АКАДЕМИЯ  НАУК  СССР
 ИНСТИТУТ  МОРФОЛОГИИ  ЖИВОТНЫХ  им.  А.  Н.  СЕВЕРЦОВА
 М.  С.  Гиляров
 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ  МЕТОД
ДИАГНОСТИКИ  ПОЧВ
 ИЗДАТЕЛЬСТВО  «НАУКА»
Москва  1965

УДК  59  :  616.07  :  631.4
 ACADEMY  OF  SCIENCES  OF  THE  USSR
A  N  SEVERTZOV  INSTITUTE  OF  ANIMAL  MORPHOLOGY
 M.  S.  Ghilarov
 ZOOLOGICAL  METHODS
IN  SOIL  DIAGNOSTICS
 PUBLISHING
 Mos
 OFFICE  «NAUKA»
cow  1965

Посвящаю  эту  книгу
старшему  другу  —
Константину  Владимировичу
Арнольди
 Автор
 ВВЕДЕНИЕ
 Для  развития  современного  естествознания  характерны  две
тенденции.  С  одной  стороны,  углубление  исследований  и  услож¬
нение  их  методов  приводит  к  специализации,  к  дифференциров-
ке  отдельных  дисциплин,  нередко  пользующихся  для  анализа
явлений  методами,  разработанными  в  сопредельных  отраслях
науки;  с  другой  стороны,  для  понимания  явлений  во  всех  их
связях  и  опосредствованиях  возникает  необходимость  синтеза
данных,  накапливаемых  различными,  в  первую  очередь  сопре¬
дельными,  науками.
 Так,  на  стыке  разных  наук  возникают  новые  пограничные
отрасли  науки,  новые  научные  дисциплины.
 Одной  из  таких  наук,  оформившихся  в  середине  нашего  сто¬
летия,  причем  у  нас  в  СССР  несколько  ранее,  чем  за  рубежом,
является  почвенная  зоология  —  наука,  в  значительной  мере  син¬
тезирующая  данные  зоологических  и  почвенных  исследований,
тесно  связанная  и  с  другими  отраслями  биологических  и  физи¬
ко-географических  наук1.
 \/'\/  Взаимосвязь  и  взаимообусловленность  организмов  и  среды
их  обитания  особенно  четко  проявляется  в  почве,  представляю¬
щей  не  только  среду  обитания  многообразных  групп  организ¬
мов,  но  и  результат  их  совокупной  деятельности.  Деятельность
"обитающих  в  почве  животных  —  важный  биологический  фактор
почвообразования,  однако  его  исследованию  уделяли  внимание
лишь  немногие  почвоведы.  Хотя  почва  представляет  совершен¬
но  специфическую  среду  обитания  для  животных,  зоологи
лишь  недавно  начали  широко  и  разносторонне  изучать  почвен¬
ных  животных.
 Участие  в  комплексных  экспедиционных  исследованиях  и
совместная  работа  с  почвоведами  и  геоботаниками  на  ряде  ста¬
ционаров  в  течение  последних  20  лет  привели  меня  к  выводу,
что  данные  изучения  комплексов  почвообитающих  животных,
 1  Обзоры  развития  почвенно-зоологических  исследований  в  СССР  даны
в  статьях  автора  (Гиляров,  1957;  Ghilarov,  1963),  а  общие  данные  об  истории
исследований  почвенных  животных  есть  в  предисловиях  к  монографиям  Ги¬
лярова  (1949)  и  Кевана  (Kevan,  1962).
 3

их  экологические  и  зоогеографические  характеристики  могут
быть  с  успехом  .привлечены  для  решения  спорных  вопросов
диагностики  и  географии  почв,  для  выявления  изменений  поч¬
венных  условий  и  направления  почвообразовательного  процес¬
са  под  влиянием  хозяйственной  деятельности  человека  и  т.  п.
 Отдельные  примеры  решения  спорных  для  почвоведов  слу¬
чаев  отнесения  почв  к  тому  или  иному  типу,  на  основе  привле¬
чения  данных  по  почвенным  животным,  оавещались  мною  на
страницах  разных  биологических  журналов  с  1947  г.  и  докла¬
дывались  на  различных  совещаниях.  Принципы  зоологического
метода  диагностики  почв  и  характеристики  почвенного  режима
были  представлены  VI  Международному  конгрессу  по  почвове¬
дению  в  Париже  в  1956  г.,  в  том  же  году  доложены  на  X  Меж¬
дународном  энтомологическом  конгрессе  в  Монреале  и  встре¬
тили  положительную  оценку.
 Общение  и  беседы  при  полевых  работах  с  такими  почвове¬
дами,  как  Д.  Г.  Виленский,  академик  И.  П.  Герасимов,
Е.  А.  Афанасьева,  С.  В.  Зонн,  И.  А.  Крупеников,  Ю.  А.  Ливе-
ровский,  Г.  В.  Добровольский  и  многие  другие,  и  с  геоботани¬
ками  А.  М.  Семеновой-Тян-Шанской,  С.  Я.  Соколовым,
К.  Ю.  Голгофской,  П.  К.  Красильниковым  и  другими  облегча¬
ли  выбор  тех  почв,  тех  конкретных  биотопов,  на  примере  кото¬
рых  нашим  коллективом  проводилось  изучение  почвенной  фау¬
ны  в  целях  диагностики  почвенных  условий.  Проведение  этой
работы  было  бы  невозможно  без  постоянного  в  ней  участия  и
бесчисленных  цепных  указаний  и  помощи  со  стороны  К.  В.  Ар-
нольди,  руководившего  нашими  энтомологическими  экспедиция¬
ми  на  Северо-Западном  Кавказе  и  в  степных  районах.
 Проведение  раскопок  и  определение  значительной  части  ма¬
териала  было  осуществлено  при  участии  и  силами  моих  сотруд¬
ников  и  учеников  как  по  Лаборатории  почвенной  зоологии  Ин¬
ститута  морфологии  животных  им.  А.  Н.  Северцова,  так  и  по
кафедре  зоологии  Московского  государственного  педагогическо¬
го  института  им.  В.  И.  Ленина,  многие  из  которых  теперь  про¬
должают  вести  работы  по  зоологической  характеристике  поч¬
венных  условий.
 Возникновение  мысли  о  возможности  почвенно-зоологиче¬
ской  диагностики  почвенных  условий  и  конкретное  осуществле¬
ние  первых  работ  в  этой  области  оказались  возможными  во
время  участия  в  комплексных  экспедициях  —  Южно-Киргизской
и  Экспедиции  по  полезащитному  лесоразведению,  а  также  во
время  пребывания  на  стационарах  Института  леса  Академии
наук  СССР.  Организатор  и  руководитель  этих  работ  академик
В.  Н.  Сукачев  всегда  поддерживал  и  поощрял  изучение  поч¬
венных  беспозвоночных  при  комплексных  биогеоценотичеоких
исследованиях  и  помог  их  осуществлению.
 Всем  указанным  лицам  автор  приносит  глубокую  благодар¬
ность.

Глава  I
 ТИПЫ  ПОЧВ  И  БИОЛОГИЧЕСКИЕ  МЕТОДЫ
ИХ  ОПРЕДЕЛЕНИЯ
 Основателем  современного  почвоведения  В.  В.  Докучаевым
было  развито  представление  о  почве,  как  об  особом  естествен¬
но-историческом  теле,  «четвертом  природном  теле»  —  так  назы¬
вал  почву  сам  В.  В.  Докучаев.
 До  Докучаева  естествоиспытатели,  вслед  за  знаменитым  на¬
туралистом  XVIII  в.  шведским  ученым  К.  Линнеем,  различали
три  категории  «природных  тел»,  выделенные  им  в  сочинении
«Systema  naturae»  («Система  природы»),—  минералы,  растения
и  животные.
 До  Докучаева  почвы  рассматривались  как  геологические  об¬
разования,  как  своеобразные  минералы  и  потому  совершенно
справедливо  многие  историки  почвоведения  называли  додокуча-
евское  почвоведение  «минеральным».  Надо  отметить,  что  и  в
позднейший  период  в  зарубежном  почвоведении  бывали  тенден¬
ции  к  рассмотрению  почвы  в  основном  как  геологического  суб¬
страта  (Blanck,  1930;  Stebut,  1930,  и  др.).
 Докучаев  разграничил  понятия  «почва»  и  «горная  порода»,
показав,  что  почва  всегда  является  результатом  сложного  взаи¬
модействия  горных  пород  на  поверхности  суши  и  организмов.
«Почвой,—  писал  Докучаев,—  следует  называть  дневные  или  на¬
ружные  горизонты  горных  пород  (все  равно  каких),  естествен¬
но  измененные  совместным  влиянием  воды,  воздуха  и  различно¬
го  рода  организмов».
 В  предисловии  к  своему  классическому  труду  «Русский  чер¬
нозем»  Докучаев  (1883)  подчеркивает,  что  почвы  являются  «ре¬
зультатом  чрезвычайно  сложного  взаимодействия  местного  кли¬
мата,  растительных  и  животных  организмов,  состава  и  строения
материнских  горных  пород,  рельефа  местности,  наконец,  возра¬
ста  страны».  Из  этих,  а  также  из  многих  других  сходных  опре¬
делений,  даваемых  Докучаевым,  явственно  видно,  что  среди
факторов  почвообразования  он  на  первое  место  выдвигал
динамические,  в  первую  очередь  климат  и  деятельность  орга¬
низмов.
 В.  В.  Докучаев  отчетливо  видел,  что  без  биологического  фак¬
тора  невозможно  образование  почвы.  Именно  биологическим

факторам  почвообразования  уделял  особое  внимание  и  другой
основатель  нашего  почвоведения  —  П.  А.  Костычев.
 Основоположник  биогеохимии  академик  В.  И.  Вернадский,
бывший  непосредственным  учеником  В.  В.  Докучаева,  подчер¬
кивал  специфичность  почвы,  как  особого  природного  тела,  введя
представление  о  «биокосных  естественных  телах».  Вернадский
(1939)  писал,  что  «биокосные  естественные  тела  это  закономер¬
ные  структуры,  состоящие  из  косных  и  живых  тел  одновремен¬
но  (например,  почвы)».
 Так  как  почвы  возникают  на  поверхности  суши  в  результате
сложного  взаимодействия  климатических  факторов  и  организ¬
мов  с  подвергающимися  выветриванию  горными  породами,
естественно,  что  с  изменением  климатических  условий,  расти¬
тельного  и  животного  мира  изменяется  и  характер  почвы,  тип
почвы.
 В  распространении  различных  типов  почв  прослеживается
строгая  последовательная  закономерность,  блестяще  вскрытая
В.  В.  Докучаевым  «в  сформулированном  им  «законе  зонально¬
сти  почв».
 Исходя  из  своих  представлений  о  почвах,  как  о  результате
сложного  (взаимодействия  климатических  факторов  и  организ¬
мов  с  горными  породами,  Докучаев  считал,  что  почвы  —  это
«зеркало»,  яркое  и  вполне  правдивое  отражение  этого  взаимо¬
действия.  А  так  как  тепло  и  свет,  осадки,  растительность  и  жи¬
вотный  мир,  благодаря  астрономическому  положению,  форме  \
вращению  нашей  планеты  распространены  на  ее  поверхности
закономерно,  зонально,  то  естественно  и  почвы  располагаются
на  поверхности  суши  не  беспорядочно,  а  закономерно  и  в  рас¬
пространении  различных  типов  почв  прослеживается  зональ¬
ность.  Действительно,  различные  типы  почв,  как  и  факторы-
почвообразователи,  распределяются  на  земной  поверхности  зо¬
нально  в  зависимости  от  климата,  растительности,  животного
мира,  в  свою  очередь  взаимоопределяя  зональность  распреде¬
ления  органического  мира  и  даже  влияя  на  климат.
 Особенно  ярко  выражена  широтная  зональность  в  распре¬
делении  почв  различных  типов  на  больших  континентах  с  рав¬
нинным  рельефом,  в  частности,  на  территории  нашей  страны,
знакомство  с  почвенным  покровом  которой  и  позволило
В.  В.  Докучаеву  на  основе  сравнительного  изучения  разных
почв  не  только  разработать  основы  современного  почвоведения,
но  и  открыть  и  сформулировать  общий  закон  зональности.
 Следует  отметить,  что  хотя  представления  о  закономерно¬
стях  зонального  распределения  растительности  как  широтного,
так  и  высотного  на  поверхности  земного  шара  были  уже  впол¬
не  определенно  высказаны  А.  Гумбольдтом  в  его  «Географии
растений»  (переизданной  у  нас  в  1936  г.),  но  именно  Докучае¬
ву  принадлежит  формулировка  закона  зонального  распределе-
 б

ния  почв  и  факторов  почвообразования.  Однако,  как  отметил
 В. 	И.  Вернадский  (1922)  в  статье  памяти  В.  В.  Докучаева  в
1904  г.,  Гумбольдт  не  нашел  зависимости  от  географических
факторов  в  распределении  почвенного  покрова  и  продуктов  вы¬
ветривания.  «Поэтому,—  пишет  И.  П.  Герасимов  (1946),—
представление  о  ландшафте  в  широком  докучаевском  понима¬
нии  не  могло  быть  сформулировано  Гумбольдтом».
 Естественность  генетической  классификации  почв,  типов
почв,  выделяемых  по  всей  совокупности  факторов  почвообразо¬
вания,  принятой  В.  В.  Докучаевым,  получила  наиболее  яркое
подтверждение  именно  в  зональности  распространения  основ¬
ных  почвенных  типов.
 Знаменательно,  что  Докучаеву  и  другим  нашим  почвоведам
при  выделении  основных  типов  почв  не  пришлось  прибегать  к
искусственному  словообразованию.  Такие  названия,  как  «под¬
зол»,  «чернозем»,  «солонец»  и  другие  русские  обиходные  слова,
отражающие  издавна  сделанные  русским  народом  наблюдения
и  обобщения  о  разнообразных  типах  почв,  вошли  не  только  в
русскую  почвоведческую  литературу,  но  и  в  мировую,  стали
общепринятыми  международными  научными  терминами.
 Представления  о  закономерностях  -зонального  распределе¬
ния  почвенных  типов,  высказывавшиеся  Докучаевым,  нашли
дальнейшее  развитие  в  разработке  принципов  географии  почв,
в  книге  академика  К.  Д.  Глинки  (1923),  в  многочисленных  тру¬
дах  по  географии  почв  академика  Л.  И.  Прасолова  и  академика
И.  П.  Герасимова  и  возглавлявшихся  ими  коллективов.  Создан¬
ные  нашими  почвоведами  опубликованные  почвенные  карты
Европейской  части  СССР,  СССР  и  карта  почв  мира  —  нагляд¬
ное  свидетельство  справедливости  общих  представлений  о  зо¬
нальном  характере  распределения  почвенных  типов.
 Интересную  попытку  осветить  распределение  типов  почв  на
«идеальном  материке»,  выяснить  общую  географическую  тен¬
денцию  распределения  типов  почв  и  их  смены  в  зависимости
от  широты  и  удаленности  от  океана  сделал  Д.  Г.  Виленский
(1947).  Из  современных  континентов  —  Европа,  особенно  ее
восточная  часть,  наиболее  близка  к  разобранному  им  равномер¬
но  простирающемуся  во  всех  зонах  «идеальному  типу  матери¬
ка».  На  территории  Европейской  части  СССР  особенно  четко
выражена  широтная  зональность  типов  почв,  хотя  и  здесь  она
прослеживается  лишь  в  самых  общих  чертах.  В  зависимости  от
конкретных  условий  местности  часто  наблюдаются  отклонения
характера  почвы  от  типа  почвы,  наиболее  свойственного  данной
зоне.  Кроме  того,  даже  при  очень  постепенной  географической
смене  одного  типа  другим  наблюдается  общая  закономер¬
ность  структуры  ареала  каждого  типа  почвы.  В  центре  ареала
данный  тип  почвы  бывает  наиболее  определенно  выражен,
занимает  обширные  территории,  причем  почвы  данного  типа
 7

развиваются  на  различных  элементах  рельефа  (во  всяком  слу¬
чае  микрорельефа),  часто  на  различных  подстилающих  мате¬
ринских  породах.  По  мере  же  приближения  к  границам  ареала
данного  типа  почв,  тип  почвы  становится  менее  четко  выражен¬
ным,  занимаемые  им  территории  уменьшаются,  часто  данный
тип  становится  приуроченным  лишь  к  определенным  типам  вы¬
ходов  гарных  пород,  к  определенным  элементам  рельефа  и  т.  д.
Зональный  тип  почвы  приобретает  «экстразональный»  характер,
встречаясь  только  в  виде  включений  среди  почв  другого  типа
почвообразовательного  процесса.
 Влияние  климата,  как  фактора  почвообразовательного  про¬
цесса,  преломляется  через  микроклимат,  через  гидротермиче¬
ский  режим  почвы,  непосредственно  определяющий  ход  почво¬
образования.  Поэтому  часто  почвы  данного  типа  у  северных
границ  ареала  формируются  на  более  легких,  лучше  дрениро-
Ва  2ных  и  прогреваемых  породах,  как  это  отмечал  для  северных
границ  чернозема  еще  Докучаев,  а  у  южных,  наоборот,  приуро¬
чены  к  более  влажным  условиям,  например  к  пониженным  эле¬
ментам  рельефа.  Ряд  случаев  такого  рода  разбирается  ниже
при  изложении  наших  материалов.
 Определение  типа  почв  особенно  затруднительно  на  стыке
нескольких  почвенных  типов,  вблизи  границ  их  распростране¬
ния;  нередко  в  таких  условиях  различные  исследователи  неоди¬
наково  трактуют  одну  и  ту  же  почву.  Это  понятно,  поскольку
«основное  положение  марксистской  диалектики  состоит  в  том,
что  все  грани  в  природе  и  обществе  условны  и  подвижны,  что
нет  ни  одного  явления,  которое  бы  не  могло,  при  известных  ус¬
ловиях,  превратиться  в  свою  противоположность»  К  Еще
Ф.  Энгельс  в  своих  замечательных  набросках  «Диалектика  при¬
роды»  подчеркивал,  что  «hard  and  fast  lines»  несовместимы  с
теорией  развития.
 Естественно,  что  и  сами  границы  почвенных  зон  и  даже  гра¬
ницы  отдельных  участков,  занятых  той  или  иной  почвенной  раз¬
ностью,  часто  представляют  значительные  территории  с  боль¬
шой  пестротой  почвенных  условий.  Особенно  затруднительной
диагностика  почвенных  типов  бывает  в  горных  местностях,  где
чрезвычайно  резко  сказываются  и  явления  вертикальной  зо¬
нальности,  и  влияние  крутизны  склона,  его  экспозиции,  субстра¬
та  и  т.  д.
 Возможно  более  точная  диагностика  почв  не  только  пред¬
ставляет  теоретический  интерес  для  решения  проблем  геогра¬
фии  почв,  для  установления  происхождения  почв  данного  типа,
для  выяснения  закономерностей  ее  формирования  и  т.  д.,  но
имеет  и  большое  практическое  значение.
 Хорошо  известно,  что  разные  культурные  растения  предъяв¬
ляют  неодинаковые  требования  к  почвенным  условиям,  что,  на-  11  В.  И.  Ленин.  Соч.,  т.  22,  изд.  4,  стр.  295.
 8

пример,  в  субтропиках  почвы  красноземные,  почвы  латеритного
типа  наиболее  пригодны  под  культуру  чайного  куста,  а  типа
так  называемой  «terra  rossa»  (тоже  красноцветные  почвы,  но
формирующиеся  на  карбонатных  породах,  на  выходах  изве¬
стняков)—  лучше  использовать  под  виноградники  и  табак.
 Подобных  примеров  можно  привести  большое  количество.
Поэтому  неудивительно,  что  почвоведы  при  своих  исследова¬
ниях  в  целях  точного  определения  почв  привлекают  все  новые
и  новые  методы  исследования.
 Если  во  времена  Докучаева  основным  методом  исследова¬
ния  были  морфологические  описания  почвенных  разрезов,  со¬
провождаемые  несложными  химическими  и  физическими  лабо¬
раторными  анализами  отобранных  образцов,  то  теперь  для
установления  характера  почв  почвоведы  привлекают  очень  пол¬
ные  и  глубокие  исследования  неорганической  и  органической
фракций  почв,  устанавливают  ряд  физико-химических  показа¬
телей,  пользуются  результатами  тонкого  минералогического,
рентгенографического  и  спектрографического  исследований,  хи¬
мического  анализа  органических  веществ  и  т.  д.  Не  менее  важ¬
но  и  привлечение  данных  сопредельных  наук.
 Издавна  хорошо  известны  и  изучены  взаимообусловленные
связи  почвенного  и  растительного  покрова.  Например,  общеиз¬
вестно  развитие  подзолов  под  еловыми  лесами  таежной  зоны,
черноземов  —  под  ковыльными  степями.  Известно  также,  что  от¬
дельные  виды  растений  могут  служить  довольно  надежными
индикаторами  тех  или  иных  свойств  почвы.  Так,  агрономиче¬
ским  признаком  довольно  высокой  кислотности  и  целесообраз¬
ности  известкования  почв  нечерноземной  полосы  служит  произ¬
растание  полевого  хвоща  (Equisetum  arvense).  Курай  (Salsola
kali)  в  степной  зоне  —  надежный  показатель  засоления  почвы,
са^сазан  —  спутник  хлоридно-сульфатных  солончаков.  Такие
рудеральные  растения,  как  крапива  (Urtica  dioica),—  показа¬
тель  наличия  в  почве  большого*  количества  растительных  остат¬
ков  и  ее  богатства  нитратами.  Подобных  примеров  можно  при¬
вести  много.  Использование  растений  как  индикаторов  опре¬
деленных  свойств  почвы,  содержания  в  ней  солей  («галоинди-
каторы»),  уровня  грунтовых  вод  («гидроиндикаторы»)  и  т.  д.
применяется  в  практике  ботанико-географической  дисципли¬
ны—  индикационной  геоботаники  (Викторов,  Востокова,  Вы-
шивкин,  1962).  Хорошо  известна  связь  многих  растительных
группировок  с  типами  почв  или  с  определенными  грунтами.
Так,  хорошо  очерченной,  специфической  в  каждой  местности
бывает  флора  мелов,  флора  песков,  флора  болотных  почв.
Классификация  торфяниковых  почв  обычно  строится  по  тем
комплексам  растений,  из  остатков  которых  слагается  толща
торфа  и  которые  произрастают  на  данной  стадии  торфообразс-
вания.
 9

Часто  границы  распространения  почв  определенного  типа
совпадают  с  границей  ареала  видов'растений,  характерных  для
соответствующих  данному  типу  почв  группировок:  Таково  мно¬
гих  местах  Европейской  территорий  СССР"‘северная  граница
чернозема  очерчивается  северной  границей  ковыля  (Stipa  capil¬
lata),  а  южная  граница  подзолов  совпадает  с  южной  границей
лесов,  в  которых  эдификатором  является  ель.  Такие  корреля¬
ции  ареалов  типов  почв  и  растений-эдификаторов  определен¬
ных  ассоциаций,  связанных  с  данными  почвами  в  местностях
с  ненарушенным  растительным  покровом,  вполне  понятны,
так  как,  с  одной  стороны,  растительность  представляет  важный
фактор  почвообразования,  а  с  другой  —  каждый  вид  растений
и  целые  растительные  ассоциации  предъявляют  определенные
требования  к  условиям  существования,  в  первую  очередь  к
почвенным  условиям.  Поэтому  особенную  ценность  при  рабо¬
тах  по  диагностике  почв  и  для  решения  вопросов  географии
почв  имеет  исследование  целых  группировок  растений,  прово¬
димое  геоботаниками.  В  местностях,  не  подвергшихся  сплош¬
ному  освоению,  такое  исследование  может  давать  прекрасные
результаты.  Так,  для  территории  Целинного  края  (б.  Акмолин-
 Таблица  1
 Главнейшие  типы  почв  степной  зоны  Казахстана  и  соответствующая
им  растительность
(по  Курочкиной,  1956,  с  сокращениями)
 Почва
 Растительность
 Черноземы  южные
 Богаторазнотравные  сообщества  Stipa  rubens  и
Peucedanum  ruthenicum
 Черноземы  южные  карбонатные  тяжелосугли¬
нистые
 Сообщества  с  господством  Stipa  rubens,  Fes-
tuca  sulcata
 Черноземы  южные  солонцеватые,  смытые
 Сухие  степи  c  Festuca  sulcata,  Stipa  capillata,
S.  rubens
 Солонцы
 Сообщества  с  господством  Linosyris  villosa,
Aneurolepidium  ramosum,  Festuca  sulcata
 Луговые  и  лугово-болотные
 Богаторазнотравные  ассоциации,  злаковые,
осоковые  и  ивняковые
 Темно-каштановые  несолонцеватые  тяжело¬
суглинистые  и  среднесуглинистые,  невски¬
пающие
 Степи  со  Stipa  Lessingiana,  с  участием
S.  capillata,  Festuca  sulcata  и  разнотравья
 Темно-каштановые  карбонатные  тяжело¬
суглинистые
 Степи  с  господством  Stipa  Lessingiana,  Festu¬
ca  sulcata,  Linosyris  tatarica
 Темно-каштановые  карбонатные  глинистые
 Степи  c  Festuca  sulcata,  Stipa  capillata,  Li-
nosuris  tatarica,  Artemisia  austriaca,
 A.  Schrenkiana
 Солонцы
 Степи  со  Stipa  capillata,  Artemisia  Marschal-
liana,  A.  pauciflora,  Festuca  sulcata
 Солончаковые  солонцы
 Сообщества  Anabasis  salsa,  Artemisia  pauci
flora
 10

«ская  область)  Л.  Я.  Курочкина  (1956)  выявила  корреляции
между  типами  почв  и  соответствующими  им  типами  раститель¬
ных  ассоциаций  (табл.  1).  По  Т.  Г.  Абрамовой  (1951,  1954),
характер  растительности  служит  надежным  показателем  типа
торфяных  отложений  северо-запада  Европейской  части  СССР
(табл.  2).
 В.  Н.  Сукачев  с  сотрудниками  (1957)  отмечают,  что  «разви¬
тие  и  распространение  отдельных  формаций  лесов  связано  с
определенными  типами  и  подтипами  почв,  формирующихся  в
сходных  близких  климатических  условиях  внешней  среды».
Аналогичны  данные  и  ряда  зарубежных  исследователей,  на¬
пример  И.  Хорвата  (Horvat,  1957),  которые  позволили
 С. 	В.  Викторову  (Викторов  и  др.,  1962)  составить  таблицу  при¬
уроченности  определенных  типов  лесов  к  определенным  типам
почв  в  Хорватии  (табл.  3).
 Следует,  однако,  учесть,  что  все  же  часто  растительность  мо-
жет_быть  использована  больше^как  показатель^  отдельных  фан-
торов  среды  (карбонатность,  кислотность,  влажность  и  т.  д.),
чем  определенных  таксономических  единиц  почвенного  покрова
(тип  почвы,  почвенная  разность  и  т.  д.),  как  это  разобрано
В.  В.  Петровым  (1959),  считающим,  что  связь  растительного
покрова  с  морфологией  почв  (лежащей  в  основе  почвенной
классификации)  только  косвенная.
 Исследования  почвоведов,  выполненные  в  последние  годы,
показали,  что  во  многих  случаях  коррелятивная  связь  между
 Таблица  2
 Индикационное  значение  некоторых  болотных  сообществ
(по  Абрамовой.  1954)
 Сообщества  и  комплексы
 Характер
 Сообщества  мезотрофной  травяно-сфагновой
топи  Sphagneta  apiculati  (центральная  часть
олигомезотрофных  болот)
 Сообщества  олигомезотрофной  травяно-сфаг¬
новой  топи  Sphagneta  apiculati  (иногда  в  ком¬
плексе  со  Sphagneta  magellanict,  Polytncheta
strict!)
 Сообщества  Pineta  fruticoso-sphagnosa  (Pinus
silvestris  f.  uligmosa)  при  густом  ярусе  бо¬
лотных  и  ягодных  кустарников  (часто  с  оби¬
лием  морошки)
 Сообщества  комплекса  Sphagnum  fuscum
 Олиготрофные  сообщества  комплекса  Sphagne¬
ta  magellamci  —  S.  Dusenii,  Pinus  silvestris
i.  Litvinovi
 Мезотрофиая  залежь  с  верхним  слоем  мезо-
трофного  мохового  торфа
 Эумезотрофная  залежь  из  эутрофных  лесных
торфов  с  верхним  слоем  мезотрофного  мохо¬
вого  торфа
 Залежь  magellamcum  -  вида  строения  с  про¬
слойками  сфагново-пушицевых  и  сосново-пу-
шицевых  торфов
 В  большинстве  случаев  глубокая  залежь  гты-
gellanicum-вида  строения  с  тонким  слоем
fuscum  —  торфа  на  поверх!  ости
 Олиготрофная  залежь  magellantcum  -  вида
строения
 11

Таблица  3
 Почвоприуроченность  основных  типов  пихтовых  лесов  Хорватии
(по  Викторову  и  др.,  1962)
 Тип  леса
 Почва
 Буково-пихтовые
 Щелочные  и  нейтральные  (редко
кислые);;  почвы  на  известняках  и
 доломитах
 Вейниково-пихтовые
 Щелочные,''нейтральные  и  кислые
почвы,  скелетные,  сухие  почвы  на
коре  выветривания|известняков
 Папороъ  никово-пихтовые
 Кислые  почвы  на  покровных  сили¬
катных  образованиях
 типом  растительности  и  типом  почв  выражается  не^хтоль^_пр_о-
сто,  сколь^это  обычно  принималось.  Например,  длительное  вре¬
мя  существовало“убёждение,  что  черноземы  формируются  под
растительностью  степного  типа,  а  под  насаждениями  древесных
пород,  особенно  под  естественными  лесами,  происходит  дегра¬
дация,  выщелачивание  черноземов,  ведущее  в  конечном  итоге
к  оподзоливанию.  Связь  черноземообразования  оо  степной
растительностью  считалась  настолько  тесной,  настолько  бес¬
спорной,  что  при  решении  неясных  вопросов  исторической  гео¬
графии  растений  о  том,  надвигается  ли  лес  на  степь  или  степь
на  лес,  сторонники  первой  гипотезы,  начиная  с  академика
С.  И.  Коржинского  (1887),  в  качестве  одного  из  основных  ар¬
гументов  приводили  случаи  нахождения  под  лесом  чернозем¬
ных  почв.  Однако  за  последние  годы  советские  почвоведы,  ра¬
ботая  в  разных  местностях,  установили,  что  и  под  пологом  ле¬
сонасаждений,  причем  не  только  искусственных  лесопосадок
(Рунов  и  Соколов,  1956,  1958а),  но  и  под  естественными  леса¬
ми,  формируется  чернозем.
 Так,  Е.  А.  Афанасьева  (1958)  отмечает,  что  в  лесостепной
зоне  (Центрально-Черноземный  заповедник  в  Курской  области)
под  лесом  в  почве  все  процессы  протекают  интенсивнее,  чем  в
степи,  гумусовый  горизонт  углубляется,  но  характер  водного
режима  принципиально  такого  же  полупромывного  типа,  как
и  в  степи,  состав  гумуса  такой  же,  структура  сохраняется
и  т.  д.  и  в  общем  тип  почвы  (мощные,  обыкновенные  и  выще¬
лоченные  черноземы)  одинаков  под  естественной  лесной  и  степ¬
ной  растительностью  1.
 В  южной  и  центральной  частях  Молдавии  И.  А.  Крупени¬
ков  (1959,  1960)  описал  своеобразные  черноземы,  формирую-
 1  В  этих  условиях  и  почвенная  фауна  под  куртинными  дубравами  и  тра¬
вянистыми  ассоциациями  в  принципе  однотипна  (Гиляров,  I960).
 12

щиеся  под  осветленным,  паркового  характера  дубовым  лесом  с
сильно  развитым  травянистым  покровом.  Эти  черноземы  мощ¬
ные  (до  50  см  их  окраска  черная,  до  120—130  см  —  темно-бу¬
рая),  с  хорошо  выраженной  комковато-зернистой  структурой,
с  высокой  емкостью  (до  50  м-экв  на  100  г)  катионного  обмена,
с  соотношением  кальция  и  магния  порядка,  обычного  для  чер¬
ноземов  (9:1).  Эти  «лесные  черноземы»,  как  их  называет
И.  А.  Крупеников,  характеризуются  более  яркими  проявления¬
ми  черноземообразовательного  процесса,  чем  какие-либо  дру¬
гие  черноземы  в  Молдавии.  Это  свидетельствует  о  том,  что  в
теплом  и  мягком  климате  Молдавии  под  пологом  широколи¬
ственного  леса  с  обильным  злаково-разнотравным  травянистым
покровом  создается  специфический  гидротермический  и  биоло¬
гический  режим,  способствующий  интенсивному  проявлению
черноземообразовательного  процесса.  Кстати,  именно  лесные
черноземы  —  наиболее  плодородные  почвы  в  Молдавии.
С  В.  Зонн  (1957)  при  экспедиционном  “изучении  леснЫХ“йо!гв~’В
Болгарии  также  встречал  под  лесами  черноземы  без  каких-
либо  следов  деградации  и  оподзоливания.
 Приведенные  примеры  говорят  о  том,  что  заключение  о  фор¬
мировании  черноземов  под  степной  растительностью  справедли¬
во  для  основной  части  ареала  этих  почв,  но  у  границы  ареала
черноземов  совокупность  и  других  биологических  факторов  мо¬
жет  привести  к  образованию  почв  черноземного  ряда.  Поэтому
даже  при  ненарушенном  растительном  покрове  возможности
использования  его  в  качестве  показателя  почвенных  условий
встречают  неизбежные  ограничения.
 Нарушения  естественного  растительного  покрова,  особенно
в  местностях,  подвергшихся  интенсивному  сельскохозяйствен¬
ному  освоению,  в  частности  у  нас  в  лесостепной  зоне,  делают
невозможным  использование  изучения  растительности  для
диагностики  почв,  и,  наоборот,  геоботаники  прибегают  к  дан¬
ным  об  ареалах  почвенных  типов  для  корректирования  своих
данных.
 Геоботаники,  составляя  карты  растительного  покрова,  не¬
редко  отмечают  не  границы  существующих  в  настоящее  время
растительных  ассоциаций  (в  корне  измененных  хозяйственной
деятельностью  человека),  а  границы  тех  типов  растительного
покрова,  которые  существовали  до  его  изменения  деятельностью
человека.
 Поскольку  в  прошедшие  досоциалистические  общественные
формации  изменения  природы  происходили  стихийно,  для  пла¬
новой  перестройки  природы  очень  важно  знать  исходную  харак¬
теристику  биогеоценотических  отношений.  Нередко  приходится
восстанавливать  картину  исходной  растительности  обширных
территорий  по  небольшим  уцелевшим  клочкам  необработанных
земель,  сохраняющихся,  как  правило,  в  нетипичных  для  зоны
 13

условиях.  Часто  бывает  даже  трудно  установить  первичный  или
вторичный  характер  растительного  покрова  (например,  в  раз¬
бираемых  ниже  случаях  о  природе  безлесных  вершин  Крыма  и
Северо-Западного  Кавказа,  о  естественном  или  антропогенном
характере  орехово-плодовых  лесов  южной  Киргизии  и  др.).  По¬
этому  для  корректировки  своих  данных  и  геоботаникам  и  почво¬
ведам  бывает  недостаточно  использовать  материалы  этих  сопре¬
дельных  дисциплин,  а  'важно  привлекать  и  другие  дополнитель¬
ные  критерии  (Гиляров,  1959).
 В  последние  десятилетия  делаются  попытки  привлечь  для
решения  вопросов  географии  и  диагностики  почв  данные^микро-
биологических  исследований.  Большие  достижений  почвенной
микробиологии  за  последние  50—60  лет,  та  огромная  роль,  ко¬
торую  играют  микроорганизмы  в  почвообразовании,  давали  по¬
вод  искать  специфические  группировки  микроорганизмов  в  поч¬
вах  различных  типов.  В.  Р.  Вильямс  (1939)  в  значительной
мере  априорно  и  во  всяком  случае  слишком  схематически  счи¬
тал,  что  каждому  типу  почвообразовательного  процесса  соот¬
ветствует  свой  специфический  характер  микробиологической
активности,  набор  тех  или  иных  физиологических  групп  бакте¬
рий  и  грибов,  определяющий  тот  или  иной  характер  гумусо-
образования.
 Однако  детальное  изучение  почвенной  микрофлоры  в  раз¬
личных  зональных  типах  почв  —  от  глеевых  и  глеево-подзоли-
стых  почв  тундры  до  сероземов  пустынь  —  показало,  что  в  раз¬
ных  типах  почв  встречаются  представители  одних  и  тех  же
групп  микроорганизмов,  что  по  мере  перехода  от  зоны  к  зоне
можно  проследить  только  изменения  численных  соотношений
отдельных  групп  (Мишустин,  1956).  Прослеживается,  напри¬
мер,  общая  тенденция  варьирования  общей  численности  мик¬
роорганизмов  в  главнейших  зональных  типах  почв  Европей¬
ской  части  СССР.  Среднее  количество  микроорганизмов  до¬
стигает,  по  данным  Е.  Н.  Мишустина,  следующих  цифр  (в  млн.
на  1  г  навески  почвы):
 Подзолы 	 600  Черноземы 	 2500
 Дерново-подзолистые  .  .  1000  Сероземы 	1600
 В  направлении  с  севера  на  юг  изменяется  и  соотношение  от¬
дельных  групп.  В  почвах  южных  типов  значительно  выше
удельное  значение  бацилл  и  актиномицетов,  а  также  споронос¬
ных  бактерий,  тогда  как  количество  грибов,  наоборот,  ниже,
чем  в  почвах  северных  типов.  Однако  такая  закономерность
отражает  скорее  общую  зависимость  микрофлоры  почвы  от
режима  влажности  и  температуры,  чем  связь  определенных
групп  микроорганизмов  с  определенными  типами  почв.
 V  Е.  Н.  Мишустин  указывает  и  на  то,  что  некоторые  опреде¬
ленные  виды  микроорганизмов  преобладают  в  тех  или  иных
 14

типах  почв.  Так,  в  дерново-подзолистых  почвах  распростране¬
ны  Вас.  cereus  и  В.  mycoides,  а  в  более  южных  почвах  эти
виды  утрачивают  ведущее  значение,  но  в  большом  количестве
появляются  Вас.  megatherium  и  Вас.  idosus.  Однако  даже  из
таблицы,  приводимой  Е.  Н.  Мишустиным,  видно,  что  В.  cereus,
например,  в  каштановых  почвах  и  в  сероземах  даже  многочис¬
леннее,  чем  в  дерново-подзолистых.  В  ряде  случаев  хорошо  об¬
наруживается  связь  определенных  видов,  например  плесневых
грибов,  с  типами  почв.  Так,  в  пределах  одного  лесного  массива
(Теллермановское  лесничество  в  Воронежской  области)  в  чер¬
ноземе  преобладают  Penicillium  spp.  из  секции  Asymmetrica,  а
в  солонце  —  из  секции  Monoverticellata.  Недаром  ещеВ.Л.Оме-
лянский  —  один  из  основателей  нашей  почвенной  микробиоло¬
гии  —  прозорливо  отмечал,  что  микробиологические  показатели
точнее  отражают  тип  и  состояние  почвы,  чем  различные  химиче¬
ские  исследования.  Такое  представление  соответствует  и  основ¬
ному  положению  современной  экологии,  что  каждый  вид  нуж¬
дается  для  своего  существования  в  совершенно  определенном
комплексе  условий  среды,  отвечающем  исторически  выработав¬
шимся  требованиям  вида  к  определенным  условиям  существо¬
вания.
 Однако  применительно  к  микробному  населению  почвы  не¬
обходимо  сделать  ряд  оговорок.  На  основе  изучения  почвенной
микрофлоры  могут  быть  прослежены  только  самые  общие  за¬
кономерности  и  только  на  очень  массовом  материале,  как  это
показывают!'  например!  данные  Н.  А.  Сушкиной  (1949)  по  рас¬
пространению  азотобактера  ©  разных  типах  почв.  Данные  это¬
го  автора  показывают,  что  в  сущности  можно  проследить  толь¬
ко  общую  зависимость  распространения  азотобактера  от  гид¬
рологического  режима  почвы,  что,  конечно,  недостаточно  для
установления  надежных  корреляций  его  встречаемости  с  типом
почвы.  На  то,  что  анализ  микрофлоры  почвы  дает  только  самые
приближенные  представления  о  характере  почвы,  указывает  и
австрийский  исследователь  Лоуб  (Loub,  1960),  отмечающий,
что  отдельные  пробы  вообще  не  позволяют  давать  микробиоло¬
гическую  характеристику  почв,  что  только  .по  данным  система¬
тического  микробиологического  анализа  проб,  в  течение  мини¬
мум  годичного  цикла,  можно  судить  о  почвенном  типе.  Для
определенных  типов  почв  характерны  определенные  группы
видов  микроорганизмов,  связанные  с  определенными  сезонны¬
ми  аспектами.  В  целом  выводы  Лоуба  совпадают  с  заключе¬
ниями  Е.  Н.  Мишустина,  сделанными  на  основе  подытоживания
многообразного  и  богатого  материала  по  почвенным  микроор¬
ганизмам.
 В  общем  недостаточная  .практическая  пригодность  методов
исследования  почвенной  микрофлоры  в  целях  диагностики
почвенных  типов  и  характеристики  почвенного  режима  объя¬
 15

сняется  тем,  что  бактерии,  благодаря  своим  ничтожным  разме¬
рам,  могут  находить  благоприятные  условия  для  существова
ния  и  размножения  даже  в  тех  случаях,  когда  субстрат,  обес¬
печивающий  эти  условия,  встречается  в  виде  ничтожных  вкрап¬
лений  в  неблагоприятной  для  их  жизнедеятельности  среде.
Исключительная  быстрота  размножения  бактерий  приводит  к
быстрому  освоению  ими  любых,  в  том  числе  самых  незначи¬
тельных,  участков,  в  которых  обеспечивается  возможность  су¬
ществования  данного  вида.  Возможность  одновременного  су¬
ществования  в  почве  групп  бактерий,  предъявляющих  диамет¬
рально  противоположные  требования  к  условиям  существования,
хорошо  иллюстрируется  тем,  что  в  одной  и  той  же  почве,  на¬
пример  в  структурных  комочках,  в  поверхностном  слое  струк¬
турной  отдельности  условия  благоприятны  для  аэробных  форм,
а  внутри  отдельности  —  для  анаэробов,  одновременно  процве¬
тающих.  Эта  способность  бактерий  к  существованию  в  неболь¬
ших  объемах  пригодного  субстрата,  к  длительному  перенесе¬
нию  неблагоприятных  условий  особенно  хорошо  выражена  у
спороносных  форм,  но  достаточно  высока  и  у  неспороносных
(например,  у  фитопатогенных  бактерий,  как  показали,  в  част¬
ности,  работы  И.  В.  Воронкевич,  1956,  1958).  Способность  к
пассивному  расселению  и  другие  биологические  особенности
делают  большинство  видов  почвенных  бактерий  почти  убикви¬
стами,  встречающимися  в  разных  зонах  и  в  почвах  разного
типа.  Поэтому  микробиологическое  исследование  почвы  в
целях  диагностики  почв,  хотя  в  принципе  и  возможно,  на
практике  приводит  к  тому,  что  микробиологическим  мето¬
дом  исследования  почв  специально  в  целях  их  диагностики
не  пользуются  —  микробиологические  исследования,  которые
могли  бы  быть  использованы  с  этой  целью,  слишком  громозд¬
ки,  так  как  требуют  длительных  стационарных  исследований,
и  трудоемки.
 Мало  показательны,  с  точки  зрения  характеристики  почвен¬
ных  условий,  и  данные  специальных  микологических  исследо¬
ваний,  так  как  в  случае  грибов,  кай  >и  в  отношении  бактерий,
пока  можно  установить  лишь  самые  общие  географические  за¬
кономерности.  Так,  А.  И.  Райлло  (1928)  отмечала,  что  в  зоне
подзолов  преобладают  мукоровые  грибы,  а  в  зоне  черноземов  —
аспергиллы.
 Сравнивая  флору  почвенных  грибов  Подмосковья  и  окрест¬
ностей  Батуми,  Л.  И.  Курсанов  и  Т.  Н.  Шкляр  (1938)  отмети¬
ли,  что  в  зоне  смешанных  лесов  под  Москвой  преобладают  ле-
нициллиумы,  а  в  Батуми  —  аспергиллы,  но  такие  общие  геогра¬
фические  закономерности  для  диагностики  типов  почв  явно
недостаточны.
 3.  Э.  Беккер  (1962)  приводит  следующие  комплексы  грибов,
характерные  для  некоторых  естественных  зональных  раститель¬
ных  формаций.
 16

В  подзолистой  зоне  отмечены  для  елового  леса  Penicillium  /
spinulosum,  Р.  piscarium,  Р.  brevicompactum,  Р.  asperum,  Р.  ve-  [
lutinum,  Р.  thomii.  Там  же  в  почвах  пойменных  лугов  ею  обна-’
ружены  как  наиболее  типичные  Р.  nigricans,  Р.  janthinellum,
Р.  corylophilum,  Р.  pulvillorum,  Р.  paxilli,  а  в  болотных  поч¬
вах—  Trichoderma  spp.  В  черноземах  степной  зоны  преобла¬
дают  Fusarium  spp.  и  Alternaria  spp.,  а  в  сероземах  Средней
Азии  —  Aspergillus  terreus,  A.  fumigatus,  A.niger,  A.  sulphureus,  •
Penicillium  pusillum.
 Такие  определения  также  недостаточны  для  почвенно-инди¬
кационных  целей.
 Неясны  и  данные,  полученные  зарубежными  микологами
(Warcup,  1951),  так  как  связь  разных  групп  грибов  с  опреде¬
ленными  типами  почвообразования  недостаточно  четкая  и  ареа¬
лы  почвенных  грибов  не  выяснены.  Использование  микологиче¬
ских  данных  для  характеристики  почвенных  условий  при  совре¬
менном  уровне  знаний  неэффективно.
 Для  целей  диагностики  почвенных  типов  и  выяснения  изме¬
нений  почвенного  режима  и  направления  почвообразователь¬
ного  процесса,  происходящего  под  влиянием  хозяйственной
деятельности  человека,  лучшие  результаты  дает  привлечение
данных  изучения  почвенной  фауны,  комплексов  почвенных  бес¬
позвоночных,  требования  которых  к  комплексу  почвенных  усло¬
вий  («экологический  стандарт»)  бывают  выражены  значитель¬
но  четче,  чем  у  микроорганизмов.

Глава  II
 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ  ОСНОВЫ
ПОЧВЕННО-ЗООЛОГИЧЕСКИХ  МЕТОДОВ
ДИАГНОСТИКИ  ПОЧВ
 Подавляющее  большинство  наземных  беспозвоночных,  осо¬
бенно  представителей  низших  групп,  постоянно  или  временно
связано  в  той  или  иной  степени  г  почвой.
 Почва  как  среда  обитания  представляет  собой  сложную
трехфазную  полидисперсную  систему.  Промежутки  между  твер¬
дыми  частицами  почвы  и  их  агрегатами  заполнены  воздухом  и
водой,  содержащей  варьирующее,  обычно  незначительное  ко¬
личество  растворенных  солей.
 Соотношение  объема  твердых  частиц  и  полостей  между
ними  зависит  от  механического  состава  почвы  —  чем  мельче
твердые  частицы,  тем  меньший  объем  занимают  промежутки
между  ними.  Однако  на  этом  соотношении  твердой  и  других
фаз  сказывается  и  структура  почвы  —  чем  больше  мелких  ча¬
стиц  слипается  в  зернистые  агрегаты,  в  так  называемые  струк¬
турные  отдельности,  тем  больше  объем  полостей  в  почве,  тем
выше  проницаемость  почвы  для  воздуха  и  воды.  Соотношение
объема  воды  и  воздуха  в  почве  зависит  от  структуры  и  влаж¬
ности  почвы.  Вода  в  почве  находится  в  разной  степени  связан¬
ности.  Наиболее  тесно  связана  с  твердыми  минеральными  ча¬
стицами  гидратная  (химически  связанная)  вода,  не  оказываю¬
щая  влияния  на  условия  жизни  почвенных  организмов.  Вокруг
твердых  почвенных  частиц  располагается  тонкая  пленка  воды,
адсорбированная  поверхностью  твердых  частиц,  способных  в
сухом  состоянии  поглощать  парообразную  влагу  из  воздуха.
Это  так  называемая  гигроскопическая  вода,  а  то  максимальное
количество  воды,  которое  сухая  почва  может  поглотить  из
влажного  воздуха,  обозначается  как  максимальная  гигроско¬
пичность  почвы.  При  влажности  выше  максимальной  (или  в  не¬
которых  почвах  —  двойной  максимальной)  гигроскопичности  воз¬
дух  в  почве  бывает  насыщен  водяными  парами.  Твердые  части¬
цы  почвы,  кроме  гигроскопической  влаги,  способны  удерживать
еще  и  рыхлосвязанную  (пленочную)  воду,  молекулы  которой
располагаются  снаружи  от  молекул  гигроскопической.  В  таких
пленках  воды  в  более  сухие  периоды  года  могут  выживать  в
активном,  но  неподвижном  состоянии  почвенные  микроорга¬
 18

низмы  и  простейшие.  В  более  узких  промежутках  между  поч¬
венными  частицами  удерживается  капиллярная  вода,  движение
которой  определяется  силами  поверхностного  натяжения  и  сма¬
чивания  и  может  происходить  в  любом  направлении.  Капил¬
лярно  разобщенная  вода  трудно  доступна  для  растений,  а  ка¬
пиллярно  подвижная,  заполняющая  все  сообщающиеся  капил¬
ляры,  легко  усваивается  растениями  и  влияет  на  более  крупных
животных  —  обитателей  почвы  —  как  контактная  влага.  И,  на¬
конец,  гравитационная  вода,  просачивающаяся  под  влиянием
силы  тяжести  по  более  крупным  порам  почвы,  заполняя  их  и
вытесняя  из  почвы  воздух,  создает  в  почве  условия,  близкие  к
условиям  в  грунте  водоемов,  и  вызывает  в  летнее  время  явле¬
ния  анаэробиоза.
 Таким  образом,  в  зависимости  от  степени  увлажнения  и  ха¬
рактера  почвенной  влаги  в  почве  может  создаваться  вся  гамма
условий  от  дефицита  влажности,  как  на  .поверхности  суши,  до
режима,  близкого  к  режиму  дна  водоема.  Практически  даже
в  аридных  условиях  в  почве  (за  исключением  самого  поверх¬
ностного  слоя)  сохраняется  запас  влаги,  обеспечивающий  на¬
сыщение  почвенного  воздуха  водяными  парами.  В  большинстве
же  случаев  относительная  влажность  воздуха  даже  в  верхнем
горизонте  почвы  —  порядка  100%-  Вот  почему  представители
многих  групп  водных  животных,  переходя  к  наземному  образу
жизни,  становятся  обитателями  почвы,  так  как  именно  почва
является  той  конкретной  средой,  к  жизни  в  которой  вне  воды
легче  всего  могут  приспособиться  неадаптированные  к  защите
от  высыхания  организмы  (Гиляров,  1949).  Среди  наземных
(не  водных)  беспозвоночных  представители  низших  групп,  еще
не  выработавшие  достаточно  совершенных  приспособлений  для
защиты  от  высыхания,  тоже  оказываются  тесно  связанными  с
почвой  как  средой  обитания,  так  как  в  почве  потери  организ¬
мом  влаги  за  счет  испарения  минимальны,  благодаря  насыщен¬
ности  воздуха  парами  воды.
 В  ряде  случаев  возможно  и  непосредственное  поступление
воды  из  почвы  в  организм  через  покровы  (например,  у  дожде¬
вых  червей,  личинок  щелкунов  р.  Agriotes  и  др.),  а  для  непо¬
движных  стадий  почва  представляет  иногда  единственный  и
необходимый  источник  влаги  (для  яиц  хрущей,  кубышек  саран¬
човых,  яйцевых  коконов  дождевых  червей  и  т.  д.),  без  поступ¬
ления  которой  путем  диффузии  через  оболочку  развитие  стано¬
вится  невозможным.  По  степени  связи  с  почвой  можно  выде¬
лить  три  основные  группы  животных,  в  ней  встречающиеся:
 1. 	Геобионты,  т.  е.  животные,  весь  цикл  развития  которых
протекает  в  почве  (например,  дождевые  черви,  многоножки
Geophilomorpha,  ногохвостки  Onychiuridae  и  т.  п.).
 2. 	Геофилы  —  животные,  часть  цикла  развития  которых  обя¬
зательно  происходит  в  почве.  Таково  большинство  развиваю¬
 2*
 19

щихся  в  почве  насекомых  с  полным  превращением,  в  активной
Питающейся  личиночной  стадии  обитающих  в  почве,  а  во
взрослом  состоянии  оставляющих  ее  (хрущи,  щелкуны,  кома-
ры-долгоножки  и  т.  д.);  сюда  же  относятся  и  виды,  обязатель¬
но  уходящие  в  почву  для  окукливания  (например,  колорад¬
ский  жук,  одуванчиковый  скрытнохоботник  и  др.),  и  т.  д.
 3. 	Геоксены  —  животные,  более  или  менее  случайно  уходя¬
щие  в  почву,  пользующиеся  почвой  как  временным  убежищем
или  укрытием:  например,  многие  развивающиеся  вне  почвы
насекомые  (земляные  блошки,  вредная  черепашка  и  т.  д.).
 Эти  термины  были  предложены  Г.  Френцелем  (Frenzel,  1936)
для  насекомых,  но  их  можно  применять  и  по  отношению  к  дру¬
гим  беспозвоночным.  Кстати,  по  вычислениям  Бакля  (Buckle,
1923),  около  98%  видов  свободноживущих  насекомых  в  тот  или
иной  период  своей  жизни  связаны  с  почвой,  а  число  видов  на¬
секомых  превосходит  число  видов  всех  остальных  животных,
взятых  вместе!  Естественно,  что  «геобионты»  и  те  «геофилы»,
которые  проводят  в  почве  активный  питающийся  период,  как
животные,  наиболее  тесно  связанные  с  почвенной  средой,  пред¬
ставляют  наибольший  интерес  для  целей  индикации  почвен¬
ных  условий,  для  зоологической  диагностики  почв.
 Благодаря  сложной  структуре  почва  выступает  как  разного
типа  среда  для  организмов  разных  размерных  групп  и  неоди¬
наково  используется  ими.  Наиболее  мелкие  из  обитающих  в
почве  животных  —  микроскопические  объекты,  такие,  как  про¬
стейшие,  мелкие  нематоды,  коловратки  и  т.  п.,—  обитая  в  почве,
в  сущности  остаются  обитателями  водной  среды.  В  периоды,
когда  в  почве  присутствует  капельная  гравитационная  вода,
простейшие  и  коловратки  плавают  в  ней,  как  в  очень  неболь¬
ших  водоемах,  а  в  сухое  время  оказываются  неподвижно  при¬
клеенными  пленками  воды  к  поверхности  твердых  частиц.
Однако  и  в  таком  адгезированнюм  состоянии  они  не  прекра¬
щают  активной  жизни,  питаясь  теми  микроорганизмами  и  де¬
тритом,  которые,  как  и  они  сами,  оказываются  под  той  же
пленкой  воды.  Средой  для  простейших,  коловраток  и  других
мелких  представителей  групп,  в  основном  включающих  водные
организмы,  и  при  жизни  в  почве  остается  вода  —  они  постоян¬
но  обитают  в  каплях  и  пленках  воды,  как  бы  в  микроскопиче¬
ских  резервуарах;  физиологически  —  это  водные  организмы.
Для  этих  мелких  организмов  наибольшее  значение  имеют  та¬
кие  свойства  почвы,  как  динамика  влажности  и  температуры,
солевой  режим  и  отчасти  размеры  полостей  в  разных  гори¬
зонтах.
 Для  более  крупных  немикроскопических,  но  все  же  очень
мелких  организмов,  в  первую  очередь  для  тех  обильно  пред-
-ставленных  в  почве  групп  наземных  членистоногих,,  которых
-часто  .объединяют  под  общим  сборным  названием  «Microarthro-
 f20

poda»,  т.  e.  для  клещей,  ногохвосток,  многоножек-симфил,  мел¬
ких  жуков-ощупников  и  их  личинок  и  т.  п.,  почва  как  среда
представляет  собой  совокупность  ходов  и  полостей,  передви-
жение  по  которым  не  отличается  от  передвижения  по  поверх¬
ности  твердого  субстрата.  Для  этой  категории  обитание  в  почве
сходно  с  обитанием  в  насыщенных  влагой  пещерах.  Недаром
в  настоящих  пещерах,  где  влажность  воздуха  100%',  как  пока¬
зал  югославский  зоолог  К.  Тарман  (Тагшап,  1958),  собственно
почвенной  фауны  нет,  почвенные  «Microarthropoda»  обитают  на
поверхности  грунта.  Для  этой  категории  обитателей  почвы  наи¬
большее  значение  имеют  характер  и  степень  порозности  и
влажности  среды,  характер  и  распределение  остатков  организ¬
мов  и  гумуса  и  температурный  режим.  Часто  эти  формы  могут
даже  не  приходить  в  контакт  с  почвенным  раствором,  пере¬
живая  периоды  затопления  почвы  в  отдельных  пузырьках  воз¬
духа.
 Для  еще  более  крупных  почвенных  обитателей,  таких,  как
дождевые  черви,  личинки  жуков,  многоножки  и  т.  д.,  средой
обитания  является  вся  почва  как  таковая,  выступающая  как
рыхлый  или  плотный,  иногда  даже  как  твердый  субстрат.  Пе¬
редвижение  в  плотной  среде  требует  специальных  морфологи¬
ческих  приспособлений  для  рытья  и  прокладывания  ходов;  вся
форма  таких  более  крупных  обитателей  почвы  отражает  адап¬
тации  к  движению  в  субстрате,  и  по  организации  животного
можно  судить  о  многих  физических  свойствах  почвы  —  о  ее
механическом  составе,  сложении  и  т.  д.  Даже  те  более  крупные
обитатели  почвы,  характеризующиеся  вытянутой  червеобраз¬
ной  формой,  которые  используют  для  передвижения  существу¬
ющую  естественную  скважность,  передвигаясь  в  почве,  способ¬
ны,  если  не  к  прорыванию  хода,  то,  во  всяком  случае,  к  раз¬
двиганию  частиц  шочвы,  к  расширению  существующих  проме¬
жутков  между  почвенными  отдельностями  (дождевые  черви,
многоножки-геофилиды,  кивсяки,  личинки  Cardiophorus  и  др.).
Более  крупные  беспозвоночные  приходят  в  постоянный  контакт
с  почвой,  испытывают  механическое  воздействие  ее  твердой  фа¬
зы  при  передвижении,  находятся  в  постоянном  контакте  с  поч¬
венным  раствором,  испытывая  его  химические  воздействия  че¬
рез  покровы,  при  переувлажнении  почвы  (после  таяния  снега
или  сильных  дождей)  бывают  как  бы  погружены  в  воду  и  т.  п.
 Поэтому  более  крупные  почвенные  животные  более  зависят
от  всей  совокупности  свойств  почвы  как  единого  специфиче¬
ского  природного  тела,  чем  обитатели  микроскопических  ре¬
зервуаров  почвы  (микроорганизмы,  простейшие,  коловратки
и  т.  д.)  или  обитатели  ходов  и  полостей  (клещи,  ногохвостки
И  -Т.  д.).
 Таким  образом,  1для  разных  размерных  и  экологических
групп  животных  почва  выступает  как  разная  среда  (Гиля¬
 21

ров,  1944),  что  следует  учитывать  при  оценке  возможностей
привлечения  материалов  изучения  почвенной  фауны  для  целей
диагностики  почв.
 При  выборе  организмов,  встречаемость  которых  в  почве  мо¬
жет  быть  индикатором  почвенных  условий,  существен  вопрос
о  пищевых  связях,  так  как  этот  фактор  может  быть  решающим
в  распространении  животного,  но  совершенно  несущественным
для  характеристики  почвы.
 В  составе  почвенной  фауны  можно  выделить  четыре  основ¬
ные  группы  (Гиляров,  1939):
 1. 	Фитофаги  —  животные,  питающиеся  подземными  частями
живых  высших  растений.
 2. 	Зоофаги  —  животные,  питающиеся  за  счет  других  живот¬
ных.  К  зоофагам  относятся  хищники  и  паразиты.  В  дальней¬
шем  из  зоофагов  будут  рассматриваться  почти  исключительно
хищники,  так  как  для  паразитов  непосредственной  средой  оби¬
тания  является  организм  животного-хозяина  и  непосредствен¬
ная  зависимость  паразита  от  свойств  почвы  невелика.
 3. 	Некрофаги  —  питающиеся  трупами  животных.
 4. 	Сапрофаги  —  питающиеся  разлагающимися  остатками
организмов,  преимущественно  растений.
 В  большинстве  случаев,  во  всяком  случае  во  всех  почвах
с  выраженной  подстилкой  (А0)  и  в  почвах  с  развитым  акку¬
мулятивным  гумусным  горизонтом  (Ai),  сапрофаги  представ¬
ляют  доминирующую  группу  почвенных  беспозвоночных.
 Понятие  сапрофагии  недостаточно  четкое.  Так  как  процесс
разложения  в  почве  остатков  организмов  всегда  связан  с  дея¬
тельностью  развивающихся  на  них  организмов,  разграничить,
например,  питание  почвенного  животного  продуктами  отмер¬
ших  частей  растений  и  питание  микроорганизмами,  вызываю¬
щими  этот  распад,  обычно  бывает  невозможно.  В  некоторых
случаях  обитающие  в  разлагающихся  растительных  остатках
животные  питаются  в  сущности  не  ими,  а  гифами  грибов,  в
этих  случаях  питание  носит  название  микофагии.  Микофагами
являются,  например,  личинки  Lathrobiidae,  многие  тироглифо-
идные  клещи  (Tyrophagus  tioxius  Zachv.  и  др.),  личинки  дрозо-
филид,  питающиеся  в  сочных  гниющих  растительных  тканях
дрожжевыми  грибками  и  т.  п.  До  сравнительно  недавнего  вре¬
мени  считалось,  что  все  панцирные  клещи  (Oribatoidea)  —
сапрофаги,  не  проявляющие  каких-либо  избирательных  способ¬
ностей  в  отношении  гниющих  растительных  остатков.  В  настоя¬
щее  же  время  выяснилось,  что  некоторые  из  них  питаются  су¬
хими  остатками  растений  (Pelops),  некоторые  (Hermaniella
granulata)  —лишь  влажными  (Riha,  1951).  Многие  орибатиды
питаются  гифами  и  спорами  грибов  (Jacot,  1936;  Forsslund,
1939).  По  наблюдениям  Дж.  Уоллуорка  (Wallwork,  1958),  сре¬
ди  орибатид  есть  многоядные  виды  (Oppia  neerlandica  Oud.,
 22

Peloribates  sp.,  Scheloribates  pallidulus  Koch  и  др.),  а  некоторые
более  специализированы,  например  Heterodamaeus  питается
только  разложившимися  остатками,  утратившими  следы  исход¬
ной  структуры,  Cepheus  latus  Nic.—  размягченной  древесиной
и  т.  д.  Косвенно  на  то,  .что  сапрофаги  специализированы  в
отношении  стадий  микробиологического  разрушения  раститель¬
ных  остатков,  указывает  закономерная  сукцессия  доминирую¬
щих  форм  при  разных  типах  гниения  древесины  (Мамаев,
 1961),  в  разных  компостах  (G.  Gisin,  1952;  Mrohs,  1958,  1961;
Чернова,  1963)  и  др.  Оказывается,  сапрофаги  избирательны  нс
только  к  степени  разложения,  но  и  к  исходному  материалу.
Если  ранее  считалось,  что  пища  дождевых  червей  более  или
менее  однотипна,  то  теперь  выяснилось,  что  одни  виды  питают¬
ся  в  основном  продуктами  разложения  корешков  трав  (Eisenia
rosea  Sav.),  а  другие,  как  Lumbricus  terrestris  L.,—  опавшими
листьями  древесных  пород.  При  этом  опад  по-разному  потреб¬
ляется  не  только  на  разных  фазах  разложения,  но  и  в  разной
степени  в  зависимости  от  древесной  породы.  Lumbricus  terres¬
tris  предпочитает  опад  березы  опаду  дуба  (Перель,  1959).
Lumbricus  rubellus  L.  предпочитает  опад  ольхи  опаду  дуба,  все
виды  потребляющих  подстилку  дождевых  червей  охотнее
поедают  листья  бузины  и  лещины,  чем  листья  дуба  и  клена.
Личинки  Neosciara  modesta  явственно  предпочитают  листья  бу¬
зины,  бересклета  и  береста  листьям  дуба  и  березы,  которых
не  трогают  (Зражевский,  1957).  Кивсяки  и  мокрицы,  по  опы¬
там  Дунгера  (Dunger,  1958),  если  им  предоставить  возмож¬
ность  выбора  опада  многих  пород,  в  случае  свежего  опада
охотнее  всего  потребляют  листья  ясеня,  затем  черной  ольхи,
липы,  а  наименее  охотно  —  бука  и  дуба.  В  случае  предоставле¬
ния  им  листового  опада  тех  же  пород,  но  пролежавшего  в  под¬
стилке  в  течение  зимы,  наиболее  предпочитаемыми  породами
оказываются  липа,  затем  ясень,  граб,  а  наименее  потреблен¬
ными  —  дуб  и  бук.  Лайфорд  (Lyford,  1943)  нашел,  что  привле¬
кательность  для  кивсяков  опада  в  общем  коррелирует  с  содер¬
жанием  в  опаде  кальция.  Имеют,  конечно,  значение  и  усвоя¬
емые  углеводы  и  белки.  Фрёминг  (Fromming,  1956)  установил,
что  почвенные  улитки  Clausilia  охотнее  потребляют  опад  ле¬
щины  и  бузины,  чем  дуба,  бука  и  клена.  Подобных  данных
теперь  накоплено  очень  много.  Таким  образом,  несомненно,  что
сапрофаги  очень  избирательны  к  пище,  а  не  столь  всеядны,
как  полагали  ранее.
 Среди  собственно  сапрофагов  выделяются  сапроксилофаги,
т.  е.  специализированные  потребители  разлагающейся  и  гуми¬
фицирующейся  древесины  (например,  личинки  Lucanidae  из
жесткокрылых,  Ctenophora  из  Tipulidae,  многие  личинки  Bibio-
nodae  из  двукрылых  и  т.  д.).  Детритофагами  могут  быть  назва¬
ны  те  сапрофаги,  которые  потребляют  утратившие  всякие
 23

следы  исходной  структуры  мелкие  гумифицированные  расти¬
тельные  остатки,  например  орибатиды  Heterodamaeus.
 В  качестве  своеобразной  группы  сапрофагов  можно  выде¬
лить  скатофагов,  т.  е.  потребителей  экскрементов  других  видов
животных.  Сюда  относятся  жуки-навозники  и  их  личинки  (Sca-
rabaeidae-Laparosticti),  нередко  специализированные  в  отно¬
шении  экскрементов  определенных  видов  млекопитающих,  мно¬
гие  ногохвостки,  избирательно  питающиеся  экскрементами
дождевых  червей;  сами  дождевые  черви  охотно  потребляют
экскременты  энхитреид,  а  в  гнилой  древесине  Eisenia  foetida
Sav.—  экскременты  разных  сапроксилофагов  и  т.  д.  Скатофа-
ги  питаются  разлагающимися  остатками,  подвергшимися  фер¬
ментативной  переработке  выделениями  кишечников  других  жи¬
вотных  и  кишечной  микрофлоры.
 Среди  экологических  определений  гумуса  одним  из  наибо¬
лее  удачных,  отражающих  всю  сложность  представлений  о  гу¬
мусе  и  их  неполноту,  можно  считать  то,  которое  дано  крупней¬
шим  микробиологом  —  специалистом  по  гумусу  —  С.  Ваксма-
ном  (1937).  Ваксман  предложил  обозначить  термином  гумус
«все  растительные  или  животные  остатки,  вносимые  на  (или  в)
почву  и  подвергающиеся  здесь  распаду».  При  таком  определе¬
нии  границы  представления  о  сапрофагни  в  общем  отвечают
представлениям  о  границах  понятия  «гумус».
 Поэтому  комплекс  сапрофагов,  связанных  с  процессами  гу¬
мификации,  столь  важными  для  формирования  профиля  почв,
исключительно  удобен  для  использования  в  целях  диагностики
почвенных  типов  и  для  биологической  характеристики  почвен¬
ного  режима.  Животные-сапрофаги  не  только  в  большой  мере
определяют  ход  распада  растительных  остатков  (Jacot,  1936;
Гиляров,  1939;  Курчева,  1960),  но  и  сами  зависят  от  хода  этого
распада,  от  характера  деятельности  микроорганизмов.  Поэтому
индикационное  значение  сапрофагов,  в  частности  более  круп¬
ных,  особенно  велико.
 Характер  пищевых  связей  фитофагов  наиболее  хорошо  из¬
вестен  для  насекомых,  так  как  среди  насекомых-фитофагов
имеется  большое  количество  вредителей  сельскохозяйственных
и  лесных  культур.  Среди  других  почвенных  беспозвоночных
фитофагия  распространена  значительно  меньше;  различным
видам  насекомых,  питающихся  высшими  растениями,  свойст¬
венна  разная  степень  избирательности  в  отношении  видов  по¬
требляемых  растений,  а  также  повреждаемых  частей  растений.
 Подавляющее  большинство  более  крупных  почвенных  фито¬
фагов  —  развивающиеся  в  почве  личинки  насекомых  с  полным
превращением.  Среди  них  обычны  мнюгоядные  формы.  Так,  в
нечерноземной  зоне  личинки  некоторых  видов  щелкунов  рода
Agriotes  (например,  A.  lineatus  L.)  настолько  многоядны,  что
в  сущности  среди  растений  неизвестны  такие  виды,  которые  бы
 24

совершенно  ими  не  повреждались.  Виды  беспозвоночных,  спо¬
собные  питаться  большим  количеством  видов  растений,  выде¬
ляются  в  группу  полифагов  —  многоядных  форм.
 Другую  группу  составляют  так  называемые  олигофаги,  та¬
кие  виды,  которые  питаются  не  любыми  видами  растений,  а1
лишь  некоторыми.  Чаще  всего  круг  кормовых  растений  олиго¬
фагов  ограничен  определенными  систематическими  группами'
растений  —  семейством  или  группой  семейств,  иногда  родом'
или  группой  родов  в  пределах  семейства.
 Например,  личинки  долгоносика  Pseudocleonus  cinereus
Schrank,  распространенного  в  степной  полосе,  питаются  корня¬
ми  сложноцветных  (Compositae),  личинки  развивающегося  в
почве  свекловичного  долгоносика  (Bothynoderes  punctiventris
Germ.)  ограничены  в  выборе  кормовых  растений  семействами'
маревых  (Chenopodiaceae)  и  близкого  семейства  щирицевых
(Amaranthaceae).  Долгонооики  рода  Sitona,  личинки  которых
питаются  клубеньками  на  корнях  бобовых  растений,  не  разви¬
ваются  на  корнях  других  растений.  Степень  же  избирательно¬
сти  в  отношении  кормовых  растений  различных  видов  олиго¬
фагов  неодинакова.  Некоторые  виды  в  пределах  семейства'
мотыльковых  многоядны,  например  Sitona  crinitus  Herbst.,  не¬
которые  же  более  требовательны  к  определенным  видам  расте¬
ний.  Так,  личинка  S.  griseus  F.  питается  на  корнях  люпинов
(Lupinus)  и  только  при  их  отсутствии  —  на  ракитнике  {Cyti-
sus),  дроке  (Genista)  и  доннике  (Melilotus),  как  показали  ис¬
следования  Н.  Н.  Горбуновой  (1954)  в  БССР.  S.  puncticollis
Steph.—  вид,  связанный  исключительно  с  клеверами,  S.  inops
Gyll.—  с  люцерной  (Лукьянович,  1930)  и  т.  п.  Личинка  Cleonus
piger  L.  развивается  на  корнях  Compositae-Tubiferae.  Таких
примеров  можно  привести  много.
 Настоящие  монофаги  (виды,  питающиеся  лишь  одним  ви¬
дом  растения)  среди  собственно  почвенных  беспозвоночных  —
неизвестны.  Пример  близкой  к  монофагам  формы  представ¬
ляет  виноградная  филлоксера  (Phylloxera  vastatrix),  встречаю¬
щаяся  только  на  корнях  виноградной  лозы.
 Для  целей  диагностики  почвенных  условий  большую  цен¬
ность  представляют  полифаги,  не  являющиеся  обязательными
спутниками  определенных  видов  растений.
 Олигофаги,  тесно  связанные  с  определенными  группами  рас¬
тений,  а  в  некоторых  биоценозах  нередко  и  лишь  с  одним  опре¬
деленным  видом  растения,  имеют  меньшее  значение  как
показатели  почвенных  условий,  часто  не  большее,  чем  само  рас¬
тение.  Но  в  некоторых  случаях  и  данные  по  насекомым-олигофа-
гам  представляют  интерес  для  диагностики  почв,  так  как  мно¬
гие  виды  распространены  не  по  всему  ареалу  их  кормовых
растений,  а  лишь  на  тех  территориях,  где  комплекс  других
условий  среды,  в  частности  почвенный  режим,  отвечает  их
 25

требованиям.  Так,  Bothynoderes  punctiventris  вне  свекловичных
полей  встречается  только  в  почвах  солончаково-солонцового
комплекса,  а  не  везде,  где  растут  маревые.  Люпиновый  слоник
идет  за  люпином  в  основном  по  легким  почвам.  Границы  се¬
верного  распространения  кузьки  (Anisoplia  austriaca  Hbst.)
лимитируются*не  наличием  кормового  растения,  а  комплексом
почвенно-климатических  условий.  Виноградная  филлоксера  не
может  следовать  за  виноградной  лозой  на  пески  и  т.  д.
 Четко  очерченную  группу,  которую  легко  выделить  по  ха¬
рактеру  питания,  составляют  хищники.  Хищники  представля¬
ют  больший,  чем  фитофаги,  интерес  как  показатели  почвенных
условий,  так  как  их  распространение  и  встречаемость  более
зависят  от  всего  комплекса  экологических  условий,  а  не  стро¬
го  лимитируются  в  первую  очередь  одним  лишь  фактором  —
наличием  определенных  видов  растений,  как  это  бывает  в  слу¬
чае  фитофагов.  Конечно,  среди  хищников  тоже  известны  случаи
специализации  в  отношении  пищи.  Например,  жужелицы  Са-
rabus  subg.  Pantophyrtus,  а  в  еще  большей  мере  Cychrus  spp.—
специализированные  улиткоеды.  Питаются  именно  улитками
личинки  светляков  (Lampyridae)  и  Drilidae,  причем  в  конкрет¬
ных  местообитаниях,  например  на  выходах  известняков  на  юж¬
ном  побережье  Крыма,  личинки  Lampyris  noctiluca  L.  предпочи¬
тают  улиток  рода  Xerophila  роду  Buliminus.  Такие  почвенные
хищники,  как  Japyx  confusus  и  другие  виды  —  специализирован¬
ные  хищники,  поедающие  Collembola;  улитки  р.  Daudebardia  в
почве  самшитовой  рощи  возле  Гагр  —  истребители  дождевых
червей;  личинки  Rhagio  (Кривошеина,  1961)  на  юге  лесной  зоны
в  основном  также  охотятся  на  дождевых  червей  и  т.  д.  Но  спект¬
ры  питания  хищников  обычно  бывают  довольно  широкими,  сте¬
пень  их  специализации  в  отношении  пищи  бывает  ниже,  чем  у
специализированных  фитофагов;  и  потому  их  распределение  по
типам  почвы  лучше  коррелирует  со  всем  комплексом  экологиче¬
ских  условий,  чем  в  случае  фитофагов.  В  общем  комплексе
почвенных  беспозвоночных  хищники  составляют  обычно  до
10^16%.
 Некрофаги,  питающиеся  трупами  животных,  представляют
собой  группу,  имеющую  незначительный  интерес  для  целей
диагностики  почв.  Некрофаги,  которые  питаются  трупами  более
крупных  животных,  имеют  слишком  спорадическое  распростра¬
нение,  чтобы  представить  ценность  для  диагностики  почв  (Ne-
crophorus  spp.  и  другие).  Трупы  мелких  организмов  разлага¬
ются  настолько  быстро,  что  становетсн^  добычей  в  сущности
не  специализированных  некрофагов,  а  сапронекрофагов,  т.  е.
таких  сапрофагов,  которые  проявляют  тенденцию  к  питанию
разлагающимися  остатками  животного  происхождения,  но  не
облигатно  ими  питаются.  Так,  известно,  что  в  трупах  дождевых
червей  быстро  в  массе  размножаются  нематоды  р.  Rhabditis,  но
 26

эти  же  нематоды  могут  встречаться  и  в  гниющих  растительных
тканях.  Следует  отметить,  что  нередки  и  обратные  соотношения:
нематоды  р.  Cephalobus,  обычные  в  гниющих  корнях  растений,
могут  развиваться  и  в  разлагающихся  трупах  животных.
 Вообще  подразделение  почвенных  животных  на  приведенные
группы  по  типам  питания  хотя  и  очень  удобно,  но  легко  ведет
к  излишней  схематизации.  Например,  границы  зоофагии  и  фито-
фагии  трудно  установить  (многие  личинки  жужелиц  р.  Harpalus
и  Pterostichus  способны  питаться  и  как  хищники,  и  живыми
тканями  растений).  Не  менее  условно  деление  на  сапрофагов
и  фитофагов.  Общеизвестные  вредители  сельскохозяйственных
растений  и  лесных  культур,  такие,  как  личинки  майского  хруща
(Melotontha  hippocastani  F.),  мраморного  хруща  (Polyphylla
fullo  L.),  кукуруз**  лч)  навозника  (Pentodon  idiota  Hbst.),  про¬
волочники  Agriotes  lineatus  L.  и  A.  obscurus  L.  и  многие  другие
виды,  известные  как  фитофаги,  при  определенных  условиях
влажности  и  наличии  в  почве  разлагающихся  органических
остатков  переходят  к  питанию  ими,  т.  е.  оказываются  факуль¬
тативными  сапрофагами  (Langenbuch,  1932;  Гиляров,  1937,
и  др.).  Наоборот,  такие  общеизвестные  сапрофаги,  как  личинки
бронзовок  (Cetonia  aurata  L.),  при  недостатке  влаги  или  пере¬
гноя  переходят  к  питанию  корнями  живых  растений  (Zwolfer,
1934).
 Иногда  уже  общее  соотношение  численности  сапрофагов
и  фитофагов  может  служить  показателем  некоторых  свойств
почвы  —  фитофаги  по  численности  и  биомассе  обычно  преобла¬
дают  в  составе  почвенного  населения  на  бедных  перегноем  поч¬
вах,  например  на  аллювиальных  песках  речных  долин.
 В  общем  же  все  группы  почвенных  беспозвоночных  могут
с  большим  или  меньшим  успехом  использоваться  для  целей
выявления  почвенного  режима  и  типа  почвообразовательного
процесса  независимо  от  характера  питания.  Чем  больше  учиты¬
вается  на  исследуемом  участке  групп  животных,  чем  детальнее
определяется  их  систематическая  принадлежность,  чем  лучше
известны  экологические  и  зоогеографические  характеристики
отдельных  видов,  тем  достовернее  и  правомочнее  делаемые
на  основании  изучения  почвенной  фауны  выводы  о  свойствах
почвы.
 Предпосылкой  возможности  применения  методов  почвенно¬
зоологических  исследований  для  диагностики  почв  является  то,
что  населяющие  позву  животные,  особенно  относящиеся  к  .числу
<<геобйвдТов>>~~и  «геофилов»,—приспрсоблены  к  определенному
комплексу  почвенных  условий:  каждый"  вид  требует  определен¬
ного  сочетания  условий  среды,  а  каждый  тип  почвы  и  каждая
разность  и  даже  каждый  участок  в  пределах  разности  в  зави¬
симости  от  характера  землепользования  характеризуется  опре¬
деленным  своеобразным  режимом  почвенной  среДы.  Поэтому
 27

в  качестве  показателей  режима,  создающегося  в  почве  —  гидро¬
термического,  химического,  биологического  и  т.  д.,  можно  ис¬
пользовать  эколого-зоогеографические  характеристики  тех
видов  беспозвоночных,  которые  встречаются  в  почве.
 Каждый  вид  в  пределах  своего  ареала  занимает  определен¬
ные  местообитания,  совокупность  условий  в  которых  отвечает
исторически  выработавшимся  требованиям  данного  вида.
 Сочетание  основных  факторов  среды,  таких,  как  темпера¬
тура,  влажность,  пища  и  т.  д.,  обеспечивающих  жизнедеятель¬
ность  вида,  отвечает  его  так  называемому  «экологическому
стандарту».  Амплитуды  этих  колебаний,  в  пределах  которых
возможно  существование  данного  вида  (т.  е.  сохранение  ряда
преемственных  поколений),  широта  экологического  стандарта
обозначается  как  «экологическая  пластичность»  вида.  Чем  шире
амплитуда  колебаний  того  или  иного  фактора  среды,  при  кото¬
рых  существует  вид,  тем  выше  его  пластичность  по  отношению
к  данному  фактору.  В  современной  экологии  применяются
специальные  термины  для  обозначения  степени  пластичности  в
отношении  того  или  иного  фактора.
 Виды  с  широкой  экологической  пластичностью  по  отноше¬
нию,  например,  к  температуре,  пище,  осмотическому  давлению
среды  или  условиям  обитания  в  целом  называются  соответ¬
ственно  «эвритермными»,  «эвритрофными»,  «эвриосмотичными»,
«эврибионтными».  Виды,  экологический  стандарт  которых  в  от¬
ношении  этих  же  факторов  узок,  характеризующиеся  низкой
пластичностью,  называются  соответственно  «стенотермными»,
«стенотрофными»,  «стеноосмотичными»;  чем  более  стено-
бионтны  почвенные  животные,  тем  больше  их  значение  как  по¬
казателей  почвенного  режима,  тем  выше  возможности  исполь¬
зовать  их  в  качестве  индикаторов  тех  или  иных  особенностей
почвы  или  почвенного  режима  в  целом.
 Как  общую  закономерность  или,  во  всяком  случае,  как  не¬
сомненную  тенденцию  можно  отметить,  что  чем  шире  ареал
вида,  тем  разнообразнее  занимаемые  им  местообитания,  тем
вид  эврибионтнее,  а  чем  меньше  ареал,  тем  строже  приурочен¬
ность  вида  к  определенного  типа  местообитаниям,  тем  вид
стенобионтнее.
 Для  сложившегося  ареала  каждого  вида,  а  также  для
ареала  отдельных  конкретных  его  популяций  характерна  сле¬
дующая  структура.  В  центре  ареала,  где  условия  наиболее  бла¬
гоприятны  для  вида,  находится  область  постоянного  распростра¬
нения,  постоянной  встречаемости.  Применительно  к  ареалу
популяции  это  та  часть  территории,  где  рождаемость,  как  пра¬
вило,  превышает  смертность.  Ближе  к  границам  ареала  —  об¬
ласть  незначительного  распространения,  где  вид  хотя  и  встре¬
чается  из  года  в  год,  но  в  меньшем  количестве.  Применительно
к  ареалу  популяции  такие  места  характеризуются  тем,  что  в
 28

них  рождаемость  в  среднем  равна  смертности.  И,  наконец,  у
самой  периферии  ареала  вид  встречается  нерегулярно,  бывает,
что  в  некоторые  годы  не  встречается  вовсе  (как,  например,
Schistocerca  gregaria  Stal  в  советских  республиках  Средней
Азии)  —это  область  случайного  распространения,  где  в  среднем
рождаемость  меньше  смертности,  где  популяции  вида  возоб¬
новляются  за  счет  миграций  из  внутренних  частей  ареала.
Представление  о  такой  структуре  ареала  многих  широкораспро¬
страненных  видов  сформировалось  в  итоге  изучения  насекомых-
вредителей.  В  этом  случае  между  численностью  вида  и  сте¬
пенью  причиняемого  им  вреда  существует  прямая  корреляция,
несколько  осложняемая  различными  фактор°ми,  влияющими  на
вредоносность.
 Исследуя  вред,  наносимый  полевым  культурам  в  США  гусе¬
ницами  подгрызающей  совки  Porosagrotis  orthogonia  Say,
В.  Кук  (Cook,  1929)  предложил  ареал  вредной  деятельности  —
«ареал  экономического  распространения»  вредителя  —  делить  на
область  постоянного  («экономического»)  вреда,  область  незна¬
чительного  вреда  и  область  случайного  вреда  (рис.  1).  Такая
структура,  более  справедливая  в  отношении  отдельного
участка  ареала,  как  это  указал  Р.  Уордл  (Wardle,  1929),  была
принята  и  другими  авторитетными  экологами  (Friederichs,
1930),  а  у  нас  независимо  от  этих  авторов  на  основе  изучения
динамики  численности  наземных  позвоночных  была  установ¬
лена  С.  А.  Северцовым  (1941).  Такая  структура  характерна
для  широко  распространенных  видов  с  более  или  менее  устано¬
вившимся  ареалом.  Но  у  многих  видов  ареалы  меняют  свои
очертания,  многие  виды  еще  не  заняли  всю  доступную  им  тер¬
риторию.  Такие  виды,  как  показал  К.  В.  Арнольди  (1957),
могут,  наоборот,  у  своих  границ  ареала  иметь  наибольшую
численность,  что  совершенно  понятно.
 При  разобранной  типичной  структуре  ареала  характерно
то,  что  в  его  центре,  в  области  частой  встречаемости,  вид  явля¬
ется  более  эвритопным,  т.  е.  занимающим  более  разнообразные
местообитания,  чем  у  его  границ,  где  он  становится  более
стенотопным.  В  частности,  для  огромного  большинства  видов
у  границ  ареала  в  области  редкой  встречаемости  характерен
выбор  участков,  в  которых  микроклимат  наиболее  приближается
к  средним  климатическим  условиям  в  области  наибольшего
распространения  вида.
 Для  почвообитающих  животных  климатические  условия
преломляются  через  гидротермический  режим  почв,  и  у  границ
ареала  каждый  вид  почвенных  беспозвоночных  выбирает  для
заселения  такие  участки,  на  которых  гидротермический  режим
почвы  наиболее  приближается  к  гидротермическому  режиму
почв  в  области  его  наибольшего  распространения  и  частой
встречаемости.  Широко  распространенный  в  разных  зонах
 29

темный  щелкун  (Agriotes  obscurus  L.),  доходящий  на  севере  до
полярного  круга,  поселяется  в  этих  условиях  только  на  легких
песчаных  почвах  (Subklew,  1934).  Южнее,  в  зоне  тайги,
а  также  в  местностях  с  морским  климатом  -  -  в  Прибалтике,  в
Англии--этот  проволочник  (проволочниками  в  прикладной
энтомологии  называются  личинки  жуков-щелкунов)  заселяет
полевые  почвы  разных  типов,  чаще  суглинистые,  являясь  самым
распространенным  на  полях  представителем  этой  группы  вре¬
дителей.  Уже  в  зоне  смешанных  лесов  в  Подмосковье  этот  вид
встречается  на  более  влажных  лугах,  а  на  полевых  землях
уступает  в  численности  другому  виду  того  же  рода  —  А.  Ипеа-
tus  L.
 В  лесостепи  и  на  севере  степной  зоны  (зова  разнотравно-
ковыльных  степей)  Agriotes  obscurus  встречается  только  в  явно
выраженных  понижениях  степи,  например  в  степных  глубоких
балках  с  лугового  типа  растительностью  "(Гиляров,  1956).  Нако¬
нец,  еще  южнее  в  степной.зоне,  например  в  Ростовской  области
и  на  Северо-Западном  Кавказе,  личинки  темного  щелкуна  встре¬
чаются  только  под  пологом  лесов  (Ghilarov,  1961).  Таким  обра¬
зом,  в  разных  зонах  этот  вид  входит  в  совершенно  разные
сообщества,  обитает  в  разных  условиях  растительного  покрова,
типов  почв  и  рельефа,  но  везде  селится  на  участках  с  наиболее
близким  к  его  требованиям  гидротермическим  режимом,  в
отношении  которого  этот  пластичный  вид  менее  пластичен,  чем
в  отношении  других  факторов.
 У  южных  границ  ареала  в  северном  полушарии  виды  всегда
заселяют  наиболее  влажные  местообитания.  Так,  личинки
июньского  хруща  (Amphimallon  sotstitialis  L.)  в  лесостепной
зоне  поселяются  в  почвах  разного  механического  состава  —
и  более  легких  и  более  тяжелых,  на  склонах  разной  экспозиции,
г.  е.  этот  вид  оказывается  довольно  эвритопным.  В  зоне  серозе¬
мов  поливных  районов  Средней  Азии  он  широко  распространен
только  по  берегам  рек  и  арыков  оросительной  сети,  т.  е.  явля¬
ется  ярко  выраженным  гигрофилом  (Гиляров,  1939).
 Такое  правило  «смены  стаций»  или,  правильнее,  «местооби¬
таний»  при  продвижении  из  зоны  в  зону  хорошо  иллюстрируется
примерами  распределения  саранчовых,  яйца  которых  («ку¬
бышки»)  развиваются  в  почве.  Это  правило  было  впервые
сформулировано  Г.  Я.  Бей-Биенко  (1930)  именно  на  основании
изучения  стациального  распределения  этих  насекомых  в  зональ¬
ном  разрезе.  Его  можно  сформулировать  следующим  образом.
Виды  с  широким  apeaлqм,  мезофильные  в  центре  ареала,  у
северных  его  границ  ведут  себя  как  ксерофилы,  а  у  южных  --
как  гигрофилы.  Хотя  на  территории  Европейской  части  СССР
широтная  зональность  особенно  ярко  выражена,  границы  между
зонами,  как  и  все  грани  в  природе,  условны,  широки,  подвижны
и  временны;  в  глубь  каждой  зоны  могут  проникать  элементы
 30

Рис.  1.  Схема  структуры  ареала  вредной  деятельности  полевых  слизней
(по  Гриванову,  1936)
 /  —  зона  высокой  устойчивой  вредности;  //  —  зона  неустойчивой  вредности;  ///  —  зона/
 слабого  вреда

-соседних  зон.  В  этом  взаимопроникновении  комплексов  орга¬
низмов  смежных  природных  зон  наблюдается  определенная
закономерность,  отражающая  правило  «смены  стаций».
 Не  только  отдельные  представители  флоры  и  фауны,  но
чаще  и  целые  группировки,  свойственные  более  северной  зоне,
проникают  по  пониженным  элементам  рельефа,  по  гигрофиль¬
ным  местообитаниям  в  глубь  соседней  зоны.  В  то  же  время  по
более  ксерофильным  местообитаниям,  по  южным  склонам,  по
выходам  известняков  и  массивных  пород  и  по  быстрее  подсы¬
хающим  и  прогреваемым,  более  легким  по  механическому
составу  почвам  продвигаются  в  эту  же  зону  представители  и
комплексы  обитателей  более  южных  местностей.  Поэтому  каж¬
дая  зона  представляет  собой  мозаику  биоценозов,  свойственных
исключительно  или  преимущественно  данной  зоне  (так  назы¬
ваемые  зональные  формации),  свойственных  другой  зоне  и  в
данной  зоне  встречающихся  только  в  специфических  условиях
(экстразональные  формации),  и,  наконец,  не  столько  связанных
•с  определенной  широтной  зоной,  сколько  с  определенными  спе¬
цифическими  условиями  обитания  (азональные,  интразональные
формации).  Впрочем,  так  называемые  «азональные»  формации,
как  показал,  например,  Л.  В.  Арнольди  (1959)  для  биоценозов
поймы  рек,  всегда  носят*отпечаток  зональности.  Можно  уве¬
ренно  утверждать,  что  «азональных»  биоценозов,  «азональных»
формаций  вообще  не  существует,  так  как  каждая  группировка
испытывает  влияние  окружающей  ее  биотической  и  абиотичес¬
кой  среды.  Поэтому,  как  справедливо  отметил  П.  Д.  Ярошенко
(1950),  вполне  идентичных  группировок  организмов  не  бывает.
 В  результате  взаимопроникновения  разных  зональных  эле¬
ментов  создается  комплексность  почвенного  и  растительного
покрова,  хорошо  показанная,  например,  для  степи  (Лавренко,
1940).  Закономерность  проникновения  в  данную  зону  по  спе¬
цифическим  элементам  ландшафта  форм,  свойственных  другим
зонам,  блестяще  сформулированная  как  «правило  смены  ста¬
ций»  Г.  Я.  Бей-Биенко,  отмечалась  и  ботаниками.  Н.  А.  Димо
и  Б.  А.  Келлер  (1907)  при  исследовании  южнорусских  засушли¬
вых  степей  установили,  4TQ  в  понижениях  мезорельефа  просле¬
живаются  переходы  от  доминирующего  на  плато  полупустын¬
ного  типа  растительности  к  травяно-степным  формациям  —
переходы,  сходные  с  наблюдаемыми  при  пересечении  плакорной
равнины  зон  полупустыни  и  степей.  Позднее  аналогичные  зако¬
номерности  были  сформулированы  В.  В.  Алехиным  как  закон
«предварения»  растительности  (Алехин,  1951).
 Сходные  же  закономерности  отмечались  еще  В.  В.  Докучае¬
вым  в  отношении  почвенного  покрова:  *  он  указывал,  что  у
северных  границ  черноземной  зоны  черноземы  образуются  на
легких  по  механическому  составу  продуктах  выветривания,
т.  е.  на  более  сухих  прогреваемых  участках  (В.  В.  Докучаев,
1883). 	,  .  А
 32

Если  сравнить  закономерности  структуры  ареалов  широко
распространенных  видов  животных  и  растений,  целых  расти¬
тельных  формаций  и  биоценозов,  с  одной  стороны,  и  почв  —
с  другой  (см.  гл.  I),  нетрудно  убедиться  в  том,  что  эти  законо¬
мерности  представляют  проявление  единого  общего  закона
зональности.  Условия,  отвечающие  требованиям  определенных
комплексов  организмов,  приводят  и  к  формированию  определен¬
ных  типов  почв.  Корреляции  типов  почв  и  комплексов  организ¬
мов  очень  тесны,  поскольку  почвы  и  биоценозы  не  только
порознь  зависят  от  зонально  проявляющихся  климатических  и
других  факторов,  но  и  взаимно  определяют  друг  друга  —  ком¬
плексы  организмов  являются  важным  фактором  почвообразо¬
вания,  а  формирующаяся  под  их  воздействием  почва  становится
их  же  средой  обитания.
 Правило  «смены  стаций»  —  одно  из  проявлений  того  общего
правила,  что  каждый  организм  предъявляет  определенные  тре¬
бования  к  условиям  среды,  которые  в  разных  частях  ареала
могут  удовлетворяться  в  местообитаниях  разного  типа.
 Среди  почвенных  беспозвоночных  разные  виды  в  разной  сте-1
пени  требовательны  к  разным  элементам  почвенного  режима:
одни  более  требовательны  к  механическому  составу,  другие  —
к  солевому  режиму,  третьи  —  к  содержанию  и  типу  гумуса,  чет¬
вертые—  к  гидротермическому  режиму  и  т.  д.  Поэтому,  чем
больше  общих  видов  в  составе  населения  почвы  изучаемого  уча¬
стка  с  населением  почвы  определенного  типа  в  тех  местностях,
где  данный  тип  почвы  наиболее  хорошо  выражен  (в  центре
ареала  данного  типа  почвы),  тем  более  имеется  оснований  для
суждения  о  том,  что  оба  типа  почвы,  населенные  сходными
комплексами  беспозвоночных,  идентичны.
 Именно  целые  комплексы  почвенных  и  связанных  с  почвой
беспозвоночных,  анализ  экологических  особенностей  и  ареалов
отдельных  видов,  выявление  численного  отношения  отдельных
фаунистических  и  экологических  элементов  в  составе  населения
исследуемой  почвы  дают  те  материалы,  которые  могут  помочь  в
идентификации  почвенных  условий.  При  этом  следует  помнить,
что  отдельные  виды  могут  иметь  индикационную  ценность  как
показатели  тех  или  иных  свойств  почвы  только  в  конкретных
условиях,  в  определенных  местностях,  так  как  в  другой  местно¬
сти  тот  же  вид  может  быть  показателем  других  условий.
 Если,  например,  в  Средней  Азии  в  зоне  сероземов  встречае¬
мость  в  почве  июньского  хруща  (Amphimallon  solstitialis  L.)
свидетельствует  о  высокой  влажности,  то  в  Европейской  части
СССР  его  можно  встретить  и  в  самых  сухих  местах.
 В  сероземах  Таджикистана  нахождение  дождевых  червей
Allolobophora  caliginosa  Sav.  (Валиахмедов,  1962)  свидетель¬
ствует  о  поливном  режиме,  а  на  лугово-болотных  этот  вид
встречается  при  разном  землепользовании.  В  степной  же  зоне
 3  М.  С  Гиляров
 33

Украинской  ССР  этот  вид  —  обычный  спутник  пахотных
земель.
 В  целинных  степях  свекловичный  долгоносик  —  спутник  со¬
лончаково-солонцовых  почв,  а  на  свекловичных  плантациях
встречается  на  разных  почвах.  В  подзоне  разнотравно-ковыль¬
ных  степей  чернотелка  Pimelia  subglobosa  Pall.—  показатель
выходов  известняков  и  мелов,  а  на  юге  степной  зоны  —  обита¬
тель  разных  вариантов  легких  каштановых  почв.  Таких  случаев
можно  указать  много.
 Все  же  можно  установить  ряд  примеров,  когда  определен¬
ные  виды  почвенных  животных  характеризуют  определенные
свойства  почвы.
 Перспективы  использования  зоологических  материалов  для
характеристики  почвенных  условий  предвидел  В.  В.  Докучаев.
В  «Лекциях  по  почвоведению»  он  привел  следующий  свой  раз¬
говор  с  энтомологом:  «Привезите  мне,  профессор,—  сказал
он,—  разных  мух  с  Кавказа  и  я  вам  скажу,  какие  там  почвы».
И  это  совершенно  справедливо:  ведь  мухи  черноземной,  таеж¬
ной,  латеритной  и  других  зон  страшно  разнятся  друг  от  дру¬
га.  Вот  так  тонко  сказывается  соотношение  между  почвами
и  населяющими  данную  зону  живыми  организмами»  1.
 В  этой  цитате  дается  оценка  возможности  привлечения
фаунистических  данных  для  диагностики  почв.
 1  В.  В.  Докучаев.  Лекции  по  почвоведению.  Избр.  соч.,  т.  Ill
Сельхозгиз,  1949,  стр.  358—359.

Глава  III,
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ОПРЕДЕЛЕННЫХ  СВОЙСТВ  ПОЧВ
 СВЯЗЬ  БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
 С  ПОЧВАМИ  ОПРЕДЕЛЕННОГО  МЕХАНИЧЕСКОГО  СОСТАВА
 И  СЛОЖЕНИЯ
 Приспособленность  многих  почвообитающих  и  связанных  с
почвой  животных  к  определенному  режиму  этой  среды  может
быть  использована  для  выявления  отдельных  свойств  почвы.
В  ряде  случаев  отдельные  виды  почвенных  животных  могут
быть  использованы  как  индикаторы  определенных  физических,
химических  или  биологических  особенностей  почвы.
 Из  физических  свойств  почвы,  особенно  наглядно  сказываю¬
щихся  на  распределении  почвенных  беспозвоночных,  существен¬
но  влияние  механического  состава,  т.  е.  величины  минеральных
частиц,  из  которых  слагается  твердая  фаза  почвы.  Размеры  ча¬
стиц  в  значительной  мере  определяют  и  порозность  почвы,  ее
водо-  и  воздухопроницаемость  (от  которых  зависит  и  ее  гидро¬
термический  режим)  и  связность  частиц,  определяющую  сопро¬
тивление  рытью.  Крупные  частицы  песчаных  и  супесчаных  лег¬
ких  почв  не  так  плотно  слипаются  и  оказывают  меньшее  сопро¬
тивление  прокладывающим  ходы  животным,  чем  прочно  склеи¬
вающиеся  мелкие  частицы  суглинистых  и  глинистых  (тяжелых)
почв.  Названия  «легкие»  и  «тяжелые»  почвы  происходят  от  сте¬
пени  их  сопротивления  обрабатывающим  орудиям.
 Степень  связности  может  быть  решающей  для  возможности
поселения  многих  видов  животных.  Например,  в  Средней  Азии
пустынные  мокрицы  Hemilepistus  cristatus  В.—L.  связаны  с  гип-
сированными  сероземами,  формирующимися  на  делювии  и  элю¬
вии  плотного  мергеля,  слегка  засоленными  в  верхнем  горизонте
и  с  большим  содержанием  солей,  в  частности  гипса,  на  глубине
50—60  см.  Почвы  эти  —  тяжелые  по  механическому  составу,
плотные  по  сложению  и  сухие.  Индикаторами  именно  таких
почв  в  Средней  Азии  и  являются  мокрицы  Hemilepistus,  не  по¬
селяющиеся  ни  в  более  легких,  ни  в  более  влажных  поч¬
вах,  исчезающие  при  поливах  (Димо,  1945;  Лащак,  1952).
Благодаря  тому,  что  экскременты  этих  мокриц  имеют  очень
 3*
 35

своеобразную  бисквитовидную  форму  и  представляют  собой
хорошо  сохраняющиеся  структурные  отдельности,  по  наличию
этих  экскрементов  можно  установить  и  те  участки,  которые
в  прошлом  были  солончаковыми  пустынями.  Так,  Д.  М.  Штейн-
берг  (1956)  исследовал  почвы  района  Копет-Дага  в  Туркмении
и  нашел,  что  в  настоящее  время  интенсивная  деятельность
мокриц  Hemilepistus  наблюдается  на  сероземах  предгорий,
но  не  выражена  на  отакыренных  сероземах  и  такырах  подгор¬
ной  равнины.  Сохранившиеся  на  глубине  10—200  см  скопле¬
ния  экскрементов  Hemilepistus  и  остатки  их  покровов  позво¬
ляют  установить,  что  современные  такыры  еще  недавно  были
солончаками.
 Отсутствие  Н.  cristatus  на  песках  Туркмении  связано  с  осо¬
бенностью  биологии  мокриц,  роющих  на  глубину  от  немногих
десятков  сантиметров  до  1—2  м  вертикальные  норки  —  до  слоя
почвы,  в  котором  воздух  постоянно  насыщен  водяными  парами.
В  сухих  песках,  например  Каракумов,  такие  норки  диаметром
5—6  мм  осыпаются  и  существовать  не  могут,  чем  и  определяет¬
ся  то,  что  в  песчаных  пустынях  этих  мокриц  нет.  В  иных  фи¬
зико-географических  условиях,  например  в  Алжире,  на  границе
Сахары,  другой  вид  Я.  reaumuri  поселяется  на  плотных  аллю¬
виальных  песках,  позволяющих  выкапывать  норы,  воздух  в  ко¬
торых  уже  на  глубине  15  см  имеет  относительную  влажность
порядка  96%  при  относительной  влажности  атмосферного  воз¬
духа  днем  —  20%  (Edney,  1958).
 Таким  образом,  основным  фактором,  определяющим  индика¬
ционное  значение  пустынных  мокриц  как  показателей  тяжелых
почв  в  Средней  Азии,  является  сыпучесть  в  этих  условиях  лег¬
ких  почв.  Точно  так  же  индикатором  плотных  суглинистых  почв
на  юге  Европейской  части  СССР  может  считаться  жук-кравчик
(Lethrus  apterus  Laxm.);  восточная  граница  южной  части  ареа¬
ла  его  проходит  по  Дону,  песчаные  террасы  которого  служат
непреодолимым  препятствием  для  этого  бескрылого  насекомого
(Добровольский,  1951).  Решающим  моментом  биологии  кравчи-
ка,  исключающим  возможность  поселения  на  песчаных  почвах,
является  рытье  вертикальной  норки,  в  которой  жуки  силосуют
корм  для  личинки.
 Наоборот,  для  сооружений  других  почвенных  беспозвоноч¬
ных  требуется  рыхлый,  сыпучий  субстрат,  что  и  определяет  их
приуроченность  к  легким  песчаным  почвам.  Так,  личинки  му¬
равьиных  львов  Myrmeleon,  а  в  более  южных  районах  и  более
крупные  Palpares  обитают  только  на  песках  и  легких  супесях,
поскольку  принцип  ловли  добычи  этими  хищными  личинками
основан  на  сооружении  воронки  с  легко  осыпающимися  краями,
в  которую  легко  скатываются  мелкие  насекомые.  Действие  та¬
кой  воронки  возможно  только  в  случае  сухой  с  поверхности  пес¬
чаной  почвы.
 36

В  таких  случаях,  как  отмеченные  выше,  связь  животных  с
почвами  определенного  механического  состава  определяется  ме¬
ханическими  особенностями  почвы  как  субстрата  и  может  быть
легко  выявлена  при  исследовании  сооружений  или  морфологи¬
ческих  особенностей  почвенных  животных.
 Многие  развивающиеся  в  почве  беспозвоночные-псаммофилы
характеризуются  морфологическими  признаками,  не  выражен¬
ными  у  обитателей  плотных  почв.  Так,  многие  личинки  Scara-
baeidae,  живущие  в  песках,  имеют  скульптировку,  ямки  и  даже
шипики  на  головной  капсуле,  облегчающие  рытье  в  рыхлом  сы¬
пучем  субстрате  (например,  виды  Chioneosoma);  таких  ямок  нет
у  обитателей  глинистых  почв,  так  как  они  забивались  бы  поч¬
вой  (Медведев,  1952).  У  личинок  хрущей,  живущих  в  плотных
тяжелых  почвах,  сильнее  развиты  опорные  шипики  на  брюшной
стороне  последнего  сегмента,  чем  у  обитателей  более  рыхлых
субстратов  (Гиляров,  1949;  Медведев,  1952),  а  по  А.  И.  Ильин¬
скому  (1951)—в  основном  у  обитателей  твердых  почв  аналь¬
ное  отверстие  трехлучевое,  тогда  как  у  обитателей  более  рых¬
лых  может  быть  и  поперечным.  У  живущих  в  аллювиальных
песках  личинок  дветороек  (Hoplia  parvula  Кгуп.)  —густо  по¬
крытая  шипиками  спинная  поверхность  тела.  Такое  вооружение
облегчает  прокладку  глубоких  (иногда  свыше  2  м)  ходов  в
довольно  рыхлом  субстрате.  Обитающие  в  рыхлых  песчаных
почвах  личинки  чернотелок  >подс.  Pimeliinae  и  Tentyriinae  отли¬
чаются  более  волосистыми  покровами,  в  частности  последних
сегментов  тела,  чем  представители  чернотелок,  живущих  в
плотных  тяжелых  почвах,  для  которых  характерно  развитие  кау¬
дальных  опорных  шипиков.  Для  личинок  щелкунов,  обитающие
в  плотных  почвах,  характерно  сильное  развитие  опорных  обра¬
зований  каудального  сегмента.  Для  обитателей  песчаных  поче,
пользующихся  при  передвижении  естественной  скважностью,
часто  характерна  удлиненная  форма  тела,  а  в  случае  личинок
многих  насекомых  —  и  дополнительная  ложная  сегментация,
облегчающая  изгибы  тела  (личинки  Cardiophorini  среди  щел¬
кунов,  Therevidae  среди  короткоусых  двукрылых).
 Можно  привести  много  подобных  примеров  для  тех  случаев,
когда  именно  механические  свойства  тяжелых  или  легких  почв
определяют  и  приуроченность  к  ним  животных  и  морфологиче¬
ские  особенности  животных.
 Чаще  приуроченность  определенных  видов  беспозвоночных  к
почвам  определенного  механического  состава  связана  не  с  их
механическими  особенностями  как  субстрата  для  передвижения
или  сооружения  нор  и  т.  п.,  а  с  той  спецификой  гидротермиче¬
ского  режима,  который  создается  в  каждой  данной  местности
только  в  почве  определенного  механического  состава.  Этот  ре¬
жим  всегда  неодинаков  в  легкой  и  тяжелой  почве  при  прочих
равных  условиях,  так  как  легкие  почвы  лучше  дренируются  и
 37

прогреваются;  пески  и  супеси  представляют  собой  те  почвенные
разности,  по  которым  у  нас  на  север  проникают  более  южные
элементы.
 В  некоторых  случаях,  если  рассматривать  только  один  вид,
такая  закономерность  может  и  не  быть  выявлена  —  вид  может
быть  приурочен  только  к  почвам  определенного  механического
состава,  его  значение  как  индикатора  механического  состава  мо¬
жет  быть  почти  идеальным.  Так,  например,  мраморный  хрущ
(Polyphylla  fullo  L.)  может  рассматриваться  как  псаммофил,
распространенный  только  на  легких  почвах.  Однако  приурочен¬
ность  к  легким  почвам  мраморного  хруща,  как  и  близкого  вида,
развивающегося  тоже  всегда  в  песках  на  юге  Европейской  тер¬
ритории  СССР  —  белого  хруща  (Polyphylla  alba  Pall.),  возмож¬
но,  связана  с  тем,  что  род  Polyphylla  в  целом  имеет  более  юж¬
ный  ареал  и  указанные  псаммофильные  виды  представляют  со¬
бой  сравнительно  недавно  обособившиеся  северные  формы  этого
рода.  Действительно,  близкий  к  Р.  fullo,  имеющий  более  южный
ареал  вид  Р.  olivieri  Cast.—  закавказский  мраморный  хрущ  —
обитает  на  тяжелых  глинистых  почвах,  так  же  как  и  распро¬
страненные  в  Средней  Азии  Р.  tridehtata  Reitt.  и  Р.  irrorata
Gebl.,  заселяющие  плотные,  формирующиеся  на  лёссе  сероземы.
Таким  образом,  в  случае  Polyphylla  правило  зональной  смены
стаций  Г.  Я.  Бей-Биенко,  проявляющееся  применительно  к  поч¬
венным  беспозвоночным  в  зональной  смене  механического  со¬
става  заселяемых  почв  (Гиляров,  1939),  оправдывается,  будучи
примененным  к  роду  в  целом.
 При  широком,  особенно  охватывающем  несколько  природных
зон  ареале  каждый  вид,  который  в  данной  местности  может
служить  чувствительным  индикатором  определенного  механиче¬
ского  состава  почвы,  т.  е.  стенобионтный  в  отношении  данного
фактора,  не  может  рассматриваться  как  такой  индикатор  для
других  естественноисторических  условий.  Например,  известно,
что  личинки  ночного  хруща  (Serica  brunnea  L.)  на  юге  обитают
и  на  тяжелых  почвах,  а  на  севере  —  на  песках  (Медведев,  1952).
Многие  виды,  которые  на  севере  могут  быть  надежными  инди¬
каторами  легких  почв,  в  центре  ареала  обитают  на  самых  раз¬
ных  по  механическому  составу  почвах.  Так,  чернотелка  песчаный
медляк  (Opatrum  sabulosum),  почти  повсеместно  встречающая¬
ся  в  степной  зоне  Украины,  на  почвах  разного  механического
состава,  была  описана  Линнеем  как  «песчаная»  («sabulosum»),
причем  в  этом  названии  несомненно  проявилась  замечатель¬
ная  наблюдательность  выдающегося  шведского  натуралиста,
встречавшегося  с  этим  жуком,  как  с  песколюбивым  видом.
 Различные  почвенные  животные  как  местные  показатели
механического  состава  почв  хорошо  известны.
 Например,  Дж.  X.  Фидлер  (Fidler,  1937)  для  разных  районов
Англии  определил  показатели  водного  режима  разных  по  ме¬
 38

ханическому  составу  почв,  сопоставив  эти  результаты  с  данны¬
ми  о  видах  хрущей,  личинки  которых  развиваются  в  этих
почвах.  Оказалось,  что  распространенные  три  вида  пластинчато¬
усых  могут  служить  довольно  хорошими  индикаторами:  личин¬
ки  темного  хрущика  заселяют  супесчаные  почвы,  июньского
хруща  —  легкие  суглинки,  а  личинки  майского  хруща  способ¬
ны  поселяться  и  на  тяжелых  почвах  (табл,  4).
 Таблица  4
 Встречаемость  личинок  пластинчатоусых  как  показатель
физических  свойств  почвы  в  Англии
(цит.  по  Фидлеру  из  Гилярова,  1939)
 Характер  почвы
 Точка  насыщения
 Критическая  точка
 Песок
 24,3
 3,89
 Глина
 Почва,  заселенная  личинками:
 146,7
 63,2
 Serica  Ьгиппеа  L
 68,7—85,4
 25,9—38,2
 Melolontha  sp
 82,2—115,5
 23,6—49,2
 Amphimallon  solstitialis  L.
 91,7
 37,3
 Примечание.  Точка  насыщения  —  количество  воды  (%  от
воздушно-сухого  веса  почвы),  которое  способна  удержать  почва,
т.  е.  полная  влагоемкость.  Критическая  точка  —  то  количество
влаги  (в  %  от  сухого  веса  почвы),  которое  нельзя  отнять  от  влаж¬
ной  почвы  при  центрифугировании  с  ускорением,  в  1000  раз  пре¬
вышающим  ускорение  силы  тяжести.
 В  Северной  Америке  личинка  щелкуна  Horistonotus  uhleri
Horn.—  спутник  легких  песчаных  почв,  так  как,  имея  легко
проницаемые  покровы,  она  не  выносит  насыщения  почвы  влагой
(Anderson,  1920).  Также  требователен  к  пескам  наш  Cardiopho-
rus  rufipes  Geoffr.  Под  Москвой  личинки  Athous  niger  L.  встре¬
чаются  преимущественно  в  тяжелых  почвах,  а  личинки  Selato-
somus  aeneus  L.—  в  легких.
 На  севере  степной  зоны  левобережья  УССР  в  подзоне  разно-
травно-ковылево-типчаковых  степей  на  необрабатываемых  зем¬
лях  личинки  рода  Anomala  —  показатели  легких  почв,  a  Mala-
dera  holosericea  Scop.—  тяжелых,  но  в  более  сухой  подзоне  тил-
чаково-полынных  степей  М.  holosericea  встречается  только  на
супесях.
 Очень  удобными  объектами  для  индикации  механического
состава  являются  жужелицы,  которым  в  этом  отношении  по¬
следние  десятилетия  уделялось  много  внимания.
 Одно  из  наиболее  подробных  исследований  такого  рода  было
выполнено  в  Средней  Европе  (Heydemann,  1955).  В  этих
 39

условиях  намечается  ряд  видов,  всегда  связанных  с  песками
или  легкими  супесчаными  почвами,—  Dyschirius  globosus
Herbst,  D.  ihoracicutn  Rossi,  Clivina  fossor  L.  Для  этого  же
района  указан  и  ряд  видов  жужелиц  —  индикаторов  почвенных
условий  на  обрабатываемых  землях.  Для  полей  с  сухой  супес¬
чаной  почвой  показательна  встречаемость  следующих  видов:
Broscus  cephalotes  L.,  Amara  apricaria  L.,  A.  fulva  Deg.,  A.  con-
sularis  Duft.,  Calathus  erratus  Sahib.,  Harpalus  distinguendus
Duft.,  H.  griseus  Panz.,  Metabletus  foveatus  Fourcr.,  Microlestus
minutulus  Goeze.  В  этом  же  районе  для  влажных  суглинистых
участков  под  полевыми  культурами  характерны,  по  Хейдеману,
такие  виды,  как  Acupalpus  dorsalis  F.,  A.  exiguus  Dej.,  Bembi-
dion  biguttatum  F.,  Carabus  granulatus  L.,  Lorocera  pilicornis
F.,  Pterostichus  diligens  Sturm.,  P.  strenuus  Panz.  Этот  исследо¬
ватель  приводит  как  списки  «качественных  индикаторов»
(т.  е.  таких,  фактическая  встречаемость  которых  уже  свидетель¬
ствует  о  почвенном  режиме,  как  указанные  выше  виды),  так  и
«количественных  индикаторов»  (таких  видов,  численное  доми¬
нирование  которых  служит  показателем  почвенных  условий).
Применительно  к  району  работы  выводы  этого  исследователя
не  вызывают  сомнений  —  они  основаны  на  богатом  собранном
за  ряд  лет  материале.
 Индикационное  значение  отдельных  видов  имеет  локальное
значение,  о  чем  говорят  следующие  примеры.  Harpalus  distin¬
guendus  у  нас  в  подзоне  типчаковых  степей  (возле  оз.  Маныч-
Гудило  в  Ростовской  области)—показатель  не  сухих  условий
а  влажных,  и  численность  этого  вида  повышается  на  поливных
суглинистых  почвах  (Гиляров,  1952),  а,  например,  Pterostichus
strenuus  даже  на  севере  степной  зоны  на  полевых  землях
не  встречается,  а  является  обитателем  пойменных  и  байрачных
лесов  (Арнольди,  1953).  Например,  такие  виды,  которые  в
Средней  Европе  являются  гигрофилами,  как  Synuchus  nivalis
Panz.,  севернее  в  Швеции  оказываются  ксерофилами  (Lindroth,
1945).
 В  Верхней  Баварии  Ф.  Шернай  (Scherney,  1960)  установил
(также  для  полевых  земель),  что  из  хищных  жужелиц  (не  свя¬
занных  кормовыми  связями  с  растениями)  на  супесчаных  поч¬
вах  наиболее  распространены  Carabus  cancelatus  111.  и  Cala¬
thus  fuscipes  Goeze,  а  на  суглинистых  —  Carabus  auratus  L.,
C.  granulatus  L.,  Pterostichus  vulgaris  L.,  P.  cupreus  L.,  Agonum
mtdleri  Herbst.  и  Agonum.  dorsale  Pont.,  что  также  можно  счи¬
тать  достоверной  индикацией.
 Намечаются  некоторые  более  общие  закономерности  зависи¬
мости  населения  от  почвенных  условий.  Так,  Ф.  Наглич  (Nag-
litsch,  1962)  в  отношении  коллембол  отмечает,  что  легкие  почвы
несколько  беднее  по  числу  видов,  но  характеризуются  большей
плотностью  населения,  чем  тяжелые  (рис.  2),  Хейдеман  (Heyde-
 -40

Легкие  почвы
 -  Тяжелые  почвы
 Рис  2  Численность  (на  4  см3  почвы)  и  обилие  видов  ноговосток
в  полевых  землях  ГДР  в  зависимости  от  механического  состава
почвы  (по  Naglitsch,  1962)
 1,  2  —  число  особей  и  видов
 шапп,  1953,  цит.  по  Tischler,  1958)  устанавливает  общую  зако¬
номерность:  среди  представителей  хищных  жесткокрылых  опре¬
деленной  систематической  группы  виды,  распространенные  на
песчаных  почвах,  мельче,  чем  виды,  обитающие  на  суглинистых
(жужелицы,  стафилиниды).  Последняя  закономерность  связана,
по  мнению  этих  авторов,  с  большей  общей  производительностью*
суглинистых  почв  в  сравнении  с  песчаными  и  косвенно  с  боль¬
шими  возможностями  питания  для  хищников.  Такие  закономер¬
ности  еще  лишь  намечаются  и  поэтому  должны  рассматривать¬
ся  только  как  общие  тенденции,  которые,  однако,  можно  учиты¬
вать  при  зоологической  индикации  почвенных  условий.
 Интересные  наблюдения  и  обобщения  были  сделаны  Э.  Герс-
дорфом  (Gersdorf,  1937)  относительно  облика  жужелиц,  оби¬
тающих  на  песчаных  и  глинистых  почвах  в  окрестностях  Мек¬
ленбурга.  Им  было  установлено,  что  на  песчаных  почвах  преоб¬
ладают  жужелицы  с  металлическим  отливом,  а  на  глинистых  —
с  матовыми  покровами^
 Это  эмпирическое  обобщение  справедливо  и  в  отношении
некоторых  других  групп.  Так,  в  местностях,  где  встречаются'
и  широкий  щелкун  (Selatosomus  latus  F.),  имеющий  мато¬
вые  покровы,  и  блестящий  щелкун  (S.  aeneus  L.),  первый  за¬
селяет  в  основном  тяжелые,  а  второй  —  легкие  почвы  (Гиляров,.
1939).
 Очень  характерны  в  этом  отношении  личинки  жуков-скаку-
нов  (Cicindelidae).  Эти  хищные  личинки  подкарауливают  добы¬
чу,  сидя  у  входа  в  более  или  менее  вертикальную  норку,  причем
отверстие  норки  оказывается  закрытым  головой  и  расширенной
и  сильно  склеротизированной  переднеспинкой.  У  распространен-

здых  в  Европейской  части  СССР  скакунов  р.  Cicindela  наблю¬
даются  совершенно  закономерные  различия  в  характере  покро¬
вов  переднеспинки.  Личинки,  обитающие  в  основном  на  легких
песчаных  почвах,  например  виды  С.  sahlbergi  F.-W.,  С.  soluta
Dej.,  С.  hybrida  L.,  имеют  переднеспинку  металлически  блестя¬
щую—  зеленоватую  или  красноватую.  А  виды,  обитающие  на
тяжелых  почвах  —  С.  chiloleuca  F.-W.,  С.  campestris  L.,  С.  ger-
manica  L.,—  характеризуются  коричневой  матовой  поверхностью
переднеспинки  (Гиляров  и  Шарова,  1954).  Конечно,  эта  корре¬
ляция  металлического  блеска  и  характера  почвы  не  абсолютна,
поскольку  для  этих  личинок  можно  проследить  ту  же  тенден¬
цию  «смены  стаций»  в  пределах  ареала.  Так,  С.  campestris  на
плакорах  левобережья  Украины  распространена  на  суглинистых
черноземах  степей,  в  более  сухих  местностях  по  нижнему  тече¬
нию  Урала  —  только  в  пойме,  а  в  более  влажной  Центральной
Европе  (Horion,  1949)—на  песках,  сохраняя  признак,  свой¬
ственный  особям  в  центральной  части  ареала.  Но,  очевидно,  бы¬
вают  и  случаи  изменения  блеска  переднеспинки  в  зависимости
от  почвенных  условий.  Так,  у  представителя  другого  рода  этого
семейства  —  Tetracha  euphratica  Latr.  et  Dej.—  у  исследованных
нами  экземпляров,  собранных  в  глинистых,  так  называемых
такырных  почвах  Туркмении,  переднеспинка  коричневая,  мато¬
вая  без  металлического  блеска,  а  у  этого  же  вида  у  популяции,
обитающей  в  пргчаных  почвах  в  Алжире  (Coquerel,  1859),  голо¬
ва  и  переднеспинка  металлически  блестящие.  Возможно,  что  в
данном  случае  речь  идет  о  разных  подвидах,  так  как  этот  при¬
знак  имеет  и  таксономическое  значение.
 В  ряде  случаев  изменение  почвенного  режима  приводит  к
тому,  что  в  пределах  участка  ареала  в  непосредственной  близо¬
сти  при  непрерывном  распространении  (например,  в  горах)
в  разных  почвах  вид  представлен  разными  подвидами  или  фор¬
мами.  Например,  в  горах  Центральной  Юры,  по  исследованиям
Ж.-Л.  Амье  (Amiet,  1961—1962),  в  лесах  широко  распространен
Carabus  (Chrysocarabus)  auronitens  F.,  отличающийся  в  има-
гинальной  стадии  от  формы,  встречающейся  в  равнинной  север¬
ной  Франции,  меньшими  размерами  и  более  слабой  пунктиров¬
кой  надкрылий;  на  западном  склоне  массива  Лажу,  в  лесах
ниже  700  м,  распространена  форма,  близкая  к  подвиду  С.  a.  ig-
nifer  Haury,  характеризующаяся  ярко-красной  переднеспинкой
и  золотистыми  надкрыльями  с  красным  отливом  у  основания
и  вдоль  шва,  тогда  как  выше  пояса  леса,  в  зоне  субальпийских
.лугов,  встречается  только  форма  с  зелеными  надкрыльями  и
переднеспинкой,  а  отдельные  особи  имели  признаки  С.  a.  festi-
vus  Dej.
 У  нас  К.  В.  и  Л.  В.  Арнольди  (К.  В.  Арнольди,  1941)  уста¬
новили,  что  в  окрестностях  Змиева  (Харьковская  область)  мор¬
фологические  особенности  представителей  популяции  чернотел¬
 •42

ки  Tentyria  nomas  Pall,  на  мелах  достоверно  отличаются  по
морфологическим  признакам  от  популяций,  обитающих  на  пес¬
ках.
 Иногда  обитание  в  почвах  разного  механического  состава
приводит  к  модификационным  изменениям  морфологии  ранних
стадий  развития,  как  это  отмечено  П.  Каосаньо  (Cassagnau,
1961)  для  Collembola  (так  называемые  «экоморфозы»).
 Перспективы  использования  почвенных  животных  как  инди¬
каторов  определенных  частных  свойств  почвы  и  тот  строгий  ана¬
лиз,  который  необходимо  проводить  при  конкретном  примене¬
нии  биологической  индикации,  очень  наглядно  иллюстрируются
на  примере  применимости  этого  метода  к  установлению  механи¬
ческого  состава  почв.
 Размеры  полостей,  образующихся  между  твердыми  частица¬
ми  и  их  агрегатами  (структурными  отдельностями),  не  только
определяют  аэрацию  и  водопроницаемость  почвы,  но  и  являют¬
ся  тем  лимитирующим  фактором,  от  которого  зависит  возмож¬
ность  проникновения  вглубь  тех  мелких  членистоногих,  среду
обитания  которых  представляет  система  естественных  ходов
в  почве.
 Впервые  на  значение  этого  фактора  в  распределении  по  сло¬
ям  Microarthropoda  обратил  внимание  датский  исследователь
Т.  Вейс-Фог  (Weis-Fogh,  1947—1948),  показавший,  что  на  пе¬
сках  Ютландии  при  исследовании  почвенной  фауны  по  санти¬
метровым  слоям  размерам  полостей  в  слое  соответствуют  раз¬
меры  коллембол  и  клещей.  В  более  глубокие  и  плотные  слои  с
меньшими  размерами  полостей  проникают  только  более  мелкие
из  Microarthropoda  (рис.  3).
 При  сравнении  легких  песков,  бедных  гумусом  и  слабо  про¬
низанных  корнями  растений,  с  участками,  более  богатыми  гу¬
мусом  и  корневыми  системами,  характеризующимися  более  тя¬
желым  составом  почвы,  оказалось,  что  в  местах  с  более  рыхлой
почвой  Microarthropoda  уходят  глубже,  а  их  общая  численность
даже  выше,  чем  на  участках,  более  богатых  гумусом  и  корнями
растений.  Мерфи  (Murphy,  1952)  *  исследуя  распределение  мел¬
ких  членистоногих  в  лесных  почвах  в  зависимости  от  размеров
пор,  тоже  нашел,  что  грубогумусные  почвы  с  плотной  слежав¬
шейся  подстилкой  населены  более  мелкими  видами  орибатид.
От  этого  же  фактора  зависит  меньшая  численность  в  «моровых»
почвах  более  крупных,  чем  клещи,  коллембол  (составляющих
не  более  20%  от  общего  числа  микроартропод)  и  большее  число
мелких  клещей  Prostigmata.
 Наиболее  детальные  исследования  в  этом  направлении  были
проведены  в  Дании  Харлёвом  (Haarlov,  1955).  Им  была  разра¬
ботана  методика  проведения  срезов  через  почву  с  замером  по¬
лостей  и  фиксацией  находящихся  в  них  животных.  Им  тоже
установлено  и  уменьшение  числа  пор  и  их  размеров  с  глубиной
 43

Арс.Ы
 	I  .  -I  i  t  I
 f  MM
 Рис.  3.  Зависимость  размеров  и  глубины  проникновения  почвенных  микро-
артропод  от  величины  ходов  полостей  между  твердыми  частицам»
(по  Weis-Fogh,  1947—1948)
 Arc.  Ы.—  Arctoseius  bispinatus;  вг.  fu.  —  Brachychthonius  furcatus;  Br.sell.—  B.  selt-
nicki;  Eu.  ber.  —Eupodes  berlesei;  Fol.  4-oc.  —Folsomia  quadriocutata;  Iso.  vi.—/so~
toma  viridis;  Nan.  or.  —  Nanorchestes  arboriger;  Tec.  ve.—  Tectocepheus  velatus;
Tull.  кг.  —  Tullbergia  kzausbaueri;  Var.  qu.  —  Variatipes  quadrangularis

Рис.  4  Уменьшение  размеров  промежутков  между  поч
венными  частицами  в  почвах  Дании  (Haarlov,  1955)
 Л—  длина  полостей  в  поперечном  сечении,  %;  Б—диаметры
наибольших  шаров,  умещающихся  в  полостях
 '(рис.  4,  5)  и  то,  что  дальше  вглубь  уходят  более  мелкие  формы:
Brachychthonius  spp.—  среди  клещей;  Tullbergia  krausbaueri
Born.,  Friesea  mirabilis  Tullb.—  среди  коллембол.  Среди  клещей
особенно  глубоко  уходит  в  почву  мелкий  вид  Oppia  minus
(  =  0.  neerlandica)  (Frenzel,  1936;  Strenzke,  1952).  Харлёв
(Haarlov,  1962)  нашел,  что  в  дерново-бурой  почве  пастбища  в
Дании  этот  вид  уходит  (как  и  Brachychthonius  и  Tullbergia)
на  глубину  до  50—60  см.  Интересно,  что  в  мощных  острукту-
ренных  черноземах  целины  Центрально-Черноземного  заповед¬
ника  (возле  Курска)  Д.  А.  Криволуцкий  (1962)  нашел,  что
этот  же  вид  уходит  на  глубину  до  180  см,  что  несомненно  сле¬
дует  связать  с  высокой  порозностью  такой  структурной  почвы,
как  мощный  чернозем.  И  этот  исследователь  отмечает  приуро¬
ченность  более  крупных  форм  к  поверхностным  горизонтам,  где
порозность  выше.
 Несомненно,  что  на  основе  встречаемости  в  разных  горизон¬
тах  почвы  клещей  и  коллембол  разного  размера  можно  делать
выводы  о  диаметре  полостей  в  этих  слоях  (рис.  6),  а  на  основе

Средний  размер  ходов,  мм  (1)
10 	20 	30
 учета  численности  Micro-
до  arthropods  в  соответству-
ющем  слое  —  экстраполи-
ровать  эти  данные  для
оценки  общей  порозно-
сти  почвы  (Haarlov,  1958,
1960).  Следует  учесть,
конечно,  что  размеры  и
объем  полостей  в  почве
влияют  на  распределе¬
ние  животных  не  только
непосредственно,  но  и
косвенно  —  от  порозно-
сти  зависит  и  снабжение
глубоких  слоев  почвы
кислородом,  и  влажность.
Именно  от  условий  ув¬
лажнения  и  аэрации,  а
также  от  температуры,
зависит  та  глубина,  на
которую  уходят  почвен¬
ные  беспозвоночные.  В
периоды,  когда  темпера¬
тура  близка  к  оптиму¬
му,  влажность  почвы,  за¬
висящая  не  только  от  ме¬
теорологических  условий
 Рис.  5.  Поверхность  ходов,  используемых  (°саДки)>  близости^  ГРУ**
почвенными  микроартроподами  на  разных  товых  ВОД  И  других  фак-
глубинах  в  почвах  Дании 	торов,  НО  И  ОТ  механиче-
 (по  Haari0v,  1955) 	ского  и  агрегатного  со¬
 става  почвы,  определяет
ту  глубину,  на  которой  держатся  в  почве  животные.  При  этом
мелкие  членистоногие,  не  способные  к  активному  прокладыва¬
нию  ходов,  уходят  глубже  всего  именно  в  почвах  с  хорошо  вы¬
раженной  структурой,  например,  в  буроземах  Ферганского  хреб¬
та  (Гиляров,  1947),  в  мощных  черноземах  (Криволуцкий,
 1962) 	и  др.
 Как  зависит  глубина  ухода  животных  в  сухое  летнее  время
от  механического  состава  почвы,  могут  иллюстрировать  приме¬
ры  наших  раскопок  в  различных  местностях  (табл.  5,  5а,  и  6).
 Порозность  почвы,  характеризующая  и  легкие  песчаные  поч¬
вы  и  тяжелые  по  механическому  составу,  но  с  хорошо  выражен¬
ной  структурой,  находит  отражение  в  возможности  существо¬
вания  как  в  тех,  так  и  в  других  таких  более  крупных  организ¬
мов,  которые  способны  передвигаться  с  использованием  скваж-
 зооо  то
 Площадь  поверхности  ходов  на  \
 5000 	6С00
 1мм*  (2)

Таблица  5
 Сравнительная  максимальная  глубина  ухода  вглубь
крупных  почечных  беспозвоночных  в  лесопосадках
 на  разных  почвах
 (окрестности  Каменска  Ростовской  обл.
 ,  27.IV  1952  г.)
 Почва  и  посадки
 Глубина  ухода
беспозвоночных,
ем
 Сосновые  посадки  на  песке
 80
 Посадки  ильмовых  на  легкосуглини¬
стом  черноземе
 30
 Таблица  5а
 Сравнительная  максимальная  глубина  ухода  вглубь
крупных  почвенных  беспозвоночных  в  дубраве
на  разных  почвах
 (Теллермановское  лесничество,  Воронежской  обл.,
13—14.VII  1952  г.)
 Участок
 Максимальная
глубина,  см,
 Нагорная  дубрава,  легкосуглинистая
почва
 40
 Солонцовая  дубрава,  тяжелосуглини-
стая  почва
 10
 Таблица  &
 Максимальная  глубина  ухода  вглубь  крупных  почвенных  беспозвоночных
в  почвах  различного  механического  состава
(Аршань-Зельмень  Калмыцкой  АССР,  6—8  июля  1953  г.)
 Тип  и  механический  состав  почвы
 Растительный  покров
 Максимальна»
глубина,  см
 Светло-каштановая  песчаная  почва
на  плато
 Полынно-тонконоговая  сухая  степь  с
Elymus,  Koeleria,  Thymus,  Artemisia
etc.
 120
 Песчаная  слабогумусированная  аллю¬
виальная  почва  в  балке
 Посадки  дуба  и  тополя;»  рудеральная
растительность  (крапива,  лопух)
 60
 Светло-каштановая  супесчаная  на
плато
 Типчаково-полынная  сухая  степь  с
Festuca  sulcata,  Artemisia  austriaca
etc.
 30
 Светло-каштановая,  переходящая  в
солонец,  суглинистая
 Полынная  степь  c  Pyrethrum  achille-
aefohum,  Artemisia  austriaca,  Stipa
spp.
 20

Глубине  поденного  слоя,  см
 ИЫ  УЛ5-В  Ш&7-3
 \>/о
 Рис  6  Вертикальное  распределение  и  максимальная  ширина  тела  членисто¬
ногих,  собранных  на  разных  глубинах
(по  Haarl0v.  1955)
 ности,  по  полостям  между  твердыми  частицами  или  их  агрегата¬
ми.  Особенно  показательны  в  этом  отношении  имеющие  допол¬
нительную  (ложную)  сегментацию  туловища  личинки  Саг-
diophorini  из  щелкунов  и  Therevidae  из  двукрылых.
 Таблица  7
 Численность  микроартропод  в  лесной  подстилке  в  зависимости
от  ее  плотности
 (пересчитано  по  данным  Й.  Носека,  1955)
 Вес  единицы
объема  под¬
стилки,  г
 Количество  в  1  кг
 Характер
 подстилки
 клещей
 аптеригот
 Лиственная
 10
 8114
 3  905
 27
 2  800
 600
 44
 1300
 50
 Хвойная
 12
 24  950
 10  500
 25
 10  100
 4300
 45  •
 1250
 660

Общая  численность  мелких  членистоногих  может  служить
показателем  порозности  и  подстилки.  Так,  можно  привести  дан¬
ные  о  численности  аптеригот  и  клещей  в  зависимости  от  плот¬
ности  подстилки.  Из  табл.  7  видно,  что  чем  плотнее  подстилка,
чем  меньше  в  ней  ходов,  тем  ниже  численность  мелких  члени¬
стоногих.
 ПОЧВЕННЫЕ  ЖИВОТНЫЕ
 КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ОБИЛИЯ  В  ПОЧВЕ  ОРГАНИЧЕСКИХ  ОСТАТКОВ
И  ХАРАКТЕРА  НАКОПЛЕНИЯ  ГУМУСА
 Многие  группы  почвенных  животных  отражают  ход  накоп¬
ления  в  почве,  особенно  в  лесной,  гумуса.  Например,  нами  про¬
слежено,  что  в  подзоне  смешанных  лесов  Европейской  части
СССР  в  почвах,  где  формируется  грубоволокнистый  «кислый»
гумус  (мор),  в  комплексе  щелкунов  преобладают  личинки
Athous  subfuscus  Mull.,  а  в  почвах  лесов  с  зернистым  «слад¬
ким»  гумусом  (мулль)—Datopius  marginatus  L.  и  A.  haemor-
rhoidalis  F.
 В  сильноподзолистых  почвах  елового  леса,  где  образуется
только  кислый  гумус  подстилки,  распространен  только  один  вид
дождевых  червей  —  Dendrobaena  octaedra  Sav.,  тогда  как  при
переходе  к  сложным  ельникам,  характеризующимся  тенденцией
к  развитию  дернового  процесса,  в  комплексе  дождевых  червей
появляются  и  другие  виды  (Octolasium  lacteum  Oerley  и  др.),
присутствие  которых  и  характеризует  слабоподзолистые  почвы
(Перель,  1964).
 Почвы  торфяников  и  лугово-торфянистые  почвы  средней  и
западной  частей  Европейской  территории  СССР  характеризуют¬
ся  повышенной  численностью  или  хотя  бы  постоянной  встречае¬
мостью  личинок.  Corymbites  sjaelandicus  Mull.,  лишь  единич¬
но  попадающихся  в  тех  же  местностях  на  минеральных  почвах,
где  преобладают  личинки  Agriotes  spp.;  встречаемость  С.  sjae¬
landicus—  показатель  заболоченности  или  тенденции  к  забола¬
чиванию.
 Зона  каштановых  почв  сухих  степей  юга  УССР  (район
Скадовска)  характеризуется  включениями  и  более  гумусирован¬
ных  южных  черноземов,  в  которых  многочисленны  личинки  бу¬
роногого  щелкуна  (Melanotus  brunnipes  Germ.)  и  олёнки  (Тго-
pinota  hirta  Poda),  отсутствующих  на  соседних  каштановых
почвах;  последний  вид  связан  с  наиболее  гумусированными
участками.  Отмечена  общая  тенденция  относительного  увеличе¬
ния  числа  сапрофагов  в  общем  комплексе  почвенных  беспозво¬
ночных  по  мере  повышения  содержания  гумуса  в  почве  опреде¬
ленного  типа,  что  дает  возможность  использовать  данные  по
общему  составу  почвенной  фауны  для  характеристики  и  этого
показателя.
 4  М.  С  Гиляров
 49

Рис.  7.  Относительная  численность  некоторых  сапрофагов  (/)  и  хищни¬
ков  (2),  микроартропод  (5,  4)  и  форм  с  разным  типом  питания  (5)
в  разных  местообитаниях  дубового  леса
/—  А  —  Enoicyla  pusilla  (/);  В  —  Tipulidae  (0;  С  —  Pulmonata;  D  —  Diplopoda;
 В  —  Nematocera  (/);  F  —  Enchytraeldae;  G  —  Lumbricidae;  H  —  Protura;  /  —
Orthocladiinae  (/);  /  -  Isopoda;  K  —  Campodea;  L  —  Dollchopodldae  (/);  M  -  Ca-
rabidae  (l,  i);  N  —  Staphylinidae  (i);  О  —  Staphyllnidae  (/);  P-Aranea;
 Q  —  Rhagionidae  (/);  R  —  Cantharidldae  (/);  S  -  Coleoptera,  varia;  Г  —Litho-
biidae,  Geophilidae;  U  —  Chilopoda  (?);  V  —  Mesostigmata;  W  —  Trombidifdae;
 У  —  Oribatei;  Z  —  Coltembola
 U  —  A  —  Lumbricidae;  В  —  Geophilidae;  C  —  Tupuhdae  (l)  (no  Van  der  Drift,
 Ван  дер  Дрифт  (Van  der  Drift,1962),  применив  графический
метод  для  характеристики  связи  типа  накопления  гумуса  в  лес¬
ных  почвах  и  комплекса  почвенных  обитателей,  нашел  опреде¬
ленные  корреляции,  которые  в  условиях  Голландии  могут  быть
использованы  для  определения  типа  накопления  гумуса.
 Так,  выяснилось,  что  комплекс  геофилид  тяготеет  к  почвам  с
грубым  гумусом  и  кислым  зернистым  гумусом,  типулиды  —
к  богатому  известью  зернистому  гумусу.  К  нему  тяготеют  и  поч¬
венные  личинки  ручейника  Enoicyla  pusilla  Burm.,  диплоподы
и  улитки,  а  к  грубому  гумусу  —  клещи  и  коллемболы  и  т.  д.
(рис.  7).
 Существует  общая  корреляция  между  численностью  почвен¬
ных  животных  и  содержанием  в  почве  гумуса.  Так,  при  сравне¬
нии  численности  почвенных  животных  в  почве  под  паром  в  пре¬
делах  одного  полевого  массива,  где  граничили  два  типа  почв,
причем  места,  где  каждый  тип  был  хорошо  выражен,  были  уда¬
лены  всего  на  400—500  м  друг  от  друга,  выявились  различия,
приведенные  в  табл.  8.  Цифры  показывают,  что  на  участках  без
растительного  покрова  численность  почвенных  беспозвоночных
была  много  выше  на  участке  с  почвой,  более  богатой  гумусом.
 50

Таблиц  а  8
 Сравнение  численности  почвенных  беспозвоночных  на  участках  под  черным
паром  в  подзолистой  и  дерново-темноцветной  почве.  Михнево,
Московской  обл.,  1940  г.
 (по  Гилярову,  1942)
 Почва
 Содержание
гумуса  в  слое
 Количество
крупных  бес¬
позвоночных
 В  том  числе
дождевых
червей  на  1  м*
(Lumbricidae)
 Количество
мелких  члени¬
стоногих
 0—16  см,  %
 на  1  мл
 на  1  м*
 Дерново-темноцветная
 5,45
 52,0±10,4
 31,8±6,4
 33000
 Подзолистая  ....
 2,0
 18,0±3,6
 5,6±2,4
 1200
 Показателен  пример,  приводимый  для  территории  Конго
(табл.  9)  Мальдагом  (Maldague,  1961).
 Приведенные  величины  показывают,  что  имеется  четко  выра¬
женная  корреляция  между  содержанием  в  почве  гумуса  и  чис¬
ленностью  комплекса  почвенных  беспозвоночных  и,  в  частности,
почвенных  клещей.
 Таблица  9
 Содержание  гумуса  в  почве  и  численность  почвенных  животных
в  почвах  Конго
 Биотопы
 Гумус,  %
 Количество  беспозвоночных
на  1  м*
 Всего
 Из  них  клещей
 Прибрежные  леса
Культура  Brachiaria
Культура  Siylosanthes
 >10
 79000
 54000
 Лес  с  Scorodophloeus
и  Brachystegia
Посевы  Setarla
 9—10
 66000
 48000
 Плантации  кофе
Старые  луга
 Старые  заросли  зонтичных
пальм
 4-8
 45000
 27000
 Молодые  посадки  зонтичных
пальм
 <3
 18000
 9000
 Тот  факт,  что  плотность  населения  почвенных  беспозвоноч¬
ных  хорошо  отражает  содержание  в  почве  гумуса,  находит
подтверждение  в  том,  что  всегда  наблюдаются  достаточно  на¬
дежные  корреляции  между  послойным  распределением  гумуса
в  почве  и  усредненным  за  период  активной  вегетации  растений
распределением  по  профилю  почвы  комплекса  почвенных  бес¬
позвоночных.
 51

Рис.  8.  Вертикальное  распределение  гумуса  (Л),  корневых
систем  (В)%  микроартропод  (С)  и  крупных  беспозвоночных
(D)  в  почве  орехового  леса  в  Ферганском  хребте
 (по  Гилярову,  1947)

В  качестве  примера
можно  привести  данные
о  распределении  почвен¬
ных  беспозвоночных,  гу¬
муса  и  корневых  систем
в  почве  орехово-плодовых
лесов  в  Ферганском  хреб¬
те  (рис.  8).
 Как  видно,  между  со¬
держанием  гумуса  и  рас¬
пределением  беспозвоноч¬
ных  по  профилю  почвы
существует  четкая  корре¬
ляция;  хорошо  видна  та¬
кая  корреляция  и  на  при¬
мере  серых  лесных  почв
(рис.  9).
 Общая  взаимозависи¬
мость  мощности  гумуси¬
рованного  аккумулятив¬
ного  горизонта  почвы  и
характера  распределения
в  ней  комплекса  беспо¬
звоночных  в  зональном  разрезе  будет  разобрана  в  главе  IV.  Не¬
сомненно,  что  данные  об  общей  численности  и  о  вертикальном
распределении  беспозвоночных  в  столбе  почвы  могут  быть  ис¬
пользованы  для  общей  характеристики  содержания  в  почве
гумуса  и  для  суждения  о  характере  почвенного  профиля.
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ  КАК  ПОКАЗАТЕЛИ
СТЕПЕНИ  ГУМИФИКАЦИИ  И  ХАРАКТЕРА  ОТЛОЖЕНИЯ  ГУМУСА
 Почвенные  беспозвоночные  могут  служить  тонкими  индика¬
торами  степени  гумификации  растительных  остатков  в  почве.
Это  хорошо  доказывается  тем,  что  ,  в  разлагающихся  в  почве
(или  в  условиях,  близких  к  почвенным,  например,  в  компостах)
растительных  остатках  наблюдается  закономерная  смена  ком¬
плексов  тех  групп  организмов,  которые  развиваются  на  разла¬
гающихся  растительных  остатках.
 Так,  в  отношении  компостируемых  разлагающихся  листьев
древесных  пород  Гизела  Гизин  (G.  Gisin,  1952)  в  Швейцарии
установила  такие  три  стадии  разложения  компоста,  выделяемые
на  основе  выявленных  закономерностей  сукцессий  доминирую¬
щих  видов  коллембол.
 I.  Преобладают  Isotoma  olivacea  Tullb.,  Hypogastrura  assi-
milis  Krausb.,  Я.  bengtssoni  Agren,  т.  e.  виды,  обычно  разви¬
вающиеся  в  подстилке,  в  листовом  опаде  («зимняя  стадия»).
 Рис.  9.  Заселенность  разных  слоев
очвы  байрамных  лесов  крупными  бее-
озвоночными  (2)  и  содержание  в  ней
гумуса  (/)
 53

II. 	Доминируют  такие  формы,  как  Neanura  sp.,  Anurida  spp.,
слепые  виды  рода  Folsomia,  т.  е.  виды,  развивающиеся  обычно
в  гниющих  растительных  остатках  (стадия  «листового  компо¬
ста»).
 III. 	Ведущими  формами  становятся  Folsomia  multiseta,
другие  виды  Onychiuridae,  разные  виды  р.  Tullbergia,  т.  е.  та¬
кие  виды,  которые  характерны  и  для  богатой  перегноем,  напри¬
мер,  огородной  или  садовой  почвы  (стадия  «садовой  земли»).
 Очень  сходную  сукцессию  комплексов  коллембол  в  земляно¬
навозных  компостах  в  Западной  Германии  отметил  X.  Мроз
(Mrohs,  1958,  1961).  Им  указывается  такой  сукцессионный  ряд:
Hypogastruridae  (Hypogastrura  denticulata,_  Я.  assimilis)
Friesea  mirabilis  Tullb.^-Onychiurus  fimatus-*Proisotoma  ther-
mophila?-*  Proisotoma  minuta,  т.  e.  ряд  жизненных  форм  доволь¬
но  близких,  несмотря  на  исходные  различия  компостируемого
вещества  (у  Г.  Гизин  —  опавшие  листья,  у  Мроза  —  торф  и  на¬
воз).
 Сходные  результаты  дало  исследование  (тоже  в  Западной
Германии)  и  сукцессии  коллембол  при  внесении  в  почву  город¬
ских  отбросов,  пролежавших  около  семи  месяцев  (Holler-
Land,  1959).  Во  вносимом  материале  доминировали  Hypogastru¬
ra  denticulata  Schaeff.  и  Lepidocyrtus  cyaneus  Tullb.,  т.  e.  кол-
лемболы,  встречающиеся  в  подстилке,  поверхностно  обитающие
виды.
 Смена  преобладающих  видов  в  почве  проходила  следующим
образом:  сначала  преобладали  Н.  denticulata  Schaeff.  и  Isotoma
olivacea  Tullb.  (ранняя  стадия),  затем  в  комплексе  коллембол
стали  доминировать  I.  notabilis  Schaeff.  и  Tullbergia  krausbaueri
Born,  (средняя  стадия)  и,  наконец,  явно  выделилась  по  числен¬
ности  Isotomiella  minor  Schaeff.  Таким  образом,  при  внесении
еще  мало  разложившегося  вещества  сперва  наблюдается  пре¬
обладание  форм,  свойственных  растительному  опаду,  вытесне¬
ние  чисто  почвенных  форм,  а  затем  в  результате  сукцессии  —
появление  почвенных  форм  в  большем  количестве.
 Наиболее  детальное  исследование  динамики  беспозвоночных
в  лиственных  компостах  по  мере  их  разложения  произвела
Н.  М.  Чернова  (1963).  Она  показала,  что  в  поверхностном  (0—
5  см)  горизонте  бурта  компостируемых  листьев  идет  следующая
смена  доминирующих  видов:  I)  Isotoma  olivacea  и  Lepidocyrtus
cyaneus-*II)  Hypogastruridae  (Я.  assimilis  Krausb.,  Я.  manu-
brialis  Tullb.)%-III)  Proisotoma  minuta  Tullb.-*-IV)  Isotoma  no¬
tabilis  Schaeff.-»-V)  Onychiurus  armatus  Tullb.  и  Tullbergia  kra-
usbaueri.  В  глубоких  же  .слоях  компоста  происходит  следующая
смена  ведущих  видов:  Proisotoma  minuta-*Isotoma  notabilis-*
-*Onychiurus  armatus.
 Смены  доминирующих  комплексов  коллембол  отвечают  раз¬
ным  стадиям  разложения  растительных  остатков.
 54

Сначала  в  свежем  бурте  опавших  листьев  преобладают  в  по¬
верхностном  слое  L.  cyaneus,  I.  viridis  и  особенно  I.  olivacea,
а  глубокие  горизонты  мало  заселены  (I  стадия).  В  этот  период
листья  еще  мало  разложившиеся  и  неразмельченные.  Следую¬
щая  стадия  характеризуется  массовым  появлением  в  бурте  ли¬
чинок  двукрылых,  энхитреид,  дождевых  червей  и  в  результате  —
размельчением  листьев  и  улучшением  аэрации.  На  этой  стадии
в  поверхностном  слое  преобладают  гипогаструриды,  а  в  глубин¬
ных  —  Proisotoma  minuta.  В  это  время  листья  мягких  пород
почти  полностью  разлагаются,  а  листья  твердых  сильно  маце-
рируются.  Эта  II  стадия  сменяется  III,  когда  Р.  minuta  зани¬
мает  доминирующее  положение  и  в  поверхностном  слое  бурта.
Для  III  стадии  характерны  также  Friesea  mirabilis,  Pseudosi-
nella  alba  Schaeff.,  Neanura  muscorum  Tempi.  На  этой  стадии
только  немногие  листья  дуба  еще  можно  распознать  по  очерта¬
ниям,  компост  к  этому  времени  уже  в  большой  степени  состоит
из  экскрементов  беспозвоночных.
 После  этого  наблюдается  резкое  падение  численности  Proi¬
sotoma  minuta  и  начинается  IV  стадия  —  стадия  зрелого  (чер¬
ного  зернистого)  компоста,  на  которой  компосты  и  вносят  в
удобряемую  землю.  В  это  время  доминирует  Isotoma  notabilis.
•При  продолжении  компостирования  население  компоста  стано¬
вится  чисто  почвенным,  резких  колебаний  численности  отдель¬
ных  видов  не  наблюдается,  преобладают  такие  эуэдафические
коллемболы,  как  Onychiurus  armatus  и  Tullbergia  krausbaueri.
 Сукцессионные  изменения  популяций  орибатид  (Чернова,
 1963) 	также  отражают  степень  разложения  органических  остат¬
ков.  На  первом  этапе  в  лиственном  компосте  доминируют  Рип-
ctoribates  punctum,  Scheloribates  spp.,  а  в  конце  —  Uppia  spp.,
в  основном  идущий  и  и  глубь  почвы  вид  О.  nova.  Такая  же,  но
еще  более  отчетливая  смена  комплексов  орибатид  отмечалась
этим  автором  и  в  торфо-навозном  компосте.
 Очень  показательно,  что  в  разных  местностях,  при  разном
исходном  растительном  материале,  при  разных  сроках  заклад¬
ки  компостных  куч,  происходивших  при  разных  температурах
(как  указывают  и  сами  авторы),  наблюдается  однотипный  за¬
кономерный  ход  сукцессии  беспозвоночных  (разобранный  выше
в  основном  на  примере  коллембол).  Это  показывает,  что  именно
ход  разложения  органического  вещества,  характер  продуктов
разложения  (и  микрофлоры,  сопровождающей  и  вызывающей
разложение)  в  первую  очередь  определяет  тот  комплекс  пище¬
вых  условий,  которые  необходимы  для  процветания  того  или
иного  вида.
 Таким  образом,  массовая  встречаемость  определенных  пока¬
зательных  видов  коллембол  (и  других  животных)  может  слу¬
жить  показателем  определенной  стадии  гумификации,  обуслов¬
ленной  деятельностью  определенных  групп  бактерий.  То,  что
 55

развитие  коллембол  зависит  от  определенной  микрофлоры,  по¬
нятно,  если  учесть  широкие  пищевые  связи  этих  насекомых  с
низшими  растениями  вообще  (Беккер,  1947).
 Интересны  опыты  Гизелы  Гизин,  показавшей,  например,  что
культивирование  ногохвостки  Onychiurus  fimatus  удается  при
низких  температурах,  но  не  удается  при  повышенных*  То,  что
причина  этому  не  непосредственное  влияние  температуры  на  на¬
секомое,  а  действие  ее  на  микрофлору  субстрата,  доказывается
тем,  что  внесение  пенициллина,  подавляющего  развитие  многих
групп  бактерий,  позволяет  культивировать  этот  вид  ногохвостки
и  при  высокой  температуре.
 Отмеченная  приуроченность  в  некоторых  районах  панцир¬
ного  клеща  Pseudotritia  ardua  к  ризосфере  полыни  находит  объ¬
яснение  в  том,  что  этот  вид  развивается  на  отмирающих  корнях
полыни.  Выяснилось,  что  привлекательность  определяется  про¬
дуктами  метаболизма  лишь  одного  из  13  выделенных  из  корней
штаммов  бактерий  р.  Pseudomonas  (Fiihrer,  1961).
 Э.  ф.  Терне  (von  Тбгпе,  1962)  нашел,  что  Folsomia  Candida
Will,  и  Entomobryoides  sp.  по-разному  и  даже  противоположно
реагируют  на  разные  органические  остатки  (солома,  грубый  лес¬
ной  гумус),  подвергнутые  воздействию  разных  культур  бакте¬
рий,  тогда  как  Onychiurus  furciferus  и  О.  cebennarius  —  доволь¬
но  толерантны.  Подобные  материалы  показывают,  что  исполь¬
зование  беспозвоночных  в  качестве  тонких  индикаторов  стадии
гумификации  растительных  остатков  и  даже  комплексов  микро¬
организмов  на  определенных  стадиях  гумификации  чрезвычайно
перспективно.
 Закономерности  сукцессии  беспозвоночных  (и,  в  частности,
микроартропод)  могут  быть  использованы  не  только  для  харак¬
теристики  степени  гумификации  компостируемых  растительных
остатков,  торфа,  городских  отбросов  и  т.  д.,  но  и  для  практиче¬
ских  целей.  По  комплексам  ведущих  форм  коллембол  и  клещей
можно  судить  о  зрелости  компоста  для  внесения  его  в  почву
в  целях  не  только  ее  обогащения  питательными  веществами,  но
и  повышения  ее  биологической  активности,  повышения  числен¬
ности  микроорганизмов  и  полезных  беспозвоночных,  способ¬
ствующих  мобилизации  и  временному  депонированию  элементов
минерального  питания  растений.
 Зоологическим  показателем  такой  зрелости  компоста  служит
доминирование  в  нем  Isotoma  notabilis  и  Proisotoma  minuta  в
комплексе  коллембол  и  Oppia  minus  среди  орибатид.  Передер-
живание  компоста  до  той  стадии  разложения,  когда  среди  кол¬
лембол  начинают  преобладать  обычно  повсеместно  многочис¬
ленные  в  почве  виды  Onychiurus,  особенно  О.  armatus,  не  целе¬
сообразно  —  к  этому  времени  биологическая  активность  ком-
постов  снижается.  И,  наоборот,  внесение  органических  остатков,
еще  недостаточно  разложившихся,  как  это  хорошо  известно  для
 56

свежего  навоза,  способствует  размножению  специфических  для
таких  субстратов  групп  организмов  (клещи  Pyemotidae  и  др.),
но  тормозит  развитие  почвенной  микрофлоры  и  полезных  поч¬
венных  беспозвоноиных.  Динамика  сукцессионных  изменений
комплексов  почвенных  беспозвоночных  при  внесении  в  почву
свежего  навоза  на  примере  навозно-земляных  компостов,  изго¬
товленных  по  методу  Т.  Д.  Лысенко,  разобрана  Н.  М.  Черновой
(1962),  показавшей  их  биологическую  неэффективность.
 Таким  образом,  комплексы  беспозвоночных  могут  быть  ис¬
пользованы  и  как  биологические  индикаторы  качества  подготов¬
ляемых  к  внесению  в  почву  органических  удобрений.
 Не  менее  показательна  и  сукцессия  ксилофагов  и  сапрокси-
лофагов  в  гниющей  древесине  (пни,  колоды,  лежащие  на  зем¬
ле  стволы  упавших  деревьев  и  т.  д.).
 Разные  авторы,  исследовавшие  роль  животных  в  разложении
древесины  в  разных  лесах,  в  разных  климатических  условиях  и
на  разных  континентах,  приводят  сопоставимые  сукцессионные
ряды.  Иллюстрировать  это  может  следующая  таблица,  в  кото¬
рой  показаны  сукцессионные  смены  семейств  насекомых  и  дру¬
гих  беспозвоночных,  отмеченные  в  разлагающейся  древесине  в
Западной  Африке  (Eidmann,  1943)  и  в  Средней  Европе  (Schi-
mitschek,  1952),  сопоставленные  Б.  М.  Мамаевым  (1960)  с  ре¬
зультатами,  полученными  им  при  изучении  разрушителей  дре¬
весины  в  средней  полосе  Европейской  части  СССР  (табл.  10).
 Сопоставление  комплексов  разрушителей  коры  и  древесины
дуба  в  Воронежской  области  (Теллермановское  лесничество)
с  данными,  полученными  в  США  в  штате  Пенсильвания  (Sa¬
vely,  1939),  позволило  выявить  еще  большую  степень  тождест¬
венности  комплексов  разрушителей  древесины.  Налицо  несом¬
ненный  параллелизм,  прослеживаемый  на  обоих  континентах
(Мамаев,  1961),  аналогичный  параллелизму  викариирующих  ви¬
дов,  установленному  для  комплексов  вредителей  зерновых  куль¬
тур  в  Палеарктике  и  Неарктике  (Гиляров,  1943).  Такой  парал¬
лелизм  определяется  сходством  ценотических  отношений
(табл.  11).  На  первых  фазах  разложения  древесины  ведущим
фактором,  определяющим  различия  комплексов  видов  насеко-
мых-разрушителей,  является  специфика  исходного  материала,
свойства  разрушающейся  древесной  породы,  зависящие  в  основ¬
ном  от  ее  биохимических  особенностей.  Например,  в  Тульских
засеках  Б.  М.  Мамаевым  отмечена  следующая  специализация
разрушителей  древесины  из  усачей  подсем.  Lepturinae:  древеси¬
на  дуба  разрушается  личинками  Leptura  sexguttata  F.,  ели  —
L.  rubra  L.,  березы  —  Sirangalia  quadrifasciata  L.  и  S.  nigripes
Deg.,  липы  —  S.  arcuata  Panz.  По  мере  гниения  древесины  и  по
мере  разрушения  тех  'биологически  активных  веществ  (смол,  ду¬
бильных  веществ  и  т.  п.),  которые  определяют  привлекатель¬
ность  или  непривлекательность  той  или  иной  древесной  породы
 57

Таблица  10
 Сукцессия  беспозвоночных  животных  в  разных  стадиях  разрушения  древесины
в  географически  далеких  областях
 Европейская  часть  СССР
(по  Мамаеву,  1960)
 1.
 Ipidae
 Lymexylonidae
 Cerambycidae
 Buprestidae
 Siricidae
 Mordellidae
 Melandryidae
 2.
 Lucan  idae
Tipulidae
E  la  ter  idae
Scarabaeidae
 3.
 Formicidae
 4.
 Lumbricidae
 Enchytraeidae
 Diplopoda
 Gastropoda
 Oniscoidea
 Западная  Африка
(no  Ejdmann,  1943)
 1.
 Ipidae
 Lymexylonidae
 2.
 Cerambycidae
 Buprestidae
 Curculionidae
 Isoptera
 3.
 Lucanidae
 Passalidae
 Tenebrionidae
 Scarabaeidae
 4.
 Formicidae
 Oligochaeta
 Blattoidea
 Dermaptera
 Центральная  Европа
(no  Schimitschek,  1952)
 1.
 Ipidae
 Lymexylonidae
 2.
 Cerambycidae
 Elateridae
 3.
 Cerambycidae
 Syrphidae
 Lucanidae
 Tipulidae
 Elateridae
 4.
 Lucanidae
 Tipulidae
 Elateridae
 Formicidae
 Diplopoda
 Isopoda
 5.
 Oligochaeta
 Diplopoda
 Gastropoda
 Lucanidae
 Elateridae
 для  насекомых-ксилофагов,  специфика  древесной  породы  сгла¬
живается.  Комплексы  разрушителей  древесины  на  следующей
стадии  (подготовленной  деятельностью  тех  или  иных  групп  гри¬
бов)  зависят  уже  не  от  породы  дерева,  а  от  характера  гнили.
 В  практике  лесного  хозяйства  и  лесной  фитопатологии  при¬
нято  выделять  светлые  гнили  (>при  которых  разлагающаяся  дре¬
весина  остается  светлой  или  лишь  слегка  синеет)  и  бурые  гнили,
когда  древесина  становится  бурой  и  красноватой.
 Характер  гнили  зависит  от  видового  состава  и  физиологиче¬
ских  особенностей  разлагающих  древесину  грибов.  Те  грибы,
которые  в  основном  разрушают  лигнин  (содержание  которого  в
гнилой  древесине  снижается  иногда  до  10%),  приводят  к  повы¬
шению  относительного  содержания  клетчатки  и  вызывают  свет¬
лую  гниль  древесины.  Наоборот,  те  виды  грибов,  которые  по¬
требляют  преимущественно  клетчатку  (относительное  содержа¬
ние  которой  в  гнилой  древесине  падает  в  некоторых  случаях
 58

до  5%),  определяют  развитие  бурой  гнили  древесины.  Бурая
гниль  дуба  в  средней  полосе  Европейской  части  СССР  вызы¬
вается  серножелтым  трутовиком  (Polyporus  sulphureus  Fr.),  ду¬
бовой  губкой  (Daedalea  quercina  Pers.),  а  такую  же  окраску
 Таблица  11
 Главные  разрушители  коры  и  древесины  дуба  в  Палеарктике  (Воронежская
область)  и  в  Неарктике  (Пенсильвания),  относящиеся  к  пяти
семействам  окесткокрылых
 (транскрипция  названий  и  авторы  американских  видов  уточнены
по  Dillon,  1961)
 Разрушаемые
части  стволов
дуба
 Вид
 Семейство
 Воронежская  область
 Пенсильвания
 Кора  (через
1—2  года  после
рубки)
 Короеды  (Ipldae)
Усачи
 (Cerambycldae)
 Златки
 (Buprestldae)
 Scolytus  intrtcatus  F.
 Plagionotus  detritus  L.
Mesosa  myops  Dalm.
Saperda  seal  arts  L.
 Chrysobothrls  af  finis  F.
Agrllus  blguttaius  F.
Lc.mpra  rutllans  F.
 Orthotomlcus  coelatus
Eichh.
 Xylotrechus  colonus  F.
Graphislrus  fascial  us  Deg.
Romaleum  atomarlum
Drury
 Chrysobothrls  femorata  Ol.
Agrllus  sp.
 Dlcerca  sp.
 Древесина  (свыше
2  лет  после  рубки)
 Г  ребенчатоусые
(Lucanidae)
 Пластинчатоусые
 (Scarabaeidae)
 Lucanus  cervus  L.
 Dorcus  parallelopipedus  L.
Ceruchus  chrysometinus  Hoch
Platycerus  caraboldes  L.
Gnorimus  varlaSllls  L.
Potosla  sp.
 Pseudolucanus  capreolus  L.
Dorcus  par  alt  el  us  Say
Ceruchus  peceus  Weber
Platycerus  olrescens  F.
Trlchtotlnus  blbens  F.
Polymoecus  sp.
 древесина  ели  принимает  при  разрушении  еловым  трутовиком  —
tomes  pinicola  Cke.  (Частухин  и  Николаевская,  1948),  тогда
как  светлые  гнили  вызываются  настоящим  трутовиком  (Fomes
fomentarius  Gill.)  и  другими  «идами.
 По  наблюдениям  Б.  М.  Мамаева  (1961),  в  средней  полосе
и  на  Кавказе,  независимо  от  того,  к  какой  древесной  породе
относится  разлагающаяся  колода  или  пень,  личинки  Ceruchus
chrysometinus  Hochw.  и  Aesalus  ulanowskii  Ganglb.  развивают¬
ся  только  в  бурых  гнилях,  а  личинки  Lucanus  cervus  L.,  Dorcus
parallelopipedus  L.  и  Sinodendron  cylindricum  L.—  только  в  дре¬
весине,  пораженной  светлой  гнилью.  Таким  образом,  среди
личинок  гребенчатоусых  наблюдается  специализация  не  в  отно¬
шении  древесной  породы,  как  это  отмечалось  и  ранее  (Гиляров,
1952),  а  в  отношении  типа  разрушения  тех  соединений,  которые
входят  в  состав  древесины  и  разрушающих  древесину  грибов.
 Наличие  определенных  корреляций  между  типами  и  стадия¬
ми  разложения  древесины  (конечным  этапом  разрушения  кото¬
рой  при  участии  беспозвоночных  и  микроорганизмов  является
 59

гумификация)  позволило  выделять  стадии  разложения,  харак¬
теризуемые  по  типичным  представителям  фауны.  Так,  Б.  iM.  Ма¬
маев  (1960)  выделяет  «церамбицидную»,  «луканидную»,  «фор-
мицидную»  и  «лумбрицидную»  стадии  («формицидная»  стадия
часто  выпадает).  На  первой  из  этих  стадий  разрушения,  осу¬
ществляемой  еще  типичными  ксилофагами,  сказывается  биохи¬
мизм  древесной  породы,  вторая  в  основном  зависит  от  фермен¬
тативной  активности  грибов,  а  последняя  ведет  к  вовлечению
в  почву  уже  разрушенной  и  сильно  гумифицированной  древе¬
сины,  иногда  несколько  раз  прошедшей  через  кишечники  беспоз¬
воночных.  На  этой  последней  стадии  ведущее  значение  в  раз¬
ложении  уже  сильно  переработанной  древесины  во  многих  мест¬
ностях  приобретают  дождевые  черви  Eisenia  foetida  Sav.—  вид
обычный  и  в  компостах,  т.  е.  вообще  в  сильно  гумифицирован¬
ных  растительных  остатках,—  энхитреиды,  кивсяки,  мокрицы  и
другие  сапрофаги.
 Нельзя,  однако,  согласиться  с  мнением  С.  Вянцковского
(Wiackowski,  1957),  что  в  процессе  сукцессии  насекомых  —
разрушителей  древесины  —  происходит  смена  более  специали¬
зированных  видов  менее  специализированными.  Меняется  лишь
характер  специализации:  от  специализации  по  отношению  к
древесной  породе  («церамбицидная  стадия)  к  специализации  по
типу  гнили  («луканидная»  стадия).  То,  что  на  этой  стадии  раз¬
рушения  древесины  специализация  в  сущности  не  становится
меньше,  доказывается  невозможностью  воспитания  личинок  ви¬
дов,  взятых  из  бурой  гнили,  в  древесине  той  же  древесной
породы,  пораженной  светлой  гнилью,  и  наоборот,  как  это  пока¬
зано  опытами  Б.  М.  Мамаева.  Только  на  последней  выделяемой
им  стадии  («лумбрицидной»)  специфика  беопозвоночных-разру-
шителей  именно  древесины  становится  менее  отчетливой.  Но
даже  на  этой  последней  стадии  еще  нельзя  окончательно  заклю¬
чить  о  том,  что  включаемый  в  нее  комплекс  форм  —  это  типично
почвенные  обитатели.  Особенно  характерный  для  этой  стадии
вид  дождевого  червя  —  Е.  foetida  в  лесу  встречается  именно
в  гниющей  древесине,  а  не  в  почве,  и  наоборот,  попытки  раз¬
водить  этот  вид  и  вносить  его  в  почву  не  давали  положительных
результатов  (Grant,  1955).  Впрочем,  в  ряде  местностей  разру¬
шенная  древесина  на  «лумбрицидной»  стадии  подвергается  пе¬
реработке  такими  видами,  как  Bimastus  tenuis  Eis.,  т.  е.  под¬
стилочным  видом.
 Стадии  разложения  древесины,  определяемые  по  индика¬
ционным  группам  животных,  выделяемые  Б.  М.  Мамаевым,  до¬
вольно  хорошо  соответствуют  установленным  В.  Я.  Частухиным
и  М.  А.  Николаевской  (1953)  стадиям  грибного  разложения,  что
показывает  достаточную  естественность  и  экологическую  обос¬
нованность  стадий  разрушения  древесины,  диагностируемых  зо¬
ологическим  методом.
 60

Конечно,  данные  по  связям  комплексов  организмов-индика¬
торов  со  степенью  гумификации  еще  очень  недостаточны,  но  не
подлежит  сомнению,  что  для  многих  групп  почвенных  живот¬
ных,  особенно  для  сапрофагов,  далеко  не  безразличны  степень
и  характер  гумификации  органических  остатков  в  почве.  По¬
этому  и  такой  важный  показатель,  как  содержание  и  тип  гуму¬
са,  может  находить  отражение  в  составе  и  численности  почвен¬
ных  животных.  Некоторые  эмпирически  найденные  корреляции
(например,  преобладание  Athous  subfuscus  MQ11.  в  лесных  поч¬
вах  с  «кислым»  волокнистым  гумусом  и  A.  haemorrhoidalis  F.  и
Dalopius  marginatus  L.  в  почвах  со  «сладким»  зернистым  гуму¬
сом)  уже  упоминались.  Высокое  содержание  гумуса  в  отдель¬
ных  пятнах  в  пределах  определенного  почвенного  массива  часто
коррелирует  с  наличием  определенных  видов  (например,  личи¬
нок  Tropinota  hirta  Poda  в  степных  почвах,  Hoplia  parvula  Kryn.
и  Я.  zaitzevi  Jacobs,  в  песках  и  т.  д.).  Часто  к  участкам  с  по¬
вышенным  содержанием  гумуса  приурочены  места  с  повышен¬
ной  численностью  сапрофагов  (дождевых  червей,  кивсяков  идр.).
 Таким  образом,  и  такие  свойства  почвы,  как  тип  и  содержа¬
ние  гумуса,  могут  быть  оценены  на  основе  данных  почвенно¬
зоологических  исследований.
 ПОЧВЕННЫЕ  ЖИВОТНЫЕ
 КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  РЕАКЦИИ  И  СОЛЕВОГО  РЕЖИМА  ПОЧВЫ
 При  гидробиологических  исследованиях  много  внимания
уделяется  реакции  воды,  концентрации  водородных  ионов  (pH).
В  почве  этот  фактор,  по-видимому,  имеет  подчиненное  значение,
так  как  существенные  вариации  величины  pH  могут  прослежи¬
ваться  даже  в  пределах  незначительного  объема  почвы.  Как
правило,  степень  кислотности  почвы  обратно  пропорциональна
содержанию  в  ней  кальция  и  поэтому  связь  встречаемости  и
численности  видов  почвообитающих  животных  с  величиной  pH
бывает  не  прямой,  а  косвенной.
 Однако  во  многих  случаях  такая  непрямая  связь  может  быть
достаточно  надежной  и  показательной,  хотя  она  и  регистрирует¬
ся  обычно  на  калькофильных  организмах,  причем  особенно  мно¬
го  работ  в  этом  направлении  сделано  на  дождевых  червях.
 Так,  для  иллюстрации  можно  привести  очень  показательные
сопоставления  данных  массовых  учетов  дождевых  червей  и  оп¬
ределений  величины  pH  обследованных  .почв,  выполненных
 О. 	Атлавините  (1960)  в  Литовской  ССР  (рис.  10).
 Рисунок  10  четко  показывает,  что  численность  дождевых
червей  прямо  пропорциональна  в  пределах  от  кислой  до  слабо¬
щелочной  реакции  почвы  величине  pH  водного  раствора.
 Эта  исследовательница  нашла,  что  разные  виды,  распро¬
страненные  в  Литовской  ССР,  встречаются  в  почвах  с  разной
 61

экз/н*
 величиной  pH  (табл.  12)  и  что  среди  дождевых  червей  есть  как
виды,  достаточно  толерантные  к  величине  pH  (например,  Allo-
lobophora  caliginosa  typica  Sav.),  так  и  формы,  встречающиеся
в  более  кислых  почвах,  не  обнаруженные  ею  даже  в  слабоще¬
лочных  почвах  (например,  связан¬
ные  с  подстилкой  хвойного  леса
Dendrobaena  octaedra  Sav.),  и,  нао¬
борот,  выделяются  виды,  в  основ¬
ном  нейтрофильные  и  даже  не¬
сколько  базофильные  (например,
Eisenia  skorikovi  Mich.).
 Некоторые  показатели,  получен¬
ные  Атлавините  (1960),  очень  близ¬
ки  к  установленным  в  других  ме¬
стах  другими  исследователями,  на¬
пример,  в  отношении  AUolobophora
caliginosa  trapezoides  Dug.  (Allee,
1930).
 Исследованиями  P.  Бальцер
(Baltzer,  1955)  показано,  что  почвы
с  разной  величиной  pH  (но  относя¬
щиеся  и  к  разным  типам!)  населе¬
ны  равными  комплексами  дожде¬
вых  червей,  соотношение  числен¬
ности  которых  показательно  для
разных  величин  pH  почвы.
 Так,  в  рендзинах  с  pH  от  6  до  7,7  распространены  A.  caligi¬
nosa  Sav.,  Eisenia  rosea  Sav.,  Octolasium  lacteum  Oerley,  при¬
чем  последний  вид  часто  доминирует  и  лишь  изредка  единично
встречается  Lumbricus  rubellus  Hoffm.
 В  буроземах  с  pH  5,0—6,6  L.  rubellus  единично  встречается
всегда;  обычны  A.  caliginosa  и  Е.  rosea  и  значительно  меньше
О.  lacteum,  а  в  тех  буроземах,  где  pH  =  3,2—5,6,  обычно  доми¬
нирует  L.  rubellus.
 И,  наконец,  в  кислых  выщелоченных  почвах  —  подзолистых
и  псевдоглеевых  —  всегда  встречается  только  или  практически
только  последний  вид  (рис.  11).
 Бальцер  характеризует  L.  rubellus  как  вид,  распространен¬
ный  в  почвах,  имеющих  реакцию  от  кислой  до  слабокислой,
 A. 	caliginosa  и  Е.  rosea  —  как  виды,  связанные  со  слабокислой
или  нейтральной  реакцией  почвы,  а  О.  lacteum  —  с  почвами,
характеризующимися  нейтральной  или  щелочной  реакцией.
 При  характеристике  связи  дождевых  червей  с  реакцией
почвенного  раствора  трудно  охарактеризовать  величину  pH,  как
причину,  определяющую  пригодность  почвы  для  заселения  тем
или  иным  видом.  В  частности,  и  ©  приведенных  случаях  величи¬
на  pH  связана  с  большим  или  меньшим  содержанием  в  почве
 Рис.  10.  Численность  дождевых
червей  в  зависимости  от  pH
почвы  в  Литовской  ССР
 (по  Атлавините,  1960)
 62

кальция,  который  имеет  огромное  значение  для  жизнедеятель¬
ности  червей  и  который  в  рендзинах  может  встречаться  в  виде
доступных  червям  включений  извести,  в  буроземах—в  свобод¬
ном  отсутствует,  но  имеется  в  поглощенном  виде,  а  в.  подзолах
практически  и  вовсе  отсутствует.  Кроме  того,  все  эти  типы  почв
 Таблица  12
 Влияние  pH  почвы  на  распространение  разных  видов  дождевых  червей
в  почвенных  разностях  Литовской  ССР
(по  Атлавините,  1960)
 Виды  Lumbricldae
 pH  водной  вытяжки
 3
 4
 5
 6
 7
 8
 Dendrobama  octaedra
Sav.  t
 Allolobophora  caligi-
nosa  f.  t  у  pica  Sav.
 Lumbricus  rubellus
Hoffm 	T
 Eisenia  rosea  Sav.
 Octolaslum  lacteum
Oerly  T  T  T  T
 Allolobophora  chloro-
 tica  Sav
 Lumbricus  terrestrls  L.
Eiseniella  tetraedra
Sav
 Bimastus  tenuis  Eis.
Allolobophora  trapezo.
ides  f.  caliginosa  A.
Dug  .......
 Eisenia  foetida  Sav.
Eisenia  skorlkovi  Mich.
Lumbricus  castaneus
 Sav
 Allolobophora  longa
 Ude 	f  .
 Dendrobaena  subrubi-
cunda  Eis
 =-
 отличаются  и  по  всем  другим  показателям,  включая  водный
режим  и  аэрацию.  В  Австралии  Megascolex  многочислен  в
очень  кислых,  богатых  гумусом  почвах  (Hallsworth,  1956).
 В  условиях  эксперимента  (Зражевский,  Ш57)  оказалось,
что  на  червей  влияет  не  величина  pH,  а  анион  соответствующей
кислоты,  что  показывают  и  опыты  по  влиянию  удобрений  (на¬
пример,  Richardson,  1938).
 Некоторые  развивающиеся  в  почве  насекомые  могут  в  из¬
вестной  степени  служить  показателем  кислотности  почвы.  Так,
Agriotes  lineatus  L.  и  A.  obscurus  L.  наиболее  многочисленны  в
 63

местах  с  кислой  реакцией  (pH=4—5,2)  (Blunck  u.  Merkenschla-
ger,  1925;  Langenbuch,  1932,  Бобинская,  1937),  тогда  как,  на¬
пример  Limonius  aeruginosus  01.  многочисленнее  в  слабощелоч¬
ных  почвах.  И  в  лабораторных  опытах  Я.  И.  Принца  (1937)
 отмечалось,  что  проволочники
Agriotes  obscurus  выбирают
сла'бокислые  почвы.  Наоборот,
личинки  Polyphylla  fullo  L.
предпочитают  щелочные  почвы
(pH  =  7—8).  В  общем  же  кор¬
реляции  между  величиной  pH
и  составом  почвенного  населе¬
ния  недостаточно  прочные,
чтобы  быть  всегда  надежны¬
ми/  и,  как  правило,  для  поч¬
венных  животных  имеет  значе¬
ние  не  столько  величина  pH,
сколько  коррелирующий  с  нею
солевой  режим.
 Обычно  концентрация  со¬
лей  в  почвах  не  достигает
таких  величин,  чтобы  исклю¬
чать  поселение  в  них  всех
групп  почвенных  животных.
В  солончаках  с  наиболее
высокой  концентрацией  солей  в  почвенном  растворе  наблю¬
дается  специфический  состав  почвенной  фауны,  представители
которой,  как  и  растения-галофиты,  могут  служить  индикато¬
рами  засоления.
 Так,  показателями  засоленности  почвы  Moryt  служить  раз¬
вивающиеся  в  почве  мелкие  личинки  жуков  сем.  Heteroceridae.
 Не  менее  показательны  и  свойственные  засоленным  почвам
стафилиниды  ip.  Bledius,  роющие  на  солончаках  норки  в  кото¬
рых  запасают  для  потомства  растительные  остатки  в  тот  пе¬
риод,  когда  из  них  осадками  вымываются  лишние  соли.  С  ви¬
дами  Bledius  связаны  их  специфические  (тоже  роющие)  хищ-
«ики-жужелицы  Dyschirius  spp.  Для  гипсовых  пустынь  харак¬
терны,  как  упоминалось,  мокрицы  Hemilepistus  cristatus  В.—L.,
деятельность  которых  (по  Димо,  1958)  способствует  превраще*
нию  засоленных  почв  в  сероземы.
 В  солонцовых  (содовых  и  сульфатных)  почвах  степной  зоны
обычными  компонентами  почвенной  фауны,  могущими  иметь  и
индикационное  для  солонцовых  почв  значение,  являются  черно¬
телки  рода  Belopus  (В.  procerus  Muls.  и  другие).  Солонцы  пой¬
менных  земель  бывают  довольно  плотно  заселены  С-образными
личинками  почвенных  листогрызов  поде.  Eumolpinae,  в  частно¬
сти  Chloropterus  versicolor  F.  Мог.  (Гиляров  и  Курчева,  1956).
 Рис.  11.  Сравнительное  накопление
кальция  дождевыми  червями  на  1  м2
в  зависимости  от  pH  почвы  в  Цен¬
тральной  Европе
 (по  Baltzer,  1955)
 64

Отличается  фауна  засоленных  почв  от  незасоленных  и  по  со¬
ставу  коллембол.  Изучая  комплексы  коллембол  засоленных  и
незасоленных  лугов  в  районе  Грейфсвальда,  А.  Палисса  (Ра-
lissa,  1959)  выявил  виды,  приуроченные  именно  к  засоленным
почвам:  Anurida  tullbergi  Schott.,  Proisotoma  schotti  Dalla  Tor¬
re,  P.  thermophila  Axels.  Имеются  отличия  и  в  видовом  составе
пауков  на  незаселенных  и  'засоленных  (3%)  лугах  Шлезвиг-
Гольштейн  (Knulle,  1951).  На  незаселенных  лугах  обычны
Eriogone  atra  Blackw.,  Lycosa  tarsalis  Cl.  и  L.  pullata  Cl.,  не
идущие  на  засоленные  участки,  где  их  заменяют  Eriogone  lon-
gipalpis  Sund.,  E.  arctica  Kulcz.,  Lycosa  purbeckerensis  Cambr.,
не  встреченные  на  незасоленном  лугу  (Knulle,  1953).  Такие  фор¬
мы,  как  Tarentula  pulverulenta,  также  не  идут  на  засоленные
участки,  a  Pirata  piraticus,  Pachygnatha  degeeri  и  Stylothorax
refusa  на  засоленных  лугах  встречаются  в  значительно  меньшем
количестве,  чем  на  незасоленных.
 В  таких  примерах,  как  последние  из  приведенных,  трудно
судить,  определяется  ли  встречаемость  или  отсутствие  вида  со¬
левым  режимом  или  другими  коррелятивно  связанными  факто¬
рами.
 X.  Неменц  (Nemenz,  1958)  полагает,  что  те  виды  пауков,
которые'  считаются  галофильными,  в  действительности  по  су¬
ществу  гигрофилы,  поселяющиеся  на  влажных  засоленных  поч¬
вах.
 X.  М.  Хаберман  (Haberman,  I960),  исследовавший  фауну
жесткокрылых  прибрежных  зон  Эстонской  ССР,  выявил  из  об¬
щего  числа  (145)  свойственных  засоленным  участкам  видов  17,
выделяемых  им  как  галобионтные,  и  16  видов  галофильных.
 Такие  виды,  как  Dyschirius  salinus  Schum.,  Laccobium  deco¬
rum  Gyll.,  Enorchus  bicolor  F.,  Halobracta  punctipes  Thoms.,  He-
terocerus  flexuosus  Steph.  и  некоторые  другие,  могут  рассмат¬
риваться  как  связанные  с  засоленной  средой.  Другие  же  виды,
распространенные  в  Эстонии  только  на  засоленных  почвах  по¬
бережья,  являются  «псевдогалофилами»,  их  встречаемость  толь¬
ко  на  засоленных  почвах  связана  с  различными  другими  эко¬
логическими  факторами  (отвечающий  экологическому  стандар¬
ту  вида  гидротермический  режим  на  засоленных  почвах,  в
других  местностях  наблюдаемый  и  на  незасоленных)  или  истори-
ко-зоогеографичеокими  моментами  (для  ряда  видов  на  островах
Эстонии  проходят  границы  ареалов).  Поэтому  приуроченность
вида  к  солонцам  и  солончакам  в  данной  местности  не  всегда
может  рассматриваться  как  проявление  положительной  стено-
галинности,  а  может  быть  случайной  (Haberman,  1960)  «псевдо-
галофилией».
 Часто  хорошим  показателем  засоленности  почв  может  слу¬
жить  не  только  встречаемость  определенных  видов  животных,
но  и  отсутствие  представителей  широко  распространенных  ви¬
 5  М.  С.  Гиляров
 65

дов.  Так,  на  солончаках  не  встречаются  дождевые  черви,  не
встречающиеся  и  в  хлоридных  и  сульфатных  солонцах,  но  иног¬
да  мирящиеся  с  содовыми  солонцами  (например,  Eisenia  nor-
denskioldi  Eis.  обнаружена  в  дубраве  на  содовом  солонце  в
Теллермановском  лесничестве,  где  численность  ее  была,  однако,
ничтожной).
 В  общем  же,  хотя  Часто  связь  почвенных  животных  с  засо¬
ленностью  бывает  и  не  прямой,  определенные  комплексы  живот-
ных-галофилов  (а  в  некоторых  случаях  и  «псевдогалофилов»)
могут  характеризовать  почвы  солончаково-солонцового  комплек¬
са,  как  и  растения-галофиты.
 В  случаях  вторичного  засоления  или  при  рассолонении'поч¬
вы  (например,  при  осушке  и  промыве  освобождаемых  из-под
моря  частей  дна)  почвенные  животные  могут  быть  хорошими
показателями  степени  засоленности  почв  (Heydemann,  1960).
 Засоленные  почвы  это  такие,  которые  либо  содержат  легко¬
растворимые  соли  (сульфаты,  хлориды,  карбонаты  натрия,  реже
калия)  в  свободном  виде  в  поверхностном  горизонте  —  солонча¬
ки,  либо  такие,  у  которых  натрий  входит  в  состав  поглощающего
комплекса  —  солонцы.
 Почвы,  содержащие  труднорастворпмые  соли,  в  частности
известь,  не  являются  засоленными.
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  БОГАТСТВА  ПОЧВЫ  КАЛЬЦИЕМ
 Среди  почвенных  животных  многие  формы  являются  в  боль¬
шей  или  меньшей  степени  калькофилами,  причем  к  числу  каль-
кофилов  относятся  многие  группы  активных  почвообразовате-
лей,  таких,  как  диплоподы,  мокрицы  и  дождевые  черви.  Особен¬
но  ясна  связь  многих  моллюсков  с  богатством  почвы  кальцием.
Важная  роль  дождевых  червей  как  фактора  оструктуривания
почв  не  только  в  том,  что  они,  заглатывая  растительные  остатки
и  минеральные  частицы  почвы  и  пропуская  их  через  кишечник,
склеивают  их  и  спрессовывают  в  плотные  зернистые  экскремен¬
ты,  так  называемые  «копролиты».  Существенной  особенностью,
определяющей  более  высокую  водопрочность  копролитов  червей
в  сравнении  со  структурными  отдельностями,  образующимися
под  воздействием  корневых  систем  многолетних  трав  (Понома¬
рева,  I960),  является  то,  что  они  содержат  известь,  выделяемую
так  называемыми  «известковыми  железками»,  открывающимися
в  переднем  отделе  пищеварительного  тракта.  Иногда  черви,
концентрируя  углекислый  кальций,  содержащийся  в  служащем
им  пищей  растительной  опаде,  способствуют  обогащению  псИвы
биогенным  кальцитом  (Meyer,  1943;  Пономарева,  1953).
 Степень  калькофильности  разных  видов  дождевых  червей
неодинакова;  наиболее  четко  Выражена  связь  с  содержанием  в
 66

I  Лес  |
 I  венли  сепьско-
 таш
 бедные
 основаниями
 пески
 Повышенное
 содержание
 основание
 а  глинистых  частиц
 Известковые
суглинистые
и  глинистые  почвы
 \
 Н/
 Рис.  12.  Распределение  кивсяков  в  разных  местностях
Англии  в  зависимости  от  механического  состава  и  богат¬
ства  почв  кальцием
(по  Blower,  1956)
 /,  2  —  постоянная  и  редкая  встречаемость
 почве  или  в  питающих  почвы  почвенно-грунтовых  водах  извести
у  Octolasium  lacteum  Oerley.
 Среди  диплопод  наиболее  калькофильной  группой  являются
кивсяки  (Juloidea),  в  покровах  которых  содержится  наибольшее
количество  извести,  например,  у  Sarmatiulus  kesseri  Lohm.—
до  17,5%  СаО,  от  воздушно-сухого  веса  тела  (Гиляров,  1956).
Особенно  много  извести  откладывается  в  кутикуле  таких  кив¬
сяков,  которые  обитают  на  известняках,  например  у  Pachyiulus
flavipes  Koch.  В  тех  местностях,  где  почвы  и  грунты  бедны  из¬
вестью,  например,  в  подзоне  тайги,  кивсяки  обычно  отсутствуют
и  лишь  единично  из  диплопод  встречается  Polyzonium  germani-
сит  L.,  имеющий  значительно  менее  богатые  известью  покровы.
Только  в  тех  местах  подзолистой  зоны,  где  почвы  образуются
на  выходах  известняков,  встречаются  в  небольшом  количестве
и  кивсяки  (Schizophyllum  sabulosutn  L.  и  др.).
 Как  разные  виды  диплопод  отражают  содержание  извести,
в  почве,  могут  иллюстрировать  данные  Г.  Блоуэра.  (Blower,.
х 	67

1956),  приведенные  на  рис.  12.  Для  некоторых  видов  более
существенным  оказывается  характер  растительного  «покрова,
некоторые  же  связаны  в  первую  очередь  с  богатством  почвы
кальцием.
 Характерно  распределение  и  мокриц.  На  мелах  и  известня¬
ках  встречаются  имеющие  наиболее  сильно  развитый,  пропи¬
танный  известью  панцирь  Armadillidium  sp.,  а  во  влажных  с
низким  содержанием  извести  —  такие  тонкопанцирные  и  слабо
импрегнированные  известью  формы,  как  Cylisticus,  Ligidium.
 У  Oniscoidea,  как  и  у  Diplopoda,  нет  водонепроницаемой
эпикутикулы  и  снижение  проницаемости  их  кутикулы  происхо¬
дит  за  счет  ее  утолщения.  Исследования  Л.  М.  Семеновой
(1963)  показали,  что  кутикула  тех  видов  мокриц,  которые  оби¬
тают  на  богатых  известью  почвах  в  сухих  местах,  гораздо  бога¬
че  включением  углекислого  кальция,  чем  покровы  обитателей
бедных  известью  влажных  местообитаний.
 Не  менее  .показательны  как  индикаторы  содержания  в  почве
извести  наземные  моллюски.  В  местностях  с  высоким  увлаж¬
нением,  но  с  малым  содержанием  извести  в  почве,  например,
в  западной  части  подзолистой  зоны,  наземные  моллюски  пред¬
ставлены  в  основном  формами  с  редуцированной  раковиной,  так
называемыми  слизнями.  Именно  влажные  местности  нашего  се¬
веро-запада  представляют  ту  область,  в  которой  особенно  регу¬
лярно  наблюдается  значительный  вред  от  слизней  (рис.  1).
В  выщелоченных  влажных  почвах  черноморского  побережья
Кавказа  в  тисоово-самшитовой  роще  возле  Хосты,  кроме  слиз¬
ней,  обильны  представители  другой  группы  легочных  моллю¬
сков  с  редуцированной  раковиной  —  Daudebardiae.  Раковинные
формы  наземных  брюхоногих  —  улитки  —  могут  обитать  и  во
влажных  местах  и  в  очень  сухих  местностях.  Обитая  в  сухих
местностях,  они  могут  переживать  сухие  безводные  периоды  в
покоящемся  состоянии  под  защитой  раковины,  в  которую  втяги¬
вается  тело  моллюска  и  которая  предохраняет  от  потери  влаги.
Поэтому  обитатели  сухих  местностей  должны  иметь  и  имеют
очень  утолщенную  известковую  раковину,  что  возможно  только
в  том  случае,  если  в  сухой  местности  почва  (и  черпающие  из  нее
соли  растения)  богаты  известью.  Так,  даже  в  Сахаре  наблю¬
даются  места,  где  поверхность  почвы  кишит  улитками  Helix
lactea  и  Я.  pisana.  Распространение  Я.  desertorum  в  Сахаре
связано  с  теми  местностями,  где  ночью  выпадает  роса,  обеспе¬
чивающая  кратковременную  активность  улиток,  но  только  в  тех
районах,  где  почва  бог/ата  кальцием.  Широко  распространенные
виды  улиток,  приспособленные  к  значительному  диапазону  кли¬
матических  условий,  различаются  в  разных  местностях  и  по
морфологическим  признакам  —  у  пустынных  форм  раковина
значительно  толще  и  грубее  —  и  по  физиологическим  —  пустын¬
ные  формы  возобновляют  активность  после  длительного  пребы-
 68

вания  в  сухой  атмосфере,  а  представители  популяций  из  более
влажных  частей  ареала  быстрее  погибают  (Hesse,  1924).
Б.  Ренш  (Rensch,  1932)  показал,  что  у  калькофильных  видов  в
тех  случаях,  когда  они  вынуждены  обитать  в  местах,  бедных
кальцием,  раковина  истончается,  напоминая  раковину  гидро¬
фильных  форм.  С  обитанием  на  сухих,  богатых  известью  почвах
связано  усиление  скульптировки  раковин.
 В  сухих  местностях,  где  от  толщины  раковины  зависит  эко¬
номия  расхода  влаги,  отмечено,  что  улитки  непосредственно  по¬
требляют  известь.  Так,  на  сухом  плато  на  пути  от  Севастополя
к  Бахчисараю,  где  улитки  Buliminus  и  Helicella  буквально  по¬
крывают  поверхность  почвы,  куски  известковой  щебенки  быва¬
ют  на  большую  глубину  проточены  этими  улитками,  имеющими
грубую  кальцинированную  раковину.  Наоборот,  во  влажных  се¬
верных  районах  и  в  местах,  где  почва  беднее  кальцием  и  улит¬
ки  приурочены  к  водоемам  и  влажным  местам  с  близким  стоя¬
нием  грунтовых  вод,  преобладают  виды,  имеющие  тонкую,  про¬
зрачную,  лишенную  или  почти  лишенную  извести  гиалиновую
раковину.
 П.  В.  Матекин  (1950)  отметил,  что  в  аридных  зонах  наблю¬
дается  парадоксальная  закономерность  в  распределении  назем¬
ных  раковинных  брюхоногих  моллюсков.
 Хотя  все  наземные  моллюски  физиологически  влаголюбивые
организмы,  деятельность  которых  возможна  при  относительной
влажности  воздуха  около  100%,  а  при  ее  падении  ниже  60%  —
полностью  прекращается,  численность  улиток  в  понижениях,  на
более  влажных  участках,  бывает  ниже,  чем  в  сухих  местах  на
повышенных  элементах  рельефа.  Это  связано  с  тем,  что  по  бе¬
регам  рек  и  т.  д.  происходит  вымывание  извести  из  почвы,  а  на
повышенных  элементах  рельефа  содержание  извести  в  верхних
горизонтах  почвы  высокое.  Возможность  же  существования  мол¬
люсков  в  сухих  местностях  зависит  от  развития  мощной  рако¬
вины,  защищающей  животное  от  потери  влаги  в  сухое  время,
когда  улитки  прекращают  активность.
 У  улиток,  обитающих  в  сухих  местностях,  отверстие  ракови¬
ны  узкое  и  при  втягивании  в  нее  тела  прекращающего  актив¬
ность  животного  (на  сухие  жаркие  часы  суток  или  на  неблаго¬
приятный  период  года)  затягивается  быстро  коагулирующей,
застывающей  и  подсыхающей  слизью,  образующей  сухую  пре¬
дохраняющую  от  испарения  пленку  —  так  называемую  эпифраг-
му.  У  некоторых  видов  популяции,  обитающие  в  более  сухих
районах,  характеризуются  не  только  более  толстой  раковиной,
но  и  степенью  развития  зубцов  ее  устья,  что  позволяет  по  ха¬
рактеру  зубцов  определять  степень  ксерофитности  местообита¬
ния.
 На  основе  разработки  проблем  внутривидовой  систематики
полиморфного  вида  Jaminia  (  =  Chondrula)  tridens  Mull.  Мате-
 69

Насыщенность
 основаниями
 Песчаные
 почвы
 Супеси
 и
 легкие
 суглинки
 Суглинки
 Глинистые
 почвы
 Незначительная
 Но
 заселены
 г
 не  1
госыены  {
 г_  	1
 J  Незначительно
 “1
 1
 Умеренно  1
заселены  1
1
1
 1
 1
 Не
 заселены
 Средняя
 !  или
1  умеренно
|  заселены
1
1
 L
 сильно
 Не
 заселены
 Высокая
 Возрастание
 заселены
 г  —  —
 t  1
1  Незначительно  1
1  или  \
1  умеренно
\  таселены  i
Г  \
L  	t
 содержания  обменного  нальция
в  аккумулятивном  горизонта
 Рис.  13.  Степень  засоленности  моллюсками  почв  разного  механического
состава  и  с  разной  насыщенностью  кальцием
 (по  М.  Brunnacker  и.  К.  Brunnacker,  1959)
 кин  сделал  вывод  о  том,  что  форма,  свойственная  байрачным
лесам  степной  зоны,  прежде  была  шире  распространена,  что  до¬
казывается  сходством  раковин  улиток  этой  формы  с  раковинами
субфоссильных  /.  tridens  из  лёсса  юго-восточных  областей.
В  целом  же  вид  этот  не  только  морфологически  полиморфен,  но
и  экологически  поливалентен.
 Так,  если  у  нас  на  юго-востоке  он  приурочен  к  байрачным
лесам,  то  в  Баварии  /.  tridens,  наоборот,  не  встречается  в  ле¬
сах  и  обнаруживается  только  на  открытых  местах.
 Связь  с  содержанием  в  почве  кальция,  осложненная  другими
требованиями,  предъявляемыми  улитками  к  условиям  среды,
хорошо  прослежена  недавно  на  плато  Баварии  М.  Brunnacker
и.  К.  Brunnacker  (1959).  Ими  был  обследован  ряд  почвенных
типов  в  условиях  различного  землепользования  и  найдено,  что
встречаемость  раковинных  моллюсков  лимитируется  не  только
наличием  в  почве  кальция,  но  и  характером  растительного  по¬
крова  (так  как  обычно  у  улиток  наблюдается  пищевая  специа¬
лизация)  и  механическим  составом  почвы.  Если  отсутствие  ули¬
ток  на  песчаных  почвах  определяется  тем,  что  такие  почвы
бывают  бедны  основаниями,  то  на  глинистых  почвах  отсутствие
 70

улиток  часто  бывает  связано  с  затруднительностью  вылупления
из  яйца  (ср.  Kiihnelt,  1950).
 Корреляция  между  богатством  почвы  основаниями,  насыщен¬
ностью  аккумулятивного  горизонта  кальцием  и  механическим
составом  почвы,  с  одной  стороны,  и  встречаемостью  раковин¬
ных  форм  наземных  брюхоногих  моллюсков,—  с  другой,  пред¬
ставлена  на  рис.  13.  Схема  наглядно  показывает,  что  наличие  в
почве  извести  является  одним  из  условий,  но  не  единственным,
определяющим  встречаемость  и  распространение  моллюсков  —
другие  элементы  почвенного  режима  и  характер  землепользо¬
вания  также  могут  оказывать  влияние.  Поэтому  если  наличие
и  численность  раковинных  моллюсков  свидетельствуют  о  богат¬
стве  почвы  (или  питающих  почву  грунтовых  вод)  кальцием,  то
по  отсутствию  улиток  нельзя  делать  надежного  заключения  о
бедности  почвы  кальцием.
 В  пределах  более  или  менее  однотипного  растительного  по¬
крова  рельефа  почвы,  близкие  по  механическому  составу,  но
отличающиеся  по  содержанию  кальция,  легко  могут  быть  рас¬
познаны  по  .комплексам  и  обилию  раковинных  брюхоногих  мол¬
люсков.
 В  Чехословакии  В.  Ложек  (Lozek,  1962)  исследовал  ком¬
плексы  улиток  ,в  разных  типах  .почв  и  показал,  что  комплексы
улиток  степных,  лесных  и  глеево-болотиых  почв  отличаются
друг  от  друга  и  что  по  ископаемым  раковинам  наземных  мол¬
люсков  можно  установить  колебания  климата  и  почвенные  усло¬
вия  межледниковых  и  послеледникового  периодов.
 Среди  раковинных  улиток  настоящих  почвенных  форм  очень
мало.  Представителем  «эуэдафона»  можно  считать  только
такой  вид,  как  слепая  почвенная  улитка  Caecilioides  acicula
Muller,  у  нас  обитающий  в  почвах  горных  местностей  Карпат,
Крыма,  Кавказа  и  Средней  Азии,  и  различных  Daudebardiae.
 Тем  не  менее,  как  показатели  содержания  в  почве  кальция
гастроподы  представляют  чрезвычайно  демонстративную  группу
биоиндикаторов.  Но  использовать  улиток  как  показателей
содержания  кальция  можно  только  при  работах  на  необрабаты¬
ваемых  землях,  так  как  эти  беспозвоночные  не  мирятся  с  обра¬
ботками.  То,  что  дождевые  черви,  мокрицы,  диплоподы  и  мол¬
люски  представляют  очень  чутких  индикаторов  содержания
кальция,  доказывается  тем,  что  их  численность  резко  повышает¬
ся  при  известковании  (Lohwasser,  1953;  Brauns,  1955).
 Большое  число  почвенных  беспозвоночных  —  сапрофаги,  ирь^
чем  специализированные  в  отношении  стадии  разложения  расти¬
тельных  (и  животных)  остатков  в  почве  или  связанных  с  их
разложением  комплексов  организмов.  Поэтому  естественно,  что
комплексы  беспозвоночных  могут  характеризовать  и  типы  гу¬
муса  (и  определить  ход  его  накопления!),  например,  в  лесных
почвах  (см.  стр.  50).  Особенно  четко  выявляется  связь  комплек¬
 71

сов  беспозвоночных  при  исследовании  закономерностей  сукцес¬
сий  организмов  при  разложении  древесины,  компостов  и  т.  д.,
чему  посвящена  глава  III.
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ГИДРОТЕРМИЧЕСКОГО  РЕЖИМА  ПОЧВ
 Иногда  почвенные  беспозвоночные  могут  служить  косвенным
показателем  очень  важных  факторов  почвообразования.  Так,  в
Восточной  Сибири  встречаемость  в  почве  личинок  майского  хру¬
ща  Melolontha  hippocastani  F.  свидетельствует  о  том,  что  веч¬
ная  мерзлота  залегает  не  ближе  2,2—3  м  от  поверхности  почвы
и  что  зимой  в  почве  не  происходит  смыкания  промерзающего
слоя  с  вечной  мерзлотой  (Флоров,  1952).
 В  Центральных  районах  Европейской  части  СССР  и  в  Бело¬
руссии  личинки  майского  хруща  отсутствуют  на  участках  с  вы¬
соким  стоянием  грунтовых  вод  (Гиляров,  1949;  Кипенварлиц,
1961).  Поэтому  вазоне  распространения  этого  хруща  его  при¬
сутствие—  показатель  глубокого  залегания  грунтовых  вод.
 Почвенные  обитатели  —  чуткие  показатели  того  общего  ре¬
жима  влажности,  который  складывается  в  почве.  В  эксперимен¬
тальных  условиях  для  многих  видов  установлены  и  влажности,
предпочитаемые  ими  при  разных  температурах,  и  те  диапазоны,
в  которых  возможно  их  выживание.  Хотя  ставить  знак  равен¬
ства  между  этими  величинами  и  тем  гидротермическим  режи¬
мом,  хотя  бы  и  усредненным,  в  почвах,  где  данные  виды  встре¬
чаются,  нельзя,  все  же  несомненно,  что  встречаемость  тех  или
иных  видов  может  служить  показателем  влажности  или  сухости
местообитания.  При  этом  всегда  следует  помнить  и  условность
термина  «ксерофил»  применительно  к  наземным  беспозвоночным
вообще  (ср.  Арнольди,  1952)  и  особенно  к  почвенным  беспозво¬
ночным  —  формам,  всегда  в  большей  или  меньшей  степени  ги¬
грофильным,  нуждающимся,  как  правило,  в  100%  относитель¬
ной  влажности  воздуха  (в  отличие  от  многих  открыто  обитаю¬
щих  наземных  форм,  живущих  в  условиях  дефицита  влажности
воздуха).
 Например,  для  мокриц  можно  указать  ряд  форм,  характери¬
зующихся  постепенным  повышением  требований  к  влажности
субстрата,  позволяющий  использовать  эти  формы  как  индика¬
торы  степени  увлажнения  почвы.
 В  ряду  Philoscia  muscorum  Scop.^Oniscus  asellus  L.-+Por-
cellio  scaber  Lziv.^Armadillidium  vulgare  Latr.  виды  мокриц  рас¬
положены  в  индикационный  постепенный  ряд  от  показателя
высокой  влажности  до  показателя  сухости  местообитания
(Cloudsley-Thompson,-  1959).  Этот  ряд  строится  и  на  основе
изучения  термо-  и  гидропреферендума,  и  на  основе  изучения
концентрации  гемолимфы,  и  по  определению  скорости  потери
 72

влаги,  и  по  влажности  экскрементов  (Edney,  1958;  Kuenenr
1959).
 Среди  распространенных  на  полевых  землях  личинок  щелку¬
нов  р.  Selatosomus  более  влаголюбивые  личинки  S.  aeneus  L.
быстрее  теряют  воду,  чем  личинки  обитающего  в  более  сухих
местах  S.  latus  F.,  имеющие  более  развитую  эпикутикулу  (Семе¬
нова,  1960;  Овчинникова,  1960).
 Почвенные  беспозвоночные  могут  быть  показателями  влаж¬
ности  торфяно-болотных  почв.  В  Финляндии  торфяники  разной
степени  увлажнения  отличаются  по  комплексам  обитающих  на
них  (почвенных  членистоногих  (Krogerus,  1960).  Так,  для  мок¬
рых  торфов  (объем  воды  80—95%)  из  жужелиц  показательны
Pterostichus  aterrimus,  Agonum  gracile,  A.  munsteri,  Л.  thoraeyi;
из  пауков  —  Pirata  piraticus  и  P.  piscatorius.  Для  влажных  тор¬
фов  (объем  воды  65—75%)  типичны  Trochosa  sphagnicola,
Г.  ruricola,  Lycosa  riparia,  Antistea  elegans.  Для  торфов  с  уме¬
ренной  влажностью  (40—55%  воды)  показательны  Agonum
ericeti,  Dyschirius  globosus  и  др.  Крогерус  приводит  и  другие
показательные  виды.
 Однако  нельзя  забывать,  что  характеристики  водного  ре¬
жима  по  встречаемости  тех  или  иных  видов  имеют  относитель¬
ный,  географически  обусловленный  характер  и  что  популяции
одного  вида  в  разных  частях  широкого  ареала  характеризуются
часто  разным  диапазоном  требований  в  отношении  гидротер¬
мического  режима.  Последнее  относится  и  к  целым  группиров¬
кам  организмов  (в  частности,  и  растений,  характеризующих
тот  или  иной  тип  растительности)  (Mark,  1959,  и  др.).
 Гидротермический  режим  почвы  и  в  целом  весь  режим  поч¬
вы,  обусловливающий  тот  или  иной  тип  почвообразовательного
процесса,  лучше  всего  определять  по  широкому  комплексу  поч¬
вообитающих  беспозвоночных.  Именно  использование  целых
комплексов  беспозвоночных  для  целей  характеристики  и  диаг¬
ностики  почвенных  условий  положен  в  основу  предлагаемого*
нами  метода»

Глава  IV
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ХАРАКТЕРА  ПОЧВЕННОГО  ПРОФИЛЯ
И  КАК  ФАКТОР  ЕГО  ФОРМИРОВАНИЯ
 Ясные  корреляции  существуют  между  такими  характерными
особенностями  зональных  типов  почв,  как  мощность  гумусового
аккумулятивного  горизонта  (Aj)  и  общими  апологическими  осо¬
бенностями  почвенных  беспозвоночных,  в  частности  их  верти¬
кальными  миграциями.  Источником  образования  гумуса  в  почве
являются  не  только  подземные  части  растений,  но  и  опад,  вовле¬
чение  которого  в  почву  совершается  в  результате  деятельности
почвенных  беспозвоночных.  В  свое  время  Костычев  (1886)  дока¬
зывал,  что  опад  не  может  быть  источником  гумуса,  так  как  не¬
растворимые  органические  вещества  не  проникают  глубоко,
отфильтровываясь  почвой.  Вовлечению  в  глубь  почвы  с  поверх¬
ности  растительных  остатков  способствует  именно  роющая  дея¬
тельность  беспозвоночных,  их  вертикальные  миграции,  создаю¬
щие  в  почве  некапиллярную  скважность,  обеспечивающую  занос
измельченных  растительных  остатков  просачивающимися  осад¬
ками.  Кроме  того,  в  кишечниках  беспозвоночных  благоприятны
условия  для  гумификации,  начинающейся  в  них  и  продолжаю¬
щейся  в  экскрементах,  в  виде  которых  беспозвоночные  активно
заносят  в  глубь  почвы  большое  количество  органических  ве¬
ществ.
 Исследования  взаимосвязи  вертикального  распределения  в
почве  гумуса,  корневых  систем  и  почвенных  беспозвоночных
позволили  установить  определенные  корреляции.  Наиболее
богатые  гумусом  структурные,  пронизанные  ходами  слои  наибо¬
лее  богаты  и  корнями  растений  и  беспозвоночными.  В  горизонте
Aj  (аккумулятивном)  сосредоточена  основная  масса  корней,
в  нем  же  наиболее  обильны  и  животные.  В  этом  горизонте
происходит  в  основном  вовлечение  в  почву  опада  и  его  разло¬
жение  и  гумификация  —  процессы,  в  которых  животные  играют
важную  роль.
 Нижняя  граница  гумусового  горизонта  совпадает  с  нижней
границей  распространения  основной  массы  корневых  систем
растений,  с  границей  периодически  хорошо  аэрируемого  слоя
и  с  границей  ухода  вглубь  основной  массы  почвенных  беспозво¬
ночных.  Эти  границы  взаимосвязаны  и  взаимообусловлены.
 74

Накопление  гумуса  в  данном  слое  почвы  связано  с  развитием
в  нем  корневых  систем,  с  вовлечением  в  него  опада  животными
и  с  разрушением  этих  материалов,  протекающим  при  участии
животных.  Распределение  корневых  систем  связано  с  мощ¬
ностью  гумусового  слоя  —  растения  используют  соли,  освобож¬
дающиеся  при  минерализации  органических  остатков.  При  этом
проникновение  корней  вглубь  облегчается  роющей  деятель¬
ностью  животных  (Высоцкий,  1899;  Jacot,  1936).  Границы  же
вертикального  распространения  почвенных  животных  определя¬
ются  глубиной  проникновения  корней  (для  фитофагов)  и  мощ¬
ностью  гумусового  слоя  (для  сапрофагов).
 Таким  образом,  все  эти  звенья  динамического  кохмплекса
почвы:  корневые  системы  —  беспозвоночные  —  гу¬
мус—  взаимосвязаны  (Гиляров,  1947,  1953).
 В  более  влажных  районах,  в  сезоны,  когда  почва  насыщена
влагой,  в  глубоких  горизонтах  из-за  недостатка  воздуха  невоз¬
можна  деятельность  почвенных  животных  (и  аэробных  микро¬
организмов).  В  такие  периоды  все  процессы  разложения  и  мине¬
рализации  опада  протекают  преимущественно  у  самой  поверх¬
ности  почвы  и  в  подстилке,  где  концентрируются  и  все  почвен¬
ные  беспозвоночные.  По  мере  подсыхания  и  улучшения  аэрации
почвы  процессы  распада  органического  вещества,  вовлекаемого
в  почву  беспозвоночными  (особенно  такими,  как  дождевые
черви,  личинки  пластинчатоусых  и  др.),  перемещаются  вглубь,
где  продукты  минерализации  растительных  остатков  усваива¬
ются  глубже  лежащими  корнями;  поэтому  нижняя  граница
основной  массы  корней  совпадает  с  границами  аэрируемого
слоя  почвы.
 Увеличение  численности  почвенных  беспозвоночных,  являю¬
щихся  основным  агентом  повышения  скважности  почвы  данного
механического  состава,  способствует  и  углублению  гумусового
горизонта.  Поэтому  между  характером  почвенного
профиля  и  составом  населяющих  ее  беспозво¬
ночных  корреляции  очень  четкие.  Это  иллюстри¬
руется  сравнением  комплексов  беспозвоночных  различных  зо¬
нальных  почвенных  типов  под  зональными  типами  раститель¬
ности.
 В  мохово-лишайниковой  и  даже  в  мохово-кустарниковой
тундре  аккумулятивный  горизонт  собственно  почвы  не  развит;
постоянно  насыщенные  влагой  мертвые  остатки  растений  небла¬
гоприятны  для  развития  животных.  Поэтому  те  группы  живот¬
ных,  которые  в  других  зонах  характерны  для  почвы,  здесь  кон¬
центрируются  в  моховой  дернине:  ногохвостки  Onychiurus  агта-
tus  Tullb.,  энхитреиды,  дождевые  черви  Eisenia  nordenskioldi
Eis.,  личинки  Sericus  brurtneus  L.,  Byrrhidae,  Tipulidae  и  др.
(Стебаев,  1962).  Небольшая  биомасса  почвенных  животных
(1—17  г/м2)  в  тундре  и  невозможность  миграций  вглубь  из-за
 75

переувлажнения  и  низких  температур  объясняют  то,  что  бес¬
позвоночные  не  вовлекают  вглубь  растительные  остатки.
Этим  и  объясняется  то,  что  аккумулятивный  горизонт  (Ai)
не  выражен;  растительные  остатки  отлагаются  на  поверхно-
сти  (А0).  В  кустарниковой  тундре  под  карликовой  березой
появляются  и  подстилочные  виды  беспозвоночных  (например,
Dendrobaena  octaedra  Sav.),  но  мощность  аккумулятивного
горизонта  даже  в  глеево-подзолистых  почвах  лесных  колков
не  более  1  см. 	<
 В  зоне  северной  и  средней  тайги  характерно  развитие  подзо¬
лов  на  супесях,  ъ  в  местах  выхода  суглинков  —  болотного  типа
почв.  В  подзолисто-глеевых  почвах  население  более  разнооб¬
разно,  чем  в  тундре,  но  численность  его  невелика  и  приурочено
оно  к  поверхностному  горизонту,  в  основном  к  подстилке.  Под
зональными  типами  ельников  здесь  распространены  личинки
Orithales  serraticornis  Payk.,  Eanus  costalis  Payk.,  Athous  sub-
fuscus  Mull,  из  щелкунов,  многие  влаголюбивые  и  даже  полу-
ьодные  личинки  двукрылых  (Tendipedidae,  Limoniidae,  Tipuli-
dae),  являющиеся  основными  разрушителями  опада,  а  из  чер¬
вей—  поверхностно  живущий  подстилочный  влаголюбивый  вид
 D. 	octaedra  Sav.  Вследствие  высокой  влажности  грунта  здесь
население  представлено  формами,  активными  только  у  поверх¬
ности,  чем  и  обусловливается  невыраженность  гумусового
горизонта.  Опад  не  вовлекается  животными  в  почву;  вглубь
проникают  только  растворимые  продукты  его  разрушения,  чем
и  определяется  развитие  подзолистого  горизонта  А2.  Соответ¬
ственно  и  корневые  системы,  даже  такого  эдификатора,  как
ель,  располагаются  поверхностно.
 В  более  южных  частях  подзолистой  зоны  наблюдается  уве¬
личение  численности  почвенных  беспозвоночных  и  их  разнооб¬
разия:  больший  прогрев  и  подсыхание  почвы  позволяет  живот¬
ным  мигрировать  вглубь;  из  щелкунов  здесь  преобладает  Athous
subfuscus  Mull.,  увеличивается  численность  и  многообразие  чер¬
вей  —  наряду  с  подстилочным  видом  D.  octaerda  встречаются
Bimastus  tenuis  Eis.,  а  в  местах,  где  почва  подстилается  извест¬
ковыми  породами,—  Octolasium  lacteum  Oerley.  И  здесь  велики
значение  и  численность  подстилочных  личинок  двукрылых  (Ti-
pulidae,  Bibionidae),  но  представлены  они  менее  гигрофильными
группами,  чем  на  севере.  Из  диплопод,  являющихся  важными
разрушителями  подстилки,  в  тайге  обычен  только  Polyzonium
germanicum  L.,  но  численность  и  этого  вида  невелика.  Из  хило-
под  в  лесах  на  подзолах  распространены  только  подстилочные
литобииды  (Lithobius  forficatus  L.,  Monotarsobius  rybinskianus
Loksa).  В  результате  совокупной  деятельности  почвенных  бес¬
позвоночных,  способных  и  к  вертикальным  миграциям,  на  юге
таежной  зоны  даже  под  еловыми  лесами  несколько  углубляется
тот  слой,  в  который  вовлекается  опад.  Это  приводит  к  форми¬

рованию  аккумулятивного  горизонта  (Aj),  свойственного  дер¬
ново-подзолистым  почвам.
 В  зоне  смешанных  лесов  дерново-слабоподзолистые  почвы
характеризуются  тем,  что  среди  более  крупных  почвообитаю¬
щих  беспозвоночных  возрастает  роль  дождевых  червей,  из
которых  наряду  с  подстилочным  видом  D.  octaedra  большое  зна¬
чение  приобретают  Allolobophora  caliginosa  Sav.  и  виды  рода
Lumbricus  —  L.  rubellus  Hoffm.  и  делающий  глубокие  норы,  но
питающийся  подстилкой  L.  terrestris  L.  Из  щелкунов  в  подстил¬
ке  преобладают  не  только  Athous  subfuscus,  но  и  Dalopius  таг-
ginatus  L.  Встречаются  и  такие  виды,  свойственные  и  зоне  тай¬
ги,  как  Calathus  micropterus  Duft.  из  жужелиц  и  ряд  других.
 В  таежной  зоне  из  Diplopoda  встречаются  только  Р.  germa-
nicum,  а  в  смешанных  лесах  обычны  и  разные  виды  кивсяков  —
Juloidea  (Перель,  1962).  Благодаря  совокупной  деятельности
разнообразных  компонентов  почвенной  фауны  в  дерново-слабо¬
подзолистых  почвах  горизонт  Ai  достигает  10—15  см,  а  в  под¬
золистом  горизонте  Аг  имеются  многочисленные  гумусовые  под¬
теки.
 Дерново-слабоподзолистые  почвы  в  зоне  лиственных  лесов
переходят  в  серые  лесные  почвы.  В  серых  лесных  почвах,  на¬
пример  под  дубравами  с  липой,  ведущее  значение  приобретают
не  подстилочные  дождевые  черви,  а  собственно  почвенные  —
Allolobophora  caliginosa  Sav.,  Eisenia  rosea  Eis.  Из  почвенных
личинок  щелкунов  здесь  обычны  Dalopius  marginatus  L.,  в
лесах  с  сильно  выраженным  дерновым  процессом  —  Athous
haemorrhoidalis  F.,  а  в  более  легких  почвах  —  Selatosomus
aeneus  L.  Падает  удельное  значение  личинок  двукрылых,  вком-
плексе  которых  преобладают  не  Nematocera,  как  в  более  север¬
ных  почвах,  а  прямошовные  Brachycera.  Очень  показательно
появление  в  качестве  компонентов  почвенной  фауны  личинок
пластинчатоусых,  в  частности  Melolontha  hippocastani  F.,  Phyllo-
pertha  horticola  L.  Разнообразнее  становится  комплекс  Juloi¬
dea,  а  в  комплексе  Chilopoda  появляются  не  только  подстилоч¬
ные  Lithobiidae,  но  и  геофилиды.  Основные  компоненты  почвен¬
ной  фауны  совершают  более  глубокие  вертикальные  миграции
и  вовлекают  на  более  значительную  глубину  разлагающиеся
остатки  опада.  Соответственно  мощнее,  по  сравнению  с  дерно¬
во-подзолистыми  почвами,  в  серых  лесных  почвах  горизонт  А\.
 В  черноземах  лесостепной  зоны  и  особенно  степи  резко  про¬
является  общая  закономерность  принципа  «смены  ярусов»,  за¬
ключающаяся  в  том,  что  многие  в  более  влажных  зонах  по¬
верхностно  живущие  формы  переходят  здесь  к  жизни  в  толще
почвенного  горизонта.  В  черноземах  преобладают  из  червей  глу¬
бинные  Eisenia  rosea,  многочислен  и  очень  разнообразен  ком¬
плекс  пластинчатоусых  (виды  родов  Anisoplia,  Rhizotrogus
и  др.);  из  щелкунов  наиболее  многочисленны  Selatosomus
 77

latus  F.,  Agriotes  sputator  L.  и  A.  gurgistanus  Fald.  (<на  севере
представители  рода  Agriotes  —  тоже  обитатели  открытых  про¬
странств).  В  черноземе  в  массе  появляются  почвообитающие
личинки  чернотелок  (Tenebrionidae)  и  пыльцеедов  (А11е-
culidae),  тогда  как  в  лиственных  лесах  другие  виды  этих  се¬
мейств  развиваются  в  гнилой  древесине.  Появляются  почвенные
личинки  усачей  (Dorcadion),  листогрызов  (Eumolpinae)  и
многие  другие  формы,  относящиеся  к  систематическим  груп¬
пам,  представители  которых  в  лесах  не  связаны  с  почвенным
ярусом.
 В  комплексе  двукрылых  исчезают  влаголюбивые  подстилоч¬
ные  формы,  заменяясь  почвенными  (Therevidae,  Asilidae  и  Др.)*
причем  удельное  значение  личинок  двукрылых  снижается.
 Муравьи,  обитающие  в  таежной  зоне  в  более  сухих  местах
(на  кочках  и  т.  д.),  в  степи  строят  глубокие  подземные  гнезда
(Lasius  alienus  Forst.  и  др.).  В  комплексе  хилопод  преобладают
геофилиды,  появляются  Cryptopidae  и  т.  д.  Активность  почвен¬
ных  беспозвоночных  в  разные  периоды  года  протекает  в  черно¬
земах  в  разных  ярусах.  В  черноземах  наблюдается  периодиче¬
ская  смена  горизонтов  активности  почвенных  беспозвоночных.
Весной  почвенное  население  активно  у  самой  поверхности,  где
происходит  вовлечение  в  поч»ву  растительного  опада.  С  наступ¬
лением  сухой  погоды  горизонты  активности  почвенных  живот¬
ных  перемещаются  все  глубже.  На  фоне  постепенного  ухода
беспозвоночных  вглубь  (сапрофаги  уходят  глубже,  фитофаги
остаются  у  поверхности,  восстанавливая  запас  влаги  за  счет
сочных  корней  растений)  наблюдаются  перемежающиеся  подъ¬
емы  животных  к  поверхности,  имеющие  как  суточный  ритм
(в  зависимости  от  температуры  и  влажности  приземного  слоя
воздуха),  так  и  связанные  с  погодными  условиями  (подъемы
после  дождей).  В  разные  периоды  на  разных  глубинах  происхо¬
дит  активное  перемешивание  беспозвоночными  минеральных
частиц  почвы  с  растительными  остатками,  что  способствует
созданию  зернистой  структуры.  Соответственно  постоянным
глубоким  миграциям  беспозвоночных  на  большую  глубину
простирается  и  значительная  прокраска  почвы  гумусом,  лишь
постепенно  ослабляющаяся  с  глубиной  темная  окраска  струк¬
турного  аккумулятивного  горизонта.  Во  многих  местах  мощные
черноземы  имеют  гумусовый  горизонт  мощностью  порядка  100—
120  см,  причем  в  таких  случаях  на  такую  же  глубину  мигриру¬
ют  как  сапрофаги  (например,  дождевые  черви,  коллемболы),
так  и  фитофаги,  например  личинки  долгоносиков,  и  хищни¬
ки—  геофилиды  (Гиляров,  1960).
 В  каштановых  почвах  сокращается  общая  численность  бес¬
позвоночных,  особенно  более  влаголюбивых  форм.  Практически
исчезают  дождевые  черви,  личинки  длинноусых  двукрылых  и
многих  других  активных  почвообразователей. 	, 	,
 78

Распространение  деятельности  беспозвоночных  на  более  глу¬
бокие  горизонты  часто  лимитируется  в  зоне  каштановых  почв
их  засолением.
 В  пустынных  сероземах  короткий  период  активности  беспоз¬
воночных  у  поверхности  почвы  сменяется  их  уходом  вглубь  не¬
редко  на  большую  глубину  (например,  у  личинок  Pleonomus  te-
relicollis  Men.,  Prionus  turkestanicus  Sem.  до  2  м,  у  термитов
Anacanthotermes  —  много  глубже).  Масса  растительного  опада
в  пустыне  незначительна,  соответственно  чему  в  сероземах  гу¬
муса  немного,  но  его  содержание  с  глубиной  меняется  очень  по¬
степенно.
 В  пустынях  почвообразовательная  деятельность  животных
проявляется  особенно  заметно,  так  как  в  большинстве  случаев
в  качестве  почвообразователей  выступает  небольшое  число  ви¬
дов,  воздействие  которых  на  почву  четко  проявляется  (мокрицы
рода  Hemilepistus  на  глинистых  участках,  термиты  Anacantho¬
termes  ahngerianus  Jacobs,  на  песках  и  др.).  Поэтому  почво¬
образовательная  деятельность  животных  именно  в  пустынях
привлекала  внимание  почвоведов  (Неуструев  и  Никитин,  1926;
Димо,  1955),  хотя  и  численность,  и  роль  животных  в  почвообра¬
зовании  пустынь  не  выше,  а  наоборот  ниже,  чем  в  других  зонах.
 Очень  характерно  население  солончаков  в  аридных  зонах,
где  существование  большинства  почвенных  беспозвоночных  не¬
возможно  вследствие  высокой  концентрации  солей.  В  солонча¬
ках  коррелятивно  с  практическим  отсутствием  почвенной  фауны
не  выражен  и  аккумулятивный  гумусовый  горизонт  (Aj),  почва
бесструктурна.  Немногочисленные  живущие  в  солончаковой  поч¬
ве  насекомые  обитают  в  сущности  не  в  почве,  а  в  вырытых  в
ней  норках  (личинки  Dyschirius  sp.,  Bledius  sp.,  одиночные
осы).
 Вымывание  избытка  солей  из  верхних  горизонтов  засоленных
почв,  ведет  к  постепенному  возрастанию  аккумулятивного  гори¬
зонта,  нижняя  граница  которого  определяется  той  глубиной,  до
которой  в  сухое  время  могут  проникать  беспозвоночные,  не
вступая  в  контакт  с  содержащим  большое  количество  солей  поч¬
венным  раствором.  На  солонцах  особенно  многочисленные  ком¬
поненты  почвенной  фауны  —  личинки  насекомых,  связанные  с
корнями  растений  (Curculionidae,  Eumolpinae),  но  встречаются
представители  и  типично  почвенных  групп  (Tenebrionidae,  Е1а-
teridae,  Carabidae  и  др.).
 Связь  развития  и  характера  гумусового  горизонта,  да  и  все¬
го  профиля  почв,  с  комплексом  беспозвоночных,  зависимость
развития  почвенного  горизонта  от  населяющих  почву  животных
понятна.  Беспозвоночные,  прорывая  ходы,  расчищая  корневые
следы,  создавая  структуру  почвы,  способствуют  углублению  поч¬
венного  горизонта.  Даже  в  почвах  с  мощным  гумусовым  гори¬
зонтом,  например  в  коричнево-бурых  почвах  зоны  орехово-пло¬
 79

довых  лесов  Ферганского  хребта  или  черноземов  под  Курском,
наблюдалось  проникновение  почвенных  животных  (дождевых
червей,  онихиурид)  в  слой  материнской  породы  (лёсса),  в  гори¬
зонт  С  (Гиляров,  1953,  1960).  В  местах  такого  проникновения
в  лёсс  вовлекаются  темноокрашенные  органические  вещества,
образуются  гумусовые  подтеки,  происходит  углубление  почвен¬
ного  горизонта.
 Однако  такое  углубление  почвенного  горизонта
в  результате  деятельности  беспозвоночных
(и  корневых  систем)  не  беспредельно.  Ходы  и  по¬
лости,  образующиеся  в  более  'поверхностных  слоях  почвы,  раз¬
рушаются  при  выпадении  осадков,  под  влиянием  оседания
и  т.  д.  Разрушение  ходов  в  верхних  слоях  почвы  (что  особенно
заметно  на  обрабатываемых  землях)  вызывает  ухудшение  аэра¬
ции  глубже  лежащих  слоев  и  как  следствие  —  переход  активно¬
сти  беспозвоночных  только  в  более  поверхностные  горизонты.
В  результате  на  большой  глубине  ходы  перестают  поддержи¬
ваться,  разрушаются,  замываются,  снова  исчезают  до  тех  пор,
пока  не  восстановится  скважность  верхних  горизонтов  и  улуч¬
шившаяся  аэрация  не  даст  животным  возможности  вновь  за¬
рываться  глубже.  Таким  образом,  в  почве  происходит  постоян¬
ная  работа  по  созданию  скважности,  совершаемая  животными,
и  постоянное  разрушение  создаваемых  ими  ходов.  Тот  уровень
интенсивности  роющей  деятельности  животных,  который  обес¬
печивает  постоянное  возобновление  разрушающихся  ходов,  в
большой  мере  определяет  мощность  и  характер  почвенного
слоя.
 Из  приведенных  материалов  видно,  что  каждая  природная
зона  характеризуется  своим  комплексом  почвенных  беспозвоноч¬
ных,  многие  из  которых  являются  сами  активными  почвообразо-
вателями,  деятельность  которых  определяет  и  характер  почвен¬
ного  профиля.
 Зональные  типы  почв  отличаются  по  комплексам  животных-
почвообразователей  и  по  той  глубине,  на  которую  простирается
их  активность.  Таким  образом,  можно  сказать,  что  почвенные
беспозвоночные  не  только  показатели,  но  и  создатели  опреде¬
ленных  почвенных  условий,  что  делает  индикационное  значение
комплексов  обитателей  почвы  особенно  существенным.
 На  измененных  хозяйственной  деятельностью  человека  пло¬
щадях,  в  условиях  выровненного  и  упрощенного  произвольно
изменяемого  растительного  покрова  полевых  земель  почвенная
«фауна  не  утрачивает  ^своего  индикационного  значения;  зональ¬
ные  типы  почв  и  на  обработанных  землях  могут  быть  охаракте¬
ризованы  определенными  комплексами  почвообитающих  жи¬
вотных.
 Проще  всего  дать  такую  характеристику  по  комплексам
вредных  насекомых.
 80

/  —  лесная  зона;  //  —  лесостепная  зона;  ///  —  степная  зона
 М.  С.  Гиляров

Особенно  легко  проследить  связь  с  почвенными  зонами  на
примере  широко  распространенных  насекомых,  относящихся
к  таким  узким  систематическим  группам,  как  род.  Так,  среди
личинок  щелкунов  в  разных  природных  зонах  к  обитанию  на
полевых  землях  приспосабливаются  личинки  рода  Agriotes
(рис.  14).
 В  таежной  зоне  на  подзолах  это,  в  основном,  личинки  тем¬
ного  щелкуна  —  A.  obscurus  L.  Дерново-подзолистые  почвы  по¬
левых  земель  характеризуются  преобладанием  личинок  полоса¬
того  щелкуна  A.  lineatus  L.  при  частой  встречаемости  и  A.  obs¬
curus.  Серые  лесные  почвы  полосы  лиственных  лесов  юга  лес¬
ной  зоны  и  севера  лесостепи  при  сельскохозяйственном  освоении
заселены  в  основном  личинками  A.  lineatus,  к  которому  присое¬
диняются  и  личинки  посевного  щелкуна  —  A.  sputator  L.
 В  черноземах  полевых  земель  юга  лесостепной  зоны  и  в  рас¬
паханных  мощных  и  обыкновенных  черноземах  степной  зоны
распространены  личинки  A.  sputator,  численность  которых  усту¬
пает,  особенно  с  продвижением  на  юг,  другому  виду  этого
рода—степному  щелкуну  A.  gurgistanus  Fald.  В  области  рас¬
пространения  более  сухих  предкавказских  черноземов  распро¬
странены  на  пахотных  землях  личинки  A.  litigiosus  Rossi,  subsp.
tauricus  Heyd.,  а  на  сероземах  орошаемых  —  A.  meticulosus
Men.  и  неорошаемых  —  A.  squalidus  Schw.
 Сходные  данные  дает  сравнение  комплексов  других  видов
личинок  щелкунов  (проволочников)  на  полевых  землях,  личи¬
нок  пластинчатоусых,  чернотелок  и  других  групп  (Гиляров,
1939;  Ghilarov,  1959).
 Поэтому  для  характеристики  почвенных  типов  можно  поль¬
зоваться  данными  изучения  почвенной  фауны  не  только  на  не¬
обрабатываемых  участках,  но  и  на  обрабатываемых.  Но  следует
иметь  в  виду,  что  почвенная  фауна  обрабатываемых  земель,
во-первых,  значительно  более  выровненная,  а  во-вторых  —  рез¬
ко  обеднена.
 *  *  *
 В  следующих  главах  рассматривается  степень  пригодности
данных  изучения  разных  комплексов  почвенных  беспозвоночных
для  целей  выяснения  почвенных  условий  и  случаи  применения
почвенно-зоологического  метода  к  решению  спорных  вопросов
диагностики  и  географии  почвенных  типов  и  изменений  почвен¬
ного  режима. 	8

Глава  V
 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ  ПРОСТЕЙШИХ  (PROTOZOA)
КАК  ПОКАЗАТЕЛЕЙ  ПОЧВЕННЫХ  УСЛОВИИ
И  ЗНАЧЕНИЕ  TESTACEA  ДЛЯ  ДИАГНОСТИКИ
БОЛОТНЫХ  ПОЧВ
 Трудности  использования  микрофлоры  в  целях  диагности
почвенных  типов  и  характеристики  почвенных  условий,  с  кото¬
рыми  сталкиваются  исследователи,  ограничивают  и  возможно¬
сти  использования  с  этими  целями  микрофауны.  Обычно  при¬
нимается,  что  почвенные  простейшие,  как  и  пресноводные  одно¬
клеточные,  должны  рассматриваться  как  космополиты  и  прак¬
тически  как  убиквисты  —  одни  и  те  же  виды  встречаются  в  раз¬
ных  частях  света  и  в  разных  почвах.
 Однако  все  же  в  распределении  простейших  в  разных  мест¬
ностях  имеются  определенные  закономерности.  Так,  Л.  Варга
(Varga,  1953)  отмечает  определенную  закономерность  в  числе
и  соотношении  видов  разных  групп  простейших  в  лесах  разных
климатических  зон.
 В  почве  тропических  лесов  Явы  им  обнаружено  19  видов
жгутиковых,  14  —  корненожек  и  9  видов  инфузорий.  В  субтро¬
пических  лесах  средиземноморского  типа  (Ливорно)  в  почве
зарегистрировано  13  видов  жгутиковых,  7  —  корненожек  и  толь¬
ко  3  вида  инфузорий.  Сходные  соотношения  численности  этих
групп  и  в  лесах  Средней  Европы  (Венгрия),  тогда  как  в  еловых
и  березовых  лесах  Финляндии  встречено  лишь  7  видов  жгутико¬
вых,  9  —  корненожек  и  1  —  инфузорий.
 Таким  образом,  прослеживается  общая  тенденция  к  сниже¬
нию  многообразия  почвенных  простейших  в  лесах  по  мере  пере¬
хода  от  почв  тропиков  к  подзолам  тайги  и  изменение  соотноше¬
ния  численности  отдельных  групп.  Однако,  например,  нет  ни
одного  вида,  который  был  бы  отмечен  в  почвах  северных  лесов
и  не  встречался  бы  в  тропиках.  Существенными  для  характери¬
стики  почв  бывают  морфологические  отличия  представителей
одного  и  того  же  вида  простейших  в  почвах  из  разных  зон  —
в  более  теплых  местностях  особи  одного  и  того  же  вида  про¬
стейших  крупнее,  чем  в  более  холодных.  Большую  эврибионт-
ность  жгутиковых  и  амеб,  по  сравнению  с  инфузориями,  отме¬
чает  Бицок  (Biczok,  1960),  указывая,  в  частности,  что  эти  груп¬
пы  встречаются  в  осолоделом  солонце,  тогда  как  инфузории
в  этих  условиях  найдены  не  были.  В  таких  почвах  некоторые
 6*
 83

виды  связаны  с  поверхностным  слоем  (А),  например,  Bodo  ova-
tus  Stein,  Scytomonas  pusilla  Stein.,  Amoeba  botryllus  Pen.,  Vahl-
kampfia  Umax  Duj.  и  другие,  некоторые  —  с  более  глубокими
(Bi  и  Вг),  такие  как  Astasia  klebsii  Lemm.,  Monas  vulgaris
Senn.,  Amoeba  fluida  Grub.,  а  некоторые  виды  распространены
во  всех  этих  горизонтах  (например,  Cercomonas  agilis  Moroff.).
Вероятно,  отсутствие  инфузорий  в  осолрделых  солонцах  объяс¬
няется  большой  степенью  плотности  сложения  этих  почв  и  мел¬
кими  размерами  пор  —  в  тяжелых  почвах  количество  инфузорий
меньше,  чем  в  легких.
 В  зависимости  от  механического  состава  и  порозности  почвы
изменяются  и  размеры  почвенных  простейших.  Известна  общая
Закономерность,  установленная  еще  Кофманом  (Koffman,  1929),
Что  один  и  тот  же  вид  простейшего,  встречающийся  и  в  почве,
и  в  пресной  воде,  в  воде  бывает  больших  размеров,  чем  в  почве.
Но  и  в  разных  почвах  в  зависимости  от  размеров  промежутков
Между  частицами  размеры  простейших  коррелятивно  варьиру¬
ют.  Так,  например,  Oicotnonas  mutabilis  Kent,  в  осолоделой  поч¬
ве  имеет  размеры  8—10  мк,  а  в  пахотной  и  лесной,  менее  плот¬
ных—  20  мк.  Amoeba  verrucosa  Ehrbg.  в  более  рыхлых  полевых
и  лесных  почвах  имеет  размеры  40—50  мк,  а  в  осолоделых  со¬
лонцах—  всего  18—20  мк  (Biczok,  I960;  Szabo  u.  а.,  1959).
 Л.  Варга  (Varga,  1960)  отмечает,  что  в  подстилке  лесопоса¬
док  на  солонцах  численность  простейших  меньше,  чем  в  есте¬
ственных  лесах.  По-видимому,  основным  фактором,  определяю¬
щим  численность  Protozoa  в  почве,  является  влажность.  К  та¬
кому  выводу  приходит  Л.  Варга  и  при  сравнении  численности
простейших  в  почвах  под  разными  естественными  типами  буко¬
вого  леса  в  горах  и  в  почве  ясенево-липового  леса.  Сравнивая
комплексы  простейших  в  подстилке  лесов  разных  типов,  Варга
11959)  отмечает,  что  виды  жгутиковых  и  ризопод  эврибионтны,
т.  е.  встречаются  в  лесах  разных  типов,  тогда  как  инфузории
распространены  в  лиственных  лесах.  Чешский  специалист
К  Роса  (Rosa,  1956)  нашел,  что  в  дубовых  лесах  больше  видов
почвенных  простейших,  чем  в  еловых,  причем,  например,  солнеч¬
ники  (Heliozoa)  были  им  обнаружены  только  в  дубовых  лесах,
но  не  встречены  в  хвойных.
 Многие  виды  простейших  связаны  не  столько  с  почвами  оп¬
ределенных  типов,  сколько  с  ризосферами  растений  (Biczok,
1955,  1956;  Николюк,  1956;  Varga,  1958;  Гельцер,  1961,  1962).
 На  удобряемых  полевых  землях  состав  и  численность  поч¬
венных  Protozoa  зависят  и  от  вносимого  навоза:  конский  навоз
богаче  простейшими1;  чем  коровий,  и  от  характера  сбраживания
навоза,  от  способа  его  компостирования  (Varga,  1953).
 Приведенные  данные  показывают,  что  возможности  исполь¬
зования  простейших  для  целей  характеристики  почвенных  усло¬
вий  очень  ограничены.

Однако  в  некоторых  специфических  условиях  именно  почвен¬
ные  простейшие  оказываются  наиболее  удобными  объектами
для  работ  по  диагностике  почв.  Это  относится  в  первую  очередь
к  раковинным  амебам  (Thecamoebina-Testacea)  при  изучении
болотных  почв.
 Специальных  работ  по  характеристике  фауны  почвенных
текамеб  в  разных  типах  почв  очень  мало.  Наиболее  детальное
сравнение  фауны  текамеб  в  почвах  разных  типов  центральных
Пиренеев  (Bonnet  et  Thomas,  1960)  при  применении  методов  не¬
посредственного  изучения  проб  почвы  (исключающих  выявле¬
ние  инцистированных  форм)  позволило  выявить  101  вид  этих
корненожек.  Анализ  видового  состава  текамеб  показывает,  что
фауна  почв  близка  к  фауне  мхов  (что  свидетельствует  об  отно¬
сительно  невысоком  значении  этой  группы  для  использования
в  целях  диагностики  почвенных  типов  вообще).
 Но  почвенные  Testacea  отличаются  от  водных  рядом  свое¬
образных  признаков:  отверстия  их  раковин  обычно  бывают
мельче,  чем  у  водных,  они  щелевидные  и  вентрально  располо7
жены,  что  в  большинстве  случаев  позволяет  отличить  почвенные
формы  от  случайно  занесенных  водных  (легкость  переноса  ин¬
цистированных  простейших  ветром  и  другими  способами  и  при¬
водит  к  тому,  что  большинство  пресноводных  видов  —  космо¬
политы)  .
 И,  однако,  хотя  сами  авторы  подчеркивают  широкое  распро¬
странение  отдельных  видов,  а  также  возможность  их  нахожде¬
ния  в  почвах  разных  типов,  в  некоторых  случаях  даваемые  ими
характеристики  показывают  известную  определенность  требо¬
ваний  разных  видов  к  почвенным  условиям.  Так,  например,
выявляется,  что  Centropyxis  laevigata  Penard  связан  с  различ¬
ными  гумусными  почвами,  тогда  как  С.  rninuta  Deflandre  —  со
скелетными  почвами;  С.  aerophila  sphagnicola  Defl.,  предпочи¬
тает  кислые  болотные  и  лесные  почвы,  a  Bullinularia  gracilis
Thomas  —  мулли,  развивающиеся  на  известняках  (рендзины)
и  т.  д.  Это  дает  основание  предположить,  что  исследование  этой
группы  простейших  может  иметь  известное  значение  для  харак¬
теристики  не  только  болотных  почв,  где  Testacea  особенно
многочисленны,  но  и  при  изучении  других  типов  почв.  Класси¬
фикация  болотных  почв,  в  которых  постоянными  компонентами
фауны  являются  Testacea  —  один  из  наименее  разработанных
вопросов  почвенной  классификации  (Лупинович  и  Голуб,  1952).
Генетический  подход,  принятый  в  классификациях  советских
школ  почвоведов,  предусматривает  прежде  всего  выяснение  тех
условий,  в  которых  формировалось  болото  (Сукачев,  1923).
 Знание  требований  к  среде  организмов,  населяющих  торфя¬
ники,  позволяет  использовать  результаты  изучения  почвенной
фауны  для  характеристики  условий  и  типологии  тех  или  иных
местообитаний.  В  болотоведении  принцип  использования  биоло¬
 85

гических  показателей  условий  довольно  давно  используется;
при  изучении  болот  и  восстановлении  их  истории  широко  при¬
меняют  методы  пыльцевого  анализа.  Однако  изучение  пыльцы
высших  растений,  которая  обнаруживается  в  разных  толщах
отложений  болот,  не  дает  достаточного  представления  об  усло¬
виях,  создававшихся  непосредственно  в  данном  участке  болота,
отражая  только  общие  ландшафтные  условия,  так  как  пыльца
может  быть  занесена  ветром  даже  на  значительные  расстояния.
Для  целей  классификации  болот  и  болотных  почв  и  для  вос¬
становления  истории  их  развития  удобнее  всего  использовать
такую  группу  организмов,  разные  представители  которой  могут
существовать  в  почве  при  разной  степени  заболачивания,  при
разных  условиях  влажности.  Если  во  всякой  почве  условия  су¬
ществования  имеют  промежуточный  характер  между  водной
средой  и  открытым  обитанием  на  суше,  то  в  почве  болот  усло¬
вия  всегда  ближе  к  водным,  в  частности  к  условиям  стоячих
водоемов,  чем  в  какой-либо  другой  почве.  Низкое  содержание
кислорода  в  заболоченных  почвах  делает  наиболее  перспектив¬
ным  для  диагностических  целей  привлечение  данных  по  мелким
животным,  так  как  мелкие  объекты  могут  находить  благоприят¬
ные  для  себя  условия  в  отдельных  лучше  аэрируемых  местах.
 Такими  удобными  объектами  и  являются  Thecamoebina,  по¬
скольку,  несмотря  на  широкое  распространение,  многие  виды
раковинных  амеб  нельзя  назвать  убиквистами,  так  как  отдель¬
ные  виды  предъявляют  довольно  узкие  требования  к  условиям
среды.  Кроме  того,  раковинки  Testacea  хорошо  сохраняются  в
торфе,  что  позволяет,  исследуя  послойное  залегание  субфос-
сильных  корненожек,  восстанавливать  условия  в  болоте  на  про¬
тяжении  всего  периода  его  формирования  (Grospietsch,  1955;
Гиляров,  1955).  Во  мху  и  подушковидных  кустах  высших  расте¬
ний,  произрастающих  во  влажных  местах,  Testacea  бывают
очень  обильны,  а  во  влажном  торфе  обычны  и  виды,  широко
распространенные  в  пресных  водоемах.  Имеются  и  такие  виды,
которые  можно  рассматривать  как  сфагнофилы.  Среди  обитаю¬
щих  во  мху  раковинных  амеб  можно  видеть  группы  в  разной
степени  требовательные  к  увлажнению.
 Так,  Бартош  (Bartos,  1940),  по  наблюдениям  в  Карпатах,
указывает,  что  в  постоянно  увлажненном  мху  фауна  слагается
из  Arcella  arenaria  Greet,  var.  sphagnicola,  A.  seminulum  Erhb.,
Centropyxis  aerophila  var.  sphagnicola  Defl.,  C.  platystoma  Pen.,
Cyphoderia  margaritacea  Pen.,  Difflugia  pyriformis  Pen.  (typi-
ca),  Heleopera  petricolq  Leidy,  Nebela  lageniformis  Pen.,  Quad-
rulella  symmetrica  WaHich.  В  часто  же  высыхающих  мхах  набор
видов  иной:  Arcella  arenaria  var.  typica  Greet,  Bullinularia  in-
dica  Pen.  (?),  Centropyxis  aerophila  var.  typica  Detl.,  C.  arenaria
var.  sylvatica  Defl.,  Corycia  flava  Greet.,  Trigonopyxis  arcula
Leidy.  В  болотных  почвах  (Harnisch,  1948)  можно  различать  на

основании  изучения  фауны  Testacea  отдельные  этапы  заболачи¬
вания  (табл.  13).  Неодинаковые  требования  разных  видов
позволяют  по  субфоссильным  остаткам  раковин  в  соответствую¬
щих  слоях  торфа  определить  режим,  который  был  в  болоте
в  период,  соответствующий  времени  отложения  торфа.  Таким
 Таблица  13
 Типы  болот,  выделенные  по  комплексам  раковинных  амеб  (Testacea)
(Гарниш,  цит,  по  Гилярову,  1957)
 ип
 Характер  болотного  участка
 Типичные  виды
 Мохово-лесной
 Незаболоченные  сфагновые
мхи  в  лесах
 Difflugia  spp.,  Centro  pyxis  spp.»  Arc  el  la
spp.,  Nebela  collaris,  N.  militarise  Eug¬
lypha  spp.*  Assulina  muscorum,  A.  semi-
nulum,  Corythion  spp.
 (Amphitrema  и  Hyalosphertia,  кроме  Я.
subflava,  не  встречаются)
 -cHyalosphenia»
 Переходные  болота»  края
верховых  болот
 Кроме  вышеуказанных  Testacea*  много¬
численны  Hyalosphertia  elegans  и  Я.  pa-
pilio,  численность  которых  пропорцио¬
нальна  увлажнению
 -cFlavum»
 Обычные  верховые  болота
 Наряду  с  видами  Hyalosphenla,  Amphit¬
rema  flaoum  наиболее  Распространенная
во  влажных  сфагновых  болотах
 «Wrighti  апшп»
 Верховые  болота  мест  с
морским  климатом
 Фауна  корненожек,  как  и  в  предыдущем
типе,  но,  кроме  того,  характерца  Amphi¬
trema  wrighti  опит
 «Tyrphoxenae»
 Края  отмирающих  верхо¬
вых  болот
 Чуждые  болотам  виды:  Phryganella  sp.,
Trigonopyxis  arcula,  Hyalosphenla  sub-
[lava
 образом  можно  установить  границы  некогда  сухих  и  влажных
участков  болота,  восстановить  историю  каждого  заболоченного
участка,  что  невозможно  на  основе  исследования  пыльцы.  Хотя
раковинки  не  всех  Testacea  одинаково  хорошо  сохраняются
в  торфе,  существенно  то,  что  амфитремы  и  тирфоксены,  т.  е.
наиболее  показательные  формы,  имеют  раковинки,  хорошо
выдерживающие  длительное  пребывание  в  толще  торфа,  а  мето¬
дика  их  извлечения  из  субстрата  сравнительно  проста  (ем.
главу  XiXII).
 В  Англии  сравнение  фауны  почв  болот  кислых  (bog)  и  бо¬
гатых  основаниями  (fen)  также  показало  определенные  отли¬
чия  (Heal,  1961).  Первые  из  них  (bog)  примерно  соответствуют
верховым,  а  вторые  (fen)  —  низовым  болотам.  В  богатых  осно¬
ваниями  болотных  почвах  встречаются  (pH>5)  Quadrulella
symmetrica,  Cyphoderia  ampulla,  C.  trochus  var.  amphoralis,
Lesquereusia  spiralis,  Nebela  collaris  (s.  str.),  N.  lageniformis,
N.  penardiana,  Euglypha  rotunda,  E.  ciliata,  Pontigulasia  bigib-
bosa  и  др.  В  кислых,  бедных  основаниями  болотах  (pH=3,2—
4,6)  —  иной  набор  видов:  Amphitrema  stenostoma,  A.  wrigh-
 87

tianum,  Difftugia  bacillifera,  D.  bacilliarum,  D.  brevicolla,  Nebela
carinata  характерны  для  аатопленных  участков,  а  для  кочек  —
Amphitrema  flavum,  Hyalosphenia  papilio.  В  своих  более  ранних
работах  Гарниш  (Harnisch,  1925,  1927)  приводит  Nebela  cari¬
nata,  Difftugia  bacillifera,  Amphitrema  wrightianum,  A.  flavum,
Hyalosphenia  papilio  и  др.,  как  виды,  характерные  для  верховых
болот.  Следовательно,  даже  в  столь  разных  местностях,  как
Центральная  Европд  и  Англия,  для  однотипных  болот  харак¬
терны  сходные  наборы  видов  Testacea.  Фауна  кочек  близка  к
фауне  лесных  болотных  почв  (Heal,  1961).
 В  лесных  почвах  Testacea  встречаются  в  основном  в  раз¬
лагающейся  подстилке  Ао  («Forna»  у  скандинавских  и  немец¬
ких  авторов),  несколько  менее  заселен  ими  слой  А],  а  в  под¬
золистом  горизонте  (Аг)  численность  раковинных  амеб  в  30—
40  раз  ниже  (Schonborn,  1962).  Меняется  и  видовой  состав  по
горизонтам.  В  неразложившейся  подстилке  (Ао),  где  между
листьями  образуются  плоские  полости,  заполненные  пленками
воды,  преобладают  виды,  имеющие  уплощенную  раковинку,
такие,  как  Corythion  dubium,  Nebela  minor  и  др.  виды,  обычно
не  имеющие  в  раковинке  включений.  В  горизонте  Aj  дерново-
подзолистой  почвы  встречаются  в  основном  Phryganella  he-
misphaerica,  Trigonopyxis  arcula,  Centropyxis  orbicularis,
C.  eurystoma,  Plagiopyxis  callida  (Schonborn,  1962).  Это  виды,
раковинки  которых  бывают  обычно  с  включениями.  К  жизни  в
подстилке  и  почве  переходят  обычно  виды,  характеризующиеся
целым  рядом  приспособительных  признаков,  из  которых  наибо¬
лее  существенными  являются  такие,  как  микростомия  (малая
площадь  отверстия  раковины),  плагиостомия  (щелевидность  от¬
верстия)  и  криптостомия  (захождение  противоположных  бо¬
ковых  сторон  щелевидного  отверстия  друг  за  друга).  Хотя
зти  признаки  бывают  выражены  и  у  некоторых  обитателей  во¬
доемов,  у  почвенных  форм  они  становятся  адаптивными  к  бы¬
вающему  дефициту  влажности  (сходные  адаптации  в  строении
раковин  ксеробионтных  улиток!).  Подстилочные  формы  отлича¬
ются  обычно,  кроме  того,  уплощенной  формой  раковины,  так  как
вода  в  подстилке  задерживается  в  плоских  промежутках  между
листьями.  «Апланатизм»  (сплющенность)  подстилочных  видов
Testacea  может  рассматриваться  как  адаптивный  признак.  Та¬
ковы  более  устойчивые  к  высыханию,  довольствующиеся  тон¬
чайшей  пленкой  воды  Assulina  seminulum,  Corythion  dubium
и  др.  Уплощение  раковинки  может  происходить  по-разному.  На¬
пример,  у  зонтикообразных  Arcella  discoides  и  Microchlamys
patella  раковина  сплющейа  сверху,  а  у  эуглифид  (водные  пред¬
ставители  которых  имеют  грушевидную  раковинку)  раковина
уплощается  с  двух  сторон,  с  боков.  В  собственно  почве  (Ai)  по¬
лости  имеют  различную  конфигурацию,  чем  и  объясняется  то,
что  среди  почвенных  Testacea  нет  такого  преобладания  сплю¬
 88

щенных  форм,  которое  характерно  для  подстилочных.  Те  видыг
которые  встречаются  в  самой  почве,  отличаются  мелкими  раз*
мерами  (до  20  мк),  что  связано,  во-первых,  с  малыми  объемами
полостей  в  почве,  а  во-вторых,  с  тем,  что  при  высыхании  почвы
такие  мелкие  организмы  могут  находиться  в  остающихся  капил¬
лярных  столбиках  воды.  Виды,  встречающиеся  в  Ai,  характери¬
зуются  не  плоским,  а  более  или  менее  овальным  сечением  (Ne¬
bela  collaris,  N.  militaris,  Heleopera  sylvatica)  или  даже  округ¬
лой  формой  (Cryptodifflugia).
 Среди  Testacea  хорошо  прослеживается  переход  от  жизни  в
водоемах  к  жизни  в  почве,  например,  в  роде  Plagiopyxis.  Этот
переход  сопровождается  уменьшением  отверстия  и  развитием
так  называемой  криптостомии.  Переход  наблюдается  через  оби¬
тание  в  торфянике  и  лесных  мхах,  через  обитание  в  подстилке
к  жизни  в  собственно  почве.  Например  Р.  angularis  Bonnet  из¬
вестен  только  из  ризосферы  злаков.  В  роде  Centropyxis  также
имеются  криптостомные  почвенные  виды,  например,  С.  crypto¬
stoma  Bonnet.  В  некоторых  случаях  и  формы  микростомные,
имеющие  очень  маленькое  отверстие,  включают  облигатно  поч¬
венные  виды  и  роды  (Geamphorella  lucida  Bonnet,  Geopyxetla
sylvatica  Bonnet  et  Thomas,  Pseudoaverinzevia  calcicola  Bonnet).
 Testacea  многочисленны  не  только  в  болотных  почвах,  но  и
в  лесных.  Так,  П.  Фольц  обнаружил  в  1  м2  почвы  букового  леса
8  260  000  раковинных  амеб,  в  том  числе  в  листовом  опаде  около
50  тыс.,  в  слое  гнилых  листьев  —  свыше  100  тысяч,  в  слое  гру¬
бого  гумуса  около  3  миллионов,  в  верхнем  слое  собственно  поч¬
вы—  около  4  миллионов,  а  на  глубине  10  см  —  около  1,5  мил¬
лионов.  Близкие  цифры  (7  804  000)  приводятся  этим  автором  и
для  дубового  леса  (Volz,  1951).  Однако  использование  раковин¬
ных  амеб  для  характеристики  почвенных  условий  в  лесах  раз¬
работано  недостаточно.  Например,  К.  Роса  (Rosa,  1957)  считает,
что  комплексы  Testacea  не  отражают  характера  растительной
формации.  Сравнивая  комплексы  почвенных  простейших  пой¬
менного  и  незаливного  лесов,  этот  автор  (Rosa,  1961)  отмечал,
например,  что  Nebela  bohemica  Tar  ап.  обильна  в  пойменном  и
редка  в  суходольном  лесу,  но  относил  различия  за  счет  режима
влажности,  а  не  растительного  покрова.  Изучая  фауну  Testacea
почвы  леса  и  вырубок,  этот  автор  приходит  к  выводу  (Rosa,
1962),  что  при  вырубках  исчезают  крупные,  свойственные  сосно¬
вым  лесам  формы  (Difflugia,  Nebela  lageniformis,  Heleopera
и  др.)  и  доминируют  мелкие  формы  (Assulina  muscorum,  Centro¬
pyxis  muscorum,  Corythion  dubium,  Trinema  linearis,  Euglypha
laevis).  Это  объясняется  тем,  что  после  сведения  леса  умень¬
шаются  в  объеме  скопления  воды  в  почве,  в  которых  обитают
раковинные  корненожки.  Кроме  того,  развитие  дернового  про¬
цесса,  очевидно,  способствуя  усилению  бактериальной  актив¬

ности  почв,  тормозит  размножение  Testacea,  более  многочислен'
ных  в  тех  местах,  где  мало  бактерий  (Schonborn,  1962).
 Общая  особенность  простейших  деградированных  солончако¬
во-солонцовых  почв  —  уменьшение  размеров  в  сравнении  с  оби¬
тателями  других  почв  —  прослеживается  и  на  единственном
встреченном  в  этих  условиях  виде  Testacea  —  Cryptodifflugia
ovaliformis  Pen.  (Szabo  u.  a.,  1959).  На  таких  почвах  при  по¬
садке  леса  в  его  подстилке  и  численность  Testacea  ниже,  чем  в
лесах  на  других  почвах  (Varga,  1960).
 Вероятно,  Testacea  как  показатели  почвенного  режима  могут
быть  использованы  при  характеристике  не  только  болотных,  но
и  других  типов  почв,  но,  к  сожалению,  у  нас  в  СССР  по  этой
группе  почвенных  животных  специальных  работ  не  проводилось.

Глава  VI
 МЕЛКИЕ  ЧЛЕНИСТОНОГИЕ  («MICROARTHROPODA»)
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ПОЧВЕННЫХ  УСЛОВИЙ
 Одной  из  наиболее  многочисленных,  разнообразных  по  числу
видов  и  легко  учитываемых  экологических  групп  почвенных  бес¬
позвоночных,  детально  изучаемых  во  многих  странах,  являются
так  называемые  Microarthropoda.  Это  мелкие  членисто¬
ногие,  объединяемые  по  размерному  признаку  (начиная  от
долей  и  до  нескольких  миллиметров),  по  характеру  связи  с  поч¬
вой  (обитатели  мелких  волостей  —  шор  и  ходов  почвы,  исполь¬
зующие  для  передвижения  ее  естественную  скважность)  и,
наконец,  то  возможности  их  извлечения  из  почвы  при  помо¬
щи  так  называемых  эклекторов  Берлезе-Тульгрена  (см.  гла¬
ву  XXII).
 Среди  Microarthropoda  наиболее  многочисленными  группа¬
ми  являются  клещи,  в  первую  очередь  так  называемые  панцир¬
ные  клещи  (Oribatei),  доминирующие  во  многих,  особенно  лес¬
ных  почвах,  и  ногохвостки  (Collembola)  —обычно  вторая  по  чис¬
ленности  группа.  Численность  мелких  многоножек-симфил
(Symphyla)  бывает  значительно,  в  десятки  и  сотни  раз  ниже.
Невелика  численность  и  очень  опорадически  распространенных
бессяжковых  (Protura).
 Многие  исследователи  Microarthropoda  (Schuster,  1958;
Knfille,  1957,  и  др.)  подчеркивали  те  перспективы,  которые  от¬
крывает  изучение  мелких  почвенных  членистоногих  для  почво¬
ведения.  Пионер  почвенно-зоологических  исследований  в  Чехо¬
словакии  М.  Ксенеман  (Kseneman,  1938)  писал,  что  «есть  воз¬
можность  с  помощью  исследования  фауны  Apterygota  дать  зоо¬
лого-биологическую  характеристику  почв,  на  основе  которой
можно  давать  заключения  о  хозяйственно  важных  свойствах
почвы».
 Г.  Гизин  (Н.  Gisin,  1955)  считает,  что  по  численности  кол-
лембол  можно  определять  плодородие  почвы  и  степень  ее  при¬
годности  под  виноградники.  Однако  до  сих  пор  широкого  при¬
менения  данных  по  заселенности  почвы  Microarthropoda  нет.  Та¬
кой  авторитетный  исследователь,  как  Ф.  Шаллер  (Schaller,
1951),  даже  приходит  к  выводу,  что  коллемболы  не  могут  быть
показателями  условий  местообитаний.
 91

Неудобством  использования  в  целях  диагностики  почв  мел¬
ких  членистоногих  —  клещей  и  ногохвосток  —  является,  как  и  в
случае  с  простейшими,  то,  что  в  большинстве  случаев  многие
виды  встречаются  в  самых  разнообразных  почвах,  на  землях
разного  типа  пользования  и  даже  в  разных  зоогеографических
областях  и  на  разных  континентах.  Так,  зоологам  хорошо  из¬
вестно,  что  фауна  Новой  Зеландии  в  целом  очень  специфична,
что  в  Новой  Зеландии  встречается  много  представителей  таких
групп  животных,  которые  в  других  частях  света  уже  давно
исчезли.  Среди  таких  групп  мелких  членистоногих,  как  ного-
хвостки,  в  Новой  Зеландии  встречается  много  видов,  общих  и  с
нашей  территорией,  причем,  например,  Onychiurus  armatus
Tullb.—  вид,  широко  распространенный  у  нас,  распространен  и
там  в  горных  девственных  лесах,  даже  в  местах,  куда  ранее,  до
прихода  исследователя,  вообще  не  ступала  нога  человека  (Sal¬
mon,  1941).
 Многие  виды  коллембол,  распространенные  у  нас  в  Палеарк-
тике,  широко  распространены  и  в  фауне  такой  специфической
зоогеографической  области,  как  нетропическая  (Южная  Амери¬
ка),  как  показали  новейшие  исследования  (Delamare-Debout-
teville  et  Rappoport,  1962).
 Небольшие  размеры  мелких  почвенных  клещей  и  ногохвосток
позволяют  представителям  многих  видов  находить  благоприят¬
ные  для  себя  условия  в  пределах  очень  небольшого  «индиви¬
дуального  ареала»,  а  в  отдельных  небольших  участках  слоя  поч¬
вы  в  самых  разных  широтах,  в  самых  разных  типах  почв,
под  самыми  различными  растительными  ассоциациями  в  ка¬
кой-то  отрезок  времени  мажет  создаться  режим,  отвечающий
требованиям  таких  мелких  организмов,  как  орибатиды  или
«оллем|болы.
 Использование  микроартропод  в  целях  диагностики  почв  за¬
трудняется  и  тем,  что  данные  о  распространении  большинства
видов  до  сих  пор  совершенно  недостаточны,  как  это,  в  частности,
для  территории  СССР  показали  Е.  М.  Захваткина  (1963)  в  от¬
ношении  орибатид  и  А.  Р.  Гринберге  (1960)  применительно  к
коллемболам.  Крайне  недостаточны  и  имеющиеся  эколого-фи¬
зиологические  характеристики  отдельных  видов.  Широкая  пла¬
стичность  многих  видов,  их  нередко  ббльшая  или  меньшая  эври-
топность  и  широкое  географическое  распространение,  с  одной
стороны,  а  с  другой,—  недостаточность  экологических  и  зоогео¬
графических  сведений  о  клещах  и  ногохвостках  —  основное  пре¬
пятствие  для  использования  Microarthropoda  в  целях  диагности¬
ки  почв.  Однако  исключительно  высокая  численность  этих  жи¬
вотных  в  почве  (от  нескольких  тысяч  до  нескольких  сотен  тысяч
на  1  м2),  обилие  видов  и  варьирование  численного  соотношения
разных  видов  в  разных  местностях  (хотя  закономерности  этих
соотношений  еще  и  неизвестны)  показывают  несомненные  перс-
 92

лективы  привлечения  данных  по  Мелким  членистоногим  для
диагностики  почв.
 Прежде  всего,  показательно  бывает  само  соотношение  чис¬
ленности  Collembola  и  Oribatei.  Например,  для  лесных  почв
характерно  значительное  преобладание  клещей  над  ногохвостка-
ми,  но  удельное  значение  Collembola  в  комплексе  Microarthropo-
<1а  лесных  почв  тем  выше,  чем  сильнее  выражен  дерновый  поч¬
вообразовательный  процесс  (Гиляров,  1953).  В  тропиках  Афри¬
ки  М.  Мальдаг  (Maldague,  1961)  тоже  констатировал  эту  зави¬
симость:  отношение  численности  клещей  к  численности  ногохво-
сток  в  лесу  4,9,  а  под  травами—1,8.
 Отмечалось  также,  что  в  лесах  меняется  соотношение  числен¬
ности  крупных  беспозвоночных  (дождевые  черви,  личинки  типу-
лид  и  др.)  и  микроартропод  в  зависимости  от  типа  накопления
гумуса.  В  лесах  со  «сладким  гумусом»,  так  называемым  муллем,
преобладают  крупные  беспозвоночные,  деятельность  которых  в
значительной  мере  и  определяет  структуру  гумусного  горизонта.
Этому  типу  накопления  гумуса  соответствует,  как  было  установ¬
лено  еще  П.  Мюллером  (Miiller,  1887),  преобладание  деятель¬
ности  бактерий  в  комплексе  микроорганизмов.  В  лесах  с  грубым
гумусом,  имеющим  волокнистую  структуру,  благодаря  сохране¬
нию  неразложившихся  одревеснелых  частей  опада  и  их  прони-
занности  мицелием  грибов,  активность  которых  в  этих  условиях
превышает  активность  бактерий,  в  составе  фауны  повышается
численность  микроартропод,  особенно  орибатид  и  меньше  роль
червей  и  других  крупных  форм.  Именно  деятельность  мелких
членистоногих,  разрушающих  паренхиматозные  части  расти¬
тельного  опада,  но  не  измельчающих  грубых  растительных  тка¬
ней  (жилки  листьев  и  т.  п.),  определяет  характер  накопления  гу¬
муса  типа  «мор»  (Bornebusch,  1930;  Van  der  Drift,  1950  и  др.).
 Таким  образом  относительное  значение  Microarthropoda  в  об¬
щем  комплексе  немикроскопических  почвенных  животных  много
дает  для  понимания  типа  гумуса  и  хода  почвообразовательного
процесса  в  почве  под  лесом.
 Отмечено,  что  в  почвах  разных  зон  размеры  клещей-ориба-
тид  одного  вида  неодинаковы:  в  тундре  особи  крупнее,  а  ближе
к  тропикам  —  мельче  (т.  е.  закономерность,  обратная  установ¬
ленной  для  почвенных  простейших),  но  причина  такой  законо¬
мерности  не  выяснена  (Strenzke,  1955).
 Исключительное  обилие  и  разнообразие  клещей  в  почве  и
большое  число  исследований  по  их  фауне  в  разных  местообита¬
ниях  позволяют  на  основе  ознакомления  с  накопленными  в  раз¬
ных  странах  данными  дать  известное  представление  о  возмож¬
ности  использования  этой  группы  для  индикационных  и  диагно¬
стических  целей  при  почвенно-экологических  исследованиях.  Не
по  всем  группам  клещей  материалы  достаточно  обильны.  Име¬
ются  некоторые  указания  (Tischler,  1955),  что  гамазовые  клещи
 93

обильнее  в  легких  почвах,  а  тромбидиевые  —  в  тяжелых  глини¬
стых,  но  большинство  исследований  посвящено  орибатоидным
клещам,  группе,  имеющей  и  большое  почвообразовательное  зна¬
чение,  как  показали  работы  многих  исследователей  (Jacot,  1936;
Forsslund,  1939,  1943).
 Среди  Oribatei  некоторые  представители  могут  рассматри¬
ваться  как  показатели  определенных  почвенных  условий.  На¬
пример,  многие  виды  Thriphochthonius,  связанные  со  мхами,
характерны  для  болотных  почв.  Однако  о  приуроченности  боль¬
шинства  к  определенному  типу  почв  вообще  говорить  не  прихо¬
дится  —  один  и  тот  же  вид  в  разных  местностях  может  быть
показателен  для  разных  почв.  Так,  в  северной  Финляндии  Tecto-
cepheus  velatus  обычен  в  подзолистой  почве  ельников,  особенно
ельников-зеленомошников-брусничников  (Karppinen,  1958),  а
в  Австрии  этот  же  вид  доминирует  на  открытых  участках  с  со¬
лончаково-солонцовой  почвой  (Schuster,  1959).  Но  в  пределах
одного  района  комплексы  орибатид,  в  частности,  соотношение
доминирующих  видов  дают  надежное  представление,  если  не
о  различиях  почвенных  типов,  то  о  существенных  различиях  поч¬
венного  режима.
 Можно  привести  ряд  примеров,  взятых  из  эколого-фаунисти-
ческих  исследований  разных  авторов,  иллюстрирующих  перспек¬
тивность  использования  комплекса  почвенных  клещей-орибатид
как  показателей  отличий  почвенного  режима  различных  участ¬
ков  в  пределах  определенного  района.  Примером  может  слу¬
жить  упомянутая  работа  Р.  Шустера  (1959),  в  которой  приведе¬
ны  данные  по  фауне  орибатид  области  засоленных  озер  (Зеевин-
кель,  Австрия).  Им  были  обследованы  различные  по  степени
засоленности  почвы  участки  с  соответствующей  естественной
растительностью.  Учет  орибатид  показал,  что  почвы,  различаю¬
щиеся  по  засоленности,  очень  четко  различаются  по  комплексам
почвенных  орибатид  (табл.  14).
 Данные  табл.  14  показывают,  что  комплексы  орибатид  отра¬
жают  степень  засоленности,  степень  увлажнения  и  механический
состав  почв,  а  также  те  изменения  почвенного  режима,  которые
происходят  под  влиянием  лесопосадок.
 Даже  при  однотипном  видовом  составе  хорошо  прослежива¬
ется  изменение  соотношения  численности  наиболее  многочислен¬
ных  видов  в  зависимости  как  от  характера  почвы,  так  и  от  рас¬
тительного  покрова.
 Хороший  ряд  переходов  от  влажных  заболоченных  участков
к  сухим  лесам  и  верещатникам  в  заповедной  местности  Гаек
близ  Францишковых  ЛаГзень  (Чехословакия)  исследован  В.  Га-
лашковой  и  М.  Кунстом  (HalaSkova,  Kunst,  1960).  И  на  этом
примере  (табл.  15)  видно,  что,  даже  если  отдельные  виды  кле¬
щей  неспецифичны  для  данного  типа  почв,  соотношение  домини¬
рующих  видов  хорошо  отражает  особенности  почвенных  уело-

Таблица  14
 Характерные  комплексы  орибатид  (Oribatei)  в  почвах  разного  типа
в  области  соленых  озер  Зеевинкеля,  Австрия
(составлено  по  данным  Schuster,  1959)  *
 Влажный
берег  содо*
вого  озера
с  Sueda
mar  It  1  та
 Содовый  солон¬
чак,  суглини¬
стый  с  Sueda
maritlma
 Содовый  солон¬
чак  супесчаный
с  Leptdium
cartllagineum
 Остепненный
солонец  с
Festuca  mari¬
tlma  и  Festuca
pseudoooina
 Дерновая  неза¬
соленная  супес¬
чаная  почва,
дерновина  без
галофитов
 Та  же  почва
с  60-летними
посадками
тополя  и  белой
акации
 Punctiorl-
bates  hexa-
gonus
 Орибатиды
 отсутствуют,
 доминирует
 Speleorchestes
 sp.
 Trtchoribates
 incise  ll  us
 Scutooortex
 pannonicus
 Tectocepheus
 velatus
 Tectocepheus
 velatus
 Petoptulus
 phaenotus
 Scutooortex
 sculptus
 Trichoribates
 incisellus
 Scutooortex
 pannonicus  (1)
 Т.  velatus
 Р.  phaenotus
 Sc.  sculptus
 Trichoribates
 incisellus
 Sc.  pannonicus
 Brachychtho-
 nius  bimacula-
 tus
 Anachipterla
or  not  a  ())
 Т.  velatus
 Oppla  minus
 Pseudotritia
 ardua
 Trichoribates
trimaculatus
Pergalumna
nervosus
Xenillus  tegeo-
cranus
Brachychtho-
mus  ensifer
Oppia  nitens
 *  Виды  расположены  в  порядке  убывающего  значения.
 Таблица  15
 Доминирующие  виды  орибатид  в  почвах  болотистой  местности
чГаек»  близ  Францишковых  Лазень
 Участок
 Доминирующие  виды  (в  порядке  убывающей  численности>
 Влажные  сфагновые  и  другие
болотные  мхи
Сухие  участки  торфяника  в
березовом  лесу
 Березовый  лес
 Сухой  сосново-березовый  лес
рядом  с  болотным
 Limnozetes  ciliatus,  Malaconothrus  gracilis,  Nanherman-
nia  sp.
 Oppia  nova,  Suctobelba  subcornigera,  Liochthonius  latipes„
Rhysotritia  minima,  Suctobelba  falcdta,  Liochthonius  sellni-
 Malaconothrus  gracilis,  Oppia  nova,  Tectocepheus  velatus„
Nanhermannia  sp.
 Oppia  nova,  Chamobates  borealis,  Tectocepheus  velatus*
Oppia  minus,  Rhysotritta  minima,  Oppia  subpectinata,  Ori-
batula  tibialis
 Верещатник
 Oppia  tibialis,  Chamobates  borealis,  Suctobelba  subcornigera*
Tectocepheus  velatus
 Выгон
 Brachychthonius  berlesei,  Scheloribates  latipes,  S.  laeoiga-
tus,  Liebstadia  si  mi  Us,  Tectocepheus  velatus,  Ceratozetes
 gracilis
 вии:  на  участках  с  различным  почвенным  и  растительным  покро¬
вом  соотношение  отдельных  видов  неодинаково.
 Очень  показательны  соотношения  наиболее  многочисленных
видов  орибатид  в  ельниках  разных  типов,  исследованных
Э.  Карппиненом  (Karppinen,  1958).  Этот  исследователь  сравни¬
вал  комплексы  панцирных  клещей  в  ельнике  вересковом,  в  ель¬
нике-брусничнике,  ельнике-черничнике  и  ельнике-кисличнике.
 95

Этот  ряд  таежных  лесов  отвечает  последовательному  развитию
почвообразовательного  процесса  от  типично  подзолистого  к  дер¬
ново-подзолистому  типу.  Доминирующие  виды  в  комплексе  ори-
батид  оказались  неодинаковыми  в  лесах  разного  типа  (табл.  16).
 Таблица  16
 Доминирующие  виды  орибатид  (Oribatei)  в  почве
под  еловыми  лесами  разных  типов
(по  Карппинен,  1958)  *
 Тип
 леса
 Ельник-верещатник
 Ельник-брусничник
 Ельник-черничник
 Ельник-кисличник
 Oppia  neerlandica  (32)
Chamobates  schiitzi  (22)
Tectocepheus  velatus  (8)
Suctobelba  subcomige-
ra  (6)
 Scheloribates  laeviga-
.tus  (5)
 0.  neerlandica  (26)
 T.  velatus  (21)
 S.  subcornigera  (11)
Nothrus  silvestris  (6)
 Ceratozetes  gracilis  (6)
 S. 	subcornigera  (18)
 T. 	velatus  (13)
 O.  neerlandica  (11)
 N.  silvestris  (10)
 Oppia  subpectlnata  (6)
 О.  neerlandica  (25)
 S. 	subcornigera  (23)
Achipteria  punctata  (8)
 T. 	velatus  (5)
 Ch.  schutzi  (5)
 Carabodes  subarcticus
(5)
 Tropacarus  carinatus  (5)
 *  Цифры  в  скобках  при  названиях  видов  —  %  в  комплексе  орибатид.
 Сравнение  комплексов  орибатид  в  ельнике  зеленомошном-
черничнике  и  в  березняке  зеленомошном-черничнике,  т.  е.  в  типе
леса,  который  является  производным  от  первого,  показывает,  что
изменения  почвообразовательного  процесса  в  производном  типе
(в  сторону  усиления  дернового  процесса)  приводят,  во-первых,
к  общему  снижению  численности  орибатид,  а  во-вторых,  к  изме¬
нению  соотношения  численности  доминирующих  видов.
 Карппинен  (1958)  считает,  что  численность  клещей  зависит
от  pH  почвы  и  что  высокие  величины  pH  в  березняках  —  причи¬
на  их  меньшей  численности  (табл.  17).
 Сравнение  комплексов  преобладающих  видов  в  местности,
где  имеются  ‘хвойные  леса  (с  подзолистыми  почвами),  смешан¬
ные  леса  (с  дерново-подзолистыми  почвами)  и  лиственные
(с  серыми  лесными  почвами),  например  в  Литовской  ССР  (Эйт-
минавичюте,  1960),  показывает,  что  каждому  типу  леса,  каждо¬
му  типу  лесной  почвы  соответствует  свой  комплекс  орибатид.
 В  хвойном  лесу  здесь  наиболее  обыкновенны  Oppia  пеег-
landica  (=0.  nova),  Tectocepheus  vetatus,  Punctoribates  punctum
и  Scheloribates  sp.  Только  в  хвойном  лесу  встречены  Camisia
segnis  и  особенно  многочисленны  Carabodidae.
 Более  многочисленны  и  богаче  видами  орибатиды  в  почве
смешанных  лесов,  где  выявлено  102  вида,  особенно  в  местах  с
хвойными  породами.  Доминируют  здесь  Notaspis  punctatus,
Tectocepheus  velatus,  Oppia  ornata  и  О.  neerlandica.
 /-96

Таблица  17
 Доминирующие  виды  орибатид  в  ельнике
зеленомоитом-черничнике  и  в  производном  типе
леса  —  березняке
(по  Карп  пинену,  1958)  *
 Ельник-зеленомошник-черничник
 Березняк-зеленомошник-черничник
 Nanhermannia  папа  (32)
Tectocepheus  sarekensis  (21)
Suctobelba  subcornigera  (6)
Oppia  translamellata  (6)
 Chamobates  schutzi  (6)
 Oppia  neerlandica  (24)
S.  subcornigera  (17)
 N. 	папа  (17)
 Oppia  subpectinata  (9)
 O. 	translamellata  (7)
Ceratozetes  gracilis  (7)
 *  Цифры  в  скобках  —  %  от  общего  количества  орибатид.
 В  лиственных  лесах  и  здесь  заселенность  почвы  орибатидами
меньше  —  наиболее  распространенные  виды  Scheloribates  laevi-
gatus,  Notaspis  punctatus,  Pelops  occultus  и  Galumna  lartceola-
ta  —  и  только  в  почве  лиственного  леса  встречены  такие  виды,
как  Tritegeus  trifidatus,  Trichoribates  numerosus,  Lipbstadia
leononychya,  Notaspis  nitens  и  Pelops  auritus.
 Сравнение  видового  состава  и  численности  орибатид  в  аль¬
пийской  и  субальпийской  зонах  северной  Финляндии  (Karppi-
nen,  1956)  также  показало  значительные  различия  соотношения
отдельных  видов.  И  в  этом  случае,  несомненно,  сказывается  раз¬
личие  режима  зональных  почвенных  типов  заполярных  областей
(табл.  18).
 Таблица  18
 Виды  орибатид,  наиболее  характерные  для  субальпийской
и  альпийской  (горно-тундровой)  зон  северной  Финляндии
(по  Карппинену,  1956)
 Субальпийская  зона
 Альпийская  зона
 Suctobelba  subcornigera
 Tectocepheus  sarekensis
 Oppia  translamellata
 0.  translamellata
 0.  quadricarinata
 Brachychthonius  simplex
 0.  neerlandica
 Nothrus  borussicus
 Tectocepheus  velatus
 Suctobelba  subcornigera
 Nothrus  borussicus
 Oppia  neerlandica
 Suctobelba  intermedia
 Carabodes  marginal  us
 Chamobates  schUtzi
 Car  abodes  labyrinthicus
 Autogneta  tragardhi
 Edwardzetes  edwardsii
 Oppia  subpectinata
 Chamobates  schutzi
 Belba  compta
 Melanozetes  mollicomus
 7  М.  С.  Гиляро
 97

Неодинаковые  комплексы  орибатид  выяснены  и  при  сравне¬
нии  различных  естественных  местообитаний  в  степной  зоне
(табл.  19).  Среди  доминирующих  в  разных  естественных  биото¬
пах  видов  только  Punctoribates  punctum  и  Ceratozetes  gracilis
оказались  общими  для  всех  местообитаний.
 Особенно  четки  различия  между  черноземами  целинной  ко¬
выльно-разнотравной  степи  и  темно-серыми  лесными  почвами
байрачных  сложных  дубрав.
 Различия  комплексов  орибатид  в  местах  с  разным  почвенно¬
растительным  покровом  показывают,  что  комплекс  этих  члени¬
стоногих  может  быть  широко  использован  для  характеристики
почвенных  условий.  Но  такое  использование  в  большинстве  слу¬
чаев  пока  затруднено  вследствие  общей  недостаточности  наших
знаний  о  закономерностях  географического  и  экологического
распространения  этих  клещей.
 Пока  наши  сведения,  касающиеся  ареалов  орибатид  (до  сих
пор  на  территории  СССР,  еще  недостаточно  исследованной  в
этом  отношении,  зарегистрировано  всего  310  видов),  очень  огра¬
ниченны.  Указывается,  что  к  северным  районам  Европейской
части  Союза  приурочены  виды  родов  Nothrus,  Nanhermannia  и
другие,  а  к  южным  —  Lohmanniidae,  Passalosetes  и  другие  (За-
хваткина,  1963),  но  этих  данных  недостаточно  для  надежных
суждений  о  том,  насколько  нахождение  или  доминирование  того
или  иного  вида  характеризует  определенный  комплекс  почвен¬
ных  условий.
 Однако  нельзя  согласиться  с  Д.  А.  Криволуцким  (1963),  ко¬
торый  полагает,  что  орибатиды  эврибионтны  и  выявление  зако¬
номерностей  в  распределении  отдельных  видов  затруднено.
 Приведенные  выше  выборки  из  обильных  в  литературе  фак¬
тов  о  различии  комплексов  орибатид  даже  в  пределах  домини¬
рующих  групп,  иногда  довольно  широко  распространенных,  по¬
казывают,  что  эврибионтность  клещей  относительна:  в  пределах
каждого  района  имеются  определенные  закономерности  их  рас¬
пределения  в  почвах  разных  типов  под  разными  растительными
ассоциациями  и,  наоборот,  в  разных  районах  комплексы  обита¬
телей  почв  под  определенными  типами  растительности  могут
отличаться.  Поэтому  несомненно,  что  использование  данных
изучения  численности  и  видового  состава  этих  членистоногих
перспективно  для  характеристики  режима  и  типа  почв.  В  на¬
стоящее  же  время  до  тех  пор,  пока  распространение  и  экологи¬
ческие  характеристики  отдельных  видов  не  будут  установлены,
работы  в  этом  направлении  более  перспективны  при  оценке  тех
изменений,  которые  протекают  в  почве  под  влиянием  тех  или
иных  мероприятий.
 В  этом  отношении  показательно,  например,  изучение  изме¬
нения  комплексов  почвенных  орибатид  под  влиянием  лесопоса¬
док  на  степных  черноземах.  Как  видно  из  табл.  19,  в  почве  под
 98

40-летними  лесопосадками  начинают  доминировать  те  виды  ори-
батид,  которые  распространены  не  в  черноземах  степи,  на  кото¬
рых  выращены  лесонасаждения,  а  те  виды,  которые  обычны  в
местных  байрачных  лесах,  характеризующихся  темно-серыми
лесными  почвами.  Это  свидетельствует  об  определенном  сдвиге
почвенных  условий  в  сторону  «лесного»  режима.
 Таблица  19
 Виды  орибатид,  преобладающие  в  разных  почвах  степной  зоны
(по  Башкировой,  1953,  1958)*
 Целинная  разнотравно-ковыль-
но-типчаковая  степь  (чернозем)
 Посадки  в  целинной  степи
(чернозем)
 Байрачные  леса
(серая  лесная  почва)
 Eulohmannia  skjabini
Bashkirova
 Oppia  clavipectinata  Berl.
Protoribates  capucinus  Berl.
Ceratozetes  gracilis  Mich.
 Punctoribates  punctum
Koch  —Berl.
 Achipteria  coleoptraia  L.
Phthiracarus  pavidus  Berl.
 Belba  gracilipes  Kulcz
 Adoristes  oval  us  Koch
Ceratozetes  gracilis  Mich.
Punctoribates  punctum
Koch  —  Berl.
 Notaspis  punctatus  Nic.
 Galumna  lanceatus  Oud.
Oribotritia  loricata  Rath.
 Adoristes  ovatus  Koch
 Scheloribates  latipes  Koch
Ceratozetes  gracilis  Mich.
Punctoribates  punctum
Koch  —  Berl.
 Notaspis  punctatus  Nic.
 N.  nitens  Nic.
 Achipteria  sellnicki  Наш
men
 *  Виды  расположены  в  порядке  убывающей  численности.
 Чутко  реагируют  орибатиды  и  на  противоположное  мероприя¬
тие  —  на  вырубки,  как  это  показали  исследования  в  Финляндии
(табл.  20).
 Таблица  20
 Характерные  комплексы  орибатид  в  еловом  лесу
и  на  вырубке
(по  Карппинену,  1957)  *
 Ельник-  черничник
 27-летняя  вырубка
 Suctobelba  subcornigera
 Carabodes  subarcticus
 Tectocepheus  velatus
 Oppia  neerlandica
 Oppia  neerlandica
 Carabodes  marginatus
 Nothrus  silvestris
 Suctobelba  subcornigera
 Tropacarus  carinatus
 Carabodes  femoralis
Tectocepheus  velatus
 *  Виды  расположены  в  порядке  убывающей  численности.
 99

После  вырубки  значительно  увеличилась  численность  видов
рода  Carabodes,  развивающихся  в  гнилой  древесине  и  не  обна¬
руженных  в  почве  леса,  где  не  было  порубок.
 Раскорчевка  леса  ведет  к  чрезвычайно  резким  изменениям
соотношения  численности  орибатид  и  в  тропиках,  где  по  комп¬
лексам  орибатид  можно  судить  об  изменениях  почвенного  режи¬
ма.  Такие  данные  имеются  в  работе  Мальдага  по  Конго
(табл.  21).
 Таблица  21
 Соотношение  численности  орибатид  (в  %)  в  почве  тропического
леса  и  под  культурами
(по  Maldague,  1959)
 Род  орибатид
 Лес  с
Scorodo-
phloeus
 Культура
 Brachyste-
 gia
 Род  орибатид
 Лес  с
Scorodo-
phloeus
 Культура
Brachyste-
gia
 Meristacarus  .  .  .
 17
 2
 Tetracondyla  .  .
 3
 0
 Malacoangelia  .  .
 26
 5
 Rostrozetes  .  .  .
 15
 87
 Afrhypochthonius
 13
 0,2
 Machadobdella
 20
 0,6
 Иногда  удается  привлечь  данные  по  исследованию  орибатид
и  для  установления  типа  исследованной  почвы.
 Так,  при  определении  на  основе  изучения  почвенной  фауны
почв  безлесных  горных  вершин  Северо-Западного  Кавказа  как
черноземов  были  проанализированы  и  комплексы  орибатид.
Оказалось,  что  почти  все  встреченные  в  почве  безлесных  вершин
виды  орибатид  распространены  и  в  целинных  степях  Восточной
Украины  или  (Protoribates  lophotrichus  Berl.)  в  так  называемых
лиманах  Заволжья  (Гиляров  и  Арнольди,  1957).  Комплекс  ори¬
батид,  распространенных  в  черноземах  степей,  был  одним  из
многочисленных  почвенно-зоологических  аргументов  в  пользу
отнесения  почв  безлесных  вершин  к  черноземам  (ср.  главу  VIII).
 Р.  Шустер  (Schuster,  1960)  тоже  считает,  что,  несмотря  на
широкое  распространение  орибатид,  данными  по  их  распреде¬
лению  можно  пользоваться  для  экологической  характеристики
местообитаний.  В  частности,  им  показано,  что  на  южных  скло¬
нах  Альп  такие  орибатиды,  как  Damaeolus  asperatus,  Passalose-
tes  asperatus,  P.  afrtcanus  и  другие  виды,  которые  могут  рас¬
сматриваться  как  средиземноморские  элементы,  встречаются
там,  где  распространены  представители  средиземноморской
фауны  и  из  других  групп  животных.
 В. 	Кнюлле  (Kniillo,  1957)  применил  метод  изучения  субфос-
сильных  орибатид  для  решения  вопроса  о  режиме  формирова¬
ния  послеледниковых  отложений  торфа,  т.  е.  для  решения  задач,
аналогичных  тем,  которые  решаются  при  помощи  исследования
остатков  раковинных  амеб.  Что  это  возможно,  явствует  и  из
 100

заключений  И.  Эйтминавичюте  (1958),  нашедшей  наиболь¬
шее  количество  специфических  видов  именно  в  почвах  торфя¬
ников.
 Н.  Таррас-Вальберг  (Tarras-Wahlberg,  1952,  1953)  устано¬
вил,  что  разные  комплексы  видов,  свойственных  торфяникам,
отражают  разные  стадии  развития  болот.  По  его  данным,  Ыт-
nozetes  ciliatus  Schrank  предпочитает  торфяники  с  высокой  кис¬
лотностью  и  наличием  солей  (что  бывает  в  низовых  болотах),
тогда  как  L.  rugosus  Selin,  и  Trimalaconothrus  glaber  Mich,
предпочитают  болотную  почву  без  влияния  солей  минеральной
почвы.
 К'нюлле  нашел,  что  в  эутрофных  буромоховых  торфах
присутствие  остатков  Hydrozetes  lemnae  Coggi,  Я.  lacustris
Mich.,  Я.  theinemanni  Strenz.  свидетельствует  об  обилии  во¬
ды  в  период  формирования  торфяника,  а  наличие  двух  сфагно-
фильных  видов  Limnozetes  (L.  sphagni  и  L.  rugosus)  свиде¬
тельствует  о  бедности  воды  кальцием  в  период  отложения
торфа.
 В  сфагновом  торфе  верховых  болот  обнаруживаются  в  раз¬
ных  слоях  остатки  разных  видов  орибатид.  Глубоко  (на  глуби-
бине  1  м)  многочисленны  Limnozetes  sphagni  и  сопровождаю¬
щие  виды  (Trimalaconothrus  novus,  Ceratozetes  lacustris  и  дру¬
гие),  свидетельствующие  о  насыщенности  водой  в  период  отло¬
жения  этих  горизонтов  торфа.  Выше  встречаются  только  остат¬
ки  таких  видов,  как  Nanhermannia  папа,  Parachiptera  willmani,
Oppia  translameltata,  свидетельствующие  только  о  влажности
субстрата,  а  еще  выше  —  Trichoribates  incisellus,  Suctobelba  Ion-
girostris  и  другие,  мало  зависящие  от  влажности,  и  даже  такие
встречающиеся  в  сухих  почвах  виды,  как  Pelops  bilobus,  Cha-
mobates  schUtzi,  наличие  которых  свидетельствует  о  значитель¬
ном  обезвоживании  в  период  откладки  тех  слоев  торфа,  где  они
найдены  (около  50  см).
 Анализ  субфоссильной  фауны  торфа,  лежащего  на  сыпучем
песке  и  погребенного  сыпучим  песком,  позволил  выявить  торфы,
образовавшиеся  на  разных  участках,  бывших  под  лесом  (от  су¬
хих  до  влажных).  Для  влажных  отложений,  образовавшихся
под  лесом,  характерны  Pseudotritia  minima,  Ceratozetes  mini¬
mus,  Micreremus  brevipes,  Chamobates  incisus,  Suctobelba  fal-
cata,  Dameobelba  minutissima,  Carabodes  minusculus,  Eremaeus
hepaticus,  Scutovertex  minutus,  Trhypochthonius  cladonica  и  дру¬
гие.  Из  них  S.  minutus,  D.  minutissima  обитают  в  наиболее  су¬
хих  облесенных  почвах,  а  Р.  minima  и  S.  falcata  достигают  рас¬
цвета  во  влажных  почвах  под  лесом.
 Почвенно-зоологические  характеристики  комплексов  субфос-
сильных  клещей  настолько  определенны,  что  позволяют  по  ос¬
таткам  орибатид  судить  о  том,  какой  режим  существовал  в
болотных  почвах  тысячелетия  тому  назад.
 i

Несомненно,  что  клещевой  анализ  для  большей  точности  дол¬
жен  корректироваться  ризоподным,  о  применимости  которого
упоминалось  в  предшествовавшем  разделе.
 Все  приведенные  факты  показывают,  что  привлечение  дан¬
ных  по  фауне  орибатид  очень  перспективно  для  характеристики
почвенных  условий,  но  использование  этой  группы  членистоно¬
гих  для  диагностики  почв  тормозится  недостаточностью  наших
сведений  об  их  распространении  и  об  экологических  особен¬
ностях  отдельных  видов.
 Не  менее  показательны,  чем  комплексы  клещей,  комплексы
почвенных  ногохвосток.
 М.  Ксенеман  отмечал,  например,  что  в  массиве  Хохшваб
(известняковые  Альпы)  разные  высотные  пояса  отличаются  по
составу  комплекса  коллембол.
 Так,  на  высоте  500—800  м  над  уровнем  моря  он  отмечает  как
характерные  виды:  Beckerella  inermis,  Hypanurida  flavescens,
Onychiurus  granulosus  denticulata,  Folsomia  sensibilis,  Spiniso-
toma  pectinata,  Arrhopalites  binoculatus,  Megalothorax  minimus,
Sminthurides  pumilio,  Tomocerus  minutus,  Tetracanthella  pilosa,
Orchesella  alticola  pallida,  Pseudanurophorus  binoculatus.  Для
высот  1420—1605  м  Ксенеман  указывает  Schoettella  ununguicu-
lata,  Orchesella  alticola  obscura,  O.  a.  pallida,  Isotomurus  palU-
ceps,  Deutherosminthurus  bilineatus,  Sminthurus  viridis  irroratus,
Tomocerus  minor.  Для  высот  1900—2278  м  характерны  Hypo-
gastrura  cavicola,  Xenyllodes  armatus,  Odontella  lamellifera,
Hypanurida  flavescens,  Pseudanurophorus  binoculatus,  Tetracan¬
thella  pilosa,  Folsomia  sensibilis,  Isotoma  maritima,  /.  saltans,
Bourletiella  pruinosa.  Возможность  использования  для  характе¬
ристик  почвенного  режима  широко  распространенных  видов,
более  или  менее  эвритопных  (Tullbergia  krausbaueri,  Onychiurus
armatus,  Folsomia  quadrioculata,  Lepidocyrtus  cyaneus  и  др.),
этот  исследователь  отрицал.
 Гизин  (Gisin,  1955),  исследовавший  фауну  Collembola  вино¬
градников,  считает  возможным  характеризовать  плодородие
почв  под  виноградниками  по  комплексам  ногохвосток.  Он  отме¬
чает,  что  в  почвах,  благоприятных  для  культуры  винограда,  в
комплексе  эуэдафических,  т.  е.  типично  почвенных  видов,  доми¬
нирует  Tullbergia  krausbaueri,  а  в  почвах,  мало  пригодных  для
этой  культуры,  доминируют  другие  виды  —  Onychiurus  armatus,
О.  campatus,  Isotomiella  minor,  Proisotoma  parvula,  Pseudosi-
nella  imparipunctata,  folsomia  multiseta  и  другие.  Эти  наблю¬
дения  Гизина  показывают,  что  и  широко  распространенные
виды  коллембол  могут  быть  использованы  при  биологической
и  хозяйственной  характеристике  почв.
 Исследуя  фауну  разных  типов  почв  под  ельниками,  Г.  Хай-
бах  (Heybach,  1959),  нашла,  что  каждому  типу  почв  соответст¬
вует  свой  набор  коллембол,  по  видовому  составу  которых  мож¬
 102

но  судить  о  типе  почв.  Некоторые  ведущие  и  характерные  виды
приведены  в  табл.  22.
 Р.  Лейтхольд  (Leuthold,  1961)  отмечает,  что  комплексы  поч¬
венных  коллембол  лугов  могут  характеризовать  почвенные  усло¬
вия.  Так,  для  почвы  культурных  газонов  характерно  преобла-
 Таблица  22
 Комплексы  коллембол  у  характерные  для  разных  типов  почв
под  ельниками  Австрии
(по  Heybach,  1959)*
 Подзол
 «Семиподзол»  (дерново-
подзолистая  почва)
 Лессиве
 Псевдоглей
 Folsomia  multiseta
 Friesea  mirabllis
 Willemia  anophthalma
 Isotomiella  minor
 Isotomiella  minor
 Neanura  conjuncta
 Isotomiella  paraminor
 Onychiurus  pseudovan-
derdriftl
 Isotoma  sensibilis
 Sminthurus  lubbocki
 Isotoma  notabilis
 Isotoma  notabilis
 Friesea  deni  si
 Isotomiella  minor
 Onychiurus  quadrlocu-
latus
 Willemia  anophthalma
 Onychiurus  subnemora-
tus
 Willemia  anophthalma
 Lepidocyrtus  curvicollis
 Onychiurus  sibiricus
 Tetracanthella  stachl
 Onychiurus  vontornel
Tetracanthella  alpina
 0.  snbfumatus
 *  Виды  расположены  в  порядке  убывающей  встречаемости.
 дание  Isotomurus  palustris  и  Isotoma  notabilis.  Почвы  тучных
лугов  характеризуются  широким  распространением  видов  рода
Isotoma,  Entomobrya  lanuginosa,  Е.  multifasciata,  Heteromurus
nitidus,  Sminthurinus  aureus,  Isotomina  bipunctata.  В  почвах
тощих  лугов  обычны  Poduridae,  Bourletiella  hortensis,  Folso-
mia  quadrioculata,  а  также  F.  muttiseta  и  Isotomiella  minor.
В  почве  дерновины  разреженного  лиственного  леса  домини¬
руют  Heteromurus  nitidus  и  Sminthurinus  aureus.  Этот  исследо¬
ватель,  как  Гизин  для  виноградников,  отмечает  преобладание
Tullbergia  krausbaueri  в  почвах  продуктивных  луговых  ассо¬
циаций  и  Onychiurus  (О.  armatus  Tullb.)  в  почве  бедных  лугов.
 Исследовавший  комплексы  коллембол  в  почвах  приморских
засоленных  лугов  А.  Палисса  (Palissa,  1960)  нашел,  что  в  за¬
соленных  почвах  обитает  меньше  коллембол,  чем  в  незасолен¬
ных.  К.  Штренцке  (Strenzke,  1954),  исследовав  комплексы
коллембол  морского  побережья,  нашел,  что  Anurida  germanica,
Onychiurus  debilis,  Folsomia  sexoculata,  Archisotoma  besselsi,
A.  pulchella,  Isotoma  maritima  —  специфические  для  литорали
виды,  а  в  приморских  солончаково-солонцовых  комплексах
доминируют  Hypogastrura  viatica,  Н.  gisini,  Н.  vernalis,  Xenyl-
la  humicola,  Proisotoma  crassicauda,  P.  schoetti,  Onychiurus
macfadyeni,  Pseudosinella  halophila  и  другие.
 103

й.  Носек  (Nosek,  1955)  сравнивал  в  горах  фауну  Collembola
в  буковом  лесу  с  елью  и  кленом,  где  преобладает  в  травянистом
ярусе  Petasites,  с  фауной  букового  леса  с  Dentaria  в  травяни¬
стом  ярусе,  т.  е.  на  участках  горных  буроземов  разных  вариан¬
тов.  Буроземы  под  Fagetum  abietinosum  на  восточном  склоне
горы  Мьенш  в  Яблонковых  горах  несколько  более  оподзолены,
чем  под  Fagetum  на  западном  (высота  700—800  м).  Так,  напри¬
мер,  при  10  общих  видах  только  в  более  оподзоленном  буроземе
смешанного  леса  встречены  Morulina  verrucosa,  Tomocerus  mi¬
nor,  Т.  minutus,  Pogonognathellus  flavescens,  Allacma  fusca,  a
только  в  буроземе  чистого  букового  леса  найдены  Folsomia  fime-
taria,  Proisotoma  minuta,  Pseudosinella  sensibilis,  Isotoma  bi-
punctata,  Isotomurus  palliceps  и  Isotomiella  minor.  Можно
отметить,  что  и  по  Protura  эти  почвы  отличались:  в  первом  ва¬
рианте  преобладал  Acereniomon  doderoi,  а  во  втором  —  Eosen-
tomon  ribagai.
 В  центральных  Пиренеях  Кассаньо  (Cassagnau,  1961)  от¬
мечает  отличия  комплексов  коллембол  почв  под  лесом  и  почв
под  лугом.  Такие  виды,  как  Onychiurus  affinis,  Ceratophysella
acuminata,  Triacanthella  proximo,  Willemia  aspirata,  Xenylla
biroi,  X.  schilleri,  Odontella  папа,  Pseudachorutes  parvulus,
Neanura  conjuncta,  Neanura  aurantica,  Pseudosinella  alba  и  дру¬
гие,  характерны  только  для  почв  под  лесом.  С  другой  стороны,
Onychiurus  fimetarius,  Ceratophysella  denticulata,  C.  bidentata,
Isotoma  fennica,  Isotomina  thermophila,  Folsomia  fimetaria,
Sphaeridia  pumilis  и  Sminthurinus  aureus  значительно  чаще
встречаются  в  луговых  почвах,  чем  в  лесах.  Такие  характе¬
ристики  комплексов  коллембол,  как  «лесных»  или  «луговых»,
справедливы  только  для  определенного  района:  те  же  виды  в
других  местностях  могут  характеризовать  другие  типы  место¬
обитаний.  Например,  такие  виды,  как  Isotomina  thermophila
или  Isotoma  fennica,  в  Подмосковье  на  лесных  участках  найде¬
ны  Е.  Л.  Солнцевой  (1962)  только  в  ельнике-кисличнике  и
даже  не  обнаружены  в  светлом  березовом  лесу,  более  прибли¬
жающемся  по  режиму  к  «лугам».  Такие  различия  конкретных
местообитаний,  выбираемых  видами  ногохвосток  в  разных
местностях,  не  подчиняются  даже  правилу  зональной  смены
местообитаний  Г.  Я.  Бей-Биенко.  Очевидно,  столь  мелкие  орга¬
низмы,  как  коллемболы  (и  клещи),  имеют  настолько  ограни¬
ченный  «индивидуальный  ареал»  (термин  С.  А.  Северцова,
1941,  обозначающий  территорию,  необходимую  для  существо¬
вания  одной  особи  ви^а),  что  их  требования  в  условиях  той
или  иной  местности  могут  удовлетворяться  в  самых  различных
местообитаниях,  в  которых  создаются  локальные  условия,  от¬
вечающие  их  требованиям.
 Недостаточность  сведений  об  ареалах  и  экологических  тре¬
бованиях  отдельных  видов  Collembola  затрудняет  пока  ис¬
 104

пользование  этой  группы  (как  и  вообще  «Microarthropoda»;
для  целей  диагностики  почв.
 Кроме  того,  те  зарубежные  исследователи,  которые  изучали
закономерности  распределения  комплексов  ногохвосток  в  той
или  иной  местности,  непосредственно  не  связывали  характер
такого  распределения  с  типами  почв.
 Данные  по  почвенно-диагностическому  значению  других
«Microarthropoda»  совсем  отрывочны.  В  литературе  имеются
указания  (Raw,  1956)  на  предпочтение  богатых  кальцием  почв
бессяжковыми  (Protura)  и  на  преимущественную  связь  Symp-
hyla  с  влажными,  богатыми  растительными  остатками  почвами
(Edwards,  1961).
 Подводя  итоги,  можно  заключить,  что  хотя  Microarthropoda
представляют  несомненно  благодарный  и  перспективный  мате¬
риал  для  зоологической  характеристики  типов  и  режима  почв,
их  успешное  использование  с  этой  целью  требует  длительных
исследований  —  морфолого-систематических,  эколого-физиоло¬
гических  и  зоогеографических.
 Для  характеристики  почвенных  условий  и  диагностики  поч¬
венных  типов  более  четкие  результаты  дает  исследование
крупных  почвенных  беспозвоночных,  для  которых  не  полости
в  почве,  а  вся  почва  является  средой  обитания,  экологические
характеристики  которых  более  четко  выражены  и  для  которых
хорошо  известны  особенности  распространения.  Именно  на
основе  изучения  комплексов  крупных  почвенных  беспозвоноч¬
ных—  «мезофауны»  в  понимании  советских  авторов  (Иванов,
1931,  1937;  Гиляров,  1941)—и  проведены  излагаемые  ниже
работы  по  диагностике  почвенных  типов.

Глава  VII
 ПРИРОДА  КРАСНОЦВЕТНЫХ  ПОЧВ
ЮЖНОГО  БЕРЕГА  КРЫМА
ПО  ДАННЫМ  ИЗУЧЕНИЯ  ПОЧВЕННОЙ  ФАУНЫ
 На  южном  берегу  Крыма  южные  известковые  склоны  гор
во  многих  местах  покрыты  красными  почвами.  На  этих  крас¬
ных  почвах  лучше  всего  растет  табак,  на  них  располагаются
лучшие  из  знаменитых  крымских  виноградников.  Местами  в
окрестностях  Гурзуфа,  Симеиза  и  в  других  местах  эти  почвы
занимают  большие  площади  —  от  них  зависит  общий  краснова¬
тый  тон  местности  на  участках,  где  эти  почвы  преобладают,  осо¬
бенно  зимой  и  ранней  весной,  когда  густые  виноградники  не
скрывают  поверхность  почвы.
 Много  южнее  по  побережью  Средиземного  моря  —  в  Ита¬
лии,'Алжире,  Малой  Азии,  Израиле,  в  тех  местах,  где  на  по¬
верхности  земли  выходят  известковые  отложения,  также  обра¬
зуются  красные  почвы.
 Эти  средиземноморские  почвы  на  известняках,  однако,  не
«красноземы».  Красноземы  представляют  собой  почвы,  обра¬
зующиеся  в  условиях  очень  влажного  субтропического  и  тропи¬
ческого  климата.  У  нас  в  СССР  красноземы  образуются  в
окрестностях  Батуми,  например,  в  Чакве,  где  выпадает  2200  мм
осадков  в  год.  Красноземы  —  почвы  кислые,  на  них  хорошо
растет  любящий  кисловатые  почвы  чайный  куст.
 Средиземноморские  красные  почвы  образуются  в  условиях
не  влажного,  а  значительно  более  сухого  средиземноморского
климата  с  перемежающими  периодами  прогревания  (летом)
и  увлажнения  (зимой)  и  формируются  они  не  на  латеритах,
как  красноземы,  а  на  известняках  и  потому  имеют  не  кислую,
а  нейтральную  или  даже  слабощелочную  реакцию.  Чтобы  не
путать  эти  почвы  с  красноземами,  почвоведы  называют  их  осо¬
бым  термином  «terra  rossa».  Terra  rossa  в  переводе  значит
«красная  земля»,  так  итальянский  народ  назвал  эти  сухие
красные  почвы,  образующиеся  на  известняках.
 Распространеныk  они  в  основном  по  берегам  Средизем¬
ного  моря,  лишь  изредка  встречаясь  на  известняках  и  несколь¬
ко  севернее,  например,  в  окрестностях  г.  Вероны  в  Италии.
 Глинистые  красноцветные  почвы,  покрывающие  местами
известняки  и  более  рыхлые  известковые  породы  (так  называе¬
 106

мые  брекчии),  на  южном  берегу  Крыма  во  многих  местах  ма¬
ломощные,  тонкослойные,  а  поверхность  трещин  в  самих  из¬
вестковых  брекчиях  тоже  имеет  красноватый  или  малиновый
оттенок,  напоминающий  цвет  почвы.  Таковы  они  на  горе  Кошке
близ  Симеиза,  таковы  они  под  Суук-Су  близ  Гурзуфа.  На  мысе
Мартьян  неподалеку  от  Никитского  ботанического  сада  эти
почвы  местами  достигают  большой  мощности  —  около  50  см.
 Какова  природа  этих  почв,  можно  ли  их  считать  terra  ros-
sa?  Этими  почвами  интересовались  многие  выдающиеся  почво¬
веды,  так  и  не  пришедшие  к  единому  выводу  относительно  при¬
роды  этих  редких  у  нас  почв.
 Д.  Г.  Виленский  (1926)  описал  эти  почвы  в  окрестностях
Гурзуфа  как  terra  rossa  и  считает  их  продуктом  современного
почвообразования,  предполагая,  что  они  развиваются  на  из¬
вестковых  склонах  и  в  наши  дни.
 И.  Н.  Антипов-Каратаев  и  Л.  И.  Прасолов  (1932)  подробно
изучали  эти  почвы  в  тех  же  местах,  что  и  Д.  Г.  Виленский,  но
пришли  к  иным  выводам.
 Они  считают,  что  красноватые  почвы  на  известняках  —  поч¬
вы  «ископаемые».  По  их  расчетам,  образование  красноцвет¬
ных  глин,  обогащенных  так  называемыми  полуторными  окис¬
лами  (Ре203;  А1203),—  это  процесс,  требующий  более  высо¬
ких  температур  и  большей  влажности,  чем  наблюдается  теперь
в  Крыму  и  поэтому  оба  исследователя  полагали,  'что  образо¬
вание  крымских  краоноцветных  почв  произошло  еще  в  третич¬
ное  время,  и  теперь  они  представляют  собой  реликты,  находя¬
щиеся  на  поверхности  только  там,  где  на  склонах  смыт  позже
образовавшийся  почвенный  покров.
 Сходную  точку  зрения  высказывал  и  специалист  по  почвам
Крыма  Н.  Н.  Клепинин  (1935),  считавший  красноцветные  поч¬
вы  южного  побережья  реликтами  третичной  эпохи,  но  не  ис¬
ключавший  возможности  их  образования  в  некоторых  местах
в  наши  дни.  В  сущности  такого  же  мнения  придерживался
известный  специалист  по  географии  почв  М.  М.  Филатов
(1945),  рассматривавший  эти  почвы  как  буроземы,  развитые
на  красных  продуктах  выветривания  известковой  толщи,
фиксирующей  красный  гидрат  окиси  железа.
 Таким  образом,  наметились  две  противоположные  точки
зрения  почвоведов  на  природу  красноцветных  почв  южного  бе¬
рега  Крыма.  Согласно  одной  из  них,  это  почвы,  образующиеся
в  настоящее  время,  т.  е.  такие  же  terra  rossa,  как  в  Италии,
а  по  другой  —  в  настоящее  время  terra  rossa  в  Крыму  образо-4
ваться  не  могут,  а  образовались  еще  в  третичную  эпоху  (т.  е.
более  миллиона  лет  тому  назад)  и  являются  реликтами,  кото¬
рые  должны  исчезнуть.
 Для  решения  этого  спорного  для  почвоведов  вопроса  автор
этих  строк  применил  почвенно-зоологический  метод.
 107

В  течение  двух  лет  (1946,  1947)  на  покрытых  красноватой
почвой  известковых  склонах  близ  Гурзуфа  и  Суук-Су  и  во
время  экскурсий  на  горе  Кошке  были  собраны  путем  раскопок
и  сбора  под  лежащими  на  поверхности  почвы  камнями  различ¬
ные  беспозвоночные.  Для  исследования  почвенной  фауны  в  це¬
лях  диагностики  почв  наиболее  ценные  результаты  дают  оборы
с  необрабатываемых  участков,  на  которых  почва  возможно
менее  подвергалась  обработкам,  с  которыми  многие  почвенные
животные  не  мирятся.  Такие  участки  в  обследованных  районах
представляли  собой  очень  разреженные  заросли  кустарников,
так  называемые  шибляки  с  грабинником  (Carpinus  orientalis)
и  пушистым  дубом  (Quercus  pubescens),  фисташкой  (Pistacia
mutica),  держи-деревом  (Paliurus  aculeatus),  сумахом  (Cotinus
coggygria),  характерными  для  Восточного  Средиземноморья.
Между  куртинами  шибляка,  сильно  побитого  и  потравленного
скотом  на  луговинках,  преобладающими  растениями  были
Aegelops  из  злаков,  румянка  (Echium  italicum),  вьюнок  (Con¬
volvulus  canthabrica)  и  другие.  Растительности  южного  берега
Крыма  посвящена  обширная  литература  (Вульф,  1944).
 После  определения  собранного  материала  по  почвенным
животным  было  выяснено,  на  основании  учета  литературных
данных,  распространение  отдельных  видов,  были  установлены
ареалы  видов.  Анализ  распространения  отдельных  видов  дал
следующие  результаты.
 Оказалось,  что  96%  из  всех  выявленных  видов  имеют  ареа¬
лы,  охватывающие  Средиземноморье  и  прилегающие  области,
а  только  4%  широко  распространены  и  в  других  местностях
(Гиляров,  1947).  Разберем  некоторые  примеры.  Так,  из  важ¬
нейших  почвообразователей  —  дождевых  червей  —  здесь  был
обнаружен  в  качестве  массового  вид  Eisenia  veneta  Mich.,  вид,
описанный  из  Италии,  из  окрестности  Венеции,  характерный
для  Восточного  Средиземноморья.  Другой  вид,  крайне  глубоко
зарывающийся  червь  Dendrobaena  mariupolienis  Wyss.,  известен
из  Крыма  и  Кавказа,  хотя  и  заходит  на  Левобережье  УССР  и
в  Ростовской  области  в  степную  зону.
 Среди  обильных  здесь  по  числу  особей  улиток  встречены
Xerophila  substriata  Cless.  —  эндемичный  вид  из  группы  восточ¬
но-средиземноморских  и  южноевропейских  видов  и  Buliminus
cylindricum  Mke  —  тоже  эндемичный  вид,  близкий  к  восточно¬
средиземноморским  и  малоазийским.  Оба  эти  вида,  особенно
 В. 	cylindricum,  не  только  питаются  растениями,  но  и  активно
разрушают  выходящий  на  поверхность  почвы  известняки,  рас¬
творяя  их  своими  выделениями  и  прячась  на  сухое  время  го¬
да  в  постепенно  образующиеся  и  углубляющиеся  в  местах  их
прикрепления  ямки  на  поверхности  обломков  известняка.
Под  кусками  известняков  очень  обильны  были  мокрицы
Armadillidium  sp.—  крымский  вид  из  высокосредиземноморской
 108

группы,  обладающие  очень  толстым  богатым  известью  пан¬
цирем.
 Днем  под  камнями  на  этих  участках  укрываются  крупные
ядовитые  сколопендры  (Scolopendra  cingulata  Latr.),  вид,  рас¬
пространенный  в  Восточном  Средиземноморье,  а  в  почве  при
раскопках  часто  попадались  Cryptops  anomalans  Newp.  —  вид
также  восточно-средиземноморского  происхождения,  хотя  и  за¬
ходящий  на  север  в  степную  зону.
 Наиболее  важными  разрушителями  разлагающихся  расти¬
тельных  остатков,  и  в  частности  навоза  на  выпасах,  на  обсле¬
дованных  склонах  были  крупные  кивсяки  —  Pachyiulus  flavipes
Koch  —  количество  которых  достигало  местами  20  на  1  м2.
Этот  вид  —  типичный  представитель  фауны  Восточного  Среди¬
земноморья.  Под  камнями  же  здесь  встречались  и  первично¬
бескрылые  насекомые:  описанный  по  нашим  сборам  Japyx
ghilarovi  Ionescu  —  вид,  известный  только  из  Южного  Крыма,
но  относящийся  к  группе  средиземноморских  видов  этого  рода.
Часто  попадалась  под  камнями  и  Ctenolepisma  lineata  Fbr.—
вид  средиземноморский.
 Очень  многочисленны  под  обломками  известняков  и  в  почве
эмбии.  Найденная  в  Южном  Крыму  в  начале  нашего  века  энто¬
мологом  Н.  Я.  Кузнецовым  эмбия  была  им  описана  как  осо¬
бый  вид,  Haploembia  taurica  Kusn.—  крымская  эмбия.  Однако
сличение  признаков  южнобережных  крымских  эмбий  с  призна¬
ками  экземпляров  средиземноморского  вида  Haploembia  solieri
Ramb.  (собранными  в  окрестностях  Рима),  распространенного
в  Италии,  показало,  что  это  один  вид  (Stefani,  1955;  Гиляров,
1955),  т.  е.  оказалось,  что  на  южном  берегу  Крыма  обитает
средиземноморский  вид,  для  которого  Южный  Крым  является
наиболее  северной  точкой  области  естественного  распростране¬
ния.  В  Крыму  Я.  solieri  представлена  партеногенетической  фор¬
мой,  встречаются  только  самки,  как  это  наблюдается  и  на  дру¬
гих  окраинах  ареала  этого  вида.
 Очень  много  видов  жужелиц,  развивающихся  «в  красноцвет¬
ной  почве  южного  берега  Крыма  —  типично  средиземномор¬
ские  виды,  такие,  как  Licinus  silphoides  Rossi,  зерноядные  Ла-
nopus  picipes  01.,  Ophonus  subquadratus  Dej.,  и  многие  другие.
Среди  чернотелок,  в  личиночной  стадии  обитающих  в  почве,
очень  показателен  медляк  Blaps  mucronata  Latr.  —  типичный
средиземноморец,  для  которого  южный  берег  Крыма  является,
очевидно,  самой  северной  точкой  ареала.  Этот  вид  встречается
в  terra  rossa  с  обильными  кусками  известняка  на  поверхности.
Среди  других  чернотелок  здесь  очень  многочислен  родственный
кукурузной  чернотелке  вид  Pedinus  strigicollis  Reitt.,  эндеми¬
ческий  для  некоторых  точек  южного  берега  Крыма  вид  из  во¬
сточно-средиземноморской  группы  этого  рода.  Этот  вид  счи¬
тался  крайне  редким  (Рейхардт,  1936),  но,  по-видимому,  он
 109

характерен  'именно  для  красноцветных  почв  Крыма.  Здесь  под
обломками  известняков  площадью  1—2  дм2  легко  найти  по  не¬
скольку  жуков  этого  вида.
 Типично  средиземноморскими  видами  являются  и  такие
муравьи,  обитающие  в  красноцветных  почвах,  как  Aphaeno-
gaster  subterranea  Latr.,  Tetramorium  semilaeve  Andre,  Campo-
notus  aethiops  Latr.,  а  многие  виды  —  восточно-средиземномор¬
ские—  Tetramorium  caespitum  schmidti  Foerst.,  Leptothorax
unifasciatus  tauricus  Ruzs.  и  другие.
 Таблица  23
 Соотношение  средиземноморских  (по  зоогеографической
характеристике)  и  широкораспространенных  видов
жуков  и  муравьев  в  разных  почвах  южного  берега  Крыма
(по  Гилярову,  1949)
 Соотношение  видов,  %
 Почвы  и  их  местонахождение
 средиземно-
 морских
 широко-
 распростра¬
 ненных
 Terra  rossa,  Гурзуф,  над  Суук-Су
 96
 4
 Terra  rossa,  мыс  Мартьян  ....
 83
 17
 Красноцветная  почва  на  диорите,
мыс  Мартьян
 80
 20
 Бурозем,  буковый  лес  на  южном
склоне  горы  Авинда
 25
 75
 Аллювиальная  темноцветная  почва
в  балке,  Магарач
 22
 78
 Степной  маломощный  чернозем,
с.  Коккозы
 0
 100
 Лишь  некоторые  виды  из  встречаемых  на  красноцветных
склонах  известняковых  гор  южного  берега  Крыма  широко  рас¬
пространены  и  в  равнинной  части  СССР,  как,  например,  му¬
равьи  Lasius  alienus  Foerst.,  обычные  в  степной  и  лесостепной
зоне,  или  хрущи  Rhizotrogus  aequinoctialis  01.,  хотя  и  среди-
зехмноморские  по  своему  происхождению,  но  широко  распро¬
странившиеся  в  степной  зоне.
 Знаменательно,  что  именно  на  красноцветных  почвах  южно¬
го  берега  Крыма  так  велико  удельное  значение  средиземномор¬
ских  видов.  В  других  типах  почв  на  южном  берегу  Крыма  сре¬
диземноморские  видьь  хотя  и  встречаются,  но  уступают  видам,
широко  распространенным  в  Европейской  части  СССР  —  в  степ¬
ной,  лесостепной  и  даже  в  лесной  зонах,  значительно  севернее
Средиземноморья,  в  иных  зоогеографических  провинциях.  Пред¬
ставление  об  этом  может  дать  табл.  23.  В  таблицу,  наряду  с
материалами  по  детально  обследованным  красноцветным  поч¬
 110

вам  близ  Гурзуфа  (характерным  и  для  горы  Кошки  у  Симеи¬
за),  включены  данные  о  других  почвах.
 Красноцветные  почвы  на  мысе  Мартьян  представляют  собой
толщи  красноцветного  материала,  образовавшиеся  не  только
в  том  месте,  где  проведены  раскопки,  но  и  выше,  откуда  они
намыты  в  результате  процессов  поверхностной  эрозии.  В  обсле¬
дованном  участке  мыса  Мартьян  шибляк  значительно  более
высокий  и  густой,  переходящий  в  редкий  лес  с  крымской  сосной
(Pinus  stankiewiczi),  дубом  (Quercus  pubescens),  древовидным
можжевельником  (Juniperus  excelsa)  и  даже  с  земляничным
деревом  (Arbutus  andrachne),  свойственным  Средиземноморью.
 Прилегающий  к  обследованному  участку  можжевеловый
лес  подробно  описан  В.  П.  Малеевым  (1933),  расценивающим
его  растительность  как  типично  средиземноморскую,  сохранив¬
шуюся  с  верхнетретичного  ксеротермного  периода.  Здесь  крас¬
ноцветные  почвы  характеризуются  большим  содержанием  гу¬
муса,  придающего  буроватую  окраску  верхнему  горизонту,  про¬
стирающемуся  на  глубину  до  10  см.  Разреженный  лес  на
красноцветной  почве  уже  неподалеку  от  обследованного  участ¬
ка  мыса  Мартьян  переходит  в  настоящий  густой  лес,  под  кото¬
рым  формируется  типичный  для  горного  Крыма  (Прасолов,
1929)  бурозем.
 Красноцветные  почвы  на  подножье  юго-западного  склона
горы  Аю-Дага  (близ  сел.  Партенит)  формируются,  в  отличие
от  рассмотренных  выше,  не  на  известковых  брекчиях,  а  на  из¬
верженной  породе  —  диорите.  Однако  по  своему  химическому
составу  они  близки  к  гурзуфским  красноцветным  почвам  на
известняках,  как  показал  Г.  В.  Добровольский  (1950);  сходны
они  и  по  комплексу  почвенных  беспозвоночных,  отличаясь  от¬
сутствием  или  меньшей  численностью  калькофильных  (требо¬
вательных  к  высокому  содержанию  извести)  форм  (улитки,
мокрицы,  многоножки-диплоподы).
 Г.  В.  Добровольский  (1950)  выяснил,  что  эти  красноцвет¬
ные  почвы  близки  к  terra  rossa  и  представляют  собой  тоже
почвы  средиземноморского  типа.
 Еще  ранее  А.  Рейфенберг  (Reifenberg,  1931)  показал,  что
в  условиях  типично  восточно-средиземноморского  климата
(в  Израиле)  terra  rossa  может  образовываться  «а  разных  гор¬
ных  породах,  в  том  числе  и  на  кислых  изверженных,  например
на  базальте,  а  не  только  на  известняках.
 Для  сравнения  с  красноцветными  почвами  в  табл.  23  при¬
ведены  данные  о  населении  трех  других  типов  почв.  Сведения
о  составе  фауны  бурозема  получены  на  основании  раскопок  в
буковом  лесу  на  южном  склоне  горы  Авинды  над  Гурзуфом.
Аллювиальная  темноцветная  почва  обследована  в  Магараче
(между  Ялтой  и  Никитским  ботаническим  садом);  она  обра¬
зована  на  смывах  шиферных  почв  в  тенистой  балке,  заросшей
 111

каменным  дубом  и  грабинником  на  южном  склоне.  Для  срав¬
нения  приведены  и  данные  о  населении  маломощного  черно¬
зема  на  выходах  кристаллических  пород  близ  с.  Коккозы,  рас¬
положенного  у  южной  низкой  пологой  части  перевала,  в  мест¬
ности,  где  нет  барьера,  отделяющего  степную  часть  Крыма  от
южного  берега.
 В  табл.  23  под  широко  распространенными  видами  подра¬
зумеваются  те,  которые  распространены  в  степной,  лесостепной,
а  некоторые  даже  и  в  лесной  зонах  Европейской  части  СССР.
Как  видно  из  приведенных  цифр,  итоги  очень  показательны:
в  красноцветных  почвах,  особенно  на  оголенных  известняках
южных  склонов,  резко  преобладают  средиземноморские  виды
почвообитающих  насекомых,  а  в  остальных  —  виды,  широко
распространенные  и  в  равнинной  части  СССР.
 О  чем  свидетельствует  явное  преобладание  средиземномор¬
ских  видов  в  красноцветных  почвах?  Несомненно  о  том,  что  в
них  комплекс  условий,  и  в  первую  очередь  режим  влажности  и
температуры,  отвечает  требованиям  видов,  распространенных  в
районе  побережий  Средиземного  моря.
 Таким  образом,  гидротермический  режим  этих  почв  в  сущ¬
ности  такой  же,  как  и  в  настоящих  terra  rossa  берегов  бассей¬
на  Средиземного  моря.  Следовательно,  красноцветные  почвы
на  известняках  южного  берега  Крыма  формируются  в  таких  же
условиях  температуры  и  влажности,  какие  преобладают  в  ти¬
пичном  Средиземноморье,  а  кроме  того,  под  влиянием  среди¬
земноморской  растительности  и  средиземноморской  почвенной
фауны.  Поэтому  можно  считать  доказанным,  что  красноцвет¬
ные  почвы  «а  выходах  известняков  —  это  terra  rossa,  образую¬
щаяся  в  настоящее  время.  Не  везде  на  южном  берегу  Крыма
условия  отвечают  требованиям  средиземноморских  видов,  что
хорошо  видно  и  из  табл.  23.  Это  показывает,  что  не  повсемест¬
но  на  южном  берегу  Крыма  микроклиматические  условия  сход¬
ны  с  климатом  более  южных  типично  средиземноморских  мест¬
ностей.  Только  там,  где  микроклимат  и  гидротермический  ре¬
жим  почв  имеют  средиземноморский  характер,  формируются  на
известняках  и  типичные  средиземноморские  почвы  —  terra  ros¬
sa.  Ознакомление  с  самой  почвообразующей  породой  —  с  из¬
вестковыми  брекчиями  крымских  terra  rossa  —  позволяет  про¬
следить  все  этапы  появления  и  развития  характерной  для  этих
почв  красноватой  окраски  в  трещинах  и  на  поверхности  поро¬
ды.  Следует  принять  во  внимание,  что  если  бы  terra  rossa  не
была  продуктом  современного  почвообразовательного  процесса
в  Крыму,  тонкий  сЛой  краоноватой  почвы  с  сильно  вытаптывае¬
мых  скотом  довольно  крутых  склонов  был  бы  уже  давно  смыт.
Однако  этого  не  наблюдается,  так  как  там  все  время  протекает
процесс  образования  типичных  для  Средиземноморья  почв  —
terra  rossa.

Применительно  к  вопросу  о  природе  красноцветных  почв  на
известняках  почвенно-зоологический  метод  диагностики  дал  со¬
вершенно  определенное  решение  —  эти  почвы  —  terra  rossa,
образующиеся  в  результате  современного  почвообразователь¬
ного  процесса,  протекающего  в  специфических  микроклимати¬
ческих  условиях  под  воздействием  средиземноморской  расти¬
тельности  и  при  участии  средиземноморской  .почвенной  фауны.
По  известнякам  на  север  часто  проникают  более  южные  фор¬
мы,  так  как  известняки  лучше  дренируются  и  лучше  прогре¬
ваются  (Гиляров,  1960).  Формирование  краоноцветных  почв  на
диорите,  заселенность  их  в  основном  средиземноморскими  ви¬
дами  показывают,  что  на  южном  берегу  Крыма  не  только  на
известняках  создаются  микроклиматические  условия,  соответ¬
ствующие  режиму,  господствующему  в  Средиземноморье,  но  на
южных  известковых  приморских  склонах  эти  условия  наиболее
ярко  выражены.
 Может  возникнуть  законный  вопрос,  а  каково  же  происхож¬
дение  мало  способных  .к  расселению  средиземноморских  видов
почвенных  животных  на  южном  берегу  Крыма?  Этот  вопрос
тем  более  законен,  что  в  степной  северной  части  Крыма  рас¬
пространены  в  основном  те  же  виды,  что  и  в  степной  части
Украины,  что  там  не  встречаются  такие  типично  средиземно-
морские  виды,  как  на  южном  берегу.  Население  каждого  место¬
обитания  определяется,  с  одной  стороны,  существующими  эко¬
логическими  условиями  (в  ряде  мест  южного  побережья  Кры¬
ма,  как  мы  видим,  благоприятными  для  развивающихся  в  почве
средиземноморцев),  а  с  другой,  —  геологической  историей  дан¬
ной  местности.
 Зоогеог.рафический  анализ  фауны  жуков  южного  берега
Крыма,  проведенный  в  конце  прошлого  века  выдающимся  рус¬
ским  специалистом  по  этой  группе  и  впоследствии  крупнейшим
авторитетом  в  области  зоогеографии  А.  П.  Семеновым-Тян-Шан-
ским  (1899),  показал,  что  она  ближе  к  Балкано-Малоазийской,
чем  к  Кавказской,  что  согласовалось  и  с  новыми  для  того  вре¬
мени  ботаническими  материалами  (Агеенко,  1887).  Позднее
И.  И.  Пузанов,  на  основании  изучения  фауны  наземных  мол¬
люсков  Крыма  и  анализа  ареала  их  распространения,  пришел
к  выводу,  что  справедлива  гипотеза  русского  геолога  Ф.  Ф.  Ост¬
вальда  о  том,  что  южный  берег  Крыма,  Добруджа  и  северная
часть  Малой  Азии  .представляют  собой  остатки  материка  Пон-
тиды,  существовавшего,  вероятно,  до  конца  плиоцена.  Связи
же  с  более  северными  районами,  в  частности  со  степным  Кры¬
мом,  являются  более  поздними.  Проникновение  бореальных
(более  северных)  представителей  фауны  к  крымскому  остатку
Понтиды  осуществлялось  через  широкие  пути,  связывавшие  в
ледниковое  время  Крым  с  территориями,  соответствующими
современному  югу  Европейской  части  СССР  и  Румынии.  К  сход¬
 «3
 8  М  С.  Гиляров

ным  выводам,  на  основании  изучения  географического  распро¬
странения  растений,  пришел  и  известный  ленинградский  бота¬
ник  Е.  В.  Вульф  (1944).  В  основных  чертах  гипотеза  И.  И.  Пу¬
занова  о  происхождении  фауны  Крыма  принимается  и  другими
зоогеографами  (Бобринский  и  др.,  1951).  Следует  отметить,  что
хотя  материалы  по  биогеографии  —  по  распространению  рас¬
тений  и  животных  —  очень  хорошо  согласуются  с  гипотезой
о  существовании  Понтиды,  эта  гипотеза  по  современным  гео¬
логическим  представлениям  не  доказана  геологическими  дан¬
ными.  Но  во  всяком  случае  фауна  южного  берега  Крыма  (и  гор¬
ного  Крыма)  слагается  из  двух  фаунистических  групп  живот¬
ных  —  из  более  древних  для  этой  территории,  сохранившихся  с
третичных  времен  средиземноморских  животных,  и  более  новых,
бореальных,  постоянное  проникновение  которых  возможно  и  в
настоящее  время  (фауна  северной  равнинной  территории  Кры¬
ма  представляет,  по  А.  П.  Семенову-Тян-Шанскому,  1936,  про¬
изводное  степной  фауны).
 Таким  образом,  средиземноморские  элементы  почвенной
фауны  южного  берега  Крыма  в  целом  являются  здесь  реликто¬
выми  и  заселяют  те  земли,  комплекс  условий  на  которых  ближе
к  условиям  Средиземноморья  (в  частности,  выходы  известня¬
ков  на  южных  склонах).  В  более  же  сырых  тенистых  местах
удельное  значение  средиземноморских  элементов  фауны  значи¬
тельно  ниже.  Таким  образом,  распределение  представителей
разных  зоогеографических  групп  почвенных  беспозвоночных
позволяет  понять  природу  южнобережных  крымских  почв,  в
частности,  решить  вопрос  о  происхождении  terra  rossa.
 Terra  rossa  в  Крыму  представляют  самую  северную  извест¬
ную  в  Европе  точку  распространения  этих  почв.
 Слабое  развитие  гумусового  горизонта  terra  rossa  в  значи¬
тельной  мере  связано  и  с  общей  невысокой  численностью  поч¬
венных  беспозвоночных  и,  в  частности,  с  тем,  что  среди  круп¬
ных  сапрофагов  очень  невелика  численность  дождевых  червей,
способных  вовлекать  вглубь  органическое  вещество  раститель¬
ного  опада.  Численность  дождевых  червей  даже  в  местах  с
мощным  наслоением  мелкозема  (до  60  см)  была  порядка  всего
одного  —  трех  экземпляров  на  1  л*2,  а  в  местах  с  преобладанием
крупной  щебенки  —  еще  ниже.
 В  биоценозе  terra  rossa  экологическую  нишу,  аналогичную
дождевым  червям  в  других  почвах,  занимают  крупные  кивсяки
Pachyiulus  flavipes.  Они  являются  основными  агентами  разру¬
шения  растительных  остатков  на  этих  почвах.  Под  каждым  кус¬
ком  известняка  плс^цадью  2—5  дм2,  в  большом  количестве
встречающихся  и  на  мелкоземных  участках  terra  rossa  близ
Гурзуфа,  встречалось  от  трех  до  82  кивсяков.  После  дождей
они  выходят  на  поверхность,  интенсивно  питаясь  намокшими
растительными  остатками,  и,  например,  под  старой  кучкой  ко¬
 114

ровьего  навоза  после  дождя  осенью  1946  г.  было  встречено
68  крупных  кивсяков,  усиленно  перерабатывавших  ставшую  им
доступной  после  увлажнения  пищу.  Питаясь  разлагающимися
растительными  остатками  на  поверхности  почвы,  кивсяки  не
заносят  органическое  вещество  (в  виде  своих  экскрементов)
глубоко  в  почву,  так  как  глубоко  не  зарываются,  чаще  всего
укрываясь  в  сухое  время  в  полостях  под  камнями,  откуда  их
зернистые  и  легкие  экскременты  -легко  вымываются  дождями.
Это  же  относится  и  «  характеристике  другой  группы  сапрофа-
гов  —  мокриц.
 Спецификой  почвенной  фауны  terra  rossa  в  большой  мере
определяется  и  слабое  развитие  аккумулятивного.  горизонта  в
почве  этого  типа.
 Разрушение  обломков  известняка  происходит  в  этих  почвах
при  участии  улиток.  В  местах  прикрепления  улиток  к  облом¬
кам  известняка  в  поверхности  его  образуются  углубления,
сперва  незначительные  с  мягко  сглаженными  краями,  но  по¬
степенно  становящиеся  все  глубже  и  глубже,  такими,  что  иног¬
да  в  них  полностью  уходят  удлиненные  конические  раковины
Buliminus  cylindricus.  Разрушение  известняков  сухопутными
улитками  было  описано  Арле  (Harle,  1900),  отметившим,  что
улитки  р.  Helix,  выделяющие  кислую  слюну,  за  один  год  углуб¬
ляют  полость  в  известняке  на  1  см-  Указания  на  разрушение
известняков  улитками  были  и  в  литературе  прошлого  века  —
в  Булони  (Bouchard-Chantereaux,  1861),  Алжире  (Bretonniere,
1888).  Бекленд  (Buckland,  1839),  а  позже  Бретоньер  показали,
что  улитки  в  известняках  могут  протачивать  ходы  снизу
вверх.
 Улитки  на  terra  rossa  являются  активными  разрушителями
кусков  известковых  брекчий,  освобождающими  из  кусков  гор¬
ной  породы  мелкоземные  частицы,  богатые  полуторными  окис¬
лами,  особенно  БегОв.
 Раковины  улиток  после  их  смерти  легко  сносятся  по  скло¬
ну  дождями  и  таким  образом  улитки  способствуют  некоторому
уменьшению  количества  извести  в  terra  rossa,  формирующейся
на  склонах.
 Доминирующие  на  terra  rossa  виды  улиток  приурочены  к
разным  стадиям  разрушения  известняка.  На  участках  с  боль¬
шим  количеством  кусков  известковых  брекчий  преобладают
Buliminus  cylindricus,  а  на  мелкоземных  участках  без  облом¬
ков  породы  встречаются  преимущественно  имеющие  менее  мас¬
сивную  раковину  Xerophila  substriata  (табл.  24).
 Почвенные  беспозвоночные  terra  rossa  не  только  отражают
условия  почвообразовательного  процесса,  но  и  являются  актив¬
ными  участниками  почвообразования  (улитки  разрушают  из¬
вестняк,  кивсяки  перерабатывают  опад).  Поэтому  исследова¬
ние  фауны  этих  почв  не  только  позволяет  установить  тип
 8*
 115

Таблица  24
 Соотношение  численности  улиток  на  разных  участках
(Гурзуф,  склон  над  Суук-су,  27  августа  1946  г.)
 Число
проб  по
1/16  м*
 Найдено  при  учете
 Участок
 Buliminus
 cylindricus
 Xerophlla
 substriata
 Всего
 В  среднем
на  1  jh*
 С  большим  количеством  об¬
ломков  известняка
 48
 281
 6
 287
 71,8
 С  редкими  обломками  извест¬
няка
 48
 2
 69
 81
 18,2
 почвообразовательного  процесса,  но  и  оценить  участие  в  нем
беспозвоночных.
 ,  Интересной  особенностью  terra  rossa  является  то,  что  в
комплексе  Microarthropoda  этих  почв  при  исследовании  почвен¬
ных  проб  глубиной  до  20  см  не  были  встречены  клещи,  а  кол-
лемболы  представлены  почти  исключительно  Onychiuridae
(5400—7600  на  1  м2),  что  характерно  для  почв  под  ксерофит-
ными  формациями.  Во  всяком  случае,  это  совершенно  не  ти¬
пично  для  буроземов,  для  которых  характерна  высокая  числен¬
ность  орибатид.
 Все  приведенные  данные  показывают,  что  красноцветные
почвы  на  известняках  южного  берега  Крыма  следует  считать
образующимися  в.  настоящее  время,  а  не  третичными,  реликто¬
выми.  Хотя  даже  для  более  южных  местностей  Средиземно¬
морья  указывается,  что  далеко  не  везде  в  настоящее  время  мо¬
гут  формироваться  почвы  terra  rossa,  так  как  этот  тип  почво¬
образовательного  процесса  требует  высоких  температур  (Klinge,
1958),  несомненно,  что  красноцветные  почвы  на  известняках  и
диоритах  южного  берега  Крыма  образуются  и  в  настоящее
время.
 Кроме  приуроченности  именно  к  этим  условиям  средиземно-
морской  почвенной  фауны,  в  пользу  этого  соображения  говорят
и  следующие  факты.  Во-первых,  следует  учесть  приуроченность
крымской  terra  rossa  к  склонам.  Неосновательно  предполагать,
что  маломощный  (иногда  толщиной  лишь  в  немного  сантимет¬
ров)  красноватый  мелкозем,  покрывающий  известняк,  сохра¬
нился  с  третичной  эпохи  в  результате  смыва  вышележащих
наслоений  почвы.  Тарой  слой  в  условиях  интенсивно  протекаю¬
щей  эрозии,  особевнб  на  издавна  выпасаемых  склонах,  был  бы
давно  смыт.  Логичнее  представление  о  том,  что  этот  красно-
цветный  мелкозем  непрерывно  вновь  формируется  из  выветри¬
ваемой  горной  породы,  причем  его  образование  компенсирует
эрозионный  снос.  Во-вторых,  при  рассматривании  кусков  из¬

вестняка  на  terra  rossa  легко  заметить  на  камне,  появление
красноватого  налета,  особенно  в  тех  местах,  которые  более
подвергаются  воздействию  влаги  (в  местах  контакта  с  почвой
и  трещинах).  На  расколотых  кусках  известняка  хорошо  видно
ослабление  красноватого  тона  от  поверхности  к  более  глубо¬
ким  слоям  породы.  Такое  покраснение  наблюдалось  и  на  бе¬
лых  мраморных  надгробиях  на  старом  кладбище  близ  Гурзуфа-,
в  местах  соприкосновения  мрамора  с  поверхностью  почвы,  даже
в  тех  местах,  где  почва  не  красноцветная  (Гиляров,  1949).
Сходное  явление  отмечалось  на  обломках  мрамора  в  Греции
(Nevros,  Zvorykin,  1939).  Исследование  кусков  диорита,  под¬
вергающихся  выветриванию  в  местах  выходов  лакколитов,  где
формируются  красноцветные  почвы  (близ  Партенита,  на  Кы-
зыл-Таше  и  в  других  местах)  на  эродируемых  вершинах  (что
исключает  возможность  наноса  рухляка),  позволяет  проследить
все  переходы  от  порфировидного  диорита  в  красноватые  шаро¬
образные  слоистые  структуры  и  красноцветный  мелкозем
(Добровольский,  1950),  сопровождаемые  накоплением  полу¬
торных  окислов,  несомненно  протекающим  в  наше  время.
 Наконец,  следует  учесть,  что  формирование  terra  rossa
происходит  именно  на  самых  защищенных  южных  склонах
хорошо  прогреваемых  известняков  и  кристаллических  пород.
 Если  повсеместно  на  южном  берегу  Крыма  в  настоящее
время  условия  и  более  суровы,  чем  требуется  для  развития
terra  rossa,  то  в  определенных  местах  на  южных  склонах  гид:
ротермический  режим  несомненно  отвечает  этим  условиям,  что
косвенно,  но  убедительно  подтверждается  и  составом  почвен¬
ной  фауны,  в  основном  средиземноморской.
 В  настоящее  время  показано,  что  формирование  terra  rossa
наиболее  типично  выражено  на  известняках,  но  может  в  соот¬
ветствующих  климатических  условиях  происходить  и  на  выхо¬
дах  других  пород  (Reifenberg,  1931;  Reifenberg  u.  Adler,  1933;
Добровольский,  1950).
 В  добавление  следует  отметить,  что  сланцевые  шиферные
еще  несформировавшиеся  щебнистые  почвы,  обследованные
мною  на  виноградниках  Магарач  (близ  Никитского  сада),  ока¬
зались  также  населенными  средиземноморскими  элементами.
Из  мезофауны  здесь  преобладали  Haploembia  solieri  (до  10
на  1  м2),  Lumbricidae  были  представлены  лишь  Eisenia  veneta
(до  2—3  на  1  м2),  общая  численность  не  превышала  14  особей
на  1  м2.  Это  показывает,  насколько  тесны  корреляции  между
степенью  развитости  почв  и  плотностью  населяющей  ее  мезо¬
фауны.  В  комплексе  мелких  членистоногих  здесь  также  не  были
обнаружены  клещи,  тогда  как  численность  коллембол  колеба¬
лась  от  3500  до  15000  на  1  м2  (исключительно  или  почти  ис¬
ключительно  Onychiuridae).
 117

В  местах,  где  красноцветные  почвы  формируются  не  только
in  situ,  но  и  'намываются  с  вышележащих  склонов  (например,
на  мысе  Мартьян,  где  мощность  мелкоземного  слоя  достигает
нескольких  десятков  сантиметров),  terra  rossa  характеризуется
более  интенсивным  прокрашиванием  гумусом  верхнего  гори¬
зонта.  Верхние  10—13  см  terra  rossa  под  низкорослыми  (гаоряд-
ка  2—3  м)  зарослями  можжевельника  и  пушистого  дуба  с  от¬
дельными  соснами  имеют  буроватую  окраску. 	*
 Такие  участки  по  растительному  покрову  как  бы  представ¬
ляют  переход  к  настоящему  лесу  (Малеев,  ЮЗЗ),  занимающе¬
му  более  высокие  части  склонов,  и  почвы  под  ними  характери¬
зуются  чертами,  позволяющими  их  сближать  с  лесными  бурозе¬
мами.  Это  находит  отражение  и  в  составе  почвенной  фауны  —  на
таких  почвах  встречены,  например,  Eophila  montana  Mich.,  ха¬
рактерные  для  буроземов  горных  лесов  Крыма  (Гиляров,
1947),  Северо-Западного  Кавказа  (Арнольди  и  Гиляров,  1958)
и  Балкан.  Выделенный  Михаэльсеном  род  Eophila  характери¬
зуется  ареалом,  в  целом  отвечающим  ареалу  буроземов  (Ви¬
ленский,  1946;  Гиляров,  1947),  что  находит  отражение  при  ана¬
лизе  распределения  по  типам  почв  отдельных  видов  (Перель,
1962).  Постепенность  перехода  от  terra  rossa  к  лесным  буро¬
земам  при  подъеме  по  южным  склонам  гор  южного  берега  Кры¬
ма,  находящая  свое  отражение  и  в  составе  почвенной  фауны,
соответствует  характерной  зональной  смене  этих  почвенных  ти¬
пов,  прослеживаемой  в  Западной  Европе.

Глава  VIII
 ПОЧВЫ  БЕЗЛЕСНЫХ  ГОРНЫХ  ВЕРШИН
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО  КАВКАЗА
ПО  ДАННЫМ  ИССЛЕДОВАНИЯ  ПОЧВЕННЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
 Еще  в  позапрошлом  веке  замечательный  натуралист  и  пу¬
тешественник  Александр  Гумбольдт  высказал  мысль  о  том,  что
в  горных  местностях  прослеживаются  вертикальные  зоны,  за¬
кономерность  смены  которых  в  общем  соответствует  широтной
зональности.  Четко  сформулировал  принцип  вертикальной  зо¬
нальности  как  закон,  распространяемый  на  все  явления  приро¬
ды  и  особенно  ярко  отражающийся  в  их  «зеркале»  —  в  почвах,
В.  В.  Докучаев.  Он  писал,  что  «так  как  вместе  с  поднятием
местности  всегда  закономерно  изменяется  и  климат,  и  расти¬
тельный,  и  животный  мнр  —  эти  важнейшие  почвообразовате-
ли,  то  само  собой  разумеется,  что  так  же  закономерно  должны
изменяться  и  почвы,  по  мере  поднятия,  от  подошвы  гор...  к  их
снежным  вершинам,  располагаясь  в  виде  тех  же  последова¬
тельных,  но  уже  не  горизонтальных,  а  вертикальных
зон»1.
 В  соответствии  с  этим  принципом,  во  .многих  случаях  блестя¬
ще  оправдывающимся,  в  частности  в  Закавказье,  где  —  как
писал  Докучаев  —  «действительность  оказалась  выше,  стройнее
и  цельнее  теоретических  соображений  и  требований»,  каждая
последующая  более  высокая  вертикальная  зона  в  данной  мест¬
ности  характеризуется  более  северным  (для  нашего  полуша¬
рия)  типом  почвы  и  соответствующим  .комплексом  организмов.
 Это  положение  можно  считать  одной  из  наиболее  общих
географических  закономерностей,  подтверждаемой  наблюдения¬
ми  во  многих  горных  местностях.
 Но  как  было  показано  в  большом  числе  исследований  пре¬
красным  знатоком  кавказских  почв  С.  А.  Захаровым  (1935,
и  др.),  вертикальные  почвенные  зоны  представляют  собой  не
простое  повторение  широтных,  а  только  аналогичны  им.
 Во  многих  случаях  наблюдаются  заметные  отклонения  от
этой  закономерности,  и  некоторые  исследователи  вообще  отри¬
цают  закон  вертикальной  зональности.  Так,  Н.  Кребс  (Krebs,
 1  В.  В.  Докучаев.  Избр.  сочинения,  т.  III.  М,  Сельхозгиз,  1949.
 119

1928)  считает,  что  в  горных  местностях  наблюдаются  резкие
смены  определяющих  факторов,  а  это  приводит  к  тому,  что  вы¬
сота  иногда  перестает  быть  главным  определяющим  фактором.
Р.  Питти  (Peattie,  1931)  пришел  к  выводу,  что  чем  детальнее
проводятся  исследования,  тем  менее  очевидной  становится  зо¬
нальность.  Знаток  растительности  гор  Средней  Азии  Е.  Н.  Ко¬
ровин  (1934)  делает  заключение  на  основе  своих  работ,  что  в
юрах  вообще  «нет  поясов,  как  единого  ландшафта».  Этот  вы¬
вод  Е.  Н.  Коровина  Г.  В.  Ковалевский  (1939)  справедливо
рассматривает  как  протест  против  излишней  схематизации  яв¬
лений  зональности.
 Одним  из  примеров  «нарушения»  явлений  зональности  'мо¬
гут  служить  так  называемые  «инверсии»  вертикальных  природ¬
ных  почвенных  зон.
 В  нашей  ботанической  и  почвоведческой  литературе  много¬
летние  научные  дискуссии  вызывает  своеобразное  изменение
вертикальной  зональности,  закономерно  повторяющееся  »а  мно¬
гих  горных  вершинах  Северо-Западного  Кавказа,  особенно  в
районе  Новороссийск—Геленджик  и  к  востоку  от  него.  В  пре¬
делах  горной  зоны  широколиственных  лесов,  в  основном  дубо¬
вых,  а  на  северных  склонах  и  буковых,  отдельные  пологие  вер¬
шины  или  плато  над  .поясом  леса  являются  безлесными  и  заня¬
ты  растительностью  лугово-степного  типа.
 Это  явление  давно  привлекало  внимание  наших  естество¬
испытателей.  Н.  А.  Буш  (1909)  отмечал  его  для  горы  Шезе,
И.  С.  Косенко  (1930)—для  горы  Собер-Оаш,  на  вершине  ко¬
торой  он  описал  горную  степь.
 П.  И.  Мищенко  (1928)  отмечает  степные  участки  в  горах  в
районе  между  Новороссийском  и  Михайловским  перевалом.
 Много  описаний  «сстепненных»  горных  вершин  приводит
В.  П.  Малеев  (1931,  1939).
 Знаток  почв  Кавказа  С.  А.  Захаров  (1935)  считал  возмож¬
ным  уверенно  говорить  об  «инверсии  почвенно-ботанических
зон  на  Северном  Кавказе».  Л.  И.  Прасолов  (1929)  писал,  что
«как  в  самой  верхней,  так  и  в  самой  нижней  зонах  гор  (в  по¬
следней  только  на  северной  стороне)  мы  видим  переход  лес¬
ных  почв  в  черноземы,  аналогично  нашей  лесостепи».
 Почвы  на  безлесных  вершинах,  возвышающихся,  над  поясом
широколиственных  лесов,  формируются  на  выходах  известня¬
ков  или  известковых  сланцев  и  песчаников  и  обладают  многи¬
ми  особенностями  степных  черноземов.  Для  этих  почв  харак¬
терна  черная  или  серо-мерная  окраска,  равномерность  про¬
краски  всего  почвенной)  слоя,  хорошо  выраженная  зернистая
структура.  Эти  почвы  обычно  тяжело-суглинистые  (а  в  более
глубоких  слоях  —  глинистые)  по  механическому  составу.  Они
отличаются  значительным  содержанием  ионов  кальция,  особен¬
но  в  сравнении  с  магнием,  что  понятно,  если  учесть  преимуще¬
 120

ственное  формирование  таких  почв  на  известковых  породах.
Содержание  гумуса  в  этих  горных  почвах  примерно  такого  же
порядка,  как  и  .в  черноземах,  вскипания  при  прибавлении  со¬
ляной  кислоты  в  верхних  слоях  почвы,  как  и  в  черноземах,  не
наблюдается.  Однако  мощность  почвенного  мелкоземного  го¬
ризонта  не  велика,  не  более  30—40  см.  Случаи  нарушения  вер¬
тикальной  зональности  почвенных  типов  на  выходах  известня¬
ков  отмечались  в  литературе  и  для  других  местностей,  напри¬
мер,  для  северных  склонов  Крымских  гор.  Формирующиеся  на
известняках  почвы,  судя  и  по  составу  почвенной  фауны,  отве¬
чают  более  ксеротермному  типу,  чем  почвы,  образующиеся  на
других  породах  (Гиляров,  1949;  Kostowicki,  1954).  В  отноше¬
нии  растительности  отмечалось,  что  на  известняках,  как  на  бо¬
лее  сухом  субстрате,  степные  элементы  могут  дольше  и  успеш¬
нее  выносить  конкуренцию  наступающей  на  них  мезофильной
лесной  растительности  (Малеев,  1939).
 На  Северо-Западном  Кавказе  формации  лугового  и  степно¬
го  типа  хотя  и  располагаются  выше  леса  на  горных  вершинах,
но  высота  этих  безлесных  вершин  не  выходит  за  пределы  лес¬
ного  пояса  более  высоких  гор.  Поэтому  термин  «инверсия  зон»
в  данном  случае  применяется  в  несколько  расширенном  пони¬
мании.
 Бели  существование  на  безлесных  вершинах  выше  пояса
леса  степной  и  луговой  растительности  и  формирование  под
нею  «черноземных»  почв  хорошо  известно,  то  природа  этих
почв  и  тех  растительных  ассоциаций,  .под  которыми  они  обра¬
зуются,  а  также  их  история,  трактуются  очень  по-разному  и
уже  более  полувека  по  этому  вопросу  не  прекращается  дис¬
куссия. 	v
 П.  И.  Мищенко  (1928)  считал,  что  на  указанных  выше  гор¬
ных  хребтах,  «не  остепненные  сухие  горные  луга,  а  реликтовая
степь,  вытесняемая  лугом  лесного  типа».  Так  же  расценивает
их  и  С.  А.  Захаров  (1935).  В.  П.  Малеев  (1939,  1940),  учиты¬
вая  разорванность  ареала  горных  лугово-степных  элементов,
также  полагает,  что  нагорная  степная  растительность  —  это  ре¬
ликтовая  «первичная  степь,  которая  в  ее  современном  виде
образовалась  на  месте  существовавшей  здесь  ранее  раститель¬
ности  средиземноморского  типа  в  результате  интенсивной  миг¬
рации  степных  видов  из  предкавказских  степей  в  сухую  после¬
ледниковую  эпоху».  Н.  И.  Кузнецов  (1909)  высказывал  пред¬
положения,  что  степные  элементы  начали  проникать  на  Кавказ
в  послетретичный  период,  когда  климат  был  более  сухим,
степным.
 В  .противоположность  мнениям  исследователей,  принимаю¬
щих  первичную  природу  степеобразных  растительных  формаций
горных  вершин,  ряд  авторов  считает  «остепнение»  безлесных
вершин  вторичным  явлением,  связывая  его  с  деятельностью  че¬
 121

ловека,  с  напряженным  выпасом  скота  и  т.  д.,  как  это  предпо¬
лагали  многие  ботаники  и  для  Крымской  яйлы  (Вульф,  1925).
 Нет  единого  мнения  и  о  природе  почв  безлесных  вершин.
 С. 	А.  Захаров  (1928)  назвал  их  горно-степными  черноземовид¬
ными,  а  в  более  поздних  работах  (1935),  считая,  что  на  Кавка¬
зе  идет  наступление  леса  на  степь,  рассматривал  эти  почвы  как
своеобразные  черноземы.  Еще  ранее  на  основе  изучения  имен¬
но  этих  почв  к  такому  выводу  приходил  С.  А.  Яковлев  (1914).
 Монограф  почв  Северо-Западного  Кавказа  С.  В.  Зонн
(1950),  исходя  из  представлений  о  вторичном  остепнении  вер¬
шин  в  результате  с(иены  леса  лугом,  называет  эти  почвы  «гор¬
ными  лугово-степными  (черноземными),  развитыми  на  извест¬
няках»,  основываясь  на  сходстве  горизонтов  Ai  и  В(  этих  .почв.
Часто  эти  почвы  называют  «горно-луговыми»  (Глинка,  1923).
 А. 	Трусов  (1916)  обозначал  их  как  черноземовидные  луговые.
Многие  авторы  относят  нх  к  перегнойно-карбонатным  почвам,
к  рендзинам  (Малеев,  1931)  —  по  терминологии  западноевро¬
пейских  почвоведов  (Franz,  1960).
 Приведенные  примеры  показывают,  что  ни  по  вопросам
диагностики  этих  почв,  ни  в  понимании  их  происхождения  у
почвоведов  нет  единого  мнения.  Не  сложилось  единого  пред¬
ставления  и  о  том,  являются  ли  остепненные  вершины  извест¬
ковых  хребтов  остатками  более  древних  степных  или  среди¬
земноморских  ксерофильных  растительных  формаций,  прежде
имевших  на  Кавказе  более  широкое  распространение  и  ныне
вытесняемых  лесом,  или  же,  наоборот,  они  развились  вторично
после  отступления  леса.
 Для  решения  спорного  у  ботаников  и  почвоведов  вопроса
о  диагностике  почв  безлесных  вершин  Северо-Западного  Кав¬
каза,  выяснения  направления  их  почвообразовательного  процес¬
са,  суждения  о  природе  и  истории  этих  своеобразных  элемен¬
тов  ландшафта  целесообразно  было  привлечь  новые  критерии,
в  частности,  данные  почвенно-зоологических  исследований.
 Основные  материалы  были  получены  при  взятии  количест¬
венных  проб  методом  раскопок  (табл.  25)  и  были  дополнены
прикопками  и  другими  методами  сбора  почвенных  беспозво¬
ночных.
 Такая  работа  была  проведена  в  1953—1955  гг.  нашими
экспедициями  на  горе  Собер-Оаш  (над  станицей  Убинской),  на
горе  Шезе  (над  станицей  Эриванской),  на  водораздельном
хребте  Коцегур  (горы  Острая,  Крестовая,  Чубатая,  Тхаб)  меж¬
ду  станицей  ЭриванокоА  и  Геленджиком  (над  станицей  Адер-
биевской),  а  также  на  вершине  массива  Тхаб  над  Михайлов¬
ским  .перевалом  (Гилиров  и  Арнольди,  1957).  На  горе  Собер-
Оаш  пробы  были  взяты  на  высоте  около  725  м  «ад  уровнем
моря,  на  участке,  где  растительность  по  общему  облику  напо¬
минала  типчаково-разнотравную  степь  с  типчаком  —  Festuca
 122

Таблица  25
 Средняя  численность  (на  1  м2)  основных  групп  беспозвоночных
в  почвах  безлесных  вершин  Северо-Западного  Кавказа  по  данным  раскопок
 Группы  беспозвоночных
 Собер-
 Оаш
 Шезе
 Острая
 Кресто¬
 вая
 Тхаб
 Насекомые  (Insecta)
 Жуки  (Coleoptera)
 Жужелицы  (Carabidae)
 0,5
 1,5
 11,5
 5,0
 4,7
 Хищники  (Staphylinidae) 	\  .
 7,0
 1,0
 2,0
 0,5
 4,0
 Хрущи  (Melolonthinae)
 1,0
 2,0
 5,0
 11,5
 3,7
 Навозники  (Aphodiini)
 —
 1,0
 —
 3,0
 4,0
 Светляки  (Lampyridae)
 —
 —
 —

 0,3
 Щелкуны  (Elateridae)
 2,0
 9,0
 13,0
 16,5
 27,5
 Усачи  (Cerambycidae)
 —
 —
 —
 1,0
 0,3
 Чернотелки  (Tenebrionidae)
 20,5
 1,5
 15,5
 5,5
 16,5
 Майки  (Meloidae)
 —
 —
 —
 0,3
 Листоеды  (Chrysomelidae)
 —
 1,0
 —

 0,3
 Долгоносики  (Curculionidae)
 4,0
 5,5
 1,0
 2,0
 18,7
 Чешуекрылые  (Lepidoptera)
Огневки  (Pyralididae)
 0,5
 _

 0,3
 Совки  (Noctuidae)
 —
 0,5
 —

 0,7
 Двукрылые  (Diptera)
 Ктыри  (Asilidae)

 _
 .
 1,5
 6,0
 Слепни  (Tabanidae)
 1,5
 0,5
 —
 —
 Круглошовные  (Cyclorrhapha)
 0,5
 1,0
 —

 —
 Перепончатокрылые  (Hymenop-
t  era)
 Муравьи  (Formicidae)  (самки)
 12,0
 5,0
 2,3
 Разнокрылые  (Heteroptera)
Pentatomidae  +  Cydnidae

 21,5
 2,0
 2,5

 Coreidae
 1,0
 —
 —
 —
 Myodochidae
 —
 —
 —
 —
 0,7
 Capsidae
 1,0
 —
 —
 —
 —
 Равнокрылые  (Homoptera)
Цикадовые  (Cicadidae)
 2,3
 3,0

 —
 Таракановые  (Blattoidea)  .  .  .  .
 —
 —
 —
 0,5
 —
 Щетинохвостки  (Thysanura)
Machilidae
 2,5
 _


 Двухвостки  (Diplura)
 Campodeidae

 0,5
 —
 1,0
 Japygidae
 1,5
 3,5
 0,5
 0,5
 —
 Губоногие  (Chilopoda)
 Geophi  lomorpha
 13,5
 3,0
 10,0
 26,5
 9,7
 Cryptopidae
 --
 —
 —
 1,5
 —
 Lithobiidae
 4,5
 1,5
 3,5
 1,5
 4,7

Таблица  25  (окончание)
 Группы  беспозвоночных
 Собер*
 Оаш
 Шезе
 Острая
 Кресто¬
 вая
 Тхаб
 Двупарноногие  (Diplopoda)
 К  и  в  с  я  к  и  (Juloidea)
 3,5
 0,5
 14,0
 Паукообразные  (Arachnoidea)
 Пауки  (Araneina)
 0,5
 2,0
 3,0
 Сенокосцы  (Opiliones)  .  ...  .  .
 —
 —
 1,0
 0,5
 —
 Ракообразные  (Crustacea)
 Мокрицы  (Oniscoidea)  .  .  .  \  .  .  .
 3,5
 1,0
 5,0
 13,3
 Малощетинковые  (Oligochaeta)
 Enchytraeidae
 +*
 24,4
 5,5
 9,0
 1,3
 Дождевые  черви  (Lumbricidae)  .  .  .
 34,5
 2э;о
 29,0
 25,5
 31,0
 Нематоды  (Nematodes)
 Mermithidae
 —,
 —
 !,°
 5,5
 0,3
 *  В  этой  и  последующих  таблицах  плюс  означает  наличие.
 sulcata,  тонконогом  —  Koeleria  gracilis  и
 с  такими
 представи-
 телями  разнотравья,  как  зопники  Phlomis  tpberosa,  Ph.  pungens,
Allium  rotundum  и  др.  Но  в  разных,  местах  в  зависимости  от
микрорельефа  и  подстилающей  породы  здесь  встречались  то
признаки  олуговения  (кусты  Filipendula  hexapetala),  то,  наобо¬
рот,  более  ксерофильные  виды  растений  (такие,  как  Psephellus
declinatus).  Местами  довольно  много  дикого  льна  (Ыпит
flavum).
 Мелкоземный  почвенный  слой  простирается  на  глубину  око¬
ло  40  см,  а  глубже  —  почти  сплошной  известняк  (уже  с  глуби¬
ны  30  см  преобладает  известняковая  щебенка).
 Почва  по  всему  исследованному  профилю  черная  (в  сыром
состоянии),  окраска  равномерная,  структура  мелкозернистая.
Слой  Ai  (0—13  см)  интенсивно  черный,  мелкозернистый,  а  Аг
(13—40  см)  с  включением  щебенки.  Данные  химического  ана¬
лиза  этой  почвы  приведены  у  А.  В.  Авдеевой  (1930),  отмечаю¬
щей  довольно  высокое  содержание  гумуса  (в  слое  0—10  см  —
6%),  резкое  преобладание  в  поглощающем  комплексе  кальция
 .  СаО  о,780, 	тл 	е  с
 над  магнием  [  —-  =  ——-]  при  величине  pH  около  6,5.
 MgO  0,074 	.  .
 На  горе  Шезе  пробы  были  взяты  на  высоте  530  м  на  участ¬
ке  с  Festuca  sulcata}  Koeleria  gracilis,  Bromus  fibrosus,  Alope-
curus  vaginatus,  Phlomis  tuberosa,  Scabiosa  ochrolmca  и  др.
 В  тех  местах,  где  плато  переходит  в  южный  склон,  встре¬
чается  шалфей  Salvia  ringens.  Черный,  равномерно  окрашен¬
ный  мелкозернистый  слой  простирается  на  глубину  до  30  см;
уже  с  глубины  20  см  много  щебенки. 	.  .  .
 124

На  горе  Острой  пробы  были  взяты  на  высоте  650  м  на
участке  с  Festuca  sulcata,  и  на  участке,  где  типчаку  сопутствует
ковыль  Stipa  pulcherrima,  а  из  разнотравья  —  желтая  люцерна
(Medicago  falcata),  Phlotnis  tuberosa,  Scabiosa  ochroleuca,  Vida
tenuifolia,  Achillea  biserrata  и  др.
 На  горе  Крестовой  участок  был  выбран  такого  же  типа
(высота  700  м).  На  Тхабе  были  обследованы  площади  с  ковы¬
лем  (Stipa  pulcherrima)  и  типчаком  (Festuca  sulcata).
 Что  же  дало  изучение  беспозвоночных  в  почве  этих  безлес¬
ных  вершин?  Общая  численность  дождевых  червей,  деятель¬
ность  которых  в  основном  определяет  зернистую  структуру  этих
почв,  была  на  разных  вершинах  одного  порядка  (25—35  на
1  м2),  примерно  такая  же,  как  и  в  степных  почвах.  Домини¬
рующим  видом  во  всех  случаях  был  Eisenia  rosea  Sav.,  на  не¬
которых  остепненных  вершинах  (например  на  горе  Острой)  —
единственный  встреченный  при  раскопках.  И  в  зоне  черноземных
ковыльно-типчаково-разнотравных  степей  Луганской  области
именно  этот  вид  широко  распространен  на  целинных  землях.
Другой  вид,  в  значительно  меньшем  количестве  встречавшийся
при  раокопках,  —  Dendrobaena  mariupoliensis  Wyss.
 Этот  вид  преобладал  в  почвах  сухих  дубовых  лесов  этих  же
гор.  По  мнению  И.  И.  Малевича  (1954),  D.  mariupoliensis  —
вид  крымско-кавказского  происхождения,  но  и  в  степную  зону
он  проникает  довольно  далеко  на  север,  доходя  почти  до  Мил-
лерова  и  Харькова,  т.  е.  это  вид,  хорошо  приспособленный  к
режиму  степных  черноземов.  Обнаруженный  в  почве  остепнен¬
ных  участков  гор  Собер-Оаш  и  Тхаб  вид  Allolobophora  jassyen-
sis  Mich,  обычен  в  степной  зоне,  где,  правда,  распространен
преимущественно  на  пахотных  землях,  а  в  целинных  степях
Луганской  области  приурочен  к  пороям  слепыша  и  других  гры¬
зунов  (сравни  у  Гилярова,  1951).  Свойственный  же  буроземам
Северо-Западного  Кавказа  и  Крыма,  в  том  числе  и  почвам  под
пологом  леса  обследованных  гор,  вид  Eophila  montana  Mich,
в  почве  безлесных  вершин  Собер-Оаша  и  Тхаба  встречен  лишь
единично;  встречаемость  видов,  свойственных  и  соседнему  ле¬
су,  не  удивительна,  если  учесть  то  обстоятельство,  что  общая
площадь  таких  «лысых  вершин»,  окруженных  со  всех  сторон
лесом,  незначительна.
 Мокрицы,  численность  которых  на  разных  вершинах  колеба¬
лась  от  единичной  встречаемости  до  13,3  на  1  м2,  в  основном
были  представлены  видом  Protracheoniscus  giliarovi  Borutz.,
описанным  по  сборам  из  целинных  степей  юго-востока  Евро¬
пейской  части  СССР  (Ростовская,  Луганская,  Волгоградская
области)  и  в  других  условиях  ранее  не  встречавшимся.
 Интересно,  что  и  среди  кивсяков  (до  14  на  1  м2)  в  почве
безлесных  вершин  встречался  почти  исключительно  Chroma-
toiulus  rossicus  Tim.  —  вид,  в  степной  зоне  (Луганская  область)
 125

преобладающий  в  почве  целинных  степей,  а  в  других  место¬
обитаниях  заметно  уступающий  по  численности  другим  видам
(Гиляров,  1957).
 В  комплексе  губоногих  многоножек  наблюдалось  явствен¬
ное  преобладание  геофилид  над  литобиидами  (соответственно
3—26,5  и  1,5—47  на  1  м2),  характерное  для  степных  и  других
более  ксероморфных  почв.  Среди  геофиломорф  встречены  такие
виды,  которые  распространены  и  в  зоне  степей.  Так,  наиболее
обычный  на  обследованных  лысых  горах  вид  Escarius  retusidens
ornatus  Folkm.  описан  по  материалам  наших  раскопок  в  под¬
зоне  разнотравно-типча  ково-ковыльных  степей  (Беловодский
район  Луганской  области),  в  подзоне  типчаковых  степей
(Маныч,  Ростовской  области)  и  заходит  даже  в  подзону  тип-
чаково-полынных  степей  (Аршань-Зельмень,  Калмыцкой  АССР).
Другой  вид,  обычный  в  пробах  безлесных  вершин  —  Clinopodes
flavidus  escherichi  Verh.,  —  оказался  обычным  при  раскопках
в  типчаковой  степи  района  Маныча  и  единственным  видом  гео¬
филид  в  типчаково-полынной  степи  Аршань-Зельменя.  Распро¬
страненный  на  Кавказе  Brachygeophilus  sukacevi  Folkm.  захо¬
дит  и  в  степную  зону  в  район  Маныча.  'Встреченный  на  горе
Крестовой  вид  Henia  illyrica  Mein,  в  степной  зоне  при  наших
раскопках  не  был  обнаружен  —  он  в  Манычской  степи  .заме¬
няется  видом  Н.  bicarinata  Mein.  По-видимому,  эндемическим
для  Кавказа  следует  считать  вид  Schizopleres  ghilarovi  Folkm.,
один  экземпляр  которого  был  найден  на  горе  Острой.  Числен¬
ность  этого  вида  значительно  выше  в  лиственных  лесах  (Фолк-
манова,  1956),  близостью  которых  и  объясняется  нахождение
случайного  экземпляра  на  луговине.  В  целом  же  комплекс  гео¬
филид  напоминает  таковой  в  степной  полосе  юго-востока  Евро¬
пейской  части  СССР  (Гиляров  и  Фолкманова,  1957).  Хотя  най¬
денные  на  безлесных  вершинах  виды  и  не  могут  быть  названы
строго  степными  стенотопами,  их  наличие  (а  также  отсутствие
ряда  видов,  свойственных  горным  лесам  Кавказа  и  байрачным
лесам  степной  зоны)  в  почвах  безлесных  горных  вершин  и  рав¬
нинных  степей  указывает  на  сходство  условий  в  почвах  этих
вершин  со  степными.  Из  литобиид  в  почвах  «лысых  вершин»
преобладал  Monotarsobius  baloghi  Loksa  —  очень  эвритопный
вид,  обычный  и  в  степи,  а  также  М.  turkestanicus  Attems  —
вид,  известный  из  пустынно-степной  зоны.  В  почве  безлесной
вершины  горы  Крестовой  встречены  и  обычные  в  степных  мест¬
ностях  криптопиды  —  Cryptops  anomalans  Newp.,  но  представ¬
ленные  особым  подвидом  —  С.  a.  hirsutus  Folkm.
 Из  аптеригот  в  почвах  безлесных  вершин  при  раскопках  до¬
вольно  постоянно  встречались  япиксы  (Japyx  confusus  rumae-
nus  Silv.)—подвид,  отмеченный  и  в  степях  юга  Ростовской  об¬
ласти  (Ионеску,  1959),  и  в  Молдавии.  Знаменательно,  что  встре¬
чен  в  этих  условиях  данный  подвид,  а  не  кавказский  Japyx
 126

confusus  caucasicus  Ionescu.  Исключительно  показательно  на¬
хождение  на  'безлесных  вершинах  таракана  Ectobius  duskei
Adel.,  имеющего  ареал,  совпадающий  с  ареалом  ковыльных
степей,  где  этот  вид  связан  с  целинными  землями  (Бей-Биен-
ко,  1950).
 Среди  жужелиц  и  их  личинок,  в  почве  безлесных  вершин
найдены  такие  обычные  в  наших  степях  виды,  как  хлебная  жу¬
желица  Zabrus  blapoides  Creutz.  (=Z.  spinipes  F.),  Harpalus
caspius  Stev.,  H.  flavicornis  Dej.,  Ophonus  azureus  F.,  Licinus
cassideus  F.,  а  также  виды  более  эвритопные,  но  тоже  очень
обычные  в  степной  зоне,  характеризуемые  К.  В.  Арнольди
(1952)  как  «сорные»:  Amara  communis  Panz.,  A.  bifrons  Gyll.,
Ophonus  rufipes  Deg.  и  другие.
 Представлены  и  виды  с  южноевропейским  ареалом  (Атага
anthobia  Villa,  Ophonus  obscurus  F.  и  другие).  Наряду  с  таки¬
ми  видами  на  вершине  Собер-Оаш  найдены  и  виды  жужелиц
р.  Trechus  (0,5  на  1  м2),  эндемичных  для  Кавказа  и  распрост¬
раненных  в  соседних  лесах.  Комплекс  стафилинид  (0,5—7,0
на  1  м2)  до  вида  не  был  определен.
 Среди  личинок  хрущей  найдены  Amphimallon  solstitialis  L.
и  Rhizotrogus  aequinoctialis  Herbst  (на  Собер-Оаше)  —  виды,
обычные  и  в  степях  (по  0,5  на  1  м2),  а  на  горе  Крестовой  —
Rhizotrogus  aestivus  01.  (11,5  на  1  м2),  в  степной  зоне  свойст¬
венный  байрачяым  лесам  и  их  опушкам  (Медведев,  1950)  и
выходам  мелов  (Гиляров,  1956);  на  вершинах  гор  Острой  и
Тхаба  встречаются  личинки  Homaloplia  sp.  —  рода,  обычно  свя¬
занного  с  хорошо  дренированными  склонами.  На  Тхабе  найден
и  шелковистый  хрущик  —  Maladera  holosericea  Scop.,  распро¬
страненный  и  в  целинных  степях  УССР.
 Среди  щелкунов  повсеместно  преобладали  личинки  широ¬
кого  щелкуна  —  Selatosomus  latus  F.,  вида,  обычного  в  степях
и  на  открытых  необработанных  безлесных  участках  в  лесостеп¬
ной  зоне  (1,5—21,5  на  1  л*2).
 На  Крестовой  найдены  и  личинки  Melanotus  brunnipes
Germ.  —  вида,  также  широко  распространенного  в  степной  зоне,
преобладающего  во  многих  местах  на  полевых  землях  Курской
области.  В  комплексе  видов  рода  Agriotes  отмечены  личинки,
внешне  напоминающие  личинок  степного  щелкуна  (А.  gurgista-
nus  Fald.),  вероятно,  A.  ponticus  Step,  н  личинки  A.  litigiosus
Rossi  subsp.  tauricus  Heyd.,  обычные  в  Кубанских  степях.  На
Собер-Оаше  и  на  Тхабе  встречены  личинки  Athous  circumductus
Men.  —  вида,  эндемичного  для  Кавказа  (0,3—0,5  на  1  м2).
 Среди  чернотелок  встречены  виды,  часто  встречающиеся  в
степях,  но  имеющие  более  широкий  ареал,  такие,  как  Opatrum
sabulosum  L.,  Pedinus  femoralis  F.,  Crypticus  quisquilius  L.,
Cylindronotus  brevicollis  Kiist.,  а  также  и  имеющая  более  степ¬
ной  ареал  дерновая  чернотелка  (Oodescelis  polita  Sturm=Р/а-
 127

tyscelis  gages  F.—W.).  На  вершинах  Собер-Oauia  и  Крестовой
найдены  также  личинки  Laetia  starcki  Reitt  —  вида,  характер¬
ного  для  подстилки  лесов  Северо-Западного  Кавказа  (0,5  на
1  м2).  Из  пыльцеедов  на  Тхабе  найдены  личинки  распростра¬
ненного  в  степной  полосе  черного  пыльцееда  (Podonta  daghesta-
nica  Reitt.).  При  раскопках  встречались  и  личинки  свойствен¬
ных  южным  степям  земляных  усачей  (Dorcadion  caucasicum
KiisL.).'Ряд  видов,  обнаруженных  раскопками  из  числа  «гео-
ксенов»,  показателен  для  характеристики  местообитаний,  на¬
пример,  имаго  Chrysomelidae.
 При  раскопках  были  встречены  листогрызы  (в  неактивном
состоянии),  такие,  как  обычные  и  в  степной  полосе  Chrysomela
limbata  L.,  как  Chr.  lurida  L.,  представленная  кавказской  фор¬
мой  (Chr.  turida  reitteri),  как  свойственная  и  южной  окраине
наших  степей  Timarcha  tenebrlcosa  F.
 Среди  долгоносиков  найдены  такие  виды,  как  Otiorrhynchus
caucasicus  Stierl.,  широко  идущий  по  степной  зоне  до  лесосте¬
пи,  Otiorrhynchus  fullo  Schrank,  встречающийся  от  Австрии  и
Венгрии  по  всей  степной  зоне  УССР,  такой  еще  более  распро¬
страненный  вид,  как  О.  ligustici  L.  На  Тхабе  найден  и  Brachy-
cerus  junix  Licht.,  обычный  в  наших  степях  вид  средиземномор¬
ского  происхождения.  Так  же  средиземноморского  происхожде¬
ния,  но  доходящий  в  степной  зоне  до  бассейна  р.  Деркул  вид
Stomodes  tolutarius  Boh.
 На  луговине  горы  Собер-Оаш  встречен  долгоносик  Urome-
topus  strigifrons  Gyll.,  обнаруженный  в  подстилке  лесов  юга
степной  зоны  (встречаемость  (подстилочных  видов  на  горных
вершинах  объясняется  близостью  пояса  леса).
 Среди  личинок  Curculionidae  (1—15  на  1  м2)  подавляющее
большинство  относится  к  р.  Eusomus,  в  основном  (судя  по
встречаемости  жуков)  Е.  mirabilis  Реп.,  виду  также  восточно-
средиземноморского  происхождения.  Кроме  этих  видов,  рас¬
пространенных  в  степях  нашего  юго-востока,  ряд  встреченных
видов  эндемики  (Otiorrhyncrus  edithae  Reitt.,  О.  erinaceus
Stierl.,  О.  schoencherri  Stierl.  и  др.).
 Среди  встреченных  при  раскопках  почвенных  клопов  сем.
Cydnidae  —  Canthophorus  dubius  Scop,  обычен  и  в  степных  чер¬
ноземах,  a  Legnotus  fumigatus  Costa  —  средиземноморский  вид,
который,  однако,  встречается  и  на  самых  ксерофитных  участ¬
ках  на  юге  степной  зоны.
 При  сборах  муравьев  на  безлесных  вершинах  обнаружен
ряд  видов,  массовых^  и  в  равнинных  степях.  Это  довольно
обильные  здесь  Lasiiis  alienus  Forst.,  Solenopsis  fugax  Latr.,
Leptothorax  unifasciatus  Latr.  и  другие.
 Кроме  того,  встречен  ряд  более  мезофильных  видов,  неко¬
торые  крымско-кавказские  виды.
 128

Личинки  двукрылых  до  вида  не  были  определены,  но  Asili-
dae  явно  относятся  к  тем  же  группам,  что  и  встречающиеся  в
степи.
 Комплекс  клещей-орибатид  в  почвах  безлесных  вершин  та¬
кой  же,  как  и  в  почвах  целинных  степей  юго-востока  Европей¬
ской  территории  СССР  (Гиляров  и  Арнольди,  1957).  Некоторые
из  встреченных  здесь  видов  при  сборах  в  разных  частях  степ¬
ной  зоны  нашего  юго-востока  найдены  только  в  самых  сухих
районах  —  в  Волгоградской  области  (например,  Protoribates
lophotrichus  Berl.).
 Анализ  экологических  и  зоогеографических  особенностей
комплексов  почвенных  беспозвоночных  обследованных  вершин
Северо-Западного  Кавказа  позволяет  сделать  выводы  о  при¬
роде  формирующихся  на  них  почв.  Почвенная  фауна  более  су¬
хих  и  более  выровненных  участков  вершин  известковых  хреб¬
тов  слагается  в  значительной  части  из  тех  же  видов,  которые
встречаются  и  численно  преобладают  в  почвах  целинных  раз-
нотравно-ковыльно-типчаковых  степей  черноземной  зоны  рав¬
нинной  части  Европейской  территории  Союза,  довольно  деталь¬
но  изученной,  например,  в  бассейне  р.  Деркул  (Арнольди,  1956;
Гиляров,  1956).  Комбинации  видов,  многие  из  которых  распро¬
странены  и  в  других  зонах,  их  численное  соотношение  в  почвах
вершин  приближаются  к  таковым  в  целинных  «истинных»  сте¬
пях.  Поэтому  правомочно  рассматривать  растительные  ассо¬
циации  этих  участков  безлесных  вершин,  включающие  ковыль,
типчак  и  разнотравье,  как  своеобразные  степные  формации,  а
почвы  под  ними  —  как  своеобразные  черноземы.  Аналоги  этих
почв  встречаются  на  Крымской  яйле  (см.  ниже)  и,  судя  по  опи¬
санию  И.  Пачоского  (1923),  на  Тарханкутской  возвышенности
в  Крыму.
 Конечно,  маломощные  черноземные  почвы,  формирующиеся
на  известняках  безлесных  вершин  Северо-Западного  Кавказа,
отличаются  от  степных  черноземов  на  лёссе.  Но  по  общему
типу  эти  почвы,  образующиеся  в  условиях  климата,  отвечаю¬
щего  требованиям  целого  комплекса  распространенных  в  степи
почвенных  животных,  и  растительного  покрова,  имеющего  степ¬
ной  облик,  должны  быть  охарактеризованы  как  черноземы.
Степные  или  во  всяком  случае  ксероморфные  растительность  и
почвенные  беспозвоночные  являются  биологическим  фактором
почвообразования  на  этих  вершинах.
 В  Австрии  В.  Кубиена  (Kubiena,  1943),  отводящий  почвен¬
ным  животным  ведущую  роль  в  формировании  богатых  гуму¬
сом  черноземных  почв,  показал  последовательность  смены
комплексов  беспозвоночных-почвообразователей  на  известко¬
вых  отложениях  и  переход  так  называемых  рендзин  в  чернозе¬
мы.  В  Австрии  в  Северо-Восточных  Альпах  хорошо  изучены
элементы  «горных  степей»  (Franz,  1952),  приуроченные  тоже
 М  С.  Гиляров
 129

к  выходам  известняков  и  кристаллических  пород.  В  этих  гор¬
ных  степях  встречаются  как  свои  специфические  высокогорные
компоненты  фауны,  такие,  как  долгоносики  Otiorrhynchus
nocturnus  Reitt.,  О.  picitarsis  Rosh.,  О.  auricapillus  Germ.,  так
и  виды,  обычные  в  равнинных  степях  —  дерновая  чернотелка
Oodescelis  polita  Sturm.  (=  Platyscelis  gages  F.—W.),  листогрыз
Timarcha  coriaria  Laich.,  многоножка  Dignathodon  microce-
phalus  Luc.  и  др.,  входящие  в  единый  биоценоз.  Это,  по  мнению
Франца,  доказывает,  что  в  поясе  современных  лесов  перед  по¬
слеледниковым  новым  облесением  обитатели  равнинных  степей
юго-востока  Европы  и  горных  степей  встречались  и  перемеши¬
вались  на  большом  протяжении  и  нынешние  «горные  степи»
представляют  собой  немногие  уцелевшие  реликтовые  местооби¬
тания,  в  других  местах  вытесненные  лесом.
 Степные  виды,  встречающиеся  в  горных  степях  в  Альпах,
«частично  могут  быть  названы  степными,  но  могут  рассматри¬
ваться  и  как  восточно-средиземноморские»  (Werner,  1927).
Такая  характеристика  справедлива  и  для  населения  остепнен-
ных  вершин  Северо-Западного  Кавказа.
 На  выходах  известняков  в  хорошо  дренированных  и  прогре¬
ваемых  местах  формируются  комплексы  более  ксеротермофиль-
ных,  более  «южных»  почвенных  беспозвоночных,  чем  в  других
почвах  в  той  же  местности  и  на  той  же  высоте.  Это  справедли¬
во  и  в  отношении  растений  и  других  компонентов  биоценозов.
 Особенностями  гидротермического  режима  почв,  образую¬
щихся  на  известняках,  объясняется  своеобразие  вертикальной
зональности  почв  хребтов  Северо-Западного  Кавказа  —  выше
леса  формируются  почвы  более  ксероморфного  типа,  чем  мож¬
но  было  бы  предположить,  исходя  из  общей  схемы  вертикаль¬
ной  зональности,  очерченной  В.  В.  Докучаевым  (1899).
 Постоянное  поступление  из  богатого  известью  грунта  ионов
кальция,  компенсирующее  их  вымывание  в  условиях  горного
рельефа,  обеспечивает  сходство  химизма  этих  почв  с  чернозе¬
мами.  Ксеротермный  («степной»)  характер  биологических  фак¬
торов  почвообразования  в  неменьшей  мере  определяет  черно¬
земный  тип  течения  почвообразовательного  процесса.
 Следует  учесть,  что  на  обследованных  безлесных  вершинах
наряду  с  такими  горными  черноземами  в  более  влажных  ме¬
стах  представлены  и  площади,  занятые  горно-луговыми  почва¬
ми,  развивающимися  под  более  мезофильной  горно-луговой
растительностью  и  населенными  более  мезофильными  почвен¬
ными  беспозвоночным#,  в  основном  горными  кавказскими  ви¬
дами  (Гиляров  и  Ар^ольди,  1957)  и  лишь  немногими  видами,
встречающимися  и  в  степи.
 Изучение  почвенных  беспозвоночных  безлесных  горных  вер¬
шин  подтверждает  справедливость  вывода  В.  Р.  Волобуева
(1953)  о  том,  что  «почвенно-климатические  соотношения  как
 130

для  почв  равнин,  так  и  для  почв  горных  стран  имеют  однознач¬
ную  сущность  и  в  основе  подчинены  общим  закономерностям».
Такое  заключение,  как  и  сходные  данные  М.  А.  Глазовской
(1949)  по  горным  почвам  Казахстана,  противоречит  общепри¬
нятому  мнению  о  принципиальном  различии  горных  и  равнин¬
ных  почв.  Но,  конечно,  хотя  идентификация  типов  горных  почв
с  зональными  типами  равнинных  почв  и  правомочна  (что  и  до¬
казывается  приведенными  зоологическими  материалами),  гор¬
ные  почвы  имеют  и  ряд  специфических  черт  (значительно  боль¬
шая  мозаичность  и  прерывистость  почвенного  покрова,  обилие
маломощных  каменисто-щебенистых  разностей  и  т.  д.).
 Подводя  итоги,  можно  сделать  общий  вывод  о  том,  что  на
безлесных  вершинах  Северо-Западного  Кавказа  в  высотном
поясе  650—900  м  на  выходах  известковых  пород  развиваются
растительные  формации  степного  типа,  под  которыми  форми¬
руются  почвы,  которые  могут  быть  охарактеризованы  как  «гор¬
ные  чернозему».  Степной  характер  основной  массы  почвенных
беспозвоночных  —  лучшее  доказательство  тезиса  В.  В.  Доку¬
чаева,  что  «соответствие  между  зоной  и  населяющим  ее  жи¬
вотным  миром  сказывается  в  гораздо  более  тонких  формах».
 *  *
 Изучение  почвенной  фауны  безлесных  вершин  не  только
помогло  установлению  типа  их  почв,  но  и  дало  существенные
материалы  для  суждения  об  истории  горных  степей  Северо-
Западного  Кавказа.  Безлесные  вершины  отделены  друг  от  дру¬
га  поясами  широколиственных  лесов  и  находятся  на  большом
расстоянии  от  равнинных  степей.
 И  на  таких  изолированных  вершинах  встречаются  не  толь¬
ко  распространенные  в  степи  растения,  семена  которых  могли
бы  быть  занесены  ветром  или  птицами,  и  не  только  крылатые
насекомые,  которые  могли  бы  и  активно  сюда  проникнуть,  но
целые  биоценозы  степного  типа,  включающие  большое  коли¬
чество  почвообитающих  беспозвоночных  и  крупных  бескрылых
насекомых.  Допущение  о  вторичном  проникновении  на  такие
вершины  гор  через  многие  километры  горных  лесов  таких  бес¬
крылых  насекомых,  как  таракан  Ectobius  duskei  Adel.,  черно¬
телка  Oodescelis  polita  Sturm.,  земляные  усачи  Dorcadion  spp.,
жужелица  Zabrus  spinipes  F.  и  др.,  или  таких  членистоногих,
как  мокрицы  Protracheoniscus  giliarovi  Borutz.,  было  бы  совер¬
шенно  неправдоподобным.
 Несомненно,  что  степная  почвенная  фауна,  как  и  весь  био¬
ценоз  безлесных  вершин,  —  остаток  и  прежде  здесь  существо¬
вавшей  ксероморфной  фауны  и  флоры  степного  типа  и  среди¬
земноморского  происхождения.
 Наличие  на  Северо-Западном  Кавказе  многих  участков  с
фрагментарными  горно-степными  биоценозами  и  значительными
 9*
 131

дизъюнкциями  ареалов  свидетельствует,  во-первых,  об  их
древности,  а  во-вторых,  о  том,  что  в  прошлом  они  были  шире
распространены.  Гипотеза  В.  П.  Малеева  (1939)  и  других  бо¬
таников  о  том,  что  в  послеледниковый  период  условия  здесь
были  ксеротермическими,  подтверждается  и  почвенно-зоологи¬
ческими  исследованиями.
 Нельзя  предполагать,  что  такие  степные  биоценозы  искони
наблюдались  именно  на  тех  участках  вершин,  где  они  выраже¬
ны  в  настоящее  время.  Участки  безлесных  горных  вершин  со
сравнительно  слабо  развитым  почвенным  покровом  —  образо¬
вания  геологически  молодые,  приуроченные  к  местам  недавних
эрозионных  процессов,  и  каждое  конкретное  местообитание
вовсе  не  связывается  с  давно  прошедшим  ксеротермическим
периодом.  Группировки  ксерофилов  заселяют  в  горах  прогре¬
ваемые  обнаженные  эрозией  участки  по  мере  их  образования.
Поэтому  в  горах  Северо-Западного  Кавказа  существуют  устой
чивые  биоценозы  горно-степного  типа,  то  уступающие  место  ле
сам  и  лугам,  то  завоевывающие  обнажения,  вновь  появляю-
щиеся  вследствие  эрозии  известняков.  Несомненна  общая
тенденция  к  наступлению  более  мезофильных  лугов  и  лесов,  что
находит  отражение  и  в  частных  случаях  проникновения  цод
покров  степных  ассоциаций  таких  лесных  подстилочных  насе¬
комых,  как  чернотелки  Laena  starcki  Reitt.  или  долгоносики
рода  Urometopus.
 Сельскохозяйственная  деятельность  человека  —  выпас  скота
и  особенно  распашка  плато  под  картофель  и  зерновые  культу¬
ры  —  несомненно  ведет  ко  ксерофитизации  растительного  по¬
крова  и  усилению  эрозии  и  даже  приводит  ко  вторичному  рас¬
ширению  ареалов  ряда  видов  степного  типа  растений  и  степ¬
ных  почвенных  беспозвоночных.  Но  это  не  дает  оснований
отрицать  за  такими  группировками  древний,  не  зависящий  от
деятельности  человека  характер.
 Средиземноморская  природа  многих  распространенных  в
степи  видов  делает  понятной  их  широкую  встречаемость  не
только  на  остепненных  вершинах,  но  и  на  выходах  известняков
на  побережье  в  так  называемых  шибляках  (см.  главу  X).
 Близкий  к  степному  характер  почвенной  фауны  более  сухих
участков  безлесных  вершин  характерен  для  того  района,  кото¬
рый  был  выделен  Н.  И.  Кузнецовым  (1909)  на  основе  ботани¬
ческих  исследований  как  «Крымско-Новороссийская  провин¬
ция»,  границы  которого  были  затем  уточнены  В.  П.  Малеевым
(1939)  участком  Анфа—Туапсе—Краснодар.  Уже  в  районе
Туапсе  на  безлесных  вершинах  (горы  Лысая  и  Б.  Псеушко)
растительность  гигрофильнее  (луговая)  и  почвенная  фауна  там
мезофильная,  представленная  в  основном  кавказскими  видами,
и  не  имеет  такого  выраженного  степного  облика,  а  почвы  —
типично  горно-луговые.
 132

На  крайнем  северо-западе  изученного  района  почвенная
фауна  более  низких  возвышенностей  (например,  перевала  Гай¬
дук  близ  ст.  Верхне-Баканской  —  400  м  над  уровнем  моря)  бо¬
лее  степного  характера,  чем  описанные  безлесные  горные  вер¬
шины.
 Плато  перевала  покрыто  черноземовидной  маломощной
почвой  (мелкоземный  горизонт  мощностью  около  20  см),  расти¬
тельный  покров  ксерофильнее,  в  основном  типчаковая  степь  с
небольшой  примесью  ковылей  St  ip  a  Lessingiana  и  St.  pulcher-
rima,  с  довольно  обильным  степным  разнотравьем,  но  и  с  при¬
месью  средиземноморских  ксерофильных  растений  (Sideritis
taurica,  Psephellus  declinatus  и  др.).
 Здесь  обнаружено  больше  типично  степных  обитателей.
Кроме  тех  видов,  которые  встречены  на  безлесных  вершинах,
обнаружены  Carabus  campestris,  С.  bessarabicus,  Harpalus  ата-
tor,  Pterostichus  sericeus  и  др.  Сюда  доходят  и  такие  степные
муравьи,  как  Cataglyphis  cursor  aenescens  Nyl.  и  другие,  отсут¬
ствующие  на  «лысых»  горах.
 Можно  себе  представить,  что  в  послеледниковый  ксеротер-
мический  период  существовала  связь  предгорных  степных
участков  (таких,  как  «а  перевале  Гайдук)  как  со  степью,  так
и  с  безлесными  вершинами,  дизъюнкции  ареалов  ксерофиль¬
ных  видов  на  Северо-Западном  Кавказе  были  в  тот  период,
очевидно,  меньше.
 Не  исключена  возможность  проникновения  этим  путем  в
степную  зону  ряда  ксерофильных  видов  беспозвоночных,  как
это  допускает  В.  П.  Малеев  (1931)  для  широко  распространен¬
ных  в  степи  растений.
 Однако  большинство  исследователей  считает,  что  значитель¬
ная  часть  комплекса  степных  элементов  юго-востока,  имеющих
средиземноморское  происхождение,  проникла  на  территорию
нынешней  степной  зоны  через  Балканский  полуостров  (Turill,
1929;  Стоянов,  1924—1925).
 Некоторые  данные  изучения  фауны  типичных  почвенных
беспозвоночных  говорят  в  пользу  именно  такого  предполо¬
жения.
 Так,  например,  в  предкавказских  степях  и  даже  на  рассмат¬
риваемых  безлесных  вершинах  встречается  Japyx  confusus
rumaena  Silvestri,  описанный  с  Балканского  полуострова,
а  не  /.  с.  caucasicus  Ionescu,  распространенный  на  Кав¬
казе.
 То  же  и  в  отношении  некоторых  многоножек-геофилид.
В  предкавказских  степях  встречается  известная  с  Балканского
полуострова  форма  Clinopodes  flavidus  polytrichum  Attems,
встречающаяся,  кстати,  и  на  безлесных  вершинах  Северо-За¬
падного  Кавказа  (Гиляров,  1962),  а  не  только  более  восточная
 С. 	f.  escherichii  Verhoeff.
 133

Древние  геологические  связи  Северо-Западного  Кавказа  с
Южным  Крымом  и  Балканами  признаются  большинством  био¬
географов.
 Приведенные  в  этой  главе  данные  показывают,  что  иссле¬
дование  почвенной  фауны,  проводимое  в  целях  диагностики
почвенных  типов,  помогает  и  решению  ряда  проблем  историче¬
ской  биогеографии.
 Сходные  данные  получены  и  при  изучении  почвенной  фауны
Крымской  Яйлы.

Глава  IX
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА
И  ПОЧВЫ  крымской  ЯЙЛЫ
 Сходно  с  почвами  безлесных  горных  вершин  Северо-Запад¬
ного  Кавказа  характеризуются  по  комплексам  почвенных  бес¬
позвоночных  и  почвы  Яйлы  —  более  или  менее  ровных  безлес¬
ных  вершин  известняковых  вор  Крымской  гряды.  Эти  вершины,
например  плато  горы  Роман-Коша  (1400—1500  м),  характери¬
зуются  тем,  что  на  них  наряду  с  участками,  занятыми  горно¬
луговой  растительностью:  манжеткой  (Alchetnilla  sp.),  осокой,
Cerastium  bibersteini  (в  местах,  где  производится  .выпас)  и  с
Festuca  pratensis,  Роа  trivialis,  Dactylus  glomeratus  и  другими
(на  невьипасаемых  местах),  имеются  возвышения,  покрытые
типчаком  (Festuca  sulcata)  с  примесью  Koeleria  gracilis,  Bro-
mus  fibrosus,  Agropyrum  repens  и  т.  п.  (см.  Троицкий,  1948).
 Почвы  под  такими  степеподобными  ассоциациями  .богаты
гумусом  (по  Клепинину,  более  4%),  имеют  зернистую  струк¬
туру  и  отличаются  равномерной  прокраской  гумусом  по  всему
профилю.  Обычно  почвы  Яйлы  трактуются  как  горно-луговые,
но  часто  к  этому  определению,  .начиная  с  работ  Н.  А.  Бого¬
словского  (1897),  добавляется  объяснительный  термин  —  чер¬
ноземовидные  (Клепинин,  1935).  Возникает  вопрос,  насколько
режим  почвообразования  на  вершине  Яйлы  можно  считать
сдвинутым  в  сторону  формирования  чернозема  в  сравнении  с
типичными  горно-луговыми  .почвами.
 Проведенное  обследование  .почвенной  фауны  Яйлы  (Гиля¬
ров,  1949)  показало,  что  на  ней  распространены  такие  виды,
как  Agriotes  sputator  L.  и  Selatosomus  latus  F.  из  личинок  щел¬
кунов,  Amphimallon  solstitialis  L.  из  личинок  хрущей,  такие
распространенные  ,в  степной  зоне  бескрылые  жуки,  как  хлеб¬
ная  жужелица  (Zabrus  spinipes  F.),  земляной  усач  (Dorcadion
caucasicum  Kiist),  большой  люцерновый  долгоносик  (Otiorrhyn-
chus  ligustici  L.),  из  червей  —  Eisenia  rosea  Sav.  и  т.  д.  В  це¬
лом  комплекс  почвенных  беспозвоночных  включает  виды,
которые  широко  .распространены  и  в  почвах  наших  украинских
степей  или.  экологически  близки  к  ним  (Pedinus  problematicus
Reich.,  заменяющий  Р.  femoralis  L.).
 135

С.  И.  Медведев  (1950),  исследовавший  энтомофауну  Яйлы,
обнаружил  на  ней  такие  элементы  фауны  сухих  степей  и  полу¬
пустынь  нашего  Заволжья  и  Казахстана,  как  Erebia  afer  Esp.,
такого  степного  ксерофила,  как  Cledeobia  moldavica  Esp.,  степ¬
ных  саранчовых  Stenobothrus  lineatus  Panz.  и  т.  д.
 Наличие  в  фауне  почвы  я  травянистого  яруса  Яйлы  степ¬
ных  элементов,  многие  из  которых  здесь  доминируют,  как  и  в
равнинных  целинных  степях,  показывает,  что  на  многих  уча¬
стках  вершин  Крымских  irop  создается  степной  режим,  опре¬
деляющий  микроклиматические  условия  и  гидротермический
режим,  сходный  с  тем,  который  свойствен  чернозему,  и  эти
почвы  можно  называть  «горные  черноземы».  Еще  В.  В.  Доку¬
чаев  (1883)  допускал  существование  чернозема  «на  ровных
вершинах  Яйлы».  Л.  И.  Прасолов  (1929)  писал,  что  в  Крыму
«как  в  самой  верхней,  так  и  в  самой  нижней  зонах  гор  (в  по¬
следней  только  на  северной  стороне)  мы  видим  переход  лесных
почв  в  черноземы,  аналогично  нашей  лесостепи».
 Степной  характер  биоценозов  выше  пояса  леса,  «инверсия»
вертикальных  почвенных  зон  и  в  Крыму,  как  и  на  Северо-
Западном  Кавказе,  определяется  влиянием  выхода  к  поверх¬
ности  юрских  известняковых  отложений.  И  здесь,  как  и  повсе¬
местно,  известковый  грунт  создает  предпосылки  лучшего  про¬
грева  и  дренажа  формирующейся  почвы,  что  и  определяет
высотную  «инверсию»  размещения  чернозема  на  вершинах  до¬
вольно  высоких  (1400—1500  м)  гор.  Поверхностные  слои
грунта  плато  Яйлы  очень  водопроницаемы,  так  как  .грунтовые
воды  проходят  через  толщу  образующих  главную  массу  хреб¬
та  известняков  и  задерживаются  уже  на  склонах.  Большое
значение  для  возможности  осуществления  черноземного  почво¬
образовательного  процесса  имеет  и  постоянное  вовлечение  в
почву  извести:  поглощающий  комплекс  этих  горных  чернозе¬
мов  насыщается  ионами  кальция.
 Конечно,  в  .процессе  «остепнения»  горных  лугов  может
иметь  некоторое  значение  пастьба  скота  (Вульф,  1925),  но
степной  характер  почвенной  фауны  не  вторичен.  Это  доказы¬
вается  и  обилием  не  способных  к  расселению  через  пояс  лесов
видов  (таких,  как  нелетающие  жесткокрылые  со  сросшимися
надкрыльями)  на  безлесных  вершинах  Яйлы  и  встречаемостью
таких  отсутствующих  в  прилегающих  к  Крыму  степных  ме¬
стностях  видов,  распространенных  только  в  Заволожье,  как
Erebia  afer,  проникновение  которых  в  район  Крымской  Яйлы
могло  осуществиться  в  ксеротермический  послеледниковый
период.
 Во  ©сяком  случае,  зоологические  материалы  убедительно
доказывают  несостоятельность  'взглядов  В.  И.  Талиева  и  его
последователей,  (развивавших  теорию  вторичного  антропоген¬
ного  исчезновения  лесов  .на  вершинах  гор  Крыма.

Глава  X.
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА  СРЕДИЗЕМНОМОРСКИХ
МЕСТООБИТАНИИ  СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО  КАВКАЗА
КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  КОРИЧНЕВЫХ  ПОЧВ
 За  последние  десятилетия  генетическая  классификация
почвенных  типов  обогатилась  новым  типом,  выделенным
акад.  И.  Л.  Герасимовым  (1949,  1959),—  «коричневыми  поч¬
вами».  Коричневые  почвы  И.  П.  Герасимов  (1960)  рассматри¬
вает  как  наиболее  сухие  в  ряду  почвенных  типов  при  переходе
от  лесных  буроземов  к  сухим  аридным  почвам  и  почвам
красноземного  типа.  Это  почвы,  типичные  для  Средиземно¬
морья,  формирующиеся  под  сухими  лесами  и  кустарниками  и
характеризующиеся  нейтральной  или  'слабощелочной  реакцией,
выраженным  карбонатным  горизонтом  (что  сближает  их  с
южными  черноземами)  и  интенсивным  метаморфизмом,  про¬
являющимся  в  глинообразовании.
 Насколько  правомочно  отнесение  почв  Северо-Западного
Кавказа  к  коричневым  почвам  и  близким  типам  почвообразо¬
вательного  процесса  на  основе  данных  изучения  почвенной
фауны?
 Для  ответа  на  этот  вопрос  важно  сравнить  комплексы  оби¬
тателей  почвы  различных  типичных  местообитаний  и  выяснить
зоогеографические  связи  населения  разных  местообитаний.
Этому  вопросу  было  посвящено  специальное  исследование
(Арнольди  и  Гиляров,  1958),  а  общей  характеристики  связей
энтомофауны  Северо-Западного  Кавказа  и  Крыма  коснулся
С.  И.  Медведев  (1959).
 Природа  Черноморского  побережья  Кавказа  давно  привле¬
кала  внимание  исследователей.  Интерес  этот  вызван  в  значи¬
тельной  степени  тем,  что  Западный  Кавказ  в  целом  характе¬
ризуется  лесной  мезофитной  природой,  которая  находит  свое
наиболее  яркое  выражение  в  Колхиде.  В  то  же  время  север¬
ный  отрезок  побережья  от  начала  Кавказского  хребта  южнее
Анапы  до  района  Михайловского  перевала  к  югу  от  Геленд¬
жика  резко  выделяется  своим  «серофитным  характерам:  здесь
господствуют  сухие  дубовые  и  можжевельниковые  редколесья,
сосновые  леса  и  нелесные  растительные  формации  сухого  сре¬
диземноморского  типа.  Такой  необычный  для  Западного
Кавказа  характер  растительности  связан  с  особенностями
 137

орографии,  геологического  строения  и  климата  района.  Невы¬
сокие  (до  900  м  над  уровнем  моря)  горные  хребты*  (Маркотх,
Коцегур),  вытянутые  с  северо-запада  на  юго-восток,  отделяют
район  Черноморского  побережья  от  соседних  мезофитных  лес¬
ных  областей  Кавказа.
 Хребты  сложены  из  .верхнемеловых  и  третичных  известня¬
ков  и  сланцевых  мергелей,  местами  —  из  цементных  известня¬
ков.  Основное  направление  -склонов  к  «морю  —  юго-западное.
 Климатические  условия  района  в  общем  довольно  типичны
для  Средиземноморья:  лето  относительно  сухое,  зима  более
влажная  и  довольно  мягкая.
 По  общим  климатическим  показателям  климат  района
близок  более  типичному  средиземноморскому  климату  южного
берега  Крыма  (табл.  26).
 Таблица  26
 Сравнительная  характеристика  климатических  условий
Северо-Западного  Кавказа  и  южного  берега  Крыма
(по  Малееву,  1931)
 Город
 Средняя  температура
воздуха.  °С
 Общее
 количество
 осадков,
 мм
 Распределение  осадков,  %
 весна
 лето
 осень
 зима
 весна
 лето
 осень
 зима
 Новороссийск
 10,9
 22,8
 14,0
 3,9
 688
 21,5
 21
 24,5
 33
 Г  еленджик
 11,7
 22,5
 16,0
 5,2
 700
 26,0
 24
 25,0
 35
 Ялта  ....
 10,9
 22,6
 14,0
 4,6
 545
 19,0
 21
 26,0
 34
 Однако  для  описываемого  участка  побережья  Кавказа  ха¬
рактерны,  -в  отличие  от  Крыма,  очень  сильные  северо-восточ¬
ные  ветры.  В  теплую  половину  ‘года  они  иссушают  почву  и
растительность,  зимой  же  сопровождаются  резким  падением
температуры,  иногда  ниже  —  20°.  Эти  местные  особенности
климата  придают  природе  более  суровые  черты,  сравнительно
с  типичными  средиземноморскими  районами,  что  ясно  выра¬
жено  в  растительном  и  животном  мире.  Так,  на  Северо-Запад¬
ном  Кавказе  отсутствуют  столь  характерные  средиземномор¬
ские  растения,  произрастающие  в  Крыму,  как  Arbutus  andra-
chne  L.,  Cistus  tauricus  Presl.,  или  животные  вроде  скорпионов
рода  Euscorpio,  муравьев  Aphaenogaster  splertdida  Rog.  и  т.  д.
 •Вместе  с  тем,  южная  экспозиция  склонов,  способствующая
их  прогреванию,  высокая  дренажная  способность  выветриваю¬
щихся  известняков  %  водопроницаемость  формирующихся  на
них  почв  в  условиях  относительно  невысокого  количества  выпа¬
дающих  осадков  определяют  создание  микроклиматических  ус¬
ловий,  обеспечивающих  существование  юсеротермофильных
организмов  и  широкое  (распространение  растительных  форма¬
 138

ций  'средиземноморского  характера.  Положительные  темпера¬
туры  и  нередко  устойчивая  теплая  погода  зимних  дней  обеспе¬
чивают  (хотя  и  'с  перерывами,  вызываемыми  северо-восточны¬
ми  ветрами)  активную  жизнь  многих  растений  и  животных  в
зимний  'период.  Эта  черта  присуща,  как  известно,  средиземно-
морской  природе.
 Основные  растительные  'группировки  или  формации  'среди¬
земноморского  типа  описываемого  участка  Черноморского  по¬
бережья  «следующие:  1)  сухие  дубовые  редколесья  Quercus  ри-
bescens  W.;  2)  кустарники  типа  шибляка  с  Paliurus  spina  —
Christi  Mill.,  Caprinus  orientalis  Mill,  и  Q.  pubescens  (по-види¬
мому,  вторично,  на  месте  сведенных  дубовых  лесов);  3)  леса
или  редколесья  из  древовидных  можжевельников  (в  основном
Juniperus  excelsa  М.  В.);  4)  леса  из  пицундской  сосны  Pinus
pithyusa  Stev.;  5)  формации  из  мелких  кустарников  и  травя¬
нистых  растений  типа  «фриганы»  на  известняках  и  крутых
южных  склонах.
 В  флористическом  и  геоботаническом  отношениях  этот  район
относительно  хорошо  изучен  и  растительные  сообщества  до¬
вольно  детально  описаны.
 Отмечалось,  'что  многие  неэндемичные  виды  растений  имеют
разорванные  ареалы  и  встречаются  также  >в  Крыму,  на  Балка¬
нах  или  в  Малой  Азии,  а  некоторые,  считавшиеся  эндемичны¬
ми,  обнаружены  на  Балканском  п-ове  или  в  Малой  Азии;  мно¬
гие  эндемики  (например,  Seseli  ponticum  Lipsky)  имеют  роди¬
чей  на  Балканском  п-ове.  В.  П.  Малеев  (1931),  характеризуя
особенности  Крымско-Новороссийского  ботанического  района,
выделенного  еще  Н.  И.  Кузнецовым  (1909),  отмечает,  что
сходство  описываемого  района  с  Южным  Крымом  более  ска¬
зывается  в  растительности,  чем  во  флоре,  и  определяется  не
столько  историческими  причинами,  сколько  сходством  сов¬
ременных  естественноисторических  условий.  Однако  и  этот
автор,  как  и  многие  его  предшественники,  склоняется  к  тому,
что  ряд  средиземноморских  сухолюбивых  обитателей  рассмат¬
риваемого  района  представляет  собой  реликтовые  элементы.
Общий  же  характер  и  распределение  растительности  на  побе¬
режье  Северо-Западного  Кавказа  очень  близки  к  имеющим
место  на  Балканском  п-ове  (ср.  Стоянов,  1924,  1925)  в  райо¬
нах,  пограничных  со  средиземноморской  «частью,  а  также  весь¬
ма  сходны  с  отношениями,  наблюдаемыми  в  Южном  и  Восточ¬
ном  Крыму.
 Имеются  «обстоятельные  «работы  (Липский,  1891;  Малеев,
1931;  Поварницын,  1940)  по  характеристике  растительности
изучаемого  района,  опубликованы  также,  хотя  и  довольно  раз¬
норечивые,  описания  местных  почв  (Шульга,  1926;  Захаров,
1928;  (см.  сб.  «Природные  условия  Северо-Западного  Кавка¬
за»,  1952),  однако  сколько-нибудь  полных  и  подробных
 139

сведений  яо  беспозвоночным  района,  а  тем  более  по  его  почвен¬
ному  населению,  в  литературе  не  было.
 Изучение  почвенной  фауны  может  не  только  дать  ценный
материал  для  характеристики  почвенных  условий  и  служить
для  них  хорошим  критерием,  но  и  помочь  в  выяснении  истории
и  географических  отношений  территорий  (Гиляров  и  Арнольди,
1957;  Franz,  1952).
 Нами  'было  организовано  почвенно-зоологическое  обследо¬
вание  территорий  на  Северо-Западном  Кавказе,  занятых  расти¬
тельностью  средиземноморского  типа,  с  целью  дать  краткие
почвенно-зоологические  характеристики  и  попытаться  осветить
вопросы  генезиса  почв  этих  участков.  Были  изучены  числен¬
ность  отдельных  трупп  беспозвоночных  и  соотношение  в  пре¬
делах  этих  групп  видов,  имеющих  различные  экологические  и
зоогеографические  характеристики  (Арнольди  и  Гиляров,  1958).
 ■Полученные  материалы  по  фауне  наземных  беспозвоночных
побережья  Северо-Западного  Кавказа  позволяют  дать  относи¬
тельно  полные  характеристики  природных  .биологических  груш-,
пиравок  этого  района  и  сопоставить  их  с  соседними  районами
Кавказа,  а  также  с  южным  берегом  Крыма.  Ряд  характерных
крымских  насекомых  (и  растений),  считавшихся  эндемичными
для  Крыма,  обнаружен  нами  и  на  Северо-Западном  Кавказе.
В  то  же  время  яснее  стали  различия  крымских  и  западно-кав¬
казских  группировок  растений  и  животных  (биоценозов).  Эти
различия  в  основном  сводятся  к  довольно  широкому  внедре¬
нию  в  ксероморфные  в  целом  группировки  Черноморского
побережья  Северо-Западного  Кавказа  мезофильных  беспозво¬
ночных  кавказского  или  колхидского  лесного  типа.  С  другой
стороны,  заметно  и  проникновение  на  побережье  некоторых
более  или  менее  широко  распространенных  степных  животных.
Черты  сходства  и  отличия  энтомофауны  Северо-Западного
Кавказа  и  Крыма  кратко  разобраны  и  С.  И.  Медведевым
(1959).
 Для  южного  берега  Крыма  это  явление  не  характерно,  но
широко  наблюдается  в  Восточном  Крыму.
 В  целом  фауна  беспозвоночных  изучаемого  отрезка  кав¬
казского  побережья  носит  ксероморфный  средиземноморский
характер,  хотя  включает  в  значительном  количестве  кавказ¬
ские  мезоф’ильные,  а  также  степные  гемиксерофильные  виды.
 Лес  из  пицундской  сосны.  В  качестве  примера  при¬
морских  сосняков  нами  изучен  сосновый  лес  из  Pinus  pithyusa
(вид,  чрезвычайно  близкий  к  Р.  Brutia  Теп.  из  Южной  Италии
и  Крита,  близкий  так&ке  к  крымской  Р.  Pallasiana  Lamb.1),
 1  Р.  pithyusa,  несомненно,  древний  элемент  флоры  Кавказа,  он  обнару¬
жен  И  В.  Палибиным  в  отложениях  нижнего  плиоцена  в  районе  Гудауты.
В  настоящее  время  эта  сосна  распространена  также  на  побережье  Малой
Азии  (Малеев,  1939).
 140

растущий  1на  приморских  известково-сланцевых  склонах  и  скло¬
нах  небольших  ущелий  >в  окрестностях  Джанхота  (12  км  юж¬
нее  Геленджика),
 Почва  иод  этим  лесом  маломощная,  мелкоземный  слой  /по¬
рядка  30  см,  причем  часто  уже  с  глубины  10  см,  а  повсеместно
с  глубины  20  см  начинает  преобладать  щебенка  известкового
сланца.  Мелкоземный  верхний  слой  почвы  (0—10  см)у  лежа¬
щий  .непосредственно  под  подстилкой,  темно-серый,  зернистый,
глубже  переходящий  в  комковатый.  Энергичное  вскипание
почвы  с  кислотой,  указывающее  .на  обилие  в  ней  извести,  про¬
слеживается  с  самой  поверхности.  Часто  мелкоземный  слой
пронизан  известковым  псевдомицелием.
 Слой  мертвой  подстилки,  состоящий  .в  основном  из  игол
сосны,  мощный,  иногда  достигающий  толщины  около  8  см.
 Маломощные,  богато  оструктуренные  почвы—типично  мул-
левые,  формирующиеся  на  мергелистых  известняках  —  рассмат¬
риваются  с  давних  пор  как  рендзины.  Такая  рендзина  под  сосно¬
вым  лесом  аналогична  «Tangelrendsina»,  описанной  Кубиеной
(Kubiena,  1943),  и  может  быть  охарактеризована  как  переход¬
ная  к  «Braunrendsina»  —  аналогу  бурозема  на  известняке.
В  коллективной  сводке  в  сборнике  «Природные  условия  Севе¬
ро-Западного  Кавказа»  (1952)  эти  почвы  И.  П.  Герасимовым
отнесены  к  коричневым.  Сходные  почвы  были  нами  отмечены
на  известняке  мыса  Мартьян  в  Южном  Крыму  (Гиляров,  1947).
 Сосновые  леса  из  Р.  pithyusa  ботаники  рассматривают  как
одну  из  наиболее  древних  растительных  формаций  района
(Малеев,  1931).  В  то  же  время  черты  средиземноморской  при¬
роды  в  сосняках  Джанхота  находят  особенно  яркое  выраже¬
ние,  .по-видимому,  в  связи  с  тем,  что  отроги  гор  и  узкие  ущелья
довольно  хорошо  защищают  от  .губительных  норд-остов  расти¬
тельный  и  животный  мир  приморского  сосняка.  Наиболее  теп¬
лолюбивые  виды  животных  и  растений,  из  встречающихся  вооб¬
ще  в  описываемом  районе,  обнаружены  именно  здесь.  Приме¬
рами  могут  служить  орхидея  Comperia  taurica  Koch,  (до  .недав¬
него  времени  считавшаяся  эндемичной  для  Южного  Крыма  и
найденная  позже  в  Малой  Азии)  или  муравей  Euponera  och-
racea  Мауг  —  чисто  средиземноморский  вид,  обитающий  в
СССР  лишь  на  южном  берегу  Крыма  и  в  лежащей  далеко  к
югу  Колхиде.  Растительность  джанхотского  сосняка  проана¬
лизирована  Поварницыным  (1940),  а  ботаническая  характери¬
стика  мест  взятия  проб  —  в  статье  Арнольди  и  Гилярова  (1958).
 Население  почвы  и  подстилки  соснового  леса  в  Джанхоте
небогато  качественно  и  .количественно;  оно  относительно  более
влаголюбиво,  сравнительно  с  населением  можжевельников  и
многих  участков  шибляка,  хотя  для  сосняков  Джанхота  и  ха¬
рактерны,  как  отмечено  выше,  наиболее  теплолюбивые  расте¬
ния  и  животные  изучаемого  района.
 141

Весьма  обильны  средиземноморские  муравьи  Crematogaster
scutellaris  schmidti  Мауг,  в  массе  заселяющие  сосновые  пни;
заслуживают  внимания  редкие  Proceratium  (=Sysphincta)  sp.,
по-видимому,  новый  вид,  и  Euponera  ochracea  Мауг  К
 Почвенные  пробы  брались  «а  пологих  склонах  в  'более  за¬
тененных  'местах  'Соснового  леса  с  обильной  подстилкой  из
хвои,  с  тенелюбивыми  злаками  и  осоками  (Brachypodium  реп-
natum,  Carex  spp.),  а  также  обычно  Geranium,  Dorycnium,
Psoralea.
 Группы  животных,  'составляющие  по  данным  раскопок  поч¬
венное  население,  представлены  в  табл.  27.
 Из  пластинчатоусых  довольно  многочисленны  личинки
Rhizotrogus  sp.  (Rh.  transcaucasicus  Medv.?).  Elateridae  пред¬
ставлены  в  основном  личинками  Athous  circumductus  Men.  —
вида,  ограниченного  в  своем  распространении  Кавказом.  Из
чернотелок  встречаются  личинки  рода  Cylindronotus  (?  С.
tscherkessicus  Bog.)  —  ксерофил,  эндемичный  для  Северо-За¬
падного  Кавказа,  и  мезофильный  эндемик  Северо-Западного
Кавказа  Laena  starcki  Reitt.
 Из  личинок  Alleculidae  наблюдается  Mycetochara  sp.  Из
Curculionidae  в  почве  встречались  личинки  и  жуки  Otiorrhyn-
rhus  caucasicus  Stierl.,  Urometopus  circassicus  Reitt.  и  LJrome-
iopus  sp.  В  подстилке  встречены  жуки  Strophomorphus  porceU
his  Boh.
 Из  Staphylinidae  найдены  средиземноморские  виды  Astra-
paeus  ulmi  Rossi,  Staphylinus  gridellii  Mull.,  «регулярно  попа¬
дался  Dolicaon  sparsus  Reitt.  и  ряд  мелких  видов  (из  родов
Quedius,  Stenus,  Tachyporus,  Aleocharinae  gen.  и  др.),  общая
численность  которых  довольно  велика.  Обращает  на  себя  вни¬
мание  особенно  малая  численность  жужелиц  (представленных
з  .основном  европейским  Trechus  quadristriatus  Schr.)  и  отсут¬
ствие  в  подстилке  различных  широко  распространенных  пред¬
ставителей  этого  семейства.
 Из  Homoptera  встречены  Cicadina  (вид  не  определен),  а  из
Heteroptera  —  Eremocoris  fenestratus  H.-S.  Очень  показатель¬
но  нахождение  Haploembia  solieri  Ramb.  (=#.  taurica  Kusn.)  —
вида  типично  средиземноморского,  ранее  в  СССР  известного
только  из  Крыма  (Ghilarov,  1957).  Тараканы  Phyllodromica
polita  —  типично  средиземноморский  вид.  Кроме  того,  в  под¬
стилке  был  встречен  балканский  подвид  Ectobius  lapponicus
balkanicus  Adel.
 Из  Geophilidae  в  фтом  лесу  обычны  Clinopodes  flavidus
escherichii  Att.—  востбчно-средиземноморский  вид,  заходящий
п  далеко  в  степную  зону  (Гиляров  и  Фолкманова,  1957),  также  11  Список  обнаруженных  в  лесу  муравьев  приводится  в  статье  Арнольди  и
Гилярова  (1958,  табл.).
 142

О  X
 Таблица  27
 Средняя  численность  (на  1  м2)  почвенного  населения  сосняка
(Pinetum)  близ  Джанхота.  Раскопки  1955—1956  гг.
 Беспозвоночные
 1955  r.
 1956  r.
 —  )
 Rhizotrogus  sp
 0,4
 1,0
 Athous  circumductus  Men
 1,2
 3,4
 Elateridae  sp.  (pupa)
 —
 0,4
 Laena  starcki  Reitt
 —
 0,2
 Mycetochara  sp.  *
 —
 1,6
 Lampyris  noctiluca  L
 —
 0,2
 Malthodes  sp
 0,4
 1,2
 Curculionidae
 3,4
 5,0
 Staphylinidae
 0,8
 6,0
 Trechus  quadristriatus  Schr
 0,4
 1,2
 Cicadina
 0,6
 0,8
 Heteroptera
 0,6
 0,2
 Phyllodromica  polita  Krauss
 0,2
 —
 Haploembia  solieri  Ramb
 —
 0,2
 Ctenolepisma  sp
 0,4
 0,2
 Campodea  sp
 11,8
 11,8
 Japyx  confusus  caucasicus  Ionescu
 8,0
 9,6
 Crypt  ops  anomalans  hirsutus  Folkm
 2,4
 2,0
 Lithobiomorpha
 12,6
 23,9
 Geophilomorpha
 7,0
 21,2
 Leiosoma  roseum  Lign.  x
 —
 2,4
 Ascospermorpha  sp.  Julus  sp
 0,4
 6,0
 Pseudoscorpiones
 —
 1,4
 Aranema
 5,0
 8,0
 Oniscoidea
 6,0
 56,8
 Lumbricidae
 62,8
 110,6
 Enchytraeidae
 12,4
 30,2
 Pomatias  rivulare  Eichw
 1,0
 5,2
 Lacinaria  novorossica  Ret
 1,0
 28,2
 Chondrula  tridens  Mull
 —
 0,2
 Serruhna  semilamellata  Mouss
 —
 0,8
 Metalimax  varius  Bettg
 0,4
 12,4
 восточно-средиземноморский  Henia  illyrica  Mein,  и  средизем¬
номорский  Я.  bicarinata  Mein.;  Brachygeophilus  sukacevi  Folkm.
 Schizopleres  giljarovi  Folkm.  —  виды,  описанные  из  Северо-
западного  Кавказа.
 Из  Scolopendromorpha  обычны  Scolopendra  cingulata  Latr.
и  Crypiops  anomalans  hirsutus  Folkm.  —  кавказская  форма  сре¬
диземном  opoKono  вида.
 143

Из  Lithobiomorpha  в  пробах  встречались  Lithobius  forficatus
L.  (широко  распространенный  я  Палеарктике),  L.  piceus  pereg-
tinus  Latz.  (восточноевропейский  вид),  Monotarsobius  verruci-
fer  Mur.  (известный  с  Кавказа).  Из  Diplopoda  наиболее  типи¬
чен  вид  Leiosoma  roseum.  Lign.
 Из  собранных  при  раскопках  мокриц  был  исследован
321  экземпляр.  Средиземноморский  вид  Chaetophiloscia  hastata
Verh.  составил  14,3%;  распространенный  и  в  степи  более  ксе-
рофплыный  вид  Protracheoniscus  giljarovi  Bor.  —  25,9%;  кав¬
казский  Trachelipus  sp.  —  22,7%;  широко  распространенный
Armadillidium  vulgare—14,6%-  Ligidium  sp.  и  Cylisticus  sp.
были  представлены  всего  одним  экземпляром  каждый.  Инте¬
ресна  редкая  встречаемость  последнего  вида,  очень  многочис¬
ленного  в  незатененных  биотопах  района.
 Из  брюхоногих  в  подстилке  и  в  поверхностном  слое  почвы
наиболее  многочисленны  были:  из  Prosobranchia  —  Pomatias
rivulare  Eichw.  —  вид  с  явно  выраженным  восточно-средизем¬
номорским  ареалом,  а  из  Pulmonata  —  Lacinaria  novorossica
Ret.  —  эндемик  восточно-средиземноморского  рода.
 Из  других  раковинных  Pulmonata  в  пробах  были  найдены
кавказские  виды  циркуммедитерранных  родов:  Oxylinus  kutai-
sianus  Mouss.,  Vitrea  subeffusa  Bettg.,  а  также  голарктический
вид  Euconulus  fulvus  Mull.
 Слизни  были  представлены  кавказскими  видами  Metalimax
varius  Bettg.  и  M.  reibischi  Simr.
 Соотношение  численности  отдельных  видов  дождевых  чер¬
вей,  собранных  в  сосновом  лесу  в  Джанхоте,  было  следующим.
Основную  массу  составлял  Eophila  montana  Mich.  (51,9%)  —
вид,  {многочисленный  в  буроземах  Крыма  и  почвах,  переход¬
ных  от  буроземов  к  южнобережным  terra  rossa  (Гиляров,  1949).
Следующим  по  численности  (36,4%)  был  Allolobophora  jassy-
c-nsis  Mich.  —1  вид,  распространяющийся  и  на  север  в  степную
зону,  отмеченный  нами  в  бассейне  р.  Деркул.
 На  долю  Dendrobaena  handlirschi  rhenani  Mich.  —  вида,
распространенного  на  южном  берегу  Крыма  —  пришлось  10,9%,
а  крымско-кавказского,  далеко  идущего  в  степь  крупного
Dendrobaena  mariupoliensis  Wyss.  —  0,8%.
 В  1956  г.  в  сравнении  с  1955  г.  в  почвенных  пробах  было
заметно  больше  Lumbricidae,  Enchytraeidae,  Gastropoda  и  дру¬
гих  более  влаголюбивых  групп.  Это  связано  с  тем,  что  лето
1956  г.  было  исключительно  богато  осадками,  способствовавши¬
ми  созданию  условий,  благоприятных  для  более  влаголюбивых
видов. 	s
 Леса  из  древовидных  м  о  ж  ж  ев  ел  ь  н  ик  о  в.  Мож¬
жевеловые  леса  исследовались  в  Пенайском  лесничестве  между
Новороссийском  и  Кабардинкой.  Довольно  крутые  склоны
хребта  Маркотх,  спускающиеся  к  морю,  расчленены  глубокими
 144

параллельными  ущельями  на  узкие  .гребни  из  мергелистого
известняка,  образующие  склоны  северный  и  южный.  Почвен¬
ный  покров  очень  слабо  развит;  даже  на  тех  склонах,  где  име¬
ется  мелкоземный  слой,  он  лишь  изредка  достигает  мощности
20  см.  Как  гребни,  так  и  оба  склона  ущелий  покрыты  старым
лесом  из  Juniperus  excelsa  М.  В.,  Juniperus  foetidissima  W.  и
реже,  обычно  в  виде  кустарника,  Juniperus  rufescens  Link.
/.  excelsa  свойствен  Кавказу  и  Крыму,  известен  также  с  Бал¬
канского  п-ова  (Turill,  1929);  /.  rufescens  более  широко  рас¬
пространен  в  Восточном  Средиземноморье.  Полнота  (степень
смыкания  крон)  невелика,  обычно  не  свыше  0,3—0,4;  фитоце¬
ноз,  как  правило,  открытый,  в  целом  имеет  характер  редко¬
лесья.  Обычен  тип  леса  Juniperetum  calcareum  (Ловарницын,
1940).  Можжевельникам  сопутствуют  Quercus  pubescens  W.,
Carpinus  orientalis  Mill.,  Viburnum  Lantana  L.,  Rhus  coriaria
L.,  местами  —  характерный  средиземноморский  кустарник  Loni-
cera  etrusca  Santi,  в  пределах  СССР  встречающийся  только  в
этом,  очень  ограниченном  районе  Черноморского  побережья.
Повсюду  в  большом  количестве  встречаются  Paliurus  spina-
Christi  Mill,  и  мелкий  кустарник  Jasminum  fruticans  L.  На
южных  склонах  злаков  мало  (чаще  Alopecurus  vaginatus  Pall.,
Aegilops  sp.,  Agropyrum  ponticum  Nevsk.,  Bromus  tomentella
Boiss.,  Melica  taurica  C.  Koch  и  др.).  Подробно  состав  травя¬
нистой  растительности  обследованного  можжевелового  леса
приведен  в  статье  Арнольди  и  Гилярова  (1958).
 В  нижней  части  склонов  отмечены  деревья  Pistacia  mutica
V.  et  М.  и  Pinus  pithyusa  Stev.,  .выше  300—350  м  можжевело¬
вый  лес  переходит  в  мезофитную  формацию  Quercus  petraea
Liebl.
 Население  почв  склонов  и  тем  более  вершин  гребней  носит
резко  выраженный  средиземноморский  характер,  хотя  число
видов,  .распространенных  и  в  степной  зоне,  здесь  также  до¬
вольно  значительно.  По-видимому,  весьма  характерен,  хотя  и
редок  здесь,  общий  с  южным  берегом  Крыма  Carabus  campest-
ris  perrini  Dej.,  обычны  Chlaenius  decipiens  Duft.,  Acinopus
picipes  F.,  Ophonus  sabulicola  Panz.,  Staphylinus  gridellii  Mull.,
Strophomorphus  porcellus  Boh.;  отмечены  широко  распростра¬
ненные  в  степи  Zabrus  spinipes  F.,  Pedinus  femoralis  L.;  харак¬
терны  средиземноморские  виды  муравьев  (особенно  дендроби-
онты  Camponotus  lateralis  01.,  Crematogaster  scutellaris  schmi-
dti  Mayr.),  многочисленны  Plagiolepis  taurica  Sans.,  Bothrio-
myrmex  communista  Sans.,  Tetramorium  caespitum  schmidti
For.;  последние  три  вида  характерны  для  Южного  Крыма.
Муравьи  в  этом  лесу  нсерофилы,  мезофилов  почти  нет.
 Растительность  и  животный  мир  описываемых  склонов,  в
частности  более  мелкоземных  участков  их,  проявляют  отдель¬
ные  черты  сходства  с  черноземными  участками;  для  подобных
 10  М  С  Гиляров
 145

почв  это  отмечено  почвенными  исследованиями  (Kubiena,  1943).
 Результаты  почвенных  раскопок,  проведенных  в  (можжеве¬
ловом  лесу  Пеная,  представлены  в  табл.  28.
 Таблица  28
 Почвенные  беспозвоночные  можжевелового  леса  близ  мыса  Пенай
(средняя  численность  на  1  ж2,  по  раскопкам  в  1955—1956  гг.)
 Беспозвоночные
 Col  ео  ptera
 Acinopus  picipes  F
 Ophonus  azure  us  F
 Rhizotrogus  aequinoctialis
 Hbst
 Aphodius  sp
 Malthodes  sp
 Dorcadion  caucasicum  Kust.
 N  europtera
Palpares  leucogrammicus  F.
D  i  p  ter  a
 Tabanidae
 Lepidoptera
 Pyralididae
 Noctuidae
 Homopt  era
 Cicadina
 Margarodes  sp
 Heterop  tera
Melanocyphrus  superbus  Poll.
Plinthisus  hungaricus  Horv.
Eurygaster  integriceps  Put.
 Embioptera
Haploembia  solieri  Ramb.  .  .
 Числен¬
ность
на  1  мг
 0,3
 0,7
 1,0
 0,3
 0,3
 0,3
 0,3
 0,3
 2,0
 1,0
 0,3
 0,3
 0,7
 1,7
 0,3
 0,7
 Числен¬
 Беспозвоночные
 ность
на  1  мг
 Blattoidea
 Phyllodromica  polita  Krauss.
 0,7
 D  i  p  1  u  г  a
 Campodeidae  gen.  sp.  ...
 0,3
 Japyx  spp
 ,3,3
 Chilopoda
 Scutigera  coleoptrata  L.  .  .
 0,3
 Lithobius  sp
 0,3
 Monotarsobius  curtipes  Koch
 2,7
 Scolopendra  cingulata  Latr.
Cryptops  anomalous  hirsutus
 0,3
 Folkm
 0,3
 Brachygeophilus  sukacevi
Folkm
 1,0
 Chnopodes  flavidus  escheri-
chii  Verh
 2,3
 Schizopleres  giljarovi  Folkm.
 1,7
 Henia  illyrica  Mein  ....
 2,3
 Oniscoidae
 23,7
 Gastropoda  —  Pulmonata
 Chondrula  tridens  Мй11.  .  .
 0,7
 Theba  samsunensis  L.  Pfr.
 1,0
 Lumbric  i  dae
 Dendrobaena  handlirschi  rhe-
nani  Mich
 1,0
 В  почве  можжевелового  леса,  'наряду  с  очень  типичными
средиземноморскими  видами,  такими,  как  Haploembia  solieri
Ramb.,  Phyllodromidp  polita  Krauss.,  встречено  большое  коли¬
чество  видов  насекомых  средиземноморского  характера,  рас¬
пространяющихся  также  далеко  в  глубь  степной  зоны.  Таковы
Rhizotrogus  aequinoctialis  Hbst.,  Dorcadion  caucasicum  Kust.  —
виды,  «е  менее  характерные  для  степей  юго-востока,  чем  для
Кавказского  побережья.
 146

Слабое  затенение  сказывается  и  в  наличии  таких  форм,  как
личинки  Palpares.
 В  комплексе  Chilopoda  «в  почвах  можжевелового  леса  най¬
дены  как  восточно-средиземноморские  элементы  (также  частич¬
но  проникающие  в  Предкавказские  степи)  —  Scolopendra  tin-
gulata  Latr.,  Henia  illyrica  Mein.,  так  и  виды,  известные  только
с  Кавказа,  преимущественно  из  лесов:  Brachygeophilus  suka-
cevi  Folkm.,  Cryptops  anomalans  hirsutus  Folkm.,  сухолюбивые
Scutigera  coleoptrata,  а  также  виды,  широко  распространенные
и  в  'степной  полосе  юго-востока  СССР,—  обычный  в  естествен¬
ных  лесах  степной  зоны  Monotarsobius  curtipes  Koch  (вид  вос¬
точноевропейский)  или  проникающий  до  Волгоградской  обла-
сти  Clinopodes  flavidus  escherichii  Verh.
 Мокрицы  представлены  в  основном  типично  средиземномор¬
скими  Chaetophiloscia  hastata  Verh.,  эндемичными  представи¬
телями  Trachelipus  sp.,  восточно-средиземноморскими  Cylisti-
cus  sp.  Встречается  и  обычный  в  степной  зоне  Protracheoniscus
giljarovi  Borutz.,  а  также  более  влаголюбивый  Ligidium  sp.,  а
в  гнездах  муравьев  —  Platyarthrus  schobli  В.—L.
 Из  моллюсков  отмечены  кавказско-малоазийская  Theba  sam-
sunensis  L.  Pfr.  и  идущая  до  лесостепи  Русской  равнины
Chondrula  tridens  Mull.  (Матекин,  1950).
 Из  дождевых  червей  обнаружены  только  Dendrobaena
handlirschi  rhenani  —  подвид,  обычный  и  в  Junipereta  на  юж¬
ном  берегу  Крыма.
 Слабая  заселенность  почвы  различными  беспозвоночными
под  пологом  можжевелового  леса  известна  и  в  других  районах.
Это  отмечалось  нами  для  можжевелового  леса  на  terra  rossa
мыса  Мартьян  в  Южном  Крыму  (Гиляров,  1947).  Как  пример
«мертвой  почвы»  («sol  mort»)  описывается  почва  .под  можже¬
веловым  лесом  на  юге  Франции  (Bois  de  Riege  en  Basse  Ca-
margue)  (Delamare-Deboutteville,  1950).  В  нашем  случае,
правда,  говорить  о  «мертвой  почве»  не  приходится.  На  степени
ее  заселенности  сказывается  осветление  и  развитие  травянис¬
той  растительности,  определяющей  некоторое  сходство  мелко¬
земных  .почв  в  этих  местах  с  черноземом.
 Среди  Coleoptera  в  подстилке  много  ксерофильных  форм.
Относительно  много  на  1  ж2  и  Heteroptera  (последние  четко
средиземноморского  характера),  но  особенно  обильно  пред¬
ставлены  Formicidae,  среднее  число  которых  на  1  м2  достигает
260  экз.,  мезофилы  среди  них  почти  полностью  отсутствуют1.
 Ш  и  б  л  я  к.  Наиболее  распространенные  растительные  ас¬
социации  на  рассматриваемом  участке  Кавказского  побережья
 1  Интересно  отметить,  что  даже  для  группировок  из  обыкновенного  мож¬
жевельника  (Juniperus  communis)  на  песчаных  местообитаниях  южной  Венг¬
рии  (  Kolosvary,  1933)  характерен  ряд  средиземноморских  видов  из  разных
групп  животных.
 10*
 147

относятся  к  формации  так  'называемого  шибляка.  Это  назва¬
ние,  принятое  для  подобных  растительных  группировок  на  Бал¬
канском  ш-ове,  было  впервые  применено  к  условиям  побережья
Северо-Западного  Кавказа  Энглером.
 Шибляк  изучаемого  отрезка  побережья  —  кустарниковые  за¬
росли  гемиксерофильного  (Малеев,  1931)  типа  с  господством
Quercus  pubescer,s  W.,  Carpinus  orientalis  Mill.,  Paliurus  spina-
Christi  Mill.,  Juniperus  rufescens  Link,  и  ряда  других  более  мел¬
ких  кустарников.  Характерны  Jasminum  fruticans  L.,  местами
Pyracantha  coccinea  Roem.  Эти  заросли  развиваются,  очевид¬
но,  в  результате  вырубки  пушистого  дуба  (Q.  pubescens),  на
месте  дубовых  редколесий.  Местами  заросли  непроходимы  и
густо  перевиты  лианами  Clematis  vitalba  L.  и  Smilax  excelsa
L.,  местами  они  образуют  поляны,  где  обильно  развивается
травянистая  растительность,  местами  на  известковых  обнаже¬
ниях  развиваются  более  нсерофитные  группировки  с  колючими
астрагалами  (Astragalus  arnacarnthoides  Boris,  чрезвычайно
близкий  к  восточно-средиземноморскому  A.  arnacantha  М.  В.),
сходные  с  ассоциациями  того  же  типа  среди  можжевелового
леса.
 На  более  открытых  и  каменистых  склонах  южных  экспози¬
ций  злаковый  покров  разрежен  и  состоит  главным  образом  из
Agropyrum  pontlcum  Nevs.,  Festuca  sulcata  L.,  Bromus  commu-
tatus  Schrad.,  Aegilops  sp.,  Poa  bulbosa  L.,  Melica  transsilvani-
ca  Schur.,  Stipa  pulcherrima  C.  Koch,  и  др.  Для  таких  участков
характерно  ксерофильное  разнотравье.
 Для  более  мелкоземных  участков  типичен  более  развитый
растительный  покров.  Среди  злаков  господствуют  Festuca  sul¬
cata  L.,  Agropyrum  сгШаШт  L.,  Phloeum  Michellii  All.,  Alope-
curus  vaginatus  Pall.,  Bromus  sterilis  L.,  Stipa  pulcherrima  C.
Koch  и  др..  а  из  разнотравья  особенно  распространены  Psora-
lea  bituminosa  L.,  Dorycnium  intermedium  Led.,  Lathyrus  hirsu-
tus  L.,  Dictamnus  caucasicus'Fisch.,  Ziziphora  capitata  L.,  Ge¬
ranium  sanguineum  L.,  Vinca  herbacea  W.A.K.,  Dianthus  creta-
ceus  Ad.,  Anthemis  tinctoria  L.,  Origanum  parviflorum  D’Urv.  и
др.  Среди  злаков  и  разнотравья  много  видов,  общих  со  сте¬
пями.
 Почвы  шибляка  —  черноземовидные  «рендзины»,  достигаю¬
щие  местами  относительно  большой  мощности  (до  40  см)  и
большого  сходства  с  черноземом  (Гиляров  и  Арнольди,  1957).
По  новой  классификации  («Природные  условия  Северо-Запад¬
ного  Кавказа»,  19§2)  их  относят  к  тому  же  типу  «коричневых»
почв,  что  и  почвы  щод  сосняком  в  Джанхоте,  что  вряд  ли  спра¬
ведливо.
 Беспозвоночные  под  шибляками  разнообразны:  здесь  имеет¬
ся  большое  количество  более  или  менее  ксерофиль.ных  видов  как
средиземноморских,  так  и  общих  со  степью,  но  в  местах  с  луч¬
 148

шей  древесной  растительностью  и  более  увлажненных  доволь¬
но  обильно  представлены  европейские  и  кавказские  мезофиль-
ные  животные.
 В  связи  с  тем,  что  растительные  группировки  шибляка  на¬
ходятся  под  большим  воздействием  человека  (вырубки,  уси¬
ленная  пастьба  скота),  они  включают  и  значительное  число
широко  (распространенных  насекомых  «сорного»  типа,  как,  на¬
пример,  жужелиц  Calathus  tnelanocephalus  L.,  С.  atnbiguus
Payk.,  .некоторых  Amara  и  др.
 Для  шибляка  характерны  жужелицы  Chlaenius  decipiens
Duft.  (здесь  не  такие  обильные,  как  в  можжевельниках),
Ophonus  sabulicola  Panz.,  Harpalus  caspius  Stev.,  Acinopus
picipes  F.,  редко  A.  laevigatus  Men.  (распространенный  и  в
южных  степях),  Zabrus  spinipes  F.,  Ditomus  eremita  Dej.  и
 D. 	obscurus  F.  Обычны  степной  щелкун  Agriotes  gurgistanus
Fald.  и  общие  со  степью  Henicopus  pilosus  Scop.,  Podonta  dag-
hestanica  Reitt.,  Mycterus  tibialis  Ktist.,  Timarcha  tenebricosa
F.  (заходит  в  южные  степи),  характерная  для  степей  Chryso-
mela  lurida  L.,  представленная  кавказской  формой  (subsp.
rcitteri  Wse);  из  слоников  чаще  попадаются  Otiorrhynchus
caucasicus  Stierl.,  Otiorrhynchus  brunneus  Stev.,  Strophomor-
phus  porcellus  Boh.,  Sitona  convexifrons  Hochh.,  а  также  редкий
Stomodes  tolutarius  Boh.  и  ранней  весной  Brachycerus  junix
Licht.
 К  южным  ксерофильным  видам  муравьев,  в  основном  общим
с  муравьями  можжевелвников  и  сосновых  лесов,  присоединя¬
ются  такие  мезофилы,  как  Ponera  coarctata  Latr.,  Myrmecina
graminicola  Latr.,  Myrmica  caucasica  K.  Am.
 Фауна  почв  шибляка  (табл.  29)  имеет  в  основном  среди¬
земноморский  характер,  хотя  и  включает  гораздо  большее
количество  широко  распространенных  видов,  сравнительно  с
вышеописанными  формациями.  Среди  этих  видов  много  и
таких,  которые  обычны  в  степной  полосе  Предкавказья  и  юга
Европейской  части  СССР.  В  частности,  характерна  встречае¬
мость  такого  типично  степного  в  своем  распространении
вида,  как  таракан  Phyllodromica  adusta  Adel.  С  другой  сто¬
роны,  ряд  почвенных  беспозвоночных  шибляка  характерен  для
местных  кавказских  лесов.
 К  беспозвоночным  степного  характера  относятся  такие  на¬
секомые,  как  Agriotes  gurgistanus  Fald.,  доходящий  до  север¬
ных  (границ  черноземной  полосы,  Podonta  daghestanica  Reitt.,
обычная  в  степной  зоне  к  на  юге  лесостепной  зоны,  Melanotus
brunnipes  Germ.,  обычный  в  почвах  под  кустарниками  в  степи,
Rhizotrogus  aequinoctialis  Hbst.,  Pentodon  idiota  Hbst.  и  др.
Часто  встречаются  в  шибляках  и  виды  с  гораздо  более  широ¬
ким  ареалом,  такие,  как  Opatrum  sabulosum  L.  Обычны  и  огра¬
ниченные  в  своем  проникновении  в  степь  такие  не  идущие
 149

Таблица  29
 Численность  почвенного  населения  шибляка
(окрестности  Геленджика,  раскопки)
 Беспозвоночные
 В  сред¬
нем  на
1  ж2
 Беспозвоночные
 В  сред¬
нем  на
1  мг
 Rhizotrogus  aequinocttails  Hbst.
 2,4
 Noctuidae
 0,8
 Dorcadion  caucasicum  Kust.  .  .
 0,2
 Pyralididae
 0,2
 Lagna  hirta  L
 0,2
 !  Tortricidae
 0,8
 Podonta  daghestanica  Reitt.  .  .
 0,8
 Heteroptera
 2,4
 Cylindronotus  tscherkessikus  A.
Bog
 0,2
 Cicadina
 Phyllodromica  adusta  Ad  .  .  .
 0,2
 7,6
 Lampqris  noctiluca  L
 Henicopus  pilosus  Scop  ....
 0,8
 0,2
 Machilis  sp
 Г
 Curculionidae
 9,8
 Campodea  sp
 1  0,2
 Staphylinidae
 0  4
 Japyx  sp
 1  3,0
 Calathus  melanocephalus  L.  .  .
Amara  equestris  Duft
 0,2
 0,4
 Cryptops  anomalans  hirsutus
Folkm
 0,2
 Harpalus  sp
 0.6
 Lithobiidae
 2,0
 Acinopus  picipes  F
 1,0  !
 Geophilidae
 8,0
 Calosoma  auropunctatum  Herbst
 0,2
 Brachydesmus  sp
 2,6
 Harpalini  (larvae)
 0,8
 Juloidea
 3,8
 Linatipula  sp 	!
 0,2
 |  Polyxenus  argent  if  er  Verh.  .  .  .
 0,2
 Bombyhidae
 0,2
 Araneina
 3,2
 Dolichopodidae
 0,2
 Trombidiidae
 0,6
 Therevidae
 0,2  ;
 Oniscoidea
 0,6
 Asilidae
 0,2  j
 Lumbncidae
 78,5
 Cyclorrhapha
 2,6  1
 Enchytraeidae
 2,2
 дальше  Предкавказья  и  Маныча  элементы,  как  Machilis,  Japyx,
Agriotes  litigiosus  Rossi.  Имеются  и  более  стенотопные  среди¬
земноморские  виды.
 Обращает  на  себя  внимание  отсутствие  некоторых  типич¬
ных  средиземноморских  видов,  например,  Haploembia  solieri
Ramb.,  которая  не  была  здесь  обнаружена,  несмотря  на  мно-
ючисленные  поиски  под  камнями  и  в  почве.
 В  комплексе  многоножек  в  почве  под  шибляками  встречен
идущий  и  в  степь  Clinopodes  flavidus  escherichii  Att.,  наблю¬
дающийся  в  степи  только  в  Предкавказье  (до  Маныча)  Heriia
illyrica  Mein.,  а  также  более  широко  распространенные  Litho-
bius  forficatus  L.,  E.  piceus  Koch.,  L.  piceus  peregrinus  Latr.,
L.  mutabilis  Koch.,  известные  с  Кавказа  Monotarsobius  verru-
cifer  Mural.,  кавказский  Cryptops  anomalans  hirsutus  Folkm.,
обычный  .в  степи  Monotarsobius  curtipes  Koch.  Часто  встречает¬
ся  в  шибляках  Brachygeophilus  sukacevi  Folkm.  —  вид,  связан¬
ный  с  кавказскими  лиственными  лесами.
 150

Из  мокриц  в  шибляках  распространены  Cylisticus  sp.  (толь¬
ко  единично  встречающиеся  в  сосновом  лесу  близ  Джанхота)
и  Trachelipus  sp.
 Из  слизней  в  шибляке  встречен  широко  распространенный
род  Agriolimax.
 Из  Lumbricidae  в  шибляках  очень  обычны  Eisenia  rosea  L.
(43%)—единственно  распространенный  в  целинной  степи  вид
(Гиляров,  1956),  хотя  многочислен  и  распространенный  под  по¬
логом  лиственных  лесов  в  буроземах  Крыма  и  Кавказа  вид
Eophila  montana  Mich.  (36%),  встречаются  далеко  идущие  в
стеганую  зону  Dendrobaena  mariupoliensis  Wyss.  (14%),  единич¬
но  Allolobophora  jassyensis  Mich.  (3—4%)  и  Dendrobaena
handlirschi  rhenani  Mich.  (3—4%).
 На  участках,  ранее  занятых  шибляком  и  подвергшихся  об¬
работке  (вышедших  из-под  люцерны),  при  раскопках  встречено
большое  количество  распространенных  и  в  равнинной  части
юго-востока  Европейской  части  СССР  видов  —  личинки  Agrio-
tes  gurgistanus  Fald.,  Melanotuns  brunnipes  Germ.,  Podonta  da-
ghestanica  Reitt.,  Pentodon  idiota  Hbst.  и  другие  виды,  извест¬
ные  как  многоядные  вредители  подземных  частей  растений  по¬
левой  культуры  в  степной  зоне.
 Дубовые  леса  мезофитного  характера  в
приморских  биотопах.  Остатки  лесов  мезофитного  ха¬
рактера  из  Quercus  petraea  Liebl.  с  примесью  Carpinus  orienta-
lis  Mill,  и  обычно  густым  разнообразным  подлеском  (Cornus
mas  L.,  Crataegus  spp.,  Smilax  excelsa  L.,  Clematis  vitalba  L.
и  т.  д.)  сохранились  по  неглубоким  ущельям  к  югу  от  Геленд¬
жика.  В  этих  лесах  со  смешанным,  но  более  мезофитным  тра¬
вяным  покровом,  состав  фауны  почв  (табл.  30)  в  той  или  иной
мере  близок  к  населению  шибляков,  особенно  на  участке  низ¬
корослого  леса,  переходящего  в  шибляк.  Именно  здесь  и  были
встречены  жужелицы  Acinipus  picipes  F.,  личинки  усачей  Dor-
cadion  caucasicum  Kiist.,  т.  e.  виды,  свойственные  более  откры¬
тым  местообитаниям  в  этом  районе.
 В  числе  почвенных  многоножек  в  этих  лесах,  наряду  с  бо¬
лее  сухолюбивыми  Clinopodes  flavidus  escherichii  Verh.,  в  боль¬
шом  количестве  встречается  Brachygeophilus  sukacevi  Folkm.—
вид,  обычный  в  дубовых  и  буковых  более  влажных  лесах  не
только  этого  района,  но  и  района  Сочи  —  Красная  Поляна.
В  подстилке  обычны  более  влаголюбивые  Lithobius  mutabilis
Koch,  L.  forficatus  L.
 Такие  леса,  сохранившиеся  лишь  кое-где  на  побережье  ука¬
занного  района,  раньше,  по-видимому,  были  распространены
гораздо  шире  и  сменились  под  влиянием  порубок  и  выпаса
скота  шибляком.
 Эти  леса,  хотя  и  более  мезофитные,  чем  рассмотренные  выше
местообитания,  все-таки  значительно  суше,  чем  буковые  и  дубо-
 151

Таблица  30
 Численность  почвенного  населения  дубового  леса
(балки  к  югу  от  Геленджика,  1955  г.)
 Беспозвоночные
 В  сред-|
нем  на
i  мг  !
 Беспозвоночные
 В  сред¬
нем  на
1  м*
 Rhizotrogus  transcaucasicus  Medv.
 1,6
 Pyralididae 		 .
 0,1
 Amphimallon  solstitialis  L.  .  .
 0,2
 Phyllodromica  polita  Krauss.  .
 2,4
 Athous  circumduct  us  Men.  .  .  .
 1,4
 Japyx  sp
 0,4
 Agriotes  starcki  Reitt
 4,2
 Campodea  sp
 0,2
 Elateridae  (pupae)
 0,4
 Megalonotus  hirsutus  M.  R.
 0,2
 Henicopus  pilosus  Sc
 0,1
 Cicadetta  sp
 0,4
 Cylindronotus  sp
 1,0
 Lithobius  mutabilis  L
 1,4
 Dorcadion  caucasicum  Kiist  .  .
 0,1
 Geophilidae
 1,5
 Orsodacne  cerasi  L
 0,2
 Curculionidae
 3,2
 Polydesmidae
 0,3
 Staphylinidae
 1,0
 Araneina
 1,9
 Acinopus  picipes  F
 0,1
 Trombidiidae
 0,3
 Bembidion  sp
 0,2
 Oniscoidea
 14,7
 Carabidae  (larvae)
 0,1
 Lumbricidae  :
 99,1
 Lunatipula  ctenura  Sav
 1,5
 Enchytraeidae
 18,0
 Cyclorrhapha
 1,0
 Metalimax  sp.  *
 0,1
 Cecidomyidae
 0,1
 *  Раковинные  моллюски  не  учтены.
 вые  (Querceta  petraea),  располагающиеся  выше  в  горах,  осо¬
бенно  по  склонам  северной  экспозиции.
 Принимая  во  внимание  данные  выше  описания  и  характери¬
стики,  рассмотренные  нами  местообитания,  типичные  для  Севе¬
ро-Западного  Кавказа  в  районе  Новороссийск  —  Джанхот,  рас¬
положенные  на  высоте  примерно  до  350  м  над  уровнем  моря,
могут  быть  охарактеризованы  в  целом  как  средиземноморские.
Ботаники  давно  выделяли  этот  район,  указывая  сходство  его
флоры  и  растительности  с  Южным  Крымом  (Липский,  1891),
выделяя  даже  общую  Крымско-Новороссийскую  ботаническую
провинцию.  В.  П.  Малеев  (1931),  не  разделяя  этой  точки  зре¬
ния,  подчеркивал,  что  сходство  флоры  южного  берега  Крыма  и
Новороссийско-Геленджикского  побережья  особенно  сказывает¬
ся  в  наличии  более  ксерофильных  средиземноморских  элемен¬
тов—  третичных  реликтов.
 Исследование  почтенной  фауны  показывает,  что  не  только
современные  условия  побережья  этого  района  отвечают  требо¬
ваниям  средиземноморских  обитателей  почвы,  но  и  что  почвен¬
ная  фауна  слагается  в  основном  из  видов,  имеющих  средизем¬
номорские  ареалы.  Так  как  большое  количество  представителей
 152

почвенной  фауны  обладает  ничтожной  потенцией  к  расселению
(Haploembia,  Myriapoda,  Oniscoidea,  Lumbricidae),  а  наиболее
выраженный  средиземноморский  характер  имеет  население  поч¬
вы  именно  в  наименее  измененных  деятельностью  человека
местообитаниях,  естественно  расценивать  большинство  этих
форм  как  реликты  третичной  эпохи,  свидетельствующие  о  про¬
шлых  биогеографических  связях  Северо-Западного  Кавказа  с
другими  частями  Восточного  Средиземноморья,  в  первую  оче¬
редь,  с  южной  частью  Крыма,  а  возможно  с  Малой  Азией  и
Балканским  п-овом.
 С.  И.  Медведев  (1959)  приводит  примеры  наличия  в  составе
энтомофауны  Северо-Западного  Кавказа  таких  восточно-среди¬
земноморских  видов,  как  Zabrus  morio  Kryn.,  Ascalaphus  ustu-
latus  Ev.,  малоазийских  и  сирийских  видов,  как  Potosia  speciosa
Adams.,  P.  cuprina  Motsch.,  ряд  видов,  общих  для  Крыма  и
Северо-Западного  Кавказа  (Otiorrhynchus  lederi  Stierl.  и  др.),
также  свидетельствующих  о  большой  роли  средиземноморских
элементов  в  составе  связанного  с  почвой  комплекса  насекомых
этого  района.
 Однако  между  характером  почв  отдельных  изученных  место¬
обитаний  побережья  Северо-Западного  Кавказа  существуют  не¬
сомненные  отличия,  сказывающиеся  в  составе  почвенного  насе¬
ления,  что  не  позволяет  согласиться  с  авторами  монографии
«Природные  ресурсы  Северо-Западного  Кавказа»  (1952),
обозначающими  на  карте  все  почвы  побережья  района  Ново¬
российска  —  Джанхот  и  даже  почти  на  всем  протяжении  от
Анапы  до  Макопсе,  как  коричневые  и,  в  частности,  относящими
почвы  под  шибляками  к  этому  типу.
 Академик  И.  П.  Герасимов,  выделивший  тип  коричневых
почв,  провизорно  намеченный  С.  А.  Захаровым  (1924),  обо¬
сновавший  его  место  в  ряду  генетических  типов  иточв,  подчер¬
кивает,  что  коричневые  почвы  приурочены  к  переходам  от  су¬
хих  к  более  влажным  гидротермическим  условиям  ксеротер-
мального  пояса.
 В  сухих  условиях  их  заменяют  черноземы.  Во  влажных  ус¬
ловиях  —  в  области  «настоящих»  мезофильных  лесов  —  их  за¬
меняют  буроземы  (Герасимов,  1949).  Этот  же  исследователь
подчеркивает,  что  коричневые  почвы  характерны  для  Среди¬
земноморья.
 Район  Геленджика  —  Новороссийска  представляет  один  из
наиболее  северных  пунктов,  которые  еще  характеризуются  сре¬
диземноморским  типом  растительности,  средиземноморскими
комплексами  почвенных  животных  и  т.  д.,  т.  е.  находится  у  гра¬
ниц  ареала  средиземноморских  почв.
 А  в  местностях,  лежащих  у  границ  ареала  почвы  определен¬
ного  типа,  зональный  тип  почвы  и  сопутствующие  ему  организ¬
мы  распространены  не  повсеместно,  а  пятнисто.
 153

Территории  с  почвой  данного  зонального  типа,  в  зависимо¬
сти  от  экспозиции,  материнской  породы,  растительного  покрова
и  т.  д.,  сменяются  участками,  занятыми  почвами  других  сосед¬
них  зональных  типов,  что  особенно  выражено  на  более  крутых
склонах.
 Естественно,  что  и  в  описываемом  районе  можно  ожидать
переходов  от  средиземноморского  типа  коричневых  почв  к  поч¬
вам,  напоминающим  буроземы,  и  к  почвам,  близким  к  черно¬
земам.
 Наиболее  типичные  комплексы  средиземноморских  ксеро-
фильных  элементов  почвенной  фауны  в  этом  районе  приурочены
к  лесу  из  пицундской  сосны  и  к  можжевеловым  лесам.  Почвы
под  этими  сухими  средиземноморскими  лесами  могут  быть  оха¬
рактеризованы  как  коричневые  в  понимании  И.  П.  Герасимова
(по  классификации  австрийских  почвоведов  Кубиены,  Г.  Фран¬
ца  и  др.,  они  близки  к  «Tangelrendsina»).
 Почвы  под  дубовыми  лесами  в  ущельях,  судя  по  их  фауне,
тоже  коричневые,  но  с  некоторой  тенденцией  к  сдвигу  в  сторону
буроземного  почвообразовательного  процесса,  что  отражается
в  постоянной  встречаемости  в  них  таких  мезофильных  элемен¬
тов,  свойственных  буроземам  букового  леса  района  (например,
на  Михайловском  перевале),  как  Athous  circumductus,  Brachy-
geophilus  sukacevi.  Но  этот  сдвиг  здесь  незначителен.
 В  ином  направлении  изменился  ход  почвообразовательного
процесса  на  вторично  измененных  участках,  под  шибляками,
образовавшимися,  вероятно,  в  результате  сведения  леса  и  вы¬
паса  скота.
 Увеличение  незатененной  и  не  'покрытой  подстилкой  поверх¬
ности  почвы,  большее  прогревание  почвы,  развитый  травяни¬
стый  покров  с  типчаком  и  другими  злаками  —  все  это  создает
режим,  приближающийся  к  режиму  почвы  в  степях.  Богатство
известью  материнской  породы  (верхнемеловые  известняки)
обеспечивает  насыщение  поглощающего  комплекса  почвы  под
шибляками  ионами  Са.
 Весь  комплекс  условий  имеет  следствием  формирование
почв,  и  внешне  очень  напоминающих  настоящий  чернозем,  и  по
своему  режиму  наиболее  близких  к  черноземам.
 Это  находит  яркое  отражение  в  составе  почвенной  фауны
(табл.  29),  очень  напоминающей  фауну  степных  черноземов:
виды,  доминирующие  в  почвах  под  шибляком,  доминируют  и
во  'многих  настоящих  степных  черноземах,  весь  комплекс  схо¬
ден  с  комплексом  об|итателей  черноземов.
 Поэтому  можно  говорить  о  переходе  почв  под  шибляками  в
черноземы*  рассматривая  их  как  вторичные,  обычно  маломощ¬
ные,  черноземы,  развившиеся  на  базе  коричневых  почв.  Вски¬
пания  с  НС1  в  аккумулятивном  горизонте  почв  под  шибляками
не  происходит.  Установление  различий  между  коричневыми
 154

почвами  и  черноземами  очень  затруднительно,  чем  и  объясняет¬
ся  то,  что  до  выделения  коричневых  почв  в  особый  тип  такие
компетентные  почвоведы,  как  А.  Трусов  (1919),  рассматривали
эти  почвы  как  перегнойно-карбонатные  и  т.  д.  Но,  во  всяком
случае,  и  по  характеру  профиля,  и  по  окраске,  и  по  структуре
почва  под  шибляками  близ  Геленджика  ближе  к  черноземам,
чем  к  коричневым  почвам,  а  по  населению  безусловно  должна
быть  отнесена  к  черноземам,  близким  к  горным  черноземам
(см.  главу  VIII).  Почвенно-зоологический  анализ  свойств  поч¬
вы  под  шибляками  Северо-Западного  Кавказа  позволяет  реши¬
тельно  не  согласиться  с  авторами  сборника  «Природные  усло¬
вия  Северо-Западного  Кавказа»  (1952),  трактующими  их  как
коричневые.
 В  настоящем  Средиземноморье  под  растительностью  типа
«маквис»  (maquis),  но  Герасимову  (1959),  формируются  корич¬
невые  почвы.  Шибляки  же  Северо-Западного  Кавказа  не  мо¬
гут  быть  охарактеризованы  как  маквис,  и  нет  основания  думать,
что  почвы  под  ними  должны  быть  такими  же,  как  под  мак¬
висом  («макй»  французских  авторов).
 Так  как  шибляки  —  формация  относительно  молодая,  мож¬
но  сделать  вывод,  что  на  границах  ареала  тип  почвы  (в  данном
случае  коричневые  почвы)  может  при  изменении  режима,  свя¬
занного  с  изменением  растительного  покрова,  легко  перейти
в  тип  соседней  зоны  (под  шибляками  —  в  чернозем).
 Почвенная  фауна  —  чуткий  индикатор,  улавливающий  этот
переход.  В  случае  шибляков  мы  встречаемся  с  формацией  мо¬
лодой  в  фитоисторическом  аспекте  (в  сравнении  с  лесами),  но
в  масштабах  истории  человеческой  деятельности  шибляки  —
уже  давно  измененный  растительный  покров.
 *  *  *
 В  следующих  разделах  будет  показано,  что  почвенная  фау¬
на,  изменение  ее  состава  может  позволить  выявить  изменение
режима  почв  и  направления  почвообразовательного  процесса
и  на  более  раннем  этапе,  когда  такие  изменения  еще  не  улав¬
ливаются  инструментальными  методами  (главы  XV—XIX).

Глава  XI
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА
 КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ПРИНАДЛЕЖНОСТИ  К  БУРОЗЕМАМ
ПОЧВ  ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ  ЛЕСОВ
В  МОЛДАВСКИХ  КОДРАХ
 «Лесные  буроземы»  —  тип,  выделенный  Э.  Раманном  (Ra-
mann,  1905),  один  из  наименее  четко  охарактеризованных  гене¬
тических  типов  почв.
 Западноевропейские  почвоведы,  широко  применяющие  вве¬
денный  Раманном  термин  «Braunerde»,  сами  отмечают,  что  Ра-
манн  дал  недостаточно  четкое  определение  термина  «бурозем»
(Braunerde),  вследствие  чего  границы  этого  почвенного  типа,
признаки,  отличающие  «буроземы»  от  ряда  других  типов  почв,
неявственны  (Franz,  I960).  Русские  и  советские  почвоведы  на¬
чали  изучать  этот  тип  почв  лишь  сравнительно  недавно.
 Впервые  на  распространение  буроземов  в  СССР  обратил
внимание  Л.  И.  Прасолов  (1929),  отметивший  их  как  верти
кально-зональный  тип  почв  в  горах  Крыма  и  Кавказа.  После
этого  они  были  детальнее  описаны  для  Крыма  И.  Н.  Антипо¬
вым-Каратаевым  и  Л.  И.  Прасоловым  (1932),  для  Кавказа  —
Л.  И.  Прасоловым  (1947),  С.  В.  Зонном  (1950)—для  Северо-
Западного  Кавказа,  Ю.  А.  Ливеровским  (1948)  —для  Дальнего
Востока  и  др.
 Д.  Г.  Виленский  (1946)  развил  выдвинутое  еще  К.  Д.  Глин¬
кой  в  1911  г.  положение  о  том,  что  буроземы  представляют
собой  зональный  тип  перехода  от  подзолистого  типа  к  красно¬
земному  и  образуются  в  условиях  довольно  влажного  и  теп¬
лого  (океанического)  климата,  в  частности  на  территории  За¬
падной  Европы.  И.  П.  Герасимов  (1959,  1960)  обобщил  свои
исследования  и  данные  зарубежных  почвоведов  (часто  проти¬
воречивые)  о  распространении  буроземов  в  Центральной  Евро¬
пе,  рассматривая  буроземы  как  зональный  тип  почв  для  этой
части  континента.  Буроземы,  широко  распространенные  в
Центральной  Европе,  где  они  формируются  под  широколи¬
ственными  и  смешанными  лесами  не  только  в  горных  местно¬
стях,  но  и  на  равнинах*  по  мере  продвижения  на  восток  в  более
сухих  континентальных  условиях  Европейской  части  СССР  и
Западной  Сибири,  сменяются  серыми  лесными  почвами,  свой¬
ственными  нашим  дубравам  зоны  лесостепи  и  юга  лесной  зоны
(подзона  широколиственных  лесов).
 156

Совершенно  несомненно,  что  в  Европейской  части  СССР  во
многих  случаях,  особенно  в  более  влажных  и  теплых  юго-за¬
падных  районах,  развиваются  почвы,  переходные  между  буро¬
земами  и  серыми  лесными,  а  местами  встречаются  и  настоящие
буроземы.
 Четкие  различия  между  этими  типами  почв  до  настоящего
времени  не  установлены.  Это  в  большой  мере  связано  с  тем,
что  наши  и  зарубежные  почвоведы  работали  на  разных  терри¬
ториях  и  разными  методами,  не  имея  возможности  достаточно
широко  сравнивать  оба  типа  почв.
 Современное  определение  буроземов,  принятое,  например,
австрийскими  почвоведами  (Franz,  1960),  следующее:  буро¬
зем—  это  почва,  характеризующаяся  далеко  зашедшим  раз¬
рушением  минеральной  части,  при  котором  появляется  бурая
окраска,  определяемая  лимонитным  железом.
 В  буроземах  идет  интенсивное  образование  глинистых  ча¬
стиц,  но  вымывание  ограничивается  только  щелочными  и  ще¬
лочно-земельными  элементами.  Поэтому  в  буроземах  нет  такого
иллювиального  горизонта,  в  котором  бы  накапливались  глини¬
стые  частицы  и  закись  железа,  и  горизонт  В  окрашивается
только  лимонитным  железом,  вследствие  чего  Г.  Франц  пред¬
лагает  его  обозначать,  как  (В),  являющийся  горизонтом  вымы¬
вания.  На  богатых  основаниями  породах  переходы  между  гори¬
зонтами  очень  постепенны,  так  как  почва  по  профилю  интен¬
сивно  перемешивается  животными.  В  горизонте  А  гумус
накапливается  в  форме  мелкозернистого  мулля.
 Буроземы  характеризуются  сбалансированной  динамикой
оснований,  так  как  просачивание  компенсируется  выносом  эле¬
ментов  из  более  глубоких  слоев  корневыми  системами  растений
и  роющими  животными.  Формируются  буроземы  под  влиянием
растительности  лесов,  в  которых  никогда  полностью  не  исче¬
зает  подстилка.
 Эти  определения  в  общем  соответствуют  тем,  которые,  были
даны  в  нашей  литературе  Л.  И.  Прасоловым  (1947),  В.  М.  Фрид-
ландом  (1953)  и  другими  и  подытожены  И.  П.  Герасимовым,
развившим  представление  о  лесных  буроземах  как  о  зональном
типе  почв.  Типичными  для  Средней  и  Западной  Европы  почва¬
ми  считает  буроземы  И.  Р.  Ганссен  (1962).  В  свое  время  Э.  Ра-
манн  (Ramann,  1905—1911)  писал,  что  вообще  буроземы  осо¬
бенно  распространены  в  горных  областях.
 До  последнего  времени  на  территории  СССР  буроземы
были  описаны  только  в  настоящих  горах,  где  они  занима¬
ют  один  из  вертикальных  поясов,  выше  и  ниже  сменяясь
почвами  других  типов  (Карпаты,  Крым,  Кавказ,  Ферганский
хребет).
 Своеобразный  островной  район  распространения  буроземов
был  недавно  описан  Н.  В.  Дмитриевой  (1950,  1957,  1961)  в
 157

Молдавских  Кодрах,  в  районе  низких  эрозионных  гор  (Гейде-
ман  и  др.,  1955).
 Еще  ранее  румынские  почвоведы  (Enulescu,  Protopopescu-
Pake  §i  Saidel,  Florov,  1938)  отмечали  буроземы  на  территории
центральной  Молдавии  (цит.  по  Крупеникову,  1961),  но  трак¬
товка  буроземов  была  в  то  время  слишком  широкой,  явно  охва¬
тывающей  и  другие  типы  лесных  почв  (например,  серые  лес¬
ные).  В  нашей  литературе  имеются  указания  на  то,  что  под
пологом  грабовых  лесов  в  Кодрах  развиваются  серые  лесные
или  даже  подзолистые  почвы  (Берг,  1947).  Н.  А.  Димо  (1958)
предостерегал  почвоведов  от  стремления  всю  Центрально-Мол¬
давскую  возвышенность  «покрыть  бурыми  почвами».
 Почвы  Кодр,  описанные  как  буроземы,  формируются  под
грабовыми  и  дубово-грабовыми  лесами  с  остатками  бука  (ра¬
нее  имевшего  в  Кодрах  значительно  более  широкое  распростра¬
нение),  в  которых  опад  полностью  не  разлагается,  образуя
подстилку,  мощностью  3—5  см.  Горизонт  А  бывает  нечетко  под¬
разделен  на  Ai  и  Аг.  Ai  (до  12—25  см)  коричневато-черный  или
черно-бурый,  зернистый,  рыхлый,  а  А2  (от  12—25  до  40—60  см)
несколько  светлее  и  имеет  зернисто-ореховую  структуру.  Иногда
же  горизонт  А  не  подразделен.  Горизонт  В  —  темно-бурый,
темно-коричневый,  иногда  черноватый,  тяжелосуглинистый,
уплотненный  с  постепенно  светлеющей  по  мере  углубления
окраской  (до  глубины  140—170  см).  На  всю  глубину  слоя
А+В  эти  почвы  выщелоченные.  Переходы  между  горизонтами
постепенные;  не  только  горизонт  А,  но  и  В  переработаны,  пере¬
рыты  дождевыми  червями  и  другими  беспозвоночными.
 Содержание  гумуса  в  верхнем  слое  —  4—8%;  с  глубиной  оно
резко  падает,  хотя  и  на  глубине  100  см  (в  горизонте  В)  содер¬
жится  более  0,5%  гумуса  (Дмитриева,  1950).  В  верхнем  слое
(до  20  см)  наблюдаются  сезонные  колебания  содержания  гу¬
муса:  увеличение  к  осени,  уменьшение  к  весне  (Дмитриева,
1961).
 Особенности  этих  почв  несколько  отличают  их  от  «типич¬
ных»  буроземов,  описываемых,  например,  Г.  Францем  (Franz,
1960).  Темная  окраска  горизонта  В,  наличие  в  нем  гумуса,  бо¬
лее  тяжелый,  чем  в  слое  А,  механический  состав  и  плотное
сложение  (указывающие  на  вероятное  вмывание  глинистых  ча¬
стиц  из  горизонта  А)  и  т.  д.  представляют  специфику  этих  почв,
вызывающую  необходимость  привлечения  дополнительных  кри¬
териев  для  решения  вопроса  об  их  природе,  тем  более  известно,
что  на  Центрально-Молдавской  возвышенности  распростране¬
ны  правильно  определенные  серые  лесные  почвы,  которым
свойственны  именно  эти  признаки  (Рябинина,  1961,  и  др.).
 Для  решения  вопроса  о  типе  почв,  описанных  Н.  В.  Дмит¬
риевой  как  буроземы,  были  привлечены  данные  эколого-зоогео-
графического  анализа  почвенной  фауны  лесов  в  Кодрах.
 158

Сбор  почвенной  фауны  в  лесах  Центральных  Кодр  был  про¬
веден  на  тех  участках  Лозовского  лесхоза,  на  которых
Н.  В.  Дмитриева  проводила  свои  почвенные  исследования.
 Так  как  при  зоологических  исследованиях  по  диагностике
почвенных  типов  не  столь  важно  точно  установить  численность
отдельных  видов  животных,  сколь  определить  количественное
соотношение  отдельных  экологических  и  зоогеографических
групп  почвенных  беспозвоночных,  уже  сравнительно  небольшое
число  проб,  взятых  по  стандартной  методике,  позволило  полу¬
чить  материалы  для  суждения  об  общем  характере  населения
как  показателе  типа  этих  почв  (Перель,  1962;  Гиляров,  1963).
 В  обследованном  массиве  были  взяты  пробы  на  плато  в
лесу  йз  граба  с  примесью  липы,  ясеня  и  клена  без  подлеска
на  мертво-покровном  участке,  на  прилегающем  к  плато  запад¬
ном  склоне,  в  местах,  где  произрастают  граб  и  бук,  и  на  дне
лощины  у  этого  склона  в  лесу  из  граба  и  липы  в  зарослях  че¬
ремши,  доминирующей  в  травянистом  ярусе.  В  каждом  вариан¬
те  леса  было  взято  по  4  пробы  площадью  0,25  м2  каждая.
 Обшая  численность  разных  групп  почвенных  беспозвоноч¬
ных,  учтенных  при  раскопках,  приведена  в  табл.  31.
 Цифры  табл.  31  показывают,  что  по  некоторым  группам  рас¬
копки  позволили  собрать  довольно  богатый  материал  (дожде¬
вые  черви,  пластинчатоусые,  проволочники),  тогда  как  по  дру¬
гим  (многоножки-диплоподы,  мокрицы)  он  явно  недостаточен.
Поэтому  материалы  количественного  учета  были  дополнены  пу¬
тем  сбора  беспозвоночных  при  прикопках  поверхностного  слоя
почвы  без  пересчета  на  единицу  площади  для  установления  ви¬
дового  состава  и  примерного  количественного  соотношения  от¬
дельных  видов,  как  это  рекомендуется  и  принято  нами  при
подобных  исследованиях.
 Особенно  показательны  материалы  по  некоторым  группам
почвенных  насекомых,  ареалы  которых  хорошо  известны,  поче¬
му  они  представляют  наиболее  удобный  материал  для  диагно¬
стики  почвенных  типов  и  для  определения  почвенного  режима.
 В  этом  отношении  всегда  очень  удобны  жужелицы  как  по¬
казатели  (почвенных  условий,  так  как  личинки  их  развиваются
в  почве,  а  жуки  теано  с  нею  связаны  и  в  то  же  время  зависи¬
мость  этих  насекомых  от  (почвенных  условий  не  мвскируется
кормовыми  связями  с  определенными  видами  растений.  Среди
жужелиц,  встреченных  при  взятии  проб  и  при  прикопках  в
обследованном  лесу,  значительную  часть  составляют  виды,  рас¬
пространенные  в  основном  в  Центральной  и  Южной  Европе,  в
горных  лесах  и,  в  частности,  в  буковых  лесах  Карпат  и  не
встречающиеся  у  нас  в  дубравах  на  серых  лесных  почвах.
К  таким  типично  западным  элементам,  недалеко  проникающим
в  тлубь  территории  СССР,  относится  Carabus  ullrichi  Germ.  —
вид,  распространенный  преимущественно  в  юго-восточной  части
 159

Таблица  31
 Число  беспозвоночных  на  1  м2,  учтенных  при  раскопках  в  грабовом  лесу
(Лозовское  лесничество  в  Кодрах,  26—28  апреля  1960  г.)
 Группы  насекомых
 Участок  леса
 плато
 склон  |
 лощина
 Coleoptera
 Carabidae
 3
 6
 18
 Staphylmidae
 —
 1
 2
 Scarabaeidae
 1
 17
 9
 Trogidae  (Trox  sp.)
 —
 1
 —
 Lampyridae  (Lampyris  noctiluca  L.)
 1
 —
 —
 Dasytidae  (Dasytes  coeruleus  L.)
 —
 —
 2
 Elatendae
 2
 2
 26
 Tenebrionidae
 3
 —
 4
 Chrysomelidae  (Chrysomela  coerulea  Oliv.)  ....
 1
 —
 —
 Curculionidae  (Otiorrhynchus  sp.)
 —
 22
 —
 D  i  p  tera
 Bibionidae  (Bibio  sp.)
 74
 —
 —
 Limoni  idae
 —
 —
 1
 ^hagionidae  (Rhagio  sp.)
 —
 1
 6
 Dolichopodidae  (Systenus  sp.)
 —
 —
 1
 Empididae
 —
 —
 1
 Asilidae
 2
 2
 —
 Erinnidae  (Coenomyia  ferruginea  Scop  )
 2
 —
 —
 Cy  clorrhapha
 —
 —
 1
 Lepi  doptera
 1
 1
 1
 Homoptera  (Cicadidae)
 1
 —
 —
 Heteroptera
 —
 —
 1
 Dermaptera  (Forficula  auricularia)
 —
 —
 3
 Chilopoda
 Lithobiomorpha
 —
 1
 1
 Geoph  l  lomorpha
 59
 8
 37
 Diplopoda
 Strongylosomidae  (Str.  pallipes  01.)
 —
 —
 1
 Julidae
 1
 1
 1
 Oniscoidea
 —
 —
 1
 Oligochaeta
 Lumbricidae
 60
 32
 37
 Enchytraeidae  .  .  .  .
 72
 58
 138
 Средней  Европы.  Этот  вид  обычен  в  буковых  лесах  Южных
Альп  (Marcuzzi,  1956),  а  в  Баварии  встречается  только  на
легких  супесчаных  почвах  (Scherney,  1960,  1962),  т.  е.  на  бо¬
лее  прогреваемых  участках,  но  отсутствует  на  севере,  на  восто-
 160

ке  и  даже  в  центре  Средней  Европы,  хотя  и  достигает  на
западе  (в  условиях  смягчающего  влияния  океанического  кли¬
мата)  Бельгии  и  Нидерландов.  В  Румынии  максимальная
встречаемость  этого  вида  отмечена  в  зоне  буковых  лесов
(Panin,  1955).
 Другой  западный  ввд  этого  рода,  встреченный  при  раскоп¬
ках  в  Лозове,  это  распространенный  в  Средней  Европе,  на  Бал¬
канах  и  в  Италии,  встречающийся  в  буковых  лесах  на  Доло¬
митах  (Marcuzzi,  1956)  Carabus  intricatus  L.,  для  которого  Бол¬
гария  и  Молдавия  представляют  юго-восточный  предел  ареала
(Panin,  1955).  Из  собранных  при  прикопках  в  этом  же  лесу
других  видов  этого  рода  Carabus  obsoletus  Sturm,  представ¬
ляет  собой  типично  карпатский  вид  (Panin,  1955).  Очень  типич¬
ным  видом  для  буковых  лесов  Югославии  является  распрост¬
раненный  у  нас  в  Закарпатье,  а  также  в  южной  и  восточной
Венгрии  Cychrus  semigranosus  Palliardi  (Живоинович,  1950),
несколько  экземпляров  которого  были  найдены  в  Лозовском
лесничестве  осенью  1961  г.
 Показателен  ареал  и  встреченного  в  обследованном  лесу
(а  также  в  близлежащем  Оргеевском  лесу)  вида  Molops  piceus
Panz.  Этот  вид  распространен  в  лесах  Средней  и  Южной  Евро¬
пы,  обычен  в  лесах  Карпат,  в  буроземах  Южных  Альп  (Mar¬
cuzzi,  1956),  в  лиственничных  лесах  близ  Синайи  в  Румынии
(Manolache,  1937)  и  в  буковых  лесах  Югославии  (Живоино¬
вич,  1950).
 Также  типично  «западными»,  распространенными  в  лесах
Средней  Европы  элементами  можно  считать  такие  виды  более
мелких  жужелиц,  как  Notiophilus  rufipes  Curt.,  Harpalus  atra-
lus  Latr.  и  др.
 Широкая  встречаемость  подобных  среднеевропейских,  свя¬
занных  в  основном  с  горными  лесами  видов  в  обследованном
лесу  свидетельствует  в  пользу  того,  что  режим  изучаемой  поч¬
вы  отвечает  требованиям  видов,  обитающих  в  буроземах.
 Другие  встреченные  при  учете  и  прикопках  виды  карабид
имеют  более  широкую  пластичность  и  шире  распространены,
встречаясь  в  лесах  разных  зон.  Так,  Carabus  convexus  F.  и
С.  cancellatus  L.  —>  широко  распространенные  у  нас  виды,  обыч¬
ные  также  в  Центральной  и  Северной  Европе;  С.  coriaceus  L.—
лесной  вид,  у  нас  чаще  встречающийся  на  Западе  и  Юго-Запа¬
де  Европейской  части,  обычный  в  Центральной  и  Западной  Ев¬
ропе,  где  обитает  в  основном  в  лесах  (Scherney,  1962).  Abax
ater  L.—  типично  западный  вид,  спорадически  распространен¬
ный  в  некоторых  более  влажных  широколиственных  лесах  сред¬
ней  полосы,  например,  под  Курском  (Arnoldi  u.  Ghilarov,  1963);
Notiophilus  biguttatus  F.  н  Pterostichus  oblongopunctatus  F.  так¬
же  широко  распространены  в  зоне  лесов  и  доходят  у  нас  до  Ка¬
рельской  АССР,  где  встречаются  в  смешанных  лесах  (Palmen,
 11  М  С.  Гиляров
 161

1946);  Anisodaciylus  signatus  L.  и  Asaphidion  flavipes  L.—  ши¬
роко  распространенные  виды,  встречающиеся  в  дубравах,  но
доходящие  и  до  Финляндии  (Palmen  u.  Platonoff,  1943).  Срав¬
нительно  широкая  экологическая  валентность  таких,  в  основ¬
ном,  лесных  видов  не  меняет  той  характеристики  изучаемой
почвы,  которая  дается  на  основе  нахождения  более  стенотоп-
ных  видов,  связанных  преимущественно  с  буроземами.
 Следует  отметить,  что  'некоторые  из  «западных»  для  Молда¬
вии  видов,  обычных  в  обследованном  лесу  (Carabus  intricatus,
Cychrus  semigranosus,  Molops  piceus),  проникают  по  -более
влажным  грабовым  лесам  на  восток  примерно  до  Правобе¬
режья  среднего  течения  Днепра,  где  они,  например,  отмечены
О.  П.  Кришталем  (1956)  в  окрестностях  Канева  ©о  влажных  и
свежих  .грудах  (прудами  называют  грабовые  и  дубово-грабо¬
вые  леса).  Однако  в  таких  крайних  восточных  частях  ареала
их  встречаемость  носит  спорадический  характер,  и  встречают¬
ся  они  часто  вместе  с  видами,  свойственными  серым  лесным
почвам.  Последнее  обстоятельство  свидетельствует  о  постепен¬
ности  перехода  от  режима  буроземов  к  -режиму  серых  лесных
почв.  Такие  переходы  от  буроземов  к  серым  лесным  почвам
обычны  и  в  условиях  пересеченного  рельефа  Кодр  в  пределах
более  ограниченной  территории.
 Точность  определения  части  личинок  жужелиц,  найденных
при  раскопках  (в  основном  Harpalini),  'была  недостаточно  .на¬
дежной,  но  не  меняла  общей  характеристики  условий.  Это  от¬
носится  и  к  стафилинидам  (например,  Philonthus  sp.).
 Таблица  32
 Численность  на  1  м2  личинок  пластинчатоусых
в  Лозовском  лесу
 Вид
 Плато
 Склон
 Дно
 лощины
 Melolontha  melolontha  L
 1
 17
 9
 Phyllopertha  horticola  L
 —
 26
 —
 Serica  brunnea  L
 —
 2
 —
 Geotrupes  stercorosus  L
 —
 1
 —
 В  комплексе  личинок  пластинчатоусых,  встреченных  при
раскопках  в  обследованном  лесу  (табл.  32),  очень  явственно
доминирование  на  скЛоне  с  буроземом  под  бука/ми  личинок
садового  хрущика  (Phyllopertha  horticola).  При  обследовании
других  районов  Молдавии  этот  вид  ни  в  лесах  (за  исключени¬
ем  одного  экземпляра  -в  Сорокском  районе),  .ни  -в  других  угодь¬
ях  нами  не  был  встречен.  Ph.  horticola  —  вид,  широко  распро-
 162

отраженный  в  Палеарктике  и  экологически  довольно  (Пластич¬
ный,  но  в  общем  умеренно  влаголюбивый.  В  «средней  полосе  и
на  западе  Европейской  части  СССР  личинки  садового  хрущика
чаще  всего  встречаются  на  полянах  и  под  пологом  лиственных
лесов;  »в  степной  зоне  Левобережья  УССР  этот  вид  держится
только  в  пойменных  дубравах,  но  отсутствует  в  более  сухих
байрачных  лесах  (Гиляров,  1956);  местами  он  доминирует  в
сосняках  центральной  части  Польши  (W§gorek,  1949),  обычен
 Таблица  33
 Среднее  число  щелкунов  и  их  личинок  (Elateridae)
на  1  м2  в  Лозовском  лесу
 Вид
 Плато
 Склон
 ЛоЩина
 Athous  haemorrhoidalis  F
 2
 1
 1
 Athous  lomnickii  Reitt
 —
 —
 22
 Athous  car  pathophilus  Reitt.  .  .  .
 —
 —
 1
 Athous  vittatus  F
 —
 —
 1
 Selatosomus  cruciatus  L
 —
 1
 —
 Cardiophorus  sp
 —
 —
 1
 Denticollis  linearis  L
 —
 —
 1
 Melanotus  rufipes  Herbst
 +
 —
 —
 в  лесах  и  на  полях  Центральной  Европы  (Rittershaus,  1927),  а
в  Англии  с  ее  типично  океаническим  климатом  в  основном
обитает  на  пастбищах  (Raw,  1951).
 Для  характеристики  почвенных  условий  Молдавии  интерес-
ho,  что  в  соседней  Румынии  этот  вид  характерен  для  зоны
буковых  лесов,  в  частности  в  Трансильвании  (Panin,  1955).
Таким  образом,  этот  вид,  хотя  ;и  широко  распространен,  для
конкретных  условий  Молдавии  может  быть  использован  как
показатель  режима  буроземов  —  почв,  столь  характерных  для
буковых  лесов  Румынии  (Герасимов,  1960).
 Встречаемость  в  изучаемой  почве  таких  типичных  для  лес¬
ных  местностей  пластинчатоусых,  как  Melolontha  melolontha,
Serica  brunnea  и  лесного  навозника  Geotrupes  stercorosus,
вполне  согласуется  с  трактовкой  почв  обследованного  леса  как
бурозема,  хотя  сама  по  себе  и  не  может  служить  аргументом  в
пользу  такой  трактовки.
 Среди  жуков  и  личинок  Elateridae,  встреченных  при  раскоп¬
ках  (табл.  33),  обращает  внимание  наличие  вида  Athous  саг-
pathophilus,  распространенного  в  Трансильванских  Альпах  и
на  Карпатах,  а  у  нас  —  в  Закарпатье  (Долин,  1960),  типичного
карпатского  элемента  в  фауне  Кодр.
 Другой  вид  того  же  подрода  (subgen.  Orthathous),  числен¬
но  доминирующий  в  понижении,  Athous  lomnickii  широко  рас¬
 11*
 163

пространен  в  Молдавии  и  в  прилегающей  части  УССР,  извес¬
тен  и  из  восточных  Карпат  (Долин,  1960).  Подрод  Ortha-
thous  —  в  основном  карпато-алвпийско-балканский,  включаю¬
щий  лишь  несколько  кавказских  и  малоазийских  представи¬
телей  (Jageman,  1955).
 Остальные  встреченные  виды  —  типично  лесные,  причем
Athous  haemorrhcidalis  особенно  характерен  для  лиственных
лесов  нашей  зоны,  смешанных  лесов  и  лесостепи,  а  также  для
байрачных  и  пойменных  дубрав  севера  степной  зоны.
 Комплекс  щелкунов  обследованной  почвы  в  целом  пред¬
ставлен  видами,  свойственными  почвам  лиственных  лесов  при
значительном  участии  карпатских  элементов.
 Другие  труппы  жуков  тоже  достаточно  показательны.  Так,
Dasytes  coeruleus  —  вид,  типичный  для  лесов  Средней  Европы.
Чернотелки,  встреченные  в  лесу  при  раскопках  (найдены  я
личинки  и  жуки),  относятся  к  роду  Cylindronotus,  причем  к
обычному  в  Средней  Европе  виду  С.  latiipes  L.,  а  не  к  виду
С.  brevicollis  Kiist.,  обычному  в  байрачных  лесах  степной  зоны
(Арнольди,  1956).  В  прикопках  были  встречены  и  личинки
такой  лесной  чернотелки,  как  Ulotfia  culinaris  F.
 Листагрыз  Chrysomela  coerulea,  встреченный  при  раскопках,
характеризуется  И.  Живоиновичем  (1950)  как  ©ид,  свойствен¬
ный  полянам  горных  лесов  Альп,  Карпат,  Балкан  и  Кавказа;
з  буково-пихтовых  лесах  Северо-Западного  Кавказа  мы  его
неоднократно  находили  при  раскопках.
 В  целом  комплекс  жесткокрылых  несомненно  отражает,
с  одной  стороны,  связь  почвенной  фауны  Кодр  с  фауной  Кар¬
пат,  а  с  другой,  показывает,  что  в  почвах  под  лесами  в  Кодрах
создаются  условия,  отвечающие  требованиям  видов,  развиваю¬
щихся  в  торных  буроземах.  Определение  до  вида  большинства
личинок  двукрылых  осуществить  не  удалось,  но  в  общем  они
характерны  для  лесных  условий.
 Из  других  групп  беспозвоночных  очень  важны  как  почво-
образователи  и  как  показатели  почвенных  условий  дождевые
черви,  диплоиоды  и  мокрицы.
 Среди  дождевых  червей,  встреченных  .при  .раокопках
(табл.  34),  интерес  представляют  впервые  обнаруженные  на
территории  Молдавии  Е.  sturanyi  и  О.  montanum,  .первый  из
которых  относится  к  числу  численно  преобладающих  видов.
£.  sturanyi,  как  это  хорошо  проанализировано  в  работе  Т.  С.  Пе-
рель  (1962),  представляет  собой  вид,  распространение  которого
связано  с  торными  местностями;  он  обнаружен  на  Балканском
полуострове  (Rosa,  1895;  Cognetti  de  Martiis,  1906)  и  в  Карпа¬
тах  ((Cernosvitov,  1932;  А.  И.  Зражевский,  1957)  в  лесном  поя¬
се  (в  Югославии  —  до  высоты  свыше  1600  м),  т.  е.  в  области
распространения  бурых,  скрытооподзоленных  бурых  и  бурых
оподэоленных  почв  (ср.  Герасимов,  1960).  Ранее  отмечалась
 164

общая  корреляция  ареалов  бурых  почв  и  червей  р.  Eophila
(Виленский,  1946;  Гиляров,  1947).
 Распространение  Е.  sturanyi  связано  с  приуроченностью
этого  вида  к  буроземам  и  генетически  близким  почвам  в  гор¬
ных  местностях  Карпат  и  гор  Балканского  полуострова  и  сви¬
детельствует  в  пользу  отнесения  обследованных  нами  почв  под
 Таблица  34
 Численность  (на  I2  м)  дождевых  червей  в  Лозовском  лесу
(по  Перель,  1962)
 Вид
 Плато
 Склон
 Лощина
 Eisenia  rosea  Sav
 36
 3
 +
 Eophila  sturanyi  Rosa
 23
 7
 21
 Octolasium  complanatum  Duges  .  .
 1
 1
 1
 Octolasium  montanum  Cera
 —
 1
 1
 Octolasium  lacteum  Oerley  ....
 —
 1
 2
 Octolasium  sp.  (juv.)
 —
 12
 12
 Dendrobaena  octaedra  Sav
 —
 3
 +
 Мелкие  неполовозрелые  (неопреде¬
ленные)

 4

 грабовыми  и  дубово-грабовыми  лесами  с  остатками  бука  в
Кодрах  к  почвам  буроземного  типа.  Octolasium  montanum
относится  к  группе  горных  карпатских  видов  (Перель,  1962)
и  встречен  также  в  Северо-Восточных  Альпах  (Franz,  1953),
что  также  свидетельствует  в  пользу  трактовки  исследованных
почв  как  буроземов.  Octolasium  complanatum  распространен  в
более  влажных  местах,  а  другой,  встреченный  здесь  вид  этого
рода  —  О.  lacteum  —  характерен  для  почв,  достаточно  богатых
кальцием  (Перель,  1962),—  условия,  сочетающиеся  в  бурозе¬
мах.
 Остальные,  найденные  в  лесу  виды,  включая  и  доминирую¬
щий  в  Молдавии  «а  полевых  землях  вид  Eisenia  rosea  (Перель,
1962),  распространены  в  почвах  разного  типа  и  в  данном  слу¬
чае  не  могут  быть  использованы  для  диагностики  типа  почвы.
 Довольно  высокая  численность  энхитреид,  обнаруженных  при
раскопках,  свидетельствует  о  достаточно  высокой  влажности
подстилки,  обеспечивающей  ее  разрушение  беспозвоночными.
 Не  менее  показателен  и  комплекс  диплопод,  обнаруженных
при  прикопках  в  обследованном  лесу  (табл.  35).  В  табл.  35
цифры  характеризуют  только  соотношение  численности  видов,
а  не  количество  особей  на  1  м2.  Комплекс  диплопод  очень  ха¬
рактерен  для  лесов  буроземного  пояса  Карпат,  Балкан  и  Се¬
веро-Восточных  Альп.
 165

Таблица  35
 Виды  многоножек  Diplopoda,  встреченные  при  сборах  в  Лозовском  лесу
(в  основом  на  плато)
 Вид
 Число
 особей
 Вид
 Число
 особей
 Glomeris  hexasticha  (Brandt)  Latz.
 2
 Strongylosoma  pallipes  Oliv.
 4
 Polydesmus  complanatus  L.  .  .
 2
 Unciger  transsilvanus  Verh.  .  .
 12
 Polydesmus  montanus  Daday  .  .
 1
 Cylindroiulus  boleti  C.  L.  Koch*
 32
 Итого  ...
 53
 Численно  преобладающий  Cylindroiulus  boleti  распростра¬
нен  в  Западных  Карпатах  (на  территории  Чехословакии),  где
связан  с  лиственными,  в  основном  буковыми,  лесами  (Lang,
1954),  на  территории  Румынии  и  Болгарии,  где  доходит  до  вы¬
соты  порядка  2200  ж,  встречаясь  в  буковых  и  пихтовых  лесах
(Lang,  1958).  В  Австрии,  Северо-Восточных  Альпах  (до
2000  ж)  он  встречается  в  основном  в  подстилке  буковых  лесов
(Franz,  1953).  Распространен  С.  boleti  также  по  Адриатиче¬
скому  побережью  северной  части  Балканского  (Lang,  1954)  и
Апеннинского  (Strasser,  1938)  полуостровов.  Обнаружен  этот
вид  и  в  мертвопокровном  лесу  долины  р.  Дыи  (Folkmanova,
Kocis,  Zlamalova,  1955).
 Другой  численно  преобладающий  вид—Unciger  transsilva-
nus  —  также  широко  распространен  в  Карпатах,  где  связан  с
буковыми  лесами.
 Этот  вид  встречается  в  Румынии,  Болгарии  и  Польше  на
Краковско-Ченхостовакой  возвышенности  (Stojalowska,  1961),
где  обитает  в  широколиственных  лесах,  в  зоне  горных  бурых
почв  (Герасимов,  1960).  Встречается  этот  вид  и  в  Венском
лесу  и  в  лесах  окрестностей  Лунца  (Franz,  1953)  на  буроземах.
Не  менее  показателен  и  типичный  для  наших  восточных  Карпат
и  Семиградья  (Румыния)  вид  Polydesmus  montanus.  Glomeris
kexasticha  широко  распространен  в  лесах  Центральной  и  Юж¬
ной  Европы,  отмечен  для  буковых  лесов  Южных  Альп  (Маг-
cuzzi,  1956),  а  в  Северо-Восточных  Альпах  редко  поднимается
выше  зоны  пояса  леса  (Franz,  1953).  Этот  вид  обычен  в  Поль¬
ше  (кроме  севера  ц  востока  страны)  и  на  Балканах,  т.  е.  в
местах  распространения  бурых  лесных  почв,  хотя  спорадически
заходит  и  н  грабовые  леса  Правобережья  и  даже  Левобережья
УССР.  Polydesmus  complanatus  и  Strongylosoma  pallipes  —
виды,  широко  распространенные  в  зонах  смешанных  и  ли¬
ственных  лесов,  где  встречаются  в  почвах  разных  типов.
 166

Среди  Chilopoda  =  Geophilomorpha  в  Кодрах  наиболее
многочисленным  был  Clinopodes  flavidus  flavidus  Koch.—  под¬
вид,  характерный,  'по  К.  Аттемсу,  для  Юго-Восточной  Европы,
а  по  Б.  *  Фолкмановой,—  для  Средней  «и  Западной  Европы.
При  наших  работах  >в  лесах  Восточной  Украины  (Гиляров  и
Фолкманова,  1957)  и  Северо-Западного  Кавказа  (Арнольди  и
Гиляров,  1958)  этот  подвид  обнаружен  не  'был,  там  были  най¬
дены  С.  flavidus  polytrichus  Koch  и  С.  flavidus  escherichii  Att.
Другой  вид  Geophili-
dae  —  Geophilus  longicor-
nis  Leach,  широко  рас¬
пространен,  но  характе¬
рен  для  Западной  и  Цен¬
тральной  Европы,  а  не
для  лесов  к  востоку  от
Молдавии,  где  развива¬
ются  серые  лесные  почвы.
 Менее  многочисленный
вид  Escaryus  retusidens
ornatus  Folkm.  обычен  и
в  темно-серых  почвах
байрачных  лесов  степной  зоны  УССР.  Из  Lithobiidae,  встречен¬
ных  в  лесу,  Lithobius  forficatus  L.  широко  распространен  в  Па-
леарктике,  a  L.  muticus  С.  Koch  —  среднеевропейский  вид  с
центром  распространения  в  Альпах.  Не  противоречит  трактовке
почв  обследованного  леса  как  бурозема  и  комплекс  других  важ¬
ных  разрушителей  подстилки  (Dunger,  1958)—мокриц
(табл.  36).
 В  числе  встреченных  в  подстилке  мокриц  характерен  Тга-
cheoniscus  affinis  —  «вид  альпийско-карпатский,  в  Румынии  из¬
вестный  из  подстилки  'букового  леса  на  буроземе  (Ionescu,
1932).  Другой  вид  этого  рода  —  Г.  rathkei  широко  распростра¬
нен  в  лиственных  лесах  и  отмечался  нами  при  раскопках  в
дубравах  УССР,  под  Курском,  в  Тульских  засеках,  известен
даже  на  юге  Финляндии  (Palmen,  1946).  Armadillidium  trajani  —
вид,  типичный  именно  для  Молдавии,  откуда  он  и  был  описан,
но  связь  его  с  определенными  местообитаниями  не  установле¬
на;  он  был  обнаружен  при  раскопках  в  лесах  и  лесопосадках
и  на  других  почвах,  вследствие  чего  встречаемость  этой  формы
не  может  быть  использована  для  характеристики  почвенных
условий,  хотя  следует  отметить,  что  в  сухих  лесах  из  пушисто¬
го  дуба  («гырнецы»)  мы  этот  вид  не  встречали,  как  не  встре¬
чали  его  и  на  черноземах  иод  травянистой  растительностью.
 Приведенные  материалы  показывают,  что  в  центральных
Кодрах  Молдавии  в  почве  под  широколиственными  лесами
(в  основном  из  граба,  местами  с  остатками  бука)  распростра¬
нено  много  видов  беспозвоночных,  широко  представленных  в
 Таблица  36
 Виды  мокриц  (Oniscoidea)  в  Лозовском  лесу
 Вид
 Число
 особей
 Tracheoniscus  rathkei  Brandt  .  .  .
 4
 Tracheoniscus  affinis  C.  L.  Koch.
 И
 Armadillidium  trajani  Dem  .  .  .
 23
 Итого  .  .  .
 38
 167

буроземах  Карпат  и  в  разных,  в  основном,  горных  местностях
Центральной  и  Южной  Европы,  видов,  не  свойственных  дубра¬
вам  нашей  степной  и  лесостепной  зон.
 Наоборот,  большинство  видов,  специфичных  для  дубрав  ле¬
состепной  и  степной  зон  (Арнольди,  1956;  Гиляров,  1956;  Arnol-
di  u.  Ghilarov,  1963),  не  встречено  в  -почвах  обследованного
леса  (хотя  многие  из  них  были  обнаружены  нами  при  рас¬
копках  в  других  районах  Молдавии,  в  почвах  иных  типов).
 Виды,  охарактеризованные  выше  как  наиболее  типичные
для  буроземов,  не  были  встречены  нами  при  раскопках  в  лесах
и  лесопосадках  (не  говоря  о  других  угодьях)  и  в  соседних
районах  Молдавии.
 Это  показывает,  что  на  территории  Молдавии  только  в  не¬
которых  частях  Кодр  почвенные  условия  в  лесах  отвечают  эко¬
логическому  стандарту  (требованиям)  тех  видов,  которые  на¬
селяют  буроземы  -Средней  Европы.
 Это  служит  доказательством  справедливости  отнесения  об¬
следованных  почв  Лозовского  лесничества  (и  подобных  им)  к
лесным  'буроземам  и  выделения  в  Молдавии  районов  распро¬
странения  этого  типа  почв,  сделанного  Н.  В.  Дмитриевой
(1957).
 Наличие  в  фауне  почвы  под  лесом  таких  видов,  которые
свойственны  в  основном  горным  лесным  буроземам  (Eophila
sturanyi,  Octolasium  montanum,  Polydestnus  montanus,  Cara-
bus  intricatus  и  др.),  показывает,  что  буроземы  Кодр  можно
сближать  именно  с  горными  разностями  буроземов,  и  в  ча¬
стности,  с  карпатскими  буроземами.
 Кодры  представляют  собой  наиболее  восточный,  ныне  изо¬
лированный  участок  центрально-европейских  буроземов,  вос¬
точнее  сменяющихся  иод  лиственными  лесами  серыми  лесными
почвами  (что  можно  наблюдать  и  в  самих  Кодрах).
 Несомненно,  что  между  буроземами  и  серыми  лесными  поч¬
вами  существует  вся  гамма  переходов,  прослеживаемая  не
только  в  районе  Кодр,  но  и  на  всем  Правобережье  УССР.  Так,
о  чертах,  сближающих  серые  лесные  почвы  под  влажными  гра¬
бовыми  лесами  (называемыми  «влажные  груды»)  с  бурозема¬
ми,  свидетельствует  наличие  в  населяющих  их  почвенных  насе¬
комых  таких  видов,  которые  свойственны  буроземам,  напри¬
мер,  приведенных  выше  видав  жужелиц,  встреченных
О.  П.  Кришталем  (1956)  под  Каневом.  Об  этом  же  косвенно
свидетельствуют  и  почвенные  исследования  И.  В.  Тюрина
(1930). 	.
 Сведение  лесов  и  распашка  земель  под  сельскохозяйствен¬
ные  культуры  ведет  к  изменению  буроземов  ib  сторону  черно¬
земного  почвообразовательного  процесса  (к  «реградации
почв»).  Так,  ,на  граничащем  с  обследованным  лесом  поле  ози¬
мой  пшеницы,  посеянной  на  участке,  раскорчеванном  еще  в
 168

прошлом  веке,  встречались  те  виды  почвенных  насекомых,
которые  распространены  и  на  полевых  черноземах  Молдавии
и  юга  УССР  (Zabrus  tenebrioides  Qoeze,  Opatrum  sabulosum  L.,
Agriotes  ustulatus  Schall.  и  др.).  Однако  присутствие  и  здесь
в  почве  червей  Eophila  sturanyi  (хотя  и  в  незначительном  коли¬
честве)  свидетельствует  о  длительном  сохранения  почвой  при¬
знаков  бурозема.
 Все  изложенное  подтверждает  целесообразность  выделения
района  Кодр  в  особую  почвенную  провинцию  Молдавии  (Крупе¬
ников,  1961)  и  подтверждает  наш  тезис,  что  изучение  почвен¬
ной  фауны  представляет  новый  убедительный  критерий  для
решения  опорных  вопросов  диагностики  и  .географии  почв.

Глава  XII.
 ЛЕСНЫЕ  ЧЕРНОЗЕМЫ
 И  ОСОБЕННОСТИ  НАСЕЛЯЮЩИХ  ИХ  КОМПЛЕКСОВ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
 В  некоторых  случаях  черноземы  могут  формироваться  не
только  под  растительностью  степного  типа,  но  и  под  светлыми
дубовыми-  лесами.  Такие  черноземы,  формирующиеся  под  ле¬
сами  паркового  (куртинного)  характера  из  пушистого  дуба
(Quercus  pubescens)  на  юге  Молдавии,  были  описаны  И.  А.  Кру-
пениковым  (1959).
 Исследование  почвенной  фауны  одного  из  таких  изучаемых
им  массивов  возле  Старой  Ларги  в  Кагульоком  районе  пока¬
зало,  что  и  в  составе  'почвенной  'фауны  в  этом  лесу  широко
распространены  такие  виды  беспозвоночных,  которые  в  более
северных  районах  обычны  в  черноземах  под  степной  расти¬
тельностью,  например,  в  Деркульских  степях,  как  это  показано
в  работах  Арнольди  (1956)  и  Гилярова  (1956).  Так,  в  этом
лесу  при  раскопках  9  мая  1960  т.  в  комплексе  развивающихся
в  почве  насекомых  были  обнаружены  личинки  чернотелок
Asida  lutosa  Sol.  и  Probaticus  subrugosus  Duft.,  личинки  степ¬
ного  (Agriotes  gurgistanus  Fald.)  и  широкого  (Selatosomus  ta¬
lus  F.)  щелкунов,  земляных  усачей  (Dorcadion  sp.),  клопы
Canthophorus  dupius  Scop,  и  другие  обычные  ib  черноземных
степях  виды  почвенных  насекомых.
 В  почве  этого  леса  обильны  геофилиды  (более  100  на  1  м2)
при  практическом  отсутствии  литобиид,  что  тоже  характерно
для  степных  почв.  В  комплексе  дождевых  червей  в  этом  лесу
встречался  почти  исключительно  вид  Eisenia  rosea  Sav.  (95—
99%  от  общего  числа  особей)—единственный  вид,  широко
распространенный  в  почвах  разнотравно-ковыльно-типчаковых
целинных  степей  (Гиляров,  1956).
 Наряду  с  чисто  степными  видами  встречались  и  такие,  ко¬
торые  в  степи  связаны  с  зарослями  степных  кустарников  (Me-
lanotus  brunnipes  Germ.,  Gnaptor  spinimanus  Pall.)  и  идут  в
байрачные  леса  (Rmzotrogus  aestivus  Ol.,  Rh.  vernus  Germ.).
 Но,  конечно,  наряду  с  такими  степными  видами  при  рас¬
копках  встречены  и  дубравные  —  долгоносики  Otiorrhynchus
fullo  Schr.,  личинки  майского  хруща  (Melolontha  sp.),  личинки
красотела  (Calosoma  inquisitor  L.)  и  другие  виды,  в  степной
 170

зоне  Левобережья  УССР  встречающиеся  только  под  пологом
байрачных  и  пойменных  лесов.  Однако  численность  таких
«лесных»  видов  в  этих  лесах  незначительна,  как  невелика  и
численность  балканских  и  карпатских  элементов,  таких  'как
Platyarthrus  atanassovi  Verh.  из  мокриц,  Polydesmus  montanus
Daday  и  Cylindroiulus  boleti  C.  L.  Koch  из  диплопод  и  др.
 В  целом  население  светлых  лесов  из  пушистого  дуба  в
южной  Молдавии  'имеет  характер,  близкий  к  населению  сте¬
пей,  что  (позволяет  высказываться  в  пользу  трактовки  этих
почв,  содержащих  в  верхнем  горизонте  (0—10  см)  9,5%  гуму¬
са,  количество  которого  (постепенно  убывает  с  глубиной
(4,6%  на  глубине  30—40  см)у  как  своеобразных  черноземов.
 Другой  случай  «лесных  черноземов»  отмечен  для  Стрелец¬
кого  участка  Центрально-Черноземного  заповедника  в  Курской
области  Е.  А.  Афанасьевой  (1958).  На  основе  исследования
строения,  физических  и  химических  свойств  и  водного  режима
почв  в  куртинного  типа  дубраве  она  пришла  к  выводу,  что  под
пологом  светлого  леса  с  обильным  травянистым  покровом  про¬
исходит  (развитие  черноземов,  как  и  в  целинной  степи,  причем
без  всяких  признаков  оподзоливания  или  деградации.  Сравне¬
ние  комплексов  почвенных  беспозвоночных  под  пологом  этой
дубравы  и  под  покровом  целинных  лугово-степных  участков
в  заповеднике  показало,  что  под  полог  леса  в  этих  условиях
проникают  виды,  свойственные  открытым  участкам,  тогда  как
на  (целинных  землях  с  травянистой  растительностью  в  запо¬
веднике  распространены  многие  виды,  обычные  в  дубраве.
 Таким  образом,  состав  почвенной  и  подстилочной  фауны
показывает,  что  (гидротермический  режим  почвы  и  под  пологом
светлых  дубовых  лесов,  и  под  травянистой  целинной  расти¬
тельностью  в  этом  районе  распространения  мощных  чернозе¬
мов  одинаков  (списки  видов  и  их  численность  приведены  в
работе  Arnoldi  u.  Ghilarov,  1963).
 Наши  многолетние  почвенно-зоологические  исследования
подтверждают  выводы  Афанасьевой  о  сходстве  почв  под  этими
обычно  противопоставляемыми  типами  ассоциаций  и  о  форми¬
ровании  черноземов  под  пологом  куртинных  дубрав.
 Мигунова  (1960)  провела  сравнение  почв  под  разного  типа
растительностью  в  разных  частях  черноземной  зоны  и  нашла,
что  черноземы  могут  формироваться  и  под  лесом,  если  подсти¬
лающая  порода  богата  углекислым  кальцием.
 О  формировании  черноземов  под  лесонасаждениями  упо¬
минает  и  С.  В.  Зонн  (1954).
 Случаи  «лесных  черноземов»  показывают,  что  корреляции
между  распространением  определенного  типа  растительностью
и  почвами  не  являются  абсолютными  и  что  комплексы  почвен¬
ных  беспозвоночных  более  четко  отражают  почвенные  условия,
чем  даже  ненарушенный  естественный  растительный  покров.
 171

Глава  XI11
 ПОЧВЫ  ОРЕХОВО-ПЛОДОВЫХ  ЛЕСОВ
ЮЖНОЙ  КИРГИЗИИ
В  СВЕТЕ  ИЗУЧЕНИЯ  ИХ  ФАУНЫ
 Примером  использования  материалов  ио  исследованию  поч¬
венной  фауны  для  выяснения  не  только  типа  почв,  но  и  истории
растительности  могут  служить  исследования  К.  В.  Арнольди
(1946,  1949)  и  М.  С.  Гилярова  (1947,  1949,  1953),  проведенные
в  Ферганском  хребте  во  время  работы  в  составе  комплексной
Южно-Киргизской  экспедиции,  работавшей  в  1946  г.  под  руко¬
водством  акад.  В.  Н.  Сукачева.
 Характерным  горно-зональным  типом  растительности  Фер¬
ганского  хребта  (отроги  системы  Тянь-Шаня  в  южной  Кирги¬
зии)  являются  орехово-плодовые  леса,  занимающие  сотни
тысяч  гектаров.  Эти  леса,  выглядящие  как  необъятные  сады,
расположены  на  юго-западных  склонах  на  высоте  1200—200  м
(между  40°  50'  и  42°  с.  ш.)  и  защищены  с  северо-востока  высо¬
ким  барьером  юр,  препятствующим  продвижению  с  севера
холодных  .масс  воздуха.  Климатические  условия  этого  района
определяются  расположением  хребта  и  его  местонахождением
в  субтропической  широтной  зоне,  внутри  континента  у  окраины
пустынь.  Температурные  колебания  здесь  довольно  сглажен¬
ные:  средняя  температура  января  —3°,  а  июля  +20°.  Среднее
количество  осадков  в  зоне  орехово-плодовых  лесов  сравни¬
тельно  высокое  —  около  900  мм  в  год;  преобладают  весенние
осадки  (март—май).
 Снеговой  покров  в  поясе  ореховых  лесов  держится  с  октяб¬
ря  по  апрель;  сн  рыхлый  и  образует  слой  толщиной  около
50  см.  Промерзания  почвы  под  снегом  не  происходит.
 Леса  состоят  из  грецкого  ореха  (Juglans  fallax),  диких
яблонь  (Malus  sieversi  и  М.  kirgisorutn),  алычи  (Prunus  diva-
ricata).  В  травянистом  ярусе  из  злаков  наиболее  обычен  Brachy-
podiutn  sylvaticum,  а  из  двудольных  в  тени  крон  .много  недотро-
1и  (Impatiens  parvifloijp);  в  осветленных  местах  много  зонтич¬
ных,  а  также  Dactylusf  glomerata,  Geranium  collinum,  G.  verum,
Eremurus  robustus  и  др.  Местами,  особенно  на  оползневых  скло¬
нах,  в  травянистом  покрове  преобладает  канареечник  (Digrap¬
h's  arundinacea).  .Почвы  иод  этими  южного  типа  широколи¬
ственными  лесами  формируются  на  лёосе  и  характеризуются
 172

очень  высоким  содержанием  гумуса  (в  верхнем  горизонте  по¬
рядка  10%),  значительной  мощностью  (прокрашенный  гуму¬
сом  'слой  'простирается  во  многих  местах  до  120  см)  и  прочной
ореховатой,  а  в  поверхностном  горизонте  и  зернистой  струк¬
турой.
 Впервые  обследовавший  эти  почвы  С.  С.  Неуструев  харак¬
теризовал  их  как  темноцветные  мощные  ореховые  с  развитым
карбонатным  горизонтом,  отметивши  их  «черноземовидность».
 Г.  С.  Фа'бус  и  А.  В.  Авдеева  (цит.  по  Ройченко,  I960)  опре¬
делили  эти  почвы  как  «выщелоченные  черноземы».  Специально
исследовавший  эти  почвы  Д.  Г.  Виленский  (1946,  1947)  отнес
их  к  'буроземному  ряду,  рассматривая  почвы  орехово-плодовых
лесов  Ферганского  хребта  как  крайний  наиболее  континенталь¬
ный,  аридный  вариант  этого  ряда.
 На  основании  своих  прежних  работ  и  исследований  в  соста¬
ве  Южно-Киргизской  экспедиции  к  исходному  выводу  пришел
и  А.  Н.  Розанов  (1953),  характеризовавший  эти  почвы  как
темно-бурые  лесные  почвы.
 И.  П.  Герасимов  и  Ю.  А.  Ливеровский  (1947),  основываясь
на  некоторых  отличиях  этих  почв  от  ранее  описанных  бурозе¬
мов,  считают  нужным  выделить  их  в  особый  тип  черно-бурых
почв;  впрочем,  Ю.  А.  Ливеровокий  с  сотрудниками  (1949)  в
более  поздней  работе,  основываясь  на  обширных  почвенных
исследованиях  и  на  приводимых  ниже  зоологических  материа¬
лах,  отмечают,  что  «по  характеру  распределения  гумуса  чер¬
но-бурые  почвы  приближаются  к  буроземам  Кавказа  и  Запад¬
ной  Европы»  и  указывают,  что  «элементы  сероземного  про-
ьесса,  накладывающиеся  на  буроземное  почвообразование,
выделяют  черно-бурые  почвы  Ферганского  хребта  из  общего
ряда  буроземов  в  качестве  их  восточного  континентального
варианта».
 Что  же  дает  для  характеристики  этих  почв  привлечение  ма¬
териалов  по  фауне  почв?  Исследование  комплексов  беспозво¬
ночных,  обитающих  в  подстилке  (Арнольди,  1946,  1949)  и  в
почве  (Гиляров,  1947а,  б;  1953),  показывает,  что  в  составе
почвенной  фауны  орехово-плодовых  лесов  имеются  представи¬
тели  таких  групп,  которые  характерны  для  буроземов,  форми¬
рующихся  под  «широколиственными  лесами  Кавказа,  Крыма  и
Западной  Европы.  Сюда  относятся  такие  формы,  которые  ши¬
роко  распространены  в  широколиственных  лесах  Европы  и  Кав¬
каза,  как,  например,  муравьи  Leptothorax  из  группы  tuberum
(L.  oxianus  Ruzs.).  Таковы  Conosomus  immaculatus  Steph.  и  дру¬
гие  представители  этого  рода  и  рода  Tachyporus  из  стафили-
нид,  таковы  плеснееды  Cryptophagus  subfumatus.  Интересны
в  этом  отношении  виды,  имеющие  разорванные  ареалы  (амфи-
налеаркты).  К  ним  относятся  муравьи  Stenamma  westwoodi
Westw.,  распространенные  в  лесах  Кавказа  и  Западной  Европы,
 173

в  основном  в  присредиземномороких  странах,  достигающие
юга  Англии.
 Аналогичны  ареалы  некоторых  родов,  например,  Laena  sp.
встречается  в  подстилке  орехово-плодовых  лесов,  а  другие
виды  р.  Laena  (например,  Laena  starcki  Reitt.  у  нас  на  Кавка¬
зе)  обычны  в  подстилке  буковых  лесов  Кавказа,  Крыма,  Ма¬
лой  Азии,  Балкан,  Апеннин  и  Альп.  Это  относится  и  к  разви¬
вающимся  в  подстилке  мелким  долгоносикам  р.  Acalles:  пред¬
ставители  этого  рода  известны  из  лесов  Кавказа,  Малой  Азии
п  Апеннин.  С  этой  же  точки  зрения  интерес  представляет
обилие  личинок  чернотелок  Zophohelops  tiro  Reitt.,  морфологи¬
чески  почти  неотличимых  от  распространенных  в  западноевро¬
пейских  лесах  Cylindronotus  laevioctostriatus  (Бызова  и  Гиля¬
ров,  1956).  Типичны  лесные  влаголюбивые  жужелицы  Carabus
(Pantophyrthus)  turkomanorum  Кг.  и  другие,  экологически
близкие  к  представителям  этого  рода  в  широколиственных
лесах  Кавказа,  дополняющие  зоологическую  характеристику
этих  местообитаний.
 Очень  показательны  дождевые  черви  —  в  Ферганском  хреб¬
те  встречено  четыре  новых  вида  рода  Eophila  Mich.  (94%  от
общего  числа  червей),  описанных  И.  И.  Малевичем  по  нашим
сборам.  Это  виды  Е.  asiatica,  Е.  ghilarivi,  Е.  polytheca  и  Е.  fer-
ganae.  Виды  этого  рода  (выделяемого  по  системе  Михаэль-
сена)  распространены  от  Пиренеев  до  Северной  Индии  и  осо¬
бенно  многочисленны  в  области  распространения  буроземов.
Ареал  рода  включает  юго-восток  Англии,  Пиренейский  полу¬
остров,  Тунис,  Францию,  Швейцарию,  Апеннинский  полуостров,
Сардинию,  юг  Венгрии,  Балканский  полуостров,  Крым,  Кавказ
с  Закавказьем,  Сирию,  Израиль,  Западные  Гималаи,  т.  е.  сов¬
падает  в  общих  чертах  с  ареалом,  устанавливаемым  Д.  Г.  Ви¬
ленским  (1947)  для  буроземов,  причем  максимум  видового
разнообразия  падает  на  присредиземноморские  страны.
 При  раскопках  одним  из  наиболее  обильных  компонентов
почвенной  фауны  были  личинки  щелкуна  Selatosomus  lemnis-
ratus  Denis,  (до  60  на  1  м2);  часты  были  личинки  долгоноси¬
ков  Catapionus  (С.  semiglabratus  Faust,  и  С.  peregrinus  Faust.),
личинки  чернотелок  Oodescelis  longicollis  Kraatz  (до  18  на
1  ж2),  и  Blaps  semenovi  Bog.  Эти  компоненты  почвенной  фауны,
вероятно,  представляют  собой  представителей  таких  групп  на¬
секомых,  которые  вторично  приспособились  к  лесным  условиям,
исходно  будучи  связаны  с  травянистыми,  но  не  сухими  расти¬
тельными  формациям!  (Арнольди,  1949).
 Наличие  в  составе  почвенной  фауны  орехово-плодовых  лесов
Ферганского  хребта  видов,  близких  или  даже  тождественных
распространенным  в  буковых  лесах  Западной  Европы  и  Кав¬
каза,  свидетельствует  о  сходстве  гидротермического  и  биологи¬
ческого  режимов  этих  почв  с  режимом  буроземов.
 174

О  довольно  высокой  влажности  почвы  под  орехово-плодо-
ьыми  лесами  говорит  как  высокая  численность,  так  и  разнооб¬
разие  таких  влаголюбивых  групп,  как  дождевые  черви,  энхит-
реиды,  литобииды,  слизни  и  др.  (Гиляров,  1947).  Резкое  преоб¬
ладание  в  почве  этих  лесов  Collembola  (33  200—38  800  на  1  м2)
над  Acarina  (5100—8  200  на  1  м2)  характерно  для  более  южных
вариантов  широколиственных  лесов.
 Весь  экологический  облик  и  зоогеографические  связи  поч¬
венных  беспозвоночных  орехово-плодовых  лесов  Ферганского
хребта  (Арнольди,  1946,  1949;  Гиляров,  1947)  позволяют  счи¬
тать,  что  течение  почвообразовательного  процесса  под  этими
лесами  протекает  в  направлении,  в  общем  характерном  для
буроземов,  но  в  одном  из  наиболее  аридных  вариантов  этого
типа.  Именно  так  теперь  и  трактуются  эти  почвы  (Ройченко,
1960).
 Диагностическое  значение  почвенной  фвуны  для  определе¬
ния  типа  почвы  под  орехово-плодовыми  лесами  тем  более
велико,  что  в  этих  условиях  деятельность  беспозвоночных  как
агента  почвообразовательного  процесса  выступает  особенно
резко.  Это  отмечал  еще  Д.  Г.  (Виленский  (1946).
 Соотношение  распределения  по  профилю  'почв  почвенных
беспозвоночных  и  гумуса  (рис.  8)  хорошо  иллюстрирует  роль
биологического  фактора  в  формировании  одной  из  характер¬
ных  черт  этих  почв.
 Изучение  фауны  почвы  и  подстилки  дало  возможность
 К. 	В.  Арнольди  (1949)  определенно  высказаться  и  в  пользу
взгляда,  что  ореховые  леса  представляют  собой  в  Средней
Азии  несомненно  реликтовые  элементы,  целые  реликтовые  био¬
ценозы.  Наличие  в  этих  изолированных  ценозах  большого
количества  стенобионтных  форм  в  числе  обитателей  почвы  и
подстилки  показывает  историческую  преемственность  биоцено¬
зов  ореховых  лесов  с  лесами  третичной  эпохи,  реликтом  кото¬
рой  является  и  сам  орех  (Juglans  fallax).
 Представления  о  том,  что  орехово-плодовые  леса  —  это
одичавшие  сады,  с  которыми  можно  встретиться  в  географи¬
ческой  литературе,  не  выдерживают  никакой  критики.  По¬
скольку  в  почве  и  подстилке  распространены  целые  комплексы
реликтовых  и  широкораспространенных  видов  беспозвоночных,
связанных  с  'мезофитными  широколиственными  лесами,  не  мо¬
жет  быть  сомнений  в  исторической  преемственности  этих  лесов
с  лесами  третичной  эпохи,  в  первичном,  а  не  вторичном  их
характере.

Глава  XIV.
 КАК  ОПРЕДЕЛЯЮТСЯ  НА  ОСНОВЕ  ИЗУЧЕНИЯ
ПОЧВЕННОЙ  ФАУНЫ  ПОЧВЫ  БАЙРАЧНЫХ  ЛЕСОВ
 У  жителей  наших  северных  и  центральных  областей  часто
бывает  представление  о  том,  что  степная  зона  представляет  со¬
бой  необозримую  равнину,  в  прошлом  занятую  целинной  степ¬
ной  растительностью,  а  теперь  —  бескрайними  полями  колхо¬
зов  и  совхозов.
 Это  справедливо  только  в  отношении  равнинных  степных
участков,  но  северная  часть  степной  зоны,  так  называемая
подзона  разнотравно-ковыльно-типчаковых  степей,—  область
распространения  типичного  чернозема,  образно  названного
 В. 	В.  Докучаевым  «царем  почв»,  вовсе  не  такая  идеально  ров¬
ная  и  однородная.
 Водораздельные  равнины  севера  степной  зоны,  ее  плато
или,  как  часто  называют  наши  ботаники,  вслед  за  знатоком
степей  Г.  Н.  Высоцким,—  «плакоры»  —  разрезаны  густой  сетью
не  только  рек  и  речек,  но  и  оврагов  и  балок.  Овраги  —  более
молодые  углубления,  образующиеся  в  результате  размыва  воз¬
вышенных  равнинных  частей  вородазделов,  имеющие  более  кру¬
тые,  нередко  обрывистые  откосы,  а  балки  —  более  старые  про¬
моины,  с  уже  более  пологими  и  выровненными  склонами.
 В  отличие  от  разнообразного  травянистого  покрова  откры¬
той  степи,  глубокие  балки  и  овраги  покрыты  лесами,  преиму¬
щественно  дубовыми  и  ясеневыми,  обычно  с  примесью  и  раз¬
личных  других  древесных  пород.
 Эти  леса,  растущие  по  глубоким  балкам  и  оврагам  в  степи,
называются  «байрачными».  Иногда,  но  редко,  деревья  растут  и
по  краям  балки  или  оврага,  лес  выходит  частично  и  на  водо¬
раздел,  но  чаще  он  занимает  только  пониженные  склоны  и
днища  балок,  так  что  даже  вершины  деревьев  не  поднимаются
над  уровнем  степного  водораздельного  участка.
 В  отличие  от  лесостепной  зоны,  где  и  лес,  и  участки  с  лугово¬
степной  растительностью  могут  расти  на  плато,  на  водоразделе
в  степной  полосе  леса  растут  только  в  оврагах  и  балках.  Склоны
глубоких  впадин  защищают  кроны  деревьев  от  губительного
действия  суховеев,  по  склонам  стекает  в  овраги  и  балки  талая
весенняя  вода  и  медленно  просачивается  с  более  высоких  ров-
 176

ных  участков  живительная  влага,  питающая  почвенные  и  грун¬
товые  воды  балки.
 В  более  северных  частях  степной  зоны,  например,  в  районе
так  называемых  Старобельских  степей  (Луганская  область),
леса  представляют  собой  настоящие  густые  дубравы,  в  которых
высокие  деревья  (обычно  не  поднимающиеся  своими  кронами
над  уровнем  окружающих  водораздельных  равнин!),  образуют
сплошной  сомкнутый  покров.  Основная  порода  в  таком  лесу,
как  и  в  более  северных  дубравах,—  дуб,  к  которому  присоеди¬
няются  и  другие  —  ясень,  местами  дикая  груша,  берест,  остро¬
листный  клен,  а  во  втором  ярусе  часто  и  более  влаголюбивая
липа.  В  этих  байрачных  лесах  имеется  хорошо  развитый  под¬
лесок  из  низкорослых  древесных  пород  и  кустарников  —  поле¬
вой  и  татарский  клены,  лещина,  бересклеты  европейский  и  бо¬
родавчатый,  свидина,  бузина  и  др.
 В  более  южных  и  сухих  районах  степной  зоны,  например  в
окрестностях  г.  Каменск-Шахтинска  Ростовской  области,  леса
располагаются  только  в  балках  с  более  крутыми  склонами;  они
беднее  по  своему  породному  составу,  причем  и  сомкнутость
крон  значительно  меньше  (только  около  0,6  поверхности  почвы
затенено  кронами).  И  здесь  основная  и  лесообразующая  по¬
рода—  дуб  с  примесью  береста,  груши  и  яблони,  но  здесь  уже
не  растут  ни  клен  остролистный,  ни  более  влаголюбивая  липа,
и  под  лесом  однообразнее  подлесок  —  только  татарский  да  по¬
левой  клены,  бородавчатый  бересклет,  шиповник,  а  ближе
к  опушке  —  степная  вишня.  Но  здесь  не  встретить  лещины.  От¬
личен  и  травянистый  покров,  иногда  очень  густой,  особенно  по
дну  балок.  В  более  северных  байрачных  лесах  растут  такие
свойственные  дубравам  юга  лесной  зоны  растения,  как:  купена
многоцветковая,  копытень,  сныть  обыкновенная,  будра  нлю-
щевидная,  осока  колосистая,  мятлик  дубравный  и  многие  другие.
 Хотя  и  в  южных  байрачных  лесах  многочисленны  лесные
дубравные  виды  травянистых  растений  —  купырь  лесной,  ко¬
ротконожка  лесная,  кирказон  и  другие,  но  на  юге  под  полог
леса  больше  проникает  и  сорных  растений  (пырей  ползучий,
лебеда  раскидистая,  лопушник,  вьюнок  полевой)  и  опушечных
видов,  таких,  как  гравилат  городской  и  другие.
 Байрачные  леса  —  это  естественные  дубравы,  т.  е.  способ¬
ные  к  росту  и  самовоспроизведению  без  вмешательства  чело¬
века.
 Велико  значение  байрачных  лесов.  В  степной  зоне,  где  так
остро  чувствуется  потребность  в  древесине  и  в  поделочной  и  для
топлива,  за  те  полтора-два  столетия,  которые  протекли  со  вре¬
мени  заселения  и  сельскохозяйственного  освоения  степей,  бай¬
рачные  леса  всегда  служили  местами  порубок  и  потому  понятно,
что  они  дошли  до  нашего  времени  по  большей  части  в  виде
уже  изреженных  порослевых  лесов.
 12  М  С.  Гиляров
 177

Байрачные  леса  имеют  очень  важное  значение  не  только  как
источник  местной  древесины  и  хорошие  места  отдыха,  но  и  при
работах  по  облесению  степей.  Во-первых,  байрачные  леса  пред¬
ставляют  важный  источник  получения  семян  для  выращивания
приспособленного  к  степным  условиям  посадочного  материала.
Во-вторых,  комплекс  тех  условий,  которые  создаются  под  поло¬
гом  естественных  байрачных  дубрав,  является  наиболее  благо¬
приятным  для  произрастания  леса  в  степной  зоне,  и  при  степ¬
ном  лесоразведении;  при  закладке  лесных  массивов  полезащит¬
ных  полос  в  степи  нужно  стремиться  создать  в  них  режим,
максимально  сходный  с  режимом  байрачных  лесов.
 Велика  роль  байрачных  лесов  в  борьбе  с  размывом  степных
почв,  эрозией.  Препятствуя  поверхностному  смыву,  обеспечивая
медленное  просачивание  воды,  леса  на  склонах  оврагов  и  балок
предохраняют  земли  водораздельных  участков  от  размыва,  от
сноса  плодородного  слоя  почвы.  Несмотря  на  большое  и  раз¬
ностороннее  значение  байрачных  лесов,  они  были  до  последних
десятилетий  очень  слабо  изучены.  В  частности,  совершенно  не¬
ясно  трактовался  вопрос  о  природе  почв  байрачных  лесов,
данные  по  которым  вообще  были  немногочисленными.
 Применительно  к  Донбассу,  где  очень  распространены  бай¬
рачные  леса,  в  капитальном  труде  «Почвы  СССР»  (т.  III)  ска¬
зано,  что  в  пределах  Донбасса  оподзоленные  и  подзоленные
почвы  обычны,  хотя  и  занимают  малую  площадь,  в  основном
под  байрачными  лесами.  В  другом  месте  в  этой  же  сводке  отме¬
чено  (С.  С.  Соболев,  1939),  что  на  лёссах  под  байрачными
лесами  образуются  почвы  типа  лесостепных.  В  известной  сводке
«Дубравы  СССР»  А.  Б.  Жуков  (1949)  пишет,  что  почвы  под
байрачными  лесами  (эти  леса  правильно  отнесены  к  типу  сухих
дубрав)—деградированные  черноземы.  Таким  образом,  имею¬
щиеся  указания  резко  противоположны.  Чаще  же  о  почвах
байрачных  лесов  ничего  не  упоминается,  даже  в  специальных
работах.
 Например,  в  книге,  посвященной  почвам  и  растительности
Ростовской  области,  изданной  под  редакцией  выдающегося
почвоведа  С.  А.  Захарова,  очень  подробно  разобрана  раститель¬
ность  байрачных  лесов,  но  ни  слова  не  сказано  о  почвах  под
ними.  В  сводке  М.  М.  Годлина  по  почвам  УССР,  где  специально
выделен  Луганско-Беловодский  почвенный  район,  тоже  нет  ни¬
каких  указаний  на  природу  этих  почв  (ср.  Гиляров,  1953).  Не¬
редко  встречаются  неопределенные  и  неверные  указания  на  то,
что  почвы  байрачных  лесов  —  наносные,  представляющие  чер¬
нозем,  смытый  с  водоразделов.
 Поэтому  участвуя  в  течение  ряда  лет  в  работах  комплекс¬
ной  экспедиции  по  полезащитному  лесоразведению  Академии
Наук  СССР,  автор  попытался  применить  почвенно-зоологический
метод  к  решению  вопроса  о  природе  почв  байрачных  лесов  и
 178

использовать  данные  о  комплексах  населяющих  их  почвенных
животных  как  эталон  при  определении  лесорастительных  усло¬
вий  в  степной  зоне.
 Основные  наблюдения  проводились  в  районе  г.  Беловодска,
где  были  проведены  классические  исследования  степной  расти¬
тельности  разнотравно-ковыльной  степи  (Лавренко,  1927;  Лав-
ренко  и  Дохман,  1933;  Лавренко,  1940;  Семенова-Тян-Шан-
ская,  1952,  и  др.).  Обследованные  байрачные  леса  в  этом
районе  покрывают  склоны  системы  глубоких  балок,  приурочен¬
ных  к  правобережью  р.  Деркул  (приток  р.  Северный
Донец).  Эти  леса  подробно  описаны  К.  Ю.  Голгофской  (1958).
 В  некоторых  из  этих  балок  по  дну  протекают  непересыхаю¬
щие  ручьи,  например  в  так  называемой  Киселевой  балке  в
Станично-Луганском  районе,  некоторые  балки  безводные,  не
имеющие  постоянных  ручьев,  например  «Долгое».  Южный  склон
балок  в  пологой  части  покрыт  дубовым  редколесьем,  в  под¬
леске  которого  встречается  татарский  клен,  а  преобладает  так
называемая  дереза  (Caragana  frutex)—колючий  мелкий  кус¬
тарник,  напоминающий  желтую  акацию,  образующий  густые
заросли  в  неглубоких  понижениях-блюдцах  и  мелких  балках
целинных  степных  участков.  В  просветах  между  деревьями
здесь  в  верховьях  балки  много  и  степных  травянистых  расте¬
ний—  овсяница,  тонконог,  даже  степной  шалфей  поникший  и
многие  другие.  В  такие  места,  там,  где  у  самой  поверхности
обнажаются  из-под  лёсса  пески,  проникают  на  южный  склон
балки  и  такие  типичные  степные  насекомые,  как  жуки-крав-
чики  (Lethrus  apterus  Laxm.),  ряд  видов  земляных  усачей
(Dorcadion  spp.),  такие  степные  чернотелки,  как  Tentyria  nomas
Pall.,  Blaps  halophila  F.-W.  и  другие.  Эти  степные  жуки  отли¬
чаются  многими  приспособлениями  к  жизни  в  сухих  условиях.
Очень  характерной  их  особенностью  является  то,  что  они  не
летают  (при  полете  увеличивается  потеря  влаги  организмом
насекомого),  задние  крылья  у  них  не  развиты,  а  надкрылья
твердые,  непроницаемые  и  срастающиеся  друг  с  другом  вдоль
середины  спины  так,  что  закрывают  поверхность  брюшка  и  ды¬
хальца.  Таким  образом,  дыхальца  у  них  открываются  не  прямо
в  сухую  атмосферу,  а  как  бы  в  особую  камеру,  закрытую
плотными  надкрыльями,  где  задерживаются  водяные  пары,
предохраняющие  от  излишней  потери  воды  через  дыхальца.
Эта  особенность  строения  степных  жуков,  встречающихся  в  верх¬
ней  части  байрачного  леса  на  южном  склоне,  хорошо  демон¬
стрирует,  как  организация  насекомого  отражает  приспособлен¬
ность  к  условиям  жизни,  как  даже  по  внешнему  виду  можно
заключить  о  той  среде,  в  которой  насекомое  обычно  живет.
 Более  глубокие  части  балки  и  днище  ее,  а  также  склоны
других  экспозиций  покрыты  густым  дубовым  лесом  с  примесью
ясеня  и  липы,  образующей  густой  второй  ярус  и  даже  входя¬
 12*
 179

щей,  особенно  по  днищу  балки,  в  первый  ярус.  В  таких  затенен¬
ных  кронами  деревьев  и  самими  склонами  балки  местах  на
поверхности  почвы  накапливается  подстилка  из  опавших
листьев,  а  травянистый  покров  довольно  сильно  изрежен  и
представлен  тенелюбивыми  лесными  растениями,  такими,  как
копытень,  соломонова  печать,  сныть,  коротконожка  лесная,
мятлик  лесной  и  другие.
 Более  пологие  части  балки  характеризуются  лесом  с  гус¬
тым  кустарниковым  ярусом  (в  основном  бересклеты  бородав¬
чатый  и  европейский)  и  довольно  богатым  травянистым  покро¬
вом,  в  котором  преобладают  лесные  виды.
 Раскопки,  проведенные  в  таких  лесах  на  дне  балки  и  в  ниж¬
ней  части  пологого  затененного  склона,  показали,  что  почва
здесь  заселена  беспозвоночными,  распространенными  в  основ¬
ном  севернее,  в  лесной  полосе,  в  лиственных  лесах  и  не  встре¬
чающимися  в  открытой  степи  (табл.  37  и  38).
 Так,  среди  крупных  жужелиц  встречены  такой  лесной  вид,
как  Carabus  convexus,  С.  marginalis,  распространенный  в  лесах
лесостепной  зоны,  встречается  С.  stscheglovi,  обычный  в  дуб¬
равах;  встречаются  истребляющие  гусениц  шелкопрядов  и  дру¬
гих  вредителей  жуки-красотелы  (Calosoma  inquisitor),  найден¬
ные  в  дубовых  лесах  даже  под  Москвой.
 Из  более  мелких  жужелиц  при  раскопках  найдены  имеющие
крестовидный  рисунок  на  спине  влаголюбивые  лесные  Рапа-
gaeus  bipustulatus,  такие  свойственные  лесам  жужелицы,  как
Badister  bipustulatus,  Pterostichus  oblongopunctatus,  Harpalus
latus,  H.  luteicornis,  H.  quadripunctatus  и  многие  другие.  Это
не  случайно  попавшие  сюда  лесные  виды  —  в  почве  наряду  со
взрослыми  жуками  найдены  и  их  личинки,  т.  е.  эти  виды  посто¬
янно  обитают  в  байрачных  лесах.  В  почве  байрачных  лесов
найдены  и  такие  приуроченные  к  лесам  юга  лесной  зоны  ли¬
чинки  щелкунов,  как  Selatosomus  aeneus,  дубравный  S.  globi-
collis,  лесной  вид  Limonius  minutus,  распространенный  в  ело¬
вых  и  березовых  лесах  Подмосковья  Athous  haemorrhoidalis
и  много  других  лесных  видов.  Многочисленны  здесь  под  поло¬
гом  леса  и  такие  виды  личинок  щелкунов,  которые  очень  ши¬
роко  распространены,  но  в  разных  зонах  меняют  тип  заселен¬
ного  участка.  Это,  прежде  всего,  личинка  Lacon  murinus.  Этот
вид  распространен  практически  по  всей  территории  Европей¬
ской  части  СССР,  но  на  севере,  например,  его  личинки  обитают
на  открытых  местах,  в  зоне  лиственных  лесов  —  и  на  лугах,  и
под  пологом  леса,  а  на  юге  лесостепи  —  в  основном  под  пологом
леса,  так  что  L.  murfyius  может  рассматриваться  в  этих  усло¬
виях  как  «лесной»  вид.  Это  относится  и  к  имеющему  не  жел¬
тую,  как  большинство  личинок  щелкунов,  а  черно-бурую  окраску
блестящей  спинной  поверхности  проволочнику  Prosternon  tesse-
latum.
 180

Таблица  37
 Средняя  численность  (на  1  м2)  почвенных  беспозвоночных
в  байрачных  лесах
 (Деркульская  опытная  станция  леса,  1952  г.)
 Вид
 Урочище
Киселева
балка
(с  ручьем
в  тальвеге)
 Урочище
Долгое
(без  ручья
в  тальвеге)
 Характеристика  вида
 Carabus  stscheglovi  Mannh.  (i)

 0,1
 Южный,  лесной
 Carabus  marginalis  F.  (i)  ...
 1
 0,1
 Лесной,  южные  леса
 Carabus  convexus  F.  (i)  ....
 0,25
 —
 Лесной
 Calosoma  inquisitor  L.  (i,  1)  .  .
 0,75
 2
 Дубравный
 Calosoma  sycophanta  L.  (i)  .  .  .
 —
 0,1
 »
 Notiophilus  aquaticus  L.  (i)  .  .
 0,25
 —
 Гигрофильный,  лесной
 Badister  bipustulatus  F.  (i)  .  .
 —
 0,1
 Лесной
 Panagaeus  bipustulatus  F.  (i)
Pterostichus  oblongopunctatus  F.
 —
 0,1
 Гигрофильный,  лесной
 (•)
 0,5
 —
 Лесной
 Pterostichus  sp.  (1)
 0,25
 —
 »
 Ophonus  rufipes  Deg  (i)  .  .  .  .
 2,25
 0,2
 Сорный,  убиквист
 Ophonus  subpunctatus  Dft.  (i)
 —
 0,1
 Дубравный
 Harpalus  sp.  (i)
 —
 0,5
 Лесной
 Harpalus  lotus  L.  (i)
 0,25
 —
 »
 Harpalus  luteicornis  Dft.  (i)  .  .
 0,25
 0,1
 Harpalus  quadripunctatus  Dej.  (1)
 —
 0,2
 »
 Harpalus  rubripes  Dft.  (i)  ...
 0,1
 Сорный  вид,  распростра¬
нен  в  лесу  и  на  пахотных
землях
 Harpalus  smaragdinus  Dft.  (i)
 —
 0,1
 То  же,  свойствен  лесо¬
степной  и  лесной  зонам
 Amara  bifrons  Gy  11.  (i)  ....
 0,5
 0,2
 Сорный,  убиквист
 Amara  ovata  F.  (i)
 —
 0,1
 >
 Amara  eurynota  Pk.  (i)  ....
 —
 0,1
 Сорный,  убиквист
 Amara  communis  Pz.  (i)  .  .  .  .
 —
 0,2
 »  »
 Amara  municipalis  Dft.  (i)  .  .  .
 —
 0,1
 »  »
 Staphylinus  brunmpes  F.  (i)  .  .
 —
 0,1
 Лесной
 Staphylinus  caesareus  Cederh.  (i)
 0,75
 —
 »
 Staphylinus  globulifer  Fourc.  (i)
 0,5
 —
 »
 Philonthus  sp.  (i)
 0,5
 —
 »
 Othius  punctulatu  Gz.  (i)  ...
 —
 0,1
 Типично  лесной
 Astilbus  sp.  (i)
 0,75
 0,1
 Лесной
 Astenus  sp.  (i)
 0,75
 0,1
 »
 Stilicus  sp.  (i)
 2
 —
 »
 Conosomus  sp.  (i)
 1,25
 —
 »
 Xylodrepa  quadripunctata  L.  (i)
 1
 0,1
 Lampyris  noctiluca  L.  (1)  ...
 0,5
 0,1
 »
 181

Таблица  37  (продолжение)
 Вид
 Урочище
Киселева
балка
(с  ручьем
в  тальвеге)
 Урочище
Долгое
(без  ручья
в  тальвеге)
 Характеристика  вида
 Geotrupes  stercorosus  Scriba  (1,  i)
 1,25

 Лесной,  мицетофаг
 Rhizotrogus  vernus  Germ.  (/)  .  .
 4
 1,4
 Южный,  лесной
 Rhizotrogus  aestivus  01.  (1)
 —
 1,8
 Южный,  лееной,  дубрав¬
ный
 Cetotiia  aurata  L.  (1)
 0,3
 Развивается  в  гниющей
древесине,  преимуществен¬
но  лесной
 Lacon  murinus  L.  (1,  p,  i)  .  .  .
 0,75
 0,1
 Преимущественно  под  по¬
логом  леса
 Prosternon  tesselatum  L.  (1,  i)
 1,25
 0,1
 Гигрофильный,  на  юге  пре¬
имущественно  лесной
 Athous  haemorrhoidalis  F.  (1)  .  .
 5
 0,6
 Преимущественно  под  по¬
логом  леса
 Selatosomus  globicollis  Germ,  (l/i)
 0,5
 0,5
 Дубравный
 Selatosomus  aeneus  L.  (1)  ...
 0,6
 Распространен  в  лесной
зоне,  в  лесостепи,  преиму¬
щественно  лесной
 Agriotes  usulatus  Schall.  (1)  «.  .
 0,25
 —
 —
 Elater  sp.  (1)
 —
 0,1
 Лесной
 Limonius  minutus  L.  (1,  i)  .  .  .
 1,25
 —
 »
 Limonius  aeruginosas  01.  (1)  .  .
 0,75
 —
 »
 Cardiophorus  sp.  (1)
 —
 1,9
 ?
 Cylindronotus  brevicollis  Kst  (1)
 4
 0,2
 Лесной
 Oodescelis  melas  F.  (1)
 0,25
 Распространен  в  южных
лесах,  посадках,  зарослях
кустарника
 Hymenalia  rufipes  F.  (1)  .  .  .  .
 —
 0,4
 Лесной
 Dermestidae  (1)
 Mycetophagus  quadripustulatus
 0,25
 —
 »
 L-  (1)
 0,5
 —
 »
 Pseudocistela  cerambycoides  L.  (1)
 —
 0,1
 Южный,  лесной
 Otiorrhynchus  sp.  (i)
 —
 0,1
 Степной
 Curculio  glandium  L.  (1,  p)  .  .  .
 3,5
 1,8
 Развивается  в  желудях,
лесной
 Raphidia  xanthostigma  L  (l)  .  .
 0,75
 0,2
 Лесной
 Erinna  (1,  p)
 2,75
 »
 Erinna  (p)
 0,3-
 »
 Tipula  lunata  L.  (1)  .  .  ,,  .  .
 0,75
 —
 »
 Torticidae  (1)
 —
 0,5
 Гусеницы  развиваются  на
деревьях
 Biston  spp.  (p)
 —
 2
 То  же
 Forficula  tomis  L.  (1)
 —
 0,4
 Гигрофил,  на  юге  лесной
 Forficula  tomis  L.  (i)  ...
 0,25
 —
 То  же
 182

Таблица  37  (окончание)
 Вид
 Урочище
Киселева
балка
(с  ручьем
в  тальвеге)1
 Урочище
Долгое
(без  ручья
в  тальвеге)
 Характеристика  вида
 Cicadetta  montana  Scop.  (1)  .  .
 3
 0,3
 Южный,  лесной
 Calyptronotus  rolandri  L.  (i)  .  .)
 —
 0,1
 Преимущественно  лесной
 Microtoma  atrata  Gz.  (i)  .  .  .  .
 —
 0,1
 ?
 Eurygaster  intergriceps  Put.  (i
 —
 0,5
 Развивается  на  полях,  ле-
товка  под  пологом  леса
 Campodea  staphylinus  Westwe
 5
 0,4
 Гигрофильный
 Tracheoniscus  scaber  L
 —
 2
 Лесной
 Monotarsobius  baloghi  Loksa  etc.
 21
 —
 »
 Geophilidae
 28,75
 3,5
 Гигрофильный
 Lithobiidae
 —
 6,6
 Г  игрофильные,  в  основ¬
ном  лесные  -  •
 Sarmatoiulus  kessleri  Lohm.  .  .
 11,25
 18,72
 Лесной
 Chromatoiulus  rossicus  Thim.  .  .
 —
 12,48
 Г  игрофильный
 Polydesmus  sp
 —
 0,1
 Гигрофильный
 Protracheoniscus  scaber  L.  .  .  .
 9,75
 —
 Лесной
 Opilionidae
 0,5
 —
 »
 Enchytraeidae
 Mermitidae  (Hexamermis  pussardi
 —
 0,1
 Гигрофильный
 Bayl  и  др.)
 —
 0,6
 Паразит  щелкунов
 В  открытых  степях  и  на  пахотных  землях  в  степной  зоне
очень  многочисленны  личинки  пыльцеедов  —  черного  пыльце¬
еда  (Podonta  daghestanica  Reitt.)  и  рыжего  (Omophlus  proteus
Kirsch).  Личинки  этих  пыльцеедов  хорошо  известны  как  вре¬
дители  прорастающих  зерен  и  всходов  многих  полевых  культур.
А  в  почве  под  пологом  байрачных  лесов  нами  ни  разу  не  были
обнаружены  личинки  этих  видов,  но  нередко  встречались  быстро
змеевидно  двигающиеся  гладкие  и  блестящие  бледно-желтые
личинки  лесных  пыльцеедов  —  Prionychus  ater  и  Pseudocistela
cerambycoides,  свойственные  дубравам  юга  лесной  зоны.
 Много  в  почвах  байрачных  лесов  личинок,  а  в  подстилке
жуков,  относящихся  к  семейству  стафшшнид  (Staphylinidae),
у  которых  надкрылья  сильно  укорочены.  Действительно,  над¬
крылья  у  них  едва  прикрывают  первый  членик  брюшка,  а
большая  часть  брюшка  у  этих  жуков  открыта.  Непосредственно
наружу  открываются  и  дыхальца.  Эти  жуки  представляют  как
бы  морфо-экологическую  противоположность  тем  степным
жукам-кравчикам,  земляным  усачам,  чернотелкам,  у  которых
отверстия  дыхальц  открываются  в  «вестибюль»,  защищенный
сросшимися  надкрыльями.  И  если  срастание  надкрылий  у
жуков,  обитающих  в  сухих  степях  и  пустынях,  несомненно
 183

Таблица  38
 Наиболее  распространенные  представители  почвенной  фауны
байрачных  лесов  (максимальное  зарегистрированное  количество  на  1  м2)
(по  Гилярову,  1956)
 Урочище
 Вид
 Соленое
16.VI
1951  г.
 Вели¬
кое
30.VI
1950  г.
 Водя¬
ное
9.V
1950  г.
 Круг¬
лое
16.V
1951  г.
 Стенки
24.  VI
1952  1.
 Экологическая
 характеристика
 Systenocerus  caraboid.es
 L.  (1)
 1
 2
 Лесной
 Rhizotrogus  vernus  Germ.
(1)
 6

 8
 +
 4
 »
 Melolontha  hippocastani
 F.  (1)
 +

 _

 1
 Homaloplia  ruricola  F.  .  .
 1
 —
 —
 —
 —
 Степной  кустарни¬
ковый
 «S  elatosomus  globicolh
Germ.  (1,  i)
 1
 12
 2
 2

 Лесной
 At  ho  us  haemorrhoidalis  F.
(1)
 8
 5
 2
 3
 9
 »
 A.  niger  L.  (1)
 —
 —
 —
 1
 —
 Prosternon  tesselatum  L.  (1
 1
 9
 7
 2
 —
 Г  игрофильный  и
 Limoni  us  minutus  L.  (1

 2
 -
 .

 лесной
 Лесной
 Lacon  :  murinus  L.  (1,  f
 2
 —
 1
 2
 1
 »
 Ag  notes  ustulatus  Schall
 (?)d)


 1

 —
 ?
 Cardiophorus  sp.  (1)  .  .  .
 +
 —
 2
 4
 —
 ?
 Cylindron  otus  b  revicoll  i
Kst.  (1)
 4

 1
 2
 3
 Южный,  лесной
 Mycetochara  sp.  (1)  ...
 —
 —
 —
 —
 1
 »  »
 Gonodera  sp.  (1)
 1
 —
 —
 —
 —
 Лесной
 Hymenalia  rufipes  L.  (1
 —
 —
 —
 1
 —
 »
 Xylodrepa  quadripundata
L.  (1,  i)
 +
 2
 +
 1
 1
 »
 Erinna  sp.  (1,  p)  .  .  .  .
 2
 4
 1
 —
 —
 »
 Raphidia  xanthostigma  L.
 (1)
 Cicadetta  montana  Scop.
 4
 +
 1
 +
 +
 1
 +
 +
 Южный,  лесной
 Eisenia  nordenskioldi
Eisen
 4^
 44
 110
 38
 +
 Широко  распрост¬
 ранен  в  таежной
зоне,  убиквист
 184

служит  приспособлением  к  защите  от  испарения,  то  укорачи¬
вание  надкрылий  может  возникать  только  как  результат  при¬
способления  группы  к  жизни  в  достаточно  влажных  условиях.
Стафилиниды  в  байрачных  лесах  очень  разнообразны:  здесь
и  довольно  крупные  жуки  рода  Staphylinus  (S.  perator  Grav.,
 S. 	globulifer  Fouroc.,  S.  caesareus  Ced.),  здесь  и  мелкие  Cono-
somus,  Tachyporus,  Astilbus,  всегда  предпочитающие  влажную,
пронизанную  мицелием  грибов  почву.  В  подстилке  часто  встре¬
чаются  и  жуки  лесного  четырехточечного  мертвоеда  (Xylodrepa
quadripunctata  L.,)  и  их  личинки.  И  те,  и  другие  —  полезные
хищники,  особенно  важные  как  истребители  кладок  яиц  непар¬
ного  шелкопряда,  свойственные  лиственным  лесам.  Интересны
встречающиеся  в  подстилке  лесные  навозники  (G.  stercorosus
Scrida).
 В  отличие  от  большинства  навозников,  эти  жуки  и  их
личинки  питаются  не  экскрементами  высших  животных,  а  про¬
низанной  гифами  грибов  разлагающейся  лесной  подстилкой  —
название  «лесной»  навозник  вполне  себя  оправдывает.
 Встречаются  в  пробах  в  почве  байрачных  лесов  и  в  гнию¬
щей  в  почве  древесине  хищные  личинки  мух  Coenomyia.  В  под¬
стилке  байрачных  лесов  обычно  личинки  верблюдок  (Agulla
xanthostigma),  многочисленных  в  наших  брянских  и  смоленских
лесах.  Правда,  в  более  влажных  брянских  лесах  (Давыдова,
1956)  эти  личинки  держатся  на  стволах  деревьев,  добывая  себе
пищу  (личинки  верблюдок  —  хищники),  а  в  более  сухих  бай¬
рачных  лесах  они  живут  в  подстилке  и  в  верхнем  слое  почвы.
 Очень  показателен  комплекс  многоножек-геофилид.  В  почве
байрачных  лесов  встречается  вид,,  относящийся  к  северному
роду,—  Arctogeophilus  (А.  attemsi  Folkm.).  Этот  вид  очень
обычен  и  в  таких  известных  старых  300-летних  дубравах,  как
Теллермановский  лес  (Воронежская  область).
 Исключительно  интересны  дождевые  черви  байрачных  лесов.
В  степи  в  районе  наших  работ  распространен  только  один  вид
Eisenia  rosea  Sav.  —  широко  распространенный,  обычный  на
заросших  травянистой  растительностью  участках  и  в  Под¬
московье  и  в  Прибалтике.  В  тени  байрачных  лесов  в  местах
с  сомкнутыми  кронами  этот  вид  встречен  не  был,  но  в  них
повсеместно  встречается  другой  вид  —  Е.  nordenskioldi  Eis.
Названный  в  честь  известного  полярного  исследователя  Нор-
деншельда  этот  червь  действительно  встречается  даже  за  По¬
лярным  кругом.
 На  крайнем  севере  в  тундре,  где  нет  лесов,  этот  вид,  есте¬
ственно,  обитает  вне  полога  леса,  но  обычно  там,  где  растут
карликовые  березы.
 В  зоне  тайги  этот  вид  (очень  широко  распространенный  в
Сибири)  живет  и  в  лесу,  и  на  открытых  местах,  а  южнее  стано¬
вится  видом,  связанным  в  основном  с  лесами.
 185

Районы  Беловодска  и  Каменска,  где  мы  в  основном  изучали
фауну  байрачных  лесов,  представляют  собой  самую  юго-запад¬
ную  часть  ареала  этого  в  основном  таежно-сибирского  вида  и
здесь  он  оказывается  связан  с  естественными  байрачными
лесами.
 Все  приведенные  примеры,  а  их  число  можно  значительно
увеличить  (см.  Арнольди,  1953,  1956;  Гиляров,  1953,  1956),
показывают,  что  в  основном  фауна  почв  байрачных  лесов
представлена  лесными  видами.  Правда,  в  этих  лесах  в  почве
есть  виды,  которые  можно  охарактеризовать  как  «сорные»,
т.  е.  встречающиеся  не  только  в  этих  лесах,  но  и  на  более
влажных  полевых  землях  и  в  понижениях  в  степи.  Это  такие
виды,  как,  например,  зерновая  жужелица  Harpalus  rufipes  Deg.,
жужелицы  Amara  bifrons  Gyll.,  A.  communis  Panz.,  A.  eurynota
Payk.  и  другие.  Эти  жужелицы  не  принадлежат  к  специфически
лесной  фауне,  но  многие  из  них  и  в  Подмосковье,  и  под  Ярос¬
лавлем  встречаются  и  в  лесах,  особенно  в  таких,  через  которые
происходит  прогон  скота.  Но  настоящие  степные  виды  из  окру¬
жающих  степей  .и  полей  под  полог  байрачных  лесов  не  прони¬
кают.  Только  после  рубок,  образовавшихся  просветах  на  луго¬
винах  и  опушках  поселяются  и  некоторые  степные  насекомые
(под  Каменском  на  дне  изреженных  лесных  балок  даже  крав-
чик)  и  даже  такие  степные  грызуны,  как  слепыш.  Таким  обра¬
зом,  байрачные  леса  представляют  собой  такие  места  в  степной
полосе,  где  в  почве  условия  совершенно  неблагоприятны  для
степных  видов  и  вполне  благоприятны  для  большого  комплекса
видов  типично  лесных,  дубравных.  Это  значит,  что  режим
температуры  и  влажности  (гидротермический  режим)  и  вообще
все  условия  в  почвах  байрачных  лесов  такие  же,  как  и  в  почвах
лесов  юга  лесной  зоны,  отвечающие  требованиям  очень  разбор¬
чивых  в  выборе  местообитаний  лесных  видов  почвенных  насе¬
комых.  Следовательно,  вполне  логично  допустить,  что  и  почво¬
образовательный  процесс  под  пологом  байрачных  лесов  проте¬
кает  в  таком  же  направлении,  как  в  южных  дубравах,  почвы
под  которыми  называются  лесными  темно-серыми  (Тюрин,  1939).
 Действительно,  и  .морфологические  описания  почвенных  раз¬
резов,  сделанных  на  разных  отрезках  склонов  балок  байрачных
лесов  (Голгофская,  1958),  и  распределение  по  горизонтам
почвы  (по  «профилю»  почвы)  таких  показателей,  как  содержа¬
ние  гумуса,  кальция,  магния,  сумма  поглощенных  оснований,
кислотность  почвы  и  другие  (рис.  15)  в  сопоставлении  с  опи¬
саниями  типичных  темро-серых  почв,  приведенных  в  сводках
Годлина  (1951),  Виленского  (1950)  и  других,  показывают,  что
справедлива  трактовка  этих  почв  как  темно-серых  (Гиляров,
1953).
 Содержание  гумуса  (7—9%)  в  верхнем  слое  почвы  обсле¬
дованных  байрачных  лесов  выше,  чем  бывает  в  плакорных
 186

Рис.  15.  Изменение  химических  свойств  по  профилю  почвенного  раз¬
реза
 А  —  типичная  для  лесостепи  темно-серая  лесная  почва  (Харьковский  лесо¬
парк),  Б  —  почва  байрачного  леса  «Долгое»  (Беловодский  район  Луганской
обл  ).  /  —  гумус;  2  —  Са,  3  —  Mg;  4  —  pH  (из  Гилярова,  1953)
 темно-серых  лесных  почвах  УССР,  но  оно  вполне  укладыва¬
ется  в  рамки  его  содержания  в  темно-серых  почвах  лиственных
лесов  Татарской  и  Башкирской  АССР,  т.  е.  у  границы  ареала
лиственных  лесов.  Надо  учесть,  что  и  байрачные  леса  балок
бассейнов  рек  Деркула  и  Северного  Донца,  где  мы  изучали
почвенную  фауну,  располагаются  у  юго-восточных  границ
ареала  байрачных  лесов  в  Европейской  части  СССР.
 Поэтому  правомочно  заключение,  основанное,  в  первую  оче¬
редь,  на  данных  изучения  почвенной  фауны,  что  почвы  байрач¬
ных  лесов  востока  северной  части  степной  зоны  Европейской
части  СССР  соответствуют  темно-серым  лесным  почвам  лесо¬
степи  восточных  районов  Европейской  части  СССР.
 Рассмотрение  почв  под  байранными  лесами  как  темно-серых
лесных  позволяет  при  характеристике  почв  этого  типа  присое¬
диниться  к  взглядам  В.  В.  Докучаева,  развитым  И.  В.  Тюри¬
ным,  и  высказаться  против  представлений  С.  И.  Коржинского
{1887)  и  Г.  И.  Танфильева  (1901).  Последние  два  автора  —
оба  наши  крупные  геоботаники  —  считали,  что  темно-серые
почвы  развивались  из  степных  черноземов,  под  влиянием  на¬
ступавших  лесов,  образовались  из  степных  почв,  подвергшихся
выщелачиванию.  В.  В.  Докучаев  считал,  что  эти  почвы  пред¬
ставляют  собой  результат  своеобразного  почвообразования  под
пологом  лиственных  довольно  светлых  лесов,  в  которых  не¬
редко  развит  травянистый  покров.  Надо  отметить,  что  в  бай¬
рачных  лесах  почвы  на  склонах  балок  формируются  вовсе  не
на  черноземах,  а  на  стенках  оврагов,  где  действием  водной
 187

эрозии  —  размыва  и  смыва  —  открыты  материнские  почвооб-
разующие  породы  (третичные  глины,  лёссовидные  суглинки)
и  продукты  эрозии  подстилающих  их  известняков.  Эти  почвы
возникают  'под  воздействием  дубравной  лесной  растительности,
лесной  (дубравной)  почвенной  фауны  и,  конечно,  микрофлоры.
Эти  почвы  —  молодые  образования,  так  как  склоны,  на  кото¬
рых  они  образуются,  довольно  крутые  и  с  них  почва  постепенно
частично  смывается  и  вновь  восстанавливается  (поэтому  они
на  склонах  и  сравнительно  маломощные!),  причем  восстанов¬
ление  их  происходит  под  почвообразующим  влиянием  всего
типично  дубравного  биоценоза.
 Хотя  в  пределах  равнины  Европейской  части  СССР  широт¬
ная  зональность  ясно  выражена,  границы  между  зонами  не
представляют  четко  обрисованных  линий.  В  глубь  каждой  зоны
проникают  элементы  соседних  зон,  причем  в  этом  взаимопро¬
никающем  влиянии  смежных  естественно  исторических  зон  есть
определенная  закономерность,  вскрытая  трудами  наших  есте¬
ствоиспытателей.
 Не  только  отдельные  представители  флоры  и  фауны,  но  и
целые  группировки  организмов  —  биоценозы,  свойственные  бо¬
лее  северной  зоне,  проникают  в  глубь  каждой  более  южной
зоны.  По  пониженным  элементам  рельефа  —  по  долинам,  бал¬
кам  и  оврагам  распространяются  они,  занимая  более  влажные,
более  гигрофильные  местообитания.  А  группировки  организмов,
свойственные  более  южной  зоне,  проникают  на  север  по  про¬
греваемым  южным  склонам,  по  легким  дренируемым  почвам.
 Поэтому-то  каждая  зона  представляет  собой  целую  мозаику
формаций,  как  свойственных  исключительно  или  преимуще¬
ственно  данной  зоне  («зональных»),  так  и  свойственных  другой
зоне  и  в  данной  зоне  встречающихся  только  в  специфических
условиях  («экстразональных»).  Для  степной  зоны  особенно
характерна  комплексность  растительного  и  почвенного  по¬
крова.
 При  оценке  закономерностей  вклинивания  в  данную  зону
элементов  других  зон  следует  иметь  в  виду,  что  экстразональ-
ные  включения  только  в  общих  чертах  или  в  некоторых  част¬
ностях  могут  быть  сравниваемы  с  зональными  группировками
других  зон,  а  что  вполне  идентичных,  совершенно  одинаковых
группировок  огранизмов  не  бывает,  каждое  экстразоиальное
включение  носит  отпечаток  той  зоны,  в  которую  данная  груп¬
пировка,  данный  конкретный  биоценоз  проник.
 Байрачные  леса  по*  понижениям  мезорельефа  —  по  балкам
и  оврагам  в  черноземной  степи,  будучи  экстразона*льными  био¬
ценозами,  должны  рассматриваться  в  то  же  время  как  харак¬
терный  зональный  элемент  ландшафта  разнотравно-типчаковой
подзоны  степной  зоны.
 188

Однако  весь  растительный  и  животный  мир  в  байрамных  ле¬
сах,  формирующаяся  под  его  влиянием  почва,  т.  е.  весь  биогео¬
ценоз,  имеет  в  основном  экстразональный  характер.
 Травянистый  покров,  комплекс  беспозвоночных  почвы  и  под¬
стилки  в  байрамных  лесах  состоят  в  основном  из  лесных  видов,
свойственных  типичным  южным  дубравам,  и  почвы  в  них  фор¬
мируются  такие  же,  как  в  более  сухой  восточной  части  лесо¬
степи.
 Так  как  почвы  в  байрамных  лесах  формируются  в  условиях
локального  гидротермического  режима,  присущего  лесостепным
дубравам,  под  влиянием  комплекса  свойственных  южным  дуб¬
равам  организмов  (древесной  и  травянистой  растительности,
почвенных  беспозвоночных  и  соответствующей  микрофлоры1),
без  сколько-либо  заметного  влияния  степных  видов,  несомненно,
что  и  почвы  в  них  образуются  свойственные  южным  дубравам,
т.  е.  темно-серые  лесные.
 Нельзя,  однако,  думать,  что  под  древесными  насаждениями
или  даже  под  естественными  лесами  в  степной  зоне  всегда  об¬
разуются  темно-серые  лесные  почвы.  Наоборот,  в  главе  XII
было  показано,  что  и  под  пологом  лесонасаждений  в  степной  и
даже  в  лесостепной  зоне  могут  образовываться  черноземы,
о  чем  очень  наглядно  свидетельствует  и  состав  почвенной  фау¬
ны  таких  насаждений.  Но  именно  под  байрачными  лесами  в
черноземной  зоне  образуются  не  черноземы,  а  почвы,  специфи¬
ческие  для  широколиственного  леса  Восточной  Европы,—  темно¬
серые  лесные.
 1  По  данным  Е.  В  Рунова  и  Д.  Ф.  Соколова  (1958а,  б),  под  влиянием
древесной  растительности  меняется,  например,  состав  микрофлоры  даже  чер¬
ноземов.

Глава  XV
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА
 КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ПОЧВЕННЫХ  УСЛОВИИ
ПОД  ЛЕСОПОСАДКАМИ
 В  главе  XIV  отмечалось,  что  байрачные  леса  имеют  большое
значение  для  работ  по  облесению  степей  и  безлесных  участков,
лесостепи,  так  как  они  могут  служить  эталонами  лесных  усло¬
вий  в  степной  зоне,  таких  условий  (прежде  всего  почвенных),
которые  обеспечивают  произрастание  и  самовозобновление  леса.
 Благоприятный  для  существования  леса  режим  почвы  нахо¬
дит  отражение  в  составе  почвенной  фауны  под  байрачными  ле¬
сами,  представленной,  в  основном,  видами,  распространенными
в  лесах  юга  лесной  зоны  и  лесостепи.  *
 Рядом  с  байрачными  лесами,  на  участках,  не  покрытых  ле¬
сом,  под  степными  растительными  формациями  почва  заселена
совершенно  другими  группировками  настоящих  степных  беспоз¬
воночных,  характеризующихся  и  иными  ареалами,  и  иными  тре¬
бованиями  к  условиям  среды,  чем  обитатели  овражно-балочных
лесов  (Арнольди,  1956;  Гиляров,  1956).
 При  посадках  лесных  массивов  и  лесополос  на  открытых  ме¬
стах,  в  частности  на  водоразделах  в  степной  зоне,  важно  иметь
критерии  того,  насколько  существенны  изменения,  происходящие
под  пологом  лесопосадок  в  почве,  в  ее  режиме,  чтобы  получить
представления  о  том,  насколько  почвенный  режим  благоприя¬
тен  для  лесопосадок,  а  следовательно  и  насколько  жизнеспособ¬
ны  будут  лесопосадки.
 Этот  вопрос  можно  решить,  изучая  изменения  комплексов
почвенных  беспозвоночных,  происходящие  под  влиянием  по¬
садок.
 Особенно  показательны  в  этом  отношении  такие  виды  бес¬
позвоночных,  которые  не  связаны  с  определенными  видами  рас¬
тений,  в  частности  сапрофаги,  питающиеся  разлагающимися
остатками  различных  растений,  хищники  и  наиболее  многояд-
ные  фитофаги.  На  распределении  этих  групп  почвенных  бес¬
позвоночных  сказывается,  в  первую  очередь,  гидротермический
режим  почвы,  влияние  'которого  не  затушевывается*  пищевыми
связями  с  произвольно  изменяемыми  комплексами  растений.
 Под  сформировавшимися  лесонасаждениями  не  производит¬
ся  обработок  почвы,  оказывающих  огромное  влияние  на  всю
 190

почвенную  фауну.  Поэтому  для  суждения  об  изменениях,  про¬
исходящих  в  составе  комплексов  почвенных  беспозвоночных  под
влиянием  лесонасаждения,  фауну  под  ними  надо  сравнивать  с
комплексом  обитателей  не  полевых  земель,  а  необработанных,
лучше  всего  целинных  степей  или  старых  залежей.  Исходные
температурный  и  водный  режимы  почвы  до  облесения  соответ¬
ствуют  требованиям  почвенных  степных  беспозвоночных.  Этало¬
ном  наиболее  благоприятных  для  произрастания  леса  условий  в
данном  районе  могут  служить  самовозобновляющиеся  леса
(в  степи  —  байрачные).
 Чем  больше  под  пологом  лесопосадок  сохраняется  степных
видов,  чем  больше  их  количество  и  процент  в  почвенном  населе¬
нии  под  посадками,  тем,  следовательно,  меньше  изменяются  ус¬
ловия  температуры  и  влажности  под  посадками  в  сравнении  с
безлесными  участками,  тем  менее  благоприятны  условия  для
лесоразведения.  Наоборот,  чем  больше  в  почве  под  посадками
видов,  которые  развиваются  в  почве  под  естественными  лесами,
чем  выше  их  численность  и  (процент  по  отношению  ко  всему  на-
селецйю  почвенных  беспозвоночных  в  лесопосадках,  тем,  зна¬
чит,  ;более  изменились  в  благоприятном  для  лесокультур  на¬
правлении  почвенные  условия,  тем  устойчивее  и  жизнеспособнее
будут  лесонасаждения.
 Проверку  зоологического  метода  изучения  изменений  режи¬
ма  почв  под  лесопосадками  надежнее  всего  провести  в  таком
месте,  где  лесные  посадки  осуществлены  непосредственно  в  це¬
линной  степи  или  по-соседству  с  целинной  степью  и  где  они  рас¬
полагаются  невдалеке  от  байрачных  лесов,  что  делает  возмож¬
ной  иммиграцию  в  лесопосадки  и  степных,  и  лесных  видов.
 Местом,  отвечающим  требованиям  постановки  такого  иссле¬
дования,  был  Беловодский  район  Луганской  области,  где  на
базе  Деркульской  станции  Института  леса  были  выполнены
наши  исследования.  Там  были  старые  (около  50  лет)  лесопосад¬
ки,  проведенные  в  самом  начале  XX  в.  лесоводом  Юницким,
и  более  молодые,  примерно  20-летние  лесопосадки,  заложенные
и  находящиеся  непосредственно  в  ковыльно-разнотравной  степи
на  территории  Ново-Деркульского  конного  завода,  и  неподале¬
ку  от  посадок—пойменные  и  байрачные  леса.  Во  всех  этих
местах  были  проведены  детальные  почвенно-зоологические  об¬
следования.  Для  полноты  сравнения  почвенной  фауны  лесопо¬
садок  с  населением  естественных  местообитаний  было  также
проведено  изучение  почвенной  фауны  в  понижениях  целинной
степи  под  пологом  свойственных  таким  понижениям  кустарни¬
ков—  дерезы  (Caragana  frutex),  степной  вишни  (Prunus  cha-
maecerasus),  терновника  (Р.  spinosa),  миндальника  (Amygda-
lus  папа)  и  др.
 Почвенная  фауна  целинной  степи  и  байрачных  лесов  оказа¬
лась  резко  различной,  например,  в  байрачных  лесах  было  отме-
 191

чено  36  видов  жужелиц,  а  в  целинной  степи  —  23,  но  ни  один  из
найденных  видов  не  был  общим  для  обеих  этих  естественных
растительных  формаций  (Арнольди,  1956;  Гиляров,  1956),  что
прекрасно  отражает  коренные  отличия  гидротермического  ре¬
жима  почв  степи  и  байрачного  леса.
 Заросли  кустарников  занимают  в  этом  отношении  как  бы
промежуточное  положение  —  из  28  видов  найденных  в  них  жу¬
желиц  13  видов  общие  с  открытой  равнинной  степью,  а  8  встре¬
чаются  и  в  байрачных  лесах.  Это  показывает,  что  режим  почв
кустарниковых  зарослей  занимает  как  бы  промежуточное  поло¬
жение  между  режимом  почв  байрачных  лесов  и  степи
(табл.  39).
 Таблица  39
 Распространение  жужелиц  в  главнейших  естественных  биотопах
в  окрестностях  Деркульской  станции  полезащитного  лесоразведения
(Виды,  встреченные  и  в  лесополосах,  выделены  прямым  шрифтом  и  отмечены  *
 Виды,  встреченные  только  в
степи  на  плато
 Виды,  встреченные  в  степи  на
плато  и  в  балках  с  кустарни¬
ками
 Виды,  встреченные  только  в
балках  с  кустарниками
 Виды,  встреченные  в  балках  с
кустарниками  и  в  байрачных
лесах
 Виды,  встреченные  только  в
байрачных  лесах
 Виды,  обнаруженные  в  лесопо¬
лосах  и  не  найденные  в  целин¬
ной  степи,  в  балках  целинной
степи  и  в  байрачных  лесах
 Notiophilus  laticollis  Chaud*,  Dyschirius  sp.,  Zabrus  spinipes
F.,Amara  crenata  Dej.,  Amara  equestrisj  Dult.,  Amara  scytha  K.
Arn.*,^  Harpalus  politus  Dej.,  H.  serripes  Quens.*,  H.  amator
 Carabus  errans  F.—W.,  C.  hungaricus  sc  у  thus  Motsch.,  Odon-
tonyx  rotundatus  Payk.*,  Pterostichus  senceus  F.—W.*,  Amara
tesclcola  Zim.,  Ophonus  obscurus  F.,  О  minimus  Motsch.,  Har¬
palus  caspius  Stev.*,  H.  anxius  F.,  H.  vernal  is  Duft.,  H.  ca-
lathoides  Motsch.*,  Brachinus  explodens  Duft.,  B.  crepitans  L.
 Leistus  ferrugineus  L.,  Ophonus  convexicollis  Men.,  Harpalus
zabroides  Dej.*,  H.  distinguendus  Duft.,  H.  rubripes  Duft.,
Bradycellus  harpalmus  Serv.*,  Cymindis  angulans  Gyll.*
 Bad  is  ter  bipustulatus  F.*,  Pterostichus  coerulescens  L.*,  Ama¬
ra  eurynota  Panz.*,  A.  bifrons  Gyll.*,  A.  aulica  Panz.*,  Opho¬
nus  azureus  F.*,  O.  rufipes  De  G.*,  Harpalus  Iatus  L.*
 Calosoma  sycophanta  L.*,  C.  inquisitor  L.*,  Carabus  stscheglo-
vi  Mannh.,  Carabus  estreicheri  F.—W.*,  C.  marginalis  F.*,
Notiophilus  aquaticus  L.,  Asaphidion  flavipes  L.*,  Bembidlon
lampron  Herbst,  Panagaeus  bipustulatus  F.*,  P.  crux-major
L.,  Badister  unipustulatus  F.,  Licinus  depressus  Payk.*,  Odon-
tonyx  sp.,  Agonum  obscurum  Herbst.,  A.  gracihpes  Duft.,
Calathus  sp.,  Pterostichus  minor  Gyll.,  P.  strenuus  Panz.,  P.
oblongopunctatus  F.*,  P,  cupreus  L.*,  Amara  communis  F.*,
A.  municipalis  Duft.*,  A.  ovata  F.*,  Ophonus  subpunctatus
Steph.,  Harpalus  quadripunctatus  Dej.,  H.  luteicornis  Duft.
 Calathus  ambiguus  Payk.*,  C.  melanocephalus  L.*,  Amara  inge¬
nua  Duft.*,  Ophonus  punctatulus  Duft.*,  Ophonus  si  gnat  icornis
Duft.*,  Harpalus  tardus  Panz  *
 В  такой  хорошо  учитываемой  почвенными  раскопками  груп¬
пе  насекомых,  как  личинки  щелкунов,  тоже  наблюдались  суще¬
ственные  отличия  между  байрачными  лесами  и  степью.  В  це¬
линной  степи  преобладали  и  на  водоразделе  повсеместно  встре¬
чались  личинки  степного  щелкуна  (Agriotes  gurgistanus  Fald.)
и  широкого  щелкуна  (Selatosomus  latus  F.)  и  несколько  реже
попадались  в  пробах  личинки  посевного  щелкуна  (Agriotes  spu-
tator  L.)  и  щелкуна  р.  Cardiophorus.
 192

В  байрачных  лесах  встречались  совсем  другие  виды,  как
уже  упоминалось  в  главе  XIV:  Athous  haemorrhoidalis  F.,  Sela-
tosomus  aeneus  L.,  5.  globicollis  Germ.,  Prosternon  tesselatum  L.,
Lacon  murinus  L.  и  реже  —  Limonius  minutus  L.,  L.  aeruginosus
 ol. 	и  Cardiophorus  sp.—  другой,  чем  в  степи,  вид.
 В  зарослях  степных  кустарников  в  понижениях  целинной
степи  комплекс  личинок  щелкунов  тоже  имеет  как  бы  промежу¬
точный  характер:  там  встречались  и  виды,  обычные  в  степи,
и  обитатели  байрачных  лесов,  кроме  распространенных  в  этих
лесах  видов  родов  Limonius  и  Selatosomus.
 Кроме  того,  из  естественных  местообитаний  только  в  балках
со  степными  кустарниками  встречались  личинки  буроногого
щелкуна  —  Melanotus  brunnipes  Germ.  Интересно,  что  послед¬
ний  вид  южнее  населяет  в  основном  почву  лесонасаждений,
например,  в  Донском  лесничестве,  неподалеку  от  г.  Шахты  Рос¬
товской  области,  а  севернее,  например  под  Курском,  обычен  на
полях  и  в  степи.  В  безлесных  балках  в  степи,  в  местах,  где  степ¬
ная  растительность  —  ковыль  и  типчак  —  сменяется  лисохво¬
стом,  овсяницей  и  другими  луговыми  растениями,  были  встре¬
чены  и  личинки  полосатого  щелкуна  (Agriotes  lineatus  L.)  —
вида,  в  зоне  смешанных  лесов  обычного  на  лугах  и  на  полевых
землях.
 Сходные  результаты  получены  и  по  другим  группам  насеко¬
мых—  по  личинкам  хрущей  (ср.  Курчева,  1956),  чернотелок  и
пыльцеедов.  Примером  того,  как  хорошо  отражаются  почвенные
условия  на  распределении  тесно  связанных  с  почвой  групп  жи¬
вотных,  даже  представленных  немногими  видами,  могут  слу¬
жить  многоножки  и  дождевые  черви.
 Губоногие  многоножки  (Chilopoda)  —хищники,  неизбира¬
тельные  в  отношении  видов  беспозвоночных,  .которых  поедают,
питающиеся  представителями  различных  многочисленных  групп
насекомых,  например  ногохвосток,  и  червей.  На  распределении
многоножек  сказывается,  в  первую  очередь,  гидротермический
режим  почвы.
 Показателем  развитого  мертвого  растительного  опада,  под¬
стилки,  свойственной  лесным  условиям,  является  высокая  чис¬
ленность  связанных  с  подстилкой  литобиид.  Наоборот,  в  более
сухих  почвах  степей  литобиид  бывает  мало  и  они  по  относитель¬
ной  численности  уступают  геофилидам,  живущим  в  толще  почвы
и  уходящим  обычно  на  ту  глубину,  на  которую  уходят  вглубь
и  другие  почвенные  беспозвоночные.  Слепые  сколопендровые  —
криптопиды  —  характерны  только  для  сухих,  в  частности  и  степ¬
ных,  теплых  местностей.
 В  табл.  40  приведены  данные  о  средней  численности  разных
групп  хилопод  в  почвах  под  разными  типами  растительного  по¬
крова  в  районе  Деркульской  научной  станции,  хорошо  отражаю¬
щие  3iy  закономерность.  Распределение  видов  геофилид
 193
 13  М  С  Гиляров

Таблица  40
 Численность  (на  1  м2)  различных  групп  хилопсд  в  почвах
под  различного  типа  растительностью
(Деркульская  научная  станция)
 Беспозвоночные
 Степь
на  водо¬
разделе
 Лес  бай-
рачный
 Ьалки
в  степи  (с
кустарни¬
ком)
 Лесо¬
 полосы
 Geophilidae  .  .  .  • 	*
 4,3
 11,2
 8,7
 6,5
 Lithobiidae
 0,1
 12,2
 1,7
 5,9
 Cryptopidae  	*
 0,1
 —
 0,2
 0,1
 Отношение  числа  литобиид  к  числу
геофилид
 0,02
 1,09
 0,20
 0,91
 (табл.  41)  тоже  хорошо  иллюстрирует,  как  по  этой  группе  поч¬
венных  многоножек  можно  судить  об  условиях  в  почве.  Так,
только  в  самых  влажных  байрачных  лесах  был  встречен  вид
Arctogeophilus  attemsi  Folkm.,  описанный  по  нашим  сборам  чеш¬
ским  специалистом  Б.  Фолкмановой  (1956).  Этот  вид  широко
распространен  в  лесах  лесостепной  зоны,  например  в  дубравах
Теллермановского  лесничества,  где  он  является  преобладающим.
 Таблица  41
 Соотношение  особей  разных  видов  геофилид  (в  %)
в  почвах  различных  биотопов
(Деркульская  научная  станция)
 Вид
 Степь  на
водо¬
разделе
 Лес  бай-
рачный
 Балка  в
степи
(кустарни¬
ковая)
 Лесо¬
 полосы
 Arctogeophilus  attemsi  Folkm
 16,7

 _
 Escaryus  retusidens  Att
 4,2
 54,1
 26,1
 38,7
 Schizotaenia  tristanica  Att
 14,6
 15,0
 13,0
 19,4
 Pachymerium  ferrugineum  C.  Koch.  .  „
 81,2
 14,2
 60,9
 41,9
 Другие  виды  многоножек-теофилид.  хотя  и  встречались  во  всех
исследованных  местообитаниях,  но  процентное  соотношение  от¬
дельных  видов  в  б^йрачном  лесу  и  в  открытой  степи  было  диа¬
метрально  противоположным,  а  заросли  степных  кустарников
занимали  в  этом  отношении  промежуточное  положение
(табл.  41).
 Очень  показательно  и  распределение  дождевых  червей.  В  це¬
линной  степи  на  водоразделах,  под  зарослями  ковыля,  типчака
и  разных  других  степных  травянистых  растений  встречается
только  предпочитающий  открытые  места  и  обычный  и  на  поле¬
 194

вых,  и  луговых  землях  в  других  более  северных  зонах  вид
Eisenia  rosea  Saw
 Под  пологом  байрачных  лесов,  как  уже  отмечалось,  встре¬
чался  северный  вид,  распространенный  в  Сибири  (Eisenia  nor-
denskioldi  Eis.).  Интересно,  что  в  более  влажных  районах  этот
вид  предпочитает  участки  с  травянистой  растительностью  и  от¬
крытые  места.  Так,  под  Архангельском  (станция  Обозерская)
мы  находили  этого  червя  явственно  преобладающим  над  други¬
ми  видами  на  пашне,  а  на  территории  Центрально-Черноземного
заповедника  (около  Курска)  он  оказался  наиболее  многочислен¬
ным  на  некосимых  участках  с  заповедной  целинной  лугово-степ¬
ной  растительностью,  где  мощный  слой  войлокообразных  рас¬
тительных  остатков  мульчировал  поверхность  почвы.  А  под  заро¬
слями  степных  кустарников  (в  Деркуле)  при  наших  раскопках
встречались  оба  эти  вида!
 Много  можно  привести  примеров,  показывающих,  что  плато
на  водоразделах,  занятые  степной  растительностью,  глубокие
балки,  в  которых  растут  дубравы  (байрачные  леса),  и  неглубо¬
кие  понижения  на  водоразделах,  заросшие  степными  кустарни¬
ками,  характеризуются  каждые  своим  специфическим  населени¬
ем,  своим  набором  видов  почвенных  беспозвоночных  и  числен¬
ным  соотношением  отдельных  видов.
 Видовой  состав  и  соотношение  численности  отдельных  видов
почвенных  животных  хорошо  отражают  условия  температуры  и
влажности  почвы  в  этих  естественных  растительных  формациях.
 Заросли  степных  кустарников  по  неглубоким  балкам  в  Бело-
водском  районе  представляют  собой  очень  специфические  есте¬
ственные  растительные  формации  и  их  нельзя  рассматривать,
как  это  делают  некоторые  ботаники,  как  вторичные  раститель¬
ные  сообщества,  образовавшиеся  в  результате  хозяйственной
деятельности  человека.  Именно  в  балках,  занятых  степными  ку¬
старниками,  сохранились  такие  современные,  не  мирящиеся  с
обработками  почвы  грызуны,  как  сурки  (Marmota  bobac)  и  даже
уже  редкий  степной  хищник,  истребляющий  грызунов  —  перевяз¬
ка  (Vormela  peregusna  Guild.).  На  то,  что  степные  балки,  зарос¬
шие  кустарниками,  представляют  собой  древние  типичные  для
степи  растительные  формации,  указывает  и  то,  что  в  основном
именно  в  них,  а  не  в  окружающей  целинной  ковыльной  степи  мы
находили  жужелиц  Carabus  hungaricus  scythus  Motsch.  Эти  жу¬
желицы  в  последний  раз  были  обнаружены  в  конце  прошлого
века  зоологом  А.  Силантьевым,  работавшим  с  В.  В.  Докучаевым,
а  затем  до  наших  работ  в  Деркуле  никогда  никем  не  находились.
К.  В.  Арнольди,  руководивший  работой  энтомологического  от¬
ряда,  нашел  сначала  остатки  надкрылья  этого  редкого  жука*
а  затем  несколько  живых  экзем1пляров  этого  вида,  уже  считав¬
шегося  вымершим.  При  раскопках  мы  обнаружили  и  личинку,
и  молодого  жука  этого  исчезающего  насекомого  рядом  со  сбро¬
 13*
 195

шенной  личиночной  шкуркой.  Это  показывает,  что  нахождение
жужелицы  С.  hungaricus  scythus  («скифская»  жужелица)  имен¬
но  в  балке  не  случайно,  что  именно  здесь  происходит  развитие
этого  вида.  Интересно,  что  в  числе  видов  жужелиц,  которые
‘были  найдены  в  балках  с  терновником,  степной  вишней,  дере¬
зой  и  т.  д.,  и  не  были  встречены  ни  в  открытой  степи,  ни  в  бай-
рачных  лесах,  был  вид  Leistus  ferrugineus  L.  Эта  жужелица
в  зоне  лиственных  лесов  распространена,  как  правило,  в  лесу
и  может  быть  охарактеризована  как  типично  лесной  вид.  Это
показывает,  что  в  зарослях  кустарников,  благодаря  наметанию
снега  ветром  из  окружающей  степи,  почва  даже  влажнее,  чем  в
Других  естественных  местообитаниях,  а  затенение  поверхности  и
наличие  лиственного  опада  приближает  условия  в  таких  зарос¬
лях  к  лесным.  В  зарослях  кустарников  отмечен  и  ряд  видов,  ко¬
торые  не  свойственны  ни  целинной  степи,  ни  байрачным  лесам
и  являются  «сорными»  —  обычными  на  обрабатываемых  землях.
Но  в  общем  каждой  из*  естественных  основных  растительных
формаций  —  степи,  зарослям  степных  кустарников,  байрачным
лесам  —  соответствует  свой  комплекс  видов,  причем  в  целом
перечисленные  формации  представляют  ряд  постепенного  пере¬
хода  от  более  ксеротермных  к  более  влажным  условиям.
 Каков  же  состав  почвенной  фауны  под  пологом  искусствен¬
ных  посадок?  Как  могут  быть  охарактеризованы  на  основании
особенностей  почвенных  обитателей  почвенные  условия,  создаю¬
щиеся  в  почве  под  высаженными  в  степи  лесами?  Среди  жуже¬
лиц,  найденных  при  раскопках  в  лесопосадках,  девять  видов  рас¬
пространены  в  степных  местообитаниях  и  не  обнаружены  в  бай-
рачных  лесах  и  19  видов  свойственны  байрачным  лесам  и  не  най¬
дены  в  целинной  степи.  Три  вида  жужелиц,  заселивших  лесопо¬
садки,  не  были  нами  обнаружены  ни  в  целинной  степи,  ни  в  бай-
рачных  лесах,  но  населяли  неглубокие  балки,  заросшие  степны¬
ми  кустарниками.  Показательно  то,  что  все  19  видов  жужелиц,
которые  были  встречены  и  в  байрачных  лесах,  и  в  зарослях  степ¬
ных  кустарников,  оказались  в  числе  видов,  заселивших  и  лесо¬
посадки  (табл.  39).  Среди  личинок  хрущей  в  лесопосадках  были
обнаружены  и  виды,  обычные  в  байрачных  лесах  этого  района,
такие,  как  Rhizotrogus  aestivus  01.  и  Rh.  vernus  Germ.,  и  типич¬
ный  обитатель  степи  Rh.  aequinoctialis  Herbst.  Но  личинок  таких
видов,  как  встреченных  только  в  байрачных  и  пойменных  лесах
майских  хрущей  (Melolontha  melolontha  L.,  М.  hippocastani  F.),
в  посадках  мы  не  встречали,  хотя  жуки  к  полосам  и  прилетали,
вероятно,  из  пойменного  леса.  Не  встречались  при  раскопках  в
лесопосадках  и  некоторые  виды,  характерные  здесь  только  для
целинной  степи  (шелковистый  хрущик  —  Maladera  holosericea
Scop.,  июньский  хрущ  —  Amphimallon  solstitialis  L.).
 Среди  проволочников  были  найдены  виды,  обычные  в  байрач¬
ных  лесах  и  в  зарослях  кустарников,  такие,  как  Lacon  murinus
 196

L.,  Prosternon  tesselatum  L.,  Athous  haemorrhoidalis  F.,  а  также
виды,  которые  в  районе  Деркульской  станции  встречаются  в
неглубоких  балках,  заросших  кустарниками  (Melanotus  brunni-
pes  Germ.,  Agriotes  lineatus  L.).  Проникают  в  посадки,  особенно
в  более  освещенные  места,  и  степной  щелкун  —  Agriotes  gurgi-
stanus  Fald.  и  широкий  —  Selatosomus  latus  F.  Но  из  указанных
выше  видов,  свойственных  в  районе  работы  только  байрачным
лесам,  в  лесопосадки  проникают  далеко  не  все  —  только  Ыто-
nius  minutus  L.  был  найден  в  небольшом  количестве  в  лесополо¬
сах.
 Следовательнс,  и  по  комплексу  'проволочников,  как  и  по
комплексам  жужелиц  и  личинок  хрущей,  население  почвы  под
лесопосадками  больше  всего  напоминает  население  заросших
кустарниками  неглубоких  степных  балок.
 Сходные  материалы  дают  и  другие  группы.  Из  чернотелок  в
почве  под  лесопосадками  встречались  в  личиночной  стадии  как
виды,  распространенные  в  целинной  степи  (Asida  lutosa  Sol.,
Blaps  halophila  F.-W.,  Oodescelis  polita  Sturm.),  так  и  виды,  свя¬
занные  с  опушками  и  зарослями  кустарников  (Oodescelis  melas
F.—W.),  а  также  встречающиеся  во  всех  естественных  биотопах
района,  но  особенно  многочисленные  в  байрачном  лесу  Cylindro-
notus  brevicollis  Ktist.  Для  характеристики  условий  учтены  имен¬
но  те  виды  чернотелок,  которые  встречены  в  личиночной  стадии,
т.  е.  связаны  с  почвой  под  лесопосадками.  Взрослые  жуки  черно¬
телок,  например,  Opatrum  sabulosum  L.  часто  встречаются  под
пологом  лесопосадок,  куда  мигрируют  на  зимовку  с  окружаю¬
щих  полей,  где  развиваются  их  личинки.
 Смешанный  (и  «лесной»,  и  «степной»)  характер  имеет  и
комплекс  личинок  пыльцеедов,  встречающихся  под  пологом  ле¬
сопосадок.  Здесь  были  найдены  и  виды,  распространенные  в  поч¬
ве  и  подстилке  байрачных  лесов  —  Pseudocistela  cerambycoides
L.,  Isomira  murina  L.  —  и  степные  виды,  под  полог  байрачных
лесов  не  проникающие,—  обильный  в  степях  и  на  полях  черный
пыльцеед  (Podonta  daghestanica  Reitt.)  и  обитающий  в  районе
Деркула  преимущественно  вблизи  лесов  и  лесопосадок,  в  местах,
где  влажность  почвы  несколько  выше  —  пыльцеед  протей  (Ото-
phlus  proteus  Kirsch.).
 Личинки  верблюдок  Agulla  xanthostigma  Schum.  обычны  и  в
подстилке  байрачных  лесов,  и  в  лесопосадках  (севернее  личин¬
ки  верблюдок  обитают  на  стволах  деревьев,  в  трещинах  коры).
 В  общем  весь  комплекс  насекомых,  обитающих  под  лесопо¬
садками,  оказывается  наиболее  напоминающим  население
не  степи,  на  месте  которой  выращены  лесонасаждения,  и  не
комплексы  обитателей  естественных  лесов  района  (байрачных
и  пойменных),  а  скорее  зарослей  степных'кустарников  в  неглу¬
боких  понижениях  степи  на  водоразделах.  К  таким  же  выводам
приводит  и  анализ  фауны  панцирных  клещей  (Oribatei)  в
 197

районе  наших  исследований  (стр.  99),  изученных  Е.  Я.  Башки¬
ровой  (1953,  1958).
 Очень  показательны  комплексы  кивсяков.  Из  четырех  видов,
встреченных  при  работе  в  Деркуле  (Гиляров,  1957)  в  лесопосад¬
ках,  по  численности  выделяется  крупный  серый  кивсяк  Sarmatiu-
lus  kessleri  Lohm.,  численность  которого  достигает  здесь  150—
250  экземпляров  на  1  м2.  После  сильных  теплых  дождей,  когда
эти  кивсяки  вылезают  на  поверхность,  они  буквально  кишат  на
слое  опавших  листьев  и  местами  сплошь  покрывают  основания
стволов  деревьев,  явно  представляя  основную  по  численности
группу  крупных  беспозвоночных,  активно  разрушающих  листвен¬
ный  опад.  В  степи  этот  вид  встречается  единично.  Невелика  его
численность  и  в  байрачных  лесах.  А  вот  в  зарослях  степных
кустарников  численность  S.  kessleri  такого  же  порядка,  как  и  в
старых  лесопосадках.
 По  комплексу  видов  многоножек-хилопод  (табл.  41)  почва
лесополос  тоже  напоминает  почву  под  степными  кустарниками:
в  них  нет  встречающегося  в  байрачных  лесах,  распространенно¬
го  в  дубравах  лесостепной  зоны  Arctogeophilus  attemsi  Folkm.,
но  многочисленны  Escaryus  retusidens  Att.,  обильные  и  в  байрач¬
ных  лесах;  Pachymerium  ferrugitieum  С.  Koch.,  хотя  и  обильны
(в  байрачных  лесах  единичные),  но  этот  вид  не  столь  явственно
доминирует,  как  в  целинной  степи  (Гиляров  и  Фолкманова,
 1957).
 Из  дождевых  червей  в  почве  под  лесопосадками  встречен
только  очень  пластичный  вид  Eisenia  rosea  Sav.,  а  приурочен¬
ный  в  этом  районе  к  байрачным  лесам  вид  Е.  nordenskioldi  Eis.
ни  разу  при  раскопках  в  искусственных  лесонасаждениях  ветре*
чен  не  был.
 Все  почвенно-зоологические  данные  показывают,  что  под  по¬
логом  лесопосадок,  произведенных  на  водораздельном  плато  в
местах,  естественно  занятых  степной  растительностью,  меняется
население  почвы.
 Под  полог  посадок  в  массе  проникают  многие  виды,  которые
в  открытой  степи  не  встречаются,  но  обычны  в  байрачных  ле¬
сах,  а  кроме  того  размножаются  такие  более  влаголюбивые
виды,  которые  в  целинной  степи  встречаются  лишь  единично,
виды,  становящиеся  спутниками  полей.  Это,  безусловно,  свиде¬
тельствует  о  том,  что  в  почве  под  искусственными  лесопосадка¬
ми  в  степи  увеличивается  влажность,  гидротермический  режим
становится  более  сглаженным,  чем  в  почве  открытой  степи.
 Однако  это  повышение  влажности  затрагивает  лишь  верхний
горизонт  почвы  —  все  влаголюбивые  виды  под  лесопосадками
развиваются  в  верхнем  слое  почвы.  Но  те  лесные  более  влаго¬
любивые  виды,  которые  в  своем  развитии  связаны  с  более  глу¬
бокими  слоями  почвы,  не  проникают  в  лесопосадки  в  степи.  Ни
дождевые  черви  Е.  nordenskioldi,  ни  многоножки-геофилы  Arcto-
 198

geophilus  attemsi,  ни  майские  хрущи  (Melolontha)  в  лесопо
садках  не  были  обнаружены.  Даже  численность  таких  сапро-
фагов,  как  черви  Е.  rosea,  распространенных  и  в  степи,  но  ухо¬
дящих  в  сухое  время  года  в  более  глубокие  слои  почвы,  под
пологом  лесопосадок  не  повышается,  а,  наоборот,  снижается
(Гиляров,  1956).  Это  показывает,  что  верхние  слои  почвы  под
лесопосадками  становятся  влажнее,  а  более  глубокие  —  суше,
чем  в  открытой  степи.
 Таким  образом,  исследования  почвенной  фауны  в  лесопо*
садках  и  в  естественных  местообитаниях  подтвердили  те  поло¬
жения,  к  которым  пришел,  на  основании  гидрологических  ма¬
териалов,  выдающийся  русский  лесовод  Г.  Н.  Высоцкий  (1950).
Но,  в  общем,  поскольку  в  целом  весь  комплекс  почвенных
беспозвоночных  под  лесопосадками  на  водоразделе  влаголюби¬
вее,  чем  в  окружающей  открытой  степи,  несомненно,  что  лесо¬
посадки  оказывают  благоприятное  воздействие  на  режим  влаж¬
ности  почв.
 Однако  в  степной  зоне,  даже  на  севере,  как  это  показывают
приведенные  почвенно-зоологические  данные,  повышение  влаж¬
ности  почвы  под  лесопосадками  недостаточно  для  того,  чтобы
посаженные  леса  могли  устойчиво  существовать,  были  способ¬
ны  к  естественному  самовозобновлению.
 Это  видно  из  того,  что  под  посадками  слагаются  комплексы
почвенных  беспозвоночных  не  такие,  как  под  естественно  во¬
зобновляющимися  в  условиях  данного  района  лесами,  а  такие,
как  в  неглубоких  балках,  заросших  степными  кустарниками.
А  режим  влажности  почвы  под  зарослями  кустарников,  хотя  и
более  благоприятен,  чем  в  открытой  степи,  но  недостаточен  для
естественного  произрастания  леса  (поэтому  в  таких  местах  и
растет  не  лес,  а  только  кустарники!).
 Это-то  и  доказывает,  что  даже  на  севере  степной  зоны  ис¬
кусственно  посаженные  на  водоразделе  леса,  даже  если  де¬
ревья  хорошо  растут  и  развиваются,  не  могут  естественно  само¬
возобновляться  и  при  их  изреживании  требуется  производить
подсадку,  сопровождаемую  первое  время  уходом.
 Севернее,  в  лесостепной  зоне,  где  и  на  водораздельных  рав¬
нинах  возможно  существование  и  леса,  и  степи,  искусственно
создаваемые  лесные  массивы  могут  становиться  самовозобнов¬
ляющимися.
 В.  М.  Березина  (1937)  еще  четверть  века  тому  назад  на
основе  работ  в  Каменной  степи  пришла  к  выводу,  что  уже  на
7—8-м  году  после  посадки,  когда  кроны  молодых  деревьев  смы¬
каются  и  затеняют  поверхность  почвы,  степная  почвенная  фауна
сменяется  лесной.
 Наши  данные  (Арнольди,  1956;  Гиляров,  1956)  показывают,
что  этот  процесс  много  сложнее,  что  на  севере  степной  полосы
многие  лесные  виды,  даже  под  пологом  самых  полноценных
 199

лесных  насаждений  поселяться  не  могут  и,  наоборот,  многие
степные  виды  сохраняются  даже  под  кронами  старых  насажде¬
ний  в  такой  численности,  которая  свидетельствует  о  том,  что  и
под  посадками  почвенный  режим  отвечает  их  требованиям.
 Однако  необходимо  еще  -раз  подчеркнуть,  что  в  общем  под
искусственными  лесонасаждениями  на  водоразделе  комплекс
беспозвоночных  слагается  из  более  влаголюбивых  видов,  чем  в
открытой  степи,  что  свидетельствует  о  благоприятном  измене¬
нии  водного  режима  почв  под  лесопосадками  на  севере  степной
зоны  (Гиляров,  1962).  Но  даже  в  этой  части  степной  зоны  без
вмешательства  человека  лесонасаждения  дольше  возраста  есте¬
ственного  отмирания  выращенных  деревьев  существовать  не
могут,  для  естественного  лесовозобновления  условия  в  степной
зоне  неблагоприятны.
 Анализ  почвенной  фауны  под  лесопосадкахМ-и  —  надежный
критерий  устойчивости,  жизнеспособности  лесонасаждений.  Чем
больше  численность  и  удельное  значение  лесных  видов  в  ком¬
плексе  почвенных  беспозвоночных,  тем  лесорастительные  усло¬
вия  благоприятнее;  чем  их  численность  ниже  и  чем  выше  чис¬
ленность  и  роль  степных  видов,  тем  больше  основания  для
заключения  о  том,  что  лесорастительные  условия  неблагоприят¬
ны,  тем  тщательнее  должен  быть  уход  за  лесопосадками.
 Это  может  быть  кратко  проиллюстрировано  на  примере
некоторых  итогов  изучения  почвенной  фауны  под  старыми  лесо¬
посадками  в  разных  частях  степной  полосы  юго-востока  Евро¬
пейской  части  ССОР.  Наличие  в  обследованных  районах  остат¬
ков  пойменных  лесов  или  хотя  бы  зарослей  кустарников  обес¬
печивало  потенциальную  возможность  проникновения  в
посадки  видов  лесного  происхождения.  Зональные  же  различия
пойменных  лесов  в  пределах  степной  зоны  юго-востока  Евро¬
пейской  территории  СССР  не  столь  велики,  как  например  в
Казахстане  (Арнольди,  1959).
 В  центре  степной  зоны  на  водоразделе  между  реками  Дон
и  Северный  Донец  в  составе  почвенной  фауны  искусственно  со¬
зданных  больших  лесных  массивов  Донлесхоза  (близ  ст.  Гор¬
ная)  в  лучших  сомкнутых  дубово-ясеневых  насаждениях  60-лет-
него  возраста  встречены  многие  виды,  свойственные  естествен¬
ным  дубравам  степной  зоны.  Здесь  найдены  такие  лесные
жужелицы,  как  Carabus  estreicheri  F.—  W.,  Calosoma  inquisitor
L.,  C.  sycophanta  L.,  Pterostichus  coeruleus  L.,  P.  strenuus  Panz.,
P.  longicollis  Duft.,  Harpalus  latus  L.  Среди  личинок  Scarabaei-
dae  здесь  найден  темный  хрущик  Serica  brunnea  L.,  среди  гу-
боногих  многоножек  такой  дубравный  вид,  как  Arctogeophilus
attemsi  Folkm.,  а  среди  мокриц  —  Trachelipus  rathkei  В.—L.
Но  наряду  с  ними  в  почве  даже  наиболее  старых  70-летних  по¬
садок  I  бонитета  в  затененных  местах  обитают  и  степные  виды,
в  районе  Деркула  не  идущие  в  такие  сомкнутые  посадки.  Здесь
 200

встречаются  из  проволочников  личинки  степного  щелкуна*
(Agriotes  gurgistanus  Fald.),  широкого  щелкуна  (Selato-
somus  latus  F.),  свойственного  зарослям  степных  кустар¬
ников  буроногого  щелкуна  (Melanotus  brunnipes  Germ.).  Из
степных  чернотелок  сюда  проникают  Asida  lutosa  Sol.,  Opatrum
sabulosum  L.,  Oodescelis  polita  Sturm.,  из  личинок  хрущей  —
июньский  хрущ  (Amphimallon  solstitialis  L.),  из  долгоносиков—
Otiorrhynchus  ligustici  L.,  Eusomus  beckeri  Tourn.  и  др.  Эта
свидетельствует  о  меньшей  устойчивости  в  этой  части  степи
лесопосадок,  чем  на  севере  степной  зоны,  несмотря  на  хорошую
сохранность  ряда  старых  (50—60-летних)  посадок.
 На  юге  степной  зоны  на  выделенных  С.  А.  Захаровым  при¬
азовских  черноземах  в  таких  известных  лесхозах,  как  Маныч-
ский  и  Ленинский  (Александровский  район  близ  Азова),  под
пологом  даже  наиболее  хорошо  сохранившихся  старых  посадок
широко  распространены  степные  виды  (Agriotes  gurgistanus
Fald.,  А.  sputator  L.,  Asida  lutosa  Sol.,  Tentyria  nomas  Pall.,
T.  taurica  Tausch.,  Probaticus  subrugosus  Duft.,  Pterostichus  se-
riceus  F.,  Escaryus  retusidens  ornatus  Folkm.  и  др.).
 Наиболее  «лесные»  формы  в  этих  условиях  —  хрущи  Rhi-
zotrogus  aestivus  Ol.,  /?.  vernus  Germ.,  жужелицы  Panagaeuz
bipustulatus  F.,  Badister  bipustulatus  F.  —  виды,  встречающие¬
ся  и  в  безлесных  балках  с  кустарниками.  Интересно  нахождение-
здесь  таких  форм,  которые  ранее  известны  были  только  с  Бал¬
канского  полуострова,  и  отсутствие  близких  форм,  распростра¬
ненных  на  Кавказе.
 Так,  здесь  в  лесопосадках  встречается  Japyx  confusus  rumae-
па  Silv.  (обычный  на  Балканском  полуострове),  но  отсутствует
/.  с.  caucasicus  Ion.  Распространена  многоножка-геофилида
Clinopodes  flavidus  polytrichum  Att.  (балканская)  и  отсутствует
 С. 	/.  escherichii  Verh.  Это  свидетельствует  о  том,  что  заселение
молодых  участков  суши  юго-восточной  части  нынешней  степ¬
ной  полосы,  по  мере  отступления  моря,  происходило  не  с  Кав¬
каза,  а  из  степей  с  северо-запада.
 Степной  характер  населения  почвы  под  лучшими  лесопосад¬
ками  Ленинского  и  Манычского  лесхозов  показывает,  что  лесо¬
растительные  условия  на  приазовских  черноземах  крайне  не¬
благоприятны,  лес  может  расти  только  при  тщательном  уходе*
и  созданные  посадки  очень  неустойчивы.  Действительно,  со¬
зданные  здесь  лесные  массивы  быстро  изреживаются  и  сухо-
вершинят.
 В  области  полупустынь  на  каштановых  почвах  (Аршань-
Зельмень  Калмыцкой  АССР)  лесопосадки  еще  менее  устойчи¬
вы,  а  почвенная  фауна  под  ними  состоит  из  таких  видов,  как
Opatrum  sabulosum  L.,  Pedinus  femoralis  F.,  Selatosomus  latus
F.,  Amphimallon  solstitialis  L.,  Dorcadion  sp.,  т.  e.  распростра¬
ненных  в  степи,  но  встречающихся  и  за  ее  пределами,  более*
 201

эвритопных  видов.  Наряду  с  ними  найдены  и  пустынные  эле¬
менты  (Арнольди,  1952),  такие,  как  Cymindis  picta  Pall.,  и  со¬
лончаковые  (Belopus  procerus  Muls.).
 Но  в  сравнении  с  окружающей  степью  и  здесь  налицо
^большее  увлажнение  почвы  под  посадками,  доказываемое  хотя
бы  тем,  что  под  посадками  происходит  концентрация  тех  ви¬
дов,  которые  в  меньшей  численности  встречаются  в  степи,  в
первую  очередь  более  влаголюбивых;  здесь  встречены  под
посадками  личинки  корнегрыза  Rhizotrogus  aestivus  Ol.,  оби¬
тающие  и  в  байрачных  лесах  на  севере  степной  зоны,  а  также
много  жужелиц  «сорных»  видов,  обычных  на  различных  окуль¬
туренных  землях  (Amara  ingenua  Duft.,  Ophonus  cordatus
Duft.,  О.  meridionalis  Dej.,  Harpalus  distinguendus  Duft.  и  др.),
тяготеющих  в  степи  к  более  влажным  участкам.  Таким  обра¬
зом,  и  здесь,  в  «экстремных»  для  произрастания  посаженного
леса  сухих  условиях  комплекс  обитателей  почвы  под  лесопосад¬
ками  выявляет  положительные  сдвиги  гидротермического  ре¬
жима.
 Влажность  почвы  под  лесопосадками  в  степи  везде  несколь¬
ко  повышается.  Но  такое  повышение  влажности  почвы  под  ле¬
сопосадками  в  разных  частях  степной  зоны,  конечно,  неодина¬
ково.
 На  севере  степной  зоны  режим  влажности  почвы  под  лесо-,
посадками  обеспечивает  хороший  рост  и  длительное  существо¬
вание  древесных  пород,  хотя  и  не  достаточен  для  обеспечения
их  естественного  возобновления.
 В  центре  степной  зоны  вначале  хорошо  идет  рост  деревьев,
но  с  30—40-летнего  возраста  обычно  происходит  их  усыхание
и  разреживание.  На  юге  и  особенно  юго-востоке  степной  поло¬
сы  существование  посаженных  деревьев  возможно  только  при
постоянном  за  ними  уходе.
 Изучение  комплексов  почвенных  беспозвоночных  под  суще¬
ствующими  в  каждом  данном  районе  старыми  лесопосадками,
определение  соотношения  между  степными  и  лесными  формами
позволяют  оценивать  лесорастительные  условия  района  и  де¬
лать  выводы  о  степени  жизнеспособности  искусственных  лесо¬
насаждений.
 Такие  исследования  позволяют  и  оценивать,  насколько  ме¬
няется  течение  почвообразовательного  процесса  под  пологом
лесопосадок.
 Преобладание  степных  почвенных  беспозвоночных  под  по¬
логом  лесопосадок  в  ю|кной  части  степной  зоны  показывает,  что
здесь,  несмотря  на  изменение  растительного  покрова,  не  про¬
исходит  принципиального  изменения  черноземного  почвообразо¬
вательного  покрова,  не  происходит  «деградации»  черноземов,
что  согласуется  и  с  выводами  таких  почвоведов,  как  С.  В.  Зонн
(1957),  И.  А.  Крупеников  (1959)  и  др.
 202

Изменения  численности  и  состава  почвенной  фауны  под
искусственными  лесопосадками  разного  типа  неодинаковы,  как
это  было  показано,  иапример,  в  отношении  дождевых  червей
Гавриловым  (1950)  и  Зражевским  (1957)  в  посадках  разных
культур  лесных  пород  в  Тростянецком  лесхозе  Сумской  области
и  особенно  убедительно  (Перель,  1958)—в  Моховском  лесни¬
честве  Орловской  области.
 По  изменениям  численности  и  соотношения  отдельных  ви¬
дов  можно  судить  о  том,  насколько  под  разными  лесными  по¬
родами  меняется  почвенный  режим,  но  этот  вопрос  выходит  за
рамки  настоящей  работы.  Комплексы  почвенных  беспозвоночных
хорошо  позволяют  характеризовать  не  только  типы  почв  в  ле¬
сах,  но  типы  леса,  как  об  этом  свидетельствуют  данные
Перель  (1958,  1962,  1964),  Стригановой  (1962)  и  других  иссле¬
дователей.

Глава  XVI
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА  КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ИЗМЕНЕНИИ
ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО  ПРОЦЕССА
ПРИ  СВЕДЕНИИ  ЛЕСА
 Лес  оказывает  огромное  и  разностороннее  влияние  на  поч¬
ву.  Под  шологом  леса  сглажены  (в  сравнении  с  открытыми
территориями)  суточные  колебания  температуры  и  влажности,
уменьшается  скорость  движения  воздушных  масс  у  поверхно¬
сти  почвы;  под  пологом  леса  в  умеренном  климате  задержи¬
вается  таяние  снега;  лесная  подстилка  замедляет  просачивание
осадков  в  почву  и  снижает  скорость  испарения  почвенной  влаги.
 При  разложении  опада  (подстилки)  образуются  вещества,
которые,  просачиваясь  в  почву,  значителыно  изменяют  ее  хи¬
мизм.
 Лес  является  мощным  регулятором  стока,  уменьшает  эро¬
зию  почвы  и  т.  д.  Поэтому  понятно,  что  сведение  леса,  вырубка
леса  приводит  к  существенным  изменениям  почвенного  режима,
причем  направления  этого  изменения  хорошо  улавливаются  по*
изменениям  комплексов  беспозвоночных,  чутко  реагирующих  на
почвенные  условия.
 Иллюстрировать  возможность  применения  методов  почвен¬
но-зоологических  исследований  для  понимания  изменений  на¬
правления  почвообразовательного  процесса  могут  данные  срав¬
нения  некоторых  компонентов  почвенной  фауны  под  пологом
леса  и  на  вырубках  в  разных  зонах.
 В  средней  тайге  (Обозерский  лесхоз  Архангельской  обла¬
сти)  супесчаные  подзолистые  почвы,  подстилаемые  моренными
суглинками,  и  болотно-глеевые  почвы  в  местах  выхода  этих
суглинков  на  поверхность  покрыты  низкорослыми  ельниками
(ельники-зеленомошники,  черничники,  брусничники  и  в  сильно
заболоченных  местах  сфагновые).
 На  более  возвышенных  участках  встречаются  сосняки  (зе-
леномошники,  брусничники,  сфагновые).  По  данным  наших
исследований,  из  личинок  щелкунов  почти  повсеместно  в  лесу
встречается  Athous  Jubfuscus  Miill.  В  ельниках,  кроме  того,
часто  встречаются  Eanus  costalis  Payk.  и  Orithales  serraticor-
nis  Payk.,  а  к  соснякам  приурочены  Selatosomus  impressus  L.
и  S.  aeneus  L.  (на'песках).  В  сфагновых  ельниках  в  толще
сфагнума  встречаются  только  Eanus  costalis  и  Orithales  serra-
 204

licornis.  В  толще  же  сфагнума  под  сосняком  —  только  СогутЫ-
ies  sjaelandicus  Mull.  (Стриганова,  1962).
 Вырубки  приводят  к  изменениям  гидротермического  режима,
-лучшему  прогреванию  почвы.  По  изменению  комплекса  щелку¬
нов  можно  судить  о  направлении  этих  изменений.  На  вырубках
ельников  встречаются  почти  исключительно  личинки  Athous
subfuscus,  практически  единственного  вида  под  пологом  ельни¬
ков  подзоны  южной  тайги.  В  производных  березняках  в  общем
восстанавливается  комплекс  лесных  видов,  в  частности  свой¬
ственных  более  сухим  соснякам  (S.  impressus,  S.  aeneus).  На
раскорчевках  с  луговой  растительностью  появляются  и  такие
свойственные  лугам  виды,  как  Corymbites  cupreus  L.,  Agriotes
obscurus  L.,  по  поймам  рек  заходящий  даже  в  степную  зону,
т.  е.  изменение  в  комплексе  щелкунов  свидетельствует  о  сдвиге
режима  почв  при  вырубке  и  раскорчевке  тайги  в  направлении
дернового  почвообразовательного  процесса.
 Не  менее  показательно  изменение  комплекса  дождевых  чер¬
вей.  Под  ельниками  встречен  только  один  вид  —  Dendrobaena
octaedra  Sav.  (ср.  гл.  IV),  на  вырубке  к  нему  присоединяется
Octolasium  lacteum  Oerley,  а  на  раскорчевках  с  луговой  расти¬
тельностью  D.  octaedra  практически  исчезает,  а  появляется
комплекс  видов  (О.  lacteum,  Lumbricus  rubellus  Hoffm.,  Bimas-
ius  tenuis  Eis.,  Eisenia  rosea  Sav.,  Allolobophora  caliginosa  typi-
•ca  Sav.),  встречающихся  под  пологом  леса  южнее  в  зоне  сме¬
шанных  лесов  (Перель,  1962).
 Таким  образом,  и  изменение  комплекса  дождевых  червей
после  рубки  и  раскорчевки  тайги  хорошо  выявляет  тенденцию
к  изменению  направления  почвообразовательного  процесса  в
сторону  более  южного  типа.
 О  сходном  изменении  течения  почвообразовательного  про¬
цесса  после  вырубки  леса  в  подзоне  средней  тайги  можно  су¬
дить  по  данным,  полученным  Н.  М.  Черновой  (1958)  по  про¬
волочникам  и  Т.  С.  Перель  (1958)  по  дождевым  червям  в  Ха-
ровском  лесничестве  Вологодской  области.
 В  подзоне  южной  тайги  (Рыбинский  район  Ярославской  об¬
ласти)  одним  из  наиболее  характерных  видов  для  подзолистых
почв  под  ельниками  является  Athous  subfuscus  Mull.—  спутник
лесных  почв  с  грубым  кислым  гумусом.  Другой  вид  лесных
щелкунов  —  Dalopius  marginatus  L.—  связан  с  почвами,  в  ко¬
торых  сильнее  развит  дерновый  почвообразовательный  процесс.
 Изменения  в  комплексе  проволочников  после  рубки  в  южной
тайге  также  очень  хорошо  отражают  происходящие  сдвиги  в
направлении  почвообразовательного  процесса.  После  рубки
резко  снижается  численность  А.  subfuscus,  а  в  производном
типе  леса,  характеризующемся  большим  сдвигом  в  направле¬
нии  дернового  процесса,  заметно  нарастание  численности
 D. 	marginatus.  Этот  сдвиг  заметнее  в  дерново-слабоподзолистой
 205

почве  (табл.  42,  43).  Не  менее  показательны  и  отраженные  ъ
этих  же  таблицах  изменения  в  комплексе  дождевых  червей.
Под  ельником-черничником  в  сильноподзолистой  почве  распро¬
странена  только  Dendrobaena  octaedra,  а  на  вырубках  и  в  про¬
изводном  типе  березняка  встречаются  виды,  обитающие  в  ель¬
никах  со  слабоподзолистой  почвой.
 Таблица  42
 Изменения  в  комплексах  проволочников  и  дождевых  червей  при  вырубке
ельников-черничников  на  сильноподзолистой  почве  в  Рыбинском  лесничестве
 Ярославской  области
(по  Перель)
 Вид
 Ельник-
 черничник
 Вырубка
в  ельнике-
черничнике
 Березняк-
черничник
(производный
от  ельника-
черничника)
 Численность  проволочников  на  1  м2
 Athous  subfuscus  Mtiil
 I  20,8
 1,6
 I  7,6
 Dalopius  marginatus  L
 1  ЕдЦн.
 —
 1  0,6
 Встречаемость
 дождевых  червей  (в  %  проб)
 Dendrobaena  octaedra  Sav.  .  .  .
 41,7
 62,5
 20,8
 Bimastus  tenuis  Eis
 —
 29,2
 4,2
 Octolasium  lacteum  Oerley  .  .  .
 •
 —
 4,2
 4,2
 Общая  численность  дождевых  червей  на  1  мг
 Lumbricidae
 1  2,6
 I  Ю,8  |
 |  2,0
 В  результате  вырубки  ельника-кисличника  изменение  в  на¬
правлении  развития  дернового  процесса  еще  явственнее  —  по¬
является  свойственный  участкам  с  травянистой  растительностью
ь  разных  зонах  (от  таежной  до  степной)  вид  Eisenia  rosea
Sav.
 В  таежной  зоне  Восточной  Сибири  в  области  распростране¬
ния  вечной  мерзлоты  появление  в  почве  на  вырубках  личинок
майского  хруща  (Melolontha  hippocastani  F.),  как  упомина¬
лось,—  показатель  оттаивания  грунта,  определяющего  возмож¬
ность  вовлечения  в  почвообразовательный  процесс  более  глубо¬
ких  слоев.
 В  результате  сведения  леса  меняется  и  химизм  подзолистых
почв,  становящихся  Ленее  кислыми,  что  быстро  сказывается  на
повышении  численности  или  появлении  более  калькофильных
групп  организмов.  Это  видно  по  увеличению  численности  червя
Octolasium  lacteum  Oerley  (табл.  42),  сказывается  и  в  ком¬
плексе  диплопод,  численность  которых  возрастает  на  вырубках
(табл.  44).
 Ш

Таблица  43
 Изменения  в  комплексах  проволочников  и  доокдевых  червей  при  вырубке
ельников  кислично-папоротниковых  на  дерново-слабоподзолистой  почве
в  Рыбинском  лесничестве  Ярославской  области
(по  Перель)
 Вид
 Ельник
 кислично-
 папоротни¬
 ковый
 Вырубка
в  кислично-
папоротнико¬
вом  ельнике
 Березняк  снытево-
разнотравный  (про¬
изводный  от  ель¬
ника  кислично-
папоротникового^
 Численность  проволочников  на  1  м2
 Athous  subfuscus  Mull
 6,5
 М  I
 I  1,6
 Dalopius  marginaius  L
 0,3
 —  1
 1  5,0
 Встречаемость  дождевых  червей  (в  %  проб)
 Dendrobaena  octaedra  Sav
 37,5
 54,2
 50,0
 Bimast  us  tenuis  Eis
 20,8
 16,6
 16,6
 Eisenia  rosea  Sav
 16,6
 29,2
 25,0
 Octolasium  lacteum  Oerley  *  .  .  .
 —
 —
 8,а
 Численность  дождевых  червей  на  1  м2
 Lumbricidae 	|
 3,1  I
 9,3  |
 6,8
 После  вырубки  и  зарастания  березой  на  участках  появля¬
ются  такие  виды  диплопод,  как  Chromatoiulus  sjaelandicus  Mein.,
Strongylosoma  pallipes  01.,  которые  не  были  обнаружены  в  этой
же  местности  в  ельниках,  где  встречается  только  Polyzonium
germanicum  L.
 Менее  явственны  изменения,  сопровождающие  вырубки  в
лиственных  лесах.  На  границе  шодзо'ны  лиственных  лесов  и:
 Таблица  44
 Сравнительная  численность  диплопод  в  лесах  и  на  вырубках
(Шекснинское  лесничество  Ярославской  области)
 Почва
 Участок
 Число  дипло¬
под  на  1  мг
 Сильноподзолистая
 Ельник-черничник
 1,8
 Вырубки
 5,1
 Березняк-черничник  (производ¬
ный  от  ельника-черничника)
 3,0
 Дерново-слабопод¬
 Ельник  кислично-папоротни¬
 3,5
 золистая
 ковый
 Вырубки
 5,0
 Березняк  снытево-разнотрав-
ный  (производный  тип)  .  .  .
 6,1
 207

Таблица  45
 Изменение  численности  дождевых  червей  и  проволочников  в  серой  лесной
почве  в  результате  вырубки  леса  в  Тульских  Засеках  по  раскопкам  в  1958  г.
(среднее  количество  особей  на  1  м2)
 Беспозвоночные
 Дубняк  ясене¬
во-липово-
снытевый
 Дубрава
на  склоне
 Вырубка
 Луговина
 Lumbricidae
 Allolobophora  caliginosa
 134,4+15,5
 115,0±7,2
 94,4±7,2
 27,7±3,8
 Sav
 Eisenia  rosea  Sav.  .  .  .
 4,1±1,6
 30,7±3,8
 2,6±0,6
 59,4±10,5
 Octolasium  lacteum  Oerley
 37,7±4,8
 20,0±5,7
 13,0±3,3
 10,8±2,2
 Lumbricus  rubellus  Hoffn.
+L,  castaneus  Sav.  .  „  •
 27,1  ±3,5
 18,7±2,0
 3,0+0,6
 6,2±1,1
 Lumbricus  terresiris  L.
 5,8±1,2
 4,1+0,6
 +
 +
 Dendrcbaena  octaedra  Sav.
 +  »
 +
 —
 +
 Elateridae
 Lacon  murinus  L
 2
 Athous  haemorrhoidalis  F.
 15
 11
 40
 23
 Agriotes  lineatus  L.  .  .  .
 —
 —
 1
 43
 лесостепной  зоны  в  Тульских  Засеках  (Крапивенское  лесниче¬
ство)  на  типичных  серых  лесных  почвах  в  дубовом  и  дубово-
.липовом  лесу  видовой  состав  был  довольно  однотипен.  Вырубки
и  здесь  сказались  на  появлении  в  почве  личинок  Agriotes  и  в
снижении  численности  типично  лесных  видов  дождевых  червей
(табл.  45),  но  в  этих  условиях  сдвиги  почвообразовательного
процесса  несколько  менее  четкие,  что  понятно,  если  учесть,  что
в  лесостепной  зоне  бывают  случаи,  когда  и  под  лесом,  и  под
травянистыми  формациями  тип  почвообразовательного  процес¬
са  сходен  (Афанасьева  и  Голубев,  1958;  Arnoldi  u.  Ghi-
larov,  1963).
 В  степной  зоне  изменение  почвенного  режима  после  рубки
лесов,  быстрое  восстановление  типично  степного  почвообразо¬
вательного  процесса  хорошо  отражается  в  составе  почвенной
фауны.
 В  табл.  46  приведены  выборочные  данные  наших  обследова¬
ний  почвенной  фауны,,  проведенных  в  1951  г.  на  территории
степного  Донского  лесничества,  расположенного  близ  железно¬
дорожной  станции  Горная  в  Ростовской  области.
 В  этом  лесничеству  были  обследованы  участки  остепненной
залежи  (эталон  степных  условий  для  района),  полноценного
старого  дубово-ясеневого  саженого  леса  (посадки  1884  г.),  све¬
денного  леса  (на  второй  год  после  рубки)  и  разреженного  по¬
рослевого  леса,  посаженного  тоже  в  1884  г.  и  вырубленного  в
зиму  1925/26  г.
 208

Таблица  46
 Средняя  численность  на  1  м2  представителей  личинок  некоторых  групп
жесткокрылых  в  поте  после  вырубки  в  сравнении  с  участками,  занятыми
лесопосадками  и  травянистой  растительностью
(Дон  лесхоз,  Ростовская  об  л.,  1951)
 Беспозвоночные
 Залежь
 разно¬
 травно-
 типчаковая
 Лес  дубово¬
ясеневый,
 I  бонитета,
посадки
1884  г.
(полнота
0,8)
 Рубки
1947—
1948  гг.
 Разреженный
дубово-ясене¬
вый  порослевой
лес,  посадки
1885  г.,  рубка
1927  г.
(полнота  0,4)
 Elateridae
 Lacon  murmus  L
 0,5
 Athous  haemorrhoidalis  F
 —
 1,0
 0,2
 —
 Melanotus  brunnipes  Germ
 —
 2,5
 —
 —
 Agriotes  sputator  L
 0,5
 —
 —
 —
 Agriotes  gurgistanus  Fald
 1,0
 0,2
 3,0
 2,5
 Elater  sp
 —
 —
 —
 0,5
 Tenebnonidae
 Cylindronotus  brevicollis  Rust.  .  .
 0,5
 2,0
 3,5
 Gnaptor  spmimanus  Pall
 1,5
 —
 1,5
 —
 Asida  lutosa  Sol
 1,5
 —
 11,5
 2,0
 Crypticus  quisquilius  L
 1,0
 —
 0,2
 Opatrum  sabulosum  L
 8,5
 —
 0,5
 —
 Pedinus  femoralis  F
 0,7
 —

 —
 Oodescelis  polita  Sturm
 0,2
 —
 0,5
 0,5
 Alleculidae
 Omophlus  proteus  Kirsch
 4,5
 0,5
 Podonta  daghestanica  Reitt
 0,5
 —
 	.

 Scarabaeidae
 Amphimallon  solstitialis  L
 0,5
 Rhizoirogus  aequinoctialis  Hbst.  .  .
 0,5
 —
 1,0

 Rhizotrogus  aestivus  01
 —
 2,0

 Rhizoirogus  vernus  Germ
 —
 —
 58,2
 0,5
 Anisoplia  segetum  Hbst
 0,5
 —

 —
 Cetonia  aurata  L
 Lucanidae
 Lucanus  cervus  L
 2,5
 10,5
 0,5
 Cerambycidae
 Dorcadion  sp
 0,5
 1,0
 Plagionotus  sp
 —
 —
 0,5
 0,2
 Чтобы  не  загружать  табл.  46,  в  нее  включены  лишь  некото¬
рые  учтенные  виды.
 Комплекс  обитателей  почвы  залежного  участка  мало  отли¬
чается  от  населения  почвы  целинных  степей,  изученных  в  Дер-
 14  Л.  С  Гиляров 	209

кульских  (Старобельских)  степях  (Гиляров,  1956);  это  набор
форм,  обычных  для  черноземной  зоны  нашего  юго-востока.
Весь  комплекс  приведенных  видов  чрезвычайно  характерен.
 В  старых,  затеняющих  почву  и  дающих  мертвую  подстилку
посадках  исчезают  степные  виды,  такие,  как  Rhizotrogus  aequi-
noctialis  Hbst.,  степные  чернотелки,  усачи  Dorcadion,  зато  появ¬
ляются  виды,  свидетельствующие  о  некотором  увлажнении
верхнего  горизонта  почвы.  Как  и  в  лесопосадках  в  Деркульской
степи,  в  посадках  в  степи  на  водораздельном  плато  в  Ростовской
области  появляются  виды,  свойственные  почвам  байрачных  ле¬
сов  (Athous  haemorrhoidalis  F.  и  др.)  и  кустарниковых  балок
(Melanotus  brunnipes  Germ,  и  др.)*  Что  эти  сдвиги  распростра¬
няются  только  на  верхний  горизонт,  доказывается  тем,  что
численность  дождевых  червей  (мигрирующих  вглубь)  даже
снижается  в  лесу,  по  сравнению  с  участком  степного  типа.  На¬
сколько  непрочны  сдвиги  почвообразовательного  процесса  под
лесом  в  этой  местности  показывает  тот  факт,  что  уже  через  год
после  рубки  вышедший  из-под  лесонасаждения  участок  оказы¬
вается  заселенным  многими  степными  (Agriotes  gurgistanus
Fald.,  Asida  lutosa  Sol.  и  др.)  и  опушечными  видами.  Почвен¬
ная  фауна  порослевых  изреженных  лесов  с  несомкнутыми  кро¬
нами  тоже  включает  обильные  степные  элементы.  Это  показы¬
вает,  что  в  степной  зоне  рубки  ведут  к  быстрому  восстановле¬
нию  степного  режима  в  почве,  вышедшей  даже  из-под  хороших
искусственных  лесов,  и  что  в  почвах  под  изреженными  лесопо¬
садками  режим  мало  отличается  от  режима  степных  почв,  ч

Глава  XVII
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА
КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ИЗМЕНЕНИЙ
ХОДА  ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
ПОД  ВЛИЯНИЕМ  ОБРАБОТОК
 Распашка  целинных  и  залежных  земель,  регулярно  прово¬
димые  обработки  почвы  приводят  к  заметным  изменениям  ви¬
дового  состава  и  численности  почвенных  беспозвоночных.  Обра¬
ботки  почвы,  связанные  с  периодическим  нарушением  и  уничто-
 Таблица  47
 Численность  почвенных  вредителей  (на  1  м2)  на  граничащих  обрабатываемых
и  необрабатываемых  землях  (Устимовка  Полтавской  области)
 (по  Гилярову,  1937)
 1
 l-e  поле
 2-е  поле
 3-e
 поле
 Вредители  1
 nap
 |залежь
 nap
 залежь
 nap
 залежь
 Selatosomus  latus  F
 0,0
 5,8
 0,6
 4,6
 0,0
 2,0
 Agriotes  sputator  L
 4,5
 4,7
 4,6
 1,7
 0,8
 0,4
 Agriotes  gurgistanus  Fald
 2,6
 1,1
 —
 —
 0,8
 0,8
 Omophlus  spp
 —
 —
 2,3
 0,0
 1,2
 0,8
 Podonta  daghestanica  Reitt
 —
 —
 —
 —
 0,4
 0,4
 Tentyria  nomas  Pall
 —
 —
 0,0
 0,6
 —
 —
 Asida  lutosa  Sol
 —
 —
 0,0
 2,3
 —
 —
 Amphimallon  solstitialis  L
 0,0
 12,7
 —
 —
 0,4
 2,0
 Anisoplia  austriaca  Hbst
 2,5
 0,0
 0,6
 0,0
 2,0
 0,4
 Dorcadion  spp..  (D.  equestre,  D.  pede-
sire  etc.)
 —
 —
 0,0
 9,7
 0,0
 12,0
 жением  растительного  покрова,  в  первую  очередь  сказываются
на  насекомых-фитофагах,  в  комплексе  которых,  как  правило,
на  хорошо  обрабатываемых  землях  сохраняются  виды,  способ¬
ные  и  к  сапрофагии  (факультативные  сапрофаги)  (табл.  47
и  48).
 Из  таблиц  видно,  что  на  черноземах  такие  виды,  как  прово¬
лочники  Selatosomus  latus  F.,  земляные  усачи  Dorcadion  spp.,
личинки  хрущей  Rhizotrogus  aequinoctialis  Hbst.,  Amphimallon
 14* 	211

Таблица  48
 Почвенная  энтомофауна  участка  под  черным  паром  (предшест¬
венник  —  просо)  и  необрабатываемого  участка  по  данным
раскопок  29  VI  1950  г.
 (по  Гилярову,  1956)  Деркульская  лесная  полезащитная  станция
 Средняя  численность  на  1  м2
 Вид
 необрабаты¬
 пар
 ваемый
 участок
 Agriotes  gurgistanus  Paid
 3,0

 Opatrum  sabulosum  L
 6,0
 —
 Pentodon  idiota  Hbst
 0,3
 —
 Rhizotrogus  aequinoctialis  Hbst
 —
 6,5
 Amphimallon  solstitialis  L
 1,0
 4,0
 Anisoplia  austriaca  Hbst 		 .
 2,7
 —
 Tropinota  hirta  Poda
 0,3
 —
 Pardileus  calceatus  Duft
 3,0
 —
 Harpalus  amator  Reitt
 0,3
 —
 Tentyria  nomas  Pall
 —
 4,0
 Omophlus  proteus  Kirsch
 —
 4,0
 Dorcadion  sp
 —
 8,0
 Therevidae
 —
 4,0
 solstitialis  L.  и  другие,  не  выносят  обработок,  тогда  как  прово¬
лочники  Agriotes  spp.,  личинки  кузьки  (Anisoplia  austriaca
Hbst.),  личинки  песчаного  медляка  (Opatrum  sabulosum  L.)  и
другие,  наоборот,  хорошо  приспособлены  к  обитанию  в  пахот¬
ных  землях,  и  численность  их  на  обрабатываемых  участках  мо¬
жет  быть  высока.
 Многие  виды,  свойственные  в  степной  зоне  обрабатываемым
землям,  в  целинной  степи  связаны  с  местами,  подвергающимися
естественному  рыхлению,  например  на  пороях  грызунов.
 Так,  в  целинной  степи  Востока  Украины  такие  виды,  как
песчаный  медляк  (Opatrum  sabulosum),  личинки  кузьки  (Ani¬
soplia  austriaca)  и  другие  приурочены  к  выбросам  слепыша
(Spalax  microphthalmus  Giild.)  и  отсутствуют  на  твердых  участ¬
ках  ковылыно-типчаково-разнотравной  степи  (Гиляров,  1951).
Эти  виды  многочисленны  и  на  пахотных  землях.  Только  в  по¬
роях  слепыша  найден  в  целинной  степи  в  районе  Деркульской
станции  полезащитного  лесоразведения  дождевой  червь  Allolo-
bophora  jassyen$is  Mfbh.,  тогда  как  на  полевых  обрабатываемых
участках  этого  района  этот  вид  очень  многочислен  и  неред¬
ко  доминирует.
 Роющая  деятельность  грызунов  во  многих  степных  мест¬
ностях  Является  причиной  комплексности  растительного  и  поч-

венного  покрова  (Лавренко,  1952,  и  др.),  деятельность  «земле-
роев»  приводит  к  изменению  хода  почвообразовательного  про¬
цесса.  Порой  сурков  в  черноземной  степи  могут  сдвигать  ход
почвообразования  в  направлении,  свойственном  каштановым
почвам  (Крупеников  и  Степаницкая,  1943).  Это  подтверждается
и  нашими  сборами  в  целинной  Деркульской  степи  —  только  на
сурчинах  были  встречены  такие  виды,  как  чернотелка  Pimelia
subglobosa  Pall.  В.  В.  Иванов  (1950)  показал,  основываясь  не
только  на  своих  наблюдениях,  но  и  на  анализе  материалов
прежних  исследований,  что  на  пороях  сусликов  идет  рассоло-
нение  засоленных  почв.
 Сельскохозяйственное  освоение,  обработка  целинных  земель
может  вызвать  сдвиги  почвообразовательного  процесса  в  том
направлении,  в  котором  оно  намечается  в  условиях  мозаичных
степных  формаций  на  пороях  грызунов,  о  чем  можно  судить  и
по  некоторым  общим  сдвигам  в  составе  'почвенной  фауны.
 В  более  влажных  районах  севера  Средней  Европы  почвен¬
ная  фауна  обрабатываемых  земель  ближе  всего  к  (населению
эродированных  берегов  водоемов  и  т.  д.  (Tischler,  1955).  Это
понятно,  поскольку  распашка  подзолов  ведет  к  разрушению  того
тонкого  дернового  слоя,  с  которым  в  этих  условиях  связано
большинство  почвенных  обитателей  ненарушенных  земель.
 В  пределах  всего  комплекса  почвенных  беспозвоночных  на
обрабатываемых  землях  наблюдаются  следующие  основные  тен¬
денции  изменений  в  сравнении  с  необрабатываемыми:
 1. 	Происходит  обеднение  видового  состава  и  уменьшение
числа  морфо-экологических  групп  почвенных  беспозвоночных.
 2. 	Происходит  общее  снижение  численности  беспозвоночных
при  иногда  непропорциональном  возрастании  численности  от¬
дельных  видов.
 3. 	В  комплексах  сапрофагов  и  фитофагов  происходит  сдвиг
относительной  (но  не  обязательно  абсолютной)  численности  са¬
профагов.
 Поэтому,  по  данным  исследования  почвенной  фауны,  можно
судить  и  об  общем  качестве  обработок  почвы.
 В  комплексе  почвенных  личинок  насекомых  в  условиях  поле¬
вых  земель  происходит  отбор  форм,  выносящих  резкие  изме¬
нения  растительного  покрова,  осуществляемые  в  севооборотах.
 Такой  отбор  идет  в  двух  направлениях.  Из  вредных  насеко-
мых-олигофагов  (специализированные  вредители)  выживают
те,  которые  характеризуются  коротким  циклом  развития  (не
более  одного  года)  и  хорошо  приспособленной  к  расселению
имагинальной  стадией.  Из  видов  обитающих  в  почве  вредите¬
лей,  имеющих  многолетний  цикл  развития  с  захватывающей
несколько  вегетационных  периодов  личиночной  стадией,  на
полевых  землях  выживают  лишь  те,  у  которых  личинки  спо¬
собны  к  вынесению  резких  смен  растительного  покрова  и
 213

кормовых  растений  (полифаги)  и  к  длительному  перенесению
отсутствия  живых  высших  растений  (во  время  обработок  поч¬
вы,  при  паровании),  т.  е.  способных  к  сапрофагии  (Гиляров,
1945).
 Таким  образом,  по  видовому  составу  почвенной  фауны,  по
соотношению  облигатных  фитофагов  и  факультативных  сапро-
фагов  даже  в  пределах  комплекса  «почвенных  вредителей»  мож¬
но  судить  о  хачестве  обработок  почвы.
 Так,  встречаемость  при  взятии  проб  на  обрабатываемых
землях  таких  насекомых,  как  земляные  усачи  (Dorcadion  spp.),
июньский  хрущ  (Amphimallon  solstitialis),  весенний  корнегрыз
(Rhizotrogus  aequinoctialis),  «преобладание  в  комплексе  прово¬
лочников  Selatosomus  latus,  а  среди  чернотелок  встречаемость
таких  видов,  как  Asida  lutosa  Sol.,  на  севере  степной  зоны  и  в
лесостепной  зоне  Левобережья  УССР  свидетельствуют  о  пло¬
хой  обработке  почв.  На  хорошо  обрабатываемых  землях  и
общая  численность  вредных  почвенных  насекомых  бывает  ниже
и  в  составе  вредной  почвен-ной  фауны  преобладают  факуль¬
тативные  сапрофаги:  из  пластинчатоусых  —  личинки  Anisoplia
austriaca  Hbst.,  A.  segetum  Hbst.;  из  щелкунов  —  Agriotes  gur-
gistanus  Fald.,  A.  sputator  L.;  из  чернотелок  —  Opatrum  sabulo-
sum  L.  и  т.  д.
 Следовательно,  зная  неодинаковое  отношение  разных  видов
почвенных  беспозвоночных  к  обработкам  почвы,  по  общему
комплексу  почвенных  беспозвоночных  можно  характеризовать
степень  окультуренности  земель,  срок  их  освоения,  качество  об¬
работок.  Мною  использовались  как  показатели  обработок  поч¬
вы  комплексы  вредных  почвенных  насекомых  (Гиляров,  1937),
однако  можно  использовать  и  данные  по  другим  группам.  На¬
пример,  на  обрабатываемых  землях  быстрее  исчезают  Lithobi-
iaae,  чем  Geophilidae,  нередко  появляются  те  виды  дождевых
червей  (например,  Allolobophora  jassyensis  Mich,  в  степной  зоне
Левобережья  УССР),  которые  не  свойственны  в  данной  мест¬
ности  необрабатываемым  землям,  и  т.  д.  При  обработке  целин¬
ных  земель  уже  в  первые  годы  после  освоения  коренным
образом  меняются  комплексы  почвенных  беспозвоночных,  как
это  было  показано  Бей-Биенко,  Григорьевой  и  Четыркиной
(1936)  для  Заволжья,  Медведевым  (1954)  и  Юрловой  (1962)
для  Левобережья  Украины,  т.  е.  преобразования  почвенной
фауны,  вызываемые  изменением  почвенного  режима,  проявля¬
ются  очень  быстро,  причем  эти  изменения  сказываются  не  только
в  сокращении  численности  целинно-степных  видов,  но  и  в  быст¬
ром  размножении  видов,  способных  выносить  вспашки,  рыхле¬
ние  и  т.  д.
 Среди  микроартропод  в  результате  обработок  особенно  рез¬
ко  снижается  численность  панцирных  клещей.
 214

Очень  быстро  перестраивается  под  влиянием  освоения  фауна
сероземов  в  Средней  Азии,  причем  не  только  при  поливах  (см.
стр.  217),  но  и  при  использовании  под  неорошаемые,  так  назы¬
ваемые  богарные  культуры.
 На  обрабатываемых  участках  быстро  исчезают  термиты,
скакуны,  большинство  видов  чернотелок,  но  нарастает  числен¬
ность  Omophlus  pilicollis  Men.,  Cyriopertha  glabra  Gebl.  и  др.
(Яхонтов  и  др.,  1962).
 В  более  влажных  северных  районах,  например  в  лесной  зоне,
сельскохозяйственное  освоение  земель  сопровождается  проник¬
новением  более  южных,  относительно  более  ксеротермных  эле¬
ментов.  В  качестве  примера  можно  привести  нахождение  на
полевых  землях  близ  Чаплыгина  (б.  Раненбург,  Рязанской  обл.)
личинок  степного  щелкуна  Agriotes  gurgistanus  Fald.  (Гиля¬
ров,  1939).
 Можно  заключить,  что  использование  земель  под  полевые
культуры  приводит  к  некоторому  сближению  почвенного  режи¬
ма  (что  находит  отражение  и  в  составе  почвенной  фауны)  раз¬
ных  зон.  Это  в  общем  понятно,  если  учесть  относительное  по¬
стоянство  требований  вида  к  условиям  среды.  Несомненно,  что
режим  пахотных  земель  в  пределах  ареала  возделывания,  на¬
пример,  пшеницы  имеет  какие-то  общие  показатели,  колеблю¬
щиеся  в  пределах,  допускаемых  экологической  пластичностью
пшеницы.
 Такое  расширение  ареалов  видов,  следующих  за  осваивае¬
мыми  под  полеводство  землями,  хорошо  прослеживается  и  на
других  группах  животных;  в  частности,  можно  отметить  хоро¬
шо  проанализированное  А.  А.  Максимовым  (1948)  продвиже¬
ние  на  север  обыкновенной  полевки  (Microtus  arvalis  L.).
 Однако  и  на  полевых  землях  устанавливаются  свои  зональ¬
ные  комплексы  беспозвоночных,  в  том  числе  почвообитающих,
как  это  отметили  Г.  Я.  Бей-Биенко  с  сотрудниками  (1936).
Каждая  естественная  зона  и  в  пределах  зоны  каждый  тип  поч¬
вы  может  характеризоваться  своим  определенным  набором  ви¬
дов  полевых  почвенных  беспозвоночных.  Это  хорошо  иллюстри¬
руется  примерами  распространения  почвообитающих  вредных
насекомых,  так  называемых  «почвенных  вредителей»  (Гиляров,
1939),  и,  в  частности,  может  быть  проанализировано  на  при¬
мере  проволочников  рода  Agriotes  —  рода,  представители
которого  широко  проникают  на  поля,  связанные  со  злаками,
оправдывающего  известное  в  русской  колеоптерологической
литературе  название  «злаковый  щелкун».
 На  рис.  14  очень  -схематично  обозначено  распространение
злаковых  щелкунов  на  полевых  землях  с  почвами,  суглинисты¬
ми  по  механическому  составу  (по  легким  почвам,  как  указыва¬
лось,  проникают  в  глубь  каждой  зоны  виды,  широко  распрост¬
раненные  южнее).
 215

В  зоне  подзолов  в  хвойных  лесах  единственный  представи¬
тель  рода  Agriotes  Esch.  на  полевых  землях  —  темный  щелкун
A.  obscurus  L.
 В  зоне  смешанных  лесов  на  дерново-подзолистых  почвах  к
этому  виду  присоединяется  численно  преобладающий  Agriotes
lineatus  L.—  полосатый  щелкун.  Этот  вид  доминирует  и  на  се¬
рых  лесных  почвах  зоны  широколиственных  лесов,  где  к  нему
присоединяется  посевной  щелкун  (Agriotes  sputator  L.).  В  зоне
лесостепи  на  мощных  черноземах  A.  sputator  становится  веду¬
щим  видом.  На  черноземах  степной  зоны  ведущим  видом  стано¬
вится  степной  щелкун  Agriotes  gurgistanus  Fald.,  на  предкав-
казских  черноземах  сменяющийся  A.  litigiosus  tauricus  Heyd.
На  поливных  посевах  на  сероземах  преобладает  Agriotes  rneti-
culosus  Men.,  а  на  богарных  —  A.  squalidus  Schr.,  т.  e.  по  узкой
систематической  группе,  по  одному  роду  можно  на  основе
обследования  полевых  земель  составить  некоторые  характери¬
стики  почвенных  зон.
 Сравнение  общей  численности  почвенной  фауны  целинных  и
пахотных  земель  отражает  и  наблюдаемое  во  многих  районах
черноземной  зоны  снижение  запаса  гумуса,  происходящее  в
результате  длительного  использования  земель  под  полевыми
культурами.

Глава  XVIII
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА  ОРОШАЕМЫХ  ЗЕМЕЛЬ
КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ИЗМЕНЕНИЙ
ПОЧВЕННОГО  РЕЖИМА
 В  сухих  районах  в  аридных  зонах  основным  фактором  сре¬
ды,  лимитирующим  возможность  получения  урожая  сельскохо¬
зяйственных  растений,  является  влага.
 Далеко  we  во  всех  районах  аридной  зоны  возможно  разве¬
дение  сельскохозяйственных  культур  без  полива,  объединяемых
в  Средней  Азии  общим  названием  «богарных».
 В  тех  более  влажных  районах  аридной  зоны,  где  возможно
богарное  земледелие,  комплекс,  например,  вредных  почвооби¬
тающих  насекомых  слагается  в  основном  из  представителей
фауны  целинных  земель;  это  преимущественно  мно-гоядные  на¬
секомые,  существовавшие  в  данной  местности  до  освоения  це¬
лины.  Таковы  наиболее  обильные  и  вредоносные  личинки  щел¬
кунов  рода  Pleonomus  (преимущественно  Р.  tereticollis  Men.),
изредка  встречающиеся  личинки  Agriotes  squalidus  Schr.,  чер¬
нотелки  Stalagmoptera  laticollis  Solsky,  полосатый  земляной
усач  Dorcadion  turkestanicum  Kraatz,  богарный  хрущ  Rhizotro-
gus  fortis  Reitt,  дикая  совка  (Euxoa  conspiqua  Hubn.)  и  др.
(Родд,  Гуссаковский,  Антова,  1933).
 Комплекс  почвенных  насекомых  на  богарных  (неорошаемых)
участках  представляет  в  общем  обедненный  комплекс  обитате¬
лей  целинных  сероземов,  но  не  отличается  от  него  принципиаль¬
но,  что  показывает,  что  ход  почвообразовательного  процесса
на  богаре  сохраняет  типичный  для  зоны  характер.
 Полив  резко  изменяет  условия  существования  почвенных
животных.
 Наблюдения  над  комплексом  почвенных  беспозвоночных,
обитающих  в  почве  луговых  террас,  даже  в  местностях  с  более
влажным  климатом,  чем  в  Средней  Азии,  показали,  что  даже
те  виды,  которые  хорошо  приспособлены  к  весеннему  затопле¬
нию  во  время  паводка,  т.  е.  в  период,  когда  температура  воды
еще  низка  и  вода  содержит  много  растворенного  кислорода,
а  интенсивность  дыхания  еще  невелика,  погибают  при  летних
разливах  рек,  когда  температура  воды  выше.
 Так,  по  наблюдениям  О.  П.  Кришталя  (1936),  в  окрестно¬
стях  Киева  на  затопленных  разливами  Днепра  долинах  личинки
 217

Athous  niger  L.,  Agriotes  lineatus  L.,  A.  obscurus  L.,  Amara
chaudoiri  Putz.,  A.  plebeja  Gyll.,  Notoxus  monoceros  L.  и  другие
во  время  весеннего  половодья  выживают  при  температуре  воды
2—10°  в  течение  15—40  дней.  При  летнем  же  разливе  при  сред¬
ней  температуре  воды  до  20°  эти  личинки  погибают.  Неспособ¬
ность  многих  вредных  насекомых  переносить  затопление  почвы
в  летний  период  послужила  основанием  для  разработки  мер
борьбы  с  такими  почвенными  вредителями,  как  проволочники,
путем  летних  напускных  поливов  (Lane  a.  Jones,  1936;  Campbell
a.  Stone,  1938)  в  орошаемых  районах  США.
 Связанная  с  затоплением  почвы  культура  риса  также  при¬
водит  к  гибели  основной  массы  почвенных  животных  (Гиляров,
1952).  Полив  же  других  культур  (инфильтрационный  или  на¬
пуском,  но  кратковременный)  не  превращает  почву  в  сущности
в  дно  водоема  (как  при  культуре  риса  или  длительном  затоп¬
лении),  а  лишь  изменяет  гидротермический  режим  почвы  в  сто¬
рону  значительного  повышения  влажности  по  сравнению  с  зо¬
нальными  условиями.
 Анализ  изменений  почвенной  фауны  орошаемых  земель,  в
сравнении  с  неорошаемыми,  позволяет  выявить  сдвиги  почво¬
образовательного  процесса  под  влиянием  поливов.
 Интересные  данные  в  этом  направлении  получены  в  Тад¬
жикистане  (Валиахмедов  и  Перель,  1961;  Валиахмедов,  1962).
 Обследованы  были  светлые  сероземы  (Вахшская  долина),
темные  сероземы  и  лугово-болотные  почвы  (Гиссарская  доли¬
на),  сменяющие  друг  друга  в  разных  высотных  зонах:  светлые
сероземы  формируются  на  высоте  500  м  над  уровнем  моря  при
300—400  мм  осадков  в  году,  темные  —  на  высоте  800—1200  м
над  уровнем  моря  при  600—700  мм  осадков,  лугово-болотные
почвы  —  в  зоне  темных  сероземов  в  местах,  подвергающихся  из¬
быточному  увлажнению  близко  подступающими  грунтовыми  во¬
дами.  Сравнение  фауны  лугово-болотных  почв  на  необрабаты¬
ваемых  землях,  занятых  тугайной  растительностью  (тростник,
Cynodon  dactylon,  Роа  pratensis,  Juncus  sp.,  Rhumex  sp.),  и  на
обрабатываемых  землях  показало,  что  в  общем  фауна  обраба¬
тываемых  и  необрабатываемых  земель  однотипна.  И  на  тех,  и
на  других  встречаются  сходные  комплексы  дождевых  червей.
Преобладают  Allolobophora  caliginosa  trapezoides  Sav.  и  Allolo-
bophora  jassyensis  Mich.,  а,  кроме  того,  в  примерно  равных  чис¬
ленных  соотношениях  встречаются  следующие  виды:  широко
распространенный  полуамфибиотический  вид  Eiseniella  tetraedra
Sav.,  Eophila  asiatica  Mai.,  Dendrobaena  fedtschenkoi  Mich,  (пос¬
ледние  два  вида  —  эндемы  Средней  Азии)  и  A.  prashadi  Steph.,
известная  и  из  северной  Индии.  Встречены  одинаковые  комплек¬
сы  моллюсков  —  Succinea  elegans  Risso,  Helicella  candaharica
L.  Pfr.,  Cochlicopa  lubrica  Mull.,  общий  для  обеих  почв  вид  мок¬
рицы  Protracheoniscus  maracanlicus  U1.,  общий  вид  —  умеренно
 218

гигрофильный  щелкун  Agrioies  meticulosus  Men.  и  т.  д.  Срав¬
нение  данных  по  фауне  обрабатываемых  и  необрабатываемых
участков  лугово-болотной  почвы  показывает,  что  в  общем  на
обработанных  землях  сохраняется  тот  режим,  который  наблю¬
дается  и  на  необрабатываемых  участках  с  почвами  этого  типа.
 Обследованные  целинные  участки  темного  серозема  харак¬
теризуются  растительностью  полусаванного  типа  с  мощным  раз¬
витием  эфемеров  и  эфемероидов.
 Из  поливных  земель  обследованы  посевы  хлопчатника  и
люцерны.  Сравнение  фауны  целинных  и  орошаемых  темных
сероземов  в  этом  же  высотном  поясе  выявило  существенные
изменения.
 На  целинных  участках  встречается  из  дождевых  червей
только  Е.  asiatica,  тогда  как  на  поливных  появляются  все  виды,
свойственные  целине  е  лугово-болотной  почвой.  Из  улиток  на
целинных  участках  встречены  Jaminia  potaniniana  Mart,  и  Caeci-
lioides  raddei  Boettg.,  тогда  как  на  поливных  к  ним  присоеди¬
няются  и  виды  Н.  candaharica  и  С.  lubrica,  свойственные  целин¬
ным  участкам  с  лугово-болотной  почвой.  На  целине  отсутствуют
такие  почвенные  вредители,  как  Agrioies  meticulosus,  а  на  по¬
ливных  участках  численность  этого  вида  довольно  высока  (до  12
на  1  м2);  на  целине  с  темным  сероземом  нет  таких  влаголюби¬
вых  жужелиц,  как  Clivina  fossor  L.,  Bembidion  lampros  Herbst,
Trechus  quadristriatus  Schrk.  и  др.,  распространенных  на  целин¬
ных  участках  с  лугово-болотной  почвой,  а  на  поливных  участ¬
ках  темного  серозема  они  появляются,  и  т.  д.
 Наоборот,  наиболее  типичные  для  целинных  темных  серозе¬
мов  виды  почвенных  беспоавоночных  под  влиянием  поливов  исче¬
зают—  богарный  хрущ  (Rhizotrogus  fortis  Reitt.),  Panotrogus
myschenkovi  Ball.,  Hemictenius  nigrociliatus  Reitt.,  Pleonomus
tereticollis  Men.,  большое  число  видов  чернотелок  (Zophosis
deflexa  Rossi,  Dailognatha  nasuta  Men.,  Cabirutus  pusillus  Men.
и  др.),  кивсяки  Amblyiulus  sp.  и  многие  другие  виды,  свой¬
ственные  зональному  типу  почвы.
 Эти  изменения  позволяют  сделать  вывод  о  том,  что  под  влия¬
нием  орошения  на  участках  темного  серозема  режим  (в,первую
очередь  гидротермический)  сдвигается  в  направлении,  харак¬
теризующем  луговой  тип  почвообразования,  что  согласуется  и  с
данными  почвенных  исследований  А.  Н.  Розанова  (1951)  и
других  почвоведов  (Валиахмедов,  1962).  За  прошедший  со  вре¬
мени  освоения  период  изменения  в  фауне  стали  настолько  чет¬
кими,  что  позволяют  уверенно  говорить  об  определенном  изме¬
нении  типа  почвообразовательного  процесса  под  влиянием  ирри¬
гации.
 На  участках  со  светлым  сероземом,  формирующимся  на  лёс¬
се  без  влияния  грунтовых  вод  (так  же,  как  и  темный  серозем),
обследованные  целинные  участки  тоже  заняты  растительностью
 219

полусаванного  типа  с  особенным  преобладанием  осочки  узколист¬
ной  (Carex  pachystilis)  и  мятлика  луковичного  (Роа  bulbosa).
Почвенная  фауна  этих  участков  включает  большое  число  таких
пустынных  1и  полупустынных  видов,  как  Rhizotrogus  fortis,  Hemi-
ctenius  simplicitarsis  Reitt.  из  хрущей,  Dailognatha  granimentum
Reitt.,  Prosodes  grandicollis  Кд.  и  других  из  чернотелок,  Amara
fedschenkoi  Tschitsch.  из  жужелиц  и  т.  п.,  при  полком  отсутствии
дождевых  червей,  улиток  и  других  более  мезофильных  групп.
 При  орошении  этих  земель  (на  участках  с  хлопчатником  и
люцерной)  ксерофильные  виды  исчезают  или  почти  исчезают
(Rh.  fortis),  а  появляются  такие  виды,  как  A.  caliginosa  trape-
zoides  и  A.  prashadi  из  червей,  Protracheoniscus  maracandicus  из
мокриц,  Agriotes  meticulosus  из  щелкунов,  т.  е.  некоторые  из
видов,  свойственных  лугово-болотным  почвам  и  появляющихся
на  светлых  сероземах  при  орошении,  но  при  меньшей  численно¬
сти,  чем  на  темных  сероземах.
 Это  показывает,  что  на  орошаемых  участках  светлого  серозе¬
ма  сдвиги  в  направлении  более  гидроморфного  типа  почвообра¬
зовательного  процесса,  хотя  и  наблюдаются,  но  не  так  ярко  вы¬
ражены,  как  при  поливах  темного  серозема,  что  отчасти  связано
с  меньшим  содержанием  в  светлых  сероземах  органического  ве¬
щества.
 Данные,  полученные  Б.  Валиахмедовым  (1962),  по-видимому,
могут  быть  распространены  и  на  другие  поливные  земли  Сред¬
ней  Азии,  так  как,  хотя  там  и  не  велось  специальных  почвенно-
зоолотических  исследований,  известно,  что,  например,  в  боль¬
шинстве  районов  Узбекистана  на  богарных  землях  преобладает
из  щелкунов  Pleonomus  tereticollis  (свойственный  целинным  се¬
роземным  землям),  а  на  поливных  —  Agriotes  meticulosus  (на
целине  встречающийся  на  лугово-болотных  почвах),  что  на  по¬
ливных  землях  распространяется  июньский  хрущ,  проникающий
по  магистральным  арыкам  (Емельянова,  1935-;  Гиляров,  1937),
и  т.  д.1
 Таким  образом,  почвенно-зоологические  исследования  позво¬
ляют  уловить  те  сдвиги  в  режиме  почв  и  ходе  почвообразова¬
тельного  процесса,  направленные  к  изменению  типа  почв,  кото¬
рые  происходят  в  аридных  районах  при  орошении.
 1  Н.  А.  Димо  (1938),  специально  изучавший  распространение  дождевых
червей  в  Средней  Азии,  подчеркивает,  что  в  неорошаемых  сероземах  их  нет.
В  орошаемых  А.  В.  Гриб  (1950)  отмечает  только  Allolobophora  caliginosa  tra-
pezoides  и  A.  prashadi.

Глава  XIX
 ПОЧВЕННАЯ  ФАУНА
КАК  ПОКАЗАТЕЛЬ  ИЗМЕНЕНИЯ
ХОДА  ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
ПРИ  ОСУШКЕ  БОЛОТ
 Не  менее  показательны  для  характеристики  изменения  поч¬
венного  режима  и  сдвига  направления  почвообразовательного
процесса  различия  фауны  заболоченных  почв  до  и  после  осу¬
шения  во  влажных  районах.  Такое  сравнительное  исследование
проводилось  на  торфяниках  Полесья  Белоруссии  А.  Ф.  Кипен-
варлиц  (1961).
 На  неосушенном  торфянике  встречаются  виды,  тяготеющие
к  водной  среде,  в  частности  такие,  как  личинки  Agabus  paludo-
sus  F.  из  плавунцов,  Enochrus  minutus  F.,  Hydrobius  fuscipes  L.,
Coetostoma  orbiculare  F.  из  водолюбов,  Dryops  auriculatus  Fourcr.
из  прицепышей  и  другие,  исчезающие  при  осушке  и  окультури¬
вании  массивов  торфяных  болот.
 Также  исчезают  при  дренировании  почвы  многие  менее  близ¬
кие  к  водным  формам,  но  гигрофилные  виды,  как  Hypnoidus  ri-
parius  L.  из  щелкунов,  -резко  снижается  численность  проволоч¬
ника  Corymbites  sjaelandicus  Mull.,  из  представителей  рода  Agna¬
tes  снижается  численность  A.  obsccrus  L.  и  повышается  —
A.  lineatus  L.  На  давно  осушенных  торфяниках  появляются  -не¬
свойственные  болотным  почвам  личинки  майского  хруща  (Melo-
lontha  hippocastani  F.),  личинки  садового  хрущика  (Phyllopert-
ha  horticola  L.),  личинки  распространенной  в  БССР  на  песках
чернотелки  Crypticus  quisquilius  L.  Появляются  при  окультури¬
вании  болотных  почв  такие  обычные  на  минеральных  почвах
виды,  как  жужелицы  Amara  communis  Panz.,  A.  familiaris  Duft.,
A.  equestris  Duft.,  Pseudophonus  pubescens  Mull,  и  др.
 Эти  изменения  показывают,  что  при  осушке  торфяников  про¬
исходят  сдвиги  почвообразовательного  процесса,  которые,  по
моему  мнению,  можно  охарактеризовать,  как  переход  от  азо¬
нального  болотного  к  зональному,  для  территории  Полесья
БССР  —дерново-подзолистому.
 Исследования  почвоведов  также  позволили  уловить  измене¬
ния  в  этом  направлении  ряда  показателей,  учитываемых  при  ха¬
рактеристике  почв.  При  работе  в  тех  же  массивах  («Ведричь»,
Полесье),  где  проведены  работы  А.  Ф.  Кипенварлиц  (1961),
И.  С.  Лупинович  и  Т.  Ф.  Голуб  (1952),  отметили,  что  повышение
 221

аэрации  почвы  при  осушке  и  окультуривании  торфяного  болота,
ведущее  к  интенсивному  аэробному  разложению  торфа,  влечет
за  собой  повышение  объемного,  а  отчасти  и  удельного  веса,  т.  е.
уплотнение  торфяной  почвы,  уменьшение  ее  влагоемкости.  Про¬
исходит  повышение  содержания  зольных  элементов,  особенно
кремнекислоты,  полуторных  окислов  и  кальция,  т.  е.  изменения
в  направлении  минерализации  торфяной  почвы,  хорошо  отра¬
жаемые  изменением  состава  почвенной  фауны;  через  20  лет  пос¬
ле  освоения  эти  изменения  начинают  учитываться  и  физико-хи¬
мическими  анализами,  принятыми  в  почвоведении.
 Сходные  данные  об  изменении  фауны  торфяников  при  осу¬
шении  и  окультуривании  получены  и  в  других  частях  Белорус¬
ской  ССР  Н.  Н.  Горбуновой  (1956).  Ею  также  установлено
проникновение  на  осушенные  торфяники  многих  видов  беспозво¬
ночных,  свойственных  минеральным  почвам.  Горбунова  обсле¬
довала  не  только  торфяные  почвы  тех  более  продуктивных  болот
низинного  типа,  которые  питаются  грунтовыми  водами,  но  и
более  бедные  почвы,  выходящие  из-под  верховых  болот,  харак¬
теризующиеся,  по  ее  исследованиям,  полным  отсутствием  таких
типичных  обитателей  почвы,  как  дождевые  черви.  На  осушенных
же  торфяниках  появляются  после  мелиорации  дождевые  черви,
ведущие  в  основном  поверхностный  образ  жизни,—виды,  не¬
способные  к  глубоким  миграциям.  Н.  Н.  Горбуновой  и  экспери¬
ментально  показано,  что  дождевые  черви  —  не  только  индика¬
торы  степени  окультуренности  болотных  почв,  но  и  один  из
ведущих  биологических  факторов  окультуривания  почв  торфя¬
ников.  Конечно,  в  тех  случаях,  когда  животные  определенной
группы  сами  являются  эффективными  агентами  изменения
почвенных  условий  (как  это  имеет  место  при  осушении  болот),
использование  их  в  качестве  биологического  индикатора  изме¬
нения  почвенного  режима  особенно  надежно.

Глава  XX
 ПОЧВЕННЫЕ  БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
КАК  ПОКАЗАТЕЛИ  ПЛОДОРОДИЯ  ПОЧВЫ
 Нг  основе  данных  по  численности  и  видовому  составу  почвен¬
ной  фауны  можно  делать  и  общие  выводы  о  плодородии  почвы.
 В  Англии  на  Ротэмстедской  станции  получены  данные,  поз¬
воляющие  построить  следующую  таблицу  (Morris,  1922).
 Таблица  49
 Соотношение  средней  численности  почвенных  беспозвоночных
и  среднего  урожая  пшеницы  на  Ротэмстедской  опытной  станции
 Показатели  на  1  акр
 Без  удобрений
 С  навозным
и  минеральным
удобрением
 Общее  число  учтенных  не¬
микроскопических  животных
 4  885  600
 14  795  600
 В  том  числе  дождевых  червей  .
 457  900
 1  010100
 Урожай  зерна  +  соломы  в
фунтах 		 .  •  .  .
 1
 2315
 7005
 Автор  этих  строк  делал  сопоставления  численности  почвенной
фауны  и  урожайности  двух  типов  почв  и  получил  следующие
результаты  (табл.  50).
 Имеются  и  результаты  опытов  в  вегетационных  сосудах,  по¬
казывающие  положительное  влияние  различных  почвенных  жи¬
вотных  на  рост  и  развитие  разных  культурных  растений.
 Много  работ  такого  рода  было  выполнено  по  изучению  влия¬
ния  дождевых  червей  как  на  рост  и  урожайностыполевых  куль¬
тур  (Wollny,  1897;  Архангельский,  1929;  Дадыкин,  1941;  Балуев,
'950,  и  др.),  так  и  на  рост  сеянцев  лесных  пород  (Зражевский,
 1958).  Меньше  экспериментальных  данных  по  другим  группам
животных,  но  и  они  имеются,  например  исследования  Т.  А.  Ла-
щак  (1954)  по  влиянию  пустынных  мокриц  на  урожай  зерновых.
 В  последние  годы  появились  работы,  экспериментально  до¬
казывающие  положительное  влияние  дождевых  червей  в  усло¬
виях  полевых  опытов  с  искусственным  засолением  территорий.
 223

Например,  по  опытам  С.  М.  Стокдилла,  в  Новой  Зеландии  (Ваг
!еу,  1961)  урожай  сена  на  сенокосном  участке  составлял
?540  фунтов  на  1  акр,  а  на  том  же  сенокосе  в  местах,  где  восемь
лет  назад  были  выпущены  дождевые  черви  Allolobophora  caligi-
nosa  Sav.  (распространившиеся  за  этот  срок  на  площади  ра¬
диусом  около  100  ж),—  4420  фунт/акр.  Если  к  этому  добавить
 Таблица  50
 Соотношение  численности  беспозвоночных  и  урожая  зерновых
(Михнево,  Московской  обл.,  1940  г.)
 Элемент  учета
 Подзолистая
 почва
 Дерново-темно¬
цветная  почва
 Число  крупных  беспозвоночных  на
1  ж2  (июнь)  ...»
 44,7±2,8
 111,2±11,2
 В  том  числе  дождевых  червей  .  .
 4,7±2,4
 47,2±8
 «Microarthropoda»  на  1  ж2  ....
 1920
 32  440
 Урожай  ржи  (зерно  +  солома),
 Ц/га
 78,7
 106,0
 Урожай  яровой  пшеницы  (зерно  -f-
солома),  ц/га  .  .
 27,1
 38,9
 известные  наблюдения  Г.  Н.  Высоцкого  (1889),  отмечавшего
лучший  рост  степных  лесопосадок  в  сухие  -годы  <в  'местах,  где
больше  дождевых  червей  Dendrobaena  mariupoliensis  Wyss,
Н.  А.  Димо  (1945),  считавшего,  что  в  'пустыне  в  местах,  где
почва  подвергается  воздействию  мокриц  Hemilepistus,  расти¬
тельность  более  сочная  и  зеленая,  М.  Д.  Сибиряковой  (1949),
указывающей,  что  естественное  лесовозобновление  приурочено
к  местам,  взрыхленным  почвенными  беспозвоночными,  непос¬
редственная  зависимость  плодородия  почвы  от  численности
беспозвоночных  почвообразователей,  положительная  корреля¬
ция  между  численнотью  беспозвоночных  в  почве  и  ее  способ¬
ностью  обеспечивать  урожай  растений  становится  легко  понят¬
ной  (Гиляров,  1959,  1960).
 Конечно,  имеется  большое  количество  обитающих  в  почве  ви¬
дов  животных,  вредных  для  культивируемых  и  используемых
растений,  деятельность  которых  снижает  урожай  растений.  Сюда
относятся  в  основном  личинки  щелкунов,  хрущей,  долгоножек
из  насекомых,  такие  $иды  как  свекловичная  (Heterodera  schach-
tii),  картофельная  (Я.  rostockiensis)  и  другие  вредители  сельско¬
го  хозяйства.  Их  деятельность  снижает  урожай  возделываемых
растений.  На  участках,  где  численность  таких  вредителей  в  поч¬
ве  очень  высока,  бывает  невозможно  культивировать  те  или
иные  растения  без  предварительно  проведенной  дезинсекции
 224

йли  дегельминтизации  почвы.  Повышенная  численность  таких
вредных  беспозвоночных,  их  вредоносность  может  затушевать
потенциальное  плодородие  почвы,  так  как  плодородие  —  это
величина,  определяемая  по  урожайности  тех  или  иных  рас¬
тений.
 Однако  рассмотрение  этого  комплекса  почвенных  обитателей,
так  называемых  почвенных  вредителей,  составляет  предмет  сель¬
скохозяйственной  и  лесной  энтомологии  и  выходит  за  рамки
проблемы  плодородия  почвы.
 Интерес  представляет  попытка  швейцарского  зоолога  Герма¬
на  Гизина  (Gisin,  1955)  найти  среди  -ногохвосток  —  группы,  наи¬
более  многочисленной  в  комплексе  почвенных  аптеригот  и  прак¬
тически  повсеместно  распространенной,—  такие  виды,  которые
бы  могли  служить  индикаторами  высокого  плодородия  почвы.
С  этой  целью  им  были  обследованы  самые  хорошие  и  самые
непродуктивные  виноградники  и  проведено  сравнение  видов  кол-
лембол,  обнаруженных  в  почвах,  контрастных  по  урожайности
групп  виноградников.  Г.  Гизин  нашел,  что  все  высокоплодород¬
ные  почвы  под  виноградниками  характеризуются  довольно  высо¬
кой  численностью  Tullbergia  krausbaueri  Born.  Нс  этот  вид  не
был  обнаружен  или  встречался  в  небольших  количествах  в  не¬
плодородных  почвах  малоурожайных  виноградников.  В  комплек¬
се  эуэдафических  коллембол  неурожайных  виноградников
встречались  преимущественно  Onychiurus  armatus  Tul'lb.,  О.  cam-
patus  Gis.,  Isotomiella  minor  Schaeff.,  Proisotoma  parvula  Stack,
Pseudosinetla  imparipunctata  Gis.,  Ps.  duodecempunctata  Den.,
Folsomia  multiseta  Stach.  и  др.  Эти  заменяющие  Т.  krausbaueri
виды  (при  отсутствии  ее  в  большом  количестве)  свидетельству¬
ют  о  низком  плодородии  почвы.  При  внесении  в  почву  навозного
удобрения  на  следующий  год  наблюдалось  повышение  числен¬
ности  Т.  krausbaueri,  однако  в  почвах  плохих  виноградников
такое  повышение  не  было  стабильным,  тогда  как  в  почвах
хороших  виноградников  и  без  удобрения  численность  этого  вида
была  высокой.  Интересно,  что  Г.  krausbaueri  появляется  в  ком¬
постируемых  органических  удобрениях  в  конечной  стадии
созревания  компоста,  но  не  представляет  доминирующий  в  ком¬
посте  вид  (G.  Gisin,  1952;  Чернова,  1963).
 Однако  после  внесения  ,в  почву  компоста,  как  показали  опы¬
ты  Н.  М.  Черновой  в  Павловской  Слободе  Московской  области,
происходит  повышение  численности  этого  вида.
 Р.  Лейтхольд  (Leuthold,  1961),  изучавшая  фауну  коллембол
продуктивных  культурных  лугов  и  тощих  лугов  в  Баварии,  так¬
же  нашла,  что  в  комплексе  эуэдафических  коллембол  на  высо¬
копродуктивных  лугах  наблюдается  тенденция  к  преобладанию
р.  Tullbergia  и,  в  частности,  Г.  krausbaueri,  тогда  как  в  почве
тощих  лугов  этот  вид  встречен  не  был,  там  из  онихиурид,  как
и  под  дерновиной  светлого  леса,  многочисленны  виды  Onychiu¬
rus  spp.
 15  М  С  Гиляров
 225

Таким  образом,  выявляется  тенденция  более  тесной  связи
Т.  krausbaueri  с  продуктивными  почвами,  чем  у  других  эуэдафи-
ческих  коллембол,  что,  возможно,  позволит  в  некоторых  случаях
пользоваться  этим  видом  как  индикатором  почвенного  плодо¬
родия.
 Возможно,  что  отмеченная  корреляция  между  плодородием
почвы,  встречаемостью  и  численностью  в  ней  Tullbergia  kraus¬
baueri  связана  с  тем,  что  этот  вид  требователен  в  отношении
структуры  почвы.  В  пользу  такой  гипотезы  говорит  тот  факт,
что  численность  этого  вида  заметно  возрастает  при  внесении  в
почву  крилиума,  который  не  влияет  как  питательное  вещество
или  как  удобрение,  а  лишь  улучшает  структуру  почвы.  На
искусственно  оструктуренных  крилиумом  (1  кг/м2)  делянках
численность  Т.  krausbaueri  возросла  в  три  раза  по  сравнению
с  контролем  (Н.  Gisin,  1956).  Сравнение  численности  этого  ви¬
да  в  почвах  лесов  разного  типа,  которое  можно  провести,  зна¬
комясь  с  данными  в  работе  Г.  Хайбах  (Heybach,  1959),  также
подтверждает  индикационную  для  плодородия  роль  Т.  kraus¬
baueri.
 В  наиболее  бедных  почвах  в  подзолах  под  пихтарником-чер¬
ничником  этот  вид  не  обнаружен,  в  «еемиподзоле»  (дерново-
подзолистая  почва)  под  пихтарником-зеленомошником  —  до
6500  на  1  м2,  в  почвах  типа  «лессивё»  под  пихтарником-зелено¬
мошником—  до  86  500  на  1  м2.
 Разумеется,  «и  довольно  категорические  высказывания
Г.  Гизина  в  пользу  признания  Т.  krausbaueri  индикатором  пло¬
дородных  почв,  ни  их  подтверждения  в  материалах  других
исследований  еще  недостаточны  для  утверждения  о  том,  что
этот  вид  —  показатель  плодородия  почвы.
 Работа  в  этом  направлении  должна  продолжаться,  но  не¬
сомненно,  что  в  отдельных  случаях  определенные  виды,  а  в
большинстве  случаев  —  определенные  комплексы  видов  почвен¬
ных  обитателей  —  могут  стать  критерием  плодородия  почвы,  ко¬
торые  можно  использовать  и  в  практике.

Глава  XXI.
 МАТЕМАТИЧЕСКИЕ  МЕТОДЫ
СРАВНЕНИЯ  КОМПЛЕКСОВ  ПОЧВЕННЫХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ  В  ЦЕЛЯХ  ИДЕНТИФИКАЦИИ
ПОЧВЕННЫХ  УСЛОВИЙ  ИЗУЧАЕМЫХ  ЗЕМЕЛЬ
 В  разобранных  выше  случаях  установления  почвенных  ти¬
пов,  по  данным  изучения  комплексов  почвенных  беспозвоноч¬
ных,  основой  служит  сравнительный  метод:  сравнивается  сово¬
купность  видов  или  других  таксонов,  имеющих  достаточно
четкую  экологическую  характеристику  в  почве  исследуемого
участка  и  в  почвах  тех  местностей,  для  которых  тип  почвы
достаточно  убедительно  охарактеризован.  При  этих  наших
исследованиях  широко  привлекались  материалы  по  экологии
и  географическому  распространению  видов,  встреченных  на
изучаемой  площади,  а  также  данные  о  соотношении  численности
представителей  отдельных  фаунистических  элементов.  Такие
исследования  не  только  обеспечивают  установление  сходства
или  отличия  комплексов  почвенных  беспозвоночных  сопостав¬
ляемых  почв,  но  и  позволяют  получить  характеристику  почвен¬
ных  условий,  находящих  отражение  в  требованиях  («экологиче¬
ских  стандартах»)  встреченных  видов.
 В  некоторых  случаях  при  сопоставлении  населения  почв  ис¬
следуемого  участка,  тип  почвы  которого  надлежит  установить,
с  населением  почвы  известного  определенного  типа  или  при  вы¬
яснении  степени  сходства  почвенных  условий  двух  сравнивае¬
мых  участков  по  комплексам  почвенных  беспозвоночных  можно
сделать  соответствующие  выводы  и  не  прибегая  к  анализу  эко¬
логических  и  зоогеографических  особенностей  встреченных  ви¬
дов  животных,  на  основе  только  статистического  анализа  ““сте¬
пени  сходства  сравниваемых  участков,  как  это  сделал,  напри¬
мер,  Маунтфорд  (Mountford,  1962)  в  отношении  некоторых  лес¬
ных  массивов  в  Англии.
 При  таких  исследованиях  для  каждой  пары  сравниваемых
местообитаний  устанавливается  индекс  сходства  видового  со¬
става  населения,  коэффициент  общности  видов,  населяющих
почвы  сравниваемых  участков.
 Для  математического  выражения  степени  сходства  населе¬
ния  разных  сравниваемых  участков  предложено  несколько  фор¬
мул.
 •  Впервые  представление  о  коэффициенте  общности  было  вве¬
дено  Жаккаром  (Jaccard,  1902),  проводившим  сравнение
 15* 	227

флористического  состава  растительности  разных  местностей
-В  Альпах.
 Коэффициент,  предложенный  Жаккаром,  вычисляется  сле¬
дующим  образом.
 Если  в  местообитании  А  встречено  а  видов,  а  в  местности
В  —  Ь  видов,  то  в  качестве  показателя  общности  видового  со¬
става  обоих  местообитаний  можно  пользоваться  следующей  ве¬
личиной,  обозначаемой  как  коэффициент  общности  (/).
 В  этой  формуле  (1)  число  видов,  общих  для  обоих  место¬
обитаний  (А  и  В),  обозначено  у.
 Таким  образом,  коэффициент  общности  по  Жаккару,  пред¬
ставляет  количество  видов,  общих  для  сравниваемых  площадей,
выраженное  по  отношению  к  суммарному  количеству  видов,  от¬
личных  на  обоих  участках.  Следовательно,  величина  этого  ко¬
эффициента  тем  больше,  чем  больше  встречается  общих  видов
на  обоих  участках,  и  тем  меньше,  чем  больше  на  каждом  участ¬
ке  обнаружено  таких  видов,  которые  не  встречены  на  другом.
 Другая  формула  Жаккара  для  установления  коэффициента
общности  (/):
 }  =  ±т_
 а+Ь
 (2)
 При  пользовании  этой  формулой  величина  коэффициента
общности  (выражаемого  в  %)  уменьшается  в  зависимости  от
общей  численности  найденных  видов,  зависящей  от  величины
проб,  на  что  указал  Вильямс  (Williams,  1949).
 Употребление  в  экологической  литературе  обоих  уравнений
Жаккара  приводит  иногда  к  путанице.  Например,  в  русском
издании  книги  Д.  Браун  (1957)  «Методы  исследования  и  учета
растительности»,  в  которой  автор  приводит  первую  из  указан¬
ных  выше  формул  Жаккара  (1),  редактор  (Т.  А.  Работнов)
отмечает  неточность  у  автора,  ссылаясь  на  формулу  (2)
(стр.  50).
 Это  относится  и  к  английским  авторам:  Маунтфорд  (1962)
приводит  первую  формулу  (1),  а  Вильямс  (1949)  —вторую  (2).
 При  сравнении  двух  проб  в  пределах  одного  конкретного
местообитания  величина  коэффициента  возрастает  по  мере  уве¬
личения  размеров  пробы  и  в  пределах  каждого  конкретного
убиоценоза  при  пользовании  первой  формулой  Жаккара
 lim  /=  1  (  =  100%).
 При  сравнении  же  двух  разных  местообитаний  увеличение
объема  пробы  в  принципе  не  должно  сказываться  на  коэффи¬
циенте  общности  при  достаточно  большой  величине  пробы.  *
 7228

Кульчинский  (Kulczinski,  1928)  пользовался  предложенной
им  формулой:
 Формула  Кульчинского  (3)  также  характеризуется  тем,  что^
при  однородном  составе  населения  участка  в  двух  взятых  на
нем  пробах  величина  коэффициента  общности  возрастает  при
увеличении  суммарной  величины  пробы.
 Очень  близкие  показатели  к  коэффициенту  Кульчинского.
дает  коэффициент  Серенсена  (Sorensen,  1948),  вычисляемый
проще:
 /=-^-
 а+Ь
 (4)
 Выше  (в  табл.  39)  проводилось  сравнение  комплексов  жуже¬
лиц  в  четырех  биотопах  района  Деркульской  лесной  опытной
станции.  На  основании  этих  данных  составлена  табл.  51.
 Таблица  51
 Число  видов  жужелиц,  встреченных  в  четырех  биотопах  в  окрестностях
Деркульской  станции,  и  число  видов,  общих  в  двух  биотопах
при  попарном  сравнении
(по  табл.  39)
 Биотоп
 Биотоп
 Число
 видов
 лесопо¬
садки
в  степи
 байрачные
 леса
 кустарни¬
 ковые
 степные
 балки
 степь
 водораэ-
 дельная
 Степь  водораздельная
 22
 8
 0
 13
 Кустарниковые  степные
балки
 28
 15
 8
 Байрачные  леса
 34
 20
 Лесопосадки  в  степи  .  .
 37
 В  табл.  52  и  53  приведены  коэффициенты  общности  комп¬
лексов  жужелиц  в  четырех  сравниваемых  друг  с  другом  био¬
топах,  показывающие  очень  близкое  совпадение  цифр,  полу¬
чаемых  по  формулам  Кульчинского  и  Серенсена.  Сравнение
этих  цифр  с  иными  по  цифровому  выражению  показателями,
определенными  по  формуле  (1)  Жаккара,  приведенными  в
табл.  54,  показывает,  что  все  эти  коэффициенты  в  общем  одно¬
типно  отражают  степень  сходства  сравниваемых  местообитаний.
 При  любом  использовании  показателей  а,  b  и  j  в  качестве
основы  для  выведения  коэффициента  общности  он  должен
 229

Таблица  52
 Индексы  общности  видового  состава  жужелиц  в  сравниваемых  попарно
биотопах  Деркульской  станции,  вычисленные  по  формуле  (3)  Кульчинского
*  (по  табл.  39  и  51)
 '  Биотоп
 Степь
 водораз¬
 дельная
 Кустар¬
никовые
балки
в  степи
 Байрачные
 леса
 Лесопосад¬
ки  в  степи
 Степь  водораздельная  .  *
 X
 0,52
 0,0
 0,28
 Кустарниковые  степные  балки  ....
 X
 0,26
 0,48
 Байрачные  леса
 X
 0,56
 Лесопосадки  в  степи
 X
 Таблица  53
 Индексы  общности  видового  состава  жужелиц  в  сравниваемых  попарно
биотопах  Деркульской  станции,  вычисленные  по  формуле  (4)  Серенсена
 (по  табл.  39  и  51)
 Биотоп
 Степь
 водораз¬
 дельная
 Кустар¬
никовые
балки
в  степи
 Байрачные
 леса
 Лесопосад¬
ки  в  степи
 Степь  водораздельная
 X
 0,52
 0,0
 0,27
 Кустарниковые  степные  балки  ....
 Байрачные  леса
 Лесопосадки  в  степи
 X
 0,25
 X
 0,46
 0,56
 X
 Таблица  54
 Индексы  общности  видового  состава  жужелиц  в  сравниваемых  попарно
биотопах  Деркульской  станции,  вычисленные  по  формуле  (1)  Жаккара
 (по  табл.  39  и  51)
 Биотоп
 Степь
 водораз¬
 дельная
 Кустар¬
никовые
балки
в  степи
 Байрач¬
ные  леса
 Лесопосад¬
ки  в  степи
 Степь  водораздельная  ........
 X
 0,35
 0,0
 0,15
 Кустарниковые  степные  балки  ....
 Байрачные  леса
 Лесопосадки  в  степи 	*.  .
 X
 0,14
 X
 0,30
 0,39
 X
 230

отвечать  основным  требованиям  —  возрастать  при  увеличении  /
и  уменьшаться  с  относительным  увеличением  а  и  Ь.  В  форму¬
лах  Жаккара,  Кульчинского  и  Серенсена  эти  требования  от¬
ражены,  но  общим  их  дефектом,  снижающим  объективное  зна¬
чение  получаемых  показателей,  является  то,  что  исчисляемый
коэффициент  общности  зависит  от  величины  проб.
 Вильямс  (Williams,  1947)  при  сравнении  населения  двух
территорий  широко  применял  другой  показатель  —  индекс  раз¬
личия  (Index  of  diversity),  названный  так,  поскольку  его  вели¬
чина  возрастает  по  мере  увеличения  разнообразия  населения
и  снижается  в  тех  случаях,  когда  население  однородно.
 По  его  представлениям,  проверенным  на  многих  примерах
(Williams,  1947),  можно  найти  отношение  между  числом  видов
и  числом  особей  в  местообитании.
 Число  видов  (S)  и  число  особей  (N)  в  местообитаний  мож¬
но  вычислить  по  любой  пробе  в  пределах  однотипного  биоце¬
ноза.
 В  пробе  число  особей  разной  численности  может  быть
встречено  с  разной  степенью  вероятности.
 Если  число  видов,  где  каждый  вид  представлен  в  пробе  одной-
особью,  выразить  через  п19  то  вероятное  число  видов,  представлен
 а  представлен¬
 ных  двумя  особями,  равно  тремя  особями—
 ti  * 	^
 ных  п  особями 	- 	.  Отсюда  число  видов  (S)  в  местообита¬
 нии  может  быть  установлено  при  суммировании  ряда:
 +  -^+  ...]  —1п(1-ж).
 [х  +  *2  +  - 	+
 (5)
 В  приведенном  уравнении  (5)  величина  х  представляет  постоянную
для  данной  выборки  величину  (лг  1).
 Следовательно,
 S  = 	1п(1—  *)]. 	(6)
 Эта  величина  конечна,  если  х  <  1.  Общее  число  особей  (N)  в  пробе
отвечает  выражению:
 N  =
 «I
 1—X
 (7>
 Разумеется,  х  <  1.
 Из  формул  (6)  и  (7)  выводится  следующая  зависимость  между
числом  особей  (N)  и  числом  видов  (S)  в  пробе:
 N_=  	х
 S'  (1—  А-)  I—  In  (1—  Д-)1
 (8>
 231

Следовательно,  для  каждого  среднего  числа  особей  каждого  вида
для  данного  местообитания  возможна  только  одна  величина  х.
 Итак,
 ni  =  N{l—x) 	(9)
 для  всех  проб,  взятых  в  данном  однородном  местообитании  одним
методом.
 Поэтому:
 —-  =  а  =  const. 	(10)
 х
 Поскольку  с  увеличением  размера  пробы  х  приближается  к  1
число  видов,  представленных  одной  особью,  приближается  к  а,  но
не  может  превысить  эту  величину.
 Соответственно  можно  составить  ряд:
 хг  х3 	х"
 ах;  а-2-; 	•
 В  этом  случае  выводится  число  видов  по  формуле:
 5  =  а[—  1п(1—х)]. 	(11)
 Число  особей:
 N  =  *jZ7- 	(12)
 И  величина  /?ь  и  величина  х  зависят  от  размера  проб,  но
а  —  постоянная  величина  для  всех  проб,  взятых  в  данном  еди¬
ном  местообитании  по  одной  методике,  зависящая  от  самого
ценоза.
 Величина  а  высока  в  таких  ценозах,  где  много  видов  в  срав¬
нении  с  числом  особей,  и  невелика  в  тех  случаях,  когда  видов
в  ценозе  немного,  но  они  представлены  большим  числом  особей.
 Отсюда  название  для  величины  а—«индекс  различия».
 Этот  индекс  а  является  постоянной  для  данного  ценоза  ве¬
личиной  и  не  зависит  ни  от  величины  пробы  (или  суммарной
величины  проб),  ни  от  числа  особей  в  пробе.  Этот  индекс  мо¬
жет  быть  определен  даже  по  одной  достаточно  репрезентатив¬
ной  пробе  по  формуле,  отражающей  отношение  между  числом
учтенных  в  ней  особей  *(ЛХ)  и  числом  видов  (Sx),  к  которым
эти  особи  относятся:
 5х=а  In  (1  + 	.
 232
 (13)

Таким  образом,  если  мы  имеем  данные  по  двум  сравнивае¬
мым  пробам  даже  разных  размеров,  можно  найти  такие  пока¬
затели,  которые  позволяют  привести  полученные  цифры  к  срав¬
нимым  величинам.
 Если  в  одной  пробе  в  данном  местообитании  встречено  Nu
а  в  другой  N2  особей,  то  количество  видов  в  них  (обозначен¬
ных  соответственно  а  и  Ь)  будет  выражаться  следующими
величинами:
 в  первой  пробе:
 а  =  a  In  (1  +  .
 (14>
 V  а  )
 во  второй  пробе:
 b  =  а1п  (  1  +  .
 (15).
 Если  количество  видов,  общих  для  обеих  проб,  обозначить
через  /  и  рассматривать  обе  пробы  как  одну  большую  пробу,
в  которой  число  особей  равно  N^  +  N2,  а  количество  различных
видов  через  а+Ь  —  /,  можно  получить  следующее  уравнение:
 а  +  6  —  /  =  <xln(l  + 	> 	О6)'
 Маунтфорд  (Mountford,  1962)  предлагает  произвести  исклю¬
чение  величин  Ni  и  N2  из  уравнений  (14),  (15)  и  (16)  путем
взятия  антилогарифмов  (е  —  основание  натуральных  логариф¬
мов).
 Тогда  получается  следующая  перестройка  формулы,  обе¬
спечивающая  получение  величины,  которую  можно  использо¬
вать  как  индекс  общности  (/).
 Д  +л  =1+^+1+**  ;  ^  +  ^=l+(l+A±"l);
 a  b 	a-\-b—i
 еа+е*=1  +  е  а  . 	(17>
 Индекс  общности  (/),  т.  е.  величина,  обратная  индексу  различия-
а),  может  быть  обозначен:
 а
 Его  легко  получить  путем  нахождения  положительного  корня:
уравнения  (18).
 (18>
 еа/  +  ew  =  1  +  e(0+6-/)I
 233

Отсюда  легко  выводится  и  окончательная  формула  приближен¬
ного  определения  индекса  общности  (/),  получаемая  при  интерполя¬
ции  по  таблице  экспоненциалов:
 /  = 	У-
 2аЬ  —  (а  4-  Ь)  /
 (19)
 Так  как  в  этой  формуле  индекс  общности  представляет  величину»
обратную  индексу  различия,  представляющего  константу  для  данного
местообитания,  при  взятии  двух  проб  в  пределах  одного  местооби¬
тания  индекс  общности  практически  не  зависит  от  величины  пробы.
 Индекс  общности,  вычисленный  по  формуле  (19),  отражает
и  степень  вероятия  того,  что  две  особи,  взятые  из  двух  разных
проб  в  пределах  одного  местообитания,  принадлежат  к  одному
виду.
 Маунтфорд  (1962)  наглядно  показал,  что  вычисляемый  по
этой  формуле  индекс  общности  для  двух  разных  местообитаний
значительно  менее  зависит  от  величины  проб,  чем  при  опреде¬
лении  по  Жаккару,  Кульчинскому  или  Серенсену.
 Пользуясь  индексом  общности,  можно  сравнивать  не  только
население  двух  отдельных  местообитаний  между  собой,  но  и
комплексы  обитателей  целых  групп  местообитаний.
 Так,  если  имеется  два  разных  местообитания,  которые  мы
можем  объединить  по  какому-либо  признаку,  например,  два
разных  степных  участка  (условно  обозначим  их  население  А\
и  А2)  и  местообитание  другого  типа,  например  лес  в  степи
(обозначим  его  население  через  В),  то  индекс  общности  насе¬
ления  степных  участков,  с  одной  стороны,  и  леса  в  степи,—
с  другой,  определяется  по  формуле:
 /(ЛВ)-/(Л1б)+/(Л2в).
 В  этой  формуле  1(А\В)—индекс  общности  между  участка¬
ми  А\  и  В  и  т.  д.
 Чтобы  найти  индекс  общности  для  населения  степи  (Л)  и
леса  (В)  в  тех  случаях,  когда  обследовано  два  степных  (Л*  и
А2)  и  два  лесных  \В\  и  В2)  участка,  формула  принимает  такой
лид
 цщ  =  НА4-  /  (А,в2)  +  /  САМ  +1  (Л2в2)
 •и  т.  д.
 Для  классификации  ряда  обследованных  участков  по  степе¬
ни  их  сходства  поступают  следующим  образом.
 Для  каждой  пары  участков  устанавливается,  сколько  учиты¬
ваемых  видов  является  общими  для  обоих,  а  сколько  оказы¬
вается  различными  в  пределах  данной  пары,  и  определяют  ин¬
дексы  общности.
 234

Затем  из  них  выделяется  тот  индекс  общности,  который
имеет  наибольшее  абсолютное  значение,  наиболее  высокое
цифровое  выражение.  Та  пара  местообитаний,  которая  харак¬
теризуется  наиболее  высоким  индексом  общности,  выделяется
в  одну  группу  (Л),  обозначаемую  по  объединяющему  ее  при¬
знаку.
 Индексы  общности  между  этой  группой  и  другими  обследо¬
ванными  местообитаниями  вычисляются  по  следующей  формуле:
 ЦАBCD 	W  +  'W  +  'W+.^-KW 	(20)
 п
 где  А,  В,  С,  Д  N  —  обследованные  местообитания,  а  п  —  число
сравниваемых  местообитаний.
 Так  получается  новый  ряд  индексов.
 В  этом  уже  уменьшенном  ряду  снова  находят  наибольший
индекс  общности  и  снова  повторяется  обработка  данных  до
тех  пор,  пока  дело  не  дойдет  до  двух  группировок  местообита¬
ний,  для  которых,  в  свою  очередь,  исчисляется  индекс  общно¬
сти,  величина  которого  обязательно  будет  меньше,  чем  для
остальных  пар.
 В  результате  все  местообитания  сгруппируются  в  дихотоми¬
ческую  систему,  которая  позволяет  на  основе  объективных  ма¬
тематических  показателей  установить  степени  сходства  обследо¬
ванных  местообитаний,  а  сравнение  экологических  условий  ме¬
стообитаний  позволяет  определить  те  ведущие  факторы  среды,
от  которых  зависит  степень  общности  почвенного  населения
разных  участков.
 Исследование  такого  типа  провел  Маунтфорд  (1962),  под¬
вергший  математическому  анализу  комплексы  беспозвоночных
10  участков  лесонасаждений  разных  пород  на  разных  почвах  в
Англии.  Сравнивалась  степень  общности  населения  дубово¬
букового  насаждения  на  известняке  и  шиферной  (сланцевой)
почве,  лиственничного  леса  на  этих  же  почвах  и  тиссового  леса
на  известняковой  почве.  При  сравнении  было  выделено  около
200  идентифицированных  видов  из  разных  систематических
групп  почвенных  и  подстилочных  животных.
 В  табл.  55  приведено  количество  видов  (из  числа  учтенных),
встреченных  на  каждом  участке,  и  количество  общих  видов  для
каждой  пары  сравниваемых  участков,  а  в  табл.  56  —  вычислен¬
ные  индексы  общности  для  каждой  пары  участков.
 Обработка  этих  данных  по  приведенной  выше  формуле  (20)
Маунтфорда  позволила  этому  автору  классифицировать  эти
участки  по  степени  сходства,  как  это  представлено  на  рис.  16.
 Цифровая  обработка  распределения  видов  почвенных  бес¬
позвоночных  позволила  Маунтфорду  даже  без  экологической
характеристики  собранных  видов  прийти  к  выводу  о  том,  что
 235

Таблица  55
 Число  видов  почвенных  животных  в  10  лесных  биотопах  и  число  общих  видов
в  сравниваемых  попарно  биотопах
(по  Mountford,  1962)
 Место¬
 обита¬
 ние
 Общее
 число
 видов
 Тисс  (Taxus)
 Дуб  +  бук
 (Quercus  -j-  Fagus)
 Лиственница
(Lor  ix)
 известняк
 шифер
 извест¬
 няк
 шифер
 извест¬
 няк
 т,
 т2
 Ti
 Qs
 Q4
 Q.  1
 q2
 Qi
 и
 и
 Lx
 77
 27
 31
 26
 31
 27
 23
 31
 36
 22
 и
 51
 12
 17
 13
 29
 24
 24
 28
 22
 Qi
 80
 25
 29
 28
 30
 31
 29
 39
 Q,
 84
 15
 23
 21
 47
 45
 49
 Q3
 71
 13
 22
 16
 33
 36
 Q,
 68
 13
 18
 16
 36
 Qt
 77
 12
 19
 15
 Ti
 59
 28
 27
 т,
 58
 29
 •
 Тз
 55
 Таблица  5$
 Величина  /х/04,  вычисленная  для  10  биотопов  попарно  сравниваемых
 в  табл.  55
(по  Mountford,  1962)
 Место¬
 обитание
 Тисс
 (Taxus)
 Дуб+бук
(Quercus  +  Fagus)
 Лиственница
 (Larix)
 известняк
 сланец
 1звест-
 НЯК
 сланец
 извест¬
 няк
 T8
 т2
 Ti
 Q6
 Q4
 Qa
 q2
 Qi
 l4
 Li
 Тз
 180
 103
 36
 44
 42
 41
 90
 56
 108
 т2
 141
 59
 63
 80
 71
 108
 83
 128
 Тх
 42
 53
 50
 60
 100
 57
 92
 Qs
 133
 106
 166
 77
 139
 86.
 Q,
 133
 185
 97
 116
 81
 Qs
 i
 211
 82
 109
 60
 Qs
 i
 108
 116
 78
 Qx
 83
 106
 L«
 86

сходство  комплексов  почвенных  беспозвоночных  разных  участ¬
ков  в  большей  мере  зависит  от  характера  почвы,  чем  от  харак¬
тера  лесонасаждения.
 Дубово-буковые  леса  на  шиферной  почве  естественно  сгруп¬
пировались  в  одну  группу,  тиссовые  на  известняке  —  в  другую,
остальные  оказались  ближе  к  0
одной  из  этих  групп  в  зависи-  т  %
мости  от  почвенного  субстрата
 Во  всех  случаях  индексы
общности  почвенного  населе¬
ния  для  участков  с  почвой  од¬
ного  типа  оказались  выше,  чем
для  одинаковых  по  породе
участков  с  разными  почвами.
 И  даже  если  не  знать,  на¬
пример,  на  какой  почве  распо¬
ложен  участок  с  тиссом  (Т2).
имея  в  распоряжении  только
данньге  по  фауне  почвы  этого
участка  и  данные  по  фауне
других  участков  почвы,  легко
заключить,  что  почва  участка
Т2—известняковая,  даже  не
зная  характеристик  населяю¬
щих  почву  видов.
 Для  иллюстрации  степени
приложимости  математиче¬
ского  анализа  характеристики  почвенных  условий  по  почвенно¬
му  населению  привожу  табл.  51,  52,  53,  54,  57,  составленные  по
данным  разобранной  ранее  табл.  39,  по  видовому  составу  жу¬
желиц  в  почвах  различных  биотопов  района  Деркульской  стан¬
ции  лесоведения.
 Рис.  16.  Классификация  10  типов
лесов  Англии,  проведенная  на  ос¬
нове  вычисления  индексов  общно¬
сти
 (по  табл.  55  и  56)
 L  —  лиственный  лес,  Q  —  дубово-буко¬
вый  лес;  Г  —тиссовый  лес  (Mount-
ford,  1962)
 Таблица  57
 Индексы  общности  (1x10*)  видов  жужелиц  в  сравниваемых  попарно  биотопах*
вычисленные  по  формуле  (19)  Маунтфорда  для  биотопов  Деркульской  станции
 (по  табл.  39  и  51)
 Биотоп
 Степь
 водораз¬
 дельная
 Кустар¬
 никовые
 степные
 балки
 Байрачные
 леса
 Лесопосад¬
ки  в  степ
 Степь  водораздельная
 X
 440
 0
 138
 Кустарниковые  степные  балки  ....
 X
 110
 270
 Байрачные  леса
 X
 360
 Лесопосадки  в  степи
 X
 237

Рис.  17.  Схема  классификации  естественных  место¬
обитаний  района  Деркульской  станции  Института
леса  на  основе  вычисления  коэффициента  общности
А  —  по  формуле  Маунтфорда,  1962;  Б  —  то  же,  с  учетом
экологических  характеристик  видов;  с  п.  —  степь,  плато;
к.с  б  —  кустарниковые  степные  балки;  лп  —  лесопосадки;
б.л.  —  байрачные  леса
 Таблицы  показывают,  что  коэффициенты  общности  видов*
встреченных  в  различных  биотопах,  вычисленные  по  формулам
Жаккара,  Кульчинского  и  Серенсена,  располагаются  в  сходные
ряды  (максимальная  степень  общности  между  байрачными  ле¬
сами  и  лесопосадками),  тогда  как  индексы  сходства  Маунтфор¬
да  дают  несколько  иной  ряд  (максимальная  степень  сходства
между  степными  естественными  биотопами).
 Проведение  дихотомической  классификации  по  формуле  (20)
позволяет  следующим  образом  сгруппировать  четыре  сравни¬
ваемые  биотопа  (рис.  17,  А).
 Однако  на  этом  примере  сказывается  и  ограниченность  фор¬
мально  статистического  метода.
 При  такой  классификации  оказываются  противопоставлен¬
ными,  с  одной  стороны,  степные  плато  и  степные  балки,  а  с
другой  стороны,—  байрачные  леса  и  лесопосадки  в  степи.
 •Однако  индекс  общности  для  байрачных  лесов  и  лесопоса¬
док  (0,0360)  лишь  незначительно  превышает  индекс  общности
для  всех  степных  биотопов  и  лесопосадок  (0,033).Знание  эколо¬
гических  особенностей  комплексов  жужелиц  позволяет  уверен¬
но  составить,  -пользуясь  теми  же  цифрами,  иную  схему  класси¬
фикации,  которая  хюрошо  отражает  истинное  соотношение
фаунистических  элементов  и  почвенных  условий  в  этих  биото¬
пах  (рис.  17,  Б).
 В  этой  схеме,  построенной  на  основе  статистического  анали¬
за  с  учетом  экологических  характеристик,  показано,  что  лесо¬
 228

посадки  занимают  промежуточное  положение  между  степными
ассоциациями  и  байрачными  лесами.
 Однако  чисто  статистический  анализ  недостаточен  для  тех
более  глубоких  выводов  о  режиме  почв  под  посадками,  которые
оказалось  возможным  сделать  на  основе  эколого-зоогеографи-
ческих  характеристик  почвенного  населения  (глава  XIII).
 Математический  анализ  населения  двух  участков  может
только  наглядно  иллюстрировать  степень  сходства,  количествен¬
но  выражать  общее  сходство  условий,  но  не  дает  возможности
осветить  причинную,  качественную  сторону  сходства  биокомп¬
лексов  и  местообитаний,  что  достигается  при  сравнительном
анализе  экологических  особенностей  и  ареалов  определяемых
видов.  Кроме  того,  при  установлении  индексов  общности  насе¬
ления  по  комплексам  зарегистрированных  видов  нельзя  вос¬
пользоваться  теми  преимуществами,  которые  достигаются  при
сравнении  не  только  видового  или  группового  состава,  но  и
при  учете  таких  показателей,  как  численность  и  встречаемость,
к  использованию  которых  стали  переходить  и  при  фаунистиче-
ских  исследованиях  (Палий,  1961).
 Действительно,  для  таких  случаев,  когда  на  разных  участ¬
ках  встречаются  одни  и  те  же  виды,  но  в  разных  количествен¬
ных  соотношениях,  вычисляемый  индекс  общности  не  позволяет
выявить  отличия,  тогда  как  оценка  соотношения  численности
видов  легко  позволяет  выявить  существенные  отличия  почвен¬
ных  условий.  Так,  если  в  случае  комплексов  геофилид  для  всех,
естественных  биотопов  и  лесопосадок  в  степи  мы  получаем
одинаковый  индекс  видовой  общности,  анализ  численного*
соотношения  видов  дает  иную  картину  (см.  табл.  41),  позво¬
ляющую  судить  о  различиях  почвенных  условий  на  разных
участках.
 Поэтому  таких  почвенно-зоологических  работ,  в  которых  ав¬
торы  применяли  бы  анализ  распределения  только  дискримини¬
руемых,  но  не  определяемых  видов,  очень  немного;  примером
может  служить  исследование  Хэйрстона  и  Байерса  (Hairston
a.  Byers,  1954).  Эти  авторы  на  основе  только  математического
анализа  распределения  комплекса  почвенных  беспозвоночных
приходят  к  важному  выводу,  что  обильные,  а  не  редкие  виды  в
своем  сочетании  дают  возможность  наиболее  точно  характери¬
зовать  местообитания,  почвенные  условия.
 Хотя  с  этим  выводом  полностью  и  нельзя  согласиться,  так
как  часто  редкие  виды  имеют  большое  диагностическое  значе¬
ние,  заключение  Хэйрстона  и  Байерса  справедливо  в  том  отно¬
шении,  что  массовые  виды,  даже  считающиеся  убиквистами,
позволяют  судить  о  характере  местообитания  и  выявлять  раз¬
личия  в  режиме  местообитаний,  как  это  показано  выше  на  при¬
мере  мелких  членистоногих  (данные  Э.  Карппинена,  Р.  Шусте¬
ра  и  других).
 239“

Г.  Франц  (1963)  применил  метод  построения  корреляцион¬
ной  решетки  (аналогичной  таблице  коэффициентов  общности,
высчитанных  по  Серенсену)  для  комплексов  орибатид  в  разных
местообитаниях  Австрии  и  нашел,  что  особенно  четко  выделя¬
ются  по  сходству  три  группировки  (по  сходству  внутри  каждой
группировки):  население  разных  участков  пойменных  лесов,  на¬
селение  незаливаемых  лесов  и  население  заливных  лугов,  пред¬
ставляющие  по  этим  данным  естественные  биоценозы,  хорошо
различимые  и  по  данным  исследования  других  компонентов
биоценоза.
 Однако  определение  материала,  «оживление»  статистических
данных  даже  при  определении  не  до  вида,  а  лишь  до  рода  или
более  крупной  систематической  единицы,  позволяет  давать  го¬
раздо  более  полные  характеристики  почвенных  условий,  как  это
было  показано  выше  для  многих  случаев  и  как  это,  в  частно¬
сти,  может  иллюстрироваться  примером  применения  графиче¬
ского  метода  (диаграмма-треугольник)  ван  дер  Дрифтом
(1962).  Этот  исследователь  показал,  что  на  основе  изучения
всего  комплекса  почвенных  беспозвоночных,  при  весьма  неоди¬
наковом  по  точности  определения  собранном  материале,  можно
выявить  отличия  образования  гумуса  в  лесу.
 Ограничиваясь  в  основном  очень  приближенными  определе¬
ниями  (до  семейства,  отряда  и  т.  д.)  и  грубой  разбивкой  соб¬
ранных  животных  на  сапрофагов  и  хищников,  ван  дер  Дрифт
смог  показать  тяготение  определенных  групп  животных  к  опре¬
деленным  типам  гумуса  (см.  рис.  7,  стр.  50).

Глава  XXII.
 МЕТОДЫ  УЧЕТА  ПОЧВЕННЫХ  БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ПРИ  РАБОТАХ  ПО  ДИАГНОСТИКЕ  ПОЧВ
 Для  использования  данных  исследования  почвенной  фауны
в  целях  диагностики  почв  важно  знать  состав  почвенного  на¬
селения  исследуемого  участка,  при!  адлежность  видов  и  комп¬
лексов  видов,  его  населяющих,  к  тем  или  иным  фаунистическим
элементам  и  их  экологические  характеристики,  а  также  знать
численное  соотношение  отдельных  групп.
 Совокупность  таких  данных  и  позволяет  делать  выводы  об
общем  характере,  об  общем  эколого-зоогеографическом  облике
почвенного  населения.  Поэтому  при  зоологических  работах  по
диагностике  почв  важно  иметь  материалы  не  только  фаунисти-
ческие,  но  и  отражающие  численность  отдельных  фаунистиче-
ских  и  экологических  элементов,  причем  значение  имеет  не
столько  точное  установление  численности  того  или  иного  вида,
сколько  выявление  соотношения  численности  определенных  эко¬
логических  групп.  Так,  для  характеристики  почв  под  лесопосад¬
ками  в  степной  зоне  важно  знать  соотношение  численности
степных  и  лесных  видов,  а  для  определения  характера  крым¬
ских  южнобережных  красноцветных  почв  было  необходимо
установить  соотношение  средиземноморских  и  широкораспро-
страненных  форм  и  т.  д.
 Поэтому  для  целей  диагностики  почв  нет  необходимости
во  взятии  такого  числа  проб,  которое  обеспечивало  бы  высокую
статистическую  достоверность  определения  численности  того  или
иного  вида.  Достаточно  взять  сравнительно  небольшое  количе¬
ство  проб,  обеспечивающее  определение  численности  отдельных
групп,  нахождение  некоторого  числа  видов,  позволяющего
выяснить,  какие  экологические  и  зоогеографические  груп¬
пировки  преобладают  в  данной  почве,  и  установить  примерное
соотношение  численности  представителей  разных  групп.
 Работы  по  количественному  учету  почвенных  беспозвоноч¬
ных  можно  свести  к  следующим  основным  моментам:  1)  взятие
проб;  2)  извлечение  животных  из  проб;  3)  фиксация  материа¬
лов;  4)  определение  и  подсчет  найденных  животных;  5)  мате¬
матическая  обработка  данных  учета.
 16  М  С.  Гиляров
 241

Специфика  при  определении  численности  именно  почвенно¬
го  населения  —  взятие  проб  и  извлечение  из  них  животных.
 Единого  метода  взятия  и  анализа  почвенных  проб  для  вы¬
явления  и  учета  всех  групп  почвенных  животных  нет  и  быть  не
может.
 Рис.  18.  Соотношение  размеров  и  численности  поч¬
венных  беспозвоночных
 i  —  дождевые  черви»  многоножки,  крупные  насекомые;
2,  3  —  нем-атоды,  мелкие  энхнтреиды;  4  —  коллемболы.
клещи;  5  —  ресничные  инфузории;  6  —  жгутиковые;
7  —бактерии  (по  Гилярову,  1944)
 Методы  варьируют  в  зависимости  от  характера  и  величины
объектов  учета,  от  их  численности  и  задач  работы.
 Численность  тех  животных,  которых  следует  выявить,  в  пер¬
вую  очередь  определяет  размеры  почвенных  проб  и  их  число.
От  размеров  и  характера  объектов  учета  зависит  метод  анали¬
за  проб,  а  от  подвижности  учитываемых  животных  —  способ
взятия  проб.
 В  численном  соотношении  отдельных  размерных  групп  поч¬
венных  беспозвоночных  имеется  определенная  закономерность  —
численность  мелких  форм  всегда  выше,  чем  численность  круп¬
ных,  что  может  быть  наглядно  иллюстрировано  (рис.  18).
 Поэтому  при  учетах  мелкого  населения  почвы  можно  брать
пробы  меньшего  размера,  благодаря  чему  при  учете  более  мел¬
ких  объектов  можно  1без  ущерба  для  статистической  достовер¬
ности  результатов  применять  более  тонкие  и  трудоемкие  методы
анализа  почвенных  проб.
 В  настоящее  время  разработаны  более  или  менее  удовлетво¬
рительные  методы  учета  для  разных  размерных  групп  почвен¬
ных  животных.
 242

Различные  современные  методы  разбираются  в  специаль¬
ных  работах  (см.,  в  частности,  Гиляров,  1941;  Kevan,  1955;
Murpny,  1962).
 Применительно  к  задачам  диагностики  почв  и  характеристи¬
ки  почвенного  режима  можно  ограничиться  лишь  наиболее
простыми  методами,  позволяющими  установить  состав  и  чис¬
ленность  тех  размерных  групп  беспозвоночных,  которые  имеют
индикационное  значение.
 Соответственно  рассмотрим  методы  учета  трех  групп  жи¬
вотных:
 1)  крупных  беспозвоночных,  в  основном  использованных
при  наших  работах  по  диагностике  почв;  2)  мелких  членисто¬
ногих—  объектов,  перспективных  для  индикационных  исследо¬
ваний;  3)  раковинных  амеб,  представляющих  интерес  для
диагностики  болотных  почв.
 При  учете  крупных  беспозвоночных  (дождевые  черви,  слиз¬
ни,  многоножки,  личинки  насекомых  и  другие)  извлечение  жи¬
вотных  из  почвы  легко  осуществляется  при  ручной  разборке
проб,  что  позволяет  исследовать  пробы  достаточно  большой
площади  и  объема.
 При  наших  работах  мы  применяли  методы  раскопок,  выра¬
ботанные  практикой  отечественной  сельскохозяйственной  и  лес¬
ной  энтомологии.
 Почвенные  беспозвоночные  при  этом  учитываются  при  взя¬
тии  проб  площадью  0,25  м2  (50X50  см)  или  1  м2  (100x100см)
каждая.
 •Если  почвенные  обитатели  держатся  в  верхних  слоях  почвы,
можно  ограничиться  пробами  небольшой  площади  (0,25  м2).
Если  же  почвенные  животные  уходят  на  значительную  глуби¬
ну,  следует  размеры  пробы  увеличить  до  1  м2,  а  иногда  брать
пробы  и  большей  площади  каждую,  так  как  вырыть  глубокую
яму  небольшой  площади  очень  затруднительно.
 Так,  при  исследовании  фауны  почвы  легких  супесей  с  по¬
гребенным  гумусовым  горизонтом  под  лесопосадками  на  над-
луговой  террасе  левого  берега  р.  Северный  Донец  близ  г.  Ка-
менск-Шахтинского  нами  наблюдался  уход  личинок  Hoplia  spp.
и  дождевых  червей  Eisenia  gordejeffi  Mich,  на  глубину  до
225  см,  что  требовало  для  их  учета  взятия  проб,  анализируе¬
мых  путем  ручной  разборки,  площадью  100X100  и  даже  100Х
XI50  см.
 |При  взятии  проб  на  небольшую  глубину  (до  30—40  см),  что
бывает  вполне  достаточно  в  более  влажных  местностях,  напри¬
мер  на  торфяно-болотных  почвах,  или  в  более  влажный  период
года,  можно  пользоваться  стальными  цилиндрическими  бура¬
ми  (например,  при  взятии  проб  площадью  0,02  м2),  вбиваемы¬
ми  или  вбуравливаемыми  в  землю,  или  рамками  (при  взятии
проб  0,01  м2=1  дм2),  вбиваемыми  в  землю.  Глубина  каждого
 16*
 243

одновременно  вынимаемого  слоя  не  должна  при  этом  превы¬
шать  10  см;  стенки  бура  .или  рамки  должны  быть  заточенными
с  наружной  стороны  во  избежание  уплотнения  почвы  в  пробе
при  забивании  такого  приспособления  в  землю.  Забивать  такие
буры  следует  деревянным  молотком.
 Преимущество  взятия  проб  бурами  и  рамками  —  точность
учитываемой  площади  пробы.  Недостаток  же  тот,  что  приходит¬
ся  брать  пробы  небольшой  площади.  При  взятии  же  пробы  не¬
большой  площади  значительно  увеличивается  относительная
величина  границы  пробы,  что  приводит  к  повышению  числа  по¬
падающих  в  пробу  кусков  разрезанных  животных,  по  которым
трудно  их  определять.
 Кроме  того,  при  взятии  небольших  по  площади  проб  нельзя
брать  их  на  значительную  глубину.  Поэтому  при  учете  более
крупных  беспозвоночных  (хорошо  заметных  невооруженным  гла¬
зом)  удобнее  пробы  большей  площади.
 Наиболее  простым  и  универсальным  способом  извлечения
беспозвоночных  из  проб  является  перебирание  почвы  вручную
на  месте.  Техника  такого  взятия  проб,  с  учетом  крупных  беспоз¬
воночных  тут  же  на  месте,  очень  несложна.  При  помощи  квад¬
ратной  рамки  с  просветом,  соответствующим  площади  пробы,
или  четырех  забиваемых  по  углам  квадратной  пробы  колышков,
обтягиваемых  шнурком  или  веревкой,  намечается  площадь
пробы.
 Рядом  с  пробой  расстилают  клеенку,  лист  фанеры  или  по¬
лотнище.  Сперва  с  поверхности  пробы  снимают  на  клеенку  рас¬
тительный  опад,  подстилку  я  тщательно  просматривают  их,  пе¬
ребирая  вручную  «ад  свободным  участком  клеенки.  Одновре¬
менно  подсчитывают  и  'собирают  животных  на  поверхности
пробы.  Если  на  площади  пробы  густой  травянистый  покров  —
траву  выщипывают.  Перебранный  и  просмотренный  опад  (под¬
стилку)  стряхивают  с  клеенки  и  на  нее  вынимают  верхний
слой  почвы.  Взятие  пробы  проводится  путем  выкапывания  ямы,
площадь  сечения  которой  равна  площади  пробы,  а  стенки
строго  отвесны.
 Удобнее  всего  брать  пробы  послойно,  слоями  по  10  см.
Землю  из  каждого  исследуемого  слоя  отдельно  вынимают  на
клеенку  и  тщательно  перебирают  над  свободным  от  земли  уча¬
стком  клеенки.
 При  этом  небольшие  комочки  земли  разминают,  а  крупные
разбивают,  корешки  щ  дерновину  разрывают.  Почву  просеива¬
ют  над  клеенкой  между  ладонями  или  же  горсти  земли,  лежа¬
щей  на  обернутой  кверху  ладони,  рассеивают  над  клеенкой
отрывистыми  движениями,  следя  за  падающими  с  землей  жи¬
вотными.  Всех  попадающихся  при  разборке  животных  собира¬
ют,  подсчитывают  и  фиксируют  для  дальнейшего  точного  опре¬
деления.  При  окончании  разборки  одного  слоя  почвы  освобож¬
 244

дают  клеенку  от  земли  и  выбирают  на  нее  почву  из  следующего
слоя.  Послойный  учет  позволяет  затем  сопоставить  вертикаль¬
ное  распределение  в  почве  животных  с  генетическими  горизон¬
тами  почвы,  что  часто  помогает  целям  диагностики  почв.
 При  сборе  беспозвоночных  из  пробы  почвы  следует  каждую
группу  беспозвоночных  собирать  так,  чтобы  обеспечить  наилуч¬
шую  их  фиксацию.
 Имагинальные  стадии  насекомых  можно  собирать  в  морил¬
ки  или  в  спирт;  мягких  взрослых  насекомых  и  таких,  опреде¬
ление  которых  требует  специальной  препаровки,—  предпочти¬
тельно  в  70—75°-ный  спирт  с  добавкой  глицерина.
 Личинок  насекомых  с  плотными  покровами  (например,  про¬
волочников)  и  многоножек  собирают  в  спирт  или  4%-ный  рас¬
твор  формалина.
 Личинок,  имеющих  светлые  и  мягкие  покровы,  следует  спе¬
циально  фиксировать;  поэтому  при  взятии  проб  нужно  соби¬
рать  их  живыми,  чтобы  потом  в  камеральных  условиях  под¬
вергнуть  соответствующей  обработке.  Для  этого  их  собирают
в  баночки,  или  пробирки,  закрытые  ватной  пробкой,  в  которые
насыпают  землю  из  пробы  или,  что  еще  лучше,—  в  завязывае¬
мые  ситцевые  мешочки  с  почвой  из  пробы.  При  этом  следует
учесть,  что  хищных  личинок  (например,  жужелиц)  следует  со¬
бирать  отдельно,  помещая  их  в  пробирки  поодиночке.  Сосуды
или  мешочки  с  живыми  насекомыми  следует  оберегать  от  сол¬
нечных  лучей,  прикрывая  светлой  тряпкой.  Дождевых  червей
собирают  живыми  в  отдельные  мешочки  с  землей.  Отдельно  со¬
бирают  в  мешочки  слизней  и  улиток.
 Работа  по  взятию  почвенных  проб  (почвенно-зоологические
раскопки)  с  целью  учета  крупных  беспозвоночных  трудоемка  и
потому  ее  следует  проводить  вдвоем,  а  лучше  —  втроем  (один
копает  землю,  двое  ее  разбирают  и  один  из  разбирающих  со¬
бирает  и  записывает  найденных  животных)  или  даже  вчетве¬
ром  (один  из  участников  только  собирает  и  записывает  най¬
денных  животных).
 Хотя  работа  по  взятию  таких  проб  и  трудоемка,  раскопки
представляют  собой  'наиболее  универсальный  метод  и  довольно
производительны.  Применение  разных  систем  сит  для  просеива¬
ния  почвы  и  различных  методов  промывки  проб  почвы  (Гиля¬
ров,  1941)  требует  специальных  довольно  сложных  установок
и  эффективно  при  работах  далеко  не  на  всяких  почвах.  Напри¬
мер,  просеивание  на  ситах  осуществимо  только  в  случае  очень
легких  почв,  а  промывка  возможна  только  вблизи  водоемов  и
лишь  в  тех  случаях,  когда  в  почве  мало  растительных  остатков,
 В  экспедиционных  условиях  при  работах  по  использованию
данных  изучения  почвенных  животных  для  диагностики  почв
раскопки  —  это  метод,  дающий  наиболее  сравнимые  результаты
в  разных  зонах,  на  разных  почвах.
 245

Для  дополнения  данных  раскопок  в  целях  сбора  большего
количества  видов  почвенных  животных  на  исследуемом  участке
можно  рекомендовать  сбор  беспозвоночных  под  камнями,  ко¬
лодами,  кучками  старого  навоза  и  другими  укрытиями,  где
часто  концентрируются  многие  почвенные  животные  (мокрицы,
диплоподы,  литобииды,  жужелицы  и  др.).  Однако  так  собран¬
ный  материал  обычно  может  служить  только  полезным  допол¬
нением  к  полученному  при  раскопках.
 После  раскопок  необходимо  провести  фиксацию  собранного
живого  материала.
 Дождевых  червей  фиксируют  следующим  образом.  Их  об¬
мывают  и  помечают  в  тарелки,  миски  или  кюветки  со  слабым
(0,5%-ным)  раствором  формалина.  После  того,  как  черви  по¬
гибнут,  их  вынимают  на  лист  гигроскопической  (газетной)  бу¬
маги,  распрямляют  (но  не  вытягивают)  и  ваткой  снимают  с  их
поверхности  слизь.  Когда  черви  слегка  обсохнут,  их  переносят
в  длинные  (химические)  пробирки  с  4%-ным  раствором  форма¬
лина  для  длительного  хранения.
 Слизней  и  улиток  перед  фиксацией  надо  умертвить  так,  что¬
бы  их  тело  расправилось.  Для  этого  моллюска  примерно  на
сутки  помещают  в  стакан  или  другой  сосуд,  доверху  налитый
многократно  кипяченой  остуженной  водой,  после  чего  сосуд
сверху  плотно  закрывается  стеклянной  пластинкой  или  пробкой
так,  чтобы  поверхность  воды  не  соприкасалась  с  воздухом.
Моллюски,  погибая  в  бедной  кислородом  воде  от  асфиксии,
расправляются.  Фиксация  и  хранение  моллюсков  производит¬
ся  в  4%-ном  растворе  формалина.
 Белых  и  мягких  личинок  насекомых  живьем  обваривают
крутым  кипятком,  после  чего  переносят  в  70°-ный  спирт  или
4%-ный  формалин,  в  котором  и  сохраняют.  Ряд  групп  личинок
(например,  долгоножек)  может  быть  определен  только  при
фиксации  кипятком.  Весь  материал  должен  быть  точно  этикети¬
рован;  на  этикетке,  кроме  даты  раскопок,  названия  местности,
характеристики  участка  и  фамилии  сборщика,  должен  быть
указан  номер  пробы,  а  если  материал  хранится  из  каждого
слоя  отдельно  —  в  числителе  указывается  номер  пробы,  а  в
знаменателе  —  слой.
 Данные  этикеток  должны  точно  соответствовать  данным  за¬
писей  в  дневнике,  так  как  при  определении  преимагинальных
стадий  насекомых  особенно  важны  бывают  и  экологические
данные;  важно,  чтофл  определяющие  материал  специалисты
располагали  и  ими,  что  вызывает  необходимость  в  подробной
этикетке.
 Весь  материал  следует  хранить  в  фиксирующей  жидкости
(лучше  всего  в  спирте).  Взрослых  насекомых  можно  хранить
и  в  сухом  состоянии  (на  вате  или  наколотыми  на  энтомологи¬
ческие  булавки).
 246

При  учете  мелких  членистоногих  (клещей,  ногохвосток)  из¬
влечение  животных  из  пробы  проводится  в  иных  условиях,  чем
взятие  проб.
 Пробы  для  учета  мелких  членистоногих  берут  при  помощи
бура,  причем  площадь  пробы  может  варьировать  от  10  до
100  см2,  а  высота  вырезанной  буром  пробы  —  от  3  до  10  см.
В  крайнем  случае  пробу  определенного  объема  и  определенной
площади  можно  вырезать  в  виде  кубика  острым  ножом.  Если
учитываются  не  только  обитающие  в  верхних  горизонтах  поч¬
вы  мелкие  членистоногие,  но  и  обитатели  более  глубоких  слоев
почвы,  сперва  выкапывают  яму  соответствующей  глубины  с
вертикальной  стенкой,  затем  на  требуемой  глубине  зачищают
и  из  нее  вырезают  пробу  соответствующей  площади  и  опреде¬
ленного  объема.
 Пробы  земли  вместе  со  всеми  находящимися  в  них  живот¬
ными  доставляют  к  месту  анализа.
 Пробу  следует  завернуть  в  полиэтиленовый  или  пластмас¬
совый  лоскут,  стараясь  не  нарушить  ее  структуры,  и  поместить
в  соответствующий  ящик  или  коробку,  в  которой  она  не  дефор¬
мируется,  не  подвергается  сжатию  и  трению  при  транспорти¬
ровке.  Извлечение  мелких  членистоногих  из  проб  может  осу¬
ществляться  разными  методами,  часть  которых  основана  на
взмучивании  в  солевых  растворах  (флотация),  или  промывке
на  ситах,  а  часть  —  на  выгонке  из  проб  путем  подсушивания
(методы,  автоматической  выборки,  широко  применяемые  при
учете  микроартропод).  Методы  ручной  разборки,  применявшие¬
ся  многими  авторами  (разборка  мелких  порций  почвы  под  бино-
куляром  иглой  и  пинцетом),  слишком  медленны  и  мало  произ¬
водительны.  Для  сбора  материала  по  микроартроподам  в  целях
диагностики  почв  предпочтительно  пользоваться  методами  ав¬
томатической  выборки.
 Впервые  извлечение  мелких  членистоногих  из  проб  почвы
по  такому  принципу  применил  знаменитый  итальянский  зоолог
Антонио  Берлезе,  поэтому  этот  метод  нередко  носит  название
«метода  Берлезе».  Следует  отметить,  что  он  в  исходной  моди¬
фикации  Берлезе  теперь  не  применяется  —  за  50  лет,  прошед¬
ших  со  времени  изобретения  им  «Apparecchio  per  raccogliere
presto  piccole  artropodi»  («аппарат  для  быстрого  собирания
мелких  членистоногих»),  было  предложено  много  других  мо¬
дификаций  (Гиляров,  1941;  Murphy,  1962).  Принцип  «автомати¬
ческой  выборки»  основан  на  использовании  врожденных  реак¬
ций  почвенных  животных.  В  естественной  среде  почвенные  бес¬
позвоночные  при  подсыхании  верхнего  слоя  почвы  уходят  вглубь.
В  аппарате  Берлезе  проба  почвы  помещается  на  проволочное
сито,  сквозь  ячейки  которого  могут  проходить  мелкие  членисто¬
ногие  (обычно  в  зависимости  от  механического  состава,  струк¬
турности  и  сложения  почвы  размер  ячеек  1—2  мм).
 247

jChto  вставлено  в  коническую  воронку,  а  под  узкой  горлови¬
ной  воронки  помещается  сосуд  с  фиксирующей  жидкостью
(рис.  19).  При  подсушивании  пробы  почвы,  например,  помещен¬
ной  под  ситом  электрической  лампочкой  (при  таком  подсуши¬
вании  «аппарат»  принято  называть  «воронкой  Тульгрена»,  так
как  впервые  этот  способ  подсушки  проб  предложил  скандинав¬
ский  зоолог  Тульгрен),  проба  почвы
начинает  подсыхать  и  почвенные  чле¬
нистоногие,  мигрируя,  как  и  всегда
при  подсыхании  почвы,  вниз,  провали¬
ваются  сквозь  ячейки  сита  и  по  стен¬
кам  воронки  скатываются  в  подстав¬
ленный  под  воронку  сосуд  с  фикси¬
рующей  жидкостью.
 Если  приходится  анализировать
крупные  (площадью  100  см2)  пробы,
то  диаметр  сита  берется  в  25—30  сму
при  уменьшении  величины  пробы
уменьшают,  и  размер  сита.  Диаметр
верхней  широкой  части  воронки  дол¬
жен  несколько  превышать  диаметр
сита,  вставляемого  в  нее.  Воронки  мо¬
гут  быть  стеклянными  (с  успехом
можно  применять  отрезанные  верхние
горловинные  части  больших  бутылей),
из  жести  или  из  гладкого  эластичного
картона  —  важно,  чтобы  внутренние
стенки  были  очень  гладкими,  чтобы
падающие  на  них  животные  не  застревали.
 В  экспедиционных  условиях  предпочтительны  воронки  из
гладкого  тонкого  картона  (Гиляров,  1953),  так  как  на  их  вну¬
тренних  стенках  не  происходит  конденсации  воды  при  градиен¬
тах  температуры,  создающихся  во  время  подсушивания  проб  и
при  изменениях  наружной  температуры  в  течение  суток.  Внут¬
реннюю  стенку  и  картонной,  и  металлической  воронки  следует
натереть  парафином  и  время  от  времени  протирать.
 Металлические  воронки  прочнее  и  удобны  тем,  что  на  их
суженные  концы  при  помощи  муфточки  .из  резиновой  трубки
можно  надеть  небольшие  пробирки  с  фиксирующей  жидкостью
(70°-ный  спирт  с  добавкой  глицерина).  Подсушивание  проб
лучше  всего  проводить  при  помощи  электрических  лампочек
(25—40  W),  помещаемых  над  ситом  с  пробой.
 В  сухих  местностях  в  периоды  без  дождя  можно  пользовать¬
ся  солнечной  сушкой,  монтируя  эклекторы  на  открытом  возду¬
хе,  защищая  их  только  с  боков  щитами  от  ветра.
 В  холодных  и  влажных  местностях  при  отсутствии  постоян¬
ного  источника  электричества  целесообразно  использовать  под-
 Рис.  19.  Схема  «воронки
Тульгрена»
 /  —  источник  нагрева:  2  —ворон¬
ка;  3  —  сито;  4  —  проба  почвы;
5  —сосуд  с  фиксирующей  жид¬
костью
 248

Рис.  20.  Общий  вид  батарейного  экспедиционного  эклектора
(верхний  диск  снят),  обогреваемого  керосинкой
 сушивание  образцов  при  помощи  керосинки.  В  этом  случае  во¬
ронки  со  вставленными  в  них  ситами  монтируются  по  перифе¬
рии  металлического  диска,  посреди  которого  находится  отверстие,
куда  выводится  труба  керосиновой  печки  (рис.  20).  Над  диском,
несущим  воронки,  на  расстоянии  нескольких  сантиметров  от
него,  укрепляется  сплошной  металлический  диск.  В  такой  ус¬
тановке  теплый  воздух  керосиновой  печки  проходит  над  проба¬
ми,  подсушивая  их  сверху,  что  необходимо  для  эффективной
выгонки  членистоногих  из  проб.  Выгонка  членистоногих  произ¬
водится  (в  зависимости  от  объема  проб)  1—4  суток.  Необходи¬
мо  следить,  чтобы  температура  на  поверхности  пробы  не  под¬
нималась  выше  35°  и  не  падала  ниже  25°.
 Пробы  почвы  рекомендуется  помещать  на  сито  в  ненару¬
шенном  состоянии  так,  чтобы  верх  монолита  пробы  был  обра¬
щен  кверху,  т.  е.  чтобы  проба  сохраняла  естественную  ориен¬
тацию  слоев.
 249

В  некоторых  же  случаях,  например,  когда  почва  очень  влаж¬
ная,  лучшие  результаты  дает  некоторое  размельчение  пробы  на
сите  и  более  равномерное  распределение  на  нем  почвы.
 Разные  виды  мелких  членистоногих  лучше  изгоняются  при
разных  температурах;  неодинаково  сказывается  скорость  под¬
сушивания  пробы  и  в  зависимости  от  исходной  влажности,  но
при  сборе  массового  материала,  не  преследующем  точного  уста¬
новления  численности  отдельных  видов,  с  этим  можно  не  счи¬
таться.
 Сортировка  для  определения  и  подсчет  животных,  собран¬
ных  при  помощи  эклекторов,  проводится  следующим  образом.
 Фиксирующую  жидкость  (спирт)  вместе  с  попавшими  в  нее
беспозвоночными  профильтровывают  через  складчатый  фильтр,
диаметр  которого  соответствует  внутреннему  диаметру  чашки
Петри.  Предварительно  рекомендуется  фильтры  разграфить
графитным  карандашом  на  клетки,  что  облегчает  последующий
подсчет  и  разборку  материала.
 После  окончания  фильтрации  фильтр  с  осевшими  на  нем
животными  расправляют  в  чашке  Петри  и  под  бинокуляром
клетка  за  клеткой  проводят  подсчет  и  сортировку  по  группам.
Материал  сохраняется  в  маленьких  пробирках  со  спиртом,
заткнутых  ватными  пробками  и  помещенных  в  общей  банке  с
притертой  пробкой.
 Для  определения  и  длительного  хранения  членистоногих  из
проб  удобно  переводить  в  постоянные  микроскопические  пре¬
параты,  монтируя  их  в  жидкости  Фора-Берлезе.  Специальные
методы  хранения  микроартропод  описаны  у  Кевина  (Kevan,
1955). 	,
 Разумеется,  и  в  случае  микроартропод  материалы  должны
тщательно  этикетироваться.
 Общая  численность  раковинных  амеб  (живых  и  погиб¬
ших,  в  том  числе  и  субфоссильных  в  толще  торфа)  в  болотных
почвах  определяется  следующим  образом.  Проба  торфа  (объ¬
емом  в  несколько  кубических  сантиметров)  долго  кипятится,  до
такого  состояния,  чтобы  торф  мог  процеживаться  через  мель¬
ничный  газ.  Затем  процеженная  жидкость  центрифугируется  и
вода  сливается,  а  к  осадку  добавляют  равный  объем  глицери¬
на.  Просматривают  пять  стекол  пробы  при  увеличении  Х200.
При  учете  ризопод  в  лесных  почвах  число  раковин  соответ¬
ствует  численности  их  в  данном  году.
 Живых  Testacea  учитывают  по  следующему  методу.  Проба
(0,5  сж3)  из  свежего  образца  почвы  тотчас  заливается  раство¬
ром  краски,  окрашивающим  и  фиксирующим  плазму  (виол-
амин-блау  в  0,05%-ном  растворе  фенола).
 Проба  разводится  в  25  раз,  и  раковинные  амебы  подсчиты¬
ваются  в  чашках  Петри  или  в  камере  Богорова.  Взвесь  реко¬
мендуется  разделить  на  пять  порций.
 250

Собранные  раковинные  амебы  монтируются  в  жидкости
Фора-Берлезе  на  предметных  стеклах.
 Число  проб,  которое  требуется  взять  для  количественного
учета  почвенных  животных,  в  значительной  мере  определяется
задачами  исследования.  Естественно,  что  чем  больше  взято  на
участке  проб,  тем  полнее  представление  о  том,  какие  виды  на¬
селяют  исследуемую  почву,  и  тем  надежнее  определение  чис¬
ленности  отдельных  видов.  Общие  закономерности  таковы,  что
чем  выше  численность  учитываемых  объектов,  тем  больше  ве¬
роятность  встретить  объект  учета  в  пробе,  а  чем  равномернее
распределение  на  участке  учитываемых  животных,  тем  мень¬
шим  числом  проб  можно  ограничиться,  чтобы  с  достаточной
точностью  определить  их  численность.  Во  всяком  случае,  сум¬
марная  площадь  проб  на  участке  не  должна  быть  меньше
«индивидуального  ареала»  учитываемых  на  нем  животных,  а
желательно,  чтобы  она  в  несколько  раз  его  превышала.
 При  обследовании  почв  на  заселенность  беспозвоночными,
проводимых  >в  целях  характеристики  почвенных  условий,  зада¬
ча  облегчается  тем,  что  значение  приобретает  не  выявление  и
установление  численности  отдельного  вида,  а  выявление  опреде¬
ленных  элементов  фауны.  Например,  при  решении  вопроса  о
том,  создается  ли  под  лесопосадками  в  степи  лесной  или  сохра¬
няется  степной  режим,  более  или  менее  безразлично,  какие
именно  виды  дождевых  червей,  многоножек  или  насекомых  най¬
дены  при  обследовании,  важно  оценить  общее  соотношение
степных  и  лесных  элементов.  Для  этого  можно  ограничиться
сравнительно  небольшим  числом  проб.
 Практика  наших  исследований  показала,  что  для  целей
диагностики  почв  на  .исследуемом  участке  при  однородности
почвенного  и  растительного  покрова  для  учета  более  крупных
беспозвоночных  («мезофауны»  по  нашей  терминологии)  бывает
достаточно  брать  12  проб  по  0,25  ж2,  или  3—4  пробы  по  1  ж2.
В  некоторых  случаях  при  большой  выровненности  условий  даже
4  пробы  по  0,25  ж2  позволяют  судить  о  характере  почвенного
населения.
 При  учете  микроартропод  («микрофауны»  в  нашем  понима¬
нии,  «мейофауны»  или  «мезофауны»  по  терминологии  британ¬
ских  авторов)  достаточные  результаты  дают  3  пробы  по  1  л,
или  10  проб  по  125  сж3,  взятые  с  однородного  участка.
 Однако  следует  учесть,  что  такое  число  проб,  давая  общее
представление  об  эколого-географическом  облике  фауны  участ¬
ка,  не  позволяет  судить  о  численности  отдельных  видов.
 Пользуясь  правилами  вариационной  статистики,  легко  по¬
казать,  что  необходимое  число  проб  зависит  от  численности
обитающих  в  почве  животных.
 Проведя  ориентировочное  обследование,  взявши  рекомен¬
дуемое  минимальное  число  проб  (в  случае  учета  путем
 251

раскопок—12),  определяют  среднюю  численность  объекта  уче¬
та  (М),  вычисляют  среднее  квадратичное  отклонение  (а)  и  сре¬
динную  ошибку  (т).  Это  позволяет  установить  фактическую
величину  показателя  точности  учета  (Р),  вычисляемого  по  фор¬
муле
 р  __  100-т
“  М  ’
 и  найти  вариационный  коэффициент  V  = 	.
 Необходимое  число  проб  (п)  для  получения  данных  о  сред¬
ней  численности  при  заданной  величине  показателя  точности
 V*
 (Р)  определяется  по  формулегде  V  —  фактически  най¬
денный  вариационный  коэффициент,  а  Р  —  заданная  степень
точности.
 Обработка  данных  по  нашим  раскопкам  на  полевых  зем¬
лях  в  разных  местностях  (размер  проб  —  0,25  м2)  показала,
что  при  численности  почвенных  животных,  например,  прово¬
лочников,  ниже  двух  экземпляров  на  1  м2  ошибка  до  20%  по¬
лучается  при  взятии  свыше  50  проб  на  участке,  а  при  числен¬
ности  порядка  100  особей  на  1  м2  уже  при  10  пробах  —  пока¬
затель  точности  (Р)  около  10  (Гиляров,  1941,  1942).
 В  лесу  уже  при  10  пробах  и  при  такой  же  численности  чер¬
вей  ошибка  определения  средней  численности  не  превышает
5—10%  (Перель,  1958).
 При  учете  микроартропод  анализ  10  проб  по  125  см3  дает
неплохие  по  статистической  достоверности  результаты  (Черно¬
ва,  1962).
 Но  при  работах  по  диагностике  почв  нет  обычно  надобно¬
сти  в  столь  скрупулезных  вычислениях,  достаточно  знать  поря¬
док  численности,  легко  находимый  при  определении  среднего
числа  особей  на  1  ж2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
 Приведенные  материалы  показывают,  что  при  характеристи¬
ке  почвенных  условий  данные  почвенно-зоологических  исследо¬
ваний  могут  служить  важным  критерием.  Широкому  примене¬
нию  метода  почвенно-зоологической  диагностики  почв,  для
выяснения  сдвигов  направления  почвообразовательного  про¬
цесса  и  т.  д.  препятствует  то,  что  для  почвоведов  затруднитель¬
но  определение  почвенных  беспозвоночных  и  выяснение  эколо¬
гических  особенностей  и  закономерностей  распространения  от¬
дельных  видов.  Зоологи  и  энтомологи,  даже  специалисты  по
почвенной  фауне,  часто  далеки  от  задач  почвоведения.
 Поэтому  необходимым  условием  плодотворности  примене¬
ния  почвенно-зоологического  метода  для  решения  проблем,
стоящих  перед  почвоведами,  следует  считать  организацию  комп¬
лексных  экспедиционных  и  стационарных  исследований,  в  ко¬
торых  принимают  участие  не  только  почвоведы  и  геоботаники,
как  это  у  нас  часто  бывает,  но  и  специалисты  по  почвенной
фауне.
 Примеры  такой  организации  работ  —  комплексные  экспеди¬
ции,  работавшие  под  руководством  академика  В.  Н.  Сукачева,
ряд  исследований,  предпринятых  Лабораторией  лесоведения  и
Институтом  географии  Академии  наук  СССР.
 Большие  перспективы  развития  комплексных  исследований
почвоведов  и  зоологов  раскрываются  перед  высшими  учебны¬
ми  заведениями,  особенно  перед  университетами,  в  которых
созданы  биолого-почвенные  факультеты.  К  сожалению,  до  сих
пор  в  университетах  такие  работы  недостаточно  развертывают¬
ся—  в  качестве  удачных  начинаний  можно  назвать  работы,  орга¬
низованные  в  свое  время  кафедрами  географии  почв  Москов¬
ского  университета,  работы  Днепропетровского  университета
по  искусственным  лесонасаждениям  и  немногие  другие.
 Материалы,  изложенные  в  этой  книге,  должны  помочь  зооло¬
гам  и  почвоведам  организовать  подобные  исследования.
 253

ЛИТЕРАТУРА
 Абрамова  Т.  Г.  1951.  Материалы  по  вопросу  о  связи  между  растительным
покровом  верхового  болота  и  некоторыми  свойствами  верхних  слоев  его
торфяной  залежи.—  Уч.  зап.  Ленингр.  ун-та,  серия  биол.,  30,  №  143:
220-251.
 Абрамова  Т.  Г.  1954.  О  связи  между  растительным  покровом  болот  й
строением  верхних  слоев  торфяной  залежи.—  Там  же,  34,  №  167:  64—95$.
 Авдеева  А.  В.  1930.  Почвы  области  предгорий  Кубанского  округа.  Почвен¬
но-агрономическое  и  ботаническое  обследование  районов  Кубанского
округа.  Гос.  ин-т  табаковедения,  в.  75,  Краснодар:  ЗУ—148.
 Агеенко  Н.  В.  1887.  О  растительности  Крыма.—  Труды  СПб,  Общ-ва  есте-
ствоиспыт.,  18,  в.  1,  29—49.
 Алехин  В.  В.  1951.  Растительность  СССР  в  основных  зонах  (!изд.  1,  1936).
М,  «Сов.  наука».
 Антипов-Каратаев  И.  Н.  и  Прасолов  Л.  И.  1932.  Почвы  Крымско¬
го  государственного  заповедника.—  Труды  Почв,  ин-та  им.  Докучаева,
7:  5—280.
 Арнольди  К.  В.  1941.  К  вопросу  об  экологической  дивергенции  видовых
популяций:  дивергенция  у  жуков  Tentyria  nomas  Pall.—  Труды  Зоол.
ин-та,  6:  33—67.
 Арнольди  К.  В.  1946.  О  насекомых  орехово-плодовых  лесов  южной  Кир¬
гизии.—  Докл.  АН  СССР,  53,  №  9:  845—847.
 Арнольди  К.  В.  1949.  Об  энтомофауне  и  экологических  группировках  на¬
секомых  района  плодовых  лесов  южной  Киргизии.  Сб.  «Плодовые  леса
южной  Киргизии»,  М.,  Изд-во  АН  СССР:  296—324.
 Арнольди  К.  В.  1951.  О  некоторых  закономерностях  сложения  энтомоком-
плексов  биоценозов  при  степном  лесоразведении.—  Зоол.  ж,  30,  4.
289—292.
 Арнольди  К.  В.  1952.  К  выяснению  зональных  закономерностей  образова¬
ния  новых  группировок  насекомых  и  заселения  лесопосадок  ксерофиль-
ными  видами  при  степном  лесоразведении.—  Там  же,  31,  3:  329—345.
 Арнольди  К.  В.  1953.  «О  лесостепных  источниках  и  характере  проникно¬
вения  в  степь  лесных  насекомых  при  степном  лесоразведении».—  Там  же,
32,  в.  2:  175—194.
 Арнольди  К.  В.  1956.  Очерк  энтомофауны  и  характеристика  энтомоком-
плексов  лесной  подстилки  в  районе  Деркула.—  Труды  Ин-та  леса  АН
СССР,  30:  279—342.
 Арнольди  К.  В.  1957.  О  теории  ареала  в  связи  с  экологией  и  происхожде¬
нием  видовых  популяцф!.—  Там  же,  36,  11:  1609—1629.
 Арнольди  К.  В.  и  Гиляров  М.  С.  1958.  Почвенная  фауна  средиземно-
морских  местообитаний  Северо-Западного  Кавказа  и  ее  значение  для  их
характеристики.  37,  в.  6:  801—819.
 Арнольди  Л.  В.  1959.  О  биогеографическом  районировании  Центрального
Казахстана  на  основе  экологических  и  биоценотических  исследований  по
энтомологии.  Четвертый  съезд  Всес.  энтомол.  общ-ва,  Г.  10—15.
 254

Архангельский  М.  П.  1929.  К  вопросу  о  влиянии  работы  дождевых  чер¬
вей  на  урожай.—  Научн.  агроном,  ж.,  №  12.
 Атлавините  О.  1960.  Экология  олигохетов  в  почвах  Литовской  ССР.  Ав-
тореф.  канд.  дисс.:  1—30,  Вильнюсский  гос.  ун-т.
 Афанасьева  Е.  А.  1958.  Черноземы  Стрелецкой  степи.  Первый  Делегатский
съезд  почвоведов.  М,  1958,  18  стр.
 Афанасьева  Е.  А.,  Голубев  В.  Н.  1958.  Почвенно-ботанический  очерк
Стрелецкой  степи.  Курск,  Курское  книжное  изд-во.  67  стр.
 Балуев  В.  К.  1950.  Дождевые  черви  основных  почвенных  разностей  Ива¬
новской  области.—  Почвоведение,  №  4:  219—227.
 Башкирова  Е.  Я.  1953.  Фауна  клещей—орибатид  в  районе  полезащитных
лесонасаждений  северной  части  степной  зоны.—  Зоол.  ж.,  32:  1114—1125.
 Башкирова  Е.  Я.  1958.  Фауна'  клещей  —  орибатид  целинной  степи  юго-
востока  Европейской  части  СССР  (с  описанием  новых  видов).—  Там  же,
37,  в.  2:  193—209.
 Бей-Биенко  Г.  Я.  1930.  К  вопросу  о  зонально-экологическом  распреде¬
лении  саранчевых.—  Труды  по  защите  растений,  серия  энтомол,  I,  1:
£1—90.
 Беи;-Биенко  Г.  Я.  1950.  Насекомые  таракановые.  Фауна  СССР,  новая  серия,
№  40.  М.—  Л,  Изд-во  АН  СССР,  342  стр.
 БеЙ-Биенко  Г.  Я.,  Григорьева  Т.  Г.  и  Четыркина  И.  А.  1936.
Характеристика  наземной  и  почвенной  фауны  в  биоценозах  Оренбургской
степи.  Итоги  н.-и.  работ  ВИЗР  за  1935  г.,  78—82.
 Беккер  3.  Э.  1962.  Физиология  грибов  и  их  практическое  использование.
 М.—Л.
 Беккер  Э.  1947.  Collembola  и  споровые  растения.—  Зоол  ж.,  36,  1:  35—40.
 Берг  Л.  С.  1947,  1952.  Географические  зоны  Советского  Союза,  I  и  II.  М,
Географгиз.
 Березина  В.  М.  1937.  Изменение  энтомофауны  почв  в  связи  с  переходом
их  из  условий  степи  в  условия  леса.—  Энтомол.  обозрение,  37,  №  1—2:
77—112.
 Бобинская  С.  Г.  1937.  Поведение  проволочников  в  зависимости  от  поч¬
венных  условий.  Итоги  н.-и.  работ  ВИЗР  за  1936  г.,  I.  Л.
 Бобринский  Н.  и  др.  1951.  География  животных.  М.
 Богословский  Н.  А.  1897.  Несколько  слов  о  почвах  Крыма.—  Изв.  Геол.
комитета,  16,  ,№  8—9.
 Браун  Д.  1957.  Методы  исследования  учета  растительности.  М.,  ИЛ,  1957.
 Буш  Н.  А.  1909.  О  ботанико-географическом  исследовании  Кубанской  обл.
в  1908  г.—  Изв.  Русск.  геогр.  общ-ва,  45:  241—253
 Бызова  Ю.  Б.  и  Г  и  л  я  р  о  в  М.  С.  1956.  Почвообитающие  личинки  черно¬
телок  трибы  Helopini.  Зоол.  ж,  35,  в.  10:  1493—1507.
 Ваксман  С.  1937.  Гумус.  М.—  Л.,  Сельхозгиз.
 Валиахмедов  Б.  1962.  Характеристика  фауны  почв  сероземной  зоны
Таджикистана  —  Зоол.  ж.,  41,  12:  1783—>1792.
 Валиахмедов  Б.  и  Перель  Т.  С.  1961  Различия  заселенности  тем¬
ных  сероземов  и  лугово-болотной  почвы  дождевыми  червями  и  изме¬
нения  их  численности  под  влиянием  обработок  в  Таджикистане.—  Там
же,  40,  в.  12:  1808—1815.
 Вернадский  В.  И.  1922.  Очерки  и  речи,  в.  2.  Пг.
 Вернадский  В.  И.  1939.  Проблемы  биогеохимии  И.  О  коренном  матери¬
ально-энергетическом  отличии  живых  и  костных  естественных  тел  био¬
сферы.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Викторов  С.  В.,  Востокова  Е.  А.,  Вышивкин  Д.  Д.  1962.  Вве¬
дение  в  индикационную  геоботанику.  Изд-во  Моек.  гос.  ун-та.
 Виленский  Д.  Г.  1926.  О  красноземовидных  почвах  южного  берега  Кры¬
ма.—  Бюлл.  почвоведа,  №  5—7:  35—39.
 Виленский  Д.  Г.  1946.  Буроземы  орехово-плодовых  лесов  Ферганского
хребта.—  Вести.  Моек.  гос.  ун-та,  N°  3—4:  29—48.
 255

Виленский  Д.  Г.  1947.  Буроземный  почвообразовательный  процесс.—  Там
же,  №  5:  59—71.
 Виленский  Д.  Г.  1950.  Почвоведение.  М.,  Учпедгиз.
 Вильямс  В.  Р.  1939.  Почвоведение.  Изд.  4.  М.—  Л.,  Сельхозгиз.
 Волобуев  В.  Р.  1953  Почвы  и  климат.  Баку,  Изд.  АН  АзССР.
 ВороЦкевич  И.  В.  1956.  Влияние  почвы  как  среды  обитания  на  свойства
фитопатогенных  бактерий.—  Ж.  общ.  биол.,  17,  4:  302—310.
 Воронкевич  И.  В.  1958  Антагонизм  микроорганизмов  в  почве  и  перспек¬
тивы  его  использования  в  борьбе  с  почвообитающими  возбудителями  6i  •
лезней  растений.—  Усп.  соврем,  биол.,  46,  2(5):  145—153.
 Вульф  Е.  В.  1925.  Растительность  восточных  яйл  Крыма.  М.,  «Новая  де¬
ревня».
 Вульф  Е.  В.  1944.  Историческая  география  растений.  М.—Л.
 Высоцкий  Г.  1899.  Гидрогеологические  и  геобиологические  наблюдения
в  Великом  Анадоле.—  Почвоведение,  №  1:  85—97.
 Высоцкий  Г.  Н.  1950.  Учение  о  влиянии  леса  на  изменение  среды  его
произрастания  и  на  окружающее  пространство.  Гослесбумиздат,  103  стр.
 Гаврилов  К.  А.  1950.  Влияние  состава  лесонасаждений  на  микрофлору
и  фауну  лесных  почв  —  Почвоведение,  N°  3:  129—141.
 ГансеенР.  1962.  География  почв.  Изд.  ИЛ,  271  стр.
 Гейдеман  Т.  С.,  Каманин  Л.  Г.,  Канивец  И.  И,  Обедиенто-
в  а  Г.  В.  1955.  Особенности  природных  условий  Кодр.—  Труды  Ин-та  гео¬
графии  АН  СССР,  в  64:  64—104.
 Гельцер  Ю.  Г.  1961  О  взаимоотношении  почвенных  простейших  с  ризо¬
сферами  некоторых  сельскохозяйственных  растений.—  Зоол.  ж.,  40,  9.
 Гельцер  Ю.  Г.  1962  Protozoa  почвы  и  методы  их  обнаружения.—  Усп.  со¬
врем.  биол.,  53,  2:  237—£45.
 Герасимов  И.  П.  1946.  Учение  В.  В.  Докучаева  о  зонах  природы.  В.  В.  До¬
кучаев  и  география.  (Сб.  к  столетию  со  дня  рождения).  Изд-во  АН  СССР,
14—24.
 Герасимов  И.  П.  1948  О  типах  почв  горных  стран  в  вертикальной  поч¬
венной  зональности.—  Почвоведение,  №  И,  661—669.
 Герасимов  И.  П.  1949.  Коричневые  почвы  сухих  лесов  и  кустарниковых
лугостепей.—  Труды  Почв  ин-та  им  В  В.  Докучаева,  30,  213—233
 Герасимов  И.  П.  1959а.  Коричневые  почвы  —  главный  генетический  тип
почв  средиземноморских  (аридных  субтропических  областей.  В  кн.:
«Очерки  по  физ.  географии  зарубежных  стран»  М
 Герасимов  И.  П  19596.  Бурые  лесные  почвы  в  СССР,  европейских  стра¬
нах  и  в  США.—  Почвоведение,  №  7.
 Герасимов  И.  П.  1960.  Почвы  Центральной  Европы  и  связанные  с  ними
вопросы  физической  географии.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР,  143  стр.
 Герасимов  И.  П.  и  Ю.  А.  Ливеровский.  1947.  Чернобурые  почвы
ореховых  лесов  Средней  Азии  —  Почвоведение,  N°  9:  521—532.
 Гиляров  М  С  1937,  Почвенные  вредители  и  обработка  почвы.  В  сб.:  «За¬
щита  растений»,  14:  84—87.
 Гиляров  М.  С.  1939а.  Почвенная  фауна  и  жизнь  почвы.—  Почвоведение,
6,  3—17.
 Гиляров  М.  С.  19396.  Влияние  почвенных  условий  на  фауну  почвенных
вредителей.—  Там  же,  9,  121—138.
 Гиляров  М.  С.  1941,  Методы  количественного  учета  почвенной  фауны.  Там
же.  4:  48—77.
 Гиляров  М.  С.  1942.  Сравнительная  заселенность  почвенными  животными
темноцветной  и  подзолистой  почв.  Там  же,  9—10:  3—15.
 Гиляров  М.  С.  1943.  Параллелизм  в  формировании  энтомоценозов  злако¬
вых  полей  в  Восточной  Европе  и  в  Северной  Америке.—  Докл.  АН  СССР,
38,  1:  49-51.
 Гиляров  М.  С.  1944.  Соотношение  размеров  и  численности  почвенных  бес¬
позвоночных.—  Там  же,  43,  N°  6:  283—285.
 256

Гиляров  М  С.  1945.  Основные  особенности  вредных  насекомых,  приспо¬
сабливающихся  к  полевым  севооборотам.—  Там  же,  43,  3:  217—220.
 Гиляров  М.  С  1947а.  Почвенная  фауна  орехово-плодовых  лесов  Ферган¬
ского  хребта.—  Вестник  Моек.  гос.  ун-та,  1:  97—102.
 Гиляров  М.  С  19476.  Почвенная  фауна  terra  rossa  южного  берега  Крыма.—
Там  же,  2:  105—117.
 Гиляров  М.  С.  1949а.  Очерк  почвенной  фауны  основных  почвенных  зон
Крыма.—  Почвоведение,  10:  574—582.
 Гиляров  М.  С.  19496.  Диагностика  и  география  почв  в  свете  почвенно-зоо¬
логических  исследований.—  Усп.  соврем,  биол.,  28,  в.  3(6):  339—353.
 Гиляров  М.  С.  1949в.  Особенности  почв  как  среды  обитания  и  ее  значение
в  эволюции  насекомых.  М  —  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Гиляров  М.  С.  1950.  Инструкция  по  изучению  почвенной  фауны  «Земле¬
ведение».  Сб.  МОИП,  новая  серия,  3(43):  233—237.
 Гиляров  М.  С.  1951а  Роль  почвенных  животных  в  Формировании  гуму¬
сового  слоя  почв.—  Усп.  соврем,  биол.,  31,  2:  161—169.
 Гиляров  М.  С.  19516.  Роль  степных  грызунов  в  происхождении  полевой
почвенной  фауны  и  сорно-полевой  растительности.—  Докл.  АН  СССР,  79,
4:  669—671.
 Гиляров  М.  С.  1951в.  Использование  насекомыми  почвенного  яруса  э
сухих  частях  ареала.—  Усп.  соврем,  биол.,  31,  2:  161—169.
 Гиляров  М  С.  1952.  Культура  риса  как  мера  борьбы  с  почвообитающими
вредителями  в  районе  Волго-Дона.—  Докл.  АН  СССР,  87,  5:  853—8^5
 Гиляров  М.  С.  1952  Личинки  гребенчатоусых  жуков  Европейской  части
СССР.—  Зоол.  ж,  31,  2:  253—256.
 Гиляров  М.  С.  1953а.  Почвенная  фауна  байрачных  лесов  и  ее  значение
для  диагностики  почв.—  Зоол.  ж.,  32,  №  3:  328—347.
 Гиляров  М.  С  19536.  Почвенная  фауна  орехово-плодовых  лесов  южной
Киргизии.—  Труды  Почв,  ин-та  им.  В  В.  Докучаева,  39:  239—265.
 Гиляров  М.  С.  1955а.  Закономерности  формирования  комплексов  вредных
насекомых  при  освоении  целинных  земель.—  Ж.  общ.  биол.,  16,  6:
444—457.
 Гиляров  М.  С.  19556.  Почвенные  раковинные  амебы  (Testacea)  и  их  зна¬
чение  для  диагностики  болотных  почв.—  Почвоведение,  10:  61—65.
 Гиляров  М.  С.  1956а.  Почвенная  фауна  бассейна  р.  Деркул.—  Труды  Ин-та
леса  АН  СССР,  30:  235—278
 Гиляров  М.  С.  19566.  Исследование  почвенной  энтомофауны  как  метод
диагностики  почвенных  типов.—  Энтомол.  обозрение,  35,  3:  497—502.
 Гиляров  М.  С.  1957а.  Кивсяки  и  их  роль  в  почвообразовании  —  Почвоведе¬
ние,  10:  51—61.
 Гиляров  М  С.  19576.  40  лет  почвенно-зоологических  исследований  в
СССР  —  Почвоведение,  10:  51—61.
 Гиляров  М.  С  1959а.  Значение  почвенно-экологических  исследований  для
решения  проблем  геоботаники  и  почвоведения  Биологические  комплексы
районов  нового  освоения.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР:  35—39.
 Г  i  л  я  р  о  в  М.  С.  19596.  Еколопчна  характеристика  грунтовых  комах  та  меш-
канщ'в  крейдяних  в1дслонень  сходу  УРСР.  Проблеми  ентомологп  на
УкраТш.  КиГв,  31—32.
 Гиляров  М.  С.  1960.  Почвенные  беспозвоночные  как  показатели  особен¬
ностей  почвенного  и  растительного  покрова  лесостепи.—  Труды  Центр.-
Черноземн  гос.  заповедника  им.  проф.  В.  В.  Алехина,  вып.  IV:  283—321).
 Гиляров  М.  С.  1962.  Изменения  состава  почвенной  фауны  степи  под  влия¬
нием  лесопосадок,  как  показатель  изменения  гидротермического  режима
почв.  Проблемы  ботаники,  VI.  Вопросы  ботанической  географии,  геобота¬
ники  и  лесной  биогеоценологии.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР,  346—354.
 Гиляров  М.  С.  1963а.  Почвенная  фауна  как  показатель  распространения
буроземов  в  Молдавских  Кодрах.—  Зоол.  ж.,  42,  8.  1135—1146.
 •Гиляров  М.  С.  19636.  Задачи  и  перспективы  направленной  перестройки
почвенной  фауны  —  Там  же,  42,  4'  481—499.
 17  М  С.  Гиляров
 257

Гиляров  М.  С.  иАрнольди  К.  В.  1957.  Почвенная  фауна  безлесных  гор¬
ных  вершин  Северо-Западного  Кавказа  как  показатель  типа  их  почв.—
Там  же,  36,  5:  670—689.
 Гиляров  М  С.,  КурчеваГ.  Ф.  1956.  Особенности  строения  личинки  лис-
тогрыза  Chloropterus  versicolor  F.  Мог.,  обусловленные  обитанием  в  поч¬
ве.—  Там  же,  35,  в.  3:  395—399.
 Гиляров  М.  С.  и  Фолкманова  Б.  1957.  Губоногие  многоножки  (Chilo-
lpoda)  степной  зоны  юго-востока  Европейской  территории  СССР  как  по¬
казатели  почвенных  условий  в  лесонасаждениях.—  Изв.  АН  СССР,  отд.
биол.  наук,  №  2.
 Гиляров  М.  С.  и  Шарова  И.  X.  1954.  Личинки  жуков-скакунов,—
Зоол.  ж.,  33,  3:  598—615.
 Глазовская  М.  А.  1949.  Почвы  горных  областей  Казахстана.—  Изв.  АН
Каз.  ССР,  серия  почвовед.,  в.  4:  195—196.
 Глинка  К.  Д.  1911.  О  так  называемых  буроземах.—  Почвоведение,  1.
 Глинка  К.  Д.  1923.  Почвы  России.  ГИЗ,  М.—  Пг.
 Годлин  М.  М.  (ред).  1951.  Почвы  УССР.  Киев  —  Харьков,  320  стр.
 Голгофская  К.  Ю.  1958.  Типы  байрачных  лесов  района  Деркульской
научно-исследовательской  станции  по  полезащитному  лесоразведению.—
Труды  Ин-та  леса  АН  СССР,  XXXIX:  5—82.
 Горбунова  Н.  Н.  1954.  Вредители  люпинов  и  мероприятия  по  их  уничто¬
жению  (Автореф.  канд.  дисс.).  Минск,  16  стр.
 Горбунова  Н.  Н.  1956.  К  вопросу  о  почвенной  фауне  торфяно-болотных
почв  и  ее  роли  в  почвообразовании.—  Труды  Ин-та  мелиорации  и  вод¬
ного  хозяйства,  т.  VII,  Минск,  206—239.
 Г  р  и  б  А.  В.  1950.  Малощетинковые  черви  Средней  Азии.  Автореф.  канд.  дисс.
(Зоол.  ин-т  АН  СССР).
 Гриванов  К.  П.  1936.  Ареал  распространения  и  зона  вредности  слизней
(Agriolimax)  в  Европейской  части  СССР.  Итоги  н.-и.  работ  ВИЗР  за
1935  г.,  34—37.
 Гринберге  А.  Р.  1960  О  фауне  ногохвосток  (Collembola)  Советского  Сою
за,  ч.  I.  Latvijas  Entomologs,  2:  21—68.
 Гринберге  А.  Р.  1962.  Коллемболы  как  возможные  индикаторы  различ¬
ных  экологических  условий  —  Вопросы  экологии,  т.  VII  (по  материалам
четвертой  эко  л.  конф.),  44. 	4
 Гумбольдт  А.  1936.  География  растений.  М.—  Л.
 Давыдова  А.  В.  1956.  Роль  некоторых  биотических  факторов  в  массовом
размножении  соснового  подкорного  клопа.—  Труды  Брянск,  лесохоз.
ин-та,  7:  155—162.
 Дадыкин  Д.  П.  1941.  О  деятельности  дождевых  червей  в  почвах  Крайнего
Севера  —  Почвоведение,  4:  42—47.
 Дим  о  Н.  А  1916.  Роль  и  значение  терминов  в  жизни  почв  и  грунтов  Турке¬
стана.—  Русский  почвовед,  2.
 Дим  о  Н.  А.  1939.  Земляные  черви  в  почвах  Средней  Азии.—  Почвоведе¬
ние,  4.
 Димо  Н.  А.  1945.  Мокрицы  и  их  роль  в  почвообразовании  пустынь.—  Там
же,  2:  115—122.
 Д  и  м  о  Н.  А.  1955.  Наблюдения  и  исследования  по  фауне  почв.  Кишинев.
 Димо  Н.  А.  1958.  Почвы  Молдавии,  задачи  их  изучения  и  главнейшие  осо¬
бенности.  Кишинев.
 Димо  Н.  А.  и  Келлер  Т.  А.  1907.  В  области  полупустынь.  Саратов.
 Дмитриева  Н.  В  1950.  Цочвы  лесов  Центральных  Кодр  Молдавии.  Мол¬
давский  филиал  Академии  наук  СССР.—  Научн.  зап.  III:  62—73.
 Дмитриева  Н.  В.  1957.  Основные  черты  почвенного  покрова  Кодр.  Объ¬
единенная  научная  сессия,  тезисы  докладов,  секция  почвовед.  Кишинев,
Партиздат,  8—9.
 Дмитриева  Н.  В.  1958.  О  бурых  лесных  почвах  Кодр.—  Почвоведение,
7:  103—111.
 258

Дмитриева  Н.  В.  1961.  Опыт  изучения  современных  почвенных  процес¬
сов  в  лесах  Молдавии.—  Труды  Докучаевской  конф.  Изд.  Штиинц^  Ки¬
шинев,  88—97.
 Добровольский  Б.  В.  1951.  Вредные  жуки.  Ростов  н/Д,  456  стр.
 Добровольский  Г.  В.  1950.  О  красноцветных  почвах  южного  берега
Крыма.—  Вести.  Моек.  гос.  ун-та,  9:  123—137.
 Докучаев  В.  В.  1883.  Русский  чернозем.  Избр.  соч.,  I.  Сельхозгиз.  Изд.
1949  г.
 Докучаев  В.  В.  1893,  1899.  К  учению  о  зонах  природы.  Избр.  соч,  т.  III,
изд.  1949  г.
 Долин  В.  Г.  1960.  Личинки  щелкунов  рода  Athous  Esch.  (Coleoptera,  Elateri-
dae)  Украинской  ССР.—  Зоол.  ж.,  39,  8:  1156—1168.
 Емельянова  Н.  А.  1935.  Экологическое  значение  почвенных  вредителей
каучуконосов  и  методы  учета.—  Советский  каучук,  3.  12—18.
 Живо]‘иновий  Св.  1950.  Фауна  инсеката  шумске  домене  Маданпек
Српска  Акад.  Наука,  Пособна  изданьа  кнь.  160,  Инст.  за  экол.  и  био-
геогр.  кнь.  2.  Београд.  262  стр.
 Жуков  А.  Б.  1949.  Дубравы  СССР,  т.  I.  Дубравы  УССР  и  способы  их  вос¬
становления,  30—340.  М.—  Л.,  Гослесбумиздат.
 Захаров  С.  А.  1924.  О  главнейших  итогах  и  основных  проблемах  изучения
почв  Грузии.—  Изв.  Тифлис.  Гос.  политехи,  ин-та,  вып.  1.
 Захарове.  А.  1928.  Краткий  обзор  изучения  почв  Северо-Кавказского  края
к  1928  г.  Ежегод.  по  изуч.  почв  Северного  Кавказа.  Ростов  н/Д.
 Захаров  С.  А.  1935.  Борьба  леса  и  степи  на  Кавказе.—  Почвоведение,  4:
501—548.
 Захаров  С.  А.  (Ред.)  1940.  Почвы  и  растительность  Ростовской  обл.
 Захваткина  Е.  М.  1963.  Обзор  исследований  по  фауне  орибатид.  Всес.
Симпозиум  по  почвообразующим  клещам-орибатидам,  10,  М.
 Зонн  С.  В.  1950.  Горно-лесные  почвы  Северо-Западного  Кавказа.  М  —  Л,
Изд-во  АН  СССР.
 Зонн  С.  В.  1954.  Влияние  леса  на  почвы.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Зонн  С.  В.  1957.  Краткие  методические  указания  к  изучению  почв  при  ле¬
сотипологических  исследованиях.  В  кн.:  Сукачев  В.  Н.  и  др.  Мето¬
дические  указания  к  изучению  типов  леса.  Изд-во  АН  СССР,  76—104.
 Зражевский  А.  И.  1957.  Дождевые  черви  как  фактор  плодородия  лесных
почв.  Киев,  Изд-во  АН  СССР,  271  стр.
 Зражевский  А.  И.  1958.  Дождевые  черви  и  взаимосвязь  древесных  и  кус¬
тарниковых  пород.—  Природа,  №  3:  96—98.
 Иванов  В.  В.  1950.  Малый  суслик  —  рассолонитель  почв.—  Изв.  Всес.  геогр.
общ-ва,  82,  5.
 I  ванов  С.  П.  1931.  Методи  юлыисного  облшу  наземно!  фавни.  Кшв—
Харшв,  «Радянський  селянин».
 Иванов  С.  П.,  Б  е  л  а  н  о  в  с  к  и  й  И.  Д.  и  др.  1937.  Руководство  к  обсле¬
дованию  вредной  энтомофауны  почвы.  Киев  —  Полтава.
 Ильинский  А.  И.  1951.  Обследование  заселенности  почвы  вредными  на¬
секомыми  при  защитном  лесоразведении.  М.—  Л.,  Гослесбумиздат,
112  стр.
 Ионеску  М.  1959.  Япигиды  (Japygidae,  Diplura)  Юго-востока  Европейской
части  СССР  (сборы  М.  С.  Гилярова).—  Зоол  ж.,  38,  в.  5:  732—739.
 Кипенварлиц  А.  Ф.  1961.  Изменение  почвенной  фауны  низинных
болот  под  влиянием  мелиорации  и  сельскохозяйственного  освоения.
Под  ред.  М.  С.  Гилярова,  Сельхозгиз  БССР,  Минск,  Сельхозгиз  БССР,
197  стр.
 Клепинин  Н.  Н  1958  Почвы  Крыма.  Симферополь,  Крымгосиздат,  121  стр.
 Ковалевский  Г.  В.  1939.  Теория  и  методика  изучения  вертикальных  агро-
экологических  зон.—  Сов.  ботаника,  4:  34—46.
 Коржинский  С.  И.  1887.  Предварительный  отчет  о  почвенных  и  геобота-
нических  исследованиях.—  Труды  общ-ва  естествоиспыт.  при  Казанск,
ун-те,  XVI,  6:  1—71.
 17*
 259

Коровин  Ё.  П.  1934.  Растительность  Средней  Азии  и  Южного  Казахстана.
Москва  —  Ташкент.
 Косенко  И.  С.  1930.  Ботанико-географическая  характеристика  районов  та¬
баководства  Кубанского  и  Майкопского  округов.  Почвенно-агрономиче¬
ское  и  ботаническое  обследование  районов  Кубанского  округа.  Краснодар.
 Костычев  П.  1886.  Почвы  черноземной  области  России,  ч.  1.  СПб.
 ’Криволуцкий  Д.  А.  1962.  Панцирные  клещи  (Oribatoidea  в  почвах  Стре¬
лецкого  участка  Центрально-Черноземного  заповедника  им.  проф.
В.  В.  Алехина.  (Курская  обл.).—  Pedobiologia,  2,  1:  53—65.
 Криволуцкий  Д.  А.  1963  О  географическом  распределении  орибатид.
Всес.  Симпозиум  по  почвообразующим  клещам-орибатидам,  13—14.
 Кривошеина  Н.  П.  1961.  Личинки  двукрылых,  питающиеся  дождевыми
червями.—  Зоол.  ж,  40,  5:  715—718.
 Кришталь  А.  Ф.  1955.  К  изучению  динамики  энтомофауны  почв  и  под¬
стилки  в  связи  с  половодьем  в  условиях  долины  среднего  течения
р.  Днепра.—  Зоол.  ж.,  34,  JSfe  1:  120—139.
 Кришталь  О.  П.  1936  Анал1з  ентомофауни  грунт1в  долини  Дншра.—  Наук.
Зап.  Кшв.  Держ.  Ун-та,  II,  2:  283—345.
 Кришталь  О.  П.  1956.  Ентомофауна  грунту  та  шдстилки  в  долит  се-
редньо!  течи  р.  Дншра.  Вид.  Кшвськ.  Держ.  Ушверситету,  Кшв,  422  стр.
 Крупеников  И.  А.  1951.  Наблюдения  над  влиянием  насекомых  на  почву.—
Бюлл.  Моек,  общ-ва  испытат.  природы,  отд.  биол.,  56,  1:  45—48.
 Крупеников  И.  А.  1959.  Лесные  черноземы,  как  особый  вид  почв
черноземного  типа.—  Труды  Почв,  ин-та  Молд.  фил.  АН  СССР,  в.  1:
5—18.
 Крупеников  И.  А.  1960.  Черноземы  придунайской  части  Молдавии  и
Украины  —Изв.  Молд.  фил.  АН  СССР,  №  6  (72):  3—23.
 Крупеников  И.  А.  1961.  Развитие  идей  В.  В.  Докучаева  в  современных
исследованиях  почв  Молдавии.—  Труды  Докучаевской  конф.  Кишинев,
Изд.  «Штиинца»,  5—18.
 Крупеников  И.  А.  1943.  и  Степаницкая  С.  М.  1943.  О  влиянии  сур¬
ка  (Marmota  bobak  Mull)  на  почву  в  связи  с  некоторыми  чертами  его
экологии  —  Зоол.  ж.,  22,  6*  369—373.
 Кузнецов  Н.  И.  1909.  Принципы  деления  Кавказа  на  ботанико-географи¬
ческие  провинции.—  Зап.  Импер.  Акад  наук  по  физ.-мат.  отд.,  XXIV,  в.  1.
СПб.
 Курочкина  Л.  Я.  1956.  Растения  —  индикаторы  почв  целинных  земель
Акмолинской  области.—  Изв.  АН  Каз.  ССР,  серия  биол.,  вып.  11:  83—93.
 К  у  р  ч  е  в  а  Г.  Ф.  1956.  Распространение  хрущей  на  юго-востоке  Европейской
части  СССР.—  Зоол.  ж.,  35,  вып.  1:  45—58.
 Курчева  Г.  Ф.  1960.  Роль  беспозвоночных  животных  в  разложении  дубо¬
вого  опада.—  Почвоведение,  4:  16—23.
 КурсановЛ.  И.  и  Шкляр  Т.  Н.  1938.  Сравнительное  изучение  микрофло¬
ры  московских  и  батумских  почв  —  Бюлл.  МОИП,  серия  биол.,  47,  3*  233.
 Лавренко  Е.  М.  1940.  Степи.  Растительность  СССР,  т.  II.  М.—  Л.
 Лавренко  Е.  М.  1952.  Микрокомплексность  н  мозаичность  растительного
покрова  степей  как  результат  жизнедеятельности  животных  и  растений.—
Труды  Бот.  ин-та  им.  В  Л.  Комарова,  серия  III,  в.  8*  40—70
 Л  а  щ  а  к  Т.  А.  1952.  Материалы  к  биологии  пустынной  мокрицы  Hemilepistus
cristatus  В.  L.—  Изв.  АН  Турк.  ССР,  №  5:  52—57.
 Л  а  щ  а  к  Т.  А.  1954.  Мокрфы  подрода  Hemilepistus  как  почвообразователи.
Туркм.  Гос.  ун-т  им.  Горького.  Уч.  зап.,  в.  Г.  108—118.
 Ливеровский  Ю.  А.  1948.  К  географии  и  генезису  бурых  лесных  почв.
Вопросы  генезиса  и  географии  почв.
 Ливеровский  Ю.  А.  и  др.  1949.  Почвы  района  Джалал-Абадского  лесо¬
плодового  заказника.  Плодовые  леса  Южной  Киргизии  и  их  использова¬
ние,  I:  58—101.  М.—Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Липский  В.  И.  1891.  Некоторые  особенности  растительности  Новороссий¬
ска.—  Вестник  естествозн.,  №  11.
 260

Лукьянович  Ф.  К.  1930.  Практический  определитель  долгоносиков,  встре¬
чающихся  на  свекловичных  плантациях,  Киев.  Изд.  Союзсахара.  45  стр.
 Лупинович  И.  С.  и  Голуб  Т.  Ф.  1952.  Торфяно-болотные  почвы  БССР
и  их  плодородие.  Минск.  Изд-во  АН  БССР.
 Максимов  А.  А.  1948.  Об  исторических  изменениях  распространения  обык¬
новенной  полевки.—  Докл.  АН  СССР,  60:  677—680.
 Малевич  И.  И.  1949.  Материалы  к  познанию  дождевых  червей  ореховопло¬
довых  лесов  южной  Киргизии.—  Там  же,  67,  2:  397—400.
 Малевич  И.  И.  1954.  Некоторые  особенности  распространения  дождевых
червей  в  районах  полезащитного  лесоразведения.—  Уч.  зап.  МГПИ  им.
В.  П  Потемкина,  28,  в.  2:  5—32.
 Малеев  В.  П.  1931.  Растительность  района  Новороссийска  —  Михайловский
перевал  и  ее  отношение  к  Крыму.—  Зап.  Гос.  Никитского  опыта,  бот.  са
да,  XIII,  №  1—2:  71—174.  Ялта.
 Малеев  В.  П.  1933.  Можжевеловый  лес  мыса  Мартьян  в  Южном  Крыму.—
Бот.  ж.,  18:  446—468.
 Малеев  В.  П.  1939а.  О  распространении  Колхидских  элементов  на  север¬
ном  склоне  Западного  Кавказа  —  Изв.  Гос.  геогр.  об-ва,  71,  №  6.
 Малеев  В.  П.  19396.  Обзор  работ  по  флоре  и  растительности  Кавказа  и
Крыма  за  1938  г.—  Там  же,  7:  1254.
 Малеев  В.  П.  1940.  Растительность  причерноморских  стран,  ее  происхож¬
дение  и  связи.  Сб.  «Геоботаника»,  в.  4,  Изд-во  АН  СССР.
 Мамаев  Б.  М.  1960.  Зоологическая  оценка  стадий  естественного  разруше¬
ния  древесины.—  Изв.  АН  СССР,  серия  биол.,  №  4:  610—617.
 Мамаев  Б.  М.  1961.  Деятельность  крупных  беспозвоночных  —  один  из  ос¬
новных  факторов  разрушения  древесины.—  Pedobiologia,  1,  Г  38—52.
 Матекин  П.  В.  1950.  Фауна  наземных  моллюсков  Нижнего  Поволжья  и  ее
значение  для  представления  об  истории  современных  лесов  района.—
Зоол.  ж.,  29,  3:  193—205
 Медведев  С.  И  1950.  Жесткокрылые.  Животный  мир  СССР,  III.  Степи.
Изд-во  АН  СССР.
 Медведев  С.  И.  1952.  Личинки  пластинчатоусых  жуков.  М.—Л.,  Изд-во
АН  СССР.
 Медведев  С.  И.  1954.  Влияние  освоения  целинных  земель  на  энтомофау-
ну.  Третья  экол.  конф.  Тезисы  докл.  IV:  202—207.
 Медведев  С.  И  1959а.  О  взаимоотношении  энтомофаун  Крыма  и
северо-западного  Кавказа.  Четвертый  съезд  Всес.  энтомол.  общ-ва,  1:
109—111.
 Медведев  С.  I.  1959.  Про  походження  ентомофауни  безлюних  прських
вершин  Криму.  Проблеми  ентомологп  на  УкраТш.  Кшв,  65—68.
 Мигу  нова  Е.  С.  1960  О  характере  почвообразования  под  пологом  широко¬
лиственных  древесных  насаждений  в  черноземной  зоне.  Научн.  докл.  выс¬
шей  школы,  биол.  науки,  №  1:  177—183.
 Мишустин  Е.  Н.  1956.  Микроорганизмы  и  плодородие  почвы.—  Изд-во  АН
СССР,  247  стр.
 Мищенко  П.  И.  1928.  К  истории  леса  и  степи  на  Кубани.  Дневник  Всес.
съезда  ботаников  в  1928  г.  Изд.  Русск.  бот.  общ-ва.  Л.
 Неуструев  С.  С.  1913.  Почвенный  очерк  Андижанского  уезда.  Предвари¬
тельный  отчет  об  организации  и  исполнении  работ  по  исследованию
Азиатской  России.  СПб,  154—163.
 Неуструев  С.  С.  и  В.  В.  Никитин.  1926.  Почвы  хлопковых  районов
Туркестана.  М.
 Николюк  В.  Ф.  1956.  Почвенные  простейшие  и  их  роль  в  культурных  поч¬
вах  Узбекистана  Ташкент,  Изд-во  АН  Узб.  ССР.
 •Овчинникова  И.  А.  1960.  Некоторые  физиологические  показатели,  харак¬
теризующие  различные  экологические  группы  личинок  щелкунов.—  Ж.
общ.  биол.,  XXI,  1:  41—47.
 Палий  В.  Ф.  1961.  О  количественных  показателях  при  обработке  фаунисти-
ческих  материалов.—  Зоол.  ж.,  40,  1:  3—6.
 261

Пачоский  И.  1923.  Ботаническая  экскурсия  в  Крым.—  Изв.  Гос.  степного
заповедника  «Аскания  нова»,  2.
 Перед  ь  Т.  С.  1958а,  Дождевые  черви  в  почвах  различных  типов  леса  Воло¬
годской  области.  Моек.  Гос.  пед.  ин-т  им.  В.  И.  Ленина,  Конф.  молодых
ученых  сотрудн.  фак-та  естествозн.  Тезисы,  докл.  М.,  7—8.
 Передь  Т.  С.  19586.  Зависимость  численности  и  видового  состава  дождевых
червей  от  породного  состава  лесонасаждений.—  Зоол.  ж.,  37,  в.  9:  1307—
1315.
 Перель  Т.  С.  1959.  Дождевые  черви  как  показатели  условий  в  лесонасажде¬
ниях.  Автореф.  канд.  дисс.  МГПИ  им.  В.  И.  Ленина.  14  стр.
 Перель  Т.  С.  1962а.  Комплексы  почвенных  беспозвоночных  в  сложных  сос¬
няках  различных  типов.—  Pedobiologia.  1,  3:  174—188.
 Перель  Т.  С.  19626.  Некоторые  закономерности  в  распределении  Lumbrici-
dae  на  территории  Молдавии.—  Зоол.  ж.,  41,  в.  8:  1149—1160.
 Перель  Т.  С.  1964.  Распределение  дождевых  червей  в  равнинных  лесах
европейской  части  СССР.—  Pedobiologia,  4,  1/2:  92—110.
 Петров  В.  В.  1959.  Обзор  материалов  об  использовании  естественной  расти¬
тельности  в  качестве  индикатора  почвенных  условий.—  Изв.  Тимиряз.
сельскохоз.  акад.,  №  4  (29)  .
 Поварницын  В.  А.  1940.  Типы  лесов  черноморского  побережья  между  ре¬
ками  Сукко  и  Пшадой.  Сб.  «Геоботаника»,  4.
 Пономарева  С.  И.  1950.  Роль  дождевых  червей  в  создании  прочной
структуры  в  травопольных  севооборотах.—  Почвоведение,  №  8:  476—
486.
 Пономарева  С.  И.  1952.  Влияние  жизнедеятельности  дождевых  червей
на  минерализацию  растительных  остатков.—  Почвоведение,  №  8:  727—732.
 Пономарева  С.  И.  1953.  Влияние  жизнедеятельности  дождевых  червей
на  создание  устойчивой  структуры  дерновоподзолистой  почвы.—  Труды
Почв,  ин-та  им.  В.  В.  Докучаева  АН  СССР,  25.  Экспериментальные  рабо¬
ты  в  области  физики,  химии  и  биологии  почв:  304—376.
 Прасолов  Л.  И.  1929.  Буроземы  Крыма  и  Кавказа.—  Природа,  Mb  5:
435.
 Прасолов  Л.  И.  1947.  Горнолесные  почвы  Кавказа.—  Труды  Почв,  ин-та
им.  В.  В.  Докучаева,  41,  Генезис  и  география  почв.
 Принц  Я.  И.  1937.  Влияние  кислотности  почвы  на  распределение  в  ней  ли¬
чинок  хрущей.  Итоги  н.-и.  работ  ВИЗР  за  1936  год.  Л.
 Райлло  А.  И.  1928.  Материалы  по  изучению  почвенных  грибов.—  Бюлл.
Общ.  землед.  ГИОА,  Mb  6.
 РейхардтА  Н.,  1936.  Обзор  видов  р.  Pedinus  Latr.  СССР.—  Труды  Зоол.
ин-та  АН  СССР,  3:  669—692.
 Р  о  д  д  А.  Е.,  В.  В.  Г  у  с  с  а  к  о  в  с  к  и  й,  Ю.  К.  Антова.  1933.  Вредители
богарных  культур  в  Средней  Азии.  Ташкент.
 Розанов  А.  Н.  1953.  Почвы  орехово-плодовых  лесов  Ферганского  хребта.
Материалы  по  изучению  почв  орехово-плодовых  лесов  Южной  Киргизии.
Изд-во  АН  СССР.
 Ройченко  Г.  И.  I960.  Почвы  южной  Киргизии.  Фрунзе,  АН  Кирг.  ССР.
234  стр.
 РуновЕ.  В.  и  Д.  Ф.  Соколов.  1956.  Исследования  влияния  опада  на  био¬
химические  и  микробиологические  процессы  в  почвах  под  лесными  насаж¬
дениями.—Труды  Ин-та  леса  АН  СССР,  30:  138—170.
 Рунов  Е.  В.  и  Д.  Ф.  Сто  колов  1958а.  Изменение  состава  органического»
вещества  и  микрофлоры  выщелоченных  черноземов  под  влиянием  лес¬
ных  насаждений.—  Бюлл.  Моек,  общ-ва  испыт.  природы,  отд.  биол.,  63»
в.  1:  51—64.
 Рунов  Е.  В.  и  Д.  Ф.  Соколов.  19586.  Влияние  опада  лиственных  пород
на  биохимические  и  микробиологические  процессы  в  черноземах.—  Труды
Ин-та  леса  АН  СССР,  37:  175—192.
 Рябинина  Л.  Н.  1961.  Почвы  Каприяновского  леса.  Труды  Докучаевской
конф.  Кишинев,  изд.  «Штиинца»:  80—87.  .
 262

Северцов  С.  А.  1941.  Динамика  населения  и  приспособительная  эволюция
животных.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Семенов  А.  1899.  Несколько  соображений  о  прошлом  фауны  и  флоры
Крыма.—  Зап.  Имп.  Акад.  наук,  VIII,  серия  VIII,  №  6:  1—19.
 Семенов-Тян-ШанскийА.  П.  1936.  Пределы  и  зоогеографические  под¬
разделения  Палеарктической  области.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Семенова-Тян-Шанская  А.  М.  1952.  Биология  растений  и  динамика
растительности  меловых  обнажений  по  р.  Деркул.—  Труды  Бот.  ин-та  им.
В.  Л.  Комарова,  серия  III,  в.  9:  578—645.
 Семенова  Л.  М.  1960.  Особенности  строения  кутикулы  почвенных  насе¬
комых.—  Ж.  общ.  биол.,  21,  1:  34—40.
 Семенова  Л.  М.  1963.  Адаптивные  черты  кутикулы  ракообразных  и  ее  мор¬
фологические  особенности  в  ряду  членистоногих.—  Зоол.  ж.,  42,  8:  1155—
1160.
 Сибирякова  М.  Д.  1949.  Роль  почвенной  фауны  в  эволюции  еловых  на¬
саждений.—  Лесное  хоз-во,  N°  12:  33—38.
 Соболев  С.  С.  1939.  Почвы  Украины  и  степного  Крыма.  Почвы  СССР,  т.  3,
под  ред.  Л.  И.  Прасолова,  7—84.  М.—  Л,  Изд-во  АН  СССР.
 Солнцева  Е.  Л.  1962.  Распределение  ногохвосток  в  разных  типах  леса  в  ус¬
ловиях  Московской  области.—  Зоол.  ж.,  41,  5:  688—692.
 СтебаевИ.  В.  1958а.  Роль  почвенных  беспозвоночных  в  развитии  микрофло¬
ры  почв  Субарктики  (на  примере  Tipulidae,  Diptera).—  Докл.  АН  СССР,
122,  N°  4:  720—722.
 СтебаевИ.  В.  19586.  Животное  население  первичных  наскальных  почв  и  его
роль  в  почвообразовании.—  Зоол.  ж.,  37,  в.  10:  1433—1448.
 Стебаев  И.  В.  1962.  Зоологическая  характеристика  тундровых  почв.—  Там
же,  41,  6:  816—825.
 Стоянов  1924—1925.  Върху  произхода  на  ксеротермия  растителен  елемент
в  България.  Годишник  на  Софийск.  ун-т  агрон.  фак.  III  (приведено  по
В.  Малееву,  1931).
 Стриганова  Б.  Р.  1962.  Влияние  хозяйственной  деятельности  человека  на
распределение  и  численность  жесткокрылых,  развивающихся  в  почвах  се¬
верной  тайги.—  Вопросы  экол,  VII  (по  материалам  четвертой  экол.
конф.):  174—175.
 Сукачев  В.  Н.  1923.  Болота,  их  образование,  развитие  и  свойства.  М.,  «Но¬
вая  деревня». 	_.
 Сукачев  В.  Н.  1957.  Общие  принципы  и  программа  изучения  типов  леса.
В  кн.  Сукачев  В.  Н.  и  др.  Методические  указания  к  изучению  почв  леса.
М.,  9—75
 Сушкина  Н.  Н.  1949  Эколого-географическое  распространение  азотобак¬
терий  в  почвах  СССР.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР:  249  стр.
 Танфильев  Г.  И.  1901.  К  вопросу  о  безлесии  степей.—  Естествозн.  и  гео¬
графия,  N°  5:  62—71.
 Троицкий  Н.  А.  1948.  Итоги  и  дальнейшие  задачи  н.-и.  и  опытных  работ  на
Крымской  яйле.—  Труды  Гос.  Никитского  бот.  сада,  25,  1/2:  69—83.
 Трусов  А.  1916.  Почвы  окрестностей  Геленджика  Черноморской  губ.  Мате¬
риалы  по  изуч.  русских  почв,  25  (см.  В.  П.  Малеев,  1931).
 Тюрин  И.  В.  1930.  К  вопросу  о  генезисе  и  классификации  лесостепных  и
«лесных»  почв.—  Уч.  зап.  Казанск.  гос.  ун-та,  кн.  3—4.
 Тюрин  И.  В.  1939.  Почвы  СССР,  III.  М.—  Л.,  Изд-во  АН  СССР.
 Филатов  М.  М.  1945.  География  почв  СССР.  Учпедгиз.
 Флоров  Д.  Н.  1952.  О  зоогеографическом  значении  вечной  мерзлоты  (май¬
ский  хрущ  в  Восточной  Сибири).—  Зоол.  ж.,  31,  6:  875—881.
 Фолкманова  Б.  1956.  О  новых  формах  Geophilomorpha  из  южных  облас¬
тей  СССР  —Там  же,  35,  11:  1633—1646.
 ФридландВ.  М.  1953.  Бурые  лесные  почвы  Кавказа.—  Почвоведение,  N°  12.
 Хаберман  X.  М.  1956.  О  структуре  и  динамике  мезофауны  низинных  болот
Эстонской  ССР.—  Энтомол.  обзор,  XXXV,  3:  620—636.
 263

Частухин  В.  Я.  и  Николаевская  М.  А.  1948.  Биология  почв,  I.  М.*
изд.  Главн.  упр.  по  заповедникам.
 Частухин  В.  Я.  и  М.  А.  Николаевская.  1953.  Исследования  по  раз¬
ложению  органических  остатков  под  влиянием  грибов  и  бактерий  в  дуб¬
равах,  степях  и  полезащитных  лесных  полосах.—  Труды  Бот.  ин-та  им.
В.  Л.  Комарова,  серия  II,  в.  8:  201—326.
 Чернова  Н.  М.  1958.  Проволочники  лесных  почв  Вологодской  области.  Всес.
совещ.  по  почвенной  зоологии.  М:  97—98.
 Чернова  Н.  М.  1962.  Динамика  численности  беспозвоночных  в  землянона¬
возных  компостах.—  Агробиология,  №  6  (138):  879—881.
 Чернова  Н.  М  1963а.  Зоологические  процессы  при  созревании  торфонавоз¬
ного  компоста.—  Почвоведение,  №  9:  95—102.
 Чернова  Н.  М.  19636.  Динамика  численности  коллембол  в  компостах  из
листового  опада.—  Зоол.  ж.,  42,  9:  1370—1382.
 Штейнберг  Д.  М.  1956.  Фауна  такыров.  Сборник  «Такыры  и  их  освоение».
Изд-во  АН  СССР,  1956.
 Шульга  А.  А.  1926.  Типы  почвообразования  на  Черноморском  побережье
(с  картой).—  Труды  Кубанско-Черн.  н.-и.  ин-та,  в.  44,  Краснодар.
 Эглитис  В.  К.  1954.  Фауна  почв  Латвийской  ССР.  Под  ред.  М.  С.  Гиля¬
рова.  Рига.
 Эйтминавичюте  И.  С.  1958.  Орибатиды  Литовской  ССР.  Автореф  дисс.
Вильнюсский  гос.  ун-т,  Вильнюс,  22  стр.
 Эйтминавичюте  И.  С.  1960а.  Распространение  орибатоидных  клещей  в
хвойном  лесу.—Труды  АН  СССР  Лит.  ССР,  серия  В,  3  (23):  69—76.
 Эйтминавичюте  И.  С.  19606.  Распространение  орибатоидных  клещей  в
смешанном  лесу  —  Там  же,  серия  В,  2  (22):  43—53.
 Эйтминавичюте  И.  С.  1960в.  Распространение  орибатоидных  клещей  в
лиственном  лесу  —  Там  же,  серия  В,  3  (23):  79—88.
 Юрлова  М.  Н.  1958.  Изменение  почвенной  фауны  целинной  степи  под  влия¬
нием  различных  методов  и  длительности  обработки  почвы.  Моек.  Гос.  пед.
ин-т,  конф.  молодых  ученых  сотр.  фак-та  естествозн.  Тезисы  докл.,  9—10.
 Юрлова  М.Н.  1962.  Изменение  почвенной  фауны  целинной  степи.  Материа¬
лы  по  фауне  и  экологии  животных.  3—63.  М,  МГПИ.
 Яковлев  С.  А.  1914.  Грунты  и  почвы  вдоль  линии  Армавир  —  Туапсинской
ж.  д.—  Сообщ.  XV  бюро  по  почвовед,  и  земледелию:  242—243.
 Ярошенко  П.  Д.  1950.  Основы  учения  о  растительном  покрове.  М.,  Гео-
графгиз.
 Яхонтов  В.  В.,  А.  Г.  Да  влет  ши  на  и  др.  1962.  Типичные  и  массовые
насекомые  Голодной  степи.  Животный  мир  Голодной  степи,  41—108.  Таш¬
кент.
 А11  е  е  W.  С,  Т  о  г  w  i  k  М.  М,  L  a  h  г  J.  Р.,  Н  о  11  i  s  t  е  г  Р.  L.  1930.  Influence
of  soil  reaction  on  earthworms.—  Physiol.  Zool.,  3,  2.  164—200.
 Amiet  J.—  L  1961—1962.  Le  peuplement  carabologique  des  forets  du  Jura
Salinois  —  Mem.  Soc.  nation,  sci.  natur.  et  math.  Cherbourg  L,  5-me  ser.
4—56.
 Anderson  G  M  1920  The  slender  wireworm.—  South  Carojina  Agric.  Exptl
Sta  ,  Clemson  Agric  Coll.,  Bull.  204.
 А  г  n  о  1  d  i  К.  V.,  G  h  i  1  а  г  о  v  M.  S.  1963.  Die  Wirbellosen  im  Boden  und  in
der  Streu  als  Indikatoren  der  Besonderheiten  der  Boden-  und  Pflanzendecke
der  Waldsteppenzone.-t-Pedobiologia,  2:  183—222
 Atlavinyte  О  1960.  glieku  migraeija  dirvozemiu  sluoksniose.  Lietv.  TSR,
Mosklq  Akad.  Darbai,  ser  С,  1  (21)*  145—151.
 Atlavinyte.  O.  1960  Dirvozemio  ypatybiq  jtaka  slieky  paplitimui  ir  ju  gau-
sumui.  Lietv.  TSR,  Mosklv  Akad.  Darbai,  ser.  C,  2  (22):  55—64.
 В  a  11  z  e  г  R.  1955.  Regenwurmfauna  und  Bodentyp.—  Z.  Pflanzenernahr.
Diing.  und  Bodenkunde,  71  (116):  246—252.
 Barley  К.  P.  1961.  The  abundance  of  earthworms  in  agricultural  land  and
their  possible  significance  in  agriculture.—  Advances  Agron.,  13:  249—268.
 264

Bartos  E  1940.  Studien  uber  die  moosbewohnenden  Rhizopoden  der  Karpa-
ten.—  Arch.  Protistenkunde,  94:  93—160.
 Biczok  E.  1955.  Investigations  of  the  Protozoa  from  the  Rhizosphere  of  the
field  of  Papakovacsi.—  Allattani  kozlemenyek,  XLV  (1—2):  21—32.
 Biczok  E.  1956.  Contributions  to  the  Protozoa  of  the  Rhizosphere  of  wheat.—
Acta  Zool.  Acad,  scient.  hung.,  II  (1—2):  115—147.
 Blanck  E.  1930.  Handbuch  der  Bodenlehre,  Bd.  4.  Berlin.
 В  1  о  w  e  r  J  G.  1956  Some  relations  between  Millipeds  and  the  soil  —  Sixieme
Congr  sci  sol,  III,  28,  169—176
 Blunck  H.,  Merkenschlager  F.  1925.  Zur  Okologie  der  Drahtwurm-
herde.—  Nachrichtenbl.  Dtsch.  Pflanzenschutzdienst.  Berlin,  95—98.
 Bonnet  L.,  Thomas  R.  1960  Thecamoebiens  du  sol.  Faune  terrestre  et  d’eau
douce  des  Pyrenees-Orientales,  fasc  5.  Paris,  Hermann,  pp.  1—103.
 Bornebusch  С.  H.  1930.  The  fauna  of  forest  soil.  Copenhagen,  224.
 Bouchard-Chantereaux  1861  Observations  sur  les  Helices  saxicaves
du  Boulonnais.  (приведено  no  Harle,  1900).
 Brauns  A.  1955.  Angewandte  Bodenbiologie,  waldbauliche  Probleme,  Raum-
forschung  und  Landesplannung.—  Neues  Arch.  Niedersachsen,  H.  1/3.  1—18.
 Bretonniere.  1888  Perforation  de  roches  calcaires  par  les  escargots,
(приведено  no  Harle,  1900).
 Brunnacker  M.,  Brunnacker  K.  1959.  Gehauseschneckenfauna  und  Bo-
den—Zool.  Anz.,  163,  5/6:  128—134.
 Buckland  1838—1839.  Bull.  Soc.  geol  France,  10:  p.  434  (по  M.  E.  Harle.
Essai  de  bibliographie  du  creusement  des  rochers  par  les  colimacons.—  Soc
hist.  Nat.  Toulouse,  33:  259—263).
 Buckle  P.  1923.  On  the  ecology  of  soil  insects  on  agricultural  land.—  J.  Ecol,
11:  93—102.
 Campbell  R.  E.,  Stone  M.  W.  1938.  Flooding  for  the  control  of  wire-
worms—J.  Econ.  Entomol,  31,  2:  286—291.
 C  a  s  s  a  g  n  a  u  P.  1961.  Ecologie  du  sol  dans  les  Pyrenees  centrales.  Les  bioceno¬
ses  de  Collemboles.  Problemes  d’ecologie.  Paris,  Hermann,  p  1—235.
 Cernosvitov  L.  1932  Die  Oligochaetenfauna  der  Karpaten.  II.—  Zool.  Jahrb.
Syst.,  62,  5/6:  525—546.
 Cloudsley-Thompson  J.  L.  1959.  Microclimate,  diurnal  rhythms  and  the
conquest  of  the  land  by  Arthropods  —  Internat.  J.  Bioclimathol.  and  Biome-
teorol,  III,  pt.  Ill,  sect.  В,  p.  1—8
 Cognetti  deMartiis  L.  1906.  Nuovi  dati  sui  Lumbricidi  dell’Europa  orien¬
tate—  Boll.  Mus.  Torino,  21,  N  527:  1—18.
 Cook  W.  1929.  Bioclimatic  zonation  for  studying  the  economic  distribution  of
injurious  insects.—  Ecology,  10,  N  3:  282—293.
 С  о  q  u  e  г  e  1  Ch.  1859.  Note  sur  la  larve  de  la  Megacephala  euphratica  01.—  Ann.
Soc.  entomol.  France,  ser.  3,  7:  615—618.
 Delamare  Deboutteville  Cl.  1950.  Recherches  ecologiques  sur  la  micro-
faune  du  sol  des  pays  temperes  et  tropicaux.  Paris,  Vie  et  Milieu,  Suppl.
1,  360  p
 Delamare  Deboutteville  CL,  Rappoport  E.  1962.  Etudes  sur  la
faune  du  sol.  Biologie  de  TAmerique  Australe,  v.  I.  Paris,  p.  1—657.
 Dillon  E.  S,  Dillon  L.  S.  1961.  A  manual  of  common  beetles  of  Eastern
North  America.  Row,  Peterson  and  C°.  Evanston,  111  and  Emsford  N.  Y.,
VIII,  884  p.
 Drift  J.  van  der.  1950.  Analysis  of  the  animal  community  in  a  beech  forest
floor.  Wageningen  168  p.
 Drift  J.  van  der.  1962.  The  soil  animals  in  an  oak-wood  with  different  types
of  humus  formation.  In:  Progress  in  soil  zoology.  P.  W.  Murphy  (Ed.).
London,  p.  343—345.
 D  u  n  g  e  r  W.  1958a.  Uber  die  Veranderung  des  Fallaubes  im  Darm  von  Boden-
tieren.—  Z.  Pflanzenernahr.,  Diing  und  Bodenkunde,  82  (127),  H.  2/3:  174—
193.
 D  u  n  g  e  r  W.  1958b.r  Ober  die  Zersetzung  der  Laubstreu  durch  die  Boden-Mak-
rofauna  im  Auenwald.—  Zool.  Jahrb.,  Syst.,  86:  129—180.
 18  M.  С.  Гиляров 	265м

Edney  E.  В.  1956  (1958).  The  microclimate  in  which  woodlice  live.—  Proc.
Tenth  Internat.  Congr.  Entomol.,  1:  709—712.
 Edwards  C.  A.  1961.  The  ecology  of  Symphyla.  Pt.  III.  Factors  controlling
soil  distribution.—  Entomol.  exptl.  et  appl.,  4:  209—256  Amsterdam.
 Eidmann  E.  1943.  Sukzession  westafrikanischer  Holzinsekten.—  Mitt.  Dtsch.
Akad.  Forstwiss,  2:  240—271.
 Engler  A.  1(913  Ueber  die  Vegetationsverhaltnisse  des  Kaukasus...—  Abhandl.
bot  Vereins  Brandenburg,  LV
 F  i  d  1  e  г  J.  H.  1937.  An  investigation  into  the  relation  between  chafer  larvae
and  the  physical  factors  of  their  soil  habitat.—  J.  Animal  Ecol,  5:  333—347.
 Folkmanova  B.,  Кос  is  M,  Zlamalova  M.  1955  Prispevky  к  poznanj
nektorych  edafickych  skupin  clenovcfi  z  udoli  Dyje.—  \^stn.  Ceskosl.  Spolec.
zool.,  XIX,  c  2:  306—330.
 Forsslund  K-H.  1939  (1938).  Bidrag  till  kannedomen  om  djurlivets  i  marken
inverkan  pa  markomvandlingen.  I  Om  nagra  hornkvalsters  (Oribatiders)
naring.—  Medd.  Statens  skogsforsoksanstalt,  H  31,  №  3:  87—104.
 Forsslund  K.-H.  1943.  Studier  over  det  lagre  djurlivet  i  Nordsvensk  skog-
smark  —Medd.  Statens  skogsforsoksanstalt,  H.  34,  №  1:  1—283.
 Franz  H  1951.  Bodenzoologie  als  Grundlage  der  Bodenpflege.  Berlin,  Akad.
Verl.
 Franz  H  1952.  Die  Bedeutung  vergleichender  Untersuchungen  an  Biocenosen
fiir  die  Losung  historisch  —  tiergeographischen  Probleme.—  Trans.  IX
Internat  Congr.  Entomol.,  2:  547—552.  Amsterdam.
 Franz  H  1953  Die  Nord-Ost-Alpen  im  Spiegel  ihrer  Landtierwelt.  Innsbruck,
S.  1—79.
 Franz  H.  1060.  Felbodenkunde.  Wien  —  Miinchen,  Verl.  G.  Fromme  u.  Co.,
 583  S.
 Franz  H.  1960.  Die  Tiergeographischen  Verhaltnisse  Osterreichs.—  XI  Inter¬
nat.  Kongr.  Entomol.  Wien,  1:  450—454.
 Franz  H.  1962  The  soil  profile  and  its  description.  In:  Progress  in  soil  zoo¬
logy.  P.  W  Murphy.  (Ed  ).  London,  p.  319—323.
 Franz  H.  1963  Biozonotische  und  synokologische  Untersuchungen  fiber  die
Bodenfauna  und  ihre  Beziehungen  zur  Mikro-  und  Makroflora.  Soil  Orga¬
nisms.  Proc.  Colloq.  on  Soil  Fauna...  S.  345—367.
 Frenzel  G  1936  Untersuchungen  fiber  die  Tierwelt  des  Wiesenbodens.  Jena,
G.  Fischer-Verl.
 Friederichs  K.  1930  Grundfragen  und  Gesetzmafiigkeiten  der  land-  und
forstwissenschaftlichen  Zoologie,  Bd.  I—II.  Berlin,  P.  Parey.
 Fromming  E.  1956.  Quantitative  Untersuchung  fiber  die  Bedeutung  bodenbe-
wohnender  Landschnecken  bei  der  Stoffumwandlung  ffir  den  Abbau  des
Fallaubes  —  Biol  Zbl.,  75:  705—711.
 Ffihrer  E.  1961  Der  Einflufi  von  Pflanzenwurzeln  auf  die  Verteilung  der
Kleinarthropoden  im  Boden,  untersucht  an  Pseudotritia  ardua  (Oribafei).—
Pedobiologia,  1,  2:  99—112.
 Gersdorf  E  1937.  Okologisch-faunistische  Untersuchungen  fiber  die  Carabi-
den.—  Zool.  Jahrb.,  Abt.  Syst,  70,  17—86.
 G  i  s  i  n  G.  1952.  Oekologische  Studien  fiber  die  Collembolen  des  Blattkom-
posts  —  Rev.  suisse  zool.,  59,  28:  531—578.
 G  i  s  i  n  H.  1955.  Recherches  sur  la  relation  entre  la  faune  endogee  de  Collembo-
les  et  les  qualites  agrologiques  de  sols  viticoles.—  Rev.  suisse  zool.  62,  fasc.
4,  №  37:  601—648. 	,
 G  i  s  i  n  H.  1956.  L’action  (fun  amendement  au  krilium  sur  les  Collemboles  du
sol.—  Sixieme  Congr.  sci  sol.  Paris,  1956,  III,  1:  7—9.
 G  h  i  1  a  г  о  v  M.  S.  1956.  Soil  fauna  investigation  as  a  method  in  soil  diagno¬
stics  (The  South  Crimean  terra  rossa  taken  as  an  example).—  Boll.  Lab.
zool.  gen  e  agraria.  «F.  Silvestri*.  XXXIII:  574—585.
 G  h  i  1  а  г  0  v  M.  S.  1057*  The  Embiae  of  European  part  of  the  USSR.—  Casop.
ceskosl.  spol.  entomol,  54,  3:  205—212.
 G  h  i  1  a  r  0  v  M.  S.  1959.  Die  Gesetzmafiigkeiten  der  zonalen  Verbreitung  schad-
 266

licher  Bodeninsekten  im  europaischen  Teil  der  UdSSR  —  Verhandl.  IV.  Inter-
nat.  Pflanzenschutzkongr.  Hamburg,  1957,  1:  831—836.
 Ghilarov  M.  S.  1960.  Die  zonale  Verbreitung  der  Bodenwirbellosen  in  den
Steppengeholzen.—  XI.  Internat.  Kongr.  Entomol.  Wien,  1:  445—448.
 Ghilarov  M.  S.  1961.  Die  Veranderung  der  Steppenbodenfauna  unter  dem
Einflufi  der  kunstlichen  Bewaldung.—  Beitr.  Entomol,  11,  3/4:  256—269.
 Ghilarov  M.  S.  1963.  Les  etudes  pedozoologiques  en  URSS.—Ann.  Epiphy-
ties,  14,  1:  73-80.
 Grant  W.  C.  1955.  Earthworm  breeding  farms.—Science,  121,  JV°  3134:
107—108
 Grofipietsch  Th.  1955.  Die  testaceen  Rhizopoden  der  Hochmoore  und  ihre
Bedeutung  fur  Moorforschung  —  Gewasser  und  Abwasser,  6:  5—19.
 H  a  a  r  10  v  N.,  1955  Vertical  distribution  of  mites  and  Collembola  in  relation
to  soil  structure.  Soil  Zoology.  Proc.  Univ.  Nottingham,  Butterworth,  Lon¬
don.  p.  167—179.
 H  а  а  г  1  0  v  N  1958.  The  diameters  of  cavities  in  the  soil  and  the  area  of  their
surrounding  walls,  seen  in  relation  to  the  Microarthropods  present.—  XVth
Internat.  Congr.  Zool.,  Sect.  IV,  pap.  18:  1—4.
 H  а  а  г  1  0  v  N.  1960.  Microarthropods  from  Danish  soils.—  Oikos,  suppl.  3:
 I— 	176.
 Haberman  H.  1960.  Die  Salz-  und  Pseudosalzkafer  der  Kustenzone  von  Est-
land.—  XI.  Internat.  Kongr  Entomol  Wien,  1-  469—476.
 Hairston  N.  G,  Byers  G.  W.  1954.  The  soil  Arthropods  of  a  field  in  Sout¬
hern  Michigan:  a  study  in  community  ecology.—  Contribs  Lab.  Vertebrate
Biol.  Univ  of  Michigan,  Ann.  Arbor,  N  64:  1—37.
 Halaskova  V,  Kunst  M  1960.  Ober  einige  Bodenmilbengruppen  aus  dem
Moosgebiet  «Soos»  in  Bohmen.—  Acta  Univ.  Carolinae,  Biol,  suppl.,  1960:
 II— 	58.  Praha.
 Harle  M.  E.  1900.  Rochers  creuses  par  les  colimagons...—  Soc  Hist  Nat,
Toulouse,  33:41—47.
 Harnisch  О  1925.  Studien  zur  Okologie  und  Zoogeographie  der  Moore  —
Zool.  Jahrb.  Abt.  Syst.,  51  :  1—166.
 Harnisch  O.  1927.  Einige  Daten  zur  rezenten  und  fossilen  testaceen  Rhizo-
podenfauna  der  Sphagnen.—  Arch  Hydrol.,  18:  345—360.
 Harnisch  O.  1929  Die  Biologie  der  Moore.  Die  Binnegewasser,  7.  Stuttgart.
 Harnisch  O.  1948.  Rhizopodenanalyse  der  Moore.—  Biol.  Zbl.,  67,  11/12:
551—562
 Heal  0.  W.  1961.  The  distribution  of  testate  amoebae  (Rhizopoda:  Testacea)
in  some  fens  and*  bogs  in  Northern  England.—  J.  Linnean  Soc.  London
(Zool.),  XLIV,  298*  364—382
 Hesse  R.  1924.  Tiergeographie  auf  okologischer  Grundlage.  Jena,  G.  Fischer-
Verl.
 Heybach  G.  1959.  Ober  die  Collembolenfauna  verschiedener  Waldboden.—
Verhandl  zool  -bot.  Ges.,  Wien,  98,  u  99:  31—51.
 Heydemann  B.  1955.  Carabiden  der  Kulturfelder  als  okologische  Indikato-
ren  Bericht  fiber  die  7.  Wanderversammlung  Deutscher  Entomologen.  Ber¬
lin,  S.  173—185.
 Heydemann  B.  1960.  Die  biozonotische  Entwicklung  vom  Vorland  zum
Koog.  T.  I.  Spinnen  (Araneae).—  Abhandl.  Akad.  Wiss.  und  Literatur
KL,  Jg.  1960,  №  11:  745—913.
 Heydemann  B.  1962.  Die  biozonotische  Entwicklung  vom  Vorland  zum
Koog.  T  II.  Kafer  (Coleoptera).—  Abhandl.  Akad.  Wiss.  und  Literatur
Mainz.  Math.-Naturwiss.  K1,  №  11:  767—964.  Wiesbaden.
 Holler-Land  G.  1959.  Ober  die  Besiedlung  des  Bodens  mit  Collembolen  bei
Diingung  mit  verschieden  behaltendem  Klarschlamm.—  Z.  angew.  Entomol.,
44,  4:  425—444.
 H  о  r  i  о  n  A.  1949.  Kaferkunde.  Frankfurt  a.  M.
 Ionescu  M.  A.  1932.  Contributiuni  la  studiul  faunei  frunzarului  (patura  de
frunze  moarte)  dn  fag.  Teze  fac.  st.  Univ.  Bucure^ti,  N  72:  1—100.
 18*
 267

Jaccard  P.  1902.  Lois  de  distribution  florale  dans  la  zone  apline  —  Bull.  Soc.
Vaud.  Sci.  Nat.,  38:  69—130.
 J  а  с  о  t  A.  P.  1936.  Soil  structure  and  soil  biology.—  Ecology,  37:  359—379.
 Jageman  E.  1955.  Kovarikoviti—Elateridae.  Fauna  CSR,  sv.  4,  Praha,  vyd.
 CSAV.
 Karppinen  E.  1956  Untersuchungen  fiber  die  Oribatiden  von  Kilpisjarvi  in
Nordfinnland.—  Ann.  entomol.  Fennici,  22,  3:  121—>129.
 Karppinen  E.  1957  Die  Oribatiden-Fauna  einiger  Schlag-  und  Brandfla-
chen.—  Ann.  Entomol.  Fennici,  23,  4:  181—203.
 Karppinen  E  1958  Untersuchungen  fiber  die  Oribatiden  (Acar.)  der  Wald-
boden  von  Hylocomium-Myrtillus-Typ  in  Nordfinnland.—  Ann.  Entomol.
Fennici,  24,  4*  149—168.
 Karppinen  E.  1958.  Uber  die  Oribatiden  (Acar.)  der  Finnischen  Waldbo-
den.—  Ann.  Zool.  Soc.  «Vanamo»,  19,  1:  1—43.
 Kevan  D.  K.  McE  (Ed).  1955.  Soil  Zoology.  (Colloqium  at  Nottingham).
Butterworth.  London.
 Kevan  D.  K.  McE.  1962  Soil  animals.  London,  Whitherby  Ltd.
 К1  i  n  g  e  H.  1958  Z.  Pflanzenernahr.  Dfing.  und  Bodenkunde,  80:  237—244.
 Knulle  W  1951  Die  Bedeutung  natfirlicher  Faktoren  ffir  tierokologische
Untersuchungen  demonstriert  an  der  Verbreitung  der  Spinnen.—  Verhandl.
Dtsch  Zool  Ges.  Wilhelmshaven,  S.  420—433.
 iKnfille  W.  1953.  Zur  Okologie  der  Spinnen  an  Ufern  und  Kfisten.—  Z.  Mor-
phol.  und  Okol.  Tiere,  42:  117—«158
 К  nil  lie  W  1957.  Vorkommen  und  Indikationswert  von  Oribatiden  (Acari:  Ori-
batei)  in  postglazialen  Ablagerungen  —  Zool  Anz.,  159,  H  9—10:  215—229.
 Knfille  W.  1957.  Die  Verteilung  der  Acari  im  Boden.—  Z.  Morphol.  und  Okol.
Tiere,  46:  397—432.
 Koffman  M.  1929.  Zur  Methods  direkter  Untersuchung  der  Mikrofauna  und
Mikroflora  des  Bodens.—  Zbl.  Bakteriol,  II.  Abt.,  78  (1):  337—352.
 Kolosvary  G.  1933.  Beitrage  zur  Faunistik  und  Okologie  der  Tierwelt  der
ungarlandischen  Junipereten.—  Z.  Morphol.  und  Okol.  Tiere,  28,  1.
 Kostowicki  A.  S.  1954.  Materialy  do  biogenezy  wzgorz  kserotermicznych
w  dolinie  Nidy.—  Przegl.  geogr.,  26,  №  1:  66—68.
 Krebs  N.  1928.  Die  Ostalpen  und  das  heutige  Osterreich.  Stuttgart.
 Krogerus  R.  1960.  Okologische  Studien  fiber  nordische  Moorarthropoden  —
Comment,  biol.  Soc.  scient.  fennica,  XXI,  3:  1—239.
 Kseneman  M.  1938.  Vztahy  Apterygotfi  к  vlastnostem  stanoviStS  se  zrete-
dem  na  lesm  pfidy  —  Sbor.  Vysoke  scoly  zemёd.  a.  Lesn.  fak.  Вгпё  Sign.
D  26:  1—56
 Kubiena  W.  1943.  Beitrage  zur  Bodenentwicklungslehre.—  Bodenkunde  und
Pflanzenernahrung,  29  (74):  108—120.
 Kuenen  D.  I.  1959.  Excretion  and  waterbalance  in  some  land  isopods.—
Entomol.  Exptl.  and  Appl.,  2:  287—294.
 К  fi  h  n  e  11  W.  1950.  Bodenbiologie.  Wien,  Verl.  Herold.
 Kfihnelt  W.  1961.  Soil  biology.  London,  Faber  and  Faber.
 Kulczinski  S.  1928,  Zespoly  roslin  w  Pieninach.—Bull,  internat.  Acad.
Cracovie,  ser  B,  Suppl.  2*  57—204.
 Lane  M.  С.,  E.  W.  Jones.  1936.  Flooding  as  a  mean  of  reducing  wireworm
infestation  —  J.  Econ.  Entomol.,  29,  5:  842—850.
 Lang  J.  1954.  Mnogonozki.  Fauna  CSR,  sv.  Praha,  2:  1—185.
 Lang  J.  1958  Microchoreleuma  voigti  Verb,  a  Macheiriophoron  wehranum
Verh.,  dva  nove  druhy*mnogonozek  pro  CSR.—  Vestn.  Ceskosl.  spol.  zool.
XXII,  3:  193—198.
 Langenbuch  R.  1932.  Beitrage  zur  Kenntnis  der  Biologie  von  Agriotes
lineatus  L.  und  Agriotes  obscurus  L.—Z.  angew.  Entomol.,  XIX,  2: 	278—
 ЗОО.
 Leuthold  Rosin  a.  1961.  Vergleichende  Untersuchung  der  Tierwelt  ver-
schiedener  Wiesenboden  im  Oberbayerischen  Raum,  unter  besonderer
 268

Berikksichtigung  der 	Collembolen.—  Z. 	angew.  Entomol,  49, 	1:
 1—50.
 Lindroth  C.  1945.  A  revision  of  the  genus  Synuchus  Gyll.  (Col.,  Carabi-
dae).—  Trans.  Roy.  Entomol.  Soc.,  London,  108,  11:  485—585.
 Lohwasser  W.  1953.  Kalkdiingungsversuche  im  Eggegebirge  —  Forstarchiv,
24,  H.  9/10. 	i
 Loub  W.  1960.  Die  mikrobiologische  Charakterisierung  von  Bodentypen.—
Bodenkultur,  11,  1:  38—70.
 Lozlk  V.  1962.  Soil  conditions  and  their  influence  on  terrestrial  Gastropo¬
da  in  Central  Europe.  In:  Progress  in  Soil  Zoology.  Murphy  P.  W.  (Ed.).
Butterworth,  London,  p.  334—342.
 L  у  f  о  г  d  W.  H.  1943.  The  palatability  of  freshly  fallen  forest  tree  leaves  to
millipedes.—  Ecology,  24:  252—261.
 Maldague  M.  1959.  Importance  et  roles  de  la  microfaune  du  sol.—  Bull.
Agric.  Congo  Beige,  L,  №  1:  5—34.
 Maldague  M.  E.  1961.  Relations  entre  le  couvert  vegetal  et  la  microfaune.—
Pubis.  Inst.  nat.  etude  agron.  Congo  (INEAC),  ser.  sci.,  №  90:  1—122,
Bruxelles.
 M  anolache  C.  J.  1937.  Cercetari  cantitative  asupra  macrofaunei  frunzarului
de  larix  §i  stejar.  Inst,  cercet.  agron.  Stat.  Entomol.  Bucure^ti,  pp.  1—134.
 Marcuzzi  G.  1956.  Fauna  della  Dolomiti.—  Mem.  Inst.  Veneto,  cl.  sci.  mat.
e  natur.,  XXXI*  1—595.
 Marcuzzi  G.  1956.  Die  Fauna  der  Dolomiten.—  Verhandl.  zool.-bot.  Ges.
Wien,  96:  95—110.
 Mark  A.  F.  1959.  The  flora  of  the  grass  balds  and  fields  in  Southern  Appa¬
lachian  Mountains.—  Castanea,  24:  1—21.
 Meyer  L.  1943.  Experimenteller  Beitrag  zur  mikrobiologischen  Wirkungen  auf
Humus-  und  Bodenbildung.—  Bodenkunde  und  Pflanzenernahrung,  29  (74):
119—134.
 Mountford  M.  D.  1962.  An  index  of  similarity  and  its  application  to  classi-
ficatory  problems.  In:  Progress  in  Soil  Zoology.  P.  W.  Murphy  (Ed.).  Lon¬
don,  p.  43—50.
 Mrohs  E.  1958.  Die  Collembolen  des  Flachmistkompostes.—  Z.  angew.  Ento¬
mol,  42,  3:  316—333.
 Mrohs  E.  1961.  Die  Tierbesiedlung  des  Kompostes  bei  Zusatz  verschiedener
anorganischer  Dungemittel  im  Flachkompostverfahren  nach  P.  Augustin
Hessing  —  Z.  angew.  Entomol,  48,  4:  345—376.
 Morris  H.  M.  1922.  The  insect  and  other  invertebrate  fauna  of  arable  land
at  Rothamsted.  1.—Ann.  Appl.  Biol,  14:  442—464.
 Muller  P.  1887.  Studien  uber  die  naturlichen  Humusformen  und  deren  Ein-
wirkung  auf  Vegetation  und  Boden.  S.  1—324.
 Murphy  P.  W.  1952.  Soil  faunal  investigations.  Reprint  from  Report  on  Re¬
search,  p.  1—4.
 Murphy  P.  W.  1955.  Ecology  of  the  fauna  of  forest  soils.  In:  Soil  Zoology
(Proc.  Univ.  Nottingham),  p.  99—124.  Bitterworth,  London.
 Murphy  P.  W.  (Ed.).  1962.  Progress  in  Soil  Zoology..  London,  Butterworth.
 Naglitsch  F.  1962a.  Untersuchungen  uber  die  Beziehungen  zwischen  Indivi-
duen-  und  Artenzahl  der  Collembolen  auf  leichten  und  schweren  Boden.—
Wiss.  Z.  Humboldt-Univ.  Berlin,  Math.—naturwiss.  Reihe,  XI,  2:  328.
 Naglitsch  F.  1962b.  Untersuchungen  uber  Individuen-  und  Artenzahl  der
Collemboden  auf  leichten  und  schweren  Boden.  Soil  organisms.  North-Hol-
land  Publ.  Co.  Amsterdam,  p.  182—192.
 Nemenz  H.  1958.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Spinnenfauna  des  Seewinkels.—
Sitzungsber.  Osterr.  Akad.  Wiss,  Abt.  I,  167:  83—118.
 Nevros  K,  Zvorykin  J.  1939.  Zur  Kenntnis  der  Boden  der  Insel  Kreta
(Griechenland).  Soil  Res.  6:  242—307.
 Nosek  J.  1955.  Biocenologicky  vyskum  lesa.—  Sborn.  Ceskosl.  Akad.  zemed.
ved.  Rada  lesn,  28,  №  5:  199—210.
 269

Nosek  J.  1957.  Vyskum  pudni  fauny  jako  soucdst  vyskumu  biocenesy  lesa.
II.  Posnamki  к  ekologii  pudni  fauny  s  hlediska  biologie  pudy  —  Biol,  prace
Slovensk.  Akad.  ved,  III  (2):  1—Г54.
 P  a  1  i  s  s  a  A.  1960.  Beitrage  zur  Okologie  und  Systematik  der  Collemboden
von  Salzwiesen.—  Dtsch.  Entomol.  Z.,  N.  F.,  6,  4:  273—321.
 P  a  1  i  s  s  a  A.  1960.  Beitrage  zur  Okologie  und  Systematik  der  Collem-
bolen  von  Salzwiesen,  2.  Teil.  Dtsch.  Entomol.  Z„  N.  F.,  7,  4/5:
357—413.
 Palmen  E.  1946.  Materialien  zur  Kenntnis  der  Kaferfauna  im  westlichen
Swir-Gebiet.—  Acta  Soc.  pro  Fauna  et  Flora  Fennica  65,  3:  1—198.
 Palmen  E.,  Platonoff  S.  1943.  Zur  Autokologie  und  Verbreitung  der
Ostfennoskandischen  Flufiuferkafer.—Ann.  Entomol.  Fennici,  9,  N  2:
74—195.
 Panin  S.  1955.  Familia  Carabidae.  Fauna  R.P.R.,  X,  2:  1—148.
 Panin  S.  1955.  Familia  Scarabaeidae.  Fauna  R.P.R.  Insecta,  10,  3:  1—121.
 Peattie  R.  1931.  Heighth  limits  of  mountain  economies.—  Geogr.  Rev.,  21,  3.
 Ramann  E.  1905.  Bodenkunde.  2  Aufl.,  Berlin;  1911,  3  Aufl.
 Raw  F.  1951.  The  ecology  of  the  Garden  Chafer  Phyllopertha  horticola  (L.)
with  preliminary  observations  on  control  measures.—  Bull.  Entomol.  Res.,
42  (3):  605—646.
 R  a  w  F.  1956.  The  abundance  and  distribution  of  Protura  in  Grassland.—  J.
Animal.  Ecol.,  25,  1:  15—21.
 Reifenberg  A.  1931,  Die  Abhangigkeit  der  Roterdebildung  vom  Mutter-
gestein.—  Soil.  Res.,  2,  №  3,  Berlin,  201—203.
 Reifenberg  A.,  Adler  S.  1933.  Vergleiche  zwischen  der  Verwitterung  von
Kalkgestein  und  basischen  Eruptivgestein  im  Mittelmeergebiet.—  Z.  Pflan-
zenernahr.  Diing.  und  Bodenkunde,  XXX,  4—6.
 Rensch  B.  1932.  Ober  die  Abhangigkeit  der  Grofie,  des  relativen  Gewichtes
und  der  Oberflachestruktur  der  Landschnecken  von  den  Umweltfaktoren.—
Z.  Oekol.  und  Morphol.  Tiere,  25:  757—807.
 Richardson  H.  I.  1938.  The  nitrogen  cycle  in  grassland  soil.—  J.  Agric.,
XXVIII.
 Riha  G.  1951.  Zur  Oekologie  der  Oribatiden  in  Kalksteinboden.—  Zool.  Jahrb.
Abt.  Syst.  80:  407—450.
 Rittershaus  K.  1927.  Studien  zur  Morphologie  und  Biologie  von  Phyllo¬
pertha  horticola  horticola  und  Anomala  aenea.—  Z.  Morphol.  und  Okol.
Tiere,  8:  271—408.
 Rosa  D.  1895.  Nuovi  Lombrichi  dell’Europe  orientale.—  Bol.  Mus.  zool.  ed
anat.  compar.  Torino,  10,  215:  1—8.
 Rosa  K.  1956.  Mikroflora  a  mikrofauna  horicich  hald  u  Sokolova  (Mikroflora
und  Mikrofauna  schwelender  Halden  bei  Sokolov).—  Biologia  (Bratislv-
 ^  va),  11,  No  9:  541—547.
 Rosa  K.  1957.  Mikroedafon  lesnich  pCid  Javoriny  na  Slovensku.—  Lesn.  casop.,
Rocn.  Ill,  №  2—3:  217—238.
 Rosa  K.  1961.  Mikroedafon  luzniho  lesa.  Prace  vyzkumnych  listavii  lesnickych
CSSR.  sv.  23:  7—30.
 R6sa  K.  1962.  Mikroedafon  im  degradierten  Kieferbestand  und  in  Topfen  auf
tertiarem  Sand  in  Nova  Ves  bei  Ceske  Budejovice.—  Acta  Univ.  Carolinae,
Biol.  Suppl.,  7—30.
 Salmon  J.  T.  1941.  The  Gollembolan  fauna  of  New  Zealand.—  Trans.  Roy.
Soc.  N.  Z.,  70,  4:  282—431.
 Savely  H.  E.  1939.  Ecological  relations  of  certain  animals  in  dead  pine  and
oak  logs.—Ecol.  Monogr.  9  :  321—385.
 Schaller  Fr.  1951.  Zur  Okologie  der  Collembolen  des  Mainzer  Sandes.—
Zool.  Jahrb.,  Abt.  Syst.,  79,  H.  5/6:  449—513.
 Scherney  F.  1960.  Beitrage  zur  Biologie  und  okonomischen  Bedeutung  rau-
berisch  lebenden  Kaferarten.  Untersuchungen  iiber  das  Auftreten  von  Lauf-
kafern  in  Feldkulturen.  T.  II.—Z.  angew.  Entomol.,  47,  2:  231—255*
 270

Scherney  F.  1962.  Laufkafer  als  naturliche  Heifer  der  Schadlingsbekamp-
fung.—  Bayer.  Landesanst.  Pflanzenschut'z.  Pflanzenschutzinformationen,
№  3:  1—8.
 Schimitschek  E.  1952—1953.  Forstentomologische  Studien  im  Urwald
Rotwald.  Zeitschr.  f.  angew.  Entomol.,  T.  I,  34:  178—215;  T.  II,  34:  514—
545;  T.  Ill,  35:  1—54.
 Schonborn  W.  1962a.  Die  Okologie  der  Testaceen  im  oligotrophen  See,  dar-
gestellt  am  Beispiel  des  grofien  Stechlinsees.—  Limnologica  (Berlin),  1,
2:  111—182.
 Schonborg  W.  1962b.  Zur  Okologie  der  sphagnikolen,  bryokolen  und  terri-
kolen  Testaceen.—  Limnologica  (Berlin),  1,  3:  231—254.
 Schuster  R.  1958.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Milbenfauna  (Oribatei)  in  Pan-
nonischen  Trockengebiet.—  Sitzungsber.  Osterr.  Akad.  Wiss.  Math-natur-
wiss.  Kl.,  Abt.  I,  167,  3/4:  221—235.
 Schuster  R.  1959.  Der  Indikationswert  von  Bodenmilben  (Oribatei)  fur  die
tiergeographische  Beurteilung  des  Alpen-Ostrandes.—  Verhandl.  Dtsch.  zool.
Ges.  Munster:  363—369.
 Schuster  R.  1959.  Oekologisch-faunistische  Untersuchungen  an  bodenbewoh-
nenden  Kleinarthropoden  (speziell  Oribatiden)  des  Salzgebietes  im  Seewin-
kel.—  Sitzungsber.  Osterr.  Akad.  Wiss.  Math.-naturwiss.  Kl.,  Abt.  I,  168,
1  :29—78.  ’
 Schuster  R.  1960.  Ober  die  Okologie  und  Verbreitung  von  Bodenmilben
(Oribatei)  am  Alpen-Ostrand,  insbesondere  in  der  Steiermark.—  Mitt,  na-
turwiss.  Vereines  Steiermark.,  90:  132—149.
 Sorensen  T.  1948.  A  method  of  establishing  groups  of  equal  amplitude  in
plant  sociology...—  Biol,  skr.,  5:  1—34.
 Stebut  A.  1930.  Lehrbuch  der  allgemeinen  Bodenkunde.  Berlin.
 Stefani  R.  1955.  Revisione  del  genere  Haploembia  Verh.—  Boll.  Soc.  ento¬
mol.  ital.,  85,  7/8:  110—120.
 Stojalowska  W.  1961.  Krocionogi  (Diplopoda)  Polski.  Warszawa,  Panst-
wowe  wydawnictwo  naukowe,  216  str.
 Strasser  K.  1938.  Neue  Diplopoden  der  Insel  Cherso.—  Zool.  Jahrb.,  Abt.
Syst.,  71,  4—6.
 Strenzke  K.  1952.  Untersuchungen  liber  die  Tiergemeinschaften  des  Bodens:
Die  Oribatiden  und  ihre  Synusien  in  den  Boden  Norddeutschlands.—  Zoolo-
gica,  37:  1—172.
 Strenzke  K.  1954.  Verbreitung  und  Systematik  der  Collembolen  der  deut-
schen  Nord-  und  Ostseekiiste.—  Veroff.  Inst.  Meeresforsch.  Bremenhaven,
III:  46—65.
 Strenzke  K.  1955.  Oribates  (Acariens).  Microfaune  du  sol  de  l’eque  Green¬
land.  I.  Arachinides.  Exped.  Polaires  Francises,  VII:  14—64.  Paris.
 Subklew  W.  1934.  Agriotes  lineatus  L.  und  Agriotes  obscurus  L.—  Z.  angew.
Entomol.,  XXI,  1:  96—122.
 Szabo  J.  u.  a.  1959.  Die  Anpassung  der  Mikroflora  und  Mikrofauna  an  die
Verhaltnisse  der  Szikboden.—  Acta  Agron.*  Acad.  sci.  hung.,  IX,  1/2:  9—38.
 Tarman  K.  1958.  Soil  fauna  in  caves.  Fragmenta  Balcanica  Musei  Macedonici
sci.  natur.,  t.  II,  №  3  (37):  9—15.
 Tarras-Wahlberg,  1953.  Oribatids  from  the  Akhult  mire.—  Oikos,  Suppl.
4,  2:  1—26.
 T  i  s  c  h  1  e  r  W.  1955.  Synokologie  der  Landtiere.  Stuttgart,  G.  Fischer.
 Tischler  W.  1955.  Effect  of  agricultural  practice  on  the  soil  fauna.  Soil.  Zool.
Proc.  Univ.  Birmingham,  p.  215—230.
 Tischler  W.  1958.  Synokologische  Untersuchungen  an  der  Fauna  der  Felder
und  Feldgeholze.—  Z.  Morphol.  und  Oekol.  Tiere,  47,  H.  1:  54—114.
 Tome  E.  von  1961.  Okologische  Experimente  mit  Folsomia  Candida.—  Pedobio-
logia,  I,  146—149.
 Гбгпе  E.  von  1962.  Besiedlungsexperimente  mit  Collembolen.  Abhandl.  und
Ber.  Naturkundemus.  Gorlitz,  37,  H.  2:  177—178.  Leipzig.
 271

Тбгпе  Е.  von.  1962.  Collembolen  als  Indikatoren  von  Rotteprozessen.—  Soil
Organisms  (preprints),  ed.  by  J.  Doerksen  a.  J.  van  der  Drift:  332—336.
Amsterdam.
 Тбгпе  E.  von.  1962.  In:  P.  W.  Murphy  (ed).  Soil  Zoology.  London.
 Turill  W.  B.  1929.  The  plant-life  of  the  Balcan  Peninsula.  Oxford.
 Varga  L.  1952.  Data  on  the  geographical  distribution  of  forest-soil  proto¬
zoa.—  Ann.  Inst.  biol.  (Tihany),  21:  35—39.
 Varga  L.  1952  (1953).  Adatok  az  erdotalajok  protozoonjainak  foldrajzi
elterjedesehez.—  Ann.  Inst,  biol  (Tihany),  XXI:  147—151.
 Varga  L.  1953.  Die  Wirkung  der  verscniedenen  Dfingervergarungsmethode
auf  die  Mikrofauna  des  Dfingers.—  Acta  agron.  Acad.  sci.  hung.,  Ill,  4.
343—382.
 Varga  L.  1958.  Nehany  adat  a  cukorrepa  gyokerzonaj  elo  protozoonokrol.—
Agrokem.  es  talaj,  7,  4:  393—400.
 Varga  L.  1959.  Untersuchungen  fiber  die  Mikrofauna  der  Waldstreu  einiger
Waldtypen  im  Bfikkgebirge  (Ungam).—  Acta  zool.  Acad.  sci.  hung.,  IV,
3—4:  443—478.
 V  a  r  g  a  L.  1960.  Ober  die  Mikrofauna  eines  degradierten  (solodierten)  Solonetz-
bodens  der  «Hortobagy»-Steppe.—  Agrokem.  es  talaj.,  9,  2:  237—244.
 Varga  L.  1960.  Ober  die  Mikrofauna  der  Waldstreu  einiger  auf  Szikboden  an-
gelegter  Waldtypen.—Acta  zool.  Acad.  sci.  hung.,  VI,  fasc.  1—2:  211—225.
 Volz  P.  1951.  Untersuchungen  fiber  die  Mikrofauna  des  Waldbodens.—  Zool.
Jahrb.,  Abt.  Syst.,  79,  H.  5/6:  514—566.
 Wall  work  J.  A.  1958.  Notes  on  the  feeding  behavior  of  some  forest  Acari-
na.—  Oikos,  9:  260—271.
 W  a  г  d  1  e  R.  1929.  The  problems  of  applied  entomology.  Manchester.
 Wegorek  W.  1949.  Badania  nad  faun$  pgdrakow  lasu  «Ruda»  ze  specjalnym
uwzglgdneniem  chrab^szczy  (Melolontha  sp.—.  Ann.  Univ.  Marie  Curie-
Sklodowska,  Sect.  E,  IV,  4:  1,17—152.
 W  e  i  s-  F  о  g  h  T.  1947—-1948.  Ecological  investigations  on  mites  and  Collembo-
les  in  the  soil.—Natura  Jutlandica,  1:  135—270.
 War  cup  G.  K.  1951.  Ecology  of  soil  fungi.—  Trans.  Brit.  Mycol.  Soc.,  34,
N  3:376—399.
 Werner  F.  1927.  Zur  Kenntnis  der  Fauna  einer  xerothermischen  Lokalitat  in
Niederosterreich.—  Z.  Morphol.  und  Oekol.  Tiere,  9,  1—2.
 Wi^ckowski  S.  1957.  Entomofauna  pniakow  sosnowych  u  zaleznosci  od
wieku  i  rozmiaru  pniaka.—  Ekol.  Polska,  Ser.  A,  V,  3:  13—140.
 Williams  С.  B.  1944.  Some  applications  of  the  logarithmic  series  and  the
index  of  diversity  to  ecological  problems.—  J.  Evol.,  32,  1  :  1—44.
 W  i  11  i  a  m  s  С.  B.  1947.  The  generic  relations  of  species  in  small  ecological  com¬
munities.—J.  Animal.  Ecol.,  16,  1  :  11—18.
 Williams  С.  B.  1947.  The  logarithmic  series  and  its  application  to  biologi¬
cal  problems.—  J.  Ecol.,  34,  2:  253—272.
 Williams  С.  B.  19491  Jaccard’s  generic  coefficient  of  floral  community,  in
relation  to  the  logarithmic  series  and  the  index  of  diversity.—  Ann.  Bot.
 N. 	S.,  XIII:  53—58.
 Williams  S.  T.  1962.  The  distribution  of  fungi  in  the  horizons  of  a  podsolised
soil.  Soil  organisms.  Amsterdam,  North-Holland  Publ.  Co,  p.  79—86.
 W  о  11  n  у  E.  1897.  Die  Zerzetzung  der  organischen  Stoffe  und  die  Humusbil-
dung.  Heidelberg.
 Z  w  6  1  f  e  r  W.  1934.  Goldkaferlarven  als  Saatbeetschadlinge.  Anz.  Schadlings-
kunde,  3.

SUMMARY
 The  data  of  purely  pedological  studies  only  are  often  insufficient  to  solve  the
problems  of  soil  geography  and  sometimes  even  to  identify  the  type  of  the  soil
in  areas  at  the  range  borders  of  soils  belonging  to  different  types.  Therefore  the
utilization  of  results  of  investigations  carried  out  by  scientists  working  in  other
branches  of  natural  sciences  is  of  value  for  studies  in  soil  diagnostics  and  soil
geography.
 Soil  scientists  when  precising  the  ranges  of  soil  types  often  utilize  the  da¬
ta  concerning  the  distribution  of  undisturbed  vegetation  cover  types.  But  con¬
temporary  geobotanists  in  their  turn  prefer  to  correct  maps  of  vegetation  types
on  the  base  of  present  soil  studies,  as  the  natural  plant  cover  is  nowdays  hea¬
vily  disturbed  by  human  activity.  This  fact  limits  the  possibility  of  the  geobota-
nical  data  utilization  for  the  purposes  of  soil  diagnostics.
 Perspectives  to  use  the  data  of  microbiological  studies  for  soil  diagnostics
are  also  but  limited,  because  microorganisms  can  find  required  environmental
conditions  in  a  very  small  soil  volumen  and  can  be  active  during  a  very  short
favourable  period.  The  same  species  of  soil  microorganisms  can  inhabit  quite
different  soil  types  and  therefore  their  soil  type  indicating  value  is  rather
doubtful.
 As  the  criteria  of  soil  conditions  the  ecological  and  zoogeographical  chara¬
cteristics  of,soil  inhabiting  animals  are  recommended  by  the  author  to  be  used
in  the  soil  diagnostics  (Ghilarov,  1947;  1949;  1953;  etc.).  The  conception  of  the
«ecological  standard»  of  a  species,  of  the  requirements  of  each  animal  species  in
a  certain  complex  of  environmental  conditions  form  the  theoretical  base  for  the
application  of  the  data  of  soil  fauna  studies  to  the  purpose  of  the  identification
of  soil  type,  of  the  course  of  soil  formation  processes  and  of  their  changes  un¬
der  the  influence  of  human  activity.
 Each  species  within  its  distribution  range  is  to  be  found  in  certain  habitats,
where  the  environmental  conditions  correspond  to  the  requirements  of  this  spe¬
cies  The  combination  of  the  main  environmental  factors  (temperature,  humidity,
food  etc.),  providing  the  existence  of  a  given  species,  corresponds  to  its  «ecolo¬
gical  standard».
 273

As  a  rule  soil  animals  at  their  range  border  inhabit  such  habitats  whose
microclimate  and  other  conditions  are  most  approaching  the  average  climatic
conditions  in  the  area  of  the  frequent  occurence  of  the  given  species.
 At  the  borders  of  distribution  range  where  a  given  species  of  soil  inverteb¬
rates  is  to  be  found  but  seldom  it  dwells  in  such  habitats,  whose  microclimate
is  most  approaching  the  average  climatic  conditions  in  the  area  of  its  frequent
regular  occurence.  The  climatic  conditions  of  the  given  locality  are  affecting  the
soil  dwelling  animals  through  the  hydrothermal  regime  of  the  soil.
 At  their  range  borders  soil  animals  inhabit  such  plots  where  the  local  hyd¬
rothermal  regime  of  the  soil  is  similar  to  that  in  the  localities  of  frequent  oc¬
curence  of  the  given  species.
 Many  species  of  soil  animals  are  being  characterized  by  the  stability  of  the
soil  conditions  in  their  habitats,  which  is  due  to  their  strict  requirements  to  the
environment.  Some  species  are  less  plastic  with  respect  to  temperature,  others
to  humidity,  still  others  —  to  mechanical  composition  (texture)  of  the  soil,  still
others  —  to  chemical  properties  of  the  soil  etc.  Therefore  the  more  com¬
mon  species  of  soil  animals  are  found  in  different  plots,  the  more  reason  we
have  to  draw  the  conclusion  about  the  similarity  of  the  soil  type  of  these
plots,  of  the  resemblance  between  their  hydrothermal,  chemical  and  biolo¬
gical  regimes.
 The  more  similar  is  the  soil  fauna  of  the  studied  soil  type  to  that  in  the
centre  of  the  certain  soil  type  area,  the  more  justified  is  the  identification  of  the
types  of  their  soil  formation  processes.
 The  utilization  of  the  data  on  the  distribution  of  Protozoans  for  soil  diag¬
nostics  is  but  limited  due  to  the  same  causes  as  in  case  of  other  microorga¬
nisms.  But  sometimes  the  study  of  Testaceans  is  of  value  for  the  diagnostics  of
marshland  soils.
 «Microarthropods»  are  a  promising  group  for  studies  in  soil  diagnostics.
But  as  many  species  being  widely  distributed  occur  in  quite  different  soil  types,
whereas  ecological  requests  and  geographical  characteristics  of  the  bulk  of  spe¬
cies  are  insufficiently  known  till  now,  the  data  concerning  the  possibility  of
their  studies  for  the  soil  type  identification  are  very  restricted.
 The  studies  of  larger  soil  invertebrates  (earthworms,  myriapods,  larvae  of
holometabolous  insects  etc.)  were  most  fruitful  when  solving  different  problems
of  soil  diagnostics  and  soil  geography.  Such  studies  enabled  to  identify  the  soil
types  in  the  following  difficult  and  disputable  cases.
 The  reddish  soil  on  the  limestone  rocks  of  the  Southern  Coast  of  the  Cri¬
mea  was  shown  to  be  identified  as  «terra  rossa»,  as  only  this  soil  in  the  Crimea
is  inhabited  by  the  Mediterranean  species  distributed  in  the  range  of  this  soil
type.  It  is  also  shown  that  the  soils  on  the  flat  forestless  mountain  summits  in
the  North-West  Caucasus  and  in  the  Crimean  Yaila  are  to  be  identified  as  moun¬
tain  chernozems;  the  majority  of  soil  dwelling  animal  species  in  these  soils  are
the  same  as  in  chernozem  steppes.  The  soils  under  the  Junipereta  and  under
Pinus  pithyusa  forests  in  the  N.-W.  Caucasus  (between  Djankhot  and  Novo-
rossiisk)  belong  to  the  type  of  testaceous  soils  (the  type  established  by  I.  P.
 274

Gherassimov)  with  transitions  to  chernozem-like  soil  under  shrubby  vegetation
(«shiblyaks»)  and  to  forest  brown  soil  under  ravine  oak  forests,  according  to
soil  fauna  characteristics  of  these  biotops.  In  some  cases  chernozem  develops
under  the  cover  of  light  oak  forests  with  grass  cover  in  the  forest-steppe  zone
as  the  soil  fauna  in  such  forests  consists  mainly  of  species  commonly  occurring
in  the  steppe.
 Grey  forest  soils  are  forming  in  the  steppe  zone  in  ravines  under  the  oak
forest  cover  as  the  bulk  of  soil  fauna  representatives  under  such  forests  is  the
same  as  under  the  forests  with  this  soil  type  in  the  forest-steppe  zone  and  not
that  occuring  under  the  chernozem  forming  steppe  vegetation.
 In  Fergana  Mountains  under  walnut  and  appletree  forests  the  soil  is  of
the  dark  forest  brown  type,  the  soil  fauna  being  in  many  respects  similar  to
that  under  beech  forests  in  Mediterranean.
 A  study  of  the  soil  fauna  in  deciduous  forests  in  the  central  Moldavian
Kodry  has  shown  that  th'e  bulk  of  invertebrates  in  Carpineta  belongs  to  species
characteristic  of  forest  brown  soil  in  the  Carpathian  range  and  in  Central  and
South  Europe  and  does  not  occur  or  occurs  but  seldom  in  grey  forest  soils
under  deciduous  forests  (predominantly  <3uerceta)  in  the  plains  of  the  Euro¬
pean  part  of  the  USSR.
 The  studies  of  soil  fauna  enable  to  elucidate  not  only  the  soil  type  but  also
the  changes  of  soil  regime  under  the  influence  of  human  activity.
 As  a  result  of  afforestation  in  the  steppe  zone  the  hydrothermal  regime
under  the  cover  of  planted  forests  becomes  more  favourable  than  in  grassland,
as  it  is  proved  by  the  changes  in  the  soil  fauna.  The  number  of  more  hygro-
philous  species  and  their  population  density  increase  too.  But  all  these  hygro-
philous  species  include  the  dwellers  of  the  upper  soil  layers  only,  whereas  no
propagation  of  animals  inhabiting  deeper  soil  layers  is  to  be  observed.  The
conclusion  may  be  drawn  that  the  moisture  content  in  the  surface  soil  strata
increases  under  the  cover  of  forests  planted  in  the  steppe  zone,  while  the  deep
strata  dry  off.
 In  deforestated  areas  the  soil  fauna  becomes  more  thermo-  and  xerophilous,
it  acquires  more  «southern»  character.  These  changes  in  the  ecological  and
zoogeographical  characters  of  soil  fauna  prove  a  change  in  the  direction  of  soil
formation  processes.  The  irrigation  of  grey  desert  soils  («sierozems»)  in  Central
Asia  is  accompanied  by  the  disappearance  of  representatives  of  desert  fauna
and  by  the  propagation  of  mesophilous  and  even  hygrophilous  soil  invertebra¬
tes,  which  are  initially  distributed  in  the  region  under  study  in  the  areas  with
high  ground  water  level,  where  the  soil  is  permanently  rather  damp.  This  pro¬
ves  that  under  the  influence  of  flooding  the  process  of  soil  formation  becomes
that  of  azonal  «marshy  meadow  soil  type»  instead  of  the  initially  «desert  grey
soil  type».
 In  ameliorated  (drained)  marshy  soils  of  Bielorussia  the  initial  hygrophi¬
lous  fauna  is  replaced  by  representatives  of  mineral  soil  dwellers  invading  the
drained  bogs  and  fens  from  surrounding  mineral  soils.  This  fact  proves  that,
instead  oh  the  azonal  soil  formation  process,  characteristic  of  marshy
soils,  zonal  processes  of  the  formation  of  podzolic  or  dern-podzolic  soils  are  de¬
veloping.
 275

Changes  in  soil  properties  under  the  influence  of  cultivation  of  virgin  lands
are  also  demonstrated  by  the  changes  in  soil  fauna  composition.  There  is  also
a  direct  correlation  between  the  total  amount  of  soil  animals  and  soil  fertility
in  the  given  area.  Some  species  of  soil  Collembola  may  be  regarded  as  accom¬
panying  most  productive  soils.
 Mathematical  methods  evolved  for  the  comparison  of  soil  animal  popula¬
tions  of  different  plots  although  being  useful  when  establishing  the  degree  of
similarity  of  the  fauna  of  compared  areas  do  not  allow  to  draw  decisive  con¬
clusions  without  the  ecological  and  zoogeographical  analysis  of  species  or  other
taxa.
 For  the  purposes  of  soil  diagnostical  studies  very  simple  methods  of  soil
animal  sampling  may  be  recommended.

СОДЕРЖАНИЕ
 Введение  	 8
 Глава  I.  Типы  почв  и  биологические  методы  их  определения  ... 	5
 Глава  II.  Экологические  основы  почвенно-зоологических  методов  диаг¬
ностики  почв 	 18
 Г  лава  III.'  Почвенные  беспозвоночные  как  показатели  определенных
 свойств  почв 	35
 Глава  IV.  Почвенные  беспозвоночные  как  показатели  характера  почвен¬
ного  профиля  и  как  фактор  его  формирования 	74
 Глава  V.  Использование  простейших  (Protozoa)  как  показателей  поч¬
венных  условий  и  значение  Testacea  для  диагностики 	болотных 	почв 	83
 Глава  VI.  Мелкие  членистоногие  («Microarthropoda»)  как  показатели
 почвенных  условий 	91
 Глава  VII.  Природа  красноцветных  почв  южного  берега  Крыма  по  дан¬
ным  изучения  почвенной  фауны  	106
 Глава  VIII.  Почвы  безлесных  горных  вершин  Северо-Западного  Кавка¬
за  по  данным  исследования  почвенных  беспозвоночных  . 	.  . 	119
 Глава  IX.  Почвенная  фауна  и  почвы  Крымской  Яйлы  .... 	135
 Глава  X.  Почвенная  фауна  средиземноморских  местообитаний  Северо-
 Западного  Кавказа  как  показатель  коричневых  почв 	.... 	137
 Глава  XI.  Почвенная  фауна  как  показатель  принадлежности  к  бурозе¬
мам  почв  широколиственных  лесов  в  Молдавских  Кодрах  . 	. 	156
 Глава  XII.  Лесные  черноземы  и  особенности  населяющих  их  комплек¬
сов  беспозвоночных 	  170
 Глава  XIII.  Почвы  орехово-плодовых  лесов  южной  Киргизии  в  свете
 изучения  их  фауны  	172
 Глава  XIV.  Как  определяются  на  основе  изучения  почвенной  фауны
 почвы  байрачных  лесов 	176
 Глава  XV.  Почвенная  фауна  как  показатель  почвенных  условий  под  ле¬
сопосадками  	190
 Глава  XVI.  Почвенная  фауна  как  показатель  изменений  почвообразова¬
тельного  процесса  при  сведении  леса 	204
 Глава  XVII.  Почвенная  фауна  как  показатель  изменений  хода  почвооб¬
разования  под  влиянием  обработок  	211
 Г  лава  XVIII.  Почвенная  фауна  орошаемых  земель  как  показатель  изме¬
нений  почвенного  режима 	217
 Глава  XIX.  Почвенная  фауна  как  показатель  изменения  хода  почвооб¬
разования  при  осушке  болот 	221
 Глава  XX.  Почвенные  беспозвоночные 	как  показатели  плодородия  почвы  228
 Глава  XXI.  Математические  методы  сравнения  комплексов  почвенных
беспозвоночных  в  целях  идентификации  почвенных  условий  изучае¬
мых  земель 	227
 Глава  XXII.  Методы  учета  почвенных  беспозвоночных  при  работах  по
 диагностике  почв  	241
 Заключение 	253
 Литература 	254
 Резюме  (Summary) 	 273

CONTENTS
 Introduction 	 Э
 Chapter  L  Soil  types  and  biological  methods  of  their  identification
Chapter  II.  Ecological  principles  of  soil-zoological  methods  of  soil  diag¬
nostics  	IS
 Chapter  III.  Soil  invertebrates  as  indicators  of  different  properties  of  the
 soil 	35
 Chapter  IV.  Soil  invertebrates  as  indicators  of  the  soil  profile  character
 aftd  as  a  factor  of  its  formation 	74
 Chapter  V.  The  use  of  Protozoans  as  indicators  of  soil  conditions,  and
 the  significans  of  Testacea  for  the  diagnostics  of  marshy  soils  . 	. 	8$
 Chapter  VI.  «Microarthropods»  as  indicators  of  soil  conditions  ... 	91
 Chapter  VII.  The  nature  of  reddish  soils  of  the  southern  coast  of  the  Cri¬
mea  according  to  the  data  of  soil  fauna  investigations  .... 	106
 Chapter  VIII.  Soils  of  bald  summits  of  the  North-West  Caucasus  accor¬
ding  to  the  data  of  soil  invertebrates 	studies 	119
 Chapter  IX.  Soil  fauna  and  soils  of  the  Crimean  Yaila 	135
 Chapter  X.  Soil  fauna  of  Mediterranean  habitats  of  the  North-West  Cau¬
casus  as  the  indicator  of  the  testaceous 	soils 	137
 Chapter  XI.  Soil  fauna  as  evidence,  that  the  soil  in  Carpineta  of  Molda¬
vian  Kodry  belongs  to  the  brown  soil  type 	156
 Chapter  XII.  Forest  chernozems  and  peculiarities  of  their  invertebrate
 populations  . 	  170
 Chapter  XIII.  Soils  of  the  walnut  and  fruit-tree  forests  in  the  South
 Kirghizia  identified  on  the  base  of  their 	soil  fauna  studies  . 	. 	. 	172
 Chapter  XIV.  How  are  identified  the  soils  of  the  steppe  ravine  forests
 according  to  the  data  of  soil  fauna  studies 	176
 Chapter  XV.  Soil  fauna  as  indicator  of  soil  conditions  under  planted
 forests  		190
 Chapter  XVI.  Soil  fauna  as  indicator  of  changes  in  the  process  of  the
 soil  formation  after  the  forest  felling 	204
 Chapter  XVII.  Soil  fauna  as  indicator  of  changes  in  the  soil  formation
 process  caused  by  soil  cultivation 	211
 Chapter  XVIII.  Soil  fauna  of  irrigated  lands  as  the  indicator  of  changes
 in  soil  conditions 	217
 Chapter  XIX.  Soil  fauna  as  indicator  of  soil  formation  changes  after  the
 drainage  of  marshy  soils 	221
 Chapter  XX.  Soil  invertebrates  as  indicators 	of 	soil  fertility  .... 	223
 Chapter  XXI.  Mathematical  ^methods  of  comparison  of  soil  invertebrates
populations  for  the  identification  of  soil  conditions  of  lands  under
 study 	227
 Chapter  XXII.  Methods  of  taking  soil  fauna  censuses  in  the  soil  diagno¬
stical  investigations 	241
 Conclusions 	253
 References 	254
 Summary 	273

Меркурий  Сергеевич  Гиляров
 Зоологический  метод  диагностики  почв
 Утверждено  к  печати
Институтом  морфологии  животных
им.  А.  Н.  Северцова
 Редактор  издательства  Э.  А.  Фролова
Технический  редактор  Ф.  М.  Хенох
 Сдано  в  набор  30/XII  1964  г.
Подписано  к  печати  30/1II  1965  г.
 Формат  60  X  907ie.  Печ.  л.  17,5.  Уч.*изд.  л.  17,8.
Тираж  2000  экз.  Т-05243.  Изд.  №  3721/04.
Тип.  зак.  №  5501.  Темплан  1965  г.  №  233.
 Цена  1  р.  45  к.
 Издательство  «Наука»,
 Москва,  К-62,  Подсосенский  пер.,  21
 2-я  типография  издательства  «Наука»,
Москва,  Г-99,  Шубинский  пер.,  10

ОПЕЧАТКИ  И  ИСПРАВЛЕНИЯ
 Страница
 Строка
 Напечатано
 Должно  быть
 81
 Рис.  14
 lithigiosus
 litigiosus
 83
 7  св.
 диагности
 диагностики
 92
 19  св.
 нетропическая
 неотропическая
 128
 13  сн.
 Otiorrhyncrus
 Otiorrhynchus
 146
 Табл.,  справа,
7  сн.
 Oniscoidae
 Ontscoidea
 174
 22  св.
 ghilarivi
 gkilarovl
 178
 23  св.
 подзолен  ные
 подзолистые
 182
 22  сн.,  слева
 usulatus
 ustulatus
 192
 Табл.,  справа,
22  сн.-
 minimus
 mmutus
 М.  С.  Гиляров