Автор: Широков А.И.
Теги: monocotyledoneae , liliopsida (monocotyledons , monocots) экология растений этология растение и окружающая среда природа охрана окружающей среды ботаника орхидеи
ISBN: 5-88587-257-0
Год: 2005
Текст
КУАЬТИВИРОВАНИЕОРХИАЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
А. И . Ш
ок-..а{S J r.Л. KOvUJ
eJS(;L..J
А. В. b(fiJO{S J Е. В. K
(;L..
.
t.,
..
..
.
.
'.
., ...
,
.
".
'" .-..,
'" :.
'. .fi
....
.
"
ЦЕНТРРЕИНТРОДУКЦИИРЕДКИХВИДОВ
И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
КОМИССИЯ ПО ОХРАНЕ И КУЛЬТИВИРОВАНИЮ ОРХИДЕЙ
ПРИ СОВЕТАХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ РОССИИ И УКРАИНЫ
А-И. IIIИPОКОВ, r Д. КОАОМЕйIIEВА,
А.В. БУРОВ, Е.В. КАМЕНЕВА
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ
ОРХИДЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Нижний Новrород
2005
УДК 582.594"2:581.524.442:502.75
Широков А.И., Коломейцева r.л., Буров А.В., Каменева Е.В. Культивирование
орхидей европейской России. Нижний Новrород, 2005. 64 с.
Орхидеи ОДна из наиболее редких и уязвимых rpynn растений, существенная
часть которой в настоящее время находится под уrрозой исчезновения в результате
хищническоrо выкапывания и уничтожения местообитаний человеком. Одним из BO
можных путей сохранения орхидных является их искусственное размножение в культу-
ре для широкоrо внедрения в практику растениеводства как высокодекоративных рас-
тений и, одновременно, возвращение их в естественную среду обитания.
Современная наука уже способна предложить способы MaccoBoro размножения
диких орхидей нашей флоры, которые MorYT создать альтернативу их изъятию из
природных популяций. В книrе приводятся практические рекомендации по сбору се-
M1lН, массовому размножению в условиях «in vitro» и аrротехнике выращивания орхи-
дей IIРИРОДНОЙ флоры европейской России в условиях OTKpbITOI'O rpYHTa. Специальный
раздел посвящен вопросам поддержания и восстановления естественных популяций.
Верстка и компьютерный дизайн ИЛ. Тороповой
Рисунки выполнены А.И. Широковым
Фотоrрафии выполнены А.И. Широковым, Е.В. Каменевой, с.В. Баккой (фото
40,46), И.В. Карякиным (фото 29), rл. Коломейцевой (фото 9)
Авторы, 2005 [.
Изд. лиц. ИД N!! 002271 от 12.10.1999, Международный социально-эколоrический союз
ISBN 5-88587-257-0
Shirokov A.I., Kolomeisteva G.L., Burov А. У., Kameneva Е. У. CuJtivation of orchids of the
Еитореап Russia. Nizhni Novgorod, 2005. 64 р.
Orchids are опе of the most rare and vu1nerable plant groups which are current1y
endangered аБ а resu1t of excavation and destruction of habitat. Опе possible technique for
conserving orchids is 'artificially cu1tivating them for use аБ decorative plants and for
reintroduction to their natural habitats.
Modern science developed techniques for mass breeding of wПd orchids indigenous to
European Russia. These techniques are alternative to extracting orchids from their l1atural
populations. There are practical recommendations for seed соllесНоп, таББ breeding and
аgrоtесlшiquеs for growing orchids of European Russia in ореп air. А specia1 chapter in the
book includes topics of support and restoration for natura1 populations.
Design Toropova N.L.
Drawing: Shirokov A.I.
Photographs: Shirokov A.I., Kameneva Е.В., Bakka S.V. (photo 40, 46), Каryаkш I.V.
(photo 29), Kolomeitseva G.L. (photo 9)
Authors, 2005
ВВЕДЕНИЕ
К началу ХХI века человечество уже
серьезно задолжало природе. Под стреми
тельным натиском цивилизации с лица зем
ли с ужасающей быстротой исчезают все
новые и новые виды растений. В настоя
щее время одной из форм охраны редких
видов растений является их искусственное
размножение и репатриация в eCTeCTBeH
ную среду обитания. В качестве центров
подобной деятельности выступают, rлавным
образом, ботанические сады. Среди пред
ставителей семейства орхидных наблюда
ется наибольшее количество редких, исче
зающих и охраняемых видов. Семейство
орхидных целиком входит в первый и BTO
рой списки СИТЕС, причем в первом спис
ке числится 102 вида, основная часть из
которых представлена венериными башмач
ками. Сеrодня в Красную Книrу России из
около 150 видов произрастающих у нас op
хидей занесено 45 видов (Красная ..., 1988).
Проблема охраны орхидных YMepeH
ной зоны стоит очень остро. Помимо силь
нейшей трансформации растительноrо по
крова и уничтожения специфичных MeCTO
06итаний, орхидные умеренной зоны явля
ются объектом хищническоrо выкапывания
коллекционерами
любителями и caДOBoдa
ми. Снова пользуются спросом корневые
клубни орхидей для приrотовления салепа
и лекарственных препаратов восточной
медицины. Бум тропических видов орхи
дей, который продолжается не одно столе
тие, постепенно перерастает в бум ОрХИk
ных умеренной зоны. Это связано с воз
можностью их выращивания в условиях
OTKpblToro трунта. Опять начинает BOCCTa
навливаться существовавший в дореволю
ционной России бизнес "черноrо экспорта"
выкопанных из природы растений в eBpo
пейские и друrие страны. По:пому в целях
сохранения rенофонда редких и исчезаю
щих видов орхидных возникла необходи
мость более rлобальноrо и детальноrо их
изучения.
В нашей стране такая работа ведется
более 20 лет. На базе научных и учебных
заведений, заповедников, заказников, бота
нических садов постепенно возникли цe
лые направления фундаментальных иссле
дований по различным аспектам биолоrии
орхидных, а также по сохранению, культи
вированию и репатриации дикорастущих
видов природной флоры. Особую коорди
нирующую роль сыrрала практика прове
дения Всесоюзных и Международных KOH
ференций по охране и культивированию
орхидей (Таллинн, 1980; Киев, 1983; Москва,
1987; Рахов, 1994; Краснодар, 1998; Киев, 1999;
Харьков, 2003).
В целях взаимодействия орхидолоrов
России и Украины в 2002 r. в Москве co
стоял ась УчредитеАьная конференция по
" к
созданию омиссии по охране и культи
вированию орхидей" при Советах ботани
ческих садов России и Украины. OCHOBHЫ
ми направлениями ее работы являются: си
стематика и таксономия; эмбриолоrия и реп
родуктивная биолоrия; общая морфолоrия,
онтоrенез и морфоrенез; физиолоrия; эко
лоrия и фитоценолоrия; криосохранение;
изучение консортивных связе1i:; разработка
методов сохранения природных популяций
наиболее редких видов; выращивание и
размножение в условиях культуры; охра-
на, интродукция и репатриация.
Среди основных ведущих учреждений,
работающих по различным аспектам изу
чения и сохранения орхидных в России,
можно выделить Ботанический инстиryт им.
В.Л. Комарова РАН (Санкт
Петербурr),
Московский rосуниверситет им. М. В. Ло
моносова, fлавный ботанический сад им.
Н. В. Цицина РАН (r. Москва), Институт
физиолоrии растений им. К. А. Тимирязева
РЛН (r. Москва), Московский rocYAapcTBeH
ный педаrоrический университет, Москов-
скую rосударственную сельскохозяйствен
ную академию им. КЛ. Тимирязева, Ярос
лавский rосударственный университет,
Центр реинтродукции редких видов и рас-
тительных сообществ (Нижний HOBropoA),
Ботанический сад TBepcKoro rocYAapcTBeH
ный университета, Ботанический сад Ураль
3
ВВЕДЕНИЕ
cKoro отделения РАН (Екатеринбурr), Ca
халинский ботанический сад Дальневосточ
НОтО отделения РАН (r. Южно
Сахалинск)
и др. Подробный обзор проблем, которыми
занимаются сотрудники ведущих научных
учреждений по изучению орхидных нашей
страны (и список их наиболее значимых
работ) приведен в статье М. [. BaxpaMee
вой, Т.И. Варлыrиной, И.В. Татаренко (1999).
Одним из возможных путей coxpaHe
ния ОРХИДНЫХ является их искусственное
размножение в культуре для широкоrо
внедрения в практику растениеводства, как
высокодекоративных растений, и OДHOBpe
менно возвращение их в естественную cpe
ду обитания (подсадка растений в мало
численные популяции и реинтродукция в
местообитания, из которых они исчезли).
Именно широкая доступность растений,
размноженных и выращенных в условиях
культуры, позволит существенно снизить
количество изымаемых орхидей из приро
ды. В настоящее время накоплен большой
опыт по их размножению в культуре "in
vitro". При мноrих ботанических садах и
исследовательских центрах в настоящее
время уже имеются биотехнолоrические
лаборатории по микроклональному размно
жению растений. Современная наука уже
способна предложить способы MaccoBoro
размножения диких орхидей нашей фло
ры, которые MorYT создать альтернативу
их извлечению из природных популяций.
В этой книrе мы хотим дать практические
советы по сбору семян, массовому размно
жению и аrротехнике орх.идей природной
флоры европейской России в условиях OT
KpbIToro rpYHTa.
Именно этой работе посвящено одно
из направлений деятельности обществен
ной орrанизации "Центр реинтродукции
редких видов и растительных сообществ",
которая вот уже на протяжении почти 5
лет занимается разработкой методов искус
CTBeHHoro размножения, изучения особен
ностей развития в условиях культуры, pe
патриацией и селекцией российских орхи
дей. В 2002 r. при поддержке fлобальноrо
Эколоrическоrо Фонда на базе Центра была
создана биотехнолоrическая лаборатория.
При содействии архитектурно
ландшафтно
ro центра "Архиленд" созданы небольшой
питомник и коллекционный участок, в
фондах KOToporo сейчас культивируется
около 40 видов и форм российских орхи
дей. Неоценимую помощь в работе оказы
вают нам кафедра ботаники и биолоrичес
кий факультет Нижеrородскоrо rocrocYAap
ственный университета им. Н.И. Лобачевс
Koro, f лавный ботанический сад им. Н. В.
Цицина РАН, 'Труппа криосохранения кле
ток и растений" при отделе "Биолоrии клет
ки и биотехнолоrии" Института физиоло
rии растений им. К.А. Тимирязева РАН,
Эколоrический центр "Дронт", Ботаничес
кий сад XapbKoBCKoro национальноrо уни
верситета им. В.Н. Каразина, а также rлу
боко уважаемые нами коллеrи
Филиппов
E.f., Куликов П.В. (r. Екатеринбурr), TaTa
ренко И.В., Вахрамеева M.f., Варлыrина Т.И.,
Цавкелова Е.А., Железная Е.Л., Смирнова
О.В., Торопова Н.А., fенералов СВ., KOHO
валова Т.Ю., Шевырёва Н.А. (r. Москва),
Широкова Е.В., Сырова В.В., Шестакова А.А.,
Воротников В.П., Пальчикова СК., MOKpO
усов М.В., Бакка СВ., Урбановичутте С П.
(r. Н. HOBropoA), Солохин А.В. (r. Владиво--
сток) и др. Всем этим орrанизациям и кол
леrам мы выражаем искреннюю призна
тельность. Практически вся работа Центра
основывается на энтузиазме коллектива.
Поэтому авторы особенно блаrодарны ap
хитектурно
ландшафтному центру "Архи
леНА", которому обязаны достижением прак
тических результатов.
4
1. БИО9колоrИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
и ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Выехав из rородской сутолоки и cye
ты "на природу" в начале лета, оrлянитесь
BOKpyr. Может быть, rде
нибудь в траве
мелькнет лиловая «свечка» орхидеи
KO
кушника, пальчатокоренника, ятрышника
или ваше внимание привлечет тонкий apo
мат ночной фиалки. Не спешите собирать
букеты из этих редких и прекрасных pac
тений, вначале прием отритесь к ним более
внимательно.
Одной из rлавных отличительных био
ЭКОЛОrических черт представителей семей
ства орхидных является их слабая KOHKY
рентоепособность по отношению к друrим
видам растений. Именно за эту черту, а
также яркую индивидуальность и дeKopa
тивность они получили "титул" "аристок
ратов растительноrо мира". Низкая KOHKY
рентная способность обуславливает поселе
ние орхидей в местообитаниях, rAe друrие
виды растений "чувствуют себя не в своей
тарелке". Для них типично существование
под постоянным прессинrом неблаrоприят
ных условий
засухи или переувлажнения,
заморозков или переrрева, засоления или
закисания субстрата, дефицита света или
избытка солнечной радиации, и т .д. Все эти
стрессовые воздействия орхидные пережи
вают с помощью адаптационно
метаморфи
зированных opraHoB
видоизменений KOp
ней, листьев и побеrов, специфичных соче
таний ритмов развития и периодов покоя,
особенностей метаболизма, смены способов
опыления, самоподдержания популяций.
Подобные аспекты существенно сказались
на мноrообразии их облика.
Среди орхидных России в настоящее
время выделено около 20 жизненных форм
(Татаренко, 1996). Все орхидеи европейской
России являются мноrолетними наземны
ми травами. Наиболее необычны облиrат
но микотрофные афотофильные виды (сап
ротрофы). Это представители таких родов
как Epipogium, Neottia, Corallorhiza и др. Они
существуют за счет симбиоза с rрибами,
которые, активно разрушая орrанические
остатки, питают растения. Тело сапротро
фов практически лишено хлорофилла и
окрашено обычно в буроватые тона фото 1).
Листовой аппарат таких орхидей развит
слабо и пред ставлен лишь чешуевидными
образованиями. Как правило, в подземной
части они имеют укороченное корневище
с толстыми корнями, сильно инфицирован
ными rифами rрибов.
Большинство же видов являются фо
тосинтезирующими растениями, с хорошо
развитыми листьями от окруrло
яйцевид
ной до линейной формы. По особенностям
строения подземных opraHoB (Вахрамеева
и др., 1991) их обычно выделяют в три rруп
пы: корневищные (Listera, Cypripedium,
Epipactis и др.), клубнекорневые или тубе
роидные (Orchis, Ophrys, Dactylorhiza,
Plataпthera и др.) и псевдобульбовые (Liparis,
Malaxis и др.).
Именно с особенностями внешнеrо вида
подземных opraHoB и связано название ce
'.
J.
....1f!"",
....
c
,,,./, -:-
....
.,...
.......: . !""!!
.
. . .
..... .
\ ........-,...
'"
,..
-:-
'Jf?....
"
'. "t
.'
I
. "
/ '.
1 . :. f'
.j
,'/ ,
_,
-.
".
ФОТО 1. Neottia пidus
avis
5
rЛАВА 1
.......
\.
}
О.
...
...' ........
:jl.
/4
),
(,.
\
'\l
'- .J
"
'.
А
. ...::....-".
)
. j
, 4.' e
;
. ;, ' ')
'"
, .
"
"
. .,
\ .....
TO 2. Стебле корневые ту6ероиды
Orchis тilitaris
мейства. Ятрышники (Orchis), офрисы
(Ophrys) и некоторые друrие орхидеи име
ют окруrлые парные клубни стебле корне
вoro происхождения (их еще называют стеб
лекорневыми тубероидами). Один из этих
клубней (прошлоrодний) более темный,
увядающий, содержащиеся в нем питатель
ные вещества растение использует в TeKY
щем roAy; второй (молодой) более CBeT
лый, твердый, в нем питательные веще
ства откладываются на следующий roA
(фото 2). Эти парные клубни дали научное
название всему семейству орхидных, по
скольку напоминают мужские яички, по
латыни орхис. Не все тубероиды имеют
окруrлую форму. Например, у пальчатоко
ренника (дословный перевод латинскоrо
названия рода Dactylorhiza) подземные к уб
ни напоминают пальцы, в народе эти тубе
роиды называют "божьими ручками", "чер
товыми руками", "пальцами мертвеца".
Самыми странными, необыкновенны
ми орrанами, привлекающими внимание ис
следователей и эстетов, у орхидей являют
ся цветки. У "северных" видов цветки бо
лее скромные чем у тропических, но TaK
же необычны. Любимыми орхидеями cpeд
ней полосы России являются циприпедиу
мы (или венерины башмачки). За облик
цветка в Европе их называют "башмачка
ми леди", "башмачками Девы Марии", "баш
маками боrа", "деревянными башмачками",
"девичьими туфельками", "кукушкиными
башмачками", "башмаками священника", а
на Украине "rоловой Адама". Необычные
цветки офрисов (Ophrys) также вызывают
восхищение. Они своими размерами, CTpO
ением, окраской и даже специфическим
запахом безукоризненно имитируют самок
одиночных пчел или ос. Такое приспособ
ление цветков в ботанике называется по
ловой мимикрией. А латинское название
европейской наземной орхидеи орхис обе
зьяний (Orchis siтia) rоворит само за себя
цветок этой орхидеи похож на умильную
розовую обезьянку.
Необычный облик цветка орхидей оп
ределяется узкой специализацией к опы
лению (каждому виду орхидеи обычно co
ответствует специфичный вид HaceKoMoro
опылителя). Эволюционно продвинутыми
чертами для успешноrо перекрестноrо опы
ления орхидей являются, с одной стороны,
объединение тычиночных нитей и столби
ка rинецея в специфическое образование
колонку, а с друrой особое приспособле
ние для ориентации цветка в пространстве
(скручивание завязи или ресупинация) и
длительность цветения. Узкая специализа
ция опыления (особенности строения ЦBeT
ка и насекомоrо опылителя), по видимому,
является основным и часто единственным
механизмом, выработанным в процесс е эво
люции, для предотвращения скрещивания
видов у орхидей. Поэтому при искусствен
ном опылении достаточно успешно можно
получать межвидовые и даже межродовые
rибриды. В естественных популяциях чис
ленность особей может быть сильно orpa
ничена, что существенно сокращает воз
можность перекрестноrо опыления. Это
(f)
rЛАВА 1
часто приводит к существенному обедне
нию rенофонда локальных популяций и
постепенному их вымиранию, что связано
с постепенным (в течение ряда десятиле
тий) ослаблением прорастающих особей в
результате инбридинrа.
Плод орхидных коробочка (фото 3).
Наличие в плоде orpoMHoro количества
семян с очень упрощенным строением TaK
же явилось проrрессивным признаком, по
моrающим расселению ОРХИДНЫХ на боль
шие расстояния. Именно эта особенность
сближает "аристократов" с сорными paCTe
ниями, заселяющими нарушенные места
обитания. Однако мноrочисленность семян
связана, r лавным образом, с микотрофным
образом жизни. В этом плане, на примере
орхидных, мы видим своеобразную (микот
рофную) линию эволюции, которую xapaK
теризует смена зависимости успешноrо раз
вития проростка от запасных веществ пи
тания семени на зависимость от микосим
бионта. По видимому, это повлекло за co
бой развитие мелкосемянности и увеличе
ния числа семян в плоде до нескольких
тысяч.
Современные исследования показыва
ют, что прорастание семян всех видов op
хидных может происходить без контакта с
микоризными rрибами. Однако необходи
мость микосимбионта проявляется с пер
вых моментов жизни проростка. Это связа
но с тем, что зародыш орхидных xapaKTe
ризуется низким уровнем развития. Он не
имеет дифференциации на первичные opra
ны и представлен шаровидным телом, co
стоящим из нескольких десятков клеток. В
процессе прорастания семени формирует
ся бесцветное, oKpyr лое или веретеновид
ное тело протокорм, на верхушке KOTOpO
то появляется зачаточная почка. У разви
вающеrося под землей протокорма OTCYT
ствуют и ризоиды, И корни. Поэтому един
ственным источником питания являются
rифы rриба микоризообразователя, прони
кающие внутрь тела протокорма. На этой
стадии развития наблюдается значительная
rибель проростков (протокормов) в случае
высокой активности rрибов, что и компен
сируется высокой семенной продуктивнос
тью. Со временем на протокорме развива
ются первичные подземные opraHbl и по
беr, дающий начало надземным opraHaM.
Стадия подземноrо микотрофноrо развития,
в зависимости от вида и условий суще
ствования, занимает от 2 до 8 лет. Даль
нейшее развитие растений протекает так
же медленно. Так, от прорастания семени
до первоrо цветения в природных услови
ях проходит (в зависимости от вида и yc
ловий существования) от 4 до 15 лет. Срок
жизни орхидей YMepeHHoro климата также
не велик от 20 до 30 лет. При этом в
процессе развития мноrие виды способны
переходить в состояние покоя на несколь
ко лет (особенно выражено у корневищ
ных видов). Вынужденный покой проявля
ется в отсутствии надземных opraHoB (ПОk
земно микотрофный образ жизни) и явля
ется естественным механизмом выживания
в условиях стресса (Вахрамеева и др., 1991;
Татаренко, 1996; Мамаев и др., 2004).
Таким образом, такие биоэколоrичес
кие черты орrанизации, как низкая KOHKY
,с ,
,
"
J
i \ \ '
" ,
'{ ".
,
1..,
'ft ......
""
\
1.
')
\ '..
....
y 3. Плоды Ер; pactis he//eboriпe
7
rЛАВА 1
рентоспособность, микосимбиотрофизм, спе
цифичность опыления, инбридинrовые про
цессы в малочисленных популяциях, дeKO
ративность и привлекательность делают
орхидеи одной из самых уязвимых для че
ловека rрупп растений.
Использование европейских орхидей в
жизни человека началось достаточно дaB
В и"
но. первые название орхидея упомина
ется в "Природе медицины" rреческоrо
врача Педания Диоскорида (77 roA н.э.), в
которой он цитирует еще более раннюю
работу "Исследования о растениях", при
надлежащую перу основателя ботаники
Теофраста (320 286 roAa до н.э.). Сама
"Природа медицины" Диоскорида дошла до
нас в виде более поздних копий, датиро
ванных VI XVI веками. В одной ИЗ копий
("Neapolitanus", 640 roA н.э.), наряду с дe
тальным описанием двух видов европейс
ких орхидей, упоминается об их особом
свойстве стимулировать половую актив
ность.
Следует сказать, что монахи перепис
чики не только копировали древние TeK
сты, но и приводили их в соответствие с
представлениями средневековой науки. Так,
например, если древние rреки считали, что
орхидеи вырастали из спермы сатиров на
тех местах, r де они занимались любовью с
нимфами, средневековые философы писа
ли о происхождении орхидей из спермы
черных дроздов, быков или лошадей, пада
ющей на землю во время брачных иrр.
Используя именно эти представления, они,
на базе теории самозарождения, пытались
объяснить, почему цветки некоторых op
хидей похожи на насекомых, а их подзем
ные клубни на rениталии животных.
Впоследствии в средневековых травни
ках появилось множество рецептов приrо
товления любовных напитков, способных
не просто вызвать половое возбуждеf:lие,
но даже предопределить пол бу дущеrо pe
бенка в момент зачатия. Для приrотовле
ния TaKoro любовноrо напитка брали xopo
шо развитый молодой подземный клубень
(причем, выкапывали ero из земли не pa
нее июня июля), высушивали и толкли в
деревянной ступке. Полученный порошок
и становился тем самым стимулятором
любви, который затем можно было добав
лять в любые напитки и предлаrать страж
дущим.
И такие удивительные "любовные"
орхидеи встречались не только в древние
времена и не только на юrе Европы. Вот,
например, одна из самых распространен
ных российских орхидей платантера ДBY
листная (Plataпthera bifolia). "Ночная фиал
ка", "ночная красавица", "полевые духи",
"любка белая" это ее народные названия.
"Ночной фиалкой" и друrими именами,
указывающими на приятный запах, пла
тантеру называют за аромат, усиливающий
ся в вечернее и ночное время и по силе
соперничающий с ароматом лесных фиа
лок и ландышей. А имя "любка" произош
ло от слов "любимая", "возлюбленная", "по
мощница в любви", поскольку именно из
клубней ночной фиалки rотовили любов
ные напитки и приворотные зелья.
В качестве лекарственноrо средства не
отверrали любку и врачи. Вот что было
написано о ее целебной силе в одном из
старинных ботанических определителей: "в
аптеках корень ее употребляется, он CBe
жий имеет запах козлиный, вкус водяный
слизкий или безвкусный, на зубах хрустит
и слюною разводится, сил у имеет питатель
ную, остроты притупляющую, подкрепля
ющую и к любовной похоти понуждающую.
Ero, сушеноrо в порошке, с водою прини
мают по полузолотника и более от чахот
ки, от внутренних ран в кишках и в моче
вом пузыре, от задержания мочи и для
понуждения холодных особ к брачному
союзу". А вот от сбора букетов из любки
BcerAa предостереrали: нежный аромат ее
цветков дурманит насылает бессонницу,
навевает дурные сны.
Из подземных клубней мноrих видов
орхидей средней полосы (Orchis, Ophrys и
др.) rотовили удивительный продукт ca
леп. Еще со времен Диоскорида салеп счи
тался возбуждающим средством афроди
8
rлАВА 1
зиаком. Ero употребляли в пищу и исполь
зовали в качестве тонизирующеrо и омола
живающеrо средства. Салеп стал широко
известен в странах католической Европы,
поскольку считалось, что он так же блаrо
датно действует на человека, как святое
причастие. Особое отличительное свойство
салепа ero необыкновенная сытность. ТРИА
цать траммов порошка салепа Mor ли заме
нить человеку полноценный дневной pa
цион. Чтобы не испытывать чувство rоло
да, было достаточно растворить салеп в
двух литрах кипящей воды или жидкоrо
бульона. Питье салепа, приrотовленноrо из
высушенных подземных кл убней HeKOTO
рых европейских орхидей (в том числе и
любки), было весьма распространено в ДpeB
ней Руси. В Западную Европу салеп при
шел с Дальнеrо Востока через Россию, а
затем распространился в странах Юrо Вос
точной и Средней Азии. В наши дни, KorAa
большинство видов орхидей находится под
охраной, как редкие и исчезающие paCTe
ния, варварской заrотовкой салепа просла
вилась Турция.
Помимо сбора с лекарственными цe
лями, российские орхидеи активно BЫKa
пываются из естественных местообитаний
как декоративные растения. Так, по свиде
тельству П.В. Сюзева (цит. по: Мамаев и
др., 2004), в начале двадцатоrо века раз
личные ЕИДЫ башмачков тысячами экзем
пляров собирали в лесах CpeAHero Урала и
вывозили за rраницу, Сейчас найти "поса
дочный материал" этих видов в таких KO
личествах уже невозможно. Тем не менее,
в настоящее время, снова начинает BOCCTa
навливаться этот "черный экспорт" при
родной флоры России для реализации в
европейские и друrие страны.
Попытки ввести местные орхидеи в
культуру нельзя назвать новым словом в
декоративном садоводстве OTKpbIToro rpYHTa.
Еще в 1892 roAy была переведена на pyc
ский язык книrа У. Уатсона "Орхидеи. Уход
за ними и их содержание". В разделе "Op
хидеи OTKpbIToro rpYHTa" был обобщен опыт
выращивания наземных орхидей из райо
нов с умеренным климатом (Европа, Ce
верная Америка). Автор рекомендовал не
переносить орхидеи из леса, а покупать уже
более менее адаптированные к искусствен
ным аrротехническим режимам веrетатив
но размноженные экземпляры у торrую
щих садовников.
Вот небольшая выдержка из работы
У. Уатсона о выращивании орхидей в aHr
лийских садах. "Неудачи при первых по
пытках к содержанию выносливых видов в
обыкновенном саду бывают причиной Toro,
что недостаточно стойкие лица уступают
пред этими неудачами. Должно заметить,
что растения эти не любят перемещения,
и что собирающие их мало обращают вни
мания на сбережение мясистых корней и
клубней и на повреждение их при вынима
нии из земли. Старания сохранить такие
растения из большоrо числа видов COBep
шенно напрасны. И это принималось за
признак, что дикорастущие орхидеи не
приrодны для сада. Но с друrой стороны,
мы можем указать на садоводов, которые с
большим успехом их воспитывают. Из них
пользуется успехом rраф Парижский, KO
торый, живя В Твикенrеме, в совершенстве
разводил мноrие дикорастущие виды, а
также Вебстер, Уэр и Эльвс. При хорошем
СОДерж ании такие орХИДЕИ как Cypripediuт
spectabile, Orchis foliosa, О. latifolia и О. тaculata
своими разросшимися пучками образуют
превосходную картину. Точно так же раз
личные Ophrys представляют великолепные
формы и испещренные изящно цветы. Bы
носливые орхидеи воспитываются тремя
способами на rрядках или в каменистых
участках, в парниках и в rоршках."
Среди орхидей европейской России
имеется множество видов с красивыми и
крупными цветками или большими ярки
ми соцветиями, которые моrли бы YKpa
сить наши цветники. Однако до сих пор
еще не было серьезных попыток ввести
местные орхидеи в культуру, выращивать
их как лекарственные растения или обоrа
тить ими ассортимент декоративных pac
тений открытоrо rруита.
rЛАВА 1
Основной причиной исчезновения MHO
rих популяций орхидей в природе стало,
конечно, наступление научно техническоrо
проrресса освоение земель, урбанизация,
строительство, мелиорация. Этот процесс
происходит по всему миру, и тем более
обидно, что иноrда растения уничтожает
их неумеренный сбор на букеты. Часто люди
просто не представляют себе, насколько
уязвимы орхидеи. Чтобы растение BЫpOC
ло И стало плодоносить, должны пройти
rOAbI, а иноrда и десятилетия. Мноrие виды
размножаются только с помощью семян
и никак по друrому, Для опыления и
завязывания семян орхидеям нужны Hace
комые, а для прорастания семенам нужны
микоризные rрибы, стиму лирующие разви
тие зародыша. Сорвав соцветие орхидеи,
мы одним мановением руки можем сильно
ослабить маленькую природную популяцию,
лишив ее возможности возобновиться с
помощью семян. А, выкопав взрослую ЦBe
тущую орхидею в лесу, нарушая не только
целостность самих растений, но и разру
шая микробиолоrические связи внутри био
ценоза, мы рискуем полностью уничтожить
всю популяцию.
Однако, орхидеи слишком красивые и
полезные травянистые растения природной
флоры, чтобы совсем отказаться от исполь
зования их в фармаколоrии или в дeKopa
тивном садоводстве OTKpbIToro rpYHTa. Oc
лабить наrрузку на природные фитоцено
зы MorYT альтернативные методы размно
жения искусственное веrетативное раз
множение в культуре "ех situ" и семенное
и микроклональное размножение в куль
туре "in vitro". Широкое внедрение этих
методов практическоrо орхидееводства, с
одной стороны, будет способствовать co
хранению природных популяций редких
видов, а, с друrой позволит более широко
внедрить орхидные в коммерческое ca,дo
водство, как новые (или хорошо забытые
старые) лекарственные и декоративные
растения. Основными критериями при BHe
дрении орхидей в ассортимент декоратив
Horo цветоводства должны быть не только
декоративность цветков, время и продол
жительность цветения, но и особенности
биолоrии, определяющие способность вида
к адаптации в искусственных условиях. Так,
например, пока невозможно адаптировать
к условиям rрядок афотофильные обли
rатно микотрофные орхидеи (Epipogium,
Neottia, Corallorhiza), рост которых сильно
зависит от rрибов.
10
20 1I1ПРО 1р' .АJпппиr ш5 АН 1ИI 1Е С1Е МjПJН[ И ПСУ А Ib 1пиr Iffi JИI1РО 1в АIНПИПЕ
JP АС1ПЕJНIIИIJйI 1в УСАОIEИяrх «ИМ Vll1f O»>
Основы размножения тропических op
хидей в условиях "in vitro" заложены дoc
таточно давно (Bernard, 1909; Burgeff 1909,
1936; Knиdson, 1946 и др.). Однако, изуче
ние особенностей выращивания орхидных
умеренных широт началось значительно поз
же. В России первые работы в этом Ha
правлении были проведены В.А. Помуб
ной Арнольди (1957). Активное изучение oco
бенностей развития и размножения россий
ских орхидей на стерильных питательных
средах началось лишь в 80 ыe rOAbl и про
должается по сей день (Батыrина, Василье
ва, 1983; Батыrина и др., 1988; Куликов, 1989;
1990; 1991; 1993; 1995; Филиппов, 1995; Кули
ков, 1996; Куликов и др., Филиппов, 1998;
Андронова и др., 1999; Андронова и др.,
2000; Батыrина, Васильева, 2002; Буров и
др., 2003; Коновалова, Шевырева, Куликов,
2003; Мамаев и др., 2004 и мн. др.).
2.1 Основные принцшхы выращивания
Первичное культивирование семян и
тканей орхидных происходит асептически
в условиях специально оборудованной ла
боратории, в идеале состоящей из несколь
ких специально оборудованных помещений.
В одном из помещений проводят основные
подrотовительные работы: мытье и сушку
посуды, дистилляцию воды, приrотовление
питательных сред. Это помещение обору
дуют r лубокими раковинами из кислото
упорноrо материала и кранами с rорячей
и холодной водой, устанавливают аппарат
для дистилляции воды, а также оснащают
аналитическими и торсионными весами,
шкафами для хранения реактивов, чистой
посуды и roтoBblx сред (Калинин и др., 1992).
В отдельном помещении устанавливают
[....----------
"j.
}
...
,)'" il
"!i'; ' j f
iJ
Т! /i
". -'-::'1if!r
. ,
. t
1 '.'
"
!
"
.....
"
". .
"
'Ю . Ламинарный бокс
автоклав и сушильные шкафы для стери
лизации приrотовленных питательных сред
и посуды. Для проведения работ в асепти
ческих условиях (посева семян, пикировки
и пересадки растений) используют лами
нарный шкаф (камеру), в котором посто
янно циркулирует поток стерильноrо воз
духа (фото 4). Можно также использовать
в данных целях пылезащитные камеры, KO
торые устанавливаются в отдельном поме
щении. При отсутствии ламинарных камер
оборудуют специальную комнату бокс. Ее
стены облицовывают кафелем, пол покры
вают линолеумом. За несколько часов до
начала работы ее стерилизуют бактеРИЦИk
ными лампами. Для культивирования по
севов семян и проростков используют поме
щение, оборудованное стеллажами (фото 5)
с подсветкой люминесцентными лампами
(Черевченко и др., 1986). В нем необходимо
установить кондиционер для помержания
постоянной температуры 20 26 ос и OTHO
сительной влажности воздуха 60 80%.
Оснащение лаборатории посудой зави
сит от объема и характера проводимых
работ. Обычно для посева семян использу
ют конические колбы и банки объемом 50
100 мл. Проростки далее пикируют в кол
бы (банки) больше:rо объема. Для этих цe
лей можно использовать также банки из
пластика BbIcoKoro давления объемом 250
500 мл, которые при определенных HaBЫ
ках можно подверrать автоклавированию.
1111
rЛАВА 2
.
. ...;.i:!
lOIii
'"
. '::
....
I'F--(;I ц rq
;;;;;
rZ
1 ,\
' I
:
.
.... . 4. \f. ' ."
.... .....
...
..
-
- =-
.-.
. ,;,
'.
-. ,
- --
-. .-
Фото 5. Стеллаж, оборудованный лампами
для культивирования растений
Приrотовление питательных сред про
водят в стеклянных емкостях на 1 5 лит
ров (в зависимости от необходимоrо объе
ма). Для хранения маточных растворов ис
пользуются склянки из TeMHoro стекла.
Также для работы необходимы мерные
цилиндры, пробирки, химические стаканы,
чашки Петри, мерные пипетки и т .д. Вся
используемая стеклянная посуда должна
быть тщательно вымыта, желательно с об
работкой "хромпиком" (9.2 r ДBYXPOMOBO
кислоrо калия в 100 мл концентрирован
ной серной кислоты) в течение 2 4 часов.
После этоrо посуду промывают rорячей
проточной водой и споласкивают дистил
лятом. Посуду сушат и стерилизуют в cy
шильном шкафу при температуре 170 180
ос 1 2 часа. Пробирки, колбы и банки зак
рывают стерильной пищевой фольrой.
Для посева семян орхидных, дальней
ших пикировок и пересадок проростков
используют пинцеты, анатомические и rлаз
ные скальпели, лезвия бритв, микробиоло
Iio.....
''Ii;.
rические петли. Предварительно инстру
менты прожаривают в сушильном шкафу,
а во время работы их опускают в стакан со
спиртом и обжиrают в пламени спиртовки.
Вспомоrательные материалы (вата,
листочки фильтровальной бумаrи, CTaKa
ны, чашки Петр и, колбы с водой и т.д.)
стерилизуются в автоклаве в течение двух
часов при давлении 2 атм. (Черевченко и
др., 1986).
Данные рекомендации даны примени
тельно к условиям промышленной, или
научно исследовательской лаборатории.
Однако при определенном навыке все про
цедуры по посеву и выращиванию paCTe
ний можно проводить даже в условиях
домашней кухни с использованием различ
ных подручных материалов. Перед произ
ведением посевов в помещении необходи
мо сделать тщательную уборку (в OCHOB
ном для удаления пыли), желательно с
применением бытовых стерилизующих pa
створов "Комет", "Силит", "Белизна" и Т.д.
Для стерилизации помещения можно BOC
пользоваться переносным бактерицидным
светильником. Стерилизация посуды и обо
рудования (скальпели, пинцеты, петли и
т.д.) успешно производится в обычной дy
ховке в течение 30 минут. Стерилизацию
сред наиболее целесообразно осуществлять
в обычной скороварке. В качестве колб для
посевов подходят баночки из под AeTcKoro
питания, покрытые обычной пищевой фоль
rой. Посевы семян можно проводить над
rазовой rорелкой кухонной плиты (в под
нимающихся rорячих парах воздуха), или
над водяной баней (в rорячих парах воды).
:8.2
rлАВА 2
2.2. Сбор и хранение семян
I
I
в настоящее время при размножении
орхидных семенами в культуре "in vitro"
наиболее часто посев осуществляется Heдo
зрелыми семенами. Это связано с тем, что
семенная кожура недозрелых семян OKOH
чательно не сформировалась и не coдep
жит инrибиторов (веществ, препятствую
щих прорастанию). В результате, такие ce
мена быстро прорастают на питательных
средах и не требуют длительноrо периода
стратификации (при посеве зрелыми ceMe
нами у некоторых видов период прораста
иия растяrивается до 3 лет). В зтом случае
значительно упрощается процесс стерили
заиии семян перед посевом. Стерилизации
подверrаются не сами семена, а только KO
робочки, которые в зтот момент должны
быть целыми и неповрежденными. OДHa
ко, размножение орхидных незрелыми ce
менами имеет ряд недостатков (Kazumitsu,
Masahiro, 1998; William, 1963):
период, в который можно осуществ
лять посев незрелыми семенами, очень KO
роток (несколько дней) и ero часто сложно
определить, особенно Kor да неизвестна точ
иая дата опыления (в естественных усло
виях);
собранные незрелые семена не подле
жат хранению и требуют незамедлительно
ro посева после сбора (хранение возможно
в течение нескольких дней исключительно
в холодильнике в банках с селикоrелем
см. рис. 3 А);
велика вероятность перехода вирусов
от материнскоrо растения (со стенок KOpO
бочки);
большая видовая специфичность cpo
ков сбора незрелых семян (даже внутри
рода наблюдается значительное варьирова
иие сроков возможноrо прорастания незре
..
лых семян, которые также зависят от yc
ловий произрастания).
Самым большим недостатком исполь
:ювания незрелых семян является невоз
можность их длительноrо хранения, пере
сылки и обмена между исследователями,
что является крайне важным при проведе
нии работ, связанных с репатриацией ви
дов в естественную среду обитания. Позто
му преимущество остается за размножени
ем орхидных зрелыми семенами, стимуля
цию прорастания которых можно осуще
ствлять повреждением семенной кожуры
химическими веществами или длительной
холодной стратификацией.
При сборе зрелых семян нет необхо
дим ости четкоrо соблюдения сроков сбора.
r лавным критерием может выступать ви
зуальное определение степени зрелости
плода по размеру, форме, цвету, началу
раскрывания коробочек. Даже если сбор
осуществляется в несколько недозрелом
состоянии, то семена успешно дозревают в
течение нескольких дней в процессе суш
ки. Однако, при зтом желательно собирать
не отдельные коробочки, а всю верхнюю
часть rенеративноrо побеrа (соцветие цe
ликом). В таблице 1 приведены сведения
по продолжительности созревания плодов
представителей основных родов ОРХИДНЫХ,
распространенных на территории европей
ской России. Зная примерные сроки ЦBeTe
ния, можно приблизительно определить
сроки сбора семян (помимо визуальных
признаков), используя 3ТУ таблицу. При
зтом следует учитывать разницу поrодных
условий и сроков цветения в разные roAbI.
Сбор семян производится на стадии
растрескивания коробочек (рис. 1), или He
MHoro ранее. Сорванные соцветия с плода
ми (если коробочки мелкие), или одиноч
ные коробочки (в случае если они круп
ные), помещаются в чистый бумажный (по
лизтиленовые использовать нельзя из за
быстроrо заражения материала плесневы
ми rрибами) пакет (конверт) и зтикетиру
ются временной зтикеткой. В зкспедици
онных условиях пакет с собранными KOpO
бочками периодически просушивается, или,
хотя бы, проветривается. Это необходимо
для предотвращения развития патоrенных
бактерий и rрибов. Если при сборе KOpO
бочки еще не растрескались, то их жела
тельно (если имеется возможность) обмак
13
rЛАВА 2
Таблица 1.
продолжительность созревания семян у представителей некоторых родов орхидных
Род продолжительность созревания
семян (сутки)
Anacamptis Rich. 35-55
Ca/ypso Salisb. 35-40
Cepha/anthera Rich. 35-40
Coe/og/ossum С. Hartm. 30--40
Corallorhiza Rupp. Ех Gagnebin 45-55
Cypripedium L. 60-90
Dacty/orhiza Nevski 20-40
Epipactis Zinn 35-45
Goodyera R. Br. 35-50
Gymnadenia R. Br. 30-50
Hammarbya О. Киnие 30--45
Herminium R.Br. 30-45
Liparis Rich. 40-60
Listera R. Br. 20-35
Ma/axis So/and. ех Sw. 35-45
Neottia Gиett. 40-60
Neottianthe (Reichenb.) Schlechter 35-45
Ophrys L. 30-35
Orchis L. 35-55
P/atanthera Rich. 35-55
нуть В спирт или ацетон. Затем дать дe
зинфицирующему раствору (обычно 5 10
минут) испариться. После этоrо заложить
образцы в пакеты. Это поможет предотв
ратить развитие rнилей разноrо происхож
дения на поверхности плодов и уничтожит
личинки насекомых, которые, активно раз
виваясь, внедряются внутрь коробочки и
поедают ее внутреннее содержимое. В CTa
ционарных условиях собранные семена пе
рекладывают в сухой чистый бумажный па
кет и высушивают в хорошо проветривае
мом помещении до воздушно сухоrо COCTO
яния. Если семена были собраны в стацио
нарных условиях (не в условиях недельной
и более экспедиции) то сушке их можно
подверrать в том же пакете. Недозрелые
(не начали растрескиваться) коробочки He
сколько дней можно подсушить открыто
на листе бумаrи (без пакета) до начала их
растрескивания (обычно в течение 2 3 дней
они дозревают), а затем поместить в пакет
для окончательноrо просушивания. Сушка
в бумажных 'пакетах связана с мелкими
размерами пылевидных семян, которые
леrко разносятся при неболыuом сквозня
ке. После Toro как коробочки высохли до
воздушно сухоrо состояния, семена aKKY
ратно высыпают на лист чистой бумаrи,
удаляют фраrменты коробочки и ссыпают
в пакетик с чистовой этикеткой. Предлаrа
ются следующие основные параметры Ha
писания этикетки (по аналоrии с rербар
ными образцами или данными rеоботани
ческих описаний):
1. Латинское название растения (необхо
димо собирать материал только в том слу
чае, если идентификация вида не вызыва
ет сомнения).
2. Место сбора (административно rеоrра
фическое положение).
З. Краткая характеристика местообитания
(указать особенности произрастания);
4. Краткая характеристика llенопопуля
I.lИ.I:1.;
площадь популяции (необходимо цpo
сто указать порядок величины площа
ди, на которой встречаются особи: до 10
кв. м, до 100 кв. м, до 1000 кв. м, более
1000 кв. м);
численность популяции (также YKa
14
rлАВА 2
'1 5 1 Т' ! 2 -. 3. Ч
1. /i-.
it '.' ':
-ii.
<1 .... ."
5
, .. " .
.;:: 6 "... .,
б .: ""'.. '1
3 t .... ' .' . 9 .
'. 1 ""1 Iic" 8
.,.
PrRc. .,. Коробочки некоторых видов орхидных
(1 Spiraпthes spiralis; 2 Goodyera repeпs;
3 Listera ovata; 4 Dacty/orhiza iпcarпata;
5 Cypri pediит ca/ceo/иs;
6 Epipactis helleboriпe;
7 P/ataпthera bifolia;
8 Liparis /оеsеШ; 9 Neottia пidиs avis).
зывается примерное число особей в по
пуляции: до 10 шт., до 50 ШТ., ДО 100
шт. И т.д.).
5. Аата сбора (число, месяц, roA).
6. ФИО собравшеrо семена. контактные
свеАения (телефон, e mail, почтовый адрес).
Широко распространено мнение о He
возможности хранения семян орхидных и
быстрой потере ими всхожести. COBpeMeH
ные исследования по продолжительности
сохранения всхожести семян большинства
видов орхидных YMepeHHoro пояса показы
вают, что при соблюдении соответствую
щих правил их можно сохранять жизне
способными до 3 лет (Malmgren, 1996).
Се.1е-:la, ccc:paнныIe ДJ1Я 6-JИЯ рис. 2),
должны быть зрелыми, полноценными (co
держать нормально развитый зародыш) и
хорошо высушенными до воздушно сухоrо
состояния при темпераlуре не выше 2 21> С.
Семена в этикетированных пакетиках (же
лательно из кальки или перrамента) под
вешиваются к крышкам в стеклянных бан
ках, так, чтобы не было контакта со CTeH
ками крышки и банки. На дно банки при
этом насыпается СаСl , или селикоrель (по
2
лупрозрачные rранулы, которые можно
найти в упаковках с импортной обувью,
оптической техникой и т.д.). Это необходи
мо для улавливания влаrи (конденсата)
РИС. 2. Семена некоторых видов орхидных
(1 Dacty/orhiza iпcarпata;
2 Gyтпadeпia coпopsea;
3 P/ataпthera bifolia; 4 Orchis тilitaris;
5 Epipactis helleboriпe;
6 Ma/axis тoпophyllos;
7 Haттarbya pa/иdosa; В Liparis /oeselii).
внутри банки с семенами, так как появля
ющийся конденсат часто приводит к раз
витию плесневых rрибов и потере ceMeHa
ми жизнеспособности. Схема TaKoro xpaHe
ния семян приведена на рис. 3. Банки с
семенами помещаются в холодильник, r де
и хранятся при температуре +20 +40 С до
момента их высеивания на питательные
среды или пересылки.
В настоящее время в Институте физи
олоrии растений им. К.А. Тимирязева aK
тивно ведутся исследования по криосохра
нению семян орхидных (Никишина и др.,
2001; Попова и др., 2001; Никишина и др.,
2002). Возможно, результаты этих исследо
ваний позволят осуществлять хранение ce
мян более длительное время.
60
{f!ooco 30 Способы хранения семян
(А недозрелых; Б зрелых в бумажных
пакетиках или пищевой фольrе)
115
rЛАВА 2
2.3. Приrотовление питательных сред и их стерилизация
Посев семян орхидных начинают обыч
но с подrотовки искусственных питатель
ных сред, на которые они будут BыceBaTЬ
ся. Питательные среды для посева орхидей
содержат различные питательные вещества:
сахара, витамины, MaKpo и микроэлемен
ты, arap arap, ростовые вещества. В пита
тельную среду также рекомендуется добав
лять активированный уrоль в количестве
2 r/л, который затемняет среду (положи
тельно влияет на развитие корней орхид
ных), а также способствует более paBHO
мерному распределению питательных Be
ществ по всему объему питательной среды
и связыванию нежелательных, для разви
тия проростков, продуктов их метаболиз
ма. Мноrие исследователи рекомендуют
добавлять в состав питательных сред Be
щества неопределенноrо состава: пептон,
rидролизат казеина, дрожжевой автолизат,
картофельный экстракт, растительные соки,
кокосовое молоко и т .п. Для посева семян
орхидных и дальнейшеrо роста проростков
предложено множество питательных сред
разноrо состава (табл. 2). Однако для BЫ
ращивания большинства орхидных YMepeH
ной зоны (особенно тубероидных) можно
рекомендовать использование питательной
среды Fast (Fast, 1975).
Приrотовление питательных сред про
изводится по общепринятым методикам
(Калинин и др., 1992, Черевченко, Кушнир,
1986, Thompson, 1980). Для .удобства в рабо
те и ускорения процесс а приrотовления
питательных сред целесообразно заранее
приrотовить маточные растворы макроэле
ментов в 10 раз и растворы микроэлемен
тов в 100 раз превышающие концентрацию
необходимых рабочих растворов. Эти pa
створы хранят в холодильнике. Растворы
pery ляторов роста и витаминов обы,:lНО
rотовят из расчета 1 Mr вещества на 1 мл
раствора. Цитокинины сначала растворя
ют в небольшом количестве 1 н щелочи
или кислоты, а ауксины в капле этанола
и затем доводят до нужноrо объема дис
тиллированной водой.
Для приrотовления среды отмеривают
необходимое количество каждоrо солевоrо
раствора, взвешивают сахара, arap arap и
друrие компоненты, вводят те или иные
добавки и растворяют их в необходимом
количестве дистиллированной воды, в за
висимости от объема приrотовляемой пи
тательной среды, и доводят до кипения.
рН питательной среды перед автоклавиро
ванием доводят 0,1 н растворами NaOH и
НС! до нужноrо значения. Составы OCHOB
ных питательных сред приведены в табл. 2.
fотовую питательную среду разлива
ют по колбам (банкам, пузырькам). В каж
дую емкость объемом 50 100 мл наливают
по 1O 20 мл среды, сверху закрывают фоль
rой и стерилизуют. Стерилизацию питатель
ных сред проводят в автоклаве при давлении
0,8 1 атм. (температура 115 1200 С) в течение
20 25 минут в зависимости от объема пита
тельной среды (Калинин и др., 1992) или в
домашних условиях в обычной скороварке
в течение 15 минут (Михеев, 1993). Колбы с
простерилизованной питательной средой
перед использованием желательно Bыдep
жать при комнатной температуре в тече
ние недели для выявления скрытой ин
фекции. Если за это время питательная
среда в колбах не заразилась, то ее можно
в дальнейшем использовать для посева ce
мян орхидных.
16
rЛАВА 2
Таблица 2.
Состав питател"ных сред для проращивания семян орхидных умеренной зон", и
дал"нейшеrо выращивания проростков (Kпиdsoп. 1946; Thoma/e. 1954; Fast. 1975;
Mиrash;ge & Skoog. 1962; Harva;s. 1973; Vaп Waes & Deberg. 1986).
Сос",,,в nuтamC.'llJIlblX СРС(), _"zlл
Ко.н ,,(} 11 С" '" К I/udsoп С Thoтa/e Pи. t 1 1 ",'и. h(t:c & HUI'I'a;. I А V,т U'ues & De/Je,',
S/(oog ВМ, ВМ 1
Ca(NO.I) 2 *4111 О 1000 80 400
(NH4)lS0J 500 60
KNO.1 400 19ОО 100
Jlg(NОз)2 *61120 110
СаCl1*2Н20 440
NHJNOJ 370 160 1650 400
KH1POl 250 300 80 170 100 240 240
КС/ 160 100
MgS04*7H 1 О 25О 80 370 200 100 100
f'eS04*7Hl0 25 20 27,95 27,95 27,95
Nа1ЭДТА 37,23 37,23 37,23
Хеяа", JIСС.'lсза 2,6 _J/Л 5 :11.1
COCll *6 Н 1 О 0,025 0,02
ZIIS04*7HI0 1 8,6 0,5 10 10
Нз80.1 I 6,2 О,:; 10 10
MIIS04 *4 Н 1 () 7,5 0,1 22,3 0,5 25 25
CuSOJ *5Н 1 О 0,03 0,025 0,5 0,025 0,025
АIClз 0,03
NU1MoOJ*2H10 0,25 0,04 0,25 0,25
NiCl2 *6111 О О, 03
К} О, О 1 0,83 0,1
r.1UI(11II 2 2 2
1WеЗОU1l0ЗUIII то /200 1200
НUКlJIIIU1l0вIlЯ KIl( 10тll 0,5 5 5 5
ТииЛUIl 0,1 5 0,5 0,5
П"рuдОl;.ТII1I 0,5 О,:; 0,5 0,5
ФолuевllЯ кислота 0,5 0.5
Бllfтlllll О, 05 0,05
АктU(l/(ровll""ЫЙ УZОЛЬ 2()()()
l1ептО1l 1 (}() О
ruдРО!lll1u",казеU1lа 5()() 500
L ".1/(/11111.111111 100 1()()
БАI1 0.2
r)'.I/11/11I1lll1lp"J/ 50
Пll611",е ()РО.Jl(' Щ'" 2()()О
Сахароза 20000 11 ()()О Н}()()О 200()() 200()()
Фр)'IiIllОЗII 10000 5000
1:'/НJlilJЗ а J(J О () О
Кирmофе.1Ы/ЫЙ жстракт Н)О .JI.1
А"ЩJ ''''''Р 175()() 16000 8()ОО 100()() 'О()ОО 6(J{)О 6()ОО
рIl среды 4,8 5,2 4,9<5,2 fi, (J 6,4 5,7 б,О 6,4 5,8 5,8
17
rЛАВА 2
2.4. Стерилизация и посев семян, культивирование растений
Для стерилизации семян и коробочек
орхидных применяют большой набор раз
личных стерилизующих веществ. Наиболее
распространены растворы, содержащие aK
тивный хлор: rипохлорит кальция и Ha
трия, хлорная известь и хлорамин. Следу
ет подбирать такие концентрации стери
лизующих areHToB, которые не поврежда
ли бы сами семена, не уrнетали их BCXO
жесть и обеспечивали максимальную CTe
рильность.
Также для стерилизации очень часто
применяют растворы соединений ртути
сулему, диацид, фамосепт. Эти вещества
при правильном выборе концентрации и
режима дают удовлетворительные резу ль
таты, несмотря на их токсичность для TKa
ней. После стерилизации в ртутных препа
ратах необходима тщательная отмывка ce
мян в четырех пяти порциях стерильной
дистиллированной воды.
В качестве стерилизующеrо areHTa
применяют также перекись водорода, KO
торая менее Bcero повреждает семена и
после которой не требуется отмывка ce
мян в стерильной воде, так как она быст
ро разлаrается.
Посев семян необходимо проводить в
стерильных (асептических) условиях: в ла
минар боксе; стерильном помещении или,
в домашних условиях, над кипящей KaCT
рюлей. Перед посевом семена необходимо
простерилизовать.
Различают два способа посева семян
орхидных:
1) посев недозрелых семян из цельных
нераскрывшихся коробочек;
2) посев зрелых семян.
Первая методика является предпочти
тельной в том случае, если время от MO
мента сбора коробочек до их посева мини
мально (не превышает ДBYX Tpex дней). Это
связано с тем, что сорванные коробочки с
недозрелыми семенами начинают очень
быстро дозревать, высыхать и растрески
ваться. Посев недозрелых семян имеет MHO
жество положительных моментов. Во пер
вых, упрощается сама методика стерилиза
ции и посева семян. BO BTOpЫX, семена в
данном случае не подверrаются прямому
воздействию стерилизующих areHToB, что
позволяет использовать более жесткую CTe
рилизацию, которая, соответственно, дает
больший процент стерильных жизнеспособ
ных проростков. В третьих, семенная KO
жура незрелых семян еще не успела HaKO
пить вещества, отвечающие за механизмы
покоя семян, что существенно повышает
процент их прорастания. Схема стерилиза
ции и посева приведена на фОТО 6.
Для посева семян в данном случае
берутся цельные, неповрежденные коробоч
ки орхидных, которые подверrают поверх
ностной стерилизации. Как уже отмечалось,
в данном случае можно использовать силь
ные стерилизующие areHTbI: раствор rипох
лорита натрия (препарат UБелизна), 70%
спирт, или друrие препараты в достаточно
высоких концентрациях. Крупные коробоч
ки, такие как у видов Cypripedium, придер
живая стерильным пинцетом можно aKKY
ратно 3 x кратно обжечь в пламени спир
товки, предварительно обмакнув в спирт.
Простерилизованные коробочки осторожно
раскрывают скальпелем и семена paBHO
мерно высыпают на поверхность аrаризо
ванной питательной среды.
Если для посева используют зрелые
семена, то необходима их непосредствен
ная стерилизация (фОТО 7). В этом случае
перед стерилизацией семена, находящиеся
в состоянии r л убокоrо покоя (например,
семена видов из родов Cypripedium, Epipactis,
Cephalaпthera) необходимо предварительно об
работать слабыми растворами кислот или
механически повредить оболочку семян для
выведения их из состояния покоя. Хоро-
шие результаты показывает замачивание
их в воде с помещением в морозильную
камеру на 1 2 недели (при кристаллизации
воды происходит разрыв оболочки). Семе-
на, не имеющие выраженноrо r л убокоrо
покоя (виды родов Gyтпadeпia, Neottiaпta,
Goodyera и др.), сразу подлежат стерилиза
18
rлАВА 2
ции. Следует отметить, что стерилизующие
вещества сами по себе повреждают оболоч
ку семени и способствуют выведению ce
мян из состояния покоя.
Стерилизацию зрелых семян следует
проводить с учетом Toro фактора, что CTe
рилизующие вещества воздействуют непос
редственно на семя. Поэтому в данном слу
чае применение жестких стерилизаторов в
продолжительной экспозиции недопустимо.
Наиболее подходящим и простым стерили
затором является обычный препарат "Бе
лизна". Ero разводят стерильной дистилли
рованной водой в 3 5 раз, время стерилиза
ции составляет 1O 20 минут. После обра
ботки семян раствором "Белизны" их необ
ходимо 2 3 раза отмыть в стерильной дис
тиллированной воде. Все эти процедуры
необходимо осуществлять с использовани
ем фильтрующих приспособлений, так как
семена очень мелкие и плохо смачиваются
растворами. Наиболее удобна для этоrо
насадка на шприц "Millipore" (фото 8). Дa
лее семена высеваются на поверхность CTe
рильных питательных сред. Для повыше
ния степени стерильности посевов можно
рекомендовать добавление в состав пита
тельной среды антибиотиков, например pa
створ ампициллина в концентрации 1.5 Mr/ л
питательной среды.
Колбы с семенами ОРХИДНЫХ после по
сева помещаются в абсолютную темноту
при комнатной температуре на неделю для
..
'"
!i
,,J
..
Фото 8. Стерилизатор "Millipore"
(шприц с насадкой держателем)
выявления степени стерильности посевов.
Те колбы, в которых началось заражение,
следует сразу удалять. Затем колбы с посе
вами желательно поместить в холодильник
при температуре 40 С примерно на три
четыре месяца. Хотя даже без периода CTpa
тификации (выдерживания в холодильни
ке) недозрелые семена большинства видов
успешно прорастают, если правильно выб
ран момент сбора семян (до опробковения
оболочки). После холодной стратификации
колбы с посевами содержат в темноте при
комнатной температуре до начала прорас
тания. Следует особо отметить, что до MO
мента прорастания семян колбы с посева
ми необходимо содержать в абсолютной
темноте, т.к. свет существенно тормозит
процесс прорастания семян орхидных. He
которые семена, которые культивируются
только на свету, не прорастают очень дли
тельное время (до oAHoro roAa и более) либо
не прорастают совсем. Однако, они начи
нают прорастать при помещении их в TeM
ноту.
После формирования апекса первич
Horo побеrа на протокорме колбы перено
сят на стеллажи с искусственным 16 ти
часовым освещением при температуре 18
260 С и влажности 70 80 %. По мере роста
проростков они пикируются на свежую пи
тательную среду в колбы (банки) большеrо
объема (фото 9).
. .
1
,\
" .
.;
.... '
'.
.
ФОТО 9. Колба с подросшими
распикированными сеянцами
19
r ЛАВА 2
.1: '
'""" t
,
..
..,
510 УА
,........
а
i;;:==:::::::::::::i::i!::::!!!!ШПfi1!Р;
......................... ;',
............
..... . ::::::::
.... ."...
......:,.....
.....:,...:::
...-:.....:..':..,
.... .....,... ,."
-:::,,::::::::::::::,
. "..".....,.':... ..;. .:
=_,,::.::!16- . А
...:......
." -
-"""
./
f
.
r
... ...,...... :iiii..........""....::::::t:..
..........:...,.......... """...
.....:::::...::::::::::::. :
.... ...11..:.......::::.' :.
. :::::: ::::::::::::::: ':' ":::::::::::':'.
........ ..... .... ..." ., ." ..'
. .. ."... ....:....:... ( ,.: .::....
., .... .,. ....1,.
.... ...... ....' ....,. ...
'....:....:...::..::11 ..,
_,,_ _"._ "." ....:_.1... .
:::::=;=::.... i
".."-,,..
......
....
/'
ж
!i
\!::::::::'::::::1' .!::::Ii !?
:::::.. ::::'. .::::::-/::11
...' ... ......... -.......;..
.- J" ............
... d"'
II I i
.
...--....
....".
"
........-
,,"<"'::"
l'
. -. ......
.,,4
? \'
.,..,-
б
в
;:
!
j
jJ;
--..
о;;;
{..............;
..
.
'-
;
............
... "
L.
д
е
i ::::::::;::: ::::;:: :;:::::::::. "':...
:\\:;;;:ЁИ i;;@ШПНШiiiiiiii;:::t ;,
,:-::..:::...::.:::::::::.!..' ,
:;::::;::::::::...
::-::.:::........
, "",,,,
. ::::..:::::::::::::::::;:;:
..- ....:...:...,,:..::: ......
:::::::::::::::::::"..
;:::::S::::.::
.-;.-::::...
...
"1
"
3
и
Фото 6. Стерилизация и посев недозрелых семян из коробочек на стерильную среду
(а стерилизация коробочки в спирте;
б стерилизация пинцета в пламени rорелки после смачивания в спирте;
в обжиrание коробочки, смоченной в спирте;
r стерилизация скальпеля в пламени rорелки после смачивания в спирте;
Д вскрытие коробочки и посев;
е обжиrание rорловины банки в пламени rорелки перед закупориванием;
ж обжиrание фольrи в пламени rорелки перед закупориванием;
з закупоривание банки фольrой;
и подравнять обжимание краев ФОЛbrИ BOKpyr rорловины банки)
20
rлАВА 2
.
.;:::
.........::::..
! :E ::.
...-
';;ififfiiiШiР:О:'-;;Н:(
r'
....... ...... i.iiii.
::::::: I. ! : . :'
. :;;::::
,.
..,". ....п.. ';.'":..;
( :......:. '1.-"
. .:. : .....
'., ,..
...
')
"
"
.w-
-. I 1.'
"
\ \":"0
o .
'\'t
"
а
б
в
t
............
.-
.., ,.
... "'\.
... ,.
... I
... ....
.... .
....
......
.-
,:i;"':; !! :,{
..........1..
::::::::::;;.&
::: . :::::::::;;
. I
о..
..'
..
E
iiii;;:: ::::::::::::::: .: ;.
..liu.all.if.II.......::::: . 11
....I!u............... I
.... 'III............... ..
1I..II .If............. ...
alllllll....II......... ..':::
:::::::::::::::::::::::=:
...:::::11.....::::::....::
!S:::::::::iiE:::'
':::::::::::::::::;.
!:=:::::::::::::::::::;
. ..111 ..8 .... .....:...:
::::::::::::::::::::;.-
::::=:==:::::......
=::::.... ..r
,. .
I.........
...:....
..:,.--::
. :::::..
,-
!::::::::::'
.---:,,,,,
e
..
J
...""r
....
"""
h
.
,
,..r:;:--
/ -
.,. ::, .. .
. :,
1"\.
......
....
r
д
е
..;;i...... _::;._:=:iiiii:::;;i:::::.:
.. . ...: :...::....-:::..-::::::::::,
.. .., ...:..-::..,,::.,,::,&.
,. ;:::=::::::. . .,
.... ::::::::::::.: .
.."....". .......-.......
. .",, - - -::..::......
':\: :III ..::......
..........:......
; .... I
..
\. Jj
iq iшif.:'; .
....;;;;;8iii........::::::::::
::... 8!.. .!!!:: :::.,,:::::
i.....::: '"'8':щ,.......
..... ,.. . - .
... .
....., '. ......
II. ... ....;. ... / &-.- .,
1. .. .. ... f.... '
. .:: ::
...
);.'"'
EL ',
.. х'l
. ",....'\1
:::::::::::::...
tJ%\ C
....
/
./
,
"
.1.....,:....
Pftt
.,,'" '-.\
.
...
,
ж
3
и
ФОТО 7. Стерилизация и посев зрелЬ/х семян на стерильную среду
(а помещение семян в бункер стерилизатора;
б стерилизация семян в стерилизующем растворе;
в промывание семян в стерильной дистиллированной воде;
r извлечение семян из бункера стерилизатора стерильным пинцетом, предварительно обожженным в пламени rорелки;
Д посев семян с фильтровальной бумаrи на среду;
е семена посеянные на стерильную среду;
ж обжиrание в пламени rорелки rорловины колбы;
з обжиrание фольrи в пламени rорелки перед закупориванием;
11 подравнять закупоривание колбы фольrой)
21
rЛАВА 2
2.5. Клоналъное размножение
Методы клональноrо размножения TpO
пических орхидей в условиях "in vitro" были
разработаны в 60 e roAbI двадцатоrо века и
в настоящее время широко практикуются
(Morel, 1974). Подобные работы по орхид
ным YMepeHHoro климата в данный момент
немноrочисленны (Куликов, 1988; 1995; 1998;
Батыrина, Васильева, 2002; Мамаев и др.,
2004, Chin Chang Chu and Kenneth W. Mudge,
1996). Клональные способы размножения
чрезвычайно эффективны. Блаrодаря им
возможно поддерживать культуру мноrие
roAbI. Однако, применение их для размно
жения редких и исчезаюших видов орхид
ных С целью репатриации в естественную
среду обитания не приемлемо. Так как это
приводит к сокращению rенетической re
тероrенности популяций. Поэтому YCKopeH
ное веrетативное размножение орхидных
умеренной зоны имеет большое значение
для размножения rибридов и редких форм
с целью использования в декоративном pa
стениеводстве.
2.5.1. Макроклональное размножение
Размножение покоящимися веzетатив
ными почками (Chin Chang Chu and Kenneth
W. Mudge, 1996).
Используется, в основном, для KopHe
вищных видов, у которых на корневище
находится несколько латеральных спящих
почек (Cypripedium, Epipactis). Использование
этоrо метода для тубероидных орхидных
мало приемлемо, так как в единственной
почке, расположенной на верхушке тубе
роида, в апексе уже к осени закладывается
соцветие. При помещении TaKoro апекса
на питательную среду вместо веrетативно
ro побеrа развивается цветонос, не образу
ющий ни каллюса, ни корней, ни листьев.
Возможно, в последнем случае, этот способ
д
f
\
Б
l
Рис. 4. Клональное размножение ПОКОЯЩИМИСЯ
веrетативными почками
(А корневище Cypripediuт guttatuт:
1 покоящиеся почки, 2 узел корневища,
3 место среза; Б эксплантант;
В эксплантант, помещенный на
стерильную питательную среду).
приrоден только для молодых (вирrиниль
ных и имматурных) особей тубероидных
видов.
Покоящиеся почки (рис. 4) отрезают
ся осенью от материнскоrо растения, тща
тельно очищаются зубной щеткой от зем
ли и отмываются чистящими средствами.
Наружные чешуи покоящихся почек yдa
ляются в ламинаре и затем стерилизуются
в 10% растворе "Белизны" с несколькими
каплями Tween 20 в течение 15 20 минут.
После TpoeKpaTHoro промывания стериль
ной дистиллированной водой, очищенный
от кроющих чешуй зачаточный побеr с He
большим участком стебля (около 3 5 мм)
осторожно отрезается и помещается на пи
та тельную среду следующеrо состава: 1/3
концентрации солей Мурасиrе Скуrа, 100 мл/
л KOKocoBoro молока, 20 r/ л сахарозы, 7 r/
л arap arapa, и 0.2 0,5 Mr/ л БАП. рН среды
доводят перед автоклавированием до зна
чения 5,5. Покоящиеся почки в условиях
"in vitro" культивируются в темноте при
температуре 20 250 С.
В течение примерно двух недель про
исходит набухание эксплантата и ero BЫ
тяrивание. В течение последующих трех
месяцев нижняя часть стебля дает корни и
от 1 до 3 побеrов. Эти побеrи содержат
боковые спящие почки, которые в даль
нейшем MorYT использоваться для дальней
шеrо размножения.
22
rлАВА 2
в
hc. 5. Клонвльное размножение отделением стебле корневых тубероидов
(А стерильный стебле корневой 1)Iбероид. помещенный на среду для размножения;
Б образование дочерних 1)Iбероидов: 1 первичный тубероид. 2 новообразовавшиеся тубероиды. 3 область
отделения тубероидов; В отделенные 1)Iбероиды. рассаженные для доращивания).
Размножение отделением стебле кор
1lевых тубероидов (Буров и др., 2003)
При мноrолетнем культивировании
орхидных со стебле корневыми тубероида
ми в культуре "in vitro" онтоrенез, как
правило, завершается переходным возраст
ным состоянием от имматурноrо к вирrи
нильному (имматурно вирrинильное). При
зтом, проявляется сравнительно высокая
степень веrетативноrо размножения посред
ством формирования дополнительных TY
бероидов (РИС. 5), что мало характерно для
природных популяций. Так, в течение roAa
каждая особь способна образовать до 10
тубероидов. Замечено, что варьированием
состава питательных сред и содержанием в
них биолоrически активных соединений
(фитоrормонов) можно добиться увеличе
ния количества образовавшихся туберои
дов. Каждый из образовавшихся туберои
дав при отделении от материнскоrо paCTe
ния способен дать начало дочернему pac
тению. К сожалению, продолжительность
поддержания такой активно продуцирую
щей тубероиды культуры невелика и co
ставляет не более 3 5 лет. Поэтому целесо
образно раз в три roAa осуществлять pOTa
цию материала для клонирования посред
ством посева семян.
Размножение rюсредсmвом деления пpo
mОICормов (Батыrина, Васильева, 1983; Ky
ликов, 1995; 1998; Батыrина, Васильева, 2002).
у мноrих орхидных умеренной зоны
при прохождении начальных этапов MOp
фолоrическоrо развития в "in vitro" Bыдe
ляют два основных варианта.
В первом случае из семян формиру
ются протокормы, имеющие одну точку
роста. Как правило, эти сеянцы не образу
ют вторичных протокормов. Дальнейшее
развитие приводит к сравнительно быстро
му формированию сеянцев.
Во втором случае (который встречает
ся достаточно часто), развитие на прото
корме первичноrо побеrа тормозится и Ha
блюдается образование нескольких мерис
тематических центров, активно продуци
рующих вторичные протокормы (!рlИIс. 6). В
результате формируются конrломераты
вторичных протокормов. Последние либо
приступают к процессам rеморизоrенеза,
либо продуцируют себе подобных. Хотелось
бы отметить, что в случае развития сеян
цев по второму варианту, срок культиви
рования растений в "in vitro" увеличивает
ся в два и больше раз, нежели в первом
случае. Очень сильно активизируется про
песс развития вторичных протокормов при
введении в состав питательной среды aYK
синов и цитокинююв (1 2 мr/л). Блаrодаря
повышенной меристематической активно
сти и способности протокормов к BereTa
тивному размножению ]в их разростемся
23
rЛАВА 2
А
!
Б
в
3
2
Рис. б. Клональное размножение посредством деления протокормов
(А nротокормы в асим6иотической культуре; Б конrломераты вторичных nротокормов:
1 nротокормы, 2 отделение nротокормов; В отделенные nротокормы, рассаженные на доращивание: 1
nротокорм, 2 nервичный корень, 3 nервичный лист).
атретате MOryT одновременно находиться как
экземпляры растений с хорошо дифферен
цированными листьями и корнями, так и
активно почкующиеся протокормы. Обра
зующиеся мноrочисленные вторичные про
токормы можно отделять и пересаживать
на свежую питательную среду. В дальней
шем из них развиваются полноценные pac
тения.
2.5.2. Микроклональное размножение
в настоящее время микроклональное
размножение российских орхидных явля
ется наименее изученным. По этому воп
росу имеются лишь единичные работы.
Наиболее интересные результаты получе
ны П.В. Куликовым (Куликов, 1998; MaMa
ев и др., 2004) по клональному размноже
нию представителей рода Cypripediuт L. В
качестве эксплантантов ДЛ8 получения про
токормо подобных структур им предлаrает
ся использовать два источника.
Первый верхушки корней асимбио
тических проростков, развивающихся в асим
биотической культуре. Стерильный TpaHC
плантант помещался на среду с повышен
ным содержанием рету ляторов роста (НУК
и кинетин по 2 8 мт/ л). Колбы устанавли
вались в затемненные условия. Через 2 З
месяца наблюдалось разрастание дисталь
ной части э сплантантов с образованием
шаровидных утолщений, на поверхности
которых происходило образование прото
кормоподобных структур.
Второй (наиболее эффективный) раз
вивающиеся завязи в период от разверты
вания листьев до раскрывания цветков на
взрослых растениях. Предварительно CTe
рилизованные завязи на резались и поме
щались на среду с повышенным содержа
нием рету ляторов роста (НУК и кинетин
по 2 8 мr/л). Далее содержались в затем
ненных условиях. Через l З месяца наблю
далось активное образование протокормо
подобных структур из семязачатков, пла
центы и стенок завязи.
В обоих случаях пол ученные прото
кормы в дальнейшем пересаживались на
среды с более низким содержанием peTY
ляторов роста для их последующеrо ку ль
тивирования подобно про росткам ceMeHHO
ro происхождения. В результате развива
лись полноценные растения, идентичные
материнскому.
24
D АДАIПI]' А JIJjIИI jJI JИI Д О IP А Щ JИI185А IНI IИ[ ТЕ <с ТE 1НI ШJ1Е 185
В настоящее время существует MHoro
рекомендаций по адаптации сеянцев TpO
пических орхидей из культуры "in vitro" к
условиям "ех situ". В специализированных
хозяйствах эта процедура производится в
теплицах, оборудованных туманообразую
щими установками, прину дительной BeH
тиляцией и системами контроля за OCBe
щенностью и температурой, что позволяет
существенно сократить отпад растений. Про--
цесс адаптации для видов из умеренных и
холодных широт несколько отличается от
тропических. Информация по этому воп
росу немноrочисленна (Chin Chang Chu and
Kenneth W. Mudge, 1996, Malmgren, 1996).
Залоrом успеха является соблюдение сле
дующих правил:
1. Заблаrовременная подrотовка сеянцев
в колбах к адаптации;
2. Высадка крупных, хорошо развитых ce
янцев;
3. Соблюдение сроков высадки растений
из колб;
4. Подбор оптимальноrо субстрата для
выращивания;
5. Создание блаrоприятных микроклима
тических условий.
В отличие от тропических видов у
орхидных холодных и умеренных широт
наблюдается ярко выраженный период по
коя, связанный с сезонно климатической
периодичностью в их местообитаниях. По
>0
I
"
r
, )
J.
J . '\
,
,ljLj
,If
J
..........
ro VIJJ!. Хорошо развитые сеянцы, достиrшие
размера высадки в почвенный
субстрат
-
.
\
,.
............"......
........ ...
...... .. .....
..
..
.
....
"ri
:;r.
<"';
.'"'"
. ",.'
, ".'
Фото 1/11. Фаза выхода сеянца из состояния
покоя
добные закономерности наблюдаются у
проростков данных видов даже в BЫpOB
ненных условиях культуры "in vitro". Это
необходимо учитывать и даже использо
вать при выведении растений из стериль
ных условий. При достижении растениями
необходимоrо возраста (в зависимости от
вида и частоты пересадок 1 2 roAa с MO
мента посева) и размера (rлавное условие
наличие небольших, но уже сформировав
шихся opraHoB запаса веществ питания
тубероидов или корневищ) растения мож
но начинать rотовить к высадке (фото ПО).
Для этоrо необходимо "поймать" момент
перехода растений в состояние покоя, при
знаками KOToporo является остановка poc
та, у растений со сформировавшимися KOp
невищами или тубероидами отмирание
листьев и формирование крупной почки
возобновления (фОТ([J) lЩ. В этом состоянии
растения помещаются в холодильник (TeM
пература + 40 С, отсутствие света) на 2 3
месяца. За 2 3 недели до высадки колбы с
растениями :переносят на теплый стеллаж
25
с подсветкой, для стимуляции ростовых
процессов. Очень важно осуществить BЫ
садку растений до распускания листьев,
которые активно транспирируют и требу
ют очень высокой влажности воздуха.
Оптимальным сроком высадки paCTe
ний является июнь (с конца мая до начала
июля). 18 этот период уже заканчиваются
поздние заморозки, температура и влаж
ность воздуха достаточно высоки, а также,
оптимальна длина световото дня. Высадка
во второй половине лета нежелательна, так
как веrетационный период может быть
существенно сокращен ранними замороз
ками.
В качестве субстрата при высадке pa
стений используют различные материалы
и компоненты. Для высадки тропических
видов традиционно используется свежий
сфаrнум. Ето можно использовать и для
высадки орхидей умеренното и холодноrо
климата, но только на первые 2 3 недели.
Полную адаптацию в сфаrнуме мотут про
ходить лишь виды увлажненных местооби
таний со слабокислым значением рН по
чвы (Dactylorhiza тaculata, Gyтпadeпia coпopsea,
НаттатЬуа paludosa, Liparis loeselii и др.). Пос
ле 2 3 недель выращивания на сфаrнуме у
большинства видов наблюдается снижение
ростовой активности и отмирание корней
и листьев, поэтому их все равно придется
пересаживать на друrой субстрат. Хорошие
результаты дает высадка из колб сеянцев
на плиты или мультиблоки из минераль
ното волокна aTpopOKY (Rockwool), KO
торый специально разработан для rидро
поиной культуры (Chin Chang Chu and
Kenneth W. Mudge, 1996). Достоинством ис
пользования рокула для адаптации явля
ется ето стерильность, хорошая аэрация и
возможность rидропонноrо культивирова
ния сеянцев. При этом, для приrотовления
Jiидропонноrо раствора можно использовать
состав солей той среды, на которой прора
щивалисъ семена и развивались пророст
ки, что спос?бствует более интенсивной и
безболезненной для растений адаптации.
Однако, и в этом случае есть свои Heдo
статки: во первых рано или поздно pac
rЛАВА 3
тение все равно придется приучать к по
чвенному субстрату; BO BTOpЫX высокая
стоимость аrророкула и отсутствие ето в
свободной продаже. В связи с вышесказан
ным, на наш взr ляд, наиболее целесообраз
но осуществлять адаптацию сеянцев из
культуры "in vitro" сразу в почвенный суб
страт. При этом следует учитывать, что
субстрат должен быть достаточно влаrоем
ким, хорошо аэрируемым, содержать сба
лансированный состав веществ питания и
иметь оптимальное значение рН (для боль
шинства видов подходит нейтральное зна
чение), быть относительно стерильным
(rлавным образом от патоrенных opTa
низмов). Основываясь на своем практичес
ком опыте, мы рекомендуем следующий
состав:
1 часть торфа;
(!) 1 часть листовоrо переrноя (лучше всето
подходит провернутый через электромясо
рубку или дробилку для компоста полупе
репревший березовый или липовый лист);
{) 0,5 части аrроперлита (можно заменить
на крупнозернистый песок, или мелко дроб
леный до фракции 3 4 мм просеянный че
рез сито красный кирпич);
() 0.5 части дробленоrо (фракция 3 5 мм)
древесното уrля (лучше использовать уrоль
ный rранулят для водных фильтров);
о 0,5 литра на 1 ведро всето субстрата
доломитовой крошки (можно использовать
крупный отсев доломитовой муки или про
сеянный через сито мелко раздробленный
до фракции 3 4 мм ракушечник или изве
стняк); в субстрат, предназначенный для
видов произрастающих на сфаrновых боло
тах (Dactylorhiza тaculata, Haттarbya paludosa,
Liparis loeselii и др.), норму внесения peKO
мендуется уменьшить в двое;
о можно добавить небольшое количество
(0,5 литра на ведро субстрата) хорошо пе
реrнившеrо конското навоза.
Стерилизацию субстрата обычно про
изводят в специализированных установках
rорячим паром, но можно оrраничиться
пропариванием ето на водяной бане в Te
чение 30 минут, или прокаливанием на
противне в духовке (20 30 минут) или в
Z6i
rлАВА з
микроволновой печи (lO 15 минут). Допол
нительной стерильности и защите от пато
reHHblx микроорrанизмов может способство
вать добавление после стерилизации и oc
тывания субстрата различных биолоrичес
ких препаратов ЭМ технолоrий ("Фитоспо
рин", "Триходермин" и др.), которые OKa
зывают на растения также и стиму лирую
щий эффект.
Сам процесс адаптации сеянцев целе
сообразно осуществлять в заr лубленном в
почву парнике, который лучше разместить
в затененном месте (чтобы не было пере
rpeBa растений в солнечную засушливую
noroAY), В таком парнике меньше выражен
контраст суточных температур (к которым
высаженные из колб растения еще не при
выкли), поддерживается более высокая
влажность, ожидается меньшая вероятность
перетрева или переохлаждения растений.
Для этих целей можно использовать KOHCT
рукцию бурта для зимовки контейнерной
культуры орхидей, приведенную на рис. 10.
Только вместо утепленноrо щита на Bere
тационный период ero следует накрыть
рамой с натянутым на нее спанбондом или
лутрасилом (укрывной нетканый матери
ал, хорошо пропускающий ультрафиолет и
- частично воздух, в связи с чем на нем не
образуется конденсат при высокой влаж
ности воздуха под ним). Переоборудовав
этот же парник осенью в бурт (сменив раму
на утепленный щит), ero будет удобно ис
пользовать для первой перезимовки сеян
цев.
В качестве контейнеров для высадки
растений на почвенный субстрат обычно
используют различные кюветы для caдo
вой рассады. Наиболее удобны сетки от
"кошачьеrо туалета" (хорошая аэрация снизу
и подходящая высота контейнера), на дно
которых желательно положить тонкий спан
бонд или мелкую оконную сетку от KOMa
ров для предотвращения высыпания суб
страта (ф([)т([) 11.2). При небольшом количе
стве растений их можно высаживать в He
высокие (не более 10 см) пластиковые rop
шки с хорошими дренажными отверстия
ми, насыпав на дно слой стерилизованноrо
(так же, как и почву) дренажа (керамзита
или rравия) 1/5 3 см. Перед заполнением
субстратом контейнеры желательно тща
тельно вымыть с дезинфицирующими Ma
териалами (раствор "Белизны", или друrих
моющих средств), затем промыть в проточ
ной воде и просушить.
Процесс высадки подrотовленных pac
тений на почвенный субстрат peKOMeHДY
ется проводить по следующей схеме:
.. открыть колбы (банки) и аккуратно
пинцетом извлечь растения;
О тщательно отмыть растения от OCTaT
ков среды, желательно, в дистиллирован
ной или кипяченой воде;
G промыть и выдержать в течение 3 5
минут в дезинфицирующем растворе сис
TeMHoro фунrицида ("Фундазол", "Топаз", или
специальные антибиотики);
f) распикировать растения на почвенный
субстрат в контейнер;
Ф полить субстрат слабым раствором
фунrицида;
о поместить контейнер с высаженными
растениями в парник, на дно KOToporo Ha
сыпать влажный песок или опилки для
поддержания влажности воздуха.
Во время высадки растения не долж
ны долrо находиться на сухом воздухе,
поэтому необходимо следить за тем, чтобы
они не подсохли.
Дальнейший уход за сеянцами сводит
ся к ежедневному опрыскиванию (желатель
но дистиллированной, дождевой или хотя
бы кипяченой водой) и периодическому
кратковременному проветриванию тепли
, >"'.. "'Ч." "",. """" ....... "'- ""X'l'- . C"" l ""
"," .. -...,J. ... :.:At JIO ... "",."t; ....ч . '-. 1
" "'-....,,;.... ':t". .. L "l:\ : .... I..
.а ..s;:. ... ... .::........, ..,..
, . "G'" . ,."",'"
.a ,,-. I::
" " .' .:....;. .... ., f. " Кs ", . .. 1 ir ;<f
. f . "'" ,"'., .' , ioч-\"", , ....'l?"""'"
...... .. J r . .. {)", Ц ..,.....,. \,(t -(".::ч...
I .," ,... ." ;'f....: -f ,,01 .",I."'" ".'i . ':.'\.." [
'.'.t., \- ....t \' -""': . ....r-1v. . .. ..);' JJ';
:-....-. .. ' 1 :.(., т. '''Ift}' '.1, ' . ;> .1.iJ. /
'. ' _ r.... /4.y..'. _. . '!pAVJi.F-4 .- "fII..y.. .
"ф' . 4;! ,! . -:, . . ) . '\
: rJЛ , i . . ";:' : : ' . '
..: : . ;7',:"2 'вt I'J
I ..-...... . ЕА
..
N' .I ,... -'. : .....
"4a. ".
.. .
.
-. .
, .:
.
.
:.
i',
..
t....... А ..
, ..
7Т 112. СеЯНЦbl, распикироваННblе на
почвеННblЙ субстрат в "кошачий
туалет"
27
. r
ЦЫ, особенно в жаркую поrоду. Нужно сле
дить за тем, чтобы парНИК был притенен,
и на Hero не падали прямые солнечные
лучи. Желательно один раз в месяц опрыс
кивать растения и поверхность субстрата
раствором фунrицида, и 2 раза в месяц
делать внекорневые подкормки с добавле
нием стимулятора роста (можно использо
вать широко распространенный сейчас
"Эпин", но остереrаться передозировки).
После месяца содержания в парнике рамы
можно снять совсем, до укрытий от замо
розков. Весной следующеrо roAa, при появ
лении почек над поверхностью субстрата,
растения можно аккуратно распикировать
внебольшие rоршочки или на rрядку,
rЛАВА з
28
41 о ос у л Ib 1rJИПВSИ РО 1ЕАJНПИПЕ IP А С 1ПEJНПИI IЙI JБ
У<СЛСО1ffilИIЯХ OOCPlЬJITO:f['CO IПРУIНIТА
Мноrие испытатели отмечают большую
сложность выращивания "северных" орхи
дей по сравнению С тропическими видами.
Этому есть объективные причины. Период
выращивания тропических видов профес
сионалами исследователями, промышленни
ками растениеводами и любителями насчи
тывает около 300 лет. За это время накоп
лен оrромный опыт, результатом которото
стала разработанная аrротехника ку льти
вирования значительноrо числа видов (хотя
не все и тропические виды успешно ведут
себя в культуре). Опыт выращивания MeCT
ных европейских видов не превышает 100
лет и представляет собой не серьезную раз
работку аrротехники, а лишь робкую по
пытку интродукции сотрудниками ботани
ческих садов и цветоводами любителями.
Подобные неудачи можно связать с рядом
причин:
1. Биоэколоrическая специфичность, KO
торая заключается в узкой специализации
к условиям среды и составу микрофлоры
почвы, низкая конкурентоспособность по
отношению к друrим видам растений, слож
ность веrетативноrо и семенното размно
жения;
2. Отсутствие традиций содержания op
хидей в качестве культурных растений, и,
как следствие отсутствие селекционной
работы в этом направлении и недостаточ
ное количество искусственно размножен
ното посадочноrо материала, т. е. растений
уже адаптированных к условиям культу
ры;
3. Неправильно выбранная аrротехника
выращивания (или полное ее отсутствие) в
результате чеrо выкопанные в природе
растения в условиях культуры быстро по
rибают.
В процессе эволюции представители
семейства орхидных не выработали различ
ных приспособлений для защиты подзем
ной части своето тела от проникновения
rрибов, как это сделало большинство ЦBeT
ковых растений. Наоборот, они приспосо
бились к перевариванию rифов, проникаю
щих в ткани корней. При этом представле
ние о "прекрасном" симбиозе между орхи
деей и микосимбионтом является мифом.
На самом деле между rрибом и растением
идет жестокая борьба за существование по
принципу "кто кото съест быстрее". Поэто
му при любом снижении ростовых процес
сов, вызванных повреждением растения или
неблаrоприятными условиями существова
ния, победа остается за rрибом, который
из катеrории "симбионта" переходит в Ka
теrорию "патоrена". Выход из данной ситу
ации применение высокой аrротехники
выращивания (как это принято в случае со
мноrими тропическими видами). Причем
степень ее сложности нисколько не выше,
чем степень сложности выращивания HO
вых капризных и слабожизнеспособных cop
тов r ладиол усов, ирисов, rеорrин, хост и
друrих декоративных культур. В основе
такой аrротехники должны лежать макси
мально высокая стимуляция ростовых про
цессов растений и снижение степени ин
фицированности ризосферы. Причем не
столько посредством химических или био
лоrических препаратов (в умеренном KO
личестве их можно использовать), сколько
правильным подбором субстрата, режима
освещенности и влажности в месте Bыpa
щивания растения.
Анализ опыта интродукции растений
в условия культуры из естественной среды
обитания показывает, что, как правило, все
попытки сводятся к двум вариантам. Пер
вый вариант связан с посадкой растений
на хорошо "у добренную" rрядку, словно это
картошка, капуста или друrая овощная
культура. Второй вариант является пол
ной противоположностью первоrо для
посадки подбирается участок максимально
приближенный к естественному местооби
танию (участок леса, л ута, опушки), KOTO
рый представляет собой сложившуюся сис
тему, тде нет места "аристократам расти
тельноrо мира". При этом, испытатель, бо
ясь нарушить сложную систему растения с
микосимбионтом, откапывае экземпляр с
Z
rЛАВА 4
обширным комом земли. Такой ком земли
скрывает повреждения корневой системы
(а они все равно неизбежны при выкапы
вании), содержит orpoMHoe количество ди
аспор друrих растений, которые неизбежно
станут сорными конкурентами в условиях
культуры и, наконец- он может стать при
чиной rибели растения в результате пере
уплотнения почвенных частиц, плохой аэра
ции и переувлажнения внутри кома. По
этому предпочтительней использовать по
садочный материал, адаптированный IК yc
ловиям культуры, выращенный в специа
лизированных питомниках и хозяйствах, или
попытаться вырастить из семян самим.
41.1lКУЛЪТlIШ1ИLpOIaаШШИlе lНIal 1rpЩAalX
Наш мноrолетний опыт выращивания
орхидей в условиях OTKpbIToro rpYHTa и
опыт коллеr (Мамаев и др., 2004) показы
вает, что практически все виды европейс
кой России наиболее успешно себя чувству
ют при орrанизации притенения (даже виды,
растущие в естественных условиях на "OT
крытых" местообитаниях). При этом, для
видов сырых тенистых лесов (Goodyera repeпs,
Listera cordata и др.) необходима полная за
щита от прямых солнечных лучей. В связи
с этим, при подборе места для выращива
ния следует отдавать предпочтение участ
кам, защищенным от ветра и солнца (ря
дом со стенами различных сооружений) или
использовать притеночные щиты и экра
ны. Устраивать такой участок под сенью
плодовоrо сада нежелательно, что связано
с большим количеством насекомых вреди
телей и бактериально rрибных инфекций,
сопутствующих плодово яrодным культу
рам.
В целом, по субстратному предпочте
нию и режиму увлажнения большинство
видов можно разделить на три rруппы.
11 ][IP'VJrЛIПIА видов увлаженных MeCTO
обитаний. К этой rруппе относятся такие
виды, как Dactylorhiza тaculata, D. iпcarnata,
Epipactis palustris, Liparis loeselii, и др. Схемы
различных вариантов rряд для их Bыpa
щивания приведены на jp>IИ[(С. 7. Наиболее
удобно rряды для этой rруппы устраив,!-ть
в при:брежной части искусственноrо BOДO
ема (JP1IИ[(С. ']JБ,). Уровень почвы в rряде дол
жен быть HeMHoro (5 10 см) выше уровня
воды 13 водоеме. Сама rряда в этом случае
является продолжением водоема, отrрани
ченноrо от Hero камнями (2) и плотными
зарослями (1) крупных rидрофильных pac
тений (ирис ложноаировидный, осоки, роrоз
и др.), что способствует фильтрации суб
страта создаваемоrо болота, предотвращению
попадания почвенных частиц в водоем, и
одновременно, притенке высаженных орхи
дей. Для создания специальной "болотной"
rрядки (рис. 7 А) необходимо выкопать TpaH
шею rлубиной 20 см, шириной 60 70 см
(длина определяется возможностями или
длиной лотка для поддержания влажности
4). Для предотвращения осыпания, CTeH
ки траншеи укрепляются досками (1). Дно
и боковые стенки выстилаются полиэтиле
новой или более долrовечной пленкой для
водоемов (2), которую желательно в ДOH
ной части перфорировать (сделать KpeCTO
образные проколы ножом с шаrом 30 40
см) для некоторой проточности. Траншею
с застеленной пленкой засыпают субстра
том, а по центру rряды прокладывают пер
форированный лоток (4) для поддержания
paBHoMepHoro увлажнения и предотвраще
ния размыва субстрата при поливе. В каче
стве лотка можно использовать перфори
рованную крупными отверстиями пласти
ковую канализационную трубу, распилен
ную вдоль и закрытую с торцов (по прин
ципу корыта), или длинный пластиковый
балконный ящик, пеРфОРИРОJВанный с бо
ков. Для поддержания влажности субстра
та данный лоток нужно периодически Ha
полнять водой, или подвести к нему шланr,
из KOToporo непрерывно должна слеrка
подтекать вода. Над rрядкой на высоте O,7
1,0 м устанавливаются притеночные щиты.
В качестве субстрата для растений этой
З([])
rлАВА 4
А
rБ
I
to..
c:i'
! 5
PlWC. 7. Схема устройства rряд для видов увлажнеННblХ местообитаний
(А отдельная rряда: 1 доска отделяющая rряду, 2 rидроиэолирующая пленка,
3 почвенный субстрат, 4 лоток для воды;
Б участок, при мыкающий к водоему: 1 rpYHT водоема, 2 разделительный слой камней, 3 rидроиэолирующая
пленка, 4 почвенный субстрат, 5 доска, отделяющая участок).
в качестве субстрата для растений этой
rруппы хорошо использовать торф с дo
бавкой переrноя (лучше Bcero листовоrо или
KOHCKoro, либо "Биоrумуса") 0.5 литра на
1 м 2 rрядки и доломитовой крошки (дроб
леный и просеянный туф, ракушечник)
фракции 0,5 1,0 см в количестве 1,0 литр на
1м2 rрядки. Для профилактики от rнилей
раэличноrо происхождения в субстрат же
лательно добавить биопрепараты типа "Три
ходермин" с нормой внесения 10 r на 1м2
rрядки ("Фитоспорин" и др., В соответствии
с рекомендациями по использованию). Pac
тения высаживаются вдоль лотка с шаrом
посадки 20 30 см. В процессе выращивания
рекомендуется периодическое рыхление
BepXHero слоя (на rлубину 5 10 см) субстра
та (2 3 раза за сезон) и тщательное пропа
лывание сорняков. Один раз в roA (весной)
рекомендуется замена BepxHero (5 см) слоя
субстрата на свежий, а также один раз в 3
4 тода пересадка растений с полной заме
ной субстрата в rряде.
:2 П"J?'УJПIJПIА лесоопушечных видов. К
этой rруппе относятся такие виды, как
Cypripediuт calceolus, С. тacraпthoп, С. guttatuт,
Dactylorhiza fuchsii, О. triphylla, Epipactis
helleboriпe, Е. atrorubeпs, Gyтпadeпia coпopsea,
Ophrys oestrifera, О. iпsectifera, Orchis тilitaris,
Plataпthera blfolia, Р. chloraпtha u др. Для их
выращивания подходят приподнятые rряд
ки (нижняя часть с дренажом располаrает
ся ниже уровня почвы, а основная часть
выше), что способствует лучшей аэрации
почвенноrо субстрата (рис 8). Для создания
таких rряд вырывают траншею 15 20 см
rлубиной, 60 70 см шириной, длина KOTO
рой определяется количеством высаживае
мых растений. В траншею устанавливают
деревянный короб (4) высотой ЗО 35 см, так,
чтобы ero верхний край на 15 см выступал
над поверхностью почвы. Вдоль внешней
стенки короба подсыпают и уплотняют
почву. Вместо короба стенки траншеи можно
выложить из камня (лучше Bcero из paKY
шечника или известняковоrо стланца) по
принципу "подпорных стенок". В качестве
связующеrо раствора лучше Bcero исполь
зовать rлину или смесь rлины с цементом.
На дно rряды слоем 10 см насыпают дpe
наж (1) rравий из ракушечника или изве
стняка фракцией 3 5 см. Поверх дренажа
насыпают субстрат (2), который состоит из:
о . 2 частей торфа;
о . 1 части листовоrо (липовоrо или бе
резовоrо) переrноя (данный компонент мож
3rt
"
-r
:
"
:а
"
......
. =. .
.. ::: :::=:::= =:::-.:.=: =::: =::: =::: :::::::::::::: ::.:.:: :::::.:..
3
и... D.r'
{Рооа;. В. Схема устройства rряд для
лесоопушеЧНblХ видов
(1 дренажный слой; 2 почвенный субстрат;
3 мульчирующий слой; 4 борт rряды;
5, б притеночный щит на опорных колышках).
но заменить на хорошо перепревший KOM
пост из опилок);
о . 0,5 части крупно зернистоrо песка;
о . 0,5 части доломитовой крошки (мел
кий rравий из туфа или ракушечника),
фракцией 0,5 1 см;
о . с добавлением 1 литра на 1 м 2 хорошо
перепревшеrо конското навоза (можно за
менить на "Биоrумус");
о . для профилактики от rнилей различ
ното происхождения в субстрат желатель
но добавить биопрепараты типа "Триходер
мин" с нормой внесения 10 r на 1 м 2 rряд
ки ("Фитоспорин" и др., В соответствии с
рекомендациями по использованию).
Над rрядой на высоте 0,8 1,0 м YCTa
навливают (5 6) притеночный щит (если
rрядка устраивается на открытом месте). В
субстрат растения высаживают с шаrом
посадки 20 30 см (зависит от размера pac
тений). После посадки, для предотвраще
ния появления сорных видов, rрядка му ль
чируется (3) древесной стружкой или дроб
леной сосновой корой, мощность слоя 3 5
см. Для кальциефильных видов (Cypripedium
calceolus, Epipactis atrorubeпs и др.) под слой
мульчи желательно дополнительно paccы
пать тонким слоем доломитовую крошку
(ф(!JI']]'(!JIll3). Дальнейший уход заключается в
реrулярном поливе (нельзя допускать силь
ното переувлажнения почвы), прополке и
рыхлении верхнето слоя (на rлубину 5 1O
rЛАВА 4
см) субстрата (2 3 раза за сезон), не Hapy
шая му:льчирующеrо слоя, вилообразной
рыхлилкой. Один раз в тод (весной) peKO
мендуется замена верхнето (5 см) слоя суб
страта и мульчи на свежие. Один раз в 3
4 тода рекомендуется пересадка растений с
полной заменой субстрата и дренажноrо
слоя в rряде. Растения этой rруппы отзыв
чиво реаrируют на опрыскивание в вечер
ние и утренние часы в жаркую поrоду.
Дополнительных подкормок не требуется,
кроме внесения в весеннее время перепрев
шеrо конското навоза (при замене верхнето
слоя субстрата) вместе с торфом и доломи
товой крошкой. В первой половине BeTeTa
ционноrо периода (конец мая начало
июля) можно проводить внекорневые 'Под
кормки (опрыскивание веrетативной час
ти) комплексными удобрениями. Необхо
димо внимательно следить за появлением
вредителей и своевременно использовать
системный инсектицид. Растения этой rруп
пы часто становятся жертвами муравьев,
что является следствием приподнятой rряд
ки и дренажноrо слоя. Поэтому необходи
ма профилактика проливание дорожки и
стенки rрядки карбофосом, на стенки можно
наносить rелеобразные средства.
3 fРУJI1ПЛ бриофильно подстилоч
ных видов, К которой относятся Goodyera
repeпs, Neottiaпthe cucullata, Malaxis moпophyllos
и др. В естественных условиях виды этой
rруппы произрастают в тенистых лесах с
моховым покровом или мощной влажной
Jr. '.";!: \А. J \..::..., ":: Io\
. . .t'.,.<f ...,. . J..:,\' ..... .... ;"';':(
. , .., . ".r ,. '" ... .. ..."\. , .."-
.: ; :t..!. . 1 .: .'; ":'" """'1" :':.' '.
_." \':1 '...:....':40 i.... ж... . ...." ..... JA:.
. / . ".I "' A .4 t' .1 ',,' ; :. ,
(: :\.. . };;:: \; t : ' " ' i
.' . .....'i !! . .. -fi., .V!'"" < . '. ,,"'-"'" . ..
'" . 71>' . ... , -"'i . - ,:1;(;... ,1'
... . '.. . .'V :й :;у' i, ;......3lp' ..Af .'.- . > i
, . . _ ;. .... ". "Iiif .u......:.. .)' . ,- . . .. ':Jt-":
.\f .,:t- )' ;!if,' : :- "'iO ' ,....; ::"'O :J.; ..' . -
1 "-' ,:,.t- ....."-\i,tf' ".. . . . ..,. .
'. ' -.: ';... :-- . . f .'" ,=,"'5:';:;> ..",-
li r( ' -- .. . o..s...:'.!I. . ;J;:- .. . ..!>,.
.. ... ... A .. '}.o ....:) :..::'"";;.,.s -').} """""'i»
. ..... ..... ....... . ;........ '.;I1 . ""I..i'.. ... I'..-p; ""...- .... . ."
. . _:. , ' : ,"f. -:-
' 5 .: . ( ' '. <
;.' ];,(JfJ ';:'t\ " . ':. L : '
; -' r- ' п1 - !" ;-.;' . 1' .... .
..., .. .;;-;.. '..,....;: . . ) 'S; .
....". .. "! J,,\: Y" I I.' .... l. . .:' \.\
... .........! - _. r' ., , ir.YI>o;."'><' . '.
;".. Т' ..., u . -'1( '-7 -....:'!-' :.
<!/JЮ7rq;)) 113. Вblсокая rрядка с любкой двулист
ной И пальчатокоренником Фукса
32
rлАВА 4
1>4)
..
...
с
А
f?Joo . fW. Схема устройства коллекционноrо участка:
А, В, r. д rряды для видов бриофильно подстилочной и лесоопушечной rpynn; Б rряда для видов увлажненных
местообитаний (1 притеночный щит или стена сдания, 2 пoдnopHыe стенки, 3 лоток для ВОДЬ/, 4 кран для
подачи воды, 5 мульчирующий слой rряды, б почвенный субстрат rряды, 7 дренирующий слой rряды).
лесной подстилкой. В качестве корнеоби
TaeMoro слоя выступают подушки мха или
слабо rумифицированный опад хвои, лис
тьев и мелких веток. При выращивании
таких видов требуется сильное притенение.
Наиболее удобно контейнерное выращива
ние с использованием в качестве субстрата
свежеrо сфаrнума, который следует заме
нять (пересаживать растения) 1 2 раза за
веrетационный период (обязательно каж
дую весну и желательно после цветения
растений в июле авrусте). Можно выращи
вать данные виды и на заr лубленных rряд
ках, они MorYT стать настоящими жемчу
жинами "тенистоrо сада". Для устройства
rряд выкапывается траншея 15 20 см rлу
БИJН10Й, стенки которой укрепляются ДOCKa
МИ. На дно траншеи укладывается дренаж
ный слой из крупнозернистоrо песка или
мелкоrо rравия мощностью 5 1O см. Далее
укладывается субстрат слоем 1O 15 см (до
BepxHero края rряды). Вырастить в caдo
вых условиях живые подушки мха ДOCTa
точно сложно, поэтому в качестве субстра
та можно использовать смесь, состоящую
из:
О 1 части полулерепревшей хвои (COCHO
80то опада);
о 1 части предварительно 1К0мпостирован
ной Б течение roAa дробленной сосновой
коры;
О ,5 части (для хорошей аэрации и BMe
сте с тем влаrоемкости) резаноrо сфаrну
ма;
О 1 литра на 1 м 2 дробленоrо ApeBecHoro
yr ля;
в для профилактики от rнилей различ
Horo происхождения в субстрат желатель
но добавить биопрепараты типа "Триходер
мин" с нормой внесения 10 r на 1 м 2 rряд-
ки ("Фитоспорин" и др., В соответствии с
рекомендациями по использованию).
Дальнейший уход заключается в pery
лярном поливе (нельзя допускать сильноrо
пересыхания субстрата) и прополке. Один
раз в roA (весной) рекомендуется ПОДСЫПlКа
свежеrо субстрата (2 3 см), так как такой
субстрат со временем проседает. Один раз
в 3 4 roAa рекомендуется пересадка paCTe
ний с полной заменой субстрата и дренаж
Horo слоя в rряде. Растения этой rруппы
также отзывчиво реаrируют на опрыскива
ние в вечерние и утренние часы, особенно
]в жаркую поrоду. Подкормок не требует
ся. В первой половине веrетаЦИОJНIноrо пе
риода (конец мая начало июля) можно
проводить JВHeKOpHeJВыe подкормки (опрыс
кивание веrетативной части) комплексны
ми удобрениями. Необходимо внммателъно
следить за появлением вредителей, особен-
но слизней, и своевременно использовать
препараты.
При выращивании растений зсех трех
rрупп целесообраз::ю устраивать CXCTerl.:Y
зз
r
rЛАВА 4
\ 1\ I
'......
.::-<!
. ..
. ......
, <>' ..' .' . ">...:.,
. ... ... ;;:;"":t,,, '"Z'..Ifl. , ...... ' .s"'.... .-.,"
. ..... .>'. -Т', .\..". '.'
'.. -"''::' :p...:- ...-:..
.. to' """1"",. 1,\ . . '. ...,.. , ....
z'-"_.."' .. t"( .1' ' '"
. . ' '; - ""_I'- . I ........ .. ...._ """"..;;.... .
,........ r \ _... .:..Jl ..... <...... ..., ......
.
... .. Jo; '\.
........
.
"
,
....., -"1
'v,
:;'.
..mI
, Ф..
...'" .
......
: ..}
..
..
.. :., .,.........
.fJ1.:'!'f
.
.... ..:
..
.#'.: . .
. ,,.
,.
""1.. '
.... . .
.... '4 '"
Фото 14. КоллеКЦИОННblЙ участок с системой
rряд для видов с раЗЛИЧНblМИ
эколоrическими требованиями
rряд по типу "альпийской rорки" наоборот
(!Р':иIс 9, фlOi'JI'([JI ll4l). Аля этоrо роют котлован
1 2 м rлубиной и в нем устанавливают под
порные стенки (2) с rрядками (рис. А, В, В,
[, А) и притеночными щитами (1). На ca
мом нижнем уровне (В) устраивают болот
ную rрядку для видов 1 труппы, на BTO
ром, у наименее освещенной ПОДПОРНОЙ
стенки (А), rряду для видов 3 rруппы, а в
более освещенных условиях (3, Т, А) rря
ды для видов 2 rруппы. ]в условиях такото
котлована формируются блаrоприятные
микроклиматические условия повышен
ная влажность воздуха, защищенность от
ветра и выравненность температурноrо
режима в летнее и зимнее время.
При выращивании "северных" орхидей
не следует пренебреrать зимним укрыти
ем, предотвращающим вымерзание paCTe
ний (особенно зимнезеленых) и защищаю
щим от rрызунов, желающих полакомить
ся тубероидами и корневищами растений.
Оптимальным материалом является хвой
ный лапник, который нужно разложить в
2 3 слоя по поверхности rряд.
4.2. К JН{теlЙШltejplН!alЯ! JКy ль тyp
Подобно тропическим видам "северные"
орхидеи можно выращивать в контейнерах
в условиях открытото трунта. Этот способ
культивирования не является лучшим. Ето
целесообразно использовать в следующих
случаях:
о кот да растений слишком мало для yc
траивания rряд;
о для выращивания бриофильно подсти
лочных видов (см. разд. 4.1.);
о для выращивания субтропических ви
дов, которым необходима зимовка в защи
щенных условиях.
r лавным достоинством контейнерной
культуры является возможность мобиль
НОтО изменения условий выращивания pa
стений. В летнее время растения можно
выставлять в участках сада, наиболее бла
rоприятных для произрастания, или наи
более выиrрышных местах в декоративном
плане (в период цветения). В зимнее время
контейнеры с растениями необходимо уби
рать в поrреб, или в специально оборудо
ванное "зимовье". Пример такото "зимовья"
приведен на !Р'IИlС lld). В ето основе лежит
типичное устройство земляноrо парника,
стенки которото утеплены пенопластом (2),
а верх закрывается утепленным деревян
ным щитом (3). Такое устройство имеет MHO
rоцелевое использование. Зимой оно исполь
зуется для перезимовки растений, а летом,
заменив щит на раму с натянутым спан
бондом (л утрасилом), в нем можно Bыpa
3
{fi!ooIC. 11 . Схема устройства бурта для хранения
контейнерной куль ТУРЬ! растений в
зимний период
(V «8IpI!f8l!: IYiIЗ 6pIfGSJj 2 tnleUC01!I1V8I!:Yj
:3 PJepeSfiJUCg<JfЫJOO ЩIYil1Т /КрfЫJШ/К8Ij
<4J tnlОIUIYiIЭ1ТlIflЛеUCОS8lfiJ gmеuc/К8Ij 5 - дlPeМl8lJ{)fUCfЫJOO
1МI8I1ТерОО8JЛ Сtnl8Iuc!боDi!Д, ДOpМlМl1Т lYiI /lIJ/P. j
6 Дjpеl/lJSJ1tI!ucыоо CiIIOOOj 7 IU!18!ЖlНlfЫJе G/JVIYilIUI!fOOj
В JrSOOOUCfЫJOO 1U8I/JVUCIYiI/К).
341
rлАВА 4
. \.
_" . . '1 \
\( ; ' "f( ' . I
i 1\ \, \ ,1 .... _ ::. I
. \. .........." . " ., ' "'
} - '\ \ \;: :" -"'. ... ;, " '\. [. ","
, \ . . . ..'" .'\ "\
;.rJ\"\"' \' "" "'i :' ' \ t. ' t
. ,з. ,\\\\ , \!!:. \ \ " "'.
. ( (,+ . ', JI\ i:' \ t.\
@<D!7l'i!J) 1/ . B/etilla striata
взрослые растения для более paHHero ЦBe
тения. Наличие "зимовья" существенно об
леrчает возможность выращивания более
южных (субтропических видов) орхидей, Ta
ких как Вletilla striata (фОТIDi 5), Serapias
vomeracea (фото n6), Steveпiella satyrioides
(фото 117), Pleioпe sp., субтропические виды
рода Cypripediuт и др. Так как в условиях
окрытоrо rpYHTa растения повреждаются
заморозками (особенно весной и осенью), а в
теплице сложно
обеспечить дли
те,\ьную холод
НУЮ зимовку.
t
JIi;j,
' '
JJ . . ,
\1'.
Фаю 1/6.
Serapias
voтeracea
.,.
. ос)
.
.
7Ю 1/ '1'.
Steveпiella
satyrioides
===::::J
..
. ,
"..
. . \ . " "
'.\ ..... I
"', ...4:..... 1.'. . , .'"
<"'" ...-. \'" I ... .... '.
' , .' . .'.;" ,: ,..,: :'; .. '
" " .. .. \.:
'.. -:: .!'""'11 ';:} р".; 'tf" 0:.'
'. . ' .. ( h ', ..:}p:.;:..
\':'" -...... .: ' . ,, -;,
....... ....... '\..\ """-... ....../:\. ....
I "'1::,.... ., !!W ,.. 10 '" '"f . . , '"
>'4r})-.Ji'; ">'... ,.' '( .
". ; : '1 l t; "J';' ,... t.;.. ; . ..,('
.' . !;...rt ;;:.'" . ..: .... . ':'...:;: /1\i,
"'''..: . t"' \, -:, .1! t t!" " 01,. '1
'" r '. )I. ..--..J...... . t) , (... /':.....t!.,\ "\\
, ..... '':J- ,;;'-.J' ,,1. .. ,;.' , .' '"
.... ..... .: .C,.. .: \;-
) , . :.," .. ,,*,.
r {."",-:" Ао.."
I "'. "
...}. . ... . ,.
. .,
)l
"
".
"
1J"OJ 1/8. Контейнерная культура Goodyera
repeпs
Не все виды орхидных успешно куль
тивируются в контейнерах. Наименее успеш
ными оказываются длиннокорневищные (осо--
бенно с вертикальным корневищем) виды,
такие как Cypripediuт guttatuт, различные
виды родов Epipactis, Cephalaпthera и др. Наи
более удачно растут бриофильно подстилоч
ные виды (Coodyera repeпs (фото l!8), Malaxis
тoпophyllos), а также Cypripediuт тacraпthoп
(фото 119), С. calceolus (фото 20), Plataпthera
bifolia (фото 21), Dactylorhiza fuchsii, D. iпcarпnta
(фото 22) и др.
Аrротехника контейнерной культуры
отличается от выращивания орхидей на
rрядках. При культивировании растений
этим способом следует обратить внимание
на следующие основные моменты:
o внимательно отнеститсь к подбору KOH
тейнера, он не должен быть слишком боль
шим (лучше HeMHoro меньше) и должен
иметь MHoro дренажных отверстий в дне
(лучше всето подходят пластиковые рабо
чие rоршки);
О правильно подобрать субстрат и уло
жить мощный дренажный слой;
о следить за тем, чтобы контейнер не
переrревался на солнце, а субстрат не пе
ресыхал сильно (нельзя переувлажнять суб
страт и давать подсыхать верхнему слою
почвы);
о пересадку и замену субстрата осуще
ствлять ежеrодно весной, при пересажива
нии необходимо полностью освобождать KOp
ни от старото субстрата и стараться их не
повредить.
35
, /. . ....-
, '\,
\
\.
\ "-
\
. то
" '.-'.':'
F ....... .....
З"
7т@ 1l . Контейнерная культура Cypripediиm
тacraпthoп
При посадке растений в контейнер на
дно необходимо насыпать дренаж (круп
ный керамзит или известняковый rравий
особенно для кальцефильных видов) на чет
верть или треть rоршка. Корни растений
поставить на дренаж и аккуратно засыпать
субстратом. Затем тщательно пролить. Суб
страты для контейнерной культуры He
сколько отличаются от rрядочных:
о Для видов первой rруппы (увлажен
ных местообитаний)
2 части торфа;
1 часть дробленой, компостированной
(]В течение тода) сосновой коры;
1 часть резаноrо сфаrнума;
0,5 части крошки древесното уrля;
0,25 литра на ведро субстрата доломи
товой крошки (для нейтрализации суб
страта), фракция O,3 O,5 см.
о Для видов второй rруппы (лесоопушеч
ных)
1 часть торфа;
1 часть листовоrо переrноя (липовоrо
r
I
rЛАВА 4
,
, .
: 11 " . . '"
, ,. . ...... ,
I ...... .....
. . а.
iI .
,. ..:
.i--
,
,
.
-""1............... ..,.
, 7" .
.
'
; J .;.;, .,
. '.. ....
. . ..' .
,. i '. ,j ...
'......' \. ..
,. .. '. ..-..А ..
... _ ,-<] -"..'
.
..): . ...
. ....,.
J',
...
'.}
'..
.1.. "
.' "."
....
...
"'".'
."
....
. .
,
..
I!/P'Jovo 20. Контейнерная культура Cypripe
diиm ca/ceo/иs
или березовоrо);
0,5 части крупнозернистоrо песка или
аrроперлита;
. 0,5 части доломитовой крошки (дроб
леноrо и просеянноrо туфа, ракушечни
ка), фракция 0,3 0,5 см;
0,5 части крошки древесното уrля;
0,5 литра на ведро хорошо перепрев
шеrо конското навоза (можно заменить на
биоrумус),
о Для видов третьей rруппы (бриофиль
но подстилочных) наиболее целесообраз
но использовать свежий сфаrнум, или сле
дующую смесь:
1 ч. молотой, компостированной (в
течение roAa) сосновой коры;
1 ч. хвойноrо опада;
1 ч. резаното сфаrнума;
0,5 ч. древесното уrля.
Для профилактики от rнилей различ
ното происхождения во все типы субстра
тов желательно добавлять биопрепараты
315
rлАВА 4
\' .
\ I
'"
. ..
, \ , )
. . . . ..........
,,, ....... .. '-
. ' . ,.' \
, :! \ 1i ,
.. ...... "-
. '.. ,
........
.
'
7
,.>
....'\' I "
>; 1 ".J} . ,,,,, , ,.
)1 s,"'"", ""'"
l .......... t.
<
. .'. ' ' -<.i.'"
.. .
.
.
,.
'v..
..,; ........
.
fi;: 'r
v ...... .."
?;;: ." .... ...-r:. ...
;, :i:';"-,.:' .. , 1: ;" - '
.... А .;..;.. .' ... 111
1. "'.'.-: ....-.'
#'...'"':"'.... :S". . ...
;,.......::.....
,. . . .: . .'
"\ 1.="" - ""
. .- ... ;..' ....
. . ::;.;:4i .'-...
"
Ф;Оуо 21/. Контейнерная культура P/ataпthera
bifolia
на 1 ведро (друrие препараты в соответ-
ствии с инструкцией).
Подrотовку растения к зиме нужно
осуществлять последовательно. В начале сен-
тября (окончание веrетации) необходимо от-
резать отмирающие цветоносы и поставить
растение в "зимовье" без укрытия. В этот
период идут обильные дожди, поэтому очень
важно, чтобы на дне "зимовья" был хоро-
ший слой дренажа из rравия. rоршки на
2/3 должны быть поrружены в слой опи-
лок, для предотвращения промерзания.
После первых сильных заморозков расте-
ния можно временно накрыть рамой с на-
тянутой полиэтиленовой пленкой или спан-
бондом. Окончательное укрытие растений
(утепленным щитом и пленкой) нужно про-
водить перед выпадением снета или на-
ступлением сильных заморозков (вторая по-
ловина октября).
Так же постепенно нужно и выводить
растения из зимовки. После стаивания сне-
ra щит можно снять и накрыть "зимовье"
\
...
. "
'.. t , ..,.
: '
, .. :.
1'---- ... . ..
\
"'Jt.ftj
"
.
" ;,. : J' ... r" .
.....
,
. ,
,1
,
. .
/"
.
. А. ,.
.. ".1'","
..
е"?, :..
...
...... .....
. (
..
..' ...,...
<" .
*'
..
..
.........ot
..
..r
, .... ",.
.. \. . .:;J..... 'Ъ.
..... ... ...
:t"f' . . . ";
. .....',
. .,f" ........
,.. ...l.l', '
..
,, . ">
't""' ' Jto
't "'. :. .
. '& {.
.
'OJOO
....
"' 4
. ...(
. '.. 't!::
,,"" . ..' 1 }"1
.iJ. .,' .
-"'о ; ,
" ,.... .; ,
. ".,
...w
...:.!
;:---.::.. . .
.... " .... $'
.. ..
., .... .... .....
.. ."':7 a;t :---
. . .. .
.. ......;. "....:.
,, ""''7-::..--=
. . -. . 1-
. '. "1. ""'"
. ....
.... .
,.
..... .
. .-
.'
.
-=
........ ..
..
1J1
r t f '\'
;I' ....:1....
../... .. 1 .
.:t; .r 4":'
Фото 22. Контейнерная культура Dacty/orhiza
iпcarпata
рамой с натянутой пленкой или спанбон-
дом для предотвращения повреждения за-
морозками. В мае (по окончании замороз-
ков) рамы можно снять совсем или, для
предосторожности, укрывать ими растения
на ночь.
3'7
"-
rЛАВА 4
r
4\.3. IEeIrеТalТ1ИПВ1НI([J)е JPalз шос.еJfШИlе
в природных условиях орхидные YMe
ренных широт характеризуются слабой спо
собностью к веrетативному размножению
(Поддубная Арнольди, Селезнева, 1957; Bax
рамеева, Денисова, 1991; Татаренко, 1996;
Татаренко, Вахрамеева, 1998; Мамаев и др.,
2004). Ярко выраженные узкоспециализи
рованные opraHbI веrетативноrо размноже
ния встречаются лишь у единичных видов,
например: выводковые почки на краях
листьев у Hammarbya paludosa, или столо
ны У Epipogium aphyllum. У некоторых
видов (чаще Bcero монокарпических), дo
черние растения MorYT образовываться на
кончиках корней (фОТО 23). Большинство
"северных" орхидей "пассивно" размножа
ется веrетативным путем за счет HapaCTa
ния и ветвления побеrа в подземной части.
По строению подземных opraHoB большин
ство видов можно разделить на корнекл уб
невые (фОТО 24) и корневищные (фОТО 25).
Причем и те и друrие имеют самый разно
образный облик и строение (Вахрамеева,
Денисова, 1991).
.
I
\/
........
\
Фо7ТiCI 23. Образование дочерних растений на
кончиках корней монокарпическоrо
Spiraпthes sp.
,
.
.... ..
.... I, '""-.....
, .
. ::::::.
',о . .....
)" .'
. ..
.....
:: .
......... ...
I!/9JoiYiCI 2 . Стебле корневые тубероиды
Dacty/orhiza iпcarпata
Размножение коvнеклубневых (т1J6etJo
"ОНЫХ) ot1xиiJeи .
Растения этой rруппы уже в период
цветения имеют два тубероида (рис 1] А).
Один из них крупный, TeMHoro цвета,
слеrка морщинистый это тубероид, сфор
мировавшийся в прошлом веrетационном
периоде (именно за счет веществ, содержа
щихся в нем, растение зимовало), второй
более мелкий, светлый (он сформировался
уже в текущий веrетационный период, за
счет Hero растение будет существовать в
следующую зиму). Таким образом, ежеrод
но у растения образуется по одному HOBO
му тубероиду. В естественных условиях
очень редко можно встретить растение с
двумя молодыми тубероидами. Это проис
fl\
{ ..-'
'\' )л' :. . : 't
/,: '1 I .1 tr.
' t 4 '. !
, " .. 1.' . '\ <. ...
. (! . 1 I А \\ '
I . i,. '" ..' ):,,-;
. (\ .,' .;..
' " t' \( " :} ,',!
l' :'" . "',1
. -,.
(
\
-y
,
t
\\.-.
,)
7ТiCI 25. Корневище Cypripediит тacraпthoп
33
rЛАВА 4
l!:J
/rli
'\
4!.
1),
Рис. 111. 8еrетативное размножение тубероидных орхидей
(А растение, rOToBoe к делению: 1 молодой ту6ероид, сформировавшийся в текущий веrетвционный период,
2 ту6ероид, сформировавшийся в предшествующий веrетационный период, 3 стебель, несущий на верхушке
соцветие, 4 удаленное соцветие, 5 область отделения молодоrо тубероида; Б отделение тубероида:
1 отделенный тубероид, 2 сохраненный на стебле ту6ероид, 3 точка роста у отделенноrо тубероида;
В разделенные растения в конце веrетационноrо периода: 1 отделенный тубероид, 2 новообразовавшийся
ту6ероид на месте отделенноrо, 3 старый тубероид, 4 точки роста).
ходит, как правило, в результате механи
ческоrо повреждения и является адапта
ционным приспособлением, сформировав
шимся в процессе эволюции, к поврежде
нию растения роюшими животными (Ha
пример, кабанами или свиньями, для KO
торых клубни орхидей являются излюблен
ным лакомством). Эту естественную спо
собность растений можно использовать для
размножения в условиях культуры (рlИItt: NN
1&, 15). Наиболее целесообразно операцию по
отделению клубня проводить В период ЦBe
fA
тения растений. Растение аккуратно обка
пывается BOKpyr тубероидов, затем враща
тельным движением руки отламывается
(как правило очень леrко) молодой туберо
ид, который сразу же помещается в суб
страт на rрядку или в контейнер. Побеr со
старым тубероидом присыпается почвой и
на нем через 1 3 недели появляется новый
клубень (ПОАдубная Арнольди, Селезнева,
1957; Собко, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1991;
Мамаев и др., 2004). Соцветие желательно
удалить для стимуляции ростовых процес
@
lPoo . 112. Веrетативное размножение короткокорневищных орхидей на примере Cypripediит
тacraпthoп
(А растение, rOТOBoe к делению: 1 сформировавшиеся почки, 2 остатки отмерших побеrов, 3 область
деления; Б разделенное растение).
З
IA
i!.
\
rЛАВА 4
@
. . ;у:
ooc. 1/3. 8еrетативное размножение длиннокорневищных орхидей
(А rOToBoe к делению растение: 1 основная, наиболее развитая розетка, 2 центральная часть корневища, 3
боковые побеrи, 4 места отделения растений; Б разделенное растение).
сов. Место облома (можно вместе с кл уб
нем) желательно припудрить порошкооб
разной смесью тол ченоrо ApeBecHoro yr ля
и фунrицида (1:1). В результате SlToro спо
соба размножения за один веrетационный
период можно из одной особи получить
две, которые зацветут лишь через 1 З rOAa.
По мнению некоторых исследователей (Соб
ко, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1991) в тече
ние веrетационноrо периода с oAHoro "Ma
теринскоrо" растения можно отделить до
1O 15 небольших тубероидов, которые по
являются с интервалом в 7 дней. Однако
данный способ существенно ослабляет "Ma
теринскую" особь, а цветение полученных
таким путем молодых растений при блаrо
приятных условиях наступит лишь через
З 4 roAa.
Размножение кттевищныx орхидеи.
Традиционный способ веrетативноrо размно
жения корневищных мноrолетников дe
ление корневища. Эту процедуру целесо
образно проводить весной, с появлением
над поверхностью почвы растущих почек.
Схема деления короткокорневищных видов
(Cypripediurn sp.) приведена на J?ООС n2, а
длиннокорневищных (Coodyera repens) на
jplИlС n3. Для деления корневища целесооб
разно использовать острый нож или ceKa
тор. После деления места срезов вместе с
корнями и корневищем желательно при
пудрить порошкообразной смесью тол че
Horo ApeBecHoro уrля и фунrицида (1:1).
Затем высадить растения на rрядку или в
контейнер.
4Ю
g; D 01530 Р ПJEР<СlI1IlEК ТlИIlВННПЫIХ
ДЛЯ If(УЛЪ1rИВИРОВАIНПИIЯ ВИДОВ
Aпacaтptis pyraтidalis п.) Rich.
АВiiIlкамптlИIС ПJИlраМИДCUЛЫIЫЙ
Предста
витель монотип
Horo рода. Pac
тение до 65 см
высотой с при
корневой розет
кой узких лис
тьев. Мноroцвет
ковое соцветие
I
,
,
...
-
.,
1
широко пирами
дальной формы,
образовано пур
пурно-красными
или розовыми
цветками до 1
см в диаметре с
нежным apoMa
том. Цветет в
мае июне. В ec
Фото 26. Aпacaтptis
pyraтidalis
тественных yc
ловиях размножается преимущественно ce
менами. Произрастает по ropHbIM склонам
в разреженных светлых лесах и зарослях
кустарников опушечный вид. Предпочи
тает почвы с щелочной реакцией, встреча
ется единично или небольшими rруппами.
В пределах Рф встречается на Кавказе (Bax
рамеева и др., 1991). Очень декоративное
растение (фото 26). В связи с крайне orpa
ниченным распространением вид занесен в
Красную Книrу РФ.
ДЛЯ проращивании семян в "in vitro"
рекомендуется среда: Van Waes & Deberg
(BM 1 ). Зрелые семена прорастают хуже и
требуют длительной холодной стратифика
ции (не менее 3 месяцев при температуре
+ 40 С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки. Проращивание
наиболее эффективно осуществлять незре-
лыми семенами на стадии 20 25 дней после
опыления (см. разд. 2). При культивирова
нии в условиях OTKpbIToro rpYHTa peKOMeH
дуется придерживаться аrротехники для 2
rрynпы (см. разд. 4). В условиях средней
полосы может подмерзать (укрытие листо
вым опадом или лапником на зиму и при
крытие спанбондом при весенних замороз
ках), а в дождливые roAbI вымокать (требу
ет хорошеrо дренажа).
Cephalaпthera daтasoпiuт (MillJ птuсе
ПыльцеrоловнlИ!К КРУПНОПJIветковый
Растение с rоризонтальным коротким
корневищем, несущим до 1O 12 цветущих
побеrов. Стебель прямой до 60 см высотой,
несет овальные листья. Соцветие прямое,
малоцветковое (3 8 цветков), состоит из
белых колокольчатых цветков до 2 см в
диаметре. Цветет в мае июне. В естествен-
ных условиях размножается семенами и
веrетативно. Растет в тенистых и светлых
сухих лиственных лесах на почвах с BЫCO
ким содержание rYMyca у выходов извес
тняков. В пределах РФ встречается на KaB
казе (Вахрамеева и др., 1991). Очень дeKopa
тивное растение (фото 27). В связи с край
не оrраниченным распространением вид за
несен в Красную Книrу РФ.
По видимому, наиболее устойчивый в
культуре вид из рода Cephalaпthera. В отли
чие от пыльцеrоловника крупноцветково
ro, встречающеrося в средней полосе Poc
.,.
сии, друrой
(пыльцеrолов
ник красный
С. rubra (L.)
Rich.) COBep
,
шенно не пере
носит культи
вирования и,
как правило,
поrибает в пер
вый второй roA
после посадки
(Мамаев и др.,
2004). Для про
ращивания се-
мян в "in vitro"
!'
",'
\
". *
.",. .
..
'..
.,.
\
.
.
рекомендуется
среда: Van Waes
ro 27. Cepha/aпthera
daтasoпiuт
4Ш
& Deberg (ВМ 2 ). Семена прорастают еди
нично (как зрелые, так и незрелые). При
проращивании зрелых семян требуется дли
тельная холодная стратификация (от 3 Me
сяцев до 1 roAa при температуре + 40 С с
момента посева на среду) или скарифика
ция оболочки (см. разд. 2). При культиви
ровании в условиях O'I'KpblTOro rpYHTa pe
комендуется придерживаться аrротехники
для 2 rруппы (см. разд. 4). В условиях cpeд
ней полосы может подмерзать (укрытие
листовым опадом или лапником на зиму и
прикрытия спанбондом при весенних за
морозках), а в дождливые roAbl вымокать
(требует хорошеrо дренажа).
Cyvrivediuт calceolus L.
!Башмачок ЕастояшJИ[1Й!
Мноrолетнее корневищное растение до
25 50 см высотой. Листья очередные, эл
липтические, в числе 3 5, достиrают длины
17 20 см. Цветок один, реже 2 3, крупный
(4 6 см в диаметре). fуба ярко желтая,
сильно вздутая, с хорошо заметными жил
ками. Остальные листочки околоцветника
темные, красно коричневые. Цветение Ha
блюдается в мае июне. Размножается ce
менным и веrетативным путем. Семена
созревают 2 З месяца. Веrетативное размно
жение происходит за счет подземноrо KOp
невища, которое нарастает очень медленно
(Bcero 2 4 мм в roA). Обладает способнос
тью переходить в состояние покоя на He
сколько лет, ведя при этом подземный об
раз жизни за счет rрибов симбионтов. Pac
тет в широколиственных, смешанных и
темнохвойных лесах, зарослях кустарников,
окраинам лесистых болот (Вахрамеева и др.,
1991). Вследствие слабой конкурентной спо
собности по отношению к друrим видам
растений, произрастает в двух резко отли
чающихся типах местообитаний: на скло
нах oBparoB и обрывистых береrах pe с
выходами известняков, а также в TeMHO
хвойных лесах на торфянистых почвах (ча
сто среди сфаrновых и зеленых мхов). В
последнем случае, по видимому, также с
подстилающими карбонатными породами.
Встречается небольшими биоrруппами.
rЛАВА 5
'-
... \
"
\
",
( . I '..
I .
.'
4 . ..
. i,r . ".
/ 1 ·
,.
... . .... .....,А
' .>,
., \ .... , i t
. \ . - '
\
-4
@;ото 28. Cypri pedium calceolus
Предпочитает места с умеренной освещен
ностью, нейтральными и слабощелочными,
увлажненными (но дренированными) почва
ми с большим содержанием rYMyca. В Poc
сии встречается в пределах лесной зоны
европейской и азиатской частей. Очень
декоративное растение (фото 28). Уничто
жение и любое изменение мест обитания
приводит к rибели популяций, что усуrуб
ляется сложной спецификой ceMeHHoro раз
множения, длительностью развития и ми
котрофным образом жизни. Высокая дeKO
ративность делает вид особенно привлека
тельным для людей, что представляет бол
шую уrрозу. В период цветения растения
собираются в букеты и выкапываются цe
лыми куртинами любителями декоратив
ных растений. Растение включено в Kpac
ную Книrу РФ.
Достаточно устойчивый в культуре вид.
Для проращивания семян в "in vitro" peKO
мендуются среды: Van Waes & Deberg (ВМ 2 ),
Thomale, Harvais 1 А. Семена прорастают
единично (как зрелые, так инезрелые).
Незрелые семена рекомендуется проращи
вать на стадии 30 40 дней после опыления
(Мамаев и др., 2004). При проращивании
зрелых семян требуется длительная холод
ная стратификация (от 3 месяцев до 1 roAa
при температуре + 40 С с момента посева
на среду) или скарификация оболочки (см.
разд. 2). При культивировании в условиях
OTKpbIToro rpYHTa рекомендуется придер
живаться аrротехники для 2 rруппы (см.
разд. 4).
4lZ
rЛАВА 5
с. futtatит Sw.
lБаmМal"ШП)j[( JП!Я'1!"JБIМС'J!'ЫЙ
Мноrолетнее длиннокорневищное pac
тение до 20 см высотой. Листья, в числе 2,
сближены, почти супротивные, rycTo по
крыты железистыми волосками. Цветок
один, некрупный (до 2,5 см в диаметре)
белый с фиолетово розовыми пятнами.
Цветение наблюдается в мае июне. Раз
множается преимущественно веrетативным
путем (за счет нарастания корневища), ce
менное размножение ослаблено. Семена
созревают 2 3 месяца. Обладает слабой
конкурентной способностью, поэтому пред
почитает участки с разреженным TpaBOC
тоем. Имеет достаточно широкую эколоrи
ческую амплитуду по освещенности, увлаж
нению и боrатству почвы. Растет по CBeT
лым лиственным, хвойным и смешанным
лесам, по опушкам и полянам, на склонах
oBparoB и в речных долинах. Тяrотеет к
известняковым обнажениям . Встречается
небольшими биоrруппами. В России BCTpe
чается в пределах лесной зоны на ceBepo
востоке и востоке европейской части, в За
падной и Восточной Сибири, на Дальнем
Востоке (Вахрамеева и др., 1991). В настоя
щее время в европейской части России pa
стение находится под уrрозой исчезнове
ния. Уничтожение и любое изменение мест
обитания при водит к rибели популяций,
что уcyryбляется сложной mецификой ceMeH
Horo размноже.-
ния, длитель
t\:, нocrью разви
тия и микот
рофным обра
зам жизни. Bы
сокая дeKopa
тивнocrь (фото
29) делает вид
особенно при
влекательным
для людей, что
представляет
большую утро-
зу. В период
цветения pac
тения собира
..
"-
. ,
"\ I
..
, t.,."
7Т 2 . Cypripediuт
guttatuт
ются В букеты и выкапываются иелыми
куртинами любителями декоративных pac
тений. Вид включен в реrиональные Kpac
ные Книrи ряда субъектов РФ.
Относительно устойчивый в культуре
вид. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(ВМ 2 ), Thomale, Harvais 1 А. Семена прора
стают единично как зрелые так и незре
лые. При проращивании зрелых семян Tpe
буется длительная холодная стратифика
ция (от 3 месяцев до 1 roAa при температу
ре + 40 С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки (см. разд. 2). При
культивировании в условиях OTKpbIToro
rpYHTa рекомендуется придерживаться ar
ротехники для 2 rруппы (см. разд. 4).
c.тacraпthoп Sw.
Башмачок крупнопветковый
Мноrолетнее, короткокорневищное
растение до 45 см высотой. Стебель оли
ственен крупными эллипсовидными листь
ями. Цветок обычно одиночный, крупный
(до 7,5 см в диаметре) лилово или фиоле
тово розовый с более темными жилками
(редко белый). Цветение наблюдается в
июне. Растет по лиственным, смешанным,
реже сосновым лесам, по опушкам и поля
нам. Обычно встречается небольшими био
rруппами. Размножается семенным и Bere
тативным путем. Семена созревают 2 3
месяца. Веrетативное размножение проис
ходит за счет подземноrо корневища, KOTO
рое нарастает очень медленно (2 4 мм в
roA). Обладает способностью переходить в
состояние покоя на несколько лет, ведя
при этом подземный образ жизни за счет
rрибов симбионтов. Предпочитает увлажнен
ные, но дренированные почвы с большим
содержанием тумуса, с нейтральной или
слабощелочной реакцией. В России BCTpe
чается в пределах лесной зоны европейс
кой части, в Западной и Восточной Сиби
ри, на Дальнем Востоке (Вахрамеева и др.,
1991). В настоящее время в европейской
части России растение находится под yrpo
зой исчезновения. Уничтожение и любое
изменение мест обитания приводит к rибе
413
\
\
-;-t..
.. М'"
I .
, " \,
"
r_l. ,
...
\
I
. \\
II!!Jю'/f"О 30. Cypri pediит тacraпthoп
ли популяций, что усуrубляется сложной
спецификой ceMeHHoro размножения, дли
тельностью развития и микmpофным обра
зом жизни. Высокая декоративность (фото 30)
делает вид особенно привлекательным для
людей, что представляет большую уrрозу.
В период цветения растения собираются в
букеты и выкапываются целыми куртина
ми любителями декоративных растений. В
связи с оrраниченным распространением вид
занесен в Красную Книrу РФ.
Одна из наиболее устойчивых орхидей
в культуре (Мамаев и др. 2004). В литера
туре имеются данные по успешному куль
тивированию с середины XIX века (Уатсон,
1892). Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(ВМ 2 ), Thomale, Harvais 1 А. Семена прора
стают единично как зрелые так и незре
лые. При проращивании зрелых семян Tpe
буется длительная холодная стратифика
ция (от 3 месяцев до 1 roAa при темпера'I.'У
ре + 40 С с момента посева на среду) или
скарификация оболочки (см. разд. 2). При
культивировании в условиях OTKpbIToro
rpYHTa рекомендуется придерживаться ar
ротехники для 2 rруппы (см. разд. 4).
rЛАВА 5
с. " veпtr icosuт Sw.
lБ mМQl'ЧI({J) J!( JВ ДУТJЬшиr
Представляет собой природный rибрид
между С. calceolus и С. macranthon. Имеет
черты, переходные между обоими видами,
но более сходен с С. macranthon. Окраска
цветка от коричневато розовой до белесой.
Цветет в мае июне. Размножается ceMeH
ным и веrетативным путем, по эффектив
ности последнеrо превышает все осталь
ные виды башмачков. Из за высокой CTe
рильности пыльцы не способен к ceMeHHO
му размножению без участия родительс
ких форм (Мамаев и др., 2004). Условия
произрастания аналоrичны родительским
видам. Очень декоративное растение. В eB
ропейской части России встречается край
не редко, наиболее распространен на Ура-
ле, в Сибири и на Дальнем Востоке.
Одна из наиболее устойчивых орхидей
в культуре (Мамаев и др. 2004). Для прора
щивания семян в "in vitro" рекомендуются
среды: Van Waes & Deberg (ВМ 2 ), Thomale,
Harvais 1 А. Семена прорастают единично
как зрелые так и незрелые. При проращи-
вании зрелых семян требуется длительная
холодная стратификация (от 3 месяцев до
1 roAa при температуре + 40 С с момента
посева на среду) или скарификация обо-
лочки (см. разд. 2). При культивировании
в условиях OTKpbIToro rpYHTa peKOMeHдyeT
ся придерживаться аrротехники для 2 rруп
пы (см. разд. 4).
Dact y lorhiza f uc hsii (Druce) Soo
][J[OnЛJЬчаТi!JIl!ш wеmшши[]!{ Фуосса
Растение с пальчато лопастным сжа
тым тубероидом. Цветоносный стебель дo
стиrает 60 см высотой и несет от 3 до 6
ланцетовидных листьев с антоциановыми
пятнами (иноrда без них). Цветки от пур
пурноrо до бледнорозовоrо цвета, собраны
на верхушке побеrа в рыхлое узко пирами-
дальное колосовидное соцветие, достиrаю
щее 15 см длины. По внешнему виду pac
тение сходно с пальчаТОlКоренником пят
нистым, но отличается по размерам (oco
бенно в условиях культуры) и форме rубы.
4141
rЛАВА 5
Цветет в июне.
Pa:мюжaercя пре.-
имущественно
семенным путем.
Крайне редко
(1' лавным обра
30м, при механи
ческих повреж
дениях) в тече
ние веrетацион
Horo периода
образуются два
клубня вместо
oAНoro. Произра
стает обычно
rpyтmами. &тре--
чается широко в
сыроватых ли
ственных и
хвойных лесах
(преимущественно по опушкам), на лесных
полянах, в кустарниках, на обочинах лесных
дороr в пределах всей лесной зоны европейс
кой части России, Западной и Восточной
Сибири (Вахрамеева и др., 1991). Предпочи
тает боrатые rYMycoM почвы с нейтраль
ной или слабощелочной реакцией. ДOCTa
точно декоративное растение (фОТО 31). Вид
включен в списки охраняемых растений
ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив. В литературе имеются данные по
успешному культивированию с середины
XIX века (Уатсон, 1892). Для проращивания
семян в "in vitro" рекомендуются среды:
Van Waes & Deberg (BM 1 ), Fast, Harvais 1 А.
Зрелые семена прорастают хуже и требуют
холодной стратификации (1 3 месяца при
температуре + 40 С с момента посева на
среду) или скарификации оболочки. Про
ращивание наиболее эффективно (отмеча
ется массовое прорастание) осуществлять
незрелыми семенами на стадии 20 25 дней
после опыления (см. разд. 2). При культи
вировании в условиях 01"крьП'оrо rpYHTa
рекомендуется придерживаться аrротехни
ки для 2 rруппы (см. разд.4).
. .
...
" ,Но.
'" '.
..
. -!
-.. '
.... '''..
.,..
'. . \:,..
:. ...
. .'
-' 1
JP
.. \
.Ф ,r ...
...............--..:
'1' 1'" .
'" .
-J>
..J'
....
...
.. -:..
. .
"4 . Е -
. "'" I , .
" " -.;1
1'j · ..
, .. '
...
. ::
.... - "
{'
..(,
. :
1. ,....
. _:; "
.. .
"...'7ч,
";'-
...
.......
,
,.
' ""J>f .::
-. .
"
' r-
..-1' .
fif'9xtpYO 311. Dacty/orhiza
fuchsJJ
D. iт:a:"17Ia(ta п.) Sсю
1fJlalЛ1Ь "Па! 'J!"(D]К(!))jp'lflНпнrw.IJ!( МЯ Ci!JI ос jp'alСJffi1ЬШЙf
Растение с пальчато лопастным сжатым
тубеРОИАОМ. Цветоносный стебель дости]['а
ет 60 см высотой и несет от 3 до 6 светло
зеленых, почти линейных листьев, длиной
до 25 см. Цветки от KpacHoBaToro до TeMHO
KpacHoro цвета, собраны на верхушке побе
ra в плотное колосовидное соцветие, дости
rающее 20 см длины. Цветет в июне. Раз
множается преимущественно семенным пу
тем. Крайне редко (rлавным образом при
механических повреждениях) в течение Be
rетационноrо периода образуются два кл уб
ия вместо oAHoro. Произрастает обычно rруп
пами. Встречается на сырых низинных и
пойменных луrах, у выходов rpYHToBbIX вод,
rипновых болотах практически на всей Tep
ритории России (Вахрамеева и др., 1991).
Предпочитает влажные, боrатые rYMycoM
почвы с нейтральной или слабо щелочной
реакцией. Очень декоративное растение
(фОТО 32). Вид включен в списки охраняе
мых растений ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BM 1 ), Fast, Harvais 1 А. Зрелые семена про
растают хуже и требуют холодной страти
фикации (1 3 месяца при температуре + 40
С с момента посева на среду). Проращива
ние наиболее эффективно (отмечается мас-
совое прораста
ние) осуществ
лять незрелыми l'
семенами на
'\..
: .. "'1
... ....11
T.
..
..
стадии 20 25
дней после опы
ления (см. разд.
2). При ку льти
вировании в yc
ловиях OTKpЫ
Toro rpYHTa pe
комендуется
придерживать
ся аrротехники
для 1 труппы
(см. разд. 4).
... , J. '<W:. f,) ,.
... ...,o' . -
"
. ..:
,
,
..
\
(1'
'"'j--f
; .
:.' .1' "
. .
\."\ .
,1""1 "
Ар.......... I
.. ..... t.
"
.
.:
7ТI!J З2. Dacty/orhiza
;пcarnata
5>
/D. тacиlata п.) 5сю
][]alЛJЬ, "На! ТООС iDJl!'еlНПНIIИIОС ШIJJI'JI'JН!1ИI I.C'JI'JЬ,ШЙ!
Растение с пальчато лопастным сжа
тым тубероидом. Цветоносный стебель дo
стиrает 50 см высотой и несет от 3 до 6
ланцетовидных
листьев с анто-
циановыми пят
нами (иноrда
без них). ЦBeT
ки от пурпур
ното до бледно
розовоrо цвета
(редко белые),
собраны на Bep
хушке побеrа в
рыхлое цилин
дрическое коло-
совидное COЦBe
-
-..,....
,
)
...... \
'-.
\
\ ""
$;\. t
'\..
'"
тие, достиrаю
щее 1O 15 см
@@IriDJ 33. Dacty/orhiza
тacu/ata
длины.
По
внешнему виду
растение сходно
с пальчатокоренником Фукса. Цветет в июне
июле. Размножается преимущественно ce
менным путем. Крайне редко (rлавным об
разом при механических повреждениях) в
течение веrетационноrо периода образуют
ся ДlВa клубня вместо одното. Произраста
ет обычно rруппами. Встречается широко
в заболоченных лесах (преимущественно по
опушкам), на сырых лесных полянах, на
сфаrновых болотах в пределах севера лес
ной зоны европейской части России и За
падной Сибири (Вахрамеева и др., 1991).
Предпочитает торфянистые почвы с кис
лой реакцией, но прекрасно растет и при
нейтральных значениях рН. Достаточно дe
коративиое растение (фiDJ'JI'iDJ 33). !Вид вклю
чен в списки охраняемых растений ряда
субъектов РФ.
]в условиях культуры достаточно ус-
тойчив. В литературе имеются данные по
успешному культивированию с середины
ХХХ века (Уатсон, 1892). Для проращивания
семян в "in vitro" рекомендуются среды:
Van Waes & Deberg (lВM 1 ), JFast, Harvais 1 А.
Зрелые семена прорастают хуже и требуют
холодной стратификации (1-3 месяца при
температуре + 40 С с момента посева на
среду). Проращивание наиболее 9ффектив
но (отмечается массовое прорастание) ocy
ществлять незрелыми семенами на стадии
20 25 дней после опыления (см. разд. 2).
При культивировании в условиях OTKpЫ
тото трунта рекомендуется придерживать
ся аrротехники для 1 rруппы (см. разд. 4).
/D. triph-vlla (С КосМ Czer.
][]alЛJЬ, 'ЧI al 'JI' iDJ ос iDJ I!'t!!! JН!JН!IИI ос 'JI' ]р1t!!!)(лlИI I.C'JI'JН!ЫJЙJ
Растение с 2 4 лопастным тубероидом
с удлиненными корневидными окончания
ми. Цветоносный стебель достиrает 50 см
высотой и несет от 3 до 6 ланцетовидных
листьев с антоциановыми пятнами (иноrда
без них). Цветки от фиолетово-пурпурноrо
до розовоrо цвета, собраны на верхушке
побеrа в плотное цилиндрическое колосо
видное соцветие, включающее до 40 цвет-
ков. Цветет в июне. Размножается преиму
щественно семенным путем. Крайне редко
(т лавным образом при механических по-
вреждениях) в течение веrетационноrо пе
риода образуются два клубня вместо OДHO
то. Произрастает обычно rруппами. BCTpe
чается во влажных широколиcrвeнных и сме-
шанных лесах (преимущественно по опуш
кам), субальпийских луrах. В рф встреча
ется исключительно на территории KaBKa
за (Вахрамеева
и др., 1991).
Предпочитает
влажные, боrа
тые тумусом
почвы с нейт-
ральной или
слабощелочной
реакцией. Де-
коративное pa
стеиие (фiDJ'JI'iDJ
341). В связи с
оrраниченным
распростране
нием вид IВклю
чен в Красную
Книrу рф.
416
,
...,
.
..
., \
-. ."
' .
.
....(
, .
(;-io;t
\
J.
....
.j/I
'-'1
1 .
;:.1.,'
i':' , '. . .
. .'
... "" . I '.
, , '14
J . ;
.
..
'..
,
- .
.,.<!
:J
,1
l'
,e '_
,
.."
,
.-
ry,&.. .
\
'f<
,. .
(if9J@IriDJ . Dacty/orhiza
tri phy//a
1в условиях ку лътуры достаточно yc
тойчив. Д,ля проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(БМ 1 ), Fast, Harvais 1 А. Зрелые семена про
растают хуже и требуют холодной страти
фикации (l З месяца при температуре + 40
С с момента посева на среду). Проращива
ние наиболее эффективно осуществлять He
зрелыми семенами на стадии 20 25 дней
после опыления (см. разд. 2). При культи
вировании в условиях OTKpblToro rpYHTa
рекомендуется придерживаться аrротехни
ки для 2 rруппы (см. разд. 4).
lEpiVt1u::tis hеUе6:юrriпе (lL.) Cumtz
еМЛJИIJ!( шrn!И[I?iOJ!( ЛJИ[tC'J!'IffiJЬ,П1Иr
Мноrолетнее, корот!Кокорневищное
растение, достиrающее 1 м высоты. CTe
бель олиственен 4 1O эллипсовидными лис
тьями, несет на верхушке соцветие OДHO
бокую мноrоцветковую рыхлую кисть (до
40 см длиной). Цветки до 3 см длины, со
слабым медовым ароматом, до 50 штук в
соцветии. fуба красновато темно бурая,
боковые доли околоцветника в верхней
части зеленоватые, а ближе к основанию
розовато фиолетовые. В целом, окраска
цветков сильно варьирует от желто зеле
ных до темновишневых. Цветет в июле-
сентябре. Размножается преимущественно
семенным путем. Веrетативное размноже
ние ОСУЩЕствляется за счет нарастания KOp
невища. Наиболее крупных размеров pac
тение достиrает на сухих, бедных, хорошо
дренированных почвах со слабощелочной
реакцией. На боrатых и влаrоемких почвах
корни содержат MHoro клеток rриба, что
существенно подавляет ростовые процес
сы. Приурочен к опушкам широколиствен
ных и смешанных лесов. Один из широко
распространенных видов. Наиболее адап-
тированный вид к урбанизированным Tep
риториям, rAe ero можно встретить по обо
чинам шоссе, в rородских парках, скверах,
бульварах, насыпях железных Aopor. Зане
сен и натурализовался в Северной Амери
ке, r де произрастает вдоль шоссе и Hacы
пей железных доро!' . В России pacr.;:pocTpa
нен 0-:' таежной до су6трош ческой зоны
(]Вахрамеева и
др., 1991). Дoc
таточно дeKO
ративное и спе
цифичное pac
тение (фОО'<DJ 35).
Довольно
.,.
устойчив в
культуре. Для
проращивания
семян в "in
vitro" рекомен-
дуется среда:
Van Waes &
DеЬещ (ВМ 2)' 7ТO 35. Epipactis
Семена прорас heHeboппe
тают единично
(как зрелые, так и незрелые). При проращи
вании зрелых семян требуется длительная
холодная стратификация (от 3 месяцев до
1 roAa при температуре + 40 С с момента
посева на среду) или скарификация обо
лочки (см. разд. 2). При культивировании
]в условиях OTKpbIToro rpYHTa рекомендует-
ся придерживаться аrротехники для 2 rруп-
пы (см. разд. 4). Требует мощноrо слоя
дренажа из известняковоrо шебня.
ч
.
]Е. palиstris п.) Craпtz -
еМЛIИIJ!( СОЛО'J!'IВ[J!>!ОО
Д,линнокорневищное растение до 70 см
высотой. Стебель светло зеленый, или po
зоватый, несущий мноrочисленные пооче
редно расположенные листья продолrова
той формы длиной 25 см. Соцветие кисть,
состоящая из поникающих, ароматных,
коричневато зеленоватых, иноr да, свет ло
красных цветков (до 2,5 см длиной). PaCTe
ние очень декоративно. Цветет в июне
aBrycTe. Размножается семенами и BereTa
тивно. Произрастает небольшими rруппа
ми, что связано с веrетативным размноже
нием, которое происходит посредством Ha
растания длинното ветвящеrося корнеJВИ
ща. Растет на болотах, сырых и заболочен
ных л yrax, заболоченных лесных опушках,
полянах, проrалинах, часто, вокру!' клю
чей, преимущественно на известняках. Стой
ко у деРЖJ'lвает занятую территорию, по
{7
ко удерживает занятую территорию, по
этому может встретиться внетипичных
местах произрастания, но всетда на месте
болот. Предпочитает освещенные места,
выдерживает избыточное увлажнение и
недостаточную аэрацию почвы. Б России
встречается в пределах лесной зоны eBpo
пейской части, в Западной и Восточной
Сибири (Вахрамеева и др., 1991). Растение
включено в список охраняемых видов MHO
rих субъектов РФ.
Наиболее устойчивый к условиям ку ЛЬ--
туры вид из рода дремлик. Для проращи
вания семян в "in vitro" рекомендуется
среда: Van Waes & Deberg (ВМ 2 ). Семена
прорастают единично (как зрелые, так и
незрелые). При проращивании зрелых ce
мян требуется длительная холодная CTpa
r
'о
" . "-
. "'
..........\л
.:
'"'"
.
"
-....
..,
..
"
о"
'IТ@ 3 . Обычная зеленолистная форма
Goodyera repeпs
...... .
"
-
. '110....
... ........
"':!<.
1
\
.' " ,
,
.
.
t....
.....
,, -. ':'
'IТ@ 37. Пестрожильчатая форма Goodyera
repeпs
тификация (от 3 месяцев до 1 тода при
температуре + 40 С с момента посева на
среду) или скарификация оболочки (см.
разд. 2). При культивировании в условиях
открытото трунта рекомендуется придер
живаться аrротехники для 1 труппы (см.
разд. 4). Требует нейтрализации кислотнос
ти торфяноrо субстрата доломитовой крош
кой.
Goodyera reveпs п.) R. Br.
Fулайера ползучая
Растение со шнуровидным, rоризон
тально растущим корневищем, с HeMHOTO
численными придаточными корнями. На
концах корневища располаrаются розетки
яйцевидных листьев. Цветонос до 25 см
высотой, несет на верхушке MHOTOЦBeTKO
' 1
"
'i' "
W
, \ А
,\ n
..
( ;' 1
.
.!:
,
...... .t";
"- -"'
. л /""'>......
.,
....
\
. < .
t
46
А
. .,
\ {" .'
,. ,
r ......
\.\ #
.......-
f
Фото 38. Форма Goodyera repeпs с яркой
средней жилкой
o't '
,. 'yoo\ .
. .....
'" .,. ,.'"
.
"
'\
",
J
\ . '
'\
.,
,. (,
.A.
..... "t"t , '1
}
4. .
i'"
. '.
\ '. ,
,. ....... J. 4
. u .. ... '\-
' \\ -4tt ;.
.- (\. '\".:
1\ t\
,.,..
..,
,.,
...'
'",
.....
о)
" l'
;
..:,- . \ \t.\ "f ,',
.... -.:...
):, "
"\
"
"
@'IТ@ 3 . Мозаично пятнистая форма
Goodyera repeпs
418
вый однобокий колос из мелких, невзрач
ных цветков белоrо цвета. Растение зимне
летнезеленое. Цветет в июле. Семена co
зревают 1,5 2 месяца. Типичный бриофиль
но подстилочный (корневище и корни pac
полаrаются в подушке мха или лесной под
стике) вид. Произрастает в тенистых хвой
ных лесах, предпочитая влажные, сильно
затененные местообитания. В России один
из наиболее широко распространенных ви
дов, встречается в пределах всей лесной
зоны (Вахрамеева и др., 1991). Растение дe
коративно своими листьями. Это единствен
ный вид в умеренных широтах, который
относится к rруппе "драrоценных орхидей".
Окраска листьев в природных популяциях
очень вариабельна (фото 36, 37, 38, 39).
Типичная форма имеет равномерно ярко
зеленую окраску листьев, но встречаются
формы с рисунком из серебристых жилок;
только со средней серебристой жилкой; и,
наконец, форма с вариеrатной окраской
(крупными золотистыми мазками на лис
тьях).
Б условиях культуры устойчив. По
видимому, перспективный для селекции на
декоративность листьев вид. Для проращи
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
Fast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют холодной стратификации (1 3 Me
сяца при температуре + 40 С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять незрелыми ce
менами на стадии 20 ЗО дней после опыле
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях OTKpbIToro rpYHTa рекомендуется
придерживаться аrротехники для 3 rруп
пы (см. разд. 4). Требует сильноrо притене
ния.
Gут11JК1.dепiа ссто1tJsеК1. (IL.) JR. !Вт.
ll(([J)ХУШIШНПИIОС: OC:([J)M IPJlПJИ[ОС:([J) JЬШЙI
Растение с 2 4 лопастным тубероидом,
сильно сжатым с боков. Uветоносный CTe
бель достиrает 65 см высотой и несет до 8
узко ланцетовидных листьев. Цветки от
ЛИЛОJВо розовых до почти белых, собраны
на верхушке побеrа в плотное, llИЛИНДРИ
ческое, мноrоцвеТlКовое, колосовидное coц
ветие, достиrа
ющее 20 см
длиной. ЦBeT
ки со слабым
приятным за
пахом rвозди
ки. Цветет в
июне июле.
Размножается
преимуще
ственно ceMeH
ным путем.
Крайне редко
(rлавным обра
зом при Mexa
нических по
..
'"' ,
t
4'
"
., .:
r+--
--..J
. .
, .
,
"
TC 40. Gyтпadeпia
coпopsea
вреждениях) в
течение веrетационноrо периода образуют
ся два клубня вместо oAHoro. Произраста
ет обычно крупными скоплениями. BCTpe
чается в светлых лиственных и сосновых
лесах, лесных опушках, луrовинах, зарос
лях кустарников. Может расти как на cy
хих бедных, так и на влажных боrатых
почвах, однако максимальноrо обилия дoc
тиrает на известковых умеренно увлажнен
ных почвах. В РФ встречается практически
во всех районах европейской части, на KaB
казе, в Западной и Восточной Сибири, Даль
нем Востоке (Вахрамеева и др., 1991). ДeKO
ративное растение (фото 40). Один из pac
пространенных видов, но в ряде реrионов
включен в списки охраняемых растений.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Уап Waes & Deberg
(ВМ), Fast. Зрелые семена прорастают дoc
таточно хорошо (Мамаев и др., 2004). При
культивировании в условиях OTKpbIToro
rpYHTa рекомендуется придерживаться ar
ротехники для 2 rруппы (см. разд. 4).
Herтiпiuт тоrютсhis п.) JR. !Вт.
lli)p([J)ВJНПИ!J!( ([J)lЫВЮJ!(Л у5J1Пе JЬ,ПЙ
Маленькое растение 8 25 см высотой,
с одиночным (редко двумя) окруrлым TY
бероидом до 8 мм в диаметре. Листья про
долrоватые, расположены в основании стеб
ля, в числе двух. Соцветие rycToe, тонкое,
из мноrочисленных (до 45 шт.) мелких,
пахучих (медовый аромат), желто зеленых
цветков, прижатых к оси соцветия. Цветет
в июне июле. Размножается семенным и
веrетативным путем. Произрастает рыхлы
ми, иноrда большими биоrруппами (след
ствие веrетативноrо размножения за счет
образования дополнительных тубероидов на
подземных столонах). Растет по опушкам и
полянам в светлых сыроватых и сухих ли
ственных и смешанных лесах, иноrда по
береrам водоемов. Тяrотеет к выходам из
вестняков. В России имеет широкий ареал
вся европейская часть (кроме самых
южных районов), Сибирь, Дальний Восток
(Вахрамеева и др., 1991). Растение мало дe
коративно, но очень специфично в плане
внешнеrо облика. Несмотря на широкий
ареал, вид включен в Красные Книrи ряда
субъектов РФ.
В условиях культуры хорошо устой
чив (Мамаев и др., 2004). Для проращива
ния семян в "in vitro" рекомендуется cpe
да: Fast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют ХОЛОДНОЙ стратификации (1 3 Me
сяца при температуре + 40 С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять недозрелыми
семенами (см. разд. 2). При культивирова
нии в условиях OTKpbIToro rpYHTa peKOMeH
дуется придерживаться аrротехники для 1
rруппы (см. разд. 4).
liparis loeselii п.} Rich.
АIOi IНIЯ!JI( Аезеля
Маленькое растение 8 20 см высотой,
с небольшим яйцевидным надземным кл уб
нем стеблевоrо происхождения (тубериди
ем), прикрытым остатками отмерших лис
тьев. Листья в числе двух, расположены у
основания стебля, продолrоватые, заострен
ные. Соцветие редкая кисть из зеленова
то желтых (как и все растение) ЦBeT OB
(обычно от 3 до 10). Цветет в июне июле.
Характерно, наряду с энтомофилией, caMO
опыление. Размножается преимущественно
семенным путем (иноrда образуются боко
вые туберидии). Растет на торфянистых
болотах, торфяных сплавинах и топких
береrах озер. Требует очень влажных усло
вий, но хорошей аэрации субстрата. Про
израстает маленькими (до 10 шт.) рыхлыми
биоrруппами. Является типичным бриофи
лом (подземная и нижняя часть растения
поrружены в сфаrновый покров). В России
встречается в пределах лесной зоны eBpo
пейс кой части, в Западной Сибири (Baxpa
меева и др., 1991). Растение малодекоратив
но, но представляет большой научный ин
терес и имеет специфичный облик. HeCMOT
ря на широкое распространение, вид вклю
чен в Красную Книrу РФ.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
Fast. Семена хорошо прорастают на поздних
стадиях развития (см. разд. 2). Оптималь
ным сроком посева является 45 50 день
после опыления цветка (Мамаев и др., 2004).
При культивировании в условиях OTKpЫ
Toro rpYHTa рекомендуется придерживать
ся аrротехники для 1 rруппы, хорошо под
ходит для контейнерноrо выращивания (см.
разд. 4).
Listera ovata п.) R. Вт.
т аМIНШ1!JI( ЯМJI] Е!I8IИ!АlНIыrм
Мноrолетнее короткокорневищное pa
стение, достиrающее высоты 60 см. Листья
в числе двух, яйцевидной формы, супро
тивно расположены в средней части стеб
ля (фlOiТО 4Inб). Цветки мелкие, желтовато
зеленые, собраны на верхушке стебля в MHO
rоцветковую (до 40 штук и более) кисть
(фото 4\la). Цветет в июне июле. Размножа
ется семенным путем и веrетативно (KOp
невыми отпрысками). Произрастает как оди
ночно, так и довольно крупными биоrруп
пами. Вид имеет широкое распространение,
относительно устойчив к антропоrенным
воздействиям. Растет в хвойных, широко
лиственных и смешанных лесах, под ryc
тым полоrом и на опушках, наиболее тяrо
теет к известковым, как влажным, так и
сухим почвам. На территории России BCTpe
чается в пределах лесной зоны европейс
кой части и Сибири (Вахрамеева и др., 1991).
Растение малодекоративно, но имеет очень
5
.
......', · ч
.. '\.:
;,
,. ...' .. ,. ',.'
... '.
,;" .:1-,' , . __. "-'
, '..
..; ".,..
: S;.... . :
,Ii ,\
,'
. t
.
. ...,
t. ."... ..,.
.,.....
t'" ,
,"
\" <J
. .
. #1
\'
,
((, '1
..J
'"
g:.".й
'; f
\ \
! "'.
11',.,
,... "
J .\. ..
,
а
б
7r 11. Listera ovata
широкое распространение, включен в списки
охраняемых растений ряда реrионов.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи
вания семян в "in vitro" рекомендуются
среды: Vап Waes & Deberg (BM 1 ), Fast. Ce
мена хорошо прорастают на ранних стади
ях развития (см. разд. 2). Оптимальным
сроком посева является 1O 20 день после
опыления цветка (Мамаев и др., 2004). При
проращивании зрелых семян требуется
длительная холодная стратификация (от 3
месяцев до 1 тода при температуре + 40 С
с момента посева на среду) или скарифи
кация оболочки. При культивировании в
условиях открытото трунта рекомендуется
придерживаться аrротехники для 2 rруп
пы (см. разд. 4).
Malaxis тoпophyllos (l.) Sw
МSПjЮ!Ji']['JН[JИIIШ21 АJН[ ЛJИIСТJН[ialSП
Небольшое растение 8 30 см высотой,
с одиночным (иноrда двумя) яйцевидным,
стеблевоrо происхождения кл убнем тубе
ридием (до 8 мм в диаметре). Листья ши
роко эллиптические (15 40 мм шириной),
сидячие, расположены в основании стебля,
в числе двух. Соцветие rустая, длинная,
цилиндрическая кисть, из мноrочисленных
мелких, жел то зеленых цветков. Цветет в
..
июне июле. Преобладает семенное раз
множение. Веrетативно растение размножа
ется за счет периодически образующихся
дополнительных туберидиев. Произрастает
редкими, небольшими биоrруппами. Растет
по опушкам, "окнам" и полянам в светлых
влажных, сыроватых, реже сухих листвен
ных, смешанных и хвойных лесах, по влаж
ным луrовинам, окраинам сфаrновых бо
лот. Встречается в пределах всей лесной
зоны России (Вахрамеева и др., 1991). PaCTe
ние малодекоративно, но имеет специфич
ный облик и представляет большой науч
ный интерес (ф т 42). Несмотря на широ
кий ареал, растение включено в Красные
Книrи ряда субъектов РФ.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для прора
щивания семян в "in vitro" peKOMeHдyeT
ся среда Fast. Зрелые семена прорастают
хуже и требуют холодной стратификации
(1 3 месяца при температуре + 40 С с
момента посева на среду). Проращивание
наиболее эффективно осуществлять He
дозрелыми семенами (см. разд. 2). При
культивировании в условиях открытото
трунта рекомендуется придерживаться M
ротехники для 3 rруппы (бриофильно под
стилочный вид), хорошо подходит для KOH
тейнерноrо BЫ ." '" ..._, ,#
ращивания (см..('" :,"' '
разд. 4). . ..... i ...
Neottiaпthe ' ";.'''' ...
cucullata (l.) "' 1" j
Schlechter ..
, ...
.,
,.
........ ,"
1......... , :..(" ..;:1'
. ' A
_1 !,fi i
,\ ,!V'''' J
Фото 42. fМ]SJОSJЖО$
/liТJJ /Jf)(I)frЙ1JwОО(IJ$
511
Неоmтианта 1Слобv1JtlJ(овая
Растение 1O 25 см высотой, с окруrлы
ми, почти прозрачными, покрытыми ryc
тым войлоком из волосков тубероидами.
Листья прикорневые, продолrовато яйцеВИk
ные, в числе 2
З. Соцветие He
rycToe, однобо
)
. &..
"\.
кое, цветки тeM
но--розовые или
светло пурпур
ные (в числе 6---
24). Очень деко--
ративное paCTe
ние (ф([))'JI'О 413).
Цветет в июне
июле. Размно
жается почти
исключительно
семенным пу
тем. Произрас
тает HeMHOTO
численными
""
...
,
.
...
,а:..
. }
,
..
"
.
..
1::-
10'
,
.
r.
\о('Т
i '"
....
.Ij '.
'.. ...,
.,
!;.
'-v :,..
'<\)
eA.
,,,, .
.
.
....
.
,
.... ... ...
""'"
. f ,. '
'" '
... ....
7Т@ 430 Neottiaпthe
cucullata
(по 1O 15 oco
бей) биоrруппа
ми. Имеет очень высокий уровень инфJИ
цирования rифами микосимбион:тов. Pac
тет в светлых сосновых, смешанных и ли
ственных лесах. Почвенные условия суще
ственно варьируют (чаще на песчаных
почвах). Встречается нереАКО на трухлявой
древесине или моховых подушках (подсти
лочно бриофильный вид). Обладает низкой
конкурент ос побн остью, поэтому слабая peK
реация может оказывать. стимулирующее
воздействие. Встречается в пределах всей
лесной зоны европейской и азиатской час
тей России (Вахрамеева и др., 1991). Несмотря
на широкий ареал, растение малочисленно
и включено в Красную КНИJrУ РФ.
В условиях культуры достаточно yc
тойчив (Мамаев и др., 2004). Для проращи
вания семян в "in vitro" рекомендуется среда
JFast. Зрелые семена прорастают хуже и
требуют холодной стратификации (l З Me
сяца при температуре + 40 С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять неАозрелыми
семенами, но на ПОЗДНИХ стадиях развития
оптимальным сроком посева является 45
50 день после опыления цветка (см. разд.
2). При культивировании в условиях OT
KpblToro rpYHTa рекомендуется придержи
ваться аrIютехники для з rруппы, (брио
фИЛЬНО ПОАСТИЛОЧНЫЙ вид) (см. разд. 4). ]в
условиях контейнерной культуры поrиба
ет в первы вт9ройй roA посадки.
OphTJlS ol/!sft1l"ifeTa lВielb.
Qgj[wJИНС ШИ!iАОIНЮlClН!cOl$!I
Растение 25 40 см высотой с оваль
ными тубероидами и 2 5 сизоватыми оваль
ными листьями. Соцветие рыхлое, состоит
из З 8 цветков, Аостиrающих 2,5 см в диа
метре. Окраска боковых долей околоцвет
ника розовая, rуба выпуклая темно корич
невая, напоминает в очертании шмелевид
ных насекомых. Чрезвычайно декоратив
ное растение (фО'JI'GJi 4141). Цветет в мае. Раз
множается преимущественно семенами.
Крайне редко (rлавным образом при Mexa
нических повреждениях) в течение BereTa
ционноrо периода образуются два клубня
вместо oAHoro. Встречается по опушкам
светлых лиственных лесов, в зарослях KYC
тарников. Численность чрезвычайно мала.
На территории Рф произрастает на KaBKa
зе. Растение крайне редкое, занесено в Крас-
ную Книrу РФ.
В литера
туре имеются
данные по yc
пешному КУЛJb
тивированию с
середины ХКХ
века (Уатсон,
1892), так же,
как и близкоrо
..
--
4
европейскоrо
вида Ophris
iпsecti fera L. ]в
условиях куль
туры ОТНОСИ
тельно устой
ЧИВ. ДЛЯ прора
щивания семян
в "in vitro" ре-
комендуется
.
"
'" ..
..
.
l....
тr([)) o Ophris oestrifera
52
среда Van Waes & Deberg (BM 1 ). Зрелые ce
мена прорастают хуже и требуют холодной
стратификации (1 3 месяца при температу
ре + 40 С с момента посева на среду).
Проращивание наиболее эффективно ocy
ществлять недозрелыми семенами (см. разд.
2). При культивировании в условиях OT
KpblToro rpYHTa рекомендуется придержи
ваться аrротехники для 2 rруппы (см. разд.
4). Растение требует укрытия на зиму (зи
мует с зелеными листьями) и прикрытия
спанбондом на период весенних замороз
ков.
Orchis тascula (L.) L.
ыmlEIlИ!JК муж.СII<.ОЙ
Мноrолетнее растение с шаровидным
тубероидом, достиrающее до 50 см высоты.
Листья (в числе 4 6) обычно с антоциано
выми пятнами (или без них), расположены
в нижней части стебля. Соцветие MHoro
цветковое, цилиндрическое до 18 см дли
ной, состоит из пурпурных цветков до 2
см в диаметре. Цветет в мае июне. Размно
жается преимущественно семенами. Край
не редко (r лавным образом при механичес
ких повреждениях) в течение веrетацион
Horo периода образуются два кл убня BMec
то OAHoro. Встречается по опушкам разре
женных (дубовых, буковых) лиственных ле
сов, в зарослях кустарников. На террито
рии рф произ
растает в юж
ной части всей
:\ '"
. y 'w
.,
лесной зоны ев--
ропейской час
ти (до южноrо
Урала включи
тельно). Очень
декоративное pa
стение (фD'1ro 4\5).
Редкий вид, за
несен в Красную
Кишу IPФ.
В услови
ях культуры
относительно
устойчив. Для
проращивания
"
". .
; ,
....
@@V(Q) 5. Orch;s тascu/a
семян в "in vitro" рекомендуется среда: Van
Waes & Deberg (BMJ Зрелые семена прора
стают хуже и требуют холодной стратифи
кации (от 3 до 6 месяцев при температуре
+ 40 С с момента посева на среду). Прора
щивание наиболее эффективно осуществ
лять (Мамаев и др., 2004) недозрелыми ce
менами, на стадии 20 25 дней после опыле
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях OTKpblToro rpYHTa рекомендуется
придерживаться аrротехники для 2 rруп
пы (см. разд. 4). Растение требует укрытия
на зиму и прикрытия спанбондом на пери
од весенних заморозков.
О. тilitaris L.
jJ[ТjpJЬПШIEIIИ!II<. mлемоносныJЙ!
Мноrолетнее растение 20 45 см BЫCO
той, С окруrло яйцевидным тубероидом.
Листья (в числе 3 5), в основном, прикор
невые, продолrовато эллиптические, тупые.
Соцветие rycToe, мноrоцветковое, пирами
дально цилиндрическое. Цветки довольно
крупные (1,5 2 см в длину), беловато розо
вые снаружи, внутри с фиолетово пур
пурными жилками. Очень декоративное
растение (фОТО 46). Цветет в мае июне.
Размножается преимущественно семенным
путем, крайне редко веrетативным (за
счет образования дополнительноrо туберо
ида). Растет на сыроватых луrах и лесных
полянах, скло
нах oBparoB,
иноrда, под по
лоrом леса.
Предпочитает
известковые, бо-.
raTble, хорошо
дренированные
почвы. Произ
растает неБОЛIr
шими rруппа
ми. ]в России
распространен в
европейской ча
сти и Сибири
(Вахрамеева и
др., 1991). He
смотря на ши
.
.,/
")
...
...
.
,
..
,.
\
.\
.
,
.,
,
@xoJV(Q) . Orchis тilitaris
53\
рокий ареал, встречается редко. Вид вклю
чен в Красную :Книrу РФ.
в условиях культуры относительно yc
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды Fast, Van Waes &
Deberg (BM 1 ). Зрелые семена прорастают
хуже и требуют холодной стратификации
(от 3 до 6 месяцев ПрИ температуре + 40 С
с момента посева на среду). Проращивание
наиболее эффективно осуществлять (Мамаев
и др., 2004) недозрелыми семенами, на CTa
дии 20 25 дней после опыления (см. разд.
2). При культивировании в условиях OT
крытото трунта рекомендуется придержи
ваться arротехники для 2 rруппы (см. разд. 4).
Plataпthera blfolia (L.) Rich.
АооlбlКal АВУ ЛlИIiCТlПalЯ
Мноrолетнее растение до 60 см BЫCO
ТОЙ С продолrовато яйцевидным туберои
дом. Листьев обычно 2 (редко 3) продолrо
вато яйцевидной формы, окрашены 8 CBeT
ло зеленый цвет, располаrаются сближен
но, в основании стебля. Соцветие рыхлое,
мнотоцветковое, до 20 см длиной, состоит
из белых цветков (до 2 см в диаметре) с
ароматным запахом. Цветет в июне июле.
Размножается преимущественно семенным
путем, крайне редко веrетативным (за
счет образования дополнительноrо туберо
ида). Произрастает в светлых хвойных, ли
ственных и смешанных лесах (преимуще
CTJВeHHO на полянах и опушках). Может
расти как на влажных кислых, так и на
сухих почвах с нейтраль ой И слабо ще
лочной реакцией. Встречается как малы
ми, так и большими скоплениями (до He
СКОЛIbКИХ сотен штук). Б пределах рф pac
пространен во всех районах европейской
части, в Западной и Восточной Сибири (Bax
рамеева и др., 1991). Декоративное растение
(ф 'J!' 41'7). Одна из наиболее распростра-
ненных орхидей, но в связи с сокращением
численности в результате сбора растений
на букеты, выкапывания цветоводами кол
лекционерам , уничтожения местообитаний
включена в списки охраняемых растений
ряда субъектов JPФ.
В условиях культуры достаточно yc
....( ... /
, .
-.
/ ....Jr \
.,. !I."'"
тойчив (Мамаев
и др., 2004). Для
проращивания
семян в "in
vitro" peKOMeH
дуются среды:
Van Waes &
..... Deberg (БМ 1 ),
Fast. Зрелые
... семена прорас
тают хуже и
требуют холод
ной стратифи
!<ации (1 3 Me
:яца при TeM
Iepaтype + 40 С
с момента по
.
...
f-
, ,
,.
..
"
"
.
...; ..
..
<Фо7Т«JI 47. P/ataпthera
bifolia
сева на среду).
Проращивание
наиболее эффективно осуществлять незре
лыми семенами на стадии 20 25 дней после
опыления (см. разд. 2). При культивирова
нии в условиях открытото трунта peKOMeH
дуется придерживаться аrротехники для 2
rруппы (см. разд. 4).
Р. chloraпtha (Cust.) Reicheпb. -
АюбlКа зелеIFIоцвеТlКовая
Мноrолетнее растение 30 60 см BЫCO
той, С продолrовато яйцевидным клубнем.
Растение очень похоже на любку дву лист
ную. Отличается рядом мелких специфич
ных морфолоrических и биоэколоrических
признаков. Листья, в отличие от предыду
щеrо вида, окрашены в темно зеленый цвет,
часто с хорошо заметной серебристой по
лосой вдоль средней жилки. Цветки отли
чаются более зеленоватой окраской, без за
паха. Цветет с большими перерывами (до
2 5 лет) в мае июне. Размножается пре-
имущественно семенным путем, крайне
редко веrетативным (за счет образования
дополнительноrо тубероида). Произрастает
в тенистых широколиственных и смешан
ных лесах (преимущественно на полянах и
опушках). Может расти как на влажных,
так и на сухих почвах с нейтральной или
слабо щелочной реакцией. Вид распростра
нен в пределах зоны широколиственных
541
лесов в европей
ской части Poc
сии (Вахрамеева
и др., 1991). Ae
коративное pac
тение (фi!Л(QJ 418).
В связи с COKpa
щением числен
ности в резуль-
тате сбора pac
тений на буке
ты, выкапыва
ния цзетовода
ми коллекцио
нерами, уничто-
жения MeCTO
06итаний ВКЛIO-
чен в списки ox
\..
.. :..
. !<
(.
.
.
. ..
"
, ! .",
I!!Jю7ТО . P/ataпthera
ch/oraпtha
раняемых расте-
ний ряда субъектов РФ.
в условиях культуры достаточно yc
тойчив. Для проращивания семян в "in vitro"
рекомендуются среды: Van Waes & Deberg
(BM 1 ), Fast. Зрелые семена прорастают хуже
и требуют холодной стратификации (l З
МEOIца при On:МПЕратуре + 40 С с момента
посева на среду). Проращивание наиболее
эффективно осуществлять незрелыми ce
менами на стадии 20 25 дней после опыле
ния (см. разд. 2). При культивировании в
условиях открытото трунта рекомендуется
придерживаться аrротехники для 2 rруп
пы (см. разд. 4). Требует сильной притен
ки.
S5
(Б) IFIEllIA 1rIFIv1IАЦИЯf 1ИI Д1FУ1ПИIШ А1К 1rYJJВS1НIlfulI1E
lV1IJE]'O Д lЫI (Q) Х 1F АJНПЬП (Q) ТРХ ИД lНПЬЖХ
13 результате преобразования природы
человеком мноrие виды животных и paCTe
ний поставлены на rpaHb уничтожения. К
этой катеrории можно отнести и мноrие
виды орхидных. Методы охраны таких видов
стали насущной необходимостью. Составля
ются Красные Книrи, запрещается добыча
редких видов, cTporo оrраничивается меж
дународная торrовля, создаются заповедни
ки, национальные парки, друrие особо ox
раняемые природные территории. К сожа
лению, некоторые виды находятся уже в
такой ситуации, что этих, общепринятых,
традиционных мер охраны для них Heдo
статочно. Для их спасения необходимо ис
пользовать более активные методы охраны
(Бакка и др., 2001).
Наиболее хорошо активные методы
охраны, включающие реинтродукцию, pe
патриацию, оптимизацию размножения,
улучшение и восстановление условий Mec
тообитаний, орrанизацию искусственных
rнездовий и Т.д., разработаны для живот
ных. Для растений, а особенно, орхидей,
подобные разработки носят крайне orpa
ниченный, единичный характер (Батыrина
и др., 1988; Варлыrина, 2003; Путай, Клюй
кова, 2003; Мамаев и др., 2004 и некоторые
друrие). ]в целом подобные мероприятия
для орхидей мы предлаrаем сrруппировать
в несколько катеrорий:
О адаптация и восстановление местооби
таний;
о оптимизация и увеличение семенной
продуктивности, повышение rенетической
rетероrенности популяций;
о искусственное размножение, репатри
ация и реинтродукция в естественные Me
стообитания;
о искусственное размножение, введение
в культуру, селекция и выведение дeKopa
тивных сортов и форм.
Прежде чем приступить к характерис
тике данных методов, мы хотели бы Ha
помнить об осторожности при проведении
описываемых мероприятий. Правильно выб
ранные активные подходы к охране peд
ких видов часто оказываются более эффек-
тивными, чем пассивные, однако любые
ошибки MorYT привести к необратимым
неrативным последствиям. Работе с редки
ми видами должно предшествовать четкое
планирование действий, хорошие знания
биоэколоrических особенностей, детальный
анализ состояния популяций и местооби-
таний. Для данных работ удобно и целесо-
образно, с позиций 9колоrическоrо воспи-
тания и просвещения, привлекать различ
ные общественные объединения (включая
школьные лесничества, кружки). Однако все
работы должны проводиться под руковод-
ством высококвалифицированных специа-
листов.
А Д ci1\I!J!Тci1\ JШ IИIJJI lIi В(!JI(С(СТ21 IВlOil8леlНJlИIle MIe(CT(!JI-
\DJбlИI'JrаiiIIИIJЙI.
Являясь слабоконкурентоспособными и
микотрофными растениями, орхидеи чут-
ко реаrируют на любые изменения место-
обитаний. Причиной снижения численнос-
ти особей в популяциях и даже полной ее
иллиминации часто является изменение
условий существования. Выявление и сво-
евременное предотвращение таких измене-
ний способствует восстановлению популя-
ций. Можно выделить несколько основных
вариантов изменений и путей их BOCCTa
новления:
1. Сильное затенение особей в результа
те разрастания подлеска и смыкания крон
деревьев в процессе возрастных изменений
фитоценоза. Большинство орхидей являет
ся опушечными (кроме бриофильно подсти
лочных видов rудайры, неоттианты, мя-
котницы и др.), поэтому некоторое OCBeT
ление местообитаний популяций за счет раз
реживания подлеска или древостоя может
способствовать увеличению численности.
2. Орхидные не выносят KOHKypeHTHoro
воздействия со стороны друrих видов. Oco
бен но чутко реаrируют на эти воздействия
молодые особи. ]в качестве OCHOBHoro спо
56
rЛАВА 6
соба самоподдержания естественных попу-
ляций орхидей выступает семенной. Как
правило, прорастание и успешное разви-
тие молодых растений происходит на на-
рушенных участках биотопа (с разрежен-
ным напочвенным покровом или совсем
лишенных ето). Самозарождение популяций
происходит, по видимому, именно в таких
условиях. В результате естественных сук-
цессий происходит смыкание напочвенно
то покрова и формирование дерновины из
подземных частей друrих растений. Взрос-
лые rенеративные особи выдерживают на
протяжении мноrих лет существование в
условиях дерновины, но развитие сеянцев
сильно затормаживается. Для предотвраще-
ния подобных процессов можно искусст-
венно создавать небольшие участки (мик
росайты), лишенные напочвенноrо покро
ва, которые будут аналоrичны пороям ди-
ких копытных животных, оказывающих
несомненно стимулирующее влияние на
популяции орхидных. Аля этоrо рядом с
плодоносящими особями (на участке, ли-
шенном молодых орхидей) в середине лета
необходимо снять кусочек дерновины пло-
щадью 0,5 1 м 2 . Снятую дерновину, акку-
ратно перевернув корнями вверх, ровным
слоем уложить рядом. Из почвы дернови
ны в течение нескольких лет мотут по-
явиться сеянцы орхидей из содержащихся
в почве протокормов. Лишенный дерна
участок следует аккуратно перекопать на
rлубину 15-20 см. Именно эта "rрядка" CTa
нет ловушкой для семян, созревших на
взрослых растениях во второй половине лета
и вместе с тем - "колыбелью" для молодых
растений. По 1-2 таким микросайтам, на
новых участках в одной популяции, можно
создавать один раз в 2-3 тода. Небольшое
пропалывание в веrетационный период от
конкурирующих видов на подобных "rряд-
ках" будет способствовать успешному раз-
витию молодых растений.
3. Мноrие болотные виды орхидей суще-
ственно страдают от мелиорации болотных
систем, активно проводившейся в доперес-
троечный период. Этот процесс можно ос-
тановить, установив специальные дамбы на
мелиоративных каналах, что приведет к
восстановлению rидролоrическоrо режима.
В настоящее время имеется мното литера-
туры рекомендательноrо характера по pe
конструкции болот (Stoneman et al., 1997;
Мищенко и др., 2002; Войтехов, 2003).
4.В рекреационной зоне популяции ор-
хидей часто страдают от чрезмерноrо вы-
таптывания. К сожалению, уровень куль-
туры населения не позволяет просто ото-
родить забором такие участки и устано-
вить аншлаrи. Подобные процедуры раз-
жиrают еще больший интерес у публики,
не rоворя о такой, всем необходимой, цен-
ности, как забор. Наиболее целесообразно
установление препятствий от механических
повреждений растений из естественных
незаметных материалов. Например, неза-
тейливо раскиданные крупные сучкастые
ветви или поленья, насыпанная куча хво-
роста или камней, вырытая траншея (хо-
рошая защита от низовых пожаров) мотут
защитить растения.
Оптиммзация и увеЛlИlченме семеlНIН(JIЙ
Пl?ОАУКТИJВШЮСТМ. ИJювышенме JI'eHeTM''1H2CJ!((JIM
]['eTejp(JIJreHH(JICTM попу ЛJJIЦМJИr .
Малочисленные, изолированные попу
ляции (достаточно распространенный ва-
риант) часто страдают от отсутствия тене-
тической rетероrенности и инбридинrовых
процессов. Это проявляется в ослаблении
ростовых процессов у сеянцев, необильном
цветении, а r лавное в низкой семенной
продуктивности и большом количестве не-
полноценных (с недоразвитым зародышем
или без нето) семян. Оптимальным вари-
антом "помощи" таким популяциям явля-
ется подсадка в данную популяцию еди-
ничных особей из друrих, более мноrочис-
ленных популяций. Такой приток "свежей
крови" может способствовать восстановле-
нию и увеличению семенной продуктивно
сти. Очень хорошие результаты мотут да-
вать (при наличии контейнерной культу-
ры нужных видов) выставление на период
цветения в естественные популяции оку ль
туренных растений тото же вида в контей
верах. JВ результате происходит хорошее
5'7
завязывание плодов и у контейнерноrо
растения и у диких особей.
IИkОСУ(С(СТ1ВеIlШН[lDе jpQl:JМIНюж:е:нпиrе, jpеПJ!Ql'J!'
WIИIQlJЩ!ИI$П IИ! jpleIИIIНIТjplD.li<УОСJЩIИ!$П ]в eCTeCT]ВelНIJНIыe
м i!!СТID(DIO>IИIТ QlIНIIИI$По
В настоящем пособии подробно опи
сывается аrротехника асимбиотическоrо
проращивания семян, адаптации и дopa
щивания сеянцев. Полученные таким об
разом растения (кроме клонированных)
можно успешно использовать для BOCCTa
новления природных популяций. Наиболее
целесообразно не создавать новые популя
ции, а подсаживать выращенные искусст
венным путем растения в малочисленные
естественные популяции. Процесс посадки
растений наиболее эффективно осуществ
лятъ по системе "rряд
микросайтов", опи
санных в пункте 2 части, посвященной
"адаптации и восстановлению местообита
ний". Процесс репатриации необходимо
осуществлять в течение нескольких лет,
ежеrодно высаживая растения. При репат
риации необходимо тщательно выбирать
место для высадки растений и rотовить
местообитания. Особое внимание следует
обратить на точное видовое соответствие
высаживаемых видов. Источником ceMeH
ното материала должны служить популя
ции тото же rеоrрафическоrо реrиона, r де
про водится репатриация.
IИIсосусст]ВеlНIlНIlDle jpQl:JМIНIIDЖ:lelНIlИ!е, BJВe)'Me
}!IIИIIe IR !КУ ЛII>ТУlP'У, селеосJЩI
$П IИI IRII>птедеlНIlИ!1e
leКID QlТIИIтlНIЫХ СID тот IИ! ID Мо
Одним из способов, сокращающих KO
личество изымаемых редких орхидей из
природы коллекционерами
цветоводами,
является введение их в культуру и Macco
вое производство посадочноrо материала.
Орхидеи, вследствие биоэколоrической спе
цифичности, являются сложной rруппой для
искусственноrо культивирования. Введение
их в культуру
длительный процесс, в
результате которото должны быть получе
ны устойчивые формы и сорта. Для этоrо
необходимо мнотократное проведение ви
дов и их rибридов через искусственное ce
rЛАВА б
менное размножение и селекция, направ
ленная на декоративность и устойчивость
в культуре, а не приучение к rрядкам "YK
раденных" из природы растений. В этом
направлении имеется оrромный опыт по
окультуриванию тропических орхидей. В
результате 300 лет упорной работы селек
ционеров мноrих стран в настоящее время
получено отромное разнообразие rибридных
сортов фаленопсисов, каттлей, ванд, пафи
опедилюмов, дендробиумов, цимбидиумов,
мильтоний, лудизий, онцидиумов И Т.д.,
которые прекрасно живут и радуют rлаза
миллионов любителей растений. В области
селекции нетропических видов также уже
проделана оrромная работа. В некоторых
европейских странах (Чехия, fермания) уже
активно размножаются и продаются BЫBe
денные сорта циприпедиумов и дактило
риз.
т аки'м образо'м, выявив причины, влия
ющие на yzнeтeHиe популяции орхидных и
КО'мбинируя различные, указанные выше,
активные способы охраны, ,мы ,Може,М no
РР РI
мочь наши,М люби'мЫМ аристократам.
r лавное, че'м .мы должны PYKoвoдcтвoвaть
46 "
ся при это'м
хорошо взвесить все за и
66" iJ
против и не навре ить тому, что есть.
5
ЗА КЛ Ю lЧIТЕ 1НI IИI ТЕ
в заключении хочется отметить, что
данная работа проходила ПОД девизом
"0 пю И! Д«JiЛЖ]!JПЬП ЖIИ!ТJЬ,". МЫ очень надеемся,
что проделанный нами скромный ТРУД BHe
сет свою лепту ]в дело охраны и процвета
ния одних из самых чудесных и необыкно
венных растений флоры России
орхидей.
Мы с радостью тотовы оказать посильную
помощь всем, кто в ней нуждается и раз
деляет наши интересы, И всетда будем рады
сотрудничеству.
Хотим обратить внимание на то, что в
2004 т. положено начало созданию "Банка
семян ОРХИДНЫХ умеренной зоны". Созда
ние данното Банка было поддержано резо
люцией Международной научной конферен
ции "Охрана и культивирование орхидей"
(Харьков, 6
8 октября 2003 r .). В качестве
основной базы для eI'o создания стал "Центр
реинтродукции редких ВИДОВ и раститель
ных сообществ" (Нижний Новтород). Цe
лью создания Банка является безвозмезд
ное обеспечение семенным материалом Ha
учно
исследовательских лабораторий и ин
дивидуальных исследователей, занимающих
ся изучением биолоrии представителей ce
мейства ОРХИДНЫХ, их охраной и репатриа
цией в естественную среду обитания. ДaH
ная работа начата при отсутствии финан
совой поддержки и является общественной
инициативой исследователей ряда орrани
заций: Центра реинтродукции редких ви
ДОВ и растительных сообществ, кафедры
ботаники Нижеrородскоrо rосуниверситета,
[лавноrо ботаническоrо сада им. Н.В. Ци
цина РАН, Института физиолоrии paCTe
ний им. КА. Тимирязева РАН. В одном из
разделов данной работы приводятся peKO
мендации по сбору, хранению и пересылке
семян. В настоящее время рЯД коллеr и
орrанизаций уже откликну лись на призыв
к совместному сотрудничеству.
A,opozue и уважаемые коллеzu!
Мы обращаемсл с zлу60чайшеu просьбоu о помощи и поiNJеРЖf(;е
в реZУЛЯР1l0М пополнении создаваемоzо БtflНf(;а семян орхидных YMe
реннтl ЗОН1Ы. За ваш труд !Вам будет 6лаzодарна пока небольшал, но
уже
@рмuл специалистов, которая, вместе с вами занимается
проблемоu сохранения этих удивительных и прекрасных растении.
!В свою очередь мы тtflкже eceziJa zотовы в/Ьи:лать CeMeHtfl любых
1Jттересующuх вас видов при их наличии в Банке. BceziJtfl ждем от вас
новых nостУ01JленuN'i обраЗ1Jljов семян (включал даже самые обычные
на ваш 8зzллд) OPXUiJHblX U залвкu на интересующuе BttilC вuiJы.
Контактный телефон: (8312) б5
4i:11)
27 (кафедра ботаники ннту)
e
mail : shirolk:ov@lbio.ul1т.1!'El
Не забуд/Ьте мриСЛttilт/Ь IJтфор}"р,аwрию о себе, свое1Й. делтелыюстu
u 1J{OHтttil1X:mWble данные
5
л lИI1ПЕIP А ТУРА
1. Андронова Е.В. Особенности развития про--
ростков орхидных после их пересадки из ку ль
туры in vitro в природу (на примере HeKOTO
рых видов рода Oactylorchiza) / / Ботан. журн.,
2004 (в печати).
2. Андронова Е.В., Евдокимова Е.Е. Завязы
ваемость семян и проблемы размножения ви
дов и rибридных форм представителей рода
Cypripedium (с. macranthos Sw., С. х ventricosum
Sw., С. calceolus L., С. guttatum 5w., С. shanxiense
S.F. Chen) // Матер. Мiжнар. наук. конф. «Oxo
рона i культивування орхiдей» (28
30 верееня
1999, Киiв). Киiв: Наукова думка, 1999. С. 24
25.
3. Андронова Е.В., Золотухина Н.О., Батыrи
на Т.Б. Репродуктивная биолоrия и биотехно
лоrические методы размножения редких видов
орхидных // Матер. Мiжнар. наук. конф. «Oxo
рона i культивування орхiдей» (28
30 верееня
1999, Киiв). Киiв: Наукова думка, 1999. С. 26.
4. Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов
E.r., Васильева В.Е., Батыrина Т.Б. Проблемы и
перспективы семенното размножения in vitro
орхидных умеренной зоны / / 3мбриолоrия ЦBeт
ковых растений. Терминолоrия и концепции.
Т. 3. Системы репродукции. Ред. Т.Б.Батыrина.
СПб.: Мир и семья, 2000. С. 5l3
524.
5. Бакка А.И., Бакка с.В., Пестов М.В. OpTa
низация и проведение биотехнических работ
по охране редких видов животных. Методичес
кое пособие. Н.Новтород: С03С, экоцентр
«Дронт», 2001. 39с.
6. Батыrина Т.Б., Андронова Е.В., Куликов
п.в., Филиппов E.r. 3мбриокультура как спо
соб репатриации и реинтродукции редких ви
дов растений (на примере .орхидных) // Тез.
докл. Междунар. конф. «Биолоrия культивиру
емых клеток и биотехнолоrия». Новосибирск:
СО АН СССР. 1988. Ч. 2. С. 231.
7. Ватыrина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие за
родыша и про ростка некоторых орхидных / /
Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983.
С. 73
75.
8. Батыrина Т.Б., Васильева В.Е. Размноже
ние растений. СПб.: СПб. [У, 2002. 232 с. .
9. Буров А. В., Коломейцева r. Л., Широков
А. И. Морф06иолоrические особенности разви
тия Habenaria .linearifolia Maxim. в культуре «in
vitro» // Виол. Вестник, Харьков, 2003, Т. 7, N 1
2, С. 59
63.
10. Варлыrина Т.И. Состояние охраны орхид
ных в России // Матер. Межд. науч. конф. «Ox
рана и культивирование орхидей». Харьков, 2003.
С. 16
18.
11. Вахрамеева M.r., Варлыrина Т.И., TaTapeH
ко И.В. Основные направления изучения op
хидных природной флоры России // Матер.
Мiжнар. наук. конф. «Охорона i культивуван
ня орхiдей». Киiв: Наукова думка, 1999. С. 13
15.
12. Вахрамеева M.r., Денисова Л.В., Никити
на с.В., Самсонов с.К. Орхидеи нашей страны.
М.: Наука, 1991. 224 с.
13. Войтехов МЯ. Методы восстановления ocy
шенных лесо
болотных уrодий (на примере
Дубненскоrо лесо
болотноrо массива). Москва,
2003. 40 с.
14. fапоненко М. Б., Вахрушкiн В. С. Особливостi
насiнневоrо размножения Cypripedium ventricosum
Sw. (Orchidaceae Juss.) в культурi in vitro // Ma
тер. Межд. науч. конф. "Охрана и культивиро
вание орхидей", Харьков, 2003. С. 21
23.
15. Иванников Р. В. Возможные варианты раз
вития сеянцев Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.)
на начальных этапах онтоморфоrенеза в усло
виях культуры in vitro // Биол. Вестник, Xapь
ков, 2003. Т. 7, N 1
2. С. 75
78.
16. Калинин Ф. Л., Кушнир [. П., Сарнацкая
В. В. Технолоrия микроклональноrо размноже
ния растений / / Киев: Наукова думка, 1992. 232
с.
17. Коновалова Т. Ю., Шевырева Н. А. Про
ращивание семян природных орхидей асимби
отическим методом in vitro / Матер. III Межд.
научн. конф. "Биолоrическое разнообразие.
Интродукция растений". СПб., 2003. С. 352
354.
18. Куликов П.В. Семенное размножение
Cypripedium в стерильной культуре // Изучение,
охрана и рациональное использование ПрИрОk
ных ресурсов. Уфа: УНЦ УрО АН СССР, 1989.
Ч. 2. С. 136.
19. Куликов П.В. Асимбиотическое семенное
размножение редких орхидных Урала / / Про
блемы рациональноrо использования, воспро
изводства и эколоrическоrо мониторинrа лесов
(Инф. материалы). Свердловск: Ура АН СССР,
1991. С 83
85.
20. Куликов П.В. Ас им биотическое семенное
размножение
перспективный метод интро
1511]
ЛИТЕРАТУРА
дукции орхидных умеренной зоны // Матер.
Всероссийск. совещ. «Использование формово
ro разнообразия ареалоrических, эколоrических,
ценотических и ку льтиrенных особенностей
интродуцентов в ботанических коллекциях и
озеленении». Бюл. бот. сада «Белые ночи». Сочи,
1993. С 79
81.
21. Куликов П.В. Семенное и веrетативное
размножение орхидных Урала в природе и куль
туре in vitro // Матер. науч. конф. «Биол. раз
нообразие. Интродукция растений». СПб., 1995.
С 202
203.
22. Куликов П.В. Семенное и микроклональ
ное размножение представителей рода
Cypripedium L. в культуре in vitro // Бюл. бо
тан. сада им. И.С Косенко Кубанскоrо rocarpo
университета. Краснодар, 1998. N 7. С 85
87.
23. Куликов П. В., Филиппов Е. [. О методах
размножения орхидных умеренной зоны в куль
туре in vitro // Бюл. [лав. ботан. сада, 1998.
Вып. 176. С 125
131.
24. Куликов П.В., Филиппов E.r., Мамаев СА.
Семенное и микроклональное размножение
орхидных Урала в Ботаническом саду УрО РАН
// Матер. Il Междунар. конф. «Анализ и про
rнозирование результатов интродукции дeKO
ративных и лекарственных растений мировой
флоры в ботанические сады». Минск, 1996. С
34
35.
25. Лаврентьева А. Н., Вахрушкин В. С, Ko
вальская Л. А. Особенности ceMeHHoro и кло
нальноrо размножения видов рода Paphiopedilum
Pfitzg. (Orchidaceae Juss.) в культуре in vitro //
Биол. Вестник. Харьков, 2003. Т. 7, N 1
2. С 39
42.
26. Мамаев С А., Князев М. С, Куликов П.
В., Филиппов Е. [. Орхидные Урала: системати
ка, биолоrия, охрана // Екатеринбурr: УрО РАН,
2004, 124 с.
27. Михеев В. А. Орхидеи. // М. 1993, 144 с.
28. Мищенко А.Л., Суханова О.В., Харитонов
Н.П. и др. Рекомендации по восстановлению
болот, нарушенных осушительными работами.
М., 1997. 17 с.
29. Никишина Т.В., Попов А.С, Коломейце
ва r.Л., [оловкин Б.Н. Криоrенное хранение
семян некоторых тропических орхидных / /
Доклады Академии Наук. М., 2001. Т. 378, N 4.
С 555
557.
30. Никишина Т.В., Попова Е.В., Коломейце
ва r.Л., Попов А.С Криобанк семян тропичес
ких орхидей для сохранения их биоразнообра
зия // :'ез. докл. Междунар. конф. «Ботаничес
кие сады: состояние и перспективы coxpaHe
ния, изучения, использования биоразнообразия
растительноrо мира». Минск, 2002. С 197
19B.
31. Перебора Е.А. Орхидные Северо--Западноrо
Кавказа. М.: Наука, 2002. 253 с.
32. Поддубная
Арнольди В.А., Селезнева В.А.
Орхидеи и их культура. М.: Изд
во АН СССР,
1957. 176 с.
33. Попова Е.В., Никишина Т.В., Коломейце
ва r.Л., Попов А.С Рост ювенильных растений
орхидей из семян, подверrнутых r лубокому
замораживанию // Труды IV Междунар. симпо
зиума «Новые И нетрадиционные растения и
перспективы их использования». М.: Изд
во
Российскоrо YH
Ta дружбы народов, 2001. Т. 1.
С. 394
396.
34. Пушай Е.С, Клюйкова И.С Итоrи пер
вичной интродукции орхидных природной
флоры В ботаническом саду TBry / / Биол. Bec
тник. Харьков, 2003. С 15
17.
35. Собко B.r. Ри:юреституционное размно
жение веrетативных малолетников семейства
орхидных // Тез. ДОКА. 1 Всесоюз. конф. "0xpa
на и культивирование орхидей". Таллин, 1980.
С 82
85.
36. Татаренко И.В. Орхидные России: жиз
ненные формы, биолоrия, вопросы охраны. М.:
Артус, 1996. 208 с.
37. Татаренко И.В., Вахрамеева M.r. О BeTe
тативном размножении орхидных // Бюл. Бо
тан. сада им. И.С Косенко Кубанскоrо rocarpo
университета. 1998. N 7.
С 155
158.
38. Уатсон У. Орхидеи. Уход за ними и их
содержание с описанием всех видов, встречаю
щихся в садах. М.: Изд
во rазеты «Сад И OTO
род», 1892. с.
39. Филиппов Е. [. Внутривидовая изменчи
вость и эколоrия видов рода Oactylorchiza Neck.
ех Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале // ABTO
реф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбурr,
1997. 24 с.
40. Филиппов E.r. Некоторые вопросы инт
родукции И размножения в культуре уральс
ких видов рода Dactylorhiza // Матер. науч.
конф. «Биолоrическое разнообразие. Интродук
ция растений». СПб., 1995. С 170
171.
41. Черевченко Т. М., Кушнир r. П. Орхидеи
в культуре // Киев: Наук. Думка, 1986. 200 с.
42. Chin
Chang Chu and Kenneth W. Mudge.
Propagation and conservation of Native Lady's
Slipper Orchids (Cypripedium acaule, С. calceolus, С.
regiпe) // North American Native Terrestrial Orchids
"Propagation and Production". Conference
l&t
ЛИТЕРАТУРА
-.
.-
.
..
.
.
-
-
-
-
.
proceedings. Washington, ОС, U5A, 1996. Р. 107
112.
43. Bernard N. L'evolution dans la symbiose //
Ann. Sci. Nat. Bot., 1909. Vol. 9. Р. И96.
44. Burgeff Н. Oie Wurzelpilze der Orchideen,
ihre Kultur und ihr Leben in der Pflanze. Jena: С.
Fischer Verlag, 1909. 220 5.
45. Burgeff Н. Samenkeimung der Orchideen
und Entvicklung ihrer Keimpflanzen. Jena: С.
Fischer Verlag, 1936. 312 5.
46. Fast С. Moglichkeiten zur Massenvermehrung
von Cypripedium calceolus und andren europaischen
l,vildorchideen // Proc. 8th World Orchid Conf.
Frankfurt, 1975. Р. 359
363.
47. Hal'vais С. Growth requirements and
development of Cypripedium regiпae in culture //
Canad. J. Bot. V. 51, N 2. 1973. Р. 327
332.
48. Kazumitsu Miyoshi and Masahiro Mii.
Stimulatory effects of sodium and calcium
hypochlorite, pre
chi1ling and cytokinins оп the
germination of Cypripedium тacraпthos seed in vitro.
Physiol. Plant. 102. 1998. Р. 481
486.
49. Knudson L. А new nutrient solution for
germination of orchid seed // Amer. Orchid 50С.
ВиН. 15. 1946. Р. 214
217.
50. Morel С. Clonal multiplication of orchids /
/ The orchids
scientific studies / Ed. Withner.
N.Y.: Wilei
lntersci., 1974. Р. 169
222.
51. Murashige Т. and Skoog F. А revised medium
for rapid growth and bioassays with tobacco tissue
cultures // Phisiol. Plant. 15. 1962. Р. 473
497.
52. Stoneman R., Brooks 5. eds. Conserving Bogs.
Edinburg: The Stationery Office, 1997.
53. Svante Malmgren. Orchid Propagation: Theory
and Practice // North American Native Terrestrial
Orchids «Propagation and Production» Conference
proceedings March 16
17. Washington, ОС, U5A.
1996. Р. 63
71.
54. Thomale Н. Die Orchideen. Stuttgart: Verlag
Eugen Ulmer, 1954. Р. 67
90.
55. Tompson Р. А. Orchids from Seed. Kew:
Wakehurst Place, 1980. 30 р.
56. Van Waes J. М. and Deberg Р. С. In vitro
germination of some Western European orchids /
/ Phisiol. Plant. 67. 1986. Р. 253
261.
57. William К. Steele. Large Scale 5eedling
Production of North American Cypripedium Species.
North Атenсап Native Terrestria1 Orchids «Propagation
and Production» Conference proceedings March 1
17. Washington,. ОС, U5A. 1996. Р. 11
26.
iБ'2
ОrАаВАение
в ВЕлЕНиЕ............................................ ........................................ .................... ...... ........ з
1. БиозколоrИЧЕСКИЕ ОСОБЕнноаи и ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
ОРХИJ1НЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ .................................................................. 5
2. ПРОРАШИВАНИЕ СЕМЯН И КУЛЬТИВИРОВАНИЕ РАаЕНИЙ В УСЛОВИЯХ
«1 N VITRO» ............................................... ........................................ ....................... 11
2.1 Основные приниипы выраwивания ............................................................................... 11
2.2. Сбор и хранение семян ................................................................................................ 13
2.3. ПриrОТОВi\ение питате"ьных cpe.l1 и их стери"изаиия ................................................. 16
2.4. Стери"изаиия и посев семян, ку"ьтивирование растений .......................................... 18
2.5. ""она"ьное размножение......... ....... ..... .............. .................................................... ....... 22
2.5.1. МаКРОlV\она"ьное размножение ................................................................................. 22
2.5.2. Микрок"она"ьное размножение .................. ................................ ....... ............... ........ 24
З. AJ1AПТАUИЯ И J10РАШИВАНИЕ СЕЯНUЕВ . ....................................................... 25
4. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ РАаЕНИЙ В УСЛОВИЯХ OKPbITOrO
r РУН ТА..................................... ......................................................... ................. ..... 29
4.1. Ку"ьтивирование на rря.l1iJХ ........................................................................................... 30
4.2. Контейнерная ку АЬ тура ............ ......... ..................... ............ .............. .......... ......... ....... .... 34
4.3. Веrетативное размножение.............. ................................................. ........... ................. 38
5. ОБЗОР ПЕРСПЕКТИВНЫХ J1ЛЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ВИJ10В ........................ 41
6. РЕПАТРИАUИЯ И J1руrИЕ АКТИВНЫЕ МЕТОЛЫ ОХРАНЫ ОРХИJ1НЫХ ........ 56
ЗА КЛ ЮЧ f НИ f ....................................................................................................... ...... 59
л и ТЕ РАТУРА ................................... ............................................................................. 60
63
А.И. ШИРОКОВ, r.Л. КОЛОМЕЙЦЕВА,
А.В. БУРОВ, Е.В. КАМЕНЕВА
КУ ЛЬТИВИРОВАНИЕ ОРХИДЕЙ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Подписано в печать 06.05.2005. Формат 60х90 1/8.
Бумаrа офсетная. Печать офсетная.
УСЛ. печ. Л. 7,5. 3ак. 724. Тир. 500.
Типоrpафия Нижеrородскоrо rосуниверситета.
Лиц. ПД N2 18
0099 от 04.05.2001.
603000, Н. Новrород, УЛ. Б. Покровская, 37.