/
Автор: Мамаев С.А. Князев М.С. Куликов П.В. Филиппов Е.Г.
Теги: monocotyledoneae , liliopsida (monocotyledons , monocots) природа охрана окружающей среды экология растений этология растение и окружающая среда декоративные растения декоративное садоводство растения биология флора цветоводство
ISBN: 5-7691-1353-7
Год: 2004
Текст
С.А. Мамаев, М.С. Князев,
П.В. КуЛИКОВ, Е.Г. ФилипповОРХИДНЫЕ
УРАЛА
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БОТАНИЧЕСКИЙ САД
С.А. Мамаев, М.С. Князев,
П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов
ОРХИДНЫЕ УРАЛА
Систематика, биология, охрана
ЕКАТЕРИНБУРГ, 2004
УДК 582.594.2:502.75(470.5):581.522.4:635.92
Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В.,
Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология,
охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. ISBN 5—7691—1353—7.
В книге приведены сведения о систематике, морфологии,
особенностях биологии и распространения 38 видов сем. Ор¬
хидных на Урале. Освещаются также итоги интродукции ряда
видов в Ботаническом саду УрО РАН и результаты опытов по
размножению. Специальный раздел посвящен проблемам
охраны редких видов в природных условиях.
Рисунки в книге выполнены А/. С. Князевым.
Ответственный редактор
член-корреспондент РАН С.А. Мамаев
ISBN 5—7691—1353—7
ПРП-03—129(02)^7
8П6(03)1998
М
ПВ—2004
8П6(03)1998
© Авторы, 2004 г.
Глава I
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ОРХИДНЫХ
НА УРАЛЕ
Семейство Орхидных (Orchidaceae Juss.) отличается большим
разнообразием — в нем насчитывается 750—800 родов и 25—30
тыс. видов (Тахтаджян, 1966). Это наиболее крупное семейство
класса однодольных. Основная часть его представителей сосре¬
доточена в тропических и субтропических областях, а родиной
семейства считается Юго-Восточная Азия. В настоящее время
орхидные распространились по всей Земле, кроме наиболее
аридных пустынь и полярных районов, но в ландшафтах умерен¬
ного пояса число видов орхидных во много раз меньше, чем в
тропиках. Во флоре бывшего СССР, по современным данным,
их насчитывается 48 родов, 176 видов, 5 подвидов, 29 межвидо¬
вых и один межродовой природный гибрид (Черепанов, 1995), во
флоре России — 136 видов из 43 родов, а на Урале, по последним
данным, 38 видов из 22 родов.
Классификацией орхидных и изучением их морфологии и био¬
логии начали заниматься со второй половины XVIII в. К. Линней в
“Species plantarum” привел описания 69 видов из восьми родов, кото¬
рые впоследствии были причислены к семейству орхидных. В то
время о таком семействе еще не упоминалось, и Линней отнес эти
растения к классу Gynandria (однотычинковые). В первой половине
XIX в. Дж. Линдли (J. Lindley) была разработана первая классифи¬
кация семейства Орхидных с подразделением его на восемь триб по
особенностям расположения пыльников и рыльца и строения пол-
линиев. В течение второй половины XIX в. — начале XX в.
были опубликованы несколько систем семейства орхидных —
Г. Райхенбаха (H.G. Reichenbach), Дж. Бентама (G. Bentham),
Э. Пфитцера (Е. Pfitzer), Р. Шлехтера (R. Schlechter). В настоящее
время наиболее разработанной и совершенной классификацией
орхидных считается система американского орхидолога Р.Л. Дрес-
слера (Dressier, 1981). Он разделяет семейство Orchidaceae (глав¬
3
ным образом по особенностям строения колонки и поллиниев) на
шесть подсемейств, в которых выделены трибы и подтрибы.
Первой крупной работой, посвященной орхидным России,
является сводка F. Kraenzlin (1913) “Orchidaceae Sibiriae”. Долгое
время на территории России специальных исследований орхид¬
ных не проводилось. Сведения о представителях семейства со¬
держались лишь в различных флористических сводках — “Фло¬
рах...” и “Определителях...”. Среди изданий этого рода наибо¬
лее полная характеристика орхидных бывшего СССР содержит¬
ся во “Флоре СССР”, обработка семейства Orchidaceae для кото¬
рой была выполнена С.А. Невским (1935), предложившим свою
оригинальную классификацию. Из других капитальных флорис¬
тических сводок, опубликованных позднее, для рассматриваемой
территории наиболее существенны “Флора европейской части
СССР”, в которой описание орхидных дано Л.А. Смольяниновой
(1976), “Флора Северо-Востока европейской части СССР”
(обработка Мартыненко, 1976) и “Флора Сибири” (Иванова,
1987).
В последние два десятилетия орхидные России стали предме¬
том многочисленных исследований, касающихся различных сто¬
рон систематики, хорологии, морфологии, биологии представите¬
лей семейства. Проблемы систематики наиболее многочисленного
рода орхидных России — Dactylorhiza — подробно исследовались
Л.В. Аверьяновым (1988, 1989, 1990, 1991а, 1992). Им же рассмот¬
рены происхождение и пути эволюции орхидных (Аверьянов,
19916, в). Обзор орхидных бывшего СССР был опубликован
М.Г. Вахрамеевой с соавт. (1991), а описание видов Украины дано
в обработке В. Г. Собко (1989). Всесторонняя характеристика био¬
логических особенностей ряда видов орхидных России была дана в
“Биологической флоре Московской области”. И.В. Татаренко
(1994, 1995, 1996, 1997) разработана система жизненных форм ор¬
хидных России, а также обобщены сведения об их популяционной
биологии и микоризном симбиозе. В большом числе работ, опуб¬
ликованных за последние годы в периодических изданиях, рассма¬
тривались многие аспекты биологии орхидных России.
Работ, посвященных орхидным Урала, пока немного. Первой из
них была статья П.В. Сюзева, опубликованная в 1926 г. В 1937 г. вы¬
шла работа В.С. Говорухина. Сведения об уральских представи¬
телях семейства содержатся в ряде флористических работ (Гуф-
ранова, Кучеров, 1988; Князев, Салмина, 1985; Овеснов, 1997;
Рябинина, 1998) и в региональных сводках по редким и исчезаю¬
4
щим видам (Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров, Мулдашев,
Галеева, 1987; Красная книга Среднего Урала, 1996; Красная
Книга Республики Коми, 1998; Красная книга Республики Баш¬
кортостан, 2001). Различным аспектам биологии орхидных Ура¬
ла посвящен также ряд работ авторов данной книги, опублико¬
ванных в последние годы.
Согласно системе семейства, разработанной Р.Л. Дресслером
(Dressier, 1981), орхидные Урала относятся к пяти подсемейст¬
вам. Система уральских орхидных в соответствии с этой класси¬
фикацией1 выглядит следующим образом:
Подсемейство Cypripedioideae Lindl.
Триба Cypripedieae Lindl.
Род Cypripedium L. — башмачок
Виды: Cypripedium calceolus L. — башмачок настоящий
C. macranthos Sw. — б. крупноцветковый
С. guttatum Sw. — б. крапчатый
Подсемейство Spiranthoideae R.L. Dressier
Триба Erythrodeae Dunst. et Garay
Подтриба Goodyerinae Klotzsch
Род Goodyera R. Br. — гудайера
Вид: Goodyera repens (L.) R. Br. — гудайера ползучая
Триба Cranichideae Endl.
Подтриба Spiranthinae Lindl.
Род Spiranthes L.C. Rich. — скрученник
Вид: Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng. — скрученник
приятный
Подсемейство Orchidoideae
Триба Neottieae Lindl.
Подтриба Limodorinae Benth.
Род Cephalanthera L.C. Rich. — пыльцеголовник
Виды: Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch — пыльцеголовник
длиннолистный
C. rubra (L.) L.C. Rich. — п. красный
Род Epipactis Zinn — дремлик
Виды: Epipactis palustris (L.) Crantz — дремлик болотный
'В отличие от оригинального варианта системы R.L. Dressier (1981) в дан¬
ной работе подтриба Orchidinae (s.l.) разделена на две более естественные под¬
трибы: Gymnadeniinae Pfitz. — с пальчатыми или веретеновидными корнеклуб-
нями и Orchidinae s.str. — с шаровидными или эллиптическими корнеклубнями.
5
E. helleborine (L.) Crantz — д. широколистный
E. atrorubens (Hoffm. ex Bemh.) Bess. — д. темно¬
красный
Подтриба Listerinae Lindl.
Род Listera R. Br. — тайник
Виды: Listera cordata (L.) R. Br. — тайник сердцелистный
L. ovata (L.) R. Br. — т. овальный
Род Neottia Guett. — гнездовка
Вид: Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich. — гнездовка
настоящая
Триба Orchideae
Подтриба Habenariineae Benth.
Род Herminium Guett. — бровник
Вид: Herminium monorchis (L.) R. Br. — бровник
одноклубневый
Подтриба Gymnadeniinae Pfitz.
Род Platanthera L.C. Rich. — любка
Вид: Platanthera bifolia (L.) L.C. Rich. — любка двулистная
Род Leucorchis E. Mey. — леукорхис
Вид: Leucorchis albida (L.) E. Mey. — леукорхис беловатый
Род Neottianthe (Reichenb.) Schlechter — неоттианта
Вид: Neottianthe cucullata (L.) Schlechter — неоттианта
клобучковая
Род Gymnadenia R. Br. — кокушник
Виды: Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. — кокушник
комарниковый
G. odoratissima (L.) L.C. Rich. — к. ароматнейший
Род Coeloglossum C. Hartm. — пололепестник
Вид: Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. — пололепестник
зеленый
Род Dactylorhiza Neck, ex Nevski — пальчатокоренник
Виды: Dactylorhiza incarnata (L.) Soo — пальчатокоренник
мясо-красный
D. ochroleuca (Wiistn. ex Boll) Holub — п. желто-белый
D.fuchsii (Druce) Soo — п. Фукса
D. hebridensis (Wilmott) Aver. — п. гебридский
D. maculata (L.) Soo — п. пятнистый
D. longifolia (Neuman) Aver. — п. длиннолистный
D. russowii (Klinge) Holub — п. Руссова
D. traunsteineri (Saut.) Soo — п. Траунштейнера
6
Подтриба Orchidinae
Род Orchis L. — ятрышник
Виды: Orchis mascula (L.) L. — ятрышник мужской
О. militaris L. — я. шлемоносный
О. ustulata L. — я. обожженный
Род Ophrys L. — офрис
Вид: Ophrys insectifera L. — офрис насекомоносная
Подсемейство Epidendroideae Lindl.
Триба Malaxideae Lindl.
Род Malaxis Soland. ex Sw. — мякотница
Вид: Malaxis monophyllos (L.) Sw. — мякотница
однолистная
Род Hammarbya О. Kuntze — хаммарбия
Вид: Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze — хаммарбия
болотная
Род Liparis L.C. Rich. — липарис
Вид: Liparis loeselii (L.) L.C. Rich. — липарис Лезеля
Триба Calypsoeae R.L. Dressier
Род Calypso Salisb. — калипсо
Вид: Calypso bulbosa (L.) Oakes — калипсо луковичная
Триба Epipogieae Parlatore
Род Epipogium J.G. Gmel. ex Borkh. — надбородник
Вид: Epipogium aphyllum Sw. — надбородник безлистный
Подсемейство Vandoideae Endl.
Триба Maxillariae Pfitz.
Подтриба Corallorrhizinae E.G. Camus, Bergon et A. Camus
Род Corallorrhiza Rupp, ex Gagnebin — ладьян
Вид: Corallorrhiza trifida Chatel. — ладьян трехраздельный
Все уральские орхидеи — многолетние наземные травы. За¬
пасающие органы, характер которых определяет жизненную
форму орхидных, представлены либо длинными или укорочен¬
ными подземными корневищами, образующимися из нижних
междоузлий каждого годичного прироста, либо подземными
ежегодно обновляющимися корнеклубнями (стеблекорневыми
тубероидами), либо наземными клубнями побегового происхож¬
дения (туберидиями, или псевдобульбами).
Листья орхидных по величине довольно разнообразны, рас¬
положены на стебле обычно очередно, но иногда сближены поч¬
7
ти супротивно (тайник, неоттианта). У одних видов листья более
или менее равномерно распределены по стеблю, у других собра¬
ны в розетку у его основания. У калипсо луковичной и мякотни-
цы однолистной всего один лист, а у любки двулистной и видов
рода тайник — два. Листья орхидей — простые, цельные, цель¬
нокрайние, с дуговидным или параллельным жилкованием, рав¬
номерно зеленые или с фиолетово-коричневыми пятнами (у
пальчатокоренников). Большинство видов уральских орхидных
относятся к летнезеленым растениям с перерывом вегетации в
зимнее время. К зимнезеленым растениям с летним перерывом
вегетации среди орхидных Урала принадлежит калипсо лукович¬
ная, а к вечнозеленым — гудайера ползучая.
Преобладающее большинство наших орхидей — автотроф¬
ные растения (по крайней мере, во взрослом состоянии), содер¬
жащие в листьях хлорофилл и способные синтезировать органи¬
ческие вещества при действии солнечных лучей. Но три вида —
ладьян трехраздельный, надбородник безлистный и гнездовка
настоящая — не имеют зеленых листьев (хлорофилл в них со¬
держится в количествах, недостаточных для обеспечения авто¬
трофного питания) и в течение всей жизни питаются за счет сим¬
биотического гриба (холомикотрофия).
Цветки орхидей чрезвычайно многообразны, имеют слож¬
ное строение, приспособлены к перекрестному опылению насе¬
комыми. Обычно они собраны в соцветия, но могут быть и оди¬
ночными (например, у башмачка, калипсо). Они бывают как
крупными и яркими (башмачки), так и очень мелкими, невзрач¬
ными (у хаммарбии, тайника). Цветок орхидных зигоморфный, с
одной плоскостью симметрии, состоит из шести листочков око¬
лоцветника, расположенных в два круга по три. Один из листоч¬
ков внутреннего круга значительно отличается от прочих и на¬
зывается губой, или лабеллумом. Губа служит посадочной пло¬
щадкой для насекомых-опылителей. В цветке орхидных тычи¬
ночные нити срастаются со столбиком, образуя специфический
орган — колонку, или гиностемий, строение которого имеет
важнейшее значение для классификации семейства.
Своеобразные особенности биологии орхидных связаны глав¬
ным образом с процессом семенного воспроизведения. Их возник¬
новение обусловлено, с одной стороны, тесной взаимосвязью ор¬
хидных с симбиотическими грибами, с другой — высоким уровнем
специализации цветков к опылению насекомыми (энтомофилии).
Опыление орхидных представляет собой пример наиболее слож¬
8
ных адаптаций к энтомофилии, существующих у цветковых рас¬
тений. У всех орхидных, кроме примитивных подсемейств
Apostasioideae и Cypripedioideae, пыльца собрана в поллинии, что
обусловлено необходимостью переноса ее большими массами в
связи с огромным количеством семязачатков в завязи. Эволюция
поллиниев и других структур цветка (в особенности гиностемия и
губы) у орхидных была направлена на возрастание точности и на¬
дежности переноса пыльцы, необходимого в связи с низкой плот¬
ностью их популяций. Этому же способствовало использование
преимущественно высокоспециализированных опылителей (осо¬
бенно пчелиных) и широкое распространение непищевых спосо¬
бов привлечения опылителей (аттрактации) — обманных, поло¬
вых и др. (Dressier, 1981; Фегри, ван дер Пэйл, 1982).
Плод орхидей — коробочка, в которой содержится огромное
число (от нескольких сотен до нескольких десятков тысяч) пыле¬
видных семян. Семена орхидных имеют очень мелкие размеры и
незначительную массу, вследствие чего легко разносятся ветром
даже под пологом леса. Они очень просты по строению и состоят
из веретеновидной или мешковидной однослойной тесты, заклю¬
чающей в себе недифференцированный шаровидный или эллипсо¬
идальный зародыш. В семенах отсутствуют питательные вещест¬
ва, которые необходимы для развития проростка. Поэтому первые
этапы жизни орхидных проходят при обязательном участии сим¬
биотических грибов. В связи с такими особенностями биологии
возникают большие сложности как в естественном возобновлении
орхидей в природе, так и при введении их в культуру.
Ниже приведены краткие описания всех уральских орхидей с
характеристикой их основных морфологических признаков и
биологических особенностей, а также районов распространения
на Урале.
ПОДСЕМЕЙСТВО CYPRIPEDOIDEAE LINDL.
Башмачок настоящий — Cypripedium calceolus L. (рис. 1, а)
Башмачки — украшение уральских лесов и болот. Они встре¬
чаются почти повсеместно — от северных пределов Урала до юж¬
ных, за исключением арктических районов и наиболее южной ча¬
сти степной зоны. Всего их на Урале 3 вида и один широко распро¬
страненный межвидовой гибрид. Башмачок настоящий — доволь¬
но крупное растение, достигающее 50 см в высоту. Корневище у
него относительно толстое, ползучее, корни — тонкие, длинные,
9
Рис. 1. Башмачок настоящий Cypripedium calceolus (а) и б. крапчатый С. guttatum (б)
извилистые. На стебле расположены 3—5 эллиптических листь¬
ев. Цветки одиночные или по 2—3. Один из листочков внутренне¬
го круга околоцветника (губа) мешковидно вздутый и имеет вид
башмачка или туфельки с отверстием у основания, через которое
внутрь проникает насекомое-опылитель. Губа имеет светло-жел¬
тую окраску, ее размеры 2.5—3.5 см. Остальные листочки около¬
цветника обычно красновато-бурые, длиной до 6 см. Цветет, как
и другие виды башмачков, в июне.
Башмачок настоящий предпочитает достаточно увлажнен¬
ные местообитания с богатой кальцием, магнием и гумусом поч¬
вой в разреженных лесах различного состава (чаще сосновых и
сосново-березовых). Распространен по всей лесной зоне Урала
— от Полярного круга на Западном Урале (скалистые берега
р. Усы) до Оренбургских степей (самое южное местонахождение
в среднем течении р. Сакмары на широте 51 °30' с.ш.). На восточ¬
ном склоне Урала и на Западно-Сибирской равнине северная
граница распространения башмачка проходит гораздо южнее —
на широте Тобольска (58°30' с.ш.). В благоприятной обстановке
(например, в Сысертском р-не Свердловской обл., близ Екате¬
ринбурга) его популяции имеют высокую численность особей
(до нескольких тысяч экземпляров). В оптимальных условиях,
на известняковых склонах долин рек западного склона Урала,
башмачок неплохо размножается семенным путем. Менее рас¬
пространенным типом местообитаний башмачка являются ни¬
зинные болота на выходах известняков или гипсов, где он произ¬
растает в заболоченных сосновых или березовых лесах. Здесь
этот вид также эффективно размножается семенами.
Башмачок настоящий на Урале пока еще считается широко
распространенным видом, но вблизи городов его численность
резко сокращается.
Башмачок крапчатый — Cypripedium guttatum Sw. (рис. 1, б)
От башмачка настоящего отличается меньшей величиной и
иной окраской цветка — боковые листочки околоцветника и гу¬
ба белые с фиолетово-розовыми пятнами, а также несколько
меньшими размерами растения (до 30 см выс.), наличием на
стебле всегда двух сближенных листьев и длинным тонким кор¬
невищем с расставленными узлами.
Встречается в тех же местообитаниях, где и предыдущий
вид, — в сосновых и березовых лесах. Однако он менее требо¬
вателен к составу почвы и способен расти на слабокислом суб¬
11
страте. Северная граница его ареала совпадает с таковой баш¬
мачка настоящего, а южная доходит примерно до 52°40' с.ш.
Более холодостоек, и по этой причине поднимается довольно
высоко в горы, причем на Северном и Южном Урале произра¬
стает даже в субальпийском поясе (на высоте 900—1100 м над
ур. м.) в отличие от башмачка настоящего. Размножается он
главным образом вегетативным путем и в связи с этим образу¬
ет обширные клоны-куртины, нередко насчитывающие не¬
сколько десятков или даже сотен побегов. Плодоносит, напро¬
тив, в большинстве местообитаний гораздо слабее предыдуще¬
го вида. Пока еще довольно часто встречается по всему Уралу,
кроме тундровой и степной зон.
Башмачок крупноцветковый — Cypripedium macranthos Sw.
(рис. 2, б)
Отличается крупной (до 7 см дл.) губой фиолетово-красной
окраски (одинаковой с остальными листочками околоцветника).
Цветки почти всегда одиночные, с прицветниками до 10 см дл.
Наиболее декоративный из всех башмачков благодаря крупным
размерам и яркой окраске цветка. Условия, в которых он произ¬
растает, близки к тем, в которых растет башмачок настоящий, и
эти виды нередко встречаются совместно. Однако б. крупно¬
цветковый далеко на север не заходит, и его ареал в Предуралье
заканчивается в верховьях Камы, к северо-западу от Перми.
Этот вид более влаголюбив, поэтому редко встречается на сухих
склонах и скальных обнажениях в долинах рек, хотя довольно
крупные (по 10—30 клонов) популяции отмечены по крутым
склонам долин рек бассейнов Камы и Уфы (реки Ирень, Еман-
Зелга).
Успешно растет башмачок крупноцветковый и в увлажнен¬
ных местообитаниях, заболоченных березняках и даже сфагно¬
вых сосняках, выбирая высокие кочки, но такие биотопы обыч¬
ны уже для восточных равнинных территорий, например в Тав-
динском районе Свердловской области. Здесь он успешно раз¬
множается как вегетативным, так и семенным путем. В редко¬
стойных сосново-березовых лесах нередко сопутствует башмач¬
ку настоящему, но менее многочислен. Вегетативное размноже¬
ние в таких местообитаниях у него ослаблено, особей в популя¬
циях в несколько раз меньше — обычно не более нескольких де¬
сятков генеративных побегов. Однако изредка встречаются и
крупные скопления башмачка крупноцветкового. Так, на Грана-
12
Рис. 2. Башмачок вздутый Cypripedium х ventricosum (а) и б. крупноцветковый С. macranthos (б)
товой горе в Сысертском районе Свердловской обл. популяция
этого вида насчитывает около 600—800 цветоносов. В целом же
на Урале обранужено около 100 местонахождений вида, но мно¬
гие из них известны по очень старым находкам и, вероятно,
часть их ныне уже утрачена.
Башмачок вздутый — Cypripedium X ventricosum Sw. (рис. 2, а)
Как природный гибрид между С. calceolus и С. macranthos
имеет промежуточные признаки, но по размерам и окраске
цветков более сходен со вторым, вследствие чего длительное
время включался в состав этого вида в качестве разновидности
или подвида. Окраска цветка, в отличие от чистой лилово-ро¬
зовой у башмачка крупноцветкового, всегда с коричневатым
оттенком (как у листочков околоцветника С. calceolus) и к то¬
му же сильно варьирует. У него, как и у башмачка настоящего,
короткое опушение стеблей и плодов, отклоненных от оси по¬
бега, в то время как у башмачка крупноцветкового стебли бо¬
лее длинно опушенные, а плоды голые и расположены верти¬
кально. Башмачок вздутый по эффективности вегетативного
размножения превосходит оба родительских вида и образует
обширные клоны-куртины, которые могут насчитывать до 90
генеративных побегов, но из-за высокой стерильности пыльцы
он практически не способен к семенному размножению без
участия родительских видов. Детальные исследования сысертс-
кой популяции С. х ventricosum (Средний Урал) показали, что в
ней абсолютно преобладают гибриды первого поколения меж¬
ду С. calceolus и С. macranthos, образующиеся за счет опыления
цветков С. macranthos пыльцой С. calceolus, с чем отчасти свя¬
зано обильное плодоношение первого вида (Князев и др., 2000;
Knyasev et al., 2000).
Некоторыми исследователями был описан ряд новых видов
Cypripedium, являющихся на самом деле вариантами гибридного
С. х ventricosum. Среди них С. freynii Karo, С. barbeyi A. Camus,
Bergon et G. Camus, C. manshuricum Stapf, C. krylowi Sjuzew (по¬
следний описан со Среднего Урала).
Башмачки, входящие в подсемейство Cypripedioideae,
значительно отличаются от всех других орхидных. У внетро-
пических представителей остальных подсемейств цветки
обычно собраны в соцветия (кисть или колос), невелики по
размеру и не имеют такой оригинальной формы губы, как у
башмачков.
14
ПОДСЕМЕЙСТВО SPIRANTHOIDEAE
Гудайера ползучая — Goody era repens (L.) R. Br. (рис. 3, 6)
Небольшое (до 25 см выс.) вечнозеленое растение, с мелки¬
ми (2—3 см) эллиптическими листьями, собранными в прикорне¬
вую розетку. Листья сохраняются всю зиму и отмирают лишь на
следующий год. Корневище длинное, шнуровидное, наземное
(находящееся в слое мха и лесной подстилке), образующее боко¬
вые побеги с розетками листьев, в результате чего осуществля¬
ется вегетативное размножение. Соцветие — многоцветковый
однобокий колос. Цветки мелкие (4—5 мм), белые, ароматные.
Губа с треугольным окончанием, без шпорца. Распространена
по всей территории таежной зоны Урала, на равнинах и в горах
(наиболее южное местонахождение известно в Башкирском за¬
поведнике). Растет во влажных мшистых темнохвойных, сосно¬
вых и сосново-березовых лесах, а также по окраинам болот.
Скрученник приятный — Spiranthes атоепа (Bieb.) Spreng. (рис. 3, а)
Небольшое растение с сильно укороченным корневищем, на
котором в виде пучка расположены утолщенные запасающие кор¬
ни. Стебель высотой 15—30 см, с 2—4 ланцетными или линейны¬
ми листьями (4—8 см дл. и до 0,7 см шир.). Соцветие колосовидное,
одностороннее, со скрученной осью, за что этот вид и получил на¬
звание. Цветки мелкие, ярко-розовые, сидячие. Листочки около¬
цветника до 7 мм дл., колокольчато сложены. Губа продолговатая,
по краю волнистая. Цветет в июле—августе. Встречается изредка
на Южном Урале (Челябинская область и Башкирия), где произра¬
стает на сырых лугах и низинных травяных болотах с богатым ми¬
неральным питанием, расположенных на выходах карбонатных
пород (иногда даже солонцеватых). Сибирский вид, имеющий на
Урале западную границу ареала (единственный из орхидных Ура¬
ла с таким типом распространения). Чрезвычайно редок, известно
9 местонахождений, часть из которых уже исчезла.
ПОДСЕМЕЙСТВО ORCHIDOIDEAE
Пыльцеголовник длиннолистный — Cephalanthera longifolia
(L.) Fritsch (рис. 4, б)
Растение высотой 25—50 см. Имеет глубоко залегающее го¬
ризонтальное укороченное корневище, от которого отходят
корни двух типов — тонкие 30—50 см дл., всасывающие, и от-
15
Рис. 4. Пыльцеголовник красный Cephalanthera rubra (а) и п. длиннолистный С. longifolia (б)
ветвляющиеся от них короткие, до 5 см дл., толстые, запасаю¬
щие. Стебель с 6—9 линейно-ланцетными листьями заканчива¬
ется редким соцветием из 5—13 белых, не содержащих нектара
цветков, размером 1.5—2.5 см, с колокольчато сложенными ли¬
сточками околоцветника. Губа почти плоская, широкоовальная,
до 10 мм длиной, на конце желтая, с выступающими желтыми
гребнями, разделенная перетяжкой на переднюю и заднюю до¬
ли. Цветет в конце мая—июне. Растет в светлых березовых (го¬
раздо реже в липовых и хвойно-широколиственных) лесах по за¬
падному макросклону Среднего и Южного Урала, по склонам
речных долин, особенно часто вдоль рек Сылвы и Уфы. Предпо¬
читает почвы, богатые кальцием. Наиболее многочисленные
популяции пыльцеголовника длиннолистного обнаружены в
окрестностях г. Красноуфимска. Реликтовый вид, уральские ме¬
стонахождения которого удалены на 1500 км к востоку от основ¬
ного ареала. С.И. Коржинским (1894) и впоследствии П.Л. Гор-
чаковским (1969) принимался за доледниковый (плиоценовый)
реликт, но более вероятно возникновение уральского фрагмен¬
та ареала в одну из межледниковых эпох плейстоцена.
Пыльцеголовник красный — Cephalanthera rubra (L.) L.C. Rich.
(рис. 4, a)
От предыдущего вида отличается лилово-розовыми цветками
(губа белая с красным краем) и густоопушенным соцветием. Кор¬
невище растет вертикально, тогда как у пыльцеголовника длин¬
нолистного оно располагается горизонтально. Цветет почти на
месяц позднее (июнь—июль), чем С. longifolia. При этом, посколь¬
ку в цветках отсутствует нектар, привлечение насекомых осуще¬
ствляется за счет “обманной маскировки”, подражания видам ко¬
локольчика. Способен к вегетативному размножению, но интен¬
сивность его невелика, а вегетативная подвижность ограничена.
Поэтому главным средством расселения на дальние расстояния
служат семена. Эффективность семенного размножения у обоих
видов пыльцеголовников очень низка, причиной чего в немалой
степени является затрудненное прорастание семян.
Произрастает обычно в светлых березовых лесах на карбонат¬
ных почвах по склонам речных долин Западного Урала, иногда вме¬
сте с более редким пыльцеголовником длиннолистным, но проявля¬
ет большее светолюбие и селится на лесных полянах и опушках. В
более густых древостоях (липняки, березняки с елью), как и преды¬
дущий вид, не может образовывать цветки. Встречается несколько
18
чаще, чем С. longifolia, но также рассеянно и с невысокой численно¬
стью. Наиболее крупные популяции его расположены в долине
р. Уфы, у г. Красноуфимска. Отмечен также в северных и северо-
восточных районах Башкирии, южных районах Пермской и запад¬
ных районах Челябинской областей. Этот субсредиземноморско-ев-
ропейский вид имеет восточную границу распространения на Урале
и не переходит на восточный склон Уральских гор.
Дремлик болотный — Epipactis palustris (L.) Crantz (рис. 5, a)
Довольно крупное растение со стеблем высотой 20—50 см и
длинным ползучим корневищем. Листья продолговатые, 8—
15 см дл., с острой верхушкой. Соцветие — кисть из 5—15 пони¬
кающих цветков с длинными прицветниками. Листочки около¬
цветника зеленоватые с лиловым оттенком (наружные) и бело¬
ватые с розовыми полосками (внутренние). Губа без шпорца,
10—12 мм дл., ее передняя доля (эпихилий) округлая, белого цве¬
та с розовыми жилками. Цветет в июне—июле. Опыляется оса¬
ми, которых привлекает нектар, накапливающийся в задней до¬
ле губы (гипохилии). Плодоношение обычно обильное, но се¬
менное возобновление встречается нечасто. Интенсивно раз¬
множается вегетативно, путем ветвления корневища и обособ¬
ления его частей (партикуляции), вследствие чего численность
вида в местах произрастания обычно высока.
Растет на заболоченных лугах и низинных болотах, располо¬
женных на выходах известняков или гипсов. В таежной зоне
Урала очень редок (на севере достигает верховий Камы). Гораз¬
до чаще встречается в лесостепной зоне Южного Урала.
Дремлик широколистный (зимовниковый) —
Epipactis helleborine (L.) Crantz (рис. 5, б)
Самый распространенный из видов дремлика. Высокое расте¬
ние (обычно 30—70 см, иногда до 1 м) с коротким толстым восхо¬
дящим корневищем. Стебель с немногочисленными (4—10) про¬
долговатыми листьями, кисть до 40 см длиной, многоцветковая (до
50 цветков). Окраска околоцветника варьирует от зеленоватой до
зеленовато-розовой. Размножается преимущественно семенами,
реже и с невысокой интенсивностью — вегетативно. Цветет в кон¬
це июня—июле. Встречается в светлых березовых и сосновых ле¬
сах, на опушках, полянах, в зарослях кустарников. Кроме того, спо¬
собен поселяться в нарушенных человеком местообитаниях, в ча¬
стности на старых отвалах горных разработок (например, у Шаб-
19
ровского талькового карьера в окрестностях Екатеринбурга, где
растет совместно с дремликом темно-красным). Спорадически
встречается по всей лесной зоне Среднего и Южного Урала, на се¬
вере достигает верховьев Печоры.
Дремлик темно-красный — Epipactis atrorubens
(Hoffm. ex Bernh.) Schult. (рис. 6)
Цветки этого вида отличаются более интенсивной темно-пур¬
пурной окраской и ароматом ванили. Верхняя часть стебля, а за¬
частую и листья снизу имеют буровато-фиолетовый оттенок и гу-
21
стое мелкое опушение. Соцветие до 20 см дл., его ось, а также за¬
вязи и цветоножки густо опушены. Имеет короткое толстое кор¬
невище с большим количеством придаточных корней. Цветет в
конце июня—июле. Опыляется осами, муравьями. Размножается
обычно семенами, редко вегетативно. Гораздо более светолюбив
по сравнению с предыдущим видом, растет на опушках и полянах,
лесных лугах, в сухих светлых лиственных и хвойных лесах в мес¬
тах распространения карбонатных пород. В хребтовой части Ура¬
ла очень характерен для известняковых скальных обнажений по
берегам рек, где нередко достигает высокой численности. По ска¬
лам вдоль рек проникает далеко в глубь таежной зоны, достигая в
Предуралье широты Полярного круга (р. Уса).
Тайник яйцевидный — Listera ovata (L.) R. Br. (рис. 7, б)
Стебель прямостоячий, крепкий, высотой 25—50 см, с двумя
супротивными листьями яйцевидной или широкоэллиптической
формы. Соцветие — редкая кисть из 10—30 мелких (около 4 мм)
зеленовато-желтых цветков на длинных цветоножках. Губа жел¬
товатая, длинная, надрезанная на две лопасти. Корневище корот¬
кое, толстое, находится глубоко в почве, от него отходит масса
тонких корней. Размножение почти исключительно семенное.
Цветет в июне—июле. Цветки долго (около месяца) сохраняются
на растении и после отцветания. Они содержат открытый нектар
в центральной бороздке губы, привлекающий различных мелких
перепончатокрылых (наездники, пилильщики и др.) и двукрылых,
опыляющих цветки. Встречается на лесных лугах и полянах,
опушках смешанных лесов и окраинах болот как на равнинах, так
и в горах. Отдельные экземпляры и небольшие группы растут на
открытых и в слабозатененных местах, численность популяций
обычно невысока. Его местонахождения отмечены на большой
территории — от Приполярного Урала до Южного.
Тайник сердцелистный — Listera cordata (L.) R. В г. (рис. 7, а)
От предыдущего вида отличается более тонким и слабым ко¬
ротким стеблем (5—15 см выс.), сердцевидными или треуголь¬
ными листьями длиной 1.5—2.5 см. Кисть более редкая, состоит
из А—12 мелких цветков с неприятным запахом. Лепестки и гу¬
ба изнутри фиолетово-пурпурные. Корневище тонкое, ползучее.
Размножается семенами, но гораздо чаще — вегетативно, обра¬
зуя побеги из верхушек корней (корневые отпрыски). Произрас¬
тает небольшими группами в темнохвойных и смешанных лесах,
22
Рис. 7. Тайник сердцелистный Lister а
cordata (а) и т. овальный L. ovata (б)
на лесных болотах, в горах и реже — на равнинах, по всей таеж¬
ной зоне Урала (от лесотундры Полярного Урала до централь¬
ной части Южного), но популяции его немногочисленны и встре¬
чается он довольно редко (особенно в южной части ареала).
Гнездовка настоящая — Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich.
(рис. 8, a)
Желтовато-бурый стебель гнездовки достигает в высоту
15—30 (45) см. Стеблевые листья превращены в чешуи. Расте¬
ние не имеет зеленой окраски, хлорофилл в нем содержится
лишь в незначительных количествах, не способных обеспечить
автотрофное питание. В течение всей жизни гнездовка является
облигатным микотрофом, т. е. питается исключительно за счет
симбиотического гриба (иногда гнездовку и другие подобные не¬
зеленые орхидные неверно называют сапрофитами). Цветочная
кисть густая, длинная (до 15—20 см), многоцветковая (до 60
цветков). Все листочки околоцветника примерно одинаковой
длины (4—6 мм), буроватые. Губа длинная и более темная по
окраске, на конце разделена на две серповидные лопасти, шпор¬
ца нет. Цветки с медовым запахом во время цветения (июнь—
июль). Растение имеет короткое корневище, густо покрытое ко¬
роткими мясистыми корнями, в результате чего оно напоминает
гнездо, чем объясняется название вида. Размножается преиму¬
щественно семенами. Иногда отмечается также вегетативное
размножение путем образования придаточных почек на верхуш¬
ках корней. После цветения и плодоношения генеративные рас¬
тения гнездовки обычно отмирают, оставив семенное или (и) ве¬
гетативное потомство (Князев, Князева, 1988). Гораздо реже у
гнездовки наблюдается цветение в течение нескольких лет под¬
ряд, что отмечалось также в других частях ее ареала (Татаренко,
2002). Растет в умеренно влажных лиственных, смешанных и
хвойных лесах на богатых гумусом рыхлых почвах, где много
опавшей листвы. Распространение вида охватывает Южный
Урал (в пределах лесной и лесостепной зон) и южную часть
Среднего Урала.
Бровник одноклубневый — Herminium monorchis (L.) R. Вг.
(рис. 9, б)
Имеет одиночный некрупный корнеклубень величиной до
8 мм; замещающие корнеклубни развиваются на длинных столо¬
нах. Стебель высотой 8—15 (20) см, при основании с парой лис-
24
Рис. 8. Гнездовка настоящая Neottia nidus-avis (а) и ладьян трехраздельный Corallorrhiza
trifida (б)
Рис. 9. Хаммарбия болотная НаттагЪуа paludosa (а) и бровник одноклубневый Herminium
monorchis (б)
тьев длиной до 5 (10) см, выше еще с одним мелким листом. Со¬
цветие состоит из большого количества (иногда до 40) мелких
желтовато-зеленых цветков. Цветки с медовым ароматом, с ко-
локольчато сложенными листочками околоцветника; губа трех¬
лопастная с маленьким шпорцем. Цветет в июне—июле. Опыля¬
ется мелкими перепончатокрылыми. Размножается семенами, а
также вегетативно путем образования дочерних корнеклубней
на столонах. Произрастает во влажных местообитаниях (на сы¬
рых лугах и низинных болотах) в районах распространения изве¬
стняков и других карбонатных пород. Встречается в южной час¬
ти лесной зоны Среднего Урала (очень редко, на севере достига¬
ет верховьев Камы), но чаще и обильнее — в лесостепной зоне
Южного Урала (Башкирия, Челябинская обл.).
Любка двулистная — Platanthera bifolia (L.) L.C. Rich.
(рис. 10, a)
Одна из наиболее распространенных на Урале декоративных
орхидей. Любка двулистная — довольно крупное растение со
стеблем высотой до 40—50 см, имеющим у основания 2 (изредка
3) крупных продолговато-яйцевидных листа, а выше — еще 2—
3 маленьких листочка. Соцветие крупное, многоцветковое.
Цветки с сильным приятным ароматом, усиливающимся к ночи.
Листочки околоцветника белые, до 1 см дл., губа линейная, с ха¬
рактерным длинным (до 3 см) шпорцем. Подземные органы
представлены парой веретеновидных корнеклубней2 с тонкими
корневидными окончаниями. Запасающие органы ежегодно об¬
новляются: из двух корнеклубней один старый, отмирающий
(накопленные в нем вещества были использованы на формиро¬
вание побега текущего года), другой — молодой, накапливаю¬
щий резервные вещества, за счет которых будет развиваться по¬
бег следующего года.
Любка двулистная размножается почти исключительно се¬
менами. Для развития проростка необходимо наличие соответст-
2 Специализированные подземные запасающие органы представителей
трибы Orchideae, формирующиеся преимущественно из корней, но с участием
также тканей побегового происхождения, предложено называть “стеблекорне¬
выми тубероидами” (англ, root-stem tuberoids) (Dressier, 1981; Татаренко, 1996).
Несмотря на более точный характер этого названия, ввиду его очевидного не¬
удобства эти органы по-прежнему именуются нами “корнеклубнями”. Морфо¬
генез запасающих органов Orchideae подробно изучался с середины XIX в.
(Irmisch, 1853; Тихонова, 1983 и др.).
27
а
б
\
Рис. 10. Любка двулистная Platanthera bifolia (а) и неоттианта клобучковая Neottianthe cucullata (б)
вующего симбиотического гриба. От прорастания семени до
первого цветения проходит большой срок — не менее 6—8 лет.
Цветение на Урале обычно наблюдается в июне—июле.
Любка двулистная довольно нетребовательна к увлажнению
и богатству почвы, поэтому она может произрастать и в лесах
разных типов, и на полянах, и на лугах. При затенении она пло¬
хо цветет. Встречается почти по всей территории лесной зоны
Урала — от верховьев Печоры до юга Башкирии и Челябин¬
ской обл.
Леукорхис беловатый — Leucorchis albida (L.) Е. Mey.
(рис. 11, а)
Небольшое (до 35 см выс.) растение с 3—5 продолговатыми
листьями и густым цилиндрическим соцветием, состоящим из
многочисленных мелких желто-белых цветков. Губа трехраз¬
дельная, со шпорцем. Встречается изредка в разреженных хвой¬
ных и березовых лесах, на опушках, сырых лугах и в горных тун¬
драх. Распространен в северной тайге и тундровой зоне Припо¬
лярного и Полярного (где известно одно местонахождение) Ура¬
ла и Предуралья (от низовьев Печоры до верховьев Вычегды).
Неоттианта клобучковая — Neotttanthe cucullata (L.) Schlechter
(рис. 10, б)
Небольшое (до 25 см выс.) растение с парой шаровидных
(чуть выемчатых) корнеклубней и тонким светло-зеленым
стеблем, при основании которого находятся два сближенных
листа: нижний — эллиптический, верхний — ланцетный. На
самом стебле имеются еще 1—2 мелких листочка. Соцветие —
рыхлая кисть с мелкими фиолетовыми цветками. Некрупные
листочки околоцветника расположены шлемовидно. Губа
трехлопастная со шпорцем длиной около 5 мм. Цветет в ию¬
ле—августе. Размножается исключительно семенным путем.
Сильно микотрофное растение, тесно связанное с симбиотиче¬
ским грибом на протяжении всей жизни. Произрастает в со¬
сновых и березово-сосновых лесах с развитым покровом зеле¬
ных мхов, способна заселять молодые культурные сосняки.
Встречается в наиболее южных районах Среднего Урала и в
лесной и лесостепной зонах Южного Урала. Популяции неред¬
ко многочисленны, но этот показатель подвержен значитель¬
ным колебаниям по годам, обусловленным малой продолжи¬
тельностью жизненного цикла растения.
29
Кокушник комарниковый — Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
(рис. 12, a)
Стебель достигает высоты 60—75 см. Подземные органы —
пара пальчатых корнеклубней. Листьев 4—7 шт. 15—20 см дл.,
линейно-ланцетные. Соцветие — густой многоцветковый ци¬
линдрический колос, цветки лилово-розовые с ароматным запа¬
хом. Губа длиной около 5 мм, с длинным (до 1.5 см) шпорцем.
Размножается семенами. Цветет в июне—июле. Цветение насту¬
пает через 6—8 лет после прорастания семян.
Произрастает на сыроватых лугах, опушках, в редкостойных
сосновых лесах, в зарослях кустарников, по окраинам низинных
болот. Предпочитает карбонатные почвы. Поднимается в горы
до верхней границы леса, а иногда и выше; в высокогорьях рас¬
тет на подгольцовых лугах и в горных тундрах. Распространен на
большей части лесной зоны Урала (от Приполярного до Юж¬
ного).
Кокушник ароматнейший — Gymnadenia odoratissima (L.) L.C.
Rich. (рис. 12, б)
От предыдущего вида отличается небольшими размерами
(до 30—45 см), более узкими линейными листьями, более мелки¬
ми цветками с коротким шпорцем (короче завязи), обладающи¬
ми сильным ванильным ароматом. Встречается на низинных бо¬
лотах, питаемых грунтовыми водами с высоким содержанием
карбоната кальция, а также на низкотравных лугах по окраинам
этих болот. Крайне редкий реликтовый вид, известный на Урале
лишь из двух местонахождений в Месягутовской лесостепи (се¬
веро-восток Башкирии).
Пололепестник зеленый — Coeloglossum viride (L.) С. Hartm.
(рис. 13, а)
Растение высотой 10—40 см с 2—5 овальными или эллипти¬
ческими листьями длиной 4—9 см. Подземные органы представ¬
лены парой пальчатых корнеклубней. Соцветие — рыхлый ко¬
лос из некрупных зеленых цветков величиной всего 5—7 мм.
Околоцветник нередко имеет пурпурный или коричневый отте¬
нок. Губа с очень маленьким шпорцем. К составу почвы нетре¬
бователен, растет на лугах, лесных полянах и опушках, в свет¬
лых лесах, зарослях кустарников. Далее всех орхидных проника¬
ет в тундровую зону на Полярном Урале, а также регулярно
встречается в горно-тундровом поясе вершин Урала на всем его
31
Рис. 12. Кокушник комарниковый Gymnadenia conopsea (а) и к. ароматнейший G. odoratissima (б)
Рис. 13. Пололепестник зеленый Coeloglossum viride (а) и офрис насекомоносная Ophrys insec-
tifera (б)
протяжении (от Полярного до Южного). Одиночно или неболь¬
шими куртинками распространен почти по всей лесной зоне
Урала, но на Южном Урале очень редок.
Пальчатокоренник мясо-красный —
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo (рис. 14, a)
Род Dactylorhiza Neck, ex Nevski (пальчатокоренник) — один
из широко распространенных и многочисленных родов орхид¬
ных умеренной зоны. На Урале на его долю приходится почти
четверть из встречающихся здесь видов орхидей. При этом сле¬
дует иметь в виду, что род Dactylorhiza является трудной в таксо¬
номическом отношении и до сих пор еще не до конца разрабо¬
танной группой, а статус некоторых видов служит предметом
дискуссий. Причины этого — относительная молодость боль¬
шинства видов рода в филогенетическом отношении и наличие
процессов интенсивного видообразования в пределах рода в со¬
временную эпоху, а также сравнительно невысокая степень
межвидовой дифференциации и легкость межвидовой гибриди¬
зации у представителей данного рода.
Пальчатокоренник мясо-красный — один из наиболее широ¬
ко распространенных и часто встречающихся видов этого рода
на Урале (а также в целом по ареалу рода). Это довольно круп¬
ное (до 50—60 см выс.) растение, с крепким полым стеблем, мно¬
гочисленными, крупными (до 25 см) ланцетными листьями и
плотным густым соцветием, содержащим иногда до 40 цветков.
Подземные органы — пара пальчато-раздельных корнеклубней.
Цветки мелкие, с крупным (длиннее цветка) прицветником, ро¬
зово-пурпурные. Губа около А—5 мм, с пурпурными точками и
полосками, шпорец длиной А—6 мм. Цветет в июне. Размножа¬
ется только семенами. Влаголюбив, растет на заболоченных лу¬
гах, по осоковым болотам, берегам озер. На севере достигает
Приполярного Урала (р. Кожим), а южная граница ареала про¬
ходит по территории Казахстана. Приурочен к равнинным мес¬
тообитаниям, в горы высоко не поднимается.
Сведения о находках на Урале пальчатокоренника кровавого
— Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soo, отличающегося наличи¬
ем на листьях пурпурных или буровато-фиолетовых пятен и то¬
чек, позволяют отнести его к п. мясо-красному. В большинстве
уральских местонахождений D. incarnata растения с чисто-зеле¬
ными и пятнистыми листьями встречаются совместно и, по-види-
мому, не изолированы репродуктивно друг от друга. Поэтому
34
Рис. 14. Пальчатокоренник мясо-красный Dactylorhiza incarnata (а) и п. желто-белый D. ochroleuca (б)
принимать растения с пятнистыми листьями за самостоятельный
вид нет оснований. По нашему мнению, их следует считать раз¬
новидностью D. incarnata var. haematodes (Reichenb.) Soo. Встре¬
чающийся в Северной Европе и горах Центральной Европы D.
cruenta отличается от D. incarnata не только наличием пятен на
листьях, но и формой листьев, а также более мелкими цветками
и более поздним цветением, что обеспечивает его репродуктив¬
ную изоляцию (Sundermann, 1975; Fuller, 1983; Baumann, Klinkele,
1988). Очевидно, на Урале этот вид не встречается.
Пальчатокоренник желто-белый — Dactylorhiza ochroleuca
(Wiistn. ex Boll) Holub (рис. 14, 6)
Близок к D. incarnata, но отличается желтоватой окраской
околоцветника. Очень редкий реликтовый вид. Обнаружен на
Урале всего в двух местах — на низинных осоково-гипновых бо¬
лотах с карбонатными подстилающими породами в Месягутов-
ской лесостепи (Дуванский и Салаватский районы Башкирии),
где он растет вместе с D. incarnata (Куликов, Филиппов, 1997).
Пальчатокоренник пятнистый — Dactylorhiza maculata (L.) Soo
(рис. 15, a)
Растение высотой 25—50 см, с тонким стеблем, крупными
нижними листьями, покрытыми бледными округлыми фиолето¬
выми пятнами (иногда отсутствующими), и узким коротким со¬
цветием. Цветки светло- или розово-фиолетовые, иногда белые.
Губа покрыта мелкими черточками и точками. Встречается на
сфагновых болотах и в заболоченных сосняках, предпочитает
расти на кислом, бедном минеральным питанием торфяном суб¬
страте. Из-за большого сходства с близкородственными видами
распространение D. maculata на Урале исследовано еще недоста¬
точно. На Среднем Урале он достоверно известен от окрестнос¬
тей г. Нижнего Тагила до южной границы Свердловской облас¬
ти. В литературе имеются нуждающиеся в проверке сведения о
распространении его в Предуралье на север до верхнего течения
Печоры (Мартыненко, 1976; Лавренко и др., 1995). Достоверных
сведений о находках этого вида на Южном Урале пока нет (лите¬
ратурные данные относятся к иным видам, прежде всего к
D. hebridensis), но в северных и горных районах Башкирии и Че¬
лябинской обл. произрастание его вполне вероятно.
Очевидно, к этому же виду относятся (Аверьянов, 1989;
Овеснов, 1997; Кучеров и др., 2002) и произрастающие на Урале
36
Рис. 15. Пальчатокоренник пятнистый Dactylorhiza maculata (а) и п. длиннолистный (балтийский) D.
longifolia (D. baltica) (б)
еще два мелких вида из комплекса (вида-агрегата) D. aggr. таси-
lata: пальчатокоренник судетский — D. sudetica (Poch ex
Reichenb. f.) Aver, и п. болотолюбивый — D. elodes (Griseb.)
Aver. Наличие этих видов на Урале не подтверждается нашими
данными, основанными на результатах многолетних наблюде¬
ний в природных местообитаниях и изучении гербарных коллек¬
ций по флоре Урала. По нашему мнению, здесь речь идет о фор¬
мах внутривидовой изменчивости D. maculata s.str.
Пальчатокоренник Фукса — Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo
(рис. 16, в)
Высокое (до 70—80 см) растение с крупными пятнистыми или
непятнистыми листьями, становящимися более мелкими к соцве¬
тию. Соцветие многоцветковое, цветки фиолетовые, губа более
или менее глубоко (до 1/3) надрезана, с ярким рисунком. В отличие
от влаголюбивого пальчатокоренника пятнистого растет на более
богатых, умеренно увлажненных почвах по лесным опушкам, по¬
лянам, вдоль лесных дорог и троп, окраинам лесных болот. Об¬
ласть распространения — зона широколиственных и темнохвойно¬
широколиственных лесов Южного Урала, а также лесной пояс (по¬
лоса темнохвойных лесов) горных вершин Южного Урала.
Пальчатокоренник гебридский — Dactylorhiza hebridensis
(Wilmott) Aver. (рис. 16, а, б)
Невысокое (обычно до 35 см, реже до 50 см) растение с 2—5
листьями, из них вполне развитых 1—3, с яркими, поперечно-вы¬
тянутыми фиолетовыми пятнами. Соцветие короткое, плотное,
иногда почти головчатое, губа трехлопастная, с ярким рисунком.
Растет по лесным полянам, лугам, разреженным сосновым и со¬
сново-березовым лесам, лесным болотам, галечникам рек. В от¬
личие от предыдущего вида, к которому очень близок, связан не
с темнохвойными и широколиственными лесами, а с сосняками
разной степени увлажнения и луговыми участками по их опуш¬
кам. Широко распространен по всему Уралу, хотя обычно и не
образует крупных популяций. На севере доходит почти до По¬
лярного круга, в горах достигает верхнего предела леса. Южная
граница определяется пределом распространения лесной расти¬
тельности, попадается он и в островных борах лесостепи и степи
Зауралья.
По-видимому, к этому же виду относится произрастающий
на Урале пальчатокоренник холодолюбивый — Dactylorhiza psy-
38
в
Рис. 16. Пальчатокоренник гебридский Dactylorhiza hebridensis (а — типичная, б — высокогорная формы) и п.
Фукса D.fuchsii (в)
chrophila (Schlechter) Aver. (Аверьянов, 1989; Красная книга
Среднего Урала, 1996; Кучеров и др., 2002). Эта арктоальпий-
ская раса комплекса D. aggr.fuchsii, отличающаяся мелкими раз¬
мерами всего растения с 1—2 ассимилирующими листьями, рас¬
пространена в верхних поясах гор Северной и Центральной Ев¬
ропы (в частности, на территории России достоверно известна в
Хибинах). В горных районах Северного Урала представители
комплекса D. dLggx.fuchsii достигают верхней границы леса и ино¬
гда даже проникают в высокогорья, но в этих высокогорных ме¬
стообитаниях их морфологические признаки не имеют качест¬
венных отличий от растений лесного пояса. Единичные мелкие
особи, сходные с D. psychrophila, в частности, по числу зеленых
листьев, произрастают совместно с более многочисленными рас¬
тениями, по своим признакам вполне соответствующими D.
hebvidensis, поэтому относить первые к иному виду (D. psy¬
chrophila) нет оснований.
Пальчатокоренник Траунштейнера — Dactylorhiza traunsteineri
(Saut.) Soo (рис. 17, a)
Высота стебля до 30 (50) см, соцветие редкое, насчитывает
10—25 цветков. Листья длинные, узкие, зачастую сложенные
продольно, шириной около 15 мм, с мелкими пятнами или без
них. Цветки темно-пурпурные. Губа округлая, до 10—12 мм
дл., с тремя короткими лопастями, с темно-фиолетовым рисун¬
ком. Шпорец длиной до 10 мм. Цветет в июне—июле (как и
большинство других видов пальчатокоренника). Предпочита¬
ет осоково-сфагновые болота в местах распространения изве¬
стняков, чаще в горных районах. Распространен в подзонах се¬
верной и средней тайги Предуралья и горах Северного Урала
(от г. Печора на севере до окрестностей горы Денежкин Ка¬
мень на юге). Регулярно встречается только на территории Ре¬
спублики Коми, на севере Свердловской и Пермской областей
очень редок (известны единичные местонахождения) (Кули¬
ков, Филиппов, 1999а).
Очевидно, к этому же виду относится и произрастающий на
Урале пальчатокоренник изогнутолистный — Dactylorhiza curv-
ifolia (Nyl.) Czer. (Аверьянов, 1990; Овеснов, 1997; Кучеров и др.,
2002). Таксономический статус его нуждается в специальном
изучении, но весьма вероятно, что он представляет собой одну из
форм внутривидовой изменчивости D. traunsteineri (Куликов,
Филиппов, 1999а).
40
Рис. 17. Пальчатокоренник Траунштейнера (дуголистный) Dactylorhiza traunsteineri (incl. D. curvifolia) (а) и
п. Руссова D. russowii (6)
Пальчатокоренник Руссова — Dactylorhiza russowii (Klinge)
Holub (рис. 17, б)
Растения с тонким стеблем, узкими (до 15 мм шир.), линейно¬
ланцетными листьями, сложенными вдоль, на пластинках листь¬
ев обычно имеются темно-бурые пятна. Соцветия густые, с 10—
25 довольно крупными пурпурными цветками. Околоцветник
шлемовидный, губа слабо-трехлопастная. Растет по осоково-
гипновым болотам, подстилаемых известняками. Вид, близкий к
п. Траунштейнера, но еще более редкий — на Урале известно не
более 10 местонахождений в наиболее южных районах Средне¬
го Урала и в лесостепной зоне Южного Урала (Куликов, Филип¬
пов, 1999а).
Пальчатокоренник длиннолистный (балтийский) — Dactylorhiza
longifolia (Neuman) Aver. {D. baltica (Klinge) Orlova) (рис. 15, 6)
Крупное растение (до 70 см), часто с полым у основания стеб¬
лем, листьев 4—6, в нижней части они крупные, до 15 см дл., лан¬
цетные, покрыты пятнами. Соцветие — густой многоцветковый
колос. Цветки фиолетово-пурпурные, листочки сложены шле¬
мовидно, губа с темно-фиолетовыми пятнами, трехлопастная.
Растет на заболоченных лугах и низинных болотах. Изучен
слабо, встречается очень редко и, по-видимому, лишь в северной
части Предуралья (Республика Коми). Принадлежность расте¬
ний из Северного Предуралья к этому виду требует подтвержде¬
ния, так как они могут иметь гибридное происхождение (D.
incarnata xD. hebridensis), а такие гибриды (D. х intermedia (Serg.)
Kulikov et Philippov) внешне с трудом отличимы от D. baltica (Ку¬
ликов, Филиппов, 19996). Сведения о находках D. baltica на Сред¬
нем и Южном Урале (Аверьянов, 1990; Красная книга Среднего
Урала, 1996; Овеснов, 1997; Рябинина, 1998) не подтверждаются
достоверными гербарными материалами и, очевидно, ошибоч¬
ны.
Ятрышник мужской — Orchis mascula (L.) L. (рис. 11,6)
Широко распространенный европейско-средиземноморский
род Ятрышник {Orchis L. s. str.) представлен во флоре Урала тре¬
мя видами. Все они относятся к весьма редким, ограниченно рас¬
пространенным в регионе и быстро исчезающим видам.
Ятрышник мужской — относительно крупное (25—50 см)
растение с 4—6 листьями, сосредоточенными в нижней части
стебля. Листья длиной 8—15 см, имеют у основания фиолетово-
42
пурпурные точки. Подземные органы — пара крупных яйцевид¬
ных корнеклубней. Соцветие — плотный цилиндрический мно¬
гоцветковый колос длиной 10—15 см. Цветки фиолетово-пур¬
пурные, губа крупная (до 12 мм дл.), в центре с пурпурными пят¬
нами на беловатом фоне. Шпорец крупный, около 15 мм дл. Цве¬
тет рано, в конце мая — первой половине июня, после плодоно¬
шения (в июле) надземная часть увядает. Следовательно, по се¬
зонному ритму развития растение приближается к эфемероидам.
Поскольку цветки ятрышника не имеют нектара, то для привле¬
чения к ним насекомых-опылителей используется “обманная”
стратегия — внешнее сходство с растениями, цветки которых со¬
держат нектар. Размножение ятрышника почти исключительно
семенное.
Произрастает по лесным лугам и полянам, в кустарниках, ре¬
же под пологом тенистых липняков. На Южном Урале поднима¬
ется в горы почти до верхней границы леса (900 м над ур. м.) и
растет на подгольцовых лугах. Встречается на западном склоне
Среднего Урала и в северной части Южного Урала (бассейны
рек Сылвы, Уфы, Сима). Уральские местонахождения удалены
на 1500 км к востоку от основной области распространения и об¬
разуют реликтовый фрагмент ареала, возникновение которого,
по-видимому, относится к межледниковым эпохам плейстоцена
(Князев, Куликов, 1994).
Ятрышник шлемоносный — Orchis militaris L. (рис. 18, а)
Стебель высотой 20—50 см, листьев 3—5, крупные, до 15 см
дл., продолговатые, тупые. Подземные органы — пара яйцевид¬
ных корнеклубней. Соцветие — густой многоцветковый колос.
Прицветники пленчатые, фиолетовые, короткие. Цветки свет¬
ло-розовые, с приятным запахом. Листочки околоцветника, кро¬
ме губы, сложены в шлем. Губа крупная (до 15 мм), трехлопаст¬
ная, розовая с пурпурными пятнышками, интенсивность ее окра¬
ски и характер точечного рисунка сильно изменчивы. Цветет в
июне, после созревания плодов стебель и листья отмирают. Раз¬
множается почти исключительно семенами.
Произрастает на сыроватых лугах, лесных опушках, окраи¬
нах низинных болот. Предпочитает карбонатные почвы. На
Урале обычно не образует крупных популяций, встречается
очень редко в наиболее южных районах Среднего Урала и не¬
сколько чаще — на Южном Урале (в особенности на территории
Башкирии).
43
Рис. 18. Ятрышник шлемоносный Orchis militaris (а) и я. обожженный О. ustulata (б)
Ятрышник обожженный — Orchis ustulata L. (рис. 18, б)
Отличается меньшими размерами стебля (до 30 см) и листьев
(до 6 см), а также более равномерно облиственным стеблем.
Цветки мелкие, с медовым запахом, имеют темно-пурпурный
шлем и трехлопастную светло-розовую пятнистую губу длиной
4—5 мм. Цветет в июне—начале июля. Произрастает на сухих
низкотравных лугах и лесных опушках, на остепненных склонах
и в луговых степях. Приурочен к районам распространения ос¬
новных пород — известняков, мраморов, серпентинитов. Чрез¬
вычайно редко встречается в южных районах Среднего Урала
(где практически исчез) и несколько чаще — на Южном Урале
(Башкирия и Челябинская область). Популяции крайне малочис¬
ленны, обычно представлены лишь единичными особями. За
Урал проникает незначительно (до окрестностей Тобольска).
Офрис насекомоносная — Ophrys insectifera L. (рис. 13, б)
Растение высотой 15—40 см с 3—5 узкими ланцетными лис¬
тьями в приземной розетке. Подземные органы — пара яйцевид¬
ных корнеклубней. Соцветие — малоцветковый редкий колос.
Наружные доли околоцветника светло-зеленые, внутренние и
губа — красно-бурые. На губе имеется квадратное голубоватое
пятно. Опыляется самцами перепончатокрылых, привлекаемы¬
ми сходством цветков по форме, окраске и запаху с самками ви¬
дов-опылителей. Размножается исключительно семенами. Рас¬
тет на известковых низинных болотах и сырых лугах по их окра¬
инам. Чрезвычайно редкий реликтовый вид, встречающийся на
Урале в значительном удалении к востоку от основного ареала. В
настоящее время известен из четырех местонахождений на тер¬
ритории Башкирии, в том числе трех — в Месягутовской лесо¬
степи и одного — близ устья р. Белой (Куликов, Филиппов, 1997).
ПОДСЕМЕЙСТВО EPIDENDROIDEAE LINDL.
Мякотница однолистная — Malaxis monophyllos (L.) Sw.
(рис. 19, б)
На территории России из этого большого, преимущественно
тропического рода встречается лишь один вид. Невысокое (до
30 см) растение с одним эллиптическим прикорневым листом
(иногда имеется и второй, слаборазвитый). Запасающие органы
представлены наземным клубнем побегового происхождения
(туберидием) овальной формы, окутанным остатками листовых
45
Рис. 19. Лосняк Лезеля Liparis loeselii (а) и мякотница однолистная Malaxis monophyllos (б)
влагалищ. Соцветие узкое, длинное, многоцветковое. Около¬
цветник с двумя очень узкими внутренними и тремя более широ¬
кими наружными листочками, губа у основания широкояйцевид¬
ная, на вершине суженная, нераздельная. Предпочитает поляны
во влажных лесах, сырые луга, но может расти и на умеренно су¬
хих почвах. Изредка встречается во многих районах лесной зоны
Урала от 62° с.ш. (верховья Вычегды) до 53° с.ш. (Башкирский
заповедник).
Хаммарбия болотная — Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze
(рис. 9, а)
В роде Hammarbya всего один вид, широко распространенный
по всей северной части Евразии. Мелкое (до 15 см выс.) растение
с двумя листьями длиной 15—30 мм, расположенными у основа¬
ния стебля. Соцветие — многоцветковая кисть. Цветки мелкие,
2—6 мм длиной, желтовато-зеленые. Губа без шпорца, около 2 мм
дл. Цветет поздно — в июле—августе. Образует нитевидное кор¬
невище и клубень побегового происхождения, покрытый листо¬
выми влагалищами и погруженный в слой мха. Способна образо¬
вывать выводковые почки на верхушках листьев. С их помощью
происходит вегетативное размножение. Влаголюбивое растение,
предпочитающее осоково-сфагновые болота, иногда растет на
приозерных сплавинах. Встречается очень редко, отмечена в
Пермской, Свердловской и Челябинской областях, в северной
Башкирии. На юге достигает северного предела степной зоны
(Троицкий лесостепной заказник в Челябинской обл.).
Лосняк Лезеля, липарис Лезеля — Liparis loeselii (L.) L.C. Rich.
(рис. 19, a)
Маленькое растение со стеблем 5—20 см выс., двумя листья¬
ми длиной до 10 см и зеленоватым наземным клубнем побегово¬
го происхождения (туберидием), располагающимся в толще мха.
Кисть малоцветковая с мелкими желтовато-зелеными цветками.
Губа овальная, без шпорца. Растет по низинным осоково-гипно-
вым и осоково-сфагновым болотам с богатым минеральным пи¬
танием, обычно расположенным на выходах известняков и дру¬
гих карбонатных пород, а также на приозерных сплавинах.
Встречается очень редко на крайнем юге лесной зоны и в лесо¬
степи. Известны лишь единичные местонахождения — в Сверд¬
ловской, Челябинской обл. и в Башкортостане (главным обра¬
зом в Месягутовской лесостепи).
47
Надбородник безлистный — Epipogium aphyllum Sw. (рис. 20, a)
Один из трех уральских видов незеленых орхидей, образую¬
щих хлорофилл в недостаточном количестве для автотрофного
питания и в течение всего жизненного цикла существующих за
счет симбиотического гриба (такие облигатно микотрофные не¬
зеленые орхидные иногда неправильно называют сапрофитами).
Надбородник представляет собой небольшое (до 20—30 см выс.)
растение с подземными органами в виде коралловидно разветв¬
ленного корневища, лишенного корней, с отходящими от него
столонами. Стебель желтовато-белый, хрупкий, сочный. Вместо
зеленых листьев на нем 5—8 коротких желтоватых перепонча¬
тых чешуевидных влагалищ. На верхушке — рыхлая цветочная
кисть с 2—8 ароматными цветками. Околоцветник бледно-жел¬
тый, длиной до 1.5 см, губа белая с розовыми полосками и тол¬
стым коротким шпорцем, направлена вверх (отсюда название
растения). Цветки опыляются шмелями, но плодоношение на¬
блюдается очень редко. Преобладает вегетативное размноже¬
ние почками, образующимися в узлах столонов, отходящих от
коралловидного корневища.
Растет в таежной зоне Урала на севере примерно до 61°30'—
62° с.ш. (верховья Вычегды и заповедник “Малая Сосьва”), на
юге достигает 53°20' с.ш. (Башкирский заповедник). Предпочи¬
тает тенистые елово-пихтовые и смешанные сосново-березовые
леса, а также окраины лесных болот, но повсюду встречается
очень редко и в незначительном количестве. Кроме того, его
очень трудно обнаружить вне периода цветения, так как в это
время растение не имеет надземных органов.
Калипсо луковичная (северная) — Calypso bulbosa (L.) Oakes
(рис. 20, б)
Представитель монотипного рода, распространенного в Ев¬
разии и Северной Америке. Мелкое растение высотой 10—15 см
с единственным листом, который в зеленом состоянии пережи¬
вает зиму. Подземный орган — укороченное корневище с не¬
многочисленными придаточными корнями и надземным клуб¬
нем (туберидием), располагающимся в слое мха и рыхлой лесной
подстилки. Лист длиной около 3—4 см, яйцевидный, на длинном
черешке. Цветки одиночные, ярко-розовые, довольно крупные
(до 2.5 см), с приятным запахом. Губа до 2 см дл., в основании
вздутая в форме башмачка, желтовато-белая с коричневыми
пятнами, спереди с пучками желтых волосков и плоским розо-
48
Рис. 20. Надбородник безлистный Epipogium aphyllum (а) и калипсо луковичная Calypso bulbosa (б; слева от
цветущего экземпляра показано молодое растение с сохранившимся коралловидным корневищем)
вым отгибом. Цветет раньше всех других орхидей Урала — в
мае, а на севере — в июне. Воспроизведение популяций основа¬
но на сочетании семенного и вегетативного размножения. Инте¬
ресно, что в цветках калипсо нет нектара, и они опыляются за
счет обманной аттрактации перезимовавшими самками шмелей.
Цветоносы сильно повреждаются животными-фитофагами —
личинками насекомых и грызунами, вследствие чего количество
образующихся плодов бывает очень незначительным. В итоге в
популяциях калипсо, по наблюдениям в Сысертском районе
Свердловской обл., вблизи Екатеринбурга, ежегодно появляется
лишь 2—4 % ювенильных особей семенного происхождения (Ку¬
ликов, 1997). Вегетативных особей приблизительно в два раза
больше — они образуются при одновременном развитии двух
побегов из почек одного туберидия. Эти побеги на следующий
год уже могут цвести.
Калипсо растет в тенистых хвойных, чаще сосновых лесах с
моховым покровом, в районах распространения карбонатных и
других богатых кальцием и магнием пород. Спорадически
встречается во многих районах Северного и Среднего Урала от
64°20' с.ш. (г. Ухта, р. Белая Кедва) до 56°30' с.ш. (южные райо¬
ны Пермской и Свердловской областей), часто в горной местно¬
сти. Ее можно обнаружить на облесенных известняковых скалах
вдоль рек Чусовой, Сылвы, Ивделя и других. Изредка встречает¬
ся и на Южном Урале (Уфимское плато, Башкирский заповед¬
ник), где была обнаружена лишь недавно (Красная книга Респуб¬
лики Башкортостан, 2001).
ПОДСЕМЕЙСТВО VANDOIDEAE
Ладьян трехраздельный — Corallorrhiza trifida Chatel. (рис. 8, б)
Растение, образующее хлорофилл в количестве, недостаточ¬
ном для автотрофного питания. Подземные органы представле¬
ны коралловидно разветвленным корневищем, лишенным кор¬
ней. Стебель тонкий, желтоватый, высотой до 20 см, на нем ос¬
татки редуцированных листьев в виде 3—4 перепончатых влага¬
лищ. Кисть редкая, малоцветковая. Цветки мелкие, 5—6 мм дл.,
желто-белые, поникшие. Губа трехлопастная, с коричневыми
точками. Размножается исключительно семенами. Цветки ладь-
яна приспособлены к самоопылению, поэтому плодоношение
всегда обильное. Цветет в июне—июле. Произрастает в зате¬
ненных влажных местообитаниях — в сыроватых хвойных, лист¬
50
венных и смешанных лесах, на сфагновых болотах, заболочен¬
ных участках тундр. Распространен от Полярного Урала до цен¬
тральной части Южного Урала. На севере дальше других видов
орхидных (наряду с Coeloglossum viride) проникает в тундровую
зону и достигает побережья Северного Ледовитого океана.
* * *
Таким образом, по последним данным на Урале насчитыва¬
ется 38 видов и один межвидовой гибрид орхидных (табл. 1).
Кроме того, пять видов (Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soo, D.
psychrophila (Schlechter) Aver., D. sudetica (Poch ex Reichenb. f.)
Aver., D. elodes (Griseb.) Aver., D. curvifolia (Nyl.) Czer.) приводят¬
ся некоторыми авторами в составе флоры Урала (Аверьянов,
1988, 1989, 1990; Красная книга Среднего Урала, 1996; Овеснов,
1997; Кучеров и др., 2002), но их наличие на территории региона,
на наш взгляд, сомнительно.
Ботанико-географический анализ флоры орхидных Урала в
соответствии с классификацией географических элементов фло¬
ры, разработанной Ю.Д. Клеоповым (1990), показал наличие в
ее составе шести типов геоэлемента: голарктического (1 вид),
евразийского (7 видов), бореального (12 видов), южносибирско¬
го (6 видов), европейского (11 видов) и горного (1 вид). Как вид¬
но, преобладают бореальный и европейский типы геоэлемента.
При этом доля европейского типа геоэлемента повышена за
счет видов, имеющих реликтовый характер распространения на
Урале. В целом флора орхидных Урала представляет собой
обедненный вариант среднеевропейской с добавлением немно¬
гих преимущественно азиатских видов (Мамаев и др., 1998).
Из представленных в табл. 1 сведений видно, что флора ор¬
хидных Урала не отличается самобытностью и не содержит эн¬
демичных видов. У большинства видов орхидных Урала очень
широкие евразиатские и голарктические ареалы. Однако не¬
сколько европейских видов имеют в пределах Уральского реги¬
она (на западном макросклоне Среднего и Южного Урала) изо¬
лированные фрагменты ареалов, значительно удаленные на вос¬
ток от их основной области распространения. Эти виды
(Cephalanthera longifolia, Orchis mascula, Ophrys insectifera,
Gymnadenia odoratissima, Dactylorhiza ochroleuca) во флоре Урала
следует считать ботанико-географическими реликтами (Кор-
жинский, 1894; Горчаковский, 1969; Князев, Куликов, 1994; Ку-
51
Таблица 1
Общее распространение орхидных Урала
Вид
Общий ареал
Подсе!^
Cypripedium calceolus — баш¬
мачок настоящий
С. macranthos — б. крупно¬
цветковый
С. guttatum — б. крапчатый
С. х ventricosum — б. вздутый
Подсе
Goodyera repens — гудайера
ползучая
Spiranthes атоепа — скручен-
ник приятный
Подсе
Cephalanthera longifolia —
пыльцеголовник длиннолист¬
ный
С. rubra — п. красный
Epipactis palustris — дремлик
болотный
Е. helleborine — д. широколи¬
стный
Е. atrorubens — д. темно-крас¬
ный
Listera cordata — тайник серд¬
целистный
L. ovata — т. овальный
Neottia nidus-avis — гнездовка
настоящая
Herminium monorchis — бров-
ник одноклубневый
Platanthera bifolia — любка
двулистная
Leucorchis albida — леукорхис
беловатый
Neottianthe cucullata — неотти-
анта клобучковая
Gymnadenia conopsea — ко-
кушник комарниковый
«ейство Cypripedioideae
Европа, Сибирь, Дальний Восток, Монголия,
Китай, Япония
Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток,
Монголия, Китай, Япония
Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток,
Монголия, Китай, Япония, Сев. Америка
(крайний запад)
Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток,
Монголия, Китай
мейство Spiranthoideae
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Ма¬
лая Азия, Гималаи, Китай, Япония, Сев. Аме¬
рика
Урал, Сибирь, Дальний Восток, Казахстан,
Монголия, Китай
шейство Orchidoideae
Европа, Кавказ, Юго-Западная и Средняя
Азия, Гималаи
Европа, Кавказ, Юго-Западная Азия
Европа, Кавказ, Сибирь, Юго-Западная и Цен¬
тральная Азия
Европа, Кавказ, Сибирь, Юго-Западная, Сред¬
няя и Центральная Азия
Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Юго-Запад¬
ная Азия
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Ма¬
лая Азия, Китай, Япония, Сев. Америка
Европа, Кавказ, Сибирь, Малая и Средняя
Азия
Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Малая Азия
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Ма¬
лая, Средняя и Центральная Азия, Китай, Япо¬
ния, Индия (Гималаи)
Европа, Кавказ, Сибирь, Малая Азия, Монго¬
лия, Северный Китай
Европа, Сев. Америка (восток)
Восточная Европа, Сибирь, Дальний Восток,
Монголия, Китай, Япония
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток,
Юго-Западная и Центральная Азия, Китай,
Япония
Окончание табл. 1
Вид
Общий ареал
G. odoratissima — к. ароматней¬
ший
Coeloglossum viride — пололе-
пестник зеленый
Dactylorhiza incarnata — паль-
чатокоренник мясо-красный
D. ochroleuca — п. желто-бе¬
лый
D. maculata — п. пятнистый
D.fuchsii — п. Фукса
D. hebridensis — п. гебридский
D. traunsteineri — п. Траун-
штейнера
D. russowii — п. Руссова
D. longifolia — п. длиннолист¬
ный
Orchis mascula — ятрышник
мужской
О. militaris — я. шлемоносный
О. ustulata — я. обожженный
Ophrys insectifera — офрис на-
секомоносная
Подсег
Malaxis monophyllos — мякот-
ница однолистная
Hammarbya paludosa — хам-
марбия болотная
Liparis loeselii — лосняк Лезе-
ля
Calypso bulbosa — калипсо лу¬
ковичная
Epipogium aphyllum — надбо-
родник безлистный
Поде
Corallorrhiza trifida — ладьян
трехраздельный
Европа, на Южном Урале обособленные ре¬
ликтовые местонахождения
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток,
Юго-Западная, Средняя и Центральная Азия,
Китай, Япония, Сев. Америка
Европа, Кавказ, Сибирь, Малая и Централь¬
ная Азия, Монголия, Северо-Западный Китай
Центральная Европа и запад Восточной Евро¬
пы, обособленно встречается в Южном Пре-
дуралье
Европа (кроме южных районов), Западная
Сибирь
Европа, Сибирь (на восток до Байкала)
Северная и Восточная Европа (Шотландия,
Скандинавия, европейская часть России), За¬
падная и Восточная Сибирь, Монголия
Средняя Европа (Альпы), Скандинавия, север
европейской части России, Западная Сибирь
Скандинавия, Восточная Европа (Прибалтика,
европейская часть России), Западная Сибирь
Скандинавия, Восточная Европа (Прибалтика
и северо-запад европейской части России)
Европа, Кавказ, Северная Африка, Юго-За¬
падная Азия, обособленные реликтовые мес¬
тонахождения на Урале
Европа, Кавказ, Сибирь, Юго-Западная Азия,
Монголия
Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Малая
Азия
Европа, обособленные реликтовые местона¬
хождения на Южном Урале
действо Epidendroideae
Европа, Сибирь, Дальний Восток, Малая Азия,
Монголия, Китай, Япония, Сев. Америка
Европа, Сибирь, Дальний Восток, Япония,
Сев. Америка
Европа, Западная Сибирь, Малая Азия, Сев.
Америка (восток)
Восточная Европа, Скандинавия, Сибирь,
Дальний Восток, Северный Китай, Япония,
Сев. Америка
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Ма¬
лая Азия, Китай, Япония
емейство Vandoideae
Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток,
Малая и Средняя Азия, Монголия, Китай,
Япония, Сев. Америка
ликов, Филиппов, 1997). Особенностью флоры орхидных Урала
является сочетание довольно значительной доли (около четвер¬
ти) европейских видов, не переходящих за Урал или незначи¬
тельно заходящих в Западную Сибирь, с присутствием ряда пре¬
имущественно азиатских видов, имеющих на Урале западную
границу распространения (Spiranthes атоепа) или ограниченно
распространенных на Восточно-Европейской равнине
(Cypripedium macranthos, С. guttatum). Такое сочетание европей¬
ских и сибирских видов, многие из которых находятся на преде¬
лах своего распространения, характерно и для всей флоры Ура¬
ла в целом.
Обширные ареалы большинства видов орхидных Урала сви¬
детельствуют об их широкой эколого-климатической амплиту¬
де. Следует отметить, однако, что на этих огромных пространст¬
вах орхидные занимают определенные экологические ниши,
связанные с физико-химическими и гидрологическими свойства¬
ми почвы, влажностью воздуха, наличием определенных мико¬
симбионтов и опылителей. Впрочем, и в этом отношении ураль¬
ские орхидные весьма неоднородны. Так, многие из них предпо¬
читают субстрат, обогащенный ионами кальция, например уча¬
стки болот с подстилающими кальцийсодержащими породами
(гипсы, известняки, доломиты, мрамор). В то же время пальча-
токоренник мясо-красный (Dactylorhiza incarnata), реже ятрыш¬
ник шлемоносный (Orchis militaris) и дремлик болотный
(Epipactis palustris) способны произрастать и на засоленных уча¬
стках, т. е. на субстратах с избытком ионов натрия. Пальчатоко-
ренник пятнистый (Dactylorhiza maculata) и хаммарбия болотная
(Hammarbya paludosa) встречаются преимущественно на торфя¬
ных (переходных или верховых) сфагновых болотах, т. е. на суб¬
стратах кислых и бедных как ионами кальция, так и натрия. Не¬
которые лесные виды (Goodyera repens, Listera cordata,
Cypripedium guttatum) произрастают на слабокислых субстратах,
разнообразных подстилающих породах и, видимо, относительно
безразличны к наличию ионов кальция в почве.
Большинство орхидных Урала требует повышенной влажно¬
сти субстрата и относится к мезофитам или гигрофитам. Многие
из них произрастают на болотах и в заболоченных лесах, другие
предпочитают умеренно, но устойчиво увлажненные местооби¬
тания. Только дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens)
обычно произрастает на умеренно сухих субстратах, в частности
регулярно встречается на известняковых осыпях и скалах (хотя
54
и в этом случае, видимо, на локальных участках с выходом грун¬
товых вод), достигая в таких местообитаниях высокой числен¬
ности.
В отношении светового режима значительная часть видов
орхидных Урала характеризуется теневыносливостью и произ¬
растает под пологом леса, правда, не густым, а разреженным.
Даже незеленые холомикотрофные виды, способные произрас¬
тать, как можно было бы ожидать, и при полном затенении, в
действительности предпочитают умеренное затенение, так как,
возможно, при сильном затенении ухудшается тепловой режим
субстрата. Луговые и болотные виды, хотя и обитают на откры¬
тых участках, но часто затенены доминирующими видами этих
сообществ, поэтому не слишком значительно отличаются по
требованиям к световому режиму от многих лесных и лугово¬
лесных орхидных. Наиболее светолюбивые виды орхидных —
леукорхис беловатый (Leucorchis albida), пололепестник зеле¬
ный (Coeloglossum viride), кокушник комарниковый (Gymnadenia
conopsea) — способны произрастать в альпийском поясе гор при
полном освещении.
Экологическая толерантность орхидных определяет их рас¬
пространение практически по всему Уралу, но везде они произ¬
растают очень рассеянно, их популяции малочисленны, в соста¬
ве фитоценозов они за редчайшим исключением являются под¬
чиненным элементом (ассектаторами). Лишь в немногих уни¬
кальных местонахождениях орхидные могут достигать высокого
обилия при численности взрослых (генеративных) особей в це-
нопопуляциях иногда в несколько тысяч или даже десятков ты¬
сяч. Такие уникальные местонахождения отмечены нами в лесах
южной части Свердловской области (урочища “Гранатовая го¬
ра” и “Известковая гора” в Сысертском районе), в Месягутов-
ской лесостепи на севере Башкортостана, в Западной Сибири
(урочище “Малая Бича” по правобережью Иртыша на границе
Тюменской и Омской областей) (Князев, Князева, 1989; Григо¬
рьев и др., 1994).
Вероятно, на самом деле некоторые орхидные на Урале
встречаются чаще, чем представляется. Это обусловлено слабой
изученностью их распространения в связи с большой сложнос¬
тью обнаружения многих из них в нецветущем состоянии. Так,
например, надбородник безлистный (Epipogium aphyllum) ведет
преимущественно подземный образ жизни, может быть обнару¬
жен лишь в течение одного месяца в году, во время цветения,
55
причем развитие цветоносов наблюдается у незначительной ча¬
сти особей популяции, в основном растения размножаются веге¬
тативно (с помощью столонов). Ятрышник мужской (iOrchis mas-
cula) имеет короткий (не более трех месяцев) период вегетации
(субэфемероид), при этом часть особей может вести подземный
образ жизни (находятся в состоянии вторичного покоя) и лишь
незначительная часть растений, достигших генеративного возра¬
ста, развивает цветонос (иногда в ценопопуляции отмечается
всего одна-две цветущие особи). Сходными биологическими осо¬
бенностями характеризуются и более редкие офрис насекомо-
носная (Ophrys insectifera) и ятрышник болотный (iOrchis palus-
tris). Лишь недавно было установлено произрастание первого ви¬
да в нескольких реликтовых местонахождениях на Урале (Кули¬
ков, Филиппов, 1997), а для второго имеются лишь 1—2 гербар-
ных сбора, возможно, собранных в Предуралье, и наличие этого
вида во флоре Урала нуждается в более надежном подтвержде¬
нии (ближайшие достоверные местонахождения известны в Са¬
марской области).
Число видов орхидных во флоре отдельных частей Урала,
находящихся в пределах различных растительных зон, сущест¬
венно различается (Kulikow, 2001, 2002). В тундровой зоне, на
Полярном Урале и прилегающих к нему участках равнин встре¬
чается всего четыре вида орхидных (Coeloglossum viride,
Corallorrhiza trifida, Listera cordata, Leucorchis albida). Первые три
вида имеют широкое циркумбореальное распространение, а
Leucorchis albida, известный на Полярном Урале из единственно¬
го местонахождения по старым гербарным сборам (большая
часть его известных местонахождений расположена в таежной
зоне Северного и Приполярного Урала), имеет амфиатлантиче-
ский гипоарктически-альпийский ареал, восточная граница ко¬
торого проходит по Уралу.
В таежной зоне Северного Урала встречается 21 вид орхид¬
ных. Для этой зоны особенно характерны виды, связанные с ти¬
пичными для нее сообществами хвойных лесов и сфагновых бо¬
лот. Ареалы их охватывают всю зону бореальных хвойных ле¬
сов Голарктики (циркумбореальные виды Goody era repens,
Listera cordata, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Calypso
bulbosa) или только часть ее в пределах всей Евразии (палеобо-
реальный вид Epipogium aphyllum) либо ее западной части (запад-
но-палеобореальные виды Dactylorhiza maculataf D. traunsteineri,
D. longifolia). Все эти виды, за исключением Dactylorhiza traun-
56
steineri и D. longifolia, распространены по всей зоне тайги до ее
южной границы, а еще далее к югу встречаются в горно-лесном
поясе гор Южного Урала. Ряд видов орхидных широко распрост¬
ранен как в таежной, так и в широколиственно-лесной и лесо¬
степной зонах Урала. Они встречаются в лесах разных типов
(Cypripedium calceolus, С. guttatum, Epipactis helleborine, Platanthe-
ra bifolia), на лесных полянах и лугах (Gymnadenia conopsea,
Coeloglossum viride, Listera ovata, Epipactis atrorubens), на низин¬
ных болотах {Dactylorhiza incarnata, D. hebridensis). В таежной зо¬
не Северного Урала некоторые из них {Cypripedium calceolus,
С. guttatum, Epipactis atrorubens) нередко встречаются на покры¬
тых лесом известняковых скалах вдоль рек, при этом на запад¬
ном склоне Урала проникают на север до Полярного круга
(по р. Уса). В горах Северного Урала орхидные встречаются в
пределах горно-лесного пояса, и только немногие виды заходят
в редколесья и на луга субальпийского пояса и достигают верх¬
ней границы леса {Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea,
Listera cordata, Goodyera repens, Dactylorhiza hebridensis). В аль¬
пийском поясе выше границы леса постоянен только Coeloglos¬
sum viride и очень редки Gymnadenia conopsea и Leucorchis
albida.
В южной части лесной зоны, на Среднем и Южном Урале,
количество видов орхидных повышается по сравнению с более
северными районами. Так, на Среднем Урале встречается 31 вид
орхидных, а на Южном Урале — 35. Для сосновых лесов Средне¬
го и Южного Урала характерны виды с южно-сибирским типом
ареала, проникающие также в Восточную Европу, —
Cypripedium macranthos и Neottianthe cucullata. Первый обычно
встречается вместе с С. calceolus, но имеет более низкую числен¬
ность. В таких совместных местообитаниях эти виды гибридизи¬
руют между собой, образуя межвидовой гибрид С. х ventricosum,
по числу особей нередко превосходящий С. macranthos. В лист¬
венных лесах на известняковых склонах на западном склоне
Среднего и Южного Урала встречаются европейско-субсреди-
земноморские виды Cephalanthera rubra и С. longifolia. Первый
вид имеет восточную границу распространения на Урале, а мес¬
тонахождения второго на Урале значительно удалены от основ¬
ного ареала. В светлых сосновых и березовых лесах встречается
Neottia nidus-avis, а по их опушкам, лесным лугам и известняко¬
вым склонам — Epipactis atrorubens и Orchis ustulata. Все эти ви¬
ды распространены главным образом в Европе, на восток от
57
Урала проникают на незначительное расстояние и имеют вос¬
точную границу ареала на Западно-Сибирской равнине. На ни¬
зинных эвтрофных болотах и сырых лугах по их окраинам
встречаются Epipactis palustris, Herminium monorchis, Orchis mili-
taris и очень редко Dactylorhiza russowii, а исключительно на
Южном Урале еще Spiranthes атоепа и реликтовые виды Ophrys
insectifera, Gymnadenia odoratissima, Dactylorhiza ochroleuca. Из
перечисленных видов Epipactis palustris, Herminium monorchis,
Orchis militaris имеют широкие евросибирские ареалы,
Dactylorhiza russowii — восточно-европейский вид, a Spiranthes
атоепа — южно-сибирский вид, для которого Урал является за¬
падной границей ареала.
В степной зоне Южного Урала число видов орхидных значи¬
тельно сокращается. По сырым лугам и осоковым болотам (ино¬
гда солонцеватым) в долинах рек встречается Dactylorhiza incar-
nata, наиболее обычный для этой зоны вид орхидных, и значи¬
тельно реже Orchis militaris, Epipactis palustris, Herminium
monorchis. В изолированных лесных массивах степной зоны и по
их опушкам изредка распространены Dactylorhiza hebridensis,
Epipactis helleborine, E. atrorubens, Gymnadenia conopseay Listera
ovata, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, Platanthera bifolia,
а чрезвычайно редко — Cypripedium calceolus и Cephalanthera
rubra.
Таким образом, число видов орхидных во флоре Урала уве¬
личивается с севера на юг, достигает максимума в южной части
лесной зоны и в лесостепи, а далее к югу снова снижается. Урал
является восточным пределом распространения для ряда евро¬
пейских видов орхидных, а западную границу распространения
здесь имеет только один вид орхидных (Spiranthes атоепа).
Своеобразная черта флоры орхидных Урала (как и флоры Ура¬
ла в целом) — совместная встречаемость европейских и сибир¬
ских видов, и это сочетание является уникальным, не встречаю¬
щимся в других регионах Евразии.
Глава II
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРХИДНЫХ
НА УРАЛЕ
Семейство Orchidaceae Juss. — молодая и эволюционно про¬
двинутая группа цветковых растений, для которой характерна
высокая внутривидовая изменчивость признаков. В значитель¬
ной степени она обусловлена результатами межвидовой гибри¬
дизации, в том числе скрещиванием представителей различных
секций, подродов и даже родов (Stebbins, Ferlan, 1956; Ehrendorfer,
1980). Многие из видов отечественной флоры, особенно из родов
Orchis, Ophrys, Dactylorhiza, могут быть примерами таких отно¬
сительно недавно возникших, гибридных по происхождению ви¬
дов. Из представителей уральской флоры особенно высокая по-
лиморфность отмечается у некоторых пальчатокоренников
СDactylorhiza maculata (L.) Soo, D.fuchsii (Druce) Soo, D. hebriden-
sis Aver.), у одного из видов дремлика (Epipactis helleborine (L.)
Crantz), у башмачков (Cypripedium calceolus L., C. macranthos
Sw.). У башмачка настоящего обнаружены формы, отличающи¬
еся окраской долей околоцветника, — желтые (апохромные), с
полосчатой окраской, а также по размеру губы — мелкоцветко¬
вые (с короткой губой) и крупноцветковые. У С. macranthos из¬
вестны мелкоцветковые формы с губой белой, розовой и проме¬
жуточной окраски. Некоторые из них выращиваются в культуре
(например, апохромная форма башмачка настоящего).
Особенно велика изменчивость гибридного таксона С. х ven-
tricosum Sw. (башмачок вздутый), который представляет собой
результат скрещивания башмачков настоящего и крупноцветко¬
вого. Следует учитывать, что вследствие низкой фертильности
пыльцы в популяциях башмачка вздутого представлены почти
исключительно гибриды первого поколения (С. calceolus х С.
macranthos), с очень незначительной примесью продуктов воз¬
вратного скрещивания С. calceolus х С. ventricosum (Bj). Измен¬
чивость окраски, формы, размеров цветков, высоты побегов и
других признаков в достаточно многочисленных популяциях
59
башмачка вздутого, например, в местонахождении “Гранатовая
гора” близ п. Верхняя Сысерть Сысертского р-на Свердловской
обл., более высока, чем у родительских видов, произрастающих
здесь же. Так, окраска цветков может быть почти белой, едва
желтоватой, розовой, розовой с темным жилкованием, темно-
пурпурной, кирпично-пурпурной; размеры цветков различаются
более чем в 1.5 раза у крайних вариантов; соотношение длины,
ширины, высоты губы, размеры отверстия губы варьируют в
широких пределах, в результате ее общие очертания могут ме¬
няться от почти шаровидной до пиаловидной (сплюснутой в дор-
зовентральном направлении) или “башмачковидной” — доволь¬
но узкой, вытянутой; на поверхности губы могут быть бугровид¬
ные выросты, довольно глубокие продольные борозды и др. Бо¬
лее подробные биометрические и генетические исследования
подтверждают эту качественную визуальную оценку более вы¬
сокой полиморфности С. х ventricosum по сравнению с родитель¬
скими видами (Князев и др., 2000). Некоторые из форм С. х ven¬
tricosum (например, отмеченные нами в популяции “Гранатовая
гора” редкие возвратные гибриды С. calceolus х С. ventricosum)
напоминают американские виды башмачков из комплекса С.
aggr. parviflorum Salisb.
Другой пример высокополиморфного вида орхидных на Ура¬
ле — Epipactis helleborine (L.) Crantz. В последние десятилетия
многие западноевропейские и переднеазиатские (Турция, Иран)
разновидности этого крайне изменчивого таксона были выделе¬
ны в качестве самостоятельных видов (Baumann, Kunkele, 1988).
Большинство вновь выделенных видов в комплексе Е. helleborine
s.l. относится к автогамным (самоопыляющимся) расам. Сохра¬
нение устойчивых морфологических отличий (пусть и по очень
мелким признакам) одной такой формы от другой обусловлено
переходом к облигатному самоопылению, сопровождающемуся
определенными изменениями в структуре цветка (в частности,
редукцией ростеллума). Как и в других группах с подобной орга¬
низацией репродуктивной системы (Грант, 1984), переход к об¬
лигатному самоопылению вызывает формирование целого ряда
рас — микровидов, сохраняющих свои признаки стабильными из
поколения в поколение и обладающих гораздо более низкой из¬
менчивостью, чем перекрестно опыляющиеся виды, из-за очень
высокой степени гомозиготности.
Все отмеченные нами на Урале формы полиморфного вида
Е. helleborine s.l. обладали нормальным перекрестным опылени¬
60
ем (во всяком случае имели хорошо развитый ростеллум — эле¬
мент строения колонки, наличие которого отличает аллогамные
расы Е. helleborine от автогамных). Тем не менее Е. helleborine на
Урале чрезвычайно полиморфен, многие из его форм напомина¬
ют по облику некоторые западные автогамные “микровиды”.
Так, изредка отмечается раса с отчетливым розовым окрашива¬
нием губы и долей околоцветника, напоминающая автогамный
иранский Е. rechingeri Renz, кроме того, встречаются формы с
чисто-зелеными цветками, схожие, например, с автогамным
Е. phyllanthes G.E. Smith из Северо-Западной Европы (Англия,
Ирландия, Франция), или с зелеными долями околоцветника, но
с розовой внутренней поверхностью гипохилия (что несколько
напоминает окраску цветков у средне- и южноевропейского ал-
логамного Е. purpurata Sm.). Отмечаются как ширококолоколь¬
чатые по форме цветки (“типичный” Е. helleborine), так и полу¬
раскрытые, как бы не вполне распустившиеся (сходные с цвет¬
ками автогамного Е. albensis Novakova et Rydlo из Австрии, Че¬
хии, Словакии). Естественно, это сходство с западными “микро¬
видами”, скорее всего, внешнее и, возможно, обусловлено явле¬
нием параллельной изменчивости.
Интересно, что уральские расы Е. helleborine s.l. явно разли¬
чаются и по срокам цветения. Наблюдаются ранние (начинаю¬
щие цвести в конце июня) и поздние (цветут в июле, в то время,
когда ранние формы уже развивают плоды) расы. Возможно,
между этими расами, даже произрастающими в одной ценопопу-
ляции, уже существует репродуктивная изоляция, а поэтому име¬
ется тенденция к обособлению сезонных рас на подвидовом или
даже видовом уровне. К однозначному выводу о наличии сезон¬
ных рас Е. helleborine s.l. можно было бы прийти лишь при целе¬
направленных и постоянных исследованиях в течение ряда сезо¬
нов. Для изучения таксономической структуры комплекса Е.
helleborine s.l. на Урале (и на территории России в целом) требу¬
ются специальные исследования. В настоящее время, к сожале¬
нию, в распоряжении авторов имеются лишь некоторые разроз¬
ненные и статистически необобщенные данные об изменчивос¬
ти дремликов комплекса Е. helleborine s.l. на Урале.
Высокая внутривидовая изменчивость признаков характер¬
на, как отмечалось ранее, и для видов рода Dactylorhiza — Паль-
чатокоренник (Филиппов, 1997, 1998а, б). Высокоизменчивыми
могут быть не только мерные признаки вегетативной сферы, но
и признаки, характеризующие окраску цветков, пятнистость ли¬
61
стьев. Поэтому для точного определения видовой принадлежно¬
сти зачастую необходимо рассмотрение совокупности особей,
произрастающих в данном районе.
К наиболее изменчивым признакам относятся высота соцве¬
тия и число цветков в нем. Их уровень изменчивости может
быть назван высоким в соответствии с имеющейся шкалой.
Большинство остальных признаков вегетативной сферы: высота
растения, количество листьев на растении, длина и наибольшая
ширина листьев, расстояние от основания листа до расположе¬
ния наибольшей ширины, длина прицветника, отношение числа
цветков к длине соцветия, отношение длины листа к его ширине
— варьируют на среднем уровне. Признаки цветка: длина и ши¬
рина губы, длина лепестков, длина шпорца, длина завязи — наи¬
менее вариабельны, особенно отношения длин лепестков и от¬
ношение длины губы к длине лепестка. Однако признаки, харак¬
теризующие степень рассеченности губы у D. maculata и D. fuch¬
sii s.l., — длина средней и боковой долей, отношение длины сред¬
ней доли к длине всей губы — варьируют сильнее. Наблюдают¬
ся различия в степени варьирования признаков, характеризую¬
щих расположение наибольшей ширины листа у разных видов: у
D. maculata и D. fuchsii s.l. они варьируют значительно меньше,
чем у D. incarnata и D. russowii.
По окраске цветка наиболее изменчивыми являются популя¬
ции D. maculata. В них присутствуют растения с разной степенью
интенсивности окраски цветков. В ряде популяций довольно ре¬
гулярно встречаются альбиносные (белоцветковые) формы. У
D. fuchsii s.l. вариабельность по окраске значительно ниже из-за
малого числа светлоокрашенных форм (альбиносные формы во¬
обще не были найдены). Для основной части популяций D. incar-
nata и D. russowii также характерна слабая вариабельность по
окраске цветков (отсутствуют светлоокрашенные формы), при¬
чем для D. russowii более темная окраска, по-видимому, является
таксономически значимым признаком. У D. incar nata иногда
встречаются и растения со светлыми, в том числе и белыми,
цветками. Наиболее вариабельны по форме верхушки листа D.
maculata и D. fuchsii s.l. При этом у D. maculata более заострен¬
ные листья, но существует большое перекрывание по этому при¬
знаку для данных видов.
По наличию растений с пятнистыми листьями наиболее из¬
менчивы D. maculata и D. incar nata, у которых в большинстве по¬
пуляций присутствуют как растения с пятнистыми, так и чисто
62
зелеными листьями. При этом пятнистость листьев у D. incarna-
ta может быть разных типов: целиком окрашенный лист, нали¬
чие мелких пятен, иногда сливающихся в сплошной фон, или
четких круглых пятен (подобных наблюдаемым у D. maculata),
имеются также промежуточные формы. У D. fuchsii s.l. боль¬
шинство популяций состоит исключительно из растений с попе¬
речно-вытянутыми пятнами на листьях. Эти популяции мы отно¬
сим к таксону D. hebridensis. В остальных популяциях данной
группы, относимых нами к D. fuchsii s.str., около половины осо¬
бей с непятнистыми листьями. В группе D. russowii в южных по¬
пуляциях все особи имеют пятна на листьях, а в более северной
доля особей с.непятнистыми листьями одинакова с наблюдаемой
у D. traunsteineri (около 30 %). Из редких мутаций следует отме¬
тить находку в северной популяции D. hebridensis (п. Кытлым,
Свердловская обл.) нескольких экземпляров, у которых два
верхних лепестка внутреннего круга околоцветника имели фор¬
му губы.
У видов, произрастающих в разных типах местообитаний, на¬
блюдается изменчивость признаков, обусловленная различием
экологических условий. У D. incarnata группы растений, расту¬
щие на известковых низинных болотах и на рядом расположен¬
ных сырых лугах, довольно сильно различались по многим мор¬
фометрическим признакам. Вероятно, сказываются неодинако¬
вые особенности водного режима и минерального питания, зна¬
чит, вариабельность является все же следствием экологической
изменчивости. Болотные растения имеют достоверно меньшие
высоту растения и соцветия, число цветков и листьев, размеры
листьев, относительно более узкие листья с наибольшей шири¬
ной, расположенной ближе к основанию, а также меньшие ши¬
рину губы, длину завязи и длину нижнего прицветника. Интерес¬
но, что в болотных местообитаниях доля растений с пятнистыми
листьями оказалась выше — в среднем 31.1 % в болотных и
10.0 % в луговых местообитаниях.
У D. fuchsii различия между растениями из разных экотопов
также довольно велики и в первую очередь затрагивают вегета¬
тивную сферу: у болотных растений достоверно меньше высота
растения, количество цветков и листьев, размеры листьев, ши¬
рина губы, длина нижнего чашелистика, длина прицветника, бо¬
лее редкоцветковое соцветие и относительно более узкие листья
с ближе расположенной к верхушке наибольшей шириной. У
D. hebridensis различия между растениями из разных экотопов
63
меньше, чем у предыдущих видов. Так, у лесных растений досто¬
верно больше высота и ширина листьев и относительно более
широкие листья, но меньше листьев и меньшие длина губы, дли¬
ны лепестков и завязи.
У видов, имеющих на Урале широкое распространение, на¬
блюдается клинальная изменчивость признаков, связанная с из¬
менением экологических условий в местообитаниях при продви¬
жении с юга на север: у D. incarnata уменьшаются количество ли¬
стьев, их ширина, число цветков и высота соцветия, длины губы
и лепестков, у D. hebridensis — высота растения, число цветков и
листьев, их ширина, отношение числа цветков к длине соцветия,
длина губы, длина средней доли губы, длина и ширина боковой
доли губы.
Кроме указанных видов пальчатокоренников, и у других
уральских орхидей может встречаться явление альбинизма, при¬
водящее к появлению чисто белых цветков у видов, в норме име¬
ющих окрашенные цветки. Нами отмечались белоцветковые
формы у неоттианты клобучковой (Neottianthe cucullata), кокуш-
ника комарникового (Gymnadenia conopsea), калипсо луковичной
(Calypso bulbosa). У башмачка настоящего (Cypripedium calceo-
lus) была найдена апохромная форма, имеющая чисто желтый
цветок.
Изучение внутривидовой изменчивости, ее уровней и направ¬
ленности имеет большое значение по многим причинам. Во-пер¬
вых, оно позволяет дать оценку природным процессам формооб¬
разования и эволюции видов, раскрыть роль гибридизации в воз¬
никновении новых таксонов. Но не меньшее значение представ¬
ление о формах и характере изменчивости имеет для построения
научно обоснованной системы семейства орхидных. Известно,
что многие описанные виды различаются лишь по таким коли¬
чественным и качественным признакам, характеристика кото¬
рых дает весьма противоречивые результаты при разделении
родов на отдельные виды. Значения отдельных признаков захо¬
дят друг за друга, виды сливаются в сложные комплексы, кото¬
рые расчленяются на самостоятельные таксоны нередко просто
на основе личного мнения того или иного автора. Так обстоит
дело со многими представителями рода Dactylorhiza, о чем уже
говорилось выше. Поэтому систематика растений должна осно¬
вываться на материалах оценки внутривидовой изменчивости,
являющейся первым и обязательным этапом таксономических
исследований.
Cypripedium macranthos —
башмачок крупноцветковый
(пурпурно- и белоцветковая
формы, общий вид популяции)
Cypripedium macranthos —
башмачок крупноцветковый
(типичная форма, крупный план)
Cypripedium X ventricosum —
башмачок вздутый (форма с розовой губой, общий вид клона)
Cypripedium X ventricosum — башмачок вздутый:
а — форма со светлой, сверху красноватой губой,
б — типичная форма, —►
в — форма, уклоняющаяся к башмачку настоящему,
возвратный гибрид Cypripedium calceolus X С. ventricosum
Cypripedium calceolus —
башмачок настоящий
(апохромная форма)
Cypripedium calceolus —
башмачок настоящий
(типичная форма)
Cypripedium guttatum — башмачок крапчатый
Goodyera repens —
гудайера ползучая
Gymnadenia conopsea —
кокушник комарниковый
Dactylorhiza ochroleuca —
пальчатокоренник
желтовато-белый
Dactylorhiza russowii —
пальчатокореннник Руссова
Dactylorhiza hebridensis —
пальчатокоренник гебридский
I
,r«
V
.*}<* •
Orchis mascula —
ятрышник мужской
Malaxis monophyllos —
мякотница однолистная
Corallorrhiza trifida —
ладьян трехраздельный
Глава III
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРХИДНЫХ
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ
Репродуктивная биология орхидных обладает рядом своеоб¬
разных черт, существенно отличающих представителей данного
семейства от остальных цветковых растений. Одна из них — на¬
личие у всех видов орхидных высокоспециализированного сим¬
биоза с почвенными грибами в форме особого, свойственного
только этому семейству типа микоризы — эумицетной толипо-
фаговой (реже птиофаговой) эндомикоризы согласно классифи¬
кации И.А. Селиванова (1981). В такой микоризе, в отличие от
остальных типов, гриб снабжает растение не только элементами
минерального питания, но и углеводами, а также, по-видимому,
органическими соединениями азота. Проростки орхидных (а у
ряда видов, не образующих хлорофилла или образующих его в
недостаточном количестве, и взрослые растения) существуют
исключительно за счет микотрофного питания (холомикотро-
фия), а взрослые зеленые растения — за счет смешанного авто¬
трофного и микотрофного (миксоавтомикотрофия) (Селиванов,
1981). Тем не менее характер взаимоотношений партнеров в ми¬
коризе орхидных правильнее считать не паразитизмом растения
на грибе, а сбалансированным обоюдным паразитизмом — алле-
лопаразитизмом (Терехин, 1977).
Вероятность контакта семени с совместимым грибным симби¬
онтом, необходимого для успешного прорастания и развития про¬
ростка у орхидных, весьма мала, что компенсируется их чрезвы¬
чайно высокой семенной продуктивностью (в одном плоде орхид¬
ных содержится от нескольких сотен до нескольких миллионов
семян). При этом доля ресурсов, затрачиваемых растением на об¬
разование семян, у орхидных приблизительно та же, что и у дру¬
гих групп растений, однако вследствие возрастания семенной про¬
дуктивности уменьшились размеры семени и произошла редукция
его структур. Зародыш орхидных не дифференцирован на орга¬
65
ны, а представляет собой шаровидное или эллипсоидальное обра¬
зование из немногих десятков (реже сотен) клеток, среди которых
лишь в некоторых случаях выделяются клетки поверхностного
слоя — эмбриодермы. У очень немногих примитивных тропичес¬
ких орхидных имеется терминальный выступ зародыша, принима¬
емый за остаток семядоли (Терехин, 1977; Андронова, 1983). Эн¬
досперм орхидных обычно редуцирован до первичного ядра (лишь
у наиболее примитивных Cypripedioideae и Neottieae образуется
2—16 ядер эндосперма) и не выполняет функции накопления ре¬
зервных веществ, необходимых для развития проростка. Резерв¬
ными липидами и белками заполнены клетки зародыша орхид¬
ных, но их запас незначителен и может обеспечить только наибо¬
лее ранние стадии послесеменного развития. Для успешного раз¬
вития проростка необходим контакт с мицелием совместимого
грибного симбионта, от которого проросток получает необходи¬
мые ему вещества (в первую очередь углеводы).
Невозможность прямого развития из недифференцированно¬
го зародыша орхидных биполярной (корень — побег) структуры
взрослого растения вызвала появление в жизненном цикле осо¬
бой стадии послесеменного развития, обладающей униполярным
ростом за счет морфогенетической активности апикальной об¬
ласти, — протокорма, функцией которого является установле¬
ние симбиотических взаимоотношений с грибом и накопление за
счет гриба резервных веществ, необходимых для развития бипо¬
лярного проростка (Veyret, 1974; Hadley, 1982; Андронова и др.,
2000а). Переход от стадии протокорма с униполярным ростом к
стадии биполярного проростка в онтогенезе орхидных носит ха¬
рактер метаморфоза (Терехин, 1977). Таким образом, орхидные
в большинстве случаев находятся в тесных симбиотических вза¬
имоотношениях с грибами на протяжении всего жизненного цик¬
ла, но особенно велика роль симбиотического гриба в ходе про¬
растания семени и развития проростка.
Потенциальная плодовитость орхидных, обусловленная
большим числом семязачатков в завязи, чрезвычайно велика,
однако число образующихся семян многократно уступает потен¬
циальной плодовитости из-за влияния трех групп факторов: не¬
достаточности опыления, нехватки ресурсов, повреждения фи¬
тофагами и болезнями, из которых обычно наиболее существен¬
на первая, лишь изредка — третья (у Calypso bulbosa).
Опыление орхидных имеет длительную историю изучения,
начало которой положила работа Ч. Дарвина (1950), впервые
66
опубликованная в 1862 г. Энтомофилия, достигшая у орхидных
наивысшего уровня специализации, является важнейшей особен¬
ностью их биологии. Резкое возрастание семенной продуктивно¬
сти вызвало необходимость переноса пыльцы большими масса¬
ми и привело к объединению пыльцевых зерен в поллинии (чер¬
та, встречающаяся еще только у Asclepiadaceae). Дальнейшая
эволюция структур цветка была направлена на возрастание точ¬
ности и надежности опыления, чему способствовало также ис¬
пользование наиболее высокоорганизованных опылителей —
пчелиных (мелиттофилия), свойственное большинству орхид¬
ных. Опыление орхидных умеренной зоны (в частности, на Ура¬
ле), хотя и менее разнообразно, чем у тропических представите¬
лей, тем не менее демонстрирует ряд таких характерных для се¬
мейства адаптаций, как обманная (например, Orchis, Calypso bul-
bosa) и половая (Ophrys insectifera) аттрактация, “паразитическая
мимикрия” (Cephalanthera rubra, некоторые виды рода Orchis),
ложная пыльца (Cephalanthera longifolia), цветки-полуловушки
(Cypripedium) и др. Кроме мелиттофилии, встречается опыление
дневными (Gymnadenia conopsea) и ночными (Platanthera bifolia)
бабочками, осами (iOphrys insectifera, виды Epipactis), мухами
ОOrchis ustulata), грибными комариками ([Listera cordata,
Hammarbya paludosa) (Mosquin, 1970; Nilsson, 1979, 1983 а, б; Фе-
гри, ван дер Пэйл, 1982; Dafni, 1987).
Хотя цветки многих орхидных самосовместимы, случаи пере¬
хода к автогамии у них относительно нечасты (среди орхидных
Урала — только Corallorrhiza trifida). Известны случаи (Catling,
1980) факультативной автогамии, которой способствуют, напри¬
мер, капли дождя (омброавтогамия у Liparis loeselii).
Опыление ряда видов орхидных Урала отличается высокой
эффективностью. Например, обильное плодоношение постоян¬
но наблюдалось нами у Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea,
опыляемых чешуекрылыми, у Listera ovata и Neottia nidus-avis,
цветки которых содержат открытый нектар и опыляются раз¬
личными мелкими двукрылыми и перепончатокрылыми, у
Dactylorhiza incarnata, опыляемого пчелиными за счет обманной
аттрактации, у Goodyera repens, опыляемой шмелями, у видов ро¬
да Epipactis (в особенности Е. palustris), цветки которых содер¬
жат открытый нектар в задней доле губы (гипохилии) и опыля¬
ются осами (по нашим наблюдениям, также муравьями). Благо¬
даря факультативной автогамии довольно обильно плодоносит
Liparis loeselii: в зависимости от погодных условий года доля вы¬
67
зревших плодов составляет 19.2—53.4 % от общего числа цвет¬
ков в популяции и в среднем от 24.9±7.4 % до 53.6±5.2 % на одну
генеративную особь.
У ряда исследованных видов орхидных Урала эффективность
опыления сильно зависит от условий конкретного местообитания,
а также существенно колеблется по годам. Так, в совместных ме¬
стонахождениях Cypripedium calceolus и С. macranthos в сосновых
борах Среднего и Южного Урала эти виды резко различаются по
интенсивности плодоношения: у первого вызревшие плоды обра¬
зуются обычно не более чем из 1—2 % (самое большее — из
3.6 %) цветков, тогда как у второго вызревшие плоды дают не ме¬
нее 1/3 цветков (например, 32.8 % в 1994 г.). В других типах место¬
обитаний (на облесенных известняковых склонах и низинных бо¬
лотах Предуралья) С. calceolus, несмотря на низкую численность
популяций, плодоносит намного обильнее (30.0—63.2 % цветков
образуют вызревшие плоды). В боровых местообитаниях Средне¬
го Урала С. guttatum плодоносит чрезвычайно слабо (обычно не
более 1 %), тогда как в высокогорьях Северного Урала, где этот
вид встречается выше границы леса, завязываемость плодов до¬
стигает 10—20 %. Причиной слабого плодоношения видов
Cypripedium в боровых местообитаниях Среднего Урала, очевид¬
но, является недостаток опылителей, так как при искусственном
опылении плоды образуют не менее 90 % цветков.
Плодоношение видов рода Cephalanthera сильно зависит от
освещенности местообитаний: у С. longifolia в светлых мелколи¬
ственных лесах Среднего Урала вызревшие плоды дают 21.6—
37.4 % цветков, а под пологом тенистых липовых и темнохвой-
но-липовых лесов — лишь 1.9—4.2 %; у С. rubra при нормальной
освещенности в мелколиственных лесах вызревшие коробочки
обычно образуются из 1/4—1/3 цветков (например, в 1996 г. из
28.1 %), а в глубокой тени под пологом липняков плодоношение
почти всегда отсутствует. В уральских популяциях Orchis mascu-
la доля вызревших плодов от общего числа цветков составляла
13.4—44.2 % (в среднем 31.6 %), а у О. militaris — 43.5 %. Плодо¬
ношение в популяциях О. mascula довольно значительно колеб¬
лется по годам (в 2—3 раза). У Calypso bulbosa на Среднем Ура¬
ле к концу периода цветения 28—46 % цветков посещается опы¬
лителями, в том числе опыляется 10—28 %, однако вызревшие
плоды образуют только 15—69 % опыленных цветков, т. е. 1.5—
9.7 % всех цветков в популяции, так как большая часть опылен¬
ных цветков повреждается фитофагами.
68
Конечный показатель первого этапа семенного возобновле¬
ния — урожай семян — определяется наряду с эффективностью
опыления также количеством плодоносящих особей в популя¬
ции и периодичностью их цветения и плодоношения. В ценопо-
пуляциях орхидных из-за значительной продолжительности
взрослой фазы онтогенеза и низкой эффективности семенного
воспроизведения, как правило, преобладают взрослые особи
(правосторонний возрастной спектр), но соотношение их групп
(вегетативной и генеративной) может резко колебаться по годам
в зависимости от условий в период заложения генеративных по¬
чек. У орхидных обычно отчетливо выражена периодичность
цветения, из-за которой временно нецветущие генеративные
особи составляют значительную часть взрослой вегетативной
возрастной группы, а общая численность генеративных расте¬
ний (цветущих и временно нецветущих) обычно выше, чем у дру¬
гих возрастных групп. Например, у Calypso bulbosa на Среднем
Урале генеративные растения (включая временно нецветущие)
составляют 63—67 % численности популяции. При этом лишь
34.8—55.4 % (обычно около 50 %) генеративных растений образу¬
ют цветоносы два года подряд, доля временно нецветущих особей
в популяции достигает 20 %, а продолжительность перерыва в
цветении может составлять четыре года и более (Куликов, 1997).
Биотическим фактором, способным существенно влиять на
эффективность семенного воспроизведения, является деятель¬
ность животных-фитофагов. У исследованных видов доля по¬
врежденных цветков и плодов была, как правило, незначитель¬
на (около 1—7 %) и не могла оказывать существенного влияния
на интенсивность семенного воспроизведения. Лишь у Calypso
bulbosa повреждение цветоносов и созревающих плодов фито¬
фагами (гусеницами совок рода Agrotis и мышевидными грызу¬
нами) оказалось наиболее существенным фактором, ограничи¬
вающим семенное воспроизведение: к концу периода цветения
повреждается 13—35 % цветков, а из-за продолжения поврежде¬
ния цветоносов в течение всего периода созревания коробочек
30—80 % опыленных цветков этого вида не образуют плодов.
Созревание семян у орхидных умеренной зоны сильно уско¬
рено по сравнению с тропическими, но и в первом случае семя¬
почки к моменту опыления представлены слаборазвитыми ме-
ристематическими бугорками, а промежуток между опылением
и оплодотворением достигает нескольких недель. Процесс фор¬
мирования семени с самых ранних стадий проявляет признаки
69
редукции, затрагивающей прежде всего халазальную область за¬
родышевого мешка (что нередко приводит к нарушению двойно¬
го оплодотворения), затем эндосперм (представлен обычно неде-
лящимся первичным ядром) и зародыш, в особенности его ради¬
кулярную область (Савина, 1964, 1979; Veyret, 1974; Терехин,
1977; Савина, Поддубная-Арнольди, 1990). У некоторых орхид¬
ных, встречающихся на Урале, в других условиях отмечались
(Hagerup, 1947; Veyret, 1974) случаи апомиксиса (Dactylorhiza
maculata, Listera ovata, Cephalanthera longifolia и др.), которые,
однако, являются, скорее, редкими аномалиями, чем обычным
способом воспроизведения данных видов.
Мелкие размеры и незначительная масса семян орхидных об¬
легчают им эффективное рассеивание на значительные рассто¬
яния с помощью ветра. Продолжительность сохранения жизне¬
способности семенами орхидных в большинстве случаев не пре¬
вышает одного года при хранении в лабораторных условиях, хо¬
тя в литературе отмечены случаи прорастания семян после хра¬
нения в течение ряда лет.
Сведения о продолжительности сохранения семенами орхид¬
ных жизнеспособности в почве и о факторах, вызывающих вы¬
ход семян из покоя в природных условиях, еще слишком скудны
для того, чтобы делать выводы о возможности наличия хотя бы
у некоторых представителей семейства банков семян. Очевидно,
виды с легко прорастающими семенами в любом случае неспо¬
собны к формированию запаса живых семян в почве, и эта воз¬
можность существует только у видов с глубоким покоем семян.
Для изучения прорастания семян орхидных в почве нами был
использован метод, предложенный Н. Rasmussen и D. Whigham
(1993). Через 11 мес. после помещения семян в почву у пяти ви¬
дов были отмечены признаки их прорастания: Neottianthe cucul-
lata — 70 %, Dactylorhiza maculata — 50 %, Epipactis palustris —
40 %, Goodyera repens — 5 % и Cypripedium calceolus — менее 1 %.
Большинство прорастающих семян в этот момент находилось на
наиболее ранних этапах послесеменного развития: стадии заро¬
дыша, увеличившегося внутри оболочки семени, и стадии выхо¬
да сформировавшегося протокорма из оболочки семени. Доля
проростков, находившихся на более поздних стадиях развития,
была значительна только у Neottianthe cucullata, около 10 % про¬
ростков которого достигали стадии формирования первых лис¬
товых зачатков при диаметре около 2 мм; у остальных видов
лишь единичные проростки (менее 1 %) достигали стадии глобу¬
70
лярного протокорма при размерах около 1 мм (Куликов, Филип¬
пов, 2001). Таким образом, доля семян, прорастающих в природ¬
ных условиях, относительно высока у видов, не обладающих глу¬
боким покоем семян, а также у Epipactis palustris, семена которо¬
го способны выходить из покоя под влиянием охлаждения (хо¬
лодной стратификации); у Cypripedium calceolus, семена которо¬
го обладают наиболее глубоким покоем, доля прорастающих се¬
мян крайне незначительна.
Сведения о темпах развития, численности и отмирании про¬
ростков орхидных умеренной зоны в период подземного микот¬
рофного развития весьма противоречивы (Fuchs, Ziegenspeck,
1926; Ziegenspeck, 1936; Lucke, 1978; Moller, 1987a, б; Вахрамеева
и др., 1987 и др.). Обычно считается (Fuchs, Ziegenspeck, 1926;
Ziegenspeck, 1936; Curtis, 1943; Prochazka, Velisek, 1983; Moller,
1987a, в; Вахрамеева, Денисова, 1988), что протокормы боль¬
шинства европейских орхидных (встречающихся и на Урале)
развиваются подземно от одного года до нескольких лет, а пер¬
вое цветение наступает в возрасте от 3—5 лет (многие предста¬
вители трибы Orchideae) до 8—17 {Cypripedium). Продолжитель¬
ность жизни большинства корнеклубневых орхидных (триба
Orchideae) составляет в среднем 20—30 лет (Вахрамеева и др.,
1987), а у корневищных видов длительность существования кло¬
нов может значительно превышать этот срок (например, у
Cypripedium calceolus возраст клонов может достигать почти 200
лет — Kull, 1988). Постгенеративный период в онтогенезе орхид¬
ных в основном не выражен или выражен слабо, и генеративные
растения по достижении предельного возраста обычно отмира¬
ют, не переходя в сенильное состояние. Изредка встречающиеся
сенильные особи отличаются от остальных взрослых растений
меньшей продолжительностью вегетации — на 1.5—2 мес. (Вах¬
рамеева и др., 1987).
Среди изученных нами видов наиболее высоки темпы разви¬
тия у Neottianthe cucullata, подземная фаза онтогенеза которого
продолжается обычно год (реже 2). Протокормы этого вида
уже в начале периода роста формируют зачаток надземного по¬
бега. Подземное развитие протокорма Dactylorhiza maculata
продолжается обычно 2—3 года, причем среди одновозрастных
проростков наблюдаются резкие различия по темпам онтогене¬
за, отмечавшиеся и ранее (Виноградова, 1999): около половины
проростков быстро (на 3-й год жизни) формируют надземный
побег с ассимилирующими листьями, а у остальных период под¬
71
земного развития продолжительнее, но при этом они за счет ми¬
котрофного питания достигают более крупных размеров, а
впоследствии образуют мощный надземный побег и развивают¬
ся с высокой скоростью. Еще значительнее различия между од¬
новозрастными проростками по скорости развития у
Cypripedium calceolus, подземное развитие проростков которого
продолжается обычно не менее 3 лет. Продолжительность под¬
земной фазы онтогенеза зависит как от систематического поло¬
жения и жизненной формы изученных видов, так и степени их
микотрофности.
Факторы среды, лимитирующие прорастание семян и выжи¬
вание проростков орхидных (прежде всего наличие микосимби¬
онта и конкуренция соседних растений), характеризуются прост¬
ранственной неоднородностью в горизонтальном направлении,
вследствие чего ценопопуляциям орхидных свойственно конта¬
гиозное (групповое) размещение особей и сосредоточение ос¬
новной массы проростков на малых участках вблизи взрослых
особей, вызывающие самоизреживание и замедление темпов
развития проростков. Вероятно также, что темпы подземного
развития проростков различаются в пределах ареала одного и
того же вида (в частности, замедляются в менее благоприятных
условиях близ границ распространения), а также в зависимости
от экологических условий местообитаний.
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ НА ИСКУССТВЕННЫХ
СРЕДАХ
Для проращивания семян и получения проростков орхидных
широко применяются методы культивирования на искусствен¬
ных питательных средах in vitro. При этом возможны два подхо¬
да: использование чистых культур симбиотических грибов (сим¬
биотический метод), которое применяли еще первые исследова¬
тели орхидных на рубеже XIX и XX вв. (Bernard, 1909; Burgeff,
1909, 1936) и получившее более широкое распространение в по¬
следние десятилетия, либо использование стерильных сред, со¬
держащих сахара, являющиеся источником питания для проро¬
стков (асимбиотический метод). Более простой асимбиотичес-
кий метод, впервые разработанный Л. Кнудсоном в 20-е годы
XX в., позволил существенно облегчить семенное размножение
тропических орхидных, многие из которых благодаря этому пре¬
72
вратились в широко распространенные цветочно-декоративные
культуры и образовали тысячи гибридных сортов. Однако уже
первые попытки асимбиотического семенного размножения ор¬
хидных умеренной зоны показали значительную неоднород¬
ность данной группы по требованиям к условиям культивирова¬
ния и недостаточность для многих из них методов, разработан¬
ных на тропических орхидных. Первые значительные успехи в
этой области были достигнуты лишь в 60—70-х годах, а для ря¬
да видов эффективные методы размножения не удалось разра¬
ботать и до сих пор.
Основные проблемы при асимбиотическом семенном раз¬
множении орхидных умеренной зоны оказались связаны с по¬
требностью их проростков в более сложных питательных сре¬
дах, затрудненным прорастанием зрелых семян (наличие покоя
семян) у многих видов, более высокой чувствительностью про¬
ростков к концентрациям компонентов питательных сред, сезон¬
ной периодичностью роста проростков и их малой устойчивос¬
тью при пересадке в нестерильный субстрат. Эти трудности
обусловлены большей, чем у тропических орхидных, зависимос¬
тью проростков от грибных симбионтов и наличием адаптаций к
сезонному климату. Несмотря на это, для многих внетропичес-
ких орхидных удалось разработать эффективные способы се¬
менного размножения in vitro.
Характерной особенностью многих внетропических орхид¬
ных является наличие покоя семян — приспособления, предот¬
вращающего преждевременное прорастание семян в неблаго¬
приятные по погодным условиям периоды года. Основной при¬
чиной покоя семян у орхидных считается (Lucke, 1981 и др.) на¬
личие окружающей зародыш непроницаемой оболочки, образу¬
ющейся из внутреннего интегумента семязачатка; наряду с этим
в семенах ряда видов повышено содержание абсцизовой кисло¬
ты, выступающей в качестве ингибитора прорастания (van Waes,
Debergh, 1986 и др.). Среди исследованных нами орхидных Урала
глубоким покоем семян (прорастание зрелых семян в асимбиоти-
ческой культуре in vitro без специальной обработки отсутствует)
обладают все представители подсемейства Cypripedioideae, три¬
бы Neottieae и подтрибы Orchidinae s.str. (род Orchis). Легко про¬
растают семена у представителей подтрибы Gymnadeniinae (ро¬
ды Coeloglossum, Platanthera, Neottianthe, Gymnadenia и
Dactylorhiza, за исключением Dactylorhiza incarnata) и Goodyera
repens (Spiranthoideae), а зрелые семена автотрофных представи¬
73
телей подсемейства Epidendroideae (Calypso bulbosa, виды трибы
Malaxideae) обладают слабовыраженным покоем (ослабленное и
замедленное прорастание по сравнению с таковым незрелых се¬
мян) (Куликов, Филиппов, 1998).
Неоднократно отмечалось (Burgeff, 1936 и др.), что семена
орхидных, извлеченные из незрелых плодов, прорастают лучше,
чем зрелые. Стадия развития семени в момент посева in vitro мо¬
жет быть фактором, определяющим прорастание семян в асим-
биотической культуре. Способность семян на разных стадиях со¬
зревания к асимбиотическому прорастанию in vitro была иссле¬
дована нами у ряда видов, представляющих основные системати¬
ческие группы внетропических орхидных. Установлено, что у
Calypso bulbosat Liparis loeselii зародыш приобретает способ¬
ность к прорастанию in vitro на поздних стадиях эмбриогенеза, у
Dactylorhiza (кроме D. incarnata), Coeloglossum viride, Gymnadenia
conopsea — на относительно поздних, у Cypripedium — на сред¬
них, а у Listera ovata, Orchis militaris — на ранних. Оптимальная
для посева стадия развития семени у Calypso bulbosa соответству¬
ет 35—40 дням после опыления, у Liparis loeselii — 45—50, у
Cypripedium calceolus — 30—40, у С. macranthon — 35—40, у
Orchis militaris — 20—25, у Listera ovata — до 20-го дня после
опыления (Куликов, Филиппов, 1998).
У исследованных видов была выявлена корреляция между
способностью семян к прорастанию и состоянием клеток интегу-
ментов (особенно внутреннего): семена способны к прораста¬
нию до тех пор, пока клетки интегументов оставались живыми
(по крайней мере, частично). Например, у Cypripedium calceolus в
период 35—40 дней после опыления клетки обоих интегументов
быстро и полностью отмирают, семенная кожура приобретает
темно-бурую окраску, а способность семян к прорастанию in
vitro полностью утрачивается; у С. macranthon отдельные клетки
внутреннего интегумента остаются живыми до 50—55 дней по¬
сле опыления, и семена отчасти сохраняют способность к прора¬
станию in vitro до поздних стадий созревания. Как правило, вы¬
сокий процент прорастания достигается при посеве семян на ста¬
дии, непосредственно предшествующей началу отмирания кле¬
ток интегументов. Тем не менее у Listera ovata наилучший ре¬
зультат был получен при посеве семян задолго до данной стадии,
когда зародыш находился на очень ранней стадии эмбриогенеза
и состоял всего из нескольких клеток. Эти данные свидетельст¬
вуют о видоспецифическом характере зависимости прорастания
74
от стадии развития зародыша и структур семени, причем семена
орхидных умеренной зоны приобретают способность к асимбио-
тическому прорастанию in vitro на более ранних стадиях разви¬
тия, чем у представителей тропических групп данного семейства.
Приведенные выше результаты исследования позволяют за¬
ключить, что асимбиотическое культивирование in vitro незре¬
лых семян на определенной стадии их развития является эффек¬
тивным способом получения проростков для большинства изу¬
ченных видов, особенно обладающих наиболее затрудненным
прорастанием семян (виды родов Cypripedium и Orchis, Epipactis
palustris, Listera ovata, Dactylorhiza incarnata). Однако для ряда ви¬
дов (Cephalanthe-ra longifolia, Epipactis helleborine, E. atrorubens,
Neottia nidus-avisf Hammarbya paludosa, Epipogium aphyllum,
Corallorhiza trifida) метод асимбиотического культивирования не¬
зрелых семян in vitro не дал положительных результатов, что, воз¬
можно, связано с недостаточностью имеющихся данных о покое
семян и трофических потребностях развивающихся проростков.
Важнейшим фактором, влияющим на прорастание семян ор¬
хидных (особенно незрелых) в асимбиотической культуре, счи¬
тается наличие в питательных средах экзогенных регуляторов
роста — ауксинов и цитокининов. Результаты наших экспери¬
ментов с видами родов Cypripedium и Dactylorhiza (Куликов, Фи¬
липпов, 1991, 1998) показали, что зависимость процессов прора¬
стания семян и развития проростков от концентраций различных
типов регуляторов роста в средах и их соотношения видоспеци¬
фична. У одних видов (Cypripedium) регуляторы роста стимули¬
руются прорастанием семян, а у других (Dactylorhiza maculata) —
нет или даже ингибируются. Однако отсутствие регуляторов
роста в питательной среде приводит к замедленному развитию
проростков большинства изученных видов орхидных умеренной
зоны. Применение экзогенных ауксинов и цитокининов позволя¬
ет достигнуть скорости роста асимбиотических проростков,
сравнимой с наблюдаемой в симбиотической культуре (Harvais,
Hadley, 1967; Hadley, Harvais, 1968; Borriss, Voigt, 1986). Вероятно,
в природных условиях поставщиками экзогенных регуляторов
роста, необходимых для развития проростков, являются симбио¬
тические грибы (Hadley, 1970; Stoutamire, 1974).
Первые исследователи послесеменного развития орхидных
(Bernard, 1909; Burgeff, 1936), а также некоторые последующие
авторы (Warcup, 1973; Clements, Ellyard, 1979) считали, что зара¬
жение семян орхидных микоризным грибом является необходи¬
75
мым условием их прорастания (по крайней мере, в природных
условиях). Результаты наших экспериментов показали, однако,
что прорастание семян орхидных как в природе, так и в симбио¬
тической культуре in vitro прежде всего зависит от наличия по¬
коя семени (Куликов, Филиппов, 1998, 2001, 2003).
Симбиотическое прорастание in vitro в наших экспериментах
наблюдалось главным образом у тех видов орхидных, семена ко¬
торых не обладают глубоким покоем и в зрелом состоянии спо¬
собны к прорастанию в асимбиотической культуре без специаль¬
ной обработки, — Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia,
Neottianthe cucullata, Coeloglossum viride, Goodyera repens. У этих
видов прорастание семени и начальные стадии послесеменного
развития (до стадии глобулярного протокорма включительно)
не требуют присутствия микосимбионта и могут протекать в от¬
сутствие контакта с ним, например на не содержащей сахаров
среде для симбиотического культивирования, не инокулирован-
ной грибом и даже в дистиллированной воде (Eiberg, 1969; Fast,
1982; Smreciu, Currah, 1989).
Среди тех исследованных видов, семена которых находились
в состоянии покоя, стимуляция прорастания семян и развития
проростков регулярно наблюдались только у Dactylorhiza incar-
nata, покой семян которого неглубок и может быть снят дли¬
тельным вымачиванием в воде (4—5 недель), после которого
они приобретают способность к прорастанию в асимбиотичес¬
кой культуре. В противоположность этому семена орхидных, об¬
ладающие структурно обусловленным глубоким покоем
(Cypripedium calceolus, С. macranthos, Cephalanthera longifolia, С.
rubra, Epipactis helleborine, E. atrorubens, E. palustris), оказались
неспособны к прорастанию в симбиотической культуре ни с соб¬
ственными эндофитными грибами, ни с микосимбионтами лег-
копрорастающих видов орхидных (единственное исключение —
Е. palustris, отдельные семена которого изредка прорастали с
грибами, выделенными из Neottianthe cucullata). При этом неко¬
торые грибы, выделенные из корней Cypripedium calceolus и С.
macranthos, стимулировали прорастание семян и развитие проро¬
стков таких легкопрорастающих видов, как Dactylorhiza macula¬
ta и N: cucullata, а также рост проростков С. calceolus и С. macran¬
thos; предварительно выращенных в асимбиотической культуре
из незрелых семян (Куликов, Филиппов, 2001).
Таким образом, у видов с глубоким покоем семян симбиоти¬
ческие грибы не способны вызывать выход семян из покоя, хотя
76
могут стимулировать дальнейшее развитие проростков. Вероят¬
но, выход семян из покоя не зависит от присутствия симбиотиче¬
ских грибов, а определяется такими факторами, как воздействие
несимбиотической почвенной микрофлоры или изменения окис¬
лительно-восстановительного потенциала среды (Weinert, 1990).
Следовательно, для прорастания орхидных в симбиотической
культуре наличие покоя семян и его характер являются опреде¬
ляющими факторами даже в большей степени, чем контакт с ми¬
целием совместимого микосимбионта. Влияние микосимбионта
на прорастание семени и последующее развитие проростков сле¬
дует рассматривать как разные и в значительной степени незави¬
симые эффекты.
Эксперименты по выделению грибов из подземных органов
взрослых растений и проростков и симбиотическому культиви¬
рованию проводились нами с 28 видами орхидных Урала (Кули¬
ков, Филиппов, 2001, 2003). Были выделены активные микосим¬
бионты 11 видов орхидных: из взрослых растений и проростков
Neottianthe cucullata, Dactylorhiza maculata; только из проростков
Dactylorhiza incarnata, Malaxis monophyllos, Cypripedium calceolus;
только из взрослых растений Platanthera bifolia, Gymnadenia
conopsea, Coeloglossum viride, Goodyera repens, Calypso bulbosa,
Hammarbya paludosa. Симбиотические проростки получены у 14
видов СDactylorhiza maculata, D. incarnata, D. fuchsii, D. traun-
steineri, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Gymnadenia
conopsea, G. odoratissima, Coeloglossum viride, Herminium
monorchis, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Epipactis palus-
tris, Cypripedium calceolus).
Доля прорастающих семян и скорость развития проростков
in vitro подвержены значительным колебаниям в зависимости от
симбиотической активности и специфичности используемых
грибных изолятов, видовой принадлежности и конкретного про¬
исхождения образцов семян (так, были отмечены существенные
различия в доле прорастающих семян и скорости развития про¬
ростков Dactylorhiza incarnata при посеве семян из разных место¬
нахождений).
Среди выделенных нами грибов, обладавших симбиотичес¬
кой активностью, большинство изолятов по морфологическим
признакам мицелия и хламидоспор, а также культуральным осо¬
бенностям можно отнести к двум видам: Rhizoctonia goodyerae-
repentis Constantin et Dufour (симбионты Goodyera repens,
Neottianthe cucullata, отчасти Dactylorhiza maculata) и Rh. repens
11
Bernard (симбионты Dactylorhiza incarnata, Malaxis monophyllos,
Platanthera bifolia, Gymnadenia со nop sea), но активность и специ¬
фичность отдельных изолятов каждого из этих видов изменя¬
лись в широких пределах.
Исследование симбиотической специфичности выделенных
грибов in vitro выявило существенные различия даже среди внеш¬
не сходных грибов, полученных из одних и тех же видов орхид¬
ных. Многие грибы стимулировали прорастание семян и рост
проростков не только того вида, из которого они были получе¬
ны, но и других орхидных, в природе образующих симбиоз с со¬
вершенно иными грибами. Эта стимуляция в ряде случаев была
более эффективной, чем с природным хозяином данного гриба.
Наименьшей симбиотической специфичностью среди исследо¬
ванных видов обладает Dactylorhiza maculate, прорастание семян
и рост проростков которого стимулировали чрезвычайно разно¬
образные по облику грибы, выделенные, кроме этого вида, еще
из 9 видов орхидных. Симбиотическая специфичность других ви¬
дов была более высокой. Так, нормальное развитие проростков
Platanthera bifolia, Coeloglossum viride и Malaxis monophyllos на¬
блюдалось только в сочетании с природными симбионтами дан¬
ных видов. Микосимбионтами Goodyera repens и Neottianthe cucul-
lata в природе, видимо, всегда являются вполне единообразные
изоляты Rh. goodyerae-repentis. Нормальное развитие проростков
G. repens in vitro наблюдалось с изолятами Rh. goody erae-repentis,
выделенными из G. repens, N. cucullata и Dactylorhiza maculata,
тогда как проростки N. cucullata оказались способны развиваться
также с резко отличающимися от природного симбионта этого
вида грибами из Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Malaxis
monophyllos, Cypripedium calceolus.
Скорость роста проростков одного и того же вида орхидных
существенно различалась в зависимости от активности мико¬
симбионта и происхождения данного образца семян (в особен¬
ности у Dactylorhiza maculata), но в целом она значительно пре¬
вышала наблюдаемую в асимбиотической культуре. Так, про¬
ростки Neottianthe cucullata в симбиотической (с наиболее ак¬
тивными микосимбионтами) и асимбиотической культуре in
vitro формировали первичный побег через 1.5—2 мес. и 4—
5 мес. соответственно после посева, a Dactylorhiza maculata —
через 3 и 6 мес.
Сравнение морфогенеза симбиотических проростков пред¬
ставителей трибы Orchideae (Dactylorhiza maculata, D. incarnata,
78
Neottianthe cucullata) в культуре in vitro и природных местообита¬
ниях показало практически полное сходство при наличии суще¬
ственных отклонений в морфогенезе асимбиотических пророст¬
ков (Куликов, Филиппов, 2003). Для проростков, выращенных в
асимбиотической культуре, характерны относительно более
ранний (в морфологическом отношении) переход к формирова¬
нию первичного побега, вытянутая форма и в целом меньшие
размеры протокормов (очевидно, и меньшие запасы в них ре¬
зервных веществ), более мощное развитие корневой системы,
торможение развертывания ассимилирующих листьев и форми¬
рования плагиотропных побегов возобновления, утолщение ос¬
нований части корней, имитирующих запасающие органы —
корнеклубни, формирование которых происходит с большой за¬
держкой. Эти отклонения в значительной мере вызваны влияни¬
ем экзогенных регуляторов роста, при увеличении концентра¬
ций которых в средах частота и степень проявления нарушений
морфогенеза возрастают. Однако и при отсутствии экзогенных
регуляторов роста морфогенез асимбиотических проростков
Orchideae отличается от нормального, к тому же их рост много¬
кратно замедляется.
Таким образом, результаты этих экспериментов свидетель¬
ствуют о значительном влиянии микосимбионта на морфогенез
проростков орхидных. Послесеменное развитие представителей
разных групп орхидных Урала имеет специфические особеннос¬
ти, связанные с характером биоморф соответствующих групп и
степенью их специализации к условиям умеренного климата (Ку¬
ликов, Филиппов, 2000). Сравнение проростков орхидных, на¬
блюдаемых в природных условиях и полученных в культуре in
vitro (симбиотической и асимбиотической), показало, что нали¬
чие микосимбионта оказывает существенное влияние на морфо¬
генез, вследствие чего проростки из природных местообитаний и
симбиотической культуры различаются между собой лишь по
темпам развития, в то время как в асимбиотической культуре
морфогенез проростков характеризуется рядом аномалий, вы¬
зываемых условиями культивирования.
Симбиотические проростки орхидных в культуре in vitro раз¬
виваются ускоренными темпами по сравнению с проростками,
наблюдаемыми в природных местообитаниях. Так, симбиотиче¬
ские проростки Neottianthe cucullata в культуре in vitro с наиболее
активными из выделенных микосимбионтов формировали пер¬
вичный побег с ассимилирующими листьями через 1.5—2 мес.
79
после посева, a Dactylorhiza maculata — через 3 мес. Повышение
скорости развития проростков in vitro объясняется прежде всего
достаточным снабжением микосимбионта углеводным питанием
в легкодоступной форме, а также ростом при постоянной наибо¬
лее благоприятной температуре. В экспериментах с заменой ис¬
точника углеводов в средах на менее легкодоступный для гриба
(целлюлозу) было отмечено значительное снижение скорости
роста проростков. Таким образом, в симбиотической культуре in
vitro темпы развития проростков орхидных обычно выше, чем в
природных местообитаниях (хотя сильно зависят от активности
микосимбионта и источника углеводного питания), а характер
морфогенеза проростков не имеет существенных отличий от на¬
блюдаемого в природе.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Из-за малой вероятности встречи проростка с микосимбион¬
том и их отмирания на ранних этапах онтогенеза эффективность
семенного возобновления ценопопуляций орхидных обычно не¬
высока, поэтому у многих видов большое значение в самопод-
держании популяций имеет вегетативное размножение. У орхид¬
ных умеренной зоны известны все три его типа, выделенные
Р.Е. Левиной (1981): вегетативная диаспория (Hammarbya palu-
doss), сарментация (Listera cordata, Epipogium aphyllum) и парти-
куляция (все корневищные виды). Примечателен способ размно¬
жения адвентивными почками на корнях у ряда групп внетропи-
ческих орхидных (Neottieae, Spiranthinae, Pogoniinae и др.), уни¬
кальный для однодольных (Stoutamire, 1974; Rasmussen, 1986). В
условиях, затрудняющих семенное воспроизведение, вегетатив¬
ное размножение является важнейшим способом самоподдержа-
ния вида. Его преимущество — более высокая доля выжившего
потомства, чем при семенном размножении, но скорость распро¬
странения и захвата территории существенно ниже.
Наиболее распространенным типом вегетативного размно¬
жения среди орхидных умеренной зоны считается ветвление оси
побега с последующей партикуляцией по типу нормальной (Це-
нопопуляции растений, 1988) — она начинается обычно в гене¬
ративном периоде, не приводит к глубокому омоложению обра¬
зующегося потомства, сопровождается слабым разрастанием и
способствует образованию компактных клонов. Интенсивность
партикуляции в зависимости от типа биоморфы колеблется от
80
крайне незначительной у моноцентрических Orchideae до высо¬
кой у полицентрических форм (Cypripedium guttatum, Epipactis
palustris). Более специализированными способами вегетативного
размножения, сопровождающимися глубоким омоложением по¬
томства, являются образование придаточных почек на корнях у
Neottieae, а также формирование специфических структур веге¬
тативного размножения (пропагул) на листьях (Hammarbya palu-
dosa) или на столонах (Epipogium aphyllum). Среди представите¬
лей трибы Neottieae отмечаются как межвидовые, так и внутри¬
видовые различия по соотношению способов вегетативного раз¬
множения (партикуляции и образования побегов на корнях) от
полного преобладания первого типа (род Epipactis, Listera ovata)
до преобладания второго (Listera cordata). Так, у видов рода
Cephalanthera это соотношение зависит от экологических усло¬
вий местообитания (особенно освещения).
По типу биоморфы, определяющему наличие и характер ве¬
гетативного размножения, орхидные Урала, согласно классифи¬
кации О.В. Смирновой и др. (Ценопопуляции растений, 1976),
относятся к четырем группам: моноцентрические без морфоло¬
гической дезинтеграции (Orchideae, Spiranthes), моноцентричес¬
кие с полной поздней неспециализированной дезинтеграцией
(Calypso, Malaxideae), неявнополицентрические с неполной позд¬
ней неспециализированной дезинтеграцией (Cypripedium calceo-
lus, Cephalanthera) и полицентрические (Cypripedium guttatum,
Epipactis palustris). В данном ряду возрастают степень автоном¬
ности структурных элементов особей, вегетативная подвиж¬
ность и роль вегетативного размножения в самоподдержании це-
нопопуляций (от крайне незначительной у Orchideae до преобла¬
дающей у Cypripedium и Cephalanthera), а роль семенного раз¬
множения и его эффективность снижаются.
Формой искусственного вегетативного размножения в куль¬
туре in vitro является клональное микроразмножение (называе¬
мое также микроклональным, асептическим или масс-клональ-
ным), в основе которого лежит культивирование изолированных
тканей и органов. Методы культивирования апикальных мерис¬
тем тропических орхидных были разработаны в 60-е годы XX в.
и в настоящее время широко применяются в практике растение¬
водства (Morel, 1974). Однако подобные работы на внетропичес-
ких орхидных пока немногочисленны. В наших экспериментах
(Куликов, 1998) разрабатывались методы клонального микро¬
размножения Cypripedium calceolus, С. macranthos и С. х ventrico-
81
sum с использованием различных типов эксплантатов и опреде¬
лялось влияние экзогенных ауксинов и цитокининов на процес¬
сы регенерации и морфогенеза.
Эксперименты с делением асимбиотических проростков,
предварительно полученных из незрелых семян, показали на¬
личие значительных межвидовых различий в морфогенетиче¬
ской способности эксплантатов, снижавшейся в ряду
Cypripedium х ventricosum — С. calceolus — С. macranthos — С.
guttatum. Минимальное отмирание и наивысшая доля эксплан¬
татов проростков, образовавших почкующиеся протокормо-
подобные структуры (ППС), отмечались при невысоких кон¬
центрациях ауксинов и цитокининов (по 1—2 мг/л), тогда как
отсутствие одного из типов регуляторов роста в среде вызыва¬
ло массовое отмирание эксплантатов. При пересадке ППС на
среды с пониженным содержанием регуляторов роста
(до 0.5 мг/л) были получены растения-регенеранты, дальней¬
шее развитие которых не отличалось от наблюдаемого у про¬
ростков, выращенных из семян.
Другим типом эксплантатов, пригодным для получения
ППС, оказались активно растущие верхушки корней асимбиоти¬
ческих проростков. Через 2—3 мес. после отделения верхушек
корней и помещения их на среду с относительно высоким содер¬
жанием регуляторов роста (НУК и кинетин по 2—8 мг/л) наблю¬
далось разрастание дистальной части эксплантатов с образова¬
нием шаровидных утолщений, приобретавших желто-оранже¬
вую окраску. После этого у части эксплантатов на поверхности
утолщений происходило формирование почкующихся ППС,
пригодных для дальнейшего микроразмножения. Данный способ
размножения in vitro оказался наиболее эффективен для
Cypripedium х ventricosum, в меньшей степени — для С. calceolus
и С. macranthos, а у С. guttatum образования ППС на утолщенных
верхушках корней не отмечалось.
У взрослых растений наиболее эффективным источником
эксплантатов для клонального микроразмножения оказались
развивающиеся завязи в период от развертывания листьев до
раскрывания цветков. Через 1—3 мес. после посадки на среду с
НУК и кинетином по 2—8 мг/л эксплантаты завязей образовы¬
вали многочисленные ППС как из семязачатков, так и из пла¬
цент и стенок завязи. Полученные ППС могут быть размноже¬
ны путем деления и субкультивирования, а при пересадке на сре¬
ду с более низким содержанием регуляторов роста образуют
82
растения-регенеранты, развивающиеся далее подобно пророст¬
кам семенного происхождения.
Разработанный метод позволяет получать материал, пригод¬
ный для массового микроразмножения in vitro, от взрослых рас¬
тений Cypripedium без нанесения ущерба исходным растениям,
от которых берутся только бутоны с завязями. Метод особенно
перспективен для массового размножения ценных гибридов и
цветовых форм, не сохраняющих признаки при семенном раз¬
множении (в особенности С. х ventricosum), что может иметь
важное значение для селекции.
Глава IV
РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ОРХИДНЫХ
НА УРАЛЕ
Высокодекоративные тропические виды орхидей издавна
привлекали внимание любителей и профессионалов-цветово-
дов. Около 150 лет назад первоначально в Германии и Велико¬
британии были преодолены основные сложности культивиро¬
вания тропических орхидей и получен первый посадочный ма¬
териал из семян. В настоящее время в массовых, коммерческих
масштабах выращиваются не только сотни тропических видов
родов Cymbidium, Dendrobium, Paphiopedilum, Phalaenopsis и
других, но и тысячи гибридов (нередко сложной природы), де¬
сятки тысяч сортов орхидей. Из-за хищнической добычи ис¬
ходного материала для интродукции десятки видов тропичес¬
ких орхидей исчезли из природных местообитаний, но сохраня¬
ются в культуре.
Большинство орхидей умеренного пояса Евразии и Америки,
за исключением видов рода Cypripedium и более крупноцветко¬
вых Orchis и Ophrys, не привлекали внимания цветоводов. Замет¬
ный интерес к дикорастущим видам Orchidaceae Европы и Сиби¬
ри появляется лишь с начала XX в. отчасти в связи с изменением
эстетических взглядов и моды, отчасти в связи с проявлением на¬
учного интереса к орхидеям умеренного пояса как к объекту
охраны. Последующие 100 лет опытов по интродукции этой
группы орхидей показали, что культивирование большинства
европейских и сибирских видов Orchidaceae несравненно слож¬
нее, чем экзотических южных видов. До настоящего времени в
мире имеется лишь несколько десятков любительских и науч¬
ных коллекций орхидей умеренной зоны Евразии, где бы устой¬
чиво сохранялись 10—15 и более видов этой группы.
Можно выделить следующие основные проблемы, возника¬
ющие при выращивании орхидей умеренного пояса:
1. Многие северные орхидеи стенотопны, причем эта узкая
специализация распространяется не только на условия среды
84
обитания, но, возможно, и на состав микрофлоры. Вследствие
этого ряд видов совершенно не переносит пересадку даже в
условия, максимально соответствующие естественным (напри¬
мер, Cephalanthera longifolia не удается пересадить на участки ес¬
тественных лесных массивов, казалось бы, физиономически
идентичные сообществам в исходных местообитаниях). Еще
большие сложности возникают при попытках выращивания по¬
добных видов в культуре.
2. Сложности семенного размножения, обусловленные био¬
логическими особенностями орхидных, что затрудняет получе¬
ние массового материала для интродукции. К ним относятся не¬
обходимость использования стерильной культуры для проращи¬
вания семян, а также наличие состояния покоя семян у многих
северных видов. Так, зрелые семена ряда видов способны прора¬
сти лишь после длительного периода стратификации (2—3 мес.
и более воздействия близкой к нулю температуры), у других ви¬
дов семена имеют непроницаемую для воды оболочку или в них
содержатся ингибиторы, которые лишь постепенно вымывают¬
ся грунтовыми водами, и только после этого зародыш становит¬
ся способным к прорастанию. При этом развитие большинства
северных видов из семян протекает заметно медленнее, чем это
отмечается для широко культивируемых тропических видов. На¬
пример, у видов рода Cypripedium время развития из семян до
первого цветения может достигать 10 лет и более, что крайне ос¬
ложняет их массовое размножение.
3. Слабое вегетативное размножение у многих корневищных
видов и практически полное его отсутствие у большинства кор¬
неклубневых орхидей умеренной зоны. Предложенный для кор¬
неклубневых видов “ризореституционный” способ искусственно¬
го вегетативного размножения (Собко, 1980) позволяет увеличи¬
вать число растений в коллекциях, но требует повышенного вни¬
мания, поскольку молодые растения получаются ослабленными
и часто гибнут в условиях культуры.
В Ботаническом саду УрО РАН исследования по интродук¬
ции редких видов уральской флоры, в том числе представителей
сем. Orchidaceae, были начаты в 1974 г. Для выращивания видов
рода Cypripedium и некоторых других лесных видов орхидей вы¬
бран участок естественного соснового бора на территории денд¬
рария (Мамаев и др., 1996). При этом часть растений культиви¬
ровали на естественном субстрате с незначительным (до 5 %
объема) добавлением известковой крошки и земли из ризосфе¬
85
ры растений естественных популяций, на большей части лесной
экспозиции почва полностью заменялась на искусственную
смесь из 40—50 % старых сосновых опилок и сосновой коры,
10 % глины, 10 % мраморной крошки и 30—40 % листовой зем¬
ли (перепревшего березового листа) с добавлением верхнего
плодородного слоя почвы, снятого при создании участка. Как
показали опыты (1976—2002 гг.), все виды башмачков, а также
Listera ovata устойчивы и успешно размножаются как при мини¬
мальном изменении субстрата, так и при полной его замене на
искусственный, но во втором случае вегетативное размножение
идет успешнее, а растения увеличиваются в размерах и развива¬
ют более крупные цветки.
На видах рода Cypripedium (С. calceolus, С. macranthos, С. х
ventricosum) были проведены опыты по посеву семян в ризосфе¬
ру материнских растений. Этот способ размножения оказался
совершенно неэффективным. Хотя и отмечалось появление
всходов (в более удачном эксперименте — от 5 до 30 каждого ви¬
да), молодые растения были малоустойчивы и развивались край¬
не медленно. В настоящее время сохранилось лишь несколько
растений семенного происхождения 10-летнего возраста, кото¬
рые до сих пор находятся в имматурном состоянии и небольших
размеров (до 5 см высотой).
На этой же экспозиции с перечисленными видами были про¬
ведены опыты по стимуляции вегетативного размножения путем
деления корневищ на участки длиной 4—5 см. Следует отметить,
что виды башмачков, за исключением некоторых форм гибрид¬
ного происхождения Cypripedium calceolus х ventricosum (возврат¬
ные гибриды), даже без деления хорошо размножаются вегета¬
тивно; принудительное деление, ослабляя растения, не стимули¬
ровало вегетативного размножения как у сложных, медленно
растущих гибридов, так и у исходных диких видов. Для вида
Listera ovata, в условиях культуры совершенно не размножающе¬
гося вегетативно, этот метод дал умеренно-положительный ре¬
зультат. После деления корневищ удается получить от одного
цветущего 2—3 небольших вегетирующих растения, в последую¬
щие годы очень медленно увеличивающихся в размерах и начи¬
нающих цвести лишь через 5—10 лет после деления.
Рядом с лесным участком на поляне соснового бора был со¬
здан небольшой участок для лугово-лесных видов орхидных. Ес¬
тественный субстрат на нем также полностью заменили на смесь
торфа и лесной земли в соотношении 1:1, на глубине 30 см был
86
насыпан слой мраморной крошки. На луговом участке испыты¬
вались многие корнеклубневые виды родов Dactylorhiza,
Gymnadenia, Platanthera, а также Epipactis, в настоящее время
здесь выращивается в основном один вид — Herminium monorchis
(около сотни особей), а также несколько особей Platanthera bifo¬
lia, Gymnade-nia conopsea, Listera ovata.
Для выращивания болотных видов в начале 1980-х гг. был со¬
здан участок в естественном переувлаженном месте. Субстрат
заменили на торф с небольшим добавлением мраморной крош¬
ки. Здесь испытывали большинство видов рода Dactylorhiza,
Epipactis palustris, Cypripedium macranthos, Liparis loeselii, Malaxis
monophyllos, Hammarbya paludosa. Опыты на этом участке по
разным причинам были неудачны и перенесены на новые экспо¬
зиции. Различные представители рода Dactylorhiza в большинст¬
ве случаев поражались грибковыми заболеваниями и погибали,
а такие виды, как Liparis loeselii и Malaxis monophyllos, уничтожа¬
лись сороками. В настоящее время здесь сохранились лишь не¬
сколько особей Epipactis palustris.
В конце 1990-х гг. создан еще один участок, где орхидеи ме¬
стной флоры выращиваются на открытом месте (для лесных ви¬
дов применяется искусственное притенение). Это самая большая
экспозиция в Ботаническом саду по количеству культивируемых
видов (12) орхидных местной флоры. По общему числу генера¬
тивных побегов трех видов башмачков (Cypripedium х ventrico-
sum, С. calceolus, С. macranthos) эта экспозиция почти сравнялась
со старой специализированной лесной. В качестве субстрата
здесь используется смесь торфа, листовой, дерновой и перегной¬
ной земли с небольшим добавлением известковой крошки. Виды
башмачков в условиях большего освещения вырастают призе¬
мистыми (побеги примерно в полтора раза короче, чем на лес¬
ной экспозиции), но устойчивы, обильно цветут, а С. macranthos
довольно хорошо плодоносит. Проведенный учет скорости веге¬
тативного размножения у С. macranthos, С. calceolus и С.х ventri-
cosum в условиях культуры показал, что за два учетных года
(2000—2001 гг.) средний коэффициент вегетативного размноже¬
ния составил 3.1 у С. macranthos, 2.9 — у С. xventricosum и 2.1 —
у С. calceolus.
В настоящее время коллекция на всех перечисленных экспо¬
зициях насчитывает 15 видов, в том числе: Cypripedium xventri¬
cosum — свыше 250 генеративных побегов; С. calceolus — свыше
50; С. macranthos — свыше 100; С. guttatum — 20 вегетативных
87
побегов и от 2 до 5 генеративных побегов в разные сезоны;
Herminium monorchis — около 100 особей разных возрастных со¬
стояний; Lister a ovata— 15 вегетативных побегов, 2—5 цветущих
(но не дающих плодов) побегов в различные сезоны.
Остальные виды — Dactylorhiza hebridensis, D. maculata, D.
russowii, Gymnadenia conopsea, G. odoratissima, Goodyera repensf
Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Epipactis palustris — пред¬
ставлены несколькими особями.
Кроме того, проводились опыты по пересадке в культуру и
первичному испытанию большинства других орхидных местной
флоры: Calypso bulbosa, Cephalanthera rubra, C. longifoliat
Corallorrhiza trifida, Dactylorhiza incarnata, D. ochroleucaf D. fuch-
sii, Epipactis atrorubens, E. helleborinet Epipogium aphyllum,
Hammarbya paludosa, Liparis loeselii, Malaxis monophyllos, Neottia
nidus-avist Orchis mascula, O. ustulata, О. militaris и Spiranthes
amoena.
Таким образом, при пересадке необходимо предельно акку¬
ратно выкапывать растения, особенно обращая внимание на со¬
хранение возможно большего количества придаточных корней у
корневищных видов (по всей их длине, включая точки роста) и
молодого замещающего корнеклубня у корнеклубневых видов.
Закладка органов у орхидей осуществляется за один-два сезона
до того, как они полностью разовьются и будут функционально
активны. Поэтому полная или значительная (более 50 %) утрата
верхушек корней (особенно в начале сезона), а также почек во¬
зобновления сильно ослабит растения и с большой вероятнос¬
тью вызовет их гибель.
При закладке участка необходимо разбавлять почву субстра¬
том, взятым в естественных популяциях в районе ризосферы ви¬
дов, предполагаемых к интродукции. Тем самым почва на участ¬
ке заражается симбиотическими грибами. Орхидеи нежелатель¬
но удобрять высокими дозами органических удобрений (в связи с
вероятностью нарушения нормального состава симбиотической
микрофлоры), но допустимо использовать разбавленные по
сравнению со стандартной нормой минеральные удобрения. Для
большинства видов требуется умеренное затенение.
По итогам наших экспериментов исследованные виды орхи¬
дей уральской флоры можно условно разделить на четыре груп¬
пы по их поведению в культуре.
1. Виды, которые можно успешно выращивать в культуре с
помощью стандартных агротехнических приемов, используемых
88
для видов других семейств, с некоторой коррекцией на особенно¬
сти биологии орхидных. При этом для ряда видов удается до¬
биться расширенного воспроизводства в условиях интродукции
за счет способности к активному вегетативному размножению.
Среди них: Cypripedvum х ventricosum, С. calceolus, С. macranthos,
С. guttatum и Herminium monorchis. В отличие от них у Lister а
ovata и Epipactis palustris, вполне устойчивых в культуре, вегета¬
тивное размножение слабое.
Из перечисленных видов наиболее успешными оказались экс¬
перименты по культивированию Cypripedium х ventricosum и С.
macranthos. Они активно размножаются вегетативно, менее при¬
хотливы к субстрату, чем другие виды башмачков. Кроме того,
они высокодекоративны, а первый из них исключительно богат
разнообразными цветовыми и морфологическими формами (по¬
следнее объясняется гибридной природой этого таксона). Другие
виды башмачков, хотя и вполне устойчивы на наших участках,
заметно хуже размножаются вегетативно, а С. guttatum образует
лишь единичные генеративные побеги (как, впрочем, и в боль¬
шинстве естественных популяций). Herminium monorchis малоде¬
коративен и представляет в основном научный интерес. При этом
он весьма активно размножается вегетативно, при отсутствии
конкуренции со стороны других луговых видов и сильного загу¬
щения может удваивать численность каждый год, причем значи¬
тельное число особей цветет и плодоносит. Однако прополка его
посадок затруднительна, так как неизбежно повреждается сам
культивируемый вид, но поскольку бровник поздно начинает ве¬
гетацию (с середины июня) и рано ее заканчивает (в середине ав¬
густа), то в начале и конце сезона возможно применение раунда-
па или сходных по действию гербицидов. Тайник овальный
(Listera ovata) вегетативно размножается слабо (в основном лишь
при искусственном делении корневищ), но совершенно устойчив
в культуре, хотя в условиях избыточного затенения он быстро (к
середине июля) заканчивает вегетацию, не цветет или развивает
цветоносы, но не дает семян. Epipactis palustris, произрастающий
в специфических болотных местообитаниях, в культуре показал
большую пластичность и устойчивость в различных условиях вы¬
ращивания. Его можно выращивать как на сырых, так и на обыч¬
ных участках, но лучше развивается при использовании полива,
так как в этом случае он довольно интенсивно цветет.
2. Виды, которые длительно сохраняются в культуре при со¬
здании специфических условий, имитирующих естественные, но
89
их численность при этом не увеличивается. К ним относятся
Dactylorhiza hebridensis, Gymnadenia conopsea, G. odoratissima,
Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia, Liparis loeselii, Malaxis
monophyllos и Goodyera repens. Все виды этой группы, за исклю¬
чением Goodyera repens, не способны к естественному вегетатив¬
ному размножению.
3. Виды, короткое время (2—5 сезонов) сохраняющиеся в
культуре, а затем выпадающие: Calypso bulbosa, Cephalanthera
longifolia, Dactylorhiza russowii, D. maculata, D. incarnataf D.
ochroleuca, D. fuchsii, Epipactis atrorubens, £. helleborine, Orchis
ustulataf O. mascula. Возможно, их устойчивые интродукционные
популяции удастся получить после установления причин гибели
растений и усовершенствования агротехнических приемов.
4. Неустойчивые виды (сохраняются в искусственных усло¬
виях не более одного сезона): Cephalanthera rubra, Corallorrhiza
trifida, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Neottia nidus-avis,
Spiranthes amoena.
Разница между группами 2 и 3 весьма относительна и отра¬
жает, скорее, современные успехи интродукции на Среднем Ура¬
ле, чем принципиальное отличие биологии исследуемых видов.
При удачном подборе условий выращивания для видов третьей
группы, несомненно, также удастся добиться длительного сохра¬
нения в культуре. По крайней мере, для корневищных видов
СEpipactis atrorubens, Е. helleborine), видимо, могут быть подобра¬
ны условия, в которых они будут успешно размножаться вегета¬
тивно.
Отдельно следует остановиться на причинах неудач при ин¬
тродукции большинства корнеклубневых видов орхидных (осо¬
бенно видов рода Dactylorhiza) в наших экспериментах. Многие
виды рода Dactylorhiza и другие виды этой группы хорошо пере¬
носят пересадку на участок (за исключением D. incarnata и Orchis
ustulata) и в течение первого и второго года активно вегетируют
и цветут. На 2—3-й год начинается сильное повреждение культу¬
ры грибковыми заболеваниями, что приводит к поражению по¬
бегов и частично корнеклубней, раннему прекращению вегета¬
ции и выпадению растений. Как показывают наблюдения, те же
грибковые заболевания поражают растения и в некоторых при¬
родных популяциях, но заболевание проявляется слабо и лишь
на отдельных растениях. Характерно, что данное заболевание
отмечалось на всех участках. Видимо, имелся изначальный очаг
данного заболевания в Ботаническом саду либо в природных
90
условиях, откуда оно было перенесено на интродукционные
участки вместе с растениями и почвой. Возможно, массовой ги¬
бели растений в культуре способствуют их высокая загущен-
ность при посадке (облегчается передача инфекции на соседние
растения) и ослабление иммунитета в пессимальных условиях.
При этом разные особи имеют различную устойчивость, и
часть экземпляров может успешно расти довольно длительное
время, особенно при разреженной посадке. Так, около 10 экз.
Dactylorhiza hebridensis, посаженных между куртинами
Cypripedium (лесная экспозиция), росли на участке в течение
5—10 лет, а один экземпляр сохраняется и регулярно цветет на
этом участке уже 15 лет. В некоторых коллекциях орхидных
умеренной зоны других ботанических садов (Москва, Санкт-
Петербург, Киев) ряд видов рода Dactylorhiza и других корне¬
клубневых орхидей вполне успешно культивируется, в том чис¬
ле могут образовывать самосев.
Успешной интродукции корнеклубневых видов препятству¬
ет также отсутствие естественного вегетативного размноже¬
ния у большинства представителей этой группы. Метод искусст¬
венного (ризореституционного) размножения, предложенный
В.Г. Собко (1980), позволяет преодолеть данное препятствие.
Мы использовали упрощенный способ для трех видов рода Dac¬
tylorhiza, при котором в середине вегетации отделяли молодой
корнеклубень и вместе со старым высаживали в почву. При этом
коэффициент размножения D. hebridensis достигал 2.2, у D. та-
culata и D. incarnata он был ниже — 1.6 и 1.4 соответственно. Од¬
нако семенное размножение in vitro является наиболее перспек¬
тивным способом для данных видов.
В условиях культуры Calypso bulbosa сохраняется до 5 лет, из
них первые 2—3 года может развивать цветки. Неустойчивость
этого вида в культуре, как нам кажется, определяется тем, что в
естественных условиях калипсо — облигатный бриофил — по¬
гружена в подушку некоторых видов лесных мхов и лишь корня¬
ми частично проникает в верхний слой подстилки. Успех интро¬
дукции вида, видимо, возможен лишь при создании специальных
куртин мха, в которые и следует делать посадки.
Сходными биологическими особенностями обладают
Neottianthe cucullata и Goodyera repens, которые обычно отмеча¬
ются в сосняках-зеленомошниках, но достаточно часто произра¬
стают и вне моховых куртин — в мертвопокровных загущенных
молодых сосняках (в том числе в лесопосадках). Вполне успеш¬
91
ное выращивание этих видов возможно на субстрате, состоящем
из сосновой коры и перепревшей хвои, в условиях повышенного
затенения.
Некоторые из болотных и лугово-болотных видов способны
устойчиво сохраняться лишь на переувлажненных участках, на
торфяном субстрате, но при его нейтральной или даже щелоч¬
ной реакции и высоком содержании ионов кальция. Видимо, для
многих видов необходимо также создание устойчивого мохового
покрова. Даже при приблизительном выполнении таких условий
некоторые менее прихотливые болотные виды, в том числе
Liparis loeselii, Malaxis monophyllos, становятся вполне устойчи¬
выми. Но иногда воздействуют некоторые другие факторы, ко¬
торые обусловливают их выпадение из культуры. Так, клубни
Liparis loeselii и Malaxis monophyllos регулярно выкапывают пти¬
цы (особенно сороки).
В ряде случаев причина неустойчивости в культуре не уста¬
новлена. Дремлики (Epipactis) относительно широко распростра¬
нены на Урале, причем Е. atrorubens и Е. helleborine встречаются
не только в естественных, но и во вторичных местообитаниях
(например, на отвалах карьеров), а наиболее распространенный
Е. helleborine производит впечатление эвритопного вида, произ¬
растая как в лесах, так и на лугах различной увлажненности, на
различных подстилающих породах. Тем не менее дремлики со¬
хранялись в культуре в различных опытах не более 5 лет.
Наконец, представителей 4-й группы, скорее всего, также
можно выращивать в культуре, но для подбора подходящих
условий необходимы предварительные всесторонние исследова¬
ния их жизни в естественных популяциях. Некоторые возмож¬
ные подходы к введению их в культуру понятны уже сейчас. Так,
для всех облигатно микотрофных видов, относящихся к этой
группе, необходимо брать почву из естественных местообита¬
ний, максимально инфицированную соответствующим симбио¬
тическим грибом. Кроме того, Neottia nidus-avis на Среднем Ура¬
ле чаще является монокарпиком или (реже) малолетником (Кня¬
зев, Князева, 1988), хотя в других частях ареала он способен цве¬
сти и плодоносить неоднократно в течение жизненного цикла
(Татаренко, 2002). В природных местообитаниях отдельные це-
нопопуляции гнездовки (Князев, Князева, 1988) возобновляются
преимущественно за счет вегетативного размножения корневы¬
ми отпрысками — во время отмирания генеративной особи на
верхушках части придаточных корней развиваются молодые
92
особи. Таким образом, для интродукции этого вида следует от¬
бирать молодые корневые отпрыски (в ризосфере цветущих рас¬
тений, в конце сезона).
Сходные особенности биологии свойственны другому обли-
гатно микотрофному виду Epipogium aphyllum — это также мо-
нокарпик или малолетник, активно размножающийся длинными
наземными ползучими столонами. Для пересадки в культуру сле¬
дует прежде всего использовать молодые растения, формирую¬
щиеся на столонах, что само по себе затруднительно и предпола¬
гает наличие большой исходной природной популяции, а также
точно выбранного времени сбора молодых растений. Опреде¬
ленные трудности возникают также с подбором подходящего
участка для интродукции, поскольку надбородник произрастает
исключительно в мертвопокровных, преимущественно хвойных
лесах с постоянной переувлажненностью субстрата.
Следует отметить, что большинство перечисленных слож¬
ных для культивирования видов орхидей местной флоры не
представляет интереса как декоративные или хозяйственно зна¬
чимые виды, поэтому попытки их интродукции, очевидно, не мо¬
гут рассматриваться как опыты по широкому введению их в
практику цветоводства. Тем более малочисленные и неустойчи¬
вые интродукционные популяции не могут рассматриваться как
метод сохранения редких видов орхидей. В данном случае экспе¬
рименты по искусственному разведению, возможно, позволят
раскрыть некоторые экологические и биологические особенно¬
сти этих видов, что в дальнейшем может быть использовано для
более эффективной охраны природных популяций.
Глава V
ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ОРХИДНЫХ
НА УРАЛЕ
Проблема сохранения видового разнообразия в наше вре¬
мя — одна из наиболее важных научно-практических задач био¬
логической науки, причем она обостряется с каждым годом, по¬
скольку наступление человека на природу становится все более
опасным. Из перечня видов растений, нуждающихся в
охране, в первую очередь речь должна идти о таксонах, имею¬
щих спорадическое распространение, малочисленных популя¬
циях, обладающих длительным циклом возобновления, разо¬
рванным или очень незначительным по площади ареалом, а так¬
же о видах, приуроченных к определенным специфическим эко¬
логическим нишам и обладающих низкой конкурентоспособнос¬
тью в составе фитоценозов. Многие из этих признаков присущи
представителям семейства Орхидных. Почти все они характери¬
зуются рассеянным, спорадическим распространением, их попу¬
ляции отличаются числом особей обычно не более нескольких
сотен (тогда как популяции большинства других видов ураль¬
ской флоры характеризуются тысячами и десятками тысяч
особей). Как отмечалось выше, это обусловлено особенностями
размножения орхидных, снижающими вероятность успешного
прохождения онтогенеза. Следует отметить и низкую стойкость
орхидных в конкурентной борьбе с сопутствующими видами. Об
этом свидетельствуют случаи, когда весьма редкие виды орхид¬
ных в большом количестве появляются на субстратах, образо¬
вавшихся при техногенных нарушениях почвенного покрова —
на лесных дорогах, насыпях, тогда как в тех же условиях, но
при сохранившемся естественном покрове их численность очень
низка.
Специфические особенности семенного размножения орхид¬
ных и значительная длительность развития делают эти процессы
весьма уязвимыми к воздействиям физических факторов сре¬
ды — поздним заморозкам, холодным зимам, иссушению почвы
94
и т. д., а также зависимыми от насекомых-опылителей, различ¬
ных энтомофагов и др. При этом характер таких воздействий по¬
ка еще очень слабо изучен. Ясно лишь, что эти особенности от¬
рицательно отражаются на способности образовывать крупные
группировки особей у видов с подобной биологией размножения
и развития.
Ареалы уральских видов орхидных весьма значительны.
Многие виды произрастают на больших территориях — от севе¬
ро-таежных лесов до хвойно-широколиственных и даже предле-
состепных сосново-березовых. Некоторые из них имеют более
узкий ареал и встречаются лишь в определенном природно-кли¬
матическом районе. На Урале орхидные растут в горах и на рав¬
нинах, в лесах и на болотах. Непреодолимым препятствием для
орхидных является лишь значительная сухость субстрата, поэто¬
му их крайне редко можно встретить в степной зоне.
Однако даже при весьма значительных ареалах все орхидные
Урала относятся к категории редких видов в связи с особеннос¬
тями структуры их популяций. Такие часто встречающиеся
практически по всему Уралу виды, как башмачки, любка двули¬
стная и другие, всегда находятся перед опасностью снижения
численности и даже исчезновения из растительных сообществ
региона из-за малочисленности популяций. При любой форме
изъятия их человеком они могут становиться по-настоящему
редкими растениями. Так, по свидетельству П.В. Сюзева (1901—
1902), в начале XX в. виды башмачков тысячами собирали в ле¬
сах Среднего Урала и вывозили за границу. В настоящее время
найти посадочный материал этих видов в таких количествах уже
невозможно, сказался “перепромысел”, имевший место в тот пе¬
риод. Но башмачки образуют все-таки достаточно многочислен¬
ные популяции. Если бы в природных местообитаниях заготав¬
ливали такие виды, как офрис насекомоносная или спирантес
приятный, то, вероятно, последствия для существования этих ор¬
хидных оказались бы просто губительными. Однако ситуацию
спасает низкая потребность в заготовке большей части видов ор¬
хидных, которые пока мало используются человеком. Кроме то¬
го, нельзя не учитывать, что многие виды вообще трудно обна¬
ружить в природных условиях.
Исходя из приведенных выше соображений мы должны от¬
метить, что все представители орхидных на Урале в той или
иной степени нуждаются в охране, но меры охраны будут зави¬
сеть от категории редкости вида. Для решения этой проблемы
95
необходимо определить встречаемость, степень редкости и по¬
требности в охране отдельных видов на Урале в целом, а также
в отдельных его частях.
Специфика распространения тех или иных видов по террито¬
рии региона определяется в первую очередь его природными
особенностями, а также степенью изменения ландшафтов под
воздействием человека. Так, Neottianthe cucullata, имеющая зна¬
чительное число местонахождений (иногда весьма многочислен¬
ных) в Свердловской области, крайне редка в соседней Перм¬
ской области. Почти постоянно отмечаемая в сыроватых лесах и
на лугах юга Пермской и Свердловской областей, Malaxis mono-
phyllos на территории Башкортостана считается одним из ред¬
чайших видов орхидных, a Epipactis palustris, известный из мно¬
гих районов Башкирии, наоборот, весьма редок на Среднем Ура¬
ле. Таких примеров можно привести много, и они лишь под¬
тверждают мнение о том, что списки редких и исчезающих ви¬
дов, рекомендуемых для охраны, следует составлять для каждо¬
го природно-климатического района, причем территории долж¬
ны быть небольшими и однородными в отношении характера
флоры и растительности. Например, такими подразделениями
могут быть Месягутовская или Кунгурская лесостепи либо гор¬
но-таежная часть Южного Урала. В других случаях, наоборот,
размер единицы площади, применяемой для оценки редкости то¬
го или иного таксона, сильно возрастает (например, на бедных
орхидными равнинах Зауралья).
В любом случае существующая практика составления спис¬
ков охраняемых видов по административным подразделениям —
областям и республикам — имеет много недостатков и далека от
совершенства. Но с практической позиции альтернативу этому
трудно предложить, поскольку руководство административного
подразделения финансирует, как правило, издание Красных книг
областей и республик. Так, в “Красной книге Республики Коми”
(1998) приводится 11 видов семейства орхидных, которые нужда¬
ются в охране (Cypripedium calceolus, С. guttatum, Hammarbya
paludosa, Epipactis atrorubensf E. helleborine, Calypso bulbosa,
Malaxis monophyllos, Epipogium aphyllum, Dactylorhiza incarnataf D.
cruentaf D. traunsteineri). В “Красной книге Среднего Урала”
(1996), охватывающей территорию двух областей — Свердлов¬
ской и Пермской, для охраны намечено уже 32 вида, почти все
представители семейства на Урале. В этот список не вошли
лишь виды, относительно обычные на Среднем Урале
96
(Dactylorhiza incarnata, Coeloglossum viride, Goodyera repens), и ви¬
ды, встречающиеся вне этих двух областей, — Dactylorhiza
ochroleuca, Gymnadenia odoratissima, Ophrys insectifera, Spiranthes
amoena, Leucorchis albida. Всего же для территории Свердлов¬
ской и Пермской областей (Князев, Салмина, 1994) приводится
39 видов орхидных, но в действительности во флоре этих облас¬
тей представлены 32 вида, с учетом того, что произрастание ря¬
да мелких видов Dactylorhiza на данной территории не подтверж¬
дается достоверными данными, а еще несколько видов приведе¬
ны на основании возможности обнаружения их на Среднем
Урале.
“Красная книга Башкирской АССР” (1984) предлагает для
охраны 17 из 31 вида орхидных, известных к тому времени в ре¬
спублике (Гуфранова, Кучеров, 1988): три вида башмачков (кро¬
ме Cypripedium х ventricosum), три пальчатокоренника
(Dactylorhiza incarnata, D. maculata и D.fuchsii), Hammarbya palu-
dosa, Neottia nidus-avis, Goodyera repens, два дремлика (Epipactis
atrorubens и E. palustris), Orchis militaris, Platanthera bifolia,
Gymnadenia conopsea, Epipogium aphyllum, Cephalanthera longifo-
lia, C. rubra. В новом издании “Красной книги Республики Баш¬
кортостан” (2001) приведенный список расширен до 30 видов, с
включением практически всех орхидных Башкирии, в том числе
и недавно найденных на этой территории Ophrys insectifera,
Calypso bulbosa, при этом исключены более широко распростра¬
ненные Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnata, Neottia nidus-
avis.
В 1988 г. была опубликована “Красная книга РСФСР”. В нее
включили 13 видов орхидных, встречающихся на Урале: Calypso
bulbosa, Cephalanthera longifolia, C. rubra, Cypripedium calceolus, C.
macranthos, Dactylorhiza longifolia (=D. baltica), D. traunsteineri,
Epipogium aphyllum, Liparis loeselii, Neottianthe cucullata, Orchis
mascula, O. militaris и О. ustulata.
Списки видов, подлежащих охране в соответствии с “Крас¬
ными книгами”, весьма противоречивы и неполны. Так, в “Крас¬
ную книгу РСФСР” (1988) не был включен один из редчайших
видов отечественной флоры — Gymnadenia odoratissima (сохра¬
нившиеся на территории России популяции сосредоточены в Ме-
сягутовской лесостепи на северо-востоке Башкирии). Видимо,
следовало также включить в федеральный список охраняемых
видов Leucorchis albida. Очень неполон процитированный выше
список охраняемых орхидных “Красной книги Республики Ко¬
97
ми”, кроме того, он включает Dactylorhiza cruenta, несомненно,
отсутствующий на Урале и в Предуралье. “Красная книга Сред¬
него Урала” (1996), несмотря на некоторые сокращения, предла¬
гает все же излишне широкий список охраняемых видов орхид¬
ных, а также в ней указаны два вида — Dactylorhiza baltica (=D.
longifolia) и D. psychrophila, нахождение которых на рассматрива¬
емой территории не подтверждено надежно определенными гер-
барными сборами.
В первом издании “Красной книги Башкирской АССР” от¬
сутствуют едва ли не все наиболее редкие виды орхидных, встре¬
чающиеся на территории республики. В сводке редких растений
Южного Урала, опубликованной позднее (Кучеров и др., 1987),
список предлагаемых для охраны видов орхидных существенно
расширился (до 30 видов), но отсутствовали такие редчайшие ви¬
ды, как Cypripedium х ventricosum, Dactylorhiza ochroleuca, D. rus-
sowii, Ophrys insectifera, и приводился нередкий Dactylorhiza incar-
nata. В новейшем издании “Красной книги Республики Башкор¬
тостан” (2001) список охраняемых орхидных расширен и исправ¬
лен, но по-прежнему в нем отсутствуют Cypripedium х ventrico¬
sum и Dactylorhiza ochroleuca, с другой стороны, включен
Dactylorhiza longifolia (=D. baltica), нахождение которого на Юж¬
ном Урале крайне сомнительно.
Вообще составление списков редких и исчезающих видов
растений — дело неблагодарное. С одной стороны, препятстви¬
ем является неполнота сведений о распространении видов, осо¬
бенно такой группы, как орхидные, представителей которой да¬
леко не всегда можно обнаружить в природе, даже если точно
известно конкретное место, где их ранее собирали. С другой сто¬
роны, нет точных данных о современном уровне сохранности то¬
го или иного вида в природе и тем более о перспективах его со¬
хранения в будущем. Здесь во многом играют роль субъектив¬
ные представления исследователей.
Выше указывалось, что списки нуждающихся в охране видов
должны составляться отдельно для каждого природно-ланд¬
шафтного региона, тогда они будут отражать истинную картину
состояния флоры данной территории. К сожалению, это пока
невозможно. Мы ограничились составлением списка в целом для
всего Уральского региона. В дальнейшем кадастр редких и исче¬
зающих видов будет, конечно, уточняться и совершенствоваться.
По нашему мнению, все представители семейства орхидных
на Урале следует отнести к категории видов, для которых необ¬
98
ходима организация охраны их популяций. Даже те из них, кото¬
рые встречаются относительно часто (на Среднем Урале, напри¬
мер, Cypripedium guttatum, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarna-
ta), в силу своего диффузного распространения и малочисленно¬
сти популяций являются “угрожаемыми” и при непринятии соот¬
ветствующих мер могут постепенно исчезнуть с территории ре¬
гиона. В ряде мест это уже и наблюдается в резко выраженной
форме.
Поэтому все без исключения орхидные Урала должны быть
включены в категорию охраняемых видов. При этом их можно
разделить на четыре основные группы, соответствующие кате¬
гориям, принятым Международным союзом охраны природы;
более распространенные виды, не вошедшие в эти группы, со¬
браны в дополнительную группу и требуют региональной охра¬
ны. Деление на категории редкости приводится в основном со¬
гласно предложенному нами ранее (Мамаев и др., 1998) с незна¬
чительными изменениями.
1 (Е). Виды, находящиеся под угрозой исчезновения:
Cephalanthera longifolia — пыльцеголовник длиннолистный
Dactylorhiza ochroleuca — пальчатокоренник желто-белый
D. russowii — п. Руссова
Gymnadenia odoratissima — кокушник ароматнейший
Liparis loeselii — липарис Лезеля
Ophrys insectifera — офрис насекомоносная
Spiranthes атоепа — скрученник приятный
2(V). Уязвимые виды (виды, которые могут в ближайшее
время переместиться в первую категорию):
Cephalanthera rubra — пыльцеголовник красный
Cypripedium х ventricosum — башмачок вздутый
Herminium monorchis — бровник одноклубневой
Orchis mascula — ятрышник мужской
О. militaris — я. шлемоносный
О. ustulata — я. обожженный
3(R). Редкие виды (виды, представленные небольшими популя¬
циями; в будущем они могут переместиться в группу 2 и даже 1):
Calypso bulbosa — калипсо луковичная
Cypripedium calceolus — башмачок настоящий
С. macranthos — б. крупноцветковый
С. guttatum — б. крапчатый
Epipactis palustris — дремлик болотный
Leucorchis albida — леукорхис беловатый
99
Malaxis monophyllos — мякотница однолистная
Neottianthe cucullata — неоттианта клобучковая
4 (I). Виды с неопределенным статусом (данные об их состо¬
янии недостаточны, но, видимо, они относятся к одной из трех
выше приведенных групп):
Dactylorhiza longifolia (=D. baltica) — пальчатокоренник
длиннолистный (балтийский)
D. traunsteineri — п. Траунштейнера
Epipogium aphyllum — надбородник безлистный
Hammarbya paludosa — гаммарбия болотная
5. Виды, требующие региональной охраны:
Coeloglossum viride — пололепестник зеленый
Corallorrhiza trifida — ладьян трехраздельный
Dactylorhiza fuchsii — пальчатокоренник Фукса
D. hebridensis — п. гебридский
D. incarnata — п. мясо-красный
D. maculata — п. пятнистый
Epipactis atrorubens — дремлик темно-красный
E. helleborine — д. широколистный
Goody era repens — гудайера ползучая
Listera cordata — тайник сердцелистный
L. ovata — т. овальный
Neottia nidus-avis — гнездовка настоящая
Platanthera bifolia — любка двулистная
Меры охраны многих видов орхидных по существу ограничи¬
ваются включением их в “Красные книги” регионов, а также ор¬
ганизацией природоохранной пропаганды. Более эффективная
работа по сохранению естественных популяций орхидных про¬
водится в заповедниках Урала — Башкирском, Ильменском, Ви-
симском, Басеги, “Денежкин Камень”, Печоро-Илычском, в
меньшей степени — на других охраняемых территориях. Реко¬
мендуется их охрана также при выделении памятников природы.
В табл. 2 приведены сведения о наличии видов орхидных во фло¬
ре особо охраняемых природных территорий Урала.
Так, в Печоро-Илычском заповеднике охраняются 19 видов
орхидных. В последней публикации, посвященной флоре запо¬
ведника (Кучеров и др., 2002), указан еще ряд видов рода
Dactylorhiza (D. psychrophila, D. sudetica, D. elodes, D. curvifolia),
которые, по нашему мнению, правильнее относить к D. hebriden¬
sis (первый вид), D. traunsteineri (последний вид) и D. maculata (ос¬
100
тальные два вида). Относительно высокое число видов орхид¬
ных во флоре заповедника объясняется обширностью его терри¬
тории и разнообразием фитоценозов, некоторые из которых об¬
ладают высоким видовым богатством орхидных (в частности,
ключевые эвтрофные болота в бассейне р. Илыч).
В Вишерском заповеднике известны 9 видов орхидных. Сле¬
дует отметить, что большая часть обширной территории запо¬
ведника до сих пор практически не исследована во флористичес¬
ком отношении.
В заповеднике “Малая Сосьва” обнаружены 10 видов орхид¬
ных. Относительная бедность территории заповедника орхидны¬
ми объясняется однообразием ландшафтов тайги Кондо-Сось-
винского Приобья, в которых представлены лишь наиболее ши¬
роко распространенные в таежной зоне виды данного семейства.
На территории заповедника “Денежкин Камень” произраста¬
ют 11 видов орхидных. Следует отметить, что в первом флорис¬
тическом списке заповедника (Красовский, Скворцов, 1959) это
число было несколько большим, так как список охватывал бо¬
лее обширную территорию, чем заповедник в тот период (а его
современная площадь значительно меньше, чем до его ликвида¬
ции в 1961 г.), и на ней был представлен ряд типов фитоценозов,
отсутствующих в заповеднике. В ближайших окрестностях запо¬
ведника (в частности, на болотах у озер Верхнее и Дикое и выхо¬
дах известняков у оз. Светлое) имеются местонахождения ряда
весьма редких видов орхидных, не представленных на собствен¬
но заповедной территории, и необходимо рассмотреть вопрос о
взятии их под охрану (например, в форме ботанических заказни¬
ков в составе заповедника).
На хорошо изученной во флористическом отношении терри¬
тории заповедника “Басеги” обнаружено всего 8 видов орхид¬
ных. Бедность данного заповедника орхидными объясняется
преобладанием на его территории таежных и высокогорных фи¬
тоценозов, а также неблагоприятным для большинства орхид¬
ных составом горных пород (отсутствие основных пород).
В Висимском заповеднике произрастают 12 видов орхидных.
В первый период существования заповедника, до ликвидации в
1951 г., его территория была значительно обширнее и включала
участок долины р. Чусовой с выходами известняков, на которых
встречается ряд видов, отсутствующих на современной террито¬
рии заповедника. В 2001 г. в связи с приданием Висимскому за¬
поведнику статуса биосферного его территория была увеличена
101
Таблица 2
Наличие видов сем. Orchidaceae во флоре особо охраняемых природных территорий Урала
Вид
Заповедники
Заказники
Национальные
и природные парки
Печоро-Илычский
Вишерский
Малая Сосьва
Денежкин Камень
Висимский
Басеги
Ильменский
Башкирский
Шульган-Таш
Южноуральский
Оренбургский степной
“Предуралье”
Горнощитский
Троицкий лесостепной
“Югыд ва”
“Оленьи ручьи”
“Припышминские боры”
“Таганай”
“Зюраткуль”
“Башкирия”
“Бузулукский бор”
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
Calypso bulbosa (L.) Oakes
+
_
_
+
_
+
_
+
_
_
_
+
—
_
—
_
+
—
—
—
—
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch
-
-
-
-
-
-
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
-
+
-
-
-
C. rubra (L.) Rich.
+
+
+
-
+
+
-
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
-
-
+
-
+
+
+
-
+
-
-
Corallorrhiza trifida Chatel.
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
-
-
+
-
+
-
+
+
+
-
-
Cypripedium calceolus L.
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
C. gut tat um Sw.
+
+
-
+
-
-
+
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
-
+
-
+
C. macranthos Sw.
+
+
+
+
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
C. x ventricosum Sw.
-
-
-
-
-
-
+
-
-
-
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo
+
+
+
+
+
+
-
-
D. hebridensis (Wilmott) Aver.
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
+
+
-
+
+
+
-
-
-
-
D. incarnata (L.) Soo
+
-
+
-
-
-
+
+
+
-
+
-
-
+
+
-
+
-
-
-
-
D. longifolia (Neuman) Aver.
+
D. maculata (L.) Soo
+
-
-
-
+
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
D. ochroleuca (Wiistn. ex Boll.) Holub
D. russowii (Klinge) Holub
+
D. traunsteineri (Saut.) Soo
+
+
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bemh.)
Bess.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
E. helleborine (L.) Crantz
+
+
+
+
+
-
+
+
-
_
+
+
+
+
-
-
E. palustris (L.) Crantz
+
+
+
Epipogium aphyllum Sw.
-
-
+
+
+
-
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
+
+
+
-
+
Goodyera repens (L.) R. Br.
+
+
+
+
+
+
+'
+
-
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
-
+
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
-
+
-
-
G. odoratissima (L.) Rich.
Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze
+
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
+
-
-
-
-
-
-
-
Herminium monorchis (L.) R. Br.
+
Leucorchis albida (L.) E. Mey.
Liparis loeselii (L.) Rich.
Listera cordata (L.) R. Br.
+
+
+
+
+
+
-
-
-
+
-
-
-
-
+
-
-
+
+
-
-
L. ovata (L.) R. Br.
+
+
+
+
+
+
-
+
-
-
-
+
-
-
+
+
+
-
-
-
-
Malaxis monophyllos (L.) Sw.
+
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
+
+
-
-
-
+
-
+
-
-
Neottia nidus-avis (L.) Rich.
+
+
+
-
-
+
+
-
-
+
+
+
+
-
-
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter
-
-
-
-
-
-
+
+
-
+
-
-
+
-
-
-
+
-
-
-
+
Ophrys insectifera L.
Orchis mascula (L.) L.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
+
-
-
O. militaris L.
-
-
-
-
-
-
+
-
-
+
+
+
O. ustulata L.
+
+
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Platanthera bifolia (L.) Rich.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng.
Всего
19
9
10
11
12
8
22
20
12
18
2
18
15
4
15
11
21
9
14
4
8
Примечание. 1—21 — источник: 1 —Ланина, 1940; Лавренко и др., 1995; Кучеров и др., 2002; 2 — Овеснов, 1997; Ворончихина, 2000; 3 —
Васина, 1990; 4 — Красовский, Скворцов, 1959; 5 — Марина, 1987, 1996; 6 — Безгодов, 1994; Баландин, Ладыгин, 2002; 7 — Lessing, 1835; Дорогос-
тайская, 1961; Русяева, 1985; Куликов, 2001; 8 — Мозговая, 1971; Жирнова, Алексеев, 1981; Жирнова и др., 1984, 1993, 1995; Ухачева, 1984; Жирно¬
ва, 1999; 9 — Мозговая, 1971; Ухачева, 1986; Жирнова и др., 1999; Гордиюк, 2000; Красная книга Республики Башкортостан, 2001; 10 — Горичев,
2000; Красная книга Республики Башкортостан, 2001; 11 — Рябинина, 2000; 12 — Крюгер и др., 1949; 13 — данные авторов; 14 — Пономарев, 1949;
Пономарев и др., 1983; 15 — Мартыненко, 1976; Лавренко, 1994; 16 — Радченко, Федоров, 1997; 17 — Растения и грибы..., 2003; 18, 19 — данные ав¬
торов; 20 — Красная книга Республики Башкортостан, 2001; 21 —Рябинина, 1998; устное сообщение З.Н. Рябининой.
примерно вдвое, и при детальном флористическом исследовании
присоединенной к заповеднику территории число видов орхид¬
ных в его флоре, возможно, увеличится.
В старейшем на Урале Ильменском заповеднике произраста¬
ют 22 вида орхидных. Таким образом, его флора наиболее бога¬
та орхидными среди всех заповедников Урала (как и по общему
уровню богатства флоры, превышающему 930 видов сосудистых
растений), что объясняется разнообразием ландшафтов заповед¬
ника и его положением на границе лесной и лесостепной зон.
Правда, два вида (Herminium monorchis и Coeloglossum viride) от¬
мечались на территории заповедника около 170 лет назад
(Lessing, 1835) и не приводились в более поздних публикациях,
посвященных флоре заповедника. Тем не менее новые находки
этих редких для Южного Урала видов в заповеднике вполне ве¬
роятны. Еще три вида {Spiranthes amoenaf Orchis militaris, О. ustu-
lata) не обнаруживали в заповеднике уже около 50 лет, и их со¬
временное состояние нуждается в выяснении. Возможно, что
Spiranthes атоепа уже исчез на заповедной территории в резуль¬
тате мелиоративных работ на Северо-Ильменском торфянике,
проводившихся в 1930-е годы.
У Ильменского заповедника имеется филиал “Игнатьевская
пещера”, расположенный на р. Сим в Катав-Ивановском р-не
Челябинской обл., в пределах подзоны хвойно-широколиствен¬
ных лесов. На его территории известны семь видов орхидных:
Cypripedium calceolusf С. guttatum, Epipactis atrorubens, Gymna-
denia conopsea, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera
bifolia. Кроме того, С.Ю. Липшиц (1929) приводил еще два вида
(Cypripedium macranthos и Dactylorhiza fuchsii).
На территории обширного по площади, но мало исследован¬
ного во флористическом отношении Южноуральского заповед¬
ника достоверно установлено произрастание 18 видов орхидных,
среди которых наиболее примечательны Cephalanthera longifolia
и Orchis mascula, не встречающиеся в других заповедниках
Урала.
В одном из старейших на Урале Башкирском заповеднике,
флора которого хорошо изучена, известно 20 видов орхидных.
Богатый видовой состав орхидных на территории этого заповед¬
ника, вероятно, объясняется разнообразием его ландшафтов и
широким распространением основных горных пород (в особен¬
ности на хребте Южный Крака). Наоборот, заповедник “Шуль-
ган-Таш” (бывший Прибельский филиал Башкирского заповед¬
104
ника) заметно беднее по видовому составу рассматриваемой
группы (12 видов), что, вероятно, отчасти объясняется меньшей
флористической изученностью, а также более однообразным ге¬
ологическим строением (исключительно известняки при широ¬
ком развитии карстовых процессов, обусловливающих значи¬
тельную сухость субстратов).
Наконец, в Оренбургском степном заповеднике известно
лишь два вида орхидных, встречающихся главным образом в
Буртинском филиале заповедника по заболоченным лугам. Воз¬
можно, число видов орхидных заметно больше в недавно органи¬
зованном филиале “Шайтан-Тау”, где широко распространены
горные леса, но флористические исследования на данной терри¬
тории еще предстоит провести.
Часть местонахождений редких видов орхидных Урала охра¬
няется на территории государственных заказников. Лишь в двух
государственных заказниках Урала имеются местонахождения
значительного числа видов орхидных, учтенные при флористи¬
ческих исследованиях. Один из них специализированный —
Свердловский заказник редких видов орхидных (вблизи пос. Гор¬
ный Щит, административно входящего в Чкаловский район
Екатеринбурга). Это природный объект, уникальный по обилию
видов орхидных и численности их популяций. В нем на неболь¬
шой территории (540 га) произрастает 15 видов орхидных, среди
них популяции башмачка настоящего и б. крапчатого насчиты¬
вают по 10 тыс. и более парциальных побегов, необычно велика
(для Урала) также популяция гнездовки настоящей — не менее
1000 генеративных особей.
Второй заказник — “Предуралье”, расположенный в Перм¬
ской обл. на р. Сылве между г. Кунгур и пос. Усть-Кишерть —
комплексный. С момента образования в 1940 г. некоторое время
он имел статус заповедника, затем учебно-опытного хозяйства, с
1951 г. — заказника. В нем произрастают 18 видов орхидных.
Правда, Orchis mascula, О. militaris и О. ustulata, по одному-два ра¬
за обнаруженные здесь в 1940-х годах, в дальнейшем не отмеча¬
лись и, видимо, исчезли вследствие усиления рекреационной ак¬
тивности.
В Троицком лесостепном заказнике, расположенном у грани¬
цы лесостепной и степной зон близ г. Троицка Челябинской
обл., встречается 4 вида орхидных. Среди них особый интерес
представляет бореальный болотный вид Hammarbya paludosa,
находящийся на южном пределе распространения.
105
Довольно значительное число видов интересующей нас груп¬
пы произрастает в природных и национальных парках Урала —
“Башкирия”, “Зюраткуль”, “Таганай”, “Оленьи ручьи”, “При-
пышминские боры”, “Югыд ва”. Однако в большинстве из них
(за исключением национальных парков “Зюраткуль” и “При-
пышминские боры”) специальные научные исследования не про¬
водились, поэтому имеются данные лишь о распространении бо¬
лее обычных видов орхидных.
Наиболее крупным, но и наименее изученным из них являет¬
ся национальный парк Республики Коми — “Югыд ва”, располо¬
женный в горах Северного и Приполярного Урала и занимаю¬
щий площадь 1892 тыс. га. В соответствии с размерами террито¬
рии в его лесах, на горных лугах и болотах встречается относи¬
тельно много представителей орхидных (15 видов). Среди них
ряд видов находится на северном пределе распространения, а
один (Leucorchis albida) не встречается на других охраняемых
территориях Урала.
Значительным разнообразием орхидных (20 видов и 2 меж¬
видовых гибрида) отличается национальный парк “Припышмин-
ские боры”, расположенный на юго-востоке Свердловской обл.
(Талицкий и Тугулымский р-ны). Из них очень редкий Dacty-
lorhiza russowii не известен на других особо охраняемых террито¬
риях Урала.
В природном парке “Оленьи ручьи”, территория которого
значительно меньше по сравнению с первыми двумя, а также
меньше разнообразие природных сообществ, известно лишь 11
видов орхидных. Местонахождения еще двух видов —
Cypripedium х ventricosum и Orchis mascula, указывавшихся для
природного парка (Радченко, Федоров, 1997) по данным “Крас¬
ной книги Среднего Урала” (1996), на его территории достовер¬
но не известны, хотя последний вид встречается вблизи границы
резервата. Кроме видов, приводимых в опубликованном флори¬
стическом списке природного парка (Радченко, Федоров, 1997),
по нашим данным, здесь встречается еще Cypripedium calceolus, а
сведения о произрастании на данной территории Dactylorhiza
maculata в действительности относятся к D. hebridensis.
На территории относительно недавно образованного, но хо¬
рошо изученного во флористическом отношении (в том числе и
авторами этой книги) национального парка “Зюраткуль”, распо¬
ложенного в центральной высокогорной части Южного Урала,
обнаружено 14 видов орхидных.
106
В национальном парке “Таганай”, также расположенном в
горах Южного Урала, в настоящее время известно 9 видов ор¬
хидных, однако более подробные флористические исследования
на его территории, вероятно, позволят увеличить их количество.
Национальный парк “Башкирия”, расположенный, как и со¬
предельный заповедник “Шульган-Таш”, в районе интенсивных
карстовых проявлений, относительно беден орхидными — здесь
достоверно известны пока всего 4 вида, но территория националь¬
ного парка еще недостаточно изучена в ботаническом отношении.
На границе Оренбургской и Самарской областей находится об¬
ширный островной массив сосновых лесов — знаменитый Бузу-
лукский бор, имеющий статус “особо ценного лесного массива”.
На его территории выявлены популяции 8 видов орхидных, многие
из которых являются чрезвычайно редкими для степной зоны.
Теперь перейдем к характеристике наиболее многочислен¬
ной категории охраняемых территорий — памятников природы.
На Урале их выделено очень много — около 1300. На террито¬
рии некоторых из них, относящихся к типу ботанических памят¬
ников природы, имеются популяции ряда видов орхидных. В
табл. 3 приведены некоторые утвержденные памятники приро¬
ды, наиболее богатые видами орхидных, а также данные о про¬
израстании на этих территориях видов сем. Orchidaceae.
Наибольшим видовым богатством орхидных обладают па¬
мятники природы “Кабан-Таш” (14) и Багарякское болото (18).
Второй из них оригинальнее тем, что здесь произрастают все три
вида Epipactis, все виды Cypripedium и 4 вида Dactylorhiza.
Описанные выше законодательно оформленные охраняе¬
мые природные объекты далеко не исчерпывают всего разнооб¬
разия территорий, где встречаются уральские представители се¬
мейства орхидных. В последние годы накопилось немало данных
о местонахождениях орхидных в различных районах Урала — от
Северного до Южного. Многие из них представляют значитель¬
ный научный интерес и нуждаются в организации новых охраня¬
емых территорий разного ранга. В табл. 4 приведены имеющие¬
ся в нашем распоряжении материалы. Три памятника природы
на Уфимском плато (Свердловская и Пермская области, Респуб¬
лика Башкортостан) даются вместе, так как в перспективе здесь
планируется организация государственного заповедника “Уфим¬
ское плато” или национальных парков. С этими перспективными
памятниками естественным образом территориально объединя¬
ется существующий памятник природы “Кабан-Таш”.
107
Таблица 3
Ботанические памятники природы на территории Урала и виды сем. Orchidaceae, произрастающие в них
Памятник природы
Место расположения
Дата
организации
Виды орхидных, встречающиеся на территории объекта
Багарякское болото
Св
Сысертский р-н, у д. Ко-
смаково
ердловская о
1983
>бласть
Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, C. guttatum,
C. macranthos, С. x ventricosum, Dactylorhiza hebriden¬
sis, D. incarnata, D. maculata, D. russowii, Epipactis
helleborine, E. palustris, Goodyera repens, Gymnadenia
conopsea, Neottianthe cucullata, Herminium monorchis,
Listera ovata, Orchis militaris, Platanthera bifolia
“Кабан-Таш”
Красноуфимский р-н,
южнее д. Усть-Бугалыш
1983
Cephalanthera rubra, C. longifolia, Corallorrhiza trifida,
Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos, C. x
ventricosum, Dactylorhiza hebridensis, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, Gymnadenia conopsea,
Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis, Platanthera
bifolia
“Камень Соколиный”
Красноуфимский р-н,
близ п.Сарана
1983
Cypripedium calceolus, Dactylorhiza hebridensis,
Epipactis atrorubens, E. helleborine, Goodyera repens,
Gymnadenia conopsea, Neottiathe cucullata, Neottia
nidus-avis, Orchis mascula, Platanthera bifolia
Оз. Светлое и его ок¬
рестности
Территория, подчинен¬
ная г. Североуральску,
близ с. Всеволодо-Бла-
годатское
1983
Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, C. gutta¬
tum, Dactylorhiza hebridensis, D. maculata, Gymnadenia
conopsea, Listera ovata, Platanthera bifolia
“Серебрянский крест”
Территория, подчинен¬
ная г. Карпинску, близ
п. Кытлым
1983
Calypso bulbosa, Coeloglossum viride, Cypripedium gut-
tatum, Dactylorhiza hebridensis, Epipogium aphyllum,
Goody era repens, Gymnadenia conopsea, Listera cor da¬
ta, Platanthera bifolia
Урочище “Согра”
Талицкий р-н, 10 км на
северо-запад от д. Кали-
новка
1983
Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos
]
Пермская об.
пасть
Подкаменная гора
Севернее г. Кунгура
1981
Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, Platanthera bifolia
Уинское болото
Уинский р-н, близ с.
Уинское
1988
Corallorrhiza trifida, Cypripedium calceolus, Dacty¬
lorhiza hebridensis, D. incarnata, D. maculata, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Gymnadenia
conopsea, Listera ovata, Platanthera bifolia
Ч<
елябинская о
>бласть
Чебаркульский бор
Чебаркульский р-н,
близ с. Непряхино
1987
Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthos, C. x
ventricosum, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia
Таблица 4
Перспективные ботанические памятники природы, наиболее значимые для сохранения орхидных,
и виды сем. Orchidaceae, произрастающие на этих территориях
Памятник природы
Расположение памятника
Виды орхидных, встречающиеся
на территории объекта
Примечание
Участок “Сара-
нинский завод”
Участок “Рус¬
ский Саре”
Участок “Кара-
идельский”
Болото у оз.
Верхнее
Перспективные памятники природы Уфимского плато
Свердловская обл., Красно¬
уфимский р-н, правый бе¬
рег р. Уфы от скал Соко¬
лий Камень до д/о “Сарана”
Пермская обл., Октябрь¬
ский р-н, 2 км к востоку от
с. Русский Саре
Республика Башкортостан,
Караидельский р-н, водо¬
охранные леса по левому
берегу р. Уфы и правому
берегу р. Юрюзань при их
Cephalanthera longifolia, С. rubra,
Cypripedium calceolus, C. macranthos,
Dactylorhiza hebridensis, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, Gymnadenia
сопор sea, List era ovata, Neottianthe
cucullata, Neottia nidus-avis, Orchis mas-
cula, Platanthera bifolia
Orchis mascula
Территория, подчиненная
г. Североуральску, близ
Calypso bulbosa, Cephalanthera longifo¬
lia, C. rubra, Corallorrhiza trifida,
Cypripedium calceolus, C. guttatum, C.
macranthos, Dactylorhiza fuchsii s.l.,
Epipactis atrorubens, E. helleborine,
Epipogium aphyllum, Goody era repens,
Gymnadenia conopsea, Neottianthe cucul¬
lata, Neottia nidus-avis, Orchis mascula,
Platanthera bifolia
Свердловская область
Corallorrhiza trifida, Cypripedium gutta¬
tum, Dactylorhiza hebridensis, D. incarna-
Предложен M.C. Князе¬
вым
Предложен M.C. Князе¬
вым и П.В. Куликовым
(1994). Наиболее крупная
популяция Orchis mascula
на территории Пермской
области
Предложен Н.А. Мартья¬
новым и др. (1999)
Предложен Е.Г. Филиппо¬
вым
Горы Долгие
Гора Гранатовая
Гора Известко¬
вая в верховьях
р. Габиевки
Долина р. Гро-
мотухи
Мурзинка (Тава-
туйская)
с. Всеволодо-Благодатское
Красноуфимский р-н, у се¬
верной окраины г. Красно-
уфимска и с. Приданниково
Сысертский р-н, к юго-вос¬
току от п. Верхняя Сысерть
Сысертский р-н, восточнее
г. Сысерть
Нижне-Сергинский р-н,
восточнее ж.-д. ст. Михай¬
ловский Завод
ta, D. traunsteineri, Gymnadenia
conopsea, Hammarbya paludosa, Listera
ovata, Platanthera bifolia
Cephalanthera rubra, C. longifolia,
Cypripedium calceolus, Dactylorhiza
hebridensis, Epipactis atrorubens, E.
helleborine, Gymnadenia conopsea,
Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia
Calypso bulbosa, Corallorrhiza trifida,
Cypripedium calceolus, C. guttatum, C.
macranthos, С. x ventricosum,
Dactylorhiza hebridensis, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, Goodyera
repens, Gymnadenia conopsea, Malaxis
monophyllos, Neottianthe cucullata,
Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia
Те же виды, что и в предыдущем мес¬
тонахождении, хотя численность попу¬
ляций меньше
Dactylorhiza hebridensis, Gymnadenia
conopsea, Listera ovata, Neottia nidus-
avis, Orchis mascula, Platanthera bifolia
Невьянский р-н, близ оз.
Таватуй у ж.-д. ст. Мурзин¬
ка
Cephalanthera rubra, С. longifolia,
Coeloglossum viride, Corallorrhiza trifida,
Cypripedium calceolus, C. guttatum,
Dactylorhiza hebridensis, D. incarnata, D.
maculata, Epipactis atrorubens, E. helle¬
borine, Epipogium aphyllum, Goodyera
Предложен M.C. Князе¬
вым
Предложен M.C. Князе¬
вым в информационном
отчете Комиссии по охра¬
не природы УрО РАН (Ин¬
вентаризация..., 1996).
Наиболее многочисленные
популяции Cypripedium cal¬
ceolus, С. macranthos, С. х
ventricosum на Урале
То же
Предложен М.С. Князе¬
вым и П.В. Куликовым
(1994). Одно из наиболее
восточных местонахожде¬
ний Orchis mascula
Предложен М.С. Князе¬
вым в информационном
отчете Комиссии по охра¬
не природы УрО РАН (Ин¬
вентаризация..., 1996).
Территория частично на-
Продолжение табл. 4
Памятник природы
Расположение памятника
Виды орхидных, встречающиеся
на территории объекта
Примечание
Окрестности
ж.-д. ст. Лобази-
ха (п. Карабаш-
ка)
Тавдинский р-н, п. Кара-
башка
repens, Gymnadenia conopsea, Lister а
cordata, L. ovata, Malaxis monophyllos,
Neottia nidus-avis, Orchis ustulata,
Platanthera bifolia
Corallorrhiza trifida, Cypripedium gutta-
tum, C. macranthos, Dactylorhiza hebri-
densis, D. incarnata, D. maculata, D. x
intermedia, Epipactis helleborine, E.
palustris, Goodyera repens, Gymnadenia
conopsea, Herminium monorchis, Liparis
loeselii, Listera ovata, Platanthera bifolia
рушена дачным строи¬
тельством
Предложен М.С. Князе¬
вым
Пермская область
Гайнское боло¬
то /
Иренский учас¬
ток
Гайнский р-н, окр. п. Тайны
Октябрьский р-н, окр.
д. Бикбай в верхнем тече¬
нии р. Ирень
Cypripedium calceolus, C. macranthos, C.
x ventricosum, Epipactis palustris,
Herminium monorchis, Dactylorhiza
traunsteineri
Cephalanthera rubra, Cypripedium cal¬
ceolus, C. macranthos, Epipactis
atrorubens, E. helleborine, Platanthera
bifolia
Предложен С.И. Шиловой
(1983)
Челябинская область
Мало-Бугодакс-
кий участок
Шартымское
болото
Верхнеуральский р-н, за¬
паднее оз. Малый Бугодак
Уйский р-н, западнее с. Вы-
дрино, по правому берегу
Dactylorhiza incarnata, D. russowii,
Epipactis palustris, Herminium monorchis,
Liparis loeselii, Spiranthes amoena
Dactylorhiza incarnata, Epipactis palus¬
tris, Gymnadenia conopsea, Herminium
Предложен П.В. Кулико¬
вым (1998)
Предложен М.С. Князе¬
вым (1999)
Гора Шелываги-
на Шишка
Эссюмские ска¬
лы
Болото близ
п. Ниж. Атлян
Аркауловское
болото (болото
“Ассы”)
Атавдинский
участок
р. Шартымка
monorchis, Liparis loeselii, Platanthera
bifolia
Ашинский р-н, на северо-
восточной окраине г. Сим
Gymnadenia сопор sea, Orchis mascula,
Platanthera bifolia
Предложен M.C. Князе¬
вым и П.В. Куликовым
(1994)
Катав-Ивановский р-н,
верхнее течение р. Сим вы¬
ше устья Гамаза
Cypripedium calceolus, С. guttatum,
Epipactis atrorubens, Gymnadenia
conopsea, Neottianthe cucullata, Neottia
nidus-avis, Platanthera bifolia
Первоначально предло¬
жен как геоморфологиче¬
ский памятник (Памятни¬
ки природы Челябинской
области, 1987). Как ком¬
плексный (в том числе бо¬
танический) памятник
предложен Комиссией по
охране природы УрО РАН
Территория, подчиненная
г. Миассу, в 2 км к западу
от п. Ниж. Атлян
Dactylorhiza incarnata, Epipactis palus-
tris, Liparis loeselii, Spiranthes amoena
Предложен П.В. Кулико¬
вым
Республика Башкортостан
Салаватский р-н, восточнее
с.Аркаулово
Абзелиловский р-н, север¬
ный берег оз. Атавды
Cypripedium calceolus, Dactylorhiza
hebridensis, D. incar nata, D. ochroleuca,
D. russowii, Epipactis palustris,
Gymnadenia odoratissima, G. conopsea,
Herminium monorchis, Liparis loeselii,
Lister a ovata, Ophrys insectifera, Orchis
militaris, Platanthera bifolia
Dactylorhiza incar nata, Epipactis palus¬
tris, Spiranthes amoena
Предложен E.B. Кучеро-
вым и др. (1990). Одно из
немногих сохранившихся
на территории России мес¬
тонахождений Gymnadenia
odoratissima
Предложен Е.В. Кучеро-
вым и др. (1990)
Окончание табл. 4
Памятник природы
Каракулевское
болото
Кирябинский
участок
Лагеревское бо¬
лото
Озерское боло¬
то
Рахметовское
болото
Учалинский уча¬
сток
Расположение памятника
Дуванский р-н, у с. Караку-
лево
Учалинский р-н, близ
с. Кирябинское
Салаватский р-н, к северо-
западу от с. Лагерево
Дуванский р-н, между се¬
лами Озеро и Сикияз
Учалинский р-н, северо-за¬
паднее с. Рахметово
Учалинский р-н, болото
близ с. Учалы
Краснокамен- Беляевский р-н, севернее
ный родник с. Белогорского
Виды орхидных, встречающиеся
на территории объекта
Примечание
Cypripedium calceolus, Dactylorhiza
hebridensis, D. incarnata, D. russowii,
Epipactis palustris, Gymnadenia
conopsea, Liparis loeselii, Ophrys insec-
tifera, Platanthera bifolia
Corallorhiza triflda, Cypripedium calceo¬
lus, C. guttatum, Dactylorhiza fuchsii,
Listera ovata, L. cordata, Neottia nidus-
avis, Platanthera bifolia
Dactylorhiza hebridensis, D. incarnata,
Epipactis palustris, Gymnadenia odoratis-
sima, G. conopsea, Herminium
monorchis, Platanthera bifolia
Dactylorhiza hebridensis, D. incarnata,
D. ochroleuca, Epipactis palustris,
Herminium monorchis, Liparis loeselii,
Platanthera bifolia, Spiranthes amoena
Dactylorhiza incarnata, Epipactis helle-
borine, E. palustris, Gymnadenia
conopsea, Herminium monorchis, Liparis
loeselii, Listera ovata, Platanthera bifolia,
Spiranthes amoena
Cypripedium calceolus, Epipactis helle-
borine, Goodyera repens, Malaxis mono-
phyllos, Platanthera bifolia
To же
Предложен И.В. Суюнду-
ковым (2002). Уникальное
по численности болотное
местонахождение
Cypripedium calceolus
Предложен Е.В. Кучеро-
вым и др. (1990)
То же
Предложен М.С. Князе¬
вым. Болото осушалось в
начале 1980-х гг., в случае
утверждения О ОПТ необ¬
ходимы восстановитель¬
ные мероприятия
Предложен И.В. Суюнду-
ковым (2002)
Оренбургская область
Dactylorhiza incarnata, Orchis militaris
Предложен А.А. Чибиле-
вым и др. (Зеленая кни¬
га..., 1996)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae),
1 // Новости систематики высших растений, 1988. Т. 25. С. 48—61.
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae),
2 //Там же. 1989. T. 26. С. 47—56.
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae),
3 // Там же. 1990. T. 27. С. 32—62.
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae),
4 //Там же. 1991a. T. 28. С. 33—42.
Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе
Orchidaceae // Ботан. журн., 19916. Т. 76. № 7. С. 921—935.
Аверьянов Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, био¬
логии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Ботан. журн., 1991 в. Т. 76. № 10.
С. 1345—1359.
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae),
5 // Новости систематики высших растений, 1992. Т. 29. С. 14—25.
Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на при¬
мере Dactylorhiza baltica, D. incarnata, Thunia marshalliana, Bletilla striata): Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук / Ботан. ин-т. им. В.Л. Комарова АН СССР. Л.,
1988. 17 с.
Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Протокорм // Эмбриоло¬
гия цветковых растений. Терминология и концепции. Системы репродукции /
Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000а. Т. 3. С. 329—334.
Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г., Васильева В.Е., Батыги¬
на Т.Б. Проблемы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных
умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концеп¬
ции. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья,
20006. Т. 3. С. 513—524.
Баландин С.В., Ладыгин И.В. Флора и растительность хребта Басеги
(Средний Урал). Пермь: Издатель Богатырев П.Г., 2002. 191 с.
Безгодов А.Г. Сосудистые растения заповедника “Басеги” // Флора и фау¬
на заповедников. М., 1994. Вып. 56. 42 с.
Васина АЛ. Орхидные среднетаежного Кондо-Сосьвинского Приобья //
Ботанические исследования на Урале. Свердловск: ИЭРЖ УрО АН СССР,
1990. С. 13.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии и дина¬
мика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП.
Отд. биол., 1988. Т. 93. Вып. 3. С. 87—92.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Особенности структуры
популяций видов сем. Орхидных // Популяционная экология растений. М.: На¬
ука, 1987. С. 147—153.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Орхидеи нашей страны.
М.: Наука, 1991. 222 с.
115
Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характе¬
ристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИГТ. Отд. биол.,
1994. Вып. 4. С. 75—82.
Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естест¬
венной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюл.
МОИП. Отд. биол., 1999. T. 104. Вып. 4. С. 40—45.
Ворончихина ЕЛ. Экологический мониторинг в Вишерском государствен¬
ном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала.
Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург**, 2000. С. 112—121.
Говорухин В.С. Флора Урала. Свердловск: Свердл. обл. изд-во, 1937. 536 с.
Гордиюк Н.М. Экологический мониторинг в государственном природном
заповеднике “Шульган-Таш” // Координация экомониторинга в ООПТ Урала.
Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург**, 2000. С. 161—172.
Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государст¬
венном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Ура¬
ла. Екатеринбург: Изд-во “Екатеринбург”, 2000. С. 173—194.
Горчаковский ПЛ. Основные проблемы исторической фитогеографии
Урала. Свердловск, 1969. 286 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных
УФ АН СССР. Вып. 66).
Горчаковский ПЛ., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и
Приуралья. М.: Наука, 1982. 207 с.
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
Григорьев А.И., Князев М.С., Князева О.И. Уникальное местонахождение
орхидных в таежной зоне Омской области (окрестности д. Малая Бича) // Про¬
блемы социально-экономического освоения Сибири: Мат-лы научно-практич.
конф. Ч. 2. Омск: Тара, 1994. С. 137—141.
Гуфранова И.Б., Кучеров Е.Б. Сем. Orchidaceae — Ятрышниковые, Орхид¬
ные // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae —
Fumariaceae. М.: Наука, 1988. С. 195—209.
Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Дарвин Ч. Собр. соч. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. 696 с.
Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского
заповедника //Тр. Ильменск. гос. заповед. им. В.И. Ленина. Свердловск, 1961.
Вып. 8. С. 9—50.
Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изу¬
чение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс: Геотур, 1999. С. 141—
160.
Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е. Первое дополнение к списку сосудистых рас¬
тений Башкирского заповедника // Флористические исследования в заповедни¬
ках РСФСР: Сб. науч. тр. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 69—81.
Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Второе дополнение к списку
сосудистых растений Башкирского заповедника // Биол. науки, 1984. № 4.
С. 68—72.
Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Третье дополнение к списку
сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследова¬
ния в Поволжье и на Урале. Самара: Изд-во Самарск. гос. ун-та, 1993.
С. 71—78.
Жирнова Т.В., Мулдашев А.А., Гордеев М.В., Алексеев Ю.Е., Сайфулли-
на Н.М. Дополнения к флоре государственного заповедника “Шульган-Таш” //
Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс: Геотур, 1999.
С. 128—140.
116
Жирнова Т.В., Скворцов В.Э., Алексеев Ю.Е. Дополнения и уточнения к
флоре Башкирского государственного заповедника // Бюл. МОИГТ. Отд. биол.,
1995. Т. 100. Вып. 6. С. 84—87.
Зеленая книга Оренбургской области: Кадастр объектов Оренбургского
природного наследия / Под ред. А.А. Чибилева. Оренбург: ДиМур, 1996. 260 с.
Иванова Е.В. Сем. Orchidaceae Juss.— Ятрышниковые, или Орхидные //
Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. Т. 4. С. 125—145.
Инвентаризация государственных памятников природы Свердловской об¬
ласти. Информац. отчет Комиссии по охране природы УрО РАН / В.В. Иппо¬
литов, М.С. Князев, В.И. Маковский и др. Екатеринбург, 1996. Т. 4 (Перспек¬
тивные памятники природы). 213 с. (Рукопись хранится в Комиссии по охране
природы УрО РАН).
Клеонов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части
СССР. Киев: Наук, думка, 1990. 352 с.
Князев М.С. Перспективные ботанические и ботанико-геоморфологичес¬
кие памятники природы Башкортостана // Фауна и флора Республики Башкор¬
тостан: проблемы их изучения и охраны. Мат-лы докл. науч. конф. Уфа, 1999.
С. 198—203.
Князев М.С., Князева О.И. Особенности развития и возможности интро¬
дукции гнездовки настоящей на Урале // Интродукция, акклиматизация, охра¬
на и использование растений. Куйбышев: Изд-во Куйбышев, гос. ун-та, 1988.
С. 80—83.
Князев М.С., Князева О.И. Уникальные местонахождения орхидных в
Свердловской области // Охраняемые природные территории Урала и прилега¬
ющих районов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 70—72.
Князев М.С., Куликов П.В. Orchis mascula. L. (Orchidaceae) на Урале // Во¬
тан. журн., 1994. Т. 79. № 11. С. 51—58.
Князев М.С., Куликов П.В., Князева О.И., Семериков В Л. О межвидовой
гибридизации евразиатских видов рода Cypripedium (Orchidaceae) и таксономи¬
ческом статусе С. ventricosum // Вотан, журн., 2000. Т. 85. № 7. С. 93—101.
Князев М.С., Салмина Н.П. Сем. Orchidaceae — Ятрышниковые, Орхид¬
ные // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994.
С. 138—149.
Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Импе-
рат. Акад. наук, 1894. Вып. 1. С. 21—31.
Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. 200 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды
высших сосудистых растений / Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева.
Уфа: Китап, 2001. 280 с.
Красная Книга Республики Коми (редкие и находящиеся под угрозой ис¬
чезновения виды растений и животных) / Под ред. А.И. Таскаева. М.; Сыктыв¬
кар: Изд-во “ДИК”, 1998. 528 с.
Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.
Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Ред¬
кие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под
ред. В.Н. Большакова, П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос.
ун-та, 1996. 279 с.
Красовский Л.И., Скворцов А.К. Флора сосудистых растений заповедника
“Денежкин Камень” // Тр. Гос. заповедника “Денежкин Камень”. Свердловск,
1959. Вып. 1. С. 23—86.
117
Крюгер В.А., Крюгер Л.В., Селиванов И.А. К инвентаризации дикорасту¬
щей флоры заповедника “Предуралье” // Учен. зап. Пермск. гос. ун-та, 1949.
Т. 5. Вып. 1. С. 47—62.
Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяци¬
онная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале //
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 61—67.
Куликов П.В. Семенное и микроклональное размножение представителей
рода Cypripedium L. в культуре in vitro // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко Ку¬
банского госагроуниверситета. Краснодар, 1998. № 7. С. 85—87.
Куликов П.В. Дополнение к списку сосудистых растений Ильменского за¬
поведника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екате¬
ринбург: Изд-во “Екатеринбург4*, 2001. С. 111—118.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in
vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция расте¬
ний на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 39—43.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О реликтовом характере фитоценозов изве¬
стковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для
них редких видов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 54—57.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О методах размножения орхидных уме¬
ренной зоны в культуре in vitro // Бюл. Глав, ботан. сада, 1998. Вып. 176.
С. 125—131.
Куликов П.В.у Филиппов Е.Г. Таксономический состав и распростране¬
ние представителей комплекса Dactylorhiza aggr. traunsteineri (Saut.) Soo
(Orchidaceae) на Урале II Бюл. МОИП. Отд. биол., 1999 а. Т. 104. Вып. 1.
С. 61—65.
Куликов П.В.у Филиппов Е.Г. О наличии Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova
во флорах Урала и Западной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1999 б. Т. 104.
Вып. 2. С. 29—33.
Куликов П.В.у Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умерен¬
ной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Си¬
стемы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3.
С. 510—513.
Куликов П.В.у Филиппов Е.Г. Особенности становления микоризного
симбиоза в онтогенезе орхидных умеренной зоны // Экология, 2001. № 6.
С. 442—446.
Куликов П.В.у Филиппов Е.Г. Особенности микоризообразования в онто¬
генезе орхидных умеренной зоны в природе и культуре in vitro // Бюл. МОИП.
Отд. биол., 2003. Т. 108. Вып. 1. С. 51—60.
Кучеров Е.В.у Мулдашев А.А., Галеева А. Ч. Охрана редких видов растений
на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 208 с.
Кучеров Е.В.у Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники при¬
роды Башкирии. Уфа: Башкир, науч. центр УрО РАН, 1990. 146 с.
Кучеров И.Б.у Улле З.Г., Безгодов А.Г., Сенников А.Н. Флористические
находки в верховьях реки Печоры (Печоро-Илычский заповедник) // Ботан.
журн., 2002. Т. 87. № 2. С. 98—112.
Лавренко А.Н. Флора Малдинского участка бассейна р. Кожим // Влияние
разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную
среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 41—67.
Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитое Н.П. Флора Печоро-Илычского био¬
сферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.
118
Ланина Л.Б. Флора цветковых и сосудистых споровых растений Печорско-
Ылычского заповедника // Тр. Печорск.-Ылычск. гос. запов. М., 1940. Вып. 3.
С. 5—149.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор пробле¬
мы). М.: Наука, 1981. 96 с.
Липшиц С.Ю. Предварительный отчет о ботанико-географических рабо¬
тах на Южном Урале в 1927 г. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1929. Т. 38. Вып. 3—
4. С. 249—283.
Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В. Опыт культуры венериных баш¬
мачков в Ботаническом саду УрО РАН // Флора и растительность Сибири и
Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. II Российск.
конф. Красноярск, 1996. С. 263—264.
Мамаев С.А., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Распространение редких видов
сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны // Экология и аккли¬
матизация растений. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998. С. 26—40.
Марина Л.В: Сосудистые растения Висимского заповедника // Флора и фа¬
уна заповедников СССР. М., 1987. 43 с.
Марина Л.В. Дополнения к флоре сосудистых растений Висимского запо¬
ведника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: Мат-
лы науч. конф. Екатеринбург, 1996. С. 93—95.
Мартыненко В.А. Сем. Orchidaceae Juss.— Ятрышниковые // Флора Севе¬
ро-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 2. С. 118—133.
Мартьянов Н.А., Баталов А.А., Кулагин А.Ю., Кужлева Н.Г. Редкие рас¬
тения Башкортостана в водоохранно-защитных лесах Приуфимского низко¬
горного района и вопросы их охраны // Фауна и флора Республики Башкорто¬
стан: проблемы их изучения и охраны: Мат-лы докл. науч. конф. Уфа, 1999.
С. 89—95.
Мозговая О.А. Список сосудистых растений Башкирского заповедника //
Сб. тр. Башкир, гос. зап. М., 1971. Вып. 3. С. 3—28.
Невский С.А. Сем. Ятрышниковые — Orchidaceae Lindl. //Флора СССР. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 4. С. 598—711.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермск.
гос. ун-та, 1997. 252 с.
Памятники природы Челябинской области: Особо охраняемые террито¬
рии / Сост. А.П. Моисеев, М.Е. Николаева. Челябинск: Южно-Урал. кн. изд-во,
1987. 256 с.
Пономарев А.Н. К флоре лесостепного Зауралья // Учен. зап. Пермск. гос.
ун-та, 1949. Т. 5. Вып. 1. С. 15—17.
Пономарев А.Н., Камелин Р.В., Демьянова Е.И. Конспект флоры Троиц¬
кого лесостепного заповедника. Пермь, 1983. 76 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ
№ 5987—83 Деп.
Радченко Т.А., Федоров Ю.С. Конспект флоры сосудистых растений “До¬
лины реки Серги” // Экологические исследования на Урале. Екатеринбург:
Изд-во Уральск, гос. ун-та, 1997. С. 10—27.
Растения и грибы национального парка “Припышминские боры” /
В.А. Мухин, А.С. Третьякова, Д.В. Прядеин и др. Екатеринбург: Изд-во
Уральск, гос. ун-та, 2003. 204 с.
Ру слева Г. Г. Дополнение к флоре Ильменского государственного заповед¬
ника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР,
1985. С. 35.
119
Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург:
УИФ “Наука”, 1998. 164 с.
Рябинина З.Н. Сосудистые растения Оренбургского заповедника (аннотиро¬
ванный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 2000. Вып. 85. 44 с.
Савина Г.И. Оплодотворение у Cypripedium calceolus L. // Ботан. журн.,
1964. Т. 49. № 9. С. 1317—1322.
Савина Г.И. Особенности эмбриологии семейства Orchidaceae // Актуаль¬
ные вопросы эмбриологии покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1979.
С. 19—28.
Савина Г.И., Поддубная-Арнолъди В.А. Сем. Orchidaceae//Сравнительная
эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae-Lemnaceae / Под
ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. Л.: Наука, 1990. С. 172—179.
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в
растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 231 с.
Смольянинова Л.А. Сем. Orchidaceae Juss.— Ятрышниковые // Флора евро¬
пейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 2. С. 10—59.
Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников
семейства орхидных // Охрана и культивирование орхидей. Тез. докл. I Всесо-
юз. конф. Таллин, 1980. С. 82—85.
Собко В.Г. OpxHflei Украши. Кшв: Наук, думка, 1989. 190 с.
Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некото¬
рых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф.
дис. ... канд. биол. наук / Пермск. гос. ун-т. Пермь, 2002. 19 с.
Сюзев П.В. Сообщение о личных занятиях флористическими исследовани¬
ями // Годичные отчеты МОИП. М., 1901—1902.
Сюзев П.В. Орхидеи Среднего Урала // Изв. Биол. ин-та и Биол. станции
Пермск. гос. ун-та, 1926. Т. 4. С. 435—436.
Татаренко И.В. Морфология побеговых систем и жизненные формы ор¬
хидных Приморья // Б юл. Глав, ботан. сада, 1994. Вып. 170. С. 59—72.
Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края //
Ботан. журн., 1995. Т. 80. № 8. С. 64—13.
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы
охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
Татаренко И.В. Особенности пространственной структуры ценопопуля¬
ций орхидных со стеблекорневыми тубероидами // Б юл. МОИП. Отд. биол.,
1997. Т. 102. Вып. 2. С. 54—58.
Татаренко И.В. Биоморфологические особенности Neottia nidus-avis
(Orchidaceae) // Ботан. журн., 2002. Т. 87. № 11. С. 60—67.
Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука,
1966. 611 с.
Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. 218 с.
Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых пред¬
ставителей трибы Orchideae // Ботан. журн., 1983. Т. 68. № 5. С. 648—652.
Ухачева В.Н. Флористический список Узянского участка Башкирского за¬
поведника // Вести. ЛГУ. Сер. 3. 1984. Вып. 2 (№ 9). С. 42—50.
Ухачева В.Н. К флористическому списку Прибельского участка Башкир¬
ского заповедника // Вести. ЛГУ. Сер. 3, 1986. Вып. 4. С. 34—42.
Фегри К., ван дер ПэйлЛ. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода
Dactylorhiza Neck, ex Nevski на Урале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ин-т
экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 1997. 24 с.
120
Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале //
Бюл. Ботан. сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета, 1998а.
№7. С. 171—174.
Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata
(L.) Soo s.l. на Урале // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург:
Изд-во УрО РАН, 19986. С. 67—87.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред.
А.А. Уранова и Т.И. Серебряковой. М.: Наука, 1976. 216 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Под ред.
Т.И. Серебряковой и Т.Г. Соколовой. М.: Наука, 1988. 184 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в
пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
Шилова С.И. Кунгурская лесостепь // Памятники природы Пермской обла¬
сти. Пермь: Пермск. кн. изд-во, 1983. С. 69—73.
Baumann Н., Kiinkele S. Die Orchideen Europas. Stuttgart: Franckh, 1988. 192 S.
Bernard N. L'evolution dans la symbiose // Ann. Sci. Nat. Bot., 1909. Vol. 9.
P. 1—196.
Borriss H., Voigt T. Symbiotische und asymbiotische Samenkeimung von Orchis
mascula — Ein Beitrag zum Problem der Spezifitat der Mykorrhizapilze // Die
Orchidee, 1986. Bd 37. Ht 5. S. 222—226.
Eurgeff H. Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben in der
Pflanze. Jena: G. Fischer Verlag, 1909. 220 S.
Eurgeff H. Samenkeimung der Orchideen und Entwicklung ihrer Keimpflanzen.
Jena: G. Fischer Verlag, 1936. 312 S.
Catling P.M. Rain-assisted autogamy in Liparis loeselii (L.) L.C. Rich.
(Orchidaceae) // Bui. Torrey Bot. Club, 1980. Vol. 107. N 1. P. 6—9.
Clements M.A., Ellyard R.K. The symbiotic germination of Australian terrestrial
orchids // Amer. Orchid Soc. Bull., 1979. Vol. 48. N 11. P. 810—816.
Curtis J.T. Germination and seedling development in five species of Cypripedium
L. // Amer. J. Bot., 1943. Vol. 30. N 3. P. 199—206.
Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to decep¬
tion // Orchid biology — reviews and perspectives / Ed. J. Arditti. Ithaca, N. Y.: Cornell
Univ. Press, 1987. Vol. 4. P. 79—104.
Dressier R.L. The orchids: natural history and classification. Cambridge: Harvard
Univ. Press, 1981. 332 p.
Ehrendorfer F. Hybridisierung, Polyploidie und Evolution bei europaisch-mediter-
ranen Orchideen // Die Orchidee, 1980. Sonderheft November 1980. S. 15—34.
Eiberg H. Keimung europaischer Erdorchideen // Die Orchidee, 1969. Bd 20. Ht 7.
S. 266—270.
Fast G. Orchid seed germination and seedling culture — a manual: European ter¬
restrial orchids (symbiotic and asymbiotic methods) // J. Arditti (ed.). Orchid biology:
reviews and perspectives. Ithaca; N. Y.: Cornell Univ. Press, 1982. Vol. 2. P. 309—326.
Fuchs A., Ziegenspeck H. Die Entwicklungsgeschichte der Axen der einheimischen
Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. I. Cypripedium, Helleborine, Limodorum,
Cephalanthera I/ Bot. Archiv, 1926. Bd 14. S. 165—260.
Fuller F. Die Gattungen Orchis und Dactylorhiza I I Orchideen Mitteleuropas.
3.Teil. 3. Aufl. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1983. 132 S.
Hadley G. The interaction of kinetin, auxin and other factors in the development of
north temperate orchids // New Phytol., 1970. Vol. 69. N 4. P. 549—555.
Hadley G. Orchid mycorrhiza // Orchid biology: reviews and perspectives / Ed. J.
Arditti. Ithaca; N. Y.: Cornell Univ. Press, 1982. Vol. 2. P. 83—118.
121
Hadley G., Harvais G. The effects of certain growth substances on asymbiotic ger¬
mination and development of Orchis purpurella // New Phytol., 1968. Vol. 67. N 3.
P. 441—445.
Hager up O. The spontaneous formation of haploid, polyploid, and aneuploid
embryos in some orchids // Det. Kgl. Dansk Sels. Biol. Meddelser., 1947. Vol. 20. N 9.
P. 1—22.
Harvais G.f Hadley G. The development of Orchis purpurella in asymbiotic and
inoculated cultures I I New Phytol., 1967. Vol. 66. N 2. P. 217—230.
Irmisch T. Beitrage zur Morphologie und Biologie der Orchideen. Leipzig, 1853.
82 S.
Knyasev M.S., Kulikov P.V., Krvyaseva O.I., Semerikov V.L. Interspecific
hybridization in Northern Eurasian Cypripedium: morphometric and genetic evidence of
hybrid origin of C. ventricosum II Lindleyana, 2000. Vol. 15. N 1. P. 10—20.
Kraenzlin F. Orchidaceae Sibiriae // Русск. Вотан, журн., 1913. N 3—4. С. 29—
60.
Kulikow P.W. Orchideen im Ural, Verbreitung und Standortverhaltnisse seltener
Arten. 1. Teil // Die Orchidee, 2001. Bd 52. Ht 4. S. 452—460; 2. Teil // Id. 2002.
Bd 53. Ht 1. S. 65—69.
Kull T. Identification of clones in Cypripedium calceolus (Orchidaceae) // Изв.
АН ЭССР. Сер. биол., 1988. T. 37. N 3. C. 195—199.
Lessing Ch.F. Beitrag zur Flora des Stidlichen Urals und der Steppen // Linnaea,
1835. Bd 10. S. 145—213.
Lucke E. Samenstruktur und Samenkeimung europaischer Orchideen nach Veyret
sowie weitere Untersuchungen // Die Orchidee, 1981. Bd 32. Ht 5. S. 182—188.
Lucke E. Zur Samenvermehrung der Orchideen in ihren natiirlichen Biotopen I I Die
Orchidee, 1978. Bd 29. Ht 3. S. 116—123.
Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger
Erdorchideen // Die Orchidee, 1987a. Bd 38. Ht 1. S. 13—22.
Moller O. Zur Notwendigkeit einer Renaissance der Erdorchideenkunde // Die
Orchidee, 19876. Bd 38. Ht 2. S. 71—76.
Moller O. Vom Samenkom bis zur ersten echten Knolle: Das Protokormstadium
von Orchis mascula I I Die Orchidee, 1987b. Bd 38. Ht 6. S. 297—302.
Morel G. Clonal multiplication of orchids // The orchids — scientific studies / Ed.
C.L. Withner. N. Y.: Wiley-Intersci., 1974. P. 169—222.
Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bulbosa I I Canad. Field-Natur.,
1970. Vol. 84. N 3. P. 291—296.
Nilsson L.A. Anthecological studies on the Lady’s Slipper, Cypripedium calceolus
L. (Orchidaceae) I I Bot. Notis., 1979. Vol. 132. N 3. P. 329—347.
Nilsson L.A. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid
Cephalanthera rubra // Nature, 1983a. Vol. 305. N 5937. P. 799—800.
Nilsson L.A. Anthecology of Orchis mascula (Orchidaceae) // Nord. J. Bot., 19836.
Vol. 3. N 2. P. 157—179.
Prochazka F.f Veh'sek V. Orchideje nasf pnrody. Praha: Academia, 1983. 281 S.
Rasmussen H.N. The vegetative architecture of orchids I I Lindleyana, 1986. Vol. 1.
Nl.P. 42—50.
Rasmussen H.N., Whigham D. Seed ecology of dust seeds in situ: a new study tech¬
nique and its application in terrestrial orchids I I Amer. J. Bot., 1993. Vol. 80. N 12.
P. 1374—1378.
Smreciu E.A., Currah R.S. Symbiotic germination of seeds of terrestrial orchids of
North America and Europe // Lindleyana, 1989. Vol. 4. N 1. P. 6—15.
122
Stebbins G.L., Ferlan L. Population variability, hybridization, and introgression in
some species of Ophrys // Evolution, 1956. Vol. 10. P. 32—46.
Stoutamire W.P. Terrestrial orchid seedlings // The orchids: scientific studies / Ed.
C.L. Withner. N. Y.: Wiley-Intersci., 1974. P. 101—128.
Sundermann H. Europaische und mediterrane Orchideen. Eine Bestimmungsflora
mit Beriicksichtigung der Okologie. Hildesheim: Brucke-Verlag K. Schmersow, 1975.
243 S.
van Waes J.M., Debergh P.C. In vitro germination of some Western European
orchids//Physiol. Plant., 1986. Vol. 67. P. 253—261.
Veyret Y. Development of the embryo and the young seedling stages of orchids //
The orchids: scientific studies / Ed C.L. Withner. N. Y.: Wiley-Intersci., 1974. P. 223—
265.
Warcup J.H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids // New
Phytol., 1973. Vol. 72. N 3. P. 387—392.
Weinert M. Keimungsfordemde Faktoren bei schwerkeimenden europaischen
Orchideen. I. Bodenpilze und Agarbedeckung I I Die Orchidee, 1990. Bd 41. Ht 4.
S. 127—133.
Ziegenspeck H. Orchidaceae // O. Kirchner, E. Loew, C. Schroeter. Lebens-
geschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart: Ulmer Verlag, 1936. Bd 1. Lfg.
4. 740 S.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава I. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ОРХИДНЫХ НА
УРАЛЕ 3
Глава II. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРХИД¬
НЫХ НА УРАЛЕ 59
Глава III. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРХИДНЫХ.. 65
Семенное размножение в природных условиях 65
Семенное размножение на искусственных средах 72
Вегетативное размножение 80
Глава IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ОРХИДНЫХ НА
УРАЛЕ 84
Глава V. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ОРХИДНЫХ НА
УРАЛЕ 94
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 115
НИСО УрО РАН № 129(02)—47. Сдано в набор 05.01.04. Подписано в печать
17.02.04. Формат 60x84 1/16. Бумага типографская. Печать офсетная. Уел.
Научное издание
Станислав Александрович Мамаев
Михаил Сергеевич Князев
Павел Владимирович Куликов
Евгений Геннадьевич Филиппов
ОРХИДНЫЕ УРАЛА
Систематика, биология, охрана
Рекомендовано к изданию Ученым советом
Ботанического сада и НИСО УрО РАН
Редактор К.И. Ушакова
Технический редактор Е.М. Бородулина
Корректоры Н. В. Каткова, Г. Н. Старкова
Компьютерная верстка И. И. Глазыриной
ЛР № 020764 от 24.04.98
печ. л. 8,5. Уч-изд. л. 9. Тираж 300. Заказ 31.
620219, Екатеринбург, ГСП-169, ул. С. Ковалевской, 18.
Типография УрО РАН.