в.гдлександров анатомия
растений

Допущено Министерством высшего и сред-
него специального образования СССР в ка-
честве учебника для студентов биологиче-
ских специальностей университетов

ЧЕТВЕРТОЕ ИСПРАВЛЕННОЕ
И ДОПОЛНЕННОЕ ИЗДАНИЕ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА»

МОСКВА—1966
ОТ РЕДАКЦИИ

Новое, четвертое, издание учебника анатомии растений профессор
В. Г. Александров подготовил незадолго до своей кончины. Редак-
ционную работу над рукописью проводили его ученики — сотрудники
отдела эволюционной морфологии Ботанического института им. В. Л.
Комарова АН СССР. По сравнению с прежним изданием наиболее
радикально переработан раздел, посвященный клетке. Глава «Клет-
ка» написана заново сотрудником отдела А. Е. Васильевым. Разде-
лы, освещающие процессы оплодотворения и эмбриогенеза, частично
переработаны на основе текста, написанного для 3-го издания на-
стоящего учебника В. А. Поддубной-Арнольди. Эмбриологическая
часть перерабатывалась М. Д. Иоффе, М. М. Лодкиной и М. П. Солн-
цевой. Остальные разделы также несколько переработаны, дополнены
новыми данными, а местами сокращены за счет исключения устарев-
ших сведений или излишних повторений. Мы стремились сохранить
по возможности общий стиль изложения, оставляя почти без изме-
нения те главы, которые построены на основе оригинальных иссле-
дований автора учебника — крупнейшего анатома Советского Союза.
Вместе с тем, там, где это вызывалось необходимостью, вносились
соответствующие изменения и дополнения.

L1

2—10—5
170—66
О необходимости нового издания книги «Анатомия растений», опубликованной
в 1954 г., к автору обращались многие научные работники и преподаватели
вузов из всех областей Советского Союза. Прошлое более 10 лет с тех пор,
как был опубликован этот труд, вскоре полностью разошедшийся. В 1960 г.
была переиздана на китайском языке, насколько известно автору, только
первая часть «Анатомии растений».

За истекший период с 1954 г. анатомия растений, как и всякая научная дис-
циплина, интенсивно развивалась. В итоге исследовательской деятельности
коллективов фитоанатомов не только накопился обширный фактический мате-
риал, но и выработались некоторые принципиально новые представления о
сущности структуры растительного организма.

В связи с этим при изложении содержания нашей научной дисциплины мы
могли опираться на новые данные, полученные в результате работ советских
исследователей, сопоставляя их с трудами зарубежных авторов.

Светлой памяти своего ближайшего помощника в начальный период изучения
анатомии растений — Ольги Геннадиевны Александровой, а также первых уче-
ников своих — Александра Степановича Тимофеева и Кетеваны Юлиановны
Абесадзе с чувством глубочайшей признательности посвящает этот труд
автор.

Как в исследовательской работе за период между двумя последними издания-
ми, так и в подготовке иллюстраций к настоящей книге автору деятельно
помогала его ученица А. В. Добротворская. Кроме А. В. Добротворской, в
подготовке нового издания с большой охотой участвовали и другие ученики
автора: М. И. Савченко, Н. В. Первухина, М. М. Лодкина, М. Д. Иоффе,
Л. Р. Петрова, М. Ф. Данилова, Б. Т. Матиенко, К- Е. Цхакая, Г. А. Комар,
Е. А. Мирославов, Т. Я. Деметрадзе, В. В. Вяхирева. Они предоставили ори-
гинальные рисунки — результат своих исследований. Всем им автор выражает
свою искреннейшую признательность.

Литература, как и в прежних изданиях, приводится в самом ограниченном
количестве, только основная, т. е. цитируются такие работы, в которых сооб-
щаются факты из анатомии растений и которые явились стимулом для разви-
тия важных положений в этой научной дисциплине.
Фактический материал, послуживший основой для настоящей книги, получен
при исследованиях растений умеренного климата как наиболее доступных.
Объекты из тропической флоры привлекались лишь изредка, преимущественно
из оранжерейного фонда БИНа.

Автор позволяет себе надеяться, что новое издание книги будет так же благо-
склонно принято учащимися, преподавателями вузов, тружениками науки и
практики, как и предыдущее.

Ленинград

Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР.
ВВЕДЕНИЕ

Строением тела живых организмов — растений и животных, на-
селяющих землю, люди интересовались со времен глубокой
древности, с тех пор, как человек стал сознательно относиться
к окружающей его природе. Но научный подход к объяснению
явлений путем наблюдений, исследований, сопоставлений и логи-
ческих выводов установился значительно позже. К числу первых
известных нам естествоиспытателей, разработавших и установив-
ших научный метод исследования, в истории науки относят
Аристотеля, а в области ботаники по преимуществу его ученика
Теофраста — «отца ботаники», как называют его с давних пор.
В труде Теофраста «Исследование о растениях», написанном
свыше 2300 лет тому назад, помещены первые, предназначенные
для опубликования сведения о строении растений. Самый термин
«анатомия» (auatop/r]) введен древнегреческими естествоиспы-
тателями и означает — рассечение, анатомирование. Этот метод
научного исследования организмов давал возможность изучить
строение животных и растений.

Предмет анатомии растений изучает внутреннюю структуру ор-
ганов в отличие от морфологии, изучающей внешнее строение
тела растения. Возникновение анатомии растений как науки
было тесно связано с изобретением микроскопа. По отношению
к животным организмам исследования с применением микроско-
пирования получили новое наименование — гистологии, учения
о тканях, в отличие от анатомии, трактующей об органах живот-
ных и их взаимоотношениях.

Итак, возникновение анатомии растений в современном ее пони-
мании тесно связано с изобретением микроскопа, давшего воз-
можность рассматривать очень мелкие объекты. Такой микро-
скоп был сконструирован в 1660 г. английским физиком Р. Гу*
ком. Микроскоп Гука представлял собой настолько значительное
усовершенствование предшествовавших ему типов увеличитель*
ных аппаратов, что давал возможность достаточно отчетливо
различать мелкие составные элементы растительного тела —
клетки. Притом прибор Гука был значительно удобнее для ма-
нипулирования, нежели «микроскопы», сконструированные дру-
гими исследователями (например, Янсенами и Левенгуком).
Чтобы доказать достоинство своего инструмента, Гук в 1667 г.
опубликовал специальную книгу под названием «Микрография,
или физиологическое описание маленьких телец, произведенное
при помощи увеличительных стекол, с наблюдениями и затем
исследованием». Гук был физиком и отчасти геологом, а также
имел большую склонность к изобретению и конструированию
различных приборов, но он не был биологом. И однако, благо-
даря сравнительному совершенству своего микроскопа, Гуку
принадлежит одно из величайших открытий в биологии — он пер-
вый обнаружил клеточное строение растительных организмов.
Рассматривая тонкий срез бутылочной пробки, он заметил и
зарисовал многочисленные разделенные стенками образования,
которым дал название «клеточки». Подобное клеточное строение
Гук обнаружил в сердцевине бузины и древесине ряда других
растений.

Таким образом, техническое усовершенствование оптического
прибора дало возможность сделать важнейшее открытие, послу-
жившее основой для возникновения и развития новой науки о
внутреннем строении растительных организмов — анатомии рас-
тений. Гук не был естествоиспытателем-биологом, и тем более
ботаником. Поэтому целью опубликования им его книги не было
решение вопроса о строении растительных тканей. Гук даже не
подозревал всей значительности сделанного им открытия.

Усовершенствованием Гука воспользовались специалисты-биоло-
ги: итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю, которые почти
одновременно в 70-х годах XVII в. выполнили работы, оза-
главленные «Анатомия растений». Эти две работы по существу
следует считать началом современной анатомии растений.

Исследования Мальпиги и Грю были проведены с вполне опре-
деленной целью и планомерно. Они подтвердили справедливость
открытия Гука относительно того, что ткани растительного тела
имеют клеточное строение. Но и тот и другой были еще очень
далеки от мысли, что клетка представляет собой основной эле-
мент структуры каждого органа растительного организма.
В представлении первых фитоанатомов клеточная структура рас-
тительных тканей была подобна строению пчелиных сот. Счита-
ли, что так же, как соты состоят из отдельных ячеек, разделен-
ных перегородками из воска, так и в растительной ткани суще-
ствует система твердых перегородок, делящих всю массу ткани
на отдельные, не сообщающиеся между собой ячейки — клетки,
в которых иногда можно заметить полужидкое содержимое. При
этом наиболее существенной частью клетки считались перего-
родки, а не само содержимое. Действительно, предварительное
ознакомление со строением различных тканей обнаруживает,
что эти перегородки, называемые оболочками, имеются всегда,
а содержимое весьма часто исчезает, особенно в клетках ряда
тканей зрелого растения. Поэтому для того времени было вполне
естественно предположить, что оболочка клетки важнее ее со-
держимого, и вплоть до 30-х годов XIX в. клеточное содержимое
мало интересовало исследователей. Лишь начиная со времени
опубликования работ Г. Моля, на содержимое клетки стали обра-
щать все большее и большее внимание и в итоге пришли к убеж-
дению, что оно является не менее важной ее частью, чем оболоч-
ка. Это сопоставление окончательно завершается признанием
положения, что основная роль в организации и жизни клетки
принадлежит ее живому содержимому. Оболочка — лишь про-
дукт жизнедеятельности клетки.

Решающим фактом в такой перемене взгляда на значение со-
ставляющих клетку частей было открытие растительных орга-
низмов, представляющих собой голые, т. е. лишенные оболочек,
клетки. У низших растений, принадлежащих к водорослям, осо-
бенно нитчатым, при размножении все содержимое некоторых
специальных клеток, целиком или предварительно раздробив-
шись на несколько отдельных частей, покидает оболочку. Эти
образования, носящие общее наименование бродяжек, или зоо-
спор, по выходе из оболочки попадают в воду и начинают в ней
быстро двигаться благодаря особым двигательным жгутикам или
ресничкам. У зооспор оболочки, обычной для громадного боль-
шинства всех типов растительных клеток, нет — это голые клет-
ки. Оболочка появляется позже, после того, как зооспора, про-
плавав некоторое время в воде, теряет свой двигательный аппа-
рат и останавливается. В случае полового размножения
зооспоры перед тем, как покрыться оболочкой, сливаются по-
парно. Следовательно, оболочка у таких клеток, — это произ-
водное содержимого, т. е. образуется им.

Дальнейшие исследования клеток различных растений, как низ-
ших, так и высших, подтвердили основное положение, что вся-
кая клеточная оболочка есть производное того живого содержи-
мого, которое оболочка облекает. Почти всегда оболочка расти-
тельной клетки переживает ее содержимое. Например, на
разрезах древесины взрослого стебля или корня, покровов твер-
дых плодов, сердцевины вполне зрелых растений и т. д. живое
содержимое можно наблюдать лишь в редких клетках. Вся мас-
са таких тканей состоит почти исключительно из одних клеточ-
ных оболочек. Наоборот, в молодых тканях редкая клетка не
имеет содержимого. Живому содержимому клеток чешский уче-
ный Я. Пуркыня (1840) дал название протоплазма.

Клеточное ядро замечали в клетках уже давно. Еще Левенгук
в XVII в. упоминал об округлых тельцах в клетках, виденных
им, которые есть не что иное, как клеточные ядра. Но удовле-
творительное и достаточно отчетливое описание клеточных ядер
у различных растений с указанием их общего значения дал анг-
лийский ботаник Р. Броун в 1833 г. Он же дал и наименование
ядру (nucleus).

Клеточное ядро является важнейшим органоидом клетки, обус-
ловливающим ее существование и цикл развития, а также со-
вместно с цитоплазмой передачу наследственных свойств, при-
сущих каждому определенному виду растения. Поэтому клеточ-
ному ядру посвящено колоссальное число исследований,
всесторонне освещающих все тонкости структуры ядра в состоя-
нии покоя и при его делении.

Учение о растительной клетке и история развития этого учения
весьма обширны и многообразны. Мы наметили лишь главней-
шие начальные этапы этого развития, указав последовательность
формирования современного морфологического понимания клет-
ки и ее существенных частей. Дальнейшие наблюдения над
строением растительных тканей, проведенные с применением все
более и более усовершенствованных и разносторонних методов,
показали, что клетки не вполне изолированы друг от друга.
Оказалось, что оболочки почти всех типов клеток не одинаковой
толщины, а часто испещрены весьма мелкими углублениями.
Эти углубления назвали порами. При изучении строения пор
убедились, что они бывают весьма разнообразной величины и
формы. Некоторые поры относительно очень велики, нередко
оболочка, выстилающая дно такой поры в двух соприкасающих-
ся друг с другом клетках, прорывается, и между клетками соз-
дается сквозное сообщение. Очень долго спорили о деталях
строения пор и о значении этих деталей. Лишь после исследо-
ваний Моля более или менее удовлетворительно разобрались в
тонкостях строения пор.

В итоге упорных исследований выяснилось, что дно пор в клет-
ках с непродырявленными перегородками усеяно мельчайшими
отверстиями. Русский исследователь И. Н. Горожанкин в 1877 г.
впервые обнаружил, что через эти мельчайшие отверстия от
клетки в клетку тянутся нити цитоплазмы. Таким тонким нитям
цитоплазмы, связывающим смежные клетки, дали название
плазмодесм. Благодаря плазмодесмам каждый многоклеточный
организм представляет собой не просто собрание клеток, а нечто
единое, подобное тому, что в гистологии животных организмов
называют синцитием. Логически допуская, что контакт плазмо-
десм осуществляется путем слияния их, можно представить себе
и растительный организм состоящим из гигантского массива ци-
топлазмы, разделенного многочисленными перегородками — обо-
лочками. Такое предположение высказал в 1877 г. немецкий
физиолог и анатом Ю. Сакс.

Клетки у большинства растительных организмов слагаются в
более или менее характерные однородно построенные агрегаты,
называемые тканями. Название «ткань» дал еще Грю, обратив
внимание на некоторое сходство картин анатомических срезов
различных органов растений с тканью материи. На самом деле,
при более подробном изучении строения растительных тканей
сходство оказалось весьма отдаленным. Ткани растений постро-
ены из своих элементов (клеток) совсем по другому принципу,
чем текстильные ткани из нитей. Клетки склеены друг с другом
при помощи межклетного вещества, тогда как нити текстильной
ткани переплетены. Название «клетка» по существу тоже весь-
ма неудачное и совершенно не отражает того, что под этим
подразумевается в животной и растительной гистологии. Лишь
в силу традиции оба наименования «клетка» и «ткань» остались
до сих пор в употреблении. Впрочем, к ним так привыкли в тече-
ние двух с половиной столетий, что в оба названия вкладывают
современные понятия, вполне соответствующие существу дела.
Вообще следует признать, что выработка рациональной терми-
нологии и классификации в анатомии растений — задача далеко
не легкая. Особенно трудна классификация тканей. Более уло-
вима общая характеристика ткани. Еще тот же Грю дал вполне
удовлетворительное название для мясистых тканей: паренхима.
Это наименование в настоящее время применяют вообще к тка-
ням, состоящим из более или менее изодиаметрических (равно-
сторонних) клеток.

Обычно же ткани классифицируются по двум принципам: мор-
фологическому или физиологическому. Морфологический прин-
цип в классификации основан на истории развития и особенно-
стях строения ткани, физиологический—на функции ткани.
Однако практически ни один из этих принципов не может быть
применен строго последовательно. Прежде всего следует уста-
новить, что же в анатомии растений надо понимать под словом
«ткань». Это понятие можно сформулировать так: ткань есть
совокупность однородно построенных клеток, выполняющих ка-
кую-либо определенную функцию и имеющих одинаковое проис-
хождение. Уже в самом этом определении содержатся два на-
чала: морфологическое и физиологическое.

Особенно последовательно морфологический принцип при клас-
сификации тканей провел де Бари в 1877 г. в его «Сравнитель-
ной анатомии вегетативных органов». Согласно де Бари расти-
тельное тело состоит из следующих тканей: эпидермиса, пробки,
паренхимы, склеренхимы, вместилищ секретов (выделений),тра-
хей (сосудистых элементов), ситовидных трубок, млечных тру-
бок и, наконец, межклетных пространств. Эта классификация не
везде строго выдержана. Например, склеренхима и вместилища
выделений могут возникать при самых разнообразных обстоя-
тельствах и быть самого разнообразного происхождения и стро-
ения (паренхимными, вытянутыми наподобие трахей и т. д.).
Так же трудно вполне удовлетворительно классифицировать
ткани по физиологическому принципу. Еще до сих пор наши зна-
ния о функциональной роли отдельных тканей совершенно недо-
статочны. Кроме того, нередко одна и та же ткань выполняет
несколько различных функций и не всегда можно установить,
какая из этих функций основная. Но все же классификация тка-
ней по физиологическому принципу должна быть признана бо-
лее совершенной, чем классификация, опирающаяся на морфо-
логию и историю развития.

Идею о физиологическом принципе в применении к изучению
строения растений с особой отчетливостью выдвинул С. Швенде-
нер в 1874 г., но развил ее и всесторонне применил его ученик
Г. Габерланд в своей книге «Физиологическая анатомия расте-
ний», впервые опубликованной в 1884 г. При последующем из-
ложении основ учения о тканях мы преимущественно будем при-
держиваться классификации Габерланда.

Анатомия растений в ее современном выражении является дис-
циплиной, в значительной мере содействующей выяснению исто-
рии развития растений от низших форм к высшим, т. е. филоге-
нии растительных форм. Прежде всего на основе выработанной
и установившейся в известных пределах классификации анато-
мических элементов — клеток и тканей — анатомия определяет
типы структуры, свойственные большим систематическим груп-
пам растений. Установление типов структуры органов нашло
широкое применение в палеоботанике при выяснении филогене-
тических соотношений между вымершими растительными орга-
низмами и ныне существующими представителями растительно-
сти различных климатических районов. Анатомия в сочетании
с морфологией дала возможность наметить пути эволюции, прой-
денные растениями от отдаленных эпох до наших дней.

Классификация растений, расположение их в определенной си-
стеме, должна обязательно сочетаться не только с характери-
стикой различных признаков облика (габитуса) растений, но и
с описанием особенностей их строения. Значение анатомии для
систематики растений вполне признано, плодотворность приме-
нения анатомических методов при решении ряда существенных
вопросов систематики обнаруживалась не раз. Достаточно ука-
зать на исследователей школы французского анатома Ф. ван Ти-
гема и американских ученых И. Джеффри и И. Бэйли, особенно
широко применявших методы сравнительной анатомии для
филогении. Однако следует признать, что далеко не все воз-
можности применения анатомических методов использованы в
систематике растений и материала проработано еще очень
мало.

В последнее время при изучении культурных растений все чаще
и чаще начинают обращаться к анатомии. По отношению к куль-
турным растениям имеют дело с весьма мелкими систематиче-
скими единицами, например, разновидностями, расами, сорта-
ми. При характеристике таких мелких систематических единиц,
различающихся на первый взгляд только хозяйственно ценными
качествами, всякий достаточно отчетливый признак по структур-
ным различиям будет особенно ценным.

Вопросы происхождения культурных растений, взаимоотноше-
ния современных культурных форм с растениями, обитающими
в центрах их происхождения, вопросы воздействия географи-
ческих факторов на различные сорта — все это разрешается с
применением анатомических методов исследования. Процесс об-
разования сортов с их хозяйственно ценными для каждого райо-
на свойствами может быть выяснен с большей детальностью,
если обратить внимание на особенности анатомического строе-
ния отдельных сортов и на формирование этих особенно-
стей.

Каждое высшее растение, начиная от образования зародыша
при формировании семени и до окончания плодоношения, про-
ходит в своем развитии ряд последовательных, развертываю-
щихся в определенном порядке этапов развития. Каждому этапу
свойственны определенные особенности структуры, нередко ис-
чезающие или маскируемые на следующих этапах развития.
Выявление закономерностей дифференциации тканей в онтоге-
незе растения — один из сложнейших и интереснейших разделов
анатомии растений. Предпосылки для его интенсивной разра-
ботки созданы последними крупнейшими достижениями смеж-
ных дисциплин — цитологии, физиологии, биохимии и генетики,
а также широким внедрением в практику анатомических лабо-
раторий новых, более совершенных методов исследования.'
Совершенствование световой микроскопии, развитие электронной
и флуоресцентной микроскопии, разработка гистохимических и
авторадиографических методов, применение тканевых культур —
все это поднимает науку о внутреннем строении растения на
новый уровень.

Разработка детальной цитологической характеристики тканей и
изучение развития этих тканей в онтогенезе растения, выяв-
ление условий и закономерностей их дифференциации — эти
центральные проблемы анатомии растений возбуждают в на-
стоящее время живейший интерес ученых.	,

Структура и функция составляют в организме неразрывное
единство; организованная структура — одно из важнейших про-
явлений жизни. Понятно поэтому все усиливающееся в совре-
менной биологии стремление к изучению самых тонких деталей
строения органов растений и животных, к выявлению внутрен-
них взаимоотношений между отдельными частями живого орга-
низма’. И в этом смысле наука анатомия растений обладает еще
огромными, буквально неисчерпаемыми возможностями.
1

ЧАСТЬ

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

§ 1.	ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ

Растения, как и животные, состоят из элементарных микроско-
пических структур, называемых клетками Хотя клетка может
быть искусственно разделена на субклеточные частицы, продол-
жающие некоторое время функционировать, тем не менее лишь
клетка в целом представляет собой наименьшую часть организ-
ма, обладающую основными свойствами живого. В клетке со-
средоточены все проявления жизни: она растет, отвечает на
раздражение, усваивает энергию и вещества из внешней среды,
дышит и, достигнув определенного состояния, делится1 2. Помимо
этого в клетке происходит синтез белков, нуклеиновых кислот,
жиров, углеводов и других веществ. Так как растение состоит
из клеток, то ясно, что все происходящие в нем процессы жиз-
недеятельности совершаются в его клетках или при посредстве
их. Однако это не значит, что физиологически растение пред-
ставляет собой простую сумму слагающих его независимых
друг от друга клеток. Напротив, растение — это единый орга-
низм, в котором различные части связаны друг с другом ростом
и жизнедеятельностью.

Клетки, составляющие тело многоклеточного высшего растения
(мхи, папоротникообразные и семенные растения), очень разно-
образны по структуре и выполняемьцм ими функциям. У низших
же форм многоклеточных растений (водоросли, грибы) орга-
низм состоит или только из одной клетки или из многих почти
одинаковых клеток, каждая из которых выполняет в одинако-
вой степени все присущие клетке функции. В основе организа-
ции высшего растения лежит принцип специализации клеток,
выражающийся в том, что любая клетка в многоклеточном орга-

1 Изучение клетки является предметом цитологии и более подробно обсуж-
дается в специальных курсах (см. в списке литературы).

2 Деление клетки и ядра в настоящем курсе не рассматривается.
низме выполняет не все присущие ей функции, а только неко-
торые из них, но зато более полно и совершенно. Поэтому та
клетка, которая будет рассматриваться в этом разделе, пред-
ставляет собой некоторое обобщение.

Во взрослой растительной клетке прежде всего различают три
основные части: более или менее плотную и эластичную обо-
лочку, одевающую клетку снаружи; протопласт — живое
содержимое клетки, — прижатый в виде довольно тонкого постен-
ного слоя к оболочке, и наконец вакуолю — полость, зани-
мающую центральную часть клетки и заполненную обычно во-
дянистым содержимым — клеточным соком (рис. 1).
Клеточная оболочка и вакуоля с клеточным соком являются
продуктом жизнедеятельности протопласта и образуются им на
определенном этапе развития клетки. Во многих случаях обо-

Рис. 1. Взрослая растительная клетка при максимальном увеличении светового
микроскопа (схематизировано) (по Бюва, 1963):

/ _оболочка клетки, 2 — срединная пластинка, склеивающая оболочки двух соседних
клеток, 3 — межклетник, 4 — плазмодесмы, 5 — плазмалемма, 6 —- тонопласт, 7 вакуоля,
8 — цитоплазма, 9 — капелька запасного жира (липида) в цитоплазме, 10 — митохондрия,
// — хлоропласт /2 — граны в хлоропласте, /3 — крахмальное зерно в хлоропласте, 14 —
ядро, 15 — ядерная оболочка, 16 — ядрышко, /7 — хроматиновая сеть в ядре
лочка клетки переживает протопласт, так что некоторые участки
тела даже у вполне жизнеспособных растительных организмов
состоят из клеток, протопласт которых разрушен. Несмотря на
то, что эти клетки мертвы и представляют собой лишь одни
клеточные оболочки, название клеток для удобства за ними
сохраняется. Такие специализированные клетки в большом ко-
личестве образуются в растении, выполняя функции укрепления
растения, проведения воды и минеральных веществ.

Как в протопласте, так и в клеточном соке могут встречаться
различные оформленные частццы—так называемые включе-
ния (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.).
Включения являются продуктом жизнедеятельности протопла-
ста и имеют значение обычно как запасные вещества или конеч-
ные продукты обмена.

Живое содержимое клетки — протопласт — представляет собой
сложную структуру, дифференцированную на различные части,
так называемые органоиды, постоянно встречающиеся в
протопласте, имеющие характерное строение и выполняющие
специфические функции.

Основная часть протопласта — цитоплазма, в нее погруже-
ны остальные органоиды: ядро, пластиды, митохонд-
рии и диктиосомы (рис. 2 и 3). Последний органоид —
диктиосомы (аппарат Гольджи) был изучен в растительных
клетках сравнительно недавно, главным образом, с помощью
электронного микроскопа.

Применение современных методов исследования (электронная
микроскопия, дифференциальное центрифугирование и др.) по-
зволило в последние годы выяснить отчетливую функциональ-
ную специализацию отдельных органоидов клетки. Принцип
специализации действует и на внутриклеточном уровне, ибо,
как оказалось, каждый клеточный органоид приспособлен к
выполнению той или иной жизненно важной функции и играет
особую роль в жизненных процессах.

Строение клетки представляет собой один из наиболее быстро
развивающихся разделов анатомии растений. Сведения об орга-
низации и функциях клеточных органоидов все время расширя-
ются. Вполне возможно, что под электронным микроскопом мы
видим пока лишь часть тех структур, которые могут существо-
вать в клетке и которые будут открыты в будущем.

Еще сравнительно недавно считалось, что органоиды клетки и
прежде всего цитоплазма не имеют отчетливой внутренней
структуры, гомогенны, «оптически пусты». Например, митохонд-
рии и пластиды обычно изображались как гомогенные и бес-
структурные тельца, а цитоплазма рассматривалась как собра-
ние белковых молекул, образующих рыхлую сеть, но электрон-
ный микроскоп показал, что такая точка зрения ошибочна.
Органоиды клетки имеют весьма сложную и упорядоченную
внутреннюю структуру, связанную с их функциональным значе-
нием и не видимую в световой микроскоп.

Несмотря на различия в организации отдельных органоидов,
связанные с функциональной специализацией, в основе строения-
их лежат одни и те же субмикроскопические 1 структурные еди-
ницы: мембраны, гранулы и фибриллы.

Каждая мембрана представляет собой тончайшую (несколько
десятков ангстрем 1 2) перепонку, построенную из белка и жиро-
подобных веществ (фосфолипидов). Эти перепонки электронно-
плотные и поэтому обычно наблюдаются в электронном микро-
скопе в виде темных линий (см. рис. 2 и 3). Они характеризуют-
ся тем, что крупные молекулы образующих их веществ опреде-
ленным образом ориентируются по отношению друг к другу.
Значение и строение мембран еще недостаточно выяснены. Они
обладают избирательной проницаемостью и поэтому контроли-
руют поступление и передвижение веществ в клетке. При высо-
кой активности клетки мембраны уплотнены и обладают низкой
проницаемостью, при снижении интенсивности обмена веществ
они набухают, растягиваются и становятся более проницаемы-
ми. Предполагают, что на мембранах могут быть сосредоточены
различные ферментные системы, что и обусловливает наряду
с избирательной проницаемостью их высокую физиологическую
активность. Мембраны определяют общий принцип организа-
ции протопласта и значительно увеличивают внутреннюю дея-
тельную поверхность клетки. Они ограничивают клеточные орга-
ноиды с поверхности и разделяют их внутри на отдельные уча-
стки, в которых одновременно и независимо могут протекать
различные биохимические реакции. Все клеточные органоиды
за исключением ядра внутри построены из мембран, у ядра же
есть только наружные мембраны. Уже одно всеобщее распро-
странение мембранных систем свидетельствует об их важном
биологическом значении.

Большинство клеточных органоидов содержит гранулы —
мельчайшие тельца округлой формы, имеющие в электронном
микроскопе вид точек или зернышек, более темных, чем окру-
жающая среда (рис. 2 иЗ). Фибриллы представляют собой
тончайшие (несколько десятков ангстрем) нити неопределенной
длины, способные собираться в группы, образующие пачки. Они
состоят из высокополимерных веществ (например, белков и ну-
клеиновых кислот). Гранулы и фибриллы — важнейшие струк-
турные элементы ядра. Фибриллярную организацию имеет и
оболочка клетки.

1 Т. е. настолько малые, что не видны в световой микроскоп,
о

2 1 ангстрем (А) = 10-7 мм.
19

Рис. 2. Фрагмент взрослой клетки такого же типа, что и на рис. 1, при средних
увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):

1— оболочка, 2— плазмодесмы, 3 — плазмалемма, 4 — тонопласт, 5 — вакуоля, 6 — эндо-
плазматическая сеть, 7 — цистерна эндоплазматической сети, 8 — диктиосома, 9 — мито-
хондрии, 10 — оболочка митохондрии, 11 — кристы, 12 — хлоропласт, 13 — оболочка хло-
ропласта, 14 — грана, 15 — ламеллы, 16—строма хлоропласта, 17 — липофильная глобу-
ла, 18 — крахмальное зерно в хлоропласте, 19 — гиалоплазма, 20 — рибосомы, 21 — ядро,
22 — ядерная оболочка, 23 — поры в ядерной оболочке, 24 — ядрышко, 25 — хроматин, 26 -
ядерный сок
Рис. 3. Участок эмбриональной растительной клетки при средних увеличениях
электронного микроскопа (по Вэйли, Молленхауэру и Лич, 1960, с изменени-
ями). В отличие от взрослой клетки, показанной на рис. 1, 2, вакуоли нет:
/—оболочка, 2 — плазмалемма, 3 — эндоплазматическая сеть с «гладкими» мембранами,
4 — эндоплазматическая сеть с «шероховатыми» мембранами, 5 — цистерна эндоплазма-
тической сети, 6 — диктиосома, 7 — митохондрия, 8—пропластида, 9— гиалоплазма, 10 —
ядро, 11 — ядерная оболочка, 12 — поры в ядерной оболочке, 13 — ядрышко, 14 — хрома-
тин, 15 — ядерный сок. Рибосомы в гиалоплазме показаны точками
§ 2.	ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТОК

Форма и размеры клеток очень различны и зависят от их поло-
жения в теле растения и от функций, которые они выполняют.
Наиболее простая форма — шаровидная — встречается довольно
редко у свободных клеток, не граничащих с другими клетками.
Многие клетки имеют форму многогранников, определяемую
главным образом их взаимным давлением. Если клетка разра-
стается равномерно по всем направлениям, то она обычно при-
нимает форму многогранника с 14 гранями, из которых 8 пред-
ставляют собой шестиугольники, а 6 — четырехугольники. Клет-
ки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно
одинаков, называются паренхимными. Однако очень часто
разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении,
в результате чего образуются очень вытянутые с заостренными
концами прозенхимные клетки (например, клетки воло-
кон). У таких клеток длина может в сотни и даже в тысячи раз
превышать толщину. Взрослые клетки растений, в отличие от
клеток животных, почти всегда имеют постоянную форму, что
объясняется наличием у них довольно прочной оболочки. Более
подробно разнообразие клеток по форме будет рассмотрено ни-
же, при описании тканей.

Обычно клетки настолько мелки, что видимы только в микро-
скоп. Так, у высших растений диаметр клеток колеблется в
среднем между 10 и 100 мк. Более крупными обычно бывают
клетки, которые служат для запаса воды и питательных веществ
(например, паренхимные клетки клубня картофеля, клетки соч-
ных плодов). Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит
из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их мож-
но видеть невооруженным глазом. Но особенно большой вели-
чины достигают некоторые прозенхимные клетки. Так, напри-
мер, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапи-
вы— даже до 80 мм, в то время как величина их поперечного
сечения микроскопически мала. Хотя размер клеток сильно
колеблется, эти колебания лежат в определенных границах, ко-
торые характерны для вида растений и типа ткани.

§ з.	ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма живой клетки под световым микроскопом имеет
вид прозрачной слизистой полужидкой однородной массы, не
обладающей никакой внутренней структурой. В нее погружены
остальные органоиды клетки. Химический состав и физические
свойства цитоплазмы очень сложны. Она не является однород-
ным химическим веществом, а представляет собой организован-
ную и постоянно меняющуюся систему из смеси разнообразных
органических соединений, которые находятся частью в коллоид-
ном состоянии, а частью в состоянии истинного раствора. Раз-
нообразные минеральные соли, сахара и другие воднораствори-
мые соединения находятся в цитоплазме в истинном растворе.
Белки, нуклеиновые кислоты, липоиды (жироподобные вещест-
ва), не растворимые в воде, образуют коллоидные растворы.
Коллоидное состояние важнейших органических веществ цито-
плазмы резко увеличивает поверхность соприкосновения компо-
нентов при химических реакциях, протекающих с участием фер-
ментов, и дает возможность (при наличии мембран) осущест-
влять в одно и то же время различного типа реакции в отдель-
ных участках цитоплазмы.

Таким образом, по физическим свойствам цитоплазма представ-
ляет собой многофазный коллоидный раствор. Его существова-
ние связано с большим количеством воды — дисперсионной
среды коллоида. Содержание воды в деятельной цитоплазме
колеблется от 6.0 до 90%; в цитоплазме покоящихся семян и
спор воды значительно меньше (5—15%). Большое количество
воды объясняется главным образом тем, что в цитоплазме по-
стоянно происходят сложнейшие химические реакции, для осу-
ществления которых необходимо, чтобы реагирующие соедине-
ния находились в растворе.

Предполагают, что вода может находиться в связанном состоя-
нии с другими веществами цитоплазмы и прежде всего с бел-
ками.

Веществом, определяющим характерные свойства и строение
живого, являются белки — полимерные соединения, молекулы
которых образуют в цитоплазме очень изменчивые мозаичные
цепочки. Их можно разделить на две группы — простые белки
(протеины) и сложные белки (протеиды). В состав протеидов
входят собственно белок и небелковая группа, например, нукле-
иновые кислоты, глюкоза, липоиды (жироподобные вещества).
Наиболее важными из протеидов являются нуклеопротеиды,
небелковая часть которых, так же как и белок, образована вы-
сокополимерными соединениями — нуклеиновыми кислотами.
В цитоплазме обычно встречается только один тип нуклеиновых
кислот—рибонуклеиновая кислота (РНК). Соединение белка с
глюкозой дает глюкопротеиды, с липоидами — липопроте-
иды.

Цитоплазма ведет себя как коллоидная система, обратимо пере-
ходящая из золя в гель. Обычно она представляет собой гидро-
золь, т. е. коллоидную систему с преобладанием дисперсионной
среды — воды. При отдаче воды она может переходить в состо-
яние геля, тогда начинает преобладать дисперсная фаза. На-
пример, в покоящихся семенах цитоплазма находится в состоя-
нии геля. При прорастании семян гидрофильные коллоиды
сильно поглощают воду, набухают и цитоплазма переходит в
состояние гидрозоля. Отдельные участки цитоплазмы даже од-
ной клетки могут находиться в разном физическом состоянии.
Более плотные мембраны цитоплазмы представляют собой гель,
тогда как остальная часть находится обычно в состоянии
золя?

При воздействии различных факторов («раздражителей») меха-
нического, химического или иного порядка цитоплазма легко
меняет обычное для нормальных условий состояние гидрозоля
и коагулирует (свертывается), при этом дисперсная фаза (бе-
лок и другие вещества) выпадает в виде хлопьевидного осадка.
У большинства растений, находящихся в состоянии активной
жизнедеятельности, цитоплазма необратимо коагулирует (по-
гибает) от действия температур лишь немного выше 60° С. Од-
нако в состоянии геля (покоящиеся семена) цитоплазма без
губительных последствий может выдержать кратковременное
действие температур даже ниже —100° С. Наряду с крайними
температурами на цитоплазму разрушительно действуют также
различные электролиты при высокой концентрации, электриче-
ский ток определенного напряжения и т. д. Явление коагуляции
цитоплазмы наблюдается и при фиксации (быстром умерщвле-
нии) растительных объектов, в результате которой цитоплазма
становится видимой, так как в ней появляется зернистость.

Одним из основных свойств цитоплазмы живой клетки является
ее способность к движению. Движение цитоплазмы заметно
главным образом во взрослых клетках, где она имеет вид постен-
ного слоя, окружающего вакуолю. В этих клетках цитоплаз-
ма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая
пластиды и митохондрии. Такое вращательное движение
в соседних клетках происходит обычно в противоположных на-
правлениях. Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересека-
ющими центральную вакуолю, характерно струйчатое дви-
жение. О механизме и функциях движения цитоплазмы до сих
пор известно очень мало. Наиболее вероятно, что оно помогает
передвижению необходимых веществ внутри протопласта
Цитоплазма как живая система обладает свойством так назы-
ваемой избирательной проницаемости: одни ве-
щества, и прежде всего вода, легко проникают в нее, другие, в
том числе растворенные в воде, цитоплазмой задерживаются.

1 Некоторые ученые считают, что движение цитоплазмы нормально не проис-
ходит и наблюдается только при повреждении клетки. Однако против этого
говорят наблюдения, которые показывают, что температура, свет, электриче-
ский ток, различные вещества могут изменять скорость движения. Например,
при действии электрического тока движение обычно останавливается.
Рис. 4. Плазмолиз растительной
клетки (по Дейсону, 1962):

А—клетка в состоянии тургора;
Б — клетка, помещенная в 6%-ный
раствор KNO3 (начало плазмолиза),
В — клетка, помещенная в 10%-ный
KNO3 (полный плазмолиз):

/ — вакуоля, 2 — оболочка, 3 — протопласт

Это находит свое выражение в явлении плазмолиза. Если
погрузить живую растительную клетку в гипертонический рас-
твор сахара или какой-нибудь соли, то эти вещества будут оття-
гивать воду из клетки, сами оставаясь вследствие избирательной
проницаемости цитоплазмы вне клетки. Это оттягивание воды
вызовет отставание эластичного протопласта от оболочки и
съеживание его, что и называется плазмолизом (рис. 4). Плаз-
молиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клетки
в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается
клеткой, и протопласт опять прижимается к оболочке. В ре-
зультате клетка становится упругой, что обусловливает напря-
женное состояние тканей, а следовательно, и органов всего
растения. Такое напряженное состояние клеток называется
тургором.

Плазмолиз может быть показателем того, что данная клетка
является живой, ибо отмершая клетка не плазмолизмруется.
Поэтому явление плазмолиза используется в анатомических ис-
следованиях для суждения о том, является ли данная клетка
живой или мертвой. Потеря тургора при плазмолизе вызывает
явление завядания растения. При завядании на воздухе тонко-
стенные оболочки клеток сморщиваются и делаются складчаты-
ми одновременно с протопластом.

В явлении избирательной проницаемости исключительная роль
принадлежит двум пограничным слоям цитоплазмы: наружному
слою, прилегающему к клеточной оболочке, называемому пл аз-
мал ем мой (эктопластом), и внутреннему слою, отграничи-
вающему внутреннюю поверхность цитоплазмы от вакуоли, на-
зываемому тонопластом. Доказательством особого состо-
яния пограничных слоев, являющихся как бы барьером на пути
веществ, служил опыт, при котором особым способом внутрь
цитоплазмы впрыскивались различные органические красители.
При этом красители не вымывались из цитоплазмы, а сохраня-
лись в ней благодаря избирательно проницаемым пограничным
слойм. Однако структура и химический состав плазмалеммы
и тонопласта до недавнего времени оставались гипотетическими.
Лишь электронный микроскоп позволил выяснить их строение
(см. рис. 2 и 3). Оказалось, что как плазмалемма, так и тоно-
пласт являются липопротеиновыми мембранами. Эти мембраны
часто бывают асимметричными, что обусловлено различиями во
взаимном расположении и строении молекул белков и липоидов,
слагающих мембраны. Благодаря асимметрии одни вещества
легче проходят в одном направлении, а другие — в противопо-
ложном. Поэтому на поверхности мембран обычно наблюдается
неравномерное распределение ионов, создается разность элек-
трических потенциалов, являющаяся, как предполагают, движу-
щей силой многих биологических процессов. Плазмалемма и
тонопласт функционируют как барьеры, ограничивающие сво-
бодную диффузию ионов, ,и контролируют состав и скорость про-
никновения молекул. Поэтому, например, корневой волосок,
представляющий собой одну клетку, может содержать большое
количество ионов калия и в то же время сохранять способность
поглощать эти ионы из почвенного раствора, где концентрация
их значительно ниже.

Однако не следует думать, что плазмалемма и тонопласт явля-
ются «глухими» барьерами, во всех своих точках оказывающи-
ми влияние на поглощение веществ. Были получены физиологи-
ческие доказательства того, что в некоторых участках мембран
вещества проходят свободно согласно законам диффузии. Эти
участки настолько узки (5—10 А), что их обычно не видно
даже в лучший электронный микроскоп. Расположение и число
этих участков не остаются постоянными.

Плазмалемма часто имеет волнистые контуры, иногда она обра-
зует складки, глубоко вдающиеся в цитоплазму и напоминаю-
щие узкие (менее 1 мк) канальцы. Эти канальцы обычно запол-
нены веществом клеточной оболочки, которое выделяется
протопластом через плазмалемму. Иногда они являются элект-
ронно-пустыми, не заполненными веществом клеточной оболоч-
ки (рис. 5). Возможно, такого типа канальцы служат для
непосредственного поглощения клеткой растворов, в состав
которых могут входить высокомолекулярные соединения —
белки. Этот процесс, более изученный у животных клеток, полу-
чил название пиноцитоз а. В процессе пиноцитоза раствор,
оказавшийся внутри канальца, изолируется от внешней среды
вследствие того, что концы мембран снаружи растут навстречу
друг другу и затем сливаются в устье этого канальца. Раствор,
находящийся в канальце, оказывается со всех сторон окружен-
Рис. 5. Фрагмент двух смежных клеток развивающегося листа ежи сборной,
увеличение 75 000 (по Бюва, 1963, с изменениями):

/ — плазмалемма образовала складки — пиноцитозные канальцы (2), 3 — оболочка, 4 —
тонопласт, 5 — гиалоплазма, 6 — рибосомы, 7 — участок шероховатой эндоплазматической
сети с прикрепленными рибосомами, 8 — цистерна эндоплазматической сети, 9 — вакуоля

ним мембраной. Затем эта мембрана распадается, и вещество,
заключенное в канальце, оказывается в цитоплазме. Хотя такой
способ поглощения веществ у растительных клеток почти не
исследован, но вполне возможно, что он существует.

Электронный микроскоп позволил обнаружить мембраны не
только на поверхности, но и внутри цитоплазмы, которая на
основании исследований в световом микроскопе считалась со-
вершенно гомогенной. Эти мембраны отграничивают в цито-
плазме разветвленную систему пузырьков, трубочек, уплощен-
ных полостей («цистерн»), связанных между собой в бол^е или
менее непрерывную сеть, получившую название эндоплаз-
матической (рис. 6, см. также рис. 2 и 3).

Мембраны эндоплазматической сети разделяют цитоплазму на
две обособленные фазы: первая представляет собой материал,
находящийся внутри канальцев эндоплазматической сети, а
вторая, располагающаяся снаружи от мембран, образует так
называемую гиалоплазму (или матрикс)—основное
вещество цитоплазмы. Содержимое канальцев и цистерн эндо-
плазматической сети в электронном микроскопе выглядит обыч-
но гомогенным и прозрачным, реже в нем наблюдаются пучки
фибриллярных элементов. По мнению некоторых ученых, по
сети этих канальцев происходит движение различных веществ
от плазмалеммы до мембраны ядра и обратно. Предполагают,
что по этим канальцам белок может из цитоплазмы переходить
Рис. 6. Схема пространственного
изображения участка клетки с эндо-
плазматической сетью под электрон-
ным микроскопом (по Дейсону, 1962):
1 — оболочка, 2—плазмалемма, 3 — мем-
браны эндоплазматической сети, 4 — цис-
терна эндоплазматической сети, 5 — плаз-
модесма, 6 — гиалоплазма, 7 — вакуоля

в вакуоли и накапливаться там. В результате об эндоплазма-
тической сети возникает представление как об особого рода
циркуляционном аппарате цитоплазмы, направляющем и облег-
чающем обмен веществ между внешней средой и клеткой. Эндо-
плазматическая сеть — структура очень подвижная и непосто-
янная, ее мембраны непрерывно изменяются. Несмотря на их
подвижность, мембраны эндоплазматической сети, как и все
мембраны, вероятно, не возникают непосредственно из гиало-
плазмы, а являются непрерывными во времени.

Эндоплазматические мембраны могут быть связаны с ядерной
мембраной и с плазмалеммой, но связь эта ввиду лабильности
цитоплазмы постоянно меняется (см. рис. 3).

Гиалоплазма, находящаяся вокруг элементов эндоплазматиче-
ской сети, представляет собой непрерывную недифференциро-
ванную фазу цитоплазмы, окружающую другие органоиды про-
топласта. Структура гиалоплазмы изучена очень слабо. В элек-
тронном микроскопе она имеет вид вещества неплотного, но
обычно оно плотнее, чем содержимое элементов эндоплазмати-
ческой сети. Иногда в нем можно наблюдать сеть из располо-

О

женных в беспорядке фибрилл диаметром около 200 А (рис. 7).
Об этих фибриллах тоже пока мало известно.

Иногда в периферической части гиалоплазмы, под плазмалем-
мой, в электронном микроскопе выявляются структуры, получив-
шие название микротрубочек. Микротрубочки встречаются
чаще всего в молодых, энергично растущих клетках (кончики
корешков лука, тимофеевки, можжевельника, развивающиеся
элементы древесины и луба) и располагаются перпендикулярно
к их боковым стенкам и параллельно друг другу. Они обычно
прямые или слегка скручены, имеют длину несколько микронов
Рис. 7. Участок гиалоплазмы из клетки флоэмной паренхимы тыквы (схемати-
зировано). Видно, что часть рибосом расположена вдоль неправильных спира-
лей, представляющих собой скрученные фибриллы. Увеличение 150000 (по Бю-
ва и Пу, 1961, с изменениями)

и состоят из электронноплотной оболочки толщиной 56—70 А и

О

внутреннего светлого пространства диаметром 50—140 А. Обо-
лочка микротрубочек построена, в свою очередь, из 11 —13
субъединиц — мельчайших структур, округлых на поперечном
срезе и плотно прижатых друг к другу. Строение микротрубо-
чек очень похоже на строение жгутиков одноклеточных орга-
низмов, служащих для их передвижения. Функция этих трубочек
пока еще выяснена очень мало. Предполагают, что они играют
роль в синтезе и ориентации целлюлозных микрофибрилл кле-
точной оболочки (см. ниже, § 10), а также в движении цитоплаз-
мы и других органоидов клетки.

Довольно часто в гиалоплазме обнаруживаются участки с мель-
чайшей зернистостью. Эта зернистость вызывается скоплением
О

гранул, имеющих округлую форму, диаметром около 150 А,
которые получили название рибосом (рибонуклеопротеид-
ных гранул, см. рис. 7). Они богаты РНК и белком и на сним-
ках получаются более темными, чем гиалоплазма, так как
сильно рассеивают электроны. Функция рибосом была выясне-
на совсем недавно. Оказалось, что в них из аминокислот при
участии РНК происходит синтез белковых молекул цитоплаз-
мы. Рибосомы обычно не только свободно лежат в гиалоплазме,
но и в большом количестве прикрепляются к наружным поверх-
ностям мембран эндоплазматической сети, рыхло покрывая их
(см. рис. 5). Эндоплазматическая сеть с прикрепленными к ней
снаружи рибосомами получила название «шероховатой», или
гранулярной, а эндоплазматическая сеть без рибосом — «глад-
кой», или агранулярной. Рибосомы прикрепляются также к на-
ружной поверхности ядерной мембраны, тогда как мембраны
митохондрий, а также плазмалемма и тонопласт остаются глад-
кими. Помимо цитоплазмы рибосомы обнаружены внутри ядра,
пластид и, возможно, митохондрий.

У молодых клеток гиалоплазма довольно плотная, очень богатая
свободными рибосомами, а эндоплазматическая сеть не обильна
и имеет вид немногочисленных разобщенных пузырьков. В клет-
ках 'более взрослых (дифференцированных) плотность гиало-
плазмы уменьшается за счет гидратации, канальцы эндоплаз-
матической сети удлиняются, расширяются и образуют много-
численные трубочки и цистерны, связанные друг с другом в
единую сеть, пронизывающую всю цитоплазму. Мембраны эн-
доплазматической сети таких клеток обычно шероховатые, чис-
ло свободных рибосом уменьшается. У клеток, находящихся в
состоянии активного роста и синтеза клеточной оболочки, эле-
менты эндоплазматической сети располагаются параллельно
стенкам оболочки. В клетках старых и 'малоактивных гиало-
плазма еще более гидратирована, объем эндоплазматической
сети вновь уменьшается, мембраны становятся гладкими (без
рибосом), а свободные рибосомы встречаются очень редко.

§ 4. МИТОХОНДРИИ (ХОНДРИОСОМЫ)

Митохондрии — клеточные органоиды, которые находятся во
всех живых клетках и рассеяны в цитоплазме. Форма их при
рассматривании в световом микроскопе очень разнообразна и
изменчива, они имеют вид зернышек, цилиндриков, палочек или
нитей (рис. 8). В электронном микроскопе они обычно имеют ок-
ругленную или цилиндрическую форму (см. рис. 2).

Длина митохондрий — несколько микронов, толщина в среднем
0,5—*1,0 мк. В световом микроскопе структура их не различает-
ся. Их можно прижизненно окрасить в клетке с помощью особой
краски (януса зеленого). В зависимости от типа и состояния
клетки количество митохондрий варьирует от нескольких де-
сятков до нескольких тысяч, в среднем же их в клетке несколько
сотен. Митохондрии отличаются от цитоплазмы несколько боль-
шей плотностью и вязкостью и химическим составом. Это очень
Рис. 8. Клетка древесинной па-
ренхимы белой акации (по Жа-
нинской, 1964). Крупными чер-
ными точками и штрихами пока-
заны многочисленные митохон-
дрии:

1 — оболочка, 2 — пора в оболочке, 3 —
ядро, 4 — вакуоля, 5 — пластида

чувствительные образования, легко разрушающиеся или изме-
няющие свою форму под действием неблагоприятных усло-
вий.

Значение митохондрий в жизнедеятельности клетки и их строе-
ние до последнего времени оставались неясными. С помощью
электронного микроскопа была выявлена их структура. Снару-
жи они отграничены оболочкой, состоящей из двух параллельных
мембран и светлого промежутка между ними, заполненного
водянистым содержимым. Наружная мембрана обычно сплош-
ная, а внутренняя дает выступы в виде складок или трубочек,
увеличивающих внутреннюю активную поверхность митохонд-
рии. Эти складки и трубочки называются гребнями, или
кристами. Кристы у митохондрий растительных клеток оп-
ределенно не ориентированы и располагаются в беспорядке.
Все пространство между кристами заполнено относительно
плотным по сравнению с цитоплазмой материалом, по-видимо-
му, белкового происхождения, который называется матрик-
сом, или основным веществом митохондрии (рис. 9). Матрикс
(Обычно бесструктурен, но часто содержит электронноплотные
Рис. 9. Строение митохондрий. Увеличение 35 000. (Из Вэйли и Молленхауэра,
1960 и Бюва, 1958, с изменениями). А — митохондрии из эмбриональной
клетки кончика корня; Б — митохондрии из клетки взрослого листа элодеи:
/—кристы, 2 и 3 — наружная и внутренняя мембраны оболочки митохондрии, 4—
матрикс

зернышки, напоминающие рибосомы, и волокна (микрофибрил-
лы). Возможно, что последние представляют собой структурный
белок и содержат ДНК.

Строение митохондрии изменяется с возрастом клетки. В моло-
дых, эмбриональных клетках тело митохондрии недифферен-
цировано, внутренняя структура выражена слабо (см. рис.
9, Д), основное вещество почти гомогенно, зернистость отсутст-
вует, кристы немногочисленные и короткие. Во взрослой клетке
кристы обычно становятся более многочисленными, их длина
увеличивается, основное вещество приобретает зернистую струк-
туру (см. рис. 9, Б). Обилие крист наблюдается у клеток с вы-
сокоактивной жизнедеятельностью. У стареющей клетки кри-
сты уменьшаются, превращаясь в неправильные трубочки, а
зернистость матрикса исчезает. При повреждающем действии
на растение низких и высоких температур или при его голода-
нии наблюдается сильное набухание митохондрий (увеличение
их размеров), разжижение матрикса, появление внутри мито-
хондрий многочисленных пузырьков и, наконец, потеря внутрен-
ней мембранной структуры.

Сложная внутренняя структура митохондрий является отраже-
нием их важной физиологической роли в обмене веществ клет-
ки, которая была открыта совсем недавно. Оказалось, что
каждая митохондрия — это своеобразная внутриклеточная лабо-
ратория, где происходит дыхание, при котором потенциальная
энергия, заключенная в питательных веществах, освобождается
и направляется на поддержание жизнедеятельности клетки. По-
этому клетки с высокой активностью освобождают большее ко-
личество энергии и содержат большое число митохондрий.
Освобождение и перенос энергии осуществляется с помощью
огромного числа ферментов. Предполагают, что эти ферменты
сосредоточены в основном на мембранах митохондрий. Комп-
лексы дыхательных ферментов входят в состав так называемых
элементарных частиц митохондрий, которые располо-
жены на наружной поверхности внешней мембраны и внутрен-
ней поверхности внутренней мембраны и на мембранах крист.
Элементарные частицы имеют обычно грибовидную форму и
состоят из округлой «шляпки» диаметром 80—400 А и цилиндри-
ческой ножки длиной около 55 А. Материал, заключенный меж-
ду мембранами, связывает оба слоя и поставляет «сырье» для
синтеза ферментов мембран. Почти совершенно не выяснена
роль матрикса. Предполагают, что в нем идут сложные про-
цессы синтеза ряда органических соединений, в частности,
белка.

До недавнего времени митохондрии рассматривались как замк-
нутые системы, имеющие сплошную наружную мембрану. Эта
мембрана, обладая избирательной проницаемостью, контроли-
рует поступление веществ в митохондрию и из нее. Некоторые
ученые считают, что в наружной мембране митохондрии могут
образовываться временные отверстия, открывающиеся непосред-
ственно в гиалоплазму. Митохондрии довольно часто (особенно
в период высокой активности клетки) соприкасаются с элемен-
тами эндоплазматической сети, а иногда прижимаются к ядер-
ной оболочке. Отверстия, вероятно, позволяют осуществлять
контакт между наружной мембраной митохондрии, мембраной
эндоплазматической сети и ядерной оболочкой. Это дает возмож-
ность предполагать непосредственный перенос некоторых ве-
ществ из внутренней полости митохондриальных гребней.
Митохондрии пассивно перемещаются в клетке током цитоплаз-
мы и при этом постоянно меняют свою форму. В некоторых
клетках, как предполагают, митохондрии способны и к активно-
му движению, скапливаясь у тех участков цитоплазмы, которые
в данный момент находятся в состоянии наиболее высокой ак-
тивности.

В вопросе о происхождении митохондрий до сих пор нет полной
ясности. Наиболее распространена точка зрения, согласно кото-
рой митохондрии являются постоянными клеточными органои-
дами, которые распределяются между дочерними клетками во
время деления клетки. После этого число митохондрий увеличи-
вается за счет их делений. Другая, более новая и завоевываю-
щая все большее число сторонников точка зрения состоит в том,
что митохондрии представляют собой непостоянные и недолго-
вечные органоиды, непрерывно образующиеся вновь и распада-
ющиеся в течение жизни клетки. Одни ученые, придерживаю-
щиеся этой точки зрения, считают, что в образовании митохонд-
рий принимает участие плазмалемма, другие считают, что ядер-
ная оболочка, третьи — что аппарат Гольджи. С помощью
микрокиносъемки удалось установить, что в отдельных случаях
наружная мембрана хлоропластов способна вытягиваться и да-
вать выросты, которые затем отрываются от тела хлоропласта и
на глазах у наблюдателя образуют тельца, очень сходные с мито-
хондриями. Некоторые ученые считают, что митохондрии могут
дифференцироваться непосредственно в цитоплазме. Однако пря-
мых доказательств различных способов возникновения мито-
хондрий до сих пор нет. Деление митохондрий путем простой по-
перечной перетяжки можно наблюдать как в световой, так и
в электронный микроскоп. Механизм деления и прежде всего
поведение мембран и крист пока не выяснены. Митохондрии мо-
гут не только делиться, но и сливаться между собой.

§ 5. ДИКТИОСОМЫ (АППАРАТ ГОЛЬДЖИ)

На электронограммах живых растительных клеток можно
видеть участки цитоплазмы, в которых находятся группы парал-
лельных слегка дугообразно изогнутых и тесно прижатых друг
к другу пластинок, обычно окруженных шаровидными пузырь-
ками различных размеров (рис. 10). Каждая такая группа на-
зывается диктиосомой, и на электронограммах виден лишь ее
разрез. Размер всей диктиосомы в среднем близок к размеру
митохондрии, но так как диктиосома образована субмикроскопи-
ческими единицами — мембранами, то в оптический микроскоп
она обычно не видна. В растительных клетках в отличие от кле-
ток животных диктиосомы не сосредоточены вокруг ядра, а ле-
жат в цитоплазме без видимого порядка.

Диктиосома, называемая также аппаратом Гольджи, состоит из
мембран, сгруппированных в пары. Края этих прижатых друг к
другу парных мембран сливаются таким образом, что образу-
ются замкнутые уплощенные мешочки, полости или цистерны,,
расположенные параллельно друг другу (рис. 11). При приго-
товлении срезов они перерезаются и приобретают вид пластинок,
или ламелл (см. рис. 10). Число цистерн (мешочков) в каждой
диктиосоме варьирует, но обычно их бывает 4—7. Каждая ла-
мелла имеет длину около 0,4—1,5 мк и толщину около 0,02 мк и
по концам часто несет пузыревидные расширения. Промежутки
между ламеллами, заполненные гиалоплазмой, имеют приблизи-
Рис. 10. Участок клетки корневого чехлика под электронным микроскопом (из
Молленхауэра, 1961):

видны 3 диктиосомы (/, 2 и 3) в поперечном сечении, 4 — эндоплазматическая сеть, 5 —
гиалоплазма с рибосомами, 6 — митохондрии

тельно такую же толщину, что и толщина ламелл. Мембраны,
отграничивающие цистерны диктиосомы,. по своим размерам,
форме и, возможно, по строению весьма подобны «гладким» мем-
бранам эндоплазматической сети и никогда не несут рибосом,
но более тесно связаны между собой. Иногда от вздутых краев
ламелл отделяются шаровидные пузырьки различных размеров,
также отграниченные мембраной (см. рис. 10 и И). Некоторые
ученые считают, однако, что эти пузырьки вокруг диктиосом воз-
никают непосредственно в самой гиалоплазме. Число пузырьков
варьирует в зависимости от активности клетки. Например, их
очень много в гиалоплазме в конце деления клетки, в отдельных
случаях число их может быть столь значительным, что гиало-
плазма приобретает пенистый вид. Иногда пузырьки могут вовсе

Рис. 11. Пространственное изображение диктиосомы в электронном микроскопе
(по Бюва, 1958):

1 — цистерны, 2 — пузырьки
отсутствовать, и тогда диктиосомы состоят исключительно из
цистерн.

Диктиосомы встречаются как в эмбриональных, так и во взрос-
лых клетках, но в первых они обычно обильнее, например, в кон-
чике корня фасоли их может быть до 30 на одну клетку, а в
кончике корня кукурузы — несколько сотен, тогда как эндоплаз-
матическая сеть в эмбриональных клетках развита слабо. В клет-
ках взрослого листа табака хорошо оформленных диктиосом не
встречается. Мало диктиосом и в сильновакуолизированных
клетках паренхимы коры тыквы и винограда, совсем нет в зре-
лых клетках, проводящих питательные вещества (ситовидных
трубках). При развитии клеток проводящей ткани у тыквы ци-
стерны диктиосом иногда распадаются на многочисленные пу-
зырьки.

В отношении функционального значения диктиосом и их связи
с другими клеточными органоидами пока существуют лишь пред-
положения. Наиболее вероятным кажется предположение о ро-
ли диктиосом в образовании оболочки клетки и новых участков
плазмалеммы. В пользу этой точки зрения свидетельствует, на-
пример, концентрация диктиосом в формирующейся при делении
клетки клеточной пластинке (см. стр. 69). В клетках кончиков
корней лука и растущих корневых волосках более крупные пу-
зырьки, освобожденные диктиосомами, на электронограммах
кажутся движущимися к плазмалемме, где их мембрана сли-
вается с плазмалеммой, восстанавливая ее, а содержимое
пузырьков, возможно, идет на построение оболочки клетки.
По мнению некоторых ученых, диктиосомы участвуют в образо-
вании вакуолей, которое, как они считают, происходит путем
разбухания межмембранного пространства наружных ламелл
диктиосом. Диктиосомам некоторых специализированных клеток
приписывают также выделительные функции, участие в накоп-
лении и, возможно, видоизменении некоторых веществ.

§ 6. ПЛАСТИДЫ

Основные понятия. Пластиды являются органоидами протопла-
ста, характерными только для растительных клеток. Их нет
лишь у бактерий, синезеленых водорослей и, возможно, грибов.
У высших растений пластиды находятся во взрослых вегетатив-
ных клетках всех органов — в стебле, листе, корне и цветке.

Пластиды — это сравнительно крупные органоиды, значи-
тельно крупнее митохондрий, а иногда даже и крупнее ядра, бо-
лее плотные, чем окружающая их цитоплазма, хорошо видимые
(В световой микроскоп. Они имеют характерное строение и вы-
полняют различные функции, связанные главным образом с син-
тезом органических веществ.

Во взрослой растительной клетке в зависимости от окраски, фор-
мы и функции различают три основных типа пластид: хлороплас-
ты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого’
и оранжевого цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). По-
следние по своему размеру меньше пластид двух предыдущих
типов.

Хлоропласты. Это наиболее изученные и имеющие наибольшее
значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлоро-
филл. Этот пигмент находится в растениях в нескольких фор-
мах. Благодаря хлоропластам, точнее благодаря содержащему-
ся в них хлорофиллу лик земли выглядит зеленым. Среди выс-
ших растений хлорофилла нет лишь у некоторых сапрофитов и
паразитов, а также у растений при содержании их в полной тем-
ноте. Такие растения имеют обычно бледно-желтую окраску.
Синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, поэтому
при содержании растений в темноте они остаются незелеными и
называются этиолированными. В хлоропластах содер-
жатся также и другие пигменты, относящиеся к группе кароти-
ноидов, в частности желтый — ксантофилл и оранжевый —
каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом. По хими-
ческому составу хлоропласты несколько отличаются от цито-
плазмы: например, содержание липидов в хлоропластах состав-
ляет 20—40% от сухого веса, тогда как в цитоплазме их всего
2-3%.

Структурной основой хлоропласта являются белки (около 50%'
сухого веса), они содержат также 5—10% хлорофилла и 1—2%
каротиноидов. Как и в митохондриях, в хлоропластах обнаруже-
но небольшое количество РНК (0,5—3,5%«) и еще меньше ДНК.
Исключительное значение хлоропластов в том, что в них проис-
ходит процесс фотосинтеза. Крахмал, образующийся при фото-
синтезе, называется первичным, или ассимиляционным, он от-
кладывается в хлоропластах в виде мелких крахмальных зерен.
Для нормального протекания фотосинтеза необходимо присут-
ствие хлорофилла. Хлорофилл — главное действующее начало в
осуществлении фотосинтеза. Он поглощает энергию света и на-
правляет ее на совершение фотосинтетических реакций. Из пла-
стид хлорофилл можно извлечь с помощью спирта, ацетона или
других органических растворителей. Роль желтых пигментов в
фотосинтезе еще недостаточно выяснена. Предполагают, что они
также поглощают солнечную энергию и передают ее хлорофил-
лу или же вместе с ним осуществляют специфические, важные
для фотосинтеза реакции.
В соответствии с их функциями хлоропласты находятся преиму-
щественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных
к свету — в листьях и молодых стеблях, незрелых плодах. Иног-
да хлоропласты встречаются даже в корнях, например, в прида-
точных корнях кукурузы. Но основное их количество сосредото-
чено в клетках мезофилла (мякоти) листа.

В отличие от других органоидов, хлоропласты высших рас-
тений характеризуются однообразием и постоянством формы и
размеров. Чаще всего они обладают дискообразной или лин-
зовидной формой и когда лежат плашмя, имеют округлые или
многоугольные очертания. В этом случае их часто называют
также хлорофилловыми зернами. Размер хлоропластов
довольно постоянен и даже у разных видов высших растений
колеблется в незначительных пределах, составляя в среднем
3—7 мк (толщина 1—3 мк). Более крупные хлоропласты у выс-
ших растений встречаются редко. Например, у селагинелл (пла-
уновидных) в клетках кожицы листьев встречаются один-два
крупных хлоропласта пластинчатой формы. Величина и форма
хлоропластов изменяются в зависимости от внешних условий.
У растений тенелюбивых хлоропласты в общем крупнее, чем у
светолюбивых, и, как правило, более богаты хлорофиллом.

Обычно клетка несет большое количество хлоропластов, и
число их сильно меняется; в среднем же в ней насчитывается от
20 до 50 хлоропластов. Особенно богаты хлоропластами листья,
а также молодые незрелые плоды. Общее количество хлоропла-
стов в растении может быть громадным; например, во взрослом
дереве насчитываются десятки и сотни миллиардов хлоропла-
стов. Число хлоропластов в клетке связано с их величиной. Так,
у кукурузы в клетках листьев обычно содержится по нескольку
хлоропластов, но у сортов с особенно крупными хлоропластами
число их в клетке снижается до двух.

У многих низших растений (водорослей) форма, число и разме-
ры хлоропластов весьма разнообразны. Они могут иметь плас-
тинчатую форму (Mougeotia), звездчатую (Zygnema) или быть
в виде спиральных лент (Spirogyra) и ребристых цилиндров
(Closterium). Такие хлоропласты обычно очень крупны, встре-
чаются в клетке в небольшом количестве (от одного до несколь-
ких) и называются хроматофорами. Но и у водорослей
могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, и
в этом случае число их в клетке обычно велико.

В клетках высших растений хлоропласты расположены в цито-
плазме таким образом, что одна из их плоских сторон обращена
к оболочке клетки, причем особенно много их около межклет-
ников, заполненных воздухом. Здесь они тесно прилегают друг
к другу и очертания их становятся угловатыми. Однако положе-
ние хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от
внешних условий и прежде всего освещенности. Они располага-
Рис. 12. Хлоропласты в клетке фил-
локладия иглицы при максимальном
увеличении светового микроскопа
(рис. М. И. Савченко):

1 — ядро, 2 — хлоропласт с гранами, 3 —<
вакуоля

ются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом, не
подвергаясь вместе с тем действию прямых солнечных лучей.
В листьях некоторых растений на рассеянном свету хлоропла-
сты располагаются преимущественно на тех стенках клеточной
оболочки, которые обращены к поверхности органа, на ярком
же свету они сосредоточиваются на боковых стенках или пово-
рачиваются к лучам узкой стороной, т. е. ребром. Такое же пе-
редвижение хлоропластов наблюдается иногда и под влиянием
других раздражителей — температурных, химических, механиче-
ских и др. Является ли перемещение пластид активным или
пассивным (током цитоплазмы), до конца еще не выяснено, но
в настоящее время больше аргументов в пользу активного пере-
мещения.

Исходя из сложности процессов фотосинтеза, состоящего из це-
лого ряда реакций, каждая из которых катализируется особым
ферментом, можно предположить, что хлоропласты имеют упо-
рядоченную и сложную структуру. И действительно, уже в обыч-
ном световом микроскопе часто видно, что хлоропласты не
являются совершенно гомогенными, а в них наблюдаются более
темные мелкие зернышки, ориентированные параллельно поверх-
ности хлоропласта, которые были названы гранами (рис. 12).
Исследования с помощью электронного микроскопа подтвердили
существование гран и показали, что весь хлоропласт в целом и
граны имеют сложную структуру (рис. 13 и 14).
Рис. 13. Строение хлоропласта кукурузы в электронном микроскопе, увеличе-
ние 20 000 (Джекобсон, 1903):

1 — двухмембранная оболочка хлоропласта, 2 — грана, 3 — ламеллы, 4 — строма, 5 — липо-
фильная глобула

Рис. 14. Схема субмикроскопического строения хлоропласта (Бюва, 1963):

/ — оболочка, 2 — грана, 3 — диск (или тилакоид), 4 — ламелла, 5 —матрикс хлоропласта,
6 — крахмальное зерно, 7 — липофильные глобулы
Как и митохондрии, хлоропласты представляют собой мембран-
ные структуры, свободно лежащие в цитоплазме. От цитоплаз-
мы они отграничены двухмембранной оболочкой с ясно видимым
светлым промежутком между мембранами. Мембраны эти, как
предполагают, являются гладкими и не содержат прикреплен-
ных частиц. До недавнего времени считали, что оболочка хлоро-
пластов сплошная, не имеет отверстий и что ее мембраны не
соединены с мембранами эндоплазматической сети. Но сейчас
накапливаются данные, показывающие, что это не всегда так.
Иногда в отдельных местах оболочки могут возникать субми-
кроскопические отверстия. Возможно, что в отдельные периоды
деятельности хлоропластов эти «поры» состоят в тесном кон-
такте с эндоплазматической сетью, однако этот контакт кратко-
временен. Оболочка хлоропласта, обладая свойством избира-
тельной проницаемости, играет регулирующую роль в обмене
веществ между цитоплазмой и хлоропластом.

Тело хлоропласта пронизано системой двухмембранных плас-
тин, называемых ламеллами. Пространство между ламелла-
ми заполнено водянистой белковой жидкостью — стромой,
или матриксом хлоропласта. В строме могут находиться крах-
мальные зерна, капли масла и рибосомоподобные частицы. Сов-
сем недавно с помощью особо тонких методов приготовления
препаратов в строме хлоропластов некоторых растений были
обнаружены скопления параллельных фибрилл диаметром
80—100 А и длиной свыше 1000 А. Эти пучки микрофибрилл
хлоропластов получили название стромацентров. Их функ-
ция совершенно не выяснена.

В отдельных участках хлоропласта ламеллы довольно плотно
подходят друг к другу, располагаясь параллельно его поверх-
ности, в результате чего в этих участках образуются скопления
ламелл, называемые гранами. Внутри граны парные мембраны
ламелл сливаются по краям, образуя замкнутые уплощенные ме-
шочки, называемые дисками, или тилакоидами (см.
рис. 13—14). Пачки таких дисков и образуют грану. Отдельные
граны связаны между собой в единую систему с помощью ла-
мелл, пронизывающих межгранные пространства. Хлорофилл
не рассеян диффузно по хлоропласту, а сосредоточен в ламел-
лах, как предполагают, в виде мономолекулярного слоя. Рибо-
сомы находятся не только в матриксе, но могут встречаться и на
поверхности гран.

Число дисков в гранах колеблется от двух до нескольких де-
сятков, а диаметр в зависимости от вида растения — от 0,3 до
2 мк. Поэтому у многих растений граны не видны в световой
микроскоп. Число и расположение гран в хлоропласте зависят
от вида растения, возраста и активности хлоропластов. В хлоро-
пластах Aspidistra гран так много, что они соприкасаются меж-
ду собой, а у так называемых клеток-спутников тыквы основной
объем хлоропласта занят стромой. В хлоропластах листьев
томата и хризантемы граны беспорядочно разбросаны, а в хло-
ропластах табака они правильно ориентированы по отношению
к поверхности хлоропласта и располагаются на равном расстоя-
нии друг от друга. У светолюбивых растений граны мельче, чем
у теневыносливых.

Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособ-
лена к выполнению их главной функции — фотосинтеза. Уже са-
мо разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пласти-
ды означает громадное увеличение активной поверхности. За
счет образования мембран и гран эта поверхность увеличивает-
ся еще более. Большая активная поверхность и тонкая прост-
ранственная ориентация обеспечивают легкий доступ энергии
кванта света и возможность переноса этой энергии к химиче-
ским системам, участвующим в фотосинтезе. Принцип замкну-
тых камер—тилакоидов, благодаря пространственному разоб-
щению позволяет одновременно и независимо осуществлять один
и тот же комплекс реакций, составляющих фотосинтез. В рибо-
сомах хлоропластов идет синтез белка.

В клетках некоторых водорослей (спирогира) и реже высших
растений (например, клетки так называемой обкладки проводя-
щих пучков у кукурузы) встречаются безгранные хлоропласты,
у которых ламеллы пронизывают строму, не образуя отчетливых
гран.

Происхождение и развитие хлоропластов изучено еще очень ма-
ло и единой точки зрения по этому вопросу пока не существует.
Известно, что в молодых, эмбриональных клетках дифференци-
рованных хлоропластов нет. Вместо них имеются так называе-
мые пропластиды. Это очень мелкие (доли микрона) тельца,
находящиеся на грани разрешающей способности светового
микроскопа. Первоначально они имеют амебовидную форму
(несут лопасти), отграничены от цитоплазмы двойной мембраной
и не содержат ни внутренних мембран, ни хлорофилла. Внут-
ренние мембраны, образующие ламеллы, развиваются позднее.
Имеется несколько гипотез о дальнейшем развитии пропластид.
Согласно одной из них, в прозрачной строме пропластиды сна-
чала образуются скопления мельчайших пузырьков, располо-
женных в правильном порядке наподобие кристаллической ре-
шетки. Это скопление пузырьков, каждый из которых одевается
собственной мембраной, называется первичной граной. По
периферии первичной граны возникают ламеллы, которые рас-
пространяются во все стороны от нее. В дальнейшем на них
образуются все ламеллярные структуры хлоропласта, в том
числе и граны. На свету в них наблюдается отложение пигмен-
тов и, прежде всего, хлорофилла.

По другой гипотезе, ламеллы первоначально образуются как
складки внутренней мембраны оболочки пропластиды, а не из
пузырьков. При этом сначала возникает структура, подобная
митохондрии.

Таким образом, эти гипотезы исходят из принципа непрерывно-
сти пластид и отрицают их происхождение из других органо-
идов протопласта и, прежде всего, из цитоплазмы. Однако дру-
гие ученые считают, что митохондрии и пластиды по происхож-
дению тесно связаны между собой. Например, удалось показать
возникновение митохондрий из зрелых хлоропластов путем «поч-
кования». Впоследствии эти митохондрии могли снова объеди-
няться с хлоропластами. Но все эти гипотезы не получили еще
достаточного обоснования, и вопрос о происхождении пластид
еще ждет своего решения.

Кроме возникновения из пропластид, хлоропласты могут раз-
множаться путем простого деления. При этом из взрослого хло-
ропласта образуются две ^дочерние пластиды, часто неравных
размеров. Электронномикроскопическая картина такого деления
до сих пор не изучена.

Структура хлоропласта не остается постоянной, она закономер-
но изменяется в процессе роста клетки. Изменение структуры
хлоропластов с возрастом листьев заметно даже в световой
микроскоп. Так, молодым листьям обычно соответствует тонко-
гранулярная структура, листьям среднего возраста — крупно-
гранулярная структура. В стареющих листьях происходит нару-
шение структуры и деградация хлоропластов.

Хлоропласты — довольно нежные непрочные органоиды. При
помещении клетки в дистиллированную воду или гипотонический
солевой раствор они быстро разбухают, на их поверхности обра-
зуются пузыревидные вздутия, а затем они расплываются. Элек-
тронномикроскопические исследования показали, что разбуха-
ние происходит в строме, а не в ламеллах. При повреждении
клетки хлоропласты, рассматриваемые в обычный микроскоп,
сначала становятся грубогранулярными, вздуваются, приобре-
тают пенистый вид и, наконец, гранулярность исчезает. Патоло-
гические изменения происходят в хлоропластах листьев и при
недостатке в почве элементов минерального питания. Однако
хлоропласты некоторых клеток могут обнаруживать и высокую
стойкость. Так, у деревьев зеленый цвет коры обусловлен нали-
чием слоя клеток с хлоропластами. Эти хлоропласты прекрасно
переносят низкие температуры и переходят в активное состоя-
ние, обнаруживаемое по сильному позеленению коры, например
у осины, очень рано весной, когда ночью еще бывают сильные
морозы. Низкие зимние температуры переносят также хлоро-
пласты листьев (хвои) наших вечнозеленых хвойных деревьев.
При этом, как показали электронномикроскопические исследо-
вания, они сохраняют свою сложную внутреннюю организацию.
Лейкопласты. Это мелкие бесцветные пластиды. В световом
микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они бесцветны
Рис. 15. Клетка с лейко-
пластами недалеко от
кончика корня ржи (по
Роббинсу, Вейеру и Сто-
кингу, 1958):

Z — лейкопласты, 2 — ядро,
3 — митохондрии. В лейко-
пластах видны крахмаль-
ные зерна

Рис. 16. Этапы развития амилопласта в
корне чечевицы (электронная микроско-
пия) (по Дейсону, 1962). А — три после-
довательные стадии развития молодого
лейкопласта в амилопласт. В центре пла-
стиды на месте тонкозернистой стромы
возникает образовательный центр, напо-
минающий вакуолю; Б — зрелый амило-
пласт; мембрана, отграничивающая об-
разовательный центр, разрушилась, боль-
шая часть амилопласта занята крах-
мальным зерном (/)

и обладают тем же коэффициентом преломления, что и цито-
плазма. Обнаружить их можно лишь в случае накопления внут-
ри них крупных включений. Это очень нежные органоиды и при
приготовлении срезов живого материала разрушаются даже
более легко, чем хлоропласты. Они встречаются во взрослых
клетках, скрытых от действия солнечного света: в корнях, кор-
невищах, клубнях (картофель), семенах, сердцевине стеблей, а»
также в клетках, подвергающихся сильному освещению (клет-
ки кожицы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окру-
жая его иногда со всех сторон. Форма лейкопластов очень непо-
стоянна, чаще всего это шаровидные, яйцевидные или веретено-
видные образования (рис. 15).

Лейкопласты — органоиды, связанные с образованием запасных
питательных веществ — крахмала, белков и жиров. Деятель-
ность лейкопластов специализирована: одни из них накаплива-
ют преимущественно крахмал (амилопласты), другие — белки
(протеопласты, называемые также алейронопластами), третьи —
масла (олеопласты). Лейкопласты клеток кожицы листьев и
стеблей нельзя отнести ни к одному из этих типов, так как функ-
ция их еще не выяснена.

Амилопласты накапливают крахмал в виде так называемых
крахмальных зерен (см. § 9). Это преобладающий тип лейко-
пластов. Структура амилопластов и механизм образования
крахмала с трудом поддаются изучению в световом микро-
скопе, а в электронном микроскопе исследованы еще слабо. Как
предполагают, они образуются из пропластид, но в отличие от
хлоропластов развитие их структуры не идет далеко, а задержи-
вается на довольно ранней стадии — стадии незрелой, слабо-
ламеллярной пластиды. Снаружи амилопласты отграничены
двухмембранной оболочкой. Внутри пластида заполнена тонко-
гранулярной стромой. Образованию крахмальных зерен в ами-
лопластах предшествует развитие мельчайших пузырьков, ко-
торые сливаются, уплощаются, ограничивая мембраной участок
стромы в центре пластиды. Этот участок, получивший название
образовательного центра, становится более светлым,
напоминая вакуолю. В образовательном центре и начинается
отложение крахмала. Когда будущее крахмальное зерно начи-
нает увеличиваться в размерах, мембраны, отграничивающие
образовательный центр, исчезают, в дальнейшем рост зерна идет
вне связи с ними (рис. 16). При отложении крахмала оболочка
амилопласта и строма могут сильно растягиваться, в результате
чего размер амилопласта сильно увеличивается за счет расту-
щего крахмального зерна. Крахмальное зерно заполняет затем
почти всю полость амилопласта, оттесняя его живое содержи-
мое на периферию в виде тончайшей пленки на поверхности зер-
на. Во многих случаях крахмальное зерно может достигать та-
ких размеров, что амилопласт разрывается и сохраняется только
на одной стороне крахмального зерна. В этом случае новые
порции крахмала могут синтезироваться лишь в тех участках,
где крахмальное зерно остается в контакте с мембранами и
стромой амилопласта.

Развиваясь из пропластид, амилопласты при определенных ус-
ловиях могут превращаться в пластиды других типов. Если, на-
пример, поместить корень ячменя на свет, то можно видеть, что
некоторые лейкопласты увеличиваются в объеме и превращают-
ся в хлоропласты, сходные с теми, которые образуются в ли-
стьях. Если такой корень вновь лишить света, то эти хлоропла-
сты уменьшаются в размерах и теряют свой хлорофилл, но не
превращаются опять в лейкопласты, а вырабатывают глобулы
(шарики) каротина, становясь таким образом хромопластами.
О леопласты.т. е. лейкопласты, образующие главным образом
масла, встречаются значительно реже, чем амилопласты (напри-
мер, в клетках листьев некоторых однодольных). Они обычно
представляют собой продукт старения хлоропластов, которые
теряют хлорофилл. При этом в строме пластиды возникают мель-
чайшие глобулы масла. Затем пластидная оболочка разрушает-
ся, и содержимое соседних пластид сливается, образуя более
крупные жировые капли. Иногда в таких пластидах одновре-
менно накапливается и крахмал.

Синтез запасного белка — протеина — может осуществляться в
третьем типе лейкопластов — п р о т е о п л а с т а х. Белок в виде
кристаллов и зерен образуется в семенах многих растений, осо-
бенно тех, которые содержат еще и много масла (например, се-
мена клещевины). Протеопласты, подобно амилопластам, воз-
никают из пропластид. Их развитие также задерживается на
стадии незрелой ламеллярной пластиды. В строме протеопласта
запасной белок первоначально накапливается в виде фибрилл,
которые затем объединяются в более крупные пучки. Далее обо-
лочка и строма пластиды разрушаются, а пучки белковых фиб-
рилл превращаются в подобие мелких вязких вакуолей. Затем
вакуоли соседних пластид сливаются, часть белка оформляется
в виде кристаллоидов (см. § 9).

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла
являются инертными включениями, продуктами жизнедеятель-
ности пластид. Причем каждый из них может накапливаться не
только в лейкопластах, но также в хлоропластах и хромопла-
стах. Но если крахмал образуется в пластидах, то запасные
белки и жиры очень часто могут иметь и внепластидное проис-
хождение, возникая, вероятно, непосредственно в цитоплазме и
независимо от пластид. Структурные процессы, происходящие
при этом, до сих пор изучены слабо.

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оран-
жевого и даже красного цвета. Они встречаются в клетках мно-
гих лепестков (одуванчик, лютик, калужница), зрелых плодов
(томаты, шиповник, рябина, тыква, арбуз, апельсин), корнепло-
дов (морковь, кормовая свекла). Яркий цвет этих органов обус-
ловлен желтыми и оранжевыми пигментами — каротиноидами,
сосредоточенными в хромопластах1. Эти пигменты характерны
и для хлоропластов, но там они маскируются хлорофиллом. Они
не растворимы в воде, но растворимы в жирах.

В отличие от хлоропластов форма хромопластов очень изменчи-
ва и определяется их происхождением и состоянием в них пиг-
ментов, а также систематическим положением образующего их
растения. В зависимости от состояния каротиноидов различают
хромопласты трех типов:

1)	хромопласты, у которых каротиноиды откладываются в

1 Впрочем, желтая и красная окраска некоторых органов, например лепест-
ков, часто вызвана окраской клеточного сока (см. § 8).
форме мелких, но видимых в световой микроскоп ни с чем не
связанных кристаллов (хромопласты моркови);

2)	хромопласты, у которых каротиноиды растворены в суб-
микроскопических липоидных глобулах (лепестки лютика и
алоэ);

3)	хромопласты, каротиноиды которых собраны в пучки, состоя-
щие из субмикроскопических нитей и связанные с фибриллами
белка (красный перец, томаты, мандарин).

В отличие от хлоропластов и лейкопластов хромопласты редко
возникают непосредственно из пропластид, а обычно представ-
ляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение
составляют хромопласты моркови, которые возникают не из
хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропла-
стид. Части корнеплода, не погруженные в почву и развиваю-
щиеся на свету, обычно зеленеют. Это происходит не в результа-
те превращения хромопластов в хлоропласты, а вследствие об-
разования хлоропластов из пропластид или лейкопластов. Хро-
мопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид.
Чаще всего хромопласты образуются при разрушении хлоро-
пластов, когда последние вступают в необратимую фазу разви-
тия. Таково происхождение хромопластов 2-го и 3-го типов.
При этом в хлоропластах увеличивается содержание жиров и
каротиноидов, которые собираются в строме пластиды в виде
субмикроскопических глобул, ламеллярные структуры исчезают,
а хлорофилл разрушается. Глобулы пигмента растут, а объем
стромы уменьшается, в результате глобулы могут заполнить
большую часть пластиды. Округлая форма «материнского» хло-
ропласта при этом сохраняется. Подобный процесс деградации
хлоропластов происходит, вероятно, и при осеннем пожелтении
листьев и при созревании плодов. Хлорофилл в желтеющих
листьях разрушается и перестает маскировать каротиноиды, ко-
торые резко выступают и обусловливают желтую окраску
листьев.

В корнеплодах моркови хромопласты возникают из лейкопла-
стов, вначале крахмалоносных, при этом в строме пластиды на-
капливаются каротиноиды, которые позже кристаллизуются.
Крахмал исчезает по мере того, как растет концентрация каро-
тина, пластидная масса уменьшается и ее становится трудно
обнаружить. Выкристаллизовавшийся пигмент составляет пре-
обладающую по объему часть хромопласта, поэтому форма хро-
мопласта в конечном счете определяется формой кристаллизу-
ющегося пигмента и бывает обычно неправильной: зубчатой,
серповидной, игольчатой или пластинчатой. Пластинки могут
иметь очертания треугольника, ромба, параллелограмма и т. д.
На рис. 17, А изображена одна из клеток арбуза с малиновой мя-
котью при рассматривании в световой микроскоп. В клетке вид-
на цитоплазма, состоящая из тонких нитей, растянутых в различ-
Рис. 17. А—клетка арбуза с малиновой мякотью. Хромопласты игольчатого
типа. Б — клетка арбуза с мякотью карминного цвета. Среди игольчатых хро-
мопластов видны хромопласты в виде коротких призмочек (рис. Б. Т. Матиенко)

ных направлениях. В более массивных тяжах цитоплазмы
расположены игольчатые кристаллы пигмента хромопластов.
Наибольшее скопление кристаллов наблюдается около ядра.
У другого сорта арбуза с мякотью карминного цвета пигмент
хромопластов кристаллизуется не только в виде игольчатых
кристаллов, но и коротких призмочек различного размера
(рис. 17, Б).

Значение хромопластов в обмене веществ выяснено очень мало.
Как и лейкопласты, они лишены способности к фотосинтезу, так
как не содержат хлорофилла. Косвенное значение хромопластов
состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и
плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления
и других животных — для распространения плодов.

§ 7.	ЯДРО

Ядро является самым крупным клеточным органоидом. Но в
живых клетках при рассматривании в световой микроскоп яд-
ро обычно плохо видно, так как оно преломляет свет лишь не-
многим более, чем окружающая цитоплазма. Размеры ядра
очень изменчивы и зависят от вида растения, типа, возраста и
состояния клетки. Так, у грибов ядра обычно мелкие, диаметром
порядка 0,5—1,0 мк. У вегетативных клеток высших растений
размеры ядра колеблются в среднем от 5 до 25 мк, причем у од-
нодольных ядра обычно крупнее, чем у двудольных, и у голосе-
менных— крупнее, чем у покрытосеменных. Наиболее крупные
ядра (до 500 мк) встречаются у половых клеток голосеменных
растений.

Форма ядра при рассматривании его в световой микроскоп
чаще всего шаровидная, например у эмбриональных клеток, но
может меняться в широких пределах в зависимости от формы
клетки и состояния цитоплазмы. У длинных узких клеток ядра
обычно сплюснутые, чечевицеобразные или вытянутые, верете-
нообразные. Форма ядра может изменяться под влиянием дви-
жения цитоплазмы (деформация). Исследования в электронном
микроскопе показали, что довольно часто ядро принимает аме-
бовидную форму; в нем образуются неправильные лопасти раз-
личной длины или довольно сильные углубления (рис. 18).
В этих углублениях могут скапливаться и митохондрии. Такая
«разветвленность» ядра ведет к увеличению ядерной поверхно-
сти, что имеет большое значение для повышения интенсивности
взаимодействия между ядром и цитоплазмой.

В отличие от других органоидов, число которых в клетке обыч-
но довольно велико, живая клетка, как правило, имеет только
одно ядро. Однако клетки грибницы многих высших грибов дву-
ядерны, многоядерны клетки некоторых водорослей и низших
грибов. У высших растений сильно вытянутые клетки, образую-
щие лубяные волокна, также содержат по нескольку ядер. Часто
двуядерными бывают клетки так называемого выстилающего
слоя пыльников. Единственным типом клеток, которые остаются
живыми и во взрослом состоянии не содержат ядра, являются
клетки, проводящие пластические вещества (ситовидные труб-

Рис. 18. Клетка из молодого листоч-
ка околоцветника дрока испанского
при небольшом увеличении электрон-
ного микроскопа (по Нугаред, 1964).
Срез прошел не в центре клетки,
поэтому видна только часть цент-
ральной вакуоли. Видно углубление
в ядре, в которое заходит фрагмент
эндоплазматической сети:

1 — ядро, 2 — ядерная обо-
лочка, 3 — поры в ядерной
оболочке, 4 — ядрышко, 5 —
оболочка клетки, 6 — плазмо-
десма, 7 — плазмалемма, 8 —
пиноцитозные пузырьки, 9 —
тонопласт, 10 — вакуоля, 11 —
гиалоплазма, 12 — эндоплаз-
матическая сеть, 13 — диктио-
?ома, 14 — митохондрия, 15 —
хлоропласт, 16 — граны хло-
ропласта, 17 — липофильная
глобула в хлоропласте, 18 —
крахмальное зерно

12

Ю 6

’3
ки), но живут эти клетки очень недолго, обычно один вегетаци-
онный период.

В молодых клетках ядро обычно занимает центральное положе-
ние. Когда клетка дифференцируется и в ней образуются боль-
шие вакуоли, ядро вместе с цитоплазмой отодвигается к перифе-
рии клетки, к клеточной оболочке, не соприкасаясь непосредст-
венно с вакуолью. Иногда ядро остается в центре клетки и окру-
жено скоплением цитоплазмы (так называемым ядерным кар-
машком). Ядерный кармашек связан с постенным слоем цито-
плазматическими тяжами, пересекающими клетку. В некоторых
случаях положение ядра может меняться, что связано с его ак-
тивным передвижением в наиболее деятельные участки клетки.
Как показала микрокиносъемка, ядро в некоторых клетках мо-
жет находиться в состоянии беспрерывного маятникообразного
или вращательного движения, возникающего, возможно, вслед-
ствие периодического выталкивания синтезируемых веществ из.
ядра в цитоплазму.

В тех случаях, когда ядро заметно в световом микроскопе,
оно имеет вид эластичного заполненного пузырька, отделенного
от окружающей его цитоплазмы чрезвычайно тонкой и едва
различимой ядерной оболочкой. Внутри ядра можно обна-
ружить 1—3 (реже более) мелких округлых телец, сильнее
преломляющих свет, — ядрышек. Остальная часть ядра
заполнена прозрачной однородной массой консистенции золя
или геля, кажущейся бесструктурной. Эта картина, однако,
не всегда одинакова. В отдельных случаях в гомогенном ядер-
ном содержимом, так называемом ядерном соке (кариолим-
фе, или нуклеоплазме), можно заметить многочисленные едва
различимые точки, придающие содержимому зернистый вид.
При наблюдении в фазовом контрасте или в ультрафиолетовом
свете оказывается, что эти зернышки образуют неправильную
сеть. Вещества, образующие зернышки, обладают способностью
поглощать некоторые красители, поэтому они получили назва-
ние хроматина, а сама сеть — хроматиновой сети.
Предполагают, что причиной обычной гомогенности ядерного
содержимого является сильная гидратация (насыщенность во-
дой) веществ хроматиновой сети, вследствие чего показатель
преломления этих веществ и веществ ядерного сока оказывается
одинаковым, и хроматиновая сеть становится неразличимой.
При фиксации, вызывающей обезвоживание и свертывание ядер-
ных белков, и последующей окраске основными ядерными крас-
ками обычно у всех клеток выявляются структуры ядра. При
этом хроматин окрашивается наиболее сильно. В некоторых
клетках он равномерно распределен по ядру в виде тончайшей
сеточки (лук), в других он собран в отдельные глыбки — хро-
моцентры, прикрепленные к петлям более слабо окрашиваю-
щейся сети (горох, кукуруза). В клетках третьего типа ядерная
Рис. 19. Типы структуры неделящегося ядра после фиксации и окраски (по
Дейсону, 1962): Л—сетчатая структура без хромоцентров (лук); Б — сетчатая
структура с хромоцентрами (бобы); В — полусетчатая структура со сложными
хромоцентрами (бриония); Г — несетчатая структура с прохромосомами:

1 — ядрышко

сеть выражена слабо, а хромоцентры более крупные и имеют
сложные очертания. Наконец, в некоторых клетках сеточла сов-
сем незаметна, и хроматин имеет вид немногочисленных доволь-
но крупных телец (рис. 19). Предполагают, что хроматиновая
сеть и хромоцентры представляют собой структурные видоизме-
нения хромосом, становящихся заметными при переходе
клетки и ядра к делению. В неделящемся ядре хромосомы силь-
но гидратированы и деспирализованы и образуют в ядерном соке
почти невидимую сеть. Нити хроматина представляют собой хро-
мосомы в состоянии раскручивания и набухания, а хромоцент-
ры— более концентрированные зоны, в которых упаковка и
закручивание хромосомного материала сохраняются и в неделя-
щемся ядре. Такое диффузное распределение хромосомного ма-
териала наилучшим образом соответствует важнейшей роли
хромосом в жизни клетки.

Благодаря способности поглощать основные красители, фикси-
рованное и окрашенное ядро становится хорошо 3/аметным в
клетке. Ядрышко также хорошо окрашивается, но иначе, чем
хроматиновая сеть. Это связано с тем, что оно имеет другой
химический состав. Оболочка ядра и ядерный сок не окраши-
ваются.

Как и цитоплазма, ядро представляет собой коллоидную систе-
му, но более вязкой консистенции. По химическому составу оно
заметно отличается от цитоплазмы, причем отдельные компо-
ненты ядра химически различны. Наиболее важными в составе
ядра являются нуклеиновые кислоты: дезоксирибонуклеи-
новая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), при-
чем первая в ядре преобладает и обычно не содержится в цито-
плазме. Нуклеиновые кислоты — высокополимерные соединения,
в состав молекул которых входят особый сахар, фосфорная кис-
лота и азотистые основания. ДНК отличается от РНК типом
сахара, атомным весом и строением молекул.

Вторым важнейшим типом соединений ядра являются белки —
основные белки (протамины и гистоны) и негистоновые кислые
белки, в том числе различные ферменты. В состав ядра входят
также липоиды и некоторые электролиты (ионы кальция и
магния). Молекулы ДНК в ядре обычно тесно связаны с гисто-
нами, образуя так называемые ну клеогистоны. Количество
нуклеогистонов в неделящейся клетке удивительно постоянно.
Они являются важнейшей составной частью хроматина и не
встречаются в других частях ядра. В состав хроматина входят
также негистоновые кислые белки и некоторое количество РНК.
Ядрышко — основной носитель РНК в ядре и не содержит ДНК.
Количество РНК в отличие от ДНК очень варьирует в ядрах
разных клеток одного растения и даже в одной клетке в зави-
симости от ее состояния. Составляющая ядрышко РНК тесно
связана с синтезом белка в клетке и поэтому изменение в содер-
жании РНК часто обусловлено изменением интенсивности син-
теза белка. В состав ядрышка входят также фосфорсодержащие
белки. Ядерный сок, как предполагают, состоит в основном из
растворимого белка (глобулина). В строении ядерной оболочки
принимают участие белки и липоиды.

Применение электронного микроскопа для изучения этого важ-
нейшего органоида пока не принесло крупных успехов. Поэто-
му проблема тонкого строения ядра еще очень далека от разре-
шения. Эти неудачи, вероятно, связаны с тем, что структуры яд-
ра как центрального органоида имеют более тонкое и нежное
строение и поэтому требуют особых методов фиксации и приго-
товления препаратов.

Я дерна я оболочка — наиболее исследованный в электрон-
ном микроскопе компонент ядра. Она имеет субмикроскопиче-
скую толщину и поэтому не видна в световой микроскоп. То,
что в световом микроскопе принимают за оболочку, представ-
ляет на самом деле лишь границу раздела двух различных по
плотности фаз (цитоплазмы и ядерного содержимого), которая
хорошо выявляется, вероятно, еще и потому, что перифериче-
ские тяжи хроматина часто связаны с оболочкой. Ядерная обо-
лочка на поперечном срезе имеет толщину около 300 А и состо-
ит из двух-узких темных слоев — наружной и внутренней мем-
бран, разделенных более широким светлым промежутком. Этот
промежуток имеет изменчивую толщину и часто неправильные
очертания, содержимое его обычно гомогенно, но иногда в нем
наблюдается некоторая зернистость. Наружная мембрана обо-
лочки часто бывает шероховатой из-за прикрепленных к ней ри-
босом. В общем мембраны ядерной оболочки очень напомина-
ют мембраны цитоплазмы, хлоропластов и митохондрий и, по-
видимому, имеют сходный с ними химический состав и строение.
Ядерная оболочка существенно отличается от оболочек других
органоидов тем, что в ней всегда имеются так называемые
поры (см. рис. 2, 3 и 18). Состав и строение этих пор еще до
Рис. 20. Схема строения ядерной оболочки в
электронном микроскопе (по Афзелиусу, 1955)
А — срез; Б — объемное изображение:
видны поры (/) и кольца (2); сторона, обращенная
к цитоплазме, направлена вниз

конца не изучены, и
взгляды разных уче-
ных по этому вопросу
противоречивы. Одни
из них считают, что
поры представляют
собой настоящие ок-
руглые отверстия, по
краям которых на-
ружная и внутренняя
мембраны сливаются,
и в зоне этих отвер-
стий гиалоплазма вхо-
дит в непосредствен-
ный контакт с ядер-
ным содержимым. Од-
нако было обнаруже-
но, что сами поры и
участки цитоплазмы и
ядерного содержимо-

го, прилегающие к
ним, содержат электронноплотный, темный материал. На тан-

гентальном, т. е. сделанном параллельно поверхности, срезе по-
ры имеют вид дисков диаметром обычно 300—500 А, каждый
из которых окружен темным кольцом. Эти данные дали дру-
гим ученым основание считать, что в порах имеется подобие
трубочек, которые вставлены вертикально в отверстия ядерной
оболочки, причем иногда в этих трубочках намечаются пере-
городки (рис. 20). В настоящее время более распространена
вторая точка зрения, согласно которой поры не являются
отверстиями.

Размеры и густота пор довольно изменчивы, например, в мо-
лодых клетках листа эти поры обычно крупнее и их больше, чем
в клетках взрослого листа, но и у взрослых клеток их довольно
много. Можно думать, что поры функционируют как своего рода
шлюзовые ворота, через которые осуществляется обмен веществ
ядра и цитоплазмы. Благодаря ядерной оболочке возможно
существование особой внутриядерной среды, отличной от окру-
жающей цитоплазмы. Избирательно проницаемые мембраны
позволяют в известной степени контролировать эту среду, в
которой действуют хромосомы и ядрышки. Хотя через поры
могут свободно проходить крупные белковые молекулы и даже
рибосомы, иногда ядерная оболочка оказывается для них непро-
ницаемой.

Ядерная оболочка часто постоянно или временно связана с дру-
гими клеточными органоидами, особенно с эндоплазматической
сетью цитоплазмы. В последнем случае наружная мембрана
ядерной оболочки образует выросты, которые сливаются с мем-
бранами эндоплазматической сети, в результате чего содержи-
мое цистерн эндоплазматической сети сообщается с межмем-
бранным промежутком ядерной оболочки (см. рис. 2 и 3). Хотя
эти выросты лучше всего выражены у молодых клеток, они ти-
пичны и для взрослых клеток. Наличие выростов свидетельст-
вует о физическом единстве между ядерной оболочкой и эндо-
плазматической сетью. В определенные периоды жизни клетки
наблюдается тесный контакт между ядерной оболочкой и обо-
лочкой митохондрий. Было высказано предположение, что ядер-
ная оболочка дает выросты, из которых образуются пузырьки,
превращающиеся затем в митохондрии и пропластиды.

Ядрышко в электронном микроскопе обычно видно в форме
плотной массы, более темной, чем остальное ядерное содержи-
мое, и состоящей из скопления округлых частиц диаметром око-
ло 150 А. Иногда в ядрышке выявляются и микрофибриллы
диаметром около 50 А. Очертание ядрышка обычно округлое
или овальное, иногда волнистое. Граница между ядрышком и
окружающим ядерным соком выражена неотчетливо, так как оно
не окружено особой мембраной и находится в непосредственном
контакте с другими компонентами ядра. Ядерный сок часто
проникает в содержимое ядрышка. Округлые частицы, состав-
ляющие основную массу ядрышка, имеют вид зерен и по раз-
мерам, форме и химическому составу (высокое содержание
РНК) очень похожи на рибосомы цитоплазмы. Предполагают,
что ядрышко является местом активного синтеза РНК и белка,
которые затем в виде рибосом ядрышка или каким-либо другим
путем проходят через поры ядерной оболочки в цитоплазму и
принимают участие в синтезе белков цитоплазмы. Поэтому яд-
рышко бывает особенно крупным в молодых, растущих клетках.
Предполагают, что значительная часть РНК рибосом цитоплаз-
мы имеет ядерное происхождение. В общем же тонкая структу-
ра ядрышка еще полностью не раскрыта.

В отличие от цитоплазмы и других органоидов ядро не содер-
жит внутренних мембранных структур, и ядерное содержимое
за исключением ядрышка плохо выявляется в электронном ми-
кроскопе. Хроматин на электронограммах обычно имеет вид
более плотных зернистых масс неясных контуров и без ограни-
чивающих мембран. Заметной правильности в распределении
хроматинового материала в ядерном соке не наблюдается, лишь
в отдельных местах скопления хроматина входят в тесный кон-
такт с ядерной оболочкой. Субмикроскопическая структура
хроматина почти совершенно не выяснена. Предполагают, что
основным структурным элементом хроматина и хромосом явля-
ются м и к р о ф и б р и л л ы — нити диаметром порядка 100—
250 А и неопределенной длины, которые скручены в спираль и
состоят из нуклеогистонов (соединений ДНК с белком). Выска-
зана гипотеза, согласно которой каждая микрофибрилла хро-
матина имеет трубчатую структуру и состоит из волокнистого
осевого вещества, окруженного более плотным футляром.

Ядерный сок в электронном микроскопе кажется почти бес-
структурным и несколько более плотным, чем цитоплазма. В нем
удалось увидеть лишь мелкие зернистые скопления нуклеопро-
теидного материала, беспорядочно распределенные между бо-
лее крупными массами хроматина.

Функции ядра. Ядро — центральный органоид клетки. Если
его удалить из клетки, то она отмирает. С другой стороны, одно
ядро не может самостоятельно существовать без других органо-
идов, так как оно зависит от них в энергетическом отношении,
получая от них энергию. Одна из важнейших функций ядра со-
стоит в том, что оно передает в систему цитоплазмы ту инфор-
мацию, которая определяет направление синтеза белков и дру-
гих веществ в клетке. Механизм передачи этой информации
раскрыт совсем недавно и вкратце состоит в следующем. Моле-
кулы ДНК ядра являются как бы шаблоном, в котором зако-
дированы особенности молекул РНК. РНК, синтезированная в
ядре, может временно накапливаться в ядрышке. Затем она пе-
реходит в цитоплазму, где связывается с рибосомами. Эта
РНК и направляет синтез белка, осуществляемый рибосомами
цитоплазмы. Благодаря этому, ядро как бы программирует фи-
зиологию, биохимию и процессы развития клетки. Во-вторых,
ядро содержит хромосомы, в которых записана наследственная
информация, позволяющая клетке выразить ее индивидуаль-
ность. Иными словами, ядро является носителем основных на-
следственных признаков организма. Некоторые ученые припи-
сывают ядру и структурообразовательную роль, например,
образование митохондрий, мембран эндоплазматической се-
ти и др.

§ 8.	ВАКУОЛИ И КЛЕТОЧНЫЙ СОК

Вакуоли есть почти во всех взрослых живых растительных клет-
ках. Они представляют собой полости внутри протопласта, за-
полненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком
(см. рис. 1 и 2). Так как вакуоли образуются в результате об-
мена веществ протопласта, то их форма, размеры и состояние
определяются состоянием самого протопласта. В очень молодых,
эмбриональных клетках протопласт обычно занимает весь объем
клетки (см. рис. 2} и вакуолей нет. В более взрослых клетках
наблюдаются многочисленные очень мелкие (2—10 мк) вакуоли,
равномерно распределенные в цитоплазме. Ядро обычно лежит
в центре клетки. При рассматривании в световой микроскоп эти
мелкие вакуоли имеют вид отдельных изолированных зерен или
тонких изогнутых нитей, по форме напоминающих митохондрии.
Благодаря своей многочисленности они придают цитоплазме
пенистый вид. Содержимое их отличается довольно высокой
плотностью и вязкостью и представляет собой гидрогель, обра-
зованный, по-видимому, гидрофильными белками. При постепен-
ном переходе клетки во взрослое состояние, что выражается
прежде всего в ее росте, объем клетки сильно увеличивается,
тогда как объем цитоплазмы увеличивается незначительно. Этот
процесс, называемый процессом растяжения клетки,
связан с накоплением большого количества воды, поглощаемой
клеткой извне, и ростом оболочки. Цитоплазма, поглощая воду,
выделяет ее затем в вакуоли вместе с продуктами своей жизне-
деятельности — продуктами обмена, в виде клеточного сока.
При этом мелкие вакуоли растут, содержимое их разжижается,
они сливаются друг с другом и число их уменьшается. Отдель-
ные вакуоли часто принимают неправильную форму, изменяе-
мую движением цитоплазмы. Наконец, во взрослой клетке, до-
стигшей своего окончательного размера, все вакуоли сливаются
в одну центральную вакуолю, а протопласт оттесняется к обо-
лочке, облекая вакуолю в виде тонкого постенного слоя (сравни
рис. 1 и рис. 2). Как показали электронномикроскопические ис-
следования, толщина этого постенного слоя цитоплазмы может
быть значительно меньше толщины первичной оболочки и мито-
хондрий. Это наблюдается, например, в клетках основной парен-
химы стебля, толщина слоя цитоплазмы которых находится на
пределе разрешающей способности светового микроскопа (око-
ло 0,2 мк). В этих клетках плазмалемма и тонопласт до такой
степени сближаются друг с другом, что клеточные органоиды
(митохондрии и пластиды), зажатые между ними, изменяют
свою форму.

В постенном слое цитоплазмы располагаются ядро и другие
органоиды клетки. Иногда ядро занимает центр клетки, окру-
жающая его цитоплазма соединяется с постенной цитоплазмой
тяжами, проходящими через полость вакуоли. Кроме цитоплаз-
мы, вакуолеподобные образования могут возникать при осо-
бых условиях и в других органоидах, например, в пластидах и
в ядре.

Присутствие одной крупной вакуоли, заполненной клеточным
соком, является характерной особенностью дифференцирован-
ной (взрослой) растительной клетки, которая остается живой к
моменту зрелости. Объем такой вакуоли обычно значительно
больше объема всех других клеточных компонентов, вместе взя-
тых, и часто почти равен объему всей клетки. Так, вакуоли кле-
ток сочных органов растений нередко занимают свыше 90%
объема клетки.

Процесс вакуолизации может быть обратимым. Так, иногда
взрослые клетки опять переходят в эмбриональное состояние,
приобретая способность делиться. При этом объем протопласта
увеличивается, а объем клеточного сока уменьшается, вместо
одной крупной вакуоли опять возникают многочисленные мел-
кие вакуоли, имеющие вид зернышек или коротких палочек.

Содержимое вакуолей—клеточный сок — представляет собой
очень маловязкую жидкость и является весьма слабым водным
раствором различных веществ, синтезированных и выделенных
протопластом. Таким образом, основной компонент клеточного
сока — вода. В ней аккумулируются многочисленные соединения,
минеральные и органические, которые находятся в состоянии
истинного или коллоидного раствора и реже — в виде твердых
включений. Вязкость клеточного сока связана с присутствием
коллоидов, которые иногда при обезвоживании клетки могут
придавать ему состояние настоящего геля. Реакция клеточного
сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная.

Среди веществ клеточного сока преобладают соли, органические
кислоты и растворимые углеводы. Соли минеральных и органи-
ческих кислот — нитраты, сульфаты, соли лимонной, щавелевой,
янтарной кислот — играют наибольшую роль в создании осмо-
тического давления клетки. Роль органических кислот клеточно-
го сока до конца еще не выяснена. До недавнего времени их
рассматривали как отбросы, конечные продукты обмена веществ
протопласта. Однако появились данные, показывающие, что при
определенных условиях органические кислоты могут вновь ис-
пользоваться протопластом. Им приписывается также роль
защиты клетки от нападения паразитов. Из растворимых углево-
дов в клеточном соке наиболее распространены сахароза, глю-
коза (виноградный сахар) и фруктоза. Они играют роль запас-
ных энергетических веществ и служат важнейшим питательным
материалом клетки. Накапливающаяся в большом количестве в
клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины са-
харного тростника сахарода имеет большое народнохозяйствен-
ное значение, так как служит основным источником получения
сахара. Глюкоза и фруктоза, как показывает их название, рас-
пространены в плодах. В клубнях георгины, земляной груши, в
корнях одуванчика и других растений семейства сложноцветных
клеточный сок содержит близкий к крахмалу углевод инулин,
отличающийся от крахмала растворимостью в воде. При дейст-
вии спирта инулин кристаллизуется, образуя так называемые
сферокристаллы (рис. 21). Для некоторых растительных
групп (семейства кактусовых, толстянковых, орхидных) харак-
терно накопление в клеточном соке слизистых веществ, также
являющихся углеводами. Очень часто в состав клеточного сока
Рис. 21. Сферокристаллы инулина в
клетках корня кок-сагыза после об-
работки клеток спиртом

входят глюкозлды (миндаль, наперстянка) и алкалоиды
(мак, кофе, чай). Первые представляют собой соединения глю-
козы со спиртами, альдегидами и другими веществами, не со-
держащими азот, а вторые — азотистые вещества сложного со-
става. Роль их в обмене веществ не выяснена. Они имеют горь-
кий вкус и в определенных количествах ядовиты для животных,
предохраняя таким образом растение от поедания. В то же вре-
мя многие из них представляют собой ценные лекарства, напри-
мер атропин, — у белладонны, морфин и кодеин — у мака, хи-
нин— у хинного дерева.

В клеточном соке очень часто встречаются дубильные ве-
щества— танниды. Это сложные органические безазотистые
соединения вяжущего вкуса, сильно преломляющие свет. Кле-
точный сок, содержащий танниды, отличается высокой вязко-
стью. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры
(дуб, ива, ель), листья чая, семена кофе. При отмирании клетки
танниды окисляются, пропитывают клеточную оболочку и прида-
ют ей темно-коричневый цвет. Значение дубильных веществ в
жизни самого растения выяснено недостаточно. Они обладают
антисептическими свойствами и поэтому служат защитными ве-
ществами против нападения различных микроорганизмов. Тех-
ническое значение таннидов состоит в том, что с их помощью ду-
бят кожу, после чего она становится мягкой, не ослизняющейся и
не пропускает воду.

Все эти вещества, растворенные в клеточном соке, как прави-
ло, бесцветны и их выявляют лишь специальными реактивами.
Поэтому клеточный сок может быть и бесцветным, и окрашен-
ным в различные цвета* благодаря присутствию растворимых в
воде пигментов. Наиболее распространенные пигменты клеточ-
ного сока — антоцианины и флавоны — относятся к груп-
пе глюкозидов. Чаще всего они сосредоточены в клеточном соке
наружных слоев клеток высших растений. Антоцианины обуслов-
ливают красный цвет корнеплодов и листьев столовой свеклы,
красный, пурпуровый или синий цвет лепестков многих цветков
и других частей растений. Особенно часто они встречаются в
клетках проростков и молодых растений, которые приобретают
поэтому красноватые тона. Различие в оттенках цвета — от фио-
летового до красного — связано с различной реакцией клеточ-
кого сока: если реакция кислая, то господствуют красные тона,
при нейтральной реакции — фиолетовые, а при слабощелоч-
ной— синие. Присутствием антоцианов объясняется и цвет пло-
дов вишни, сливы, винограда. Желтый цвет цветков, например,
лепестков льнянки, желтой георгины связан с присутствием в
клеточном соке пигментов группы флавонов.

Значение пигментов клеточного сока в обмене веществ выясне-
но недостаточно. Находясь в клетках лепестков и вызывая их яр-
кую окраску, пигменты выполняют функцию привлечения насе-
комых-опылителей. Так как они сильно поглощают ультрафиоле-
товые лучи, то возможно, что молодые части растений благодаря
этому защищены от вредного действия этих лучей.

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных ви-
дов растений различны и изменяются даже в одном растении от
органа к органу, от ткани к ткани и от клетки к клетке. Поэтому
за исключением воды не все клетки накапливают в вакуолях все
перечисленные вещества. Многие из веществ клеточного сока,
например, алкалоиды, глюкозиды встречаются только у некото-
рых групп растений, другие же вещества распространены более
широко. Весьма часто в клеточном соке отдельных специализиро-
ванных взрослых клеток накапливается практически только один
продукт обмена веществ, но в больших количествах. Например,
дубильные вещества накапливаются в особых крупных клет-
ках— вместилищах, рассеянных в коре и древесине. В кле-
точном соке некоторых клеток могут накапливаться большие ко-
личества слизи, растворимых белков (слизевые и белковые ва-
куоли) .

На состав и свойства клеточного сока большое влияние оказы-
вают возраст клетки (и самого растения) и окружающие усло-
вия. Например, незрелые сочные плоды, обычно зеленые, кислые
и часто вяжущие, по созревании меняют свою окраску и вкус
(вишня, различные ягоды и др.). Это связано с тем, что по мере
созревания плодов уменьшается содержание органических кис-
лот, вызывающих кислый вкус, дубильных веществ, вызываю-
щих вяжущий вкус, и накапливаются сахара. Накапливание
антоцианинов особенно интенсивно происходит в листьях осенью
при сухой, солнечной и прохладной погоде, когда желтеющие
листья приобретают красивые красноватые оттенки, обусловлен-
ные накоплением антоцианинов.

Несмотря на то, что вакуоли с клеточным соком не обладают
свойствами живого, тем не менее их значение в жизни клетки и
растения очень разнообразно. Прежде всего вакуоля вместе с ци-
топлазмой выполняет функцию поглощения воды и растворов и
передвижения их по растению. Поглощенная клеточным соком
вода придает клетке упругое состояние (тургор). Тургор обес-
печивает сохранение сочными органами определенной формы и
положения в пространстве, а также сопротивление их действию
механических факторов. Вакуоли служат также резервуарами
запасной воды. Растворенные в клеточном соке соли, органиче-
ские кислоты, углеводы и белки могут вновь использоваться в
обмене веществ протопласта.

Механизм заложения вакуолей еще полностью не выяснен. Элек-
тронномикроскопические исследования показали, что во взрос-
лой .клетке вакуоли отграничены от цитоплазмы одной мембра-
ной— тонопластом. Иногда, если в клетке несколько крупных
вакуолей, то у них наблюдаются длинные трубки, вытягиваю-
щиеся в сторону цитоплазмы, причем трубки часто напоминают
контуры гладкой эндоплазматической сети (рис. 22). В молодых
клетках, как видно на некоторых электронограммах, обнаружива-
ются многочисленные местные расширения межмембранного
пространства эндоплазматической сети. Эти клетки при рассма-

Рис. 22. Участок эмбриональной клетки кончика корня пшеницы под электрон-
ным микроскопом. Увеличение 10 000 (по Бюва, 1963, с изменениями):
развитие вакуолей (/) из сетчатых структур, сходных с эндоплазматической сетью (2)-
остатки этой сети видны в трубчатых удлинениях вакуолей (3), 4 — пропластида, 5 —
митохондрия, 6 — диктиосома
тривании в световой микроскоп имеют мельчайшие вакуоли,
напоминающие по форме те, которые получились на электроно-
граммах. Это дало основание некоторым ученым выдвинуть ги-
потезу, согласно которой вакуоли закладываются в результате
местных расширений межмембранного промежутка эндоплазма-
тической сети. В пользу этой точки зрения свидетельствует и на-
личие одной мембраны вокруг вакуолей. Однако до сих пор не
удалось получить электронограмм, показывающих на одном сре-
зе непрерывность ядерной оболочки, эндоплазматической сети и
вакуолей. Поэтому была развита и другая гипотеза, согласно ко-
торой в отдельных участках гиалоплазмы происходит местная
гидратация (оводнение) белков без всякой связи с эндоплазма-
тической сетью. В гиалоплазме эмбриональных клеток на элек-
тронограммах были обнаружены отдельные более светлые уча-
стки, не ограниченные сначала мембраной и содержащие остат-
ки цитоплазмы. Эти участки и считают зачатками вакуолей. При
последующем слиянии этих маленьких капелек в более взрос-
лых клетках возникал тонопласт, и вакуоля принимала типич-
ную форму. Возникновение трубчатых удлинений у крупных
вакуолей, выступающих в гиалоплазму, по этой гипотезе, объяс-
няется деформацией вакуолей в результате движения цитоплаз-
мы. Ограниченные мембраной структуры с признаками вакуолей
были найдены в контакте с диктиосомами или близко от них.
Это послужило основанием для гипотезы, согласно которой ва-
куоли образуются путем разбухания межмембранного простран-
ства наружных цистерн диктиосом. При этом мембраны диктио-
сомы становятся мембранами тонопласта.

Какая из этих гипотез соответствует действительности, должны
показать дальнейшие исследования. Вполне возможно, что су-
ществование различных гипотез объясняется .различными путя-
ми заложения вакуолей.

§ 9.	ВКЛЮЧЕНИЯ

Включения представляют собой разнообразные продукты обме-
на веществ протопласта, различным образом оформленные
структуры, не обладающие жизненными свойствами и отклады-
ваемые как в самом протопласте (цитоплазме и других орга-
ноидах), так и вакуолях и реже в оболочке. Наибольшее их зна-
чение состоит в том, что они представляют собой вещества
запаса, т. е. вещества, которые в определенные моменты могут
вновь использоваться клеткой (запасной крахмал, белок, мас-
ло). В отношении других функций включений пока можно вы-
сказать только предположения. Например, некоторые вещества
могут возникать как приспособление к каким-либо особым усло-
виям существования, другие образуются как отбросы, конечные
продукты обмена веществ (некоторые кристаллы). Включения
возникают и в результате старения клеток или вследствие каких-
либо патологических явлений. Вообще включения — структуры
непостоянные, они могут появляться и исчезать в разные перио-
ды деятельности клетки. Поэтому присутствие их характеризует
физиологическое состояние и возраст клетки. По наличию, фор-
ме и распределению этих веществ часто отличают одни виды,
роды и семейства от других, поэтому распознавание включений,
описание их формы имеет большое значение для сравнительной
анатомии. Так как включения представляют собой твердые или
жидкие вещества, имеющие определенную форму, то их можно
различать в световой микроскоп. Из включений наибольшее
значение имеют крахмальные зерна, жировые капельки, отло-
жения белковых веществ, органические и неорганические кри-
сталлы.

Крахмальные зерна — наиболее распространенные и
важные образования среди включений, в химическом отноше-
нии представляющие .собой полимерный углевод. Запасной кра-
хмал растений, встречающийся исключительно в виде крах-
мальных зерен, — основной тип запасных питательных веществ
растений. Кроме того, он является самым важным соединени-
ем, используемым в пищу растительноядными животными. Гро-
мадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей.
Пшеничная мука, например, почти на 3Д состоит из зерен крах-
мала.

Как уже сообщалось, крахмальные зерна образуются только в
пластидах живых клеток. В хлоропласте на свету в результате
процесса фотосинтеза откладываются очень мелкие зерна (ре-
же палочки) ассимиляционного (первичного) крахмала
(см. рис. 18). Особенно это характерно для так называемых
крахмалистых растений (злаки). Ассимиляционный крахмал —
продукт непостоянный и откладывается только при избытке рас-
творимых углеводов в клетке. Ночью, при отсутствии фотосин-
теза, он с помощью ферментов гидролизуется до сахара и тран-
спортируется в другие части растений. Процесс гидролиза в
хлоропластах обратим и не ведет к их разрушению. Более круп-
ные зерна запасного (вторичного) крахмала откладывают-
ся из притекающего сахара в амилопластах, сосредоточенных в
частях растений, лишенных света. Запасной крахмал амило-
пластов сохраняется более продолжительное время, чем ассими-
ляционный крахмал хлоропластов. При мобилизации запасного
крахмала происходит его гидролиз (осахаривание) с помощью
ферментов (амилазы и др.). Этот процесс необратим, так как
амилопласт, образующий запасной крахмал, при гидролизе раз-
рушается.
Крахмальные зерна имеют свойства кристаллического вещест-
ва, в поляризованном свете они дают двойное лучепреломле-
ние, в результате которого образуется черный крест с пересече-
нием лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, зер-
на крахмала обладают и некоторыми свойствами коллоидов,
например, всем известно свойство картофельного крахмала на-
бухать в горячей воде, которое используется при изготовлении
клейстера.

Образование крахмальных зерен связано с наличием образова-
тельного центра в амилопласте, вокруг которого стромой ами-
лопласта откладывается вещество крахмала. Крахмал отла-
гается слоями, имеющими различный коэффициент преломления,
благодаря чему эти слои могут быть видны под микроскопом
(рис. 23).

У злаков и бобовых отдельные слои вокруг 'образовательного
центра откладываются равномерно, вследствие чего крахмаль-
ные зерна обнаруживают концентрическую слоистость. У дру-
гих растений, особенно образующих крупные крахмальные зер-
на (картофель), отдельные слои крахмала откладываются во-
круг образовательного центра неравномерно: на одной стороне
интенсивнее, на другой слабее, в результате образуются крах-
мальные зерна с эксцентрической слоистостью. Причем, харак-
тер слоистости зависит от вида растения и не определяется по-
ложением образовательного центра в амилопласте.

Если в амилопласте закладывается один образовательный
центр, то возникают простые крахмальные зерна (по одному

Рис. 23. Крахмальные зерна (по Гуттенбергу, 1963). А—пшеницы (слева по-
казаны в плане, справа — с ребра); Б — овса (сложное крахмальное зерно);

В — картофеля:

1 — крупное отдельное зерно, 2 — сложное и 3 — полусложное зерно
Г — фасоли; Д — кукурузы
в каждом амилопласте)—например, крахмальные зерна кар-
тофеля. Часто в амилопласте закладывается одновременно много
образовательных центров, тогда возникают сложные крах-
мальные зерна, состоящие из множества (у шпината до не-
скольких тысяч) отдельных мелких зернышек (см. рис. 23).
С ростом крахмального зерна оболочка амилопласта растяги-
вается, а строма оттесняется к периферии пластид. У крупных
крахмальных зерен слой стромы >и оболочка пластиды могут
стать столь тонкими, что не различаются в световой микро-
скоп. Когда мы говорим о крахмальных зернах, то всегда имеем
в виду пластиду, переполненную крахмалом настолько, что ее
основное вещество становится неразличимым.

Форма, размеры и строение крахмальных зерен специфичны для
тех или иных видов растений и иногда даже для отдельных сор-
тов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основ-
ную массу муки, то, исследуя их, можно установить, из какого
вида растений получена мука и примеси каких растений в ней
имеются (см. рис. 23). Так, у картофеля крахмальные зерна не-
правильной формы, с хорошо выраженной эксцентричной слои-
стостью, обычно простые, очень крупные — до 100 мк, у бобо-
вых крахмальные зерна овальной формы, с хорошо .выражен-
ной слоистостью, обычно с продольной трещиной, от которой
отходят многочисленные боковые трещины меньшей длины.
У пшеницы крахмальные зерна с плохо заметной концентрической
слоистостью обычно двух размеров: мелкие округлые, 2—9 мк в
поперечнике и крупные чечевицеобразные, 30—40 мк. Крах-
мальные зерна кукурузы округло-угловатые, мелкие, с хорошо
заметным образовательным центром в виде лучистой щели.
У риса и овса крахмальные зерна сложные, яйцевидной формы,
состоящие из многочисленных мелких зернышек, которые удер-
живаются .вместе стромой и оболочкой амилопласта, но легко
рассыпаются при надавливании.

Отложения крахмала широко распространены во всех органах
растения, но особенно богаты им семена, подземные побеги
(клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тка-
ней корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал
накапливается сравнительно у немногих (примерно 10%) се-
менных растений, в том числе у злаков, бобовых, гречишных. Из
подземных органов, особенно богатых крахмалом, можно на-
звать клубни картофеля, содержащие L8—20% крахмала.

Отложения запасных жиров широко распространены в
растительных клетках. Они встречаются непосредственно в ци-
топлазме, преимущественно в жидком состоянии и имеют вид
капелек различного размера, обычно сильно преломляющих
свет. Хотя в небольшом количестве они встречаются, вероятно,
в любой живой растительной клетке, но наиболее богаты ими
семена и плоды. Огромное большинство растений (около 90%
видов покрытосеменных) в качестве запасных питательных ве-
ществ .накапливает масло. Некоторые семена содержат масла
до 50% и более от сухого веса вещества (семена подсолнечни-
ка). Поэтому основная масса растительных жиров добывается
из семян. Во время прорастания семян происходит мобилизация
запасных жиров, причем жиры гидролизуются с образованием
растворимых углеводов, подаваемых к растущим частям заро-
дыша семени. Так как жиры более богаты энергией, чем крах-
мал, они гораздо экономнее используют пространство в семенах.
Механизм возникновения жировых капель в цитоплазме еще
полностью не изучен. О случаях образования масла в олеоплас-
тах говорилось выше (стр 41). Совсем недавно было показано,
что образование масел у растений из семейства крестоцветных
происходит в специализированных органоидах протопласта —
сферосомах. Сферосомы начинают развиваться в виде ма-
леньких пузырьков на эндоплазматической сети, отграниченных
от цитоплазмы одной мембраной. Затем пузырьки отделяются от
эндоплазматической сети, и в них накапливается гранулярный
материал. Ко времени созревания семян на месте гранул обра-
зуются капельки масла, снаружи одетые мембраной. Является
ли такой путь образования запасных масел типичным для рас-
тительной клетки, должны показать дальнейшие исследования.
Кроме цитоплазмы, капельки жиров могут встречаться также в
хлоропластах и митохондриях. В амилопластах стареющих кле-
ток крахмал иногда разрушается, и его место занимают много-
численные капельки жира.

Запасные белки в клетках находятся в виде твердых от-
ложений, либо аморфных, либо кристаллических. Наиболее час-
то запасные белки встречаются в форме так называемых алей-
роновых (протеиновых) зерен, главным образом, в семенах
злаков, бобовых и многих других (льна, винограда). Реже за-
пасной белок откладывается в форме кристаллоидов (карто-
фель). Размеры и строение алейроновых зерен очень изменчи-
вы, но характерны для определенных групп растений и могут
служить систематическим признаком. В типичном случае алей-
роновое зерно имеет снаружи белковую оболочку (мембрану)
и заполнено непрозрачным гомогенным аморфным белком жел-
товатого цвета, набухающим в воде. В основную массу алейро-
нового зерна могут быть погружены включения трех типов, по-
лучивших названия кристаллоидов, глобоидов и истинных кри-
сталлов. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов
ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристаллов
белок, составляющий их, набухает в воде. В алейроновом зерне
может быть один или несколько кристаллоидов, причем они на-
ходятся всегда вместе с глобоидами (рис. 24). Глобоиды — ок-
руглые тельца, состоящие из кальциево-магниевой соли ино-
зитфосфорной кислоты, не растворимые в воде и не дающие ре-
Рис. 24. Две клетки из питательной ткани семени клещевины, из которых из-
влечена часть масла (по Каусману, 1963):

в алейроновых зернах находятся кристаллоиды (/) и глобоиды (2), погруженные в аморф-
ную белковую массу (3), 4 — поры в оболочке

акцию на белки (считают, что они запасают фосфор). Истинные
кристаллы очень редко встречаются в алейроновых зернах, на-
пример, кристаллы оксалата кальция (в семенах винограда).
В зависимости от строения можно выделить следующие типы
алейроновых зерен: а) зерна с глобоидами (характерны для се-
мян бобовых и зерновых злаков); б) зерна с глобоидами и кри-
сталлоидами (характерны, например, для семян льна и клеще-
вины, см. рис. 24); в) зерна с кристаллами оксалата кальция
(характерны для семян зонтичных и винограда).

У картофеля образуются не алейроновые зерна, а одиночные
кристаллоиды, не окруженные снаружи аморфным белком.

В отношении происхождения алейроновых зерен наиболее рас-
пространена точка зрения, согласно которой они образуются из
вакуолей. В таких «белковых» вакуолях, особенно обильных в
созревающих семенах, накапливаются растворимые белки. При
созревании и высыхании семян эти вакуоли обезвоживаются,
и белок из раствора выпадает в осадок или кристаллизуется.
При прорастании семян алейроновые зерна опять оводняются и
снова превращаются в вакуоли. Однако неясным остается само
происхождение белковых вакуолей. Возможно они образуются
в результате вакуолизации и последующего слияния протеопла-
стов (см. выше, стр. 42) или же, как считают некоторые ученые,
путем местных расширений мембран эндоплазматической сети.
Окончательно этот вопрос смогут решить дальнейшие электрон-
номикроскопическме исследования.

В клетках растений в процессе их жизнедеятельности образуют-
ся и настоящие кристаллы минеральных солей. Боль-
шинство кристаллов состоит из щавелевокислого кальция (окса-
лата), реже из углекислого кальция или кремнезема (SiO2).
Формы кристаллов довольно разнообразны и часто специфичны
для тех или иных систематических единиц. Оксалат кальция
встречается или в виде кристаллов (луковичная шелуха), или
друз — шаровидных образований, состоящих из многих срос-
шихся мелких кристалликов (например, в коре, корневищах) или
в виде рафид—игольчатых кристаллов, объединенных в пуч-
ки (стебли винограда, рис. 25). Реже оксалат откладывается в
клетке в виде кристаллического песка — множества мелких кри-
сталлов, образующихся в одной клетке.

В отличие от животных, которые выделяют избыток минераль-
ных солей во внешнюю среду, растения, не имеющие развитых
органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их
в своих тканях. Поэтому обычно считают, что кристаллы окса-
лата — конечный продукт жизнедеятельности протопласта, об-
разующийся в результате соединения кальция и щавелевой кис-
лоты. Эта кислота — побочный продукт деятельности протопла-
ста. Она растворима в клеточном соке и при высокой концен-
трации токсична для протопласта. Соединяясь с кальцием, вы-
сокая концентрация которого в клеточном соке сама по себе
может угрожать ионному равновесию в клетке, щавелевая кисло-
та переходит в нерастворимый оксалат, безвредный для прото-
пласта. Кристаллы оксалата образуются поэтому в больших ко-
личествах в тех органах и тканях, которые растением время от
времени сбрасываются (листья и кора). Присутствие кристаллов
во многих случаях служит признаком старения или дегенера-
тивных процессов. Но иногда кристаллы оксалата могут играть
и активную роль в обмене веществ, накапливаясь и растворяясь
в клетках (например, в'плодах апельсина).

Рис. 25. Клетки с различными типами кристаллов (по Эзау, 1953):

/ _ друзы из коры гнетума, 2 — призматические и ромбоэдрические кристаллы из коры
гиетума, 3 — рафида в листьях винограда
Рис. 26. Поперечный срез листа фикуса с клеткой, содержащей цистолит (•/)
(по Каусману, 1963):

справа — цистолит после обработки среза уксусной кислотой: минеральное включение
растворилось, целлюлозная основа цистолита пронизана узкими радиальными каналами,
2 — кожица листа

Для представителей семейств тутовых и крапивных характер-
ны цистолиты — особые включения, представляющие собой
выросты клеточной оболочки, пропитанные .карбонатом кальция
таким образом, что имеют вид грозди (рис. 26). У злаков, осок,
пальм внутри клеток образуются твердые отложения кремнезе-
ма. Располагаясь в наружном слое клеток листьев, над жилка-
ми, они, вероятно, служат защитой от поедания животными.

§ 10.	КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Основные понятия. Прочная оболочка — характерный признак
растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Обо-
лочка придает клетке определенную форму и прочность и защи-
щает живое содержимое — протопласт и прежде всего плазма-,
лемму, плотно прижатую к оболочке изнутри. Клеточные обо-
лочки наземного растения, возвышающегося над поверхностью
почвы и не имеющего внутреннего скелета, представляют собой
своего рода поддерживающий остов, придающий растению ме-
ханическую прочность. У каждой клетки есть своя собственная
оболочка. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы
межклетными веществами, образующими так называемую сре-
динную пластинку (см. ниже, стр. 69). Поэтому стенки, разделя-
ющие соседние клетки, в известном смысле двойные.
Оболочка строится живым содержимым клетки и поэтому может
расти, только находясь в контакте с ним. Постоянный контакт с
протопластом оболочка сохраняет и во взрослой вакуолизиро-
ванной клетке. Даже в состоянии плазмолиза, когда протопласт
отходит от оболочки, связь эта сохраняется благодаря тончай-
шим нитям, тянущимся от протопласта к оболочке. Очень часто
оболочка значительно переживает протопласт, но это обычно не
ведет к прекращению существования клетки как структурной
единицы, ибо форма клетки, благодаря прочности оболочки, со-
храняется. Поэтому растительные клетки и после отмирания жи-
вого содержимого могут выполнять важные функции передвиже-
ния воды или механической опоры. Многие важные типы клеток
в растении — волокна, членики сосудов, пробка и другие специа-
лизированные элементы во взрослом состоянии представляют
собой одни клеточные оболочки.

Оболочки растительных клеток столь же разнообразны, как и са-
ми клетки. Некоторые оболочки жестки и толсты, другие очень
тонки и нежны. По состоянию и строению оболочки часто можно
судить о происхождении и функции клеток различных типов.
Так, строение ископаемых растений изучают только путем иссле-
дования их оболочек. Материал оболочек, состоящий в основном
из целлюлозы, широко используется промышленностью. Свойст-
ва древесины и бумаги в большой степени зависят от молекуляр-
ной структуры оболочки, и знание этой структуры помогает улуч-
шить технологию и качество продукции. Все это послужило
причиной того, что развитие, строение, состав и разнообразие
оболочек изучены довольно хорошо.

Химический состав. Клеточная оболочка построена из макромо-
лекул высокополимерных веществ, представляющих собой в ос-
новном полисахариды. Эти вещества обычно не растворимы в
воде и поэтому придают оболочке известную прочность. Важней-
шими из них являются целлюлоза, гемицеллюлозы и пектино-
вые вещества.

Целлюлоза, или клетчатка, является скелетным веществом
клеточной оболочки высших растений. Она образует структурный
остов, в который погружены вещества двух других типов. Поэто-
му удаление этих веществ не вызывает значительного изменения
формы оболочки и снижения ее механических свойств. Полимер-
ная молекула целлюлозы состоит из большого числа мономе-
ров — остатков глюкозы, связанных между собой в виде цепочки.
Число этих остатков в молекуле целлюлозы неодинаково в кле-
точных оболочках разных растений, что и определяет различные
свойства целлюлозы у разных видов. Целлюлоза обладает двой-
ным лучепреломлением, характерным для кристаллов, однако
она не типичный кристалл, так как способна к набуханию, а
двойное лучепреломление объясняется строгой трехмерной про-
странственной ориентацией ее молекул, располагающихся парал-
лельно друг другу. Целлюлоза имеет большое промышленное
значение, так как все текстильные товары растительного проис-
хождения и бумага состоят из целлюлозы, полученной из кле-
точных оболочек растений.

Гемицеллюлозы, иногда называемые также полуклетчатка-
ми, представляют собой группу полимерных углеводов, в основе
которых лежит не глюкоза, как у целлюлозы, а другие мономе-
ры— различные сахара, важнейшими из которых являются кси-
лоза, манноза и изомер глюкозы, в меньшей степени — арабиноза
и галактоза. В состав одной молекулы гемицеллюлозы могут
входить остатки сахара не одного типа, а нескольких, например,
арабиноза в сочетании с ксилозой, изомер глюкозы в сочетании
с маннозой (смешанные гемицеллюлозы). Называются гемицел-
люлозы по составу образующих их мономеров с прибавлением
окончания «ан». Например, гемицеллюлоза ксилан состоит из
остатков ксилозы, маннан — из остатков маннозы, а в состав
наиболее важной Гемицеллюлозы древесины хвойных — глюко-
маннана— входят остатки глюкозы и маннозы.

Как и для целлюлозы, для гемицеллюлоз характерно нитчатое
строение молекул, однако эти молекулы не имеют строгой про-
странственной ориентации, но и не являются аморфными. По-
добно целлюлозе, они выполняют в теле растения механическую
функцию, но некоторые из них могут выполнять также функцию
запаса, отлагаясь и вновь расходуясь по мере потребности рас-
тения (например, в семенах и плодах).

Пектиновые вещества представляют собой продукты по-
лимеризации близкой к углеводам га л акту роновой кислоты (по-
лиурониды), а также сахаров арабинозы (арабинаны) и галак-
тозы (галактаны). Как и у гемицеллюлоз, в состав их молекул
могут входить несколько мономеров в различных сочетаниях.
Пектиновые вещества отличаются от гемицеллюлоз тем, что об-
разуют не нитчатые, а сильно разветвленные молекулы, без вся-
кой пространственной ориентации и поэтому встречаются в клет-
ке, как правило, в аморфном состоянии. Второй особенностью
пектиновых веществ является их высокая гидрофильность, набу-
хаемость в воде и способность образовывать гели и слизи. Бла-
годаря присутствию карбоксильных групп (СООН), они способ-
ны образовывать не растворимые в воде соли (пектаты), чаще
всего с кальцием и магнием. Пектиновые вещества связаны с ге-
мицеллюлозами постепенными, переходами.

В живых клетках оболочка всегда пропитана водой и находится
в набухшем состоянии. Особенно много воды (до 80—90%) со-
держат оболочки молодых клеток. Оболочка более взрослых и
особенно стареющих клеток может инкрустироваться различны-
ми веществами, например лигнином, вызывающим ее одревесне-
ние (см. ниже, стр. 83).

Состав веществ, принимающих участие в образовании клеточной
оболочки, зависит таким образом от возраста клетки, а также от
вида растения, органа и ткани, в которых данная клетка распо-
ложена. Так, оболочка клеток волосков на семенах хлопчатника,
в массе образующих хлопок, состоит почти из чистой целлюлозы.
Древесина сосны и ели, состоящая в основном из мертвых кле-
ток, т. е. фактически из одних клеточных оболочек, включает (от
сухого веса) около 40% целлюлозы, 3>0% гемицеллюлоз и 30%
лигнина; в древесине березы и бука при том же количестве цел-
люлозы содержание гем'ицеллюлоз повышается до 40%, а содер-
жание лигнина снижается до 20%; пектиновые вещества в дре-
весине составляют доли процента.

Заложение оболочки. Клеточная пластинка. Все эмбриональные
клетки, за счет деления которых образуются взрослые специали-
зированные клетки растения, снабжены оболочкой. Поэтому при
делении материнской клетки клеточная оболочка должна созда-
ваться заново лишь в плоскости деления. Она и образуется здесь
в виде так называемой .к л е т о чн о й пластинки. Кик пока-
зал световой микроскоп, отложению клеточной пластинки при
делении клетки предшествует появление между формирующими-
ся дочерними ядрами волокнистой структуры в цитоплазме, на-
зываемой фрагмопластом. Волокна, составляющие фрагмо-
пласт, образуются на основе нитей митотического веретена. Кле-
точная пластинка закладывается как. свободно плавающая
ламелла в центральной части фрагмопласта и развивается в
центробежном направлении по средней линии между дочерними
ядрами, под прямым углом к волокнам фрагмопласта, постепен-
но отодвигая их к периферии (рис. 27). Ее формирование связано
с возникновением многочисленных мелких пузырьков (пектино-

Рис. 27. Этапы образования клеточной пластинки при делении клетки (све-
товой микроскоп, схематизировано), (рис. И. А. Корчагиной). А—образова-
ние в экваториальной плоскости между формирующимися дочерними ядрами
пузырьков — пектиновых «вакуолей»; Б — центробежный рост клеточной пла-
стинки за счет слияния пектиновых «вакуолей» при раздвигании волокон фраг-
мопласта; В — клеточная пластинка незадолго до достижения стенок клеточ-
ной оболочки материнской клетки:

1 — клеточная пластинка, 2 — пектиновые «вакуоли» фрагмопласта, 3 — волокна фрагмо-
пласта, 4 — клеточная оболочка материнской клетки, 5 — формирующиеся дочерние ядра
вых «вакуолей»), располагающихся в одной плоскости. Эти пу-
зырьки постепенно сливаются в направлении от центра клетки к
боковым стенкам, а их содержимое полимеризуется. В конце
концов клеточная пластинка достигает боковых стенок материн-
ской клеточной оболочки и сливается с ними. При этом две обра-
зовавшиеся дочерние клетки оказываются разделенными, а фраг-
мопласт перестает функционировать.

Электронномикроскопические исследования показали, что волок-
на фрагмопласта представляют собой скопление структур, не
отличимых от микротрубочек гиалоплазмы (см. стр 24). Роль
этих микротрубочек, выявляемых лишь при очень тонких мето-
дах фиксации, в делении клетки и образовании клеточной пла-
стинки, как и роль всего фрагмопласта в целом, до сих пор не
выяснена. Пузырьки, возникающие на фрагмопласте и позднее
превращающиеся в клеточную пластинку, отчленяются, вероятно,
трубчатыми элементами эндоплазматической сети, которая бы-
вает особенно обильной в зоне фрагмопласта. Эти пузырьки-
вакуоли вырабатываются и диктиосомами, группирующимися
по периферии будущей клеточной пластинки. Они окружены
мембраной, которая, вероятно, при слиянии пузырьков принима-
ет участие в образовании плазмалеммы (рис. 28).

Клеточная пластинка образуется на последних этапах деления
ядра клетки, и ее формирование обычно заканчивается ко време-
ни расхождения обоих дочерних ядер. Она представляет собой
единый слой, общий для двух разделяемых им дочерних клеток.
Клеточная пластинка изотропна, так как образована аморфными
пектиновыми веществами (главным образом, пектатами кальция
и магния), находящимися в состоянии гидрофильного коллоида
полужидкой консистенции (геля). Поэтому она очень пластична
и способна к значительному растяжению, происходящему при
росте дочерних клеток. Во взрослой клетке клеточная пластинка
сохраняется, но претерпевает определенные изменения и ее на-
зывают поэтому срединной, или межклетной, пла-
стинкой, т. е. пластинкой, общей для двух соседних клеток.
Срединная пластинка может быть очень тонкой и в зрелой клетке
неразличимой.

Первичная оболочка. Сразу же после образования клеточной
пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать
на нее изнутри свою собственную оболочку. При этом отложение
оболочки происходит как на поверхности клеточной пластинки,
так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежащих
ранее материнской клетке. Необходимость синтеза нового мате-
риала оболочки для уже имеющихся клеточных стенок связана
с тем, что после деления клетка вступает в фазу так называемо-
го растяжения. Эта фаза характеризуется очень быстрым увели-
чением клетки в объеме и ее вакуолизацией. Сохранение непре-
рывности клеточной оболочки при этом достигается отложением
Рис. 28. Периферическая часть клеточной пластинки недалеко от оболочки
материнской клетки со сливающимися пектиновыми «вакуолями» (/) фрагмо-
паста (электронный микроскоп, увеличение 15 000) (по Вэйли, Молленхауэру
и Лич, 1960, с изменениями);

эти пектиновые «вакуоли» образуются элементами эндоплазматической сети (2) и разде-
ляют протопласты дочерних клеток (Д и 5). 3 — цистерна эндоплазматической сети, 4—
митохондрия, 5 — пропластида, 6 — участок ядра одной из дочерних клеток, 7 — ядерная
оболочка, 8—поры в ядерной оболочке, 9 — хроматин

новых порций материала оболочки, синтезируемого протопла-
стом, по всем стенкам клетки.

Рост клетки в фазе растяжения не всегда происходит во все сто-
роны равномерно. Молодые клетки, первоначально обычно изо-
диаметрические, могут растягиваться преимущественно в одном
направлении, при этом возникают цилиндрические и призматиче-
ские клетки или клетки, вытянутые в виде волокон. Толщина
первичной оболочки при этом не уменьшается, так как синтез
и отложение оболочки происходят соответственно растяжению
клетки.

Вопрос о том, обладает ли первичная оболочка свойствами жи-
вого в период растяжения клетки, до сих пор не решен оконча-
тельно. Еще недавно предполагали, что в этот период вся
первичная оболочка пронизывается цитоплазмой. Однако в элек-
тронном микроскопе всегда наблюдается непрерывная плазма-
лемма, отграничивающая протопласт от оболочки, и не было по-
лучено электронограмм, показывающих продолжение цитоплаз-
менных структур за плазмалемму. С другой стороны, оказалось,
что эндоплазматическая сеть своими трубчатыми расширениями
и диктиосомы тесно связаны с поверхностью клетки в участках
растущей оболочки. Следует помнить, однако, что электронный
микроскоп улавливает лишь какой-то один момент в жизни клет-
ки и не позволяет изучать поверхность клетки в динамике, что
возможно, например, с помощью микрокиносъемки живых кле-
ток. Поэтому вероятно, что в активных клетках плазмалемма
принимает неправильные волнистые очертания, а непрерывность
ее может нарушаться в связи с прохождением через нее пузырь-
ков, вырабатываемых диктиосомами и эндоплазматической
сетью. Материал пузырьков при этом будет откладываться сна-
ружи, а окружающая их мембрана принимать участие в восста-
новлении непрерывности плазмалеммы. Эти рассуждения лежат
в основе более распространенной точки зрения, согласно которой
часть цитоплазмы или другие органоиды не входят непосредст-
венно в формирующуюся клеточную оболочку, а выделяют на
своей поверхности лишь элементарные единицы (мономеры) и
ферменты, необходимые для последующей полимеризации этих
структурных веществ и превращения их таким образом в раз-
личные полимерные вещества оболочки (например, целлюлозу,
пектиновые вещества и др.). Эти элементарные единицы и фер-
менты и составляют, вероятно, содержимое пузырьков эндоплаз-
матической сети и диктиосом, освобождаемое после их прохож-
дения через оболочку. Об этом свидетельствует и обнаружение
в растущей первичной оболочке структурного белка, а ведь все
ферменты являются белками.

Первичная оболочка очень тонка и под микроскопом выглядит
гомогенной. Она обладает двойным лучепреломлением, так как
включает целлюлозу. Однако содержание целлюлозы в первич-
ной оболочке обычно очень невелико (2—12%), и в ней преобла-
дают пектиновые вещества и нерастворимые гемицеллюлозы
(ксиланы). В растущей первичной оболочке очень много
воды.

Вторичная оболочка. Отложение первичной оболочки обычно за-
канчивается, когда клетка перестает расти и достигает своего
окончательного размера. Некоторые клетки окружены тонкостен-
ной первичной оболочкой до конца жизни растения. Однако у
многих клеток рост оболочки в конце фазы растяжения и в пе-
риод последующей фазы дифференциации не прекращается, но
идет уже в толщину. При этом на внутренней поверхности пер-
вичной оболочки откладывается вторичная оболочка. Отложение
Рис. 29. Лубяные волокна льна на
поперечном срезе. Видны утолщен-
ные оболочки, пронизанные порами,
и узкие просветы клеток (по Каус-
ману, 1963, несколько видоизменено)

ее происходит в результате деятельности протопласта, и в мерт-
вых клетках вторичная оболочка не утолщается.

Электронномикроскопические исследования показали, что рост
вторичной оболочки так же, как и первичной, происходит при
включении в нее пузырьков, отчленяемых элементами эндоплаз-
матической сети и диктиосо1М‘ами, и сопровождается появлением
микротрубочек в местах ее синтеза.

Вторичная оболочка может рассматриваться как дополнитель-
ная, выполняющая главным образом мехачТическую функцию Ч
Поэтому толщина ее у разных типов клеток неодинакова и зави-
сит от их специализации. В клетках, выполняющих исключитель-
но опорные, механические функции (каменистые клетки, волок-
на), вторичная оболочка развита наиболее сильно и может дос-
тигать 10 мк толщины. Так как отложение оболочки происходит
по направлению к центру клетки (центрипетально), то при этом
просвет клетки, занимаемый протопластом и вакуолью, сужи-
вается. К моменту достижения клеткой взрослого состояния про-
топласт может отмирать, а вторичная оболочка достигать такой
толщины, что просвет клетки, некогда занятый протопластом,
сохраняется лишь в виде небольшой точки в центре клетки
(рис. 29).

Довольно часто клетки с сильно развитой вторичной оболочкой
теряют живое содержимое и к моменту зрелости становятся мерт-
выми, состоящими лишь из одних оболочек (некоторые волокна,

1 Однако в клетках питательной ткани (эндосперме) некоторых семян вто-
ричная оболочка может выполнять и функцию запаса питательных веществ.
В этом случае в ней преобладают запасные гемицеллюлозы, например, манна-
ны или галактаны. При прорастании семени происходит ферментативный гид-
ролиз этих гемицеллюлоз, вторичная оболочка таких клеток растворяется, и
сохраняются только тонкая первичная оболочка и срединная пластинка.
сосуды). Однако мощную вторичную оболочку могут иметь и
клетки с жизнедеятельным протопластом (живые клетки древе-
сины). Чаще же клетки, сохраняющие живой протопласт в пе-
риод своей физиологической зрелости, имеют, как и эмбриональ-
ные клетки, лишь одну первичную оболочку.

При исследовании клеток с достаточно развитой вторичной обо-
лочкой в световом микроскопе часто можно различать три
концентрических, различных по мощности слоя: наружный,
или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к
первичной оболочке, средний, наиболее мощный и внутрен-
ний, узкий слой, граничащий с полостью клетки (рис. 30). Эти

Рис. 30. Схема строения оболочки растительной клетки. А — древесинное во-
локно (поперечный срез) (по Буро, 1954); Б — трахеида голосеменных (про-
странственное изображение слоев) (по Мюлеталеру, 1961).

I—срединная пластинка, 2 — первичная оболочка, 2а — первичная оболочка после фазы
растяжения клетки, 3 — переходный (наружный) слой вторичной оболочки, 4 — средний
слой вторичной оболочки с различной ориентацией фибрилл, 5 — внутренний слой вто-
ричной оболочки с бородавками, 6 — фибриллы целлюлозы
слои отличаются друг от друга по химическому составу (содер-
жанию целлюлозы), физическим свойствам и субмикроскопиче-
ской структуре. Такое трехслойное строение вторичной оболочки
типично. Оно характерно, например, для элементов древесины
большинства хвойных. Однако в клетках с менее развитой обо-
лочкой число слоев сокращается до двух за счет выпадения
третьего слоя. Иногда же расчленение на слои совсем отсутст-
вует, и вторичная оболочка оказывается совершенно одно-
родной.

Наружный, или переходный, слой вторичной оболочки обычно
очень тонкий, отличается присутствием пектиновых веществ.
В клетках зрелых тканей он может сливаться почти до полной
неразличимости с первичной оболочкой.

Средний, наиболее мощный слой — основной слой, несущий ме-
ханическую функцию клетки и определяющий свойства вторич-
ной оболочки. Он наиболее богат целлюлозой и не содержит
пектиновых веществ. В состав этого слоя может входить и запас-
ная гемицеллюлоза (например, в семенах). Средний слой у мно-
гих клеток обладает своеобразной структурой видимой в свето-
вой микроскоп в виде слоистости и штриховатости. Слоис-
тость хорошо заметна у более толстых оболочек, например, у
лубяных волокон льна и каменистых клеток. Оболочки, имеющие
штриховатость, при рассматривании с поверхности кажутся ис-
черченными очень тонкими косыми штрихами (клетки древеси-
ны ели). Слоистость и штриховатость обусловлены субмикроско-
пической структурой оболочки.

Внутренний слой, называемый часто также третичной оболочкой,
очень тонок (500—800 А) и отличается от среднего слоя иным
химическим составом (в частности, повышенным содержанием
гемицеллюлоз) и строением. Если содержимое клетки отмира-
ет (например, клетки проводящих и механических тканей), то на
поверхности этого слоя образуются многочисленные сферичес-
кие частицы, получившие название бородавок. Эти бородавки
представляют собой, как предполагают, остатки отмершего про-
топласта. В целом внутренний слой отличается повышенной
стойкостью по отношению к веществам, разрушающим клеточную
оболочку.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномер-
но, в виде оплошного слоя. У некоторых специализированных
клеток вторичное утолщение ограничено отдельными участками
оболочки (местное утолщение). Например, в растении есть клет-
ки, которые, с одной стороны, должны быть прочными, а с дру-
гой— проницаемыми для воды. Это клетки, проводящие воду.
Во взрослом состоянии они мертвы, лишены тургора и поэтому
не имеют давления изнутри. Сохранение ими одновременно из-
вестной механической прочности и водопроницаемости достигает-
ся за счет того, что вторичная оболочка откладывается не
Рис. 31. Фрагменты члеников спираль-
ного (Л) и кольчатого (Б) сосудов
стебля подсолнечника. Вторичная
оболочка отложена в виде колец и
спиралей (по Барыкиной и др., 1963)

сплошь, а в виде отдельных колец или непрерывной спиральной
ленты (рис. 31). Такие клетки, будучи мертвыми, сохраняют
способность к вытягиванию, поспевая за ростом соседних, жи-
вых клеток. Естественно, что при этом расстояние между коль-
цами увеличивается.

Структура оболочки. Исследования оболочки с применением
электронного микроскопа и различных химических и физических
методов позволили установить, что оболочка характеризуется
очень тонкой и упорядоченной внутренней структурой. Наличие
этой структуры связано со способностью нитчатых молекул цел-
люлозы располагаться параллельно друг другу и группировать-
ся таким образом, что возникает подобие вытянутой трехмерной
решетки, характерной для кристаллов. Такие кристаллические
группировки содержат несколько десятков молекул целлюлозы
и имеют диаметр 50—70 А и длину около 600 А. Их называют
обычно элементарными фибриллами, мицеллами,
или кристаллитами. Несколько параллельно расположен-
ных элементарных фибрилл собраны, в свою очередь, в нитчатые
группы более высокого порядка, называемые м икр о фи б р и л-
лами, которые имеют вид прямых палочек, а на продольных
срезах—прямоугольников (рис. 32). Плоскость молекул целлю-
лозы, имеющих форму тяжей, не совпадает с плоскостью сла-
гаемых ими элементарных фибрилл, поэтому эти молекулы пока-
заны на рисунке косыми штрихами.

Микрофибриллы представляют собой основные биологические
структурные единицы клеточной оболочки. В промежутках меж-
Рис. 32. Схема субмикроскопического строения клеточной оболочки. А — уча-
сток поперечного среза оболочки, на котором показаны фрагменты трех мик-
рофибрилл (/, 2, 3), разделенных 'микрока/пиллярным пространством, запол-
ненным матриксом оболочки и водой (показано черным цветом). Элементарные
фибриллы изображены в виде белых прямоугольников; 5 — молекулярная
архитектура микрофибриллы целлюлозы, состоящей из четырех элементарных
фибрилл (поперечный срез). Молекулы целлюлозы изображены косыми штри-
хами. Элементарные фибриллы окружены паракристаллиновыми областями, в
которых молекулы целлюлозы не имеют трехмерной ориентации и которые за-
полнены связанной водой; В — фрагмент микрофибриллы, на котором черны-
ми линиями показаны три элементарные фибриллы, прерванные по длине
паракристаллиновыми областями. Кружочками показаны молекулы воды

(Л и Б — по Трайберу, 1957, с изменениями; В — по Денферу, 1962)

ду элементарными фибриллами, толщина которых составляет
около 10 А, и по периферии микрофибрилл располагаются моле-
кулы целлюлозы с не столь упорядоченной ориентацией. Эти
участки носят название паракриста л личеоких областей микро-
фибриллы. В состав паракристаллических областей наряду с
целлюлозой входят и другие полисахариды (главным образом,
гемицеллюлозы).

Размер микрофибрилл колеблется в зависимости от числа со-
ставляющих их элементарных фибрилл и равен в среднем 100—
250 А толщины и нескольким тысячам ангстрем длины. Микро-
фибриллы и элементарные фибриллы видны только в электрон-
ном микроскопе.

Отдельные микрофибриллы целлюлозы отделены друг от друга
узким микрокапиллярным пространством порядка 100 А, запол-
ненным аморфным матриксом (основным веществом) оболочки,
Рис. 33. Участок оболочки из клетки колеоптиля овса. Переход от первичной
оболочки с беспорядочным расположением микрофибрилл ко вторичной оболоч-
ке с параллельным их расположением. В центре — овальная замыкающая
пленка поры, пробуравленная многочисленными плазмодесменными канальца-
ми. Увеличение 15 000 (по Бемеру, 1958)

состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. В эти же
микрокапиллярные пространства откладываются и инкрустирую-
щие вещества, например лигнин. Микрофибриллы целлюлозы и
матрикс оболочки пропитаны водой и находятся в набухшем со-
стоянии. Отдельные элементарные фибриллы связаны в микро-
фибрилле в единую сеть за счет того, что некоторые из нитчатых
молекул целлюлозы переходят от одной элементарной фибриллы
к другой, перекрещиваясь и образуя между собой поперечные
связи (рис. 32, В).
Рис. 34. Вторичная оболочка клетки водоросли Valonia с параллельно ориен-
тированными микрофибриллами. Направление микрофибрилл меняется в сосед-
них слоях под определенным углом. Увеличение 10 000 (по Стюорду и
Мюлеталеру)

Иногда микрофибриллы собраны в группы, образуя пластинки,
называемые макрофибриллами, или просто фибрилла-
ми (см. рис. 30). Они представляют собой волокна диаметром
около 0,5 мк и длиной несколько микрон, видимые в световой
микроскоп и состоящие из большого числа (до 400) параллельно
расположенных микрофибрилл, которые лежат в одной плоско-
сти. Капилляры различного размера, разделяющие фибриллы,
заполнены матриксом оболочки. Образование фибрилл свойст-
венно главным образом вторичной оболочке.

В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы откладыва-
ются в беспорядке в виде рыхлой сети, причем преобладает рас-
положение их перпендикулярно к длинной оси клетки (рис. 33).
Положение микрофибрилл может меняться в процессе роста пер-
вичной оболочки, так как матрикс в это время еще не стал жест-
Рис. 35. Типы текстуры оболочки
прозенхимных клеток. А — волокни-
стая текстура; Б — кольчатая тексту-
ра; В — спиральная текстура. Фибрил-
лы обозначены штрихами или (в по-
перечном сечении) точками (по Каус-
ману, 1963)

кой структурой. Так как содержание целлюлозы в первичной
оболочке невелико, то микрофибрилл в ней сравнительно мало,
они не соприкасаются и далеко удалены друг от друга. Основу
первичной оболочки в растущей клетке образует аморфный кол-
лоидный материал с высоким содержанием воды и дисперсной
фазой из пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Такое строение
растущей первичной оболочки связано с тем, что в период ее
образования (фаза растяжения клетки) она должна обладать
пластичностью, а прочности на растяжение в это время не тре-
буется. Поэтому первичная оболочка в фазе растяжения клетки
может легко менять форму и быть пластичной, но не эластичной.
После прекращения роста клетки, когда начинается отложение
вторичной оболочки, содержание воды в первичной оболочке
уменьшается, микрофибриллы целлюлозы сближаются друг с
другом и теряют способность изменять свое положение. В связи
с этим первичная оболочка теряет пластичность и приобретает
эластичность.

Во вторичной оболочке, где преобладает уже целлюлоза, а не
аморфные вещества, целлюлозные микрофибриллы располагают-
ся более тесно и в правильном порядке, не переплетаясь, и ориен-
тируются обычно параллельно друг другу (рис. 34). Преоблада-
ние целлюлозы во вторичной оболочке определяет ее высокие
механические качества, особенно прочность на растяжение и
эластичность. Фибриллы целлюлозы могут располагаться парал-
лельно или перпендикулярно к продольной оси клетки. В первом
случае возникает так называемая поперечная, или кольчатая,
текстура вторичной оболочки, во втором случае — продольная,
или волокнистая текстура (рис. 35). Кольчатая текстура харак-
терна для клеток, проводящих воду (сосудов). Такая текстура
допускает некоторое пластическое (необратимое) растяжение в
продольном направлении и одновременно придает оболочке проч-
ность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию клет-
ки с боков. Продольная текстура характерна для клеток, имею-
щих форму волокон и выполняющих механические функции.
Клетки с такой текстурой обладают высокими механическими
свойствами в продольном направлении, но могут эластично рас-
тягиваться в поперечном направлении. Очень часто целлюлозные
фибриллы вторичной оболочки располагаются не строго парал-
лельно продольной оси, а под некоторым углом к ней, в резуль-
тате чего возникает спиральная текстура оболочки, характерная,
например, для лубяных и древесинных волокон и волосков хлоп-
чатника (см. рис. 35). Причем для наружного и внутреннего
слоев вторичной оболочки характерно пологое расположение
фибрилл, а для наиболее мощного и наиболее богатого целлю-
лозой среднего слоя — более крутое их расположение. Клетки с
такой текстурой оболочки обладают прочностью как на сжатие,
так и на растяжение и изгиб, но в то же время могут эластично
(обратимо) растягиваться. Направление фибрилл вторичной обо-
лочки неоднократно меняется под определенным углом к про-
дольной оси клетки, в результате чего и возникает описанная
выше слоистость вторичного слоя (см. рис. 30, Б). Такая различ-
ная ориентация фибрилл еще более повышает механические
свойства оболочки. Она лежит в основе возникновения штрихова-
тости оболочки, обнаруживаемой при рассматривании ее с по-
верхности.

Различная ориентация фибрилл связана с характером их обра-
зования и отложения в процессе роста оболочки и дифферен-
циации клетки. Еще сравнительно недавно предполагали, что в
фазе растяжения клетки рост первичной оболочки происходит пу-
тем отложения новых микрофибрилл целлюлозы в промежутки
между уже имеющимися микрофибриллами. Такой тип роста,
присущий, как считалось, только первичной оболочке, получил
название ин ту ссусцепции, или роста внедрением. В основе
гипотезы интуссусцепции лежала концепция проникновения ци-
топлазмы в растущую оболочку и обнаружение в такой оболочке
под электронным микроскопом овальных или округлых участков,
свободных от микрофибрилл или с очень рыхлым их расположе-
нием. Считалось, что эти участки и представляют собой области
разрыхления микрофибрилл. Новый микрофибриллярный мате-
риал синтезируется в них, как предполагали, присутствующей
здесь цитоплазмой лишь позднее, путем внедрения, или интуссус-
цепции. При этом межфибриллярная цитоплазма сначала интен-
сивно растет, а образование микрофибрилл здесь на некоторое
время задерживается, что и вызывает возникновение в этих мес-
тах участков, свободных от микрофибрилл. Затем в эти участки
откладываются новые микрофибриллы. Если таких участков об-
разуется много, то происходит активный поверхностный рост
оболочки.

Однако дальнейшие электронномикроскопические исследования
показали, что эти участки представляют собой места будущих
пор (см. ниже, §11), где синтез оболочки замедлен. Кроме того,
как уже говорилось, эти исследования не подтвердили точку зре-
ния о проникновении цитоплазмы в растущую оболочку. Оказа-
лось, что новые микрофибриллы не откладываются в промежут-
ки между старыми, а последовательно накладываются изнутри
на уже отложенные микрофибриллы, не переплетаясь с ними и
на некотором удалении от них. В результате микрофибриллы,
прилегающие к плазмалемме,— 'самые молодые. Такой способ
последовательного отложения слоев микрофибрилл изнутри на
уже имеющиеся слои получил название аппозиции, или роста
наложением.

В настоящее время считают, что в процессе роста первичной
оболочки происходит растяжение не остова из отложенной рых-
лой сети микрофибрилл, а пластическое растяжение матрикса.
При этом новые микрофибриллы откладываются с внутренней
поверхности оболочки преимущественно перпендикулярно к про-
дольной оси клетки способом аппозиции. Затем положение уже
отложенных фибрилл может изменяться в связи с отложением
изнутри новых микрофибрилл. В результате под действием мат-
рикса происходит пассивная переориентация первоначально па-
раллельно отложенных микрофибрилл, которые в конце концов
и образуют в первичной оболочке неправильную рыхлую сеть.
Этот процесс повторяется многократно, на протяжении всего пе-
риода роста оболочки. Переориентация микрофибрилл возможна
в связи с тем, что матрикс оболочки в это время обладает плас-
тичностью. Такой тип роста первичной оболочки носит название
многосеточного, так как снаружи оболочка напоминает
сеть с крупными ячейками (см. рис. 30, 2).

Хотя эта теория и объясняет расположение микрофибрилл, одна-
ко не дает ответа на вопрос, какие механизмы участвуют в син-
тезе и поперечной ориентации фибрилл при их выделении цито-
плазмой. Природе этих механизмов в настоящее время уделяется
большое внимание, особенно в связи с обнаружением микротру-
бочек, о предполагаемой роли которых говорилось выше (§ 3),
в периферической части цитоплазмы клеток, интенсивно синте-
зирующих оболочку. О механизме синтеза и отложения целлю-
лозных микрофибрилл существует несколько гипотез, но ни одна
из них до сих пор не является общепринятой.

Во вторичной оболочке микрофибриллы также откладываются
путем аппозиции, т. е. наложением новых слоев на старые. Но
так как вторичная оболочка откладывается тогда, когда клетка
уже закончила свой рост, в фазе дифференциации, то первона-
чальное параллельное расположение микрофибрилл уже не на-
рушается и последующей переориентации их не происходит
(см. рис. 30, 4).

Несмотря на то, что промежутки между структурным каркасом
из целлюлозных микрофибрилл заполнены матриксом из раз-
личных веществ наподобие бетона, клеточная оболочка все же
является пористой. Об этом свидетельствует прохождение ве-
ществ через оболочку. На ранних этапах развития клетки, когда
матрикс представляет собой золь — коллоидный раствор с преоб-
ладанием воды, различные вещества проходят через оболочку
путем диффузии. В дальнейшем, при переходе матрикса в со-
стояние геля в нем, вероятно, остаются незаполненные проме-
жутки различного размера, занятые водой и позволяющие пере-
двигаться даже крупным молекулам веществ.

Срединная пластинка, образующаяся из клеточной пластинки
фрагмопласта, первоначально построена почти исключительно из
пектиновых веществ. Так как пектиновые вещества аморфны, то
срединная пластинка изотропна и не обладает, в отличие от пер-
вичной и вторичной оболочек, двойным лучепреломлением. При
исследовании под электронным микроскопом она выглядит со-
вершенно гомогенной.

Мацерация, межклетники. Срединная пластинка как бы цемен-
тирует соседние клетки. Поэтому, если ее растворить с помощью
некоторых веществ, то оболочки соседних клеток отклеиваются
друг от друга, и клетки разъединяются. Процесс разъединения
клеток вследствие разрушения срединной пластинки носит на-
звание мацерации. Довольно обычна естественная мацера-
ция, при которой пектиновые вещества срединной пластинки пе-
реводятся в растворимое состояние с помощью фермента пекти-
назы и затем вымываются водой. Она наблюдается, например, у
перезрелых мясистых плодов груши, дыни и персика. Мучнистый
характер плода банана объясняется тем, что ко времени зрелос-
ти ткань плода в результате естественной мацерации распадает-
ся на отдельные клетки. Естественная мацерация происходит в
черешках листьев перед листопадом, в плодоножках и лепестках
перед их опадением. В основе процесса мочки льна лежит маце-
рация, которую производят микроорганизмы. Мацерация нагляд-
но показывает, что каждая клетка обладает своей собственной
оболочкой.

При переходе клеток из эмбрионального во взрослое состояние
очень часто наблюдается частичная мацерация клеток, при ко-
торой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности
клеток, а лишь в некоторых участках, чаще всего по углам.
Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах
округляются, в результате чего образуются межклетники
(рис. 36). Первоначально на поперечном срезе они имеют чаще
всего форму трех- или четырехугольников, а на продольном сре-
зе— вид узких щелей. Затем с ростом оболочки соседних клеток
межклетники увеличиваются и сливаются, образуя связанную
между собой разветвленную сеть. Такая система межклетников
улучшает газообмен клеток.

Видоизменения оболочки. Набухшие целлюлозные оболочки
очень гибки и эластично растяжимы. Они оказывают очень малое
сопротивление диффузии воды и растворенных в ней веществ.
Рис. 36. Схема, показывающая образование межклетников путем отслоения
клеточных оболочек соседних клеток по их углам (по Денферу, 1962) А, Б
и Г — поперечные срезы, В — продольный срез.

1 — межклетник

Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки и присущие им
свойства без заметных изменений до конца своей жизни. Однако
очень часто в процессе развития клетки ее оболочка подвергает-
ся вторичным изменениям, приобретая новые химические и фи-
зические свойства. Характер этих изменений обычно тесно связан
с выполняемыми клеткой функциями. В основе изменений лежит
или отложение в оболочку особых веществ или химические из-
менения уже отложенного вещества. Отложение веществ внутри
уже сформированной оболочки (инкрустация) возможно потому,
что между микрофибриллами целлюлозы находится система по-
лостей, заполненных водой, которые и служат местом для после-
дующего отложения инкрустирующих веществ. При этом прото-
пласт выделяет, вероятно, не сами вещества, а их предшествен-
ников, которые уже на месте, в оболочке, превращаются в ин-
крустирующие вещества.

Видоизменения оболочки довольно разнообразны. Важнейшими
из них являются одревеснение, опробковение, кутинизация, ми-
нерализация и ослизнение.

Одревеснение оболочки заключается в инкрустации ее осо-
бым веществом — лигнином. Химическая природа лигнина еще
окончательно не выяснена. Вероятнее всего он представляет со-
бой не одно вещество, а группу высокополимер ных аморфных
соединений ароматического ряда. Лигнин откладывается в про-
межутках вокруг микрофибрилл целлюлозы и превращается та-
ким образом в материал матрикса. При этом он может химиче-
ски связываться с другими веществами матрикса или с микро-
фибриллами целлюлозы. Так как целлюлоза обладает большой
прочностью на растяжение, а лигнин—на сжатие, то лигнифи-
цированную оболочку можно уподобить по прочности железобе-
тону, в котором роль стальной арматуры выполняют целлюлоз-
ные микрофибрпллы, а роль бетона — лигнин. Такая оболочка
теряет пластичность, но приобретает некоторую хрупкость. В це-
лом она представляет единую жесткую структуру, мало спосоо-
ную к набуханию, так как межфибриллярные промежутки у нее
в значительной степени заполняются лигнином. Механическая
целостность клеток высшего растения связана с лигнином. Боль-
шая прочность на сжатие, вызываемая его отложением в оболоч-
ках, позволяет наземному растению развивать массивные струк-
туры.

Хотя лигнифицированные оболочки наиболее характерны для
клеток древесины и поэтому называются также одревесневшими,
одревесневать могут самые различные ткани, вплоть до ле-
пестков.

Физиологическое значение одревеснения не ограничивается од-
ним увеличением прочности на сжатие. Инкрустация оболочки
лигнином, обладающим антисептическими свойствами, защища-
ет, вероятно, клетку от нападения некоторых микроорганизмов.
Несмотря на более низкую набухаемость одревесневших оболо-
чек, они более прочно удерживают воду, чем пектоцеллюлозные
оболочки. Возможно, этим объясняется значительное одревесне-
ние тканей, проводящих воду, а также тканей растений, произ-
растающих в условиях недостатка влаги (ксерофитов).

Одревеснение обычно происходит в клетках, которые к моменту
специализации (во взрослом состоянии) отмирают. Оно предот-
вращает сдавливание этих клеток, потерявших тургор. Однако
это вовсе не значит, что одревеснение препятствует нормальной
жизнедеятельности клеток. Например, живые клетки древесины
с сильно одревесневшими оболочками обнаруживают высокую
физиологическую активность в течение нескольких лет. Обычно
одревесневшие оболочки уже не изменяются до конца жизни.
Лишь очень редко процесс одревеснения становится обратимым.
Например, не вполне зрелые плоды айвы довольно жестки, но
при длительном хранении их жесткость резко снижается. Перво-
начальная жесткость плодов связана с присутствием в них боль-
шого количества так называемых каменистых клеток, имеющих
толстые и сильно одревесневшие оболочки. При хранении плодов
айвы происходит естественное раздревеснение оболочек этих
клеток, обусловленное, вероятно, деятельностью ферментов
(рис. 37).

Процесс одревеснения клеточной оболочки существует только в
живой клетке Отложение лигнина начинается обычно одновре-
менно с началом отложения клеткой вторичной оболочки и про-
исходит прежде всего в первичной оболочке. Затем лигнйфика-
ция распространяется кнаружи — в срединную пластинку и
ковнутри — в развивающуюся вторичную оболочку. В конце кон-
цов концентрация лигнина оказывается наибольшей в срединной
пластинке, постепенно уменьшаясь по направлению к полости
клетки. Например, в древесине ели 60—90% лигнина отклады-
вается в первичной оболочке и срединной пластинке и толь-
Рис. 37. Поперечный срез
группы каменистых клеток в
плоде айвы. Оболочки двух
клеток одревесневшие, трех
других— раздревесневшие

Рис. 38. Клетка из пробковой ткани
золотого дождя Laburnum anagyroi-
des (по Каусману, 1963):

ча первичную оболочку (/) отложено мною
слоев пробки (2), 3 — внутренний целлю-
лозный слой оболочки

ко 10—40%—во вторичной оболочке, которая по массе пре-
обладает.

0<п р о бiK ов е н и е заключается в отложении в оболочку очень
стойкого химического вещества субер ин а. Суберин — это эфир
высокополимерных насыщенных и ненасыщенных жирных кис-
лот и оксикислот сложного состава и представляет собой аморф-
ное очень гидрофобное соединение. Он откладывается преиму-
щественно во вторичной оболочке в виде одной или нескольких
пластинок — ламелл, видимых в световой микроскоп и не связан-
ных с фибриллами целлюлозы. На границе с полостью клетки
откладывается чисто целлюлозный слой вторичной оболочки
(рис. 38).

Субериновая прослойка может быть непрерывной, одевая всю
клетку целиком, или же откладывается только в части оболочки.
Опробковевшая оболочка непроницаема для воды и газов, поэ-
тому она особенно сильно развита у клеток пробки, защищающих
тело растения снаружи. Клетки пробки к моменту завершения
дифференциации отмирают, так как их протопласт со всех
сторон окружается воздухонепроницаемой оболочкой. При час-
тичном опробковении оболочки клетка долгое время может оста-
ваться живой.

Кутинизация оболочки состоит в отложении в ней кути-
на— вещества, очень близкого к суберину, но отличающегося
от него низким содержанием ненасыщенных жирных кислот и
более высокой степенью полимеризации. Кутин обычно отклады-
вается в оболочку вместе с воском — близким к нему соедине-
Рис. 39. Кутинизированная оболочка. Участок кожицы (поперечный разрез)
(по Раздорскаму, 1949). Л —листа гвоздики перистой, Б — стебля Cereus
triangularis (сем. кактусовых), В—стебля Kleinia neriifolia (сем. сложно-
цветных) :

1 — кутикула, 2 — кутикулярные слои, 3 — целлюлозный слой наружной стенки клеток

нием. В отличие от кутина и суберина воск легко извлекается
растворителями жиров и легко плавится.

Кутинизац'ии обычно подвергается наружная стенка клеточной
оболочки кожицы (покровной ткани), граничащей с атмосферой,
иногда кутинизируются и радиальные стенки оболочки этих кле-
ток. В типичном случае кутинизированная оболочка имеет сле-
дующее строение (рис. 39). Снаружи откладывается чистый ку-
тин, образуя непрерывный слой кутикулы различной толщи-
ны. Далее вглубь следуют так называемые кутикулярные
слои оболочки, состоящие из гидрофильных ламелл целлюлозы
и пектиновых веществ, слоев радиально расположенного воска
и распределенного между ними в беспорядке кутина. Самый
внутренний слой оболочки, прилегающий к полости клетки, кути-
на не содержит. Воск может откладываться не только внутри,
но и снаружи оболочки в виде мелких зернышек, тонких палочек
или сплошных корочек, образуя восковой налет.

Кутин обладает как гидрофильными, так и гидрофобными
группами, поэтому в кутикулярных слоях оболочки он может вы-
полнять роль цемента, скрепляющего вместе гидрофильные по-
Рис. 40. Ослизнение оболочки (по
Дейсону, 1962). Клетки наружного
слоя семенной кожуры льна: А—до
набухания, Б — после набухания в
воде; В — часть поперечного среза
лепестка лилы:

1 — слои слизи, 2 — вместилище камеди

лисахариды и гидрофобный воск. Кутпнизация оболочки рас-
сматривается как приспособление для уменьшения испарения
(транспирации) и вымывания веществ из клеток выпадающими
осадками. Кутикула защищает клетки от проникновения парази-
тов и механических повреждений. Она поглощает ультрафиоле-
товые лучи и поэтому может служить поверхностным радиаци-
онным экраном.

При ослизнении клеточных оболочек образуются с л и з и и
близкие к ним камеди. Они представляют собой полимерные
углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются
способностью к сильному набуханию при соприкосновении с во-
дой. Набухание очень часто сопровождается их сильным разжи-
жением вплоть до полного растворения. Между слизями и каме-
дями трудно провести четкие различия. Камеди в набухшем со-
стоянии клейки и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи
сильно расплываются и в нити не вытягиваются.

Ослизнению могут подвергаться как пектиновые вещества обо-
лочки, так и целлюлоза. В первом случае говорят о пектиновых
слизях (лилейные, крестоцветные, мальвовые, липовые, розо-
цветные), во втором случае — о целлюлозных слизях, встречаю-
щихся значительно более редко (например, у орхидных). В семе-
нах горчицы, некоторых бобовых и подорожника образуются
смешанные, пекто-целлюлозные слизи.

Слизи образуются не только в результате химического видоиз-
менения уже имеющихся веществ оболочки, они могут непо-
средственно выделяться протопластом при росте оболочки в
толщину. В качестве вторичного утолщения оболочки слизь от-
кладывается, например, в наружных клетках семенной кожуры
льна и айвы. При этом вся внутренняя поверхность наружных
стенок оболочек может быть одета слизью, расположенной в ви-
де последовательных слоев (рис. 40). Семена с такой кожурой
сильно набухают в воде. Это имеет большое приспособительное
значение при прорастании семян: попадая на влажную почву,
они лучше поглощают почвенную влагу и воду атмосферных
осадков. Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семя на опре-
деленном месте, улучшает водный режим всхода и защищает его
от высыхания. В состав оболочек корневых волосков входит до-
вольно много пектиновых веществ. Ослизняясь, корневые волос-
ки прочно склеиваются с частицами почвы. Образование слизей
происходит и при поранении тканей растения, в этом случае сли-
зи выполняют защитную функцию, закрытая рану с поверхности
и предохраняя ткань от инфекции.

Иногда слизи и особенно камеди могут образоваться в резуль-
тате растворения и разрушения клеточных оболочек и содержи-
мого клеток, которое носит патологический характер. Например,
у вишни часто наблюдается выделение камеди (камедетечение)
из пораненных участков стволов и ветвей. Вишневый клей и
представляет собой застывшую камедь. Иногда разрушение обо-
лочек клеток и превращение их в камеди происходит не на по-
верхности органов растений, а внутри них. В этом случае обра-
зуются вместилища камеди внутри того или иного органа
(см. рис. 40).

Оболочки стареющих клеток, в особенности расположенных на
поверхности надземных органов, могут содержать не только ор-
ганические, но и минеральные вещества. Эти вещества, обычно
аморфные, заполняют микрокапилляры оболочки и придают ей
твердость и хрупкость. Процесс инкрустации оболочки мине-
ральными веществами носит название минерализации. В ка-
честве инкрустирующих веществ наибольшее распространение
имеют кремнезем и углекислый кальций.

Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток кожицы
и волосков хвощей, злаков и осок. У тонкостенных клеток окрем-
нение захватывает всю оболочку, тогда как у толстостенных
клеток кремний откладывается слоями, и окремневшие слои че-
редуются с целлюлозными слоями. Приобретаемая в результате
окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным сред-
ством против мягкотелых животных (улиток, слизней), а также
значительно снижает поедаемость и кормовую ценность этих
растений. Поэтому осоки и злаки рекомендуется скашивать до
цветения, после которого начинается усиленное окремнение обо-
лочек и сено грубеет.

Углекислый кальций у высших растений откладывается глав-
ным образом в волосках, которые становятся хрупкими (на-
пример, в семействах бурачниковых, крестоцветных п тыквен-
ных). Об отложении углекислого кальция в цистолитах
говорилось выше (см. § 9).

§ 11. КЛЕТОЧНЫЕ СВЯЗИ

В многоклеточном теле высшего растения имеются приспособ-
ления, облегчающие обмен веществ между клетками и даже
обеспечивающие непрерывность связей протопластов соседних"
клеток. Эти приспособления получили название пор, плазмодесм
и перфораций.

Если в общеупотребительном смысле порами называются мно-
гочисленные мелкие отверстия в том или ином материале, то в
анатомии растений в понятие поры вкладывается иное содержа-
ние. Порой называют любое неутолщенное место оболочки. Са-
ми поры обычно содержат тончайшие отверстия, соединяющие
протопласты соседних клеток. Эти отверстия заполнены тяжами
цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают
протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тончайшие
тяжи цитоплазмы получили название плазмодесм. Иногда
плазмодесмы наблюдаются и вне пор. Перфорации представ-
ляют собой отверстия в оболочке довольно значительной вели-
чины (максимально — до размера одной стенки оболочки), воз-
никающие в результате разрушения первоначально отложенной
первичной оболочки с помощью ферментов. Клетки с перфора-
циями высоко специализированы. Они выполняют функцию пе-
редвижения веществ по растению (ситовидные трубки и со-
суды, рис. 41). Подробно они будут рассмотрены в разделе
«Ткани».

Поры. Уже в фазе растяжения на всех стенках первичной обо-
лочки возникают участки, в которых отложение оболочки про-
исходит менее интенсивно. Это вызывает появление в таких
участках оболочки многочисленных углублений различных раз-
меров, получивших название первичных поровых по-
лей (рис. 42). Первичная оболочка в них, хотя и очень тонкая,
все же откладывается. Первичные поровые поля обычно имеют
округлую форму и различные размеры даже в одной стенке обо-
лочки, а иногда целиком занимают одну из стенок. У эмбрио-
нальных делящихся клеток их может 'быть так много, что обо-
лочка приобретает четковидный облик.

В процессе вторичного утолщения оболочка откладывается не
на всей поверхности первичной оболочки. В отдельных участ-
ках вторичная оболочка не откладывается. Здесь и возникают
прорывы во вторичной оболочке, называемые порами. Поэто-
1

Рис. 41. Членик сосуда с простой
перфорацией из древесины клена
ясенелистного (по Раздорскому
1949):

1 — перфорация на месте конечной стенки
клетки, 2 — окаймленные поры на боковых
стенках

му в -строгом смысле поры -встречаются только в оболочках кле-
ток со вторичным утолщением. Если вторичная -оболочка в клет-
ке не достигает большой толщины, то поры имеют вид мелких
углублений. У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в раз-
резе имеют вид трубчатых радиальных канало1в, идущих от по-
лости клетки до первичной оболочки. В плане у этих каналов
обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или кресто-
образная форма. Особенно хорошо такие поровые каналы раз-
виты у так называемых каменистых клеток, встречающихся -в
плодах (рис. 43).

Обычно поры образуются непосредственно над первичными по-
ровыми полями, но могут возникать и над другими участками
первичной оболочки. Иногда же первичное поровое поле в после-
дующем покрывается слоем вторичной оболочки нормальной
толщины. Таким образом, в отношении расположения между
первичными поровыми полями и порами прямая связь наблю-
дается не всегда. Вообще довольно часто трудно отличить поро-
вые поля -от пор. Это случается тогда, когда нельзя выяснить,
имеем ли мы дело только с первичной или же с первичной и вто-
ричной оболочкой. В этих случаях углубления в оболочке назы-
вают просто порами.

Не всегда поры встречаются только в стенках оболочки, разде-
ляющих соседние клетки. Иногда их находят также в наруж-
ных стенках клеток -стебля и листьев, граничащих с атмосферой
(некоторые злаки, цикадовые, некоторые лианы).

По форме порового канала обычно различают два типа пор —
Рис. 42. Паренхимная клетка
сердцевины табака (по Каус-
ману, 1963):

первичная оболочка (1) преры-
вается многочисленными первичны-
ми поровыми полями (2), в кото-
рых локализованы плазмодесмы,
3 — срединная пластинка, 4 — меж-
клетник

2

Рис. 43. Простые поры в оболочках каменистых клеток из семенной кожуры
грецкого ореха (по Каусману, 1963):

вторичная оболочка (/) состоит из многих параллельных слоев, отложенных путем аппо-
зиции, 2 — полость клетки, 3 — поровый канал, 4 — ветвистая пора, 5 — срединная пла-
стинка, слившаяся с первичной оболочкой
5 4 3 4 5 5 4 3 4 5

Рис. 44. Строение окаймленной поры в трахеиде хвойных (по Каусману,
1963). А— схема поры в плане, Б — поперечный срез, В — объемное
изображение, Г — поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами:
1 — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки, 2 — наружное отверстие
поры, упирающееся в первичную оболочку, 3 — срединная пластинка, 4 — первичная обо-
лочка, 5 — вторичная оболочка, 6 — торус, 7 — межклетник

простые и окаймленные, которые могут быть связаны
между собой переходами, У простых пор диаметр порового ка-
нала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости
клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму цилиндра
(см. рис. 43). У окаймленных пор поровый канал резко сужива-
ется в процессе отложения .вторичной оболочки, поэтому внут-
реннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо
уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку
(рис. 44).

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг
против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует
пора в смежной стенке оболочки соседней клетки, и диаметр их
в месте встречи одинаков. В результате эти общие поры имеют
вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из сре-
динной пластинки и первичной оболочки. Такая совокупность
двух пор смежных стенок оболочек соседних клеток носит на-
звание пары пор и функционирует как одно целое. Разделя-
ющий их канал участок оболочки называется замыкающей
пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторично-
го утолщения, поры не образуют открытой связи от клетки к
клетке.

Простые поры характерны для паренхимных .клеток, для лубя-
ных и древесинных волокон. Диаметр порового канала у прос-
тых пор различен. В клетках с тонкими вторичными оболочками
они могут быть настолько широкими, что .в них трудно узнать
поры. В других клетках простые поры очень узки и поровый ка-
нал приобретает вид тонкой нити. У каменистых клеток каналы
простых пор могут ветвиться. Ветвистые поры возникают в
результате того, что каналы соседних пор в процессе отло-
жения вторичной оболочки сливаются между собой (см.
рис. 43).

Окаймленные поры характерны для клеток водопроводящих
элементов древесины, .мертвых во взрослом состоянии. У них по-
ровый канал по направлению к замыкающей пленке воронко-
видно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде вали-
ка над расширенной частью канала, образуя камеру поры.
Название окаймленной поры происходит от того, что при рас-
сматривании ее с поверхности вход в канал поры из полости
клетки (внутреннее отверстие) имеет вид маленького круга или
узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет
внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра
или более широкой щели. У хвойных замыкающая пленка окай-
мленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называе-
мое торусом. Торус представляет собой участок срединной
пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. Его воз-
никновение связано с тем, что по краям .замыкающей пленки
между торусом и стенкой поры первичная оболочка отклады-
вается в виде очень тонкого слоя (см. рис. 44). Окаймленная по-
ра служит своего рода микрофильтром, через который вода лег-
ко может переходить от клетки к клетке благодаря тонкости за-
мыкающей пленки. У покрытосеменных торус в окаймленных
порах встречается редко.

О.каймленные поры могут располагаться в оболочке в различ-
ном порядке. По типу расположения различают клетки с лест-
ничной, супротивной и очередной поровостью.
В клетках с лестничной поровостью крупные вытянутые в виде
щели окаймленные поры расположены в один ряд, наподобие сту-
пенек лестницы. При супротивной поровости мелкие и многочи-
A

Рис. 45. Типы расположения окаймленных пор на боковых стенках сосудов
покрытосеменных (в плане). А—лестничная поровость (магнолия), Б—суп-
ротивная поровость (тюльпанное дерево), В—очередная поровость (ива).

(по Эзау, 1953)

В

сленные поры расположены в горизонтальных коротких рядах.
Если такие же поры расположены в стенке оболочки в шахмат-
ном порядке, по диагонали, то тогда имеет место очередная по-
ровость (рис. 4'5).

Плазмодесмы. Хотя замыкающая пленка пор обычно кажется
сплошной, иногда при больших увеличениях и в световой мик-
роскоп можно видеть, что она ка.к бы пересекается тончайшими
отверстиями в виде канальцев, через которые проходят выросты
цитоплазмы в виде едва различимых нитей (см. рис. 1, 4). Эти
нити, получившие название плазмодесм, пронизывают кле-
точную оболочку перпендикулярно к ее поверхности. (Плазмо-
десмы представляют собой очень тонкие и нежные структуры,
поэтому наблюдать их без особой предварительной обработки
препаратов, вызывающей разбухание оболочки, можно лишь
очень редко, например, в запасающей ткани семян некоторых
растений, состоящей из толстостенных клеток (хурма, пальма,
конский каштан). Обычно же толщина плазмодесм лежит за пре-
делами разрешающей способности светового микроскопа и
поэтому их обнаружить нельзя. В электронном же микроскопе
их находят у всех живых клеток. Естественно, что оболочки
мертвых клеток плазмодесм не несут.

Если вызвать плазмолиз, при котором протопласт отойдет от
оболочки, и рассматривать клетку в микроскоп с темнополь-
ным конденсором, то оказывается, что протопласт остается
связанным с оболочкой тончайшими нитями в тех местах, где
проходят плазмодесмы.

Плазмодесмы обычно приурочены к замыкающим пленкам пор.
Здесь они встречаются чаще всего группами. Однако они были
обнаружены в виде отдельных тяжей или целых групп и в уча-
стках оболочки со вторичным утолщением, т. е. вне связи с по-
рами, Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблет-
ся в зависимости от возраста и типа клетки, оно всегда оказы-
вается очень большим, порядка нескольких сотен и даже тысяч.
Например, в паренхимных клетках коры омелы, где плазмодес-
мы локализованы в первичных поровых полях, при рассматрива-
нии в световой микроскоп насчитывается 500 плазмодесм на
клетку, в электронном же микроскопе — значительно больше,
6—24 тыс. Это различие связано с тем, что большинство плазмо-
десм имеет диаметр около 2:00 А, и поэтому они видны только в
электронный микроскоп. В эмбриональных клетках кончика
корня лука насчитывается 10—20 тысяч плазмодесм на клетку.
Для понимания значения и характера функционирования пор и
плазмодесм очень важны электронномикроскопические исследо-
вания. Эти исследования показали, что при возникновении кле-
точной пластинки во время деления клетки между сливающими-
ся пектиновыми вакуолями фрагмопласта остаются перешейки,
где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется.
Эти перешейки или часть их представляют собой будущие плаз-
модесмы (см. рис. 28). В период образования клеточной пла-
стинки, а затем и первичной оболочки трубочки эндоплазмати-
ческой сети обычно приурочены к участкам будущих поровых
полей и располагаются перпендикулярно к срединной пластин-
ке, где они контактируют с плазмодесмами. Поэтому предпола-
гают, что узор плазмодесм и расположение поровых полей оп-
ределяются расположением и деятельностью трубочек эндоплаз-
матической сети.

Электронномикроскопические исследования показали также, что
вокруг пор и в межпоровых участках отложение микрофибрилл
происходит более интенсивно, чем в замыкающей пленке буду-
щего порового поля, где микрофибриллы образуют очень рых-
лую сеть или даже отдельные изолированные тяжи (см. рис. 33).
Благодаря этому в замыкающей пленке поры возможно сохране-
ние тех многочисленных цитоплазматических перешейков —
плазмодесм, которые остались между дочерними клетками в пе-
риод формирования клеточной пластинки.

Таким образом, расположение микрофибрилл в замыкающей
пленке иное по сравнению с тем, что наблюдается в межпоро-
вых участках оболочки. В торусе окаймленных пор обычно бы-
вает круговое расположение микрофибрилл оболочки, причем
сам торус как бы подвешен к краю поры на отходящих от него
по радиусу редких микрофибриллах. В световом же микроскопе
Рис. 46. Плазмодесмы. Участок оболочек трех смежных клеток при средних
увеличениях электронного микроскопа (схематизировано) (рис. И. А. Корча-
гиной) :

цитоплазма смежных клеток сливается между собой в каналах плазмодесм (/), плазма-
лемма (2) выстилает каналы, отграничивая цитоплазму от оболочки; элементы эндо-
плазматической сети (3) продолжаются в плазмодесмеиных канальцах, 4 — срединная пла-
стинка, 5 — первичная оболочка, 6 — гиалоплазма

пространство между торусом и наружным краем замыкающей
пленки выглядит непрерывным.

С помощью электронного микроскопа было изучено строение
плазмодесм и в клетках с развитыми оболочками, хотя этот во-
прос и сейчас до конца еще не решен. Еще недавно предпо-
лагали, что цитоплазма соседних клеток не сливается между со-
бой, а лишь соприкасается, сохраняя свою автономность. Непо-
средственное изучение плазмодесм показало, что цитоплазма
соседних клеток непрерывна благодаря тому, что плазмалемма
каждой клетки как бы выстилает канал плазмодесмы, но не пе-
ресекает его (рис. 46, см. также рис. 6). Вспомним, что уже
сам процесс образования плазмодесм, объединяющих прото-
пласты двух дочерних клеток, предполагает непрерывность ци-
топлазмы между ними.

Так как трубчатые расширения эндоплазматической сети обыч-
но приурочены к плазмодесмам, то было высказано предполо-
жение, что мембраны эндоплазматической сети дочерних клеток
также могут быть непрерывными. Это предположение имеет
большое значение для понимания функционирования плазмо-
десм.

Однако пока не удалось получить достаточное количество элек-
тронограмм, на которых эта непрерывность мембран была бы
ясно видна. Вполне возможно, что мембраны эндоплазматиче-
Рис. 47. Эктодесмы (/) в наружной стенке кожицы листа страстоцвета (попе-
речный с, ез, световой микроскоп) (по Шумахеру, 1954)

ской сети становятся непрерывными в плазмодесмах лишь в
определенные моменты жизнедеятельности .клеток, и эти момен-
ты трудно уловить на электронограммах.

Таким образом, плазмодесмы связывают между собой прото-
пласты клеток, составляющих тело растения, в единое целое.
С помощью плазмодесм различные вещества, в том числе веще-
ства с очень крупными молекулами, передаются в виде раство-
ров от клетки к клетке. (Предполагают, что через плазмодесмы
происходит также передача раздражений и гормонов — стиму-
ляторов роста. Вероятно, что по плазмодесмам в различные
ткани могут проникать и вирусы. Плазмодесмы увеличивают
поверхность соприкосновения цитоплазмы с оболочкой и участ-
вуют в образовании веществ оболочки.

Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспортировку воды и
растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время поры
не снижают прочности оболочки.

Тяжи цитоплазмы в .виде плазмодесм не только связывают в
единое целое протопласты соседних клеток. Тончайшие выступы
цитоплазмы различной густоты и толщины были обнаружены
также в наружных стенках клеток, граничащих с атмосферой.
Они получили название э кто де см (рис. 47). Характерная
особенность эктодесм — их периодическое изменение в течение
суток. Например, ночью они более обильны. Предполагают, что
они могут играть роль в выделении иаружу и поглощении из
внешней среды воды и растворенных веществ.

Мы рассмотрели современное состояние учения о строении клет-
ки — направление в анатомии растени, в котором сейчас про-
водятся очень крупные исследования, все время накапливаются
новые данные и делаются новые выводы. Это направление раз-
вивается столь бурно, что многое из того, что написано в учеб-
нике, устареет уже к моменту выхода его в свет. Это следует
иметь в виду при чтении курса.

О
2

ЧАСТЬ

ТКАНИ

§ 12.	ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ,
ИЛИ МЕРИСТЕМЫ

Все постоянные ткани растения (см. Введение) возникают из
образовательных тканей, или меристем. Различают первич-
ные и вторичные меристемы. К первичным меристе-
мам относят прежде всего апикальную меристему, или про-
меристему. Промеристема расположена на верхушке побега и
в кончике корня и представляет собой недифференцированную
ткань, клетки которой неограниченно делятся (рис. 4'8). В про-
цессе развития промеристема образует более дифференцирован-
ные меристематические ткани: протодерму, прокамбий
(десмоген) и основную меристему. Из этих мери-
стем образуются постоянные ткани: покровная и проводящая и
основная паренхима. Некоторые исследователи в развитии про-
камбия различают переходную от апикальной меристемы ста-
дию— промеристему прокамбия, или продесмоген.

В междоузлиях и листовых влагалищах у злаков, а также и в
аналогичных органах у ряда других растений имеются так на-
зываемые интеркалярные меристемы. Они располо-
жены в средней части междоузлия, ближе к его основанию, и
заключены между зонами дифференцированных тканей.

Деятельность интеркалярных меристем обусловливает рост ор-
гана в длину после прекращения верхушечного роста. Рост
органа за счет интеркалярной меристемы называется вставоч-
ным, или интеркалярным ростом.

При дифференциации прокамбия не все клетки этой меристемы
превращаются в постоянные ткани. В определенной зоне про-
камбия клетки продолжают делиться периклинальными пере-
городками, образуя камбий. За счет камбия происходит
главным образом рост органа в толщину. Нарастание слоев
клеток в результате камбиальной деятельности называется вто-
ричным ростом.

Своеобразную образовательную ткань представляет собой пе-
рицикл— наружный слой прокамбия. Принимая участие в
Рис. 48. Продольный

1разрез верхушки побега
(по Гуттенбергу, 1960)

(формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в то же
время является корнеродным слоем, так как в <нем за-
кладываются боковые корни.

Ко вторичным меристемам относится пробковый камбий,
или феллоген, который образуется из различных постоян-
ных тканей и формирует вторичную покровную ткань.

По расположению в теле растения различают меристемы верху-
шечные и боковые. К боковым меристемам относятся камбий и
феллоген. Промеристемы побега и корня являются верхушеч-
ными.

Цитологическая характеристика меристемы. Клетки меристемы
характеризуются прежде всего малодифференцированным про-
топластом, мелкими, слабо оформленными вакуолями. Пласти-
ды в большинстве случаев находятся в стадии пропластид. От-
ложения запасных питательных веществ в активно делящихся
клетках не происходит. Разные меристемы по форме и разме-
рам составляющих их клеток сильно отличаются. Апикальная
меристема построена более или менее изодиаметрическими клет-
ками, прокамбий и камбий отличаются длинными и узкими клет-
ками. (Подробнее о камбии см. § 19.) Клетки меристематиче-
ской ткани располагаются плотно, межклетников, как правило,
не образуется.
§ 13.	ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ
ПЕРВИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Под покровной тканью следует понимать комплекс клеток, рас-
положенных снаружи всех органов растения. При попытке дать
покровной ткани более точное определение, соответствующее
характеру каждого отдельного случая, встречается ряд трудно-
стей. Покровные ткани различных органов весьма разнообразны
по строению и по функциям. Покровные ткани надземных орга-
нов— листа, стебля — служат для защиты от высыхания и по-
вреждения внутренних, более нежных тканей, выполняют выде-
лительную функцию, ири их посредничестве осуществляется га-
зообмен с окружающей средой и пр. Покровы же корней,
особенно окончаний их, поглощают воду с растворенными в ней
минеральными веществами, содействуют растворению некото-
рых твердых частиц почвы и защищают внутренние ткани корня
от механических повреждений. Покровы осевых органов у мно-
голетних растений к концу первого вегетационного периода в
большинстве случаев начинают сильно изменяться: покровы пер-
вого года вегетации отмирают, а из них или из других тканей,
расположенных в непосредственной близости, образуется по-
кровная ткань другого типа как по структуре, так и ио ряду
дополнительных функций. Следовательно, необходимо различать
первичные покровные ткани и вторичные покровные
ткани. Последние или возникают вновь, или представляют собой
видоизменение структуры первичной ткани.

Первичная покровная ткань всех растительных органов назы-
вается кожицей, или эпидермисом.

Эпидермис образуется из поверхностного слоя первичной мери-
стемы, называемого протодермой. Эпидермис состоит из
клеток, как правило, изодиаметрического характера и всегда с
живым содержимым. При отмирании протопласта эпидермаль-
ных клеток последние перестают служить покровом и защитой
находящимся за ними тканям и заменяются другой покров-
ной тканью.

Если рассматривать эпидермальные клетки снаружи, то можно
убедиться, что очертания их в разных органах и у разных ра-
стений весьма различны. Очертания эпидермальных клеток
формируются в большой зависимости от соотношения в скорости
роста органа в целом и его поверхности. Например, клетки эпи-
дермиса листа с широкой пластинкой, одинаково разрастающей-
ся как в длину, так и в ширину, имеют извилистые очертания;
а клетки эпидермиса стебля молодого растения, сильно вытяги-
вающегося в длину, значительно более вытянуты и имеют менее
извилистые стенки, чем клетки эпидермиса листа того же расте-
Рис. 49. Эпидермис стеб-
ля гороха с прямыми бо-
ковыми стенками клеток

ния (рис. 49). Линейные листья однодольных растений отли-
чаются длинными эпидермальными клетками.

Клетки эпидермиса весьма прочно соединены друг с другом,
значительно прочнее, чем*с клетками подстилающей эпидермис
ткани. Вследствие этого эпидермис часто легко отрывается от
прочих тканей, но сам не разрывается и сдирается относительно
большими лоскутами. Эпидермис обычно не имеет межклетни-
ков, но бывают и исключения. Например, межклетники встре-
чаются в эпидермисе лепестков. Кроме того, в эпидермисе дру-
гих надземных, преимущественно зеленых, органов имеются
щелевидные межклетники, окруженные специальными замыка-
ющими их клетками, — устьица.

В молодых эпидермальных клетках почти вся полость клетки
заполнена протопластом с отчетливо видным округлым клеточ-
ным ядром и достаточно заметными, хотя и мелкими, лейко-
пластами. По мере разрастания клетки и увеличения размеров
вакуолей цитоплазма занимает постенное положение, и ядро,
если оно расположено не в центре клетки, а в цитоплазме, при-
жатой к оболочке, сплющивается и вытягивается.

Во вполне выросшей эпидермальной клетке вакуоля занимает
почти всю клетку, она наполнена клеточным соком, бесцветным
или окрашенным растворенными в нем пигментами. Протопласт
в виде очень тонкого слоя, нередко с трудом различимого, при-
жат к оболочке. Часто в такой клетке пластиды разрушаются,
совершенно исчезая. Это наблюдается преимущественно у све-
толюбивых травянистых растений. Впрочем и у таких растений
иногда в эпидермальных клетках нижней стороны листа есть
хлорофилловые зерна. У растений, произрастающих в тени, хло-
ропласты часто имеются во всех эпидермальных клетках. У не-
которых растений пластиды в эпидермисе листьев сохраняются
Рис. 50. Поперечный
разрез листа липы:
1 — лейкопласты в эпи-
дермисе

1

Рис. 51. Поперечный разрез
листа конопли:

1 — цистолит

в виде мелких шаровидных лейкопластов, группирующихся во-
круг клеточного ядра (рис. 50).

В эпидермальных клетках образуются различные продукты
жизнедеятельности протопласта. Особенно своеобразны цисто-
литы. Как уже говорилось (§ 9), они представляют собой весь-
ма объемистые отложения углекислой извести, возникающие в
гипертрофически разросшихся клетках эпидермиса (идиобла-
стах, в данном случае — литоцистах) (рис. 51). Если подей-
ствовать на эти цистолиты кислотой, например соляной, то
основная масса цистолита растворится и останется лишь цел-
люлозная основа, прикрепленная к оболочке клетки, на которой
откладывается углекислый кальций. Форма и размеры цистоли-
тов у различных растений различны. Они свойственны опреде-
ленным видам растений. В нашем примере приводится цистолит
в листьях конопли. Классическим примером служат цистолиты
в листьях фикуса (см. рис. 26).

Оболочка клеток эпидермиса, особенно наружная стенка их, ча-
сто пропитывается или солями кальция, или соединениями крем-
ния (злаки, хвощи). На поверхности эпидермальных клеток
очень часто выделяются кутикула и кутикулярные слои (см.
§ 10). Кутикула затягивает всю поверхность сформировавшегося
эпидермиса, прерываясь только устьичными щелями. Кроме ку-
тикулы, снаружи ее у большинства растений выделяется воск
в виде тонкого мелкозернистого налета. У некоторых тропиче-
ских растений восковой покров на листьях достигает значитель-
ной толщины (0,5 см). И кутикула и восковой налет не смачи-
ваются водой и предохраняют ткани, расположенные под ними,
от потери воды.

Условия произрастания определяют некоторые особенности
структуры эпидермальных тканей растения. Эпидермис листьев
и стеблей водных растений почти не имеет кутикулы и тем более
воскового налета, а у растений засушливых местообитаний ку-
тикула, как правило, образуется. Оболочки эпидермальных кле-
ток надземных органов некоторых растений одревесневают, ста-
новятся весьма толстыми, с сильно сократившимися размерами
клеточных полостей. При этом часто одревесневают не только
клетки самого эпидермиса, но и подстилающие его клетки.

Поверхность эпидермиса надземных органов очень редко остает-
ся гладкой и однородной в течение всего времени существования
этой ткани. Даже на кутикуле почти всегда возникают бугорки,
складки, штрихи, придающие поверхности различный, иногда
довольно прихотливый рисунок. Кроме того, клетки эпидермиса
часто образуют разнообразнейшие выросты — волоски. Волос-
ки бывают одноклеточными и многоклеточными, ветвистыми и
неветвистыми. Форма волосков также варьирует: существуют
волоски звездчатые, головчатые, в виде чешуек, прицепок и др.
Форма, размеры и распределение волосков на поверхности ор-
ганов характерны для определенных групп растений, и эти при-
знаки часто служат систематическими.

Обычно волоски отделяются перегородкой от той эгТидермаль-
ной клетки, на которой они образовались. Но есть волоски,
представляющие собой даже во вполне развитом состоянии не
более как выросты клеток эпидермиса, не отделяющиеся от них
специальной перегородкой. Если такие выросты эпидермальных
клеток очень короткие, то их называют сосочками. Сосочки
особенно распространены на лепестках цветков, придавая им
бархатистость.

Многоклеточные волоски нередко чрезвычайно сильно разраста-
ются, составляющие же их клетки одревесневают и волоски ста-
новятся твердыми. Такие волоски называют шипами (мали-
на, старые стебли тыквы, стебли некоторых сортов розы, бар-
бариса и др.).

Все многообразие волосков, руководствуясь физиологическим
принципом, можно свести к двум основным типам: кроющие
и железистые. Очень часто волоски обоих типов существу-
ют на одном и том же органе. Например, на рис. 52 изображены
простые кроющие и железистые волоски прицветной чешуйки
рудбекии. Кроющие волоски остаются живыми сравнительно
недолго. Когда протопласт волоска отмирает, остов его, состоя-
щий из оболочки, сохраняется, наполняясь воздухом. Обычно
эти наполненные воздухом блестящие белые остовы волосков и
Рис. 52. Участок прицветной чешуи рудбекии с двумя простыми (/) и одним
железистым (2) волосками

образуют столь характерный волосяной покров тела ра-
стений.

Морфологическое разнообразие кроющих волосков представле-
но на рис. 53, на котором изображены волоски частей цветка
растений из семейства норичниковых. Все волоски за исключе-
нием двух одноклеточные.

Железистые волоски сохраняют живое содержимое своих кле-
ток несколько дольше кроющих. Протопласт клеток железистых
волосков, особенно верхушечных, образующих головку волоска
клеток, нередко выделяется значительной вакуолизацией и по-
чти всегда содержит крупное клеточное ядро. Если протопласт
клеток железистого волоска разрушается, то нежные оболочки
их спадаются и волосок, засохнув, отпадает, не оставляя после
себя почти никакого следа. Морфология железистых волосков
так же, как и кроющих, беспредельно разнообразна. Обычно
выделения железистых волосков состоят или из смолистых ве-
ществ, или же из эфирных масел, сахаристых веществ, слизей,
а иногда просто из воды и растворенных в ней веществ различ-
ной природы.

Железистые волоски, покрывающие, например, почечные чешуй-
ки и кроющие листья почек, выделяют смолистое вещество, как
Рис. 53. Примеры кроющих волосков на частях цветка растений из семейства
норичниковых

бы закупоривающее почку и предохраняющее нежные листочки
от высыхания. Возможно, что выделения железистых волосков
являются конечными продуктами сложных биохимических про-
цессов, протекающих в растительных организмах.

Железистые волоски, выделяющие воду и имеющие специально
приспособленную для этого структуру, называют гидато-
дами.
Среди железистых волосков особенно своеобразны по своей ор-
ганизации так называемые жгучие волоски, общеизвестным
примером которых являются жгучие волоски крапивы. Стенки
волоска крапивы пропитаны соединениями кремния, вследствие
чего становятся очень ломкими, особенно у верхушки. Такой
волосок обламывается от легчайшего соприкосновения, причем
кончик волоска превращается в острую иглу, легко вонзающую-
ся в кожу животного или человека. Такие же волоски с еще бо-
лее жгучим секретом образуются на различных частях Alonsoa.
В большинстве других случаев оболочки железистых волосков
нежные, даже если они и выделяют раздражающий кожу се-
крет, как это имеет место, например, у некоторых видов борще-
вика.

Значение волосков разнообразно и во многих случаях еще не
выяснено. Принято считать, что наиболее распространенной
функцией волосков типа кроющих является предохранение по-
верхности тела растения от излишней потери воды. Блестящие
белые волоски, с одной стороны, отражают прямые солнечные
лучи, с другой — густым сплетением создают над эпидермисом
среду, способствующую уменьшению транспирации. Однако спе-
циальными опытами по крайней мере в отношении частей цвет-
ка показано, что покрывающие их жизнедеятельные волоски
увеличивают интенсивность транспирации.

Обычно ознакомление с различными волосками основано на изу-
чении волосков, покрывающих уже выросшие органы. За ис-
ключением железистых волосков, описываются волоски мертвые,
лишенные живого содержимого. В живом состоянии такие во-
лоски, несомненно, более связаны с процессами жизнедеятель-
ности растительного организма и играют иную физиологическую
роль, чем отмершие сухие волоски. Подтверждением этому по-
ложению является развитие волосков на колосках злаков. На
молодых цветочных и колосковых чешуях колоса, когда он еще
находится в стадии так называемой трубки и окончательно еще
не оформился, по краям чешуй, вдоль средней жилки и на мо-
лодой ости, если колос будет остистым, расположены волоски
с хорошо выраженным крупным клеточным ядром и густой ци-
топлазмой. Эти волоски пребывают в наиболее активном жиз-
ненном состоянии. Из всех частей колоска колосковая и цвет-
ковая чешуи развиваются в первую очередь, а волоски на них
формируются раньше всех прочих клеток, составляющих ткани
этих чешуй. Волоски на чешуях колоска остаются в деятельном
состоянии во все время формирования завязи и зародышевого
мешка в ней. Как только зародышевый мешок готов к оплодо-
творению или, в других случаях, когда оплодотворение произой-
дет, содержимое волосков начинает быстро отмирать. Волоски,
расположенные вдоль средней жилки и ости, успевшие значи-
тельно разрастись, превращаются в шипики и бугорки, претер-
Рис. 54. Волоски, развивающиеся на верхушках очень молодых колосковых че-
шуй различных пшениц

певают одревеснение и придают колосу хорошо известную на
ощупь шероховатость.

Таким образом, волоски на начинающем развиваться колоске
злака в своем деятельном состоянии связаны с важнейшими
процессами в жизни растения — формированием и созреванием
полового аппарата, во время которых идет активнейший обмен
веществ.

Форма волосков на молодых колосковых чешуях разнообразна
(рис. 54).

На молодых завязях различных растений часто образуется мно-
го волосков, в содержимом которых имеется алкалоид или ка-
кое-либо другое физиологически активное вещество. Все эти
волоски в период формирования завязи находятся в жизнедея-
тельном состоянии, а после оплодотворения начинают отмирать
и отпадают. На рис. 55 изображены железистые волоски завязи
девясила; позднее, после оплодотворения, они быстро исчезают.
Ясно, что волоски, столь хорошо и в изобилии развивающиеся
на поверхности завязи и отпадающие после оплодотворения, в
своем развитии связаны 'С интенсивно идущими в завязи про-
цессами формирования женских половых элементов.
Рис. 55. Железистые волоски завязи девясила. А — продольный разрез завя-
зи, Б — железистые трихомы при большом увеличении

На семянках одной из ромашек, произрастающих в пустыне,
можно найти своеобразные волоски, изображенные на рис. 56.
Каждый волосок состоит из двух морфологически хорошо отли-
чающихся частей: основания, состоящего из нескольких члени-
ков— отдельных клеток, и верхушки, занятой одной ослизняю-
щейся клеткой. Каждый членик основания снабжен целлюлоз-
ными тяжами утолщений оболочки, образующими изящный пе-
реплет— подобие каркаса. На рисунке все три волоска пред-
ставляют собой различные стадии ослизнения конечной клетки.
Ослизняющиеся клетки и волоски на поверхности плодов неко-
торых растений, произрастающих в пустынных местностях, обо-
собляются относительно очень рано, они хорошо различимы на
далеко еще не зрелых плодах. Часто такие клетки в виде корот-
ких толстых волоскоподобных образований располагаются на
верхушках ребер семянок (рис. 57), причем при посредстве
особых клеток, называемых гидроцитами, оболочки кото-
рых снабжены разнообразными утолщениями, наружные волос-
коподобные клетки сообщаются с сосудистыми пучками
(рис. 58).
Рис. 56. Волоски с ослизняющимися верхними члениками с поверхности семян-
ки одной из ромашек, произрастающей в пустыне

Таким образом, создается своеобразная гидроцитная система,
играющая большую роль в водном режиме созревающе-
го плода.

По созревании семянки волоскоподобные гигроскопические об-
разования засыхают и остаются на поверхности в виде неболь-
ших бугорков и бородавочек или опадают, или же превраща-
ются в ослизняющиеся клетки.

Эпидермис образуется не только снаружи органа, но и внутри,
если в органе формируется специальная полость. Например,
ткань, выстилающая полость плодов, по своему происхождению
идентична эпидермису, покрывающему плоды снаружи. В связи
с нахождением покровной ткани внутри полости, где влажность
воздуха и прочие условия отличаются от условий внешней сре-
ды, особенности структуры внутреннего эпидермиса плода не-
сколько иные, чем наружного эпидермиса.

Клетки внутреннего эпидермиса плода гороха соединены между
собой рыхло, кутикула или очень тонка или отсутствует. Зна-
чительная часть клеток вытянута в волоски различной длины с
тонкими оболочками. Местами и особенно около семян обра-
зуется густой пушок из сосочкоподобных волосков, облекающий
семя со всех сторон. То же наблюдается в плодах конских бо-
бов, только покров, снабженный волосками, отличается более
густым и равномерным скоплением последних.

Несомненно, образование таких сосочкоподобных волосков, со-
прикасающихся с развивающимися семенами, имеет какое-то
физиологическое значение в процессе развития семян.

У некоторых растений оболочки внутреннего эпидермиса плода
довольно значительно утолщаются и иногда одревесневают, осо-
бенно ко времени окончательного созревания плода. Хорошим
примером такого строения внутреннего эпидермиса плода яв-
ляется эпидермис, покрывающий изнутри стенки коробочек ма-
ка. Волоски в таких случаях развиваются не всегда и никогда
не достигают значительной длины; кутикула выражена более
заметно, поверхность эпидермиса часто бывает гладкой, клетки
имеют утолщенные оболочки и плотно сомкнуты между собой,
иногда среди йих встречаются устьица.

Таким образом, роль волосков и подобных им образований в

Рис. 57. Поперечный разрез семянки Tridactylina kirilovii. А — общий вид
поперечного среза; Б — фрагмент
Рис. 58. Разрез одного из ребер семянки Pyrethrum discoideum. Гидроцитная
система

жизни растительных организмов весьма разнообразна и ме-
няется в зависимости от условий произрастания и возраста
растений.

Продолжительность существования эпидермиса на надземных
побегах невелика и обычно ограничивается одним вегетацион-
ным периодом. Но есть исключения и не столь редкие, особенно
у растений более южных районов. Например, листья лавровиш-
ни и лавра существуют больше одного года, следовательно, и
эпидермис их сохраняется больше одного года. Есть деревья,
у которых эпидермис на побегах сохраняется несколько лет,
даже на толстых стволах многолетних деревьев. Примерами
служат эвкалипт, платан, стеркулия, а на севере—серая ольха,
черемуха и др. Многолетен эпидермис также на хвое сосны, ели,
туи и др.

На поверхности многолетних эпидермисов развивается относи-
тельно толстая кутикула. У хвойных оболочки эпидермальных
клеток одревесневают.

В отличие от надземных частей растений ткань, покрывающая
молодые части корней, лишена кутикулы вследствие чего клет-
ки этой ткани имеют оболочки, легко проницаемые для воды.
Кроме того, у большинства растений при соответствующих ус-
ловиях клетки, покрывающие .конечные участки корней, обра-
зуют тонкие выросты, не отделяющиеся от образовавших их
клеток перегородками. Эти клетки называются корневыми
волосками. Корневые волоски у различных растений быва-
ют различной длины, но в общем длина их колеблется от 0,45
до 8,0 мм. На корнях проростков гороха, выращенных во влаж-
ной атмосфере, длина корневых волосков равна 2,5 мм, у кон-
ских бобов — 0,8 мм. У одного и того же растения в зависимо-
сти от условий среды, в которой развиваются корни, длина
корневых волосков может значительно колебаться. В более су-
хих условиях корневых волосков образуется больше, чем во
влажных; у растений, произрастающих в почве, покрытой водой,
корневые волоски часто совершенно не образуются.

Оболочка корневых волосков целлюлозная, очень нежная, ку-
тикула на жизнедеятельных волосках не образуется. Наиболее
обычна цилиндрическая форма корневых волосков. Ветвистые
корневые волоски формируются лишь у редких растений, но
при слипании с частицами почвы строгость цилиндрической
формы их нарушается. По существу корневые волоски представ-
ляют собой выросты клеток эпидермиса, нередко сильно удли-
ненные. Однако у немногих растений корневые волоски все же
отделяются перегородкой от породившей их эпидермальной
клетки.

Начинают развиваться корневые волоски не на самом кончике
корня, а на некотором расстоянии от него, примерно на 0,5—
3,0 мм от верхушки. Зона, занимаемая корневыми волосками,
по длине корня не очень велика, причем длина зоны зависит от
многих условий, но не превышает нескольких миллиметров.
Корневые волоски недолговечны: достигнув некоторого предела
существования, они отмирают, сморщиваются и отпадают. От-
мирание корневых волосков происходит в том конце занимае-
мой ими зоны, где расположены наиболее старые волоски, а на
противоположном полюсе зоны происходит новообразование во-
лосков. Корневые волоски постоянно возникают вновь в более
молодых участках кончика корня и отмирают в более старых,
структура которых становится более постоянной. Таким обра-
зом, разветвлениями корня охватываются все новые и новые
частицы почвы, с которыми слипаются .корневые волоски.

Корневые волоски расположены на кончиках корней в занима-
емой ими зоне очень густо. Например, у кукурузы на 1 мм2
поверхности кончика корешка приходится около 425 корневых
волосков, а у гороха при тех же самых условиях — 232. За счет
образования корневых волосков поверхность корня сильно уве-
личивается. Так, поверхность покрытой .корневыми волосками
части кончика корня кукурузы в 5,5 раз больше поверхности
такой же части корня без волосков, а у гороха — даже в 12,2 ра-
за. Увеличение поверхности корня содействует выполнению од-
ной из основных его функций — поглощению воды и растворен-
ных в ней веществ.

§ 14.	УСТЬИЦА

Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся
к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько
своеобразно и значение их настолько велико, что их следует
рассмотреть особо.

Как указывалось выше, физиологическое значение эпидермаль-
ной ткани имеет двойственный, в значительной степени проти-
воречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно
приспособлен к защите растения от высыхания, чему способ-
ствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование
кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с дру-
гой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы
устремляющихся во взаимно противоположных направлениях
паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некото-
рых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В ра-
стительном организме указанное противоречие с успехом раз-
решается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеоб-
разно измененных эпидермальных клеток, соединенных между
собой противоположными (по своей длине) концами и называе-
мых замыкающими клетками. Межклетник между
ними носит название устьичной щели.

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем
активного периодического изменения тургора меняют свою фор*
му таким образом, что устьичная щель то открывается, то за-
крывается. Для этих устьичных движений большое значение
имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие
клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат
хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и обра-
зуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного
вещества вызывает изменение тургорного давления замыкаю-
щих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-
вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравно-
мерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает нерав-
номерное изменение объема этих клеток, а следовательно,
изменение их формы. Изменение же формы замыкающих кле-
ток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним
это на следующем примере. На рис. 59 изображен один из типов
устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица
составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, ино-
гда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограни-
чивают от наружной поверхности небольшое пространство, ниж-
нюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее
название переднего дворика устьица. За щелью
устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое простран-
ство, отграниченное небольшими внутренними выступами боко-
вых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним
двориком устьица. Внутренний дворик непосредственно
открывается в большой межклетник, называемый воздуш-
ной полостью.

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттяги-
вает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток уве-
личивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее,
чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в
щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается.
Если сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в
замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растяну-
тости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу
друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм
закрывания и открывания щели устьиц может быть разным.
Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расши-
ренные концы и сужены в средней части (рис. 59 и 60). Обо-
лочки в средних частях клеток утолщены, в то время как рас-
ширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки.
Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и
вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных
частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата созда-
ются как формой и строением замыкающих клеток, так и уча-
стием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если
клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются
по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют
сопровождающими клетками устьиц (рис. 61).
Рис. 60 Эпидермис листа
кукурузы с устьицами

Рис. 59. Схематическое изобра-
жение устьиц. А — двудольного
растения; Б — злака:

1 — передний дворик, 2 — внутрен-
ний дворик

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют об-
щее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над
поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или
менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих
клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса
несколько меняется и самый механизм регулировки ширины
устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревес-
невают и тогда регулировка открывания устьичной щели опре-
деляется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Рас-
ширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают
примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко
устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не
закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо-
и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого
начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими за-
мыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощ-
ным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется
даже на воздушную полость, выстилая ее дно.
1

Рис. 61. Эпидермис нижней стороны листа ивы козьей:
хорошо выражены сопровождающие клетки устьиц (/)

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах
листа или же только на дижней стороне. Но есть и такие расте-
ния, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне
листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как пра-
вило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.
Число устьиц на листьях различных растений весьма различно.
Например, число устьиц на нижней стороне листа костра без-
остого равно в среднем 30 на 1 мм\ у подсолнечника, произра-
стающего в тех же условиях, — около 250. У некоторых растений
насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм2.

У экземпляров одного и того же вида растений густота и раз-
меры устьиц в сильной степени зависят от экологических усло-
вий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на
полном свету, на 1 мм2 листовой поверхности в среднем прихо-
дилось 2’20 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с пер-
вым, но при небольшом затенении — около 140. На одном ра-
стении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возра-
стает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий
произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений
жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэф-
фициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каж-
дую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание
растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц ли-
стьев растений, выращенных в различных условиях, дает неко-
торое представление о характере взаимоотношения каждого
растения с окружающей его средой. Все методы определения
размеров и количества анатомических элементов у того или дру-
гого органа относятся к категории количественно-анатомиче-
ских методов, которыми иногда пользуются при экологических
исследованиях, а также для характеристики сортов культурных
растений, так как каждому сорту какого-либо культурного ра-
стения свойственны определенные пределы размеров и количе-
ства анатомических элементов на единицу площади. Методы
количественной анатомии могут быть применены с большой
пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообме-
на, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не
в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие
устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее
их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма ча-
сто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие
клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду
наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, назы-
вают водными, а все образования, участвующие в выделе-
нии капельно-жидкой воды, — гидатодами.

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под от-
верстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче
воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа;
у других гидатод водопроводящая система непосредственно под-
ходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды обра-
зуются на первых листьях проростков различных растений.
Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, го-
роха и многих луговых трав капля за каплей выделяют
воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета
ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям
листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из
зубчиков, оторачивающих края листьев.

§ 15.	ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ
ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей
первичного происхождения функции покровной ткани выполня-
ют уже более сложные образования, обычно возникающие пу-
тем соответствующих изменений тканей, расположенных вслед
за первичными покровными тканями. Эта вновь образовавшая-
ся система тканей носит название перидермы. Даже путем
поверхностного исследования легко обнаружить определенное
различие в покровах побегов первого и последующих за ним
вегетационных периодов. Прежде всего окраска покровов ста-
новится бурой или темной, поверхность надземных побегов боль-
шинства растений при образовании перидермы покрывается
отчетливо различимыми бугорками, наподобие бородавок, — че-
чевичками, а с некоторых побегов начинает слущиваться
старая покровная ткань. При этом на надземных побегах и на
корнях образуется перидерма одинакового типа; на обнажен-
ных корнях образуются даже чечевички.

Перидерма состоит из трех тканей, следующих друг за другом
от наружной поверхности органа к внутренним частям его. На-
ружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, на-
зываемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой
вторичной меристемы — пробковый камбий, или фел-
логен, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной по-
кровной ткани — ф ел л од ер м а. Феллема и феллодерма
могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда одно-
слойный.

Пробка состоит из таблитчатых клеток, расположенных стро-
гими радиальными рядами (рис. 62), оболочки ее клеток под-
вергаются опробковению и плотно, без межклетников, сомкну-
ты между собой. Клетки пробки мертвые. Пробковый камбий
представляет собой ряд тонкостенных плоских паренхимных
клеток, заполненных деятельным протопластом (рис. 63). Клет-
ки пробкового камбия образуют как самую пробку, так и сле-
дующую ковнутри от него феллодерму, которая состоит из
вполне жизнедеятельных клеток, мало отличимых от паренхи-
мы коры органа (см. рис. 63).

Клетки пробки во взрослом состоянии или пусты и наполнены
воздухом, или же содержат буроватую массу; клетки же фелло-
дермы содержат хлоропласты, накапливают крахмал и вообще
обладают всеми свойствами нормальной живой паренхимной
растительной клетки.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпи-
дермисе и субэпидермальном слое, а также в различных более
глубоких слоях коровой паренхимы и в эндодерме. После соот-
ветствующей цитологической перестройки клетки инициального
ряда, большей частью по всей окружности осевого органа, пери-
клинально делятся. Из двух образовавшихся слоев клеток внут-
ренний дифференцируется обычно как феллодерма и далее не
делится, а наружный снова делится тангентальными перего-
родками. В результате этого второго деления феллогена обра-
зуется слой феллемы (наружный), а внутренний продолжает
действовать как феллоген, делясь периклинально и откладывая
все новые слои клеток. Часто эти слои откладываются только
наружу, дифференцируясь затем как элементы пробки, а внут-
Рис. 62. Ранняя стадия развития перидермы. А—тополь; Б—паслен:
1 — феллема, 2 — феллоген, 3 — феллодерма

Рис. 63. Развитие перидермы у Zizyphus jujuba:

l — эпидермис, 2 — феллема, 3 — феллоген, 4 — феллодерма, 5 — первичная кора
ренняя зона перидермы — феллодерма — остается однослой-
ной.

Феллоген делится иногда и антиклинально. За счет таких деле-
ний увеличивается число радиальных рядов клеток перидермы,
что обеспечивает правильное соотношение тканей в разрастаю-
щихся в поперечнике осевых органах.

Все клетки, расположенные кнаружи от пробковой ткани, от-
мирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей систе-
мы и от кислорода, необходимого для дыхания. Заложение пе-
ридермы у вишни, например, происходит в эпидермисе, у
смородины — в самом внутреннем слое первичной коры, поэто-
му у смородины после образования перидермы наружные слои
коры отмирают и слущиваются. Не всегда пробковый камбий
откладывает кнаружи только такие клетки, которые быстро
опробковевают. У некоторых растений, например у бересклета
европейского, настоящие пробковые клетки чередуются с ряда-
ми клеток, у которых оболочки не опробковели, а одревеснели.
Такие клетки называются пробковидными, а ткань, со-
ставленная из них, — феллоидной. Феллоидная ткань
встречается редко и у различных растений достигает различ-
ной мощности. Присутствие пробковидных клеток содействует
слущиванию пробки отдельными кусочками.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых орга-
нах в качестве вторичной покровной ткани образуется только
одна перидерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых однажды
возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвка-
липт и др.). Но есть также немало растений, у которых проб-
ковый камбий в известном возрасте осевого органа отмирает
и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый
пробковый камбий. Затем, после некоторого периода деятель-
ности, отмирает и этот слой феллогена, а на смену ему возни-
кает опять новый феллоген.

Так как феллоген всегда откладывает кнаружи от себя слои
пробковых клеток, обусловливающих отмирание всех тканей,
на поверхности органов нередко образуются солидные массивы
из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших
тканей, отрезанных повторно возникающими слоями феллогена,
называется коркой. Корка образуется у большинства деревь-
ев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница и др.).

Внешне ветки и стволы деревьев, образующих корку, отлича-
ются от веток и стволов деревьев, покрытых только перидер-
мой, где пробковый камбий лишь приостанавливает свою дея-
тельность на холодные периоды года, а не возникает периоди-
чески вновь. У стволов с перидермой, лишь однажды начавшей
образовываться, поверхность гладкая на большом пространст-
ве от верхушки до основания ствола. Только у самого основа-
ния ствола очень старых деревьев на коре появляются трещи-
ны. У растений же, образующих корку, трещины на коре рас-
пространяются значительно выше.

Итак, у деревьев, образующих корку, перидерма возникает в
толще коры несколько раз, постепенно отрезая все глубже и
глубже ряд анатомических элементов коры. Последние отмира-
ют и засыхают вместе с изолировавшими их от внутренних жи-
вых элементов коры полосками пробковой ткани. Если новооб-
разование перидермы идет не по всей окружности ствола или
корня, а лишь местами, то корка формируется неправильными
кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает
у большинства растений.

Значительно реже развивается кольцеобразная корка.
Такая корка создается лишь в том случае, если каждая вновь
возникающая перидерма, кольцом опоясывая ствол, периоди-
чески отрезает цилиндрические участки коры. Правильная коль-
цеобразная корка образуется у виноградной лозы, а также у
пузы'реплодника (Physocarpus).

Так как перидерма заключает в себе феллоген, действующий
активно лишь в течение вегетационного периода, а зимой менее
активно, пробка, отложенная в различные периоды вегетации,
убывает различной. Вследствие этого возникает годичная слои-
стость массива пробковой ткани. Однако хорошо выраженная
послойность пробки встречается редко.

Образование пробки происходит не только у древесных, но и
у некоторых травянистых растений. Особенно часто перидерма
у травянистых растений возникает в подсемядольном колене, а
также на корнях. Иногда на подсемядольном колене эпидермис,
отрезанный от коры образовавшейся пробкой, слущивается (са-
довая лебеда, — обычное сорное растение, произрастающее на
Кавказе). Довольно хорошо пробка выражена на корнях неко-
торых зонтичных (морковь). Хорошо известна пробка на клуб-
нях картофеля. Формирование пробки происходит не только у
двудольных и голосеменных, но и у однодольных. У однодоль-
ных, способных к вторичным утолщениям стебля, возникает
даже настоящая перидерма (драцены, юкки).

Пробковая ткань возникает также в тех местах, где было ране-
ние. В таких случаях образуется так называемая раневая
пробка, имеющая вид настоящей перидермы. Например, пос-
ле вырезания из листьев лавровишни кусочков ткани раны за-
живают в течение двух недель, а на обнаженных краях
ран образуется перидерма. Если сделать надрез в коре дерева,
то по краям разрезанных мест возникает распространя-
ющаяся вглубь и по обнаженной поверхности раны пери-
дерма.

Перидерма развивается при опадении листьев осенью, закры-
вая остающиеся рубцы, а также при опадении цветочных побе-
гов (например, у конского каштана), плодов и веток (укорочен-
ные побеги сливы, веточки вяза, тополя, каркаса, а в некото-
рые годы — дуба).

При соответствующих условиях перидерма может возникать
почти на всех органах растений. Она образуется не только в
стеблях, корнях, листьях, но и в плодах (я'блоки, груши). Мощ-
ность перидермы варьирует от весьма тонких пленок до масси-
вов ткани солидной толщины.

Пробковая ткань и вообще весь комплекс тканей перидермы
защищает орган не только от излишней потери воды, но и от
различных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих
растительные ткани. Вполне возможна и механическая защит-
ная роль пробки. Она не только вполне заменяет эпидермис с
его кутикулой, но в ней защитные свойства выражены более
сильно.

Пробковая ткань еще более непроницаема для газо- и парооб-
мена, чем эпидермис, поэтому для сообщения внутренних тка-
ней с наружной воздушной средой существуют особые приспо-
собления, по функциям несколько сходные с устьицами, назы-
ваемые чечевичками. Чечевички возникают различно в зависи-
мости от глубины заложения перидермы. У растений о
перидермой, получающей начало или в эпидермальных клетках,
или в ближайших к эпидермису слоях коры (вишня, сирень),
чечевички располагаются под устьицами. При этом, если устьиц
на побеге немного, то под каждым из них образуется по чече-
вичке, при большой густоте устьиц чечевички образуются лишь
под некоторыми устьицами. При расположении устьиц тесными
группами чечевички могут возникать непосредственно под таки-
ми группами устьиц. Чечевички закладываются или одновремен-
но с началом формирования перидермы, или же несколько
раньше, и тогда формирование перидермы начинается от мест
заложения чечевичек.

Чечевички являются частью перидермы. У различных растений
они возникают в разные периоды существования побега в зави-
симости от продолжительности жизнедеятельного состояния
эпидермиса. Нередко начало отмирания эпидермиса служит
побудительной причиной заложения перидермы; на соответст-
вующем этапе развития перидерма вызывает изоляцию поверх-
ностных тканей, которые поэтому отмирают.

Образование чечевички начинается с того, что лежащие под
устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превра-
щаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт ко-
торых вскоре после деления отмирает (рис. 64). Эти клетки
образуют характерное скопление, называемое выполняю-
щей тканью чечевички. По мере накопления клеток выпол-
няющей ткани эпидермис, подстилаемый ими, разрывается, и эти
клетки частично выпячиваются наружу (рис. 65). Новообразо-
вание выполняющих клеток происходит вследствие деятельно-
Рис. 64. Развитие чечевички

Рис. 65. Строение чечевички:

1 — выполняющая ткань, 2 — феллодерма
Рис. 66. Разрез чечевички черешни. Видна закрывающая ткань

сти образовательной ткани, непосредственно связанной с фел-
логеном перидермы. У некоторых растений выполняющая
ткань состоит из клеток, столь слабо связанных друг с другом,
что они имеют вид порошка (побеги черешни, корни тутового
дерева). От высыпания эти клетки предохраняет особая за-
крывающая т к $ н ь, тоже образуемая феллогеном. Как и
выполняющая ткань, она пронизана межклетниками в виде ра-
диально идущих ходов этой ткани. При значительном накопле-
нии выполняющих клеток слой закрывающей ткани прорывает-
ся, выполняющие клетки высыпаются, и на месте старой закры-
вающей ткани из образовательного слоя чечевички возникает
новый слой закрывающей ткани (рис. 66). Несмотря на присутст-
вие наполненных воздухом межклетников, клетки закрывающей
ткани соединены между собой значительно прочнее, чем клетки
выполняющей ткани.

Если перидерма закладывается в более глубоких слоях коры
(смородина, барбарис), то под устьицами не происходит ника-
ких новообразований, а чечевички залагаются непосредственно
в феллогене. При опадении отмерших участков коры чечевички
обнажаются. У растений, образующих толстую, но не сразу
опадающую, а лишь растрескивающуюся корку, чечевички раз-
виваются в местах, обнаженных трещинами. В случаях образо-
вания корки чечевички закладываются каждый раз вновь из
нового феллогена. У растений, не образующих корки, раз за-
ложенная чечевичка может существовать несколько лет. Осенью
образовательная ткань такой чечевички может отложить вме-
сто выполняющих клеток пробку, закупоривающую чечевичку.
Весной опять развивается выполняющая ткань, разрывающая
пробковую пленку. Слой закрывающей ткани подобен слою
пробковой ткани чечевички. Разница заключается лишь в сте-
пени опробковения оболочек клеток, составляющих эти
ткани.

Чечевички очень распространены, но есть растения, не имеющие
их: это преимущественно лианы, например виноградная лоза.
Аэрация тканей побегов этих растений, по-видимому, осуществ-
ляется благодаря тому, что каждый год обнажаются свежие
участки коры, более проницаемые для воздуха, чем
пробка.

В заключение следует добавить, что похожие на чечевички
образования формируются и на плодах (бородавкоподобные
пятнышки на яблоках, сливах и пр.).

§ 16.	МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Различные типы покровных тканей выполняют в некоторой ме-
ре и механические функции, защищая нежные ткани, располо-
женные ковнутри органа. Но есть еще специальные клетки и
слагаемые из них ткани, которые выполняют механические
функции. Такие клетки и ткани называют механическими.
Эти клетки и ткани усиливают противодействие всего растения
или его органов, прежде всего излому или разрыву.

Механические клетки и ткани имеются во всех органах каж-
дого растения, произрастающего в наземных условиях. В силь-
но растущих в длину частях растения, например в стеблях,
элементы механических тканей также вытянуты, имеют п р о-
зенхимный характер. В органах со слабо выраженным ро-
стом в длину механические клеточные элементы более или
менее изодиаметричны — паренхимного характера. Такие
элементы встречаются в плодах и листьях. Разумеется, абсо-
лютно строгого разграничения между типами механических
элементов не существует: нередко в стеблях имеются механи-
ческие паренхимные клетки, а в листьях — вытянутые про-
зенхимные.

Все механические ткани по ряду признаков могут быть разде-
лены на несколько групп, из которых каждая отличается опре-
деленными характерными чертами. Таких основных групп три:
колленхима, лубяные и древесинные волокна
и склереиды.

Колленхима встречается в стеблях, а также нередко в череш-
ках и средних жилках листьев, реже в цветоножках и в плодо-
ножках. Она находится в тех частях органов, где расположены
сочные ткани, состоящие из живых клеток, и преимущественно
Рис. 67. Поперечный разрез кол-
ленхимы стебля картофеля

Рис. 68. Продольный

разрез колленхимы
стебля картофеля

свойственна двудольным растениям; у однодольных она встре-
чается реже.

Колленхима служит для укрепления растущих органов. Она со-
стоит из живых клеток, содержащих хлоропласты. Обычно кол-
ленхимные клетки длинные, иногда достигают значительной
длины (2 мм), но среди них есть и вполне паренхимные клетки.
Своеобразны утолщения оболочек колленхимных клеток. Наи-
более часто наблюдается так называемое уголковое утол-
щение (рис. 67), когда полосы утолщений тянутся по углам
клеток. Если утолщены тангентальные стенки клеток, то обра-
зуется пластинчатая колленхима. Характер утолщений
колленхимы в значительной степени зависит от самого располо-
жения клеток. Если клетки колленхимы расположены радиаль-
ными рядами, то утолщения возникают на тангентальных стен-
ках. При беспорядочном расположении клеток утолщения кон-
центрируются по углам.

Оболочки колленхимных клеток целлюлозные и на поперечных
разрезах органов выделяются особым блеском. Особенность
оболочек колленхимных клеток состоит в том, что в них содер-
жится большое количество воды. Возможно, что это благопри-
ятствует вытягиванию оболочки при росте органа.

Колленхима расположена почти всегда по периферии органа.
Она дифференцируется раньше других механических тканей.
Располагается колленхима или сплошным слоем в несколько
рядов клеток вблизи периферии органа или собрана отдельны-
ми пучками, связанными с пучками проводящей системы. Если
на стеблях есть ребра, то колленхима в виде компактных пуч-
ков тянется вдоль стебля по ребрам (например, зонтичные).
Колленхима принадлежит к числу простых тканей, т. е. клетки
ее не смешиваются с клетками другого характера. Поэтому
границы колленхимы обычно очерчены довольно резко. Однако
иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток
к клеткам паренхимы.

Клетки колленхимы соприкасаются друг с другом тупо закан-
чивающимися концами (рис. 68) и имеют простые поры. Кле-
точные полости их всегда широкие. Благодаря хлоропластам,
колленхимные клетки, подобно соседним паренхимным клеткам
коры, могут участвовать в фотосинтетической деятельности, но
в значительно меньшей степени.

Лубяные волокна представляют собой вытянутые по
оси органа длинные толстостенные клетки (рис. 6'9). Длина
их у разных видов сильно колеблется. У конопли лубяные во-
локна имеют в среднем длину около 10 мм, у льна — около
40 мм, у крапивы — около 80 мм. Самые длинные волокна были
найдены у субтропического прядильного растения рами — до
500 мм. У специальных текстильных сортов льна найдены лу-
бяные волокна до 120 мм длины. У некоторых растений обо-
лочки лубяных волокон остаются целлюлозными, но в боль-
шинстве случаев они более или менее рано одревесневают. Од-
нако иногда одревеснение волокон происходит лишь у основа-
ния стебля.

К растениям с целлюлозными оболочками лубяных волокон
принадлежат лен, рами. У конопли же, особенно у некоторых
сортов ее, а также у крапивы оболочки лубяных волокон скоро
одревесневают на всем протяжении стебля.

В молодом состоянии, во время роста, лубяные волокна содер-
жат в своих полостях жизнедеятельный протопласт со многими
ядрами. После окончательного формирования лубяного волок-
на протопласт обычно отмирает, остатки его лишь кое-где рас-
сеяны в клеточной полости.

В живом протопласте лубяных волокон иногда обнаруживаются
крахмальные зерна, но клеточная полость их обычно очень
узка. Только у молодых волокон клеточная полость выражена
отчетливо, у старых же, лишенных протопласта, полость почти
совершенно исчезает. В толстых стенках иногда довольно хоро-
шо заметна слоистость (рис. 70). Толщина оболочки даже у
вполне сформировавшихся волокон не по всей длине одинако-
ва: утолщенные участки перемежаются с утонченными, поэтому
полость волокна местами суживается и расширяется.

У некоторых растений (виноградная лоза) полость лубяных во-
локон перегорожена тонкими перегородками. Такие анатомиче-
ские элементы называются перегородчатыми лубяными
волокнами.

Весьма характерно смыкание волокнистых клеток между собой
(рис. 71). Каждое волокно своими острыми концами вклинивает-
Рис. 69. Поперечный разрез стебля льна

льна. Волокна

Рис. 70. Поперечный срез стебля

5-1034

слоистостью оболочек

с хорошо выраженной
1

1

Рис. 71. Продольный разрез стебля конопли:
смыкание лубяных волокон (/)

ся между другими волокнами. Такое взаимное соединение воло-
кон, отличающееся от взаимного соединения паренхимных кле-
ток, способствует наибольшей прочности ткани и происходит
вследствие так называемого скользящего роста концов таких
клеток.

На оболочках лубяных волокон имеются простые поры, распо-
ложенные по спирали. Последнее указывает на спиральную
текстуру микрофибрилл во вторичной оболочке волокна. Спи-
ральное расположение фибрилл придает волокну особую проч-
ность. На спиральность текстуры указывает также то, что при
механическом разрушении оболочки (сильное надавливание,
приготовление срезов, поражение микроорганизмами) концы
поврежденных оболочек иногда развертываются в виде вытя-
нутой спирали.

Обычно лубяные волокна составляют простую ткань, т. е. к ним
редко примешиваются другие анатомические элементы.' Распо-
ложены лубяные волокна либо более или менее широким по-
ясом, как в стеблях некоторых растений (рис. 72), либо собра-
ны отдельными группами, образующими вместе с проводящими
тканями сосудисто-волокнистые пучки (рис. 73). Но есть и та-
кие растения, у которых лубяные волокна не составляют от-
дельных пучков или компактных массивов, а перемешаны с
паренхимными клетками (рис. 74). Такая паренхима называет-
ся лубяной.

При кажущейся простоте строения лубяные волокна по своей
организации сильно варьируют даже у одного и того же расте-
ния. В нижней части стебля пучки лубяных волокон менее обо-
соблены, чем в верхней части. Длина лубяных волокон в раз-
личных местах стебля одного и того же растения неодинакова:
в нижней части расположены более короткие волокна, чем в
средней и верхней частях стебля.
7.

Рис. 72. Поперечный разрез стебля Рис. 73. Поперечный разрез стебля
рами:	подсолнечника:

лубяные волокна (/) расположены сплош- лубяные волокна (/) расположены отдель-
ным поясом	ними пучками

При произрастании растений одного и того же вида в различ-
ных климатических условиях создаются так называемые геогра-
фические расы, своеобразные особенности которых отчасти пе-
редаются по наследству. У конопли, как и у других культурных
растений, известно много географических рас. Расы конопли
отличаются как количеством волокна (степенью волокнисто-
сти), так и качеством его. Анатомическое исследование обнару-
живает значительную разницу и в строении лубяных волокон у
географических рас конопли различного происхождения
(рис. 75).

Лубяные волокна, подобные только что рассмотренным волок-
нам конопли, образуются перициклом — образовательной
тканью, расположенной по периферии осевого органа, на гра-
нице с первичной корой (о перицикле см. § 24). Лубяные во-
локна, возникшие в перицикле, называют первичными.
Есть и вторичные лубяные волокна. Они возникают в ре-
зультате деятельности другой образовательной ткани — камбия.
В стеблях конопли, кроме первичных лубяных волокон, образу-
ются и вторичные (рис. 76). То же наблюдается у кенафа, ка-
натника, кендыря, рами — южных текстильных лубо-вОлокни-
стых 'растений. У льна и подсолнечника лубяные волокна только
первичные.

Вторичные лубяные волокна травянистых растений обычно раз-
виты значительно слабее первичных. У конопли, например, вто-
ричные лубяные волокна, по сравнению с первичными, имеют
более мелкий просвет и одревесневшие оболочки, оболочки же
Рис. 74. Поперечный разрез стебля
рами. Лубяные волокна перемешаны
с лубяной паренхимой:

1 — твердый луб

первичных лубяных волокон многих сортов конопли остаются
неодревесневшими или одревесневают весьма слабо. Текстиль-
ное значение имеют только первичные волокна и не только у
конопли, но и у других, произрастающих в умеренном клима-
тическом поясе травянистых текстильных растений. Вторичные
лубяные волокна у этих растений наиболее обильно образуются
лишь в базальной части стебля. Чем выше вдоль по стеблю,
тем меньше развивается вторичных лубяных волокон; примерно
на половине длины стебля они уже не образуются.

У древесных растений, наоборот, наиболее обильно развиты
вторичные лубяные волокна. Первичные лубяные волокна, если
и образуются, то лишь на ранней стадии развития, когда еще
функционирует перицикл. Вторичные лубяные волокна в отли-
чие от первичных, по-видимому, у всех древесных растений
имеют одревесневшие оболочки. Примером вторичных лубяных
волокон могут служить волокна липы (рис. 77), составляющие
прочную основу так называемого лыка. Вторичные лубя-
ные волокна никогда не достигают такой длины, как первич-
ные.

Прочность лубяных волокон, особенно первичных, общеизвест-
на. Недаром из них выделывают различные ткани, канаты и пр.
Волокна некоторых растений не уступают по прочности стали,
Рис. 75. Разнообразие лубяных волокон у различных рас конопли

Рис. 76. Поперечный разрез коры стебля конопли:
1 — вторичные лубяные волокна
1

Рис. 77. Разрез коры ствола липы:
1 — сложные лубяные волокна

далеко оставляя ее за собой по эластичности. Разумеется, ко-
лебания в прочности среди лубяных волокон тоже значительны
и зависят от многих условий (степени одревеснения оболочек,
влажности и пр.).

Больше всего лубяных волокон развивается в стеблях, в корнях
их значительно меньше, часто не бывает совсем. У некоторых
растений, преимущественно у однодольных (юкки, драцены,
некоторые пальмы и пр.), хорошо развитые лубяные волокна
встречаются в листьях. Есть лубяные волокна и в плодах раз-
личных типов (бобах, коробочках и др.).

Волокна, находящиеся в древесной части стебля, называются
либриформом. Если лубяные волокна представляют собой
самые толстостенные элементы коры, то ткань либриформа со-
стоит из самых толстостенных анатомических элементов древе-
сины. В основе своего строения либриформ сходен с лубяными
волокнами и назначение его, по-видимому, такое же. Волокна
либриформа значительно короче лубяных волокон (ие больше
2 мм). Оболочки клеток либриформа всегда одревесневшие,
снабжены простыми порами со щелевидными очертаниями. Так
же, как и у лубяных волокон, имеющих простые поры, поры
либриформа расположены по спирали. У некоторых растений
(виноград) полость волокон либриформа, подобно полости лу-
бяных волокон, перегорожена тонкими перегородками, не раз-
деляющими, однако, окончательно самой клетки. Такие волокна
либриформа, так же как и лубяные, называют перего-
родчатыми.

По своей структуре и внешнему виду клетки либриформа ино-
гда представляют собой переход к другим типам тканей. Они
могут быть очень короткими, приближаясь по форме к парен-
химе. Оболочки таких клеток имеют простые поры, их прото-
пласт долго остается живым, в них периодически накопляется
крахмал. Но есть клетки либриформа, приближающиеся к во-
допроводящим элементам — трахеидам и сосудам. Оболочки
таких клеток имеют окаймленные поры, протопласт в них скоро
разрушается. Вообще тип либриформа не столь отчетлив, как
тип лубяных волокон.

Либриформ также весьма распространен среди высших расте-
ний, как и лубяные волокна (твердый луб). У лиственных де-
ревьев либриформ иногда занимает значительную часть дре-
весины, в особенности в тех массивах ее, которые образовались
во вторую половину вегетационного периода.

На примере либриформа особенно отчетливо выявляется обще-
распространенный принцип, обнаруживаемый при рассмотре-
нии почти каждого анатомического элемента в растении, — прин-
цип разнообразия функций, выполняемых той или другой клет-
кой или тканью. Либриформ наряду с основной функцией вы-
полняет еще функции хранилища запасов и проведения воды.
В соответствии с этим внешний вид и самая структура клеток
либриформа не вполне устойчивы: в ряде случаев есть немало
переходных форм, имеющих черты, характерные уже для дру-
гих анатомических элементов.

Склереиды представляют собой клетки самой разнообраз-
ной формы, толстостенные, одревесневшие, не слишком боль-
шой длины или чаще паренхимные. Они встречаются в различ-
ных органах растений: плодах, листьях, стеблях. Наиболее
типичным образцом склереид могут служить каменистые клет-
ки (рис. 78), представляющие собой пример опорных элемен-
тов. В плодах груши и айвы каменистые клетки выполняют
роль опоры для сочной мякоти зрелого плода. Каменистые клет-
ки обычно паренхимные. Более вытянутые элементы встречают-
ся в плодоножках (рис. 79). Твердые оболочки различных оре-
хов, пергаментный слой в бобах также состоят из склереид.
Нередко группы таких клеток способствуют раскрыванию пло-
дов, разрыву более тонких стенок (рис. 80).

Иногда вытянутые склереиды ветвятся (рис. 81, 82). Ветвистые
склереиды чаще всего размещены одиночно и относительно ве-
лики. Неветвистые склереиды собраны группами, образуя по-
добие простой ткани. Нечто сходное происходит и с либрифор-
Рис. 78. Каменистые клетки (/) в мякоти плода маньчжурской яблони, рас-
положенные тяжем, идущим параллельно сосудистой системе и лубяным
волокнам

Рис. 79. Вытяну-
тая каменистая
клетка из плодо-
ножки груши
Рис. 81. Склереида в листе Рис. 82. Разрез сердцевины стебля чая с вет-
чая	вистой склереидой (/)

мом. Чаще всего клетки либриформа собраны группами,
но нередко маленькие группы клеток либриформа или да-
же отдельные клетки перемежаются с клетками другого ха-
рактера.

Такие ткани, состоящие из разнообразных анатомических эле-
ментов, можно назвать смешанными.

Механические ткани в каждом органе сконцентрированы та-
ким образом, что обусловливают прочность на разрыв или
изгиб в определенном направлении. В стебле, подвергающемся
преимущественно изгибу, механические ткани расположены по
периферии, что особенно ясно выражено у травянистых рас-
тений.

В корнях, подвергающихся преимущественно растяжению, нао-
борот, периферическая зона (кора) почти лишена механиче-
ских элементов, и они расположены ближе к центру оси
корня.

На основе анализа закономерностей в распределении меха-
нических тканей в растениях некоторые исследователи раз-
работали ряд схем конструкций органов растений с использо-
ванием строительно-механических принципов. Следует, однако,
признать, что строительщнмеханический принцип объясняет
лишь одну сторону функционирования системы механических
тканей.

Дело в том, что механические анатомические элементы редко
выполняют только механические функции. Только с этих пози-
ций трудно объяснить, например, значение незначительного по
толщине кольца лубяных волокон в древесном стволе с его со-
лидной древесиной и притом нередко весьма прочной.

Структура и функции каждого органа сложны и разнообразны,
в силу чего с помощью чисто механических схем нельзя выяс*
нить закономерности в организации структуры растений, тем
более что между различными анатомическими элементами су-
ществует ряд промежуточных форм. Структура пластична. В
живом организме структура — процесс.

§ 17.	ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ.
ФЛОЭМА

Высшее растение представляет собой сложный организм с чет-
кой дифференциацией тканей и специализацией органов, выпол-
няющих различные жизненно важные функции. При этом спе-
циализированные органы часто удалены друг от друга на зна-
чительное расстояние. Например, фотосинтез происходит
главным образом в листьях, поглощение воды и минеральных
веществ — в корнях, отложение запасных питательных ве-
ществ — в особых запасающих тканях.

Основным условием нормальной жизнедеятельности растения
является существование специального аппарата передвижения
продуктов метаболизма от одного органа к другому. Передача
веществ на большие расстояния осуществляется в растении до-
статочно экономично и с большой скоростью по специализиро-
ванным проводящим тканям — флоэме и ксилеме.

Флоэма — ткань, главная функция которой состоит в прове-
дении пластических веществ (нисходящий ток). Ксилема —
ткань, проводящая воду и растворенные в ней вещества (восхо-
дящий ток). Обычно обе проводящие ткани объединяются во
флоэмно-ксилемные пучки (рис. 83), совокупность которых со-
ставляет проводящую систему растения.

Флоэма—-сложная ткань, включающая различные по струк-
туре и функциональному значению анатомические элементы.
Основным элементом флоэмы являются ситовидные
трубки.

Каждая ситовидная трубка состоит из ряда отдельных клеток,
соединенных между собой поперечными стенками (рис. 84). Та-
кие трубки обычно тянутся вдоль продольной оси органа, но
есть и поперечно идущие ситовидные трубки, входящие в состав
анастомозов, тянущихся от одного продольно расположенного
сосудисто-волокнистого пучка к другому. Оболочки ситовидных
трубок целлюлозные. Лишь к концу вегетации растения неко-
торые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовид-
ных трубок весьма долго сохраняется живой протопласт в виде
пристенного слоя. Ядро в зрелых ситовидных трубках отсут-
ствует.
Рис. 83. Поперечный разрез сосудисто-волокнистого пучка тыквы
флоэма (/) расположена кнаружи и внутрь от кснлемы (2)
Рис. 84. Продольный разрез флоэмы плодоножки клещевины с ситовидными
трубками (/)

Протопласты ситовидных трубок содержат ряд включений. В не-
которых ситовидных трубках находили пластиды и митохонд-
рии. Ситовидные трубки предназначены преимущественно для
проведения пластических веществ. Особенно важна их роль в
проведения азотсодержащих веществ, служащих для построе-
ния белков.

Клетки-членики ситовидных трубок живут сравнительно недол-
го. Как показали электронномикроскопические исследования, в
их протопласте в процессе дифференциации наблюдаются по-
степенные структурные изменения. В прокамбиальной или кам-
биальной (меристематической) стадии протопласт молодого си-
товидного элемента обладает тонкой структурой, типичной для
нормальной клетки. Однако уже на довольно ранней стадии
дифференциации в нем происходит заметное разрыхление (раз-
жижение) цитоплазмы. Затем ядро и тонопласт разрушаются,
а вакуоля наполняется тонкофибриллярными структурами. Не-
смотря на отсутствие тонопласта, отделяющего цитоплазму от
клеточного сока, митохондрии и пластиды остаются в постен-
ном слое и обычно сохраняются во взрослых ситовидных труб-
ках. Эндоплазматическая сеть и диктиосомы в дифференциро-
ванных ситовидных элементах покрытосеменных распадаются на
многочисленные пузырьки и теряют свою структуру. У голосе-
менных эндоплазматическая сеть может некоторое время сохра-
няться в полостях дифференцированных ситовидных клеток, но
в конце концов также разрушается.
Наиболее своеобразной особенностью ситовидных трубок яв-
ляется строение их поперечных стенок, испещренных многочис-
ленными мелкими перфорациями наподобие сита (рис. 85), от-
куда и сами клетки получили название ситовидных, а попереч-
ные стенки с ситами — ситовидных пластинок. Перфорации
обеспечивают непрерывность протопластов элементов ситовид-
ных трубок. Эта непрерывность была показана с помощью элек-
тронного микроскопа. Осенью ситовидные пластинки в большин-
стве случаев затягиваются особым веществом, называемым
каллозой. В некоторых ситовидных трубках каллоза заку-
поривает сита окончательно, а в большинстве трубок она к вес-
не растворяется, открывая сообщение между отдельными чле-
никами.

Ситовидные участки имеются и на продольных стенках (рис.
86). Строение и функция сит на продольных стенках такие же,
как и на поперечных. Так как продольные стенки оболочек си-
товидных трубок имеют более обширную площадь, чем попе-
речные, то сита на продольных стенках не занимают всей их
поверхности, а собраны в группы, называемые ситовидны-
ми полями.

Ситовидные трубки функционально связаны с другими специ-
ализированными элементами флоэмы — клетками-спутни-
ками (рис. 87). Ситовидная трубка происходит из той же ини-
циальной клетки, что и сопровождающая ее клетка-спутник. Ини-
циальная клетка делится продольной перегородкой на две клетки
неодинакового диаметра. Более крупная из дочерних клеток

Рис. 85. Дифференцированные элементы
флоэмы (по Эзау, 1953):

1 — ситовидная трубка с ситовидной пластинкой

Рис. 86. Сито на
продольной стенке
ситовидной трубки
Рис. 87. Развитие

ситовидных элементов и

клеток-спутников (по Эзау, 1953)

дифференцируется как ситовидная трубка, а более мелкая не-
сколько раз делится в поперечном направлении и образует
цепочку клеток-спутников. В этих клетках полностью сохраняет-
ся живой протопласт с ядрами. Оболочки этих клеток, примы-
кающие к ситовидным трубкам, тонкие, целлюлозные и имеют
простые поры. Связь ситовидных трубок со спутниками настоль-
ко прочная, что они не отделяются друг от друга даже при
мацерации.

Присутствие в клетках-спутниках ядер и цитоплазмы, а также
тесная связь этих клеток с ситовидными трубками, в значитель-
ной степени утративших эти атрибуты самостоятельной живой
системы, указывают на активную роль спутников в метаболизме
флоэмы. Предполагают, что в спутниках с особой интенсивно-
стью вырабатываются различные ферменты, которые передают-
ся в ситовидные трубки.

Ситовидные трубки и спутники соприкасаются не только между
собой, но и с клетками лубяной паренхимы. Связь с этими клет-
Рис. 88. Разрез коры стебля виноградной лозы:
мягкий луб (2) перемежается слоями твердого луба (/)

ками также обеспечивается посредством простых пор. Простые
поры, соединяющие продольные стенки ситовидных трубок с па-
ренхимой, собраны группами и со стороны ситовидных трубок
вполне напоминают ситовидные пластинки. Клетки паренхимы,
соприкасающиеся с ситовидными трубками, более или менее
удлинены. Они располагаются среди ситовидных элементов без
какого-либо определенного порядка. Эта паренхима называется
лубяной. Оболочки таких клеток целлюлозные, тонкие, про-
топласт содержит ряд пластических веществ, периодически на-
капливающихся или переходящих в растворенное состояние,
как во всякой живой и вполне жизнедеятельной клетке.

У некоторых растений группы ситовидных трубок с клетками-
спутниками и лубяной паренхимой перемежаются с группами
лубяных волокон (рис. 88). Такая структура особенно характер-
на для древесных растений (виноградная лоза, липа и др.). Весь
комплекс анатомических элементов, состоящий из ситовидных
трубок и примыкающих к ним клеток, называется мягким лу-
бом, а пучки лубяных волокон — твердым лубом. Лубяные во-
локна, как уже говорилось, часто одревесневают и притом весь-
ма рано, элементы же мягкого луба или совсем не одревеснева-
ют, или же одревесневают лишь старые элементы (у растения,
кончающего свою вегетацию).

Ситовидные трубки не у всех растений хорошо развиты. Особен-
но широкими ситовидными трубками с ясно выраженной перфо-
рацией отличаются лианы и вообще растения с вьющимися и
цепляющимися побегами (тыква, виноградная лоза, глициния) и
водные растения (водяной орех, водяная лилия и др.). У многих
растений ситовидные трубки очень узкие, перфорации выражены
слабо (картофель, лен и др.).

Продолжительность существования ситовидных трубок у различ-
ных растений различна и колеблется от одного вегетационного
периода до нескольких лет. В общем же ситовидные трубки, ли-
шенные ядер, недолговечны. Срок существования каждой клет-
ки (членика) ситовидной трубки тесно связан с сохранностью
ее живого содержимого — протопласта. С разрушением прото-
пласта оболочка каждой клетки ситовидной трубки может одре-
весневать и сохраняться или же сдавливаться соседними живы-
ми паренхимными клетками. В последнем случае происходит об-
литерация ситовидной трубки, и она становится трудно разли-
чимой.

В редких случаях паренхимные клетки образуют сосочковидные
выросты в полость ситовидной трубки. Эти выросты, называемые
тиллами, закупоривают ситовидную трубку. Образование
тилл в ситовидных трубках можно наблюдать у виноградной ло-
зы в месте срастания привоя и подвоя, причем тиллы в данных
случаях имеют неодревесневшие оболочки. Хорошо и часто тил-
лы развиваются в сосудах.

В общих чертах строение ситовидных трубок у всех растений
одинаково, но в деталях имеются различия. Прежде всего, у раз-
ных растений различен просвет ситовидных трубок, размеры
перфораций и ситовидных полей, составленных из них, очерта-
ния ситовидных полей как на поперечных, так и на продольных
стенках, и само распределение полей, неодинаковы также тол-
щина оболочек, степень развития каллозы. У голосеменных и па-
поротникообразных флоэмные элементы имеют ситовидные пла-
стинки только на продольных стенках. Они называются ситовид-
ными клетками.

Даже в одном и том же растении, например в стеблях виноград-
ной лозы, не все ситовидные трубки построены одинаково. Часть
из них не имеет клеток-спутников. Ситовидные трубки, возник-
шие в начале формирования побега, т. е. первичного происхож-
дения, имеют ситовидные участки только на поперечных стен-
ках, а у ситовидных трубок, возникших позднее (вторичного
происхождения), они возникают и на продольных стенках. Тил-
лы образуются лишь в полостях ситовидных трубок вторичного
происхождения. Ситовидные трубки первичного происхождения
относительно скоро облитерируются и в дальнейшем, если учас-
ток коры, содержащий эти трубки, сохраняется на растении жи-
вым, окончательно исчезают, растворяясь соответствующими
ферментами.
§ 18.	ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ.
КСИЛЕМА

Основным элементом ксилемы у высшего двудольного растения
является сосуд. Как и у ситовидных трубок, составляющие со-
суд клетки-членики расположены 'наподобие звеньев цепи вдоль
длинной оси органа, соединяясь друг с другом своеобразно мо-
дифицированными поперечными стенками. Членики сосудов во
многих случаях также вытянуты, но не менее часто бывают и
короткими.

Поперечные перегородки между члениками сосуда к тому вре-
мени, когда сосуд окончательно сформируется, продырявлива-
ются, и протопласты клеток, формирующих сосуд, разрушаются.
Если поперечные стенки члеников сосуда разрушаются полно-
стью, образуется одно крупное отверстие, называемое простой
перфорацией. Известны также и множественные перфорации,
образующиеся в том случае, если оболочка не разрушается, а
продырявливается во многих местах. Отверстия при множест-
венной перфорации разбросаны в беспорядке (сетчатая перфо-
рация) или располагаются правильными рядами (лестничная
перфорация) (рис. 89).

Утолщения на стенках сосудов могут быть весьма различного
характера. Наиболее просто устроены спиральные утолщения, а
также родственные им кольчатые утолщения (см. § 10). И те и
другие свойственны наиболее рано возникающим анатомическим
элементам ксилемы у высших растений. Древние формы расте-
ний с определенно выраженной ксилемой также имеют ксилем-
ные элементы со спирально-кольчатыми утолщениями. От сосу-
дов со спиральными утолщениями ряд постепенных переходов
ведет к сосудам с округлыми окаймленными порами. На про-
дольных разрезах через ксилему осевого органа какого-либо
двудольного можно найти почти все градации утолщений. На
рис. 90 при рассмотрении справа налево видны два крайних со-
суда со спиральными утолщениями (4), причем более тонкий из
них имеет несколько сильнее растянутые завороты спирали. Сле-
дующий сосуд (3) содержит так называемые лестничные утол-
щения. Сосуд (2) имеет вполне оформленные окаймленные по-
ры— округлые и многочисленные. Это — пористый сосуд.
Иногда переход от сосудов со спиральными утолщениями к по-
ристым сосудам бывает очень резок (например, в стебле льна)
(рис. 91), чем нарушается онтогенетическая последователь-
ность образования утолщений. Тип утолщений в значительной
мере зависит от того, какой анатомический элемент находится
по соседству с сосудом. На рис. 92 изображен сосуд, к которому
с одной стороны (3) примыкает паренхима, а с другой — либри-
форм (2), у которого вообще образуется мало пор. Там, где к со-
Рис. 89. Различные типы сосудов

Рис. 90. Продольный разрез ксилемы сосудисто-волокнистого пучка двудоль
ного растения:

1, 2 — пористые сосуды, 3 — лестничные сосуды, 4 — спиральные сосуды
Рис. 91. Продольный разрез сосудисто-волокнистого пучка стебля льна:

1 — эпидермис, 2 — коровая паренхима, 3 — лубяные волокна, 4 — элементы флоэмы, 5 —
камбий, 6 — незрелые элементы ксилемы, 7 — зрелая ксилема, 8 — перимедуллярная зо-
на, 9 — сердцевина

суду примыкает либриформ, на стенках сосуда пор совсем не об-
разуется, а со стороны паренхимы стенки сосуда усеяны пора-
ми. Еще значительнее усложняется характер утолщений на стен-
ках сосудов при соприкосновении их с клетками сердцевинных
лучей, в свою очередь, достаточно разнообразных по очертаниям
и структуре.

Кроме сосудов с продырявленными поперечными перегородками
(перфорациями), в ксилеме большинства растений существуют
другие водопроводящие элементы — трахеиды. Каждая тра-
хеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более
или менее заостренными концами. В отличие от сосудов попереч-
ные стенки трахеид не разрушаются и перфораций не возника-
ет. Утолщения стенок трахеид совершенно такие же, как и сте-
нок сосудов. Среди трахеид встречаются клетки и со спиральны-
ми утолщениями, и с округлыми окаймленными порами.

Трахеиды в некоторой мере обладают способностью к скользя-
щему росту и могут врастать или между другими анатомически-
ми элементами, или между другими трахеидами. Скользящим
ростом обладают лишь молодые формирующиеся анатомические
элементы.

Между трахеидами и либриформом существует ряд переходных
форм. У семенных растений трахеиды в большем или меньшем
количестве в зависимости от вида перемежаются с сосудами и
другими элементами ксилемы. У папоротников, плаунов, хвощей
Рис. 92. Сосуд, к которому с одной стороны примыкает паренхима, с другой —
либриформ, обусловливая различие структуры стенки сосуда:

1 — пористый сосуд, 2 — волокна либриформа, 3 — древесинная паренхима

и голосеменных растений трахеиды составляют почти всю массу
ксилемы.

Как сосуды, так и трахеиды служат для проведения воды по
растению в различных направлениях. Вместе с водой проводятся
различные растворимые в воде минеральные и органические ве-
щества. Наравне с различными солями, поглощаемыми корнями
из почвы, по водоносным элементам, особенно по сосудам, могут
передвигаться и растворы сахаров. Например, весной, в период
так называемого весеннего «плача» растений, пасока, содержа-
щая, кроме других веществ, и сахара, продвигается в значитель-
ной мере по сосудам.

Подобно тому, как у ситовидных трубок имеются спутники,
к сосудам часто примыкают паренхимные клетки, образующие
обкладку сосуда (рис. 93). В зависимости от общей структуры
ксилемы обкладка состоит или из одних паренхимных клеток,
или в нее входят еще либриформ, трахеиды и более мелкие со-
суды. Паренхима не только окружает сосуды, но и рассеяна
среди ксилемных элементов; в последнем случае она называется
древесинной паренхимой. Клетки ее имеют одревеснев-
шие оболочки с простыми порами, но со стороны сосуда им со-
ответствует окаймленная пора, которая сочетается с каждой про-
стой порой. Протопласт клеток древесинной паренхимы очень
долго не разрушается. Клетки паренхимы в ксилеме служат мес-
том отложения запасов, так же как и паренхима, входящая в со-
став других тканей.

Иногда и на оболочках древесинной паренхимы развиваются
окаймленные поры. Такие клетки не сохраняют протопласт в
Рис. 93. Сосуд из древесины ствола грецко-
го ореха, окруженный паренхимой

Рис. 94. Образование тилл в со-
суде древесины грецкого ореха

жизненном состоянии, так как служат передаточными пунктами
в продвижении воды к соответствующим тканям.

Клетки паренхимы, непосредственно примыкающие к сосуду,
находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосу-
ды, и в зависимости от условий то конденсируют в своих пласти-
дах поступающие к ним углеводы и прочие вещества, то отдают
эти вещества .в полость сосуда. Специальными наблюдениями ус-
тановлено, что в клетках паренхимы, примыкающих к сосуду и
сообщающихся о ним через односторонние окаймленные поры,
крахмал, сахар и прочие пластические вещества в течение года
находятся в различных состояниях. Например, осенью и перед
распусканием листьев крахмал в таких клетках находится в изо-
билии, а после распускания листьев содержание его значительно
уменьшается. В клетках, не сообщающихся с сосудами при по-
мощи пор, изменение состояния запасных веществ происходит
очень медленно по сравнению с изменением их в клетках, сооб-
щающихся с сосудами порами.

Вследствие того, что клетки древесинной паренхимы тесно свя-
заны с сосудами и притом не только анатомически, но и физио-
логически, сосуды нельзя рассматривать совершенно изолиро-
ванно. Это — система, в которой сосуд является только местом
для продвижения весьма разведенных водных растворов. Пред-
полагают, что состав растворов, а также отчасти направление
их движения регулируются деятельностью паренхимных клеток,
находящихся в непосредственном контакте с сосудом или входя-
щих с ним в контакт при посредстве звеньев клеток. В сосудах
многих растений, особенно древесных, сахар содержится не толь-
ко весной, но и в другие времена года и иногда в заметных ко-
Рис. 95. Вполне развитые тиллы (/), заполняющие сосуд
личествах (например, в условиях климата Закавказья — зимой).
В зависимости от ряда условий клетки древесинной паренхимы,
примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость
сосудов — тиллы (рис. 94). Тиллы с течением времени раз-
растаются, заполняют всю полость сосуда, оболочки их одре-
весневают, и они становятся полным подобием создавшей их дре-
весинной паренхимы, отличаясь от ее клеток лишь размерами и
разнообразием очертаний (рис. 95). В таких тиллах откладыва-
ются те же запасные пластические вещества, что и в клетках
древесинной паренхимы. Таким образом, сосуд с момента обра-
зования тилл тоже становится местом отложения запасных ве-
ществ.

Иногда тиллы весьма тесно заполняют полость сосуда, сильно
сжимая друг друга и приобретая исключительно толстые обо-
лочки, пронизанные поровыми каналами (рис. 96). В этих слу-
чаях клетки тилл уже не похожи на паренхиму, расположенную
вне полости сосуда. В некоторых редких случаях клетки тилл
имеют облик и структуру типичных каменистых клеток. Тогда,
плотно забивая сосуды и наполняясь различного рода отложе-
ниями, они придают ксилеме большую твердость. Особенно ве-
лико значение тилл в процессе формирования так называемого
ядра древесины. Изредка тиллы образуются и у хвойных
в трахеидах и смоляных ходах.

Рис. 96. Тиллы (/), заполняющие сосуд кевового дерева
Рис. 97. Распределение древесинной паренхимы в толще древесины покрыто-
семенных. А—диффузная паренхима у бука восточного (Fagus orientalis),
Б — терминальная паренхима у клена грузинского (Acer ibericum), В—метат-
рахеальная паренхима у дуба восточного (Quercus macranthera), Г—вази-
центрическая паренхима у ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), Д —
скудно-вазицентрическая паренхима у тополя пирамидального (Populus gra-
cilis), Е — крыловидная паренхима в поздней древесине ясеня обыкновенного
(Fraxinus excelsior), Ж — сомкнуто-крыловидная паренхима у ясеня маньчжур-
ского (Fraxinus manshurica) (по Яценко-Хмелевскому, 1961)
Клетки древесинной паренхи-
мы в направлении, параллель-
ном длинной оси органа, ред-
ко расположены беспорядоч-
но, особенно клетки, не сопри-
касающиеся непосредственно с
сосудом, с его стенкой. Такие
клетки образуют подобие зве-
ньев цепи, растянутой вдоль
длинной оси органа. Но верти-
кальные ряды, составленные
из клеток древесинной парен-
химы, — короткие, оканчиваю-
щиеся с обеих концов клетка-
ми с заостренными окончани-
ями, подобно трахеидам.
Древесинная паренхима мно-
голетних растений по своему
расположению в толще годич-
ного слоя подразделяется на
два типа: паратрахеаль-
н у ю, приуроченную к сосу-
дам, и апотрахеальную,
не связанную с сосудами. В
пределах паратрахеального
типа различают вазицент-
рическую, крыловид-
ную и сомкнуто-крыло-
видную паренхиму. Эти
•термины имеют чисто описа-
тельное значение и определяют
характер расположения клеток

В пределах апотрахеального типа по расположению составляю-
щих элементов различают диффузную, метатрахеальную и тер-
минальную паренхимы. Диффузная паренхима на попереч-
ных срезах обнаруживается в виде одиночных клеток, рассеян-
ных среди клеток лучей. В продольном направлении клетки
диффузной паренхимы располагаются в виде цепочек. В том
.случае, если несколько таких цепочек располагаются рядом,
древесинная паренхима называется метатрахеальной. На
поперечных срезах она имеет вид тангентальных полосок/ со-
стоящих из одного ряда клеток. У многих древесных растений с
сезонным приростом древесинная паренхима развивается толь-
ко к концу прироста. При этом она формируется в виде более
или менее сплошного слоя вокруг кольца прироста. Такая па-
ренхима называется терминальной.

Клетки древесинной паренхимы образуются так называемыми

Рис. 98. Различные элементы ксиле-
мы. А — либриформ, Б — перегород-
чатый либриформ, В — заменяющее
волокно, Г — волокно, составленное
из древесинной паренхимы
сосудов (рис. 97).
веретенообразными клетками камбия. Если клетка камбия не-
посредственно дифференцируется в паренхимную клетку, по-
следняя имеет веретеновидную форму, напоминая элементы
либриформа. Такие клетки носят название заменяющих во-
локон и отличаются от либриформа простыми округлыми по-
рами и остающимся в жизнедеятельном состоянии протопла-
стом (рис. 98).

Однако чаще перед образованием паренхимы клетка камбия
несколько раз делится в одном направлении; возникшая цепоч-
ка клеток дифференцируется как тяжевая паренхима.

Сопоставляя анатомические элементы флоэмы с анатомически-
ми элементами ксилемы, можно убедиться, что и флоэма и кси-
лема составлены из элементов трех основных типов, приспособ-
ленных к выполнению соответствующих функций: запасающей,
проводящей и механической. Между этими тремя основными ти-
пами существуют переходные как в структурном, так и в функ-
циональном отношении. Так, анатомическим элементом, пред-
назначенным преимущественно для отложения и хранения
различных запасных веществ, является паренхима, лубяная во
флоэме и древесинная в ксилеме. Очертания паренхимных кле-
ток в обоих участках проводящей системы разнообразны; при-
чем различие заключается в особенностях строения оболочек.
Клетки лубяной паренхимы имеют целлюлозные оболочки, а
клетки древесинной паренхимы — одревесневшие. Поры в обо-
их типах паренхимы простые, если протопласт клетки находит-
ся в жизнедеятельном состоянии. В клетках древесинной парен-
химы с отмершим протопластом поры могут быть и окаймлен-
ными, причем степень развития и рисунок окаймленных пор у
таких клеток различны.

Механическая система как во флоэме, так и в ксилеме представ-
лена волокнами. У некоторых растений в коре встречаются па-
ренхимные толстостенные клетки (каменистые), но в самой
флоэме таких клеток не образуется; они характерны для коро-
вых участков сердцевинных лучей.

Между лубяными волокнами флоэмы и либриформом структур-
ная аналогия еще более полная, чем между анатомическими
элементами загасающей и проводящей систем. Оболочки лубя-
ных волокон также нередко одревесневают, уподобляясь в этом
отношении либриформу. Поры у таких лубяных волокон щеле-
видные и косые (вариант простых пор), вполне аналогичные
порам клеток либриформа.

Оболочки механических элементов флоэмы и ксилемы толсто-
стенные. У некоторых растений как лубяные волокна, так и во-
локна либрифор|Ма имеют (поперечные перегородки.

Вообще анатомические элементы флоэмы и ксилемы, подобно
всем элементам растительных тканей, очень пластичны и пред-
ставлены рядом переходных форм. Особенно много переходных
форм наблюдается в узлах стеблей — в тех местах, где от стебля
отходят листья и ветки, а также в местах поранения, где проис-
ходит заживление ран.

§ 19.	СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ.
ПРОКАМБИЙ И КАМБИЙ

Флоэма и ксилема обычно сопровождают друг друга, образуя
проводящие пучки. По типу элементов, входящих в состав
флоэмы и ксилемы, проводящие пучки получили еще название
сосудисто-волокнистых. В молодых органах большин-
ства растений сосудисто-волокнистые пучки идут раздельно. На
более поздних стадиях у двудольных и голосеменных растений
проводящие пучки сливаются, образуя оплошной цилиндр, со-
стоящий из тканей древесины и луба. У однодольных пучковая
структура сохраняется на всех стадиях развития органов.

Сосудисто-волокнистые пучки возникают из меристемы, назы-
ваемой прокамбием. Прокамбий состоит из удлиненных, очень
тонкостенных клеток с заостренными концами. Он закладывает-
ся недалеко от точки роста органа, в свою очередь, дифферен-
цируясь из промеристемы. В стебле прокамбий возникает в виде
небольших участков, расположенных кольцом. Когда таких уча-
стков образуется мало, то промежутки между ними больше, а
при значительном числе участков прокамбия или при увеличе-
нии их размеров по периферии органа расстояния между отдель-
ными участками могут стать очень незначительными. На рис. 99
изображены участки прокамбия в поперечном, а на рис. 100 — в
продольном разрезах. Клетки прокамбия отличаются от окру-
жающих клеток более густым и зернистым содержимым, они
узкие и вытянуты в продольном направлении.

Первыми в прокамбии дифференцируются элементы флоэмы,
называемые протофлоэмой. Первые по времени возникновения
сосуды называют протоксилемой. Образовавшиеся из прокамбия
сосудисто-волокнистые пучки состоят из флоэмы и ксилемы и
называются первичными. Кроме протофлоэмы и протоксилемы,
среди первичных элементов проводящей ткани различают мета-
флоэму и метаксилему. Возникновение этих элементов представ-
ляет собой вторую ступень дифференциации прокамбия.

Первичная флоэма сформирована ситовидными трубками со
спутниками, лубяными волокнами и лубяной паренхимой. У не-
которых растений, например у виноградной лозы, ситовидные
трубки первичной флоэмы имеют горизонтально расположенные
ситовидные пластинки с одним большим ситом, тогда как у бо-
лее поздно возникающих ситовидных трубок вторичной флоэмы
ситовидные пластинки косые, с несколькими ситами. Первичная
ксилема состоит из сосудов и трахеид, для которых характерны
кольчатые и спиральные утолщения оболочек.
Рис. 99. Разрез верхушки стебля льна с

участками прокамбия (/)

Рис. 100. Разрез верхушки стебля льна с тяжем прокамбиальной ткани (/)
Рис. 101. Поперечный разрез проводящего пучка в стебле клещевины (Ricinus
communis):

/ — флоэма, 2 — зона камбия, 3 —ксилема

В пучках наиболее распространенного типа на поперечных сре-
зах флоэма и ксилема располагаются по одному радиусу и диф-
ференцируются из клеток прокамбия навстречу друг другу.
Между дифференцированными элементами остается слой мери-
стематических клеток (рис. 101). Деления в этом слое вскоре
становятся упорядоченными: клетки начинают делиться главным
образом тангентальными перегородками. Формирующаяся та-
ким образом меристематическая ткань отличается по морфоло-
гии клеток и характеру делений от прокамбия и носит название
камбия. Клетки камбия дают начало элементам флоэмы и кси-
лемы, называемым вторичной флоэмой и вторичной
ксилемой. Элементы вторичных проводящих тканей имеют
более сложную организацию, чем соответствующие элементы
первичных тканей сосудисто-волокнистых пучков.

Камбий как меристематическая ткань несколько отличается от
прокамбия по структуре оболочек (оболочки более плотные, с
порами), а также большей вакуолизацией цитоплазмы. Клетки
камбия прозенхимные, сильно вытянуты вдоль оси органа. На-
пример, длина камбиальных клеток в стволе яблони в среднем
в 25 раз больше размеров их поперечников. Особенно длинны
Рис. 102. Тангентальный раз-
рез через зону камбия

камбиальные клетки у хвойных и вообще голосеменных. У сос-
ны длина камбиальных клеток превышает ширину больше чем
в сто раз. Наоборот, у травянистых растений камбиальные клет-
ки относительно короткие.

Специальными измерениями установлено, что длина камбиаль-
ных клеток у древесных двудольных колеблется в пределах от
150 до 600 мк (может быть, и немного больше), а у хвойных до-
стигает 5000 мк (лиственница). Если через камбиальную зону
сделать тангентальный разрез (рис. 102), то можно убедиться,
что камбиальные клетки на концах заострены. На радиальных
же разрезах камбиальные клетки имеют вид удлиненных прямо-
угольников. На тангентальных разрезах через камбиальную
зону видно, что не все меристематические клетки в этой зоне
одинаковы. Одни клетки вытянуты, веретенообразны, другие ок-
руглы, как паренхимные клетки. Первые — настоящие камбиаль-
ные клетки— дают начало прозенхим.ным анатомическим эле-
ментам: ситовидным трубкам, членикам сосудов, трахеидам,
веретеновидным компонентам древесинной паренхимы и пр.
Мелкие же паренхимоподобные клетки камбиальной зоны обра-
зуют клетки сердцевинных лучей.

Полагают, что собственно камбий состоит только из одного
слоя клеток. Все прочие слои камбиальной зоны — молодые, еще
окончательно не оформившиеся элементы флоэмы и ксилемы.
Из того факта, что древесина во всех органах значительно
массивнее лубяной части, можно судить о том, что работа
камбия по откладыванию элементов ксилемы и флоэмы нерав-
номерна.

Камбиальные клетки раза в четыре чаще превращаются в эле-
менты ксилемы, чем в элементы флоэмы.

Если подсчитать число веретенообразных камбиальных клеток
и образовательных клеток сердцевинных лучей на поперечных
разрезах стеблей различного возраста у одного и того же рас-
тения, можно легко убедиться, что числа эти с возрастом расте-
ния весьма заметно увеличиваются. Так, однолетний стебель
веймутовой сосны имеет веретенообразных камбиальных кле-
ток— 724, камбиальных клеток сердцевинных лучей — 70, сте-
бель же в возрасте 60 лет — соответственно 23100 и 8796.

Часть камбиальной ткани, образуемая клетками сердцевинных
лучей, по объему значительно меньше той части, которая состо-
ит из веретенообразных камбиальных клеток.

Например, у 60-летней сосны на долю камбиальных клеток
сердцевинных лучей приходится приблизительно Vs всей пери-
ферии камбиального кольца. У многих двудольных длина ок-
ружности, занимаемой камбиальными клетками сердцевинных
лучей, нередко относительно выше, чем у хвойных, но все же
чаще всего суммарная длина дуг, состоящих из веретенообраз-
ных камбиальных элементов, превосходит общую длину дуг,
слагаемую из камбиальных клеток сердцевинных лучей.

Камбиальные клетки делятся регулярно. Преобладают перикли-
нальные деления, в результате которых образуются инициаль-
ные клетки элементов флоэмы (кнаружи от камбия) и элемен-
тов ксилемы (внутрь от камбиального слоя).

В осевых органах (стебле, корне) камбий образует обычно
сплошное кольцо. Увеличение слоев клеток, откладываемых
камбием, а также разрастание в поперечнике многих образован-
ных им элементов обусловливает равномерный рост органов в
толщину. В соответствии с увеличением радиуса осевого органа
длина окружности, по которой располагаются клетки камбиаль-
ного слоя, также увеличивается. Это увеличение происходит за
счет радиальных делений клеток камбия.

Деление радиальными перегородками приводит к увеличению
числа камбиальных клеток и разрастанию камбиального пояса
по периферии органа. Деление клеток камбия тангентальными
перегородками создает инициальные клетки флоэмы и ксилемы.
Остановимся более подробно на тангенталыных делениях. В свя-
зи с узким просветом камбиальной клетки при делении ядра
плоскость деления располагается косо по отношению к продоль-
ной оси клетки. В цитокинезе происходит некоторое изменение
положения плоскости деления. На рис. 103, Б видно, что фраг-
мопласт, расположенный между дочерними ядрами, несколько
изогнут. После того как образуется центральная часть клеточной
пластинки, плоскость деления выравнивается, проходя через
продольную ось клетки (рис. 103, В, Д). Постепенно клеточная
пластинка формируется вдоль всей плоскости деления, разделяя
протопласт на две равные части, из которых каждая содержит
по одному дочернему ядру. Оба ядра остаются в центре своей
клетки в продолжение всего процесса образования клеточной
пластинки.
Рис. 103. Деление камбиальных клеток в
тангентальной плоскости. А—образование
веретена деления под углом к длинной оси
клетки, а — то же (увеличено); Б, В, Г,
Д — начало образования клеточной плас-
тинки:

1 — фрагмопласт, 2 — поделившиеся ядра,
3 — клеточная пластинка

Котя начальные камби-
альные клетки в зрелом
стебле покрытосеменных
в среднем значительно ко-
роче камбиальных клеток
голосеменных, основные
черты клеточного деления
у них одинаковы. У голо-
семенных и примитивных
двудольных (древесные
представители порядка
лютикоцветных), имею-
щих в ксилеме только
трахеиды, веретенообраз-
ные камбиальные клетки,
никогда не распределяют-
ся совершенно правиль-
ными рядами, тогда как
у высокоорганизованных
двудольных камбиальные
клетки этого типа образу-
ют на тангентальных сре-
зах параллельные ряды.
Камбий второго типа на-
зывают ярусным. Особен-
ности расположения сос-
тавляющих его клеток оп-
ределяются строго упоря-
доченным характером
клеточных делений. В яру-
сном камбии бывают
только тангентальные и
радиальные деления, по-
перечных и косых делений
здесь не наблюдается. В
камбиальной ткани, ха-
рактеризующейся отсут-
ствием строгой ярусности
в расположении клеток,
наряду с типичными тан-
гентальными и радиаль-
ными делениями происхо-
дят также деления попе-
речно-косыми перегород-
ками.

Активность камбия в те-
чение всей жизни расте-
ния не остается постоянной. Существует сезонная ритмика кам-
биальной деятельности у древесных и кустарниковых пород. Се-
зонные изменения активности камбия сопровождаются опреде-
ленными изменениями в морфологии камбиальных элементов.
Так, отмечаются сезонные изменения размеров ядер камбиаль-
ных клеток. Например, у веймутовой сосны покоящиеся ядра ве-
ретенообразных камбиальных клеток в период опадения хвои и
зимой заметно длиннее и уже, чем весной и летом. Особенно чет-
ко это различие в морфологии покоящихся ядер выражено в
камбиальных клетках корней.

Деятельность камбия по своей активности неодинакова не толь-
ко в различные времена года у растений одного и того же вида,
но даже у одного и того же растения в каждый данный момент
в различных его участках. Например, в одних участках стебля
камбиальные клетки могут находиться в состоянии активного
деления, а в соседних участках того же стебля — в состоянии
покоя.

Оболочки камбиальных клеток иногда различаются не только
по толщине, но и по своим коллоидным свойствам. Во время
периода покоя стенки камбиальных клеток бывают наиболее
толстыми и имеют свойства твердого геля, а во время активной
деятельности оболочки становятся тоньше и более гибкими.
Те специфические изменения, которые испытывают оболочки
камбиальных клеток при дифференциации камбия в элементы
ксилемы и флоэмы, заметно варьируют в зависимости от типа
образующейся ткани. При формировании паренхимных элемен-
тов флоэмы, сохраняющих свою способность к росту и вытяги-
ванию, исходные камбиальные клетки лишь немного видоизме-
няются в своей форме и по толщине оболочки, вторичных же
утолщений оболочки почти не образуется. Наоборот, в камби-
альных клетках, подвергающихся необратимому изменению,
вследствие которого образуются слои вторичных утолщений обо-
лочек, первичные оболочки во время процесса вытягивания
клетки перед началом ее дифференциации становятся тоньше.
Оболочка камбиальной клетки растягивается по мере того, как
клетка увеличивается в размерах, но слои вторичного утолще-
ния не откладываются до тех пор, пока клетка не достигнет
окончательного размера.

§ 20.	СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ
И ПРОИСХОДЯЩИЕ В НИХ ИЗМЕНЕНИЯ

Деятельность камбия у различных растений неодинакова. У од-
нодольных и у некоторых травянистых двудольных камбий
функционирует очень короткое время и практически не играет
Рис. 104. Разрез закрытого сосудисто-волокнистого пучка кукурузы:

/ — флоэма, 2 — сетчато-пористые сосуды, 3 — сосуды со спиральными утолщениями, 4—
механическая ткань

роли в утолщении стебля. Сосудисто-волокнистые пучки, струк-
тура которых в основной своей массе определяется элементами
первичных флоэмы и ксилемы, где камбий действует весьма
короткое время или совсем не действует, называются закры-
тыми. Типичные закрытые сосудисто-волокнистые пучки свой-
ственны всем однодольным растениям (рис. 104).

У многих однодольных, например у злаков, стебли почти сов-
сем не утолщаются, а если несколько и утолщаются, то не за
счет увеличения массивности сосудисто-волокнистых пучков, а
вследствие разрастания паренхимы стебля. Среди однодольных
есть растения, довольно значительно утолщающие стебель по
отношению к первоначальной толщине его (драцены, юкки), ти-
пичный камбий в этом утолщении также не участвует. Утолще-
ние стебля в этих случаях обусловлено периодическим возник-
новением в паренхиме меристематических поясов, ближайших
к периферии органа. В этих кольцевых поясах возникают новые
сосудисто-волокнистые пучки, тоже закрытые.

В противоположность закрытым сосудисто-волокнистым пуч-
кам пучки, имеющие камбий, действующий более или менее
продолжительное вре-
мя, называют откры-
т ы м и. Обязательным
результатом деятель-
ности камбия является
образование вторичных
флоэмы и ксилемы и
вследствие этого утол-
щение органа. Продол-
жительность деятель-
ности камбия у различ-
ных растений неодина-
кова. Особенно дли-
тельна деятельность
камбия у древесных
двудольных и хвойных
растений, где она про-
должается до конца су-
ществования самого
растения с перерывами
в холодные и засушли-
вые периоды. Однако у
травянистых двудоль-
ных деятельность кам-
бия нередко продолжа-
ется короткое время,
прекращаясь перед
цветением.

Сосудисто-волокнистые
пучки травянистых
двудольных со слабо
проявляющейся дея-
тельностью камбия яв-
ляются тоже по суще-
ству закрытыми. Весь-
ма незначительно утол-
щаются сосудисто-во-
локнистые пучки в ли-
стьях, и только в жил-
ках первых порядков
деятельность камбия
иногда бывает заметна.
Сосудисто - волокнис-
тый пучок, образован-
ный таким образом,
что наружную его

Рис. 105. Биколлатеральные пучки в стебле
тыквы (Cucurbita pepo) (по Комарову, 1949):
1 — наружная флоэма, 2 — внутренняя флоэма, 3 —
ксилема, 4 — камбиальная зона

Рис. 106. Поперечный разрез сосудисто-волок-
нистого пучка цветочной оси клещевины (при-
мер концентрического пучка)
часть занимает флоэма, а с внутренней стороны примыкает кси-
лема, называется коллатеральным. Есть пучки и другого
типа. У некоторых растений (тыквенные, пасленовые) в пучках
ковнутри от ксилемы расположена еще внутренняя флоэма.
Сосудисто-волокнистые пучки с двумя участками флоэмы,
наружным и внутренним, называются биколлатеральны-
ми (рис. 105). Если флоэма в сосудисто-волокнистом пучке
расположена так, что ее окружает ксилема, а флоэма находит-
ся внутри (иногда наоборот), пучки называются концент-
рическими (рис. 106). В корнях однодольных, а также в
молодых корнях двудольных растений пучки ксилемы чередуют-
ся с пучками флоэмы, образуя круг и располагаясь по радиусам
Этого круга. Такое расположение проводящих тканей называет-
ся радиальным.

С о суд и ст о-'волокнистые пучки в каждом органе растения не-
редко образуют довольно сложную сеть, построенную вполне
закономерно. Особенно густая сеть пучков бывает в некоторых
плодах. Всем известна люффа из семейства тыквенных, употреб-
ляемая как мочалка,—не что иное, как сеть сосудисто-волок-
нистых пучков плода, освобожденного от .мякоти.

Отложенные камбием клетки вторичных флоэмы и ксилемы сна-
чала расположены строгими радиальными рядами. Затем в за-
висимости от того, разнообразны или нет дифференцирующиеся
вторичные элементы, строгий радиальный порядок расположе-
ния сохраняется или нарушается. При однообразии анатомиче-
ских элементов ксилемы и флоэмы они будут располагаться
рядами, идущими от сердцевины до коры. В эти ряды входит и
первичная ксилема.

Клетки первичной флоэмы и особенно ситовидные трубки не-
редко облитерируются, их полости сжимаются.

Группа анатомических элементов, состоящая из радиально рас-
положенных первичной ксилемы, вторичной ксилемы, узкой по-
лоски камбия и вторичной флоэмы с остатками первичной
флоэмы, называется элементарным пучком (рис. 107).
Если же вторичные элементы сосудисто-волокнистых пучков
разнообразны, то радиальное расположение частей элементар-
ных пучков смещается. Особенно значительные нарушения в
порядок расположения элементов пучка вносят сосуды, которые
бывают весьма разнообразных размеров (рис. 108).

Наряду с увеличением массивности сосудисто-волокнистых пуч-
ков в радиальной плоскости происходит их увеличение и в тан-
гентальном направлении. Из меристемы, занимающей проме-
жутки между первично возникшими сосудистыми пучками, и
меристемы, образующей так называемые первичные сердцевин-
ные лучи, постепенно дифференцируется межпучковый
камбий, соединяющий отдельные полоски пучкового камбия
в сплошное камбиальное кольцо (рис. 109).
Рис. 107. Сосудисто-волокнистый пучок стебля рами, расчлененный на элемен-
тарные пучки:

/ — лубяные волокна, 2 — флоэма, 3 — камбий, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная
ксилема

С появлением кольца вторичной меристемы массив основной
паренхимы органа отчетливо разделяется на две зоны: перифе-
рическую и центральную. Периферическая называется корой
(первичной), центральная—сердцевиной, причем между
корой и сердцевиной расположено кольцо из сосудисто-волок-
нистых пучков. У многих растений, особенно у древесных, пер-
вичная кора полностью сбрасывается при возникновении пери-
дермы, остается лишь вторичная кора. Собственно настоя-
щая первичная кора состоит лишь из одной периферически
расположенной паренхимы, вторичная же кора обязательно со-
держит в своем составе элементы лубяной части сосудисто-во-
локнистой системы.

С возникновением межпучкового камбия, соединяющего сосу-
дисто-волокнистые пучки, все кольцо пучков начинает посте-
Рис. 108. Поперечный разрез древесины липы:

1 — крупные пористые сосуды, 2— трахеиды, 3—древесинная паренхима, 4 либриформ

Рис. 109. Образование межпучкового камбия (/)
Рис. ПО. Сосудисто-волокнистый пучок стебля рами с заметными результата-
ми камбиальной деятельности (сравнить с рис. 107):

1 лубяные волокна, 2 — флоэма, 3 — камбий, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная
ксилема

пенно менять свой вид. Прежде всего существующие пучки
заметно расширяются в тангентальной плоскости. Это расши-
рение обусловлено тем, что в пределах каждого пучка образо-
вавшийся камбиальный слой разрастается за счет радиальных
делений.

Увеличившийся ряд камбиальных клеток, разумеется, отклады-
вает более широкую полосу вторичных элементов сосудисто-во-
локнистого пучка. Если сравнить рис. 107 с рис. ПО, можно от-
четливо представить себе расширение сосудисто-волокнистого
пучка в тангентальной плоскости массива. На обоих рисунках
изображен один и тот же пучок, но на различных уровнях вдоль
по стеблю. На рис. 107 разрез пучка сделан на более высоком
уровне стебля по сравнению с пучком, изображенным на
рис. ПО. Чем ниже вдоль по стеблю расположен участок сосу-
дистонволокнистого пучка, тем отчетливее выражены результа-
ты деятельности камбия, тем дальше продвинулся процесс фор-
мирования пучка.

На указанных рисунках изображены поперечные разрезы сосу-
дисто-волокнистого пучка рами. Обратим внимание только на
вторичную ксилему, в данном примере наиболее четко выра-
женную. Вторичная ксилема пучков стебля рами в начале сво-
его возникновения содержит весьма мало сосудов, тем более
широкопросветных, и состоит преимущественно из либриформа
и трахеидоподобных клеток. Вследствие этого вторичная ксиле-
ма стебля рами вначале очень однородна, а потом в ней появ-
ляются широкопросветные сосуды. В более верхнем участке
сосудисто-волокнистого пучка, в радиальной плоскости, отложи-
лось 9 рядов клеток вторичной ксилемы, а на границе с камби-
альной зоной, т. е. в тангентальной плоскости, — 25 рядов.
В более нижнем участке пучка, в радиальной плоскости, нахо-
дится 16 рядов клеток вторичной ксилемы, а на границе с кам-
бием, в тангентальной плоскости, — 27 рядов. Камбий, отложив
в нижнем участке пучка 7 лишних слоев ксилемы, увеличил
также число радиальных рядов элементов ксилемы в 2 раза.
Кроме того, клетки ксилемы значительно разрослись в своих
поперечниках. Таким образом, параллельно с ростом пучка в ра-
диальном направлении происходит увеличение его и по пери-
ферии.

Обратимся опять к перемычкам вторичной меристемы между
первично возникшими пучками (см. рис. 109)—межпучковому
камбию.

Межпучковый камбий является тем слоем, где возникают новые
сосудисто-волокнистые пучки. Сначала там, где должен воз-
никнуть пучок, намечается группа мелких клеток с зернистым
содержимым, которые возникают путем более усиленного мест-
ного деления соответствующих клеток перемычек и имеют сход-
ство с клетками прокамбия. Затем из этого участка меристемы
дифференцируются элементы сосудисто-волокнистого пучка с
прослойкой камбия между ними.

Вновь возникший пучок развивается как в радиальном, так и в
тангентальном направлениях описанным выше способом. Следо-
вательно, образовательная ткань, подобная прокамбию, может
возникать не только из первичной меристемы. Вообще такая
меристема образуется даже из очень старых паренхимных кле-
ток, если последние еще не потеряли своей потенциальной
эмбриональности и если создаются соответствующие условия
Рис. 111.

Разрез ксилемной

части сосудисто-волокнистого пучка стебля рами

(например, при ранениях растительных органов, подрезках, при-
вивках и т. п.).

Вполне развившийся сосудисто-волокнистый пучок нельзя пред-
ставлять себе как нечто раз и навсегда образовавшееся и
структурно неизменное. В процессе развития всякого сосуди-
сто-волокнистого пучка происходит не только новообразование
анатомических элементов, но и их отмирание и удаление из
системы элементов, слагающих пучок.

Ксилема однодольных растений и первичная ксилема двудоль-
ных, образующиеся без участия камбия, весьма однородны по
своему составу. Разнообразие анатомических элементов ксиле-
мы возникает там, где они образуются за счет камбиальной
деятельности. Наиболее отчетливо разнообразие элементов вто-
ричной ксилемы выступает в тех случаях, если в непосредствен-
ном соседстве одновременно встречаются сосуды и механические
элементы (либриформ, заменяющие волокна, волокнистые тра-
хеиды и т. п.) или элементы древесинной паренхимы. Такую
структуру вторичной ксилемы имеют стебли рами (рис 111).
Широкополостные сосуды обычно резко выделяются в комплексе
анатомических элементов, составляющих вторичную ксилему.
Анатомические элементы проводящей системы различных орга-
нов растения и особенно стебля могут быть весьма разнообраз-
ними не только по своей морфологии и калибру, но и по длине.
При этом значительные колебания в длине проявляются как
среди разнородных анатомических элементов, так и среди эле-
ментов одного и того же типа. Последнее обстоятельство осо-
бенно важно для представления сущности структуры проводя-
щей системы и соотношения составляющих эту систему эле-
ментов.

Количественно-анатомические соотношения однородных эле-
ментов вторичной ксилемы подробно были изучены у различ-
ных древесных растений.

Длина клеток вторичной ксилемы обусловливается, во-первых,
длиной камбиальных клеток, и во-вторых, разрастанием произ-
водных камбиальных клеток, осуществляющимся в процессе
дифференциации их в постоянные анатомические элементы.

Основные вариации длины, наблюдаемые, например, среди тра-
хеид вторичной ксилемы, прямо связаны с подобными же ва-
риациями в длине камбиальных клеток. Клетки камбия по
своей длине весьма разнообразны в различных частях растения
или же отдельного его органа. Кроме того, у различных групп
сосудистых растений, притом в зависимости от условий их мес-
тообитания, длина камбиальных клеток также разнообразна.
В раннем возрасте у хвойных и древесных двудольных в разви-
тии стебля наступает период, в течение которого длина элемен-
тов древесины увеличивается довольно быстро. Продолжитель-
ность этого периода, а также быстрота удлинения анатомиче-
ских элементов древесины за это время более или менее
значительно варьирует не только у различных групп растений, но
и у представителей одного и того же вида, а также на разной
высоте стебля одного и того же растения. Различные типы ана-
томических элементов древесины, трахеиды, волокна либри-
форма и отдельные членики сосудов ведут себя по-разному.

Трахеиды в зрелой древесине голосеменных в среднем более
чем в два раза длиннее всех разнообразных анатомических эле-
ментов вторичной ксилемы двудольных.

Длина прозенхимных анатомических элементов древесины в те-
чение некоторого периода от начала развития растения увели-
чивается довольно быстро. У одних растений, преимущественно
двудольных, такое быстрое увеличение длины продолжается
до 20—25 лет, у хвойных — до 60 лет и даже несколько более.
Длина члеников сосудов также увеличивается, но так как чле-
ники сосудов вообще короткие, прирост длины их менее заметен,
чем прирост волокнистых элементов.

После отмеченного периода (25—60 лет) длина прозенхимных
элементов уже так сильно и закономерно не меняется, оставаясь,
более или менее постоянной с незначительными колеба-
ниями в ту или другую сторону в зависимости от ряда обстоя-
тельств. к числу факторов, влияющих на колебания в длине
трахеид и других прозенхимных элементов, прежде всего сле-
дует отнести изменения климатических условий и общих усло-
вий произрастания древесного растения из года в год.

Длина анатомических элементов на любом уровне стебля дре-
весного растения по направлению от центра к периферии тоже
неодинакова. Сначала длина увеличивается до некоторого пре-
дела, а потом становится более или менее стационарной. Не-
одинакова и длина анатомических элементов вдоль по стеблю
от основания до вершины. Сначала она постепенно увеличи-
вается, достигая на некоторой высоте максимума, а далее к
вершине снова уменьшается.

Итак, длина анатомических элементов проводящей системы
стебля как в горизонтальном, так и вертикальном направлени-
ях неодинакова и изменяется с некоторой закономерностью.
Несомненно, эти закономерные изменения длины анатомических
элементов, установленные для древесины большого числа дре-
весных растений, существуют и у анатомических элементов
флоэмы тех же растений, а также у анатомических элементов
проводящей системы травянистых растений.

Приведем несколько примеров длины трахеид во вторичной
ксилеме древесных растений.

Длина трахеид, мм	Длина

члеников

	макс.	средн.	мин.	сосудов, мм  (среднее)
Кедр сибирский . . .	2,6	2,0	1,2	—
Сосна обыкновенная . .	3,9	3,2	2,2	—
Лиственница		5,6	4,4	1,9	—
Каштан		1,2	1,0	0,7	0,7
Шелковица белая . . .	1,2	0,8	0,7	0,2
Платан		1,9	1,6	1,0	0,5

Приведенные цифры показывают, насколько длина одних и
тех же анатомических элементов у голосеменных больше, чем у
покрытосеменных двудольных. Уменьшение длины трахеидо-
подобных анатомических элементов во вторичной ксилеме дву-
дольных тесно связано с развитием сосудов. Трахеидные клет-
ки у двудольных становятся все короче и короче, в то время как
сосуды приобретают все более и более специализированную
структуру. Наиболее специализированным сосудом следует счи-
тать сосуд, состоящий из коротких широких члеников с просты-
ми перфорациями, причем боковые стенки их густо усеяны
округлыми или ограниченными окаймленными порами.
§ 21.	ОСНОВНАЯ ПАРЕНХИМА.
СЕРДЦЕВИННЫЕ ЛУЧИ.
МЕЖКЛЕТНИКИ И МЕЖКЛЕТНЫЕ ХОДЫ

Сосудисто-волокнистые пучки и механические ткани во всех
органах погружены в основную паренхиму. Паренхима
может быть и довольно плотной и очень рыхлой тканью. Обо*
лочки паренхимных клеток чаще тонкие, но могут достигать и
весьма значительной толщины, причем клеточная полость та-
ких клеток значительно уменьшается. Оболочки клеток основ-
ной паренхимы либо остаются на все время существования
целлюлозными, как, например, в коре ряда растений, либо
одревесневают, как это происходит в сердцевине древесных и
многих травянистых растений.

В осевых органах основная паренхима сгруппирована в трех
достаточно отчетливо дифференцирующихся участках, состав-
ляя сердцевину, сердцевинные лучи и кору. В листьях в соответ-
ствии с характером и особенностями развития также можно
наметить по существу те же категории паренхимных тканей. Но
вследствие особой функции листа эти ткани расположены
иначе и своеобразно видоизменены.

Сердцевина состоит из клеток, обычно незначительно вытя-
нутых по длине органа. Клетки сердцевины иногда сильно раз-
личаются по размерам. Например, участки сердцевины, непо-
средственно примыкающие к центральному цилиндру, почти
всегда состоят из клеток, более мелких, чем ее центральная
часть.

Зона сердцевины, ближайшая к центральному цилиндру, назы-
вается перимедуллярной зоной. Оболочки клеток этой
зоны обычно несколько толще, чем в центральных участках
сердцевины нормальной структуры.

Вначале все клетки сердцевины живые, позже некоторые клетки
не только отмирают, но в ряде случаев разрушаются, образуя
полость в центре стебля (рис. 112), причем клетки перимедул-
лярной зоны остаются живыми и деятельными дольше всех.
У некоторых растений, например у бука, клетки сердцевины
остаются жизнедеятельными около 40 лет. Живые клетки не-
редко перемежаются с мертвыми. Иногда расположение живых
и мертвых, крупных и мелких клеток подчиняется определенной
закономерности, причем некоторые семейства, роды и виды рас-
тений имеют только им свойственные комбинации в сочетани-
ях клеток.

В сердцевине часто отлагаются дубильные вещества, образуют-
ся различные пигменты внепластидного происхождения, имею-
щие отношение к формированию ядра древесины (рис. 113).
У ряда растений в сердцевине образуются вместилища для от-
ложения продуктов секреторной деятельности, а также кана-
Рис. 112. Образование полости в стебле льна вследствие отмирания и разру-
шения клеток сердцевины

Рис. 113. Начало возникновения пигментных инфильтрирующих веществ в
клетках сердцевины (/) перед образованием ядра древесины у желтинника
(Cotinus coggygria)
Рис. 114. Вместилища выделений в сердцевине стебля гваюлы

Рис. П5. Поперечный разрез сердцевины стебля понтийского рододендрона с
межклетными ходами, образовавшимися лизигенно
лы, содержащие смолу, каучук и другие вещества
(рис. 114).

Вообще сердцевина, вопреки предполагаемой в ней с первого
взгляда простоте структуры, весьма сложная и многосторонняя
по строению и функциям ткань. Она может состоять из округ-
лых, угловатых или вытянутых в том или другом направлениях
клеток. В одних случаях клетки сердцевины по форме и по со-
держимому однородны, в других — исключительно разнородны.
В такой же степени, если не более, разнообразна другая парен-
химная ткань осевого органа — первичная кора. В серд-
цевине, как правило, нет механических элементов, исключая
каменистые клетки, но в коре, в первую очередь, часто разви-
вается очень характерная механическая ткань — колленхима,
структура которой была описана выше. Кроме основной защит-
ной роли, первичная кора, подобно сердцевине, может играть и
роль места отложения запасных веществ. В первичной коре лег-
че и потому чаще, чем в сердцевине, образуются хлоропласты,
и она может до некоторой степени участвовать в фотосинтези-
рующей деятельности растительного организма. Эта деятель-
ность наиболее наглядна в зеленых побегах, лишенных листьев,
а также в так называемых филлокладиях (например, у какту-
сов, иглицы и пр.).

У некоторых растений кора построена очень рыхло, значитель-
но более рыхло, чем сердцевина, с обширными воздушными хо-
дами. Особенно мощно система воздухоносных полостей у рас-
тений, произрастающих во влажных местах и в воде, развита в
коре и сердцевине (рис. 115).

В общем первичная кора сходна с сердцевиной не только по
своей структуре, но и по происхождению.

В состав вторичной коры, кроме основной паренхимы, входят
различные анатомические элементы лубяной части сосудисто-
волокнистых пучков. Паренхима вторичной коры образует пре-
имущественно коровую часть сердцевинных лучей. У некоторых
растений, как, например, у виноградной лозы, здесь наблюдает-
ся своеобразное расположение кристаллов оксалата кальция.
Клетки, содержащие кристалические отложения, представляют
собой подобие барьера, отделяющего сердцевинный луч от лу-
бяной части центрального цилиндра осевого органа. Кристал-
лоносные клетки обычно располагаются в определенном поряд-
ке, будучи, по-видимому, тесно связанными с какими-то зако-
номерными функциями растительного организма. Пример
отчетливо выраженной закономерности в расположении кри-
сталлоносных клеток изображен на рис. 116. Здесь показано
распределение друз оксалата кальция в коре, лубяной части
проводящих пучков, около камбия, в сердцевине и сердцевин-
ных лучах.

Сердцевинные лучи в осевых органах первичного строе-
Рис. 116. Распределение друз оксалата кальция в стебле клещевины
ния состоят из основной паренхимы, тождественной по своей
структуре с паренхимой первичной коры и сердцевины.

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки обычно
рассеяны по всему массиву основной паренхимы, как, напри-
мер, в стеблях злаков, не имеющих полости внутри, в стеблях
лилейных, палым и пр. При такой организации осевого органа
сердцевинных лучей быть не может.

У двудольных (особенно древесных), а также у голосеменных
в связи с образованием вторичных утолщений структура серд-
цевинных лучей в большинстве случаев сильно меняется. У тра-
вянистых же двудольных, у которых сосудисто-волокнистые пуч-
ки преимущественно расположены обособленно, структура
серцевинных лучей по сравнению с их первичным строением
меняется незначительно.

На поперечных разрезах древесных побегов сердцевинные лучи
часто имеют вид узких длинных полос, идущих по радиусам от
сердцевины к коре. Внимательно рассматривая срезы древеси-
ны, можно убедиться, что ширина сердцевинных лучей у одного
и того же растения либо на всем протяжении одинакова, либо
одни сердцевинные лучи шире других. На продольных танген-
тальных разрезах оси побегов видно, что и высота сердцевинных
лучей различна. У одних растений сердцевинные лучи на танген-
тальных разрезах имеют вид довольно высоких полос, у других
большинство из них напоминают небольшие узкие линзы, как
бы вкрапленные в срез.
По отношению к массиву древесины площадь, занимаемая все-
ми сердцевинными лучами каждого дерева, незначительна. На
поперечных разрезах одревесневшего побега легко обнару-
жить, что не все они доходят до сердцевины, некоторые лучи
начинаются в толще древесины на различных расстояниях от
поверхности органа. Это вторичные лучи. Лучи, идущие от серд-
цевины, являются первичными. Однако во многих случаях и
первичные лучи в начале развития органа не доходят до сердце-
вины, а упираются в протоксилему, как почти всегда бывает в
корнях. На основании этого некоторые исследователи находят
название «сердцевинные лучи» нерациональным, предлагая
взамен этого термин «лучи». Мы все же для удобства будем
придерживаться общепринятой номенклатуры.

Вторичные сердцевинные лучи, в отличие от первичных, возни-
кают из камбия. Среди клеток камбия, откладывающих верете-
нообразные элементы, дифференцируются одна или несколько
клеток, образующих паренхимные элементы — начальные клетки
сердцевинных лучей. Работа таких образовательных клеток од-
нообразно продолжается до конца существования растения. На-
чальные клетки сердцевинных лучей возникают из камбия в
сравнительно небольших количествах каждый год.

Часть сердцевинного луча, проходящего по коре, отличается от
ксилемной части его тем, что стенки клеток в ксилемной части
одревесневшие, а во флоэмной—целлюлозные. Особенно от-
четливо это различие выражено у древесных растений. Часть
сердцевинного луча, проходящая в коре, отличается от его дре-
весинной части еще тем, что в древесине луч почти совершенно
не расширяется, в коре же некоторые, особенно первичные, серд-
цевинные лучи к периферии становятся значительно шире, чем
в участке около камбия. Такое расширение сердцевинных лучей
в коре можно видеть, например, у липы, у виноградной лозы
(рис. 117). У лиан, подобно винограду, сердцевинные лучи рас-
ширяются даже в древесинной части. В корнях расширение
сердцевинных лучей встречается чаще, чем в стеблях.

Сердцевинные лучи могут состоять из одного или нескольких
рядов клеток, как хорошо видно на поперечных разрезах. Лучи,
состоящие только из одного ряда клеток, называются одно-
рядными, из двух рядов — дву рядными, а более чем из
двух рядов — многорядными. Узкие однорядные сердцевин-
ные лучи на тангентальных разрезах древесных стволов пред-
ставляют собой цепочку паренхимных клеток, расположенных
друг за другом в вертикальном направлении (рис. 118). Чаще
всего однорядные лучи образуются в древесине хвойных. Много-
рядные сердцевинные лучи характерны в основном для травяни-
стых растений, а также для лиан. Среди древесных двудольных
растений значительной шириной сердцевинных лучей отличает-
ся дуб. У одних двудольных растений в сердцевинных лучах
Рис. 117. Сердцевинные лучи в корне виноградной лозы

Рис. 118. Древесина хвойного растения с од-
норядным сердцевинным лучом (/)
краевые клетки значи-
тельно короче средин-
ных (рис. 119), ничем в
других отношениях не от-
личаясь от последних. Это
так называемые гомо-
генные лучи. У других
же растений краевые
клетки очень высокие и
резко отличаются от сре-
динных клеток (рис. 120).
При такой структуре сер-
дцевинного луча краевые
клетки называются стоя-
чими, срединные — ле-
жачими, а сам луч на-
зывается гетероген-
н ы м.

У двудольных растений
все клетки сердцевинных
лучей живые и в них пе-
риодически накапливают-
ся различные запасные
вещества. Различия кле-
ток в разных частях луча
часто зависят от того, что
одни из них соединяются
порами с сосудами, при-
мыкающими к сердцевин-
ному лучу, другие — нет.
В клетках луча, снабжен-
ных порами, обращенны-
ми к сосуду, запасные ве-
щества изменяются более
энергично, чем в клетках
луча, соединяющихся по-
рами с какими-либо дру-
гими элементами древе-
сины.

На поперечных разрезах,
проходящих через узкий
сердцевинный луч дву-
дольного, зависимость со-
стояния содержимого кле-
ток сердцевинного луча
от того, соединяется ли с
сосудом клетка непосред-

Рис. 119. Радиальный разрез сердцевинного
луча в древесине катальпы:

1 — краевые, 2 — срединные клетки

Рис. 120. Радиальный разрез сердцевинного
луча магнолии:

1 — краевые стоячие, 2 — срединные лежачие
клетки
Рис. 121. Разрез ряда сосудов и
проходящего около них сердцевин-
ного луча (грецкий орех):

I — полости крупных сосудов, 2 — при-
легающие к ним клетки паренхимы,
3 — клетки сердцевинного луча

ственно или через другие клетки,
отчетливо видна. На рис. 121
изображен поперечный разрез
участка древесины грецкого оре-
ха, проходящий через группу, со-
стоящую из трех сосудов, кото-
рые огибает однорядный сердце-
винный луч. Одна из клеток серд-
цевинного луча входит в контакт
с одним из сосудов. Содержимое
этой клетки отличается от содер-
жимого других клеток сердцевин-
ного луча, входящих в контакт с
сосудом лишь через посредство
паренхимы, расположенной меж-
ду сердцевинным лучом и сосу-
дом. Та же самая зависимость со-
держимого клеток сердцевинно-
го луча от типа связи их с сосу-
дом может быть обнаружена и на
радиальных продольных разрезах
(рис. 122).

У многих хвойных клетки, распо-
ложенные по краям сердцевинно-
го луча в его древесинной части,
во вполне оформившемся состоя-
нии не имеют живого содержимо-
го и сообщаются друг с другом,
а также с соседними трахеидами
при помощи окаймленных пор.
Центральные, живые клетки сер-
дцевинных лучей с деятельными
пластидами соединяются со все-
ми соприкасающимися с ними
анатомическими элементами про-
стыми порами.

Многорядные сердцевинные лучи

принципиально имеют ту же структуру, что и однорядные,
с такой же дифференциацией клеток и их содержимого. Часто
для многорядных сердцевинных лучей характерны воздушные
ходы, пронизывающие лучи в радиальном направлении (рис.
123). В коре сердцевинные лучи оканчиваются там, где есть чече-
вички. Несомненно, что воздушные ходы осуществляют аэрацию
глубоких слоев древесины и что отдушинами для этого служат

чечевички.

Сердцевинные лучи почти всегда содержат в своих клетках за-
пасные вещества. Во время распускания листьев, цветения и
Рис. 122. Радиальный разрез сердцевинного луча в непосредственном сопри-
косновении с сосудом (грецкий орех):

1 — древесинная паренхима, 2 — срединные клетки, соприкасающиеся с сосудом

особенно плодоношения отложенные в клетках сердцевинных
лучей энерго-пластические вещества в значительной мере моби-
лизуются. Если следить за состоянием отложенных в клетках
сердцевинных лучей веществ непрерывно в течение года, можно
установить передвижение этих веществ по сердцевинным лучам
из коры в древесину и обратно. Сердцевинные лучи служат пу-
тями передвижения пластических веществ по древесине в ради-
Рис. 123. Многорядный сердцевинн:
луч в древесине грецкого ореха

альном направлении. Разуме-
ется, по сердцевинным лучам
может передвигаться и вода.
У хвойных краевые клетки
сердцевинных лучей по своей
структуре — вполне водопрово-
дящие элементы, отличающие-
ся от типичных трахеид лишь
формой и размерами.

Клетки сердцевинных лучей
двудольных очень долго оста-
ются живыми. Например, у
граба в сердцевинных лучах
даже на глубине 107-го годич-
ного кольца, считая от грани-
цы древесины с корой, клетки
были живыми; у бука живые
клетки в сердцевинных лучах
найдены в 98-м годичном
слое; у яблони — на уровне
24-го годичного слоя древе-
сины.

Организация системы меж-
клеточных ходов, пронизава-
ющих древесину, показывает,
что аэрация массы древеси-
ны, как бы она ни была об-
ширна, осуществляется в ство-
лах древесных пород достаточ-
но хорошо. Межклетные ходы
могут достигать значительной!
длины.

трехграннымп межклетными хода-
ми (/)

§ 22.	АССИМИЛЯЦИОННАЯ, ВЕНТИЛЯЦИОННАЯ,
ЗАПАСАЮЩАЯ И ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТКАНИ

Все эти ткани за исключением некоторых типов выделительной
ткани — паренхимные.

Основная паренхима, заполняющая промежутки между сосуди-
сто-волокнистыми пучками и составляющая массу ткани пер-
вичной коры и сердцевины, по существу может выполнять все
Рис. 124. Разрез листа фисташки с однородным мезофиллом

функции, начиная от ассимиляционной и кончая выделительной.
Паренхима листьев, входящая в состав так называемого мезо-
филла (мякоти листа), выполняет преимущественно ассимиля-
ционную функцию, тесно связанную с газообменом, а также с
процессом транспирации (парообмена).

На рис. 124 изображена часть поперечного разреза листа фи-
сташки с очень однородной паренхимной тканью, заключенной
между верхним и нижним слоями толстостенного эпидермиса.
Это — ассимиляционная ткань. Ассимиляционная ткань состоит
из клеток, расположенных ровными рядами и более или менее
сильно вытянутых в направлении, перпендикулярном поверхно-
сти органа. Клетки богаты хлоропластами (на рисунке хлоро-
пласты показаны лишь в немногих клетках справа), клеточные
оболочки тонкие, клетки довольно тесно соприкасаются друг с
другом, межклетники невелики и не всюду имеются. В соответ-
ствии с формой клеток, одинаково вытянутых и расположенных
ровными рядами, такая ткань получила наименование столб-
чатой, или палисадной. Подобие столбчатой ткани имеет-
ся и в коре зеленых стеблей некоторых растений.
Рис. 125. Разрез листа конопли:
1 — столбчатая ткань, 2 — губчатая ткань

У различных растений столбчатая ассимиляционная ткань по-
строена неодинаково как в отношении длины клеток, их попе-
речника, так и числа слоев клеток (см. § 30).

Наряду с тканью, обладающей структурными приспособления-
ми к ассимиляции, в мезофилле листа очень часто дифференци-
руется ткань с подчеркнутой специализацией для усиленного
газо- и парообмена. На рис. 125 изображена часть поперечного
разреза листа конопли. Верхняя часть мезофилла состоит из
одного слоя столбчатой ткани, а за нею расположена ткань, со-
стоящая из сравнительно мелких клеток весьма разнообразной
формы. Самое характерное во второй ткани — большие меж-
клетники. Такую паренхимную ткань в соответствии с ее струк-
турой называют, как указывалось выше, рыхлой, или губчатой,
а в соответствии с присущей ей основной специфической функ-
цией ее можно назвать вентиляционной.

Структура губчатой ткани исключительно разнообразна. Клет-
ки вентиляционной губчатой ткани часто имеют весьма причуд-
ливую форму с различными выпячиваниями и отростками. Ве-
личина отростков, размеры основного тела каждой клетки, на-
правление разрастания отростков, тип примыкания их друг к
другу могут сильно варьировать, придавая ткани своеобраз-
ный вид. В зависимости от морфологии слагающих губчатую
ткань клеток межклетники либо имеют вид небольших, довольно
правильно расположенных промежутков, либо обширных про-
странств, в своей совокупности образующих сложный лабиринт,
состоящий из воздухоносных полостей и ходов различных разме-
ров и очертаний.

В одних случаях, преимущественно у сухопутных растений, воз-
душные пространства ограничены лишь несколькими соседними
клетками, соприкасающимися друг с другом своими отростка--
Рис. 126. Запасающая ткань сердцевины фисташки

ми. В других случаях и особенно часто у водных растений или
обитателей влажных затененных мест воздушные полости весь-
ма обширны и ограничены целым комплексом клеток.

Вентиляционная ткань сообщается с наружной средой специ-
альными отверстиями. В наиболее распространенной форме вы-
ходы вентиляционной ткани представлены устьицами и чечевич-
ками.

Характерные примеры запасающей ткани представлены в
сердцевине осевых органов, в стебле и корне, а также в плодах
и семенах. Кора, во всяком случае в надземных побегах, значи-
тельно реже, чем сердцевина, служит для продолжительного хра-
нения запасных веществ. На рис. 126 изображен фрагмент запа-
сающей ткани из сердцевины фисташки, представляющий собой
один из типов запасающей ткани. Такой ткани свойственны таб-
литчатая форма клеток и хорошо выраженные простые поры.
Толщина клеточных оболочек может быть различной.

Запасающая ткань в семенах и плодах чаще всего состоит из
клеток с тонкими целлюлозными оболочками, оболочки же кле-
ток сердцевины осевых органов зрелого растения почти всегда
одревесневают. Поры в целлюлозных оболочках выявляются с
большим трудом, чем поры в одревесневших оболочках, углы не
так резки, и вся ткань не имеет того подчеркнуто таблитчатого
характера составляющих ее анатомических элементов, как это
свойственно клеткам сердцевины (рис. 127).

Клетки запасающей ткани плодов и семян накапливают или
Рис. 127. Запасающая ткань семядоли гороха. Крахмал и алейрон

Рис. 128. Запасающая ткань в эндосперме пшеницы:
/___алейроновый слой, 2 — ткань, содержащая крахмал
Рис. 129. Нектарник цветка бархатцев:

1 — ткань нектарника, 2 — трахеиды проводящей системы, 3 — выделительные железистые
волоски

крахмал, или белок и масла. Крахмал откладывается в виде
крахмальных зерен различной величины и формы. Даже в одной
и той же клетке, как, например, в клетках эндосперма пшеницы
(рис. 128), крахмальные зерна резко различны по величине.

Выделительная ткань формируется в виде двух основных
типов: выделительной ткани внутренней секреции и.выделитель-
ной ткани внешней секреции. К числу продуктов внутренней сек-
реции относятся эфирные масла, смолы, дубильные вещества,
каучук и ряд других веществ, являющихся либо так называемы-
ми отбросами, либо веществами, вновь вовлекаемыми в процес-
сы обмена веществ растения. В последнем случае выделитель-
ная ткань становится в некоторых отношениях запасающей. Про-
дукты выделений, накапливающиеся во всех тканях, встречают-
ся в различных частях растений, не исключая плодов и семян.
Продукты внутренней секреции растительных организмов раз-
мещены или в специально приспособленных для этого вмести-,
дищах, ходах и полостях (последние ограничены особым эпите-
лием, нередко участвующим в выделении), или в межклетниках
и межклетных ходах, расширенных в соответствии со степенью
активности выделительной деятельности того органа, где поме-
щается вместилище выделений. В своей совокупности вместили-
ща выделений нередко образуют систему, в общем замкнутую,
но часто при соответствующих обстоятельствах получающую
возможность выхода наружу. По-видимому, только внешние
повреждения (уколы насекомых, надрезы и пр.) побуждают про-
дукты выделительной деятельности растения выделяться нару-
жу и нередко с большой энергией, как, например, выделение
каучука, опийного сока и пр. Возможно, что раздражения, выз-
ванные ранением, оказывают стимулирующее действие на выде-
лительную систему. Вообще же выделительная функция расти-
тельных организмов — пример проявления весьма загадочной,
но интереснейшей стороны жизни растений.

Выделительная деятельность растений очень разнообразна как
в отношении внутренней, так и в отношении наружной секреции.
Для первой, с одной стороны, характерно выделение смол в
смоляные ходы, а с другой — образование млечного сока в млеч-

Рис. 130. Нектарник цветка мордовника с выделительным аппаратом в виде
устьиц
Рис. 131. Пример строения сложной гидатоды:
1 — общий вид, 2 — детали строения
никах, возникающих путем разрастания, ветвления и анастомо-
зирования особых гигантских клеток.

Наружные выделительные ткани не столь разнообразны, как
внутренние, хотя продукты их выделений не менее многочислен-
ны. Наиболее распространенным типом наружной выделитель-
ной ткани являются различные железистые волоски и железки,
служащие для выделения эфирных масел, смолистых веществ,
нектара и воды. Волоски и железки, выделяющие смолистые ве-
щества, часто встречаются на кроющих чешуях почек и цветков.
Эти же выделения придают липкость листьям и стеблям некото-
рых растений.

Железки, выделяющие нектар, называются нектарниками,
а выделяющие воду — гидатодами. Нектарники, как и гида-
тоды, имеют вид волосков разнообразной формы и строения, раз-
мещенных различным образом по поверхности органа, или пред-
ставляют собой сложную ткань, состоящую из группы клеток,
сообщающихся с наружной средой особыми выходами (рис. 129).
Часто выходами для нектара служат устьица, причем устьица
либо обычно устроены, либо сильно разрастаются, теряя спо-
собность активно регулировать величину своего отверстия (рис.
130). Устьица последнего типа очень характерны для гидатод.
Так же, как и нектарники, гидатоды в качестве приспособления
для выделения излишней воды дифференцируются или в виде
различных волосков (трихом), или как довольно сложные струк-
турные образования, снабженные специальной тканью для сбора
и продвижения воды в капельно-жидком состоянии к устьицу.
На рис. 131 изображена сложная гидатода расширившейся и со-
гнутой ости колоса фуркатного ячменя. Хорошо виден тяж из
гидроцитной ткани, идущий от средней жилки к водному устьи-
цу на верхушке изгиба. Для ясности на том же рисунке схемати-
чески изображен весь срез расширившейся ости.
3

ЧАСТЬ

АНАТОМИЯ ОРГАНОВ

§ 23.	СТЕБЕЛЬ

Развитие побега. Структура побега в онтогенезе растения скла-
дывается очень рано. Уже в покоящемся зрелом семени заложе-
ны в виде зачатков основные органы растения: зачаточный коре-
шок, стебель (гипокотиль) и почка. В высоту стебель растет
своей верхушкой, которую называют точкой роста, или ко-
нусом нарастания. Новые листья и почки — будущие вет-
ви — образуются в процессе развития конуса нарастания. Мери-
стема конусов, нарастания относится к типу апикальных (см.
§ 12).

В точках роста цветковых растений поверхностные слои мери-
стемы отличаются от внутренних характером деления клеток.
Клетки наружных слоев, образующие при делении перегородки
перпендикулярно поверхности (антиклинально), получили назва-
ние туники1. Внутренние слои клеток конуса делятся по всем
направлениям и называются корпусом1 2 (рис. 132). Таким
образом, деление клеток в слоях туники увеличивает поверх-
ность точки роста, а клеток корпуса — ее объем.

Число слоев туники у различных растений различно. У некото-
рых хвойных, например пихты, в самом наружном слое клетки
делятся как перпендикулярно, так и параллельно поверхности.
У ряда однодольных, у многих водных растений, реже у двудоль-
ных туника представлена всего одним слоем клеток. Например,
у пшеницы, элодеи, лука-порея, норичника шишковатого, в поч-
ке кочана капусты туника двухслойная; у сирени, георгины—
трехслойная, а у калины — четырехслойная.

Образование зачатков листьев начинается большей частью во
внутренних слоях туники. Благодаря периклинальным делениям
клеток туники по сторонам точки роста более или менее близко
к ее вершине возникают в виде бугорков зачатки листьев (см.
рис. 132). У некоторых растений в формировании зачатков листь-

1 Туника — верхнее одеяние (лат).

2 Корпус — тело (лат).
Рис. 132. Верхушка побега в продольном разрезе (по Эзау, 1953, 1960).
А, Б — апикальная меристема хвоща с единственной апикальной инициальной
клеткой; В — апикальная меристема, построенная по типу туники — корпуса:
/ — апикальная клетка, 2 — производные апикальной клетки, 3 — листовые зачатки, 4 —
промеристема в целом, 5 — двуслойная туника, 6 — корпус, 7 — инициальный слой корпуса

ев участвует только один слой туники (пшеница, элодея), у дру-
гих— два слоя (герань, бирючина) и больше. В образовании
листа, по данным некоторых авторов, могут участвовать и слои
корпуса (норичник шишковатый, сирень, вероника дуб-
ровка).

Основание зачатка листа, так называемая опора, или подно-
жие его, слагается как тканями листа, так и тканями
стебля.

Листовой зачаток, возникнув, сначала удлиняется за счет деле-
ний клеток, расположенных преимущественно в его вершине.
Он имеет форму бугорка, немного вдавленного с внутренней сто-
роны. На поперечном срезе зачаток листа в большинстве случа-
ев имеет форму полулуния. В точке роста листа наблюдаются те
же закономерности деления клеток, что и в точке роста стебля:
внешние слои делятся антиклинально—перегородками, перпен-
дикулярными к поверхности, внутренние—периклинальными и
косыми перегородками.

Поверхность точки роста зачатков листьев значительно меньше
конуса нарастания стебля, вследствие чего они нарастают быст-
рее и вскоре обгоняют в росте верхушку стебля. В связи с про-
цессами роста в меристеме зачатков листьев наступают измене-
ния, которые распространяются и на расположенные под ними
ткани стебля. Первые изменения меристемы зачатка листа выра-
жаются в том, что только в его вершине и центральном тяже
сохраняется прежний характер клеток, а клетки с брюшной и
спинной сторон зачатка, прекратив деление, начинают разрас-
таться и вакуолизироваться. Центральный тяж меристемы на
поперечном разрезе зачатка листа имеет форму дуги; эта мерис-
тема получила название п рю д есм о ген а.

Соответственно дугам продесмогена листовых зачатков сохра-
няется активное деление меристемы и в стебле, но здесь продес-
моген на поперечном срезе имеет вид кольца вследствие слияния
дуг продесмогена всех листовых зачатков точки роста. Так же,
как в листовых зачатках, периферические и внутренние слои ме-
ристемы в стебле постепенно теряют активность деления, клетки
их вакуолизируются, а затем между ними появляются межклет-
ники. Так, на очень ранней фазе развития стебля в нем обособ-
ляются кора и сердцевина. Продесмоген зачатков листьев и
стебля составляет единую систему.

Формирование проводящей системы стебля связано не только с
образованием листьев в его конусе нарастания, но и с возникно-
вением и развитием почек. У цветковых растений в пазухе каж-
дого листа располагается более или менее сильно развитая поч-
ка, имеющая такое же строение, как и верхушечная точка роста
стебля. Заложение почек происходит на раннем этапе развития
листьев, когда еще все ткани побега находятся в меристематиче-
ском состоянии. Пазушные почки возникают благодаря делению
меристемы в основании листа. В почке, в свою очередь, начинают
возникать листовые зачатки, обуславливающие в оси почки об-
разование продесмогена. В процессе формирования боковой поч-
ки ее продесмоген контактирует с продесмогеном основной
оси.

Таким образом, побег с самого начала развивается на основе
взаимодействия оси, листьев и пазушных почек.

Продесмоген — короткая фаза состояния меристемы. В связи с
дальнейшим ростом зачатка листа паренхимные клетки продес-
могена делятся и вытягиваются, превращаясь в тяж прозенхим-
ных меристематических клеток — д есм о ген, или прокам-
бий. Образование прокамбия начинается с более старой зоны
листа — его подножия, в то время как верхушка зачатка еще
продолжает расти. Однако верхушечный рост листового зачатка
скоро прекращается и дальше лист растет уже своим основа-
нием.

От листового подножия формирование тяжей прокамбия рас-
пространяется вверх по зачатку листа. Прокамбий — тоже крат-
ковременная переходная фаза состояния меристемы: клетки его
превращаются в проводящую ткань, обеспечивающую интенсив-
ное передвижение веществ между зачатком листа и стеблем.

Прокамбиальный пучок дифференцируется полярно: клетки про-
камбия, лежащие в стебле ближе к сердцевине, а в листе ближе
Рис. 133. Схема, иллюстрирую-
щая последовательность диффе-
ренциации проводящих тканей в
верхушке побега на продольных
(А, Б, В) и поперечных (Г, Д, Е)
срезах (по Эзау, 1960):
цифрами 1—4 обозначены зачатки
листьев, 5 — прокамбий, 6 — флоэма,
7 — ксилема

к брюшной стороне, превращаются в мелкие спиральные или
кольчатые сосудистые элементы — пр отоксил ему, а клетки,
лежащие с противоположной стороны пучка, — в ситовидные
трубки со спутниками — протофлоэму. Первые проводящие
элементы появляются в зачатках листьев еще с неразвитой плас-
тинкой (рис. 133).

Наружный слой клеток прокамбиальных пучков в листе и в
стебле у многих растений образует пери-цикл. Клетки наруж-
ных и внутренних слоев перицикла стебля у огромного большин-
ства цветковых растений в процессе роста превращаются в во-
локна. У некоторых растений (макоцветных, колокольчиковых и
некоторых сложноцветных) из клеток наружного слоя перицик-
ла образуются млечники.

Дальнейший рост листьев, развитие листовой пластинки требуют
усиления проводящих путей. Новые сосуды, более крупные, чем
элементы протоксилемы, называемые сосудами метаксиле-
мы, возникают центробежно и расположены по отношению к
протоксилеме латерально. У однодольных сосуды метаксилемы
могут быть очень широкими (злаки).

У двудольных растений прослойка прокамбия между протофло-
эмой и протоксилемой продолжает делиться, но теперь преиму-
щественно параллельно поверхности; эта меристема представля-
ет собой камбий. Из его клеток возникают новые проводящие
элементы пучка.

Итак, в связи с ростом листьев соответственно с изменениями
их меристемы изменяется меристема и в оси. В кольце продес-
могена возникают прокам'биальные, а затем и проводящие пуч-
ки. Продесмоген между пучками превращается в полосы парен-
химы, которые представляют собой сердцевинные лучи. Коли-
чество и расположение проводящих пучков в стебле зависит от
их количества в зачатках листьев и от быстроты заложения но-
вых зачатков листьев. В зависимости от этого проводящие пучки
в стебле либо разъединяются широкими сердцевинными лу-
чами, либо тесно сближаются, образуя кольцо проводящей
ткани.

Побеги многих однодольных и некоторых двудольных растений
нарастают также за счет деятельности интеркалярной ме-
ристемы, т. е. меристемы зон вставочного роста, расположен-
ных на некотором расстоянии от конуса нарастания.

Хорошими объектами для изучения закономерностей интерка-
лярного роста являются злаки. У пшеницы до конца фазы куще-
ния узлы побега тесно сближены. В конце фазы кущения начи-
нает формироваться первое надземное междоузлие, затем второе
и т. д.

При возникновении междоузлия все клетки оси в основании со-
ответствующего листа начинают делиться поперечными перего-
родками, в результате чего этот лист отодвигается от листа,
расположенного ниже, и возникает междоузлие. Вначале делят-
ся все клетки молодого междоузлия, а в дальнейшем наступает
растяжение клеток, вначале в основании междоузлия, а затем и
в его верхнем конце. Между верхней и нижней зонами растяже-
ния, ближе к основанию междоузлия, остается зона, где деление
клеток продолжается и за счет деятельности которой междоузлие
нарастает в длину. Это и есть зо н а вставочного роста, а
слагающая ее меристема — это интеркалярная мерис-
тема, являющаяся в конечном итоге производной верхушечной
меристемы.

К тому времени, когда заканчивается деятельность верхушечной
меристемы, сформированы уже все прокамбиальные тяжи про-
водящей системы побега. В дальнейшем по мере роста междоуз-
лия соответственно удлиняются и прокамбиальные тяжи. Осу-
ществляется это за счет деления поперечными перегородками
клеток прокамбия. Первые сосуды, возникающие еще в самом
начале формирования междоузлия, являются кольчатыми и спи-
ральными, поэтому они допускают довольно сильное растяжение
междоузлий. Постепенно при очень сильном расхождении колец,
вытягивании или разрыве спиралей стенки сосудов спадаются,
проведение воды по ним становится невозможным, и, наконец,
они совершенно разрушаются. Однако к этому времени из кле-
ток прокамбия дифференцируются уже следующие элементы
ксилемы. Это имеет место в зоне деления и в начале зоны рас-
тяжения. В конце зоны растяжения происходит дифференциров-
ка пористых сосудов метаксилемы, после одревеснения которых
растяжение междоузлия в данном участке невозможно. Таким
путем обеспечивается непрерывное проведение воды по сосудам
при интеркалярном росте междоузлия.
Клетки флоэмы не способны к столь сильному растяжению, как
элементы ксилемы. При интеркалярном росте элементы флоэмы
быстро растягиваются, разрываются и выбывают из строя. Они
заменяются новыми элементами, возникающими из клеток про-
камбия, которые, кроме деления поперечными перегородками, де-
лятся и продольными тангентальными перегородками, образуя
правильные радиальные ряды. Эти клетки у однодольных назы-
вают иногда «камбием». Поскольку этот «камбий» не отклады-
вает вторичных элементов и не обеспечивает нарастание
стебля в толщину, его следует все же относить к прокамбию.
К концу зоны растяжения все клетки прокамбия дифференци-
рованы.

Периферические клетки прокамбия дают начало клеткам скле-
ренхимной обкладки прокамбиального кольца и в зоне деления
делятся поперечными перегородками.

Система тканей стебля. Первичная и вторичная кора. В стеблях
высших растений представлены все типы тканей, охарактеризо-
ванные выше (ч. II).

Распределение тканей и характер составляющих их элементов
меняются у различных видов растений в зависимости от их си-
стематического положения и экологических условий. Большинст-
во тканей тянется непрерывно через все органы растения, видо-
изменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функ-
циональным значением последних.

В стебле травянистого двудольного и древесного растения в на-
чальный период его развития различают обычно первичную ко-
ру, центральный цилиндр и сердцевину.

Первичная кора (рис. 134) заключена между двумя погра-
ничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая
характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп
растений. Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух по-
граничных тканей, различают: субэпидермальный слой —гипо-
дерму, составленную большей частью из живых клеток с зеле-
ными пластидами; механические ткани, из которых наиболее
распространена колленхима (встречаются также склереиды и
волокна); основную паренхиму. Детальная характеристика этих
тканей изложена в ч. II. Здесь мы остановимся несколько под-
робнее на пограничной между корой и центральным цилиндром
ткани — эндодерме.

Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех
органах растения и наиболее дифференцирована в корнях (см.
§ 25). В стебле она представлена узким, преимущественно одно-
рядным слоем компактно расположенных клеток.

В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень
раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками
коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним сло-
ем коры.
Рис. 134. Вторичное строение стебля травянистого двудольного (Lycopersicum
esculentum).

A — общий вид поперечного среза; Б — фрагмент:

1 — эпидермис, 2 — гиподерма, 3 — колленхима, 4 — коровая паренхима, 5 — эндодерма
(крахмалоиосное влагалище), 6 — перициклические волокна, 7 — наружная флоэма,
8 — камбиальная зона, 9 — вторичная ксилема, 10 — первичная ксилема, 11 — внутрен-
няя флоэма, 12 — перимедуллярные волокна

Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой,
или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме говорят
только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток
возникает утолщенная полоса иного химического состава, хоро-
шо заметная на поперечном сечении. Эта полоса опоясывает ра-
Рис. 135. Строение эндодермы (по Эзау, 1953)

А — схематическое изображение клетки эндодермы с поясками Каспари на
поперечных и радиальных стенках, Б — пятна Каспари на радиальных стен-
ках, В — клетки эндодермы в состоянии плазмолиза (цитоплазма не отходит
от оболочки вдоль всей полосы Каспари):

1 — полоса Каспари

диальные и поперечные стенки клеток (рис. 135). По имени впер-
вые подробно описавшего ее ученого она называется полосой
Каспари. Клетка с полосой Каспари — .первая стадия развития
эндодермы.

Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая
пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм
формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что
он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных
жирных кислот и фенолов при участии ферментативной си-
стемы.

На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно
накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои
видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут
быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные вклю-
чения (например, включения, содержащие кремниевую кис-
лоту) .

Среди различных систематических групп высших растений эндо-
дерма имеет различное распространение. Она отсутствует только
у самых низших безлистных форм ископаемых псилофитов
(Rhynia, Ногпеа). У птеридофитов за некоторыми исключениями
эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне,
стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого лис-
та, т. е. эндодерма проходит через все тело растения. Голосемен-
ные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из пер-
вой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеб-
лях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных
она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.

В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное
строение. На большой длине корня может сохраняться первая,
вторая или третья стадия в зависимости от вада растения. Дли-
тельно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна
для корней и стеблевых органов водных растений или растений,
обитающих в очень влажных условиях.

В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма,
как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается
от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные
крупные крахмальные зерна. Этот слой называют «крахмалонос-
ным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его
считают гомологом эндодермы. «Крахмалоносное влагалище»
обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров
до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наибо-
лее заметно летом.

В более старых участках стебля его место занимает обычная ко-
ровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище
дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Кас-
пари.

У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у ве-
ток первого года жизни у разных растений в различных слоях
коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма
(см. § 15). Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, буду-
чи изолированными от живых тканей коры и центрального ци-
линдра, вскоре отмирают. Как указывалось выше, феллоген у
многих растений закладывается каждый год во все более глубо-
ких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани.
В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокра-
щается. При заложении феллогена в эндодерме или еще глуб-
же— в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодви-
гается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.

В это же время благодаря деятельности камбия значительные
изменения происходят в центральном цилиндре.

Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную ко-
ру, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная»
кора не гомологичны. «Вторичной корой» называют совокуп-
ность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и
твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и
вторичные покровные ткани. Таким образом, во «вторичную ко-
ру» попадают ткани весьма различные по происхождению и
функциональному значению.

Центральный цилиндр. Внедрение сосудисто-волокнистых пуч-
ков. Еще в верхушке побега под влиянием образования листьев
и почек формируется его сложная проводящая система как еди-
ное целое. Когда изучается следование проводящих пучков в
стебле взрослого растения, необходимо иметь в виду, что их сли-
яние и расщепление произошли еще в меристематическом состо-
янии, в период заложения органов.

Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры,
называется центральным цилиндром, или стелой.

Центральный цилиндр на ранних стадиях своего образования
представляет собой в основном производное васкулярной мерис-
темы— прокамбия.Снаружи он граничит с первичной корой (до
тех пор, пока она существует), а внутри — с сердцевиной. Наруж-
ной тканью стелы является перицикл, состоящий из одного
или нескольких слоев клеток. В стеблях перицикл часто бывает
однослойным. Перицикл представляет собой образовательную
ткань и способен к увеличению числа слоев составляющих его
клеток.

Из перицикла образуются первичные лубяные волокна (вторич-
ные— из камбия), в корнях он является корнеродным слоем — в
нем зарождаются боковые корни. Кроме лубяных волокон, в пе-
рицикле залагаются глубокие слои перидермы, а также форми-
руются млечные трубки и другие вместилища продуктов секре-
торной деятельности растения.

Вообще образовательная деятельность перицикла весьма разно-
образна, поэтому его еще называют перикамбием. В старых
корнях клетки перицикла одревесневают и даже опробковева-
ют, но сравнительно редко.

Перицикл является пограничной тканью, заключая основные тка-
ни центрального цилиндра —«флоэму и ксилему. Выше уже отме-
чалось, что в зависимости от происхождения (из прокамбия или
из камбия) элементы флоэмы и ксилемы обозначают как пер-
вичные и вторичные. Самые ранние элементы первичной кси-
лемы и первичной флоэмы называют протоксилемой и про-
тофлоэмой.

У некоторых травянистых растений нередко вся ксилема являет-
ся «первичной». Первичная ксилема с внутренней стороны часто
облитерируется и разрушается (рис. 136, 137), но наиболее позд-
но возникшие сосуды этой первичной ксилемы у большинства
травянистых растений сохраняются. В многолетних побе-
гах у древесных растений первичная ксилема сохраняется
редко.

Протоксилема в стеблях никогда не сохраняется. Только в ги-
покотиле (подсемядолыном колене) иногда заметны ее остатки,
да и то на сравнительно молодой стадии развития гипокотиля.
В корнях протоксилема сохраняется чаще.

В процессе развития растения ряд структурных изменений про-
исходит также и во флоэме. Ситовидные трубки первичной фло-
эмы нередко облитерируются и разрушаются подобно сосудам
Рис. 136. Раздре-
веснение и облите-
рация сосудов в че-
решке конопли:
/ — сосуд с вполне
одревесневшими стен-
ками оболочки, 2, 3 —
сосуды с не вполне
раздревесневшими
стенками, 4 — сосуд
окончательно раздре-
весневший

Рис. 137. Сосудисто-волокнистый пучок под-
солнечника с раздревесневшими и облитериро-
ванными сосудами первичной ксилемы и одре-
весневшей флоэмой:

/ — камбий, 2 — первичная ксилема, 3 — вторичная
ксилема, 4 — флоэма

первичной ксилемы. Флоэма способна одревесневать, в особен-
ности у растений, образующих корку. Одревеснение флоэмы у
травянистых растений происходит под осень и, по-видимому,
связано со старением листьев. У большинства растений флоэма
и ксилема объединены в пучки, которые сливаются в стеле в
оплошное кольцо, не теряя, однако, в большинстве случаев пол-
ностью своей индивидуальности. В своем развитии сосудисто-
волокнистые пучки стебля связаны с развитием определенных
листьев. Поэтому сосудисто-волокнистые пучки стебля называют
листовыми следами.

Исследования показали, что развитие проводящей системы стеб-
ля тесно зависит от развития листьев. Если отрезать какой-либо
начинающий развиваться лист (листовой зачаток) и спустя не-
которое время после операции сделать поперечный разрез стеб-
ля ниже места прикрепления ранее срезанного зачатка листа,
можно убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки, связанные
с жилками отрезанного молодого листа, имеют ненормальный
вид или совсем не развиваются. Степень дегенерации проводяще-
го пучка стебля зависит от того, связан ли пучок с одним отре-
занным развивающимся листом или при посредстве анастомозов
соединен с пучками, идущими от других листьев, а также от то-
го, на какой стадии развития был отрезан начинающий разви-
ваться лист.

Под воздействием развивающегося листа участки васкулярной
меристемы (прокамбия), расположенные в стебле ниже места
прикрепления листа, постепенно превращаются в элементы сосу-
дисто-волокнистого пучка. Новые сосудисто-волокнистые пучки,
дифференцирующиеся из межпучкового камбия в сформировав-
шихся уже участках стебля, представляют собой нижние концы
листовых следов, возникших при образовании новых листьев,
зачатки которых появились на конусе нарастания стебля при
дальнейшем развитии стебля. Сосудистые пучки как бы прони-
кают из листа в стебель. Дифференцируясь дальше, звено за
звеном вниз по стеблю, вновь образовавшиеся листовые следы
встречают на своем пути более старые листовые следы, идущие
от нижерасположенных листьев, и сливаются с ними. Таким пу-
тем создается сеть сосудистых пучков стебля.

Вполне сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки прохо-
дят вдоль по стеблю по нескольку междоузлий в зависимости от
расположения листьев на стебле, а потом сливаются с располо-
женными рядом пучками. У подсолнечника сосудисто-волокнис-
тый пучок как чистый листовой след, не сливаясь с соседними
пучками, проходит от 2 до 5 междоузлий. До тех пор, пока сосу-
дисто-волокнистый пучок, следуя вниз по стеблю, не сливается
с другими пучками, его можно назвать индивидуальным
листовым следом. Когда же индивидуальный листовой
след соприкасается с другими листовыми следами и сливается с
ними, образуется синтетич е с км й листовой след. В син-
тетическом листовом следе, на некотором расстоянии от места
слияния, еще различимы отдельные индивидуальные листовые
следы, образовавшие синтетический листовой след. Позже, осо-
бенно после причленения еще новых листовых следов, границы
между ранее слившимися листовыми следами совершенно ис-
чезают.

Листовые следы стебля подсолнечника в верхней и средней зо-
нах стебля на значительном расстоянии строго индивидуальны.
Только в самом низу, начиная со второго яруса расположения
листьев и ниже, листовые следы сливаются с соседними сравни-
тельно скоро по внедрении. Индивидуальные листовые следы
подсолнечника отграничены от соседних листовых следов мощ-
ными паренхимными прослойками (сердцевинными лучами) и
не анастомозируют между собой.
В индивидуальном листовом следе, на пути его от места внедре-
ния до места слияния, наблюдается значительное сокращение
числа сосудов первичной ксилемы и одревеснение более старых
участков флоэмы.

Размеры поперечника индивидуального листового следа по его
длине меняются незначительно. Заметнее изменения в конфигу-
рации очертаний поперечного среза.

Камбий в индивидуальном листовом следе функционирует очень
слабо, но стоит такому листовому следу войти в тесное сопри-
косновение с другими листовыми следами, как происходит резкое
изменение активности камбия, откладывающего здесь типичные
элементы вторичной флоэмы и ксилемы.

Листовые следы переходят из листа в стебель под более или ме-
нее большим углом. На поперечных срезах через верхнюю зону
узла можно видеть, что они расположены в коре стебля, но на
более низких уровнях в зоне узла пучки отодвигаются от пери-
ферии, и, наконец, под узлом они занимают постоянное положе-
ние в центральном цилиндре вместе с другими пучками, связан-
ными с вышерасположенными листьями. Этот процесс назы-
вается внедрением листовых следов в проводящий цилиндр
стебля (рис. 138).

Следует указать, что выражение «листовой след внедряется»
имеет лишь фигуральное значение, употребляемое для более на-
глядного определения структурного процесса, происходящего в
центральном цилиндре. Пока листовой след не займет своего
места в центральном цилиндре, против него в последнем остает-
ся более или менее широкий луч паренхимы, который называют
листовой щелью, или листовым прорывом (см.
рис. 138, Л и Б).

Ширина листовой щели, естественно, сильно зависит от размеров
листового следа. От размеров же листового следа у травянистых
растений непосредственно зависит и толщина массива ткани
центрального цилиндра. Размеры самого листового следа в зна-
чительной мере обусловлены размерами пластинки листа.
У льна—растения с относительно мелкими листьями — листовой
след слабый, толщина ткани центрального цилиндра на попереч-
ном разрезе стебля небольшая и листовая щель неширокая. Ура-
ми и подсолнечника листья широкие, соответственно листовые
следы более мощные и листовые щели шире.

Более детально структурные изменения в центральном цилиндре
стебля рами, связанные с внедрением листового следа, показаны
на рис. 139—141. На рис. 139 изображена периферическая часть
поперечного разреза стебля рами, сделанного через середину
междоузлия.

В середине междоузлия, где структура центрального цилиндра
однородна, массивы лубяных волокон и ксилемы стебля распо-
лагаются у рами концентрическими почти непрерывными коль-
Рис. 138. Внедрение листового следа в центральный цилиндр стебля рами
(схема).

Л —срез непосредственно под влагалищем листа; Б, В—срезы, сделанные
ниже:

1 — листовые следы, 2 — листовые щели

Рис. 139. Поперечный разрез стебля рами в середине междоузлия:
1 — волокна перицикла
цамм. Ткань твердого луба рами построена очень однообразно.
Отдельные лубяные волокна или непосредственно соприкасают-
ся друг с другом, или разделены между собой тонкостенной па-
ренхимой. Элементы ксилемы по своему составу несколько раз-
нообразнее элементов твердого луба, но вообще также однооб-
разны. Широкие сосуды, сравнительно тонкостенные, вкраплены
среди весьма толстостенных элементов либриформа и заменяю-
щих волокон, причем последних значительно меньше, чем либри-
форма. Мало также и древесинной паренхимы.

По мере приближения к узлу стебля в секторе центрального ци-
линдра, расположенном непосредственно над местом прикрепле-
ния листа, постепенно проявляется ряд структурных изменений.
В этом можно убедиться, делая идущие друг за другом сверху
вниз последовательные поперечные срезы стебля.

На рис. 140, изображающем срез, сделанный над узлом в непо-
средственной близости к нему, видно, что здесь как бы намечает-
ся структурная подготовка к формированию листовой щели.
Прежде всего массивы лубяных волокон разъединены, промежут-
ки между ними заполнены тонкостенной паренхимой. В ксилеме,
в участке, расположенном против участка паренхимного проме-
жутка е твердом лубе, также заметны изменения. Толстостенные
элементы ксилемы заменились относительно менее толстостенны-
ми элементами, напоминающими в своей совокупности ткань
сердцевинных лучей. Особое внимание обращает на себя отсут-
ствие первичной ксилемы. Делая последовательные срезы, мож-
но удостовериться, что первичная ксилема исчезает над щелью
несколько раньше, чем проявляются прочие структурные изме-
нения центрального цилиндра в области узла.

При дальнейшем приближении к месту, занимаемому листовой
щелью, вслед за исчезновением сосудов первичной ксилемы ста-
новится все меньше и меньше широкополостных сосудов во вто-
ричной ксилеме и толстостенные элементы вторичной ксилемы
все больше заменяются элементами менее толстостенными. Про-
зенхимные анатомические элементы ксилемы заменяются типич-
но паренхимными, т. е. короткими клетками: на поперечном
разрезе через эти участки узла почти каждая клетка имеет обо-
лочки с порами (рис. 141). Все поры в паренхимных клетках
простые.

В тонкостенной паренхиме, разделяющей массивы твердого луба,
появляются друзы оксалата кальция (см. рис. 141).

Дальнейшая фаза структурного метаморфоза тканей централь-
ного цилиндра при образовании листовой щели характеризуется
полной паренхиматизацией соответствующих участков.

Строение листовой щели в верхней и нижней частях стебля тра-
вянистого растения несколько различно. В верхних частях стебля
листовые щели шире, чем в нижних.

Если в пазухе листа находится ветка и она сравнительно далеко
Рис. 140. Поперечный разрез стебля рами несколько выше листовой щели
Видно разделение кольца лубяных волокон в коре
141. Поперечный срез стебля рами в зоне листовой щели:

Рис.

в коре и сердцевине видны друзы оксалата кальция (/)
отстоит от места прикрепления листа, то щель сначала расши-
ряется для внедрения сосудистых пучков, идущих от ветки в сте-
бель, затем несколько суживается1 и опять расширяется для со-
судистых пучков, идущих от листа. Первое расширение щели на-
зывается щелью в е т к и в отличие от листовой щели.

Число листовых следов, идущих от каждого листа в централь-
ный цилиндр, может быть различно. Как указывалось выше, у
рами и подсолнечника от каждого листа в центральный цилиндр
внедряется по три листовых следа; у льна, а также у ясеня толь-
ко одна жилка листа продолжается в листовой след; у тополя и
клена в каждый лист входят три, а у винограда—семь листовых
следов. У многих зонтичных и лютиковых от каждого листа внед-
ряется по нескольку листовых следов.

В соответствии с различным числом листовых следов неодинако-
во число образующихся при их внедрении в центральный ци-
линдр листовых щелей. Обычно для каждого листового следа
формируется отдельная листовая щель. Но бывает также, что
несколько листовых следов внедряются через одну щель. Вариа-
ции в количестве листовых следов и щелей присущи определен-
ным систематическим группам растений, поэтому изучение строе-
ния узлов у различных растений, сопоставление особенностей
внедрения листовых следов в центральный цилиндр в области
узла имеет значение при исследованиях в области фило-
гении.

Строение стелы в зависимости от характера ветвления и распо-
ложения почек и листьев отличается большим разнообразием.
Например, организация стелы однодольных растений резко от-
личается от двудольных. У однодольных в зачатках листьев уже
на ранних этапах их развития залагается большое количество
прокамбиальных, а затем проводящих пучков. Основания листь-
ев у однодольных кольцом охватывают стебель, их многочислен-
ные проводящие пучки не умещаются в одно кольцо, как у дву-
дольных, пучки же в стебле дифференцируются по всей толще
меристемы. Так, у кукурузы, отличающейся большим количест-
вом пучков, они расположены в несколько циклов до самого
центра стебля, поэтому и сердцевины как структурно обособлен-
ной ткани у кукурузы нет. У пшеницы и риса с менее мощными
листьями сосудистые пучки умещаются в 2—3 цикла, сердцевина
же в процессе дальнейшего роста стебля разрушается.

Сосудисто-волокнистые пучки однодольных растений в стебле
идут всегда раздельно, не сливаясь от узла до узла. Только в уз-
лах образуются сплетения сосудисто-волокнистых пучков вслед-
ствие развития густой сети анастомозов. Но настоящего слияния,
как у двудольных, у однодольных не происходит. Камбия в со-
судисто-волокнистых пучках однодольных нет или время дея-
тельности его очень кратковременно и ограничено лишь первыми
фазами развития вторичной ксилемы. Сосудисто-волокнистый
пучок однодольного является истинным индивидуальным лис-
товым следом.

Как видно из рве. 104, сосудисто-волокнистый пучок однодоль-
ного растения заключен в футляр из механических элементов,
как бы изолирующих его от соседних тканей. Сосудисто-волок-
нистые пучки двудольных окружены только сравнительно тонко-
стенной .паренхимой.

Древесный и травянистый типы структуры стебля. Как указыва-
лось выше, различают два типа стеблей у высших сосудистых
растений: травянистый и древесный. Основное отличие древес-
ного стебля от травянистого состоит в том, что процесс утолще-
ния древесного стебля длится неопределенно долго, утолщение
же травянистого стебля ограничено рядом обстоятельств. Утол-
щению стебля древесного растения кладет предел лишь прекра-
щение жизнедеятельности самого организма, утолщение же
стебля травянистого растения прекращается в силу ряда проис-
ходящих в организме изменений, из которых основное значение
имеют процессы, связанные с цветением и плодоношением. В об-
щем же различие структуры стеблей травянистых и древес-
ных растений больше количественного, чем качественного ха-
рактера.

Если у травянистого растения каким-либо путем продолжить
деятельность камбия, то можно получить из него растение со
стеблем, структурно весьма сходным со стеблем древесного рас-
тения. Например, подсолнечники, выросшие на хорошо удобрен-
ной и увлажненной почве в южных районах (на Кавказе), дости-
гают гигантского для этого растения роста с такой структурой
стебля, которая на большом протяжении от корня вверх напоми-
нает структуру стебля древесного растения. Если у клещевины
отрезать цветоносные побеги при их появлении, то растение очень
долго вегетирует, к осени же стебель его сильно утолщается и
приобретает древесную структуру. Тропические формы клеще-
вины— почти деревья. Некоторые подсолнечники, произрастаю-
щие в субтропических и тропических районах Америки, — полу-
кустарники, растут в течение нескольких лет. Тропические виды
фиалок и крестовника —деревья.

Как среди древесных, так и среди травянистых растений есть
формы с прерывистым и непрерывным центральным цилиндром,
причем у травянистого растения всегда резко выражена парен-
химатизация центрального цилиндра. Это наряду с общей деп-
рессией камбиальной деятельности отличает травянистое расте-
ние от древесного.

У многих травянистых растений отчетливо обнаруживается раз-
личие структуры верхних и нижних частей стебля. В верхней
части стебля травянистого растения листовые следы часто идут
раздельно (рис. 142), а в нижней — все пучки сливаются между
собой, образуя массивы древесины и луба (рис. 143). Сердцевин-
Рис. 142. Строение верхней зоны
стебля подсолнечника (схема):

1 — флоэма, 2 — ксилема сосудистых пуч-
ков, 3 — перициклические волокна, 4 — кам-
бий

ные лучи в верхней части стебля состоят из тонкостенной парен-
химы со слабоодревесневшими оболочками, а в базальной части
стебля клетки сердцевинных лучей нередко почти неотличимы
от клеток проводящей системы.

Ряд сопоставлений приводит к убеждению, что нижняя часть
стебля травянистых растений по своей структуре сходна со
структурой осевых надземных органов древесных растений.

Филогенетически древесные растения считаются древнее травя-
нистых, и структурный тип последних, по-видимому, произошел
от структурного типа древесных форм. Травянистая структура
стебля — продукт более поздней геологической эпохи. Чем же
вызвано ее появление?

Рис. 143. Схема строения стебля подсолнечника у его основания:

1 — ксилема, 2 — флоэма, 3 — перициклические волокна, 4 — камбиальная зона
В более древние 'периоды существования растительности на
земле климатические условия были на всей поверхности земли
относительно теплые и равномерные. Такие условия благоприят-
ствовали развитию растительности древесного типа. С прибли-
жением к современному геологическому периоду климатические
условия изменились таким образом, что в некоторых местах ста-
ли чередоваться времена года с более или менее продолжитель-
ной холодной погодой с временами года сравнительно теплыми.
В других местах времена года с засухой 'стали перемежаться с
периодами дождей и вообще избыточного увлажнения.

Установление периодичности смен климатических условий в те-
чение одного и того же года вызвало у ряда растений появление
структурных приспособлений к таким переменам. Одним из са-
мых распространенных приспособлений к климатической пери-
одичности является выработка травянистой структуры стебля.
Основной принцип травянистости структуры заключается в уси-
лении паренхиматизации всех тканей. Это дает возможность
быстро откладывать вещества, возникшие вследствие ассимиля-
ционной деятельности листьев.

Периодическое наступление времен года, неблагоприятных для
вегетации, угнетает и камбиальную деятельность. При отсутст-
вии камбиальной деятельности вторичных элементов ксилемы и
флоэмы не образуется, и сосудисто-волокнистые пучки состоят
только из первичных элементов. При формировании травянисто-
го типа структуры наряду с усилением паренхиматизации про-
исходит еще ослабление или даже прекращение разрастания
сосудисто-волокнистых пучков в толщину. С травянистой струк-
турой растительных организмов связано и усиление способности
к семенному и вегетативному возобновлению. Типичные травя-
нистые растения — злаки — наиболее интенсивно используют все
виды размножения.

Приспособления к периодичности благоприятных и неблагопри-
ятных условий произрастания в течение года проявляются и в
структуре осевых органов древесных растений. Вследствие того,
что камбий в многолетних стеблях двудольных и хвойных расте-
ний действует лишь в период, благоприятный для вегетации, а в
холодный или засушливый периоды замирает, откладываемые
им элементы вторичной ксилемы и отчасти вторичной флоэмы
неравномерны. В период наиболее усиленной деятельности кам-
бия элементы, откладываемые им, наиболее крупные. По мере
же приближения к периоду, неблагоприятному для камбиальной
деятельности, просвет откладываемых элементов становится
меньше. Широкополостные элементы в умеренных климатиче-
ских зонах откладываются весной в период распускания листьев,
а узкополостные — в течение лета после того, как листья в ос-
новном достаточно выросли. Зимой деятельность камбия при-
останавливается. Так как каждый год происходит чередование
условий, определяющих образование широкополостных и узко-
полостных элементов, то между (проводящими элементами пре-
дыдущего и последующего года создается резкая граница. Таким
образом, каждый год откладывается один 'слой, концентриче-
ский, в той или иной степени резко отграниченный от соседних.
Такие слои называются г од и ч н ьрм и (рис. 144, 145).

Особенно хорошо годичные слои выделяются в древесине. В ко-
ре годичные слои выражены значительно слабее и часто совер-
шенно не намечены вследствие того, что в течение всего перио-
да вегетации элементы вторичной флоэмы откладываются рав-
номерно. У многих деревьев образование корки вызывает
сбрасывание старых слоев коры. Годичные слои прекрасно вид-
ны на распилах большинства хвойных и лиственных деревьев.
Древесина, состоящая из широкополостных элементов, назы-
вается весенней и занимает в каждом годичном кольце его
внутреннюю зону. За весенней древесиной в годичном кольце
следует так называемая летняя древесина, состоящая из мел-
копросветных элементов. Летнюю древесину раньше называли
еще осенней. Однако такое наименование не вполне обосно-
вано, так как к осени камбиальная деятельность почти прекра-
щается.

Годичные слои особенно отчетливо заметны у деревьев, произ-
растающих в климатических зонах с определенно выраженными
различиями летних и зимних температур. В тропических обла-
стях с их равномерным климатом древесные породы в основной
массе «вечнозеленые», т. е. листья их не опадают массами в
определенные периоды года. В тропических зонах годичные слои
достаточно отчетливо образуются при чередовании влажных и
засушливых периодов.

То, что образование годичных слоев тесно связано с массовым
развертыванием и усиленным ростом листьев, показывает изу-
чение строения древесины различных видов дуба. У некоторых
видов с вечнозеленой листвой, произрастающих в субтропиче-
ской зоне, смена листьев происходит постепенно и новые листья
развертываются и растут весь год равномерно. У таких дубов
годичные слои неясные. Дубы же с опадающей в определенные
сезоны листвой и с массовым развертыванием новой листвы,
произрастая в тех же условиях, что и вечнозеленые, имеют от-
четливо выделяющиеся годичные слои.

У хвойных, тоже имеющих вечнозеленую листву, отчетливую
границу в годичных слоях создают как приостановка камбиаль-
ной деятельности в холодное время года, так и бурное развитие
молодой хвои весной.

Кроме истинных годичных слоев или колец, существуют еще
ложные, а также сезонные слои. Ложные годичные слои обра-
зуются вследствие каких-либо обстоятельств, нарушающих нор-
мальную работу камбия, например при уничтожении среди лета
Рис. 144. Строение трехлетней ветви липы:

/—эпидермис, 2 — пробка, 3 — первичная кора, 4 — сердцевинный луч, 5 —флоэма, 6 —
камбий, 7—9 — годичные слои древесины, 10 — сердцевина

всей листвы на дереве насекомыми или гибели ее от засухи.
В таких случаях взамен уничтоженных листьев из существую-
щих почек развиваются новые листья, что связано с формиро-
ванием нового слоя широкополостных элементов в древесине.
Вновь возникшие широкополостные элементы непосредственно
граничат с узкополостными элементами, появившимися в тече-
ние того же летнего периода до уничтожения листьев, развив-
шихся весной. Иногда засуха, не уничтожая листьев, сильно за-
держивает их дальнейшее развитие на более или менее продол-
жительное время. Когда минуют неблагоприятные условия,
Рис. 145. Годичные слои на поперечном срезе ствола ели (по Л. А. Иванову)

листья продолжают развиваться, причем к существующим листь-
ям могут прибавляться новые, развивающиеся из почек. Все это
отражается на структуре древесины, вызывая появление в ней
слоев, хотя и не столь отчетливых, как годичные, но все же до-
статочно заметных. Слои, образующиеся на протяжении одного
вегетационного периода без особых нарушений в листовом ап-
парате растения, можно назвать сезонными. Ложные, или
сезонные кольца нередко легко отличаются от истинных годич-
ных колец или слоев вследствие незначительной ширины первых
и не столь резкой границы, разделяющей каждое кольцо от со-
седних с ними.

Ширина годичных слоев зависит от весьма многих причин. Одни
деревья (например, тополь) вообще образуют широкие годич-
ные слои, другие (кизил)—узкие. Молодые и старые деревья
отличаются более узкими годичными слоями, чем деревья в
расцвете своей жизнедеятельности. При благоприятных услови-
ях произрастания годичные слои обычно бывают широкими,
при менее благоприятных — узкими. На одном и том же расте-
нии в различных местах толщина годичных колец может быть
различна. Например, на ветках годичные слои уже, чем на
главном стволе. Но и по стволу на разных горизонтах его шири-
на годичных слоев неодинакова. Так, у свободно растущих де-
ревьев годичные слои в базальной части ствола обычно шире,
чем близ верхушки. У деревьев, произрастающих в запущенном
древостое, наоборот, годичные слои внизу ствола будут более
узкими, чем в верхней части.

У однодольных, к которым принадлежат и злаки, вследствие
весьма слабо выраженной деятельности камбия нет оснований
ожидать образования годичных слоев. В осевых органах одно-
дольных, стебли которых способны к утолщениям, этот процесс
осуществляется по совершенно другому принципу. У этих рас-
тений, например драцены, в перицикле стебля происходит ново-
образование клеток, в результате чего создается меристема-
тическое кольцо, подобное васкулярной меристеме. Это
меристематическое кольцо располагается снаружи уже образо-
вавшихся сосудисто-волокнистых пучков и в нем возникают или
коллатеральные, или концентрические пучки. Однако такая
образовательная ткань в стеблях однодольных не похожа на
типичный камбий, так как составляющие ее элементы представ-
ляют собой паренхимные клетки.

У многих взрослых древесных растений, особенно произрастаю-
щих на юге, массив древесины на поперечном разрезе делится
на две, почти всегда резко различимые зоны: наружную, неокра-
шенную или окрашенную в слабой степени — заболонь, и
внутреннюю, более или менее сильно окрашенную — ядро.
Среди деревьев умеренной климатической зоны ядро древесины
отчетливо выражено у дуба. Причем у дубов, произрастающих
на юге, особенно в засушливых районах, ядро древесины зна-
чительно лучше выражено, тем у дубов, произрастающих се-
вернее.

Кроме дубов, среди растений умеренной климатической зоны
хорошо различимую ядровую древесину образуют лиственница
и можжевельник, а на юге — кевовое дерево, фисташка, белая
акация, грецкий орех и др.

Окраска ядра древесины различна: у кевового дерева — красно-
бурая, у грецкого ореха — бурая, у белой акации — желто-бу-
рая. В клетках ядра древесины откладываются разнообразней-
шие вещества — смолы, камеди, дубильные вещества и образу-
ются особые пигменты, в некоторых отношениях родственные
дубильным веществам. Вещества, пропитывающие ядро древе-
сины, имеют консервирующие свойства. Ядро древесины весьма
стойко к гниению и прочим факторам, разрушающим не изме-
ненную этими инфильтрующими веществами древесину. Часть
веществ, находящихся в ядре древесины, содержится в полос-
•тях клеток, часть — пропитывает клеточные оболочки.

Образование ядра древесины отчасти зависит от климатических
условий: чем суше климат места произрастания, тем скорее по
возрасту образуется ядро древесины. Разумеется, многое свя-
зано и с особенностями природы того или другого вида расте-
ний: одни образуют ядро древесины с трудом и в редких случа-
ях (свидина), другие, наоборот, проявляют склонность к ядро-
образованию (белая акация).

Обычно полагают, что ядро древесины — совершенно мертвое
образование. Однако более тщательные исследования показали,
что в ядровой древесине, иногда довольно глубоко от периферии
ядра, существуют клетки, заполненные крахмалом. Периодиче-
ские наблюдения в различные времена года над состоянием
ядра древесины у кевового дерева и белой акации показали, что
не только отложения крахмала в клетках, но и кристаллы окса-
лата кальция в некоторых из них, а также скопления дубильных
веществ подвергаются изменениям, повторяющимся сезонно с
определенной правильностью. Эти факты свидетельствуют о
том, что по крайней мере до некоторой глубины от периферии
ядро древесины содержит живые клетки. Самое образование
ядра древесины осуществляется не беспорядочно, но организо-
ванно, как строго координированный с общим состоянием рас-
тения процесс.

Сохраняя частично живые клетки, ядровая древесина, однако,
лишена способности проводить воду. Все водоносные анатоми-
ческие элементы в ядровой древесине закупорены тиллами или
заполнены инфильтрующими веществами. Закупоривание широ-
ких сосудов начинается довольно рано (рис. 146). Нередко
тиллами закупориваются сосуды уже ко второму году их суще-
ствования (кевовое дерево, желтинник). При образовании же
самого ядра древесины закупориваются не только широкие со-
суды, но и узкополостные и трахеиды (рис. 147).

Даже в заболони многих деревьев воду проводят не широкие,
скоро закупориваемые тиллами сосуды, а узкополостные анато-
мические элементы. Широкие сосуды часто служат лишь
один год.

В корнях ядровая древесина выражена менее определенно по
сравнению с ядровой древесиной в стеблях и не так широко
распространяется. У травянистых растений, разумеется, ядра
древесины не образуется.

Роль веток в формировании структуры стебля. Стебель несет на
себе различные образования: листья, ветки, усики и цветонос-
ные побеги. Все эти органы имеют существенное значение в
формировании структуры стебля. В этом отношении особенно
важны листья и ветки.

Ветки, или боковые побеги, имеются у большинства растений.
Неветвистых растений в природе очень немного. Только у видов,
не имеющих вторичных утолщений стебля (большинство зла-
ков, пальмы), нет и веток. Однако среди однодольных есть не-
мало ветвящихся растений, а среди двудольных встречаются
растения без веток, как, например, подсолнечник. Но отсутствие
1

Рис. 146. Разрез ядровой древесины кевового дерева:

1 — крупный сосуд, закупоренный тиллами

Рис. 147. Продольный разрез ядровой древесины столетнего кевового дерева.
Все водоносные элементы закупорены тиллами и заполнены ядровыми веще-
ствами (почернение от хлорного железа)
веток у подсолнечника — это результат искусственного разве-
дения, так как формы дикорастущих видов ветвисты.

Изучение соотношений между ветками и несущим их стеблем
показывает, что без веток не могли бы сформироваться стволы
многих деревьев, достигающие больших размеров в обхвате. До-
статочно сравнить дерево, выросшее на открытом месте и со-
хранившее большинство своих веток, с деревом, выросшим в гу-
стом насаждении, у которого ветки в нижней зоне ствола суще-
ствовали относительно короткое время, чтобы убедиться в зна-
чении веток для увеличения толщины ствола дерева. Ветка не
только вносит в основной стебель массив своего центрального
цилиндра, но и стимулирует деятельность камбия, поддерживая
его в активном состоянии. Например, в практике плодоводства
на юге, при прививке глазком, ветки подвоя предпочитают обре-
зать уже после операции прививки. Если на подвойном материа-
ле обрезать ветки задолго до прививочной операции, то кора,
подрезаемая для повышения глазка, будет плохо отставать, так
как камбий загрубеет.

Сосудисто-волокнистая система ветки травянистого растения
внедряется в стебель через специально образующуюся в цент-
ральном цилиндре стебля щель, называемую прорывом, или
щелью ветки, как уже отмечалось выше. Лучше всего внедрение
ветки, все детали этого процесса, можно наблюдать на травяни-
стых растениях, особенно на тех, стебли которых утолщаются
незначительно. Примером для демонстрации внедрения ветки в
стебель служит стебель декоративного подсолнечника. На рис.
148 изображено начало внедрения ветки. Хотя щель для ее вне-
дрения уже образовалась, сосудисто-волокнистая система ветки
(на рисунке изображена лишь частично) еще не пришла в со-
прикосновение с центральным цилиндром стебля.

На рис. 149 показано слияние центрального цилиндра ветки с
центральным цилиндром стебля. На границе этого слияния вид-
ны весьма солидные пучки, возникшие в том месте, где образо-
валась щель ветки путем слияния нескольких пучков ветки с не-
которым количеством пучков стебля. На рис. 150 показано окон-
чательное слияние ветки со стеблем.

Внедрение ветки травянистого растения идет постепенно. У дре-
весных растений этот процесс протекает быстрее. Даже у травя-
нистых растений со структурой стебля, приближающейся к
структуре древесных, ветка внедряется на весьма коротком рас-
стоянии по длине стебля.

Структура веток, прикрепленных на разных уровнях стебля, не-
сколько различна. На рис. 151 изображен разрез базальной ча-
сти веток подсолнечника 15-го и 2-го яруса. Обе ветки почти
одинаковой длины и имеют одинаковое количество листьев. Раз-
ница структуры центрального цилиндра и той и другой ветки
очевидна. Явление различия организации веток одного и того
Рис. 150. Окончательное
слияние ветки со стеблем

Рис. 148. Начало внедре-
ния проводящей системы
ветки в кольцо централь-
ного цилиндра стебля
подсолнечника (схема):
1 — щель ветки

Рис. 149. Слияние со-
судисто-волокнистой
системы ветки с си-
стемой центрально-
го цилиндра стебля

Рис. 151. Поперечный разрез базальной части ветки подсолнечника 15-го (/)
и 2-го (2) ярусов
же растения можно назвать гетерорамией. Особенностями
структуры центральных цилиндров различие строения веток на
стебле одного и того же растения не исчерпывается. Структура
листьев на ветках, даже листьев одного и того же яруса, как в
количественном, так и в морфологическом отношениях неодина-
кова.

Основой структуры стеблей большинства растений, в особенно-
сти травянистых, являются коллатеральные сосудисто-волок-
нистые пучки. Эти пучки, возникнув на ранней стадии развития
стебля, при дальнейшем развитии растения могут или остаться
почти неизменными, или испытывают ряд вторичных изменений.
У некоторых растений в плодоносящих осях иногда образуются
так называемые концентрические сосудистые пучки, как, напри-
мер, у клещевины. Такие концентрические пучки состоят из цент-
рально расположенной флоэмы и окружающей ее ксилемы. Кон-
центрические пучки довольно часто образуются у однодольных
и в особенности там, где скапливается большое количество пуч-
ков, теснящих друг друга. К утолщению концентрические пучки
не способны, но образуются также в добавочных кольцах обра-
зовательной ткани стеблей однодольных, способных к утолще-
ниям (юкки, драцены, алоэ). У некоторых растений в верхушках
стеблей образуются концентрические пучки с ксилемой, распо-
ложенной внутри, и окружающей ее флоэмой. Такие пучки назы-
ваются амфикрибр альными в отличие от амфива-
зальных сосудистых пучков, у которых ксилема расположена
снаружи.

Изменение структуры стебля в связи с различными условиями
существования растений. В зависимости от экологических усло-
вий, в которых формируется тот или другой вид растения, созда-
ются различные особенности структуры его органов, в том числе
и стебля. Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции
других органов. В этом случае изменения структуры стебля осо-
бенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий.
Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Осо-
бенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее
разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах
произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноград-
ная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. — настоящие
лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие
в структуре стебля черты, присущие всем лианам.

Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются
довольно резко выраженная расчлененность проводящей систе-
мы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже
у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноград-
ная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отли-
чающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердце-
винные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль
Рис. 152. Строение стебля лианы (Serjania piscatoria) (по Каусману, 1963).
Древесина в центре сильно рассечена, кроме того, по периферии разбросаны
многочисленные новые проводящие пучки, которые в свою очередь расщеп-
ляются:

1 — ксилема

длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные
вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилинд-
ра на отдельные секторы. У типичных древесных растений серд-
цевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тан-
гентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретено-
подобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрально-
го цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некото-
рых тропических лиан разбросанные в различных местах древе-
сины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают уси-
ленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки со-
судистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан
отличаются очень неправильным и прихотливым строением
(рис. 152). В общем же строение стебля древесных лиан напо-
минает строение стебля некоторых травянистых растений.

У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Аф-
рики и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то
в течение короткого времени года, форме и структуре стебля
присущи особые специфические черты. У таких растений стебли
мясистые, зеленые, принимают различную форму — шара, пла-
стинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие
стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие
и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеб-
лями и редуцированными листьями называют стеблевыми
суккулентами. К числу их относятся различные виды опун-
ций, кактусов, молочаев.
Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значи-
тельному уменьшению испаряющей поверхности всего растения,
состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно
видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган,
приспособленный для накопления запасов воды. Это дает воз-
можность растению запасать влагу в дождливые периоды и мед-
ленно расходовать ее в пору бездождья.

В строении покровных тканей большинства типов суккулентных
стеблей существуют приспособления к возможному понижению
потери растением воды через транспирацию. При этом должна
быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Ме-
ханические ткани внутри суккулентных стеблей становятся не-
нужными и почти отсутствуют.

Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из
растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти
вещества способствуют понижению отдачи воды растением.

Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преиму-
щественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слабораз-
витыми ^сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного,
все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое разви-
тие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному
развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует
образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных,
хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы
образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельно-
сти, сосудистая система состоит преимущественно из первичных
элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно,
и физиологически, и с точки зрения истории развития формиро-
вание слабой проводящей системы в стеблях суккулентных рас-
тений вполне объяснимо.

Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они
по своей структуре — травянистые растения.

У растений так называемого склеренхимного типа, тоже
произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные
листья и стебли, проводящая система слагается из мощно раз-
витых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния.
Сосудистые элементы в таких пучках широкополостны, много-
численны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вто-
ричные элементы у древесных растений этой группы выражены
отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено
одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механиче-
ская система развита сильно, анатомические элементы ее тол-
стостенны.

Стебли растений, произрастающих в воде, — так называемых
водных растений — при относительно богатом разнообразии форм
обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо
развита система межклетных ходов и межклетников. Межклет-
ники в виде более или менее больших полостей образуют систе-
му воздушных ходов, пронизывающих как .сердцевину, так и кору
стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занима-
ющая значительную долю общего поперечника стебля. У водных
растений, особенно среди представителей класса однодольных,
механическая система иногда преобладает над проводящей си-
стемой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных
в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных разме-
ров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосре-
доточенные преимущественно по периферии стебля, дости-
гают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощ-
ности.

Еще резче отклоняется от нормального типа строение подзем-
ных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, — кор-
невищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и
обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные
побеги, где бы они ни произрастали, — в воде или иной среде. В
связи с основным назначением корневища — служить хранили-
щем запасных веществ — паренхиматизация его тканей пред-
ставляет собой наиболее характерную черту структуры. Запа-
сающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, со-
стоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с не-
большими межклетниками между ними. По своей массивности
сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями.
Механические и проводящие ткани, уступая по мощности серд-
цевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных
побегах.

Структура корневища как многолетнего побега слагается под
воздействием разнообразных формирующих факторов внешней
среды. Влияние этих факторов может быть как непосредствен-
ным, так и действующим через корреляцию в развитии органов
растения: так, степень развития листьев, образование цветочных
побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру
корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища
от степени развития на них листьев.

Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь
чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется
очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоя-
щая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры.
После того как начнет развиваться надземный плодоносящий
побег с нормальными большими листьями, усиливается актив-
ность камбия и вследствие этого развивается древесина, а так-
же увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более
совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до на-
чала роста надземного побега.

Своеобразной морфологической особенностью корневища явля-
ются очень короткие междоузлия. По-видимо.му, незначитель-
Рис. 153. Разрез центральной
части клубня картофеля:

1 — редуцированные проводящие
пучки

Рис. 154. Кончик корня ячменя
(Hordeum vulgare) в продоль-
ном разрезе:

1 — чехлик

ность длины междоузлий находится в тесной корреляции со сла-
бой дифференциацией листьев на корневище.

На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях
похоже другое видоизменение подземного побега — клубень. Ос-
новное различие между корневищем и клубнем заключается в
продолжительности существования: корневище — многолетний
побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в
клубне выявлены только те структурные черты, которые корне-
вища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Пре-
обладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в кор-
невище.

Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань
стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулент-
ных растений, вся масса ткани клубня за исключением покров-
ной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, про-
низанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучка-
ми проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани
в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механи-
ческой ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены
и приспособлены к выполнению только одной функции — отложе-
нию запасов.

Типичным примером структуры клубня может быть клубень кар-
тофеля. На рис. 153 изображен фрагмент поперечного разреза
клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из централь-
ной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры
крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен.
Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полос-
кой более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой
группе находится 1—3 узкополостных сосуда, остальная ткань
состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находит-
ся несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слабо-
развитой структурой, примитивны, причем некоторые из них на-
ходятся в состоянии облитерации и разрушения.

Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых со-
судистых элементов, расположена кольцом по всему клубню,
представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположе-
на первичная кора, ковнутри — сердцевина. В клубнях, имею-
щих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в
результате деятельности камбия не образуется.

§ 24. КОРЕНЬ

Апикальная меристема. Чехлик. Первичная структура. Корень,
подобно надземному побегу, имеет свою апикальную меристему,
сильно отличающуюся от конуса нарастания побега. Апикаль-
ная меристема корня обладает свойством откладывать произ-
водные элементы в двух направлениях — наружу от кончика
корня и внутрь от него. Наружные производные апикальной
меристемы формируют защитное образование — корневой чех-
лик (рис. 154).

Своеобразие чехлика заключается в том, что межклетные пла-
стинки, склеивающие наружные стенки клеток чехлика, после
окончания дифференциации клеток разрушаются, клетки же лег-
ко отстают друг от друга, шелушатся, особенно под воздействи-
ем различных механических факторов, например, при трении о
частицы почвы, в которой продвигается растущий кончик корня.
Благодаря такому устройству чехлик представляет собой обра-
зование, защищающее от повреждения нежные клетки мери-
стемы корня, расположенные за ним. Чехлик постоянно нара-
стает за счет образовательной ткани, но при этом практически
не увеличивается в размерах, так как самые наружные клетки
непрерывно слущиваются.
Рис. 155. Различные типы апикальных
меристем корня (по Эзау, 1960). А, Б —
тип однодольного (Stipa); В, Г — тип
двудольного (Raphanus); Д, Е — тип го-
лосеменных (Picea)-.

1 — центральный цилиндр, 2 — кора, 3 — пери-
цикл, 4 — эпидермис, 5 — чехлик, 6 — меристе-
ма чехлика, 7 — колонка (параллельные ряды
клеток, образовавшиеся вследствие перикли-
нальных делений инициальных клеток)

Строение апикальных
меристем (варьирует в де-
талях в отдельных груп-
пах растений. В одних
случаях в кончике корня
отчетливо выделяются
клетки меристемы, даю-
щие начало определен-
ным системам постоян-
ных тканей,— коре, цен-
тральному цилиндру и
чехлику. При этом эпи-
дермис дифференцируется
из самого наружного слоя
коры (рис. 155, А—Б) или
из клеток, имеющих об-
щее происхождение с кор-
невым чехликом (рис.
155,В—Г). Такой тип ме-
ристемы называют за-
крытым,

Другой тип строения апи-
кальной меристемы кор-
ня, считающийся более
примитивным, характери-
зуется группой инициаль-
ных клеток, общей для
всех тканей (рис. 155,
Д—Е). Это открытый
тип. Многие низшие сосу-
дистые растения имеют
только одну апикальную
клетку, дающую начало
всем тканям корня.

В результате делений
клеток меристемы снача-
ла образуются малодиф-
ференцированные заро-
дышевые слои будущих

постоянных тканей корня: дерматоген, периблема и

плерома. Дифференциация инициальных слоев в постоян-

ные ткани происходит на некотором расстоянии от кончика
корня.

На поверхность корня выходит своеобразная покровная ткань,
называемая ризодермисом, или эпиблемой, которая
по строению и функциям сильно отличается от эпидермиса, по-
крывающего надземные органы растения. Характерной особен-
ностью ризодермиса является образование им специальных вы-
ростов клеток — корневых волосков (рис. 156), сильно
увеличивающих всасывающую поверхность корня. У многих рас-
тений корневой волосок может образовать любая клетка ризо-
дермиса. Но есть растения, у которых ризодермис наряду с
клетками — трихобластами, образующими волоски, содержит
клетки, не способные к их образованию (рис. 157).

Корневые волоски, как и вся структура ризодермиса с его плот-
но расположенными тонкостенными клетками, приспособлены
для выполнения одной из важнейших функций корня — функции
поглощения питательных растворов из почвы.

Корневые волоски содержат сильно вакуолизированный прото-
пласт с ядрами, стенки их тонкие, кутикула отсутствует. Отно-
сительно химического состава оболочек имеются различные
сведения. По наиболее определенным данным, внутренняя целлю-
лозная пластинка корневого волоска снаружи покрыта пекта-
том кальция. Зона распространения корневых волосков на кон-
чике корня весьма ограничена и зависит от ряда условий. Кор-
невые волоски, как правило, недолговечны, быстро отмирают, но
с неменьшей скоростью возникают новые корневые волоски на
более молодых участках кончика корня, образовавшихся за это
время из конуса нарастания.

Таким образом, зона корневых волосков при соответствующих
внешних условиях все время занимает одинаковый по длине и
находящийся почти на одном и том же расстоянии от кончика
участок корня, перемещаясь вместе с тем в почве и соприкаса-
ясь с новыми и новыми ее частицами. Однако не у всех расте-
ний на корнях образуются корневые волоски. Как уже отмеча-
лось выше, широко известен факт отсутствия корневых волос-
ков на корнях водных растений или растений, произрастающих
на сильно увлажненной почве. Иногда одно и то же растение,
произрастая на сухой почве, образует корневые волоски, а на
сильно увлажненной — не образует. Различна и длина корневых
волосков у разных видов растений. Наиболее длинные волоски
развивают некоторые орхидные (до 3 мм), злаки (до 1,2—
1,5 мм), а также некоторые осоки, ситники (у J uncus stygius — j\q
2,4 мм) и хвощи (до 2,4 мм).

Кора корня представлена комплексом различных тканей, рас-
положенных большей частью концетрическими слоями. По на-
правлению от периферии к центру различают следующие специа-
лизированные ткани.

Экзодерма — однослойная или многослойная ткань, подсти-
лающая ризодермис, для которой характерны опробковевающие
пояски на радиальных и поперечных стенках, т. е. эта структура
аналогична структуре эндодермы. Иногда среди клеток с опроб-
ковевшими поясками встречаются пропускные клетки с тонкими
целлюлозными оболочками (рис. 158).
Рис. 156. Развитие корневых волосков (по Робинсу и др., 1957).
А — стадии развития волосков, Б — зоны роста корня у проростка редьки
(Raphanus sativus):

1 — чехлик, 2 — меристема, 3 — зона растяжения, 4 — зона корневых волосков

Рис. 157. Трихобласты (/) в ризодермисе корней Sinapis (по Бюннингу)
Эндодерма. Общие
сведения об этой тка-
ни приводились в разделе
«Стебель»- У семенных
растений именно в корне
эндодерма наиболее хо-
рошо выражена, проходя
в своем развитии ряд фаз,
описанных выше. В зоне
всасывания эндодерма на-
ходится на первичной ста-
дии как вполне жизнеде-
ятельная ткань. Оболочки
клеток эндодермы в этой
зоне снабжены «полоса-
ми Каспари». Положение
эндодермы как погранич-
ного слоя между корой и
центральным цилиндром,
характерное строение обо-
лочек, а также своеобра-
зие биохимических про-
цессов, совершающихся в
этой ткани, привели ис-
следователей к выводу об
особом значении эндодер-
мы в регулировании по-
ступления веществ в цен-
тральный цилиндр корня.
Ткани коры, заклю-
ченные между эк-
зодермой и эндо-
дермо й, отличаются
значительной простотой
строения, выполняя при
этом весьма ответствен-
ные функции. Наиболь-
шей по объему в первич-
ной коре корня является

Рис. 158. Экзодерма в корнях растений.
А—экзодерма с пропускной клеткой в
корне Stnilax (по Эзау, 1953), Б — строе-
ние корня Ruscus hypophyllum:

1 — эпидермис, 2— экзодерма, 3 — коровая
паренхима, 4 — эндодерма, 5 — перицикл, 6 —
флоэма, 7 — ксилема, 8 — сердцевинная парен-
хима, 9 — пропускная клетка

паренхимная ткань, со-
стоящая из более или ме-
нее одинаковых округлых
вакуолизированных кле-
ток, располагающихся до-
вольно рыхло. Число сло-
ев клеток коровой парен-
химы сильно варьирует в
корнях различных растений и определяет главным образом об-
щую толщину корней в их всасывающей зоне. Этот признак в ка-
кой-то мере отражает эволюционную продвинутость корневых си-
стем: в процессе эволюции развилась способность образовывать
тончайшие корешки с сильно редуцированной корой. Вместе с
тем редукция паренхимных тканей коры является эколого-ана-
томическим признаком, так как уменьшение числа слоев коровой
паренхимы связано большей частью с условиями плохой аэрации
и имеет место у растений, произрастающих на избыточно увлаж-
ненных плотных почвах.

Взаимное расположение клеток коры также подчиняется опре-
деленным закономерностям. У ряда групп покрытосеменных ра-
стений наблюдается очень четкое радиальное расположение кле-
ток во всей коре или только во внутренней зоне ее.

В последнем случае обычно различают внешнюю и внутреннюю
кору. В то же время в корнях большинства птеридофитов, голо-
семенных и многих покрытосеменных такой правильности в рас-
положении клеток коры нет. Смыкание клеток радиальными ря-
дами и при этом расположение межклетников на стыках четырех
клеток в виде узких продольных каналов в наилучшей степени
способствует как передвижению веществ в радиальном и про-
дольном направлениях, так и аэрации коры. Радиальное распо-
ложение клеток коры особенно отчетливо заметно у гидрофиль-
ных форм с сильно развитой аэренхимой (рис. 159).

Значение аэренхимы в снабжении тканей корня кислородом до-
казано экспериментально. Для некоторых растений показано,
что воздухоносные полости идут непрерывно от листьев к корням
и благодаря этому корни, находящиеся в среде, бедной кислоро-
дом, постоянно его получают из надземных органов. При пере-
вязке или кольцевании корней содержание кислорода в них рез-
ко падает, уравниваясь с содержанием кислорода в окружающей
среде. У болотных растений глубже всего проникают в торф кор-
ни, в которых имеются большие межклетники (тростник, хвощ
топяной, осоки, вахта, морошка и др.), в то время как корни, ли-
шенные крупных межклетников, идут только до глубины
15—20 см.

Механические ткани присутствуют в первичной коре кор-
ня не у всех растений. У многих двудольных и голосеменных,
корни которых обладают вторичным ростом и сбрасывают пер-
вичную кору с образованием перидермы, механические ткани в
коре молодых участков корней отсутствуют. В корнях же одно-
дольных, а также некоторых двудольных и голосеменных меха-
нические ткани присутствуют в коре в виде склереид и волокон э
разнообразных сочетаниях с паренхимными тканями. У голосе-
менных механические элементы по своей структуре часто напо-
минают клетки эндодермы: они несут утолщения на радиальных
и поперечных стенках. Склеренхимные клетки такого типа сосре-
Рис. 159. Радиальное расположение клеток коры в корнях растений. А— лу-
говик дернистый (Deschatnpsia caespitosa), Б — сусак зонтичный (Butotnus
umbellatus), В — осока острая (Carex acuta), Г — икотник серый (Berteroa
incana) (по Н. С. Воронину, 1964)

Рис. 160. Механические ткани в корне Thuja orientalis (по Воронину, 1964)
доточены около эндодермы или экзодермы или разбросаны в тол-
ще коры (рис. 160).

Клетки с утолщенными радиальными стенками встречаются
иногда и в корнях двудольных. Как и у голосеменных, в своем
расположении они приурочены к эндодерме или экзодерме, или
дифференцируются в средних слоях коры.

Особо сложное сочетание механических тканей с аэренхимой
наблюдается в корнях гигрофильных видов однодольных расте-
ний. Здесь механические элементы выполняют функции общего
укрепления корня и защиты межклетников от сдавливания.

Центральный цилиндр корня образуется из проводящих тка-
ней — флоэмы и ксилемы, паренхимы и перицикла. Последний
довольно долгое время остается в эмбриональном состоянии.
Перицикл — наружный слой центрального цилиндра — по своим
структурным и функциональным особенностям является образо-
вательной тканью. В корне деятельность перицикла как образо-
вательной ткани особенно разнообразна и интенсивна. Прежде
всего, как уже говорилось, перицикл у высших сосудистых расте-
ний служит корнеродным слоем, так как в нем закладываются
боковые корни. В определенных участках стелы — против лучей
протоксилемы в перицикле возникает камбий. Кроме того, при
вторичном росте корня в перицикле возникает иногда перидер-
ма. Иногда в перицикле дифференцируются элементы флоэмы.
Перицикл в корнях может быть многослойным или, чаще, одно-
слойным.

Проводящие ткани. Ксилема в корне тянется чаще все-
го непрерывным тяжем, занимающим центральную часть органа.
Тяж ксилемы представляет собой сплошной или полый цилиндр
с продольно выступающими на его поверхности ребрами. На по-
перечном срезе ксилема имеет вид звезды с разным числом лу-
чей. Если лучей только два, то ксилема на поперечном срезе име-
ет линзообразный вид. По количеству лучей протоксилемы кор-
ни характеризуют как диархные (два луча), триархные (три
луча), тетрархные (четыре луча) и т. д. Корни с большим числом
лучей (полиархные) встречаются главным образом у однодоль-
ных (рис. 161).

Иногда метаксилема в самом центре корня не дифференцирует-
ся, а на ее месте развивается паренхимная ткань.

Первые элементы протоксилемы формируются непосредственно
под перициклом, и образование первичной ксилемы идет снача-
ла в центростремительном направлении — от перицикла к центру
корня, по радиусам (рис. 162, В).В таком порядке осуществляет-
ся, правда, лишь последняя стадия дифференциации элементов
первичной ксилемы — появление утолщений и их одревеснение
на стенках сосудов и трахеид. Первые же признаки дифференци-
ации — прекращение деления, вытягивание клеток в продольном
направлении и, наконец, распад содержимого — наблюдаются
3

1

2

2

1

Рис. 161. Различные типы структуры корня покрытосеменных (по Эзау, 1960).
А—диархная, Б — триархная, В — тетрархная и Г — полиархная структуры
протоксилемы:

1 — протоксилема, 2 — метаксилема, 3 — флоэма, 4 — боковые корни (показано их распо-
ложение по отношению к проводящим тканям главного корня)

раньше, в материнских клетках сосудов метаксилемы, располо-
женных в центральной части корня.

Сосуды же протоксилемы, заложившиеся позже в субперицикли-
ческих слоях прокамбия, затем очень быстро дифференцируются,
получают спиральные или кольчатые утолщения стенок и пер-
выми достигают полной зрелости.

После того как закончится формирование элементов метаксиле-
мы в центре корня, направление дифференциации элементов
ксилемы изменяется: теперь она происходит в центробежном на-
правлении — от зрелых сосудов, занимающих центр корня, к
периферии — навстречу развивающейся флоэме (рис. 162, В).
Первые элементы флоэмы закладываются также под перицик-
лом, чередуясь с протоксилемой. Дифференциация элементов
протофлоэмы начинается с образования материнской клетки пер-
вой ситовидной трубки, возникающей под перициклом после
предварительного тангентального деления одной из субперицик-
лических клеток прокамбия (рис. 162, Л). Первая ситовидная
трубка вместе с окружающими ее крупными маловакуолизиро-
ванными клетками составляет на поперечном срезе кончика кор-
ня двудольного растения характерную группу, обрамленную с
внутренней стороны более мелкими дугообразно расположенны-
ми клетками (рис. 162, Б). «Дуга» упирается концами в перицикл,
и клетки, примыкающие к перициклу, вскоре начинают интенсив-
но делиться в различных направлениях. В результате этих деле-
ний возникают инициальные клетки для последующих элементов
первичной флоэмы (рис. 162, В). Обычно вслед за первой сито-
видной трубкой дифференцированные элементы флоэмы образу-
ются по обе стороны от нее (рис. 162, В).
Рис. 162. Различные стадии дифференциации проводящих тканей в корне
томата Lycopersicum esculentum. А — заложение инициальных клеток прото-
флоэмы и протоксилемы под перициклом и начальная стадия дифференциации
метаксилемы, Б — дифференциация первых ситовидных трубок,. В — началь-
ная стадия дифференциации метафлоэмы, окончательное созревание прото-
ксилемы, дальнейшее развитие элементов метаксилемы:

1 — протоксилема, 2 — протофлоэма, 3 — метаксилема, 4 — метафлоэма, 5 — эндодерма,
6 — перицикл

Рис. 163. Заложение сплошной поло-
сы камбия в корне бобов (Vicia
faba):

1 — эндодерма, 2 — перицикл, 3 — камбий,
4 — протоксилема, 5 — метаксилема
При дальнейшем развитии элементы флоэмы формируются в
центростремительной последовательности (внутрь от первых си-
товидных трубок) навстречу развивающимся от центра элемен-
там ксилемы. Между флоэмой и ксилемой остается слой недиф-
ференцированных клеток прокамбия, которые преобразуются за-
тем в камбий.

К началу оформления камбиального слоя между первичной фло-
эмой и метаксилемой в секторе, занятом протоксилемой, начи-
нает делиться перицикл. В результате элементы протоксилемы
отодвигаются от периферии центрального цилиндра, а делящие-

ся клетки перицикла с двух сторон вступают в контакт с клетка-
ми камбиального слоя. Образуется сплошная полоса камбия,

сначала извилистая, а потом
выравнивающаяся в процессе
развития (рис. 163).

Деятельность камбия кладет
начало вторичному росту кор-
ня, закономерности которого
будут изложены несколько ни-
же.

Теперь следует остановиться
на освещении тех особенностей
структуры, которые характери-
зуют корень как орган погло-
щения питательных растворов
из почвы. Эта первостепенная
функция корня связана глав-
ным образом с его первичным
строением.

Корень как орган поглощения
и передвижения веществ.

Роль отдельных тканей в вы-
полнении этих функций уже
частично освещалась. Для по-
нимания их взаимодействия в
системе корня как органа аб-
сорбции наряду с цитологиче-
ской характеристикой тканей
имеет значение уяснение по-
следовательности их диффе-
ренциации и взаимного распо-
ложения в корне.

В продольном сечении, прове-
ренном через кончик кор-
ня, различают четыре зоны:
1) корневой чехлик; 2) апи-
кальную меристему, включаю-

Рис. 164. Схема, иллюстрирующая
последовательность дифференциации
тканей корня в продольном направ-
лении (по Эзау, 1953):

1 — зрелая ксилема, 2 — незрелая ксилема
3 — зрелая флоэма, 4 — незрелая флоэма,
5 — ризодермис, 6 — кора, 7 — эндодерма с
пятнами Каспари, 8 — эндодерма еще без
пятен Каспари, 9 — корневые волоски, 10 —
чехлик
щую зону интенсивных клеточных делений; 3) зону растяжения;
4) зону дифференциации клеток и образования постоянных
тканей.

Приведенная на рис. 164 схема дает представление о после-
довательности дифференциации различных тканей корня, про-
исходящих из его апикальной меристемы. Обособленный про-
камбиальный цилиндр можно обнаружить сразу же за зоной
меристемы, и на расстоянии 100—150 лк от нее имеются иници-
альные клетки ситовидных трубок. На расстоянии 250—300 мк от
меристемы встречаются зрелые элементы флоэмы. Зрелые сосу-
ды ксилемы появляются на еще более дальнем расстоянии от
кончика корня.

Рис. 165. Схема передвижения растворов по тканям корня (по Эзау, 1953):
1 — корневой волосок, 2 — ризодермис, 3 — кора, 4 — ксилема, 5 — флоэма, 6 — перицикл,
7 — эндодерма, 8 — полоса Каспари

Здесь следует отметить очень важные корреляции в развитии
тканей. На протяжении всей зоны растяжения имеются диффе-
ренцированные ситовидные трубки, в то время как в ксилемной
части в этой зоне образуются лишь инициальные клетки сосудов;
созревание их происходит в другой зоне корня, характеризую-
щейся вместе с тем развитием корневых волосков и своеобраз-
ным изменением структуры оболочек клеток эндодермы — появ-
лением пятен Каспари. Согласованность в процессах дифферен-
циации таких тканей, как ксилема, эндодерма, ризодермис, пока-
зывает их взаимодействие в выполнении функции проведения
веществ в зоне максимального поглощения.

Экспериментально установлено участие различных зон корня в
поглощении веществ. Выяснено, что меристематическая зона по-
глощает небольшое количество минеральных веществ, сразу же
используемых в процессах синтеза; клетки, перешедшие в фазу
растяжения, поглощают больше минеральных элементов, чем
клетки апикальной меристемы, и поглощенные вещества также
используются в синтетических процессах, происходящих непос-
редственнЬ в зоне поглощения; для зоны дифференциации посто-
янных тканей (збны корневых волосков) характерно еще более
интенсивное^ поглощение, однако в этом случае значитель-
ная часть поглощенных веществ передвигается в надземные ор-
ганы.

Из анатомических особенностей тканей, лежащих на пути тока
растворов в радйальном направлении — от корневых волосков до
сосудов ксилемы (рис. 165) —следует отметить: 1) наличие си-
стемы крупных межклетников в паренхиме коры в противопо-
ложность отсутствию их в тканях центрального цилиндра; 2) на-
личие специализированной ткани — эндодермы — на границе ко-
ры и стелы.

Указанные черты структуры корня имеют большое значение в
механизме передвижения веществ, однако этот механизм в физи-
ологии растений еще окончательно не установлен. Представле-
ния о механизме передвижения веществ развиваются главным
образом в рамках двух теорий — активного и пассивного тока ве-
ществ. Активный транспорт связан с передвижением веществ че-
рез цитоплазму и вакуоли и осуществляется за счет энергии аэ-
робного дыхания, происходящего в тканях корня. Система меж-
клетников в паренхиме коры, обеспечивая хорошую ее аэрацию,
представляет собой, таким образом, важный фактор в активном
передвижении веществ.

Наряду с активным транспортом исследователи признают и пас-
сивное передвижение веществ по тканям корня. В последние го-
ды представления о пассивном токе веществ разрабатываются
главным образом с точки зрения «свободного пространства».
Под «свободным пространством» понимают те участки тканей,
по которым вещества передвигаются согласно законам свобод-
ной диффузии. В коре корня свободное пространство для пере-
движения поглощенных растворов составляют главным образом
межклетники и оболочки, а по некоторым данным и наружная
часть цитоплазмы перенхимных клеток. Эндодерма как по-
граничная ткань между корой и центральным цилиндром, благо-
даря своеобразному строению оболочек, служит барьером на
пути свободного тока веществ в проводящие ткани корня. По-
лосы Каспари, пропитанные суберином и другими непроницаемы-
ми для воды и растворенных веществ материалами, препятст-
вуют прохождению различных веществ по оболочкам. В связи с
этим растворы вынуждены проходить через протопласты кле-
ток эндодермы, поступая под их контролем в центральный ци-
линдр.

Выразительной чертой строения стелы корня как органа погло-
щения веществ является чередование групп флоэмы и ксилемы
по периферии центрального цилиндра, причем каждая из этих
тканей залагается непосредственно под перициклом, т. е. в оди-
наковом положении по отношению к тканям коры. Современное
состояние знаний о механизмах поглощения и передвижения
веществ позволяет до некоторой степени объяснить функциональ-
ный смысл такого расположения тканей.

Функциональное различие двух проводящих тканей' установлен-
ное еще Грю 'И Мальпиги в XVII в., и в настоящее7время не под-
лежит сомнению: ксилема считается основным, транспортным
руслом для воды и растворенных в ней солей (^бсходящий ток),
а флоэма — руслом пластических веществ, образующихся в фо-
тосинтезирующих органах (нисходящий ток). Однако данные
современной физиологии позволяют вскрыть еще более глубо-
кие стороны взаимоотношений флоэмы и ксилемы.

Установлено, что при свободной диффузии растворенных ве-
ществ по тканям корня далеко не все вещества поступают в кси-
лему. Часть их «перехватывается» клетками коры. Происходит
так называемая избирательная аккумуляция веществ живыми
клетками, в которых поглощенные вещества сразу же включают-
ся в процессы метаболизма.

Изучение метаболизма корневой системы показало, что некото-
рая, иногда значительная часть поглощенных корнями веществ
сразу же включается в состав разнообразных органических со-
единений. Есть основания считать, что синтезирующиеся в кор-
нях вещества передвигаются по флоэме.

Все эти представления, основывающиеся на экспериментальных
данных, позволяют понять исключительную целесообразность
структуры центрального цилиндра корня. При чередующемся
расположении, в непосредственном контакте с корой ткани
флоэмы и ксилемы могут работать весьма согласованно и эконо-
мично: поток наружного раствора может поступать непосредст-
венно в ксилему, минуя флоэмную часть, а при определенных
условиях флоэма может избирательно аккумулировать некоторые
вещества, сразу же включающиеся в метаболизм этой ткани.
Развитие боковых корней. Внутренняя структура корня у разных
видов довольно различна. Значительные изменения претерпевает
корень также в процессе развития. Отличаются по строению и
корни одного растения в пределах его корневой системы. Однако
в общем структура корня по сравнению со структурой стебля
более однообразна. Если структура стебля (расположение и со-
отношение тканевых систем) постоянно меняется от узла к узлу,
то изменения в корне (главным образом возрастного характера)
совершаются плавно по направлению от кончика корня к его
основанию; часто на большом протяжении корень имеет одно и
то же строение. Причиной такого различия структуры побега и
корня служит прежде всего различие в способе ветвления.

Структура стебля, как мы видели выше, определяется тесной
взаимосвязью стебля с листьями и ветками, образующими со
стеблем единое морфологическое образование — побег. Непре-
рывное нарастание побега за счет дифференцирующихся из об-
Рис. 166. Заложение боковых корней
в перицикле главного корня (по
Эзау, 1953):

/ — флоэма, 2 — перицикл, 3 —эндодерма,
4 — коровая паренхима

Рис. 167. Развитие бокового корня и дифференциация его тканей под влия-
нием соответствующих тканей материнского корня (по Эзау, 1953):

/ — эндодерма главного корня, 2 — центральный цилиндр бокового корня, 3— кора, 4—
протодерма, 5 — корневой чехлик, 6 — ксилема главного корня, 7 —ксилема бокового кор-
ня, 8 — флоэма главного корня, 9 — флоэма бокового корня
щей апикальной меристемы органов, чередование узлов и меж-
доузлий обусловливает особую динамичность, изменчивость
внутренней структуры побега. Что же касается корйя, то опреде-
лившийся в начале его формирования план стро^йия поддержи-
вается затем в общих чертах на протяжении всего корня, видо-
изменяясь только в связи с вторичным ростом. В корне апикаль-
ная меристема, как уже отмечалось, откладывает производные
клетки только в направлении чехлика и тела, корня, не образуя
никаких боковых ответвлений. Ветвление корня — образование
боковых корней — происходит иначе, чем образование листьев и
веток надземного побега. Боковые корни закладываются эндо-
генно, в перицикле и пробиваются через первичную кору к по-
верхности корня (рис. 166).

Таким образом, структура материнского корня в значительно
меньшей степени зависит от влияния боковых корней, чем струк-
тура стебля от боковых ответвлений побега.

Вместе с тем дифференцирующиеся ткани бокового корня вступа-
ют в контакт с соответствующими тканями материнского корня
(рис. 167). Это обеспечивает взаимодействие материнского кор-
ня с его боковыми ответвлениями. В итоге создается физиологи-
чески взаимодействующая и морфологически целостная корневая
система.

Придаточные корни. Кроме боковых корней, возникающих на мо-
лодых частях корня, у растений широко распространено образо-
вание придаточных корней, которые возникают на подземных и
надземных стеблях, а также на старых участках корней. В по-
следнем случае они берут начало в камбии, феллогене или
каллюсе.

Клетки корня нередко служат местом внедрения в ткани расте-
ния грибов или бактерий, сожительствующих с высшим орга-
низмом. Наиболее известны примеры такого симбиоза среди раз.
личных древесных растений, а также орхидных и вересковых,
сожительствующих с грибами (микоризы). Биологическое зна-
чение таких видов симбиоза общеизвестно.

Вторичное строение корня. После образования камбия у некото-
рых растений из наружных слоев перицикла, успевшего к этому
моменту из однослойного стать многослойным, или из( тканей
коры развивается перидерма. Начиная с этого структурного со-
стояния, центральный цилиндр корня в основе своего строения
мало чем отличается от центрального цилиндра стебля. В отли-
чие от стебля в корнях многих растений сохраняются, однако,
группы сосудистых элементов протоксилемы, и первичные серд-
цевинные лучи упираются в них (рис. 168).

Во вторичной коре корней некоторых растений образуются лубя-
ные волокна, не столь обильные, как в стебле, но достаточно оп-
ределенно выраженные. Вторичная ксилема корней отличается
от ксилемы стебля обилием широкополостных сосудов, напоми-
8

Рис. 168. Вторичное строение корня винограда:

t — сердцевинная паренхима, 2 — протоксилема, 3 — вторичная ксилема, 4 — камбиальная
зона, 5 — флоэма, 6 — первичная кора, 7 — сердцевинные лучи, 8 — перидерма
ная в некоторой степени строение вторичной ксилемы стебля
лиан, чему благоприятствует в известных пределах характер
разрастания корня среди частиц почвы, необходимость обходить
различные препятствия, что уподобляет его лиане.

Корни однодольных за очень редкими исключениями к вторичным
утолщениям не способны. Только у таких растений, как драцены
и юкки, корни, подобно стеблям, утолщаются. Утолщение корней
у них происходит по такому же принципу, как и утолщения
стеблей. В паренхиме коры сначала дифференцируется слой ме-
ристематических клеток,, кольцом окружающий центральную
часть корня. В этом меристематическом образовательном кольце
возникают отдельные сосудистые пучки. За первым кольцом,
снаружи его, дифференцируется второе кольцо меристематиче-
ской ткани и т. д.

В жизни растения корень выполняет несколько функций: под-
держивает в прямом состоянии стебель, поглощает воду и рас-
творенные в ней вещества, а также служит местом отложения
запасных веществ.

Общая структура корня обладает отчетливо выраженными чер-
тами приспособления к откладыванию запасов. Обычно в корне
сердцевинные лучи шире, чем в стебле, паренхимы больше, а
механических элементов меньше. Сельскохозяйственная практи-
ка путем отбора добивается получения форм растений с гипер-
трофически разросшимися корнями, так как такие корни накап-
ливают в себе большие количества питательных веществ (корне-
плоды). Всем известны гипертрофированные корни редьки,
турнепса, моркови, свеклы. В связи с гипертрофией такие корни
значительно уклоняются от нормальной структуры. Разумеется,
черты структуры, связанные с отложением запасов, были свой-
ственны и дикорастущим предкам современных культурных рас-
тений, образующих корнеплоды, но только искусственный от-
бор усилил эти свойства, доведя гипертрофию корней до гранди-
озных размеров.

Остановимся кратко на рассмотрении особенностей структуры
корня свеклы.

На поперечном разрезе корня свеклы, особенно некоторых сто-
ловых сортов ее, хорошо видны концентрические круги (рис. 169).
Число концентрических кругов у различных корней неодинаково.
Каждое концентрическое кольцо состоит из паренхимы и распо-
ложенных в паренхиме сосудистых пучков. Каждый пучок вклю-
чает только флоэму и ксилему, не имея ни камбия, ни механиче-
ских элементов.

В начале развития корня свеклы в нем залягается камбий, обра-
зующий элементы вторичной ксилемы и флоэмы. Однако продол-
жительность деятельности камбия в корне свеклы весьма незна-
чительна и вскоре замирает. Таким образом, только центральная
возникают все новые кольца,

Рис. 169. Схема строения централь-
ной части корня свеклы:

1 — сосуды камбиогенного происхожде-
ния, 2 — сосуды перициклового происхож-
дения

часть корня камбиогенного происхождения. После прекращения
камбиальной деятельности рост корня свеклы в толщину продол-
жается, но уже за счет деятельности перицикла. Из перицикла в
закономерной последовательност:
состоящие из сосудистых пучков.

Образование колец сосуди-
стых пучков непосредственно
зависит от листьев прикорне-
вой розетки, число же колец
кратно числу листьев розетки.
При этом у таких сортов свек-
лы, как египетская и эрфурт-
ская, число колец в корне рав-
но числу листьев разетки, де-
ленному на 3, а у сортов эк-
кендорфская и маммутна — де-
ленному на 6. Вообще если
листьев розетки развертывает-
ся мало, то и число колец бу-
дет соответственно незначи-
тельно, как бы долго свекла
ни росла, и наоборот. Эти фак-
ты свидетельствует о том, что
структура корня свеклы испы-
тывает воздействие листьев и
что сосудистые пучки в коль-
цах корня есть листовые сле-
ды листьев прикорневой розетки.
Несомненно, участие листьев в построении корня довольно значи-
тельно. Все мясистые корни в большинстве случаев имеют более
или менее большую прикорневую розетку, состоящую из боль-
шого числа листьев. Чем число листьев или размеры их значи-
тельнее, тем толще корень.

Существуют разнообразные модификации структуры различных
частей корня в соответствии со специфическими особенностями
экологии растений, с условиями их произрастания.

Корни растений, произрастающих в воде или в сильно увлажнен-
ной почве, вообще развиваются слабо и особенно слабо выявлена
у них проводящая система. У некоторых таких растений первич-
ная кора по сравнению с центральным цилиндром имеет очень
большие размеры и пронизана обширными воздухоносными по-
лостями.

У некоторых тропических растений, например орхидных, произра-
стающих эпифитно, корни спускаются к почве с большой высоты.
Воздушная часть таких корней имеет специфическую структуру.
Она состоит из двух разделов, дифференцирующихся как наруж-
ная и внутренняя кора. В наружной коре, происшедшей из наруж-
ного слоя клеток конуса нарастания корня, называемого дерма-
тогеном, образуются особые паренхимные клетки, имеющие
вторичные утолщения в виде тонких спиральных полос и лишен-
ные живого содержимого. Эти клетки, возможно, способны по-
глощать воду из паров воздуха и удерживать ее в виде запасов,
используемых растением в дальнейшем.

Настоящей корой является внутренняя кора, возникшая из сле-
дующего меристематического слоя конуса нарастания—его пе-
риблемы. Внутренняя кора отделена от наружной коры одно-
рядным слоем клеток — экзодермой.

В окончательно сформировавшемся виде клетки экзодермы тол-
стостенные, лишены живого содержимого, но среди них есть про-
пускные клетки, через которые продвигаются водные растворы из
наружной коры во внутреннюю кору и центральный цилиндр.

§ 25.	ЗОНА ПЕРЕХОДА КОРНЯ
В СТЕБЕЛЬ

Как ни прост общий план строения тела растения, все же оно рас-
членено на органы, имеющие ярко выраженную специализацию в
развивающиеся в резко различных условиях среды. При этом
органы, выполняющие разные функции, например лист и корень,
пространственно разобщены и удалены друг от друга иногда на
значительное расстояние. Непрерывная и экономичная перебро-
ска строительных и энергетических материалов от одного органа
к другому — необходимое условие нормальной жизнедеятельно-
сти растения.

Целостность растительного организма, тесная связь и взаимодей-
ствие органов находят свое выражение в развитии единой для
всего растения проводящей системы. Основной единицей проводя-
щей системы растения является ксилемно-флоэмный пучок, пред-
ставляющий собой непрерывную транспортную магистраль, со-
единяющую органы различного функционального значения.
Строение проводящего аппарата в отдельных звеньях меняется в
зависимости от структурной и функциональной специализации
органов. Так, для корня как органа поглощения минеральных
веществ из почвы физиологически выгодным является радиаль-
ное расположение флоэмы и ксилемы в непосредственной близо-
сти обеих тканей к тканям коры. Для листа и стебля наиболее
целесообразно расположение обеих тканей в коллатеральных или
биколлатеральных пучках. Различное размещение проводящих
тканей в корне и стебле выработалось в процессе эволюции
Рис. 170. Зона перехода корня в стебель у 5-дневных проростков тома-
тов (Lycopersicum esculentum). А—Е — последовательные срезы от ос-
нования корня к семядолям. А — основание корня (дифференцированы
элементы прото- и метафлоэмы и протоксилемы), Б — средняя зона ги-
покотиля, В — основание семядольного узла; Г — семядольный узел,
средняя часть, Д — верхняя часть семядольного узла, Е — основание
семядолей, Ж — основание семядолей на более высоком уровне,
3 — продольный разрез через середину проростка в семядольной
плоскости:

1 — протоксилема, 2 — метаксилема, 3 — протофлоэма, 4 — метафлоэма, 5 — пери-
цикл, 6 — эндодерма, 7 — внутренняя флоэма

Рис. 171. Серия поперечных
срезов гипокотиля и семя-
дольного узла у 5-дневных
проростков томатов. Посте-
пенное перемещение элемен-
тов протоксилемы с наруж-
ной стороны на внутреннюю
Рис. 172. А — Е — серия поперечных срезов от основания корня до основания
семядолей 17-дневных проростков томатов. Относительное расположение про-
водящих тканей в «зоне перехода»:

1 — протоксилема, 2 — метаксилема
почти у всех групп высших расте-
ний и особенно отчетливо выра-
жено у двудольных.

Переход структуры корня в струк-
туру стебля осуществляется в
проростках между корнем и се-
мядолями. В простейшем случае
корень имеет два луча протокси-
лемы, располагающихся в плос-
кости, проходящей через середи-
ну семядолей. Флоэма в этом слу-
чае дифференцируется в межсе-
мядольной плоскости, т. е. флоэм-
ные и ксилемные группы распола-
гаются крестообразно. Что же ка-
сается семядолей, то в них нахо-
дятся типичные коллатеральные
пучки с протоксилемой, диффе-
ренцирующейся на внутренней
стороне прокамбиального тяжа.
Различие в расположении тканей
таким образом весьма существен-
ное, и в то же время проводящие
ткани непрерывно продолжаются
из одного органа в другой. Де-
тальное изучение процесса диф-
ференциации тканей в проростках
позволяет понять, каким образом
осуществляется перестройка
структуры проводящего аппарата
при переходе от корня к стеблю.
На рис. 170 изображена серия по-
перечных срезов через «зону пе-
рехода» у 5-дневных проростков
томатов. Среди дифференциро-
ванных элементов ксилемы мы
видим только одиночные сосуды,
относящиеся к протоксилеме, а
отчасти к метаксилеме.

На протяжении гипокотиля и се-
мядольного узла положение сосу-
дов протоксилемы по отношению
к перициклу изменяется: они по-
степенно все дальше отходят от
перицикла, дифференцируясь во
все более глубоких слоях прокам-
бия. В основании семядолей эле-

Рис. 173. «Зона перехода» у про-
ростков Celosia cristata. А — осно-
вание корня, Б — В — гипокотиль,
Г — основание семядолей:

/ — протоксилема, 2 — метаксилема, 3 —
флоэма
менты протоксилемы занимают самое внутреннее (эндархное) по-
ложение в дифференцирующемся прокамбиальном тяже. Более
последовательно изменение в положении элементов протоксиле-
мы показано на рис. >17.1, изображающем серию срезов семядоль-
ного узла. Как можно .видеть, самый первый по времени созрева-
ния центральный сосуд постепенно углубляется, отходя от пери-
цикла и смещаясь к внутренней стороне прокамбиального тяжа,
пока окончательно не займет эндархного положения.

Процесс постепенного «углубления» элементов протоксилемы
можно наблюдать и на продольных срезах, проведенных строго
через медианную плоскость семядоли (см. рис. 170). Цепочка
члеников сосуда, сохраняя непрерывность, постепенно смещает-
ся к внутренней стороне семядоли: каждый новый членик диф-
ференцируется во все более глубоких слоях прокамбия.

Локализация первых элементов протоксилемы определяет ход
последующей дифференциации проводящих тканей в прокамбии
(рис. 172). В корне элементы метаксилемы дифференцируются
внутрь от сосудов протоксилемы, занимающих крайнее положе-
ние в центральном цилиндре, а в семядолях, наоборот, диффе-
ренциация элементов метаксилемы идет центробежно — кнару-
жи от протоксилемы. В гипокотиле расположение элементов ме-
таксилемы в значительной мере определяется также развитием
центральной паренхимы, отодвигающей к периферии весь комп-
лекс проводящих тканей. Метаксилема дифференцируется в этой
зоне большей частью по сторонам от сосудов протоксилемы, за-
нимая вместе с тем более глубокое положение в центральном ци-
линдре. В семядольном узле сосуды метаксилемы постепенно
«подтягиваются» к протоксилеме, оказываются на одном уровне
с нею, а затем уже в основании семядоли элементы метаксилемы
дифференцируются кнаружи от протоксилемы. Протофлоэма
возникает в кончике корня под перициклом, в межсемядольной
плоскости, чередуясь с протоксилемой. На некотором расстоянии
от кончика корня, по сторонам от протофлоэмных групп диффе-
ренцируются элементы метафлоэмы. Метафлоэмные элементы в
дальнейшем продолжают дифференцироваться в центростреми-
тельном направлении — навстречу формирующейся от центра
корня метаксилеме. Таким образом, уже в корне намечается
пучковая структура проводящего аппарата, характерная для
всех надземных органов. В гипокотиле пучки полностью обособ-
ляются. Последовательность этого процесса можно проследить
на серии поперечных срезов от основания корня к основанию
семядолей (рис. 173). В нижней части гипокотиля, в межсемя-
дольной плоскости, образуется паренхимная прослойка, деля-
щая пополам флоэму, а затем и ксилему. Развитие паренхимной
ткани в семядольной плоскости способствует окончательному
обособлению коллатеральных пучков, которые по два с каждой
стороны тянутся по направлению к семядолям. Между коллате-
ральными пучками остаются сосуды протоксилемы, окруженные
со всех сторон паренхимными клетками. Об изменении положе-
ния этих сосудов в зоне перехода уже говорилось. После того
как протоксилема займет эндархное положение, паренхимная
прослойка между коллатеральными пучками исчезает, образует-
ся единый коллатеральный пучок, составляющий среднюю жил-
ку семядоли.

§ 26.	ЛИСТ

Стебель и корень — органы осевые. Одна из основных общих
функций их заключается в проведении воды и растворенных в
ней органических и минеральных веществ по растению. У стебля
с этой функцией связана еще необходимость поддерживать ас-
симилирующую массу листьев в наиболее рациональном поло-
жении (о корне см. § 25). В связи с этим в стебле и корне осо-
бенно хорошо развиты проводящая и механическая системы,
состоящие преимущественно из прозенхимных элементов. В лис-
те же, приспособленном для ассимиляции, испарения и газового
обмена, преобладающее значение имеют анатомические элемен-
ты паренхимного типа. Разумеется, в стебле и корне для отло-
жения запасов и для участия в процессе передвижения различ-
ных растворов весьма хорошо развита система паренхимы, по
проводящие и механические элементы доминируют и придают
специфический характер строению осевых органов. В листьях
также есть и проводящая и механическая ткани, но ассимиляци-
онная ткань и вообще паренхима преобладают и придают ли-
стовым органам свойственные им специфические черты органи-
зации.

Как уже отмечалось выше, лист развивается в меристеме кону-
са нарастания побега. Зачаток будущего листа закладывается в
поверхностных слоях меристемы конуса нарастания в виде бу-
горка. Образовавшийся вырост или бугорок вначале некоторое
время вытягивается, причем в разрастании зачатка листа боль-
шое участие принимает группа апикальных клеток, производя-
щая за этот период все новые и новые элементы. Затем у боль-
шинства растений верхушечный рост листа прекращается. Лишь
у некоторых споровых растений, таких, как папоротники, верху-
шечный рост листа продолжается сравнительно долго, иногда
больше года. Взамен верхушечного роста начинает разрастаться
вся листовая пластинка и особенно ее базальная часть, в кото-
рой дольше сохраняется меристематическая способность клеток.
Вообще же рост листа в отличие от осевых органов продолжает-
ся относительно недолго.

Параллельно с ростом идет и дифференциация тканей листа.
Лист дифференцируется очень рано: основные черты структуры
Рис. 174. Разрез
листа подсолнеч-

ника:

(— столбчатая ткань,
2 — губчатая ткань,
3 — верхний эпидер-
мис, 4 — нижннй эпи-
дермис, 5 — проводя-
щий пучок

Г— 3

листа хлопчатни-
ка (обозначения
те же, что и на
рис. 174)

Рис. 176. Разрез ли-
ста сафлора (обозна-
чения те же, что и
на рис. 174)

Рис. 175. Разрез

вполне отчетливо выражены уже в маленьких листовых зачат-
ках. У большинства растений умеренной зоны листья по форме
пластинки еще в почках вполне походят на взрослые, отличаясь
от них лишь незначительными размерами клеток. В таких случа-
ях рост листа по выходе из почки осуществляется преимущест-
венно за счет растяжения клеток.

У древесных растений умеренной зоны листья быстро вырастают
и созревают. У некоторых же тропических растений и у травяни-
стых форм, образующих широкие листья, лист разрастается от-
носительно долго. Линейные листья злаков и некоторых других
однодольных растений обладают интеркалярным ростом, на-
поминающим рост оснований междоузлий соломины злаков.
Параллельно разрастанию окончательно дифференцируются
клетки мезофилла (мякоти листа) и проводящей системы.

Ассимиляционная ткань листа носит название мезофилла. Она
состоит из паренхимных клеток и заполняет все пространство
в массиве листовой пластинки, заключенное между эпидермиса-
ми, исключая элементы проводящей системы и вместилища раз-
личных выделений. В листьях большинства растений мезофилл
дифференцирован на две хорошо различимые части:' верхнюю и
нижнюю. Эти комплексы клеток настолько хорошо отличаются
друг от друга, что могут быть отнесены к разным тканям.
Верхняя часть мезофилла состоит из удлиненных клеток, плотно
сомкнутых между собой, цилиндрической или слегка конической
формы, причем длинная ось этих клеток находится в положении,
перпендикулярном к поверхности верхнего эпидермиса. Эта
ткань называется столбчатой, или палисадной (рис. 174,
175, 176). Нижняя часть мезофилла состоит из< клеток, в боль-
шинстве случаев рыхло соединяющихся друг с другом и с боль-
шими межклетниками между ними. Такую ткань называют губ-
чатой.

В зависимости от условий произрастания растения, от особенно-
стей его биологии и систематического положения палисадная и
губчатая ткани развиваются в различной степени. В листьях рас-
тений, приспособленных к произрастанию на ярко освещаемых
местах (гелиофиты), палисадная ткань построена из весьма
вытянутых клеток. На рис. 175 изображена часть разреза листа
хлопчатника, который произрастает в областях с знойным летом,
но требует поливки. У растений, способных выносить засуху, па-
лисадная ткань обычно состоит не менее чем из двух слоев кле-
ток (рис. 176).

Структура листа в значительной степени зависит и от положе-
ния листовой пластинки. Листья, горизонтально распростертые,
как это бывает у большинства растений, характеризуются обыч-
ным расположением палисадной и губчатой тканей, т. е. пали-
садная ткань обращена к верхней поверхности листа, а губча-
тая — к нижней. Такое строение пластинки листа называется
дорзовентральным. Листья же, растущие под некоторым
острым углом к стеблю, имеют палисадную ткань по обеим сто-
ронам листовой пластинки (рис. 177). Таким же типом структу-
ры обладают листья, поставленные ребром, как, например, у
некоторых видов эвкалипта на побегах определенного возраста.
Листья, характеризующиеся одинаковым строением мезофилла
как на морфологически верхней, так и на нижней сторонах пла-
стинки листа, называются изол атер а льным и.

Листья компактной структуры с сильной редукцией системы
межклетников и отчетливо выраженной изолатеральностью ме-
зофилла свойственны ксерофитным растениям или вообще рас-
тениям, выросшим при недостатке влаги, и потому называются
ксероморфными. Листья рыхлой структуры с развитой си-
стемой межклетников и подчеркнутой дорзовентральностью в
построении мезофилла, свойственные растениям местообитаний
с достаточным увлажнением почвы, называются мезоморф-
ными. Изолатеральность свойственна листьям растений не толь-
ко засушливых мест, но и листьям некоторых растений мезо-
фильного образа жизни. Например, изолатеральны листья ивы и
шелковицы, а из травянистых — листья льна.

Почти все клетки мезофилла листа содержат хлоропласты и спо-
собны к фотосинтезу, но число хлоропластов в различных клет-
Рис. 179. Разрез листа
верблюжьей колючки
(Alhagi comelorum). Иди-
областы (1), содержащие
воду и дубильные веще-
ства, расположены по
обеим сторонам листа

Рис. 178. Разрез
листа портулака с
водоносными клет-
ками ()), располо-
женными по обеим
сторонам листа

Рис. 177. Разрез
листа изолатераль-
ной структуры
(обозначения те
же, что и на
рис. 174)

Рис. 180. Разрез листа щири-
цы (Amaranthus retroflexus),
содержащего идиобласты с
друзами оксалата кальция (/)
ках различно. Больше всего хлоропластов содержится в пали-*
садной ткани, меньше — в губчатой, еще меньше — в так назы-
ваемых водоносных клетках. При этом пластиды в водоносных
клетках часто редуцированы, размеры их весьма малы и хлоро-
филловая пигментация слабая. Водоносная ткань бывает распо-
ложена или с одной стороны листовой пластинки, или с обеих
(рис. 178). В листьях некоторых растений засушливых мест, в
особенности бобовых, водоносные клетки рассеяны в мезофил-
ле поодиночке (рис. 179). Такие одиночные, достигающие отно-
сительно больших размеров клетки, рассеянные среди парен-
химы, называются идиобластами. Водоносные идиобласты
бобовых содержат в своих вакуолях еще растворы различных
дубильных веществ. В большинстве случаев такие идиобласты
непосредственно соприкасаются с жилками листа, опираясь на

Рис. 181. Разрез листа чая:

в клетках среди пластид — капли эфирного масла (7)
Рис. 182. Причленение
палисадных клеток к ок-
ружающим жилку клет-
кам при посредстве со-
бирательных клеток (/)
в листе катальпы

Рис. 183. Система устьи-
ца и воздухоносных по-
лостей, примыкающих к
полости под устьицем
(катальпа):

1 — воздухоносная полость,
2 — собирательные клетки

Рис. 184. Пример усть-
ица, расположенного
над палисадной тка-
нью

них. Кроме идиобластов, содержащих ду-
бильные вещества, в листьях часто встре-
чаются идиобласты с кристаллическими
отложениями оксалата кальция (рис.
180), эфирными маслами (рис. 181) и про-
чими продуктами разносторонней секре-
торной деятельности растительных орга-
низмов.

Дифференциация мезофилла листьев на
две ткани — палисадную и губчатую —
очевидно, способствует наилучшему вы-
полнению одной из основных функций
листа. Плотно сомкнутые палисадные
клетки своим расположением соответст-
вуют не только направлению падающих
на лист солнечных лучей, но и быстрому
отведению продуктов ассимиляции. Клет-
ки палисадной ткани или непосредствен-
но опираются на клетки, окружающие
жилки листа, или же причленяются к ним
с помощью собирательных клеток
(рис. 182).

Губчатая ткань листа, имея богатую си-
стему межклетников, наиболее приспо-
соблена к газообмену между листом и
окружающей растение средой. На ниж-
ней стороне листа у большинства расте-
ний образуется больше устьиц, чем на
верхней стороне. При этом воздухоносная
полость устьица непосредственно сооб-
щается с межклетниками губчатой ткани
(рис. 183), У многих растений устьица
образуются и на верхней стороне листа
и в этих случаях под ними образуются
воздухоносные полости (рис. 184).

Пластиды в различных тканях листа
различны по своему виду, структуре и по
способности накапливать крахмал. Наи-
более энергично крахмал накапливается
пластидами палисадной и губчатой тка-
ней. При разрастании листа обычно .все
ткани его растут равномерно. Однако у
хвойных эпидермис листьев заканчивает
свой рост раньше, чем клетки мезофилла.
Вследствие этого клетки мезофилла хвои
образуют извилины и складки оболочки
1

3

Рис. 185. Разрез листа лиственницы:

/ _ эпидермис, 2 — мезофилл из складчатых клеток, 3 — смоляной ход, 4 — механическая
ткань, 5 — устьице, 6 — проводящий пучок



Рис. 186. Некоторые типы жилко-
вания листа.

А — типы сетчатого жилкования:

Рис. 187. Лист перца (Piper
lacunosum) с нижней по-
верхности. Сетчатое жилко-
вание

1 — перистое, 2 — пальчатое

Б — типы параллельного жилко-
вания:

1 — дугонервное, 2 — параллельное
(рис. 185). Не следует, однако, полагать, что в листьях хвойных
(хвое) совершенно нет межклетников. В хвое вдоль жилки, че-
редуясь, расположены большие полости, открывающиеся нару-

жу устьицами.

Проводящие ткани листа образуют систему проводящих пуч-
ков, или жилок.

Жилки при рассматривании листа с поверхности обычно видны
невооруженным глазом. У покрытосеменных различают два ос-
новных типа жилкования: сетчатое и параллельное (рис. 186).
В первом случае более мощные жилки постепенно разветвляют-
ся на все более тонкие веточки, образующие сеть жилок часто
весьма сложного рисунка (рис. 187). При параллельном жилко-

вании вдоль пластинки листа тянутся пучки примерно одинако-
вой мощности. В верхней части листа и по краю пластинки эти
«параллельные» пучки могут сливаться. Кроме того, на всем

пути следования они часто соединяются короткими и тонкими
анастомозами. Сетчатый тип жилкования свойствен главным об-

разом двудольным, параллельный — однодольным.

Листья многих растений снабжены че-

Рис. 188. Схема строения че-
решка листа подсолнечника:

I — средняя жилка, 2 — боковые

жилки

Рис. 189. Схема строения че-
решка листа конопли

решками, но есть немало растений, у
которых пластинка листьев доходит до
основания листа. Такие листья назы-
ваются сидячими. Нередко на од-
ном и том же растении нижние листья
сидячие, а верхние — черешковые.

Первичная проводящая система листо-
вой пластинки и черешка представ-
ляет собой одно непрерывное целое с
первичной проводящей системой стеб-
ля, возникая из общих прокамбиаль-
ных тяжей. В листе флоэма обращена
к нижней стороне пластинки листа, а

ксилема — к верхней стороне. Верх-
нюю поверхность листа называют еще
брюшной, или внутренней сторо-
ной, а нижнюю — спинной, или н а-
ружной.

В черешке и пластинке листа сосуди-
стые пучки преимущественно коллате-
рального типа, а у некоторых групп ра-
стений—биколлатерального. В череш-
ке пучки или идут отдельными тяжа-
ми (рис. 188), или слиты в общую под-
ковообразную (рис. 189) или кольце-
образную группу.

У основания черешков, в месте при-
Рис. 190. Разрез средней жилки листа рами:
/ ксилема, 2 - флоэма, 3— паренхима

Рис. 191. Разветвления жилок листа щирицы:

1 — трахеиды, 2 — клетки обкладки

9—1С34
Рис. 192. Разрез листа пла-
тана в области жилки:
' — клетки обкладки

Рис, 193. Разрез листа
щетинника:
вокруг жилки — обкладка из
плотно сомкнутых клеток (/)

крепления их к стеблю, часто располо-
жены прилистники, которые у раз-
личных растений бывают неодинаковой
величины и формы. Чаще всего прили-
стники имеют листовидную или чешуе-
видную форму, а порой достигают та-
ких размеров, что по площади превос-
ходят листовую пластинку (горох);
иногда же наоборот, они бывают так
малы, что еле заметны, или имеют вид
шиловидных придатков у основания че-
решка (рами, некоторые сорта коноп-
ли). В соответствии со степенью разви-
тия прилистников проводящая система
их либо вполне напоминает проводя-
щую систему листьев, либо сильней-
шим образом редуцирована. Проводя-
щая система прилистников сливается с
проводящей системой листа часто пре-
жде, чем последняя начнет внедряться
в кольцо центрального цилиндра
стебля.

Крупные и мелкие жилки в листьях
имеют обычно различную структуру: в
крупных жилках строение проводящей
системы аналогично строению листо-
вых следов в стебле (рис. 190). Наибо-
лее крупные жилки листьев у некото-
рых растений имеют камбий, который
способствует увеличению размеров жи-
лок. Мелкие жилки, в особенности их
окончания, часто состоят лишь из од-
них трахеидоподобных элементов и со-
вершенно не имеют флоэмы (рис. 191).
Жилки в листе плотно окружены при-
мыкающими к ним клетками мезофил-
ла. Особенно хорошо такие клетки вы-
ражены в листьях ксерофитных расте-
ний, т. е. растений, способных выно-

сить значительные периоды засухи. У таких растений клетки,

окружающие жилки, нередко бывают настолько крупными и
своеобразными, что резко выделяются среди прочей ткани мезо-
филла. Хлоропластов в них обычно содержится несколько мень-
ше, чем в ассимилирующих клетках. Специфические клетки, ок-
ружающие какую-либо группу анатомических элементов, назы-
ваются обкладочными клетками, а весь комплекс обкла-

дочных клеток— обкладкой. Обкладка принимает большое
Рис. 194. Разрез листа кукурузы:

1 — эпидермис, 2 — воздушные полости, 3 — клетки обкладки, 4 — жилки

участие в подъеме и продвижении воды из стебля в лист, а так-
же в процессах передачи продуктов ассимиляции в систему про-
водящих тканей.

У растений, приспособленных к произрастанию в местах, хоро-
шо снабжаемых водой (мезофиты), клетки обкладок вокруг
мелких жилок мало чем отличаются от прочих клеток мезо-
филла (рис. 192), а у растений, произрастающих в глубокой
тени, обкладки иногда нет совсем. В таких случаях к мелким
окончаниям жилок примыкают обыкновенные клетки ассими-
ляционной паренхимы, притом они не облегают жилку сплошь,
а оставляют места, где поверхность жилки граничит с межклет-
никами. Структура обкладки и мощность ее развития прямо
зависит от экологических особенностей растения и от его тран-
спирирующей способности.

У многих злаков все жилки листьев снабжены обкладкой из
плотно сомкнутых относительно крупных клеток (рис. 193).
В определенных местах клетки обкладки одной жилки соеди-
няются с клетками обкладки соседней жилки (рис. 194). Спе-
цифические обкладки вокруг жилок присущи не одним только
злакам. Они есть у щирицы (см. рис. 180), портулака (см.
рис. 178) и других растений.

Среди культурных злаков хорошо выраженные обкладки ха-
рактерны для листьев группы просовидных (просо, могар, чу-
миза и др.), а также для листьев кукурузу, особенно для сор-
тов, произрастающих в засушливых районах. В листьях ржи,
ячменя, овса обкладки развиты слабо, несколько сильнее они
развиты у пшеницы.

Кроме ассимиляционной и проводящей тканей, в листе есть
также система механических тканей. Механические ткани при-
урочены преимущественно к крупным жилкам (рис. 195). Непо-
Рис. 195. Разрез жилки листа юк-
ки с участками механической тка-
ни (/)

Рис. 196. Разрез листа куку-
рузы:
механическая ткань (/) распо-
ложена отдельными пучками
под эпидермисом

средственно в проводящих пучках
развивается твердый дуб. Лубя-
ные волокна нередко образуются
и у менее крупных жилок, но, ра-
зумеется, не столь мощно. Иногда
механические волокна возникают
непосредственно в мезофилле ли-
ста (рис. 196). По периферии ли-
стовой пластинки может форми-
роваться колленхима. Кроме того,
у некоторых растений в листьях
возникают еще так называемые
опорные клетки, одиночно
рассеянные в мезофилле листа
(рис. 197).

.В зависимости от экологического
типа растения в листьях по-раз-
ному развивается система меха-
нических тканей. Листья нежные,
тонкие, свойственные растениям
тенистых мест или водоемов, име-
ют незначительное количество ме-
ханических элементов или даже
их нет совсем. Наоборот, расте-
ния, произрастающие в местах,
подвергающихся интенсивной ин-
соляции, или в районах с перио-
дически повторяющимися засу-
хами, характеризуются жесткими
и колючими листьями, с хорошо
развитыми механическими тканя-
ми. У растений засушливых мест

Рис. 197. Разрез листа чая:

1 — опорная клетка
Рис. 198. Листья таволги различных ярусов:

/ — внешний вид листа, 2 — верхний эпидермис, 3 — нижний эпидермис, 4 — разрезы
листьев

многие клетки листа, в особенности клетки покровных тканей,
склеренхиматизируются, одревесневают, оставаясь морфологи-
чески паренхимными. Некоторые растения вообще отличаются
усиленным развитием механических тканей в листьях и служат
для промышленных целей — изготовления волокна и т. п. Тако-
вы листья некоторых пальм, юкк, драцен, джута и проч.

Структура листьев исключительно пластична. На одном и том
же растении листья, расположенные на различной высоте одно-
го и того же стебля, отличаются деталями своей структуры, осо-
бенно по количественно-анатомическим показателям (закон За-
ленского). На рис. 198 показано три листа одного и того же рас-
тения (таволги) с частичным анатомическим анализом листьев.
Рис. 199. Строение листьев од-
ного и того же яруса растений
подсолнечника, выращенных
при различных условиях. А —
срок посева 16 марта; Б — 15
мая:

1 — на полном свету и при опти-
мальной влажности почвы, 2 — на
юлном свету, но при недостатке
влаги, 3 — при достаточном увлаж-
нении в тени

Один лист взят со 2-го яруса, считая от основания стебля, дру-
гой— с 10-го яруса и третий — с 18-го яруса. Чем выше место
прикрепления листа на стебле, тем мельче становятся его анато-
мические элементы, больше число их на единицу поверхности
листа и теснее смыкание клеток между собой.

Можно вызвать весьма заметные изменения в структуре листьев,,
особенно изменения количественного характера, и эксперимен-
тальным путем. Если высеять растения в различные сроки од-
ного и того же вегетационного периода, то структура листьев
таких растений будет различна. Например, в Тбилиси в различ-
ное время одного и того же вегетационного периода был высеян
подсолнечник одного и того же сорта, выведенного В. С. Пусто-
войтом: одна группа была посеяна 16-го марта и собрана 6-го
июня, другая группа была посеяна 15-го мая и собрана 12-го
июля. Кроме того, в каждый срок посадки растения делились
на три группы, которые выращивали в различных условиях: од-
ни росли на полном свету и при оптимальной влажности почвы,,
другие — при уменьшенном содержании воды в почве (40% от
полной влагоемкости почвы; оптимальная влажность — 60% от
полной влагоемкости), третьи имели достаточно воды, но росли
под навесом ив белой материи. На рис. 199 изображены участки
поперечных срезов листьев опытных растений. Все срезы полу-
чены с листьев одного и того же яруса (7-го). Сравнение рисун-
ков показывает, насколько может меняться структура листьев
одного и того же мезофитного растения в различных условиях
выращивания.
Вариации в строении листьев можно легко наблюдать и в есте-
ственных условиях. Листья, развившиеся в тени, построены зна-
чительно более рыхло, чем листья этого же растения, выросшего
под прямыми солнечными лучами. Особенно отчетлива разница
структуры между световыми и теневыми листьями у древесных
растений, например, у сирени, бука, бузины и др.

Листья представляют в большинстве случаев весьма удобный
объект для различного рода количественно-анатомических ис-
следований в селекционной работе. Данными количественной
.анатомии часто пользуются при характеристике сортов какого-
либо культурного растения (пшеницы, свеклы и др.) Для этой
цели можно использовать как эпидермис, так и мезофилл и жил-
ки листа: измеряют, например, длину устьиц на листьях опре-
деленного для всех растений яруса, считая от основания или от
верхушки стебля, подсчитывают число устьиц на единицу пло-
щади листа, выводят из полученных промеров и подсчетов сред-
ние величины и сравнивают результаты, полученные для различ-
ных растений. Так же поступают и с клетками мезофилла. Сеть
жилок листа на определенной площади срисовывают, а потом
курвиметром определяют длину всех жилок, приходящихся на
какую-либо единицу площади листа.

Еще шире и разнообразнее применение количественно-анатоми-
ческих методов при различных экологических исследованиях. Из-
вестно, что структура листа отражает результат воздействия
различных факторов среды на растения: при недостатке воды или
азота листья развиваются мелкоклетными, компактной струк-
туры, а при их избытке листья и межклетники разрастаются.
Изменяя в опытах условия произрастания растений и получая
ответную реакцию количественного изменения структуры листь-
ев, можно судить как о силе и значении того или другого факто-
ра, так и о степени реагирования растения на воздействия этих
факторов.

Количественно-анатомическими методами пользуются также для
определения физиологического состояния растения. Измеряя ве-
личину щели устьиц, степень открытости ее в тот или другой
момент жизни растения, можно судить о том, насколько дея-
тельно общее состояние не только листа, но и всего растения.
Изучая состояние устьиц одного и того же растения в различ-
ные периоды его вегетации, можно убедиться, что устьица в од-
но и то же время дня открыты различно: летом устьица открыты
не только днем, но иногда и ночью, а осенью, наоборот, закрыты
почти все время.

Листья с течением времени стареют, в них развертываются раз-
личные дегенерационные процессы: разрушаются пластиды и
особенно их пигменты, листья становятся желтыми и буреют.
В клетках мезофилла накапливаются различные вещества, ко-
торые являются отбросами жизнедеятельности органа.
В некоторых сосудах появляются тиллы, не только закупорива-
ющие сосуд, но и совершенно его разрушающие. Наконец, лист
опадает. У некоторых растений он сначала засыхает на расте-
нии, а потом отваливается.

Перед опадением листьев в месте прикрепления листа к стеблю,
нередко вздутому в виде так называемой листовой подуш-
ки, развивается отделяющий слой, состоящий из опробковевших
клеток, рассекающий базальную часть черешка поперек. Веще-
ство межклетных пластинок, склеивающее клетки до их опроб-
ковения, разрушается, а клетки, подвергнувшиеся опробковению,
отмирают и засыхают. Такая ткань, состоящая в значительной
мере из отмерших и слабо соединенных между собой клеток, не
может противостоять действию тяжести листовой пластинки, и
листья, держащиеся на растении почти исключительно при по-
мощи сосудисто-волокнистых пучков, от незначительного сотря-
сения опадают.

В упавшем на землю листе все клетки постепенно отмирают и
разрушаются, причем самыми «живучими» клетками листьев
оказываются замыкающие клетки устьиц. Иногда устьица на
сильно пожелтевших, уже начавших загнивать участках листьев
открыты и содержат пластиды, окончательно не потерявшие сво-
его зеленого цвета.

§ 27.	СТРУКТУРНЫЕ ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ

ПРИ РЕГЕНЕРАЦИИ ОРГАНОВ

Широкое применение различных методов вегетативного размно-
жения, особенно размножения черенками, а также прививок,
выполняемых с разнообразными целями, побуждают исследо-
вать те структурные процессы в каллюсах, которые определяют
образование придаточных корней и почек в черенках и сраста-
ние в прививках. Можно объяснить только общие принципы со-
ответствующих структурных процессов вследствие слабой изу-
ченности анатомической стороны методов черенкования и при-
вивок.

На всяком срезе стебля, корня, а иногда и листа, если участки
этих органов со срезами помещены в соответствующие благо-
приятные условия температуры и влажности, через некоторое
время образуются наросты ткани беловатого или желтоватого
цвета, которые по сходству их с мозолями называют мозолем,
или каллюсом. В таких мозолистых, или каллюсовых наро-
стах со временем возникают корешки и почки новых побегов.
Каллюс образуется также при заживлении нанесенных растению
ран и при срастании привоя с подвоем.

Начало возникновения каллюса принципиально возможно во
всех растительных тканях, где в достаточном числе сохранились
живые клетки. На отрезках осевых органов, стеблей или корней
каллюс может образоваться из. различных клеток коры, из дре-
весины или сердцевины. Даже на разрезах таких тонких орга-
нов, как листья, при соответствующих условиях вполне может
образоваться каллюс, только не столь заметный (вследствие
малых размеров), как на срезах стебля и в особенности корня.
На разрезах древесины каллюс образуется из тилл, заполняю-
щих полости сосудов, и из клеток древесинной паренхимы. Но
особенно легко и быстро каллюс возникает из меристематических
тканей или тканей, способных быстро переходить в меристемати-
ческое состояние, в частности из камбия и перицикла.

До сих пор у самых разнообразных растений не найдено ника-
ких особых отличий в структуре ткани каллюсов. Всюду эта
ткань состоит из паренхимных клеток весьма разнообразных
размеров и очертаний, расположенных как будто бы беспоря-
дочно. Клетки каллюса вполне живые, нередко с хорошо замет-
ными клеточными ядрами. Хотя межклетники в каллюсовой
ткани развиты очень слабо и встречаются лишь изредка, однако
эта ткань не меристематическая: на последнее указывают отно-
сительно толстые клеточные оболочки. Но, не имея характерных
внешних признаков меристемы, ткань каллюса легко переходит
в меристематическое состояние. В отдельных местах каллюсовой
ткани под воздействием того или другого раздражителя возни-
кают новые клетки. Кроме того, в больших вакуолях каллюсовы.х
клеток, по-видимому, содержатся вещества, способные послу-
жить источником питания для всех новообразований, возникаю-
щих в каллюсах до тех пор, пока последние не включаются в
общую проводящую систему или не начнут жить самостоятельно.
При образовании структуры каллюсовой ткани из нее может
возникнуть любой орган растения. В смысле образовательной
способности ткань каллюса весьма многогранна (тотипотентна)
и при этом содержит в себе вещества, необходимые для началь-
ного развития возникающих органов.

На поверхности каллюса, хотя ткань его и однообразна, часто
намечается подобие покровной ткани, состоящей из более мел-
ких и морфологически совершенно однородных клеток, несколь-
ко похожих на таблитчатый тип эпидермиса, но без устьиц. Спу-
стя некоторое время поверхностные клетки каллюса подсыхают,
образуя подобие одного слоя пробковой ткани, или же слущи-
ваются, заменяясь новыми слоями каллюсовой ткани.

В своем распространении ткань каллюса не ограничивается толь-
ко поверхностью среза, но возникает и на некоторой глубине
тканей черенка. Делению подвергаются паренхимные ткани, рас-
положенные в коре черенка, камбий и перицикл. Раздражение,
исходящее от первично образовавшейся каллюсовой ткани, с
расстоянием ослабляется; чем глубже лежат ткани по оси че-
1

Рис. 200. Разрез участка каллюса черенка шиповника (схема):

1 — ткань каллюса, 2 — первичная кора, 3 — лубяные волокна, 4 — ксилемные элементы

Рис. 201. Участок из-каллюсового клина от перицикла в черенке шиповника;

1 — первичная кора, 2 — каллюс, 3 — лубяные волокна, 4 — трахеида-гидроцит
ренка, тем энергия образования каллюсоподобных клеток сла-
бее. В итоге массив каллюсовой ткани приобретает очертания
клина, как бы вонзающегося своим острым концом в толщу
ткани черенка.

На рис. 200 изображена схема продольного разреза верхушки
черенка шиповника с двумя клиньями каллюсовой ткани: пер-
вый клин—между первичной корой (2) и лубяными волокна-
ми (3); второй клин более обширный, изображена только вер-
хушка— между лубяными волокнами и древесиной центрально-
го цилиндра (4). Такая клинообразная в продольном сечении
ткань окружает кольцом весь цилиндр древесины в верхушке
черенка, а также оторачивает кольцо лубяных волокон, обнару-
живаясь на поверхности сначала двумя концентрическими кру-
гами. Вскоре круги каллюсовой ткани разрастаются, сливаясь
да поверхности среза черенка в одну общую кольцевую
массу.

По существу срастаются друг с другом отдельные кольца каллю-
совой ткани. В то же самое время в определенных участках кал-
люсовой ткани начинается процесс дифференциации клеток.

Выше уже отмечалось, что каллюсовые клетки вполне жизне-
деятельны. Особенно выделяются своей жизнеспособностью эм-
бриональные клетки каллюса, образовавшиеся в вышеописан-
ных клиньях. По-видимому, эти качества зависят от того, что
клетки, заполняющие клинья, произошли от камбия и перицикла
и непосредственно связаны с основными образовательными тка-
нями центрального цилиндра.

На рис. 201 изображена часть поперечного разреза каллюса ши-
повника, расположенная в толще клина. Клетки каллюсовой тка-
ни, с первого взгляда столь беспорядочно нагроможденные в ме-
сте среза, в области клина располагаются правильными рядами,
послойно размещенными между тканью первичной коры (/) и
перициклическими волокнами (3). В такой ткани особенно лег-
ко возникают участки меристемы каллюса. Возможно, что мери-
стема с определенной направленностью деятельности распрост-
раняется горизонтально от живых клеток центрального цилинд-
ра. В итоге из возникших в отдельных местах каллюса
меристематических участков начинают формироваться первые
элементы сосудистой системы — трахеиды (рис. 201, 4), а около
них, кнаружи, т. е. в сторону первичной коры, — ситовидные труб-
ки. На продольном разрезе верхушки черенка (рис. 202) образо-
вавшиеся трахеидоподобные клетки расположены цепочкой (см.
также рис. 203, /); около них цепочкой же располагаются вновь
образовавшиеся ситовидные трубки (рис. 202, 2). От первичной
коры 202аллюс отделен слоем кристаллоносной паренхимы
Участок тяжа, состоящего из трахеидоподобных клеток и сито-
видных трубок, при несколько большем увеличении изображен
на рис. 203. Клетки ситовидных трубок отличаются от клеток
Рис. 202. Продольный разрез части клина каллюса черенка шиповника:

1 — цепочка из кристаллоносных клеток, отделяющая каллюс от ткани коры, 2 — примы-
кающие к гидроцитному тяжу будущие ситовидные трубки, 3 — гидроцитный тяж

Рис. 203. Часть продольного разреза каллюсового клина шиповника с элемен-
тами гидронитного тяжа (/) и примыкающими к ним будущими ситовидными
трубками (2)
прочей паренхимы каллюса своей вытянутостью и соответствен-
но более мелким просветом. Трахеидоподобные клетки принад-
лежат к широкораспространенному типу водоносных элементов,
называемых гидроцитами. Гидроциты каллюса отличаются
от водоносных анатомических элементов других типов тем, что-
в них сравнительно долго сохраняются клеточные ядра, хотя
утолщения их оболочек одревесневшие. Одревеснение клеточных
оболочек отнюдь не обязательно связано с разрушением живого
протопласта клеток. Например, клетки древесинной паренхимы,
с определенно одревесневшими оболочками, часто вполне жиз-
недеятельны, имеют клеточные ядра и способны к делению.
В члениках сосудов, а также у большинства типов трахеид жи-
вое содержимое клеток отмирает и разрушается.

На рис. 204 изображено два участка ткани, содержащей гидро-
циты, в которой местами прекрасно различимы клеточные ядра,
а на рис. 205 — длинный гидроцит с тремя сохранившимися кле-
точными ядрами и участками протопласта, съежившимися, одна-
ко, при приготовлении препарата и поэтому отставшими от обо-
лочки. От одного из клеточных ядер к периферии цитоплазмы
тянутся цитоплазменные тяжи. Длинные гидроциты, как и сито-
видные трубки, могут быть многоядерными.

Среди гидроцитов каллюса, представляющих собой отдельные
клетки, соединяющиеся друг с другом окаймленными порами
сетчатого типа, есть как паренхимные, так и прозенхимные эле-
менты.

Гидроциты каллюсовой ткани, имея на стенках одревесневшие
утолщения с сетчатыми окаймленными порами, являются типич-
ными водоносными анатомическими элементами, способствую-
щими более быстрой подаче воды, чем обычные паренхимные
клетки каллюсовой ткани, в результате чего в каллюсе форми-
руется полноценный проводящий пучок.

Процесс превращения каллюсовых клеток в гидроциты, начи-
нающийся в глубине клина, распространяясь, постепенно дости-
гает участков, близких к периферии каллюса, давая ответвления
по всем направлениям. В итоге недалеко от периферии каждый
тяж, состоящий из гидроцитов и примыкающих к ним ситовидных
трубок, оканчивается скоплением гидроцитов, окантованных сло-
ем клеток с густым цитоплазматическим содержимым, несколько
напоминающих меристему (рис. 206). Такие скопления гидроци-
тов и меристемоподобных клеток имеют вид узлов или компакт-
ных скоплений. Гидроциты в таких узлах заметно короче, чем в
тяжах, идущих из глубины клина, вместе с будущими ситовидны-
ми трубками они анастомозируют с подобными же элементами
соседних узлов таких расширений, образуя в общем связную си-
стему проводящих элементов.

На рис. 207 представлен поперечный разрез через каллюс
черенка кок-сагыза, проведенный несколько отступя от поверх-
Рис. 204. срезы через гидроцитный тяж шиповника.
Д _ продольный, Б — поперечный

Рис 205. Гидроцит из каллюса шиповника с тремя участками съежившейся
цитоплазмы, содержащими каждый по клеточному ядру
1

Рис. 206. Продольный разрез гидроцитного узла шиповника:
1 _ гидроциты, 2 — будущие ситовидные трубки

Рис. 207. Поперечный разрез каллюса кок-сагыза недалеко от верхушки:

1 — гидроцитные узлы, окруженные млечными трубками (2), покрывающими гидроцитный
узел с ситовидными трубками наподобие чехла, 3 — верхушка одного из подобных чехлов
Рис. 208. Продольный разрез вершины мощного гидроцитного узла кок-сагыза:
1 — трахеиды-гидроциты, 2 — будущие ситовидные трубки, 3 — млечники, 4 — паренхима
каллюса

ности наплыва. В каллюсе кок-сагыза образуются такие же
скопления гидроцитов (/), как и у шиповника, только у кок-са-
гыза они окружены кольцом будущих млечников, непосредствен-
но примыкающих к будущим ситовидным трубкам (2). Если
срез провести несколько выше узлового скопления гидроцитов,
то он захватит только верхушку ткани млечников (<?).

Гидроциты в каллюсе кок-сагыза образуют довольно плотную
ткань, переплетаясь друг с другом в узлах (рис. 208). Будучи
Рис. 209. Поперечный разрез верхушки гидроцитного узла кок-сагыза (обо-
значения те же, что и на рис. 208)

продолжительное время живыми, окруженные живыми элемен-
тами флоэмы и млечников, гидроциты представляют собой мощ-
ную систему, проводящую воду и пластические вещества, которая
дает возможность быстро развиваться зачаткам побегов и корней.
На поперечном разрезе гидроцитного узла (рис. 209) располо-
жение составляющих его анатомических элементов не меняется
по сравнению с продольными разрезами (рис. 208).

В мощных каллюсовых наплывах от гидроцитных узлов первого
порядка отходят тяжи гидроцитов, заканчивающиеся, в свою
1

Рис. 210. Поперечный разрез мощного каллюса кок-сагыза со сложной гид-
роцитной системой:

1 — защитная ткань

очередь, гидроцитными узлами второго порядка, от которых
также могут отходить гидроцитные тяжи следующего порядка.
В итоге в каллюсовой ткани, просуществовавшей более или ме-
нее продолжительное время, может развиться весьма сложная
система гидроцитных образований (рис. 210).

Как было указано выше, поверхностные клетки каллюса претер-
певают ряд характерных морфологических изменений, образуя
ткань, подобную Пробке. При этом происходит не только отми-
рание и отсыхание самых наружных клеток. Часто и более глу-
бокие слои каллюса превращаются в такую же ткань (рис. 210, /).
Возможно, что отмирание наружных клеток ведет к образованию
из лежащих под ними живых клеток пробковой ткани. Так как
пробка принадлежит к категории защитных покровных тканей,
Рис. 211. Продольный разрез коры черенка кок-сагыза:

1 — клетки, наполненные воздухом, 2 — защитная ткань, 3 — живые клетки коры,
4 — млечники коры

то и ткань, образующуюся на периферии каллюса, можно наз-
вать защитной. Защитная ткань в своем дальнейшем развитии
может закладываться и в 'более глубоких слоях каллюса, приб-
лижаясь затем к периферии ib местах выхода млечных трубок и
понижаясь в промежутках между ними (рис. 211). Так как клет-
ки защитной ткани образовались путем деления каллюсовых
клеток и, опробковев, уже не разрастались, то они заметно
мельче внутренних клеток каллюса и выделяются характерной
для пробковой ткани легкой извилистостью клеточных оболочек,
а также их более темной окраской.

Наряду с клетками, имеющими клеточные ядра, многие клетки
защитной ткани содержат только воздух (рис. 211). Самые кле-
точные ядра сильно изменены: мельче размерами, стекловидные,
Рис. 212. Продольный разрез каллюса кок-сагыза в изолированной культуре
(схематизировано):

1 — часть мощного гидроцитного узла, образовавшегося в каллюсе в период нахождения
его на черенке, 2 — концы гидроцитных тяжей, связывающих гидроцитный узел с гидро-
цитной системой всего каллюса черенка, 3 — защитная ткань, 4 — остатки периферической
ткани каллюса, 5 — корешки, 6 — проводящая система, идущая к розеткам листьев,

7 — почка

без ядрышек, что значительно отличает их от клеточных ядер
прочих каллюсовых клеток, расположенных ковнутри от защит-
ной ткани. В клетках, расположенных кнаружи от защитной тка-
ни, ядра разрушаются, причем сами клетки отмирают.

Вслед за описанными структурными процессами в каллюсах
начинается дифференциация почек побегов и корней из меристе-
матических участков, структурно связанных со всеми элемента-
ми, слагающими узлы гидроцитов, и примыкающих к ним слоев.
Результаты такого образовательного процесса удобнее всего
наблюдать на каллюсах, культивируемых изолированно от про-
изведших их черенков; из таких каллюсов удается выращивать
молодые растеньица. Разрез каллюса, культивируемого изолиро-
ванно от черенка, приведен на рис. 212. На демонстрируемом
Рис. 213. Поперечный разрез черенка гортензии, образующего слабый каллюс:
1 — гидроцитный тяж, возникший путем дифференциации сердцевинного луча,
2 — сердцевина

Рис. 214. Продольный разрез черенка тополя с каллюсом:

1 — гидроцитный узел, 2 — проводящая система корешка, 3 — каллюс
полусхематическом рисунке показан участок мощного гидроцит-
ного узла (/), соединяющегося гидроцитными тяжами с систе-
мой гидроцитных узлов и тяжей материнского черенка. Остаток
такой связи показан на рисунке цифрой 2. От гидроцитного узла
отходят ветви к формирующимся почкам (7), молодым розет-
кам листьев (6) и корням (5). Все ото покрывает паренхима и
слой мощной защитной ткани каллюса (3). Защитная ткань
прерывается в местах образования почек, розеток листьев и
корней.

Каллюс может возникнуть из ряда тканей черенка (камбий, пе-
рицикл, сердцевина и др.), причем мощность каллюса неодина-
кова у разных растений. Довольно слабый каллюс образуют,
например, черенки гортензии (рис. 213). Корни закладываются
здесь, как обычно, в перицикле. От перицикла по направлению
к сердцевине клетки сердцевинных лучей дифференцируются
как гидроцитная ткань (рис. 213, /), образуя перемычки с гра-
ничащими с 1сердцевинным лучом сосудистыми пучками.

Такой же слабый, почти незаметный невооруженному глазу кал-
люс образуется на черенках гардении. Корни в этих каллю-
сах возникают с «большим трудом и таким же порядком, как
у гортензии.

При развитии мощного каллюса заложение корней происходит
несколько иначе. На рис, 214 хорошо видно место отхождения
молодых корней из базального конца черенка тополя. Проводя-
щая система корней (2) непосредственно примыкает к гидро-
цитному узлу, являющемуся расширением гидроцитного тяжа,
идущего из каллюсового клина, образовавшегося в камбиальной
зоне черенка (/). Почки побегов возникают на верхнем полюсе
черенка. К почкам (рис. 215, 2) подходит проводящая система
(/)—непосредственное продолжение гидроцитного тяжа, полу-
чившего начало из клина каллюса черенка.

Все вышеизложенное показывает, насколько сложны структур-
ные процессы, развертывающиеся при укоренении черенков. Еще
более сложны они в подвое и привое при различных приемах
прививок. Остановимся на кратком разборе явлений срастания
подвоя с привоем при прививках между представителями двух
различных семейств: паслена (семейство пасленовые) и ирезине
(семейство амарантовые). Прививка паслена на ирезине проис-
ходит с трудом, участки срастания тканей немногочисленны,
вследствие чего картина срастания сравнительно проста и удоб-
на для изучения. Принципы структурного причленения привоя
к подвою в основном сходны при всех прививках.

Наиболее существенным для удачной прививки является про-
цесс установления контакта сосудистой системы привоя и под-
воя. Подвоем в рассматриваемом примере служит ирезине, при-
воем— паслен. (Прививка производилась сближением (копуля-
цией) или в расщеп.
Рис. 215. Продольный
разрез верхней части че-
ренка тополя с каллюсом:
t — гидроцитный тяж, 2 —
почка, 3 — каллюс

Рис. 216. Срез через мес-
то соприкосновения ком-
понентов при прививке
паслена (привой)—сле-
ва и Iresine (подвой) —
справа:

1 — гидроцитный ТЯЖ, 2 —
каллюс
При соприкосновении поверхностей срезов подвоя и привоя че-
рез некоторое время и при соответствующих условиях в местах
срезов образуется каллюс, разрезы которого изображены на
рис. 216 и 217. На рис. 216 направо расположен подвой (ирези-
не), налево—привой (паслен). Обычным порядком в каллюсе
дифференцируются гидроцитные тяжи (/), (пронизывающие
толщу каллюса (на рисунке заштрихованы точками), идущие на-
встречу друг другу, от привоя к подвою. Гидроцитные тяжи со-
стоят из таких же элементов, какие описаны в гидроцитных
тяжах каллюсов черенков, т. е. из трахеидоподобных клеток,
коротких и длинных, с примыкающими к ним элементами фло-
эмы. Как при возникновении каллюса в черенках, так и при при-
вивках, каллюс на своей поверхности покрывается защитной
тканью. Последняя в нашем примере прорывается только места-
ми, поблизости от ненарушенных чрезмерно срезом участков
центрального цилиндра привоя или подвоя. В эти-то прорывы
защитной ткани и направляются гидроцитные тяжи, посред-
ством которых осуществляется связь сосудистых систем привоя
и подвоя.

На рис. 217 изображена одна из таких перемычек. К мощному
гидроцитному узлу привоя (/), состоящему из вытянутых эле-
ментов, с примыкающим к этим элементам слева тяжем ситовид-
ных трубок (2), направляется гидроцитный тяж подвоя (3).
На границе (стыка этих двух гидроцитных систем расположены
меристематические клетки (4), возникшие из каллюса привоя.
В итоге при благоприятных условиях осуществляется полный
контакт проводящих систем привоя и подвоя. На рис. 218 видно,
что защитная ткань в месте прорыва отогнута в сторону подвоя;
это указывает на то, что из двух идущих навстречу друг другу
тяжей, дифференцирующихся в проводящие элементы клеток
каллюсовой ткани, один, принадлежащий каллюсу привоя, бо-
лее мощный, и дифференциация клеток в нем происходит энер-
гичнее. Клетки каллюса подвоя заметно крупнее клеток каллюса
привоя, поэтому довольно легко разобраться в местах причле-
нения друг (К другу гидроцитных систем каждого члена при-
вивки.

Кроме причленения проводящей системы при помощи дифферен-
цирующихся из каллюса гидроцитных тяжей — универсальных
анатомических элементов высших сосудистых растений — при-
вой и подвой приходят в соприкосновение друг с другом еще
поверхностями защитных тканей каллюсов каждого компонента
прививки. По-видимому, здесь срастания не происходит, осу-
ществляется лишь слияние в единую защитную ткань облитери-
рованных, отмерших клеток. Защитная ткань остается без ко-
ренных структурных изменений на все время существования
привитого растения, срастание же сосудистой системы с течени-
ем времени расширяется и углубляется.
Рис. 217. Разрез места прививки перед окончанием процесса причленения гид-
роцитных систем привоя (слева) и подвоя (справа):

1 — гидроцитный узел привоя, 2 — ситовидные трубки, 3 — гидроцитный тяж подвоя,
4 — меристема на стыке обеих гидроцитных систем, 5 — защитная ткань

Рис. 218. Установление контакта между гидроцитными системами подвоя и
привоя:

1 гидроцитный тяж подвоя, 2 — гидроцитный тяж привоя, 3 — защитная ткань
§ 28.	ЦВЕТОК. ЧАШЕЧКА И ВЕНЧИК.
ЦВЕТОНОЖКА И ПЛОДОНОЖКА

Определение цветка покрытосеменных растений — задача слож-
ная и до сих пор окончательно не решенная. Наиболее распрост-
раненное и общепринятое определение такое: цветок есть укоро-
ченный побег с ограниченным ростом, несущий спорофиллы —
тычинки и плодолистики и в типичном случае стерильные цвето-
листья, составляющие околоцветник.

Так как гипотезы о происхождении цветка покрытосеменных
растений, его эволюции с должной подробностью рассматрива-
ются в соответствующих разделах морфологии и систематики
растений, то, не останавливаясь на них, перейдем к рассмотрению
анатомии различных органов (цветка покрытосеменных.

Следуя «классической» гипотезе происхождения . и строения
цветка, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики рассматрива-
лись как метаморфизированные листья и поэтому иногда назы-
вались цветолистиками. Наиболее определенно признаки
листовой природы обнаруживаются в листочках околоцветника:
чашелистиках и лепестках.

Среди громадного разнообразия организации цветков достаточ-
но отчетливо выделяются две основные категории цветков: а к-
тиноморфные (их также называют правильными) и зиго-
морфные (которые называют неправильными). Актиноморф-
ными называются такие цветки, через которые можно провести
несколько плоскостей симметрии. Зигоморфный цветок имеет
только одну плоскость симметрии.

Каждый цветок состоит из более или менее четко выделяющих-
ся циклов, или мутовок, причем обычно таких циклов пять: два
цикла околоцветника, два цикла андроцея (тычинок) и один
цикл гинецея, состоящий из плодолистиков. Каждый цикл
состоит или из трех (у однодольных), или из четырех, пяти и бо-
лее членов.

Изучая организацию цветков различных растений, как актино-
морфных, так и зигоморфных, легко убедиться, что строение
цветков подчиняется определенной закономерности. Чтобы бо-
лее отчетливо представить себе тип каждого цветка, строят диа-
граммы, на которые наносят в определенной проекции все части
цветка в их взаимном расположении. Выводятся также фор-
мулы цветка, передающие в цифрах общий состав каждой из
его мутовок.

Для каждого цветка можно составить свою диаграмму, с той
или иной точностью передающую характерные черты, если не
вида цветка, то по крайней мере рода, к которому растение от-
носится. Примеры диаграмм представлены на рис. 219. А—диа-
грамма цветка однодольного типа лилейных, изображает орга-
А	Б	В

Рис. 219. Диаграммы трех цветков

низацию трехмерного актиноморфного пятициклового цветка,
состоящего из круга наружного околоцветника, круга внутрен-
него околоцветника, двух кругов тычинок и одного круга,
или цикла, трехчленного гинецея. Формула такого цветка:
K3C3A34-3G3. Б — диаграмма пятимерного цветка двудольного из
подкласса раздельнолепестных с двухцикловым околоцветни-
ком, одноцикловым андроцеем и двухгнездной завязью (гинеце-
ем). Формула цветка: K5C5A5G2; В —диаграмма пятимерного
цветка двудольного с двухцикловым околоцветником, причем
внутренний цикл — спайнолепестный с приросшими к лепесткам
тычиночными нитями и одногнездным гинецеем.

Морфологически чашелистики как члены наружного круга око-
лоцветника нередко обнаруживают различно выраженные пере-
ходы через промежуточные формы от настоящих листьев. У од-
них растений чашелистики по внешней и внутренней организации
напоминают верхушечные листья стебля, а у других совершенно
неотличимы от лепестков, составляя с последними так называе-
мый простой околоцветник вместо обычно формирующегося
двойного околоцветника, в котором чашелистики и лепестки рез-
ко друг от друга отличаются. У одних растений чашелистики
эфемерны, быстро опадают после цветения или даже до него.
Но есть также немало растений, в цветках которых чашелистики
не только остаются, но и принимают участие в формировании
плода. Иногда чашелистики сильно разрастаются (например, у
физалис), изменяют первоначальную зеленую окраску и т. д.
Эпидермис чашелистиков обычно снабжен относительно тонкой
кутикулой и устьицами, мезофилл, как правило, состоит из хло-
рофиллосной паренхимы. Но устьиц в эпидермисе чашелистиков
по сравнению с числом устьиц на настоящих листьях мало, ме-
зофилл обычно не дифференцируется на палисадную и губчатую
паренхимы, целиком состоя из очень рыхло расположенных кле-
ток с большими межклетниками (рис. 220), нередко развиваю-
щимися в обширные воздухоносные полости или ходы.
1

2

Рис. 220. Разрез чашелистика гороха:
1 — мезофилл, 2 — межклетники

Сосудисто-волокнистая система чашелистиков редуцирована,
без вторичных утолщений, со слабым развитием или полным от-
сутствием лубяных волокон. Часто отсутствует также кол-
ленхима. Вообще в своем развитии механическая система в
чашелистиках значительно уступает механической системе
листьев. У некоторых растений чашелистики после цветения
одревесневают, становясь жесткими и даже превращаясь в ко-
лючкоподобные образования.

Еще большую степень изменений по сравнению с листьями про-
являют лепестки. В отличие от чашелистиков лепестки значи-
тельно реже бывают зелеными, в особенности у травянистых
растений. На лепестках тоже образуются устьица, хотя в весьма
незначительных количествах и чаще всего не вполне развитые.
Если мезофилл лепестков содержит хлоропласты, то такие же
хлоропласты есть и в замыкающих клетках устьиц. При отсут-
ствии хлоропластов в мезофилле их нет и в замыкающих клетках
устьиц. Эпидермис лепестков покрыт кутикулой, у разных расте-
ний различной толщины, но в общем не достигающей значитель-
ной мощности, за некоторым исключением.

Эпидермальные клетки лепестков весьма разнообразно смыка-
ются друг с другом, образуя всевозможные складки. При этом
в различных местах одного и того же лепестка очертания эпи-
дермальных клеток могут быть различными. Иногда же между
эпидермальными клетками образуются межклетники, достигаю-
щие относительно значительных размеров и затянутые кутикулой
(рис. 221).

В то время как на чашелистиках образуются настоящие воло-
ски, простые или железистые, эпидермис лепестков преимущест-
венно образует выросты, имеющие вид либо сосочков, либо не-
сколько более удлиненных мешковидных образований, нередко
содержащих различные пигменты. От (присутствия таких сосоч-
ков поверхность лепестков приобретает бархатистость. Лепестки
бывают весьма разнообразной консистенции: тонкие и нежные,
как, например, у льна, черемухи и толстые мясистые с призна-
ками некоторой суккулентности структуры, как у некоторых ви-
Рис. 221. Эпидермис ле-
пестка льна с большими
межклетниками

Рис. 222. Окончания жилок
среди рыхлой ткани мезофил-
ла:

1 — сосуд, 2 — межклетники

дов седума и у королевской лилии. В зеленых и толстых лепест-
ках мезофилл напоминает ткань листьев сильнозатененных
растений: палисадной паренхимы нет, клетки расположены рых-
ло, только форма клеток мезофилла толстых лепестков обычно
округлая, а в листьях теневых растений мезофилл чаще состоит
из клеток, образующих отростки различной величины и формы.
В белых или окрашенных лепестках осуществляются различные
формы редукции мезофилла, доходящие в лепестках некоторых
растений до того, что весь мезофилл состоит из одного слоя кле-
ток, утолщаясь лишь там, где проходят жилки.

Клетки мезофилла обычно тонкостенные, целлюлозные, но из-
редка в лепестках встречаются склереидные анатомические эле-
менты, например у камелиевых. В лепестках встречаются и раз-
личные вместилища секретов и т. л. У актиноморфных цветков
все лепестки построены одинаково, у зигоморфных структура
одних лепестков может значительно отличаться от структуры
других.

Проводящая система лепестков также значительно редуцирова-
на по сравнению с проводящей системой листьев. Вторичные
утолщения отсутствуют, сосуды 'примитивной структуры, лубя-
ных волокон чаще всего нет. Обычно жилки лепестков состоят
из очень небольшого количества спирально-кольчатых трахеид,
свободно оканчивающихся среди мезофилла (рис. 222). Таких
обкладок вокруг жилок, какие имеются в листьях, в лепестках
часто не бывает.
2

Рис. 223. Поперечный срез основания
лепестка гороха в области средней
жилки (наблюдается сильное разраста-
ние мезофилла):

1 — мезофилл, 2 — проводящие пучки

2

Рис. 224. Поперечный срез «па-
руса» цветка гороха:

t — клетки мезофилла, 2 — меж-
клетники

Пластинки лепестков, особенно тонких, редко бывают одинако-
вой толщины во всех местах. Наибольшая толщина лепестка у
основания, в месте прикрепления его к цветоложу. Кроме того,
по определенным местам лепестка встречаются весьма харак-
терные более или менее сильно выраженные утолщения. Обра-
зуются они ча-сто там, где проходит средняя жилка или по бо-
кам ее, в базальной части лепестка (рис. 223).

Клетки паренхимы мезофилла лепестка часто бывают округлы-
ми (рис. 224), но нередко образуют неправильные отростки.
Контакт между клетками осуществляется через отростки. В ре-
зультате в мезофилле лепестка создается хорошо развитая
система межклетных ходов. Паренхима подобного строения на-
зывается копулирующей. В мясистых лепестках и в утол-
щенных частях тонких лепестков копулирующей паренхимы не
образуется, там — клетки округлые.

Лепестки могут быть пигментированными (окрашенными) и не-
окрашенными. Неокрашенные лепестки имеют снежно-белый
цвет. Белизна лепестка обусловлена присутствием системы меж-
клетных ходов, заполненных воздухом, рассеивающих падающий
на них свет. В этом отношении мезофилл лепестка подобен ма-
товому стеклу, непрозрачность и белизна которого создается
шероховатой поверхностью, сильно рассеивающей свет. Если бе-
лоснежный лепесток выдержать в воде, чтобы межклетники его
пропитались водой, то лепестки теряют белизну и становятся
почти прозрачными.
Пигменты лепестков бывают двух типов: одни растворены в
клеточном соке, другие относятся к пигментам пластид. Пигмен-
ты клеточного сока — антоциан и антохлор — в лепестках рас-
пространены преимущественно в эпидермальных клетках.

Антохлор и антоциан встречаются не только в лепестках цвет-
ков одного и того же вида растений или в лепестках одного и
того же цветка, но даже в клетках одного и того же лепестка
или в одной и той же клетке. Между антоцианом и антохлором
существует родственная химическая связь: и тот и другой имеют
глюкозидный характер. Иногда в одной и той же эпидермальной
клетке лепестка сосочек клетки занят антохлором, а базальная
ее часть антоцианом или наоборот (как в цветках львиного зе-
ва). Оба пигмента нередко встречаются в смеси друг с другом.
Такие участки со смешанной пигментацией клеток встреча-
ются в местах перехода от антоциановой к антохлоровой
окраске.

Пигменты клеточного сока не всегда занимают все эпидермаль-
ные клетки лепестков. Часто пигмент распространен неравно-
мерно, местами сгущаясь в одних и ослабляясь или даже про-
падая в других участках лепестка. Нередко в базальной части
лепестков, в том месте их, где образуется трубка венчика,
пигментация лепестков сильно ослабляется или же полностью
отсутствует. На отгибе лепестков, наоборот, пигментация может
быть, очень интенсивной. В этих участках лепестков только над
жилками интенсивность пигментации заметно ослабляется или
же меняется окраска пигмента. Например, у синих лепестков
бывают красноватые жилки.

Сосочки, а также чередование густопигментированных клеток с
клетками слабопигментированными или же полностью лишен-
ными пигмента создают громадное разнообразие в характере
окраски лепестков, помимо изменения окраски самого пигмен-
та. Усилению разнообразия способствуют также различные
выросты, изменяющие очертания поверхности лепестка и не-
редко окрашенные несколько иначе, чем прочая часть пластинки
лепестка.

Из пластид в лепестках доминирующее значение имеют хромо-
пласты, придающие лепесткам различную окраску разнообраз-
нейших тонов, от бледно-желтого до красноватого или оранже-
вого. Иногда преимущественно в лепестках, относительно долго
сохраняющихся в цветке, строма хромопласта разрушается,
пигмент или кристаллизуется, или образует маслянистые
капли.

Хромопласты лепестков расположены преимущественно в эпи-
дермальных клетках.

Зеленые пластиды в лепестках образуются как в мезофилле, так
и в эпидермальных клетках, при этом они никогда не имеют тех
размеров и той ярко-зеленой окраски, какие свойственны хло-
Рис. 225. Участок разреза молодой плодоножки гороха. Начало вторичных об-
разований, связанных с одревеснением элементов:

1 — твердый луб, 2 — ксилема, 3 — сердцевинные лучи

ропластам листьев; они мельче и желтоватого оттенка. По-види-
мому, хлоропласты в лепестках, даже вполне сформировавших-
ся и совершенно белых при рассматривании невооруженным
глазом, всегда присутствуют. Некоторое количество бледно-зе-
леных пластид сохраняется в клетках мезофилла, расположен-
ных в непосредственном соприкосновении с жилками. Хлоро-
пласты наиболее хорошо выражены в молодых лепестках, осо-
бенно в лепестках цветковых бутонов. В лепестках только что
образовавшихся бутонов хлоропласты крупные и ярко-зеленые.
Затем по мере дальнейшего развития цветка часть хлороплас-
тов разрушается, часть же заметно деградирует в своих разме-
рах и пигментации.

Цветоножка у различных растений построена сходно, напо-
миная в некоторых отношениях структуру молодого стебля. Ес-
ли цветоножка прямостоячая, то все сосудистые пучки ее одина-
ковы и расположены кольцом. Если же цветок свисает и цвето-
ножка отходит сбоку стебля или отогнута, то сосудистые пучки
развиваются неравномерно. В одних пучках определенно выяв-
лены ксилема и флоэма, другие содержат незначительное коли-
чество дифференцированных элементов ксилемы и флоэмы.
При превращении цветоножки в плодоножку все живые клетки
разрастаются, причем (происходит сильное одревеснение боль-
шинства тканей, особенно тканей центрального цилиндра.

В молодой плодоножке, начинающей развиваться после опло-
дотворения и несущей только что начавший формироваться плод
(рис. 225), в первую очередь дифференцируется твердый луб,
элементы ксилемы сильно разрастаются, клетки сердцевинных
лучей одревесневают. В ксилеме плодоножки образуется очень
мало широкополостных сосудов; она почти целиком состоит из
либриформа и трахеидоподобных анатомических элементов с
толстыми оболочками.

Во вполне зрелой плодоножке одревеснение слагающих ее ана-
томических элементов распространяется также на значительную
часть сердцевины. При такой структуре плодоножка представ-
ляет собой весьма мощное, с механической точки зрения, обра-
зование, приспособленное выдерживать значительную .нагрузку,
и в то же время достаточно гибкое.

Камбия в сосудистых пучках цветоножки и плодоножки не
имеется; увеличение размеров поперечника при превращении
цветоножки в плодоножку, по-видимому, обусловлено одним
лишь разрастанием и дальнейшей дифференцировкой существо-
вавших в цветоножке полумеристематических клеток. Следова-
тельно, все возникающие в цветоножке элементы каждого сосу-
дисто-волокнистого пучка первичного (не камбиогенного) про-
исхождения. Спиральные проводящие элементы ксилемы
проводящих пучков цветоножки в плодоножках постепенно
облитерируются и разрушаются.

В зависимости от свойств растения, плодоножки в деталях мо-
гут быть построены различно. У плодовых культур с объемисты-
ми и тяжелыми плодами в плодоножках, кроме сильного общего
одревеснения клеток, в добавление к твердему лубу дифферен-
цируются еще 'специальные механические элементы в виде раз-
личного рода склереид.

У некоторых травянистых растений, имеющих большие и тяже-
лые плоды, при созревании свисающие или лежащие на земле,
как, например, у тыквенных, одревеснение оболочек анатомиче-
ских элементов сосудистых пучков в плодоножках также быва-
ет весьма значительным, хотя склеренхиматизация тканей
выражена не столь сильно, как в плодоножках плодовых; в
плодоножках тыквенных основная паренхима одревесневает
относительно слабо.

После окончательного созревания плодов в плодоножках, как
и в черешках листьев, обычно развивается разделительная ткань
и плод отпадает. Однако у многих растений, особенно травянис-
тых, плодоножки просто высыхают и, становясь хрупкими, легко
ломаются даже при незначительных механических воздействиях
на них, например при ветре.
Рис. 226. Поперечный разрез тычиночной нити лилии:

1 — эпидермис, 2 — паренхима, 3 — жилка с двумя слаборазвитыми проводящими пучками
§ 29.	ЦВЕТОК. СТРОЕНИЕ ТЫЧИНКИ
И ПЕСТИКА

Каждая тычинка в типичном случае состоит из двух основных
частей: стерильной — тычиночной нити, или фи л а мен-
ту м а, и фертильной — пыльника, или м и к р о с п о р а н-
г и я. Тычиночная нить у некоторых растений может отсутство-
вать и пыльники таких тычинок называются сидячими. У неко-
торых растений тычиночные нити срастаются между собой, как,
например, у зверобойных, бобовых, у других — ветвятся, как у
клещевины.

Эпидермис тычиночной нити состоит из удлиненных по оси кле-
ток с тонкой кутикулой, а нередко и совсем без кутикулы. Клет-
ки эпидермиса тычиночной нити соединены между собой не
столь плотно, как клетки эпидермиса листьев. Устьица на тычи-
ночных нитях встречаются иногда в значительном числе.

Мезофилл нормальной тычиночной нити состоит из паренхимных
клеток с тонкими оболочками и хорошо выраженными межклет-
никами (рис. 226). Многочисленные и обширные межклетники
п тонкость оболочек клеток придают мягкость и рыхлость струк-
туре мезофилла тычиночных нитей. В центре типичной тычиноч-
ной нити расположена сосудистая система первичного строения
с центрипетальной ксилемой, как это видно из рис. 226, а еще
лучше на рис. 227, изображающем разрез центральной части
тычиночной нити той же лилии при несколько большем увеличе-
нии. Флоэмная часть каждого сосудистого пучка, составляющего
проводящую систему тычиночной нити, развита относительно
слабее ксилемы, хотя в общем проводящий пучок тычиночной
нити довольно значителен. В плоских тычиночных нитях сосу-
дистая система представлена несколькими пучками. Лубяных
волокон и прочих механических элементов в тычиночных нитях
обычно не встречается (рис. 228). Вообще структура тычиноч-
ной нити весьма примитивна, в ней нет специальных опорных
тканей и в прямом состоянии тычинка держится благодаря тур-
гору клеток.

Значительно сложнее построен пыльник. Развитие и строение
пыльника и пыльцы будет более подробно рассмотрено в следу-
ющем параграфе. Совокупность тычинок .в цветке, обычно рас-
положенных в два круга, или цикла (мутовки), в морфологии
называют андроцеем.

Аппарат, специально предназначенный для образования мега-
спор и оплодотворения, составляющий в цветке последнюю верх-
нюю мутовку, называется гинецеем. Общераспространенное
наименование гинецея — пестик, однако оно не всеобъемлюще
и не всегда может быть применено правильно. Типичный, пол-
Рис. 228. Разрез тычиночной нити гороха:
/ — сосудистый пучок с трахеидоподобными элементами

ностью сформированный пестик состоит из трех частей: завя-
зи, сто лб ика и рыльца.

Ткань молодой (до оплодотворения) завязи очень проста и вся
построена почти одинаково из тонкостенной паренхимы. На
рис. 229 изображен разрез завязи сложноцветного — крестовни-
ка с содержащейся в ней семяпочкой, или мегаспорангием. Ме-
жду клетками боковых стенок завязи рассеяны небольшие меж-
клетники. Толщу стенки завязи пронизывают тяжи прокамбия.
Внутренний слой клеток стенки завязи ограничивает полость за-
вязи, где формируется семяпочка. В некоторых плодах ковнутри
от внутреннего эпидермиса расположен слой клеток, дающий
впоследствии начало так называемому твердому, или кожистому,
слою плода, например, у гороха — пергаментному слою, делаю-
щему плоды некоторых сортов жесткими. Особенно мощный
твердый слой развивается в таких плодах, как костянка
и орех.

Наружный эпидермис завязи подстилает слой округлых ровных
клеток, в зрелом плоде иногда превращающихся в толстостен-
ные анатомические элементы — в клетки гиподермы.

Клетки паренхимы стенки завязи довольно долго сохраняют
полумеристематическое состояние; окончательное оформление
и дифференциация их начинается лишь спустя довольно значи-
Рис. 229. Продольный разрез семяпочки крестовника с зародышевым мешком
тельный период времени после оплодотворения, вместе с нача-
лом созревания семян. После оплодотворения завязь сильно
разрастается, увеличивая свои первоначальные размеры в не-
сколько раз.

Как в клетках паренхимы стенки завязи, так и в клетках наруж-
ного и внутреннего эпидермисов есть в относительно небольшом
количестве хлоропласты, численность которых заметно увели-
чивается после оплодотворения, в особенности на первых стади-
ях созревания плода. Затем, при дальнейшем развитии процесса
созревания количество хлоропластов в стенках завязи начинает
опять уменьшаться и в зрелых плодах они нередко полностью
разрушаются.

В стенках молодой завязи механические элементы или полностью
отсутствуют, или развиты очень слабо. Но после оплодотворе-
ния они начинают постепенно выявляться во всем своем разно-
образии: входят в состав твердого луба сосудистых пучков,
твердого слоя внутренней части стенки плода, а также выявля-
ются в виде различного рода опорных и каменистых клеток мя-
коти плода.

Как на наружном, так и на внутреннем эпидермисах завязи мо-
гут образоваться устьица различной степени развитости, от
вполне развитых до сильно редуцированных. Число устьиц на
наружной стороне почти всегда бывает больше, чем на внутрен-
ней. Наружный эпидермис завязи слегка кутинизирован. Внут-
ренний эпидермис кутинизирован значительно слабее наружно-
го и часто не имеет кутикулы. При развитии плода кутинизация
эпидермисов обеих сторон резко усиливается, особенно на-
ружного эпидермиса, где нередко формируется даже восковой
слой.

Крупные сосудистые пучки в завязи тянутся по краям плодо-
листиков или по швам — местам их срастания, а также по спин-
ной стороне каждого плодолистика.

Число слоев паренхимных клеток в зонах спинного пучка и
брюшного шва значительно больше, чем в боковых стенках за-
вязи, причем клетки ткани спинного пучка и брюшного шва зна-
чительно дольше сохраняют свойство меристематичности. На
рис. 230 изображен фрагмент поперечного разреза завязи в
области брюшного шва одного из культурных сортов гороха.
Ткань этой части завязи состоит из округлых клеток, плотно
сомкнутых между собой, без значительных межклетников, т. е.
несет еще черты меристематичности, причем в швах уже начи-
нают дифференцироваться первые сосуды. Как почти все сосуды,
возникающие в первую очередь, первые сосуды швов узкие, со
спиральными утолщениями и вполне соответствуют первичной
ксилеме осевых органов. Сосуды либо рассеяны поодиночке, ли-
бо собраны группами по 3—5. Механических элементов в завязи
нет даже в области швов.
Рис. 230. Разрез брюшного шва завязи гороха:
1 — начало дифференциации сосудов

От брюшного шва отходят (плацентарные выросты, на которых
сидят ножки семяпочек, или фуникулусы. Часть проводящей
ткани фуникулуса изображена на рис. 230. О.на только начинает
дифференцироваться и состоит из прокамбия.

Структура спинного пучка во многом сходна со структурой
брюшного: также долго сохраняется меристематичность клеток,
и таким же порядком начинают дифференцироваться первые
сосуды.

На протяжении развития завязи резко различаются два перио-
да, границу между которыми составляет оплодотворение. До оп-
лодотворения в завязи более или менее оформлены лишь эпи-
дермис, паренхима стенки завязи и несколько мелких групп
сосудистых элементов примитивной структуры в области шва и
спинного пучка. Весь несложный комплекс тканей завязи имеет
свойства меристематичности. Так продолжается до оплодотво-
рения. Если оплодотворения не произойдет или вообще семена
не начнут развиваться, ткани завязи, лишенные соответствующе-
го стимула, в большинстве случаев отмирают, завязь засыхает
Рис. 231. Поперечные разрезы столбиков.

А—гороха, Б—.восковницы обыкновенной:

1 — эпидермис, 2 — паренхима, 3— механическая ткань, 4 — проводящий
полость, 6 — проводниковая ткань

пучок, 5 — воздушная
Рис. 233. Трихомы рыльца гороха с
одревесневшими оболочками

Рис. 232. Прорастание пыль-
цы среди трихом рыльца:
/ — трихомы рыльца, 2 — пыль-
цевые трубки, 3 — пыльца

и отпадает. Если же оплодотворение произойдет и семена начнут
развиваться, в тканях завязи начинаются энергичные процессы
разрастания и дифференциации — завязь вместе с семенами
превращается в плод.

Ткань столбика несколько сложнее ткани завязи, к которой стол-
бик прикреплен (рис. 231). Паренхимная ткань столбика состо-
ит из вполне оформившихся округлых клеток с развитой систе-
мой мелких межклетников. Клетки механической ткани толсто-
стенные, одревесневшие.

Эпидермальные клетки плотно сомкнуты друг с другом, у них
заметно утолщена наружная стенка и хорошо развита кутикула.
Сосудистые пучки столбика включают твердый луб, входящий в
состав полосы из механических элементов, примыкающей к эпи-
дермису спинной стороны столбика.

Со стороны ксилемы сосудистых пучков по длине столбика тя-
нется особый тяж, состоящий из продуктов ослизнения парен-
химных клеток. Этот тяж по существу представляет как бы
лизигенно образовавшееся вместилище или канал, открываю-
щийся с одной стороны в ткани рыльца, а с другой — в полость
завязи. Если гинецей составлен несколькими плодолистиками
(гинецей синкарпного плода), то канал образуется путем ослиз-
нения полос внутреннего эпидермиса каждого из обращенных
друг к другу плодолистиков. Таких заполненных слизью кана-
лов может быть один или больше в зависимости от строения
Рис. 234. Пестик гибис-
куса с железистой тка-
нью на рыльце

завязи и самого столбика. Канал служит
путем продвижения пыльцевой трубки к
семяпочкам. Слизистое вещество, запол-
няющее канал, идет на питание пыльце-
вой трубки при ее продвижении по стол-
бику. У многих видов канал столбика
выполнен особой проводниковой
тканью.

Столбик оканчивается рыльцем. Рыль-
ца бывают различной величины и формы.
Особенно своеобразно устроена поверх-
ность рылец: эпидермис рылец образует
выросты различной длины и формы, на-
зываемые сосочками и трихомами. У од-
них растений сосочки очень нежные, же-
лезистые (рис. 232); ко времени попада-
ния на них пыльцы они выделяют особый
липкий экскрет, способствующий прили-
панию к рыльцу пыльцы. В этом экскре-
те содержится, по-видимому, еще какое-
то вещество, возможно ферментативного
характера, благоприятствующее прора-
станию пыльцы. Комплекс сосочков рыль-
ца представляет собой железистую ткань.

У других растений, как, например, у
гороха (рис. 233), вместо сосочков на
рыльцах образуются настоящие волоски,
причем волоски двух типов — длинные и
короткие. Оболочки длинных и коротких
волосков нередко одревесневают, волос-
ки покрывают рыльце в виде своеобраз-
ной жесткой щеточки, и среди них легко
задерживается пыльца.

Нередко рыльца покрыты железистой
тканью, выделяющей липкую жидкость
для удержания пыльцевых зерен без со-
сочков и волосков (рис. 234).

В природе множество переходов меж-
ду тремя намеченными типами поверх-
ности рылец.

Иногда на поверхности рыльца откры-
вается один или несколько каналов, иду-
щих от завязи через столбик. При от-

сутствии каналов пыльцевые трубки продвигаются по межклет-
никам и межклетным ходам. У многих растений столбик и рыль-
ца эфемерны, после оплодотворения отмирают и высыхают. У
некоторых растений столбик и рыльце настолько прочны, что
остаются на завязи до созревания плода, опадая вместе с ним.
В ряде случаев столбик даже разрастается, одревесневает, пре-
вращаясь в колючку или прицепку при плоде.

В общем весь цикл своего развития столбик быстрым темпом
проходит до оплодотворения. У завязи же, наоборот, наиболь-
шее разнообразие структуры начинает выявляться лишь после
оплодотворения, при развитии семян.

§ 30. ОБРАЗОВАНИЕ КЛЕТОК,
УЧАСТВУЮЩИХ В ОПЛОДОТВОРЕНИИ.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Для формирования нового организма у большинства растений
требуется слияние двух 'половых клеток, или гамет — мужской
и женской. Гаметы у покрытосеменных развиваются в специали-
зированных органах цветка — тычинках и завязи.

Тычинки, или микроспорангиефоры, закладываются в конусе
нарастания цветочного побега в виде бугорков. Вскоре после
того как обозначился бугорок, в нижней его части начинает
дифференцироваться тычиночная нить, в верхней—пыльник.
Дифференциация тычинки на пыльник и тычиночную нить про-
исходит через некоторое время после образования тычиночного
бугорка (рис. 235). Если проследить развитие пыльника на по-
перечных срезах, можно убедиться, что округлые вначале очер-

Рис. 235. Схематичное изображение развития тычинки пшеницы (по Лодки-
ной, 1952):

пунктиром обозначен прокамбиальный тяж, пыльцевые гнезда заштрихованы; у основа-
ния тычинки — лодикула (/)
A

Рис. 236. Поперечные срезы развивающейся тычинки пшеницы. А — двулопа-
стной зачаток, Б — четырехлопастной зачаток (по Лодкиной, 1957), В — че-
тырехгнездный пыльник; отдифференцировались спорогенная ткань и тапе-
тальный слой (по Снигиревской, 1965)

тания зачатка пыльника вскоре изменяются и становятся четы-
рехугольными, затем интенсивное разрастание ткани зачатка с
двух сторон делает его двулопастным. Между лопастями пыль-
ника дифференцируется особая ткань, называемая связником,
или коннективой. В результате дальнейшего неравномерного
разрастания пыльник становится четырехлопастным.

Расчленение пыльника на лопасти сопряжено с образованием в
каждой лопасти по пыльцевому гнезду — микроспорангию. Та-
ким образом, типично сформированный пыльник состоит из че-
тырех гнезд — микроспорангиев (рис. 236). Число гнезд у раз-
ных растений варьирует, некоторые гнезда могут зарастать или,
Рис. 237. Строение стенки пыльцевого гнезда.

А — продольный срез пыльцевого гнезда пшеницы с четырехслойной стенкой. Материнские клетки
микроспор с ядрами в профазе мейотического деления (/), секреторный тапетум (2) с двуядерны-
ми клетками, средний слой (5) дегенерирует, в фиброзном слое (4) еще не образовались лентовид-
ные утолщения, Б — поперечный срез пыльцевого гнезда лилии. Стенка пыльцевого гнезда много-
слойная, тапетум образует периплазмодий (5) (по Лодкиной, 1957)
наоборот, вместо четырех гнезд у некоторых растений образует-
ся большее их число.

На ранних фазах развития пыльника пыльцевые гнезда состоят
из меристематических клеток, окруженных снаружи эпидер-
мальным слоем. Вскоре субэпидермальные клетки, которые мож-
но уже рассматривать как клетки первичного археспория, де-
лятся, отделяя кнаружи париетальные (пристенные) клетки, а
ковнутри —клетки вторичного археспория. Клетки вторичного
археспория могут размножаться митотически, увеличивая число
себе подобных, или они непосредственно становятся спороген-
ными— материнскими клетками микроспор. Париетальные
клетки также делятся, формируя тем самым стенку пыльника,
которая у разных растений может состоять из разного числа
слоев (рис. 237, А, Б).

Внутренний слой стенки пыльника всегда представляет собой
один или несколько рядов тапетальных, или выстилающих, кле-
ток. У одних растений этот слой отчленяется при делении па-
риетальных клеток, а у других — является производным вторич-
ного археспория. Он непосредственно примыкает к материнским
клеткам микроспор и состоит из таблитчатых, обычно дву- или
многоядерных клеток. Различаются разные типы тапетального,
или выстилающего, слоя: секреторный и амебоидный. При сек-
реторном типе клетки тапетума сохраняют свою индивидуаль-
ность; при амебоидном, который иначе называют периплазмо-
дием, оболочки клеток разрушаются, а протопласты сливаются
в общую массу. Если исчезают оболочки всех клеток и все про-
топласты сливаются, то образуется так называемый типичный
периплазмодий; если же исчезают не все оболочки и протоплас-
ты сливаются неполностью, то образуется нетипичный или не-
полный периплазмодий. Секретом тапетальных клеток служит
желеобразная или слизистая масса, которая окружает микро-
споры.

Секреторный тапетум изображен на рис. 237 А, который пока-
зывает его состояние при развитии микроспор у пшеницы. Все
клетки тапетума двуядерные. На рис. 237 Б изображен пример
типичного периплазмодия из тапетума пыльника лилии.

Значение тапетума понятно — содержимое его разрушающихся
клеток и выделяемый им секрет идет на питание развивающихся
микроспор.

Достигнув некоторого предела в своем разрастании, материн-
ские клетки микроспор начинают делиться, причем каждая клет-
ка делится дважды, образуя 4 клетки, или тетраду, а каждая
из вновь образовавшихся клеток тетрады дифференцируется в
отдельную клетку, или микроспору. Деление материнских
клеток микроспор отличается от обычного митотического деле-
ния тем, что число хромосом в дочерних клетках уменьшается
вдвое, происходит редукционное, или мейотическое,
Рис. 238. Образование тетрады микроспор.

А—сукцессивный способ заложения клеточных оболочек у лилии (по Гераси-
мовой-Навашиной, 1957), Б — симультанный способ заложения клеточных
оболочек у пеона (по Яковлеву и Иоффе, 1965)

деление. Таким образом, из первоначально диплоидной, т. е.
имеющей двойное число хромосом, материнской клетки образу-
ются гаплоидные микроспоры с половинным числом хромосом.
В результате этого процесса возникают качественно новые клет-
ки, которые в дальнейшем дадут начало специфически мужским
половым клеткам — спермиям.

Заложение клеточных оболочек в процессе редукционного деле-
ния может происходить двояко: у одних растений клеточные
оболочки закладываются после каждого мейотического деления;
такой способ называется последовательным, или сук-
цессией ым, и встречается, например, у злаков, лилейных
Рис. 239. Пыльца некоторых орхидных, соединенная в тетрады и поллинии и
ее прорастание.

А — венерин башмачок (Cypripedium insigne), Б — Calanthe veitchii,
В — любка двулистная — Platanthera bifolia (по Поддубной-Арнольди, 1964)

(рис. 238, Л). У других растений клеточные оболочки, разделя-
ющие будущие микроспоры, образуются лишь после второго
мейотического деления; это так называемый одновременный, или
симультанный, способ, встречающийся у лютиков, пеонов и
многих других растений (рис. 238, Б).

У представителей ряда семейств (рогозовых, вересковых, лас-
товневых и др.) микроспоры до опыления связаны в тетрады.
В ряде случаев пыльцевые зерна соединены в группы по 8, 12,
16 и 32 микроспоры, как, например, в семействе мимозовых.
У орхидных вся масса пыльцы каждой половины пыльника скле-
ена особым веществом висцином в одну общую группу — пол-
линий (рис. 239).

После растворения оболочки тетрады микроспоры отделяются
друг от друга; вокруг них формируются собственные оболочки,
и прежде чем стать зрелыми пыльцевыми зернами, они проходят
сложный путь развития. Каждая микроспора относительно силь-
но разрастается, в ней появляется большая вакуоль, оттесняю-
щая клеточное ядро к периферии клетки. Ядро микроспоры и
его ядрышко значительно увеличиваются, после чего микроспора
приступает к делению, в результате которого образуются две
клетки. В связи с периферическим положением ядра возникаю-
щая в процессе деления перегородка разделяет микроспору на
две клетки неравной величины с ядрами и ядрышками также
неравных размеров (рис. 240).

Меньшая линзообразная клетка, имеющая небольшое овальное,
богатое хроматином ядро с маленьким ядрышком или без него,
называется генеративной. Большая клетка, содержащая
бедное хроматином ядро, называется вегетативной. Таким
образом, первое деление микроспор является началом формиро-
вания мужского гаметофита. Цитоплазма генеративной
клетки отличается от цитоплазмы вегетативной клетки густым
содержимым. По количеству цитоплазмы в генеративной клетке
разных растений различают «многоплазменные» и «бедноплаз-
менные» генеративные клетки. Оболочка генеративной клетки
очень тонкая, прозрачная, обладает высоким показателем пре-
ломления и не дает реакции на целлюлозу; такая оболочка лег-
копроницаема и облегчает обмен веществ между нею и вегета-
тивной клеткой. Включения генеративной клетки составляют
пластиды и хондриосомы. Вегетативная клетка, кроме того, со-
держит жир, крахмал, протеин и т. д.

Генеративная клетка одной своей стороной первоначально при-
легает к оболочке микроспоры, но постепенно она отделяется от
этой оболочки и передвигается внутрь микроспоры, где и распо-
лагается в цитоплазме вегетативной клетки, часто принимая ве-
ретенообразную или серповидную форму.

В процессе развития генеративная клетка тесно взаимодейству-
ет с вегетативной: расположение ее в глубине вегетативной
наилучшим образом обеспечивает ей питание, так как она со
всех сторон окружена цитоплазмой вегетативной клетки. В то
время как вегетативная клетка растет и развивается за счет
притока питательных веществ извне, из среды, в которую погру-
жены микроспоры, генеративная клетка дифференцируется за
счет питательных веществ вегетативной клетки.

В процессе дальнейшего формирования пыльцевого зерна ядро
вегетативной клетки больше не делится, ядро же генеративной
клетки и сама клетка делятся, образуя два спермия. У одних
растений спермин (мужские гаметы) образуются в самом пыль-
Рис. 240. Первое деление в микроспоре гальтонии. Ядро делится, находясь
около оболочки микроспоры. Возникающая в результате деления генератив-
ная клетка имеет веретеновидную форму. В цитоплазме микроспоры много
крахмальных зерен (по Герасимовой-Навашиной, 1951)
Рис. 241. Деление генеративной клетки в пыльцевом зерне
сусака и образование спермиев (по Герасимовой-Нава-
шиной, 1951)
цевом зерне (злаки, осоки, сусаковые, сложноцветные и др.) —
рис. 241; у других — при его прорастании — в пыльцевой трубке
(лютиковые, норичниковые, лилейные и др.). В первом случае
пыльцевое зерно трехклеточное, во втором — двухкле-
точное.

Долгое время дискутировался вопрос о том, что представляют
собой спермин,—клетки или ядра. Сейчас уже достаточно дан-
ных в пользу клеточной природы спермиев, в которых содержит-
ся не только ядро, но и цитоплазма (правда, в весьма ограни-
ченном количестве). Изображение спермиев в виде ядер, часто
встречающееся в оригинальных работах, связано с тем, что ци-
топлазма их не всегда выявляется при применяемых обычно
ядерных красителях, но может быть обнаружена при специаль-
ных методах окрашивания.

Ко времени раскрывания пыльника и рассеивания пыльцы пыль-
цевые зерна вполне сформированы и имеют две оболочки: внут-
реннюю— ин тину и наружную — экзину (рис. 242, А, Б, В).
У некоторых водных растений зрелые микроспоры имеют лишь
одну оболочку.

Интина представляет собой тонкую однородную пленку, состоя-
щую преимущественно из пектиновых веществ. Экзина — до-
вольно толстая, грубая, нередко слоистая, кутинизированная
оболочка. Поверхность ее, как правило, обладает сложной
скульптурой, весьма характерной для каждой систематической
группы растений.

Постоянство этого признака широко используется в системати-
ке для диагностических целей.

Экзина непроницаема или малопроницаема для находящихся
вне ее веществ и весьма устойчива к различным воздействиям.
Интенсивность обмена веществ зрелого, но еще не начавшего

Рис. 242. Строение пыльцевого зерна.

А—пыльцевое зерно чертополоха: видны три поры, экзина, интина, ядро ве-
гетативной клетки и два спермия (по Поддубной-Арнольди, 1927), Б — мик-
рофотография пыльцевого зерна липы (оптический срез); хорошо видна дву-
слойная оболочка и три поры (по Тюлиной, 1927); В — микрофотография
пыльцевого зерна липы; видна скульптура экзины (по Тюлиной, 1927)
прорастать пыльцевого зерна незначительна, так как после соз-
ревания оно впадает в более или менее продолжительное состоя-
ние относительного покоя. Для зрелого пыльцевого зерна ха-
рактерны борозды и поры, т. е. неутолщенные места, а
иногда сквозные отверстия, достигающие интины. Последние
данные, полученные при помощи электронного микроскопа, го-
ворят о том, что оболочка пыльцы, например некоторых злаков,
пронизана каналами, через которые ее содержимое сообщается
с окружающей средой.

Пыльца различных видов покрытосеменных растений разли-
чается не только структурой экзины, числом и характером
отверстий для выхода пыльцевых трубок, но также своей вели-
чиной, формой и включениями. У одних растений, например у
незабудки, пыльца очень мелкая, у других (тыква, мальва) —
относительно крупная. Разумеется, между крайними пределами
пыльцевых зерен существуют и промежуточные. Иногда размеры
пыльцы значительно варьируют даже у разных форм одного и
того же вида растения. Например, полиплоидные формы имеют
значительно более крупные пыльцевые зерна и нередко большее
число пор в них, чем соответствующие диплоидные и гаплоид-
ные формы того же вида.

По своей форме пыльцевые зерна бывают округлыми, эллип-
соидными, тетраэдрическими, бисквитообразными, удлиненны-
ми и т. д.

Основными запасными веществами пыльцы являются крахмал
и сахар, реже жир и белок. Из белковых веществ пыльца со-
держит альбумин, глютамин и ряд аминокислот. В пыльце об-
наружены каротиноиды. В пыльце и пыльцевых трубках обна-
ружен ряд ферментов: инвертаза, диастаза, каталаза, редукта-
за, пектиназа, пепсин, трипсин, эрепсин, липаза и цитаза. Кроме
того, пыльца содержит значительное количество физиологиче-
ски активных веществ типа ростовых гормонов, стимулирующих
прорастание и рост пыльцевых трубок.

Количество пыльцевых зерен в пыльниках различных видов
растений весьма различно: у одних растений оно исчисляется
десятками, у других — сотнями, у третьих — тысячами и сотня-
ми тысяч. Обычно в цветке образуется значительно большее
число пыльцевых зерен, чем, казалось бы, нужно для того, чтобы
обеспечить оплодотворение семяпочек. Целесообразность обра-
зования большого количества пыльцы заключается в том, что
благодаря этому обеспечивается оплодотворение при всех воз-
можных, даже неблагоприятных условиях жизни организма, и
создается большой запас генетически разнообразных мужских
гамет, благоприятствующий избирательности при оплодотворе-
нии.

Высыпание созревшей пыльцы и ее рассеивание происходит
благодаря вскрыванию пыльника, которое осуществляется раз-
Рис. 243. Часть стенки пыльцевого гнезда троходендрона: (по Иоффе, 1962):
1 — эпидермис, 2 — фиброзный слой, 3 — дегенерирующие слои, 4 — тапетальный слой,
5 — зрелая пыльца

ними способами. Большую роль в этом процессе играет так
называемый фиброзный слой, или эндотеций, пред-
ставляющий собой видоизмененный в процессе развития микро-
спорангия субэпидермальный слой его.

В клетках стенки молодого пыльника, расположенных непос-
редственно под эпидермисом, протопласт начинает сгущаться,
в нем появляются зеленые пластиды (хлоропласты), в которых
отлагаются зерна крахмала. В дальнейшем цитоплазма выде-
ляет целлюлозу и гемицеллюлозу, откладываемые в каждой
клетке в виде неравномерных утолщений ее стенки (рис. 243);
хлоропласты при этом разрушаются. Характер клеток фиброз-
ного слоя очевидно связан с его функцией, обычно вскрывание
пыльника происходит в результате подсыхания и сокращения
оболочек клеток фиброзного слоя. У некоторых семейств покры-
тосеменных растений типичный фиброзный слой отсутствует, у
других имеются два и более слоев.

Обычно там, где должна образоваться щель пыльника, при
его раскрывании формируется слой тонкостенных клеток, легко
разрывающийся (рис. 244, А, Б). Способы раскрывания пыль-
ника многообразны: продольной или поперечной щелью, пора-
ми, клапанами и т. д. Наиболее распространено раскрывание
продольной щелью.
Рис. 244. Участок стенки пыльника между соседними пыльцевыми гнездами,
где происходит разрыв при раскрывании зрелого пыльника.

А—у лилии; в месте разрыва клетки мелкие, без фиброзных утолщений (по
Лодкиной, 1957), Б — у томата; в месте разрыва клетки эпидермиса мелкие,
под ними образуется воздушная камера

При попадании зрелой пыльцы на рыльце пестика она начинает
прорастать; содержимое пыльцевого зерна, одетое интиной, об-
разует вырост, называемый пыльцевой трубкой. Прора-
стание пыльцевых трубок происходит через проростковые бороз-
ды, или поры (апертуры). Число борозд и по'р у разных расте-
ний может быть неодинаковым и является, как и скульптура
экзины, диагностическим признаком. Иногда поры снабжены
«крышечками», открывающимися под давлением прорастающей
пыльцевой трубки.

Несмотря на существование нескольких пор, содержимое пыль-
нёвого зерна прорастает чаще всего лишь одной пыльцевой
трубкой. При помощи пыльцевой трубки мужские половые
клетки-спермии доставляются в зародышевый мешок, где они
сливаются с элементами женского геметофита в процессе опло-
дотворения.
Пыльца может прорастать не только на рыльце, но и на искус-
ственной питательной среде. Проращивание на искусственной
среде дает возможность быстро определить степень ее фертиль-
ности, а также облегчает исследование пыльцы.

Скорость прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок раз-
личны у разных покрытосеменных растений, колеблясь от не-
скольких минут до многих часов, дней, недель и даже месяцев.
Внешние условия, особенно температура и влажность, играют
важную роль как при образовании, так и при прорастании
пыльцы. Обычно высокая температура и низкая влажность ус-
коряют рост пыльцевых трубок, низкая температура и высокая
влажность, наоборот, замедляют его. При этом огромное значе-
ние имеет и «возраст пыльцы»: чем она старше, тем медленнее
прорастает и тем медленнее растут пыльцевые трубки.

Мужские гаметы большинства животных и растительных орга-
низмов способны к активному движению. Поэтому исследовате-
лей издавна интересовал вопрос, обладают ли также спермин
покрытосеменных этой способностью или они передвигаются
пассивно, увлекаемые током цитоплазмы вегетативной клетки.
Однако до настоящего времени не сложилось единого мнения
по этому вопросу.

Что касается жизнеспособности пыльцы, то у разных растений
она также неодинакова. У одних видов пыльца быстро теряет
свою жизнеспособность и перестает прорастать; у других со-
храняет фертильность более или менее продолжительное время.
У большинства злаков пыльца жизнеспособна 1—3 суток, у
кок-сагыза и пеона — 5, мака—14, цикламена — 18, душистого
горошка — 23, рододендрона — 47, нарцисса—72, колхикума —
92, подсолнечника — 386 суток. Разумеется, сохранение пыль-
цой жизнеспособности в течение более или менее продолжитель-
ного времени связано с условиями хранения. Наиболее благо-
приятными условиями для хранения являются пониженная тем-
пература и умеренная влажность.

Женским половым органом, в котором развиваются женские
гаметы — яйцеклетки, является пестик. В нем разли-
чают три части: завязь, столбик и рыльце. У по-
давляющего большинства растений пестик представляет собой
сложное образование, сформированное благодаря срастанию
нескольких составляющих его плодолистиков. Плодолистик со-
ответствует тычинке и является мегаспорангиефором. В начале
своего развития зачатки тычинок и плодолистиков очень сход-
ны. Лишь спустя некоторое время начинается процесс их диф-
ференциации; бугорки, нижерасположенные на конусе нараста-
ния, приобретают специфические черты строения микроспоран-
гиефора (этот процесс можно назвать маскулинизацией),
вышерасположенные бугорки становятся мегаспорангиефорами
(феминизация).
Рис. 245. Схема эволюции основных типов гинецея и плацентации (по Тахтад-
жяну, 1959)

В образовании пестика может принимать участие разное число
плодолистиков и они могут по разному между собой срастать-
ся. В соответствии с этим основная нижняя часть пестика;—
завязь — может иметь различное число полостей, или гнезд
(рис. 245). В полостях завязи образуются и развиваются семя-
почки, или м е г а с п о р а'н г и и, соответствующие пыльце-
вым гнездам, или микроспорангиям. В этих мегаспорангиях в
процессе их дифференциации и формируются женские половые
гаметы — яйцеклетки.

Место заложения семяпочек в завязи называется плацентой.
Характер плацентации и ее эволюция определяются направле-
нием эволюции самого гинецея. Имеются различные типы пла-
центации, но в основном они сводятся либо к ламинальному
типу, когда семяпочки расположены на внутренней поверхности
плодолистика, либо к сутуральному типу, когда семяпочки сидят
вдоль швов плодолистиков.

Вскоре после того, как возникает бугорок семяпочки, начинает-
ся наружная и внутренняя его дифференциация: параллельно
с ростом центральной части семяпочки, называемой ядром,
или нуцеллусом, развиваются покровы ее, или и н т е г у-
Рис. 246. Развитие семяпочки Beschorneria bracteata (по Савченко и Комар,
1965):

I — обтуратор
менты (рис. 246). Чаще всего образуются два покрова —
наружный и внутренний. Однако у многих растений семяпочки
имеют только один покров и лишь у некоторых растений совер-
шенно нет покровов — семяпочка голая.

Помимо интегументов, у некоторых видов растений на семяпоч-
ках обычно сразу после оплодотворения (иногда до оплодотво-
рения) образуются особые выросты, известные под различными
названиями: ариллусы, кровельки, 'присемян ни-
ки, карункулы (или микропилярные ариллусы), стро-
фиоли и т. д. При созревании семян они принимают яркую
окраску, но иногда остаются бесцветными (рис. 247).

Рис. 247. Семя мускатно-

го ореха с ариллусом

Рис. 248. Зигзагообразный микропилярный канал
и верхняя часть зародышевого мешка пеона (по
Яковлеву и Иоффе, 1961):

/ — внешний интегумент, 2 — внутренний интегумент, 3 —
чуцеллус, 4 — яйцевой аппарат, 5 — часть пыльцевой
грубки с двумя спермиями и вегетативным ядром, 6 —
то же, при большом увеличении
Все разнообразие форм этих образований можно свести к двум
основным группам: ариллусы — образования, отходящие от
семяножки (фуникулуса) в области рубчика, облегающие семя
целиком или частично, не срастающиеся с семенной кожурой,
и ариллоиды — различного рода разрастания наружного ин-
тегумента.

Термин ариллус часто употребляется в широком смысле, вклю-
чая и ариллусы, и ариллоиды.

На верхушке семяпочки покровы, как правило, не срастаются
друг с другом, образуя подобие канала, называемого пыльце-
входом, или микропиле, служащим для прохождения пыль-
цевой трубки к зародышевому мешку.

Микропиле может быть образовано либо внутренним покровом
(эндостом), либо наружным (экзостом), либо обоими
вместе. В последнем случае часть микропиле, образуемая на-
ружным покровом, может не вполне совпадать с частью, обра-
зуемой внутренним покровом, вследствие чего микропиле ста-
новится не прямым, а зигзагообразным (рис. 248). Не у всех
растений микропиле представляет собой полый канал, у неко-
торых оно заполнено более или менее вытянутыми клетками и
даже волосками. В некоторых случаях, когда покровы семяпоч-
ки полностью срастаются или когда нуцеллус выдается .из по-
кровов, микропиле отсутствует.

У ряда растений клетки, выполняющие канал микропиле, ста-
новятся железистыми или образуют слизистую массу, что,
по-видимому, служит для питания пыльцевой трубки и облег-
чает прохождение пыльцевых трубок к зародышевому
мешку.

Иногда клетки наружных частей плаценты, внутреннего или
наружного интегументов, нуцеллуса, фуникулуса или плодоли-
стиков сильно разрастаются и вытягиваются в направлении
микропиле, вследствие чего образуется так называемый обту-
ратор (см. рис. 246, 255). Полагают, что обтуратор облегчает
пыльцевым трубкам проникновение в завязь, являясь как бы
мостом для продвижения пыльцевых трубок из столбика к ми-
кропиле семяпочки. Клетки обтуратора структурно напоминают
клетки проводниковой ткани или железистых волосков.

Семяпочки соединены с плацентой при помощи более или ме-
нее длинной ножки, называемой семяножкой, или фунику-
л у с о м. Место перехода семяпочки в семяножку называется
халазой, а вся нижняя часть семяпочки — соответственно
халазальной. Верхняя часть семяпочки, примыкающая к микро-
пиле, называется микропилярной частью.

По мере развития семяпочки клетки тканей нижнего и верхнего
концов ее иногда претерпевают утолщения, одревеснение или
опробкование; такие образования в нижней части семяпочки
называются гипостазой, в верхней — эin и стаз ой.
В результате резорбирующего действия зародышевого мешка
гипостаза часто вдается в зародышевой мешок, образуя особую
ткань, называемую постаментом. Особенно хорошо она
выражена у представителей семейств лютиковых и липо-
вых.

Форма, величина и количество семяпочек у разных групп по-
крытосеменных растений различны. Неодинаковы также харак-
тер и степень изгиба семяпочки в процессе ее развития по отно-
шению к фуникулусу. В связи с этим различают разные типы
семяпочек. Некоторые исследователи выделяют пять основных
типов, другие приводят большее число, которое также, вероят-
но, не исчерпывает всего их разнообразия. На рис. 249 пред-
ставлено схематичное изображение десяти типов семяпочек,
характеристика которых кратко сводится к следующему:

1.	Прямые — ортотропные, или атропные, семя-
почки. Микропиле находится на одной оси с семяножкой и на
противоположном конце по отношению к халазе (рис. 249, У).

2.	Обращенные — анатропные семяпочки. Тело семя-
почки повернуто на 180°, вследствие чего халаза и микропиле
находятся на противоположных концах, а микропиле и рубчик
расположены рядом (рис. 249, 5).

3.	Полуповернутые — гемитропные, или геми-
анатропные. Семяпочка повернута по отношению к семя-
ножке на 90°, микропиле и халаза находится на противополож-
ных концах (рис. 249, 4).

4.	Согнутые — кампилотропные семяпочки. Вслед-
ствие одностороннего разрастания нуцеллуса и интегументов
семяпочка сильно .изогнута и микропиле располагается почти
на одном уровне с халазой. Среди них различаются орто кам-
пилотропные семяпочки, у которых халаза и проводящий
пучок, снабжающий семяпочку, располагаются на одной прямой
оси с семяножкой (дис. 249, 2), и анакампилотропные,
у которых микропиле и халаза находятся на разных уровнях,
а проводящий пучок поднимается по семяножке к халазе (рис.
249,0.

5.	Двусторонне согнутые — амфитропные семя-
почки. Нуцеллус семяпочки перегибается по середине таким
образом, что в продольном разрезе он приобретает подково-
образную форму. Микропиле и халаза расположены на одном
уровне или почти на одном уровне. Среди них различаются
ортоамфитроп н ы е семяпочки, у которых халаза и прово-
дящий пучок, снабжающий семяпочку, находятся на прямой оси
с семяножкой (рис. 249, 3), и анаамфитропные семя-
почки, у которых проводящий пучок искривляется вслед за из-
гибом семяпочки и подходит к халазе (рис. 249, 7).

6.	Сверхобращенные — гипертроп и ы е семяпочки.
У таких семяпочек семяножка отходит от плаценты под прямым
Рис. 249. Схемы различных типов семяпочек (по Савченко и Комар, 1965):
/—ортотропная (атропная), 2 — ортокампилотропная, 3 — ортоамфитропная, 4 — гемитроп-
ная, 5 — анатропная, 6 — анакампилотропная, 7 — анаамфитропная, 8 — гипертропная, 9 —
цирцинотропная, 10 — цирциноанатропная. Область халазы обозначена точками; прово-
дящие пучки, снабжающие семяпочку, обозначены пунктиром

углом, затем сильно удлиняется и изгибается таким образом,
что нуцеллус с интегументами поворачивается на 270° (рис.
249, 8).

7.	Закрученные — цирц инотропные семяпочки. Сна-
чала микропиле расположено на одной линии с основной осью
семяпочки, затем семяпочка изгибается, полностью перевора-
чивается и ее микропиле подобно прямой семяпочке снова ока-
зывается направленным вверх, а ось нуцеллуса располагается
параллельно семяножке (рис. 249, 9).

8.	Закрученно-обращенные — цирциноанатроп-
ные семяпочки. Характеризуются тем, что семяножка настоль-
ко удлиняется, что ось нуцеллуса и интегументы делают полтора
оборота. Таким образом, тело семяпочки поворачивается на
540° (рис. 249, 10).

Семяпочки покрытосеменных растений значительно варьируют
и по характеру нуцеллуса. У одних нуцеллус состоит из немно-
гих клеток, и материнская клетка мегаспор обычно лежит
непосредственно под эпидермисом — это так называемые тену-
инуцеллятные семяпочки, примером которых могут слу-
жить семяпочки орхидных, первоцветных, сложноцветных и пр.
У других нуцеллус состоит из многих клеток, а материнская
клетка мегаспор отделена от эпидермиса одним или нескольки-
ми слоями клеток — это так называемые крассинуцелля-
т н ы е семяпочки, характерные для розоцветных, некоторых
лютиковых, ивовых и др.

Семяпочки покрытосеменных растений могут быть очень мелки-
ми, различимыми лишь при помощи микроскопа, или более круп-
ными, обнаруживаемыми невооруженным глазом. Обычно чем
более мелки семяпочки, тем их больше в завязи. Количество же
семяпочек в завязях различных представителей покрытосемен-
ных колеблется от одной до многих сотен и даже тысяч. У ряда
видов орхидей в одной завязи обнаружено до 2 млн. семя-
почек.

По мере дифференциации семяпочки на поверхности нуцеллуса
и покровов образуется эпидермис из клеток с более или менее
утолщенными оболочками, которые в процессе образования се-
менной кожуры могут ослизняться, одревесневать, опробкове-
вать, кутинизироваться и т. д. Эпидермис покровов наиболее
устойчив и в построении семенной кожуры играет наиболее су-
щественную роль. Паренхима нуцеллуса и покровов по мере
развития семени обычно облитерируется. Тонкие клеточные обо-
лочки их, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, не
препятствуют прохождению через них питательных растворов,
направляющихся к центру семени.

В паренхиме нуцеллуса и покровов, выполняющей преимущест-
венно питательную функцию, нередко можно обнаружить пла-
стиды, крахмал, сахар, жир, белок, аминокислоты, кристаллы
минеральных солей, дубильные вещества, а также пигменты и
среди них — хлорофилл.

Элементы проводящей системы семяпочки — сосудистые пуч-
ки— тянутся от семяносца по семяножке вплоть до халазы.
У многих покрытосеменных сосудистые пучки в халазе и окан-
чиваются, у некоторых же видов растений они проникают так-
же в интегументы и очень редко в нуцеллус. Семяпочки со сла-
боразвитым нуцеллусом, который быстро разрушается, обычно
имеют так называемый эндотелий, или интегумен-
тальный тапетум — слой клеток таблитчатой радиально-
удлиненной формы, наполненных густым содержимым с сильно-
Рис. 250. Зародышевый мешок
подсолнечника, окруженный
эндотелием (по Савченко,
1959)

хроматизованными ядрами (рис.
250). Эндотелий образуется из
внутреннего эпидермиса покрова
и примыкает непосредственно к
зародышевому мешку, окружая
его. По-видимому, он выполняет
функции, связанные с питанием
зародышевого мешка, т. е. яв-*
ляется посредником при пере-
движении питательных веществ
из покрова в зародышевой ме-
шок. Возможно, на ранних стади-
ях развития семяпочки эндоте-
лий является питающим слоем, а
на более поздних, по мере созре-
вания зародыша — защитным
слоем. Кроме того, эндотелию
свойственны функции и желези-
стого образования.

По мере развития семяпочки в
пуцеллусе, обычно непосредст-
венно под его наружным слоем;
дифференцируется клетка, выде-
ляющаяся среди прочих своей
величиной, размерами ядра и яд-
рышка, а также густой цитоплаз-
мой (см. рис. 246). Эта клетка
представляет собой клетку пер-
вичного археспория; в
дальнейшем она либо непосредст-
венно превращается в материн-
скую клетку мегаспор, либо
делится и образует париеталь-
ную и спорогенную клетки. Не-
редко образуется не одна, а две

и даже несколько клеток архе-
спория, вследствие чего и жен-
ский археспорий может быть дву-
и многоклеточным.

Вскоре после своего формирова-

ния материнская клетка мегаспор, имеющая диплоидное число
хромосом, претерпевает два последовательных мейотических де-
ления, в результате которых аналогично образованию тетрады
микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор (рис. 251).
Возникают качественно новые клетки, которые дадут начало жен-
ской гамете — яйцеклетке. Перегородки между мегаспорами об-
разуются последовательно. В зависимости от направления пере-
Рис. 251. Мегаспорогенез у троходендрона (по Иоффе, 1962)

городок расположение клеток в тетраде различно: наиболее ча-
сто встречается линейное и Т-образное расположение мегаспор.
При линейном расположении мегаспоры располагаются друг за
другом, при Т-образном — две клетки расположены горизонталь-
но, а две — перпендикулярно к ним.

У громадного большинства покрытосеменных растений образу-
ются четыре клетки мегаспор, из которых в преобладающем
числе случаев нижняя увеличивается в размерах, превращаясь
в зародышевый мешок, а три верхние отмирают. Их ос-
татки в виде бесформенных сгустков можно еще долго видеть на
разных стадиях развития зародышевого мешка. Последний, раз-
виваясь и увеличиваясь в размерах, постепенно их оттесняет и
ассимилируец.

Описанный выше мегаспорогенез, при котором дальнейшее раз-
витие претерпевает лишь одна мегаспора, приводит к образова-
нию так называемого моноспорического зародышевого
мешка. У некоторых растений в формировании женского гамето-
фита — зародышевого мешка — принимает участие большее чис-
ло мегаспор — 2 или 4. В таких случаях образуются соответст-
венно биспорические или тетраспорические зароды-
шевые мешки.

Внутри каждого из этих трех типов женского гаметофита
имеется значительное число вариаций, обусловленных разным
числом делений ядер, приводящих к формированию зрелого за-
родышевого мешка. В результате зародышевый мешок, или
женский гаметофит, у разных покрытосеменных растений может
состоять из неодинакового числа ядер, в дальнейшем же в со-
ответствии с числом этих ядер формируется различное число
клеток (рис. 252).

Не разбирая все имеющиеся вариации зародышевых мешков,
рассмотрим лишь наиболее широкораспространенный случай —
так называемый нормальный тип зародышевого мешка (рис.
253), обозначаемый как Polygonum-T№ — по названию расте-
ния, у которого он впервые был открыт.

Как уже отмечалось, из четырех мегаспор, образовавшихся в
результате редукционного деления, три разрушаются и лишь
одна (обычно это халазальная мегаспора) увеличивается в раз-
мере, превращаясь в одноядерный зародышевый мешок.

Вскоре единственное ядро формирующегося зародышевого меш-
ка делится и он становится двуядерным. Оба ядра расходятся
к противоположным полюсам, а в центральной части разрос-
шейся клетки возникает разделяющая их вакуоль. Затем ядра
снова делятся и двуядерная стадия зародышевого мешка сме-
няется четырехъядерной . В свою очередь каждое из четырех
ядер снова делится — возникает восьмиядерная стадия. В ре-
зультате этого последнего деления у каждого полюса форми-
рующегося зародышевого мешка возникает по группе из четы-
рех ядер, разделенных обширной вакуолью. В период вышеопи-
санных делений зародышевый мешок разрастается, принимая
различную у разных видов форму: округлую, овальную, изогну-
тую.

Наряду с увеличением размеров зародышевого мешка идет раз-
растание семяпочки в целом. Рост и развитие, зародышевого
мешка осуществляются преимущественно за счет окружающих
его клеток нуцеллуса и покровов. По мере развития зароды-
шевого мешка клетки и ядра нуцеллуса и покровов разруша-
ются и исчезают. Например, у многих представителей семейства
сложноцветных, имеющих тенуинуцеллятную семяпочку, ко вре-
мени полного сформирования зародышевого мешка от нуцеллу-
са не остается и следа и зародышевой мешок непосредственно
граничит с эндотелием. В крассинуцеллятных семяпочках, в ко-
торых нуцеллус также частично или даже полностью разрушает-
ся, это происходит обычно после оплодотворения. У многих же
растений по крайней мере эпидермис нуцеллуса сохраняется до
созревания семени и входит в состав семенной кожуры.
Тип Зародышевого мешка	Материнок, клетки макроспор	Деле н и я					Зрелый, зародыше- дый мешок
		I	л	ш	П	Y	
1  Нормальный тип (Polygonum)	0	©	©	©	0	©	
2  Oenothera. - тип	0	©		0	@		0
3  Allium- тип	0	©	©	0	0		
4»  Wedd.е Ilina- тип	0	©	©	©			©
5  Frit I llaria-mun	0	©	©	©	©		ф
6  Drusa - тип	0	©	©	©			
7  Ру rethrum - тип	0	©	©		©		
8 Peperomi а - тип	0	©		©			
9  Репаеа - тип	0	©	©	Q	/оък / о с\ Ьо од Щ/		
Ю  Еиппега - тип	0	©	0	0	0		
п  Anthemis - тип	0	©	©	0	е	в	
12  Plumboqella - тип	0	©	©	©			
13  Plumbago-mun	0	©	©	©			
ik  Adoxa -тип	0	©	©	©			
15  Tulipa-tetraphylla -тип	0	©	©	©			/^Т<К ©
16  Tulipa-eriostemon-тип	0	©	©				

Рис. 252. Схема формирования разных типов зародышевых мешков (по
Романову)
Рис. 253. Развитие женского гаметофита у троходендрона (по Иоффе, 1962):
7 — яйцевой аппарат, 2 —центральное ядро, 3 — антиподы

После образования восьмиядерного зародышего мешка в мик-
ропилярной и халазальной частях его формируются по три
клетки (см. рис. 246, 253, 255); в микропилярной части образу-
ются три клетки яйцевого аппарата, имеющего непо-
средственное отношение к процессу оплодотворения. Одна из
них является яйцеклеткой, т. е. женской гаметой, две со-
путствующие ей — вспомогательными клетками, или
синергидами. Иногда эти клетки могут быть очень сходны
между собой, чаще они различаются размерами и расположе-
нием ядра и вакуоли. Для яйцеклетки характерно более круп-
ное, чем у синергид, ядро, которое расположено обычно в апи-
кальной части яйцеклетки, в то время как базальную ее часть
занимает вакуоль. У синергия, как правило, расположение ядра
и вакуоли обратное.

Форма и величина яйцеклеток у разных растений различны.
Обычны грушевидные и цилиндрические яйцеклетки. Оболочка
яйцеклетки тонкая, благоприятствующая обмену веществ.

Роль яйцеклетки ясна, так как именно она после оплодотворе-
ния дает начало новому организму — спорофиту; менее ясна
роль синергид. Полагают, что синергиды играют важную роль
в привлечении пыльцевых трубок в зародышевой мешок, а так-
же в растворении оболочки пыльцевой трубки для освобожде-
ния ее содержимого. Существует мнение о том, что роль синер-
гид заключается в обеспечении точного попадания спермиев в
определенное место зародышевого мешка. Не выяснено пока
лишь, как выполняется приписываемая синергидам роль в тех
немногих случаях, когда они вовсе не образуются (например, у
Plumbagella) или когда они разрушаются еще до оплодотво-
рения.

В халазальной части зародышевого мешка нормального типа
образуются три клетки с более или менее густым содержимым.
Эти клетки называются антиподами. У многих растений
число клеток антипод, первоначально равное трем, на более
поздних стадиях развития зародышевого мешка значительно
увеличивается. Например, у некоторых представителей семей-
ства злаковых число антипод достигает 60, а у бамбуковых их
еще больше — до 300. В таких случаях можно говорить об ан-
типодальном комплексе клеток (рис. 254).

Клетки антиподального аппарата у различных видов растений
варьируют как по размерам, так и по форме. В ряде случаев
антиподальные клетки могут иметь не по одному, а по несколь-
ку ядер, причем число ядер в одной клетке антипод может быть
весьма значительным (например, у некоторых представителей
семейства сложноцветных — до 40). Позднее в многоядерных
антиподальных клетках отдельные ядра нередко сливаются, так
что число их снова уменьшается, а сами ядра делаются более
крупными, приобретая неправильную форму. Соответственно
числу слившихся ядер в них возрастает и число хромосом: ядра
становятся полиплоидными. Полиплоидность ядер антипод не-
которых растений может осуществляться также путем эндоми-
тоза.

У разных видов покрытосеменных растений антиподы прояв-
ляют различную жизнеспособность. В то время как у одних
растений они разрушаются и исчезают еще до оплодотворения,
у других — более или менее долго сохраняются и нередко при-
сутствуют даже при образовании многоклеточного зародыша и
эндосперма.

Некоторые авторы предполагают, что антиподы выделяют раз-
личные энзимы, способствующие разрушению прилегающих к
Рис. 254. Зародышевый мешок пшеницы; антиподы внедряются в ткань
нуцеллуса (по Александрову, 1946):

1 — полярные ядра

ним клеток семяпочки; освобождающиеся в результате разру-
шения этих клеток вещества абсорбируются антиподами, а за-
тем ассимилируются развивающимся зародышевым мешком.
Оставшиеся в восьмиядерном зародышевом мешке после обра-
зования яйцевого и антиподального аппаратов два ядра (по
одному у каждого полюса) называются полярными ядра-
м и; они приближаются друг к другу и сливаются, образуя яд-
ро центральной клетки, называемое иначе вторичным, или
центральным, ядром зародышевого мешка (см. рис. 246,
250, 253). У некоторых растений полярные ядра лишь прибли-
жаются друг к другу, не сливаясь до оплодотворения (рис. 254,
257). Число ядер, входящих в состав вторичного ядра, может
быть различным в зависимости от типа развития зародышевого
мешка. Из центральной клетки после ее оплодотворения обра-
зуется эндосперм — особая ткань, содержащая запасные
питательные вещества, используемые зародышем в процессе
его развития.
Рис. 255. Семяпочка смородины золо-
тистой — Ribes aureutn (по Комар,
1965):

1 — обтуратор

Ядро центральной клетки обычно располагается непосредствен-
но под яйцеклеткой (см. рис. 250), у некоторых растений оно
лежит в центре зародышевого мешка или даже в халазальной
его части (рис. 253, 255).

В цитоплазме зародышевого мешка, а также в цитоплазме
яйцеклетки обнаруживаются различные включения: митохонд-
рии, хондриосомы, пластиды, крахмал, жир и т. д.

Процесс оплодотворения, характеризующийся слиянием поло-
вых клеток — мужской и женской, — непременное условие нор-
мального полового размножения, или амфи-
миксиса. Биологическое значение этого способа размноже-
ния заключается в том, что благодаря двойственной наследст-
венности (материнской и отцовской) возникающие организмы
оказываются более жизнеспособными и приспособленными к
варьирующим условиям окружающей среды, чем при беспо-
лом размножении.
Рис. 256. Прорастание пыльцы
на рыльце.

А — у кок-сагыза (по Поддуб-
ной-Арнольди, 1938), Б — у ку-
курузы (по Коробовой)

Для того чтобы оплодотворение могло произойти, прежде все-
го необходимо опыление, т. е. пыльца из пыльников должна
попасть на рыльце пестиков и прорасти на них (рис. 256). В
процессе эволюции у растений выработались различные приспо-
собления для опыления.

У одних растений осуществляется перенос пыльцы с тычинок
цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого. Та-
кое опыление называется перекрестным (аллогамия,
или ксеногамия). У других пыльца переносится на рыль-
це того же самого цветка. Такое опыление называется само-
опылением (автогамия).

В некоторых случаях самоопыляющиеся цветки вообще не рас-
крываются. Пыльца в таких цветках не высыпается на рыльце,
а прорастает в пыльниках, пыльцевые трубки достигают рыльца
и растут дальше. Такое скрытное опыление называется клей-
стогамией. Клейстогамные цветки известны у фиалок,
кислицы, арахиса и ряда других растений.

В тканях пестика пыльцевые трубки растут или эктотропно,
т. е. по каналам или по поверхности проводниковой ткани, или
эндотропно, т. е. внутри проводниковой ткани или по
межклетникам других тканей, раздвигая рыхло соединенные

Рис. 257. Двойное оплодотворение у мягкой пшеницы. Один спермий нахо-
дится еще в цитоплазме яйцеклетки, второй приблизился к полярным ядрам.
Одна из синергид разрушена. Расстояние между яйцевым аппаратом и поляр-
ными ядрами уменьшено. Фельген с подкраской лихт-грюном (по Батыгиной,
1962):

1 — полярные ядра
Рис. 258. Двойное оплодотворение у пеона тонколистного. А—спермин в
контакте с ядром яйцеклетки. Синергида, в которую излила свое содержимое
пыльцевая трубка, разрушена, вторая синергида осталась целой; Б — нача-
лось растворение спермия; В и Г — центральные ядра тех же зародышевых
мешков; процессы слияния зашли дальше, чем в ядрах яйцеклеток (расстоя-
ние между яйцевыми аппаратами и центральными ядрами уменьшено); Д —
общий вид зародышевого мешка (схематизировано, при малом увеличении)
(по Яковлеву и Иоффе, 1961)
клетки. Дойдя до семяпочки, пыльцевая трубка проникает в
зародышевый мешок либо непосредственно через микропиле,
либо попадает в него окольными путями. Первый тип прохож-
дения пыльцевой трубки, встречающийся наиболее часто, назы-
вается порогамией, или акрогамией. Второй тип —
апорогамия — встречается значительно реже. Частный слу-
чай апорогамии — проникновение пыльцевой трубки через ха-
лазу семяпочки — называется халазогамией, или бази-
г а м и е й. Между порогамией и халазогамией имеется проме-
жуточный тип, известный под названием мезогамии.

При прорастании пыльцы, после того как пыльцевая трубка до-
стигнет некоторой длины и проникнет в ткань верхней части
пестика, в нее начинает переходить содержимое пыльцевого
зерна. Наибольшее количество цитоплазмы концентрируется в
кончике пыльцевой трубки, сюда же постепенно перемещаются
вегетативное ядро и генеративная клетка или вегетативное ядро
и спермин.

Достигнув зародышевого мешка, пыльцевая трубка изливает
свое содержимое чаще всего в одну из синергид, которая при
этом разрушается. Иногда при проникновении пыльцевой труб-
ки в зародышевый мешок затрагиваются обе синергиды, вслед-
ствие чего они разрушаются. В редких случаях, например у
некоторых орхидей, обе синергиды могут не затрагиваться пыль-
цевой трубкой. Хотя в столбик пестика обычно входит много
пыльцевых трубок, большинство из них по мере своего продви-
жения к зародышевому мешку прекращают рост и не доходят
до семяпочки и зародышевого мешка. Рост пыльцевых трубок
может остановиться на разных расстояниях от зародышевого
мешка, при этом на концах пыльцевых трубок обычно образу-
ются булавовидные вздутия, наполненные густым содержимым,
вызывающим закупорку пыльцевых трубок.

После своего освобождения из пыльцевых трубок спермин на-
правляются один к яйцеклетке, другой к ядру центральной клет-
ки и сливаются с ними. Этот процесс, открытый в 1898 г. рус-
ским ученым С. Г. Навашнным, получил название двойного
оплодотворения (рис. 257, 258).

По выходе спермиев из пыльцевой трубки последняя вместе с
остатками своего содержимого (цитоплазмой, вегетативным яд-
ром, если оно дошло до зародышевого мешка, и разными вклю-
чениями) ассимилируется зародышевым мешком, который пос-
ле оплодотворения яйцеклетки и центральной клетки начинает
интенсивно расти.

У некоторых растений, например у злаковых, полярные ядра
до самого оплодотворения остаются неслившимися; в таких
случаях слияние их друг с другом происходит одновременно со
слиянием их со спермием (пшеница) или несколько позднее —
во время профазы первого деления зачатка эндосперма (куку-
Рис. 259. Слияние у кукурузы полярных ядер друг с другом и со спермием
(по Коробовой, 1961)

руза, рис. 259). Ядра спермиев у разных видов растений имеют
различную форму: они могут быть округлыми, спиральными,
червеобразными и т. д.

У большинства покрытосеменных растений промежуток време-
ни между опылением и оплодотворением очень непродолжите-
лен и измеряется днями, часами и даже минутами. У большин-
ства голосеменных растений этот период значительно более
продолжителен и измеряется месяцами. Однако есть покрыто-
семенные, например некоторые представители однопокровных,
у которых этот период так же продолжителен, как и у боль-
шинства голосеменных: так, у некоторых видов дуба с двулет-
ним периодом развития семян он равен 12 и даже 14 месяцам;
у представителей семейства березовых он колеблется от 1 до
4 месяцев. У большинства Же других покрытосеменных продол-
жительность периода от опщления до оплодотворения значи-
тельно короче. У груши и яоХони оплодотворение происходит
через 5 дней после опыления. У\разных видов лилий промежу-
ток времени между опылением и^оплодотворением колеблется
от 2 до 7 суток. Наименьший промежуток времени между опы-
лением и оплодотворением обнаружен у некоторых сложноцвет-
ных с колебаниями от 1,5 часов до 15 минут. Например, у кок-
сагыза оплодотворение происходит через 15—2'0 минут после
опыления.

Внешние условия, особенно изменения температуры и влажно-
сти, влияют на скорость роста пыльцевых трубок, оплодотворе-
ния, а также на развитие зародыша и эндосперма. Повышение
температуры и понижение влажности до известного предела
обычно ускоряют эти процессы, понижение же температуры и по-
вышение влажности замедляет их и даже останавливает. Так
же действуют слишком высокая температура и слишком низкая
влажность.

В зародышевый мешок, как правило, входит одна пыльцевая
трубка, но нередки случаи, когда в одном и том же зародыше-
вом мешке можно обнаружить несколько пар спермиев. Напри-
мер, в зародышевом мешке грецкого ореха, скерды, кок-сагыза,
подсолнечника и других растений некоторые исследователи на-
блюдали от 2 до 10 пар спермиев (рис. 260).

Яйцеклетка и центральная клетка оплодотворяются одной па-
рой спермиев (м о н о с п ер м и я), но при вхождении в заро-
дышевый мешок нескольких пыльцевых трубок в редких
случаях яйцеклетка может оплодотвориться двумя (ди спер-
мия) и даже несколькими (полиспермия) сперми-
ями.

В исключительных случаях, помимо яйцеклетки и центральной
клетки, могут быть оплодотворены и другие клетки зародыше-
вого мешка — синергиды и антиподы.

Обычно к моменту оплодотворения в завязях имеются семяпоч-
ки с вполне сформировавшимся зародышевым мешком. Однако
у некоторых растений, например у цитрусовых, пыльцевые
трубки подходят к семяпочке в тот момент, когда зародышевый
мешок в ней еще не сформирован и находится на более или
менее ранних стадиях развития. Известны даже такие растения,
у которых к моменту опыления семяпочки в завязи отсутствуют
и закладываются только после опыления. Наиболее показатель-
ным примером в данном отношении является семейство орхид-
ных. У некоторых его представителей до опыления зародыше-
вый мешок не только не развивается, но даже не образуются
сами семяпочки. Если опыления не произойдет, семяпочки так
и не разовьются. На рис. 261, А, изображающем семяпочку
Cypripediuni insigne, видно, что пыльцевая трубка находится в
Рис. 260. Верхняя часть зародышевого мешка скерды. В ядре яйцеклетки и
в ядре центральной клетки происходит растворение хроматина спермиев.
В зародышево.м мешке обнаруживается еще 9 пар спермиев. В микропиле
видны пыльцевые трубки (по Герасимовой-Навашиной, 1952)

микропиле, в то время как в семяпочке находится еще только
археспориальная клетка.

После опыления и оплодотворения происходит усиленный при-
ток питательных и физиологически активных веществ к завязи,
что стимулирует ее дальнейшее развитие и превращение в плод.
Нормальное течение процессов опыления и оплодотворения точ-
но так же, как и процесс развития пыльцы и зародышевого
мешка, может быть нарушено под воздействием различных фак-
торов. Неблагоприятная погода, недостаток питания и опыли-
телей, слишком высокая или низкая температура, высокие дозы
различных химикалиев и рентгеновских лучей, отдаленная ги-
бридизация, полиплоидия, физиологическая и генетическая не-
Рис. 261. Вхождение пыльцевых трубок в семяпочку орхидей: А — пыльцевая
трубка входит в семяпочку с археспориальной клеткой (Cypripedium insigne),
Б—пыльцевая трубка входит в семяпочку со зрелым зародышевым мешком
(Cypripedium insigne), В — несколько пыльцевых трубок входят в семяпочку
с четырехъядерным зародышевым мешком (Calanthe veitchii) (по Поддубной-
Арнольди, 1964)

совместимость и т. д. могут нарушить нормальный ход этих
процессов. Эти нарушения обычно выражаются в замедленном
прорастании пыльцы, в замедленном росте пыльцевых трубок
и даже полной его остановке, в увеличении промежутка времени
между опылением и оплодотворением, в потере жизнеспособно-
сти половыми клетками, что приводит к частичной или полной
стерильности.
§ 31.	РАЗВИТИЕ ЭНДОСПЕРМА И ЗАРОДЫША

Из оплодотворенной яйцеклетку, или зиготы, путем последова-
тельных делений развивается /зародыш, из оплодотворенной
центральной клетки или кле/ки зачатка эндосперма развивает-
ся эндосперм. После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е.
мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйце-
клетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первич-
ное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех
ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоид-
ное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм обра-
зуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное
число хромосом, а иногда и гаплоидное (представители
семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при
образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько
ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или
менее полиплоидным. После оплодотворения яйцеклетка
и центральная клетка зародышевого мешка становятся способ-
ными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутст-
вует у всех архегониальных растений и свойственно лишь по-
крытосеменным.

Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый ме-
шок нуждается в особенно обильном притоке питательных ве-
ществ, который осуществляется за счет извлечения их из
окружающих материнских тканей, а также благодаря непосред-
ственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллу-
са и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа
гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воз-
действием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого
мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулирует-
ся дальнейший рост и развитие семяпочки.

Период времени, протекающий от оплодотворения до образо-
вания зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков,
колеблясь от ГО—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до не-
скольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до не-
скольких месяцев (у черного саксаула и др.).

После двойного оплодотворения чаще всего первым делится
первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного —
центрального ядра зародышевого мешка со спермием).

Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Раз-
личают три основных типа развития эндосперма: ядерный,
или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный,
и базальный, или тип Helobiae. В каждом из этих типов
имеется ряд более или менее значительных модификаций.

Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что
вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит
Рис. 262. Ядерный тип образования эндосперма у пшеницы. А—микропиляр-
ная часть зародышевого мешка со свободно-ядерным эндоспермом, Б — эндо-
сперм становится клеточным (по Иоффе, 1957)

немедленного образования клеточных перегородок, а возникает
большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей
цитоплазме (рис. 262). Формирование клеточных перегородок
при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, на-
чинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, ли-
бо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе
эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются.

Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после пер-
вого и каждого из последующих делений ядер эндосперма не-
медленно появляются клеточные перегородки (рис. 263).

Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным
и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после
первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит
Рис. 263. Клеточный тип формирования эндосперма у Monotropa hypopitys (по Терехину, 1962)

10 м к
центральную клетку на две не-
равные части: большую верх-
нюю, или микропилярную, и
маленькую нижнюю, или ба-
зальную. В микропилярной
части эндосперма сначала об-
разуется ряд свободных ядер
и только позднее между ядра-
ми появляются клеточные пе-
регородки; в нижней же части
•.либо образуются две клетки,
либо небольшое число свобод-
ных ядер, либо делений вооб-
ще больше не происходит
(рис. 264). Эта антиподальная
часть эндосперма, или его ба-
зальный аппарат, функциони-
рует часто как гаусторий.

Эндоспермальные гаустории
формируются также при кле-
точном, а иногда и при ядер-
ном типе развития эндосперма,
возникая как в микропиляр-
ной, так и в халазальной и да-
же в латеральной части заро-
дышевого мешка (рис. 265,
266).

Гаусториями называются об-
разования, состоящие из однб-
или многоядерных клеток с гу-
стым содержимым и часто с
гипертрофированными клеточ-
шыми ядрами. В одних случа-
ях гаустории состоят из не-

Рис. 264. Базальный тип формирова-
ния эндосперма. А — у Eremurus hi-
malaicus (по Stenar, 1928) и Б — у
Scheuchzeria palustris (по Stenar,
1935)

скольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток
и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно
разрастающейся и дающей боковые отростки.

Наряду с эндоспермальными гаусториями в се-
мяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий,
образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синер-
гидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьи-
руют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому,
одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной
и секреторной функции. Проникая своими отростками и боко-
выми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже
завязи, гаустории извлекают из материнского растения пита-
тельные вещества для роста и формирования зародыша. Эндо-
Рис. 265. Эндоспермальные гаустории у представителей сем. Cucurbitaceae
(по Chopra, 1955)

Рис. 266. Эндоспермаль-
ные гаустории у пред-
ставителей сем. Loasa-
сеае (по Garcia, 1962)
спермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа,
способствуют повышению интенсивности обмена веществ во вре-
мя роста и развития зародыша, так как облегчают приток к
нему питательных веществ из окружающих тканей материнско-
го растения.

Примером гаусторий антиподального происхождения могут слу-
жить гаустории злаков (см. рис. 254). Комплекс антипод образу-
ет своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клет-
ки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антипо-
дального комплекса, разрушаются.

При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также
под воздействием неблагоприятных внешних условий раз-
витие эндосперма может преждевременно приостанавливаться
или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою оче-
редь, сразу сказывается на формировании зародыша и приво-
дит к образованию щуплых семян с недоразвитым заро-
дышем.

В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех расте-
ний, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоя-
щей из более или менее крупных клеток, заполненных различ-
ными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахара-
ми, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут
присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы ок-
салата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обыч-
но тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых
основное запасное вещество откладывается в оболочках, послед-
ние значительно утолщаются.

По своей консистенции эндосперм у одних растений более или
менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной сте-
пени твердый или даже роговой.

Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигменти-
рованным.

В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превра-
щения.

У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в
процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутст-
вует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток.
К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложно-
цветные и другие. В этих случаях запасные питательные веще-
ства, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются
в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет
собой почти весь объем семени.

У других растений эндосперм сохраняется до созревания семе-
ни и потребляется зародышем лишь при его прорастании (зла-
ковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях заро-
дыши малы по объему, а основную часть семени занимает
эндосперм. Между этими крайними примерами существует, ко-
нечно, много переходных форм, среди которых встречаются и
такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом
семени одинаковые.

У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных,
перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллу-
се. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.

* *
*

Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться од-
новременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как
правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно
позже) —лишь после образования нескольких, а в некоторых
случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время
созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличива-
ются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка
заполняется более или менее густым содержимым, концентриру-
ющимся главным образом в апикальной ее части. По оконча-
нии периода созревания зигота начинает делиться, давая нача-
ло зародышу.

Имеется несколько классификаций типов развития зародыша,
в основе которых лежат следующие признаки: способ заложе-
ния первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направ-
ления перегородок при последующих делениях, а также участие
тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в
формировании его органов.

При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает
клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего
развития расчленено на базальную часть — подвесок, или сус-
пензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от спо-
соба заложения клеточных перегородок зародыши покрытосе-
менных растений на самых ранних стадиях внешне довольно
единообразны и являются радиально симметричными. В этот
период нет различий даже между зародышами двудольных и
однодольных растений, эти различия появляются позже. У дву-
дольных растений тело зародыша постепенно принимает форму
шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего
происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Че-
рез такой зародыш можно теперь провести только две плоско-
сти симметрии (рис. 2'67).

При развитии зародыша однодольных растений шарообразная
стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного
становится билатерально симметричным, т. е. через него можно
провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случа-
ях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень
рано нарушается равномерность ритма деления клеток зароды-
ша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в
Рис. 267. Развитие зародыша двудольного растения Acalypha indica (по
Johri a. Kapil, 1953)
Рис. 268. Развитие зародыша

однодольного растения (по Guignard, 1961)

то время как на противоположной дорзальной стороне и в апи-
кальной части зародыша они протекают интенсивно. В резуль-
тате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает
иной по сравнению с двудольными характер заложения орга-
нов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точ-
ка роста занимает боковое положение (рис. 268). В других слу-

Рис. 269. Развитие зародыша Paeonia lactiflora (1—7)
и Р. anomale (8—10) (по Яковлеву и Иоффе, 1965):

1—6 — последовательные фазы развития предзародышевого образования, 7 — заложение
на предзародышевом образовании зародышевых бугорков, 8—10 — развитие зародыша
(исследование живого материала); по мере формирования зародыша происходит смор-
щивание предзародышевого образования, на котором он развивается

чаях не исключены и Другие пути, приводящие к становлению
своеобразного зародыша однодольных.

Несколько особняком в отношении формирования зародыша
среди покрытосеменных растений стоит семейство пеоновых.
У его представителей деление зиготы и последующие деления
производных ядер не сопровождаются заложением клеточных
перегородок. В результате образуется предзародышевая
це ноцитн а я структура, очень сходная с тем, что име-
ет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами
такого ценоцита закладываются перегородки и возникают мери-
стематические очаги, дающие начало зародышам (рис. 269).

Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе актив-
ного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окру-
жающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому
способствуют различного рода гаусториальные образования,
формируемые различными структурами зародышевого мешка,
в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные
функции свойственны также и самому зародышу, в частности
его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в
ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возмож-
ности для его использования; при помощи подвеска зародыш
может получать питательные вещества и непосредственно из
материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу пита-
тельных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подве-
сок способствует повышению интенсивности обмена веществ на
ранних стадиях роста и развития зародыша.

Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточ-
ными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядер-
ными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и
разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же под-
весок совершенно не развивается или развивается крайне сла-
бо. На рис. 270 показано различное строение подвесков у неко-
торых представителей семейства бобовых, не исчерпывающее,
конечно, их разнообразия даже в пределах одного этого семей-
ства.

§ 32.	ОСОБЫЕ СПОСОБЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША.
ПОЛИЭМБРИОНИЯ.

АПОМИКСИС

В каждом семени образуется в основном один зародыш. В не-
которых случаях в семени может развиться несколько заро-
дышей. Это явление получило название многозародыше-
вости, или полиэмбрионии.
Рис. 270. Зародыши некоторых представителей сем. бобовых с .различного
рода подвесками:

1 — Ononis fruticosa, 2 — Orobus angustifolius, 3 — Cicer arietinum, 4—10 — Acacia retino-
sa, 11 — Acacia farnesiana, 12 — Anthyllis tetraphylla* 13 — Cytisus laburnum, 14—18 —
Ononis alopecuroides, 19 — Phaseolus multiflorus'(по Гиньяру)
Зародыши возникают не только из яйцеклетки, но и почти из
всех клеток женского гаметофита — из синергид и из антипод
(рис. 271, Г—Ж). В ряде случаев своеобразное развитие зиго-
ты приводит к созданию многоклеточного образования, которое
впоследствии или само распадается на несколько проэмбрио
(рис. 271, Д), или на основе его развивается несколько заро-
дышей (рис. 271, В). Дополнительные зародыши образуются
также при почковании самого зародыша или его подвеска (рис.
271, Б). Иногда несколько зародышей возникает за счет фор-
мирования их из разных зародышевых мешков, развивающихся
в одном нуцеллусе (рис. 271, 3).

Зародыши могут появиться также из соматических клеток ну-
целлуса и интегумента (рис. 271, И). Иногда несколько заро-
дышей в семени возникает в результате развития двух нуцел-
лусов в одно?! семяпочке, каждый из которых имеет свой заро-
дышевый мешок (тератологический случай).

В случаях .полиэмбрионии одни зародыши образуются в резуль-
тате оплодотворения, другие — без оплодотворения (апомиктич-
но). Поэтому зародыши, развивающиеся в одном семени, могут
иметь гаплоидные, диплоидные или полиплоидные числа хро-
мосом.

Полиэмбриония не всегда приводит к образованию зародышей,
одинаково способных к прорастанию. Чаще всего большинство
зародышей погибает на ранних стадиях развития и к моменту
созревания сохраняются лишь некоторые из них. Если же в го-
товом семени находятся несколько зародышей, они обычно ха-
рактеризуются разной степенью дифференциации. Вследствие
недоразвития и, возможно, недостаточного питания не все за-
родыши, развившиеся в семени, дают проростки.

Образование плода начинается обычно после оплодотворения,
развитие же семени идет параллельно с развитием плода; если
семя не образуется, то обычно не развивается и плод.

У некоторых растений, однако, плоды развиваются, несмотря
на то, что семена не образуются из-за дегенерации или недо-
развития семяпочек. Такие плоды часто отличаются от нор-
мально развившихся плодов меньшими размерами и рядом
д.ругих качеств. Явление образования плодов без оплодотво-
рения, лишенных семян, называется партенокарпией. При
этом в одних случаях происходит опыление и тогда осуществ-
ляется стимулятивная, или индуцированная,
партенокарпия, в других — отсутствует и опыление и осуществ-
ляется автономная (неиндуцированная), или вегета-
тивная, партенокарпия.

Партенокарпия может быть случайной и постоянной. Она об-
наружена как у дикорастущих, так и культурных видов покры-
тосеменных растений. Среди культурных растений она хорошо
выражена у груши, яблони, винограда, мандарина, лимона, ба-
нана, апельсина, ананаса, инжира, тыквы, огурцов, томата
и т. д.

Партенокарпия имеет большое практическое значение, так как
плоды, лишенные семян, отличаются чрезвычайной мясистостью,
сочностью и хорошими вкусовыми качествами. Что касается
развития пыльцы и зародышевого мешка у партенокарпических
видов, то при этом возможно как нормальное их образование,
так и нарушение обычного процесса их формирования и деге-
нерация на разных стадиях развития.

Наряду с развитием бессемянных плодов без оплодотворения
у некоторых растений могут развиваться семена без зародыша.
Это явление называется партеноспермией. Особенно часто пар-
теноспермия обнаруживается у хвойных, в частности у
лиственницы.

* *

*

Наряду с нормальным половым размножением (амфимиксисом),
вследствие которого организмы возникают путем слияния муж-
ской и женской гамет, у высших растений встречается и другой
способ размножения, называемый апомиксисом. Апомик-
сис— это такой способ размножения, при котором развитие
нового организма происходит без слияния половых клеток, но
и при этом сохраняются морфологические структуры, связанные
с половым размножением.

Несмотря на то что при апомиксисе не происходит объедине-
ния гамет, в ряде случаев необходимо воздействие мужского
начала на развитие семени. Апомиктическое развитие может
осуществляться также и без всякого воздействия мужских эле-
|ментов. Такие апомикты называются автономными. Если апо-
миктическое развитие вызывается (стимулируется) отцовским
началом, то такие апомикты называются индуцированны-
ми, сти мул яти в н ы м и.

Влияние мужских элементов может быть более или менее глу-
боким. В одних случаях для апомиктического развития доста-
точно одного лишь опыления — присутствия пыльцы на рыльце
пестика, которая даже не прорастает. В других — необходимо
прорастание пыльцевых зерен, воздействие со стороны расту-
щей пыльцевой трубки. Для некоторых апомиктов и такого воз-
действия оказывается недостаточно. Для их развития необхо-
димо, чтобы пыльцевая трубка проникла в зародышевый мешок,
и даже чтобы один из спермиев слился с центральным ядром
зародышевого мешка. Такое апомиктическое развитие называет-
Рис. 271. Полиэмбриония у растений. А—В — зиготная полиэмбриония,
результате дробления зиготы, распадается на несколько зародышей (по
из подвеска (по Masand, 1963). В— Paeonia lactiflora. На предзародышевом
(по Яковлеву и Иоффе, 1962). Г — Е — развитие зародышей из синергид.
в контакте (по Герасимовой-Навашиной, 1962). Д — Orchis militaris.
ный зародыш, у которого ядро одной клетки в состоянии деления (по
ной клетки которого в анафазе деления. Одна из синергид не делится,
Ж — развитие зародышей из антипод у Ulmus americana. Помимо
Shattuck, 1905). 3 — полигаметофитная полиэмбриония у Fragaria ananasa.
(по Солнцевой, 196'1). И — нуцеллярная полиэмбриония у Citrus trifoliata.
клеточный (по Osawa, 1912).
A — Erythronium hendersoni. Многоклеточное образование, возникшее в
.Guerin, 1937). Б — Zygophyllum fabago. Эмбриональные почки возникают
образовании, возникшем из ценоцита, |разв!ивается несколько зародышей

Г — Lilium regale. Делящаяся синергида, в зиготе половые ядра находятся
Двухклеточный зародыш, возникший из синергиды, и двухклеточный зигот-
Савиной, 1965). Е—Orchis militaris. Двухклеточный зародыш, ядро базаль-
другая образует зародыш — ее ядро в процессе деления (по Савиной, 1965),
зиготного зародыша, развивается второй зародыш из клеток антипод (по

Два зародыша развиваются из яйцеклеток разных зародышевых мешков
Несколько зародышей возникают из клеток нуцеллуса, эндосперм уже
ся псевдогамным. Иногда термином «псевдогамия» обоз-
начают все случаи индуцированного апомиксиса.

В настоящее время существует ряд классификаций апомиксиса.
Здесь дается классификация В. А. Поддубной-Арнольди
(1964).

1.	Партеногенез — образование зародыша из неоплодотво-
ренной яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом в слу-
чаях нередуцированного партеногенеза и с редуцированным в
случаях редуцированного партеногенеза:

а)	нередуцированный партеногенез, связанный с псев-
догамией, т. е. зависящий от воздействия пыльцевой трубки;

б)	нередуцированный партеногенез, не связанный с псев-
догамией, т. е. не зависящий от воздействия пыльцевой
трубки;

в)	редуцированный женский партеногенез, или гино-
генез, связанный с псевдогамией, — партеногенетическое обра-
зование сходной с матерью особи с материнским набором хро-
мосом после опыления своей или чужой пыльцой при отсутст-
вии слияния женской и мужской гамет и дегенерации послед-
ней, но при наличии мейоза;

г)	редуцированный мужской партеногенез, или а н д ро-
ге н е з, связанный с псевдогамией, — партеногенетическое об-
разование сходной с отцом особи с отцовским набором хромосом
после опыления своей или чужой пыльцой при отсутствии опло-
дотворения и при дегенерации ядра яйцеклетки, но при наличии
мейоза.

Некоторые исследователи приравнивают мужской партеногенез
к мерогонии, т. е. образованию зародыша после оплодотворе-
ния спермиями безъядерных участков яйцеклетки — явлению,
впервые описанному у морских ежей.

2.	Ап ог а мети я — возникновение зародыша не из яйцеклет-
ки, а из других клеток женского гаметофита с нередуци-
рованным числом хромосом в случаях нередуцированной апо-
гаметии и с редуцированным в случаях редуцированной апога-
. мети и:

а)	нередуцированная апогаметия — образование
зародыша из клеток синергид и антипод с нередуцированным
числом хромосом;

б)	редуцированная апогаметия — образование за-
родыша из клеток синергид и антипод с редуцированным числом
хромосом.

3.	Апоспория — развитие гаметофита не из споры, а из га-
плоидной или диплоидной клеток спорофита. У покрытосемен-
ных растений до сих пор наблюдалась лишь апоспория, связан-
ная с диплоидным числом хромосом. Некоторые исследователи
различают у покрытосеменных две формы апоспории:
а)	эв а по cn op и я — развитие зародышевого мешка из чисто
соматических клеток, из клеток нуцеллуса и покровов семя-
почки;

б)	псевдоапоспория, или соматическая апо-
спория, — развитие зародышевого мешка из соматических кле-
ток нуцеллуса семяпочки, но родственных археспориальным
клеткам.

4.	Нуцеллярная эм бриония — образование зароды-
шей вне зародышевого мешка из клеток нуцеллуса семя-
почки:

а)	индуцированная нуцеллярная эмбриония,
связанная с оплодотворением или, по крайней мере, с опыле-
нием;

б)	автономная неиндуцированная нуцелляр-
ная эмбриония, не связанная ни с оплодотворением, ни
с опылением.

5.	Интегумента л ьная эмбриония — образование за-
родышей вне зародышевого мешка из клеток покровов семя-
почек:

а)	индуцированная интегументальная эмбри-
ония, связанная с оплодотворением или, по крайней мере, с
опылением;

б)	автономная неиндуцированная интегумен-
т ал ьная эм бриония, не связанная ни с опылением, ни
с оплодотворением.

Апомиктический способ размножения у многих растений являет-
ся наследственным, постоянным, у других растений апомиксис
ненаследственный и случайный.

Внутри одного и того же вида, или биотипа, наряду с апомик-
тическим способом размножения может встречаться и нормаль-
ное половое размножение. Такой апомиксис называют частич-
ным. Апомиксис называют полным, когда все биотипы этого
вида размножаются только апомиктично.

Апомиктичный способ размножения в определенных условиях
имеет большие преимущества по сравнению с амфимиксисом.
Неблагоприятные внешние условия (недостаток насекомых, пло-
хая погода), затрудняющие нормальное опыление и оплодотво-
рение, не мешают многим апомиктичным видам давать большое
количество зрелых семян. Даже наоборот, крайние условия су-
ществования провоцируют у растений, размножающихся поло-
вым путем, появление апомиктичных форм. Этим и объясняется
то обстоятельство, что местом возникновения апомиктичных
форм становятся границы ареала исходного вида. Переход на
апомиктичный путь размножения способствует закреплению тех
признаков и свойств растения, которые у него были к моменту
появления апомиксиса. Постоянное однородное потомство у
апомиктов — характерная черта этого способа размножения. Ес-
ли внешняя среда устойчива и изменяется очень медленно, то
появившиеся апомикты процветают, несмотря на их малую пла-
стичность. При быстром и резком изменении среды апомикты
не успевают приспособиться к этим условиям и в конце концов
погибают. В тех случаях, когда апомиксис не полный, не обли-
гатный, растениям удается сочетать преимущества полового и
апомиктичного способа размножения и колеблющиеся условия
среды не приводят к исчезновению апомиктов вследствие их
малой пластичности. При таких условиях обеспечивается не
только длительное существование, но и процветание вида.

С этой точки зрения и следует рассматривать эволюционное зна-
чение апомиксиса.

До последнего времени относительно значения апомиксиса в
эволюции существовали разные мнения. Одно из них состояло в
том, что апомиктичное размножение, будучи приспособлением к
сильноспециализированным, устойчивым условиям среды, заво-
дит формы в тупики эволюции, из которых они не могут выйти
на основную, генеральную линию эволюции. Другие считают,
что апомиктичный способ размножения у покрытосеменных
совершеннее, чем половой, и в будущем должен его вытес-
нить.

Наконец, существует и третья точка зрения, согласно которой
апомиксис рассматривается как особая линия прогрессивной
эволюции, не являющаяся эволюционным тупиком. В сочетании
с половым размножением (и только при этом) апомиксис спо-
собен обеспечить длительное сохранение вида при резких изме-
нениях внешней среды и даже служить основой для эволюции.
Однако апомиктическое размножение не может полностью за-
менить половое размножение, так как при полном вытеснении
полового размножения апомиктическое размножение при быст-
рых и резких изменениях внешней среды ведет к вырождению
и к гибели вида и действительно превращается в эволюционный
тупик.

§ 33. СЕМЯ

Семя, как правило, имеет дифференцированный до зачатков
основных органов зародыш растения, находящийся в стадии
покоя, снабженный запасными веществами на первый период
прорастания и укрытый специальными покровами. Наружной
частью семени является семенная кожура, защищающая
заключенный в семени зародыш от различных неблагоприятных
условий. Она происходит из метаморфизированных интегумен-
тов и иногда еще из остатков нуцеллуса (в семенах без эндо-
сперма— безбелковых). Поверхность кожуры либо гладка, ли-
бо усложнена различными утолщениями и углублениями, при-
дающими той или другой определенной систематической груп-
пе растений весьма характерный рисунок, составляющий скульп-
туру семени.

По скульптуре поверхности кожуры семени во многих случаях
можно определить не только виды растения, но и более мелкие
систематические категории.

Поверхность кожуры семени обладает различной окраской.
Есть семена желтые, бурые, черные, белые. Часто окраска ко-
журы семян распределена неравномерно, пятнами, крапинка-
ми, поэтому различают семена мраморные, пятнистые, крапча-
тые и однотонные.

С наружной поверхности кожура семян обычно покрыта кути-
кулой, достигающей на семенах некоторых растений значитель-
ной мощности. У семян дикорастущих растений кутикула обыч-
но толще, чем у семян культурных растений. На кутикуле, в свою
очередь, выделяется еще восковой покров, у различных расте-
ний неодинаковой толщины. Особенно хорошо присутствие во-
скового налета заметно на гладких и черных семенах. Если та-
кие семена потереть сухими пальцами или материей, то они
становятся блестящими. Когда же на кожуре семян расположе-
ны различные бородавочки и выступы, то поверхность их стано-
вится шершавой и матовой. У некоторых растений на кожуре
семян образуются волоски (ива, хлопчатник).

Помимо всякого рода волосков, утолщений, бородавочек и т. п.,
в кожуре семян есть места, отличающиеся от прочей поверхно-
сти семени. Эти места концентрируются в районе прикрепления
семени к плацентарным выростам плодолистиков. Семяпочка,
как указано выше, соединяется с плацентой или ее выростами
при помощи семяножки, или фуникулуса. Фуникулус пронизан
сосудистым пучком, питающим семя. По созревании семени и
выделении его из плода фуникулус обрывается, оставляя на
семени шершавый след, называемый рубчиком. Рубчик бывает
разной окраски— белый, черный, бурый, что обусловлено раз-
личными комбинациями и видоизменениями пигментов в тканях
как самого остатка семяножки, так и кожуры семени в области
рубчика. Разнообразна и форма (очертание) рубчиков, а также
размеры их: они бывают округлые, вытянутые, могут занимать
значительную долю поверхности семени, либо имеют вид незна-
чительного пятнышка на семени. Все эти признаки окраски и
формы рубчиков семян используются при характеристике раз-
личных близких форм растений, а также при выяснении степе-
ни родства между формами, филогенетических соотношений
между ними и путей их возникновения.
Б

Рис. 272. Поперечные разрезы кожуры семян гороха. А — молодое семя,
Б — зрелое семя

В непосредственной близости к рубчику находится маленькое
отверстие, образовавшееся из микропиле семяпочки. Это семя-
вход, или микропилярное отверстие семени.
Вблизи него в семени находится кончик корешка зародыша, и
через это отверстие при прорастании семени проникает вода.
Иногда микропилярное отверстие семени зарастает. Впрочем,
вода может поглощаться всей поверхностью семени, несмотря
на иногда довольно значительный слой кутикулы.

На кожуре семян есть особые места для пропускания воды.
При рассматривании кожуры семени с поверхности можно убе-
диться, что она построена не всюду одинаково. Среди обычных
клеток встречаются группы клеток с несколько иной структурой
оболочек и несколько более рыхло соединенных. Возможно, что
именно эти клетки легче пропускают воду, чем остальная мас-
са клеток поверхности кожуры семени.

Строение семени двудольных растений наиболее удобно рас-
смотреть на примере семян бобовых. Остановимся на нескольких
сортах гороха.

Рис. 272 А изображает участок поперечного разреза кожуры мо-
лодого, еще незрелого семени дикого гороха из Палестины; все
клетки кожуры у этого семени хорошо сохранились. По мере
созревания семени два наружных слоя все более и более разра-
стаются, а клетки внутренних слоев сплющиваются и облитери-
руются. Особенно сильно разрастаются клетки самого наружно-
го слоя, называемого палисадным эпидермисом. Клетки
этого слоя содержат антоцианин красновато-фиолетового цвета.
Во всех клетках кожуры есть хлорофилловые зерна.

На рис. 272 Б изображена часть поперечного разрезй кожуры со-
вершенно зрелого семени дикого гороха. Сравнение рисунков
А и Б показывает, насколько изменилось состояние структуры
кожуры при созревании семени: палисадный эпидермис сильно
вырос, несколько выросли и клетки -подстилающей его гиподер-
мы; клетки внутренних слоев кожуры семени потеряли свое со-
держимое, произошла их облитерация. Хлоропласты более или
менее сохранились лишь в клетках палисадного эпидермиса. В
прочих клетках кожуры зеленые пластиды сильно агглютиниро-
ваны, т. е. слиты друг с другом в комочки. Чем глубже слой ко-
журы семени, тем агглютинация пластид сильнее. Состав пиг-
ментов пластид во всех клетках кожуры сильно изменился по
сравнению с составом его в незрелом семени. Лучше все-
го зеленый пигмент хлоропластов сохранился в клетках палисад-
ного эпидермиса.

Антоциан, заполнявший в молодом семени всю полость клеток
палисадного эпидермиса, в кожуре зрелого семени собран в верх-
ней половине каждой клетки в виде сгустков синего цвета. Клет-
ки с таким густо-синим пигментом при рассматривании их сверху
кажутся черными.

Не все клетки палисадного эпидермиса содержат антоцианино-
вый пигмент, некоторые И3| них лишены его. Перемежаемость
групп клеток, содержащих густо-синий антоцианиновый пигмент,
с группами клеток без пигмента образует мраморный рису-
нок кожуры семени. Начало мраморности кожуры видно и на не-
зрелом семени, но там группы клеток с антоцианином не так
резко отграничены от групп клеток без антоцианина.

При наличии фиолетового (а не густо-синего) антоцианинового
пигмента в кожуре семян многих бобовых границы участков ко-
журы, окрашенных антоцианином, часто отделяются от участков
кожуры без антоцианина не совсем отчетливо, т. е. имеют не-
сколько расплывчатые края. Такой рисунок кожуры семени назы-
вают пятнистостью, или крапчатостью. Пятнистый
рисунок получается в тех случаях, когда окрашенные антоциа-
нином участки довольно крупные и каждый из них занимает от-
носительно большую площадь. В случае мелких окрашенных
участков (крапинок) получается крапчатый рисунок.

В кожуре зрелого семени описываемого вида дикого гороха, в
нижней половине клеток палисадного эпидермиса, за сгустками
синего антоцианина образуется желтый буроватого оттенка пиг-
мент, окрашивающий оболочки клеток. По-видимому, антоциа-
ниновый пигмент, абсорбируясь оболочками клеток, разрушается
и образует буровато-желтые продукты, окрашивающие оболочки,
причем оболочки окрашиваются сначала в кирпично-красный
цвет, а потом выявляется буровато-желтый пигмент. Очевидно,
Рис. 273. Поперечный разрез рубчика семени сои:

/ — верхний палисадный эпидермис, 2 — нижний палисадный эпидермис, 3 — трахеидный
остров, 4 — астероидная ткань, 5 — гиподерма

когда антоцианиновый пигмент начинает абсорбироваться кле-
точной оболочкой, в содержимом клетки происходят какие-то из-
менения, сопровождаемые установлением кислой реакции, и
вследствие этого антоцианин из фиолетового становится крас-
ным, В смеси с желтыми продуктами разрушения этого же ан-
тоцианина получается кирпично-красный или даже почти кино-
варный оттенок.

Вообще, как показали наблюдения, красный антоцианин в кожу-
ре семян значительно менее прочен, чем синий: первый скоро бу-
реет и легко вымывается из клеток, второй же может долго ос-
таваться в полости клеток, образуя плотные полукристалличе-
ского вида сгустки, не изменяется в течение ряда лет и с трудом
вымывается. Фиолетовый антоцианин кожуры семян по прочно-
сти занимает среднее место между красным и синим.

Рассмотренными примерами с пигментацией семян гороха по
существу исчерпывается основное и наиболее часто встречающе-
еся разнообразие окраски семян.

Кожура многих семян бывает бурого цвета. Анатомический ана-
лиз их кожуры показывает, что бурый цвет может быть обуслов-
лен различными факторами. Например, бурая окраска одних се-
мян зависит от бурого цвета пластид или вообще бурых продук-
тов разрушения хлорофилла, других — от бурых продуктов раз-
рушения антоцианина, третьих — от комбинации различных пиг-
ментов, дающих в сумме бурый цвет.

Ознакомиться со строением рубчика семени наиболее удобно на
поперечном разрезе семени сои, проведенном через его середи-
ну (рис. 273). Наружную часть площадки рубчика занимают
остатки фуникулуса (семяножки) в виде одного слоя плотно
сомкнутых друг с другом клеток, который носит название верх-
него, или наружного, палисадного эпидермиса
рубчика. Края этого слоя характерно загнуты. За верхним па-
лисадным эпидермисом следует уже собственно кожура семени.
Наружный слой кожуры, по строению весьма похожий на верх-
ний палисадный эпидермис, называется нижним, или вну-
тренним, палисадным эпидермисом рубчика; он
переходит непосредственно в палисадный эпидермис кожуры, по-
крывающий все семя уже одним слоем.

Оба слоя эпидермиса рубчика рассекает на две равные доли
идущая вдоль рубчика щель. В эту щель упирается своеобразное
тело, в поперечном разрезе овальной или яйцевидной формы,
состоящее из трахеид и поэтому называемое трахеидным
островом. Трахеиды относительно очень коротки и представ-
ляют собой несколько вытянутые паренхимные клетки, снабжен-
ные спиральными или сетчатыми утолщениями (такие клетки,
как указывалось выше, называются гидроцитами).

Трахеидный остров представляет собой своеобразное выпячива-
ние в область кожуры семени ткани фуникулуса, клетки которой
получили на стенках одревесневшие утолщения. Однако он не
связан непосредственно с сосудистым пучком, идущим по фуни-
кулусу в семя. Сосудистый пучок фуникулуса, хотя и проходит
вблизи от трахеидного острова, но очень редко (по крайней мере
в зрелом семени) соприкасается с ним.

Одно время полагали, что трахеидный остров имеет большое
значение при прорастании семени, втягивая и проводя к зароды-
шу воду, но специальные опыты показали, что это не соответст-
вует действительности. Скорее всего, трахеидный остров содей-
ствует проникновению питательных веществ из ткани фуникулу-
са в ткани развивающегося зародыша во время формирования
последнего. На продольном разрезе семени трахеидный остров
имеет вид прямоугольного тела, вплотную подходящего к щели
рубчика.

По обеим сторонам от трахеидного острова расположена так на-
зываемая астероидная ткань, которая выделяется большими
межклетниками и разнообразием форм клеток, снабженных от-
ростками; межклетники наполнены воздухом. Значение астеро-
идной ткани неясно: полагают, что в семенах более примитивных
форм она не дает возможности семени утонуть и тем способству-
ет распространению семян при помощи воды. С этой точки зре-
ния астероидная ткань в семенах современных бобовых являет-
ся реликтом воздухоносного аппарата, позволяющего семенам
держаться на поверхности воды.

На поперечном разрезе кожуры семени сои обращают на себя
внимание весьма своеобразные клетки, расположенные вслед
за палисадным эпидермисом. Эти клетки соединены между со-
Рис. 274. Разрез кожуры разбухше-
го семени сои:

1 — палисадный эпидермис, 2 — гиподер-
ма, 3 — крупноклетная губчатая ткань,
4 — питающая ткань, 5 — облитерирован-
ные слои питающей ткани, 6 — алейроно-
вый слой, 7 — остатки эндосперма

бой лишь своими концами, средняя часть остается свободной,
образуя большие межклетники. Этот слой обычно называют г и-
подермой; за своеобразную форму некоторые исследователи
называют эти клетки «катушечными клетками», или «клетками
песочных часов». Роль клеток гиподермы не выяснена. При раз-
бухании семени они сильно вытягиваются (рис. 274). Возможно,
что гиподерма имеет значение как пружинящая ткань и как
ткань, служащая для аэрации. В семенах бобовых гиподерма
бывает почти всегда и обычно занимает один слой клеток. Толь-
ко у семян с очень тонкой кожурой (земляной орех — арахис)
и сильноредуцированными тканями гиподерма с ее характерны-
ми клетками не выражена.

За гиподермой в семени идет так называемый питательный
слой, состоящий из клеток, нередко довольно значительно
сплюснутых. В незрелом семени клетки питательного слоя со-
держат отложения питательных веществ. При созревании
семени эти питательные вещества переходят в зародыш и окру-
жающие его ткани, а клетки питательного слоя спадают и
сжимаются.

Все просмотренные до сих пор ткани кожуры представляют со-
бой производные наружного интегумента семяпочки. К рассмот-
рению содержимого и пигментации этих тканей мы еще вер-
немся.
Рис. 275. Поперечный разрез семенной кожуры молодого семени голубого
василька:

1 — слои облитерированных клеток перикарпия, 2 — слои интегумента, из которого фор-
мируется семенная кожура

За питательным слоем ковнутри семени следует чрезвычайно
сильнооблитерированный слой остатка внутреннего интегумента.
Иногда от него остается только лишь тоненькая бесструктурная
пленочка буроватого оттенка. Факт почти полного рассасывания
ткани целого интегумента указывает на то, что во время формиро-
вания зародыша и созревания семени происходят интенсивные
процессы разрушения ряда тканей, их ослизнение и растворение.
Клетки внутренних рядов наружного интегумента также в зна-
чительной мере бывают и облитерированы и ослизнены. Поэтому
границу между остатками наружного и внутреннего интегумен-
тов в зрелых семенах редко можно различить. Разрушение внут-
ренних слоев интегумента — явление закономерное, происходя-
щее у всех растений. На рис. 275 изображены разрушающиеся
внутренние слои интегумента при формировании кожуры се-
мени.

За остатками внутреннего интегумента в кожуре семян сои рас-
положен слой хорошо заметных толстостенных клеток, запол-
ненных белком. Это — алейроновый слой (рис. 274). Клетки
Рис. 276. Поперечный разрез части интегумента (будущей семенной кожуры)
девясила с явными признаками разрушения в процессе формирования семен-
ной кожуры:

1 — зона внутренних слоев, состоящих из ослизненных клеток

алейронового слоя входят в состав остатков перисперма ткани
нуцеллуса, в которую погружен зародышевый мешок. С наруж-
ной стороны алейроновый слой нередко отграничивается от
остатков внутреннего интегумента тонкой пленкой кутикулы, ко-
торая иногда довольно хорошо заметна, но чаще почти совер-
шенно исчезает. К остатку перисперма изнутри примыкают ос-
татки эндосперма (рис. 274, 7). В кожуре семян сои последние
сохраняются обычно еще хуже, чем остатки перисперма.
К остаткам эндосперма примыкает поверхность разросшихся се-
мядолей.

Итак, наружную границу кожуры семени составляет эпидермис,
часто принимающий палисадообразную форму, а внутреннюю —
остатки эндосперма. Наружные ткани кожуры семян обычно весь-
ма хорошо сохраняются и претерпевают ряд разнообразных мо-
дификаций (рис. 276). Внутренние же слои семенной кожуры у
двудольных редко бывают развиты, чаще претерпевают измене-
ния депрессивного характера, облитерируются, ослизняются и в
значительной мере совершенно растворяются. В кожуре семян
сои, как и у значительного большинства бобовых, оболочки всех
клеток целлюлозные, но у многих растений семенная кожура со-
держит одревесневшие элементы (виноград, тыквенные и пр.).
Одревеснению, и нередко весьма сильному, подвергаются обыч-
но клетки наружных слоев кожуры семян.

В несозревших семенах как кожура, так и некоторые части заро-
дыша содержат хлорофилловые зерна. Ко времени созревания
семян хлорофилл в кожуре обычно пропадает. Дольше всего он
сохраняется в палисадном эпидермисе. В этой же ткани по мере
созревания семени накопляются пигменты, принадлежащие к
группе антоцианов и их производных. К пигментам антоциановой
группы прибавляются желтые и оранжевые компоненты группы
хлорофилла и бурые продукты его разрушения, в результате чего
кожура семени довольно разнообразно пигментирована. Нередко
пигментированные места чередуются с непигментированными и
тогда в зависимости от характера распространения пигментиро-
ванных и непигментированных мест и чередования их получает-
ся пятнистость кожуры семян, мраморность, штриховатость, крап-
чатость и т. п. Как уже отмечалось, рисунок пигментации семян
нередко весьма характерен для той или другой группы растений
и служит хорошим признаком для их разграничения. Так как
пигментация есть отражение биохимических процессов, идущих в
организме, то по особенностям пигментации можно судить, хотя
бы отчасти, о некоторых различиях в химическом составе се-
мян. Последнее также имеет практическое значение: так, по
характеру пятнистости кожуры семян сои судят о товарных ка-
чествах и степени пригодности ее для промышленных целей —
для добывания масла и других продуктов.

У различных представителей бобовых в кожуре семени можно
найти ряд деталей, отличающих один род или вид от другого.
Наиболее сильные отличия имеют клетки палисадного эпидер-
миса. Оболочка его клеток обычно утолщена неодинаково.
В семенах сои наиболее утолщены клетки палисадного эпидер-
миса кожуры, обращенные кнаружи (рис. 274), то же самое
наблюдается и у гороха (см. рис. 272), с той разницей, что па-
лисадный эпидермис здесь вообще более мощный, чем у сои, и
имеет стенки клеток, утолщенные не только неравномерно, но
еще и неровно. Полости клеток палисадного эпидермиса кожу-
ры семян гороха обрамлены волнистыми краями. Если выбрать
кожуру семени гороха даже с самым низким палисадным эпи-
дермисом и, постепенно опуская трубку (тубус) микроскопа
микрометрическим винтом, зарисовывать оптические разрезы
клеток сверху вниз, то и на таких клетках можно убедиться в
сложности структуры их полости (рис. 277). В верхних частях
клеток стенки складчатые, образуют систему каналов, полость
сложная. В средней части клетки, а также в нижнем ее конце
полость уже более простая.
Рис. 278. Поперечный разрез боковой
стенки кожуры семени нута:

1 — палисадный эпидермис

Рис. 277. Детали строения
клеток палисадного эпидер-
миса кожуры семени горо-
ха:

1 — палисадные клетки, 2 — по-
перечные сечения клеток в их
верхних концах, 3 — в средней
части, 4 — в нижних концах

На рис. 278 видны клетки палисадного эпидермиса одного из сор-
тов нута. Здесь утолщены также верхние части клеток.

В период созревания семени покровы семяпочки (интегументы)
иногда бывают пронизаны сосудистыми пучками примитивного
строения. Ко времени полного созревания большинство пучков
облитерируется, и лишь в остатках наружного интегумента встре-
чаются редкие пучки, которые, однако, тоже находятся в состоя-
нии, близком к облитерации.

Мы рассмотрели семена нескольких различных бобовых. Доволь-
но постоянным во всем их многообразии является число тканей,
входящих в состав покровов семени. Число же слоев каждой тка-
ни может быть различным. Так, в кожуре семян сои хорошо вы-
ражен алейроновый слой, в кожуре же семян гороха этого слоя
нет. Различия могут быть обусловлены неодинаковой степенью
развития или облитерации каждого из слоев кожуры семян, раз-
личной степенью утолщений оболочек, различным состоянием
этих оболочек (одревеснение, ослизнение и т. д.).

В то время как семенная кожура бобовых выражена в зрелых
семенах хорошо, у сложноцветных, зонтичных и т. п. все клетки
ее могут быть сильно облитерированы (рис. 279). Семенная ко-
жура большинства сростнолепестных развилась из одного инте-
гумента, раздельнолепестных — из двух интегументов.
Рис. 279. Часть поперечного разреза семянки кок-сагыза:

там, где плодовая оболочка (/) отстала от семенной кожуры, хорошо видна сильная
облитерация всех тканей семенной кожуры в одну почти бесструктурную пленку (2)

Рис. 281. Поперечный разрез
кожуры семени черной горчи-
цы:

1 — эпидермис, 2 — бокальчатые
клетки, 3 — пигментные клетки

Рис. 280. Поперечный раз-
рез кожуры семени льна:

1 — наружный эпидермис, 2 —
толстостенные клетки гиподер-
мы, 3 — одревесневшие клетки,
4 — пленчатый слой, 5 — пиг-
ментные клетки, 6 — алейроно-
вый слой
На рис. 280 изображен поперечный разрез кожуры семени льна.
Наружный эпидермис кожуры не имеет той структуры, какая
обычна для кожуры семян бобовых. Клетки эпидермиса более
плоские и с очень утолщенной наружной стенкой оболочки. В во-
де стенки клеток эпидермиса льна сильно разбухают и могут
заполнить всю полость клетки; происходит это вследствие слизи-
стого перерождения вещества оболочек эпидермиса. За эпидер-
мисом через два слоя тонкостенных клеток идет слой одревес-
невших клеток—своеобразных, расположенных в тангентальной
плоскости кожуры семени склереид — каменистых клеток. Слой
склереид по происхождению принадлежит к числу тканей внут-
реннего интегумента. Следовательно, в кожуре семени льна от
наружного интегумента осталось лишь три ряда клеток.

За склеренхимным слоем идет пленчатый слой, состоящий из
нескольких рядов сильнооблитерированных клеток, а за ним —
слой хорошо сохранившихся клеток, заключающих в себе пиг-
мент. Этим слоем кончаются остатки внутреннего интегумента.
Как видно, последние в кожуре семян льна выражены лучше,
чем у бобовых, где остатки внутреннего интегумента представ-
ляют собой тонкую с трудом различимую пленку, с еще более
трудноразличимыми следами сильнейшим образом облитериро-
ванных клеток.

За пигментным слоем в семени льна следует алейроновая ткань,
начавшая развиваться еще в зародышевом мешке (эндосперм).
Она состоит из нескольких слоев клеток с тонкими оболочками.
Клетки алейроновой ткани заполнены алейроновыми зернами
(кристаллы белка, соединенные с глобоидом), погруженными в
цитоплазму, содержащую большое количество эмульгированного
масла.

Кожура семени черной горчицы (рис. 281) по строению наруж-
ного эпидермиса сходна с кожурой семени льна. Оболочки кле-
ток также разбухают в воде вследствие перехода их вещества в.
состояние ослизнения. За эпидермисом следует слой очень круп-
ных клеток, перемежающихся с узкими своеобразными склереи-
дами, имеющими утолщения оболочек только в нижней части; их
называют часто «бокальчатыми клетками». Бокальчатые клетки
не только внедряются между большими клетками, подстилающи-
ми эпидермис, но и подпирают их. Бокальчатыми клетками кон-
чаются ткани — производные наружного интегумента. За ними
идут остатки внутреннего интегумента в виде двух слоев клеток
с пигментированным содержимым. Состояние остатков внутрен-
него интегумента даже у близких форм крестоцветных бывает
различно. Так, в кожуре семян белой горчицы эта ткань имеет
большое количество слоев клеток, однако клетки лишены пигмен-
та. Все прочие слои эндосперма сильно облитерированы.

У многих растений в зрелом семени зародыш уже вполне расчле-
нен на определенные органы: семядоли, подсемядольное колено
Рис. 282. Схема строения зародыша пшеницы и проваскулярной меристемы
в (различных плоскостях (по Яковлеву, 1950):

А — спинно-брюшной срез; Б — брюшной; В—(поперечный:

1 — Щиток, 2 — проваскулярный пучок, идущий в щитке, 3 — брюшная чешуйка-лигула,
4 — колеоптиль, 5 — первый лист почечки, 6 — проваскулярный пучок первого листа
почечки, 7 — второй зачаточный лист почечки, 8 — точка роста, 9 — проваскулярные пуч-
ки колеоптиля и место присоединения их к проваскулярному пучку щитка, 10 — эпибласт,
11 — узел, 12 — первая пара добавочных зародышевых корешков, 13 — проваскулярпая
система центрального корешка, 14 — колеориза, 15 — центральный зародышевый корешок

(гипокотиль), точку роста стебля, точку роста корня с корневым
чехликом, а иногда и зародышевый корешок. У некоторых рас-
тений расчленение зародыша во время созревания семени идет
дальше. Например, у зародыша злаков в почечке дифференци-
руются зачаточные листья, появляется пара добавочных кореш-
ков. На рис. 282 схематически изображен такой зародыш в раз-
ных плоскостях. С другой стороны, у многих растений как одно-
дольных, так и двудольных, в зрелом семени встречаются
слаборасчлененные или совершенно нерасчлененные зародыши,
т. е. такие, у которых развиты не все вышеперечисленные органы,
или такие, которые до полного созревания семян остаются в виде
почти недифференцированной клеточной массы и могут состоять
всего лишь из нескольких клеток. Такие зародыши образуются,
например, у сапрофитных и паразитных растений (у орхидных,
повилик, заразих и т. д.). Отдельные части зародыша у них мо-
гут находиться в рудиментарном состоянии или совершенно от-
сутствовать. Например, у зародыша заразихи отсутствуют и
зачаточный корешок и семядоли. У большинства орхидных заро-
Рис. 283. Продольный разрез се-
мянки кок-сагыза с содержащим-
ся в ней семенем, в котором наи-
более дифференцированы лишь
тяжи будущей проводящей систе-
мы зародыша (прокамбий)

дыш вполне зрелого семени
представляет собой округлую
массу меристематических кле-
ток без внутренней и наруж-
ной дифференциации. У неко-
торых представителей горечав-
ковых зародыши в зрелых се-
менах состоят лишь из четы-
рех клеток.

Форма, величина, окраска,
положение зародыша в семени
и другие признаки у разных
растений неодинаковы, так
же как и включения в их
клетках.

Наиболее часто зародыши
имеют молочно-белый или слег-
ка желтоватый цвет. У некото-
рых растений они розовые, мя-
со-красные, черно-фиолетовые,
желтые, бурые и зеленые. Из
пигментированных зародышей
наиболее часто встречаются зе-
леные, окраска которых обус-
ловлена присутствием в их
клетках хлоропластов. •

До прорастания семени в боль-
шинстве случаев, несмотря на
наметившуюся дифференциа-
цию почти всех органов, клет-
ки зародыша имеют вид мери-
стематических и какой-либо
внутренней дифференциации в
них не заметно (рис. 283). Ис-
ключение составляет лишь по-
яс клеток, предназначенных
для образования проводящей
системы. Клетки этого пояса в
поперечном разрезе несколько
меньше прочих клеток мери-
стемы зародыша и длиннее их:
это прокамбий. Но диффе-
ренциация соответствующих
тканей из такого прокамбия

чаще всего начинается уже при прорастании семени.
Семядоли зародыша еще не начавшего прорастать семени име-
ют такие же слабодифференцированные ткани, как и ткани оси.
Лишь в некоторых семенах (дуба, каштана) дифференцируются
элементы ксилемы и флоэмы в пучках, пронизывающих семядо-
ли. Эпидермис семядолей состоит из относительно нежных, тол-
стостенных клеток, иногда слегка удлиненных по длинной оси
органа и покрытых тонкой кутикулой. В эпидермисе нередко на-
мечаются уже устьица в виде весьма мелких замыкающих кле-
ток, собранные группами или рассеянные в одиночку. Волосков
на эпидермисе семядолей, заключенных в не проросшем еще се-
мени, нет.

Паренхима семядолей включает в себя различные отложения за-
пасных веществ, используемых растением при прорастании се-
мени. Эта паренхима бывает либо совершенно однородна, либо
на ее поверхности выделяется слой клеток, напоминающий пали-
садную паренхиму. Однородная паренхима семядолей состоит
из округлых клеток с многочисленными мелкими межклетника-
ми. Среди такой однородной паренхимной ткани выделяются
группы клеток прокамбия, из которых при прорастании семени
образуются сосудистые пучки. Обычно запасные вещества в клет-
ках семядолей отложены в таком изобилии, что ядер в таких
клетках до начала прорастания семени не видно и различить их
без специальных методов окраски трудно. Так же трудно разли-
чить и пластиды. Во время созревания семени пластиды семядо-
лей различимы хорошо; в большинстве случаев они зеленые.
К моменту созревания зеленая окраска пластид в семядолях
чаще всего исчезает: пластиды становятся желтыми или бесцвет-
ными. При прорастании семени опять появляются зеленые пла-
стиды, которые начинают ассимилировать. У некоторых растений
пластиды бывают зеленые и во вполне зрелых семенах (некото-
рые сорта гороха, фисташка, бересклет). В семенах с запасными
веществами в виде белка (люпин, клещевина) пластиды семядо-
лей в начале созревания содержат крахмал, который по мере
созревания семени постепенно исчезает и заменяется белком.

В общем, как в семядолях, так и в оси зародыша откладываются
совершенно одинаковые зДпасные вещества. Запасные вещества
в семенах бывают в двух состояниях: в виде дифференцирован-
ных нерастворимых образований, имеющих специфическую фор-
му или структуру, и в виде эмульсий или растворов. К первой
группе относятся алейроновые зерна, зерна крахмала, отложения
клетчатки и амилоида на внутренней поверхности клеточных обо-
лочек. Сюда же входят встречающиеся иногда в семенах кри-
сталлы (например, кристаллы оксалата кальция). Во вторую
группу входят воднорастворимые белки, сахара, органические
кислоты и дубильные вещества. Нечто среднее между теми и дру-
гими представляет тонкая эмульсия масла, рассеянная в цито-
плазме.

Все эти вещества встречаются в различных комбинациях в семе-
нах различных растений. В семенах, содержащих много крах'Ма-
Рис. 284. Продольный разрез семени табака:

1 — эндосперм, 2 — зародыш

ла, обычно отлагается мало белка и еще меньше масла. Такие
семена называются крахмалистыми. Наоборот, в семенах с боль-
шим количеством белка в зрелом состоянии почти совсем не бы-
вает крахмала, масла же образуется больше, чем в крахмали-
стых семенах. Семена с большим количеством масла называются
маслянистыми. Между крахмалистыми и маслянистыми семена-
ми существуют различные переходы. Так, среди семян бобовых
есть семена с большим количеством крахмала и белка (горох,
фасоль), а также семена, содержащие белок и масло (соя, ара-
хис). Кроме семядолей, запасные вещества нередко откла-
дываются в эндосперме.

Как уже отмечалось выше, различают семена с эндоспермом и
семена без эндосперма. У семян с эндоспермом зародыш часто
бывает слабодифференцирован, а если дифференциация его за-
кончилась, то размеры молодого растеньица чрезвычайно малы.
Рис. 285. Продольный разрез семени капусты. Пример
стоянии не имеющем эндосперма

семени, в зрелом со-
Примером семян с эндоспермом среди двудольных могут слу-
жить семя клещевины и семя табака (рис. 284). Эндосперм име-
ют также зерновки злаков, представляя собой особый тип с хоро-
шо развитым зародышем. Семена без эндосперма заключают в
себе обычно относительно большой зародыш, чаще всего вполне
дифференцированный до маленького растеньица, со всеми суще-
ственными органами его. Конечно, наметившиеся органы нахо-
дятся еще в эмбриональном состоянии, но они выявлены. Приме-
ром семян без эндосперма, являются семена бобовых, сложно-
цветных, крестоцветных (рис. 285) и др. Однако у семян, лишен-
ных эндосперма, нередко остатки его сохраняются даже во впол-
не зрелых семенах. Даже в одном и том же семействе семена не-
которых растений сохраняют эндосперм, хорошо различимый
и имеющий значительную толщину, а у других эндосперм почти
отсутствует. Например, среди бобовых семена текстильного рас-
тения кроталярии (индийская пенька) имеют заметный эндо-
сперм, а в семенах гороха или сои он совершенно облитерирован.
Но всегда в семенах, в основе своей лишенных эндосперма, пос-
ледний плотно прижат к покровам семени в виде сильно сплю-
щенных остатков. Особенно хорошо эндосперм развит в зернов-
ках злаков. На рис. 128 изображена часть поперечного разреза
через край зерновки мягкой пшеницы, в средней ее части, а на
рис. 286 такой же разрез через зерновку кукурузы. Как видно из
рисунков, эндосперм зерновок обоих растений построен почти
одинаково. По периферии эндосперма расположен слой клеток,
содержащих только белок, а также жиры, находящиеся в состоя-
нии тонкой эмульсии. Крахмала в этом слое, называемом алей-
роновым, нет.

За алейроновым слоем следует крахмалистая ткань эндосперма,
занимающая всю толщину этого тела. В клетках крахмалистой
ткани эндосперма, ближайших к алейроновому слою, крахмала
мало, больше белка. Это как бы переходная зона. Сам размер
клеток этой зоны резко отличается от размеров клеток централь-
ной ткани эндосперма. Чем глубже находятся клетки в толще
ткани эндосперма, тем они крупнее. Крахмальные зерна в пери-
ферических клетках также значительно мельче крахмальных зе-
рен в клетках центральной части. Примерно такая же законо-
мерность в распределении клеток по величине наблюдается и в
тканях семядолей, служащих для откладывания запасных ве-
ществ, т. е. периферические клетки мельче клеток, более глубоко
расположенных.

Оболочки клеток эндосперма злаков нежные, целлюлозные.
Иногда, как, например, в зрелых зерновках мягкой пшеницы, в
крахмалистой ткани эндосперма клеточные оболочки могут от-
сутствовать.

Ядра клеток эндосперма по мере накопления в них крахмала по-
степенно сжимаются и, наконец, превратившись в бесформенные
Рис. 286. Участок разреза периферии эндосперма зерновки кукурузы:

1 — эпидермис, 2 — крахмалистая ткань

образования, отмирают. Разрушение ядер и их отмирание есте-
ственно происходит в тех клетках эндосперма, где больше всего
накапливается крахмала, т. е. в центральных. Ближе к перифе-
рии, где крахмала немного, ядра остаются целыми. Лучше всего
ядра сохраняются в клетках алейронового слоя — там они пре-
красно выражены и во вполне зрелой и даже долгое время про-
лежавшей зерновке.

Рассмотрим теперь несколько интересных с анатомической точ-
ки зрения фактов, выясняющих детали процесса созревания зер-
новки злаков.

На рис. 287 изображен ряд клеток из центральной части эндос-
перма зерновок мягкой пшеницы различной степени зрелости.
Клетка А — из зерновки молочной спелости. Она содержит лишь
крупные округлые крахмальные зерна; клеточное ядро выраже-
но хорошо, нормальной округлой формы, с ядрышком.

Клетка Б — из зерновки в конце стадии молочной спелости. На-
чинают появляться мелкие ограненные крахмальные з;ерна; кле-
точные ядра различить труднее, чем в клетках более молодых
зерновок; происходит накопление белка.

Клетка В — из зрелой, но не высохшей еще зерновки. Много на-
Рис. 287. Клетки из эндосперма зерновки пшеницы в различных стадиях со-
зревания.

А — молочная спелость, Б — конец молочной спелости, В — клетки из цент-
ральной части зрелой зерновки, Г — клетки из периферической части зрелой
зерновки

копилось мелкого ограненного крахмала; ядра разрушены, сплю-
снуты, от них остались разветвляющиеся во все стороны ните-
видные интенсивно окрашивающиеся образования.

Клетка Г — из периферии эндосперма зрелой зерновки. Ясно вид-
но ее отличие от клетки из центральной части (клетка В): мелко-
го крахмала мало, он имеет не ограненные, а округлые очерта-
ния; клетка заполнена преимущественно отложениями белка
(клейковины).

В центральной, наиболее значительной по объему части эндо-
сперма зерновки пшеницы (и других злаков, как показали спе-
циальные исследования) клетки лишены нормальных жизнедея-
тельных ядер. Ядра сначала разбухают, а затем разрушаются.
Вследствие разрушения ядер эндосперм не способен к дальней-
шей дифференциации и превращается в хранилище запасных ве-
ществ для развития нормального зародыша.

В стадии молочной спелости заканчивается рост зерновки, свя-
занный с образованием ткани эндосперма и дифференциацией
зародыша. В этот период накапливается только крупнозернистый
крахмал. С началом восковой спелости начинается и налив зер-
новки. Тогда же начинает накапливаться и мелкозернистый крах-
мал, постепенно забивающий все промежутки между крупнозер-
нистым крахмалом. Вследствие этого клетки и вся зерновка раз-
бухают, наливаются.

Роль мелкозернистого крахмала в формировании структуры зер-
новки весьма значительна. Особенности морфологии и строения
этого крахмала обусловливают, например у пшеницы, стекло-
видность или мучнистость зерновки.

Ткань эндосперма по периферии чаще всего бывает стекловидной.
В клетках периферических участков крахмалистой ткани эндо-
сперма мелкие крахмальные зерна или отсутствуют, или их очень
мало, и все они округлой формы, расположены далеко друг от
друга, разделяясь заметными белковыми прослойками.

Так как в семенах с хорошо развитым -эндоспермом запасные
вещества накапливаются в тканях эндосперма, то семядоли в
таких семенах обычно бывают незначительными.

В семенах без эндосперма или со слаборазвитым эндоспермом
запасные вещества накапливаются преимущественно в клетках
семядолей, которые достигают громадных размеров, заполняя
всю массу семени, оттесняя все ткани к кожуре и сплющивая их
при своем разрастании.

От материнского растения семя получает питательные вещества
через сосудистый пучок фуникулуса (семяножки).

Внедряясь в семя из фуникулуса, пучок распространяется по се-
менной кожуре, пронизывая так называемую питательную ткань
семенной кожуры, где на время созревания семени, развития за-
родыша и накопления питательных запасов для него откладыва-
ются строительные и энергетические вещества, преимущественно
крахмал. В кожуре пучок идет по шву семени, начиная от рубчи-
ка, где он внедряется в кожуру со стороны, противоположной
микропиле (бывшее пыльцевходное отверстие).

Пучок шва кожуры семени в семенах одних растений идет оди-
ночным тяжем. У других — дает мелкие ответвления. Кончается
пучок с противоположной стороны рубчика, недалеко от микро-
пилярного отверстия, и, следовательно, огибает почти все семя.
Зародыш при своем развитии получает питательные вещества,
как было указано в предыдущем параграфе, при помощи подвес-
ка или различных присосок. Сосудистые пучки из фуникулуса в
зародыш не проникают.

При созревании семени и эвакуации из кожуры семени питатель-
ных веществ пучок шва постепенно дегенерирует, сосуды его раз-
древесневают и облитерируются. Вообще пучок шва семени со-
стоит из сосудистых элементов примитивной структуры.

В зрелом семени сосудистый пучок кожуры семени нередко с
трудом различим по его незначительным остаткам.

§ 34. плод

В образовании плода участвуют прежде всего стенки завязи.
У некоторых растений, кроме завязи, плод формируют также
части околоцветника и реже цветоложе. Все эти органы после оп-
Рис. 288. Участок разреза
периферии зрелой зерновки
мягкой пшеницы:

1 — поперечные клетки

Рис. 289. Трубчатые клетки перикарпия зер-
новки пшеницы (/), под ними — попереч-
ные клетки (2)

лодотворения начинают усиленно разрастаться и видоизменяться.
Мы не будем разбирать всего разнообразия строения плодов и
остановимся лишь на примерах плодов, образовавшихся путем
разрастания и дифференциации стенок завязи.

Стенка плода, образовавшаяся из стенок завязи, какого бы
строения и консистенции она ни была — сухая или сочная,
состоит из трех слоев: экзокарпия (эпикарпия), мезокар-
пия и эндокарпия. Вся совокупность их называется пе-
рикарпием. В различных плодах все три слоя могут видоиз-
меняться.

Одним из примеров своеобразных плодов является зерновка зла-
ка. В зерновке злака оболочка плода настолько прочно соедине-
нена с кожурой семени, что отделить их друг от друга нелегко.
При этом оболочки плода злака вообще сильно модифицированы
и редуцированы. Примером сильной редукции оболочек плода
являются также семянки (подсолнечник и другие сложноцвет-
ные).

На рис. 288 изображен поперечный разрез периферического уча-
стка зерновки пшеницы. Снаружи расположен ряд слоев, при-
надлежащих стенке плода (перикарпий). Наружные три слоя
перикарпия построены более или менее одинаково из клеток,
слегка вытянутых по длине зерна. За этими слоями идет слой
поперечных клеток, названных так вследствие того, что их
продольные оси идут поперек длинной оси зерна. На поперечном
разрезе это наиболее длинные клетки. К поперечным клеткам
обычно примыкает слой трубчатых клеток (на рисунке не виден),
которые лежат почти совершенно отдельно друг от друга, в
большинстве случаев касаясь соседних клеток той же ткани лишь
частью своего тела. Поэтому среди трубчатых клеток образуются
большие межклетные пространства (рис. 289). Трубчатые клет-
ки — это клетки внутреннего эпидермиса плодовой оболочки
перикарпия. Ими ограничивается стенка плода и глубже начи-
нается уже кожура семени, сильно облитерированная. К кожуре
семени примыкает алейроновый слой эндосперма.

Мы преднамеренно поместили на рис. 288 изображение фрагмен-
та поперечного разреза покровов зрелой зерновки пшеницы, где
отсутствуют трубчатые клетки, с целью подчеркнуть, что в раз-
личных местах зерновки покровы ее построены неодинаково. В
одних местах зерновки трубчатые клетки выражены хорошо, в
других могут совсем отсутствовать.

Если исследовать покровы молодых зерновок пшеницы, в эндо-
сперме которых только что начали дифференцироваться клеточ-
ные оболочки, то и там, в местах, ближайших к будущей бороздке
зерновки, клетки внутреннего эпидермиса перикарпия отсутст-
вуют.

То же мы имеем и в другом слое плодовой оболочки зерновки
пшеницы — поперечных клетках. Строение, форма и размеры их
неодинаковы в различных участках зерновки. Наибольшей дли-
ны (около 200 мк) поперечные клетки достигают в средней части
зерновки, на брюшной стороне ее, около бороздки. Нормальные
длинные поперечные клетки одревесневшие, с сетчатым рисунком
утолщений, иногда заметны спиральные утолщения и даже ти-
пичные округлые окаймленные поры (см. рис. 288).

Обычно поперечные клетки зрелых зерновок имеют все характер-
ные признаки анатомических элементов, предназначенных для
хранения и передвижения запасов воды, это — гидроциты.
В пользу такого толкования роли поперечных клеток, помимо
особенностей строения их, свидетельствуют и физиологические
исследования.

Около зародыша поперечные клетки совершенно меняют свою
обычную прозенхимную форму и становятся вполне паренхимны-
ми, с различного рода отростками и выступами. Такие клетки
весьма напоминают клетки астероидной ткани рубчика семян
бобовых (см. рис. 273). Так же, как и в клетках астероидной тка-
ни, в этих клетках оболочки утолщены широкими складками
(рис. 290).

По своему морфологическому значению слой поперечных клеток
аналогичен так называемому твердому слою перикарпия
плодов различных растений. Примеры твердого слоя будут
рассмотрены ниже.

Облитерация, ослизнение и растворение анатомических элемен-
тов перикарпия зерновок всех злаков очень распространены.

На рис. 291 изображен фрагмент периферической части попе-
Рис. 290. Участок разреза периферии зрелой зерновки пшеницы вблизи заро-
дыша:

показана форма поперечных клеток (/)

Рис. 291. Разрез перикарпия незрелой мягкой пшеницы с клетками, заполнен-
ными крахмалом:

1 — наружный эпидермис, 2 — клетки с крахмалом, 3 — будущие поперечные клетки, 4 —
трубчатые клетки (внутренний эпидермис), 5 — ткани семени
Рис. 292. Поперечный разрез завязи девясила:
1 — ткань мезокарпия

речного разреза очень молодой зерновки высокосортной мяг-
кой пшеницы, проведенного через ее середину (сравни с рис. 288,
изображающим фрагмент такого же разреза зрелой зерновки
той же пшеницы). Перикарпий зерновки в этой стадии развития
(молочная зрелость) состоит из семи слоев клеток, считая от
наружного эпидермиса до внутреннего (трубчатых клеток). Клет-
ки паренхимы перикарпия (мезокарпий), расположенные между
слоем наружного эпидермиса и слоем будущих поперечных кле-
ток, округлые, относительно тонкостенные и полны округлыми
мелкими крахмальными зернами. Клетки наружного и внутрен-
него эпидермисов в этой стадии развития зерновки крахмала уже
не содержат. В будущих поперечных клетках есть довольно ярко
окрашенные хлорофилловые зерна, также накапливающие крах-
мал, но еще более мелкозернистый, чем в паренхиме мезокарпия.
В рассматриваемой стадии развития зерновки хлорофилл-
Рис. 293. Продольный разрез завязи сушени-
цы болотной:

1 — облитерированные внутренние слои будущего
перикарпия

В оболочках плода иногда образуются
продуктов секреторной деятельности
и др., рис. 294).

находится преимущест-
венно только в буду-
щих поперечных клет-
ках, в клетках же ме-
зокарпия и эпидермп-
сов присутствуют лей-
копласты, а если есть
зеленый пигмент, то он
весьма слабый.

Перикарпий молодых
плодов различных рас-
тений построен почти
одинаково. Достаточ-
но сравнить строение
молодого перикарпия
зерновки пшеницы (см.
рис. 291) со строением
стенки будущей семян-
ки, например девясила
(рис. 292), чтобы в
этом убедиться. Клет-
'ки будущего мезокар-
пия девясила так же ок-
руглы и рыхло распо-
ложены, как и клетки
мезокарпия пшеницы.
Облитерация клеток и
растворение их оболо-
чек как в стенках за-
вязи, так и в ткани
интегументов — рас-
пространенные про-
цессы. На рис. 293 изо-
бражен продольный
‘разрез завязи болот-
ной сушеницы с семя-
почкой. Даже в столь
молодом состоянии
стенки завязи обна-
руживают признаки
разрушения. Сохра-
нился лишь эпидер-
мис.

ходы и вместилища для
(зонтичные, цитрусовые
Рис. 294. Участок поперечного разреза перикарпия плода зонтичного с боль-
шими вместилищами выделений:

t — эпителий вместилища, 2 — эндосперм

Рис. 295. Два плода зонтичных с различной формой поверхности.
А — плод, покрытый волосками, Б—плод с шипами
Снаружи плоды либо гладкие, либо покрыты различными
выростами и волосками (рис. 295). Как в экзокарпии, так и в эн-
докарпии могут образовываться устьица, а также выделяется
кутикула. В плодах некоторых растений (яблоки, груши и т. п.)
образуется пробковая ткань с чечевичками.

Стенки плодов в деталях своей структуры довольно значительно
различаются даже у близких между собой форм. Так, у европей-
ский сортов обыкновенных бобов створки имеют весьма хорошо
выраженный пергаментный склеренхимный слой (рис. 296), у
сортов из Абиссинии пергаментный слой значительно редуциро-
ван, а у некоторых сортов из Афганистана пергаментного
слоя совсем нет (рис. 297). Известно также, что у лущильных
сортов гороха пергаментный слой есть, а у сахарных —
нет.

В плодах очень хорошо развиты и нередко образуют густую сеть
сосудисто-волокнистые пучки. Например, в мезокарпии сочных
плодов (абрикос, персик, слива) жилки иногда очень легко раз-
личаются (рис. 298). В некоторых сухих плодах сеть жилок при
ближайшем рассмотрении также оказывается достаточно разви-
той и обильной. Примером довольно обильной системы жилок в
сухих плодах могут служить стенки коробочки мака, миндаль,
соя и др. Но нередко встречается сильная редукция проводящей
системы в покровах плодов, особенно после созревания (яблоко).
Жилки в перикарпии плодов редко утолщаются, камбия в них
не бывает, ксилема состоит из примитивных сосудов, сильно об-
литерируемых к периоду созревания. Иногда ткань так называе-
мых лубяных волокон развита сильнее, чем ксилема (рис. 299).
Сеть жилок в семенах и особенно в плодах является очень важ-
ным структурным элементом.

Во всем своеобразии ее сплетения, характерном для тех или дру-
гих плодов, она намечается еще в завязи в виде прокамбиальных
тяжей. Затем, по мере развития плода, сеть жилок до определен-
ной стадии развития дифференцируется в отношении усиления
мощности самих сосудисто-волокнистых пучков, образующих
сеть. Когда же наступает период созревания плода, жилки под-
вергаются обратному метаморфозу, приводящему нередко к пол-
ному разрушению их в некоторых плодах, одинаково как в соч-
ных, так и в сухих.

Мякоть мезокарпия в сочных плодах состоит из тонкостенных
мешкообразных клеток, полных водянистого клеточного сока, с
межклетниками различной величины. В сухих плодах мякоть ме-
зокарпия состоит из таких же паренхимных клеток, как и в соч-
ных плодах, но ко времени созревания плодов, потерявших свое
содержимое и имеющих на стенках утолщения (рис. 300).

Иногда оболочки мезокарпия сухих плодов одревесневают и со-
стоят из каменистых клеток (рис. 301). Однако и в сочном мезо-
карпии среди нежных клеток с тонкими целлюлозными оболоч-
Рис. 297. Поперечные разрезы пе-
рикарпия бобов.

А—сорт из Абиссинии; Б — сорт
из Афганистана

Рис. 296. Поперечный
разрез перикарпия (ство-
рки) европейского сорта
бобов:

1 — пергаментный слой

Рис. 298. Схемы поперечных разрезов плодов двух видов слив. А — уссурий-
ской; Б — терна. Мякоть перикарпия пронизывают сосудистые пучки
Рис. 299. Поперечный разрез
сосудисто-волокнистого пучка
стенки коробочки мака. Мас-
сив лубяных волокон по мощно-
сти превосходит массив ксиле-
мы:

1 — лубяные волокна, 2 — ксилема

ками встречаются толстостенные опорные клетки с одревеснев-
шими оболочками—(каменистые (груша, айва). Особенно часто
одревесневает эндокарпий, образуя в сочных плодах прочную
скорлупу, состоящую из плотно сомкнутых клеток типа камени-
стых (костяника, слива, абрикос, персик и др.). К такому же
типу образований следует отнести пергаментный слой в стенках
плодов бобовых. Клетки пергаментного слоя одревесневшие,
прозенхимные, в различных слоях тянутся в различных направ-
лениях. Следует отметить, что разделение перикарпия на экзо-,
мезо- и эндокарпий довольно условное. Если за эндокарпий при-
нять лишь внутренний эпидермис перикарпия вообще, то и твер-
дый слой костянки и пергаментный слой боба следует считать
лишь за ряд внутренних слоев мезокарпия.

Если одревеснение оболочек клеток мезокарпия распространит-
ся до самого наружного эпидермиса перикарпия (экзокарпий),
то создается твердая стенка плода, как, например, в плодах оре-
ха (лещины) и шиповника (рис. 301).

В перикарпии незрелых плодов пластиды зеленые, накапливает-
ся масса крахмала, клетки плотно склеены друг с другом. По
мере созревания плода зеленые пластиды теряют свой пигмент
и в значительной мере разрушаются. Крахмал тоже чаще всего
гидролизуется, превращаясь в сахар. Во многих плодах накап-
ливаются пигменты, принадлежащие преимущественно к группе
антоцианинов (яблоки, черешня). Но в некоторых плодах окра-
Рис. 300. Примеры клеток паренхимы из перикарпия плодов зонтичных с раз-
нообразным рисунком утолщений

6

Рис 301 Участки поперечных разрезов перикарпия лещины (4) и шиповника
(Б). Ткань перикарпия почти сплошь состоит из каменистых клеток
шивающие их пигменты относятся к группе хлорофилла или
вообще пигментов пластид (томаты, рябина).

В зрелых плодах в перикарпии нередко находятся различные
продукты жизнедеятельности клеток в виде кристаллов оксалата
кальция, дубильных веществ, эфирных масел, млечного
сока и т. д.

Обычно до окончания созревания плоды закрыты, по созревании
многие плоды раскрываются. Плоды раскрываются посредством
ряда специальных приспособлений, имеющихся в перикарпии.
Так, в ребрах коробочек образуется ткань, состоящая из толсто-
стенных клеток с одревесневшими оболочками, а в самом центре
ребра проходит тяж тонкостенной ткани (рис. 302). При высы-
хании коробочки клетки толстостенной ткани сжимаются, раз-
рывают полоску тонкостенной ткани и по ребру коробочки обра-
зуется щель.

Почти по тому же принципу построен механизм раскрывания
створок бобов. Боб не только раскрывается вдоль по шву, но и
каждая створка его скручивается, что способствует разбрасыва-
нию семян. Скручивание створок происходит вследствие того,
что в пергаментном слое клетки одного слоя растянуты в одном
направлении, а другого — в противоположном, и при высыхании
сокращаются в различных направлениях. Бобы, не имеющие
пергаментного слоя, почти лишены способности раскрываться; во
всяком случае, створки их не закручиваются, и боб засыхает не-
раскрытым, целиком с семенами (клевер, некоторые сорта
гороха).

К числу раскрывающихся сухих плодов, кроме коробочек и бо-
бов, относятся также листовки, например, листовки многих ро-
зоцветных, лютиковых и пр. На рис. 303 изображены участки
поперечных разрезов перикарпия листовок двух видов из семей-
ства розоцветных: таволги вязолистной и гравилата речного. У
таволги оболочки клеток эпидермисов наружной и внутренней
поверхностей плода утолщены. Особенно сильно и своеобразно
утолщены оболочки клеток наружного эпидермиса. В стенках
перикарпия плодов гравилата утолщены лишь оболочки эпидер-
миса внутренней поверхности плода. Этими двумя примерами
представлены образцы структуры аппарата, способствующего
раскрыванию плода.

Рассмотрим еще некоторые особенности в строении плодов раз-
личных растений. Выше уже говорилось о плодах типа зерновки
и семянки, где перикарпий плотно срастается с кожурой семени.
В многосеменных плодах семена остаются свободными, прикреп-
ляясь при помощи фуникулусов к плацентам.

Хорошим примером плода с развитой полостью, в которой по-
мещены свисающие на фуникулусах семена, могут служить бобы
гороха, сои, фасоли или других бобовых. У не вполне зрелого,
зеленого плода фасоли (рис. 304) перикарпий и кожура семени
1

Рис. 302. Разрез части перикарпия коробочки льна, показывающий строение
механизма раскрывания коробочки:

1 — эпидермис, 2 — ткань из толстостенных клеток, 3 — ткань из тонкостенных клеток

П

б

Рис. 303. Участки поперечных срезов перикарпия плодов (листовок) двух
видов розоцветных.

А— таволги вязолистной; Б — гравилата речного. Клетки эпидермиса имеют
специальные утолщения, образуя аппарат, способствующий раскрыванию
плодов


Рис. 304. Поперечный разрез плода фасоли и семени, свисающего в его полость
сочные, нежные и толстые. Отчетливо намече-
на линия пергаментного слоя, идущая от од-
ного шва к другому. У различных видов и
сортов бобовых пергаментный слой либо об-
разует мощную ткань, состоящую из толсто-
стенных одревесневших клеток, либо состоит
из нежных клеток с целлюлозными оболочка-
ми, почти не подвергающимися утолщению и
одревеснению. В брюшном шве отчетливо вид-
на ткань, разделяющая массивы сосудисто-
волокнистой системы шва и представляющая
собой место разрыва при раскрывании плода.
Примером плода, в котором семена снабже-
ны исключительно длинным фуникулусом, мо-
ркет служить плод скандикса из семейства
'зонтичных (рис. 305).

Разнообразие степени сохранности тканей пе-
рикарпия ко времени созревания плода в пло-
дах различных растений даже у представите-
лей одного семейства очень велико. Так, в
•семействе сложноцветных у одних растений,
особенно произрастающих в пустынных мест-
ностях, перикарпий семянок сильнейшим об-
разом редуцирован (рис. 306), у других (рис.
307) перикарпий сохраняется в значительной
своей части, сильно склерефицируясь. Хоро-
шим примером таких семянок является под-
солнечник.

Есть растения, у которых сильно разрастает-
ся семенная кожура, в ряде случаев заменяя
редуцированный перикарпий (рис. 308).

Сочные плоды некоторых растений, хотя и
имеют вполне зрелые семена, вначале быва-
ют весьма жесткими (зимние сорта груш, ай-
ва) и только впоследствии, при лежке, стано-
вятся мягче. Размягчение происходит в резуль-
тате химических изменений веществ, находя-
щихся в перикарпии, и за счет изменений сла-
гающих его анатомических элементов. Веще-
ство межклеточных пластинок значительно
более легко растворяется в воде и различных

Рис. 305. Вскры-
тый молодой плод
скандикса. При-
мер относительно
длинного фуни-
кулуса (семянож-
ки)

других реагентах и постепенно разрушается; клетки становятся
свободными, межклетники увеличиваются. Каменистые клетки
в плодах айвы сильнейшим образом изменяются: оболочки их

раздревесневают, утончаются, поровые каналы исчезают.

Чрезвычайно интересно изменение дубильных веществ при леж-
ке плодов: ,в начале лежки в плодах их содержится довольно
Рис. 306. Поперечный разрез части перикарпия семянки растения, произра-
стающего в засушливых местностях с резкой редукцией всех покровов

Рис. 307. Поперечный разрез части покровов семянки козлобородника:
1 — перикарпий, 2 — семенная кожура
Рис. 308. Поперечный разрез части покровов семянки сушеницы болотной:
1— перикарпий, 2— семенная кожура, 3 — остатки эндосперма

много (вяжущий привкус незрелых плодов), в дальнейшем ко-
личество дубильных веществ постепенно уменьшается, пока не
исчезнет совсем. С исчезновением дубильных веществ начинает-
ся порча плодов: мякоть их буреет, появляются пролежни и
вскоре мякоть совсем отмирает. Вполне возможно, что дубиль-
ные вещества выполняют роль антисептиков, предохраняющих
мякоть плода от порчи. Вспомним, что наиболее стойкие против
гнили ткани ядра древесины различных деревьев пропитаны ду-
бильными веществами.

В плодах дубильные вещества у различных растений накапли-
ваются неодинаково. Особенно много этих веществ бывает в
плодах, преимущественно мясистых и окончательно созревших,
накопивших много сахара. Например, плоды японской хурмы,
хотя и вполне выросшие и принявшие оранжевую окраску, обла-
дают очень вяжущим вкусом от большого скопления дубильных
веществ (при этом такие плоды еще жестки). Полежав, они ста-
новятся очень сочными и сладкими, вяжущий вкус пропадает.
Интересно, что содержание дубильных веществ уменьшается
соответственно повышению сахаристости плода. Возможно, что
в известной мере дубильные вещества служат материалом для
образования сахара.

В сочных плодах некоторых растений, перикарпий которых со-
стоит из тонкостенной паренхимы, с изменением содержимого
клеток по мере созревания плода морфология их часто резко
меняется. На рис. 309 изображены три фрагмента перикарпия
A

Б

В

Рис. 309. Три фрагмента перикарпия плодов иглицы подлистной в трех стадиях развития,
структуры губчатой ткани плода по мере его созревания

демонстрирующие изменение
плодов иглицы подлистной в различных стадиях созревания пло-
да: А — группа паренхимных клеток из зеленого плода; Б —
паренхима перикарпия вполне выросшего, но еще окончательно
не созревшего плода; В — паренхима перикарпия вполне зрелого
красного плода. В последнем случае паренхима перикарпия
превратилась в типичную звездчатую губчатую ткань. Структу-
ра растительных тканей в нормальных условиях меняется впол-
не закономерно, в тесной связи с жизнью растительного
организма.

I ।
ЧАСТЬ

ПРИМЕНЕНИЕ
АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ

Анатомия растений, как и многие другие научные дисциплины,
будучи самостоятельной отраслью знания, вместе с тем может
предоставлять свои методы для решения вопросов, выдвигаемых
смежными дисциплинами.

Наиболее осязательно значение анатомии растений выявляется
в разработке вопросов систематики, филогении и селекции, а
также при разрешении некоторых проблем, стоящих перед физи-
ологией растений и требующих применения анатомических
методов.

Систематика растений и ее методы являются по существу осно-
вой дифференциации и различения того громадного разнообра-
зия форм, которое имеется в растительном мире. В задачу систе-
матики входит также установление связи культурных форм
между собой, выяснение генезиса той или другой формы, цент-
ров происхождения их. Нараду с основным методом, базирую-
щимся на внешней морфологии, в систематике употребляется и
ряд других методов, среди которых не последнее место занимает
изучение внутренней морфологии — анатомия. Примеры того,
как на основе анатомического материала делаются выводы о
филогенезе растительных форм, неоднократно приводи-
лись выше.

В растениеводстве при выведении и культивировании форм, име-
ющих ту или другую ценность, приходится в первую очередь
считаться с наследственными качествами растений и окружаю-
щей их средой. Характер взаимоотношений между растением и
средой устанавливает по преимуществу физиология; законы на-
следственности, весь механизм, весь процесс передачи свойств
одного растения другому изучает генетика; создание новых форм
растений составляет задачу селекции. Все эти дисциплины нуж-
даются в точных знаниях о закономерностях развития структуры
растения, а следовательно, в применении анатомических мето-
дов. Остановимся кратко на характеристике взаимоотношений
анатомии и физиологии растений, а также на вопросах примене-
ния анатомии в селекции.
§ 35.	ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

Еще со времени С. Швенденера, в 70-х годах прошлого сто-
летия был установлен принцип тесной связи особенностей стро-
ения элементов растительного организма с их ролью в жизни
растения. В статье Швенденера «Das mechanische Prinzip in
anatomischen Bau der Monocotylen», опубликованной в 1874 г.,
было впервые на основании анатомо-физиологических признаков
характеризовано и определено то, что мы теперь называем тка-
нью в растении. Швенденер обратил внимание на чрезвычайно
характерно выделяющуюся в стебле однодольных механическую
систему — скелет растения. Строение и расположение этой си-
стемы можно было вполне согласовать с ее функциями и на ос-
нове этих функций объяснить и возникновение такой архитек-
тоники в стебле.

Через 10 лет после появления работы Швенденера вышло пер-
вое издание книги его ученика Г аберланда «Physiologische
Pflanzenanatomie», в которой планомерно применен принцип
Швенденера и предложена классификация уже всех тканей, ка-
кие можно различить в растении, на основании анатомо-физио-
логических признаков. Таков один из этапов в истории физиоло-
гической анатомии растений. Самый термин физиологиче-
ская анатомия был впервые введен Габерландом.

Рассмотрим основные положения физиологической анатомии в
том разрезе, как понимал ее Габерланд.

Задача физиологической анатомии состоит, во-первых, в позна-
нии функций, осуществляемых клетками и тканями живого рас-
тения, во-вторых, в выявлении связи между этими отправления-
ми и анатомическими особенностями осуществляющего их эле-
мента структуры. По представлениям Габерланда, подобно тому,
как каждая машина, согласно своей конструкции, выполняет
определенную работу, так и в каждой клетке или ткани можно
обнаружить более или менее тесную зависимость между физио-
логическими функциями и анатомическим строением.

Координацию между функцией и структурой называют при-
способлением структуры к выполнению той или
другой функции.

Различают по крайней мере два типа приспособлений: первый —
собственно физиологическое приспособление, состоящее в уста-
новлении соответствия анатомического строения с функциями
жизни вообще; второй — экологическое приспособление, являю-
щееся следствием отношения организма к окружающей среде.
Для выявления общего характера какой-либо ткани (по Габер-
ланду) достаточно установить ее физиологическое приспособле-
ние и степень последнего. Так, в строении ассимиляционной тка-
ни ясно видно приспособление этой системы к ее основной
функции — созданию органического вещества. Приспособление
проявляется и в накоплении большого количества хлорофилло-
вых зерен, и в появлении особого устройства, быстро отводяще-
го образующиеся асстмиляты. Но ткань в своем строении реаги-
рует и на интенсивность освещения, и на степень влажности
места обитания, т. е. на экологические условия. Другой пример:
строение проводящих воду сосудов, утолщения на стенках кото-
рых тесно связаны с цепью процессов, осуществляющих подня-
тие .воды по органу. Число же и диаметр сосудов в значительной
степени зависят от условий водоснабжения растения, т. е. эколо-
гических условий.

Методы физиологической анатомии — преимущественно методы
сравнительно-анатомические. Например, если сравнивать между
собой строение различных устьичных аппаратов, можно убедить-
ся, что различные черты строения соответствуют во всех случаях
одной функции — облегчать газообмен в растении; обнаруживая
присутствие в корнях эндодермы, имеющей различные детали
строения пропускных клеток, можно заключить, что эти клет-
ки— пути проникновения солевых растворов из почвы в
растение.

В физиологической анатомии, намеченной Габерландом, как до-
полняющий аргумент предлагается физиологический опыт. Так,
механическая роль лубяных волокон была бы недостаточно по-
нятна, если не установить опытом исключительную прочность
этих анатомических элементов, испытывая их сопротивление на
разрыв. Значение строения щитка у зерен злаков также не было
бы понятно, если не доказать опытом усиленное выделение
щитком диастазы при прорастании зерен, а также отсутствие из-
менений в эндосперме после удаления зародыша из зерна.

Итак, по Габерланду, физиологическая анатомия растений раз-
решает общие вопросы строения растительного организма при
помощи описания всего разнообразия структур, их сравнения
и сопоставления. Физиологическая анатомия Габерланда по су-
ществу своему телеологична, так как основана на предпосылке
существования не только целесообразного, но и совершенного
приспособления структуры и функций организма к окружающей
среде. Конечно, некоторая «целесообразность», или рациональ-
ность, в структуре в настоящее время объясняется как результат
процессов другого порядка: если бы не было координации между
структурой какой-либо части растения и выполняемой этой ча-
стью функцией, то такая структура не могла бы и сохраниться в
эволюционном процессе. По существу же ни одна структура не
построена безукоризненно рационально. Отсутствие рациональ-
ности или просто гармоничности особенно подчеркивается, если
вспомнить, что одна и та же структура выполняет часто не одну,
а несколько функций, и притом нередко взаимно противополож-
ных. Так, покровная ткань, с одной стороны, должна защищать
растение от излишнего высыхания, от потери им воды, а с дру-
гой стороны, в этой покровной ткани есть специальные приспо-
собления для выхода паров — устьица.

Помимо чисто описательных сопоставлений между структурой
и функциями, намеченных Габерландом, для физиологической
анатомии возможны и другие подходы к пониманию строения
растений, в которых должны тесно сочетаться комбинации опы-
та и наблюдения. Это — экспериментальная анатомия.
Экспериментальная анатомия исходит из предпосылки, . что
структура растения есть результат реализации наследственно
обусловленных признаков в конкретных условиях среды. В свя-
зи с изменениями условий среды может меняться и структура,
т. е. структура есть нечто пластичное, причем пластичности при-
сущ тот или другой размах. Иногда под воздействием тех или
других факторов среды структура меняется лишь в незначитель-
ных деталях, только количественно. Но может произойти и ко-
ренное изменение структуры, изменение качественного характе-
ра, что во многом зависит от интенсивности действующего фак-
тора и от состояния растения в целом.

На основании появления или исчезновения тех или других осо-
бенностей в строении какого-либо органа под влиянием воздей-
ствия определенного фактора можно судить о функциях органов
или тканей. Так, например, если растения выращивать в почве
не слишком увлажненной, то на окончаниях корней почти всегда
можно найти так называемые корневые волоски. Если же какое-
либо из таких растений выращивать в водной культуре, то во-
лосков, как правило, уже не образуется. Известно также, что
у растений, произрастающих в сильноувлажненной почве, на-
пример в почве, залитой водой, весьма часто корневых волосков
не образуется. Таким образом, факт, полученный в лабо-
раторной обстановке, подтверждается и наблюдениями в при-
роде.

Специальными опытами, поставленными в районах с перемежа-
ющимися сухими и влажными периодами года, установлено, что
побеги некоторых растений, выросшие в сухое время года, отли-
чаются от побегов не только того же вида растения, но и того
же самого экземпляра растения, выросшего во влажное время
года. Стебель побега, выросшего во влажный период, имеет
рыхлую паренхиму, слабое развитие сосудисто-волокнистых
пучков и вообще всей механической ткани. Побеги, выросшие в
сухой период, имеют весьма компактное строение, с резко выра-
женными пучками и сильно развитой механической тканью.

Таким образом, исследуя анатомически какой-либо вид расте-
ния, произрастающий в различных условиях, можно найти более
или менее значительные вариации в строении исследуемых эк-
земпляров в соответствии с характером места произрастания,
экологическими условиями. Почти такие же изменения в струк-
туре растений можно вызвать искусственно, экспериментальным
путем, создавая надлежащие условия. Ряд экспериментов, на-
блюдений и основанных на них заключений приводит к пред-
ставлению о сущности биологических типов ксерофитной, мезо-
фитной и гидрофитной растительности.

В работе Фолькенса— ученика Швенденера — по флоре
египетских и аравийских пустынь наряду с обследованием строе-
ния пустынных растений указаны различные приспособления к
(сохранению и накоплению растениями воды и т. п. В исследова-
нии Фолькенса физиологическая анатомия используется при ре-
шении ботанико-географических проблем. Но в данном случае мы
имеем только лишь наблюдения над очень сложным опытом приро-
ды. В таких исследованиях естествоиспытатель не в состоянии
управлять формообразующими факторами и даже не вполне
может их учитывать: он констатирует лишь конечный результат
воздействия сложной комбинации факторов. В этом заключается
слабость таких исследований наряду с их широким размахом
и широкими, казалось бы, перспективами. В экологических ис-
ледованиях, направленных к разрешению физиологических
задач для установления понимания взаимоотношений между ра-
стением и средой, должны переплетаться и наблюдения в приро-
де, и эксперимент в лаборатории. Только тогда работа физио-
лога и анатома будет особенно плодотворна. Несомненно, очень
многие результаты наблюдений и экспериментальных исследо-
ваний, проведенных в природе или в лабораториях, можно ис-
пользовать для целей растениеводства.

Весьма ярким примером сочетания исследований в природе и
лабораторных экспериментов с анатомическими сопоставления-
ми являются работы французского эколога Бонье и его
школы.

В 1890—1894 гг. Бонье выращивал ряд растений на различных
высотах Альп и Пиренеев. Для каждого вида семена были взя-
ты от одного и того же экземпляра растений. Сравнение облика
и анатомического строения растений, собранных с различных
высот, между собой, а также с растениями, выросшими в доли-
не, обнаружило весьма определенные и характерные различия:
растения высоких местностей приземисты, опушены, темно-зеле-
ные, с яркими цветками. Растения влажных долин, свойственных
подножиям среднеевропейских горных массивов, — высоки, го-
лы, с более бледной, чем у горных растений, листвой и не име-
ют резко окрашенных цветков. Анатомическое строение органов
растений, выращенных в столь различных условиях, также обна-
руживает значительную разницу.

Бонье поставил перед собой задачу выяснить причину различия
во внешнем облике и строении растений, вызываемого неодина-
новыми местообитаниями. Для этого он обратился к лаборатор-
ному эксперименту.

Еще несколько ранее описываемых исследований учениками
Бонье и под его руководством были проведены исследования
влияния света различной интенсивности на строение растений
и на проявление растениями основных физиологических функ-
ций— фотосинтеза и транспирации. Растения, выросшие на
сильном свету, имели по сравнению с растениями, выросшими в
тени, более компактное строение листьев, резко выраженную
палисадную ткань, более толстые стенки клеток и сильнее раз-
витую кутикулу. При этом растения, выросшие на свету при
одинаковых условиях, на единицу поверхности листьев испаря-
ют воды больше, чем растения, выросшие в притенении. В ис-
следованиях Бонье растения, собранные на горах, по строению
листьев походили больше на растения, выращенные на полном
свету, чем на растения притененные. Опыты по сравнительному
изучению транспирации показали, что горные растения при
одних и тех же условиях испаряют влагу сильнее долинных
растений. На основании фактов, полученных эксперименталь-
ным путем, и зная, что чем выше подниматься по вертикали от
земли, тем инсоляция становится сильнее, Бонье мог заключить,
что одним из факторов, вызывающих особенности строения ли-
стьев высокогорных растений, будет более яркий солнечный
свет. Но полностью объяснить возникновение таких сильно
подчеркнутых различий структуры высокогорных растений от
структуры долинных влиянием интенсивной инсоляции
нельзя.

Из сопоставления особенностей альпийского климата с клима-
том долин у Бонье возник план дальнейших опытов. Одни рас-
тения он выращивал на открытом воздухе, другие—под боль-
шим стеклянным колпаком, где находились также вещества,
поглощающие пары воды. Следовательно, растения под колпа-
ком росли в более сухой атмосфере, чем растения на открытом
воздухе. Растения, выращенные в более сухом воздухе, имели
некоторые особенности, сходные с высокогорными растениями.
Кроме того, часть растений, произрастающих на открытом воз-
духе, Бонье ставил на ночь в ледник. Последним приемом дости-
галось получение резких колебаний в температурах дня и ночи,
как это имеет место в горах. Растения, подвергавшиеся ночно-
му охлаждению, также вырастали во многом сходными с высо-
когорными растениями.

В итоге Бонье мог уже вполне определенно заключить, что фак-
торами, вызывающими столь своеобразный вид и структуру вы-
сокогорных растений, являются интенсивная инсоляция, сухость
воздуха и резкие перемены суточной температуры.

Таким образом, при наличии лабильности в проявлении наслед-
ственно закрепленных признаков условия произрастания могут
оказывать существенное влияние на формирование габитуса
растения.

Установив таким путем с достаточной полнотой причины воз-
никновения особенностей в строении высокогорных растений по
сравнению с долинными, Бонье изучил у своих эксперименталь-
ных растений интенсивность основных физиологических функ-
ций— фотосинтеза, транспирации и дыхания. Этими опытами
было установлено, что интенсивность всех исследованных функ-
ций находится в весьма большой зависимости от особенностей
строения органов растения. Растения, по структуре своей похо-
жие на растения, произрастающие в горах, ассимилируют и ис-
паряют влаги на единицу поверхности листьев больше, чем рас-
тения со структурой долинных форм, поставленные в одинако-
вые условия с первыми.

Итак, разница в структуре соответствует разнице в интенсивно-
сти физиологических функций. Чтобы понять сущность той или
другой структуры, следует установить ее историю, причины
возникновения, а также проверить физиологический эффект,
обусловленный существованием этой структуры. Структуру ра-
стительного организма необходимо изучать в динамике, на
основе определения экспериментальным путем как степени пла-
стичности структуры, так и влияния особенностей ее на весь
комплекс жизненных отправлений организма.

Исходя из того, что между структурой и функциями (во всяком
случае интенсивностью их) должна существовать некоторая ко-
ординация, можно на основании изучения особенностей и обще-
го характера структуры получить представление и об особенно-
стях деталей основных физиологических процессов, происходя-
щих в организме. Но последнее возможно лишь в некоторых
пределах. Примером, показывающим необходимость критичес-
кого отношения к структуре, может служить история учения о
биологической сущности так называемых ксерофитов. Ксерофи-
ты— это растения, произрастающие в засушливых местах, боль-
шинству которых свойственны специфические черты внешнего
облика и структуры. Ксерофиты обильно опушены, имеют вооб-
ще хорошо развитые покровы, а паренхимные ткани, входящие
в состав их органов, обычно плотно сомкнуты. Поэтому на ос-
нове характера мест произрастания ксерофитов, а также анато-
мических их признаков почти априорно было решено, что ксе-
рофиты должны испарять воду меньше, чем мезофиты — расте-
ния, произрастающие в местах с достаточным водоснабжением.
Однако экспериментальные исследования показали, что расте-
ния, обладающие всеми признаками ксерофитов, транспирируют
на единицу поверхности их органов отнюдь не меньше, чем ти-
пичные мезофиты, а нередко даже больше их. Следовательно,
ксерофиты физиологически не всегда приспособлены к понижен-
ному расходованию запасов воды. Приспособление их выражает-
ся в выработке возможности переносить более или менее дли-
тельные периоды недостатка воды. В последнее время установ-
лено, что ксероморфная структура, столь характерная для
ксерофитов, нередко создается не от недостатка усвоения ра-
стением воды, а от недостатка усвояемого азота. В результате
исследований над влиянием степени достаточности усвояемого
азота становится более понятной структура листьев таких расте-
ний, которые обычно произрастают в болотистых местах. Эти
растения отличаются рядом признаков ксероморфной структу-
ры, хотя и произрастают среди изобилия воды. Болотистая поч-
ва очень бедна теми формами азота, которые усваивают
растения.

Из всего этого видно, что вопрос о сущности ксерофитной (ксе-
роморфной) структуры является задачей довольно сложной.
Еще сложнее проблема взаимоотношений между структурой и
биологическими свойствами растения вообще. Так, например,
именно у растений сухих мест есть ряд приспособлений, как буд-
то бы благоприятствующих усилению потери ими воды. Многие
растения, ксерофитные по характеру своего обычного местооби-
тания, имеют на листьях большое количество устьиц, подвиж-
ность устьичных клеток сильно понижена вследствие не только
всеобщего утолщения клеточных стенок, но даже нередко из-за
одревеснения оболочек самих замыкающих клеток. Кроме того,,
у ксерофитов весьма часто хорошо развита проводящая воду
система. Вообще установление истинного характера взаимоот-
ношений между средой, функциями и структурой растений име-
ет немаловажное практическое значение для растениеводства.
Вопрос этот усиленно разрабатывается нашими учеными сов-
местно с практиками сельского хозяйства.

К оценке структуры растения и его органов можно подойти не
только с качественной стороны, но и с количественной. Заслуга
широкого применения методов количественной анатомии к эко-
логическим исследованиям принадлежит В. Р. Зален-
скому (1904).

Заленский с особой определенностью указал на существование
тесной зависимости количества и размеров анатомических эле-
ментов листа от характера естественного местообитания того
или другого вида растения. Чем суше и чем сильнее освещает-
ся солнцем место произрастания растения, тем больше устьиц
и гуще сеть жилок будет на листьях этого растения по сравне-
нию с растением того же самого вида, но произрастающим в
менее сильно инсолируемом и более увлажненном месте. Даже
у одного и того же растения чем выше расположен лист на
стебле, тем больше развивается устьиц на единицу площади его
и тем длиннее общая протяженность жилок, рассеянных на про-
странстве этой же площади.

Благодаря исследованиям Заленского в анатомии растений
утвердился метод, дающий возможность с большей объективно-
стью выявлять взаимоотношения между растением и средой,
чем применение лишь качественных методов анатомического
исследования.

Количественно-анатомические методы имеют значение не толь-
ко для разрешения ряда вопросов общей экологии растений, но
и для практических целей, для растениеводства. Известно, что
среди культурных растений, например злаков, имеются пред-
ставители как мезофитного, так и ксерофитного типа. К числу
ксерофитных злаков принадлежит просо, к мезофитным — овес.
Всем известно, какое большое разнообразие форм имеется среди
пшениц. При этом одни формы пшениц отличаются от других и
деталями анатомической структуры, и биологическими свойст-
вами. Есть пшеницы, способные произрастать в более или менее
засушливых районах без поливки, есть пшеницы, требующие
для успешного произрастания обязательной поливки и т. д.
Разграничению этих рас и сортов пшениц, с точки зрения их
экологических особенностей, может помочь количественная
анатомия.

Некоторые исследователи стремятся применить методы количе-
ственной анатомии для целей селекции. Однако это дело срав-
нительно новое и требует еще тщательной проверки и обос-
нования.

Используя такой пластичный и легко обрабатываемый сравни-
тельно-анатомическими методами орган, как лист, можно учи-
тывать результаты воздействия на растения самых разнообраз-
ных факторов. На воздействие всех факторов лист отвечает
специфически: уменьшением или увеличением своих анатомичес-
ких элементов, в соответствии с чем изменяется и число их на
единицу поверхности. При этом изменения захватывают не толь-
ко клеточные элементы, но и межклетники. Подсчитывая и из-
меряя, например, устьица на листьях экспериментальных ра-
стений и сравнивая результаты, полученные при различных
вариациях эксперимента, можно учесть и количественно охарак-
теризовать влияние водного режима на растения, влияние соле-
вого питания, азотного питания и т. д. Следовательно, анатоми-
ческие элементы растения могут быть регистрирующим средст-
вом для учета и выяснения ряда проблем в области не только
физиологии, но и вообще биологии растений.

Метод количественно-анатомических исследований есть метод
больших чисел, метод микроскопической биометрии. Как извест-
но, биометрический метод уже с давних пор нередко применяет-
ся в систематике для разграничения мелких систематических
единиц. Применяя метод микроскопической биометрии, можно в
помощь другим методам классифицировать также близкие фор-
мы среди культурных растений. Такого характера работы были
проведены над пшеницами и сахарной свеклой.
Ясно, что количественно-анатомические методы имеют физиоло-
гическую основу. Вследствие этого микроскопическая биометрия
не только содействует классификации близких систематических
форм, но и дает еще и некоторую физиологическую их характе-
ристику, по крайней мере с точки зрения особенностей отноше-
ния их к водному режиму.

Исследования В. Н. Любименко и его школы, введенные им
понятия о функциональной энергии побуждают относиться с
надлежащим вниманием и разумной критикой к данным, полу-
чаемым количественно-анатомическими методами, например к
определению числа устьиц и длины жилок.

В исследованиях Б. А. Келлера и его школы можно найти не-
мало примеров применения физиологической анатомии при
разрешении экологических проблем. Распространив исследова-
ния над выяснением соотношения между экологическими осо-
бенностями растения и его структурой на большое число родов
самых разнообразных травянистых растений, Б. А. Келлер с
сотрудниками показал, что методы количественной анатомии
вполне применимы при решении важнейших экологических
проблем.

Следует указать также на исследования В. К. Василевской
над формированием структуры ксерофитов в условиях засушли-
вых мест Средней Азии.

Учету микроскопической биометрии могут быть подвергнуты не
только листья, но и другие органы, например стебли, в первую
очередь, проводящая система. Как известно, сосуды стебля,
корня и черешков могут быть легко различимы, сосчитаны и
измерены. Особенно удобно определять поперечное сечение со-
суда. Например, такого рода исследования легко проводить с
черешками.

В осевых органах — стебле и корне — проводящая система обра-
зует часто большие массивы, почти не поддающиеся учету
вследствие своей громоздкости. Однако у травянистых растений
проводящая система стебля нередко расчленена на отдельные
пучки, являющиеся индивидуальными или синтетическими ли-
стовыми следами.

Каждый индивидуальный листовой след непосредственно связан
с тем листом, от которого этот след идет. Производить подсчеты
и измерения в таких пучках легче, чем в сплошных массивах
центрального цилиндра. Несомненно, что и в больших массивах
проводящей системы можно найти более или менее естественным
путем разграниченные секторы, удобные для количественно-ана-
томических определений. В стеблях травянистых растений такие
секторы можно дифференцировать без особого труда, в древес-
ных же значительно труднее, особенно в побегах многолетних
растений, где листовые следы уже теряют свою индивидуаль-
ность.
§ 36.	ПРИМЕНЕНИЕ АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
В СЕЛЕКЦИИ

Основной задачей анатомии культурных растений как вспомо-
гательного метода в селекции является всемерное содействие
ускорению селекционной работы. Материал, прорабатываемый в
селекционном процессе по каждой культуре, бывает очень боль-
шой. При анатомических исследованиях в применении к селек-
ции необходимо бывает проверить этот громадный материал в
возможно короткое время и при этом получить достаточно от-
четливые результаты. В соответствии с такими требованиями со
стороны селекции к анатомии растений в анатомической работе
можно наметить ряд этапов.

Прежде всего на основе всестороннего изучения структуры каж-
дого культурного растения и установления закономерности орга-
низации этой структуры необходимо уловить наиболее характер-
ные и ценные для селекционной работы особенности строения.
Затем нужно уметь выявить эти особенности строения в наибо-
лее очевидной и легко передаваемой форме и применить к зада-
чам селекции.

Так как в селекции имеют дело преимущественно с мелкими
таксономическими единицами — с разновидностями и сортами,
то найти руководящие и ценные для селекции особенности струк-
туры часто довольно трудно. Поэтому-то и требуется всесторон-
нее и глубокое знание строения каждого растения, основанное
на тщательном его изучении. Однако нередко само направление
селекционной работы может дать указания анатому, на каких
особенностях структуры следует остановиться, например: при
селекции льна на количество волокна, естественно, необходи-
мо обратить внимание на количественное соотношение развития
лубяных волокон и развития всего массива стебля. При селек-
ции же льна на качество волокна следует обратить внимание
на строение и размеры самих волокон.

При селекции гороха на продуктивность (урожайность) необхо-
димо изучить строение узлов стебля, а при подборе на разва-
римость гороха — на строение кожуры семени, строение семядо-
лей. Правда, направление работы селекционера может служить
только общим руководящим принципом для работы анатома в
контакте с селекционером — само же понимание сущности ана-
томических явлений и задача выявления координации их есть
уже дело анатома, что и является наиболее существенным.

Наряду с разработкой методов анатомических исследований в
связи с селекцией анатомический анализ ряда явлений может
быть контролем для работы самого селекционера. Известно, что
при селекции нередко пользуются зрительными впечатлениями,
особенно в отношении окраски различных органов, пигментации
их. Однако пигментация органа при рассмотрении того или дру-
гого органа снаружи совершенно не дает истинного представле-
ния о своей сущности и локализации. Только анатомический
анализ может показать, какова природа пигментов, их сочета-
ние и распределение по тканям. Так, например, семена многих
растений бывают бурой окраски. Поверхностное исследование
таких семян не дает возможности определить, какому из бурых
пигментов обязана окраска того или другого семени, где залега-
ет пигмент. Анатомический анализ обнаруживает, что у одних
семян бурая окраска обусловлена продуктами разложения пиг-
ментов групп хлорофилла, а у других — групп антоцианина. За-
тем в семенах одних растений пигменты расположены в полости
клеток, в семенах других они пропитывают только их оболочки.
Пигментации семян в растениеводстве придают большое значе-
ние: на окраске семян нередко в значительной доле строится
классификация рас или сортов культурных растений. Иногда ха-
рактер пигментации служит диагностическим признаком для оп-
ределения хозяйственно ценных качеств семенной продукции.
Так, качество масла, получаемого из семян сои с бурыми пятна-
ми на кожуре, будет несколько иным, чем из семян того же
сорта, но без пятен.

Проростки ряда растений окрашены антоцианином. Антоциани-
новая окраска, размещение ее по органам проростка, присутст-
вие или отсутствие ее также используются в растениеводстве
как признаки, характеризующие тот или другой сорт культурно-
го растения, как средства, помогающие дифференцировать
близко стоящие формы растений. На окраске антоцианином
проростков картофеля основано разделение некоторых сортов
этого растения. Пигментирование антоцианином проростков
имеет даже систематическое значение для разделения более
крупных систематических групп. Конечно, в систематике не одна
лишь окраска антоцианином служит для дифференциации раз-
новидностей или рас; пигментация вносит лишь дополнительные,
но иногда весьма важные штрихи в классификацию. Анатоми-
ческий анализ показывает, что даже среди окрашенных проро-
стков различных растений существуют серьезные и принципи-
альные различия в сущности пигментации. Этим анатомия еще
больше подчеркивает значение пигментации.

Приведем пример в подтверждение ценности анатомического
анализа для установления тонких систематических различий.

Проростки многих Горохов, происходящих из Абиссинии и Афга-
нистана, окрашены антоцианином. При выращивании их в юж-
ных районах Союза это окраска бывает особенно интенсивной. В
листьях Горохов из Абиссинии клетки с антоцианином принад-
лежат мезофиллу листа, а у гороха из Афганистана содержа-
щие антоцианин клетки находятся только в эпидермисе. Из это-
го следует, что одного установления наличия пигмента в органе
совершенно недостаточно. Это в особенности важно по отноше-
нию к работе селекционера, когда имеют дело с тонкими так-
сономическими различиями (с различными расами), с выявле-
нием сортового разнообразия.

Необходимость анатомии для селекционной работы доказана.
Доказательством этого служит ряд анатомических работ, перио-
дически предпринимаемых с целью содействия селекции. Осо-
бенно выделяются работы над текстильными лубо-волокнисты-
ми растениями — льном и коноплей.

В начале параграфа было указано, что одной из задач анатоми-
ческих исследований в применении к селекции является ускоре-
ние селекционной работы, повышение ее темпов. Эту задачу
анатомия должна разрешить в двух направлениях: с одной сто-
роны, следует выработать достаточно эффективные методы
анатомических исследований, дающие возможность пропустить
большое количество материала, с другой — методы должны быть
настолько просты, чтобы быть доступными для большого числа
работников и в лабораториях, не имеющих возможности приоб-
ретать дорогостоящего оборудования. Так как анатомические
работы с текстильными лубо-волокнистыми растениями в связи
с их селекцией получили уже некоторое распространение, то
лучше всего именно на них показать примеры возможной,
рационализации и упрощения методики анатомических иссле-
дований.

Как известно, для анатомического исследования прежде всего
необходимо приготовить из объекта исследования соответствую-
щий препарат. Анатомический препарат представляет собой
обычно тонкий срез того или другого органа или части его, на-
столько тонкий, что его можно рассматривать в проходящем
свете, идущем от зеркала микроскопа. Чтобы выделить те или
другие ткани среза, его обычно окрашивают специфическими
красителями, которые воспринимаются только определенной
тканью или группой тканей в силу специфических свойств обо-
лочек или содержимого клеток. Так, например, краситель саф-
ранин весьма хорошо окрашивает одревесневшие оболочки и
очень слабо неодревесневшие, целлюлозные. Есть красители,
особенно хорошо окрашивающие ядро, крахмал и т. д.

На те или другие вещества, находящиеся в растении, есть спе-
циальные реактивы, дающие красочные реакции. К числу тако-
вых принадлежит, например, йод, при действии которого крах-
мал приобретает синюю или фиолетовую окраску вследствие-
образования особого соединения крахмала с йодом.

Итак, приготовление препарата распадается в основном на два
раздела: получение срезов и окраска их.

Очень часто для анатомического исследования стебли льна по-
ступают сухими. С таких стеблей нельзя получить срезы, удов-
летворительные для изучения структуры. Сухие стебли хрупки,.
препараты из них получаются сморщенные, с деформированны-
ми клетками и тканями. Сухие участки стеблей необходимо раз-
мягчить. Можно размягчение и окраску объединить, для чего
нужные участки стеблей льна длиной 2—3 см помещают в плот-
но закрывающейся банке в смесь спирта с глицерином, разбав-
ленную водой и окрашенную сафранином. Банку ставят в тер-
мостат при температуре 40—45° С. В такой окрашенной сафра-
нином смеси спирта с глицерином, в тепле участки стеблей льнга
не только размягчаются, но и прокрашиваются. Все ткани по-
степенно и равномерно разбухают, расправляются, одревеснев-
шие оболочки ярко окрашиваются, резко выделяются почти не-
окрасившиеся лубяные волокна и паренхима коры стебля. Затем
приготовляют срезы.

Обычно для контроля при селекционных работах бывает доста-
точно поперечных срезов стеблей; продольные разрезы необхо-
димы только для более углубленного изучения особенностей
структуры стебля. Конечно, очень хорошие срезы, в смысле их
тонкости и ровности, можно приготовить обычным ручным спо-
собом, но для получения вполне правильных срезов одинаковой
толщины и с безукоризненно ровной поверхностью необходимо
применять микротом. Микротом в значительной мере способст-
вует ускорению работы, особенно в применении к селекционным
целям. При селекционных работах необходимо иметь дело с
многочисленными повторениями одной и той же линии для по-
лучения наиболее достоверных результатов, в силу чего и в ана-
томических исследованиях, проводимых в связи с селекцией,
нередко необходимо получить срезы с нескольких стеблей. Для
резки микротомом участки стеблей следует залить в парафин,
целлоидин или еще в какое-либо другое достаточно твердое и
пластичное при обыкновенной комнатной температуре вещество.
При этом вместо одного участка стебля льна можно залить не-
сколько, например, пять однородных участков с пяти растений.
Тогда одним движением микротомной бритвы будет получено
сразу пять одинаковых срезов, которые можно сравнить между
собой. Применение микротомов значительно сокращает время
работы и, следовательно, удешевляет стоимость производства
ее, а также повышает качество работы.

К числу наиболее трудных процессов анатомической работы при-
надлежит передача анатомических картин, их воспроизведение.
Зарисовывание сложной структуры стебля требует много време-
ни и специального навыка. Зарисовывание при анатомических
исследованиях, конечно, необходимо, но при проработке обшир-
ного сравниваемого материала зарисовывание может сильно
замедлить самый процесс работы или потребует большого числа
работников. Ускорить дело может микрофотография. При этом
вместо дорогих, громоздких, требующих особого помещения
микрофотографических аппаратов для серийных анатомических
исследований можно пользоваться простым устройством, состоя-
щим из микроскопа и сильной электрической лампы.

Вместо пластинок удобнее пользоваться фотобумагой. Такой
метод получения отпечатков непосредственно на фотобумагу
называется методом бумажных негативов. Этим методом полу-
чают обычно моментальные снимки, снимая потом с негатива
позитивное изображение. Для анатомических исследований нега-
тивные изображения так же пригодны, как и позитивные. Многие
микрофотографии, помещенные в этой книге, исполнены мето-
дом бумажных негативов.

Изображение препарата (то место его, которое желательно от-
печатать) отбрасывается на несколько секунд в темной комнате
на фотобумагу достаточной светочувствительности, а затем идет
обычное проявление отпечатка. Метод бумажных негативов в.
значительной степени удешевляет работу и ускоряет ее. Прояв-
ление пластинок, затем печатание с них требует, несомненно,
больше времени, чем получение на бумаге негатива, вполне при-
годного для анатомических снимков.

Повторные снимки так же легко получить с препарата, как и
первые. Но кроме того, метод, основанный на приспособлении
для микрофотографии одного лишь микроскопа, дает возмож-
ность легко менять увеличения.

Пользуясь вышеописанным методом микрофотографии, можно
приступить к массовому определению достоинства исследуемого
сорта льна с точки зрения выхода волокна, т. е. к количествен-
но-анатомическим определениям.

Оценку льна с точки зрения выхода волокна производят обыч-
но достаточно известным технологическим способом. Для этого-
льняную солому подвергают специальной мочке и трепке, осво-
бождая таким путем лубяные волокна от костры. Отношение
веса высушенного должным образом волокна к весу соломы до
мочки будет характеризовать выход волокна, его урожай.
Анатомический метод оценки льна по выходу волокна в отно-
шении сравниваемых элементов стебля льна должен также сле-
довать методу технологическому, но вместо определяемых при
технологическом анализе весовых отношений или отношений
массы следует пользоваться установлением отношений площа-
дей тех же самых элементов, слагающих стебель льна. В этом
направлении различные исследователи стремились выработать
методику определения процентного содержания волокна в стеб-
ле льна анатомическим способом. Мы не будем здесь излагать
историю развития методики и остановимся лишь на последнем
методе, выработанном в анатомической лаборатории Всесоюз-
ного института растениеводства.

Прежде чем приступить к анатомическому исследованию, необ-
ходимо найти в стебле льна такое место, срезы с которого были
бы достаточно характерны для всего растения и представляемо-
го им исследуемого сорта, а также пригодны для сравнения.
Стебель льна-долгунца, как известно, довольно длинный, а при-
готовление срезов со всех его участков весьма затянуло бы ра-
боту. Определение более рационального места для исследова-
ния представляет одну из наиболее трудных задач в анатомиче-
ских исследованиях в связи с задачами селекции. После целого
ряда работ было установлено, что наиболее равномерной струк-
турой у льна-долгунца (с обычной, так называемой хозяйствен-
ной густотой посева) обладает средняя часть технически ценной
длины стебля на относительно большом расстоянии. Следова-
тельно, если провести поперечный разрез стебля в каком-либо
месте средней трети технически ценной длины его, то этим сре-
зом можно воспользоваться для определения процентного от-
ношения массы лубяных волокон к общему массиву поперечни-
ка стебля, и полученные результаты могут быть характерны
для большей части длины стебля растения, выросшего при нор-
мальной в хозяйстве густоте посева.

Как показывает рис. 310, сердцевина в стебле льна ко времени
его созревания в целости не сохраняется: в центре стебля нахо-
дится полость, образовавшаяся вследствие разрушения сердце-
вины, причем границы полости неправильные.

Полость в сердцевине обычно образуется в средней по длине
части стебля, наиболее, как уже отмечалось, пригодной для оп-
ределений. Необходимо эту полость и вообще сердцевину исклю-
чить из определений, тем более что при технологическом анали-
зе сердцевина, как рыхлая, легкая и непостоянных размеров
ткань, имеет мало значения; кроме того, сердцевина так же,
как и паренхима коры, во время мочки разрушается и для не-
которых определений имеют значение только лубяные волокна
и древесина. Итак, для более точного определения процентного
содержания волокна, отвечающего технологическому анализу, в
стебле льна необходимо определить внутреннюю границу дре-
весины (вторичной ксилемы).

Известно, что ксилема (древесина) в стебле высшего травяни-
стого растения состоит из внутреннего участка, называемого
первичной ксилемой, и из более наружного основного массива —
вторичной ксилемы. Весь стебель травянистого двудольного
растения построен из более или менее хорошо друг от друга
отличимых сосудисто-волокнистых пучков, в состав которых
входит и ксилема. Если в каждом пучке на изображении попе-
речного разреза стебля льна отметить те места, которые заня-
ты участками первичной ксилемы, и соединить эти пункты ли-
нией, то между центральным цилиндром и сердцевиной полу-
чится естественная граница. Первичная ксилема является
элементом, лежащим наиболее глубоко внутри центрального
цилиндра. Таким путем исключается сердцевина. Теперь как
будто бы дело остается лишь за планиметром: обвести ксилему
1

Рис. 310. Поперечный разрез стебля льна:

1 — место внедрения листового следа от ближайшего к месту среза листа (лубяные волок-
на отсутствуют), 2 и 3—места внедрения листовых следов от вышерасположенных листьев

по внутренней и наружной границам ее, между сердцевиной п
камбием, обвести границы площади, занимаемой лубяными
волокнами, и определить отношение полученных величин. Для
массовых предварительных определений этого может быть впол-
не достаточно, но при соблюдении строгой точности в исследо-
вании и подробной передаче структуры стебля такими опреде-
лениями ограничиться нельзя.

Если просмотреть ряд поперечных разрезов стебля льна, не-
вольно можно заметить, что массив лубяных волокон располо-
жен по окружности каждого среза не совсем равномерно. На-
пример, на рис. 310 видно, что в одном месте среза волокон
совсем не имеется (на рисунке отмечены цифрой /), в другом,
почти противоположном ему, волокна имеются (на рисунке от-
мечено цифрой 2), но их меньше, чем в соседних участках того
же самого поперечного разреза. Места полного отсутствия или
малого количества лубяных волокон в стебле льна на попереч-
ных разрезах его — это места внедрения в центральный цилиндр
•стебля так называемых листовых следов. Следовательно, поль-
зоваться всем поперечным срезом для определения процентного
отношения площади, занимаемой лубяными волокнами, к пло-
щади ксилемы не вполне рационально, вследствие чего следует
пользоваться лишь теми местами поперечного разреза, где
структура центрального цилиндра наиболее равномерна. Таким
участком стебля с равномерной структурой будет сектор, рас-
положенный против места внедрения листового следа листа,
прикрепленного в ближайшем к срезу узле. Этот сектор оказы-
вается заключенным между листовыми следами, идущими от
.2-го и 3-го из вышерасположенных над срезом листьев (см. рис.
310). Оба листовых следа легко различимы, а при внимательном
рассмотрении и некотором знании анатомии стебля льна — без-
условно всегда. Угол сектора, заключенного между ними, равен
130° с небольшими отклонениями в ту или другую сторону. Оп-
ределение процентного отношения площади, занимаемой лубя-
ными волокнами, к площади ксилемы в очерченном таким путем
секторе поперечного среза стебля льна будет наиболее соответ-
ствовать действительным отношениям в выходе волокна. Это по-
казали специальные исследования.

Все описанное выше относится к определению количества лу-
бяных волокон стеблей льна того или другого исследуемого
сорта этого материала по выходу волокна. Значительно труднее
оценить качество волокна анатомическими методами. Однако
оценка его хотя бы в самых общих чертах была бы весьма полез-
ной для селекционной работы. Имея какой-либо определенный
показатель качества волокна, селекционер с достаточной долей
объективности мог бы быстро провести браковку элит еще на
ранних стадиях работы, не прибегая к повторным посевам и раз-
множению элитного материала, требующим много времени и
средств. Изучение различного материала по льнам показало,
что для анатомического разграничения стеблей льна с хорошим
и плохим качеством волокна могут быть намечены предваритель-
ные пути. При рассмотрении срезов стеблей льна, особенно ба-
зальной их части, иногда можно встретить лубяные волокна не-
нормальной структуры. Полости таких волокон чрезвычайно
сильно разрастаются (рис. 311), волокна явно патологической
структуры и несомненно плохого качества в текстильном отно-
шении. Параллельно с патологическим изменением лубяных воло-
кон происходят некоторые изменения и в ксилеме, заключающие-
ся в том, что оболочки либриформа получают ненормальные
утолщения, состоящие из гемицеллюлозы (рис. 312). При этом
патологические изменения в лубяных волокнах обязательно со-
провождаются образованием утолщений в либриформе, как бы
мало патологических волокон ни было. Так как образование
утолщений либриформа связано с появлением среди лубяных
волокон элементов, ухудшающих качество этих волокон, то мож-
Рис. 311. Патологические лубяные волокна стебля льна

Рис. 312. Отложения полуклетчатки в древесине стебля льна у растений с
патологическими лубяны.М|И волокнами
но Иредположить, что при наличии или отсутствии либриформа
с гемицеллюлозными утолщениями качество волокна будет соот-
ветственно меняться. Конечно, показатели эти будут иметь зна-
чение лишь тогда, когда они встречаются в средней части стебля
или рообще по всей зоне стебля, технически ценной для текстиль-
ной промышленности. Весьма существенное значение имеет учет
количества патологически изменившихся волокон, дающих воз-
можность в той или другой мере влиять на качество продукции
волокна.

Таким образом, детали структуры лубяных волокон стебля льна,
выявляющие хозяйственно ценные признаки их, координационно
связаны с деталями структуры соответствующих участков кси-
лемы. Эти признаки зависят от ряда условий. Структура — пла-
стична, в чем должны быть убеждены как анатомы, так
и селекционеры.

По мере развития и роста растительного организма структура
его переходит из одной фазы в другую. Например, первичная кси-
лема стебля хорошо выражена в молодом состоянии организма,
а к зрелой стадии она нередко исчезает. К зрелости меняется
также структура коры и сердцевины. Закономерная изменчи-
вость в строении органов растения указывает на то, что при под-
боре материала для анатомических исследований в помощь се-
лекционной работе нужно быть очень осторожным и собирать
вполне однородный материал.

Осторожное отношение к сбору материала необходимо и вслед-
ствие того, что один и тот же орган по длине своей построен не-
одинаково: верхушка стебля построена несколько иначе, чем ос-
нование стебля. Даже ветки, прикрепленные на различных уров-
нях на одном и том же стебле, имеют различную структуру. То
же самое можно сказать и относительно листьев. Структура ли-
стьев растений, высеянных в различные сроки одного и того же
вегетационного периода, может различаться иногда довольно зна-
чительно не только количественно, но и качественно. Если у ра-
стения выщипать ветки в ранней стадии их появления (прищип-
ка), то стебли этих растений могут довольно сильно разрастись
в толщину; происходит гипертрофия стебля.

Структура есть отражение всех идущих в растении биохимичес-
ких процессов. В результате некоторых процессов, их специфиче-
ского направления, в растениях нередко вырабатываются раз-
личные вещества, обладающие специфическими свойствами:
каучук, опий, эфирные масла и др. В селекции нередко идет ра-
бота на накопление определенных качеств. Так, например, можно
указать на проблему создания наиболее каучуконосной формы
гваюлы. Возможно ли связать какой-либо анатомический приз-
нак с существованием большой каучуконосное™ и руководство-
ваться им наравне с химическим анализом или в помощь ему
при селекции? Анатомические исследования над гваюлой, различ-
ными селекционными сортами ее показали, что это возможно.
Сравнение структуры стеблей гваюлы с хорошим и плохим'вы-
ходами каучука обнаруживает у богатой каучуком гваюлы (оби-
лие так называемых резиновых каналов как в коре, так и в Серд-
цевине. У разновидностей же гваюлы с плохим выходом каучука
резиновых каналов в коре очень мало, они ничтожного диаметра,
а в сердцевине таких каналов почти совсем нет. Хотя каучук у
гваюлы содержится преимущественно не в каналах, а в паренхим-
ных клетках, рассеянных в различных местах по массиву стебля,
и в эпителии, ограничивающем резиновые каналы, количество и
степень развития самих каналов каким-то путем координационно
связаны с большим накоплением каучука. Кроме того, в стеблях
гваюлы с хорошим выходом каучука весьма плохо одревеснева-
ют ближайшие к камбию участки ксилемы. В стеблях же гваюлы
с плохим выходом каучука одревеснение вторичной ксилемы рав-
номерно идет до границы камбия. Следовательно, между хоро-
шим и плохим каучуконосами анатомические различия достаточ-
но выражены и определенны.

Также и при селекции на накопление в растениях другого цен-
ного вещества—опия в маке — возможны определенные анато-
мические коррективы. В каждой разновидности опийного мака
имеется опий, но путем долголетнего культивирования выработа-
лись специальные опийные расы. Такие высокоопийные расы ма-
ков известны в Турции, Иране, Индии и Китае. В СССР известны
семиреченские расы. Опий собирается обычно с коробочек, не
вполне дозревших, после нанесения на них особых надрезов, но
можно его получать и из листьев. Содержащие опийный секрет
млечные трубки входят в состав флоэмной части сосудисто-во-
локнистых пучков как коробочек, так и листьев.

Для анатомической сравнительной характеристики форм маков,
различающихся содержанием опия, следует, по-видимому, ис-
кать какие-либо отличия в строении пучков, пронизывающих
стенки коробочки, и пучков, составляющих жилки листа. Иссле-
дование показало, что просвет млечных трубок в коробочках
опийных маков значительно крупнее и число их больше, чем
млечных трубок в коробочках масличных сортов, отличающихся
слабой опийностью. Следовательно, по просвету млечных трубок
и по числу их можно контролировать селекционную работу.

Кроме того, поскольку в каждом сосудисто-волокнистом пучке
коробочки мака есть несущие опий млечные трубки, достаточно
установить густоту сети пучков на определенную площадь стенки
коробочки, чтобы иметь возможность судить о степени опийности
мака. Специальными исследованиями было установлено, что вы-
сокоопийные маки имеют сеть пучков в стенке коробочки значи-
тельно более густую, чем маки масличные. Следует отметить, что
для таких определений необходимо приготовлять срезы не толь-
ко с вполне определенного для всех исследуемых коробочек од-
нойо и то же места стенки, но и одинаковой толщины. Очень
тонкими срезами пользоваться нельзя. Лучше всего срезы тол-
щиной 0,5 мм. Если такие срезы выдержать некоторое время в
хлоралгидрате, то они станут совершенно прозрачными, с про-
ступающими в них жилками (пучками), образующими более или
мен^е густую сеть.

Всякая селекция обязательно должна соответствовать опреде-
ленным климатическим условиям. Известно, что сорта, хорошие
для Одних условий, оказываются совершенно негодными для
других. Универсальных сортов или рас культурных растений,
пригодных для всяких климатов, пока еще не имеется. Поэтому
испытание сортов в различных климатических условиях, анализ
качеств этих сортов имеют для селекции большое значение. Ре-
зультаты анализа должны указывать направление работы селек-
ционера по созданию сорта, пригодного для того или другого
района.

Большое значение для уяснения характера реагирования культур-
ного растения на различные модификации климатических усло-
вий имеют посевы семян одного сорта в различных географичес-
ких зонах. Анатомия в этой области может быть хорошим под-
спорьем. Анатомический анализ семян, плодов и вегетативных
органов растений может дать большой материал для синтетичес-
кой селекции и служить контролем.

Детальный анализ пигментации, определение природы, состоя-
ния, залегания и распределения пигментов в различных органах
может разъяснить некоторые особенности, характеризующие как
исходный, так и конечный материал. Например, семена многих
бобовых имеют бурую окраску. Понятие бурой окраски отличает-
ся некоторой неопределенностью. Причины же, обусловливающие
бурую окраску, как уже говорилось раньше, могут быть весьма
различны. Иногда даже никакого бурого пигмента в кожуре се-
мян не имеется, а окраска семян при рассматривании их с поверх-
ности кажется бурой. В таких случаях бурая пигментация созда-
ется вследствие смешения нескольких пигментов и отражения
света, проходящего через эти пигменты, белыми внутренними
слоями кожуры. Так, бурая окраска семян полукультурной сои
слагается из зеленого пигмента пластид, розового антоцианина
вакуолей и желтого пигмента, пропитывающего оболочки клеток.
Все эти пигменты локализованы в палисадном эпидермисе ко-
журы семян. Подстилающая же палисадный эпидермис ткань
совершенно лишена пигментов, но состоит из клеток, весьма рых-
ло соединяющихся друг с другом с большими межклетниками.
Как межклетники, так и полости клеток в зрелых семенах на-
полнены воздухом, и поэтому вся рыхлая ткань имеет снежно-
белый цвет и обладает сильной отражательной способностью. Из
всего этого видно, что базироваться на особенностях окраски
семян в селекции без предварительного анализа сущности этой
окраски нельзя, так как в этом случае можно прийти к непра-
вильным выводам.

Задачи селекции и вообще растениеводства многообразны./ Се-
лекционеру необходимо создавать не только высокоурожайные
сорта, но и сорта с высоким качеством продукции; необходимо
селекционировать формы, стойкие против различного рода не-
благоприятных обстоятельств. Сорта, культивируемые в одних
районах, должны быть засухоустойчивыми, в других — Жаро-
устойчивыми или холодоустойчивыми или, наконец, стойкими
против специфических болезней и паразитов. В этой области
анатом должен работать в контакте не только с селекционером,
но и с физиологом и фитопатологом.	'

Особое значение, судя по некоторым наблюдениям, должно
иметь во время засухи или заморозков состояние пластид в ра-
стениях. Если пластидный аппарат при неблагоприятных обстоя-
тельствах останется неповрежденным или поврежденным на-
столько незначительно, что при наступлении нормальных усло-
вий произрастания нормальное состояние и функции пластид
могут восстановиться, то есть много шансов, что растение не
только останется живым, но и будет хорошо плодоносить. Такие
растения устойчивы. Конечно, упрощать явление устойчивости
нельзя. Устойчивость есть результат совокупности весьма слож-
ных соотношений, слагающихся в различных условиях неодина-
ково. Но включить изучение состояния пластидного аппарата
при анализе работы селекционера на некоторые виды устойчиво-
сти необходимо.

Итак, в связи с общими задачами культурного растениеводства
анатомии растений должно быть отведено подобающее ее зна-
чению место. Растительная анатомия может быть не только под-
собной дисциплиной: у анатомии есть проблемы, разрешение ко-
торых входит в цикл вопросов общего познания растений и их
свойств. При изучении анатомии растений следует руководство-
ваться положением, которого и мы стремились придерживаться
при изложении книги: «Структура растительного организма есть
процесс, причем структура нормального растения — процесс
организованный».

Несомненно, физиологической анатомии предстоит большое буду-
щее в связи с задачами растениеводства. Но чтобы развиваться
и процветать, физиологическая анатомия растений не должна от-
рываться от физиологии растений, теснейшим образом связанной
с агрономией. Наиболее плодотворным направлением исследова-
ния следует признать сочетание анатомического анализа с экспе-
риментом.

Итак, анатомический анализ в сочетании со специально направ-
ленным экспериментом является могучим орудием при решении
ряда важнейших вопросов морфологии, филогении, экологии,
растениеводства и прочих биологических дисциплин.
ЛИТЕРАТУРА

Александрова О. Г. Об архитектуре ксилемы подсемядольного колена
и корней подсолнечника. Жури. Русск. бот. о-ва, 1927, т. 12.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. Количественные изме-
нения в строении листьев некоторых травянистых растений при различных
сроках посева. Научно-агрономич. журн., 1925, т. 2.

Александров В. Г. О пластичности листовой структуры у травянистых
растений. Тр. Ленингр. о-ва естествоисп., 1925, т. 55,

Александров В. Г. и Тимофеев А. С. О растворении кристалличе-
ского оксалата кальция в растениях. Жури. Русск. бот. о-ва, 1925, т. 10.

Александров В. Г. О новом примере водоносной ткани в листьях. Тр.
Ленингр. о-ва естествоисп., 1926, т. 56.

Александров В. Г. О генезисе утолщений на стенках сосудов. Жури.
Русск. бот. о-ва, 1925, т. 10.

Александров В. Г., Тимофеев А. С., Цхакая К-Е. и Шанид-
з е М. А. О суточных изменениях содержания крахмала в листьях, имеющих
вокруг жилок выраженную паренхиматозную обкладку. Журн. Русск. бот.
о-ва, 1926, т. 11.

Александров В. Г. и Абесадзе К- Ю. О структуре боковых стенок
ситовидных трубок, Журн. Русск. бот. о-ва, 1926, т. 11.

Александров В. Г. и Джапаридзе Л. И. Материалы к выяснению
раздревеснения и одревеснения клеточной оболочки. Журн. Русск. бот. о-ва,
1927, т. 12.

Александров В. Г. К вопросу о выяснении морфологической сущности
корня свеклы. Научно-агрономич. журн., 1928, № 5.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. О сосудисто-волокнис-
тых пучках стебля подсолнечника как объекте экспериментальной, анатомии.
Журн. Русск. бот. о-ва, 1928, т. 13, 1929, т. 14.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. О тиллообразовании и
облитерации сосудов со спиральными утолщениями. Тр. по прикладной бота-
нике, генетике и селекции, 1929, т. 20.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. О влиянии веток на
структуру стебля травянистого растения. Тр. по прикладной ботанике, гене-
тике и селекции, 1932, № 2, сер. III.

Александров В. Г., Абесадзе К- Ю., Насонов В. А. и Яков-
лев М. С. Принципы строения некоторых травянистых лубо-волокнистых
текстильных растений и методы его изучения. Тр. по прикладной ботанике, ге-
нетике и селекции, 1932, № 2, сер. III.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. О распределении пиг-
ментов в кожуре семян некоторых сортов сои. Тр. по прикладной ботанике,
генетике и селекции, 1934, № 4, сер. III.
Александров В. Г. и Абесадзе К. Ю. Материалы к выяснению зако-
номерностей, управляющих образованием сосудов в сосудисто-волокнистом
пучке двудольного. Бот. журн. СССР, 1934, т. 19.

Александров В. Г. и Александрова О. Г. Анатомия цветка, плода
и семени Горохов. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1935,
№ 9, сер. III.

Александров В. Г. и Яковлев М. С. Морфология зерна и строение
эндосперма различных форм кукурузы. Бот. журн. СССР, 1935, т. 20.

Александров В. Г. и Савченко М. И. Об ослизняющихся клетках на
семянках сложноцветных. «Советская ботаника», 1947, т. 15.

Баранов П. А. Материалы к анатомии горных растений. Опыт сравнитель-
но-анатомической характеристики горных ксерофитов и мезофитов. Б юл л.
Среднеазиатского гос. ун-та, 1925, № 8.

Баранов П. А. Материалы к анатомии горных растений (каменистых
осыпей). Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, 1925, № 10.

Баранов П. А. Строение виноградной лозы. «Ампелография СССР»,
1946, т. 1.

Баранецкий И. В О так называемых биколлатеральных сосудистых пуч-
ках. Зап. Киевск. о-ва естествоисп., 1899, т. 16.

Баранецкий И. В. Утолщение стенок паренхимы. Тр. СПб. о-ва естест-
воисп., 1886, т. 17.

Барди некая М. С. Растительные клеточные стенки и их образование.
М., изд-во «Наука», 1964.

Барыкина Р. П., Кострикова Л. Н., Коч ем а ров а И. П., Ло-
това Л. И., Транковский Д. А. иЧистякова О. Н. Практикум по
анатомии растений. М., Росвузиздат, 1963.

Безрученко Н. 3. Морфолого-анатомическое исследование семянок под-
солнечника. Сб. научн.-иссл. работ Азово-Черноморск. сельскохоз. ин-та,
№ 7, 1939.

Бекетов А. Н. О распределении сосудисто-волокнистых пучков в стеблях
двудольных. Речи и протоколы 6-го съезда русск. естествоиспыт. и врачей.
1879, отд. 2, СПб., .1880.

Боровиков Г. А. Анатомия и физиология прививки у виноградной лозы.
Тр. Украинск. научн.-иссл. ин-та виноградарства им. Тимирязева. Харь-
ков, 1935.

Бородин И. П. Курс анатомии растений. М. — Л., Сельхозгиз, 1938.

Буш Н. А. К вопросу о значении анатомических признаков для системати-
ки крестоцветных. Юбилейный сборник, посвященный И. П. Бородину, Л.. 1927.
Ванин С. И. Развитие анатомии древесных пород в СССР. Тр. Лесотехн,
акад. им. Кирова, 1948, т. 64.

Василевская В. К. Структурные закономерности при регенерации оду-
ванчика. Бот. журн. СССР, 1937, т. 22.

Василевская В. К- Анатомическое строение плодовых Копет-Дага в раз-
личных условиях культуры. «Советская ботаника», 1941, № 1—2.

Василевская В. К. Дикие миндали Туркмении как засухоустойчивые
подвои. Изв. Туркм. фил. АН СССР, 1945, № 2.

Василевская В. К. Изучение онтогенеза как один из методов экологиче-
ской анатомии. «Проблемы ботаники», 1950, № 1.

Василевская В. К- Формирование листа засухоустойчивых растений.
Ашхабад, 1954.

Василевская В. К- О некоторых корреляциях в строении растений. Тр.
Биол. ин-та ЛГУ, 1962, № 19.

Воронин Н. С. Эволюция первичных структур в корнях растений. Уч. зап.
Калужск пед. ин-та, 1964, вып. 13.

Герасимова-Навашина Е. Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой
процесс у покрытосеменных. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1951, вып. 2, сер. 7.
Гриневецкий Б. Б. Анатомические исследования над устьицами. Тр.
о-ва естествоиспыт. при Юрьевском ун-те, 1913, т. 23.
Гравировская Е. В. Очерк карпологической системы сложноцветных.
Уч. зап Воронежск. гос. ун-та, 1925, № 1.

Де Бари А. Сравнительная анатомия вегетативных органов растений. Пер.
Бекетова, СПб., 1877—1880.

Джапаридзе Л. И. и Кезе л и Т. А. Развитие эфирномасличных вме-
стилищ в кожуре мандарина. Бот. журн. СССР, 1935, т. 20.

Джапаридзе Л. И., Василевская Л. М. К анатомической характе-
ристике кавказских сосен. Закавказск. фил. АН СССР. Тр. Тифлисск. бот.
ин-та, 1933, № 1.

Джапаридзе Л. И. и Брегадзе Н. Н. О различии первых стадий воз-
растных изменений в локализации торусов у некоторых хвойных. Сообщ. АН
Груз. ССР, 1941, т. 2, № 1—2.

Джапаридзе Л. И. и Брегадзе Н. Н. О распределении активных
пор в древесине ели и пихты. Тр. Тбилисск. бот. ин-та, 1941, № 8.

Зажурило К- К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении.
Тр. Воронежск. гос. ун-та, т. 9, 1936, вып. 1.

Заленский В. Р. Материалы к количественной анатомии различных ли-
стьев одних и тех же растений. Изв. Киевск. политехи, ин-та, 1904, т. 4,
№ 1.

Иванов Л. А. Анатомия растений. Гослестехиздат, 1939.

И м с А. Морфология цветковых растений. М., «Мир», 1964.

Коберидзе А. В. Материалы к изучению пластичности структуры листа
у некоторых сортов шелковицы. Тр. Тбилисск. бот. ин-та, т. 4, 1938.

Кожевников Д. А. Об анатомическом строении лепестковидных цветоч-
ных покровов. Зап. Новороссийск, о-ва естествоисп., 1882, т. 8.

Ко зо - По л ян ск ий Б. М. О применении анатомического метода в систе-
матике покрытосеменных. Бюлл. Московск. о-ва испыт. природы, 1923—
1924, т. 32.

Коз о - Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической
точки зрения. Научно-иссл. ин-т биологии при Воронежск. гос. ун-те, сер. мо-
нографий, 1937, вып. 1.

Ко л кунов В. В. К вопросу о выработке выносливых к засухам культур-
ных растений. Изв. Киевск. политехи, ин-та, 1905, т. I, 1907, т. II.

Кондратьева Е. А. О строении верхушки вегетативного побега покрыто-
семенных. «Вести. ЛГУ», 1955, № 1.

К о с т ы ч е в С. П. Строение и утолщение стебля двудольных. Приложение
к Журн. Русск. бот. о-ва, 1920, т. V.

Кренке Н. П. Хирургия растений. М., «Новая деревня», 1928.

Кренке Н. П. Регенерация растений. М. — Л., Изд. АН СССР, 1950.

Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость, Сб. работ Биол. ин-та им. Ти-
мирязева, вып. 1, 1933—1935.

Куприянова Л. А. Морфология пыльцы однодольных растений. Тр. Бот.
ин-та АН СССР, вып. 7, 1948, сер. 1.

Любименко В. Н. Об отложении кристаллов щавелевокислого кальция в
органах цветка. Изв. Лесного ин-та, 1900, № 5.

Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., Изд. иностр,
лит., 1954.

Манская О. М. Ферментативное окисление фенольных соединений.
М. — Л., Изд. АН СССР, 1949.

Модилевский Я. С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев,
Изд. АН УССР, 1953.

Модилевский Я. С., Оксиюк П. Ф., Худяк М. И., Дзюбе н-
к о Л. К-, Б е й л и с - В ы р о в а я Р. А. Цитоэмбриология основных хлебных
злаков. Киев, 1958.

Мокеева Е. А. Биолого-анатомическое исследование люцерны. Таш-
кент, 1940.

Навашин С. Г. Результаты проверки процесса оплодотворения у лилии и
-фритиллярии (на нем. яз.). «Изв. Акад, наук», 1898, т. 9, № 4.
Н а в а ш и н С. Г. Об обыкновенной березе и морфологическом значении хала-
цогамии. Тр. СПб. о-ва естествоисп., отдел бот., т. 25, 1895.

Н а в а ш и н С. Г. Об оплодотворении у сложноцветных и орхидных. «Изв.
Акад. наук». 1900, т. 13.

Н а в а ш и н С. Г. О самостоятельной подвижности мужских половых ядер у
некоторых покрытосеменных растений. Зап. Киевск. о-ва естествоисп.,
1910, т. 20.

Нассо нов В. А. Анатомия фисташки. Тр. по прикладной ботанике,''гене-
тике и селекции, 1934, № 4, сер. III.

Никитин А. А. Анатомия древесины Phellodendron amurense Rupr. «Совет-
ская ботаника», 1934, № 4.

Никитин А. А., Гаммерман А. Ф. и Николаева Т. А. Родовые мик-
роскопические признаки древесины СССР. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1938,
вып. 1, сер. 1.

Никитин А. А. Сравнительно-анатомическое исследование вторичной дре-
весины семейства крушинных флоры СССР. Тр. бот. ин-та АН СССР, 1938,
вып. 1, сер, V.

Палладии В. И. Анатомия растений. М. — Л., Госиздат, 1924.

Первухина Н. В. Материалы к выяснению закономерностей развития
каллюса. «Советская ботаника», 1945, № 2.

Первухина Н. В. Материалы к изучению анатомии плодов зонтичных.
«Советская ботаника», 1947, № 1.

Первухина Н. В. К структурным изменениям клубней смолоносного шайра.
«Советская ботаника», 1943, № 4.

Поддубная-Арнольди В. А. Эмбриологический метод в систематике
покрытосеменных растений. Изв. ассоциации научно-иссл. ин-тов при физ.-мат.
ф-те 1-го МГУ, 1930, т. 3, № 1-А.

Поддубная-Арнольди В. А. Сравнительно-эмбриологическое исследо-
вание диплоидных и тетраплоидных форм гречихи. Бот. журн. СССР, 1948,
т. 33, № 2.

Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных
растений. М., «Наука», 1964.

Радкевич О. Н. Материалы по анатомии хлопчатника. Сб. работ цитолого-
анатом. лаборатории СоюзНИХИ, Ташкент, 1936.

Радкевич О. Н. иШубина Л. Н. Морфологические основы явления пар-
тикуляции у ксерофитов пустыни Бет-Пак-Дала. Тр. Среднеазиатского гос.
ун-та, 1935, вып. 25, сер. 8.

Радкевич О. Н. О теоретических основах анатомии проводящего аппарата
растений. «Вести. ЛГУ», 1947, № 2.

Раздорский В. Ф. Принципы строения скелета растений. «Природа»,
1934, № 8.

Раздорский В. Ф. Анатомия растений. М., «Советская наука», 1949.

Раздорский В. Ф. Архитектоника растений. М., «Советская наука», 1955.
Розанов С. М. О кристаллических друзах внутри растительных
клеток. «Натуралист, журн. естествознания и сельского хозяйства»,
1866.

Руководство по цитологии, т. I. М. — Л., «Наука», 1965.

Савченко М. И. Применение анатомо-морфологического анализа к выяс-
нению положения рода Brachanthemum Д. С. в семействе Compositae. «Бот.
материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР», 1949.

Табенцкий А. А. Структура хлорофиллового зерна как показатель жизне-
деятельности листа. Изв. АН СССР, сер. биол., 1947, № 5.

Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, 1950, вып. 1, сер. VII, 1951,
вып. 2, 1952, вып. 3, 1957, вып. 4, 1962, вып. 5, 1965.

Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд.
МОИП, 1948.

Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных,
М. — Л., «Наука», 1964.
Тимофеев А. С. Особенности превращений крахмала в древесине-
Juglans regia. Журн. Русск. бот. о-ва, 1923, т. 8.

Тимофеев А. С. Материалы к выяснению процесса ядрообразования дре-
весины. Журн. Русск. бот. о-ва, 1927, т. 12.

Туманян С. А. К анатомической характеристике армянских представите-
лей родов Pyrus и Malus. ДАН Арм. ССР 1947, т. VII, № 6.

Цингер Н В Семя, его развитие и физиологические свойства. Изд. АН
СССР, М., 1958.

Чхубианишвили И. И. Материалы к анатомии Corylus colchica Alb.
Тр. Тбилисск. бот. ин-та, 1938, № 4.

Чхубианишвили И. И. К вопросу об анатомической характеристике оре-
офитов Кавказа. Тр. Тбилисск. бот. ин-та, 1938, № 4.

Ш а н и д з е М. А. Об особенностях в строении листьев бобовых окрестностей
Тифлиса. Изв. Главного бот. сада, 1930.

Шанидзе М. А. и Кез е л и Т. А. Материалы к изучению анатомической
структуры и режима пластических веществ вегетативных органов чайного кус-
та Camellia sinensis L. Бот. журн. СССР, 1933, т. 18.

Эдельштейн В. И. Анатомо-физиологический очерк гидатод на листьях
древесных растений. «Изв. Лесного ин-та», 1916, т. 30.

Яковлев М. С. О раскрывании бобов рода Trifolium. Бот. журн. СССР,
1932, т. 17.

Яковлев М. С. К характеристике некоторых структурных особенностей
льна-долгунца. «Социалистическое растениеводство», 1934, № 11.

Яковлев М. С. Метод графического определения выхода волокна у льна..
Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1932, № 2, сер. III.

Яковлев М. С. Анатомическая характеристика некоторых типов льна в их
онтогенетическом развитии. Бот. журн. СССР, 1936, т. 21.

Яковлев М. С. Однодольность в свете данных эмбриологии. «Советская бо-
таника», 1948, № 14.

Яковлев М. С. Морфологические типы зародыша и филогения злаков. ДАН
Арм. ССР, 1948, т. 8, № 3.

Яковлев М. С. Структурные особенности зародыша пшениц. Докл. Всесо-
юзн. совещ. по физиологии растений. 1940, вып. 1.

Яковлев М. С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематиче-
ский признак. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1950, вып. 1, сер. 7.

Янишевский Д. Э. Экстрафлоральные нектарники у ивы. Тр. Бот. ин-та
АН СССР, 1940, вып. 5, сер. 4.

Янишевский Д. Э. и Первухина Н. В. Некоторые данные к морфоло-
гической характеристике зонтичных засушливых местообитаний. Тр. Бот. ин-та
АН СССР, сер. 4, 1948, вып. 6.

Ярмоленко А. В. О лишенных сосудов ископаемых древесных из мезозоя
Союза ССР. «Советская ботаника», 1939, № 6—7.

Яценко-Хмелевский А А. Кристаллоносная паренхима в древесине не-
которых кавказских Rosaceae. Тр. Тифлисск. бот. ин-та, 1934, № 1.

Яценко-Хмелевский А. А. Строение листа рами (Bohmeria nivea L.).
Тр. Тбилисск. бот. ин-та, 1938, № 4.

Яценко-Хмелевский А. А. Строение древесины как систематический
признак. «Природа», 1939, № 10.

Яценко-Хмелевский А. А. Очерк истории анатомии древесины. Тр. Бот.
ин-та АН Арм. ССР, 1946, № 4.

Яценко-Хмелевский А. А. Строение древесины кавказских представи-
телей сем. Ericaceae и его систематическое и филогенетическое значение Изв.
АН. Арм. ССР, 1946, № 9.

Яценко-Хмелевский А. А. Очерк анатомического строения дре-
весины восточного бука (Fagus orientalis Lipsky). Изв. АН Арм. ССР,.
1947, № 6.

Яценко-Хмелевский А. А. Принципы систематики древесины. Тр. Бот/,
ин-та АН ССР, 1948, № 5.
Яценко-Хмелевский А. А. Строение древесины некоторых видов рода
Nothofagus Bl. в связи с положением его в системе. ДАН Арм. ССР, 1945,
т. 2, № 4.

Яценко-Хмелевский А. А., Канделаки Г. В. Эльдарская сосна в
окрестностях города Ганджи в 12 веке н. э. Сообщ. АН Груз. ССР, 1941,
т. 2, № 6.

Яценко-Хмелевский А. А. О некоторых особенностях строения древе-
сины Hippophae rhamnoides. ДАН Арм. ССР, 1946, т. 4, № 4.

Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследо-
вания древесины. М. — Л., 1954.

Artschwager Е. F. Anatomy of the potato plant, with special reference
to the ontogeny of the vascular system. «Journ. Agric. Research», 1918, 14.

Bailey I. The cambium and its derivative tissues:

II.	Size variations of cambial initials in gymnosperms and angiosperms. «Ame-
rican Journal of Botany», 1929, 7.

III.	A reconnaissance of cytological phenomena in the cambium. «American
Journal of Botany», 1920, 7.

IV.	The increase in girth of the cambium. «American Journal of Botany»,
1923, 10.

Bailey I. Evolution of the tracheary tissue of land plants. «American Jour-
nal of Botany», 1953, 1.

Boureau E. Anatomie vegetale. Vol. 1. Paris, 1954.

В u v a t R. Electron microscopy of plant protoplasm. «Intern, review of cyto-
logy», vol. 14, 1963.

Chauveaud G. La constitution des plantes vasculaires revelee par leur
•ontogenie. Paris, 1921.

Clowes F. A. L. Apical meristems. Oxford, 1961.

Eames A. I. and Mac Daniels. An introduction to plant anatomy. New
York, 1947.

Esau E„ Cheadle V. and Gifford E. Comparative structure and pos-
sible trends of specialization of the phloem. «American Journal of Botany»,
1953, 1.

Esau E. Plant Anatomy. New York, 1965.

Esau E. Anatomy of seed peants. New York, 1960.

G r a n i c k S. The chloroplasts- incheritance, structure and function. In «Jhe
cell», vol. II. New York, 1961.

•Guttenberg H. Grundziige der Histogenese hoherer Pflanzen. Berlin,
1960, I; 1961, II.

Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig, 1924.

Hayward H. E. The structure of economic plants. New York, 1938.

Huber B. Grundziige der Pflanzenanatomie. Berlin, 1961.

Jeffrey E. C. Anatomy of woody plants. Chicago, 1930.

Jensen W. A. Botanical histochemistry: principles and practice. San Fran-
cisco, 1962.

Kaussmann B. Pflanzenanatomie. Jena, 1963.

К ii s t e r E. Pathologische Pflanzenanatomie. Jena, 1925.

Kiister E. Die Pflazenzelle. Jena, 1951.

Linsbauer K. Die Epidermis. In: Handbuch der Pflanzenanatomie. Ber-
lin, 1930.

.Metcalfe C. R. and Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Vol. 1, 2.
Oxford, 1950.

Metcalfe C. R. Anatomy of the monocotyledons, 1960, I; 1961, II.

M о 1 i s h H. and H 6 f 1 e г К. Anatomie der Pflanze. Jena, 1964.

Miihlethaler K. Plant cell walls. In «The cell», vol. II, 1961.

Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen—Samen. Handbuch der Pflan-
zenanatomie. Berlin, 1926.

•U p h о f I., Hammel K. Plant hairs. Handbuch der Pflanzenanatomie.
.Bd. IV. Teil 5, 1962.
Priestley J. H. The cuticle in angiosperms. «Bot. Rev.», 1943, 9.

Schenk H. Beitrage zur Anatomie der Lianen. Jena, 1893.

Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Handbuch der Pflanzeana-
tomie. Berlin, 1927.

Schiiepp O. Meristeme. Handbuch der Pllanzenanatomie. Berlin, 1926.

Simon S. E. Experimentelle Untersnchungen fiber die Differeqzierungs-
vorgange im Callusgewebe von Holzgewachsen. «Jahrbuch. wissensch. Botan.»,
1908, 45.

Van Tieghem P. et DouliotH. Sur la polystelie. «Annales sc-
nat.», 7S, 1886, 3.

Vo c h t in g H. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Patholo-
gic des Pflanzenkorpers. Tubingen, 1908.

Voeller B. The plant cell: aspectsof its form and function. In «The cell», vol.

VI, 1964.

W u t z A. Anatomische Untersuchungen fiber system und periodische Veran-
derungen der Lenticellen. «Bot. Studien», 1955, 4.

□
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
А	Г

Акрогамия 331  Алейроновые зерна 62  Алейроновый слой 361, 372  Алкалоиды 55  Амилопласты 41  Амфимиксис 327  Андроцей 291  Антиподы 325  Антоцианин 55  Апогаметия 351  Апомиксис 349  Апорогамия 331  Апоспория 352  Аппарат Гольджи 14, 30—32  Аппозиция 81  Ариллоид 316  Ариллус 315  Археспорий 302	Гаустории 336, 339 — эндоспермальные 339 Гемицеллюлоза 67 Гетерогамия 220 Гиалоплазма 23 — микротрубочки 24 Гидатоды 106, 118, 190 Гидроциты 109,269 Гидроцитный узел 273 Гинецей 291 Гиподерма 360 Гипостаза 316 Глюкозиды 55 Гипокотиль 367 Годичные слои 212 Гранулы 15

— вторичный 320

— первичный 320	Д
В  Вакуоля 13, 52—58  Включения 14, 58—65  Вместилища выделений 56, 285  Волокна  — вторичные 131  — древесинные 126  — заменяющие 154  — лубяные 128—134  — первичные 131  — перегородчатые 128  Волоски 104  Воск 86	Двойное оплодотворение 331  Дерматоген 226  Десмоген 99, 193  Диктиосомы 14, 30—32  Диски 37  Древесина — весенняя 212 — летняя 212 — осенняя 212 — ядро 151, 215  Древесинная паренхима 148  Друзы 54  Дубильные вещества 55
3

Заболонь 215

Завязь 292, 312

Запасные белки 62

Запасные жиры 61

Зародыш 336, 366

Зародышевый мешок 321

----- вторичное ядро 326

----- центральное ядро 326

Зона вставочного роста 195

Зона перехода корня в стебель 244

И

Идиобласты 253

Избирательная проницаемость 20

Интегументы 313

Интегументальный тапетум 319

Интеркалярный рост 99

Интина 308

Интуссусцепция 80

Инулин 54

К

Каллоза 141

Каллюс 264

Камбий 99. 157, 194

— межпучковый 164

— пробковый 100, 119

Камедь 87

Каротин 33

Карункулы 315

Клейстогамия 329

Клетка 12—98

Клетка гаплоидная 303, 336

— диплоидная 303, 336

— каменистые 135, 136

— пробковидные 121

— обкладочные 258

— опорные 260

— париетальные 302, 320

Клетки-спутники 141

Клеточная пластинка 68

Клеточные связи 89—97

Клеточный сок 13

Клубень 224

Кожица 101

Колленхима 126

Коннектива 300

Конус нарастания 191

Кора 165

— вторичная 175

— первичная 165, 175, 196

Корень 225 — 244

Корни боковые 238—240

— вторичное строение 240

— придаточные 240

Корневище 223

Корневые волоски 113, 227

Корнеродный слой 99

Корка 121

— чешуйчатая 122

— кольцеобразная 122

Корпус 191

Крахмал

—	ассимиляционный 59

—	запасной 59

—	первичный 57

Крахмальное зерно 59

—	простое 60

•	— сложное 61

Крахмалоносное влагалище 199

Кристаллы минеральных солей 64

Кристы 27

Кровелька 315

Ксантофилл 33

Ксилема 145 — 155

— вторичная 157

— метаксилема 194

— первичная 155, 200

— протоксилема 194, 200

Кутикула 86

Кутикулярные слои 86

Кутин 85

Кутинизация 85

Л

Ламеллы диктиосом 30

—	хлоропластов 37

Лежачие клетки лучей 179

Лейкопласты 39—42

—	образовательный центр 41

Лепестки (строение) 284

Лианы (стебель) 220—221

Либриформ 134

—	перегородчатые волокна 135

Лигнин 83

Лист 249—264

—	дорзовентральный 251

—	жилки 256

—	изолатеральный 251

—	подножие 192

—	опора 192

—	сидячий 256

—	черешковый 256

Листовая подушка 264

—	щель 203

Листовой прорыв 203

—	след 201

--- индивидуальный 202

— — синтетический 202
м

Мацерация 82

Мегаспоры 320

— линейное расположение 321

— последовательный тип образования
тетрад 320

—	Т-образное расположение 321

Мегаспорангиефор 312

Мегаспорангий ЗГЗ

Межклетники 82

Мезогамия 331

Мезокарпий 376

Мезофилл 250

Меристема 99—100

—	апикальная 99

—	вторичная 99—100

— интеркалярная 99, 195

—	основная 99

—	первичная 99

Меристематическое кольцо 215

Микропиле 316

Микроспора 302

Микроспорангий 291

Микроспорангиефор 299

Микрофибриллы 51, 75

—	оболочки 75

—	ядра 51

Минерализация 88

Митохондрии 14, 26—30

—	гребни 27

—	матрикс 27

—	элементарные частицы 29

Мицеллы 75

Млечники 188

Млечный сок 188

Л\ногозародышевость 346

Многосеточный рост 81

Н

Нектарники 190

Нуклеиновые кислоты 48

Нуклеогистоны 49

Нуцеллус 313

Нуцеллярная эмбриония 353

О

Оболочка клетки 65—89

—	— вторичная 71

—	—	— средний слой 73

—	—	— внутренний слой 73

—	—	заложение 58

—	—	матрикс 76

—	—	наружный слой	73

—	—	одновременный,	или симуль-

тайный способ образования
304

—	— первичная 69

—	— последовательный, или сук-

цессивный способ образо-
вания 303

—	— структура 75

—	— химический состав 66

Образование клеток, участвующих в
оплодотворении 299—335

Обтуратор 316

Одревеснение 83

Олеопласты 41

Оплодотворение 327

Опробковение 85

Органоиды 14

Ослизнение 87

Очередная поровость 93

П

Паренхима

— апотрахеальная 153

— вазицентрическая 153

— губчатая 184, 251

— древесинная 148, 453, 154

—	диффузная 153

—	крыловидная 153

—	лубяная 143

—	метатрахеальная 153

—	основная 172

— палисадная (столбчатая) 183, 251

—	паратрахеальная 153

—	сомкнутокрыловидная 153

—	терминальная 153

Партеногенез 352

Партенокарпия 348

Пары пор 93

Пектиновые вещества 67

Первичные поровые поля 89

Перегородчатые лубяные волокна

128

Перекрестное опыление 328

Периблема 226

Перидерма 118 — 126

Перикамбий 200

Перикарпий 376

Перимедуллярная зона 172

Периплазмодий 302

Перисперм 342, 362

Перицикл 99, 194, 200

Перфорация

—	лестничная 145

—	множественная 145

—	простая 145

— сетчатая 145

Пестик 312

Пиноцитоз 22
Плазмодесмы 89, 94—97

Плазмалемма 21

Плазмолиз 21

Пластиды 14, 32—45

Плацента 313

Плерома 226

Плод 375—393

— пергаментный слой перикарпия
292, 382, 384

— твердый слой 377

Плодолистики 312

Плодоножка 289

Подвесок 345—347

Полиэмбриония 346

Поллиний 305

Полоса Каспари 198

Полярные ядра 326

Поровость

—	лестничная 93

—	супротивная 93

Порогамия 331

Поры 89

—	замыкающая пленка 93

—	камера 93

—	простые 92

—	окаймленные 92

Прилистники 258

Присемянники 315

Пробка 119

—	раневая 122

Проводящий пучок 155

Продесмоген 99, 193

Прокамбий 99, 193

Промеристема 455

Пропластиды 38

Протеиновые зерна 62

Протеопласты 42

Протодерма 99

Протопласт 13

Пыльник 291

— раскрывание продольной щелью
310

— связник 300

— способы раскрывания 310

— стенка 302

Пыльцевая трубка 311

Пыльцевое гнездо 300

— зерно 304

—	— вегетативная клетка 305

—	— генеративная клетка 305

Р

Раздревеснение 200

Рафиды 64

Редукционное, или мейотическое, де-
ление 302

Рибосомы 25

Ризодермис 226

Рыльце 292, 312

С

Самоопыление 328

Сезонные слои 214

Семя 354—375

— кожура 354

—	— пигментный слой 366

— рубчик 355

Семявход 356

Семяпочка 313

— крассинуцеллятная 319

— тенуинуцеллятная 319

Сердцевина 172

Сердцевинные лучи 76, 182

Синергиды, или вспомогательные клет-
ки 324

Ситовидные пластинки 141

Ситовидные поля 141

Ситовидные трубки 138

—	— спутники 141

Склереиды 126, 135

Слизи 87

Смолы 187

Сосочки 104

Сосуд 145

— обкладка 258

Сосудисто-волокнистый пучок 155—

171

—	—	амфикрибральный 220

—	—	амфивазальный 220

—	—	биколлатеральный 164

—	—	внедрение 199

—	—	закрытый 162

—	—	коллатеральный 164

—	—	концентрический 164

—	—	открытый 163

—	—	радиальный 464

—	—	элементарный 164

Спермий 303

Срединная, или межклеточная, пла-
стинка 69

Стебель 191—225

Стела 200

Столбик 292, 312

Стоячие клетки лучей 179

Строфиоли 315

Суберин 85

Суккуленты (стебель) 221, 222

Сферосомы 62

Сферокристаллы 54
т

X

Тапетальный, или выстилающий,
слой 30'2

Тапетум (типы) 302

Твердый луб 143

Тетрады микроспор 302

Ткани 99—190

— ассимиляционная 183

— выделительная 187

— закрывающая 125

— запасающая 185

— механическая 126 — 138

— проводниковая 298

— проводящая 145

— столбчатая 183, 251

— феллоидная 121

Тилакоиды 37

Тиллы 144, 151

Тонопласт 21

Торус 93

Точка роста 191

Трахеидный остров 359

Трахеиды 147

Туника 191

Тургор 21

Тычинка 291

Тычиночная нить 291

У

Устьица 102, 114—118

— внутренний дворик 115

— водные 118

— замыкающие клетки 114

—	передний дворик 115

— сопровождающие клетки 115

Устьичная щель 114

Халаза 316

Халазогамия 331

Хлоропласты 33

—	граны 35

—	строма 37

— стромацентры 37

Хлорофилл 33

Хлорофилловые зерна 34

Хондриосомы 26

Хроматин 47

Хроматиновая сеть 47

Хроматофоры 34

Хромопласты 42

Хромосома 48

Хромоцентры 47

Ц

Цветок 28'2—335

Цветолистики 282

Цветоножка 288

Целлюлоза 66

Центральный цилиндр 200

Цистолиты 65, 103

Цитоплазма 14, 18—26

— движение 20

—	— вращательное 20

—	— струйчатое 20

Ч

Чашелистик 283

Чехлик 225

Чечевичка 119

— выполняющая ткань 123

Ф

Феллема 119

Феллоген 100

Феллодерма 119
Фибриллы 15, 77
Фиброзный слой 310
Филаментум 291
Флавоны 55

Флоэма 138—144

— вторичная 157
— метафлоэма 155
— первичная 155, 200
— протофлоэма 194, 200
Фрагмопласт 68
Фуникулус 295, 316

Ш

Шипы 104

Шов завязи (брюшной, спинной) 294

щ

Щель ветки 208

Э

Экзина 308

Экзодерма 227, 244

— пропускные клетки 227

Экзокарпий 376
Эктодесмы 97

Элементарные фибриллы 75

Эндодерма 196—199, 229

Эндокарпий 376

Эндоплазматическая сеть 23

Эндосперм 326, 336

Эндотелий 319

Эндотеций 310

Эпиблема 226

Эпидермис 101

Эпистаза 316

Этиолированные растения 33

Я

Ядерная оболочка 47, 49

Ядерный сок 47. 52

Ядро клеточное 14, 45—52

— функции 52

— центральной клетки 326

Ядрышко 47, 51

Яйцевой аппарат 324

Яйцеклетка 312, 324
ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

От редакции	.......................................... 2

От автора......................................................... 3

Введение...............................................    .	. .	5

Часть первая. Растительная 'клетка

§	1	Общее понятие о клетке...............................12

§	2.	Форма и размеры клеток...............................1$

§	3.	Цитоплазма . . .,....................................18

§	4.	Митохондрии (хондриосомы)................................26

§	5.	Диктиосомы (аппарат Гольджи) ........................30

§	6.	Пластиды.............................................32

§	7.	Ядро ................................................45

§	8.	Вакуоли и клеточный сок .................................52

§	9.	Включения............................................58

§	10.	Клеточная оболочка ......................................65

§	11.	Клеточные связи . .,.................................89

Часть вторая. Ткани

§	12.	Образовательные ткани, или	меристемы ...............99

§	13.	Покровная ткань первичного	происхождения............101

§	14.	Устьица.............................................114

§	15.	Покровная ткань вторичного	происхождения............118

§	16.	Механические ткани.....................................126'

§	17.	Проводящие ткани. Флоэма................................138

§	18.	Проводящие ткани. Ксилема...............................145

§	19.	Сосудисто-волокнистые пучки. Прокамбий и камбий...........155

§ 20.	Сосудисто-волокнистые пучки и происходящие в них изменения . 161

§ 21.	Основная паренхима. Сердцевинные лучи. Межклетники и меж-
клетные	ходы................................................172

§ 22.	Ассимиляционная, вентиляционная, запасающая и выделительная
ткани .	. .................................................182

Часть третья. Анатомия органов

§ 23.	Стебель....................................................191

§ 24.	Корень	................................................  225

§ 25.	Зона перехода корня в стебель..............................244

§ 26.	Лист .................................................... 249’
§ 27.	Структурные процессы, происходящие при	регенерации	органов	.	264

§ 28.	Цветок. Чашечка и венчик. Цветоножка и	плодоножка.......282

§ 29.	Цветок. Строение тычинки и пестика......................291

§ 30.	Образование клеток, участвующих в оплодотворении. Оплодотво-
рение .........................................................   299

§ 31.	Развитие эндосперма и зародыша..........................336

§ 32.	Особые способы развития зародыша. Полиэмбриония. Апомиксис	.	346

§ 33.	Семя....................................................354

§ 34.	Плод ........................................................375

Часть четвертая. Применение анатомии
растений в растениеводстве

§ 35.	Физиологические функции и анатомическое строение растительно-
го организма .......... .......................................   395

§ 36.	Применение анатомии растений	в селекции......................404

Литература.........................................................417

Предметный указатель . ............................................424

□
Василий
Георгиевич
Александров

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Редактор М. Ф. Данилова

Редактор издательства Н. А. Соколова

Переплет художника А. Т. Яковлева

Технический редактор В. А. Зорина

Корректор М. И. Козлова

Т-13332	Сдано в набор 4-/IV—66 г. Поди, к печати 29/IX—66 г.

.Формат 60x90716	Объем 27 печ. л.	Уч.%>д. л. 25,73

Изд. № Е-58/63 Тираж 15 000 экз. Цена 90 коп. Заказ 1034
Тематический план издательства «Высшая школа» (вузы и техникумы)
на 1966 г. Позиция № 170

Москва, И-51, Неглинная ул., 29/14,
Издательство «Высшая школа»

Московская типография № 8 Главполиграфпрома
Комитета по печати при Совете Министров СССР,
Хохловский пер., 7.