболее крупные
«жилки» листа находятся
обычно в ребрах, выступа-
ющих на нижней стороне
листа, а у некоторых рас-
тений — и на верхней. Та-
кие жилки содержат не-
сколько проводящих пуч-
ков, нередко армированных
Рис. 117. Лист табака {Nicotiana iabacum)
на поперечных разрезах. А—разрез через
середину пластинки при малом увеличении;
а, б — участки, изображенные при боль-
шем увеличении на фиг. Б и фиг. В. Под
фиг. А— показан 1 мм-, Б — разрез части
срединной жилки; В—-разрез части листовой
пластинки:
1— первичная флоэма, 2— первичная ксилема, 3 —
вторичная ксилема, 4— вторичная флоэма. 5- механи-
ческие элементы (внутренняя колленхима), 6 —
верхняя кожица, 7—палисашая паренхима, 8— губ-
чатая паренхима, 9— нижняя кожица, 10 — устьица,
11 — жилка (проводящий пучок)
Рис. 116. Сеть проводящих
пучков листа барбариса паль-
чатолистного {Berberis dictyo-
phylla) (при малом увели-
чении)
склеренхимой или внутренней колленхимой, и, кроме того, парен-
химную ткань. Армированными могут быть и некоторые из ответ-
влений-жилок. Проводящие пучки в листьях обычно коллатераль-
146
Рис. 118. Окончание'проводящего пучка
недотроги мелкоцветной (Impatiens раг-
него типа1. Ксилема находится обычно в морфологически верхней,
флоэма — в морфологически нижней части пучка. Пучки в листьях
в большинстве случаев закрытые. У древесных растений и у не-
которых трав более крупные проводящие пучки открытые, и ъ
них образуется вторичный прирост (рис. 117), но камбий в них
функционирует весьма слабо.
Переходя в листовой пластинке от более крупных проводящих
пучков к ответвлениям последовательных порядков, замечаем, чтс
пучки постепенно уменьшают-
ся в поперечном сечении и
упрощаются. В мелких ответ-
влениях типичная флоэма
отсутствует, а в самых мелких
сильно упрощается и ксилема:,
последние ответвления про-
водящей системы заканчива-
ются единичными трахеидами,
окруженными обложкой из
одного слоя тонкостенных
клеток, соединенных плотно,
без межклетников и вытяну-
тых в направлении, парал-
лельном жилке (рис. 118).
Арматура. в листе у голо-
семенных и однодольных пред-
ставлена склеренхимой, у дву-
дольных — склеренхимой и
колленхимой, иногда (в ко-
жистых листьях) и склереи-
дами (см. рис. 44).
Склеренхима располагает-
ся . в листе обычно при про-
водящих пучках в виде тяжей
(рис. 119) или сплошной об-
ложки (см. рис. 115,Д
и 119). Нередко имеются viflora)
еще тяжи склеренхимы среди
мезофилла (рис. 119) либо под кожицей (см. рис. 115.А). Послед-
ние находятся обычно напротив проводящих пучков и нередко
смыкаются с их склеренхимными обложками (см. рис. 115,А).Ги-
подермальная склеренхима может быть, каку некоторых хвойных,
сплошной обложкой, прерывающейся лишь против устьиц- и смо -
ляных ходов.
Колленхима располагается обычно под кожицей в виде тяжей
против проводящих пучков. У многих двудольных, в числе их у
1 У видов, обладающих биколлатеральными пучками в стеблях, биколла-
теральны и более крупные проводящие пучки листьев.
10* 147
подорожников (Р lantago), окопников {Symphytum), борщевиков
(Heracleum), обложки при пучках состоят из внутренней кол-
ленхимы.
В крупных листьях вдоль края располагаются непосредственно
под кожицей или несколько глубже арматурные тяжи1. На дне
вырезок (если они есть) у листьев нередко находятся крупные
изогнутые стереиды, предохраняющие листовую пластинку от над-
рывов (рис. 120). У многих растений (например у смородин) в
Рис. 119. Склеренхима листовых пластинок. А~ пальма
(Cocos australis)-, Б — лилейное — Phormiumtenax (новозе-
ландский лен) на частичных поперечных разрезах (рисунок
автора)
листьях имеются анастомозы, проходящие в виде дуг, касатель-
ных ко дну вырезок края листа.
Противодействует механическим повреждениям листовой пла-
стинки и кожица, являющаяся прочным и упругим футляром листа.
По краям пластинки и в глубине выемок листа клетки кожицы
имеют .особенно сильно утолщенные наружные стенки. У многих
растений прочность листа и сохранение им определенного поло-
жения в пространстве обеспечивается в значительной мере тем,
что листовая пластинка в целом (как у многих злаков, у «ново-
зеландского льна») или же доли и лопасти листа (как у многих
пальм) имеют на поперечных разрезах V-образную форму. У веер-
ных листьев пальм поперечные сечения имеют формул** . У не-
которых растений вспомогательным физико-механическим устрой-
ством является скрученность листа.
п У. бананов. (Musa), у равенал (Ravenata), из семейства банановых,
листья весьма крупные, не имеют арматуры по краям и расщепляются под
действием ветра и дождя на многочисленные полоски.
148 •
Закон Заленского. Структура взрослых листьев данного .пооега
имеет различия в' зависимости от яруснрсти их — положения на
стебле.
Закономерности в -этих различиях были впервые четко сфор-
мулированы Заленским (1902,
нем закона Заленского
в применении к травянистым
растениям в следующих по-
ложениях. Суммарная длина
жилок листа на единицу по-
верхности листовой пластинки
возрастает от нижнего яруса
листьев к верхнему, что
наиболее резко выражено у
растений сухих и солнечных
местообитаний. Переходя от
листа к листу в направлении
от нижнего яруса к верхнему,
можно заметить, кроме того,
что более высоко сидящие
листья имеют меньшие раз-
меры клеток кожицы, замы-
кающих клеток устьиц, клеток
мезофилла (рис. 121), а также
более слабо развитую систе-.
му межклетников. От яруса
к ярусу— в направлении сни-
зу вверх — понижается изви-
листость боковых стенок кле-
ток кожицы, возрастает число
устьиц и волосков на единицу
поверхностиг, мощность во-
скового налета, толщина на-
ружных стенок клеток кожи-
цы и относительная мощность
арматуры/ Палисадная ткань
развивается тем типичнее, а
губчатая ткань тем слабее,
1904) и известны в науке под име-
Этот закон выражен его автором
Рис. 120. Приспособления, предохраня-
ющие края листовых пластинок от раз-
рывов . А — часть листа красной смороди-
ны (4—перемычка, касательная к вырезке
края листовой пластинки); Б — продоль-
ный разрез через участок механической
ткани в углу между двумя зубцами ли-
стовой пластинки Sanguisorba сагпеа
(сем. розаниых); В — поперечный разрез
через край листа Phortniutn tenax-. за-
чернены прикраевой склеренхимный тяж
(1) и кутикула (2); Г — поперечный
разрез через край листа эвкалипта (Еиса-
liptus sp.): 3—(колленхима)
чем выше на стебле расположен
лист.
Различия в строении листьев различных ярусов объясняются,
хотя бы отчасти, тем, что они находятся в условиях худшего
снабжения водой и усиления внешних факторов транспирации:
отсюда большая «ксероморфность» листьев верхних ярусов.
Закон Заленского оказался, согласно исследованиям ряда авто-
ров, в той или иной мере применим к растениям, различным по
местообитанию и по систематическому положению. Как отметил
1 В случае их наличия.
14В
уже сам Заленский, ярусные различия между листьями умень-
шаются параллельно с ослаблением различия условий их водоснаб-
жения и транспирации.
У лиан сырых и сильно затененных местообитаний различия в строении
между листьями разных ярусов, как показали исследования Макаровой (1936)
в Батуми, очень слабо выражены. У плющей обыкновенного (Hedera helix')
и колхидского (И. colchica), обнаружены далее отношения иного, нежели сле-
довало бы по закону Заленского, характера. Дело объясняется наличием у
плющей придаточных воздушных корней: листья верхних ярусов могут снаб-
жаться_водой_не хуже или даже лучше, нежели листья нижних ярусов.
Рис. 121. Частичные поперечные разрезы листьев таволги
вязолистной (Filipendula ulmana var. denudata). Листья: A—
2-го яруса, Б — 10-го, В—18-го (считая снизу), ь верхнем
ряду образцы верхней кожицы листьев. Видно уменьшение
размеров клеток и повышение частоты устьиц от яруса к
ярусу.в соответствии с законом Заленского
Строение листьев'в его деталях отражает условия среды и ха-
рактер местообитания растений. Это можно видеть на листьях
водных растений (рис. 122).
Освещение под водой ослабленное. В связи с этим ассимиля-
ционная ткань развита слабо: палисадная ткань не развивается,
а губчатая образует лишь перемычки, разделенные воздухоносными
ходами между верхней и нижней кожицей.
Потребность в покровной ткани для защиты от иссушающего
действия среды, от резких суточных колебаний температуры, от
ударов капель дождя отсутствует. В силу этого кожица выражена
не типично: стенки ее, даже наружные, вовсе или почти не утол-
щены, кутикула тонка или вовсе не образуется. Вместе с тем ко-
жица существенно участвует в работе фотосинтеза; клетки ее бо-
гаты хлорофилловыми зернами.
150>
Вода с раствором солей, окружая листья, всасывается через
их поверхность1 (и отчасти стеблей) и расходуется ,в малых ко-
личествах. Этому соответствует слабое развитие в подводных ли-
стьях ксилемы: проводящих пучков мало, сосуды в них малочис-
ленны, внутренние утолщения продольных стенок слабо развиты.
Нередко место сосудов в ксилеме занято узким межклетным
ходом.
В связи с ослабленной работой фотосинтеза, флоэма развита
слабее, нежели в листьях наземных растений, как по числу эле-
I
Рис. 122. Честь поперечного разреза подводного листа рдеста
Potamogeion. epihidrus
ментов ее в пучках, так и по размерам поперечных сечений ре-
шетиатых трубок.
В подводных листьях развита система воздухоносных межклет-
ников; это резервуары газов: углекислоты, образующейся в про-
цессе дыхания и используемой при фотосинтезе, и кислорода,
освобождающегося в процессе фотосинтеза и используемого при
дыхании. Присутствие межклетников вместе с тем повышает «пло-
вучесть листа». Крупные межклетники разделены диафрагмами —
перегородками, состоящими из клеток с мелкими межклетниками
между ними.
Надобность в сколько-нибудь значительно развитой системе
тканей прочности у подводных листьев отпадает: тургор почти не
колеблется; механическое действие силы тяжести крайне (согласно
закону Архимеда) ослаблено, да и «пловучесть» листа повышена
наличием крупньх воздухоносных межклетников; непосредственным
ударом капель дождя и града подводный лист не подвергается;
на действие токов воды лист может реагировать чисто пассивными
изгибами, легко осуществимыми и безвредными для него, так как
подводный лист весьма тонок и потому гибок. В силу всего этого
1 Нередко особые участки кожицы («гидропоты») дифференцируются как
всасывающие органы: стенки клеток гидропот теряют кутикулу и метаморфи-
зируются химически, становясь весьма легко проницаемыми для воды и рас-
творенных в ней солей.
151
арматура подводных листьев вовсе не развита или представлена
лишь небольшими тяжами по краям листа.
В качестве другого примера связи строения листа с условиями
среды можно взять листья суккулентов (рис. 123). Типичными
суккулентными (мясистосочными) листьями обладают некоторые
растения теплых солнечных каменистых местообитаний на сухой
почве с редко или нерегулярно выпадающими дождями. Корневая
система суккулентов не проникает глубоко в почву.
Рис, 123. Поперечный разрез листа Aloe socotrina (сеМ,
лилейных)
1 — хлоренхима, 2—водоносная ткань, 3 — проводящие пучки
В африканской полупустыне Карру существуют, например,
многие виды листовых суккулентов разнообразных обликов, от
древовидных алоэ с крупными листьями (Aloe dichotoma, А.
ferox из сем. лилейных) до мелких (с горошину) представителей
рода хрустальных травок .(Mesembryanthemum из сем. Aizoaceae).
У нас на сухих солнечных песчаных или каменистых местах (в го -
рах —на скалах) встречаются листовые суккуленты из семейства
толстянковых — очитки (Seduni), молодила (Sempervivuni).
Суккулентные листья весьма толсты, в некоторых случаях, как,-
например, у очитка едкого (Sedum acre), имеют вальковатуюформу.
Строение их приспособлено к накоплению значительных запасов
воды и медленному ее расходованию. Кожица толстостенна, снаб
жена мощной кутикулой и покрыта слоем воска. Хлоренхима слабо
дифференцирована на палисадную и губчатую или даже вся одно-
форменна. Клетки ее крупны, бедны хлорофилловыми зернами и
могут накоплять значительные количества воды. Внутренняя часть
мезофилла состоит из многочисленных, весьма крупных бесцветных
тонкостенных клеток, содержащих слизь и запасы воды. Прово-
дящие пучки мелки, многочисленны, расположены по всем сторо-
нам листа во внутрь от хлоренхимы, а в более крупных листьях
имеются, кроме того, и глубже в ткани листа. Над гладкой по
верхностью листа лишь иногда выдается на нижней стороне в виде
ребра «нерв».
162
Арматура обычно слабо развита. Лишь у некоторых растений
(например у агав) с крупными суккулентными листьями имеются
склеренхимные тяжи при проводящих пучках и вне их.
Причину устойчивости суккулентов к высоким температурам 1
находят в особых свойствах протопластов их клеток, например
в высокой вязкости и большом относительном количестве связан
ной воды.
СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ
При описании строения стебля и корня упоминалась стель, или
осевой цилиндр, — область органа, включающая проводящие пучки
и ограниченная от первичной коры специализированным внутрен-
ним слоем последней: эндодермой, или крахмалоносным.. влагали-
щем. Строение стели корня в основных чертах сходно у высших
растений различных систематических групп всех геологических
эпох. Строение же стели стебля проходило ряд этапов в геологе
историческом процессе эволюции и в некоторой мере проходит их и
в онтогенезе растений. Строение стели зрелых особей современных
семенных растений стоит на высших ступенях развития. Рассмат-
ривая различные типы строения стели в филогенетическом раз-
резе, предварительно следует отметить, что стель в первичном
строении может содержать, кроме проводящих, еще механические
тяжи и живые паренхимные ткани. Эти ткани могут находиться:
а) в центре стели, составляя сердцевину, б) в первичных сердце-
винных лучах и в) снаружи от проводящих пучков — в перицикле.
Пограничный слой первичной коры может быть: 1) очень слабо
выраженным: недоразвитым или редуцированным; 2) хорошо раз-
витым в виде типичной эндодермы или 3) при наличии сердцевины
эндодерма может развиться и кнаружи от перицикла, и на пери-
ферии сердцевины. В последнем случае стель имеет эндодерму
наружную и эндодерму внутреннюю.
Для более ясного представления о различных путях' эволюции
стели необходимо ознакомиться предварительно с происхождением
стеблей, листьев и корней, как оно рисуется по данным фитопа
деонтологии.
Прародителями высших растений были потомки низших расте
ний, водорослей, переселившихся из воды на сушу и эволюциони-
ровавших путем прогрессивного развития спорофита — спороносной
фазы — с параллельной редукцией гаметофита, т. е. фазы, прино-
сящей гаметы. На ранних стадиях эволюции спорофит был тело
мом — цилиндрическим телом, несущим на вершине спорангий.
Телом обладал способностью к вильчатому ветвлению. Из двух'
развилков один растет сильнее и, отодвигая другой в сторону,
1 В ботанических садах и в природных условиях у листовых суккулентов
(у Agave, Sempervivum), как и у стеблевых (Opuntia), были отмечены мак-
симальные температуры в 63°, повышающие таким образом температуру окру
жающего воздуха на 24—34°.
153
.тановится продолжением участка телома, находящегося ниже раз-
ветвления,
Телом с его ответвлениями прошел путь дифференцировки;
подземные части его, корневища, обособились в корни, надземные
части —в стебли и листья. Образование листьев, в роли специаль-
ных аппаратов транспирации и фотосинтеза являлось весьма важ-
ным приспособлением к наземному образу жизни.
Рис. 124. Сопоставление основных черт строения стебля
плаунообразных (Lycopsida) и папоротникообразных/Pte-
ropsida) на схематических перспективных изображениях.
Д — Lycopsida, корни возникают при основании ветвей;
в стели имеются прорывы ветвей (1), листовых же про-
рывов нет: листовые следы примыкают к стели стебля,
в верхушках ее ксилемных групп (2); Б — Pteropsida,
корни зарождаются при основании листьев, в стели
имеются не только прорывы ветвей (/), но и листовые
прорывы
Возникновение листа шло, двумя путями.
Микрофиллы возникали как выросты на поверхности оси телома
(или стебля). Их проводящая система, слабо развитая, представ-
лена специальным листовым пучком, не примыкающим к проводя-
щей системе оси или лишь входящим в соприкосновение с ней
(рис. 124,Л). Мегафиллы появились в результате специализации
ответвлений телома. Эта специализация выразилась в пластинчатой
форме части ответвлений, сращении их между собой и в ограни-
ченном росте в длину. Проводящие пучки мегафиллов тесно свя
заны с пучками стебля (рис. 124,5).
Микрофиллы, характерные, например, для плауновых, не отра
жаются на архитектонике стели. Наличие же микрофиллов, кото-
154
рыми обладают, например, папоротниковые, заметно отражается на
строении стели.
Первоначальный тип стели,” протостель (рис. 125, 13г),—это
стель без сердцевины и без сердцевинных лучей. Протостелью об-
ладали теломы у девонских предков папоротникообразных, псило-
фитов, еще не расчлененные на стебли и корни. У некоторых из
них (у Rhynid) в центральной части телома находился тяж кси-
лемы, окруженный примитивной флоэмой.
Рис. 125. Витализация в ходе онтогенеза стели у папорот-
ника Aneimia sp., показанная на поперечных разрезах стели
молодого экземплгра на различных уровнях. Эндодерма
отмечена пунктирогксй. А— протостель близ основания
стебля, слева —листовой след; Б — стель в стебле на
уровне, удаленномот его основания: стель витализована
сердцевиной
Из настоящих папоротников протостеличны многие ископаемые
формы, имеющие стель с диаметром меньше 1 мм. Обладают про-
тостелью некоторые из современных папоротников (как Glelch.en.iciy,
надземные стебли их стелящиеся, тонкие1 и слабые.
У папоротниковых параллельно с увеличением размеров про-
исходило в филогенезе и происходит в онтогенезе усложнение
конструкции Стели (см. рис. 131). ч-изиологическое объяснение этого
таково. Передача веществ из проводящих тканей в окружающие
их клетки и передача в обратном направлении в своей эффектив-
ности пропорциональна поверхности соприкосновения. По матема-
тическим законам увеличение тела с сохранением геометрического
подобия ведет за собой возрастание поверхности пропорционально
второй степени любого линейного измерения, возрастание же объема
пропорционально третьей степени линейно-о измерения. Отсюда
следует, что если орган увеличивается, сохраняя неизменными
пропорции размеров в целом и в строении стели, то поверхность
1 Запасы накопляются в корневищах.
156
соприкосновения: а) проводящих тканей и б) тканей, обслуживае-
мых ими и обслуживающих их, становится физиологически недо -
статочной. Выход из этого положения — усложнения в форме
стели, происшедшие на базе приспособительной изменчивости и
естественного отбора, совершавшиеся в филогенезе и отчасти по-
вторяющиеся в онтогенезе. Уже у более крупных из примитивных
папоротникообразных, например у Asteroxylon из псилофитов, про-
тостель приобрела в поперечных сечениях резко выраженную ло
пастно-звездчатую форму, форму так называемой актиностели.
Произошла и некоторая дифференцировка внутреннего слоя
первичной коры: появилась эндодерма, еще не резко выраженная.
Другим способом увеличения поверхности соприкосновения про -
водящих тканей стели с тканями, их окружающими, является ви-
тализация (оживление) стели. У псилофитов и у древних папорот-
никообразных ксилема состояла сплошь из трахеид.
Подобного рода стель дошла до настоящего времени лишь в
тех случаях, когда осевой орган мал и может обслуживаться
стелью незначительного диаметра. В самом деле, наиболее мощная
протостель у современных папоротников имеет трахеидальный тяж
с диаметром, не превышающим 3 мм. Из растений с крупными
размерами сохранились в потомстве только те, стель которых из-
менялась путем «оживления», т. е. превращения части трахеид в
ксилемных тяжах в живую паренхимную ткань (рис. 125,5). Для
этого требовалось, в основном, чтобы некоторые клетки>в стели,
которые у предков имели утолщенные стенки, образовывавшие окай-
мленные поры и теряли живое содержимое, останавливались бы
в онтоморфогенезе у потомков на стадии. тонкостенных живых
клеток. /
Для целого ряда вымерших папоротниковых, преимущественно
для более крупных из них, показано, в самом деле, наличие ви-
тализованной ксилемы: по картинам на шлифах их ископаемых
стеблей можно судить, что в центральной части ксилемы средн
трахеид находились живые паренхимные клетки. Эта форма стели,
переходная между протостелью и сифоностелью, т. е. стелью с
сердцевиной, повторяется в онтогенезе таких консервативных,
удержавших в значительной мере примитивную структуру папорот-
ников, как ужовниковые. В молодом стебле их образуется прото
стель с ксилемным тяжем, состоящим только из трахеид. Позже,
по мере роста стебля в длину, продолжение тяжа приобретаем
паренхимную сердцевину, содержащую трахеиды.
Пока листовые следы весьма тонки по отношению к ксилеме
стели, их отхождение не вызывает прорывов («брешей») в стели
и в ее ксилеме. В стеблях с относительно мощными листовыми
следами стель, имеющая сердцевину, приобретает ту особенность,
что листовые следы «отводят» из стебля в лист часть ксилемы
стели, и в ксилеме появляются прорывы, «листовые бреши» (рис. 126).
В дальнейшей эволюции стели с листовыми прорывами появляется,
кроме флоэмы, расположеннотй кнаружи от ксилемного кольца и
156
внешней эндодермы, внутренняя флоэма й внутренняя эндодерма.
У.более высоко стоящих папоротников появилась типичная соле-
ностелия1, характеризующаяся цилиндрической или, точнее ска-
зать, обратно-конической стелью, имеющей на поперечных разре-
зах,кольцо наружной флоэмы, кольцо ксилемы, кольцо внутренней
флоэмы и сердцевину.
Рис. 126. Диктиоксилическая стель современных папо-
ротников. Часть ксилемной сетки Osmunda regalis (А) и
Todea barbata (В) (вид снаружи):
/ — поперечное сечение листового следа, 2 — листовой прорыв
Кора отграничена от стели наружной эндодермой, а на пери:
ферии сердцевины образуется внутренняя эндодерма.
Параллельно с этим усиливается . витализация стели: под на-
ружной эндодермой дифференцируется паренхиматический перицикл';
во флоэме и в ксилеме появляется паренхима. Сердцевина стебля
вступает в прямое сообщение с сердцевиной листового черешка и
с корой.
При тесном расположении листьев на стебле соленостель имеет
вид сетки (рис. 127). Такую стель называют диктиостелью2, На
поперечных разрезах диктиостели видны расположенные в круг
поперечные сечения звеньев стели.
На более высокой ступени морфогенеза в каждый лист из стели
стебля «отходят» несколько тяжей, прикрепляющихся по нижнему
и по боковым краям листового прорыва (рис. 127).
: 1 От греческого слова солен (трубка).
• . ’ По гречески, диктион—сетка.
157,
Диктиостель может достигать без дополнительных усложнений
больших размеров: у Dicksonia antarctica, например, до 75 мм
в диаметре (и больше). Обычно, однако, крупная диктиостель у
более высоко организованных папоротников становится перфори-
рованной (рис, 128), а иногда притом еще и полициклической.
Рис. 127. Отпрепари-
рованный отрезок диктио-
стели. папоротника-щито-
вника мужского (Dryop-
teris filix mas) в перс-
пективном изображении:
Z — листовые прорывы, 2-
Обрезанные листовые следы ;
Рис. 128. Отпрепари-
рованный и приведен-
ный в одну плоскость
отрезок диктиостели с
перфорациями (с «ок-
нами») папоротника
Stenochlaena tenuifo-
Ila-.
1 - листовой след, 2 - ли-
стовой прсрыв, 3 — след
ветви, 4 — перфорация
(«окно») в стели 4
Рис. 129. Схематизиро-
ванное перспективное изо-
бражение отрезка поли-
циклической стели корне-
вища с отходящим от
него листом папоротника
Pteris elata. var Karste-
niana. Часть стенки на-
ружного стелярного цикла
представлена вырезанной,
чтобы показать внутрен-
ний стелярный цикл
В перфорированной стели имеются, кроме листовых прорывов, про-
галы (перфорации), обычно удлиненно-овального очертания, неза-
висимые от прорывов и сообщающие сердцевину с корой. Перфо-
рированная диктиостель имеет сбоку вид частой сетки, а на
поперечных разрезах представляется раздробленной на малые тя-
жи. При полициклии внутри диктиостели появляются добавочные
стелярные полные цилиндры с прорывами (рис. 129, 130).
Внутренний цикл представлен иногда всего лишь одним тяжем
(рис. 130,В). Полицикличность связана с размерами и с возрастом
158
органа.. Например, у папоротника Matonia peclinata корневищу
особи постепенно, с возрастом, образует один, два, три добавоч
них стелярных циклов (см. рис. 130). У более мелкого вида
М. Sarmentosa образуется лишь один полный и затем второй не
полный добавочный стелярный цикл. У крупных ископаемых па
Воротников рода Psaronius имелось большое число циклов: у
одного вида было насчитано до семи, а у другого — при полереч
Рис. 130. Перспективные изображения отрезков'полициклической стелярной
системы папоротника Matonia pectinata. А — стель молодого стебля (в узле);
Б — стель более взрослого стебля (вид на узел сзади): В — стель еще более
взрослого стебля (вид на узел почти в плане) (рисунки с восковых моделей)
нике стелярной системы в 64 мм — до двенадцати циклов. Строе
ние полициклических стелей может усложняться наличием пере-
мычек (анастомозов) между циклами.
Усложнение стелив ходе онтогенеза иллюстрируется рисунками
130 и 131. . '
У плаунообразных (Lycopsida), которые представлены в наци
время сравнительно мелкими травянистыми видами плаунов и се
лагинелл, листья, как отмечено выше, не влияют на архитектонику
стели стебля. Это относится даже к таким плаунообразным, ко
торые, подобно вымершим сигилляриям (Sigi liar ia), имели листья
больших размеров — свыше метра длиною.
Прогресс в эволюции стели у Lycopsida в принципе тот же.
что и у Pteropsida: развитие шло по пути витализации — увели
чения поверхности соприкосновения между проводящими тканями
и живыми клетками. У плауновых выработались, однако, стцук
туры'стели с ксилемой и флоэмой, образующими подобие губки,
а не сетки. Чтобы представить себе структуру этого рода, надо
рассмотреть поперечные сечения стеди различных видов плауна
(рис. 132, особенно фиг. В и Г) и принять притом во внимание,
что . тяжи ксилемы, как и находящиеся в промежутках Между
159
ними тяжи флоэмы и живая паренхима, не идут вдоль по стеблю,
а сильно изгибаются и соединяются на близких расстояниях друг
с- другом. Подобного рода стель называют плектостелью.
Рис. 131. Усложнение стели в ходе онтогенеза в
обратно-коническом стебле папоротника Pterin
podophylla. Серия поперечных разрезов стебля на
различных расстояниях от его основания; все раз-
резы изображены в одном масштабе, стель зачер-
нена:
1, 2 — протостель, б, б' — л истовой "след, 3, 4—форма стеля
более сложная, о, 6 - стель полициклична
Рис. 132. Стели четырех видов плауна (Lycopodium) на поперечных разрезах
(полусхематично). В ксилеме изображены поперечные сечения трахеид, фло-
эма отмечена пунктировкой. А — стель Lycopodium serratum с очертанием кси-
лемы в виде креста;. В — стель прямостоячего стебля L. annotinum, с лопас-
но-звездчатым сечением ксилемы; В—стель L. сегпиит с мелкими
ксилемными группами, разбросанными равномерно по всему сечению; Г — стель
L. volubile
Некоторые варианты плектостели сходны на поперечных раз-
резах с актиностелью.
У селагинелл (Selaginella) стель эволюционировала из прото-'
стели: а) в стель, разветвляющуюся на несколько продольных
тяжей с поперечными сечениями в виде изогнутых и лопастных
160-
полосок (рис, 133,Д), либо овалов, или же б) в стель двукруго-
вую (рис. 133,5). Усложнение конфигурации стели в одном и том
же стебле в направлении от его основания к вершине можно вн-
5
Рис. 133. Стель селагинеля:
1 — 9 — поперечные сечения воздушного стебля Selaginella Willdenovil (/ — у основания
стебля близ соединения его со стелящимся стеблем, здесь стебель вполне моностеличен,
2 — д — сечения на возрастающих расстояниях от основного стебля: видны расчлененные сте-
ли на 3 тяжа (2 — 6), а выше (7 — 9) — образование дополнительных тяжей стели);
серия поперечных разрезов стели корневища Selaginella Lyalin-, корневище близ основания
соленоксиличное (!'), становится в некотором отдалении от основания соленостеличиым (2Г),
а еще дальше от основания стель корневища полициклична (3' —4') . На всех фигурах
ксилема зачернена, флоэма отмечена пунктировкой. На фиг. 1' —4’, кроме того, отмечена
пунктировкой основная паренхима н обозначена пунктирной линией эндодерма
деть на серии поперечных разрезов стебля на разных его уров-
нях (рис. 133,Д).
У голосеменных и у большинства двудольных стелярная система
представлена так называемой эустелью, с основными чертами ко-
И Архитектоника растении
161
торой мы уже ознакомились, рассматривая строение осевого ци-
линдра. Ознакомились и с атактостелью типичных однодольных.
Путем заложения и деятельности камбия у голосеменных,
многих двудольных и у немногих однодольных стель получает вто-
Рис. 134. Схемы следов и прорывов листьев и ветвей. А, Б — продольный
разрез через стебель с листовым следом (5) и листовым прорывом (4), следом
ветвления (7) и прорывом ветвления (6). В — перспективное изображение.
На фиг. Б ветвь в стадии почки, на фиг. В — в развитом состоянии:
Г, Д, Е — поперечные сечения стебля, изображенного на фиг. А на уровнях
1—1, 2—2 и 3—3; Ж— вид наружной поверхности участка стебля (В) после
отрезания над этой поверхностью следов листа и ветви; 3 — поперечный раз-
рез через отрезок В стебля на уровне 8—8, показанном на фиг. Ж.', И—более
детальная схема продольного разреза через стебель с листовым следом и листо-
вым прорывом (9—луб, 10—^древесина, 11—сердцевина, 12—ксилема следа)
ричный прирост луба и древесины (см. выше). У наиболее высоко-
организованных покрытосеменных — у травянистых их представи-
телей— чрезвычайно сильна витализация стели в первичных и во
вторичных тканевых областях.
Усложнение конструкции стели идет как в филогенезе, так и
в онтогенезе, в основном, параллельно с возрастанием величины
органов. Это усложнение имеет приспособительный характер:
162
ксилемная и флоэмная области становятся трехмерной вита5н_ч_
рованной сеткой.
Ксилема и флоэма выполняют функции подачи воды с мине-
ральным (или с органическим) раствором в оси и листья в усло-
виях достаточного по величине поверхности контакта между
проводящими тканями и обслуживаемыми ими живыми клетками.
Рис. 135. Схема стели и листовых следов у голосеменных и двудольных.
А—Д — листовой след, обособляющийся от стели (Д—общий вид, Б, В, Г, Д--
поперечные разрезы на уровнях 1 — 1, 2 — 2, 3—3, 4 — 4); Е, Ж, 3 — как
в А—Д, но след обособляется на одной стороне ниже, чем на другой (Е__
общий вид, Ж и 3 — поперечные разрезы на уровнях 5 — 5 и 6 — 6); И—К,—
«опоясывающие» листовые следы (И — в перспективе, Д— поперечное сечение
стебля со стелыо и листовые следы в проекции на плоскость сечения); Л и М—
схемы, аналогичные Д' и Л — для случая трех листовых следов с общим лис-
товым прорывом; Н — С — продольные разрезы стеблевых узлов с различной
кривизной листовых следов (ксилема отмечена косой штриховкой, флоэма —
пунктировкой)
Сетчатое строение стели облегчает также газовый обмен стеляр-
ной паренхимы через пнейматоды с наружной атмосферой. Услож-
нение строения стели приводит к раздробленности ксилемы и
флоэмы (в теле органов) с удержанием связности и сращения с
окружающими тканями. Аналогичное распределение приобретают
в теле растений и арматурные тяжи, что является весьма важным
приспособлением для обеспечения прочности растения и его орга-
нов.
Стель в корнях, в первичном их строении, остановилась на
стадии актиностели — протостели с ксилемой, образующей от двух
до нескольких радиальных групп с флоэмными группами в про-
межутках между ними. С образованием вторичного прироста раз-
личие в строении стебля и корня сглаживается.
И* 163
Связь листовых следов со стелью и характер листовых проры-
вов ветвей у голосеменных и двудольных показаны схематически
на рис. 134 и 135.
Прорывы ветвления вызывают в стели ствола крупные и дли-
тельные изменения (рис. 136)1. Сердцевина ветви остается соеди-
Рис. 136. Схема обрастания основания ветви древесиной
и лубом ствола. На фиг. А: а — сердцевина, б—1—10-е
кольца прироста древесины, в — луб и перидерма, е—
«пазуха» между стволом и ветвью; Б — схема пазухи при
малом угле между стволом и ветвью (г —«пазуха» между
.......г4’ - стволом и ветвью, д — «карманы»)
ненной с сердцевиной ствола. Древесинное тело ветви приобретает
форму конуса. Годичные кольца древесины ветви и ствола соеди-
нены. С верхней стороны той части древесинного тела ветви, кото-
рая «захоронена» в стволе, образуются иногда складки. Луб сильно
1 Места соединения ответвления любого (п-j-l) порядка с несущей его
осью n-го порядка имеют сходное строение. Мы для примера, рагсматриваем
строение соединения сука со стволом.
1164
деформируется: старый луб получает трещины, молодой луб ло-
жится в складки. Если «пазуха» между стволом и ветвью тесна,
луб попадает в «карманы»: он делается частично включенным в
древесину, нарастающую со стороны ветви. В древесине, в месте
соединения ветви со стволом, обычно складок и трещин не обра-
зуется. У некоторых пород (например у дубов), однако, у осно-
вания энергично утолщающихся ветвей образуется волнистая дре-
весина.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МЕХАНИКИ
И УЧЕНИЯ О СОПРОТИВЛЕНИИ МАТЕРИАЛОВ
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МЕХАНИКИ
Перейдем к специальному рассмотрению особенностей архи-
тектоники растений в зависимости от механических сил внешней
среды. Нас здесь будут интересовать черты строения растения,
выработавшиеся как приспособления в историческом процессе в
ходе филогенеза, и конструктивные реакции на усиленные и
на ослабленные механические воздействия в организме расти-
тельных особей.
Предварительно нам необходимо ознакомиться с элементами
учения о сопротивлении материалов и статики сооружений в
большей мере, чем это было принято раньше в ботанике, а также
освежить в памяти и пополнить знания из теоретической меха-
ники, именно — механики твердого тела и материальной точки.
Под твердым телом здесь разумеется абсолютно твердое тело,
т. е. воображаемое тело, совершенно не деформирующееся под
действием приложенных к нему сил1.
Мы вкратце остановимся на двух отделах механики — кине-
матике и динамике и несколько подробнее—на статике.
Механика — учение о простейшей форме движения материаль-
ных тел, о механическом движении, т. е. об изменениях положе-
ния тел в пространстве, происходящих с течением времени.
Геометрические свойства движения изучает кинематика. Зави-
симость движения от сил2, его производящих, и от массы тел
изучает динамика. Частный случай движения — равновесие изу-
чается в статике; она исследует также вопросы о замене одних
сил другими, эквивалентными им.
ЭЛЕМЕНТЫ КИНЕМАТИКИ
Простейшее механическое Сдвижение — движение материальной
точки. Под материальной точкой в механике разумеют тело,
1 Иначе говоря, тело, в котором расстояние между произвольными его
точками неизменно вне зависимости от действующих сил.
2 Под силой надо всегда разуметь действие одного тела на другое.
166
""*Ц, ' .
размерами и формой которого можно пренебречь при решении
данной задачи.
Движение точки (и движение любого тела) может происходить
лишь относительно каких-либо других материальных точек или же
тел. Поэтому при описании и характеристике движения необхо-
димо условиться о системе отсчета, т. е. о точке (или теле) или
же о группе неподвижных друг относительно друга точек (или
тел), от которых в данном случае отсчитываются перемещения.
Можно, например, рассматривать движение в системе отсчета,
образуемой стенами и полом комнаты, и т. д. Практически с те-
лами, образующими систему отсчета, связывают ту или иную
координатную систему, обычно — прямоугольную систему коорди-
нат, представляющую три взаимно перпендикулярные прямые
линии, Ох, Оу и Oz, пересекающиеся в точке О, называемой на-
чалом координат.
Простейшим видом движения материальной точки является
прямолинейное равномерное движение. Это—движение, проис-
ходящее вдоль некоторой прямой, причем за равные промежутки
времени точка проходит одинаковые расстояния.
Если пройденный путь (s) выражать в сантиметрах, а время (t),
за которое данный путь пройден, в секундах, то скорость (и)
или отрезок пути, пройденный в единицу времени, выражается
в см,1сек-.
v (см/сек) = s (см) : t (сек).
При прямолинейном неравномерном движении можно говорить:
1) о средней скорости движения и за промежуток времени t —10,
на пути s •— s0:
или 2) о скорости в данной точке пути или в данный момент вре-
мени, являющейся пределом, к которому стремится средняя ско-
рость при бесконечном убывании . промежутка времени Д t, за
который она определяется:
v = lim v
w->o ш
Обратимся к равнопеременному прямолинейному движению.
Это движение, при котором скорость о за равные, произвольно
выбранные промежутки времени Д/ изменяется на одинаковую
величину До.
Быстрота изменения скорости характеризуется ускорением (to).
При равнопеременном прямолинейном движении ускорение постоян-
а —а,
но и определяется из соотношения: w = ~ , где v и н0 значения
скорости соответственно для моментов t и t0.
В общем случае неравномерного прямолинейного движения
можно говорить о среднем ускорении
167
и об ускорении в данный момент времени
г Ду
щ==11т -д7 •
За единицу ускорения в системе CGS принимается ускорение такого
движения, при котором скорость изменяется за каждую секунду на
х , см/сек
1 см/сек. Эта единица ускорения ооозначается 1 —, или
1 см/сек2. В технике за единицу ускорения чаще принимается
1 м/сек2.
Рис. 137. Схема поступательного Рис. 138. Схема вращательного двпже-
движения твердого тела ния твердого тела
Движение твердого тела может быть поступательным или вра-
щательным или же сложным, состоящим из двух или нескольких
движений рода. Поступательным движением твердого тела называет-
ся такое движение, при котором всякая прямая линия, произвольно
взятая в этом теле, движется параллельно самой себе (рис. 137).
Примером равнопеременного прямолинейного движения является
свободное падение тел близ поверхности земли в пустоте. Уско-
рение в этом случае обозначается через g:
g^9,81 м/сек2.
При падении тел в воздухе движение можно считать равнопе-
ременным, если сопротивление воздуха относительно мало: это на-
блюдается, например, в случае падения камня с небольшой высоты.
Падение в воздухе мелких капель воды, образующих туман,
происходит равномерно. Равномерным становится, после прохож-
дения некоторого пути отвесно по воздуху, падение крупных ка-
пель дождя.
Вращательным движением может обладать не материальная
точка, но лишь материальное тело. При движении этого рода все .
168
точки тела описывают окружности, центры которых лежат на пря-
мой (0'0"), являющейся осью вращения (рис. 138).
Твердое тело может одновременно совершать движение посту-
пательное и вращательное. Ось вращения может менять положе-
ние относительно тела, в таком случае для каждого, данного мо-
мента времени говорят о вращении вокруг мгновенной оси.
При рассмотрении вращательного движения вводится, кроме
понятия линейной скорости, понятие об угловой скорости (ш). По-
ложение некоторой точки В вращающегося тела (см. рис. 138)
определяем углом ср, образуемым радиусом ОВ с радиусом ОА,
принятым за начальный.
Величина «>, пропорциональная углу Дер, на который повер-
нется радиус ОВ, и обратно пропорциональная промежутку вре-
мени kt, за который радиус повернулся на угол Д<р, т. е. вели-
чина -д^-называется средней угловой скоростью При из-
мерении углов в радианах, а времени в секундах за единицу уг-
ловой скорости принимается угловая скорость движения, при.
котором угол ср меняется на 1 радиан за 1 секунду. Эта единица
угловой скорости обозначается 1/сек.
При неравномерном вращательном движении вводится понятие-
об угловой скорости в данный момент как предел при стре-
млении kt к нулю:
Для характеристики изменения угловой скорости со временем
при неравномерном вращении служит угловое ускорение. Угловое-
ускорение (е) в данный момент определяется как предел отноше-
ния при стремлении kt к нулю:
ЭЛЕМЕНТЫ ДИНАМИКИ
Динамика занимается вопросами о взаимодействии тел, веду-
щем к изменению механического движения. Основные положения
динамики сформулированы Ньютоном в виде следующих трех за-
конов движения.
Первый закон Ньютона (закон инерции). Всякое тело
сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного дви-
жения до тех пор, пока воздействие со стороны других тел не
заставит его изменить это состояние.
169
Здесь тело рассматривается как материальная точка, и, стало
«быть, исключается из рассмотрения вращательное движение.
Состояние покоя или равномерного прямолинейного движения
устанавливается относительно той или иной системы отсчета (ко-
ординатной системы). Практически вполне точен первый закон
Ньютона при гелиоцентрической системе отсчета, например при
системе координат с началом в центре Солнца, и с осями, направ-
ленными на определенные звезды.
Второй закон Ньютона в данной им формулировке
таков: изменение движения пропорционально приложенной дейст-
вующей силе и происходит по направлению силы.
Йй Изменение движения тела мы должны представить себе как
выход тела из состояния покоя либо из состояния равномерного
прямолинейного движения, то есть как изменение скорости его
движения; изменение же скорости движения тела выражается в
том, что тело приобретает ускорение (см. выше).
Итак, сила—физическая величина, характеризующая воздействие
одних тел на другие, выражающееся в сообщении телам ускорения.
Если силу обозначим через Р, массу тела (или материальной
точки, на которую она действует) через т и ускорение, сообщае-
мое силой массе т, через w, то P—ni-w.
Третий з а к о и И ыо т о н а. Если тело В воздействует на
тело А с силою Plt то тело А, в свою очередь, воздействует на
тело В с силой Р2, численно равной и направленной в противо-
положную сторону: Рх = — Р2.
Закон, не сформулированный Ньютоном в явной форме и из-
вестный ныне как закон независимости действия сил, гласит: если
на материальную точку действует несколько сил, то получаемое
точкой ускорение есть геометрическая или векторная сумма ускоре-
ний, которые имела бы точка под действием каждой из этих сил
в отдельности \
Теоретическая механика принимает еще ряд очевидных поло-
жений. Эти положения относятся прежде всего к условиям (на-
зываемым геометрическими или кинематическими связями), огра-
ничивающим возможности перемещения материальной точки или
тела под действием данных сил. При решении задач механики
эффект связи может быть заменен силами.
Например, связь, состоящая в том, что тело (например шар)
лежит на гладкой поверхности, касаясь ее в одной точке А, может
быть заменена силой, проходящей через точку А и перпендикуляр-
ной к поверхности.
К материальной точке или системе, находящейся в равновесии,
можно прибавлять связи, что не нарушит равновесия. К мате-
риальной точке или системе, находящейся в движении, можно
прибавлять связи, не препятствующие движению. Так, если точка
1 Геометрическое суммирование векторов показано ниже на примере гео-
метрического сложения векторов сил.
170
движется по линии, можно добавить условие, что точка пе может
«сойти с поверхности, на которой лежит данная линия.
Тела, механически воздействуя друг на друга, вызывают
•изменение их формы, и размеров, так называемые деформации
(деформации упругие, деформации остающиеся) и, наконец, могут
вызвать разрушение.
Вопрос о деформациях изучается в науках об упругости и о
сопротивлении материалов (см. ниже). В динамике изучается воз-
действие сил в первом приближении (вопрос о деформациях опу-
скается). Эта степень приближения вполне достаточна при реше-
нии многих вопросов науки и техники. Как показывает знаком-
ство с учением о сопротивлении материалов и дисциплинами, бази-
рующимися на нем, и здесь опорными для решения любого
вопроса являются положения, установленные для абсолютно твер-
дых тел.
МОМЕНТ СИЛЫ И МОМЕНТ ИНЕРЦИИ
Рассмотрим движение материальной точки А с массой т, удер-
живаемой на окружности радиуса г посредством связи и находя-
щейся под действием постоянной силы Р . (рис. 139). Точка А
приобретает под действием тангенциальной составляющей Pt тан-
генциальное (касательное) ускорение w(:
Pt— Р cos а = т • wt.
Нормальная составляющая силы Р уравновешивается реакцией
связи. Угловое ускорение е определяется по формуле
е=
г ’
стало быть wt= г -г, и предыдущее равенство может быть заме-
нено следующим:
Р cos а = т-г • е.
Умножая обе части этого выражения на г, получаем:
Р • г • cos а = т • г2 • s.
Величина P-r-cos а, которую обозначим через М, называется
моментом силы (Р) относительно точки О; он равен чис-
ленно произведению силы Р на длину r-cosa перпендикуляра,
опущенного из центра вращения (из точки О) на направление
силы. Величина же пг-г2, которую обозначим через I, называется
моментом инерции материальной точки А относительно точки О.
Величина I определяется как произведение массы т точки А на
квадрат ее расстояния от точки О (центра вращения).
Если введем в равенство обозначения М и I, получим: М =
= 7s, т. е. момент силы относительно центра вращения численно
равен произведению углового ускорения на момент инерции мате-
риальной точки относительно центра ее вращения.
171
Из этого соотношения можно сделать следующие выводы;
а) если момент силы относительно оси вращения равен нулю, то
вращения нет или оно совершается равномерно (г=0); б) две раз-
личные силы вызывают одинаковое вращательное движение, если
моменты их относительно оси вращения одинаковы.
Обратимся к вращению твердого тела вокруг неподвижной оси
001 (рис. 140). Разобьем мысленно тело на весьма малые эле-
менты с массами Дш.
Для любого элемента с массою Amz, расположенной на рас-
стоянии /у- от оси вращения и находящеюся под действием силы
О'
Рис. 139. Схема момента силы Рис. 140. Схема вращения твердо-
относительно точки 0 го тела вокруг неподвижной оси
ДР,, образующей угол а, с направлением касательной к траектории,,
можно написать равенство
APzrz-cos az = A/7i(rfs,
где е — угловое ускорение тела.
Аналогичные равенства для всех элементов тела после сумми-
рования приводят к формуле М=1&, —полный момент, т. е.
сумма моментов всех сил, действующих на элементы тела, отно-
сительно его оси вращения, I — момент инерции тела относи-
тельно той же оси, равный сумме моментов инерции отдельных,
его элементов I=jAm/3, а е—угловое ускорение тела.
Итак, вращение твердого тела вокруг неподвижной оси под-
чиняется закономерности, аналогичной второму закону Ньютона
(относительно поступательного движения); отличие в том, что
при вращении роль линейного ускорения играет угловое ускоре-
ние, роль силы-—момент силы относительно оси вращения, роль
массы — момент инерции тела относительно оси.
172
ПОНЯТИЕ О РАБОТЕ И ЭНЕРГИИ
Работа. Понятие работы связано с деятельностью человека.
"Человек совершает, например, работу, если поднимает груз на
некоторую высоту. Рабочий пильщик оценивает свою работу в
зависимости от прилагаемой силы, обусловливаемой степенью
твердости распиливаемой породы и диаметром бревен, т. е; дли-
ной «пути», на котором прилагается сила.
Взятые примеры поясняют, что необходимые условия совер-
шения механической работы — наличие силы и перемещения тела
или отдельных его частей. В физике и вообще в науках о нежи-
вой природе понятие работы переносится на всякое перемещение
одного тела другим, связанное с преодолением сопротивления
Рис. 141. Работа силы Р, образующей угол а
с направлением перемещения
этому перемещению. Работой называется величина, измеряемая
произведением силы на путь перемещения тела по направлению
силы.
В простейшем случае прямолинейного движения и постоянной
силы, направленной по перемещению, работа (Д) силы (Р)
равна произведению силы на перемещение (S) точки ее прило-
жения.
A=PS.
Если сила, приложенная к телу, образует угол а с направле-
нием перемещения, работу совершает лишь составляющая (Ps)
силы, направленная вдоль перемещения (рис. 141). Так как Ps =
=Р-cos а, то Д=Р-S-cosa.
Если угол а < 90°, cos а > о, и работа положительна; со-
ставляющая Ps силы Р направлена в сторону перемещения. Если
а)>90°, то cos а < 0, и работа отрицательна, составляющая сила
направлена в сторону, противоположную перемещению.
Обратимся к случаю, когда сила непостоянна и, притом, дви-
жение криволинейно.
^Возьмем дугу пути AS столь малую, чтобы можно было счи-
тать ее совпадающею с хордой AS. Составляющая силы Р по ка-
сательной к дуге AS пусть будет Ps. Значение Ps на отрезке пути
AS можно считать постоянным, и элементарная работа АД, совер-
шенная на пути AS, определяется так: ДД=Р$Д5.
173
Вся работа на пути S определится как сумма элементарных
работ ДД : А = Ps AS.
На графике АВ, представляющем зависимость составляющей
силы Ps от»- перемещения точки ее приложения (рис. 142), элемен-
тарная работа ДД на каком-либо отрезке пути изобразится пло-
щадкой, заштрихованной крест-на-крест. Вся же работа А на
пути S выразится площадью всей заштрихованной фигуры ОАВС.
Легко выводится положение, что работа, совершаемая при
одноврем енном действии на тело нескольких сил, равна алгебраи-
ческой сумме работ составля-
ющих сил.
За единицу работы в сис-
теме CGS принимается эрг —
работа силы в 1 дину на
пути в 1 см по направлению-
силы.
За техническую единицу
работы — килограммометр —
принимается работа силы в
1 килограмм (1 кГ) на пути
в 1 метр по направлению
силы.
Рис. 142. График работы силы Ps на Энергия. Внешние воздей-
пути 5 ствия на тело или на систему
тел, происходящие в форме
механической работы, могут производить1 изменения физической
величины, называемой энергией.
Обратно, при совершении телом работы, им затрачивается
энергия. Энергия тела может определяться как величина работы,
которую способно совершить тело.
Изменение энергии системы пропорционально работе, которую
совершают внешние силы, приложенные к системе.
При соответственном выборе единиц измерения изменение энер-
гии системы численно равно работе внешних сил. В случае, если
изменения энергии вызваны изменением скоростей тел, говорят
об изменении энергии движения, или кинетической энергии.
Изменение энергии, вызванное изменением положения тел, назы-
вается изменением энергии положения, или потенциальной
энергии.
Для определения приращения кинетической энергии тела нахо-
дят работу, необходимую для изменения скорости тела с массой т
от значения до значения v2. Работа эта может быть совершена
постоянной внешней силой Р, имеющей направление вектора ско-
рости у; за некоторый промежуток времени t скорость изменится
1 Изменения могут производить и внешние воздействия иного рода; их мы
здесь не касаемся.
174
от значения до значения v2. За это время тело пройдет некото-
рый путь S, и внешняя сила совершит работу A=PS~
У 9.— Ул
Движение будет равноускоренным с ускорением w = —- ..
Сила, стало быть, определится так: Р = m-w = т V2 V1- . Путь,,
пройденный телом за время t, выразится через среднюю скорость-
= Уг + у± .
°ср 2
Произведение Р-S определится как т °2 f 01 • . t =
а2 V?
=/п • ---т _L
2 2
т. е. приращение кинетической энергии (живой силы) на данном пути-
равно работе действующей силы на этом пути.
Это положение, так называемый закон кинетической энергии, при-
ложимо и к случаям, когда сила направлена по движению, но величи-
на ее переменна, и к случаям,
когда сила изменяется по
направлению, т. е. когда дви-
жение криволинейно.
Приращение живой силы
за время движения может быть
отрицательным: в этом случае
живая сила идет на образо-
вание запаса работы и на
преодоление сопротивления.
Совершенная работа является
тогда мерой превращения
кинетической энергии в по-
тенциальную, например в слу-
чае, когда удар (кинетическая
энергия движущегося тела)
Рис. 143. Работа пружины при сжатии.
ее на s
производит деформацию ударяемого тела (превращается в энергию-
деформации).
Пример возрастания потенциальной энергии в результате из-
менения положения частиц тела мы имеем в случае падения ре-
зинового шара с высоты на землю: в момент остановки кинетиче-
ская энергия шара, соприкоснувшегося с землей, обращается в нуль;
кинетическая энергия упавшего шара затрачивается на преодоле-
ние сил упругости шара, производит перемещение его частиц и
порождает потенциальную энергию упругой деформации шара. Эта-
энергия (за вычетом той части ее, которая превращается в тепло-
вую энергию) вновь переходит в кинетическую энергию: шар вос-
станавливает свою форму и отскакивает от земли (или иной под-
ставки) .
175
Кинетическая энергия движущихся масс воздуха переходит ча-
стично в потенциальную энергию деформации сгибаемого ветром
-ствола, с последующим превращением этой потенциальной энергии.
Работа А, совершаемая при сжатии пружины и являющаяся
.мерой накопляющейся в ней потенциальной энергии деформации,
может быть представлена на графике (рис. 143), где отрезок ОВ
изображает путь (S), пройденный силой, а ординаты прямой
О А — непрерывный ряд численных значений сжимающей силы?.
Сила сжатия возрастает пропорционально величине деформации
сжатия S и равна К-S, где /( — множитель, зависящий от жест-
кости пружины.
1 К <$*2
Площадь О АВ, равная S, т. е. —%--есть искомая мера
работы А.
ЭЛЕМЕНТЫ СТАТИКИ.
СТАТИКА МАТЕРИАЛЬНОЙ ТОЧКИ И ТВЕРДОГО ТЕЛА1
Графическое изображение сил. В теоретической механике, как
мы знаем, принято изображение сил в виде векторов с определен-
ными размерами и направлениями. На чертеже отмечают и точки
приложения сил.
В наиболее общем случае, когда силы, действующие на тело,
расположены не в одной плоскости, пользуются для определения
их положения системой трех осей координат-— обычно прямоуголь-
ной системой координат (рис. 144) с тремя взаимно перпендику-
1 Здесь мы напомним вкратце положения статики, излагаемые в курсе фи-
зики средней школы и относящиеся к силам, действующим в одной плоскости,
и перейдем затем к условиям равновесия сил, расположенных как угодно в
пространстве.
176
лярными осями (Ох, Оу, Oz) и, стало быть, с тремя взаимно пер-
пендикулярными плоскостями (хОу, xOz, уОг). Положение точки
приложения силы (например точки Л) определяется тремя ее ко-
ординатами (х, у, z), представляющими расстояния точки от ко-
ординатных плоскостей.
Направление силы Р определяется углами а, р и у, образуемы-
ми вектором АВ силы, или, что то же, прямой ОК, проведенной
через начало координат О параллельно АВ и в ту же сторону, с
положительными направле-
ниями координатных осей
(рис. 145).
Для оси Ох положитель-
ным принимается, обычно на-
правление вправо, для оси
Оу — вперед, для оси Oz —
вверх.
В статике решаются в
основном вопросы трех типов:
1) О сложении сил, т. е. за-
мене нескольких («слагаю-
щих») сил одною, так назы-
ваемой равнодействующей,
т. е. силой, которой можно
заменить совокупность слага-
Рис. 145. Определение направления силы
в прямоугольной системе координат
ющих сил, не нарушая покоя
тела или не изменяя его
движения.
2) О разложении сил, т. е. о замене одной силы двумя или не-
сколькими, эквивалентными в совокупности ей в механическом от-
ношении.
3) Об условиях равновесия тела под действием сил.
О силах, действующих в направлении одной прямой, мы знаем,
что:
а) две силы, приложенные к твердому телу, взаимно уравнове-
шиваются тогда и только тогда, когда они численно равны и дей-
ствуют в противоположном направлении;
б) равновесие твердого тела не нарушается от перенесения точ-
ки приложения силы вдоль ее линии действия в любую точку
тела;
в) равновесие твердого тела не нарушается от присоединения
к нему двух равных сил, направленных по одной прямой1;
1 Положения б) и в) и некоторые другие (см. ниже) могут быть приме-
нены лишь в случаях, когда вопрос касается внешних сил, действующих на
абсолютно твердое тело.
Если, например, присоединить две равные противоположные силы к двум
конечным (или иным) сечениям реальной призмы, то в материале появ-
ляются внутренние силы, весьма важные с точки зрения учения о со-
противлении материалов.
12 Архитектоника растений
г) равнодействующая нескольких сил, направленных по одной
прямой, равна их алгебраической сумме.
Сходящиеся силы (силы, направления которых пересекаются в
одной точке). Равнодействующая двух сходящихся сил выражает-
ся по величине и направлению диагональю параллелограмма, по-
строенного на векторах слагающих сил как на сторонах. На
Рис. 146. Парал-
лелограмм сил
рис, 146 представлено сложение двух сил
Р и Q, лежащих в. одной плоскости и не
параллельных, после перенесения точек их
приложения в точку их пересечения. Век-
тор равнодействующей (7<) данных сил —
отрезок CF,
Правило «параллелограмма сил» может
быть выражено как правило «треугольника
сил»: вектор равнодействующей двух
пересекающихся сил есть третья, замыка-
ющая сторона (взятая в обратном направ-
лении) треугольника, две стороны кото-
рою представляют векторы слагающих сил.
Рис. 147. Параллелепипед сил
По правилу параллелограмма может быть произведено и разложе-
ние силы на две составляющих.
Мы лишь упомянем, что в случае, когда находится равнодей-
ствующая Р нескольких пересекающихся сил, лежащих в одной
плоскости, сила Л определяется по правилу плоско:о многоуголь-
ника сил.
Параллелепипед сил. Вектор равнодействующей трех сходя-
щихся сил, не лежащих в одной плоскости, определяется как диа-
гональ (АЕ) параллелепипеда, ребрами которо о являются векто-
ры слагающих сил (Р, Q и S) АВ, AC, AD (рис. 147). Это поло-
жение легко доказывается путем сложения двух сил (например Р
178
и Q) по правилу параллелограмма в равнодействующую их и
затем сложения, по тому же правилу, рг с третьей данной сла-
гающей.
По правилу параллелепипеда может быть произведено и раз-
ложение силы (/If) на три пересекающиеся силы, направленные по
трем сходящимся ребрам параллелепипеда (АВ,АС, ЛО),иначе го-
воря, по трем осям прямоугольной системы координат.
Легко видеть, что если брать прямой прямоугольный паралле-
лепипед, то слагающие численно равны проекциям силы (f)
на три оси координат (рис. 147, 148).
Рис. 14S. Прямой прямоугольный параллелепипед сил
Сложение параллельных сил. Равнодействующая двух парал-
лельных сил Р и Q, направленных в одну сторону (рис. 149), па-
раллельна им, равна их сумме и делит линию, соединяющую точ-
ки приложения этих сил (и отрезок любой прямой, пересекающей
линии действия слагаемых сил, между точками пересечения этой
прямой с направлениями слагающих) в отношении, обратно про-
порциональном слагаемым силам (АС :'СВ = Q : Р).
Если имеется несколько параллельных сил, направленных в од-
ну сторону, равнодействующая равна их сумме, а положение ли-
нии ее действия может быть определено путем последовательного
попарно'о сложения сил.
Равнодействующая (f) двух параллельных сил (Р и Q, P>Q),
направленных в разные стороны, параллельна им, равна по абсо-
лютному значению разности сил (Р — Q), большей и меньшей, на-
правлена в ту же сторону, что и большая сила, и делит линию,
соединяющую точки приложения сил, обратно пропорционально их
абсолютным численным значениям (рис. 150; С А: СВ = Q • Р).
Пара сил. Совокупность двух равных и параллельных сил, на-
правленных в противоположные стороны, называется парой сил.
К представлению о паре сил как о механическом факторе осо-
бого рода приводит отыскание равнодействующей для двух па-
12*- ‘179
раллельных противоположно направленных сил. По мере умень-
шения разности между абсолютными значениями этих сил равно-
действующая их уменьшается, а расстояние от линии ее действия до
слагаемых сил увеличивается. В случае равенства двух сил рав-
нодействующая принимает нулевое значение, линия действия ее
удаляется на бесконечно большое расстояние от линий действия
слагаемых. сил.
Иначе говоря, две параллельные равные силы, направленные в
противоположные стороны, не могут быть заменены никакой рав-
нодействующей или же уравновешивающей силой: пара сил может
Рис. 149. Сложение двух параллель-
ных сил, направленных в одну сто-
рону
Рис. 150. Сложение двух параллель-
ных сил, направленных в противопо-
ложные стороны
быть заменена в своем действии и может быть уравновешена лишь
парою же (или парами).
Расстояние между линиями действия сил, составляющих пару,
называется плечом пары (р).
Перенося точку приложения одной из сил пары вдоль линии ее
действия, всегда можно достигнуть того, чтобы прямая, соединя-
ющая точки приложения А и В сил стала перпендикулярной к
линиям действия сил пары. Тогда отрезок АВ и будет плечом
пары (рис. 151).
Моментом пары называется взятое со знаком плюс или минус
произведение одной из сил пары на плечо.
Момент пары изображается в виде вектора, перпендикулярно-
го к плоскости пары и проводимого обычно через середину пле-
ча (рис. 152). Длина этого вектора (А) в выбранном масштабе
выражает величину момента пары. Направление его выбирается
так, чтобы наблюдатель, смотря с конца вектора на его основа-
ние, видел пару вращающей по направлению часовой стрелки или
«видимого движения Солнца»1.
Пару сил можно, не меняя ее действия на тело: 1) повернуть
в плоскости ее действия около любой точки этой плоскости и
. 1Н,- Е. Жуковский, Теоретическая механика, 1950, стр. 232
>.:W
2) перемещать параллельно самой себе. Из этих двух положений
следует, что паре можно с одинаковым результатом придать
любое положение в ее плоскости. Далее, можно заменить пару
другой парой с иными силами Р,Р и с иным плечом, при усло-
вии, что величина и знак момента пары останутся неизменным, и
перемещать пару из одной плоскости в любую другую, ей парал-
лельную1. Из этих четырех положений вытекает, что для эквива-
Рис. 151. Пара сил Рис.Д52. Ось пары (вектор момента пары)
лентности действия пар на твердое тело необходимо и достаточно,
чтобы их вектор—моменты (L) были равны, параллельны и на-
правлены в одну и ту же сторону.
Сложение и разложение пар (а именно их моментов как век-
торов) может производиться по правилам, аналогичным установ-
ленным для сложения и разложения векторов сил.
МОМЕНТЫ СИЛ ОТНОСИТЕЛЬНО ТОЧЕК И ОТНОСИТЕЛЬНО ОСЕЙ
Как’ уже упоминалось, движение материальной точки, удержи-
ваемой на окружности посредством какой-либо связи, и вращение
твердого тела вокруг неподвижной оси подчиняется закономерно-
сти, аналогичной второму закону Ньютона для поступательного
движения; отличие в том, что при вращении роль силы принадле-
жит моменту силы относительно оси вращения, роль линейного
ускорения—угловому ускорению, а роль массы — моменту инер-
ции относительно оси. Остановимся несколько подробнее на во-
просе о моментах сил.
Моментом силы (Q) относительно точки (О) — [Мо (<?)]— на-
зывается произведение силы (Q) на перпендикуляр (0£>), опущен-
ный из точки (0) на направление силы (Q). Точка 0 называется,
в данном случае, центром моментов, а отрезок 0D — плечом си-
1 Перенос пары сил в ее плоскости и перенос пары сил в любую другую,
параллельную ей плоскость допустим лишь при рассмотрении вопросов равно-
весия твердых тел под действием сил и пар. При рассмотрении вопросов о
напряжениях и деформациях тел под действием сил и пар такой перенос не-
допустим.
181
лы (рис. 153). Знак момента силы Р относительно точки берется
по следующему правилу: «воображают, что плоскость чертежа
укреплена в центре момента, и смотрят, в какую сторону данная
сила будет вращать эту плоскость около центра момента. Если дан-
ная сила будет вращать плоскость чертежа по направлению дви-
жения часовой стрелки (или по солнцу), то моменту приписывают
знак плюс, если же она будет вращать ее против движения часо-
вой стрелки (или против солнца), то знак минус»* 1.
Рис. 153. Момент силы
относительно точки
Рис. 154. Момент силы относительно
оси
В случае действия на тела сил, приложенных в разных плос-
костях, имеют значение моменты сил относительно оси, называ-
емой осью моментов. Моментом силы относительно оси называется
произведение проекции силы (на плоскость, перпендикулярную к
оси) на перпендикуляр, опущенный на эту проекцию из точки
пересечения оси с плоскостью (рис. 154).
Чтобы получить, например, момент силы Р относительно оси
хх'—или тх(Р) — проводим плоскость М, перпендикулярную
к хх', и силу Р проектируем на эту плоскость, (ab -- пр-(Р)).
Из точки (0) пересечения плоскости А4 с осью хх' опускаем пер-
пендикуляр (р) на направление ab.
То да искомый момент определится как произведение ab-p
Итак, тх(Р) = пр (Р) р.
Положительным условлено считать направление оси хх' от х'
к х. Знак момента условились определять так. Вообразим, что
глаз наблюдателя находится на положительной стороне оси; если
при этом наблюдатель видит, что сила могла бы производить вра-
щение по направлению видимо о движения солнца (или по направ-
лению движения часовой стрелки), то моменту приписывается'знак
плюс, в противном случае — знак минус. Знак момента силы отно-
сительно оси принято определять по следующему правилу:
1 Жуковский Н. Е. Теоретическая механика, 1950, стр. 180.
Е. Л. Николаи дает диаметрально противоположное указание (Теоретическая
механика, 1952, стр. 76).
182
«Пусть наблюдатель, расположенный по оси моментов так, что
голова- его направлена в положительную сторону оси, смотрит на
силу по направлению перпендикуляра р. Тогда, если сила будет
итти вправо от наблюдателя, момент ее положителен, а если вле-
во, то отрицателен»1.
Приведем далее без доказательств2 ряд положений, подводя-
щих к установлению условий равновесия твердого тела в общем
виде.
Момент равнодействующей пары выражается диагональю па-
раллелограмма, построенного на моментах слагаемых пар. Если
имеется несколько пар, то момент ран но действующей пары будет
замыкающей стороной многоу ольника, остальные стороны кото-
рого равны и параллельны моментам слагаемых пар. Сложение
моментов трех пар может производиться по правилу паралле-
лепипеда.
Обратно, момент пары может быть разложен по трем осям ко-
ординат с помощью построения параллелепипеда, в котором ди-
аюналью является момент данной пары, а сторонами — слагающие
моменты пар, равные проекциям момента данной пары на три оси
координат.
Но проекция момента пары на какую-либо ось равняется ал-
гебраической сумме моментов сил, .составляющих пару, относи-
тельно той же оси; если взять линию действия одной силы пары,
переходящей через начало координат, то момент пары будет ра-
вен моменту одной силы пары относительно оси.
Не меняя ниче о в отношении данного тела к другим, его ок-
ружающим, точку приложения силы Р, действующей на данное те-
ло, можно перенести во всякое другое место тела, прибавляя лишь
при этом к телу некоторую пару; момент ее должен быть равен
двойной площади треу ольника, имеющего вершиной новую точку
приложения Силы, а основанием — силу Р.
Всякую систему сил можно заменить одной силой, проходя-
щей через произвольно выбранную точку, и одной парой.
На основе упомянутых положений выводятся условия равно-
весия твердого тела, на которое действуют силы Ръ Р2, Р3 ,..., Рп,
произвольно расположенные в пространстве.
УСЛОВИЯ РАВНСВЕСИЯ ТВЕРДОГО ТЕЛА ПОД ДЕЙСТВИЕМ СИЛ,
РАСПОЛОЖЕННЫХ В ТРЕХМЕРНОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Пусть на твердое тело действуют произвольные и произвольно
расположенные силы Р1,Р2..., Рп. Вообразим какую-либо прямо-
угольную систему осей координат (Ох, Оу, Oz).
1 Н. Е. Жуковский, Теоретическая механика. 1950, стр. 188. Проти-
воположное правило находим у Е. Л. Николаи (Теоретическая механика,
1952, стр. 119).
2 Доказательства имеются в учебниках теоретической механики для выс-
ших учебных заведений и в учебниках для техникумов.
133
Условия равновесия тела будут таковы: o, (4)
(1) ^тл(Р) =
(2) 1>,(р)= 0, (5)
(3) jx(P) = 0. (6)
Иначе говоря, для равновесия свободного твердого тела необ-
ходимо и достаточно, чтобы сумма проекций всех сил на каждую
из трех осей прямоугольной системы координат равнялась нулю и
чтобы сумма моментов всех сил относительно каждой из осей ко-
ординат равнялась нулю.
Написанные шесть уравнений выражают следующее.
Суммы слагающих сил, взятые по всем трем направлениям про-
странства, равны нулю. Равны нулю и моменты ,сил относительно
каждой из трех взаимноперпендикулярных осей, вокруг которых
возможно было бы вращение тела. Стало быть, наличные силы не
могут сообщать телу никакого поступательного и никакого вра-
щательного движения: силы взаимно уравновешиваются, тело на-
ходится в равновесии.
Имея такое представление об условиях равновесия твердого
тела в общем случае, мы легко можем, даже оставив в стороне
уравнения (1) — (6), представить себе условия равновесия для
различных частных случаев. Зададим, например, себе вопрос: сколь-
ко должно быть условий равновесия для твердого тела под дейст-
вием сил, расположенных в одной плоскости, и каковы эти условия?
Если силы расположены в одной плоскости, то они могли бы
сообщать поступательное движение телу только в двух направле-
ниях — в плоскости, в которой расположены силы. Если в этой
плоскости вообразим оси Ох и Оу прямоугольной системы коор-
динат, то движение возможно в направлениях Ох и Оу. Вращать
тело данная система сил могла бы лишь вокруг одной оси — во-
круг какой-либо оси, перпендикулярной плоскости действия сил,
стало быть, вокруг оси координат Ог или другой оси, ей па-
раллельной.
Отсюда ясно, что тело не сможет вовсе ни перемещаться, ни
вращаться при действии системы сил, расположенных в одной пло-
скости, т. е. эти силы будут находиться в равновесии при соблю-
дении трех условий: два из них должны выразить равенство нулю
суммы слагающих по оси гипо оси у, а третье — равенство
нулю суммы моментов сил относительно 0 (или, что то же в дан-
ном случае, относительно начала координат 0).
Итак, условий, необходимых и достаточных для равновесия
сил. лежащих в одной плоскости и действующих на свободное
твердое тело, три:
£,„/=о; S«/=0: IX (о = о.
.184
УСЛОВИЯ РАВНОВЕСИЯ НЕСВОБОДНОГО ТЕЛА
Вопросы о равновесии несвободного тела решаются, если рас-
сматривать тело как свободное, но присоединить при этом к дей-
ствующим силам еще силы, заменяющие механический эффект гео-
метрических связей, т. е. силы сопротивления препятствий, стес-
няющих свободу движения тела (реакции связей).
Если пренебрегать силами трения, то эффект связей таков.
Если тело закреплено в одной точке (имеет «несвободную точ-
ку»),, то механический эффект этой связи может быть заменен си-
лой, проходящей через эту точку.
Если одна точка тела соприкасается с неподвижной. поверх-
ностью, то сила, заменяющая сопротивление поверхности, должна
быть взята проходящей через точку соприкосновения и направлена
по нормали к поверхности тела. Если точка тела может сколь-
зить по какой-либо линии или по какой-либо поверхности, то
сила реакции связи постоянно направлена по нормали к данной
линии или данной поверхности.
Реактивные силы в некоторых случаях могут быть опреде-
лены из уравнений статики. В иных случаях задача оказывает-
ся статически неопределенной, и решение ее может быть получе-
но, если учесть упругие свойства данных тел, т. е. с помощью
уравнений сопротивления материалов.
ЭЛЕМЕНТЫ СОПРОТИВЛЕНИЯ МАТЕРИАЛОВ
Уже Галилей обратил внимание (1638) на то, что механики
абсолютно твердого тела недостаточно для решения вопросов о
прочности — необходимо еще принять во внимание физические свой-
ства материалов: их способность изменять форму под действием
внешних механических сил и способность сопротивляться измене-
нию формы и разрушению.
Абсолютно твердых тел в природе нет. Внешние силы (на-
грузки), даже и весьма малые, производят изменение формы тела
(деформации). Эти изменения происходят в результате пере-
мещения весьма малых частиц, из которых состоит всякое физи-
ческое тело. По одному из основных положений этой теории, в
твердом теле взаимодействуют внутренние междучастичные (меж-
молекулярные) силы: сближение частиц вызывает отталкивающие
силы, удаление частиц — притягивающие силы.
Эти силы, возникающие под действием внешних, хотя бы и
взаимно уравновешивающихся сил, вызывают перемещения частиц.
Частицы перемещаются, пока не наступает равновесие между
внешними и внутренними силами.
Способность тел накоплять в себе потенциальную энергию де-
формации в обратимой форме называется упругостью, способ-
ность же тел приобретать остающиеся деформации — пластич-
ностью.
185
Все твердые тела обладают, хотя и в различной мере и в раз-
личном соотношении, упру1 остью и пластичностью. И то и другое
свойства могут количественно изменяться в зависимости от внеш-
них условий (температуры, механической и тепловой обработки
и т. д.), от интенсивности нагрузок, от предыдущей механической
и тепловой «истории» тела.
Внутренние силы, возникающие в теле под действием внешних
механических сил и уравновешивающие их действия, называются
силами упруюсти (в широком смысле).
Для техники важно, чтобы сооружения были прочны (в широ-
ком смысле слова), т. е. не только не разрушались, но и не по-
лучали остающихся и даже упругих деформаций, превосходящих
некоторые пределы. В соответствии с этими требованиями и долж-
ны производиться расчеты — определение таких размеров и про-
порции размеров сооружений, которые необходимы для обеспече-
ния механической прочности. Задача тако о определения решает-
ся на основе сопротивления материалов науки о прочности по-
строек и машин (по определению В. Л. Кирпичева).
Сопротивление материалов использует положения теоретиче-
ской механики, дополняя их положениями и данными, получен-
ными путем обобщения результатов экспериментов и наблюдений
относительно свойств упругих сил.
Вернемся к вопросу о деформациях. Конструкции и сооруже-
ния в целом и их элементы, а также и пробные образцы, при
действии сил («на-рузки») изменяют в большей или меньшей мере
свои размеры и форму и в заключение мо ут разрушиться. Эти
изменения носят общее название деформаций.
Деформации могут быть упругими и остаточными. Упругими
деформациями называются такие изменения формы и размеров об-
разцов или элементов конструкции, которые исчезают после уда-
ления вызвавших их сил. Как показывает опыт, упру ие деформации
наблюдаются, пока внешние силы не превысили известного предела.
После перехода нагрузки за этот предел форма и размеры образца
(или элемента конструкции) после удаления на-рузки не восста-
навливаются в первоначальном виде; приобретенные, по сравнению
с первоначальными, различия в размерах и форме называются
остаточными деформациями. Весьма точные эксперименты показы-
вают, что, собственно говоря, остаточные деформации, хотя бы и
очень малые, сопровождают всякие упруие деформации.
При деформации упру ой системы в ней накапливается энер-
гия, которую называют потенциальной энер ией деформации. В эту
энергию переходит потенциальная энер[ия внешних на рузок1, если
они действуют статически, плавно, или кинетическая энер!ия внеш-
них нагрузок, если они действуют с ударом динамически (как,
например, порывы ветра)2.
1 Числовой мерой превратившейся части энергии является работа, произ-
веденная при этом переходе В'ешними силами.
2 К этому вопросу, в применении к растениям, мы обратимся ниже.
186
Основные типы деформаций таковы: растяжение (рис. 155),
сжатие (рис. 156), перерезывание, срез, скалывание (рис. 157,
158), кручение (рис. 159), изгиб (160); сложные деформации:
совместные изгиб и растяжение (рис. 161, Л) или изгиб и сжатие,
Рис. 156. Сжатие
совместные изгиб и кручение (рис. 161,В), продольный изгиб
(рис. 161,В).
Всякая деформация тела является результатом перемещения
частиц (материальных точек) е о относительно друг друга. Эти
перемещения сводятся к двум основным типам: а) линейным пере--
мещениям и б) сдвигам.
Линейные перемещения (рис. 162) состоят в том, что
расстояние (о/) между центрами тяжести частиц (Л и В) удли-
няется либо укорачивается, т. е. получает приращение (ASZ) по-
ложительное либо отрицательное, и изменяется в 8/1# Разность Д8/,
равная 8/х—BZ, называется абсолютным удлинением либо абсолют-
187
ным. укорочением, или просто удлинением либо укорочением. От
6/,— 8/ Д6/
ношение же в = х представляет относительное уд-
линение либо относительное укорочение. При дейст-
вии двух равных противоположных сил, приложенных в центрах
Рис. 159. Кручение
крайних поперечных сечений однородных прямых цилиндрических
либо призматических тел, величина в выражает относительное
удлинение либо укорочение
всего тела.
Перемещения второ-
го рода заключаются в
смещении, в сдвиге час-
тиц на бесконечно близких
площадках в теле друг отно-
сительно друга.
Рис. 161. А— изгиб и растяжение; Б —
изгиб и кручение; В —продольный изгиб
Рис.. 160, Изгиб
Если/например, происходит сдвиг площадки ’' II относительно
площадки I (рис. 163), то две любые линии, например 1—1 и 2—
2, лежащие до сдвига в одной плоскости, остаются в ней и после
сдвига, а сама плоскость 1 — 1—2 — 2 поворачивается вокруг
линии 2 — 2 на некоторый угол (р), называемый углом сдвига
Абсолютным сдвигом площадки II относительно площадки / яв-
ляется расстояние s между первоначальным и конечным (после
деформации) положениями линии, лежащей на плоскости, перпен-
дикулярной к площадкам I и II в их положении до сдвига и
нормальной к направлению сдвига (к стрелке на рис. 163).
Относительным сдвигом называется отношение абсо-
лютного сдвига (s) к расстоянию 8 между площадками (/ и II),
т, е. величина s/8; она равна тангенсу угла (у) сдвига. Так
188
как угол у мал, то с достаточным приближением вместо tg у
берут у; размер угла у в дуговом измерении Ч
Наука, о сопротивлении материалов широко пользуется пред-
ставлением о «напряжениях». Что же__такое «напряжение»? Выяс-
ним это на простейшем примере.
Вообразим (рис. 164) стержень, находящийся под действием
двух равных прямо противоположных сил Р, и разделим его мы-
сленно плоскостью тп на две
части — / и II.
Эти части разъединились бы,
если бы не удерживались силами
взаимодействия между частица-
ми, находящимися по одну и по
Д&1
Рис. 162. Линейное перемещение частиц Рис. 163. Сдвиг частиц
другую сторону плоскости тп. Равнодействующая этих сил взаи-
модействия на одной (или на другой) стороне плоскости тп на-
зывается усилием, передающимся через сечение тп от одной
Рис. 164. Сечение (тп) , через которое передает-
ся «усилие» от части I растягиваемого стержня к
части II (и наоборот)
части стержня к другой (и обратно). Внутренняя сила взаимо-
действия, приходящаяся на единицу площади раздела (тп) у
какой-либо точки ее, называется напряжением в этой точке
по данному сечению (тп).
Напряжение есть величина с размерностью кГ1см~2', его изме-
ряют и выражают в кГ/см* (либо в кГ/мм? и т. д.).
1 Как известно, при дуговом измерении мерою угла берут отношение
fywia (воображаемого центральным углом) к радиусу окружности. При
способе измерения, например, угол в 90° имеет меру
дуги
ЭТОМ
л/2
\ 360°
Напряжение в его численном выражении, в каждой точке любо-
го сечения стержня, служит мерой внутренних сил, возникающих
в данной точке материала в результате деформации, вызванной
внешними силами.
В тех случаях, когда напряжения различны в различных участ-
ках поперечного сечения, величину напряжения определяют как
dP
предел отношения где dF— элементарная площадка, a dP ~
равнодействующая сил упругости, действующих на этой площадке..
Направление равнодействующей сил упругости, действующих
на данной площадке dF, может образовывать с сечением угол не
в 90°, а иной. Деформации тела, как мы знаем, могут быть де-
формациями линейными и деформациями сдвига. Первые состоят в
перемещении частиц перпендикулярно к элементарной площадке dF,
вторые — в перемещении частиц по касательной в ней. Так как
силы упругости — результат деформаций, то естественно разло-
жить равнодействующую dP сил упругости, действующих на пло-
щадку dF, на две слагающие: dN — по нормали к площадке и dQ—
„ „ ~ dN
по касательной к ней. Тогда получаем = а —нормальное на-
пряжение и ~ = т — тангенциальное (касательное) напряжение,
Зависимость между деформациями и напряжениями. Решение
теоретических и практических задач сопротивления материалов
основывается на знании соотношений между деформациями и на-
пряжениями.
Эти соотношения определены экспериментально, путем поста-
новки механического испытания образцов различных материалов
(рис. 165).
Первые испытания этого рода были поставлены Робертом Гу-
ком. Им же сформулирован (1676) основной закон теории упру-
гости и науки о сопротивлении материалов: какова сила, таково
и действие.
В современной науке закон этот представляется в таком виде.
Вообразим призматический или круглоцилиндрический образец
с поперечным сечением F. Образец на концах снабжается утолще-
ниями («головками»). Головки защемляются в зажимах испытатель-
ной машины. На средней части образца, в расстоянии I друг от
друга, нанесены метки.
При испытании на растяжение растягивают образец, постепенно
увеличивая нагрузку на него. При этом происходит удлинение об-
разца. Вели расстояние / между метками возросло до I Д/, то
у- является относительным удлинением и обозначается в1
1 Обычно s выражают в процентах от I.
190
Напряжение о в любом поперечном сечении испытуемой части
образца имеет величину:
I
°" F ‘
(2)
Испытания показывают то, что уже было отмечено ГукоМ:
удлинение — абсолютное и относительное — возрастает до извест-
ного предела пропорционально напряжению (закон Гука):
а = Ее (3)
ё
4000
3600
3200
2300
~2
2400
2200
1100
800
500
200
1800\-
1500
Предел
Прочности
Рис. 165. График механического испытания образца па
растяжение
5 I
। п л
I .Предел
^текучести
'Предел пропер-
циональности
Здесь Е — коэффициент пропорциональности, называемый мо-
дулем упругости. Размерность Е — кГ/см? или кГ/мм?. Значение
величины Е является одним из важнейших показателей физико-
механических свойств материала1.
Подставляя в соотношение (1) выражения для относительной
деформации и для напряжения из формул (3) и (2), получаем:
. , Р-1
EF‘ (4)
; Из этой формулы можно, зная четыре величины, вычислить
пятую.
1 Она зависит, в некоторой мере, от напряжения (см. ниже.).
191
Соотношение (4) или, что то же, соотношение (3) имеет силу
до некоторого напряжения а называемого пределом пропорцио-
нальности. До известного напряжения ау, называемого пределом
упругости, деформации вполне упруги, т. е. образец после снятия
с него нагрузки возвращается к первоначальным размерам и фор-
ме, и длина участка его между метками становится вновь рав-
ной I. Величина <зу обычно очень близка к <зли.
При повышении напряжения за предел пропорциональности
у стали, например, происходит, без заметного увеличения нагруз-
ки, значительное удлинение образца. Это явление называют те-
кучестью материала, а напряжение, при котором оно начинает
проявляться — пределом текучести. При напряжениях еще более
высоких сопротивление образца деформированию вновь повышается,
причем удлинения возрастают по отношению к нагрузкам значи-
тельно быстрее, нежели при меньших напряжениях. В некоторый
момент испытания нагрузка достигает максимальной величины
(Р,„аЛ-), после чего образец еще продолжает, до разрыва, удли-
няться, но сопротивление его падает. При достижении нагрузкой
максимального значения на растягиваемом образце из пластичного
материала возникает местное сужение, т. н. «шейка»1. Величина
напряжения Ртах: F обозначается через <з/гч и называется времен-
ным сопротивлением материала, иначе—разрушающим напряжением,1
пределом прочности, коэффициентом крепости2 на растя-
жение.
Во время испытания при возрастании нагрузки внешние силы
производят работу деформирования образца. До перехода за пре-
дел упругости эта работа почти полностью затрачивается на по-
тенциальную упругую энергию деформации. Энергия деформации
до предела упругости, отнесенная к единице первоначального
объема испытуемой части образца, называется удельной упру-
гой работой до предела упругости ау, или живым
упругим Сопротивлением. Эта энергия может быть вы-
числена по формуле:
аУ~ 2 ’
или, что то же, ау= <3у : 2Е, Полная удельная работа деформации
может быть найдена с помощью планиметрирования диаграммы
растяжения (рис. 165) — графика, где по оси абсцисс прямоуголь-
ной системы координат откладываются напряжения, а по оси ор-
динат— деформации (удлинения). Для динамических воздействий
со скоростями более низкого порядка, нежели скорости артилле-
рийских снарядов, при отсутствии узколокализованных (как при
действии снарядов) ударов величина удельной работы деформации,
как до предела упругости (оф, так и полной, может быть опре-
1 При испытаниях на сжатие образец после перехода за предел текучести,
наоборот, «пучится»: он испытывает значительные местные «вздутия».
а Это термин старой технической и ботанической литературы.
192
делена по результатам статических испытаний на" растяжениех.
Эти результаты достаточно полно характеризуют способность ма-
териала выдерживать динамические, или ударные, нагрузки.
Воспользуемся, как указано в распространенном учебнике по сопротивлению
материалов Н. М. Беляева (1952) — в главе об испытании образцов на растя-
жение, вплоть до разрушения, помощью «растягивания нагрузкой, которая
возрастает постепенно, без толчков и ударов» (стр. 45).
fe Упоминая о «полной удельной работе деформации а , равной A :F0l,1 2
т. е. о «работе, которую необходимо затратить, чтобы разорвать образец»,
отнесенной к единице объема образца, автор добавляет: «...чем эта величина
больше, тем надежнее воспринимает материал ударное и внезапное действие
нагрузок» (стр. 50).
Далее он приводит читателей к выводу, что «удельная работа при разрыве
до известной степени характеризуется произведением предела прочности на
относительное удлинение после разрыва».
Остановимся несколько на характеристике материалов по их
упругим свойствам или, лучше сказать, по характеру их сопро-
тивления деформирующим силам. Углубленные' экспериментальные
исследования показали, что всякая деформация складывается из
упругой и остающейся (неупругой, остаточной). Идеально упру-
гих материалов,— таких, у которых до предела упругости (а)
имеют место только упругие, т. е. исчезающие по снятии на-
грузки, деформации,— вероятно нет. К этому выводу приводят
результаты испытаний, проводимых с помощью новейших техни-
ческих средств.
Современные приборы для измерения деформаций при растя-
жении позволяют определять удлинения с точностью до 0,001 мм,
0,0001 мм и даже до 2,5-0,000001 мм.
По мере повышения точности измерений понижается находимый
предел упругости ау. Так, для стали при определении удлинений
с точностью до 0,0025 мм ау было найдено равным 27,1 кг/мм~,
при точности до 0,0005 мм — 24,3 кг/лгж2, при точности опреде-
ления удлинения до 0,0002 мм —10,1 кг/мм?. Понятным стано-
вится предположение, что при еще более точном измерении дефор-
маций оказалось бы, что уже при весьма низких напряжениях у
стали появляются, хотя и весьма малые, остаточные деформации:
т. е. аудс0.
Для многих материалов это можно теперь считать установ-
ленным. У древесин, например у древесины дуба хорошего каче-
ства, уже при определении удлинейий с точностью до 0,01 мм
наблюдается появление остаточных деформаций при весьма малых
напряжениях. Надо отметить, однако, что почти до апц, т. е. до
разрыва, остаточные деформации по сравнению с упругими
малы, составляя всего лишь — 5 — 6% от полной деформации.
1 Т. е. из испытаний с постепенным, плавным изменением нагрузки.
2 А—работа, затрачиваемая на разрыв призматического образца дли-
В
ною I с площадью поперечного сечения До.
13 Архитектоника растений
193
Величина ау условна. В технике для металлических материа-
лов за предел упругости принимают напряжение, при котором
остаточная деформация достигает 0,001 —0,03%.
Для древесины теперь вообще отказываются от определения
величины ву, хотя бы и условной, и в числе показателей меха-
нических качеств древесины берут предел пропорционально-
сти <з„ч, как предел, при котором остаточные деформации еще
малы1.
Если сравнивать механические свойства металлических материа-
лов и древесин, применяемых в технике, то надо отметить сле-
дующие различия: у металлов предел пропорциональности и ус-
ловный предел упругости практически можно считать совпадаю-
щими и притом значительно более низкими, нежели предел про-
чности. Удлинения до предела прочности весьма значительно
превышают удлинения до предела пропорциональности.
У древесины предел упругости низок, но до предела пропор-
циональности остаточные удлинения весьма малы по сравнению с
упругими; предел пропорциональности весьма близок к пределу
прочности; деформации полные немногим превышают деформации
до предела пропорциональности; «текучестью» древесины почти не
обладают.
В качестве показателей упругости материалов применяется
еще величина (У), представляющая отношение упругой деформа-
ции к остаточной при определенном напряжении. Для метал-
лических материалов величина У при напряжениях, не пре-
восходящих предел пропорциональности, весьма высока, а для
напряжений за пределом текучести — весьма низка. У древесины
величина У до предела пропорциональности несколько ниже, не-
жели у металлов по переходе за предел пропорциональности, и
до предела упругости мало изменяется.
Весьма важно определение упругости материала в динамиче-
ских терминах, а именно как способности единицы объема мате-
риала к совершению упругой деформации. Эта «работоспособность»
материала упомянута выше как живое упругое сопротивление,
или удельная упругая работа. Для металлических материалов и
для древесины этот показатель с достаточным для практики при-
ближением можно вычислить для повышения напряжения от нуля
до предела пропорциональности. Для живых органов рас-
тений2 имеет значение и полная удельная работа деформации.
Л.М. Перелыгин и А. X. Певцов3 предлагают величину удель-
1 Сорок лет назад, в исследовании Калинникова и Раздорского над бога-
тыми склеренхимой свежими образцами (преимущественно листовых черешков
и пластинок пальм и «новозеландского льна»),авторы также останавливались в.
выборе показателей свойств склеренхимы на пределе пропорциональности, апц,
а не на ау.
2 Здесь небольшие остаточные деформации не имеют такого значения, как
в технических сооружениях (в мостах, машинах и т. д.).
3 Л. М. Перелыгин и А. X. Певцов, Механические свойства и испыта-
ния древесины. Гослестехиздат, М., 1934.
194
ной работы деформации материала считать показателем его вяз-
кости.
Жесткость материала. Чрезвычайно большое значение в науке
о сопротивлении материалов и в статике сооружений имеет «мо-
дуль упругости» (Е). Физическое значение этой величины было бы
более ясно, для не инженеров, если бы применялся иной термин.
Н. И. Марин и некоторые другие авторы не без основания пред-
лагают переименовать «модуль упругости» в «коэффициент
жесткости» материала.
Жесткость здесь разумеется в техническом смысле слова. Если,
например, из двух призматических тел одинаковых „размеров под
действием одинаковых нагрузок первое дает в п раз большее
удлинение, чем второе, то говорят, что жесткость материала вто-
рого тела в п раз выше, нежели жесткость первого.
Это отношение (п : 1) как раз равно отношению «модулей упру-
гости» материалов: «модуль упругости» есть мера жесткости ма-
териала.
«Коэффициент жесткости» (Е) за пределами пропорциональ-
ности Перелыгин и Певцов предлагают для случая растяжения
ds
определять по диаграмме испытания как —г-
Другие авторы (например К. Бах) предлагают обходиться
«без лишенного наглядности понятия модуля упругости», вводя
«коэффициент растяжения» а, равный 1 : Е. Основное соотношение:
а — Ее, или, что то же, е = -4-
’ ’ ’ Е
i
принимает вид: г = а-а (7) или, так как г = ~ , Д/=а-а-/, (II).
Переходя от языка символов к языку слов, мы можем ска-
зать, что вытяжка (относительное удлинение) выражается произведе-
нием коэффициента растяжения и численного значения напряже-
ния (I) или же удлинение определяется произведением трех мно-
жителей: коэффициента растяжения, численного значения напря-
жения и длины стержня (II). Коэффициент растяжения а есть
относительное удлинение при напряжении, равном единице (1 кГ/см2),
или, иначе • говоря, приращение единицы длины призматического
тела, соответствующее 1 кГ/см2 приращения напряжения.
Закономерность Д/= аа/ напоминает нам аналогичную законо-
мерность в учении о теплоте. Если стержень, имеющий при тем-
пературе t± длину /х, нагреваемся до температуры /2, то он удли-
няется на ат — Н) где ат— линейный коэффициент теплового
расширения вещества стержня, т. е. относительное приращение
единицы длины при нагревании стержня на один градус.
13*
195
Вернемся к образцу, подвергающемуся растяжению. Стержень,
первоначально нагруженный так, что в его поперечных сечениях
развиваются напряжения а1, имеет длину /х. Увеличением нагруз-
ки напряжение повышается до а2. В результате стержень удли-
няется на а-(<з2—где а—’Коэффициент растяжения. Легко
видеть, что здесь разность температур заменяется разностью на-
пряжений, а вместо коэффициента линейного теплового расшире-
ния фигурирует коэффициент растяжения.
Л Обе физические величины ат и а предполагаются,— в усло-
виях рассматриваемых различий температур или, соответственно,
напряжений,— постоянными.
Из опытных данных учения о теплоте и о сопротивлении ма-
териалов известно, что это постоянство относительно: оно имеет
место лишь в известных .драницах температуры либо напряжения.
У различных материалов наблюдается различная степень прибли-
жения рассматриваемых величин к постоянству.
Центральное растяжение-сжатие. Центральным растяжением
или же сжатием призматического (либо цилиндрического) стержня
называется деформация его под действием двух равных и прямо
противоположных сил, приложенных к. концевым сечениям и на-
правленных по оси стержня. Если эти силы направлены нару-
жу от концевых сечений, то имеется растяжение, если же си-
лы направлены внутрь от концевых сечений, то происходит
сжатие.
Опыты с растяжением стержней из различных материалов по-
казывают, что если растягивающие или сжимающие силы Р, Р
достаточно точно совпадают с осью стержня, то удлинения пря-
мых линий, проведенных по поверхности стержня параллельно его
оси, одинаковы. Отсюда надо заключить, что напряжения равно-
мерно распределяются по поперечным сечениям1; они направлены
параллельно каждой из сил Р и нормально (перпендикулярно) к
любому поперечному сечению F стержня; поэтому их называют
нормальными напряжениями. Они обозначаются символом а:
Р
F ’
Исследование вопроса о напряжениях в сечениях, образующих
различные углы с осью призматического стержня, при осевом
растяжении или сжатии показывает, что наибольшие нормальные
напряжения действуют в данном случае по площадкам, перпенди-
кулярным к оси стержня, наименьшие же — в продольных сече-
ниях — равны нулю.
1 Только у концов стержня, где происходит передача сил на стержень,
растяжение (или сжатие) неравномерно распределяется между различными
участками площади сечения.
Сжатие происходит в чистом виде при некоторых соотношениях между
размерами поперечного сечения и длиной; при других соотношениях сжатие
переходит в так называемый продольный изгиб (см. ниже).
196
Наибольшие касательные напряжения действуют по площад-
кам, составляющим угол в 45° и угол в 135° с направлением оси
стержня, и равны половине наибольших нормальных напряжений;
в продольных сечениях нет касательных напряжений.
Касательные напряжения по двум взаимно перпендикулярным
площадкам равны между собой по абсолютному 'численному зна-
чению и противоположны по знаку (рис. 166).
Это — закон «парности касательных напряжений»,
или «закон взаимности касательных напряжений».
Рис. 2 66. «Взаимность касатель-
ных напряжений» '
Рис. 167. Защемленный конец кои--
сольной балки
Он имеет силу не только в случае центрального растяжения
или сжатия, Ио имеет общее значение: всюду, где'. по какой-либо
площадке тела у некоторой точки действуют касательные напря-
жения —по площадке перпендикулярной к первой —
у той же точки действуют касательные напряжения с Тем же
численным значением, причем те и другие напряжения направлены
или к линии пересечения площадок, или от линии пересечения
площадок.
Изгиб прямой балки. Рассмотрим, прежде всего, балку из
однородного изотропного материала, имеющую форму прямой
призмы или прямого круглого цилиндра. Предположим, притом,
что вся нагрузка лежит в одной плоскости, проходящей через
ось балки, и что поперечные сечения балки симметричны относи-
тельно этой плоскости.
Допустимы в практике лишь небольшие, сравнительно с дли-
ной, прогибы балки. Поэтому пренебрегают изменениями, проис-
ходящими при изгибе в относительном расположении внешних
сил.
Нас здесь интересуют, в первую очередь, балки консольные,
т. е. подвергающиеся изгибу в условиях, когда один конец балки
защемлен в неподвижной опоре: участок балки А' (рис. 167) в
месте закрепления остается при деформировании неподвижным.
Определим статические условия, которым должна удовлетво-
рять защемляющая опора балки.
Внешние силы могли бы смещать балку в вертикальном (по
197
оси Ау) и в горизонтальном (по оси Ах) направлениях и пово-
рачивать ее вокруг оси, перпендикулярной к плоскости, в кото-
рой действует нагрузка, т. е. вокруг горизонтальной оси (Az),
перпендикулярной плоскости чертежа (рис. 168,Д). Эти силы
Рис. 168. Схема балки с защемленным концом
должны быть уравновешены сопротивлением реакции. Оно выра-
жается вертикальной силой, горизонтальной силой и парой с мо-
ментом, равным и противоположным моменту пары внешнего воз-
действия. Иначе говоря, защемляющая
11 опора должна стеснять на защемленном
I lb конце три степени его свободы.
I *- Схематическое изображение балки с
У [Н защемленным концом дано на рис. 168
Три стержня на шарнирах (Ac, Ad
и ef) отмечают невозможность балки
Рис. 169. Чистый изгиб (в перемещаться в направлениях Ах и Ау
и А и оси) и вращаться вокруг оси Az.
Ознакомимся предварительно с так
называемым чистым изгибом.
’ Чистый изгиб имеет место, например, в срединной части ва-
гонной оси (рис. 169).
Если пренебречь сравнительно малым (по сравнению с нагруз-
кой вагоном) весом оси, средняя часть ее находится в условиях
чистого изгиба.
Напряжения в прямом брусе при чистом изгибе. При изгибе
прямого бруса наблюдается, прежде всего, искривление его про-
дольной оси, вызываемое тем, что происходит искривление всех
продольных волокон бруса и изменение длины почти всех
из них.
Вообразим балку1 в виде прямой призмы. Предположим, что
поперечные сечения балки симметричны относительно плоскости
действия нагрузки.
1 «Стержень, работающий на изгиб, обычно называется балкой» (Н. М. Бе-
ляев, Сопротивление материалов. Изд. 5-е, М.-Л., 1949).
198
Возьмем любое поперечное сечение балки на участке чистого
изгиба (рис. 170). Внешнее механическое воздействие выражается
некоторым изгибанием вокруг оси Oz, т. е. моментом Mz.
Возьмем прямоугольную систему координат. За ось Оу примем
ось симметрии сечения, за плоскость хОу — плоскость действия
нагрузки, за начало координат — произ-
вольную точку О на оси Оу, за ось Oz —
прямую, проходящую через точку О
перпендикулярно к плоскости хОу.
Отбросим часть балки, расположен-
ную слева от рассматриваемого нами
поперечного сечения ее. Влияние от-
брошенной части на элементарную пло-
щадку dF сечения выражается элемен-
тарным усилием а-dF, где а — напряже-
ние на этой площадке.
Элементарными усилиями в сечении
должны уравновешиваться внешние
механические воздействия отброшенной
части балки на рассматриваемое нами
сечение.
Условия равновесия1 таковы:
Рис. 170. Прямоугольная
система координат для ус-
ловий равновесия при изгибе
балки
ЕХ„+ЕХвн=0 (1)
ЕУ„ + ЕУвк=0 (2)
EZSH =0 (3)
E/Wv («)-’-E/Wv (e«) = 0, (4)
ЕЛ4>(н)+ЕЛ4>(вн)==О, (5)
ЕЛ4г(«)+Мг(в«) = 0, (6)
Здесь значками н отмечены проекции на оси координат внеш-
них сил, значками вн — проекции внутренних сил (сил сопротив-
ления в сечении балки), значками (н) и (вн), соответственно, мо-
менты относительно осей координат внешних сил и сил сопротив-
ления в сечении балки.
По условию ЕХН =0, ЕУН =0, EZH =0, ЕЛ4.г(н)=0 %Му(н)=
=0. Уравнения равновесия принимают, стало быть, вид:
ЕХ„„-0 (10, ЕМ.г(вн)=0. ' (4Х)
ЕУвн = 0 (20, Шу(вн)=0. (50
EZSH =0 (30, ЕМДвн)=-Мг(н). (60
Делаем весьма правдоподобное предположение, что напряже-
ния в поперечном сечении, в данном случае, направлены перпен-
дикулярно к сечению, т. е. параллельно оси Ох. Тогда уравнения
(20, (30 и (40 удовлетворяются тождественно, так как проекции
каждой из сил, направленных параллельно Ох, на оси Оу и Oz
равны нулю, и момент каждой из таких сил относительно оси Ох
равен нулю. Проекции внутренних сил на ось Oz будут равны
самим силам.
1 См. выше.
199
Для определения внутренних сил сопротивления у нас остаются
три уравнения:
(1J.
S^(H=0, (5х)
ЕМг(вн)= — МДн). (6Х)
В дальнейшем мы будем иметь дело: 1) с внутренними силами
сопротивления — с их проекциями на ось Ох и моментами отно-
сительно осей Оу и Ох и 2) моментом пары М- (н). Момент Mz (нД
ради простоты, будем обозначать через М.
Итак, имеем уравнения:
SX=0, (а)
2^=0, (б)
ЕЛ4,=—М (в)
Так как X — усилие на элементарной (бесконечно малой) пло-
щадке поперечного сечения dF— равно а-dF, где а-—напряжение
на площадке, то наши уравнения (а), (б), (в), можно предста-
вить в таком виде:
§pvdF=X) (a'); (б'); ^-dF-y=—M (в')1.
Рис. 171. Резиновая модель бруса. А —
до изгиба; В — после изгиба
Значок F при интегралах
указывает, что интегрирова-
ние должно распространяться
на всю площадь сечения. ।
Для определения а из этих
уравнений необходимо знать,
функциональную зависимость
с от координат х и у.
Зависимость эту можно
найти, если известна функ-
циональная зависимость де-
формаций в сечении от коор-
динат х и у. Эта задача раз-
решается путем эксперимента.
Подвергнем, например, чистому изгибу модель в виде резино-
вого, расположенного горизонтально бруса прямоугольного сече-
ния, на боковых гранях которого начерчена сетка из квадратов
(рис. 171). Сетку, построим, проводя продольные линии параллель-
но длинным ребрам балки (в данном случае — горизонтально), а
поперечные —• перпендикулярно к длинным ребрам балки (в дан-
ном случае — вертикально). Тогда все продольные линии ста-
новятся изогнутыми; притом горизонтальные стороны квадратов.
1 Знаком интеграла (J) обозначается предел суммы слагаемых (в данном
случае — элементарных усилий на площадках поперечного сечения балки) при
уменьшении слагаемых до бесконечно малых значений.
200
близ вогнутой стороны бруса несколько сокращаются, а близ вы-
пуклой стороны — удлиняются. Отсюда надо заключить, что про-
дольные волокна балки близ вогнутой стороны укорачиваются,
близ выпуклой — удлиняются. Судя по форме балки после изгиба,.,
таково же и распределение деформации во всех плоскостях балки,,
параллельных боковым вертикальным граням. Переход от укоро-
чения к удлинению в пределах любого вертикального сечения
бруса непрерывен; стало быть, существует слой волокон, в кото-
ром ни укорочения ни удлинения не происходит: в этом слое, на-
зываемом нейтральным слоем балки, продольные волокна изги-
баются, не изменяя своей длины.
Линия пересечения нейтрального слоя балки с плоскостью на-
гружения (в данном случае — вертикальной плоскостью хОу) на-
зывается нейтральной осью балки, или упругой линией, а линия
пересечения любого поперечного сечения балки с ее нейтральным:
слоем (нейтральный слой поперечного сечения балки) называется
нейтральной линией сечения.
Весь нейтральный слой волокон в балке представляет до из-
гиба плоскость,, а после изгиба — цилиндрическую поверхность.
Так как сечения симметричны относительно плоскости действия,
внешних сил, то изгиб происходит в этой плоскости, и ось бруса,
до изгиба и после изгиба лежит в той же плоскости хОу.
Поперечные сечения бруса занимают при изгибе-
наклонное положение, но остаются плоскими и нормаль-
ными к изогнутой оси бруса.
Эта закономерность известна как гипотеза Бернуллих.
На основе положения о сохранении поперечными сечениями .
балки плоского вида при изгибе устанавливается закономерность-
относительных удлинений (s) продольных волокон балки* 2 в зави-
симости от их расстояния (у) до нейтрального слоя. Геометри-
ческое исследование показывает, что между е, у, р существует за-
висимость3, выражаемая формулой е=у: р, где через р обозна-
чен радиус кривизны нейтрального слоя изогнутой балки (рис. 172).
Итак, удлинения и укорочения продольных во-
локон балки пропорциональны расстояниям воло-
кон о т не йтр а л ьно г о слоя.
Перейдем к напряжениям волокон. Допустим, что при
изгибе балки продольные волокна не производят давления друг
на друга, т. е. испытывают простое растяжение или сжатие. Тогда
закон Гука а—Е-г. Так как в балке-
к ним можно применить
е=7-4-—, то, стало быть,
ПС р >
1 Более точное изучение
вопроса в теории упругости, как и точные
| эксперименты, приводят к выводу, поперечные сечения несколько искрив-
(1 ляются при изгибе (см. ниже).
2 Т. е. в удлинениях либо укорочениях.
3 Доказательство можно найти в учебниках сопротивления материалов для
высших учебных заведений и для техникумов.
' 201.
напряжения растяжения либо сжатия в продоль-
яых волокнах балки при изгибе пропорциональны
расстояниям волокон от нейтрального слоя балки.
Подставим значение а из уравнения (г) в три найденные выше
условия упругого равновесия балки.
Подстановка в уравнение (а^ приводит к выводу, что ней-
тральная линия должна проходить через центр тяжести сечения.
Рис. 172. Схема деформированных слоев балки па различных
расстояниях от нейтрального слоя
Подстановка значения а из уравнения (г) во второе из условий
упругого равновесия балки приводит к равенству, которое удов-
летворяется при принятых нами условиях что Оу — ось симмет-
рии сечения, а ось Oz — перпендикулярна к ней.
Подставляем, наконец, выражение для а в третье из
уравнений упругого равновесия балки. Получаем уравнение:
dF-y=M, или ~^py2dF=M, или, наконец, — y2dF — М.
Интеграл1 представляет экваториальный момент
инерции площади сечения относительно оси Oz. Он обозначается
обычно через Iz. Введя это обозначение^, получаем уравнение:
Е г 1 м
— или— =
Р г Р Е1г
Произведение EIZ называется жесткостью балки при изгибе в
плоскости хОу.
1 Предел суммы произведений элементарных площадок фигуры на квад-
раты их расстояний (в данном случае расстояний от оси Oz), распространен-
ный на всю площадь фигуры, при уменьшении каждой из площадок до бес-
конечно малых размеров.
202
Формула 7=-£у- может быть прочитана так: кривизна
оси балки в данной точке прямо пропорциональна
изгибающему моменту и обратнопро порциональна
жесткости бруса на из гиб.
Обратим внимание на аналогию формулы для 1 : р с формулой деформи-
рования при растяжении либо сжатии е = —: относительное удлинение
EF
(либо укорочение) прямо пропорционально силе и обратно пропорционально
жесткости стержня на растяжение (либо сжатие). В обоих случаях показа-
тель жесткости представляет произведение из двух показателей: один (Е) за-
висит от физических свойств материала тела, другой (/г, F)—является функ-
цией размеров поперечного сечения тела.
Подставляя в формулу о= —- значение показателя кривизны
/От, 1 М с м
1 — , из формулы —= -рт- находим: а=Еу или !?=—=-<- .
\ Р / Р ‘-‘*2 *z
Эта формула, будучи выражена словами, гласит: нормаль-
ные напряжения продольных волокон балки при
изгибе пропорциональны
изгибающему моменту и
расстоянию волокна от
нейтральной линии и об-
ратно пропорциональны
моменту инерции попереч-
ного сечения балки. Стало
быть, в данном поперечном сечении
балки напряжение равно нулю на
нейтральной линии, наибольшего
же численного значения достигает
в крайних верхних и нижних во-
локнах балки. Графически закон
Рис. 173. График изменения нор-
мальных напряжений по высоте
сечения
изменения напряжении по высоте
сечения изображен прямой линией
(рис. 173) с нулевой ординатой на
уровне нейтрального слоя балки.
Если на модель отрезка балки нанести векторы напряжений
. продольных волокон со стрелками, направленными во вне (в сто-
!' рону отброшенного отрезка балки) в растянутой области балки
и во внутрь (в сторону рассматриваемого отрезка балки) в сжа-
: той области балки, то концы векторов напряжений расположатся
в одной плоскости, проходящей через нейтральную линию сече-
ния (рис. 174).
Растяжение и сжатие продольных волокон при изгибе балки сопровож-
даются деформацией поперечных сечений и поперечных волокон в сечениях.
Как показывает опыт, поперечное сечение суживается на выпуклой (растяну-
1 той) стороне балки и расширяется на вогнутой (сжатой) стороне балки. Это
| показано на рис. 175, где очертания поперечного сечения изображены пунк-
। тарными линиями для ненагру женной, а сплошными линиями — для изогнутой
203
балки. Боковые стороны сечения взаимно наклоняются, как бы вращаясь во-
круг точек (k и Z) на нейтральной линии. Поперечные волокна (kl, rm) ис-
кривляются: волокна нейтральной линии — без изменения длины, а прочие —с
удлинением (на сжатой стороне балки) либо с укорочением (на растянутой
Рис. 174. Векторы нормальных
напряжений продольных волокон
сечения
Рис. 175. Деформация попереч-
ного сечения и поперечных
«волокон»
стороне балки): выпуклой становится часть сечения, находящаяся на вогнутой
(сжатой) стороне балки, а вогнутой — часть сечения, находящаяся на выпук-
лой (растянутой) стороне балки.-
Рис. 176. Схема опыта, иллюстри-
рующего возникновение в балке
касательных напряжений, парал-
лельных нейтральной плоскости
Обратимся теперь к более общему и обычному случаю изги-
бов, когда изгиб усложняется действием поперечных сил на балку.
Тогда в балке имеются и каса-
тельные напряжения.
Касательные напряжения при
изгибе. В общем случае изгиба на
балки действуют, кроме изгибаю-
щих моментов, еще и поперечные
силы. Поперечная сила стремится
сдвинуть одну часть балки отно-
сительно другой в направлении,
перпендикулярном к продольной
оси балки: эта сила вызывает в
плоскостях поперечных сечений
балки касательные напряжения.
В силу парности касательных Ha-
ir касательные напряжения, п а-
пряжений в балке возникают
раллельные нейтральной плоскости: они стремятся сдвинуть
друг относительно друга горизонтальные слои балки.
Это явление можно иллюстрировать следующим опытом. Если
пару свободно лежащих один на другом брусьев подвергнуть
действию изгибающей силы (рис. 176), то концы брусьев прини-
мают ступенчатое расположение, так как брусья сдвигаются друг
204
относительно друга в продольном направлении. В Цельной балке
ступенчатости концов мы не увидим: очевидно, упругие силы,
.возникающие в продольных слоях балки, сопротивляются про-
дольному сдвигу.
Итак, наличие продольных касательных напряжений в балке,
подвергнутой изгибу действием поперечной нагрузки, может быть
доказано экспериментально; должны существовать1 и равные про-
дольным поперечные касательные напряжения.
Исследование вопроса о величине касательных напряжений при
изгибе и о законе распределения их в балке приводит к выводу,
что S касательное напряжение в поперечном и продольном слоях
балки равно
1-Ь
Здесь Q — поперечная сила, действующая на поперечное сечение,
<S—статический момент относительно нейтральной линии части
поперечного сечения, лежащей выше рассматриваемого продоль-
ного слоя волокон, [ — момент инерции всего поперечного сече-
ния относительно нейтральной линии, b — ширина рассматривае-
мого слоя. ’
Под статическим моментом площади фигуры относительно какой-либо оси,
.взятой в плоскости фигуры, разумеется предел суммы произведений всех
элементарных площадок фигуры на расстояния их центров тяжести от оси,
если суммирование распространяется на всю площадь фигуры.
Для данного сечения Q и I постоянны; при одинаковой ши-
рине по всему сечению неизменно и Ь. Для такого сечения наи-
большие касательные напряжения имеются в нейтральном слое
(для него S имеет максимальное значение). Касательные напря-
жения минимальны (равны нулю) в самых верхних и нижних про-
дольных слоях волокон: здесь S равно нулю. Максимальное зна-
чение2 касательного напряжения для прямоугольного сечения
t№>* 'i*«s з q
равно "2 • у • Оно превышает в полтора раза среднее касательное
напряжение для сечения с площадью F, которое при поперечной
силе Q было бы равным ~ .
Для круглого сечения ттах= у —- , т. е. ттах в Р/3 раза
больше среднего напряжения (Q :№), для кольцевого танкостен-
ного сечения тШах в два раза больше среднего напряжения. Равен-
ство поперечных и продольных касательных напряжений и убыва-
1 В силу парности касательных напряжений (см. выше).
2 Это значение получается после подстановки вместо I— его значения
А/,3 •
----, вместо Л1 — его значения------
12 8
205
Рис. 177. А — поперечные и продольные
касательные напряжения в балке; Б —гра-
фик изменения их по высоте сечения
ние напряжении в направлениях от нейтрального слоя оалки к край-
ним верхним и к крайним нижним волокнам иллюстрируются схемой
(рис. 177,А) где показана мысленно вырезанная ступенчато часть
прямоугольной балки, в предположении, что изменения попереч-
ной силы Q на данном протяжении не происходит. Диаграмма
изменения напряжения по высоте сечения (рис. 177,Б) представ-
ляет отрезок параболы.
Наличие касательных напряжений в балке отражается на той
основной схеме деформации балок, по которой поперечные сечения
балки при изгибе, поворачиваясь, остаются плоскими. На самом
деле элементы материала меж-
ду двумя сечениями под дей-
ствием касательных напряже-
ний перекашиваются, перекос
возрастает от краев балки к
нейтральной оси, и сечения
искривляются.
Искривление, однако,очень
мало влияет на. продольные
деформации волокон балки.
Расчет балки на изгиб.
Основой для расчета проч-
ности балок на изгиб является
закономерность, выражающая
нормальные напряжения в.
продольных волокнах балки в зависимости от изгибающего мо-
мента (Л4), экваториального момента инерции сечения (/z) и
расстояния волокон балки от нейтральной плоскости балки (у):
М'У
Если балка имеет призматическую или цилиндрическую форму,
т. е. момент инерции Iz всех сечений ее одинаков, то расчетными
(опасными)' сечениями являются те, для которых наиболее высоки
значения изгибающего момента (Л1) нагрузки. В консольной балке
опасно сечение у защемленного конца ее. В опасном сечении —
как и во всяком поперечном сечении балки — нормальные напря-
жения наиболее велики в волокнах, максимально удаленных от
нейтральной линии сечения. В применении к этим волокнам и
производится как расчет балки на прочность, так и проверка ее
на прочность.
Если обозначить расстояния крайних растянутых волокон и
крайних сжатых волокон от нейтральной линии поперечного сече-
ния соответственно через ух и у2, то получаются формулы:
а1= -р , а2= ~г ’ или
2Z 2Z
206
a,= -r--, а«= . Вводя обозначения
1 1г-У1 Iz-Ут.
W1 для Iг\ уг и W2 для Iz: у2, получаем выражения:
__ М _ _Л£_
Ji- , °2- Гз
Если нейтральная линия сечения делит высоту сечения попо-
лам, как это имеет место при симметричности его относитель-
но оси Oz,
то ^ = ^=4 и W1 = W2 = W = 7^~2.
Величина W называется осевым 1 моментом . сопротивления се-
чения х.
Момент сопротивления отражает влияние формы и размеров,
поперечного сечения на прочность балки при напряжениях,
не превышающих предела пропорциональности. Момент инерции
Iz — для круга равен , a w, стало быть, равен — : г~~у-
Для сечения в виде кругового кольца Iz равно --------где
7? — радиус наружного, г — радиус внутреннего очертания сече-
т-дра_________________________ri)
ния; стало быть, W — —-—.
Для правильных многоугольников, включая и треугольник,
момент инерции Д одинаков относительно любой оси фигуры,,
проходящей через центр тяжести ее. С моментом сопротивления
дело обстоит иначе.
Возьмем, например, квадрат. Момент инерции его площа-
^4
ди равен , где а — стороны квадрата. Если балка располо-
жена так, что .нейтральная плоскость ее параллельна CTO-
ft а „„ at
ронам квадратов, то расстояние равно —, и щ
а,: _ а3
’• Т ~ "6" •
Если же нейтральная плоскость ‘Проходит через диагонали:
h aVz
квадратов, то ‘равно полудиагонали квадрата, т. е. '
ivz_ °4 а.у2 _ а3
12 ~ Qyf •
Отсюда вытекает следующее: если имеем балку в виде квад-
ратной призмы, то, хотя жесткость балки (и, стало быть, ее
прогиб на конце) не изменяется при повороте балки вокруг про-
дольной оси на любой угол, прочность балки изменяется в зави-
симости от поворота ее.
1 Иногда ради краткости называют просто моментом сопротивления.
20Z
Изменяется и размер допускаемой нагрузки, так как наиболь-
шие нормальное напряжение при данном изгибающем моменте М
значительно разнится при разных положе-
ние. 178. Один из при-
меров повышения прочно-
сти балки при некотором
уменьшении ее сечений
ниях балки.
Максимального значения W у квадрат-
ной балки, поставленной на ребро, дости-
гает, если срезать верхний и нижний углы.
Здесь мы встречаемся с явлением,
известным под названием парадокса Эмер-
сона: есть случаи, когда прочность балки
повышается при некотором уменьшении ее
сечения.
В качестве друогог примера приведем
факт повышения надежности на прочность
круглоцилиндрической балки при подте-
сывании бревна на верхней и нижней сторо-
нах его по схеме, показанной на рис. 178.
Для сечений с двумя осями симметрии момент сопротивления (U'7)
-относительно одной и относительно другой оси симметрии значи-
тельно разнятся, хотя и в меньшей мере, чем разнятся моменты
-инерции (/) (табл. 1).
Таблица 1
Момент инерции и момент сопротивления относительно осей а и b
Форма сечения I Относительно короткой оси Ь (либо 2b) II Относительно длинной осп а " (либо 2а)
момент инерции момент сопротивления момент инерции момент сопротивлени
Прямоугольник bh3 bh3 . h bh2 hb3 hb3 . b hb2
12 12 ’ 2 6 12 12 ’ 2 " 6
Эллипс •nba3 я/га3 na2b nab3 nab3 , nab2 4 -Ь~ 4
4 4 'а 4 4
При сравнении балок с прямоугольным сечением, поставленных
-а) на ребро и б) плашмя, момент инерции сечения (стало быть
и жесткость балки) в случае а) больше в т. е. в
раз, чем в случае б), а момент сопротивления сечения (а следо-
Раз.
вательно и прочность балки) bJ случае а)^больше в -лу-,
т. е. в
Для балок с эллиптическими поперечными сечениями соответ-
ственные отношения выразятся как (2п: 2&)2 и (2а : 2b).
:-208
При выборе формы сечения балки стремятся, конечно, удов-
летворить требованию надлежащей прочности при наименьшей
затрате материала. Так как затрата материала при данной длине
балкй пропорциональна площади сечения, то ясно, что форма по-
перечного сечения тем более рациональна, чем большую величину
имеет W: F — отношение момента сопротивления поперечного сече-
ния к его площади.
Для прямоугольного сечения в случае a) W: F— : bh =0,17 h
либо в случае б),.— 0,17 Ь.
bh3
Для правильного треугольника I =, где b—сторона, h —
высота его.
При расположении его, когда плоскость, в которой действует
изгибающий момент, перпендикулярна к одной из сторон треуголь-
„ ,ет г 2 , Ь№ 2 ,
ника, меньшее из двух значении Tff равно I: h = : --- h =
о о и о
6А2 г-г
= 24". При таком расположении, когда плоскость изгибающего
момента перпендикулярна к одной из высот треугольника, момент
, b bhs Ь /г3
сопротивления равен 1 : -%- = , Показатель экономич-
bh2 bh h п „„„ ,
. ности в первом случае равен —: ~ 0,083 /г, а во вто-
/г3 bh ,
ром : -у- = 0,111 п.
Для квадрата W: F = :а2 = 0,17а, (1)
либо W : F = —; а2 = .......0,12а.
6 У 2 6]Л2
Для круга W: F = J ~ = 0,125d.
Для эллипса, поставленного плашмя, W — :
4 г 4
:nab = ^ = 0,125-2/?.
о
тт - пл/ т- , 2а
Для эллипса, поставленного ребром, W : F = —у—: r.ab = -g- =
= 0,125.2а.
Итак, для сечений в виде правильных многоугольников (от пра'
вильного треугольника до круга включительно) «коэффициентэконо-
мичности» сечения варьирует от 0,083/г для треугольника, нагру-
женного вдоль одной из трех осей симметрии до 0,17h для квад-
рата, поставленного на сторону (не на одну из вершин).
14 Архитектоника растений 209
Некоторая выгода получается при полотрубчатых сечениях: в
пределе, при бесконечно тонкой стенке, для различных сечений
„ Г
возрастает в два раза. Так, для круглого сплошного сечения
(см. выше) равно 0,125г/. Для круглого полотрубчатого сечения с
радиусом наружного очертания Д и радиусом внутреннего очер-
тания г = т- R (где 0< т < 1)
__ —Г4) ^ + r2 _ _
Г 4R ‘ > 4Я 47?
В пределе,' при бесконечно • тонкой стенке, т. е. при
т = 1, ~ = -Р(- + 1)- =0,1250-2.
Г о 7
«Коэффициент экономичности» -у при заданной высоте сече-
ния будет наибольшим, если весь материал сечения отнести к верх-
ней и к нижней граням балки.
В самом деле, обозначим высоту балки через h, площадь се-
чения ее через F. Тогда
^=24(4-)2; ^=^4-’
Разумеется, между полками должна быть связь, способная'сде-
лать балку монолитной и оказывающей сопротивления скалываю-
щим силам, которые, как мы видим, максимальны в нейтральной
плоскости балки. В двутавровых балках, применяемых в тех-
нических сооружениях, -у- варьирует в пределах от 0,30 до 0,31/г.
«Коэффициент экономичности» сравнительно невелик у круглых,
особенно сплошных круглых сечений, но они являются, конечно,
наиболее рациональными в случае возможности действия нагрузок
по различным направлениям (в направлении различных поперечни-
ков сечения. Более выгодна здесь полотрубчатая конструкция)1.
Так как тонкие стенки, однако, мало устойчивы (см. ниже), то
приходится усиливать жесткость балок с помощью поперечных и
продольных диафрагм и уголков жесткости.
Из вышеизложенного явствует, что: 1) «экономичность исполь-
зования материала» в балках лишь отчасти зависит от формы по-
перечного сечения балки: все вышеприведенные формулы экономич-
ности форм сечения являются частными случаями общей формулы:
4= K-h,
г
1 В случае продольного изгиба (см. ниже) также важна круглая формг
поперечных сечений.
210
где К — коэффициент, зависящий от формы сечения,
сечения. Коэффициент К варьирует для обычно встршиМ^^
(в технике и в природе) сечений в сравнительно узких пр»'дрл/Тх-,?ч,
Коэффициент экономичности прямо пропорционален еще /г, а эта
величина может меняться в более широких пределах, нежели не
личина К.
Так, например, повышают среднее значение h в так называе-
мом волнистом железе (рис. 179) с профилем поперечного сечения,
как бы состоящим из половинок трубчатого сечения. Момент со-
противления (IK) листа волнистого железа равен сумме моментов
сопротивления трубок, на которые можно мысленно разбить профиль.
Рис . 179. Волнистое железо
Коэффициент экономичности -у (и ) для данного профиля
меньше, чем для полотрубчатого прямоугольного сечения той же
высоты (/i), но он во много раз больше, нежели для профиля в
виде прямоугольника с высотой, равной толщине листа.
Небольшим, длинным и легким балкам, являющимся деталями
различных машин и аппаратов, придают нередко сечение в ви-
де х- или (—-------->; у этих сечений коэффициент экономично-
сти довольно высок, а главное — эти балочки имеют гораздо боль-
шую прочность и жесткость, нежели балочки с сечением в ви-
де------.
Ясно, что чем крупнее балка или сооружение из балок, тем
более высок может быть коэффициент экономичности.
Балки равного сопротивления изгибу. Балкой равного сопро-
тивления изгибу называется балка, у которой при данной нагрузке
нормальные напряжения в волокнах, наиболее удаленных от ней-
трального слоя, имеют одну и ту же величину во всех попереч-
ных сечениях.
Теоретическое — весьма простое — исследование приводит к вы-
воду, что в консольной балке равного сопротивления с сосредо-
точенным грузом на конце моменты сопротивления поперечных
сечений должны возрастать от конца балки к месту ее закрепле-
ния пропорционально расстоянию от конца балки.
Рассмотрим частные случаи:
1) Сечения балки имеют форму прямоугольников с постоянной
высотой по всей длине балки: балка имеет форму плоского тре-
угольного клина (рис. 180).
2) Поперечные сечения балки имеют форму кругов: балка пред-
ставляет тело вращения, в котором кубы радиусов поперечных
сечений относятся как расстояния сечений от вершины тела. Если
14* 211
при основании, в расстоянии I от вершины, радиус - поперечного,
сечения равен R., а любое другое поперечное сечение, находя-
щееся на расстоянии х от вершины, имеет радиус г, то названные
четыре величины находятся в соотношении: г3 * : Rs = х : /.
Такое тело называется кубическим параболоидом.
Теоретическая форма балок равного сопротивления на изгиб
требует корректива: необходимо обеспечивать прочность и по от-
ношению к касательным напряжениям; этим определяется наимень-
шая ширина балки с постоянной высотой (рис. 181) (либо наи-
меньший радиус сечения балки, выполненной в виде кубического
параболоида) и т. д.
Рис. 181. Балка равного сопротивле-
ния изгибу с постоянной высотой, с
обеспеченной прочностью по отноше-
Рис. 180. Балка равного
сопротивления изгибу с
постоянной высотой
нию к касательным напряжениям
Сравним объем и стрелы прогиба консольных балок из одного
материала при равной длине и одинаковых внешних нагрузках,
но отличающихся тем, что одни (а) представляют балки равного со-
противления, а другие — (б) балки с постоянным поперечным сече-
нием по всей длине балки. Сечение у основания свободной части
одинаково у балок а и балок б, если балки а а б равнопрочны
(в пределах упругих деформаций)х.
Объем и, стало быть, вес балок а ниже объема балок б: у
балки а с поперечными сечениями одинаковой высоты объем в два
раза меньше, чем у балки с одинаковыми по всей длине балки
сечениями. Объем балки в виде кубического параболоида состав-
ляет 0,6 от объема балки с постоянным сечением.
Стрелы прогиба в пределах упругости балок равного сопротив-
ления превышают стрелы прогиба балок с постоянным сечением
по длине балки соответственно в 1,5 и в 1,8 раза.
Наибольшая в пределах упругости потенциальная работа де-
формации у балок а выше, нежели у балок б.
1 Точнее говоря, балки а являются менее нагруженными собственным
весом, чем балки б, что несколько повышает их коэффициент надежности на
изгиб.
212
«Балка равного сопротивления, несмотря на меньший объем,
лучше сопротивляется удару, чем балка постоянного сечения, за
счет полного использования материала в крайних волокнах всех
сечений» *.
Главные напряжения при изгибе. Пока речь шла о нормальных
напряжениях в поперечных сечениях балки и о касательных на-
пряжениях в поперечных и продольных сечениях.
Каковы могут быть напряжения в наклонных площадках? Ис-
следование вопроса показывает, что в каждой точке балки дей-
ствуют в двух взаимно перпендикулярных плоскостях максимальное
(растягивающее) и минимальное (сжимающее) нормальные напря-
жения. Эти плоскости называются главными, а напряжения, дей-
ствующие в главных плоскостях, главными напряжениями.
Главные плоскости являются, вместе с тем, такими плоскостя-
ми, в которых касательные напряжения равны нулю. Максимальные
и минимальные касательные напряжения действуют в двух взимно-
перпендикулярных плоскостях, составляющих с главными плоско-
стями углы в 45°1 2.
Траектории главных напряжений. Наглядную картину напря-
женного состояния изгибаемой балки дают так называемые тра-
ектории главных напряжений. Построение производится
следующим образом. Возьмем произвольную точку в каком-либо
поперечном сечении балки. Определим для нее направление глав-
ного растягивающего напряжения. Продолжим это направление до
пересечения со „смежным поперечным сечением. Для полученной
точки определим направление главного растягивающего напряже-
ния и продолжим его до пересечения со следующим поперечным
сечением и т. д. Получим некоторую ломаную линию. Соединив
найденные точки ее главной кривой, получаем траекторию глав-
ного растягивающего напряжения. Легко видеть, что это—кри-
вая, представляющая геометрическое место точек балки, в котором
направление главного напряжения в любой точке определяется
направлением касательной к кривой в данной точке.
Траектории главного сжимающего напряжения строятся анало-
гичным образом.
На рис. 182 изображены траектории главных нормальных на-
пряжений в призматической балке прямоугольного сечения, лежа-
щей на двух опорах и находящейся под действием сплошной
равномерной нагрузки. Траектории главных растягивающих напря-
жений показаны сплошными линиями, а траектории главных сжи-
мающих напряжений — пунктирными. На рис. 183 представлены
траектории главных напряжений для балки, защемленной на одном
конце и нагруженной на свободном конце сосредоточенным грузом.
1 Н. М. Беляев, Сопротивление материалов. Изд. 5-е, М.—Л., 1949,
стр. 673.
2 С вычислением главных напряжений н с определением их направлений
в любой точке балки по численным значениям □ и т читатель может ознако-
миться в курсах сопротивления материалов для высших учебных заведений.
213
Траектории главных напряжений представляют две системы
ортогональных кривых, т. е. пересекающихся между собой под
прямыми углами.
Траектории главных напряжений указывают направления наи-
выгоднейшего расположения материала в балке. В большей или
Рис. 182. Траектории главных нормальных на-
пряжений балки на двух опорах, находящейся
под действием сплошной равномерной нагрузки
Рис. 183. Траектории главных напряжений для консоль-
ной балки, нагруженной на свободном конце сосредото-
ченным грузом
меньшей мере отвечают этим траекториям профили ферм железных
(стальных) мостов, расположение стальной арматуры в железобе-
тонных балках. В самом деле, в железобетонных балках с одной
лишь продольной арматурой разрушение при изгибе начинается
обычно с появления вблизи опор трещин, перпендикулярных к
траекториям главных растягивающих напряжений. Это происходит
вследствие слабого сопротивления бетона растяжению. Прочность
(«несущая способность») железобетонной балки значительно по-
вышается внесением дополнительных арматурных стержней, на-
правление которых приближалось бы к траекториям главных рас-
тягивающих напряжений. Для таких стержней близ опоры балки
берется обычно направление под углом в 45° к продольной оси
балки (рис. 184).
214
По инициативе основателя графической статики Кульмана (1866),
Мейер (1867), Вольф в сотрудничестве с Кульманом (1901)
и затем другие авторы развили учение о строительно-механиче-
ской целесообразности в распределении твердого материала в ко-
стях (особенно в бедренной кости человека): материал располо-
гается в соответствии с траекториями главных нормальных напря-
жений. Это хорошо иллюстрируется сопоставлением двух схем:
продольного разреза верхней части бедренной- кости человека и
Рис. 184. Бетонная балка со стержнями арма-
туры, направленными близ опор под углом в 45°
к продольной оси балки
Рис. 185. Схема продольного разреза
верхней части бедренной кости чело-
века (А) и траекторий напряжений
кривой крановой балки (Б)
Рис. 186. Пример неустой-
чивого равновесия абсолютно
твердого тела
чертежа траекторий кривой крановой балки, работающей на изгиб
под действием вертикальной нагрузки, распределенной на некото-
ром участке верхней поверхности балки (рис. 185).
Продольный изгиб. Статика абсолютно твердых тел учит, что
при известных обстоятельствах тело или система тел находится
в состоянии неустойчивого равновесия.
Примером может служить шарик, положенный на дно углубления А
{рис. 186): он находится в состоянии устойчивого равновесия. Будучи выведен
из этого положения (например в положение .Л) и представлен самому себе,
шарик после нескольких колебательных движений вокруг положения А вер-
нется к устойчивому положению равновесия А. Тот же шарик, будучи поме-
щен в наиболее высоко находящуюся точку В поверхности, будет в неустой-
чивом положении равновесия: при малейшем отклонении шарика от положе-
ния равновесия (В) он придет в движение и остановится уже не в точке В, а
в новом, устойчивом положении (например Вг или В2, рис. 186).
215
Рассмотрим второй пример. Поставим стержень в форме пря-
мого круглого цилиндра с поперечными сечениями в 1 «г и вы-
сотой в 5 м на горизонтальную плоскость. Легко видеть, что
прочность стержня — будет ли он из стали, из дерева, из бетона —
вполне обеспечена: напряжения на сжатие, даже у основания
стержня, ничтожны. Но положение стержня неустойчиво, он
неизбежно и незамедлительно упадет.
Возможны и такие системы, которые находятся в состоянии
равновесия под воздействием внешней силы, но при достижении
этой силой определенного, так называемого критического
значения, переходят в другое поло-
жение, являющееся устойчивым. Приве-
дем пример, принадлежащий академику
Диннику.
Вообразим маятник в виде материаль-
ной точки весом Q, движущейся без
трения в шаровой чашке на невесомом
стержне длиною I. К грузу Q присоеди-
нена нить, продолжающаяся за точку
подвеса С, проходящая через кольцо D,
огибающая блоки без трения А и В
и нагруженная на свободном конце
грузом Р. Очевидно, что при Р < Q
материальная точка находится при <р = О
в устойчивом равновесии. Исследование
задачи показывает, что устойчиво рав-
Рис. 187. Пример' критиче-
ского — для устойчивости си-
стемы твердых тел — зна-
чения силы
новесие ее и при некотором повышении
силы Р, но что значение Р = 2Q являет-
ся критическим: при малейшем повы-
шении силы Р сверх 2Q материальная
точка переходит в новое устойчивое
положение, при котором маятник выходит из вертикального по-
ложения (рис, 187).
Неустойчивым может быть и равновесие упругих сил тела
с внешними механическими силами. Неустойчивость возникает при
возрастании действующих сил выше некоторого предела, после
чего упругое тело переходит в новую — устойчивую — форму равно-
весия, что связано с резким изменением формы тела. Приведем
примеры.
1) Тонкостенный прямой круглый цилиндр под действием внешне-
го давления р, равномерно распределенного по всей его поверх-
ности1, до некоторого значения р находится в состоянии устой-
чивого упругого равновесия и претерпевает лишь малозаметные
деформации под действием давления р или других небольших
механических воздействий. Но коль скоро давление р достигнет
1 В таких услов иях находятся под давлением воды и пара жаровые трубы
паровых котлов.
216
определенного, так, называемого критического значения (ркр), ци-
линдр резко меняет свою форму, теперь уже неустойчивую, на-
другую — устойчивую: поперечные сечения цилиндра принимают
форму эллипса или даже восьмерки.
О
Рис. 188. Тон-
костенный ци-
линдр под дей-
ствием продоль-
ной сжимающей
силы
Рис. 189.
Цилиндри-
ческая стойка
с грузом
2) Стойка (колонна) в виде тонко-
стенного прямого круглого цилиндра,
находящаяся под действием продольной
сжимающей, хотя бы и центрированной,
силы Р, меняет форму при повышении
нагрузки Р до критического значенияРкр:
происходит резкое искривление ее в
продольном направлении с выпучиванием
образующих цилиндра (по синусоидам)
(рис. 188). Балка, имеющая форму тон-
кой полосы прямоугольного сечения,
заделанная одним концом и нагружен-
ная силою Р на. другом, изгибается в
вертикальной плоскости. Однако, если
сила Р превысит некоторое «критичес-
кое» значение Ркр, то балка резко из-
менит форму: она изогнется и в вер-
тикальной и в горизонтальной плоскости
и окажется притом скрученной.
Наиболее серьезным для инженерных
сооружений и для отвесных стеблей
растений является тот случай перемены
одного состояния устойчивого упругого
Рис. 190. Продоль-
ный изгиб цилин-
дрической стойки
Рис. 191. Продольный изгиб
колонны
равновесия на другое, который называется продольным изгибом.
Тело сильно (рис. 189) изгибается или, при недостаточной податли-
вости его, ломается (рис. 190).
Вообразим тонкий стержень АВ (рис. 191) в виде цилиндра.,
или прямой призмы, защемленный на одном конце (В) и нагру-
217
женный силой Р на другом (А). Длина стержня равна /; наимень-
ший момент инерции поперечного сечения относительно оси (ней-
тральной оси сечения при изгибе стержня) обозначим через lmin.
Сила Р центрирована (приложена в центре сечения А) и направ-
лена по продольной оси стержня. Пока сила Р меньше определен-
ного «критического» значения, стержень деформируется, оставаясь
прямым. При достижении силой Р критического значения (Р,ф)
стержень внезапно изгибается, и даже при ничтожном увеличении
силы Р изгиб чрезвычайно быстро возрастает. Исследование уста-
навливает, что критический груз равен • Е1£-. По имени ака-
. демика Эйлера, исследовавшего теоретически явление продольного
изгиба и установившего (1744) значение критического груза, он
называется эйлеровым грузом. Формула Ркр = Е1^—
относится к стержню, сжатому точно центрированным грузом,
действующим вдоль продольной оси стержня. Такое положение
вещей мыслимо лишь в воображении, а на практике неосуществимо.
Фактически груз всегда действует с некоторым, хотя бы весьма
малым, эксцентриситетом, а стержень не является идеально
прямым и состоящим из вполне однородного вещества. Поэтому
продольно сжимаемый стержень уже при незначительном грузе
претерпевает (хотя бы и крайне незначительный) изгиб. Этот изгиб
катастрофически возрастает уже при приближении груза к Эйле-
рову значению, а не при достижении этого значения, как то имело
бы место в идеальном случае. Под действием груза, близкого по
-численному значению Ркр, но не превышающего его, ось стержня
остается еще приблизительно прямой, а стержень испытывает на-
пряжение простого сжатия. Это напряжение, называемое критиче-
ским напряжением сжатия а,ф, равно:
Ркр _ -^Elmin . р
F ’ 4/2 " 4
Введя обозначение Imin: F — z2, где z — так называемый ра-
. диус инерции1, получаем:
Л2£ / I \2
~т Цт; •
Величина I: z называется гибкостью стержня и обозначается
через X
X = I: ]/ .
1 Радиусом инерции фигуры относительно какой-либо оси х (лежащей в
плоскости фигур) называется величина , где /д. —момент инерции фи-
гуры относительно оси х, a F — площадь фигуры.
218
Для круглоцилиндрического стержня
' . 1 Г~-Ог _ ~D2 _ , . -j fD2 . D
1 • г "ёГ ' "Г z: г Тб" ~ 1: ~
4 D
Для стержня в виде квадратной призмы
. Определение прочных размеров или проверка прочности про-
дольно сжимаемого стержня по формуле Эйлера имеет смысл лишь
в тех случаях, когда нагрузка Ркр, вычисленная по формуле Эй-
лера, меньше той сжимающей нагрузки Р которая вызывает в
поперечных сечениях стойки напряжения, равные а
Иначе говоря, формула Эйлера применима, если
Заменяя в этом неравенстве
через F, а затем 1:1 через X (см. выше),
получаем:
4а
и, стало быть,
~ а1Щ
Итак, формула Эйлера применима к тем стержням, подвергаю-
щимся продольному сжатию, «гибкость» которых ^т. е. I:
превышает-^- \/ ~ (для стержней, защемленных одним концом).
Формулы для продольного изгиба относятся к стержням из
однородного материала и предполагают деформирование материала
по «закону Гука». Экспериментальные исследования показали, од-
нако, что эта теория применима и к стержням из древесины, ко-
торая, как мы знаем, негомогенна, анизотропна и подчиняется
лишь приблизительно закону пропорциональности между дефор-
мациями и напряжениями.
Уже исследования Тетмайера (L. Tetmayer, 1903, 1905) пока-
зали, что отмечаемые в испытаниях критические нагрузки при
продольного изгибе стержней из древесины весьма близко совпа-
дают с вычисленными по формуле Эйлера1.
1 Речь идет о деревянных стержнях с достаточной «гибкостью».
219
Поставленные в недавнее время (1927—1930) опыты над про-
дольным изгибом стержней из воздушно-сухой, чистой, прямослой-
ной еловой древесины обнаружили хорошее совпадение данных,
полученных в эксперименте для стержней с 4- > 50, если модуль
упругости Е принять равным 100 000 кГ/см2, т. е. на 25% меньше-
обычно принимаемого для ели численного значения.
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
СПЕЦИАЛЬНАЯ АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ
(ЭТЮДЫ ПО СТРОИТЕЛЬНОЙ МЕХАНИКЕ РАСТЕНИЙ)
МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТКАНЕЙ ЖИВЫХ РАСТЕНИЙ
Основание естественнонаучному изучению физико-механиче-
ских свойств частей живых растений было положено Симоном
Швенденером в 1873—1874 гг.1 Швенденер писал, что он поста-
вил себе задачей — выяснить экспериментальным путем, есть ли
в тканях сосудистых растений элементарные органы, которые
можно было бы назвать специально механическими клетками,
или же, быть может, клетки различного рода в равной степени
служат для создания необходимой прочности. «Не потребова-
лось долгой работы, — писал Швенденер, — чтобы разрешить
этот вопрос и придти к заключению, что лишь волокна (Bast)2
либриформ и волокнообразная колленхима представляют собой
элементарные органы, играющие специально механическую
роль». Кроме них могут иметь механическое значение «разве
только некоторые более прочные элементы ксилемы».
Перечисленные элементы признаны Швенденером специаль-
но-механическими на том основании, что они 1) «обнаруживают
всегда сопротивление» гораздо большее, нежели клетки других
родов, и значительное даже в сравнении с металлами и 2) в ча-
стях растений «занимают положение, которое не поддается ника-
ким морфологическим правилам, но подчиняется принципам
механики»: они группируются так, как это необходимо для дос-
тижения наивозможно большей крепости органа при данной
затрате материала 3.
Ко второму положению мы вернемся при рассмотрении теорий
«конструкции» частей растений, теперь же обратимся к изложе-
нию имеющихся данных о механических свойствах тех тканей,
которые Швенденером и школой его признаны механически.
1 В 1873 г. было опубликовано предварительное сообщение, а в следую-
щем году появился в свет основной труд: Schwendener S. Das mechanische
Princip im anatomischen Bau. Leipzig, 1874.
2 Швенденер разумеет под «Bast» все склеренхимные волокна, за ис-
ключением древесинных (либриформа).
3 Schwendener S., Das mechanische Princip im anatomischeh. Bau. Lpz.,
1874, 1—3.
221
МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СТЕРЕИД
Склеренхимные волокна. Исследуя у склеренхимных волокон
(«Bast») сопротивление растяжению, Швенденер пришел к следую-
щим заключениям о механических свойствах клеточных стенок их
в живом и свежем растении: 1) «напряжение при пределе упру-
гости их не ниже, чем у кованого железа, а в лучших случаях —
даже чем у стали», 2) они отличаются, однако, от металлов «го-
раздо большей способностью удлиняться» и 3) «незначительным
различием между пределом упругости и коэффициентом крепости1,
т. е. между растягивающими силами, вызывающими удлинение
до предела упругости, и силами, называющими немедленно разрыв»2
Эти заключения основываются на опытах, давших для вытяжки
Е значения от 0,44% (две четверти одного из нижних междоузлий
стебля ржи со зрелыми уже плодами) до 1,52% (полоска поверх-
ностной части стебля папируса); для предела прочности от
15—20 кГ/М'М2 сопротивляющейся площади поперечного сечения
(стебель ржи) до 25 кГ/жж2 (толстая жилка края листа Pincene-
ctitia recurvata из сем. лилейных); для модуля упругости Е от
1140 кГ/'мм2 (полоска из более слабой части листа «новозеланд-
ского льна», Phorir.ium tenax, из сем. лилейных) до 3450 кГ/млР
стебель ржи Secale сегесйё).
Основанием для установления 3-го правила послужило для
Швенденера наблюдение, что образцы разрушались, «как только
напряжение переходило заметно за границу упругости»: так, на-
пример, ему «не раз случалось замечать», что «при повторном
действии нагрузки в 10 кГ и даже при более долгом действии
этого груза не обнаруживалось остающегося удлинения, а при
нагрузке в 12—13 кГ образец моментально разрывался»3.
Что касается постановки опытов, то вот существенные черты
ее: «Испытывались полоски в 150—400 жж длиною и 2—5 жж
шириною, вырезанные из листьев или же богатых механическими
волокнами частей стеблей. Образцы зажимались верхним концом
в тиски, нижним же в сильный пинцет, к которому подвешивались
грузы4. В опытах измерялось начальное расстояние между зажи-
мами (от верхней отшлифованной горизонтальной поверхности
пинцета до черты, нанесенной иглой у нижнего края боковой по-
верхности тисков), и определялись изменения этого расстояния.
Измерение производилось с помощью прикладывания линейки
с делениями. «По удалении груза измерение — тем же способом —
производилось вновь, чтобы констатировать могущее появиться
остающееся удлинение или же полную упругость образца».
1 Ныне термин «коэффициент крепости» заменен другими: «временное со-
противление», или «предел прочности».
2Schwendener S., Das mechanische Princip in anatomischen Bau,
Lpz., 1874, 11—15.
3 Schwendener S., Das mechanische Princip in anatomischen Bau,
Lpz., 1874, 15.
4 T а м же, стр. 9.
222
Сопротивляющаяся площадь сечения (F) определялась Швен-
денером посредством зарисовывания с помощью камеры-—люциды-
«при известном большом увеличении» стенок стереид (а в иных
случаях также и «крепких ксилемных тяжей») среза, взятого из
образца близ места разрыва. Оценка величины F производилась
приближенным образом.
Данные Швенденера были до некоторой степени подтверждены
Т. Вейнцирлем (1878). Последним испытаны были полоски (дли-
ною от 96 до 390 мм, при F = 0,025—0,51 жж1 2), вырезанные из
средней части живых листьев 7 видов растений1. Отсчеты удли-
нений производились с точностью до 0,5 жж2. Испытывалось по
2—3 однородных образца. При определении F принимались в ра-
счет только стереиды. Вычисление F производилось с помощью
зарисовывания -срезов на миллиметровой бумаге при увеличении
в 120—300 раз.
Для предела прочности Вейнцирлем найдены значения, колеб-
лющиеся в пределах, отмеченных Швенденером. Для предела упру-
гости Вейнцирлем указаны значения, меньшие, нежели c„v в 1,2—
1,4 раза, что в сущности говоря, не вполне согласуется с третьим
правилом Швенденера.
Что же касается до Ев и Е, то для четырех объектов {Hya-
cinthus orientalis, Allium porrum, А. сера, и- Tulipa praecox) Вейн-
цирлем найдены значения, сильно разнящиеся от тех, которые
найденны. были Швенденером для испытанных им объектов,.
а именно: для Ев—3,8—5,85%, для Е — 152—330,4 кГ/мм?.
Листья тех 7 видов растений, которые испытывались Вейнцир-
лем в свежем виде, были исследованы им и в воздушно-сухом
состоянии; при этом на образцах длиною 128—130 жж, при по-
перечнике— 0,0432—0,5 жж2, была обнаружена «большая кре-
пость и меньшая упругость.
Полученные Швенденером и Вейнцирлем результаты долго счи-
тались основными в учении о механических свойствах свежих
волокон. Значения качественных показателей, найденные этими
исследователями, и три правила Швенденера в течение долгого
времени приводились, да приводятся и поныне, в качестве клас-
сических (в курсах ботаники и в справочных изданиях). Проти-
воречащие же им критические замечания и экспериментальные
данные или признавались неосновательными, или же мало заме-
чались.
С критической оценкой основных работ выступил Э. Детлеф-
сен (1884). Он отметил в , работах Швенденера, Вейнцирля и
Амбронна3 тот недостаток, что в опытах измерялось не расстоя-
ние между двумя отметками, нанесенными каким-либо способом
1 Из них Phormlutn tenax, — «новозеландский лен», был объектом исследо-
ваний Швенденера, остальные же 6 видов подвергались испытанию на растя-
жение впервые.
2 Отсчитывались расстояния между зажимами.
3 См. ниже.
223
на испытуемом объекте, но расстояние между зажимами, а изме-
нения этих расстояний в течение опыта могут не соответствовать
одно другому. А. Циммерман (1884), в защиту отсчитывания рас-
стояния между зажимами, практиковавшегося Швенденером, ука-
зывал на то, что при измерениях до предела упругости скольже-
ния объекта в зажимах, надо полагать, совершенно не было: если
•бы подобное скольжение имело место, то после разгружения ис-
пытуемый образец не мог бы возвращаться к начальной длине, как
это наблюдалось в опытах Швенденера.
Циммерман, очевидно, упускает из вида следующее: при отсчи-
тывании расстояния между зажимами с того момента, как при
разгружении это расстояние уже не возвращается к начальной
.длине, нёльзя без помощи особых приемов определить, началось
ли выскальзывание образца или же действительно перейден пре-
дел упругости.
Фактический материал, не вполне согласный с правилами Швен-
денера, накоплен был П. Зоннтагом (1892). Им опубликованы ре-
зультаты тщательного исследования свойств стереид в сухом со-
стоянии. F определялось по рисункам с помощью планиметра,
а отчасти посредством вырезывания и взвешивания. В ряде опы-
тов, числом по 3—6 для каждого вида, определены были значения
а,1у для сухих волокон 22 видов растений \ Найденные для спу число-
вые значения колеблются от 5,9 (в одном из 3 опытов над волок-
нами из листовых влагалищ пальмы Atialea funifera) до пора-
зительно высоких величин, полученных для волокон из стеблей
льна (82,9—139) и кендыря сибирского (106,9—129,7).
В опытах по исследованию деформации волокон зоннтагом от-
считывались— с помощью катетометра — расстояния между двумя
метками, получавшимися путем прикрепления рыбьим клеем в двух
пунктах испытуемого образца весьма малых капелек ртути. При
-определении F бралось среднее арифметическое из величин F для
трех срезов из образца Е определено для 9 растений из числа
тех 22, для которых определялась а Испытывались образцы при
^начальном расстоянии меток в 86,02—'399,75 ям.
Найденные для Е значения колеблются между 377 («Цоир» —
волокна из околоплодника коксового ореха) и 11590 кГ/мм2 (Аро-
супит Sibiricuin). Наибольшая в пределах упругости вытяжка
варьирует от 0,832% (Саг у ot а иг ens) до 1,354% (полоска из листа
Phortnium tenax).
Что касается, полной вытяжки, то в то время, как для боль-
шинства объектов деформации оказывались упругими до разру-
шения образца, — так что и на сухие волокна могло быть рас-
пространено 3-е правило Швенденера,— некоторые вели себя во
время испытания совершенно иначе: они давали остающиеся удли-
нения и притом чрезвычайно большие. Такими оказались волокна
1 Кроме того, испытывались на предел прочности образцы из свежих ли-
стьев (Phormium tenax.).
:224
из листьев Agave americana и пальмы Cariota urens и из около-
плодника кокосового ореха (Cocos писчего). Так как, по прежним
указаниям, упругая и полная вытяжка у свежих объектов зна-
чительно выше, нежели у сухих, то результаты, полученные Зонн-
таюм для сухих волокон Agave Cocos и Caryota, мо.ли дать
основание предположению, что и у волокон свежих растений
можно встретить в ряде случаев высокую вязкость и уклонения
от 3-го правила Швенденера.
Действительно, вскоре Швенденером (1894) найдена была
у свежих волокон живого листа Agave americana необыкновенно
высокая максимальная вытяжка (гв), достигавшая 30%.
однако Швенденер признал случаи высокой вязкости у одре-
весневших волокон Agave, Cocos, и Caryota редкими исключениями.
Позже Зоннтагом (1909) указаны 7 новых объектов, стереиды ко-
торых «весьма вязки: они могут, не разрываясь, уступать действию
сил, переходящих за предел упругости». Объекты эти — волокна
из стеблей и из черешков и вла алищ листьев. Для максималь-
ной вытяжки этих объектов4 в сухом виде Зоннтагом найдены зна-
чения от 3—3,37% (волокна Fourcroya gigantea, сем. лилейных)
до 18,6% (волокна из листовых влагалищ пальмы Dicty.,sperm.a
fibrosum). Для волокон Leopoldinia piacaba в сухом виде вытяжка
равна 3,18%, для таких же волокон, пропитанных водой —
24,85%. •
Древесинные механические (либриформ) и полумеханические
(трахеиды) элементы. Первая работа по определению показателей
физико-механических свойств свежей древесины в расчете на пло-
щадь сечения сопротивляющихся разрыву клеточных стенок при-
надлежит Шелленбергу (1896).
В опытах брались тонкие пластинки, приготовлявшиеся с по-
мощью карманяо: о ножа из ветвей с палец толщиной. В каждом
образце имелась древесина и весенняя и осенняя. Постановка испы-
таний на крепость была, как указывает автор, та же, что и в опы-
тах Швенденера. Численные значения F определялись так: срез
из места, возможно более близкого к разрыву, исследовался при
увеличении в 100 раз, причем с помощью камеры-люциды зари-
совывались очертания участков древесины весенней, летней и осен-
ней. Затем при увеличении в 500 раз зарисовывались пробные
участки каждою из этих трех родов древесины для определения
отношения площади сечения стенок клеток ко всей площади их
сечения; далее автор применял вырезывание рисунков и взвеши-
вание. При этом у хвойных не принимались в расчет лубодре-
весинные лучи, а у двудольных, кроме того, трахеи и древесинная
паренхима.
Было исследовано. по 3 образца И видов: из 4 видов хвойных
наибольшую прочность показала пихта гребенчатая (Abies
pectinata)— 29,4 кГ/мм2, наименьшую же — сосна обыкновенная
(Pinus Silvestris') — 10,3 кГ/'Мя\ Близкие к этим величины <зпч (ае)
получены и для 7 видов лиственных пород, а именно: от 33,6 (дуб
15 Архитектоника растений 225
черешчатый—Quercus pedunculata) до 10,274 (липа мелколистная —
Tilia parvifolia)1.
Для образцов тех же пород, испытанных в высушенном виде
(причем срезы исследовались в абсолютном спирте), получены
были значения а6 на 6—34% более высокие, т. е. от 35,64 кГ/мм?
(дуб) до 13,755 кГ/мм2 (сосна).
Для sg Шелленбергом получены значения, близкие L—1,5%,
а именно: от 0,96 (бук лесной — Fagus silvatica) до 1,42% (ясень
высокий — Fraxinus excelsior). Автор утверждает, что у древесины
вытяжка до предела упругости и полная совпадают2.
Таким образом, заключает автор, трахеиды хвойных и либри-
форм имеют механические свойства, сходные в существенных чер-
тах со свойствами механических волокон, установленными ;П1вен-
денером.
Зоннтаг произвел ряд опытов (1901), поставленных так же, как
и прежние его опыты (1892), над сухой древесиной. Для опытов
он вырезал тонкие палочки, которые делались особенно тонкими
в определенном месте, чтобы там происходил разрыв образца.
В результате для осенней древесины лиственницы европейской
(Larix decidua) получено ае=22,1—35,1 (в Среднем из 6 опытов —
26,8), для ели высокой (Picea excelsa) — 18,2—24,2 (среднее из
3 опытов — 22,6). Два новых опыта с сосной дали ов=44,6 и
45,5 кГ/мм?.
Для ели, сосны и пихты Зоннтагом получены значения го-
раздо более высокие, нежели указанные Шелленбергом, и Зонн-
таг объясняет это преобладанием в образцах Шелленберга более
слабой весенней и летней древесины над осенней.
Позже Зоннтагом (1908, 1909) были найдены древесины, сте-
реиды которых весьма вязки, т. е. могут, не разрываясь, уступать
действию сил, переходящих за предел упругости.
Явление высокой вязкости у древесины обнаружилось в испы-
таниях на растяжение следующих объектов: 1) двух отрезков
(26,1 и 28,2 мм длиною) двулетних лежачих стеблей барвинка
малого (Vinca minor); 2) трех образцов (13,1—14,5 мм длиною)
однолетних стеблей ломоноса винограднолистного (Clematis vitalba),
полученных вырезанием междоузлий, сдиранием коры и разреза-
нием древесины вдоль на 4 части); 3) пяти образцов (длиной 7,85—
11,85 мм) красной древесины дугласовой пихты (Pseudotsuga Doug-
lasii) из ветвей с карандаш толщиной.
Для этих объектов,' подвергнутых испытанию в свежем виде,
Зоннтаг нашел следующие значения максимальной вытяжки (&„):.
Vinca minor.....................3,45— 4,3%,
Clematis vitalba ....... 13,5 —18,5%,
Pseudotsuga Douglasii ..... 3,7 — 7%.
1 Липа сердцелистная (Tilia cordata).
а Этот вывод обусловлен, очевидно, малой точностью отсчетов деформаций.
226
С другой стороны, в опытах Зонйтата над иными объектами,
в том числе над красней и белей древесиной из тонких ветвей ели
(Picea excelsa), не обнаружилось высокой вязкости, и для евэтих
пород древесины найдены значения, не превышающие 2,4%.
Открытие ряда новых весьма вязких объектов побудило Зовнтага продол-
жить разработку вопроса о связи между механическими свойствами клеточной
стенки и химическим составом пропитывающих ее веществ; в результате сво-
их исследований автор пришел к выводу, что химическим различием, дыра-
жакщпмея в большей или меишей степени одревеаеввя стеюк (а опробко-
вение, если и обнаружено у волокон, то только в срединной пластинке),
нельзя еще объяснить различия механических свойств.
На основании гистологического исследования стереид видов, испытанных
на растяжение, Зонт таг приходит к выводу, что здесь играет роль большая
или меньшая крутизна мицеллярных рядов и большее или меньшее приближе-
ние к равенству углов наклона мицеллярных спиралей к продольной оси клет-
ки в различных слоях оболочки клетки: он пишет, что все вязкие волокна
имеют большой угол наклона мицелляржх рядов к оси клетки и малая рас-
тяжимость, наряду с отсутствием остающихся удлинений, у большинства не-
одревесневших волокон совпадает с параллели ым к продолы ей оси клетки
направлением пор. При неравенстве углов наклона к оси клетки мицелляр-
ных спирален в различ1ых слоях стенки этот автор никогда не наблюдал бол1-
шой вязкости.
Колленхима. Исследование механических свойств колленхимы
впервые было произведено / мбреннем (1 £91) под руководством
Швенденера. Постановка испытаний была очень проста и в сущ-
ности та же, что применялась Швенденерсм в ею опытах. Для
определения деформаций отсчитывались расстояния между зажи-
мами. Определение F производилось с помощью зарисовывания
при большом увеличении среза из места близ разрыва, вырезы-
вания и взвешивания.
В первом опыте испытывался тяж из стебля любистка аптечного
(Levisticum officinale) длиной 189 мм с Д=0,12жж2, Г- 0,С6 жж2.
Грузы подвешивались на 5 минут, а затем на 5 минут образец
разгружался. Нагрузка увеличивалась постепенно, каждый раз —
на 50 Г.
Предел прочности (ае) достиг величины 11 кГ/мм\ а при
б=2 кГ/мм? предел упругости был уже перейден. Для другого
образца из более молодою междоузлия (ллинсю в 180 жж) оста-
ющееся удлинение достигло 1%,-о„—12 /о//жж2; для 3-го образца
(из еще более молодо! о междоузлия) ав найдено равным 9,9 кГ/жж2.
Близкие к этим значения ае найдены и для образцов колленхимы
трех других; видов. -
Автор приходит к заключению, что колленхима, кроме несколько
меньшей прочности и белее высокой растяжимости, отличается
от механических волокон в том отношении, что у нее предел
упругости оказывается перейденным уже при нагрузках в 4-—5 раз
меньших, нежели разрывающая.
Значения предела прочности, близкие к указанным Амбронном,
найдены Ф. Люкасом (1882, 1883) для колленхимы борщевик:!
обыкновенного (12,26 кГ/жж2) и ещё трех видов зонтичных. Вы-
15* 227
тяжку Люкас определил для колленхимы борщевика и нашел ее
достигающей для одною образца 2%, для другого—1,4%. Остаю-
щуюся вытяжку он определил соответственно в 1% и 0,5%.
Исследование деформаций колленхимы были проведены Коном
(1892).
Удлинения определялись им посредством отсчитывания расстоя-
ния между зажимами. Для колленхимы любистка Кон определил
полную вытяжку в 1,8%; остающуюся — в 1%; для 2 образцов
(с /=133 и 173,5 мм) миррис душистой Myrrhis odarala, сем.
зонтичных) — полную вытяжку в 1,2%, остающуюся — 0,52 и 0,66%.
Исследуя колленхиму листовою черешка ревеня {Rheum rhapan-
ticum), Кон нашел у нее se=9,6%, е,гл=8,1%. Для испытания
только на полное удлинение (ес) были взяты по 2—4 образца
22—29 мм длиною колленхимы стеблей 12 видов и листьев 5 ви-
дов растений. Найденные для ев значения варьируют от 2% {Tra-
descant.a virg.nica) до 13,9% {Malva crispa).
Склереиды. Немногие данные о механических свойствах скле-
реид есть у Люкаса (1882), исследовавшею прочность образцов
из склеренхиматического эндокарпа (косточки) сливы {Prunus
domestica): для 2 образцов (с Д=0,3511 и 0,1148 л«м2) предел
прочности был найден 3,17 и 4,35 кГ/мм-.
МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕМЕХАНИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
Кожица. Вейнцирль (1878) исследовал сопротивление тя~е ко-
жицы листьев лука-порея и трех дру их видов однодольных.
Испытанию подвер!ались полоски кожицы шириною от 2 до
15,5 мм, длиной от 32 до 171,4 мм с F ~ 0,017—0,6 мм1.
Вейнцирлем были найдены следующие значения показателей:
<sy — от 0,1035 до 1,03 к /мм1, <зв — от 0,167 до 1,78 кГ/мм\
Е —от 1,351 до 12,96 кГ/мм\ Вытяжка до разрыва была опреде-
лена в 8,75—16%. Вейнцирль нашел, что прочность верхней ко-
жицы меньше, а деформируемость ее выше, нежели у нижней ко-
жицы.
' В качестве примера приведем данные, полученные Вейнцирлем
для кожицы свежих листьев лука-порея (табл. 2)
Таблица 2
° У G кГ[мм~ “в о к I /Л1М- Е кГ/мм2 Ев В %
Верхняя кожица 0,835 1,4625 8,8 16
Нижняя кожица 1,030 1,78 12,5 13,7
Люкас (1882—1883) нашел для образцов кожицы листьев
дягиля йптёчно.о {Archangelica officinalis) предел прочности
равным 4,403, для камнеломки отпрысковой {Saxifraga sarnen-
tosa)-^— 5,8 кГ/мм?.
228
.По Швенденеру (1881), максимальная вытяжка кожицы одно-
.дольных в испытаниях на тягу достигала величины около 2%
(у Iris sp., у Aletris sp), 4,5% (у Agapanthus umbellatus), 9—12%
(у Allium. сера).
Клеркер (1884) изучал сопротивление на разрыв кожицы стебля
Aphyllanthus tn с ns pc lien sis, обратившей на себя внимание его тем,
что она состоит из прсзенхимных толстостенных клеток. В опы-
тах над семью полосками длиной от 16 до 30 мм и с F 0,01.7—
0,С43 мм2 предел прочности (ов) был найден равным 5,7—14,6 к! /мм2,
в среднем 9 кГ/мм2.
Дамм (1901-—19С2) нашел, что стенки клетки кожицы у не-
которых растений обладают невысокой растяжимостью, но по
прочности близки к колленхиме. В испытаниях на растяжение,
поставленных над кожицей стеблей, имеющих диаметр 2,5—6 мм,
Даммом найдены были величины е„ от 2,8 (акация беловатая) до
5,1% (падуб), ав — от 5,СЗ (шиповник альпийский) до 10,1 кГ/мм2
(кирказон крупнолистный). Для L получаются величины порядка
170—200 кГ/мм2.
Основная паренхима. Люкас (1882—1883) нашел величину <з0
для клеточных стенок мезофилла камнеломки отпрысковой равной
0,72 кГ/мм2, мезофилла дягиля аптечного — 0,473 кГ/мм?. . •
При случае, в работах из дру ой области, Швенденер приводит'
некоторые данные о свойствах немеханических тканей. В работе.
1881 г. «О строении и механике устьиц» он сообщает, что в опы-
тах над полосками тонкостенных паренхиматических тканей из
сердцевины и из коры молодых стеблей двудольных растений он
наблюдал постоянно весьма высокую растяжимость: вытяжка па-
ренхимы в состоянии без тургора варьировала от 12 до 20%.
Значения же <з„, приводимые Швенденером для примера, таковы:
0,8 кГ/мм2 (сердцевина любистка аптечно- о и миррис пахучей);
1 кГ/'мм2 (сердцевина пролески мно- олетней); более старая сердце-
вина листового черешка зимовника обнаружила о от 2,7 до
3 кГ/'мм2. ,
В работе 1885 г. он приводит некоторые данные о стенках
млечных трубок, которые принадлежат «к наиболее растяжимым
оболочкам, какие только известны»1: «В наблюдениях над длин-,
ними кусками трубок... было констатировано удлинение до 25%».
«Деформации оказались упру: ими внутри известных, довольно
широких пределов». Прочность же оказалась незначительной:
1 Еще более высокая вязкость и упругость найдены Пфеффером (1904) у
тычинок некоторых сложноцветных, которые «в пределах упругости могут'
удлиняться вдвое», т. е. га ICC %. У тычинок нитей цветков подсолнечника
Пфеффер мог констатировать упругую вытяжку до 26%. У тычинок же арти-
шока Пфеффер путем наблюдег ия изменений расстояния между двумя метками,
нагес.еыыми на нагружаемый объект, при увеличении в 1С8 раз мог констати-
ровать упругую вытяжку в 8С%; Рв (разрывающая нагрузка) достигала вели-
чин всего лишь Е—6 кг при Fa тычинсчюй нити около 0,1 мм2; а,, состав-
ляла около 0,05 кГ/мм2, Е — около 0,6 кГ/мм2.
229'
«отдельные куски трубок —1,5 см длиной, с диаметром в 52 у.
(0,052 мм) и с толщиной стенки в 8 у. выдерживали, не разры-
ваясь, 3,74 Г, что дает 3,38 кГ на 1 мм, поперечного сече-
ния».
Приведенные (правда, отрывочные) данные указывают, на то,
что у немеханических тканей наблюдается гораздо более высокая,
нежели у стереома, вытяжка (упру'ая и полная) и более низкий
предел упру ости и предел прочности. Это дает основание пола-
гать, что, при наличии в частях растений стереома, в других
тканях развиваются гораздо более низкие, нежели в стереоме,
напряжения.
ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЧЕСКИХ СВОЙСТВ
СКЛЕРЕНХИМЫ ОДНОДОЛЬНЫХ
Обзор экспериментальных работ по исследованию сопротивле-
ния тканей живых растений механическим силам показывает, что
работы эти требуют углубления и расширения. Обстановка опы-
тов почти во всех случаях была весьма примитивна. Из стеблей
и листьев испытуемых растений вырезались обычно призматические
полоски очень малого поперечного сечения. Полоски зажимались
концами в винтовых тисках, иногда одним концом в сильном
пинцете, и, укрепляя одни тиски в неподвижной подставке, а
к другим подвешивая чашку для грузов, растягивали полоску,
подкладывая на чашку разновески или подсыпая дробь, песок
и т. п. Некоторые экспериментаторы, замечая, что зажатые
концы полосок сильно повреждаются тисками, пробовали, но
неизвестно, насколько удачно, устранять это явление введением
прокладки из картона или пробки между полоской и губками
тисков.
Удлинение пробных образцов-полосок обыкновенно измеряли
с точностью до 1/2 или 1/4 мм посредством прикладного мас-
штаба, по которому определяли изменение расстояния между от-
метками на тисках, зажимающих концы образцов.
Применение пробных образцов в виде призматических полосок
очень малою поперечною сечения и с длиною, изменяющейся в
широких пределах (у различных объектов от 2 и даже 0,35 см
до 40 см), имеет ряд слабых сторон.
В образцах с весьма малым поперечным сечением, вырезанных
ножом, должно встречаться относительно большее количество'по-
врежденных при вырезывании тканей, расположенных вдоль внеш-
них граней образца.
Относительно разнообразия в измеряемой длине образцов надо
заметить следующее: измеряя с одною и тою же абсолютною точ-
ностью изменения сильно различающихся начальных длин, мы
имеем дело с очень разнообразной относительной точностью при
измерении удлинений, а это делает результаты опытов не вполне
сравнимыми.
230
Сделанные замечания касаются размеров пробных образцов.
Далее, укрепление пробных полосок концами в винтовых тис-
ках излишне сминает образцы, что вызывает значительное ослаб-
ление их. Это обстоятельство может быть причиной преждевре-
менного разрыва образцов в сечениях у самого зажима тисков.
Чтобы устранить вредное влияние зажима, практика испыта-
ния материалов уже давно пришла к необходимости применять
при растяжении пробные образцы, снабженные по концам утол-
щениями, или «головками», поперечные размеры которых на-
столько превышают размеры средней части образца, что, несмотря
на неизбежное повреждение зажимами головок, в них самих
и близ них не получается самого. слабого места у пробного
образца.
При работе d образцами из частей растений, значительно более
чувствительных, чем металлы, к ослабляющему влиянию зажимов,
имеется еще более оснований к испытанию пробных образцов,
•снабженных головками.
Остановимся на методе косвенного измерения деформаций, при-
менявшемся почти во всех прежних работах. При этом методе
изменение расстояния между двумя отметками на зажимах
образца (Д3) принимается за изменение длины части образца (До)
расположенной между зажимами. Между тем, изменение Д3 может
происходить не только за счет действительного удлинения испы-
туемого образца, но также и от деформаций самих зажимов и от
.выскальзывания образца из зажимов. Возможность выскальзыва-
ния образца исключает возможность надежного определения пре-
дела упругости: начавшееся выскальзывание образца из зажимов
и начало появления остающихся удленений могут дать, при изме-
рении расстояния между зажимами, ничем не разнящиеся измене-
ния отсчетов \
Мы считались с тем, что удлинение каждой единицы измеряе-
мой длины зависит от напряжения растяжения а на данной части
образца и ввиду этого стремились к тому, чтобы при определе-
нии модуля упругости иметь численное значение среднего
напряжения для измеряемой длины образца. Для этого мы
определяли площадь сечения механических тканей, по возможно-
сти, на трех срезах образца: по концам и в средине измеряемой
длины. .
В исследованиях, поставленных, по инициативе В. Ф. Раздор-
ского, И. А. Калинниковым и В. Ф. Раздорским, было обращено
внимание на определение модуля упругости, которым мало инте-
ресовались наши предшественники, и на удельную работу дефор-
мации (живое сопротивление), остававшуюся вне их поля зре-
ния.
1 Выскальзывание образца из тисков-зажимов можно прекратить подтяги-
ванием зажимов. Однако эта операция вызывает еще. большее ослабление
образца, если он не имеет головки.
231
ПОСТАНОВКА ЭКСПЕРИМЕНТА
Измерение удлинений. Мы пользовались двумя приборами:
рычажно-стрельчатым системы Мартенса-—Кеннеди для измерения
малых удлинений с точностью 0,01
Рис. 192. Прибор Мартенса — Кеннеди
для измерения удлинений
мм н специально сконструи-
рованным прибором И. А. Ка-
линникова— для измерения
больших удлинений с точно-
стью до 0,1 мм.
Прибор Мартенса — Кен-
неди (рис. 192) состоит из
двух пластинок / и 1 с за-
гнутыми и заостренными кон-
цами, которыми они захваты-
вают сечение пробно: о образ-
ца, будучи прижаты к нему
с помощью пружины 2. На
верхних концах этих пласти-
нок, с той же стороны, в ко-,
торую за: нуты их нижние
концы, сделаны бороздки
треуольио о сеченйя 4 на
определенном (200 мм) рас-
стоянии от острия нижних,
концов. В эти бороздки встав-
лены одним лезвием обоюдо-
острые, ромбическое сече-
ния, стальные твердокаленые
ножи '3 и 3, которые про-
тивоположным лезвием при-
жимаются под давлением пру-
жины 2 к поверхности образ-
ца. Начальным положением
ножа считается такое, при
котором большая диагональ-
ная плоскость, проходящая
через оба острия его, пер-
пендикулярна к оси образца.
Каждый нож с одного конца
имеет медную рифленую ру-
коятку, а с друг о: о — цапфу,
на которую посажена на-
крепко стрелка 5, скользящая
при поворачивании ножа около лезвия, входящего в бороздку, по
лимбу 6. К каждой пластинке у нижнего конца ее привернут такой
лимб, разделенный на мм. Прибор настраивается так, что при началь-
ном положении ножей, когда их диагональные плоскости перпен-
дикулярны к оси образца, стрелки становятся против нуля деле-
232
ний на лимбах. Увеличение измеряемой длины иод действием
нагрузки вызывает поворачивание ножей около их лезвий, кото-
рыми они опираются в углублениях пластинки: скольжение лез-
вий, прижатых пружиной к образцу, невозможно, вследствие
врезания твердого.и острого лезвия в сравнительно с ним мягкий
образец1. Вместе с ножами повертываются около тех же осей,
стрелки, и в силу этого изменятся отсчеты по лимбам. Отноше-
ние ширины ножа к длине стрелки обыкновенно равно 1/50, по-
этому поворот стрелки на 1 мм по лимбу соответствует ду овому
перемещению в 1/50 мм лезвия ножа, которым он касается
образца. Так как лимбы у этого прибора имеют только по 50
делений, то, следовательно, максимальное удлинение, измеряемое
таким прибором, не может быть более 1 Углы поворота
ножей весьма малы, что позволяет пользоваться приближенным
масштабом: 1 мм по лимбу соответствует изменению на 1/50 мм.
измеряемой длины 200 мм. При этом остаготся не принятыми в
расчет по решности менее 1% от удлинения, как не имеющие
практического значения. Одновременные отсчеты по двум лимбам
дают возможность контролировать правильность центрирования,
нагрузки на пробный образец. При незначительной разнице одно-
временных отсчетов по обоим лимбам среднее арифметическое их.
даст удлинение оси образца.
Прибором Мартенса—-Кеннеди мы пользовались для установ-
ления предела упругости и для констатирования явлений после-
действия (изменения удлинения со временем).
Второй прибор — системы И. А. Калинникова — изображен на
рис. 193. Средней горизонтальной плоскостью этот прибор делится,
на две части: верхнюю и нижнюю; каждая из них состоит из
двух брусочков А и В, оси которых перекрещиваются перпенди-
кулярно и удерживаются на пробном образце с помощью попе-
речин С, винтов D и пружин Е. Брусочки А снабжены — на гра-
нях, обращенных к поперечинам С, — ножами' треу ольно’о сече-
ния; наружные грани ножей перпендикулярны к осям брусочков В.
С помощью ножей отмечается на пробном образце измеряемая
прибором длина-—150 или же 200 мм. Сила, с которой прижи-
маются ножи к образцу, регулируется сопротивлением пружин Е,
опирающихся одним концом на головки винтов D, а другим —
на поперечины С. Брусочки В имеют малые (боковые) грани в
виде полуцилиндров и большие, плоские, грани. В брусочках
параллельно оси просверлено по два круглых канала, концентри-
ческих с поверхностями боковых граней. Осевое относительное пе-
ремещение брусочков В обеспечено направляющим стержнем, конец,
.которого закреплен с помощью установочного винта g во внут-
реннем. канале брусочка В верхней части прибора. Стержень f
может двигаться плотно, но без трения, в соответствующем канале
1 Однако врезание весьма незначительно: например, у образца, снабжен-
ного кожицей, оно не шло дальше кутикулы.
233-
нижней части прибора. Брусочек В верхней части прибора раз-
резан на две части продольной плоскостью симметрии, перпенди-
кулярной к его плоским граням. Наружная половина К снабжена
Рис. 193. Прибор И. А. Калинникова для измерения удлинений
на нижнем конце в ее канале винтовой нарезкой, которой она
навернута на стержень Н. Стержень Н может двигаться плотно
в соответствующем канале брусочка В нижней части прибора и
в любом положении может быть закреплен установочным винтом
и в соответствии с начальной измеряемой длиной образца. На
плоской лицевой грани у отрезанного края половинки К. нанесены
миллиметровые деления, а на другой половине брусочка В укреп-
234
лен десятичный нониус п. Нуль шкалы на половинке К совпадает
с нулем нониуса, когда обе половины прибора плотно сдвинуты
на стержне; в этом случае расстояние между остриями ножей,
отмечающими измеряемую длину / на образце, равняется 150 мм.
Если же понадобится установить этот прибор для измерения
удлинения на длине 200 мм, то при сближении половинок при-
бора необходимо между ними оставить зазор в 50 мм с помо-
щью калиброванной полутрубки, надеваемой на направляющий
стержень f, и переставить. половину 1( так, чтобы снова нуль ее
.делений совпадал с нулем нониуса'.
Самая работа с этим прибором очень проста и надежна. Уста-
новив силу нажатия пружин Е,— сравнительно слабую, чтобы
не повредить образец ножа-
ми, — и закрепив на из-
меряемой длине обе поло-
вины прибора с помощью
гайки т, которая навер-
тывается до плотного со-
прикосновения на несколь-
ко высовывающийся конец
стержня, вставляют в при-
бор пробный образец, про-
совывая последний между
отжатыми вручную попе-
Рпс. 194. Форма пробных образцов черешков
пальм для испытания на растяжение
дившись в том, что образец захвачен прибором симметрично
и ось параллельна оси прибора, удаляют гайку т и пере-
кладину р с гайкой т'. Назначение перекладины р и гайки
in' состоит в том, чтобы предупредить случайные повреждения
прибора до работы на нем. Увеличение длины I образца при дейст-
вии растягивающей силы вызывает раздвигание половин прибора,
а укорочение после разгружения — сближение их. То и другое
измеряется с точностью до 0,1 мм. Хотя действие образца при
его деформировании передается на прибор эксцентрически, он
работает' плавно, и для раздвигания и сближения его половин
требуется очень малое усилие со стороны образца. Стержень f
тщательно пришлифован к своему каналу,' смазывается слегка
костяным маслом и соприкасается с каналом на значительной
длине (от 5 до 8 см).
Весь прибор, за исключением стальных винтов D, пружин Е и
нониуса п, сделан из очень легкого металла — магналия и, не-
смотря на видимую массивность, весит всего 0,385 кГ.
Прибором мы пользовались для определения пределов упру-
гости Ру и пропорциональности Pnii и для измерения полного
удлинения до разрыва sc.
Пробные образцы. Форма пробных образцов показана на
рис. 194. цели размеры испытуемой части растения не позволяли
приготовить из нее образец с головкой, у которой ширина и тол-
235
щ ина больше, чем у
образца, например, при
поперечною сечения испытуемой длины
испытаниях образцов из листовых пласти-
нок, то вырезали образец по
другой схеме.
Черешки для приготовления
образцов расщеплялись клинком
острого широкого ножа. Боковые
грани образцов осторожно ост-
ругивались тем же ножом. При
этой операции следили за тем,,
чтобы получался образец с по-
Рис. 195. Испытательная машина
Амслер —Лаф.фона
перечным сечением, по возмож-
ности постоянным по всей ис-
пытуемой длине. Размеры види-
мых сечений пробных образцов
приведены в помещенных ниже
таблицах результатов испыта-
ний; размеры головок на 30—
40% больше. Образцы приго-
товлялись из свежесрезанных
частей растений, которые для
сохранения их свежими до конца,
испытания смачивались.
Нагрузка и измерение ее.
Убедившись предварительными
опытами, что при принятых раз-
мерах пробных образцов при-
дется иметь дело с наибольшей-,
растягивающей нагрузкой от
50—60 до 200—300 кг, мы
пользовались для опытов испы-
тательной машиной Амслер —
Лаффона, показанной на рис. 195
в ее установке в механической
лаборатории Московского выс-
шего технического училища.
Оставляя в стороне подробности
ее конструкции, отметим лишь-
следующее. Пробный образец,
закрепляется в вертикальном
положении головками в зажимах
машины с помощью клиньев.
При этом сила сдавливания го-
ловки образца клиньями устана-
вливается автоматически в соот-
ветствии с величиною нагрузки,
тою, что спорные плоскости
НЕНЫ в зажимных головках ИЛИ:
растягивающей образец, вследствие
зажимных клиньев тщательно прит
236
зажимах машины и даже при слабой смазке скользят в них с
очень незначительным трением. Верхняя зажимная головка машины
практически неподвижна и опирается на поршень гидравлического
цилиндра. Давление масла в цилиндре, передаваясь через редук-
тор, измеряется с помощью ртутного открытого манометра.
В наших опытах, при установке редуктора на максимальную на-
грузку 1000 к.', точность измерения нагрузки составляла: при
Р= 50 кГ — 2%, при Р = 200 кГ — 0,5%1. Нижний зажим машины
может плавно опускаться, растягивая вставленный в зажим проб-
ный образец. Перемещение нижнего зажима вдоль направляющих
колонн машины достигается с помощью червячной передачи, полу-
чающей вращение от ручною привода.
Измерение действительной площади сечения (F) стереид. Из
пробных образцов, сохранявшихся после испытания в слабом (4%)
растворе формалина или же в 65-градусном спирте, приготовлялись
поперечные срезы. При небольшом увеличении под микроскопом
определялась видимая площадь сечения (Г). Для трех участков
каждо о среза при увеличении с помощью рисовальнэ о аппарата
в 60—105 раз зарисовывались на плотной однородной бумаге пло-
щади сечения стереома и затем посредством вырезания (рис. 196)
и взвешивания с точностью до 1 мер вычислялось среднее отно-
шение m—Fc:Fe площади стереома Fc к видимой площади Fe.
Зарисовывая участки стереома под микроскопом (рис. 197) с уве-
личением в 500—1000 раз, определяли подобным же способом
среднее отношение n=F : Fс площади поперечного сечения стенок
стереид F к полной площади сечения стереома Fс. Сопротивляю-
щаяся действию механических сил площадь сечения, или, как мы
ее называли для краткости действительная площадь сечения
стереид F, получалась тогда из выражения
F=tn-n-Fe.
Определение второго из указанных отношений (/г) было про-
изведено в большинстве случаев с помощью большою проекцион-
ною аппарата Цейса с ду озой лампой, горизонтально установ-
ленно ю микроскопа и прибора, отклоняющего лучи на 99 граду-
сов. При этом можно было получать весьма отчетливое изображе-
ние (с увеличением до 1003 раз) на горизонтально положенном
(на столе) листе плотной бумаги. При зарисозызанга от времени
до времени препарат и лист бумаги переставлялся так, чтобы
зарисовываемое пространство не выходило из средней части осве-
щенного поля. Срезы рассматривались в воде, при пользовании
1 Точность измерения нагрузки следует признать достаточной, если при-
нять во вшмачиз, что тэч-юсть изиэрзния плод ни делствительчого сзчэния
механических тканей не может быть большой. Понятно, что точность опреде-
ления относительного положения предела упругости зависит не только от точ-
ности измерения нагрузок, но и от точности и чувствительности прибора, слу-
жащего для измере шя удлинений. Последнее целиком относится к определе-
нию модуля упругости.
237
же проекционным аппаратом — в весьма слабом водном растворе
глицерина, при чем покровное стекло обводилось парафином.
Подобно тому, как это делали в своих работах наши предше-
ственники при определении предела прочности ов, модуля упругости
Рис. 196. Образцы зарисовок для определения т — отношения площади сече-
ния склеренхимы к видимой площади сечения образца (Дд : Fs =т). Зари-
совки после вырезания и взвешивания были наклеены на черный картон так,
чтобы видны были линии резания ножницами, и сфотографированы в J/2 на-
туральной величины. А'—Priichardia Gaudichaudi', Б — Cocos australis', В-—
Chamaerops excelsa; Г — Jubaea spectabllis; Д — Chamaerops humilis
E и предела упругости о мы принимали за площадь сечения, сопро-
тивляющуюся растягивающей нагрузке, площадь поперечного се-
чения клеточных стенок стереид.
Основанием для такого допущения послужили опыты, указы-
вающие на весьма низкие значения модуля упругости у тканей
238
Б
Рис. 197. Образцы зарисовок для определения отношения
площади сечения клеточных стенок склеренхимы к полной
площади сечения склеренхимных тяжей. Зарисовки после
вырезания и взвешивания были наклеены на черный картон
и сфотографированы в Va .натуральной величины. А —
Pandanus furcatus', Б — Phormium tenax; Б—Pritchardia
Gaudichaudi', Г — Cyperus papirus; Д — Cocos australis
немеханических по сравнению со стереомом и, стало быть, слабое
участие их восприятия нагрузки Р, даже при значительной пло-
щади своего сечения.
' Все механические испытания были поставлены в механической
лаборатории Московского высшего технического училища ее за-
ведующим И. А. Калинниковым, проведены и обработаны им со-
вместно с автором этой книги; определение площадей сечения
было выполнено мною в лаборатории ботаники Московского госу-
дарственного университета. Материал для испытания был получен
из Ботанического сада Московского государственного универси-
тета.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПЫТАНИЯ НА РАСТЯЖЕНИЕ ЧАСТЕЙ
ЛИСТЬЕВ ОДНОДОЛЬНЫХ, БОГАТЫХ СКЛЕРЕНХИМОЙ
ЧЕРЕШКИ ПАЛЬМ
Пальма Sabal Blackburnianum. Из черешка длиною в 2,5 лг
были вырезаны 6 кусков (№ 1—6) длиною по 300 мм. Часть
черешка, непосредственно примыкающая к листовому влагалищу,
была использована для ориентировочных испытаний. Из каждого
куска были вырезаны образцы по форме, указанной на рисунке.
Пользуясь машиной Амслера — Лгаффона, на средней части-ис-
пытуемого образца наносились метки на расстоянии (/) 200 мм
одна от друой.
Удлинения до 1 мм измерялись аппаратом Мартенса — Кен-
неди, а в дальнейшем прибором И. А. Калинникова (И. А. К.).
С помощью прибора И. А. К., отчасти повторяя (с несколько
меньшей точностью) уже сделанное, продолжали растягивание
образца до разрыва. В журнале испытания через небольшие про-
межутки отмечались нагрузки и соответствующие им удлинения
образца. Для различения упругих деформаций от остающихся мы
не раз возвращались к небольшой начальной нагрузке (5 или
10 к. ).
Отсчеты удлинений производились через или через
минуты после нагрузки или разгрузки образца, за исключением
специальных случаев. Результаты испытания приведены в таб-
лице 3.
При отсчете удлинений с помощью аппарата Мартенса — Кен-
неди, остающиеся удлинения были обнаружены уже при неболь-
ших напряжениях, но составляли всего лишь 30—20% от упругих
и притом возрастали, с увеличением напряжения, медленнее упру-
гих. Упругие же удлинения подчиняются закону Гука.
Таким образом, предел упругости, если считать появление
очень небольших остающихся удлинений переходом за предел
упругости, у данного объекта весьма низок. С биологической точки
зрения можно с достаточной степенью приближения считать, что
здесь предел пропорциональности указывает и предел упру-
гости.
240
Л
ST
xs
чэ
«
ь
Результаты испытания на растяжение образцов из листовых черешков пальмы
Sabal Blackbarnianam
Модуль ynpvrOCTI Е 1980 2170 1430.
8 CD 00
со <D LO CD
оЬ о 5 а га 26, 22, О CO cd” 00
S О ,90 о 06 ‘ 08'
00 о CD CD CM
ts 1 >05 i ,67 1 LO ,52 i i 69 ‘ ,30
СМ —- —< ъ-<
К о'
S05
CQ 1 ) ,05 1 to co СЧ Ю 1,23 0,65
' Предел ! прочно- сти 1 в । /cZ/лм/2 , i I i 25,7 1 1 [ 27,0 j ! 6‘SS ; CSJ Oi 1 20,0 i 15,7 ! [ 1
1 Предел пропор- инональ- | ногти ta0 I I I 17,4 ; ! 1 I Г 05 1 i CO GN 22,2 CO 8,6 i
S < СЧ a
00 СЧ co
сиа< эинг ei ,55 CM OS' UD ,50 i
Сеч( стер 00 CD ' co m b--
lO о 00 CD о о
а ;7Г/Г Ху cD о CD CD CD о co
о w
о.
о cO co O-l u0 LO о
о > ' О о —' CO LD
> о 1 S < со
! чЗ UO LO СЧ CD о
45 ч ’d' cD co 00 CD
o'nsc’dpo 5,\р cb U0 CO
№ 1 взят близ нижнего конца черешка, Ns 6—близ верхнего конца (близ листовой пластинки).
16 Архитектоника растений
241
Показатели предела пропорциональности (сл„), внесенные в таб-
лицу 1, получены с помощью прибора И. А. К. При этом за ука-
зание на переход за предел пропорциональности принималось ' от-
Рис. 198. Образцы черешков пальмы Pritschardia
Gaudichaudl на поперечном разрезе
растяже-
образцов
199. Диаграмма
для одного из
Рис.
ния
черешка пальмы причардии
клонение в 0,2 мм (0,1 мм в расчете на длину 100 мм). Значения-
модуля упругости Е, приведенные в таблице 1, вычислены на
основе отсчетов по прибору И. А. К.
Пальма Pritchardia Gaudichaudi.
Были подвергнуты испытанию образцы
из двух черешков. Каждый черешок
был разрезан на три куска. Размеще-
ние образцов по поперечному сечению-
показано на рисунке (рис. 198).
Удлинения измерялись прибором
И. А. К. Если судить о величине
предела упругости в пределах точ-
ности данного способа измерения
удлинений (г, или i), то надо сказать,
что по концам черешка предел упруго-
сти (Ап предел пропорциональности)
сравнительно низок: ау= 0,1 ов, а у
образцов из средины — высок:
(рис. 199).
Пальма Livistona austra is. Были
испытаны два листовых черешка,
средние сечения которых показаны-
на рисунке 200.
Первый черешок был разрезан на
четыре куска длиною по 300 мм,
второй — на три. Из каждого куска
первого черешка было вырезано по-
3 образца, а из второго — по два
(рис. 200). При измерении удли-
нений применялись оба прибора:
Мартенса — Кеннеди и И. А. К.
При отсчете деформаций с помощью аппарата Мартенса —
Кеннеди обнаружилось, что уже при весьма низких н апряжениях
появляются остающиеся деформации, но они очень малы по срав-
нению с упругими. Упругие — строго подчиняются закону Гука;
(рис. 201).
242
Отношение предела пропорциональности (аЯ1}) к пределу проч-
ности (а„) варьирует в широких пределах: от 37 : 100 до 100 : 100.
Рис. 200. Образцы мере-,
шков пальмы Livistona
australis на поперечном
разрезе
Рис. 201. Диаграмма растяжении
одного из образцов черешка пальмы
Livistona australis, снятая аппаратом
Мартенса—Кеннеди
Пальма Livistona subglo-
bosa. Листовой черешок дли-
ною 1,5 м разрезан на шесть
равных по длине кусков. Из
каждого куска было изго-
товлено по три образца: по
одному из верхней, из сред-
ней и из боковой зоны. Уд-
линения измерялись прибором
И. А. К. на длине/ = 150 мм.
Рис. 202. Изменение показателей физи- >
ко-механических свойств материала ли-
стовых черешков пальм — по их длине
В показателях физико-ме-
ханических свойств волокон
листовых черешков пальм,
бывших объектами нашего
исследования, можно отме-
тить закономерность такого
рода: предел пропорциональ-
ности апц, предел прочности
п(! и удельная работа дефор-
мации до предела пропорцио-
нальности (а„ч) и до разрыва
(ае) возрастают от нижней (базальной) части черешка в направле-
нии к пластинке, достигая максимума в средней части черешка
16'
243
Результаты испытаний на растяжение образцов
Предел пропорциональности
Название обьектов
апц
к Г-см /см2
мак-
сим.
мипи-
мал.
средн.
мак-
сим.
мини-
мал.
средн.
мак- мипи-
сим. мал.
среди.
Sabal Blackbumia-
пшп
Pritchardia Gaudi-
chaudi
Livistona australis
Livistona subglobosa
22,3
24,0
28,7
32,4
8,6
7,7
11,0
12,5
17,8
13,5
17,7
21,2
2,8
3,0
3,7
6,1
10,5
7,3
8,4
12,7
или несколько ближе к верхнему его концу, и далее опять снижа-
ются, оставаясь, однако, у верхнего конца (близ листовой плас-
тинки) более низкими, чем на нижнем конце (близ листового
влагалища) (рис. 202).
Результаты всех испытаний на растяжение образцов из череш-
ков пальм сведены в таблицу 4.
ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ ПАЛЬМ
Перистолистные пальмы. Прежде других были подвергнуты
испытанию листочки перистолистной пальмы Jubaza spzctabilis.
Листочки пальмы этого вида были объектами в работе Шзенде-
нера (1874). До установки в лаборатории машины Шоппера нами
произведены были испытания дзух образцов на машине Амслера —
Лаффона. Позже были поставлены испытания четырех образцов
на машине Шоппера, с тем же измерителем удлинений (И. А. К.).
Нагрузочная часть этой машины сконструирована так же, как и
у машины Амслера — Лаффона. Что же касается силоизмерителя,
то в машине Шоппера нагрузка (до 100 кГ) измеряется по углу
отклонения тяжелого маятника с точностью до 0,05 кГ. Эта ма-
шина снабжена автоматическим измерителем удлинений, позво-
ляющим отсчитывать изменения расстояния между зажимами с
точностью в 0,1 мм посредством масштаба, укрепленного на ниж-
нем зажиме, и поводка с нониусом (0,1 щ.м), укрепленного на
верхнем зажиме. Зажимы этой машины сделаны в виде винтовых
тисков, рабочие поверхности которых снабжены тонкой насечкой,
оставляющей мало заметные следы на головках пробного образца.
Пальма Cocas australis. Шесть образцов из листочков пальмы
были испытаны на машине Шоппера. У трех образцов измерялись
деформации с помощью аппарата И. А. К. В трех испытаниях
деформации не измерялись. При вычислении показателей и
244
Табл и ца 1
из листовых черешков пальм четырех видов
Предел прочности Модуль упругости
’в кГ/см- 'в % от 1 "в кГ-см!см- е кГ;мм2
мак- сим. мини- мал. среди. мак- сим. мини- мал . средн. мак- сим. мини- мал. средн. мак- сим. мини- мал. средн.
27 137 223 2,05 1,3 1,76 26,3 8,9 18,3 I960 1430 1673
272 102 203 2,5 1,33 2,40 46,8 6,8 24,4 2120 697 1314
406 207 290 2,6 1,33 2,07 48,0 15,8 30,0 3300 1170 1780
371 188 251 2,47 1,22 1,80 44,3 12,5 23,4 2710 юзо 1814
в расчет вводилась величина F, найденная для среза, взятого воз-
можно близко к месту разрыва, а при вычислении Е— среднее
арифметическое из F для трех срезов, взятых по концам и в сре-
дине длины / образца.
Вееролистные пальмы. Brahea Roezli, Chamaerops excelsa и
Chamaerops humilis var. arbcrescens. На машине Шоппера было
исследовано сопротивление растяжению пластинок листьев веер-
ных пальм трех видов. Удлинения измерялись прибором И. А.К.
Наиболее полно проведено было испытание и проделано вычисле-
ние показателей для одного образца из пластинки листа пальмы
Brahea Roezli.
Pesjлиаты испытаний. В таблице 5 приведены данные, полу-
ченные для листовых пластинок пальм Jubaea spectabilis, Cocos
australis и Brahea Roezli при полном обследовании. В таблице б
представлена сводка результатов произведенных нами испытаний
на растяжение листовых пластинок (по 3-—6 образцов) пяти видов
пальм.
ЛИСТЬЯ «НОВОЗЕЛАНДСКОГО ЛЬНА»
PHORM1UMTENAX
Наиболее подробно было исследовано нами сопротивление рас-
тяжению образцов из листьев лилейною Phormium tenax как
объекта, находящего применение в промышленности и к тому же
бывшего объектом исследований ряда ботаников в условиях опы-
та, отличающихся от условий наших экспериментов.
Нами было поставлено несколько серий испытаний. Первая се-
рия включала испытания шести образцов (из листьев четырех эк-
земпляров) на машине / мслера—Лаффона. Пробные образцы ши-
риною в 15'—20 мм с более широкими головками (см. рис. 203)
длиною около 250 ж.п вырезывались из средней части одной из
245.
езультаты испытания на растяжение образцов из листовых пластинок пальм трех видов
31
.Д'
1=3
'О
аз
И1Э -ojxCdnX qirXtfow ;‘)SS7 (C8 S) BKZ 1
Живое со- противление f.V «V jryliry-jx 10,0 43,12 28,58 28,5; 20,9 41,1
« ь. й о к о 1}1 2,2 1,65 2.0
15 ° со м 0,93 1,65 1,33
HxaoHGodu icditedu CN -кр — 0") T—I co co
j я -clouoju ifatodjj 21,6 34,4 31,3
J.O », 0 J CO O0 О Ю UO CO
niniohw »/ УнэсЬмэ ‘itfiziHoiq i O1 r- O CO CO CM
Размеры образцов t 1 7ПГ »X^-: f'v 7ГП' </ XW U i 0,29 10,4 3,02 j 0,36 8,2 2.94 ! 0,27 8,25 2,22 1
Название объектов 1 Jubaea spectabilis Cocos australis Brahea Roezh
продольных половинок листа. Удлинения средней части образца
(Z = 150 мм} измерялись прибором И.А.К.
Во второй серии опытов имелось в виду выяснение вопросов о
зависимости механических свойств образцов 1) от возраста листа
и 2) от положения образца в листе. С трех экземпляров «новозе-
ландского льна» было срезано по три листа, из которых наиболее
молодые занимали еще почти вертикальное положение, а наиболее
взрослые имели вид дуги с хордой, близкой к горизонтальному
положению. Образцы брались из средней полосы левой 1 полови-
ны пластинки, один — из части пластинки, более близкой к вла-
галищу, другой — из части пластинки, близкой к ее, верхушке.
Образцы из листьев двух экземпляров подверглись испытанию на
машине Амслера — Лаффона с измерителем удлинений при-
бором И. А.К., образцы же из третьего экземпляра — на
машине Луи Шоппера. На этой же
машине было произведено испытание
12 образцов третьей серии из краевых
и из верхушечных частей тех листьев,
из которых были взяты образцы для
предыдущей серии опытов. В испыта-
ниях на машине Шоппера (над 6 +12
образцами) мы пользовались автома-
тическим измерителем «удлинений»,
который фактически является изме-
Рис. 203. Головка образца листа
«новозеландского льна» после
испытания
рителем расстояний между зажимами
машины. Одновременно с образцами второй и третьей серий
приготовлялись сходные с ними и симметричные им образцы
из правой половины листьев. Материал хранился до анатомического
исследования в 60-градусном спирте. Для определения F применял-
ся способ, основанный на том, что листья Phormium tenax имеют
почти строго симметричное строение: F для испытывавшихся (левых)
образцов определялось по правым образцам.
В самом деле, несколько пробных определений т (Fc : Fe) да-
ли разницу между соответственными участками правой и левой по-
ловин листа, не превосходящую 3%, а разницу между толщиной—
не выше 1,5%. .При определении т зарисовывали три участка
среза, взятые по краям и в средине его. Эти участки брались не
случайно: они представляли собою «периоды», замеченные при ис-
следовании срезов под микроскопом: «период» содержит 8 двустб-
ронних склеренхимных обложек при проводящих пучках четырех
типов. В некоторых участках листа присоединяются еще проме-
жуточные пары склеренхимных тяжей2 *. Отношение т вычисля-
лось для среза как среднее арифметическое из величин этого от-
ношения для трех «периодов» (или трех «полупериодов»), зарисо-
ванных при увеличении в 80 раз по краям и в средине среза.
1 Если смотреть на лист сверху от влагалища к верхушке.
2 Несколько менее правильны «периоды» механических обложек при про-
водящих пучках в листьях пальм (см. рис. 196).
246
247
Толщина листа определялась также так среднее арифметическое
для трех участков среза. Что касается п — отношения площади
сечения клеточных стенок стереид ко всему сечению стереома, то
зарисовыванием пробных участков в несколько десятков клеток
при увеличении в 500 раз и больше (с помощью проекционного
аппарата) было найдено, что п здесь уклоняется от величины 93%.
При вычислении величин показателей (<з„р (з ), , а затем и Е,
апр (а„ч) и ав) нагрузки относились к площади сечения, вычисленной
как среднее арифметическое из трех площадей сечения — покой-
цам и в средине испытуемой длины образца, или, точнее говоря,
его правосторонней копии.
Рис. 204. Диаграмма растяжения двух образцов
из листа «новозеландского льна»
Относительно зависимости между возрастом листа и физико-
механическими свойствами и склеренхимы в нем нельзя из резуль-
татов наших опытов сделать каких-либо определенных заключений:
надо полагать, что подобную зависимость можно установить при
большем числе испытаний, поставленных, притом, над листьями с
большим различием в возрасте.
То обстоятельство, из какого места листа образец взят, дает
себя знать в полученных нами результатах.
В самом деле, рассматривая результаты опытов второй серии
над образцами из средней продольной полосы полупластинки ли-
ста, можно было видеть, что у образцов из верхней, т. е. более
близкой к вершине, части листа предел пропорциональности с„р и
предел прочности as совпадают (рис. 204). Для образцов же из
нижней (т. е. близкой к влагалищу) части листа величина преде-
ла прочности значительно, в 1,33 — 2,56 раза, превышают зна-
чения предела пропорциональности апр (рис. 204).
У образцов первой серии, взятых из средней части длины, но
ближе к верхушке из листьев различных экземпляров Phortnium
tenax, найденные значения а„р и а0 совпадают или же весьма близ-
248
ки друг к другу. Сравним значения предела прочности ав, най-
денные, с одной стороны, для образцов первой и второй серии
(т. е. для 24 образцов, более или менее близких к основанию или
же к верхушке листьев, но все же взятых из средней — по длине
и по ширине.— части одной из продольных половин листа),'с дру-
гой стороны — значения ав, найденные для образцов третьей се-
рии, т. е. для 12 краевых и верхушечных образцов. Предел
прочности первых (33,1-—48,1, в среднем 40,7 кГ/мм2) зна-
чительно меньше предела прочности вторых (38,2 — 56, в сред-
нем 47,2 кГ/мм2).
ВЛИЯНИЕ МЕТОДОВ ИСПЫТАНИЯ НА РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ
Сопоставляя величины показателей, полученных нами в различ-
ных сериях опытов, и величины, полученные в примитивных усло-
виях постановки опытов Швенденером и Вейнцирлем, получаем
данные, приведенные в табл. 7, характеризующие влияние мето-
дики испытания на результаты опытов.
Мы делаем следующие заключения.
Применение образцов с головками устраняет ослабление образ-
цов: в силу этого, надо полагать, нами получены значительно бо-
лее высокие значения предела прочности (ав) для склеренхимы
«новозеландского льна», нежели ставшие «классическими» значения,
полученные Швенденером и Вейнцирлем, испытывавшими образцы
без головок.
Применение образцов с головками, предупреждая преждевре-
менный разрыв образцов, позволяет выявить полностью способность
образца к удлинению: этим, очевидно, объясняется то, что в на-
ших испытаниях получены более высокие значения вытяжки (г„ ),
нежели в опытах наших предшественников.
Измерение удлинений между зажимами (а не между метками
на образце) приводит к занижению значений модуля упругости (Е):
значения Е, полученные в опытах Швенденера и Вейнцирля (опре-
делявших Е из результатов опытов, в которых измерялось рас-
стояние между зажимами), весьма близки к средним значениям Е,
полученным нами в случаях аналогичного способа измерения де-
формации образца: очевидно, в опытах наших предшественников
имело место выскальзывание, хотя бы и упругое, образцов из за-
жимов и, вследствие этого, завышение отсчетов удлинений.
Результаты нашего исследования приводят к следующим вы-
водам. Применение техники испытания, более совершенной, неже-
ли у наших предшественников в деле исследования механических
свойств склеренхимы свежих образцов из частей живых растений,
привело к выяснению того, что предел прочности на растяжение
(ав) склеренхимы однодольных надо считать более высоким, неже-
249
Результаты опытов, полученные
Эксперимен- та тор Число образцов Испыта- тельный аппарат Способ измере- ния удлине- ний Предел пропор- циональности кГ.мм'2 Предел прочности кГ[мМ2
минимум максимум среднее минимум максимум среднее
'Швепденер 2 Т иски Измере- ние рас- стояния между за- жимами 16 20 18 16 20 18
Вейнцирль 3 Тиски Измере- ние рас- стояния между зажимами 20,16 20,50 20,33 25,13 25,50 25,35
Калинников и Раздорский 6 сре- динных ч Машина Шоппера Измере- ние рас- стояния между зажимами 16,7 43,6 30,9 33,1 47,0 39,7
'Калинников и Раздорский 12 крае- вых вер- хушеч- ных Машина Шоппера Измере- ние рас- стояния между зажимами — — — 38,2 56,0 47,2
Калинников и Раздорский 12 сре- динных Машина Амслера- Лаффона Прибор И. А. К. 15,6 44,9 34,3 34,5 48,1 41,1
Калинников и Раздорский 6 сре- динных Машина Шоппера Прибор И. А. К- 17,5 47,5 32,4 36,8 47,5 41,9
ли было указано в предшествующих работах. Величина . по на-
шим данным, колеблется от 20,3 кГ/мм2 (в среднем для склерен-
химы листовых черешков пальмы Pritschardia Gaudichaudi до
41 кГ/мм2 (в среднем для склеренхимы «новозеландского льна»—
Phormium tenax) и даже до 42,4 кГ/мм2 (в среднем для склерен-
химы листовых пластинок пальмы Brahea Roezli). Величины ав
для отдельных образцов колебались от 10,2 кГ/мм2 (склеренхима
одного из образцов черешка Pritschardia Gaudichaudi) до 50,9 (у
одного из образцов склеренхимы листовой пластинки пальмы Cocos
australis).
Наиболее показательны полученные разными авторами резуль-
таты испытания одного и того жё объекта — склеренхимы листьев
Phormium tenax-. для ав была найдена Швенденером величина 16—
.250
Таблица 7
разными методами испытания
20 кГ/мм\ Вэйндирлем — 25,13 — 25,50, Зоннтагом — 22,2—34,2,
нами же — 33,1 —47,5 кГ/мм1.
Различия в результатах объясняются, очевидно, тем, что у
прежних авторов образцы, не будучи снабжены головками, преж-
девременно разрывались (близ зажимоз), в наших же опытах об-
разцы имели голозки.-
более совершенная техника определения деформаций (по изме-
нению расстояния между метками на образце, а не между зажи-
мами, как то было в работах наших предшественников) позволила
ближе подойти к дифференцировке удлинений на упругие и оста-
точные и, вместе с тем, к выяснению относительною положения
предела пропорциональности (алр), предела упругости (ду ) и пре-
дела прочности (а0). Было обнаружено, что лежит выше <зу ,
251
иначе говоря, что у склеренхимы уже ври несольших напряжениях
появляются остаточные деформации; чем тише точность измерений
деформаций упругих и остаточных, тем ниже оказывается предел
упругости по сравнению с пределом пропорциональности.
Однако до предела прспорписнальнссти сстаточные удлинения
оказываются сравнительно незначительными, составляя около 5—-6%
(реже — больше, чаще — меньше) от других деформаций.
За пределом прспорциснальнссти лишь у некоторых объектов
наблюдалось довольно значительнее возрастание остаточных удли-
нений (как в части листового черешка, близкой к пластинке ли-
ста, у причардии).
Удлинение до предела пропорциональности было найдено до-
стигающим 0,92% (в среднем для склеренхимы черешков паль-
мы Liiistcna australis) — 1,55% (в среднем для склеренхимы ли-
стьев Phtrn.iu/n tenax).
Удлинение до разрыва колебалось от 1,7% (в среднем для
склеренхимы пластинки листа CKan.aercps humilis) до 2,75% (в сред-
нем для склеренхимы пластинки листа Chan.aerops excelsa).
В единичных случаях ie составило от 0,8 (с одного из образ-
цов склеренхимы периферической части стебля папируса Cyperus
papyrus) до 5,2 (склеренхимы одного из образцов черешка при-
чардии).
В нашей работе впервые было обращено внимание на «живое
сопротивление» материала— удельную работу деформации скле-
ренхимы (а). «Живое сопротивление» до предела пропорциональ-
ности склеренхимы однодольных было найдено нами равным от
7,3 кГ-см/см3 (в среднем для склеренхимы черешков причардии)
до 29,5 кГ см/см3 (в среднем для склеренхимы листьев «новозе-
ландского льна»).
Для отдельных образцов а„р оказалось равным от 2,8 (обра-
зец из основания черешка пальмы Sabal Blackburnianum.) до
51,3 кГ-см/см? (в одном из срединных образцов из листа «новозе-
ландского льна»).
Малоуглеродистая сталь имеет акр равным 1,5—4,2, стальное
литье—1,1 —1,8 кГ-см/см3. Стало быть, живое сопротивление
склеренхимы до предела пропорциональности обычно в несколько
раз выше, нежели у строительной стали1.
Исследование, результаты которого изложены, являлось шагом
вперед в деле исследсвгния механических свойств склеренхимы
свежих образцов из живых растений. Минусом в работе было то,
что образцы содержали, кроме склеренхимы, значительный про-
цент. друг их тканей. Работая с первой степенью приближения, мож-
но было пренебрегать сопротивлением этих тканей, но нельзя быть
уверенным, что они не отргжались на «поведении» образца (на-
пример несколько понижая предел упругости).
1 Лишь некоторые сорта специальной закаленной стали превосходят скле-
ренхиму по величине показателя аПр.
252
Во-вторых, следует отметить; что образцы брались из расте-
ний тепличных, т. е. не подвергавшихся действию ветра, ударам
дождевых капель и росших в искусственных условиях освещения
и температуры.
Несколько иной характер носило произведенное автором иссле-
дование механических свойств склеренхимы двудольных и некото-
рых папоротников и колленхимы двудольных.
Автор располагал для работы специально по его указанию
сконструированным аппаратом. В испытаниях он не мо^ определять
деформации с большей точностью, нежели 0,05 мм. Но он пола-
гает, что такой точности для целей ботанического исследования
достаточно.
Преимуществами методики поставленного испытания являлось
то, что 1) испытанию подвергались тщательно отпрепарированные
«чистые» и вместе с тем неповрежденные образцы определенных
тканей и 2) образцы брались из стеблей и-листьев растений, вы-
росших на открытом воздухе: в лесу, в поле, реже в ботаниче-
ском саду. Об этих испытаниях сообщается ниже.
ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИХ СВОЙСТВ
АРМАТУРНЫХ ТКАНЕЙ (КОЛЛЕНХИМЫ
И ПЕРВИЧНОЙ СКЛЕРЕНХИМЫ) ДВУДОЛЬНЫХ
Исследование физико-механических свойств было произведено
в г. Орджоникидзе (бывший Владикавказ) над свежим живым ма-
териалом, собранным преимущественно близ города на склонах,
гребнях и в оврагах лесистого хребта Ил, отчасти (подсолнечник,
шпорник гибридный), в городе — в школьном саду.
Срезанные ранним утром листья и стебли с листьями оберты-
вались при основании ватой, смоченной водой, и пластинками
крупных листьев подбелов и доставлялись в лабораторию, где
ставились в воду. Испытание производилось в тот же день. Об-
разцы брались из нижних, второго или третьего от земли, междо-
узлий или же из листьев, прикрепленных к одному из нижних
узлов. Для приготовления образцов тяжи или же полоски меха-
нической ткани осторожно отпрепаровывались со свежих объектов
с помощью иглы и ланцета. Выбирались образцы такого рода,
которые на протяжении не менее 140 мм имели мало и постепен-
но изменяющееся поперечное сечение. Образцы изготовлялись с
головками толщиною в 2 — 3 мм, шириною в 4 — 5 ми, длиною
в 15 — 20 мм. Головки состояли из испытуемой ткани вместе с
кожицей, паренхимой и другими тканями. Часть образца между
головками имела длину в 110 — 120 мм. Поперечные размеры сво-
бодной части образца были в большинстве случаев естественными
размерами колленхимного либо склеренхимного тяжа.
Препаровка колленхимных тяжей сравнительно проста. Препа-
ровка склеренхимных тяжей представляла более сложную опера-
253
цию. Двумя продольными радиальными надрезами отделялся из
отрезка междоузлия стебля либо листового черешка сектор, со-
держащий склеренхимные тяжи при проводящих пучках. Затем
с особой осторожностью, избегая производить в пучках как про-
дольные, так и поперечные напряжения, отпрепаровывался один
склеренхимный тяж. В образцах из стеблей шпорника и из лис-
товых черешков девясила приходилось сначала выделять целиком
проводящий пучок с его склеренхимной обложкой, а затем уже
расщеплять с помощью иглы пучок на две (серповидные в по-
перечном разрезе) части' склеренхимной обложки и проводящий
пучок. Для испытания бралась более мощная из полуобложек;
другая полуобложка и проводящая часть пучка на протяжении
между головками удалялись. В тех случаях, когда механическая
ткань занимает почти сплошь всю периферию органа (как напри-
мер колленхима в черешке листа у подбелов), ширина свободной
части образцов определялась расстоянием между двумя продоль-
ными надрезами, сделанными ланцетом; это расстояние делалобь
при препаровке равным 2,5 — 3 мм.
Средняя, испытуемая, часть образца отмечалась тонкими и яс-
ными метками на расстоянии 100 мм. Точно это расстояние из-
мерялось после закрепления образца в испытательном аппарате с
помощью катетометра.
После испробования в качестве меток тонких стеклянных игл,
а затем черточек, нанесенных тонко очиненным анилиновым ка-
рандашом, мы остановились в опытах с колленхимой на тонких
метках, нанесенных черной китайской тушьюх, а в опытах со скле-
ренхимой— на очень тонких иголочках из твердого металлического
сплава, снабженных для удобства манипулирования утолщением
на одном конце. Эти иголочки, изготовленные механиком Р. А. Тиле,
были столь тонки и остры, что не вызывали сколько-нибудь за-
метного ослабления образцов: разрыв последних обычно не совпа-
дал с теми поперечными сечениями, через которые были пропуще-
ны иголочки Тиле.
Перед заправкой образцов в испытательный аппарат головки
их оборачивались фильтровальной бумагой. Во время испытания
образцы’ смачивались мягким ватным тампоном.
Испытательный аппарат, изготовленный для описываемых опы-
тов (рис. 2С5), довольно прост и удобен. Станина его состоит из
основания в виде толстой горизонтальной плиты с четырьмя уста-
новочными винтами и двумя прямоугольными прорезами. В осно-
вании неподвижно закреплена центральная колонка с квадратным
поперечным сечением и две цилиндрические стойки. На колонке
и стойках покоится горизонтальная балка из швеллерного железа
(с сечением в формеП), обращенная плоской поверхностью кверху.
По этой поверхности могут перемещаться салазки с верхним за-
1 При отсчете деформаций с помощью катетометра визирование произ-
водилось на намеченную точку черной черты.
254
жимом для образца. Салазки устанавливаются с помощью враще-
ния головки винта на том или ином расстоянии от поперечины,
закрепленной близ края балки. Верхний зажим подвешен к салаз-
кам так, что может с помощью микрометренного устройства в са-
лазках перемещаться в направлении, перпендикулярном к продоль-
ной оси балки. Нижний зажим имеет крючок, к которому подве-
шивается диск со стержнем, загнутым в крючок. С нижней стороны
Рис. 205. Аппарат системы автора — для испытания
тяжей склеренхимы и колленхимы на растяжение
диск имеет крючок для подвешивания второго диска. Прорез в
нижней плите служит для пропускания стержня этого диска. Ниж-
ний зажим, весом в 50 Г, являлся начальной нагрузкой. Диск со
стержнем и нижним крючком (с полным вессм в 50 Г) служил
второй ступенью нагрузки. На диск накладывались пластинки с
прорезами весом по 50 Г или 100 Г. При дальнейшем-повышении
нагрузки подвешивался второй диск, и на него накладывались пла-
стинки. При необходимости еще более высоких нагрузок к ниж-
нему крючку второго диска подвешивался полый жестяный ци-
линдр определенного веса, и в этот цилиндр вкладывались один
за другим мешочки с дробью (весом по 50 или 100 Г).
Разгрузка производилась осторожно и постепенно.
255'-
Аппарат устанавливался так, что нижняя плита его покоилась
с двух сторон на солидных тумбах, и нагрузка свешивалась в сво-
бодное пространство между ними. При каждом испытании выясня-
лись предварительными опытами приблизительные размеры разры-
вающей нагрузки (Ртах) и наибольшего удлинения объекта, под-
лежащего испытанию1. Если Ртах не превышала 1000—1200 Г,
то при испытаниях нагрузка повышалась ступенями (ДР) по 50 Г.
При Ршах более высоком ДР бралось 100 Г.
Определение удлинений производилось на части образца между
двумя метками с помощью линеек с полумиллиметровыми деления-
ми и катетометра. Линейка закреплялась в зажиме. Зажим имел
салазки, скользящие по колонке и закрепляемые в надлежащем
положении винтом. Приведение края линейки в положение, строго
вертикальное и параллельное краю образца, достигалось с помощью
вращения линейки вместе с держателем и относительно держателя
с последующим закреплением нажимными винтами. Возможность
поворота линейки до закрепления в держателе обеспечивалась дву-
мя дуговидными прорезами в ней. Линейка имела длину в 120 мм.
Начальная свободная длина образца бралась равною^-125 мм.
Особенности устройства держателя верхнего зажима и держате-
ля измерительной линейки обеспечивают возможность сблизить
друг с другом край линейки с делениями и один из краев испы-
туемой части образца так, чтобы при визировании трубой катето-
метра концы меток (иголочек либо черточек туши) проецировались
на край измерительной линейки с делениями. Благодаря увеличе-
нию, даваемому трубой катетометра, можно было — при установке
за аппаратом черного экрана и при освещении шкалы линейки и
меток с помощью зеркальца, отбрасывающего на них лучи яркого све-
та — отсчитывать показания линейки с точностью до мм
(0,05 мм)2.
Для предупреждения в ходе опыта раскачивания и скручива-
ния образца вместе с нижним зажимом и нагрузкой служило сле-
дующее дополнительное устройство.
По колонке перемещается ползунок, который может быть за-
креплен на любой высоте нажимным винтом. В ползунке, проходя
через сквозное горизонтальное отверстие в нем, скользит и может
быть закреплен с помощью нажимного винта стержень с вилкой
на конце. Каждая из двух ветвей вилки несет ролик, легко, без
трения вращающийся вокруг оси. Ролики соприкасаются с двумя
боковыми вертикальными поверхностями нижней части нижнего
зажима. При надлежащей установке вилки она сдерживает раска-
1 Предварительный опыт производился над образцом, сходным с тем, ко-
торый изготовлялся для испытания.
2 Производить с достаточной точностью и надежностью отсчеты расстоя-
ний между метками на образце с помощью шкалы на колонке катетометра,
т. е. не пользуясь мерной линейкой близ образца, возможно лишь при очень
солидном катетометре, установленном вместе с испытательным аппаратом па
одном и том же массивном постаменте .
.256
чивание и поворачивание зажима и, вместе с тем, образца и на- .
грузки.
Длина испытуемой части образца —расстояние между метками —
определялась при обработке протоколов испытания как разность
между двумя показаниями линейки для верхней и для нижней мет-
ки. Ввиду возможности ошибок противоположного знака при верх-
нем и при нижнем отсчете (4-0,05 и — 0,05 или — 0,05 и + 0,05),
возможная ошибка в определении длины измеряемой части образ-
ца достигает 0,1 мм.
Ход испытания был таков. Первый отсчет производился при
нагрузке весом зажима 50 Г. Затем нагрузка повышалась ступе-
нями по 50 либо по 100 Г. Для определения величин упругих и
остающихся деформаций и для нахождения предела упругости про-
изводилось разгружение (до начального груза в 50 Г). Отсчеты по
шкале производились через 1 минуту после нагружения и через
минуту после разгружения. После перехода за предел упругости
делался и второй отсчет по истечении двух минут.
Были обработаны результаты тех испытаний, в которых раз-
рыв образца происходил в пределах испытуемой длины.
После испытания образцы хранились в 70-градусном спирте. Из
каждого образца изготовлялось поЗ поперечных среза: два по концам
испытуемой части образца и один в средине ее. Для определения
«видимой», полной площади (Fe) каждого из трех срезов образ-
ца его очертания зарисовывались при небольшом увеличении на
толстой плотной гладкой бумаге. Если кусок бумаги с очертанием
сечения' образца, зарисованным с линейным увеличением в т раз,
весил а Г, а кусок той же бумаги с площадью в 100 с.м2 весил 6 Г,
то площадь сечения образца (F в) определялась по формуле:
,, а•100 2 а 10000 о
г „ — ; '-г СМ? = — . — ММ“.
Ь-тг b тг
Затем при больших увеличениях зарисовывалось, с нанесением
очертаний клеточных просветов, по 3 участка из 20 — 30 клеток
каждого среза. После вырезывания всего рисунка, а затем про-
светов клеток и взвешивания на аналитических весах, производи-
лись вычисления отношения действительной площади сечения (Е)
клеточных стенок ко всей площади сечения образца (Ев). Если
вес куска бумаги с зарисовкой составляет р Г, а после вырезыва-
ния очертаний клеточных просветов q Г, то искомое отношение
F : Fe в процентах от Fo вычислялось как (q:p) -100.
При определении физико-механических показателей для данно-
го образца в вычисления вводились средние арифметические из
(F : Fe)•100 п из F.
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОЛЛЕНХИМЫ
Е' Испытанию были подвергнуты 5 образцов из 3 мощных стеблей
(высотою в 2,28'—2,65 м) бутеня клубненосного (Chaeropyllutn
bulbosum, сем. зонтичных) и 3 образца из двух стеблей (дли-
17 Архитектоника растений 257
ною 1,27 и 1,32 м) яснотки белой, или глухой крапивы (Lamiunr
album, сем. губоцветных). Образцы колленхимы листовых череш-
ков были взяты а) у борщевика обыкновенного (Heracleum Spon-
dilium, сем. зонтичных): 2 образца из двух стеблевых листьев с дли-
ною черешка 0,745 и 0,76 м и 5 образцов из 4 прикорневых листьев
с длиною черешка 0,650— 0,825 м и б) у подбела лечебного Pe-
tasites officinalis, сем. сложноцветных): 3 образца из трех листь-
ев с длиною 1,26—1,41 'м. Испытание было произведено за вре-
мя с 18 августа по 7 сентября. Отношение (F:Fe)-100 варьиро-
вало от 31,2 (у одного из образцов яснотки) до 59,8 (у одного
из образцов бутеня). Средняя для образца площадь сечения кле-
точных стенок варьировала от 0,0824 мм2 (у одного из образцов
ясностки)1 2 до 0,596 мм2 (у одного из образцов подбела)2. Резуль-
таты сопоставлены в таблице 8.
Таблица S
Результаты испытаний физико-механических свойств колленхимы
четырех видов двудольных
Объект исследования IS 1пр °/о ОТ 1 е у «а о * о е> % ОТ 1 tc1?* Q Е кГ/мм2
Бутень клубненосный Стебли 10,3 1 ,34 7,00 13,0 80,5 2,32 17,7 654
Борщевик обыкновенный Стеблевые листья 10,8 1,15 6,18 14,7 73,8 2,6 25,3 968
Борщевик обыкновенный Прикорневые листья 8,0 1,21 4,88 9,8 81,8 2,62 18,1 685
Яснотка белая Стебли 4,2 0,9 1,84 10,5 39,3 И,1 94,2 465-
Подбел лечебный Листья 2,9 0,9 1,31 7,6 38,2 5,1 27,8 325
Изучение протоколов испытаний привело к следующим заклю-
чениям. 1. У колленхимы предел упругости (оу ) совпадает (в пре-
делах точности определения деформаций с пределом пропорцио-
нальности- (олр), как это наблюдается на металлических материа-
лах техники. 2. Остающиеся удлинения повышаются, при неизмен-
ной нагрузке, с течением времени, причем, однако, приращение
удлинения в единицу времени (Д/лл : 0 быстро падает, так что по
прошествии 2 — 3 минут возрастание деформации (при напряже-
ниях, не слишком близких к разрывающим) прекращается. Если
его и можно было бы констатировать, то лишь особо точными.
1 Разрывающая нагрузка 0,95 кг.
2 Разрывающая нагрузка 4,45 кг.
258
приборами, позволяющими учитывать 0,01 мм и меньшие вели-
чины1.
к ели сравнивать, на основании полученных данных, колленхи-
му исследованных нами объектов с материалами техники, то труд-
но подыскать материал со свойствами, очень близкими к коллен-
химе. Можно лишь отметить, что по пределу прочности и по пол-
ной вытяжке колленхима близка к литому алюминию. По числен-
ному значению модуля упругости колленхима близка к свинцу:
предел упругости и предел прочности на разрыв у свинца, одна-
ко, значительно ниже, нежели у колленхимы (табл. 9).
Таблица И
Некоторые физико-механические свойства ал.томиния и свинца
Название ав 'в 1:.
Литой алюминий
Мягкий свинец (литой
или катаный)
6600—6750
500—600
Испытанные нами объекты можно расположить в 2 группы.
У первой (колленхима бутеня и борщевика) гораздо более высокий
предел упругости и абсолютно, и по отношению к пределу проч-
ности (оу ; ), упругое живое сопротивление (ау ) и модуль
упругости (£); несколько более высока вытяжка до предела упру-
гости («у ).
Вторая группа (колленхима яснотки и подбела) обладает боль-
шей вытяжкой-—полней (/,, ) и остающейся (;„.,), и большим живым
сопротивлением (ав).
По пределу прочности (с0) первая группа в- среднем превос-
ходит вторую группу, но колленхима одного из объектов 1-й груп-
пы (прикорневых листьев борщевика) несколько уступает по этому
показателю одному из объектов второй группы (колленхиме яс-
нотки) .
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СЕСЙСТЕА СКЛЕРЕНХИМЫ
В качестве объектов исследования были выбраны склеренхим-
ные обложки проводящих пучков: а) стеблей трех представителей
семейства сложноцветных — телекии красивой {Telekia speciosa),
девясила высокого {Inula heleniuni) и подсолнечника (Helianthus
annuus), а также одного представителя семейства лютиковых (са-
1 Такие приборы применялись в некоторых испытаниях (над крупными об-
разцами однодольных, богатыми склеренхимой (см. выше). Некоторое уточне-
ние картины физико-механических свсйств тканей, достигаемое при этом, нс
приносит чего-нибудь существенно важного для учения о ткянях как строи-
тельных элементах растительных сооружений.
17* 259
довой формы живокости высокой, близкой к Delphinium elatumy,
б) листовых черешков девясила высокото и хрена обыкновенного
\Armoracia rusticana, сем. крестоцветных).
Было произведено испытание 5 образцов склеренхимы из двух
стеблей телекии (высотой в 1,85 и в 1,93 ж), 5 образцов из че-
тырех стеблей девясила (высотой в 2,59 — 2,86 лг), 3 образцов из
трех стеблей подсолнечника (высотой 3,08—3,41 м) и 3 об-
разцов из стеблей живокости (высотой 1,42—1,51 ж). Кроме того,
были испытаны 5 образцов склеренхимы из четырех листовых
черешков девясила (с длиною черешка в 1,4—1,57 м).
Испытание было произведено в период времени с 7 по 16 сен-
тября. Отношение (F : F«) -100 колебалось у склеренхимы между
51% (у одного из образцов живокости) и 77,3% (у одного из
образцов телекии); средняя для образца площадь сечения клеточ-
ных стенок колебалась от 0,06 мм2 (у одного из образцов теле-
кии) до 0,33 ,мм2 (у одного из образцов склеренхимы подсолнеч-
ника). Разрывающая нагрузка (Рд ) была наименьшей (2,05 кГ)
для одного из образцов склеренхимы телекии, наибольшей
(8,45 кг)-—для одного из образцов склеренхимы подсолнечника.
Результаты испытаний сопоставлены в таблице 10.
Таблица 10
Результаты испытаний физико-механических свойств склеренхимы
четырех видов двудольных
Объект исследования ^пр-^у — =°в (кГ!ММг) 1пр~1у — °/о от 1 anp~ay ~ =ав (кГ-см',смЛ) Е кГ/мм? -£-•100 Ев
Телекия красивая Стебли 30,6 1,46 22,3 2120 от 71,0 до 77,3
Девясил высокий Стебли 37,4 1,3 24,5 2910 от 50,2 до 71,0
Подсолнечник Стебли 27,4 0,8 И,1 3500 от 66,2 до 74,3
Живокость Стебли 26,9 1,13 15,3 2385 от 51,0 до 55,5
Девясил высокий Листовые черешки 26,8 1,15 15,9 2340 от 52,7 до 74,0
Исследование наше показало следующие особенности физико-
механических свойств склеренхимы растений, бывших объектами
испытания. Предел упругости совпадает с пределом пропорцио-
нальности и с пределом прочности (при учете деформаций с точ-
ностью до 0,05—0,1 мм).
По пределу прочности склеренхима двудольных близка к
малоуглеродистой стали (С—0,1 ~0,15/°0) (ее ае = 32—^35 кГ/мм2),
260
а некоторые образцы (из стеблей девясила) приближаются к
строительной стали Ст. 2 (ав — от 34 до 42 кГ/мм2) и стальному
литью 25 Л (<зв = 45 кГ/мм2). Этр верно, если говорить о сопротив-
лении клеточных стенок склеренхимы. Если производить расчет на
полную площадь сечения склеренхимных тяжей, то числовые зна-
чения предела упругости и равного ему предела прочности ока-
зываются несколько меньшими: от 14,2 (склеренхима стеблей жи-
вокости) до 26,5 к!'/мм2 (склеренхима стеблей девясила). Модуль
упругости склеренхимы двудольных в 6—10 раз меньше, нежели у
стали, и несколько выше, нежели у склеренхимы однодольных.
Пластичностью (способностью давать остающиеся удлинения) скле-
ренхима двудольных, в отличие от мягкой стали, не обладает.
В этом отношении склеренхима двудольных оказалась несколько
отличающейся и от склеренхимы однодольных (как она показала
себя, за исключением пандануса, в исследовании Калинникова и
Раздорского). Это различие зависит, вероятно, от самой природы
объектов, а отчасти, быть может, обусловлено тем, что на этот
раз образцы склеренхимы брались из особей, выросших на воле
(девясил, телекия) или, во всяком случае, на открытом воздухе
(подсолнечник, живокость, хрен), тогда как в работе 1912 г.
авторы имели дело с растениями, воспитанными в теплице.
По величине удельной работы- деформации до предела упру-
гости (ау) склеренхима двудольных сильно превосходит строитель-
ную сталь; по этому показателю она близка к каучуку (ау —
2 кГ-см/см5) и инструментальной стали (а?=16 кГ-см/см5).
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СКЛЕРЕНХИМЫ
ЛИСТОВЫХ ЧЕРЕШКОВ ПАПОРОТНИКА
Так как в строении ствола древовидных папоротников заме -
чается в отношении архитектоники некоторая примитивность, то
представлялось интересным провести изучение физико-механиче-
ских свойств арматуры папоротниковых. Это изучение мо"ло бы
выяснить, не сохранились ли у дошедших до нас в живом виде
представителей древней консервативной группы папоротников черты
примитивности, несовершенства и в свойствах материала клеточных
стенок. В распоряжении автора были крупные травянистые папо-
ротники—страусопёр (Strutliiopteris filicastrum All.= Onoclea strut-
hiopteris Hoffm.), щитовник мужской (Dryopteris filix mas (L.)
Schott. = Aspidium filix mas Sm.) и многорядник Брауна (Polysli-
chum Braunii Fee = Aspidium Braun.i ьрелп.). Испытанию на рас-
тяжение до. разрыва подвергались, в период времени с 9 по 14 авгу-
ста, образцы периферической склеренхимы черешков хорошо раз-
витых листьев крупных экземпляров, растущих на склонах лесис-
того предгорья Ил . близ Владикавказа (ныне Орджоникидзе).
О размерах листьев могут дать представление следующие цифры:
длина—от основания черешка до верхушки пластинки — листьев,
взятых Для исследования, составляла у многорядника 1,405 и
261
1'42 м, у щитовника—1,47 и 1,46 м, у страусопёра — 1,075 и
1,17 м.
Срезанные листья обвертывались' при основании черешков ва-
той, смоченной в воде, и пластинками крупных листьев подбелов
и доставлялись в лабораторию, где ставились в воду. В тот же
день производилось испытание склеренхимы.
Образцы периферической склеренхимы, отпрепарированной лан-
цетом вместе с кожицей из черешков листьев, готовились в форме
призматических пластинок. Средняя часть образца длиною в 123 мм
плавно переходила на двух концах в «головки», длиною каждая
около 20 мм, имевшие большие размеры в ширину и в толщину.
Образец брался из срединной части черешка, находящейся ниже
листовой пластинки. Один образец отпрепаровывался с морфоло-
гически верхней стороны черешка, между краем и медианной лож-
бинкой; другой — со средины одной из боковых сторон. На сре-
дине образца отмечалась испытуемая часть с начальной дли-
ной -^100 мм. В качестве меток применялись иголочки из твер-
дого металлического сплава. Нагружение и отсчет деформаций
производились способами, описанными выше. По окончании испы-
тания образцы фиксировались в 70-градусном спирте. Определение
средней величины площади сечения образца и вычисления пока-
зателей ир’одслыиались тем же способом, что и при испытании об-
разцов склеренхимы двудольных. При испытании у трех образцов
не констатировано — в пределах точности измерений—остающихся
деформаций. У образцов № 2, № 3 и № 5 в конце опыта отме-
чены остающиеся удлинения, не превышающие 0,1 мм (т. е. 0,1%).
Стало быть, у склеренхимы листовых черешков папоротников,
бывших объектом нашего исследования, определялся предел уп-
ругости (о?) и предел прочности (о„) и деформации (вытяжки) до
предела упругости (i ) и до разрыва (/в).
Результаты испытаний приведены в табл. 11.
Таблица 11
Результаты испытаний физико-механических свойств склеренхимы
листовых черешков папоротников
Объект исследования Площадь сечения клеточных стенок °/п от в Предел прочности к Г [мм- Полная вытяжка 'в <»/о от на- чальной длины 1 Упругая и полная работа деформа- ции ау и ав кГ-см см3 Средняя величина МОДУЛЯ упругости Е к Г. мм2
Многорядпик Брауна 52,0 55,3 23,3 19,0 8,9 10,4 1,0 1,2 2330 1580
Щитовник мужской 43,9 27,6 11,8 0,8 3450
47,6 16,0 3,7 0,6 2670
Страусопёр 52,5 54,5 20,8 12,1 9,6 5,1 1,1 0,9 1890 1340
262
При сравнении показателей, полученных для физико-механи-
ческих свойств склеренхимы листовых черешков папоротников, и
показателей, найденных, при той же, в основном, методике опыта
и с той же степенью точности для склеренхимы двудольных
можно отметить следующее.
Численные значения предела упругости (а ) и приблизительно
равного ему предела прочности на растяжение (<зв), вытяжек уп-
ругой (i ) и приблизительно равной ей полной (ie iy) и мо-
дуля упругости (Е) склеренхимы папоротников несколько ниже, а
величина удельной упругой (и приблизительно равной ее полной)
работы сопротивления ее значительно ниже, нежели у типичной
склеренхимы двудольных.
Исследование протоколов испытаний и составленных по ним
графиков обнаружило еще одну особенность склеренхимы папо-
ротников, отчетливо проявляющуюся на сокращенных числовых
таблицах1 (табл. 12).
Таблица 12
Объект исследования № образца! i J Интервалы в нагрузке (в кГ)
I . II ill А
Многорядник Брауна 1 0,050—1,950 0,5 1,950—3,850 0,3 3,850—5,750 0,2 ДР Де
2 0,050—1,450 0,5 1,450—2,850 0,4 2,850—4,250 о,з ДР Де
Щитовник мужской 3 0,050—1,750 0,5 1 ,750—3,450 0,2 3,450—5,150 0,1 ДР Де
4 0,050—1,550 о,з 1,550—3,050 0,2 3,050—4,550 0,1 ДР Д S
Страусопёр 5 0,050—1,450 0,5 1,450—2,850 0,4 2,850—1,250 0,3 ДР Де
6 0,050—0,850 0,4 0,850—1,650 о,з 1,650—2,450 0,2 ДР Де
Образцы .под действием растягивающей силы при одинаковом
повышении нагрузки (и, стало быть, напряжения) деформируются
тем слабее, чем выше напряжение. Например, образец № 1 скле-
ренхимы многорядника Брауна при возрастании нагрузки от 0,050
до 1,950 кГ (на 1900 Г) удлиняется на 0,5%; при повышении на-
грузки от 1,950 до 3,850 кГ (также на 1900 Г) удлинение воз-
растает всего лишь на 0,3%, при дальнейшем повышении нагруз-
1 Под сокращенными таблицами мы разумеем здесь таблицы, составленные
на основе протоколов испытаний для интервалов в нагрузке, больших, нежели
те (100 г), которые имели место в наших испытаниях.
263
ки, от 3850'до 5750 Г (на 1900 Г) — лишь на 0,2%. Иначе говоря,
по мере повышения напряжения повышается модуль упругости
Да\
11ГП -тт .
V )
В этом отношении склеренхима папоротников разнится от скле-
ренхимы двудольных и однодольных и от строительной стали и-
сходна с кожаными проводными ремнями, у которых (как и у некото-
рых других материалов техники) при испытании на растяжение
обнаруживается —• при повышении нагрузки до разрыва (или почти
до разрыва)—постепенное повышение модуля упругости, или, можно
было бы сказать, повышение жесткости (понижение податли-
вости). Вследствие этого и работа деформации единицы объема,
совершаемая при повышении напряжения на определенную вели-
чину, уменьшается по мере повышения нагрузки.
С биологической точки зрения, мы можем дать физико-меха-
ническим свойствам склеренхимы листовых черешков папоротников
такую оценку. Она довольно близка по качеству к склеренхиме
двудольных и однодольных, поскольку дело идет об обеспечении
прочности, упругости и упругой устойчивости при статических
механических воздействиях, но стоит сравнительно низко по ка-
чествам, обеспечивающим прочность при динамических механиче-
ских воздействиях: упругая и полная работа деформации, которая
может быть совершена единицей объема материала» (удельное «жи-
вое сопротивление», упругое и полное) склеренхимы папоротников
значительно ниже, нежели у современных семенных растений.
Положение ухудшается еще «ремнеподобным» свойством склерен-
химы папоротников: уже при напряжениях, достигающих 40—60%
разрушающих, в большой мере исчерпывается ее потенциальная
энергия деформациии. Если черешок листа значительно нагружен
и деформирован статическими факторами: весом пластинки, тяже-
стью росы или дождевой воды, изгибающим моментом от действия
ветра, то при дополнительной динамической нагрузке (от рез-
ких порывов ветра, ударов крупных капель дождя, толчка про-
бегающего лесного зверя) склеренхима может совершить еще лишь
небольшую работу деформации, поглощающую живую силу (энер-'
гию) удара, и потому надежность ее в качестве пружины, предо-
храняющей лист от излома ударом, невысока.
При полной оценке «комплексного сооружения», каким является
листовой черешок, надо, конечно, рассмотреть еще, 'помимо осо-
бенностей конструкции, физико-механические свойства других
его конструктивных элементов, в особенности — стелярных тяжей.
Тяжи стели могут показаться, на первый взгляд, весьма работо-
способной пружинной арматурой: в испытаниях на растяжение об-
разцы стелярных тяжей из листовых черешков многорядника
Брауна, щитовника мужского и страусопёра показали высокие
удлинения: в 8,3; 20 и 21,6% от начальной длины. Однако упру-
гие вытяжки достигали, соответственно, 5; 10,4 и 6%; притом
заметные при нашей методике и аппаратуре остаточные деформа-
264
ции появлялись уже при нагрузках, составляющих весьма малую*
долю от разрушающих. Так как, к тому же, численные значения
модуля упругоста (Е) материалов стелярных тяжей очень низки,,
то надо признать их — как элементы конструкции — весьма по-
датливыми пружинами вялого и слабого действия.
В итоге можно сказать, что сравнительная — по отношению к.
современным семенным — примитивность и консервативность папо-
ротников и приуроченность большинства крупных видов их к ти-
хим закрытым местообитаниям (в чаще, под пологом леса и под-
леска) находит отражение и в физико-механических свойствах
их тканей.
ОЧЕРК ИСТОРИЙ ЗАРОЖДЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ
О СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИХ ПРИНЦИПАХ
АРХИТЕКТОНИКИ РАСТЕНИЙ
До недавнего времени в литературе, как научной, так и учеб-
ной, держалось мнение, что учение о строительно-механических.,
принципах в строении растений не имеет истории: альфой и оме-
гой строительной механики растений считалось швенденерово уче-
ние о «Механическом принципе в анатомическом строении расте-
ний» (1874). Утверждение Швенденера, что он не имел предшес-
твенников, и убеждение Потонье, что учение Швенденера едва ли
может быть существенно изменено и дополнено, в течение полу-
столетия никем не оспаривалось.
Представление, будто учение о строительно-механической при-
способленности растений создано было единоличной работой Швен-
денера, ярко выразилось в словах Габерланда, комментирующих
постановку Швенденером вопроса- о том, какие аппараты для при-
дания прочности имеются у растений и не проявляется ли опреде-
ленным образом в строении и расположении этих аппаратов при-
способление к их функции: «ныне,-—подчеркивает Габерланд,— нам
кажется почти непостижимым то, что этот вопрос впервые был
поставлен так поздно, между тем как ведь всякий непосвященный
должен бы был сказать себе, что, начиная от соломины злака,
колеблющейся при ветре, вплоть до могучего дерева-великана,
ствол которого должен нести тяжелый груз кроны, к телу расте-
ния предъявляются самые разнообразные требования в отношении
прочности»1. «Непонятным образом,— продолжает Габерланд,—
ни одного из ботаников до Швенденера то обстоятельство, что
животные 'обладают скелетом,— в виде ли кожного скелета или
же костного остова,-— не навело на заключение по аналогии, что
и у растений надо предполагать наличие механической системы,,
скелета»2.
1 G. Haberlandt, Gedachtnisrede auf Simon Schwendener, Beilin,
1919, стр. 6.
’Там же, стр. 7.
26ь
Стоит лишь вооружиться убеждением в эволюции человеческих
идей в связи с общим развитием производства и науки и с этой
точки зрения произвести историческое изыскание, и «непостижи-
мое», «непонятное» будет устранено: учение Швенденера, просла-
вившее его имя, окажется лишь одним из этапов на долгом и
незаконченном еще пути1.
История учения о строительно-механических принципах в архи-
тектонике растений является одним из ярких примеров зарожде-
ния и развития научных идей в процессе тесного взаимодействия
теории и практики, науки и техники. Строительно-механическая
«рациональность растения»—соответствие между строением их и
работой сопротивления механическим факторам — издавна привле-
кала внимание натуралистов и техников. Мало сказать, что архи-
тектоника растений освещалась каждым из авторов в соответствии
с уровнем современной ему науки и инженерно-строительного
дела: практическое ознакомление с конструкцией растений, как и
•стремление теоретически «объяснить» ее, давало не раз новые им-
пульсы к прогрессу техники.
На заре науки о сопротивлении материалов и теории упру-
гости установление основных положений этих дисциплин стояло в
тесной связи с рассмотрением конструкции растений (и отчасти —
скелета животных). Основоположник науки о сопротивлении мате-
риалов Галилей в сочинении «Discorsl с ditnoslrazioni mate mat iche
intorno a due nuovi science» (1638) подошел, между прочим, и к
обсуждению вопроса о статике организмов. Основываясь на выве-
денных им формулах сопротивления балки изгибающему (и ломаю-
щему) действию собственного веса2, Галилей приходит к выводу,
что как организм, так и создание человеческой техники является
при одинаковом материале и при сохранения одинаковых пропор-
ций размеров (т. е. при соблюдении геометрического подобия),
тем менее надежным по прочности, чем оно крупнее: «дуб в две-
сти локтей вышины не мог бы поддерживать ветвей своих при
условии подобия с дубом средней вышины. Природа не могла бы
создать деревьев огромной величины, потому что их ветви, отяг-
ченные собственным весом, в конце концов обрушились бы».
При соблюдении определенной надежности в отношении проч-
ности сооружения должны быть тем более громоздкими, чем они
больше: природа, например, могла бы «произвести» чрезвычайно
крупных животных только «при достаточном изменении пропорций
членов, и в частности костей, утолщая их все более и более
сравнительно с пропорциями обычных костей»: тем самым пола-
гается известный предел величине организмов.
1 В частности, «соломина злака» и ствол «могучего дерева-великана» из-
давна были объектами, привлекающими со стороны их конструкции внимание
выдающихся механиков и ботаников (см. ниже).
2 Эти формулы являются лишь первым приближением. Они не точны, по-
тому что Галилей исходил из неточного представления о положении нейтраль-
ного слоя в изогнутой балке.
.266
Галилей обращает внимание и на то, что организмы, живущие
в воде, могут достигать весьма крупных размеров, так как под-
вержены ослабленному действию силы тяжести: гигантские водные
животные (киты) значительно превышают по размерам крупней-
ших сухопутных животных (слонов), живущих в воздушной среде.
Кроме общих соображений о пропорции размеров организмов,
представляющих зачаток современного «закона пропорциональных
сопротивлений» (закон Барба —Кика, см. ниже), Галилей сформу-
лирозал одно из основных положений о рациональной конфигура-
ции балки: на основании выведенных им (приблизительно верных)
формул, выражающих сопротивление изгибу балок различного се-
чения, он приходит к заключению, что «сопротивление двух ци-
линдров, построенных из равного количества одинакового мате-
риала,—-из которых один является полым, а другой сплошным,—
находятся между собою в таком же отношении, как их диаметры».
Стало быть, у полых балок «без увеличения веса значительно
возрастает сопротивление», и полотрубчатая конструкция является
для подвергающихся изгибу тел рациональной. Поэтому-то, утвер-
ждал Галилей, такой тип конструкции осуществляется и в природе.
«Если бы соломина злака, поддерживающая колос, более тяже-
лый, нежели весь стебель, была произведена при том же количе-
стве материала, но была бы сплошной |а не полой (В. Р.)], то она
являлась бы гораздо менее сопротивляющейся изгибу и из-
лому».
Обратил внимание на архитектонику органов растений, в част-
ности соломины злаков, вместе с одним из отцов анатомии расте-
ний, Грю, и основатель учения о упругости материалов Роберт Гук1.
В «Анатомии растений» (1675) Грю2, в предисловии к которой от-
мечено, что автор пользовался при составлении своего труда по-
мощью своего близкого друга Роберта Гука, мы видим среди уста-
релых и наивных, с нашей точки зрения, физиолого-анатомических
рассуждений меткие строительно-механические соображения: кон-
струкция соломины ржи, «круглой и полой», служит для того,
чтобы сделать ее прочной и вместе с тем «сообщить ей достаточ-
ную прочность, чтобы поддерживать вес колоса» (стр. 9). У мно-
гих отвестных стеблей, в силу того, что «древесинное тело образует
здесь род трубки, окружающей сердцевину», создается «располо-
жение», которое «должно сообщать прочность стеблю, препятство-
вать его изгибанию и заставлять его расти прямо вверх» (стр. 88).
Значение экономии материала при полотрубчатой конструкции
1 РоЗгрт Гук, физик, инженер и микроскопист, как иззестнэ, установил
основное положение учения о солрэтивлетии материалов — пропорциональность
(в известных пределах) межау напр>лжелием и вытяжной (относительной де-
формацией)
с : Е= г.
2 Мы цитируем здесь по французскому изданию «Анатомия растений» Грю,
.1675. Этой книги в 1-м английском излании (1672) мы не имеем в своем рас-
поряжении.
267
отмечается Грю и Гуком, несмотря на примитивность их физиоло-
гических представлений, вполне ясно: они указывают, что при
тонкостенности стебля достигается то, что сильно растущей в вы-
соту соломиной «не исчерпывается сок» (пластический материал,
сказали бы мы теперь), «который должен питать колос или оста-
ваться в земле» (стр. 90).
Отмечается в «Анатомии растений» Грю и значение в качестве
опоры «волокон», выдвигающихся к периферии стебля в стеблях,
треугольного или квадратного сечения.
То обстоятельство, что в листовых черешках, на поперечных.,
разрезах их, имеется, в случаях, схематически зарисованных Грю,
«нерв»1 с очертанием полукруга или же несколько «нервов», рас-
положенных треугольником или полукругом, объясняется им, как.
устройство, усиливающее прочность черешка.
Удачно истолковывают, со строительно-механической точки зре-
ния, Грю и Гук ту особенность в строении молодых корней, что-
«древесинное тело»2 3 их сконцентрировано в срединной области:,
«кора и древесинное тело слишком нежны и гибки» для того,
чтобы корень мог продолжать свой рост через твердые участки
почвы, и необходимые обходные ростовые движения корня осуще-
ствляются благодаря i ибкой конструкции: «у конца корня древе-
синное тело ле: ко изгибается и искривляется потому, что она
здесь всегда сосредоточено в центре» (стр. 88).
Идеи Галилея и Грю — Гука о строительно-механических прин-
ципах в конструкции растений долгое время не имели почвы, бла-
гоприятной для восприятия и развития их: научный уровень боль-
шинства ботаников был в конце XVII и в XVIII веке весьма
низким.
Довольно ясное представление о мировоззрении и интересах
ботаников этого периода дает Шпренгель в своей «Истории бота-
ники» (1818). Говоря о деятельности «Императорской академии»,
преобразованной в 1677 из «Академии естествоиспытателей», осно-
ванной в 1652 г. медиками Швейнфурта, он отмечает, что «при-
страстие к чудесному, всеобщее легковерие и суеверность свиде-
тельствуют о ребяческом состоянии здесь естествознания» (стр. 8).
Примерами могут служить сообщения Пауллини о «появлении ли-
лии на кусте розы», увлечение «восстановлением (палингенезией).
растений из их золы», проводимым рука об руку с «доказательст-
вом воскресения из мертвых» (стр. 7).
На протяжении XVIII века соображения о функциях обеспече-
ния физико-механической прочности растения и его частей ограни-
чиваются почти исключительно указанием на роль корней по за-
якориванию растения. Указание одного из основателей анатомии-
растений — Мальпиги, что «radices»..Aimmobilitatem plantae stabi-
liunt\ повторяется в разной форме натуралистами XVIII века.
1 Сосудисто-волокнистый пучок.
2 Этим термином Грю обозначает осевой цилиндр.
3 Marcello Malpigi, Anatome plantarum, Londini, 1657, стр. 68.
268
Так, например, Дюгамель полагает, что «толстые корни... служат
также для удержания ствола в положении, перпендикулярном к
земле, и препятствуют опрокидыванию деревьев ветром»х.
Некоторые естествоиспытатели XVIII века занимаются вопросом
о том, не имеется ли в теле растений аналога костному скелету
животных. Одни из авторов приходят к положительному ответу
на этот вопрос.
Так, например, Шранк'1 2 3 полагает: «Древесные волокна можно,
конечно, сравнивать с костными волокнами животных, а клеточ-
ную ткань — с их мясом; и в этом отношении большинство дере-
вьев имеют сходство с млекопитающими, амфибиями, рыбами и
птицами; хвощи (Calamarlae) — с насекомыми; дрожалки и ульвы —
со слизистыми животными».
Другие авторы, в числе их Гумбольд, разрешают вопрос иначе.
В своих «Афоризмах из химической физиологии растений»® он
утверждает: «Растения, как все животные, имеющие белую и хо-
лодную кровь4, не обладают чем-либо, подобным костям, а древе-
сина и кости имеют лишь то общее, что те и другие представ-
ляют неживые части в живых существах». «Впрочем имеется еще
иное, и притом большее сходство: стареющее мускульное волокно
весьма близко к древесине» (стр. 23—24). Так как Гумбольд
пользовался огромным авторитетом, то цитированное выше его
суждение должно было сильно подавить интерес ботаников к рас-
тению как сооружению.
В самом деле, даже через 40 лет после опубликования «Афо-
ризмов» Гумбольда крупный специалист по анатомии растений —
Тревиранус, высказывая предположение, что «волокнистая масса
имеет еще добавочное назначение: поддерживать растение в отвес-
ном положении» делает тут же оговорку: «хотя, как показал Гум-
больд, в этом отношении было бы совершенно неуместным срав-
нивать ее с костным остовом животных» 5 6.
1 Duhamel du М on с е a u, La physique des arbres, т. I., Paris, 1758,
стр. 90.
21 Franz von Pau la Schrank, Anfangsgriindeder Botanik. Munchen,
1875.
3 Friedrich Alexander von Humboldt, Aphorismen aus der
chemischen Physiologie der Pflanzen, 1794,
4 «А именно, насекомые и черви, за исключением, однако, Cancer gani-
marius» (стр. 23).
6Ludolph Christian Treviranus, Physiologie der Gewachse,
.2 Bande, Bonn, 1835.
«Афоризм» Гумбольда приводится и главой западноевропейской физиолого-
анатомической школы Габерландом в его речи, посвященной памяти Швенде-
нера (G. Haberlandt, Gedachtnisrede auf Simon Schwendener, Berlin, 1919),
но в совершенно ином аспекте. Мы приводим высказывание Гумбольда, как
эпизод, характерный для периода временного упадка в изучении архитектоники
растений. Габерланд же, не изучивший всей истории вопроса, приводит цитату
из Гумбольда в подкрепление своего утверждения, будто работой Швенденера
начинается (и завершается) изучение остова растений с точки зрения архи-
тектоники.
269
В конце XVIII века учение об архитектонике растений воз-
рождается в Голландии и Франции.
Сенебье, в своем трактате «Физиология растений», представ-
ляющем, собственно говоря, энциклопедию общей ботаники, уде-
ляет много внимания вопросу о факторах механической прочности
растений и их органов.
Сенебье отмечает здесь роль различных тканей: эпидерма,
«эта прочная и упругая оболочка удерживает на их местах вну-
тренние части листьев и цветков»1. «Паренхима способствует свя-
зности растений и их устойчивости, соединяя волокна, сосуды,
оболочки органов», и сообщает всем частям «средства сопротив-
ляться силам, которые могли бы их разрушить»2. «Волокнам
древесным и коровым,., встречающимся во всех частях расте-
ний... и ...составляющим значительную их часть,., растения, по-
видимому, Обязаны ИХ ПРОЧНОСТЬЮ И УСТОЙЧИВОСТЬЮ». МОЖНО'
утверждать, что волокна гибки, ибо таковы растения и их части...
можно утверждать,., что они упруги,'—потому что растения вновь
возвращаются в первоначальное положение, после того как они
были согнуты... Прочность, которой обладают волокна, сообщается
растению»3. «Прочность волокон различна у растений различных
видов»; волокна крупных деревьев должны удовлетворять значи-
тельно повышенным требованиям: «прочность древесины необходи-
ма для поддержания этих колоссальных растений, крона которых
представляет большую парусную поверхность для ветров»4.
Из высказываний Сенебье о конструктивных чертах органов
растения более интересны указания его на то, что место соедине-
ния отвесных стволов с корневой системой строится особенно со-
лидно: «компактная и узловатая ткань связывает в шейке корень
со стеблем; волокна здесь более тесно расположены,., что способ-
ствует прочности растения, которое в этом участке должно более
сильно быть сотрясаемым». Почти то же наблюдается в местах
прикрепления ветвей5 *.
Относительно «трав» Сенебьеотмечает важность полотрубчатой-
конструкции стеблей: «в травянистых растениях «ткани» образуют
полый цилиндр, что сообщает этим растениям наибольшую прочность.
Галилей, — поясняет Сенебье,— «показал, что сопротивление
двух цилиндров из одного и того же материала, имеющих
один и тот же вес и одинаковую длину,— один из которых полый,
а другой массивный,-— относится как их диаметры»8.
1 Jean Senebiez, Physiologie vegetal, contenant une description des
organes et une exposition des phenomcnes produits par leur organ! sation,
Geneve, т. I, 1800, стр. 160.
2 T а м же, стр. 178.
’Там же, стр. 60—61 .
4 Т а м же, стр. 229'—230.
Что касается числовых данных показателей физико-механических качеств
древесины, то Сенебье отсылает читателя за данными к работам Дюгамеля и
Бюффона.
5 Там же, стр. 335.
с Там же, т. V, стр. 132.
270
Надо отметить, что хотя Сенебье высоко ценит труд Грю, но-
в данном случае он ссылается не на его «Анатомию растений», а на
Ван-Марума Г
Мы видим, что идеями Галилея, а также и Гука, относительно
«целесообразности» в архитектонике растений интересовались, и
даже несколько дальше развивали их, на грани между XVIII и
XIX веком некоторые ботаники, в числе их Сенебье.
В течение последующего полустолетия идеи Галилея — Грю —
Гука — Сенебье не только не получали развития, но и были вполне
забыты.
Опубликование труда Чарлза Дарвина «О происхождении ви-
дов» (1859), вызвало интерес к «целесообразности» организмов,
оживило стремление авторов к изучению соответствия в строении
растений с обеспечением прочности членов' их тела.
Ф. Мюллер (1866) отмечает аналогию между стеблями лиан и
канатами. Он указывает, что необходимая для лиан гибкость обу-
словливается тем, что древесинное тело их обособляется вдоль
по длине на более или менее независимые участки или же про-
низывается тяжами более мягкой ткани.
Спенсер обстоятельно развивает в своих «Основаниях биологии»
соображения о принципах архитектоники растений, опираясь на-
учение Дарвина о приспособленности организмов к условиям их су-
ществования и на свои познания в строительной механике, кото-
рыми он, Спенсер, обладал как инженер по образованию.
Соображения дарвиниста инженера Спенсера, пользовавшегося
с ботанической стороны помощью крупного ботаника Гукера, имеют
интерес не только исторический и заслуживают быть изложенными
подробно — в качестве введения к современному учению о строи-
тельной механике растений. «Сосуществование большого роста с
низкой организацией» возможно,— говорит Спенсер,— лишь при
определенных условиях: там, где «значительное приближение
удельного веса растения к удельному весу среды упраздняет не-
обходимость в хорошо развитом стволе и где восприятие всех
материалов, необходимых для роста, из воды каждою частью
слоевища делает ненужным аппарат для транспорта материалов
от одной части к другой»1 2.
Таково положение вещей «с некоторыми морскими водорослями».
«В механических условиях, резко отличающихся от тех, в ко-
торых находятся водные растения, . . . существуют наземные ра-
1 Сенебье не приводит заглавия труда Ван-Марума и места и времени его
издания. Вероятно, Сенебье имеет в виду работу: Martin van Marum, Dis-
sertatio quo usque motus fluidorum et caetera quaedam animalium et planta-
rum functiones consentiunt. Groninqae, apud H. Spandaw. 1773. (cm. Pritzel,
Fesaurus literature botanical). К сожалению, я не имел в руках работ Ван-
Марума.
2 Герберт Спенсер, Основания биологии, т. 1, 1864, стр. 84. Цитаты
здесь и далее отредактированы нами без нарушения их точности, в соответ-
ствии с 1-м английским изданием (Herbert Spenser, The principles of Biology.
1863—1864).
271,
•собратий»2.
Рис. 206
Слоевище,
печеночника
Riella
helicophylla
Спенсер,
чтения, у которых опорою служит почва, а средою — воздух. . . .
Вместо того чтобы плавать в жидкости одинакового с ними удель-
ного веса, им приходится подниматься в . . . среде, которая не
доставляет им существенной опоры»1, а между тем для растения
важно возвышаться над землею: «преуспевают и имеют наиболее
шансов оставить по себе потомство те особи, у которых оси на-
столько крепки, что могут простирать листву выше листвы своих
Иначе говоря, «естественный отбор благоприятствует
наиболее отвесно растущим формам». Каков же
рациональный путь для растения «приобрести ту
прочность, которая необходима для сохранения от-
весного положения?. . ,»3.
«Тонкий слой вещества значительно выигрывает в
способности противодействовать в поперечном нап-
равлении, когда он свернут в трубку, чему свидетель-
ство— гибкость развернутого листа бумаги в срагне-
нии с крепостью того же, но свернутого в трубку
листа»4. Инженерам постоянно приходится прилагать
эту истину, «когда надо достигнуть наибольшей
прочности при наименьшей затрате материала».
«И, обращаясь к организмам, мы видим, что
естественный отбор обычно установляет конструкции,
удовлетворяющие именно этому принципу там, где
требуется совместно легкость и прочность. При-
меры— полоцилиндрические кости млекопитающих и
птиц, полые стержни перьев».
Что касается наземных растений, то у более
мелких из Пих «необходимая для поддержания от-
весного положения прочность достигается закручива-
нием плоского слоевища», как например, «у многих
обыкновенных форм я: елей, слоевище которых свер-
нуто в ветвистую трубочку». Закручивание тонкого
слоевища, сообщающее ему способность «стоять от-
весно», имеет место, далее, у печеночника (рис. 206).
совместно с Гукером, намечает целый ряд гипотети-
ческих переходов, приводящих от слоевища с закрученными или
•свернутыми лопастями таллома к «сплошной оси», полностью об-
вернутой листовой поверхностью слоевища, или же к структуре,
«имеющей вид полого цилиндра»5. «Спиральным или цилиндри-
ческим скручиванием тела растения. . . может быть достигнута»
прочность, необходимая «для наземного вертикально растущего
1 Герберт Спенсер, Основания биологии, т. II, 1864, стр. 18.
2 Т а м же, стр. 41.
3 Т а м же, стр. 36—37.
4 Здесь надо было бы добавить и о выгоде трубчатой конструкции для
обеспечения упругой устойчивости под действием давления собственного веса
(и иной нагрузки) в направлении продольной оси.
3 Герберт Спенсер, Основания биологии, т. II, 1864, стр. 38.
272
растения», лишь «пока высота его еще незначительна». «По мере
того как увеличивается высота растения,. . . поддерживающая часть
должна либо увеличиваться в охвате, либо делаться плотнее, или
же подвергаться тому и другому» \ Это и наблюдается у «папо-
ротников и плауновых», имеющих «сосудистые пучки» и «твердые
ткани, похожие на древесину», и в еще большей мере у явно-
брачных, за исключением паразитов и подводных растений. Спен-
сер пишет, что здесь ясно выражена внутренняя дифференцировка,
высокое развитие поддерживающих тканей и тканей, участвующих
в передвижении жидкостей.
Отмеченное расположение «плотных» поддерживающих тканей
в надземных осях надо, по Спенсеру, признать рациональным,
если принять во внимание, что боковые и вертикальные побеги
подлежат сгибаниям, причиняемым как собственным их весом,
гак и постоянно меняющимся ветром, вызывающим растяжения и
сжатия.
Если плотное вещество, способное противодействовать этим
растяжениям и сжатиям, отлагается там больше, где они значи-
тельнее2,— пишет Спенсер, то мы вправе ожидать, что это ве-
щество примет форму цилиндрической обшивки; так оно и есть в
действительности, как у кругоростных осей, так и у среднеростных
(т. е. по современной нам терминологии у растений, образующих
работою камбия вторичный прирост, и у растений без вторичного
прироста) 3.
Спенсер отмечает, что в листовых черешках, растущих верти-
кально и несущих щитовидные листовые пластинки, сосудисто-во-
локнистые пучки расположены цилиндрически, как в осях, тогда как
у того большинства листьев, которое характеризуется горизон-
тальной пластинкой, черешки подвергаются напряжениям, неоди-
наковым по всем направлениям, и твердая ткань у них распола-
• гается иначе — например в виде полумесяца.
Отмеченные особенности Спенсер относит к числу унаследо-
ванных признаков; на механические воздействия, которым подвер-
гается данная особь, растение реагирует, как отмечает Спенсер,
интенсивностью развития поддерживающей ткани.
В качестве примера им приводятся садовые растения,, которые,
когда они привязаны к колышкам, имеют более хилые стебли, чем
когда растут без подставок, и, если у них отнять подставки, свисают.
1 Герберт Спенсер, Основания биологии, т.. Il, 1864, стр. 199. -
2 Герберт Спенсер, Основания биологии, т. II, 1864, стр. 199—
200. Очевидно, Спенсер как инженер предполагает, что читателю должно быть
известно основное положение касательно балок, что нормальные напряжения
(сжатия и растяжения) в балке пропорциональны в поперечных сечениях
расстояниям от нейтральной плоскости.
3 Спенсер, консультировавшийся с Гукером, знает, что в среднеростном
стебле сосудисто-волокнистые пучки более многочисленны к наружной стороне
стебля (стр. 202).
Архитектоника растений 573
УЧЕНИЕ ШВЕНДЕНЕРА О «МЕХАНИЧЕСКОМ ПРИНЦИПЕ
В АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ ОДНОДОЛЬНЫХ»
УСТАНОВЛЕНИЕ КАТЕГОРИИ
«СПЕЦИАЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИХ КЛЕТОК»
Швенденер первым высказал взгляд, что для создания требую
щейся прочности, которая относится к важнейшим условиям су-
ществования, в ткани сосудистых растений имеются элементарные
органы, которые можно назвать специально-механическими клет-
ками \
По мнению Швенденера, лубяные клетки2 со включением либ-
риформа и волокнообразных колленхимных клеток являются един-
ственными элементарными органами, играющими специально-меха
ническую роль3. Их физико-механические качества, по Швенденеру,
превосходны: по пределу упругости они не уступают малоуглеро-
дистой стали. Свежие волокна отличаются, однако, от металлов
несравненно более высокою растяжимостью и незначительным раз-
личием между пределом упругости и пределом прочности, т. е. между
теми растягивающими силами, которые вызывают удлинение до пре-
дела упругости, и силами, вызывающими немедленный разрыв.
«К этой механической сопротивляемости присоединяется еще тот
факт, что клетки, о которых идет речь, будучи ли составными
частями сосудисто-волокнистых пучков или встречаясь изолирован-
но, занимают положение, которое никак не подходит под какое-либо
морфологическое правило, но подчиняется механическим принципам:
мы находим их расположенными так, как это необходимо для до-
стижения наибольшей крепости при данной затрате материала»
УЧЕНИЕ ШЗЕНДЕНЕРА О СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИХ
ПРИНЦИПАХ В КОНСТРУКЦИИ ОРГАНОВ
Прочные на изгиб органы. Подвергающиеся при действии ветра
изгибу надземные, самостоятельно поддерживающиеся члены тела
растений имеют, по Швенденеру, механические системы для соз-
дания требуемой прочности на из~иб с наивозможно малой затра-
той материала. В строительно-механическом отношении здесь
важны, по его взгляду, двоякого типа конструктивные особенности
поперечных сечений: периферически-круговое расположение спо-
1S. Schwendener, Das mechanische Princip in anatomischen Bau.
Leipz., 1874, стр. 1.
2 «Bastzellen»—термин не вполне ясный и точный. Смысл его у Швен-
денера и его учеников приблизительно соответствует смыслу современного тер-
мина склеренхимные клетки (в широком смысле—склеренхимные волокна и
склереиды).
3 «Специфически механические клетки», или «стереиды», образуют в со-
вокупности «механическую систему», или стереом органа (либо всего растения).
4 S. Schwendener, Das mechanische Princip in anatomischen Bau,
Leipz., 1874, стр. 2—3.
274
собных к сопротивлению элементов в цилиндрических органах и
поверхностно-двустороннее — в плоских органах.
Конструкцию стеблей надо, по взгляду Швенденера, сравни
вать с конструкцией железных мостов. Произведенные им вычис
ления доказывают, по его мнению, что в выбранных им приме
рах стеблей однодольных конструкция их по рациональности ис-
пользования материала в целях достижения жесткости сооружения
на изгиб не уступает ферме образцового стального трубчато
решетчатого моста.
Рис. 207. Примеры швендеперовых «двутавровых балок» в
стебле ситника сизого (Juncti:: glaucus) . А — близ верхушки;
Б — близ основания; В— Е — другие примеры швепдене-
ровых «Т-балок» в стеблях однодольных:
/ — «т — балки», 2 -- воздухоносные каналы
Если рассмотреть ближе механические системы, которыми нац
земным органам однодольных обеспечивается требующаяся крепость
на изгиб, то здесь мы, по Швенденеру, имеем дело с балками
второго порядка .(рис. 207) как основными частями конструкции.
На механические системы в билатеральных органах взгляд
Швенденера таков: сравнение с большими мостами, какое было
приведено для стеблей, имело бы здесь некоторый смысл лишь в
тех случаях, когда балки отстоят одна от другой не слишком
далеко; тогда можно сравнивать пару балок с двумя поясами
фермы моста. В других же случаях можно было бы провести па-
раллель лишь с небольшими перекидными уличными переходами,
потолочными перекрытиями и т. п.
Относительно формы прочных на изгиб конструкций в продольном
направлении Швенденер отмечает убывание крепости механической
18* 275
системы в акропетальном направлении1; «Многие из надземных
стеблевых органов,— пишет Швенденер,— явно представляют собой,
приблизительно, балки равного сопротивления».
Органы растений, функционирующие как колонны. Имеются,
отмечает Швенденер, органы, которые подвергаются напряжениям,
подобно колоннам. Правда, в известной мере так обстоит дело со
всеми прямостоящими органами2, так как они должны, по мень-
шей мере, выдерживать действие собственного веса; однако здесь
в первую очередь подлежит рассмотрению крепость (прочность) на
изгиб, о которой уже шла речь; последняя к тому же требует в
основном того же распределения материала, как и крепость колонн
на продольное сжатие.
Органы, прочные на растяжение. По Швенденеру совершенно
иначе обстоит дело в конструктивном отношении с органами рас-
тений, испытывающими напряжения растяжения, особенное корнями,
которые в общем и целом он считает образцами прочных на растяже-
ние конструкций: «В самом деле,— пишет Швенденер, — наблюдение
показывает, что у всех корней, которые должны сопротивляться
растяжению, как механические, так и связанные с ними проводящие
элементы образуются в форме осевого тяжа». 1акже и у всех корне-
вищ, за исключением немногих, легко объяснимых исключений,
нельзя не признать ясно выраженного приближения к анатоми-
ческому строению корня. Сюда же Швенденер относит плавающие
стебли ситника лежачего (Juncus supinus) и т. д., т. е. органы,
крепость которых на растяжение подвергается испытанию текущей
водой или вообще движением воды. Центрипетальную тенден-
цию, пишет Швенденер, также находим в висячих соцветиях эпи-
фитных орхидей, у соцветий некоторых пальм и в листовых
влагалищах пальм, которые, как известно, позже, как только
распустятся ближайшие к ним сверху листья, должны выдержи-
вать очень сильное растяжение.
Органы, испытывающие разнообразные напряжения. Противо-
положность между крепкими на изгиб надземными стеблями и
подземными органами, которые могут не обладать крепостью этого
рода, пишет Швенденер, отнюдь не лишена переходных ступеней.
Имеются лежачие стебли и корневища, в которых видны разно-
образнейшие переходы между обоими крайностями. Можно найти
такие случаи, где анатомическое строение приспособлено к чере-
дующемуся воздействию растяжения и сжатия, как например, у
подпорных корней пандануса душистого (Pandanus odoralissimus).
Наконец, имеются случаи, когда подвергаются испытанию сопро-
тивляемость органа срезыванию и, наряду с этим, крепость его
1 Т. е. в направлении от основания стебля к его вершине.
2 Органами с явно выраженной крепостью по отношению к продольно-
еДавливающим силам надо, по Швенденеру, считать прямые шипы на верхуш-
ках, листьев Agave americana, а также на листовых черешках Calamus ads-
persus, Chamaerops humilis, Livistona sinensis и т. д.
276
на разрыв; так обстоит дело, например, у плоских органов при силь-
ных токах воды или воздуха, причем, конечно, весьма важными
являются поперечные связи между продольными балками. В таких
случаях упомянутые анастомозы располагаются во внутренней
области плоских органов.
«Уступки» («Concessioner!») в пользу побочных строительно-
механических нужд. Основной конструктивный принцип органов
растений, крепких на разрыв, нередко затушевывается побочными
строительно-механическими требованиями: так, опасность для ко-
рового слоя некоторых плавающих органов быть разорванным и отор-
ванным тягой текущей воды, действующей прежде всего на по-
верхность, должна быть предупреждена расположенными в коровой
области механическими элементами. У подземных или растущих
в воде органов, коровая паренхима которых пронизана продоль-
ными воздухоносными каналами или же более или менее рыхла,
должно быть противопоставлено необходимое сопротивление ра-
диальному давлению со стороны окружающей среды на поверх-
ность органа, а потому в этих органах, приспособленных в пер-
вую очередь к достижению крепости на растяжение, имеется, при
определенных обстоятельствах, крепкий периферический футляр.
Механические обложки местного значения. Нередко часть сте-
реома не подходит под представленные выше схемы. На вопрос
о том, какая функция принадлежит склеренхимным обложкам или
склеренхимным пучкам, не занимающим, по взгляду Швенденера;
рационального положения ни в органах, прочных на изгиб или
же на растяжение, ни в органах, прочных на сжатие или на сре-
зывание, Швенденер дает ответ: большинство подобных склерен-
химных оболожек, очевидно, не имеют иного назначения, как'
давать, с одной стороны, камбиформу, а с другой стороны, тонко-
стенной ксилеме и находящимся здесь воздухоносным ходам не-
обходимую защиту. Иными словами, они образуют служащий
местным нуждам внутренний скелет, сравнимый с висцераль-
ным скелетом рыб, с экваториальным кольцом в глазу се-
пии, и т. д.
«Уступки» в пользу приспособлений не строительно-механи-
ческого рода. Швенденер пишет, что в связи с тем, что потреб-
ности приспособления органов растений разносторонни, вполне
естественно, что механический принцип кое-когда вступает в кон-
фликт с другими биологическими принципами, в особенности с
неизбежными притязаниями процесса питания, откуда возникают
некоторые «уступки» со стороны механического принципа в пользу
физиологического процесса питания: например, частично осущест-
вляется выдвижение ассимиляционных тканей на периферию ор-
ганов.
В общем и целом в исследовании о «механическом принципе
в анатомическом строении однодольных, со сравнительными взгля-
дами на другие классы растений» Швенденер приходит к следую-
щим основным выводам:
277
1. Растение строит себя, несомненно, по тем же правилам,
что и инженеры, но только техника его гораздо тоньше и совер-
шеннее1.
2. Кроме более тонкой техники, растительный мир располагает
лучшим строительным материалом: тем обстоятельством, что цел-
люлоза гораздо легче, нежели мягкая сталь, не уступая ей
сколько-нибудь значительно по прочности в пределах упругости,
объясняется чрезвычайная стройность растительных конструктив-
ных форм 2.
ПОСЛЕДУЮЩИЕ РАЗЪЯСНЕНИЯ ШЬ’ЕПДЕНЕРА К ЕГО ТЕОРИИ
Учение Швенденера вызвало, вскоре после его опубликования,
замечания и возражения со стороны Фалькенберга (1876), ыейзе
(1881), Мешаева (1882) и Детлефсена (1884—1887). Некоторые
возражения Детлефсена весьма вески, хотя и было принято в те
чение долгого времени думать, будто Швенденер, по выражению
его сторонника Потонь-е (1884), опроверг выдвинутые • Дётлефсе-
ном возражения.
Существенно, по нашему мнению, то, что критические заме
чания Детлефсена вызвали со стороны Швенденера весьма важные
поправки, комментарии и дополнения к той концепции'строитель-
но-механических принципов в конструкции органов растений, ко
торая дана была в «Механическом принципе» 1874 юда.
Уточнение значения термина «крепость на сгибание»3. Вни
мательный читатель уже при изучении основного труда Швенде
ра может усмотреть, что под «крепостью на изгиб» стеблей он
разумеет жесткость их на изгиб. Это явствует из вычислений при
сопоставлении рациональности распределения сопротивляющегося
материала в стеблях и в трубчатом мосте4. Здесь фигурируют
моменты инерции (/) поперечных сечений, обозначаемые Швенде-
нером через w.
Затем в одном из трудов, опубликованных после 1874 года5,
Швенденер идентифицирует выражение «крепость на изгиб» с дру-
гим: так, на стр. 404, где идет речь о «механическом принципе
в анатомическом строении» растений, автор выражается: «крепость
на изгиб, или жесткость»6. После того как Детлефсен в своих
замечаниях на концепцию Швенденера высказал взгляд, что ор-
ганы растений приспособлены к изгибающему действию ветра по-
1 S. Schwendener, Richtungen und Ziele microscopisch — botani-
schen For.cchung, Berl., 1887, стр. Ь7.
2 S. Schwendener, Das mechanische Princip in anatomishen Bau,
Leipz., 1874, стр. 175; Uber die Festigkeit der Gewachse. Wiirtemb.
naturwiss. Jahreshefte, H. I—III, 1878, стр. 76—81.
3 «Biegungsfestigkeit».
4 S. Schwendener, Das mechanisch Princip in anatomischen Bau,
.1874, стр. 25—76.
s Nageli C. und Schwendener S., Das Mikroskop, Leipz., 1877.
8 «Biegungsfestigkeit oder Steifheit».
278
датливостыо, «упругой гибкостью», Швенденер настаивает на своей
концепции, согласно которой наивозможную «крепость на изгиб»—
— «жесткость на изгиб» надо считать основным принципом кон-
струкции органов растений, подверженных изгибанию1.
Что основной и не вполне ясный для читателей термин «кре
пость на изгиб»2, играющий важную роль в учении Швенденера,
надо понимать именно как «жесткость на изгиб»3, явствует и из
замечания в полемической статье Циммермана4.
В этом замечании Циммерман признает целесообразным упо-
треблять для обозначения тела с высоким моментом на изгиб5 вы-
ражения «крепкий на изгиб» и «жесткий на изгиб», как синонимы,
для сопротивления же, которое оказывает тело разрушению,—
выражение «крепость на излом».-
В заключение Циммерман дает такое определение: «Тела боль-
шой крепости на из иб или жесткости — это тела, противопостав-
ляющие из; ибающей силе большое сопротивление. Крепость на
изгиб, таким образом, зависит только от величины момента изгиба-
ния, а этот последний, обозначаемый в механике обычно через IT' • Е,
вполне определяется формой тела и модулем упругости, но не
зависит от величины предела упругости и предела прочности».
Вызванные критикой Детлефсена ответы Швенденера и Цим-
мермана выяснили и уточнили окончательно, что под крепостью
на изгиб стеблей, как строительно-механическим принципом в
их конструкции, разумеется в учении Швенденера обеспечение
жесткости на и з г и б с рациональным распределением сопро-
тивляющегося материала.
Перес,«о р сравнения физико-механических свойств строитель-
ных материалов растений и технических сооружений. Детлеф-
сен обратил внимание на то, что, если крепость на изгиб, в по-
нимании Швенденера, т. е. жесткость на изгиб, считать высшим
строительно-механическим принципом конструкции самостоятельно
поддерживающихся надземных членов тела растений, то физико-
механические качества их строительных материалов приходится
признать весьма низкими; жесткость сооружения, например балки,
на изгиб стоит в прямой пропорциональности к модулю упругости
(£), а у растительных материалов значения его во много раз ниже,
нежели у стальных материалов, применяемых в технике.
Силой это о заявления Швенденер был поставлен перед ди-
леммой: или наивозможно большая жесткость на изгиб не является
основным строительно-механическим принципом строения раститель-
1 Schwendener S., Zur Lebre von d?r Festigkeit der Gewachse.
Sitz.-ber. d. Acad. d. Wiss., zu Berlin, XLV1, 1884.
2 «Biegungsfestigkeit».
3 «Biegungssteifigkeit».
‘‘Zimmermann A. Bot. Zentralblatt, Bd. XIX, 1884.
Как вид'-'о из возражения Швенденера (1884, стр. 6) на критику Детле-
фсена, сам Швенденер присоединяется к замечанию Циммермана.
По современной терминологии эта величина называется жесткостью сече-
ния при изгибе и обозначется E-I.
278
ных конструкций, подверженных изгибающему действию ветра,
или же даваемая Швенденером растительным материалам высокая
оценка должна быть сильно снижена. Швенденер выбрал вторую
возможность, и на этот раз, в ответе Детлефсену, его оценка ра-
стительных строительных материалов звучит весьма пессимисти-
чески: «А почему растение для механической системы применяет
не какое-либо металлоподобное вещество, но целлюлозу,— это кажет-
ся мне довольно-таки праздным вопросом». «Из продуктов животного
и растительного царств эта склеренхимная целлюлоза все-таки
одно из лучших веществ, какие есть, и притом одно из наименее
растяжимых». Это вещество широко применяется в растительных
конструкциях, но, повидимому, растение не в состоянии произво-
дить существенно иного материала, кроме как с применением
окремнения и иного рода инкрустирования, которое, однако, не
производится в крупном масштабе1.
Ревизия сравнения по рациональности конструкции между
техническими и растительными сооружениями, «крепкими на из-
гиб». В споре с Детлефсеном Швенденер вынужден был признать,
что если стоять на точке зрения его учения, то надо признать,
что и конструкция- стеблей со вторичным утолщением2 оставляет
желать лучшего: «Будь это возможно,— писал Швенденер в цити-
рованной выше (стр. 279) работе 1884 года,— то, например, для
двудольных со вторичным приростом в толщину было бы рацио-
нально превращать внутренние годичные слои ствола, путем рас-
пространяющегося в центрипетальном направлении процесса рас-
творения, в глюкозу и применять ее на построение новых годич-
ных слоев. Равным образом были бы желательны в ходе изменений
внешних размеров еще и некоторые другие трансформации внут-
ренней архитектуры, если бы они были выполнимы. Но растение
стоит здесь перед, непреодолимыми границами» (1884, стр. 8) 3.
Пересмотр гипотезы о механических обложках местного зна-
чения. Детлефсен указывает, что, в согласии с концепцией Швен-
денера, тяжи из склеренхимы и камбиформ сосудисто-волокнистых
тяжей должны бы не стремиться друг к другу, а, наоборот, уда-
ляться одни от других: склеренхима должна располагаться на
периферии, а сосудистые пучки4—наивозможно ближе к центру.
На это замечание Швенденер реагировал отходом от остаивав-
шегося им ранее (в 1874 г.) утверждения о целесообразности при-
мыкания склеренхимы к проводящим пучкам, хотя бы путем от-
ступления от периферии органа, и рекомендовал довольствовать-
ся констатированием факта: «что касается взгляда, что, собствен-
1 S. Schwendener, Zur Lehre von der Festigkeit der Gewachse. Sitz,
ber. d. Acad. d.Wiss. zu Berlin, 1884, XLVI, стр. 14.
® T. e. наиболее крупных и долговременных- сооружений (В. Р.). '
3 И, однако, сходная трансформация «фактически имеет место в балочном
сооружении костей» (1884, стр. 8).
4 По ошибке Детлефсен пишет здесь «сосудисто-волокнистые пучки»
(«Fibrovasalstrange»).
280
но говоря, склеренхима и лептом1 должны избегать друг друга,
а не стремиться друг к другу, то не задача индуктивного иссле.-
дования предписывать природе, как та должна была бы действо-
вать. Мы должны брать вещи такими, каковы они есть» (1884,
стр. 11).
Еще труднее,— признается Швенденер,— истолкование изоли
рованных сердцевинных пучков; однако, они в общем встречаются
редко (1884, стр. 12).
УЧЕНИЕ О ПОДАТЛИВОСТИ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ
К ИЗГИБАЮЩИМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ
ВОДОРОСЛИ
Указания на чрезвычайную гибкость (податливость) частей
растений при механических воздействиях в природе были сдела-
ны, прежде всего, по отношению к многоклеточным водорослям. Еще
Клоустон (1834) отметил различие в «поведении» двух морских
водорослей: «cuvy» и «tai gle». Ле Жоли (1856) назвал «cuvy»
Laminaria Cloustoni, a «ta. gle» — Laminaria flexicaulis.
Как известно, тело ламинарий, относящихся к типу бурых во-
дорослей, представляет собою таллом, внешне сходный с крупной
листовой пластинкой, сидящей как бы на длинном черешке («ство-
лике»), закрепляющемся ризоидами на камнях. «Стволик» ламина-
рии ^лоустона держится отвесно, и лишь листоподобные лопасти
верхней части таллома развеваются, подобно флажкам. «Стволик»
же другого вида ламинарии столь гибок, что лежит простертым
на скалах. Как отметил Клоустон, а затем Ле Жоли, Laminaria,
flexicaulis растет близ берегов на уровне отлива и при отливе
распростирается на скалах, тогда как Laminaria Cloustoni оби-
тает поодаль от морского берега и всегда погружена в воду.
Ле Жоли констатировал, что стволик Laminaria flexicaulis
настолько гибок и упруг, что может быть согнут кольцом, не ломаясь.
Рейнке (1876) отметил в отношении бурой водоросли фукуса
пузырчатого (Fucus vesiculosus), растения полосы прибоя, что оно
приспособлено к механическому воздействию среды не только
чрезвычайной гибкостью, упругостью и вязкостью ее тела, но и
гем, что при основании «черешка» имеется чрезвычайно гибкое
сочленение, благодаря которому растение пассивно следует за
движением волн, подгоняемых бурей.
В исследованиях Вилле (1885) над рядом морских водорослей,
бурых и красных, были получены данные, свидетельствующие о.
высокой и леткой их растяжимости (упругой и, в меньшей мере,
пластической). Из данных Вилле следует, что растяжимость кле-.
точных оболочек у водорослей весьма высока: упругая вытяжка
достигает от3% до -^22%, пластическая — от -^22% до-^ 26%
и полная — от ^,25% до ~48%.
1 Мягкий луб.
281
Вычислим, по данным Вилле, модуль упругости (£) для Laminaria sacca-
riha. Так как предел упругости на растяжение (а^,) для этого объекта найден
им равным ~ 50 Пмм2^_Ъ кГ/см2, а соответствующее относительное удли-
нение— 3°/0, то Е, стало быть, равен 0,05 кГ/мм2: 0,03, т.е. 1,67 кГ/мм2-
— 167 кГ/см2. Эта величина весьма низка и свидетельствует о легкой растя
жимости данных объектов.
Мурбек (1890) высказывает взгляд, что действия «огромной
силы» напора вод моря на прибрежные водоросли «никакие кон-
струкции с жестким сопротивлением изгибу не могли бы выдер-
жать», и только прилегающие к субстрату инкрустированные
известью водоросли представляют исключение.
Водоросли со сколько-нибудь значительной свободной длиной
таллома обладают чрезвычайно высокой гибкостью, вследствие
которой сильно уменьшается поверхность, подвергающаяся боко-
вому напору. Гибкости тела водорослей способствует то, что у
них обычно «толстостенные ткани занимают центральное поло-
жение» и, что весьма важно, у морских водорослей «активное
напряжение имеется на периферии, пассивное же — внутри талло-
ма»; «лопасть слоевища можно сравнить с такой цилиндрической
клеткой, в которой гидростатическое давление содержимого ослаб-
лено и которая в силу этого стала вялой»: «несомненно, что даже
и неветвистая Cnorda [йит при первой же буре была бы надлом-
лена и уничтожена, если бы в теле ее было то соотношение на-
пряжений, как в цветоносе одуванчика, в силу чего она имела
бы ту же жесткость, как этот последний».
Аналогичные соображения высказывает — несколько подроб-
нее— и крупный знаток водорослей Ольтманне (1911). Водоросли
некоторых экологических типов — водоросли в виде подушек,
пластинок, корок—избавляются от разрушительного механиче-
ского действия волн тем, что тесно прижимаются к субстрату.
В большинстве же случаев приспособление выражается в подат-
ливости, гибкости.
1. Ьичевидные формы, как например Hlmanthalia lorea, имеют
ремневидные слоевища, при отливе пассивно свисающие со скал,
а во время прибоя извивающиеся словно змеи.
2. Водоросли типа «флагов», как постельсии (Postelsia) большин-
ства видов рода лессония (Lessonia) живо напоминают при волнении
листья пальм во время бури.
3. У некоторых водорослей слоевище расчленено на листопо-
добные лопасти, уступающие напору воды подобно лоскуткам
материи (как порфиры — Porphyra).
Ьичевидные формы могут обладать особыми приспособлениями
для предотвращения вредного механического действия ударов о
камни во время прибоя: так, А. Генкель (1902) отметил у Chor-
daria fcageili formis (Mull.) Ag. особую промежуточную или пру-
жинящую ткань внутри слоевища и бесхлорофильные нити на .
поверхности его как защитные приспособления при ударах слое-
вища волнами о камни.
$82
НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ
В виде реакции на учение Швенденера с его принципом «дости-
жения, с наименьшей затратой материала, жесткости на изгиб»
наземных самостоятельно поддерживающихся органов, последовали
высказывания Сакса и работавшего в руководимом им институте
Детлефсена о том, что податливость упомянутых органов изги-
бающему действию ветра является принципом их конструкции.
Сакс (1860) обращает внимание на существенное значение в
строении листьев то о обстоятельства, что крупные тонкие листо-
вые пластинки качаются на упруго подвижных черешках: для по-
рывов бурь и ударов волн листовая пластинка не подставляет
значительной парусной поверхности, если она сидит на упругом
черешке, который под напором ветра или же течения воды по-
датливо гнется и повертывается.
Для листа с сидячей пластинкой важно, является ли он сам
податливо гибким и упругим.
Аналогичные взгляды были развиты подробнее Детлефсеном
(1884—1887). Детлефсен высказал предположение, что упругая
гибкость является строительно-механическим принципом строе-
ния листьев и стеблей, признаваемых Швенденером построенными
по принципу жесткости на изгиб.
Основные пункты аргументации Детлефсена таковы:
1. «Поведение» органов растений, которые Швенденер считает
образцовыми примерами конструкций, жестких на изгиб, резко
отличается от наблюдаемого у жестких на изгиб инженерных со-
оружений: «Посмотрите только на волнуемую ветром ниву или же
стебель камыша. Где там сходство с краном или с решетчатой
фермой моста?» «Если конструкция таких органов, как паль-
мовые стволы и ветви, которые при их величине и огромных силах
давления на них при урагане должны, конечно, совершать нечто
изумительное», объявляются представителями школы Швенденера
«нерациональными» \ то «можно бы посоветовать им поразмыслить
о том, очень ли удачным было то сравнение с кранами и желез-
ными мостами, которое привело к такому результату» (1884) 1 2.
2. Величина модуля упругости (Д) материала является, при
прочих равных условиях, мерой жесткости, а как раз в этом от-
ношении материал растений сильно уступает материалу техниче-
ских сооружений, взятых Швенденером для сравнений с конструк-
цией растений: в то время, как значение Е «для кованого
железа равно 20869, а для высококачественной литой стали —
29200», значение модуля упругости для растительно о материала
лежит в пределах от 1300 до 3000 кГ/мм2». Если сравним зна-
1 Здесь Детлефсен имеет в виду одно из высказываний ближайшего уче-
ника Швенденера — Габерланда (1882).
2 Т. е. признанию конструкции стеблей и листьев многих пальм нерацио-
нальною.
283
чения Е, то «приходим к довольно неожиданному выводу, что
жесткость древесного ствола в наилучшем случае (ель) прибли-
зительно столь же высока, как если бы эта конструкция из дре-
весного вещества была построена, совершенно сходно и с той Же
затратой материала, из олова. А у многих древесных пород же-
сткость ниже, нежели была бы жесткость совершенно сходной
конструкции из чистого свинца».
Для ели Детлефсен берет Е равным 2970 кГ/мм2, по данным Верт-
гейма и Шевандье, для тянутого олова (Е = 3840) и литого свинца
(Е = 1775) берет величины Е утех же авторов и у Вейсбаха.
Сравнение, приводимое Детлефсеном, остается в силе и в том
случае, если пользоваться современными нам данными.
3. Применяя швенденеровский критерий «рациональности» кон-
струкций, жестких на изгиб1, к спорангиеносцу гриба, Детлефсен
находит, что, если судить на основе этого критерия, «спорангие--
носец мукора сконструирован рациональнее, нежели стебель бам-
бука».
4. Детлефсен обращает внимание на то, что «полые стебли»
«чрезвычайно часто живут короткое время», и ставит вопрос--
«не связаны ли, стало быть, с полотрубчатой конструкцией какие-
либо невыгодные стороны?»
На основе этих соображений, а также наблюдений в природе,
Детлефсен приходит к заключению, что «в механическом отношении
работоспособность упругих членов тела растения гораздо чаще
состоит в том, что они, при более или менее значительной жест-
кости, способны переносить без вреда значительные изгибы, а
не в том, будто для них, благодаря свойствам и расположению
материала, делаются невозможными такие изгибы».
Это противопоставление, выясняющее различие между концеп
днями Швенденера и Детлефсена, было бы выражено более пра-
вильно, если бы Детлефсен несколько иначе сформулировал по-
следнюю его часть: как отметил Швенденер в своем возражении
на критику со стороны Детлефсена, в его учении «нет речи о том,
что изгибы невозможны».
На вопрос о том, какую пользу приносит растениям гибкость
их частей, Детлефсен дает такой ответ: в силу тою что листья,
листовые черешки, молодые облиственные побеги в высокой мере
способны гнуться, в немалой мере уменьшается давление ветра на
надземные органы растений, ибо таким образом уменьшается ве-
личина поверхности, на которую оказывает давление ветер; притом
прямое воздействие ветра на части растений, подверженные его
давлению, становится мало опасным, если он давит на них под
весьма острым углом: все части растений, которые вследствие про-,
исходящих изгибов становятся в положение, почти параллельное
1 Напомним, что Швенденер берет в качестве показателя рациональности
момент инерции (7) в см4 круглого сечения, геометрически подобного сечению
стебля и его стереома, имеющего диаметр в 10 м, и делит I на 12000 см*.
284
направлению ветра, подверагются почти исключительно лишь тяге,
действующей в параллельном направлении.
Возражения Детлефсена против теории Швенденера являются,
как легко видеть, основательными, но развить и обосновать свою
теорию он оказался не в силах. Его представления о чертах вну-
треннего строения, обеспечивающих «гибкость» органов растений,
страдают ошибками. Отметим у Детлефсена одно крупное противо-
речие: он признает, что орган растения, например стебель бамбука,
во-первых, гнется, как цельная балка, с сохранением плоского вида
сечений и, вместе с тем, утверждает, будто, во-вторых, благодаря
наличию паренхимы между армированными пучками, пучки, и в
частности их склеренхимные обложки, при сгибании смещаются друг
относительно друга, так что стебель изгибается не монолитно, а как
пук слабо связанных тяжей, чем весьма усиливается его гибкость.
Положение второе находится в резком противоречии с первым
положением и с действительностью. Таким образом, один из важ-
нейших для учения Детлефсена доводов оказывается не состоя-
тельным.
Для Детлефсена, как и для Швенденера, остается совершенно
необъяснимой в строительно-механическом отношении массивная
конструкция, свойственная стеблям и ветвям огромного большин-
ства растений.
Детлефсену, как и Швенденеру, не удалось создать сколько-ни-
будь законченной и широко объемлющей концепции строительно-
механических принципов в конструкции растений — и по сходной
причине: оба они не сумели охватить во всей сложности приспо-
собления в строении растений к механическим факторам — стати-
ческим и динамическим.
Частная идея Детлефсена о том, что не жесткость, а упругая
податливость частей растений в некоторых случаях в высокой
мере свойственна им и полезна, оказалась весьма жизненной и
нашла отражение и некоторое развитие в работах других авторов.
Это можно сказать о тех исследованиях, в которых как серьезный
механический фактор для листьев рассматривалось действие уда-
ров дождевых капель.
Отметим подобного рода исследования.
Кни (1885) высказал взгляд, что наряду с теми типами строе-
ния листовых пластинок, где пластинки построены мощно и оказы-
вают значительное сопротивление действию ударов, имеются и
типы конструкции, при которой пластинки способны «уступать»,
«уклоняться» под действием ударов капель. Сюда относятся, по
Кни, «узкие и очень гибкие листовые пластинки, какие имеются,
например, у многих злаков».
Шталь (1893) в исследовании «О приспособлениях в форме
растений против механического действия- дождей» высказывает
аналогичный взгляд: наблюдаемую нередко концентрацию специаль-
но механических элементов в средине поперечного сечения он
объясняет, как приспособление к достижению большой упругости,
285
сопряженной с гибкостью. Значение последней как приспособления
против натисков ветра и дождя Шталь оценивает весьма высоко.
«Гибкость» стал признавать строительно-механическим принци-
пом конструкции растений в некоторых случаях и Габерланд,
после того как он имел случай сделать некоторые наблюдения в
природе. Ранее он, строго придерживаясь учения Швенденера о
«жесткости на изгиб» самостоятельно поддерживающихся назем1
ных частей растений, заявлял, что в листьях некоторых пальм мы
находим форменное нагромождение нерациональных конструктив-
ных черт. Впоследствии Габерланд признал эти конструктивные
черты рациональными приспособительными устройствами. Кажу-
щееся столь мало рациональным расположение механической си-
стемы в листьях многих пальм становится понятным, если понаблю-
дать в природе, что происходит с пальмой при штормовом ветре.
Наблюдателю становится ясным, что упругая гибкость листьев их
весьма велика. Они построены хотя крепко, но вместе с тем гибки
и податливы Г В соответствии с этим стоит то, что, как уже
заметил Шталь, механические тяжи смещены от периферии попе-
речного сечения листа к средине его.
И от внимания Кернера (1887) не ускользнула податливость
не только подводных, но и некоторых наземных растений: так,
«у растений с безлистными прутьевидными побегами ветви всегда
упруго гибки: бури часто гнут их, клоня до земли».
Что касается листьев, то Кернер обращает внимание на нали-
чие длинных упругих листовых черешков у веерных пальм, кленов,
тополей, берез, груш, яблонь и у бесчисленного множества других
древесных растений всех флористических областей. Здесь, по Кер-
неру, мы имеем дело с защитным устройством, предупреждающим
механические повреждения от порывов ветра. Защитное приспособ:
ление другого рода «состоит в том, что довольно жесткие листо-
вые пластинки поворачиваются вокруг стебля, на котором они
сидят, подобно флюгеркам» (как, например, у злаков двукисточ-
ника тростниковидного {Digrapnis arundtnacea (L.) Fr i.i.=Phalaris
arundinacea), у тростника обыкновенного {Phragmites communis).
Зоннтаг (1904) обращает внимание на иной, помимо ветра и
ударов дождевых капель, фактор, вызывающий необходимость для
частей растения обладать известной податливостью: это — «нагру-
жение снегом, изморозью и льдом в областьях с обильными зим-
ними атмосферными осадками2. Ясно, что лиственные породы, .бу-
дучи зимой в безлистном состоянии и обладая потому меньшей
поверхностью, на которую могли бы действовать зимние бури и
1 В книге, написанной Габерландом после пребывания на острове Яве, он
отмечает, что у пальм в бурю «листья и их листочки, развеваясь по ветру,
весьма сильно изгибаются и хлещут по ветру, возвращаясь в начальное поло-
жение без заметных остающихся деформаций» (1893).
2 В 1879 г. во французских лесничествах департамента Сена-и-Марна были
почти совершенно уничтожены 42 000 га лесов, тщательно оберегаемых.
В хвойных насаждениях 60—70°/е деревьев были поломаны грузом наледи,
286
снег, подвергаются меньшей опасности. Ясно вместе с тем, что
хвойные деревья страдали бы еще в большей мере, если бы их
ветви были действительно построены вполне жесткими на изгиб.
Способность их деформироваться и гнуться облегчает обрушивание
снежной массы и освобождает ветви от груза, который мог бы
оказаться выше предела их прочности; изменение же формы ветвей
не влечет за собой никако о существенного ущерба для них».
На гибкость некоторых органов растений, как на приспособи-
тельную черту обращали внимание и другие авторы. Так, Левиц
кий (1910) в исследовании по анатомии листа отмечает, что «из-
гибы, вызываемые ветром, не опасны для мягких эластичных
листовых пластинок, так как они способны изгибаться в чрезвы-
чайно широких пределах».
Шода (1911) отмечает, что в листовых черешках расположение
древесины таково, что различные области черешка осуществляют
наилучшим образом их функции поддержки, солидной и вместе
с тем гибкой. Так, у осины (Popuais trenuua) «черешок с боков
сплющен, но увеличен по высоте. Это придает черешку большую
гибкость1 в боковом направлении».
Взгляды, впервые высказанные Саксом и Детлефсеном относи-
тельно значения гибкости листовых органов, излагаются и у Боу
эра (1923): упоминая механические проблемы, относящиеся к дор-
зовентральному листу», он замечает, что «гибкость листового
черешка обеспечивает наивозможно меньший риск при ветрах.
Пластинка прикреплена к листовому черешку, который, хотя и
обладает жесткостью, достаточной для поддержания пластинки,
может все же уступать напору ветра и избегать, таким образом,
риска механического повреждения. Узкий черешок дает возмож-
ность листовой пластинке уступать давлению ветра, вместо того
чтобы жестко сопротивляться ему. В большинстве случаев листья
имеют устройство, обеспечивающее достаточную поддержку пла-
стинке, допуская притом некоторую свободу движения. В наиболее
резко выраженном случае у осины, где легчайший ветерок вызы-
вает трепетание листьев, черешок сплющен с боков, в силу чего
он чрезвычайно гибок.
СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАСТЕНИЯ
Мы сумеем наилучшим, образом понять роль различных кон-
структивных элементов растительных органов, значение их конфи-
гурации и взаимного расположения, если изучим строительно-ме-
ханические модели растений, т. е. такие произведения инженерного
искусства, которые в наибольшей мере отражают существенные
черты растений как сооружений.
1 Говоря о стеблях, Шода замечает: «...гибкие стволы менее легко могут
быть сломаны».
287
Инициатор введения одного из новых типов конструкций желе-
зобетонных сооружений подражал строению растений. Для тол-
кования приспособительного1 значения внутренних конструк-
тивных особенностей растительных органов мы берем основ-
ные черты теории и практики железобетонного или, в более ши-
роком охвате, комплексного конструирования.
План последующего изложения таков: 1) мы излагаем основные
положения теории комплексных сооружений; 2) на базе этих поло-
жений рассматриваем основные черты конструкции растительных
органов как комплексных сооружений; 3) рисуем важнейшие кон-
структивные особенности рационально построенных железобетонных
сооружений; 4) затем, путем сравнения с этими сооружениями ра-
стительных конструкций, убеждаемся, что органы растений являются
весьма совершенными комплексными конструкциями.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ СОПРОТИВЛЕНИЯ
^КОМПЛЕКСНЫХ СООРУЖЕНИЙ
Изложим основы учения о деформациях м напряжениях в ком-
плексных сооружениях.
Рассмотрим тело, имеющее очертание прямой призмы, состоящее
из основной массы и арматуры, т. е. заделанных в основную массу
продольных тяжей из иного, нежели основная масса, материала;
заделка, предположим, такова, что тяжи не могут скользить внутри
основной массы.
Поставим себе вопрос, каково сопротивление этого комплексно-
го тела действию внешних деформирующих сил? В каком отноше-
нии друг к другу находятся напряжения основной массы и тяжей
арматуры?
Эти вопросы встали на очереди в кругах инженеров и техни-
ков, как только начали производиться по способу Менье конструк-
ции из бетона, армированные железными проволоками. Прошло
некоторое время, прежде чем были найдены удовлетворительные
ответы на эти вопросы и на другие, связанные с ними. Сам Менье
не ориентировался в этой проблеме. Специалисты первоначально
считали вероятным то, совершенно неправильное, представление,
будто сначала испытывает напряжение только более хрупкое ве-
щество (т. е. бетон — В. Р.), а более растяжимое вступает в дей-
ствие лишь тогда, когда первое уже подверглось разрыву.
В 1878 г. один из учеников Швенденера — Вейнцирль высказал
мнение, будто по учению об абсолютной прочности модуль проч-
ности2, так же как и предел упругости соединения . нескольких
стержней, состоящих из различных материалов, равен среднему
арифметическому этих величин, взятых для отдельных стержней.
1 Здесь мы имеем в виду, конечно, приспособление к выполнению функ-
ции сопротивления механическим факторам.
2 Предел прочности,
288
Еще в 1908 г. и позже в ботанике наблюдалась полная неяс-
ность по интересующему нас здесь вопросу. Так, например, Фехтинг
высказывает в качестве предположения мнение такого рода: с ар-
хитектоникой растений дело обстоит так, как будто растение строит
себе основу из мертвых, механических элементов, на которые
только и воздействует собственный вес частей и посторонняя на-
грузка, если она имеется, а живые ткани лишь как бы опираются
на него, не испытывая сами ни растяжения, ни сжатия. Если Фех-
тинг полагал, что «пока остается нерешенным, соответствует ли
это представление действительности, или же растяжение и сжатие
непосредственно — в какой-либо форме — воздействует и на живые
элементы», то он был прав: вопрос о сопротивлении конструкций
из нескольких различных материалов (комплексных конструкций)
до недавнего времени был еще темным для ботаников.
Теперь дело обстоит иначе: концепция, устанавливаемая мною
на основе современной теории сопротивления железобетона, дает
ответ на вопрос о строительно-механической роли различных тканей
в органах высоко развитых растений и о соотношении напряжений
в различных тканях.
Излагаемая концепция оперирует кроме других, более при-
вычных для ботаников величин, еще и модулем упругости (Е);
эта последняя величина затрагивалась раньше в ботанической ли-
тературе лишь весьма поверхностно.
Представляя себе отчетливо эту физическую величину и зная
закон Гука, мы без труда перейдем от положений, касающихся
однородных стержней, к установлению закономерностей в сопро-
тивлении комплексных (например железобетонных) тел. Начнем с
элементарного случая — с простого растяжения (или сжатия), когда
все элементы любого поперечного сечения испытывают равные по
величине деформации в направлении оси тела.
К; Вообразим, что в бетонной прямой призме с поперечным сече-
нием бетона Fg закреплены параллельно продольной его оси сталь-
ные стержни с суммарным поперечным сечением Fc, распреде-
ленные равномерно в бетоне. Пусть это тело будет подвергнуто
в направлении, продольной оси его по двум концам давлению Р,
равномерно распределенному по поперечному сечению тела. Попе-
речные разрезы тела возьмем столь значительными по отношению
к его длине, что возможность продольного изгиба исключается и
происходит лишь укорочение, которое, в силу монолитности нашей
призмы, имеет одинаковую величину как для бетонною тела, так
и для заделанных в нем прутьев. На основе закономерностей для
деформаций бетона и стали можно установить, каковы доли уча-
стия обоих компонентов в восприятии давления. Обозначим через
аб и ас относительное удлинение, вызываемое соответственно в
бетоне и в- стали единицей напряжения, а через <зб и ас — напря-
жение сжатия бетона и стали. Укорочение бетона должно быть
равно аб-аб-1, укорочение стальных стержней — аж-ас'1- Так как
19 Архитектоника растений
289
в силу монолитности стержня укорочение имеет одинаковую вели-
чину для бетонного тела и заделанных в нем прутьев, то между
ними ставим знак равенства: <з6-аб-1 = ac-ac-l \ as• а6 = ас : ас\ аб:ас=-
ас: аб и, наконец, при подстановке модулей упругости Е <tg'-vc-
Еб: Ес.
Таким образом, соотношение между напряжениями не зависит
от величины поперечных сечений; напряжения находятся в обрат-
ном отношении к относительным удлинениям, вызываемым еди-
ницей напряжения, и в прямом отношении к модулям упругости
обоих материалов. Другими словами, чем более податлив (чем
легче растяжим или ле че сжимаем) один материал по сравнению
с другим, тем незначительнее развиваемое в нем напряжение по
срагнению с напряжением в более жестком материале1. «Иначе го-
воря, более податливое тело легче уступает действию давления
и испытывает таким образом меньшее напряжение, тогда как более
жесткое тело, в данном случае железо, противопоставляет тому
же сжатию большее сопротивление» (Кенен, 1912).
Приходящиеся на поперечные сечения Еб и Гс доли сжимаю-
щей нагрузки равны соответственно ^g-F6 и На основании
выше написанных, уравнений
ag-Fg ас-Fд E-;-Fg
== “«Т/Д сёдёг '
Доли воспринимаемой нагрузки, таким образом, пропорциональ -
ны площадям поперечных сечений и модулям упругости.
Беря условие равновесия между силами внутренними и внеш-
ними, действующими в каждом поперечном сечении в направлении
продольной оси тела, приравниваем сумму vg-Fg Д- °C-FC силе Р.
Затем, полагая
ал Ее
равным п.
ас Еб г
находим:
Р _ Р
Fg+n-Fc"’ Ес + Чп-Fg-
Стало быть, для определения напряжения в поперечном сечении
бетона надо вводить в вычисление п—-крат.-ioe поперечное сечение
стали, а для определения напряжения в стали надо принимать
л ' 1
в расчет бетон лишь — частью его поперечного сечения.
Аналогично обстоит дело в случае, если наше комплексное
призматическое тело подвергается центральному продольному рас-
тягивающему усичию.
1 Из двух тел бопее жестким является то, которое имеет модуль упруго-
сти (Е) большей .величины, или, что то же, обладает меньшим коэффициентом
укорочения (или удлинения) (а)
290
Перейдем к случаю изгиба. Будем рассматривать прямую при-
зматическую. балку с поперечными сечениями, имеющими не менее
двух плоскостей симметрии, причем изгибающая пара совпадает с
одной из этих плоскостей.
Как известно, приближенная теория, являющаяся основой для
обычных расчетов инженера, принимает, что плоские поперечные
сечения балки, перпендикулярные к ее продольной оси, остаются
плоскими и после из иба.
С 1886 г. из постулата сохранения плоско ю вида сечений ис
ходят и в теории из иба комплексных балок. Переходя к рассмо
трению растительных «комплексных» балок, надо отметить, что,
со ласно техническим испытаниям, постулат сохранения плоской
формы поперечных сечений оказывается приемлемым и для дерева *,
Детлефсен, произведя тщательно, с применением зеркальных отсче
тов, поставленные опыты изгиба над отрезками живых стеблей,
получил результаты, хорошо согласующиеся с постулатом Вернул
ли — Навье.
Опираясь на факт сохранения плоского вида сечений и прини
мая во внимание соотношение между модулями упру ости мате
риалов, мы можем ле: ко представить себе соотношение напряжений
в комплексной балке.
Рассмотрим выделенную мысленно из комплексной балки бесконеч-
но тонкую пластинку, ограниченную двумя параллельными плоскими
сечениями I—I и II—II1 2 * *, перпендикулярными продольной оси балки
(рис. 208). Так как и в случае комплексной балки применимо до-
пущение Бернулли о сохранении сечениями плоской формы и после
изгиба, то распределение продольных деформаций «волокон» рас-
сматриваемой пластинки выражается прямолинейной зависимостью
от расстояния между волокнами и нейтральным слоем. В силу этого,
прямая — еО'е представляет график деформаций и арматуры и основ
ной ,массы балки.
Is Но каковы соотношения напряжений? Вообразим две бесконечно
близкие параллельные друг другу и нейтральному слою плоско-
сти /// — III и IV'—IV. Любой элемент основной массы и про-
извольно взятый элемент арматуры, лежащие между плоскостями
III—III и IV — IV, испытывают одинаковые удлинения (или же
сжатия) — абсолютные и относительные, — так как они находятся
на равном расстоянии от нейтрального слоя. Стало быть, их нор-
мальные напряжения относятся как модули упругости материала
основной массы и арматуры: оо: аа — Ео: Еа, если через Ео обозна
чен модуль упругости основной массы, а через Еа—~ модуль упру-
гости арматуры,
1 О том, что этот постулат можно принимать как приблизительно пра-
вильный для балок из дерева, см. в книге Л. М. Перелыгияа и А. X. Певцова,
Механические свойства и испытание древесины. М. , 1934.
2 Ео всяком случае расстояние между плоскостями / — / и // — II дол-
жно отвечать условию, что здесь изгибающий момент не претерпевает замет-
ного изменения,
19*
29»
В самом деле, возьмем основную формулу: о = Е-е. Для взя--
тых нами элементов («волокон») о и а формула принимает вид:
оо = £о-ео и ча — Еа-га. Деля уравнение % = Ео-ео на уравнение
= ЕЙ • еа, получаем соотношение:
ао _ Ер-Ер .
аа Еа'га
Рис. 208. А—тонкая пластинка, мысленно выделенная из комплексной балки
двумя бесконечно близкими и параллельными друг другу сечениями I — /и
II— II, перпендикулярными продольной оси балки. Q — вид пластинки
в плане, S—сбоку. В основной (например в бетонной) массе заделаны тяжи
арматуры (например стальные прутья), поперечные сечения которых взяты
ради простоты в виде квадрата; Q//— линия пересечения плоскости, в ко-
торой лежат изгибающие усилия с поперечным сечением балки; Ог— направ-
ление нейтральной линии сечения балки; Б — график деформаций и напряже-
ний. Зона растяжения предположена кверху, зона сжатия — книзу от нейт-
ральной плоскости. Прямая —еО'е, будучи отнесена к осям координат О' у’,
и О' г', изображает изменение в пределах поперечного сечения удлинений
(сверху) и сжатий (снизу) продольных «волокон» обоих материалов, так как
балка работает монолитно. Например, отрезок га 0 выражает удлинение
и элемента О основной массы и элемента арматуры а. Прямая (—ай О'аа) яв-
ляется графиком нормальных напряжений в арматуре, а линия (—а0 О' % ) —
в основной массе, если у' аа ' у' а0 = Еа- > гЛе Ей и Ео соответственно
равны модулям упругости материала арматуры и основной массы
так как для рассматриваемых «волокон» е0 = ей, то дробь, пред-
ставляющая вторую часть уравнения, может быть сокращена, после
чего уравнение принимает форму уравнения с = Е-е. Сопоставим
“теперь друг с другом два различно удаленные от нейтрального
слоя «волокна» арматуры а и а'; их нормальные напряжения са и
ай> могут быть, согласно формуле а — Е-е, выражены так: сй = Еа- га
и <за> — Еа'-&а>. Так как материал всех тяжей арматуры в данном:
292
случае одинаков, то Еа'^ Еа, и после деления уравнения аа = Еа-&а
на уравнение аа> = Еа”га’ и сокращения мы приходим к соотно-
шению:
аа „
аа' za'
Перемножая почленно уравнение
ао __ Ео аа еа
-- — и------= -----
аа Еа аа’ г а1
получим уравнение ° о-° а ___ £р' £а • ~ Еа-га,
аа-°а'
и после сокращения ао Е0' га
%' Еа'га'‘ Отношениеможно заменить отношением ординат-р- (см. чертеж) После этой подстановки мы получаем уравнение
ао — Ео' У
°а' Еа-У' ’
т. е. нормальные напряжения (растяжения или сжа-
тия) элементов поперечного сечения («волокон») ком-
плексной балки пропорциональны ра ссто яни ям и х
от нейтрального слоя и модулям упругости мате-
риалов.
Вопрос о напряжениях в комплексной балке изложен мною в форме вы-
вода, несколько растянутого, но зато наиболее ясного и доступного для
неспециалистов в области учения о сопротивлении материалов. Тем, кто же-
лал бы сам более глубоко войти в теорию работы комплексных, в первую
очередь железобетонных сооружений, можно порекомендовать труд Проскуря-
кова1. Здесь можно найти изящное доказательство общего положения для раз-
личных случаев нагружения (для «растяжения, сжатия, неравномерного сжа-
тия и поперечного и продольного изгиба» (стр. 345). Это положение утвер-
ждает, что «напряжения в прямом брусе из двух материалов с разными
модулями упругости можно найти по формулам однородного бруса, если сече-
ние второго материала приведем к первому, умножая его на m = E2'E-i,
т. е. второй материал будем рассматривать как бы уплотненный в т раз
первый» (стр. 347). «Очевидно, что для бруса из 3 и более частей различной
упругости способ расчета будет тот же, если части сечения бруса привести к
£а Es
одной однородной величине умножением на -р-, ...» (стр. 347).
£i £i
1 Л. Проскуряков, Строительная механика, ч. 1-я, 6-е изд., М.,
1925.
293
ДЕФОРМАЦИИ И НАПРЯЖЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНЫХ
КОМПЛЕКСНЫХ СООРУЖЕНИЯХ
(Критика теории Швенденера и изложение теории, построенной
на основе учения о сопротивлении комплексных стержней)
Учение Швенденера было опубликовано в вервей половине
семидесятых годов прошлого столетия (в 1873—1874 гг.), тогда,
как установление, принципов теории сопротивления комплексных
сооружений техники (железобетонных тел) относится ко второй
половине восьмидесятых годов (1886—1890). Этим можно объяснить
то, что в работах Швенденера и его школы имеется огромный
пробел — отсутствие сколько нибудь ясных представлений о работе
органов растений как комплексных сопротивляющихся тел. Учение
Швенденера о механических ролях толстостенных («механических»)
клеток и тканей и остальной (основной) массы, о ролях «механи-
ческой системы тканей» и «заполнения» страдает непримиримыми
противоречиями как в самом учении, так и в отношении его к
действительности. Мы хотим сказать, что положения учения Швен-
денера 1) не согласованы друг с другом и 2) неверно рисуют ра-
боту сопротивления органов растений в целом и их тканей.
Рассмотрим в свете изложенных нами основных положений о
сопротивлении комплексных стержней Т-балочную теорию Швенде-
нера, относящуюся к подвергающимся изгибу наземным органам
(стеблям и листьям) и составляющую наиболее ори инально и по-
дробно развитую часть содержания «механическо о принципа».
В своей попытке усмотреть и объяснить закономерности в де-
талях расположения «стереома» в периферической области «крепких
на изгиб» органах растений Швенденер считает основным момен-
том установление того, что здесь, якобы, имеются «двутавровые
балки» («7— Trager»). В более простом случае «полками» «Г-балки»
надо считать, по Швенденеру, две противоположные части склерен-
химной обложки при проводящем пучке. В более сложных слу-
чаях Швенденер считает одной полкой субэпидермальный склерен-
химный тяж, а другой — склеренхимную обложку проводящего
пучка. Находящаяся между «полками» часть тканей органа рас-
сматривается им как стенка, или, как он выражается, «заполне-
ние» Т-балки. Стенка может состоять из флоэмы, ксилемы, парен-
химы; в некоторых случаях средняя часть «стенки» включает воз-
духоносный канал.
Не следует думать, что Швенденер вводит термин «Т-балка»
в изложение ради простоты и краткости описания анатомического-
строения стеблевых и листовых органов. Он считает конструктив-
ные элементы растений, называемые им этим словом, подлинными
Г-балками, двутавровыми балками по существу. Это явствует
не только из всей его системы классификации «форм механической
системы в поперечном разрезе», но и в особенности •— из его ар-
гумента такого рода: если «прочные на из иб надземные стебли»
обладают, в противоположность к «полоцилиндрическому склерен-
294
химному слою» многих подземных органов, «изолированными пери-
ферическими балками», то это надо считать «ясным указанием на
бесспорное господство механического принципа» (Das mechanische
Princip, стр. 127).
Концепция, по которой интересующие здесь нас конструктив-
ные части растительных органов надо считать Т-балками, страдает
ошибками и противоречиями. Эта концепция не дает ясной и пра-
вильной картины распределения механических ролей между кон-
структивными элементами комплексных сооружений, какими явля-
ются органы растений.
В самом деле, взятая в отдельности швенденеровская Т-балка,
т. е. двойная обложка проводящего пучка или субэпидермальный
тяж в совокупности с простой или двойной обложкой проводящего
пучка, взятые вместе с участками тканей, находящимися между
«полками», представляют собой вовсе не балки, а лишь тяжи, ана-
логичные в строителгно-механическом отношении арматурным тяжам
(железным проволокам) комплексных балок инженерного искусства.
Это становится очевидным при изучении органов растений на
поперечных и продольных разрезах невооруженным глазом _или с
помощью лупы. В том же можно убедиться, отпрепаровывая «Т-бал-
ки» из стеблей и листьев.
Но, быть может, два — три расположенные на одном радиусе
склеренхимных тяжа («полки») вместе с расположенным между
ними «заполнением», будучи закреплены в органе как целом, ра-
ботают аналогично Т-балке? Еыть может, связь «Т-балки» со всем
органом в продольном, радиальном и тангентал! ном направлениях
в самом деле придает ее работе двутаврово-балочный характер?
При ближайшем рассмотрении мы и на этот вопрос должны дать
категорически отрицательный ответ.
Как видно из схемы (рис. 2С9), все элементы любой швенденеро-
вой «Т-балки» подвергаются в данный момент или напряжениям
растяжения (Т-балка» Б — Б), или же напряжениям сжатия (1-бал-
ка» ££— Бг): так, например, «полки» «|-балки» Б — Б испытывают
в данном случае напряжения растяжения, величины которых лежат
между а' и а". «Заполнение» подвергнуто напряжениям растяже-
ния с интенсивностью от % до В полках и заполнении «Т-бал-
ки» Бг— Бг в данный момент имеются налицо напряжения сжатия.
Только в особых положениях, ко да (как у «д-балки» Бо — Бо)
нейтральная плоскость балки пересекает обе «полки» «£-балки», в
последней имеются одновременно зона растягивающих напряжений,
нейтральная плоскость и зона сжимающих напряжений. В таком
положении пара склеренхимных тяжей с заключенными между ними
тканями может быть, при желании, названа «балкой», но самое
большее — балкой, а никак нг ^-балкой.
Если мы возьмем opiaH растения, например цилиндрический
стебель, работающий на изгиб, то он будет сопротивляться, по-
добно единой (монолитной) балке. Рассмотрим, однако, что про-
исходит внутри стебля-балки. Раз стебель работает как единая,
295
цельная балка, то в нем должен быть при изигбе нейтральный
слой. Нейтральная линия займет при принятом направлении изги-
бающего усилия (см. рис. 2С9) положение zOz'.
Допустим — в качестве первого приближения и ради простоты
схемы, — что весь материал всех склеренхимных тяжей имеет
равный модуль упругости ( £а) и что остальная масса («основная
Рис. 209. А—поперечный разрез комплексной балки, представляющей схема-
тизированный поперечный разрез стебля камыша дернистого (Scirpus caespito-
sus). Склеренхима зачернена. Б—Б, Б^ — Ei (по Швенденеру)—двутавро-
вые балки. Оу—направление линии пересечения плоскости действия изгиба-
ющих усилий с плоскостью чертежа, гОг'—направление нейтральной линии
поперечного сечения стебля при данной нагрузке. Если кверху от нейтраль-
ной плоскости стебля—зона растяжения, то все элементы верхней половины
его сечения испытывают от нагрузки напряжения растяжения, а все элементы
нижней половины — напряжения сжатия (и обратно — при противоположном
направлении изгибающего момента); Б—график нормальных напряжений в про-
дольных элементах стебля. Если у' аа : у' aQ = Еа : Ео , где через Еа обоз-
начен модуль упругости арматуры, а через Ео —модуль упругости основной
массы, то прямая (—3а0’ аа ) является графиком нормальных напряжений для
арматуры, а прямая (—а0 О' <г0 ) — для основной массы, при осях коор..
динат О’у' и О'г’
масса», «заполнение») обладает модулем упругости, равным Ео.
Из того, что изложено выше о нормальных напряжениях в ком-
плексных балках, вытекает с несомненностью, что распределению
абсолютных и относительных удлинений, а также и нормальных
напряжений растяжения и сжатия в поперечном схематизирован-
ном сечении стебля отвечает наша схема, т. е. все элементы мни-
мой «Т-балки» подвергаются в любой взятый момент растяжению
или же сжатию, что совершенно не является характерным для ра-
ботающей на изгиб балки, в частности Т-балки: в балке, как мы
знаем, одновременно развиваются нормальные напряжения растя-
296
жения и сжатия, пропорциональные расстоянию от ее нейтраль-
ного слоя (см. выше).
Напряжения растяжения в поперечном сечении балки по мере
удаления от нейтрального слоя линейно возрастают от 0. Напря-
жения сжатия в элементах сечения нижней половины балки также
изменяются в линейной зависимости от ординат у.
Мы заключаем отсюда, что было бы так же неправильно считать
балкой Швенденерову Т-балку, как пару железных проволок вместе
с находящейся между ними частью бетонной массы или любую
мысленно выхваченную из зоны растяжения (или зоны сжатия)
балки продольную часть ее (например, «волокно» или группу «во-
локон» балки,— по терминологии учения о сопротивлении мате-
риалов).
Аналогичные соображения имеют силу и в том. случае, если
мы будем считаться с возможным разнообразием численных зна-
чений модуля упругости Е в пределах одно!о рода ткани и кле-
точных стенок различных тканей, попадающих на поперечный раз-
рез: что касается удлинений в области растяжения, укоро-
чений в области сжатия, то предыдущая схема в этой части
остается вполне действительной. Для нормальных напряжений
пришлось бы здесь внести изменение: надо было бы относитель-
ные удлинения и укорочения умножать на соответствующее каж-
дому рассматриваемому элементу сечения численное значение Е,
не ограничиваясь принятыми в предварительной схеме двумя лишь
различными вариантами его.
Надо сделать оговорку: в случае плоских органов, где сре-
динные плоскости швенденеровых Т-балок приблизительно совпа-
дают с нейтральной плоскостью органа (листовой пластинки),
наши возражения отпадают. Это можно сказать, например, о не-
которых объектах, цитируемых Швенденером в «третьем типе»
системы субэпидермальных балок».
Но коль скоро «листовая пластинка получает желобообразную
форму», или же «листья оказываются многократно складчатыми»1,
изложенные нами возражения остаются в силе.
Едва ли надо доказывать, что для-листовых черешков и для ли-
стовых влагалищ термин «Т-балка» для пары склеренхимных т$]-
жей с «заполнением» между ними оказывается опять-таки ошибоч-
ным и приводящим к ложным представлениям.
Мы обратили внимание на одну теневую сторону учения о мни-
мых конструктивных элементах тела растений — «Т-балка». Но
этим недостатки учения не исчерпываются: автор теории оказы-
вается принужденным: 1) во что бы то ни стало подгонять под
свою Т-схему склеренхимные тяжи даже там, где нет ни малей-
шего, хотя бы чисто внешнего, намека на сходство с двутавро-
выми балками, и 2) в тех случаях, где этого сделать ему не
удается, объявлять склеренхимные тяжи не относящимися к ра-
1 S. Schwendener, Das mechanische Princip in anatomischen Bait,
Leipz., 1874.
297.
бегающему на изгиб стереому и ставить новую, вспомогатель
ную гипотезу о «местно-технических ролях», ближе не опреде
ляемых.
В качестве примеров приведем введение понятия о «много
рядных балочных i руппах», или же «фалан ах», из 4—6 членов
(рис. 210, /) при описании конструкции стеблей, у которых, на
Рис. 210. I— Швенде норовы «фаланги балок»;
II—схема конструкции пальмового типа
поперечном разрезе имеются многочисленные склеренхимные тяжи:
частью — субэпидермалтные тяжи, в большей же мере — обложки
проводящих пучков. Термины — «фаланги балок», «многорядные
балочные iруппы» звучат весьма внушительно и во времена опу-
бликования труда Швенденера могли импонщ овать. На деле же
они лишь маскируют противоречие между действительностью и
теорией Швенденера, требующей наличия однорядного перифери-
ческого кольца «1-балок».
Приведем второй пример (рис. 210,//). В описании «пятнад-
цатого типа» — «Пальмы», читаем: «Механическую систему паль-
мового ствола надо искать в чрезвычайно крепкой, перифериче-
ской части древесинного тела 1 и только в нем. Глубже лежащие
1 Термин «древесинное тело» в данном случае неуместен.
298
сосудисто-волокнистые тяжи сердцевины, как и разбросанные в ко-
ровой паренхиме волокнистые пучки, совершенно не имеют значе-
ния для прочности на изгиб, последние уже потому, что, по меха-
ническим принципам, не было бы совершенно никакого смысла
сверх обоих полок балки, — каковой здесь, очевидно, .надо считать
лежащие на одном диаметре периферические склеренхимные
обложки древесинного тела, — добавлять еще пару слабых полок
в коре, а именно в виде небольших склеренхимных тяжей. Наличие
таких тяжей должно поэтому, конечно, стоять в связи с какими-
либо другими нуждами растения, в суждениях о которых мы
должны, правда, органичиваться догадками».
В этом рассуждении нас, прежде всего, поражает окончатель-
ная потеря у Швенденера термином «Т-балка» всякой определен-
ности. В самом деле, сначала во «втором типе» механических си-
стем «ф-балкой» мы, по Швенденеру, должны были признать 2—3
склеренхимных тяжа с «заполнением» между ними (см. рис. 104,
В, Г, Е). «Внушительные» термины: «фаланги балок», «многочис-
ленные ряды балок», спасают, внешне, теорию Швенденера, тре-
бующую одного ряда «ф-балок» в стебле в типе пятом (см. рис. 104,Д,
рис. 210). Наконец, мы встречаемся с конструкцией, где для при-
зрачного спасения «Т-балочной» теории содержанию понятия
«Т-балка» в растении дается еще иное содержание. Притом для
тяжей, не втискивающихся в рамки новых фиктивных «ф-балок»,
создается дополнительная гипотеза о «местно-механических» ролях.
Если мы рассмотрим теперь ствол пальмы, то, по Швенденеру,
должны сказать, что весь ствол есть балка, каждый склеренхим-
ный тяж — балка; пара или несколько склеренхимных тяжей, рас-
положенн лх приблизительно на одном радиусе, также должны
считаться ф-балкой. Наконец, ф-балкой мы должны теперь (см.
выше) считать и совокупность склеренхимных тяжей, располо-
женных на одном диаметре ствола.
Допустим, что мы из всех этих не согласующихся друг с дру-
гом определений балки, по Швенденеру, исключим при рассматрива-
нии ствола пальм все, кроме последнего. Последнее определение,
где за’ «ф-балку» принимаются «полки», расположенные диамет-
рально противоположно, является единственным и сравнительно
приемлемым '. Но и в случае принятия это о определения понятия
«| -балка» Швенденер видит себя вынужденным прибегать к новой,
ничем не подкрепленной гипотезе. Вместе с тем он делает новые
ошибки.
В самом деле, если, как принимает в этом случае в согласии
с действительностью и теория Швенденера, ствол пальмы ра-
ботает на изгиб как единая балка, то все элементы арматуры
(склеренхимные тяжи) испытывают при действии изгибающего
момента удлинения, пропорциональные расстояниям от нейтрального
1 При изгибе ствола ветром определенного направления одна «полка»
будет находиться в зоне растяжения, а другая — в зоне сжатия.
299
слоя, т. е. от срединной продольной плоскости ствола. Нормаль-
ные напряжения их пропорциональны произведениям у-Е; если
для простоты рассуждения мы примем, с первым приближением,
что величина модуля упругости Е одинакова для всей склерен-
химы в пределах поперечного сечения, т. е. бесконечно тонкой
поперечно вырезанной пластинки ствола, то получаем следующую
картину напряжений (рис. 210, II)
Если в данный момент zOz является нейтральной линией, то
ечасть склеренхимных тяжей «коры» (Е), а именно тяжи, располо-
женные в областях Е' и Л'", испытывают наибольшие нормальные
напряжения, более высокие, нежели какие-либо элементы «полок»
«Т-балок» (Б). Остальные тяжи «коры» и все тяжи «сердцевины»
испытывают те же по величине и знаку нормальные напряжения,
как и элементы «полок» (Ь), расположенные с ними на одних
параллелях ab и cd к нейтральной линии.
На вопрос о максимальном нормальном напряжении, которому
может подвергнуться какой-либо склеренхимный тяж, мы должны
дать следующий ответ: любой тяж испытывает наибольшее для
него напряжение, когда он находится на наибольшем расстоянии
от нейтральной линии, т. е. когда изгибающий момент направлен
так, что нейтральная линия сечения занимает положение, при ко-
тором к ней перпендикулярен радиус, соединяющий рассматривае-
мый тяж с центром ствола. Минимальное нормальное напряжение,
равное 0, тяж испытывает в том случае, когда он попадает в ней-
тральную плоскость или, иначе говоря, когда нейтральная пло-
скость занимает направление, пересекающее данный тяж. Отсюда
вытекает, что 1) возможный минимум нормальных напряжений (0)
одинаков для всех тяжей как в области Е, так и в Б, и в С; 2) воз-
можный максимум пропорционален расстоянию тяжа1 от центра
ствола (/'). Стало быть, максимумы напряжений в тяжах «коры»
превышают максимумы в «полках» «Т-балок». Что касается тяжей
«сердцевины», то возможные максимумы убывают по мере прибли-
жения тяжей к центру ствола. Например, два тяжа, расстояния
которых от центра равны половине или четверти радиуса ствола
(*/2 г и Vj /")> хотя и значительно удаленные вовнутрь от «полок»
«7-балок», Претерпевают нормальные напряжения, составляющие при
любом положении нейтральной плоскости 50% и соответственно
25% от величины напряжения в тех склеренхимных тяжах «полок»,
которые лежат на тех же радиусах, и 100% от напряжений в тех
тяжах «полок», которые лежат на одной с ними параллели. Если бы
мы пожелали признать не работающими или почти не работающими
при изгибе склеренхимнь'Гё тяжи «сердцевины», то было бы очень
трудно решить, какую долю от напряжения в тяжах надо считать
столь незначительной, что ею следовало бы пренебречь.
1 Вследствие, относительной малости поперечных сечений тяжей можно
с-достаточной точностью принимать, что величина как у, так и г одинакова
Для всего тяжа.
?0Q
И если даже мы 25% (а не 20, 10 или 5%) от напряжения
в тяжах области Б признаем недостаточной для признания за тя-
жем общемеханической роли, то лишь очень незначительному ко-
личеству «сердцевинных» склеренхимных тяжей, расположенных
на внутренней части поперечно; о сечения ствола, придется
отказать в признании их «механически» работающими при изгибе
ствола тканями с тем, чтобы строить гипотезы о других их воз-
можных функциях.
Итак, то, к чему видит себя вынужденным Швенденер с его
теорией Т-балок второго порядка в случае разбросанного по попе-
речному сечению ствола расположения склеренхимных тяжей, т. е,
отрицание механической функции за периферическими («коровыми»)
и внутренними («сердцевинными») склеренхимными тяжами, является
или противоречащим действительности, или неосновательным.
Значение разбросанности' склеренхимных пучков по сечению
является для теории Швенденера необъяснимым и противоречащим
ей: введение добавочной гипотезы особой (неизвестной пока) роли
периферических и внутренних пучков ослабляет для невниматель-
ного читателя противоречие между действительностью (разбросан-
ность раздробленной арматуры в стволе) и теорией Швенденера
(требующей кольца периферических «Т-балок»): эта гипотеза уда-
ляет из поля зрения читателя часть склеренхимных пучков.
Неправильность и недостаточность швенденеровской концепции
ясно сказывается во всех случаях, когда рассматривается строение
органа с распределением арматуры по более или менее сложной
схеме. Так обстоит дело во всех случаях, когда ученики Швенде-
нера берут на себя задачу изучения, под углом зрения его теории,
новых объектов.
На примере работы Шютце (1905) (рис. 210) над древовидными
папоротниками мы можем ясно видеть, как исследователь бесплодно
ломает голову, пытаясь применить учение об Т-балках к толкованию
конструктивных особенностей стеблевых органов. В своей работе
о физиологической анатомии древовидных папоротников, сделанной
под руководством Швенденера, Шютце рассуждает следующим
образом: «Если бы механическое наружное кольцо у ствола древо-
видных папоротников отсутствовало бы, то парные стереомные
обложки главных пучков были бы вполне достаточны для того,
чтобы сделать ствол прочным на изгиб. Тогда мы могли бы их
понимать как пары полок двутавровой балки. Но так как у иссле-
дованных мною древовидных папоротников имеется наружное кольцо,
то эти отношения становятся более сложными и более трудными
для уразумения. Поэтому мы, конечно, принуждены допустить,
что наружное механическое кольцо функционирует в качестве
внешней полки, а внутренняя стереомная обложка — в качестве
противоположной полки двутавровой балки, между тем как на долю
наружной стереомной обложки, расположенной приблизительно
посредине между обеими полками, выпадает лишь местно-механи-
ческое значение. Однако было бы трудно объяснить значительную
301
все же мощность внешней стереомной обложки, которая в этом
отношении не отличается от внутренней, или же надо было бы
считать, что механическое внешнее кольцо не имеет значения для
прочности ствола на изгиб, что, однако, весьма мало вероятно:
Равным образом исключена возможность то-о, что все троякого
рода устройства для прочности действуют в качестве архитектур-
ных частей, ибо подобная балка с тремя полками была бы, как
легко понять, построенной в высшей мере нерационально и едва ли
была бы прочнее балки с двумя полками».
Рис. 211. Поперечный разрез ствола Dicksonia
Karsten tana (в несколько уменьшенном виде).
Есе расположенные вовнутрь от 1—2 зачерненные ча ти
представляют стеэеом. Главные проводящие пучки (но
не листовые следы) отмечены пунктировкой. Все уч ic-
тки, оставленные на рисунке белыми, — папенкима,
3 — 7 - листовые рубды и листовые бреши. Крупные
зачерненные участки — механическое наружное ко н»цо,
внешние стертом иле обложки и внутренние стерео.мные
обложки: /—наружный слой, 2-слой во очнистых кле-
ток с. воздушными корнями (из Шютце)
Таким образом, автор, применяя швенденерову схему Т-балки
для стволов папоэотников и проделав в нескольких вариантах
попытку приспособить к этой схеме фактическое положение вещей,
оказывается в беспомощном положении и оставляет читателя
в полном недоумении относительно ответа на вопрос, поставлен -
ный им самим.
В свете теории и практики комплексных сооружений мы можем
получить простой и ясный ответ на вопросы: 1) какую в данном
случае роль играют все арматурные части и 2) какой «смысл»
имеет данная конструкция. На вопрос о том, участвуют ли и
в какой мере все три рода арматуры рассматриваемого ствола
-в сопротивлении внешним изгибающим моментам, мы можем так
ответить на основании изложенного выше: отнюдь не является
исключением то, что все — троякого рода — устройства для проч-
ности действуют в качесте архитектурных частей. Никоим
образом нельзя приписывать «внешней стереомной обложке^
«только лишь местно-механическое значение», ч-актически все эле;-
302 ।
менты арматуры (в случае равенства модулей упругости Е1) раз
вивают при центрированном сжатии — от собственного веса папо
ротника— равные напряжения, а при изгибе — напряжения растя
жения или сжатия, пропорциональные расстояниям у от нейтраль
ного слоя2.
Стремление ботаников школы Швенденера находить в назем
ных самостоятельно поддерживающихся ор,анах мнимые двутавро
вые балки второго порядка и нахождение их считать исчерпывающим
объяснением архитектоники растений заходило столь далеко, что
«Т-балки» описывались для лишайников (Цукаль, 1895) и грибов
(Истванффи, 1896),
Из всего изложенного мы выводим заключение, что при реше
нии вопросов о механическом сопротивлении, развиваемом различ
ными конструктивными элементами органов растений, в том числе
и их склеренхимными тяжами, швенденерова схема балки с мни
мыми двутавровыми балками второго порядка оказывается непри
годной и должна уступить место схеме комплексной балки, т. е.
монолитно, работающего объединения основной массы с включенной
в нее арматурой.
Усвоив закон пропорциональности между нормальными Траста .
гивающими и сжимающими) напряжениями элементов балки,
с одной стороны, и их расстояниями от нейтрально о слоя и моду
лями упругости, с друой, мы можем получать ясное и правиль
ное представление о механических напряжениях в различных тка
нях. Мы можем утверждать, что все они принимают участие
в общей работе сопротивления органа внешним механическим фак:
горам.
Надобность в гипотезе о «местно-механических потребностях».,
коррективе к ошибочному учению об Т-балках как основе архитек
тоники надземных органов отпадает.
Основная масса (заполнение), должны мы признать, играет
важную механическую роль. Прежде всего, она удерживает арма
гурные части, т. е. тяжи и пластинки стереома в органе, в зафик -
сированных положениях, вследствие чего «волокна» арматуры пре-
терпевают удлинения, а потому развивают и напряжения, пропор
циснальные расстояниям «волокон» от нейтрально-о слоя всего
органа в целом. Поэтому доля арматуры («стереома») в моменте
инерции / поперечного сечения (а, стало быть, и в моменте со
противления w) должна выразиться как
если через Еа и Ео мы обозначим модули упругости тяжей арма
туры (EJ и основной массы (f0), через Д/а—-поперечное сечение
1 Если модули упругости (Е) различны, то напряжения при сжатии про
порциональ'-ы з ачениямЕ,а при гзгибе пропорциональны про1зведениям E-t/
2 Разумеется, сравниваются арматурные части одного и того же попереч
кого сечения,
303
любого «волокна» стереома и через da — его расстояние от ней-
трального слоя органа. Символ У, указывает, что должна быть
взята сумма величин kfa-di для всех «волокон» стереома, т. е.
для всего поперечного сечения арматуры.
Основная масса и сама развивает сопротивление: если каждое
«волокно» основной массы развивает меньшее в п раз ( п = ~~ 1
напряжение, нежели равно удаленное от нейтрального слоя «во-
локно» стереома, то основная масса, взятая в целом, должна да-
вать все же значительное слагаемое У, &.fo-d20 в момент инерции
и значительную долю Eo-^Afo-do в по-
(арматура [основная масса)
казателе «жесткости» сечения на изгиб •
(арматура) (основная масса)
Если мы не ограничимся первым приближением, но учтем все-
возможные оттенки различий в числовых значениях модуля упру-
гости для различных «волокон» арматуры и для различных «воло-
кон» основной массы, то получим аналогичные, но более сложные
формулы.
* * *
Мы рассмотрели вопрос о напряжениях от нагрузки, т. е. на-
пряжениях, вызываемых внешними механическими воздействиями
(силой тяжести, напором ветра) на органы. Но в конструктивных
их элементах могут быть и напряжения иного рода, вызываемые
внутренними факторами в сооружении и существующие в моменты,
когда нагрузки вовсе нет.
Рассмотрим в основных чертах вопрос о напряжениях второго
рода.
В ботанике известно явление, называемое «напряжением тканей».
Как отметил еще Сакс (1868;, «всякий растущий член тела ра-
стения состоит из наружных и внутренних слоев, рост которых
в одном и том же направлении совершается, по крайней мере
в течение известного времени, с различной скоростью». Неизбеж-
ным следствием этого являются относительные напряжения раз-
личных слоев: слои, быстрее растущие, подвергаются сжатию воз-
действием медленнее растущих и с своей стороны вызывают
растяжение последних.
Является вопрос, в какой мере влияют эти «собственные» на-
пряжения на рассмотренные нами выше нормальные напряжения,
вызываемые действием внешних сил.
Учение о сопротивлении материалов дает на этот вопрос такой
ответ: если не перейден предел упругости, тело с начальными (соб-
ственными) напряжениями ведет себя по отношению к нагрузке
(внешним силам) так же, как если бы в нем не было собственных
напряжений. Иными словами, напряжения, вызываемые нагрузкой,
I не зависят от собственных напряжений. Из этого следует, чт©
304
изложенное выше о соотношении напряжений различных элементов
комплексного сооружения, возникающих при внешних механиче-
ских воздействиях, остается верным и при наличии в теле соб-
ственных напряжений. Если рассматривать случаи, когда при не-
высоких собственных напряжениях напряжения от внешних сил
в элементах комплексного тела столь возрастают, что выходят за
предел пропорциональности, то изложенные выше соображения
сохраняют, в основном, силу, но требуют некоторых поправок:
детали распределения* напряжений по поперечным сечениям ком-
плексно о тела приобретают несколько иной характер. Они не
могут уже быть точно выражены простыми алгебраическими фор-
мулами; требовались бы более сложные формулы и несколько
иные графики. Поправки требуются в связи с тем, что в продоль-
ном тяже, реальном или воображаемом, по переходе за предел
упругости напряжения возрастают по отношению к деформациям
в несколько более слабой степени, нежели до предела упругости:
экспериментальное изучение материалов показало, что по переходе
за предел упругости модуль упругости убывает. Иначе говоря,
при более высоких напряжениях материал становится «более по-
датливым» Г
В этом отношении дело обстоит в типичных растительных «со-
оружениях» гораздо лучше, нежели в технических — в железобе-
тонных. Надо сказать, что бетон 1) уже при незначительных на-
пряжениях выходит за предел пропорциональности и за предел
упругости, а 2) при более значительных растя ивагодих напряже-
ниях разрывается. В силу этого техники в их учебниках и руко-
водствах по железобетону имеют дело не столько с основными
уравнениями сопротивления комплексных сооружений (колонн,
балок и т. д.), сколько с эмпирическими поправочными формулами,
учитывающими отступающее от закона Гука «поведение» бетона.
Во всяком случае, техник принимает, в со 'ласии с результатами
систематически проведенных испытаний, что нормальные напряже-
ния стальных стержней арматуры подчиняются закону Гука и
закону пропорциональности напряжений расстояниям от нейтраль-
ной плоскости даже и тогда, когда в бетоне железобетонной
балки начинают появляться трещины.
Тем более в праве мы, ботаники!, применять к органам ра-
стений почти без ограничений основные положения, установленные
1 У некоторых весьма немногих материалов, например у обделанной
кожи (ремней), модуль упругости (Е) при высоких напряжениях повышается.
Аналогичным образом ведут себя склеренхимные тяжилистовых черешков
папоротников (см . выше).
а Как отмечается в другом месте нашего изложения, свойства «заполне-
ния» (главным образом массы основных тканей) орга юв растений таковы, что
1) «заполнение» разрушается не раньше, чем разорвутся арматурные тяжи,
и что 2) относительные удлинения и относительные сжатия тканей «заполне-
ния», пока величина их не превышает величины максимальных вытяжек тяжей
арматурных тканей, почти вполне упруги и пропорциональны напряжениям.
20 Архитектоника растений 3Q5
для «арматуры» и для «заполнения» комплексных сооружений^
хотя бы в органах растений и имелись начальные и остаточные
(обычно небольшие) напряжения.
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ КАК СОВЕРШЕННЫЕ
КОМПЛЕКСНЫЕ СООРУЖЕНИЯ
В предыдущей главе мы показали, что с помощью учения
о сопротивлении комплексных сооружений мы получаем представ-
ление о внутренних отношениях при механической работе сопро-
тивления органов растения более правильное и более глубокое,,
нежели то, которое дает швенденерова концепция.
Теперь мы покажем, что растительные органы представляют
собой весьма совершенные комплексные сооружения. При этом мы
сумеем истолковать физико-механические свойства растительных
тканей и целый ряд конструктивных черт растения как строи-
тельно-механические черты приспособления.
СОЛИДАРНОСТЬ МАТЕРИАЛОВ
Сформулируем те условия, которым должны удовлетворять свой-
ства заполнения и свойства арматуры для того, чтобы конструи-
руемое комплексное сооружение являлось, со строительно-меха-
нической точки зрения, рациональным. Ясно, что 1) арматура
должна представлять не только более упругую и прочную, но и
более жесткую часть конструкции, т. е. материал ее должен обла-
дать более высоким пределом упругости (а ), более высоким пре-
делом прочности (ае) и более высоким модулем упругости (f)
на растяжение и сжатие; 2) основная масса должна, для того
чтобы лучшие качества арматуры могли быть полностью исполь-
зованы в комплексном сооружении, обладать не меньшей способ-
ностью к упругому и полному деформированию, нежели арма-
тура.
Поясним сказанное примером, при рассмотрении которого мы
близко подойдем к сравнению особенности комплексного «строи-
тельства» растений и человеческой техники.
Вообразим часть железобетонного сооружения, которая должна
подвергаться напряжениям растяжения. При напряжении, вызы-
вающем вытяжку в 0,01% (т. е. увеличение первоначальной длины
в 1 м на 0,1 мм). в бетоне появляются трещины, потому что
материал его не способен к более значительному удлинению. Как
обстоит' в то же время дело со стальными арматурными стерж-
нями? При относительной вытяжке (е) в 0,01 % они испытывают
растягивающее напряжение (с), равное а = Е- е 210 кГ/см2.
Это составляет лишь небольшую долю предела прочности строи-
тельной стали и даже его предела упргуости: для стали,.
306
работающей самостоятельно, допускаются гораздо более высокие
напряжения. Из этого следует, что в железобетонных сооружениях
далеко не в полной мере может быть использовано механическое
сопротивление стали1. Обильная арматура является" поэтому эксы
комически невыгодной. В качестве некоторого корректива в тех
случаях, когда образование небольших трещин в
чески терпимо, допускаемое
железобетонных конструкций, берется несколько
210 кГ/см\
Совершенно иначе обстоит дело с растениями.
Рассматривая ткани растений, соответствующие заполнению
комплексных сооружений техники, мы должны отметить, что рас-
тяжимость (полная вытяжка) этих тканей значительно выше, нежели
у механических тканей. Вр многочисленных испытаниях на растя-
жение, произведенных над образцами, вырезанными из тела расте-
ний, мы наблюдали, что ткани «запол-
нения» разрушались лишь тогда, когда .
были разорваны арматурные ткани. :_|_
Специальные исследования, проведен-
ные раньше другими авторами, а позже
нами, дают для максимальной вытяжки
немеханйческих тканей показатели, ко-
торые в 5—20 раз превышают пока-
затели для арматурных тканей.
Весьма важно и то обстоятельство, что
ней заполнения в пределах, не
вытяжки склеренхимных тяжей,
упруги.
Обратим внимание еще на одну важную особенность в физико-
механических свойствах растительных тканей, выгодно отличаю-
щую их от свойств стали.
Как известно, стальной стержень при максимальных напря-
жениях растяжения претерпевает местное сужение («шейка»,
рис. 212), и участок его с резко уменьшившимися поперечными
размерами при увеличении растягивающей нагрузки сильно вы-
тягивается. Значительная вытяжка стальных стержней начинается
даже раньше образования «шейки», а именно после достиже-
ния предела , текучести. При сжатии выше предела текучести
поперечные размеры стальных стержней существенно увеличи-
ваются.
В железобетонных сооружениях указанные обстоятельства
приводят (при переходе напряжений арматуры за предел теку-
чести) к ухудшению сцепления стальных прутьев арматуры с ос-
новной массой бетона.
напряжение стали,
бетоне тех'ни-
при расчетах
выше, нежели
Рис. 212.
стального
Местное сужение
стержня при рас-
тяжении
вытяжки тка-
превышающих максимальные
вполне или почти полностью
1 В сооружениях или в частях сооружений, работающих на сжатие, фи-
зико-механические свойства стальной арматуры могут быть использованы
в несколько более полной мере.
20*
307
Аналогичной опасности не может быть в растительных ком-
плексных сооружениях, так как растительные ткани, механические
и немеханические, не обнаруживают (в опытах на растяжение) —
вплоть до разрыва — местного сужения.
При изгибе возникают напряжения растяжения и сжатия.
Мы можем сказать, резюмируя: созданная в технике теория сопро-
тивления комплексных сооружений дает ботаникам возможность
выяснить вопрос о деформациях и напряжениях, возникающих
в органах растений под действием внешних сил. Притом, надо
отметить, что солидарность материалов осуществляется в расти-
тельных комплексных сооружениях гораздо более совершенно,
нежели в технике.
ОСУЩЕСТВЛЕНИЕ СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКОЙ
МОНОЛИТНОСТИ
Прочность сцелления. Пока мы принимали как факт, что ком-
плексное сооружение, т. е. сооружение, построенное из разнород-
ных материалов (например, из бетона и стали), ведет себя по
отношению к механическим деформирующим воздействиям как еди-
ное целое, как монолитное сооружение. Чем же обеспечивается
Рис. 213, Арматурные стержни специальных типов
эта объединенная работа сопротивления? Техника железобетона
дает па это такой ответ: монолитность обусловливается силой
сцепления между конструктивными элементами комплексного со-
оружения, или, иными словами, сопротивлением скольжэн го, или
сопротивлением механическому отделению стержней арматуры от
бетона.
1. Сила сцепления зависит от свойств соприкасающихся по-
верхностей стали и бетона. Уже ржавчина на поверхности арма-
турных стержней повышает сцепление их с бетоном. Сцепление
значительно повышается шероховатостью поверхности арматурных
стержней, препятствующей смещению стержней относительно бе-
тона. Применяются и стержни особых типов с большой поверх-
ностью (рис. 213).
2. Солидарность работы сопротивления бетона и железа по-
вышается путем заякоривания арматуры в части сооружения,
подвергающейся сжатию. Это заякоривание препятствует (как и
308
неровности поверхности стальных стержней) смещению стальных
стержней относительно бетона.
3. Повышение сопротивления продольному смещению арматуры
достигается с распределением
возможно многочисленные от-
дельные сечения, т. е. осу-
ществлением арматуры в фор-
ме многих тонких стержней
и проволок: этим увеличи-
вается суммарная величина
поверхности сцепления, а тем
самым повышается и надеж-
ность сцепления.
4. Монолитности железобе-
тона способствует, и зажатые
стали в бетоне, достигаемое
охватыванием бетона с его ар-
матурой особой обмоткой, или
рядом бюгелей (рис. 214).
5. Применяются и специ-
альные типы арматуры, обес-
печивающие более прочную
заделку стали в бетон и тем
самым гарантирующие моно-
литность железобетона. В ка-
честве примера можно при-
вести так называемый «штрек-”"
металл», представляющий
особую стальную сетку
(рис. 215).
Конструктивные условия
обеспечения монолитности
широко осуществляются в
растительных комплексных
сооружениях. Ясно, что в них
смешение арматурных тяжей,
колец, сплошных обложек
предупреждается тем, что 1)
они срастаются с прочими
тканевыми массами и 2) сра-
стаются друг с друогм, в
поперечного сечения стали .на
Рис. 214. Схемы конструкции железобе-
тонных колонн. Справа — со спиральной
обмоткой (с. о.); слева — сбюгслями (б).
В обоих случаях имеются продольные
арматурные стержни ;
Р.чс. 215. Образец «штрекметалла» одно-
го из типов железной арматуры
силу чего происходит — осо-
бенно в узлах стеблевых органов — «заякоривание»; 3) приме-
нение тонких и многочисленных арматурных тяжей чрезвычайно
распространено в конструкции растительных органов. Особенно
наглядно выражено оно в строении стеблей и листовых черешков
однодольных (см. рис. 102, 103, 234, 235). Зажатие арма-
туры, осуществляемое в железобетоне с помощью стальной
30S
обмотки, имеет в органах растений аналогию в действии проч-
ных и упругих периферических слоев арматуры в виде Кожи-
ны- или кожицы и сросшихся с ней тяжей или пластинок тол-
стостенных механических тканей (склеренхимы, колленхимы);
4) арматура органов растений имеет вид сетки. Особенно яркие
Рис. 216. Скелеты стеблей древовидных
папоротников трех видов. Несколько
уменьшено (ориг.)
примеры мы видим в остовах стволов древовидных папоротников,
(рис. 216).
В очень редких случаях в вегетативных органах растений
имеются клетки или тканевые тяжи, очень слабо связанные с окру-
жающими. их тканями.
НАПРЯЖЕНИЯ СДВИГА И СРЕЗА В КОМПЛЕКСНЫХ
СООРУЖЕНИЯХ
Случай чистого изгиба в элементах строительных сооружений
является почти исключительно теоретическим. В практике обычно
нагрузка обусловливает кроме изгибающих моментов еще и по-
перечные силы: наряду с напряжениями растяжения и сжатия
в балке возникают напряжения сдвига, направленные параллельно
продольной оси тела и перпендикулярные к ней.
Для прочности железобетонных балок существенное значение
имеют так называемые главные напряжения, зависящие от нор-
мальных и касательных напряжений, действующих в поперечных
сечениях балки (см. выше). Картина направлений главных напря-
жений дается в виде их траекторий, используемых для рацио-
нального размещения арматуры.
ЗЮ
КОМПЛЕКСНЫЕ СООРУЖЕНИЯ ТЕХНИКИ
И РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
(Сравнение строения наземных, самостоятельно поддерживаю-
щихся органов растений и конструкции железобетонных балок
и колонн)
Хотя физико-механические качества строительных материалов,
размеры, а отчасти и строительно-механические «задания» тех-
нических сооружений, с одной стороны, и органов растений,
с другой, разнятся, однако и там и здесь мы встречаемся с одним
и тем же основным строительным принципом: с осуществлением
комплексного сооружения, работающего в строительно-механиче-
ском отношении монолитно. В соответствии с этим нельзя не за-
метить значительного сходства между «конструкциями» раститель-
ными и конструкциями железобетонными.
1. Здесь и там имеется менее прочная объемистая основная
масса (мягкие ткани—-бетон), в которой распределена арматура из
более прочного и жесткого материала, раздробленного на более
или менее тонкие стержни или тяжи (стереом—-стальной каркас).
2. Как в железобетонных балках и колоннах, так и в орга-
нах растений имеется периферическая арматура, способствующая
монолитности сооружения (бюгеля, спиральная обмотка — кожица,
а нередко еще и примыкающие изнутри к ней слои или тяжи
механических тканей). В железобетонных колоннах бюгеля
(см. рис. 214) имеют еще то значение, что они предупреждают
выпирание бетона и продольной арматуры в поперечных сечениях
колонны и тем самым косвенно повышают ее сопротивление. В стеб-
лях растений сохранение в ненарушенном виде поперечных сече-
ний обеспечивается узлами: в узле стебель утолщен и снабжен
диафрагмой, состоящей из основных тканей с густой сеткой сосу-
дисто-волокнистых пучков. Если спиральная обложка в ее действии
аналогична серии близко расположенных бюгелей, то кожица ра-
стений (или кожица и субэпидермальные механические ткани или
же пробка перидермы) представляет предельный случай спираль-
ной обмотки с тесно расположенными витками.
В некоторых случаях конструктивная аналогия между железо-
бетонными колоннами и стеблями растений проявляется в деталях
и доходит до сходства, бросающегося в глаза. Сравним, например,
схемы поперечных сечений стебля одного из видов пухоноса (Trl-
chophorum germanicum, из семейства осоковых) и железобетонной
дымовой трубы (рис. 217, 218). Там и здесь мы видим основную
массу (мягкие ткани — бетон), снабженную попарно на одном ра-
диусе сечения расположенными тяжами арматуры (склеренхим-
ными обложками проводящих пучков — стальными стержнями).
Обмотке трубы соответствует прочная жесткая кожица стебля.
Имеющиеся в обоих случаях продольные полости, большой цен-
тральный канал и расположенные по кругу более узкие каналы
дополняют сходство схем обоих сооружений.
311
• Существуют, однако, и конструктивные различия между же-
лезобетонными сооружениями и органами растений. Так как по-
своим физико-механическим свойствам бетон недостаточно «соли-
дарен» с железом (он способен лишь к крайне незначительным
деформациям, особенно при растяжении), то обильная арматура
экономически нерациональна В ор: анах растений, где в процессе
эволюции выработалась полная солидарность материалов, осу-
ществляется столь обильная и тонко раздробленная и распределен-
ная арматура (см. рис. 103, 104, 235), какая немыслима пока
Рис. 217, Псперечгый
разрез стебля пухслсса
гс рмаиске го (7 ricl.opl.c-
run; ger п aniariii из сс мей-
стга сссксгых):
/ — гол ииа, 2~ сглерeiixuv-
иые тяяхи, 3 — Eos духовоеные
г: oj ссч и
Рис. 218. Поперечное
сечение елней из фабрич-
ных труб:
/ —2 п|‘одолн1яя л спиральная
стальные арматурн, 3 — поло-
сти
что в технике. Внесение стальной арматуры имеет в виду,в пер-
вую очередь, работу ее на растяжение1 2, поэтому в железобетон-
ных балках арматура ьгодится преимущественно в растягиваемой
зоне. Так как стебли, (] ункписнир уюшие в строительно-механиче-
ском отношении как балки, обычно подвергаются изгибу попере-
менно в различных направлениях, а вертикальные стебли функцио-
нируют и как келенны, то арматура распределяется более или
менее равномерно по всем секторам поперечных сечений стеблей.
Достаточная солидарность материалов арматуры и заполнения
у растений допускает такую конструкцию.
3. Элементы арматуры должны быть для обеспечения моно-
литности по возможности связаны друг с другом отогнутыми их
участками или особыми перевязями, направленными перпендику-
лярно или наклонно по отношению к продольной оси сооружения.
4. Часть арматуры должна отвечать необходимости сопротивлять-
ся напряжениям сдвига: так как трудно осуществимо и технически
нерентабельно располагать всю арматуру по траектории главных
1 См. выше.
2 Бетон весьма слабо сопротивляется растяжению, значительно лучше —
сжатию.
312
напряжений, то приходится довольствоваться тем, что в наиболее-
опасных на сдвиг участках балки располагают стержни под углом
45° к продольной оси балки.
Рис. 219. Схема железобетонного потолочного перекрытия,
соединенного с колоннами:
1, 2, 3 — сталыпie арматурпь е стержни, расположенные под углом 45° к
продольной осн балочного перекрытия
5. Наконец, в целях равномерного
распределения нагрузки, в бетон. вкла-
дывают еще стальные стержни пер-
пендикуля,но к главным продольным
стержням *.
Условиям 3—5 лучше всего отвечала
бы связанная арматурная сетка, со-
ставленная из стержней или проволок,
которые направлены бы были отчасти
параллельно продольной оси балки,
отчасти накленнб к ней. Однако в со-
оружениях техники идеальная конструк-
ция невыполнима — по условиям изго-
товления, монтажа, забетонирования;
конструкция осуществляется по одной
из схем, образец которой представлен
на рис. 219.
Что касается органов растений, то
здесь — в процессе эволюции — вырабо-
тались более тонкие структуры, один
из образцов которых представлен на
рис. 220. Если острым ножом разрезать
вдоль ния-нюю часть ствола пальмы2 и
удалить осторожно на поверхности сре-
за основную ткань, то обнаруживается
картина расположения арматуры, данная
на нашем рисунке.
Рис. 220. Часть пластинки,
вырезанной двумя продоль-
но-радиальными сечениями
из ствола пальмы 7 rachycar-
pus excelsus близ основания
ствола. Паренхима удалена
без нарушения естественного
положения склеренхимных и
армированных проводящих
пучков (ориг.)
1 Эти же стержни оказываются нужными и для монтажа сооружения.
г Этот объект дает особенно наглядную картину в силу крупных разме-
ров, массивного (не полого) строения и отчетливо дифференцированной арма-
туры .
31.Х
Арматурные тяжи представляют здесь в большинстве склерен-
химные обложки проводящих пучков, частью отдельные склерен-
химные тяжи.
При отпрепарировании ясно видно и ощутимо различие между
•склеренхимными тяжами и основной массой, аналогичное разли-
чию между стальной арматурой и бетонным заполнением. Стано-
вится притом совершенно очевидным, что здесь нет «Т-балок»,
а имеются тонкие гибкие упругие тяжи, которые в монолитной
-связи с основной массой могут функционировать как элементы
единой балки (ствола пальмы). Склеренхимные тяжи составляют
связную трехмерную сетку. Арматура имеет конфигурацию, обе-
спечивающую связь ее элементов — тяжей друг с другом и с «за-
полнением» и достаточное сопротивление силам сдвига.
Как показывают продольные радиальные разрезы через основание
•ствола, склеренхимные тяжи сильно избгнуты;- угол, образуемый
тяжами с продольной осью ствола, во многих случаях близок к 45°.
Это является строительно-механическй рациональным в основании
ствола, где большую роль играют напряжения сдвига. Характер
конфигурации армированных проводящих пучков и отдельных
склеренхимных тяжей в стволах пальм и других однодольных был
отмечен в ботанической литературе и раньше. Мы впервые обра-
щаем внимание на эту черту строения с точки зрения строитель-
ной механики.
СРАВНЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ КОНСТРУКЦИЙ
Наиболее ясно обнаруживается аналогия в конструкции желе-
зобетонных сооружений и органов растений, если брать однодоль-
ные растения. Тот, кто усвоил изложенные выше теоретические и
конструктивные соображения, будет смотреть на все 26 «механи-
ческих систем» Швенденера (см. рис. 103, 104) как за различные
варианты конструкций, в которых вовсе нет «Т-балок», но в кото-
рых осуществляется принцип комплексного сооружения: монолитно
работающего сооружения, составленного из разнородных строи-
тельных материалов.
Во всех случаях имеется основная масса («заполнение»), «ар-
мированная» внутренней трехмерной сеткой «механических тканей»
и снабженная периферической «обмоткой» из кожицы, нередко под-
крепленной сросшимися с ней тяжами и кольцом механической
ткани. На поперечных разрезах мы видим, в свете нашей концеп-
ции, периферическую обмотку, тяжи и пластинку арматуры и
основную массу, составляющие в целом строительно-механическое
монолитное единство. Продольные разрезы ясно обнаруживают
объединение арматуры и связную непрерывную сетку. В узлах
стеблей и их ответвлений мы видим солидные поперечные скреп-
ления. Те немногие однодольные, относящиеся преимущественно к
семейству лилейных, как например виды родов Dracaena, Jucca,
которые имеют вторичный прирост, и после деятельности камбия
'314
сохраняют, в строительно-механическом отношении, характер струк-
туры стеблей, типичный для однодольных без вторичного утолще-
ния (см. рис. 102). У двудольных и голосеменных в их первичных
тканевых образованиях видна почти столь же ясно, как у одно-
дольных, комплексная архитектоника (см. рис. 66,2). Характер
вторичного прироста их представляется, на первый взгляд, совер-
шенно иным: можно подумать, что здесь мы имеем дело с конст’
рукциями, далекими от аналогии с комплексными сооружениями,
да и инженер в его строительно-механических расчетах принимает
деревянные части (балки, доски и т. д.) за гомогенные объекты.
Рассмотрим, однако, вторичный прирост — древесину, луб —ближе:
мы убедимся, что в нем уже макроскопически, невооруженным
глазом или с помощью лупы, обнаруживается разнородность: раз-
личны в каждом кольце прироста ранняя и поздняя древесина,
резко различны по строению и по механическим свойствам «крас-
ная» и «белая» древесина ветвей хвойных.
При микроскопическом исследовании совершенно ясно обнару-
живается комплексная природа древесины и луба двудольных. Более
слабые, строительно-механически более пассивные гистологические
элементы (в древесине — паренхима, живые тонкостенные волокна,
в лубе — паренхима, решетчатые трубки с клетками-спутницами)
более или менее диффузно распределены среди более прочных,
жестких и упругих «арматурных» элементов (среди древесинных
волокон и волокнистых трахеид в древесине, среди лубяных воло-
кон и склереид в лубе). «Арматура» образует сплошную сетку,
что ясно обнаруживается, если мысленно комбинировать попереч-
ные и продольные разрезы древесины и луба. «Заполнение» же
(и в древесине и в лубе) представляет, в свою очередь, как бы
сплошную сетку (или губку), полости которой заполнены «арма-
турой».
У хвойных дифференцировка древесины выражена в более сла-
бой мере, нежели у двудольных: нет настоящих древесинных воло-
кон, сравнительно мало паренхимы, и древесина состоит преиму-
щественно из трахеид. Однако имеются 1) трахеиды проводящие —
тонкостенные и богатые порами, и 2) трахеиды волокнистые —
толстостенные и бедные порами. Первые составляют, строительно-
механически, «заполнение», вторые — «арматуру».
Меристема — камбий с его нежными тонкостенными клетками —
могла бы являться вместе с новообразованным приростом опасным
местом в конструкции стебля или ветви.' Но растяжимость кле-
точных стенок при их малом модуле упругости (Е) позволяет кам-
биальному слою и примыкающим к нему молодым клеткам при-
роста следовать за деформациями стебля и ветвей, не подвергаясь
высоким нормальным напряжениям. От скопляющихся сил кам-
бий разгружается в значительной мере в силу особенностей строения
узлов и участков прикрепления боковых ответвлений стебля.
Если принять во внимание различия в толщине клеточных сте-
нок и в физико-механических свойствах разнообразных гистологи-
315
ческих элементов древесины, луба и перидерм ствола и ветвей,,
различия, зависящие и от функции и от возраста1, то приходится
признать, что ствол и ветви представляют собою комплексные
сооружения с очень тонкой и сложной структурой.
ПРИМИТИВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ КОНСТРУКЦИИ
Теперь бросим взгляд на те конструкции стеблей растений,,
которые надо рассматривать как предварительные ступени в фи-
ломорфогенезе более совершенных конструкций. Сравнительно не-.,
совершенными надо их считать потому, что в них отсутствует на
более поздних стадиях онто-морфогенеза монолитность в попереч-
ном либо в поперечном и продольном направлении. Мы имеем в
виду стволы растений таких сохранившихся до нашего времени
консервативных древних групп, как саговники и папоротники. Са-
говники и древовидные папоротники обладают своеобразным «строи-
тельно-механическим приростом в толщину». У саговников прирост
этого рода выражается в том, что основания листовых черешков,
покрываясь толстым слоем пробки и претерпевая утолщение и
одревеснение клеточных оболочек, сохраняются на длительный
срок, покрывая ствол как бы панцырем из примыкающих краями
друг к другу толстых крепких пластин. Панцырь играет немало-
важную роль в обеспечении механической прочности свода, но эта
рель сильно ограничена в силу того, что листовые основания не-
соединены между собою. Панцырь может развивать сопротивление
сжимающим усилиям, но не растягивающим. В нем могут разви-
ваться напряжения сжатия по всей окружности ствола (под дей-
ствием веса ствола и веса органов, которые он несет) либо на
части этой окружности (не сжимаемой при изгибе ветром стороне
ствола). На растягиваемой при изгибе ветром стороне ствола пан-
цырь не может развивать работу сопротивления,'так как состоит
из отдельных пластин, вплотную соприкасающихся, но не срастаю-
щихся друг с другом (рис. 221).
У древовидных папоротников (как и у травянистых папоротников
и многих других папоротникообразных) имеется сетов, состоящий
из сильно армированных проводящих пучков и представляющий
весьма совершенную сетчатую арматуру (рис. 222). Этот остов
представляет большое разнообразие в зависимости от видовой при-
надлежности папоротниксобразного, от величины особи, условий
местообитания. В наиболее совершенных и сложных конструкциях
имеется несколько концентрических «циклов», каждый из которых
является трехмерной сеткой. Есе эти циклы, соединяясь при осно-
вании, представляют единый остов (см. рис. 130)
У древовидных папоротников прог сходит с возрастом усиление
конструкции ствола за счет образования многочисленных тонких,
и крепких воздушных корней, значительно повышающее механи-
1 Возрастные измерения ясно обнаруживаются, например, при сравнений
гомологических элементов заболони и ядра,
316
ческую сопротивляемость ствола. Корпи эти представляют рыхлое
скопление, так как не срастаются друг с другом. Поэтому масса
воздушных корней оказывает, особенно на сжимаемой при изгибе-
Рис. 221. Частичный продольный разрез через ствол
одного из саговников (Cycas sp.) (ориг.)
Рис. 222. Поперечный разрез пелзвпзы ствола одного
из древовидных папорогников (ориг.)
стороне стебля, гораздо меньшее сопротивление, чем если бы они
были монолитно соединены друг с другом и со стволом: они про-
изводят работу сопротивления как пучок отдельных тяжей, а не
как продольные элементы единой монолитной балки и колонны
при единой нейтральной плоскости для всей ее массы.
317
ПРОПОРЦИИ РАЗМЕРОВ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
СТРОЙНОСТЬ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ В СРАВНЕНИИ
С ИНЖЕНЕРНЫМИ СООРУЖЕНИЯМИ
В своем учении о «механическом принципе в анатомическом
строении» Швенденер высказал взгляд, что «растение конструи-
рует, без сомнения, по тем же правилам, как и инженеры», с тем,
однако, различием, что «техника» растения «гораздо более тонка
и совершенна» (1887). «Самая легкая стойка из кованого железа
является неуклюжей, по сравнению со стройно подымающимися
ввысь полыми стеблями бамбуков или с узко-конусовидным стволом
хвойных древесных пород и других деревьев» (1878).
Аналогичные соображения высказывались другими немецкими
ботаниками. Так, Франсэ писал, что «по сравнению с большинст-
вом растительных сооружений даже Эйфелева башня является не-
уклюжей и широкой. Соломина ржи имеет при высоте, равной в
среднем 1500 'мм, диаметр при основании не более 3 м.'м. Чтобы
являться столь же стройными, наиболее стройные инженерные
сооружения должны бы быть, следовательно, в 83 раза выше, чем
на самом деле» (1907, 1919).
Аналогичного рода сопоставление находим у Нетера: «Знаме-
нитая Гальсбрюкская дымовая труба близ Фрейбурга в Саксонии,
самая высокая труба в Западной Европе, имеет высоту в 140 м
при диаметре 8 м у основания и 3 м у вершины (отношение
1 : 28) между тем «соломина ржи имеет, при длине в 2 м, сред-
ний диаметр 4 мм, что отвечает отношению 1 : 500» (1913).
Эти выкладки приводились и в весьма распространенном в
свое время (на немецком языке и в русском переводе) учебнике
ботаники Страсбурга (например в 16-м издании 1923 года,
стр. 51).
Итак, по взгляду Швенденера и сторонников его учения, расти-
тельные конструкции гораздо более «стройны», нежели технические
сооружения. Это различие обусловливается, по мнению Швенде-
нера, превосходными качествами строительного материала расте-
ний, в особенности «малым удельным весом вещества (целлюлозы),
из которого состоит их скелет». «Это вещество не более как . в
полтора раза тяжелее воды, между тем как железо, как известно,
более чем в семь раз тяжелее ее; удельные веса (целлюлозы и
железа) относятся, стало быть, приблизительно как 1 :5. Этим
объясняется чрезвычайная стройность форм растительных конст-
рукций» (1878).
Решающим является то обстоятельство, «что вещества, которые
в растительном царстве применяются в механических целях, в част-
ности в прочных на сгибание конструкциях», «гораздо легче кога-
1 Н е ге р берет отношение среднего диаметра трубы 5 л) к высоте
ее (140 м).
318
ного железа, причем, однако, не уступают ему по сопротивляе-
мости в границах предела упругости сколько-нибудь значительно»
(1874).
Объяснение, даваемое Швенденером, неправильно. Оно порож-
дено незнакомством с законами пропорционального сопротивления..
ЗАКОН ПРОПОРЦИОНАЛЬНЫХ СОПРОТИВЛЕНИЙ
Один из крупных ботаников-физиологов второй половины про-
шлого века-—Сакс—посвятил специальную статью вопросу о кор-
реляции между величиной растений и их организацией (1893).
Здесь Сакс выступил как сторонник той мысли, высказанной и до
некоторой степени обоснованной Галилеем (1638), что уже в силу
необходимости обеспечения прочности своих членов более крупное
растение (и животное) не может быть увеличенной копией более
мелкого. При прочих сходных внутренних и внешних условиях
более крупное растение должно обладать более солидной или
более сложной конструкцией, нежели растение с меньшими раз-
мерами.
Это положение может быть развито глубже и шире на основе
«закона пропорциональных сопротивлений», установленного на базе
экспериментов и теоретических соображений в работах нескольких
ученых. По имени двух из них он носит название «Закон Барба —
Кика». Сущность этого закона состоит в следующем.
Если имеем тела из одного и того же вещества, геометриче-
ски подобные и находящиеся под действием гомологично прило-
женных сил, то деформации геометрически подобны, и соответст-
вующие напряжения (а стало быть и коэффициенты надежности)
равны, если величины сил, действующих на одно и действующих,
на другое тело, относятся как соответствующие поперечные сече-
ния или как поверхность тел, иными словами, если деформирую-
щие внешние силы относятся как квадраты гомологичных размеров-
данных подобных тел.
Вообразим, например, две призматические балки прямоуголь-
ного сечения с размерами и а2у^Ь2, имеющие соответст-
венно длины 4 и /2, причем <?2: ах— Ь2 : Ьх— 12: 4- Обе балки
защемлены на одном конце, а на другом конце действуют перпен-
дикулярно к продольной оси балки силы Рх (на одну балку) и Р2„
(на другую балку).
В случае, если в нашем примере а2: ах— Ь2: Ъх= 12: 4=2, то-
отношение Р2 : Рг при подобии деформаций (при равных относитель-
ных стрелах прогиба 4 : 4=4 : 4) и равенстве напряжений в соот-
ветствующих участках тел, например в крайних верхних волокнах
базального (находящегося близ места защемления) поперечного
сечения, должно удовлетворять условию: Р2: Р1= а2-Ь2: а1- Ьг*=
* Отношение площадей поперечных сечений.
3ig.
-= [(2й2+ 2й2) -Z2]: [(2ax+ 2bJ -Zj * = aj : aj = : bl = Z2 : Z2** =
= 2? : 12= 4 : 1.
Справедливость закона Барба — Кика в пределах границы упру-
гости при невысоких деформациях и напряжениях доказывается
математически. Применимость этого закона за пределами упругости
подтверждается экспериментами, поэтому при испытании материа-
лов принимают, что i еометрически подобные образцы из одинако-
вого материала при испытании в сходных условиях претерпевают
при равных напряжениях г еометрически подобные изменения формы
(деформации). Эти тела имеют и равные разрушающие напряжения
(одинаковый предел прочности).
Из заксна Барба — Кика следует, что если нагрузки (силы,
моменты сил) возрастают при увеличении размеров тела — не про-
порционально квадратам линейных размеров тела, а в более высо-
кой степени, то большее тело не должно представлять собою уве-
. личенную копию меньше'О тела: при одинаковой степени надежности
тело должно быть тем более «неуклюжим», чем оно длиннее1.
Отмеченные положения мы используем теперь в применении к
органам растений — наземным и самостоятельно поддерживаю-
щимся.
О ПРОПОРЦИЯХ ПРОДОЛЬНЫХ РАЗМЕРОВ РАСТЕНИЙ
Из механических нагрузок первостепенное значение для назем-
ных органов растений имеют сила тяжести и давление либо по-
рывы ветра. В первую очередь мы рассмотрим роль силы тяжести
как фактора, постоянно действующего и весьма серьезного.
Если сила тяжести действует как растягивающая или сжи-
мающая сила на взрослый орган растения, то она. вызывает
весьма значительные напряжения. На это обратили внимание,
хотя с иной, нежели наша, точки зрения, уже Фехтин? (1938) и
Фласкэмпер (1910). Фласкэмпер отметил, что «в нормальном расте-
нии имеется такое большое количество механических клеток, что
оно может выдерживать значительную тягу или сжатие без допол-
нительно: о усиления е’о механической ткани». В подтверждение
этого указания приводятся опыты Келлера и Фехтинга: Келлер
(1904) в е о экспериментах «без вреда для растения» подвергал
плодоножки нагрузке, величина которой в 390—1830 раз превы-
шала вес плода. В опытах ^ехтинга (1908) стебель подсолнечника
выдерживал сжимающую нагрузку (параллельно продольной оси
-стебля) более .115 кГ.
* Отношение боковых поверхностей.
** Отношение квадратов гомологичных размеров.
1 В работах Швенденера и других ботаников нередко применяются тер-
мины «неуклюжий» (plump) и «стройный» (schlank). Будем и мы ради крат-
кости пользоваться этими выражениями. Мерой «неуклюжести» и «стройности»
является отношение длины L (или же высоты Н) к диаметру D поперечного
сечения органа: из двух колонн или стеблей, например, та, у которой LiD
имеет большую величину, более «стройна», а та, у которой отношение
меньше, более «неуклюжа».
320
Поясним сказанное несколько искусственными примерами.Стальной
1 (рямой круглый цилиндр диаметром в 1 см (как и все стальные прямые
цилиндры и призмы любого диаметра) мог бы достигнуть высоты почти
3 км без появления признаков текучести материала, если бы собствен-
ный вес вызывал только деформацию сжатия без опасности продоль-
ного изгиба. В самом деле, зная, что объемный вес стали (у) равен
0,00785 кГ/сма, мы находим, что лишь при высоте цилиндра в 2810 м
нагрузка, давящая на сечение основания цилиндра, достигает
величины 2200 кГ/см?, равной пределу текучести строительной
стали при сжатии.
Воображаемый цилиндр из типичной склеренхимы или из
древесины мог бы, не разрушаясь, достигнуть еще боль-
шей высоты.
Вообразим прямой цилиндр из материала, имеющего объемный вес 7, с
площадью сечения F и высотою Н. Вес цилиндра будет равен f-F-H, давле-
ние на единицу площади основания \-F-H-.F, т. е. -\-FI. Предел текучести
не будет перейден, если т. е. если //<0^:7. Если произвести вы-
числения для стального цилиндра, принимая 7=0,00785 кГ/см3, получим, что
предел текучести не будет перейден, если
2200
Н >----= -к nn7-B-g~ ~ 2810 м=2,81 км Ч
7 и,0и/о5
Для хрупких материалов предельная высота определяется из соотношения Н>— >
где ая — предел прочности на сжатие. ?
Для цилиндрического стержня из древесины предельная высота (//) состав-
ляет больше, чем —т. е. больше, чем 400000 см, или больше' 14 км.
0,001
Эти высокие числовые значения не поразят того, кому знакомы
гак называемые разрывающие длины — те длины, при достижении
которых должны разрываться воображаемые тяжи из данного ма-
териала, закрепленные на верхнем конце и нагруженные силами
собственного веса: «разрывающая длина» для льняного волокна
представляет величину порядка 24 км (при удельном весе 1,5 и
временном сопротивлении на растяжение ЗбкГ/лш2), для манильской
пеньки.— 31,8 км.
Возвратимся к нашему воображаемому цилиндру диаметром в
I см, который мог бы, не разрушаясь, выдержать действие соб-
ственной тяжести при высоте до 3 км, если бы эта тяжесть вы-
зывала лишь простое сжатие. Фактически уже при высоте, немно-
гим превышающей 5 м, цилиндр не был бы в состоянии держаться
прямо, а подвергся бы продольному, изгибу; то же произошло бы
и с цилиндром из дерева или из склеренхимы, имеющим диаметр
в 1 см и высоту, превышающую 5 м.
Рассмотрим ближе условия упругого равновесия вертикальных
стержней под действием собственной тяжести. Ранее (см. выше)
мы познакомились с явлениями продольного изгиба стержня под
1 1 см3 воды весит 0,001 кГ, 1 см3 стали — в 7,85 раза больше, т. е.
0,00785 кГ, 1 см3 склеренхимы или древесигы— менее 0,001 кГ; предел проч-
ности стали на сжатие составляет около 3000 кГ[см?, древесины (Дуба, бука)—
более 400 кГ/смЛ.
2} Архитектоника растений
действием посторонней нагрузки, приложенной на свободном верх-
нем конце и направленной по продольной оси стержня.
Вопрос о возможности неустойчивого упругого равновесия,
приводящего к продольному изгибу под действием собственного
веса стержня, был поднят и разрешен в общих чертах Гринхйл-
лом (1883) в работе, озаглавленной «Определение наибольшей
высоты, которую может иметь, сохраняя стабильность, вертикаль-
ная жердь или мачта, и наибольшей высоты, до которой может
расти древесный ствол с данными пропорциями размеров». Эта
работа была написана для Аза Грея, профессора ботаники
Гарвардского университета. Работа Гринхилла не была, однако,
использована ни Аза Греем, ни другими ботаниками. Она нашла
дальнейшее развитие в трудах русских специалистов в области
учения о .сопротивлении материалов — Ясинского (1894), Тимо-
шенко (1910), Динника (1915) и других. Работы названных авто-
ров приводят к следующим заключениям:
1. Собственная тяжесть ствола может являться весьма серьез-
ным механическим фактором: ствол под действием этого фактора
может быть близок к состоянию неустойчивого упругого равно-
весия, переходящег е в устойчивое путем продольного изгиба
ствола. Гринхйлл приводит такой ппимер: «Экземпляр сосны, опи-
санный в «Британской Колумбии» (Sproats, 1875), образовал пря-
мой, утончающийся от основания к вершине ствол высотою в
221 фут1 и имеющий при основании диаметр всего лишь в 20 дюй-
мов2. Предположив, что ствол представляет прямой круговой
конус и пренебрегая весом ветвей, найдем, что при диаметре при
основании в 20 дюймов ствол мог бы достигнуть, оставаясь
устойчивым, высоты приблизительно в 300 футов».
2. Если принять во внимание тяжесть ветвей с листвой, а1
иногда с цветками либо плодами (рис. 223), то значительность
собственного веса растения как возможного механического фак-
тора продольного изгиба становится еще более очевидной.
3. При изучении результатов работ по вопросу о продольном
изгибе круглых отвесных стержней под действием вертикальной
нагрузки, распределенной по длине стержня, приходим к выводу,
что между критической длиной (LKp)3 и диаметром стержня при
основании имеется соотношение, выражаемое формулой
Ц;Р = с-~-Ъ2 (Л)
Здесь через £ обозначен модуль упругости, через р—.объемный
вес материала, а с представляет коэффициент, зависящий от зако-
номерностей изменения нагрузки и моментов инерции поперечного
сечения.стержня от основания к вершине.
" 1 Английский фут равен ~ 30, 48 см.
2-А Глинский дюйм равен.2,54 см.
..'? Критической является та длит, при превышении которой колонна пере-,
ходит в,состояние неустойчивого упругого равновесия и претерпевает «про-
дольный изгиб» или излом (см. выше).
322
Так, для массивной цилиндрической колонны, под действием
собственного веса с = —pg—, Для полоцилиндрическои (с беско-
нечно тонкой стенкой)—место числа 16 в знаменателе занимает 8.
Рис. 223. Ель в швейцарских Альпах. Ствол, который
сломался под продольно-сжимающим действием силы тя-
жести: ствол был перегружен весом 82 шишек, распо-
ложенных на части кроны длиною в 2,1 м
Для массивной конической — вместо 16 надо ставить 4. Из фор-
мулы- (Л) следует, что при возрастании высоты (Л) диаметр ко-
лонны (О) должен возрастать быстрее, нежели высота, и, стало
быть, при равной степени надежности колонна должна быть тем
более «неуклюжей»,' чем она выше.
21* 323
Вообразим колонны из одинакового материала (т. е. с равными
величинами показателей Е и у) и с равными величинами коэффи-
циента с (например, все колонны круглоцилиндрические либо
круглоконические), тогда «стройность» колонн (отношение длины
к диаметру поперечного сечения у основания) окажется обратно
пропорциональной квадратному корню из высоты:
^-1:
Li:D2 уу '
Вывод этот получается из формул:
l? = c._£.d? (1)
И
Ц = с- (2)
посредством несложных математических выкладок.
Если мы, например, примем «стройность» колонны, имеющей
высоту в 1,2 м и достигшей критической длины, за единицу,
то колонна в 150 м высотою, должна при критической длине быть
в 11 с лишним (в 11,18) раз менее «стройной» или, что то же, в
11,18 раз более «неуклюжей» (табл, 13).
Таблица 13
L 150 . 30 6 1,2 0,24
L-.D 11,18 5 2,237 1 0,447
Если сравнивать колонны при одинаковом с, из различного мате-
риала, то, как явствует из формулы (А), «стройность» (L; D}
зависит от величины отношения Е: у. Отношение показателей
стройности при равенстве высот колонн (при L1=L2) равно
7i:V^2 •’ Та> а ПРИ равенстве диаметров оснований выражается
отношением У Et: уг : : Та-
Если мы сравним сходные по форме колонны (например, круг-
лые цилиндрические или круглые конические), из которых одна
состоит из строительной стали, а другая — сплошь из целлюлозы
с механическими свойствами оболочек типичной склеренхимы, то
первая из них (но не вторая) может быть «стройнее»: показатель
стройности (L : D), как мы только что видели, прямо пропорцио-
нален УЕ-у или же УЕ-у, а между тем числовое значение отно-
шения Е: у строительной стали значительно выше, нежели для
целлюлозы.
В самом деле, применяемые в строительной технике стальные мате-
324
риалы имеют модуль упругости (Е), равный 2000 000 кГ/см21, а
объемный вес—0,0078 кГ/см3, и, стало быть, — = “Г/с~ ;
’ ’ ’у 0,0078 к1 /см"
целлюлоза же (какова она в оболочках клеток склеренхимы) обла-
дает значением модуля упругости от 180 000 до 345 000 кГ/см1
при у, равном, соответственно, от 0,00085 до 0,0015 кГ/см3.
Легко видеть, что отношение — для железа I Q (j078 -1
имеет несколько большее числовое значение, нежели для целлю-
/ 180000 345000 \
лозы (отТ)Ж85'Д0 -rars-;-
Органы растений состоят не только из склеренхимы, но в зна-
чительной мере из тканей иного рода, обладающих при объемном
весе не меньшем, чем у склеренхимы, значительно более низкими
значениями модуля упругости (Е). Приняв это во внимание, мы дол-
жны будем признать, что работающие, как колонны, органы растений
(в частности их стебли), со стороны физико-механических свойств
материала их отнюдь не имеют преимущества по сравнению с
стальными конструкциями, в том числе, если дело идет о необхо-.
димости поддерживать, сохраняя отвесное положение, собствен-
ный вес.
Большая по сравнению с техническими сооружениями «строй-
ность» соломины наших злаков возможна 1) в силу сравнительно
малой высоты стеблей и 2) вследствие несколько иного характера
их строительно-механических функций.
ПОКАЗАТЕЛИ «СТРОЙНОСТИ» СТЕБЛЕЙ РАЗЛИЧНОЙ ВЫСОТЫ
Вернемся к исходному пункту настоящей главы — к сопостав-
лению, бывшему обычным в ботанике, «стройной» соломины с отно-
шением L : D, равным 1500 мм : 3 мм, т. е. 500 : 1, и «неуклюжих»
технических сооружений (например, Эйфелевой башни или дымовой
трубы в Гальсбрюке) с отношением высоты к среднему диаметру
(Е:О), равным 28 ; 1 \
Классически «стройными» являются лишь сравнительно низко-
рослые стебли. Высокие стебли гораздо менее «стройны», что нахо-
дится в соответствии с приведенным выше положением учения о
сопротивлении материалов [ (Lx: Dt) : (Е2: D2) = ]/L2: 1/EJ2.
В самом деле, возьмем наиболее стройные из тех стеблей, ко-
торые приблизительно в 20—25 раз выше стебля (соломины) ржи:
стволы пальм, достигающие высоты в 30—40 м, имеют средний
диаметр в 0,5—0,75 м. Их показатель «стройности» (Е: D) состав-
ляет от 60 : 1 до 53 : 1.
Из растений со стеблями, достигающими 25—40 м в высоту,
1 Высота этой трубы равна 140 м, диаметр ее при основании равен 8 м,
у вершины — 3 м, в среднем около 5 и.
2 При сходстве формы и материала.
325
наиболее «стройными» являются бамбуки1, но у них отношение L : D
не превышает 133:1 (40 м : 0,3 м у большинства видов) или даже
100:1 (25 м : 0,25 м у Arthrostylid.um exce.sum).
Если обратимся к видам, стебли которых в 40—100 раз выше
ржаной соломы, то даже наиболее стройные из них имеют еще
меньшие величины отношения L : D. Так, для североамериканской
пихты Ab es nobilis у дерева высотою в 70 м диаметр ствола у
основания был определен в 1,87 м (Z.: D=37,5 : 1); для экзем-
пляра тсуги (Tsuga Mertens ana) отмечен ствол с вышиною в 77,8 'м
и диаметром близ основания 1,85 м (Е:О=42). Общеизвестные
«великаны» растительного мира еще более «громоздки». Ствол эвка-
липта Euca'.yptus amygdalina при высоте 128 м имел диаметр
основания ~ 4,63 м (L: 0=28 : 1), другой ствол при высоте в 155 м
имел L : 0=16,5 : 1.
У крупных стволов секвойи гигантской {Sequoia g:gantea) L : О
достигает всего лишь от 15:1 до 10:1 (у деревьев, имеющих
более 93 м в высоту и диаметр ствола от 6,2 до 9,3 м) или даже
только 8l/3 : 1 (у деревьев, которые достигают более 100 м в вы-
соту и около 12 м'В поперечном диаметре ствола).
Конечно, среди древесных растений (и некоторых травянистых
типа, например,'шаровидных или колоннообразных кактусов) есть
и еще более «неуклюжие»: упомянем известный в литературе
экземпляр болотно о кипариса 1’axod ит mucronatum, высота ко-
торого составляет 120 футов, при охвате ствола в 98 футов, и,
стало быть, L : D ~ 4 : 1.
Итак, «стройность» того порядка, как у соломины ржи, не
встречается у более крупных растений. У растений со стеблями
той же высоты, как «классические» по стройности сооружения
(Гальсбрюкская дымовая труба, Эйфелева башня), ствол не менее
«неуклюж», чем эти сооружения: L : D у тех и у других представ-
ляет величину одного порядка (15: 1—28: 1).
Надо полагать, что сравнительная «неуклюжесть» высоких стеб-
лей (стволов) по сравнению с соломиной ржи является необходи-
мым условием их механической устойчивости при действии собст-
венного веса. В самом деле, мы видели выше, что у колонн из
одинакового материала и со сходными формой и характером
распределения продольно сжимающих нагрузок по оси ствола
«стройность» обратно пропорциональна корню квадратному из
высоты.
Можно было бы возразить, что необходимость малой стройности
высоких стволов обусловливается не только большой их высотой,
но мощностью кроны, представляющей огромную нагрузку, возра-
' 1 Большими преимуществами стеблей бамбуков, делающими возможной
чрезвычайно «легкую» (стройную) их конструкцию, является то, что стебли
полы, весьма тонкостенны и что они не несут тяжелой нагрузки плодов; как
известно, цветут и плодоносят бамбуки очень редко; стебель зацветает после
многих лет жизни и вслед за созреванием семян отмирает. . -
326
стающую притом в более высокой степени, нежели квадрат высоты
ствола. Можно было бы также предположить, что здесь играют
роль чисто физиологические моменты. Легко видеть
растительный стебель, сходный по свойствам мате-
риала и по характеру нагружения с соломиной ржи
и имеющий величину порядка I—1,5 ж, уже в
силу строительно-механической необходимости дол-
жен бы был представлять сооружение не более
«стройное», чем, например, Гальсбрюкская труба.
Покажем это. i
Соломина взрослой особи ржи представляет
колонну с длиной, чрезвычайно близкой к «критике- ,
ской». Мы знаем, что уже небольшая дополни-
тельная нагрузка (например вес наливающегося
или зрелого колоса) вызывает продольный из:иб
этой колонны. Посмотрим, что должна была бы
представлять собою соломина ржи, если бы она
достигала высоты не 1,5 я, а в 100 раз боль-
шей (150 м), при условии,что физико-механические
свойства материала (в частности Е, у) остались бы
неизменными, равно как сохранились бы и общее
очертание стебля (приблизительно в виде сбежи-
стого конуса) и та же степень надежности по от-
ношению к продольному из'ибу от собственно: о
веса: колонна близка к критической длине, не
, однако, что
Л в В
Рис. 224. Схе-
достигая, однако, ее. Со ласпо закономерности,
выраженной формулой А (см. выше), D130 нашей
воображаемой соломины, имеющей высоту в 150 м,
должен быть больше Dii5 (диаметра существую-
щих соломин высотою в 1,5 м) в 100-У 100
раз, т. е. в 1000 раз и составлять, стало быть,
3 лглХЮОО лл=30С0 мм. Показатель стройности
воображаемой гигантской соломины был бы равен
150 000 „
—о, = 50:1. Гигантская прямостоящая соло-
- о UUU
мина должна была бы иметь соотношение размеров
то:о же, примерно, порядка, как Гальсбрюкская
труба. Этот вывод можно иллюстрировать схемати-
ческим рисунком (рис. 224) Г
Итак, увеличение высоты стеблей, если они
матическая ил-
люстрация зако-
на Галилея-Бар-
ба-Кика. А. и
Б. — пропорции
размеров соломи-
ны ржи с коло-
сом и дымовой
трубы высотой
140 м\ В—про-
порции размеров
воображаемой
соломины, ко-
торая при высо-
те в 140 м мог-
ла бы находиться
в устойчивом
упругом равно-
весии при от-
должны сохранять при отвесном положении упру- весной положе-
гую устойчивость под действием продольное нии
сжатия силой тяжести, неизбежно влечет за собой уменьшение
их «стройности» (или, что то же, повышение их «неуклюже-
1 Рисунок взят нами из статьи Вельцина, редактора и сотрудника жур-
нала Kosmos (1929). В этой статье излагается сущность содержания одной из
моих работ.
327
ста»). Уменьшение же «стройности» имеет следствием понижение
их гибкости под действием поперечных нагрузок (например напора
ветра). Под гибкостью мы здесь разумеем относительную стрелу
прогиба (отношение наибольшего прогиба к длине балки или
колонны). Более высокие (и, стало быть, менее стройные) стебли
менее гибки, нежели более низкорослые: при данной силе ветра
они дают меньший относительный прогиб, и максимальный возмож-
ный прогиб их меньше, нежели у более низкорослых стеблей.
Это положение не трудно проверить, пользуясь знакомыми нам
закономерностями сопротивления тел изгибу.
Впрочем и без формул легко усмотреть и проверить элемен-
тарными опытами и наблюдениями в природе, что, например, сте-
бель— колонна— балка с пропорциями размеров, как у соломины
ржи (рис. 224, фиг. Л), способен, без нарушения прочности и даже
не переходя за предел упругости, выдержать весьма сильное ис
кривление продольной оси, — очень значительный и относительный
прогиб,—тогда как стебель из того же материала, но с более
громоздкими пропорциями размеров (как, например, на рис. 224,
фиг. Л) уже при незначительном относительном прогибе претерпел
бы излом. Совершенно очевидно также, что при ветре данной
«силы» из стеблей, построенных из одинаково' о материала, стебель
более «громоздкой» конструкции (рис. 224, фиг. В) дал бы прогиб
со стрелой прогиба, значительно меньшей по отношению к длине
нежели прогиб стебля конструкции менее «громоздкой» (рис. 224,
фиг. В).
ВЛИЯНИЕ СИЛЫ ТЯЖЕСТИ КАК ИЗГИБАЮЩЕГО ФАКТОРА
НА ПРОПОРЦИИ РАЗМЕРОВ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
Ветви и листовые черешки подвергаются силою тяжести только
изгибу (в случае горизонтального положения) или же изгибу,
осложненному продольным растяжением либо сжатием (при
наклонном положении). Приспособление боковых органов к изги
бающему действию силы тяжести отражается на изменении про-
порций их размеров при увеличении длины. В качестве следствий
из закономерностей, выражаемых известными нам формулами для
деформаций и напряжений в балке, закрепленной на одном конце
и нагруженной собственным весом, легко могут быть выведены
следующие положения: для балок из материалов, сходных по
физико-механическим свойствам, обладание известной жесткостью
и, стало быть, способностью удерживать под действием силы тя-
жести определенное положение в пространстве, требует, как и у
отвесных органов, по мере увеличения их повышения «неуклюже-
сти» (понижения «стройности») в отношении квадратных корней
из длин:
^r-VV:VT7.
328
Вопрос об изменениях в пропорциях размеров, требующихся при
увеличении длины органов для обеспечения прочности их по
отношению к изгибу, разрешается так: для того чтобы напряже
ния растяжения либо сжатия в крайних «волокнах» базальных сечений
в двух балках были одинаковы, требуетсд соблюдение условия:
ьь _____т" . г ' 1
D' ’ L>" С Ь ’
Итак, обеспечение сопротивления механическому действию силы
тяжести горизонтальных и наклонных наземных органов растения,
поддерживающихся самостоятельно, требует утяжеления пропорций
размеров при увеличении их длины (либо высоты).
Сделаем сравнение между растительными «сооружениями» и со-
оружениями техники.
При различии физико-механических свойств материала балок
одинаковой длины пропорции размеров должны, при одинако-
вых относительных прогибах балок, удовлетворять
отношению
Z- . L _ . 1/^
О' ' D" V 7' ’ V 7" '
Г Мы видим, что по отношению к поперечному изгибу собствен-
ной тяжестью материал растений, как и по отношению к «про-
дольному изгибу», не имеет преимущества перед сталью.
Обратимся к вопросу о прочности на поперечный изгиб. Если
иметь в виду нормальные напряжения и сравнивать две балки
равной длины из различных материалов, то пропорции размеров
их, при равенстве напряжений растяжения и сжатия от собствен-
ного веса, должны удовлетворять соотношению
L . L _ а' . а"
D' ’’ D" “ 7' : 7"
При равной надежности на непревышение предела упру-
гости
/ и
L L 'у
ТУ : ТУ = :
Если бы органы растений состояли сплошь из склеренхимы, то
при одинаковой надежности они могли бы быть более «стройными»,
нежели балки из строительной стали: су —предел упругости у
склеренхимы немногим ниже, нежели у строительной стали, а
объемный вес склеренхимы — в несколько раз ниже. Однако
члены тела растения в значительной, мере состоят из тка-
ней, не принадлежащих к числу арматурных, а именно из запа-
1 Таково условие для напряжений, не превосходящих предела упругости.
Для напряжений более высоких (включая предел проч .ости) условие аналити-
чески выведено быть не может, но оно, конечно, близко к только что приве-
денному .
329
сающих, проводящих и т. д. По объемному весу эти , ткани
несколько превышают арматурные ткани, а по пределу упругости
и пределу прочности значительно (в несколько раз) им уст\пают.
В итоге осевые части (в целом) вегетативных органов растений
едва ли, по свойствам материала (а : у, : у), имеют преимущества
перед строительной сталью в деле достижения под действием соб-
ственного веса надлежащей прочности с более «стройной» конфи-
гурацией.
ВЕТЕР И ПРОПОРЦИИ РАЗМЕРОВ НАЗЕМНЫХ САМОСТОЯТЕЛЬНО
ПОДДЕРЖИВАЮЩИХСЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ СРГАНСВ РАСТЕНИЙ
Казалось бы, на первый взгляд, что приспособление к сопро-
тивлению механическому действию ветра не должно отражаться на
пропорциях стеблей, ветвей, листовых черешков; ведь действие
ветра, можно было бы думать, отвечает условию закона Барба —
Кика для сохранения геометрического подобия тел, оказывающих
сопротивление механическим нагрузкам при одинаковости сходст-
венных напряжений и относительных деформаций. Условие это,
как мы видели выше, требует изменения внешних сил пропорцио-
нально поверхности тел (или, что то же, второй степени линейных
размеров). Механическое действие ветра пропорционально, при
прочих сходных условиях, как раз поверхности (парусной поверх-
ности). При ближайшем рассмотрении положение вещей оказы-
вается иным: действие ветра, как фактора, вызывающего изгиб
(а при большей его интенсивности-—и излом) органов растений,
требует от растений, приспособленных к достаточному сопротивле-
нию механическому воздействию ветра, «утяжеления» пропорций
размеров органов по мере возрастания их длины.
Это стоит в связи с целым рядом обстоятельств:
1. Как указано выше, в силу приспособления к механическому
действию собственней тяжести, размеры поперечных сечений
должны, с увеличением органа, возрастать в большей мере, нежели
высота (длина) его. В зависимости от этого поверхность стеблей,
ветвей, листьев (и, стало быть, и парусная поверхность) должна
вырастать в большей степени, нежели квадрат длины (высоты).
2. Так как жесткость органов по отношению к поперечным из-
гибающим воздействиям возрастает с увеличением органов, то
органы более крупных размеров менее податливы по отношению
к' ветру. По этой причине действительная парусная поверхность
членов тела растения возрастает в более высокой мере, нежели
вторая степень длины (высоты).
3. Стебли и ветви, а нередко и листья более крупных расте-
ний, обычно более долговечны, нежели у менее крупных. Поэтому
они претерпевают чрезвычайно большое число повторяющихся из-
гибов в противоположных направлениях, т. е. подвержены опас-
ности «усталости». В связи с этим требуется возможное снижени^
напряжений и, стало быть, усиление размеров поперечных сечений.
330
4. Наконец, сила ветра, действующего на растения, обычно воз-
растает по мере удаления от поверхности почвы1. Поэтому весьма
крупные (высокие) растения находятся в менее благоприятных
условиях по отношению к механическому действию ветра, нежели
менее крупные.
В итоге надо признать, что приспособления к механическому
действию и силы тяжести, и силы ветра обусловливают то, что по
мере укрупнения растения е о наземные органы должны стано-
виться все более и более «неуклюжими», пропорции размеров их
более громоздкими: столь «стройной», как она есть (L : 0=500),
соломина ржи может быть потому, что она сравнительно невысока.
ьсть еще и другая причина, в силу которой соломина ржи
столь «стройна», тогда как строительные сооружения техники, даже
малые, такими быть не могут. Эту сторону вопроса мы рассмотрим
в главе «Ореаны растений как балки-пружины».
Влияние силы тяжести и механического действия ветра на про-
порции размеров стеблей ветвей и листовых черешков в онтоге-
незе растений в экспериментальных условиях рассматривается ниже.
В настоящей главе дан ответ на «загадку» соломины — строй-
ность ее конструкции, значительно превышающую «стройность»
строительных сооружений техники. Объяснение найдено в том, что
1) стебель ржи (как и многих наших злаков) имеет сравнительно
небольшую длину и что 2) для стебля допустимы упругие изме-
нения формы (сильные изгибы), тогда как произведения инженер-
ной техники не должны, за исключением пружин, претерпевать
сколько-нибудь значительных деформаций, даже и упругих.
Выяснено, что при сходстве физико-механических свойств мате-
риала и в существенных чертах нагружения, по мере укрупнения
растения и его органов, пропорции размеров вегетативных над-
земных самостоятельно поддерживающихся стеблей, их ответвлений
и листовых черешков должны становиться все менее «стройными»:
должны возрастать величины поперечных размеров орагнов по от-
ношению к их длине (высоте). ,
АТМОСФЕРНЫЕ ОСАДКИ КАК МЕХАНИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Атмосферные осадки могут быть для органов растений 1) ста-
тической нагрузкой и 2) динамическим механическим фактором'.
Статически нагружаются органы растений либо водою в твердом
виде, как при выпадении снега, образования (при чередовании
морозов и оттепелей) ледяной корки, изморози, либо жидкою во-
дою (при выпадении дождя, при осаждении росы).
О том, что тяжесть снега может быть чрезвычайно серьезной
нагрузкой, изгибающей для наклонных ветвей и продольно-изги-
1 Например, измерения, произведенные на Эйфелевой башне, показали,
что сила ветра на высоте 300 м может в 3 раза превышать силу ветра на вы-
соте в 30 м. .
331
бающей для отвесных стеблей, (например стволов деревьев), для
растений в облиственном состоянии, убеждают наблюдения, еде
данные нами в районе Орджоникидзе (б. Владикавказ) и его
окрестностей. В некоторые годы здесь выпадает первый, обычно
обильный снег в конце сентября или в начале октября месяца.
Деревья в это время (и позже) еше покрыты зеленой (или слегка
пожелтевшей) листвой. Снег быстро тает, и в течение одного - -
двух месяцев после раннего снегопада большинство древесных
пород еще сохраняет листву. Однако снеговая нагрузка на обли
ственные деревья оказывается столь значительной, что у некото
рых деревьев, например, у лип, у остролистною клена, обламы
ваются крупные ветви, а в более редких случаях — рушатся и
стволы. Конечно, в областях и районах со снежной зимой деревья
и кустарники широколиственных пород (двудольных) теряют на
зиму листву, и обычно первый снегопад лишь довершает, вместе с
осенними ветрами и дождями, опадение листьев, уже подготовлен
ных, путем образования при основании черешка отделительного
слоя, к отделению от ветвей.
В умеренных и в высоких широтах и высоко над уровнем моря
во всех широтах, т. е. там, где имеется в году период со снего
ладом, существуют и образуют нередко целые леса деревья и кус
тарники «вечнозеленые» с зимующей листвой: это хвойные. Меха
ническая прочность ствола и ветвей обеспечивается у них кснст
руктивными особенностями. Ось ствола занимает строго отвесное
положение, форма его почти строго цилиндрическая (или, точнее
сказать, тела вращения, близкого к параболоиду); в силу этих
причин и правильного мутовчатого расположения ветвей нагрузка
от снега, как и от веса ветвей, такова, что ствол работает в строи-
тельно-механическом отношении как прямая колонна с центриро
ванной нагрузкой, и если нагрузка вдоль оси не достигает крити-
ческой величины, изгиб от вертикальных нагрузок исключен. Кроме
того, ветви, особенно у елей, с их долговечными и длительно об-
лиственными ветвями, весьма гибкиПоэтому под действием соб-
ственного веса и еще больше под тяжестью снега ветви, изгибаясь,
значительно ослабляют нагрузку на ствол: при изгибе ветви часть
снега обрушивается; слагающая нагрузка от тяжести снега в на
правлении, перпендикулярном к упругой линии ветви, уменьшается
(до Р-соза, где Р—-нагрузка, а — угол наклона ветви к горизон-
ту). Притом изгибающие моменты уменьшаются еще в силу умень
шения величины плеча нагрузки.
Что касается нагрузки от дождевой воды или же росы, при
липающей к поверхности листьев и осевых органов, то эта на-
грузка может быть весьма значительной: легко заметить, что после
дождя, особенно обильного, поникают вследствие изгиба цветоно-
жек цветки, изгибаются листовые пластинки и черешки (особенно,
если черешки тонки и длинны, а пластинки сравнительно крупны),
1 Это имеет причиной медленный прирост ветви в толщину при основании
?32
изгибаются тонкие ветви. Тонкие длинные стебли (например соло-
мины злаков) поникают под тяжестью воды, находящейся на об-
мокших листьях и соцветиях и на поверхности стеблей. Нередко,
особенно если стебель близок к критическому состоянию, как при
созревании зерновок у злаков, дождевая вода вызывает полеишие
стеблей \
Приспособлениями к предупреждению чрезмерной нагрузки
прилипшей дождевой водой являются устройства, обеспечивающие
быстрое скатывание с поверхности стеблей и листьев падающей на
них дождевой воды. Сюда относятся приспособления, обеспечи-
вающие несмачиваемость поверхности листьев (гладкая кутикула,
восковой налет), и быстрое стекание воды: в этом отношении хо-
рошо работают «капельные острия» листьев, чрезвычайно сильно
развитые у растений дождевого тропического леса, например у
Elatcstema acuminatum, но достаточно ясно выраженные и у мно-
гих растений, особенно древесных, наших широт (например, у вя-
зов, у грабов). Осушение листьев обеспечивает возможность бес-
перебойной работы фотосинтеза 1 2.
АТМОСФЕРНЫЕ ОСАДКИ КАК ДИНАМИЧЕСКАЯ МЕХАНИЧЕСКАЯ
НАГРУЗКА
Динамической механической нагрузкой по отношению к орга-
нам растения атмосферные осадки могут являться в виде града и
в виде крупных капель дождя. Что касается града, то, как изве-
стно, удары градин, особенно крупных, являются катастрофиче-
скими для растений: под их действием падают с растений бутоны,
цветки, молодые листья, веточки. Из взрослых листьев, лепестков
выбиваются куски ,или эти органы претерпевают крупные разрывы.
Известно, что могут страдать и плоды, особенно сочные, в незре-
лом и зрелом состоянии: град сбивает их или наносит им грубые
механические поранения. Град с ливнем и вихрем может механи-
чески изуродовать и привести к полеганию крупные площади зла-
ковых культур и других травянистых растений. Однако выпадение
града, как и ураганы или лесные пожары, представляет сравни-
тельно редкое явление; против его последствий, как и против
других катастрофических явлений, растение не обладает строительно-
механическими приспособлениями 3.
1 Конечно, полегание происходит нередко еще и в силу динамического
(ударного) воздействия порывов ветра и ударов дождевых капель (не говоря
уже о катастрофическом действии крупного града).
2 Быстрое осушение поверхности листовых пластинок в условиях влажного
к теплого климата является полезным приспособлением и против заселения эпи-
фитами.
8 Конечно, широко распространенная способность растений к регенерации
-г помощью развития имеющихся покоящихся почек и новообразуемых регуляр-
ных и придаточных почек дает им возможность более или менее скоро и полно
возместить ущерб от градобоя.
338
Значение града как механического фактора для растений Дав-
но ясно для ботаников и агрономов.
Иначе дело обстоит с вопросом о дожде как механическом
факторе. Существовали и держатся до сего времени два диамет-
рально противоположные мнения, высказанные и, казалось, об
основанные двумя весьма авторитетными в свое время физиоло
гами — Шталем и Визнером. Оба они производили, в основном,
исследования в одном из классических районов тропических лив-
ней, в Бейтензорге с его окрестностями (на острове Яве). В Бей
тензорге годовое количество атмосферных осадков составляет в
среднем 4500 мм; наименьшее количество их выпадает в августе
(в среднем 257 мм), наибольшее — в январе (473 мм). Осадки
выпадают почти исключительно при грозовых ливнях, длящихся
иногда часами. Нередко один ливень дает 40—100 мм (а изредка
и еще больше) воды.
Шталь в своей работе «Ливни и форма листьев» (1893) харак-
теризует тропические ливни как очень серьезный механический
фактор. Не располагая точными данными о весе, скорости падения
и кинетической энергии капель дождя, Шталь, тем не менее, счи-
тает механический эффект их весьма значительным. «Тяжелые
капли дождя падают вертикально и поражают с полной живой
силой I оризснгальные листовые пластинки». Что удары дождевых
капель мощны, «это явствует уже из того громкого шума, который
они вызывают при падении на жесткие пальмовые листья, и из
боли, ощущаемой при выставлении тыла кисти руки под
дождь».
Тропические ливни причиняют, по Шталю, и тропическому лесу
«опустошения»: «после сильных ливней на земле лежат тысячи
цветков, старая и молодая листва, целые ветви». Шталь делает
оговорку такого рода, что результаты бомбардировки дождевыми
каплями усугубляются весом дождевой воды, отягчающей части
растений, а иногда еще «подготовляются деятельностью грибов,
термитов и иных насекомых», а «обламыванию ветвей может бла-
гоприятствовать груз промокших эпифитов».
Визнэр (1897), с своей стороны, пришел, на основании наблю-
дений и опытов, поставленных им в Бейтензорге и в Вене, к вы-
воду, что «непосредственное механическое действие дождя на рас-
тение чрезвычайно незначительно». Свои наблюдения Визнер про-
изводил после ливней в Бейтензорге и в Австрии. Наиболее
сильные повреждения на Яве ему удалось наблюдать «над очень
молодыми сеянцами табака, культивировавшимися на тонкозерни-
стой почве, содержавшей мелкие обломки твердой породы: зеле-
ные семядоли,, прилегавшие к твердой почве, получили после лив-
ня незначительные повреждения», да и эти повреждения представ-
ляли, по мнению Визнера, ранки, причиненные тлями, и лишь
увеличившиеся после ударов дождевых капель. Ни на грядках
ботанического сада, засаженных растениями, обычными для евро-
пейских цветников, ни на тех растениях яванской флоры, которые
334
были высажены для Визнера в вазоны и выставлены на открытое
место, он не наблюдал иных последствий механического действия
дождевых капель, кроме «сотрясений» листьев «при выпадении
дождя» и «изменения положения молодых листьев и побегов в
результате действия дождя». В Австрии Визнер констатировал
лишь «повреждения на нижней стороне прикоренных листьев эк
земпляров подорожника (Plantago major) и одуванчика (Taraxa-
cum officinale), росших на песчаной почве. Листья повреждались
в результате надавливания дождем листьев на острые пес
чинки».
Кроме того, им была отмечена в Кирсофе (28 августа, после
грозового дождя) ударная ранка венчика коровяка черного (Ver-
bascum nigrum) на случайно попавшем в горизонтальное положе
ние соцветии, да еще ясно выраженные повреждения венчиков ци
кория (Cichorium intybus), прижатых ударами дождевых капель к
твердым л источкам обвертки.
Мы видим, что мнения авторов резко расходились. Для выясне
ния вопроса мы произвели ряд наблюдений над воздействием дож-
девых капель на листья и на цветки растений в культуре и в
вольной природе.
Наблюдения производились в 1913, 1914 и 1915 гг. в период
с июня по сентябрь в г. Владикавказе (ныне г. Орджоникидзе) и
его ближайших окрестностях.
Приведем некоторые метеорологические данные для этого района
(табл. 14).
Таблица 14
Месяцы Месячная сумма осадков в мм Число дней (суток) с о.адками
в среднем за ряд лет в 1913г.
Июнь 155 215 9
Июль 105 66 12
Август 70 21 6
Сентябрь 85 159 8
За год 825 647
..Как видно из приведенной таблицы, количество осадков в наи-
более дождливые месяцы (155—215 в июне, 159—в сентябре 1913 г.)
довольно близко к количеству осадков в наименее дождливом ме-
сяце в бейтензорге (253 мм в среднем за август). Изредка суточ-
ное количество осадков в г. Орджоникидзе приближается к сред-
нему за год суточному количеству осадков в Ьейтензорге. Ппавда,
имеется отличие в интенсивности ливней.’Так, за 26 июня .1913 г,
335
во Владикавказе метеорологической станцией было отмечено 95 'мм
дождя за сутки, но дождь лил большую часть суток1.
Наблюдения производились во время ливней или же немедлен
но по прекращении дождя в саду юродского училища. Объектами
наблюдения служили преимущественно однолетники в цветнике.
Наблюдения над ними представляли интерес уже потому, что
в литературе имелись разноречивые указания. Габерланд (1893)
приводил свидетельство Трейба, долгое время бывшего директором
ботанического сада в Бейтензорге, о том, что там невозможно
культивировать некоторые травянистые растения, «которые укра-
шают европейские цветники», потому что ливни сокрушают их,
подобно граду. По показанию же Визнера, растения, обычные для
европейских цветников, как и все другие растения, не претерпе-
вают механических повреждений от тропических и от среднеевро-
пейских ливней.
Оставляя в стороне такие деформации и повреждения расте
ний, которые могут являться совместным результатом первичного
действия дождя — ударов дождевых капель, и вторичных дейст-
вий дождя (отяжеление вследствие прилипания дождевой воды и
т. д.), автор отметил многочисленные случаи повреждения цвет
ков и более редкие — листьев.
Наблюдения производились также и над представителями ди
корастущей флоры, посаженными в саду и дикорастущими в поле
и в лесу.
В 1913 году можно было наблюдать резко выраженные по
вреждения цветков в трех случаях — после ливней, выпавших
при полном безветрии ночью 6 июля, ночью 15 июля и после полудня
(с 12 ч. 30 м. до 13 ч. 30 м.) 16 сентября. Сильно повреждены
были цветки многих растений. Так, 6 июля на 50 экземплярах
настурции (Tropaeclum- та jits'), росших в саду, не было после
ливня ни одного неповрежденного цветка: у всех были сильно по -
вреждены лепестки (рис. 225), а у некоторых так же пыльники и
чашелистики; на земле видны были многочисленные лепестки и их
лоскутки. У менее пострадавших цветков сохранилось по 1 непо-
врежденному лепестку и 4 более или менее сильно обезображенных.
После ливня 15 июля можно было наблюдать на околоцвет
никах шпажников {Gladiolus Lemcinei hort.) многочисленные удар
ные ранки, а у экземпляров с цветками, имеющими почти правили
ные и горизонтально распростертые отгибы околоцветников, раз-
рывы листочков внутреннего круга околоцветника, покоящихся на
листочках наружного круга.
Наблюдения 16 сентября были особенно интересны, так как
1) в это время были в цвету многие виды и 2) можно было не-
посредственно наблюдать действие ударов дождевых капель на
1 Результаты этого ливня я, к сожалению, не мог наблюдать, так как
начал работы с 1 июля 1913 г. Работа продолжалась в этом году до сере-
дины сентября, поэтому я не мог наблюдать результатов двух ливней послед-
ней декады сентября, давших в сумме 65 лгл< осадков'.
336
растения, так как ливень выпал днем. Сильно повреждались дож-
девыми каплями цветки настурций, ипомеи (Ipotnoea hybrida hort.),
вьюнка заборного (Calystegia septum), петунии (Petunia hybrida
hort.), мелкоцветные сорта китайской гвоздики (Dianthus chinen-
sis), годеции (Oenothera Whitneyi), душистого табака (Nicotiana
af finis), флоксов (Phlox Drummondi, Ph-paniculata), монтбреции
(Montbretia crocosmaeflora, сорт «Калифорния»), зефирантеса
(Zephyr ant hes Candida). Находясь под дождем и сосредоточив
внимание на определенных растениях, я мог видеть, как венчики
Рис. 225. Цветки настурции, изуродованные уда-
рами дождевых капель во время ливней 6/19 и
15/28 июля 1913 г. Зарисованы цветки, срав-
нително менее пострадавшие от ливней (ориг.)
цветков настурции, ипомеи, выонка после одного-трех поражений
крупными дождевыми каплями претерпевали разрывы венчика или
отдельных лепестков, а последующие удары усиливали поврежде-
ния. У китайской гвоздики многие из цветоножек были перебиты
ударами капель, так что цветки повисали па надломанных цвето-
ножках. У Zephyranthes Candida один или несколько листочков
околоцветника были перебиты и висели, имея многочисленные
ушибы, так что стали почти прозрачными. Эти цветки увяли вскоре
после дождя, хотя цветки у зефирантеса отнюдь не эфемерны.
В следующем году наблюдения производились в июне (20-го,
22-го), в июле (17-го), в августе (И-го, 14-го, 20-го), в сентяб-
ре (2-го, 13-го, 17-го, 24-го), в октябре (1-го, 2-го). Объектами
были отчасти те же растения, что и в предыдущем году, отчасти
новые, в числе их ясколка даурская (Ceratium dahuricum), роза
многоцветковая (Rosa polyantha hort.), ирисы (/г/s xiphicides,
1. Kaetnpferi), колокольчик средний (Campanula medium), перво-
цвет (Primula obconica), анютины глазки крупноцветные (Viola
tricolor grandiflora hort.), петуния удивительная (Petunia mirabi-
lis), пеларгония зональная (Pelargonium zonale), зоря (Mirabilis
falapa), ослинник крупноцветный (Oenothera macranthd), несколько
видов и форм ипомеи.
Наблюдения согласовались с наблюдениями предыдущего года,
но дали и нечто новое. Во время грозового ливня 17 сентября,
22 Архитектоника растений 337
разразившегося в 17 ч. 20 м., причем в течение первых 15—20 ми-
нут падали крупные капли дождя (в 0,11—0,13 г), я мог наблю-
дать, что и листья механически повреждались дождем: пластинки
листьев двух видов — Ipumea Roxburghs и /. hybr'.da hort., при-
том и те из них, которые свободно возвышались на черешках в
почти горизонтальном положении, претерпевали 1—3 разрыва,
простиравшиеся от средней жилки пластинки к ее краям.
Рис. 226. Образцы цветков вьюнка заборного (Calystegia
septum), разбитые дождевыми каплями во время ливней
1/14 октября (вверху) и 17/30 октября 1914 г. (внизу).
Вид сверху (слева) и в профиль (справа) (ориг.)
Отправившись тотчас по прекращении ливня за город, автор
просмотрел три сотни цветков вьюнка заборного (Ca'.ystegia sepium),
растущего среди кустарников на берегу канала, и мог убедиться,
что все цветки имели повреждения, характер которых передан на
рисунках, точно воспроизводящих облик поврежденных цветков
(рис. 226).
После ливня, выпавшего ночью и ранним утром. 2 октября,
наблюдалась та же картина у цветков вьюнка заборного, а также
и дурмана {Datura stramonium).
В период с 14 июня по 2 сентября 1915 года 9 раз представ-
лялся случай наблюдать повреждения под действием ливня, анало-
гичные описанным. Из новых объектов надо отметить цветки дико-
растущего в ближайших окрестностях города Орджоникидзе коло-
кольчика многоцветного (Campanula lactiflora), мужские цветки
338
одичавшей тладианты1 (Thladiantha dtibia'), а также цветки куль-
тивировавшихся в саду тыквы крупноплодной (Cucurb ta maxima
рис. 227 )2 и ириса Кэмпфера (/ns Kaempferi, рис. 228).
Рис. 227. Женский цветок тыквы крупно плодной
(Cucurbita maxima) после утреннего ливня 17/30 июля
1915 (ориг.)
Рис. 228. Цветок ириса Кэмп-
фера (Iris ftaempferi), постра-
давший во время короткого
сильного ливгя 9/22 ию' я 1915 г.
Спереди — листочек наружного
круга околоцвеп ика , повисший
и едва держащийся, справа
спереди — листе чек внутреннего
круга околоцветника, лишив-
шийся почти половины своей
пластинки (J/o натуральной ве-
личины) (ориг.)
! ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ИСКУССТВЕННЫМИ ДСЖДЕГЫМИ КАПЛЯМИ
Не представляет особых затруднений воспроизведение в экспе-
рименте механического воздействия, эквивалентного ударам капель
дождя, даже тропических ливней. Еыло принято думать, что уда-
ры дождевых капель под тропиками чрезвычайно тяжеловесны.
1 Жс| ские сссСи встречаются здесь крайне редко.
2 Мужские цветки тыквы пострадали в несколько меньшей степени, чем
женские.
22*
339
Основанием служили указания путешественников, например бота-
ника Шталя (1893), на «страшный шум, который они (капли дож-
дя) производят при падении на жесткие пальмовые листья» и на
то, что обитатели тропиков ощущают значительную боль, будучи
нагими, под проливным дождем (по Пехуель — Леше). Метеороло-
гические и физические исследования развенчали легенду о мощ-
ности ударов капель тропического ливня.
Вес. капли дождя не может превышать 0,16 г. Удается полу-
чить водяные капли несколько больших размеров: Риттер, напри-
мер, получал (в 1885 г.) водяные капли до 0,2 г при оттаивании
града или снежных хлопьев; Визнер (1897) получал, пропуская
воду через слой деревянных опилок, насыпанных на полотно, на-
тянутое на рамку, капли в 0,25—0,26 г весом, но столь крупные
капли воды неустойчивы: при падении, например, по воздуху с
высоты, превышающей 5 я, крупная капля распадается на две,
большая из которых весит менее 0,2 г.
Определение веса фактически падающих при тропических лив-
нях крупных дождевых капель1 дало, в исследовании Визнэра
(1897), произведенном в Бейтензоргском ботаническом саду, мак-
симальный вес для дождевых капель 0,16 г. Вес наиболее круп-
ных капель дождя в двух пунктах Австрии был определен им в
0,12—0,13 г. Во время дневного ливня 17 июля 1914 г. в б. Вла-
дикавказе наиболее крупные дождевые капли, выпадавшие в тече-
ние первых минут, имели вес в 0,12 г, а через четверть часа па-
дали капли не крупнее 0,4—0,3 г. 17 сентября при выпадении
дождя в течение 15—20 минут наиболее крупные капли, состав-
лявшие большую часть выпадавше о дождя, имели вес в 0,11 —
0,13 г, а затем падали капли в 0,3—0,4 г.
Что касается конечной быстроты падения дождевых капель на
землю, то определение с помощью фотографического метода дава-
ло величины 1,8—8,2 м/сек. В опытах Визнэра над падением ка-
пель воды с массою от 0,01 до 0,25 г2 с высоты от 5,5 до 22,24 я,
капли имели в момент падения на землю скорость, почти одинако-
вую и составляющую ~ 7 м/сек; уже при падении с высоты, пре-
вышающей 5,5 м, ускорение водяных капель почти полностью по-
глощается сопротивлением воздуха.
Кинетическая энергия («живая сила») крупнейшей дождевой
. о,оо;)1б-73
капли (0,16 г) под тропиками составляет приблизительно - 9 81—=
==0,0004 кГм, а в средних широтах (по данным Визнэра и моим)
1 Определение удобно производить, собирая в мерный стакан определенное
[количество (например сотню) крупных капель.
. Метеорологом Дефаном (1905) составлены эмпирические таблицы для оп-
ределения веса дождевой капли по диаметру пятна, образуемого ею на филь-
тровальной бумаге определенной марки, покрытой тонким слоем смеси эозина с
тальком и натянутой в рамке.
8 Капли воды более 0,16 г распадались на две, еще не достигнув уровня
земли.
340
0,СС0325 кГм. Возможно, что при сильном ветре, при вихре ско-
рость, а стало быть, и живая вода, с которой налетает дождевая
капля на растение (или на землю), несколько ьыше.
.Данными такого рода располагал Визнер, приступая к экспе-
риментам, в которых сн поставил себе задачей исследование ме-
ханического действия искусственного дождя на цветки и на листья.
Однако Визнер петел по ложному пути, предполагая, что эффект
удара определяется живою силею (кинетической энергией) его,
причем будто бы факторы живой силы — величина массы; скорость
падения — да и консистенция вещества падающего тела не играют
существенной роли. В самом деле, Вигнер в основной серии опы-
тов заставлял падать свинцовый шарик весом в 67 г с высоты
0,5, 1, 1,5 и 2 м на цветки нарцисса (Narc.ssus polyanthus), гиа-
цинта (Hyac.nthus luberosus), канны (Саппа ind.ca), первоцвета
китайского (Primula chinensis), мака-самосейки (Papaver rhoeas).
Подопытные растения устанавливались так, чтобы шарик падал
на лепесток или листочек венчиковидного околоцветника,
находяшийся в горизонтальном положении. Цветки не получали
ни малейшего повреждения, хотя живая сила удара достигала
0,134 к! м.
Цветок недотроги (Impatiens noli tangere) в естественном по-
ложении после удара «с-живой силой 0,08 к Гм не претерпевал
ни малейшею повреждения».
Были поставлены опыты и с листьями традесканции зебровой
(Tradescantia zebr па), первоцвета китайскою (Primula chinensis),
бегонии клещевинолистной (Began, a r.Cinifolla), аукубы японской
(Aucuba japon.ca) алоэ обыкновенного (Aloe vuigaris): лист на
стебле приводился в горизонтальное положение и на пего с неко-
торой высоты опускался свинцовый шарик так, что попадал на
средину листовой пластинки. Вывод из опытов был таков: «для
тою чтобы лист Tradescantia zebnna. который ведь слабо при-
креплен к стеблю, отделить от стебля или чтобы повредить лист
Begonia rtcinifoha, потребовался бы удар, живая сила которого
была бы в 180 или же в 70 раз больше, нежели живая сила самой
тяжелой из падаюших на землю дождевых капель».
В своих опытах Визнер воспроизводил ливень' в форме душа:
с высоты 3 м падали на растения в течение 45 минут струи, при-'-
чем количество воды, выпавшей на единицу площади в единицу
времени, было в 100, приблизительно, раз больше, нежели при
сильном тропическом дожде1.
Объектами опыта были банан (Musa sapientum), Carludovica
palmala, Aspienium viviparum, Centradenia rosea, а также экзем-
пляры бальзамина (Impat.ens baisatrnna) в цвету. Ни одно из.
этих растений не было повреждено.
Результаты этих опытов подтверждают, по мнению Визнера,
1 Наиболее сильный, из отмеченных В из не ром, тропический ливень да-
вал слои воды в 0,С4 мм в секунду.
341.
его взгляд, будто «непосредственное механическое действие дождя
на растение чрезвычайно незначительно» (1897).
К иным результатам приводит исследование, если нэ упускать
из виду, что механическое действие удара нэ определяется все-
цело живой силой его. Ясно, например, и без эксперимента, что
эффект удара с живой силой 0,134 к.'м (как в опытах Визнера
со свинцовыми шариками по отношению к узкой и короткой пла-
стинке бумаги, закрепленной на одном конце, будет совершенно
различным в двух случаях, в одном из которых будто опущен на
бумагу шарик массы с большой высоты (например, шарик в 0,0134 /с/'-
с высоты 10 л), а в другом — шарик большой массы с маной вы-
соты (например, шарик в 1,34 к.'с высоты 0,1 At); в первом случае
шарик собьет бумагу, в другом — отогнет ее и скользнет вниз,
не вызвав в ней разрыва. Приведем конкретный пример. В каче-
стве объекта нами были взяты горшечные экземпляры настурции
{Tropaej.um majus) в цвету. В опыте с высоты 2,5 м падали
свинцовые шарики весом в 27 Г (диаметром 17 мп) таким обра-
зом, что шарик попадал на отгиб одного из нижних лепестков
цветка. Быстрота движения шарика в момент соприкосновения-
его с цветком составляла (как легко вычислить по формуле у =
= V 2gh 7 м/сек, т. е. равнялась быстроте, с какой падает на
землю при тихой погоде крупнейшая капля дождя. Живая сила
(кинетическая энергия) шарика составляла 0,0675 к м, т. е.
превышала живую силу крупной дождевой капли, падающей на
землю, почти в 17. раз. В опыте с 10 цветками ни один не был
заметно поврежден; лепестки отгибались падающим шариком и
затем возвращались почти точно в прежнее положение.
При падении шарика на ноготок1 лепесток отрывался от но-
готка и падал на землю.
В другой серии опытов шарики опускались на цветки настур-
ции с той же высоты (2,5 ш),нэ шариками были мелкие дробин-
ки с весом в 0,16 Г: масса шарика, скорость падения в момент
поражения цветка, а стало быть и живая сила удара, были те же,
что и у крупных капель дождя: каждый удар вызывал трещину
или разрыв лепестка, или отрывал часть лепестка. Аналогичные
результаты вызывали в третьей серии опытов крупные капли воды
(весом в 0,16 , ), падавшие со скоростью ^7 м/сек па цветки
настурции.
ns предварительных опытов с многократными ударами отметим
следующие. Свежие ветки -липы (7’аш grand foka Ehrh.) закреп-
лялись в банках с влажным песком так, чтобы пластинка намечен-
ного для ударов листа находилась в горизонтальном положении.
Было поставлено три серии опытов: а) свинцовые шарики весом
в 27 Г падали с высоты 2,5 м\ б) свинцовые шарики весом в
0,16 Г падали с высоты в 2,5 м; в) капли воды весом в 0,16 Г
падали с высоты 5,5 м. Результаты после 25 ударов на среднюю
1 Под ноготком имеется опора в виде чашелистиков.
342
площадку половины листовой пластинки были таковы: 1) листья
не получили повреждений; 2) листовые пластинки получали 2—4
разрыва длиною в 5—7 мм; 3) листья оставались неповрежденными.
Эти результаты опять-таки свидетельствуют о том, что если
решать экспериментально вопрос о том, метут ли цветки и листья
механически повреждаться ударами дождевых капель, то надо
ставить опыты с ударами капель воды.
Такие опыты и были поставлены мною. Опыты производились
•следующим образом. На подоконнике верхнего этажа здания школы
устанавливался жестяной цилиндр с водой. Цилинцр имел близ
основания патрубок с насаженной на не о каучуковой трубкой,
заполненной ватой с опилками и снабженной зажимом; при ослаб-
лении зажима вытекала вода каплями в 0,16 Г1. Внизу подокном
устанавливались вазоны с растениями либо свеже отрезанные вет-
ви, воткнутые в вазоны с влажным песком. Расстояние от выход-
no: о отверстия цилиндра с водой до испытуемого объекта (цветка,
листа) составляло 5,5—6 м. Капли воды по весу были одинаковы
с крупными каплями дождя, а высота падения была достаточна
для развития той скорости, которою обладают крупные капли
дождя при падении на землю.
Опыты над цветками. Уже одна капля «искусственного дождя»
вызывала ясно выраженные повреждения крупных нежных венчи-
ков: у настурции {Ггораео1ит majus) лепесток, пораженный уда-
ром капли, претерпевал надрыв или же отрыв всего отгиба лепе-
стка или части его; венчики вьюнка заборного {Ca’ysteg.a зермт)
и садовой повители (Iponwea hybrida hort.) получали более или
менее длинную трещину. Околоцветники зори (M.rabilis ja.apa) и
венчики портулака крупноцветного (Portulaca grandiflora)2 сильно
обезображивались.
В опытах с несколькими ударами путем легкого перемещения
вазона с растением либо трубки, из которой падали капли воды,
достигалось то, что капли не били в одну точку, а поражали, раз-
личные участки объекта, например венчика цветка. В десяти опы-
тах с настурцией 5—15 попаданий капель воды вызывали сильное
повреждение цветка: так, в одном из опытов после 10 ударов,
когда на каждый из лепестков пришлось по два попадания, отги-
бы 3 лепестков были оторваны, у четвертого отгиб надломан в
месте соединения с ноготком, пятый получил сильный ушиб3. Цвет-
ки настурции после 8—12 ударов имели тот же вид, как и цветки
после ливней. Повреждения цветков после 5—15 ударов искусст-
венных капель дождя были сходны с повреждениями, наблюдавши-
1 Вес капель ' проверялся путем сбора [50 капель в мерный стеклянный
узкий цилиндр.
2 Цветки этих растений, конечно, подвергались испытанию в ту пору дня,
когда они были вполне свежими, недавно распустившимися.
3 Под ушибом мы разумеем повреждение такого рода, что часть лепестка
становится (вследствие повреждения клеточных сiенок и выхода клеточного
сока в межклетники) прозрачной или полупрозрачной.
343
мися после ливней и в опытах с цветками других растений, по-
вреждения которых дождем мы наблюдали и отметили: вьюнка
заборного {Ca.ysteg'.a septum), петунии {Petunia hybrida hort.),
гвоздики китайской {Dianthus chinensis), годеции {Oenothera Whit-
ney) и т. д.
Особый вид повреждения отмечен был у диморфотеки {Dimor-
photheca aurant.aca из семейства сложноцветных): удары капель
воды выбивали из корзинок краевые язычковые цветки. Так, в
одном из испытаний после первого удара выпали из соцветия 2
цветка, в другой, после 30 падений капель на корзину,— 6 цвет-
ков. Опыты с другими корзинками дали сходные результаты1.
Были поставлены и опыты над некоторыми растениями из числа
тех, в цветках которых не обнаруживались повреждения после вы-
падения дождей, именно над чистотелом {Chelidon.um majus), не-
дотрогой {Impatiens noli tangere) и одной из горечавок (Gentlana
septemf.da). Цветки чистотела не обнаруживали каких-либо замет-
ных повреждений после 50 и даже 70 попаданий капель на венчик;
в цветках горечавки лишь после 40—75 и реже после 25—30 по-
ражений каплями воды появлялись разрывы трубки венчика между
отгибами лепестков.
Из 25 цветков недотроги2 6 даже после 50 ударов претерпе-
вали лишь небольшие ушибы; у 19 остальных после 12—40 ударов
у одного — двух лепестков были надорваны с краю или отбиты
небольшие участки.
Корзинки нивяника, обыкновенного {Leucantiiemum vulgarе) не
обнаружили заметных повреждений после 50 поражений соцветия
ударами водяных капель.
Венчики одного из экзотических видов дурмана {Datura sp.),
культивировавшегося летом на открытом воздухе, после первых
10—15 ударов капель воды получали разрывы в отгибе (рис. 229),
несколько последующих капель разрывали венчик из лоскутья.
Отметим еще опыты с Commetina coelestts. Это растение было
взято в качестве одного из объектов испытания ввиду того, что о
другом виде этого же рода — Cotnmelina bengha„ensis имеется
указание, что «подъемные соцветия» его, «напоминающие клубни»,
служат средством сохранения растения, надземные части которого
часто разрушаются дождем3.
Цветки коммелины сильно обезображивались и разрушались в
опытах уже после нескольких ударов водяных капель.
1 В цветках тыквы (Cucurbita maxima) после 5—10 попаданий капель воды
на лепесток появлялись разрывы, а после 25—40 поражений венчика цветок
представлял картину, сходную с изображенной на рис. 227. Для сравнения
было взято в опыт другое тыквенное с крупными цветками — горлянка (Lagena-
ria vulgaris). Результат опытов был близок к результатам испытания цветков
тыквы.
2 Перед началом опыта были удалены листья, которые могли бы служить,
для испытуемых цветков заслоном от падающих водяных капель.
а Engler A., PrantcK., Die naturlichen Pflanzenfamilien, II Tell,
Abt. 4, 1888, стр. 64.
344
Олыты с листьями. В наших опытах были обнаружены и рас-
тения, листья которых сильно повреждаются после нескольких по-
ражений каплями искусственного дождя. Естественно было искать,
такие объекты среди растений с крупными листовыми пластинками,
не обладающими ни большой толщиной, ни жесткой консистенцией.
и, вместе с тем, не рассеченными на
доли. Среди сравнительно небольшого
числа объектов этого рода, культи-
вируемых на открытом воздухе, было
выявлено два растения, листья кото-
рых оказались нестойкими в испыта-
ниях на удары каплями воды: табак
крупнолистный и некоторые формы
ипомеи.
Экземпляры крупнолистного табака
(Nicol апа macrophy Ila g.ganiea Hort.)
выращенные для опытов в небольших’
вазонах, не имели особенно больших
листьев, но все же наличие довольно
крупных участков сочно: о мезофилла
между сравнительно. толстыми,
мощными «нервами» делало листья
мало прочными при ударных про-
бах.
Первые 10—15 ударов капель
воды, попавших на близкую к глав-
ному нерву половину фасетки, при-
чиняли разрыв ткани пластинки,
последующие 10—15 ударов, даже
попавших на наружную часть фасетки,
вызывали увеличение трещины; после
30—50 ударов фасетка обнаруживала
крупную ветвистую трещину или
из нее выпадал значительный кусок.
Сходные явления наблюдались и в
мелкие, тонкие податливые
Рис. 229. Цветок Datura sp.
после падения на него в экспе-
рименте (с высоты 6,5 м) 17
капель воды весом по 0,16 г.
(ориг.)
опытах с листьями одной из
форм ипомеи (Ipomoea sp.). Если попадание на одну фасетку одного
или нескольких десятков крупных капель дождя1 мало вероятно
после одного дождя, то оно вполне вероятно после ряда
ливней.
В другое лето, когда в числе объектов опытов была Ipomoea
imperiaiis Hort., представляющая смесь форм, близких к Ipomoea
nil Rth., I. limbata Voss., I. a.ba L., при испытании 36 листьев
двенадцати экземпляров были обнаружены две формы с листьями,
весьма нестойкими против ударов водяных капель. 1—3 капли при-
чиняли разрыв пластинки, 3—10 капель, попадавших на удален-
1 По В из не ру, специально изучавшему вопрос о тропических ливнях,
в секунду на площадь в 100 см 2 попадает до 2—6 крупных капель.
345.
*ные один от другого участки пластинки, вызывали появление не-
скольких трещин (с расстоянием. по прямой линии в 14—35 мм
между конечными точками трещины (рис. 230); 10—25 капель пре-
вращали листовую пластинку в зеленые лоскутки. В течение это~о
лета мною не производилось систематических наблюдений во время
ливней и после них над повреждениями частей растений. Однако
шосле двух проливных дождей у отмеченных форм ипомеи были
Рис. 230. Листья гибридов ипомеи (Ipomoea hybrids), подвергнувшиеся
в опытах ударам капель воды. А — после попадания трех капель; В—
после попадания семи капель воды (ориг.)
констатированы разрывы листовых пластинок. На основании резуль- Я
татов описанных опытов можно утверждать, что они были при-
чинены ударами дождевых капель.
Итак, на основании наблюдений и опытов над растениями дико-
растущими и в культуре, нами доказано, что цветки мио их рас-
тений и листья некоторых растений могут подвергаться сильным
механическим повреждениям при ударах крупных дождевых капель,
даже не достигающих максимальной величины (0,16 г) и, стало В
быть, максимальной скорости падения дождевых капель тропиче- Я
•ских ливней. Это дает основание полагать, что в строении листьев Я
и цветков, не страдающих от ударов дождевых капель, имеются g
черты строения, являющиеся приспособлениями против поврежде- )
ний живой силой (кинетической энергией) капель дождя.
Основные типы этих приспособлений были правильно отмечены
теми ботаниками, которые, не располагая еще точными данными
346
экспериментов и наблюдений, считали удары капель дождя серьез-
ным для надземных органов растений механическим фактором.
Как указали Кни, Шгаль, Габерланд, листья многих растений
в молодом состоянии «избегают» механическо о действия дождя
или «ослабляют» его тем, что у многих растений дождливых
тропических районов листовые пластинки.(как, например, у Mag-
nifera ind.ca, сем. анакардиевые) или даже ветви (как у Вголтеа
grand ceps, сем. цезальпиниевых, и Anh?rstla njbllis, сем. цезаль-
пиниевых) находятся, в пору формирования листьев в висячем по-
ложении; из растений умеренных широт можно привести в качестве
примера лещины (например, Сjry.us a>eliana), липы (Tilia cnrdata)
и другие виды 1 *. У некоторых растений и взрослые листовые пла-
стинки свешиваются, как, например, у многих ароидных (у Anthu-
riinn Ve tea'll и дру их), у папоротников (Qpnloglossixm. pendulum).
У многих растений со сложными листьями, листочки которых
снабжены сочленовыми подушечками, первые же удары дождевых
капель вызывают движения, приводящие листочки, пластинки или
даже всю пластинку в целом в положение, близкое к вертикаль-
ному. Особенно резко выражено это свойство у листьев мимозы
стыдливой (M.mosa pud.ca).
Листовые пластинки, занимающие горизонтальное или почти
горизонтальное положение, могут и при слабой конструкции не
страдать от ударов дождевых капель, если пластинка рассечена на
мелкие доли, каждая .из которых почти пассивно «уступает» дей-
ствию удара: таковы листовые пластинки многих зонтичных, луго-
вых, лесных, лютиковых, например василистника малого (Thalict-
rum minus), и дру шх видов это ю рода.
Пассивным защитным приспособлением к бомбардировке дождем
(и порывам ветра) является особенность банановых (Musa ensete,
М. sap entum, He.ic.m'.a dasyant.ia и других) и некоторых пальм
(как Man.carta sacc'.fera), состоящая в том, что листья, в силу
отсутствия механических тканей по краям и присутствия арматуры
лишь в виде прямых тяжей, идущих почти параллельно друг к
другу под углом, близким к 9ЭЭ, легко разрываются у краев под
действием ветра и дождя на полоски; эти полоски треплются на
ветру и при дожде как длинные лоскутки, не испытывая дальней-
ших повреждений
Естественно, такого рода приспособление жизненно лишь в тех
условиях влажного теплого климата, в каких живут упомянутые
растения.
В качестве упэугих и легко податливых пружин, снабженных
к тому же панцирем в виде толстой кутикулы и угол ценных
окремнезших наружных стенок клеток кожицы, функционируют
листья большинства злакоз, осокозых и иных однодольных.
Обратимся теперь к растениям, листья которых могут подвер-
1 Висячее положение молотых листовых пластинок является, конечно, и
защитой их от палящих лучей солнца.
347
гаться особенно сильному механическому действию дождей,— к
пальмам, особенно «веерного» типа. Крупная пластинка испыты-
вает при ливне в любой момент действие многих ударов. Кроме
опасности местных разрывов и ушибов пластинки бомбардировка
дождевыми каплями вызывает дополнительную динамическую на-
грузку на черешок, сильно напряженный статически весом листа
и дождевой воды, а нередко еще и динамически — толчками ветра.
Вполне естественны соответствующие приспособления типичного,
пальмового листа.
Еще в работе 1912 года по исследованию физико-механичес-
ких свойств образцов из тела живых растений мы отмечали, что
свойства, особенно «хигсе упругое сопротивление» волокон и раз-
личных участков черешков паль мот ых листьев, таковы, что могут
предохранять их от разрушающего действия ударов, например
при резких сильных порывах ьетра. Теперь нам представляется
весьма вероятным, что при выработке, в процессе эволюции, пру-
жинных сюйств черешков пальм и иных растений имели значе-
ние и дождевые бомбардировки.
ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ КАК ПРУЖИНЫ ИЗГИБА
Органы растений, особенно наземные и притом самостоятельно
поддерживающиеся, должны оказывать сопротивление не только
статическим фактором — силе тяжести и воздушным течениям уста-
новившейся скорости,— но и динамическим воздействиям—поры-
вам ветра. Для листовых черешков и пластинок могут иметь
серьезнее значение тзкже удары дождевых капель и мелкого-
града *.
В соответствии с этим дальнейший шаг в познании строитель-
но-механических приспособительных черт в конструкции расте-
ний мы можем сделать с помощью учения о пру кинах, работаю-
щих на изгиб.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ УЧЕНИЯ О ПРУЖИНАХ ИЗГИБА
В технике в некоторых случаях применяются детали механиз-
мов или машин, способные совершать большую по отношению к
их массе работу деформации без перехода за предел упругости.
Такого рода части называются пружинами. Это конструкции —
спиральные пружины, i-образные пружины и т. д., применяются
там, где требуется воспринимать к обратимой форме кинетиче-
скую энергию («живую силу»). Всякое устройство, накопляющее-
потенциальную энергию деформации и постепенно ее отдающее, и
есть пружина. Общеизвестно, например, применение спиральных
пружин в качестве «резервуара энергии» в часах.
1 Удары крутого, трала откосятся к числу катастрофических факторов, к
которым конструкция растений не приспособлена.
348
Здесь нас ближе интересуют пружинные конструкции, выдер-
живающие без вреда ударные воздействия и предохраняю-
щие От них другие части системы. Оставляя в стороне более
специальные типы пружин (как, например, конические спираль-
ные пружины), мы рассмотрим те из них, работа которых анало-
гична, в известной мере, механической работе членов тела ра-
стений: пружины, представляюще собой балки, работающие на
изгиб, каковы, например, паровозные рессоры.
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАТЕРИАЛОВ,
ПРИГОДНЫХ ДЛЯ ПРУЖИН ИЗГИБА
Материал пружин изгиба должен обладать высоким упругим
«живым сопротивлением» — высоким значением показателя удель-
ной работы деформаций до предела упругости (ау) и до разру-
шения (а„).
Приведем показатели физико-механических свойств некоторых
материалов техники в связи с оценкой пригодности этих материа-
лов для пружин изгиба: оценка производится по величине показа-
теля ау (табл. 15).
ту, кГ/мм^ ау кГсм/смл
Сталь закаленная .........
Каучук ...................
Строительная сталь . . . .
Стекло....................
149 42,1
0,2 20
20 1
3,3 0,09
«Мы видим, что закаленная литая сталь является наиболее под-
ходящим материалохм для изготовления пружин>> (Перри, 1908).
Каучук, имеющий ау равным 20 кГсм/см?, «был бы прекрасным
материалом для пружинных конструкций, в которых дело идет о
по лощении работы, если бы только он имел большую долговечность»
(Кекк, 1897) Ч
В качестве материала «для изготовления из него пружин и
рессор дерево занимает одно из первых мест. И действительно
нередки случаи устройства деревянных пружин; они применяются
в молотилках, веялках и различных мельничных машинах. На де-
ревянных пружинах, имеющих вид гибких линеек, подвешивают
сита, решета, платформы, которым сообщают качатедьное 'движе-
ние для отвеивания и сортировки» (В. Л. Кирпичев, 1918).
Приведем еще в качестве примера применения деревянных пру-
жин ручную лесопильную раму XVI века (рис. 231).
1 Хороший каучук в ненапряженном состоянии остается, правда, иногда в
течение 30 лет упругим, ио в напряженном состоянии он скоро делается лом-
ким и твердым (Кекк, 1897). Впрочем, «каучуковые пружины» «часто приме-
чтаются для вагонов городских дорог» (Перри, 1908).
349
ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОНСТРУКЦИИ ПРУЖИН ИЗГИБА
Рационально выполненные пружины изгиба должны удовлетво-
рять требованиям, отвечавшим особенностям работы сопротивле-
ния балок, подвергавшимся динамическим воздействиям.
Дело в том, что характер сопротивления стержней удару ка-
чественно резко отличается от сопротивления их статической де-
формации1.
1. При динамических воздействиях местные сужения и резкие,
изменения в форме и в величине площади поперечных сечений
Рис. 231. Пример применения деревянных пружин
(ручная лесопильная рама, сконструированная в XVI
веке) (из А. И. Кузнецова)
особенно сильно (гораздо значительнее, . нежели при статическом
нагружении) отражаются, в отрицательном смысле, на надежно-
сти балки и на рациональности использования ее материала.
2. Сопротивление балки при внешних динамических воздейст-
виях возрастает в прямой пропорциональности к ее длине2, торда
как при статических воздействиях увеличение длины невыгодно.
1 Н. М. Беляев, Сопротивление материалов, изд. 5-е, М.—Л., 1949,
стр. 667.
2 Для повышения допустимой работы деформации «надо стремиться к уве-
личению податливости стержня путем увеличения его длины» (Беляев,
стр. 667).
350 5
3. Форма равного” сопротивления при динамических воздейст-
виях на балку еще более важна для рациональности ее конструк-
ции, нежели при статических воздействиях.
4. Форма поперечных сечений имеет для балок, работающих,
под динамической нагрузкой, несколько иное значение, нежели
для балок, работающих в
частности, полотрубчатая
конструкция, рациональная
для балок под статической
нагрузкой, при динамиче-
ской нарузке теряет пре-
имущества перед конструк-
цией массивной и даже
становится нерациональ-
ной.
Балка, не просто под-
вергающаяся динамическим
воздействиям, но специаль-
но функционирующая как
поглотитель кинетической
энергии ударов, т. е. как
рессора или амортизатор,
устройство, в наивозможной
мере освобождающее дру-
гие части машины или со-
оружения иного рода от
воздействия ударов, удов-
летворяет особым усло-
виям: она должна иметь по-
мимо надлежащих свойств
материала значитель-
условиях статического нагружения. В-
Рис. 232. Схема пластинчатой пружины из-
гиба (рессоры):
1 — вид сбоку, 2 — вид в плайе. Пружина состоит
из п (в данном случае п 4) тонких стальных
пластинок, имеющих одинаювую толидину (h) w
одинаковую ширину основания (6) при различной
длине. Вся серия пластинок работает на изгиб в
вертикальном направлении так же, как одна тре-
угольная пластинка (./) с толщиною b и длиною
основания hb
ный объем, форму равного
сопротивления и способность
к большим деформациям. Этим ус-
ловиям отвечает, например, конструкция 'обычных рессор парово-
зов, вагонов, автомобилей. Рессоры этого типа изготовляются из-
длинных, тонких и широких пластинок.
Ради компактности, рессоры конструируются в виде слоистой
пружины.
Если вообразим себе, что треугольная пластина разрезана на
2/г полос одинаковой ширины (в данном примере — на 8 полос с
шириной, равной % &), и полосы сложены так, как изображено
на рис. 232, то мы получим рационально сконструированную пру-
жину, обладающую при поперечном изгибе тем же моментом
инерции I, моментом сопротивления W и упругим «живым сопро-
тивлением» av1, как треугольная пружина с шириной при основа-
нии п-b (рис. 232,5).
1 Можно было бы сказать, емкостью работы упругих деформаций.
351?
Уменьшению толщины каждой пластинки и увеличению их ко-
личества ставится граница: вся пружина в целом должна быть
прочной под действием статической нагрузки (тяжести покоящих-
ся на рессорах кузова и грузов в нем) \
Реальная рессора с круговой кривизной в ненагруженном со-
стоянии, с хомутами, охватывающими пластины, изображена схе-
Рис. 233. Вагонная рессора. Вид сбоку
(А) и снизу (5)
матически на рис. 233, где обозначены и детали ее конструк-
ции, посредством которых рессора сочленяется с осью (или осями)
экипажа и с покоящейся на рессоре рамой его кузова.
СТЕБЛИ И ЛИСТЬЯ КАК ПРУЖИНЫ ИЗГИБА
С 1874 года в течение долгого времени господствовала в бо-
танике теория Швенденера, по которой «крепость на изгиб, или
жесткость» должна считаться основным «принципом» конструкции
наземных, самостоятельно поддерживающихся органов растений
(1884, 1887).
В соответствии с этой концепцией проводится аналогия в строи
тельно-механическом отношении между органами растений и фер-
мами стальных мостов.
Швенденер основывает правильность выдвинутого им основно-
го «принципа» в строении растений — «достижение требуемой же-
сткости на изгиб с наивозможно малой затратой материала» (1874)
и правомерность проводимой им аналогии между конструкцией
стеблей и стальных мостовых ферм па числовых сопоставлениях,
которые, вероятно, казались Швенденеру с его сторонниками убе-
дительным доводом в пользу его теории, но являются на самом
деле математическими софизмами. Швенденер берет схематизиро-
1 Приводят и другие технические моменты: так, при чрезмерно большом
числе слоев делается слишком значительным трение между пластинками. От
• слишком «мягкой» рессоры страдает самочувствие пассажиров, водителя и т. Д.
352
энный поперечный разрез трубчатой стальной фермы одного из
крупных железнодорожных мостов (моста «Британия»), строит
схему воображаемого поперечного сечения, сходно о до некоторой
степени с сечением этого моста, но имеющего вид кру лоцилинд-
рической трубы. Затем для сечения, геометрически подобного се-
чению этой трубы, но имеющего наружный диаметр ..Ц) ж, он
вычисляет площадь поперечного сечения железа (/’) и «момент
сопротивления ею» (ю) *. Величина F определена в 11 860 см1^
12 000 см2, величина I («ю»)—в 1340 000 000 сж42. Затем ана-
логичные вычисления производятся им для схематизированных по-
перечных сечений стеблей и их склеренхимного остова, вообра-
жаемых в таком масштабе, что наружный диаметр стебля прини-
мается равным 10 м. Швенденер вычисляет для этих мысленно
построенных сечений величины-^. 12 000 . 12 000^ , где / —-
момент инерции сечения склеренхимы (и кожицы) в миллионах
см‘1, на F — площадь сечения склеренхимы (и кожицы) в см2.
В результате, для показателей-^. 12 000 получены величины
от 1087 000 000 (стебель камыша дернистого — Scirpus caespitosus)
до 1380 000 000 (стебель камыша озерного,— Scirpus lacustris) и
даже до 1500 000 000 (стебель аронника пятнистого,— Arum таси-
laiurri). Эти величины очень близки к условному значению
у . 12000 ^«-у. 12000» .J для моста «Британия» (1340 миллионов),
что Швенденер считает доказательством правильности основного
положения своей теории. При ближайшем рассмотрении это со-
поставление оказывается очень мало говорящим за или против
теории Швенденера. В самом деле, если произвести по только
что описанному методу вычисления для поперечных сечений столь
разнотипных сооружений, как тонкостенная стальная дымовая
труба (с отношением толщины стенки к диаметру трубы, равным
1 : 100), мост, взятый Швенденером в качестве примера, одну из
высоких кирпичных дымовых труб3 и стебель камыша озерного,
то получим величины 1487, 1489 (по Швенденеру 1350—1400),
1084, 1380 миллионов с,и4.
Швенденер совершенно упускает из виду, что при любом диа-
метре кругового сечения D (например при £>=10 ж) величина
^и, следовательно, величина-^- . 1200колеблется для скелетного
материала (если он не удален от периферии и концентрация его
на поперечном сечении не возрастает в направлении от периферии
1 Швенденер называет моментом сопротивления балки момент инерции
ее поперечного сечения, обоз-'ачаемый теперь 1.
s В подлиннике грубая опечатка (или ошибка?). «1340 Millionen Kilogr.
Cent» (1874, стр. 27). Между прочим, в вычисление Швенденера вкралась
несущественная ошибка, позднее исправленная: должно быть 1489 млн.
3 Высотой в 60 м (Waldau, Freistehende Schornstein, 1909, стр. 25).
23 Архитектоника растений 353
к центру) в узких пределах: высший предел ее для полого круг
лого цилиндра с бесконечно тонкой стенкой составляет 1500'000000,
низший предел для массивного цилиндра — 750 000 000 см4, (от-
ношение 2:1). Из реально существующих в технике и в мире
живых организмов «сооружений» это отношение наиболее близко
к своему предельному значению (1500 000 000 см4 при воображав
мом диаметре сечения в 10 м) у спорангиеносцев гриба мукора
(Мисог mucedo).
Все вычисления и сопоставления Швенденера показывают~‘ш
более того, что известно без всяких вычислений и аналогий: от-
несение материала на периферию сечения несколько повышав?
величину отношения по сравнению с массивным сечением.
Весьма мало результативна и экскурсия Швенденера в область техниче-
ских сооружений с целью подкрепления его Mieina, высказываемого им в раз-
витии его теории, что он «конечно, едва ли ошибается», считая минимум не-
обходимой толщины стенки приблизительно в 1/,—1/а диаметра поперечной
сечения (1874). В качестве довода Швенденер приводит, с ссылкой на руко-
водство по мостостроению1, справку, будто «у чугунных труб. . . обычная г
практике толщина стенки (А) составляет обычно 1/5—l/i 11 даже в крайних
случаях */8—>/9 диаметра (О)3>(1874). Не говоря о том, что объект для
сравнения взят Швенденером произвольно2, ссылка его на нормы для чугун-
ных труб не точна: в техническом руководстве, на данные в котором он ссы-
лается, читаем, что отношение A f внутренний диаметр трубы \ чугув.
D \ внешний диаметр трубы /
ных труб берется равным 5 (6—9) 10, откуда для отношения
и
(^толщина стенки трубы \ получаем величину 1 (12—1) 20, более чем г
\ внешний диаметр трубы /
два раза меньшую, чем та, которую приводит Швенденер.
Принцип, выдвигаемый Шзенценером, и приводимая им анало
гия в очень малой мере отражают действительность. Возражение
подобного рода делалось уже Детлефсенэм: «Посмотрите только
на волнуемую ветром ниву или на стебель камыш (Scirpus). Где
здесь сходство с подъемным краном или с решетчатым мостом»?
(1884) 3.
На это возражение Швенденер, в свое время, отвечал дово
дом, оставшимся. без опровержения. Нэзый дозод Швенденера
(1884) в пользу проводимой ,и*м аналогии между органами расте-
*La i s si e Fr.und Schiibler Ad., Der Bau der Briickentrager, Stuttgari
(см. стр. 31, табл. V), 3-е издание, I860-—1871 (см. сгр. 64, табл. XIV).
2 Для отношения А. цилиндрических железных труб в цитированном Швен-
денером руководстве приводится величина 1/50 (Laissle und Schubert, 3-е
изд., стр. С4).
3 Сам Швенденер-, забывая о своем «принципе», восклицал: «Как явно
качание стеблей злаков при движении возауха, с какой легкостью колеблются
ветви деревьев и какое оживление охватывает лес, когда буря надвигается
на мощные-кроны» (1878). - " •
'354
ния и стальными мостовыми фермами 'гаков. Он указывает на
различие в деформируемости между мостами стальными и камен-
ными; хотя стальные мосты гораздо «более гибки», нежели камен
ные, но это отнюдь не дает нам основание полагать, что гиб-
кость, «большие про;ибы» первых являются «целью, к которой
стремится инженер» (1884). Аналогичным образом, продолжает
Швенденер, тот факт, что растительные органы дают картину не
сравненью более сильных изгибов, нежели стальные мосты, никак
не может препятствовать проведению аналогии между теми и дру
гимн (1884).
| Этот довод может казаться веским, при ближайшем же рас
смотрении оказывается несостоятельным, ч-изико-механические свой-
ства каменных материалов и массивность каменных мостов обуслов
ливают то, что достижение необходимо о сопротивления и надеж-
ности против разрушения влечет за собой необходимую, а иногда
даже более высокую, чем необходимо, жесткость: «формоизмене-
ния в массивном строительстве при бетоне и каменной кладке
так малы, что измерение их очень трудно» (Майер, 1926). «Нужно
отметить» и «чрезвычайную жесткость железобетонных мостов.
Пролетные строения балочных систем дают прогибы от 1 :5000 до
1 :20 ССО, т. е. в десять раз меньше железных» (Передерий Г.,
1912). В стальных мостах требуемые прочность и надежность
могут быть достигнуты, в силу особенностей физико-механических
свойств материала (строительной стали) и благодаря решетчатой
конструкции, уже при гораздо более низкой, нежели у каменных
мостов, жесткости. Однако при проектировании и сооружении
стальных мостов считаются с тем, чтобы удовлетворить специаль-
ным, весьма высоким требованиям, предъявляемым к жёсткости:
«для вертикального прогиба ферм» стальных мостов допускаются
величины, не превышающие 1/750— 1/1800 расчетного пролета
,(Е. О. Патон, 1915) \
Чем же вызываются специальные, высокие требования к жест
кости мостов? Тём, что мосты сооружаются для людей, для их
транспорта, еще в 1866 году основатель графической статики
Кульман писал: «если бы мост сильно гнулся и колебался под
проходящей или проезжающей публикой, то люди бы кричали’.
Это должно быть избегнуто, и потому даже при пролетах в 100
метров может быть допущен прогиб самое большее в несколько
сантиметров, но никак не в дециметр» (Кульман, 1866); прогиб
не должен превышать 1/1000 длины моста. Дело обстоит и ныне
также; на одном из конкурсов' по проектированию стального
моста (в 1925 г.) проект, получивший первую премию, намечает
конструкцию, при которой «прогибы достигают 1/800 опорной
длины (Бернгардт, 1925). Как на «преимущество» проекта, отме-
1 Горизонтальные прогибы под действием ветра являются величинами того
.же порядка. Произведенные профессором Патоном измерения «горизонтальных
„колебаний, вызванных боковыми ударами колес» проходящих, поездов, дали
величины от 1/8730до 1/30000 пролета (Е. О. Патов, 1915, сгр. 576).
23*. .356
ченного второй премией, один из опытных инженеров указывает
на большую жесткость'спроектированного моста: «прогиб» дости-
гает 1/1600 в' арке и 1/1200 в боковых пролетах. «Строители ю-
родских мостов не должны забывать,— поясняет он,— что в со-
ответствии с гибкостью стоят колебания, а ничто не действует на
пешехода столь успокаивающим образом, как то, если колебания
имеют наивозможно малую величину. Сильные прогибы и колеба-
ния наносят ущерб красоте и ценности железных мостов к вы оде
железобетонных конструкций, больше то о — они постоянно вызы-
вают упрек со стороны общественности по адресу юродского строи-
тельного управления»
Из сказанного ясно, что 1) даже и «более гибкие» мосты —
стальные — чрезвычайно жестки по сравнению с наиболее жесткими
древесными стволами, не говоря уже. о соломинах злаков, листо-
вых черешках пальм и т. д., и что 2) значительная жесткость,
весьма малая проибаемость мостов как раз и является одной из
«целей» инженеров-строителей.
Поэтому мы можем сказать, что мостовая аналогия 1 в учении
о строительной механике растений должна быть признана не-
удачной.
цели ботаник хочет проводить аналогию в строительно-меха-
ническом отношении между стеблями и листьями растений и со-
оружениями человеческой техники, то остается сравнивать органы
растений с балками особого рода: с пружинами, работающими на
.изгиб.
МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ
Как было упомянуто, Швенденером отмечались следующие
черты в физико-механических свойствах склеренхимы: 1) высокий
предел упругости (av), 2) «высокая», по сравнению со строитель-
ным железом, «растяжимость»2 и 3) «незначительная разница
между пределом упругости и коэффициентом крепости», или, по
современной терминоло-ии, пределом прочности.
В характеристике нет упоминания о модуле упругости (Е), а
между тем по величине Е склеренхима сильно уступает строитель-
ному железу.
То, что здесь лежит один из слабых пунктов учения Швепде-
нера, он должен был болезненно ощутить при критическом на-
тиске со стороны Детлефсена (1884—1887).
Если допустить, вместе со Швенденером, что достижение же-
сткости на изгиб при наивозможно малой затрате материала надо
1 Что остов подъемных кранов, с которым Швенденер также сравнивает
стебли растений, должен обладать весьма высокой жесткостью, ясно, мы пола-
гаем, без пояснений.
2 Надо отметить, что «растяжимость» (относительное удлинение или вы-
тяжка) до предела упругости у склеренхимы выше, нежели у строительной
стали. «Растяжимость» полная, до разрыва, у строительной стали значительно
выше, чем у склеренхимы и колленхимы, и является в преобладающей мере
пластической. ,
356
считать «высшим механическим принципом» в конструкции назем-
ных самостоятельно поддерживающихся органов растений, то фи-
зико-механические свойства материала клеточных стенок, «меха-
нических» и иных тканей растений должны быть признаны весьма
неудовлетворительными: жесткость балки на изгиб прямо пропор-
циональна величине модуля упруг ости (Е) ее материала (или же ее
материалов), а между тем модуль упругости клеточных стенок
стереома, не говоря о клеточных стенках других тканей, значи-
тельно (приблизительно в 10 раз) ниже, нежели у стали.
Когда на это обстоятельство было обращено внимание Детлеф-
сеном, Швенденер пытался (и внешне с успехом) поддержать
свою теорию ссылкой на то, что «растение не в состоянии обра-
зовывать существенно иной материал, разве как путем окремне-
ния и инкрустирования ино о рода, которые, однако, нигде не
осуществляются в крупном масштабе» (1884).
ьсли принять во внимание динамический, ударный характер
действия натисков ветра1 и необходимость приспособления к ним
растений, то низкие значения Е у растительных тканей надо рас-
сматривать как один из моментов, обусловливающих полезные для
растений высокие значения живого сопротивления т. е. ра-
боты деформации единицы объема материала до предела упруго-
сти <зу'. мы знаем, что ау-- су : 2Е (см. выше).
Как отмечалось выше, для материалов, обладающих
достаточным удельным живым сопротивлением ау, и в случаях
динамических воздействий, не узко локализованных, и при ве-
личине фактора скорости более низкого порядка, нежели,
примерно, скорости артиллерийских снарядов, сопротивляемость
ударному воздействию может определяться по величине удельной
работы, получаемой обыкновенными (статическими) испытаниями
на растяжение. Действие порывов ветра на органы растений не
узко локализовано. Скорость движения воздуха имеет, за исклю-
чением ураганов и смерчей2, величину порядка более низко-о,
нежели скорость артиллерийских снарядов. Удары дождевых ка-
пель узко локализованы, но скорости их невелики.
Кз сказанно о следует, что значения av для арматурных тка-
ней, полученные в результате испытания при статическом нагру-
жении, могут служить основой для суждения о приспособлен-
ности материала клеточных стенок этих тканей к сопротивлению
динамическим воздействиям.
Высокие значения а„ для арматурных тканей растений при-
надлежат к числу основных условий успешности функционирова-
ния органов растений в качестве пружин, работающих на изгиб,
по отношению к порывам ветра (и ударам дождевых капель).
1 В отношении к листьям важно и ударное действие дождевых капель.
2 Ураганы и смерчи — явления редкие и катастрофические и для соору-
жений техники, и для растений. И те и другие к этим катастрофическим воз-
действиям не приспособлены.
357
Как уже отмечено, в технике используется способность частей,
растений, богатых склеренхимой (в виде древесных волокон либо
волокнистых трахеид), к работе, характерной для пружин.
По показателю а, типичная склеренхима \av от 11,8 д©
29,5 кГ см/см3) стоит на одном уровне с закаленной сталью (ау—
= 16 кГ см/суР) и каучуком (20 кГ см/см3).
Удельное живое сопротивление колленхимы—ткани, являю-
щейся «предварительным остовом» быстро растущих в длину стеб-
лей и листьев —довольно высоко, во всяком случае выше, неже
ли у строительной стали (ау=1 кГ см/см3): эта ткань, характер-
ная способностью к пластическому удлинению, показала в испытаниях
на образцах, почти закончивших рост в длину, ау равным 1,31 —
-7,00 кГ см/см3, а„—равным 17,7—94,2 кГ‘ см/сл3.
В листьях некоторых растений, относящихся к родам подорож-
ники (Plantago), борщевики {Heracieum, сем. зонтичных), окопники
{Symphytum, сем. бурачниковых), подбелы {Petas tes, сем. сложно-
цветных) и иным, арматура в виде обложек внутренней коллен-
химы при проводящих пучках имеет оболочки клеток из материа-
ла, способного в еще большей мере, нежели колленхима, к упругим
и пластическим деформациям и обладающего меньшим, нежели
колленхима, сопротивлением на растяжение до предела упругости
и до предела прочности. Эта ткань может лишь в невысокой мере
повышать жесткость органа на изгиб и сопротивление его стати-
ческим изгибающим моментам. Несомненно, однако, что внутрен-
няя колленхима играет, в силу значительной величины удельной
работы деформации {ау и аь), серьезную роль при динамических
воздействиях на лист порывов ветра и ударов дождевых капель;
потому эта ткань названа мною «пружинной тканью».
Мы приходим к заключению: если отказаться от выдвинутого
Швенденером и е о школой учения о «жесткости на из иб» при
наивозможно малой затрате материала как «высшем механическом
принципе в конструкции наземных, самостоятельно поддерживаю-
щихся органов растений» и принять, что по характеру работы
деформаций они аналогичны балкам-пружинам, то физико-меха-
нические свойства механических (арматурных) тканей являются
пред нами в более ярком и более выгодном для них свете, неже-
ли в том случае, когда принимается на веру «жесткая» теория
Швенденера.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ КАК ПРУЖИН ИЗГИБА
. С точки зрения учения Швенденера, в основе которого лежит
предположение о действии ветра как исключительно статического
фактора, «рациональной» является конструкция трубчатая или та,
при которой ясно выражена «периферическая тенденция» стереома:
«если бы это было осуществимо, то, например, для двудольных со
вторичным приростом было бы рационально превращать внутрен-
ниё ‘годичные кольца ствола, путем процесса растворения, распро-
858
^траняющёгося в центрипетальном направлении, в глюкозу и ис-
пользовать ее для построения новых' годичных слоев. Равным
образом, в ходе изменений внешних размеров были бы желатель-
ные еще и некоторые дру.ие трансформации внутренней архитек-
туры, если бы только они были выполнимы; растение стоит здесь,
однако, перед непреодолимыми преградами» (1884)£.
Таким образом, в свете швенденеровой концепции «рациональ-
но» построенными являются лить полые стебли, в большинстве
мелкие и сравнительно недол.овечные, и скоропереходящие стадии
первичного строения стеблей, позднее образующих вторичный при-
рост в толщину.
Крупные, живущие мно:о лет либо несколько веков (или даже
тысячелетий) растительные сооружения —- стволы деревьев — ква-
лифицируются Швенденером, как «нерациональные». Неудовлетво-.
рительна, однако, не конструкция стволов, а «жесткая» теория
Швенденера, не учитывающая необходимости приспособления ство-
ла к динамической нагрузке—к воздействию порывов ветра. Ствол,
несущий мощную крону с ее о ромной парусной поверхностью
сучьев, ветвей, веточек и листвы (цветков и плодов), должен
быть не просто колонной-балкой, но и пружиной изгиба. Так как
почва, в которой закрепляется корневая система, лишь в очень
малой мере обладает способностью к упру им деформациям, то
сколько-нибудь заметные Деформации корней вызывали бы нару-
шение связи корневой системы с почвой и ослабление ее функции
заякоривания, а при многократно повторяющихся деформациях
и полное нарушение этой функции. Приспособительным средством
против этого должны служить, и фактически служат, конструк-
тивные особенности ствола характера пружины. Как мы уже ви-
дели, балка — пружина изгиба, т. е. балка, переводящая в потен-
циальную энергию упругой деформации большую часть кинетиче-
ской энер!ии удара и тем раз ружающая от толчков прочие части
строительно-механической системы, должна быть построена по
принципу сконцентрирования прочного упругого материала близ
нейтральной плоскости — при динамических воздействиях в одном
определенном направлении (как в случае рессор экипажа, вагонов,
паровозов) или к продольной i еометрической оси балки-пружины
при динамических воздействиях, имеющих место при различных
направлениях.
Последнее осуществляется в стволах и их ответвлениях. Если
бы, вообразим, стволы формировались по принципу Швенденера —
достижения жесткости на изгиб с наибольшей экономией материа-
ла,— то они лишь в очень малой мере выполняли бы функцию
пружины; энергия ветровых ударов в значительной мере должна
была бы по лощаться корневой системой, и она должна была бы
работать как пружина, а функция активной пружины несовместима
1 И однако же «процесс подобного рода имеет фактически место в балоч-
ках костей» (там же., стр. 8).
да
Рис. 234. Средняя часть по-
перечного разреза через лист
юкки волокнистой (Jticca
filamentosa, из сем. лилей-
ных). Склеренхимные тяжи
зачернены (ориг.)
е функцией заякоривания в почве, почти лишенной свойства упру
гости. Другим выходом была бы чрезвычайная жесткость корней,
столь высокая, что даже «жесткий на из: иб», сконструированный
по Швендэнеру ствол являлся бы пружиной более мягкой, не
жели эти воображаемые корни. Такая жесткость корней требовала
бы очень большо е» расхода строительно о материала, и все же не
разгружала бы почву от толчков, нарушающих закрепление кор-
невой системы в земле; необходимым следствием было бы частое
«выворачивание» деревьев из земли, что наблюдается изредка —
при ураганах, с мощными экземплярами
деревьев, ствол которых в этих случаях
недостаточно «пружинит».
Обратимся к листьям, особенно к их
черешкам, имеющим, очевидно, характер
не только балок, но балок-пружин. Кон-
струкция черешков крупных и срав-
нительно дол овечных листьев (как,
например, у пальм) и крупных листовых
пластинок (как у мно их лилейных) со-
вершенно не Удовлетворяет авторов,
если они стоят на точке зрения учения
Швенденера. «Во многих случаях усмат-
риваем массивное развитие механической
системы с форменным скоплением не-
рациональных конструктивных особен-
ностей (Габерланд, 1882, 1884). Эта «не-
рациональность» — размещение стереома
:решка не по периферии, а по всему по-
перечному сечению, ино~да с более мощной частью стереома в
центральной части поперечно о сечения имеет место также и в
листовых пластинках многих лилейных (рис. 234) и иных растений.
В крупных листовых черешках растений из различных семейств,
например,- семейства пальм, мы также видим, что арматурные
элементы—-склеренхимные тяжи, в виде обложек проводящих
пучков и частью в виде самостоятельных тяжей, распределяются
не пр периферии органа, а по всему поперечному сечению (рис. 235,
236). Иногда отдельные склеренхимные тяжи между армирован-
ными проводящими пучками находятся в центральной части сече-
ния черешка, как то можно видеть, например, у пальмы Arenga
saccarifera.
Натуралисты, оценивающие «рациональность» конструкции ли-
стовых черешков и пластинок не на основании учения Швенденера
о «жесткости на изгиб» как основном принципе конструкции стеб-
лей и листьев, а на основе наблюдений в природе, отказались, в
отношении листьев, от учения Швенденера. Габерланд, признавав-
ший вместе с Швенденером «нерациональной» конструкцию листьев
пальм, должен был изменить свой вз"ляд после то о, как наблю-
дал живые пальмы в природе на острове Ява. «Столь мало ра-.
160
на поперечных сечениях
циональное, как будто, распределение механических тяжей в листьях
многих пальм становится понятным тому, кто видел в природе
поведение пальм в бурю. Листья и листочки развеваются по ветру,
сильно и упруго из ибаясь, и в заключение возвращаются, без
остающихся изменений формы, в первоначальное положение покоя»
(1909).
В наших испытаниях на растяжение до разрыва, физико-меха-
нические свойства волокон листовых черешков пальм обнаружили
характерную закономерность в изменении удельной работы дефор-
мации волокон по длине черешка: наибольшей удельной работой
Рис. 235. Поперечный разрез листового черешка пальмы
Chamaerops humilis (при небольшом увеличении) (ориг.)
деформации до предела пропорциональности ап 1 и до предела проч-
ности (а„)2 обладает материал волокон в средней части черешка.
Здесь можно видеть приспособление: средняя часть черешка играет
роль пружины, поглощающей значительную часть кинетической
энергии порывов ветра и капель дождя, падающих на листовую
пластинку, и тем самым предохраняющей место сочленения черешка
с листовой пластинкой и участок причленения черешка к стволу
от излома.
Наши исследования были произведены над образцами, взяты-
ми от растений, выращиваемых в теплице и лишь летом выстав-
ляемых на воздух в сравнительно защищенное от ветров место.
Более интересны и показательны были бы, надо полагать, ре-
зультаты испытаний над образцами, взятыми от растений, вырос-
ших в природных условиях,— под тропическими ливнями и бурями,
описанными, например, Габерландом. •
1 Т. е. приблизительно до предела упругости (ап=ау); Оу— «живое
упругое сопротивление».
8 ав — «полное живое сопротивление».
361
Рис. 236, Поперечный разрез черешка пальмы (ориг.) .
АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ КАК ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
АРХИТЕКТОНИКА наземных органов растений
Архитектоника органов растений отвечает в строительно-меха-
ническом отношении различным требованиям, находящимся в про-
тиворечии одно к другому. Тело растения подвер. ается (см. выше)
и статическим и динамическим механическим воздействиям. Ста-
тические нагрузки вызываются постоянно действующей силой
тяжести — весом органов и поддерживаемых ими частей растения:
ответвлений листвы, цветков, плодов, а нередко и весом, атмо-
сферных осадков — дождевой воды, снега, росы, изморози. Стати-
чески или почти статически действует и давление масс воздуха
при ветре с установившейся скоростью. .
Динамически воздействуют порывы ветра, удары дожде-
вых капель (и града).
САМОСТОЯТЕЛЬНО ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕСЯ ОРГАНЫ
Стебли, ветви, листья (особенно их черешки) работают обычно
на изгиб, как балки. Стебли, а реже — при вертикальном или
наклонном положении — ветви, листовые черешки, цветоножки и
плодоножки сопротивляются и продольному из ибу, как колонны1.
По отношению к статическим нагрузкам рациональной, «целе-
сообразной» является, как мы видели выше, наивозможно малая
длина органа и удаление сопротивляюще. ося материала на пери-
ферию.
При динамической нагрузке рационально увеличение длины
органа, поскольку это увеличение не влечет за собой сильного
повышения парусной поверхности, и концентрация сопротивляю-
щегося материала к продольной оси органа, или (при нагрузках,
действующих в одной плоскости) к срединной нейтральной пло-
скости его.
Две конструктивные «тенденции»: а) удаление материала от
продольной оси или же от нейтральной плоскости, повышающее
сопротивление статическим нагрузкам, и б) сосредоточение мате-
риала вокруг продольной оси или близ нейтральной плоскости,
усиливающее работу деформации при динамических воздействиях,
находятся во взаимном конфликте и в конфликте с принципом
яаивозможной раздробленности арматуры среди заполнения2.
Приняв во внимание эти противоречия, мы можем понять — как'
приспособления — разнообразные типы конструкции наземных ор-
1 В сравнительно редких случаях органы растения работают, в основном,
на тягу. Примерами являются ветви «плакучих» пород, оси висячих соцве-
тий, цветков и соплодий.
. 2 Эта раздробленность требуется органам растений как комплексным со-
оружениям .
ганов и конструктивные изменения органа, особенно долго живу
гцего, в различном его возрасте.
На одном конце ряда конструктивных типов1 можно поставит!
стебли в стадии первичного анатомического строения, окончатель
ной для типичных однодольных и временной для голосеменных и
большинства двудольных.
В этой стадии в конструкции преобладает периферическая
«тенденция», что является «рациональным».
В самом деле, в стадии первичною строения стебель быстр!
растет и удлиняется. Биоло-ически, в «борьбе за свет», для него
вы оден быстрый рост в длину с наивозможно минимальной за
тратой строительного материала. В строительно-механическом от
ношении для стебля важно обеспечение упру, ой устойчивости под.
действием силы тяжести, а оно достигается экономной затратой
материала при условии расположения сопротивляюще ося маю
риала в наивозможном удалении от продольной оси (на перифс
рию). Потребность стебля в активно-пружинной конструкции стой i
в это время на заднем плане: действие ветра на растение в эточ
период сравнительно слабо в силу то о, что скорость ветра у по
верхности земли и на небольшой высоте над ней невелика; укло
пение от действия ветра путем из. ибания в высокой мере воз
можно — в силу «стройности» стебля — (малой величины отношения
D : L) даже при полотрубчатой конструкции.
На дру ом конце ряда конструктивных типов стебля надо по
ставить древесные стволы и ветви двудольных и голосеменных.
Здесь преобладает центрипетальная тенденция строительно о ма
териала, особенно стереома, хотя она, как и в первом случае,
ослабляется распределением арматуры, в соответствии с комплекс
ным характером растительных конструкций, по всему поперечном),
сечению.
Этот строительный тип также целесообразен, будучи наивоз
можно близким по конструкции к пружинам изгиба. Действитель
но, растительная особь обладает в этом случае о ромной парусной
поверхностью, подверженной, притом, в течение мно их лег дей
ствию порывов ветра высокой интенсивности. Между тем возмож
ность пассивного уклонения ствола от воздействия ветра здесь
весьма ограничена: «громоздкость» пропорций размеров, иеизбеж
ная для обеспечения упругой устойчивости под действием силы
тяжести при крупных размерах стебля в высоту, влечет за собой
слабую ею гибкость (см. выше).
С нашей точки зрения, становятся понятными как целесообраз
ные и конструкции промежуточных типов. Так, например, в ли
стовых черешках и пластинках пальм и крупных лилейных мы
видим почти равномерное распределение арматуры на поперечных
1 Будем иметь в виду, в основном, главный стебель растения Наши со-
ображения применимы и к конструкции ответвлений его, листовых черешков
я т. д.
364
сечениях органов (см. рис. 234, 235, 236). В силу того, что
здесь 1) высоки статические из ибающие моменты (в силу боль-
шей тяжести opi анов1 и большей величины плеч сил) и 2) вы-
соких значений достигают, бла: одаря большим парусным поверх-
ностям, живые силы ударов ветра, поперечные сечения с
приблизительно равномерным по сечению распределением арматуры2
являются, без сомнения, наилучшим разрешением конструктивной
задачи.
Пробой на правильность нашей концепции являлось анатоми-
ческое исследование ответвлений стебля одно о из видов бамбука
в их основной (базальной) части. Базальная часть ответвления
является особенно «ответственной» при порывах ветра. Это та
часть растительного сооружения, где происходит соединение одной
части его с дру ой с резким изменением в размерах поперечных
сечений и в направлении продольной оси, — переход от тонкого
наклонного ответвления к мощному отвесному стеблю.
Анатомическое исследование показывает следующее: в то время
как весь главный стебель бамбука и е' о ответвления на большей
части их длины имеют полотрубчатую конструкцию (с диафраг-
мами в узлах), которая осуществляется с явным преобладанием
периферической «тенденции» в расположении арматуры, в части
ветвей, нас сейчас интересующей, мы видим структуру, более
благоприятствующую функционированию в качестве пружины, ра-
ботающей на из:иб. Центрифу: альная «тенденция» сильно рас-
слаблена: центральной полости нет, прочный материал распреде-
лен почти равномерно по всему поперечному сечению (рис. 237).
Те изменения, которые наступают с возрастом в стволах более
крупных и долговечных однодольных (мно их пальм,-древовидных
лилейных), также свидетельствуют в пользу нашей концепции. В
стволах пальм, не обладающих вторичным приростом с помощью
деятельности камбия в толщину, преобладает первоначально пе-
риферическая тенденция в расположении арматуры. С течением
времени, коща для ствола дерева более важное значение приобре-
тает работоспособность в качестве пружины изгиба, проис-
ходит дополнительное утолщение и одревеснение клеточных стенок
паренхимы, находящейся между армированными проводящими
пучками.' Этот процесс охватывает сначала центральную область
ствола,' а затем распространяется в центробежном направлении,
В результате в стволе с возрастом периферическая тенденция
значительно ослабевает.
У некоторых пальм взрослые стебли в центральной части срав-
нительно сочны и мягки. Но такой чертой строения обладают
стебли пальм (например пальмы тени — Corypha umbraculifera)
недолговечные, нагруженные преимущественно соцветиями, а затем
плодами, и после созревания плодов отмирающие.
1 И воды, которая может покрывать их, как вода дождя или росы.
2 Распр?делением арматур этого рода удовлетворяется и требование раз-
дробленности арматуры.
365
У. однодольных со вторичным приростом в толщину,~у древо-
видных лилейных, относящихся к родам Dracaena, Jucca, Aloe
и другим, в многолетних стволах имеет место почти равномерное
распределение арматурных тяжей1 по поперечному сечению. Так
Рис, 237, Квадрант поперечного сечения веточки бамбука широколистного
(Bambusa latifolla) близ ее основания (ориг.)
как и оболочки” клеток паренхимы, в массе которой разбросаны
армированные проводящие пучки, сильно утолщаются и древеснеют,
периферическое преимущественно расположение прочного материала
..молодо о ствола сменяется с возрастом равномерным его распре-
делением по поперечному сечению; это осуществляется параллельно
1 ею вторичном приросте лилейных арматур ые тяжи состоят из склерен-
химных B0TO4OI и то1сто:тгнных волокнистых трахеид, окружающих в каждом
проводящем пучке флоэму.
366
с ростом :ствола в длину, утяжелением его' пропорций и возраста.
нием значения динамической (ветровой) нагрузки. Здесь опять
гаки мы видим в стволе, с возрастом и с изменением относитель
ного значения для ствола как сооружения статических и динами-
ческих воздействий, переход от констоукции рационально построенной
балки-колонны, работающей на статический изгиб, к конструкции
колояны-балки-пружины, работающей на динамический изгиб.
В физико-механических свойствах растительных клеточных обо
дочек можно также усмотреть признаки приспособленности к раз-
нородным механическим воздействиям как статическим, так^ и
динамическим.
Рассмотрим результаты исследования физико-механических
свойств клеточных стенок склеренхимы.
1. Возьмем численное значение отношения Е: у (т. е. модуля
упругости к объемному весу). В прямой пропорциональности к
Е/у стоит упругая устойчивость при продольно-из ибающем деист
вии собственно о веса и жесткость при любом (в частности при
изгибающем) действии его. Увидим, что склеренхима очень близка
к строительному железу и стали. Действительно, Е: у для типич
, . 250 000 кПсм*
ных образцов склеренхимы составляет приблизительно j 10_3 •
„ 2 000 000 кГ/см* 1Т
для строительной стали 7 8 1о_3 кГ!См3 Числовые значения отноше-
ний в обоих случаях практически одинаковы.
2. По величине предела упру ости (av) и предела прочности
на растяжение (о„), т. е. по величинам, характеризующим сопро
тивляемость материала при статической растя швающей нагрузке,
а) до перехода за предел упру ости и б) до разрушения склерен-
хима может соперничать со сталью, употребляемой для постройки-
мостов.
3. По удельному живому упру-ому сопротивлению (av), имею
щему существенное значение при ударных (динамических) воздей-
ствиях, склеренхима стоит на одном уровне со строительной
сталью и с каучуком.
Колленхима значительно уступает склеренхиме по физико-меха-
ническим свойствам клеточных стенок. В испытаниях на растяжение
колленхима взрослых стеблей и листовых черешков близка по
пределу прочности, по относительному удлинению и по удельному
живому сопротивлению до разрыва — к литому алюминию. По ве-
личине модуля упругости колленхима стоит близко кювинцу.
Физико-механические свойства клеточных оболочек колленхимы,
главным образом их способность к высоким упру; им и остающимся
деформациям, при невысоком модуле упру ости, наряду с продол
жительно сохраняющейся способностью колленхимы к росту в про-
дольном и поперечном направлениях, делают эту ткань хорошо
приспособленной к ее роли предварительного скелета и рабочих
подмостей .мрлодых» быстро растущих, стеблей и листьев двудоль-
W
ных и некоторых однодольных. У многих однодольных (злаков,
осоковых и иных) роль подмостей играют листовые влагалища,
окружающие вставочную зону роста каждого междоузлия.
ч-изико-мехэпические свойства каменистых тканей и клеток
(склереид) пока мало изучены. Впрочем, в веетативных орга-
нах они редки, и, если имеются, существенной роли в архитекто-
нике не и; рают. Следует лишь отметить, что склереиды, образую-
щиеся из клеток лубяной паренхимы путем дополнительной
склеротизации, закрывают бреши в системе лубяных волокон, об-
разующиеся в результате давления на луб со стороны растуще! о
в поперечных направлениях древесинно о тела.
Ткани, не относящиеся к арматурным и имеющие существенное
физиоло ическое значение (как ткани проводящие, запасающие,
ассимиляционные), но в строительно-механическом отношении пред-
ставляющие лишь заполнение, являются по их физико-меха-
ническим свойствам хорошо приспособленными к солидарной ра-
боте с арматурой органов растений.
ОРГАНЫ, НЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕСЯ САМОСТОЯТЕЛЬНО
Конструкция органов растений сравнительно проста, и затрата
строительно о материала незначительна, если ор:аны разгружены
от действия силы тяжести и порывов ветра. В этих случаях мож-
но найти принципы конструкции и усмотреть связь между кон-
струкцией и нагрузками уже без помощи учения о сопротивлении
материалов и об основах строительной механики.
Так, если, мы обратимся к древесным лианам, которые растут,
пользуясь опорой, то узнаем, что уже Адриан Жюссье отметил
анало.ию между стеблями лиан и канатами (1843), а Фриц Мюллер
(1866) усмотрел в гибкости стеблей лиан приспособление строи-
тельно-механическо'о характера.
Рассматривая вопрос об обеспечении прочности тела крупных
водорослей, авторы, например Ольтманнс (1923), сравнивают тал-
ломы большинства их, со стороны отношения их к механическому
воздействию жидкой среды, с бичами, ремнями, флагами, лоскут-
ками материи. Не трудно заметить, что слоевище водорослей
«чрезвычайно легко уступает, не разрушаясь, действию токов воды
и ударам волн; слоевища иных типов, в виде подушек, пластинок,
корок, избавляются от деформирования и разрушения волнами
тем, что плотно прижаты к тому или иному субстрату, мертвому
или живому» (Ольтманнс).
Подобно ю рода конструкции интересны здесь не столько сами
по себе, сколько в качестве аргументов в подтверждение разви-
ваемо о нами взгляда, что приспособление к обеспечению проч-
ности (в широком смысле) в высокой мере определяет 1) попереч-
ные размеры и пропорции размеров органов растения (или, в
случае талломных растений, слоевища и его лопастей) и 2) ка-
чественные и количественные особенности его остова (арматуры).
368
В самом деле, стебли лианы, несмотря на огромную площадь
их листовой поверхности и потребность к мощно развитой про-
водящей системе, имеют поперечные’ размеры, весьма малые по
сравнению с длиной стеблей: стебель любой лианы не мог бы, не
имея опоры, удержаться в отвесном положении без весьма значи-
тельного повышения его поперечных размеров.
Возьмем для примера пальму-лиану Calamus rotang, ствол ко-
торой, по снятии его с опоры, имеет вид каната длиною до 300 м,
при наибольшем диаметре в несколько сантиметров (до 5 см).
Будучи самостоятельным и отвесным, ствол ротанга должен был
бы иметь диаметр порядка нескольких метров лишь только для
гою, чтобы занимать отвесное положение и удерживать его.
Действительно, вообразим коническую мачту из материала с
геми же физико-механическими качествами, какими обладают обо-
лочки клеток (волокон) типичной склеренхимы: эта мачта должна
была бы иметь диаметр нижнего поперечного сечения не меньше
2,4 м для того, чтобы держаться прямо, не подвергаясь продоль-
ному изгибу от действия собственного веса.
Примем объемный вес (•[) склеренхимы равным 1-10—3 кГ/см*, модуль
упругости (£)—равным 250 000 кГ/см". По формуле для критической нагруз-
ки прямой гомогенной отвесной колонны, заземленной на нижнем конце, при
продольно сжимающей нагрузке собственным весом:
^=с'у-°21
находим, что диаметр колонны при основании должен быть 2,38 л для массив-
ной конической колонны, 3,32 м — для полоцилипдрической (с предельно топ-
кой стенкой), 4,7 м—в случае массивной цилиндрической колонны.
1. Форма ствола ротанга ближе к цилиндрической, нежели к конической
форме.
2. Клеточные стенки склеренхимы волокон имеют, просветы (полости),
3. Ствол должен содержать, кроме склеренхимы, другие ткани, физико-
механически более слабые.
4. Ствол кроме собственной тяжести нагружается весом листвы, соцветий,
плодов, а по временам и накопившейся на поверхности дождевой воды.
5. Растение подвергается в той или иной мере действию ветра2. В силу
этих обстоятельств вычисленная нами для диаметра величина 2,4 м является
сильно преуменьшенной.
Что касается водорослей и водных высших растений, то ясно,
что при существовании 'в условиях, при которых механическое * 16
, - - » .. 7,837
1 с равно для массивной прямой круглой цилиндрической колонны
16
I
~ -у. Для круглой прямой полой цилиндрической колонны с бесконечно топ
7,837 , „
кои стенкой с равно —----- да I, для массивной прямой круглой конической ко-
8
2 К тому же мы оставили в стороне необходимость запаса прочности
24 Архитектоника растений
действие силы тяжести (веса стебля и поддерживаемых им орга
нов: листьев, цветков, плодов) сильно ослаблено (по закону Ар-
химеда о телах, погруженных в жидкость), для органов растений
достаточны минимальные конструктивные приспособления по отно-
шению к статической нарузке. Поперечные размеры органов мо
гут быть малы г, арматура — весьма бедной, физико-механические
качества клеточных стенок — сравнительно низкими.
Следствием этих особенностей является чрезвычайно низкая
жесткость органов на из иб: легкая и высокая податливость перед
из.ибающим действием. Поэтому органы подводных растений мо
гут пассивно уклоняться при напоре течения воды и ударах волн,
Швенденер и его школа учили, что черты конструкции водных растении
являются следствием приспособления их к работе на тягу (действием воды).
Из сказанного нами ясно, что, наоборот, эти органы работают преимуществен-
но на тягу вследствие того, что характер их конструкции делает их весьма
мало жесткими на изгиб1 2, а конструкция их—-весьма экономная по расходу
строительного материала — становится возможной вследствие разгружения их
окружающей водной средой от силы тяжести.
В итсге мы можем сказать, что чрезвычайно слабая по раз
мерам сечений и по количеству и качеству арматуры конструкция
ор анов растений в случае разоружения их от механических фак
торов (в силу поддержки ор 'аноз растений твердой опорой, как
у лиан, либо жидкой средой, как у водных растений) является
одним из аргументов в пользу вз ляда, что значительные попереч
ные размеры и модность арматуры самостоятельно поддерживаю
щихся частей растений являются приспособлениями, отвечаюдими
в первую очередь или в преобладающей мере строительно-меха
ническим их задачам.
* * #
г Разумеется, было бы слишком узко и односторонне считать,
что принципы архитектоники растений и их органов исчерпывают-
ся принципами строительно-механическими, что они являются пол-
ностью объяснимыми как выработавшиеся в процессе эволюции
черты приспособления растений к механическим воздействиям
среды.
Мы не должны упускать из виду, что даже сооружения ниже
нерной техники в их конфигурации, пропорциях размеров и в раз-
личных деталях определяются не только принципами строительной
механики и сопротивления материалов: в инженерном проектиро-
вании и конструировании и'рают роль и принципы характера
технологическою, эстетического, экономического. Например при
конструировании балок делаются отступления от форм равного со-
противления (при данных условиях нагружения) в целях упроще
1 В з ачительной мере эти размеры определяются здесь необходимостью
крупных резервуаров воздуха (см. рис. 1J5, 122).
2 А'южио привести для сравнения пример нити: вследствие малой ее жест-
кости она не может работать ни на изгиб, ни на сжатие, а только на растяжение.
370
ния и удешевления выполнения и монтажа. Для крупных водных
резервуаров (цилиндрических и иных цистерн) основным принци
пом конфигурации является получение возможно больше! о объема
полости при наименьшей поверхности1.
Что же касается растительных «конструкций», то здесь, где пе
ред нами имеются не просто сооружения, а живые организмы с
их разнообразными функциями, мы отнюдь не должны думать,
что можно до конца понять план и детали строения растений как
конструкций, рациональных («целесообразных») с точки зрения строи
тельной механики.
Например, едва ли кто станет отрицать, что форма и пропор
ции размеров шаровидных кактусов определяются, прежде всего,
функциями накопления и наивозможного экономного расходования
запасов воды.
Больше то"о, в некоторых случаях находим у растений кон
струкции, определенно нерациональные строительно-механически.
Так, например, у некоторых видов рода клейния (KJeinla articulata}
и др.2 каждое из ответвлений главного побе а весьма тонко у
основания и сильно утолщено в направлении к верхушке, в резуль-
тате че о при ветре эти победи ле ко отламываются. Приближай
шем знакомстве с клейниями мы узнаем, что обломавшиеся ответ
вления служат для ве етативно о размножения и распространения.
Строительно-механическая «нерациональность» особи является здесь
чертою приспособления в жизни вида.
В качестве дру о о примера можно взять цветоносные стебли
некоторых мирмекохоров3 — птицемлечника зон гикоцветного (Or
n.t'iGgalum umbellatu-п), черемши (А'Лигп ursiiiwn) и других ли-
лейных. После увядания цветков цветоносы очень быстро вытяги-
ваются в длину, причем оболочки клеток их весьма слабо утол
щены. В результате, ко времени созревания коробочек с семена-
ми, стебли клонятся до земли, даже ложатся распростертыми по
земле; при раскрывании коробочек семена станэзятся легко до-
ступными для муравьев. В этом случае физико-механическая сла-
бость цветоноса, в фазе полно о созревания семян, по отношению
к продольному изгибу является полезной для распространения
вида.
Приведенные и другие случаи, ко-да строительно-механические
принципы отступают на задний план, или даже осуществляются
1 Опять-таки, по ряду добавочных соображений (большая простота вы-
полнения и т. д.) обычко избирают не самую рациональную форму — сфери-
ческую, а цилиндрическую (у цистерн на колесах), цилищрическую с кони-
ческим верхом (для цистерн на земле).
2 Южноафриканские растения семейства сложноцветных.
3 Мирмекохорами называют растения, семена которых распространяются
муравьями. Семена мирмекохоров снабжены придатком (присемен шком), со-
стоящим из тонкостенной ткани, клетки которой богаты маслами. Муравьи ис-
пользуют в пищу присеменники, ради которых они собирают и перетаскивают
семена, способствуя распространению вида. Семена не теряют всхожести по-
сле удаления присеменника.
24* 371
конструкции, стоящие в противоречии с принципами прочного и
экономного «строительства», не опровергают того положения, что
в строении растений и их органов, в их форме, .величине,
пропорциях размеров, в деталях анатомического строения и в фи-
зико-механических свойствах клеточных стенок и т. д. в высокой
мере выражена строительно-механическая «целесообразность», выра-
батывающаяся в процессе эволюции как приспособление к достиже-
нию механической прочности (в широком смысле слова) при эко-
номной затрате материала.
При развитии нашей концепции принципов архитектоники с точ-
ки зрения «строительной механики» мы довольствовались прибли-
женным представлением об упругих свойствах тканей растений,
представлением, которым удовлетворяется и техника при расчетах
на прочность, жесткость и упругую устойчивость деревянных ба-
лок, колонн, пружин и т. д.
В связи с широким использованием древесины в производстве
самолетов и автомобилей, с изготовлением разнообразного сорти-
мента древесины и с развитием целлюлозной промышленности, со-
временная техническая наука уже вступает на путь детального
изучения упругих постоянных древесины как материала анизотроп-
ного 1 со своеобразной формой анизотропии.
Элементарные малые объемы идеальной древесины принимаются
как обладающие ортогональной анизотропией, а древесина в стволе—
обладающая свойством цилиндрической анизотропии, т. е. имеющая
в каждом элементарном объеме три направления: вдоль волокон,
радиальное и тангентальное, упругие свойства по которым различ-
ны. Древесине в изделиях из нее, получаемых с помощью распи-
ловки, свойственна анизотропия различного характера в зависимо-
сти от формы, размеров и ориентации сечений по отношению к го-
дичным слоям древесины.
Для выяснения основных принципов в архитектонике растения,
составляющих тему нашего труда, является удовлетворительным
то приближенное представление об упругих свойствах древесины
и различных тканей растений, которое мы принимали. Мыслимо и
дальнейшее развитие биологического учения об архитектонике ра-
стений на базе прогресса в техническом учении о сопротивлении
древесины и ее элементарных объемов.
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В АРХИТЕКТОНИКЕ
РАСТЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Согласно учению Чарлза Дарвина, организмы приспособлены к
условиям их существования и жизнедеятельности. Приспособлен-
ность выражается не только в наследственных чертах организации,
1 См., например, Митинский А. Н,, 1948. Упругие постоянные
древесины как ортотропного материала. Труда Лесотехнической академии иие -
ни С. М. Кирова, № 63, стр. 22 — 54.
372
но и в способности особи и ее органов изменяться в соответствии
с теми условиями среды — в природе или в эксперименте, в ко-
торых данная особь растет и развивается. Поскольку факторы сре-
ды не переходят качественно и количественно за некоторые гра-
ницы, изменения адекватны внешним воздействиям и полезны для
особи и для вида («целесообразны»). Сказанное относится и к фи-
зико-механическим факторам среды.
Рис. 238. Постановка опыта с изгибанием бокового побега
с помощью груза. Начало опыта с подсолнечником:
1 - прокладка из ваты, 2 —каучук (ориг.)
Как мы видели, в филогенезе в строении растений и в физи-
ко-механических свойствах их клеточных стенок выработались весь-
ма совершенные приспособления к сопротивлению механическим
факторам среды. Естественно было предположить, что адекватные
и «целесообразные» реакции в архитектонике растений совершают-
ся и в онтогенезе и что подобные изменения мо_ут быть вызваны
экспериментальными воздействиями, усиливающими либо ослабля-
ющими действие естественных физико-механических факторов.
Если, например, на молодой боковой побег подвешивается груз (рис. 238),
то производится усиление действия силы тяжести на побег. Ослабление дей-
ствия силы тяжести произойдет в опыте такого рода: к крючкам, закреплен-
ным симметрично в муфточке, охватывающей стебель, прикрепляются нити,
перекинутые через блоки и нагруженные на свободном конце небольшими груза-
ми (см. рис. 256). Механическое действие ветра на стебель и корни может
быть воспроизведено с помощью установки (см. рис. 244, 245), при ко-
торой стебли подвергаются динамическим изгибам в две противоположные сто-
роны .
Первое экспериментальное исследование подобного рода было
произведено в до-дарвиновское время одним из классиков физио-
логии растений Найтом (1803). Найт подвязывал деревца яблони
373
к кольям так, что нижняя часть ствола была.закреплена. Ствол
в закрепленной ео частики корни образовали более слабый при
рост древесины, нежели ствол в верхней е о части. У деревца,
закрепленного зимою таким образом, что ствол его мог из ибать-
ся от ветра только в направлении с севера на юг и обратно,
осенью диаметр ствола по этому направлению значительно превы
шал диаметр ствола в направлении запад — восток.
После опубликования в 1859 । оду основно е труда Чарлза Дар-
вина сторонник дарвинизма — инженер , и философ Спенсер (1863)
при изложении соображений о принципах архитектуры растений1
высказывает мысль, что «сами механические напряжения, которым
подвергается вертикально растущее растение, причиняют возра-
стание тех плотных отложений, бла одаря которым растения могут
противодействовать этим напряжениям».
В подтверждение этсто положения делается ссылка на то, что оно может
быть иллюс!р! рсвано «мнежестком всем известных фактов». Так, существует
факт, что массивность древес! его ствола изменяется соответственно незащи-
щенности от непогод, кете рым подвергается дерево. Если же мы припишем
различие между тонкостью стебля дерева, растущего в лесу, и объемистостью та-
кого же дерева, но растущего в поле, скс рее различию в питании, чем раз-
личию в степени незащищенности от ветров, ю можно указать еще на тот
факт, что у растущего гезле стены дерева ствол бывает тоньше, чем у та-
кого же дерева, но растущего без всякой поддержки, а также, что есть
большое различие ме жду длинными, хилыми ветвями первого и крепкими
ветвями другого. Если же возразят, что у такого дерева и ветвей его бывает
сравнительно меньше листвы и что, таким образом, и это несходство зависит
от несходства в общем питании,—что и может быть отчасти верным,—то
я укажу еще на некоторые случаи, например, на садовые растения, кото-
рые, когда они привязаны к колышкам, имеют более хилые стебли, чем ког-
да растут без подставок, и затем свисают, если у них опять отнять подставки.
То же самое доказывают кор in. Хотя различие между слабыми кор шми защи-
щенного дерева и крепкими корнями ничем не защищенного дерева и может,
подобно различию между стеблями, зависеть отчасти от различий в питании, а
потому представляет сомнительное доказательство, зато довольно ясное доказа-
тельство представляет тот случай, когда деревья, растущие па пологих ска-
листых поверхностях, пускают кор ш в расщелины, доставляющие мало влаги
или пищи, и тем не менее кор ш становятся толстыми, если им приходится
выдерживать большие напряжения.
Подтверждение соответствия между воздействием физико-механических сил
и анатомическим строением растения Спе'-сер усматривает и у кактусов «рода
Cereus, и особенно между фе рмами, подобными Cereus crenulafus', у них тяже-
лые ветви вызывают сильные напряжения в собственном своем нещестне и в
веществе ствола в месте своего слияния с этим последним; н этом месте ве-
щество ветви и ствола имеет темный цвет и крепко, между тем как кругом
оно остается зеленым и сочным».
С 1891 юда уно’ими авторами были составлены разнообраз-
ные эксперименты по исследованию приспособительных реакций в
строении растений на физико-механические воздействия. Эти ис-
следования давали, однако, почти все да отрицательные или не-
определенные результаты. Ясность получил вопрос в работах ав-
1 Эти соображения Спенсер развивал, пользуясь содействием ботаника
Гукера.
374
гора, , приступившего в 1919 году к экспериментальной работе на
базе своих исследований о выработавшихся в фило.енезе чертах
строения растений, являющихся приспособлением растений как со-
оружений.
После того как мы рассмотрим постановку и результаты на
ших исследований и обратимся к критическому рассмотрению ра-
бот, произведенных в период с 1891 по 1918 гг., нам будут ясны
причины неудач, которые постигли почти все эти работы.
Руководящими для наших экспериментов были следующие со-
ображения. 1. Реакция на механические воздействия должна быть
особенно быстрой и ярко выраженной в опытах над молодыми,
быстро растущими ор' анами растений.
2. Приспособительные реакции можно ожидать при механиче-
ских воздействиях, аналогичных тем, которым растения подверга-
лись в филогенезе и подвергаются в онтогенезе.
3. Реакция может выражаться в быстром и усиленном форми-
ровании арматуры (механических тканей) в случае повышения на-
грузки по сравнению с нагрузкой контрольных объектов. В слу-
чае ослабления нагрузки следует ожидать образования арматуры
более слабой, нежели у контрольных объектов.
4. Можно ожидать и изменения размеров и соотношений раз-
меров органа.
Эксперименты, поставленные нами, были двух типов: в «пози-
тивных опытах» растения подвергались усиленному воздействию
механических факторов, в опытах же, которые мы назовем «нега-
тивными», органы растений разгружались в известной мере от фи-
зико-механических воздействий.
ПОЗИТИВНЫЕ ОПЫТЫ
УСИЛЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ ТЯЖЕСТИ
Опыты с нагружением юрт стальных и наклонных ответвле-
нии стебля. Объектами опытов брались молодые боковые побеги,
быстро растущие в длину и в толщину, притом несущие сравни-
тельно тяжелые цветки (либо соцветия), а затем и плоды.
. При начале эксперимента каждый побег находился в периоде
энергетического роста в толщину и в длину, а цветки и соцве-
тия, которые он нес, еще только формировались. Подопытный по-
бег нагружался свинцовыми шариками (рис. 238) или гирька-
ми. В иных случаях объекты опыта подвергались изгибу с по-
мощью натянутой резиновой полоски, на одном конце обвязанной
вокруг побе а, а на другом — прикрепленной к неподвижной опо-
ре (рис. 239). Соблюдались предосторожности против сдавливания
побега при на-ружении и при дальнейшем ею росте: в месте на-
гружения побег обвертывался муфточкой из ваты; вокруг нее на-
девался короткий отрезок мягкой резиновой трубки, предваритель-
но разрезанный вдоль. Эта резиновагь обойма обвязывалась рези-
375
новой полоской, к которой подвешивали на резиновой же полоске
груз. Контрольный объект также обвязывался ватой и резиновой
обоймой. В ходе опытов не наблюдалось ни местных сужений, ни
местных вздутий веточек.
К каждому подопытному побегу подбирался контрольный, наи
возможно сходный с ним по возрасту, положению, размерам. Про-
ще всего это было делать в опытах с теми растениями, у которых
Рис. 239. Постановка опыта с изгибанием бокового побега. Экземпляр коле-
уса (Coleus hybrldus) через 6 суток после того, как правое ответвление было
сильно изогнуто натянутой резиновой полоской, прикрепленной нижним концом
к неподвижной опоре. Стебель, во избежание его изгиба, подвязан (с по-
мощью резиновой полоски вокруг ватной муфточки) к вертикальному колышку
(ориг.)
имеются боковые побеги супротивные (как у колеусов, скабиоз, бар
хатцев). В опытах с подсолнечником был применен особый прием.
У 30 молодых горшечных экземпляров обрезались верхушки и
листья, расположенные очередно, а оставались ближайшие к вер-
хушке стебля пары супротивных листьев. В пазухах листьев об-
разовывались супротивные побеги, нередко чрезвычайно сходные
по размерам. Экземпляры с весьма сходной супротивной парой бо-
ковых побегов были- использованы для опытов с нагружением.
Результаты опытов были таковы. Подопытные побеги, при на-
чале опыта сильно изо-нутые, быстро приподнимались и через 1—6
(обычно через 2—3—6) дней принимали почти то же положение по
отношению к вертикали, что и «нормальные», контрольные (рис. 240).
376
Если в это время снимали груз, то подопытный боковой побег
становился по кривизне и по положению относительно вертикали
вполне сходным с контрольным.
В размерах и их пропорциях подопытный побег приобретает
следующие черты различия по сравнению с контрольным: длина его
значительно меньше, поперечные размеры — от узла и до места
приложения сгибающей нагрузки — больше, нежели у контроля.
Подопытный побег принимает
более или менее ясно выражен-
ную форму балки равного сопро-
тивления; поперечные размеры,
особенно в вертикальной плос-
кости, значительно увеличивают-
ся по сравнению с контролем, и
притом в тем большей мере,
чем ближе к месту прикрепле-
ния побега находится рассмат-
риваемое поперечное сечение
(рис. 240).
В общем и целом подопыт-
ный побег приобретает значи-
тельно более «громоздкие» про-
порции размеров, нежели кон-
троль.
Опыты с подсолнечником, с цвето-
носами фасоли многоцветковой, с не-
которыми цветоносами георгины были
продлены для выяснения вопроса,
будут ли наблюдаться заметные раз-
личия между подопытными и контроль-
ными объектами и после того, как
побеги получат значительный прирост.
Было найдено, что в этом случае
различия в размерах и пропорциях их
сохраняются, хотя становятся менее
резко выраженными.
Рис. 240. Ход эксперимента с на-
гружением цветоноса георгины — с
6 по 12 июля. Слева—подопытные
объекты, справа — контрольные
Во внутреннем строении подопытные побеги отличались от конт-
рольных в следующем.
1. Сердцевина в целом и клетки ее имели большие поперечные
размеры.
2. В связи с этим механические ткани и кожица оказывались
более удаленными от срединной оси побега в сторону периферии.
3. Утолщение клеточных стенок колленхимы и склеренхимы со-
вершалось быстрее и энергичнее.
4. Одревеснение клеточных оболочек склеренхимы в случаях,
когда оно имеет место, начиналось раньше.
Описанные реакции наблюдались в мно'очисленных опытах, по-
ставленных отчасти на открытом воздухе, отчасти в теплице над ра-
стениями следующих видов: подсолнечник (Helianthus annuus), v&-
377
органа {Dahlia variabilis), один из «сортов», обильно цветущих ы
образующих прямые цветоносы (рис. 240, 241, 242), фасоль
мно: оцветковая {Phaseolus multifiorus), ипомея пурпуровая
{Jpomaea purpurea) (рис. 243), колеус гибридный {Co^us hy
bridus, см. рис. 239), бархатец прямостоячий {Tagetes erectus).
скабиоза темнопурпуровая {Scabiosa at г о purpurea), череда трбх-
раздельнолистная {Bidens tripartites).
Рис. 241. Результаты опыта (31. VII — 10. VIII) с изгибанием цветоноса
георгины. Попереч1ые срезы близ основания подопытного (Л) и контрольного
(Б) объектов. Начальная длина тсго и другого — 21 мм, нагрузка А— 7,4 г.
на расстоя, ии 6 мм от соцветия. В конце опыта длина А—59 мм, вес со-
цветия— 1,07 г, длина Б — 88,4 мм, вес соцветия — 1,04 г:
1— кожица, 2 — колленхима, — внутрекнуя транмиь крахмального влагалища, 4 - склерен-
хим ыё сблсжки Лемгов, о — герхич'ная 4*10- ма, б— ги}Брчнбя ьсглема (со слабой склерен-
химной облсж! ой), виыей показаны более крупные трахеи и трахеиды, 7 — сердцевина (ориг.)
Простота псстановки описанных опытов и, вместе с тем, быст-
рота и наглядность результатов таковы, что подобные эксперимен-
ты заслуживали бы, нам кажется, внесения их в обиход учебных
практических занятий как наглядный пример адекватных оеакций
растений на внешние воздействия.
Однако для получения быстрых и отчетливо выраженных изме
нений в строении растений необходимо, как отчасти отмечено вы-
ше, соблюдение некоторых условий: при низких температурах дня
или ночи (например холодной осенью), при на!рузках, слишком
высоких или приложенных слишком близко к верхушке бокового
побе!а, и при постановке опыта под объектом, вышедшим уже из
фазы быстрого роста в длину и толщину, реакция растений ослож-
няется явлениями искривления побега Оеотрофизма и кампто-
трофизма).
378
Аналот'ичиые ’опыты были произведены и над черешками листь-
ев, преимущественно ясенелистного клена (Acer negundo). Резуль-
Рис. 242. Детали анатомического строения цветоносов
георгины, изображенных на рис. 241. Слева — контрольный
объект, справа — подопытный. Сверху соответственные
участки с верхней, снизу — с нижней стороны соцветий
тэты были аналогичны тем, что наблюдались в опытах с нагруже-
нием боковых побе ов.
Постановкой опытов с из’ибанием черешков листьев, а также
боковых побеюв, занимался, после опубликования результатов
моей экспериментальной работы, один из чешских ботаников (Гертль,
1927 — 1939).
379
В экспериментах над листьями главным объектом в работа
Гертля была фасоль многоцветковая (Phaseolus miltif torus) и фа
соль обыкновенная (Phaseolus vulgaris), в горшечных экземплярах,
культивировавшихся в застекленном помещении на рассеянном
свету. Нагружению, с помощью подвешивания груза на верхнем
конце молодого, еще растущего листового черешка, подвергался
один из первых (семядольных) листьев, тогда как другой лист той
Рис. 243. Реакция в анатомическом, строении'по-
бега на изгибающую нагрузку. Цветоносы повители
{Ipomoea purpurea). А— нагруженный близ вер-
хушки (14 августа) и исследованный после вы-
прямления 07 августа); Б — контрольный, иссле-
дованный 17 августа; аг и б,— поперечные срезы
близ основания при небольшом увеличении: «2,
б2 — частичные поперечные срезы, при большом
увеличении
1 — камбий. 2— колленхима и кожица (ориг.)
же пары служил контролем. В начале опыта листовые черешки
имели длину 1.5-^-2 см. Подвешиваемые грузы составляли 4—9 Г
Чтобы подсемядольные листья дольше и сильнее росли и развива
лись, верхушки растения, а частью и боковые побши отрезались,
так что кроме подсемядольных листьев растения имели еще толь
ко по 2 — 4 листа.
Подопытные листовые черешки отличались, в результате экспе-
риментального воздействия, от контрольных большими размерами
поперечных сечений и меньшей длиной, более резко выраженными
различиями в строении между верхней и нижней стороной.
Анатомическое исследование показало, что утолщение и уко-
рочение подопытных листовых черешков по сравнению с контроль-
ными вызывалось тем, что клетки подопытных черешков имели
'380
большие поперечные размеры и меньшую длину, нежели соответ-
ствующие клетки контрольных черешков.
До наших опытов экспериментаторы, применявшие в качестве
внешнего воздействия изгибание ответвлений стебля, не подмети
ли реакций, описанных нами, но констатировали и описали явле
пня геотрофизма и камптотрофизма.
Под названием камптотрофизма описано для боковых побегов и для листе
зых черешков травянистых растений явление, наблюдающееся в том случае,
если эти органы удерживались насильственно в искривленном состоянии.' Гео-
щофнзмом названы аналогичные изменения, происходящие при более или ме
нее продолжительном (не менее двух—трех суток) отклонении органов от их
.-бычиого («нормального») положения по отношению к вертикали.
В том и другом случае клетки на физически верхней стороне
органа становятся, по сравнению с контролем, более толстостеп
ными и узкопросветными, а на нижней стороне—более тонкое ген
ными и широкопросветными Колленхима и склеренхима на верх
чей стороне органа становятся, по сравнению с контролем, более >
мощно развитыми.
Гертль (1938)1 произвел несколько опытов с нагружением об
•шетвенных ветвей. Так, им был подвешен груз в 150 Г к молодой
веточке сирени (Syringa vulgaris). В результате она, по сравне-
нию с контролем, отстала в росте в длину па 46%. На ней раз-
вилось меньшее число листьев, причем, однако, средняя вели
дина их была та же, что и у контроля.
Заслуживают упоминания и, вместе с тем, нуждаются в про-
верке на большем числе объектов результаты, полученные Гертлем
в опытах с нагружением цветоносных боковых побеюв сирени
(1935)2. Цветки верхушечной части соцветия нагруженного no6eia
имели более мелкие венчики, а часть цветков верхушки соцветия
(22%) осталась нераспустившейся, в то время как в контроле все
цветки раскрылись. Об анатомическом строении подопытных и
контрольных объектов в этих работах, к сожалению, нет никаких
данных.
Опыты с продольно-сжимающей нагрузкой стеблей. Так как
модуль упругости (Е) клеточных стенок растений, особенно у мо
лодых тканей, мал, а показатель «гибкости», зависящий от отно-
шения поперечных размеров к длине, у стеблей, не имеющих еще
мощного вторичного прироста в толщину, высок, то обычно моло
дые быстро. растущие стебли близки, под действием силы тяжести,
к состоянию неустойчивого упругого равновесия и нередко претер-
певают, хотя бы временно (например под тяжестью прилипшей
дождевой воды), продольный изгиб. В силу этого интересным
являлось проследить, реагируют ли и как именно, молодые быстро
растущие стебли на нагрузку, продольно сжимающую стебель
В своих опытах (1922) я действовал осторожно, даже слишком
1 Hardt 1 Н., Die Gartenbaumwissenschaft, 8, 1933, стр 239 284
2 Там же, 9, 1935 стр. 246 — 248
381
осторожно, применяя нагрузки такой величины, что они не вызы-
вали сколько-нибудь значительного продольно о из'иба подопыт-
ного стебля. Объектами опыта были молодые, находящиеся в фа-
зе быстрого роста в длину, сеянцы живокости (Delphinium соп-
solida), табака душистого (Nied ana aff.nis), клещевины (ftici-
ntis communis), туберозы (Poiyanthes tuberose). Подопытные ра-
стения нагружались гирьками, подвешенными на длинные крючки,
вделанные в две половинки разрезанных вдоль пробковых муфто
чек, обвязанных резиновой полоской и охватывающих стебель
Между муфточками и стеблем закладывалась мягкая ватная про
кладка. По мере роста стебля в длину на молодые верхние меж
доузлия надевались новые муфточки с i рузами. Подопытные расте
яия реагировали на нагрузку более мошным утолщением клеточных
стенок, особенно колленхимы и склеренхимы, и более ранним
одревеснением клеточных стенок склеренхимы.
Гиммель (1927) подвер'ал давлению по направлению продоль
ной оси листовые черешки Podopliy.lum pei.tatu.rn (сем. Барбарисо
вых)1: на верхушку черешка клался небольшой груз, к которому
время от времени добавлялись новые грузы. Опыт был начат, когда
черешки были еще в ранней стадии формирования и имели всего
7 — 10 см в высоту, а закончен, кеда черешки «уже не были спо-
собны поднимать накопившийся груз вверх». Для предупреждения
изгиба черешков каждый из них был окружен футляром — разре-
занной вдоль стеклянной трубкой, имевшей несколько больший
диаметр, нежели черешок. Футляр поддерживался в вертикальном
положении кольцом штатива. При каждом растении стоял второй
штатив, в кольце которо о зажата была в отвесном положении
стеклянная трубка. Внутри нее мо ла скользить стеклянная тру
бочка, запечатанная на нижнем конце сургучом и открытая сверху.
К этой трубочке прикреплена была нить, перекинутая ле",<о через
вращающийся блок и натянутая на свободном конце противовесом.
Нижний конец трубочки опирался на верхушку опытного объекта--
черешка Podophyllum', в трубочку наливалась ртуть, вес которой
играл роль продольно-сжимающей на~рузки черешка. Начальная
нагрузка была взята в 25 Г; через каждые 12 либо 24 часа на
грузка повышалась на 25 или на 50 Г; к концу опыта нагрузка
(вес ртути), достигала 175—500 Г (в среднем 300 Г). Контроль
ные объекты были снаряжены так же, как и опытные, с тем лишь
отличием, что в подвижную стеклянную трубочку ртуть не нали
валась.
Опытные объекты показали, кроме более медленного роста в
длину, следующие различия от контрольных: более мощное разви
тие склеренхимных обложек при проводящих пучках (со стороны их
. флоэмы) и более значительное утолщение клеточных стенок парен
химы, находящейся между пучками2. Повидимому—пишет автор
1 У этого растения листовые черешки весьма крупны и стоят вертикально.
2 У контрольных объектов клетки паренхимы остались до конца опыта тон
костенными.
382 «
имелись также некоторые различия в организации ксилемы и в ха
рактере стенок сосуда.
В испытаниях на изгиб у нагруженных в эксперименте череш
ков было констатировано повышение жесткости на изгиб, по срав
нению с контрольным, в среднем на 18%,
ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЕ РЕЗКИХ И ЧАСТЫХ ИЗГИБОВ
(КАК ОТ ВЕТРА)
Опыты над растениями с многократным резким и частым изги
банием стеблей в две противоположные стороны, воспроизводящим
в известной мере механическое действие ветра, были поставлены в
1922—1924 гг. и позже в городе Орджоникидзе на защищенном
от ветра участке городского парка на бере:у небольшо е канала,
подводяще о воду из реки Терека к поодаль расположенной водя
ной мельнице.
Основными объектами опытов были молодые однолетние сеян
цы подсолнечника (Hel.anthus annuus) и клена ясенелистного (Acer
negundo). Из многочисленных сеянцев подбирались пары подопыт
ных и контрольных' экземпляров. Растения одной пары культиви-
ровались в наивозможно сходных по форме и величине глиняных
цветочных вазонах. Отверстие в дне вазона закрывалось перед по-
садкой растения так, чтобы корни не мо ли выйти из вазона и
углубиться в почву. Это делалось с той целью, чтобы ограничить
мощность растений и сделать наивозможно сходными условия во
доснабжения и почвенного питания двух растений пары.
Вазоны с растениями одной пары— подопытным и контроль
ным — вкапывались, на некотором расстоянии один от другого, в
землю. Контрольный экземпляр располагался у 50% пар к западу,
у'50% пар — к востоку от опытного растения. Растения каждой па-
ры получали одинаковую поливку и одингковые порции жидкого
минерального удобрения, росли и развивались в одинаковых уело
виях, с тем, однако, различием, что контрольные экземпляры не
подвергались экспериментальному механическому воздействию, тог
да как стебли подопытных подвергались непрерывным, быстро че
редующимся изгибам в две противоположные стороны: с запада
на восток и с востока на запад. Изгибание производилось с по-
мощью особой аппаратуры. Вращательное движение водяного ко
леса преобразовывалось с помощью особого механизма в качатель
ное движение двух досок (рис. 244)1.
При качании доски толкали стебли растений, причлененные к
ним посредством проволочных поводков. Каждый поводок двумя
ветвями одного конца входил .шарнирно в доску. На другом кон-
це два разветвления проволоки образовывали во шутый (по отно
шению к стеблю) полукруг с диаметром 4 см. По двум сторо
1 На рисунка видна одна из них (правая). Другая находилась па проти
воположной (левой) стороне.
383
нам его прикреплялась тугая резиновая полоска, средняя часть
которой была обвязана вокруг обоймы стебля. Обойма стебля со-
стояла из ватной муфточки с охватывающим ее отрезком резино
вой трубки, вдоль разрезанным. Динамический изгибающий импульс
передавался стеблю в расстоянии 7,5 —15 см от его основания
Рис. 244. Общий вид постановки опыта с длительным многократным изгиба-
нием стеблей — попеременно в две противоположные стороны. При фотогра-
фировании движущее водяное колесо приподнято. Левая и правая крайние
частицы установки не попали на рисунок (ориг.)
(рис. 245). В связи с изменением быстроты течения воды в кана-
ле и соответственным изменением скорости вращения колеса число
полных качаний доски составляло от 50 до 70 в минуту.
Предварительные опыты 1922 г. (над подсолнечником, табаком и клеще-
виной), длившиеся в течение двух недель, помогли выработать надлежащую
технику постановки опытов. В опытах 1922 г. 1) амплитуда колебаний стеб-
лей G—10 см, при радиусе колебания, т. е. при высоте пункта приложения
толкающего импульса над землей (5 — 15 см) была очень высока: происхо-
дило «расшатывание» растения, заякоривание его корневой системой ослабля-
лось; 2) толкающий импульс от доски передавался на стебель посредством де-
ревянной рамки, соединенной с доской. Стебель находился внутри этой рамки,
которая и толкала стебель в две противоположные стороны. Толчки рамки
вредно отражались на анатомо-физиологическом состоянии стебля на участке
его, подвергавшемся толчкам — периферические ткани стебля повреждались
Опыты, поставленные в 1922 году, побудили перейти в даль
нейшем к иному, описанному выше способу передачи толкающих
импульсов от доски к стеблю и к более умеренным амплитудам
изгибов стебля: стебли подвергались изгибам на высоте 14 — 22,5 см
со стрелою прогиба в 3 — 6 см.
Объектами опытов в 1923 г. были подсолнечник (Helianthus
annuus и ясенелистный клен (Acer negundo) (рис. 246). Число под-
384
опытных^экземпляров было соответственно 8 п 4. Таково же было
количество контрольных экземпляров. Опыт производился в период
времени с 23 июля по 15 августа, весьма благоприятный для
Рис. 245. Деталь к рис. 244. Видно причленение стеблей посредством мяг-
ких муфточек и двухколенных поводков к качающейся доске. Верхушки под-
'7,солнечников изогнулись гелиотропически (ориг.)
роста растений. Результаты эксперимента, а именно адэкватные при-
способительные изменения подопытных растений, были весьма от-
четливы. Макроскопически ясно видны были у подопытных расте-
ний по сравнению с контрольными 1) повышение мощности корне-
вой системы и 2) большая толщина стеблей (рис. 246'—249). Раз-
25 Архитектоника растений 385
иица в поперечных размерах стеблей подопытных и контрольных
растений была наиболее значительна при основании стеблей и по-
степенно уменьшалась до места приложения толкающей нагрузки
(у подопытных стеблей). На этом уровне и выше стебель подопыт-
ного растения не отличался по толщине сколько-нибудь значитель-
но от стебля контроля.
Рис. 246. Результаты опыта (с 25. VII по 14.X) с длительным изгибанием
стебля попеременно в две противоположные стороны. Корневая система и
нижняя часть стебля клена ясенелистного (Acer negundo). А —подопытный объ-
екту Б — контрольный (ориг.)
Кроме того, чем ближе к основанию, тем в большей мере фор-
ма поперечного сечения стебля подопытного растения изменялась
из круглой в овальную.
Больший диаметр овала совпадал с плоскостью, в которой проис-
ходили изгибы стебля и в которой, вместе с тем, размеры попе-
речных сечений крупных корней были наибольшими. Под микро-
скопом и даже под лупой обнаруживалось, что различия в значи-
тельной мере обусловливались более мощным развитием у под-
опытных растений вторичной древесины. В подопытных стеблях
клена заметно было и более мощное образование либриформа.
В 1924 г. эксперимент длился с 25 июля по 14 октября.
В опыт были взяты 4 пары однолетних сеянцев клена ясенелист-
ного, 9 пар подсолнечника и 4 пары сорго (Sorghum vulgare), Из
386
Рис. 247. Пара подсолнечников после опыта с быстрым изгибанием' их
стеблей попеременно в две противоположные стороны. А—подопытный;
Б — контрольный экземпляр. Мелкие разветвления корневой системы и
те из крупных корней, которые были обращены вперед, удалеиы_(ориг,)
Рис. 248. Пара подсолнечников после опыта с быстрым изгиба-
нием стеблей попеременно в две противоположные, стороны.
А—подопытный экземпляр; Б — контрольный (ориг.)
Рис. 249. Пара подсолнечников после опыта (25.VII — 14.X) с
изгибанием попеременно в две противоположные стороны. А-—
подопытный экземпляр; Б — контрольный (ориг.)
25*
mix 2 пары клейов, 2 пары сорго и 4 Ъары подсолнечника были
поставлены ав особые1 условия.
В силу длительности опыта,’5’при теплой осени, растения — и
подопытные и контрольные — достигли значительных размеров; под-
солнечник и сорго зацвели и принесли семена. Различие в высоте
между подопытными и контрольными растениями было ясно замет-
но. В числе же листьев, величине цветков и соцветий и в весенад-
з емных^ частей^ сколько-нибудь значительных различий не было.
Рис. 250. Реакция стебля подсолнечника на продолжительное изгибание по-
переменно в две противоположные стороны. Поперечные срезы стеблей близ
основания. А—контрольный; Б — подопытный объект:
1— придаточные корпи, 2 — древесина, 3 — склеренхимные обложки при первичной флоэме,
4 — перидерма (ориг.)
Макроскопические различия между подопытными и контрольными
экземплярами подсолнечников и кленов были того же характера,
как в опытах предыдущего года. Микроскопическое исследование
показало, опять-таки, гораздо более мощное развитие древесины
при основании стеблей (рис. 250) и в более крупных корнях (рис. 251,
252) у подопытных растений по сравнению с контрольными.
У сорго, у которого, как известно, нет камбия и нет вторичного
прироста, у подопытных экземпляров поперечное сечение было боль-
шим, нежели у контрольных, а склеренхимные тяжи и обложки
при пучках — более мощными; размеры поперечных сечений их и
толщина клеточных стенок были выше, нежели у контролей.
Различия эти между подопытными и контрольными объектами
были наиболее значительны при основании стеблей и постепенно
снижались до того уровня, где у подопытных растений действовали
1 См. ниже.
388
изгибающие усилия. Крупные корни уГподопытаых растений тол-
ще, нежели у контрольных, что обусловливалось у подсолнечников
Рис. 251. Реакция корней подсолнечника на быстрое' изгибание стеблей попе-
ременно в две противоположные стороны.
Поперечные срезы соответственных боковых корней.
А—контрольного; Б — подопытного экземпляра. Двумя внутренними пунктир-
ными кружками отмечены границы зоны, особенно_._богатой толстостенными
элементами:
I — древесина (ориг.)
Рис. 252. Пара подсолнечников после опыта с быстрым изгибанием стеблей
попеременно в две противоположные стороны. Вид сверху на поперечный срез
основания стебля и на корневую систему. А — подопытный, Б—контрольный
объект (ориг.)
и у кленов главным образом более мощным образованием древе-
сины. В корнях, направление которых совпадало приблизительно
с плоскостью изгибающих моментов в эксперименте, наибольший
389
диаметр поперечных сечений был в этой плоскости. Это можно
рассматривать как адэкватную приспособительную реакцию на эк-
спериментальное воздействие, если принять во внимание, что более
толстые и вместе с тем более близкие к основанию стебля участий
крупных корней работают при из: ибании стебля не просто на тягу,
а на сложное напряжение: здесь мы имеем дело с кривым стерж-
нем, работающим на изгиб с кручением и эксцентрическим растяже-
нием — сжатием.
У сор'о обращала на себя внимание большая толстостенность
клеток, особенно. склеренхимной ткани, в крупных корнях подопыт-
ных экземпляров и больший диаметр этих корней. Последнее стоя-
ло в связи с большими поперечными размерами клеток сердцеви-
ны и сердцевины в цело?»!. У экземпляров сорго, подвергавшихся
изгибам, образовались мощные воздушные корни. У контрольных
экземпляров появления таких корней отмечено не было.
Некоторые из подопытных экземпляров клена, подсолнечника и
сорго преднамеренно были подвергнуты изгибу по двум противо-
положным направлениям с очень большими амплитудами, превы-
шающими в два-три раза размах изгибов в основных опытах.
Весьма скоро (у сорго, у подсолнечников) или несколько позже (у
кленов) появлялись явные повреждения: у сорго разрывались бо-
лее крупные корпи. У кленов отщеплялись, вплоть до самого кам-
бия, продольные секторы периферических тканей па находившемся
в земле основании стебля. У подсолнечника или ломался стебель в
нижнем узле, или подвергались повреждению периферические тка-
ни, а отчасти и камбий, стебель при основании делался уродливо
гипертрофированным (рис.253). На поперечных разрезах наружная
граница древесины суженных участков стебля имела очертание ова-
ла с наибольшим поперечным размером в направлении, перпенди-
кулярном к плоскости действия изгибающих моментов.
Подобное явление—-угнетание роста в направлении, перпенди-
кулярном к плоскости изгибания при чрезмерных размахах, было
отмечено Бернсом. В опытах Бернса (1920) подвергались чрезмер-
но сильным изгибам в две противоположные стороны молодые ство-
лы веймутовой сосны {Pinus strobus). Изгибы производились по-
средством рамы, которую двигал вперед и назад электромотор,
причем рама была соединена с сосной куском шпагата, обхваты-
вавшим ствол ее немного ниже верхушки. Бели верхняя часть
ствола была длинным гибким побегом, расположенным над верх-
ней мутовкой жесткого на изгиб ствола, то последний оставался
почти в покое, тогда как верхушечный побег претерпевал столь
резкие изгибы, что «казалось, вот-вот он переломится». В ре-
зультате экспериментального воздействия побег приобретал сплю-
щенную форму поперечного сечения с наименьшим поперечным раз-
мером в направлении изгиба. Прирост древесины состоял на сплю-
щенных сторонах поперечного сечения из 45, на двух других сто-
ронах, перпендикулярных к первым, — из 83 слоев клеток. По строе-
нию клеток «все годичное кольцо было, практически, однородно».
390
ГЛ. А.'Иванов поставил опыты-наблюдения, аналогичные" тем,
которые, были произведены Найтом. Весною 1930 г. до распуска-
ния листьев было вырыто 10 экземпляров клена1 из самосева в пар-
ке. Деревца были в возрасте 4—5 лет и имели в высоту 60—80 см.
16 мая они.были посажены в один ряд на расстоянии 40 см друг
Рис. 253. Уродливая гипертрофия основания стебля
подсолнечника в результате чрезмерно сильных
изгибов стебля в опыте с продолжительным из-
гибанием стебля в две противоположные стороны,
д—контрольный объект; Б — подопытный (ориг.)
отгдруга на одном из опытных участков Лесотехнической Акаде-
мии «на довольно открытом месте». Пять экземпляров были «подвя-
заны к опоре, не позволявшей раскачивания ствола, и пять осталь-
ных, стоявших вперемежку с первыми, свободно раскачивались
ветром». Опыт велся три года. В первом и во втором году произ-
водился обмер прироста побегов в длину, а на третий год в ок-
тябре деревца были вырыты и подвергнуты окончательному иссле-
дованию2.
1 Вид автором не указан.
2 «Побеги последнего года опыта ( 1932), к сожалению, были частично
повреждены и не были использованы для измерения».
391
Подопытные экземпляры отличались,г по сравнении с контроль-
ными, меньшей длиной, верхушечного и боковых побегов. Притом'
«прирост в толщину ствола
у деревьев, раскачиваемых
ветром, идет у основания
сильнее, а в верхней части
слабее, чем у деревьев с
опорой».
«В общем... реакция яв-
ляется приспособительной,так
как приводит к более сбежи-
стой форме ствола, более
устойчивой относительно-
ветра».
В отличие от результатов,,
полученных мною в вышеопи-
Рис. 254. А — ель, росшая на краю елового насаждения в условиях преоб-
ладающих северо-западных ветров и оставшаяся па корню после катастрофи-
ческого урагана. Wil?(C.-3.)— направление преобладающих сильных ветров.
Видно более мощное развитие древесины (в основании ствола) и корневой сис-
темы с подветренной стороны; Б—ели насаждения, росшего в условиях силь-
ных западных ветров. При основании стволов с подветренной стороны развиты
мощные контрфорсы. W (3.)—направление сильных ветров (поФорпче)
санных опытах с изгибанием стеблей в две противоположные стороны,
Иванов не наблюдал различия в мощности прироста на попереч-
ных сечениях стеблей. Это объясняется, как сообщал автору при
392
письменном оомене мнениями Л. А. Иванов, вероятно отсутствием
определенной ориентировки ветров, действовавших на кленки в
его опыте.
Наблюдения в природе показывают, что, в самом деле, ветер
оказывает сильное влияние на форму и строение растений, подвер-
женных его действию; не ма-
А
лую роль может играть меха-
ническое воздействие ветра и
выработавшиеся у растений
черты приспособления к нему
(или, лучше сказать, против
него).
Приведем примеры из бо-
лее новых исследований лесо-
водов и инженеров пожатому
вопросу.
Рис. 255. А—деревья с кроной «флагового» типа близ верхней границы лесе,
в Судетских горах на местности, свободно обдуваемой ветрами, преимущественно
юго-восточного направления, на высоте 1410 м над уровнем моря (по Вуль-
терину); Б-—поперечный разрез ствола на высоте 70 см от земли, приземис-
того экземпляра ели из того же местообитания. Древесинное тело эксцентрич-
но, с мощной креневой (красной) древесиной. Направление преобладающих
ветров показано стрелкой
У Фриче (1933) приводятся снимки стволов и корней елей, рос-
ших в условиях преобладания ветров определенного направления.
Снимки (рис. 254) показывают более мощную древесину в основа-
нии ствола и более развитую корневую систему на подветренной
стороне.
393.
Чешский исследователь Зденек Вультерин (1950), производя ис-
следования над низовыми воздушными течениями в Крконозских
горах, наиболее высоких в. Судетах, и изучая экземпляры ели, вы-
росшие под воздействием ветров, свободно проникающих сюда с
северо-германской равнины, констатировал ряд черт, обусловленных
механическим и физиологическим влиянием ветра: мощную корневую
систему, кроны типа «флагов» (рис. 255), креневую древесину в
стволах и эксцентричность древесинного тела с наибольшим попе-
речником в направлении господствующих ветров (рис. 255,6). Ин-
тересно, что стволы елей остаются (рис. 255) прямостоячими и лишь
гнутся упруго под ветром.
НЕГАТИВНЫЕ ОПЫТЫ
Молодые быстро растущие стебли разгружались от действия
собственной тяжести и груза листьев: стебли росли в длину и в
толщину в условиях устойчивого упругого равновесия, возмож-
ность продольного изгиба их исключалась.
Предварительные опыты были проведены следующим образом.
Молодые сеянцы подсолнечника со стеблями, находящимися в фазе
энергичного роста в длину и культивировавшиеся в небольших ва-
зонах, были снабжены (1-го июля) муфточками: на верхнем конце
второго, считая от верхушки растения, междоузлия стебель обвер-
тывался ватой, вокруг которой обвязывался разрезанный вдоль
отрезок мягкой резиновой трубки. Муфточка перевязывалась мяг-
кой резиновой полоской с прикрепленными к ней тремя медными
крючочками. Вокруг средней части каждого из вазонов с контроль-
ными растениями обвязывалась тонкая проволока с тремя прикреп-
ленными к ней крючками. Вазоны с тремя подопытными и с тремя
контрольными экземплярами подвешивались, каждый с помощью
трех проволочных тяг, к горизонтальному стержню, закрепленному
по концам в вертикальных стойках. У подопытных растений эти
проволоки прикреплялись к крючкам муфты вокруг верхней части
стебля, а у контрольных — к крючкам проволоки, обтягивавшей
вазон. Таким образом, стебли подопытных растений были разгру-
жены на протяжении от основания до средины муфты от продоль-
но изгибающего действия силы тяжести. Будучи легко вытянуты 1,
они находились в состоянии устойчивого упругого равновесия. Стеб-
ли контрольных экземпляров росли, как обычно, в условиях на-
гружения силою тяжести.
Опыт длился 21 день. За это время заметными стали у под-
опытных экземпляров большая длина и меньшая толщина стеблей,
нежели у контрольных экземпляров. Когда по окончании опыта
подвесные тяги были осторожно сняты и вазоны с растениями по-
1 Вес вазона вместе с землей, покрытой мхом, и корнями составлял —^210 г.
Вес трех нижних междоузлий подсолнечника по окончании опыта равнялся
22 — 24 г.
394
ставлены на горизонтальную поверхность земли, стебли подопыт-
ные, т. е. разгруженные в ходе опыта от действия силы тяжести,
тотчас резко изогнулись, склонившись верхушками почти до земли:
эти стебли не выдержали продольно изгибающего действия тяже-
сти по той причине, что имели большую длину, меньшие размеры
поперечных сечений и более слабо утолщенные клеточные стенки,
нежели стебли контрольных экземпляров.
Ряс. 256. Опыт с разгружением от силы тяжести стеблей бархатца (Tagetes
erectus'). Засняты два подопытных и два контрольных экземпляра. Все снабже-
ны парою муфточек. У подопытных — к нитям, привязанным к крючкам муф-
точек подвешены па противоположных концах небольшие грузы (ориг.)
Можно было бы возразить, чго в данных опытах, при тяге,
превышавшей в 8 — 9 раз вес стебля, играло роль не столько раз-
гружение стебля, как растягивание его (весом вазона с землей,
мхом и корнями).
В друюй серии опытов разгружэнае производилось с помощью
весьма незначительных сил. Эти опыты были поставлены в теплице
над молодыми сеянцами бархатцев (Fagetei erectus) (рис. 255).
Вокруг стеблей обвертывались (как в предыдущих опытах с под-
солнечником) муфточки, перевязанные мягкой резиновой полоской
с двумя закрепленными в ней тонкими проволочными крютками.
У подопытных экземпляров на крючки надевались петельки, при-
вязанные к концам тонких нитей, перекинутых через блоки и на-
груженных на свободном конце гирькой. Муфточки обвязывались
сначала под узлом первой (после семядолей) пары листьев, и к
39Б
нитям подвешивались грузы в 3 г, сменявшиеся затем более тяже-
лыми, до 8,05 г. Несколько позже петли нитей с грузами перено-
сились на крючки при муфтах под узлами четвертой или пятой
пары листьев, а еще выше надевались новые муфточки с крючка-
ми, несущими нити с грузами в 3 г. Величина тянущих грузов
(до 2X3 г — 2 X 8,05 г) была такова, что можно говорить о раз-
гружении подопытных стеблей от тяжести стеблей и листьев, но
никак не о растяжении стеблей грузом.
. Четыре опыта имели продолжительность в два месяца (со 2
октября по 2 декабря), четыре других — продолжительность в
месяц.
Рис. 257. Результат опыта с разгружение.м
стебля. Подсолнечник, выращенный в условиях,
представленных на рис. 256, и затем освобож-
денный от разгружающей аппаратуры, тотчас
попик к земле
Вскоре после начала опыта стало заметным, что стебли под-
опытных растений по сравнению с контрольными росли быстрее в
длину и медленнее в толщину.
. Когда при окончании опыта стебли подопытных растений были
предоставлены действию силы тяжести,— для чего было достаточ-
но снять петельки нагруженных гирьками нитей с крючков пояс-
ков, обвязанных вокруг муфточек на стеблях, — стебли тотчас же
изогнулись.
Анатомическое исследование и сравнение поперечных срезов по-
средине соответствующих междоузлий — от нижнего до верхнего
под муфточкой — показало, что подопытные стебли имели не толь
ко меньшие размеры поперечных сечений, но и менее утолщенные
клеточные стенки арматурных тканей.
Аналогичные результаты были получены в 1929 г. Г. И. Бо-
рисовым в опытах, поставленных по той же схеме, с подсолнеч-
ником (рис. 257).
Здесь следует упомянуть опыты, в которых авторы имели в виду
подвергать молодые стебли, быстро растущие в длину и в толщи-
ну, тяге, а фактически создавали экспериментальную обстановку,
при которой существенным для объектов опыта было разгружение
стеблей от продольного сжатия силой тяжести и, стало быть,
обеспечение устойчивого упругого равновесия и исключение воз-
можности изгибов и нутаций. Результаты этих опытов,
396
неожиданные и непонятные для их авторов, подтверждают пра-
вильность нашего взгляда, которым мы руководствовались при
постановке наших «негативных» опытов.
Мы имеем в виду работы Шольца и Тувнэна.
Шодьц (1887), придерживавшийся чисто механистических воззре-
ний его времени па явления роста, поставил ряд опытов по иссле-
дованию влияния тяги на рост растений в длину. В его экспериментах
подсемядольные колена молодых сеянцев подсолнечника, белой горчи-
цы (8.napes alba) и пяти других видов подвергались тяге с помощью
грузов в 5—15 Г, в единичных случаях — до 100 Г. Груз подве-
шивался на мягкой шелковой нити, обвязанной осторожно близ
одного из стеблевых узлов, перекинутой через блок и несущей
на свободном -конце груз. Автор был поражен тем, что по окон-
чании опыта, длившегося несколько дней, «как только был удален
груз, растение очень быстро изгибалось», «в случаях не очень ред-
ких искривление было столь велико, что происходило прямо-таки
изгибание побега книзу». Изложив собственные попытки объяснить
это явление, автор сознается, что они не удовлетворяют его самого,
•но замечает, что «во всяком случае это наблюдение биологически
интересно».
С нашей точки зрения, здесь мы видим опыт с разгружением мо-
лодых быстро растущих органов от продольного сжатия силой тя-
жести и с естественной реакцией на это воздействие — конструк-
тивной недоразвитостью по отношению к продолы-ю-изгибающему
действию собственного веса растения на надземную ось.
В опытах Тувнэна (1900) подвергались продольному растяжению
стебли молодых сеянцев цштии изящной (Zinnia elegans). Из краткого
•сообщения Тувнэна о его работе видно, что опыты были им по-
ставлены следующим образом. На стебле, «наивозможно близко к
верхушке», прикреплялась петля с нитью. Нить перекидывалась
через блок. На свободном конце нити прикреплялся груз. В на-
чале опыта брались грузы в 5—6 Г, затем их увеличивали до 36
или до 39, либо до 43 Опыт' закончен был спустя восемь дней
после распускания верхушечных сочветий. Были исследованы ана-
томически стебли подопытных и контрольных растений «в середине
второго междоузлия». Все подопытные стебли1 отличались от кон-
трольных 1) меньшею площадью поперечного сечения толстостен-
ных одревесневших тканей, 2) меньшей площадью поперечного
сечения проводящих пучков, 3) большими поперечными размерами
сосудов, 4) отсутствием одревеснения у клеток сердцевинных лучей,
5) большей шириной сердцевинных лучей и тем, что 6) межпуч-
ковая меристема образовала у контрольных растений значительный
вторичный прирост (древесину и луб), тогда как у подопытных
растений работа межпучкового камбия вовсе не начиналась.
Аналогичное явление — разгружение отвесных стеблей от силы
тяжести — иногда, имеет место в природных условиях. В литера-
1 Число их автором не указано. Повидпмому, в опыте было! три пары
экземпляров.
397
туре по лесоводству отмечен, например (Гертль, 1936), такой
случай. В дубовом лесу замечены были буки с чрезвычайно
тонкими стволами. Оказалось, при ближайшем рассмотрении, что
кроны буков покоились на сучьях дубов. Когда у некоторых из
этих буков была отнята опора их крон, т. е. были удалены под-
Рис. 258. Кривая профиля (про-
дольный разрез) ствола ели
№ VII, выросшей при особых
условиях (см. текст). Горизон-
тальная черта на высоте ~7 м—
нижняя граница кроны
держивающие их сучья дубов, то
стволы буков, испытывая продольный
изгиб под тяжестью крон, изогнулись
или даже сломались.
Другой, еще более показательный
случай, отмечен Тиреном (1928) в
работе по обследованию формы ство-
лов сосен на пробной площади (в-
0,06 га) в 50-летнем плотно сомкну-
том насаждении, возникшем самосе-
вом, в одном из округов Швеции (в
Гестринге). Сосна (за № VII), одна
из шестнадцати, обмеренных при
исследовании, росла в тесном сосед-
стве с крупной засохшей сосной.
Эта сосна тринадцатью годами раньше-
достигла верхушкой низших ветвей
старой сосны и при последующем
росте, когда высота ее возросла от
5,75 м над уровнем почвы до 8,2 м,
была защемлена среди ветвей сухой
сосны. Когда последние были уда-
лены, сосна № VII тотчас изогну-
лась, поникнув до земли. Стало быть,
ствол данной сосенки не имел жест-
кости, достаточной для поддержива-
ния себя вместе с ветвями в отвесном
положении.
Результаты подробного исследо-
вания сосны № VII показали сле-
дующее, Крона ее была хорошо раз-
вита; по величине она превосходила на 25% самую крупную крону
прочих пробных деревьев с размером диаметра того же порядка
и на 60% среднюю величину кроны сосен мощного развития. Это
стояло, очевидно, в связи с тем, что в течение ряда лет дерево
находилось в благоприятных условиях освещения, так как старая
сосна, служившая ей опорой, высохла и почти не затеняла ее.
Ствол сосны № VII в течение последних 13 лет, т. е. с того
времени, когда он стал получать механическую опору в ветвях
старой сосны, почти совершенно не образовывал вторичного при-
роста, как это обнаруживало анатомическое исследование. Кривая
профиля ствола сосны № VII резко выделялась от кривой стволов
других сосен того же насаждения (рис. 258).
398
ДИНАМИКА СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
Существовало предположение, что приспособительные реакции;
органов растений на воздействия механических сил являются ме-
ханоморфозами в полном смысле этого слова, т. е. вызываются
непосредственно механическими напряжениями в клеточных стенках.
Это предположение казалось нам мало вероятным. В самом
деле, все ростовые процессы, включая и утолщение клеточных
стенок, совершаются в результате деятельности живого содержи-
мого клеток, т. е. протопластов. Поэтому естественно думать, что
и приспособительные реакции органов, тканей и клеток растения
представляют заключит льные звенья процессов. Начальными же
и посредствующими звеньями являются реакции протопластов на
те воздействия, которым они подвергаются, прямо или косвенно,
в условиях эксперимента, воспроизводящего в усиленном или в
ослабленном виде механические воздействия естественной среды
организма.
Целый ряд наших опытов подтвердил правильность этого взгля-
да. Эти опыты, вместе с тем, послужили в некоторой мере к вы-
яснению динамики строительно-механических реакций органов,
растений.
РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА1ИЗГИБ
Естественным был вопрос, не является ли описанная нами при-
способительная реакция молодых растущих надземных осей (стеб-
левых ответвлений) и листовых черешков одним из видов гео- и
гелиоморфозов, т. е. результатом способности их стеблей и листьев
регулировать путем ростовых процессов, свое положение по отно-
шению к направлению силы тяжести и к направлению падающих
лучей солнца.
В целях выяснения этого вопроса были поставлены экспери-
менты, в которых молодые подопытные органы растений (подвер-
гающиеся изгибанию) и контрольные развивались в период энер-
гичного роста в длину и в толщину, при исключении односторонне
направленного действия света и силы тяжести. Это условие должно
было осушествляться непрерывным вращением растений вокруг
двух взаимно перпендикулярных осей: вертикальной и горизон-
тальной.
Опыт был поставлен в сравнительно теплое и сухое время (в
августе) на берегу потока небольшого канала реки Терека, в парке
города Орджоникидзе.
Вода приводила во вращение небольшое водяное колесо. На
оси его находился шкив. Посредством веревочной передачи от
этого шкива вращались вокруг отвесной линии вертикальные круг-
лые цилиндрические стержни (оси), находящиеся в центре непод-
вижных горизонтальных столиков. На ось каждого из трех столи-
399
«ов был надет поводок, сочлененный с легким^футляром, охваты-
вающим цветочный вазон, лежащий на столике. При вращении
водяного колеса каждый вазон вращался вместе со стержнем в
столике вокруг вертикальной оси и одновременно с этим катился
по столику, вращаясь вокруг собственной горизонтальной оси.
Вращения были не синхронны: период вращения вазона с расте-
Рис. 259. Эксперимент со сгибанием боковых побегов в условиях непрерывно-
го вращения растений вокруг горизонтальной и вокруг вертикальной оси. На
рисунке не видно движущего водяного колеса и устройства, поддерживающе-
го шнур в состоянии натяжения (независимо от намокания и высыхания шнура):
..колесо заслонено деревьями, а натяжка находится за рамками сним-
ка (ориг.)
нием вокруг вертикальной оси не был равен периоду вращения
• его вокруг горизонтальной оси. В результате растение и его ор-
ганы находились в условиях непрерывной перемены положения по
отношению к силе тяжести и к свету (рис. 259).
Для предупреждения высыхания почвы в вазонах боковая по-
верхность их была покрыта толстым слоем ваты, охваченным ни-
тяной сеткой, а поверхность почвы •— дерновинками мха. Моховая
покрышка была прикрыта проволочной сеткой, чем предупрежда-
. лось выпадение почвы и мха из вазона.
При поливке вода вводилась в вазон через отверстие в
его дне.
• 400
Одновременно с поливкой производилось увлажнение ватной об-
мотки вазона и моховой покрышки.
Объектами эксперимента были в одному году экземпляр под-
солнечника (Heidanthus annuus) и по два экземпляра скабиозы
(Scabiosa atropurpurea) и клена ясенелистного (Acer negundu), а
в следующем году — три экземпляра колеуса (Coleus hybridus).
Чтобы иметь контроль-
ные объекты, находящиеся
в наивозможно сходных ус-
ловиях (кроме изгибания)
с подопытными, были вы-
браны растения с супро-
тивным ветвлением и из
них особи с наивозможно
полным сходством ответв-
лений в паре. У скабиоз,
колеусов и кленов листо-
расположение и ветвление
супротивное. Среди под-
солнечников не трудно най-
ти особи с супротивным
листорасположением на не-
котором участке стебля.
С подсолнечником, кленом,
Рис. 260. Подсолнечник после десятидневного
опыта со сгибанием ответвления в условиях
вращения растения одновременно вокруг двух
осей — горизонтальной и вертикальной (см.
рис. 259).
На испытуемом боковом побеге видна
мягкая муфточка, вокруг которой обвязана,
без затягивания, петля, соединенная с рези-
новой полоской, закрепленной нижним концом
на проволоке, заправленной в деревянный
колышек (ориг.)
была контрольной. Перед началом
отчасти с. колеусом был
применен испытанный рань-
ше (см. выше) прием дека-
питации молодых сеянцев
над узлом с супротивны-
ми листьями. Затем б>ыли
отобраны особи с вполне
сходными супротивными
пазушными побегами. .
Одна из ветвей служила
для опыта, супротивная ей
опыта главный стебель закреплялся в прямом положении по-
средством ватных муфточек и резиновых поясков к колышку,
вбитому в почву вазона. Изгибание подопытной ветви произ-
водилось с помощью резиновой полоски, обвязанной вокруг
ватной муфточки на ветви и закрепленной другим концом
на деревянном стерженьке, воткнутом в почву вазона (рис. 260),
или же путем нагружения тонкой стальной спиральной пружинкой.
Слегка натянутая пружинка одним концом закреплялась на рези-
новой полоске, охватывавшей ватную муфточку на ветви1, а дру-
3 Такой же муфточкой с резиновой обвязкой снабжались и контрольные
веточки.
26 Архитектоника растений
401
гим — на деревянном колышке, воткнутом в почву в вазоне. Для
удобства оперирования с пружиной, в середине ее был встав-
лен легкий тонкий
Рис. 261, Колеус (Coleus hybridus)
после 10-дневного опыта с изгибом
бокового побега в условиях вращения
вокруг двух осей — горизонтальной и
вертикальной. Листья большею ча-
стью удалены (оставлены лишь осно-
вания черешков). Экземпляр с одной
ветвью подопытной, другой — конт-
рольной
деревянный стерже-
нек.
Опыты (рис. 261,
262) длились 10—15.
дней. В опытах с
изгибом молодых бы-
стро растущих вет-
вей в обычных усло-
виях реакция прояв-
ляется уже через 1
3 дня после начала
опыта (см. выше).
В данном же экс-
перименте, вплоть до
окончания его, т. е.
за время в 10—15
суток, веточки, под-
вер! нутые изгибаю
щей нагрузке, не обнаружи-
вали, по сравнению с конт-
рольными, изменений ни в
размерах продольных и по-
перечных, ни в анатомическом
строении. Единственным замет-
ным отличием подопытных
объектов от контрольных было
пассивное искривление подопыт-
ных веточек.
Мною были проделаны опыты с
еще более полным исключением
преобладания действия в каком-
либо направлении силы тяже-
сти и света на подопытные ра-
стения, на их ткани и клетки.
Рис. 262. Опыт, аналогичный преды-
дущему , но с двумя ветвями подопыт-
ными и с одной контрольной
402
Была спроектирована и осуществлена установка, в которой
растения в вазонах непрерывно вращались вокруг трех взаимно
Рис. 263. Общий вид установки для вращения вокруг трех взаим-
но перпендикулярных осей. Движущее водяное колесо и передача
от него не изображены
перпендикулярных осей. Двигателем служил опять-таки поток воды
небольшо'о канала Терека (рис. 263).
У далось осуществить лишь предварительные опыты. На рисун-
ке 264 показан экземпляр подсолнечника со стеблем, который был
26* ; 403
подвергнут изгибанию; по истечении 15 дней он оказался пассивно
сохраняющим изогнутое положение и не обнаруживающим измене-
ния формы. Известно, между тем, что в стационарных условиях,
т. е. при определенной ориентировке по отношению к вертикали,
стебель подсолнечника быстро реагирует гео- и фототропическим
Рис. 264. Подсолнечник после 10-дневпого пребывания в
изогнутом состоянии на аппарате с непрерывным вращением
вокруг трех взаимно перпендикулярных осей
выпрямлением изогнутой части и усиленным утолщением стебля
в вертикальной плоскости, возрастающим притом в направлении
к основанию его.
Результаты опытов приводят к следующему выводу. Наблюдае-
мая при обычных условиях (т. е. при неизменном положении ра-
стения) реакция приспособительного характера на изгибающую
нагрузку вызывается не чисто механическим воздействием груза,
не напряжениями от изгиба в стенках растущих и дифференци-
рующихся клеток и не растяжением или давлением на протопла-
сты, возникающим вследствие деформации клеточных стенок от
изгиба органа. Интересующая нас реакция вызывается, очевидно,
изменением в положении органа и, стало быть, протопластов его
клеток по отношению к направлению силы тяжести и падающего
света.
Итак, описанная выше «строительно-механическая» реакция
молодых быстро растущих и дифференцирующихся ветвей на из-
гибающее воздействие должна быть отнесена к категории гео- и
гелиоморфозов.
Установлением этого положения далеко не исчерпывается весь
вопрос б динамике рассматриваемой приспособительной реакции
растений. .
404
РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ДИНАМИЧЕСКИЕ ИЗГИБЫ В ДВУХ
ПРОТИВОПОЛОЖНЫХ НАПРАВЛЕНИЯХ
Выше описаны были опыты, в которых стебли растений подвер'
гались симметричному изгибанию в двух противоположных направ-
лениях. При этом стебли должны были претерпевать главным
образом деформации изгиба, а корни — сложные деформации изгиба,
эксцентрических тяги и сжатия и отчасти кручения. При этом
стебли и корни не претерпевали просто статические напряжения;
они должны были поглощать «живую силу» (кинетическую энер-
гию) быстрых и резких механических воздействий и превращать
ее в упру ую работу деформаций в двух быстро чередующихся
противоположных направлениях. Это именно, а не статические на-
пряжения и не часто чередующиеся ритмические изменения поло-
жения органов по отношению к направлению света и силы тяжести,
играло, как мы полагаем, роль в реакциях, отмеченных в экспе-
риментах, воспроизводивших в усиленной мере механическое
воздействие ветра на нижнюю часть стебля и на корневую систему.
Такое заключение основывается на результате дополнительных
опытов, поставленных с целью выяснить, хотя бы отчасти, дина-
мику приспособительных реакций растений на механическое дей-
ствие «ветра».
В связи с одной из основных серий опытов по изгибанию стеб-
лей растений в две противоположные стороны был произведен
эксперимент тако-о рода. Качающаяся доска (см. рис. 244), сочле-
ненная со стеблями, которые сна толкала, изгибая их попеременно
в одну и в другую сторону, с противоположной стороны была
шарнирно сочленена с обоймами нескольких вазонов с подсолнеч-
никами. Другая обойма каждо:о вазона вращалась на шарнирах
в неподвижной подставке. При качании доски вазон с растением
поворачивался попеременно в две противоположные стороны на
некоторый угол к вертикали в том ритме, в каком происходило
изгибание стеблей растений основного опыта. В такт с поворо-
тами вазонов, приводившихся в качательное движение, изменялось
положение в пространстве подсолнечников в вагонах. По окончании
опыта, как и в ходе его, подсолнечники, качавшиеся вместе с
вазонами, ни в размерах, ни в анатомическом строении ничем не
отличались от контрольных экземпляров. В частности, не наблю-
далось в них усиления корневой системы в базальной части стебля
и более мошного утолщения стеблей в плоскости качания, нежели
в друг их плоскостях.
В специалг ной серии опытов с подсолнечниками и кленами
изгибание в две противоположные стороны производилось медленно
и плавно1. В этих опытах подопытные растения ни внешне, ни
1 Опыты были поставлены с несколько измененной аппаратурой основных
экспериментов, под моим руководством, одним из моих учеников. Работа его
осталась неопубликованной.
4Q5
Рис. 265. Опыт Бюхера,
поставленный с целью выяс-
нения влияния механического
давления в продольном на-
правлении органов на разви-
тие тканей
внутренним строением не отличались сколько-нибудь заметно от
контрольных.
Иностранными исследователями производились и до опублико-
вания моих работ многочисленные эксперименты, имевшие целью
выяснить реакции в строении растений на механические воздейст-
вия среды, но все эти эксперименты, кроме упомянутых выше опы-
тов Найта и Джильхрист, не давали сколько-нибудь ясных резуль-
татов. Неудачи вызывались идеалистическим или грубо механистиче-
ским подходом к растению, как объекту
опыта. Например в некоторых экспери-
ментах стебли подвергались сильной про-
дольной тяге. Авторы как будто пола-
гали, что растение может, подобно ин-
женеру, определять напряжения и, со-
ответственно величине их, повышать
толщину и прочность клеточных оболо-
чек. Результаты опытов были отрица-
тельными, и это, с нашей точки зрения,
вполне понятно: продольная тя'а не
является фактором, обычным для стеб-
лей в природных условиях, т. е. тем
фактором, способность приспособления
к которому могла бы выработаться в
филогенезе у растений.
Приведем примеры опытов, прово-
дившихся с применением как будто
высокой техники эксперимента, но с
полным забвением тою, что растение —
живой многосложный организм. Один из
ботаников, Бюхер (1906), работавший
в лаборатории физиолога Пфеффера,
поставил, имея в виду исследовать влияние «продольною сжатия»
на стебель, такой опыт (рис. 265): стебель молодого сеянца кле-
щевины обкладывался половинками отрезков стебля тростника.
Верхушку, за исключением кончиков молодых листьев, обертывали
кусочком ваты. С двух сторон, в расстоянии 1 см от подсемядоль-
ного колена устанавливались стеклянные палочки. Затем верхняя
часть стебля и базальные участки семядолей загипсовывались в
один блок. Гипокотиль заливался вокруг футляра в другой гипсо-
вый блок. Оба блока охватывали и стеклянные палочки. Блоки
были, кроме того, притянуты железными проволоками к вазону.
Ясно, что исследователь ничего другого, кроме дефективного
развития тканей в подопытных экземплярах, не мог констати-
ровать.
Весьма импозантна внешне постановка опытов Жаккара (1918—
1919) по вопросу о влиянии на ствол продолжительного изгибания
попеременно в две противоположные стороны (рис. 266). Крупные
сосенки, посаженные в небольшие вазоны, подвергались «изгибам»
406
с помощью электромотора, посредством веревки, обвязанной вокруг
ствола, и заставлявшей стволик клониться попеременно с очень
большой амплитудой в две противоположные стороны. Для нас
ясно, что происходило следующее: 1) веревка перетирала луб
ствола; 2) корни вскоре переставали давать опору растению, и
ствол не изгибался, а качался, как прямая палка, из стороны в
Рис. 266. Опыт Жаккара, поставленный в целях выяснения реакций на много-
кратный изгиб ствола в две противоположные стороны
сторону. Вполне естественно, что и эти опыты не дали никаких
определенных результатов ни вообще, ни по вопросу о реакции
растений на многочисленные изгибы ствола попеременно в две про-
тивоположные стороны.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ УЧЕНИЯ ОБ АРХИТЕКТОНИКЕ
РАСТЕНИЙ
Издавна отмечалось, что диаметр ствола дерева уменьшается
в направлении от основания к вершине не только потому, что в
этом направлении уменьшается число годичных колец древесины,
но и потому, что ширина и сложение годичных колец изменяется
в зависимости от высоты дерева. Было замечено, что в каждом
насаждении имеются деревья со стволами «полнодревесными», почти
цилиндрическими, и деревья со стволами «сбежистыми», т. е. имею-
щими форму, более или менее приближающуюся к форме конуса.
Один из классиков анатомии древесных пород Санио (1872—1873) учиты-
вая, что «крепость древесины сосны зависит преимущественно от крепкой
осенней древесины», отмечает для обыкновенной сосны тот «факт, что осенняя
древесина наиболее сильно развита у основания ствола и непрерывно убывает
по ширине в направлении к вершине», и приходит к выводу, что это «имеет для
дерева большое значение: если принять во внимание, что для стройного высо-
кого ствола опасность излома бурями значительно возрастает в направлении от
верха к низу его и что, вероятно, большей толщины ствола у нижнего конца
его еще недостаточно, то надо изумляться, как самим строением древесины
достигается эта усиленная способность к сопротивлению».
407
Швенденер уделил некоторое внимание «убыванию крепости
механической системы в акропетальном направлении», т. е. в на-
правлении от основания органа к его вершине (1874), Под «кре-
постью» Швенденер разумеет здесь жесткость на изгиб.
Изучение закономерностей формы стволов является, как известно,
одной из важнейших задач лепной таксации, в которой «излагаются
теория и техника лесных измц зний»; в частности, «лесная таксация
изучает методы измерения отдельных деревьев, лесонасаждений,
характеризующих величину объема (запаса) древесины, прироста»,
и т. д. «Подробное изучение сопровождается тщательным выяв-
лением закономерностей в строении насаждений»1.
В теории и практике лесной таксации для измерения объема
ствола основой является очертание диаметрально-продольного се-
чения— «кривая древесного ствола». В практике лесной таксации
для определения объема стволов и их частей по нескольким ли-
нейным размерам пользуются приближенными формулами и табли-
цами, составленными на основании большого числа обмеров деревьев
и статистически-математической обработкой получаемых данных.
Большое значение для лесной таксации, а также для лесовод-
ства, для ботаники и для общей биологии имеет выяснение влия-
ния условий среды на форму и на объем ствола, ветвей, корней и
на физико-механические свойства древесины.
Не подлежит сомнению, что большую роль здесь играют меха-
нические факторы: напор ветра и сила тяжести.
Были построены и теории, развивавшие взгляд, что приспособ-
лением к обеспечению сопротивления механическому действию ветра
или действию силы тяжести можно полностью объяснить форму
древесного ствола. В теории лесной таксации особенно известны
гипотезы: 1. Метцгера, П. Д. Козицына и 2. Гогенадаля. Первая,
как и некоторые другие, о которых мы скажем ниже, заслуживает
внимания и в учении об архитектонике растений. Остановимся на
теории лесовода Мецгера (1893, 1895) и таксатора-практика П. Д. Ко-
зицина (19С9), приписывающей решающую роль ветру как фактору,
обусловливающему форму древесного ствола.
Мецгер полагает, что ветер, как фактор, действующий на де-
рево в различной мере, по различным направлениям и почти
повседневно, регулирует его прочность. При затишье ствол оказы-
вается “все да обладающим достаточной прочностью по отношению
к собственному весу и весу кроны. «Здоровые лесные деревья об-
ладают при всех обстоятельствах избытком прочности на сжатие.
Недостаток прочности на продольное сжатие можно... иной раз
наблюдать в сомкнутом насаждении — у здоровых или угнетенных
стволов. Такие, кое-где встречающиеся слабые особи обычно опи-
1 Проф. А. В. Тюрин, Таксация леса, изд. 2-е. Гослестехиздат, М.,
1945. Проф. И. М. О р л о в, Лесная таксация, изд. 3-е. Лен. Лес. инет., 1929.
Проф. А. Н. Сергеев, Лесная таксация. Гослестехиздат, М.—Л., 1947.
Проф. Н. П. Анучин, Лесная таксация. М.—Л., 1952.
408
Рис. 267. Схема механического
действия ветра на ствол и крону
ели
раются на крепость и поддержку тех стволов, которые не только
прочны на сжатие и продольный изгиб, но, кроме того, и обла-
дают прочностью на изгиб, достаточной для того, чтобы противу-
стоять силе ветра. Большая часть стволов в лесу должна быть
сформирована, в первую очередь, в прочные на изгиб балки. Лишь
обладая прочностью этого рода, лес может сопротивляться своему
злейшему врагу — буре. Ветви так-
же должны обладать необходимой
прочностью на изгиб (1893).
Так как прочность на изгиб
должна осуществляться у растений
с рациональной затратой материа-
ла, то стволы и несущие сучья
должны строиться как балки рав-
ного сопротивления на из: иб. Мец-
гер ссылается, совершенно правиль-
но, на то, что по законам строи-
тельной механики в балке с круг-
лыми поперечными сечениями, за-
щемленной на одном конце, нагру-
женной на свободном конце и
имеющей форму балки равного
сопротивления, 'кубы диаметров
поперечных сечений относятся как
расстояния сечений от точки при-
ложения изгибающей силы: что
балка должна иметь форму куби-
ческого параболоида.
Переходя к конкретному объ-
екту— стволу и кроне ели — Мец-
гер принимает- следующую схему
действия ветра (рис. 267).
На рисунке CCt представляет
ствол, АВС — продольный разрез
очертания кроны и, вместе с тем,
парусную поверхность. Центр тя-
жести треугольника А Мецгер принимает за.точку приложения
равнодействующей силы ветра в его изгибающем действии через
крону на ствол.
Ствол, со ласно допущениям Мецгера, будет иметь форму балки
равного сопротивления на изгиб ветром, если кЗ3 : TH = /v'G3 : PH —
— KL?: МН или, если обозначить через d диаметры поперечных
сечений ствола, а через I — соответствующие расстояния сечений
от пункта Н, то (dj3 : (d2)3 : (d3)3 ... = /х: /2 : /3... Если произво-
дить измерения диаметров сечений на равных расстояниях по длине
ствола так, чтобы /2 = 4 + п, ~ ^2 + /3 = + Зп и т. д., то
W : (d2)3 : (d3)3 . . . = 1г : (/х + и) : (/2 + 2п) . . .
Отсюда вытекает следующий метод проверки того, является ли
.409
Диаметры, измеренные на разной
20м
о
Рис. 2С8 .'’’’Анализ ствола 76-летней
ели (Picea excelsa). Свободная часть
ствола на высоте от 1 м до низа кроны
представляет кубический параболоид;
кубы диаметров лежат, на прямой
линии. Внутри кроны ствол, за ис-
ключением верхушки его, имеет фор-
му конуса. Ординаты (высоты) в мас-
штабе в 50 раз меньшем, нежели
абсциссы (диаметры) (по Мюнху)
ствол балкой равного сопротивления изгибу под действием ветра:
ствол делится по длине на отрезки равной длины; измеряются в
равных расстояниях диаметры ствола, возводятся в куб и вычи-
сляются разности найденных кубов. Если эти разности равны, то
ствол представляет балку равного сопротивления.
Автор приводит, как пример, ель, ствол которой имел на высо-
те от 3 до 10 ж над уровнем земли форму балки равного сопро-
тивления.
Другой метод обработки результатов измерений — графический.
" '[ высоте ствола, наносятся на гра-
фик, как абсциссы, а высоты
ствола, на которых диаметры
измерены,— как ординатых. Сое-
диняя концы абсциссы плавной
кривой, получают очертание
ствола. Величины абсцисс воз-
водятся в куб и в уменьшенном
масштабе наносятся на абсциссы
диаметров. Соединяют концы
новых абсцисс линией. Если эта
линия прямая, то исследованный
ствол имеет, стало быть, форму
балки равною сопротивления,
Мецгер приводит образцы по-
лученных им на основе обмера
нескольких стволов елей графи-
ков: линия кубов диаметров,
действительно, весьма близка к
прямой.
Приведем, в виде иллюстра-
ции, результаты- аналогичного,
но более детально проведенного
анализа ствола ели, произведен-
ного Мюнхом в 1923 г. над
76-летней елью (рис. 268).
Некоторое расхождение ожи
даемого по теории Мецгера от
том, что прямая кубов диаметров
графиках, геометрическую ось ствола
в
действительности выражается
ствола нередко пересекает на
не в центре тяжести крены, а в пункте, значительно от него уда-
ленном.
Обратимся к вопросу о форме ствола в пределах кроны. Мецгер
делает допущение, что величина парусной поверхности пропорцио-
нальна квадрату расстояния от вершины или, что равносильно,
квадрату основания юреугольника, изображающего парусную по
верхность: Д АВС : ДОЕС = FC2; gC2 = АВ2: DE2 (а)
* Высоты наносятся в меньшем масштабе, нежели диаметры.
410
Для сечения ab плечо изгибающего момента от силы ветра HF,
для сечения de — I g, причем точка Н лежит в центре тяжести
треугольника АВС, а точка I — в центре тяжести треугольни-
ка CDE.
Так как центр тяжести равнобедренного треугольника лежит
на х/3 высоты от основания, то отношение плеч таково:
FH : gl = FC : gC = АВ : DE. (б)
Изгибающий момент от силы ветра для сечения ab пропорцио-
нален £\АВС- FH, для сечения de—пропорционален /\DEC-gI.
Согласно условиям (а) и (б),
Д АВС-FH _ F&-FC = FC3 = АВ3 ,
EDEC-gl ~ ^.gc ~ DE3'
Если ствол в пределах кроны должен быть балкой равного
сопротивления, то отношение изгибающих моментов к моментам
сопротивления сечений (IF) должно быть постоянным. А так как
моменты сопротивления круговых сечений пропорциональны кубам
их диаметров, то, стало быть, в пределах кроны диаметры ствола
должны убывать в направлении к вершине в том же отношении,
как диаметры кроны, т. е. ствол в пределах конической кроны
должен иметь форму конуса. Таков вывод Мецгера.
Обмеры, произведенные им над несколькими стволами, показали,
в самом деле, что ствол ниже кроны имеет очертание кубического
параболоида, а в пределах кроны—конуса (см. рис. 268), и, стало
быть, весь.ствол имеет форму балки равного сопротивления на
изгиб ветром.
Отклоняется ствол от формы балки равного сопротивления лишь
при основании, где он имеет надкорневое утолщение. Утолщение
основания ствола играет, как отмечает Мецгер, статическую роль,
аналогичную пяте колонны, закрепленной на фундаменте. Оно силь-
но выражено у древесных пород с поверхностной корневой систе-
мой, особенно у ели, но является «излишним» для пород, ствол
которых заякоривается в почве корневой системой с глубоко иду-
щим стержневым корнем; например, его почти нет у сосен на глу-
боких песчаных почвах.
Обладая в общем и целом формой балки равного сопротивления
на изгиб от ветра, стволы елей имеют различия в конфигурации
в зависимости от условий местообитания и роста. Различна бывает
степень сбежистости, что отражается на схематическом изображении
ствола в различии углов наклона, образуемого с вертикалью ли-
нией кубов диаметров ствола, или. как ее условно называют, «кон-
структивной линии»: угол наклона тем более велик, чем более
сбежист данный ствол. Если рассматривать сосны данного насаж-
дения, то самые высокие и крупные деревья, наиболее подвержен
ные действию ветра, будут иметь наиболее сбежистые стволы и
(на схеме) наибольший угол наклона «конструктивной линии». Это
4Н
удалось показать для трех пробных стволов, взятых в семидесяти^
летнем еловом насаждении.
Тот же автор отмечает, что форма ствола явным образом за-
висит от величины кроны и от местоположения дерева, поскольку
от этих факторов зависит величина парусной поверхности дерева,
сила ветра, действующего на него, и плечо сгибающей силы.
Результатом этой зависимости являются, по Мецгеру, следую-
щие явления: 1) сбежистость стволов деревьев, растущих одиночно
на открытом месте; 2) усиление полнодревесности после удаления
нижней части зеленой кроны; 3) ослабление полнодревесности вы-
соких деревьев леса после вырубки подлеска; 4) различие в силе
роста и в полнодревесности роста различных деревьев сомкнутого
насаждения и 5) усиление прироста в толщину и сбежистости ство-
лов после выборочной рубки и прореживания.
Как на косвенные результаты той же зависимости Мецгер ука-
зывает на внезапное ослабление роста в вышину после прорежива-
ния леса, сравнительно сильный рост в высоту защемленных стволов
и низкоствольность одиночных деревьев в противоположность к
длинноствольное™ деревьев сомкнутых насаждений.
В специальных исследованиях над обыкновенной сосной (Pinus silvestris)
Шварц (1899) пришел к результатам, ачалэгич 1ым- тем, которые получены
были для ели: форма ствола сое :ы близка к форме кубического параболоида.
Однако точка пересечения «конструктивной линии» обычно не вполне совпадает
с центром тяжести «парусной поверхности» кроны.
Козицын полагает, что форму кубийеско~о параболоида должны
иметь стволы безъядровых древесных пород. Стволы же ядровых
древесных пород формируются, по е о мнению, по типу полой балки
равного сопротивления, и их размеры подчиняются закономерности
такого рода: сЦ-5 : d4/a : d4-5 ... : /2 : /3...
Есть указания ботаников (например физиолога Мюнха) (см. рис.
268) и лесоводов и таксаторов, например профессора А. В. Тю-
рина (1945) о том, что во многих случаях вычисленные теоретиче-
ски согласно приведенным двум формулам диаметры совпадают с
действительными, хотя полного совпадения не наблюдается.
Упомянем, что, по Го енадлю1, форма ствола дерева опреде-
ляется действием собственного веса и веса кроны. Исходя из этого
предположения, он находит, что кривая древесною ствола должна
быть ло арифмической (показательной), подчиняющейся закономер-
ности d2'= , где d — диаметр ствола в расстоянии х от вер-
шины, е — основание Неперовых ло. арифмов, a f (х) — некоторая
функция от х.
По свидетельству А. В. Тюрина, «в средней части ствола его
кривая действительно напоминает логарифмическую кривую» (1945).
Конечно, формирование древесного ствола обусловливается не
только выработавшейся в филогенезе приспособленностью к обес-
1Hohenade W., Der Aufbau der Baumschafte, Forstwiss. Zentralblatt,
Heft .9, 1924.
412
Рис. 269. Схема ветровой на-
грузки ствола и кроны по Ко-
бергу
печению прочности и воздействию в онтогенезе физико-механических
факторов, вызывающих . пассивные и приспособительные реакции
растительного организма. Однако не будет, мы думаем, ошибкой
предполагать, что формирование ствола по типу, приблизительно,
балка — пружина равно о сопротивления на изгиб ветром наиболее
обычной (наиболее часто повторяющейся для данною дерева) ско-
рости может совершаться, не вступая в конфликт с формированием,
отвечающим функциям ствола (и рас-
тения в целом) и иным факторам
среды.
С другой стороны, строительно-
механическая приспособленность про-
является, несомненно, в тех измене-
ниях ствола и всего растения, кото-
рые необходимы при некоторых внеш-
них условиях, в частности при тех
или иных условиях культуры и прие-
мах ухода за лесом. Познание этой
приспособленности может иметь зна-
чение при выборе местности для
насаждения леса, при планировании
мероприятий по уходу за ним.
В связи с этим заслуживает вни-
мания всякий шаг вперед в деле
изучения зависимости формы и строе-
ния ствола и физико-механических
свойств древесины от механических
факторов. С этой точки зрения пред-
ставляют интерес работы, являющиеся
продолжением исследований Козицына
и Мецгера.
Один из исследователей, Коберг (1936), отказался от слишком
упрощенного допущения, будто сила ветра одинакова по всей вы-
соте кроны, и взял в основание своих соображений допущение
(принимаемое в Высотном строительстве), что сила ветра возрастает
в прямой пропорциональности к расстоянию по вертикали от земли.
Коберг вводит следующие обозначения: h— полная высота ство-
ла, х— расстойние поперечного сечения ствола от основания, х0—
высота ствола от основания до низа кроны; х : h = у, хй: h = у0.
Далее: гл-—радиус поперечного сечения ствола при основаниих;
г— радиус ствола на высоте х, г0 —радиус при основании ствола,
крона которого простирается до его основания (рис. 269). В пред-
положении, принятом Мецгером, т. е. при допущении, что сила
ветра одинакова на всей парусной поверхности кроны1 2, вычисление
1 Под основанием разумеется сечение ствола над прикорневым утолщением.
2 Напомним, что авторы пренебрегают давлением ветра на участок ствола
от основания до кроны.
'413
дает для ствола, если он должен быть балкой равного сопротив
ления на изгиб ветром.
Для 0 < х < х0, т. е. для части ствола от основания до кроны
для х0 < х h, т. е. для части ствола в пределах кроны
г = га' (1 — у).
V (1 —г/о)2-(1 + 2г/о)
Из этих формул видно, опять-таки, что при предположении
Мецгера в безлистной части ствола линия кубов диаметров
представляет прямую, пересекающуюся ось ствола, т. е. ствол
имеет форму кубического параболоида, а в облиственной части
ствола линия диаметров образует прямую, пересекающуюся
с осью ствола, т. е. ствол имеет форму прямого конуса.
«Видовое число» («/»), т. е. отношение объема ствола к объему
цилиндра с радиусом, равным диаметру основания ствола (гл), и
с высотой, равной высоте ствола (/г), оказывается равным
1 +2До , 2(1 - Уо)%
5 15 (1 4- 2z/0)2 ;
Г Если "’"вычислить «видовое число» лишь для части ствола ниже
кроны, то оно равно 1 ~*~52у° , т. е. ствол в части ниже кроны тем
полнодревеснее, чем выше у0 (отношение длины ствола под кроной
к полной длине ствола), иначе говоря, чем относительно длиннее
безлистная часть ствола.
При допущении, сделанном Кобергом, что сила ветра, дей-
ствующего в данный момент, находится в линейной зависимости
от высоты участка кроны над землей, получается несколько иная
картина.
В части
ствола ниже кроны
Г.^ГА‘ 0-г/-
2(1 + 2»0) _
1 + 2i/0 4- Зу%
В части ствола в пределах кроны
(l-д)- УТ+~у
ГХ = Г А • ' 3 •
/(1—До)2-(1+2г/о + 3'/и)
Легко видеть, что в облиственной части кроны ствол должен
иметь форму, отличающуюся от формы конуса.
Для «видового числа» ствола получается очень, длинная и слож-
ная формула1, которая с достаточной для практики степенью при-
ближения может быть заменена выражением: «/» — 0,38 ф- 0,24 у^.
1 Вывод всех формул у Коберга хотя икропотлив, воне представляет
особых затруднений.
414
В результате можно видеть, что если ствол должен быть бал
кой равного сопротивления на изгиб ветром, то и при допущении
Мецгера и при допущении Коберга относительно силы ветра форма
ствола является функцией лишь относительной длины кроны (раз-
мера высоты кроны по отношению к полной длине ствола), т. е
функцией величины , или 1 — уй.
Ствол ели с кроной, простирающейся до земли (как у сво
бодно стоящих елей), должен иметь, по Мецгеру, форму конуса
с образующей в виде прямой, определяемой уравнением гх ~
= г0-(1 — у), а по Кобергу он должен быть полно др евеснее кону
са; радиусы его поперечных сечений определяются уравнением
з _____________________ • 3_____
гх г0- (1 — У) • 1^1 + У. Числовое значение величины 1 -|- у ко
леблется от 1 до 1,26, так как у изменяется от 0 до 1.
|,В случае самом обычном, когда крона одевает лишь часть с.тпо
ла (по его высоте), форма ствола в пределах кроны должна под
чиниться тем же закономерностям, как форма ствола с кроной от
вершины до основания. Очертание части ствола, находящейся ниже
кроны, представляющее кубическую параболу, должно примыкать
без перелома к части ствола, находящейся внутри кроны. Записи
мость формы ствола от соотношения
т.~е. отношения длины кроны к полной длине ствола, иллюстри
руется рисунком 270, где изображены полученные па основании вычн
слений по формулам Коберга продольные разрезы девяти стволов
с различной величиной облиственности (с различной величиной но
казателя 1 — у0).
Надо заметить, что соотношение масштабов для длины
ствола и для диаметров его различно в девяти случаях или же
что деревья взяты из различных местообитаний. Рисунок наглядно
иллюстрирует то положение, что полнодревесность тем более ве
лика, чем выше по стволу приподнята крона. Рисунок показывает
также, что ствол с показателем тд, равным 0,3, имеет почти тот же
объем, как соответствующий кубический параболоид.
Схема (см. рис. 270) дает возможность определить очертание
любого ствола по его высоте, диаметру основания и показателю
относительной высоты кроны (т. е. 1—у0, или т().
Подтверждение правильности сделанных им допущений Коберг
находит в том обстоятельстве, что в действительности не существует
ели, ствол которой имел бы форму конуса. При допущениях, при-
нятых Кобергом, относительного различия силы ветра в зависимо
сти от высоты над уровнем земли напряжение на изгиб от ветра
в коническом стволе возрастало бы по сравнению с напряжением
в сечении ствола при основании в 23 раза в сечении, отстоящем
от вершины ствола на 0,2п, и в 47 раз в сечении на расстоянии
415
0,1 h от вершины: ствол или оказывался бы имеющим сильно за-
вышенные размеры диаметров в нижней своей части или бы ло-.
мался выше основания.
Рис. 270. Схема Коберга для определения очертания ствола по его высоте,
диаметру основания и показателю относительной высоты кроны
Имеется ряд попыток дальнейшего углубления изучения формы древесных
стволов в зависимости от воздействия механических факторов. Авторы стремятся
точнее учесть влияние ветра, притом в зависимости от конфигурации кроны, и
действие силы тяжести, а затем сопоставить результаты теоретических построе-
ний с конкретными данными по обмеру стволов и определению скорости ветра
В одной из таких работ (Виндирш, 1936) теоретические выкладки не вполне
солидны, в другой (Тирен, 1928) — получены формулы до чрезвычайности
сложные.
Выявление зависимости строения растений от механических
факторов среды имеет и иное практическое значение, отмеченное
Л. К. Ивановым.
416
Опыты показали, что и травянистые растения и деревца растут
в вышину быстрее, если они защищены от ветра или снабжены
искусственной опорой (см. выше), Солее быстрый рост в высоту
важен для нашего зеленого строительства. Опора является одним
из простых, легко доступных средств ускорить рост дерева, и это
средство следует использовать в наших культурах. Профессор Ива-
нов рекомендует, однако, некоторую осторожнссть в применении
этого средства. Для того, чтобы осуществлять его «наиболее рацио-
нально, конечно, необходимо продолжать эти исследования в более
широком масштабе с охватом большого числа пород с более про-
должительным сроком опытов и с большим разнообразием условий
почвенного питания» (Л. А. Иванов, 1934).
Об опоре как возможном средстве для ускорения роста стеблей
в длину и о необходимости осмотрительности в применении этого
приема свидетельствуют и наши опыты с разгруженном стеблей
растений от действия силы тяжести.
Весьма важно изучение архитектоники растений для разреше-
ния проблемы преодоления полегаемости злаков и некоторых дру-
гих полевых культур. По свидетельству специалистов, «потери зерна
от полегания достигают в некоторые годы 25— 30?Ф> и более от
общего урожая» (А. М. Палеев, 1953).
Палеев1 приводит в качестве общепринятых три типа полега-
ния зерновых культур: 1) прямые растения полегают вследствие
слабого сцепления корневой системы с почвой. Как мера борьбы
с такого рода полеганием рекомендуется создание прочной ком-
коватой структуры почвы, уменьшение норм полива, понижение
грунтовых вод (особенно на осушаемых торфяно-болотистых поч-
вах), применение агротехники, обеспечивающей более глубокое за-
легание узла кущения, и др.; 2) полегание происходит вследствие
изгиба соломины от несоответствия между весом надземной части
растения и прочностью нижней части стебля. Полегание по этому
типу происходит обычно в фазу выхода в трубку; 3) полегание по
третьему типу является также следствием ослабления механической
прочности стебля и происходит в фазе молочной спелости. Меха-
ническую прочность Палеев и цитируемые им авторы разумеют как
сопротивление излому.
Чертами анатомического строения, характеризующими неполе-
гающие сорта, авторы считают, вполне нормально, большой радиус
нижних междоузлий соломины, увеличение толщины механического
кольца и др.
Палеев, изучая динамику биохимических процессов стеблеобра-
зования ржи, обнаружил в стеблях, начиная с фазы молочной спе-
лости, значительную убыль их общего веса, распространяющуюся
и на компоненты клеточных оболочек. Приведем из результатов
1 А. М. Палеев, К вопросу о полегании зерновых культур. ДАН СССР,
ХСП, № 2, 1953, стр. 435 — 438, В этой статье Палеева имеется и список
литературы по данной теме.
27 Архитектоника растений 417
ков, устанавливаемых Палеевым, и
мг
800
Выход Колоше- идете- Молочн. Восковая
I трубку пае пае спелость спелость
224 294 541 !2У 1941 26V!34U 1OVU 12YH 21VU т
Рис. 271. График Палеева — для дина-
мики образования и распада компонентов
клеточных оболочек ржи: а—воднора-
створимые углеводы, б — лигнин, в —
ксилоза, г — целлюлоза
растений здесь надо различать,
исследований, проводившихся Палеевым на протяжении ряда лет
на многих зерновых культурах с большой повторностью, график
из работы 1944 г. (рис. 271), иллюстрирующий динамику обра-
зования и распада компонентов клеточных оболочек ржи сорта
Вятка: после фазы молочной спелости происходит раздревеснение
клеточных оболочек, вызывающее «ослабление их механической
прочности— прочности стебля, что и должно привести к полеганию».
В этом аспекте и должны быть поняты разные мероприятия, влияю-
щие на степень полегаемости, как, например, влияние разного рода
удобрений».
Мы вполне согласны с классификацией типов полегаемости зла-
— считаем весьма важными и ин-
тересными результаты его ра-
боты по изучению динамики
биохимических процессов стеб-
леобразования злаков. Вместе
с тем, мы полагаем, что для
постановки и разрешения воп-
росов о полегаемости и о се
предупреждении могут быть
полезными и некоторые наши
соображения, относящиеся к
побегам растений.
Мы не производили спе-
циального исследования по
вопросу о причинах полегае-
мости одних и неполегаемости
других сортов данного вида
растений. Однако уже реко-
гносцировочный осмотр образ-
цов полегающих сортов ку-
курузы показал нам. что
в свете научнообоснованно-
го учения об архитектонике
по крайней мере, три типа
полегаемости:
1. Полегаемость может быть обусловлена чисто физиологи-
ческой неполноценностью; в этом случае стебель в более
или менее полной мере лишен положительного гелиотропизма вплоть
до того, что может активно занимать стелящееся по земле поло-
жение. Такие сорта, получаемые при гибридизационно-селекционной
работе, не поступают в полевую культуру, они представляют,
однако, большой теоретический интерес и заслуживают подробного
физиолого-анатомического исследования. Столь же интересны для
исследования и те дикорастущие представители высокогорной фло-
ры, у которых, как у крупки осетинской {Draba ossetica), стебли
растут перпендикулярно к поверхности субстрата, например к ниж-
ней поверхности выступа скалы. Здесь ясно положительный
418
гелиотропизм, обычный для прямостоящих надземных стеблей
заменен какой-то иной специфической физиологической особен-
ностью.
2. В других случаях полегаемость обусловлена, в самом деле,
недостаточной прочностью. Причина этой недостаточности может
лежать в особенностях строения стебля и механических свойств
тканей (главным образом склеренхимы): низкого предела
упругости и низкого предела прочности.
3. В некоторых, быть может наиболее многочисленных, случаях
имеет; место причина, ускользавшая от внимания исследователей
из-за недостаточного знакомства с принципами сопротивления ма-
териалов и «строительной механики» растений: стебли могут изги-
баться и полегать в результате неустойчивости упругого равновесия
под действием продольно-сжимающей нагрузки: веса стебля (соло-
мины) , его ответвлений, листвы, соцветий, плодов,. дождевой
воды.
Здесь мы имеем дело с явлениями, рассматриваемыми в учении
о продольном изгибе (см. выше): причина «неполноценности»
стебля как объекта продольно-сжимающей нагрузки может лежать
в недостатках строения и в неудовлетворительности механиче-
ских свойств, а именно низкой величины модуля упру-
гости (Е).
Между тем, исследователи, работавшие по вопросу о полегае-
мости растений, интересовались из механических показателей только
пределом прочности. Обычно, притом, принимали в основу оши-
бочное учение Швенденера о мнимых «двутавровых балках» вто-
рого порядка как основе рациональной конструкции стеблей.
В заключение остановимся на работе А. И. Кузнецова, бази-
рующейся на нашей концепции «строительно-механических» прин-
ципов в архитектонике растений и имеющей теоретическую и при-
кладную направленность.
Исходя из представления, развитого мною, что ствол дерева
в строительно-механическом отношении обладает свойствами пру-
жины-балки, закрепленной на одном конце и нагруженной на дру-
гом, проф. А. И. Кузнецов (1950) углубил изучение внутренних
напряжений в стволе живого дерева и в разных сортиментах дре-
весины. Объектами исследования были сосна и ель. Для определе-
ния осевых напряжений Кузнецов брал доски, нарезанные из бре-
вен длиною 4,0 — 6,5 м, диаметром 16 — 53 см. Сосновых бревен
было 59 штук и еловых 133 (в том числе 108 резонансовых). «Все.
бревна были сплавными, поступили в распиловку прямо из воды,
влажность древесины центральной зоны бревен составляла 35 —
36%, периферической —125%, что примерно соответствует влаж-
ности древесины в растущем состоянии. Таким образом, припи-
сывать деформации досок влиянию усушки нет никаких осно-
ваний».
Из каждого бревна отбиралась сердцовая доска толщиной 17—
19 мм; на обрезном станке она распиливалась по сердцевине на
27*
419
доски оыли не вполне
Рис. 272. Распределение внутренних
напряжений в древесине ствола, кор-
ней и ветвей (по Кузнецову)
две половины. Полудоски, полученные этим путем, и служили
объектом исследования. Почти все они немедленно после прохожде-
ния через пилу обрезного станка изгибались в сторону сердцевины.
На специальном столе производилось измерение стрел прогиба (/)
на длине (/) 6 д, а при измерении более коротких полудосок — на
длине 4 м. Принимая, по литературным данным, модуль упругости
для свежесрубленной сосны в 50 000 кГ/см* и для ели 70 000 кГ/слг
, „ т-. 8-Е1 / 9 ,
И пользуясь срормулои Ь — ---2---- ' Е /' ", гДе И — высота поло
сы (ширина полудоски), Кузнецов нашел величину максимальных
внутренних продольных напряжений в древесине сосны равной в
среднем 13,3 кГ/см\ в древесине ели —18,7 кГ/сл2. Образцы, по-
лученные продольной распиловкой полудосок на три части, дали
дополнительный изгиб, — наибольший у образцов, прилегающих к
сердцевине, наименьший — у срединных. Отсюда следует, что полу-
от напряжений, и что, следова-
тельно, величина напряжений в.
целых досках, в бревнах и в
целых стволах выше тех, кото
рые приведены выше. По пред-
варительным расчетам Кузне-
цова они достигают 30 —
40 кГ/см^.
Поперечные напряжения в,
древесине он изучал на образцах
в виде кружков толщиною 3 —
4 см, отпиливавшихся с комле-
вого и с вершинного концов
окоренных двадцати сплавных
бревен (10 сосновых и 10 ело-
вых). По одному из радиусов
каждого кружка были сделаны
выпилы шириною в 12—13 мм,
протяжением до самой серд-
цевины. У 50% кружков было,
кроме того, сделано по два
выпила шириною в 4 — 5 мм
по направлению годичных сло-
ев и протяжением от радиального выреза до половины окруж-
ности.
В течение 16 дней производилось (11 раз) взвешивание круж-
ков и замеры пропилов — их радиусов и ширины. В результате
было с несомненностью обнаружено наличие в древесине попереч-
ных внутренних напряжений.
Полученные результаты Кузнецов обобщает в следующих поло-
* Это соотношение легко может быть выведено из основных формул сопро-
тивления материалов, относящихся к изгибу балки.
42Q
жениях (рис. 272): «Периферическое волокно находится в со
стоянии продольного растяжения и поперечного (тангентального)
сжатия, толокна центральной зоны ствола, напротив, сжаты
вдоль длины и растянуты в радиальном и тан: ентальном направ-
лениях».
Причины, обусловливающие внутренние напряжения в древес-
ных стьолах, Кузнецов объясняет с помощью гипотезы, «основан-
ной на способности целлюлозных волокон изменять размеры под
действием воды и особенно под действием щелочных растворов,
на спиральном строении клеточных оболочек и на «химической
усадке» клеток \
В связи с этой гипотезой Кузнецов высказывает оригинальный
взгляд, что вода, будучи основной причиной набухания древесины,
не только вызывает возникновение внутренних напряжений в дре-
весине ствола живого дерева, но выполняет и функцию смазки1 2,
«уменьшающей трение в пружинах-фибриллах3 и создающей наи-
более благоприятную среду для их работы» (стр. 32).
Биологическое значение внутренних напряжений в древесине
ствола в том распределении, которое выясняется исследованием
Кузнецова, заключается, по ею мнению) «в подтя ивании дерева
к земле (корни), в.повышении «упругой устойчивости» ствола в
нормальных условиях роста и в исправлении е б положения при
отклонениях от вертикального направления, а также в усилении
конструкции ветвей, находящихся в особо неблагоприятных усло-
виях работы» (стр. 40).
Заслуживает внимания и >ипотеза Кузнецова о продольных
внутренних напряжениях в древесных стволах как причине сдвша
торусов в трахеях и в трахеидах «и, следовательно, образования
ядра или спелой древесины и о поперечных внутренних напряже-
ниях как факторе процесса истечения живицы из смоляных ходов,
изменения е. о интенсивности, а также полного прекращения»
(стр. 44).
Работа Кузнецова имеет непосредственное отношение и к прак-
тике, так как затрагивает вопросы о техническом значении напря-
жений, о связи между внутренними напряжениями и механическими
свойствами древесины и о значении внутренних напряжений в
разных сортиментах древесины.
Приведенные в заключительной главе примеры показывают, что
учение о строительной механике растений, т. е. об обусловленности
архитектоники их в филогенезе и в онтогенезе в значительной
1 Отсылаем читателя к труду А. И. Кузнецова «Внутренние напряжения
в древесине», М. — Л., 1950.
2 «Мы не касаемся чисто физиологического значения влаги», — поясняет
Кузнецов.
3 Кузнецов замечает, что .пружинный характер ствола и ветвей, от-
меченный в признаваемой им теории Раздорского, усиливается тем, что
«фибриллы по их устройству можно приравнять к витым спиральным пружи-
нам» (стр. 49).
421
мере механическими факторами среды, имеет не только познава-
тельное значение; оно может оказывать услуги агротехнике, лесо-
водству, технологии древесины и т. д.
По мере углубления и расширения учения об архитектонике
растений будет, надо полагать, возрастать значение его для со-
циалистического сельскою хозяйства и промышленности.
«BSfflWWk'gWU
ВЛАДИМИР ФЕДОРОВИЧ РАЗДОРСКИЙ
' (9 июня 1883 г. — 21 ноября 1955 г.)
В. Ф. Раздорский — один из замечательных ботаников нашего
времени, родился в г. Владикавказе, ныне г. Орджоникидзе, в
семье учителя. В 1900 году, по окончании реального училища в
том же городе, Владимир Федорович поступает в Московское
высшее техническое училище, курс которого заканчивает в 1907
году по механическому отделению со званием инженера-механи-
ка. Интерес к естественным наукам и, в частности, ботанике при-
вел Владимира Федоровича в университет, и в том же 1907 году
по окончании курса Высшего технического училища он поступает
на естественное отделение физико-математического факультета
Московского университета, где специализируется по кафедре мор-
фологии и систематики растений, руководимой в то время про-
фессором М. И. Голенкиным. В 1911 уоду Владимир Федорович
успешно закончил университетский курс и сдал государственные
экзамены и в следующем, 1912 году, был оставлен при кафедре
морфологии и систематики растений для подготовки к профессор-
скому званию. Осенью 1916 года Владимир Федорович сдал ма-
гистрантские экзамены, и, прочитав две пробные лекции, полу-
чил звание приват-доцента. После этого он преподает в универ-
ситете и ведет занятия по ботанике со студентами медицинского
факультета университета.
Осенью 1917 года Владимир Федорович Раздорский возвра-
щается во Владикавказ и принимает активное участие в созда-
нии здесь высшей школы. В октябре 1918 года он назначается
423
профессором политехнического института, который в 1923 году
преобразуется в сельскохозяйственный институт.
Параллельно с работой в сельскохозяйственном институте
проф. Раздорский преподает в местном педагогическом инсти-
туте.
С этих пор вся дальнейшая жизнь и деятельность Владимира
Федоровича протекала в г. Орджоникидзе, где он до конца жиз-
ни работал в Северо-Осетинском сельскохозяйственном инсти-
туте, возглавляя в нем кафедру ботаники. Только в течение не-
многих лет Владимир Федорович заведывал в г. Мичуринске
кафедрой ботаники в институте плодоводства им. И. В. Ми-
чурина.
В Орджоникидзе и его окрестностях Владимир Федорович
изучает флору и пишет несколько статей по этому вопросу, ве-
дет свои наблюдения над механическим действием осадков на
органы растений, здесь он ставит свои, эксперименты по изуче-
нию механических свойств растений и реакции растительных ор-
ганизмов на механические воздействия. Результаты этих экспери-
ментов составляют значительную часть его последнего труда —
«Архитектоника растений». Для проведения этих экспериментов
он создавал специальные приборы и установки, используя в ка-
честве двигателя водяное колесо, установленное на одном из при-
токов Терека.
. Широкая ботаническая подготовка, полученная Владимиром
Федоровичем в университете в сочетании с серьезным знанием
механики, которое он вынес из стен Высшего технического учи-
лища, видимо и были предпосылками, которые определили тот
своеобразный, оригинальный подход к растительному организму,
характеризующий Владимира Федоровича как ученого. Еще при
прохождении университетского курса его интересовало преиму-
щественно внутреннее строение растений, и главным образом,
раздел о механической системе растительных организмов, т. е.
о тканях, придающих им прочность и о распределении этих тка-
ней в теле растения. Его, биолога и инженера, не могли не заин-
тересовать работы немецкого исследователя Швенденера, также
инженера по образованию, в которых тот пытается исследовать
строение растений с точки зрения законов механики и сравнивает
строение растений со строительными и инженерными конструк-
циями. И вот еще во время пребывания в университете Влади-
мир Федорович совместно с преподавателем Московского выс-
421
шёго технического училища Н. А. Калинниковым предпринимает
серию серьезных экспериментов по изучению механических
свойств растительных тканей. В эти- исследования Владимир Фе-
дорович вносит много нового в методическохМ отношении и при-
ходит к ряду выводов, не согласующихся со ставшими к тому
времени классическими взглядами Швенденера.
Эти исследования Раздорского и Калинникова с большим ин-
тересом были встречены и у нас и за рубежом, хотя следует при-
знать, что в силу большой своей специфичности и насыщенности
математической аргументацией они были трудны для понимания
специалиста-ботаника.
Многочисленные эксперименты и долголетние наблюдения в
природе приводят Владимира Федоровича к оригинальной теории
осуществления строительно-механических принципов в архитекто-
нике растений, в которой он возражает против статического и
чисто инженерного понимания Швенденером конструкции расти-
тельного организма и его органов и рассматривает растение в це-
лом и отдельные его органы не как конструкции статически со-
противляющиеся механическим воздействиям внешней среды, а.
как структуры, динамически реагирующие на прилагаемые к ним
воздействия (отсюда сравнение стебля с балкой-пружиной, закре-
пленной одним концом) и что еще существеннее, как живой раз-
вивающийся целостный организм, действующий всеми сво-
ими тканями и клетками, изменяющийся в своем развитии в
соответствии с конкретными условиями среды его существова^
ния.
В теории В. Ф. Раздорского при всей «математичности» и
«механичности», вернее «инженериостп» формы ее изложения,
.мы явственно ощущаем, что растение — это не подобие фабрич-
ной трубы, статически сопротивляющееся силе ветра, не подобие
мостовой фермы, сопротивляющееся силе тяжести осевших на
нее осадков, и не только балка-пружина, сопротивляющаяся этим
силам динамически, а живой организм, согласно законам меха-
ники реагирующий на действие сил, приложенных к нему в дан-
ный момент, но вместе с тем и согласно биологическим законам
реагирующий на них изменением строения своего тела и его
частей.
В этом'основная и плодотворная идея теории В. Ф. Раздорско-
го, которую автор наиболее полно изложил в «Архитектонике
растений». Позволим себе выразить уверенность, что эта книга
42.5
будет способствовать материалистическому пониманию строения
растений в его неразрывной связи с конкретными условиями
среды и явится отправным пунктом новых исследований, в кото-
рых идеи ее автора найдут дальнейшее развитие и еще более
совершенное воплощение.
Д. Транковский
92 ноября 1955 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора .............................................................. 3
Часть первая
ОБЩАЯ АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ (ОЧЕРК АНАТОМИИ
ВЕГЕТАТИВНОГО ТЕЛА РАСТЕНИЙ)
Клетка........................................................ • 9
Протоплазма............'........................................ 9
Состав и физико-химические свойства протоплазмы .............. 9
Ограниченная проницаемость протоплазмы ...................... 11
Еакуоли и клеточный сок...................................... 12
Осмотические свойства клетки . . ............................ 14
Клеточное ядро.................................................... 15
Строение ядра ............................................... 15
, Деление ядра................................................ 15
Значение ядра в жизни клетки ................................ 18
Пластиды......................................................... 19
Хондриосомы....................................................... 22
Запасные вещества и отбросы в протоплазме......................... 23
Клеточная оболочка .............................................. 26
Состав и строение клеточной оболочки ........................ 26
Целлюлоза.................................................... 26
Полуклетчатки (гемицеллюлозы)................................ 28
Пектиновые вещества.......................................... 28
Фитомеланы ................................................ 29
Изменения состава и строения клеточных оболочек ................ 29
Одревеснение клеточных оболочек...........'................. 29
Опробковение и кутинизация клеточных оболочек ....... 31
Ослизнение клеточных оболочек.............................. 33
Минерализация клеточных оболочек .......................... 33
Рост и формирование клеточных оболочек ......................... 35
Рост клеточной оболочки в фазе растяжения . . . ;........... 35
Рост клеточных оболочек в толщину............................ 37
Поры в клеточных оболочках .................................. 38
Отверстия (перфорации) в клеточных оболочках ............... 43
Слоистость клеточных оболочек ............................... 45
427
Полосатость (штриховатость) клеточных оболочек .............. 48
Процесс построения оболочки из целлюлозосом................. 50
Ткани.............................................................. 53
Межклетники и клетки-одиночки.................................. 56
Образовательные ткани (меристемы).............................. 58
Покровные ткани.............................................. 59
Арматура (ткани прочности, или механические) .................. 61
Склеренхима . ............................................. 62
Колленхима..........................................•. . . 63
Склереиды, или каменистые клетки ....................... • 68
Ткани всасывания...............,.............................. 69
Ассимиляционные ткани........................................ 69
Проводящие ткани ............................................. 70
Сосуды ксилемы............................................ 70
Решетчатые трубки флоэмы................................. 72
Млечники................................................. 73
Запасающие ткани ............................................. 74
Ткани проветривания .......................................... 76
Органы выделения и вместилища выделений ...................... 77
Органы выделения ......................................... 77
Вместилища выделений .......................1............. 80
Проводящие и армированные проводящие пучки.................... 80
Вегетативные органы высших растений.............................
Стебель современных голосеменных и двудольных.................
Первичное строение стебля ...................................
Первичная кора.........................................
Стель, или осевой цилиндр, стебля .........................
Вторичный прирост стебля.....................................
Камбий............................................
Древесина ...............................................
Годичные кольца в древес не .............................
Изменения во взрослой древесине ................. ......
Луб .....................................................
Годичный прирост луба ...................................
Последующие изменения в лубе.............................
Перидермы................................................
<Х еллодерма и пробка....................................
Корка ...................................................
Чечевички ...............................................
Атипичный прирост стебля............................
Стебель однодольных ..........................................
84
84
84
85
85
93
93
96
103
ИЗ
114
116
116
117
119
121
123
Вторичное утолщение стебля.................................... 128
Обеспечение прочности стебля однодольных ........................ 129
Склерификация стебля......................................... 129
Арматура стебля .............................................. 129
Вставочные пояса роста........................................ 131
Стебли водных растений . . . . .......................... 132
Корень........................................................ 133
Корневой чехЛик .......................................... 135
Корневые волоски.....................................'. . 135
Первичная кора корня...................................... 135
Осевой цилиндр (стёль) корня ............................. 137
Последующие изменения в строении корней.................. 138
Перидерма и корка корней................................. 140
Лист.......................................................... 142
Пластинка листа . ........................................ 143
Закон Заленского ......................................... 149
Стелярная теория............................................... 153
128
Часть вторая
ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ МЕХАНИКИ И УЧЕНИЯ
О СОПРОТИВЛЕНИИ МАТЕРИАЛОВ
Основные положения теоретической механики........................... Н>!>
Элементы кинематики ............................................. 1 (>(>
Элементы динамики . . ............................................. 169
Момент силы и момент инерции .................................... 171
Понятие -о работе и энергии.................................. . I !'’>
Работа...................................................... 1/3
Энергия .................................................... 17-1
Элементы статики.................................................. 176
Статика материалпю-й 'ючки и тг.ердого тел?1................... 176
Графическое изо: раженпс сил ................................ 176
Сходящиеся силы.............................................. 178
Параллелепипед сил.......................................... 178
' C.'io/Koui'c параллельных сил................................. 179 V
, Гара сил........................................................ Г/9
Моменты сил относительно точек н относител! но осей............. 181.
Условия равновесия твердого тела под действием сил, расположен-
ных в трехмерном пространстве ................................. 183
Условия равновесия несво. одного тела.......................... 185
Отементы сопротивления материалов................................ 185
Зависимость между деформациями и напряжениями............... 190
Жесткость материала....................................... 195
Централ! ное растяжение-сжатие ............................. 196
Изгиб прямой балки.......................................... 197
Напряжения в прямом брусе при чистом изгибе................ 198
Касательные напряжения при изгибе........................... 204
Расчет балки на изгиб ...................................... 206
Балки рав: ого сопротивления изгибу........................ 211
Главные напряженья при изгибе............................... 213
Траектории главных напряжений............................... 213
Продольный изгиб............................................ 215
Часть третья
СПЕЦИАЛЬНАЯ АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ
(ЭТЮДЫ ПО СТРОИТЕЛЬНОЙ МЕХАНИКЕ РАСТЕНИЙ)
Механические свойства тканей живых растений....................... 221
Механические свойства стереид.................................... 222
Склеренхимные волокна ..................................... 222
Древесинные механические (либриформ) и полумеханические
(трахеиды) элементы ....................................... 225
Колленхима . . ,. .'...................................... 227
Склереиды ................................................. 228
Механические свойства немеханических тканей...................... 228
Кожица .................................................... 228
Основная паренхима.............•........................... 229
Исследование механических свойств склеренхимы однодольных .... 230
Постановка эксперимента ....................................... 232
Измерение удлинений ....................................... 232
Пробные образцы............................................ 235
Нагрузка и измерение ее ................................... 236
Измерение действительной площади сечения (К) стереид .... 237
429
Результаты испытания на растяжение частей листьев однодольных,
богатых склеренхимой............................................ 210
Черешки пальм................................................. 210
Пальма Sabal Elacburmanum.................................. 240
Пальма Pritchardia Gaudichaudi.............................. 212
Пальма Livistona australis.................................. 212
Пальма Livistcna subglcbosa................................. 213
Листовые пластинки пальм ..................................... 211
Перистолистные пальмы....................................... 211
Пальма Cocos australis ..................................... 214
Вееролистные пальмы......................................... 215
Результаты испытаний........................................ 245
Листья «Новозеландского льна» [Phormium tenax) ............... 245
Влияние методов испытания на результаты опытов.................. 249
Исслс дева: ие физико-механических свойств арматурных тканей (коллен-
химы и первичней склеренхимы) двудольных................'......... 253
Физико-механические свойства колленхимы '..................... 257
Физико-механические свойства склеренхимы ...................... 259
Физико-механические свойства склеренхимы листовых черешков папо-
ротника .......................................................... 261
Очерк истории зарождения и развития учения о строительно-механических
принципах архитектоники растений ... ............................... 265
Умение Швенденера о «механическом принципе в анатомическом строении
однодольных».................................................... 274
Установление категории «специально-механических клеток» .... 274
Учение Швенденера о строительно-механических принципах в кон-
струкции органов . . . :........................................ 274
Прочные на изгиб органы . . . t............................. 274
Органы растений, функционирующие как колонны ........ 276
Органы, прочные на растяжение............................... 276
Органы, испытывающие разнообразные напряжения............... 276
«Уступки» («Concessioner!») в пользу побочных строительно-
механических нужд ............................................ 277
Механические обложки мёстного значения........ 277
«Уступки» в пользу приспособлений не строительно-механиче-
ского рода ................................................. 277
Последующие разъяснения Швенденера к его теории............... 278
Уточн.ние значения термина «крепость на сгибание»........... 278
Пересмотр сравнения физико-механических свойств строительных
матер1 алов растений и технических сооружений................. 279
Ревизия сравнения по рациональности конструкции между тех-
ническими и растительными сооружениями, «крепкими на изгиб» . 280
Пересмотр гипотезы о механических обложках местного з аче ия 280
Учение о податливости растений по отношению к изгибающим воз-
действиям ........................................................ 281
Еодоросли ...................................................... 281
Наземные растения .............................................. 283
Строительно-механическая модель растения ......................... 287
Основные положения теории сопротивления комплексных сооружений . 288 '
Деформации и напряжен-я в растительных комплексных сооружениях
(Критика теории Швенденера и изложение теори-i, построенной на
основе ученья о сопротивлении комплексных стержней)............... 294
Органы растений как совершенные комплексные сооружения............ 303
Солидарность материалов......................................... 305
Осуществление строительно-механической монолитности............. 808
Прочность сцепления......................................... 308
Напряжения сдвига и среза в комплексных сооружениях............. 310
Комплексные сооружения техники и растительного мира (Сравнение
строения ' наземных, самостоятельно поддерживающихся органов
растений и конструкции железобетонных балок и колонн)............. 311
430
Сравнение различных растительных конструкций................... 314
Примитивные растительные конструкции........................... 316
Пропорции размеров осевых органов р. стений........................ 318
Стройность органов растений в сравнении с инженерными сооруже-
ниями ........................................................ 318
Закон пропорциональных сопротивлений .......................... 319
О пропорциях продольных размеров растений ..................... 320
Показатели «стройности» стеблей различной высоты............... 325
Влияние силы тяжести как изгибающего фактора па пропорции раз-
меров органов растений ........................................ 328
Еетер и пропорции размеров наземных самостоятельно поддержива-
ющихся вегетативных органов растений .......................... 330
Атмосферные осадки как механический фактор......................... 331
Атмосферные осадки как динамическая механическая нагрузка . . . 333
Эксперименты с искусственными дождевыми каплями.............. 339
Опыты над цветками ........................................ 343
Опыты с листьями.......................................... 345
Органы растений как пружины изгиба ................................ 348
Основные положения учения о пружинах изгиба.................... 348
<1 изико-механические особенности материалов, пригодных для пру-
жин изгиба.................................................... 349
Основные особенности конструкции пружин изгиба ............... 35(1
Стебли и листья как пружины изгиба ................................ 352
Механические свойства тканей растений.......................... 356
Особенности строения органов растений как пружин изгиба .... 358
Архитектоника растений как живых организмов........................ 363
Архитектоника наземных органов растений .................... . . 363
Самостоятельно поддерживающиеся органы......................... 363
Органы, не поддерживающиеся самостоятельно..................... 368
Приспособительные изменения в архитектонике растений в онтогенезе 3/2.
Позитивные опыты.............................................. 3/5
Усиление действия тяжести................................... 3/5
Опыты с нагружением горизонтальных и наклонных ответвлений
стебля .................................................... 375
Опыты с продольно-сжимающей нагрузкой стеблей............. 3(1
Действие на растение резких и частых изгибов (как от ветра). . 3'3
Негативные опыты............................................. 391
Динамика строительно-механических реакций органов растений .... 399
Реакция растений на изгиб..................................... 399
Реакция растений на динамические изгибы в двух противоположных
направлениях .................................................. 435
Практическое значение учения об архитектонике растений ............ 407
Владимир Федорович Раздорский .................................... 42,3
Раздорский Владимир Федорович
АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ
Редактор Д. А. Трояновский
Tex.i, редактор А. Губер
Сдано в набор 31/VI 51 1955 г. Подписано
к печати 22/XI 1955 г. Бумага 60X92/iO=:
= 27,0 печ. л., 28 7 уч.-изд. л.
Тираж 2 200. Т-07642.
Издательство «Советская наука».
Заказ 130. Цена 15р. 35 к. (в переплете)
Набрано в 20-й тип. Главполиграфпрома
Министерства культуры СССР
Москва, И-164, Ново-Алексеевская, 52.
*
Отпечатано в тип. изд-ва «Советская
наука». Москва, Неглинная, 29/14.
Зак. 1536.