z-----i-------------------
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ОРХИДЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
А.. И. LLivUb оюо€, Г". А.
ЦЕНТР РЕИНТРОДУКЦИИ РЕДКИХ ВИДОВ
И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
КОМИССИЯ ПО ОХРАНЕ И КУЛЬТИВИРОВАНИЮ ОРХИДЕЙ
ПРИ СОВЕТАХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ РОССИИ И УКРАИНЫ
АЛ. ШИРОКОВ, ГЛ. КОЛОМЕЙЦЕВА,
А.В. БУРОВ, Е.В. КАМЕНЕВА
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ
ОРХИДЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Нижний Новгород
2005
УДК 582.594.2:581.524.442:502.75
Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование
орхидей европейской России. Нижний Новгород, 2005. 64 с.
Орхидеи - одна из наиболее редких и уязвимых групп растений, существенная
часть которой в настоящее время находится под угрозой исчезновения в результате
хищнического вь.„зпывания и уничтожения местообитаний человеком. Одним из воз-
можных путей сохранения орхидных является их искусственное размножение в культу
ре для широкого внедрения в практику растениеводства как высокодекоративных рас-
тений и, одновременно, возвращение их в естественную среду обитания.
Современная наука уже способна предложить способы массового размножения
диких орхидей нашей флоры, которые могут создать альтернативу их изъятию из
природных популяций. В книге приводятся практические рекомендации по сбору се-
мян, массовому размножению в условиях «in vitro» и агротехнике выращивания орхи-
дей природной флоры европейской России в условиях открытого грунта. Специальный
раздел посвящен вопросам поддержания и восстановления естественных популяций.
© Верстка и компьютерный дизайн Н.Л. Тороповой
© Рисунки выполнены А.И. Широковым
© Фотографии выполнены А.И. Широковым, Е.В. Каменевой, С.В. Баккой (фото
40, 46), И.В. Карякиным (фото 29), Г.Л. Коломейцевой (фото 9)
© Авторы, 2005 г.
Изд. лиц. ИД № 002271 от 12.10.1999, Международный социально-экологический союз
ISBN 5-88587-257-0
Shirokov A.I., Kolomeisteva G.L., Burov A.V., Kameneva E.V. Cultivation of orchids of the
European Russia. Nizhni Novgorod, 2005. 64 p.
Orchids are one of the most rare and vulnerable plant groups which are currently
endangered as a result of excavation and destruction of habitat. One possible technique for
conserving orchids is artificially cultivating them for use as decorative plants and for
reintroduction to their natural habitats.
Modern science developed techniques for mass breeding of wild orchids indigenous to
European Russia. These techniques are alternative to extracting orchids from their natural
populations. There are practical recommendations for seed collection, mass breeding and
agrotechniques for growing orchids of European Russia in open air. A special chapter in the
book includes topics of support and restoration for natural populations.
© Design - Toropova N.L.
© Drawing; Shirokov A.I.
© Photographs: Shirokov A.I., Kameneva E.B., Bakka S.V. (photo 40, 46), Karyakm I.V.
(photo 29), Kolomeitseva G.L. (photo 9)
© Authors, 2005
ВВЕДЕНИЕ
К началу XXI века человечество уже
серьезно задолжало природе. Под стреми-
тельным натиском цивилизации с лица зем-
ли с ужасающей быстротой исчезают все
новые и новые виды растений. В настоя-
щее время одной из форм охраны редких
видов растений является их искусственное
размножение и репатриация в естествен-
ную среду обитания. В качестве центров
подобной деятельности выступают, главным
образом, ботанические сады. Среди пред-
ставителей семейства орхидных наблюда-
ется наибольшее количество редких, исче-
зающих и охраняемых видов. Семейство
орхидных целиком входит в первый и вто-
рой списки СИТЕС, причем в первом спис-
ке числится 102 вида, основная часть из
которых представлена венериными башмач-
ками. Сегодня в Красную Книгу России из
около 150 видов произрастающих у нас ор-
хидей занесено 45 видов (Красная ..., 1988).
Проблема охраны орхидных умерен-
ной зоны стоит очень остро. Помимо силь-
нейшей трансформации растительного по-
крова и уничтожения специфичных место-
обитаний, орхидные умеренной зоны явля-
ются объектом хищнического выкапывания
коллекционерами-любителями и садовода-
ми. Снова пользуются спросом корневые
клубни орхидей для приготовления салепа
и лекарственных препаратов восточной
медицины. Бум тропических видов орхи-
дей, который продолжается не одно столе-
тие, постепенно перерастает в бум орхид-
ных умеренной зоны. Это связано с воз-
можностью их выращивания в условиях
открытого грунта. Опять начинает восста-
навливаться существовавший в дореволю-
ционной России бизнес "черного экспорта"
выкопанных из природы растений в евро-
пейские и другие страны. Поэтому в целях
сохранения генофонда редких и исчезаю-
щих видов орхидных возникла необходи-
мость более глобального и детального их
изучения.
В нашей стране такая работа ведется
более 20 лет. На базе научных и учебных
заведений, заповедников, заказников, бота-
нических садов постепенно возникли це-
лые направления фундаментальных иссле-
дований по различным аспектам биологии
орхидных, а также по сохранению, культи-
вированию и репатриации дикорастущих
видов природной флоры. Особую коорди-
нирующую роль сыграла практика прове-
дения Всесоюзных и Международных кон-
ференций по охране и культивированию
орхидей (Таллинн, 1980; Киев, 1983; Москва,
1987; Рахов, 1994; Краснодар, 1998; Киев, 1999;
Харьков, 2003).
В целях взаимодействия орхидологов
России и Украины в 2002 г. в Москве со-
стоялась Учредительная конференция по
созданию "Комиссии по охране и культи-
вированию орхидей" при Советах ботани-
ческих садов России и Украины. Основны-
ми направлениями ее работы являются: си-
стематика и таксономия; эмбриология и реп-
родуктивная биология; общая морфология,
онтогенез и морфогенез; физиология; эко-
логия и фитоценология; криосохранение;
изучение консортивных связей; разработка
методов сохранения природных популяций
наиболее редких видов; выращивание и
размножение в условиях культуры; охра-
на, интродукция и репатриация.
Среди основных ведущих учреждений,
работающих по различным аспектам изу-
чения и сохранения орхидных в России,
можно выделить Ботанический институт им.
В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург),
Московский госуниверситет им. М. В. Ло-
моносова, Главный ботанический сад им.
Н. В. Цицина РАН (г. Москва), Институт
физиологии растений им. К. А. Тимирязева
РАН (г. Москва), Московский государствен-
ный педагогический университет, Москов-
скую государственную сельскохозяйствен-
ную академию им. К.А. Тимирязева, Ярос-
лавский государственный университет,
Центр реинтродукции редких видов и рас-
тительных сообществ (Нижний Новгород),
Ботанический сад Тверского государствен-
ный университета, Ботанический сад Ураль-
3
ВВЕДЕНИЕ
ского отделения РАН (Екатеринбург), Са-
халинский ботанический сад Дальневосточ-
ного отделения РАН (г. Южно-Сахалинск)
и др. Подробный обзор проблем, которыми
занимаются сотрудники ведущих научных
учреждений по изучению орхидных нашей
страны (и список их наиболее значимых
работ) приведен в статье М. Г. Вахрамее-
вой, Т.И. Варлыгиной, И.В. Татаренко (1999).
Одним из возможных путей сохране-
ния орхидных является их искусственное
размножение в культуре для широкого
внедрения в практику растениеводства, как
высокодекоративных растений, и одновре-
менно возвращение их в естественную сре-
ду обитания (подсадка растений в мало-
численные популяции и реинтродукция в
местообитания, из которых они исчезли).
Именно широкая доступность растений,
размноженных и выращенных в условиях
культуры, позволит существенно снизить
количество изымаемых орхидей из приро-
ды. В настоящее время накоплен большой
опыт по их размножению в культуре "in
vitro". При многих ботанических садах и
исследовательских центрах в настоящее
время уже имеются биотехнологические
лаборатории по микроклональному размно-
жению растений. Современная наука уже
способна предложить способы массового
размножения диких орхидей нашей фло-
ры, которые могут создать альтернативу
их извлечению из природных популяций.
В этой книге мы хотим дать практические
советы по сбору семян, массовому размно-
жению и агротехнике орхидей природной
флоры европейской России в условиях от-
крытого грунта.
Именно этой работе посвящено одно
из направлений деятельности обществен-
ной организации "Центр реинтродукции
редких видов и растительных сообществ",
которая вот уже на протяжении почти 5
лет занимается разработкой методов искус-
ственного размножения, изучения особен-
ностей развития в условиях культуры, ре-
патриацией й селекцией российских орхи-
дей. В 2002 г. при поддержке Глобального
Экологического Фонда на базе Центра была
создана биотехнологическая лаборатория.
При содействии архитектурно-ландшафтно-
го центра "Архиленд" созданы небольшой
питомник и коллекционный участок, в
фондах которого сейчас культивируется
около 40 видов и форм российских орхи-
дей. Неоценимую помощь в работе оказы-
вают нам кафедра ботаники и биологичес-
кий факультет Нижегородского госгосудар-
ственный университета им. Н.И. Лобачевс-
кого, Главный ботанический сад им. Н. В.
Цицина РАН, Труппа криосохранения кле-
ток и растений" при отделе "Биологии клет-
ки и биотехнологии" Института физиоло-
гии растений им. К.А. Тимирязева РАН,
Экологический центр "Дронт", Ботаничес-
кий сад Харьковского национального уни-
верситета им. В.Н. Каразина, а также глу-
боко уважаемые нами коллеги - Филиппов
Е.Г., Куликов П.В. (г. Екатеринбург), Тата-
ренко И.В., Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И.,
Цавкелова Е.А., Железная Е.Л., Смирнова
О.В., Торопова Н.А., Генералов С.В., Коно-
валова Т.Ю., Шевырёва Н.А. (г. Москва),
Широкова Е.В., Сырова В.В., Шестакова А.А.,
Воротников В.П., Пальчикова С.К., Мокро-
усов М.В., Бакка С.В., Урбановичутте С. П.
(г. Н. Новгород), Солохин А.В. (г. Владиво-
сток) и др. Всем этим организациям и кол-
легам мы выражаем искреннюю призна-
тельность. Практически вся работа Центра
основывается на энтузиазме коллектива.
Поэтому авторы особенно благодарны ар-
хитектурно-ландшафтному центру "Архи-
ленд", которому обязаны достижением прак-
тических результатов.
4
1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Выехав из городской сутолоки и суе-
ты "на природу" в начале лета, оглянитесь
вокруг. Может быть, где-нибудь в траве
мелькнет лиловая «свечка» орхидеи - ко-
кушника, пальчатокоренника, ятрышника
или ваше внимание привлечет тонкий аро-
мат ночной фиалки. Не спешите собирать
букеты из этих редких и прекрасных рас-
тений, вначале присмотритесь к ним более
внимательно.
Одной из главных отличительных био-
экологических черт представителей семей-
ства орхидных является их слабая конку-
рентоспособность по отношению к другим
видам растений. Именно за эту черту, а
также яркую индивидуальность и декора-
тивность они получили "титул" "аристок-
ратов растительного мира". Низкая конку-
рентная способность обуславливает поселе-
ние орхидей в местообитаниях, где другие
виды растений "чувствуют себя не в своей
тарелке". Для них типично существование
под постоянным прессингом неблагоприят-
ных условий - засухи или переувлажнения,
заморозков или перегрева, засоления или
закисания субстрата, дефицита света или
избытка солнечной радиации, и т.д. Все эти
стрессовые воздействия орхидные пережи-
вают с помощью адаптационно-метаморфи-
зированных органов - видоизменений кор-
ней, листьев и побегов, специфичных соче-
таний ритмов развития и периодов покоя,
особенностей метаболизма, смены способов
опыления, самоподдержания популяций.
Подобные аспекты существенно сказались
на многообразии их облика.
Среди орхидных России в настоящее
время выделено около 20 жизненных форм
(Татаренко, 1996). Все орхидеи европейской
России являются многолетними наземны-
ми травами. Наиболее необычны облигат-
но микотрофные афотофильные виды (сап-
ротрофы). Это представители таких родов
как Epipogium, Neottia, Corallorhiza и др. Они
существуют за счет симбиоза с грибами,
которые, активно разрушая органические
остатки, питают растения. Тело сапротро-
фов практически лишено хлорофилла и
окрашено обычно в буроватые тона фото1).
Листовой аппарат таких орхидей развит
слабо и представлен лишь чешуевидными
образованиями. Как правило, в подземной
части они имеют укороченное корневище
с толстыми корнями, сильно инфицирован-
ными гифами грибов.
Большинство же видов являются фо-
тосинтезирующими растениями, с хорошо
развитыми листьями от округло-яйцевид-
ной до линейной формы. По особенностям
строения подземных органов (Вахрамеева
и др., 1991) их обычно выделяют в три груп-
пы: корневищные {Listera, Cypripedium,
Epipactis и др.), клубнекорневые или тубе-
роидные (Orchis, Ophrys, Dactylorhiza,
Platanthera и др.) и псевдобульбовые (Liparis,
Malaxis и др.).
Именно с особенностями внешнего вида
подземных органов и связано название се-
Фото 1. Neottia nidus-avis
5
ГЛАВА 1
Фото 2. Стебле-корневые тубероиды
Orchis militaris
мейства. Ятрышники (Orchis), офрисы
(Ophrys) и некоторые другие орхидеи име-
ют округлые парные клубни стебле-корне-
вого происхождения (их еще называют стеб-
лекорневыми тубероидами). Один из этих
клубней (прошлогодний) - более темный,
увядающий, содержащиеся в нем питатель-
ные вещества растение использует в теку-
щем году; второй (молодой) - более свет-
лый, твердый, в нем питательные веще-
ства откладываются на следующий год
(фото 2). Эти парные клубни дали научное
название всему семейству орхидных, по-
скольку напоминают мужские яички, по
латыни - орхис. Не все тубероиды имеют
округлую форму. Например, у пальчатоко-
ренника (дословный перевод латинского
названия рода Dactylorhiza) подземные клуб-
ни напоминают пальцы, в народе эти тубе-
роиды называют "божьими ручками", "чер-
товыми руками", "пальцами мертвеца".
Самыми странными, необыкновенны-
ми органами, привлекающими внимание ис-
следователей и эстетов, у орхидей являют-
ся цветки. У "северных" видов цветки бо-
лее скромные чем у тропических, но так-
же необычны. Любимыми орхидеями сред-
ней полосы России являются циприпедиу-
мы (или венерины башмачки). За облик
цветка в Европе их называют "башмачка-
ми леди", "башмачками Девы Марии", "баш-
маками бога", "деревянными башмачками",
"девичьими туфельками", "кукушкиными
башмачками", "башмаками священника", а
на Украине "головой Адама". Необычные
цветки офрисов (Ophrys) также вызывают
восхищение. Они своими размерами, стро-
ением, окраской и даже специфическим
запахом безукоризненно имитируют самок
одиночных пчел или ос. Такое приспособ-
ление цветков в ботанике называется по-
ловой мимикрией. А латинское название
европейской наземной орхидеи орхис обе-
зьяний (Orchis simia) говорит само за себя -
цветок этой орхидеи похож на умильную
розовую обезьянку.
Необычный облик цветка орхидей оп-
ределяется узкой специализацией к опы-
лению (каждому виду орхидеи обычно со-
ответствует специфичный вид насекомого-
опылителя). Эволюционно продвинутыми
чертами для успешного перекрестного опы-
ления орхидей являются, с одной стороны,
объединение тычиночных нитей и столби-
ка гинецея в специфическое образование -
колонку, а с другой - особое приспособле-
ние для ориентации цветка в пространстве
(скручивание завязи или ресупинация) и
длительность цветения. Узкая специализа-
ция опыления (особенности строения цвет-
ка и насекомого-опылителя), по-видимому,
является основным и часто единственным
механизмом, выработанным в процессе эво-
люции, для предотвращения скрещивания
видов у орхидей. Поэтому при искусствен-
ном опылении достаточно успешно можно
получать межвидовые и даже межродовые
гибриды. В естественных популяциях чис-
ленность особей может быть сильно огра-
ничена, что существенно сокращает воз-
можность перекрестного опыления. Это
6
ГЛАВА 1
часто приводит к существенному обедне-
нию генофонда локальных популяций и
постепенному их вымиранию, что связано
с постепенным (в течение ряда десятиле-
тий) ослаблением прорастающих особей в
результате инбридинга.
Плод орхидных - коробочка (фото 3).
Наличие в плоде огромного количества
семян с очень упрощенным строением так-
же явилось прогрессивным признаком, по-
могающим расселению орхидных на боль-
шие расстояния. Именно эта особенность
сближает "аристократов" с сорными расте-
ниями, заселяющими нарушенные места
обитания. Однако многочисленность семян
связана, главным образом, с микотрофным
образом жизни. В этом плане, на примере
орхидных, мы видим своеобразную (микот-
рофную) линию эволюции, которую харак-
теризует смена зависимости успешного раз-
вития проростка от запасных веществ пи-
тания семени на зависимость от микосим-
бионта. По-видимому, это повлекло за со-
бой развитие мелкосемянности и увеличе-
ния числа семян в плоде до нескольких
высокой активности грибов, что и компен-
сируется высокой семенной продуктивнос-
тью. Со временем на протокорме развива-
ются первичные подземные органы и по-
бег, дающий начало надземным органам.
Стадия подземного микотрофного развития,
в зависимости от вида и условий суще-
ствования, занимает от 2 до 8 лет. Даль-
нейшее развитие растений протекает так
же медленно. Так, от прорастания семени
до первого цветения в природных услови-
ях проходит (в зависимости от вида и ус-
ловий существования) от 4 до 15 лет. Срок
жизни орхидей умеренного климата также
не велик - от 20 до 30 лет. При этом в
процессе развития многие виды способны
переходить в состояние покоя на несколь-
ко лет (особенно выражено у корневищ-
ных видов). Вынужденный покой проявля-
ется в отсутствии надземных органов (под-
земно-микотрофный образ жизни) и явля-
ется естественным механизмом выживания
в условиях стресса (Вахрамеева и др., 1991;
Татаренко, 1996; Мамаев и др., 2004).
Таким образом, такие биоэкологичес-
тысяч.
Современные исследования показыва-
ют, что прорастание семян всех видов ор-
хидных может происходить без контакта с
микоризными грибами. Однако необходи-
мость микосимбионта проявляется с пер-
вых моментов жизни проростка. Это связа-
но с тем, что зародыш орхидных характе-
ризуется низким уровнем развития. Он не
имеет дифференциации на первичные орга-
ны и представлен шаровидным телом, со-
стоящим из нескольких десятков клеток. В
процессе прорастания семени формирует-
ся бесцветное, округлое или веретеновид-
ное тело - протокорм, на верхушке которо-
го появляется зачаточная почка. У разви-
вающегося под землей протокорма отсут-
ствуют и ризоиды, и корни. Поэтому един-
ственным источником питания являются
гифы гриба микоризообразователя, прони-
кающие внутрь тела протокорма. На этой
стадии развития наблюдается значительная
гибель проростков (протокормов) в случае
кие черты организации, как низкая конку-
Фото 3. Плоды Epipactis helleborine
7
ГЛАВА 1
рентоспособность, микосимбиотрофизм, спе-
цифичность опыления, инбридинговые про-
цессы в малочисленных популяциях, деко-
ративность и привлекательность делают
орхидеи одной из самых уязвимых для че-
ловека групп растений.
Использование европейских орхидей в
жизни человека началось достаточно дав-
но. Впервые название "орхидея" упомина-
ется в "Природе медицины" греческого
врача Педания Диоскорида (77 год н.э.), в
которой он цитирует еще более раннюю
работу "Исследования о растениях", при-
надлежащую перу основателя ботаники
Теофраста (320 - 286 года до н.э.). Сама
"Природа медицины" Диоскорида дошла до
нас в виде более поздних копий, датиро-
ванных VI - XVI веками. В одной из копий
("Neapolitanus", 640 год н.э.), наряду с де-
тальным описанием двух видов европейс-
ких орхидей, упоминается об их особом
свойстве стимулировать половую актив-
ность.
Следует сказать, что монахи-перепис-
чики не только копировали древние тек-
сты, но и приводили их в соответствие с
представленияк и средневековой науки. Так,
например, если древние греки считали, что
орхидеи вырастали из спермы сатиров на
тех местах, где они занимались любовью с
нимфами, средневековые философы писа-
ли о происхождении орхидей из спермы
черных дроздов, быков или лошадей, пада-
ющей на землю во время брачных игр.
Используя именно эти представления, они,
на базе теории самозарождения, пытались
объяснить, почему цветки некоторых ор-
хидей похожи на насекомых, а их подзем-
ные клубни - на гениталии животных.
Впоследствии в средневековых травни-
ках появилось множество рецептов приго-
товления любовных напитков, способных
не просто вызвать половое возбуждение,
но даже предопределить пол будущего ре-
бенка в момент зачатия. Для приготовле-
ния такого любовного напитка брали хоро-
шо развитый молодой подземный клубень
(причем, выкапывали его из земли не ра-
нее июня-июля), высушивали и толкли в
деревянной ступке. Полученный порошок
и становился тем самым стимулятором
любви, который затем можно было добав-
лять в любые напитки и предлагать страж-
дущим.
И такие удивительные "любовные"
орхидеи встречались не только в древние
времена и не только на юге Европы. Вот,
например, одна из самых распространен-
ных российских орхидей - платантера дву-
листная (Platanthera bifolia). "Ночная фиал-
ка", "ночная красавица", "полевые духи",
"любка белая" - это ее народные названия.
"Ночной фиалкой" и другими именами,
указывающими на приятный запах, пла-
тантеру называют за аромат, усиливающий-
ся в вечернее и ночное время и по силе
соперничающий с ароматом лесных фиа-
лок и ландышей. А имя "любка" произош-
ло от слов "любимая", "возлюбленная", "по-
мощница в любви", поскольку именно из
клубней ночной фиалки готовили любов-
ные напитки и приворотные зелья.
В качестве лекарственного средства не
отвергали любку и врачи. Вот что было
написано о ее целебной силе в одном из
старинных ботанических определителей: "В
аптеках корень ее употребляется, он све-
жий имеет запах козлиный, вкус водяный
слизкий или безвкусный, на зубах хрустит
и слюною разводится, силу имеет питатель-
ную, остроты притупляющую, подкрепля-
ющую и к любовной похоти понуждающую.
Его, сушеного в порошке, с водою прини-
мают по полузолотника и более от чахот-
ки, от внутренних ран в кишках и в моче-
вом пузыре, от задержания мочи и для
понуждения холодных особ к брачному
союзу". А вот от сбора букетов из любки
всегда предостерегали: нежный аромат ее
цветков дурманит - насылает бессонницу,
навевает дурные сны.
Из подземных клубней многих видов
орхидей средней полосы (Orchis, Ophrys и
др.) готовили удивительный продукт - са-
леп. Еще со времен Диоскорида салеп счи-
тался возбуждающим средством - афроди-
8
ГЛАВА 1
знаком. Его употребляли в пищу и исполь-
зовали в качестве тонизирующего и омола-
живающего средства. Салеп стал широко
известен в странах католической Европы,
поскольку считалось, что он так же благо-
датно действует на человека, как святое
причастие. Особое отличительное свойство
салепа - его необыкновенная сытность. Трид-
цать граммов порошка салепа могли заме-
нить человеку полноценный дневной ра-
цион. Чтобы не испытывать чувство голо-
да, было достаточно растворить салеп в
двух литрах кипящей воды или жидкого
бульона. Питье салепа, приготовленного из
высушенных подземных клубней некото-
рых европейских орхидей (в том числе и
любки), было весьма распространено в Древ-
ней Руси. В Западную Европу салеп при-
шел с Дальнего Востока через Россию, а
затем распространился в странах Юго-Вос-
точной и Средней Азии. В наши дни, когда
большинство видов орхидей находится под
охраной, как редкие и исчезающие расте-
ния, варварской заготовкой салепа просла-
вилась Турция.
Помимо сбора с лекарственными це-
лями, российские орхидеи активно выка-
пываются из естественных местообитаний
как декоративные растения. Так, по свиде-
тельству П.В. Сюзева (цит. по: Мамаев и
др., 2004), в начале двадцатого века раз-
личные виды башмачков тысячами экзем-
пляров собирали в лесах Среднего Урала и
вывозили за границу. Сейчас найти "поса-
дочный материал" этих видов в таких ко-
личествах уже невозможно. Тем не менее,
в настоящее время, снова начинает восста-
навливаться этот "черный экспорт" при-
родной флоры России для реализации в
европейские и другие страны.
Попытки ввести местные орхидеи в
культуру нельзя назвать новым словом в
декоративном садоводстве открытого грунта.
Еще в 1892 году была переведена на рус-
ский язык книга У. Уатсона "Орхидеи. Уход
за ними и их содержание". В разделе "Ор-
хидеи открытого грунта" был обобщен опыт
выращивания наземных орхидей из райо-
нов с умеренным климатом (Европа, Се-
верная Америка). Автор рекомендовал не
переносить орхидеи из леса, а покупать уже
более-менее адаптированные к искусствен-
ным агротехническим режимам вегетатив-
но размноженные экземпляры у торгую-
щих садовников.
Вот небольшая выдержка из работы
У. Уатсона о выращивании орхидей в анг-
лийских садах. "Неудачи при первых по-
пытках к содержанию выносливых видов в
обыкновенном саду бывают причиной того,
что недостаточно стойкие лица уступают
пред этими неудачами. Должно заметить,
что растения эти не любят перемещения,
и что собирающие их мало обращают вни-
мания на сбережение мясистых корней и
клубней и на повреждение их при вынима-
нии из земли. Старания сохранить такие
растения из большого числа видов совер-
шенно напрасны. И это принималось за
признак, что дикорастущие орхидеи не
пригодны для сада. Но с другой стороны,
мы можем указать на садоводов, которые с
большим успехом их воспитывают. Из них
пользуется успехом граф Парижский, ко-
торый, живя в Твикенгеме, в совершенстве
разводил многие дикорастущие виды, а
также Вебстер, У эр и Эльвс. При хорошем
ссдфжании такие срхида^ как Cypripedium
spectabile. Orchis foliosa, О. latifolia и О. maculata
своими разросшимися пучками образуют
превосходную картину. Точно так же раз-
личные Ophrys представляют великолепные
формы и испещренные изящно цветы. Вы-
носливые орхидеи воспитываются тремя
способами - на грядках или в каменистых
участках, в парниках и в горшках."
Среди орхидей европейской России
имеется множество видов с красивыми и
крупными цветками или большими ярки-
ми соцветиями, которые могли бы укра-
сить наши цветники. Однако до сих пор
еще не было серьезных попыток ввести
местные орхидеи в культуру, выращивать
их как лекарственные растения или обога-
тить ими ассортимент декоративных рас-
тений открытого грунта.
ГЛАВА 1
Основной причиной исчезновения мно-
гих популяций орхидей в природе стало,
конечно, наступление научно-технического
прогресса - освоение земель, урбанизация,
строительство, мелиорация. Этот процесс
происходит по всему миру, и тем более
обидно, что иногда растения уничтожает
их неумеренный сбор на букеты. Часто люди
просто не представляют себе, насколько
уязвимы орхидеи. Чтобы растение вырос-
ло и стало плодоносить, должны пройти
годы, а иногда и десятилетия. Многие виды
размножаются только с помощью семян -
и никак - по-другому. Для опыления и
завязывания семян орхидеям нужны насе-
комые, а для прорастания семенам нужны
микоризные грибы, стимулирующие разви-
тие зародыша. Сорвав соцветие орхидеи,
мы одним мановением руки можем сильно
ослабить маленькую природную популяцию,
лишив ее возможности возобновиться с
помощью семян. А, выкопав взрослую цве-
тущую орхидею в лесу, нарушая не только
целостность самих растений, но и разру-
шая микробиологические связи внутри био-
ценоза, мы рискуем полностью уничтожить
всю популяцию.
Однако, орхидеи слишком красивые и
полезные травянистые растения природной
флоры, чтобы совсем отказаться от исполь-
зования их в фармакологии или в декора-
тивном садоводстве открытого грунта. Ос-
лабить нагрузку на природные фитоцено-
зы могут альтернативные методы размно-
жения - искусственное вегетативное раз-
множение в культуре "ex situ" и семенное
и микроклональное размножение в куль-
туре "in vitro". Широкое внедрение этих
методов практического орхидееводства, с
одной стороны, будет способствовать со-
хранению природных популяций редких
видов, а, с другой - позволит более широко
внедрить орхидные в коммерческое садо-
водство, как новые (или хорошо забытые
старые) лекарственные и декоративные
растения. Основными критериями при вне-
дрении орхидей в ассортимент декоратив-
ного цветоводства должны быть не только
декоративность цветков, время и продол-
жительность цветения, но и особенности
биологии, определяющие способность вида
к адаптации в искусственных условиях. Так,
например/ пока невозможно адаптировать
к условиям грядок афотофильные обли-
гатно-микотрофные орхидеи (Epipogium,
Neottia, Corallorhiza), рост которых сильно
зависит от грибов.
10
2. ПРОРАЩИВАНИЕ СЕМЯН И КУАЬТИВИРОВАНИ'Е
РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ «Ш VETHO»
Основы размножения тропических ор-
хидей в условиях "in vitro" заложены дос-
таточно давно (Bernard, 1909; Burgeff 1909,
1936; Knudson, 1946 и др.). Однако, изуче-
ние особенностей выращивания орхидных
умеренных широт началось значительно поз-
же. В России первые работы в этом на-
правлении были проведены В.А. Поддуб-
ной-Арнольди (1957). Активное изучение осо-
бенностей развития и размножения россий-
ских орхидей на стерильных питательных
средах началось лишь в 80-ые годы и про-
должается по сей день (Батыгина, Василье-
ва, 1983; Батыгина и др., 1988; Куликов, 1989;
1990; 1991; 1993; 1995; Филиппов, 1995; Кули-
ков, 1996; Куликов и др., Филиппов, 1998;
Андронова и др., 1999; Андронова и др.,
2000; Батыгина, Васильева, 2002; Буров и
др., 2003; Коновалова, Шевырева, Куликов,
2003; Мамаев и др., 2004 и мн. др.).
2.1 Основные принципы выращивания
Первичное культивирование семян и
тканей орхидных происходит асептически
в условиях специально оборудованной ла-
боратории, в идеале состоящей из несколь-
ких специально оборудованных помещений.
В одном из помещений проводят основные
подготовительные работы: мытье и сушку
посуды, дистилляцию воды, приготовление
питательных сред. Это помещение обору-
дуют глубокими раковинами из кислото-
упорного материала и кранами с горячей
и холодной водой, устанавливают аппарат
для дистилляции воды, а также оснащают
аналитическими и торсионными весами,
шкафами для хранения реактивов, чистой
посуды и готовых сред (Калинин и др., 1992).
В отдельном помещении устанавливают
<4. Ламинарный бокс
автоклав и сушильные шкафы для стери-
лизации приготовленных питательных сред
и посуды. Для проведения работ в асепти-
ческих условиях (посева семян, пикировки
и пересадки растений) используют лами-
нарный шкаф (камеру), в котором посто-
янно циркулирует поток стерильного воз-
духа (фото 4). Можно также использовать
в данных целях пылезащитные камеры, ко-
торые устанавливаются в отдельном поме-
щении. При отсутствии ламинарных камер
оборудуют специальную комнату-бокс. Ее
стены облицовывают кафелем, пол покры-
вают линолеумом. За несколько часов до
начала работы ее стерилизуют бактерицид-
ными лампами. Для культивирования по-
севов семян и проростков используют поме-
щение, оборудованное стеллажами (фото 5)
с подсветкой люминесцентными лампами
(Черевченко и др., 1986). В нем необходимо
установить кондиционер для поддержания
постоянной температуры 20-26 °C и отно-
сительной влажности воздуха 60-80%.
Оснащение лаборатории посудой зави-
сит от объема и характера проводимых
работ. Обычно для посева семян использу-
ют конические колбы и банки объемом 50-
100 мл. Проростки далее пикируют в кол-
бы (банки) большего объема. Для этих це-
лей можно использовать также банки из
пластика высокого давления объемом 250-
500 мл, которые при определенных навы-
ках можно подвергать автоклавированию.
Il
ГЛАВА 2
Фото S. Стеллаж, оборудованный лампами
для культивирования растений
Приготовление питательных сред про-
водят в стеклянных емкостях на 1-5 лит-
ров (в зависимости от необходимого объе-
ма). Для хранения маточных растворов ис-
пользуются склянки из темного стекла.
Также для работы необходимы мерные
цилиндры, пробирки, химические стаканы,
чашки Петри, мерные пипетки и т.д. Вся
используемая стеклянная посуда должна
быть тщательно вымыта, желательно с об-
работкой "хромпиком" (9.2 г двухромово-
кислого калия в 100 мл концентрирован-
ной серной кислоты) в течение 2-4 часов.
После этого посуду промывают горячей
проточной водой и споласкивают дистил-
лятом. Посуду сушат и стерилизуют в су-
шильном шкафу при температуре 170-180
°C 1-2 часа. Пробирки, колбы и банки зак-
рывают стерильной пищевой фольгой.
Для посева семян орхидных, дальней-
ших пикировок и пересадок проростков
используют пинцеты, анатомические и глаз-
ные скальпели, лезвия бритв, микробиоло-
гические петли. Предварительно инстру-
менты прожаривают в сушильном шкафу,
а во время работы их опускают в стакан со
спиртом и обжигают в пламени спиртовки.
Вспомогательные материалы (вата,
листочки фильтровальной бумаги, стака-
ны, чашки Петри, колбы с водой и т.д.)
стерилизуются в автоклаве в течение двух
часов при давлении 2 атм. (Черевченко и
др, 1986).
Данные рекомендации даны примени-
тельно к условиям промышленной, или
научно-исследовательской лаборатории.
Однако при определенном навыке все про-
цедуры по посеву и выращиванию расте-
ний можно проводить даже в условиях
домашней кухни с использованием различ-
ных подручных материалов. Перед произ-
ведением посевов в помещении необходи-
мо сделать тщательную уборку (в основ-
ном для удаления пыли), желательно с
применением бытовых стерилизующих ра-
створов - "Комет", "Силит", "Белизна" и т.д.
Для стерилизации помещения можно вос-
пользоваться переносным бактерицидным
светильником. Стерилизация посуды и обо-
рудования (скальпели, пинцеты, петли и
т.д.) успешно производится в обычной ду-
ховке в течение 30 минут. Стерилизацию
сред наиболее целесообразно осуществлять
в обычной скороварке. В качестве колб для
посевов подходят баночки из под детского
питания, покрытые обычной пищевой фоль-
гой. Посевы семян можно проводить над
газовой горелкой кухонной плиты (в под-
нимающихся горячих парах воздуха), или
над водяной баней (в горячих парах воды).
12
ГЛАВА 2
2.2. Сбор и хранение семян
В настоящее время при размножении
орхидных семенами в культуре "in vitro"
наиболее часто посев осуществляется недо-
зрелыми семенами. Это связано с тем, что
семенная кожура недозрелых семян окон-
чательно не сформировалась и не содер-
жит ингибиторов (веществ, препятствую-
щих прорастанию). В результате, такие се-
мена быстро прорастают на питательных
средах и не требуют длительного периода
стратификации (при посеве зрелыми семе-
нами у некоторых видов период прораста-
ния растягивается до 3 лет). В этом случае
значительно упрощается процесс стерили-
зации семян перед посевом. Стерилизации
подвергаются не сами семена, а только ко-
робочки, которые в этот момент должны
быть целыми и неповрежденными. Одна-
ко, размножение орхидных незрелыми се-
менами имеет ряд недостатков (Kazumitsu,
Masahiro, 1998; William, 1963):
-	период, в который можно осуществ-
лять посев незрелыми семенами, очень ко-
роток (несколько дней) и его часто сложно
определить, особенно когда неизвестна точ-
ная дата опыления (в естественных усло-
виях);
-	собранные незрелые семена не подле-
жат хранению и требуют незамедлительно-
го посева после сбора (хранение возможно
в течение нескольких дней исключительно
в холодильнике в банках с селикогелем -
см. рис. 3 А);
-	велика вероятность перехода вирусов
от материнского растения (со стенок коро-
бочки);
-	большая видовая специфичность сро-
ков сбора незрелых семян (даже внутри
рода наблюдается значительное варьирова-
ние сроков возможного прорастания незре-
лых семян, которые также зависят от ус-
ловий произрастания).
Самым большим недостатком исполь-
зования незрелых семян является невоз-
можность их длительного хранения, пере-
сылки и обмена между исследователями,
что является крайне важным при проведе-
нии работ, связанных с репатриацией ви-
дов в естественную среду обитания. Поэто-
му преимущество остается за размножени-
ем орхидных зрелыми семенами, стимуля-
цию прорастания которых можно осуще-
ствлять повреждением семенной кожуры
химическими веществами или длительной
холодной стратификацией.
При сборе зрелых семян нет необхо-
димости четкого соблюдения сроков сбора.
Главным критерием может выступать ви-
зуальное определение степени зрелости
плода по размеру, форме, цвету, началу
раскрывания коробочек. Даже если сбор
осуществляется в несколько недозрелом
состоянии, то семена успешно дозревают в
течение нескольких дней в процессе суш-
ки. Однако, при этом желательно собирать
не отдельные коробочки, а всю верхнюю
часть генеративного побега (соцветие це-
ликом). В таблице 1 приведены сведения
по продолжительности созревания плодов
представителей основных родов орхидных,
распространенных на территории европей-
ской России. Зная примерные сроки цвете-
ния, можно приблизительно определить
сроки сбора семян (помимо визуальных
признаков), используя эту таблицу. При
этом следует учитывать разницу погодных
условий и сроков цветения в разные годы.
Сбор семян производится на стадии
растрескивания коробочек (рис. 1), или не-
много ранее. Сорванные соцветия с плода-
ми (если коробочки мелкие), или одиноч-
ные коробочки (в случае если они круп-
ные), помещаются в чистый бумажный (по-
лиэтиленовые использовать нельзя из-за
быстрого заражения материала плесневы-
ми грибами) пакет (конверт) и этикетиру-
ются временной этикеткой. В экспедици-
онных условиях пакет с собранными коро-
бочками периодически просушивается, или,
хотя бы, проветривается. Это необходимо
для предотвращения развития патогенных
бактерий и грибов. Если при сборе коро-
бочки еще не растрескались, то их жела-
тельно (если имеется возможность) обмак-
13
ГЛАВА 2
Таблица 1.
Продолжительность созревания семян у представителей некоторых родов орхидных
Род	Продолжительность созревания семян (сутки)
Anacamptis Rich.	35-55
Calypso Salisb.	35-40
Cephalanthera Rich.	35-40
Coeloglossum C. Hartm.	30-40
Corallorhiza Rupp. Ex Gagnebin	45-55
Cypripedium L.	60-90
Dactylorhiza Nevski	20-40
Epipactis Zinn	35-45
Goodyera R. Br.	35-50
Gymnadenia R. Br.	30-50
Hammarbya O. Kuntze	30-45
Herminium R.Br.	30-45
Liparis Rich.	40-60
Listera R. Br.	20-35
Malaxis Soland. ex Sw.	35-45
Neottia Guett.	40-60
Neottianthe (Reichenb.) Schlechter	35-45
Ophrys L.	30-35
Orchis L.	35-55
Platanthera Rich.	35-55
нуть в спирт или ацетон. Затем дать де-
зинфицирующему раствору (обычно 5-10
минут) испариться. После этого заложить
образцы в пакеты. Это поможет предотв-
ратить развитие гнилей разного происхож-
дения на поверхности плодов и уничтожит
личинки насекомых, которые, активно раз-
виваясь, внедряются внутрь коробочки и
поедают ее внутреннее содержимое. В ста-
ционарных условиях собранные семена пе-
рекладывают в сухой чистый бумажный па-
кет и высушивают в хорошо проветривае-
мом помещении до воздушно-сухого состо-
яния. Если семена были собраны в стацио-
нарных условиях (не в условиях недельной
и более экспедиции) то сушке их можно
подвергать в том же пакете. Недозрелые
(не начали растрескиваться) коробочки не-
сколько дней можно подсушить открыто
на листе бумаги (без пакета) до начала их
растрескивания (обычно в течение 2-3 дней
они дозревают), а затем поместить в пакет
для окончательного просушивания. Сушка
в бумажных пакетах связана с мелкими
размерами пылевидных семян, которые
легко разносятся при небольшом сквозня-
ке. После того как коробочки высохли до
воздушно-сухого состояния, семена акку-
ратно высыпают на лист чистой бумаги,
удаляют фрагменты коробочки и ссыпают
в пакетик с чистовой этикеткой. Предлага-
ются следующие основные параметры на-
писания этикетки (по аналогии с гербар-
ными образцами или данными геоботани-
ческих описаний):
1.	Латинское название растения (необхо-
димо собирать материал только в том слу-
чае, если идентификация вида не вызыва-
ет сомнения).
2.	Место сбора (административно-геогра-
фическое положение).
3.	Краткая характеристика местообитания
(указать особенности произрастания);
4.	Краткая ^аракзе^. щ ик и ценопопуля-
ции:
-	площадь популяции (необходимо про-
сто указать порядок величины площа-
ди, на которой встречаются особи: до 10
кв. м, до 100 кв. м, до 1000 кв. м, более
1000 кв. м);
-	численность популяции (также ука-
14
ГЛАВА 2
Рис. 1. Коробочки некоторых видов орхидных
(1 - Spiranthes spiralis; 2 - Goodyera repens;
3 - Listera ovata; 4- Dactylorhiza incarnata;
5 - Cypripedium calceolus;
6 - Epipactis helleborine;
7 - Platanthera bifolia;
8 - Liparis loeselii; 9- Neottia nidus-avis).
Рис. 2. Семена некоторых видов орхидных
(1 - Dactylorhiza incarnata;
2 - Gymnadenia conopsea;
3 - Platanthera bifolia; 4 - Orchis militaris;
5 - Epipactis helleborine;
6 - Malaxis monophyllos;
7 - Hammarbya paludosa; 8 - Liparis loeselii).
зывается примерное число особей в по-
пуляции: до 10 шт., до 50 шт., до 100
шт. и Т.Д.).
5.	Дата сбора (число, месяц, год).
6.	ФИО собравшего семена, контактные
сведения (телефон, e-mail, почтовый адрес).
Широко распространено мнение о не-
возможности хранения семян орхидных и
быстрой потере ими всхожести. Современ-
ные исследования по продолжительности
сохранения всхожести семян большинства
видов орхидных умеренного пояса показы-
вают, что при соблюдении соответствую-
щих правил их можно сохранять жизне-
способными до 3 лет (Malmgren, 1996).
Селена, собранные для хранения £ис. 2),
должны быть зрелыми, полноценными (со-
держать нормально развитый зародыш) и
хорошо высушенными до воздушно-сухого
состояния при температуре не выше 25-27° С.
Семена в этикетированных пакетиках (же-
лательно из кальки или пергамента) под-
вешиваются к крышкам в стеклянных бан-
ках, так, чтобы не было контакта со стен-
ками крышки и банки. На дно банки при
этом насыпается СаС12, или селикогель (по-
лупрозрачные гранулы, которые можно
найти в упаковках с импортной обувью,
оптической техникой и т.д.). Это необходи-
мо для улавливания влаги (конденсата)
внутри банки с семенами, так как появля-
ющийся конденсат часто приводит к раз-
витию плесневых грибов и потере семена-
ми жизнеспособности. Схема такого хране-
ния семян приведена на рис. 3. Банки с
семенами помещаются в холодильник, где
и хранятся при температуре +2° +4° С до
момента их высеивания на питательные
среды или пересылки.
В настоящее время в Институте физи-
ологии растений им. К.А. Тимирязева ак-
тивно ведутся исследования по криосохра-
нению семян орхидных (Никишина и др.,
2001; Попова и др., 2001; Никишина и др.,
2002). Возможно, результаты этих исследо-
ваний позволят осуществлять хранение се-
мян более длительное время.
Рис. 3. Способы хранения семян
(А - недозрелых; Б - зрелых в бумажных
пакетиках или пищевой фольге)
15
ГЛАВА 2
2.3.	Приготовление питательных сред и их стерилизация
Посев семян орхидных начинают обыч-
но с подготовки искусственных питатель-
ных сред, на которые они будут высевать-
ся. Питательные среды для посева орхидей
содержат различные питательные вещества:
сахара, витамины, макро- и микроэлемен-
ты, агар-агар, ростовые вещества. В пита-
тельную среду также рекомендуется добав-
лять активированный уголь в количестве
2 г/л, который затемняет среду (положи-
тельно влияет на развитие корней орхид-
ных), а также способствует более равно-
мерному распределению питательных ве-
ществ по всему объему питательной среды
и связыванию нежелательных, для разви-
тия проростков, продуктов их метаболиз-
ма. Многие исследователи рекомендуют
добавлять в состав питательных сред ве-
щества неопределенного состава: пептон,
гидролизат казеина, дрожжевой автолизат,
картофельный экстракт, растительные соки,
кокосовое молоко и т.п. Для посева семян
орхидных и дальнейшего роста проростков
предложено множество питательных сред
разного состава (табл. 2). Однако для вы-
ращивания большинства орхидных умерен-
ной зоны (особенно тубероидных) можно
рекомендовать использование питательной
среды Fast (Fast, 1975).
Приготовление питательных сред про-
изводится по общепринятым методикам
(Калинин и др., 1992, Черевченко, Кушнир,
1986, Thompson, 1980). Для удобства в рабо-
те и ускорения процесса приготовления
питательных сред целесообразно заранее
приготовить маточные растворы макроэле-
ментов в 10 раз и растворы микроэлемен-
тов в 100 раз превышающие концентрацию
необходимых рабочих растворов. Эти ра-
створы хранят в холодильнике. Растворы
регуляторов роста и витаминов обычно
готовят из расчета 1 мг вещества на 1 мл
раствора. Цитокинины сначала растворя-
ют в небольшом количестве 1 н щелочи
или кислоты, а ауксины - в капле этанола
и затем доводят до нужного объема дис-
тиллированной водой.
Для приготовления среды отмеривают
необходимое количество каждого солевого
раствора, взвешивают сахара, агар-агар и
другие компоненты, вводят те или иные
добавки и растворяют их в необходимом
количестве дистиллированной воды, в за-
висимости от объема приготовляемой пи-
тательной среды, и доводят до кипения.
pH питательной среды перед автоклавиро-
ванием доводят 0,1 н растворами NaOH и
НС1 до нужного значения. Составы основ-
ных питательных сред приведены в табл. 2.
Готовую питательную среду разлива-
ют по колбам (банкам, пузырькам). В каж-
дую емкость объемом 50-100 мл наливают
по 10-20 мл среды, сверху закрывают фоль-
гой и стерилизуют. Стерилизацию питатель-
ных сред проводят в автоклаве при давлении
0,8 -1 атм. (температура 115 -120° С) в течение
20 - 25 минут в зависимости от объема пита-
тельной среды (Калинин и др., 1992) или в
домашних условиях в обычной скороварке
в течение 15 минут (Михеев, 1993). Колбы с
простерилизованной питательной средой
перед использованием желательно выдер-
жать при комнатной температуре в тече-
ние недели для выявления скрытой ин-
фекции. Если за это время питательная
среда в колбах не заразилась, то ее можно
в дальнейшем использовать для посева се-
мян орхидных.
16
ГЛАВА 2
Таблица 2.
Состав питательных сред для проращивания семян орхидных умеренной зоны и
дальнейшего выращивания проростков (Knudson, 1946; Thomale, 1954; Fast, 1975;
Murashige & Skoog, 1962; Harvais, 1973; Van Waes & Deberg, 1986).
Компонент	Состав питательных сред, мг/л						
	Knudson С	Thomale	Fast	Murashige & Skoog	Harvais I A	Van Waes & Deherg	
						BM ,	BM 2
Са(!\'Оз) 2*4H 2O	1000		80		400		
(NH4J2SO4	500	60					
КХОз		400		1900	200		
Mg (NOj)2 *6 H2O		ПО					
CaCl2*2H2O				440			
Ь'НзКОз		370	160	1650	400		
KH2PO4	250	300	80	170	200	240	240
KCI			160		100		
MgSO4*7H2O	250		80	370	200	100	100
FeS04*7H2O	25	20		27,95		27,95	27,95
Ка2ЭДТА				37,23		37,23	37,23
Хелат железа			2,6 мл		5 мл		
CoCl2*6H20				0,025	0,02		
ZnSO4*7H2O			1	8,6	0,5	10	10
H3BO3			1	6,2	0,5	10	10
MuS0<*4 H 2O	7,5		0,1	22,3	0,5	25	25
CuSO4*5H2O			0,03	0,025	0,5	0,025	0,025
А1С1з			0,03				
XaiMoO з*2Н 2O				0,25	0,04	0,25	0,25
NiCh *6И 2 О			0,03				
KJ			0,01	0,83	0,1		
Глицин				2		2	2
Мезоинозит				100		1200	1200
Никотиновая кислота				0,5	5	5	5
Тиамин				0,1	5	0,5	0,5
Пиридоксин				0,5	0,5	0,5	0,5
Фолиевая кислота						0,5	0,5
Биотин						0,05	0,05
Активированный уголь			2000				
Пептон			2000				
Гидро т зат казеина						500	500
L -глюта мин						100	100
Б 411							0,2
Гумат натрия			50				
Пивные дрожжи			2000				
Сахароза	20000		12000	J 0000		20000	20000
Фруктоза		10000	5000				
Глюкоза		10000					
Картофельный зкстракт					100 мл		
Агар - агар	17500	16000	8000	10000	10000	6000	6000
pH среды	4,8 -5,2	4, 9-5,2	6,0-6,4	5,7	6,0-6,4	5,8	5,8
17
ГЛАВА 2
2.4.	Стерилизация и посев семян, культивирование растений
Для стерилизации семян и коробочек
орхидных применяют большой набор раз-
личных стерилизующих веществ. Наиболее
распространены растворы, содержащие ак-
тивный хлор: гипохлорит кальция и на-
трия, хлорная известь и хлорамин. Следу-
ет подбирать такие концентрации стери-
лизующих агентов, которые не поврежда-
ли бы сами семена, не угнетали их всхо-
жесть и обеспечивали максимальную сте-
рильность.
Также для стерилизации очень часто
применяют растворы соединений ртути -
сулему, диацид, фамосепт. Эти вещества
при правильном выборе концентрации и
режима дают удовлетворительные резуль-
таты, несмотря на их токсичность для тка-
ней. После стерилизации в ртутных препа-
ратах необходима тщательная отмывка се-
мян в четырех-пяти порциях стерильной
дистиллированной воды.
В качестве стерилизующего агента
применяют также перекись водорода, ко-
торая менее всего повреждает семена и
после которой не требуется отмывка се-
мян в стерильной воде, так как она быст-
ро разлагается.
Посев семян необходимо проводить в
стерильных (асептических) условиях: в ла-
минар-боксе; стерильном помещении или,
в домашних условиях, над кипящей каст-
рюлей. Перед посевом семена необходимо
простерилизовать.
Различают два способа посева семян
орхидных:
1)	посев недозрелых семян из цельных
нераскрывшихся коробочек;
2)	посев зрелых семян.
Первая методика является предпочти-
тельной в том случае, если время от мо-
мента сбора коробочек до их посева мини-
мально (не превышает двух-трех дней). Это
связано с тем, что сорванные коробочки с
недозрелыми семенами начинают очень
быстро дозревать, высыхать и растрески-
ваться. Посев недозрелых семян имеет мно-
жество положительных моментов. Во-пер-
вых, упрощается сама методика стерилиза-
ции и посева семян. Во-вторых, семена в
данном случае не подвергаются прямому
воздействию стерилизующих агентов, что
позволяет использовать более жесткую сте-
рилизацию, которая, соответственно, дает
больший процент стерильных жизнеспособ-
ных проростков. В-третьих, семенная ко-
жура незрелых семян еще не успела нако-
пить вещества, отвечающие за механизмы
покоя семян, что существенно повышает
процент их прорастания. Схема стерилиза-
ции и посева приведена на фото 6.
Для посева семян в данном случае
берутся цельные, неповрежденные коробоч-
ки орхидных, которые подвергают поверх-
ностной стерилизации. Как уже отмечалось,
в данном случае можно использовать силь-
ные стерилизующие агенты: раствор гипох-
лорита натрия (препарат "Белизна"), 70%
спирт, или другие препараты в достаточно
высоких концентрациях. Крупные коробоч-
ки, такие как у видов Cypripedium, придер-
живая стерильным пинцетом можно акку-
ратно 3-х кратно обжечь в пламени спир-
товки, предварительно обмакнув в спирт.
Простерилизованные коробочки осторожно
раскрывают скальпелем и семена равно-
мерно высыпают на поверхность агаризо-
ванной питательной среды.
Если для посева используют зрелые
семена, то необходима их непосредствен-
ная стерилизация (фото 7). В этом случае
перед стерилизацией семена, находящиеся
в состоянии глубокого покоя (например,
семена видов из родов Cypripedium, Epipactis,
Cephalanthera) необходимо предварительно об-
работать слабыми растворами кислот или
механически повредить оболочку семян для
выведения их из состояния покоя. Хоро-
шие результаты показывает замачивание
их в воде с помещением в морозильную
камеру на 1-2 недели (при кристаллизации
воды происходит разрыв оболочки). Семе-
на, не имеющие выраженного глубокого
покоя (виды родов Gymnadenia, Neottianta,
Goodyera и др.), сразу подлежат стерилиза-
18
ГЛАВА 2
ции. Следует отметить, что стерилизующие
вещества сами по себе повреждают оболоч-
ку семени и способствуют выведению се-
мян из состояния покоя.
Стерилизацию зрелых семян следует
проводить с учетом того фактора, что сте-
рилизующие вещества воздействуют непос-
редственно на семя. Поэтому в данном слу-
чае применение жестких стерилизаторов в
продолжительной экспозиции недопустимо.
Наиболее подходящим и простым стерили-
затором является обычный препарат "Бе-
лизна". Его разводят стерильной дистилли-
рованной водой в 3-5 раз, время стерилиза-
ции составляет 10-20 минут. После обра-
ботки семян раствором "Белизны" их необ-
ходимо 2-3 раза отмыть в стерильной дис-
тиллированной воде. Все эти процедуры
необходимо осуществлять с использовани-
ем фильтрующих приспособлений, так как
семена очень мелкие и плохо смачиваются
растворами. Наиболее удобна для этого
насадка на шприц "Millipore" (фото 8). Да-
лее семена высеваются на поверхность сте-
рильных питательных сред. Для повыше-
ния степени стерильности посевов можно
рекомендовать добавление в состав пита-
тельной среды антибиотиков, например ра-
створ ампициллина в концентрации 1.5 мг/л
питательной среды.
Колбы с семенами орхидных после по-
сева помещаются в абсолютную темноту
при комнатной температуре на неделю для
выявления степени стерильности посевов.
Те колбы, в которых началось заражение,
следует сразу удалять. Затем колбы с посе-
вами желательно поместить в холодильник
при температуре 4° С примерно на три-
четыре месяца. Хотя даже без периода стра-
тификации (выдерживания в холодильни-
ке) недозрелые семена большинства видов
успешно прорастают, если правильно выб-
ран момент сбора семян (до опробковения
оболочки). После холодной стратификации
колбы с посевами содержат в темноте при
комнатной температуре до начала прорас-
тания. Следует особо отметить, что до мо-
мента прорастания семян колбы с посева-
ми необходимо содержать в абсолютной
темноте, т.к. свет существенно тормозит
процесс прорастания семян орхидных. Не-
которые семена, которые культивируются
только на свету, не прорастают очень дли-
тельное время (до одного года и более) либо
не прорастают совсем. Однако, они начи-
нают прорастать при помещении их в тем-
ноту.
После формирования апекса первич-
ного побега на протокорме колбы перено-
сят на стеллажи с искусственным 16-ти
часовым освещением при температуре 18-
26° С и влажности 70-80 %. По мере роста
проростков они пикируются на свежую пи-
тательную среду в колбы (банки) большего
объема (фото 9).
Фото 8. Стерилизатор “Millipore"
(шприц с насадкой-держателем)
Фото 9. Колба с подросшими
распикированными сеянцами
19
ГЛАВА 2
litette&i-iii
и?вя! 3sbsKss
Фото 6. Стерилизация и посев недозрелых семян из коробочек на стерильную среду
(а - стерилизация коробочки в спирте;
б - стерилизация пинцета в пламени горелки после смачивания в спирте;
в - обжигание коробочки, смоченной в спирте;
г - стерилизация скальпеля в пламени горелки после смачивания в спирте;
д - вскрытие коробочки и посев;
е - обжигание горловины банки в пламени горелки перед закупориванием;
ж - обжигание фольги в пламени горелки перед закупориванием;
з - закупоривание банки фольгой;
и - подравнять обжимание краев фольги вокруг горловины банки)
20
ГЛАВА 2
в
Фото 7. Стерилизация и посев зрелых семян на стерильную среду
(а - помещение семян в бункер стерилизатора:
б - стерилизация семян в стерилизующем растворе;
в - промывание семян в стерильной дистиллированной воде;
г - извлечение семян из бункера стерилизатора стерильным пинцетом, предварительно обожженным в пламени горелки;
д - посев семян с фильтровальной бумаги на среду;
в - семена посеянные на стерильную среду;
ж - обжигание в пламени горелки горловины колбы;
з - обжигание фольги в пламени горелки перед закупориванием;
и - подравнять закупоривание колбы фольгой)
21
ГЛАВА 2
2.5.	Клональное размножение
Методы клонального размножения тро-
пических орхидей в условиях "in vitro" были
разработаны в 60-е годы двадцатого века и
в настоящее время широко практикуются
(Morel, 1974). Подобные работы по орхид-
ным умеренного климата в данный момент
немногочисленны (Куликов, 1988; 1995; 1998;
Батыгина, Васильева, 2002; Мамаев и др.,
2004, Chin-Chang Chu and Kenneth W. Mudge,
1996). Клональные способы размножения
чрезвычайно эффективны. Благодаря им
возможно поддерживать культуру многие
годы. Однако, применение их для размно-
жения редких и исчезающих видов орхид-
ных с целью репатриации в естественную
среду обитания не приемлемо. Так как это
приводит к сокращению генетической ге-
терогенности популяций. Поэтому ускорен-
ное вегетативное размножение орхидных
умеренной зоны имеет большое значение
для размножения гибридов и редких форм
с целью использования в декоративном ра-
стениеводстве.
2.5.1.	Макроклональное размножение
Размножение покоящимися вегетатив-
ными почками (Chin-Chang Chu and Kenneth
W. Mudge, 1996).
Используется, в основном, для корне-
вищных видов, у которых на корневище
находится несколько латеральных спящих
почек (Cypripedium, Epipactis). Использование
этого метода для тубероидных орхидных
мало приемлемо, так как в единственной
почке, расположенной на верхушке тубе-
роида, в апексе уже к осени закладывается
соцветие. При помещении такого апекса
на питательную среду вместо вегетативно-
го побега развивается цветонос, не образу-
ющий ни каллюса, ни корней, ни листьев.
Возможно, в последнем случае, этот способ
Рис. 4. Клональное размножение покоящимися
вегетативными почками
(А - корневище Cypripedium guttatum:
1 - покоящиеся почки, 2 - узел корневища,
3 - место среза; Б - эксплантант;
В - эксплантант, помешенный на
стерильную питательную среду).
пригоден только для молодых (виргиниль-
ных и имматурных) особей тубероидных
видов.
Покоящиеся почки (рис. 4) отрезают-
ся осенью от материнского растения, тща-
тельно очищаются зубной щеткой от зем-
ли и отмываются чистящими средствами.
Наружные чешуи покоящихся почек уда-
ляются в ламинаре и затем стерилизуются
в 10% растворе "Белизны" с несколькими
каплями Tween-20 в течение 15-20 минут.
После троекратного промывания стериль-
ной дистиллированной водой, очищенный
от кроющих чешуй зачаточный побег с не-
большим участком стебля (около 3-5 мм)
осторожно отрезается и помещается на пи-
тательную среду следующего состава: 1/3
концентрации солей Мурасиге-Скуга, 100 мл/
л кокосового молока, 20 г/л сахарозы, 7 г/
л агар-агара, и 0.2-0,5 мг/л БАП. pH среды
доводят перед автоклавированием до зна-
чения 5,5. Покоящиеся почки в условиях
"in vitro" культивируются в темноте при
температуре 20-25° С.
В течение примерно двух недель про-
исходит набухание эксплантата и его вы-
тягивание. В течение последующих трех
месяцев нижняя часть стебля дает корни и
от 1 до 3 побегов. Эти побеги содержат
боковые спящие почки, которые в даль-
нейшем могут использоваться для дальней-
шего размножения.
22
ГЛАВА 2
Рис. 5. Клональное размножение отделением стебле-корневых тубероидов
(А - стерильный стебле-корневой тубероид. помещенный на среду для размножения:
Б - образование дочерних тубероидов: 1 - первичный тубероид, 2 - новообразовавшиеся тубероиды, 3 - область
отделения тубероидов; В - отделенные тубероиды, рассаженные для доращивания).
Размножение отделением стебле-кор-
невых тубероидов (Буров и др., 2003)
При многолетнем культивировании
орхидных со стебле-корневыми тубероида-
ми в культуре "in vitro" онтогенез, как
правило, завершается переходным возраст-
ным состоянием от имматурного к вирги-
нильному (имматурно-виргинильное). При
этом, проявляется сравнительно высокая
степень вегетативного размножения посред-
ством формирования дополнительных ту-
бероидов (рис. 5), что мало характерно для
природных популяций. Так, в течение года
каждая особь способна образовать до 10
тубероидов. Замечено, что варьированием
состава питательных сред и содержанием в
них биологически активных соединений
(фитогормонов) можно добиться увеличе-
ния количества образовавшихся туберои-
дов. Каждый из образовавшихся туберои-
дов при отделении от материнского расте-
ния способен дать начало дочернему рас-
тению. К сожалению, продолжительность
поддержания такой активно продуцирую-
щей тубероиды культуры невелика и со-
ставляет не более 3-5 лет. Поэтому целесо-
образно раз в три года осуществлять рота-
цию материала для клонирования посред-
ством посева семян.
Размножение посредством деления про-
токормов (Батыгина, Васильева, 1983; Ку-
ликов, 1995; 1998; Батыгина, Васильева, 2002).
У многих орхидных умеренной зоны
при прохождении начальных этапов мор-
фологического развития в "in vitro" выде-
ляют два основных варианта.
В первом случае из семян формиру-
ются протокормы, имеющие одну точку
роста. Как правило, эти сеянцы не образу-
ют вторичных протокормов. Дальнейшее
развитие приводит к сравнительно быстро-
му формированию сеянцев.
Во втором случае (который встречает-
ся достаточно часто), развитие на прото-
корме первичного побега тормозится и на-
блюдается образование нескольких мерис-
тематических центров, активно продуци-
рующих вторичные протокормы (рис. 6). В
результате формируются конгломераты
вторичных протокормов. Последние либо
приступают к процессам геморизогенеза,
либо продуцируют себе подобных. Хотелось
бы отметить, что в случае развития сеян-
цев по второму варианту, срок культиви-
рования растений в "in vitro" увеличивает-
ся в два и больше раз, нежели в первом
случае. Очень сильно активизируется про-
цесс развития вторичных протокормов при
введении в состав питательной среды аук-
синов и цитокининов (1-2 мг/л). Благодаря
повышенной меристематической активно-
сти и способности протокормов к вегета-
тивному размножению в их разросшемся
23
ГЛАВА 2
Рис. 6. Клональное размножение посредством деления протокормов
(А - протокормы в асимбиотической культуре; Б - конгломераты вторичных протокормов:
1 - протокормы, 2 - отделение протокормов; В - отделенные протокормы, рассаженные на доращивание: 1 -
протокорм, 2 - первичный корень, 3 - первичный лист).
агрегате могут одновременно находиться как
экземпляры растений с хорошо дифферен-
цированными листьями и корнями, так и
активно почкующиеся протокормы. Обра-
зующиеся многочисленные вторичные про-
токормы можно отделять и пересаживать
на свежую питательную среду. В дальней-
шем из них развиваются полноценные рас-
тения.
2.5.2.	Микроклоналыюе размножение
В настоящее время микроклональное
размножение российских орхидных явля-
ется наименее изученным. По этому воп-
росу имеются лишь единичные работы.
Наиболее интересные результаты получе-
ны П.В. Куликовым (Куликов, 1998; Мама-
ев и др., 2004) по клональному размноже-
нию представителей рода Cypripedium L. В
качестве эксплантантов для получения про-
токормо-подобных структур им предлагает-
ся использовать два источника.
Первый - верхушки корней асимбио-
тических проростков, развивающихся в асим-
биотической культуре. Стерильный транс-
плантант помещался на среду с повышен-
ным содержанием регуляторов роста (НУК
и кинетин по 2-8 мг/л). Колбы устанавли-
вались в затемненные условия. Через 2-3
месяца наблюдалось разрастание дисталь-
ной части эксплантантов с образованием
шаровидных утолщений, на поверхности
которых происходило образование прото-
кормоподобных структур.
Второй (наиболее эффективный) - раз-
вивающиеся завязи в период от разверты-
вания листьев до раскрывания цветков на
взрослых растениях. Предварительно сте-
рилизованные завязи нарезались и поме-
щались на среду с повышенным содержа-
нием регуляторов роста (НУК и кинетин
по 2-8 мг/л). Далее содержались в затем-
ненных условиях. Через 1-3 месяца наблю-
далось активное образование протокормо-
подобных структур из семязачатков, пла-
центы и стенок завязи.
В обоих случаях полученные прото-
кормы в дальнейшем пересаживались на
среды с более низким содержанием регу-
ляторов роста для их последующего куль-
тивирования подобно проросткам семенно-
го происхождения. В результате развива-
лись полноценные растения, идентичные
материнскому.
24
3. АДАПТАЦИЯ И ДОРАЩИВАНИЕ СЕЯНЦЕВ
В настоящее время существует много
рекомендаций по адаптации сеянцев тро-
пических орхидей из культуры "in vitro" к
условиям "ex situ". В специализированных
хозяйствах эта процедура производится в
теплицах, оборудованных туманообразую-
щими установками, принудительной вен-
тиляцией и системами контроля за осве-
щенностью и температурой, что позволяет
существенно сократить отпад растений. Про-
цесс адаптации для видов из умеренных и
холодных широт несколько отличается от
тропических. Информация по этому воп-
росу немногочисленна (Chin-Chang Chu and
Kenneth W. Mudge, 1996, Malmgren, 1996).
Залогом успеха является соблюдение сле-
дующих правил:
1.	Заблаговременная подготовка сеянцев
в колбах к адаптации;
2.	Высадка крупных, хорошо развитых се-
янцев;
3.	Соблюдение сроков высадки растений
из колб;
4.	Подбор оптимального субстрата для
выращивания;
5.	Создание благоприятных микроклима-
тических условий.
В отличие от тропических видов у
орхидных холодных и умеренных широт
наблюдается ярко выраженный период по-
коя, связанный с сезонно-климатической
периодичностью в их местообитаниях. По-
J0. Хорошо развитые сеянцы, достигшие
размера высадки в почвенный
субстрат
Ф это f J. Фаза выхода сеянца из состояния
покоя
добные закономерности наблюдаются у
проростков данных видов даже в выров-
ненных условиях культуры "in vitro". Это
необходимо учитывать и даже использо-
вать при выведении растений из стериль-
ных условий. При достижении растениями
необходимого возраста (в зависимости от
вида и частоты пересадок - 1-2 года с мо-
мента посева) и размера (главное условие -
наличие небольших, но уже сформировав-
шихся органов запаса веществ питания -
тубероидов или корневищ) растения мож-
но начинать готовить к высадке (фото 10).
Для этого необходимо "поймать" момент
перехода растений в состояние покоя, при-
знаками которого является остановка рос-
та, у растений со сформировавшимися кор-
невищами или тубероидами - отмирание
листьев и формирование крупной почки
возобновления (фот© 11). В этом состоянии
растения помещаются в холодильник (тем-
пература + 4° С, отсутствие света) на 2-3
месяца. За 2-3 недели до высадки колбы с
растениями переносят на теплый стеллаж
25
ГЛАВА 3
с подсветкой, для стимуляции ростовых
процессов. Очень важно осуществить вы-
садку растений до распускания листьев,
которые активно транспирируют и требу-
ют очень высокой влажности воздуха.
Оптимальным сроком высадки расте-
ний является июнь (с конца мая до начала
июля). В этот период уже заканчиваются
поздние заморозки, температура и влаж-
ность воздуха достаточно высоки, а также,
оптимальна длина светового дня. Высадка
во второй половине лета нежелательна, так
как вегетационный период может быть
существенно сокращен ранними замороз-
ками.
В качестве субстрата при высадке ра-
стений используют различные материалы
и компоненты. Для высадки тропических
видов традиционно используется свежий
сфагнум. Его можно использовать и для
высадки орхидей умеренного и холодного
климата, но только на первые 2-3 недели.
Полную адаптацию в сфагнуме могут про-
ходить лишь виды увлажненных местооби-
таний со слабокислым значением pH по-
чвы (Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea,
Hammarbya paludosa, Liparis loeselii и др.). Пос-
ле 2-3 недель выращивания на сфагнуме у
большинства видов наблюдается снижение
ростовой активности и отмирание корней
и листьев, поэтому их все равно придется
пересаживать на другой субстрат. Хорошие
результаты дает высадка из колб сеянцев
на плиты или мультиблоки из минераль-
ного волокна - агророкул (Rockwool), ко-
торый специально разработан для гидро-
понной культуры (Chin-Chang Chu and
Kenneth W. Mudge, 1996). Достоинством ис-
пользования рокула для адаптации явля-
ется его стерильность, хорошая аэрация и
возможность гидропонного культивирова-
ния сеянцев. При этом, для приготовления
гидропонного раствора можно использовать
состав солей той среды, на которой прора-
щивались семена и развивались пророст-
ки, что способствует более интенсивной и
безболезненной для растений адаптации.
Однако, и в этом случае есть свои недо-
статки: во-первых - рано или поздно рас-
тение все равно придется приучать к по-
чвенному субстрату; во-вторых - высокая
стоимость агророкула и отсутствие его в
свободной продаже. В связи с вышесказан-
ным, на наш взгляд, наиболее целесообраз-
но осуществлять адаптацию сеянцев из
культуры "in vitro" сразу в почвенный суб-
страт. При этом следует учитывать, что
субстрат должен быть достаточно влагоем-
ким, хорошо аэрируемым, содержать сба-
лансированный состав веществ питания и
иметь оптимальное значение pH (для боль-
шинства видов подходит нейтральное зна-
чение), быть относительно стерильным
(главным образом - от патогенных орга-
низмов). Основываясь на своем практичес-
ком опыте, мы рекомендуем следующий
состав:
® 1 часть торфа;
® 1 часть листового перегноя (лучше всего
подходит провернутый через электромясо-
рубку или дробилку для компоста полупе-
репревший березовый или липовый лист);
0 0,5 части агроперлита (можно заменить
на крупнозернистый песок, или мелко дроб-
леный до фракции 3-4 мм просеянный че-
рез сито красный кирпич);
® 0.5 части дробленого (фракция 3-5 мм)
древесного угля (лучше использовать уголь-
ный гранулят для водных фильтров);
о 0,5 литра на 1 ведро всего субстрата
доломитовой крошки (можно использовать
крупный отсев доломитовой муки или про-
сеянный через сито мелко раздробленный
до фракции 3-4 мм ракушечник или изве-
стняк); в субстрат, предназначенный для
видов произрастающих на сфагновых боло-
тах (Dactylorhiza maculata, Hammarbya paludosa,
Liparis loeselii и др.), норму внесения реко-
мендуется уменьшить в двое;
о можно добавить небольшое количество
(0,5 литра на ведро субстрата) хорошо пе-
регнившего конского навоза.
Стерилизацию субстрата обычно про-
изводят в специализированных установках
горячим паром, но можно ограничиться
пропариванием его на водяной бане в те-
чение 30 минут, или прокаливанием на
противне в духовке (20-30 минут) или в
2(6
ГЛАВА 3
микроволновой печи (10-15 минут). Допол-
нительной стерильности и защите от пато-
генных микроорганизмов может способство-
вать добавление после стерилизации и ос-
тывания субстрата различных биологичес-
ких препаратов ЭМ-технологий ("Фитоспо-
рин", "Триходермин" и др.), которые ока-
зывают на растения также и стимулирую-
щий эффект.
Сам процесс адаптации сеянцев целе-
сообразно осуществлять в заглубленном в
почву парнике, который лучше разместить
в затененном месте (чтобы не было пере-
грева растений в солнечную засушливую
погоду). В таком парнике меньше выражен
контраст суточных температур (к которым
высаженные из колб растения еще не при-
выкли), поддерживается более высокая
влажность, ожидается меньшая вероятность
перегрева или переохлаждения растений.
Для этих целей можно использовать конст-
рукцию бурта для зимовки контейнерной
культуры орхидей, приведенную на рис. 10.
Только вместо утепленного щита на веге-
тационный период его следует накрыть
рамой с натянутым на нее спанбондом или
лутрасилом (укрывной нетканый матери-
ал, хорошо пропускающий ультрафиолет и
- частично воздух, в связи с чем на нем не
образуется конденсат при высокой влаж-
ности воздуха под ним). Переоборудовав
этот же парник осенью в бурт (сменив раму
на утепленный щит), его будет удобно ис-
пользовать для первой перезимовки сеян-
цев.
В качестве контейнеров для высадки
растений на почвенный субстрат обычно
используют различные кюветы для садо-
вой рассады. Наиболее удобны сетки от
"кошачьего туалета" (хорошая аэрация снизу
и подходящая высота контейнера), на дно
которых желательно положить тонкий спан-
бонд или мелкую оконную сетку от кома-
ров для предотвращения высыпания суб-
страта (фото 12). При небольшом количе-
стве растений их можно высаживать в не-
высокие (не более 10 см) пластиковые гор-
шки с хорошими дренажными отверстия-
ми, насыпав на дно слой стерилизованного
(так же, как и почву) дренажа (керамзита
или гравия) - 1,5-3 см. Перед заполнением
субстратом контейнеры желательно тща-
тельно вымыть с дезинфицирующими ма-
териалами (раствор "Белизны", или других
моющих средств), затем промыть в проточ-
ной воде и просушить.
Процесс высадки подготовленных рас-
тений на почвенный субстрат рекоменду-
ется проводить по следующей схеме:
® открыть колбы (банки) и аккуратно
пинцетом извлечь растения;
о тщательно отмыть растения от остат-
ков среды, желательно, в дистиллирован-
ной или кипяченой воде;
о промыть и выдержать в течение 3-5
минут в дезинфицирующем растворе сис-
темного фунгицида ("Фундазол", "Топаз", или
специальные антибиотики);
0 распикировать растения на почвенный
субстрат в контейнер;
© полить субстрат слабым раствором
фунгицида;
© поместить контейнер с высаженными
растениями в парник, на дно которого на-
сыпать влажный песок или опилки для
поддержания влажности воздуха.
Во время высадки растения не долж-
ны долго находиться на сухом воздухе,
поэтому необходимо следить за тем, чтобы
они не подсохли.
Дальнейший уход за сеянцами сводит-
ся к ежедневному опрыскиванию (желатель-
но дистиллированной, дождевой или хотя
бы кипяченой водой) и периодическому
кратковременному проветриванию тепли-
@©то J2. Сеянцы, распикированные на
почвенный субстрат в “кошачий
туалет”
27
ГЛАВА 3
цы, особенно в жаркую погоду. Нужно сле-
дить за тем, чтобы парник был притенен,
и на него не падали прямые солнечные
лучи. Желательно один раз в месяц опрыс-
кивать растения и поверхность субстрата
раствором фунгицида, и 2 раза в месяц
делать внекорневые подкормки с добавле-
нием стимулятора роста (можно использо-
вать широко распространенный сейчас
"Эпин", но остерегаться передозировки).
После месяца содержания в парнике рамы
можно снять совсем, до укрытий от замо-
розков. Весной следующего года, при появ-
лении почек над поверхностью субстрата,
растения можно аккуратно распикировать
в небольшие горшочки или на грядку.
28
4. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ РАСТЕНИИ В
УСЛОВИЯХ ОКГЫТОГО ГРУНТА
Многие испытатели отмечают большую
сложность выращивания "северных" орхи-
дей по сравнению с тропическими видами.
Этому есть объективные причины. Период
выращивания тропических видов профес-
сионалами-исследователями, промышленни-
ками-растениеводами и любителями насчи-
тывает около 300 лет. За это время накоп-
лен огромный опыт, результатом которого
стала разработанная агротехника культи-
вирования значительного числа видов (хотя
не все и тропические виды успешно ведут
себя в культуре). Опыт выращивания мест-
ных европейских видов не превышает 100
лет и представляет собой не серьезную раз-
работку агротехники, а лишь робкую по-
пытку интродукции сотрудниками ботани-
ческих садов и цветоводами-любителями.
Подобные неудачи можно связать с рядом
причин:
1.	Биоэкологическая специфичность, ко-
торая заключается в узкой специализации
к условиям среды и составу микрофлоры
почвы, низкая конкурентоспособность по
отношению к другим видам растений, слож-
ность вегетативного и семенного размно-
жения;
2.	Отсутствие традиций содержания ор-
хидей в качестве культурных растений, и,
как следствие - отсутствие селекционной
работы в этом направлении и недостаточ-
ное количество искусственно размножен-
ного посадочного материала, т. е. растений
уже адаптированных к условиям культу-
ры;
3.	Неправильно выбранная агротехника
выращивания (или полное ее отсутствие) в
результате чего выкопанные в природе
растения в условиях культуры быстро по-
гибают.
В процессе эволюции представители
семейства орхидных не выработали различ-
ных приспособлений для защиты подзем-
ной части своего тела от проникновения
грибов, как это сделало большинство цвет-
ковых растений. Наоборот, они приспосо-
бились к перевариванию гифов, проникаю-
щих в ткани корней. При этом представле-
ние о "прекрасном" симбиозе между орхи-
деей и микосимбионтом является мифом.
На самом деле между грибом и растением
идет жестокая борьба за существование по
принципу "кто кого съест быстрее". Поэто-
му при любом снижении ростовых процес-
сов, вызванных повреждением растения или
неблагоприятными условиями существова-
ния, победа остается за грибом, который
из категории "симбионта" переходит в ка-
тегорию "патогена". Выход из данной ситу-
ации - применение высокой агротехники
выращивания (как это принято в случае со
многими тропическими видами). Причем
степень ее сложности нисколько не выше,
чем степень сложности выращивания но-
вых капризных и слабожизнеспособных сор-
тов гладиолусов, ирисов, георгин, хост и
других декоративных культур. В основе
такой агротехники должны лежать макси-
мально высокая стимуляция ростовых про-
цессов растений и снижение степени ин-
фицированности ризосферы. Причем не
столько посредством химических или био-
логических препаратов (в умеренном ко-
личестве их можно использовать), сколько
правильным подбором субстрата, режима
освещенности и влажности в месте выра-
щивания растения.
Анализ опыта интродукции растений
в условия культуры из естественной среды
обитания показывает, что, как правило, все
попытки сводятся к двум вариантам. Пер-
вый вариант связан с посадкой растений
на хорошо "удобренную" грядку, словно это
картошка, капуста или другая овощная
культура. Второй вариант является пол-
ной противоположностью первого - для
посадки подбирается участок максимально
приближенный к естественному местооби-
танию (участок леса, луга, опушки), кото-
рый представляет собой сложившуюся сис-
тему, где нет места "аристократам расти-
тельного мира". При этом, испытатель, бо-
ясь нарушить сложную систему растения с
микосимбионтом, откапыва?"' экземпляр с
ГЛАВА 4
обширным комом земли. Такой ком земли
скрывает повреждения корневой системы
(а они все равно неизбежны при выкапы-
вании), содержит огромное количество ди-
аспор других растений, которые неизбежно
станут сорными конкурентами в условиях
культуры и, наконец, он может стать при-
чиной гибели растения в результате пере-
уплотнения почвенных частиц, плохой аэра-
ции и переувлажнения внутри кома. По-
этому предпочтительней использовать по-
садочный материал, адаптированный к ус-
ловиям культуры, выращенный в специа-
лизированных питомниках и хозяйствах, или
попытаться вырастить из семян самим.
4LL Культивирование на грядах
Наш многолетний опыт выращивания
орхидей в условиях открытого грунта и
опыт коллег (Мамаев и др., 2004) показы-
вает, что практически все виды европейс-
кой России наиболее успешно себя чувству-
ют при организации притенения (даже виды,
растущие в естественных условиях на "от-
крытых" местообитаниях). При этом, для
видов сырых тенистых лесов (Goodyera repens.
List er a cor data и др.) необходима полная за-
щита от прямых солнечных лучей. В связи
с этим, при подборе места для выращива-
ния следует отдавать предпочтение участ-
кам, защищенным от ветра и солнца (ря-
дом со стенами различных сооружений) или
использовать притеночные щиты и экра-
ны. Устраивать такой участок под сенью
плодового сада нежелательно, что связано
с большим количеством насекомых-вреди-
телей и бактериально-грибных инфекций,
сопутствующих плодово-ягодным культу-
рам.
В целом, по субстратному предпочте-
нию и режиму увлажнения большинство
видов можно разделить на три группы.
l ГРУППА - видов увлаженных место-
обитаний. К этой группе относятся такие
виды, как Dactylorhiza maculata, D. incarnata,
Epipactis palustris, Liparis loeselii, и др. Схемы
различных вариантов гряд для их выра-
щивания приведены на рис. 7. Наиболее
удобно гряды для этой группы устраивать
в прибрежной части искусственного водо-
ема (рис. 7Б). Уровень почвы в гряде дол-
жен быть немного (5-10 см) выше уровня
воды в водоеме. Сама гряда в этом случае
является продолжением водоема, отграни-
ченного от него камнями (2) и плотными
зарослями (1) крупных гидрофильных рас-
тений (ирис ложноаировидный, осоки, рогоз
и др.), что способствует фильтрации суб-
страта создаваемого болота, предотвращению
попадания почвенных частиц в водоем, и
одновременно, притенке высаженных орхи-
дей. Для создания специальной "болотной"
грядки (рис. 7А) необходимо выкопать тран-
шею глубиной 20 см, шириной 60-70 см
(длина определяется возможностями или
длиной лотка для поддержания влажности
- 4). Для предотвращения осыпания, стен-
ки траншеи укрепляются досками (1). Дно
и боковые стенки выстилаются полиэтиле-
новой или более долговечной пленкой для
водоемов (2), которую желательно в дон-
ной части перфорировать (сделать кресто-
образные проколы ножом с шагом 30-40
см) для некоторой проточности. Траншею
с застеленной пленкой засыпают субстра-
том, а по центру гряды прокладывают пер-
форированный лоток (4) для поддержания
равномерного увлажнения и предотвраще-
ния размыва субстрата при поливе. В каче-
стве лотка можно использовать перфори-
рованную крупными отверстиями пласти-
ковую канализационную трубу, распилен-
ную вдоль и закрытую с торцов (по прин-
ципу корыта), или длинный пластиковый
балконный ящик, перфорированный с бо-
ков. Для поддержания влажности субстра-
та данный лоток нужно периодически на-
полнять водой, или подвести к нему шланг,
из которого непрерывно должна слегка
подтекать вода. Над грядкой на высоте 0,7-
1,0 м устанавливаются притеночные щиты.
В качестве субстрата для растений этой
30
ГЛАВА 4
Рис. 7. Схема устройства гряд для видов увлажненных местообитаний
(А - отдельная гряда: 1 - доска отделяющая гряду, 2 - гидроизолирующая пленка,
3 - почвенный субстрат, 4 - лоток для воды;
Б - участок, примыкающий к водоему: 1 - грунт водоема, 2 - разделительный слой камней, 3 - гидроизолирующая
пленка, 4 - почвенный субстрат, 5 -доска, отделяющая участок).
3 качестве субстрата для растений этой
группы хорошо использовать торф с до-
бавкой перегноя (лучше всего листового или
конского, либо "Биогумуса") - 0.5 литра на
1 м2 грядки и доломитовой крошки (дроб-
леный и просеянный туф, ракушечник)
фракции 0,5-1,0 см в количестве 1,0 литр на
1м2 грядки. Для профилактики от гнилей
различного происхождения в субстрат же-
лательно добавить биопрепараты типа "Три-
ходермин" с нормой внесения 10 г на 1м2
грядки ("Фитоспорин" и др., в соответствии
с рекомендациями по использованию). Рас-
тения высаживаются вдоль лотка с шагом
посадки 20-30 см. В процессе выращивания
рекомендуется периодическое рыхление
верхнего слоя (на глубину 5-10 см) субстра-
та (2-3 раза за сезон) и тщательное пропа-
лывание сорняков. Один раз в год (весной)
рекомендуется замена верхнего (5 см) слоя
субстрата на свежий, а также один раз в 3-
4 года пересадка растений с полной заме-
ной субстрата в гряде.
2 ГРУППА - лесоопушечных видов. К
этой группе относятся такие виды, как
Cypripedium cakeolus, С. macranthon, С. guttatum,
Dactylorhiza fuchsii, D. triphylla, Epipactis
helleborine, E. atrorubens, Gymnadenia conopsea,
Ophrys oestrifera, O. insectifera. Orchis militaris,
Platanthera bifolia, P. chlorantha u dp. Для их
выращивания подходят приподнятые гряд-
ки (нижняя часть с дренажом располагает-
ся ниже уровня почвы, а основная часть -
выше), что способствует лучшей аэрации
почвенного субстрата (рис 8). Для создания
таких гряд вырывают траншею 15-20 см
глубиной, 60-70 см шириной, длина кото-
рой определяется количеством высаживае-
мых растений. В траншею устанавливают
деревянный короб (4) высотой 30-35 см, так,
чтобы его верхний край на 15 см выступал
над поверхностью почвы. Вдоль внешней
стенки короба подсыпают и уплотняют
почву. Вместо короба стенки траншеи можно
выложить из камня (лучше всего из раку-
шечника или известнякового стланца) по
принципу "подпорных стенок". В качестве
связующего раствора лучше всего исполь-
зовать глину или смесь глины с цементом.
На дно гряды слоем 10 см насыпают дре-
наж (1) - гравий из ракушечника или изве-
стняка фракцией 3-5 см. Поверх дренажа
насыпают субстрат (2), который состоит из:
о . 2 частей торфа;
о • 1 части листового (липового или бе-
резового) перегноя (данный компонент мож-
31
ГЛАВА 4
IPuc. 8. Схема устройства гряд для
лесоопушечных видов
(1 - дренажный слой; 2 - почвенный субстрат;
3 - мульчирующий слой; 4 - борт гряды;
Б, 6- притеночный щит на опорных колышках).
но заменить на хорошо перепревший ком-
пост из опилок);
о • 0,5 части крупно-зернистого песка;
о  0,5 части доломитовой крошки (мел-
кий гравий из туфа или ракушечника),
фракцией 0,5-1 см;
о  с добавлением 1 литра на 1 м2 хорошо
перепревшего конского навоза (можно за-
менить на "Биогумус");
о • для профилактики от гнилей различ-
ного происхождения в субстрат желатель-
но добавить биопрепараты типа "Триходер-
мин" с нормой внесения 10 г на 1 м2 гряд-
ки ("Фитоспорин" и др., в соответствии с
рекомендациями по использованию).
Над грядой на высоте 0,8-1,0 м уста-
навливают (5-6) притеночный щит (если
грядка устраивается на открытом месте). В
субстрат растения высаживают с шагом
посадки 20-30 см (зависит от размера рас-
тений). После посадки, для предотвраще-
ния появления сорных видов, грядка муль-
чируется (3) древесной стружкой или дроб-
леной сосновой корой, мощность слоя 3-5
см. Для кальциефильных видов (Cypripedium
calceolus, Epipactis atrorubens и др.) под слой
мульчи желательно дополнительно рассы-
пать тонким слоем доломитовую крошку
(фото 13). Дальнейший уход заключается в
регулярном поливе (нельзя допускать силь-
ного переувлажнения почвы), прополке и
рыхлении верхнего слоя (на глубину 5-10
см) субстрата (2-3 раза за сезон), не нару-
шая мульчирующего слоя, вилообразной
рыхлилкой. Один раз в год (весной) реко-
мендуется замена верхнего (5 см) слоя суб-
страта и мульчи на свежие. Один раз в 3-
4 года рекомендуется пересадка растений с
полной заменой субстрата и дренажного
слоя в гряде. Растения этой группы отзыв-
чиво реагируют на опрыскивание в вечер-
ние и утренние часы в жаркую погоду.
Дополнительных подкормок не требуется,
кроме внесения в весеннее время перепрев-
шего конского навоза (при замене верхнего
слоя субстрата) вместе с торфом и доломи-
товой крошкой. В первой половине вегета-
ционного периода (конец мая - начало
июля) можно проводить внекорневые 'под-
кормки (опрыскивание вегетативной час-
ти) комплексными удобрениями. Необхо-
димо внимательно следить за появлением
вредителей и своевременно использовать
системный инсектицид. Растения этой груп-
пы часто становятся жертвами муравьев,
что является следствием приподнятой гряд-
ки и дренажного слоя. Поэтому необходи-
ма профилактика - проливание дорожки и
стенки грядки карбофосом, на стенки можно
наносить гелеобразные средства.
3 ГРУППА - бриофильно-подстилоч-
ных видов, к которой относятся Goodyera
repens, Neottianthe cucullata, Malaxis monophyllos
и др. В естественных условиях виды этой
группы произрастают в тенистых лесах с
моховым покровом или мощной влажной
Фото 13. Высокая грядка с любкой двулист-
ной и пальчатокоренником Фукса
32
ГЛАВА 4
Римс. Схема устройства коллекционного участка:
А, В, Г, Д- гряды для видов бриофильно-подстилочной и лесоопушечной групп; Б - гряда для видов увлажненных
местообитаний (1 - пригоночный щит или стена сдания, 2 - подпорные стенки, 3 - лоток для воды, 4 - кран для
подачи воды, 5 - мульчирующий слой гряды, 6 - почвенный субстрат гряды, 7 - дренирующий слой гряды).
лесной подстилкой. В качестве корнеоби-
таемого слоя выступают подушки мха или
слабо гумифицированный опад хвои, лис-
тьев и мелких веток. При выращивании
таких видов требуется сильное притенение.
Наиболее удобно контейнерное выращива-
ние с использованием в качестве субстрата
свежего сфагнума, который следует заме-
нять (пересаживать растения) 1-2 раза за
вегетационный период (обязательно каж-
дую весну и желательно после цветения
растений в июле-августе). Можно выращи-
вать данные виды и на заглубленных гряд-
ках, они могут стать настоящими жемчу-
жинами "тенистого сада". Для устройства
гряд выкапывается траншея 15-20 см глу-
биной, стенки которой укрепляются доска-
ми. На дно траншеи укладывается дренаж-
ный слой из крупнозернистого песка или
мелкого гравия мощностью 5-10 см. Далее
укладывается субстрат слоем 10-15 см (до
верхнего края гряды). Вырастить в садо-
вых условиях живые подушки мха доста-
точно сложно, поэтому в качестве субстра-
та можно использовать смесь, состоящую
из:
о 1 части полуперепревшей хвои (сосно-
вого опада);
о 1 части предварительно компостирован-
ной в течение года дробленной сосновой
коры;
о 3,5 части (для хорошей аэрации и вме-
сте с тем влагоемкости) резаного сфагну-
ма;
о 1 литра на 1 м2 дробленого древесного
угля;
® для профилактики от гнилей различ-
ного происхождения в субстрат желатель-
но добавить биопрепараты типа "Триходер-
мин" с нормой внесения 10 г на 1 м2 гряд-
ки ("Фитоспорин" и др., в соответствии с
рекомендациями по использованию).
Дальнейший уход заключается в регу-
лярном поливе (нельзя допускать сильного
пересыхания субстрата) и прополке. Один
раз в год (весной) рекомендуется подсыпка
свежего субстрата (2-3 см), так как такой
субстрат со временем проседает. Один раз
в 3-4 года рекомендуется пересадка расте-
ний с полной заменой субстрата и дренаж-
ного слоя в гряде. Растения этой группы
также отзывчиво реагируют на опрыскива-
ние в вечерние и утренние часы, особенно
в жаркую погоду. Подкормок не требует-
ся. В первой половине вегетационного пе-
риода (конец мая - начало июля) можно
проводить внекорневые подкормки (опрыс-
кивание вегетативной части) комплексны-
ми удобрениями. Необходимо внимательно
следить за появлением вредителей, особен-
но слизней, и своевременно использовать
препараты.
При выращивании растений всех трех
групп целесообразно устраивать систему
33
ГЛАВА 4
Фото 14. Коллекционный участок с системой
гряд для видов с различными
экологическими требованиями
гряд по типу "альпийской горки" наоборот
(рис 9, фото М). Для этого роют котлован
1-2 м глубиной и в нем устанавливают под-
порные стенки (2) с грядками (рис. А, Б, В,
Г, Д) и притеночными щитами (1). На са-
мом нижнем уровне (Б) устраивают болот-
ную грядку для видов 1 группы, на вто-
ром, у наименее освещенной подпорной
стенки (А), гряду для видов 3 группы, а в
более освещенных условиях (В, Г, Д) - гря-
ды для видов 2 группы. В условиях такого
котлована формируются благоприятные
микроклиматические условия - повышен-
ная влажность воздуха, защищенность от
ветра и выравненность температурного
режима в летнее и зимнее время.
При выращивании "северных" орхидей
не следует пренебрегать зимним укрыти-
ем, предотвращающим вымерзание расте-
ний (особенно зимнезеленых) и защищаю-
щим от грызунов, желающих полакомить-
ся тубероидами и корневищами растений.
Оптимальным материалом является хвой-
ный лапник, который нужно разложить в
2-3 слоя по поверхности гряд.
4.2. Контейнерная культура
Подобно тропическим видам "северные"
орхидеи можно выращивать в контейнерах
в условиях открытого грунта. Этот способ
культивирования не является лучшим. Его
целесообразно использовать в следующих
случаях:
о когда растений слишком мало для ус-
траивания гряд;
о для выращивания бриофильно-подсти-
лочных видов (см. разд. 4.1.);
о для выращивания субтропических ви-
дов, которым необходима зимовка в защи-
щенных условиях.
Главным достоинством контейнерной
культуры является возможность мобиль-
ного изменения условий выращивания ра-
стений. Б летнее время растения можно
выставлять в участках сада, наиболее бла-
гоприятных для произрастания, или наи-
более выигрышных местах в декоративном
плане (в период цветения). В зимнее время
контейнеры с растениями необходимо уби-
рать в погреб, или в специально оборудо-
ванное "зимовье". Пример такого "зимовья"
приведен на рис 10. В его основе лежит
типичное устройство земляного парника,
стенки которого утеплены пенопластом (2),
а верх закрывается утепленным деревян-
ным щитом (3). Такое устройство имеет мно-
гоцелевое использование. Зимой оно исполь-
зуется для перезимовки растений, а летом,
заменив щит на раму с натянутым спан-
бондом (лутрасилом), в нем можно выра-
10. Схема устройства бурта дляхранения
контейнерной культуры растений в
зимний период
(1 - каркас юз бруса; S - пенопласт;
3 - деревянный щит-крышка;
Ф - полиэтиленовая тонка; 5 - дренажный
материал — спанбонд, дорнит и др.;
6 — дренажный слой; 7 — влажные опилки;
В - хвойный лапник].
34
ГЛАВА 4
@©то 15. Bletilla striata
взрослые растения для более раннего цве-
тения. Наличие "зимовья" существенно об-
легчает возможность выращивания более
южных (субтропических видов) орхидей, та-
ких как Bletilla striata (фото 15), Serapias
vomeracea (фото 16), Steveniella satyrioides
(фото 17), Pleione sp., субтропические виды
рода Cypripedium и др. Так как в условиях
скрытого грунта растения повреждаются
заморозками (особенно весной и осенью), а в
Фото 18. Контейнерная культура Goodyera
repens
Не все виды орхидных успешно куль-
тивируются в контейнерах. Наименее успеш-
ными оказываются длиннокорневищные (осо-
бенно с вертикальным корневищем) виды,
такие как Cypripedium guttatum, различные
виды родов Epipactis, Cephalanthera и др. Наи-
более удачно растут бриофильно-подстилоч-
ные виды (Goodyera repens (фото 18), Malaxis
monophyllos), а также Cypripedium macranthon
(фото 19), С. calceolus (фото 20), Platanthera
bi folia (фото 21), Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata
(фото 22) и др.
Агротехника контейнерной культуры
отличается от выращивания орхидей на
грядках. При культивировании растений
этим способом следует обратить внимание
на следующие основные моменты:
© внимательно отнеститсь к подбору кон-
тейнера, он не должен быть слишком боль-
шим (лучше немного меньше) и должен
иметь много дренажных отверстий в дне
(лучше всего подходят пластиковые рабо-
чие горшки);
Q правильно подобрать субстрат и уло-
жить мощный дренажный слой;
с следить за тем, чтобы контейнер не
перегревался на солнце, а субстрат не пе-
ресыхал сильно (нельзя переувлажнять суб-
страт и давать подсыхать верхнему слою
почвы);
о пересадку и замену субстрата осуще-
ствлять ежегодно весной, при пересажива-
нии необходимо полностью освобождать кор-
ни от старого субстрата и стараться их не
повредить.
35
ГЛАВА 4
Фот 19. Контейнерная культура Cypripedium
macranthon
Фото 20. Контейнерная культура Cypripe-
dium calceolus
При посадке растений в контейнер на
дно необходимо насыпать дренаж (круп-
ный керамзит или известняковый гравий -
особенно для кальцефильных видов) на чет-
верть или треть горшка. Корни растений
поставить на дренаж и аккуратно засыпать
субстратом. Затем тщательно пролить. Суб-
страты для контейнерной культуры не-
сколько отличаются от грядочных:
о Для видов первой группы (увлажен-
ных местообитаний)
-	2 части торфа;
-	1 часть дробленой, компостированной
(в течение года) сосновой коры;
-	1 часть резаного сфагнума;
-	0,5 части крошки древесного угля;
-	0,25 литра на ведро субстрата доломи-
товой крошки (для нейтрализации суб-
страта), фракция 0,3-0,5 см.
о Для видов второй группы (лесоопушеч-
ных)
-	1 часть торфа;
-	1 часть листового перегноя (липового
или березового);
-	0,5 части крупнозернистого песка или
агроперлита;
-	0,5 части доломитовой крошки (дроб-
леного и просеянного туфа, ракушечни-
ка), фракция 0,3-0,5 см;
-	0,5 части крошки древесного угля;
-	0,5 литра на ведро хорошо перепрев-
шего конского навоза (можно заменить на
биогумус).
о Для видов третьей группы (бриофиль-
но-подстилочных) - наиболее целесообраз-
но использовать свежий сфагнум, или сле-
дующую смесь:
-	1ч. молотой, компостированной (в
течение года) сосновой коры;
-	1ч. хвойного опада;
-	1ч. резаного сфагнума;
-	0,5 ч. древесного угля.
Для профилактики от гнилей различ-
ного происхождения во все типы субстра-
тов желательно добавлять биопрепараты
36
ГЛАВА 4
Фото 21. Контейнерная культура Platanthera
bifolia
Фото 22. Контейнерная культура Dactylorhiza
incarnata
на 1 ведро (другие препараты в соответ-
ствии с инструкцией).
Подготовку растения к зиме нужно
осуществлять последовательно. В начале сен-
тября (окончание вегетации) необходимо от-
резать отмирающие цветоносы и поставить
растение в "зимовье" без укрытия. В этот
период идут обильные дожди, поэтому очень
важно, чтобы на дне "зимовья" был хоро-
ший слой дренажа из гравия. Горшки на
2/3 должны быть погружены в слой опи-
лок, для предотвращения промерзания.
После первых сильных заморозков расте-
ния можно временно накрыть рамой с на-
тянутой полиэтиленовой пленкой или спан-
бонд ом. Окончательное укрытие растений
(утепленным щитом и пленкой) нужно про-
водить перед выпадением снега или на-
ступлением сильных заморозков (вторая по-
ловина октября).
Так же постепенно нужно и выводить
растения из зимовки. После стаивания сне-
га щит можно снять и накрыть "зимовье"
рамой с натянутой пленкой или спанбон-
дом для предотвращения повреждения за-
морозками. В мае (по окончании замороз-
ков) рамы можно снять совсем или, для
предосторожности, укрывать ими растения
на ночь.
37
ГЛАВА 4
О. Вегетативное размножение
В природных условиях орхидные уме-
ренных широт характеризуются слабой спо-
собностью к вегетативному размножению
(Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1957; Вах-
рамеева, Денисова, 1991; Татаренко, 1996;
Татаренко, Вахрамеева, 1998; Мамаев и др.,
2004). Ярко выраженные узкоспециализи-
рованные органы вегетативного размноже-
ния встречаются лишь у единичных видов,
например: выводковые почки на краях
листьев у Hammarbya paludosa, или столо-
ны у Epipogium aphyllum. У некоторых
видов (чаще всего монокарпических), до-
черние растения могут образовываться на
кончиках корней (фото 23). Большинство
"северных" орхидей "пассивно" размножа-
ется вегетативным путем за счет нараста-
ния и ветвления побега в подземной части.
По строению подземных органов большин-
ство видов можно разделить на корнеклуб-
невые (фото 24) и корневищные (фото 25).
Причем и те и другие имеют самый разно-
образный облик и строение (Вахрамеева,
Денисова, 1991).
Фото 23. Образование дочерних растений на
кончиках корней монокарпического
Spiranthes sp.
Фот 24. Стебле-корневые тубероиды
Dactylorhiza incarnata
Размножение корнеклубневых (туберо-
идных) орхидей.
Растения этой группы уже в период
цветения имеют два тубероида (рис 11 А).
Один из них - крупный, темного цвета,
слегка морщинистый - это тубероид, сфор-
мировавшийся в прошлом вегетационном
периоде (именно за счет веществ, содержа-
щихся в нем, растение зимовало), второй -
более мелкий, светлый (он сформировался
уже в текущий вегетационный период, за
счет него растение будет существовать в
следующую зиму). Таким образом, ежегод-
но у растения образуется по одному ново-
му тубероиду. В естественных условиях
очень редко можно встретить растение с
двумя молодыми тубероидами. Это проис-
@©то 25. Корневище Cypripedium macranthon
38
ГЛАВА 4
Рис. 1 У. Вегетативное размножение тубероидных орхидей
(А - растение, готовое к делению: 1 - молодой тубероид, сформировавшийся в текущий вегетационный период,
2 - тубероид, сформировавшийся в предшествующий вегетационный период, 3 - стебель, несущий на верхушке
соцветие, 4 - удаленное соцветие, 5 - область отделения молодого тубероида; Б - отделение тубероида:
1 - отделенный тубероид, 2 - сохраненный на стебле тубероид, 3 - точка роста у отделенного тубероида;
В - разделенные растения в конце вегетационного периода: 1 - отделенный тубероид. 2 ноьообразь завшийси
тубероид на месте отделенного, 3 - старый тубероид, 4 - точки роста).
ходит, как правило, в результате механи-
ческого повреждения и является адапта-
ционным приспособлением, сформировав-
шимся в процессе эволюции, к поврежде-
нию растения роющими животными (на-
пример, кабанами или свиньями, для ко-
торых клубни орхидей являются излюблен-
ным лакомством). Эту естественную спо-
собность растений можно использовать для
размножения в условиях культуры (рис И
Б, В). Наиболее целесообразно операцию по
отделению клубня проводить в период цве-
тения растений. Растение аккуратно обка-
пывается вокруг тубероидов, затем враща-
тельным движением руки отламывается
(как правило очень легко) молодой туберо-
ид, который сразу же помещается в суб-
страт на грядку или в контейнер. Побег со
старым тубероидом присыпается почвой и
на нем через 1-3 недели появляется новый
клубень (Поддубная-Арнольди, Селезнева,
1957; Собко, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1991;
Мамаев и др., 2004). Соцветие желательно
удалить для стимуляции ростовых процес-
Яис. 112. Вегетативное размножение короткокорневищных орхидей на примере Cypripedium
macranthon
(А - растение, готовое к делению: 1 - сформировавшиеся почки, 2 - остатки отмерших побегов, 3 - область
деления; Б - разделенное растение).
39
ГЛАВА 4
Pwc. 13. Вегетативное размножение длиннокорневищных орхидей
(А - готовое к делению растение: 1 - основная, наиболее развитая розетка, 2 - центральная часть корневища, 3 -
боковые побеги, 4 - места отделения растений; Б - разделенное растение).
сов. Место облома (можно вместе с клуб-
нем) желательно припудрить порошкооб-
разной смесью толченого древесного угля
и фунгицида (1:1). В результате этого спо-
соба размножения за один вегетационный
период можно из одной особи получить
две, которые зацветут лишь через 1-3 года.
По мнению некоторых исследователей (Соб-
ко, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1991) в тече-
ние вегетационного периода с одного "ма-
теринского" растения можно отделить до
10-15 небольших тубероидов, которые по-
являются с интервалом в 7 дней. Однако
данный способ существенно ослабляет "ма-
теринскую" особь, а цветение полученных
таким путем молодых растений при благо-
приятных условиях наступит лишь через
3-4 года.
Размножение корневищных орхидей.
Традиционный способ вегетативного размно-
жения корневищных многолетников - де-
ление корневища. Эту процедуру целесо-
образно проводить весной, с появлением
над поверхностью почвы растущих почек.
Схема деления короткокорневищных видов
(Cypripedium sp.) приведена на рис 12, а
длиннокорневищных (Goodyera repens) - на
рис 13. Для деления корневища целесооб-
разно использовать острый нож или сека-
тор. После деления места срезов вместе с
корнями и корневищем желательно при-
пудрить порошкообразной смесью толче-
ного древесного угля и фунгицида (1:1).
Затем высадить растения на грядку или в
контейнер.
4Ю
S. ОБЗОР ПЕРСПЕКТИВНЫХ
ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ВИДОВ
Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. ~
Аиакамптис пирамидальный
Фото 26. Anacamptis
pyramidalis
Предста-
витель монотип-
ного рода. Рас-
тение до 65 см
высотой с при-
корневой розет-
кой узких лис-
тьев. Многоцвет-
ковое соцветие
широко пирами-
дальной формы,
образовано пур-
пурно-красными
или розовыми
цветками до 1
см в диаметре с
нежным арома-
том. Цветет в
мае-июне. В ес-
тественных ус-
ловиях размножается преимущественно се-
менами. Произрастает по горным склонам
в разреженных светлых лесах и зарослях
кустарников - опушечный вид. Предпочи-
тает почвы с щелочной реакцией, встреча-
ется единично или небольшими группами.
Б пределах РФ встречается на Кавказе (Вах-
рамеева и др., 1991). Очень декоративное
растение (фото 26). В связи с крайне огра-
ниченным распространением вид занесен в
Красную Книгу РФ.
Для проращивании семян в "in vitro"
рекомендуется среда: Van Waes & Deberg
(BMj). Зрелые семена прорастают хуже и
требуют длительной холодной стратифика-
ции (не менее 3 месяцев при температуре
+ 4° С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки. Проращивание
наиболее эффективно осуществлять незре-
лыми семенами на стадии 20-25 дней после
опыления (см. разд. 2). При культивирова-
нии в условиях открытого грунта рекомен-
дуется придерживаться агротехники для 2
группы (см. разд. 4). В условиях средней
полосы может подмерзать (укрытие листо-
вым опадом или лапником на зиму и при-
крытие спанбондом при весенних замороз-
ках), а в дождливые годы вымокать (требу-
ет хорошего дренажа).
Cephalat.thera damascnium (Mill.', Druce •
Пыльцеголовник крупноцветковый
Растение с горизонтальным коротким
корневищем, несущим до 10-12 цветущих
побегов. Стебель прямой до 60 см высотой,
несет овальные листья. Соцветие прямое,
малоцветковое (3-8 цветков), состоит из
белых колокольчатых цветков до 2 см в
диаметре. Цветет в мае-июне. В естествен-
ных условиях размножается семенами и
вегетативно. Растет в тенистых и светлых
сухих лиственных лесах на почвах с высо-
ким содержанием гумуса у выходов извес-
тняков. В пределах РФ встречается на Кав-
казе (Вахрамеева и др., 1991). Очень декора-
тивное растение (фото 27). В связи с край-
не ограниченным распространением вид за-
несен в Красную Книгу РФ.
По-видимому, наиболее устойчивый в
культуре вид из рода Cephalanthera. В отли-
чие от пыльцеголовника крупноцветково-
го, встречающегося в средней полосе Рос-
сии, другой
(пыльцеголов-
ник красный -
С. rubra (L.)
Rich.) совер-
шенно не пере-
носит культи-
вирования и,
как правило,
погибает в пер-
вый-второй год
после посадки
(Мамаев и др.,
2004). Для про-
ращивания се-
мян в "in vitro"
рекомендуется
среда: Van Waes
Фото 27. Cephalanthera
damasonium
а
ГЛАВА 5
& Deberg (ВМ2). Семена прорастают еди-
нично (как зрелые, так и незрелые). При
проращивании зрелых семян требуется дли-
тельная холодная стратификация (от 3 ме-
сяцев до 1 года при температуре + 4° С с
момента посева на среду) или скарифика-
ция оболочки (см. разд. 2). При культиви-
ровании в условиях открытого грунта ре-
комендуется придерживаться агротехники
для 2 группы (см. разд. 4). В условиях сред-
ней полосы может подмерзать (укрытие
листовым опадом или лапником на зиму и
прикрытия спанбондом при весенних за-
морозках), а в дождливые годы - вымокать
(требует хорошего дренажа).
Cypripedium calceolus L. -
Башмачок настоящий
Многолетнее корневищное растение до
25-50 см высотой. Листья очередные, эл-
липтические, в числе 3-5, достигают длины
17-20 см. Цветок один, реже 2-3, крупный
(4-6 см в диаметре). Губа ярко-желтая,
сильно вздутая, с хорошо заметными жил-
ками. Остальные листочки околоцветника
темные, красно-коричневые. Цветение на-
блюдается в мае - июне. Размножается се-
менным и вегетативным путем. Семена
созревают 2-3 месяца. Вегетативное размно-
жение происходит за счет подземного кор-
невища, которое нарастает очень медленно
(всего 2-4 мм в год). Обладает способнос-
тью переходить в состояние покоя на не-
сколько лет, ведя при этом подземный об-
раз жизни за счет грибов-симбионтов. Рас-
тет в широколиственных, смешанных и
темнохвойных лесах, зарослях кустарников,
окраинам лесистых болот (Вахрамеева и др.,
1991). Вследствие слабой конкурентной спо-
собности по отношению к другим видам
растений, произрастает в двух резко отли-
чающихся типах местообитаний: на скло-
нах оврагов и обрывистых берегах рек с
выходами известняков, а также в темно-
хвойных лесах на торфянистых почвах (ча-
сто среди сфагновых и зеленых мхов). В
последнем случае, по-видимому, также с
подстилающими карбонатными породами.
Встречается небольшими биогруппами.
Фотго 28. Cypripedium calceolus
Предпочитает места с умеренной освещен-
ностью, нейтральными и слабощелочными,
увлажненными (но дренированными) почва-
ми с большим содержанием гумуса. В Рос-
сии встречается в пределах лесной зоны
европейской и азиатской частей. Очень
декоративное растение (фото 28). Уничто-
жение и любое изменение мест обитания
приводит к гибели популяций, что усугуб-
ляется сложной спецификой семенного раз-
множения, длительностью развития и ми-
котрофным образом жизни. Высокая деко-
ративность делает вид особенно привлека-
тельным для людей, что представляет боль-
шую угрозу. В период цветения растения
собираются в букеты и выкапываются це-
лыми куртинами любителями декоратив-
ных растений. Растение включено в Крас-
ную Книгу РФ.
Достаточно устойчивый в культуре вид.
Для проращивания семян в "in vitro" реко-
мендуются среды: Van Waes & Deberg (ВМ2),
Thomale, Harvais I А. Семена прорастают
единично (как зрелые, так и незрелые).
Незрелые семена рекомендуется проращи-
вать на стадии 30-40 дней после опыления
(Мамаев и др., 2004). При проращивании
зрелых семян требуется длительная холод-
ная стратификация (от 3 месяцев до 1 года
при температуре + 4° С с момента посева
на среду) или скарификация оболочки (см.
разд. 2). При культивировании в условиях
открытого грунта рекомендуется придер-
живаться агротехники для 2 группы (см.
разд. 4).
42
ГЛАВА 5
С.	guitatum Sw. -
Башмачок пятиистый
Многолетнее длиннокорневищное рас-
тение до 20 см высотой. Листья, в числе 2,
сближены, почти супротивные, густо по-
крыты железистыми волосками. Цветок
один, некрупный (до 2,5 см в диаметре)
белый с фиолетово-розовыми пятнами.
Цветение наблюдается в мае - июне. Раз-
множается преимущественно вегетативным
путем (за счет нарастания корневища), се-
менное размножение ослаблено. Семена
созревают 2-3 месяца. Обладает слабой
конкурентной способностью, поэтому пред-
почитает участки с разреженным травос-
тоем. Имеет достаточно широкую экологи-
ческую амплитуду по освещенности, увлаж-
нению и богатству почвы. Растет по свет-
лым лиственным, хвойным и смешанным
лесам, по опушкам и полянам, на склонах
оврагов и в речных долинах. Тяготеет к
известняковым обнажениям. Встречается
небольшими биогруппами. В России встре-
чается в пределах лесной зоны на северо-
востоке и востоке европейской части, в За-
падной и Восточной Сибири, на Дальнем
Востоке (Вахрамеева и др., 1991). В настоя-
щее время в европейской части России ра-
стение находится под угрозой исчезнове-
ния. Уничтожение и любое изменение мест
обитания приводит к гибели популяций,
что усугубляется сложной спецификой семен-
2®. Cypripedium
guttatum
ного размноже-
ния, длитель-
ностью разви-
тия и микот-
рофным обра-
зом жизни. Вы-
сокая декора-
тивность (фото
29) делает вид
особенно при-
влекательным
для людей, что
представляет
большую угро-
зу. В период
цветения рас-
тения собира-
ются в букеты и выкапываются целыми
куртинами любителями декоративных рас-
тений. Вид включен в региональные Крас-
ные Книги ряда субъектов РФ.
Относительно устойчивый в культуре
вид. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(ВМ2), Thomale, Harvais I А. Семена прора-
стают единично как зрелые так и незре-
лые. При проращивании зрелых семян тре-
буется длительная холодная стратифика-
ция (от 3 месяцев до 1 года при температу-
ре + 4° С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки (см. разд. 2). При
культивировании в условиях открытого
грунта рекомендуется придерживаться аг-
ротехники для 2 группы (см. разд. 4).
C.macranthon Sw. -
Башмачок крупноцветковый
Многолетнее, короткокорневищное
растение до 45 см высотой. Стебель оли-
ственен крупными эллипсовидными листь-
ями. Цветок обычно одиночный, крупный
(до 7,5 см в диаметре) лилово- или фиоле-
тово-розовый с более темными жилками
(редко белый). Цветение наблюдается в
июне. Растет по лиственным, смешанным,
реже сосновым лесам, по опушкам и поля-
нам. Обычно встречается небольшими био-
группами. Размножается семенным и веге-
тативным путем. Семена созревают 2-3
месяца. Вегетативное размножение проис-
ходит за счет подземного корневища, кото-
рое нарастает очень медленно (2-4 мм в
год). Обладает способностью переходить в
состояние покоя на несколько лет, ведя
при этом подземный образ жизни за счет
грибов-симбионтов. Предпочитает увлажнен-
ные, но дренированные почвы с большим
содержанием гумуса, с нейтральной или
слабощелочной реакцией. В России встре-
чается в пределах лесной зоны европейс-
кой части, в Западной и Восточной Сиби-
ри, на Дальнем Востоке (Вахрамеева и др.,
1991). В настоящее время в европейской
части России растение находится под угро-
зой исчезновения. Уничтожение и любое
изменение мест обитания приводит к гибе-
413
ГЛАВА 5
Фото 30. Cypripedium macranthon
ли популяций, что усугубляется сложной
спецификой семенного размножения, дли-
тельностью развития и микотрофным обра-
зом жизни. Высокая декоративность (фото 30)
делает вид особенно привлекательным для
людей, что представляет большую угрозу.
В период цветения растения собираются в
букеты и выкапываются целыми куртина-
ми любителями декоративных растений. В
связи с ограниченным распространением вид
занесен в Красную Книгу РФ.
Одна из наиболее устойчивых орхидей
в культуре (Мамаев и др. 2004). В литера-
туре имеются данные по успешному куль-
тивированию с середины XIX века (Уатсон,
1892). Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(ВМ2), Thomale, Harvais I А. Семена прора-
стают единично как зрелые так и незре-
лые. При проращивании зрелых семян тре-
буется длительная холодная стратифика-
ция (от 3 месяцев до 1 года при температу-
ре + 4° С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки (см. разд. 2). При
культивировании в условиях открытого
грунта рекомендуется придерживаться аг-
ротехники для 2 группы (см. разд. 4).
С. х ventricosum Sw. =
Башмачок вздутый
Представляет собой природный гибрид
между С. calceolus и С. macranthon. Имеет
черты, переходные между обоими видами,
но более сходен с С. macranthon. Окраска
цветка от коричневато-розовой до белесой.
Цветет в мае-июне. Размножается семен-
ным и вегетативным путем, по эффектив-
ности последнего превышает все осталь-
ные виды башмачков. Из-за высокой сте-
рильности пыльцы не способен к семенно-
му размножению без участия родительс-
ких форм (Мамаев и др., 2004). Условия
произрастания аналогичны родительским
видам. Очень декоративное растение. В ев-
ропейской части России встречается край-
не редко, наиболее распространен на Ура-
ле, в Сибири и на Дальнем Востоке.
Одна из наиболее устойчивых орхидей
в культуре (Мамаев и др. 2004). Для прора-
щивания семян в "in vitro" рекомендуются
среды: Van Waes & Deberg (ВМ2), Thomale,
Harvais I А. Семена прорастают единично
как зрелые так и незрелые. При проращи-
вании зрелых семян требуется длительная
холодная стратификация (от 3 месяцев до
1 года при температуре + 4° С с момента
посева на среду) или скарификация обо-
лочки (см. разд. 2). При культивировании
в условиях открытого грунта рекомендует-
ся придерживаться агротехники для 2 груп-
пы (см. разд. 4).
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo =
Пальчатокореиимк Фукса
Растение с пальчато-лопастным сжа-
тым тубероидом. Цветоносный стебель до-
стигает 60 см высотой и несет от 3 до 6
ланцетовидных листьев с антоциановыми
пятнами (иногда без них). Цветки от пур-
пурного до бледнорозового цвета, собраны
на верхушке побега в рыхлое узко пирами-
дальное колосовидное соцветие, достигаю-
щее 15 см длины. По внешнему виду рас-
тение сходно с пальчатокоренником пят-
нистым, но отличается по размерам (осо-
бенно в условиях культуры) и форме губы.
44
ГЛАВА 5
Jf. Dactylorhiza
fuchsii
Цветет в июне.
Размножаемся пре-
имущественно
семенным путем.
Крайне редко
(главным обра-
зом, при механи-
ческих повреж-
дениях) в тече-
ние вегетацион-
ного периода
образуются два
клубня вместо
одного. Произра-
стает обычно
группами. Встре-
чается широко в
сыроватых ли-
ственных и
хвойных лесах
(преимущественно по опушкам), на лесных
полянах, в кустарниках, на обочинах лесных
дорог в пределах всей лесной зоны европейс-
кой части России, Западной и Восточной
Сибири (Вахрамеева и др., 1991). Предпочи-
тает богатые гумусом почвы с нейтраль-
ной или слабощелочной реакцией. Доста-
точно декоративное растение (фото 31). Вид
включен в списки охраняемых растений
ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. В литературе имеются данные по
успешному культивированию с середины
XIX века (Уатсон, 1892). Для проращивания
семян в "in vitro" рекомендуются среды:
Van Waes & Deberg (BMt), Fast, Harvais I A.
Зрелые семена прорастают хуже и требуют
холодной стратификации (1-3 месяца при
температуре + 4° С с момента посева на
среду) или скарификации оболочки. Про-
ращивание наиболее эффективно (отмеча-
ется массовое прорастание) осуществлять
незрелыми семенами на стадии 20-25 дней
после опыления (см. разд. 2). При культи-
вировании в условиях открытого грунта
рекомендуется придерживаться агротехни-
ки для 2 группы (см. разд.4).
D. incarnata (L.) Boo °
Сальчатокстретаик мясо-красжый
Растение с пальчато-лопастным сжатым
тубероидом. Цветоносный стебель достига-
ет 60 см высотой и несет от 3 до 6 светло
зеленых, почти линейных листьев, длиной
до 25 см. Цветки от красноватого до темно-
красного цвета, собраны на верхушке побе-
га в плотное колосовидное соцветие, дости-
гающее 20 см длины. Цветет в июне. Раз-
множается преимущественно семенным пу-
тем. Крайне редко (главным образом при
механических повреждениях) в течение ве-
гетационного периода образуются два клуб-
ня вместо одного. Произрастает обычно груп-
пами. Встречается на сырых низинных и
пойменных лугах, у выходов грунтовых вод,
гипновых болотах практически на всей тер-
ритории России (Вахрамеева и др., 1991).
Предпочитает влажные, богатые гумусом
почвы с нейтральной или слабо щелочной
реакцией. Очень декоративное растение
(фото 32). Вид включен в списки охраняе-
мых растений ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BMj), Fast, Harvais I А. Зрелые семена про-
растают хуже и требуют холодной страти-
фикации (1-3 месяца при температуре + 4°
С с момента посева на среду). Проращива-
ние наиболее эффективно (отмечается мас-
совое прораста-
ние) осуществ-
лять незрелыми
семенами на
стадии 20-25
дней после опы-
ления (см. разд.
2). При культи-
вировании в ус-
ловиях откры-
того грунта ре-
комендуется
придерживать-
ся агротехники
для 1 группы
(см. разд. 4).
S3. Dactylorhiza
incarnata
D.	tnuculaia (L.) Soo °
Пальчатокореииик иятаистгый
Растение с пальчато-лопастным сжа-
тым тубероидом. Цветоносный стебель до-
стигает 50 см высотой и несет от 3 до 6
©ото ЗЗо Dactylorhiza
maculata
ланцетовидных
листьев с анто-
циановыми пят-
нами (иногда
без них). Цвет-
ки от пурпур-
ного до бледно
розового цвета
(редко белые),
собраны на вер-
хушке побега в
рыхлое цилин-
дрическое коло-
совидное соцве-
тие, достигаю-
щее 10-15 см
длины. По
внешнему виду
растение сходно
с пальчатокоренником Фукса. Цветет в июне-
июле. Размножается преимущественно се-
менным путем. Крайне редко (главным об-
разом при механических повреждениях) в
течение вегетационного периода образуют-
ся два клубня вместо одного. Произраста-
ет обычно группами. Встречается широко
в заболоченных лесах (преимущественно по
опушкам), на сырых лесных полянах, на
сфагновых болотах в пределах севера лес-
ной зоны европейской части России и За-
падной Сибири (Вахрамеева и др., 1991).
Предпочитает торфянистые почвы с кис-
лой реакцией, но прекрасно растет и при
нейтральных значениях pH. Достаточно де-
коративное растение (фот© 33). Вид вклю-
чен в списки охраняемых растений ряда
субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. В литературе имеются данные по
успешному культивированию с середины
XIX века (Уатсон, 1892). Для проращивания
семян в "in vitro" рекомендуются среды:
Van Waes & Deberg (BMj), Fast, Harvais I A.
Зрелые семена прорастают хуже и требуют
холодной стратификации (1-3 месяца при
температуре + 4° С с момента посева на
среду). Проращивание наиболее эффектив-
но (отмечается массовое прорастание) осу-
ществлять незрелыми семенами на стадии
20-25 дней после опыления (см. разд. 2).
При культивировании в условиях откры-
того грунта рекомендуется придерживать-
ся агротехники для 1 группы (см. разд. 4).
D. triphylla (С. Koch) Czer. =
Пал-ьчатокореишик треклистами
Растение с 2-4 лопастным тубероидом
с удлиненными корневидными окончания-
ми. Цветоносный стебель достигает 50 см
высотой и несет от 3 до 6 ланцетовидных
листьев с антоциановыми пятнами (иногда
без них). Цветки от фиолетово-пурпурного
до розового цвета, собраны на верхушке
побега в плотное цилиндрическое колосо-
видное соцветие, включающее до 40 цвет-
ков. Цветет в июне. Размножается преиму-
щественно семенным путем. Крайне редко
(главным образом при механических по-
вреждениях) в течение вегетационного пе-
риода образуются два клубня вместо одно-
го. Произрастает обычно группами. Встре-
чается во влажных широколиственных и сме-
шанных лесах (преимущественно по опуш-
кам), субальпийских лугах. В РФ встреча-
ется исключительно на территории Кавка-
за (Вахрамеева
и др., 1991).
Предпочитает
влажные, бога-
тые гумусом
почвы с нейт-
ральной или
слабощелочной
реакцией. Де-
коративное ра-
стение (фото
34). В связи с
ограниченным
распростране-
нием вид вклю-
чен в Красную
Книгу РФ. @>©то Dactylorhiza
triphylla

В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. Для лроращиванш семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BMJ, Fast, Harvais I А. Зрелые семена про-
растают хуже и требуют холодной страти-
фикации (1-3 месяца при температуре + 4°
С с момента посева на среду). Проращива-
ние наиболее эффективно осуществлять не-
зрелыми семенами на стадии 20-25 дней
после опыления (см. разд. 2). При культи-
вировании в условиях открытого грунта
рекомендуется придерживаться агротехни-
ки для 2 группы (см. разд. 4).
Epipactis helleborine (L.) Crsmtz =
Дремлтж широколистиый
Многолетнее, короткокорневищное
растение, достигающее 1 м высоты. Сте-
бель олиственен 4-10 эллипсовидными лис-
тьями, несет на верхушке соцветие - одно-
бокую многоцветковую рыхлую кисть (до
40 см длиной). Цветки до 3 см длины, со
слабым медовым ароматом, до 50 штук в
соцветии. Губа красновато-темно-бурая,
боковые доли околоцветника в верхней
части зеленоватые, а ближе к основанию -
розовато-фиолетовые. В целом, окраска
цветков сильно варьирует - от желто-зеле-
ных до темновишневых. Цветет в июле-
сентябре. Размножается преимущественно
семенным путем. Вегетативное размноже-
ние осуществляется за счет нарастания кор-
невища. Наиболее крупных размеров рас-
тение достигает на сухих, бедных, хорошо
дренированных почвах со слабощелочной
реакцией. На богатых и влагоемких почвах
корни содержат много клеток гриба, что
существенно подавляет ростовые процес-
сы. Приурочен к опушкам широколиствен-
ных и смешанных лесов. Один из широко
распространенных видов. Наиболее адап-
тированный вид к урбанизированным тер-
риториям, где его можно зс^рет’ ть по обо-
чинам шоссе, в городских парках, скверах,
бу/ьварах, насыпях железных дорог. Зане-
сен и натурализовался в Северной Амери-
ке, где произрастает вдоль шоссе и насы-
пей железных дорог. 0 России распростра-
нен от таежной до субтропической зоны
(Вахрамеева и
др., 1991). Дос-
таточно деко-
ративное и спе-
цифичное рас-
т :ние (фот© 35).
Довольно
устойчив в
культуре. Для
проращивания
семян в "in
vitro" рекомен-
дуется среда:
Van Waes &
Deberg ©MJ. __ c .
2' @©ro 35. Epipactis
Семена прорас- helleborine
тают единично
(как зрелые, так и незрелые). При проращи-
вании зрелых семян требуется длительная
холодная стратификация (от 3 месяцев до
1 года при температуре + 4° С с момента
посева на среду) или скарификация обо-
лочки (см. разд. 2). При культивировании
в условиях открытого грунта рекомендует-
ся придерживаться агротехники для 2 груп-
пы (см. разд. 4). Требует мощного слоя
дренажа из известнякового щебня.
Е.	palustris (L.) Crantz -
Дремлвж болотный
Длиннокорневищное растение до 70 см
высотой. Стебель светло-зеленый, или ро-
зоватый, несущий многочисленные пооче-
редно расположенные листья продолгова-
той формы длиной 25 см. Соцветие - кисть,
состоящая из поникающих, ароматных,
коричневато-зеленоватых, иногда, светло-
красных цветков (до 2,5 см длиной). Расте-
ние очень декоративно. Цветет в июне -
августе. Размножается семенами и вегета-
тивно. Произрастает небольшими группа-
ми, что связано с вегетативным размноже-
нием, которое происходит посредством на-
растания длинного ветвящегося корневи-
ща. Растет на болотах, сырых и заболочен-
ных лугах, заболоченных лесных опушках,
полянах, прогалинах, часто, вокруг клю-
чей, преимущественно на известно :<а: . Стой-
ко удерживг ет занятую территорию, по-
47
ко удерживает занятую территорию, по-
этому может встретиться в нетипичных
местах произрастания, но всегда - на месте
болот. Предпочитает освещенные места,
выдерживает избыточное увлажнение и
недостаточную аэрацию почвы. В России
встречается в пределах лесной зоны евро-
пейской части, в Западной и Восточной
Сибири (Вахрамеева и др., 1991). Растение
включено в список охраняемых видов мно-
гих субъектов РФ.
Наиболее устойчивый к условиям куль-
туры вид из рода дремлик. Для проращи-
вания семян в "in vitro" рекомендуется
среда: Van Waes & Deberg (ВМ2). Семена
прорастают единично (как зрелые, так и
незрелые). При проращивании зрелых се-
мян требуется длительная холодная стра-
тификация (от 3 месяцев до 1 года при
температуре + 4° С с момента посева на
среду) или скарификация оболочки (см.
разд. 2). При культивировании в условиях
открытого грунта рекомендуется придер-
живаться агротехники для 1 группы (см.
разд. 4). Требует нейтрализации кислотнос-
ти торфяного субстрата доломитовой крош-
кой.
Goodyera repens (L.) R. Br. °°
Гудайера ползучая
Растение со шнуровидным, горизон-
тально растущим корневищем, с немного-
численными придаточными корнями. На
концах корневища располагаются розетки
яйцевидных листьев. Цветонос до 25 см
высотой, несет на верхушке многоцветко-
фото 3(5. Обычная зеленолистная форма
Goodyera repens
Фото 38. Форма Goodyera repens с яркой
средней жилкой
Фото 37. Пестрожильчатая форма Goodyera
repens
Фото 3®. Мозаично-пятнистая форма
Goodyera repens
4LS
вый однобокий колос из мелких, невзрач-
ных цветков белого цвета. Растение зимне-
летнезеленое. Цветет в июле. Семена со-
зревают 1,5-2 месяца. Типичный бриофиль-
но-подстилочный (корневище и корни рас-
полагаются в подушке мха или лесной под-
стике) вид. Произрастает в тенистых хвой-
ных лесах, предпочитая влажные, сильно
затененные местообитания. В России один
из наиболее широко распространенных ви-
дов, встречается в пределах всей лесной
зоны (Вахрамеева и др., 1991). Растение де-
коративно своими листьями. Это единствен-
ный вид в умеренных широтах, который
относится к группе "драгоценных орхидей".
Окраска листьев в природных популяциях
очень вариабельна (фото 36, 37, 38, 39).
Типичная форма имеет равномерно ярко
зеленую окраску листьев, но встречаются
формы с рисунком из серебристых жилок;
только со средней серебристой жилкой; и,
наконец, форма с вариегатной окраской
(крупными золотистыми мазками на лис-
тьях).
В условиях культуры устойчив. По-
видимому, перспективный для селекции на
декоративность листьев вид. Для проращи-
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
Fast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют холодной стратификации (1-3 ме-
сяца при температуре + 4° С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять незрелыми се-
менами на стадии 20-30 дней после опыле-
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях открытого грунта рекомендуется
придерживаться агротехники для 3 груп-
пы (см. разд. 4). Требует сильного притене-
ния.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. =
Коуушшнчик ^.омармиксявый
Растение с 2-4 лопастным тубероидом,
сильно сжатым с боков. Цветоносный сте-
бель достигает 65 см высотой и несет до 8
узко ланцетовидных листьев. Цветки от
лилово-] юзовых до почти белых, собраны
на верхушке побега в плотное, цилиндри-
ческое, многоцветковое, колосовидное соц-
@©го 40. Gymnadenia
conopsea
ветие, достига-
ющее 20 см
длиной. Цвет-
ки со слабым
приятным за-
пахом гвозди-
ки. Цветет в
июне-июле.
Размножается
преимуще-
ственно семен-
ным путем.
Крайне редко
(главным обра-
зом при меха-
нических по-
вреждениях) в
течение вегетационного периода образуют-
ся два клубня вместо одного. Произраста-
ет обычно крупными скоплениями. Встре-
чается в светлых лиственных и сосновых
лесах, лесных опушках, луговинах, зарос-
лях кустарников. Может расти как на су-
хих бедных, так и на влажных богатых
почвах, однако максимального обилия дос-
тигает на известковых умеренно увлажнен-
ных почвах. В РФ встречается практически
во всех районах европейской части, на Кав-
казе, в Западной и Восточной Сибири, Даль-
нем Востоке (Вахрамеева и др., 1991). Деко-
ративное растение (фото 40). Один из рас-
пространенных видов, но в ряде регионов
включен в списки охраняемых растений.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BMt), Fast. Зрелые семена прорастают дос-
таточно хорошо (Мамаев и др., 2004). При
культивировании в условиях открытого
грунта рекомендуется придерживаться аг-
ротехники для 2 группы (см. разд. 4).
Herminium monorchis (L.) R. Br. -
Бровимк оджжлубшевым
Маленькое растение 8-25 см высотой,
с одиночным (редко двумя) округлым ту-
бероидом до 8 мм в диаметре. Листья про-
долговатые, расположены в основании стеб-
ля, в числе двух. Соцветие густое, тонкое,
49
из многочисленных (до 45 шт.) мелких,
пахучих (медовый аромат), желто-зеленых
цветков, прижатых к оси соцветия. Цветет
в июне - июле. Размножается семенным и
вегетативным путем. Произрастает рыхлы-
ми, иногда большими биогруппами (след-
ствие вегетативного размножения за счет
образования дополнительных тубероидов на
подземных столонах). Растет по опушкам и
полянам в светлых сыроватых и сухих ли-
ственных и смешанных лесах, иногда по
берегам водоемов. Тяготеет к выходам из-
вестняков. В России имеет широкий ареал
- вся европейская часть (кроме самых
южных районов), Сибирь, Дальний Восток
(Вахрамеева и др., 1991). Растение мало де-
коративно, но очень специфично в плане
внешнего облика. Несмотря на широкий
ареал, вид включен в Красные Книги ряда
субъектов РФ.
В условиях культуры хорошо устой-
чив (Мамаев и др., 2004). Для проращива-
ния семян в "in vitro" рекомендуется сре-
да: Fast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют холодной стратификации (1-3 ме-
сяца при температуре + 4° С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять недозрелыми
семенами (см. разд. 2). При культивирова-
нии в условиях открытого грунта рекомен-
дуется придерживаться агротехники для 1
группы (см. разд. 4).
Liparis loeselii (L.) Rich. -
Лосняк Лезеля
Маленькое растение 8-20 см высотой,
с небольшим яйцевидным надземным клуб-
нем стеблевого происхождения (тубериди-
ем), прикрытым остатками отмерших лис-
тьев. Листья в числе двух, расположены у
основания стебля, продолговатые, заострен-
ные. Соцветие - редкая кисть из зеленова-
то-желтых (как и все растение) цветков
(обычно от 3 до 10). Цветет в июне - июле.
Характерно, наряду с энтомофилией, само-
опыление. Размножается преимущественно
семенным путем (иногда образуются боко-
вые туберидии). Растет на торфянистых
болотах, торфяных сплавинах и топких
берегах озер. Требует очень влажных усло-
вий, но хорошей аэрации субстрата. Про-
израстает маленькими (до 10 шт.) рыхлыми
биогруппами. Является типичным бриофи-
лом (подземная и нижняя часть растения
погружены в сфагновый покров). В России
встречается в пределах лесной зоны евро-
пейской части, в Западной Сибири (Вахра-
меева и др., 1991). Растение малодекоратив-
но, но представляет большой научный ин-
терес и имеет специфичный облик. Несмот-
ря на широкое распространение, вид вклю-
чен в Красную Книгу РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи-
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
Fast. Семена хорошо прорастают на поздних
стадиях развития (см. разд. 2). Оптималь-
ным сроком посева является 45-50 день
после опыления цветка (Мамаев и др., 2004).
При культивировании в условиях откры-
того грунта рекомендуется придерживать-
ся агротехники для 1 группы, хорошо под-
ходит для контейнерного выращивания (см.
разд. 4).
Listera ovata (L.) R. Br. -
Тайник яйцевидный
Многолетнее короткокорневищное ра-
стение, достигающее высоты 60 см. Листья
в числе двух, яйцевидной формы, супро-
тивно расположены в средней части стеб-
ля (фото 416). Цветки мелкие, желтовато-
зеленые, собраны на верхушке стебля в мно-
гоцветковую (до 40 штук и более) кисть
(фото 41а). Цветет в июне-июле. Размножа-
ется семенным путем и вегетативно (кор-
невыми отпрысками). Произрастает как оди-
ночно, так и довольно крупными биогруп-
пами. Вид имеет широкое распространение,
относительно устойчив к антропогенным
воздействиям. Растет в хвойных, широко-
лиственных и смешанных лесах, под гус-
тым пологом и на опушках, наиболее тяго-
теет к известковым, как влажным, так и
сухим почвам. На территории России встре-
чается в пределах лесной зоны европейс-
кой части и Сибири (Вахрамеева и др., 1991).
Растение малодекоративно, но имеет очень
50
a
@©то Listera ovata
широкое распространение, включен в списки
охраняемых растений ряда регионов.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи-
вания семян в "in vitro" рекомендуются
среды: Van Waes & Deberg (BMJ, Fast. Се-
мена хорошо прорастают на ранних стади-
ях развития (см. разд. 2). Оптимальным
сроком посева является 10-20 день после
опыления цветка (Мамаев и др., 2004). При
проращивании зрелых семян требуется
длительная холодная стратификация (от 3
месяцев до 1 года при температуре + 4° С
с момента посева на среду) или скарифи-
кация оболочки. При культивировании в
условиях открытого грунта рекомендуется
придерживаться агротехники для 2 груп-
пы (см. разд. 4).
Malaxis monophyllos (L.) Sw -
Мяжотгница одиолмстиая
Небольшое растение 8-30 см высотой,
с одиночным (иногда двумя) яйцевидным,
стеблевого происхождения клубнем - тубе-
ридием (до 8 мм в диаметре). Листья ши-
роко эллиптические (15-40 мм шириной),
сидячие, расположены в основании стебля,
в числе двух. Соцветие - густая, длинная,
цилиндрическая кисть, из многочисленных
мелких, желто-зеленых цветков. Цветет в
июне - июле. Преобладает семенное раз-
множение. Вегетативно растение размножа-
ется за счет периодически образующихся
дополнительных туберидиев. Произрастает
редкими, небольшими биогруппами. Растет
по опушкам, "окнам" и полянам в светлых
влажных, сыроватых, реже сухих листвен-
ных, смешанных и хвойных лесах, по влаж-
ным луговинам, окраинам сфагновых бо-
лот. Встречается в пределах всей лесной
зоны России (Вахрамеева и др., 1991). Расте-
ние малодекоративно, но имеет специфич-
ный облик и представляет большой науч-
ный интерес (фото 42). Несмотря на широ-
кий ареал, растение включено в Красные
Книги ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для прора-
щивания семян в "in vitro" рекомендует-
ся среда Fast. Зрелые семена прорастают
хуже и требуют холодной стратификации
(1-3 месяца при температуре + 4° С с
момента посева на среду). Проращивание
наиболее эффективно осуществлять не-
дозрелыми семенами (см. разд. 2). При
культивировании в условиях открытого
грунта рекомендуется придерживаться аг-
ротехники для 3 группы (бриофильно-под-
стилочный вид),
тейнерного вы-
ращивания (см.
разд. 4).
Neottianthe
cuculldta (L.)
Schlechter -
Фото 42. /MaOsssSs
moewpIhi^SQS
51
Неоттштта кло&учковая
Растение 10-25 см высотой, с округлы-
ми, почти прозрачными, покрытыми гус-
тым войлоком из волосков тубероидами.
Листья прикорневые, продолговато-яйцевид-
ные, в числе 2-
3. Соцветие не-
густое, однобо-
кое, цветки тем-
но-розовые или
светло-пурпур-
ные (в числе 6-
24). Очень деко-
ративное расте-
ние (фото 43).
Цветет в июне
- июле. Размно-
жается почти
исключительно
семенным пу-
тем. Произрас-
тает немного-
@>ото 43. Neottianthe
cucullata
численными
(по 10-15 осо-
бей) биогруппа-
уровень инфи-
ми. Имеет очень высокий
цирования гифами микосимбионтов. Рас-
тет в светлых сосновых, смешанных и ли-
ственных лесах. Почвенные условия суще-
ственно варьируют (чаще - на песчаных
почвах). Встречается нередко на трухлявой
древесине или моховых подушках (подсти-
лочно-бриофильный вид). Обладает низкой
конкурентоспобностью, поэтому слабая рек-
реация может оказывать стимулирующее
воздействие. Встречается в пределах всей
лесной зоны европейской и азиатской час-
тей России (Вахрамеева и др., 1991). Несмотря
на широкий ареал, растение малочисленно
и включено в Красную Книгу РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи-
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
Fast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют холодной стратификации (1-3 ме-
сяца при температуре + 4° С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять недозрелыми
семенами, но на поздних стадиях развития
- оптимальным сроком посева является 45-
50 день после опыления цветка (см. разд.
2). При культивировании в условиях от-
крытого грунта рекомендуется придержи-
ваться агротехники для 3 группы, (брио-
фильно-подстилочный вид) (см. разд. 4). В
условиях контейнерной культуры погиба-
ет в первый-втррой год посадки.
Ophrys oestrifera Bieb. °
Офртс ©иод©и©сиая
Растение 25 - 40 см высотой с оваль-
ными тубероидами и 2-5 сизоватыми оваль-
ными листьями. Соцветие рыхлое, состоит
из 3-8 цветков, достигающих 2,5 см в диа-
метре. Окраска боковых долей околоцвет-
ника розовая, губа выпуклая темно-корич-
невая, напоминает в очертании шмелевид-
ных насекомых. Чрезвычайно декоратив-
ное растение (фот© 44). Цветет в мае. Раз-
множается преимущественно семенами.
Крайне редко (главным образом при меха-
нических повреждениях) в течение вегета-
ционного периода образуются два клубня
вместо одного. Встречается по опушкам
светлых лиственных лесов, в зарослях кус-
тарников. Численность чрезвычайно мала.
На территории РФ произрастает на Кавка-
зе. Растение крайне редкое, занесено в Крас-
ную Книгу РФ.
В литера-
туре имеются
данные по ус-
пешному куль-
тивированию с
середины XIX
века (Уатсон,
1892), так же,
как и близкого
европейского
вида - Ophris
insectifera L. В
условиях куль-
туры относи-
тельно устой-
чив. Для прора-
щивания семян
в "in vitro" ре-
комендуется
Фот 44. Ophris oestrifera
52
среда Van Waes & Deberg (ВМГ). Зрелые се-
мена прорастают хуже и требуют холодной
стратификации (1-3 месяца при температу-
ре + 4° С с момента посева на среду).
Проращивание наиболее эффективно осу-
ществлять недозрелыми семенами (см. разд.
2). При культивировании в условиях от-
крытого грунта рекомендуется придержи-
ваться агротехники для 2 группы (см. разд.
4). Растение требует укрытия на зиму (зи-
мует с зелеными листьями) и прикрытия
спанбондом на период весенних замороз-
ков.
Orchis mascula (L.) L. -
Ятрышник мужском
Многолетнее растение с шаровидным
тубероидом, достигающее до 50 см высоты.
Листья (в числе 4-6) обычно с антоциано-
выми пятнами (или без них), расположены
в нижней части стебля. Соцветие много-
цветковое, цилиндрическое до 18 см дли-
ной, состоит из пурпурных цветков до 2
см в диаметре. Цветет в мае-июне. Размно-
жается преимущественно семенами. Край-
не редко (главным образом при механичес-
ких повреждениях) в течение вегетацион-
ного периода образуются два клубня вмес-
то одного. Встречается по опушкам разре-
женных (дубовых, буковых) лиственных ле-
сов, в зарослях
рии РФ произ-
растает в юж-
ной части всей
лесной зоны ев-
ропейской час-
ти (до южного
Урала включи-
тельно). Очень
декоративное ра-
стение (фото 45).
Редкий вид, за-
несен в Красную
Книгу РФ.
В услови-
ях культуры
относительно
устойчив. Для
проращивания
кустарников. На террито-
45. Orchis mascula
семян в "in vitro" рекомендуется среда: Van
Waes & Deberg (BMt). Зрелые семена прора-
стают хуже и требуют холодной стратифи-
кации (от 3 до 6 месяцев при температуре
+ 4° С с момента посева на среду). Прора-
щивание наиболее эффективно осуществ-
лять (Мамаев и др., 2004) недозрелыми се-
менами, на стадии 20-25 дней после опыле-
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях открытого грунта рекомендуется
придерживаться агротехники для 2 груп-
пы (см. разд. 4). Растение требует укрытия
на зиму и прикрытия спанбондом на пери-
од весенних заморозков.
О. militaris L. -
Ятрышник шлемоносный
Многолетнее растение 20-45 см высо-
той, с округло-яйцевидным тубероидом.
Листья (в числе 3-5), в основном, прикор-
невые, продолговато-эллиптические, тупые.
Соцветие густое, многоцветковое, пирами-
дально-цилиндрическое. Цветки довольно
крупные (1,5-2 см в длину), беловато-розо-
вые снаружи, внутри - с фиолетово-пур-
пурными жилками. Очень декоративное
растение (фото 46). Цветет в мае - июне.
Размножается преимущественно семенным
путем, крайне редко - вегетативным (за
счет образования дополнительного туберо-
ида). Растет на сыроватых лугах и лесных
полянах, скло-
нах оврагов,
иногда, под по-
логом леса.
Предпочитает
известковые, бо-
гатые, хорошо
дренированные
почвы. Произ-
растает неболь-
шими группа-
ми. В России
распространен в
европейской ча-
сти и Сибири
(Вахрамеева и
др., 1991). Не-
смотря на ши-
45. Orchis militaris
53
рокий ареал, встречается редко. Вид вклю-
чен в Красную Книгу РФ.
В условиях культуры относительно ус-
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды Fast, Van Waes &
Deberg (BMJ. Зрелые семена прорастают
хуже и требуют холодной стратификации
(от 3 до 6 месяцев при температуре + 4° С
с момента посева на среду). Проращивание
наиболее эффективно осуществлять (Мамаев
и др., 2004) недозрелыми семенами, на ста-
дии 20-25 дней после опыления (см. разд.
2). При культивировании в условиях от-
крытого грунта рекомендуется придержи-
ваться агротехники для 2 группы (см. разд. 4).
Platanthera bifolia (L.) Rich. —
Любка двулистная
Многолетнее растение до 60 см высо-
той с продолговато-яйцевидным туберои-
дом. Листьев обычно 2 (редко 3) продолго-
вато-яйцевидной формы, окрашены в свет-
ло-зеленый цвет, располагаются сближен-
ие, в основании стебля. Соцветие рыхлое,
многоцветковое, до 20 см длиной, состоит
из белых цветков (до 2 см в диаметре) с
ароматным запахом. Цветет в июне-июле.
Размножается преимущественно семенным
путем, крайне редко - вегетативным (за
счет образования дополнительного туберо-
ида). Произрастает в светлых хвойных, ли-
ственных и смешанных лесах (преимуще-
ственно на полянах и опушках). Может
расти как на влажных кислых, так и на
сухих почвах с нейтральной и слабо-ще-
лочной реакцией. Встречается как малы-
ми, так и большими скоплениями (до не-
скольких сотен штук). В пределах РФ рас-
пространен во всех районах европейской
части, в Западной и Восточной Сибири (Вах-
рамеева и др., 1991). Декоративное растение
(фото 47). Одна из наиболее распростра-
ненных орхидей, но в связи с сокращением
численности в результате сбора растений
на букеты, выкапывания цветоводами-кол-
лекционерами, уничтожения местообитаний
включена в списки охраняемых растений
ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив (Мамаев
и др., 2004). Для
проращивания
семян в "in
vitro" рекомен-
дуются среды:
Van Waes &
Deberg (BMt),
Fast. Зрелые
семена прорас-
тают хуже и
требуют холод-
ной стратифи-
кации (1-3 ме-
сяца при тем-
тературе + 4° С
Фото 47. Platanthera	с момента по-
bifolia	сева на среду).
Проращивание
наиболее эффективно осуществлять незре-
лыми семенами на стадии 20-25 дней после
опыления (см. разд. 2). При культивирова-
нии в условиях открытого грунта рекомен-
дуется придерживаться агротехники для 2
группы (см. разд. 4).
Р. chlorantha (Cust.) Reichenb. -
Любка зеленоцветковая
Многолетнее растение 30-60 см высо-
той, с продолговато-яйцевидным клубнем.
Растение очень похоже на любку двулист-
ную. Отличается рядом мелких специфич-
ных морфологических и биоэкологических
признаков. Листья, в отличие от предыду-
щего вида, окрашены в темно-зеленый цвет,
часто с хорошо заметной серебристой по-
лосой вдоль средней жилки. Цветки отли-
чаются более зеленоватой окраской, без за-
паха. Цветет с большими перерывами (до
2-5 лет) в мае - июне. Размножается пре-
имущественно семенным путем, крайне
редко вегетативным (за счет образования
дополнительного тубероида). Произрастает
в тенистых широколиственных и смешан-
ных лесах (преимущественно на полянах и
опушках). Может расти как на влажных,
так и на сухих почвах с нейтральной или
слабо-щелочной реакцией. Вид распростра-
нен в пределах зоны широколиственных
лесов в европей-
ской части Рос-
сии (Вахрамеева
и др., 1991). Де-
коративное рас-
тение (фото 4S).
В связи с сокра-
щением числен-
ности в резуль-
тате сбора рас-
тений на буке-
ты, выкапыва-
ния зе^овода-
ми-коллекцио-
нерами, уничто-
жения место-
обитаний вклю-
чен в списки ох-
раняемых расте-
ний ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно ус-
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BMj), Fast. Зрелые семена прорастают хуже
и требуют холодной стратификации (1-3
месяца при татдратуре + 4° С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять незрелыми се-
менами на стадии 20-25 дней после опыле-
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях открытого грунта рекомендуется
придерживаться агротехники для 2 груп-
пы (см. разд. 4). Требует сильной притен-
ки.
Platanthera
chlorantha
55
РЕПАТРИАЦИИ И ДРУГИЕ АКТИРНЫЕ
МЕТОДЫ ОХРАНЕН ОРХИДНЫХ
В результате преобразования природы
человеком многие виды животных и расте-
ний поставлены на грань уничтожения. К
этой категории можно отнести и многие
виды орхидных. Методы охраны таких видов
стали насущной необходимостью. Составля-
ются Красные Книги, запрещается добыча
редких видов, строго ограничивается меж-
дународная торговля, создаются заповедни-
ки, национальные парки, другие особо ох-
раняемые природные территории. К сожа-
лению, некоторые виды находятся уже в
такой ситуации, что этих, общепринятых,
традиционных мер охраны для них недо-
статочно. Для их спасения необходимо ис-
пользовать более активные методы охраны
(Вакка и др., 2001).
Наиболее хорошо активные методы
охраны, включающие реинтродукцию, ре-
патриацию, оптимизацию размножения,
улучшение и восстановление условий мес-
тообитаний, организацию искусственных
гнездовий и т.д., разработаны для живот-
ных. Для растений, а особенно, орхидей,
подобные разработки носят крайне огра-
ниченный, единичный характер (Батыгина
и др., 1988; Варлыгина, 2003; Пушай, Клюй-
кова, 2003; Мамаев и др., 2004 и некоторые
другие). В целом подобные мероприятия
для орхидей мы предлагаем сгруппировать
в несколько категорий:
о адаптация и восстановление местооби-
таний;
о оптимизация и увеличение семенной
продуктивности, повышение генетической
гетерогенности популяций;
о искусственное размножение, репатри-
ация и реинтродукция в естественные ме-
стообитания;
о искусственное размножение, введение
в культуру, селекция и выведение декора-
тивных сортов и форм.
Прежде чем приступить к характерис-
тике данных методов, мы хотели бы на-
помнить об осторожности при проведении
описываемых мероприятий. Правильно выб-
ранные активные подходы к охране ред-
ких видов часто оказываются более эффек-
тивными, чем пассивные, однако любые
ошибки могут привести к необратимым
негативным последствиям. Работе с редки-
ми видами должно предшествовать четкое
планирование действий, хорошие знания
биоэкологических особенностей, детальный
анализ состояния популяций и местооби-
таний. Для данных работ удобно и целесо-
образно, с позиций экологического воспи-
тания и просвещения, привлекать различ-
ные общественные объединения (включая
школьные лесничества, кружки). Однако все
работы должны проводиться под руковод-
ством высококвалифицированных специа-
листов.
Адаптация и восстановление место-
обитаний.
Являясь слабоконкурентоспособными и
микотрофными растениями, орхидеи чут-
ко реагируют на любые изменения место-
обитаний. Причиной снижения численнос-
ти особей в популяциях и даже полной ее
иллиминации часто является изменение
условий существования. Выявление и сво-
евременное предотвращение таких измене-
ний способствует восстановлению популя-
ций. Можно выделить несколько основных
вариантов изменений и путей их восста-
новления:
1.	Сильное затенение особей в результа-
те разрастания подлеска и смыкания крон
деревьев в процессе возрастных изменений
фитоценоза. Большинство орхидей являет-
ся опушечными (кроме бриофильно-подсти-
лочных видов - гудайры, неоттианты, мя-
котницы и др.), поэтому некоторое освет-
ление местообитаний популяций за счет раз-
реживания подлеска или древостоя может
способствовать увеличению численности.
2.	Орхидные не выносят конкурентного
воздействия со стороны других видов. Осо-
бенно чутко реагируют на эти воздействия
молодые особи. В качестве основного спо-
56
ГЛАВА 6
соба самоподдержания естественных попу-
ляций орхидей выступает семенной. Как
правило, прорастание и успешное разви-
тие молодых растений происходит на на-
рушенных участках биотопа (с разрежен-
ным напочвенным покровом или совсем
лишенных его). Самозарождение популяций
происходит, по-видимому, именно в таких
условиях. В результате естественных сук-
цессий происходит смыкание напочвенно-
го покрова и формирование дерновины из
подземных частей других растений. Взрос-
лые генеративные особи выдерживают на
протяжении многих лет существование в
условиях дерновины, но развитие сеянцев
сильно затормаживается. Для предотвраще-
ния подобных процессов можно искусст-
венно создавать небольшие участки (мик-
росайты), лишенные напочвенного покро-
ва, которые будут аналогичны пороям ди-
ких копытных животных, оказывающих
несомненно стимулирующее влияние на
популяции орхидных. Для этого рядом с
плодоносящими особями (на участке, ли-
шенном молодых орхидей) в середине лета
необходимо снять кусочек дерновины пло-
щадью 0,5-1 м2. Снятую дерновину, акку-
ратно перевернув корнями вверх, ровным
слоем уложить рядом. Из почвы дернови-
ны в течение нескольких лет могут по-
явиться сеянцы орхидей из содержащихся
в почве протокормов. Лишенный дерна
участок следует аккуратно перекопать на
глубину 15-20 см. Именно эта "грядка" ста-
нет ловушкой для семян, созревших на
взрослых растениях во второй половине лета
и вместе с тем - "колыбелью" для молодых
растений. По 1-2 таким микросайтам, на
новых участках в одной популяции, можно
создавать один раз в 2-3 года. Небольшое
пропалывание в вегетационный период от
конкурирующих видов на подобных "гряд-
ках" будет способствовать успешному раз-
витию молодых растений.
3.	Многие болотные виды орхидей суще-
ственно страдают от мелиорации болотных
систем, активно проводившейся в доперес-
троечный период. Этот процесс можно ос-
тановить, установив специальные дамбы на
мелиоративных каналах, что приведет к
восстановлению гидрологического режима.
В настоящее время имеется много литера-
туры рекомендательного характера по ре-
конструкции болот (Stoneman et al., 1997;
Мищенко и др., 2002; Войтехов, 2003).
4.	В рекреационной зоне популяции ор-
хидей часто страдают от чрезмерного вы-
таптывания. К сожалению, уровень куль-
туры населения не позволяет просто ого-
родить забором такие участки и устано-
вить аншлаги. Подобные процедуры раз-
жигают еще больший интерес у публики,
не говоря о такой, всем необходимой, цен-
ности, как забор. Наиболее целесообразно
установление препятствий от механических
повреждений растений из естественных
незаметных материалов. Например, неза-
тейливо раскиданные крупные сучкастые
ветви или поленья, насыпанная куча хво-
роста или камней, вырытая траншея (хо-
рошая защита от низовых пожаров) могут
защитить растения.
Оптимизация и увеличение семенной
продуктивности, повышение генетической
гетерогенности популяций.
Малочисленные, изолированные попу-
ляции (достаточно распространенный ва-
риант) часто страдают от отсутствия гене-
тической гетерогенности и инбридинговых
процессов. Это проявляется в ослаблении
ростовых процессов у сеянцев, необильном
цветении, а главное - в низкой семенной
продуктивности и большом количестве не-
полноценных (с недоразвитым зародышем
или без него) семян. Оптимальным вари-
антом "помощи" таким популяциям явля-
ется подсадка в данную популяцию еди-
ничных особей из других, более многочис-
ленных популяций. Такой приток "свежей
крови" может способствовать восстановле-
нию и увеличению семенной продуктивно-
сти. Очень хорошие результаты могут да-
вать (при наличии контейнерной культу-
ры нужных видов) выставление на период
цветения в естественные популяции окуль-
туренных растений того же вида в контей-
нерах. В результате происходит хорошее
57
ГЛАВА 6
завязывание плодов и у контейнерного
растения и у диких особей.
Искусствентое размиожеиие, реиат-
риащия и реинтродукция в естественные
местообитания.
В настоящем пособии подробно опи-
сывается агротехника асимбиотического
проращивания семян, адаптации и дора-
щивания сеянцев. Полученные таким об-
разом растения (кроме клонированных)
можно успешно использовать для восста-
новления природных популяций. Наиболее
целесообразно не создавать новые популя-
ции, а подсаживать выращенные искусст-
венным путем растения в малочисленные
естественные популяции. Процесс посадки
растений наиболее эффективно осуществ-
лять по системе "гряд-микросайтов", опи-
санных в пункте 2 части, посвященной
"адаптации и восстановлению местообита-
ний". Процесс репатриации необходимо
осуществлять в течение нескольких лет,
ежегодно высаживая растения. При репат-
риации необходимо тщательно выбирать
место для высадки растений и готовить
местообитания. Особое внимание следует
обратить на точное видовое соответствие
высаживаемых видов. Источником семен-
ного материала должны служить популя-
ции того же географического региона, где
проводится репатриация.
Искуссттениое размножешие, введе-
те в культуру, селекция м выведеиме
декоратавшых сортов и форм.
Одним из способов, сокращающих ко-
личество изымаемых редких орхидей из
природы коллекционерами-цветоводами,
является введение их в культуру и массо-
вое производство посадочного материала.
Орхидеи, вследствие биоэкологической спе-
цифичности, являются сложной группой для
искусственного культивирования. Введение
их в культуру - длительный процесс, в
результате которого должны быть получе-
ны устойчивые формы и сорта. Для этого
необходимо многократное проведение ви-
дов и их гибридов через искусственное се-
менное размножение и селекция, направ-
ленная на декоративность и устойчивость
в культуре, а не приучение к грядкам "ук-
раденных" из природы растений. В этом
направлении имеется огромный опыт по
окультуриванию тропических орхидей. В
результате 300 лет упорной работы селек-
ционеров многих стран в настоящее время
получено огромное разнообразие гибридных
сортов фаленопсисов, каттлей, ванд, пафи-
опедилюмов, дендробиумов, цимбидиумов,
мильтоний, лудизий, онцидиумов И Т.Д.,
которые прекрасно живут и радуют глаза
миллионов любителей растений. В области
селекции нетропических видов также уже
проделана огромная работа. В некоторых
европейских странах (Чехия, Германия) уже
активно размножаются и продаются выве-
денные сорта циприпедиумов и дактило-
риз.
Таким образом, выявив причины, влия-
ющие на угнетение популяции орхидных и
комбинируя различные, указанные выше,
активные способы охраны, мы можем по-
мочь нашим любимым ’"аристократам"1.
Главное, чем мы должны руководствовать-
ся при этом = хорошо взвесить все “за"" и
“против” и не навредить тому, что есть.
58
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключении хочется отметить, что
данная работа проходила под девизом -
"Они должны жить". Мы очень надеемся,
что проделанный нами скромный труд вне-
сет свою лепту в дело охраны и процвета-
ния одних из самых чудесных и необыкно-
венных растений флоры России - орхидей.
Мы с радостью готовы оказать посильную
помощь всем, кто в ней нуждается и раз-
деляет наши интересы, и всегда будем рады
сотрудничеству.
Хотим обратить внимание на то, что в
2004 г. положено начало созданию "Банка
семян орхидных умеренной зоны". Созда-
ние данного Банка было поддержано резо-
люцией Международной научной конферен-
ции "Охрана и культивирование орхидей"
(Харьков, 6-8 октября 2003 г.). В качестве
основной базы для его создания стал "Центр
реинтродукции редких видов и раститель-
ных сообществ" (Нижний Новгород). Це-
лью создания Банка является безвозмезд-
ное обеспечение семенным материалом на-
учно-исследовательских лабораторий и ин-
дивидуальных исследователей, занимающих-
ся изучением биологии представителей се-
мейства орхидных, их охраной и репатриа-
цией в естественную среду обитания. Дан-
ная работа начата при отсутствии финан-
совой поддержки и является общественной
инициативой исследователей ряда органи-
заций: Центра реинтродукции редких ви-
дов и растительных сообществ, кафедры
ботаники Нижегородского госуниверситета,
Главного ботанического сада им. Н.В. Ци-
цина РАН, Института физиологии расте-
ний им. К.А. Тимирязева РАН. В одном из
разделов данной работы приводятся реко-
мендации по сбору, хранению и пересылке
семян. В настоящее время ряд коллег и
организаций уже откликнулись на призыв
к совместному сотрудничеству.
Дорогие и уважаемые коллеги!
Мы обращаемся с глубочайшей просьбой о помощи и поддержке
в регулярном пополнении создаваемого Банка семян орхидных уме-
ренной зоны. За ваш труд Вам будет благодарна пока небольшая, но
уже - армия специалистов, которая, вместе с вами занимается
проблемой сохранения этих удивительных и прекрасных растений.
В свою очередь мы также всегда готовы выслать семена любых
интересующих вас видов при их наличии в Банке. Всегда ждем от вас
новых поступлений образцов семян (включая даже самые обычные
на ваш взгляд) орхидных и заявки на интересующие вас виды.
Контактный телефон: (8312) 65-40-27 (кафедра ботаники ННГУ)
e-mail: shirokov@bio.unn.ru
Не забудьте прислать информацию о себе, своей деятельности
и контактные данные
59
ЛИТЕРАТУРА
1.	Андронова Е.В. Особенности развития про-
ростков орхидных после их пересадки из куль-
туры in vitro в природу (на примере некото-
рых видов рода Dactylorchiza) // Ботан. журн.,
2004 (в печати).
2.	Андронова Е.В., Евдокимова Е.Е. Завязы-
ваемость семян и проблемы размножения ви-
дов и гибридных форм представителей рода
Cypripedium (С. macranthos Sw., С. х ventricosum
Sw., С. calceolus L., С. guttatum Sw., C. shanxiense
S.F. Chen) // Матер. Miжнap. наук. конф. «Охо-
рона i культивування орх!дей» (28-30 вересня
1999, Ки1в). КиГв: Наукова думка, 1999. С. 24-25.
3.	Андронова Е.В., Золотухина Н.О., Батыги-
на Т.Б. Репродуктивная биология и биотехно-
логические методы размножения редких видов
орхидных И Матер. М1жнар. наук. конф. «Охо-
рона i культивування орхгдей» (28-30 вересня
1999, Ки1в). Кшв: Наукова думка, 1999. С. 26.
4.	Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов
Е.Г., Васильева В.Е., Батыгина Т.Б. Проблемы и
перспективы семенного размножения in vitro
орхидных умеренной зоны // Эмбриология цвет-
ковых растений. Терминология и концепции.
Т. 3. Системы репродукции. Ред. Т.Б.Батыгина.
СПб.: Мир и семья, 2000. С. 513-524.
5.	Бакка А.И., Бакка С.В., Пестов М.В. Орга-
низация и проведение биотехнических работ
по охране редких видов животных. Методичес-
кое пособие. Н.Новгород: СОЭС, экоцентр
«Дронт», 2001. 39с.
6.	Батыгина Т.Б., Андронова Е.В., Куликов
П.В., Филиппов Е.Г. Эмбриокультура как спо-
соб репатриации и реинтродукции редких ви-
дов растений (на примере орхидных) // Тез.
докл. Междунар. конф. «Биология культивиру-
емых клеток и биотехнология». Новосибирск:
СО АН СССР. 1988. Ч. 2. С. 231.
7.	Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие за-
родыша и проростка некоторых орхидных //
Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983.
С. 73-75.
8.	Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размноже-
ние растений. СПб.: СПб. ГУ, 2002. 232 с. .
9.	Буров А. В., Коломейцева Г. Л., Широков
А. И. Морфобиологические особенности разви-
тия Habenaria linearifolia Maxim, в культуре «in
vitro» // Биол. Вестник, Харьков, 2003, Т. 7, N 1-
2, С. 59-63.
10.	Варлыгина Т.Н. Состояние охраны орхид-
ных в России И Матер. Межд. науч. конф. «Ох-
рана и культивирование орхидей». Харьков, 2003.
С. 16-18.
11.	Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татарен-
ко И.В. Основные направления изучения ор-
хидных природной флоры России И Матер.
М1жнар. наук. конф. «Охорона i культивуван-
ня орхглей». Ки1в: Наукова думка, 1999. С. 13-15.
12.	Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никити-
на С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны.
М.: Наука, 1991. 224 с.
13.	Войтехов МЛ. Методы восстановления осу-
шенных лесо-болотных угодий (на примере
Дубненского лесо-болотного массива). Москва,
2003. 40 с.
14.	Гапоненко М. Б., Бахрушин В. С. Особливосп
насшневого розмноження Cypripedium ventricosum
Sw. (Orchidaceae Juss.) в культур! in vitro // Ма-
тер. Межд. науч. конф. "Охрана и культивиро-
вание орхидей", Харьков, 2003. С. 21 - 23.
15.	Иванников Р. В. Возможные варианты раз-
вития сеянцев Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.)
на начальных этапах онтоморфогенеза в усло-
виях культуры in vitro II Биол. Вестник, Харь-
ков, 2003. Т. 7, N 1 - 2. С. 75 - 78.
16.	Калинин Ф. Л., Кушнир Г. П., Сарнацкая
В. В. Технология микроклонального размноже-
ния растений // Киев: Наукова думка, 1992. 232
с.
17.	Коновалова Т. Ю., Шевырева Н. А. Про-
ращивание семян природных орхидей асимби-
отическим методом in vitro I Матер. Ill Межд.
научн. конф. "Биологическое разнообразие.
Интродукция растений". СПб., 2003. С. 352 -
354.
18.	Куликов П.В. Семенное размножение
Cypripedium в стерильной культуре // Изучение,
охрана и рациональное использование природ-
ных ресурсов. Уфа: УНЦ УрО АН СССР, 1989.
Ч. 2. С. 136.
19.	Куликов П.В. Асимбиотическое семенное
размножение редких орхидных Урала // Про-
блемы рационального использования, воспро-
изводства и экологического мониторинга лесов
(Инф. материалы). Свердловск: УрО АН СССР,
1991. С. 83-85.
20.	Куликов П.В. Асимбиотическое семенное
размножение - перспективный метод интро-
60
ЛИТЕРАТУРА
дукции орхидных умеренной зоны // Матер.
Всероссийск. совещ. «Использование формово-
го разнообразия ареалогических, экологических,
ценотических и культигенных особенностей
интродуцентов в ботанических коллекциях и
озеленении». Бюл. бот. сада «Белые ночи». Сочи,
1993. С. 79-81.
21.	Куликов П.В. Семенное и вегетативное
размножение орхидных Урала в природе и куль-
туре in vitro // Матер, науч. конф. «Биол. раз-
нообразие. Интродукция растений». СПб., 1995.
С. 202-203.
22.	Куликов П.В. Семенное и микроклональ-
ное размножение представителей рода
Cypripedium L. в культуре in vitro // Бюл. бо-
тан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагро-
университета. Краснодар, 1998. N 7. С. 85-87.
23.	Куликов П. В., Филиппов Е. Г. О методах
размножения орхидных умеренной зоны в куль-
туре in vitro И Бюл. Глав, ботан. сада, 1998.
Вып. 176. С. 125 - 131.
24.	Куликов П.В., Филиппов Е.Г., Мамаев С.А.
Семенное и микроклональное размножение
орхидных Урала в Ботаническом саду УрО РАН
И Матер. II Междунар. конф. «Анализ и про-
гнозирование результатов интродукции деко-
ративных и лекарственных растений мировой
флоры в ботанические сады». Минск, 1996. С.
34-35.
25.	Лаврентьева А. Н., Вахрушкин В. С., Ко-
вальская Л. А. Особенности семенного и кло-
нального размножения видов рода Paphiopedilum
Pfitzg. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro //
Биол. Вестник. Харьков, 2003. Т. 7, N 1 - 2. С. 39
- 42.
26.	Мамаев С. А., Князев М. С., Куликов П.
В., Филиппов Е. Г. Орхидные Урала: системати-
ка, биология, охрана // Екатеринбург: УрО РАН,
2004, 124 с.
27.	Михеев В. А. Орхидеи. И М. 1993, 144 с.
28.	Мищенко А.Л., Суханова О.В., Харитонов
Н.П. и др. Рекомендации по восстановлению
болот, нарушенных осушительными работами.
М., 1997. 17 с.
29.	Никишина Т.В., Попов А.С., Коломейце-
ва Г.Л., Головкин Б.Н. Криогенное хранение
семян некоторых тропических орхидных //
Доклады Академии Наук. М., 2001. Т. 378, N 4.
С. 555-557.
30.	Никишина Т.В., Попова Е.В., Коломейце-
ва Г.Л., Попов А.С. Криобанк семян тропичес-
ких орхидей для сохранения их биоразнообра-
зия // Тез. докл. Междунар. конф. «Ботаничес-
кие сады: состояние и перспективы сохране-
ния, изучения, использования биоразнообразия
растительного мира». Минск, 2002. С. 197-198.
31.	Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного
Кавказа. М.: Наука, 2002. 253 с.
32.	Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А.
Орхидеи и их культура. М.: Изд-во АН СССР,
1957. 176 с.
33.	Попова Е.В., Никишина Т.В., Коломейце-
ва Г.Л., Попов А.С. Рост ювенильных растений
орхидей из семян, подвергнутых глубокому
замораживанию // Труды IV Междунар. симпо-
зиума «Новые и нетрадиционные растения и
перспективы их использования». М.: Изд-во
Российского ун-та дружбы народов, 2001. Т. 1.
С. 394-396.
34.	Пушай Е.С., Клюйкова И.С. Итоги пер-
вичной интродукции орхидных природной
флоры в ботаническом саду ТвГУ // Биол. Вес-
тник. Харьков, 2003. С. 15-17.
35.	Собко В.Г. Ризореституционное размно-
жение вегетативных малолетников семейства
орхидных Ц Тез. Докл. 1 Всесоюз. конф. "Охра-
на и культивирование орхидей". Таллин, 1980.
С. 82-85.
36.	Татаренко И.В. Орхидные России: жиз-
ненные формы, биология, вопросы охраны. М.:
Аргус, 1996. 208 с.
37.	Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. О веге-
тативном размножении орхидных // Бюл. Бо-
тан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагро-
университета. 1998. N 7. - С. 155-158.
38.	Уатсон У. Орхидеи. Уход за ними и их
содержание с описанием всех видов, встречаю-
щихся в садах. М.: Изд-во газеты «Сад и ого-
род», 1892. с.
39.	Филиппов Е. Г. Внутривидовая изменчи-
вость и экология видов рода Dactylorchiza Neck,
ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале // Авто-
реф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург,
1997. 24 с.
40.	Филиппов Е.Г. Некоторые вопросы инт-
родукции и размножения в культуре уральс-
ких видов рода Dactylorhiza // Матер, науч,
конф. «Биологическое разнообразие. Интродук-
ция растений». СПб., 1995. С. 170-171.
41.	Черевченко Т. М., Кушнир Г. П. Орхидеи
в культуре // Киев: Наук. Думка, 1986. 200 с.
42.	Chin-Chang Chu and Kenneth W. Mudge.
Propagation and conservation of Native Lady's
Slipper Orchids (Cypripedium acaule, C. calceolus, C.
regine) I I North American Native Terrestrial Orchids
"Propagation and Production". Conference
ЛИТЕРАТУРА
proceedings. Washington, DC, USA, 1996. P. 107-
112.
43.	Bernard N. L'evolution dans la symbiose //
Ann. Sci. Nat. Bot., 1909. Vol. 9. P. 1-196.
44.	Burgeff H. Die Wurzelpilze der Orchideen,
ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. Jena: G.
Fischer Verlag, 1909. 220 S.
45.	Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen
und Entvicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: G.
Fischer Verlag, 1936. 312 S.
46.	Fast G. Moglichkeiten zur Massenvermehrung
von Cypripedium calceolus und andren europaischen
wildorchideen // Proc. 8th World Orchid Conf.
Frankfurt, 1975. P. 359 - 363.
47.	Harvais G. Growth requirements and
development of Cypripedium reginae in culture //
Canad. J. Bot. V. 51, N 2. 1973. P. 327 - 332.
48.	Kazumitsu Miyoshi and Masahiro Mii.
Stimulatory effects of sodium and calcium
hypochlorite, pre - chilling and cytokinins on the
germination of Cypripedium macranthos seed in vitro.
Physiol. Plant. 102. 1998. P. 481 - 486.
49.	Knudson L. A new nutrient solution for
germination of orchid seed // Amer. Orchid Soc.
Bull. 15. 1946. P. 214 - 217.
50.	Morel G. Clonal multiplication of orchids I
I The orchids - scientific studies / Ed. Withner.
N.Y.: Wilei-lntersci., 1974. P. 169-222.
51.	Murashige T. and Skoog F. A revised medium
for rapid growth and bioassays with tobacco tissue
cultures // Phisiol. Plant. 15. 1962. P. 473 - 497.
52.	Stoneman R., Brooks S. eds. Conserving Bogs.
Edinburg: The Stationery Office, 1997.
53.	Svante Malmgren. Orchid Propagation: Theory
and Practice // North American Native Terrestrial
Orchids «Propagation and Production» Conference
proceedings March 16-17. Washington, DC, USA.
’.996. P. 63-71.
54.	Thomale H. Die Orchideen. Stuttgart: Verlag
Eugen Ulmer, 1954. P. 67 - 90.
55.	Tompson P. A. Orchids from Seed. Kew:
Wakehurst Place, 1980. 30 p.
56.	Van Waes J. M. and Deberg P. C. In vitro
germination of some Western European orchids /
/ Phisiol. Plant. 67. 1986. P. 253 - 261.
57.	William K. Steele. Large Scale Seedling
Production of North American Cypripedium Species.
North American Native Terrestrial Orchids «Propagation
and Production» Conference proceedings March 16-
17. Washington,. DC, USA. 1996. P. 11-26.
62
Оглавление
ВВЕДЕНИЕ..........................................................3
1.	БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.......................................5
2.	ПРОРАЩИВАНИЕ СЕМЯН И КУЛЬТИВИРОВАНИЕ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ
«IN VITRO».......................................................11
2.1	Основные принципы выращивания............................... 11
2.2.	Сбор и хранение семян.......................................13
2.3.	Приготовление питательных срел и их стерилизация........... 16
2.4.	Стерилизация и посев семян, культивирование растений....... 18
2.5.	Клональное размножение......................................22
2.5.1.	Макроклональное размножение...............................22
2.5.2.	Микроклональное размножение...............................24
3.	АДАПТАЦИЯ И ДОРАЩИВАНИЕ СЕЯНПЕВ...............................25
4.	КУЛЬТИВИРОВАНИЕ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ОКРЫТОГО
ГРУНТА...........................................................29
4.1.	Культивирование на грялах...................................30
4.2.	Контейнерная культура.......................................34
4.3.	Вегетативное размножение....................................38
5.	ОБЗОР ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ВИДОВ.................41
6.	РЕПАТРИАиИЯ И ДРУГИЕ АКТИВНЫЕ МЕТОДЫ ОХРАНЫ ОРХИДНЫХ...........56
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................59
ЛИТЕРАТУРА.......................................................60
63
А.И. ШИРОКОВ, Г.Л. КОЛОМЕЙЦЕВА,
А.В. БУРОВ, Е.В. КАМЕНЕВА
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ОРХИДЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Подписано в печать 06.05.2005. Формат 60x90 1/8.
Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 7,5. Зак. 724. Тир. 500.
Типография Нижегородского госуниверситета.
Лиц. ПД № 18-0099 от 04.05.2001.
603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.