Текст
                    ПОЛ Д. КРАМЕР, ТЕОДОР Т. КОЗЛОВСКИЙ
ФИЗИОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Перевод с английского И.Г. ЗАВАДСКОЙ, Ц.П. ВИКТОРОВА, М.В. РАЙХИНШТЕЙНА
Москва
"Лесная промышленность" 1983
УДК 6.10*161.4 (03.20)
Крамер Пол Д., Козловский Теодор Т. Физиология древесных растений: Пер. с анг. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 464 с., ил.
Авторы - известные американские физиологи рассматривают все жизненные процессы, происходящие в деревьях: фотосинтез, дыхание, биохимизм, тропизм, рост и развитие растений, в том числе регуляторы роста. Изложены строение деревьев и взаимодействие древостоев со средой. Значительное место отведено описанию экологический физиологии, изучающей влияние экологических факторов на физиологические процессы.
Для научных работников, специалистов лесного хозяйства, охраны природы.
Табл. 95, ил. 195
Рекомендовано к изданию Управлением воспроизводства лесных ресурсов Гослесхоза СССР
Paul J. Kramer
Department of Botany
Duke University
Durham, North Carolina
Theodore T. Kozlowski
Department of Forestry
University of Wisconsin
Madison, Wisconsin
Physiology of Woody Plants 1979
Academic Press New York San Francisco London
28_8J on (01) -u
© 1979, by Academic Press, Inc.
© Перевод на русский язык ’’Лесная промышленность”, 1983
ОТ ИЗДАТЕЛЬСТВА
В целях успешного решения ответственных задач по восстановлению и приумножению лесных запасов, все более повышается значение науки о лесе, использования ее достижений. В этой связи возрастает роль физиологии растений — отрасли биологии, которая имеет своей целью изучение и управление ростом и развитием растительных организмов для повышения их продуктивности.
Этим вопросам посвящена книга известных американских физиологов лесной растительности П. Крамера и Т. Козловского ’’Физиология древесных растений”. Первое издание этой книги вышло в 1963 г. За это время проведены фундаментальные исследования по изучению фотосинтеза, дыхания, водного режима, питания, роста и развития растений и других физиологических процессов, протекающих в дереве. Все это нашло отражение в новой редакции книги ’’Физиология древесных растений”. По сравнению с первым изданием авторами несколько изменена структура книги, введен ряд новых разделов, в том числе и из их работы ’’Рост и развитие древесных растений” (1971 г.).
Монография является обширной сводкой современных знаний по физиологии древесных растений, подготовленной преимущественно по работам зарубежных ученых, и предназначена для широкого круга специалистов лесного хозяйства, садоводов, озеленителей, преподавателей вузов. Она может стать полезным пособием и студентам.
Книга издана в переводе с некоторыми сокращениями. В частности, исключены разделы, которые не представляют большого интереса для советского читателя, или достаточно глубоко проработаны в нашей стране. В связи с тем, что в работе приведены в подавляющем большинстве ссылки на зарубежные издания и публикации, в основном повторяющие первое издание, библиография в книге не приводится.
Несмотря на некоторые сокращения, издательство надеется, что книга окажется полезной для всех специалистов, занимающихся вопросами физиологии древесных растений.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта книга предназначена для студентов как учебное пособие, как источник информации для исследователей и для желающих лучше понять, как растут и развиваются древесные растения. Она будет также полезна и широкому кругу специалистов, включая лесоводов, физиологов растений, экологов, озеленителей, а также всем, пожелавшим подробнее узнать о деревьях. Трудно писать для такой разнообразной аудитории из-за больших различий в их знаниях и интересах ..Однако мы предполагаем, что читатели владеют некоторыми знаниями элементарной ботаники и физиологии. Понятно, что одни могут найти некоторые части книги слишком теоретическими, а другие те же разделы будут считать чрезмерно упрощенными. Для того чтобы выращивать деревья высокого качества, надо понять как они растут, В связи с этим следует напомнить тем, кто найдет некоторые разделы слишком специальными и теоретическими, что для понимания таких физиологических процессов, как фотосинтез и дыхание, играющих существенную роль в росте дерева, необходимо иметь элементарное представление о биохимии. Тем же, кто сочтет некоторые разделы упрощенными, напоминаем, что эта книга предназначена скорее для лесоводов и садоводов, чем для физиологов растений. Цель книги — объяснить, каким образом физиологические процессы вовлекаются в рост древесных растений и как на них влияют окружающие условия, и, кроме того, дать представление о механизмах этих процессов.
С этой точки зрения книга несколько отличается от большинства учебников по физиологии растений, так как в ней основное внимание уделяется структуре дерева, взаимодействию деревьев и древесных насаждений с окружающей средой, действию факторов окружающей среды на физиологические процессы. Таким образом, наш подход более экологический, чем биохимический, хотя он и дает ясное представление о том, что под влиянием окружающих условий происходят изменения на клеточном и молекулярном уровнях. Например, свет и температура влияют на фотосинтез на клеточном уровне, воздействуя на поведение замыкающих клеток устьиц, а также и на молекулярном уровне в результате воздействия на биохимические и биофизические процессы, происходящие в хлоропластах. Имеются также данные о внутренних контролирующих системах, которые регулируют и координируют ростовые процессы различных тканей и органов, изменяют скорость разных процессов, в результате которых возникают гармоничные взаимодействия структуры и функции, необходимые для эффективного роста растений.
Особое значение придаем тесному взаимоотношению между структурой и функцией, так как нельзя понять процессы растения без понимания его структуры. Более того, структура дерева возникает в результате сложных физиологических процессов, в совокупности обозначаемых общим термином рост. Поэтому и уделяем особое внимание структуре и физиологическим процессам, от активности которых зависит образование различных тканей и органов деревьев. В книге детально рассматри
Предисловие
5
ваются важные вегетативный и половой способы размножения, иллюстрирующие к тому же интересные и важные физиологические процессы.
Эта книга представляет собой пересмотренное, расширенное и дополненное современными данными издание двух ранее опубликованных книг ’’Физиология деревьев” (в 1963 г. издана на русском языке) и ’’Рост и развитие древесных растений” (в 2-х томах, 1971 г.). В книге рассматривается физиология древесных пород, используемых в озеленении, а также лесных и садовых деревьев. Это объясняется тем, что у всех видов древесных и травянистых растений одинаковы физиологические процессы.
В этой книге мы использовали данные мировой литературы, чтобы сделать работу более авторитетной и хорошо документированной. Многие ссылки относятся к современным работам, но цитируются также и старые статьи, исторически интересные или содержащие данные, которых нет в современных работах. В течение двух десятилетий, прошедших с момента выхода в свет ’’Физиологии деревьев”, опубликованы многочисленные статьи. Нами приведена лишь часть литературы, которая непосредственно относится к обсуждаемой проблеме. Несмотря на огромное количество исследований и публикаций, ощущается недостаток информации по некоторым важным темам, многие вопросы остаются нерешенными. Имеются и противоположные точки зрения по одной и той же проблеме. В таких случаях мы даем собственную интерпретацию, исходя из имеющихся в нашем распоряжении данных. Следует отметить, что новые сведения, на основании которых делаются заключения, нуждаются в проверке, поэтому надеемся, что читатели будут готовы изменить свою точку зрения, если в этом возникнет необходимость.
В тексте использованы общепринятые названия для хорошо известных видов и латинские названия для менее распространенных видов.
ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
В противоположность книгам по лесоводству и садоводству, которые описывают как деревья вырастить, эта книга дает представление о,том, как деревья растут, т.е. в ней рассматривается физиология древесных растений любой величины. Из-за их больших размеров, продолжительной жизни и относительно небольшого отношения фотосинтезирующей ткани к нефотосинтезирующей деревья будут нами наиболее часто использоваться в качестве примеров. Тем не менее основные физиологические процессы сходны у всех семенных растений, поэтому то, что говорится о деревьях, применимо и к кустарникам с учетом их размеров и продолжительности жизни.
На различных этапах развития человеческого общества деревья для людей имели разное значение. Для наших предков они были источником топлива и убежищем, а иногда и предметом поклонения. Для владельцев домов они создавали летом приятную тень, хотя осенью они причиняли им неприятности, осыпая газоны листьями. Лес был единственным источником топлива. В дальнейшем, когда другие виды топлива станут менее доступны, деревья вновь смогут стать важным его источником. Для работников лесопаркового строительства деревья являются декоративными объектами ландшафта. Защищая бассейны рек и дичь, они обеспечивают приятный отдых для любителей природы и спортсменов. Деревья служат источником сырья для бумажной и деревообрабатывающей промышленности. Садоводы изучают деревья как источник плодов. Для физиологов деревья являются сложными биохимическими фабриками, которые вырастают из семян и буквально строят сами себя. Поэтому физиологи интересуются многочисленными метаболическими процессами, которые в совокупности обеспечивают то, что мы называем ростом.
Об интенсивности синтезирующих процессов деревьев дают представления данные по продуктивности: с 1 га в умеренной лесной зоне получается 20 т сухого вещества ежегодно, а с 1 га тропического влажного леса - более 100 т. Читатели возразят, что эти цифры относятся к валовой, а не чистой продуктивности (по данным Кира, 1975, и табл. 6.1, эти цифры значительно меньше). Вся эта масса образуется из относительно простых веществ: воды, углекислого газа, азотистых соединений и минеральных солей. Таким образом, продуктивность деревьев и других зеленых растений зависит от интенсивности синтеза углеводов, азотсодержащих соединений, липидов и от преобразования их в новую растительную ткань. Однако рост зависит не только от процессов синтеза. Для этого необходимы поглощение достаточного количества воды и элементов минерального питания, передвижение органических и неорганических веществ к точкам роста, а также специальные системы, которые координируют многочисленные процессы. В этой книге сделана попытка объяснить, как происходят эти процессы, как на них влияют окружающие условия и агротехнические мероприятия и как все эти взаимодействующие факторы влияют количественно и качественно на рост.
Физиологи растений в первую очередь заинтересованы в изучении того, как деревья растут, а работники лесопаркового хозяйства, лесоводы и садоводы - в том, как вырастить деревья лучшего качества. Эти две цели взаимосвязаны более тесно, чем может казаться, так как для успешного выращивания деревьев необходимо понимание основных физиологических процессов, управляющих ростом, и влияние на них факторов окружающей среды и агротехнических мероприятий. Таким образом, основные физиологические исследования могут содействовать успешной работе лесоводов, садоводов и наоборот. Физиологи, узнав больше о том, как растут деревья, а лесоводы и садоводы, лучше изучив физиологию деревьев, смогут совместными усилиями разрешить проблему эффективного выращивании деревьев.
Значение физиологии растений
7
РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Основная задача физиологии растений — объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далекими от практических задач лесоводства и садоводства. Однако рост — это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.
Рост деревьев, так же как и других организмов, контролируется их наследственными генетическими потенциальными возможностями и окружающими условиями, но данных о механизме этого контроля слишком мало. Известно, что затенение или засуха ослабляют рост, что новая комбинация генов ответственна за быстрый рост гибрида, однако это не объясняет каким образом осуществляется наблюдаемый эффект. Необходимо более глубокое изучение различных причин, способствующих соответствующему эффекту. Представленная ниже диаграмма показывает, как наследственность и окружающие условия влияют на внутренние физиологические процессы и состояние деревьев и таким образом контролируют количество и качество роста. Диаграмма также показывает связи между областями науки, изучающими эти явления.
Наследственные потенциальные возможности
Факторы окружающей среды
Область генетики
Селекция и скрещивание
Потенциальная скорость роста, размеры и продолжительность жизни деревьев
Типы ксилемы, глубина и простирание корневой системы
т
Область экологии, почвоведения, климатологии, метеорологии и т.д.
Радиация, температура, минеральные вещества, конкуренция, вредители, лесовод-ственные приемы и т.д.
Физиологические процессы и условия
Область физиологии растений
Фотосинтез, углеводный и азотный метаболизм
Дыхание, передвижение
Водный баланс растений и его влияние на рост и метаболизм
Регуляторы роста и т.д.	•
I-------------------.-------------------
Количество и качество роста
Область ландшафтного лесоводства, лесоводства и садоводства Количество и качество образующейся древесины, плодов и семян ВспггатианыЙ рост в сравнении с репродуктивным Соотношение роста корней и побегов
8	Глава 1
КОНЦЕПЦИЯ КЛЕБСА. Эту схему иногда называют концепцией Клебса, так как немецкий физиолог растений Клебс (1933, 3914) одним из первых указал на то, что факторы окружающей среды могут влиять на процессы в растениях, изменяя внутренние условия. Лан-дегард (3933) также внес важный вклад в развитие этой точки зрения. Концепция Клебса придает особое значение основному биологическому принципу, согласно которому наследственность и окружающая среда могут влиять на рост организма, воздействуя лишь на внутренние процессы или условия роста. Физиологические процессы дерева представляют собой механизмы, посредством которых наследственность и факторы окружающей среды осуществляют контроль за ростом. В связи с этим, чтобы понять, почему на деревья влияет отдельный фактор, то или иное агротехническое воздействие, необходимо знать, каким образом они влияют на физиологические процессы.
ПРИМЕНЕНИЕ КОНЦЕПЦИИ КЛЕБСА. Применение этой концепции можно проиллюстрировать несколькими конкретными примерами. Так. если в одинаковых условиях гибрид растет быстрее родителей, то это происходит благодаря новой комбинации генов, обеспечивающей эффективный баланс физиологических процессов, что создает внутренние условия для интенсивного преобразования питательных веществ в растительные ткани. Это может быть результатом повышения эффективности либо структуры, либо процессов, либо того и другого вместе. Скорость фотосинтеза на единицу поверхности листа'может возрастать при повышении содержания хлорофилла или вследствие структурных изменений, усиливающих поглощение углекислого газа, а также за счет более выгодного положения листьев по отношению к свету. Протяженная (экстенсивная) корневая система или толстый слой кутина могут стать причиной большей тургесцентности клеток у дерева, которая в свою очередь окажет благотворное влияние на фотосинтез и на рост клеток.
Если в одинаковых условиях какое-либо дерево болотной сосны образует больше смолы, чем соседнее дерево, это, вероятно, обусловлено генетической структурой, способствующей ускорению процессов превращения питательных веществ в смолу. Другая возможность — это структурные различия, которые являются причиной ускорения истечения смолы. Если один вид холодно- или засухоустойчивее или более теневынослив, чем другой, это может быть результатом особенностей генетической структуры, обеспечивающей различие в строении и ходе тех физиологических процессов, от которых зависит устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Однако даже если изменения скорости роста можно приписать некоторым структурным модификациям, они в основном зависят все-таки от изменений физиологических процессов. Структура является результатом биологических и физиологических процессов, влияющих на ростовые процессы. Изменения в структуре приводят к изменениям в ходе процессов. Таким образом, процессы контролируют структурообразование, хотя рами они модифицируются под влиянием изменений в структуре.
Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица,
Значение физиологии растений
9
снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.
Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи, и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических Подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.
Мы повторяем еще раз, что единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, — это их влияние ла внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.
КРУГ ВОПРОСОВ ФИЗИОЛОГИИ ДЕРЕВА
Как установил Губер (1937), деревья всегда рассматривались не-Позаниками как представители вершины развития растительного царила. Из-за размеров и красоты, их часто наделяли особыми свойствами и даже поклонялись им. Для деревьев характерны специфические свой-<та. которые, однако, являются скорее количественными, нежели отличными по существу от свойств других растений. Деревья проходят
10
Глава
1
те же стадии роста, им присущи те же процессы, как и другим семенным растениям, но их большие размеры, медленное развитие и продолжи-тельность жизненного цикла выдвигают некоторые особые проблемы, отличные от тех, которые присущи небольшим растениям с более коротким жизненным циклом. Наиболее очевидное отличие деревьев от травянистых растений - это большее расстояние, которое должны преодолевать при передвижении в них вода, минеральные и питательные вещества, а также больший процент нефотосинтезирующих тканей. К тому же вследствие более продолжительной жизни они в большей степени, чем однолетние и двулетние растения, подвергаются действию экстремальных температур и влиянию других климатических и почвенных условий. ' -Таким образом, вследствие крупных размеров деревьев создаются не-которые специфические проблемы, касающиеся физиологических про- \ цессов.	<?’
НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УСЛО-ВИЯ ИХ ОБЕСПЕЧЕНИЯ. Успешный рост деревьев зависит от взаимо-действия ряда физиологических процессов и условий. Некоторые наи-более важные из них перечислены ниже (в скобках указаны главы, в которых они рассматриваются). Фотосинтез — синтез углеводов из углекислого газа и воды в хлорофиллоносной ткани деревьев. Углеводы — основные питательные материалы, используемые в других процессах (глава 5). Азотный обмен - включение неорганического азота в органические соединения, что делает возможным синтез белка и протоплазмы (глава 9). Липидный, или жировой, обмен — синтез липидов и родственных им соединений (глава 8). Дыхание - окисление питательных веществ в живых клетках, в результате которого высвобождается энергия, используемая при ассимиляции, поглощении минеральных веществ и других процессах, идущих с затратами энергии (глава 6). Ассимиляция — преобразование питательных элементов в новую протоплазму, клеточные оболочки и другие структуры; процесс роста (глава 6). Аккумуляция питательных элементов - запасание питательных веществ в семенах и паренхимных клетках древесины и коры (глава 7). Аккумуляция солей - концентрация солей в клетках и тканях с помощью механизма активного транспорта, протекающего с затратами метаболической энергии (глава 10). Абсорбция - поглощение' воды и минеральных веществ из почвы, кислорода и углекислого газа из воздуха (главы 5, 10 и 13). Транслокация - передвижение воды, минеральных и питательных веществ и гормонов от одной части дерева к другой (глава 11). Транспирация - потеря воды в виде паров (глава 12). Рост — постоянное увеличение размеров в результате взаимодействия физиологических, перечисленных выше процессов (глава 3). Половое размножение — образование в результате взаимодействия многих физиологических процессов стробилов или цветков, плодов и семян (глава 4). Вегетативное размножение играет важную роль у некоторых видов (глава 4). Регуляция роста — сложные взаимодействия гормонов и баланса питательных веществ (главы 15 и 16).
К важным физиологическим условиям, влияющим на рост, отно-	I
сятся также следующие: Количество и эффективность хлорофилла	•
(глава 5). Состав и количество углеводов и их взаимные превращение, например, переход крахмала в сахара и наоборот (глава 7). Состав и
Чначение физиологии растений
11
количество азотистых соединений и отношение углеводов к азоту (гла-на 9). Состав и количество других компонентов, таких, как жиры (гла-па 6, 8). Свойства протоплазмы, например холодо- и засухоустойчивость, частично обусловлены этими особыми свойствами (глава 16). С )смотическое давление клеточного сока, увеличение осмотического дав-лепия часто связано С наступлением засухи и холода (глава 14). Тургес-цснтность клеток — потеря тургора вызывает прекращение роста и пл инет на скорость различных физиологических процессов (глава 13 и 16).
Задача физиологов заключается в исследовании процессов, изучении их механизмов, наблюдении их реакции на различные окружающие условия и определении их роли в ростовых процессах. От полноты знаний физиологов о механизмах основных физиологических процессов зависит помощь, которую они смогут оказать лесоводам и садоводам в решении их практических задач. При достаточных знанйях физиологических требований деревьев можно предсказать поведение отдельных видов в определенных почвенных и климатических условиях, или их реакцию на те или иные агротехнические воздействия.
('ЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы попять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.
Основная цель этой книги — объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и спет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми iivniMH, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через иоОочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие ммедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран иувели-чппас'тся вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Ьолес того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздей-пнис: например, нарушаются покой семян и ’’выход в стрелку” или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным < iti pat ом изменениями в концентрации гормональных регуляторов рос-tti )го должно приводить к активизации или инактивации генов — ре-i у шпоров синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс юрмозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за сниже-nmi i ургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез бел-
12
Глава
1
ка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию фермен-тативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, \ оказывают прямое действие, а также и косвенное - в качестве кофер- I ментов.	?
ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА.
Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два
1.1. ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА
Стадия	Процессы и условия	Наиболее важные окружающие факторы
Прорастание	Поглощение воды	Температура
семян	Усвоение питательных веществ Дыхание Ассимиляция	Вода Кислород
Укоренение	Фотосинтез	Свет
проростков	Ассимиляция Водный баланс	Вода Температура Питательные вещества
Вегетативный	Фотосинтез	Свет
рост	Дыхание Ассимиляция Передвижение Водный баланс	Вода Температура Питательные вещества
Размножение	Фотосинтез C/N баланс Готовность к цветению Заложение цветочных зачатков Накопление питательных веществ	Свет Питательные вещества Температура
Старение	Не выяснены (возможно, водные и гормональные отношения, передвижение и соотношение между фотосинтезом и дыханием)	Вода Питательные вещества Насекомые и болезни
погибают. Климатические и почвенные условия в регионе могут быть благоприятны для вегетативного роста, но неблагоприятны для репродукции. Деревья некоторых видов прекрасно растут в искусственных насаждениях, но они не способны к репродукции. В табл. 1.1 указаны факторы окружающей среды и основные процессы, рассматриваемые как доминирующие на каждой стадии роста. У нас пока нет полного понимания этих процессов, и, возможно, что наши представления о роли каждого из них будут уточняться в дальнейших исследованиях.
Значение физиологии растений
13
ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ
РАЗЛИЧНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЛЕСОВОДОВ, САДОВОДОВ И РАБОТНИКОВ САДОВО-ПАРКОВОГО СТРОИТЕЛЬСТВА. Цели садоводов и лесоводов-озеленителей при выращивании деревьев совершенно разные, соответственно их интересуют и разные физиологические проблемы. Лесоводы заботятся о получении максимального количества древесины с единицы площади. При этом они имеют дело с древостоем и вынуждены считаться с факторами, влияющими на конкурентные отношения деревьев в них. Главная цель садоводов - снять больше плодов, поэтому их усилия направлены на то, чтобы добиться цветения и плодоношения деревьев в более раннем возрасте. Из-за высокой ценности фруктовых деревьев садоводы, как и озеленители, часто встречаются с проблемами отдельного дерева, и они особенно озабочены тем, как снизить поражаемость деревьев насекомыми и грибными заболеваниями. Лесоводы-озеленители заинтересованы в том, чтобы вырастить деревья и кустарники хорошей формы независимо от почвенных и других условий среды. Поэтому у лесоводов-озеленителей часто возникают трудности вследствие плохого дренажа, недостаточной аэрации, повреждений корней во время строительства, газовых утечек, загрязнения воздуха и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Несмотря на различные цели лесоводов, озеленителей и садоводов, общей задачей для них является глубокое понимание физиологии дерева.
СОВРЕМЕННЫЕ И БУДУЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИОЛОГИИ. Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева (см. главу 10). Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.
Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента иосадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов но время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы бо
14
Глава
1
лее полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее зацветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков (см. главу 4). Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.
Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного опадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, - это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема ’’пересадки”. Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки (см. главу 17). В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на .обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.
Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000—4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.
Следует также обсудить малые, но измеримые изменения таких факторов окружающей среды, как концентрация СО2 в атмосфере и температура. Концентрация СС>2 постоянно возрастает и к 2000 г. она может достигнуть 0,04%, что повлечет увеличение температуры — это так называемый оранжерейный эффект. С другой стороны, температура в Северном полушарии в течение нескольких десятилетий понижается, но как она будет отклоняться в будущем, трудно предсказать. Было бы желательно знать, в какой мере увеличение содержания СО2 в воздухе и отклонение температуры в ту или иную сторону будет отражаться на физиологических процессах деревьев. Разные виды могут реагировать по-разному, и знание этого было бы полезным при планировании будущих посадок, особенно там, где температура уже сейчас является лимитирующим фактором. Загрязнение атмосферы также будет продолжаться и станет серьезной проблемой в некоторых областях. В связи
Значение физиологии растений
15
с этим необходимо знать причины большего повреждения одних видов по сравнению с другими. Некогда деревья были основным источником топлива, и до сих пор они остаются важным источником химического сырья. Заботы об источниках энергии в будущем — причина возросшего интереса к лесам как возможным существенным источникам топлива и химического сырья, получаемым в настоящее время из угля и нефти. Согласно данным Смита и Джонсона (1977) леса более продуктивны и экономически выгодны по сравнению с годовым урожаем технических культур, если судить по выходу получаемой энергии на единицу затраченной энергии. Так как затраты на посадку и прочистку значительно превосходят стоимость получаемого древесного сырья с единицы площади, то удлинение периода рубок могло бы увеличить эффективность затрат. Возможно, следует пересмотреть применяемые в настоящее время приемы выращивания деревьев, отказаться от краткосрочных оборотов рубок и даже пересмотреть, какой тип деревьев наиболее целесообразен.
БОЛЕЕ ЦЕЛЕСООБРАЗНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ. Лесоводы и садоводы иногда сетуют на то, что физиологические исследования в значительной степени объясняют давно известные свойства растений и мало содействуют улучшению образования древесины и плодов. Действительно, данные физиологии скорее объясняют, чем прогнозируют. Например, исследования физиологии корней дали объяснение, почему холодные или переувлажненные почвы повреждают корни и снижают поглощение воды и минеральных веществ. Изучение водного режима растений способствовало пониманию* причин снижения роста во время засухи, а исследования холодоустойчивости показали, почему одни виды лучше, чем другие, выживают при более низких температурах. Результаты физиологических исследований следует шире использовать в работах по выведению и отбору растений, наиболее стойко переносящих различные стрессовые условия. Для этого необходимо определить, какого рода стрессы являются наиболее лимитирующими в различных ситуациях и в результате воздействия на какие физиологические процессы подавляется рост и снижается урожай растений. Селекция обычно направлена на повышение холодо- и засухоустойчивости, а также на увеличение выхода древесины, измеряемого величиной диаметра и высотой растений, или урожая плодов. Многие физиологические процессы регулируют урожайность. Поэтому физиологи должны выяснить, какие именно из них лимитируют получение урожая и к каким факторам внешней среды они более чувствительны. Может быть, это водный стресс? Если так, то нужно знать, влияет ли он на движение устьиц, снижая поглощение СО2, а следовательно, и на скорость фотосинтеза, или только частично уменьшает площадь листа, или повреждает хлоропласты? Можно ли избежать действия водного стресса путем селекции растений с более глубокой корневой системой, с лучшим устьичным и кутикулярным контролем транспирации, или каких-то других свойств растений? После того, как физиологи определят процессы, которые лимитируют рост в определенных окружающих условиях, растениеводы смогут работать более направленно, создавая растения устойчивые в этих условиях.
Медленный прогресс в разрешении проблем ускорения роста деревьев происходит не столько оттого, что нет информации, сколько из-за неудач в использовании имеющейся информации. Это обусловлено отчасти недостатком творческого подхода и частично недостатком обмена идеями между работниками полей и лабораторий. Успешное разрешение проблем лесоводства и садоводства требует совместных исследований ученых разного профиля.
Перспективы для плодотворных исследований физиологии деревьев в настоящее время вполне реальны благодаря лучшему пониманию роли физиологии, усовершенствованию оборудования и техники. К важным технологическим усовершенствованиям относятся хроматография, применение приборов-самописцев, методы исследования с мечеными изотопами, инфракрасные газовые анализаторы, диффузионные порометры и методы измерения водного потенциала. Использование камер со строго контролируемыми условиями для анализа действия факторов среды, использование компьютеров для моделирования роста и прогнозирования действия окружающих факторов, а также применяемых в лесоводстве способов обработки — особенно важные усовершенствования для проведения физиологических исследований.
СТРОЕНИЕ
Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и и конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.
Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост, Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.
Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части - листья, ствол, корни вегетативные структуры; цветы, плоды и семена - репродуктивные ор-110(1.1, Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них - ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему длн воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.
лисг
Листья древесных растений играют первостепенную роль в фотосинтезе, с помощью которого энергия поступает в нашу биосферу. Знание структуры листа необходимо для понимания процессов фотосинтеза и транспирации. В процессе транспирации теряется вода из листьев. Для осуществления фотосинтеза, необходимого для поддержания интен-сииного роста, требуется большая площадь листьев.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой. Мезофилл состоит из различного количества палисадной ткани и губчатой паренхимы. Столбчатые, правильной формы палисадные клетки располагаются под верхней эпидермой (а иногда над нижней эпидермой) и легко отличаются от неправильной формы клеток губчатой паренхимы, примыкающих к нижней эпидерме (рис. • 1) Палисадная ткань может состоять из одного слоя клеток, расположенных перпендикулярно верхней эпидерме, или из трех слоев (см. рис 12.10). В паренхиме, содержащей более одного слоя клеток, клетки гйм<н() наружного слоя наиболее удлиненные, а клетки слоя, расположенного ближе к центральной части листа, по форме и размерам могут Пыи. сходными с клетками губчатой паренхимы. При достаточно от-чнлииом различии между клетками столбчатой и губчатой паренхимы можно увидеть, что большая часть хлоропластов локализована в палисадной гкани.
Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются и нистьях по жилкам, густо пронизывающим мезофилл (рис. 2.2). Жил-
18
Глава 2
Рис. 2.1. Поперечный срез части пластинки листа лиственного дерева: 1 — кутикула; 2 — верхняя эпидерма; 3 — склеренхима; 4 — клетки палисадной ткани; S — ксилема; 6 — клетки губчатого мезофилла; 7 — флоэма; 8 — склеренхима; 9 — замыкающая клетка
Рис. 2.2. Сетчатое жилкование листа березы грабо-листной (Фото D.H. Franck)
кование может быть сетчатое, как у двудольных, или параллельное, как у однодольных. При параллельном жилковании жилки взаимосвязаны латерально многочисленными маленькими пучками. Сосудистые пучки главной жилки пронизывают паренхимные ткани и изолированы от мезофилла. Наоборот, малые жилки обычно расположены в верхней части губчатой паренхимы и делят мезофилл на небольшие участки, называв- ; мые ареолами.	'’I
Устьица. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточ-ные пространства, сообщающиеся с внешней средой многочисленными J отверстиями (устьицами) в эпидерме, ограниченными двумя специализирован- t ными замыкающими клетками (см. рис. 2.2 и 2.3). Устьица играют существенную роль в физиологии растений, так как они служат воротами, через ко- i: торые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый Л в фотосинтезе. У большинства листвен- [ ных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа, но у '' некоторых древесных растений, напри- ; мер тополя, они расположены на обеих г, поверхностях листа. При наличии устьиц ; на обеих сторонах листа их обычно болы ше на нижней поверхности (табл. 2.1).
Особое физиологическое значение имеют специфические для вида и генотипически обусловленные размеры и частота устьиц. Например, размер устьиц (длина замыкающих клеток) варьирует у 38 видов деревьев от 17 до 56 мкм, а плотность распределения устьиц - приблизительно от 100 до 600 устьиц на 1 ^м^ поверхности листа (табл. 2.2). Обычно у видов с небольшим числом устьиц на единицу поверхности листа устьица
Строение
19
Рис. 2.3. Устьица древесных покрытосеменных (Esau, 1965):
А ' — В — устьица с прилежащими клетками листа персика, срез сделай в плоскостях, указанных на схеме Г пунктирными линиями аа, бб, вв; Д — Ж — устьица листа бересклета и плюща обыкновенного, срез в плоскости аа; Ж — замыкающая клетка устьица листа плюща обыкновенного, срез в плоскости; 1 — кутикула;
2 - замыкающие клетки; 3 — устьичная щель
крупные. Например, у кленов сахарного и серебристого очень много небольших устьиц, а у ясеня и березы пушистой количество устьиц меньше, но они крупные. Виды дуба в этом отношении - исключение, так как имеют и большие и многочисленные устьица. Размеры устьиц и плотность их распределения широко различаются у таких родов, как боярышник, ясень и дуб (1973). В табл. 2.1 приведены пяя-ные, показывающие изменчивость размеров устьиц и их распределение у видов и клонов тополя.
2.1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УСТЬИЦДИТ/СМ2 НА НИЖНЕЙ
И ВЕРХНЕЙ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТА ВИДОВ
( Siwecki and Kozlowski, 1973)
Клон
Нижняя поверх- Верхняя поверх-
ность
поста
Pop ulus maximowiczii х Р. nigra
Populus maximowiczii
Populus trichocarpa
Populus deltoides
Populus nigra
45 351 + 1,003	4 216^155
33 521 + 868	7 730+	242
23 378 + 581	5 013	+	193
22 628 + 408	18 693	+	575
20 450 + 434	5 762	+	313
20
Глава 2
2.2. СРЕДНЯЯ ДЛИНА И ПЛОТНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ УСТЬИЦ У ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
(Davies et al., 1973)
Вид	Длина устьиц, мкм	Число устьиц, шт/ мм2	Вид	Длина устьиц, мкм	Число устьиц, шт/ мм^
Acer saccharinum	17,3	418,8	Malus sp.	23,8	219,5
Acer saccharum	19,3	463,4	Populus deltoides	30,4	163Л
Acer negundo	21,6	233,9	Prunus serotina	30,5	306,3
Betula nigra	39,4	281,3	Prunus virginiana	27,1	244,6
Betula papyrifera	33,2	172,3	Que reus rubra	26,7	532,1
Catalpa bignonioideg	23,2	328,6	Quercus palustris	24,0	575,9
Crataegus sp. 1	22,3	399,1	Quercus palustris	30,9	530,4
Crataegus sp. 11	37,4	221,4	Rhus tyhina	19.4	633,9
Fraxinus americana	24,8	257,1	Robinia pseudoacacia 17.6		282,1
Fraxinus pennsylvanica	29,3	161,6	Salix fragilis	25,5	215,2
Ginkgo biloda	56,3	102,7	Tilia americana	27,2	278,8
Gieditsia triacanthos	36,1	156,3	Ulmus americana	26,3	440^2
Hamamelis mollis	25,3	161,6	Vitis vinifera	29,7	120,5
Juglans nigrs	25,7	242,0			
Воски листьев. У листьев многих покрытосеменных и голосеменных растений потеря воды при кутикулярной транспирации снижается благодаря восковым покрытиям. Кутикула — это бесклетйый слой, рас-	j
положенный на эпидермальных клетках. Она часто распространяется в устьичные щели, выстилая их тонким слоем. Кутикула представляет собой слой из окисленных жирных кислот, обычно связанных слоем воска (см. главу 8). Количество поверхностного воска значительно t различается у разных видов, у некоторых оно может составлять 15% сухого веса листа. У многих видов устьичные поры закупориваются отложениями воска, что сокращает диффузию воды и углекислого газа.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА ГОЛОСЕМЕННЫХ. Листья голосеменных, за ! исключением небольшого числа родов Larix и некоторых видов Тахо-dium, вечнозеленые. У большинства голосеменных листья линейные или ; копьевидные, двусторонне уплощенные, но встречаются листья и другой формы. Например, у Podocarpus, ели и лиственницы листья обычно в поперечном сечении тетрагональные. Чешуеподобные листья характерны для Sequoia, Cupressus, Chamaecyparis, Thuja Libocedrus. Широкие овальные и плоские листья характерны для араукарии. У Abies, Pseu-dotsuga, Dacrydium, Sequoia, Taxus, Torreya, Ginkgo, Araucaria, Podocarpus мезофилл листа дифференцирован на палисадные клетки и губчатую паренхиму (рис. 2.4). У листьев двух последних родов палисадная паренхима расположена с двух сторон. У сосны мезофилл не дифференцирован на палисадные клетки и губчатую паренхиму (рис. 2.5).
Хвоя сосны собрана в полусферические (двухвойные виды) или треугольные (треххвойные виды) пучки. Хвоя однохвойной сосны съедобной на поперечном срезе круглая. Иногда в определенных уело-
Строение
21
Рис. 2.4. Поперечный срез вторичной хвоинки	сосны
веймутовой: 1	- смоляной
ход; 2 - трансфузионная ткань; 3 — эндодерма; 4 флоэма; 5 - ксилема; 6 - замыкающая клетка;
7 - устьице; 8 -хлоренхима; 9 -кутикула; 10 -эпидерма; 11 -гиподермальная склеренхима
Рис. 2.5. Устьица голосеменных (Есан, 1965):
А - изображение сверху поверхности эпидермы с погруженным устьицем I’inus merkusisi; Б - Г - устьица сосен; Д и Е - устьица Sequoia; пунктирные линии на схеме А показывают положение в плане срезов, представленных на схемах Б-Е: аа - на Б, Д; бб - на Г; вв - на В, Е; 1 -побочные клетки 2 замыкающие клетки; 3 - эластичные участки клеточных стенок
22
Глава 2
Рис. 2.6. Диаграмма медианного продольного среза дерева, показывающая годичные приросты ксилемы (1-2) в стволе и главных ветвях: а — годичное кольцо; б — кора
виях количество хвои в пучке варьирует. Это часто является реакцией на необычные условия питания, на повреждение или при неправильном развитии, У сосны устьица глубоко погружены в ткань и располагаются рядами (рис. 2.6). Ниже эпидермы и мезофилла имеется толстостенный гиподермаль-ный слой. Паренхимные клетки мезофилла глубоко погружены в ткань. Один или два проводящих пучка в хвое окружены трансфузионной тканью, состоящей из мертвых клеток — трахеид и живых паренхимных клеток. У хвои сосны имеются два или несколько смоляных канальцев. Клетки эндодермы, окружающие трансфузионную ткань, толстостенные. Эпидерма хвои сосны покрыта плотным слоем кутикулы и в подустьичной камере часто обнаруживается значительное количество воска.
СТВОЛ
Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества и гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовых процессах или откладываются в запас.
На рис. 2.7 и рис. 2.8 изображен развитый ствол средней части дерева, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древе-
сины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг" над другом, подобно серии нанизывающихся колпачков, покрытых сверху корой. На верхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).
ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. Заболонь состоит из поперечно ориентированных лучевых клеток, а у многих видов древесных растений и из вертикально ориентированных осевых паренхимных клеток. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокра-
1
2
J	’
гнс. 2.7. Схематическое строение ствола дерева, показывающее расположение основных тканей:
1 - наружная кора; 2 - внутренняя кора; 3 — камбий; 4 — заболонь; 5 — ядро
(Фото St. Regis Paper Со.)	1
Рис. 2.8. Изменения в диаметре и распределении сосудов в годичных кольцах прироста:
а - рассеянососудистого вида — клен серебристый; б — кольцесосудистого вида — дуб белый (х50) (Фото Лесной службы США)
24
Глава 2
шейной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. При образовании ядровой древесины в клетках откладываются разнообразные соединения, включая масла, смолы, камеди и танины (см. главу 16). У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений, высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся терпеноиды, трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.
ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной зоны годичные кольца древесины (ксилемы) четко выделяются по всему сечению ствола и ветвей, так как формирующаяся весной ксилема состоит из клеток большего диаметра, чем ксилема, появляющаяся позднее. Из-за однородности строения ксилемы голосеменных изменение толщины клеточных стенок зависит от изменений плотности древесины. У покрытосеменных плотность древесины зависит не только от толщины клеточных стенок, но и от соотношения различного типа клеток. Это соотношение относительно постоянно в пределах видов и даже в пределах многих родов, хотя оно и изменяется в течение сезона. Расположение и соотношение различного типа клеток существенно варьирует у разных родов покрытосеменных. Вследствие последовательного периклинального (тангентального) деления камбиальных клеток (см. главу 3) молодые, недифференцированные клетки ксилемы и флоэмы организованы в виде радиальных рядов. У голосеменных такое радиальное устройство сохраняется при дифференциации трахеид. Наоборот, у покрытосеменных первоначальное радиальное расположение в ряд элементов ксилемы, образующихся в результате деления камбия, нарушается, так как клетки проводящей ткани могут сильно разрастаться и изменять положение сердцевинных лучей и прилегающих к ним клеток. Вследствие этого не всегда узкий луч огибает крупный сосуд. На достаточно широкие лучи разрастание элементов сосудов не влияет.
2.3. ШИРИНА ЗАБОЛОНИ У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (Sargent, 1926)
Род,вид	Число	Род, вид	Число годичных	годичных колец в	колец в заболони,	заболони, шт.	шт.
Catalpa speciosa Robinia pseudoacacia Juglans cinerea Maclura pomifera Sassafras officinale	1-2	Aesculus glabra	10-12 2-3	Juglans nigra	10-20 5-6	Prunus serotina	10-12 5-10	Gleditsia triacanthos 10-12 7-8
Строение
25
Рис. 219. Переход ранней древесины к поздней у 10-летнего дерева сосны ладанной: а — в верхней; б — нижней части ствола; в нижней части ствола вследствие большего диаметра клеток ранней древесины и более толстостенных клеток поздней древесины переход более резкий, по сравнению с переходом в верхней части (Фото Лесной службы США)
У покрытосеменных имеются два типа расположения просветов сосудов: кольцевое и диффузное (рис. 2.9). У деревьев с кольцевым расположением сосудов (дуба, ясеня, ильма) диаметр сосудов, образованных в начале сезона, значительно крупнее, чем сформированных позднее, У рассеянососудистых деревьев (тополя, клена, березы) диаметр сосудов небольшой, у рано- и позднообразовэнных сосудов он примерно одинаков.
Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествам осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухих районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьев граница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.
Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности, формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины, называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины (см. главу 16).
Термины ранняя древесина и поздняя древесина в литературе используются как синонимы весенней древесины и летней древесины. Это не совсем верно, так как оба типа древесины могут формироваться в разное время вегетационного периода. Чок (1937) считает, что следует отказаться от терминов весенняя древесина и летняя древесина. Однако,
26
Глава 2
несмотря на неточность, эти термины широко используются до сих пор. В литературе имеются возражения против употребления терминов ранняя древесина и поздняя древесина, так как поздняя древесина иногда обнаруживается в начальном периоде роста или лишь в виде фрагментов в годичных приростах. Противники этих терминов предпочитают использовать названия легкая древесина и плотная древесина, акцентируя внимание на структуру ткани, а не на время ее формирования или относительное распределение в годичных слоях прироста.
Граница между ранней и поздней древесиной одного и того же кольца может быть хорошо выраженной, резкой или нечеткой. У твердых сосен, дугласии, лиственницы и можжевельника переход от ранней древесины к поздней четкий. У кольцесосудистых покрытосеменных обнаружен резкий переход от ранней древесины к поздней, у рассеянососудистых видов — постепенный переход. Предлагались различные методы для четкого различия ранней и поздней древесины. Наиболее часто используется метод Морка (1928), согласно которому удвоенная ширина общих стенок между двумя соседними трахеидами поздней древесины должна быть равна ширине просвета или больше его. Если эта ширина меньше ширины просвета, ксилема считается ранней. Все измерения были сделаны в радиальном направлении. Первоначально метод Морка применили для оценки ксилемы ели, но затем его стали использовать и для древесины других голосеменных. По утверждению Доли (1974), это определение оказалось неприемлемым для древесины покрытосемен-
Рис 2 10. Сезонные изменении в формировании ранней древесины, переходнойк Дрезине и поздней древесины на разной высоте ствола сосны смоли-растяжение побега; 2 - активный рост; 3 - замедление роста; 4 - прекращение роста; 5 - удлинение хвоинок; 6 - начало роста; 7 - замедление ррста;
8 - прекращение роста; 9 - ратин древесина; 10 - переход к поздней древесине; 11 - itomiHHH древесина; 12 - начало сезона; 13 - середина сезона, 14 ко нац сезона

Строение
27
Рис- 2.11. Строение древесины голосеменных:
1 - поперечный срез; 2 - радиальный срез; 3 — тангентальный срез; 4 — трахеи* ды; S — срединная пластинка; 6 — ранняя древесина; 7 - поздняя древесина;
8 — годичное кольцо; 9 — луч в древесине; 10 — лучевая трахеида; 11 — веретеновидный луч; 12 — простая пора; 13 — окаймленная пора; 14 — горизонтальный смоляной ход; 15 — вертикальный смоляной ход (Фото Лесной службы США)
ных, у которых часто трудно различить раннюю и позднюю древесину.
В пределах годичного кольца ширина ранней древесины обычно уменьшается, а ширина поздней древесины увеличивается к основанию дерева. У голосеменных трахеиды ранней древесины в пределах одного и того же слоя прироста шире у основания ствола, чем на вершине дерева. Граница между трахеидами ранней древесины, сформированными в конце раннего периода вегетации, и первыми трахеидами поздней древесины также более четкая в нижней части ствола, чем в верхней. Это зависит отчасти от большего диаметра клеток ранней древесины и более толстых стенок клеток поздней древесины в нижней части ствола. Более четкое разделение между слоями поздней и ранней древесины обусловлено также очень толстыми стенками клеток поздней древесины в нижней части ствола. Узкий диаметр клеток ранней древесины верхней части ствола определяет менее четкое, чем в нижней его части, разделение между поздней и ранней древесиной (рис. 2.10).
28
Глава 2
Некоторые трахеиды могут быть отнесены к поздней древесине вследствие уменьшения их радиального диаметра без соответствующего изменения толщины стенок. Другие трахеиды, однако, относятся к поздней древесине из-за увеличения толщины стенок, но без изменения в диаметре. Размеры тех и других трахеид изменяются от вершины к основанию ствола на всем протяжении формирования поздней древесины. В верхней части ствола часто формируется переходная поздняя древесина, которую внешне невозможно уверенно отнести ни к ранней, ни к поздней древесине (рис. 2.11).
Кольца прироста у тропических деревьев. Различный камбиальный рост тропических древесных растений в значительной степени определяется наследственностью. У многих видов прирост ксилемы может продолжаться круглый год. Поэтому у ряда тропических деревьев, особенно у рассеянососудистых видов, годичные кольца отсутствуют или выражены очень слабо. У других видов, наоборот, образуется в год более одного кольца прироста. В субтропической южной части Флориды некоторые вечнозеленые виды, такие, как Swietenia mahagoni,имеют кольца прироста, у других видов, сбрасывающих листья, таких, как Ficus spp., колец прироста нет. Возможна взаимозависимость образования годичных колец с ростом побегов. Например, у молодого деревца фикуса рост побегов происходит периодически, с интервалами 42 дня, появление каждого побега связано с приростом ксилемы и образованием колец прироста. У некоторых тропических сосен отмечается более пяти вспы- ; шек образования новых побегов в год, но при этом формируется только одно кольцо. Специфические анатомические признаки, характерные для колец прироста, сильно варьируют у разных видов тропических древесных растений. У Acacia catechu, например, кольца прироста окружены тонким слоем терминальной паренхимы, иногда толстостенными волокнами самой внешней поздней древесины. Кольца прироста Bomb ах • malabaricum характеризуются радиально сжатыми волокнами и паренхимными клетками во внешней поздней древесине. Древесина Shorea г robusta содержит большое количество неправильной формы полос паренхимы, которые иногда ошибочно принимают за годичные кольца. Они не всегда образуют в древесине кольца и формируются в течение ' года неоднократно, но если и образуют по одному кольцу в год, то это происходит не в определенные месяцы.	‘
ПРИРОСТ ФЛОЭМЫ. Годичный слой зрелой, флоэмы значительно тоньше колец прироста ксилемы. Это объясняется тем, что флоэма хотя и формируется ежегодно, но менее интенсивно, чем ксилема. Увеличение слоя флоэмы ограничено частым разрушением ее старых тканей и отторжением отшелушивающейся наружной нефункционирующей части флоэмы. У многих древесных растений флоэма имеет некоторые отличительные особенности, по которым можно выделить новый прирост. Однако это не всегда заметно так четко, как при формировании годичных приростов ксилемы. Часто структурные различия между ран- ; ней и поздней флоэмой становятся неразличимыми вследствие сплющивания ситовидных трубок и разрастания паренхимных клеток.
У некоторых видов годичный прирост флоэмы различим, так как клетки ранней флоэмы увеличиваются в объеме больше клеток поздней флоэмы. У груши тангентальные тяжи лубяных волокон и клеток.
Строение	29
содержащих кристаллы, разграничивают годичные приросты флоэмы. Прирост ранней и поздней флоэмы иногда можно отличить по некоторым характерным особенностям паренхимы флоэмы. Например, паренхимные клетки флоэмы, образовавшиеся в ранний период вегетации, содержат мало танина, к тому же они бывают сплющенными, если прекратилось функционирование флоэмы (глава 11). Напротив, окрашенные танином паренхимные клетки поздней флоэмы становятся тургорес-центными, и по этому признаку годичные приросты легко различимы. У некоторых видов годичные приросты флоэмы могут быть идентифицированы по числу хорошо заметных различных типов клеток.
Наиболее трудно определить годичные приросты вторичной флоэмы у голосеменных. Диаметр ситовидных клеток ранней и поздней флоэмы хотя и различен, но они часто сплющиваются под давлением разрастающихся клеток паренхимы. У кипарисовиков (Chamaecyparis) волокна годичного прироста, сформированные в начале года,имеют более толстые стенки, чем образующиеся позднее. Согласно данным Губера (1939) и Голдхейда (1951) ранняя флоэма у растений семейства сосновых состоит почти целиком из ситовидных элементов. При сдавливании ситовидные клетки образуют темные тяжи, которые четко ограничивают годичный прирост. Используя такой показатель, Сривастава (1963) пытался идентифицировать годичные приросты флоэмы у разных видов голосеменных. Полученные результаты оказались не однозначными. У некоторых видов, таких, как сосна Жеффрея, ель голубая, ель европейская и лиственница европейская, границы между годичными приростами были четкими. У многих других видов различить годичные приросты было трудно из-за того, что паренхимные клетки флоэмы были расположены диффузно, или за счет того, что четкие тяжи разрушенных ситовидных элементов становились незаметными между последовательно расположенными тяжами паренхимы флоэмы.
Проводящая и непроводящая флоэма. Слой флоэмы, состоящий из проводящих ситовидных трубок, очень узок. Например, слой проводящей системы ясеня равен 0,2 мм; дуба, бука, клена и березы 0,2— 0,3 мм, грецкого ореха и ильма 0,4—0,7 мм, ивы и тополя от 0,8 до 1 мм. Вследствие структурных нарушений элементов непроводящей флоэмы проводящая зона очень узка, и ее легко узнать по характерным признакам. К таким признакам относятся: форма различных элементов флоэмы, наличие утолщенных оболочек с перламутровым блеском, структура ситовидных пластинок и варьирование клеток паренхимы. После того, как ситовидные‘элементы прекращают функционировать, в флоэме происходят существенные изменения, включающие интенсивную склерификацию, отложение кристаллов, сдавливание ситовидных элементов и расширение тканей флоэмы вследствие растяжения и деления клеток осевой и лучевой паренхимы. Степень этих изменений у разных видов различна. Сезонные изменения флоэмы обсуждаются в главе 12 в связи с ее ролью в передвижении веществ.
СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ГОЛОСЕМЕННЫХ
У большинства голосеменных продольные элементы ксилемы ствола состоят преимущественно из трахеид и небольшой части паренхимных
30
Глава 2
Рис. 2.12. Различия в переходе от ранней к поздней древесине у голосеменных: а — постепенный переход у сосны Ламберта; б -• резкий переход у сосны австралийской (х27.5) (Фото Леской службы США)
и эпителиальных клеток (рис. 2.12). Осевые (тяжевые) паренхимные клетки содержатся в ксилеме секвойи и кипарисовика, но они не встречаются в ксилеме сосны. Небольшое количество поперечно ориентированных элементов представлено лучевыми трахеидами, клетками лучевой паренхимы и эпителиальными клетками. Имеются также продольно и поперечно ориентированные смоляные ходы, которые являются скорее межклетными пространствами посткамбиального развития, чем клеточными элементами. Смола выделяется в эти канальца примыкающими к ним эгаггелиальными клетками. Смоляные ходы являются нормальным образованием у сосны, ели, лиственницы и дугласии. Кроме того, бывают смоляные ходы травматического происхождения, которые иногда можно обнаружить вместе с нормальными смоляными каналами. В некоторых случаях смоляные ходы травматического происхождения возникают у видов, не имеющих в нормальном состоянии смоляных ходов, например у кедра, тсуги и пихты (коммерческое получение смолы рассматривается в главе 8).
ПРОДОЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. Более 90% древесины голосеменных состоит из вертикально ориентированных, примыкающих друг к другу трахеид, расположенных обычно ровными радиальными рядами. Эти клетки в поперечном сечении четырех- или шестигранные, длина их примерно в 100 раз превышает ширину. Длина трахеид от 3 до 7 мм, у большинства видов голосеменных умеренной зоны она равна в среднем 3—5 мм. Трахеиды, сформированные в ранний период вегетации, больше в поперечном сечении, стенки их тоньше, чем у трахеид, образовавшихся в конце вегетационного периода. Переход от крупных клеток ранней древесины к мелким поздней древесины может быть пос-
Строение
31
тененным, как у сосны Ламберта, или резким:, как у сосен ладанной и болотной (рис. 2.13).
Стенки трахеид снабжены разного типа порами, облегчающими передвижение веществ из одной клетки в другую (рис. 2.14). Между соседними трахеидами развиваются крупные окаймленные поры. Между трахеидами и лучевыми трахеидами образуются окаймленные поры меньшего размера. Полу окаймленные поры формируются между трахеидами и клетками лучевой паренхимы. Поры на стенках трахеид образуются главным образом на радиальных поверхностях и концентрируются ближе к концам трахеид. Пары окаймленных пор имею* общую мембрану (пленку поры), состоящую из двух первичных стенок
Рис. 2.13. Пора древесины (Waidiop, 1962):
а — голосеменных; б — покрытосеменных; 1	—
первичная оболочка; 2 — срединная пластинка;
31 — наружный слой вторичной оболочки; З2 — средний слой вторичной оболочки; З3 — внутренний слой вторичной оболочки; 4 — вторичная of. клочка; 5 — мембрана поры; 6 - торус; 7 -инициальное пограничное утолщение
Рис. 2.14. Трахеиды ранней и поздней древесины сосны:
1 — мратряуриттмые окаймленные поры; 2 — окаймленные поры лучевых трахейд;
3 — пол у окаймленные поры на стенках, смежных с лучевой паренхимой (Фото Лесной службы США)
32
Глава 2
и межклетной пластинки. У такой пары пор вторичная стенка каждой из соседних клеток нависает над камерой поры. У многих голосеменных пленка поры имеет выпуклое утолщение, называемое торусом, который окружен тонким участком мембраны — марго (см. рис. 2.14). Строение пленки поры различно. Например, у трахеид ранней древесины сосны todvc плоский и дискообразный, у трахеид поздней древесины он имеет форму выпуклой линзы. У Thuja, Gnetum, Cycas, Welwitshia торуса нет. Пленки окаймленных пор состоят из целлюлозных тяжей, радиально распространяющихся от торуса к краю камеры поры. При расположении торуса посредине жидкость легко проникает через отверстия в марго мембраны. Если же торус прижат к окаймленной поре или мембраны пор инкрустированы аморфными веществами, ток жидкости через поры затрудняется (см. главу 16).
Отверстия в пленках одной и той же окаймленной поры ксилемы голосеменных различны по величине — от 1 нм до нескольких нанометров. Диаметр пор у разных видов также различен. У голосеменных окаймленные поры одного и того же годичного кольца многочисленнее и крупнее в ранней древесине по сравнению с порами в поздней древесине (см. рис. 2.13). В связи с этим транспорт воды в поздней древесине значительно затруднен. У голосеменных осевая паренхима формируется длинными тяжами. Достаточно много осевой паренхимы содержится в древесине секвойи и болотного кипариса, меньше у лиственницы и дугласии, а у сосны ее нет.
ПОПЕРЕЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. Лучи древесины содержат большое количество поперечно ориентированных элементов. Они представляют собой лентообразные скопления клеток, пронизывающих ствол подобно велосипедным спицам. Как уже упоминалось, лучи играют очень важную физиологическую роль в радиальном транспорте воды, минеральных и органических веществ. У голосеменных имеются два типа лучей: 1) узкие, шириной обычно в одну клетку (однорядные), хотя встречаются виды с двурядными лучами; 2) широкие веретеновидные, в которых присутствуют поперечные смоляные ходы. Высота узких лучей большинства голосеменных около 10—15 клеток. У некоторых видов, таких, как болотный кипарис, они могут быть высотой равной 60 клеткам.
Каждый луч у голосеменных может состоять только из клеток лучевой паренхимы, или из клеток лучевой паренхимы и лучевых трахеид, или из одних лучевых трахеид. Лучевые трахеиды образуются у ели, лиственницы и дугласии. Реже их обнаруживают у пихты, болотного кипариса, секвойи, кедра, либоцедруса и можжевельника. Формирующиеся прозенхимные лучевые трахеиды могут располагаться рядами по краям лучей или среди слоев клеток лучевой паренхимы. Клетки лучевой паренхимы тонкостенные и содержат живой протопласт, если они локализованы в части луча, находящейся в заболони. Стенки лучевых трахеид толстые и лигнифицированы. Лучевые трахеиды сосны смолистой и сосны болотной называют зубчатыми, так как их внутренние извилистые стенки образуют зубчики.
Веретеновидные лучи обнаружены у сосны, ели, дугласии и лиственницы. Они состоят из краевых лучевых трахеид, клеток лучевой
Строение
33
паренхимы и эпителиальных клеток вблизи горизонтально ориентированных смоляных ходов. Веретеновидные лучи встречаются редко, они составляют не более 5% общего количества лучей.
СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Древесина покрытосеменных состоит из продольных прозенхим-ных клеток (вытянутых с заостренными концами элементов — сосудов, трахеид, волокон), осевой (продольной) паренхимы и эпителиальных клеток (рис. 2.15). У покрытосеменных нет поперечно ориентированных прозенхимных клеток. Их поперечные элементы состоят из лучевой паренхимы и очень редко из эпителиальных клеток. У некоторых тропических видов имеются продольные и поперечные смоляные ходы, у видов умеренной зоны они не встречаются.
Рис. 2.15. Строение древесины покрытосеменных:
1 — поперечный срез; 2 — радиальный срез; 3 — тангентальный срез; 4 — сосуд;
5 — перфорированная пластинка на конце сосуда; 6 - волокна; 7 — пора; 8 — лучевая древесина; 9 — годичное кольцо; 10 — ранняя древесина; 11 или 12 — поздняя древесина; 13 — срединная пластинка (Фото Лесной службы США)
34
Глава 2
ПРОДОЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. В ксилеме покрытосеменных содержатся клетки значительно больших типов» чем у голосеменных. Среди них наиболее выделяются сосуды, которые являются главными элементами водопроводящей системы. У сосудов покрытосеменных нет концевой стенки, поэтому сопротивление току воды у них значительно меньше по сравнению с сосудами у голосеменных, трахеиды которых снабжены стенкой на конце. Сосуды состоят из члеников сосудов. Это одиночные клетки с разрушенной стенкой на обоих концах, накладывающиеся одна на другую. Таким образом создается трубчатая система, длина которой может быть от нескольких сантиметров до нескольких метров. В поперечном сечении форма сосудов овальная, но у более примитивных видов сосуды в сечении угловатой формы. Расположение сосудов всегда специфично для каждого вида, что является хорошим признаком для определения древесины. Например, сосуды могут быть одиночными или организованными в группы. У падуба сосуды в виде цепочки, у ильма и каркаса сгруппированы в поздней древесине в форме концентрических волнистых зон.
Трахеиды — это отдельные клетки меньшего, чем сосуды, диаметра. У покрытосеменных имеются трахеиды двух типов: сосудистые и вази-центрические. Сосудистые трахеиды - это неперфорированные клетки, напоминающие по форме и положению маленькие членики сосудов. Вазицентрические трахеиды обычно короткие, неправильной формы, расположены вблизи сосудов, не являются составной частью определенных осевых тяжей.
Основная масса древесины покрытосеменных состоит из волокон, похожих на трахеиды, но с более толстыми оболочками, меньшим количеством пор и просветов. Ксилемные элементы покрытосеменных не образуют упорядоченно радиального порядка, характерного для голосеменных. Беспорядочное расположение элементов ксилемы у покрытосеменных, по-видимому, является результатом экстенсивного роста в диаметре члеников сосудов после дифференциации их из камбия. Вследствие этого у других клеток нарушается нормальное расположение и узкий луч изгибается вокруг больших сосудов. Такое беспорядочное расположение обусловлено отчасти также диспропорцией между менее интенсивным делением камбиальных инициалей и более быстрым разрастанием сосудов по сравнению с инициалами в той зоне, где не формируются крупные сосуды ранней древесины.
У покрытосеменных жидкость перемещается вертикально по перфорированным сосудам. Латеральное передвижение жидкости происходит через окаймленные и полуокаймленные поры. Поры покрытосеменных могут соединять волокна, сосуды с волокнами, волокна с лучевыми клетками и сосуды с клетками луча. Пленкой окаймленных пар пор покрытосеменных является первичная пластинка примыкающих друг к другу клеток. В этой пленке нет отверстий, она является скорее составной частью беспорядочно расположенных микрофибрилл, чем радиально ориентированных микрофибрилл, как у голосеменных.
Масса осевой паренхимы в древесине большинства покрытосеменных значительно больше, чем у голосеменных. У некоторых тропических деревьев более половины объема древесины состоит из осевой паренхимы. У большинства деревьев умеренной зоны осевая паренхима сос
Строение
35
тавляет менее 50 % объема древесины, а у некоторых видов лишь несколько процентов. У тополя масса осевой паренхимы ничтожна. Расположение осевой паренхимы у разных видов деревьев различно, что является хорошим отличительным признаком при определении древесины.
ПОПЕРЕЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. Ширина, высота и протяженность лучей у покрытосеменных варьирует значительнее, чем у голосеменных. Обычно лучи в ширину состоят из одного или многих рядов клеток, например у дуба их может быть до 30 и более. У некоторых видов покрытосеменных лучи по рядности могут быть двух типов, причем более мелкие лучи состоят из одного ряда клеток. У некоторых родов древесных растений (ольхи, граба, лещины) лучи агрегатные, т. е. состоят из груп
Рнс. 2.16. Различия рисунков.*
1 — радиального; 2 — таигентального раскроя (Фото Лесной службы США)
пы узких, тесно расположенных друг у друга лучей, между которыми внедряются трахеальные ткани. Такие агрегатные лучи часто выглядят как простые очень широкие лучи. Высота луча у покрытосеменных также очень различна — от нескольких микрон до 5 см. Лучи покрытосеменных состоят в основном из паренхимных очень разнообразных клеток. Клетки могут быть ориентированы радиально (лежачие клетки) или вертикально (стоячие клетки). Лучи разделяются на гомоцеллюлярные, состоящие из морфологически однородных клеток, и гетероцеллю-лярные, клетки которых по форме и размерам не одинаковы. Структура и размеры пор клеток лучевой паренхимы могут использоваться в качестве диагностических признаков при определении древесины.
Разнообразие рисунка или структуры древесины обусловлено различной структурой лучей покрытосеменных. Например, на радиальной распиловке обнаруживается больше лучевых тканей, чем при танген-тальной (рис. 2.16). Расположение мелких лучей на радиальном срезе может создавать слабозаметный рисунок, как у клена, или красивую текстуру из четких широких лучей, как.у дуба.
КОРА
Кора — значительно более сложная система тканей, чем древесина. У взрослого дерева кора включает все ткани, расположенные снаружи от камбия, включая живую флоэму и мертвые покровные ткани (ри-тидом). Более точно, в тканях, возникших при вторичном утолщении, кора состоит из первичной и вторичной флоэмы, первичной коры и
36
Глава 2
перидермы. В стволе, в котором не происходит вторичного утолщения, кора включает только первичные флоэму и кору.
Флоэма играет существенную роль в передвижении веществ, перидерма снижает потерю воды и обеспечивает защиту от механического повреждения. Волокна флоэмы некоторых деревьев (лубяные волокна) раньше использовали для изготовления веревок и матов, английское название lasrwood, т.е. лубяная древесина, связано с тем, что ее кора служила главным источником лубяных волокон. На тихоокеанских островах очень интенсивно использовали внутреннюю кору Broussonetia papyrifera для изготовления тапи (полинезийской ткани). Из флоэмных волокон изготавливают полотно, пеньку и джут.
Вторичная флоэма, образующаяся в результате клеточных делений в камбии, состоит из вертикально и поперечно ориентированных систем клеток. У голосеменных вторичная флоэма относительно проста, состоит только из вертикально расположенных ситовидных клеток, паренхимных клеток и волокон. Поперечно ориентированные лучи (преимущественно однорядные) содержат лишь паренхиму или паренхиму и альбуминовые клетки. Вертикальная паренхима часто включает смолу, кристаллы и танины. Вторичная флоэма покрытосеменных устроена значительно сложнее и имеет больше морфологических различий у разных видов, чем у голосеменных. Флоэма покрытосеменных состоит из вертикально расположенных ситовидных трубок, обычно окруженных клетками-спутниками, паренхимных клеток и волокон. Лучи бывают однорядные, двурядные и много рядные. В состав осевой и поперечной систем часто входят также склереиды, млечники, секреторные элементы, идиобласты и кристаллы.
ФОРМИРОВАНИЕ КОРЫ. Основной прирост по диаметру древесных растений происходит преимущественно за счет камбиальной активности. Небольшая доля в этом принадлежит и меристематической активности другой латеральной меристемы, феллогена, или пробкового камбия, локализованного снаружи от камбия. Периклинальным делением феллогена, состоящего только из одного типа инициалей, образуются клетки феллемы (пробки) снаружи, а клетки феллодермы—внутри (рис. 2.17). Три слоя (феллема, феллоген и феллодерма) вместе составляют перидерму, покровную вторичную ткань, которая у многих видов уже на ранних этапах развития проростка заменяет эпидерму.
Суберинизированные мертвые клетки пробки располагаются радиальными рядами без межклетных пространств. Вследствие такой клеточной структуры пробка обладает ценными свойствами: устойчивостью к проникновению жидкости, упругостью, сжимаемостью, способностью держаться на воде, низкой теплопроводностью и химической инертностью. Существуют два типа пробки, и оба могут быть у одного и того же дерева. Для одного типа характерны клетки полые, тонкостенные, широкие в радиальном направлении. У пробки другого типа клетки толстостенные и радиально уплощенные. Пробка пихты, дугласии, тополя, ивы, секвойи состоит в основном из толстостенных клеток. У некоторых видов березы кора расслаивается на тонкие полосы из-за наличия тонкостенных и толстостенных клеток по прослойкам, между которыми и происходит разрыв. Клетки феллодермы, отличающиеся от пробковых клеток, но сходные с клетками кортикальной паренхимы, оста-
Строение
37
Рис. 2.17. Поперечный срез части ствола:
а — происхождение феллогена; б — развитие тканей путем деления клеток феллогена: 1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 — первые пробковые клетки; 4 — феллоген;
5 — феллодерма; 6 — первичная кора; 7 — кутикула; 8 — эпидерма; 9 — пробка;
10 — феллоген; 11 — феллодерма; 12 — первичная кора
ются живыми и их стенки не суберинизированы. Иногда в них осуществляется фотосинтез и откладывается крахмал. Клеток пробки образуется больше, чем феллодермы, но слой пробки у разных видов различен. У некоторых видов пробковый слой растрескивается и отшелушивается, поэтому толщина слоя не увеличивается. У других видов, например у пробкового дуба, формируется мощный слой пробки и очень мало клеток феллодермы.
Образование перидермы. Эпидерма ствола разрывается и отшелушивается в первый же год жизни дерева, когда оно начинает увеличиваться в диаметре в результате камбиального роста. У большинства деревьев огшелушцванию эпидермы предшествует формирование цилиндрической перидермы на различной глубине первичной коры снаружи от камбия. Этот прирост относительно постоянен для данного вида. В стволе большинства родов древесных растений исходная перидерма возникает в первичной коре непосредственно под эпидермой. Это характерно для липы, катальпы, ясеня, дуба, тополя, грецкого ореха и вяза. Иное отмечается у груши. У нее в стволе эпидермальные и субэпидермальные клетки дают начало исходной перидерме. У белой акации, гледичии, некоторых видов сосны и лиственницы первичный феллоген формирует второй или третий коровый слой ствола. Особенно глубоко закладывается первый слой перидермы в стволах туи, барбариса и ви-
38
Глава 2
Рис. 2.18. Формирование перидермы:
а — молодой ствол; б — зрелая кора видов, у которых не образуется ритидом;
в — зрелая кора видов, у которых образуется мощный слой ритидома: 1 — эпи-: дерма; 2 — перидерма; 3 — первичная кора; 4 — первичная флоэма; S — вторичная флоэма; 6 — камбий; 7 — вторичная ксилема; 8 — первичная ксилема; 9 — , перидерма; 10 — пробковый слой; 11 — вторичная флоэма; 12 — камбий; 13 — ;  ритидом; 14 — вторичная флоэма; 15 — перидерма; 16 — вторичная флоэма; 17 — камбий (Фото Лесной службы США)
Рис. 2.19. Схема, демонстрирующая образование последовательно появляющихся слоев перидермы в коре типичного ствола древесных растений (Eames MacDaniels, 1947):
а — одногодичная ветвь, в которой исходная перидерма образует замкнутый цилиндр внутри эпидермы; б - двухгодичная ветвь, в которой эпидерма и исходная
Строение	39
i[ограда. У этих родов первый феллоген закладывается вблизи от флоэмы или даже в паренхиме флоэмы.
У некоторых деревьев (березы, пихты, граба американского, бука) исходная перидерма остается активной на протяжении многих лет. У большинства же видов деревьев исходная перидерма в течение нескольких лет или даже в первый год замещается слоями перидермы, которые формируются последовательно на все большую глубину в первичной коре (рис. 2.18). У видов, для которых характерна закладка исходной перидермы в очень глубоко расположенных тканях, например у винограда, последовательно формирующиеся слои перидермы, подобно слоям исходной перидермы, представляют собой правильной формы цилиндры. Однако есть виды, у которых первый слой перидермы образует правильный круг, второй и последующие слои имеют вид сводов или лунок, искривленных наружу от оси растения (рис. 2.19). Активность последовательно образующихся слоев перидермы сохраняется различное время. У некоторых видов, таких, как бук, они функционируют всю жизнь, у пихты и березы всего несколько лет. У винограда и некоторых других видов они закладываются в течение всего года, у белой акации - только в вегетационный период. Время образования й развития перидермы зависит также от окружающих условий, от агротехнических мероприятий, особенно от снабжения водой, от интенсивности света, фотопериода, температуры и применения гербицидов. Ткани, расположенные снаружи от перидермы, быстро отмирают, так как они изолированы непроницаемыми слоями пробки в перидерме и не снабжаются питательными веществами и водой.
Развитие основных признаков коры. Кора древесных растений у разных видов может быть гладкой или неровной в зависимости от способа и условий ее формирования (рис. 2.20). Характерный вид коры зависит от радиального положения первой перидермы, характера формирования последующих слоев перидермы и от строения и расположения клеток флоэмы. У деревьев с гладкой корой исходная перидерма существует либо в течение длительного времени, как у некоторых видов березы, либо на протяжении всей жизни дерева, как у тополя осинообразного и бука. У видов с гладкой корой слои перидермы увеличиваются по окружности за счет антиклинальных делений и разрастания клеток феллогена. Прирост флоэмы по окружности приводит к образованию расширяющихся тканей за счет антиклинальных делений и тан-гентального разрастания клеток лучевой флоэмы. Ткани гладкой коры обычно сбрасываются медленно и скорость этого процесса взаимосвязана со скоростью образования пробки.
перидерма разорваны, а новые дугообразные слои образованы более глубоко в первичной коре; в — трехгодичный ствол, в котором наружные ткани отшелушены и начинает развиваться вторичная флоэма; г — развитие этого процесса на примере четырехлетнего ствола; д — наружная часть зрелого ствола, видна узкая полоса живой флоэмы и глубоко расщепленная наружная кора, которая состоит из слоев мертвой флоэмы и перидермы; значительная часть тканей отшелушена: I — флоэма; 2 - первичная кора; 3 — первдерма; 4 — эпидерма; S — ксилема; 6 — эпидерма; 7 — перидерма; 8 — флоэма; 9 — сердцевина; 10 — ксилема; 11 — первичная кора; 12 — перидерма; 13 — ксилема; 14 — мертвая флоэма и перидерма; 15 - живая флоэма
40
Глава 2
Рис. 2.20. Различные виды коры:
а — явор; б - мангровое дерево; в ~ кария овальная; г — секвойя; д — сосна желтая; е — береза белая (Фото St, Regis Paper Со.).
У пробкового дуба первая перидерма, развивающаяся в эпидерме, состоит из большого количества клеток пробки и относительно малого количества клеток феллодермы. При снятии у 12—15-летнего дерева первого слоя пробки феллоген отмирает, а новый, закладывающийся в более глубоких слоях первичной коры, образует пробку быстрее исходного феллогена. После второго и последующих сборов пробки, производимых через каждые 9-10 лет, развиваются другие слои феллогена. Таким образом, процесс формирования пробки происходит на протяжении всей жизни дерева.
У видов с чешуеобразной корой первая перидерма может занимать поверхностное положение в течение очень длительного времени. Постепенно под первой перидермой возникают небольшие участки дополнительной перидермы, которые затем формируются на протяжении всей жизни дерева. В результате образуется толстая наружная кора, которая состоит из чередующихся слоев перидермы и тканей, отделяющихся от ствола в форме чешуек, как у сосны обыкновенной, или пластинок, как у клена белого. Перидерма карии овальной возникает в виде длинных вертикальных ленг, поэтому ткани коры отделяются вертикальными пластинчатыми полосками, отражающими ориентацию слоев перидермы и расположение взаимосвязанных многочисленных волокон флоэмы.
У видов с морщинистой корой флоэма содержит большое количество склеренхимных тканей, особенно волокон. Обычно полукружия перидермы возникают в наружной флоэме, а клетки снаружи от перидермы отмирают, но не отделяются от нее вследствие прочно сцепленной системы волокон. Это приводит к формированию очень глубоко расчлененной, рыхлой и волокнистой коры, как у Sequoia sempervirens. Морщинистая кора ивы, дуба, ильма, ясеня и ореха образуется сочетанием в разных соотношениях клеток пробки и склеренхимных тканей Мягкая кора ильма американского содержит большое количество пробковых клеток и мало склеренхимных тканей, а в твердой коре дуба и ясеня много склеренхимных клеток и относительно мало пробковых. ’’Волокнистая” кора некоторых видов Euoalytus образуется за счет формирования ритидома из волокон. Некоторые эвкалипты с твердой корой, известные под названием iron-bark, содержат много твердых смолистых веществ типа камеди, называемых ’’кино”, препятствующих разрыву ритидома.
У видов с кольцевой корой (виноград, ломонос, жимолость и виды сем. Cupressaceae) первая перидерма закладывается в тканях очень
Строение	41
глубоко. Второй и последующие слои перидермы составляют концентрические цилиндры, что приводит к сбрасыванию полых цилиндров рыхлой коры. Отделение происходит по тонкостенным клеткам пробки, но ритидом остается прикрепленным, что придает наружной коре характерный шероховатый вид. Более подробную информацию по этому вопросу можно получить в работах Боргера (1973).
КОРНИ
Корни служат для закрепления растения в почве, поглощения воды и минеральных солей, а также для запасов питательных веществ. Корневая система деревьев состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Разнообразие в распределении и протяженности корней имеет большое значение для древесных растений. Глубоко проникающая и разветвленная корневая система позволяет поглощать воду и минеральные вещества из большей массы почвы, чем менее развитая корневая система. Корневая система у разных видов проникает на различную глубину и часто не наблюдается соответствия между размерами корней и величиной надземной части растения. Например, корни чайного куста могут проникать глубже корней высоких деревьев. Иногда корни проникают значительно глубже, чем это обычно полагают. Корневая система кал-лиандры и некоторых других деревьев и кустарников сухих местообитаний проникает на глубину 6—10 м, а корни яблони, растущей на хорошо аэрированных лёссовых почвах в Небраске, обнаруживаются на глубине более 10 м. У растений сухих мест обитания часто отмечается высокое отношение корень/побег. По данным Фернандеса и Кол-дуэла (1975), отношение корней к побегам у кустарников холодной полупустыни Юты может быть 9:1, у деревьев яблони или молодых растений сосны ладанной — всего 1:5. Барбор (1973) утверждает, что отношение корней к побегам пустынных растений обычно меньше единицы. Это было подтверждено данными, полученными для кустарников сухих мест обитания.
Колдуэл (1976) считает, что энергетические и материальные затраты растений на рост корней очень значительны. Гибель массы мелких всасывающих корней, потеря активной абсорбирующей поверхности и необходимость постоянного образования новых корней приводят часто к тому, что половина питательных веществ у некоторых растений затрачивается на рост корней. Причины таких на вид непроизводительных затрат заслуживают дальнейших исследований.
Корни деревьев часто распространяются латерально за пределы ширины кроны, однако протяженность распространения корней зависит в большой степени от типа почвы. Например, корни плодовых деревьев на песчаных почвах распространяются латерально в 3 раза дальше пределов границ полога кроны, на суглинистых почвах — в 2 раза, на глинистых - только в 1,5 раза.
У лесных деревьев большая часть корней распространяется в поверхностных горизонтах почвы, вероятно, вследстзие лучшей их аэрации и обогащенности минеральными питательными веществами, чем в более
42
Глава 2
глубоких горизонтах. Кроме того, они лучше оводняются во время летних ливневых дождей. Это особенно типично для тропических лесов, но также относится и к лесам умеренной зоны. С другой стороны, корни иногда проникают и на очень большую глубину. Пробстиг (1943) обнаружил в суглинистых почвах садов Калифорнии максимальную концентрацию корней плодовых деревьев на глубине 0,5—1,5 м, некоторые из них вырастали до 5 м длиной^
КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕЙ. Корневая система большинства проростков древесных растений наследственно закреплена и разделяется на два типа: 1) главный корень быстро растет вниз и проникает глубоко в почву; 2) первичный корень растет медленно и вглубь не проникает, но разрастаются интенсивно боковые корни. Классифицировать корневые системы взрослых деревьев часто затруднительно, так как почвенные условия могут существенно изменить характер их роста и видовые особенности. Например, у видов эвкалипта на сухих местах развивается мощный главный корень и небольшое количество слаборазвитых боковых. На хороших участках, однако, у них формируется мочковатая корневая система, разрастающаяся в поверхностных слоях почвы. Клен красный на болотах образует слабые боковые корни, а на возвышенностях у него формируется глубоко проникающий стержневой корень. У явора корневая система состоит из сильноразвитого стержневого корня и равномерно распределенных по нему коротких боковых корней. Этот тип корневой системы существенно не изменяется под
1
Рис. 2.21. Схематическое изображение корневой системы взрослого дерева:
1 — периферическая корневая система; 2 — центральная корневая система (сред- . г ний диаметр кроны); 3 — корневая шейка; 4 — гумусовый слой; 5 — горизон-тальные корни; 6 — сердцевинные корни; 7 — стержневой боковой корень; £ — | стержневой корень; 9 — глубина корневой системы; 10 — вертикальные корни;	Ji-
ll — наклонные корни; 12 — отвесные корни; 13 - поверхностная корневая система
Строение
43
влиянием окружающих условий. Несмотря на пластичность корней у некоторых видов, созданы различные системы номенклатуры корней. Одна из них, используемая в Европе для обозначения различных частей корневой системы, представлена на рис. 2.21.
Гетероризные корни. Большая часть видов сосны имеет гетерориз-ную корневую систему, включающую длинные и короткие корни. Длинные корни состоят из главного и быстрорастущих боковых корней первого и второго порядка. Они ответственны за развитие корневой системы в целом. Длинные корни функционируют на протяжении всей жизни дерева и увеличиваются в диаметре за счет активности камбия. Эфемерные и медленнорастущие короткие корни, располагающиеся по бокам длинных корней, имеют апикальную меристему и лишены истинного корневого чехлика. Короткие корни лишены вторичного роста и большая их часть исчезает в первый или второй год жизни. Они обычно образуют микоризу. Длинные корни сосны, имеющие большое значение в развитии остова корневой системы, подразделены Ноэлем (1910) и Олдрич-Блэйком (1930) на корни-пионеры и материнские корни. Уилкокс (1964) добавил третью категорию для сосны смолистой — подчиненные материнские корни. Корни-пионеры (так они названы Ноэлем из-за их значения для быстрого распространения корневой системы) — самые крупные по диаметру в корневой системе сосны. Корни-пионеры не встречаются в большом количестве, обычно их можно обнаружить в период наиболее активного роста корней. Материнские корни, названные так из-за их обильного ветвления, меньше в диаметре и короче, чем корни-пионеры. Подчиненные материнские корни сосны смолистой, которые были описаны Уилкоксом (1964), тоньше и меньше в диаметре материнских корней. Их можно сравнить с боковыми корнями второго порядка двухлетних проростков (табл. 2.4). В прежних работах по лесоводству, как подчеркивает Уилкокс (1962), не всегда обращалось внимание на то, что в корневой системе, есть длинные и короткие корни. Это, по-видимому, обусловлено тем, что короткие корни принимали за микоризу. Такие корни развиваются у всех представите-
2.4. КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИАМЕТРЫ КОРНЕЙ (В СКОБКАХ - СРЕДНЕЕ ЗНАЧЕНИЕ) 2-ЛЕТНИХ СЕЯНЦЕВ И ВЗРОСЛЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ СМОЛИСТОЙ (Wilcox, 1964)
Диаметр, мм
Класс корней
Число корней . взрослых деревьев сеянцев
Пионеры
Материнские
Материнские подчиненные
Короткие корни:	.
первичные
боковые первого порядка
боковые второго порядка
10
26
37
207
1,32-1,81 (1,66)
0,74-1,21 (0,85)
0,36-0,71 (0,54)
0,23-0,50 (0,42)
0,26-0,41 (0,34)
(1,03)
(0,99)
(0,55)
44
Глава 2
лей сем. Pinaceae и у некоторых голосеменных, а также у видов сем. Betulaceae, Fagaceae, но они отсутствуют у многих древесных растений. Например, у кедра ладанного, как и у других представителей сем. Cup-re 5§асеае,гетероризная корневая система не образуется.
Система классификации, в основу которой положена длина корней, не всегда приемлема, так как короткие корни могут превратиться в длинные или в утолщенные опорные, поглощающие воду участками вблизи от кончика корней.
Одревесневающие и неодревесневающие корни. Клоус (1950) и Лифорд и Вильсон (1964) считают, что классификация корней по их длине непригодна для некоторых покрытосеменных. Лифорд и Вильсон предпочитают классифицировать корни клена красного на одревесневающие и неодревесневающие. Они считают, что зрелая корневая система является остовом из одревесневших корней, на которых появляются пучки неодревесневших, недолговечных корней. Одревесневающие корни распространяются от основания ствола в стороны почти горизонтально, быстро образуя вблизи от ствола сетчатые структуры, которые малы в диаметре (до 2,5 мм) и достаточно длинны (до 25 м). Боковые одревесневающие корни ответвляются от главного корня на расстоянии от 1 до 5 м. Первые неодревесневшие корни появляются под прямым углом к одревесневшему корню с интервалами от 1 до 3 см. На одревесневших корнях первого и более высокого порядка образуются сложные перистые ’’пучки корней” длиной 20—40 см (рис. 2.22). У старых и толстых корней таких недолговечных корневых пучков с возрастом становится все меньше. Как видно из табл. 2.5, чем выше порядок неодревесневших корней, тем меньше их диаметр и длина, но у них образуется соответственно больше микоризы и боковых ответвлений.
L Щ t ...
ТК 5
Рис. 222. Отношение одревесневших и неодревесневших корней у клена красного: 1 - ствол; 2 - придаточные корни в зоне крутого конуса; 3 - боковой корень;
4 - неодревесневшие пучки корней; 5 - кончик одревесневшего корня и неодревесневших корней первого порядка; 6 - неодревесневшие корни второго и более высоких порядков, появляющиеся из неодревесневших корней первого порядка; 7 - неинфицированный кончик неодревесневшего корня второго порядка с корневыми волосками; 8 - неодревесневший корень третьего порядка с бисероподобной микоризой; 9 - неодревесневший корень четвертого порядка с микоризой
Строение
45
Суберцнизированные и несуберинизированные корни. Отдельные корни деревьев могут продолжать расти в течение нескольких недель и образовывать боковые корни. Иногда рост Корней прекращается значительно раньше. Наружные кортикальные ткани корней в течение короткого времени остаются неолробковевшими и бесцветными. Этот период у яблонь может длиться от 1 до 4 недель летом и до 3 месяцев зимой. Затем кортикальные ткани становятся бурыми и деградируют. Остающийся центральный цилиндр иногда претерпевает вторичное утолщение. Побурение кортикальных тканей связано с их суберинизацией (структурные изменения во время вторичного роста корней древесных продемонстрированы на рис. 3.20, 13.1, 13.2). С возрастом все большая часть поверхности корней суберинизируется. Не претерпевают суберинизацию лишь самые молодые корни, поверхность которых очень мала по сравнению с поверхностью всей корневой системы. Крамер и Баллок (1966) проследили сезонные изменения растущих и суберинизированных (опробковевших) корней сосны ладанной и липы американской, произрастающих в Северной Каролине. Площадь поверхности растущих, несуберинизированных корней у сосны ладанной составляла менее 1% поверхности всей корневой системы (табл. 2.6). Эта величина превышала 1% лишь в июле после проливных дождей. Большая часть несуберинизированных корней приходилась на микоризу, причем сумма поверхности растущих кончиков корней и микоризы в период активного роста не превосходила 7%. Таким образом, 93-99% поверхности корней суберинизирована, это дает возможность допустить, что поглощение воды и минеральных веществ в большой мере осуществляется суберинизированными корнями (см. главы 10 и 13).
Специализированные корни. Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни.
2.5. СВОЙСТВА КОРНЕЙ КЛЕНА-КРАСНОГО (Lyford, Wilson, 1964)
Типы корня	Приблизительный диаметр кончика корня, мм	Приблизительная конечная длина	Частота Частота рас-ра спреде-пределения пения бо- микоризы ковых корней на 1 см длины
Одревесневшие	20	10-25 м	0,3-1 Нет
Неодревесневшие:			
первого порядка	0,5-1,0	20-40 см	2-3	Нет
второго порядка	0,5-1,0	10—15 см	3—10 Низкая
третьего порядка	0,3-0,5	1-2 см	3-10 Высокая
выше третьего порядка и ми-	0,2-0,3	1—10 см	-	Почти сплошь
кориза			микориза
46
Глава 2
Микоризные корни. Корневая система большинства древесных растений в значительной степени модифицирована присутствием микоризы (рис. 2.23). Эти структуры, образованные внедрением гиф гриба в молодые корни, являются симбиотической ассоциацией между непатогенными или слабопатогенными грибами и живыми клетками корней. Большая часть микориз делится на две четкие группы — эктотрофные формы, которые существуют и внутри и снаружи корня, и эндотрофные формы, существующие исключительно в клетках хозяина. Эти ассоциации образуются всегда в клетках первичной коры корней хозяина и не возникают в эндодерме или стеле.
Эктотрофные микоризы встречаются у многих экономически цен-
Рис. 2.23. Разновидности микоризы на корнях дугласии:
1 — микоризные пучки; 2 — серая перистая микориза; 3 — оранжевая микориза;
4 — желтая микориза, показывающая ризоморфы грибных симбионтов (Фото Лесной службы США)
Рис. 2.24. Строение микоризных и неинфицированных корней-Fucalyptus (Chil-vers, Pryor, 1965): срединные продольные срезы корня: а — микоризного; б — неинфицированного корня; поперечные срезы полностью дифференцированной зоны корня: в — микоризного; г — неинфицированного; 1 — корневой чехлик; 2 — меристематическая зона; 3 — гифальный чехол, или мантия; 4 — сеть Гартига; 5 - утолщенные оболочки внутренней первичной коры; 6 — эпидерма; 7 — наружная кора первичная; 8 — внутренняя первичная кора; 9 — эндодерма (заштрихованы участки, пропитанные танином) ; 10 — корневые волоски; 11 — одревесневшая протоксилема; 12 — сплющенные остатки клеток чехлика
48
Глава 2
них пород деревьев. Они обнаружены среди видов сем. Pinaceae. Sali-caceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Caesalpinioideae, Tiliaceae.
К важным родам голосеменных, которые обладают эктотрофной микоризой, относятся Pinus, Picea, Abies, Pseudotsuga, Cedrus, Larix, а среди покрытосеменных Quercus, Castanea, Fagus, Nothofagus, Betula, Alnus, Salix, Carya, Populus. Эндотрофные микоризы хотя и широко распространены в растительном царстве, но обнаружены они лишь у отдельных видов Liriodendron, Acer, Liquidambar и различных представителей сем. Ericaceae.
При эктотрофной микоризе гифы грибов распространяются по поверхности корней, мицелий может в виде тонкой сетки плотно оплетать корень, либо образовывать компактные псевдопаренхиматозные структуры. Грибы проникают в первичную кору между кортикальными клетками, не входя в собственные клетки хозяина. На поперечных срезах клетки первичной коры оказываются разделенными сетью гифов грибов, называемой сетью Гартига.
Различия в структуре корней Eucalyptus, имеющих микоризу и без микоризы, показаны на рис. 2.24. Количественные различия в структуре состоят в следующем: 1) у микоризных корней не бывает корневых волосков, а у неинфицированных корней корневые волоски развивают
2.6. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛОЩАДИ СУБ ЕРИНИЗИРО ВАННОЙ
И НЕСУБЕРИНИЗИРОВАННОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРНЕЙ 34-ЛЕТНИХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ЛАДАННОЙ В ПОСАДКАХ В СЕВЕРНОЙ КАРОЛИНЕ, % (Kramer, Bullock, 1966)
Дата	Растущие кончики	Микориза	Все несубери-низированные	Все суберинизи-ро ванные
1.Ш	0,6	0,53	0,59	99,41
8.Ш	0,15	1,20	1,35	98,65
15.Ш	0,13	1,18	1,31	98,69
22.Ш	0,13	1,64	1,77	98,69
29.Ш	0,13	2,06	2,39	97,61
8.1У	0,43	2,27	2,70	97,30
13.1У	0,39	5,09	5,48	94,52
22.1У	0,53	' 2,77	3,30	96,70
ЗОЛУ	0,34	5,30	5,64	94,36	;
9 .У	0,72	5,76	6,48	93,52	j
31.У	0,30	3,95	4,25	95,75	:
7.У1	0,25	6,06	5,31	93,69	‘ !
17.У1	0,48	3,05	3,53	96,47
24.У1	0,38	3,00	3,38	96,62
1.УП	0,22	3,00	3,22	96,78
15-УП	0,54	2,38	2,92	97,08
29.УП	1,36	2,81	4,17	95,83
11.Х1	0,61	2,84	3,55	95,88
.Л
Строение
49
ся; 2) у микоризных корней слабо развиты ткани корневого чехлика, редко развивается более двух слоев клеток между апексом и оберткой из гиф, а для неинфицированных корней характерно образование тканей корневого чехлика; 3) зона дифференциации у микоризных корней расположена значительно ближе к апексу по сравнению с неинфицирован-ными корнями. Морфология микоризных корешков сходна со структурой корней, развивающихся при неблагоприятных условиях. К количественным отличительным признакам микоризных корней относятся также утолщение внутренней первичной коры и радиальное удлинение эпидермальных клеток. Грибы эндотрофной микоризы внедряются в клетки и никогда не соприкасаются, с поверхностью почвы. Они вызывают меньше изменений в морфологии корней хозяина, чем эктотрофные формы.
Микориза играет важную роль в физиологии дерева, увеличивая поглощение минеральных веществ, особенно соединений фосфора. Деревья могут успешно расти без микоризы при некоторых условиях, например при очень высоком плодородие почвы, но они значительно лучше растут с микоризой. Имеется много данных о полезном симбиотическом существовании деревьев и микоризных грибов. Деревья снабжают грибы углеводами и другими необходимыми для них метаболитами. Грибы увеличивают доступность для деревьев азотных, фосфорных и других питательных веществ. Есть также данные о том, что микоризные грибы могут защищать дерево-хозяин от болезней, используя избыток углеводов, действуя как физический барьер, секретируя фунгистатические вещества и. благоприятствуя защитным организмам ризосферы. (Физиологическое значение микоризы в поглощении минеральных веществ обсуждается в главе 10.)
Срастающиеся корни. Срастание корней представляет значительный интерес, так как от одного растения к другому через них передаются вода, метаболиты и различные токсические вещества (см. главу 11). Естественное срастание корней — распространенное явление.
Это наблюдалось более чем у 150 видов древесных растений и несомненно имеется и у других видов. Козловский и Кули (1961) обнаружили внутривидовые срастания корней у представителей покрытосеменных и голосеменных. Корни объединялись как у молодых, так и у старых деревьев, но более мощное срастание корней происходило у старых деревьев.
Часто сообщества деревьев органически объединяются при помощи сложной системы внутривидовых срастаний корней. Основное условие для срастания корней, по-видимому, совместимость и тесное расположение корней. Питающие корни срастаются реже. Угол сближения между корнями не имеет значения, так как они срастаются при самых разных положениях. Обычно срастание происходит при сдавливании корней, когда они растут вплотную к камням и тесно при этом сближаются. Однако срастание обнаруживается и при отсутствии камней в почве. Кроме настоящего срастания, во многих случаях при сдавливании во время роста наблюдается образование каллуса в местах пересечения корней. В насаждениях срастание корней начинается лишь при разрастании деревьев, когда их корни начинают сближаться и вступать в контакты.
50
Глава 2
Срастание корней в посадках ели обыкновенной у молодых деревьев составляло 3-5%, у 40-60-лвтних деревьев оно наблюдалось в 25-35 случаях из 100. По данным Шульца и Вудса (1967), 5-25% деревьев в древостоях 'сосны ладанной в возрасте 25-85 лет были связаны между собой корневыми: срастаниями. Однако и в питомниках наблюдаются срастания корней при очень тесной Иосадке сеянцев. Основными факторами, способствующими срастанию корней, Эйс (1972) считает совместимость тканей, очень близкое расположение деревьев, маломощные каменистые почвы и большую концентрацию корней на единицу площади.
При срастании корней образуется связь между проводящими тканями за счет объединения камбия, флоэмы и ксилемы корней, прежде не связанных между собой. Было показано, что ток воды осуществляется через сросшиеся корни, а выживание на протяжении 10 лет и более окольцованных деревьев указывает на то, что у них имеется общая функционирующая флоэма. Наиболее обычные типы слияния корней -это самосрастание корней одного и того же дерева или разных деревьев одного вида. Близкородственные межвидовые срастания происходят значительно реже.
Эйс (1972) описал процесс срастания корней у хвойных. После установления прочного физического контакта между корнями совмещаемых деревьев лучевые камбиальные клетки быстро разрастались, образуя валик из тканей каллуса. Деление клеток начиналось перед началом формирования поздней древесины. Массы каллуса возникали одновременно у расположенных друг против друга молодых корней. У молодых мелких корней эти массы каллуса прорывали кору в течение второго вегетационного периода и два камбия почти сразу же соединялись. Ста* рые корни с толстой корой срастались значительно медленнее, иногда для этого требовалось не менее 4 лет. На крупных корнях с обширными площадями контакта каллусные массы противоположных корней не всегда возникали друг против друга. В таких случаях каллус одного корня не мог проникнуть через кору другого корня и слияния не было. Плотная кора больших корней - серьезный барьер для срастания.
Воздушные корни. Большинство корней — подземные органы, однако это не абсолютное правило. Часто корни оказываются на поверхности земли, когда семена прорастают в небольшом слое почвы, который позднее смывается и корни оказываются обнаженными.
Козловский и Кули (1961) нередко наблюдали обнажение корней у березы желтой. Это происходило при прорастании семян на старых вырубках или лесозаготовительных участках. Корни проростков вначале развивались под древесными остатками, но после разрушения остатков корни оказывались на поверхности почвы. Подземные корни старых деревьев также могут оказаться незащищенными вследствие эрозии почвы или при близком их произрастании от мест проведения дорожно-строительных работ и других мероприятий.
Воздушные корни характерны для многих тропических древесных растений. Такие корни очень разнообразны по форме. У некоторых древовидных папортников они возникают из воздушных стебелей. У многих лиан корни возникают из наземных органов и становятся наружными ’’обнимающими” корнями. Фикус образует свободно свисающие воздушные корни, которые дают начало боковым корням и подвергаются вторичному утолщению, прежде чем достигнут почвы.
Многие виды образуют корни-ходули, которые возникают из главного ствола дерева, нагибаются вниз и входят в почву. Корни-ходули часто ветвятся на поверхности земли и дают начало вторичным и третичным
Строение
51
Рис. 2.25. Вертикально ориентированные тянущиеся на воздух корни у Avicennia (а), корни-ходули или подпорки у Rhizophora (б). (Scholander et al., 1955)
корням, уходящим в почву. Мангровые (Rhizophora) являются лучшим примером деревьев, образующих корни-ходули (рис. 2.25). Такие же корни формируют и многие другие деревья, растущие на пресноводных болотах и во влажных лесах. Среди родов древесных растений, образующих ’’ходули”, выделяются Pandanus, Clusia, То vomit a, Eleocarpus, Xylo pi a, Dillenia, Eugenia, Musan ga. У другого мангрового растения Avicennia nitida образуются воздушные корни, которые ответвляются от горизонтальных корней и растут вертикально (см. рис. 2.25 и главу 6). Такие же воздушные корни имеются у Атпоога, Сагора и Heritiera.
У некоторых видов образуются вертикальные корни-колена. Происхождение этих корней у разных видов различнее. Корни болотного кипариса развиваются в форме вертикальных колен вследствие локализованной камбиальной активности, которая накапливает мощные слои древесины на верхней поверхности корня. У Bruguiera и ceriops колена возникают в результате роста вверх горизонтального корня до того времени, пока, он появится из земли. У Avicennia marina колена обра-зуются$если боковые ответвления горизонтальных корней в течение некоторого времени растут вверх, а затем вновь направляются вниз, внедряются в почву и там растут горизонтально. Коленообразные корни Mitragyna stipulosa развиваются либо вследствие усиленной местной активности камбия, в результате которой возникают вертикальные выросты на горизонтальных корнях, либо вследствие изгибания корней над поверхностью почвы.
У кипариса колена не развиваются в глубокой воде или в случае очень короткого периода разлива. На периодически затопляемых участках такие корни-колена вырастают величиной равной уровню подъема воды. Вероятно, у этих растений колена развиваются за счет камбиальной активности, локализованной на участке, который лучше аэрируется, чем остальные части корня. (Роль в дыхании колен кипариса и других пневматофоров рассматривается в главе 6.)
Опорные корни. У некоторых видов древесных растений умеренной зоны, произрастающих на болотах, например у ниссы водной, и у многих видов тропических лесов от основания ствола образуются опорные корни. У ниссы водной опорные корни узкие, отходят от раз-
52
Глава 2
бухшего основания ствола, а у тропических видов они различны по фор-ме - от плоских пластин до широких желобов. Эти образования увеличиваются с возрастом дерева, они могут достигать 10 м в высоту, причудливо изгибаясь, подниматься вверх и вновь опускаться. Опорные корни у большинства тропических деревьев состоят из 3—4 лопастей, их может быть и более 10. Образование опорных корней обусловлено наследственно. Обычно они распространены у деревьев влажных тропических лесов из сем. Dipterocarpaceae, Leguminosae, Sterculaceae. Процесс образования этого вида корней зависит также от окружающих условий. Опорные корни развиваются интенсивнее у деревьев, произрастающих на низких местах, во влажных лесах, на маломощных почвах. Смит (1972) считает, что опорные корни обеспечивают большую устойчивость дереву, чем одно цилиндрическое основание ствола того же самого объема.	j
Опорные корни формируются только у деревьев с поверхностной корневой системой и хорошо развитыми боковыми корнями. У моло- \ дых деревьев камбиальный рост корней протекает нормально, боковые корни на поперечном срезе концентрические. Однако вскоре камбиальный рост верхней стороны боковых корней и ствола над ними значительно ускоряется, происходит чрезмерное их утолщение, ведущее к образованию опорных корней.
Нижняя часть ствола деревьев с опорными корнями очень оригинальна, на поперечном срезе часто бывает звездообразной. Центральный ствол таких деревьев сужен внизу на уровне восхождения лопастей корней, сужающихся в свою очередь кверху до этого места. У молодых деревьев не бывает конусообразного сужения ствола, но по мере формирования опорных корней у них также начинается сужение ствола, и оно прогрессирует в течение формирования лопастей корней. При этом включается контрольный механизм, который позволяет направлять метаболиты к местам формирования опорных корней.
Клубеньки корней. На корнях многих растений образуются ц, узелки или клубеньки (рис. 2.26). Очи участвуют в фиксации азота,
Рис. 2.26. Клубеньки на корнях Alnusglutinosa fR pricings 1972)
Строение	53
поэтому представляют большой интерес для физиологов растений. Клубеньки образуются на корнях многих древесных бобовых, встречаются также на корнях некоторых небобовых растений. К небобовым видам из голосеменных с клубеньковыми корнями относятся Agathis, Araucaria, Libocedrus, Phyllocladus, Dacrydium, Sciadopitys. К небобовым растениям из покрытосеменных с клубеньковыми корнями принадлежат Alnus, Casuarina, Coriaria, Eleagnus, Hippophae, Shepherdia, Comp-tonia (Myrica), Ceanothus, Purshia. Клубеньки на корнях небобовых многолетние, увеличиваются в размерах в течение каждого вегетационного периода, достигая иногда величины теннисного мяча.
На корнях бобовых клубеньки формируются в результате внедрения бактерий Rhizobium в волоски или через ранки. Описано два типа клубеньков, причем представители наиболее распространенного из них образуются вследствие инфицирования клеток коровой паренхимы, В процессе фиксации азота у древесных бобовых растений участвуют бактерии из рода Rhizobium. В клубеньках небобовых этот процесс осуществляют виды Actinomycetes. У некоторых из этих видов, однако, эндофитами являются также бактерии рода Rhizobium (Фиксация азота более подробно рассматривается в главе 9).
ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ
Рост древесных растений может быть охарактеризован с количественной, анатомической, морфологической и физиологической точек зрения. Исследователи количественных показателей часто используют классические технические приемы анализа ростовых процессов, при помощи которых оценивают скорость роста, а не величину растений и урожай. На ранних стадиях роста увеличение размеров растений, сухого веса, органов или тканей происходит приблизительно линейно. Со временем, однако, различные внутренние механизмы, контролирующие рост, вызывают отклонения от линейных отношений, и ростовые процессы на протяжении долгого периода характеризуются сигмоидной кривой. Рост в течение сезона и на протяжении жизни побегов, корней и репродуктивных органов, как правило, подчиняется этой закономерности.
Прирост растений в высоту и по диаметру происходит за счет активности меристематических тканей, которые составляют очень небольшую часть общей массы растений. Различные части растений \ увеличиваются с неодинаковой скоростью, и нередко активный их рост происходит в разное время года. Например, древесные растения умеренной эоны переходят от состояния контролируемого эндогенно глубокого зимнего покоя тканей к меристематической активности в течение вегетационного периода. Однако и в безморозный период происходит торможение роста, за которым следует восстановление ростовых процессов. Считается, что тропические деревья растут непрерывно в течение года, но при более тщательных наблюдениях обнаружилось, что и у них скорость роста не остается постоянной, их рост также цикличен.
В этой главе будут обсуждаться природа и периодичность роста побегов, камбиального роста и роста корней деревьев умеренной зоны и тропиков, Это необходимо для последующего обсуждения роста как конечного результата координированных процессов, таких, как синтез питательных веществ, их превращение в растворимые формы, их передвижение, распределение и ассимиляция новыми тканями (Рост репродуктивных органов будет обсуждаться в главе 4, регулирование вегетативного и репродуктивного роста — в главах 16 и 17.)
РОСТ ПОБЕГОВ
Растущие побеги, которые обычно слагаются из стебля и листьев, состоят также из узлов и междоузлий. Узлы — это участки стебля, к которым прикрепляются листья* Узлами также называют места прикрепления к стеблю удлиненных побегов или мутовок веток. Междоузлия - это части стебля между двумя соседними узлами. Растяжение побегов происходит в результате раскрывания почек и активного деления клеток во многих точках роста (апикальной меристемы), распределенных по стеблю, боковым побегам и ветвям. Раскрывание почек может сопровождаться разрастанием листьев, меристематической активностью в междоузлиях или большей скоростью роста на внутренней поверхности почечных чешуек по сравнению с таким же ростом на наружной поверхности (рис. 3.1). При увеличении размеров побегов продолжительность роста междоузлий и листьев часто бывает разной, что зависит частично от тургора клеток и поступления питательных веществ.
Апекс растущего побега, состоящий из апикальной меристемы и субапикальных тканей, представляет собой гармонично развивающуюся массу клеток. Поверхностный рост побега происходит вследствие деления клеток апикальной меристемы и их последующего растяжения, дифференциации и созревания. Эти этапы роста проходят последов а-
Вегетативный рост
SS
Рис. 3.1. Почки гикори на разных стадиях раскрывания (Фото Лесной службы США)
тельно на участках побега, рас-  положенных на разных расстояниях от верхушек боковых побегов. Удлинение почти всех1 побегов является результатом растяжения междоузлий.
СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Зрелая почка - это эмбриональный побег или часть побега, несущая на верхушке апикальную меристему, за счет которой она формируется. Большинство боковых почек закладывается в пазухе листа и возникает в относительно поверхностных тканях. Закладка почки начинается с деления клеток в клеточных слоях в пазухе листа, в результате образуется почечный бугорок и возникает апикальная меристема.
Почки в зависимости от места их локализации, строения-или активности обычно клас-на концевые, боковые, пазушные, спящие, адвентивные, цветочные или смещенные. Любая из этих почек может быть активной и спящей. Вегетативные почки различаются по степени зрелости. Они могут состоять почти целиком из апикальной меристемы, но обычно они содержат небольшое количество меристематических тканей, узлы, междоузлия и маленькие зародышевые листья с почками в их пазухе. Все это покрыто почечными чешуйками. Цветочные почки содержат зародышевые цветки и рудиментарные листья. Смешанные почки имеют и цветки и листья.
Во время формирования вегетативных почек появляются зачатки листьев в последовательности сверху вниз. Поэтому самые большие и старые листовые зачатки локализованы у основания почки, а более мелкие рудиментарные листочки расположены ближе к точкам роста (рис. 3.2). Листья образуются за счет деления поверхностных клеток апикальной меристемы. Появляющиеся листья располагаются очень тесно друг к другу, узлы и междоузлия почти неразличимы. Затем, когда активируется меристема между листьями, начинается интерка-лярный рост и тогда обозначаются междоузлия.
Спящие и адвентивные почки. Не все почки образуют побеги, некоторые из них остаются спящими на протяжении всей жизни дерева. Спящие почки, заложенные в пазухах листьев, соединяются с корой через листовой след. Побегообразование из спящих почек - обычное явление (рис. 3.3). Почки, которые формируются на более старых частях растения, а не на верхушках стебля или в пазухе листьев, называются ад
56
Глава 3
вентивными. Они образуются на частях корня или ствола, у которых нет связи с апикальной меристемой. Они могут возникать как из глубоко ^расположенных, так и из поверхностных тканей. Например, адвентивные почки могут возникнуть из тканей каллуса вокруг раны, из камбия или из зрелых тканей эндодермы и участков перицикла. Адвентивные почки, в противоположность спящим, не имеют связи с сердцевиной.
Многие побеги у покрытосеменных, появляющиеся из корневой шейки и нижней части ствола после обрезки и вырубок, а также отрастающие побеги голосеменных после пожаров и других повреждений,' возникают скорее из спящих почек, а не из адвентивных. Корневые побеги (корневая поросль) образуется только из адвентивных почек/ Размножение корневыми побегами хорошо известно у осины, тополя крупнозубчатого, оно также часто наблюдается у бука, айланта, белой акации, сирени, ниссы лесной и сассафраса.
РОСТ ЛИСТА. Древесные растения обладают несколькими типами листьев, среди которых различают семядоли, катафиллы и настоящие листья. Семядоли, или семенные листья, развиваются в семенах и со-
Рис. 3.2. Верхушка вегетативного побега вин отрада (Fahn, 1967) :
1 — самый молодой листовой примордий; 2 — листовой примордий; 3 — апекс;
4 — прилистник; 5 — главный апекс; 6 — пазушная почка; 7 — примордий нецветоносного побега; 8 — прицветник
Вегетативный рост
57
Рис. 3.3. Образование ветвей из спящих почек сосны	ежовой
(Little,	Somes,
1956)
держат большое количество запасных питательных веществ (см. главу 14). Они обычно отличаются по размерам и форме от первых настоящих листьев (рис. 3.4). Катафиллы (чешуи) выполняют защитную функцию или содержат запасные питательные вещества, либо осуществляют то и другое вместе. Они представлены в форме почечных чешуек.
Происхождение и развитие листьев. Клеточные деления происходят главным* образом на ранних стадиях развития зачатков листа. Постепенно лист достигает своих конечных размеров и формы вследствие деления и увеличения объема клеток, причем последнее при этом преобладает. Окончательная величина листьев зависит от количества клеток в листовом зачатке, скорости и продолжительности деления клеток и размеров закончивших рост клеток. Наибольшее значение в этом процессе имеет количество клеток в листовом зачатке.
Покрытосеменные. Листья покрытосеменных формируются только на верхушках побегов. Верхушка побега разрастается в бугорок, и появляются листовые зачатки, которые вначале состоят из одинаковых меристематических клеток. После прекращения деления клеток в нижней части апекса происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок листа образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Разные части листа, такие, как черешок, пластинка, влагалище и трилистник, закладываются вскоре порле формирования листового зачатка.
На первых этапах рост осуществляется на верхушке листа, но это продолжается недолго, так как начинается интеркалярный рост (за
58
Глава 3
Рис, 3.4. Однонедельный приросток клена ясенелистного. Видны различия в размерах и форме вытянутых цельнокрайних семядолей и зубчатых первых листьев (Фото Лесной службы США)
счет активации меристемы, расположенной между участками более или менее дифференцированных тканей) . Вследствие этого лист увеличивается в длину. Разрастание пластинки в ширину происходит в результате активации деления меристемы, локализованной по краям от листовой оси. Эпидермальная ткань, из которой образуются устьица, дифференцируется рано. В связи с этим большая часть устьиц обнаруживается у листиков в молодых почках, однако их дифференциация возможна и на более поздних стадиях формирования листа. Проводящая система также начинает формироваться рано, в процессе образования пластинки листа. В зависимости от продолжительности деления и роста клеток в эпидерме и мезофилле формируются палисадная и губчатая ткани. У эпидермальных клеток процесс растяжения длительнее, чем у палисадных, вследствие этого возникают межклетники.
Голосеменные. У проростков голосеменных формируются последовательно три отдельных типа листовых придатков. Первый тип — семядоли, формирующиеся в зародыше, второй тип — первичная хвоя у молодых проростков, третий тип — вторичная хвоя, образующая настоящую листву. Рост листа голосеменных начинается с листового зачатка, локализованного по бокам апикальной меристемы. Ось листа образуется благодаря апикальному росту и активности меристемы жилки, но апикальный рост менее продолжителен. У узкой листовой пластинки начинается маргинальный рост.
Особенности роста листьев в течение сезона. Известно несколько типов образования листьев кроны. У некоторых видов максимальная площадь листьев достигается уже в начале вегетационного периода и на протяжении года новые листья не появляются. У других видов новые листья в течение сезона добавляются за счет постоянного образования и разрастания новых листовых зачатков или путем нескольких периодических вспышек роста, способствующих формированию, раскрьгцйо почек и их распусканию. Продолжительность разворачивания отдельных листьев урнзных видов различна, что также зависит от типа побега, его
Иматативный рост
59
положения на дереве, от окружающих условий, особенно температуры и снабжения водой.
Так, у яблоки распускание листьев из спящих почек происходило в течение 2 дней, другие листья распускались на протяжении 15 дней. У березы пушистой и гойоля осинообразного ранние листья, которые содержались в зимних почках, разворачивались в течение 2 недель после раскрывания почек. Отдельные листья ииноградника могут разворачиваться и созревать на протяжении 40 дней.
В противоположность быстрому росту отдельных листьев листопадных видов покрытосеменных, у многих голосеменных листья разрастаются медленно. Например, растяжение хвоинки сосны веймутовой в Англии продолжалось до начала августа. В Соединенных Штатах растяжение междоузлий у сосны веймутовой и сосны смолистой заканчивалось в начале вегетационного периода. Однако xbohip ки удлиняются все лето. У некоторых голосеменных хвоя часто увеличивается в длину более года, например у пихты субальпийской и сосны болотной. Листья вечнозеленых покрытосеменных обычно разворачиваются медленно. Например, листья цитрусовых увеличивались в размере в течение 130 дней. Даже после того, как пластинка листьев вечнозеленых цитрусовых полностью развернется, они могут продолжать утолщаться и у них увеличивается сухой вес. Листья листопадных деревьев могут также утолщаться и увеличивать сухой вес в течение большей части вегетационного периода (см. рис. 13.21).
ИНДЕКС ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ. Поверхность листа часто выражают в виде индекса листовой поверхности (ИЛП), т.е. отношения площади листовой поверхности растения или насаждений к площади поверхности почвы под растениями. Поскольку единицы измерения площади листьев и почвы одни и те же (м2), ИЛП не указывает на размеры всего листового покрытия. Величина ИЛП зависит от размеров растения, возраста, пространственного распределения и других факторов, влияющих на размеры листьев. Многие сообщества листопадных древесных растений имеют ИЛП от 3 до 6, широколиственных вечнозеленых растений — до 8. У большинства голосеменных ИЛП значительно более высокий, часто достигающий 16. У сообщества пустынных растений значения ИЛП более низкие, а у некоторых быстрорастущих покрытосеменных ИЛП выше 8. Например, у гибридных тополей при хороших условиях ИЛП необычайно высок и достигает значений от 16 до 45, в за-
висимости от распределения листьев в кроне.
Самая высокая продуктивность леса будет при условии такого расположения листь ев, при котор ом фотосинтетически активная радиация абсорбируется как можно полнее. Обычно это достигается при ИЛП около 4 (рис. 3.5). При ИЛП менее 4 освещенность каждого отдельного растения будет высокой, а следовательно, и эффективность фотосинтеза также будет высокой. Несмотря на это, урожай на единицу поверхности почвы в таком открытом насаждении будет низкий. Максимальная суммарная величина продуктивности достигается при ИЛП от 8 до 10. При очень тесном пространственном
Индекс листовой поверх-
ности
Рис. 3.5. Модель продуктивности леса (Odum, 1971):
1 — валовая первичная продуктивность (ВПП) J 2 — чистая (нетто) первичная продуктивность (ЧПП); 3 -оптимальная	пр одуктив-
ность зрелого леса
60	Глава 3
распределении деревьев, листья сильно перекрывают друг друга, интенсивность света в затененных местах недостаточна, чтобы поддержать положительный баланс СОг- Вследствие этого видимый фотосинтез и урожай снижаются из-за больших потерь на дыхание, необходимого для поддержания большого объема листьев и опорных тканей.
ТИПЫ ПОБЕГОВ И СПОСОБЫ ИХ РОСТА
Побеги классифицируются по местоположению, характеру развития или типу почек, из которых они образовались. По местоположению почки различают терминальные, латеральные и базальные побеги. Порослевые побеги - побеги, возникшие из спящих почек, расположенных вблизи от основания ствола древесного растения. Как уже упоминалось, корневая поросль образуется из адвентивных почек на корнях. Другие важные типы побегов - это детерминированные и недетерминированные, развивающиеся из спящих почек, преформированные и гетерофильные побеги, периодически появляющиеся побеги, удлиненные и укороченные побеги, аномальные позднесезонные побеги.
ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ И НЕДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ ПОБЕГИ. У некоторых древесных растений (сосны, ели, дуба и гикори) побеги образуются из терминальных (верхушечных) почек главной оси и его основных ветвей. После удлинения терминальных побегов наступает период неактивного состояния до сформирования и раскрытия новых терминальных почек. У таких видов растений с детерминированным (моноподиаль-ным) ветвлением ежегодно может раскрываться только одна концевая почка и образовываться один побег. Иногда могут сформироваться и раскрыться последовательно две и более почек в течение 1 года, при недетерминированном (симподиальном) ветвлении побеги образуются не из концевых почек главного ствола, а из почек вторичных осевых ветвей. Симподиальный рост возникает часто в случаях, когда на концах ветвей расположены репродуктивные структуры или недоразвиты кончики веток. У видов с недетерминированным ветвлением противолежащие почки, которые часто ошибочно принимают за концевые, можно рассматривать как боковые, возникшие в результате недоразвитости верхушки побега. Недоразвитые верхушки побегов встречаются часто у таких родов, как Betula, Carpinus, Catalpa, Corylus, Diospyros, Gleditsia, Plat anus, Robinia, Salix, Tilia и Ulmus.
ПОБЕГИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ИЗ СПЯЩИХ ПОЧЕК. Спящие почки на главном стебле или на боковых ветвях деревьев часто активируются в результате внезапного изменения интенсивности света и образуют побеги (так называемую жировую поросль). Побеги, возникающие из спящих почек, нежелательны, так как они образуют сучки, снижающие качество лесоматериалов. Такие побеги появляются у покрытосеменных чаще, чем у голосеменных. Их образование зависит от степени воздействия различных факторов среды и от вида растений. У разных видов формируется различное количество спящих почек, поэтому тенденцию к порослеобразованию можно предвидеть. Например, дуб имеет склонность к обильному порослеобразованию из жировых побегов, у ясеня поросль возникает редко (таб. ЗЛ). У молодых и небольших
|Йтгмвный рост
61
1,1. ВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ СПОСОБНОСТИ К ОБРАЗОВАНИЮ И ЛЕВЫХ ПОБЕГОВ
(Nunih, 1966; Trimble, Seegirst, 1973)
Ко'Отчество порослевых IIO-вегон	Виды	Количест-	Виды во порослевых побегов
Очень	Дуб белый
МНОГО	Дуб красный
Много	Липа американская Черемуха поздняя Дуб каштановый
Мило	Бук
Мало Кария
Тюльпанное дерево Клен красный Клен сахарный Береза вишневая Очень мало Ясень американский
деревьев поросль образуется в большем количестве, чем у крупных и старых экземпляров. Угнетенные деревья по сравнению с мощными экземплярами того же вида жируют реже. На формирование побегов из спящих почек также влияет густота стояния деревьев в лесных массивах. Например, деревья дуба белого в хорошо прореженном древостое формировали из спящих почек более 35 побегов на одно дерево; у сред-нспрореженных - 21, у непрореженных — 7. Блюм (1963) отметил, что склонность к образованию жировых побегов более выражена у деревьев, растущих на границе древостоя, чем у произрастающих в средней его >исти.
ПРЕФОРМИРОВАННЫЕ И ГЕТЕРОФИЛЬНЫЕ ПОБЕГИ. Побеги могут образовываться путем фиксированного роста, неограниченного роста или тем и другим способами одновременно. При так называемом фиксированном росте происходит растяжение преформированных частей побега после периода покоя. Например, зимние почки взрослых деревьев многих видов покрытосеменных и голосеменных содержат примордии (зачатки) всех листьев, которые распустятся весной. У таких видов дифференциация в почках происходит в первый год п, а растяжение всех укороченных частей в побег осуществляется на следующий год п + 1. Такой ход образования побегов обнаружен у некоторых северных видов сосны (сосен смолистой и веймутовой), ели, тсуги и бука. У этих видов растяжение преформированных (фиксированных) побегов полностью заканчивается в короткий срок, иногда в первую половину безморозного периода. У тсуги западной, например, растяжение преформированных побегов происходит примерно в течение 7 недель.
Время формирования листьев в фиксированных почках неодинаково. У многих видов все листья в почках, которые вскроются весной, сформировались поздно осенью предшествующего года п. У некоторых видов все листья могут сформироваться в почках уже в середине лета года л, у других, немногих, .видов они формируются незадолго перед раскрыванием почек года л + 1. Быстрорастущие клоны деревьев образуют больше листьев, чем медленнорастущие, которые продолжают
62
Глава 3
12 г
Рис. 3.6. Развитие зимней почки Populus trichocarpa. Первый лист недоразвит. Хри листовых зачатка (8 -10) изображены в увеличенной шкале вверху справа (Critch field, 1960) 1 — 10 — порядковые номера листьев от основания почки
накапливать листовые зачатки в почках поздней осенью года п. При неограниченном росте побегов в противоположность фиксированному росту растяжение побегов происходит одновременно вследствие заложения и растяжения новых частей побега.
У взрослых деревьев некоторых видов одни побеги полностью пре-формированы в почке (фиксированы), другие побеги не преформиро-ваны. Преформированные побеги образуют листья рано и обычно бывают небольшого размера. Междоузлия побегов гинкго длиной всего 1—2 мм, у клена пенсильванского 1—2 см. Побеги, не полностью преформированные в зимних почках, обычно развиваются длинными и гетерофильными, так как образуют листья двух видов: 1) ранние листья, относительно хорошо развитые в зимних почках; 2) поздние листья, распускающиеся из листовых зачатков, заложенных в почках, или чаще всего из листовых примордиев, которые продолжают формироваться и расти в течение года п +1 во время растяжения побега (рис. 3.6 и 3.7). Такой неограниченный рост напоминает тип роста у травянистых растений. К концу вегетационного периода у гетерофильных побегов листьев оказывается больше, чем было заложено в зимних почках. На этих побегах имеются листья двух типов, различающиеся по таким признакам: размеру, , дольчатости, жилкованию, зубчатости, толщине пластинки и развитию устьиц. Ранние листья обычно крупнее поздних (рис. 3.9). К древесным растениям, у которых обнаружен неограниченный рост, относятся: тополя, яблони, береза пушистая, береза желтая, эвкалипт, жимолость, несколько видов клена, гинкго, лиственница и некоторые тропические сосны.
У немногих видов, которые ранее из-за невнимательных наблюдений относили к видам, образующим преформированные побеги в зимних почках (т.е. проявляющих исключительно фиксированный рост), часто на стадии проростка обнару-
Даты
Рис. 3.7. Развитие гетерофильного побега Populus trichocarna (1958) (Critchfield, 1960)
а - рост в длину ранних листьев (1—6); б - пд^дьих листьев (7—12); в — рост междоузлий (4—12) ; порядковые номера междоузлий те же, что и номера листьев на верхнем конце; стрелкой указано формирование терминальной верхушечной почки
64
Глава 3
живаются как неограниченный, так и фиксированный способы роста. Например, у ели черной неограниченный рост побегов происходил только у молодых проростков. У видов, отнесенных к гетерофильным, склонность к неограниченному росту и образованию удлиненных побегов снижается с возрастом дерева. Например, у 15-летнего дерева гинкго развивались только удлиненные побеги, а у 100-летнего дерева были и укороченные и удлиненные побеги. У 6-летнего дерева тополя осинообразного удлиненные побеги составляли 13% кроны, а у 52-летнего дерева удлиненных побегов не было.
Козловский и Клаузен (1966) обнаружили у взрослого дерева тополя осинообразного лишь предетерминированные побеги, при раскрывании почек весной у них распускались все листья. У кленов пенсильванского и красного в раннем возрасте укороченных побегов было значительно больше, чем удлиненных, а у старых деревьев ежегодно формировалось всего 4—5% удлиненных побегов.

Следует соблюдать осторожность при классификации деревьев на группы по способу образования побегов, если род включает большое количество видов, имеющих различные ареалы. Например, у представителей рода Pinus, насчитывающего более 100 видов, распространенных от тропиков до Арктики, развитие побегов очень разнообразно. У некоторых видов северных сосен побеги развиваются исключительно путем фиксированного роста, у тропических сосен побеги образуются только за счет неограниченного роста.^Строение и способы роста побегов различны у видов Асет. Некоторые виды имеют побеги, полностью префор-мировэнные в зимних почках, другие виды образуют удлиненные гетерофильные побеги. Однако большинство видов рода Acer принадлежит к гетерофильной группе, в которую входят: A. rubrum, A. saccharinum, A. spicatum, A. pseudoplatanus, A. tataricum, A. ginnala, Al caudatum, A. campestre, A. monospessulanum, A. orientale. К видам рода Acer, побеги которых почти полностью преформированы в почках, относят-l/ ся Acer saccharum и Acer platanoides. У большинства гетерофильных видов Acer ранние и поздние листья четко различаются и по размерам
Рис. 3.8. Изменения формы и размеров ранних и поздних листьев нескольких гетерофильных видов Асет (Critchfield, 1971);
1 - A. tataricum; 2 - A. rufinewa; 3 - A. campestre var. leiocarpum; 4 -A. buergerianum;5 - A monspessulanum;6 - A. orientale
Вегетативный рост
65
Рис. 3.9. Изменение типов роста в высоту в течение вегетационного периода северных и южных видов сосен. Две северные сосны имеют пр сформированные побеги (ограниченный рост) - у них только один период побегообразования в год; у южных сосен периодический рост побегов (Kramer, 1943) :
1 — веймутова (Сев: Каролина); 2 — смолистая (Сев. Каролина) ; 3 — смолистая (Нью-Гемпшир) ; 4 — веймутова (Нью-Гемпшир); 5 — среднее для трех южных сосен (Сев. Каролина) ; 6 — безморозный период в Нью-Гемпшире; 7 — в Сев. Каролине
Рис. jl.lO. Сезонный рост в высоту молодых деревьев гетерофильного тополя дельтовидного
и форме (рис. 3.8). У A. sacchannum поздние листья удлиненных побегов лишь слегка отличаются от ранних листьев, расположенных у основания побега.
’ ВОЛНОВОЕ” ОБРАЗОВАНИЕ ПОБЕГОВ. У некоторых сосен умеренной зоны (например, сосен ладанной и замечательной), большинства тропических сосен и у многих тропических и субтропических двудольных рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У южных сосен США (например, ладанной и длиннохвойной) первая вспышка роста в вегетационном периоде обычно самая продолжительная. Количество последовательно формирующихся и раскрывающихся почек на одном и том же побеге не постоянно у отдельных деревьев и видов и зависит от места положения побега на стволе, а также от климатических условий. Терминальным лидерам и побегам верхних мутовок свойственно обильное формирование почек, и у них бывает больше периодов побегообразования, чем у нижних ветвей. Так, терминальный лидер дерева среднего возраста сосны ладанной не увеличивался за год более чем в 2—3 раза, но у некоторых видов было зарегистрировано до 7 йоследовательных удлинений побега в течение лета.
66
Глава 3
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РОСТА ПОБЕГОВ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Этот показатель значительно варьирует у разных видов: у одних побег может полностью закончить рост в течение нескольких недель, у других этот процесс длится несколько месяцев (рис. 3.9). Длительность роста побегов зависит также от времени развития компонентов побега в почке, У видов с полностью преформиро-ванными, неразвернутыми побегами и побегами в зимней почке (фиксированный рост) побеги удлиняются очень быстро, например у некоторых дубов через 2-- 3 недели.
Побеги гетерофильных видов, не полностью преформированные в зимних почках, удлиняются значительно дольше, по сравнению с удлинением пр сформированных побегов. Например, у побегов молодых деревьев тополя дельтовидного удлинение продолжалось с конца апреля до конца сентября (рис. 3.10). Аналогично увеличивались в размерах с конца мая до сентября побеги яблони, которым свойствен неограниченный рост. У видов с периодическим побегообразованием удлинение побегов длится обычно очень долго и волнообразно.
АНОМАЛЬНЫЕ ПОБЕГИ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ В КОНЦЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. У некоторых деревьев в конце вегетационного периода наблюдается аномальный взрыв побегообразования из только что сформированных почек, которые должны были бы раскрыться на следующий год. Позднеосенние побеги бывают двух основных типов: Ивановы побеги, появляющиеся из терминальной почки? и пролепти-ческие побеги, .образующиеся за счет пробуждения боковых почек у основания терминальной почки. На одном и том же дереве могут быть либо побеги только одного вида — Ивановы или пролептические, либо появляются те и другие вместе. Они могут быть короче или длиннее побегов, появившихся в первый ранний период побегообразования. Аномальные позднесезонные побеги характерны для многих голосеменных и покрытосеменных. Они обнаружены у Quercus, Fagus, Carya, Alnus, Ulmus, Pinus, Pseudotsuga.
Формированию Ивановых и пролептических побегов часто способствуют обильные осадки в конце вегетационного периода. Но способность к образованию этих побегов находится под строгим генетическим контролем. Установлено, что склонность к формированию аномальных позднесезонных побегов у экземпляров сосны Банкса, выращенных из семян южной репродукции, выражена сильнее по сравнению с удлинением побегов из семян северной репродукции.
Ивановы и пролептические побеги не всегда достаточно зимостойки, поэтому они часто повреждаются зимой. Такие побеги могут стать причиной неправильного формирования ствола. Раздвоение ствола вызывается появлением пролептических побегов. При исследовании обнаружено раздвоение ствола в результате позднеосеннего образования пролептических побегов у 63—94% обследованных деревьев сосны смолистой. При формировании на одной и той же ветви Ивановых и пролептических побегов между ними возникает конкуренция за приоритет в апикальном доминировании.
РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ РОСТА ПОБЕГОВ ОДНОГО ДЕРЕВА. На одном и том же дереве часто встречаются побеги, обладающие различными типами роста. Например, скорость роста и количество пневых побегов
вегетативный рост
67
1.2. РОСТ ЛИСТЬЕВ И МЕЖДОУЗЛИЙ УДЛИНЕННЫХ ПОБЕГОВ НЕПОДСТРИЖЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ОТРАСТАЮЩИХ ПОБЕГОВ ДЕРЕВЬЕВ КЛЕНА КРАСНОГО, ПОДСТРИЖЕННЫХ В РАЗНОЕ ВРЕМЯ ГОДА В 1967 Г.
(Wilson, 1968)
Время подстригания	Число пар листьев, образуемых за неделю	Длина листьев, мм		Длина междоузлий, мм		
				Максимальная	Максимальное удлинение за неделю	Максимальный прирост в высоту за неделю, мм
		Максимальная	Максимальное удлинение за неделю			
Неподстриженные	1,о-1;з	87-116	20-30	78-86	25-40	79-126
деревья Осенью 1966 г.	1,3-2,3	180- 208	44-66	107-183	50-88	202-306
31 мая 1967 г.	1,0-1,6*	—	—		—	87-141
14 июня 1967 г.	0,8-1,5	—	—	—	—	70-133
30 июня 1967 г.	1,0-1,3	—	—		—	114-170
28 июля 1967 г.	1,0-1,5	—	—	—		10-86
24 августа 1967 г.	1,0=**	—	—	—	—	3
* Для отрастающих побегов, подстриженных от 31 мая по 24 августа, взяты только данные по скорости образования пар листьев й скорости роста в высоту.
** Только один отрастающий побег; одна почка Дала одну пару листьев.
иногда значительно превосходит скорость роста побегов другого типа. У клена красного рост листьев и междоузлий пневых побегов у деревьев, обрезка которых производилась зимой, был значительно интенсивнее роста удлиненных побегов контрольных (необрезанных) деревьев (табл. 3.2). Интенсивность роста зависела от времени обрезки деревьев.
Апикальное доминирование. У большинства голосеменных терминальный побег удлиняется значительно больше боковых ветвей, расположенных ниже его. Это приводит к образованию более или менее конической формы дерева, которую часто описывают как сбегающее ветвление. Например, у сосны смолистой терминальный лидер ежегодно вырастает значительно больше любой из боковых ветвей, а годичный прирост ветвей в длину максимальный в самой верхней мутовке (табл. 3.3). Уменьшается он в мутовках, расположенных ниже. Таким образом, очевидно строго коррелятивное ингибирование роста, в результате которого величина ежегодного прироста побегов в длину снижается прогрессивно сверху вниз и внутрь кроны дерева. Фрэзер (1962) также описал апикальное доминирование у ели канадской. У четырех боковых ветвей двух верхних мутовок удлинение в среднем составляло 2/3 от удлинения терминального лидера. Прирост в длину ветвей нижних мутовок был значительно меньше, чем у ветвей верхних мутовок. Апикальное доминирование не наблюдается лишь у немногих голосеменных. Например, у ветвей второго порядка Araucaria excelsa отсутствует наследственная способность к апикальному доминированию, поэтому
68
Глава 3
удаление верхушечного побега не вызывает формирования нового главного побега из какого-либо бокового. Укорененные черенки этого вида могут расти горизонтально в течение длительного времени. У ряда сосен апикальное доминирование сохраняется на протяжении многих лет, у некоторых же видов, таких, как Pinus pinea, эта закономерность утрачивается рано.
Различия в характере роста побегов у одного и того же дерева более свойственны голосеменным, чем покрытосеменным. У некоторых покрытосеменных многие боковые побеги удлиняются с одинаковой скоростью, образуя многочисленные ветви и округлую крону. О таких деревьях говорят, что у них низбегающее или многоствольное ветвление. Такой способ ветвления характерен для ильма, который обычно лишается своей терминальной почки, в результате чего ветвление продолжается до тех пор, пока главный ствол не утратит основного положения в широкой раскидистой вершине. У плодовых деревьев скорость и длительность роста побегов различная. Одни побеги растут в течение всего вегетационного периода, другие распускаются рано, и удлинение прекращается очень быстро. Для некоторых побегов характерен преры-
З.Э ВАРИАЦИИ В УДЛИНЕНИИ ПОБЕГОВ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ НА СТВОЛАХ 6-ЛЕТНИХ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ, СМ
Хвойные	Основная ось (главный побег)	Номер осевой мутовки второго Номер осе-			
		порядка			вой мутов-	ки третич- 4	иого поряд- ка
		1	2	3	
					2
Сосна смолистая	57,7±6,2	34,6 ±7,7	32,5 ±4,9	27,7+5,4	15,7±8,О 17,1±5,8
Сосна веймутова	444*7,6	25,5 ±8,2	24,8±7,0	19,1±4,1	14,1 ±2,2 12,3+5,1
Ель канадская	33,5 ±5,7	19,8±4,1	17,4±3,5	15,3±2,8	11,8 ±3,0
Ель черная	23,8±6,4	17,3±3,5	16,5 ±2,5	14,1±3,3	10,0 ±3,2
ПРОДОЛЖЕНИЕ ТАБЛ. 3.3
Хвойные	Номер осевой мутовки третичного Номер осевой мутовки
порядка	четвертичного порядка
3	4	3	4
верхнее нижнее верхнее нижнее положе- положе- положе- положение ние ние ние
Сосна смолистая	15,3±3,4 13,7±4,5 11,5±4,9 8,1 ±4,8 6,2±2,7 4,7±2,5
Сосна веймутова	10,5±3,4 9,5±3,4 7,8±8,4 7,3±3,7 4,3±О,6 3,О±О,5
Ель канадская	-	—	-	" -	—	-
Ель черная	_____	_
Негативный рост
69
иистый рост: между двумя вспышками бурного роста у них бывает период замедленного роста. Есть и такие побеги, у которых происходят периодические вспышки роста с незначительными периодами покоя между ними. (Значение апикального доминирования в формировании дерева обсуждается в главе 16.)
Наличие апикального доминирования необходимо учитывать лесоводам. Когда лидирующий побег сосны веймутовой поражался долгоносиком (Pissodes strobi), а один из боковых побегов первой мутовки шиимал главное положение, рост других побегов этой мутовки подавлялся. Конкуренция между побегами длится продолжительное время, пока один из побегов мутовки не окажется доминирующим, а другие будут подавлены. На протяжении этого времени дерево, как потенциальный строевой материал, теряет ценность из-за раздвоения, которое развивается в стволе в результате повреждения главного побега. Подавление апикального доминирования часто оказывается желательным у новогодних елок. Многие хвойные имеют большие междоузлия у 1лавного ствола и ветвей, что придает им веретенообразный вид. Стрижкой и обрезанием отдаленных от главного ствола побегов или удалением почек удается затормозить удлинение побегов новогодних елок и стимулировать раскрывание спящих почек, а также вызвать формирование и последующее раскрывание новых почек. Эти приемы способствуют образованию новых боковых побегов и созданию пушистых, высокого качества новогодних праздничных елок.
Удлиненные и укороченные побеги. Несколько родов голосеменных, таких, как Larix, Ginkgo, и некоторые покрытосеменные, например Betula, образуют как удлиненные побеги с растянутыми междоузлиями, так и укороченные побеги (иногда их называют пшоровыми побегами). У них нет заметных междоузлий, а листья собраны в пучки па концах побегов.
У лиственницы вся хвоя на укороченных побегах при раскрывании почек появляется сразу. Почки быстро разворачиваются и, как правило, хвоинки бывают несколько длиннее, чем ранняя хвоя удлиненных побегов. В этом случае не происходит удлинения междоузлий. На удлиненных побегах образуются и ранние и поздние хвоинки. Вся ранняя хвоя появляется при открывании почки. Поздняя хвоя образуется постоянно в течение большей части лета. На удлиненных побегах лиственницы вся базальная хвоя и около половины стеблевых хвоинок пре-формированы в почках. Заметных морфологических различий между преформированной в почках хвоей и хвоей, которая формировалась путем неограниченного роста после открывания почек, не обнаружено.
МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ В ВЫСОТУ. Высота взрослых деревьев у разных видов значительно варьирует. Самые высокие деревья видов Sequoia и Eucalyptus. Менее высокие, достигающие 65 м в высоту, деревья дугласии, пихты благородной и сосны веймутовой. Максимальная высота деревьев обычно зависит больше от их долговечности, чем от ежегодной скорости роста побегов, типа образуемых побегов или продолжительности удлинения побегов в вегетационном периоде. Деревья тополей крупнозубчатого и осинообразного часто растут быстро, но никогда не достигают большой высоты, так как они недолговечны.
70	Глава 3
Некоторые относительно медленнорастущие, но долгоживущие деревья, такие, как дуб белый, часто достигают более 30 м в высоту.
Относительно долгоживущая сосна Ламберта, обладающая яреформи-рованными побегами в зимних почках, в зрелом возрасте выше сосны замечательной, для которой характерно периодическое побегообразование. Хотя скорость роста в высоту сосен ладанной и ежовой (у обоих видов периодическое побегообразование) в течение 70 лет выше по сравнению со скоростью роста в высоту у сосны веймутовой, последняя в зрелом возрасте достигает большей высоты. Это обусловлено тем, что сосна веймутова продолжает расти в высоту с большой скоростью около 100 лет. Большая высота некоторых видов, таких, как дугласия и ель ситхинская, обусловлена высокой скоростью роста, сохраняющейся на протяжении многих лет у этих долгоживущих видов.
РОСТ ПОБЕГОВ В ТРОПИКАХ
Характер роста побегов древесных тропических растений очень разнообразен. Рост у них происходит скачкообразно, в течение года бывает до нескольких вспышек побегообразования. Так растут побеги у деревьев какао, кофе, маслин, цитрусовых, каучуконосного фикуса, чая, манго и многих видов лесных деревьев. Интервалы между периодами побегообразования различны, что зависит от вида, способов культивации, климатических режимов, индивидуальных особенностей особи в пределах вида и даже от свойств каждой ветви данного дерева. Классификация типов роста у многих видов затруднительна, так как способы роста их побегов широко варьируют в различных регионах. Например, виды Thespasia и Duabanga в Сингапуре считаются вечнозелеными, а в Индии — листопадными. В то время как у Acrocarpus fraxinifolius, Chlorophora excelsa и Schizolobium excelsum отмечается склонность образовывать побеги 12 раза в год, у деревьев какао может быть до пяти вспышек побегообразования. У манго интервалы между периодами бурного побегообразования иногда бывают более 12 месяцев, у чая -всего несколько дней.
В тропическом климате с характерным чередованием влажных и сухих периодов побегообразование у растений также сезонное. В Бразилии, например, большая часть вспышек роста побегов у деревьев какао отмечается в сентябре-октябре, в ноябре и апреле бывает всего две-три вспышки. У цитрусовых в зависимости от локализации побегов на дереве и климатических условий обычно имеется две мощные и до трех слабых вспышек побегообразования. У молодых деревьев данного вида периоды побегообразования бывают чаще, чем у старых деревьев: например, у молодых деревьев Litchi chinensia и какао отмечено больше периодов побегообразования, чем у старых деревьев. У молодых деревьев манго побеги образуются непрерывно, а у старых деревьев между периодами роста побегов имеются продолжительные интервалы неактивного состояния. У проростков Bombax в Нигерии новые листья появлялись на протяжении 8 месяцев в году, у старых деревьев лишь в течение 1—3 месяцев.
^негативный рост	71
Удлинение междоузлий и разворачивание листьев у многих тропических деревьев может быть очень быстрым. Бамбук способен увеличиваться в высоту за день на 1 м. Примеры быстрого роста в высоту приводят в своей работе Лонгман и Джник (1974): у Terminalia superba ДК м за год, у Musanga cecropioides 3,8 м, у Ochroma lagopus 5,5 м. 'hi кая высокая скорость роста часто определяется произрастанием на открытых пространствах или на границе леса. Внутри лесных сообществ скорость роста деревьев значительно меньше. Она быстро снижается 1акжс с увеличением возраста деревьев. У тропических древесных растений проявляется несколько типов соотношения между заложением листовых примордиев и появлением листьев. Например, у Огеорапах большая часть листовых зачатков формируется незадолго перед разворачиванием листьев. У чая зачатки листьев образуются более или менее постоянно, но листья разворачиваются только во время вспышек роста. Другой тип роста встречается у Rhizophora. У этого вида формирование листовых зачатков и разворачивание листьев идет синхронно, скорость заложения листьев в разные периоды вегетации различна.
В тропических лесах листья опадают постоянно. Однако бывают и периоды более интенсивного сбрасывания листьев, что зависит от вида растения и количества выпадающих осадков. Опадение листьев у растений тропических лесов легко вызывается даже слабым водным стрессом. Лонгман и Джник (1974) различают четыре типа деревьев тропических лесов по способности удерживать и сбрасывать листья (рис. 3.11), но они указывают, что резкой границы между типами провести невозможно: 1. Периодический рост, листопадный тип. Почки раскрываются сразу после опадения листьев. Период жизни листьев 4—11 месяцев. Без листьев все деревья или отдельные ветви бывают от нескольких недель до нескольких месяцев. Между опадением листьев и раскры-
тие. 3.11. Типы отделения и сохранения листьев у тропических лесных деревьев: а — периодический рост, листопадный тип; б — периодический рост, тип, меняющий листья; в — периодический рост, вечнозеленый хип; г — непрерывный рост, вечнозеленый тип (Longman, Jenik, 1974)
72
Глава 3
тием почек видимой связи нет (например, ТегшшаНа ivorensis). 2. Периодический рост, характерна смена листьев. Опадение листьев совпадает с открыванием почек. Период жизни листьев часто равен 6-12 месяцам. Новые листья появляются почти одновременно с опадением старых. У Terminalia catappa это происходит дважды в году, у Dillenia indica, Entand ophragma angolense и Ficus variagata - 1 раз в год. 3. Периодический рост, вечнозеленый тип. Листья опадают через длительный срок после раскрытия почек. Период жизни листьев 7—14 месяцев. Отдельные ветви или деревья целиком вечнозеленые. Примером могут служить Celt is mildbraedii и Mangifera indica. 4. Непрерывный рост, вечнозеленый тип. Закладка и опадение листьев происходят непрерывно. Спящие почки не образуются. Период жизни листьев варьирует, но может быть до 14 месяцев. Образование листьев и опадение их нерегулярно и зависит от окружающих условий. К такому типу относятся: Trema guineensis, Dillenia auffruticosa и молодые сеянцы некоторых других видов.
Рост побегов сосны в тропиках иногда не отличается от роста побегов в умеренной зоне, но может и существенно отличаться. Нормальный рост характеризуется периодическим побегообразованием. При этом ось увеличивается за счет растяжения последовательно формирующихся почек на терминальном лидере главного ствола. После периода растяжения рост ствола прекращается и сразу же формируется пучок новых терминальных почек. Вскоре после этого сформированные почки увеличиваются в объеме, терминальный лидер удлиняется и одновременно формируются мутовки боковых ветвей. Обычно происходит от двух до четырех таких вспышек роста в год. Наоборот, некоторые деревья сосны развиваются аномально и растут непрерывно, так как не способны к заложению почек, из которых должны формироваться боковые ветви. Лойд (1914) описал такой тип роста и назвал его ’’лисохвос-тым”, так как верхняя часть ненормально вытянутого побега напоминает хвост лисы.
Эта удивительная форма возникает в результате чрезмерно усиленного апикального доминирования и часто это проявляется в отсутствии у дерева ветвей на протяжении 6, а иногда и 13 м. Такая реакция на окружающие условия является проблемой при выращивании сосны в тропиках. К образованию ’’лисьих хвостов” способны такие виды сосны; Pinus canariensis, Р. caribaea, Р. cembroide, Р. echinata, Р. elliottii, Р. ke-siya (insularis), P. mercusii, P. оосагра, P. palustris, P. radiata, P. taeda, P. tropicalis. Формирование ’’лисьего хвоста” — наглядный пример неограниченного роста. Недалеко от верхушки побега в форме ’’лисьего хвоста” неразвернувшаяся хвоя плотно окружена цельной оберткой. Несколько ниже этого образования хвоинки проходят сквозь обертку и увеличиваются в размерах, придавая верхней части непрерывно разворачивающегося побега коническую форму. Около апекса побега постоянно формируются новые зачатки хвои, которые последовательно разворачиваются, развиваются и увеличиваются в размерах. В периоды формирования ’’лисьего хвоста” хвоя дольше сохраняется на дереве. По наблюдениям, проведенным в Малой Азии, части ствола, лишенные ветвей, сохраняют хвою в течение нескольких вегетационных периодов,
Вегетативный рост	73
но теряют их сразу, как только дерево возвращается к нормальному способу роста.
Различные степени образования ’’лисьих хвостов” наблюдались в Малайзии на обширных плантациях Р. caribaea var. hondurensis у деревьев В возрасте до 15 лет. Например: 1. У некоторых деревьев после пересаживания в поле непрерывный рост терминального лидера продолжался без пауз. В результате на единственном стебле не было ни одной боковой ветви. 2. Образование ’’лисьего хвоста” начиналось сразу после пересаживания в поле и прекращалось через несколько лет, после чего начиналось нормальное формирование побегов. 3. Деревья некоторое время росли нормально, а затем начиналось формирование ’’лисьих хвостов”. 4. Образование ’’лисьих хвостов” происходило сразу крепе пересадки в поле. Через несколько лет процесс прекращался и затем начиналось формирование главного побега. Таким образом, наблюдались переходы от непрерывного растяжения побегов к периодическому побегообразованию и наоборот.
Сосны, дающие ’’лисьи хвосты”, и сосны с периодическим побегообразованием обеспечивают прекрасный экспериментальный материал для изучения гормональных (Отношений, регулирующих рост побегов, (Апикальное доминирование рассматривается в главе 16.)
В большинстве сообщений процесс образования ’’лисьих хвостов” рассматривается как присущий терминальному побегу, однако боковые побеги также обладают этой способностью. Такие боковые побеги постепенно или внезапно становятся ориентированными вертикально. Апикальные участки ветвей, несущих ’’лисьи хвосты”, морфологически не отличаются от аналогичных частей главного побега. Чередование нормального роста и роста с образованием ’’лисьего хвоста” иногда приводит к формированию у отдельных деревьев гротескных форм.
Большинство лесоводов считают процесс появления ’’лисьих хвостов” нежелательным явлением, так как при этом снижается устойчивость деревьев к ветрам, уменьшается рост по диаметру, отсутствует поздняя древесина, образуется реактивная, снижается продуктивность семян.
КАМБИАЛЬНЫЙ РОСТ
Рост деревьев по диаметру происходит преимущественно за счет меристематической активности камбия, цилиндрической латеральной меристемы, локализованной между ксилемой и флоэмой ствола, ветвей и корней. Камбий состоит из удлиненных веретеновидных клеток (веретеновидных инициалий) и коротких лучевых инициалей. Последние часто описываются как изодиаметрические клетки. Однако показано, что у Pinaceae лучевые инициали часто имеют различные размеры и бывают двух типов: 1) краевые Лучевые инициали, у которых радиальный диаметр равен длине оси или немного меньше ее; 2) радиально вытянутые инициали внутренней части лучей. Веретеновидные инициальные клетки и лучевые инициальные клетки отделены друг от друга.
Камбий обычно делят на ярусный и неярусный. У ярусного камбия (например, у белой акации) веретеновидные инициальные клетки располагаются горизонтальными рядами, что видно на тангентальных срезах. У неярусного камбия (например, у голосеменных и тополей) длинные веретеновидные инициальные клетки имеют перекрывающиеся
74
Глава 3
вторичный, рост
Зрелая флоэма
Дифференцирующаяся флоэма
Камбий
Дифференцирующаяся  ксилема
____ Созревающая флоэма
Радиально разрастающаяся флоэма
Делящаяся флоэма (материнские клетки флоэмы) Камбиальная инициальная клетка (делящаяся)
Делящаяся ксилема (материнские клетки ксилемы)
Радиально разрастающаяся ксилема
Созревающая ксилема
Зрелая ксилема
Рис. 3.12. Терминология для описания типов клеток и тканей, связанных с камбиальным ростом (Wilson, et ‘al., 1966)
концы. У ясеня обыкновенного камбий занимает промежуточное положение между двумя типами, у него инициали как в ярусных ,так и в неярусных рядах.
Долгое время имелись разногласия относительно того, считать ли камбием только один слой камбиальных инициальных клеток, или к камбию следует отнести также их меристематические производные, материнские клетки ксилемы и флоэмы. Проблема заключается в том, что трудно индентифицировать единственный (однорядный) слой инициал ей. Установить наличие такого слоя часто полезно при использовании термина ’’камбиальная зона” для всего слоя делящихся клеток (однорядный слой плюс материнские клетки ксилемы и флоэмы). Удобная терминология для различных типов клеток и тканей, связанных с камбиальной активностью, приведена на рис. 3.12. Камбиальная зона у деревьев в состоянии покоя может включать 1 — 10 рядов клеток, у растущих деревьев ширина этой зоны сильно различается. Есть данные, что ширина камбиальной зоны у медленно растущих деревьев состоит из 16—18 рядов клеток, у быстрорастущих — из 12—40 рядов клеток.
ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК КАМБИЯ. В камбии возможно клеточное деление двух типов: аддитивное и мультипликативное. При аддитивном делении веретено видные инициальные клетки делятся перикл йнально (в тангентальном направлении), давая материнские клетки ксилемы и флоэмы, которые в свою очередь создают клетки ксилемы и флоэмы. При мультипликативном делении веретеновидные инициальные клетки делятся антиклинально (радиально), что приводит к увеличению количества периферических клеток камбия.
Формирование ксилемы и флоэмы. После зимнего покоя камбий деревьев умеренной зоны вновь активизируется и откладывает внутренние клетки ксилемы и наружные клетки флоэмы. Эта активность возобновляется под действием гормонов, которые синтезируются в апексе и перемещаются вниз по стволу (см. главу 16). Ежегодный прирост ксилемы и флоэмы обусловливается образованием новых слоев
в&мтативный рост
75
их тканей между ранее образованными, что приводит к утолщению лнола, ветвей и главных корней.
Большинство исследователей согласны с тем, что камбиальная реактивация происходит в два этапа, в результате которых изменяются некоторые внешние признаки камбия (изменяется цвет, клетки становится полупрозрачными и слегка набухают). Эти изменения связаны г митотической активностью, продуцирующей камбиальные производные. При второй фазе первые клеточные деления могут происходить прерывисто и возникать на разных уровнях ствола больших деревьев, обладающих почками на многочисленных боковых ветвях. Однако в начале сезонного роста камбия волна камбиального деления распространя
ется сверху вниз, возникая у основания почек.
Время образования ксилемы и флоэмы. Многие исследователи ранее считали, что ежегодному образованию ксилемы предшествует формирование флоэмы. Однако, как указал Эверт (1963), в ранних исследованиях дифференцирующиеся ситовидные элементы были изучены недостаточно квалифицированно. Кроме того, применялись разные кри-
терии для оценки развития клеток по обе стороны от камбия. Например, дифференциация клеток в сторону флоэмы, которые перезимовали
в камбиальной зоне, обычно интерпретировалась как созревание материнских клеток флоэмы, оставшихся от предшествующего сезона. Считалось, что образование новой флоэмы не начнется до тех пор, пока нс появятся из камбиальных инициален новые материнские клетки флоэмы. Наоборот, дифферен
циация перезимовавших материнских клеток ксилемы воспринималась как доказательство камбиальной активности и образования ксилемы. Следовательно, критерий, на основании которого пришли к выводу, что формированию ксилемы предшествует образование флоэмы, недостаточно аргументирован. У некоторых кольцесосудистых видов покрытосеменных дифференциация флоэмы по всей оси растения начинается несколько раньше или одновременно с дифференциацией ксилемы.
Ж
Рис. 3.13. Сезонные изменения камбиальной активности у деревьев груши (Evert, 1960) :
I—ХП - месяцы; 1 — дифференциация перезимовавших элементов; 2 — ксилемы и склер ендов; 3 — флоэмы; 4 — нефун-хционирующая флоэма; 5	—
камбиальная активность; 6 — прекращение функционирования
Например, у белой акации дифференциация флоэмы происходила почти на неделю раныпе дифференциации ксилемы. У многих видов рассеянососудистых покрытосеменных и у голосеменных сначала дифференцируется флоэма, предшествуя иногда на несколько недель дифференциации ксилемы (рис. 3.13). Например,
76
Глава 3
у груши дифференциация флоэмы происходила на 8 недель раньше, чем у ксилемы, а у тополя осинообразного, сосен Банкса, смолистой и веймутовой формирование флоэмы начиналось раньше на 6 недель. У лиственницы, пихты бальзамической и ели черной прирост флоэмы начинался до начала дифференциации новой ксилемы.
Количество образующейся ксилемы и флоэмы. Порядок формирования камбиальных производных, по-видимому, не имеет прямого отношения к количеству образуемых тканей по обе стороны от камбия. К концу вегетационного периода количество клеток ксилемы, отложенных камбием, значительно превосходит число вновь образованных клеток флоэмы. Аналогичное отмечается даже у видов, у которых формирование флоэмы начинается значительно раньше формирования ксилемы. Например, у дугласии в радиальных рядах ежегодно образуется более 100 рядов трахеид и только 10—12 рядов элементов флоэмы. У пихты одноцветной соотношение клеток ксилемы и флоэмы составляло 14:1.
У некоторых видов прирост ксилемы более чувствителен к стрессам в окружающей среде, чем прирост флоэмы. При неблагоприятных для роста условиях отношение ксилемы к флоэме часто снижается. У туи западной отношение ксилемы к флоэме изменялось от 15:1 до 2:1 соответственно ухудшению состояния деревьев. У пекана годичный прирост небольших 2-летних плодоносящих ветвей происходит в результате увеличения ксилемы и флоэмы в отношении менее 3, а у быстрорастущих ветвей это отношение было более 3. Бэннан (1955) обнаружил, что годичный прирост флоэмы быстрорастущих деревьев туи западной был таким же, как у медленнорастущих. У груши наряду с однообразным приростом флоэмы наблюдались различия в приросте кСилемы. Это дало основание предполагать, что флоэма образуется до развития ксилемы. Эти отношения, вероятно, не сохраняются у тех тропических видов, у которых невозможно различить годичные кольца флоэмы. У Eucaliptus camaldulensis, например, отношение ксилемы к флоэме под влиянием внешних условий изменялось незначительно. Одинаковые отношения между ксилемой и флоэмой (от 1 до 4) были обнаружены у быстрорастущих и медленнорастущих деревьев. Отношение н₽ зависело от ширины камбиальной зоны.
Дифференциация. Дочерние клетки ксилемы и флоэмы после отделения от камбия проходят последовательно следующие фазы дифференциации: растяжение клеток, формирование вторичной оболочки, лиг-нификацию и утрату протопласта (рис. 3.14). Одна фаза переходит к другой, перекрывая друг друга. Например, формирование вторичной оболочки начинается до окончания роста первичной оболочки. Во время дифференциации клеток большая часть производных камбия превращается в специализированные элементы различных тканевых систем.
Производные камбия, которые отделяются от него внутрь, образуют ксилему и могут дифференцироваться в одних из четырех типов элементов: членики сосудов, волокна, трахеиды, паренхимные клетки. Членики сосудов, трахеиды, волокнистые трахеиды и волокна либриформа претерпевают вторичное утолщение оболочек, а оболочки на концах члеников сосудов становятся перфорированными. Производные лучевых инициал ей мало изменяются во время дифференциации. Лучевые
Вегетативный рост
77
Рис. 3.14. Радиальные ряды трахеид сосны смолистой в разное время вегетационного периода (Whitmore, Zahner, 1966) :
а — начало; б — середина; в — конец; 1 — зона первичной стенки; 2 — зона цитоплазмы; 3 — уплощенные клетки поздней древесины; 4 — мертвые клетки поздней древесины; 5 — зрелая ранняя древесина; 6 — флоэма; 7 — поздняя древесина предыдущего года
Рис. 3.15. Изменение формы трахеид голосеменных в ходе дифференциации (Wardrop, 1954) :
А — камбиальная инициапь; Б — зрелая трахеида. Трахеида, увеличиваясь в объеме, растягивается и концы становятся более острыми. Радиальные стенки широкие, тангвитальные стенки узкие. Соответствующие части обозначены арабскими и римскими цифрами и буквами а и б. Длина клетки уменьшена примерно в 50 раз
трахеиды голосеменных изменяются существенно, когда у них развиваются вторичные оболочки и исчезает протопласт. У различного типа производных камбия также очень сильно изменяются размеры клеток.
Полная дифференциаций отдельных производных камбия обычно осуществляется в течение нескольких недель. Время, необходимое для дифференциации, зависит от вида растений, типа клеток, а также от времени вегетационного периода, в течение которого данный тип элементов проводящей системы формировался. Например, радиальное разрастание трахеид ранней древесины сосны замечательной происходило примерно в течение 3 недель. Этот же процесс в поздней древесине проходил примерно в 2 раза быстрее. Формирование вторичной стенки к концу вегетационного периода замедлялось, утолщение оболочек весной занимало 3—4 недели, осенью 8—10 недель. Как уже упоминалось, скорость образования разных типов дериватов камбия различна. У кольцесосудистых покрытосеменных дифференциация сосудов обычно предшествует формированию других элементов.
Увеличение размеров клеток. При поступлении воды в вакуоли производных элементов камбия увеличивается тургор и клетки растя
78	Глава 3
гиваются (рис. 3.15). Камбиальные производные, развивающиеся в членики сосудов, быстро расширяются в радиальном и тангентальном направлениях, но не увеличиваются в длину. Трахеиды и волокна подвергаются некоторому расширению в радиальном направлении и удлинению, степень которых различна у разных растительных групп. У покрытосеменных трахеиды и волокна сильно растягиваются, трахеиды голосеменных удлиняются слабо. Согласно данным Бэйли (1920) производные камбия покрытосеменных удлиняются на 500%, у голосеменных трахеиды удлиняются всего на 20%. Камбиальные инициали у голосеменных значительно длиннее, чем у покрытосеменных. Поэтому, несмотря на относительно ограниченное удлинение производных камбия у голосеменных, полностью сформированные они длиннее, чем у покрытосеменных.
Рост в длину производных камбия осуществляется в концах клеток или в их апикальной зоне. Увеличение в длину происходит за счет вставочного роста при удлинении отдельных клеток. Для этого необходима сочлененность клеток в пределах тканей, расположенных в вертикальном направлении. чПо данным ряда авторов, увеличивающаяся в длину клетка, отчлененная камбием, выделяет фермент, ослабляющий срединную пластинку между нею и двумя соприкасающимися с нею клетками. При этом клетки вследствие увеличения тургорного давления округляются и разъединяются по уголкам. Конец растягивающейся клетки заполняет образовавшееся пространство.
Утолщение клеточных оболочек. Стенки большинства клеток зрелой ксилемы состоят из тонкой первичной и толстой вторичной оболочек. Первичная оболочка формируется при делении клеток камбия и окружает протопласт во время поверхностного роста клеток. Вторичная оболочка формируется после окончания поверхностного роста. Первичная оболочка лишена различных слоев и характеризуется тесной упаковкой микрофибрилл. Вторичная оболочка накладывается тремя слоями (обозначаемыми Др В2 и ^з) на первичную оболочку (рис. 3.16). Эта оболочка состоит из фибриллярных компонентов — целлюлозы, кроме того, содержит инкрустирующие вещества, прежде всего лигнин, а также гемицеллюлозу, пектин и небольшое количество белка. Целлюлозные микрофибриллы укладываются наложением, а лигнин и другие инкрустирующие вещества внедряются в целлюлозную решетку. Степень лигнифйкации, различная в пределах одной и той же клетки, зависит от вида растений, типа клеток. Зрелые трахеиды голосеменных и сосуды покрытосеменных сильно лигнифицированы, а волокна трахеид и волокна либриформа покрытосеменных инкрустированы лигнином слабо. В противоположность клеткам ксилемы, у которых развиваются толстые оболочки, у большинства клеток флоэмы оболочки мягкие, которые впоследствии разрушаются или становятся сильно разрушенными. У волокон флоэмы образуются вторичные оболочки.
Потеря протопласта. Заключительные стадии созревания клеток ксилемы, например члеников сосудов и трахеид, включают разрушение и автолиз протопласта. В начале процесса формирования вторичной оболочки клетки содержат все важные органеллы. В конце созревания клеток мембраны вакуолей, цитоплазма, органеллы и плазмалемма подвергаются автолизу, ядро дезинтегрирует и. таким образом, жизнь
Вегетативный рост
79
Рис. 3.16. Диаграмма строения клеточной стенки зрелой трахеиды (Cote, 1967) "Wood Ultrastructure”, Washington University Press, Seattle, Washington
1 — срединная пластинка; 2 — первичная стенка; 3, 4, S — вторичные стенки; 6 — бородавчатый слой
Рис. 3.17. Тангентальный вид веретенообразных инициальных клеток, показывающий различные типы антиклйгального деления, участвующего в увеличении количества камбиальных клеток (Ваппап, 1967) : а — в — псевдопоперечное деление; г, д — латеральное деление
протопласта трахеид заканчивается. Лизис протопласта дифференцирующихся элементов ксилемы происходит быстро, например у трахеид тсуги канадской примерно в течение 4 дней, сосны обыкновенной на протяжении 2—5 дней.
УВЕЛИЧЕНИЕ КАМБИАЛЬНОГО СЛОЯ. По мере роста дерева увеличивается площадь, занимаемая камбиальной зоной. Это обусловлено появлением новых камбиальных клеток, что происходит двумя путями: 1) удлинением протяженности камбиальной зоны вследствие образования новых клеток, отделяемых от прокамбия, расположенного под апексами корней и стебля; 2) увеличением периферических слоев камбия в результате антиклинального деления веретеновидных камбиальных клеток за счет либо продольного деления (у покрытосеменных с ярусным камбием) , либо псевдо поперечного деления (у покрытосеменных с неярусным камбием и у голосеменных). Кроме того, небольшой процент веретеновидных клеток камбия делится антиклинально, отчленяя новые сегменты рядом с инициальной клеткой (рис. 3.17).
При псевдопоперечном делении оболочка клетки образуется около центра делящейся веретеновидной инициали и может быть короткой, почти поперечной или вытянутой и наклонной. Обычно отделяемая часть составляет около 15% всей длины делящейся клетки, но иногда отделенная часть может составлять одну треть или половину длины исходной клетки. После псевдо поперечного деления каждая из двух новых дочерних клеток-инициалей оказывается несколько длиннее
80
Глава 3
половины длины поделившейся инициали. Затем клетки в результате нескольких периклинальных делений удлиняются еще больше и достигают длины первоначальной инициали. После этого может происходить следующее леев до по перечное деление.
При псевдо по перечном делении может образоваться избыток веретенообразных инициален по окружности, но бывают при этом и потери. В результате этого прирост количества клеток камбия обычно невелик. Размеры клеток и степень контакта с лучами - существенный фактор в выживании веретенообразных инициал ей при внутрикамби-альной конкуренции. Более длинные сестринские инициали псевдо-поперечного деления обладают большей жизнеспособностью, чем короткие. У выживающих длинных инициалей больше контактов с лучевыми клетками. Вновь сформированные короткие инициали, имеющие мало точек соприкосновения с лучами, утрачивают способность к периклинальному делению и превращаются в зрелые элементы ксилемы или уменьшаются в размерах и превращаются в лучевые инициали. В результате роста веретеновидных камбиальных клеток одни клетки могут внедряться между другими. У некоторых видов один конец веретеновидных инициальных клеток удлиняется больше. У Pinaceae, например, рост веретенообразных инициалей после псевдопоперечного деления был направлен вверх, у туи западной вниз, а у груши не наблюдалась полярность в направлении удлинения клеток.
Скорость и распределение псевдо поперечных делений камбиальных инициалей изменяются с возрастом дерева. У быстрорастущих молодых деревьев псевдопоперечное деление происходит часто в течение всего вегетационного периода и степень выживания новых инициалей очень высокая. У таких деревьев и новые веретенообразные инициали и все производные камбия короткие. У взрослого дерева псевдо-поперечные деления происходят реже и преимущественно в конце вегетационного периода. К этому времени основная часть годичных колец уже сформирована. У старых деревьев снижается к тому же и процент выживания вновь сформированных инициалей. У выживших инициалей больше пространственных возможностей для разрастания, поэтому формируются более длинные верстеновидные инициали и производные камбия, так что в конце концов они достигают максимальных размеров, характерных для вида.
РАЗЛИЧНЫЕ ТИНЫ ПРИРОСТА. Камбиальная активность не постоянна: она может наблюдаться у деревьев в определенное время, может быть смещена в результате, например, засухи. Вследствие этого у деревьев формируется слой ксилемы, толщина которого зависит от высоты ствола и размера ветвей. При этом толщина слоя также может существенно различаться на определенной высоте ствола на разных его сторонах. Иногда у деревьев формируется полный прирост ксилемы по всему диаметру в верхней части ствола и не продуцируются годичные кольца ксилемы в нижней его части. Такое явление ’’недостающих колец” особенно характерно для угнетенных и старых деревьев. Кроме того, у нижних ветвей в случае последовательного подавления их новыми, расположенными выше ветвями не формируется ксилема в месте прикрепления к главному стволу (см. главу 17).
Негетативный рост
81
Бывает, что в течение года формируется не одно годичное кольцо (рис. 3.18). Такие ложные или множественные кольца часто возникают вследствие прекращения камбиальной активности под влиянием стрессов, например засухи, а затем возобновления активности. При этом отмечается чередование ранней i и поздней древесины. Ложные кольца могут образоваться также в результате повреждений насекомыми, грибами или пожарами. Возможны отмирание камбия или переход его в состояние покоя на одной стороне дерева, что приводит к формированию частичных или прерывают щихся колец, которые не создают по окружности замкнутого кольца. Прерванные кольца обнаруживаются у старых деревьев, лишенных листьев, у угнетенных деревьев, стареющих ветвей и в стволах деревьев с односторонней кроной. В последней группе годичное кольцо прерывается по радиусу ствола ниже недоразвитой кроны. В корнях часто обнаруживаются прерванные, эксцентричные в поперечном сечении кольца.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО
Рис. 3.18. Ложные кольца ветвей кипариса аризонского, сформированные в 1939 и 1940 гг. (Glock et al., 1960)
ПЕРИОДА. Период активности
камбия зависит от климата, вида растений, класса кроны, а также от частей ствола и ветвей. В одной и той же климатической зоне продолжительность активности камбия у вечнозеленых обычно больше, чем у листопадных деревьев. Камбий угнетенных деревьев по сравнению с камбием здоровых экземпляров того же вида может активно делиться на протяжении вегетационного периода непродолжительное время. Сезонный камбиальный рост деревьев начинается почти одновременно с активизацией ростовых процессов побегов, но камбиальный рост часто продолжается еще долгое время после прекращения удлинения побегов. Сезонный камбиальный рост в верхней части ствола длится дольше, чем в нижней. Следует учитывать, что камбиальный рост чутко реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды. Поэтому он часто прекращается во время засухи и возобновляется после дождей. (Регули
82
Глава 3
рование камбильного роста рассматривается более подробно в главах 16 и 17.)
АНОМАЛИИ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА. Большая часть данных об особенностях камбиального роста относится к деревьям умеренной зоны. Для этих растений вторичное утолщение считается нормальным. У многих видов тропических деревьев и лиан камбиальный рост часто отклоняется от нормального хода. Например, Обатон (1960) сообщает об аномалиях камбиального роста у 108 видов древесных лиан из 21 семейства, распространенных в Западной Африке. Аномальный, или нетипичный, камбиальный рост Может быть обнаружен у некоторых растений, камбии которых занимает нормальное положение. У других растений камбий занимает несвойственное ему положение. Часто аномалии камбиального роста являются результатом неравномерной активности различных камбиальных сегментов, изменений в количестве и положении ксилемы и флоэмы или вследствие отклонений от нормы активности вновь Образованных камбиальных клеток. Разные формы аномалий камбиального роста трудно классифицировать на определенные группы из-за их многообразия и большого количества промежуточных форм камбиального роста.
У некоторых семейств покрытосеменных (например, Amaranthaceae Chenopodiaceae, Menispermaceae и Nyctaginaceae) и у представителей голосеменных (лианы рода Gnetum, Welwischia и у некоторых Cycadal-es) формируются серии последующих функционирующих клеток камбия. Обычно нормальный камбий некоторое время функционирует, а затем отмирает. Новые слои камбия образуются последовательно к наружной поверхности ствола. Каждый последующий слой камбия функционирует нормально, но в течение ограниченного времени. Таким образом, древесина состоит из чередующихся слоев ксилемы и флоэмы. Примером видов, формирующих последовательно кнаружи слой камбия, может служить Avicennia res ini f era. У этого вида первый дополнительный слой камбия возникает путем деления внутренних клеток первичной коры, а последующие образуются в производных предшествующих слоев камбия. На поперечном срезе зрелый ствол Avicennia состоит из ряда участков, каждый из которых является продуктом деления отдельного камбия. В каждом участке кнаружи располагаются последовательно паренхима, вторичная ксилема, вторичная флоэма и склереиды.
У Bougainvillea также формируются последовательно ряды камбия, каждый из которых образуется среди производных предшествующего камбия (рис. 3.19). Каждый ряд камбия образует внутрь ксилему, кнаружи флоэму. Васкулярные ткани формируются в таком порядке: соединительные ткани и волокна ксилемы; флоэма; еще ксилема с сосудами и еще флоэма. Флоэма и ксилема дифференцируются из последовательно, радиально расположенных производных. Однако радиальная последовательность может быть скрыта делением инициалей флоэмы и ростовыми процессами в дифференцирующейся ксилеме.
У некоторых древесных растений тяжи вторичной флоэмы находятся во вторичной ксилеме. Происхождение такой ^’включенной флоэмы” различно. "У Comb return, например, часть камбия может отдежть производные внутрь, которые будут дифференцированы во флоэму.
Рис. 3.19. Поперечный срез корня Bougainvillea, показывающий аномальную активность Камбия:
а — аномальный рост камбия; б — камбий формирует снаружи от ксилемы непрерывный слой; флоэма указана стрелкой; в — новый слон камбия образовался снаружи от флоэмы самого старого пучка и далее продолжается вместе со старым камбием (плотная стрелка) ; новый камбий (светлые стрелки) на более поздней стадии развития, чем на рис. б (Esau, Cheadle, 1969)
84
Глава 3
У Strychnos полоски камбия прекращают деление. Если камбий возле этого участка будет продолжать делиться, то возникшая щель постепенно зарастет, а тяж флоэмы окажется включением в ксилему. У некоторых видов определенные участки камбиального цилиндра образуют больше ксилемы, чем флоэмы, а другие участки, наоборот, отделяют больше флоэмы. У ряда пустынных кустарников, таких, как Peganum harm ala, Zygophyllum dumosum, Zilla spinosa заметна прерывистость камбиальной активности по кругу главной оси, в результате формируется складчатый ствол, который часто растрескивается. Интересный тип аномалий камбиального роста имеется у Bignoniaceae. После сформирования камбиального цилиндра в конце первичного роста четыре участка камбия прекращают образовывать ксилему, но .продолжают формировать клетки флоэмы. Отсюда возникают два типа камбиальной активности, у одного из которых активность двусторонняя, у другого односторонняя.
РАНЕНИЯ И ЗАЖИВАНИЕ РАН. Раны на деревьях служат путями для патогенных организмов. Раны возникают в результате поломки ветвей, вершин или корней, обнажения ксилемы вследствие механических повреждений, ранений животными, пожарами и т.д. Скорость и эффективность реакции растения на райевое воздействие зависит, с одной стороны, от глубины и степени повреждения, с другой стороны, от состояния растения. Повреждения, разрывающие только кору или слегка задевающие камбий, обычно заживают быстро.
Шиго (1975) считает, что-патологические процессы у деревьев, получивших ранения, проходят три последовательные стадии. Первая стадия включает все процессы, связанные с ответными реакциями дерева-хозяина на ранение. На этой стадии происходит некоторое обесцвечивание ксилемы вследствие возникающих химических процессов. В ответ на ранения количество запасных веществ в клетке уменьшается, накапливаются фенольные и хиноновые соединения, изменяется характер активности ферментов. Вторая стадия включает реакции, которые наступают, когда микроорганизмы, преодолев химические защитные барьеры, вторгаются в сферу ксилемы. Прежде всего поражаются лучевые паренхимные клетки. Первыми из проникающих сюда организмов (но не всегда) являются бактерии и негименомицетные грибы. Обесцвечивание древесины усиливается вследствие взаимодействия между живыми клетками ксилемы и внедрившимися микроорганизмами. Когда ткань отмирает и обесцвечивается, усиливается ее влажность и накопление минеральных веществ. У некоторых видов изменения наступают без обесцвечивания, а влажная древесина формируется вследствие деятельности бактерий. На третьей стадии микроорганизмы, особенно Ну шепоту ceres, внедряются и разрушают вещества клеточных оболочек. К этому времени все клетки ксилемы мертвы. После внедрения первых гнилостных микроорганизмов проникают и многие другие микроорганизмы, вступающие в конкурентные отношения с предшественниками за остатки тканей. К таким организмам относятся Phycomycetes, Acty-nomycetes и нематоды. Пройдут ли процессы через все три стадии, зависит во многом от мощности дерева-хозяина и глубины ранения. В небольшой ране на мощном дереве процессы обычно не заходят далее первой стадии.
Вегетативный рост
85
Реакция дерева-хозяина на повреждение. Живая заболонь активно реагирует на ранение: древесина сразу обесцвечивается вокруг места, куда проникли микроорганизмы, заполняется различными экстрактивными веществами. Такая ’’защитная” древесина устойчива к дальнейшему действию пришельцев. Если микроорганизмы преодолевают химические защитные барьеры, дерево-хозяин часто отвечает отторжением пораженных тканей. У некоторых видов защитная реакция против микроорганизмов проявляется в закупорке сосудов, у других в формировании тиллов, или каллуса, в продуцировании камбием толстостенных клеток ксилемы и лучей. Эти образования создают барьер, отделяющий поврежденные ткани от тех, которые формируются после ранения. По тканям, устойчивость которых ослаблена, внедряющиеся микроорганизмы распространяются вертикально через локализованно поврежденные ткани. При повторном ранении дерева вновь формируется барьерная стенка, окружая внутренний участок поврежденной ткани.
Физиологические и биохимические реакции на ранение и инфекцию очень сложны и недостаточно изучены. Как уже упоминалось, при ранении возникают интенсивные изменения в метаболизме белков, увеличивается количество митохондрий и интенсивность дыхания, возрастает активность ферментов, особенно полифенолоксидазы и пероксидазы, усиливается образование этилена в поврежденных и прилегающих к ним неповрежденных тканях. Часто изменяется концентрация ростовых веществ. Все это указывает на то, что какое-то вещество или вещества должны перемещаться из поврежденных тканей и оказывать действие на гены - регуляторы специфических ферментов в прилегающих клетках. Некоторые исследователи приписывают эту роль этилену, синтезирующемуся в поврежденных клетках, но достаточных доказательств пока нет. Более вероятно, что имеются специфические вещества, иногда называемые раневыми гормонами, воздействующие на обменные процессы в прилегающих тканях и вызывающие также изменения в метаболизме. Эти изменения завершаются отторжением пораженных участков и формированием каллуса, способствующего заживлению ран.
Заживление ран. Процесс заживления заключается в затягивании ран и изолировании прилегающих к ранам тканей, пораженных микроорганизмами. Многие обширные раны старых деревьев никогда не затягиваются, но заживляются в результате описанных выше реакций живых тканей.
Камбиальная активность при заживлении ран. Заживление глубоких ран ствола происходит благодаря образованию каллуса и формированию нового камбия путем превращения клеток каллуса в камбиальные клетки. Феллоген также регенерирует в процессе заживления ран. Интенсивное формирование каллуса обычно связано с заживлением продольных морозобоин на стволах деревьев. Такие раны могут открываться и закрываться в ответ на внезапное повышение и понижение температуры. В течение повторного заживления ран вертикально ориентированные выступы, формирующиеся из тканей каллуса, так называемые ’’морозные жилки”, часто развиваются вдоль края раны. Образование каллуса у разных видов происходит по-разному, но у большинства древесных растений большое значение в формировании каллуса имеют
86
Глава 3
сердцевинные лучи. Иногда и другие компоненты камбиальной зоны -участвуют в продуцировании ткани каллуса. Таким образом, раневый каллус может быть образован паренхимой ксилемных и флоэмных лу-, чей, недифференцированными клетками ксилемы и тканями первичной коры.
Общий объем каллуса, формирующегося при заживлении ран ствола, зависит от размеров раны. При неглубоких ранах образование каллуса иногда ограниченно или он не образуется. Количество и скорость продуцирования каллуса после повреждения также зависят от вида растений. Например, при повреждении ствола Populus и Acer каллус образуется быстрее и в большем количестве, чем у Pyru s. Формирование нового камбия не зависит от количества или скорости образования каллуса. Регенерации камбия предшествует образование феллогена. Новый феллоген становится активным после то го,как подушечка каллуса разовьется достаточно хорошо. Заложение нового камбия у раненых деревьев часто связано со старым камбием, расположенным по краям раны, как у Hibiscus и Populus. У некоторых видов, однако, регенерация нового камбия nfe зависит от места локализации или присутствия существующего камбия по обе стороны раны. Например, у поврежденного ствола Trema orientalis новый камбий дифференцируется в средней части каллуса.
Ранняя активность вновь восстановленного камбия может быть нормальной и аномальной. У Hibiscus новый камбий образует нормально расположенные ткани. При заживлении ран ствола Trema orientalis, однако, отмечалось аномальное распределение проводящих тканей. Аналогичное наблюдалось у Acer, Malus, Pyrus. У Populus новые элементы ксилемы и флоэмы отделялись сразу же после формирования камбия (примерно через 9 дней после ранения), но первоначально образованные производные камбия были аномальны и разрушались. Нормальное формирование ксилемы и флоэмы наблюдалось приблизительно через 20 дней после ранения.
Факторы, влияющие на заживление ран. Скорость затягивания раны зависит от активности камбия. У мощных деревьев раны заживают очень быстро. У деревьев умеренной зоны рост за счет камбия происходит преимущественно в мае, июне и июле, поэтому раны, нанесенные до мая, заживают быстрота повреждения, полученные после июля, заживают плохо. Скорость заживления почти не зависит от формы раны.
На протяжении долгих лет раны покрывали материалом типа асфальта, шеллаком, красками, вазелином. Эффективность этих приемов широко обсуждалась. Нили (1970) пришел к выводу, что покрытие ран существенно не влияет на скорость их заживления. Вазелиновое покрытие даже снижает скорость заживления. Шиго и Вильсон (1977) обнаружили незначительное влияние нескольких применяемых для замазывания ран веществ на скорость их затягивания, вертикальное распространение обсцвечивания и загнивания древесины или на проникновение в раны гнилостных грибов. Покрытие не предотвращает инфицирование раны гнилостными грибами. Некоторые авторы признают, что покрытие ран физиологически целесообразно, но пользу для ускорения заживления ран они продемонстрировать не смогли.
Возможно, лучший способ борьбы с повреждением деревьев - предотвращение образования ран путем удаления неполноценных ветвей,
Вегетативный рост
87
коры и древесины. При ранах следует стимулировать камбиальную активность деревьев подкормкой удобрениями и орошением, следует также удалять менее ценные экземпляры, которые могут увеличить процент поврежденных деревьев.
РОСТ КОРНЯ
Семя содержит первичный корешок, или меристему корня, в зародыше, из которого развивается главный корень. Первичный корень ветвится и удлиняется, образуя разветвленную корневую систему, иногда он отмирает. Боковые побеги на стволе образуются из периферических тканей, боковые же корни возникают из глубоко расположенного слоя стелы, называемого перициклом.
При заложении боковых корней несколько клеток перицикла становятся меристематическими и делятся периклинально, образуя клетки, которые затем делятся и периклинально, и антиклинально. При этом формируется выступающий боковой зачаток, который прорастает через эндодерму, первичную кору и эпидерму. Боковой корешок, перед тем как прорваться через поверхностные ткани главного корня, развивает хорошо различимую апикальную меристему и корневой чехлик. В прорастании боковых корешков через первичную кору участвуют как лизис окружающих сг’о тканей, так и механическое сдавливание. Заложение боковых корней регулируется совместным влиянием нескольких гормональных регуляторов роста.
Степень многократного ветвления одревесневших и неодревесневших длинных корней удивительна. Подсчитано, что взрослое дерево дуба красного имеет минимум 500 млн. живых кончиков корней. У очень молодых древесных растений установлена быстрая пролиферация корней.
Обнаружены большие различия в ветвлении корней среди разных видов (табл. 3.4). Так, у цветущего 6-летнего проростка кизила, выращенного в оранжерее, было более 2 тыс. корней общей длиной 5144 см, а у проростков сосны ладан-
3.4. РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ СЕЯНЦЕВ ДЕРЕНА ФЛОРИДСКОГО
И СОСНЫ ЛАДАННОЙ (ЧИСЛИТЕЛЬ - ЧИСЛО КОРНЕЙ;
ЗНАМЕНАТЕЛЬ - ОБЩАЯ ДЛИНА КОРНЕЙ, СМ)
Порядок ветвления	Дерен флоридский	Сосна ладанная
Первый	1/44,1	1/32,2
Второй	93/859,7	71/187,5
Третий	1035/2714,4	496/146,1
Четвертый	1336/1357,0	199/21,1
Пятый	191/168,1	0,0
Шестой	1/0,6	—
Общее число	2657/5143,9	767/387,0
Длина, м	- /51,4	- /3,87
Примечание. У 6-месячных сеянцев не было конкурентных отношений.
88
Глава 3
ной того же возраста насчитывалось лишь 760 корней общей длиной 387 см. У обоих видов способность к росту отдельных корней более высоких порядков прогрессивно снижалась. По данным Колесникова (1966), у проростков яблони в течение одного вегетационного периода появлялось около 40 тыс. корней общей длиной 230 м, распределенных в 7 порядках ветвления.
У длинных одревесневших корней возможны боковые корни трех типов. Новое ответвление может стать длинным корнем, который в конце концов вторично утолщается и становится частью постоянной древесной корневой системы. Второй, наиболее распространенный, тип ветвления корней — образование коротких корней. Третий тип ветвления развивается в случаях, когда боковой короткий корень превращается в длинный. Ответвления длинных корней обычно замещают корни, у которых повреждается верхушка. Повреждения неодревесневших боковых корней вызывают формирование замещающих корней и образование развилки.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КОРНЕЙ. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Неблагоприятные условия окружающей среды, повреждения насекомыми, другими организмами и грибами, старение деревьев приводят к отмиранию корней. У здоровых деревьев многие мелкие корни отмирают вскоре после формирования.
У деревьев яблони, например, мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. По данным Колесникова (1966), кончики главных корней проростков плодовых деревьев отмирают к 2-месячному возрасту. У разных видов долговечность мелких корней различна. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3-4 года, лишь около 10% отмирает в течение первого года и 20% живет более 4 лет. Хэд (1966) наблюдал, что корни черной смородины жили более 1 года. Однако многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Гибель мелких корней зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат. Например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем -корни первого порядка.
В умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы. У Juglans regia более чем 90% всасывающих корней утрачивалось в течение зимы. По данным Воронкова (1956), сухой вес корней растений чая в феврале был примерно на 12% ниже, чем в декабре. В начале апреля формирование новых корней становилось более интенсивным, количество утраченных в зимнее время корней восстанавливалось.
УДЛИНЕНИЕ КОРНЕЙ. Копчики корней могут быть заостренными у длинных корней и округлыми у коротких. На продольном сечении молодого корня видны четыре зоны, состоящие из различных клеток. На кончике сосредоточена защитная масса клеток, образующих корневой чехлик. За ним расположен конус роста, или меристематическая зона, состоящая из небольших тонкостенных, кубической формы клеток с плотной цитоплазмой. Длина конуса роста около 1 мм. В нем часто видны митотические фигуры. При увеличении количества клеток часть из них отходит к корневому чехлику, а другая часть — к зоне растяжения локализованной выше меристематической зоны. Здесь клетки, продуцированные в конусе роста, быстро увеличиваются в размерах, в основном в продольном направлении. Выше зоны растяжения расположена зона дифференциации и созревания. В конечном счете клетки, пока-
Вегетативный рост
89
лизованные у основания зоны растяжения, теряют способность к дальнейшему росту и дифференцируются на эпидерму, первичную кору и стелу.
Имеется значительное разнообразие в описаниях зон корней, относящихся к разным видам и различным тканям корней. У микоризных корней сосны, например, не бывает корневого чехлика. Зону дифференциации часто бывает трудно определить точно, так как клетки разного типа дифференцируются на разных расстояниях от кончика корня. Кроме того, расстояние зоны дифференциации от апекса зависит от скорости роста. Уилкокс (1954) установил, что у пихты благородной различные элементы медленно растущих корней становились зрелыми в зоне, расположенной ближе к апикальным инициалам.
Растущие кончики корней пробиваются сквозь почву в результате растяжения клеток. При этом корни отклоняются от нормального пути, так как им приходится-обходить препятствия. Тем не менее длинные горизонтальные корни клена красного распространяются радиально от основания ствола дерева на 25 м по прямой линии. Отклонившись из-за какого-то препятствия, обогнув его, корни возвращаются к первоначальному направлению. Подданным Хэда (1965), корням свойственно расти по спирали, но иногда они причудливо закручиваются. По наблюдениям Уилсона (1964), корень клена на протяжении 22 м перекручивался более 4 раз. Другие авторы также наблюдали некоторое закручивание корней у сосны смолистой, но роста по спирали при этом не было.
После прекращения сезонного роста корни часто приобретают бурый цвет в результате процесса, называемого метакутинизацией. При этом происходит лигнификация и суберинизация клеточных стенок первичной коры и находящегося в состоянии покоя корневого чехлика. У многих корней кончик остается белым, хотя и у них есть слой метакутини-зации. Наличие или отсутствие белого кончика корня зависит от количества слоев мертвых клеток, отделенных наружу от метакутинизиро-ванного слоя.
Корневые волоски. Поглощающая поверхность корней многих видов древесных растений увеличивается в значительной степени за счет формирования корневых волосков. Эти выросты, напоминающие трубочки, обычно появляются в виде, выпячиваний из наружных боковых стенок клеток эпидермы, хотя у некоторых видов они возникают из клеток первичной коры на один-два слоя глубже эпидермы. У хвойных корневые волоски коротких корней образуются из клеток поверхностного слоя, а у длинных корней они появляются из второго или третьего слоя клеток первичной коры. Корневые волоски возникают из поверхностного слоя лишь в том случае, если нет устойчивых слоев корневого чехлика. Место формирования корневых волосков обычно расположено в непосредственной близости от наиболее активной меристематической ткани, их длина уменьшается по направлению к апексу. Формирование волосков приурочено ко времени-снижения скорости растяжения клеток эпидермы.
Продолжительность жизни сильно вакуолизированных тонкостенных корневых волосков различна. Большинство из них живет лишь несколько часов, иногда дней или недель и отмирает с началом вторич
90
Глава 3
ного утолщения, суберинизации и лигнификации корня. Зона корневых волосков мигрирует, так как после отмирания старых корневых волосков новые формируются выше точки роста растягивающегося корня. У некоторых деревьев, таких, как белая акация, кофейное дерево в Кентукки и цитрусовые в Валенсии, суберинизированные и лигнифициро-ванные корневые волоски могут сохраняться в течение нескольких месяцев и годов. Такие устойчивые корневые волоски утрачивают способность к поглощению.
Количество корневых волосков зависит от вида растений и от факторов окружающей среды. По данным Козловского и Шольтеса (1948), у 7-недельного сеянца белой акации, выращенного в оранжерее, развилось 11 тыс. корневых волосков (520 см^), а у проростков того же возраста сосны ладанной в тех же условиях было менее 600 корневых волосков ^217 см2, табл. 3.5). Различия в способности формировать корневые волоски у растений клена белого и дуба красного были обнаружены Ричардсоном (1953). У клена белого отмечено нормальное развитие корневых волосков. Зона корневых волосков у него локализована непосредственно за растущим кончиком корня на расстоянии 2—3 мм. По сравнению с этим у дуба красного корневые волоски были только на корнях самого низкого порядка ветвления. Образовывались они лишь после прекращения роста корней.
У многих деревьев (например, авокадо и ореха-пекана) корневые волоски не образуются. Корневых волосков нет также у некоторых голосеменных и на микоризных корнях. У главного корня формирование корневых волосков стимулируется окружающими условиями, которые снижают развитие микоризы и ускоряют удлинение корней. Однако развитие микоризы и корневых волосков не исключают полностью друг друга. Был обнаружен большой диапазон вариаций в развитии корневых волосков под влиянием микоризы: в одних случаях влияние не выявлено, в других развитие корневых волосков полностью подавлялось. У дугласии на микоризных корнях корневые волоски не развивались, но у длинных боковых корней корневые волоски и сеть Гартига хорошо совмещались.
Скорость роста корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.
3.5. РАЗВИТИЕ КОРНЕЙ И КОРНЕВЫХ ВОЛОСКОВ
У 7-НЕДЕЛЬНЫХ СЕЯНЦЕВ БЕЛОЙ АКАЦИИ И СОСНЫ ЛАДАННОЙ (Kozlowski, Scholtes, 1948)
Корни	Длина корней, мм	Площадь поверхности, см 2	Корневые волоски, шт.	Площадь поверхности корневых волосков, см^
Белой акации: первичные вторичные третичные Всего Сосны ладанной: первичные вторичные Всего	16,20 115,62 30,60 162,42 6,45 5,93 12,38	3,45 15,72 3,12 22,28 2,73 0,97 2,70	1,166	3,63 8,321	25,22 2,081	5,18 11,568	34,03 520 корневых волосков/см2 215,0	2,80 371,0	2,080 217 корневых волосков/См2	
Вегетативный рост
91
Длинные корни яблони в Ист-Малинге вырастали до 4 6 см в неделю, у вишни 7-8 см в неделю. По данным Гофмана (1966), новые корни белой акации и видов тополя росли с исключительно высокой скоростью,- достигавшей 5 см в день. Имеются данные о том, что скорость роста корней ночью"больше, чем днем. Рид (1939) наблюдал на плантациях южных сосен в период максимальной скорости роста удлинение корней до 2-3 мм в день. По данным Барнея (1951), средняя скорость роста корней сеянцев сосны ладанной в оранжерее при температуре почвы 25°С была 5,2 мм в день, при 5°С только 0,17 мм в день.
Сезонные изменения роста. Годичный рост корней включает два компонента: удлинение уже имеющихся корней, заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же дерева (рис. 3.20). Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов.-Растяжение корней может продолжаться в течение многих недель у тех видов, у которых побеги полностью образованы в зимних почках и быстро разворачиваются. Однако у гетерофильных видов, побеги которых растут в течение многих недель, растяжение корней может продолжаться лишь ненамного дольше удлинения побегов. У южных сосен прирост корней в длину происходит ежемесячно в течение всего года. Зимой рост сдерживается низкими температурами, а летом — сухостью почвы.
Рис. 3.20. Различия в сезонном росте побегов и корней семи видов лесных деревьев (заштрихованные участки - рост побегов, зачерненные - рост корней). Начало и окончание роста в сезоне обозначены стрелками (Lvt, Hoffman, 1967)
92
Глава 3
Скорость роста корней в течение вегетационного периода не постоянна. На рис. 3.20 видно, что скорость удлинения растущих корней была максимальной в начале лета, но у некоторых видов интенсивный рост наблюдался и в конце вегетапион-ного периода. Рост корней молодых деревьев Pinus nigra в Южном Онтарио продолжался с апреля до конца ноября. В течение лета ежедневный прирост корней в среднем составлял 6,5 мм, осенью — всего 2,9 мм в день.
Многие Исследователи наблюдали, что сезонный рост корней у лесных и садовых деревьев происходит неравномерно. В ответ на действие окружающих факторов среды часто бывает более двух пиков увеличения интенсивности роста. (Подробнее этот вопрос обсуждается в главе 17.)
КАМБИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕЙ. За первичным ростом'у некоторых корней следует вторичный, который включает формирование вторичных проводящих тканей за счет камбия, а феллоген начинает продуцировать перидерму. Вторичное утолщение начинается в течение первого или второго года роста корней (рис. 3.21). Сначала некоторые клетки паренхимы и йерицикла становятся меристематическими и формируют волнистые камбиальные полосы на внутреннем крае тяжей флоэмы и на внешнем крае ксилемы. В конечном счете камбий продуцирует законченный цилиндр ксилемы- Вскоре после сформирования
Рис. 321. Вторичный рост древесных корней, показывающий развитие камбия и образование вторичной ксилемы и флоэмы. Разрастание за счет добавления вторичных тканей разрушает первичную флоэму и эндодерму, отделяет первичную кору (Esau, 1965):
1 _ первичная кора; 2 - эндодерма; 3 — перицикл; 4 — первичная флоэма; 5 -первичная ксилема; 6 — вторичная ксилема; 7 — камбий; 8 — вторичная флоэма;
9 — перицикл; 10 — первичная кора
Рис. 3.22. Годичные приросты ксилемы по всей длине главного бокового корня сосны смолистой (Faille, 1968)
Вегетативный рост
93
Рис. 3.23. Эксцентричность камбиального роста на поперечном срезе горизонтального корня туи восточной (Фото Лесной службы США)
камбия некоторые клетки перицикла начинают делиться и образуют феллоген (пробковый камбий), который внутрь образует ткани фелло-дермы, а наружу — пробковую ткань. С началом формирования пробки первичная кора с ее эндодермой утрачивается и расположение тканей после этого становится сходным с расположением тканей ствола.
Формирование камбием ксилемы начинается в корнях, локализованных вблизи от поверхности почвы, затем процесс образования ксилемы распространяется к корням, расположенным на разной глубине. Это волнообразное распространение камбиальной активности в корнях сверху вниз часто протекает медленнее, чем в стволе.
Так, у деревьев апельсина камбиальная активность в стволе и в боковых ветвях начиналась в апреле и распространялась к главному корню в течение 2 недель. Затем камбиальная активность в корневой системе замедлялась, и ксилема не формировалась в боковых корнях до конца июля, у некоторых мелких корней -до конца сентября.
Камбиальная активность в корнях значительно менее регулярна, чем в стволе. Она заметно варьирует по длине корня и его окружности. Максимальное формирование ксилемы обнаруживается всегда у корней расположенных ближе к поверхности почвы, а по длине корня — в участках, менее удаленных от ствола. Поэтому годичный прирост ксилемы быстро сходит на конус от высоко расположенных в почве корней к глубоко расположенным и постепенно сужается к концам корней боковых разветвлений (рис. 3.22). Возможны и отступления от этой схемы. Например, Хэд (1968) обнаружил нерегулярные утолщения корней яб
94	Глава 3
лони вдоль их длины. Иногда заметное утолщение начиналось в более отдаленных от ствола частях корней, а в некоторые годы камбиальная активность не обнаруживалась вообще.
Молодые корни на поперечном срезе обычно округлые. С возрастом расположение ксилемы по окружности корня становится неравномерным, поэтому старые корни на поперечном срезе обычно эксцентричны. Они содержат в большом количестве ложные и двойные кольца ксилемы (рис. 3.23). У горизонтальных корней многих тропических видов значительно больше образуется ксилемы вдоль верхней стороны по сравнению с нижней стороной, что приводит к формированию опорных корней. Одна из причин образования колен у болотного кипариса заключается, возможно, в очень высокой камбиальной активности на верхней поверхности корней, У одного и того же дерева может быть очень большое разнообразие в образовании ксилемы у разных корней. Обычно более эксцентричный рост бывает у боковых горизонтальных корней, чем у вертикальных?или корней, отклоненных от центральной части корневой системы.
ИЗМЕРЕНИЕ И АНАЛИЗ РОСТА
Рост дерева может быть измерен различными методами в зависимости от целей исследователя. Для лесоводов важно оценить годичный прирост древесины всего древостоя. Оценка производится на основании измерения диаметра и высоты ствола с поправкой на величину конуса ствола. Продуктивность древостоя обычно выражается как объем стволов на единицу площади, занимаемой древостоем (для некоторых целей лучше выражать в тоннах на единицу площади). Высота дерева часто используется как показатель качества участка. Этот индекс определяется высотой среднего доминирующего дерева в возрасте 50 лет. Для оценки медленнорастущих пород определяют высоту 100-летних деревьев. Физиологи заинтересованы в более детальных исследованиях сезонного хода прироста по диаметру и в высоту, а также в изучении влияния окружающих условий и агротехнических воздействий на рост древесных растений. Их также интересует характер ростовых процессов разных частей растения. Такие исследования требуют более частых и точных измерений, чем это необходимо для оценки годичного прироста древесины.
РОСТ В ВЫСОТУ. Трудно точно измерить высокие деревья. Обычно высота таких деревьев измеряется косвенно при помощи гипсометров различных типов. Они основаны на принципе отношения сторон подобных треугольников или на отношении между сторонами и тригонометрическими функциями углов прямоугольников. Геодезический теодолит также может быть использован для более точных измерений высоты деревьев. Высоту молодых деревьев можно измерять метровой линейкой или градуированной палкой. Для измерения деревьев высотой 10—15 м приспосабливают соединенные между собой шесты. Высоту сеянцев измеряют при помощи рулетки, линейки и метровой планки. Для постоянной регистрации суточных изменений роста в высоту сеянцев Крамер (1976) применял самописец, переделанный из гидротермографа.
Вегетативный рост
95
КАМБИАЛЬНЫЙ РОСТ. Измерениям камбиального роста уделяется много внимания вследствие значительного его вклада в увеличение дерева в объеме, из-за его чувствительности к различным внутренним и внешним факторам и легкости его измерения. Для измерений камбиального роста используются разного рода дендрометры, кронциркули и рулетки. Имеются два основных типа дендрометров: 1) прибор для измерения окружности ствола при помощи специального обруча; 2) приборы, при помощи которых измеряют изменения радиуса ствола путем определения расстояния между фиксированной заанкеренной планкой в древесине дерева и точкой поверхности коры. К последней группе относятся дендрометры с градуированным лимбом, с микрометрическим кронциркулем и с регистрирующим устройством (обычно называются дендрографами). Различные оптические дендрометры используются для измерения диаметра верхней части ствола растущего дерева.
Специальным ободом можно измерить изменения окружности ствола, но при этом нельзя определить, за счет коры или древесины увеличился диаметр, или это произошло вследствие изменений в оводненности тканей. Дендрометр с градуированным лимбом (рис. 3.24) дает возможность зарегистрировать начало камбиальной активности и периодическое сокращение ствола более точно, чем измерительный древесный обод. Дендрограф с электрическим управлением измеряет и регистрирует рост в течение длительного времени. На рис. 3.25 изображен пример продолжительного роста в радиальном направлении, который накладывался на суточные сокращения ствола, вызываемые водным стрессом (уменьшения диаметра не отмечалось 13 марта из-за дождя).
К сожалению, одиночное измерение высоты или один замер окружности ствола дерева не дают точной информации о высоте всего дерева. Как указывалось выше в этой главе, в нижней части
О $10	1$	20	2$	30
Числа месяца
Рис. 3.24. Дендрометр для измерения радиального роста ствола дерева (Buram, Doolittle, 1950): а—б — расстояние, периодически измеряемое кронциркулем с микрометром; 1 - кора; 2 — винты; 3 - рама; 4 - камбий; 5 — рабочий винт; 6 - заболонь
Рис. 3.25. Дневные измерения радиуса, накладывающиеся на продолжительный радиальный рост дерева Pinus canariensis в Австралии. Отмечено влия”.ие дождя 13 марта (Holmes, Shim, 1968)
96
Глава 3
ствола угнетенных деревьев камбиальная активность часто бывает значительно слабее, чем в верхней части. Она различается и на разных сторонах дерева, поэтому следует устанавливать по окружности ствола несколько дендрометров, чтобы точно зарегистрировать рост в радиальном направлении.
Диаметры стволов и объем древесины отдельных деревьев иногда оцениваются по диаметру кроны. Предлагались методы определения диаметра кроны при помощи фотографической техники. Большинство дендрометров сконструировано для работы с крупными деревьями. Для измерения диаметра сеянцев используются обычно кронциркули с микрометром. Сплинтер (1970) приспособил регистрирующий микрометр для продолжительных измерений. Козловский (1970) проводил постоянные измерения изменений диаметра проростков, установив дендрограф на вспомогательную раму. Ствол опытного сеянца поддерживался против перемещаемой стальной пластинки. Рычаг дендрографа, касающийся противоположной стороны ствола, постоянно регистрировал изменения его диаметра. Эти изменения записывались на карточки, укрепленные на барабане, который приводился в действие часовым механизмом. Малые изменения в диаметре про- с-ростков измерялись приборами с усилителями и датчиками.
АНАЛИЗ РОСТА. По мнению Ледига (1976), одна из важнейших задач физиологии растений заключается в том, чтобы понять, какое ; распределение ростовых процессов между органами растений является > оптимальным. Это требует значительно более детального анализа роста растений, чем измерения диаметра и высоты деревьев. Чтобы понять, J как могут повлиять намост' растения окружающие условия и агротехни-ка, необходима более подробная информация о том, как распределя-ются ростовые процессы между корнями, стволом, ветвями и листьями, £
Накопление сухого вещества в основном зависит от величины фото- 'с синтезирующей поверхности и скорости фиксации углерода (фотосинтеза) на единицу поверхности листа. Для сельскохозяйственных культур и древесных насаждений листовая поверхность выражается как индекс листовой поверхности, как листовая поверхность на единицу поверхности земли, а увеличение веса на единицу листовой поверхности или массы выражает скорость нетто-ассимиляции (Н). Физиологи поэтому заинтересованы в том, чтобы узнать, на какой из компонентов в первую очередь влияют окружающие факторы — на скорость фотосинтеза, выраженную на единицу листовой поверхности, на величину самой листовой поверхности или на распределение продуктов фотосинтеза между корнями, стволом, ветвями и листьями. Уотсон (1952) и другие исследователи в Англии утверждали, что большие колебания в урожае сельскохозяйственных культур зависят скорее от различия в скорости увеличения листовой поверхности, чем от различия в скорости нетто-ассимиляции. Имеются доказательства, что образование биомассы леса положительно коррелирует с биомассой листьев или индексом листовой поверхности до определенного оптимального его значения. За пределами этой величины может наступить снижение скорости фотосинтеза вследствие увеличения затененности нижних листьев. Продолжительность жизни листьев также имеет значение, так как сохранение большой листовой поверхности способствует осуществлению фотосинтеза до поздней осени и вследствие этого накоплению сухого вещества. Азотные удобрения могут затормозить старение листьев и продлить фотосинтетическую активность.
ПРОБЛЕМЫ, ВОЗНИКАЮЩИЕ ПРИ ИЗУЧЕНИИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКТОВ ФОТОСИНТЕЗА. Распределение сухого вещества или
Вветтивный рост	у]
биомассы среди различных частей у древесных растений исследовать труднее, чем у травянистых. Это связано с тем, что большие размеры деревьев ограничивают возможность брать пробы. Оценка образования сухого вещества без повреждения при этом дерева такими методами, как измерение поглощения С©2, не надежна. Иногда определяют распределение сухого вещества в листьях, ветвях, стволе и корнях одного дерева среднего размера и результаты экстраполируют на все деревья древостоя. Это надежно только в том случае, если деревья произрастают на участке сходных размеров, так как распределение общей биомассы среди разных компонентов растения зависит от его возраста и размеров (табл. 3.6).
Более приемлем метод, при котором учитывают накопление массы и измеряют отдельные компоненты ее у нескольких деревьев разных размеров. Затем регрессивным анализом относят все компоненты к какому-либо легко измеряемому параметру, например к диаметру ствола.
ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ СКОРОСТИ РОСТА. Установлено, что рост растений подчиняется закону сложных процентных отношений. При этом величина прироста в единицу времени зависит от количества материалов или от размера растений в начальный период роста. Таким образом, сеянцы, развивающиеся из крупных семян, увеличиваются в размерах быстрее сеянцев того.же вида из мелких семян. Это факт привел к развитию концепции об относительной скорости роста (ОСР) или меры прироста сухого вещества в единицу времени на единицу растущего материала, часто выражаемую в граммах на грамм сухого веса в неделю. Это позволяет сравнивать влияние различных факторов окружающей среды на скорость роста независимо от размеров сравниваемых растений.
3.6. ПРИМЕРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛИСТЬЕВ К МАССЕ ВЕТВЕЙ И СТВОЛА У БЕРЕЗЫ И СОСНЫ ЛАДАННОЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА (Switzen et al., 1968)
Приблизительный воз-	Отношения
раст посадки, лет	----------------------------------------------------
Береза	Сосна ладанная
Листья:ветви Листьягствол Листья:ветви Листья:ствол
5	1:1	1:1	1:1	1:10
25	1:6	1:20	1:2	1:20
45	1:12	1:50	1:6	1:50
55	1:12	1:50	1:8	1:70
Для расчета относительной скорости роста используют уравнение
ОСР = 1пВ2- D2 ~Dy ,
где В, и Вл — сухой вес в начале и конце периода взятия проб; и /X. - даты 1 Z	1Z
взятия проб; in - натуральный логарифм числа.
98	Глава 3
Рост зависит от скорости фотосинтеза и площади или веса фотосинтезирующей ткани, поэтому отношение может быть выражено так: ОСР = СНАОПЛ. Здесь СНА (скорость нетто-ассимиляции) — прирост сухого веса на единицу поверхности листа, ОПЛ — отношение поверхности листа к общему сухому весу. Эти выражения отнесены к определенному интервалу времени Т>2 — ^1, равному обычно 1 — 2 неделям.
Развитие и применение этих концепций обсуждается в ряде работ, более детально в книге Эванса (1972). Такой подход позволяет сравнивать скорость роста растений разных размеров и в разных фазах онтогенеза, исследовать относительное значение величины поверхности листа и скорости фотосинтеза, выраженной на единицу поверхности листа. Можно провести аналогию с оборотом капиталовложений, подчиняющихся закону сложных процентных отношений- Капиталовложение фотосинтеза — это поверхность листа: чем больше продуктов фото- ' синтеза превратится в листовую площадь, тем больше будет скорость роста. По утверждению Ледига (1^76), это может привести к нелепому заключению, что наиболее продуктивные растения должны состоять исключительно из листьев. В действительности, ствол и ветви необходимы для наилучшего расположения листьев по отношению к свету, а корни обеспечивают растения водой, минеральными веществами и регуляторами роста. Таким образом, у продуктивных деревьев или других растений продукты фотосинтеза оптимально распределяются между растущими листьями и структурами, которые поддерживают листья. Деревья по сравнению с однолетними растениями находятся в невыгодном положении, так как у них постоянно увеличивающаяся масса су-,хого веса древесины фотосинтетически не продуктивна (см. табл. 3.6). узким образом, относительная скорость роста с увеличением возраста сумеет тенденцию снижаться. Обычно она ниже у многолетних древесных ^растений по сравнению с однолетними травянистыми.
С экономической точки зрения эффективным можно считать рост в том случае, если получается самый высокий урожай желательной про-дукции: древесины, плодов, семян, даже цветов. В связи с этим селекционеры создают такие растения, у которых максимально возможная часть продуктов фотосинтеза превращается в экономически выгодную / продукцию. Для лесоводов такой продукцией является обычно древесина. Способность деревьев формировать древесину зависит от взаимодействия трех основных компонентов: от скорости фотосинтеза на единицу поверхности или массы листа, на единицу хлорофилла; от структуры, > долговечности, экспозиции и площади кроны; от распределения продуктов фотосинтеза между разными органами дерева, что отражено в раз- ! личном содержании сухого вещества в кроне, стволе и корнях. Важнаья £ задача физиологов растений — определить методы воздействия на ком- •_ поненты, от которых зависит формирование древесины, чтобы получить как можно больший ее выход. В отличие от лесоводов садоводы стре- < мятся получить максимально возможный урожай плодов. Это криво- j дит к необходимости создавать карликовые деревья, у которых большая f часть продуктов фотосинтеза превращается в плоды, так как их листья % поддерживаются меньшей частью нефотосинтезирующих тканей, чем листья крупных деревьев.	.	’
РЕПРОДУКТИВНЫЙ РОСТ
Одна из наиболее важных задач в лесоводстве и садоводстве - получение доста-Iочного количества высококачественного посадочного материала. Большинство древесных растений размножается в природе семенами, но происходит также и вегетативное размножение отпрысками, корневыми побегами и отводками. Часто удобнее размножать древесные растения вегетативным (черенками, прививкой, отводами или при помощи культуры тканей), чем половым путем. Известно, что плодовые деревья не сохраняют своих свойств при размножении семенами, поэтому их следует размножать вегетативно. Установлено, что большинство деревьев высоко гетерозиготно, так как зародыш семени получает различные участки хромосом от родительских растений, в связи с чем он генетически отличается от обоих родителей. Даже зародыш, образованный в результате самоопыления, не будет идентичен родителю, из семени которого возник. Это невозможно из-за высокой степени гетеро зиготности и случайного характера разделения хромосом во время редукционного деления и рекомбинации при слиянии яйцеклетки и спермия. В отличие от этого вегетативно размноженные растения содержат генетическую информацию только родительского растения.
Имеются и другие причины для вегетативного размножения древесных растений помимо получения отпрысков сходных с родителями. Например, при окули-|х>вке или прививке верхняя часть дерева с определенными желательными признаками может быть скомбинирована с корневой системой другого типа дерева, которое энергично растет или обладает большей устойчивостью к болезням. Так, часто прививают черенки различных сортов винограда на подвои американских сортов, устойчивых к филлоксере. Другой пример вегетативного размножения, но уже с целью получения желательного типа роста, формирование карликовых деревьев яблонь путем прививки на подвои, способные к образованию карликовых деревьев. Так получен сорт яблони Mailing IX (М9). Карликовые груши получают, прививая их на подвой айвы (см. главу 17). Бесполое размножение необходимо и в случаях, когда нужно вырастить растения, не образующие жизнеспособных семян (например, некоторые сорта винограда, инжира, цитрусовых и бананов). Кроме того, вегетативное размножение надежнее полового для растений, семена которых прорастают медленно, или для растений с очень длительной ювенильной стадией, во время которой они не образуют цветов, плодов и семян, а иногда также имеют другие нежелательные свойства (например, склонность к образованию колючек).
Одна из наиболее важных и менее всего разработанных проблем в садоводстве и лесоводстве - это нерегулярное и непредсказуемое образование цветов, плодов и семян. Урожаи плодов и семян варьируют не только у отдельных видов, но и у деревьев того же самого вида. Как подчеркивает Мэтьюз (1963), успех генетиков и селекционеров при выведении пород высшего качества и улучшенных культур плодовых и лесных деревьев зависит от надежной репродукции в раннем возрасте. Результат зависит также от понимания внутренних процессов в репродуктивной фазе роста. К таким процессам относятся: заложение зачатков цветов, цветение, опыление (перенос пыльцы от пыльника к рыльцу) .рост и развитие зародыша, рост плода и семени до зрелости и созревание плодов и шишек. Для получения хорошего урожая плодов и семян, каждая из этих последовательных репродуктивных фаз должна проходить успешно. К сожалению, переход от одной фазы к другой часто тормозится, что препятствует завершению репродуктивного роста.
ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ
Многие ботаники определяют цветок как детерминированный спо-« рогенный побег, образующий плодолистики, ограничивая применение термина только к покрытосеменным. В данной книге термин цветок
100
Глава 4
будет использован шире, чтобы им могли оперировать и лесоводы и садоводы. Предлагается рассматривать цветок как детерминированный спорогенный побег. Это дает возможность относить его и к молодым шишкам, или стробилам голосеменных, обозначая их как цветки.
Деревья умеренной зоны. Древесные растения на первых этапах жизни проходят ювенильную стадию, в течение которой они не образуют цветов. После завершения этой стадии они становятся способными к цветению, и эта способность сохраняется как периодическое (сезонное) явление. Длительность ювенильного периода значительно варьирует среди видов (табл. 4.1). Некоторые сорта яблонь, как Wealthy, могут зацветать в возрасте 3—4 лет, другие, как No г the гп? часто не зацветают до 10-15 лет. Время первого цветения часто различно в пределах рода, так же как и между родами. У сосны Банкса шишки образуются на 3-й год, у сосны скрученной широко хвойной на 5—6-й год. У сосны Эллиота, однако, шишки появляются редко ранее 10-летнего возраста, до 20-летнего возраста шишек образуется очень мало.
. 4.1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА У ДЕРЕВЬЕВ, ОПРЕДЕЛЯЕМОГО ВРЕМЕНЕМ ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ
Вид	Ювенильный период, годы	Авторы
Pinus. sylvestris	5-10	Wareing, (1959)
Larix decidua	10-15	Wareing (1959)
Pseudotsuga menziesii	15-20	Wareing (1959)
Picea abies	20-25	Wareing (1959)
Abeis aiba	25-30	
Betula pubescens	5-10	Wareing (1959)
Fraxinus excelsior	15-20	Wareing (1959)
Acer pseudoplat anus	15-20	Wareing (1959)
Que reus robur	25-30	Wareing (1959)
Fagus sylvatica	30-40	Wareing (1959)
Чай (Camellia thea) .	5	Wareing (1961)
Яблоня (Malus)	7.5	Wareing (1964)
Груша (Pyrus)	10	Visser (1964)
Мандарин (Citrus reticulata)	5-7	Furr et al. (1947)
Апельсин (Citrus sinensis)	6-7	Furr et al (1947)
Танжело (Citrus paradisi	7-8	Furr et al. (1947)
	5-8	Furr et al. (1947)
x C. reticulata)		
Длительность ювенильного периода в значительной степени определяется факторами окружающей среды, влияющими на скорость роста. Мощные деревья вступают в стадию цветения раньше, чем угнетенные • экземпляры того же вида. Случайное преждевременное зацветание у некоторых видов не означает, что они достигли стадии зрелости. У цитрусовых, например, цветы могут образовываться у очень молодых
^продуктивный рост	101
сеянцев, а затем на протяжении нескольких лет у них продолжается лишь вегетативный рост, пока полностью' не закончится ювенильная фаза роста. После этого у них начинается нормальное цветение, как у взрослых деревьев.
Древесные растения, достигнув стадии зредости, не цветут ежегодно, гак как физиологические условия и окружающие факторы могут влиять на заложение цветочных зачатков (примордиев). Деревья, растущие на открытых, хорошо освещенных местах и опушках леса, часто зацветают в более раннем возрасте и образуют больше семян, чем деревья, [ыстущие в густых насаждениях и тени (см. главу 17). Древесные растения одного и того же вида, растущие в теплых местах, зацветают раньше, чем в более холодных условиях.
Действие окружающих условий на цветение подтверждается наблюдениями, проведенными Тидеманом (1964) в течение 43 лет. Оказалось, что в Англии полное цветение деревьев яблони сорта Сох orange Pippin происходило от 15 апреля до 23 мая в зависимости от температуры.
Пример периодичности репродуктивного роста хорошо известен у плодовых деревьев с двухгодичным циклом. Некоторые сорта яблонь в один год обильно цветут и дают большой урожай плодов, на следующий год урожай бывает небольшой или яблони вообще не плодоносят. Тенденция к двухгодичному циклу плодоношения больше выражена у сортов York Imperial и Golden Delicious, чем у Rome Besuty или Jonatan. Чередующееся по годам плодоношение -физиологическое свойство отдельных деревьев, так же как и отдельных частей дерева. Отдельные экземпляры плодовых деревьев могут обильно цвести и плодоносить, другие деревья плодоносят очень слабо. На следующий год порядок меняется: деревья, прежде обильно плодоносившие, дают низкий урожай, а те, у которых был плохой урожай, образуют много плодов. Кроме того, одновременно одна ветвь дерева может образовать много цветов и плодов, а другие ветви остаются неплодоносящими. На следующий год, наоборот, прежде плодоносившие ветви остаются бесплодными. Двухгодичное чередование плодоношения деревьев может быть нарушено ранним повреждением органов плодоношения. Сильные заморозки весной могут повредить развивающиеся цветы и обещавший быть урожайным год становится вегетативным. Однако на следующий год вновь завязывается много цветов и плодов, и двухгодичный цикл восстанавливается.
В противоположность более или менее предвидимому ходу репродуктивного роста у плодовых у лесных деревьев цветение и плодоношение очень нерегулярны и непредсказуемы. Количество семян, образуемых лесными деревьями, сильно различается среди видов и по годам. Обычно цветение и плодоношение более регулярно в насаждениях, чем в естественных древостоях. Для некоторых видов, таких, как нисса и южная магнолия, характерно ежегодное образование хороших урожаев семян. Другие виды, такие, как бук, дают хороший урожай семян через несколько лет. Некоторые виды, например клен сахарный, образуют семена с четкими интервалами между годами плодоношения, а у ореха черного и тополя желтого урожаи семян нерегулярны. В промежутках между обильными урожаями семян образуется мало или совсем не бывает. Разные виды одного рода часто очень заметно отличаются по урожаю семян. Например, Populus trichocarpa, Р. balsamifera, Р. delto-ides образуют много семян лишь раз в 4-5 лет. (Нерегулярное плодоношение обсуждается также в главе 16.) Образование семян у различных видов деревьев в одном и том же древостое может значительно различаться. Тсуга западная обильно образует семена, а пихта гигантская и сосна горная из того же сообщества дают небольшие урожаи семян.
102
Глава 4
ДЕРЕВЬЯ ТРОПИКОВ. Тропические леса никогда не бывают лишены цветов из-за большого видового разнообразия и вариаций среди видов по времени цветения. Некоторые тропические деревья цветут круглогодично, но у большинства видов цветение происходит в определенное время или же они цветут нерегулярно.
Некоторые тропические деревья легко классифицируются на основании периодичности их цветения. Многие виды классифицировать по этому признаку трудно, так как периодичность их цветения зависит от окружающих условий, особенно сезонного распределения осадков и режима фотопериода. Например, деревья какао в Коста-Рике цветут в течение всего года, так как там выпадение дождя не приурочено к определенному сезону, а колебания температуры незначительны. В Бразилии, Байе и Эспириту-Санту, для которых характерны четкие дождливые периоды, цветение какао приурочено к влажным месяцам от октября до июня.
Идея о разной периодичности цветения среди видов в тропиках положена в основу классификации деревьев в работе Альвима (1964). Тропические древесные растения распределены им на четыре обширные группы: 1. Вечноцветущие виды. Цветы формируются непрерывно на протяжении всего года. К этой группе относятся виды: Hibiscus spp., Ficus spp. и Carica papaya, а также Trema guineensis в Гане и Dillenia suffruti-cosa в Малайзии. 2. Виды с несезонным цветением. У этих видов имеются вариации периодичности цветения от растения к растению и от ветви к ветви. Их цветение приурочено к определенному сезону при некотором удалении от экватора. Примерами таких видов являются: Spathodea campanulata, ich lia cha paca, Cassia fistula, Cassia splendens и Lagerstroe-mia flosregina. 3. Виды, зацветающие одновременно во всех точках ареала. У этих видов цветочные почки формируются регулярно, но долгое время (недели или месяцы) остаются закрытыми и открываются под влиянием существенных изменений окружающей среды. Они обычно зацветают при выпадении дождей после периода засухи. Примерами являются виды: Coffea spp., Clerodendron inci sum, Pte ro carpus indicus, ? Tabebua serrati folia. Через длительные интервалы цветут Bambusa, / Strobilanthes, Hopea и Schomia. Например, Bambusa впервые зацветает на 7-13 год в южной части Бразилии, а в других районах на 30-й год.
4. Сезонно цветущие виды. Эти виды цветут сезонно в тех местах, где у.' чередуются засушливые и влажные периоды или происходят сезонные  изменения длины дня. В некоторых областях они становятся вечноцветущими или цветут несезонно. К сезонноцветущим видам относятся Monodoга tenuifolia и Bosqueia angolensis в Нигерии. В Тринидаде, для которого характерна смена сезонов, около половины листопадных деревьев цветет во время дождливого сезона, а половина — в засушливый период.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
СТРОЕНИЕ И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА. Полностью сформированные цветы покрытосеменных состоят из четырех частей, расположенных на цветоложе (рис. 4.1). Самые нижние из них — чашели-
^продуктивный рост
103
Рис. 4.1. Типичный цветок (а — до оплодотворения; б — вскоре после слияния ядер спермин и яйцеклетки). Часть лепестков опала, и тычинки подсыхают ("The Ripening of Fruit”, j. В. Biale. Авторское право с 1954 Sci Atncrikan, Jnc. Все права сохранены) :
I - пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — пыльца; 4 — рыльце; 5 — лепесток; 6 — столбик; 7 — чашелистик; 8 — антиподы; 9 — семяпочка; 10 — полярные ядра; 11 ~ ядро яйцеклетки; 12 — синергиды; 13 — микропиле; 14 — ядро спермин; 15 — пыльцевая трубка
стики, вместе образующие чашечку. Выше чашелистиков располагаются лепестки, образующие венчик. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник. Внутри околоцветника находятся продуцирующие пыльцу тычинки, в совокупности называемые андроцеем, и плодолистики, которые составляют гинецей. Цветок может иметь от одного до нескольких плодолистиков, или карпеллей. Они обычно состоят из нижней, фертильной, части — завязи и верхней, стерильной, части - столбика. На кончике столбика расположено рыльце, на которое попадаются пыльцевые зерна, перед тем как оплодотворить семяпочки. Семяпочка важный орган, так как в ней формируются мегаспоры и развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком.
Модификации цветка. У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей и черного ореха не имеют венчика, а цветок ивы лишен и чашечки и венчика. Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда и рододендрона срастаются плодолистики, у катальпы - лепестки, у калины — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.
Некоторые цветки имеют нектарники — поверхностные участки органов, выделяющих сахаристую жидкость, называемую нектаром, который привлекает пчел и других насекомых. Различают два основных типа нектарников: 1) особые части цветка, секретирующие нектар; 2) нектарники, образованные из органов, которые первоначально вы-
104
Глава 4
подняли другие функции. Нектарники могут развиваться на репродук* тивных и на вегетативных тканях. В цветке нектарники иногда локализуются у основания частей околоцветника, как, например, у гибискуса. Они могут быть также расположены в виде неглубоких или вогнутых колец между тычинками и основаниями завязи (Cercis siliquastrum, Robinia, Prunus, Rubus), между тычинками и столбиками завязи, если завязь нижняя (Eucalyptus), или как четкое кольцо вокруг основания завязи (Citrus). Нектарники часто образуются вне цветка (экстраф-лорально), на зубчиках листьев. Нектар может выделяться из нектарников несколькими способами: диффузно через тонкостенные эпидермальные клетки; диффузно из тонкостенных эпидермальных сосочков; экскрецией из кончиков волосков; через устьица, модифицированные для выполнения этой функции; экскрецией в результате разрыва кутикулы, вызванного набуханием наружных стенок. У магнолии весь цветок может называться нектарным, так как нектар диффундирует через кутикулу лепестков и выделяется через устьичные поры на основания лепестков и на поверхность пестика.
Цветки многих плодовых деревьев очень яркие, у большинства лесных деревьев они незаметные. Цветки покрытосеменных бывают одиночные или чаще собраны в различного типа соцветия. Цветки яблони собраны в зонтиковидные щитки, состоящие из 3-7, чаще из 5 цветков. У груши, как и у яблони, цветочные почки раскрываются терминальным щитком из 5 цветков. У маслины цветки собраны в метельчатые соцветия, каждое из которых состоит из 15 цветков. Соцветия появляются на побегах первого или второго года развития. Цветки развиваются полноценные, с функционирующими тычинками и пестиками. Иногда тычинки развиваются нормально, а пестики остаются недоразвитыми. У магнолии и тополя желтого цветки расположены поодиночке в пазухе листа. У черемухи поздней и клена пенсильванского они собраны в кид-ти, у тополей, берез и ольхи — в сережки, у конского каштана - в метелки, у бузины и калины — в щитки.
Большинство лесных деревьев однодомно, с тычиночными и пестичными цветками на одном и том же дереве (береза и ольха). Другие виды, такие, как хурма виргинская, тополь и ива, двудомные; у них тычиночные и пестичные цветки образуются на разных деревьях. Очевидно, что мужские деревья не могут образовывать семена. При выращивании декоративных двудомных кустарников или деревьев, таких, как остролист, из-за их ягод необходимо позаботиться, чтобы мужские экземпляры оказались рядом с женскими. В этом случае происходит опыление цветков и образуются ягоды. У немногих родов, таких, как Aescuhis на одном и том же дереве появляются обоеполые цветки и однополые, образующие только тычинки и пестики. Встречается и другая комбинация, как у Rhamnus и Fraxinus, у которых цветки обоеполые, или только тычиночные или пестичные.
Заложение и развитие цветка. У многих покрытосеменных деревьев умеренной зоны зачатки цветка начинают формироваться рано. Время заложения органов цветка у разных видов различно, но все-таки для большинства из них оно приходится на начало мая — конец июля. Например, после завершения вегетативного роста к концу июня почти все почки взрослых деревьев клена ложноплатанового вегетативные, но
^продуктивный рост	105
позднее апекс большинства этих почек проходит через переходные стадии и начинается формирование цветков. В результате деления и растяжения клеток цветковый апекс формирует соцветие, которое остается неразвитым в течение зимы. Быстрое его развитие возобновляется весной, и деревья зацветают к концу мая или в начале июня.
Время заложения цветков зависит от погоды, условий местообитания и приемов возделывания. В связи с этим период заложения цветков ежегодно изменяется. Различен он также у разных видов. Степень структурной дифференциации цветка в течение первого сезона сильно варьирует у разных видов. Некоторые вариации во время заложения цветка наблюдались у цветков, расположенных на побегах. У яблони, например, » терминальных почках побегов цветки закладывались позднее, чем в ночках веточек. В терминальных почках веточек двухгодичных побегов они возникали также позднее по сравнению с трехгодичными. В пределах щитка центральный цветок формируется: позднее боковых, но развивается быстрее.
Цветок развивается из апикальной меристемы. Части цветка возникают у верхушки цветоложа, окруженного выступами с меристематической активностью. Обычно развитие происходит акропетально. Первыми появляются чашелистики, за ними следуют по порядку лепестки, тычинки и плодолистики. Ранние стадии формирования отдельных частей цветка сходны с такими стадиями при формировании листьев на вертушке ствола. Части цветка образуются в результате периклинальных делений клеток, находящихся под поверхностными слоями апикальной меристемы. За этими делениями следуют другие, в том числе антиклинальные деления. Части цветка увеличиваются в длину и ширину в результате апикального и маргинального роста,
ФОРМИРОВАНИЕ И РАСПЫЛЕНИЕ ПЫЛЬЦЫ. В год массового цветения иногда возможны низкие урожаи семян и плодов, обусловленные неблагоприятными условиями для опыления. У деревьев образуется огромное количество пыльцы, особенно у ветроопыляемых видов. По данным Фэгри и Иверсена (1975), один пыльник ветроопыляемой березы может образовать 10 тыс. пыльцевых зерен, в то время как пыльник насекомоопыляемого клена формирует только 1 тыс. пыльцевых зерен. Пыльца березы, тополей, дубов, ясеней, ильмов, гикори, сикоморы и голосеменных рассеивается ветром. Пыльца липы, клена, ивы и большинства плодовых деревьев разносится насекомыми, в основном пчелами. При беспорядочном распылении пыльцы ветром большая ее часть оказывается бесполезной по сравнению с более упорядоченным переносом от цветка к цветку насекомыми. Опыление пчелами в значительной степени случайно, происходит при сборе ими нектара, но в немногих случаях имеются особые отношения между насекомыми и растениями, которые они опыляют Примером может служить сложный процесс опыления инжира колхидской осой.
Влияние климатических условий на рассеивание пыльцы. Ежедневные колебания температуры и влажности существенно влияют на освобождение и рассеивание пыльцы. Сарвас (1962) показал, что в Финляндии большая часть пыльцы высыпается в самые теплые дни вегетационного периода. Обычно максимальное рассеивание происходило около полудня, его совсем не было ночью. Очень редко, когда относительная влаж
106
Глава 4
ность воздуха была низкой, большое количество пыльцы рассеивалось также и ночью. Низкая влажность подсушивает клетки пыльника и способствует его раскрыванию. Дождь часто тормозит раскрывание тычинки и рассеивание пыльцы. Холодная, дождливая погода во время опыления снижает также и активность насекомых, что сокращает завязывание плодов. Хорошие погодные условия имеют большое значение, так как цветение и опыление могут закончиться за короткий срок, часто в течение одного-нескольких дней.
Дальность распространения пыльцы. Пыльца большинства древесных видов разносится на большие расстояния, чем семена. Лесные генетики особенно интересуются тем, какое влияние оказывает дальность распространения пыльцы на деревья в семенных плантациях, от чего зависят опыление и развитие локальных популяций. Райт (1953) подчеркивает важность расстояния распространения пыльцы для генетики лесных пород. Например, если мужские и женские экземпляры ясеня американского при посадках или прореживаниях лесных насаждений окажутся удалены друг от друга на 90 м, то всего лишь 1% семяпочек будет оплодотворяться. При сокращении расстояния до 60 м, будет оплодотворяться до 15% семяпочек. Ширина изоляционной полосы вокруг семенного питомника также зависит от дальности распространения пыльцы.
У разных видов дальность распространения пыльцы различна, поэтому мнения о важности распространения пыльцы для лесных пород не совпадают. Райт (1953) представил данные, доказывающие, что даже наиболее далеко переносимая пыльца падает довольно близко от дерева-источника и большая часть перекрестных опылений происходит между деревьями, растущими близко друг от друга. На это указывает и тот факт, что большинство гибридов находится вблизи от родительских форм. Там, где расстояние рассеивания пыльцы относительно короткое, большая часть семян свободноопыляемых видов образуется в результате опыления соседних деревьев. В результате деревья, растущие друг от друга в пределах 100 м, генетически более похожи, чем деревья, разделенные километрами.
Отмечается и очень дальнее распространение пыльцы, особенно у хвойных. Например, Сарвас (1955) наблюдал более мощное выпадение пыльцевого дождя
4.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН ЛЕСНЫХ ДЕРЕВЬЕВ (Wright, 1952)
Pinus cembroides var. edulis Pseudotsuga menziesii Cedrus spp.
Picea excelsa Fraxinus spp.
Corylhis avellana
Juglans regia
Ulmus americana
Populus deltoides
Populus nigra var. italica
Примечание. Виды перечислены в порядке увеличивающегося расстояния распространения.
^Продуктивный рост	107
ни пароходе, находившемся в 20 км от берегов Финляндии, чем в прибрежном несу. Андерсон (1963) обнаружил на скалистых островах в 4—8 км от ближайше-IV леса слой пыльцы ели толщиной около 1 см. Ланнер (1966) предположил, что пыльца поднимается вверх током воздуха, переносится на большие расстояния и затем выпадает с дождями.
Пыльцевые зерна ели, дугласии, сосны и ясеня распространяются па меньшие дистанции и быстрее выпадают, чем пыльца тополя, ильма, ореха и лещины (табл. 4.2). По-видимому, нет заметных различий в расстояниях распространения пыльцы насекомыми и ветром. Не обнаружена также четкая корреляция между размерами пыльцы и дальностью ее распространения.
Пыльца деревьев и сенная лихорадка. Широколиственные деревья являются одной из причин ранневесенней лихорадки, совпадающей с периодом распространения пыльцы дуба, ильма, тополя, березы, клена, ореха и ивы. Некоторые виды ивы часто растут рядом, поэтому пыльца такой группой может распространяться в течение нескольких недель. Также могут расти вместе несколько видов березы, и хотя у каждого вида пыльца осыпается менее чем за неделю, время рассеивания пыльцы каждого из них накладывается друг на друга. Таким образом, вся группа видов в целом рассеивает пыльцу в течение 3—4 недель. Наоборот, виды ильма обычно растут одиночно, поэтому у них период осыпания пыльцы короткий. В связи с этим тяжелая сенная лихорадка, которую они вызывают, длится недолго. Голосеменные, образующие очень много пыльцы, не являются существенным фактором, вызывающим сенную лихорадку»
В течение вегетационного периода сенную лихорадку вызывают не только древесные растения. В начале лета причиной сенной лихорадки в основном является пыльца трав. В более поздний период сенную лихорадку в значительной мере вызывают пыльца амброзии и дурнишника.
Хранение пыльцы. Сбор и хранение пыльцы часто необходимы для скрещивания древесных растений. В умеренной зоне период цветения многих видов деревьев очень короток, так что пыльцу необходимо собирать быстро. Лучше всего пыльцу хранить в холодных и сухих условиях. Райт (1976) рекомендует хранить пыльцу в течение короткого периода в пробирках, закрытых ватной пробкой, помещенных в эксикатор с относительной влажностью 25% и ниже, при температуре от 3 д0 - 4°С. или при возможности глубокого замораживания, при минус 10-20°С.
В селекционной работе лучше использовать свежую пыльцу. Пыльцу винограда, сосны и ели можно хранить в течение года при — 18°С и очень низкой влажности. Пыльцу можно запасать и на длительный срок, если предварительно подвергнуть ее обработке. Например, пыльцу дугласии успешно хранили в течение 2 лет, подготовив ее следующим образом; сначала пыльцу подсушили на воздухе в течение 4 ч до остаточной влажности 8%; в течение 30 дней выдержали при 0°С; поместили на 1 ч в вакуум при -77°С, затем пробирки с пыльцой герметически закупорили.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. Необходимое условие для оплодотворения -восприимчивость рыльца при попадании на него жизнеспособной пыльцы. Такая синхронность встречается на одном и том же дереве у одно
108
Глава 4
домных цветов. В других случаях осыпание пыльцы и готовность рыльца не синхронны. Например, у отдельных растений некоторых однодомных видов, таких, как клен сахарный, пыльца осыпается прежде, чем рыльце становится восприимчивым. У других растений пыльца рассеивается после того, как период готовности рыльца уже миновал. Подобные различия отмечаются и у некоторых двудомных видов растений с однополыми цветами. Такие несовпадения во времени двух процессов предотвращают самоопыление. Это ценное свойство, так как потомство при перекрестном опылении обычно более мощное, чем при самоопылении.
Основные органы семяпочки внутри завязи — это интегументы, микропилярное отверстие на противоположном конце ножки и зародышевый мешок, занимающий большую часть семяпочки. Перед оплодотворением зародышевый мешок обычно содержит восемь ядер. Три из них, локализованные у микропилярного конца, представляют ядро яйцеклетки и две синергиды. Два полярных ядра, локализованных в центре зародышевого -мешка, и три ядра на конце противоположном микропиле являются антиподами (см. рис. 4.1).
Пыльцевые зерна, попав на рыльце, пропитываются водой и прорастают, образуя пыльцевые трубки. Пыльцевая трубка, проникнув через поверхность рыльца, растет между клетками столбика, выделяя ферменты, которые размягчают пектины срединной пластинки. Большое количество дополнительных ферментов, выделяемых пыльцой вовремя прорастания, стимулирует изменения метаболизма тканей столбика и, вероятно, образует субстраты для роста пыльцы. Пыльцевые трубки, прорастая с разной скоростью через столбик, достигают завязи, содержащей семяпочки. Многие пыльцевые трубки могут достигнуть завязи, но лишь одна из них проникает в семяпочку. Ядро пыльцевой трубки и генеративное ядро пыльцевого зерна оба проникают в пыльцевую трубку. Генеративное ядро подвергается раннему митотическому делению и образуются два спермия. Пыльцевая трубка, достигнув семяпочку, проникает в зародышевый мешок и освобождается от двух спермиев. Одно из них сливается с яйцеклеткой, другое с двумя полярными ядрами, образуя ядро эндосперма. После оплодотворения и образования зиготы оставшиеся ядра зародышевого мешка — две синергиды и три антипода разрушаются. Пыльцевые трубки растут очень быстро (иногда на несколько миллиметров в час), поэтому временной интервал между опылением и оплодотворением очень короток.
По данным Магешвари (1950), у большинства покрытосеменных между опылением и оплодотворением проходит лишь 24-48 ч. Этот интервал значительно варьирует среди древесных видов и может быть 12-14 ч у Coffea arabica, 3-4 месяца у Corylus avellana и до 12-14 месяцев у некоторых видов дуба.
РАЗВИТИЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. После оплодотворения интенсифицируется клеточная активность семяпочки, характеризующаяся быстрым ростом эндосперма и передвижением питательных веществ к разрастающейся семяпочке. Нормальный рост и дифференциация зародыша зависят от эндосперма. Зародыш, увеличившись в размерах, примыкает к клеткам эндосперма и у некоторых видов может израсходовать почти весь эндосперм. Зрелый эндосперм богат углевода
Репродуктивный рост	109
ми, жирами, белками и ростовыми гормонами. Доказана важность эндосперма как питательной ткани в период роста зародыша. К моменту оплодотворения в зародышевом мешке нет достаточного количества питательных веществ. Во время развития эндосперма в нем накапливаются питательные вещества, необходимые для формирования зародыша. Зигота обычно не начинает делиться до тех пор, пока не начнет развиваться эндосперм. Более того, зародыш развивается нормально только тогда, когда организован эндосперм. Если прерывается формирование эндосперма,сразу же тормозится и развитие зародыша.
ПОЛИЭМБРИОНИЯ. В семенах деревьев покрытосеменных иногда развивается много зародышей. Полиэмбриония бывает ложная и истинная. При ложной полиэмбрионии происходит слияние двух или более ядер или развиваются два и более зародышевых мешка в одном пуцеллусе. При истинной полиэмбрионии в зародышевом мешке возникают дополнительные зародыши вследствие дробления зиготы или из клеток синергид и антипод. Адвентивные (придаточные) зародыши также являются примером истинной полиэмбрионии. Придаточные зародыши возникают из наружных тканей зародышевого мешка (т.е. из клеток нуцеллуса или интегумента). Затем они проникают в зароды-шевый мешок, где и развиваются до зрелого состояния. Придаточные зародыши отличаются от половых эмбрионов боковым расположением, неправильной формой и отсутствием подвеска (суспензора). Они отличаются также и генетически, так как придаточные эмбрионы имеют гены лишь материнского растения. У некоторых видов полиэмбриония взаимосвязана с генетическим фактором и появляется при гибридизации.
Полиэмбриония имеет особенно важное практическое значение при размножении определенных видов деревьев. Например, придаточные эмбрионы, наследующие признаки лишь материнского растения, используются для получения генетически однородных сеянцев манго и цитрусовых. У цитрусовых они используются для формирования подвоя, на который прививается другой сорт. Кроме того, у клонов цитрусовых с ослабленными свойствами в результате повторных вегетативных размножений благодаря нуцелларным эмбрионам может быть восстановлена энергия исходных сеянцев. Такая вегетативная стимуляция, или обновление, может объясняться гормональным влиянием зародышевого мешка. Гофмейер и Обергольцер (1948) вырастили из придаточных зародышей лучшие сеянцы цитрусовых, чем из черенков. Эта разница объясняется тем, что черенки поражались вирусными болезнями, а нуцеллярные зародыши были к ним устойчивы.
АПОМИКСИС. Семена возникают обычно в результате полового размножения, но у немногих видов древесных растений имеется бесполый способ образования семян. Растения, у которых зародыши возникают без оплодотворения семяпочки, называются апомиктами. У многих видов боярышника и ежевики на востоке США встречаются апомиктические дериваты. Предполагается, что апомиксис должен быть и у лесных деревьев, но до сих пор он пока у них не обнаружен. Апомиксис представляет большой интерес для генетиков, так как все сеянцы, полученные из апомиктических семян, имеют однородную генетическую конституцию.
110
Глава 4
ПАРТЕНОКАРПИЯ. Обычно развитие зрелых плодов требует оплодотворения яйцеклетки. У немногих видов, однако, плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды, называемые партенокарпическими, хорошо известны у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы и цитрусовых. Партенокарпия бывает также у многих лесных деревьев, таких, как клен, ильм, береза и желтый тополь. Некоторые типы партенокарпии требуют опыления, другие не требуют его. Например, плоды у цитрусовых и банана могут развиваться без опыления. У других видов плодовых деревьев, таких, как вишня и персик, возможна бессемян-ность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. У некоторых видов опыление стимулирует развитие плода, но пыльцевая трубка не достигает семяпочки и плоды созревают без предварительного процесса оплодотворения.
Физиология партенокарпии недостаточно выяснена. Плоды с несколькими семяпочками часто являются партенокарпическими. Это дает основание предположить, что семяпочки содержат химические вещества, стимулирующие завязывание и формирование плода. Тот факт, что в семяпочках синтезируется ауксин, и что после опрыскивания пестиков синтетическим ауксином у некоторых видов завязываются плоды, дает основание сделать вывод, что ауксин необходим для завязывания плодов. Однако вследствие такого приема партенокарпические плоды не завязываются у большинства листопадных плодовых деревьев (за исключением инжира, груши и некоторых сортов яблони). Поэтому допускается, что для завязывания плодов необходим какой-то дополнительный фактор. Химическое индуцирование партенокарпии наиболее успешно у видов, у которых возможно естественное завязывание парте-нокарпических плодов. У мастин, авокадо и манго применение ауксина может способствовать завязыванию плодов, однако для их дальнейшего развития необходимо опыление. После ауксиновой обработки часто завязываются плоды, развиваются зародыши, которые могут быть оплодотворены, но они часто бывают недоразвитыми. (Роль ростовых веществ в вегетативном и репродуктивном росте обсуждается подробнее в главах 15 и 16.)
РОСТ ПЛОДОВ. Период от цветения до созревания плодов продолжается от 3 недель (у земляники) до 60 недель (у некоторых сортов апельсина). У многих видов этот интервал не превышает 15 недель. Различные плоды растут с разной скоростью и достигают в зрелом состоянии различных размеров. Например, маслины и смородина растут очень медленно (около 0,01—0,02 см^ в день). Следует напомнить, что скорость роста плодов значительно зависит от сезона, окружающих условий, агротехнических приемов. Различна она также у разных плодов одного сбора. Рост плодов происходит за счет клеточных делений и увеличения размеров клеток. В период цветения клеточное деление ограничено, но после завязывания плодов многие их ткани становятся меристематическими, к ним поступает очень много углеводов. У некоторых плодов (например, у смородины, ежевики) деление клеток (за исключением клеток зародыша и эндосперма) заканчивается к моменту опыления. У яблони и цитрусовых клетки делятся в течение короткого времени после опыления. У некоторых других видов деление клеток
Репродуктивный рост
Ш
после опыления продолжается долго. У авокадо клетки продолжают делиться в течение всей жизни плода. У большинства видов увеличение размеров клеток делает основной вклад в общий рост плода. У винограда вследствие увеличения количества клеток размер плода удваивается, а за счет увеличения объема клеток размер плода возрастает в 300 раз.
Кривые роста. Имеются два основных типа кривых роста плодов. Первый из них - простой сигмоидальный, при котором вначале отражается экспоненциальное увеличение размеров плодов, за которым следует спад. В результате кривая; роста приобретает сигмоидальный вид (рис. 4.2). Этот тип кривой рфта характерен для яблони, груши, апельсина, финика, банана, авокадо, земляники, манго и лимона. Определенная форма кривой роста часто несколько нарушается у разных сортов. Кривая роста развивающихся плодов раннеспелых сортов яблони приближается к прямой линии, у сортов позднеспелых кривая выравнивается к концу сезона. Скорость роста плодов также сортовая характеристика: у раннеспелых сортов плоды растут быстрее, чем у позднеспелых.
Второй тип кривой роста характерен для косточковых (инжира, вишни, персика, абрикоса, сливы, маслины) и ряда некосточковых плодов (винограда, смородины). Это двойной сигмоидальный тип, отражающий три стадии роста (рис. 4.3). У косточковых плодов во время 1 стадии завязь, нуцеллус и интегументы семени растут быстро, зародыш и эндосперм растут очень медленно. Во время П стадии зародыш и эндосперм растут быстро, завязь увеличивается в размерах мало. К концу П стадии начинается склерификация ямки, зародыш достигает окончательного размера и сильно увеличивается эндосперм. В Ш стадии возникает новая волна роста завязи, которая не спадает до созревания плода. Длительность трех стадий роста различна: у раннеспелых сортов П стадия проходит в течение нескольких дней, а у поздне-созревающих она может длиться месяц (табл. 4.3).
По данным некоторых авторов, семена и перикарпий активно конкурируют за питательные вещества. Семена являются более слабыми конкурентами из-за их положения в системе передвижения веществ. Тем не менее считается, что семена регулируют рост плода, так как
Рйс, 4.2. Рост в длину у раннеспелых сортов яблони (а - Early harvest, б -Mclutosh, в — Rome) в период от полного цветения до созревания плодов (Tukey, Young, 1942);
1 — целого плода; 2 — плодолистика; 3 — нуцеллуса и интегумента; 4 — зародыша
112
Глава 4
Рис. 4.3. Рост в длину у сортов вишни (а - Farly Richmond. б -English Morello), созревающих в разное время	вегетационного	периода
(слева - полное цветение, справа -созревание плодов; Tukeu, 1935): 1 — прикарпия; 2 — нуцелпуса	и
интегумента; 3 — зародыша
Даты
они дают сигнал для передвижения питательных веществ к развивающемуся плоду. Фактическая стимуляция передвижения, по мнению Чалмерса и ван ден Энда (1977), вызывается этиленом, который синтезируется в перикарпии.
Ни один из двух основных типов кривых роста не относится к какому-то определенному морфологическому типу плодов. Например, рост некоторых ягод, яблок может характеризоваться одним или другим типом кривой роста.
СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДОВ. Созревание плодов связано с многочисленными изменениями в метаболизме, который в свою очередь зависит от энергии дыхания. Изменения, связанные с созреванием плодов, включают потерю хлорофилла и демаскирование других пигментов, размягчение мякоти плода, появление аромата, вкуса и уменьшение сухого веса. Эти изменения протекают одновременно с образованием этилена, гидролизом нерастворимых пектинов, превращением крахмала в сахара в одних плодах и исчезновением танина в других. Некоторые из этих изменений являются основными и происходят у многих Плодов. Большинство плодов созревает на дереве, немногие, такие, как авокадо, созревают иначе. Созревание плодов может быть ускорено их удалением с дерева.
Изменения, сопровождающие созревание плодов, взаимосвязаны с критическим увеличением скорости дыхания у многих видов. Например, резкое снижение интенсивности дыхания, за которым следует критический подъем, завершается физиологическим распадом или инвазией грибов. Считается, что климактерический период является критическим, означающим окончание развития, созревания и начало старения. Ряд изменений, связанных с созреванием, происходит во время или сразу прсле критического периода: например, изменение цвета зеленого в желтый у некоторых сортов яблони, груши, банана и папайи, зеленого в красный
Репродуктивный рост
113
4.3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ПЛОДОВ
У ВИШНИ, ДНИ (Тикеу, 1935)
Сорт	i	Стадия		От полного — цветения до созревания
		П	Ш	
Farly Ruchmond	22	5	14	41
Montmorency	22	12	23	57
English Morello	21	28	17	66
у сливы и манго, зеленого в темно-коричневый у некоторых сортов авокадо. Изменения цвета могут быть результатом исчезновения хлорофилла (у банана) или образования каротиноидов (у апельсина). Кроме того, плоды размягчаются. У груши столовая спелость создается в критический период. У яблок, бананов и авокадо самые высокие вкусовые качества появляются вскоре после климактерического цикла. (Более подробно дыхание плодов обсуждается в главе 6.)
Вкусовые качества плодов. Вкусовые качества плодов обсуловлены изменениями химического состава и физических внутренних условий во время их развития. Как уже упоминалось, нерастворимые пектины превращаются в растворимые в клеточных оболочках созревающих плодов. Наступает разрыв некоторых клеток, сок освобождается и поступает в межклетники, повышая вкус плодов. Вкусовые качества плодов определяются соотношениемсахаров, кислот и'вяжущих компонентов. Сахароза, глюкоза и фруктоза - основные сахара - у разных плодов находятся в различных соотношениях. Яблоки содержат все три сахара, у персиков и абрикосов преобладает сахароза, у вишни большая доля приходится на глюкозу и фруктозу. Столовые плоды, включая виноград, бананы, апельсины и яблоки, содержат от 9 до 20% сахара. У винограда бывает и еще более высокое содержание сахара. В противоположность семенам у мясистых плодов не накапливается большого количества крахмала или запасных белков.
На вкус развивающихся плодов влияют также органические кислоты Органические кислоты, вероятно, передвигаются в плоды из листьев, так как содержание кислот в плодах снижается, если сокращается площадь листьев у винограда и яблони. Более высокое содержание кислот обнаружено в центральной части растений. Концентрация органических кислот в плодах высокая, достигающая часто 1-2% свежего веса в яблоках и грушах и до 4% у черной смородины. Наиболее важные органические кислоты в плодах - яблочная в яблоках, лимонная у цитрусовых, виннокаменная в винограде, изолимонная в ежевике. В других плодах содержится смесь этих кислот. Вкус плодов связан также с ароматом, который придается амиловыми эфирами муравьиной, уксусной, капроновой и каприловой кислот.
Размягчение плодов. Этот процесс связан с изменениями в пектиновых соединениях и с гидролизом крахмала илт жиров. По мере развития плода нерастворимый протопектин откладывается в первичных стенках клеток, накапливается до высокой концентрации в яблоках., грушах и цитрусовых. Превращения нерастворимых пектинов (протопектинов и кальциевых солей пектиновой кислоты) в растворимые соединения, такие, как пектин и пектиновая кислота, тесно связаны с созреванием. Превращения пектиновых соединений во время созревания, вероятно, происходят благодаря активности протопектиназы. При переходе от зеленой к зрелой стадии в плодах персика количество растворимых пектинов может увеличиться в 2, в яблоках в 12, в грушах в 20 раз. Из перезрелых плодов пектиновые вещества исчезают,и фрукты сильно размягчаются. В созревающих плодах цитрусовых происходят такие же, но в меньшей степени, изменения в пектиновых соединениях. В конечной стадии старения плодов протопласт распадается и клеточные оболочки разрушаются. Действительный распад плодов связан скорее с дезорганизацией и утратой контроля над ферментативными процессами, чем с истощением запасов питательных веществ.
Глава 4
114
ОТДЕЛЕНИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ. Репродуктивные органы отделяются в результате процессов, сходных в основном с такими процессами при опадении листьев. Флоральные структуры опадают как части цветка, целые цветки или целые соцветия. Лепестки обычно опадают в результате размягчения срединной пластинки. Исследования Лотта и Симонса (1964) показали одни и те же закономерности в развитии зон отделения чашечки цветка и столбика у большого числа видов Prunus. Были обнаружены и существенные различия среди видов в ско-
4.4. СКОРОСТЬ РАЗВИТИЯ ЦВЕТОЧНОЙ ТРУБКИ И ОПАДЕНИЯ СТОЛБИКА
У РАЗНЫХ ВИДОВ Prunus (Lott, Simons, 1968)
Вид	Сорт	Число дней от опыления		
		до опадения лепестков	до появления отделит ельн ой зоны цветочной трубки	до отделения столбика
Р. avium	Starting Harby Giant	3-4	5 -6	3-4
Р. avium	Stark Gold	3-4	5-6	5-6
Р. cerasus	Monmorency	3-4	5-6	5-6
Р. armeniaca	Wilson	3-5	6-8	18- 20
Р. persica	Delicius	3-6	7-10	20 - 24
рости формирования зоны отделения. Так у Р. cerasusn Р. avium она развивается быстрее, чем у Р. persica и Р. armeniaca (табл. 4.4).
Иногда плоды отделяются преждевременно, сразу после опыления и завязывания плода или во время роста молодого зародыша. Преждевременное отделение незрелых плодов — наиболее серьезная проблема в отношении яблонь, груш, апельсинов и грейпфрутов. Для яблони характерны три нормальных периода опадания: раннее опадание — меж-
4.5. ОПАДЕНИЕ ЖЕЛУДЕЙ ДУБА БЕЛОГО В РАЗНЫЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ (Williamson, 1966)
Стадия развития
1962 г.
1963 Г.
Исходная дата Про-	Исходная дата	Процент
цент	опадения
опадения
Опыление	30 апреля	55,6	24 апреля	28,4
’азвитие семяпочек	17 мая	10,6	20 мая	37,9
Оплодотворение	7 июня	15,8	8 июня	18,1
Развитие зародыша	6 июля	16,7	3 июля	10,5
Созревание	19 сентября	1,3	20 сентября	5,1
		100,0		100,0
Репродуктивный рост
115
ду начальным растяжением завязи и началом развития эндосперма1 июньское опадание молодых плодов; опадание перед сбором урожая.
Известно преждевременное отделение плодов у ветроопыляемых видов лесных деревьев. Например, часто преждевременно опадает болы шая часть потенциального урожая желудей белого дуба (табл. 4,5). Вильямсон (1966) обнаружил, что от начала мая до середины июля в период опыления и развития семяпочки и после оплодотворения у дуба белого теряется до 90 % желудей возможного урожая.
Локализация слоев отделения плодов варьирует у видов. Место отделения яблока расположено у основания плодоножки. Плодики сливы отделяются вместе со стеблем в первые дв₽ из трех волн сезонных опаданий плодов и без стебля в третье опадание. У черешни имеются две зоны отделения плодов, расположенные между плодоножкой и стеблем и между стеблем и Шипом. Плоды сливы, манго, авокадо и апельсина отделяются у основания. Плоды многих тропических видов после сформирования у них плодоножки отделяются от нее за счет второго слоя отделения. Осыпание плодов вместе с их плодоножкой широко распространено в умеренной зоне у ивы, тополя, липы, белой акации, ильма.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ
У голосеменных нет чашечки, венчика, тычинки и пестика. Цветы состоят из мужских и женских шишек (шишек, несущих тычинки, и шишек, несущих семяпочки), образующихся у большинства видов на одном и том же дереве. Созревшие мужские шишки часто ярко-желтого, пурпурного или красного цвета, состоят из оси, несущей серию спирально расположенных чешуек. Каждая из чешуек на нижней поверхности имеет два пыльцевых мешка. Женские шишки также иногда ярко окрашены. Они обычно больше и устойчивее мужских шишек, состоят из оси, несущей чешуйки с семяпочками, каждая из которых появляется на оси кроющего листика. Две семяпочки появляются в виде выростов на верхней стороне чешуйки. У конца семяпочки, вблизи от оси шишки, имеется микропиле, через которое могут проникать пыльцевые зерна.
Семена голосеменных обычно развиваются от 1 до 3 лет. Однолетний жизненный цикл характерен для цикадовых, Ginkgo, Ephedra, Gnetum и для большинства представителей Gupressaceae и Taxodiaceae; 1—2-летний — у Podocarpus (в зависимости от вида); 2-летний — у Caphalotaxus й Тоггеуа. У Pinus шишки закладываются осенью или в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода.
ЗАЛОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ШИШКИ. Для хвойных характерны ив я типа заложения шишек. Почки шишек у кедра, тсуги, лиственницы и ели нормально формируются путем перехода вегетативных побегов в репродуктивные. Для этого перехода у красной сосны требуется 2 недели, у дугласии 11 недель. У сосен, пихты, дугласии и некоторых елей закладывающиеся новые осевые побеги развиваются в генеративные почки быстрее, чем побеги, которые уже функционировали как вегетативные.
116	Глава 4 ;
'p:
Время заложения шишек значительно варьирует у разных видов, а в пределах вида зависит от окружающих условий. При благоприятных условиях шишки закладываются в период, предшествующий опылению. Время это различно: у дугласии шишки закладываются ранней весной, у туи — в начале лета, у некоторых сосен — осенью. После заложения шишки у всех видов развиваются в течение многих месяцев. Порядок морфологических изменений не зависит от режима окружающих условий, но время прохождения каждой фазы развития значительно различается. Как видно из табл. 4.5 и рис. 4.4, мужские и женские шишки дифференцируются в разное время года и с разной скоростью, причем мужские шишки обычно формируются первыми и дифференцируются быстрее. У сосны, дугласии и туи женские шишки в огромном количестве образуются в верхней части кроны, мужские шишки — в нижней части кроны. У пихты женские шишки всегда концентрируются на самых верхних ветвях, мужские шишки расположены ниже, в верхней половине кроны.
4.6. ВРЕМЯ ЗАЛОЖЕНИЯ МУЖСКИХ И ЖЕНСКИХ ШИШЕК
Вид	Время заложений шишек		Источник
	мужских	женских	
Кипарисовик нуткан-	Середина июня -	Конец июня - се-	Owens, Molder,
ский	начало июля	редина июля	Я9?4?
Криптомерия япон-	Конец июня -	Середина июля ~	Hashizume
ская	конец сентября	середина сентяб-	(1962)
Сосна Эллиота	Конец июня -	ря Конец августа	Mergen, Koerting
	июль		(1957) „
Можжевельник за-	Начало июня	Июль	Owens, Pharis
ладный			(1971)
Тсуга западная	Июнь	Июль	Molder (1974)
Иесяа	Стадии роста		
Январь март Апрель Май Июнь Июль Август C&ffUlfyl Ммф ИвяВрь йркаврь	Вегетативные почки	Почки женской шишки	Почки мужской шишки
	Спящие вегетативные почки	Спящие Вегета -тивные почки	Спящие веге- • тативные почки 	3	
	Раннее заложение почечных чешуек Распускание Sese-таяшвных почек позднее заложение почечных чешуек	Раннее заложение пачечных чешуек Вскрывание вегетативных почек Позднее заложение почечных чешуек	Формирование 'Заложение па-терминпльных [зишных почек пачек	“
			1 г Заложение почечных чешуек
			переход
	Раннее (Зыс-трое) заложение листьев Позднее(медлен-ное заложение листьев Спящие веге-татидные почки	переход	1 1	 Разви- ! Разви- 1 тие	mue 1 микро- [микро- 1	 споро- спорая- ранние сриллп гия ^стадии i	; мейоза
		t	i	 Раз- ! Раз- [Появление витие\вшпие\мееиспср при- че~ ,машерин-цзет-,щуек ских ника \ [клеток	
		спящие ночки женской шишки	Спящие почни мужской шишки
Рис. 4.4. Фенология развития вегетативной почки, почек женской и мужской шишек у тсуги западной, растущей недалеко от Виктории (Британская Колумбия; Owens, Molder, 1974)
Репродуктивный роет	117
ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. У разных видов образуется различное количество пыльцы. Процесс формирования пыльцы зависит от состояния древостоя и отдельных ветвей, особенностей отдельных деревьев. Время опыления также различается по годам. В Финляндии у сосны смолистой пыление отмечалось в течение 5-10 дней. В отдельных древостоях пыльца разлеталась у сосны смолистой дольше, чем у ели европейской или березы повислой. В годы, когда пыльцы образовывалось очень много, большая ее часть осыпалась в середйне периода цветения. В годы, когда пыльцы формировалось мало, установить периоды ее максимального разлета не удавалось. Период готовности женских шишек к опылению обычно продолжается не более недели. Исключение составляет дугласия, у которой этот период длится около 20 дней. Длительность периода зависит также от расположения шишек на дереве. На готовность шишек влияют основные факторы окружающей среды, особенно температура, влажность и ветер, поэтому, вероятно, период готовности различен в разные года.
У голосеменных происходит обычно перекрестное опыление, так как женские цветы концентрируются на верхних ветвях, а мужские на нижних. Переносимые ветром пыльцевые зерна застревают между чешуйками шишки и вступают в контакт с семяпочками. У большинства голосеменных, за исключением Abies, Cedrus, Larix, Pseudotsuga и Tsuga, выделяется сахаристая опылительная капля возле микропиле. Во время периода оплодотворения эта жидкость заполняет микропи-лярный канал. Опылительная капля выделяется утром и исчезает днем. Выделение секрета продолжается в течение нескольких дней или до тех пор, пока пыльца не попадет в семяпочку. Пыльцевые зерна попадают в жидкость, и при втягивании капли в канал они вместе с ней всасываются в микропиле и вступают в контакт с нуцеллусом.
Пыльцевые зерна прорастают, образуя пыльцевые трубки, которые растут вниз, в нуцеллус. При растяжении каждой пыльцевой трубки ее генеративные клетки делятся, образуя инициальную антеридиальную и соматическую клетки. Соматическая клетка последовательно делится и образует две клетки спермиев. Более крупный спермин сливается с ядром яйцеклетки в- архегонии, и оплодотворение заканчивается. Другой спермий разрушается. Период между опылением и оплодотворением различен у разных родов голосеменных. Пыльцевые зерна остаются на нуцеллусе неактивными у ели в течение нескольких дней, у дугласии около 3 недель, у Cedrus около 9 месяцев. У сосны оплодотворение происходит примерно через 13 месяцев после опыления.
ПОЛИЭМБРИОНИЯ. Наличие более одного зародыша — распространенная особенность эмбриогении у Pinaceae. У голосеменных встречаются два типа полиэмбрионии: простая полиэмбриония, при которой добавочные зародыши образуются в результате оплодотворения нескольких архегониев гаметофита; полиэмбриония, при которой возникают несколько зародышей в результате расщепления зародышевых клеток одной зиготы. При полиэмбрионии в результате расщепления иногда можно определить на очень раннеей стадии развития, какой из зародышей будет развиваться дальше (детерминированная полиэмбриония в результате расщепления), иногда это трудно предугадать (недетерминированная полиэмбриония в результате расщепления). Все
Глава 4
118
роды Pinaceae имеют простую полиэмбрионию, а полиэмбриония вследствие расщепления встречается у Pinus, Cedrus, Tsuga, Taxodium, CryptO' , meria, Cunninghamia, Sequoia, Podocarpus.	<
Несмотря на то, что у женского гаметофита Pinus существует мно- i жественное оплодотворение, большинство зрелых семян содержит лишь один зародыш. Редко в семенах Pinus может быть более одного зародыша. Появление нескольких зародышей чаще встречается у сосен с крупными семенами, чем с мелкими. Берлин (1962) обнаружил по четыре зародыша на зрелое семя приблизительно у одной трети проверен' ных семян сосны Ламберта и пинии и в немногих семенах сосны вейму' товой. В другом исследовании он (1967) обнаружил восемь зародышей в одном семени сосны Ламберта.
ПАРТЕНОКАРПИЯ. Развитие неопыленных шишек с полностью сформированными, но обычно пустыми семенами называется парте* нокарпией. Обнаружена она у многих родов голосеменных. Партенокарпия распространена у родов Abies, Juniperus, Larix, PiceafTaxus и Thuja, отмечалась также у Chamaecyparis, Cryptomeria, Pseudotsuga и Tsuga, редко встречается у Pinus. Например, у сосны обыкновенной лишь 0,4% шишек имели неразвитые семяпочки и только у 1 из 76; развивающихся шишек сосны смолистой были недоразвитые семяпочки.
4.7. ВРЕМЕННОЙ ХОД ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ПОЧКАХ
И ЖЕНСКИХ ШИШКАХ ДУГЛАСИИ, РАСТУЩЕЙ ВБЛИЗИ
ОТ КОРВЕЛЛА (ОРЕГОН)
(Owens, Smith, 196S)
Процессы, происходящие в почках и женских шишках	Дата	Время, протекающее от заложения почек,мес
Все почки:. заложены зачатки боковых почек	Начало апреля	Почки с семяпоч-
становится видимой зональность	Середина мая	ками вскрываются 1,5
заканчивается заложение катафиллов	Середина июля	3,5
(чешуек), происходит апикальное удлинение, начинается заложение листьев, кроющих листочков, или микроспорофиллов Шишки с семяпочками: начинается заложение чешуек	Начало сентября	5,0
заложены все кроющие листья	Начало октября	6,0
заложены все чешуйки и почки	Начало ноября	7,0
с семяпочками в стадии покоя возобновляют рост почки с семя-	Начало марта	11,0
почками вскрываются почки с семяпочка^	Начало апреля	12,0
ми, происходит опыление оплодотворение	Начало июня	14,0
закончено удлинение шишек	Начало июля	15,0
закончено созревание, открыва-	Начало сентября	17,0
ются шишки, освобождаются семена		
Репродуктивный рост
119
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ И ВРЕМЯ РАЗВИТИЯ ШИШЕК. Некоторое представление о сходстве и различиях в развитии шишек разных видов голосеменных умеренной зоны дает сравнение приуроченности ко времени основных событий репродуктивного цикла сосны смолистой и Дугласии. В центральной части Висконсина зачатки шишек сосны смолистой дифференцировались за один сезон, но шишечки не были видны до конца мая — начала июня следующего года. Опыление происходило в начале июня. Растяжение шишек начиналось после опыления, затем чешуйки смыкались. К концу июля шишки удлинялись до 10—12 мм и до конца первого года в длину почти не увеличивались. Пыльцевые зерна прорастали, но пыльцевые трубки прекращали рост и оставались в покое в течение лета и зимы. Мегаспоры формировались приблизительно через 3 недели после появления женской шишки. В результате последовательных клеточных и ядерных делений одной из мегаспор мегагаметофит увеличивался в размерах. Затем наступал период зимнего покоя. Шишки возобновляли рост рано весной второго сезона и достигали наибольшей длины к началу июля. Рост мегагаметофита возобновлялся также рано весной, но пыльцевые трубки не начинали расти до середины июня второго года, когда происходило оплодотворение. После этого зародыш начинал быстро развиваться, и семена в Висконсине созревали к началу сентября. В табл. 4.7 приведены данные о времени и продолжительности основных этапов репродуктивного цикла у дугласии в Орегоне.
УВЕЛИЧЕНИЕ РАЗМЕРОВ И СУХОГО ВЕСА ШИШЕК И СЕМЯН. У сосны шишки формируются в течение 2 лет. Максимальное увеличение размеров и сухого веса шишек приходится на второй год их развития. Например, к концу первого года роста шишки сосны смолистой в Висконсине имели около 1/4 веса, 1/30 части объема и 1/3 длины зрелой шишки второго года развития. Сезонный ход увеличения сухого веса и размеров шишек первого и второго года развития сосны смолистой в Висконсине показан на рис. 4.5 и 4.6. Сухой вес одногодичной шишки возрастал с постоянной скоростью до конца сентября. К этому време-
Рис. 4.5. Сезонные изменения у однолетних шишек сосны смолистой:
а — сухого веса, веса воды (на шишку) и процентного содержания воды; б — длины, ширины и объема (Dickmann, Kozlowski, 1969); 1 - вес воды; 2 -сухой вес; 3 — влажность; 4 — длина; 5 — объем; 6 — ширина
Глава 4
120
Рис. 4.6. Сезонные изменения у двухлетних шишек сосны смолистой:
а — сухого веса, веса воды (на шишку) и процентного содержании виц<л; б -длины, ширины и объема (Dickmann, Kozlowski, 1969); 1 — вес воды; 2 — сухой вес; 3 — влажность; 4 — длина; 5 — объем; 6 — ширина
ни средний вес шишки был немного меньше 0,2 г. Динамика увеличения сухого веса была сходной в течение трех последовательных вегетационных периодов. Длина и ширина одногодичных шишек увеличивались до середины июля, а затем изменялись мало. К концу первого сезона диаметр шишек был в среднем 8 мм и длина 14—15 мм.
На второй год развития шишки сосны смолистой возобновляли рост в середине апреля. Сухой вес медленно увеличивался в течение мая, ускоряясь к началу июня, и до начала августа сухой вес возрастал с большой скоростью. Размеры шишек второго года развития максимально увеличивались в июне. Двухгодичные шишки достигали максимальных размеров за месяц до того, как отмечался максимальный прирост сухо
го веса.
Сезонные изменения сухого и сырого веса и содержания воды оплодотворенных семяпочек или семян сосны смолистой показаны на рис.4.7. Сухой вес семян быстро возрастал с июня до конца августа. После этого прирост прекращался. Содержание воды (в процентах на сухой вес) к концу июня было 600%, к концу августа оводненность резко падала до 50%. Затем содержание воды в семенах постепенно снижалось до 17% к началу октября.
Изменения в диаметре и длине женских шишек дугласии (которые созревают в течение года) показаны на рис. 4.8.
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ШИШЕК. В этом разделе будут рассматриваться некоторые аспекты углеводных, минеральных и водных отношений во время роста и развития шишек (Роль гормональных регулято-
Рис. 4.7. Изменения в развивающихся семенах от момента оплодотворения до созревания (Dickmann, Kozlowski, 1969): 1 - сырого веса; 2 — сухого веса; 3 - влажности
Репродуктивный рост
121
Даты
Рис. 4.8. Изменения длины и ширины женских шишек у четырех деревьев дугласии вблизи КорвеЙла (Орегон) (Ching, Ching, 1962): 1, 2, 3, 4 номера деревьев; а - ширина; б - длина
ров роста в контролировании ростовых процессов рассматривается в главе 6.)
Углеводы. Быстро развивающиеся шишки голосеменных требуют большого количества углеводов. Фотосинтез зеленых шишек не обеспечивает потребности их в углеводах. Имеются многочисленные противоречивые данные об углеводах, потребляемых растущими щитками. Дикман и Козловский (1968, 1970) показали, что у сосны смолистой при этом мобилизуются углеводы, синтезируемые самими репродуктивными тканями в процессе их формирования. Были также обнаружены закономерности сезонных изменений органов, являющихся источником продуктов фотосинтеза для образования шишек в текущем сезоне. Однолетняя хвоя была главным источником продуктов фотосинтеза текущего года для развития шишек в весенний период. В июне 2 и 3-летняя хвоя также участвовала в образовании продуктов фотосинтеза для развития шишек, но с конца июня ее роль резко снижалась. Старые хвоинки к концу сезона все меньше' вырабатывали фотосинтетических продуктов, и шишки все больше и больше мобилизовывали углеводы, продуцируемые хвоей текущего года.
Дикман и Козловский (1969) изучали изменения в резервными структурных углеводах во время развития 1 и 2-летних шишек сосны смолистой в Висконсине. Их соотношения изменялись в основном только в течение последних 3 месяцев развития. Главные компоненты
а.	Даты	6
Рис. 4.10. Сезонные изменения содержания в двухлетних шишках сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969):
а — данные в процентах на сухой вес; б — на вес шишки; 1 — экстрагируемые запасные вещества; 2 — лигнин; 3 — целлюлоза; 4 — гемицеллюлоза
Рис. 4.9. Сезонные изменения содержания в однолетних шишках сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969): а - данные в процентах на сухой вес; б -на вес шишки; 1 — экстрагируемые запасные вещества; 2 — лигнин; 3 - гемицеллюлоза; 4 - целлюлоза
Репродуктивный рост
123
шишек в течение первого и начале второго года включали запасные углеводы и продукты фотосинтеза текущего года. В этот период количество запасных углеводов увеличивалось с такой же скоростью, как и масса молодых шишек. Запасные углеводы составляли около половины сухого веса шишек. Углеводы, накапливаясь со скоростью, соответствующей их включению в запасные и структурные вещества, терялись в процессе дыхания. По этим причинам резервы стабильно сохранялись в течение первого сезона и в апреле-мае второго года развития шишек (рис. 4.9 и 4.10).
В последующем периоде второго года развития шишек произошел сдвиг от высокого уровня резервных и низкого уровня структурных компонентов, особенно целлюлозы, к обратным их отношениям (рис. 4.10). Содержание экстрагируемых резервных веществ быстро увеличивалось от начала мая к концу июня. Позже количество запасных углеводов постепенно возрастало до начала августа, хотя концентрация их
Рис. 4.11. Сезонные изменения содержания в однолетних шишках сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969в):
а — концентрации макроэлементов; б — веса макроэлементов на шишку; в — концентрации микроэлементов; г — концентрации № и Al; 1 — азот; 2 — калий;
3 — фосфор; 4 — кальций; 5 — марганец; 6 — магний; 7 — цинк; 8 — железо; 9 — бор; 10 — натрий; 11 — алюминий
124
Глава 4
резко снижалась к середине июня. В это же время отмечалось резкое увеличение целлюлозы, которое продолжалось до августа. Данные показали, что от середины июня до сентября огромные количества запасных углеводов превращались в целлюлозные компоненты вторичных клеточных оболочек. В конце июня крахмал содержался в больших количествах в чешуйках и сердцевине шишек, к началу сентября он практически исчез. Дальнейшие наблюдения показали, что запасные вещества превращались в структурные материалы.
Минеральные вещества. Дикман и Козловский (1969) изучали также роль минеральных веществ в 1—2-летних женских шишках и развитии семян сосны смолистой. В течение первого года основные макроэлементы постоянно перемещались к развивающимся шишкам. По скорости и величине накопления элементы располагались в следующем порядке: N > К > Р > Са > Mg. Затем концентрация N снижалась, концентрация других макроэлементов была стабильной. В течение первого года микроэлементы также передвигались к шишечкам (рис. 4.11).
Рис. 4.12. Сезонные изменения содержания в двухлетних шишках сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969) :
а - концентрации макроэлементов; б — веса макроэлементов на шишку; в — концентрации микроэлементов; г — концентрации Na и А1 ; 1 азот; 2 - калий; 3 - фосфор; 4 - кальций; 5 - марганец; 6 -магний; 7 — цинк; 8 - железо; 9 — бор; 10 — медь; 11 — натрий; 12 — алюминий
Репродуктивный рост
125
Рис. 4.13. Сезонные изменения содержания в развивающихся семенах сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969):
а — концентрации макроэлементов; б — веса макроэлементов в семенах на одну шишку; в — концентрации микроэлементов; г — концентрации № и Al; 1 — азот; 2 - калий; 3 — фосфор; 4 - марганец; S — кальций; 6 — магний; 7 — цинк;
8 — железо; 9 - медь; 10—бор; 11—натрий; 12 —алюминий
Сезонный ход поглощения и накопления питательных веществ б течение второго года развития шишки отличается от хода в первый год их развития. В течение периода быстрого роста шишек, отмеченного сразу после оплодотворения, поглощение макро- и микроэлементов еще продолжалось. Но к середине июня; когда шишки достигали максимальных размеров, поступление Мп в них резко прекращалось. Начиная с середины июля N, Р и К в созревающих шишках не было. Другие макро- и микроэлементы продолжали накапливаться в шишках в течение всего второго года их роста (рис. 4.12). При старении шишек N, Р, К, Mg, Мп, Zn и Fe активизировались для развития семян. Азот накапливался в больших концентрациях. Стареющие ткани шишек обеспечивались N, Р и К, поступившими в семена. Кальций содержался в семенах в низ
126
Глава 4
ких концентрациях, Na накапливался в больших количествах. После оплодотворения алюминий не поступал в Семена (рис. 4.13).
Водный режим. По исследованиям Дикмана и Козловского (1969), сезонный ход гидратации у шишек первого и второго года развития различен. Однолетние шишки сосны смолистой в начале сезона быстро оводнялись. Этот период длился до середины июня. В дальнейшем количество воды в шишках оставалось постоянным, но процент влажности снижался прежде всего из-за увеличения сухого веса шишек. В шишки второго года вода поступала до конца июня, максимальная оводнен-ность, выраженная в процентах, отмечалась в середине июня. Наибольшее содержание воды определялось ко времени достижения шишками максимальных размеров- Сухой вес при этом продолжал возрастать. Затем шишки теряли воду и по мере созревания уменьшались в размерах (рис. 4.14). Таким образом, стабилизация сухого веса сопровождалась постепенной дегидратацией, характерной для стадии шишек, предшествующей их созреванию.

дйдндндидй дидид
ндндйдндндйдиднд
29 И- 7UL
днДЙДНДНДНДНДНД 13-20-HL
днд н д н д н днд ндн д 20-27-Ц
днднднднднднднд дндндн дндндндндн 261Ш.-4Л	20 ~27 -IX.
Даты, Время суток
Рис. 4.14. Изменение диаметра двухлетних шишек сосны смолистой (Dickmann, Kozlowski, 1969а):
Д — полдень; Н — полночь

Репродуктивный рост
127
Шишки открываются, очевидно, скорее вследствие высыхания, а не из-за процессов, связанных с ростом. Виллис (1917) заметил, что шишки дугласии не открывались до тех пор, пока содержание воды в них не снижалось на 20 %. Все шишки полностью открывались, когда теряли около половины имеющейся воды. Было продемонстрировано, что раскрывание чешуек шишек больше зависело от сокращения вентральных тканей, чем дорзальных. Авторы установили, что дорзаль-
Рис. 4.15. Суточные изменения в разное время вегетационного периода (Chaney, Kozlowski, 1969): 1 — диаметра шишек сосны Банкса; 2 — изменений дефицита давления пара (ДДП)
24
20
16
12
8
4
0
24 -31'^ПЕ
Дефицит давления паров,
^а.ты, время суток
ная зона чешуек шишек сосны состоит из одревесневших волокон, а вентральная - из полосок коротких прямоугольных толстостенных клеток. При высыхании волокна дорзальных тканей мало различаются по длине. Наоборот, вентральные ткани сокращаются в зависимости от вида растений, в длину на 10—13 %.
На некоторых стадиях развития шишек относительное содержание воды в них снижается прежде всего вследствие быстрого увеличения сухого веса, а не из-за поступления или выхода воды из шишек. Например, шишки в целом, их чешуйки и семена у ели канадской и лиственницы в конце мая — начале июня достигали самой высокой оводнен-ности (примерно 400%). Затем они постепенно подсыхали, и в сентябре
128
Глава 4
оводненность снижалась до 50%. Первоначально (в мае-июне) процент оводненности увеличивался в результате истинного увеличения содержания воды, которое превосходило прирост сухого веса. От начала июня до конца июля процентное содержание воды заметно снижалось, хотя истинный вес воды на шишку оставался прежним или становился даже выше. Процентное снижение воды было незначительным по сравнению с увеличением сухого веса. В начале августа сухой вес перестал возрастать, оводненность снизилась в основном вследствие потери воды. Таким образом, процентное содержание воды в развивающихся шишках и семенах может изменяться за счет транслокации воды, изменений сухого веса или того и другого вместе.
Суточные изменения размеров шишек. Помимо изменений размеров шишек вследствие ростовых процессов, происходят и обратимые изменения, отражающие колебания в содержании воды. В'среднем периоде развития шишки часто уменьшаются в размерах днем и увеличиваются ночью. Величина суточных колебаний размеров шишек зависит от стадии развития. Чани и Козловский (1969) показали, что шишки у ели канадской и сосны Банкса на ранних этапах развития увеличивались в диаметре неравномерно. Шишки расширялись вечером и ночью, когда дефицит давления паров воздуха снижался или был очень низок, и не изменялись в диаметре в дневные часы, когда дефицит давления паров был высок. На средних стадиях развития шишек также происходили обратимые изменения в объеме, они тоже были связаны с изменениями влажности воздуха (рис. 4.15), но по мере созревания шишек их диаметр уменьшался постепенно.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
К способам вегетативного размножения древесных растений относятся: корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.
КОРНЕВАЯ ПОРОСЛЬ. Отрастание - типичная реакция на внезапное отмирание верхней части дерева в результате пожара, рубки, болезней или физиологических нарушений. Способность древесных растений давать поросль имеет огромное значение для их выживания. Побеги, возникающие от корневой шейки и нижней части ствола, обычно формируются из спящих почек (см. главу 3). Такие пневые побеги - наиболее важный тип вегетативного размножения лиственных лесных древостоев. Например, многие лиственные леса Новой Англии и большинство дубовых лесов Пенсильвании возникли от пневых побегов. Корневая поросль развивается из адвентивных почек, образующихся между корой и древесиной пня. Обычно корневая поросль живет недолго и не играет заметной роли в вегетативном размножении.
Способность к образованию поросли распространена среди покрытосеменных и редко встречается у голосеменных. Но среди видов покрытосеменных имеется множество вариаций. Например, по данным Литтла (1938), дубы белый и малый формировали больше побегов от пня, чем дубы бархатный и американский карликовый, но эти побеги были меньших размеров. У пня дуба горного возникало почти столько же побегов, как и у дуба белого, однако поросль дуба горного
Репродуктивный рост
129
к концу вегетационного периода была мощнее, чем у группы бархатного дуба. К 14-летнему возрасту наиболее мощная поросль (по высоте деревьев) развилась у дуба американского шарлахового, несколько слабее у бархатного дуба. По способности к образованию поросли виды дуба можно расположить в следующем порядке: малый, белый, горный, бархатный и американский шарлаховый. На образование корневой поросли влияет также время года и количество углеводов в тканях (см. главу 7),
Не все покрытосеменные образуют одинаковое количество порослевых побегов в разных точках ареалов. Например, клен сахарный, бук, граб виргинский дают мощную поросль на севере ареала и не способны к порослеобразованию в южных его частях. Многие дубы образуют поросль во всех районах их распространения. Возобновление растений путем образования поросли не имеет большого значения для голосеменных, однако некоторые их виды (калифорнийское Мамонтове дерево, сосны жесткая, ежовая, поздняя и кипарис болотный) дают обильную поросль после пожаров. По данным Чиней (1942), в Америке лишь три рода (сосна поздняя, кипарис болотный и калифорнийское Мамонтове дерево) образуют поросль, которая достигает товарных размеров. Часто считают, что после пожаров или вследствие повреждения сеянцев поросль образуется из адвентивных почек. Однако было обнаружено, что у некоторых видов сосен маленькие почки в пазухах первичных хвоинок появлялись как раз над семядолями. В этом месте хвоя располагалась очень тесно и почки после утолщения ствола были собраны в пучки. Эти почки часто давали начало побегам у основания ствола или от корневой шейки. На срезе ствола видно, что проводящие ткани почки имеют строение однолетнего ствола. Это свидетельствует о том, что поросль возникает скорее из спящих, а не из адвентивных почек (см. главу 3).
При повреждении древостоев лиственных деревьев интенсивными вырубками и пожарами некоторые виды деревьев восстанавливаются в значительной мере за счет корневой поросли, образующейся из адвентивных почек на корнях срубленных деревьев. Размножение корневыми побегами наиболее известно у осины, но оно отмечается и у других видов (у ликвидамбра смолоносного, бука, айланта, белой акации, ниссы лесной и сассафраса лекарственного). Значение вырубок для образования корневых отростков в древостоях осины установили Штоколер и Мэзон (1956). Они насчитали более 1000 порослевых побегов осины на 1 га на вырубках и менее 150 на нетронутых участках.
СТЕБЛЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Укоренение стеблевых черенков — один из лучших методов бесполого размножения древесных .растений. Этот способ заключается в том, что отрезки стеблей с одной или более почками помещают в условия благоприятные для образования адвентивных корней. Термин адвентивный применяется к корням и их ответвлениям, которые образуются не от эмбрионального корня. Адвентивные корни могут возникать от вновь индуцированных или преформирован-ных зачатков, которые развиваются во время ветвления или формирования стебля. Адвентивные корни могут образоваться на побегах, ветвях, листьях, воздушных стеблях, на корневищах и старых корнях.
Индуцированное образование зачатков корней. Хассинг (1974) изло
130
Глава 4
жил результаты работ нескольких исследователей, которые показали, что у многих тканей можно вызвать образование зачатков корней. Почки, эпидерма, первичная кора, перицикл, флоэма, камбий, ксйлема и паренхима сердцевины содержат клетки, способные к заложению зачатков корней. Установлено, что камбий, флоэма и перицикл наиболее часто образуют индуцированные зачатки корней. Первичная- кора, сердцевина и ксилема менее способны к этому. Для образования корней на месте пореза у одних видов должен/образоваться каллус, для других каллус не требуется. У видов, черенки которых трудно укореняются, большая часть корневых зачатков закладывается у основания каллуса.
Время, в течение которого формируются зачатки корней, значительно различается у видов. У легко укореняющихся черенков корневые зачатки образуются в течение нескольких дней- У трудно укореняющихся древесных черенков образование корневых примордиев может длиться несколько месяцев или они вообще не образуются. Протяженность формирования и появление адвентивных корней могут различаться у молодых и взрослых особей одного вида. Адвентивные корни в междоузлиях черенков ювенильной фазы растений английского плюща возникали в паренхимных лучах флоэмы над базальным срезом в течение 6—10 дней. Корни появлялись через 1,5-2 недели после черенкования. У черенков от взрослых растений адвентивные корни закладывались в течение 2-4 недель в паренхимных лучах флоэмы междоузлий и в каллусе вблизи от базального конца черенка. Корни появлялись к концу 3-5 недели.
Преформированные зачатки. У преформированных зачатков меньше вариаций в скорости заложения, чем у индуцированных. Преформированные примордии формируются наиболее часто в узлах из клеток камбия или клеток лучевой паренхимы только что отделенных от камбия. У некоторых деревьев, например у тополей, преформированные зачатки формируются в продольных тяжах между узлами. По данным Карлсона (1938, 1950), преформированные корневые зачатки дифференцируются в течение первого года и развиваются медленно. Дифференциация происходит обычно в течение 2-3 лет, но иногда может продолжаться в течение многих лет. При увеличении ствола по диаметру корневые зачатки удлиняются перпендикулярно оси ствола соответственно камбиальному росту. Некоторые преформированные корневые зачатки не развиваются. Однако при благоприятных условиях окружающей среды даже самые молодые и наименее дифференцированные преформированные зачатки могут стать развитыми корнями.
ЛИСТОВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые растения, например определенные виды рододендронов, размножаются листовыми черенками легче, чем черенками из стеблей. Пучки хвои некоторых сосен также укореняются легче, чем черенки стеблей. Однако почки и побеги при этом обычно не формируются. У сосны Банкса это может быть преодолено за счет использования пучков с преформированными почками.
КОРНЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые виды древесных растений, размножающиеся в природе корневыми отпрысками, могут быть размножены частями корней лучше, чем стеблевыми черенками. Размножение корневыми черепками будет более успешным, если черенки корней брать от молодых растений в конце зимы или рано весной, до начала роста побегов. Самый близкий к стволу конец черенка корня должен
Репродуктивный рост
131
быть ориентирован вверх или горизонтально, но ни в коем случае не вниз.
КОНТРОЛЬ ЗА УКОРЕНЕНИЕМ ЧЕРЕНКОВ. Укоренение черенков зависит от многих факторов: вида растения, возраста дерева, от которого взяты черенки, положения отрезанной части растения на дереве, времени года, когда взяты черенки, пола родительского дерева, запасов питательных веществ в черенке, окружающих условий, при которых укореняются черенки. Одна из наиболее четких характерных черт молодых древесных растений — относительно легкое укоренение их черенков по сравнению с укоренением черенков, взятых от старых деревьев того же вида. Это относится к большинству видов и составляет одну из наиболее серьезных проблем для размножения растений, так как древесные растения, проявляющие желаемые свойства в определенном возрасте, не могут быть в это время размножены черенками.
У некоторых видов часто отмечаются сезонные в'ариации в способности корнеобразования. Черенки таких древесных растений, как падуб, легко укореняются в течение недели или месяца, у других видов (бука и сирени обыкновенной) этот период еще короче. Черенкование лучше проводить весной, до того как побеги тронутся в рост, или сразу после начала побегообразования. Черенки, взятые позднее, образуют корни с трудом и не заканчивают рост до конца сезона. Более подробную информацию о технике укоренения стеблевых черенков древесных растений можно получить в специальной литературе. (Внутренние факторы, контролирующие укоренение черенков, обсуждаются в главе 16.)
ОТВОДКИ. При размножении отводками корни формируются на ветвях, контактирующих с влажной средой. Укоренившийся стебель отделяют от растения. Естественное размножение отводками распространено у малины, ежевики, смородины, крыжовника и некоторых видов лес-щдх деревьев, нижние ветви которых касаются земли. Например, ель черная и кипарисники на торфяных вырубках возобновляются отводками. По данным Лутца (1939), отводками размножаются Tsuga, Picea, Abies, Chamаесуреris, Taxus и редко Finns. Литтл (1944) описал интересный случай естественного возобновления сосны отводками после сильного снегопада, пригнувшего ветви к земле. Он наблюдал образование отводков у клена красного, кизила флоридского, Viburnum pubescens и Clethra alnifolia.
При размножении растений используются несколько модификаций искусственного получения отводков. Например, у многих клонов черенки укореняются трудно, а размножение отводками происходит успешно. Метод ограничивается теми видами, для которых естественно образование отводков, или в тех случаях, когда другими способами они не могут размножаться. Метод отводков применяется для размножения подвоев яблони, фундука и мускатного винограда. Вероятно, из методов искусственного размножения отводками наиболее пригодны простые и траншейные отводки. Метод простых отводков заключается в том, что ветвь пригибают к земле и часть ее присыпают почвой до начала роста. Несколько сантиметров конца ветви не прикапывают, на этой части формируются листья. Иногда часть стебля, которую прикапывают, сначала надрезают и обрабатывают ростовыми веществами. У надрезанного отводка развиваются корни и побег. При методе воздуш
132
Глава 4
ных отводков на ветви делают надрез, обрабатывают его ростовым веществом, закрывают это место влажным сфагнумом, а сверху обво-рачивают водоотталкивающей бумагой или пластиком. После образования вокруг ранки корней, часть побега с корнями отделяют и высаживают в почву.
ПРИВИВКИ. При размножении древесных пород издавна применяют различные технические приемы прививки. Например, Гартман и Кестер (1975) напоминают, что прививка использовалась в Китае за 1000 лет до н. э., что Аристотель (384- 322 до н. э.) подробно описал прививки, что прививки были особенно популярны в Древнем Риме.
В ходе прививки камбий отделенной ветви (привой) совмещают с камбием укорененного растения (подвоя) так, чтобы соединились камбии обоих компонентов. Для получения двух прививочных соединений между подвоем и привоем иногда вставляют кусок стебля (промежуточный подвой). Прежде чем произойдет дифференциация соединяющихся проводящих тканей, формируется каллусная ткань, образуемая привоем и подвоем, которая заполняет пустоты между ними. Подвой и привой могут образовать одинаковое количество каллуса, но возможно, что один из членов этого союза образует каллуса значительно больше другого. У прививаемых компонентов сосны, например, подвой продуцирует значительно больше раневых каллусных тканей. У дугласии на привое в первые 7 дней каллуса образуется больше, чем на подвое, но через 10 дней вклад подвоя в образование каллуса становится значительно больше.
Поврежденные во время прививки клетки буреют и отмирают. Клетки каллуса, образуемые подвоем и привоем, разделяются этой бурой пограничной линией, состоящей из мертвых клеток, называемой изоляционным слоем. У некоторых родов, например у Citrus, вдоль изоляционного слоя может появляться раневая камедь. Неповрежденные клетйи вскоре разрастаются по обе стороны от изоляционного слоя и активно делятся, образуя каллус. В течение нескольких недель начинают дифференцироваться изолированные трахеальные элементы в каллусе и через изоляционный слой. Вследствие этого изоляционный слой нарушается и исчезает. Новый камбий образуется через смешанные камбии подвоя и привоя. Он формируется там, где камбий подвоя if привоя находится в контакте с каллусной тканью. В дальнейшем в каллусе происходит деление клеток, ведущее к формированию камбия, который смыкается с вновь образованными камбиальными клетками. После образования новым камбием ксилемы и флоэмы между подвоем и привоем возникает целостность проводящей системы. При прививке глазком смыкающийся камбий дифференцируется в массе каллуса, обычно формирующейся по краю среза коры, затем распространяется по линии раневой поверхности пока не соединится, наконец, с камбием глазка. Вскоре после этого начинается быстрый рост камбия щитка почки, и почка постепенно приподнимается из продольной щели коры. Прививка становится надежной, когда сформируются нормальные проводящие ткани из соединенных камбиев прививаемых компонентов.
Несовместимость прививаемых компонентов. Успех прививки зависит не только от контакта между камбием и другими меристематическими тканями, но также и от генотипической совместимости участ
Репродуктивный роет
133
ников црививки. Несовместимость прививаемых компонентов — распространенное явление, которое на протяжении столетий было бедствием для тех, кто занимался размножением древесных пород. Несовместимость может происходить из-за неспособности прививаемых партнеров прочно соединиться механически, из-за слабой их жизнеспособности или преждевременной гибели прививок, когда неудача обусловлена различиями между подвоем и привоем. Симптомы несовместимости иногда проявляются вскоре после прививки — прививаемые компоненты погибают в первый же год. Но возможны и скрытые признаки неудачной прививки, когда в первый год происходит активный рост, а со временем он прекращается. Иногда симптомы несовместимости не проявляются многие годы.
Причины несовместимости прививаемых партнеров лучше изучены у плодовых деревьев, чем у лесных. Герреро (1956) разделил причины несовместимости прививок на четыре категории; 1) неудачное соединение прививаемых компонентов, в результате чего почка не вырастает; 2) прививаемые компоненты поражаются вирусами; 3) слабое механическое соединение, при котором причиной гибели дерева бывает обычно слабый рост, механическое нарушение и поломка в месте соединения; 4) слабый рост происходит не в результате неудачного соединения компонентов, а в связи с ненормальным распределением крахмала.
Мосс (1962) разделил несовместимые прививочные комбинации плодовых деревьев на два типа: транслокационную и локализованную несовместимость. Ни один из этих типов не является специфичным для вида, оба могут быть обнаружены у одной и той же прививочной комбинации. Транслокационная несовместимость имеет несколько причин: 1) накопление крахмала над местом соединения прививаемых компонентов и отсутствие крахмала ниже места прививки; 2) разрушение флоэмы; 3) различное поведение прививаемых частей; 4) нормальное состояние проводящих сосудов в месте соединения, но при этом возможен интенсивный рост привоя; 5) ранний рост. Локализованная несовместимость может быть обусловлена следующими причинами: 1) нарушением камбиальной целостности; 2) сходным поведением эквивалентных комбинаций;. 3) постепенно наступающим голоданием корневой системы и медленным развитием внешних признаков нарушения.
Коупе (1970) обнаружил два основных внутренних признака несовместимости прививаемых частей деревьев дугласии: 1) заложение суберинизированнойзоны и проникновение ее в кору объединенных тканей; 2) заложение и развитие раневых ксилемных участков. Суберинизированные зоны, заложенные в клетках первичной коры соединяемых компонентов, были едва заметны в течение лета в год прививки, с возрастом интенсифицировались. Участки раневой ксилемы формировались лишь в зоне соединения, где прежде суберин развивался ео внутренней флоэме или в камбии. Раны развивались в начале второго'года и в течение последующих лет. Участки раневой ксилемы были результатом естественной перепрививки тканей подвоя и привоя в начале каждого вегетационного периода.
Раннее определение несовместимости подвойно-привойных комбинаций затруднительно, так как внешние признаки несовместимости (например, клороз и опадение листьев) могут появиться только через несколько лет после прививки. Отсутствие роста корней - ранний признак несовместимости, но его определение затруднительно в полевых условиях. Однако Коупе (1969) заметил, что отсутствие развивающихся вегетативных почек у клонов дугласии в начале второго года после прививки было хорошим признаком для определения неудачной прививки.
134
Глава 4
Рис. 4.16. Восстановление древесного растения из каллуса или культуры суспензии	клеток
(Winton,	Huhti-
nen,1976): 1 — суспензионная культура; 2 - клетки и агрегаты клеток; 3 — эмбриоид; 4 — эмбрион; 5 — инокулум; 6 — культура каллуса; 7 — побег; 8 — вырезка побега; 9 — корни; 10 — растение; 11 — стерилизация поверхности; 12	-
субкультура; 13 — изоляция каллуса; 14 — образование каллуса; 15 — эксп-лантант; 16 — родительское дерево
Широко распространено мнение, что внутривидовые прививки более успешны, чем межвидовые, межродовые и прививки между представителями разных семейств. Поэтому для удачного совместимого соединения целесообразно близкое генетическое родство между подвоем и привоем. У дугласии случаи несовместимости практически удваивались, когда ее прививали на подвой не близкородственной породы деревьев. Коупе (1974) установил также, что прививка у дугласии контролировалась прежде всего аддитивными генами. Он показал, что улучшить совместимость можно тщательным подбором родительских пар и перекрестным размножением среди лучших родительских форм. Сообщалось также, что несовместимость привитых пар внезапно проявлялась у 14-летних, уже дающих семена деревьев сосны замечательной.
КУЛЬТУРА КЛЕТОК И ТКАНЕЙ. За последние годы повысился интерес к использованию неорганизованных систем, таких, как каллус, или культур клеточных суспензий при размножении древесных растений. Эти культуры могут происходить от одной клетки, способной к делению. Они растут в определенной среде в стерильных условиях. Одна или масса клеток каллуса способны затем делиться и создавать листья, стебель, корни и целое растение (рис. 4.16).
Культивирование вегетативных тканей. Образование каллуса методом клеточных культур и слияния протопластов способствует улучшению древесных растений. Масса каллуса может образовываться от одной клетки камбия, первичной коры или сердцевины стебля. В культуре каллуса клетки тфеимущественно паренхимные. Каллус может поддерживаться в субкультуре неопределенно долгое время при условии правильно подобранной для каждого вида среды. Хорошие результаты получены с культурой каллуса, взятого от сеянцев, корневых отростков, одногодичных ветвей двудольных и одногодичных ветвей однодольных растений.
Ченг и Воки (1977) получали растеньица дугласии при определенных условиях культуры тканей из семядольных эксплантантов от 2—4-недельных проростков.
Репродуктивный рост	135
Они разрезали семядоли на сегменты, что вызывало образование каллуса. Затем стимулировали рост почек и корней при помощи НУК (нафтиленуксусной кислоты) . Выживало 90% пересаженных в почву сеянцев.
Слияние протопластов используется для бесполой межвидовой гибридизации. Протопласты могут быть получены из мезофилла листа, меристемы, микроспор и мегагаметофитов. Для разрушения клеточных стенок обычно применяется смесь ферментов пектиназы и целлюлозы. Лишенные клеточных стенок протопласты могут слиться и образовать новые клетки так же, как и при слиянии половых клеток во время оплодотворения.
Культивирование тканей и клеток гаметофита. Многие проблемы размножения могли бы быть решены культивированием частей гаметофита или репродуктивных органов древесных растений. Возможны два основных источника гаплоидных клеток: репродуктивные ткани (микроспоры) в пыльниках и питательные клетки в мегагаметофитах голосеменных. Культивирование гаплоидных клеток гаметофитов имеет два главных преимущества: 1) гаплоидные клетки могут быть использованы для получения протопластов, при слиянии которых гибридные клетки будут иметь диплоидный набор хромосом соматических клеток; 2) растения, выросшие из гаплоидных клеток, можно стимулировать к удвоению набора хромосом и получить диплоидные растения с гомозиготными аллелями каждого локуса гена. Это обеспечивает получение ценных особенностей самоопыляющихся растений, которые проявятся в следующих поколениях.
Неразрешенные проблемы. Основная трудность применения метода культуры тканей заключается в том, чтобы заставить неорганизованную систему стать организованной, т.е. индуцировать дифференциацию и формирование органов. Оказалось, что специальные обработки, индуцирующие дифференциацию, очень специфичны для каждого растительного материала. Размножение древесных растений при помощи культуры тканей намного продолжительнее размножения таким способом травянистых растений. У большого числа травянистых видов многие генетически однородные растения могут быть получены в течение нескольких недель. По сравнению с ними методом культуры тканей получено очень мало деревьев двудольных и некоторых трудно размножающихся хвойных. По-видимому, основная причина ограниченного успеха в работе с лесными деревьями — недостаточное внимание к этому.
Несмотря на перечисленные трудности, потенциальные возможности улучшения деревьев при помощи культуры клеток и тканей очень велики. Особенно многообещающими представляются методы отсева с целью идентификации лучших генотипов среди клеток гамет для селекции растений. Гаплоидные растеньица, полученные в культуре тканей, могут быть использованы для отбора таких желательных качеств, как мощность развития, устойчивость к болезням и вредителям, засухоустойчивость и др. Например, были получены свободные от вирусов гополя из инфицированных клонов тополя при помощи техники, вызывающей дифференциацию растеньиц из каллуса. Скорость роста различных клонов можно быстро выяснить в широком диапазоне окружающих условий.
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез - это процесс, при котором световая энергия поглощается и используется на синтез восстановленных углеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды. Этот процесс происходит только в освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играет существенную роль в превращении световой энергии в химическую Термин фотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бан сом из Чикагского университета в начале этого столетия. В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией или ассимиляцией углерода. Большинство американских физиологов растений предпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образовании новых тканей из углеводов и азотистых соединений (см. главу 6).
Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия:, содержащаяся в нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза в далеком прошлом. Лит (1972, 1975) подсчитал, что наземные растения образуют за год 100*1 СР т сухого вещества, из которых более 2/3 вырабатывают деревья. Общая энергия, ежегодно накапливаемая в растениях при фотосинтезе, приблизительно в 100 раз превышает энергию, содержащуюся в угле, добываемом в течение года во всех шахтах мира. Хотя леса и занимают только 1/3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2/3 сухого вещества, в то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9% и дают только 9% сухого вещества.
Пока человек не стал широко использовать уголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжигания древесины. В настоящее время древесина шире используется как строительный материал и источник получения бумаги, чем в качестве топлива, хотя интерес к последнему опять возрастает. Независимо от того, как используется древесина, необходимо помнить, что содержащиеся в ней энергия и сухое вещество накапливаются благодаря процессу фотосинтеза. В связи с этим рациональное ведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количества продуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности их превращения в растительный материал.
ПИГМЕНТЫ ХЛОРОПЛАСТОВ
Хлорофилл заслуживает особого внимания, потому что в процессе фотосинтеза он является светопоглощающим пигментом, а также и потому, что создает доминирующую окраску земной поверхности. У некоторых декоративных деревьев и кустарников иногда бывают видны желтые пигменты—каротиноиды. Эти пигменты обнаруживаются и вследствие того, что условия становятся неблагоприятными для синтеза хлорофилла или его сохранения. Листья некоторых разновидностей древесных растений, например, темно-пунцовой формы бука европейского, клена дланевидного, имеют красную или пурпурную окраску из-за присутствия в клеточном соке (а не в пластидах) антоцианов. Многие другие деревья вырабатывают антоцианы осенью. (Образование осенней окраски листьев будет рассмотрено в главе 7.)
Хлорофилл и каротиноида/ встречаются, кроме листовых пластинок, во многих тканях, в том числе в черешках, почках, семядолях, в коровой паренхиме молодых побегов и в феллодерме более старых стеблей некоторых видов. Обычно хлоропласты редко встречаются в эпидермальных клетках, за исключением .замыкающих клеток устьиц. Изредка
Фотосинтез
137
Рис. 5.1. Электронная микрофотография хлоропласта (Фото R.F. Evert): 1 — граны; 2 — пластоглобулы; 3 — строма; 4 — межгранные ламеллы
они развиваются в корнях, выставленных на свет, обычно содержатся в частях цветка, в молодых плодах, иногда даже и в зародышах семян. Наибольшее количество хлорофилла и каротиноидов сосредоточено в хлоропластах клеток мезофилла листьев. Хлоропласты представляют собой овальные, дисковидные или блюдцевидные тела диаметром около 5 мкм и толщиной 2—3 мкм, окруженные избирательно проницаемыми мембранами. Внутренняя структура хлоропласта сложная: он состоит из бесцветного белкового матрикса, или стромы, в котором расположены многочисленные более или менее цилиндрические тельца, называемые гранами. Последние состоят из множества дисковидных мембранных структур, называемых ламеллами или малыми тиллакоидами, с которыми связан хлорофилл. Граны соединены друг с другом одинарными межгранными тиллакоидами. Сложная система мембран играет важную роль в разделении электрических зарядов, транспорте электронов и фотофосфорилировании. Пигменты и ферменты, участвующие в фотохимической фазе фотосинтеза, ассоциированы с системой мемб-
138
Глава 5
СН=СНг I Н
✓СХ Xе
HjC-CT т СГ
f ' l' 4
I СПз I 'НС=О/
С~СгНз
НС
С—N
Мд
СН
С С-СНз
снг сн2
НС
СООСНз СООСгоНзд
с=о
Рис. 5.2. Структурная формула хлорофилла а. Хлорофилл b имеет такую же формулу за исключением того, что во II пиррольном кольце вместо группы СН3, отмеченной пунктирным кружком, находится группа НС = 0. Возможно другое расположение лврйных связей. Координационные связи магния показаны пунктирными линиями.
N—С
N
С
С
N—С
С
ран. Ферменты, участвующие в фиксации углерода, находятся в строме (рис. 5.1).
Хлоропласты содержат кроме пигментов (хлорофилла и каротиноидов) мембранные белки, липиды (в том числе триглицериды, фосфолипиды, сульфолипиды и галактолипиды), ферменты, крахмал, растворимые углеводы, аминокислоты, РНК, ДНК и неорганические элементы.
Некоторые авторы считают хлоропласты физиологически и генетически автономными структурами.
ХЛОРОФИЛЛЫ. В царстве растений встречается несколько разновидностей хлорофилла, но в древесных растениях имеют значение только хлорофиллы а и Ь, Хлорофилл а имеет формулу C55H72O5N4Mg; формула хлорофилла b — CssHyoOgNiiMg. Хлорофилла имеет структуру, состоящую из четырех замкнутых пиррольных колец с боковыми цепями. Пиррольные кольца координационно связаны с магнием, расположенным в центре (рис. 5.2). Хлорофилл флуоресцирует, поглощая волны видимого света определенной длины, преимущественно в красной и синей частях спектра, и излучая красный свет с большей длиной волны.
КАРОТИНОИДЫ. Желтая или оранжевая окраска, наблюдаемая иногда у пестрых листьев или у листьев, выдержанных в темноте, вызывается каротинами и ксантофиллами — двумя группами жирорастворимых пигментов, которые также содержатся в хлоропластах. В растениях встречается более 60 различных каротиноидов. Каротины — это углеводороды, имеющие эмпирическую формулу С40Н56 и состоящие из восьми остатков изопрена (см. главу 8). Существует несколько изомеров, из которых 3-каротин, предшественник витамина А, наиболее распространен и может составлять до 0,1% сухой массы листьев. Красный пигмент ликопин, содержащийся в зрелых томатах, плодах шиповника и в других частях растений, также является изомером каротина. Большинство ксантофиллов имеют формулу C4QH56O2 и окраску от желтоватой до коричневатой. Ксантофиллы можно отделить от каротинов, так как они более растворимы в спирте и гораздо менее раство
Фотосинтез
139
римы в петролейном эфире, чем каротины. Из ксантофиллов в листьях наиболее обычен лютеин, который иногда содержится в более высоких концентрациях, чем /3-каротин.
Каротины, в отличие от хлорофилла, образуются в некотором количестве и в темноте, поэтому сеянцы, выращенные в темноте, обычно имеют желтую окраску. Каротиноиды к тому же более устойчивы, чем хлорофилл, к разрушению при неблагоприятных условиях, поэтому листья, выдержанные в течение нескольких дней в темноте или подвергнутые воздействию водного стресса, обычно становятся желтыми, так как распад хлорофилла выявляет желтые пигменты — каротиноиды. Более быстрое разрушение хлорофилла, чем каротиноидов, также вызывает осенью пожелтение листьев некоторых видов (см. главу 7). Каротиноиды выполняют функцию вспомогательных пигментов при фотосинтезе, могут также защищать хлорофилл от необратимого фотоокисления. Кроме того, они являются основной причиной желтой и красной пигментации, встречающейся у животных.
ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ КОЛИЧЕСТВА ПИГМЕНТОВ ЛИСТА. Количест ва и соотношения пигментов зависят от вида растений, внешних условий и возраста листьев. Как правило, хлорофилла в листьях приблизительно в 3 раза больше, чем каротиноидов. Общее количество хлорофилла широко варьирует у разных видов, некоторые из которых содержат в 2 или в 3 раза больше хлорофилла на единицу сухой массы листьев, чем другие. Хлорофилла а обычно в 2—3 раза больше, чем хлорофилла Z», а каротины превосходят ксантофиллы в сходной пропорции. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ часто заметно изменяется у одного и того же растения. Например, осенью в листьях, подвергнутых действию водного стресса, хлорофилл а разрушается быстрее хлорофилла Ъ. Пигменты хлоропластов можно легко экстрагировать при помощи таких растворителей, как ацетон или метиловый спирт. Затем разные пигменты, содержащиеся в вытяжке, можно разделить по их различной растворимости или хроматографическими методами.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА. Молекулы хлорофилла организованы внутри хлоропластов в фотосинтетические единицы, каждая из которых состоит из нескольких сотен молекул. По мнению Альберти и других исследователей (1976), фотосинтетические единицы хвойных и лиственных деревьев менее многочисленны, но значительно крупнее, чем обнаруженные у травянистых растений. Фотосинтетические единицы теневой хвои сосны также крупнее, чем у световой. Хлорофиллы организованы в комплексы нескольких типов, каждый из которых имеет особую белковую часть и определенные спектральные свойства. Один из них, известный под названием П700 хлорофилл а —белковый комплекс, содержит также 0-каротин я связан t фотосистемой 1. Другой, известный под названием светособирающий хлорофилл а /й—белковый комплекс, содержит хлорофиллы а и Ъ и незначительные количества каротиноидов. Он связан в основном с фотосистемой П. Две фотосистемы осуществляют нециклическое фотофосфорилирование и вырабатывают ’’восстановительную силу” (НАДФ-Н2) и АТФ, необходимые для фиксации СО2 (рис. 5.3), По утверждению Альберти и др. (1976), отношение хлорофилла a lb и другие свойства пигментов сходны у хвойных и лиственных древесных растений и у исследованных
Глава 5
140
Рис. 5.3. Схема, показывающая поток электронов в фотохимической фазе фотосинтеза. Световая энергия, поглощенная пигментами фотосистемы II, вызывает фотолиз воды, высвобождение С>2 и Н+ и возбуждение электронов до высокого энергетического уровня, где они присоединяются к неидентифицированному акцептору Q. Затем электроны передвигаются вниз через ряд переносчиков, в том числе пластохинон, цитохромы и пластоцианин, к хлорофиллу фотосистемы 1. Часть энергии используется в процессе нециклического фотофосфорилирования на образование АТФ (аденозинтрифосфат), вероятно, в двух разных местах. Пигменты фотосистемы 1 также поглощают световую энергию, в результате чего возбужденные электроны передвигаются к акцептору X, а оттуда к ферредоксину. НАДФ восстанавливается до НАДФ • Нз ионами Н\ высвобожденными при фотолизе воды. Иногда происходит также непосредственное ’’перетекание*’ энергии от системы П к системе 1. Фотосистема П поглощает свет с длиной волны около 680 нм, тогда как фотосистема 1 действует преимущественно при больших длинах волн. Наиболее важные продукты фотохимической фазы: АТФ, НАДФ • Нг и 02
Фотосинтез
141
травянистых видов. Однако предполагают, что немногочисленность фотосинтетических единиц в хлоропластах деревьев может служить, по крайней мере частично, объяснением того факта, что интенсивность фотосинтеза листьев древесных растений, как правило, ниже интенсивности фотосинтеза травянистых растений.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА
Пожелтение, или хлороз, листьев — результат их неспособности увеличивать или сохранять содержание хлорофилла. Всесторонним изучением установлено, что это явление зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Наиболее важный фактор — генетический потенциал растения, так как иногда в результате мутаций, приводящих к полной потере способности образовывать хлорофилл, возникают короткоживущие альбиносные сеянцы. Чаще процесс синтеза хлорофилла нарушается лишь частично, проявляясь в отсутствии хлорофилла в некоторых участках листьев (пестролистно сть) или в общем низком содержании хлорофилла. Вследствие этого листья принимают желтоватый оттенок золотистых разновидностей деревьев и кустарников, часто используемых в качестве декоративных растений. Иногда в результате почковых мутаций возникают альбиносные или пестролистные ветви на нормальных в других отношениях деревьях и кустарниках. В синтезе хлорофилла и сборке его в фотосинтетические единицы участвуют многие гены, поэтому в образовании хлорофилла распространены аномалии. Развитие хлоропластов зависит как от ядерной, так и от пластидной ДНК, а также от цитоплазматических и хлоропластных рибосом.
Достаточное снабжение углеводами необходимо, по-видимому, для образования хлорофилла, и листья, испытывающие недостаток растворимых углеводов, могут не зеленеть, даже если все прочие условия благоприятные. Такие листья, опущенные в раствор сахара, обычно начинают образовывать хлоро’филл. Часто образованию хлорофилла препятствуют вирусы, вызывая ’’желтуху”, характеризующуюся общим хлорозом или бронзовой окраской листовых пластинок, а также просветлением жилок. Крапчатые листья некоторых декоративных растений — результат вирусной инфекции.
ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Главными внешними факторами, влияющими на образование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральное питание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любому фактору, нарушающему метаболические процессы.
Свет. Свет необходим для образования хлорофилла, хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуют хлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициации или ускорения образования хлорофилла. Выращенные в темноте желтые сеянцы содержат протохлорофилл — предшественник хлорофилла а, для восстановления которого до хлорофилла а требуется свет. Очень яркий свет вызывает разложение хлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется и разрушается.
142	Глава 5
На ярком свету равновесие устанавливается при более низкой концентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листья обычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые. Кроме того, отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ у световых листьев выше, чем у теневых.
Температура. Синтез хлорофилла происходит, по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умеренной зоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания до самых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой до некоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распад хлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах.
Минеральное питание. Одна из наиболее частых причин хлороза — недостаток какого-либо необходимого элемента. Недостаток азота — обычная причина хлороза древесных растений, особенно у старых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается в недостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжение железом необходимо, очевидно, Для синтеза хлорофилла. В состав хлорофилла железо не входит, 'но оно служит кофактором для предшественника хлорофилла. Магний является составной частью хлорофилла, поэтому его недостаток, естественно, вызывает хлороз. Недостаток большинства макроэлементов и некоторых микроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любое нарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. (Хлороз, вызываемый недостатком минеральных элементов, обсуждается более подробно в главе 10.)
Вода. Умеренный водный стресс замедляет образование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не только нарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. В результате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию к пожелтению. Наиболее сильно действует водный стресс на светособирающий хлорофилл a lb — белковый комплекс. Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщении водой почвы вокруг их корней. Действие засухи и плохой аэрации почвы является до некоторой степени косвенным: синтез хлорофилла задерживается вследствие общего нарушения метаболизма (см. главы 16 и 17).
Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуют хлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимо для некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтеза хлорофилла необходим приток метаболической энергии.
МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕЗА
Фотосинтез заключается в восстановлении атмосферной СО^ до углеводов с использованием световой энергии, сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Эту реакцию можно суммировать при помощи общего уравнения
СО, + 2Н,0----(СН,О) + о, + н,о.
2 хлорофилл	4
Фотосинтез
143
Фотосинтез, подобно многим другим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательных этапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит в задачу данной книги. Однако огромное значение фотосинтеза требует краткого обсуждения основных особенностей механизма данного процесса. Знание природы процесса необходимо для понимания того, как влияют на него различные факторы внешней среды.
Фотосинтез включает несколько последовательных этапов: 1) поглощение световой энергии хлоропластами; сопровождающие хлорофилл пигменты (например, каротиноиды) играют в фотосинтезе вспомогательную роль, перенося энергию на хлорофилл а ; 2) расщепление воды и освобождение богатых энергией электронов и О2; 3) перенос Электронов, приводящий к генерации химической энергии в форме АТФ и восстановительной силы в виде НАДФ-Н2; 4) заключительный этап, включающий потребление энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ-Н2 на фиксацию молекул СО2 в фосфоглицериновой кислоте и восстановление ее до фосфоглицеральдегида и, наконец, превращение этого соединения в более сложные углеводы, (сахарозу, крахмал, целлюлозу и гемицеллюлозу).
В процессе фотосинтеза особая роль, естественно, принадлежит углеводам как основным продуктам. Однако большие количества первичных продуктов сразу же превращаются наряду с глюкозой в другие соединения (липиды, органические кислоты и аминокислоты), играющие в равной степени важную роль в метаболизме растений. (Некоторые пути этих превращений показаны на рис. 6.20.)
СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ. Фотосинтез включает две фазы: фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую в темноте. В течение световой фазы образуются НАДФ-Н2, АТФ и О2, а восстановление СО2 происходит в химической фазе. Хотя для темновых реакций и не нужен свет, но они не происходят при отсутствии света, так как зависят от НАДФ-Н2 и АТФ, которые являются продуктами световой реакции.
Фотохимическая фаза протекает очень быстро (за 0,00001 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит от температуры, хотя транспорт электронов — процесс, зависящий от температуры. Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25°С, замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничивается реакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когда ограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен к температуре, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающей становится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещений концентрация СО2 чаще бывает ограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно, вечнозеленых растений зимой.
Фотохимическая фаза фотосинтеза состоит из двух световых реакций, осуществляемых фотосистемами 1 и II, объединенных переносчиками электронов. Эти системы действуют под воздействием различных пигментов. Способный к окислению и восстановлению хлорофилл в реакционном центре фотосистемы 1 представляет собой один из видов хлорофилла а . Вследствие того, что его максимум поглощения соответ
144
Глава 5
ствует 700 нм, он известен под названием П700. Дополнительные пигменты фотоситемы 1, в том числе остальные формы хлорофилла а и каротиноиды, также участвуют в переносе световой энергии к активным центрам П 700. Пигменты фотосистемы II представлены активной формой хлорофилла а с максимумом поглощения около 680 нм, несколькими дополнительными видами хлорофилла а, хлорофиллом b и каротиноидами. (Постулированная связь фотосистем 1 и II показана на рис. 5.3.)
Действие каждой системы включает поглощение одного кванта световой энергии каждым реакционным центром, о котором в таком случае говорят, что он находится в ’’возбужденном” состоянии. В фотосистеме 1 ’’возбужденный” реакционный центр отдает электрон акцептору электронов, а затем электрон передвигается, понижая свой энергетический уровень, к ферредоксину и участвует в восстановлении НАДФ до НАДФ-Н2. В фотосистеме П поглощенная энергия используется на ’’возбуждение” электронов и фотолиз воды. Фотолиз воды дает Н+, электроны (е—) и О2:
2Н2О -> 4е + 4Н+ +
Возбужденные электроны передвигаются к акцептору Q (см. рис. 5.3) и затем через ряд переносчиков электронов, включая пластохинон, цитохромы и пластоцианин — к возбужденному хлорофиллу П700 фотосистемы 1. Часть энергии расходуется на образование АТФ путем нециклического фотофосфорилирования, вероятно, в двух разных местах. Циклическое фотофосфорилирование показано на лабораторных препаратах и клетках водорослей. НАДФ восстанавливается до НАДФ-Н£ электронами, освобождаемыми при фотолизе воды. Не все этапы в этой системе полностью объяснены. Однако основными результатами фотохимической фазы являются выработка АТФ и НАДФ-Н2, необходимых для восстановления СО2, и выделение О2 в атмосферу. Образование АТФ и НАДФ-Н2 происходит в тиллакоидах или на них, восстановление СО? до углеводов — в строме.
ПУТИ ФИКСАЦИИ УГЛЕРОДА. Фиксация углерода из СО2 в стабильные со.единения включает последовательные сложные реакции, которые могут происходить при отсутствии света, но зависят от снабжения АТФ и НАДФ-Н2, которые вырабатываются в фотохимической фазе. Информация относительно соединений, образующихся при фиксации углерода, была получена при подаче радиоактивной Ct>2 одноклеточным водорослям в течение постепенно укорачивающихся промежутков времени. Затем клетки фиксировались и подвергались анализу. В течение 1 мин после подачи 14СО2 меченый углерод был обнаружен в сахарах, сахарофосфатах, органических кислотах и других соединениях (рис. 5.4). Этот цикл обычно называют циклом Кальвина—Бенсона. Кальвин и его сотрудники разработали большую часть цикла. Существенные особенности данного процесса можно резюмировать следующим образом: 1. Карбоксилирование 5-углеродного С5 сахарофосфата (ри-булозо-1,5-дифосфата) с образованием двух молекул фосфоглицериновой кислоты С3. 2. Превращение фосфоглицериновой кислоты в триозофосфат С3 при помощи НАДФ-Н2 и АТФ, выработанных при
Фотосинтез
аз световых реакций
Кислота (12 молекул)
кислота (12 молекул)
15С)
РуДЧ> карбоксилаза
из световых реакции
6 АДФ+6Ъ
Рибулозодисроссрат (6 молекул )
. из световых реакции
(12 молекул) лх itAV р
Р^улоэо-
моносроссрат (5Ci
(6 молекул)
Глкжоза (6С) и друеие соединения

Рис. 5.4. С3 - путь фиксации углерода, или цикл Кальвина - Бенсона (По Govindjee и Govindjee, 1975) (Другие соединения, образующиеся из первичных продуктов фотосинтеза, приведены на рис. 6.20)
фотохимических реакциях. 3. Взаимопревращение сахаров. На шесть молекул СС>2 образуется одна молекула гексозы, а шесть молекул рибулоз о-1,5-дифосфата регенерируют и продолжают цикл. Кроме того, для превращения рибулозомонофосфата в рибулозо-1,5-дифосфат требуется молекула АТФ. На каждую молекулу глюкозы общее уравнение реакции можно суммировать так:
6СО2 + 12НАДФН2 + 18АТФ->-С6Н12О6+ 12НАДФ+ 18АДФ+ 18ФН + 6Н2О.
Большинство сельскохозяйственных культур и почти все древесные растения называют Сз-растениями, так как после присоединения СС>2 к 5-углеродному сахару (рибулозо дифосфату в цикле восстановления углерода) он превращается в две ъ элекулы 3-углеродного соединения, фосфоглицериновую кислоту (см. рис. 5.4). Рибулозодифосфаткар-боксилаза (РуДФ-карбоксилаза) является карбоксялирующим ферментом. Этот фермент функционирует так же, как оксигеназа. Вследствие этого С>2 является конкурентным ингибитором фиксации СОз-Однако у некоторых видов, таких, как кукуруза и сахарный тростник, первыми обнаруживаемыми продуктами фотосинтеза являются 4-уг-леродные соединения, главным образом аспарагиновая, яблочная и щавелевоуксусная кислоты. В этой системе, известной под названием путь Хетча - Слэка, акцептором СО2 служит фосфоенолпировиноградная кислота Cj, а фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза) является карбоксилирующим ферментом. Это фермент очень близок
144
Гмм 5
Меэосрилл
реакций
Рис. 5.5. Сд - путь фиксации углерода, путь Хетча-Слэка. (По Govindjee и Govindjee, 1975)
к СО2 и не ингибируется кислородом, в отличие от РуДФ-карбоксилазы цикла Кальвина — Бенсона. В типичных Сд-растениях первоначальная фиксация углерода в Сд-органические кислоты происходит в клетках мезофилла. Затем эти кислоты транспортируются в характерные дня Сд-растений клетки обкладки крупных пучков 1, где происходит декарбоксилирование, освобождая СС>2, который используется в цикле Кальвина, а пировиноградкислота возвращается в систему Хетча — Слэка (рис. 5.5). Благодаря этому транспортному процессу СО2 концентрируется там, где РуДФ-карбоксилаза может легко фиксировать ее в фосфоглицериновую кислоту. Следует подчеркнуть, что путь превращения углерода Хетча — Слэка является не альтернативой циклу Кальвина ~ Бенсона, а дополнительной системой, которая повышает его эффективность при некоторых условиях. Только цикл Кальвина является действительно автокаталитическим в том смысле, что он может генерировать больше акцептора СО2, чем было первоначально, и поэтому способствует увеличению связанного углерода.
Кроме различия в первом продукте фотосинтеза и более высокой компенсационной точки СО2, Сз-растения достигают светового насыщения при более низкой интенсивности освещения, чем С д-р астения, а ин-
1 Наиболее характерными здесь являются крупные хлоропласты этих клеТок, (Нримеч. пер.)
Фотосинтез
147
тенсивность их фотосинтеза увеличивается, если концентрация кислорода понижается. Кроме того, они не имеют характерных для листьев С4-растений клеток обкладки крупных пучков, где может концентрироваться СС>2- Высокую компенсационную точку СО? Cj-растений можно в какой-то степени отнести за счет того, что карбоксилазная активность РуДФ-карбоксилазы конкурентно ингибируется кислородом. Этим объясняются также результаты наблюдений, показывающие, что уменьшение концентрации О2 приводит к значительному повышению фиксации СО2 Сз-растениями. Увеличение концентрации СОп ослабляет оксигеназную активность РуДФ-карбоксилазы, что способствует ускорению наблюдаемой фиксации СО2-
Важной особенностью растений, для которых характерен С^путь, является очень низкая интенсивность фотодыхания по сравнению с фотодыханием Сз-растений. Фотодыханием называют светозависимое образование СО2 фотосинтезирующей тканью (оно не связано с обсуждаемым в главе 6 основным дыханием, в котором участвует цитохромная система). Субстратом фотодыхания служит один из продуктов фотосинтеза, вероятно, глиоксилевая кислота, образующаяся из рибулозодифосфата вследствие .оксигеназной активности РуДФ-карбоксилазы. Интенсивность процесса у С 4-растений незначительна. Это объясняется , вероятно, тем, что почти вся освобождаемая при фотодыхании СО2 вновь вовлекается в оборот более эффективной комбинацией карбоксилаз объединенных циклов Хетча — Слэка и Кальвина, чем в одном цикле Кальвина. Тот факт, что фотодыхание встречается у всех.зеленых растений, наводит на мысль, что оно выполняет какую-то важную функцию, но конкретная его роль неизвестна. Предполагают, что оно способствует синтезу аминокислот, а может быть, и синтезу АТФ в митохондриях, но это могут быть только второстепенные альтернативные метаболические пути.
Вследствие большой потери углеводов в процессе фотодыхания (до половины углерода, связанного при фотосинтезе) возникла дискуссия о возможности повышения нетто-фотосинтеза и урожайности сельскохозяйственных культур путем поиска генетических или химических средств уменьшения фотодыхания. Однако все основные виды древесных растений, за исключением, может быть, некоторых мангровых и немногих других, используют Сз-путь усвоения углерода и осуществляют фотодыхание и тем не менее весьма успешно произрастают в естественных условиях. Некоторые исследователи считают, что ингибирование фотодыхания не сопровождается усиленным фотосинтезом, а наоборот, понижает его. Несмотря на то, что С^путь более эффективен, чем Сз-путь, с точки зрения углеродного баланса на уровне отдельных листьев, он, по-видимому, дает небольшие преимущества на уровне фитоценозов. К тому же еще неизвестно, часто ли рост растений при благоприятных условиях внешней среды ограничивается потенциальной интенсивностью фотосинтеза на единицу листовой поверхности.
Другая разновидность фиксации углерода, известная под названием обмена органических кислот по типу толстянковых — crassulacean acid metabolism (САМ), обнаружена у многих суккулентов и некоторых других растений, способных связывать большие количества СО? в темноте. Реакции карбоксилирования у CAM-растении приводят к о>
148
Глава 5
разованию щавелевоуксусной и яблочной кислот в темноте благодаря действию фосфоенолпируваткарбоксилазы. На свету яблочная кислота декарбоксилируется, давая пировиноградную кислоту и СО2, который используется в процессе фотосинтеза по пути цикла Кальвина — Бенсона. У этих растений ночью кислотность становится очень высокой, а в течение дня снижается, одновременно увеличивается содержание сахара. У многих суккулентов ночью устьица открыты, что способствует поступлению СС>2, а днем они обычно закрыты, предотвращая потерю воды. Такая особенность очень эффективна для растений, произрастающих в сухих местообитаниях, У древесных растений она не встречается.
Как указывалось выше, большой интерес представляет поиск методов повышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший в течение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза, которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.
ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ ТКАНЯМИ. СО2 поступает преимущественно через устьица, хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу и эпидермальные клетки. Направленная внутрь диффузия СО2 подчиняется тем же законам, которые управляют направленной наружу диффузией водяного пара, и может быть представлена в виде следующего уравнения:
поток СО2 -Свозд- С мез / гвозд - глист>
где выражение ^В03д — Смез означает разность между концентрацией СО2 в наружном воздухе и в хлоропластах клеток мезофилла; гВозд -г лист - сопротивления диффузии в наружном воздухе и в листе. Величина глист содержит два компонента: г усГ' устьичное совротивле-ние и гмез- сопротивление мезофилла, которое сравнительно велико для водной фазы в клетках мезофилла. Сопротивление воздуха изменяется приблизительно от 0,5 с/см при его движении до 2—3 с/см в спокойном воздухе. Устьичное сопротивление колеблется от 1—7 с/см при открытых устьицах до 50-150 с/см при закрытых. Сопротивление мезофилла для водяного пара незначительно, для СО2 оно составляет около 6—10 с/см.
Таким образом, устьица, закрываясь, увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивление диффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чем фотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболических анти-тр ан спирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшения транспирации (см. главу 13).
ТКАНИ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ. Фотосинтез, происходящий главным образом в листьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числе в семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинства видов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей и листьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации, лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того, . чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастаю-’"щихся зеленых шишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы
Фотосинтез
149
уравновесить наблюдающееся у них интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая часть необходимых для роста шишек углево-цов мобилизуется из других источников.
Фотосинтез коры у большинства видов невелик, составляет 5% обще-'о у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры очень важен щя некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников, :брасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетически активные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyl-lum находится в безлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатывать до 40 % всех ежегодных продуктов фотосинтеза.
ИЗМЕНЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА
Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов. К тому же техника измерений бывает иногда неудовлетворительной. Часто бывает трудно сравнить количественно фотосинтез морфологически несходных растений. Интенсивность фотосинтеза растений разных размеров обычно выражают в количестве СО2, поглощенного на единицу сухой массы листьев, поверхности листьев или поверхности, на которой расположены устьица. У некоторых видов с тонкой кутикулой заметное поглощение СО2 происходит непосредственно листовой поверхностью, не имеющей устьиц. У других видов листовая поверхность, лишенная устьиц, относительно непроницаема для СО2. Козловский (1949) установил более высокую интенсивность поглощения СО2 сеянцами дуба, чем сеянцами сосны, при пересчете как на поверхность, так и на сухую массу листьев. Величина разности между полученными значениями изменялась в зависимости от того, на какую физиологическую единицу производился расчет фотосинтеза.
Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.
В противоположность этому кратковременные измерения поглощения СО2 обычно проводились чаще в контролируемых, чем в изменяющихся условиях среды. Это может быть благоприятным для всех или только для нескольких сравниваемых видов. Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.
150
Глава 5
ВИДОВЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ. Фотосинтетическая способность часто значительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов и особей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связано с основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Кроме того, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитию кроны, поэтому образование большего количества листьев или более продолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.
Видовые различия. Некоторые исследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов. Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) и у голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя). Обнаружено, что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дуба красного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдалась высокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой и низкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокую интенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба, сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметно различается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздо более высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения о различиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицу поверхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев таких вечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованиях фотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня > слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но и дольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалось поглощение СО2*
Генетические различия. Имеется много примеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза.
Например, обнаружены, большие различия в фотосинтетической способности двух клонов лиственницы европейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с острова Ванкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивность фотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьирование среди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чем различия между сеянцами из Цвух источников. Люк-канен и Козловский (1972) обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности и по компенсационной точке COj- Представители секции Aigeiros имели более низкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чем представители секции Tacamahaca.
Различия фотосинтетической способности, наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомических или биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто изменения признаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.
Фотосинтез
151
Большой интерес лесных генетиков вызывает использование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциального роста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьев установлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеются сообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростом у тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователи обнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом. Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосны обыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболее хорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете на сухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной была меньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимным затенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно, анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождением семян.
По мнению некоторых исследователей, кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являются надежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют наряду с интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологические обстоятельства. Сюда входят продолжительность роста f или характер сезонных изменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределение продуктов фотосинтеза внутри дерева..
Отсутствие положительной связи между фотосинтезом и ростом часто наблюдается вследствие неадекватной выборки результатов кратковременных измерений фотосинтеза. Растение с высокой интенсивностью фотосинтеза на одной стадии его сезонного цикла может иметь на другой стадии низкую интенсивность.
Так, у горного экотипа сосны обыкновенной с апреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двух долинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстро уменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом, прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза должен основываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза. Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы с очень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшую скорость роста.
ДНЕВНОЙ ХОД ИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним
152
Глава 5
£>ремя
Рис. 5.6. Суточные колебания фотосинтеза хвойных в ясный летний день (Hodges, 1967):
1 — свет; 2 - температура; 3 — дефицит давления водяного пара (ДДП) ; 4 — сосна обыкновенная; 5 — пихта благородная; 6 — пихта великая
Полночь Полдень Полночь
время
Рис. 5.7. Суточные колебания фотосинтеза хвойных в пасмурный летний день (Hodges, 1967):
1 — свет; 2 — температура; 3 — дефицит давления водяного пара ( ЛИП) ; 4 — пихта великая; 5 — пихта благородная
вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше (рис. 5.6 и 5.7). Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.
Например, на открытом пространстве максимум интенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень и соответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологом леса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этом наивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтеза голосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения в пасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивность нетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем или уменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч и потом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал, достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденных часов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, но значительно более низкого.
Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СС>2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения COj относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продук
Фотосинтез	153
тов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СОэ, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ. Необходимо различать сезонные изменения фотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев и состоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическую интенсивность, которую определяют как фотосинтетическую способность, так и накладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно в связи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения часто периодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтез при стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивность фотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные дни вследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная при стандартных условиях.
Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностью формируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума в начале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжают увеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образования новых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется при появлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные, сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимами фотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцев года.
Общий фотосинтез дерева и характер его сезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий в размерах листовой поверхности и климатических изменений.
Сезонные изменения фотосинтетической способности сеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовали Грегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически их переносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25°С и освещенности 43 000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза в расчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затем быстро возрастала и потом снижалась в течение Осени и зимы (рис. 5.8). Максимальная интенсивность у сосны ладанной
154
Глава 5
Рис. 5.8. Сезонные изменения нетто-фотосмнтеза и дыхания на единицу листовой поверхности сеянцев сосен. Сеянцы содержались на открытом воздухе, фотосинтез измерялся в помещении при 25°С и интенсивности света 43000 як (McGregor, Kramer, 1963):
1 — сосна ладанная; 2 — сосна веймутова
Рис. 5.9. Сезонные изменения нетго-фотосинтеза и дыхания сеянцев сосен в пересчете на одно растение (McGregor, Kramer, 1963):
1 — сосна ладанная; 2 — сосна веймутова
Фотосинтез
155
достигалась в середине сентября, после чего происходило быстрое осеннее пони* жение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовой наблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было более постепенным. Более высокий и более поздний максимум фотосинтеза сосны ладанной был обусловлен В значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрастали побеги, йрибавляя новую хвою до конца лета. В го же время сеянцы сосны веймутовой давали новые побеги только 1 раз, в начале вегетационного периода.
Повышение интенсивности фотосинтеза после 9 апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующей поверхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9 апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще не распустилась. Это увеличение должно было происходить в результате восстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшение фотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано уюбоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностью существовавшей хвои.
Сезонные изменения интенсивности фотосинтеза на единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивности фотосинтеза в пересчете на один сеянец (рис, 5.9). У сосны ладанной интенсивность фотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март, несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальная интенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца до максимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась до сентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на один сеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметно повышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокая интенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре и достигла минимума в январе.
Зимний фотосинтез вечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растений фотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимами фотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.
Наблюдаемое поглощение СО£ или прирост сухой массы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на юге Соединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите (Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревья дугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой в мягких климатических условиях прибрежного района северо-запада Соединенных Штатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосийтеза’в течение зимы приближался к 1/4 общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоны Норвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодов зимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышение фотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландии удваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая часть прироста приходилась на конец марта - начало апреля, но некоторое количество сухой массы накапливалось в середине зимы.
В районах с холодными зимами интенсивность фотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания или даже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение COj елью европейской происходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долине около Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой до наступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности около горы Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до —15°) вызвала прекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивность нетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной до поздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов нижем выше нуля вызывали колебания поглощения СО> Как только температура падала ниже -4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись в течение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже если температура поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотоснитез прекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановления фото
156
Глава 5
синтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышением температуры весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходил распад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температуры колебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетический аппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой не наступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были в течение 4—5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.
ИЗМЕРЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА. Говоря об интенсивности фотосинтеза, следует вспомнить некоторые проблемы, связанные с измерением этого процесса. В течение длительного периода лучшей мерой нетто-фотосинтеза считался прирост сухого вещества дерева или древостоя. Так, лесовод измеряет урожай по объему древесины или древесной массы, а эколог — по массе сухого вещества, выработанного на единицу земной поверхности. Однако эти методы неприменимы для кратковременных измерений, необходимых в исследованиях, которые в большинстве случаев основаны на определении поглощения С02- Методы определения поглощения СО2 были усовершенствованы после 1930-х годов, когда Хэйпике и другие исследователи улавливали СО2 в заполненных щелочью поглотительных колонках и проводили трудоемкую операцию титрования щелочи. Позже титрование было заменено кондуктометрическим определением изменения концентрации щелочи. После второй мировой войны почти повсеместно стали использоваться инфракрасные газоанализаторы, хотя кратковременное введение радиоактивной метки при помощи Г4сС>2 применяется в качестве полевого метода измерения поглощения СО2 отдельными- листьями. Измерения поглощения СС>2 проводятся при помощи замкнутых приемников, размеры которых колеблются от больших камер с кондиционированным воздухом, вмещающих часть фитоценоза, до маленьких кювет, в которых зажимают часть листа на короткое время (около 1 мин). Таким образом, техника измерения фотосинтеза хорошо разработана.
Достоверность измерений фотосинтеза может быть понижена рядом легко допускаемых ошибок. К числу таких ошибок относятся: движение воздуха через приемник со скоростью, недостаточной для предотвращения чрезмерного истощения запасов СО2: перегрев кювет; невозможность поддерживать постоянный дефицит давления водяного пара в кювете; возникновение незамеченного и неизмеренного водного дефицита; отсутствие оценки существующего физиологического состояния материала. При измерении должна также учитываться история растительного материала (например, где растение выросло — в поле или теплице).
Трудно сравнивать результаты измерений фотосинтеза, выполненных разными исследователями, так как интенсивность фотосинтеза дается в пересчете на различные величины: сырую массу, сухую массу, площадь листьев, поверхность, занятую устьицами, объем листьев и содержание хлорофилла. Наилучшей основой для пересчета является, по-видимому, площадь листьев, однако необходимо указывать, относится ли это к одной поверхности или к обеим. Площадь листьев тоже может вводить в заблуждение, так как толстые листья содержат хлоропластов на единицу поверхности больше, чем тонкие. Вследствие этого они обычно имеют более высокую интенсивность поглощения СО2 на единицу поверхности независимо от того, чем вызвано различие в толщине листьев. Возможны
Фотосинтез
157
также различия в размерах и количестве фотосинтетических единиц. Эти особенности могут иметь значение для объяснения различий в поглощении СС>2 световыми и теневыми листьями, растениями, выращенными в специальных камерах и открытом грунте, а также листьями растений, испытывающих недостаток элементов минерального питания и обеспеченных ими.
Измерение света. В исследованиях фотосинтеза одной из трудных проблем является точное измерение радиации как с точки зрения единиц измерения, так и в отношении места, где она измеряется. Интенсивность света заметно уменьшается внутри кроны дерева и в пологе сомкнутого насаждения, и никакое единичное измерение не может точно охарактеризовать световые условия внутри полога. Как упоминалось выше, отдельные листья достигают светового насыщения при гораздо более низкой интенсивности света, чем фитоценоз. Кроме того, многие измерения величин светового насыщения вводят в заблуждение, так как при этом не принимаются во внимание экспозиция листьев и самозатенение, возраст листьев и условия, при которых находились листья до того, как проводилось измерение.
Было также немало сомнений относительно наиболее подходящих единиц, используемых при измерении радиации. Измеряли освещенность и в футо-свечах, или люксах, и как фотосинтетически активную радиацию (ФАР), т.е. радиацию с длиной волны от 400 до 700 нм, часто выражаемую в мкм EIcn^Ic, или же как общую энергию в таких единицах, как Вт/м2, мВт/cm^ или Ленгли/мин. Физики обычно предпочитают измерение общей энергии. Однако при этом игнорируется тот факт, что такие измерения включают в себя большое количество энергии бесполезной для фотосинтеза и могут привести к неправильным выводам относительно физиологических процессов, особенно при сравнении солнечного света со светом ламп накаливания и ламп дневного света.
Например, в камере фитотрона, где отношение подводимой мощности в ваттах памп дневного света к лампам накаливания составляет 2,5:1, отношение освещенности в люксах от двух источников равно 9,4:1, отношение ФАР в мкм Е/м*/с около 7:1, а отношение обшей энергии в Вт/см^ от этих двух источников - 0,56:1.
По-видимому, в исследованиях по фотосинтезу наиболее подходит измерение световой энергии в диапазоне ФАР в мкм Е/м^/с или других подобных единицах.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез значительно изменяется, так как на него влияет комплекс часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов. Некоторые факторы, такие, как свет и СО2? оказывают прямое влияние на фотосинтез, другие (например, вода и минеральные вещества) нередко действуют косвенно. В течение дня ограничивающим может быть сначала один, а затем другой фактор. Например, утром фотосинтез, часто коррелирует с интенсивностью света, а в более позд ние часы дня его ограничивает водный стресс листьев, влияющий на ширину устьичных щелей и поглощение СО2. Наблюдается также сезонная замена одного ограничивающего фактора другим: зимой и весной фотосинтез ограничивает температура, летом — устьичное сопротивление, двуокись углерода и свет.
158
Глава 5
ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.
Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у теневых листьев световая компенсационная точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, .поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С.
30/5
Рис. 5.10. Влияние интенсивности света на фотосинтез сеянцев сосны ладанной ? я широколистных деревьев. Измерения проводились при 30°С (Kramer, Decker, 1944):	’
. 1 _ дуб белый; 2 — дуб красный; 3 — кизил; 4 — сосна ладанная
Фотосинтез
159
Рис. 5.11. Изменение интенсивности света внутри густой кроны кипариса (слева) и рыхлой кроны маслины (справа). Интенсивность света, измеренная в полдень в середине лета, выражена в процентах от освещенности на открытом месте (Larcher, 1975):
1 - 100 - SO; 2 -50-25; 3 - 25-10;
4 - 10-5; 5 -5 — 1; 6 — безлистная зона
I--1 1 ES3 2 з КИ 4 Ш 5 Ml б
С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.
Существует мнение, что у большинства растений световое насыщение фотосинтеза достигается при 1/4 или 1/2 полного солнечного освещения. Это справедливо для отдельных листьев и иногда даже для сеянцев, но не для больших деревьев, кустарников или для фитоценозов.
Крамер и Декер (1944) сравнивали фотосинтез сеянцев дубов красного и белого, дерена флоридского и сосны ладанной при интенсивности света от 3200 до 108 000 лк. У всех четырех видов фотосинтез быстро возрастал с увеличением интенсивности света при низкой освещенности. Фотосинтез сосны ладанной повышался до интенсивности света эквивалентной полному солнечному. Однако у трех лиственных видов максимум фотосинтеза достигался при 1 /3 полного освещения или менее. Дальнейшее увеличение интенсивности света не усиливало фотосинтез (рис. 5.10). Сеянцы Других лиственных лесных деревьев, таких, как клен красный и дуб крупноплодный, достигали максимальной интенсивности фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света.
Различная реакция фотосинтеза некоторых деревьев на интенсивность света зависит от типа листвы. Сеянцы сосны ладанной с листвой, состоящей только из первичной хвои или с примесью развивающейся вторичной хвои, достигают максимума фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. Иная реакция наблюдается у более старых сеянцев, фотосинтез которых достигает максимума только при интенсивности света, соответствующей полному солнечному освещению. По-видимому, радиальное расположение первичных хвоинок создает лучшую экспозицию и меньшее самозатенение, чем пучки хвои более старых сеянцев.
160
Глава 5
(Woodman 1971^*й1Ие Фотосинтеза 0 Р^ных частях кроны 38-легней дугласии
Рис. 5.13. Зоны относительной эффективности фотосинтеза на северной и южной сторонах кроны 38-летнеЙ дугласии (Woodman^ 1971)
Рис. 5.14. Интенсивность фотосинтеза при семи различных значениях интенсивности света (Kramer, Clark, 1947) :
1 сеянцев дуба красного; 2 — отдельных хвоинок сосны ладанной; 3 — сеянцев сосны ладанной
Эффект взаимозатенения листьев. Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается. Однако скорость понижения интенсивности света от периферии кроны внутрь ее сильно различается у разных видов и зависит от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются в сильно затененных участках. У деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части кроны, куда проникает рассеянный свет (рис. 5.11).
Эффективность фотосинтеза сильно изменяется также в зависимости от высоты кроны, в значительной степени вследствие различий в количестве листвы и степени затенения. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными и сильно затененными листьями часто совсем не дают углеводов для роста главного стебля. У 38-летнего дерева дугласии с 18 мутовками ветвей максимальный фотосинтез наблюдался у хвои текущего года около 7-й мутовки от верхушки, в зоне меж’:.у полным освещением и полной тенью. Затем по направлению к основанию кроны интенсивность фотосинтеза постепенно понижалась (рис. 5.12). Фотосинтез на южной стороне постоянно был выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить на зоны по эффективности фотосинтеза (рис. 5.13). Отношение между зонами было постоянным в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности фотосинтеза значительно варьировали.
фотосинтез
161
Характерные признаки листьев и их расположение очень различны у разных видов, и соответственно различается эффект взаимного затенения листьев. Листья лиан на стенах обычно образуют мозаику, в кото-. рой каждый лист получает максимальное освещение. Такая же ситуация часто отмечается и у листьев, расположенных на поверхности кроны дерева. Листовая мозаика является, по-видимому, результатом изгибания черешков в ответ на фототропический стимул. Однако хвоя сосен располагается в пучках, что вызывает значительное взаимозатенение. Хвоя сосны ладанной, разложенная плашмя в кювете и полностью выс-1 тавленная на свет, достигает светового насыщения приблизительно при такой же интенсивности света, как и листья сеянцев лиственного дерева (рис. 5.14). Однако сеянцам сосны требуется для насыщения в 3 раза более высокая интенсивность света вследствие взаимозатенения.
Приспособления к различной интенсивности света. Тсуга канадская и западная," бук, клен и дерен устойчивы к затенению и прекрасно растут в нижнем ярусе, а такие виды, как осина, тюльпанное дерево, березы и многие сосны, не выносят затенения и могут хорошо расти только на солнце. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света. Например, интенсивность фотосинтеза теневых листьев теневыносливого бука европейского в 4-5 раз больше, чем у световых листьев, если проводить измерения при очень низкой интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза теневых листьев клена сахарного также сравнительно велика. В противоположность этому, Козловский (1949) не обнаружил признаков приспособления к затенению у теневых листьев сосны ладанной и дуба лировидного. Однако исследования некоторых хвойных (Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa, сосны смолистой, пихты бальзамической, елей белой и Зигельмана) показали, что фотосинтез у световой хвои выше, чем у теневой, при пересчете как на массу хвои, так и на ее объем или поверхность.
В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются суще-  ственные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Кроме того, у них обычно более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО2- Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья. Нобель (1976) объясняет более высокую интенсивность фотосинтеза мелких, толстых световых листьев пустынного кустарника Hyptis emoryi их более развитой тканью мезофилла, большим содержанием хлорофилла и более высоким отношением внутренней поверхности к наружной, чем у теневых листьев. В некоторых экспериментах различия в фотосинтезе световых и теневых листьев, наблюдавшиеся при расчете на листовую поверхность, уменьшались или совсем исчезали при пересчете на вес или объем листа.
На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирукпцих ферментов и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем теневые листья. По мнению 
162	Глава 5
Эльберта и других исследователей (1976), теневые листья содержат более крупные фотосинтетические единицы и имеют более высокую долю светособирающего хлорофилл а/о-белкового комплекса, чем световые листья. Это увеличивает эффективность использования световой энергии при низкой интенсивности света, но уменьшает ее при высокой интенсивности вследствие понижения уровня, при котором наступает световое насыщение. По-видимому, приспособления, благоприятствующие высокой эффективности при одной экстремальной величине интенсивности света, являются неблагоприятными при другой крайности.
Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся при одной интенсивности света, а затем оказавшихся в других условиях освещения (например, когда густой древостой подвергается сильному* прореживанию). В этих случаях существенные морфологические и анатомические изменения невозможны. Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца в тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно находившихся при данной интенсивности света. В значительной степени это относили за счет изменений концентрации карбоксилирующих ферментов (РуДФ-карбоксилазы у Су растений, ФЕП-карбоксилазы у С4-растений).
ТЕМПЕРАТУРА. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями Парк (1977) предполагает, что влияние температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов: 1) экспоненциально возрастающего процесса, доминирующего при низких температурах; 2) антагонистического процесса или процессов, постепенно ускоряющихся с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание); 3) инактивации процесса фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.
Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне -от температур около 0 до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15 25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С (рис. 5.15). Действие температуры на-фотосинтез зависйт от интенсивности света, наличия СО2, водоснабжения и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они рос-
Фотосинтез
163
Рис. 5.15. Влияние температуры на фотосинтез деревьев умеренного и тропического поясов. По. Larcher (1969, с изменениями) :
1 — Pinus cembra; z — pa<mS (световые листья); 3- Fictfsretusa; 4 -Acacia crLspedocarpa
ли. Например, у сеянцев пихты бальзамической был обнаружен кливальный характер адаптации температурного оптимума фотосинтеза по отношению к градиенту высоты: изменение оптимальной для фотосинтеза температуры составляло 2,7°С на каждые 300 м высоты над уровнем моря.
5.1. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОЧВЫ НА НЕТТО-ФОТОСИНТЕЗ СЕЯНЦЕВ
Pinus radiata (по Babalola И ДР., 1968)
Температура почвы, °C	Водный по- -Наблюдаемое		Темпера- Водный поту ра поч- тенциал		Наблюдаемо е поглощение COj (10— 5 мл-см_“7- •с"1)
	тенциал почвы, бар	поглощение СС>2 (10— 5 мл*см~2. •с" х)			
			вы, °C	почвы, бар	
10,0	-0,35	2,90	10,0	-2,50	1,66
15,6	-0,35	3,46	15,6	-2,50	1,99
21,1	-0,35	4,06	21,1	-2,50	2,23
26,7	-0,35	4,28	26,7	-2,50	2,36
Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается (табл. 5.1). Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения воды при низкой температуре, что часто приводит к закрыванию устьиц.
При хорошем снабжении СО^ и высокой интенсивности света нетто-фотосинтез обычно увеличивается с повышением температуры до не-
К>4
Глава S
КО
S 90
Е -
НН fit?
з§ W cj Э §1» 20
О 4 <3 12 16 20 24 28 32 36 40 44 4850
Дни после морозной мчи*
Рис. 5.16. Влияние температуры на фотосинтез, дыхание и нетто (или наблюдаемый)-фотосинтез сеянцев сосны кедровой европейской. Сплошные части кривых - по фактическим измерениям, штриховые - по вычислениям (TranquiUinii, 1955):
1 — истинный фотосинтез; 2 — нетто-синтез; 3 — дыхание
Рис. 5.17. Влияние на фотосинтез сеянцев сосны желтой одной 16-часовой ночи при отрицательных температурах. Растения выдерживали и измеряли фотосинтез при 3°С (Pharis и др., 1970) :
1 — минус 4°С; 2 — минус 8°С; 3 — минус 6°С; 4 — минус 10°С
которой критической точки, выше которой начинает быстро снижаться. Это часто происходит вследствие того, что дыхание продолжает усиливаться при температуре выше критической) когда фотосинтез начинает уменьшаться (рис. 5.16). У альпийского вида сосны кедровой европейской нетто-фотосинтез сеянцев увеличивался до 10—15°С, а затем уменьшался с повышением температуры. Приблизительно при 35°С листья выделяли СО2, что указывало на превышение дыхания над фотосинтезом. 3 противоположность этому, максимальный фотосинтез у пустынного кустарника Ну pt is emoryi наблюдается при температуре около 30°С.
Иногда снижение нетто-фотосинтеза при высокой температуре больше влияет на фотосинтез, чем на дыхание, так как ингибирование фотосинтеза слишком велико, чтобы его можно было объяснить только Усилением темнового дыхания. При высоких температурах может также иметь значение усиленное фотодыхание. Как правило,- температурный оптимум фотосинтеза тропических видов выше, чем у растений умеренной зоны, за исключением некоторых пустынных растений, которые растут при очень высоких температурах. Эти наблюдения наводят на мысль, что фотосинтез до некоторой степени ограничивается вследствие инактиви-рования ферментов при очень высоких температурах. Привыкание фотосинтетического аппарата к высокой температуре, наблюдаемое у некоторых растений, приписывают большей жаростойкости мембран тиллакоидов, вырабатываемых при высоких температурах.
Последствия воздействий температур. Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля.
Фотосинтез
165
Так, сеянцы дугласии и сосны желтой подвергались Воздействию температур ниже нуля (от -2В * * 11 до - 12°С) в течение нескольких ночей. В результате фотосинтез понизился на величину, которая зависела от числа ночей с отрицательной температурой и от того, насколько холодной была но>я>. У большинства растений фотосинтез становился нормальным при 3°С. Время восстановления зависело от вида растения и от предварительного воздействия низких температур (рис, 5.17). После одной ночи с температурой -4°С фотосинтез сосны желтой полностью восстанавливался в течение 6 дней, у дугласии - только частично через 60 дней. После воздействия температурой от -6° до -8°С фотосинтез сосны возвращался к норме только частично, а после обработки температурой -10°С ни один из двух видов не восстанавливал фотосинтез при возвращении к температуре 3°С. У растений, оправившихся после воздействия морозом и нагревавшихся медленно, фотосинтез впоследствии был более интенсивным, чем у тех, которые нагревались быстро.
°) Ингибирующее влияние на фотосинтез предшествующей обработкой 5 высокой температурой сможет сохраняться в течение многих дней, причем влияние на фотосинтез оказывается гораздо более сильным, чем . на дыхание. Ответная реакция фотосинтеза на предварительное воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.
Так, по данным Бауэра (1972), ингибирующее воздействие на фотосинтез наблюдалось при 20°С у пихты белой после нагревания до 38°С, у явора после выдерживания при 42°С. При увеличении температурного стресса степень ингибирования фотосинтеза была выражена сильнее у явора, чем у пихты. Фотосинтез восстанавливался у обоих видов после обработки высокими температурами, если не происходило отмирания тканей. Скорость оправления зависела от предшествующей температуры и была меньше после обработки более высокой температурой. Как только фотосинтетическая способность восстанавливалась при 20°С после одного периода теплового стресса, растения подвергали действию теплового стресса второго периода. При этом фотосинтез оказывался менее чувствительным. Следовательно, первая обработка высокой температурой, по-видимому, жароустойчивость. Результаты воздействия необходимо учитывать при планировании и оценке измерений фотосинтеза.
ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией двуокиси углерода в воздухе, которая повышается приблизительно на 0,0001% в год.
В 1976 г. концентрация СО2 была около 330 частей на миллион, или'0,033% по объему, т.е. значительно выше, чем концентрация 300 миллионных долей, приводившаяся в учебниках несколько десятилетий назад. По-видимому, образование двуокиси углерода при сжигании ископаемого топлива превышает скорость, с которой она может быть использована растениями и поглощена океаном. Концентрация, вероятно, будет и дальше увеличиваться, пока будет продолжаться сжигание больших количеств газа, нефти и угля. Это, по-видимому, может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза, на что указывают эксперименты с повышенной концентрацией двуокиси углерода.
В некоторых районах концентрация СО2 может подниматься значительно выше глобальной средней (330 частей на миллион) вследствие индустриальной деятельности или падать ниже средней из-за потребления и в процессе фотосинтеза. В безветренные дни обычно наблюдаются
суточные колебания содержания двуокиси углерода в воздухе внутри
растительности и над ней с минимумом в послеполуденные часы. Около
поверхности почвы концентрация СО2 часто бывает высокой вследствие ее выделения при гниении, а концентрация в растительном покрове иногда несколько понижается, так как СО2 используется на фотосинтез. В полдень концентрация двуокиси углерода в лесных древостоях может
166
Глава 5
уменьшаться на одну четверть или более, по-видимому, вследствие поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе.
В туманные дни, если свет не является ограничивающим фактором, возможен усиленный фотосинтез, так как в такие дни содержание дву -окиси углерода в воздухе может быть выше, чем в ясные дни. Кроме того, туман часто считают благоприятным для роста растений благодаря его положительному влиянию на поддержание листьев в тургесцентном состоянии. Туман способствует, вероятно, более равномерному освещению внутри растительного покрова.
Объемный процент двуокиси углерода в воздухе одинаков на разных высотах над уровнем моря, поэтому часто высказывалось предположение об отсутствии влияния СОп на распределение видов по высоте. Однако, как указывает Декер (1947), диффузия двуокиси углерода в лист является скорее функцией парциального давления этого газа, чем его концентрации. Парциальное давление СО2 в воздухе изменяется прямо пропорционально общему атмосферному давлению. Нормальное давление атмосферной двуокиси углерода составляет на уровне моря около 0,228 мм ртутного столба, а на высоте 4500 м только 0,130 мм. Этот градиент давления СО2 Вполне может быть одним из комплекса факторов, определяющих вертикальную зональность видов.
Независимо от внешней концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей ткани сильно ограничивают сопротивления на пути ее диффузии внутрь. Эти сопротивления подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, в том числе сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла. Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои в плотных пучках. Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости ветра. Типичные значе-
5.2. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПЕРЕДВИЖЕНИЮ ВОДЯНОГО ПАРА И СО2 ( Holmgren и др., 1965)
Растение	Нетто фото синтез, мг СО'^/дм2/ /ч	Сопротивление передвижению, с*см’“1				
		водяного пара			rS	со2 г'т
		Га	rS	г с		
Populus tremula	12,2	0,57	2,33			3,96	8,2
Betula verrucosa	14,0	0,67	1,36	56	2,31	6,3
Quercus robur	7,5	0,88	7,5	150	12,8	10,6
Acer platanoides	8,8	0,69	4,7	85	8.0	7,3
Helianthus annuus	35,7	0,55	0,38	—	0,65	2,4
Примечания: 1. Опыты проводились при 22°С и интенсивности света 10 или 11-104 эрг-см-2^-1, за исключением Helianthus annuus. опыты с которым проводились при 22°С и интенсивности света 18-Ю4 эог-см-2.с-1.'
2. Буквами обозначены сопротивления: га — пограничного слоя; г $ -устьичное, г с — кутикулярное; г т~ мезофилла.
Фотосинтез
167
ния для листа шириной 1 см составляют 1 и ОД с/см при скорости ветра 10 см/с и 10 м/с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0,3 с/см. Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором. Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев. Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода в клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода. Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц (табл. 5.2).
ВОДОСНАБЖЕНИЕ. Наличие воды — важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. По мнению некоторых исследователей, наиболее серьезное последствие засухи — сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также значение и снижение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением как транспирации, так и фотосинтеза.
Влажность почвы и фотосинтез. В течение ряда лет продолжалась полемика относительно влияния влажности почвы на фотосинтез. Некоторые исследователи обнаруживали значительное торможение фотосинтеза уже при небольшом подсыхании орошаемой почвы, другие сообща-
Рис. 5.18. Негго-фотосинтез при высокой интенсивности света и различной влажности почвы;
1 - амбровое дерево (Bormann, 19S3) ; 2 - сосна ладанная (Kozlowski, 1949)
Рис. 5.19. Изменение фотосинтеза листа апельсина при различной температуре листа (Kriedemann, 1968):
1 - во влажном; 2 — в сухом воздухе
Рис. 5.20. Влияние водного потенциала побегов на фотосинтез деревьев дугласии (Brix, 1972)
168
Глава 5
ли об отсутствии заметного торможения фотосинтеза до тех пор, пока не была исчерпана большая часть доступной почвенной влаги. Например, фотосинтез сосны ладанной и дуба белого понижался задолго до наступления влажности устойчивого завядания (рис. 5.18), а подавление фотосинтеза сосны густоцветной происходило при небольшом уменьшении влажности почвы ниже полевой влагоемкости.
Некоторое расхождение во мнениях относительно ответной реакции фотосинтеза на условия водоснабжения объясняется тем, что исследователи часто допускают существование прямой пропорциональности между водным дефицитом растений и водным дефицитом почвы. Однако у деревьев, растущих на сухой почве, может не обнаруживаться высокий внутренний водный дефицит, если атмосферные условия способствуют слабой транспирации. Наоборот, в периоды с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха у листьев деревьев даже на влажной почве может развиваться сильный водный стресс. Водный стресс растений зависит не только от поглощения, но и от относительной скорости поглощения воды и транспирации (см. главу 13). Следовательно, хотя умеренный водный дефицит листьев часто и понижает интенсивность фотосинтеза, небольшое уменьшение содержания почвенной влаги не всегда вызывает такой же эффект. Значение для фотосинтеза изменений влажности воздуха показано на рис. 5.19. Эти наблюдения подчеркивают важность установления связи ответных реакций фотосинтеза скорее с внутренним водным дефицитом растений, чем с содержанием почвенной влаги.
Водный дефицит растений и фотосинтез. У многих мезофитных видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза начинает уменьшаться, когда листья лишь слегка обезвоживаются. Например, когда водный потенциал листьев (см. главу 12) понижается до минус нескольких бар, фотосинтез прекращается или становится незначительным при нулевом тургоре. Однако между разными видами и генотипами существуют некоторые различия в отношении величины критического водного де-фицита листьев, при котором начинается подавление фотосинтеза.
Интенсивность фотосинтеза сеянцев сосны ладанной снижалась, когда i ' водный потенциал падал ниже —4 бар, а когда он достигал —11 бар, фотосинтез был незначительным. На скорость восстановления поглощения СС>2 после водного стресса сильно влияет корневая система. Вероятно, понижение в одо поглощаю щей или проводящей способности корневой системы во время завядания являлось причиной медленного оправления от водного стресса листьев при возобновлении полива почвы. Фотосинтез винограда очень чувствителен к обезвоживанию листьев, он уменьшается при водном потенциале листьев ниже —5 бар и падает до нуля приблизительно в интеревале от —12 до —15 бар. У 23-летних деревьев дугласии нетто-фотосинтез начинал понижаться при снижении водного потенциала побегов примерно до —10 бар (рис. 5.20); у сосны ладанной при —5 или —6 бар.
Бойер (1976) и другие авторы указывают, что недостаточно выяснено, в какой мере снижение фотосинтеза при водном стрессе растений вызывается закрытием устьиц, а в какой мере уменьшением фотосинтетической способности. Брике (1962) обнаружил, что фотосинтез и транспирация сосны ладанной понижались в одинаковой степени при усилении
Фотосинтез
169
Рис. 5.21. Влияние высыхания почвы на нет-то-фотосинтез сеянцев дугласии (Zavitkovski, l errelL, 1970):
• — первый цикл засухи; б — второй цикл засухи; 1 — полив
влажность почвы, %
а	5
водного стресса, следовательно, оба процесса сокращались вследствие закрытия устьиц.
По данным некоторых исследователей, поглощение СС>2 и устьичной проводимости у сеянцев ели ситхинской быстро снижалось при водном стрессе побегов ниже -12 бар, а при -23 или.-24 бар поглощение СС>2 прекращалось. При этом поглощение СС>2 уменьшалось сильнее проводимости устьиц. Следовательно, можно сделать вывод, что увеличивалось сопротивление мезофилла. Наблюдалось небольшое понижение активности карбоксилазы или активности фотосистем 1 или II, но это могло быть связано с методикой измерения активности. Уменьшалось также содержание хлорофилла а, но не хлорофилла Ъ.
Механизм, при помощи которого растения приспосабливаются к водному стрессу, точно не установлен, но он, вероятно, включает в себя изменения структуры мембран. Если растения, перенесшие засуху, снова полить, то фотосинтез может возвратиться к норме или может не восстановиться в зависимости от вида растения, силы и продолжительности засухи и от сухости воздуха. Так, фотосинтез сосны густоцветной, перенесшей засуху, восстанавливал свою интенсивность до уровня контрольных растений через день после полива. Для* сравнения: фотосинтез сеянцев дугласии, подвергнутых действию засухи, не восстанавливался после полива до значений, наблюдавшихся перед засухой (рис. 5.21). Растениям, перенесшим стресс, обычно требуется больше времени для восстановления фотосинтетической способности после возобновления полива, чем для восстановления интенсивности транспирации. Это указывает на то, что нужно длительное время для того, чтобы протоплазма после восстановления оводненности вновь достигла полной эффективности фотосинтеза. Неспособность растений, перенесших водный стресс, полностью восстанавливать фотосинтетическую активность после полива может также служить признаком длительного повреждения, в том числе нарушения структуры хлоропластов, опадения листьев, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней. Часто засушливый период вызывает такое повреждение устьиц, которое подавляет их способность открываться, несмотря на восстановление тургора листьев.
Избыток почвенной влаги, В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая подсыхание листьев (см. главу 13), что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено, что листья затопленных яблонь содержали меньше воды, чем листья контрольных деревьев, росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижался через 2-*7 дней после затопления. Имеются сообщения; что призатоп-
170
Глава 5
лении корней пекана в течение нескольких дней значительно сокращался фотосинтез листьев. После полудня фотосинтез уменьшался сильнее,, чем утром, что, вероятно, было вызвано водным дефицитом. Фотосинтез затопленных деревьев, растущих на песке, понижался до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При удалении избытка воды фотосинтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.
ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.
Макроэлементы. Полное удобрение NPK значительно усиливает фотосинтез листьев винограда (Коденко, Ерыгина, 1953) и гибридов тополя. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные реакции. Содержание хлорофилла пропорционально уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.
Келлер и Кох (1962) установили, что поглощение СО2 листьями тополя, содержащими мало (1,8%) или много (3,4%) азота, было почти одинаковым при интенсивности света до 5000 лк. Однако листья, испытывавшие недостаток азота, достигали светового насыщения при 20 000 лк, а при 40 000 лк интенсивность нетто-фотосинтеза этих листьев составляла только 60% соответствующего показателя листьев с высо- ? ким содержанием азота. Размеры листьев и содержание хлорофилла ? также коррелировали с содержанием азота. Подобная взаимозависимость между содержанием азота, хлорофилла и "интенсивностью фотосинтеза наблюдалась у сеянцев сосны и ели, выращенных на различных j питательных растворах. Брике (1971) обнаружил, что причиной влияния Т азота на фотосинтез дугласии частично было увеличение листовой поверхности и частично - повышение его интенсивности. Реакция фотосинтеза на азотные удобрения нередко изменяется в зависимости от формы вносимого азота. Например, интенсивность фотосинтеза молодых сеянцев сосны обыкновенной больше повышалась под влиянием, азотных удобрений в форме хлористого аммония, чем нитрата аммония.
Недостаток фосфора может несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии в системе АДФ - АТФ (аденозиндифосфат — аденозинтрифосфат). Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьиц- на единицу лис- ' товой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективной. Минеральное питание влияет на структуру листьев, поэтому имеет
фотосинтез
171
шачение величина, на которую производят пересчет интенсивности фотосинтеза. Недостаток калия так же, как и фосфора, может затрудни и. перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность нетто-фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия святи и с устьичными реакциями (см. главу 13). Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора мно-1их ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента сущест-нспно не влиял ни на фотосинтез, ни на рост тополя.
Микроэлементы. Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызы-ппч хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах — важных компонентах электротранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений. тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СС>2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО? также понижалось вследствие сокращения размера листьев (табл. 5.3).
S.3. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЯ ХЕЛАТОМ ЖЕЛЕЗА НА ФОТОСИНТЕЗ Populus euramericana marilandica* (Keller, Koch, 1964)
Интенсивность света, лк
Фотосинтез, мг СС^/дм^/ч
Контроль Удобрено
Увеличение, %
500	0,96	1,26	31,0
2500	1,98 .	2,94	48,0
5000	3,60	5,03	40,0
10000	5,86	9,34	59,0
20000	7,92	13,57	71,0
40000	10,09	14,72	45,9
* Выращенные в сосудах растения были политы в конце июня 0,2%-ным раствором Хелата железа. Фотосинтез ^измеряли в конце августа — начале сентября.
Марганец необходим для освобождения кислорода, он может также служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Однако установлено, что недостаток марганца сокращает поглощение СО2 листьями тунга в большей степени вследствие уменьшения площади листьев, чем из-за понижения эффективности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток меди и цинка понижал фотосинтез тунга соответственно на 30 и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме то-10, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в носстановлении нитратов.
172
Глава 5
ВЕЩЕСТВА, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВОЗДУХ, И ПРИМЕНЯЕМЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ. Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнооб- j разные химические препараты, используемые для борьбы с грибными	j
болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения	£
транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соеди-	J
нений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке	|
поглощения СО2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследст- Г вие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение све-	•
та; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении мета-	£
болизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев;	|
6) в различных комбинациях перечисленных явлений. Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызываю- „ щих повреждение, хлороз, побурение листьев или листопад.
Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух ; веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах <см. главу 17). Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм.. При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окис-лы азота и взвешенные частицы.
Приводим несколько примеров действия загрязняющих воздух веществ на фотосинтез, полученных различными исследователями. Двуокись серы. После окуривания еловых веток SO2 (концентрации 1 часть на миллион) у них через несколько часов понизился фотосинтез. Фотосинтез восстанавливался после прекращения окуривания, но если окуривание возобновлялось, то поглощение СО2 падало до еще более низкого уровня. Окуривание сеянцев сосны SO2 той же концентрации также уменьшало фотосинтез. При невидимых повреждениях листьев фотосинтез быстро восстанавливался. При отсутствии видимых повреждений хвои ’ у ели европейской и сосны швейцарской горной, подвергнутых одночасовому окуриванию SO2 (концентрации 10-20 частей на миллион), фотосинтез понижался, а при явных признаках сильного повреждения фотосинтез уменьшался до очень низкого уровня или прекращался. Кратковременное окуривание сеянцев ясеня американского и корневых отпрысков тополя осинообразного SO2 (концентрации 1 часть на миллион или выше) в течение 2 ч понижало у обоих видов фотосинтез, дыхание не нарушалось. Повреждения, вызываемые SO2, обычны в лесах, расположенных даже за много километров от электростанций, сжигающих большие количества угля с высоким содержанием серы.
Озон. Концентрация озбна в воздухе городских районов обычно поднимается выше нормы в солнечные дни вследствие фотоокисления веществ автомобильных выхлопных газов и летучих промышленных отходов. В городских районах, где концентрация озона возрастает выше 0,1 части на миллион, встречаются широко распространенные повреждения травянистой и древесной растительности. У сеянцев сосен Эллиота, поздней, веймутовой и ладанной, подвергнутых воздей-сгвию озона (от 0,05 до 0,16 миллионных долей) в течение нескольких недель, фотосинтез понижался, а дыхание увеличивалось. Интенсивность фотосинтеза сок-ращалась под влиянием концентраций слишком низких для того, чтобы вызывать % видимое повреждение хвои. В других экспериментах обнаруживалось, что у ветвей 5-летнеЙ сосны веймутовой, последовательно подвергнутых воздействию доз 0,5-0,8 части на миллион в течение 4 ч и 0,8-0,9 части на миллион в течение 3 ч, фотосинтез понижался незначительно, а повторная обработка дозой 0,9-1 мил- к лионную долю в течение 5 и 3 ч уменьшала фотосинтез пнчти на 80%. Установлено	£
значительное колебание чувствительности среди отдельных молодых деревьев	?
Фотосинтез
173
сосны веймутовой. С учетом уменьшения фотосинтеза выше порога 0,5 частей на миллион деревья были разделены на три группы по их чувствительности к озону. У чувствительных деревьев после обработки их дозой 0,9-1 миллионную долю в течение 10 ч прекращался фотосинтез. У особей со средней чувствительностью зга концентрация понижала фотосинтез примерно наполовину. У устойчивых деревьев фотосинтез не изменялся.
Фториды. Растения повреждаются фторидами обычно вблизи рудоплавильных и алюминиевых предприятий и заводов, производящих удобрения, кирпич и керамику. Растения очень чувствительны к фтору. Так при воздействии в течение нескольких часов концентрацией 0,02-0,05 части на миллион у плодовых деревьев уменьшается фотосинтез. Замедление фотосинтеза связано с пониженным синтезом флорофилла, ослаблением реакции Хилла и повреждением тканей листа.
Взвешенные частицы. Такие вещества, как пыль цементных печей, некоторые фториды, сажа, окись магния, окись железа, литейная пыль и аэрозоли серной кислоты, закупоривая устьичные щели, затеняя листья или влияя на метаболизм клеток листа, могут задерживать фотосинтез. Чистые листья Ulmus pumila, Tilia cordata увеличивали сухую массу за 6 дней на 40% больше, чем листья, покрытые сажей (Ершов, 1957). Пылевидные фтористые соединения (Na; F, Са, г<2 и криолит) сильно ингибировали фотосинтез сосны обыкновенной и березы бородавчатой, нередко без видимых повреждений.
Ядерное излучение. Радиоактивные осадки от ядерных взрывов и отходы ядерных реакторов излучают ионизирующую радиацию, которая оказывает значительное .подавляющее влияние на фотосинтез. Особенно чувствительны древесные растения. Хроническое облучение часто не снижает фотосинтез в течение длительного времени после первоначальной экспозиции, тогда как сильная радиация действует немедленно. При хроническом облучении сосны жесткой ее фотосинтез понижался в течение зимы я восстанавливался весной. Ингибирующий эффект не был заметен после месячной экспозиции по 1300 рентген/сут или после 5 месяцев воздействия 30 рентген/сут. Для сравнения: сильное облучение деревьев сосны ладанной дозой всего лишь 1250 рентген, которая была дана по 8000 рентген/ч, быстро понижало поглощение СО2- Через 21 день степень депрессии была пропорциональна дозе облучения, причем наивысшая доза (равная в сумме 13 200 рентген) сокращала интенсивность фотосинтеза на 80%. Обнаружено, что водный стресс во .время облучения повышал степень повреждения сосны ладанной.
При использовании радиоактивных изотопов в физиологических исследованиях на растения воздействует потенциальный внутренний источник радиации, которая при критических дозах может быть токсичной для растений. Это было продемонстрировано Урсино (1973), подвергавшего сеянцы сосны веймутовой действию в течение 1 ч разной активности. Через 2,5 месяца после обработки сеянцы, которые содержали ПО микрокюри 14СС>2 или больше, имели соответственно более низкую интенсивность фотосинтеза и более короткую хвою, чем контрольные растения.
Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что некоторые пестициды оказывают физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.
Инсектициды могут понижать эффективность фотосинтеза. При опрыскивании нижней поверхности листьев он уменьшается зна
174
Глава 5
чительнее, чем при опрыскивании верхней поверхности. Причиной снижения фотосинтеза может быть засорение устьиц, нарушения метаболизма или одновременно и то и другое. Маслянистые инсектициды подавляют фотосинтез на очень длительный срок. Например, по данным Уед-динга (1952), фотосинтез цитрусовых был подавлен в течение 2 месяцев после применения бензиномасляных эмульсий. Некоторые инсектициды не на масляной основе, например метасистокс (0,1%), паратион (0,02%) и др., подавляли фотосинтез винограда только в течение 1-2 дней. Длительное действие диметоата несколько ослабляло фотосинтез тополя в течение 2—4 дней. Линдан за 1 ч понижал фотосинтез на 60%, но ингибирование сохранялось только в течение 1 дня. Фосфатные инсектициды диазинон, гутион и этион уменьшали фотосинтез! листьев яблони Рэд Дилишес. Максимальное ингибирование наблюдалось сразу после обработки, а затем понижалось, но оставалось еще значительным и через 14 дней.
Фунгициды могут задерживать фотосинтез, уменьшать интенсивность света, падающего на лист, закупоривать устьица или влиять на метаболизм. Опрыскивание нормальными дозами фунгицидов может понизить освещенность листьев* винограда на 200-500 лк, а 1,5%-ная известково-серная эмульсия или чрезмерно высокие дозы других фунгицидов могут уменьшить интенсивность света на 1000 лк. Бордоская жидкость действует скорее физиологически, чем механически, причем уменьшение фотосинтеза вызывает фракция растворимой меди. Серные фунгициды заметно снижают фотосинтез. Опрыскивание яблонь сорта Болдуин известково-серной эмульсией уменьшало фотосинтез приблизительно наполовину в течение первых 5 дней после применения. Не все фунгициды уменьшают фотосинтез. По данным Бэрнера (1961), органические фунгициды (зирам, зинеб, каптан и фалтан) слегка повышали фотосинтез тополя, , тогда как неорганический фунгицид оксихлорид меди понижал его.
Гербициды. Многие из них тормозят фотосинтез, нередко вследствие ингибирования реакции Хилла. Наблюдаемый эффект во многом зависит от вида и разновидности растения, от химической природы гербицида и его дозы, от срока применения, возраста растения, времени года, фазы роста растения, типа почвы, погоды и других факторов. Сеянцы в фазе семядольных листьев особенно чувствительны к гербицидам (см. главу 14). Ингибирующее действие различно даже среди химических препаратов с родственной структурой. Например, фотосинтез молодых сеянцев подавляли некоторые триазиновые гербициды, но симазин и атразин действовали гораздо сильнее, чем пропазин или ипазин.
Имеет значение и способ применения гербицида, так как его влияние на фотосинтез зависит от количества гербицида, поглощенного растениями. Фактическую токсичность гербицидов для растений нельзя определить путем их внесения в почву, так как они часто теряются в различной степени вследствие испарения, выщелачивания, микробиологического или химического разложения и необратимой адсорбции почвой. Ингибирующее влияние на фотосинтез поступающих в продажу гербицидов может вызываться активными или неактивными ингредиентами, а также синергистическим действием тех и других.
Фотосинтез
175
Фрелих (1961) установил, что опрыскивание деревьев ели и березы в течение 30 мин 3%-ным 2,4,5-Т полностью подавляло фотосинтез и вызывало резкое усиление дыхания, которое продолжалось, несколько дней или до тех пор, пока растение не отмирало. Уединнг и др. (1954) пришли к заключению, что ингибирование фотосинтеза деревьев апельсина 2,4-Д связано с накоплением недиссоциированных молекул 2,4-Д кислоты.
А н тит р ан спир ант ы. Имеется много данных о положительных результатах применения антитран спирантов. Например, плеяЬчные антитранспиранты улучшали водный баланс саженцев цитрусовых, усиливали образование плодов у укоренившихся деревьев маслины и персика, понижали транспирацию декоративных растений.
Необходимо учитывать, что пленочные антитранспиранты более проницаемы для водяного пара, чем для СО2> поэтому полное покрытие листьев пленкой антитранспиранта сокращает поглощение СС>2 сильнее, чем транспирационную потерю воды. Влияние антитранспирантов на. фотосинтез зависит от их химического состава и используемой дозы, от вида растения, способа применения и от условий внешней среды.
Дэвис и Козловский (1975) установили, что некоторые пленочные антитранспиранты сильно понижали фотосинтез сеянцев ясеня американского и сосны смолистой в течение длительного времени. Наблюдались значительные различия в продолжительности ингибирующего эффекта, когда разные соединения переставали действовать или расщеплялись, но некоторые антитранспиранты понижали поглощение СО^ по крайней мере в течение 32 дней (длительности эксперимента). Нередко после прекращения прямого физического действия соединения выявлялась его физиологическая токсичность. Ингибирование фотосинтеза выражалось гораздо сильнее, если листья погружали в растворы антитранспирантов, а не опрыскивали их. Строение листьев и особенно степень закупорки устьиц зернами кутикулярного воска у некоторых видов влияет на эффективность антитранспирантов. Например, фотосинтез и транспирация понижались под влиянием пленочных антитранспирантов в большей степени у клена сахарного, имеющего мелкие устьица, закупоренные зернами воска, чем у ясеня американского с крупными устьицами, не закрытыми воском. Антитранспиранты уменьшали фотосинтез сосны смолистой на 90%, образуя в сочетании с воском в устьичных отверстиях непроницаемые пробки. Закупорка устьиц у покрытосеменных и голосеменных сопровождалась изменением метаболизма, хлорозом, побурением и уменьшением роста листьев. Фитотоксичность иногда обнаруживалась вскоре после обработки, в других случаях — в более поздние сроки. Установлено, что некоторые пленочные антитранспиранты не только понижали фотосинтез 3-летних растений сосны смолистой в лесном питомнике, но и уменьшали скорость превращения первичных продуктов фотосинтеза в нерастворимые в этаноле соединения, после того как обработанные сеянцы были помещены в атмосферу с 14сО2-
Эксперименты с метаболическими антитранспирантами давали различные результаты. Атразин, фенилмеркурацетат и янтарная кислота оказались фитотоксичными, абсцизовая кислота (АБК) этим свой
176
Глава 5
ством не обладала. АБК, вызывая закрывание устьиц, быстро понижала фотосинтез. При восстановлении тургора устьица постепенно вновь открывались и поглощение СС>2 обработанными растениями становилось интенсивнее, чем у контрольных растений.
БОЛЕЗНИ. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, изменения метаболизма или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы — все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Фотосинтез листьев карии, пораженной ложной пятнистостью, понижался сильнее, чем это можно было ожидать на основании одного только уменьшения поверхности фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Деккер и Тио (1958) установили, что интенсивность фотосинтеза листьев дынного дерева с симптомами мозаичной болезни, вызываемой вирусом, составляла только 36% интенсивности фотосинтеза здоровых листьев. Некоторые вирусные болезни, например ”фони” персика, ингибируют фотосинтез, не влияя непосредственно на содержание хлорофилла.
Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завя-дание. Фотосинтез быстро понижался у сеянцев ильма американского, инокулиров энных возбудителем голландской болезни (Ceratocysris ulmi) или подвергнутых действию засухи.
ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны. Интенсивность фотосин-
Рис. 5.22. Влияние возраста хвои голосеменных на нетто-фотосинтез (Freeland, 1952): 1 — сосна черная австрийская; 2 — сосна обыкновенная; 3 — сосна веймутова; 4 — сосна желтая; 5 — пихта одноцветная; б — ель колючая
фотосинтез
177
теза хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем уменьшается, Интенсивность фотосинтеза однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением ее возраста (рис. 5.22).
Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев. Увеличение листьев в течение фазы растяжения связано с развитием внутренней структуры листьев и устьиц, синтезом хлорофилла, понижением диффузионного сопротивления, повышением интенсивности фотофосфорилирования и синтеза белков, увеличением активности РуДФ-карбоксилазы и резким уменьшением митохондриального дыхания. Постепенное понижение фотосинтеза после окончания развертывания листьев связано с увеличением диффузионного сопротивления, уменьшением синтетической активности фосфорилирующей системы хлоропластов, содержания белков, РНК и ДНК и активности РуДФ-карбоксилазы. Кроме того, наблюдается увеличение фотодыхания до сравнительно высокого уровня и заметное понижение митохондриального дыхания.
Изменения фотосинтетической способности листьев разного возраста у голосеменных имеют существенное значение для соотношения между оттоком метаболитов и их потреблением в растущих тканях. Например, в одном из экспериментов, проведенных Дикманном и Козловским (1968), быстрорастущая хвоя сосны смолистой имела такую высокую потребность в углеводах, что не могла обеспечить достаточным количеством продуктов фотосинтеза свой собственный рост. В начале вегетационного периода она получала большие количества ассимилятов от однолетней хвои, у которой интенсивность фотосинтеза была выше, чем у 2-3-летней хвои. Снабжение новых побегов продуктами текущего фотосинтеза преимущественно из старой хвои уменьшалось в более поздние сроки, после достижения новой хвоей максимальных размеров. К этому времени у новой хвои была наивысшая интенсивность фотосинтеза и она заменила старую хвою в качестве главного поставщика углеводов. По данным Кларка (1961), вскоре после распускания почек новая хвоя пихты бальзамической выделяла больше СО^ при дыхании, чем поглощала при фотосинтезе. К середине июня у новой хвои не наблюдалось ни поглощения, ни выделения СО2, но до конца августа фотосинтез новой хвои не был таким высоким, как у однолетней хвои.
Устьица. Сопротивление, оказываемое устьицами поглощению СС>2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.
Значение устьичной регуляции проявляется в одновременном сокращении степени открытости устьиц и фотосинтеза при усиливающейся засухе и в полуденной депрессии фотосинтеза в течение периодов временного закрывания устьиц. Кридеман (1971) обнаружил тесную связь между диффузионным сопротивлением листьев (мерой степени открытости устьиц) и интенсивностью поглощения СО2 листьями цитрусовых на высыхающей почве (рис. 5.23). Было показано также, что большие различия в интенсивности фотосинтеза у разных видов связаны с изме
178
Глава 5
нениями сопротивления устьиц диффузии СО2- Одновременное уменьшение интенсивности транспирации и фотосинтеза с усилением водного стресса также указывает на то, что фотосинтез ограничивается диффузионным сопротивлением при поступлении СО2 в значительной степени, в результате закрывания устьиц. По мере развития водного стресса, вызываемого засухой, фотосинтез сначала понижается вследствие закрывания устьиц, а прямое ингибирующее действие на фотосинтетический аппарат не проявляется, пока обезвоживание не станет гораздо более сильным.
Содержание хлорофилла. Фотосинтетическая способность листьев с ненормальным бледно-зеленым цветом обычно ниже, чем у листьев со здоровой, темно-зеленой окраской. О значении содержания хлорофилла' для фотосинтеза свидетельствует уменьшение количества хлорофилла и фотосинтеза у листьев, испытывающих недостаток минеральных веществ, а также у стареющих листьев. В контролируемых условиях часто обнаруживается четкая корреляция между содержанием хлорофилла и поглощением СО2 (рис. 5.24). Однако в полевых условиях интенсивность фотосинтеза может не подвергаться большим изменениям при значительных колебаниях окраски листьев. По-видимому, содержание хлорофилла часто имеет меньшее значение, чем другие факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза. Организация хлорофилла с точки зрения числа и размеров фотосинтетических единиц может быть такой же важной, как и его количество. Сильный хлороз, какой бы причиной он ни вызывался, неизменно сопровождается пониженным фотосинтезом.
Зимнее снижение фотосинтеза часто бывает связано с дезорганизацией хлоропластов и распадом хлорофилла. Однако существуют, по-видимому, значительные различия между деревьями, даже принадлежащими
Рис. 5.23. Влияние диффузионного сопротивления листа (степени открытости устьиц) на фотосинтез листьев апельсина (Kriedemann, 1971)
Рис. 5.24. Связь между содержанием хлорофилла и фотосинтезом (КеПеги
Wehrmann, 1963):
Ь — сосны обыкновенной; 2 — ели европейской
Фотосинтез
179
к одному виду, в отношении степени дезорганизации фотосинтетического аппарата в течение зимы. Как содержание хлорофилла, так и интенсивность фотосинтеза сеянцев сосны кедровой европейской в альпийском местообитании уменьшались в течение зимы и увеличивались весной.
Скорость роста. Связь между ростом и фотосинтезом сложна. Скорост роста растений обычно зависит от притока продуктов фотосинтеза. Однако не следует думать, что повышение интенсивности фотосинтеза автоматически будет приводить к усилению роста. Часто предполагают, что растения с высокой интенсивностью фотосинтеза на единицу листовой поверхности будут вырабатывать больше сухого вещества и расти быстрее, чем растения с низкой интенсивностью фотосинтеза. Это иногда верно, но не всегда. Например, Ледиг и Перри (1967) измеряли интенсивность фотосинтеза 1 & семей сосны ладанной и обнаружили, что хотя наиболее быстрорастущие семьи имели наивысшую интенсивность фотосинтеза, корреляция между поглощением СОп и ростом была несколько отрицательной для всех 18 семей, картер (1972) ссылается на ряд других исследователей,, которые обнаружили слабую корреляцию или ее отсутствие между поглощением СО£ на единицу листовой поверхности и ростом. Хелмс (1976) также анализирует трудности, возникающие при определении соотношения между ростом и интенсивностью фотосинтеза. Эти затруднения встречаются также и в отношении травянистых растений. Слабую корреляцию можно отчасти объяснить тем, что измерение фотосинтеза обычно проводят только несколько раз за вегетационный период, тогда как накопление сухого вещества (рост) представляет собой произведение интенсивности фотосинтеза, площади листьев и продолжительности фотосинтеза, причем все три показателя изменяются в течение вегетационного периода.
Вент (1958) высказал предположение, что при определенных условиях скорость роста может непосредственно влиять на интенсивность фотосинтеза, изменяя скорость передвижения ассимилятов из клеток листа. В пользу этой точки зрения имеется немало оснований. Таким образом, можно задать вопрос, в какой степени интенсивность фотосинтеза определяет скорость роста и в какой мере скорость роста регулирует интенсивность фотосинтеза? Существуют доказательства того, что имеются обе ситуации, причем последняя встречается наиболее часто при благоприятных для фотосинтеза условиях. Для ряда видов древесных и травянистых растений было показано, что даже при оптимальных условиях интенсивность фотосинтеза обычно оказывается гораздо ниже максимально возможной, и это происходит за счет того, чтб потребность в продуктах фотосинтеза меньше максимальной. Из этого еле дует, что механизм фотосинтеза у растений часто несет нагрузку значительно ниже его максимальной способности.
Интенсивность фотосинтеза экспериментально регулировали, изменяя отношение между потреблением и оттоком углеводов. При удалении части листовой поверхности яблони изменялся характер транспорта углеводов, фотосинтез оставшихся листьев усиливался, так как они снабжали большее количество потребителей притекающих углеводов. Частичная дефолиация сосны замечательной сопровождалась заметным повышением фотосинтеза оставшихся листьев даже при насыщающей интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза увеличивалась также при удалении части корневой системы. Этот прием стимулирует образование многочисленных новых корней, что повышает потребность в продуктах фотосинтеза.
180
Глава 5
Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало нетто-ас-симилицию на 17%. Уменьшение количества потребителей притекающих ассимиля-тов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез, Нетто-фотосинтез листочков карии значительно сокращался через 1—2 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов. Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей. Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение нетто-фото синтез а отражало, no-видимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.
Уоринг и другие исследователи (1968) изучали механизм, изменяющий фотосинтетическую активность листьев при изменении отношения между оттоком и потреблением органических веществ. При частичной дефолиации деревьев оставшиеся листья приобретали более интенсивную зеленую окраску и становились крупнее. Кроме того, повышалось общее содержание белков (табл. 5.4), а также уровень карбоксилирующих ферментов. Авторы сделали вывод, что усиление фотосинтеза после частичной дефолиации являлось следствием увеличения количества карбоксилаз. Последнее происходило за счет усиления синтеза белков, вызванного увеличением поступления цитокининов из корней в оставшиеся листья. Это вывод подкреплялся тем, что удаление части корней предотвращало усиление фотосинтеза листьев, оставшихся после частичной дефолиации. Данный вывод основан на предположении, что фотосинтез обычно ограничивается количеством РуДФ-карбоксила-зы. Это предположение некоторые исследователи подвергают сомнению.
5.4. ВЛИЯНИЕ ЧАСТИЧНОЙ ДЕФОЛИАЦИИ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКОВ В ЛИСТЬЯХ
Salix viminalis
Вариант опыта	Содержание белков, мг/г сырой массы		
	0	Дни после обработки	
		5	10	15
Контроль	0,49	0,55	0,72	0,88
Частичная дефолиация	0,49	0,75	0,98	1,15
Результаты этих и других экспериментов показывают, что между ростом и фотосинтезом существуют сложные взаимодействия и что интенсивность фотосинтеза может повышаться или понижаться при изменении скорости роста. На фотосинтез могут влиять изменения отношения между и оттоком и потреблением углеводов, или гормональные взаимодействия, или и го и другое. Торн и Келлер (1974) считают, что углеводы как регуляторы фотосинтеза играют менее важную роль, чем гормоны. Эту точку зрения поддерживают Уоринг и другие исследователи (1968).
ФЕРМЕНТЫ, ЭНЕРГЕТИКА И ДЫХАНИЕ
К числу важных процессов, происходящих в живых организмах, относятся освобождение при дыхании запасенной в питательных веществах химической энергии и ее использование для превращения углеводов, жиров и белков в новую протоплазму и новые ткани, т.е. ассимиляция. Понимание того, как происходят эти сложные процессы, требует, по меньшей мере, элементарных представлений об активности ферментов и переносе энергии.
ФЕРМЕНТЫ И ЭНЕРГЕТИКА
ФЕРМЕНТЫ. Одна из наиболее важных особенностей живых клеток -высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40°С. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5- 10°С. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии — энергии активации. Ферменты — это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции. Специфичность обусловлена тем, что ферменты являются белковыми молекулами со специфической структурной конфигурацией, которая допускает связывание молекул субстрата с определенной структурой. Пока молекулы субстрата временно связаны на поверхности фермента, происходит перегруппировка атомов и химических связей, приводящая к образованию иных молекул, часто с другой свободной энергией. Многие ферменты катализируют обратимые реакции, которые идут в ту или иную сторону в зависимости от концентрации реагирующих веществ, pH и других факторов. Иногда ферменты существуют в нескольких молекулярных формах, действующих на один и тот же субстрат и известных под названием изоэнзимов.
В живых клетках имеются сотни разнообразных ферментов, многие из которых строго локализованы в различных органеллах. Например, ферменты, участвующие в цикле Кребса, содержатся в митохондриях, участвующие в переносе электронов — в митохондриях и в хлоропластах. Ферменты, участвующие в гликолизе и пентбзо фосфатном цикле (шунте), отмечаются преимущественно в цитоплазме. Некоторые экстрацеллюлярные ферменты встречаются даже на внешней поверхности клеток или диффундируют в окружающую среду.
182
Глава 6
Основу структуры фермента составляет молекула белка. Ферменты различаются по разной последовательности аминокислот в этих белках. Некоторые ферменты, такие, как уреаза и папаин, состоят только из одной молекулы белка, но многие нуждаются в небелковом компоненте, часто именуемом кофактором или коферментом, который тесно ассоциирован или связан с белковой молекулой. Как неотъемлемая часть фермента кофакторы, такие, как медь в тирозиназе и аскорбаток-сидазе, или железо в каталазе, называются простетическими группами. Многие -ферменты активны только в присутствии иолов, например, Mg2+, Мп2+, Са2+ и К+. Эти ионы известны как металлы-активаторы. Значение микроэлементов для растений и животных заключается прежде всего в том, что они служат простетическими группами или металлами-актираторами ферментов. Некоторые ферменты активны только в присутствии сложных органических молекул, из которых прочно связанные называются простетическими группами, а связанные слабо — кофакторами или коферментами.
Отдельные витамины, особенно группы В, играют важную роль в ка- > честве кофакторов^ ферментов. Так, пиридиновые нуклеотиды очень I важны как кофакторы ферментов, участвующих в метаболических пе- 1 реносах энергии. НАД (ник отинамидаденин динуклеотид) и НАДФ f (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) — необходимые коферменты s ферментов окислительно-восстановительных систем живых клеток —	!
дыхания и фотосинтеза. В своей восстановленной форме, НАД-Н2 или НАДФ Н2, они являются высокоэнергетическими соединениями, служащими всстановителями в таких процессах, как транспорт электронов « и восстановление углерода при фотосинтезе. Коферментами двух других , важных ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, являются флавиновые нуклеотиды ФМН (флавинмононуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид) — производные витамина В2, рибофлавина.
Тиаминпирофосфат образуется из витамина В| (тиамина) и служит коферментом различных декарбоксилаз, оксидаз и транскетолаз. Пиридоксаль, пиридоксин и пиридоксамин составляют комплекс витамина Bg, от которого происходит пиридоксальфосфат - важный участник синтеза аминокислот. Другой витамин, пантотеновая кислота, является предшественником кофермента А, играющего важную роль в метаболизме (см. рис. 6.1 и 6.20). Таким образом, некоторые витамины необходимы вследствие их роли как коферментов в важных реакциях метаболизма.
Набор ферментов, вырабатываемых растениями, определяется прежде всего его генотипом. Иногда нарушения обмена веществ вызываются мутациями генов, элиминирующими специфические ферменты. Вне ядра также существует некоторый генетический контроль, особенно в хлоропластах. К наиболее важным в растениях относятся мутации, из-за которых возникают нарушения образования хлорофилла, но имеются и многие другие. Часто они приводят к гибели проростков и потому проходят незамеченными. Изучение мутаций дает обширную информацию о роли ферментов в метаболизме. Регуляция активности ферментов сложна и не до конца понята, она включает обратную связь посред-
Ферменты, энергетика и дыхание
183
Крахмал tl глюкоза - 1-фоСфат
6 - сросфоглюконат^. глюкозо-б-фосфаггг
.глюкоза
#
СО?
)ЗО- 6-фоссрат
пентоэофосфаты /дфуктозо~1,6-дисросфат
Промежуточные ^З-фосфоглицерино&ый соединения	альдегид
Фотосинтез
2>
АТФ
АДФ
+ 2НАД Н2
1,3 - дифосфоглиирриновая кислота	_
|| х------АТФ
3~ фосфо глицериновая кислота
У
2 ~ фосфо глицериновая кислота
2~ сроссроенолпировиноградная -----------------------АДФ
||'-------*АТФ
пировиноградная кислота
.фосфодиокси. -ацетон
~^С02 +2Н аиртилкоф&рмент А жирные кислоты
Н2О
щавелево-уксусная кислота
лимонная кислота
С02*2Н
яблочная кислота
Н20.___А
Цикл Кребса
фумаровая
кислота «
изолимонная / кислота /
оС - кето глутаровая^ф кислота
-2Н
/-----нго
'нтарная
кислота'
“Л/Wj
:гл/таминовая
кислота
’ЛОК
2>
другие аминокислоты

Рис. 6Л. Схема основных этапов гликолиза и цикла Кребса. Проходя по терминальной электротранспортной цепи, показанной на рис. 6.2, каждая отделившаяся пара атомов водорода участвует в образовании трех молекул АТФ и молекулы воды. На рис. 6.20 показаны взаимоотношения между различными продуктами этих реакций и другими важными соединениями, встречающимися в растениях. Приведенные в линейной части рисунка процессы, названные гликолизом, происходят в цитоплазме, тогда как цикл Кребса функционирует в митохондриях
184
Глава 6
ством накопления продуктов, активацию метаболитами и регуляцию запасов энергии.
Помимо генетического контроля, активность ферментов зависит от таких факторов, как температура, концентрация ионов водорода, концентрация фермента, субстрата и конечных продуктов, гидратация и различные регуляторы роста. У микроорганизмов образование ферментов часто индуцируется в присутствии субстрата. Некоторые примеры индукции встречаются и у семенных растений. Так, образование нитратредуктазы, по-видимому, индуцируется в присутствии нитрата. Активность ферментов может быть также подавлена различными соединениями. В результате использования селективных ингибиторов стало многое известно о процессах метаболизма. Имеются два основных класса ингибиторов: конкурентные и неконкурентные. Конкурентными ингибиторами являются вещества, которые так похожи на молекулу субстрата,что частично замещают его в активных центрах ферментов и препятствуют нормальному действию фермента. Примером может быть блокирование превращения янтарной кислоты в фумаровую кислоту при добавлении малоновой кислоты, которая напоминает по строению янтарную кислоту. Неконкурентные ингибиторы, такие, как фторид, цианид, азид, медь и ртуть, образуют прочные соединения с молекулами ферментов, лишая их активности.
Классификация ферментов. Ферменты классифицируют по катализируемым ими реакциями. 1. Оксидоредуктазы, катализирующие реакции окисления-восстановления (например, оксидазы и дегидрогеназы). 2. Трансферазы, катализирующие перенос химических групп от донора к акцептору (например, трансаминаза). 3. Гидролазы, катализирующие гидролитическое расщепление связей С—О, С—N, С—С и некоторых других (например, сахараза). 4. Лиазы, катализирующие отделение химических групп от субстратов негидролитическим путем. Эти ферменты расщепляют С—С, С -О, С—N и другие связи удалением групп с образованием двойных связей или присоединением групп по двойным связям (например, декарбоксилазы). 5. Изомеразы, катализирующие превращение соединения в какие-то его изомеры (например, триозофосфатизомераза). 6. Лигазы (синтетазы), катализирующие соединение двух молекул с гидролизом пирофосфатной связи в АТФ (например, тиокиназы).
ЭНЕРГЕТИКА. Существование живых организмов зависит от постоянного притока энергии для использования при синтезе новой протоплазмы, для поддержания структуры органелл и мембран, для активного переноса ионов и молекул через мембраны и для выполнения механической работы, такой, как движение протоплазмы. У подвижных организмов много энергии расходуется на передвижение, у теплокровных — на поддержание температуры тела. Непосредственным источником этой энергии является пища, т.е. углеводы, жиры и белки, накопленные организмом, но первичные источники различаются. Автотрофные организмы сами вырабатывают пищу при фотосинтезе (как описано в главе 5) 4или при хемосинтезе. Примеры хемосинтеза встречаются среди бактерий, получающих энергию для синтеза углеводов, путем окисления NH3 до NO 2 ’ №*2 Д°* NO з , H?S до SO^_ или иона двухвалентного железа в ион трехвалентного. Гетеротрофные организмы, включаю-
Ффммгы, энергетика и дыхание
185
тис животных и незеленые растения, зависят от зеленых растений в отношении пищи, служащей для них источником энергии. Можно сказать, •ио успешное произрастание растений зависит от их способности добы-нить, сохранять и освобождать энергию по мере надобности. (Приобре-гспис и хранение энергии у зеленых растений в процессе фотосинтеза описаны в главе 5.)
Необходимо кратко обсудить энергетику окислительно-воссганови-1С/П.ПЫХ реакций. Известно, что вещество окисляется, когда оно теряет шектроны или атомы водорода, и восстанавливается, приобретая электроны или атомы водорода. Очевидно, что при восстановлении одного соединения другое окисляется. В следующем уравнении окисляется соединение А, а восстанавливается соединение В:
АН2 + В дегидрогеназа А +
«
Окисление глюкозы протекает так:
С6Н12О6+ 6О2—^6СО2 + 6Н2О+ 686 ккал.
Углерод глюкозы окисляется до СО2 путем отщепления водорода и соединения его с кислородом с образованием воды. В результате преобразований межатомных связей освобождается большое количество энергии. Когда этот процесс протекает в лаборатории как обычное горение, энергия выделяется в виде тепла. В живых клетках около 2/3
устойчивое к цианиду_______
дыхание	^H2fJ
восстановленный суб- НАД страт S’
АТФ
окцеленмьзй juum. в " убихцнзн X /*^ ре 2* '
ленный НАДИ; субстрат — —
АДФ'Фь
‘цит.в
мовленный убихинон
| АДФ+Ф»
I
I
I
I амитал
кис лота кислота
АТ'-Р
цит. с, ' Ре3*'
кРе* цит. с “1
АТФ
восстанов- ? ценная щито-храмоксиОаэак/
антцмицин
/\Нг0 окисленная* | цитохром- [ оксидаза 
CN'CO, Nj,

АД Ф+Фц
Рис. 6.2. Схема митохондриальной системы транспорта электронов. Убихинон известен также как KoQ. Фн означает неорганический фосфат, в отличие от фосфорилирования в гликолизе, где большая часть фосфата для образования АТФ поступает от субстрата. Наличие альтернативной оксидазной системы показывает, что н некоторых тканях, обладающих цианидрезистентныи дыханием, минуется обычкам цитохромная система. Указаны точки действия некоторых распространенных ингибиторов. Амитал является мощным ингибитором в растительных и животных тканях, ротенон - только в животных (Icuma, 1972)
186
Глава 6
энергии удерживается и сохраняется в АТФ, откуда позже она может быть извлечена для совершения химической работы. В живых клетках этот процесс требует около 25 ферментов и происходит многостадийно (рис. 6.1 и 6.2). В противоположном направлении протекает восстановление углерода углекислоты до глюкозы. Для него необходим приток свыше 686 ккал/моль световой энергии, используемой на расщепление Н2О с освобождением Н+. Ион водорода соединяется с НАДФ с образованием восстановленного соединения НАДФ-Н2, которое служит источником водорода, необходимого для восстановления углерода. Энергия света используется также для образования АТФ, снабжающего энергией другие этапы цикла углерода. Как описано в главе 5, углерод восстанавливается, НАДФ-Н2 окисляется, а энергия запасается в продуктах фотосинтеза:
со2 + 2НАДФ-Н2 —---СН2О + 2НАДФ + Н2О.
Эта реакция также осуществляется многоэтапно и для ее протекания нужно около 20 ферментов (см. рис. 5.2 и 5.3). Таким образом, восстановление сопровождается увеличением свободной энергии, окисление — освобождением энергии. К примеру, восстановленные формы НАД и НАДФ (НАД-Н2 и НАДФ-Н2) имеют значительно большую свободную энергию, чем окисленные формы. Их называют "восстановительной способностью”, имея в виду их способность служить источником атомов водорода. То же можно сказать о ФМН и ФАД и их восстановленных формах (ФМН-Н2 и ФАД-^). В качестве примера роли НАД может служить превращение яблочной кислоты в щавелевоуксусную, при котором яблочная кислота теряет 2 атома водорода, а НАД восстанавливается до НАД-Н2:
~ СООН + ндд малатдегидрогеназа ^2	+ идд.^
НО - СН - СООН------------------------О--С СООН	2
Окисление и восстановление цитохромоксидазы сопровождается изменением валентности железа, переходящего из ЬеЗ+ (окисленная форма) в Fe2+ (восстановленная форма).
ДЫХАНИЕ
При дыхании освобождается энергия, необходимая не только для поддержания структурной целостности и существования протоплазмы, но также и для синтеза многочисленных соединений, необходимых для образования новой протоплазмы и структуры растений (ассимиляции). Количество энергии, необходимой для синтеза различных соединений, приведено на основе данных потребления О2 и образования СО2 (см. табл. 6.3). Часть образовавшихся при фотосинтезе углеводов, не окисленная при дыхании или не использованная в ассимиляции, накапливается в плодах, семенах и вегетативных органах в виде крахмала, белка или жиров. (Ассимиляция рассмотрена в конце этой главы, а накопление углеводов — в главе 7.)
Ферменты, энергетика и дыхание
187
Возраст насаждений, лет
возраст насаждений, лет
Рис. 6.3. Процент образовавшихся питательных веществ, используемых на дыхание насаждениями бука разного возрасти (Moller et al., 1954)
Рис. 6.4. Количество сухого вещества, использованного при различных процессах в насаждениях бука европейского разного возраста, растущих' на хороших участках в Дании (MoUer et al., 1954) :
1 — общая, или валовая, продукция фотосинтеза; 2 — наблюдаемый фотосинтез; 3 — количество сухого вещества, прибавлявшегося при ежегодном росте; А — потери сухого вещества при дыхании листьев; Б — потери вследствие опадания листьев; В — потери сухого вещества при дыхании корней, стволов и веток; Г — потери при отмирании корней и веток; Д — прирост насаждения
Дыхание может быть определено как окисление пищи (субстрата) в живых клетках, приводящее к освобождению энергии. Это энергия, запасенная в виде химической энергии молекул субстрата. Освободившаяся энергия используется на поддержание структуры протоплазмы (поддерживающее дыхание), на синтетические процессы (ростовое дыхание), на транспорт веществ, на механические процессы (такие, как движение протоплазмы), часть энергии приходится на электрическую энергию, часть рассеивается в виде тепла.
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ. Во всех живых клетках растений дыхание происходит постоянно. В физиологически неактивных структурах, таких, как покоящиеся семена, его интенсивность чрезвычайно низка. Наиболее интенсивно дышат меристематические участки, например, камбий, корни, кончики стебля и очень молодые ткани. Иногда дыхание интенсивно протекает также в созревающих плодах, где много энергии освобождается в виде тепла, не играющего, вероятно, никакой полезной для растения роли. Срок хранения плодов и семян может быть значительно продлен при хранении их в условиях, поддерживающих низкий уровень дыхания. Однако снижение дыхательной активности в растущих тканях при пониженной температуре или низкой концентрации кислорода нежелательно, поскольку оно уменьшает скорость роста.
Для выживания необходима некоторая минимальная интенсивность дыхания, а для роста более высокая интенсивность, но часто интенсивность дыхания поднимается даже выше необходимого уровня. Это приводит к непродуктивному потреблению питательных веществ, которые могли бы быть использованы при ассимиляции для образования новых тканей или аккумулированы в запасающих органах. Большая доля питательных веществ, образованных деревьями, используется на дыхание нефотосинтезирующих тканей (рис. 6.3, 6.4, табл. 6.1). Поль-стер (1950) предполагает, что продуктивность лесов могла бы быть
188
Глава 6
6.1. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ПОТЕРИ СУХОГО ВЕЩЕСТВА
РАЗЛИЧНЫМИ ОРГАНАМИ ДЕРЕВЬЕВ В ЛЕСАХ ДВУХ ТИПОВ, Т/ГАТОД (Larcher, 1975)
Наименование показателей	Влажный тропический Буковый лес в Да-	
	лес	НИИ
Увеличение биомассы:		
листья	0,03	0,0
стволы	2,90	5,3
корни всего	0,20 3,13* (2%)	1,6 6,9 (35%)
Потери в результате гибели и разло-		
жения:		
листья	12,0	2,7
стволы	13,3	1,0
корни	0,2	0,2 .
всего Использовано на дыхание:	25,5 (20%)	3,9 (20%)
листья	60,1	4,6
стволы	32,9	3,5
корни	5,9	0,7
всего	98,9** (78%)	8,8 (45%)
Согласно Sanchez (1973) восстановление леса в Гватемале достигает приблизительно 10 т/гатод в течение первого десятилетия после рубки, что намного больше величины, приведенной в таблице для более старого тропического леса.
Недавняя работа Kira (1975) показывает, что общие потери сухого вещества на дыхание влажных тропических лесов должны равняться 55 т/гатод, или 65% истинного фотосинтеза.
увеличена скорее снижающими дыхание воздействиями (такими, как удаление паразитических ветвей), чем воздействиями, усиливающими фотосинтез.
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ. Глюкоза является обычным дыхательным субстратом, и ее полное окисление в идеальных условиях может быть представлено следующим уравнением:
^6^12^6 +	—* ^€>2 + 6Н2О+ 686 ккал/моль.
Разумеется, этот процесс намного сложнее и включает намного больше этапов, чем показано этим суммарным уравнением, не объясняющим, как используется кислород, как образуются двуокись углерода и вода или как выделяется в доступной форме энергия. Попытаемся разъяснить, как все это происходит.
Биологическое окисление. Как уже упоминалось, окисление обычно включает отнятие атомов водорода или перенос электронов от субстратов к акцептору. Атомы водорода (протон плюс электрон) в клетках отщепляются от субстратов ферментами, известными как дегидрогеназы, и переносятся на акцептор или окисляющий агент. Этим акцептором обычно являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) или НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), которые в восстановленной
Ферменты, энергетика и дыхание
форме становятся НАД Н2 или НАДФ-Нт. Затем атомы водорода переносятся -от восстановленных НАД и НАДФ по цепи акцепторов терминальной оксидазной системы, содержащей цитохромы, и соединяются с кислородом с образованием воды (см. рис. 6.2). В это же время высвобождается энергия, и часть ее используется на образование высокоэнергетического соединения АТФ (аденозинтрифосфата) путем присоединения фосфата к АДФ (аденозиндифосфату).
АТФ - самое важное высокоэнергетическое соединение растений. Аденозин образуется из пурина-аденина и сахара-рибозы. Когда к аденозину добавляется через обычную эфирную связь фосфатная группа, получается АМФ (аденозинмонофосфат). При добавлении через пирофосфатную связь второго фосфата получается АДФ, а добавление третьей фосфатной группы через другую пирофосфатную связь дает АТФ. Это соединение называется высокоэнергетическим потому, что при разрыве концевой пирофосфатной связи путем гидролиза при pH 7,0 и 25°С освобождается около 7,3 ккал/моль энергии по сравнению с всего лишь 2,2 ккал/моль при разрыве эфирной связи в АМФ. Следует подчеркнуть, что высокая энергия заключена не в связи, но относится к разности уровней энергии между исходным соединением и его продуктами. Энергия высвобождается потому, что после отщепления концевого фосфата получается новое распределение электронов с гораздо более низкой общей энергией, чем имевшаяся у АТФ. Фактическое количество энергии, освобождающейся при реакции: АТФ—АДФ + Фн, несколько изменяется в зависимости от pH и других факторов, но чаще всего приводится 7,3-7,6 ккал/моль, несмотря на то, что в существующих внутри клеток условиях оно может достигать 12 ккал/моль.
Метаболически активные ткани содержат большие количества аденозинфосфатов. Например, зародыши прорастающих семян сосны желтой содержали в 80 раз больше аденозин фосфатов, чем непроросшие семена. Отношение АТФ и АДФ к общему содержанию аденозинфосфатов называется аденилатным энергетическим зарядом, и оно в растущих тканях значительно выше, чем в нерастущих.
Другие макроэнергетические соединения. Существуют другие фосфат-содержащие соединения, например фосфоенолпируват, 1,3-дифосфо -глицерат и ацетилфосфат-, имеющие даже более высокие стандартные свободные энергии гидролиза, чем АТФ. Высокой свободной энергией обладает ацетилкофермент А, а пиридиновые нуклеотиды в восстановленной форме (НАД-Н2, НАДФ-!^) также имеют высокую свободную энергию. Однако АТФ занимает исключительное положение, находясь посередине энергетической шкалы и обладая способностью переносить фосфатную группу от высокоэнергетических соединений к тем, у которых свободная энергия ниже, напрймер к таким, как глюкоза и глицерин, и образовывать глюкозо-6-фосфат и 3-глицерофосфат. Таким образом, АТФ и АДФ участвуют почти во всех ферментативных реакциях переноса фосфата в клетках, контролируя поток энергии.
ГЛИКОЛИЗ И ЦИКЛ КРЕБСА. Окисление глюкозы осуществляется в ряде этапов, распадающихся на две группы: линейную последовательность преобразований (гликолиз), в которых глюкоза превращается в пировиноградную кислоту, и следующий за ними цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот, в котором пировиноградная кислота окис
190
Глава 6
ляется до углекислого газа и воды (см. рис. 6.1). Гликолиз осуществляется в цитоплазме, а реакции цикла Кребса и окислительное фосфорилирование происходят в митохондриях.
При полном аэробном окислении 1 моля глюкозы образуется 38 молей высокоэнергетического АТФ. В ходе гликолиза образуется всего 10 молей, но 2 моля расходуются на образование фосфорилированной гексозы, в результаты чистый выход составляет 8 молей. Три макро-эргические фосфатные связи образуются от каждой из пяти пар атомов водорода, выделенных при окислении молекулы пировиноградной кислоты в цикле Кребса, что дает в сумме 30 молей на 2 моля пировиноградной кислоты, образовавшиеся из каждого моля глюкозы. Если принимать запасенную при образовании концевых пирофосфатных связей в I моле АТФ энергию равной 7,3 ккал, то в АТФ запасается 277,4 ккал (38-7,3), или 40% всей энергии, аккумулированной в глюкозе. Если же свободную энергию принять равной 12 ккал/моль, что вероятнее для клетки, то запасается 66%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла. Гликолиз и цикл Кребса можно представить в таком виде:
Гликолиз: С6Н12О6 + О2 + 8АТФ+8ФН-------2СН3СОСООН +
(глюкоза)	(пировиноградная кислота)
2Н2О + 8АТФ + 58,4 ккал.
Цикл Кребса: 2СН3СОСООН + 5О2 + 30АДФ + 30Фн *-6СО2 + 4Н2О + ЗОАТФ +219 ккал.
Таким образом, каждый моль глюкозы дает 2 моля пировиноградной кислоты, 2 моля воды и 8 молей АТФ, а каждый моль пировиноградной кислоты, поступающей в цикл Кребса, дает 3 моля двуокиси углерода, 2 моля воды и 15 молей АТФ, или в сумме во всем процессе: 6 молей СС>2, 6 молей Н2О и 38 молей АТФ. Вода образуется в сложной терминальной электронтранспортной системе при соединении водорода, отщепленного дегидрогеназами, с кислородом.
Этапы сложной цепи превращений (см. рис. 6.1) начинаются фосфорилированием глюкозы путем переноса фосфата от АТФ. В результате образуются глюкозо-6-фосфат и АДФ. Запасы питательных веществ в виде крахмала могут быть превращены в глюкозо-1-фосфат фосфорилазами, а затем в глюкозо-6-фосфат. Другая перегруппировка и добавление второго фосфата дают фруктозо-1,6-дифосфат, а более поздние превращения приводят к образованию АТФ и НАД-Но. Окисляясь при участии цитохромной системы, последний дает 3 АТФ. Конечный продукт гликолиза — пировиноградная кислота. В аэробных условиях от пировиноградной кислоты отщепляются молекула СО2, 2 атома водорода и образуется ацетилкофермент А. Он соединяется со щавелевоуксусной кислотой в цикле Кребса с образованием шестиуглеродной лимонной кислоты. По мере отщепления молекул СО2 и атомов водорода лимонная кислота превращается в пяти- и четырехуглеродные кислоты, и в конце концов цикл снова приводит к щавелевоуксусной кислоте. Атомы углерода отщепляются декарбоксилазами при образовании ацетилко-фермента А; а-кетоглютаровой и янтарной кислот, образуя 3 молекулы СО2 на молекулу окисленной пировиноградной кислоты. Пары атомов
Г/or
Ферменты, энергетика и дыхание	191
водорода отщепляются дегидрогеназами при образовании ацетилкофер-мента А и а-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой и щавелевоуксусной кислот. Эти пары проходят через цепь акцепторов терминальной электронтранспортной цепи (см. рис. 6.2) и соединяются с кислородом, образуя воду- При этом на каждые 2 моля отщепленного водорода образуются 3 моля АТФ. Хотя при окислении молекулы пировиноградной кислоты отщепляются 5 пар атомов водорода, но 3 молекулы воды используются в цикле, так что чистый выход составляет 2 моля воды на 1 моль пировиноградной кислоты.
ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. Превращение водорода в воду — сложный и очень важный процесс, поскольку он сопровождается образованием АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Общая схема приведена на рйс. 6.2, хотя некоторые детали процесса до сих пор не объяснены. По этой схеме, НАД принимает водород, отщепленный в цикле Кребса, и восстанавливается в НАД-Hj. Водород переносится на ФМН,. затем ФМН-Н2 передает ионы водорода и соответствующие электроны убихинону и потом цитохрому. В этой системе может быть от 3 до 7 цитохромов, и в конце концов один из них переносит два Н+ и два электрона на атом кислорода с образованием воды. Согласно современным представлениям, электронтранспортная система прокачивает протоны через мембрану, к которой прикреплены ферменты, создавая градиент концентрации Н+, обеспечивающий энергией процесс образования АТФ. Эта схема известна как хемиосмотическая теория Митчелла. На каждую пару атомов Н образуется одна молекула АТФ (см. рис. 6.2). Так восстанавливается кислород с образованием воды на последнем этапе дыхания и образуется большая часть АТФ. В противоположность такому окислительному фосфорилированию, образование АТФ при гликолизе называют субстратным фосфорилированием. Это обусловлено тем, что фосфат, присоединяющийся к АДФ для образования АТФ, поступает преимущественно от субстрата, а не от неорганического фосфата, как при окислительном фосфорилировании и фотефосфорилировании (связанном с фотосинтезом).
Из сказанного видно, что цикл Кребса выполняет две важные функции - Одна из них — образование промежуточных соединений, важных для синтеза таких веществ, как аминокислоты и жирные кислоты. Другая — образование больших количеств АТФ, поставляющего энергию для различных биосинтезов. Многочисленные ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислительном фосфорилировании, находятся в митохондриях, а участвующие в гликолизе ферменты — в цитоплазме.
Другие оксидазы. Помимо цитохрома, в растениях имеется ряд других оксидазных систем. Значительно представлен содержащий железо фермент каталаза. Он расщепляет перекись водорода на воду и молекулярный кислород, в то время как пероксидаза переносит водород от донора на перекись с образованием двух молекул воды. Пероксидаза окисляет также НАД-Н^ и НАДФ-Н2, что может регулирующе воздействовать на метаболиз клетки. Пероксидаза и полифенолоксидаза способны участвовать в синтезе лигнина. Оксидазы фенолов — это содержащие медь ферменты, вызывающие потемнение поверхностей срезов растительных тканей (например, у яблока или картофеля). Вероятно,
192
Глава 6
в интактных тканях они строго изолированы или отделены, но при повреждении клеток освобождаются и вызывают изменение окраски. Они также препятствуют выделению растительных ферментов и митохондрий. Другая важная оксидазная система — гликолатоксидаза — присутствует в стеблях и листьях (в корнях ее нет) и осуществляет важную для фотодыхания реакцию превращения гликолевой кислоты в глиок-силевую. Эти оксидазы называют растворимыми, потому что они находятся в цитоплазме в отличие от цитохромов, которые встречаются в мембранах митохондрий.
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ (ШУНТ). В растениях обнаружен альтернативный путь окисления глюкозы — пентоз офосфатный, или гексозомонофосфатный. Глюкозо-6-фосфат окисляется в 6-фосфоглю-конат, а НАДФ восстанавливается в НАДФ-Г^. Это сопровождается другим превращением, приводящим к образованию пентозы рибозо-5-фос-фата, углекислого газа и еще одной молекулы НАДФ-Н^. Таким образом, в пентозофосфатном шунте образуется значительная восстанавливающая способность в форме НАДФ-Нз, используемого в таких реакциях, как синтез жирных кислот. Пентоза подвергается ряду превращений, сходных с превращениями в цикле Кальвина — Бенсона и является источником соединений, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот, пиридиновых коферментов и других веществ. Дальнейшая перегруппировка приводит к 3-фосфогпипериновому альдегиду и пировиноградной кислоте или в обратном направлении к глюкозо-6-фосфату. Хотя на этом пути образуется меньше АТФ, чем в гликолизе и цикле Кребса, он имеет важное значение как источник восстановительной способности и веществ, необходимых для процессов биосинтеза. По мнению некоторых исследователей, пентозофосфатный шунт является главным путем метаболизма гексоз в прорастающих семенах.
АЦЕТИПКОФЕРМЕНТ А. Это соединение образуется из пировиноградной кислоты и кофермента А. Стандартная свободная энергия ацетильной группы намного выше, чем у АТФ. Ацетипкофермент А — исходное соединение метаболизма, так как углеводы, жирные кислоты и аминокислоты образуют его в качестве основного продукта их распада, вступающего в цикл Кребса. Большая часть углерода всех соединений поступает в дыхательный цикл через ацетипкофермент А. Например, при окислении жирных кислот пары атомов углерода одна за другой отщепляются от кислоты и переносятся при участии ацетилкофер-мента А в цикл Кребса. Он участвует также в синтезе жирных кислот.
АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ. Терминальная электротранспортная система не может функционировать без кислорода. При этом нет и окислительного фосфорилирования, поэтому единственным источником энергии является гликолиз, что видно на схеме:
п	Пировино-
Промежуточные * соединения —
кислота
аэробно
-------
анаэробно
СО, + Н2О 68о ккал Органические кислоты, альдегиды, спирты, СО2 15,2 ккал
Таким образом, анаэробное дыхание очень неэффективно и не дает достаточно энергии для поддержания быстрого роста. Более того, на-
Ферменты, энергетика и дыхание
193
копление не полностью окисленных соединений, таких, как спирты и альдегиды, часто причиняет вред растению.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ. Природа субстрата заметно влияет на дыхательный коэффициент - отношение образовавшегося СО2 к использованному О2, что иллюстрируется следующими суммарными уравнениями.
При полном окислении глюкозы дыхательный коэффициент равен 1:
С6Н12°6 + 6О2--*-6СО2 + 6Н2О; 6СО2/6О2=1.
Полное окисление сильно восстановленных соединений, таких, как белки и жиры, дает дыхательный коэффициент менее 1. Например, при окислении обычного жира трипальмитина дыхательный коэффициент равен 0,7:
С51Н98О6 + 72.5О2->51СО2 + 49Н2О; 51СО2/72,5О2 = 0,7.
В окисляющих органические кислоты растениях, таких, как суккуленты, дыхательный коэффициент может быть значительно выше 1. Для щавелевой кислоты он будет равен 4, для яблочной — 1,33:
С4Н6°5 + ЗО2—^.4СО2+ ЗН2О; 4СО2/ЗО2 = 1,33.
Когда углеводы превращаются в органические кислоты, кислород может расходоваться без образования СО2- В растительных тканях окисляться могут сразу несколько различных субстратов и одновременно могут происходить несколько реакций, поэтому дыхательный коэффициент не всегда является хорошим показателем преобладающего типа реакций.
ФОТОДЫХАНИЕ. Много лет физиологи растений спорили о том, больше ли, меньше или одинаково дыхание фотосинтезирующих тканей на свету и в темноте. В конце концов опыты Декера (1955, 1958, 1959), Вина (1958) и многие другие более поздние исследования показали, что у растений с С3 путем фотосинтеза образование СО2 на свету намного выше, чем в темноте. Процесс фотодыхания окончательно не выяснен, но известно, что он отличается от темнового дыхания, так как иначе реагирует на инигибиторы и кислород. Он тесно связан с фотосинтезом, поскольку субстратом для фотодыхания служит, видимо, первичный продукт фотосинтеза, вероятно, глиоксилевая кислота. Эта кислота происходит от гликолевой кислоты, образующейся из рибулозодифосфата. Сз-растения используют на фотодыхание от 20 до 50% С, связанного при фотосинтезе. Поэтому значительный интерес представляет возможность увеличения урожая культурных растений в результате снижения фотодыхания либо путем селекции, либо некоторыми биохимическими средствами. (Связь фотодыхания с ростом рассмотрена в главе 5.)
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ЧАСТЕЙ
КОЛИЧЕСТВО ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ НА ДЫХАНИЕ. Общее количество питательных веществ, расходуемых на
194
Глава б
дыхание растений, представляет интерес ввиду его связи с количеством веществ, которые могут быть использованы для процессов ассимиляции, связанных с ростом, и на количество веществ, накопленных в плодах и семенах. Все питательные вещества образуются в листьях, но при дыхании потребляются всеми живыми клетками. В результате общее их количество, использованное листьями, побегами и живыми тканями стволов и корней, составляет значительную долю продуктов фотосинтеза.
ЦЕЛЫЕ ДЕРЕВЬЯ. Известны попытки измерения баланса питательных веществ растений, иногда называемого балансом углерода.
По оценке Кинерсона (1975), на дыхание 14-летних деревьев сосны ладанной использовалось 58% ассимилятов, а Лар кер (1975) утверждает, что во влажных тропиках леса могут использовать на дыхание свыше 70% продуктов фотосинтеза (см. табл. 6.1). В примечании к более поздней работе Кира (1976) сообщается о переоценке дыхания влажного тропического леса, которое должно составлять около 55 т/га, или 65% суммарной продукции фотосинтеза.
Мюллер с соавторами (1954) провели глубокое исследование количества питательных веществ, используемых на различные процессы насаждениями бука, растущими на хороших участках в Дании. Как видно на рис. 6.3, доля использованных на дыхание питательных веществ возрастала с 40% продуктов фотосинтеза у 25-летних деревьев и приблизительно до 50% у 85-летних деревьев. Это объясняется тем, что отношение дышащих тканей к фотосинтезирующим увеличивается с возрастом. Согласно приведенным на рис. 6.4 данным ежегодный прирост сухого вещества в насаждении бука уменьшается с возрастом частично за счет увеличившейся потери корней, веток и побегов, а частично за счет небольшого уменьшения фотосинтеза и увеличения дыхания. ^Вероятно, по мере старения деревьев отношение фотосинтезирующих тканей к дышащим снижается, что уменьшает снабжение питательными веществами и замедляет скорость роста. У деревьев сосны ладанной с возрастом отношение массы листвы к массе ствола уменьшается от 1:2 в 10 лет до 1:6 в 50 лет. Другие данные по соотношениям листьев, стволов и ветвей приведены в табл. 3.6, Одной из причин медленного роста переуплотненных насаждений может быть чрезмерное использование питательных веществ на дыхание, поскольку множество малых стволов имеет большую поверхность дышащего камбия, чем несколько больших стволов на той же площади.
Например, 100 деревьев с диаметром 5 см располагаются на той площади, что и одно дерево с диаметром 50 см, но имеющие в 10 раз большую окружность и в 10 раз большую поверхность камбия. Можно было

7
О 0J 0,2 0,3 0Л 0,5 0,6 0,7 Относительное расстояние от основания вепрей во вершины кроны
Рис. 6.5. Участие ветвей на разной высоте в ежегодном приросте главного ствола 15-м стр ошлх 30-летних деревьев сосны ладанной. Максимальный объем ствола достигается при отношении высоты кроны к ширине равном 0,4, при отношении равном 0,3 размеры ствола составляют лишь 89	% максимально возможных
(Labyak, Schumacher, 1954)
Ферменты, энергетика и дыхание
195
бы ожидать, что растущие на открытом участке деревья с большими кронами должны иметь более высокие отношения листовой поверхности к древесине и, следовательно, более высокие отношения фотосинтезирующей поверхности к дышащим тканям, чем деревья, растущие в сомкнутых насаждениях, и поэтому должны расти быстрее. Вообще это верно, но нижние ветви часто вносят малый вклад (или вообще никакого) в рост ствола и даже могут паразитировать, т.е. тратить на дыхание больше, чем накоплять в процессе фотосинтеза. Было показано, что с нижних двух третей ствола сосны ладанной ветви можно удалять без существенного снижения роста (рис. 6.5). По всей вероятности, большая часть углеводов, синтезируемых листьями нижних ветвей, используется в них на рост и дыханием не достигает ствола.
ДЫХАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ. Интенсивность дыхания различных частей дерева широко варьирует в основном из-за различий в соотношениях физиологически активных тканей.
Листья составляют наименьшую часть массы дерева, но они обладают наибольшей интенсивностью дыхания среди всех частей дерева, так как содержат больший процент живого материала, чем одревесневшие части. На их долю приходится 50% общего дыхания 60-летнего букового леса, 60% влажного тропического леса и 32% молодого насаждения сосны ладанной. В дневное время интенсивность дыхания листьев лимонных и апельсиновых деревьев составляла от 15 до 20% интенсивности фотосинтеза. Если бы такая интенсивность сохранялась в течение всех 24 ч, это привело бы к потреблению 30—40% всех синтезированных углеводов. Более низкие температуры в ночное время должны существенно
• Рис. 6.6. Сезонная динамика дыхания почек грушевого дерева (Thom, 1951):
.1 - поглощение кислорода; 2 — выделение СО?; 3 - окончание периода покоя фруктового сада; 4 - начало периода покоя (треугольник л- 10 почек, образовавшихся в 1948 г.; кружок — 110 почек, образовавшихся в 1949 г.)
196
Глава 6
Рис. 6.7. Влияние удаления почечных чешуй (сплошная линия — без чешуи; штриховая - с чешуей) на дыхание почек .сосны веймутовой на разных этапах развития (Kozlowski, gentile, 1958):
1 — в пересчете на сухой вес; 2 — в пересчете на сырой вес
Рис. 6.8. Интенсивность дыхания, рассчитанная по поглощению кислорода, различных частей ствола ясеня черного до и после раскрытия почек (Goodwin, Goddard, 1940):
1 — потребление кислорода; 2 — в мае; 3 — в апреле
снижать ночную интенсивность дыхания по сравнению с дневной. Было подсчитано, что листья влажного тропического Леса используют 47% всех ассимилятов, букового леса - 28%, а молодого насаждения сосны ладанной — 32%. Более высокий процент ассимилятов, используемых на дыхание листьев влажных тропических лесов, по-видимому, связан с тем, что их индекс листовой поверхности равен 11,4 (т.е. вдвое выше, чем у букового леса), многие листья затенены и имеют низкую интенсивность фотосинтеза, а высокие ночные температуры вызывают повышенное дыхание.
Почки. Эти органы хотя и составляют очень малую часть массы дерева, в период роста имеют высокую физиологическую активность. Естественно, существует заметная сезонная цикличность их активности (рис. 6.6). На рисунке видно, что с началом роста покоящихся почек интенсивность дыхания возрастала в 5 раз, затем резко уменьшалась в августе, когда прекращалось удлинение ствола. При этом дыхание побегов долго оставалось интенсивным и после перехода почек в состояние покоя и не достигало минимума до января.
Работы ряда исследователей показали, что почечная чешуя препятствует проникновению кислорода. Измеренное по поглощению кислорода дыхание интактных почек клена остролистного составляет лишь половину дыхания тех почек, у которых чешуи были_удалены (рис. 6.7). Имеются также доказательства анаэробного дыхания у них, которое может быть причиной накопления ингибиторов и вызывать состояние покоя или продлевать его.
Ферменты, энергетика и дыхание
197
Стебли, В стволах и больших ветвях дыхание наблюдается в основном в новой флоэме и ксилеме, примыкающих к камбию. Гудвин иГод-дард (1940), изучавшие дыхание древесных стволов, наиболее интенсивное дыхание нашли у клена красного в камбиальной зоне. У ясеня черного оно было наибольшим во вновь дифференцирующейся ксилеме непосредственно внутри камбия (рис. 6.8). Клетки живых сердцевинных лучей и осевой паренхимы поглощают кислород, но их количество так мало, что суммарная интенсивность дыхания невелика. В опытах этих исследователей ядровая древесина поглощала небольшое количество кислорода, но это происходило, вероятно, в результате скорее окисления органических веществ в мертвых тканях, чем дыхания, поскольку прокипяченные блоки из ядра поглощали почти столько же кислорода, что и некипяченая древесина.
Мюллер (1946) также отмечал самую низкую интенсивность дыхания в старых частях древесных стволов. Он установил, что дыхание концентрировалось возле камбия у дуба в большей степени, чем у бука. В буке интенсивность дыхания уменьшалась от камбия внутрь постепенно. Дыхание сосредоточено в камбиальной зоне ствола, поэтому можно ожидать, что в лесном насаждении, состоящем из небольшого числа деревьев большого диаметра, отношение фотосинтеза к дыханию будет более значительным, чем в насаждении на той же площади, состоящем из большего числа деревьев меньшего диаметра.
Рис. 6.9. Сезонные изменения дыхания различных органов сосны ладанной в 14-летнем насаждении (по Kinerson, 1975). Интенсивность дыхания дана в пересчете на 1 поверхности почвы. Для листьев шкала в 20 раз больше, чем для других органов:
1 — воздух; 2 — почва; 3 — ствол; 4 - листва; 5 — ветвь; 6 — корень
Рис. 6.10. Дыхание древесных стволов при различных температурах до (светлые кружки) и после (темные кружки) начала активности камбия. Рассчитанная средняя величина Qjq равна 2,9 (Kinerson, 1975)
198
Глава б
тайный температурный коэффициент был равен 2,9. Зависимость включает как прямое действие на интенсивность дыхания, так и влияние потепления и охлаждения на ростовой пик л. При высокой температуре дыхание стебля сильнее возрастает после того, как камбий становится активным, чем до того (рис. 6.10). Иохансон (1933) наблюдал строгую сезонную цик-личность дыхания стволов и ветвей хвойных и лиственных деревьев в Дании. Масимум дыхания приходился на время наиболее быстрого роста, а поздним летом интенсивность дыхания у лиственных понижалась быстрее, чем у хвойных деревьев. Существуют суточные колебания .интенсивности дыхания древесных стволов, и, как сообщают, интенсивность выше на солнечной стороне стволов, чем на затененной.
ГАЗЫ В ДРЕВЕСНЫХ СТВОЛАХ. Двуокись углерода образуется живыми клетками древесины и накапливается в сосудах и трахеидах, поскольку камбий относительно непроницаем для диффузии газов. В результате в ксилеме накапливается значительное количество газа, особенно в больших сосудах ранней древесины, где при сильной транспирации, приводящей к высокому натяжению в соке, водные нити стремятся разорваться. Считают, что у сосны и секвойи большая часть ствола, за исключением наружных трех или четырех годичных колец, заполнена газом.
Цилиндр камбия и заболони настолько непроницаем для газа, что в ядре концентрация С>2 обычно намного ниже, a CCh выше, чем в окружающем воздухе, по крайней мере в период роста (рис. 6.11). Состав газа также подвержен изменениям, связанным с изменениями метаболизма: в период роста СО2 больше, а О2 меньше, чем зимой (рис. 6.12). Сообщалось, что в стволах быстрорастущих деревьев, таких, как топойь, СО2 накапливается больше, чем в стволах медленнее растущих видов, таких, как крупноплодный и красный дубы. Кажется правомерным предположение, что недостаток 62 в старой древесине играет важную роль, вызывая развитие ядровой древесины. В коре газ накапливается редко, потому что ее межклеточные пространства обычно связаны с атмосферой чечевичками. Кроме того, расстояние, через которое газ должен диффундировать, чтобы достичь камбия, достаточно мало, так что камбий .вряд ли подвержен дефициту кислорода.
Приводились данные о ненормально высоком давлении газа в стволах ряда видов. Иногда давление бывает настолько высоким, что ло-
Рис. 6.11. Сезонные изменения концентрации кислорода и двуокиси углерода в ядре и заболони ствола тополя. Пунктирными линиями обозначены периоды, когда нельзя было взять пробы (Chase, 1934): 1 - заболонь; 2 — ядро
Месяцы
Ферменты, энергетика и дыхание
199
Рис. 6.12. Сезонные изменения концентрации кислорода и двуокиси углерода в стволах деревьев трех видов (Chase, 1934) : а - дуб крупноплодный; ’ б — вяз американский; в — сосна веймутова; 1 — О2; 2 — СО2
паются внутренности насекомых, протачивающих ходы в дереве. Иногда газ горючий. Высокое давление газа отмечается в деревьях, страдающих от болезни, известной как ’’водослой”. По-видимому, такое давление вызвано газом, образуемым разлагающими древесину организмами, .и не имеет ничего общего с нормальным дыханием. Это доказывает, что внешняя древесина относительно непроницаема для газа даже под давлением.
КОРНИ И ПНЕВМАТОФОРЫ. Дыхание корней и других подземных структур представляет особый интерес, поскольку они часто попадают в условия низких концентраций О2- Дыхание корней и почвенных организмов уменьшает содержание О2 и увеличивает содержание СО2- Затопление осложняет ситуацию.
Корни. "Меристематические участки корней имеют высокую интенсивность дыхания. Маленькие корешки содержат большое число живых клеток, в результате они часто страдают от недостаточной аэрации. Известно, что в корнях затопленных растений накапливаются спирт, молочная кислота и другие не полностью окисленные соединения. Обычно растущие на влажной почве виды (например, кипарис, нисса водная, ива и мангровые деревья) намного выносливее в отношении недостаточной аэрации и затопления, чем виды, обычно растущие на хорошо дренированной почве (например, дерен, тюльпанное и амбровое деревья). Распространение многих видов ограничено их высокой потребностью в кислороде, что препятствует произрастанию их в районах, где почва часто бывает насыщена водой. Вероятно, растения некоторых видов устойчивы к затоплению по двум причинам: или структура их стебля и корня допускает диффузию О2 от побегов к корням, или корни при-
200
Глава 6
,8.10.62
8 17.62	18,0/2,5	k,0/>2,00
1013-62	1$0/l,5		4,0/>2,00
11.1662	19,0/1,0	4p/>20,0
3.31 63	-	1,0/>20,0
8,0/12,5
4,5/15,5
6,0/15,0
__________________I-----------------I—
0	6	12
24 (руты
Рис. 6.13. Изменения концентрации кислорода и двуокиси углерода под слоем песка и глины (Yelenosky, 1964) :
1 - глинистая почва; 2 — песок и сланец; 3 — измерительное устройство 1; 4 -дорожка из гравия; S — измерительное устройство 2; 6 — насыпка глины; 7 — два погибающих дерновых дерева (высота 14 футов, толщина ствола 4 дюйма);
8 — измерительное устройство 3; дробными числами обозначены показатели введенных в почву анализаторов воздуха, %; числитель — О2; знаменатель — СО2
способились к анаэробному дыханию. В корнях некоторых древес-ных видов, таких, как мангровые деревья, наблюдаются оба способа адаптации. Распространенная причина гибели деревьев - насыпка почвы над корнями. Ее влияние на состав почвенных газов показано на рис. 6.13. В плохо аэрируемой почве накапливаются ядовитые вещества: сульфиды, метан, двухвалентное железо и другие восстановленные соединения. Сообщалось, что в корнях затопленных растений накапливается этилен и диффундирует вверх к побегам, где он вызывает эпинастию и хлороз характерные для затопленных растений. Аноксия более вредна, чем накопление ядовитых веществ. Поэтому меньшую устойчивость к затоплению ели ситхинской по сравнению с сосной скрученной объясняют худшим внутренним поступлением Оэ от побегов к корням.
Согласно данным, суммированным Лархером (1975), дыхание корней составляет около 8% общего дыхания букового леса и 6% дыхания тропического влажного леса. Данные Киннерсона (1975) показывают, что на долю корней приходится только около 3% дыхания 14-летнего насаждения сосны ладанной, хотя в корнях содержится 18—20% сухого вещества. Возможно, дыхание корней было подавлено низкой концентрацией О2 в почве.
Пневматофоры. У деревьев, произрастающих на болотах или подверженных. приливному затоплению (таких, как мангровые деревья), часто образуются, специализированные корневые системы, именуемые пневматофорами, которые участвуют в газообмене. Растения типа мангровых, представителем которых является Avicennia nitida, могут образовывать тысячи воздушных корней, или пневматофоров, торчащих из ила вокруг основания дерева. Как сообщают Шоландер с соавторами (1955), воздух засасывается через чечевички вертикальных пневматофоров Avicennia во время отлива и выталкивается во время прилива.
Ферменты, энергетика и дыхание	201
Столбовидные корни Rhizohora mangle имеют на поверхности чечевички, которые связаны воздушными полостями с корнями, зарывшимися в ил. Вследствие закупоривания чечевичек жиром понижается содержание С>2 в корнях, погруженных в ил. Это означает, что столбовидные корни служат аэрирующими приспособлениями для погруженных корней.
У таксодиевых деревьев, растущих на часто затопляемой почве, развиваются конические вертикальные образования — корневые выросты, образующиеся благодаря активной, локализованной деятельности камбия, добавляющего мощные спои древесины на верхней поверхности корней. Хотя неоднократно и утверждалось, что корневые выросты болотных кипарисов, подобно другим пневматофорам, служат органами аэрации, снабжающими кислородом погруженные корни, доказательства такой их роли не убедительны. Если перенос О2 от выростов в корневой системе существует в норме, тогда при отделении выростов количество поглощаемого ими О2 должно сразу же уменьшаться. Однако Крамер с соавторами (1952) нашли, что у отделенных выростов в течение 2 дней дыхание было сильнее, чем у прикрепленных, но постепенно уменьшалось. Учитывая высокое содержание в выростах активной камбиальной ткани, можно полагать, что большая часть кислорода утилизируется на месте, и что корневые выросты кипарисов не имеют значения как органы аэрации. (Рост пневматофоров рассмотрен в главе 2.)
ДЫХАНИЕ ПЛОДОВ, Дыхание плодов представляет научный интерес ввиду Климатических* изменений во время созревания. Оно имеет и практическое значение, поскольку срок хранения плодов зависит от контроля дыхательной активности.
Дыхание растущих плодов. Дыхание развивающихся плодов значительно изменяется в ходе развития. Исследования показывают, что дыхание яблок наиболее интенсивно сразу после их завязывания, а затем уменьшается быстро в начале лета и медленно в конце, с подъемом, получившим название климактерического, после сбора плодов (рис, 6.14), В яблоках климактерическая фаза наблюдается иногда еще на деревьях, но в прикрепленных плодах авокадо - никогда. Эпидерма яблока покрыта относительно непроницаемым слоем кутина, препятствующего газообмену. Вследствие этого дыхание внутренних тканей больших плодов, вероятно, лимитировано низким содержанием Иногда анаэробное дыхание вызывает обесцвечивание внутренних тканей плодов, особенно яблок, а также латука и капусты, если их хранят или перевозят при недостаточном аэрировании. (Более подробно рост плодов рассмотрен в главе 4.)
Дыхание собранных плодов. Биохимии и физиологии собранных плодов уделялось большое внимание с целью найти пути продления срока их хранения. Заключительный этап созревания многих или, возможно, большинства плодов характеризуется сложным набором изменений. Этот период высокой активности ферментов и усиленного дыхания, как уже сказано, назван климактерическим. В итоге он завершается размягчением и порчей плодов, становящихся все более восприимчивыми к разрушению микроорганизмами. Быстрая порча плодов в процессе старе ния указывает на потерю контроля,активности ферментов, возможно, из-за нарушения компартментации, когда пространственно разделенные в норме ферменты освобождаются. Одно время считали, что усиление дыхания необходимо для снабжения энергией процесса созревания, но это сомнительно. Более вероятно, что дыхание усиливается благодаря присущим созреванию* биохимическим изменениям, которые обеспечивают повышенные количества дыхательных субстратов. Дыхание плодов происходит, видимо, и по циклу Кребса и через пентозо фосфатный шунт. Климактерический подъем образования СО2 наблюдается у многих плодов, за исключением цитрусовых. Подъем отмечается у плодов авокадо после сбора, но если их оставить на деревьях, подъема не будет. Из рис. 6.15 видны различия в количестве, образовавшегося во время климактерического усиления дыхания
202
Глава 6
Рис. 6.14. Изменения интенсивности дыхания плода яблони в процессе развития (Kiotkov, 1941). Вертикальная черта - время сбора урожая
Рис. 6.15. Климактерическое увеличение дыхания различных фруктов при температуре 15°С (Biale, 1950, воспроизведено с разрешения Annual Rewiews. Inc.
из журнала Ann. Rev. Plant Physiol., v.I, J950) :
1 — авокадо; 2 — банан; 3 - груша; 4 - яблоко
СОэ. Климактерическое дыхание хотя и не подавляется цианидом, но цианид-резистентный путь не имеет значения для созревания.
При созревании хранящихся плодов выделяется этилен, который в свою очередь способствует созреванию других плодов, хранящихся в той же камере. Образование других летучих веществ влияет на вкус и запах. В ходе старения нарушается механизм, регулирующий аэробное дыхание. Активность ферментов вызывает растворение пектиновых веществ клеточных стенок, клетки начинают отделяться, и наблюдаются размягчение и физическое разрушение. В результате этих изменений создаются условия благоприятные для вторжения грибов и бактерий.
Хранение плодов. Успешное хранение плодов и овощей взаимосвязано с регуляцией дыхания. Хранение при низких температурах ~ простейший способ уменьшения интенсивнос