/
Автор: Игнатова Е.А. Игнатов М.С.
Теги: природа охрана окружающей среды систематика растений высшие растения растения биология ботаника флора растениеводство
ISBN: 5-87317-104-1
Год: 2003
Текст
ли. с. Игнатов е. л. Игнатова
ФЛОРА МХОВ
средней части
европейской России
Том 1. 5ГНЛ<;НЛСВЛВ - нвьмкЯлсвлв
Москва 2003
Аг Arkhangelsk
As Astrakhan
Ва Bashkortostan
Be Belgorod
Вг Bryansk
Che Chelyabinsk
Chu Chuvashiya
Iv Ivanovo
Ка Kaluga
Ki Kirov
KI Kalmykiya
Km Komi
Ko Kostroma
Ku Kursk
Le Leningrad (St.-Petersburg)
Li Lipetsk
Ma Marij-El
Mo Mordovia
Msk Moskva (Moscow)
Nn Nizhnij Novgorod
No Novgorod
Or Orenburg
Архангельская Ог1 Orel Орловская
Астраханская Ре Perm Пермская
Башкортостан Рп Penza Пензенская
Белгородская Ps Pskov Псковская
Брянская Ro Rostov-na-Donu Ростовская
Челябинская Rz Ryazan Рязанская
Чувашия Sa Samara Самарская
Ивановская Sr Saratov Саратовская
Калужская Sm Smolensk Смоленская
Кировская Калмыкия Sv Sverdlovsk (Ekaterinburg) Свердловская
Ta Tatarstan Татарстан
Коми Tm Tambov Тамбовская
Костромская Tv Tver Тверская
Курская Ленинградская Липецкая Tu Ud Tula Udmurtiya Тульская Удмуртия
Марий-Эл U1 Ulyanovsk Ульяновская
Мордовия VI Vladimir Владимирская
Московская Vlg Volgograd Волгоградская
Нижегородская Vo Vologda Вологодская
Новгородская Vr Voronezh Воронежская
Оренбургская Ya Yaroslavl Ярославская
Le Leningrad Ленинградская
Ps Pskov Псковская
No Novgorod Новгородская
Ar Arkhangelsk Архангельская
Vo Vologda Вологодская
Km Komi Коми
Ki Kirov Кировская
Ud Udmurtiya Удмуртия
Pe Perm Пермская
Sv Sverdlovsk Свердловская
Sm Smolensk Смоленская
Вг Bryansk Брянская Ku Kursk Курская
Ка Kaluga Калужская Be Belgorod Белгородская
Tv Tver Тверская Orl Orel Орловская
Msk Moskva Московская Li Lipetsk Липецкая
Tu Tula Тульская Vr Voronezh Воронежская
Ya Yaroslavl Ярославская Ro Rostov-na-Donu Ростовская
Iv Ivanovo Ивановская Tm Tambov Тамбовская
Ko Kostroma Костромская Pn Penza Пензенская
VI Vladimir Владимирская Sa Samara Самарская
Rz Ryazan Рязанская Sr Saratov Саратовская
Nn Nizhnij Novgorod Нижегородская U1 Ulyanovsk Ульяновская
Ma Marij-El Марий-Эл Vlg Volgograd Волгоградская
Mo Mordovia Мордовия KI Kalmykiya Калмыкия
Chu Chuvashiya Чувашия As Astrakhan Астраханская
Ta Tatarstan Татарстан Or Orenburg Оренбургская
Ba Bashkortostan Башкортостан
Che Chelyabinsk Челябинская
A JOURNAL OF
BRYOLOGY
VOL. 11, SUPPL. 1
БРИОЛОГИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
TOM 11, ПРИЛОЖ. 1
M. С. ИГНАТОВ
E. А. ИГНАТОВА
ФЛОРА МХОВ
СРЕДНЕЙ ЧАСТИ
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Том 1. Spagnaceae— Hedwigiaceae
Москва 2003
УДК 502.211:5Н2(470.31470.5)
HIIK 2Н.502.!(21’3)
И265
Ignillov, М. S. & Е. A. Ignatova 2003. Moss flora of the Middle European Russia. Vol. 1: Sphagnaceae -
Hcdwigiaceae. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. P. 1-608. (Arctoa vol. 11, suppl. 1).
First volume of “Flora...” includes 364 species and 5 varieties of mosses, occurring in the middle part of
the European Russia (North and Caucasus are not included, whereas most part of Ural is included). Each
species is characterized in respect of its morphology, ecology and distribution, and is illustrated based on
collections from the area. Peristome structure is shown in SEM pictures for each family.
[The author of the family Bryaceae is V. I. Zolotov; of the rest - M. S. Ignatov & E. A. Ignatova]
Игнатов, M. С., E. А. Игнатова 2003. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae
- Hedwigiaceae. М.: KMK. С. 1-608. (Arctoa том 11, приложение 1).
В первом томе “Флоры...” дано описание 364 видов и 5 разновидностей мхов, произрастающих в
европейской России (за исключением районов Севера и Карелии, а также Кавказского региона, но
включая Урал). Дла каждого вида приводятся описания его строения, распространения и экологии, а
также оригинальные иллюстрации. Строение перистомов показано для каждого семейства на элект-
ронно-микроскопических фотографиях. Систематическое расположение видов во “Флоре...” дано с
учетом данных последних морфологических и молекулярно-генетических исследований.
Книга адресована биологам, географам, краеведам, экологам, научным работникам, преподавате-
лям вузов и школ, студентам, юным натуралистам и всем любителям природы.
Адреса авторов — Author's addresses
М. С. Игнатов, В. И. Золотов — М. S. Ignatov, V. I. Zolotov
Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН, Ботаническая ул. 4, Москва 127276 Россия
Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences, Botanicheskaya 4, Moscow 127276
E. А. Игнатова — E. A. Ignatova
Биологический факультет Московского государственного университета, Воробьевы горы, Москва 119992
Moscow State University, Biological Faculty,Vorob'evy Gory, Moscow 119992
arctoa@eignatova.home.bio.msu.ru
Издание осуществлено при поддержке
Федеральной целевой программы “Культура России”
(подпрограмма “Поддержка полиграфии и книгоиздания России”)
Программы Российской Академии наук “Биоразнообразие”
(подпрограммы “Инвентаризация разнообразия растительного мира России”)
Министерства окружающей среды Финляндии
ISBN 5-87317-104-1
ISSN 0131-1379
© текст, М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова 2003
© иллюстрации, М. С. Игнатов, Е. А. Игнатова 2003
© издание, Товарищество научных изданий KMK, Arctoa, 2003
Игнатов Михаил Станиславович, Игнатова Елена Анатольевна. Флора мхов средней части европейской России. Том 1
Научное издание. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 608 стр.
Товарищество научных изданий КМК, 111531 Москва, ш. Энтузиастов 100-5.
Подписано в печать 24.04.2003. Формат 60x84/8. Печ. л. 76,0. Печать офсетная. Бумага мелованная. Тираж 1500 экз. Заказ 1878.
Отпечатано с готовых диапозитивов в ФГУП «ПИК ВИНИТИ», 140010, Люберцы Московской обл., Октябрьский пр-т, 403.
3
СОДЕРЖАНИЕ 1 ТОМА
Введение.................................................................... 4
Территория “Флоры...” и использованные материалы ........................... 5
Сбор, гербаризация и изучение мхов.......................................... 6
Мохообразные................................................................ 8
Отдел Bryophyta — Мхи: общее описание отдела и пояснение основных терминов . 9
Система мхов............................................................... 21
Определение мхов (пояснение к ключам)..................................... 23
Ключ для определения по признакам спорофита и гаметофита ...... 25
Ключ для определения по признакам гаметофита................................29
Класс Sphagnopsida..........................................................35
Sphagnaceae........................................................... 35
Класс Andreaeopsida.........................................................83
Andreaeaceae............................................................83
Класс Bryopsida.............................................................86
Группа порядков с нематодонтным перистомом...............................87
Polytrichaceae..........................................................87
Tetraphidaceae........................................................ 118
Buxbaumiaceae........................................................ 121
Группа порядков с двойным перистомом с зубцами экзостома,
супротивными сегментам эндостома........................................122
Diphysciaceae..........................................................122
Funariaceae........................................................... 124
Disceliaceae......................................................... 139
Catoscopiaceae. . ................................................... 141
Timmiaceae.............................................................143
Encalyptaceae......................................................... 149
Группа порядков с простым перистомом...................... . . . . 161
Leucobryaceae..........................................................165
Dicranaceae........................................................... 166
Fissidentaceae....................................................... 235
Schistostegaceae.......................................................247
Ditrichaceae................................ •.........................249
Ephemeraceae...........................................................263
Pottiaceae.............................................................263
Seligeriaceae..........................................................339
Grimmiaceae ...........................................................349
Archidiaceae.......................................................... 407
Группа порядков с двойным перистомом с зубцами экзостома,
очередными сегментам эндостома......................................... 409
Orthotrichaceae........................................................409
Splachnaceae ....................................................... 431
Meesiaceae.............................................................446
Вгуасеае (автор В. И. Золотов)....................................... 456
Mniaceae...................'....................................... 513
Aulacomniaceae.........................................................570
Bartramiaceae..........................................................575
Hedwigiaceae.................. . . .................................587
Литература.................................................................590
Синонимы ..................................................................596
Указатель латинских названий...............................................603
Указатель русских названий. . .............................................606
Условные, обозначения................................................... 608
Порядок Hypnales........................................................ 2 том
Словарь терминов . '.....................................................2 том
4
Введение
Ботанические исследования в центре европейской
части России ведутся активно уже более двухсот лет,
однако, в отличие от сосудистых растений, мхи данной
территории до сих пор не были описаны в единой “Фло-
ре...”. Когда около 20 лет назад авторы начали занимать-
ся изучением мхов Московской и соседних областей,
основными пособиями для определения оказались
“Верхоплодные мхи СССР” (Савич-Любицкая, Смир-
нова, 1970), “Определитель листостебельных мхов Ар-
ктики” (Абрамова и др., 1960), “Определитель листвен-
ных мхов Украины” (Лазаренко, 1955) и составленный
фактически на основе последнего “Определитель ли-
ственных мхов средней полосы и юга Европейской ча-
сти СССР” (Мельничук, 1975). Вместе взятые, эти ру-
ководства включали подавляющее большинство видов,
представленных на территории средней части европей-
ской России, однако работа с ними имела ряд неудобств:
в “Верхоплодных...”, в силу охвата огромной террито-
рии, приводились данные о распространении видов
лишь общего характера, а ключи для крупных родов зна-
чительно усложнялись; в “Арктике...” нет многих юж-
ных видов бокоплодных мхов; “Определитель...” Лаза-
ренко, наоборот, не рассматривает более северные груп-
пы, но зато включает многие среднеевропейские виды,
встречающиеся в Карпатах, что также усложняет клю-
чи для определения. “Определитель...” Мельничука хотя
и приводит сведения по распространению мхов в Сред-
ней полосе, но только по очень крупным регионам, и к
тому же многие указания неизвестно на чем основаны.
Описания отдельных таксонов в указанных руковод-
ствах несколько различались, так что нередко вставал
вопрос - какому из признаков доверять в большей сте-
пени. Знакомство с дополнительными, преимуществен-
но зарубежными источниками (в 1970-90-х годах в раз-
ных странах мира таксономические исследования мхов
велись исключительно активно) приводило к тому, что
наши представления менялись и корректировались, вы-
являлись ошибки, в том числе и “классических” флор.
Ряд видов был впервые выявлен для данной террито-
рии, другие, как выяснилось, приводились ошибочно.
Насущность составления современного определителя,
суммирующего все эти изменения, равно как и резуль-
таты многочисленных исследований региональных бри-
офлор, стала очевидной.
При подготовке материалов мы столкнулись с еще
одной дилеммой, связанной с новыми данными о род-
ственных отношениях отдельных групп видов, появив-
шимися в результате анализа нуклеотидных последо-
вательностей ДПК. Основной смысл новых предложе-
ний состоит в приближении к более естественной систе-
ме, лучше отражающей филогенетические связи отдель-
ных групп. Это обстоятельство, однако, не всегда добав-
ляет удобства для практической работы, а скорее наобо-
рот, усложняет процесс определения мхов, особенно на
первом этапе, который и без того наиболее сложный. Не-
которые привычные группы, легко узнаваемые в приро-
де по броским, единичным признакам (как, например, по
согнутости листьев - родыDrepanocladus, Hypnum и др.),
оказались полифилегичными, и виды, в них входившие,
согласно анализу ДНК, принадлежат к разным линиям
эволюции. Аналогичным образом, признаки перистома
у бокоплодных мхов, по которым выделялись роды, се-
мейства и даже порядки, как выяснилось, не являются
эволюционно консервативными, и их значение для сис-
тематики было сильно преувеличено. Что важнее - удоб-
ство определения или родство? Мы считаем, что вто-
рое, и принимаем во “Флоре...” большинство групп, ко-
торые стабильно выявляются при анализе разных уча-
стков ДНК. В большинстве случаев такая группировка
поддерживается и углубленными морфологическими
исследованиями (и ориентирует на поиск новых при-
знаков, общих для отдельных эволюционных линий).
В ряде случаев, правда, некоторые группы оказывают-
ся лишенными наглядных диагностических признаков,
которые удобно было бы дать в ключе...
Настоящая “Флора...”, таким образом, является по-
пыткой синтеза всех новейших данных по систематике
мохообразных, уточнения границ между видами, выяс-
нения их распространения на данной территории и “эко-
логического лица”, а также критического пересмотра
литературных указаний и исключения из “Флоры...”
видов, достоверно на ее территории не выявленных.
Текст “Флоры...” подготовлен Игнатовым и Игна-
товой, иллюстрации Игнатовой, за исключением семей-
ства Вгуасеае, текст и иллюстрации по которому под-
готовлены В. И. Золотовым.
Пользуясь случаем, мы выражаем благодарность на-
шим коллегам, присылавшим нам образцы редких ви-
дов, щедро делившимся с нами своими, часто еще нео-
публикованными данными, консультировавшим нас по
вопросам таксономии отдельных родов, сделавшим цен-
ные замечания по рукописи и содействовавшим изуче-
нию фондов региональных гербариев. Это, в первую оче-
редь, Л. И. Абрамова, Е. Н. Андреева, О. М. Афонина,
Э. 3. Баишева, А. Г. Безгодов, Л. Ф. Волоснова, И. Л. Голь-
дберг, Г. Я. Дорошина-Украинская, А. П. Дьяченко, Г. В.
Железнова, В. И. Золотов, Т. Копонен, Л. Е. Курбатова,
С. А. Мошковский, И. Муньос, А. А. Нотов, С. Ю. По-
пов, Н. Н. Попова, У. Н. Спирина, С. А. Сурагина, И. В.
Чернядьева, Е. Н. Чуракова и др. Неоценимая помощь в
проведении полевых исследований в отдельных областях
была оказана нам Н. И. Золотухиным и В. Г. Кулаковым.
Для подготовки рукописи к печати много сделали И. М.
Игнатов и Н. Б. Белянина. Большую работу по выверке клю-
чей и текста рукописи проделал А. Г. Безгодов, которому
мы крайне признательны. Возможность изучения гербария
В. Ф. Бротеруса, хранящегося в Хельсинкском универси-
тете, мы имели благодаря под держке Т. Копонена и Я. Хю-
вонена. Работа ло написанию данной книги была поддер-
жана грантами Российского Фонда Фундаментальных Ис-
следований, 96-04-48033, 99-04-48194, 02-04-48358.
Авторы далеки от мысли, что и текст, и иллюстра-
ции полны и лишены ошибок. Поэтому мы будем бла-
годарны за все замечания и пожелания, которые помо-
гут в дальнейшем дать более точное и полное описание
мхов данного региона.
Территория “Флоры...
5
Табл. 1. Сокращения названий областей и республик, а также основные литературные источники по их территориям.
Аг Arlhangelsk Архангельская Чуракова, 2002.
As Astrakhan Астраханская Сурагина и др., 2002
Ва Bashkortostan Башкортостан Игнатова, Игнатов, 1993; Баишева, 2002
Be Belgorod Белгородская Попова, 1998, 2002
Вг Bryansk Брянская Босек, 1986; Попова, 2002
Che Chelyabinsk Челябинская Дьяченко, 1997, 1999; материалы гербариев
Chu Chuvashiya Чувашия’ Попов и др., 2001
Iv Ivanovo Ивановская материалы гербариев
Ка Kaluga Калужская Попова, 2001;
Ki Kirov Кировская Дорошина-Украинская, 2002
KI Kalmykiya Калмыкия материалы гербариев
Km Komi Коми Железнова, 1994; Шубина, Железнова, 2001
Ko Kostroma Костромская Попов, 2000с
Ku Kursk Курская Попова, Золотов, 1998; Попова, 2002
Le Leningrad (Sankt-Petersburg) Ленинградская Курбатова и др., 1999; Курбатова, 2002
Li Lipezk Липецкая Попова, 1999b, 2002
Ma Marij-El Марий-Эл Васильева, 1936; Чернядьева, 2001
Mo Mordovia Мордовия материалы гербариев
Msk Moskva (Moscow) Московская Игнатов, Игнатова, 1990
Nn Nizhnij Novgorod Нижегородская Воробьев, 1983; Попов, 2000а
No Novgorod Новгородская Коротков, Морозова, 1989
Or Orenburg Оренбургская Благодатстких, Плужников, 1998
Orl Orel Орловская Попова, 2002
Pe Perm Пермская Игнатова и др., 1996; Безгодов, 2000, 2002
Pn Penza Пензенская Дорошина-Украинская, 1999
Ps Pskov Псковская Malta, 1919; Абрамова, Абрамов, 1977
Ro Rostov-na-Donu Ростовская Бабенко, Федяева, 2001
Rz Ryazan Рязанская Волоснова и др., 2000
Sa Samara Самарская Мордвинов, 1994; 2000; Попов, 2000b
Sr Saratov Саратовская Черепанова, 1971
Sm Smolensk Смоленская материалы гербариев
Sv Sverdlovsk (Ekaterinburg) Свердловская Дьяченко, 1997, 1999; Гольдберг, 2002а,b
Ta Tatarstan Татарстан Арискина, 1978
Tm Tambov Тамбовская материалы гербариев
Tv Tver Тверская Нотов и др., 2002
Tu Tula Тульская Попова, 1999а, 2002
Ud Udmurtiya Удмуртия Ложкина, 1971
U1 Ulyanovsk Ульяновская Мордвинов, Благовещенский, 1995
VI Vladimir Владимирская материалы гербариев
Vlg Volgograd Волгоградская Сурагина, 2001
Vo Vologda Вологодская материалы гербариев
Vr Voronezh Воронежская Попова, 1999с, 2002
Ya Yaroslavl Ярославская Дубровина, 1968
ТЕРРИТОРИЯ “ФЛОРЫ...”
И ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Во “Флоре мхов средней части европейской
России” даны описания видов мхов, известных с
территории европейской части России, за исклю-
чением районов севера (Мурманская область, Ка-
релия и Карельский перешеек, север Архангельс-
кой области и северо-восточная половина Коми [в
том числе Тиман]) и Кавказского региона (терри-
тории предкавказских республик и Ставропольс-
кого и Краснодарского краев). Включение любого
из этих районов резко увеличивает число видов за
счет таких, которые на остальной части территории
“Флоры...” не встречаются. Урал включен до север-
ных границ Свердловской и Пермской областей.
Во “Флору...” включены виды, образцы которых
авторы имели возможность непосредственно изу-
чить (основные коллекции в LE, МНА, MW, Н и
отдельные образцы из прочих гербариев). Виды,
указанные в литературе, достоверно определенные
образцы которых ни в одном из гербариев найти не
удалось и про которые есть основания полагать, что
эти указания были ошибочными, обсуждаются без
описаний и иллюстраций в разделах “Указания,
нуждающиеся в подтверждении” или “Сомнитель-
ные указания”. Немногочисленные исключения сде-
ланы для видов, находки которых известны в не-
посредственной близости от границ “Флоры...”.
Ошибочные и неподтвержденные указания, уже
обсуждавшиеся в публикациях, перечисленных в
табл. 1, как правило, не комментируются.
Описания и рисунки сделаны по образцам с
территории “Флоры...” [если образцы были непол-
ными, например, без спорофитов, их описания до-
полнены по образцам из других районов - эти дан-
ные приведены в квадратных скобках]; для фото-
графий перистомов во многих случаях использо-
ван материал из других районов, поскольку пол-
но сохранившиеся перистомы в гербарных коллек-
циях представлены нечасто. Список образцов, ис-
пользованных для иллюстраций, хранится в гер-
барии Главного ботанического сада РАН.
Во избежание повторений в описаниях семей-
ства/рода/вида признаки, общие для всех таксонов
6 ВВЕДЕНИИ
низшего ранга, вынесены в описание таксона более
высокого ранга. Следует иметь в виду, что описание
семейств и родов охватывает разнообразие только
тех видов, которые представлены во “Флоре...” и не
является описанием семейств или родов в целом.
Количество видов в родах дано согласно ката-
логу Кросби и др. (Crosby & al., 1999).
В номенклатурных цитатах указаны базионимы
и наиболее известные синонимы (сокращения ли-
тературы в номенклатурных цитатах - согласно
Crosby, 1999); прочие синонимы даны в конце тома.
Для каждого вида указано общее распростра-
нение в мире, обсуждаются основные особеннос-
ти его произрастания на территории “Флоры...”, а
также дано распространение по областям /респуб-
ликам (с использованием сокращений их назва-
ний, расшифровка которых даны в табл. 1 и на
форзаце):
LePs-No Ar Vo Кт * Ki Ud' Ре Sv
Stn Br Ka Tv MskTu Кг Ko Iv VI Ry Nn Mo Ma Chu Ta Che Ba
Ku Be Orl Li Vr Tm Pn U1 Sa Sr Ro Vlg KI As Or
на которых:
подчеркнуто, нормальным шрифтом - изуче-
ны гербарные образцы;
подчеркнуто, курсив - литературные указания,
достоверность которых не вызывает сомнений;
курсив - литературные указания, достовер-
ность которых вызывает сомнения, но соответству-
ющих образцов мы изучить не смогли;
перечеркнуто - вид был указан из данного ре-
гиона по немногим образцам, но ни один из изу-
ченных образцов не был определен правильно.
Д ля территории Коми обозначение Кт* значит,
что вид был отмечен на Тиманском кряже, не вклю-
ченном в территорию “Флоры...” из-за наличия там
/же большого количества северных видов (так что
шды, встречающиеся здесь и более нигде на терри-
юрии “Флоры...”, в ее состав не включены). Вместе
: тем, поскольку Тиман изучен полнее, чем юго-за-
гад республики, указание на встречаемость там не-
юторых более южных видов позволяет лучше пред-
тавить себе общую картину их распространения.
Апострофом, например, No', обозначены “кос-
енные” указания, когда вид указывался под дру-
им названием, но очевидно, что имелся в виду
менно этот вид. Например, старые указания на
вхождение на территории “Флоры...” Eurhyn-
hium striatum, который до середины XX века не
тличали от Е. angustirete, несомненно, относят-
ч к этому последнему виду, широко распростра-
енному на территории “Флоры...”, в то время как
. striatum s. str. нигде ни в пределах “Флоры...”,
ни близ ее границ (кроме узкой зоны черноморс-
кого побережья Кавказа) достоверно не известен.
СБОР, ГЕРБАРИЗАЦИЯ И ИЗУЧЕНИЕ МХОВ
Наиболее распространенный метод изучения
мхов заключается в их сборе и последующем опре-
делении видовой принадлежности. Для последне-
го, в значительной степени, и предназначена насто-
ящая “Флора...”. Следует иметь в виду, что правиль-
ный сбор образцов - это уже начало их изучения, и
от того, насколько продуманно он происходит, во
многом зависит и дальнейший успех определения.
Распространенной ошибкой начинающих коллекто-
ров является сбор всех подряд попадающихся мхов,
часто в небольших количествах и без спорофитов.
Весьма часто попытки определить вид по скудному,
зачастую не вполне развитому образцу не приносят
удовлетворительного результата. Необходимо по-
мнить, что в нетипичном виде неполный материал
не всегда может быть точно определен даже специа-
листом. Никто никогда не начинает определять зла-
ки, осоки или другие сложные группы цветковых
растений, сорвав несколько листьев: каждый, кто
имел дело с определением растений, знает, что для
того, чтобы выяснить, к какому виду относится изу-
чаемое растение, необходимо наличие цветков или
плодов, а часто также и оснований побегов. Анало-
гичны требования и к сбору мхов: перед тем, как
собрать образец, нужно внимательно осмотреть ме-
сто (желательно с лупой, лучше десятикратной), выб-
фать более или менее хорошо развитые экземпляры,
постараться отыскать гаметангии и спорофиты (это
удается, разумеется, не всегда) и уже потом соби-
рать. Необходимо помнить, что в процессе изуче-
ния часть материала утрачивается, поэтому скудные
образцы, состоящие из единичных побегов, имеет
смысл собирать лишь тогда, когда есть подозрения,
что это что-либо особо интересное и редкое.
Также никогда не следует собирать дерновин-
ку полностью, если поблизости нет других. Пом-
ните - она может быть последней, и вы своим сбо-
ром можете уничтожить вид в данном районе.
Сбор мохообразных в природе по сравнению
со сбором цветковых растений несколько слож-
нее потому, что мхи мельче и их диагностические
признаки в поле часто не видны. Из этого, однако,
не следует, что мхи можно собирать только всле-
пую - большинство видов вполне узнаваемы при
определенном навыке, обрести который неслож-
но, если есть возможность вскоре после сбора (ког-
да еще сохраняется представление о том, как рас-
тения выглядели в природе) изучить образцы под
Общие вопросы изучения мхов
7
микроскопом и определить. Особенности внеш-
него вида и цвета, которые крайне сложно опи-
сать словами и дать в ключах, являются весьма
характерными, могут быстро “схватываться”, что
позволяет в дальнейшем узнавать многие виды с
помощью лупы или даже невооруженным глазом.
Сушка гербария мхов по сравнению с сосудис-
тыми растениями проще: собрав образцы в паке-
тики из бумаги, их не обязательно ни расправлять,
ни перекладывать сухой бумагой (хотя для ускоре-
ния сушки это возможно), а достаточно разложить
в сухом месте на несколько дней (плотно перепле-
тенные ризоидным войлоком дерновинки следует,
однако, разделить на небольшие фрагменты). Сле-
дует помнить, что прямой солнечный свет может
изменить цвет сушащегося растения и что свежие,
влажные сборы не следует длительное время хра-
нить в полиэтиленовом пакете в теплых условиях.
Любое серьезное занятие мхами связано с орга-
низацией хотя бы небольшого гербария. Накопле-
ние собранных и определенных образцов позво-
лит постепенно осваивать их разнообразие, воз-
вращаясь к старым коллекциям, сравнивать, уточ-
нять, находить и исправлять ошибки и т. д. По мере
расширения коллекции она приобретает краевед-
ческую, а затем и научную значимость, становясь
национальным достоянием, как и всякий, даже не-
большой музей. Важно помнить, однако, что сбор
и накопление образцов осмысленны только в том
случае, если коллекции будут документироваться
по правилам. Для каждого образца необходима
этикетка с указанием местонахождения, местооби-
тания, даты сбора и коллектора (желателен также
коллекторский номер образца). Для мхов крайне
существенно полно и подробно указывать общие
особенности местообитания и субстрат, на кото-
ром вид собран - часто это может сослужить хо-
рошую службу при определении, поскольку мно-
гие виды имеют весьма четкую приуроченность к
тому или иному субстрату. Этикетка, пусть в со-
кращенном и зашифрованном виде, должна быть
написана непосредственно при сборе (на черно-
вом конвертике или вложена в него). После опре-
деления на чистовую этикетку заносится название
вида и фамилия определявшего. При окончатель-
ном оформлении образцы раскладываются в чис-
товые конвертики из плотной неломкой бумаги.
Размеры стандартных конвертиков обычно от 12
х 7 см до 16 х 10 см (крупные образцы помещают
в конвертики требуемой величины; мелкие мхи -
в маленькие конвертики, которые вкладывают в
стандартные). Более обстоятельные рекомендации
по организации гербария можно найти в специ-
альных руководствах (Скворцов, 1977).
Определение мхов по сравнению с определени-
ем сосудистых растений сложнее, поскольку тре-
бует оптики, некоторого оборудования и материа-
лов. Большинство признаков можно изучить толь-
ко с помощью микроскопа, позволяющего давать,
по крайней мере, два увеличения (50-100х и 200-
400х); наличие микроскопа является главным ус-
ловием возможности работы. Важным (хотя и не
стопроцентно обязательным) является наличие оку-
ляр-микрометра, с помощью которого можно из-
мерять размеры клеток листа и спор, существен-
ные для определения многих видов. Также важным
является наличие стереомикроскопа (бинокуляра),
с увеличением 10-60х, который позволяет как рас-
смотреть вид на среднем увеличении (что часто дает
возможность определить образец до вида или до
группы видов), так и приготовить качественный
препарат для последующего изучения на большом
увеличении под микроскопом. Начинающие часто
пренебрегают стереомикроскопом, полагая, что не-
обходимые для определения препараты листьев и
срезы могут быть сделаны и без него. Отчасти это
так, но более сложные препараты без стереомик-
роскопа сделать трудно - в частности, практичес-
ки невозможно разделить эндостом и экзостом, сде-
лать срез листа при небольшом количестве мате-
риала, а также определить пол растения. Таким
образом, при отсутствии стереомикроскопа изуче-
ние образца не всегда может быть исчерпывающим.
Препараты готовят на предметном стекле, на-
крывая их покровным стеклом. Готовить препа-
рат удобнее всего двумя тонкими пинцетами (ко-
торыми пользуются часовщики, ювелиры, специ-
алисты по микроэлектронике), за неимением ко-
торых могут подойти глазные скальпели, препа-
ровальные иглы или любые тонко заточенные ме-
таллические предметы. Чаще всего препараты го-
товят в воде. В случае, если материал редкий или
препарирование сложно, препарат лучше сохра-
нить. Способы изготовления постоянных препа-
ратов описаны в курсах микротехники; в бриоло-
гии наибольшей популярностью пользуется реак-
тив Гойера (гуммиарабик+глицерин+хлораль-гид-
рат), который, помимо фиксации материала, так-
же просветляет материал клеточных стенок. В не-
которых случаях препарат можно сохранить и про-
сто закрепив покровное стекло на предметном
двумя полосками скотча или несколькими капля-
ми лака для ногтей (при повторном изучении та-
кие препараты несложно размочить).
к
Мохообразные и отдел Мхи
МОХООБРАЗНЫЕ
Мохообразные вместе с сосудистыми растени-
ями составляют группу высших растений. Основ-
ной признак, отличающий высшие растения от
низших - наличие многоклеточных органов по-
лового размножения (мужских и женских гаметан-
гиев) и многоклеточных же органов бесполого раз-
множения (спорангиев). Кроме того, для большин-
ства высших растений характерны сложное стро-
ение тела и наличие устьиц.
Для всех высших растений имеет место чередо-
вание поколений - полового и бесполого. Половое
поколение представляют гаметофиты, имеющие в
клетках гаплоидный набор хромосом и развиваю-
щие половые органы - гаметангии. Мужские гаме-
ты у мохообразных, так же как и у папоротников и
плаунов, представлены подвижными клетками -
сперматозоидами, которые развиваются в мужских
гаметангиях, или антеридиях, выходят в капельно-
жидкую среду, двигаясь с помощью двух жгутиков,
достигают женских гаметангиев, или архегониев, и
оплодотворяют находящуюся в них женскую гаме-
ту - яйцеклетку. Слияние двух гамет дает начало бес-
полому поколению, или спорофиту. Клетки споро-
фита содержат двойной набор хромосом. По мере
своего развития спорофит образует спорангий -
орган бесполого размножения, в котором, в резуль-
тате мейоза, образуются гаплоидные споры. Споры
имеют мелкие размеры, как правило, покрыты тол-
стой прочной оболочкой, способны длительно со-
храняться и распространяться на большие расстоя-
ния и, прорастая, давать новые гаметофиты.
У мохообразных в жизненном цикле преобла-
дает гаметофит и, собственно, его мы и называем
“растением”, когда говорим о мхах. Спорофит мха
состоит из ножки и коробочки, а также еще стопы
- особой структуры, скрытой в ткани гаметофита,
через которую спорофит получает из гаметофита
необходимые для своего развития вещества. Та-
ким образом, при описании отдельных видов мхов
выражения “растения крупные”, “растения блес-
тящие” и т. п. всегда относятся к гаметофиту, тог-
да как у сосудистых растений под “растением”
обычно имеется в виду спорофит.
Мохообразные включают в себя три отдела (иног-
да рассматриваемые как классы): мхи (или листос-
тебельные мхи), печеночники (или печеночные мхи)
и антоцеротовые. Высокая степень обособленности
отделов мохообразных подтверждается данными па-
леоботанических и молекулярных исследований.
Основные отличия между мхами, печеночника-
ми и антоцеротовыми заключаются в следующем:
Антоцеротовые - растения дорсивентральные,
всегда талломные, ризоиды одноклеточные; гаметан-
гии погруженные в ткань слоевища (антеридии раз-
виваются эндогенно, архегонии - экзогенно); спо-
рофит состоит из стопы, продолговатой или узко ци-
линдрической коробочки и меристематической тка-
ни в ее основании, за счет которой интеркалярный
рост коробочки продолжается в то время как ввер-
ху она может быть уже зрелой, раскрывшейся дву-
мя створками; коробочка фотосинтезирует на про-
тяжении всей или почти всей жизни; ножки нет; ко-
лонка имеется; среди спор встречаются стерильные
удлиненные клетки - псевдоэлатеры; хлоропласты
с пиреноидом (этим антоцеротовые более сходны с
водорослями, чем с какими-либо высшими расте-
ниями); стадия протонемы не выражена.
Печеночники - растения дорсивентральные, мо-
гут быть талломными или листостебельными; ри-
зоиды одноклеточные; гаметангии поверхностные
(иногда они оказываются погруженными в специ-
альные полости слоевища, но всегда сидят там на
поверхности, не обрастая клетками таллома впри-
тык); спорофит с ограниченным ростом, нежный и
быстро отмирающий, практически не фотосинте-
зирующий (хлорофилл в следовых количествах на
самых ранних стадиях развития), питающийся за
счет гаметофита, образован стопой, ножкой и ко-
робочкой; ножка у большинства групп гиалиновая,
ломкая, при подсыхании необратимо теряющая
форму; коробочка растрескивается четырьмя, реже
одной створкой, колонка отсутствует; в центре ко-
робочки или на ее створках развиваются пучки эла-
тер - длинных гигроскопических нитей со спираль-
но утолщенными стенками, способствующих рас-
сеиванию спор; стадия протонемы не выражена.
Мхи - растения радиально симметричные, лис-
тостебельные; ризоиды из одного ряда клеток, раз-
деленных косыми перегородками; гаметангии по-
верхностные; спорофит с ограниченным ростом,
состоит из стопы, ножки и коробочки; ножка об-
разована крепкими прочными тканями (за редки-
ми исключениями), длительно сохраняется; ткань
коробочки фотосинтезирует до созревания спор;
колонка имеется почти у всех групп; коробочка
открывается преимущественно растрескиваясь по-
перечно (путем сбрасывания крышечки), реже про-
дольно или нерегулярно; по устью коробочки, т. е.
месту отпадения крышечки, обычно развит перис-
том - один или два (редко больше) ряда зубцов, б. ч.
гигроскопических, закрывающих устье в неблагоп-
риятных для спороношения условиях и открываю-
щих - в благоприятных; элатеры и псевдоэлатеры
Описание отдела и терминология
9
отсутствуют; стадия протонемы хорошо выраже-
на: споры первоначально прорастают в нитевид-
ную структуру (у всех мхов, кроме Sphagnum и
Andreaea), затем конечные клетки отдельных ни-
тей переходят к тетраэдрическому делению, фор-
мируя многоклеточные, сложно устроенные гаме-
тофоры (“взрослые гаметофиты”), так что одна спо-
ра может дать начало довольно большой дерновин-
ке из многих гаметофоров.
На практике для различения стерильных рас-
тений мхов от листостебельных печеночников на
территории “Флоры...” можно руководствоваться
следующими признаками:
- у мхов листья обычно многорядные, цельные,
часто длинно заостренные, имеют длину, обычно за-
метно превосходящую их ширину; часто имеется
жилка, клетки изодиаметрические до удлиненных,
с тонкими или утолщенными стенками, но обычно
не колленхиматически утолщенные в углах клеток;
— у листостебелъных печеночников листья дву-
рядные (на брюшной стороне бывает третий ряд
амфигастриев - сильно отличающихся по форме и
обычно более мелких размеров листовидных об-
разований), цельные или дву-, трех- или многоло-
пастные до раздельных, если цельные, то на вер-
хушке обычно широко закругленные; длина листа
обычно не превосходит его ширину; жилка всегда
отсутствует; клетки почти всегда изодиаметричес-
кие, многоугольные, со стенками или тонкими, или
колленхиматически утолщенными в углах.
Во “Флоре...” рассматриваются только мхи, или
листостебельные мхи.
ОТДЕЛ BRYOPHYTA — МХИ,
ИЛИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ
общее описание отдела и
пояснение основных терминов
При прорастании споры сначала образуется
протонема, зеленая или бурая, обычно имеющая
вид разветвленных нитей. Иногда протонема плас-
тинчатая (Sphagnum, Andreaea), иногда на нитча-
той протонеме имеются пластинчатые (Tetraphis),
грибовидные (Diphyscium) или зонтиковидные
(Schistostega) образования. У большинства видов
протонема отмирает ко времени формирования га-
метофоров; реже она длительно существующая
(Ephemerum, Schistostega, Buxbaumia, Rhizomnium,
Weissia и др.). Иногда протонема практически от-
сутствует, и гаметофоры развиваются практически
прямо из споры (Archidium).
Растения мхов имеют размеры от 1 мм до 50
см, обычно 5-30 мм (что описывается как “сред-
него размера”), они растут отдельными побегами
или, чаще, образуют дерновинки, которые могут
быть рыхлыми, густыми (легко распадающими-
ся) или плотными (с трудом разделяющимися);
также дерновинки у видов с простертым стеблем
характеризуются как плоские, имеющие ветвле-
ние в одной плоскости (например, Hypnumpalles-
cens) или подушковидные (как правило, у видов
с многочисленными симподиальными побегами,
растущими перпендикулярно плоскости б. м.
плоско перистого стебля, например, Brachythecium
rutabulum). Окраска растений у большей части ви-
дов зеленая, желто-, золотисто- или буровато-зе-
леная; реже растения имеют красную, пурпурную
или фиолетовую пигментацию (обычно более вы-
раженную при произрастании в условиях хороше-
го освещения); иногда окраска сизая до голубова-
той благодаря восковому налету на листьях; в су-
хом состоянии окраска часто отличается, от бело-
ватой (Sphagnum, Leucobryum) до черной (Grimmia,
Andreaea)-, растения тускло матовые (обычно виды
с папиллозными клетками пластинки) или блес-
тящие; блеск в некоторых случаях может быть
весьма специфическим, а именно металлическим
(Pohlia cruda), шелковистым (Plagiothecium lae-
tum, Herzogiella seligeri), маслянистым (Hypnum
vaucheri), но в большинстве случаев сказать, ка-
кой он именно, трудно. Окраска описывается для
растений так, как они обычно растут: если они об-
разуют дерновинки - описывается цвет дернови-
нок с поверхности [с учетом и гиалиновых волос-
ков (которые могут быть только у верхних листь-
ев), и известкового туфа, которым инкрустирова-
ны некоторые виды, и т. п.].
Стебель (рис. 1) может быть восходящим,
прямостоячим (у большей части верхоплодных
мхов, см. с. 24) или простертым (у большей части
бокоплодных мхов, см. с. 24), реже свисающим.
Стебель может быть с центральным пучком (на по-
перечном срезе - мелкие клетки в центре, среди
крупных паренхиматических клеток) или, реже, без
него; с гиалодермисом (на поперечном срезе - тон-
костенные клетки по периферии корового слоя, об-
разованного б. м. толстостенными клетками) или
без гиалодермиса (коровой слой целиком образо-
ван толстостенными клетками).
При характеристике ветвления выделяют четы-
ре основных типа осей второго порядка: (1) веточ-
ками называют оси второго порядка, образующиеся
в результате моноподиального ветвления стебля
(=оси первого порядка); веточки имеют ограничен-
ный рост и не ветвятся, за исключением видов с пра-
I о
Отдел Мхи
прямостоячий восходящий отклоненный дуговидный
Рис. 1. Пояснение некоторых терминов для описания признаков стебля и ветвления.
правильно перисто прерывисто перисто неправильно
ветвящийся ветвящийся ветвящийся
вильно дважды или трижды перистым ветвлением
(например, Hylocomium, Thuidium); если веточек
много и их д лина может быть уверенно определена,
то такие виды (составляющие большинство боко-
плодных мхов) характеризуют как перисто ветвя-
щиеся [в отличие от неправильно ветвящихся видов
(например, Amblystegium spp.), когда у осей второго
порядка определить предел роста затруднительно)];
веточные листья отличаются от стеблевых по фор-
ме или, чаще, отличаются лишь немного более мел-
кими размерами, или вовсе не отличаются [у непра-
вильно ветвящихся видов разделение листьев на
стеблевые и веточные не проводится]; перистое вет-
вление может быть густым, расставленным или пре-
рывистым (густым в отдельных местах, разделен-
ных не или слабо ветвящимися участками стебля);
веточки могут располагаться в одной плоскости
(Ptilium, Hypnum, Drepanocladus) или иметь б. м. ра-
диальное расположение (Calliergon, б. ч. видов
Brachytheciaceae); (2) симподиалъные побеги обра-
зуются в том случае, когда ось второго порядка, рас-
полагающаяся среди обычных веточек, приобрета-
ет свойства стебля - неограниченный рост, ветвле-
ние и листья, сходные по форме со стеблевыми (или,
нередко, промежуточные между стеблевыми и ве-
точными); в большинстве случаев симподиалъные
побеги встречаются нерегулярно, но иногда их рас-
положение и повторность строго детерминированы
(Hylocomium)', (3) подверхушечные побеги обычно
представлены у верхоплодных мхов; они развива-
ются немного ниже собрания гаметангиев по 1-2,
реже 3-7, в последнем случае они сближены и про-
изводят впечатление мутовчатых; подверхушечные
побеги часто продолжают ортотропный рост дерно-
винки, и по ним можно определять годичные при-
росты (иногда подверхушечный побег выглядит как
стебель, а спорофит кажется боковым, например, у
Pseudephemerum)', (4) столоновидные побеги имеют
сильно уменьшенные листья и простерты по субстра-
ту или внутри него; столоновидные побеги развива-
ются на нормально облиственных побегах без осо-
бой упорядоченности (Leucodon), или на столоно-
видных же побегах (Polytrichum, Climacium), и тог-
да начальные стадии роста каждого симподиально-
го побега имеют вид “корневища”, от которого от-
ходят прямостоячие нормально облиственные побе-
ги [у видов с резко дифференцированными столо-
новидными побегами иногда различают первичный,
столоновидный стебель и вторичный, нормально
облиственный].
Закладка всех четырех перечисленных осей
следующего порядка происходит сходным обра-
зом - их зачаток развивается на стебле несколько
выше пазухи расположенного ниже листа. Особый
тип ветвления отмечен у Sphagnum, у которого ве-
точки очень сильно сближены на коротком боко-
вом побеге, так что выглядят пучковидными, как
бы выходящими из одной точки.
У большинства видов бокоплодных мхов и в
Bartramiaceae, зачаток оси окружен листовидными
или нитевидными структурами. Во “Флоре...” для
всех из них используется термин “псевдопарафил-
лии” (рис. 2 М-Р). Некоторые авторы настаивают на
более узком понимании этого термина: при этом
псевдопарафиллиями следует называть неправиль-
но расположенные у зачатка оси структуры, имею-
щие стеблевое происхождение и не имеющие фик-
сированного филлотаксиса; для структур же веточ-
ного происхождения (хотя бы и сидящих на стебле) и
имеющих филлотаксис предлагались названия “юве-
нильные листья”, “чешуевидные листья”; на практи-
ке провести различия между этими случаями трудно.
В некоторых группах на стебле, из поверхнос-
тных его клеток, развиваются парафиллии - ли-
Описание отдела и терминология
1 1
Рис. 2. Парафиллии (A-L; C,E-F - частично оборваны) и псевдопарафиллии (М-Р):
А-С - Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb., x260, X530, x200; D-E - Climacium
dendroides (Hedw.) Web. et Mohr, X130, x270; F - Helodium blandowii (Web. et Mohr)
Wamst., x200; G-H - Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G., x540, Xl 80; I - Lescuraea
saxicola (B. S. G.) Milde, x250; J - Cratoneuron jilicinum (Hedw.) Spruce, x250; K.-L -
Palustriella commulala (Hedw.) Ochyra, хЗОО, x600; M - Brachythecium glareosum
(Spruce) B. S. G., X180; N - Hypnum vaucheri Lesq., x200; О - Hypnum cupressiforme
Hedw., X160; P - Rhylidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst., X100.
I 2
Отдел Мхи
ll Bryum
elegans
Pohlia cruda
Q QQ9q
Philonotis fontana
Pseudosclero-
Brachythecium cirrosum
Brachythecium salebrosum
Encalypta
rhaptocarpa
Homalothecium
sericeum
Brachythecium
rivulare ____
Straminergon
stramineum
Brachytheciastrum
A collinum
Sciurohypnum glaciale Sciurohypnum populeum
Рис. 3. Разнообразие аксиллярных волосков (увеличение для всех х200).
Meesia longiseta
Plagiomnium affine
Eurhynchiastrum
pulchellum
Funaria hygrometrica
Timmia
austriaca
Bartramia
pomiformis
Rhytidia-
delphus
squarrosus
Rhytidiadelphus
triquetrus
Oxyrrhynchium Eurhynchium angustirete
hians
Cirriphyllum
piliferum
Calliergon
giganteum
Myurella
julacea
Описание отдела и терминология
13
стовидные или нитевидные образования. Клетки,
их образующие, содержат хлорофилл. Будучи от-
носительно редким признаком, наличие и харак-
тер парафиллий имеет большое систематическое
значение. Нитевидные парафиллии обычно силь-
но ветвятся, имеют в основании одну-две клетки
и расположены на стебле продольными рядами
(рис. 2А-Н), тогда как листовидные парафиллии
имеют б. м. выраженную пластинку, прикреплен-
ную почти продольно или б. м. скошенно по отно-
шению к длине стебля (рис. 2I-L).
В пазухах листьев всегда развиваются аксил-
лярные волоски - образования из одного ряда б. м.
тонкостенных клеток; несколько базальных клеток
обычно очень короткие и, как правило, окрашен-
ные; верхние клетки часто удлиненные и слабее
окрашенные, хотя в некоторых группах наблюда-
ется обратная или какие-либо сложные зависимос-
ти (см. сем. Meesiaceae). Изучение аксиллярных
волосков требует аккуратного отрыва (по одному)
листьев с верхней части побега и наблюдения во-
лосков на стебле на большом увеличении (40х) све-
тового микроскопа. Во многих группах волоски бы-
стро разрушаются, и найти их непросто. Поэтому
данный признак рассматривается только в отдель-
ных группах, где его легко наблюдать и где он осо-
бенно важен. На рис. 3 приведены примеры строе-
ния аксиллярных волосков.
Функцию поглощения воды и питательных ве-
ществ выполняютр из о и д ы. Ризоиды развиты у ви-
дов с прямостоячим стеблем преимущественно в
его основании, но иногда и по всей его длине; у
видов с простертым стеблем - в зоне контакта стеб-
ля с субстратом; у бокоплодных мхов, образующих
мощные рыхлые покровы (Pleurozium, Rhytidia-
delphus) — преимущественно на концах веточек.
Ризоиды располагаются у большинства верхоплод-
ных мхов (см. с. 24) в пазухах листьев (точнее, в
основании зачатка веточки, который находится в па-
зухе листа); у большинства бокоплодных мхов (см.
с. 24) - на стебле непосредственно ниже середины
основания листа, реже ризоиды пазушные или рас-
полагаются на листьях или на стебле без опреде-
ленного порядка. Ризоиды бурые или пурпурные,
с косыми поперечными стенками клеток, одноряд-
ные, редко многорядные, обычно ветвящиеся.
У некоторых групп Mniaceae и Bartramiaceae
помимо ризоидов (называемых такжемакронемы)
имеются микронемы - ризоидовидные образова-
ния, возникающие из наружного корового слоя
стебля и расположенные на стебле продольными
рядами. Микронемы, как и макронемы, имеют ко-
сые поперечные стенки и бурую окраску; их отли-
чия от макронем заключаются в положении на стеб-
ле (макронемы располагаются вокруг зачатка ве-
точки, или “спящей почки”, и выглядят пазушны-
ми; микронемы - по всей поверхности стебля) и
значительно более слабом, обычно практически от-
сутствующем ветвлении.
Листорасположение всегда очередное,
обычно многорядное (по спирали 3/8, 5/12 и т. д.),
реже листья четко пяти- (Sphagnum wamstorfii, Philo-
notis seriata), трех- (Meesia triquetra, Seligeria trifaria,
Fontinaliaceae) или двурядные (Fissidens spp.,
Distichium spp.). Вместе с тем, морфологически мно-
горядные листья у некоторых групп расположены
уплощенно (Neckera, Plagiothecium), хотя большин-
ство мхов имеет всестороннюю облиственность. Не-
редко у видов со всесторонне облиственными стеб-
лями веточки могут быть б. м. уплощенно облиствен-
ными (Oxyrrhynchium hians и некоторые другие виды
Brachytheciaceae). Листья могут располагаться рых-
ло или густо; при прилегании листьев к выше рас-
положенным говорят о черепитчатой облиственно-
сти; плотно черепитчато облиственные побеги на-
зывают сережчато облиственными.
Листья описывают как черепитчато прилегаю-
щие (когда их верхушки прилегают к выше распо-
ложенным листьям), вверх направленные (отклонен-
ные от стебля под углом до 15°, но не прилегающие),
прямо отстоящие (15-40°), отстоящие (40-60°), да-
леко отстоящие (60-90°), назад отогнутые (>90° при
всестороннем листорасположении); если основание
листа б. м. прилегающее или прямо отстоящее, а
выше лист резко отгибается, то говорят об отгопы-
ренно отстоящих иш отгопыренно отогнутых лис-
тьях; также листья могут быть односторонне обра-
щенными или односторонне серповидно согнуты-
ми. Листья при увлажнении не изменяют ориента-
ции или же слабо или сильно отгибаются; длина
листа варьирует в пределах (0.3-)1-2.5(-15)мм [дли-
на листа измеряется от основания жилки до верхуш-
ки; у сильно согнутых листьев она оценивается при-
близительно, как если бы листья были прямые; у ли-
стьев с гиалиновым волоском длина последнего в
длину листа не включается]. У современных видов
листья всегда сидячие, прикрепленные к стеблю ча-
стью пластинки; при этом линия прикрепления мо-
жет быть прямой или сильно согнутой; в последнем
случае говорят о сердцевидном или о низбегающем
основании (рис. 4). Форма листа у большинства ви-
дов от яйцевидной до ланцетной, иногда листья бо-
лее широкие, широко яйцевидные до округлых, или
же более узкие - до линейно-шиловидных; если края
14
Отдел Мхи
сережчатый \ л и с т ъ я
побег I вверх направленные
черепитчато прилегающие прямо отстоящие
отстоящие
плоский
килеватый желобчатый трубчатый линейный й I округло-яйцевидный
продолговатый эллиптический яйцевидный
плоский отогнутый отвороченный загнутый завороченный
край листа мочковидное сердцевидное низбегающее
основание листа
листья из расширенного основания суженные в
шиловидную (а), ланцетную (б), продолговатую (в) верхушку
листья вверху
закругленные тупые острые с верхушечкой
Рис, 4. Пояснение некоторых терминов для описания расположения листьев и листа.
листа б. м. параллельны на большей части их дли-
ны, листья называют линейными, продолговатыми
или языковидными (в зависимости от их ширины).
Если же лист к верхушке суживается, то характер
этого сужения часто является важным признаком:
при этом листья могут быть сужены к верхушке рез-
ко или постепенно, а верхушка может быть острой
или тупой, заостренной длинно или коротко. Плас-
тинка листа может быть вогнутой или б. м. плоской,
иногда продольно складчатой или поперечно вол-
нистой; в некоторых группах выражена дифферен-
циация на прилегающее к стеблю основание и от-
стоящую часть, или пластинку. Край листа может
быть плоским, загнутым или завороченным (на вен-
тральную сторону) или же отогнутым или отворо-
ченным (на дорсальную сторону) - см. рис. 4, цель-
ным или пильчатым; зубцы могут быть простыми или
двойными (располагающимися практически один под
другим), одно- или многоклеточными, обычно вверх
направленными, редко с назад отогнутой верхушкой.
Жилка (рис. 5) у большинства видов либо про-
стая, до середины или до верхушки листа (иногда
простая жилка на верхушке вильчато ветвится), либо
короткая, двойная, до 0.1 (-0.2) длины листа; редко
жилка длинная двойная (до середины листа и выше)
или она вовсе отсутствует; иногда жилка выбегает
из верхушки мощным острием; у части видов при
этом клетки выбегающей части жилки теряют со-
держимое и имеют прозрачные стенки - тогда гово-
рят о гиалиновом волоске (в редких случаях гиали-
новый волосок образуется и у листьев без жилки,
просто как обесцвеченная верхушка листа). Жилка
может быть узкая или широкая, иногда почти во всю
ширину листа; на дорсальной стороне гладкая или
вверху зубчатая, оканчивается типиком или без ши-
пика; на вентральной стороне жилка иногда имеет
пластинчатые или нитевидные выросты; на попереч-
ном срезе жилка состоит из однородных клеток или
б. м. сложно дифференцирована (рис. 5); в после-
днем случае выделяются стереидные пучки (обра-
зованные, как это видно на срезе толстостенными
клетками с маленьким просветом), эпидермис (слой
клеток с крупным просветом, покрывающий стере-
идные пучки на поверхности жилки), указатели
(крупные клетки с широким просветом в средней
части жилки, между стереидными пучками или дор-
сальным стереидным пучком и вентральным эпи-
дермисом); сопроводители (довольно редко встре-
чающиеся проводящие клетки с дорсальной сторо-
ны слоя указателей; на поперечном срезе имеют звез-
дчатый просвет).
Клетки листа (рис. 5) от линейных до изодиа-
метрических (6-)10-130(-250) |1ш дл., (4-)6-30(-50)
Цт шир. [при измерении учитывается ширина про-
света плюс одной клеточной стенки; говоря о раз-
мерах клеток, имеют в виду клетки средней части
листа, см. рис. 5, если специально не оговорено
другое, например, клетки основания листа]. Клет-
Описание отдела и терминология
1 5
Рис. 5. Пояснение некоторых терминов для описания жилки и клеток листа места измерения параметров клеток
ки характеризуются также в отношении клеточных
стенок как тонко- или толстостенные; в первом слу-
чае стенки обычно до 1(-1.5) Цт, во втором более
(1.5-)2 pm; количественная оценка здесь, однако,
затруднительна, поскольку она зависит от характе-
ристик микроскопа. Поверхность клеток на вент-
ральной или дорсальной стороне листа (редко - на
перегородках между клетками) может иметь выро-
сты клеточной стенки, или папиллы; реже на вне-
шних поверхностях клетки имеются выпячивания
клеточной стенки, называемые мамиллами\ иног-
да выпячивания пологие (например, рис. 269, с. 381)
заметные на срезе, но не контрастные в плане - мы
их описываем как мамиллозно выпяченные, но к
собственно мамиллозным не относим. Папиллы
весьма разнообразны по количеству на одну клет-
ку и по форме. Клетки основания листа часто бо-
лее крупные и имеют иначе утолщенные клеточ-
ные стенки; во многих группах клетки углов осно-
вания листа заметно отличаются от соседних кле-
ток, при этом в одних группах они более мелкие и
толстостенные, в других более крупные, тонкостен-
ные, вздутые, прозрачные. Пластинка листа у боль-
шинства видов однослойная, реже дву- или много-
слойная, часто большее (реже меньшее) число сло-
ев имеется по краю листа; клетки края листа иног-
да значительно отличаются от клеток средней час-
ти пластинки и образуют кайму.
Органы полового размножения (рис. 6), пред-
ставлены мужскими гаметангиями, или анте-
ридиями, и женскими гаметангиями, или архе-
гонйями. Антеридии имеют продолговато-эллип-
тическую, баклажанообразную форму, обычно од-
ноцветные, сначала зеленые, по созревании буро-
ватые или розоватые (иногда ярко, но всегда б. м.
равномерно окрашенные). Женские гаметангии,
или архегонии, из эллипсоидального основания,
или брюшка, сужены в длинную и узкую шейку,
несколько воронковидно расширенную на верхуш-
ке; они напоминают по форме сосуд с очень длин-
ным и узким горлом; внутренняя часть брюшка и
канал, идущий по центру шейки, обычно имеют
более интенсивную темно-красную окраску, чем
периферические части архегония, что делает его
легко узнаваемым.
Антеридии и архегонии обычно собраны в
группы, располагающиеся на верхушках либо
обычных, либо сильно укороченных побегов; мно-
го реже гаметангии одиночные, сидящие непос-
редственно на стебле в пазухах листьев.
Собрания гаметангиев окружены модифици-
рованными листьями. Собрания антеридиев ок-
ружают перигониалъные листья, обычно широко
яйцевидные до почти округлых, сравнительно ко-
ротко заостренные. Собрания архегониев, а так-
же смешанные собрания архегониев и антериди-
ев окружают перихециалъные листья, обычно име-
ющие широкое прилегающее основание, а выше
б. м. резко суженные в длинную узкую верхуш-
ку; основание их образовано очень тонкостенны-
ми клетками; во многих группах мхов перихеци-
альные листья значительно увеличиваются в дли-
ну после начала развития спорофита. При описа-
нии перихециальных листьев всегда (если иное
специально не оговорено) имеются в виду лис-
тья после оплодотворения, взятые в основании
ножки спорофита.
Собрание перигониальных листьев именуется
перигонием, собрание перихециальных листьев -
перихецием. В ряде англоязычных изданий пери-
гонии и перихеции понимаются в расширенном
смысле, включая как листья, так и гаметангии. В
данной книге мы сохраняем, однако, традицион-
ное понимание перигониев и перихециев как со-
16
Отдел Мхи
растения
архегоний перихеций
двудомный обоеполый несмешанно гониоавтеция кладоавтеция многодомный
обоеполый однодомные
Рис. 6. Пояснение некоторых терминов для описания гаметангиев и пола растений. Схематические рисунки перигония и перихеция
представляют один из наиболее распространенных их типов у бокоплодных мхов.
браний соответствующих листьев. Перигоний с
заключенным в нем собранием антеридиев име-
нуется андроцеем', перихеций с заключенным в
нем собранием архегониев, или же архегониев и
антеридиев вместе, именуется гинецеем.
Помимо гаметангиев в перигониях и перихе-
циях часто имеются парафизы - волоски из одно-
го ряда тонкостенных клеток.
Растения бывают двудомными (андроцеи и ги-
нецеи на разных растениях), с мужскими и женс-
кими растениями в общих или, реже, в раздельных
дерновинках; обоеполыми (архегонии и антеридии
находятся непосредственно рядом, окруженные
общими перихециальными листьями); несмешан-
но обоеполыми (собрание антеридиев находится
немного ниже конечного собрания архегониев, но
в пределах одного перихеция); однодомными [ги-
нецеи и андроцеи на одном растении; при этом,
если гинецей терминальный, различают кладоав-
тецию (андроцеи на концах удлиненных веточек)
и гониоавтецию (андроцеи на укороченных веточ-
ках, кажутся сидячими на стебле, оканчивающем-
ся гинецеем)]; многодомными (частично с обоепо-
лыми, частично с однополыми собраниями гаме-
тангиев); ложнооднодомными (антеридии на кар-
ликовых мужских растениях, образующихся на ри-
зоидном войлоке женских растений, сидящих в
пазухах листьев или на листьях (особенно в
Dicranaceae, Fissidentaceae, Brachytheciaceae).
Спорофит диплоидный, развивающийся
после оплодотворения яйцеклетки, находящейся
в брюшке архегония, подвижным сперматозоидом;
состоит из коробочки, ножки и стопы (последняя
скрыта в ткани гаметофита; через нее спорофит
получает из гаметофита питательные вещества).
В одном перихеции развивается один, реже 2-7
спорофитов. В русскоязычной литературе часто
использовался термин “спорогон”, по существу,
эквивалентный спорофиту.
Ножка при основании окружена муфтовидным
образованием - влагалищем, образующимся пре-
имущественно в результате разрастания ткани вер-
хушки побега вокруг стопы. Систематическим при-
знаком в некоторых группах (например, в роде
Orthotrichum) является наличие или отсутствие на
влагалище парафизоподобных волосков. Ножка не
ветвится и не имеет каких-либо боковых структур;
у большинства групп она выносит коробочку над
дерновинкой; реже ножка укороченная, так что ко-
робочка или невысоко выдается над перихециаль-
ными листьями, или же погружена в них. У
Sphagnum, Andreaea и Archidium ножка отсутству-
ет, так что коробочка непосредственно соединяет-
ся со стопой. У Sphagnum и Andreaea в вынесении
коробочки над дерновинкой участвует также псев-
доподий (или ложноножка) - безлистное удлине-
ние стебля, внешне сходное с ножкой.
Коробочка - орган бесполого размножения. В
центре ее находится споровый мешок, в котором
происходит мейоз и формируются гаплоидные спо-
ры. Коробочка (рис. 7) по своему положению мо-
жет быть прямостоячей, наклоненной, горизонталь-
ной, поникающей или повислой (верх ее обращен
к основанию ножки); по форме коробочка может
быть симметричной (цилиндрической, овальной, г-
рушевидной, шаровидной) или согнутой (дуговид-
ной, согнутой только на спинке, косо грушевидной
и др.). [Длина коробочки дана во “Флоре...” для всех
видов не включая крышечку (и перистом), что свя-
зано с тем, что во многих коллекциях представле-
ны только открытые коробочки]. Стенка коробоч-
ки может быть гладкой или продольно бороздча-
той; бороздчатость может становиться более явной
после рассеивания сцор, но иногда продольные
полосы (чаще всего 8 или 16) явственные и у коро-
бочек, наполненных спорами. Полосы образованы
клетками с сильнее утолщенными стенками и име-
ют, как правило, более темную окраску. Стенки кле-
ток экзотеция (наружного слоя коробочки) различ-
но утолщены, что часто имеет систематическое зна-
чение. В нижней части коробочки располагаются
устьица, которые могут быть поверхностными или
погруженными (см., например, Orthotrichaceae). Ко-
робочка в типичном случае раскрывается попереч-
Описание отдела и терминология
1 7
Рис. 7. Пояснение некоторых терминов для описания коробочки, крышечки и колпачка.
ной щелью. В таком случае у нее выделяется четы-
ре отдела: крышечка (верхняя, сбрасываемая часть);
колечко (группа гигроскопичных клеток, располо-
женных в несколько рядов по границе крышечки и
урночки); урночка (часть коробочки, заключающая
споровый мешок); шейка, или гипофиза (полая
часть коробочки ниже урночки).
Крышечка (рис. 7) обычно имеет форму от низ-
ко до высоко конической; реже крышечка плоская.
В центре ее часто находится небольшое возвыше-
ние — верхушечка или бородавочка, или же это воз-
вышение длинное и оттянутое, называемое клюви-
ком. Клювик может быть прямым или косым.
Колечко при максимальном развитии состоит из
3-4 рядов крупных обратнояйцевидных клеток с уз-
ким щелевидным просветом. При изменении влаж-
ности у зрелых коробочек колечко отворачивается,
способствуя сбрасыванию крышечки. Менее полно
развитое колечко состоит из 1-2(-3) рядов б. м. тол-
стостенных изодиамегрических клеток с широким
просветом - хотя они и способствуют отделению
крышечки, но сами не отпадают или отпадают лишь
фрагментарно. Во “Флоре...” эти случаи описыва-
ются как “колечко отпадающее” и “колечко не отпа-
дающее” [некоторые авторы называют эти случаи
“колечко есть” или “колечка нет” соответственно],
иногда - “отпадающее фрагментарно”.
По центральной оси урночки проходит тяж сте-
рильной ткани, называемый колонкой (исключе-
ние составляют Sphagnum, у которого колонка
массивная, не доходящая до верхушки, и Archidi-
ит, у которого колонки нет). При отпадении кры-
шечки колонка остается в урночке, реже отпадает
вместе с крышечкой (Schistidium, Hennediella).
Верхняя часть урночки называется устьем; на
нем у большинства видов развит перистом. Пе-
ристом - один из наиболее сложно и разнообраз-
но устроенных органов мхов, служащий для ре-
гулирования рассеивания спор. Описание много-
численных типов строения перистома дается по
отдельным группам. Здесь даны только наиболее
общие сведения. Перистом образован мертвыми
клетками и бывает двух основных типов: (1) не-
матодонтный, образованный цельными, танген-
тально сросшимися клетками в 1-4 слоя, состоя-
щий из 64, 32, 16 или 4 зубцов [см. порядки
Polytrichales, Tetraphidales, Buxbaumiales]; и (2)
артродонтный, образованный тангентально срос-
шимися стенками разрушающихся клеток, состо-
ящий из одного (перистом простой) или двух (пе-
ристом двойной) кругов: наружного - экзостома
и внутреннего - эндостома. Поскольку артродон-
тный перистом представлен в большинстве групп
мхов, он рассматривается ниже более подробно.
Члены экзостома называются зубцами экзо-
стома, их число всегда 16 (иногда они попарно ла-
терально сросшиеся в 8 пар, иногда почти до осно-
вания расщепленные на 2 или 2-3 нитевидные доли,
число которых т. обр. от 32 и 48); обычно зубцы
массивные, окрашенные, гигроскопичные. Члены
эндостома называются сегментами; они могут
быть свободными или, но чаще они в основании
сросшиеся в базальную мембрану. Сегментов
обычно также 16; у полно развитых перистомов
Hypnales-типа (см. рис. 8) между сегментами раз-
виты узко ланцетные или нитевидные реснички в
числе (1-)2-3(-4) на один промежуток между сег-
ментами. Реснички могут быть узловатыми (утол-
щенными на стыках клеток) или с придатками (об-
ращенные внутрь перпендикулярные выросты).
Эндостом, в отличие от экзостома, обычно тонкий,
пленчатый, не гигроскопичный. Члены простого пе-
ристома Dicranales и Grimmiales называют зубца-
ми перистома; они гомологичны сегментам эн-
достома, а не зубцам экзостома, но по строению и
функциям более сходны с последними].
I к
Отдел Мхи
Рис. 8. Три основные типа строения артродонтных перистомов и их отражение в формуле перисто-
ма (см. подробнее с. 19). На схемах показан сектор 45° (соответствующий двум зубцам нормального
шестнадцатизубцового перистома), поперечные стенки клеток не показаны. В левом ряду пунктиром
показаны клетки трех образующих перистом слоев, сверху вниз: внутреннего, первичного и наружно-
го (обозначаемых как ВПС, ППС, НПС; в англоязычной литературе - IPL, PPL, OPL, соответственно).
Стенки клеток этих слоев разрушаются, за исключением мест, обозначенных на схеме жирными лини-
ями; здесь стенки клеток сохраняются и срастаются следующим образом: внутренняя стенка НПС с
наружной стенкой ППС, внутренняя стенка ППС с наружной стенкой ВПС. Жирными стрелками обо-
значены места, где соответствующий круг перистома расщеплен до основания, тонкими стрелками -
расщеплен только вверху. В правом ряду показан вид снаружи: элементы экзостома - жирной линией,
эндостома - тонкой линией, границы клеток ВПС (не видимые снаружи) - пунктиром.
Описание отдела и терминология
19
В формировании типичного артродонгного пе-
ристома принимают участие 3 слоя клеток (рис. 8):
наружный перистомный слой (НПС), первичный
(ППС) и внутренний (ВПС). Экзостом, таким обра-
зом, образуется в результате срастания внутренних
стенок НПС и наружных стенок ППС, а эндостом -
в результате срастания внутренних стенок ППС и
наружных стенок ВПС. Для описания строения пе-
ристомов обычно используются формулы перисто-
ма, показывающие количество клеток каждого слоя
(НПС:ППС:ВПС), участвующих в формировании
экзостома и эндостома. При этом берется сектор в 1/
8 перистома (т. е. соответствующий в типичном слу-
чае двум зубцам). Наиболее распространенные фор-
мулы перистомов, их строение и группы, им соот-
ветствующие, даны на рис. 8 и 9. Более подробно
строение перистомов обсуждается при характерис-
тике отдельных семейств или порядков.
По продольным стенками клеток происходит раз-
деление перистома на зубцы, так что количество
клеток, участвовавших в образовании перистома, оп-
ределяет и число зубцов, и число сегментов. При
этом у видов с двойным перистомом наружный слой
экзостома образован вдвое большим количеством
клеток, чем внутренний слой экзостома (рис. 8). Раз-
деление зубцов между собой происходит там, где
продольные стенки ППС и НПС совпадают и пери-
стом состоит, таким образом, из 16 зубцов. Однако
поскольку НПС имеет вдвое большее количество
клеток, чем ППС, наружная поверхность зубца со-
стоит из двух рядов клеток, между которыми прохо-
дит срединная линия, обычно зигзагообразной фор-
мы. Перистом с зубцами со срединной линией на-
зывают диплолепидным. Если на наружной поверх-
ности зубцов срединной линии нет, т. е. она образо-
вана одним рядом клеток, как, например, у Dicranales
и Grimmiales, перистом называют гаплолепидным.
Поперечные стенки разрушившихся клеток
(особенно тех, которые принимали участие в фор-
мировании зубцов экзостома) обычно б. м. силь-
но выступают, что придает зубцам членистый вид
(откуда и название этого типа строения: артродон-
тный - значит “с членистыми зубцами”). Высту-
пающие части поперечных клеточных стенок на-
зываются трабекулами [в некоторых руководствах
их называют перекладинами или пластиночками].
Поверхность клеток зубцов между трабекулами
имеет разного рода орнаментацию, часто важную
в систематическом отношении. Особенно сложно
устроенной и видоспецифичной является орна-
ментация наружной поверхности зубцов - на ней
могут быть расположены поперечные, косые или
продольные гребни, густые папиллы или же ор-
наментация сетчатая (имеются также промежуточ-
ные и комбинированные варианты).
Иногда в образовании перистома принимают
участие клетки кнаружи от НПС. Их материал, как
правило, не столь хорошо структурно оформлен и
имеет вид наростов на наружной поверхности зуб-
ца в его основании или, реже, в средней части. Дан-
ные наросты называют предперистомом (см. рис.
97 В,С; 304 PR).
Зубцы перистома при увлажнении либо закры-
вают устье коробочки (ксерокастические), либо
прямостоячие (гигрокастические). Первый тип ши-
роко распространен у представителей большинства
семейств, второй характерен б. ч. для эпифитных
групп (Pylaisia, Neckera, Leucodon, Leskea и др.).
Споры обычно округлые, редко эллипсои-
дальные, (6-)10-30(-120) Цт [у одного из видов
Archidium - 310 рт]. Биологически значимым счи-
тается предел около 20 pm, ниже которого споры
могут распространяться на большие расстояния
значительно легче. Мы называем мелкими споры
до 20 pm, крупными - более 20 pm. Орнамента-
ция спор, как правило, более сложная и специфи-
ческая у видов с крупными спорами. Во “Флоре...”
характер папиллозности спор, за редкими исклю-
чениями, не описывается, поскольку этот признак
[как он представлен в литературе] сильно зависит
от качества микроскопа [фактически споры почти
-всех видов мхов папиллозные].
На ранних стадиях формирования коробочки
она покрыта колпачком, формирующимся из вер-
хней части брюшка архегония; форма колпачка
(рис. 7) может быть клобуковидной (колпачок ци-
линдрический, с разрывом с одной стороны, косо
сидит на коробочке - наиболее распространенный
тип); шапочковидной, или митровидной (колпачок
симметричный, покрывает верхнюю часть коробоч-
ки, внизу часто с несколькими б. м. равными раз-
рывами); или колокольчатой (полностью покрывает
коробочку и нередко долго остается на ней). По-
верхность колпачка может быть гладкой или
папиллозной, продольно складчатой или не склад-
чатой, иногда на нем развиты волоски из одного
ряда клеток, гладкие или папиллозные.
Вегетативное размножение у мхов широко рас-
пространено - оно осуществляется либо случайно
отделяющимися частями растений, либо особо лом-
кими частями растения, например, ломкими вер-
хушками листьев или ломкими веточками с сильно
уменьшенными листьями, либо специализирован-
ными выводковыми органами разного строения:
2 0
Отдел Мхи
Рис. 9. Филогенетическая схема мхов и ее отражение в системе (см. пояснения в тексте).
Sphagnaceae Класс Sphagnopsida Andreaeaceae Класс Andreaeopsida Polytrichaceae Класс Bryopsida Порядок Polytrichales Н Tetraphidaceae Порядок Tetraphidales В Buxbaumiaceae Порядок Buxbaumiales В Diphys ciaceae Порядок Diphysciales ДС Funariaceae Порядок Funariales ДС Disceliaceae Порядок Disceliales ДС Catoscopiaceae Порядок Catascopiales-ДС Timmiaceae Порядок Timmiales ДС Encalyptaceae Порядок Encalyptales ДС Leucobryaceae Порядок Dicranales ГП Dicranaceae Fissidentaceae Schistostegaceae Ditrichaceae Ephemeraceae Pottiaceae Seligeriaceae Порядок Archidiales -ГП Grimmiaceae Порядок Grimmiales ГП Archidiaceae Orthotrichaceae Порядок Orthotrichales ДО Splachnaceae Порядок Splachnales ДО Meesiaceae Bryaceae Порядок Biyales ДО Mniaceae Aulacomniaceae Bartramiaceae Hedwigiaceae Порядок Hedwigiales -ДО Fontinaliaceae Порядок Hypnales ДО Anomodontaceae Leucodontaceae
Neckeraceae Climaciaceae Lembophyllaceae Brachytheciaceae Hylocomiaceae Ctenidiaceae Hypnaceae Amblystegiaceae Rhythidiaceae Thuidiaceae Entodontaceae Calliergonaceae Буквами обозначено строение перистома: Н нематодонтный; ДС двойной диплолепидный, с супротивны- ми зубцами экзостома и сегментами эн- достома; ГП простой гаплолепидный; ДО двойной диплолепидный, с очередными зубцами экзостома и сегментами эндос- тома; - перед строением перистома указывает на редукцию перистома у всех представите- лей порядка, так что тип строения уста- новлен по косвенным данным
Plagiotheciaceae
Fabroniaceae
Система мхов
21
выводковыми почками (пазушными многоклеточ-
ными образованиями, имеющими вид сильно уко-
роченных веточек), выводковыми телами из одной,
нескольких или многих клеток, расположенными
в пазухах листьев, на листьях (непосредственно или
на подставках), на верхушках побегов (Tetraphis,
Aulacomnium), на ризоидах (в виде ризоидных клу-
беньков) и др. Выводковые органы могут быть зе-
леными, бурыми или красными.
Система мхов
Эволюционная система мхов, основанная на из-
вестных на сегодняшний день как морфологичес-
ких, так и молекулярных данных, представлена на
рис. 9. В значительной степени она базируется на
системе Бака и Гоффине (Buck & Goffinet, 2000),
хотя в отношении отдельных групп нами сделаны
коррективы согласно более новым данным. Ларис.
9 одном уровне расходятся группы, время диверген-
ции которых удовлетворительно определено быть не
может. Таким образом, порядок расположения не-
которых таксонов в системе - таких, как, например,
андреэевые и сфагновые или политриховые и тет-
рафисовые, в известной степени условен. Второй мо-
мент, который необходимо иметь в виду - это услов-
ность ранга класса и порядка. Очевидно, что чем
более изолирована группа, тем более высоким дол-
жен быть ее ранг; однако вопрос о том, например,
считать ли политриховые достаточно изолированны-
ми для класса, или еще порядком - не имеет точного
ответа (точным, однако, является то, что если по-
литриховые принимаются как класс, то не меньший
ранг должен быть придан и теграфисовым и т. п.).
В последнее время были выявлены многочислен-
ные линии редукции спорофита, благодаря чему зна-
чение признаков строения перистома для системати-
ки, особенно в группе бокоплодных мхов, оказалось
не столь большим, по сравнению с традиционной их
оценкой. Ряд групп, установленных по сходству в стро-
ении спорофита, например, деление бокоплодных
мхов на Leucodontales (=Isobryales) и Hypnales
(=Hypnobryales) оказалось несостоятельным (Buck &
al., 2000; Tsubota & al., 2002). Однако в систематике
основных групп, уровня порядка и выше, признаки
строения спорофита остались основными.
1. Класс Andreaeopsida. Ножка отсутствует или
развита. Коробочка без крышечки, устьиц и перис-
тома,зрелая - растрескивается 4-6(-8) продольны-
ми щелями на створки, б. ч. соединенные на вер-
хушке и расходящиеся во время рассеивания спор
наподобие китайского фонарика, реже створки ввер-
ху свободные [у мохообразных раскрытие коробоч-
ки продольной щелью (одной) характерно еще толь-
ко для Takakia, очень своеобразной группы мхов, вы-
деляемой в том же ранге, что и андреэевые и сфаг-
новые, а также для печеночников и антоцеротовых].
Споровый мешок не отделен от стенок коробочки.
Колонка проходит выше спорового мешка.
2. Класс Sphagnopsida. Ножка отсутствует. Ко-
робочка без перистома и колечка, взрывообразно рас-
крывается поперечной щелью в результате сокраще-
ния стенки коробочки после созревания; крышечка
небольшая, плоская, с силой отстреливается и споры
далеко выбрасываются. Споровый мешок не отделен
от стенок коробочки. Колонка короткая, массивная,
не достигающая верхушки спорового мешка.
3. Класс Bryopsida. Ножка всегда развита. Ко-
робочка раскрывается поперечной щелью [в ряде
групп, особенно у растений с эфемерной жизнен-
ной стратегией, наблюдается тенденция к клейсто-
карпности, когда коробочка не имеет морфологи-
чески детерминированного места вскрывания]. По
верхнему краю урночки обычно располагается пе-
ристом, состоящий из зубцов, регулирующих рас-
сеивание спор. Споровый мешок отделен от сте-
нок коробочки полостью. Колонка почти всегда
развита, до верхушки спорового мешка .
В пределах Bryopsida наиболее базальное по-
ложение занимают группы с нематодонгным пери-
стомом, нередко выделяемые в самостоятельный
класс Polytrichopsida. Мы рассматриваем их в пре-
делах одного класса с прочими представителями
Bryopsida, главным образом, из-за относительно по-
степенного перехода в строении перистома от
Polytrichales через Buxbaumiales и Diphysciales к
группам с настоящим артродонтным перистомом.
Группа порядков с нематодонтным перистомом
Зубцы перистома образованы целыми клетка-
ми, не или очень слабо гигроскопичны. Механизм
рассеивания спор пассивный, не задействует гиг-
роскопические особенности перистома (за исклю-
чением рода Polytrichum, у которого гигроскопич-
ная эпифрагма плотно срастается с зубцами и при
подсыхании сокращается и тем самым сгибает зуб-
цы, увеличивая щели между ними).
Нематодонтные мхи представлены тремя по-
рядками, сильно различающимися строением га-
метофита, а также строением перистома: Polytri-
chales - зубцов 64 или 32; Tetraphidales - 4;
Buxbaumiales - перистом имеет сложное строение,
совмещающее элементы нематодонтного и артро-
донтного типа (см. подробнее стр. 118) и может,
таким образом, рассматриваться как первая эво-
люционная ступень к артродонтности.
22
Отдел Мхи
Артродоптпые мхи представлены тремя б. м.
хорошо обособленными группами.
Группа порядков с двойным диплолепидным
перистомом с зубцами экзостома, супротивными
сегментам эндостома
Формулы перистома представителей четырех
порядков с хорошо развитым перистомом одно-
типные: 4:2:8 [супр] (Timmiales), 4:2:4 [супр]
(Encalyptales), 4:2:2 [супр] (Funariales), 4:2:4 [супр]
(Disceliales). У Catoscopiales эндостом редуциро-
ван, а его развитие не исследовано.
Особое место в данной группе занимает Di-
physciales. Ранние стадии формирования перисто-
ма Diphyscium сходны с таковыми у артродонтных
мхов, однако вполне развитый перистом, состоя-
щий только из базальной мембраны эндостома,
имеет много общего с Buxbaumia. Молекулярные
данные показывают промежуточное положение
Diphysciales между Buxbaumiales и артродонтны-
ми группами с супротивными экзо- и эндостомом
(Newton & al., 2000; Goffinet & al., 2001 и др.).
Если положение Diphysciales относительно
стабильно, то для прочих порядков данной груп-
пы оно решается в разных вариантах анализов по-
разному: либо они оказываются базальными по от-
ношению ко всем прочим артродонтным мхам,
либо базальными в линии, ведущей к мхам с про-
стым гаплолепидным перистомом.
Группа порядков с простым гаплолепидным
перистомом
Мы включаем в эту группу 3 порядка: Dicra-
nales (Leucobryaceae, Dicranaceae, Fissidentaceae,
Schistostegaceae, Ditrichaceae, Ephemeraceae,
Pottiaceae), Grimmiales (Seligeriaceae, Grimmi-
aceae) и Archidiales (Archidiaceae). Последний
представлен только бесперистомными растения-
ми, а два первых характеризуются одинаковой
формулой перистома, 0:2:3. Таким образом, их
простой перистом гомологичен эндостому мхов с
двойным перистомом, хотя по консистенции, стро-
ению и функциям он больше похож на экзо стом.
Поскольку границы клеток наружного (соответ-
ствующего ППС) и внутреннего (соответствующе-
го ВПС) слоев находятся в соотношении 2:3, зуб-
цы, если расщепляются, то обычно на 2 неравные
доли (см. рис. 8), причем одна из них вдвое шире
другой (см. рис. 105, 106, 251).
Отличия дикрановых и гриммиевых состоят в
том, что у первых внутренний слой перистома тол-
ще наружного, и трабекулы выступают на внут-
ренней стороне, тогда как у гриммиевых сильнее
утолщен наружный слой, и трабекулы (если раз-
виты) выступают на наружной стороне зубцов.
В пределах порядков дикрановых и гриммиевых
наблюдается тенденция к расщеплению зубцов на уз-
кие нитевидные доли, закрученные по спирали
(Grimmia - Racomitriunr. Dicranaceae - Ditrichaceae -
Pottiaceae). Последнее семейство часто рассматрива-
ется как самостоятельный порядок (по-видимому,
главным образом, из-за того, что это самое крупное
семейство современных мхов), однако его близкое род-
ство с Dicranaceae и Ditrichaceae стабильно выявля-
ется во всех анализах молекулярных данных, а мор-
фологическая обособленность относительно слабая.
Archidiales характеризуются сильно редуциро-
ванным спорофитом, лишенным ножки и колон-
ки. Положение этого порядка до недавнего вре-
мени оставалось дискуссионным, многие рассмат-
ривали его в том же ранге, что и андреэевые и сфаг-
новые (напр., Limpricht, 1890) или как один из двух
подклассов бриевых мхов (Crum & Anderson,
1981). Данные анализа последовательностей ДНК
показывают его близкое родство с Grimmiales, в
частности, с Ptychomitriaceae (напр., Goffinet & al.,
2001). Учитывая, однако, высокую морфологичес-
кую обособленность архидиевых, они рассматри-
ваются здесь как самостоятельный порядок.
Группа порядков с двойным диплолепидным
перистомом с зубцами экзостома, очередными
сегментам эндостома
Формула оптимально развитого перистома,
4:2:10 [очер], соответствует случаю, когда между
сегментами находятся 4 реснички. Чаще, однако,
реализуются варианты 4:2:6 [очер] или 4:2:8
[очер], т. е. ресничек по 2-3.
Группа включает 5 порядков: Orthotrichales
(Orthotrichaceae); Splachnales (Splachnaceae,
Meesiaceae); Bryales (Bryaceae, Mniaceae, Aulaco-
mniaceae, Bartramiaceae), Hedwigiales (Hedwigi-
aceae) и Hypnales (включающий целый ряд се-
мейств бокоплодных мхов, рассматриваемых во
втором томе). Объединение родов в семейства и
порядки в данной группе сложно и в значительной
степени основывается на данных анализа нуклео-
тидных последовательностей ДНК, поскольку мор-
фологическое своеобразие отдельных групп очень
низкое, и найти надежные признаки для разграни-
чения семейств не всегда удается (см. также с.409).
* * *
Главное отличие данной системы от традици-
онной системы Бротеруса (Brotherus, 1924), кото-
рая в той или иной модификации принималась за
Система мхов и их определение
23
основу в большинстве работ XX века, заключается
в том, что в начале системы артродонтных мхов
находятся не гаплолепидные мхи с простым пери-
стомом, а диплолепидные мхи с супротивным рас-
положением членов экзо- и эндостома. Основания
для такого понимания эволюции мхов следуют как
из молекулярных данных, так и из исследований
ранних стадий развития перистома. В значитель-
ной степени они нашли отражение в системе Бака
и Гоффине (Buck & Goffinet, 2000). Некоторые уточ-
нения в отношении положения отдельных се-
мейств основаны на последующих публикациях.
* * *
Следует иметь в виду, что в пределах почти каж-
дой из групп имеются линии редукции спорофита.
Во многих семействах с гаплолепидным перис-
томом и диплолепидным перистомом с супротивным
расположением зубцов и сегментов известны линии
редукции перистома до полного его отсутствия; сле-
дующим этапом редукционного упрощения спорофи-
та является утрата колечка, так что коробочка стано-
вится клейстокарпной, раскрывающейся неправиль-
ным разрывом стенки. У большинства клейстокар-
пных видов коробочки погружены в перихециаль-
ные листья. Виды без перистома имеют, как прави-
ло, крупные споры с высокими папиллами.
Среди мхов с двойным перистомом с очеред-
ными членами экзо- и эндостома полно развитый
перистом представлен б. ч. у видов с согнутой или
поникающей коробочкой, а у видов с прямостоя-
чей коробочкой перистом часто в той или иной сте-
пени редуцирован (данная закономерность может
рассматриваться как общая тенденция, поскольку
иногда почти прямостоячие коробочки имеют пол-
но развитый перистом, и наоборот). Этапами ре-
дукции перистома можно считать следующие:
— реснички с придатками —э узловатые —э корот-
кие —Э отсутствуют;
— сегменты широкие, б. м. перфорированные
—э узкие, узко перфорированные —э отсутству-
ют или срастаются с экзостомом;
— базальная мембрана высокая —> низкая;
— зубцы перистома ксерокастические, внизу сна-
ружи поперечно исчерченные —э гигрокастичес-
кие, внизу снаружи папиллозные или гладкие.
— споры мелкие —э споры крупные.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ МХОВ
Образец можно считать определенным, если
его характеристики достаточно хорошо соответ-
ствуют описанию и иллюстрациям, данным в ли-
тературе, или это соответствие выявляется (под-
тверждается) в результате сравнения с надежно
определенными гербарными коллекциями. Для
того, чтобы определить вид по данной “Флоре...”,
следует, пользуясь ключами, описаниями и иллю-
страциями, найти вид, которому изучаемый обра-
зец лучше всего соответствует или, по крайней
мере, меньше всего противоречит. Если удовлет-
ворительного результата не получается, то требу-
ется обращение к специальной литературе по кон-
кретной группе и/ или соответствующим специа-
листам, поскольку, во-первых, на территории “Фло-
ры...” могут быть выявлены виды, до сих пор здесь
не отмечавшиеся, и, во-вторых, внутривидовая из-
менчивость растений огромна и, конечно, наивно
полагать, что все уклоняющиеся формы видов мог-
ли найти отражение в тексте “Флоры...”.
Наибольшей сложностью для начинающих яв-
ляется определение мха до семейства или рода.
Это связано с тем, что признаки, положенные в
основу классификации, иногда сложны для наблю-
дения, а легко наблюдаемые признаки, которые
возможно дать в ключе, имеют множество исклю-
чений. Поэтому нами приводятся три ключа.
1. Ключ по признакам спорофита и гаметофи-
та, использующий в значительной степени призна-
ки перистома, важные в систематическом отношении.
2. Ключ по признакам гаметофита. В отли-
чие от предыдущего ключа, в нем используются
признаки, менее сложные для наблюдения, но в
то же время и более вариабельные и, соответствен-
но, менее надежные.
3. Политомические ключи-таблицы. В данном
томе “Флоры...” их три-для определения семейств
верхоплодных мхов, а также видов Pottiaceae и
Dicranaceae (+ части сходных с ними Ditrichaceae).
В этих ключах даны преимущественно контрастные
признаки, за которые можно “зацепиться” и сузить
дальнейший поиск до одного или немногих се-
мейств/видов, и далее пользоваться ключами для
семейств или родов. Политомические ключи мо-
гут быть наиболее полезны для определения ви-
дов крупных семейств, в которых определение по
дихотомическим ключам часто привод ит к неверным
результатам. Дело в том, что признаки, включенные
в тезы—антитезы в начале ключа, иногда невозмож-
но однозначно оценить. Политомический же ключ
позволяет начинать определение с тех признаков, ка-
кие исследователю удается оценить вполне уверен-
но. Важным моментом полигамических ключей в
данной книге является то, что цифрой в них оцени-
вается не состояние признака (лист цельный - 0; лист
зубчатый - 1), а частота встречаемости данного со-
24
Отдел Мхи
стояния признака в соответствующей группе. Напри-
мер, край листа цельный: в Climaciaceae - никогда,
0; в Brachytheciaceae - редко, 1; в Amblystegiaceae -
часто, 2; в Orthotrichaceae - всегда, 3. В ключах по
отдельным семействам таким образом можно пока-
зать изменчивость признака внутри вида. Так, в
Brachytheciaceae мелкие квадратные клетки в углах
основания представлены у Homalothecium sericeum
всегда, 3; у Brachythecium salebrosum - почти все-
гда, 2 [выросшие в переувлажненных условиях, на-
пример, на стволе, упавшем в воду, растения могут
иметь и крупные клетки, по крайней мере у части
листьев]; у В. mildeanum - редко и только на отдель-
ных листьях, 1 [иногда это наблюдается у растений,
выросших в нетипичных для вида, более сухих ус-
ловиях]; у Brachythecium rivulare - никогда, 0. При
указании частоты встречаемости данного состояния
признака, 0-3, мы учитывали не только количество
таксонов, им обладающих, но и частоту встречае-
мости данного таксона на территории “Флоры..На-
пример, в Ditrichaceae бороздчатую коробочку име-
ет только один вид (из 10), Ceratodon purpureus. Од-
нако этот вид встречается чаще, чем все остальные,
вместе взятые - поэтому признак “коробочка бороз-
дчатая” для Ditrichaceae оценен в политомической
таблице-ключе как 2 (часто), а не 1 (редко), как он
мог бы быть оценен, если бы подсчет велся по про-
центу видов, у которых данный признак представ-
лен. Иначе говоря, цифра здесь показывает вероят-
ность того, что определяемый образец относится к
данной группе.
При использовании политомических ключей
желательно сначала найти какой-либо редкий при-
знак или редкую комбинацию признаков; это по-
зволит сузить круг поиска до немногих семейств, с
представителями которых образец следует сравнить
для окончательного определения. Следует иметь в
виду, что существуют виды (впрочем, немногие),
не имеющие каких-либо контрастных признаков,
и по политомическому ключу они могут быть от-
несены ко многим семействам/родам. Это неудоб-
ство, однако, отражает реально существующую в
природе ситуацию - для определения таких образ-
цов нельзя предложить лучшего способа, чем по-
очередное сравнение с представителями всех этих
семейств (то есть пролистать книгу, используя опи-
сания+иллюстрации как моногамический ключ).
Полигамические ключи-таблицы даны до видов
крупных семейств (Pottiaceae, Dicranaceae +
Ditrichaceae, Brachytheciaceae и др.), а также еще и
до семейств бокоплодных мхов (порядок Hypnales,
см. том 2) и верхоплодных мхов (включающих все
порядки класса Biyopsida за исключением Hypnales
- см. с. 33). Деление бриевых мхов на две большие
группы, верхоплодные и бокоплодные, было пред-
ложено в “Biyologia Europaea” (Bruch & al., 1836-
1855), но уже в начале XX века от него отказались,
как от искусственного, не отражающего реальных
систематических отношений групп (Brotherus, 1924).
Вместе с тем, при описании флор мхов северных и
умеренных регионов данное деление исключитель-
но удобно, поскольку, во-первых, различия бокоп-
лодных и верхоплодных мхов весьма контрастны, и
отнесение вида к тем или другим обычно не вызы-
вает затруднений; во-вторых - потому, что при этом
все виды флоры подразделяются примерно пополам.
Данный первый том “Флоры...” фактически пред-
ставляет верхоплодные мхи, а второй - бокоплод-
ные. Отличия их заключаются в следующем:
Верхоплодные мхи: стебель б. ч. прямостоячий
(реже стерильные побеги простертые - Plagio-
mnium); стебель простой или с подверхушечными
побегами, иногда с веточками, развивающимися в
пазухах листьев в средней части стебля, реже кусти-
сто ветвящийся (как исключение, у Racomitrium -
перисто ветвящийся и у Sphagnum - с пучками вето-
чек); ризоиды б. ч. развиваются вокруг зачатков ве-
точек (“спящих почек”), расположенных в пазухах
листьев и кажутся пазушными, иногда в нижней ча-
сти стебля развит густой ризоидный войлок; зачат-
ки веточек б. ч. голые, реже с псевдопарафиллиями
(Bartramiaceae, Aulacomniaceae, Hedwigiaceae); клет-
ки листа в верхней части у большинства видов ко-
роткие, 1-3:1, редко более длинные; жилка почти все-
гда сильная, до верхушки листа (исключения - Dis-
celium, Ephemerum, Hedwigia, а также Andreaea и
Sphagnum [которые многие авторы рассматривают
отдельно]), нередко жилка полностью выполняет
верхушку, выбегает и это выбегание имеет вид ги-
алинового волоска; архегонии (и позднее спорофи-
ты) на верхушке стебля (реже - коротких веточек).
Бокоплодные мхи: стебель б. ч. простертый
до восходящего или, редко, прямостоячего
(Climacium'y, стебель правильно перисто ветвя-
щийся, реже неправильно ветвящийся; ризоиды
б. ч. развиты на стебле ниже места прикрепле-
ния листа, реже в других местах: в самой ниж-
ней части листа на дорсальной стороне жилки
(Plagiotheciumy, пазушные (Isopterygiopsis, Ortho-
thecium и др.); без особого порядка на стебле
(Calliergon, Warnstorfia и др.); густой ризоидный
войлок развит крайне редко (Tomentypnum, при
этом ризоиды развиваются на дорсальной сторо-
не жилки); зачатки веточек обычно окружены
Ключи для определения
25
мелкими листовидными образованиями, или
псевдопарафиллиями, реже без них (Plagio-
thecium, Isoptegygiopsis и др.); клетки в верхней
части листа у большинства видов длинные, 4-8(-
15): 1, реже короткие (обычно у б. м. ксерофиль-
ных видов); жилка простая или, нередко, двой-
ная и короткая, очень редко жилка заполняет вер-
хушку и никогда не выбегает и не оканчивается
гиалиновым волоском; архегонии на концах очень
коротких веточек, кажущиеся боковыми.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПО ПРИЗ-
НАКАМ СПОРОФИТА И ГАМЕТОФИТА
1. Веточки расположены на стебле пучками по
(1-)3-5(-12); клетки двух типов - узкие, хло-
рофиллоносные, образующие сеть, в окнах ко-
торой располагаются более крупные, гиали-
новые клетки .............Sphagnum [с. 35]
— Веточки не собраны в пучки; клетки без диф-
ференциации на два типа, из которых один
образует сеть ...........................2
2. Коробочка раскрывается по 4(-6) продольным
щелям по бокам (наподобие китайского фо-
нарика) ..................Andreaea [с. 83]
— Коробочка не раскрывается или раскрывается
поперечно, путем сбрасывания крышечки . . 3
3. Верхоплодные мхи (см. с. 24).........4
— Бокоплодные мхи (см. с. 24) . . см. том 2
4. Коробочка клейстокарпная, не имеет фиксиро-
ванного места вскрывания, б. ч. сидячая, реже
невысоко поднятая над перихецием . . 5
— Коробочка раскрывается поперечно, путем
сбрасывания крышечки ............... 14
5. Листья очень мелкие, 0.1-0.25 мм шир., силь-
но зубчатые, без жилки . . Ephemerum [с. 263]
— Листья более крупные, 0.3-0.8 мм шир., цель-
нокрайные или б. м. зубчатые, с жилкой до или
почти до верхушки листа.............. 6
6. Жилка на вентральной стороне с пластиноч-
ками . . . Pterygoneurum kozlovii [с. 303]
— Жилка без пластиночек ................7
7. Клетки листа густо папиллозные; листья узко
ланцетные, длина их в 4-6 раз превышает
ширину ................................. 8
— Клетки гладкие или слабо папиллозные, но в
последнем случае длина листа превышает
ширину в 2-3(-3.5) раза...............9
8. Ножка согнутая; растения б. ч. темно-красные
...............Microbryum curvicolle [с. 324]
— Ножка не согнутая; растения зеленые или жел-
то-зеленые, всегда без красной пигментации .
Weissia (W. longifolia, W. squarrosa) [с. 293]
9. Клетки средней части листа квадратные или ко-
ротко прямоугольные (1-1.5:1)..............
Tortula (Г acaulon, Т. protobryaides') [с. 308]
— Клетки средней части листа б. ч. >2:1 . . 10
10. Клетки >20 цт шир., очень тонкостенные . .
.............. Physcomitrella [с. 139]
— Клетки 9-16 pm шир., умеренно толстостен-
ные ................................... 11
И. Лист широко яйцевидный . . Acaulon [с. 326]
— Лист ланцетный или шиловидный . . 12
12. Жилка выполняет всю или почти всю верх-
нюю половину верхушки листа; лист из рас-
ширенного основания б. м. резко суженный в
линейно-шиловидную верхушку...............
.................... Pleuridium [с. 260]
— Жилка в верхней половине верхушки листа не
более половины ее ширины; лист постепенно
или б. м. резко суженный в ланцетную вер-
хушку .............. 13
13. Споры крупнее 100 pm . . Archidium [с. 407]
— Споры около 20 цт . . Pseudephemerum [с. 234]
14(4). Перистом отсутствует............... 15
— Перистом имеется . . •...................27
15. Листья двурядные, на вполне развитых побе-
гах срастаются своими основаниями, форми-
руя как бы единую перисто надрезанную пла-
стинку ..............Schistostega [с. 249]
— Листья много-, реже двурядные, не срастают-
ся своими основаниями.................. 16
16. Коробочка погружена в перихециальные лис-
тья или едва из них выступает .... 17
— Коробочка поднята над перихециальными ли-
стьями 22
17. Жилки нет...........Hedwigia [с. 589]
— Жилка есть........................ 18
18. Коробочка продольно бороздчатая . . 19
— Коробочка гладкая ...................... 20
19. Лист на верхушке широко закруглен . . . .
..........Orthotrichum gymnostomum [с. 417]
— Лист острый .... Amphidium [с. 228]
20. Жилка на вентральной стороне с пластиноч-
ками . . Pterygoneurum subsessile [с. 303]
— Жилка без пластиночек....................21
21. Листья широкие, верхние с гиалиновым во-
лоском (хотя бы очень коротким), клетки глад-
кие .................Grimmia anodon [с. 371]
— Листья узко ланцетные, без гиалинового во-
2 6
Отдел Мхи
лоска, клетки папиллозные . . Weissia [с. 293]
22(16). Клетки листа папиллозные, а если гладкие,
то жилка с пластиночками................23
— Клетки гладкие; жилка без пластиночек . . 25
23. Листья на верхушке коротко заостренные или
б. м. закругленные; клетки верхней части ли-
ста непрозрачные от очень густых папилл;
клетки основания листа гладкие, с тонкими
продольными и сильно утолщенными и обыч-
но оранжево окрашенными поперечными
стенками...............Encalypta [с. 153]
— Листья заостренные или тупые; клетки осно-
вания листа без сильно утолщенных попереч-
ных стенок............................. 24
24. Клетки листа с округлыми папиллами, поверх
которых располагаются мелкие, тонкие, про-
дольно вытянутые кутикулярные папиллы,
создающие вид продольной исчерченности
пластинки .............Amphidium [с. 228]
— Клетки папиллозные, без кутикулярных па-
пилл, а если гладкие, то жилка с продольны-
ми пластиночками на вентральной стороне
.........................Pottiaceae [с. 263]
25(22). Листья из яйцевидного или ланцетного ос-
нования суженные в шиловидную верхушку;
очень мелкие эпилиты . . Seligeria [с. 339]
— Листья яйцевидные; на почве .... 26
26. Клетки листа тонкостенные, б. ч. удлиненные,
2-3:1 .................Funariaceae [с. 124]
— Клетки листа умеренно толстостенные, изо-
диаметрические............Pottiaceae [с. 263]
27(14). Стебель очень короткий, с несколькими яй-
цевидно-ланцетными листьями без жилки;
протонема сохраняющаяся после развития га-
метофоров ................Discelium [с. 140]
— Стебель короткий или длинный, листья с жил-
кой; протонема б. ч. не сохраняющаяся после
развития гаметофоров................... 28
28. Взрослые растения без сколько-нибудь разви-
тых зеленых листьев, представлены гл. обр.
спорофитом..............Buxbaumia [с. 121]
— Растения всегда с листьями............29
29. Коробочка сидячая, перистом образован труб-
чатой мембраной, не разделенной на отдель-
ные зубцы; стебель короткий, не ветвящийся;
клетки листа мамиллозные, двуслойные; лис-
тья продолговато-языковидные, тупые; пери-
хециальные листья усеченно-яйцевидные, с
длинными, жесткими, вверх направленными
ресничками..............Diphyscium [с. 124]
— Коробочка на длинной ножке, реже сидячая;
перистом образован отдельными зубцами; сте-
бель ветвящийся или не ветвящийся; клетки
листа гладкие или папиллозные, реже мамил-
лозные; листья заостренные, реже тупые; пе-
рихециальные листья без вверх направленных
ресничек................................30
30. Зубцы перистома в числе 4, крупные, массив-
ные ................... Tetraphis [с. 118]
— Зубцы перистома в числе 8-64..........31
31. Зубцы перистома в числе 32, 64 или около 50,
на верхушке б. м. тупые, негигроскопичные,
поперечные перегородки отсутствуют; жилка
на вентральной стороне с пластинчатыми вы-
ростами ...............Polytrichaceae [с. 87]
— Зубцы перистома в числе 16, но иногда они
попарно сросшиеся и выглядят как 8, или же
расщепленные на 2-3 нитевидные доли, б. ч.
острые, гигроскопичные, поперечные перего-
родки имеются; жилка на вентральной сторо-
не без выростов, редко с выростами . . 32
32. Перистом простой (зубцы расположены в один ряд)
или выглядит как простой (когда эндостом пред-
ставлен очень низкой базальной мембраной или
полностью приросший к зубцам) . . 33
— Перистом двойной: зубцы расположены в два
ряда, причем зубцы экзостома (наружный ряд)
более мощные, часто окрашенные, реже белые;
сегменты эндостома (внутренний ряд) более тон-
кие, часто на базальной мембране до половины
их высоты, бесцветные или бледно-желтые (ис-
ключение - Meesia, у которой экзостом короче
эндостома)..............................53
3 3. Жилка на дорсальной стороне с крыловидным
выростом, так что лист на поперечном срезе в
нижней части 3-лучевой . . Fissidens [с. 235]
— Жилка без выростов или на вентральной сто-
роне с б. м. многочисленными пластиночка-
ми или нитями 3-10(-15) клеток вьТсотой; лист
на поперечном срезе в нижней части 2-луче-
вой ................................... 34
34. Зубцы перистома в нижней части продольно
штриховатые (рис. 105 К, 106 В, С) ... 35
— Зубцы перистома в нижней части не продоль-
но штриховатые (гладкие, папиллозные, косо
исчерченные и др.)......................36
35. Растения бело-зеленые, в сухом состоянии
очень ломкие, легко крошащиеся; лист почти
целиком образован жилкой, в средней части ко-
торой находится один ряд хлорофиллоносных
Ключи для определения
27
клеток, а клетки верхней и нижней поверхнос-
ти листа гиалиновые . . Leucobryum [с. 165]
— Растения зеленые, менее ломкие (но иногда с
ломкими верхушками листьев), не крошащие-
ся; жилка редко столь широкая, без гиалиновых
клеток сверху и снизу . . Dicranaceae [с. 166]
36. Все клетки верхней половины листа с 1 или
несколькими папиллами над просветом . . 37
— Клетки листа гладкие или папиллы имеются
только на немногих клетках в верхней части
листа, или папиллы пологие и располагаются
б. ч. над клеточными стенками ... 40
37. Клетки средней части основания листа с тон-
кими продольными и толстыми, часто окрашен-
ными поперечными стенками; коробочка ци-
линдрическая, после созревания остается це-
ликом покрытой крупным, колокольчатым, не
складчатым колпачком . . Encalypta [с. 153]
— Клетки средней части основания листа с попе-
речными стенками не толще продольных; кол-
пачок не покрывает коробочку после ее созре-
вания, а если покрывает, то складчатый . . 38
38. Жилка мощная, в верхней части листа нерез-
ко отграниченная от клеток пластинки; круп-
ный серо-зеленый мох; лист яйцевидный,
оканчивается гиалиновым волоском, широко
низбегающим на пластинку....................
.............Racomitrium canescens [с. 404]
— Жилка в верхней части листа резко отграни-
чена от клеток пластинки (если пластинка ли-
ста широкая) ........................... 39
3 9. Зубцы перистома (16) глубоко расщеплены на
2-3 доли, так что в верхней половине они ни-
тевидные, сильно папиллозные и у большин-
ства видов спирально закрученные . . . .
.......................Pottiaceae [с. 263]
— Зубцы перистома (16) цельные, иногда ввер-
ху слабо эродированные; у некоторых видов
- попарно сближенные или сросшиеся в 8 пар
....................... Orthotrichaceae [с. 409]
40(36). Зубцы перистома (16) глубоко расщеплены
на 2-3 доли, в верхней половине линейные или
нитевидные...............................41
— Зубцы перистома (16) треугольные, цельные,
иногда на верхушке эродированные и слабо
неправильно расщепленные; иногда попарно
сближенные или сросшиеся в 8 пар . . 45
41. Жилка на вентральной стороне с пластиноч-
ками или нитями .... Pottiaceae [с. 263]
— Жилка на вентральной стороне без каких-либо
выростов............................42
42. Клетки средней части листа с сильно выем-
чато (“бусовидно”) утолщенными продольны-
ми стенками . . . Racomitrium [с. 397]
— Стенки клеток утолщены слабо, реже сильно,
но тогда утолщенность б. м. равномерная . . 43
43. Зубцы перистома свешиваются вдоль наруж-
ной стенки коробочки . . . Tayloria [с. 433]
— Зубцы перистома прямостоячие ... 44
44. Зубцы перистома на высокой базальной мем-
бране, сильно спирально закрученные; листья
продолговато-языковидные, широко заострен-
ные ............Tortula mucronifolia [с. 315]
— Зубцы перистома на низкой базальной мемб-
ране или без нее, прямые или слабо закручен-
ные; листья с ланцетной или шиловидной вер-
хушкой ............. Ditrichaceae [с. 249]
45(40). Очень мелкие мхи, растущие на известня-
ках и мелах, обычно в глубокой тени; листья
б. ч. линейно-шиловидные; б. ч. 0.1-0.3 мм
шир.; зубцы в сухом состоянии отогнуты и
прижаты к наружной стенке коробочки . . . .
..........................Seligeria [с. 339]
— Мхи мелкие или крупные; листья б. ч. шире
0.3 мм; зубцы б. ч. вверх направленные, реже
отогнуты и прижаты к наружной стенке ко-
робочки ............................... 46
46. Клетки углов основания листа буро окрашен-
ные, образуют хорошо отграниченную груп-
пу .................................... 47
— Клетки углов основания листа не дифферен-
цированы ......................... .... 48
47. Листья в сухом состоянии курчавые; стебель
буровато окрашенный; ножка высоко подни-
мает коробочку над дерновинкой; однодомный
....................Dicranoweisia [с. 231]
— Листья в сухом состоянии не курчавые; сте-
бель красный; коробочка низко поднята над
дерновинкой; двудомный . . Blindia [с. 349]
48. Коробочка согнутая, горизонтальная до пони-
кающей, с вниз обращенным устьем; дерно-
винки густые, ярко-зеленые; листья линейно-
ланцетные, постепенно суженные в узкую вер-
хушку .............. Catoscopium [с. 142]
— Коробочка прямая, прямостоячая или накло-
ненная; дерновинки густые или рыхлые, зе-
леные, бурые или черные; листья яйцевидные
до линейно-ланцетных..............49
49. Стебель 2-4 мм выс.............. 50
— Растения обычно более крупные ... 51
2Н
Отдел Мхи
50. 11<>жкп 3-5 мм дл.; коробочки с широким усть-
ем, поч ти чашевидная, глубоко продольно бо-
роздчатая; зубцы перистома из широкого ос-
нования быстро суженные до почти нитевид-
ных ...................Rhabdoweisia [с. 226]
— Ножка 7-10 мм дл.; коробочка к устью не рас-
ширена, коротко цилиндрическая, гладкая;
зубцы перистома б. м. треугольные...........
................... Aongstroemia [с. 230]
51. Клетки толстостенные; растения темно-зеле-
ные до черных; у многих видов лист оканчи-
вается гиалиновым волоском или гиалиновой
клеткой ............... Grimmiaceae [с. 349]
— Клетки тонкостенные; растения светло-зеленые;
гиалиновый волосок очень редко (только у пе-
рихециальных листьев Hydrogrimmia) . . 52
52. Растения на камнях в ручьях в высокогорьях
Урала; листья на верхушке широко закруглен-
ные, цельнокрайные; ножка до 3 мм дл.
Hydrogrimmia [с. 394]
— Растения на органических остатках или на по-
чве, на сырых лугах, в лесах и прочих мезо-
фильных местообитаниях; листья острые;
ножка более 5 мм дл. . . Splachnaceae [с. 431]
53(32). Зубцы перистома закручены по низкой спи-
рали; сегменты эндостома супротивны зубцам
экзостома и свободные; листья яйцевидные, с
очень рыхлой клеточной сетью; коробочка
согнутая .................. Funaria [с. 125]
— Зубцы перистома прямые, загнутые или ото-
гнутые, но не закрученные; сегменты эндос-
тома или на высокой базальной мембране, или,
если свободные, то очередны зубцам экзосто-
ма; клеточная сеть не рыхлая или, реже, рых-
лая; коробочка прямая или согнутая . . 54
54. От базальной мембраны эндостома отходят 64
одинаковые, линейно-нитевидные доли . .
............................ Timmia [с. 143]
— От базальной мембраны эндостома отходят 16
линейно-ланцетных сегментов, между которыми
могут быть еще нитевидные реснички, или же
эндостом без базальной мембраны . . 55
55. Сегменты эндостома супротивны зубцам эк-
зостома и до середины с ними сросшиеся;
(рис. 97), листья языковидные, 2-4 мм дл.,
клетки листа сильно папиллозные или мамил-
лозные ...............Encalyptaceae [с. 149]
— Сегменты эндостома очередны зубцам экзос-
тома (иногда за счет разрывов по килю сег-
ментов у видов Bartramiaceae сегменты экзо-
стома могут казаться супротивными - см. рис.
412 на стр. 576)..................... 56
56. Коробочка шаровидная, с маленьким устьем,
без шейки, продольно бороздчатая.............
................Bartramiaceae [с. 575]
— Коробочка продолговатая, овальная, груше-
видная или булавовидная, если с маленьким
устьем - то с б. м. длинной шейкой; гладкая,
реже продольно бороздчатая .... 57
57. Сегменты свободные; зубцы экзостома б. ч. по-
парно сближенные . . Orthotrichaceae [с. 409]
— Сегменты на базальной мембране . . 58
5 8. Клетки листа папиллозные или мамиллозные
......................................... 59
— Клетки листа гладкие....................60
59. Клетки мамиллозные . . Paludella [с. 455]
— Клеткипапиллозные. . Aulacomniaceae[с.570]
60. Листья фертильных побегов из яйцевидного
основания резко сужены в линейно-нитевид-
ную верхушку; коробочка грушевидная, с
очень длинной и узкой шейкой .....
Leptobryum [с. 450]
— Листья более постепенно суженные к более
широкой верхушке; коробочка цилиндричес-
кая, булавовидная или грушевидная, но тогда
с более широкой шейкой.............61
61. Шейка коробочки прямостоячая (продолжает
направление ножки), но выше (при переходе
к урночке и иногда и на протяжении самой ур-
ночки) коробочка согнута, так что устье обра-
щено вбок или вниз; ножка часто очень длин-
ная, 3-12 см дл.; жилка 1/7-2/3 ширины лис-
та; экзостом короче эндостома (1/5-2/3 его
длины); болотные мхи . . Meesiaceae [с. 446]
— Коробочка б. ч. поникающая до повислой из-
за крюковидного изгиба ножки ниже коробоч-
ки; реже ножка почти не согнутая и шейка
слабо наклоненная, но тогда и вся коробочка
почти не согнутая (Pohlia elongata, Р. cnida);
ножка умеренно длинная, 1-3.5(-5) см дл.; жил-
ка б. ч. уже 1/10 ширины листа; экзостом длин-
нее эндостома или б. м. равной с ним длины;
в разнообразных местообитаниях ... 62
62. Листья розетковидно скучены на верхушке по-
бега; ниже, на большей части стебля, мелкие,
прилегающие к стеблю; край в верхней полови-
не листа пильчатый . . Rhodobryum [с. 511]
— Листья не розетковидные, а если и б. м. ску-
ченные на верхушке, то ниже расположенные
имеют отстоящую пластинку; край пильчатый
или цельный ............................. 63
Ключи для определения
29
63. Клетки листа б. м. изодиаметрические, шести-
угольные, а если вытянутые, то по направлению
косых рядов клеток, идущих от жилки к краю под
утлом 50°-90°; листья б. ч. широко яйцевидные
или эллиптические, на верхушке закругленные
или широко заостренные, по краю с каймой (иног-
да нерезко отграниченной, у Pseudobryum)
Mniaceae [с. 513]
— Клетки листа б. ч. ромбические до удлинен-
ных, вытянутые б. м. по длине листа; листья
б. ч. от яйцевидных до ланцетных, окаймлен-
ные или не окаймленные, на верхушке оття-
нутые, узко заостренные, реже широко заост-
ренные или закругленные........64
64. Клетки листа б. ч. ромбические, 2-4(-6): 1; ли-
стья окаймленные, цельнокрайние или с еди-
ничными зубцами в самой верхушке, реже
пильчатые (виды с ризоидными клубеньками);
на верхушке оттянутые, узко заостренные, не-
редко с длинно выбегающей жилкой, реже ши-
роко заостренные или закругленные (Вгуит
cyclophyllum, В. oblonguiri) . . Вгуит [с. 457]
— Клетки листа б. ч. удлиненные, 4-8(-11):1; ли-
стья не или нерезко окаймленные (б. ч. у ви-
дов с рыхлой клеточной сетью), по краю у
большинства видов до середины пильчатые;
на верхушке узко или широко заостренные;
жилка обычно оканчивается ниже верхушки
.......................... Pohlia [с. 517]
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ПО ПРИЗНАКАМ ГАМЕТОФИТА
1. Веточки расположены на стебле пучками по
(1-)3-5(-12); клетки двух типов - узкие, хло-
рофиллоносные, образующие сеть, в окнах
которой располагаются более крупные, гиали-
новые клетки............... Sphagnum [с. 35]
— Веточки не собраны в пучки; клетки без диф-
ференциации на два типа, из которых один
образует сеть........................2
2. Верхоплодные мхи (см. с. 24) . . . . 3
— Бокоплодные мхи (см. с. 24) . . см. том 2
3. Листья без жилки.....................4
— Листья с жилкой (у Leucobryum, см. с. 165,
жилка почти целиком выполняет лист, так что
он кажется не имеющим жилки).........8
4. Листья двурядные, на вполне развитых побе-
гах срастаются своими основаниями, форми-
руя как бы единую перисто надрезанную пла-
стинку .............Schistostega [с. 249]
— Листья много-, реже двурядные, не срастают-
ся своими основаниями............... 5
5. Растения очень мелкие (стебель <5 мм дл.),
сидящие на ярко-зеленой, многолетней про-
тонеме ..................................6
— Растения более крупные (стебель >5 мм дл.),
обычно без протонемы в основании . . 7
6. Лист сильно зубчатый . . Ephemerum [с. 263]
— Лист цельный...........Discelium [с. 140]
7. Растения сероватые; лист с гиалиновым во-
лоском ................... Hedwigia [с. 589]
— Растения бурые; лист без гиалинового волос-
ка ........................Andreaea [с. 83]
8. Жилка на дорсальной стороне с крыловидным
выростом, так что лист на поперечном срезе в
нижней части 3-лучевой....................
...................... Fissidens [с. 235]
— Жилка без выростов или на вентральной сто-
роне с б. м. многочисленными пластиночками
или нитями 3-10(-15) клеток высотой . . 9
9. Жилка на вентральной стороне с многочислен-
ными пластиночками или нитями ... 10
— Жилка без выростов................... 11
10. Стебель (0.5-)1-30 см дл.; листья 3-20 мм дл.;
широко распространенные, б. м. мезофильные
виды.................Polytrichaceae [с. 87]
— Стебель 0.2-0.5(-1) см выс.; листья 0.5-3 мм
дл.; ксерофиты .... Pottiaceae [с. 263]
11. Клетки по всему краю листа более длинные и
узкие, чем в средней части пластинки . . 12
— Клетки края листа имеют б. м. те же пропорции,
что и клетки средней части пластинки . . 16
12. Лист продолговато-языковидный; клетки в
верхней части листа квадратные, низко папил-
лозные или гладкие . . Tortula [с. 308]
— Лист б. ч. ланцетный, яйцевидный или эллипти-
ческий; клетки вверху округло-шестиугольные,
ромбические или удлиненные, гладкие . . 13
13. Листья розетковидно скучены на верхушке
побега, ниже резко уменьшаются в размерах,
и на большей части стебля мелкие, плотно
прилегающие к стеблю; край в верхней поло-
вине пильчатый . . Rhodobryum [с. 511]
— Листья не розетковидные, не столь контраст-
но отличаются от нижерасположенных; край
пильчатый или цельный...................14
14. Клетки листа б. м. изодиаметрические, а если
вытянутые, то по направлению косых рядов
клеток, идущих от жилки к краю под углом
30°-90°; листья б. ч. широко яйцевидные или
3 0
ОТДЕЛ Мхи
эллип тические, в верхушке закругленные или
широко заостренные . . . Mniaceae [с. 513]
— Клетки листа б. ч. ромбические до удлинен-
ных, вытянутые б. м. по длине листа; листья
от яйцевидных до ланцетных, резко или не-
резко окаймленные, на верхушке оттянутые,
узко заостренные, или, реже, широко заост-
ренные или закругленные................. 15
15(14,58). Клеткилистаб. ч. ромбические, 2-4(-6):1;
листья резко, реже нерезко окаймленные, на
верхушке оттянутые, узко заостренные, неред-
ко с длинно выбегающей жилкой, реже широ-
ко заостренные или закругленные (Вгуит
cyclophyllum, В. oblongum)', край цельный или
с единичными зубцами в самой верхушке,
реже б. м. пильчатый (у видов с ризоидными
клубеньками)................Вгуит [с. 457]
— Клетки листа б. ч. удлиненные, 4-8(-11):1; ли-
стья не или нерезко окаймленные (б. ч. у ви-
дов с рыхлой клеточной сетью), на верхушке
узко или широко заостренные; жилка обычно
оканчивается ниже верхушки листа; край у
большинства видов до середины б. м. пильча-
тый .................. Pohlia [с. 517]
16(11). Папиллы или мамиллы заметны при рас-
смотрении в плане (и на сгибах) над просве-
том всех или почти всех клеток на большей
части листа..............................17
— Клетки листа гладкие или иногда в верхней час-
ти листа имеются единичные папиллы или ма-
миллы (но далеко не у всех клеток), или имеют-
ся кутикулярные папиллы, заметные в виде про-
дольной исчерченности, или папиллы над стен-
ками клеток..............................30
17. Клетки папиллозные.................. 18
— Клетки мамиллозные.....................25
18. Жилка в верхней половине листа нечетко от-
граничена от клеток пластинки; крупный серо-
зеленый мох; листья оканчиваются гиалино-
вым волоском, широко низбегающим на пла-
стинку . . Racomitrium canescens [с. 404]
— Жилка от основания до верхушки листа четко
отграничена от клеток пластинки .... 19
19. Клетки прямоугольные до продолговатых; па-
пиллы в их верхних или нижних углах
Bartramiaceae [с. 575]
— Клетки изодиаметрические; папиллы над про-
светом клетки.................... 20
20. Клетки в основании листа с тонкими продоль-
ными и сильно утолщенными, б. ч. оранжевы-
ми поперечными стенками; лист языковидный,
вверху закругленный или коротко заостренный;
края б. ч. плоские . . Encalypta [с. 153]
— Клетки в основании листа с б. м. одинаково
утолщенными продольными и поперечными
стенками; лист овальный, ланцетный, реже
языковидный, заостренный, реже закруглен-
ный; край отвороченный, реже плоский или
завороченный............................21
21. Поверх округлых крупных папилл имеются
также кутикулярные папиллы, дающие вид
продольной исчерченности листа; стебель
б. м. вильчато ветвящийся; на скалах в горах
......................Amphidium [с. 228]
— Кутикулярных папилл нет...............22
22. Жилка без стереидных пучков.........23
— Жилка с одним или двумя стереидными пуч-
ками (см. поперечный срез жилки в нижней
части листа).........................24
23. Листья узко ланцетные, длинно заостренные;
растения темно-бурые; на сырых камнях у
снежников на Северном Урале................
................ Andreaea nivalis [с. 85]
— Эпифиты, реже эпилиты; листья от широко яй-
цевидных до яйцевидно-ланцетных [спорофи-
ты часто; колпачок покрывает большую часть
коробочки, складчатый, у большинства видов
волосистый; коробочка сидячая или на б. м. ко-
роткой ножке] . . Orthotrichaceae [с. 409]
24. На болотах среди других мхов, иногда на по-
чве, камнях, гнилой древесине; клетки с од-
ной папиллой; желто-зеленые мхи, с контраст-
но выделяющейся беловатой блестящей жил-
кой; часто верхушки стерильных побегов без-
листные и на их концах скучены мелкие вы-
водковые листочки . . Aulacomnium [с. 570]
— Преимущественно на камнях и на почве, редко
как эпифиты; зеленые, красноватые или бурые,
жилка у многих видов не светлая и не блестя-
щая; выводковых листочков на безлистных кон-
цах побегов не бывает . . Pottiaceae [с. 263]
25(17). Листья далеко назад отогнутые; на минеро-
трофных болотах . . . Paludella [с. 455]
— Листья прямые или далеко отстоящие; на по-
чве в лесах, на камнях по берегам ручьев, на
основании стволов, скалах...............26
26. Стебель до 3 мм дл.; листья продолговатые,
на верхушке широко закругленные, пластин-
ка двуслойная .... Diphyscium [с. 124]
— Стебель длиннее 3 мм, очень редко короткий,
но тогда пластинка листа однослойная; лист
б. ч. острый........................... 27
Ключи для определения
3 1
27. Листья из расширенного основания сужены в ли-
нейно-ланцегую верхушку . . Bartramia [с. 579]
— Листья продолговатые, яйцевидно-ланцетные
или ланцетные, не имеют длинной и узкой
верхушки .............................. 28
28. Мамиллы только на вентральной стороне ли-
ста; листья резко дифференцированы на пла-
стинку, образованную квадратными клетками,
и основание, образованное прямоугольными
бесцветными, желтоватыми или оранжевыми
клетками.......................Timmia [с. 143]
— Мамиллы как на вентральной, так и на дорсаль-
ной сторонах листа; листья б. ч. с постепенным ,
переходом к клеткам основания . . 29
29. Жилка с сильным стереидным пучком; лис-
тья 3-7 мм дл. . . Bryobrittonia [с. 152]
— Жилка на поперечном срезе из б. м. однородных
клеток, листья 1-4 мм дл. . . Dicranaceae [с. 166]
30(16). Очень мелкие мхи на сильно затененных изве-
стняках; стебель 0.5-2(-5) мм . . Seligeria [с. 339]
— Мхи от мелких до средних размеров . . 31
31. Жилка выбегает конечным гиалиновым волос-
ком или хотя бы несколькими гиалиновыми
клетками (по крайней мере, в самых верхних
листьях).................................32
— Лист без гиалинового волоска..........34
32. Дорсальный стереидный пучок хорошо раз-
вит ..................... Tortula [с. 308]
— Жилка на срезе из однородных клеток . . 33
33. Эпифит; гиалиновый волосок в основании ши-
рокий, плоский; стебель 3-7 мм дл. [на юге тер-
ритории] . . Orthotrichum diaphanum [с. 426]
— Б. ч. эпилиты; гиалиновый волосок в основании
узкий, реже широкий . . Grimmiaceae [с. 349]
34. Растения бело-зеленые, в сухом состоянии
очень ломкие, крошащиеся; лист почти цели-
ком образован жилкой, в средней части кото-
рой находится один ряд хлорофиллоносных
клеток, а клетки верхней и нижней поверхно-
сти листа гиалиновые . . Leucobryum [с. 165]
— Растения зеленые, менее ломкие, не кроша-
щиеся; жилка редко столь широкая, без гиа-
линовых клеток сверху и снизу...........35
35. Лист при лежании в воде приобретает синюю
окраску; клетки изодиаметрические, б. м. ше-
стиугольные . . Mnium stellare [с. 547]
— Лист при лежании в воде не меняет цвет; клет-
ки изодиаметрические или удлиненные . . 36
36. В пазухах листьев (иногда только самых вер-
хних, собранных чашевидными розетками)
имеются выводковые почки или выводковые
нити................................37
— В пазухах листьев выводковых почек или вы-
водковых нитей нет...................40
37. В пазухах листьев имеются выводковые нити
............................ Вгуит [с. 457]
— В пазухах листьев имеются б. м. округлые тела
- выводковые почки.................. 38
38. Выводковые почки в чашевидных розетках на
верхушках побегов; клетки листа округло-
квадратные ............. Tetraphis [с. 118]
— Выводковые почки в пазухах листьев . . 39
39. Жилка оканчивается ниже верхушки листа, од-
ного цвета с пластинкой; листья яйцевидно-лан-
цетные до ланцетных . . Pohlia [с. 517]
— Жилка выбегает, темнее пластинки, б. ч. крас-
но-бурая; листья яйцевидные................
.................Вгуит bicolor [с. 507]
40(36). Клетки в верхней части листа изодиамет-
рические, б. ч. квадратные..............41
— Клетки в верхней части листа прямоугольные,
ромбические до линейных................48
41. Лист на верхушке закругленный и без высту-
пающей жилки; растения в сухом состоянии
б. ч. черные или очень темно-зеленые; гл. обр.
на камнях............Grimmiaceae [с. 349]
— Лист на верхушке острый, а если закругленный,
то с выбегающей жилкой; растения в сухом со-
стоянии обычно зеленые, сизые, буроватые или
красноватые; на разных субстратах . . 42
42. Растения светло-голубые от сизого налета на
листьях ..................Saelania [с. 256]
— Растения зеленые или буро-зеленые . 43
43. Клетки листа выглядят продольно исчерчен-
ными от кутикулярных папилл........44
— Кутикулярных папилл нет.............45
44. Листья сухие курчавые, линейно-шиловидно-
заостренные .... Dicranoweisia [с. 231]
— Листья сухие умеренно изогнутые, ланцетно
заостренные...............Plagiopus [с. 577]
45. Растения образуют густые дерновинки, ввер-
ху ярко-зеленые, внизу густо войлочные; лис-
тья мелкие, 0.7-1.8x0.3-0.5 мм.............
..................Catoscopium [с. 142]
— Растения не войлочные или войлочные, но
тогда листья крупные....................46
46. Край листа на большей части (>1/2) его про-
тяжения отвороченный, в самой верхушке с
немногими зубцами; лист яйцевидно-ланцет-
ный до ланцетного . . . Ceratodon [с. 256]
3 2
Отдел Мхи
Край листа б. ч. плоский или отворочен ме-
нее чем на 1/2 его протяжения, пильчатый или
цельный; лист ланцетный, реже яйцевидно-
ланцетный или языковидный............47
47. Лист языковидный, коротко заостренный, с вы-
бегающей жилкой.............Tortula [с. 308]
— Лист ланцетный, реже яйцевидно-ланцетный,
б. ч. узко заостренный, жилка оканчивается в
верхушке, реже выбегает . . Dicranaceae [с. 166]
48(40). Клетки углов основания бурые . . 49
— Клетки углов основания одного цвета с про-
чими клетками основания листа ... 50
49. Растения золотисто-зеленые, стебель красный;
листья ланцетные, прямо отстоящие, 2x0.2-0.3
мм; на сырых скалах в горах.. Blindia [с. 349]
— Стебель зеленый или бурый; листья крупнее,
большинство видов широко распространен-
ные ....................Dicranaceae [с. 166]
50. Лист с узкой верхушкой, не менее 1/3 шири-
ны которой составляет жилка ... 51
— Лист яйцевидный или эллиптический, а если
сужен в ланцетную верхушку, то жилка уже
1/3 ее ширины...........................55
51. Растения мелкие; лист из расширенного ос-
нования резко суженный в узкую, извилистую
верхушку; верхние клетки тонкостенные, с со-
отношением длины к ширине 4-8:1 . . . .
Leptobryum [с. 450]
— Растения крупные или мелкие; лист сужен
резко или постепенно, верхние клетки толст-
или тонкостенные, с соотношением длины к
ширине 1.5-3(-6):1 .............. 52
52. Болотное растение, с прямыми вверх направ-
ленными туповатыми листьями; жилка 1/4—1/2
ширины листа по всей его длине ....
.................Meesia uliginosa [с. 453]
— Растения не болотные, а если встречающиеся
на болоте, то с более узкой жилкой . . 53
53. Клетки края основания листа более длинные,
чем внутренние клетки основания, образуют
кайму, более выраженную в месте сужения
основания к верхушке; лист из ланцетного ос-
нования длинно шиловидно заостренный
Ditrichum flexicaule [с. 252]
— Каймы в основании листа нет; лист узко или
широко заострен.........................54
54. Мелкие растения, растущие б. ч. на обнаже-
ниях минерального грунта; листья из яйцевид-
ного или ланцетного основания сужены в ли-
нейно-шиловидную верхушку [коробочка пря-
мая, редко согнутая, но тогда длинная (>3:1)
или коробочка клейстокарпная]...........
..................... Ditrichaceae [с. 249]
— Наземные, эпифитные и эпиксильные расте-
ния, с листьями обычно с линейно-ланцетной
или ланцетной верхушкой [коробочка обыч-
но согнутая, овальная, короче 3:1] . . .
................. Dicranaceae [с. 166]
55(50). Растения крупные, листья 5-10 мм да., рас-
ставленью расположенные, отклоненные от
стебля под углом 40°-80°; клетки в выражен-
ных косых рядах . . . Pseudobryum [с. 568]
— Растения мелкие или крупные, листья 2-4(-5)
мм да., б. м. густо расположенные, б. ч. прямо
отстоящие, клетки не в косых рядах . . 56
56. Клетки (13-)20-30(-40) цш шир., тонкостенные
.................................... 57
— Клетки 6-15 цт шир., тонко- или толстостен-
ные .....................................60
57. Жилка к основанию сильно расширенная; ри-
зоиды фиолетовые . . Amblyodon [с. 446]
— Жилка к основанию не сильно расширенная;
ризоиды бурые, реже фиолетовые . . 58
58. Листья яйцевидные или ромбоидально-эллипти-
ческие, коротко заостренные, закругленные или
на верхушке оттянутые, не низбегающие . . 59
— Листья от яйцевидных до линейно-ланцетных,
длинно или коротко заостренные, низбегаю-
щие, а если не низбегающие, то узкие, лан-
цетные ................................. 15
59. На почве, реже на камнях; стебель обычно
короче 1 см ... Funariaceae [с. 124]
— На органическом субстрате (экскрементах жи-
вотных, разлагающихся трупах), иногда на
сильно разложившейся древесине; стебель
обычно длиннее 1 см . . Splachnaceae [с. 431]
60. Болотные растения с крупными листьями (1.5-
3.5 мм дл.), жилка книзу сильно расширена
................. Meesiaceae [с. 446]
— Растения почвенных обнажений, листья б. ч.
короче 2 мм ........................ 61
61. Растения мелкие, почковидно облиственные;
листья 1.0-1.6x0.8-1.2 мм . . Acaulon [с. 326]
— Листья уже 0.7 мм . . Archidium [с. 407],
Aongstroemia [с. 230], Pseudephemerum [с.
234], Leptobryum [с. 450], Вгуит [с. 457],
Pohlia [с. 517]; различение стерильных и не-
доразвитых растений этих групп требует об-
стоятельного сопоставления описаний - в
ключе оно отражено быть не может.
Ключи для определения
3 3
Табл. 2. Политомический ключ для определения семейств верхоплодных мхов
О
Семейство
Й <5 мм дл.
*g >3 см дл.
О сильно ветвящийся
сухие курчавые
сухие скрученные
односторонне согнутые
« >1 мм шир.
g короче 2:1
)S вверху закругленные
основание прилегающее
зубчатые ниже середины
___с каймой из узких клеток
g отсутствует
5 сверху с выростами
с гиалиновым волоском
вверху листа >2:1
s листа >20 (1m шириной
н мамиллозные
папиллозные
с извилистыми стенками
Ушковая группа отграничена
Ножка >4 длин коробочки
g сидячая
о прямостоячая
° бороздчатая
клейстокарпная
поникающая
Перистом отсутствует
Перистом простой
Перистом двойной
Зубцы глубоко расщеплены
Зубцы спиральные
Колпачок без разрыва сбоку
Колпачок волосистый
1-4(10)-клеточные1
пазушные почки
пазушные нити
на конце побега
111110 0 1
1 2 0 0 0 1 2 1
30000000
00000000
0 10 0 10 12
1 0 0 0 0 3 0 0
0 2 0 0 0 0 1 2
00202000
00030002
0200 0 030
0 2 0 0 1 0 2 0
0 1 0 0 0 0 0 0
20000000
03000000
0 1 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 2 0 0 1
0 0 0 3 0 0 3 1
20000002
20000000
00000000
- 3 3 0 2 3 3 1
О2 0 0 3 1 о о о
3 1 3 0 2 0 0 3
00002002
0 0 0 0 1 0 0 0
00000000
00002002
- 3 3 З3 0 З4 0 2
- 0 0 О3 2 О4 3 2
- 0 0 0 0 0 0 0
- 0 0 0 2 0 0 0
02000003
02000 000
00000000
00000000
0 0 0 0 0 0 0 1
00300000
022221111111000
221101011212222
3201020230201 12
010101010000010
010100011012200
221001000000 010
2101010121 12101
011101012122013
000201011112100
01 1 100000000010
010100001 1 12020
001 100000022000
000000000000003
000100000000000
000202010000003
322101300212020
3 00 1 000 1 20220 00
010000000100010
010201020000323
010002000000 0 00
02001 1000000200
322221- 12333330
011102300000003
012232333000003
32200102 0 000330
01 1 100300000000
000000000022000
010211- 1000 0 003
333333 - 1 З5 1 0 0 0 0 -
000000 - 2 О5 33333-
323301- 0100000-
001201- 0000000-
000000020000000
00000 0020000000
0 1 0101010000000
000 0 0000001 1010
00000 00000 1 0000
0 00 1 00000000200
Не ключ не включены семейства Buxbaumiaceae, Ephemeraceae, Disceliaceae, Fissidentaceae, Schistostegaceae, Sphagnaceae, которые
имеют очень специфические признаки, по которым их можно определить в любом состоянии.
0 - никогда; 1 - редко; 2 - часто; 3 - всегда; - - признак относится к структуре, которая отсутствует.
Примечания:
1 - имеются в виду б. ч. округлые выводковые тела, сходные с таковыми Didymodon rigidulus (с. 287).
2 - у Andreaeaceae ножка отсутствует, однако коробочка кажется невысоко поднятой на ложноножке.
3 - экзостом Diphyscium предельно редуцирован.
4 - у Catascopium эндостом редуцирован до очень низкой базальной мембраны и кажется отсутствующим.
5 - в Splachnaceae у Splachnum и Tetraplodon двойной перистом кажется простым из-за того, что клетки всех трех перистомных
слоев сохраняются неразрушенными и зубцы образованы тремя тангентально сросшимися слоями клеток.
Sl’l lACiNACHAU
Рис. 10. Строение видов рода Sphagnum'. 1 - внешний
вид S. magellanicum xl; 2 - внешний вид S.fuscum xl;
3-8 - спорофиты S. fimbriatum хб.5 (4 - коробочка в
колпачке; 5 - коробочка с крышечкой; 6 - коробочка
вскоре после сбрасывания крышечки, полная спор; 7 -
в основании коробочки видны остатки колпачка); 9-12
- S. quinquefarium'. 9 - антеридиальная веточка хб.5; 10
- верхушка антеридиальной веточки, в пазухе листа
антеридий Х14; И - лист с антеридием Х14; 12 -
антеридииХ122; 13-головка5. teresХ14; 14-верхушка
побега S. teres Х10;
Sphagnum: общая часть
35
Класс I. SPHAGNOPSIDA —
СФАГНОВЫЕ МХИ
Протонема пластинчатая, развивающая обыч-
но только один гаметофор, но иногда прораста-
ющая сбоку во “вторичную” пластинчатую про-
тонему сходного строения. Ризоиды только в ос-
новании гаметофора, рано исчезающие. Стебель
растущий вверх неограниченно долго, без ризо-
идов, без или с редким вильчатым ветвлением и
с расположенными правильной спиралью пучка-
ми веточек (веточки очень сильно сближены на
коротком боковом побеге, так что выглядят от-
ходящими от стебля пучками, Рис. 10); веточки
обычно густо облиственные; на верхушке стебля
молодые веточки сближенные, образующие раз-
ной формы головку. Листья без жилки; клетки
стеблевых и веточных листьев двух типов - уз-
кие, хлорофиллоносные петлевидно окружают
более крупные, мертвые, гиалиновые, с волок-
нами и порами. Ножка отсутствует, так что коро-
бочка непосредственно соединяется со стопой,
но вынесена над дерновинкой на псевдоподии,
безлистном удлинении стебля, внешне сходном
с ножкой; верхняя часть псевдоподия, обраста-
ющая стопу, б. м. резко расширена и по форме
напоминает гипофизу. Коробочка закрытая ша-
ровидная, после рассеивания спор овально-ци-
линдрическая, бурая, с недоразвитыми устьица-
ми (с попарно сближенными замыкающими клет-
ками, но без поры между ними), без полости меж-
ду стенкой коробочки и споровым мешком, с ко-
роткой массивной колонкой, не достигающей
верхушки спорового мешка, без перистома и ко-
лечка, раскрывается поперечной щелью; крышеч-
ка небольшая, плоская, с силой отстреливается
в результате сокращения стенки коробочки пос-
ле созревания и споры далеко выбрасываются.
Споры крупные, округло-тетраэдрические, с хо-
рошо выраженной трехлучевой бороздой.
Класс до недавнего времени включал един-
ственный порядок и семейство с единственным ро-
дом. Недавно, однако, Sphagnum leucobryoides Т.
Yamaguchi, R. Seppelt et Z. Iwatsuki (Yamaguchi &
al., 1990) из Тасмании был выделен в отдельный
род, Ambuchanania (Crum & Seppelt, 1999), отне-
сенный к самостоятельному монотипному семей-
ству и порядку. Ambuchanania отличается от
Sphagnum отсутствием пучковидно скученных
веточек, частично двуслойной пластинкой листа,
удлиненными коробочкой и антеридиями (у
Sphagnum они округлые) и архегониями на верхуш-
ке стебля (у Sphagnum - на верхушках веточек).
СЕМ. SPHAGNACEAE DUM. — СФАГНОВЫЕ
Растения крупные, в мягких, высоких, густых
дерновинках, в сухом состоянии сильно ломкие, бе-
ловато-зеленые, зеленые, желтые, бурые или винно-
красные до красно-фиолетовых. Стебель без цент-
рального пучка, обычно с хорошо развитым гиало-
дермисом, в клетках наружного слоя которого часто
имеются поры и иногда также волокна; в гиалодер-
мисе веточек выше места прикрепления листа час-
то развиты ретортовидные клетки с б. м. отстоящим
и иногда также оттянутым верхним концом, окан-
чивающимся крупной порой (Рис. 42, 45, 49); ве-
точки по (1-)4-5(-12) в пучке, причем обычно 2(-3)
веточки отстоящие, остальные развиты существен-
но слабее, свисающие вдоль стебля и образующие
вокруг него чехол. Стеблевые листья плотно приле-
гающие к стеблю или же отогнутые до вниз приле-
гающих, мелкие (в ширину много меньше окружно-
сти стебля), далеко один от другого отстоящие, шпа-
телевидные, языковидные, трапециевидные или тре-
угольные, в основании с ушковидными придатками,
по краю с каймой из длинных клеток, а там, где кай-
мы нет, обычно бахромчатые из-за разрушенных кле-
ток края листа; гиалиновые клетки с волокнами и
порами или без них, часто с разрушенными наруж-
ными, а иногда также и внутренними стенками, осо-
бенно в верхней части листа. Веточные листья от-
стоящих веточек б. м. черепитчато прилегающие, с
прямой или отстоящей, реже отогнутой верхушкой,
от ланцетных до яйцевидных, иногда широко эллип-
тические, б. м. сильно вогнутые; хлорофиллоносные
клетки на поперечном срезе замкнутые среди гиа-
линовых или открытые на одну или обе поверхнос-
ти листа; гиалиновые клетки обычно с волокнами и
порами; поры могут быть окаймленными (1 IF, 12D-
Е, 13C-D), неокаймленными (12G) или ложными,
когда контур поры вполне выражен, но стенка клет-
ки в нем не разрушена (12Н, стрелка); на вентраль-
ной стороне гиалиновые клетки б. ч. слабо порис-
тые в центральной части, сильнее пористые вверху
и у края; по краю листа более узкие и длинные клет-
ки образуют 1-4-рядную кайму; волокна и поры в
клетках каймы отсутствуют. Веточные листья сви-
сающих веточек б. ч. плотно прилегающие, с более
пористыми гиалиновыми клетками. Двудомные и од-
нодомные. Антеридиальные веточки короткие, плот-
но облиственные, обычно более ярко окрашенные;
антеридии округлые, на длинных ножках, сидят по
одному в пазухе каждого листа антеридиальной ве-
точки (Рис. 10). Архегонии в числе 1-5 на верхуш-
ках коротких веточек; перихециальные листья силь-
но увеличенные. Споры (15-)20-30(-40) цт, созре-
3 6
Sphagnaceae
Рис. 11. Поры на дорсальной (A-C,E,G-H,J-K) и вентральной (D,H,I) сторонах веточных листьев видов Sphagnum: A-A centrale
С. Jens., х400; В - A palustre L., х263; С-D - A aongstroemn С. Hartm., х270; E-F - A compactum DC., х540, х800; G - S. squamosum
Crome, х270; Н - A teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm., x400; I-J - S. plalyphylluin (Lindb. ex Braithw.) Sull, ex Warnst., x800; К - S.
subsecundum Nees, x590.
Sphagnum: ключ для определения
37
вают летом или в начале осени. Колпачок тонкий,
пергаментообразный, окружает коробочку почти це-
ликом и неправильно разрывается по ее созревании.
Семейство включает единственный род.
Род 1. Sphagnum L. — Сфагнум
Тип рода - Sphagnum palustre. Род включает, по
разным оценкам, от 150 до 250 видов, распростра-
ненных преимущественно в районах с холодным
климатом (полярных и бореальных областях и вы-
сокогорьях), хотя есть виды, встречающиеся и в низ-
когорьях тропиков. Наибольшее видовое разнооб-
разие в Южной Америке. Виды сфагнов играют
заметную роль в сложении растительного покро-
ва болот и таежных лесов. Их систематике и эко-
логии посвящена обширная литература (отчасти
поэтому мы ограничиваемся сравнительно крат-
кими описаниями видов). В качестве основных ру-
ководств можно использовать: Савич-Любицкая,
Смирнова, 1968; Cram, 1984; Daniels & Eddy, 1985;
Flatberg, 1993. Название рода-старое греческое на-
звание растения, которое стало употребляться в со-
временном смысле по крайней мере с первой по-
ловины XVIII века, с работ Диллениуса и Линнея.
NB: В описания видов не включены признаки, об-
щие для всех видов секции, к которой они относятся. При
определении образца надо сначала установить, к какой
секции он принадлежит, для чего важно изучение попе-
речного среза веточного листа. Готовить такие препара-
ты можно по-разному. Весьма распространенным явля-
ется следующий способ: сухая головка сфагнума зажи-
мается между двумя половинками разделенной вдоль
сердцевины бузины и бритвой делается некоторое коли-
чество срезов (вместе с бузиной) в торцевой части этого
зажима; среди многочисленных получающихся таким
образом срезов можно найти и такие, которые позволя-
ют определить форму хлорофиллоносных клеток. Имея
в распоряжении стереомикроскоп, можно делать срезы
и с отдельных веточек или листьев с помощью безопас-
ной бритвы - при этом растение (влажное) кладется на
предметное стекло и придерживается пинцетом.
NB: Характеристики клеток листьев свисающих ве-
точек часто сильно отличаются от таковых отстоящих ве-
точек; в описаниях под веточным листом имеется в виду
веточный лист отстоящей веточки (за исключением ред-
ких, специально оговоренных случаев); таким образом,
при изготовлении препарата следует внимательно выби-
рать веточки; рекомендуется брать листья со средней час-
ти отстоящей веточки в 5-30 мм ниже головки.
1. Наружные клетки гиалодермиса стебля и ве-
точек со спиральными волокнами; веточные
листья крупные, сильно вогнутые, от основа-
ния до верхушки включительно с широко заг-
нутыми краями, так что верхушка их тупая и
колпачковидная; клетки края листа с разру-
шенной наружной стенкой, образующие, та-
ким образом, краевой желобок (см. Рис. 17-
stfr); растения крупные, со вздуто облиствен-
ными веточками . . [секция 1. Sphagnum} 2
— Наружные клетки гиалодермиса стебля и ве-
точек без спиральных волокон; веточные лис-
тья плоские или вогнутые, их край плоский
или загнутый на большей части длины, но вер-
хушка обычно острая, не колпачковидная от
загнутого на верхушке края; клетки края лис-
та с не разрушенной наружной стенкой и, та-
ким образом, без краевого желобка (с желоб-
ком только у £ compactum)', растения крупные
или средних размеров................... 5
2. Растения красные, реже зеленые; хлорофил-
лоносные клетки на срезе веточного листа
расположены в центре стенки между сосед-
ними гиалиновыми клетками и не выходят ни
на одну из поверхностей листа.............
.................. 1. £ magellanicum
— Растения зеленые или буроватые, никогда не
имеющие красной окраски; хлорофиллонос-
ные клетки на срезе веточного листа выходят
по крайней мере на одну из поверхностей ли-
ста ................................... 3
3. Стенки гиалиновых клеток веточного листа,
примыкающие к хлорофиллоносным клеткам,
с б. м. густыми папиллами.................
..................... 4. S. papillosum
— Стенки гиалиновых клеток веточного листа,
примыкающие к хлорофиллоносным клеткам,
гладкие ............................... 4
4. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточного
листа узко веретеновидные или бочонковид-
ные, выходящие на обе поверхности листа в
б. м. равной степени .... 2. S. centrale
— Хлорофиллоносные клетки на срезе веточно-
го листа узко треугольные или трапециевид-
ные, выходящие на вентральную поверхность
листа более широко, чем на дорсальную . .
.......................... 3. £ palustre
5(1). Веточки 6-12 в пучке; веточные листья с
крючковидно отогнутыми кончиками; стебле-
вые листья треугольно-языковидные, с широ-
ко заостренной верхушкой и не расширенной
книзу каймой .............
. . . [секция 4. Polyclada} 8. S. wulfianum
— Веточки (1-)3-5 в пучке; веточные листья с
прямыми, реже с крючковидно отогнутыми
кончиками; стеблевые листья другой формы,
Sphagnaceae
Рис. 12. Поры на дорсальной (A,C-E,G-H) и вентральной (B,F) сторонах неточных листьев видов Sphagnum sect. Cuspidata: A-В
- 5. fallax (Klinggr.) Klinggr., x540; C-D - 5. angustifolium (Russ.) C. .lens. (С - лист отстоящей веточки, D лист свисающей
веточки), х500 и хббО; E-F - S. riparium Aongstr., х500 и х!35; G .S'. obtusum Warnst., x800; H - S. jenseiiii II. Lindb., x720
(стрелка указывает на ложную пору).
Sphagnum: ключ для определения
39
а если треугольно-языковидные, с заострен-
ной верхушкой, то с расширенной книзу кай-
мой .................................6
6. Все клетки гиалодермиса веточек с порой близ
их верхнего угла; стеблевые листья мелкие (по-
чти втрое короче веточных); веточные листья
по краю с желобком (см. Рис. 17-stfr), их хло-
рофиллоносные клетки на поперечном срезе
замкнутые . . [секция 2. Rigida] 5. S. compactum
— Лишь часть клеток гиалодермиса веточек с по-
рой близ их верхнего угла; стеблевые листья б. м.
равны или не более чем вдвое мельче веточных;
веточные листья по краю без желобка, их хло-
рофиллоносные клетки на поперечном срезе
открыты на одну или обе поверхности . . 7
7. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточного
листа треугольные или трапециевидные, вы-
ходящие широкой стороной на дорсальную
поверхность листа, или веретеновидные или
бочонковидные, примерно одинаково выходя-
щие на обе поверхности листа; растения без
красной пигментации (зеленые, буроватые или
коричнево-оранжевые).................... 8
— Хлорофиллоносные клетки на срезе треуголь-
ные или трапециевидные, выходящие широ-
кой стороной на вентральную поверхность
листа; часть видов имеет рубиново-красную
пигментацию, часть зеленые или бурые . .
.................. [Секция 8. Acutifolia] 27
8. Веточные листья сильно вогнутые, б. ч. чере-
питчато прилегающие, с отогнутой, широко
усеченной верхушкой; стеблевые листья круп-
ные, языковидные, с вверх направленным вы-
пячиванием каймы в ее расширенной части;
поры на дорсальной стороне веточного листа
в компактных группах по 3 в углах клеток (Рис.
ПС) . . [секция 5. Insulosa] 9.S. aongstroemii
— Веточные листья заостренные или с узко усе-
ченной верхушкой, сильно или слабо вогну-
тые, прилегающие, отстоящие или согнутые;
стеблевые листья треугольные, реже языко-
видные, без вверх направленных выпячиваний
каймы в ее расширенной части; поры на
дорсальной стороне веточного листа не или
не только в группах по 3 в углах клеток . . 9
9. Веточные листья из широкого прилегающего
основания резко оттопыренно отогнутые; стеб-
левые листья языковидные или кверху слегка
суженные и широко закругленные, на верхуш-
ке и отчасти на боковых сторонах мелко бах-
ромчатые, неясно и узко окаймленные; круп-
ное зеленое растение; частый вид в мезо- и
эвтрофных местообитаниях...............
. . . [секция 3. Squarrosa] 5. S. squarrosum
— Веточные листья прилегающие, отстоящие,
умеренно отогнутые, но без резко оттопырен-
ной верхушки; стеблевые листья треугольные
или языковидные; край цельный или только
на верхушке мелко или крупно бахромчатый,
узко или широко окаймленный; крупные или
мелкие растения; в олиго-, мезо- и эвтрофных
местообитаниях ....................... 10
10. Стеблевые листья языковидные, на верхушке
усеченные практически во всю ширину листа и
мелко или крупно бахромчатые; кайма узкая до
основания ............................ 11
— Стеблевые листья треугольные или трапецие-
видные, на верхушке заостренные или усечен-
ные на небольшом протяжении, реже листья
языковидные, но на верхушке не усеченные, а
широко закругленные и не бахромчатые (S.
platyphyllum)-, кайма к основанию расширен-
ная, реже узкая до основания .... 12
11. Стеблевые листья вверху мелко бахромчатые;
хлорофиллоносные клетки на срезе б. ч. тра-
пециевидные; растения средних размеров
.... [секция 3. Squarrosa] 7. 5. teres
— Стеблевые листья вверху крупно бахромчатые
(до бахромчато надорванных) и часто насквозь
продырявленные; хлорофиллоносные клетки
на срезе б. ч. треугольные; растения крупные
. . . [секция 7. Cuspidata\ 15. S. lindbergii
12. Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на
срезе прямоугольные или бочонковидные, б. м.
одинаково выходящие на обе поверхности лис-
та; веточные листья б. м. сильно вогнутые; гиа-
линовые клетки на дорсальной поверхности ве-
точного листа часто с порами, расположенны-
ми в четковидных рядах на комиссурах, реже
почти без пор . . [Секция 6. Subsecunda\ 13
— Хлорофиллоносные клетки веточных листь-
ев на срезе треугольные или трапециевидные,
открытые только на дорсальную поверхность
листа или на дорсальную шире, чем на вент-
ральную; веточные листья слабо, реже силь-
но вогнутые; гиалиновые клетки на дорсаль-
ной стороне веточного листа с порами, не об-
разующими четковидных рядов и не примы-
кающими или, реже, примыкающими к комис-
сурам ........... [Секция 7. Cuspidata] 17
13. Гиалодермис стебля однослойный ... 14
— Гиалодермис стебля дву- или многослойный
4 0
Sphagnaceae
Рис. 13. Поры на дорсальной поверхности веточных листьев видов Sphagnum sect. Acutifolia и sect. Polyclada'. A-S. girgensohnii
Russ., x540; В - S. russowii Wamst., x540; C-D - 5. warnstorfli Russ, (кольчатые поры в верхушке листа), х1080 и х4300; Е - S.
fimbriatum Wils., х540; F - S.fuscum (Schimp.) Klinggr., X200; G - S. wulfianum Girg., x590.
или лишь местами однослойный ... 16
14. Стеблевые листья в (1.5-)1.7-2.2 раза короче
веточных, с расширенной книзу каймой; гиа-
линовые клетки стеблевых листьев с волок-
нами только в самой верхней части листа; на
дорсальной стороне веточного листа поры
крупные, многочисленные (почти в каждом
“отсеке” между волокнами); листья отстоящих
веточек часто на концах б. м. односторонне
согнутые ............. 10. У subsecundum
— Стеблевые листья в (1-)1.1-1.6 раза короче
веточных, с не расширенной каймой; гиали-
новые клетки стеблевых листьев с волокнами
и порами до середины листа; на дорсальной
стороне веточного листа поры более мелкие,
часто с разрывом на все еще затягивающей их
пленчатой стенке; умеренно многочисленные
(не в каждом “отсеке” между волокнами); ли-
стья отстоящих веточек на концах обычно не
согнутые ......................... 15
15. Стеблевые листья примерно в полтора раза
короче веточных; гиалиновые клетки стебле-
Sphagnum: ключ для определения
41
вых листьев с волокнами в верхней 1/4—1 /2 ли-
ста, на дорсальной стороне почти без пор . .
...................... 12. 5. inundatum
— Стеблевые листья равны или лишь немного ко-
роче веточных; гиалиновые клетки стеблевых
листьев с волокнами в верхней 1/3-2/3 листа,
на дорсальной стороне с многочисленными
порами................. 11. 5. denticulatum
16(13). Стеблевые листья (1.0-) 1.5-2.5 мм дл., б. м.
языковидные, узко окаймленные, сходные по
форме и размерам с веточными листьями; ги-
алодермис стебля 1-2-слойный..............
................... 14. 5'. platyphyllum
— Стеблевые листья до 0.8-1.2 мм да., б. м. треу-
гольные или треугольно-языковидные, с рас-
ширенной книзу каймой, значительно отлича-
ются от вогнутых, заостренных, часто односто-
ронне согнутых веточных листьев; гиалодер-
мис стебля 2-4-слойный . . 13. 5. contortum
17(12). Стеблевые листья на верхушке глубоко
надорванные и, таким образом, обычно дву-
раздельные; растения крупные, зеленые . .
16. 5. riparium
— Стеблевые листья на верхушке не надорван-
но-двураздельные; растения от зеленых до
бурых....................... 18
18. Веточные листья яйцевидные, коротко заост-
ренные, сильно вогнутые, сходны по форме и
размерам со стеблевыми листьями; растения
мелкие, мягкие, желто-зеленые.............
..................... 26. 5'. tenellum
— Веточные листья ланцетные или яйцевидно-
ланцетные, б. м. длинно заостренные, слабо
или умеренно вогнутые, значительно отлича-
ются по форме и размерам от стеблевых лис-
тьев; растения мелкие или крупные, от зеле-
ных до бурых .......................... 19
19. Стеблевые листья на верхушке тупые или узко
усеченные, мелко бахромчатые или зубчатые,
б. ч. треугольно-языковидные; гиалиновые
клетки стеблевых листьев с волокнами и по-
рами или без них....................... 20
— Стеблевые листья б. м. правильно равносто-
ронне- или равнобедренно-треугольные, ост-
рые; гиалиновые клетки стеблевых листьев
обычно без волокон и пор................25
20. Гиалиновые клетки на дорсальной стороне
веточного листа обычно с многочисленными,
реже немногочисленными порами, располо-
женными в 1 или 2 ряда посредине клеточных
стенок или вблизи комиссур .... 21
— Гиалиновые клетки на дорсальной стороне
веточного листа с немногочисленными пора-
ми, расположенными б. ч. в верхнем углу
клетки, иногда с немногочисленными пора-
ми в коротких прерванных рядах на комис-
сурах ................................. 23
21. Гиалиновые клетки на дорсальной и на вент-
ральной стороне веточного листа с очень мел-
кими, некольчатыми порами; гиалиновые
клетки стеблевых листьев без волокон . . .
......................... 17. 5. obtusum
— Гиалиновые клетки на дорсальной стороне
веточного листа б. ч. с кольчатыми, более круп-
ными порами; гиалиновые клетки стеблевых
листьев с волокнами или их начатками . . 22
22. Гиалиновые клетки на дорсальной стороне
веточного листа с б. м. мелкими порами, 3-4
Цт в диаметре, в (1-)2(-3) рядах; хлорофил-
лоносные клетки веточных листьев на срезе
треугольные, открытые только на дорсальной
поверхности листа............18. 5. jensenii
— Гиалиновые клетки на дорсальной стороне
веточного листа с более крупными порами, 4-
5 цш в диаметре, в 1(-2) рядах; хлорофилло-
носные клетки на срезе трапециевидные, от-
крытые на обеих поверхностях листа . . .
........................... 19. 5. majus
23(20). Гиалиновые клетки в верхней части стеб-
левых листьев с многочисленными волокна-
ми или их начатками; гиалодермис резко от-
граниченный ............... 20. 5. balticum
— Гиалиновые клетки в верхней части стебле-
вых листьев без волокон или с единичными
волокнами и их начатками; гиалодермис не-
ясно или б. м. резко отграничен ... 24
24. Гиалодермис практически не отграничен;
стеблевые листья 0.6-0.8 мм дл.; поры на
дорсальной стороне в гиалиновых клетках ли-
стьев свисающих веточек очень крупные . . .
.................... 21. 5'. angustifolium
— Гиалодермис умеренно отграниченный; стеб-
левые листья 0.7-1.0 мм дл.; поры на дорсаль-
ной стороне в гиалиновых клетках листьев
свисающих веточек не выделяются своими
размерами.................22. 5. flexuosum
25(19). Веточные листья ясно 5-рядные, коротко
заостренные; склеродермис бурый; хлорофил-
лоносные клетки на срезе веточных листьев
широко треугольные, далеко не доходящие до
вентральной поверхности листа .............
...................... 24. 5'. pulchrum
42
Sphagnaceae
Рис. 14. Sphagnum magellanicum Brid.: H x6; Fc,r x25; Cfr, Cfc, Hldr, Stfr, Stc x317.
Sphagnum: ключ для определения
43
— Веточные листья не 5-рядные, длинно заост-
ренные; склеродермис зеленый или желтова-
тый; хлорофиллоносные клетки на срезе ве-
точных листьев треугольные или трапециевид-
ные, достигающие вентральной поверхности
листа...................................26
26. Веточные листья яйцевидно-ланцетные, в су-
хом состоянии с б. м. назад отогнутыми вер-
хушками; гиалиновые клетки стеблевых лис-
тьев без волокон ..............23. 5. fallax
— Веточные листья длинные, узко ланцетные, в
сухом состоянии с прямыми или несколько из-
вилистыми, но не отогнутыми назад верхуш-
ками; гиалиновые клетки стеблевых листьев
с волокнами иногда до основания листа
...................... 25. S. cuspidatum
27(7). Склеродермис стебля светло-зеленый до
желтоватого, иногда красный; растения зеле-
ные до красноватых..................... 28
— Склеродермис стебля бурый до темно-буро-
го; растения бурые, реже зеленые . . 35
28. Стеблевые листья широко шпателевидные,
кверху сильно расширенные, на закругленной
или широко усеченной верхушке и по краям
бахромчатые; растения тонкие, стройные, зе-
леные, не бывают красными..................
..................' . . . 27. S. fimbriatum
— Стеблевые листья языковидные до треугольно-
языковидных, иногда слегка расширенные
кверху, только на верхушке мелко бахромчатые
или иногда с усеченной пильчатой верхушкой;
растения зеленые или красные........29
29. Стеблевые листья языковидные или трапеци-
евидные, на верхушке усеченные или очень
широко закругленные.....................30
— Стеблевые листья треугольно-языковидные до
треугольных, на верхушке б. м. острые . . 33
30. Наружные клетки гиалодермиса стебля с 1(-
3) порой в большей части клеток ... 31
— Наружные клетки гиалодермис а стебля без пор,
редко с 1 порой в немногих клетках . . 32
31. Наружные клетки гиалодермиса стебля с 1(-3)
крупными порами; длина стеблевых листьев
почти равна их ширине; растения зеленые, не
бывают красными . . 28. S. girgensohnii
— Наружные клетки гиалодермиса стебля с 1
небольшой порой; длина стеблевых листьев
превышает ширину; растения красноватые,
реже целиком зеленые . . 29. 5. russowii
32. Веточные листья 5-рядные; гиалиновые клет-
ки на дорсальной стороне веточного листа в
дистальной части с мелкими округлыми коль-
чатыми порами над просветом клетки; расте-
ния пурпурно-красные, часто с фиолетовым
оттенком или пестрые, реже зеленые . . .
.....................32. S. warnstorfii
— Веточные листья не 5-рядные; гиалиновые клет-
ки на дорсальной стороне в дистальной части
веточного листа с крупными порами вблизи ко-
миссур; растения обычно пурпурно-красные . .
............................ 31. 5. rubellum
33(29). Веточные листья 5-рядные...........
................... 33. S. quinquefarium
— Веточные листья не 5-рядные ... 34
34. Растения красные, реже зеленые, сухие - не
блестящие; гиалиновые клетки стеблевых ли-
стьев с многочисленными волокнами и пора-
ми в верхней части листа . . 30. S. capillifolium
— Растения фиолетово-красные до грязно-фио-
летовых, реже зеленые, сухие - металличес-
ки блестящие; гиалиновые клетки стеблевых
листьев без волокон и пор . . 34. S. subnitens
35(27). Растения сравнительно мелкие, ржаво-бу-
рые; стеблевые листья языковидные, широко
закругленные; гиалиновые клетки на дорсаль-
ной стороне в дистальной части веточного ли-
ста с мелкими порами . . 36. 5. fuscum
— Растения средних размеров, со слегка розова-
тым или фиолетовым оттенком, сухие слабо
блестящие; стеблевые листья языковидные
или треугольно-языковидные, закругленные
или заостренные; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне в дистальной части веточ-
ного листа с довольно крупными порами . . .
........................ 35. S. subfulvum
Секция 1. Sphagnum
Растения крупные, в мощных, густых дерно-
винках, бурые, зеленые или винно-красные. Гиа-
лодермис резко отграниченный, б. ч. 3-4-слойный,
в наружном слое с волокнами и порами. Веточки
по 4-5 в пучке, отстоящих веточек 2(-3). Стебле-
вые листья языковидно-шпателевидные, по краю
на большей его части б. м. бахромчатые; по бокам
без каймы из длинных клеток; гиалиновые клет-
ки с волокнами и порами или без них. Веточные
листья черепитчато прилегающие до несколько от-
стоящих, крупные, широко эллиптические, силь-
но вогнутые, часто колпачковидные и на обращен-
ной кнаружи части верхушки с разрушающимися
стенками гиалиновых клеток; хлорофиллоносные
44
Sphagnaceae
Sphagnum sect. Sphagnum
45
клетки замкнутые среди гиалиновых или откры-
тые на одну или обе поверхности листа (на обе
поверхности одинаково или на вентральную шире,
чем на дорсальную); гиалиновые клетки выпук-
лые на обеих поверхностях, на дорсальной сторо-
не листа с крупными порами в углах клеток (час-
то сближенными по 2-3 в стыках клеток, по одной
в углу каждой из клеток), на комиссурах, реже над
просветом; на вентральной стороне с б. м. много-
численными порами только в верхней части и близ
краев листа, поры на комиссурах, реже над про-
светом; клетки по краю листа с разрушающейся
наружной стенкой, образующие, таким образом,
краевой желобок. Двудомные.
1. Sphagnum magellanicum Brid., Muscol.
Recent. 2(1): 24. 1798. — S. medium Limpr., Bot.
Centralbl. 7: 313. 1881. — Сфагнум магелланс-
кий. Рис. 14.
Растения винно-красные, пурпурно-фиолетовые
или, особенно при росте в тени, сизо-зеленые или
желтоватые. Склеродермис стебля красноватый до
пурпурного, реже светло-зеленый; гиалодермис
(3-)4(-5)-слойный, наружные клетки его с 1-2(-4) по-
рами, б. ч. немногочисленными волокнами. Стебле-
вые листья 1.0-2.0Х0.7-1.0 мм; гиалиновые клетки с
порами и волокнами, очень редко с перегородками.
Веточные листья 1.4-2.0х 1.1 -1.3 мм; хлорофиллонос-
ные клетки на срезе полностью замкнутые гиалино-
выми клетками, эллиптические, с тонкими гладки-
ми стенками. Спорофиты редко. Споры 25-30 цт.
Вид, широко распространенный в холодных и уме-
ренных областях Северного полушария, в горах - до
островов Средиземного моря, Кавказа, Гималаев, юж-
ного Китая, Юго-Восточной Азии; в Южном полуша-
рии - в Австралии, Южной Африке, на Антарктичес-
ких островах, в Южной Америке (в высокогорьях - по
всему континенту). На территории “Флоры...” встреча-
ется повсеместно, за исключением аридных областей
Юго-Востока. Растет на открытых и облесенных боло-
тах верхового и переходного типов, более часто на коч-
ках, но в более западных районах также и в межкочьях
и мочажинах, образуя иногда обширные покровы на
весьма обводненных участках.
LePsNoArVoKmKi ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrlLi УгАоТтРи MSa SrVlg KI As Or
Красная окраска и вздуто и крупно облиственные
веточки, характерные для секции Sphagnum, позволя-
ют безошибочно определять этот вид в природе в боль-
шинстве случаев. Иногда, однако, встречаются зеленые
растения (особенно в тени), которые можно определить
по форме хлорофиллоносных клеток на поперечном
срезе веточного листа.
2. Sphagnum centrale С. Jens., Bih. Kongl.
Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 21 Afd. 3(10): 34.
1896. — 5. subbicolor auct. non Hampe — Сфаг-
нум центральный. Рис. 15.
Растения светло-, сизовато- или желтовато-зе-
леные до буроватых. Склеродермис стебля бурый,
реже зеленовато-желтый; гиалодермис (3-)4(-5)-
слойный, наружные клетки его с 1-3(-8) порами,
б. м. многочисленными волокнами. Стеблевые
листья 1.2-23x0.7-1.0 мм; гиалиновые клетки без
пор и волокон, очень редко с перегородками. Ве-
точные листья 1.5-2.5x1.3-1.8 мм; хлорофиллонос-
ные клетки на срезе располагающиеся по центру
листа, но б. м. достигающие своими концами обе-
их поверхностей листа, веретеновидные, с эллип-
тическим закругленным просветом и сильно утол-
щенными наружными стенками; стенки, обращен-
ные в сторону гиалиновых клеток, тонкие, глад-
кие. Спорофиты редко. Споры 24-30 цт.
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики; в горах распространен на юг до
Южной Европы, Кавказа, гор Средней Азии. На терри-
тории “Флоры...” обычен в лесной зоне и известен на
болотных массивах в большинстве степных районов.
Растет на кочках в сырых хвойных и смешанных лесах,
на облесенных болотах, в березовых колках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu lh Iv Kb VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBeOrl&FrRo TmPn t/Z Sa Sr Vlg KI. As Or
Внешне похож на неокрашенные фенотипы S.
magellanicum и S. palustre. Различить их можно по фор-
ме хлорофиллоносных клеток на поперечном срезе ве-
точного листа.
3. Sphagnum palustre L., Sp. Pl. 1106. 1753.—
5. cymbifolium (Ehrh.) Hedw., Fund. Hist. Nat. Muse.
Frond. 2: 86. 1782. — S. palustre van cymbifolium
Ehrh., Hannover. Mag. 15:235.1780. —5. subbicolor
Hampe, Linnaea 40: 301 1876. — Сфагнум болот-
ный. Рис. 16.
Растения светло-зеленые до бледно-желтых и
буроватых, иногда розовато-коричневые (но никог-
да не имеющие чисто винно-красной окраски).
Склеродермис стебля желто-бурый; гиалодермис 3-
4-слойный, наружные клетки его с 2-4(-10) пора-
ми, б. м. многочисленными волокнами. Стеблевые
листья 1.5-2.5x0.9-13 мм, гиалиновые клетки с мно-
гочисленными волокнами и порами, очень редко с
перегородками. Веточные листья 1.5-3.2x13-2.0
мм, иногда со слегка отогнутой назад верхушкой;
хлорофиллоносные клетки на срезе узко треуголь-
ные, реже трапециевидные (очень редко прямоу-
гольные), б. ч. открытые на обеих поверхностях ли-
46
Sphagnaceae
Sphagnum sect. Sphagnum
47
ста, но на вентральной стороне обычно значитель-
но шире, чем на дорсальной, с тонкими и гладкими
стенками. Спорофиты редко. Споры 25-29 цт.
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики, а согласно литературным данным,
встречается также в горах тропической зоны в Таилан-
де, на Ямайке, на Гавайских о-вах; в Южном полушарии
- в Австралии и Новой Зеландии. На территории “Фло-
ры...” известен из большинства областей как лесной, так
и степной зоны, но практически везде редок. Растет в
сырых заболоченных лесах и на переходных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZLiVrRoTm Pn UlSaSrVlg KI As Or
Обычно растения имеют светлую желтовато-корич-
невую, едва розоватую окраску, что позволяет предпо-
ложительно узнавать его в полевых условиях, однако
для окончательного определения необходимо изучение
поперечного среза веточного листа (хлорофиллоносные
клетки на срезе треугольные или трапециевидные, от-
крытые на вентральную сторону или на обе, но тогда
на вентральную шире).
4. Sphagnum papillosum Lindb., Acta Soc. Sci.
Fenn. 10: 280. 1872. — Сфагнум папиллозный.
Рис. 17.
Растения желтоватые до коричнево-бурых.
Склеродермис стебля темно- или черно-бурый; ги-
алодермис 3-4-слойный, наружные клетки его с
48
Sphagnaceae
Рис. 18. Sphagnum compactum DC.: H x6; Fc,r x25; Cfr, Cfc, Stfr, Stc X317.
l-2(-6) порами, б. м. многочисленными волокна-
ми. Стеблевые листья 1.1-1.8х0.7-0.9 мм; гиали-
новые клетки в верхней половине листа часто с
перегородками, обычно без волокон, без пор. Ве-
точные листья 1.5-2.1х1.4-1.6мм; хлорофиллонос-
ные клетки на срезе узко открытые на обе поверх-
ности, на вентральную несколько шире, с эллип-
тическим или веретеновидным просветом и силь-
но утолщенными наружными стенками; стенки,
обращенные в сторону гиалиновых клёток, со сто-
роны последних гребневидно папиллозные. Спо-
рофиты редко. Споры 29-32 щп.
Широко распространен в Северном полушарии, но
к югу от таежной зоны очень редок, хотя отдельные
находки есть на Азорских о-вах, в Португалии, на Кав-
казе, на юге Японии; указания для Новой Зеландии и
Южной Америки нуждаются в подтверждении. На тер-
ритории “Флоры...” встречается спорадически в таеж-
ной зоне, с единичными находками в более южных рай-
онах. Растет б. ч. в обводненных мочажинах и по бере-
гам озерков на обширных сфагновых болотах с отно-
сительно богатым минеральным питанием.
LePsNo Ar Vo Km* Ki UdPeSv
Sm Br KaTvMskTu YalvKo VIRzNnMa Mo Chu ТаВаСйе
Ku Be Or! Li Vr Ro TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно можно узнать по мощным растениям с
вздуто черепитчатыми веточными листьями и интенсив-
ной коричнево-бурой окраске. Склеродермис стебля £
papillosum темно-бурый, темнее, чем у прочих видов сек-
ции. Для уверенного определения зеленоватых, теневых
форм необходимо изучение формы хлорофиллоносных
клеток на поперечном срезе веточного листа.
Секция 2. R i g i d a (Lindb.) Schlieph. ex Limpr.
Растения довольно крупные, в густых или
плотных дерновинках, светло-зеленые, оранжевые
или буроватые, в сухом состоянии лаково блестя-
щие. Головка сверху б. м. плоская. Склеродермис
стебля бурый; гиалодермис резко отграниченный,
1-2(-3)-слойный, в наружном слое без волокон и
пор. Все клетки гиалодермиса веточек с порой в
Sphagnum sect. Sphagnum - Rigida - Squarrosa
49
верхнем конце. Веточки по 4-5 в пучке, отстоя-
щих веточек 2(-3). Стеблевые листья трапециевид-
ные, по верхнему краю бахромчатые; по бокам с
б. м. широкой, слабо и постепенно расширенной
книзу каймой из длинных клеток; гиалиновые
клетки без волокон и пор, с морщинистой поверх-
ностью. Веточные листья черепитчато прилегаю-
щие, крупные, широко яйцевидные, на верхушке
узко усеченные, сильно вогнутые; хлорофилло-
носные клетки замкнутые среди гиалиновых, на
поперечном срезе эллиптические, мелкие, с глад-
кими стенками; гиалиновые клетки на дорсальной
стороне листа с крупными порами на комиссурах
и, отчасти, над просветом; на вентральной сторо-
не с б. м. многочисленными порами только в вер-
хней части и близ краев листа, поры на комиссу-
рах, реже над просветом; клетки по краю листа с
разрушающейся наружной стенкой, образующие,
таким образом, краевой желобок. Однодомные.
5. Sphagnum compactum DC. in Lam. et DC.,
Fl. Franc, (ed. 3) 2: 443. 1805. — Сфагнум ком-
пактный. Рис. 18.
Стеблевые листья 0.3-0.5 хО.5-0.6 мм. Веточ-
ные листья 1.5-2.4х0.8-1.4 мм. Спорофиты часто.
Споры 28-32 цт.
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики; в горах проникает к югу до Канарс-
ких островов, Турции, в Японии - до Хонсю, в Амери-
ке - до Гватемалы и Колумбии. На территории “Фло-
ры...” встречается во всех зонах, от равнинной север-
ной тайги и безлесных высокогорий Урала до березо-
вых колков Волгоградской области, но в большинстве
районов редок. Растет б. ч. на обнаженном грунте, как
минеральном (поверх сырых скал, в кюветах, в сфагно-
вых лесах - по краям тропинок, на заболачивающихся
лугах и зарастающих торфоразработках), так и на тор-
фе, на болотах, в местах, где торф непосредственно об-
нажается (кочки, борта мочажин).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Дг KaTvMskTu 5k.lv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro TrnPn U1 Sa Sr VlglG As Or
Вид обычно имеет характерный внешний вид - от-
стоящие веточки у него короткие, толстые, прямые, вер-
хние - несколько вверх направленные, формирующие
сильно уплощенную головку. От видов секции Sphagnum
легко отличается б. ч. однослойным (а не 3-4-слойным)
гиалодермисом и очень мелкими стеблевыми листьями.
Секция 3.Squarrosa (Russ.) Schimp.
Растения крупные или средних размеров, в срав-
нительно рыхлых дерновинках, светло-зеленые или
буроватые. Гиалодермис стебля резко отграничен-
ный, 2-3(-4)-слойный, в наружном слое без воло-
кон и пор. Веточки по 4-5 в пучке, отстоящих вето-
чек 2(-3). Стеблевые листья языковидные, по верх-
нему краю бахромчатые; по бокам с узкой, не или
слабо и постепенно расширенной книзу каймой из
длинных клеток; гиалиновые клетки без волокон и
пор, на дорсальной стороне часто с почти полнос-
тью разрушенной стенкой, вверху бывает разруше-
на также и вентральная стенка клеток. Веточные
листья с прилегающим основанием и слабо или
сильно отогнутой верхушкой, широко яйцевидные,
резко или постепенно суженные в треугольную,
узко усеченную верхушку, б. м. вогнутые, с загну-
тыми краями; хлорофиллоносные клетки открытые
только на дорсальную или на обе поверхности, на
дорсальную шире, чем на вентральную; гиалино-
вые клетки на дорсальной стороне с крупными по-
рами на комиссурах, на вентральной стороне с б.
м. многочисленными порами только в верхней ча-
сти и близ краев листа, на внутренних стенках час-
то тонко папиллозные; клетки по краю узкие и
длинные в 2-4 ряда, образующие кайму по всему
краю. Однодомные или двудомные.
6. Sphagnum squarrosum Crome in Hoppe, Bot.
Zeitung (Regensburg) 2: 323. 1803. — Сфагнум от-
топыренный. Рис. 19.
Растения крупные, бледно- или сизо-зеленые.
Склеродермис стебля зеленый до бурого; гиало-
дермис 2-3-слойный. Стеблевые листья 1.6-2.0Х1-
1.4 мм, языковидные, от середины слегка сужен-
ные, на верхушке и отчасти по бокам бахромча-
тые. Веточные листья оттопыренно далеко отсто-
ящие, 2.5-3.0Х1.3-1.6 мм, из широко яйцевидного
основания резко суженные в треугольную верхуш-
ку; хлорофиллоносные клетки на срезе трапецие-
видные или треугольные, открытые более широ-
кой стороной на дорсальной поверхности листа,
редко почти прямоугольные; гиалиновые клетки
на дорсальной стороне в верхней половине листа
с крупными порами в углах и вдоль комиссур. Од-
нодомный, спорофиты часто. Споры 21-30 цт.
Один из наиболее частых лесных сфагнов по всему
Северному полушарию, проникающий на север до Шпиц-
бергена, Новой Земли и острова Врангеля, а на юг в горах
до Азорских островов, Южной Европы, Турции, Гимала-
ев, южного Китая; указан также для Новой Зеландии. На
территории “Флоры...” один из наиболее широко распро-
страненных и массовых видов от северной тайги до бо-
лотных участков степной зоны. Растет в относительно
эвтрофных типах хвойных лесов, березняках, топких оль-
шаниках и ивняках, на травяных болотах, по зарастаю-
щим берегам озер и рек, среди тростниковых зарослей и
во многих других типах местообитаний.
5 0
Sphagnaceae
Sphagnum sect. Squarrosa
5 1
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm fir Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KufieOrlZi VrRoTmPn UlSaSrNteKl As Or
Сильно оггопыренно отстоящие или отогнутые лис-
тья в комбинации с крупными, бледно сизовато-зелены-
ми растениями обычно позволяют узнавать этот вид в
природе,'тем более, что он обычно растет в большом ко-
личестве и в весьма эвтрофных местообитаниях, где дру-
гие виды рода не встречаются или довольно редки. Очень
редко встречающиеся мелкие формы со слабо отогнуты-
ми листьями несколько похожи на виды секции Cuspidata
(от которых они отличаются крупными языковидными
стеблевыми листьями и многочисленными крупными ко-
миссуральными порами в гиалиновых клетках на дорсаль-
ной стороне веточных листьев) и 5. teres (от которого от-
личаются отсутствием крупной конечной почки).
7. Sphagnum teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm.,
Handb. Skand. Fl. (ed. 8) 417. 1861. — Сфагнум
гладкий. — S. squarrosum у teres Schimp., Vers.
Entw.-Gesch. Torfm. 64. 1858. Рис. 20.
Растения средних размеров, желтые до буро-
ватых, реже зеленоватые. Склеродермис стебля зе-
леный до бурого; гиалодермис 2-3-слойный. Стеб-
52
Sl»IIACJNA< 'HAH
левые листья 1.2-1.6x0.7-0.9 мм, языковидные или
языковидно-шпателевидные, только на верхушке
бахромчатые. Веточные листья прямо отстоящие
до отстоящих, иногда б. м. оттопыренные, 1.0-
1.4х0.6-0.8 мм, яйцевидные; хлорофиллоносные
клетки на срезе трапециевидные или треугольные,
открытые более широкой стороной на дорсальной
поверхности листа; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне листа в верхней половине с
очень крупными порами в углах и вдоль комис-
сур. Двудомный, спорофиты редко. Споры 22-26
цт.
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики, в горах - до южной Европы, Кавка-
за, Тибета, Японии (до о. Хонсю). На территории “Фло-
ры...” встречается во многих областях, но везде спора-
дически. В большом количестве растет на переходных
болотах на сплавинах и на тростниковых болотах пере-
ходного типа в степной зоне, иногда на минеротроф-
ных болотах с отложениями известнякового туфа, за-
болоченных лугах, реже в заболоченных лесах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Хотя S. teres систематически близок к X. squarrosum,
на территории “Флоры...” его скорее можно спутать с
не красными фенотипами видов секции Acutifolia, на-
пример, со S. girgensohnii. От последнего он отличает-
ся языковидными стеблевыми листьями с длиной, замет-
но превышающей ширину, а кроме того, у X. teres очень
крупная конечная почка (хорошо заметная среди моло-
дых веточек и превосходящая их по размеру, см. Рис. 10),
по которой его можно безошибочно узнавать в природе
(столь же крупная конечная почка есть из видов “Фло-
Sphagnum sect. Squarrosa - Polyclada - Insulosa
53
ры...” еще только у S'. riparium, который намного круп-
нее и имеет б. м. извилистые веточные листья).
Секция 4. Р о 1 у с 1 a d а (С. Jens.) Wamst. ex
Horrell
Растения довольно крупные, в рыхлых или гус-
тых дерновинках, от светло- до темно-зеленых,
иногда с отдельными вкраплениями розовато-крас-
ного. Головка округлая, плотная. Склеродермис
стебля красно-бурый до почти черного; гиалодер-
мис резко отграниченный, 2-3-слойный, в наруж-
ном слое без волокон и пор. Веточки по 6-12 в пуч-
ке, отстоящих веточек 3-4(-5). Стеблевые листья
треугольно-языковидные, широко треугольно зао-
стренные или туповатые, цельнокрайные или ввер-
ху с единичными бахромками, б. м. узко окаймлен-
ные на большей части длины; гиалиновые клетки
без волокон и пор, часто с 1(-2) перегородками,
вверху нередко с разрушающимися стенками на
обеих сторонах листа. Веточные листья из б. м. при-
легающего основания полого отогнутые, яйцевид-
но-ланцетные, на верхушке узко усеченные; край
загнутый; хлорофиллоносные клетки эллиптичес-
кие, замкнутые в верхней части листа, в середине
листа б. м. равно открытые на обе поверхности; ги-
алиновые клетки на дорсальной стороне листа с не-
большими толстокольчатыми порами на комиссу-
рах и, отчасти, над просветом; на вентральной сто-
роне с немногочисленными порами только в верх-
ней части и близ краев листа; внутренние стенки
клеток гладкие; клетки по краю узкие и длинные,
образующие узкую, 1 -2 рядную кайму. Двудомный,
редко однодомный. Антеридиальные веточки бо-
лее ярко окрашенные.
8. Sphagnum wulfianum Girg., Arch. Naturk.
Liv- Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. ser. 2, 2:
173. 1860. — Сфагнум Вульфа. Рис. 21.
Стеблевые листья 0.6-0.8х0.6-0.7 мм. Веточные
листья 1.1-1.4x0.5 мм. Спорофиты редко. Споры
18-24 pm.
Преимущественно таежный вид, практически не
заходящий в Арктику ни в Евразии, ни в Северной Аме-
рике; в Западной Европе встречается только в Сканди-
навии и Польше, в Китае - только в бассейне Амура.
На территории “Флоры...” относительно нередок от се-
верной тайги до южной границы ели, единичные на-
ходки есть на болотах в лесостепной зоне; обычно рас-
тет в сильно заболоченных и закочкаренных лесах, осо-
бенно ельниках, на сырой почве, кочках, пристволовых
повышениях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn W_Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид легко узнать в природе по очень плот-
ной головке и многочисленным веточкам: обычно в пуч-
ке по 4 отстоящих веточки (у прочих видов на террито-
рии “Флоры...” их 2, редко 3). В лесных местообитани-
ях (где вид чаще всего и встречается) он обычно цели-
ком зеленый.
Секция 5. Insulosa Isov.
Растения крупные, ригидные, в б. м. рыхлых
дерновинках, бледные, сизо- или желтовато-зеле-
ные, сухие слабо блестящие. Склеродермис стебля
желто-зеленый; гиалодермис б. м. резко отграни-
ченный, 3-5-слойный, в наружном слое без воло-
кон, часто с одной порой у верхних углов клеток.
Веточки по 5 в пучке, отстоящих веточек 2-3, часто
они б. м. вверх направленные. Стеблевые листья
языковидно-трапециевидные, по верхнему краю
бахромчатые, с каймой, имеющей в средней части
расширение, сильно выдающееся углом внутрь и
иногда также вверх; гиалиновые клетки без воло-
кон и пор, часто с перегородками, на дорсальной
стороне часто с разрушенными стенками. Веточ-
ные листья из б. м. черепитчато прилегающего ос-
нования коротко отогнутые, из округлого основа-
ния б. м. резко суженные в короткую верхушку с
почти параллельными краями, на верхушке широ-
ко усеченные, край в верхушке и иногда в нижней
части загнутый; хлорофиллоносные клетки на по-
перечном срезе с коротким эллиптическим просве-
том, в верхней части листа до бочонковидных, б.
м. равно открытых на обе поверхности; гиалино-
вые клетки на дорсальной стороне листа с неболь-
шими кольчатыми порами в углах, сближенными
б. ч. по 3, в верхней части также и с отдельными
порами вдоль комиссур; на вентральной стороне с
немногочисленными порами в верхней части и близ
краев листа; внутренние стенки клеток гладкие;
клетки по краю листа узкие и длинные, образую-
щие узкую, 1-2 рядную кайму. Двудомный.
9. Sphagnum aongstroemii С. Hartm., Handb.
Skand. Fl. (ed. 7) 7: 399. 1858. — Сфагнум Онгст-
рёма. Рис. 22.
Стеблевые листья 1.0-1.4х0.7-0.9 мм. Веточные
листья 1.5-2.0х0.9-1.1 мм. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Споры около 25 цт].
Ареал этого вида в целом более северный, чем у боль-
шинства видов рода; в Западной Европе он известен из
Скандинавии и со Шпицбергена, в Китае и Японии - толь-
ко с севера этих стран. Тяготеет к северу в Сибири и Се-
верной Америке. На территории “Флоры...” - редкий вид
в более северных областях. В Пермской и Нижегородской
(на левобережье Волги) областях растет в сырых ельни-
ках; в Западной Сибири и Скандинавии - на безлесных
54
Sphagnaceae
мезотрофных болотах. Название в честь шведского брио-
лога Йохана Онгстрёма (J. Engstrom, 1813-1879).
LePs No Ar Vo gm Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Sphagnum aongstroemii можно узнать по крупным
мощным беловатым растениям, несколько напоминаю-
щим виды секции Sphagnum, от которых он отличается
отсутствием волокон и пор в гиалодермисе стебля, стеб-
левыми листьями с расширенной каймой и веточными
листьями с оттянутой, широко усеченной верхушкой.
Отогнутые верхушки веточных листьев сходны с тако-
выми S. squamosum, однако у последнего вида они тре-
угольные и узко усеченные.
Секция 6. Subsecunda (Lindb.) Schlieph. ex
Schimp.
Растения сравнительно крупные до средних
размеров, в б. м. рыхлых дерновинках, зеленые
до бурых, часто с выраженной оранжевой окрас-
кой, в сухом состоянии блестящие. Склеродермис
стебля от зеленого до красно-бурого; гиалодермис
резко или умеренно резко отграниченный, 1-3-
слойный, в наружном слое без волокон, без пор
или с единичными порами. Веточки по (1-)2-5(-6)
в пучке, отстоящих веточек (1-)2(-3), часто неко-
торые из них вверх направленные. Стеблевые ли-
стья языковидно-треугольные, языковидные или
эллиптические, не или слабо по верхнему краю
бахромчатые, с каймой равномерно узкой или ус-
тупообразно расширенной в средней части; гиа-
линовые клетки часто с волокнами, порами и пе-
регородками, обычно с не разрушенными стенка-
ми. Веточные листья б. м. черепитчато прилегаю-
щие, иногда односторонне согнутые, яйцевидные
или широко яйцевидные, коротко, обычно тупо за-
остренные или закругленные, край часто широко
загнутый; хлорофиллоносные клетки на срезе пря-
Sphagnum sect. Insulosa - Subsecunda
55
моугольные или эллиптические, бочонковидные,
б. м. равно открытые на обе поверхности листа;
гиалиновые клетки длинные и узкие, выпуклые
на обеих поверхностях листа, но на дорсальной
немного сильнее; на дорсальной стороне с много-
численными мелкими кольчатыми порами на ко-
миссурах, часто образующими четковидные ряды;
на вентральной стороне с немногочисленными по-
рами близ комиссур, более многочисленными в
верхней части и близ краев листа; внутренние
стенки клеток гладкие; клетки по краю узкие и
длинные, образующие узкую, 2-3-рядную кайму.
Двудомные.
10. Sphagnum subsecundum Nees ex Sturm,
Deutschl. Fl., Abt. II, Cryptog. 2(17): 3. Apr 1819.
— Сфагнум однобокий. Рис. 23.
Растения средних размеров, желтовато-зеле-
ные до оранжево-бурых. Склеродермис стебля
желтоватый до буроватого; гиалодермис однослой-
ный. Стеблевые листья 0.5-0.8(-1.0)х0.5-0.6 мм, ко-
ротко треугольно-языковидные, на верхушке зак-
ругленные или на небольшом отрезке усеченные
и там бахромчатые, с расширенной книзу каймой;
гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа
без перегородок, волокон и пор или (редко, у круп-
ных листьев) вверху с немногими угловыми коль-
чатыми порами; на вентральной стороне с б. м.
многочисленными порами. Веточные листья рых-
ло прилегающие, нередко односторонне обращен-
ные или согнутые (особенно в дистальной части
веточек), 0.9-1.4x0.5-0.7 мм, б. м. яйцевидные; ги-
алиновые клетки на дорсальной стороне листа с
многочисленными кольчатыми порами в четковид-
ных рядах на комиссурах. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Споры 30-35 цт].
Широко распространен на юге арктической и в боре-
альной зоне Голарктики, проникая на юг в горах до Север-
ной Африки, Кавказа, гор Средней Азии, южного Китая.
На территории “Флоры...” встречается в большинстве об-
ластей, во многих довольно часто, но обычно в небольшом
обилии. Растет на болотах низинного и переходного типов,
как сфагновых, так и хвощовых и осоковых; может расти
на минеральном грунте и нередок на начальных стадиях
зарастания сырых просек, кюветов и карьеров.
Ле Ps No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro TmPn Ul Sa Sr Vis KI As Or
Данный вид можно узнать по б. м. односторонне
согнутыми листьям, часто весьма яркой оранжевой ок-
56
Sphagnaceae
раске и маслянистому блеску, а из микроскопических
признаков - по многочисленным четковидным порам
вдоль комиссур в гиалиновых клетках на дорсальной
стороне веточных листьев. От S. denticulatum и >5.
inundatum, также имеющих б. м. многочисленные, но
несколько менее регулярные поры вдоль комиссур в
гиалиновых клетках на дорсальной стороне веточных
листьев, S', subsecundum отличается расширенной (а не
узкой до основания) каймой в стеблевых листьях. Сис-
тематика группы subsecundum-inundatum-denticulatum
нуждается в дальнейшей разработке; здесь эти таксо-
ны принимаются как виды, согласно европейской тра-
Sphagnum sect. Subsecunda
57
диции, однако американские авторы (например, Crum,
1984) считают их разновидностями S. subsecundum.
И. Sphagnum denticulatum Brid., Bryol. Univ.
1: 10. 1826. — 5. auriculatum Schimp., Mem. Hist.
Nat. Sphaignes 80. 24. 1857. — Сфагнум мел-
козубчатый. Рис. 24.
[Растения крупные, зеленые, желтоватые или
оранжево-бурые. Склеродермис стебля желтый до
красно-бурого; гиалодермис однослойный. Стеб-
левые листья 1.5-2.4x0.7-1.1 мм, треугольно-язы-
ковидные до языковидных и эллиптических, б. м.
закругленные, на небольшом протяжении бахром-
чатые, узко окаймленные; гиалиновые клетки с пе-
регородками, вверху или до основания с волокна-
ми, на обеих поверхностях с порами (у водных
форм поры относительно немногочисленные).
Веточные листья вздуто черепитчатые, 2-3x1.3-1.6
мм, широко яйцевидные; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне листа с б. м. многочисленны-
ми мелкими кольчатыми, реже некольчатыми по-
рами вдоль комиссур. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. Споры 30-35 цт].
Вид с преимущественно южным и не вполне ясным
распространением - многочисленные находки имеются из
Западной Европы, Макаронезии, Северной Африки; в Аме-
рике - от южных штатов США и на юг до Коста-Рики. С
территории “Флоры...” вид известен по ряду указаний, но
ни одного достоверно определенного образца в гербариях
не найдено [описание и иллюстрации даны по образцам с
Кавказа, из Кобулети]. Растет на переходных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ui Sa Sr Vlg KI As Or
От S. subsecundum отличается очень крупными стеб-
левыми листьями и не расширенной каймой в стебле-
вых листьях, а от S. inundatum - многочисленными по-
рами на дорсальной стороне стеблевых листьев. Круп-
ные листья характерны в секции Subsecunda также для
S. platyphyllum, который, однако, всегда имеет много-
слойный гиалодермис.
12. Sphagnum inundatum Russ., Arch. Naturk.
Liv- Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. 10: 390,
405. 1894. — Сфагнум пойменный. Рис. 25.
Растения средних размеров, зеленые, желто-
бурые до буроватых. Склеродермис стебля от блед-
но-зеленого до темно-бурого; гиалодермис
однослойный. Стеблевые листья 0.8-0.9х0.6-0.7
мм, треугольно-языковидные, на верхушке закруг-
ленные или на небольшом отрезке усеченные и
там бахромчатые, узко окаймленные; гиалиновые
клетки с перегородками и волокнами вверху или
до середины листа, на дорсальной стороне без пор
или с немногими порами в углах клеток, на вент-
ральной стороне с б. м. многочисленными пора-
ми у комиссур. Веточные листья часто несиммет-
ричные, 1.0-1.4х0.6-0.8 мм, яйцевидно-ланцетные,
вогнутые, гиалиновые клетки на дорсальной сто-
роне листа с б. м. многочисленными мелкими
кольчатыми, реже некольчатыми порами вдоль ко-
миссур. Спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Споры 30-37 цт].
Вид указан для многих секторов Голарктики, одна-
ко, в связи с не вполне четкой отграниченностью от S.
subsecundum, его распространение хорошо известным
считаться не может. Большая часть указаний относится
к наиболее изученным в бриологическом отношении рай-
58
Sphagnaceae
онам Европы и Северной Америки. На территории “Фло-
ры...” вид также был выявлен в единичных сборах в об-
ластях, наиболее полно изученных в отношении видово-
го состава сфагновых мхов. Растет в сильно обводнен-
ных местах на эвтрофных и мезотрофных болотах.
Le_Ps No Ar Vo gm Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от S'. subsecundum и S', denticulatum даны в
комментариях к этим видами. Вопрос о том, насколько
устойчивы данные признаки для различения этих так-
сонов, нуждается в дальнейшем изучении.
13. Sphagnum contortum К. Е Schultz, Prodr.
Fl. Starg. Suppl. 64. 1819. — Сфагнум скручен-
ный. Рис. 26.
Растения средних размеров, рыжевато-бурые,
иногда черноватые с грязно-фиолетовым оттенком,
реже зеленые. Склеродермис стебля темно- или
красно-бурый, реже бледный; гиалодермис 2-3 (-4)-
слойный, местами 1-2-слойный. Стеблевые листья
0.6-0.9х0.6-0.7 мм, коротко языковидные или треу-
гольно-языковидные, на верхушке широко закруг-
ленные, слегка бахромчатые, с б. м. расширенной
книзу каймой; гиалиновые клетки на дорсальной
стороне без волокон, с мелкими порами в углах или
без пор, на вентральной стороне с более многочис-
ленными порами и начатками волокон. Веточные
листья б. м. прилегающие, иногда односторонне
обращенные или согнутые, 0.9-1.5х0.4-0.6 мм, ги-
алиновые клетки на дорсальной стороне листа с
очень мелкими, кольчатыми порами в б. м. полных
рядах на комиссурах. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Споры 22-28 рш].
Вид, рассеянно встречающийся в арктической и бо-
реальной зонах Голарктики, проникающий на юг в го-
рах до островов Средиземного моря и Северной Афри-
ки, Кавказа, гор Средней Азии, северных районов Ки-
тая и Японии. На территории “Флоры...” известен по
единичным находкам, но из многих областей. Растет на
б. м. сильно обводненных участках переходных и ни-
зинных болот, по берегам рек и озер.
Le ft No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
feBe OrlU Vr Ro Tm Pn WSa Sr Vlg KI As Or
Некоторые авторы включают данный вид в состав S'.
subsecundum, однако на территории “Флоры...” он обычно
не вызывает проблем с определением. От S', subsecundum
он отличается многослойным гиалодермисом, а от S'.
platyphyllum, у которого гиалодермис также многослойный,
более мелкими стеблевыми листьями с расширенной кай-
мой (S'. platyphyllum отличается, кроме того, вздуто обли-
ственными веточками с несогнутыми листьями).
14. Sphagnum platyphyllum (Lindb. ex Braithw.)
Wamst., Flora 67: 481. 516. 1884. — S', laricinum var.
platyphyllum Lindb., Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh.
13:403.1874.— Сфагнум плосколистный. Рис. 27.
Sphagnum sect. Subsecunda - Cuspidata
59
Растения средних размеров, бледно-, желтова-
то- или буровато-зеленые. Склеродермис стебля
бледный, желтый до красно-бурого; гиалодермис
(1-)2(-3)-слойный. Стеблевые листья крупные, 1.3-
1.8x0.6-0.9 мм, широко языковидные, шпателевид-
ные или эллиптические, узко окаймленные; гиали-
новые клетки на обеих поверхностях с волокнами
и порами. Веточные листья рыхло и вздуто
черепитчатые, 1.1-2.0(—3.0)х0.5-1.0(-1.4) мм, гиа-
линовые клетки на дорсальной стороне листа с не
или умеренно многочисленными, мелкими кольча-
тыми или некольчатыми порами. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Споры 23-28 рт].
Вид имеет спорадическое распространение в арк-
тической и бореальной зонах Голарктики; в горах изве-
стен из большинства стран Западной Европы, с Кавка-
за, из Средней Азии. На территории “Флоры...” один из
довольно распространенных видов, но встречается по-
чти всегда в небольшом количестве. Растет в б. м. об-
водненных местообитаниях на низинных и переходных
болотах, иногда в дренажных канавах в лесах, сырых
кюветах и прочих вторичных местообитаниях.
Ле Ps No Аг Vo Кт Ki Ud Ре Sv
Sm Rr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Kr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид часто имеет всего 1 -2 веточки в пучке (если
2 - то обычно обе отстоящие) и крупные стеблевые листья,
по форме весьма сходные с веточными. В отличие от геми-
изофипьных форм 5. denticulatum и других видов (особен-
но секции Subsecunda), данный вид имеет очень бледную
окраску (в то время как большинство представителей сек-
ции имеют оранжевую или фиолетовую пигментацию), и
обычно двуслойный гиалодермис (у прочих видов секции,
кроме 5. contortum, гиалодермис однослойный).
Секция 7. Cuspidata (Lindb.) Schlieph. ex
Schimp.
Растения сравнительно крупные до средних
размеров, в б. м. рыхлых дерновинках, зеленые или,
чаще, желтоватые до бурых, всегда без красной
пигментации, обычно в сухом состоянии не блес-
тящие, реже блестящие (S. pulchrum). Склеродер-
мис стебля от зеленого до темно-бурого; гиалодер-
мис б. м. резко отграниченный, 1-5-слойный, иног-
да практически не дифференцирован, из более
крупных (по сравнению со склеродермисом) кле-
ток с несколько утолщенными стенками, реже из
тонкостенных клеток (S'. lindbergii, S. tenellum), в
наружном слое без волокон и пор. Веточки по 4-5 в
пучке, отстоящих веточек 2-3, свисающих 2(-3).
Стеблевые листья прилегающие или вниз отогну-
тые, от широко языковидных до треугольных, по
всему верхнему краю или только на небольшой
усеченной части верхушки бахромчатые, с каймой,
резко уступообразно расширенной в средней час-
ти, очень редко равномерно узкой (S. lindbergii)-, ги-
алиновые клетки часто с разрушенными стенками
на вентральной стороне, а иногда также и на
дорсальной вверху, с волокнами и порами или без
них. Веточные листья обычно без выраженной пя-
тирядности (за исключением S. pulchrum, отчасти
60
Sphagnaceae
S. lindbergii), б. м. черепитчато прилегающие, во
влажном состоянии с б. м. оттопыренными, иногда
несколько отогнутыми верхушками, в сухом состо-
янии извилистые, реже б. м. прямые, от яйцевид-
но-ланцетных до ланцетных, реже линейно-ланцет-
ные (S. cuspidatum) или эллиптические (S. tenellum),
край в верхушке загнутый до завороченного; хло-
рофиллоносные клетки на поперечном срезе треу-
гольные или трапециевидные, открытые только на
дорсальную сторону листа или же на обе, но тогда
на дорсальную шире, чем на вентральную; гиали-
новые клетки длинные и узкие, на дорсальной по-
верхности плоские, с умеренно многочисленными
или немногими, мелкими или крупными порами
Sphagnum sect. Cuspidata
61
над просветом клетки или только на комиссурах;
на вентральной поверхности выпуклые, с немно-
гочисленными порами в верхней части и близ кра-
ев листа (часто в верхней листа поры по 2-3 в углах
соседних клеток); клетки по краю листа узкие и
длинйые, образующие 2-3-рядную кайму. Двудом-
ные, реже однодомные (5. lindbergii, S. cuspidatum).
15. Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb.,
Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 14:
126. 1857. — Сфагнум Линдбери. Рис. 28.
Растения крупные, ярко-желто-оранжевые до
ржаво-бурых, реже грязно-зеленые. Склеродермис
стебля темно-бурый; гиалодермис 3-4-слойный, рез-
ко отграниченный, образован тонкостенными клет-
ками. Стеблевые листья 1.2-1.7х0.9-1.3 мм, широко
шпателевидные или широко языковидные, широко
закругленные и усеченные, вверху и отчасти по бо-
ковым сторонам надорванно бахромчатые, внизу с
равномерно узкой каймой; гиалиновые клетки без
волокон и пор, в верхней половине листа с разруша-
62
Sphagnaceae
ющимися на обеих поверхностях стенками клеток.
Веточные листья с б. м. выраженной пятиряднос-
тью во влажном состоянии, в сухом - без явных ря-
дов, б. м. извилистые, 1.5-2.0х0.5-0.7 мм; хлорофил-
лоносные клетки на срезе узко треугольные, не или
очень слабо открытые на вентральную поверхность
листа; гиалиновые клетки на дорсальной стороне
листа с немногочисленными мелкими порами в уг-
лах и по краю клеток. Однодомный, но, по-видимо-
му, иногда двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Споры 23-31 рт].
Встречается по всей территории арктической и бо-
реальной зон Голаркгики, но наивысшего обилия дости-
гает в лесотундре; единичные находки известны в горах
Центральной Европы и на о. Хоккайдо в Японии. На тер-
ритории “Флоры...” известен из немногих мест в более
северных областях. Растет в сильно обводненных мес-
тах в пределах олиготрофных болотных массивов, иног-
да в зарастающих торфяных карьерах. Название в честь
шведского бриолога (работавшего в Хельсинки и много
сделавшего для познания бриофлоры Российской Импе-
рии) Секстуса Отто Линдбери (S. О. Lindberg, 1835-1889).
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по обычно очень крупным раз-
мерам, рыжей окраске, растопыренным веточным лис-
тьям и сильно бахромчатым стеблевым листьям (что
хорошо заметно с помощью лупы).
16. Sphagnum riparium Aongstr., Oefvers.
Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21:198.1864.
— Сфагнум береговой. Рис. 29.
Растения очень крупные, б. м. ригидные, зеле-
ные, редко желтоватые. Конечная почка крупная,
Sphagnum sect. Cuspidata
63
хорошо заметная. Склеродермис стебля зеленый;
гиалодермис 3-4-слойный, образован б. м. толсто-
стенными клетками. Стеблевые листья 1.2-1.6x0.9-
1.1 мм, треугольно-языковидные, на верхушке глу-
боко, примерно на одну четверть, надорванные; ги-
алиновые клетки без волокон. Веточные листья в
сухом состоянии с извилистой или иногда оттопы-
ренно отогнутой верхушкой, 1.5-2.2х0.5-0.7 мм;
хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные до
трапециевидных, слабо открытые на вентральную
поверхность листа; гиалиновые клетки на дорсаль-
ной стороне листа вверху с немногочисленными
мелкими порами в углах, ниже с более крупными
порами. Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Споры 24-28 цт].
Отмечен в большинстве районов Арктики, в бореаль-
ной зоне весьма обычен, по крайней мере в Евразии (в
Америке считается сравнительно редким видом). На юг
проникает относительно недалеко: до гор Центральной
Европы, Балкан, Кавказа, северных районов Китая. На тер-
ритории “Флоры...” нередкий вид в большинстве облас-
тей. Растет в б. м. обводненных местообитаниях как в ле-
сах (особенно еловых), так и на болотах (низинных, реже
переходных) и заболоченных берегах водоемов, на спла-
винах, в канавах и ямах с водой. На небольших, б. м. резко
отграниченных от леса сфагновых болотах иногда обра-
зует чистые (или с редким сабельником) заросли в несколь-
ко метров шириной по границе болота - такие участки
сильно обводнены и практически непроходимы.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Ort Li Nr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Sphagnum riparium обычно выделяется среди прочих
видов рода своими крупными размерами и ригидным
обликом. В природе вид можно узнать по крупной ко-
нечной почке, а также по стеблю, как правило, легко и с
характерным треском ломающемуся (у других видов сте-
бель менее ломкий). Глубоко надорванные стеблевые
листья - уникальный (в пределах “Флоры...”) признак У
riparium - также можно увидеть с помощью лупы.
17. Sphagnum obtusum Wamst., Bot. Zeitung
(Berlin) 35: 478. 1877. — S. zickendrathii Wamst. in
Zick., Bull. Soc. Nat. Mose. II, 14: 273. 1900. —
Сфагнум тупой. Рис. 30.
Растения довольно крупные, от светло- до гряз-
но-зеленых или желтоватые до бурых. Склеродер-
мис стебля бледный или желтоватый; гиалодер-
мис 2-4-слойный, б. м. отграниченный, образован
б. м. толстостенными клетками. Стеблевые лис-
тья 0.8-1.3x0.7-1.0 мм, коротко треугольно-языко-
видные, на закругленной тупой верхушке слегка
бахромчатые; гиалиновые клетки обычно без пе-
регородок и волокон. Веточные листья в сухом
состоянии прямо отстоящие, с извилистой верхуш-
кой, 1.8-2.4х0.5-0.7 мм; хлорофиллоносные клет-
ки на срезе треугольные до трапециевидных; гиа-
линовые клетки на дорсальной стороне листа с
очень мелкими, некольчатыми порами, особенно
в нижней половине листа или в краевых его час-
тях, расположенными над просветом, часто в 2
ряда ближе к краю клетки. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Споры 18-25 цт].
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики, единичные находки известны в горах к
югу до Центральной Европы, Кавказа, севера Японии. На
территории “Флоры...” известен из большинства областей,
но б. ч. по единичным сборам (многие из которых доволь-
но старые). Растет в сильно обводненных мочажинах и
топях на низинных и переходных болотах, сплавинах озер.
Le Ps No Ar Vo Km Ki ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KufeOrlLi VrRo Tm Pn UZSa Sr Vlg KI As Or
Уверенно отличить данный вид можно, главным
образом, по очень мелким порам в гиалиновых клетках
веточных листьев.
18. Sphagnum jensenii Н. Lindb., Acta Soc.
Fauna Fl. Fenn. 18(3): 5, 13. 1899. — Сфагнум
Йенсена. Рис. 31.
Растения довольно крупные, желтоватые до
рыжевато-бурых. Склеродермис стебля желтова-
тый; гиалодермис 1-5-слойный, неравномерно раз-
витый, образован б. м. толстостенными клетками.
Стеблевые листья 0.9-1.4x0.8-1.0 мм, треугольно-
языковидные, на верхушке тупо заостренные, б.
м. закругленные или на коротком отрезке усечен-
ные и там бахромчатые; гиалиновые клетки с во-
локонами или их начатками, без пор. Веточные
листья в сухом состоянии б. м. извилистые, 1.7-
2.3x0.45-0.6 мм; хлорофиллоносные клетки на
срезе треугольные; гиалиновые клетки на дорсаль-
ной стороне листа с многочисленными, довольно
мелкими, округлыми и эллиптическими, кольча-
тыми порами вдоль комиссур и над просветом.
Спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Споры 25-30 цт].
Вид почти не заходит в Арктику, имеет спорадичес-
кое распространение по всей бореальной зоне Голаркги-
ки; в Западной Европе отмечен только для Скандинавии и
Польши, до сих пор не выявлен на Кавказе, в Китае - толь-
ко на самом севере страны. На территории “Флоры...” име-
ет спорадическое распространение в лесной зоне. Растет
обычно в сильно обводненных местах на б. м. олиготроф-
ных болотах, часто по сплавинам озер. Название в честь
датского бриолога, автора “Мхов Дании”, Кристиана Эраз-
муса Отгерстрома Йенсена (С. Е. О. Jensen, 1859-1941).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTvMskTu lh.lv KoVIRz Nn Mq Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr Ro TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
64
Sphagnaceae
Данный вид иногда путают со S. majus. Основными
отличиями между ними являются размер и характер распо-
ложения пор в гиалиновых клетках веточных листьев: у X
jensenii поры мельче и есть на обеих сторонах листа, а у S'.
majus поры крупнее и практически отсутствуют на вент-
ральной стороне. Кроме того, листья у S jensenii прямые,
очень редко односторонне согнутые (что обычно для 5.
majus'), а веточки б. м. прямые или целиком согнутые (у S'.
majus по крайней мере часть веточек согнута с S-образным
изгибом на конце). У S', jensenii головка б. м. плоская и ко-
нечная почка б. м. хорошо различима среди веточек голов-
ки, тогда как у S', majus головка округлая, и почку трудно
заметить среди веточек. Не вполне ясным остается отно-
шение S', jensenii и S', annulatum Wamst, Bot. Centralbl. 76:
422. 1898. Некоторые авторы считали S', jensenii разновид-
ностью последнего, S. annulatum var. porosum (Schlieph. et
Wamst.) Maass et Isoviita (Maass, 1967), тогда как другие (на-
пример, Flatberg, 1988) считают их отдельными видами,
причем S', annulatum имеет более западное распростране-
ние и на территории “Флоры...” не встречается.
19. Sphagnum majus (Russ.) С. Jens., Festskr. Bot.
Foren. Kjoebenhavn 106. 1890. —S. cuspidatum var.
majus Russ., Arch. Naturk. Liv- Ehst- Kurlands, Ser.
2, Biol. Naturk. ser.2,7:136.50,65.1865.—S.dusenii
(C. Jens.) Russ, et Wamst., Sitzungsber. Naturf.-Ges.
Univ. Dorpat 9: 99, 107. 1889. — S', obtusum var.
dusenii C. Jens, in Wamst., Samml. Eur. Torftn. ser. 1:
n. 97. 1888. — Сфагнум большой. Рис. 32.
Растения довольно крупные, от светло- до чер-
новато-зеленых или желто-бурые. Склеродермис
Sphagnum sect. Cuspidata
65
Рис. 32. Sphagnum majus (Russ.) C. Jens.: H x6; Fc,r x25; Cfr, Cfc, Stfr, Stc x317.
стебля бледный, желтовато-зеленый; гиалодермис
2-3-слойный, резко отграниченный, образован б. м.
толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.8-
1.3х0.7-0.9 мм, коротко треугольно-языковидные,
с закругленной или на небольшом протяжении усе-
ченной и там бахромчатой верхушкой; гиалиновые
клетки вверху с волокнами. Веточные листья в су-
хом состоянии сильно извилистые, 1.8-2.5x0.5-0.8
мм; хлорофиллоносные клетки на срезе трапецие-
видные; гиалиновые клетки на дорсальной сторо-
не листа с многочисленными крупными тонкоколь-
чатыми порами, расположенными в верхней поло-
вине листа в 1 ряд посредине, внизу обычно в 2
ряда близ комиссур. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Споры 36-38 цт].
Распространение вида в известной степени сходно
с таковым 5. jensenii. Он известен из Арктики по еди-
ничным указаниям, и к югу от южной границы боре-
альной зоны также известен по немногим находкам в
горах Центральной Европы. На территории “Флоры...”
распространен в большинстве областей, но частым ви-
дом является только в более северных, где имеются об-
ширные олиготрофные болотные массивы. Растет в тех
же местообитаниях, что и предыдущий вид.
LePsNo ArVoKmKi Ud Ре .SV
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от S. jensenii даны в комментарии к этому
виду. Внешне сходен со 5. cuspidatum, от которого от-
личается треугольно-языковидными, закругленными на
верхушке стеблевыми листьями и многочисленными
порами в гиалиновых клетках веточных листьев.
66
Sphagnaceae
20. Sphagnum balticum (Russ.) Russ, ex C.Jens.,
Festskr. Bot. Foren. Kjoebenhavn 100. 1890. — S.
recurvum var. balticum Russ., Sitzungsber. Naturf.-
Ges. Univ. Dorplat 9: 99, 112. 1890. — Сфагнум
балтийский. Рис. 33.
Растения довольно крупные, желтовато-бурые,
реже желтовато- или бледно-зеленые. Склеродер-
мис стебля бледный; гиалодермис 2-3(-5)-слой-
ный, резко отграниченный, образован б. м. тол-
стостенными клетками. Стеблевые листья 0.8-
1.2x0.6-0.8 мм, треугольно-языковидные или язы-
ковидные, на верхушке закругленные, иногда на
небольшом протяжении бахромчатые; гиалиновые
клетки с волокнами или их начатками. Веточные
листья в сухом состоянии не или слабо извилис-
тые, отчасти оттопыренно отстоящие, 1.4-1.8x0.5-
0.7 мм; хлорофиллоносные клетки на срезе треу-
гольные, далеко не доходящие до вентральной по-
верхности листа; гиалиновые клетки на дорсаль-
ной стороне листа с немногочисленными кольча-
тыми порами в углах и ложными порами близ ко-
миссур. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Споры 30-33 |1т].
Распространенный вид арктической и бореальной
зон Голарктики, с единичными указаниями в районах
Центральной Европы, Кавказа и на севере Китая. На
территории “Флоры...” широко распространен в лесной
зоне, как правило там, где есть крупные олиготрофные
болотные массивы. Растет обычно на ровных или не-
сколько закочкаренных, открытых (или с редкой сосной)
верховых и переходных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn t/Z_Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид имеет поры в гиалиновых клетках на
дорсальной стороне веточного листа немногочисленные
и в углах клеток (как у видов группы angustifolium-fallax-
flexuosum), а не по всей длине клеток (как у S majus и S.
jensenity, в то же время гиалиновые клетки стеблевых
листьев имеют многочисленные волокна (как у S'. majus
и S', jensenii), тогда как у видов группы angustifolium-
fallax-flexuosum волокна отсутствуют или единичные.
21. Sphagnum angustifblium (С. Jens, ex Russ.)
C. Jens, in Tolf, Bih. Kongl. Svenksa Vetensk.-Akad.
Handl. 16 Afd. 3(9): 46. 1891. — A recurvum ssp.
angustifolium C. Jens, ex Russ., Sitz.-ber. Nat.-Ges.
Dorpat 9: 112. 1890. — Сфагнум узколистный.
Рис. 34.
Sphagnum sect. Cuspidata
67
Растения средних размеров, реже довольно круп-
ные, зеленые или желтоватые, реже буроватые. Скле-
родермис стебля желтоватый или зеленоватый, гиа-
лодермис нерезко отграниченный, образован б. м.
толстостенными клетками, часто кажется отсутству-
ющим- Стеблевые листья 0.6-0.8х0.6-0.8 мм, корот-
ко треугольно-языковидные, часто неравнобокие, с
б. м. закругленной или на небольшом отрезке усе-
ченной и там бахромчатой верхушкой; гиалиновые
клетки без волокон и пор. Веточные листья в сухом
состоянии б. м. прилегающие, 0.8-1.5x03-0.4 мм;
хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные или
трапециевидные; гиалиновые клетки на дорсальной
стороне листа с кольчатыми порами в углах клеток,
и иногда на комиссурах. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Споры 22-28 цш].
Один из наиболее частых видов как в арктической, так
и в бореальной зоне Голарктики; наиболее южные находки
- в Испании, Болгарии, на Кавказе (не подтвержденное ука-
зание есть для Турции), на севере Китая и Японии. На тер-
ритории “Флоры...” встречается в большинстве областей,
причем во многих из них - частый вид. Растет на олигот-
рофных и мезотрофных болотах, как открытых, так и обле-
сенных (а также в сфагновых хвойных лесах).
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl£i Pi-Ro Tm ft; I//Sa S^Vlg KI As Or
Данный вид, а также S. fallax и У flexuosum обра-
зуют комплекс, который часто рассматривается как
один вид, S. recurvum Р. Beauv., с рядом разновиднос-
тей (см., например, Crum, 1984). Статус таксонов в
данной группе, несмотря на многочисленные попыт-
ки с ними разобраться с использованием самых раз-
ных методов, продолжает оставаться дискуссионным.
Приводимая здесь точка зрения является традицион-
ной и наиболее распространенной (ср. Савич-Любиц-
кая, Смирнова, 1968). «S', angustifolium отличается от S.
flexuosum практически не отграниченным гиалодерми-
сом, более мелкими и часто неравнобокими стеблевы-
ми листьями и мелкими, почти не извилистыми веточ-
ными листьями, а от £ fallax, помимо этих признаков,
еще и закругленной, а не заостренной верхушкой стеб-
левых листьев.
22. Sphagnum flexuosum Dozy et Molk., Prodr.
Fl. Bat. 2(1): 76. 3. 1851. —S. amblyphyllum (Russ.)
Wamst., Pflanzenr. 111(51): 212.1911. — S. recurvum
subsp. amblyphyllum Russ., Sitzungsber. Naturf.-Ges.
Univ. Dorpat 9: 99, 112. 1890. — Сфагнум изви-
листый. Рис. 35.
68
Sphagnaceae
Растения довольно крупные, бледно-зеленые до
желтовато-бурых. Склеродермис стебля бледный,
зеленоватый или желтоватый; гиалодермис 2-4-
слойный, слабо отграниченный, образован б. м.
толстостенными клетками. Стеблевые листья 0.7-
1.0х0.7-0.9 мм, коротко треугольно-языковидные,
на верхушке б. м. закругленные или на небольшом
отрезке усеченные и там бахромчатые; гиалиновые
клетки без волокон. Веточные листья в сухом со-
стоянии извилистые, иногда несколько оттопырен-
но отстоящие, 1.5-2.0х0.6-0.7 мм; хлорофиллонос-
ные клетки на срезе широко треугольные до трапе-
циевидных, слабо открытые на вентральной повер-
хности листа; гиалиновые клетки на дорсальной
стороне листа с довольно крупными кольчатыми
порами в углах. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Споры 23-25 цт].
Распространение вида в целом сходно с таковым S.
angustifolium, однако таксономия данного комплекса
видов требует обстоятельного пересмотра, который
может существенно изменить представление как об
объеме видов, так и об их распространении. На терри-
тории “Флоры...” отмечен в большинстве областей, где
есть болота. Растет на б. м. сырых участках олиго- и
мезотрофных болот, как открытых, так и разреженно
облесенных. Относительно нечастый вид.
Ae Ps Л'о Ar Vo Km Ki Ш Ре 5'у
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku geOrZ Li G-RoTmPn GZ Sa Sr Vlg KI As Or
Обсуждение отличий вида от S. angustifolium в ком-
ментарии к этому виду.
23. Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr., Vers.
Topogr. Fl. Westpreuss. 128. 1880. — S. cuspidatum
\rax. fallax Klinggr., Schriften. Koenigl. Phys.-Oekon.
Ges. Koenigsberg 13: 7. 1872. —S. apiculatum H.
Lindb., Lotos 51: 130. 1903. — Сфагнум обман-
чивый. Рис. 36.
Растения довольно крупные, бледно- или жел-
то-зеленые до буроватых. Склеродермис стебля зе-
леноватый или желтоватый; гиалодермис 2-4-слой-
ный, образован б. м. толстостенными клетками,
местами нерезко дифференцированный. Стеблевые
листья 0.6-1.0х0.6-0.8 мм, коротко равнобедренно-
или равносторонне-треугольные, острые; гиалино-
вые клетки обычно без волокон и пор. Веточные
листья в сухом состоянии в проксимальной части
б. м. волнистые, в дистальной оттопыренно отсто-
ящие до отогнутых, 1.7-2.2х0.6-0.7 мм; хлорофил-
Sphagnum sect. Cuspidata
69
лоносные клетки на срезе треугольные; гиалино-
вые клетки на дорсальной стороне листа с немно-
гими довольно крупными кольчатыми порами, пре-
имущественно в углах клеток. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Споры 25-31 цт].
В Арктике встречается преимущественно в южной
части, в бореальной зоне - один из наиболее частых
видов. Наиболее южные находки вида - в Испании, на
Кавказе, в Японии (о. Хонсю). Натерритории “Флоры...”
встречается почти во всех областях; в полосе от сред-
ней тайги до хвойно-широколиственных лесов - один
из наиболее частых видов, доминирующий на неболь-
ших открытых сфагновых болотах переходного типа (с
Carex rostrata, Comarum palustre, Calamagrostis canes-
cens и др.). К северу диапазон местообитаний стано-
вится шире, вид начинает встречаться также в негус-
тых ельниках и весьма различных болотистых местах.
В степной зоне растет на ровных открытых сфагновых
болотах, а также на кочках в березовых колках.
Ze Ps No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn VI Sa Sr Vlg KI As Or
Несмотря на обычно резкое отличие S. fallax от S.
flexuosum в форме стеблевого листа, иногда (редко)
встречаются растения с изменчивой верхушкой стеб-
левых листьев в пределах одного побега. Решение дан-
ной и прочих проблем 5. гесютют-комплекса требует
дополнительных исследований.
24. Sphagnum pulchrum (Lindb. ex Braithw.)
Wamst., Bot. Centralbl. 82: 42. 1900. — S. interme-
dium var. pulchrum Lindb. ex Braithw., Sphagnac. Eur.
81. 25 g. 1880. — Сфагнум красивый. Рис. 37.
Растения довольно крупные, бурые или желтые,
с легким фиолетовым оттенком, реже буро-зеленые,
лаково блестящие. Склеродермис стебля бурый; ги-
70
Sphagnaceae
алодермис 2-3-слойный, б. м. резко отграниченный,
образован б. м. толстостенными клетками. Стебле-
вые листья 0.6-0.9х0.7-0.8 мм, коротко равнобед-
ренно- или равносторонне-треугольные, острые; ги-
алиновые клетки без волокон и пор. Веточные лис-
тья пятирядные, в сухом состоянии с прямыми, от-
топыренно отстоящими или в проксимальной час-
ти отогнутыми верхушками, 13-1.6x0.4-0.6 мм, с
короткой верхушкой; хлорофиллоносные клетки на
срезе широко треугольные, очень далеко не дости-
гающие вентральной поверхности листа; гиалино-
вые клетки на дорсальной стороне листа с немно-
гочисленными довольно мелкими кольчатыми по-
рами в углах и близ комиссур. Спорофиты с терри-
тории “Флоры...” неизвестны. [Споры 25-28 цт].
Вид известен из приокеанических районов востока
Северной Америки, Европы, Японии и российского Даль-
него Востока; указания на находки в сибирской Арктике
требуют подтверждения. На территории “Флоры...” изве-
стен по единичным находкам в лесной зоне. Растет в срав-
нительно обводненных местах на мезотрофных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka TvMsk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид - единственный представитель секции
Cuspidata, имеющий четкую пятирядность листьев. От
S', fallax отличается также формой хлорофиллоносных
клеток на поперечном срезе листа (коротко треуголь-
ных, не выходящих на вентральную поверхность).
25. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofftn.,
Deutschl. Fl. 2: 22.1796. — Сфагнум остроконеч-
ный. Рис. 38.
Растения крупные, зеленые, желто-зеленые до
буроватых. Склеродермис стебля желтовато-зеле-
ный; гиалодермис 2-3-слойный, резко отграничен-
ный, наружный слой образован тонкостенными
клетками. Стеблевые листья 1.2-1.5х0.5-0.7 мм,
равнобедренно-треугольные или узко языковидно-
треугольные, острые; гиалиновые клетки от вер-
хушки и до основания листа с волокнами и иног-
да также с порами. Веточные листья в сухом со-
стоянии извилистые, 2.0-4.0х0.4-0.5 мм, продол-
говато-ланцетные до узко линейно-ланцетных;
хлорофиллоносные клетки на срезе трапециевид-
ные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне
листа с мелкими порами, преимущественно в уг-
лах. Спорофиты с территории “Флоры...” неизве-
стны. [Споры 29-37 цт].
Sphagnum sect. Cuspidata
11
Широко распространенный вид от бореальных до
тропических районов (Индокитай, Индонезия, Новая
Гвинея, Галапагосские о-ва, Колумбия, Эквадор и др.).
Некоторые авторы полагали, что в старых работах объем
S. cuspidatum трактовался более широко, и плавающие
длиннолистные формы S. majus и других видов секции
Cuspidata путали с настоящим S. cuspidatum, распрост-
раненным только в более океанических районах. По на-
шим данным, однако, вид на территории “Флоры...”
встречается во многих областях. Растет на сильно об-
водненных участках олиготрофных болот, иногда в тор-
фяных канавах и на зарастающих торфоразработках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Sphagnum cuspidatum отличается от внешне сход-
ного с ним 5. majus заостренными стеблевыми листья-
ми и немногочисленными порами в гиалиновых клет-
ках на дорсальной стороне веточных листьев, б. ч. в
углах клеток. По форме стеблевых листьев 5. cuspidatum
больше всего похож на S. fallax, который, однако, ни-
когда не имеет столь длинные веточные листья, а также
хлорофиллоносные клетки на срезе у S. fallax треуголь-
ные, а у S. cuspidatum - трапециевидные.
26. Sphagnum tenellum (Brid.) Bory, Vby. Iles.
Afrique 3: 107. 1804. — S. cymbifolium [3 tenellum
(Brid.) Muscol. Recent. 2(1): 24. 1798. — S.
molluscum Bruch, Flora 8: 635. 1825. — Сфагнум
нежный. Рис. 39.
72
Sphagnaceae
Растения средних размеров, желто-зеленые до
буроватых. Склеродермис стебля желтовато-зе-
леный; гиалодермис 2-3-слойный, резко отграни-
ченный, наружный слой образован тонкостенны-
ми клетками. Стеблевые листья 1.1-1.4x0.4-0.6
мм, эллиптически-языковидные или языковид-
ные, широко закругленные или тупо заостренные,
сильно вогнутые, вверху слегка пильчатые; гиа-
линовые клетки вверху и иногда до основания с
волокнами и порами. Веточные листья вздуто
прилегающие, 1.0-1.3х0.4-0.5 мм, эллиптические
или яйцевидные, коротко тупо заостренные, силь-
но вогнутые; хлорофиллоносные клетки на сре-
зе широко трапециевидные или широко треуголь-
ные; гиалиновые клетки на дорсальной стороне
листа с довольно крупными порами в углах. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Споры 35-38 цт].
Вид с выраженным океаническим распространением,
встречающийся в Америке от приморских районов Грен-
ландии до Мексики и Бразилии; на территории Евразии
не был отмечен для Арктики, известен из большинства
районов Европы, от Фарерских островов до Португалии,
на Украине, Кавказе, в Беларуси; также встречается в Япо-
нии, Китае и на севере российского Дальнего Востока. На
территории “Флоры...” вид известен по единичным наход-
кам в западных областях. Растет в б. м. обводненных мес-
тообитаниях на переходных или комплексных болотах.
Le PsNo Ar_Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn UI Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет своеобразный “аккуратный” облик - ра-
стения мелкие, с вздуто черепитчато облиственными
веточками, причем свисающие веточки облиствены
также б. м. вздуто. Слабая дифференциация стебле-
вых и веточных листьев также отличает его от прочих
видов секции Cuspidata, принадлежность к которой оп-
ределяется, главным образом, формой хлорофилло-
носных клеток на срезе веточного листа.
Секция 8. Acutifolia Wils.
Растения средних размеров, реже довольно
крупные, в рыхлых или густых, реже плотных
дерновинках, красные, иногда пестрые (красные
+зеленые), реже целиком зеленые или бурые,
иногда блестящие. Склеродермис от бледного, зе-
леноватого или желтоватого до темно-бурого; ги-
алодермис (1-)2-4-слойный, всегда резко отгра-
ниченный, в наружном слое без волокон, без пор
или, часто, с 1(-3) порами. Веточки по 3-5 в пуч-
ке, отстоящих веточек 2(-3), свисающая часто
одна, у более крупных видов 1-2. Стеблевые ли-
стья языковидные или языковидно-треугольные,
широко закругленные или широко заостренные,
по верхнему краю не или слабо бахромчатые,
реже они широко округло-шпателевидные (5.
fimbriatum), бахромчатые на б. ч. края; кайма рез-
Sphagnum sect. Cuspidata - Acutifolia
73
ко уступообразно расширенная в нижней части
(кроме 5'. subnitensy, гиалиновые клетки без или,
реже, с волокнами, порами и перегородками, обыч-
но с разрушенными стенками на вентральной,
иногда на обеих поверхностях листа. Веточные ли-
стья б. м. черепитчато прилегающие, б. ч. сравни-
тельно мелкие, яйцевидные до яйцевидно-ланцет-
ных; хлорофиллоносные клетки на срезе треуголь-
ные или трапециевидные, открытые только на вен-
тральную поверхность листа, а если на обе, то на
вентральную заметно шире; гиалиновые клетки
длинные и узкие, на дорсальной стороне выпук-
лые, с б. м. многочисленными округлыми или эл-
липтическими порами на комиссурах; на вентраль-
ной стороне плоские, с менее многочисленными
порами, преимущественно в верхней части и близ
краев листа; клетки по краю узкие и длинные,
образующие узкую, 2-3-рядную кайму. И однодом-
ные, и двудомные растения известны почти у всех
видов секции (кроме всегда двудомного S. fuscum
и всегда однодомного S. subfulvum).
27. Sphagnum fimbriatum Wils, in Wils, et
Hook, f., Fl. Anarct. 92.1845. — Сфагнум бахром-
чатый. Рис. 40.
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, зеленые, реже буроватые, не блестящие.
Стебель б. ч. тонкий. Склеродермис стебля зеле-
новатый; гиалодермис 2-3-слойный, с 1-3 крупны-
ми порами в каждой наружной его клетке. Стеб-
левые листья 0.8-1.2x1.0-1.4 мм, широко округло-
шпателевидные, кверху расширенные, на закруг-
ленной верхушке и б. ч. края бахромчатые; гиали-
новые клетки в верхней и боковых частях листа
на обеих поверхностях с полностью разрушенны-
ми стенками. Веточные листья 0.6-0.8x0.35-0.45
мм, яйцевидно-ланцетные; хлорофиллоносные
клетки на срезе трапециевидные; гиалиновые
клетки на дорсальной стороне листа с крупными
эллиптическими комиссуральными порами, на
вентральной стороне с немногими крупными по-
рами почти во всю ширину клетки. Спорофиты
часто. Споры 20-26 рт].
Широко распространен в арктической и бореаль-
ной зонах Голарктики. На территории “Флоры...”
встречается весьма часто по всей таежной зоне, очень
редок на болотных массивах в зонах широколиствен-
ных лесов и степей. Растет в сырых и заболоченных
хвойных и смешанных лесах, по кочкам по краям бо-
лот, иногда по низким берегам водоемов.
LePsNo Ar Vo Кт Ki Ud Ре 5'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li KrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по исключительно сильно бахромча-
тому краю стеблевого листа и сравнительно тонким
нежным растениям.
74
Sphagnaceae
28. Sphagnum girgensohnii Russ., Arch. Naturk.
Liv- Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. 7: 124.12,
15, 18, 19, 21, 22, 43-45, 61. 1865. — Сфагнум
Гиргензона. Рис. 41.
Растения средних размеров до довольно круп-
ных, в рыхлых дерновинках, зеленые, редко [в
открытых местах в высокогорьях] до желтоватых
и бурых, сухие — жесткие, не блестящие. Скле-
родермис стебля зеленый или желтоватый; гиало-
дермис 2-4-слойный, с 1(-3) крупными порами в
каждой наружной клетке. Веточки обычно распо-
ложены в пяти рядах, так что стебель при рассмот-
рении сверху имеет звездчатое расположение вет-
вей. Стеблевые листья 0.6- 1.0x0.8-0.9 мм, корот-
ко языковидные до языковидно-трапециевидных,
на усеченной части в середине верхушки бахром-
чатые; гиалиновые клетки без волокон и пор, в
верхней части на обеих поверхностях с разрушен-
ными стенками. Веточные листья 1.3-1.7Х0.5-0.6
мм, яйцевидно-ланцетные; хлорофиллоносные
клетки на срезе треугольные или трапециевидные;
гиалиновые клетки на дорсальной стороне листа с
кольчатыми эллиптическим порами на комиссурах,
на вентральной стороне с крупными порами по
краям листа. Спорофиты редко. Споры 21-27 цт.
Вид очень широко распространен в Арктике и по всей
бореальной зоне Северного полушария, на юг проникает
в горах до Азорских островов, стран Южной Европы, Ги-
малаев, Тайваня, О. Кюсю в Японии. На территории “Фло-
ры...” - наиболее массовый вид рода в хвойных лесах от
подзоны средней тайги до зоны хвойно-широколиствен-
ных лесов; обычно встречается в сырых лесах разных ти-
Sphagnum sect. Acutifolia
75
Рис. 42. Sphagnum russowii Wamst.: H x6; Fc,r x25; Chidr, Hldr X122; Cfr, Cfc, Stfr, Stc x317.
пов и по окраинам болот; в северной тайге также нередок,
преимущественно в травяных и папоротниковых типах
леса; в составе болотных комплексов проникает в степ-
ную зону, где растет на кочках, травяных участках, в сы-
рых березняках и ольшаниках. Название в честь Густава
Карла Гиргензона (G. К. Girgensohn, 1786-1872), впер-
вые подробно описавшему бриофлору стран Балтии.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Fig KI As Or
Вид часто доминирует в хвойных лесах, где другие
виды сфагнов встречаются много реже. Убедиться, что
данный вид - именно S. girgensohnii, можно по звездо-
образному расположению веточек - у прочих видов ве-
точки не имеют столь правильной пятирядности и ску-
чены на верхушке в б. м. крупную головку. Данный при-
знак, однако, не всегда удается оценить при определе-
нии гербарных коллекций. На S. girgensohnii внешне не-
сколько похожи S. russowii и S', teres. От первого вида S.
girgensohnii отличается полным отсутствием красной
окраски (у S. russowii обычно имеются хотя бы немно-
гочисленные красно окрашенные веточки), а от зеле-
ных его форм - более короткими стеблевыми листьями
с разрушенными в верхней части на обеих сторонах
стенками (у S. russowii стеблевые листья более длин-
ные, стенки клеток разрушены только на вентральной
стороне). У S. teres гораздо более крупные поры в гиа-
линовых клетках веточных листьев, кайма в стеблевых
листьях равномерно узкая, книзу не расширенная, а ко-
нечная почка очень крупная.
29. Sphagnum russowii Wamst., Hedwigia 25:
225. 1886. — Сфагнум Руссова. Рис. 42.
Растения средних размеров до довольно круп-
ных, в рыхлых или густых дерновинках, обычно
пестрые, зелено-красные, реже целиком зеленые.
Склеродермис стебля красный, иногда пестрый, зе-
леный и красный, реже бледный; гиалодермис 3-4-
слойный, с 1 небольшой порой почти в каждой или
же иногда только в немногих наружных клетках.
Стеблевые листья 0.9-1.4х0.4-0.6 мм, языковидные,
на верхушке цельные или в середине на небольшом
76
Sphagnaceae
протяжении бахромчатые, гиалиновые клетки без
пор, без или с едва намечающимися волокнами, ввер-
ху с разрушенными стенками только на вентраль-
ной стороне. Веточные листья 1.0-1,7х0.4-0.6 мм, яй-
цевидные до яйцевидно-ланцетных; хлорофилло-
носные клетки на срезе треугольные до трапециевид-
ных; гиалиновые клетки на дорсальной стороне лис-
та с многочисленными эллиптическими кольчатыми
комиссуральными порами, на вентральной с менее
многочисленными, но более крупными порами над
просветом клетки. Спорофиты редко. Антеридиаль-
ные веточки окрашены даже у растений, прочие час-
ти которых целиком зеленые. Споры 21-30 цт.
Вид обычен в Арктике и бореальной зоне Голаркги-
ки, заходя в горы более южных районов до Пиренейского
полуострова, Балкан, Кавказа, гор Средней Азии, Гима-
лаев, Юннаня, о. Хонсю в Японии. На территории “Фло-
ры...” б. м. обычен в лесной зоне, единичные находки на
болотах степной зоны. Растет в сфагновых сосняках и ель-
никах, на облесенных болотах, по окраинам верховых бо-
лот, на минеротрофных болотах (до рН=8), а также на за-
болачивающихся лугах. Название в честь Эдмунда Авгу-
ста Фридриха Руссова (Е. A. F. Russow, 1841-1897), иссле-
дователя сфагнов, работавшего в Тарту.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Г7 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид внешне похож на крупный S’. girgensohnii, от
которого отличается наличием, как правило, красно ок-
рашенных веточек (дополнительные отличия между
ними обсуждаются в комментарии к S. girgensohnii).
30. Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.,
Fund. Hist. Nat. Muse. Frond. 2: 86. 1782. — S.
aciitifolium Ehrh. ex Schrad., Spic. Fl. Germ. 58.1794.
— IS. nemoreum Scop., Fl. Camiol. (ed. 2) 2: 305.
1772. — Сфагнум волосолистный. Рис. 43.
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, розово-красные, пестрые (красные+зеле-
ные), реже целиком зеленоватые. Склеродермис
стебля б. ч. красный, реже желтоватый или зеле-
ный; гиалодермис 2-4-слойный, без пор, очень
редко с 1 порой в верхнем конце наружных кле-
Sphagnum sect. Acutifolia
77
ток. Стеблевые листья 1.0-1.4x0.5-0.6 мм, треу-
гольно-языковидные или равнобедренно-треу-
гольные, вверху б. м. широко заостренные, иног-
да несколько усеченные; гиалиновые клетки с во-
локнами и порами, иногда до основания, иногда
на вентральной стороне с б. м. разрушенными
клеточными стенками. Веточные листья 1.1-
1.8x0.3-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцет-
ных; хлорофиллоносные клетки на срезе треуголь-
ные или трапециевидные; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне листа с многочисленными эл-
липтическими кольчатыми комиссуральными по-
рами, на вентральной с б. м. крупными округлы-
ми порами над просветом. Спорофиты часто. Спо-
ры 20-27 цт.
Весьма распространенный вид как в арктической и
бореальной зонах Голарктики, так и в горах более юж-
ных районов, до Азорских островов, Туниса, Сирии,
Гималаев, Тибета, о. Хонсю в Японии; указания на про-
израстание вида в Южной Америке, по мнению Крама
(Crum, 1984), не заслуживают доверия. На территории
“Флоры...” встречается в большинстве областей; в рай-
онах широкого распространения хвойных лесов - час-
тый вид. Растет преимущественно в сырых сосновых
лесах [будучи наименее гигрофильным из видов сфаг-
нбВ]; кроме того, встречается на кочках и грядах на об-
лесенных и открытых болотах различного типа.
LeftVo Ar Vo Km Ki ГЫ Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or! Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид узнается по сравнительно мелким рас-
тениям с красноватой (иногда умеренно интенсивной)
или пестрой окраской. Редким признаком, отличающим
его от большинства видов секции Acutifolia, являются
острые стеблевые листья с волокнами и порами в гиа-
линовых клетках. Острые стеблевые листья имеют так-
же S. subnitens (его отличия от S', capillifolium обсужда-
ются в комментарии к этому виду) и S. quinquefarium,
который отличается ясно пятирядно расположенными
веточными листьями и немногочисленными волокна-
ми в гиалиновых клетках стеблевых листьев.
31. Sphagnum rubellum Wils., Bryol. Brit. 19.
60. 1855. — S. subtile (Russ.) Wamst., Krypt.-Fl.
Brandenburg, Laubm. 1: 409, 428. 424 f. 13. 1903.
— S. acutifolium var. subtile Russ., Arch. Naturk. Liv-
Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol..Naturk. 10: 509. 1894.
— Сфагнум красноватый. Рис. 44.
Растения средних размеров до сравнительно
мелких, в б. м. рыхлых дерновинках, пурпурно-
красные или пестрые, реже зеленые. Склеродер-
мис стебля обычно красный, реже бледный; гиа-
лодермис 3-4-слойный, наружные клетки его без
пор. Стеблевые листья 0.7-1.0х0.4-0.7 мм, языко-
видные или треугольно-языковидные благодаря
загнутым вверху краям, с волокнами и порами или
без них, с сильно расширенной книзу каймой.
Веточные листья 0.7-1.2х0.3-0.4 мм, яйцевидно-
ланцетные; хлорофиллоносные клетки на срезе
треугольные до трапециевидных; гиалиновые
клетки на дорсальной стороне листа с немного-
численными эллиптическими кольчатыми порами
на комиссурах, на вентральной стороне также с
немногочисленными округлыми порами. Споро-
фиты редко. Споры 21-30 Цт.
78
Sphagnaceae
Широко распространен в арктической и бореальной
зонах Голарктики, однако и распространение вида, и его
статус требуют дальнейшего уточнения. На территории
“Флоры...” б. м. часто встречается в лесной зоне, но не
проникает на болота степной зоны. Растет на низких
кочках или между ними на олиготрофных и комплекс-
ных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe 5'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VIRzNnMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn ULSa Sr Vlg KI As Or
Daniels & Eddy (1985) включили данный вид в ранге
разновидности в состав S'. capillifolium, сходную пози-
цию по поводу ранга этого таксона занимает также и
Крам (Crum, 1984). Вместе с тем, отличия в форме стеб-
левых листьев, более мелкие размеры и плоско скошен-
ная головка S', rubellum позволяет отличать этот вид, по
крайней мере на территории “Флоры...”, б. м. уверенно.
32. Sphagnum warnstorfli Russ., Sitzungsber.
Naturf.-Ges. Univ. Dorpat 8: 315. 1888. — Сфаг-
нум Барнсторфа. Рис. 45.
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, вверху красные, часто с фиолетовым от-
тенком или пестрые, реже зеленоватые, не блес-
тящие. Склеродермис стебля красный, реже зеле-
новатый или буроватый; гиалодермис 2-4-слой-
ный, наружные клетки его без пор. Стеблевые
листья 0.7-1.0x0.6-0.7 мм, языковидные, вверху
широко закругленные или на небольшом отрезке
усеченные и там бахромчатые; гиалиновые клет-
ки без волокон и пор, с многочисленными перего-
родками, на вентральной стороне с разрушающи-
мися клеточными стенками. Веточные листья пя-
тирядные, 0.7-0.9х0.3-0.4 мм, яйцевидно-ланцет-
ные; хлорофиллоносные клетки на срезе треуголь-
ные или трапециевидные; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне листа вверху с мелкими тол-
стокольчатыми округлыми порами, книзу с более
крупными тонкокольчатыми эллиптическими по-
рами на комиссурах, на вентральной стороне с не-
многочисленными, более крупными, округлыми
порами. Спорофиты редко. Споры 19-25 цт.
Широко распространен как в Арктике, так и в бореаль-
ной зоне Голарктики; наиболее южные находки вида изве-
Sphagnum sect. Acutifolia
79
стны на Пиренейском полуострове, Кавказе, в северо-за-
падном Китае, на о. Хонсю в Японии. На территории “Фло-
ры...” встречается в большинстве областей лесной зоны, не
проникая в лесостепную и степную зоны. Растет чаще все-
го на минеротрофных болотах, на сырых лугах, в кюветах
на ранних стадиях заболачивания, на просеках, зарастаю-
щих торфоразработках. Название в честь автора мировой
монографии сфагнов и бриофлоры окрестностей Бран-
денбурга, Карла Барнсторфа (С. Wamstorf, 1837-1921).
LeftNo АгУоЛтиЮ KZPe5v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn M Sa Sr Vlg KJ As Or
Вид узнается обычно по выраженной пятирядности
веточных листьев и насыщенной пурпурно-красной ок-
раске, иногда с фиолетовым оттенком, а также по мел-
ким толстокольчатым порам в гиалиновых клетках на
дорсальной стороне в верхней части веточных листьев.
33. Sphagnum quinquefarium (Lindb. ex
Braithw.) Wamst., Hedwigia 25: 222. 1886. — S.
acutifolium var. quinquefarium Lindb. ex Braithw.,
Sphagnac. Eur. 71. 21 z. 1880. — Сфагнум пяти-
рядный. Рис. 46.
Растения средних размеров, в рыхлых или густых
дерновинках, пестрые (бледно-зеленые+розоватые до
фиолетово-красновагых+желтоватые). Склеродермис
стебля зеленый или желтоватый; гиалодермис 3-4-
слойный, наружные клетки местами с утончениями
оболочки и, отчасти, с отверстиями в них. Стеблевые
листья 1.0-1.3х0.7-0.9 мм, равносторонне- или рав-
нобедренно-треугольные, заостренные и иногда на
небольшом отрезке усеченные; гиалиновые клетки без
или с немногими порами и не вполне развитыми во-
локнами. Веточные листья пятирядные, 1.0-1.3x0.5
мм, ланцетные; хлорофиллоносные клетки на срезе
треугольные до трапециевидных; гиалиновые клет-
ки на дорсальной стороне листа с многочисленными
кольчатыми эллиптическими порами на комиссурах,
на вентральной с мелкими порами только в верхних
и нижних углах клеток, редко в других местах. Спо-
рофиты редко. Споры 19-25 pm.
Вид имеет в целом ограниченное распространение:
он известен на востоке Северной Америки, в Европе,
на Кавказе, в Японии, Китае, на российском Дальнем
80
Sphagnaceae
Востоке; в Сибири известен по единичным находкам,
преимущественно в рефугиумах вместе в другими бо-
лее южными и океаническими видами (например, на
Алтае). Известен в Карелии и в Ленинградской облас-
ти с Карельского перешейка и островов Финского за-
лива, находка из южных районов области была переоп-
ределена (Курбатова, 2002). На территории “Флоры...”
известен по единичным находкам в ряде областей, при-
чем все находки относятся к началу XX века. Растет в
сырых еловых или смешанных лесах на кочках, при-
стволовых повышениях, на сырых скалах.
Ee-Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Как и для предыдущего вида, для S. quinquefarium ха-
рактерно пятирядное расположение веточных листьев. Од-
нако, в отличие от 5. -wamstoifii, он имеет пеструю окраску
дерновинок и иной характер пор в гиалиновых клетках
веточных листьев (отсутствуют мелкие округлые толсто-
кольчатые поры в клетках верхушек листьев на дорсаль-
ной стороне). Редким и довольно устойчивым признаком
5. quinquefarium считается также наличие почти всегда 3 (а
не 2, редко 3) отстоящих веточек в пучке. Отличия от 5.
capillifolium, имеющего похожие на 5. quinquefarium стеб-
левые листья, обсуждаются в комментарии к этому виду.
34. Sphagnum subnitens Wamst., Verh. Bot.
Vereins Prov. Brandenburg 30: 115. 3f.9;4f. 22-23.
1888. — S. plumulosum Roell, in Paris, Index Bryol.
1206. 1898. — Сфагнум блестящий. Рис. 47.
Растения средних размеров, в рыхлых дерновин-
ках, зеленоватые до сизоватых или красные до фио-
летово-пурпурных. Склеродермис стебля бледный,
зеленоватый, фиолетовый до винно-красного, реже
светло-бурый; гиалодермис 3-4-слойный, клетки
наружного слоя без пор или, реже, с единичными
порами. Стеблевые листья 1.3-1.7x0.8-0.9 мм, рав-
нобедренно-треугольные или треугольно-языковид-
ные, с явным треугольным заострением к верхушке,
но на самой верхушке часто несколько усеченные;
гиалиновые клетки без волокон и пор или с очень
нежными волокнами. Веточные листья 1.5-1.8x0.6-
0.8 мм, продолговато-ланцетные; хлорофиллоносные
клетки на срезе треугольные до трапециевидных; ги-
алиновые клетки на дорсальной стороне с крупны-
ми эллиптическими тонкокольчатыми порами на ко-
миссурах, на вентральной стороне только по краям
листа с немногочисленными крупными порами. Спо-
рофиты часто. Споры 25-31 цт.
Sphagnum sect. Acutifolia
81
Крайне редкий вид с широко дизъюнктивным ареа-
лом; встречается в Европе и на востоке Северной Аме-
рики, был указан из многих других районов (Японии,
Туниса, Средней Азии и др.), но эти данные нуждают-
ся в подтверждении. На территории “Флоры...” извес-
тен по единственной находке на юге Архангельской об-
ласти (без указания местообитания). Находка в Башки-
рии не подтверждена гербарием. В Ленинградской об-
ласти известен с Карельского перешейка и островов
Финского залива.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta £o_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От S. capillifolium отличается отсутствием пор, a
иногда и волокон (изредка развиты очень тонкие, не-
жные волокна) в стеблевых листьях и очень слабо рас-
ширенной каймой; отличия от 5. subfulvum - в коммен-
тарии к этому виду.
35. Sphagnum subfulvum Sjoers, Svensk Bot.
Tidskr. 38: 404. 1944. — Сфагнум рыжеватый.
Рис. 48.
Растения средних размеров, в б. м. рыхлых дер-
новинках, светло- или рыжевато-бурые, иногда с
розоватым или фиолетовым оттенком, реже бледно-
зеленые, со слабым металлическим блеском. Скле-
родермис стебля бурый; гиалодермис 3-4-слойный,
в наружных клетках без пор или иногда с рассеян-
ными одиночными порами. Стеблевые листья 1.0-
1.3х0.6-0.8 мм, треугольно-языковидные до языко-
видных, на верхушке широко заостренные или зак-
ругленные, обычно без волокон и пор. Веточные ли-
стья 13-1.7x0.6-0.8 мм, яйцевидно-ланцетные; хло-
рофиллоносные клетки на срезе треугольные до тра-
пециевидных; гиалиновые клетки на дорсальной сто-
82
Sphagnaceae — Andreaeaceae
Рис. 49. Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.: H x6; Fc,r x25; Cfr, Cfc, Chldr, Stfr, Stc x317.
роне листа с довольно крупными, тонкокольчатыми,
эллиптическими порами на комиссурах, на вентраль-
ной стороне с немногими крупными порами. Одно-
домный, спорофиты часто. Споры 28-31 цт.
Сравнительно редкий вид, известный преимуще-
ственно из приокеанических окраин бореальной зоны
Голарктики: Северной Европы, востока Северной Аме-
рики и Гренландии, а также российского Дальнего Во-
стока. Довольно обычен в Карелии, но до сих пор не
найден в Ленинградской области (кроме Карельского
перешейка). На территории “Флоры...” был указан для
болот из окрестностей Пинеги (Архангельская область)
и в Коми-Пермяцком автономном округе (Maksimov,
1998). Растет на эвтрофных и мезотрофных болотах, на
кочках или на ровных, умеренно обводненных местах,
как открытых, так и умеренно облесенных.
Le Ps No Лг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее похож 5. subfulvum на S. subnitens; последний
вид, однако, часто имеет красную окраску (у 5. subfulvum
может быть общая розоватая окраска, но никогда не бывает
каких-либо даже мелких частей с чистой красной окрас-
кой), более длинно заостренные веточные и треугольно за-
остренные (у 5. subfulvum - закругленные) стеблевые лис-
тья. Общим обликом вид похож также на 5. capillifolium
(отличается от него отсутствием волокон и пор в гиалино-
вых клетках стеблевых листьев) и S. teres (отличается от
него отсутствием крупной конечной почки и формой хло-
рофиллоносных клеток на срезе веточного листа, а также
характером пор в гиалиновых клетках веточных листьев).
36. Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.,
Schriften Koenigl. Phys.-Oekon. Ges. Koenigsberg
13(1): 4.1872. — S. acutifolium var. fuscum Schimp.,
Mem. Hist. Nat. Sphaignes 63. 13e. 1857. — Сфаг-
нум бурый. Рис. 49.
Растения средних размеров, в б. м. плотных
дерновинках, бурые, реже бледно-зеленые. Скле-
родермис стебля бурый; гиалодермис 3-4-слой-
ный, без пор. Стеблевые листья 0.8-1,2х0.4-0.6 мм,
языковидные, с широко закругленной или широ-
ко заостренной и вверху на небольшом протяже-
нии усеченной верхушкой; гиалиновые клетки без
волокон и пор. Веточные листья б. м. плотно при-
легающие, 0.8-1.3х0.4-0.5 мм, яйцевидно-ланцет-
ные; хлорофиллоносные клетки на срезе треуголь-
ные или трапециевидные; гиалиновые клетки на
дорсальной стороне листа с небольшими толсто-
кольчатыми порами на комиссурах, на вентраль-
ной стороне с немногочисленными крупными по-
рами над просветом клетки. Двудомный. Споро-
фиты редко. Споры 20-30 цт.
Частый и местами массовый вид в Арктике и боре-
альной зоне Голарктики; спорадически встречается юж-
нее. Отмечен в горах к югу до Пиренейского полуостро-
ва, Кавказа, гор Средней Азии, северных районов Китая,
о. Хонсю в Японии. Один из наиболее массовых видов на
севере Западной Сибири, а также по всей лесотундре. На
территории “Флоры...” сравнительно обычен в подзоне
северной тайги, тогда как южнее он встречается споради-
чески, а к югу от таежной зоны - единично на крупных
Sphagnum sect. Acutifolia — Andreaea
83
болотных массивах, где растет как на олиготрофных уча-
стках, так и местами на кочках на минеротрофных боло-
тах; отдельные случайные находки имеются и просто на
кочках в хвойных лесах. В северных районах, где актив-
ность 5. fitscum возрастает, он встречается в широком ди-
апазоне условий, на полянах в сфагновых ельниках, а иног-
да вырастает прямо на песчаной почве.
LePsAfoArVoKmKi WPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Ort Li Vr.Ro Tm Pn M Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно S. fuscum можно узнать по сравнительно
мелким растениям и характерной насыщенно бурой ок-
раске, весьма однородной в пределах дерновинки. В
сильно затененных местообитаниях растения, как и у
всех прочих видов рода, могут быть зелеными, но скле-
родермис всегда густо бурый. Дерновинки 5. fuscum
иногда (в более северных районах и в относительно
сухих условиях) столь плотные, что по ним можно идти
практически не проваливаясь.
Класс II. ANDREAEOPSIDA —
АНДРЕЭЕВЫЕ МХИ
Протонема массивная. Ризоиды только в осно-
вании стебля и ветвей, из одного или двух рядов
клеток. Стебель прямостоячий, состоит из толсто-
стенных клеток с крупными масляными телами, без
центрального пучка. Листья линейно-ланцетные до
продолговато-яйцевидных или гитаровидные (с по-
перечной перетяжкой). Клетки листа с сильно утол-
щенными извилистыми стенками, гладкие или с
крупными тупыми прозрачными папиллами. Гине-
цеи и спорофиты верхушечные. Коробочка без кры-
шечки, устьиц и перистома, зрелая - растрескива-
ется 4-6(-8) продольными щелями на створки, б. ч.
соединенные на верхушке и расходящиеся во вре-
мя рассеивания спор наподобие китайского фона-
рика. Споровый мешок не отделен от стенок коро-
бочки рыхлой тканью или полостью. Колонка про-
ходит выше спорового мешка. Споры обычно про-
растают внутри коробочки.
Класс Андреэевых мхов включает два рода,
значительно между собой различающихся, так
что каждый из них выделяют в самостоятельное
семейство и порядок. Семейство Andreaeaceae ха-
рактеризуется сросшимися на верхушке створка-
ми коробочки и отсутствием настоящей ножки,
так что коробочка выносится над перихециаль-
ными листьями на ложноножке, или псевдопо-
дии. Второй род, Андреэобриум (Andreaeobryum
Steere et В. Murray), представлен единственным
видом, распространенным на Аляске и в сопре-
дельных районах Канады; он отличается створ-
ками коробочки, свободными наверху, наличием
настоящей ножки и рядом других существенных
признаков, обстоятельно рассмотренных Б. Мур-
рей (Murray, 1988а).
СЕМ. ANDREAEACEAE DUM. — АНДЕЭЕВЫЕ
Растения средних размеров до крупных, в гус-
тых легко распадающихся дерновинках, желто-
или пурпурно-бурые во влажном и почти черные
в сухом состоянии. Стебель прямостоячий или вос-
ходящий, многорядно густо облиственный, про-
стой или вильчато ветвящийся. Листья сухие при-
легающие до обращенных в одну сторону, влаж-
ные отстоящие, прямые или слабо согнутые, лан-
цетные или гитаровидные, с крупной пологой пе-
ретяжкой в нижней части листа, тупо заострен-
ные; без жилки или с жилкой, состоящей из одно-
родных клеток; пластинка 1(-2)-слойная; клетки
изодиаметрические до коротко округло-прямоу-
гольных, в основании удлиненные до линейных,
с сильно утолщенными, колленхиматическими,
пористыми или выемчатыми стенками, гладкие
или часто в верхней половине листа с б. м. высо-
кими пологими папиллами. Однодомные или,
реже, двудомные. Перихециальные листья круп-
нее, с сильно расширенным, прилегающим осно-
ванием, более коротко заостренные, охватывают
псевдоподий на большей части его длины. Коро-
бочка невысоко поднята над перихецием на псев-
доподии, овальная, вверху б. м. острая, красно-
бурая до черной, растрескивается продольными
щелями на 4(-6-8) створки, сросшимися друг с дру-
гом в основании и у верхушки, так что во влаж-
ном состоянии коробочка закрыта, а в сухом из-за
сгибания створок открыта наподобие китайского
фонарика. Колпачок маленький, шапочковидный,
рано отпадающий. Споры мелкие или крупные.
Семейство включает единственный род.
Род 1. Andreaea Hedw. — Андреэа
Тип рода - Andreaea wilsonii Hook. f. Род на-
считывает 30-50 видов, распространенных в при-
полярных и горных районах всего мира; большин-
ство видов растет на камнях кислых пород; в тун-
драх и высокогорьях иногда встречаются на по-
чве; немногие виды - умеренные кальцефилы.
Название в честь Я. Г. Р. Андреэ (J. G. R. Andreae),
аптекаря из Ганновера, друга Эрхарта.
1. Листья без жилки .... 1. A. rupestris
— Листья с жилкой (редкие виды, на Урале) . . 2
2. Растения крупные, стебель 1-7 см дл.; клетки
листа папиллозные .... 2. A. nivalis
— Растения б. м. мелкие, стебель 5-10 мм дл.;
клетки листа гладкие . . [A. heinemannii]
84
Andreaeaceae
1. Andreaea rupestris Hedw., Sp. Muse. Frond.
47. 7 f.2:g-p. 1801.—A.petrophil&Fhrh. exFuemr.,
Flora 10: 30. 1827. —Андреэа скальная. Рис. 50.
Растения средних размеров, в густых, легко
распадающихся дерновинках, зеленовато-бурые,
желто-коричневые или черно-пурпурные во влаж-
ном состоянии, темно-бурые или почти черные в
сухом. Стебель 0.5-2 см дл. Листья 0.7-1.1х0.4-0.6
мм, продолговато-яйцевидные до яйцевидно-лан-
цетных, часто с перетяжкой в средней части ос-
нования, б. м. резко суженные в ланцетную тупую
верхушку, часто несколько асимметричные, вог-
нутые; край цельный или городчатый от выступа-
ющих папилл; жилка отсутствует; клетки вверху
8-11 цт, изодиаметрические, с сильно утолщен-
ными в углах стенками, так что просвет варьиру-
ет от округлого до звездчатого; на дорсальной сто-
роне гладкие или, часто, с низкими или высоки-
ми, крупными, тупыми, прозрачными папиллами,
в нижней части листа продолговатые до линейных,
с узким просветом и сильно утолщенными, выем-
чатыми стенками. Однодомный, спорофиты час-
то. Коробочка 1 мм дл. Споры (14-)22-28(-32) цт.
Вид встречается на всех континентах, за исключени-
ем Антарктиды. За пределами приполярных и бореаль-
ных областей известен только в горах. На территории
“Флоры...” весьма часто встречается в Ленинградской
области, где валуны представлены в достаточном оби-
лии, а также на Урале, где сравнительно нередок навеем
его протяжении (как в высокогорьях, так и в лесном
поясе). Старые указания на находки в Московской обла-
сти не подтверждены гербарием. Растет на камнях и ска-
лах кислых пород (граниты, кварциты и др.).
LePs No Ar Vo Cm* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Andreaea rupestris обычно встречается с коробоч-
ками, однако ее легко узнать и в стерильном состоянии
по характерной бурой или пурпурно-коричневой окрас-
ке дерновинок во влажном и почти черной в сухом со-
стоянии, а также гитарообразной форме, по крайней
мере, некоторых листьев; облик верхоплодного мха при
отсутствии жилки - также очень редкое сочетание при-
знаков в умеренной бриофлоре.
var. papillosa (Lindb.) Podp., Conspectus Muse. Eur. 45.
1954. —A. papillosa Lindb., Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska
Vetensk.-Akad. 23: 557. 1867. Рис. 51. Отличается в це-
лом более крупными растениями с более длинными лис-
тьями, резко суженными в узко ланцетную верхушку;
обычно на дорсальной стороне имеются высокие, почти
цилиндрические папиллы, хотя этот признак и не абсо-
лютен. Как отмечает Муррей (Murray, 1988b), var.
Andreaea
85
papillosa б. м. хорошо отграничена от типовой разновид-
ности на арктическом материале, тогда как в более юж-
ных районах граница между ними менее четкая. Из рай-
она “Флоры...” к var. papillosa можно отнести ряд образ-
цов из высокогорий Урала в Пермской области.
2. Andreaea nivalis Hook., Trans. Linn. Soc.
London 10: 395. 31 f. 4. 1811. — Андреэа снего-
вая. Рис. 52.
Растения средних размеров до крупных, в гус-
тых дерновинках, коричнево-зеленые до темно
красно-бурых или почти черных. Стебель 1-7 см
дл., восходящий до прямостоячего, ветвящийся. Ли-
стья влажные односторонне серповидно согнутые
до почти прямых, 1.5-3.0х0.4-0.5 мм, ланцетные,
постепенно длинно заостренные, в основании с
коротким широким ушковидным низбеганием; край
неправильно городчатый, слабо загнутый; жилка
мощная, до или почти до верхушки, на дорсальной
стороне папиллозная; клетки 9-12 цт шир., квад-
ратные, с равномерно утолщенными клеточными
стенками, на обеих сторонах листа с крупными па-
пиллами, в основании близ жилки несколько удли-
ненные, в низбегающих углах основания квадрат-
ные. Двудомный, спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Споры 21-25 р.т].
Редкий вид с дизъюнктивным распространением в
горных районах Северного полушария: Гренландия, се-
вер Северной Америки, Западная Европа, Кавказ, Си-
бирская Арктика, Чукотка, Япония. На территории
“Флоры...” A. nivalis была найдена только на севере
Пермской области (верховья р. Вишеры), где растет на
камнях по берегам ручьев выше границы леса.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
He зная этого вида “в лицо”, его можно принять за
представителей Grimmiaceae и Pottiaceae, от которых
он отличается высокими, прозрачными в их верхних
частях папиллами, специфичными для Andreaeaceae.
Неподтвержденные указания
Andreaea heinemannii Натре etMuell. Hal. nA. rothii
Web. et Mohr. Для Башкирии Селиванова-Городкова и
Шляков (1956) указывали Я. rothii, с оговоркой, что об-
разец имел очень слабую жилку. Впоследствии, после
публикаций Б. Муррей (Murray, 1987), которая дала раз-
вернутое описание A. heinemannii, Шляков (личное со-
общ.) высказал предположение, что образец с Южного
86
ANDREAEACEAE — POLYTRICHACEAE
Урала относился к этому виду. К сожалению, проверить
это не удалось, так как образец в основном фонде гер-
бария БИНа отсутствует. Ближайшие находки A. heine-
mannii известны с Кавказа и Алтая, a A. rothii — с По-
лярного Урала. Внешне A. heinemannii сходна с относи-
тельно мелкими и узколистными формами A. rupestris,
но отличается наличием слабой, на некоторых листьях
едва заметной, двух- трехслойной жилки, более выра-
женной в верхней части листа. Растет в тех же место-
обитаниях, что и A. rupestris.
КЛАСС Ш. BRYOPSIDA — БРИЕВЫЕ МХИ
Протонема нитевидная или, очень редко, мас-
сивная. Ризоиды всегда из одного ряда клеток,
расположены в разных группах по-разному: в ос-
новании стебля, в основании веточек, в пазухах
листьев, на стебле ниже основания листа, диффуз-
но распределенные по стеблю или на листьях. Сте-
бель с дифференциацией на кору, паренхиму и цен-
тральный пучок или практически не дифферен-
цированный; наружный слой иногда дифференци-
рован в гиалодермис. Листья от узко линеййых до
широко яйцевидных, с жилкой или, редко, без нее.
Клетки листа от изодиаметрических до узко
линейных, гладкие, мамиллозные или папил-
лозные. Гинецеи и спорофиты на верхушке основ-
ного стебля или короткой ветви и в последнем
случае кажутся боковыми. Коробочка с колонкой
(почти всегда), устьицами и крышечкой, отделя-
ющейся поперечной щелью (однако во многих се-
мействах наблюдается тенденция к редукции спо-
рофита вплоть до того, что коробочки становятся
клейстокарпными, т. е. без отделяющейся крышеч-
ки, и тогда вскрываются неправильным разрывом
стенки); у видов с отделяющейся крышечкой по
краю урночки, как правило, развит перистом (из
4, 16, 32 или 64 зубцов в один круг или из двух
кругов по 16 зубцов/сегментов), регулирующий
рассеивание спор. Споровый мешок отделен от
стенок коробочки рыхлой тканью или полостью.
Класс включает в себя около 95% всех совре-
менных мхов. Его подразделение на основные груп-
пы порядков было рассмотрено выше (см. главу
“Система мхов”, с. 21). Этих групп четыре: (1) мхи
с нематодонтным перистомом; (2) мхи с двойным
перистомом, с супротивным расположением чле-
нов экзо- и эндостома; (3) мхи с простым перисто-
мом; (4) мхи с двойным перистомом, с очередным
расположением членов экзо- и эндостома.
Bryopsida —Polytrichaceae: общая часть
87
ГРУППА ПОРЯДКОВ С НЕМАТОДОНТНЫМ
ПЕРИСТОМОМ
Группа объединяет три порядка, перистом ко-
торых полностью (Polytrichales, Tetraphidales) или
частично (Buxbaumiales) образован цельными
клетками. Помимо этого, сходство всех трех по-
рядков и по строению гаметофита, и по структуре
самого перистома очень невелико: представители
Polytrichales имеют 64, 32 или промежуточное
между этими значениями число зубцов; Tetraphi-
dales - 4; Buxbaumiales - перистом в виде нерасч-
лененной на зубцы базальной мембраны.
Вместе с тем, родство этих трех порядков сле-
дует из анализа нуклеотидных последовательнос-
тей ДНК самых разных генов (Newton & al., 2000;
Goffinet & al., 2001; Beckert & al., 2001; Samigullin
& al., 2002).
ПОРЯДОК POLYTRICHALES
Протонема нитчатая. Стебли восходящие до
прямостоячих, растущие из подземного ризома,
имеющие тенденцию к развитию сложной прово-
дящей системы. Листья у большинства видов с
широкой жилкой, которая несет на вентральной
поверхности б. м. многочисленные продольные
пластиночки. Коробочка от симметричной до
дорсивентральной. Зубцов перистома 64, 32 или
непостоянное число, промежуточное между эти-
ми значениями; их концы, по крайней мере, вско-
ре после сбрасывания крышечки, б. м. плотно
сцеплены с эпифрагмой. [В роде Dawsonia, иног-
да выделяемом в отдельное семейство, иногда
рассматриваемом в Polytrichaceae, перистом об-
разован многочисленными, более сотни, щетин-
ками, окружающими устье].
Порядок включает единственное семейство, из
которого иногда выделяют давсониевые, широко
распространенные в Южном полушарии и прак-
тически не проникающие в Северное.
СЕМ. POLYTRICHACEAE SCHWAEGR. —
ПОЛИТРИХОВЫЕ
Растения крупные или средних размеров, в гу-
стых или рыхлых дерновинках или образующие
обширные покровы. Стебель с центральным пуч-
ком, у крупных видов дифференцированным на
специализированные проводящие ткани, с листо-
выми следами, без гиалодермиса, прямостоячий,
растущий из подземного ризома с чешуевидными
листьями, простой или слабо ветвящийся, вверху
густо всесторонне облиственный, внизу часто с че-
шуевидными листьями; часто с густым ризоидным
войлоком. Лист дифференцирован (кроме A trichum
и Oligotrichum') на бесцветное, б. м. прилегающее
к стеблю основание и отстоящую, б. м. жесткую,
неокаймленную пластинку, или, реже, пластинка
окаймленная, мягкая, в сухом состоянии скручен-
ная (Atrichum); краевая часть пластинки 1(-3)-
слойная; край цельный или пильчатый, зубцы
простые или двойные (Atrichum); жилка сильная,
оканчивается в верхушке листа или выступает
желтоватым остроконечием или гиалиновым во-
лоском, в основании листа узкая, в пластинке иног-
да значительно расширена (у Pogonatum, Polytri-
chum, Polytrichastrum), несет на своей вентраль-
ной поверхности б. м. многочисленные пластиноч-
ки; верхний край пластиночек цельный, городча-
тый или крупно пильчатый (вид сбоку), верхняя
клетка пластиночек на поперечном срезе не диф-
ференцирована или дифференцирована по форме
и характеру поверхности; иногда имеются плас-
тиночки и на дорсальной поверхности листа (у
Oligotrichum); клетки основания от коротко пря-
моугольных до линейных; клетки пластинки ок-
ругло-квадратные или поперечно удлиненные.
Двудомные, реже обоеполые и несмешанно обо-
еполые или пол изменяется с возрастом. Андро-
цеи образуются на верхушках побегов, которые за-
тем пролиферируют, так что на многих стеблях
имеются розетки старых перигониев; перигони-
альные листья слабо дифференцированы или, ча-
сто, имеют короткую пластинку листа и сильно
расширенное основание. Гинецеи верхушечные,
перихециальные листья слабо дифференцирован-
ные, либо с более удлиненным бесцветным осно-
ванием. Спорофиты по 1(-3) из одного перихеция.
Коробочка высоко поднята на длинной прямой
ножке, прямостоячая или наклоненная до горизон-
тальной (итогдадорсивентральная), цилиндричес-
кая или 6- или 4-гранная; гипофиза от не отграни-
ченной до резко отшнурованной (у Polytrichum);
клетки экзотеция гладкие или папиллозные; усть-
ица имеются или отсутствуют (у Atrichum и Pogo-
natum). Крышечка низко коническая, с длинным,
реже коротким клювиком. Колечко не отпадающее.
Зубцы перистома простые, с одной срединной ли-
нией, в числе 32 (Atrichum) или 64 (Polytrichum);
иногда зубцы сливаются, и на их наружной повер-
хности различимы две срединные линии (рис. 53-
54), и тогда их число меньше, между 32 и 64
(Polytrichastrum); или же все зубцы двойные и их
32 (Pogonatum, Oligo trichum). Зубцы своими кон-
цами примыкают к эпифрагме - пленчатой или
иногда б. м. мясистой круглой структуре, закры-
88
POLYTRICHACEAE
Рис. 53. Tetraphispellucida Hedw. (A,D,E), Polytrichum commune Hedw. (B), Pogonatum dentatum (Brid.) Brid. (C,F,H), Atrichum undulatum
(Hedw.) P. Beauv. (G): А,В - поперечные срезы зубцов нематодонтного перистома, показывающие их многослойную структуру, х205
и х4Ю; С - основание двух зубцов перистома, показывающие их сложное строение из двух латерально сросшихся зубцов, х295; D,E
-зубцы перистома, хбО и х270; F-папиллозные клетки экзотеция, покрытые игольчатыми образованиями воскообразного материала,
х2000; G,H - перистом и эпифрагма, хЮО и хбЗ.
Рис. 54 (напротив). Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Smith (A,D,F,H), P. alpinum (Hedw.) G. L. Smith (С) и Polytrichum
commune Hedw. (B,E,G,I): А,В - перистом и эпифрагма, х70; С - край эпифрагмы сверху, видны фестончатые выросты, х290; D
- край эпифрагмы и верхушки зубцов, показывающие их сочленение с супротивными им фестончатыми выростами, х280; Е -
эпифрагма снизу, видны карманообразные выросты (располагающиеся очередно зубцам перистома), хбЗО; F - простые и отчасти
двойные зубцы перистома, Х150; G - простые зубцы перистома, Х120; Н - цилиндрические папиллы на поверхности споры,
Х4090; I - конические папиллы на поверхности споры, Х7850.
Polytrichaceae: общая часть
89
90
POLYTRICHACEAE
вающей большую часть устья в начале или в тече-
ние всего периода рассеивания спор. Споры (6-)10-
15(-25) цт, с мелкими коническими папиллами
(в световой микроскоп выглядят гладкими, у
Polytrichurn) или более крупными округлыми па-
пиллами (папиллозность заметна в световой мик-
роскоп). Колпачок клобуковидный, в верхней ча-
сти с многочисленными вниз направленными во-
лосками, часто полностью его покрывающими,
реже с немногими волосками (Oligotrichum') или
голый (у Atrichum). Специализированные орга-
ны вегетативного размножения отсутствуют. У
ряда видов родов Polytrichum, Polytrichastrum и
Pogonatum клетки в основании пластиночек или,
реже, самые нижние клетки пластиночек способ-
ны развивать вторичную протонему, которая
вскоре (как только она достигает поверхности,
образованной пластиночками) дает почки гаме-
тофоров (Wilmot-Dear, 1980).
Семейство включает 18 родов, 150-200 видов,
распространенных во всех климатических зонах
обоих полушарий (в тропиках преимущественно
от среднего горного пояса и выше). Родовая реви-
зия семейства проведена Г. Смитом (G. L. Smith,
1971). Большинство видов растет на почве, и иног-
да также на камнях и валежнике.
1. Листья не или слабо дифференцированы на
стеблеобъемлющее основание и отстоящую
пластинку, окаймленные узко линейными
клетками, по краю с двойными зубцами; ко-
робочка не ребристая; колпачок голый . . .
........................... 1. Atrichum
— Листья дифференцированы на стеблеобъем-
лющее основание и отстоящую пластинку,
неокаймленные, с одиночными зубцами или
цельнокрайные; коробочка ребристая или не
ребристая; колпачок б. м. волосистый . . 2
2. Жилка с 8-12 развитыми продольными плас-
тиночками на вентральной стороне жилки и с
2-5 низкими пластиночками на дорсальной
стороне жилки; листья слабо пильчатые в вер-
хней части; колпачок с редкими волосками
..... 2. Oligotrichum
— Ассимиляционные пластиночки более много-
численные, расположены на вентральной сто-
роне жилки и примыкающей к ней двуслой-
ной части пластинки листа; колпачок густо
волосистый.................3
3. Коробочка остро ребристая, гипофиза отгра-
ничена глубокой перетяжкой; споры 6-10(-12)
Jim; листья цельнокрайные или с одноклеточ-
ными зубцами............5. Polytrichum
— Коробочка туповато ребристая или не ребрис-
тая, постепенно суженная в шейку или нерез-
ко отграниченную гипофизу; споры (10-) 14-26
цт (10-16 цт только у Pogonatum urnigerum);
листья с одно- или многоклеточными зубца-
ми .................................. 4
4. Коробочка не ребристая; клетки экзотеция
папиллозные; зубцов перистома 32; листья по
краю с многоклеточными зубцами.............
........................ 3. Pogonatum
— Коробочка ребристая, реже (Р. alpinum) цилин-
дрическая; клетки экзотеция гладкие; зубцов
перистома 50-60; листья по краю с однокле-
точными, реже (Р. alpinum) 2-3-клеточными
зубцами.................4. Polytrichastrum
В стерильном состоянии виды Polytrichum,
Polytrichastrum и Pogonatum, встречающиеся на
территории “Флоры...”, можно различить следу-
ющим образом:
1. Край пластинки листа цельный, бесцветный,
образованный сильно поперечно удлиненными
клетками, загнутый и покрывающий продоль-
ные пластиночки; жилка выбегает в виде волоска
или ости . . 5. Polytrichum (см. ключ рода)
— Край пластинки листа пильчатый, реже цель-
ный, не обесцвеченный, клетки изодиаметри-
ческие; жилка оканчивается в верхушке лис-
та или выступает коротким острием . . 2
2. Верхние клетки продольных пластиночек на
поперечном срезе шире нижерасположенных,
с уплощенной или вдавленной верхней повер-
хностью, гладкие, с равномерно утолщенны-
ми клеточными стенками...................3
— Верхние клетки продольных пластиночек на
поперечном срезе или не отличаются от ниже-
расположенных, или имеют папиллозные или
сильно утолщенные клеточные стенки . . 4
3. Клетки основания листа 6-8:1, нерезко отгра-
ничены от клеток пластинки.................
............Polytrichastrum pallidisetum
— Клетки основания листа 8-15:1, резко отгра-
ничены от клеток пластинки .... Poly-
trichum commune, Р swarzii (см. ключ рода)
4. Верхние клетки продольных пластиночек на
поперечном срезе не отличаются от нижерас-
положенных, гладкие и с не утолщенными кле-
точными стенками........................ 5
— Верхние клетки продольных пластиночек на
поперечном срезе отличаются от нижераспо-
Atrichum
91
ложенных, папиллозные и/или с утолщенны-
ми клеточными стенками...............6
5. Мелкие растения до 1 см дл.; листья 4-5 мм
дл., слабо пильчатые в верхней части . . . .
Pogonatum папит
— Растения 3-5(-10) см дл.; листья 5-7 мм дл.,
остро пильчатые по всему краю пластинки ли-
ста ................. Polytrichastrum
longisetum, Р. formosum (см. ключ рода)
6. Листья тупые, с колпачковидной верхушкой,
цельнокрайные; верхние клетки продольных
пластиночек гладкие........................
..............Polytrichastrum sexangulare
— Листья острые, по краю с 2-3 -клеточными зуб-
цами; верхние клетки продольных пластино-
чек папиллозные ........................ 7
7. Листья сизые, коротко заостренные; верхние
клетки продольных пластиночек на поперечном
б. ч. шире длины; распространенные виды . .
Pogonatum urnigerum, Р dentatum (см. ключ рода)
— Листья зеленые, длинно заостренные; верхние
клетки продольных пластиночек на попереч-
ном срезе уже длины; только с Урала и из наи-
более северных областей....................
............. Polytrichastrum alpinum
Род 1. Atrichum Р. Beauv. — Атрихум
Растения средних размеров, в рыхлых дерно-
винках, часто образующие обширные покрытия,
зеленые или желто-зеленые до буроватых во влаж-
ном состоянии, темно- или буро-зеленые в сухом.
Листья сухие сильно скрученные, влажные пря-
мо отстоящие до слабо дуговидно отогнутых, не
дифференцированные на прилегающее к стеблю
основание и отстоящую пластинку, широко линей-
ные до широко ланцетных, б. м. поперечно вол-
нистые, на дорсальной стороне пластинка часто с
зубцами в косых рядах, по краю с 1-2-рядной, 1-
2-слойной каймой из узких толстостенных клеток,
с двойными зубцами; жилка узкая, оканчивается
несколько ниже верхушки листа, на дорсальной
стороне вверху пильчатая, на вентральной сторо-
не с 4-6 продольными пластиночками 2-7(-9) кле-
ток высотой, с недифференцированной верхней
клеткой; клетки пластинки округло-шестиуголь-
ные, гладкие, в основании прямоугольные. Дву-
домные,' реже обоеполые и несмешанно обоепо-
лые или пол изменяется с возрастом. Перигони-
альные листья короткие и широкие, образующие
чашевидный андроцей, или мелкие. Перихециаль-
ные листья сходны со стеблевыми, но крупнее. Спо-
рофиты по 1(-3) из одного перихеция. Коробочка
прямостоячая или наклоненная, прямая или согну-
тая, цилиндрическая, без гипофизы и устьиц. Клет-
ки экзотеция гладкие, прямоугольные, с утолщен-
ными продольными стенками. Крышечка с длин-
ным клювиком. Зубцов перистома 32. Споры па-
пиллозные. Колпачок клобуковидный, голый.
Тип рода-Atrichum undulatum (Hedw.)P. Beauv.
Род включает 15-20 видов, растущих на почве от
тайги до субтропиков (единично в горах в тропи-
ках) в пределах Северного полушария. Ревизия
рода была опубликована Нюхольм (Nyholm, 1971).
Название от а - отрицание, Tpi%6g - волос (греч.),
указывает на колпачок, который, в отличие от боль-
шинства политриховых, не имеет волосков.
1. Растения двудомные; продольные пластиночки
4-8 клеток высотой; стебель 1-2(-3) см дл. . . 2
— Растения обоеполые, однодомные и несмешан-
но обоеполые; продольные пластиночки 2-4(-6)
клетки высотой; стебель (1-)3-5 см дл. . . 3
2. Листья жесткие, ланцетные или продолгова-
тые, грубо пильчатые, на дорсальной стороне
с зубцами в косых рядах; клетки 11-18 цт; ред-
кий вид....................1. A. angustatum
— Листья мягкие, яйцевидно-ланцетные, слабо
пильчатые, на дорсальной стороне гладкие или
с единичными зубцами; клетки 18-30(-35) цт;
широко распространенный вид . .l.A.tenellum
3. Спорофиты по 1(-2) из одного перихеция, вер-
хушечные; ножка толстая, красная; коробочка
наклоненная, согнутая; клетки экзотеция б. ч.
1:1.5, не образуют четких рядов; большая часть
побегов однодомные ... 3. A. undulatum
— Спорофиты по (1-)2-3 из одного перихеция,
верхушечные и боковые, развиваются в 2-3 пе-
рихециях на одном и том же растении, так что
на растении одновременно бывает 3-7 коро-
бочек; ножка тонкая, желтая; коробочка по-
чти прямостоячая, почти симметричная; клет-
ки экзотеция б. ч. 1:2, обычно в правильных
прямых рядах; большая часть побегов несме-
шанно обоеполые .... 4. A. flavisetum
1. Atrichum angustatum (Brid.) В. S. G., Bryol.
Eur. 4: 237. 1844. —Polytrichum angustatum Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 1: 79. 1806. —Атрихум су-
женный. Рис. 55.
Растения желто- или буровато-зеленые. Стебель
1-3 см дл. Листья б. м. ригидные, 3-5х0.7-1.0 мм,
ланцетные или продолговатые, острые или притуп-
ленные, слабо или сильно поперечно волнистые,
на дорсальной стороне с косыми рядами зубцов;
2
POLYTRICHACEAE
Рис. 55. Atrichum angustatum (Brid.) B. S. G.: Hh x6; Hs X15; F-dist x76; F X15; Stf x285; Cm x285.
край далеко вниз с длинными острыми зубцами;
жилка на дорсальной стороне вверху с острыми зуб-
цами, на вентральной с 3-7 продольными пласти-
ночками 5-9 клеток высотой; клетки пластинки 11-
18 цт. Двудомный, спорофиты редко, по одному
из перихеция. Ножка желтая до красной, 1-2 см.
Коробочка прямая или слабо наклоненная, около 2
мм дл., узко цилиндрическая. Споры 12-14 цт.
Вид распространен в большинстве стран Европы
(чаще на юге), Макаронезии, на Кавказе, в Турции, Ира-
не, на востоке Северной Америки. Указания для Китая
нуждаются в подтверждении. На территории “Флоры..
известны единичные находки преимущественно из бо-
лее западных областей. Растет на почвенных обнаже-
ниях в условиях хорошего освещения.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn ULSa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по б. м. резко увеличенным вер-
хним листьям, узким и сильно скрученным в сухом
состоянии.
2. Atrichum tenellum (Roehl.) В. S. G., Bryol.
Eur. 4:237.1844. — Catharinea tenella Roehl., Ann.
Wetterauischen Ges. Gesammte Naturk. 3(2): 234.
1814. — Атрихум нежный. Рис. 56.
Растения желто- или буровато-зеленые. Стебель
1-2 см да. Листья 3-5x0.9-1.3 мм, продолговато-лан-
цетные или узко эллиптические, не или слабо вол-
нистые, на дорсальной стороне гладкие или с еди-
ничными зубцами; край от верхушки до середины
листа с простыми и двойными зубцами; жижа на
дорсальной стороне вверху пильчатая или гладкая,
на вентральной с 2-4 продольными пластиночками
(4-)5-6(-8) клеток высотой; клетки пластинки 18-
30 цт. Двудомный, спорофиты часто, по 1(-2) из
одного перихеция. Ножка желтая, 1-2 см. Коробоч-
ка слабо наклоненная, 1.3-2.5 мм да., коротко ци-
линдрическая. Споры 15-20(25) цш.
Относительно широко распространенный вид в Ев-
ропе, Сибири, Северной Америке; более характерен для
бореальной зоны, а южнее встречается в горах (до Пи-
Atrichum
93
ренейского полуострова, Кавказа, Турции, о. Хонсю в
Японии). На территории “Флоры...” встречается гл. обр.
в районах с преобладанием легких почв в подзоне юж-
ной и средней тайги; более редок как в северной тайге,
так и в зоне широколиственных лесов и лесостепи. Ра-
стет на сырой песчаной или суглинистой почве на от-
крытых местах, чаще всего в кюветах или по обочинам
дорог, на сеяных лугах, залежах, верещатниках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Когда вид растет в значительном количестве и имеет
коробочки, его легко отличить от широко распространен-
ного A. undulatum по низким растениям, желто-зеленой
окраске, относительно коротким и почти прямостоячим
коробочкам, равно как и по характеру местообитаний: в
отличие от лесного A. undulatum, A. tenellum - вид от-
крытых местообитаний (пустошей, клеверищ, кюветов
и т. п.) и более легких почв. Однако на зарастающих про-
секах и в подобных местах, где оба вида только недавно
поселились и представлены стерильными особями, их
разграничение не просто, поскольку у молодых расте-
ний A. undulatum высота пластиночек нередко 4-6 кле-
ток и лист может не иметь поперечной волнистости, ха-
рактерной для взрослых растений. В таких случаях не-
обходимо изучение всего комплекса признаков, включая
форму и размер листа, высоту пластиночек, зубчатость
дорсальной стороны листа и его края.
3. Atrichum undulatum (Hedw.) Р. Beauv.,
Prodr. Aetheogam. 42. 1805. — Polytrichum
undulatum Hedw., Sp. Muse. Frond. 98. 1801. —
Атрихум волнистый. Рис. 57.
94
POLYTRICHACEAE
Atrichum
95
Рис. 58. Atrichum flavisetum Mitt.: Hh x2.3; Hs Хб; CPI Х15; CP2 x6; F X12; Stf X285; Сех X122; Cs,m x285. 3 —
Растения зеленые, темно-зеленые до бурова-
тых. Стебель (1-)3-5 см дл. Листья 7-10x1.0-1.7 мм,
продолговато-ланцетные или широко линейные,
острые, поперечно волнистые, на дорсальной сто-
роне с косыми рядами зубцов; край далеко вниз с
двойными и простыми зубцами; жилка на дорсаль-
ной стороне вверху крупно пильчатая, на вентраль-
ной с 2-4(-6) продольными пластиночками (1-)3-
4(-6) клеток высотой; клетки пластинки 15-30 цт.
Большая часть побегов однодомные, но функцио-
нально двудомные: побеги первого года развива-
ют на верхушке андроцеи, которые пролифериру-
ют, и вырастающий из них побег оканчивается ги-
нецеем; кроме того, отдельные пазушные побеги
также могут иметь гинецеи, реже андроцеи; спо-
рофиты часто, по 1 (-2) из одного перихеция. Ножка
2-4 см дл., красно-бурая, толстая. Коробочка со-
гнутая, 3-4 мм дл. Споры 16-24 цт.
96
Polytrichaceae
Рис. 59. Oligotrichum hercynicum (Hedw.) DC.: Hh x6; Hs xl5; F X15; L x285; Stf x285; Cs,m x285.
Широко распространенный вид на большей части
территории Европы, в Макаронезии, на Средиземномор-
ском побережье Африки, в Турции, Иране, южной Си-
бири и на российском Дальнем Востоке, в Японии, Ки-
тае, Северной Америке. Распространение вида в Азии
нуждается в уточнении, поскольку не все авторы отли-
чают его от A. flavisetum. На территории “Флоры...” А.
undulatum - распространенный и массовый вид от ле-
состепной зоны до средней тайги, редкий в северной
тайге и степной зоне. Чаще всего встречается на поч-
венных обнажениях в лесах, особенно по склонам ов-
рагов и на выворотах, но может расти также и на от-
крытых местах, среди луговой растительности, по обо-
чинам дорог, стенкам канав. Предпочитает глинистые
почвы, однако в тех областях, где он обычен, он встре-
чается также и на песчаной почве.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Длинные линейные листья, с каймой с острыми
двойными зубцами, помимо Artichum, есть, из предста-
вителей “Флоры...”, еще только у Mnium, от которого
Atrichum, однако, хорошо отличается пластиночками на
вентральной стороне жилки, которые обычно видны при
фронтальном рассмотрении. В стерильном состоянии
уверенно отличить этот вид от следующего, по-види-
мому, невозможно.
4. Atrichum flavisetum Mitt., J. Linn. Soc. Bot,
Suppl. 1:150. 1859.—A. haussknechtii Jur. etMilde,
Verh. К. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 20: 598. 1870. —
A. undulatum var. gracilisetum Besch., Ann. Sei. Nat.
Bot. Ser. 7, 17: 351. 1893. — Атрихум желтонож-
ковый. Рис. 58.
Растения светло- или темно-зеленые. Стебель
(1-)3-5 см да. Листья 8-11x1.0-1.5 мм, продолгова-
то-ланцетные или широко линейные, острые, попе-
речно волнистые, на дорсальной стороне с косыми
Atrichum - Oligotrichum - Pogonatum
97
рядами зубцов; край далеко вниз с двойными и про-
стыми зубцами; жилка на дорсальной стороне ввер-
ху крупно пильчатая, на вентральной с 2-4(-6) про-
дольными пластиночками 3-6 клеток высотой; клет-
ки пластинки 15-25 цт. Обоеполый или несмешан-
но обоеполый; иногда гинецеи пролиферируют, так
что на одном растении спорофиты развиваются в
один сезон из 2-3 гинецеев; также встречаются от-
дельные мужские и женские побеги; спорофиты по
(1-)2-3 из одного перихеция (на одном стебле может
быть до 6-7 спорофитов). Ножка соломенно-желтая,
позже красновато-желтая, тонкая. Коробочка почти
прямостоячая или слабо наклоненная, 3-4 мм дл., ци-
линдрическая. Споры (10-)14-16 цт.
Распространение вида недостаточно изучено из-за
того, что его не всегда отличали от A. undulatum. В це-
лом это более восточный вид, единственный представи-
тель рода во многих районах Сибири. На территории
“Флоры...” он встречается в подзонах южной и средней
тайги на выворотах в лесах, на супесчаной почве. Обыч-
но A. flavisetum гораздо более редок по сравнению с А.
undulatum, но местами (например, в Центрально-Лесном
заповеднике в Тверской области, а также на Среднем
Урале) ситуация обратная. В зоне хвойно-широколи-
ственных лесов A. flavisetum известен по единичным на-
ходкам, практически все - на склонах глубоких оврагов.
Le_Ps No Аг Vo Km Ki Ud~Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В стерильном состоянии отличить этот вид от А.
undulatum невозможно, однако этот факт, на наш взгляд,
не следует трактовать в пользу объединения этих ви-
дов, как это иногда делается. Помимо вполне устойчи-
вых отличий в распределении гаметангиев и в призна-
ках спорофита, они различаются еще и географически,
и экологически. Atrichum flavisetum имеет, по сравне-
нию с A. undulatum, более восточное и более северное
распространение.
Род 2. Oligotrichum Lam. et DC. —
Олиготрихум
Растения средних размеров, в низких рыхлых
дерновинках или несомкнутых группах, зеленые.
Стебель прямостоячий, обычно простой. Листья
сухие внутрь согнутые до слегка скрученных,
влажные б. м. отстоящие, с внутрь согнутыми вер-
хушками, из короткого, расширенного, прилега-
ющего, нерезко отграниченного основания ланцет-
ные, туповато заостренные; край широко загну-
тый, пильчатый в верхушке, ниже с единичными
мелкими зубцами до цельного, зубцы простые; на
дорсальной стороне пластинки и жилки обычно
развиты невысокие, 1-3 клетки высотой, пильча-
тые продольные пластиночки (10-30 клеток дли-
ной, т. е. далеко не во всю длину пластинки лис-
та); на вентральной стороне жилка с 5-12 попе-
речно волнистыми продольными пластиночками
4-12 клеток высотой, с недифференцированной
верхней клеткой; пластинка листа однослойная;
клетки округло-квадратные, б. м. толстостенные,
в основании прямоугольные. Двудомные. Мужс-
кие растения сходны с женскими. Перигониаль-
ные листья короткие и широкие, образующие ча-
шевидный андроцей. Перихециальные листья
сходны со стеблевыми или несколько крупнее.
Спорофиты по одному из перихеция. Ножка мя-
систая. Коробочка прямая или слабо наклоненная,
узко овальная, без гипофизы, с поверхностными
устьицами; клетки экзотеция гладкие. Крышечка
коническая или с длинным клювиком. Зубцов пе-
ристома 32. Споры папиллозные. Колпачок кло-
буковидный, голый или с немногими волосками.
Тип рода - Oligotrichum hercynicum (Hedw.)
DC. Род включает 15-20 видов, распространенных
в холодных областях Северного полушария, пре-
имущественно в горах. Название от oXtyog - не-
много, трг%6д - волос (греч.), указывает на ред-
кое опушение колпачка.
1. Oligotrichum hercynicum (Hedw.) DC., Fl.
Franc, (ed. 3) 2: 492. 1805. — Polytrichum hercy-
nicum Hedw., Sp. Muse. Frond. 94. 1801. — Оли-
готрихум герцинский. Рис. 59.
Стебель до 1 см дл. Листья 2-3(-4)х0.8-1.2 мм,
клетки пластинки 8-15 цт. Спорофиты с терри-
тории "Флоры..." неизвестны. [Ножка 1-2 см. Ко-
робочка 2-2.5 мм дл. Споры 10-15 цт].
Широко распространенный в Арктике вид, прони-
кающий в горах до Южной Европы, Кавказа, Турции,
Тибета и Юннаня в Китае, о. Хонсю в Японии. На тер-
ритории “Флоры...” отмечен на Северном Урале (вер-
ховья р. Вишеры), а также найден в единственном мес-
те в Московской области, где рос по борту канавы в
сосняке (вероятно, результат недавнего заноса). Рассе-
ление вида к югу на территории Карелии было отмече-
но в последние годы В. А. Бакалиным (неопубл.).
Le Ps No Ar Vo Аги* Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От всех прочих представителей семейства на тер-
ритории “Флоры...” отличается наличием низких плас-
тиночек на дорсальной стороне листа.
Род 3. Pogonatum Р. Beauv. — Погонатум
Растения средних размеров, растущие б. ч. на
почве в рыхлых дерновинках или отдельными рас-
тениями, сизовато-, темно-, иногда иссиня-зеленые.
Стебель простой, реже ветвящийся. Листья жест-
98
Polytrichaceae
Рис. 60. Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv.: Hl хб; H2 X15; Cal, CPI хб; CP2 X15; F xl5; Stf, L x317; Ctn,b X317.
кие, сухие рыхло прилегающие или отстоящие,
реже внутрь согнутые, влажные далеко или гори-
зонтально отстоящие, б. м. дифференцированные
на стеблеобъемлющее основание и б. м. отогнутую
ланцетную пластинку, однослойную или близ жил-
ки иногда двуслойную; край плоский, с много-,
реже одноклеточными зубцами; жилка оканчива-
ется в верхушке листа или выступает коротким ос-
троконечием, занимает часто б. ч. ширины плас-
тинки; продольные пластиночки на вентральной
стороне жилки и двуслойной части пластинки, их
верхняя клетка на поперечном срезе часто диффе-
ренцирована, реже не отличается от остальных;
клетки однослойной пластинки округло-шести-
угольные или квадратные, толстостенные, в осно-
вании прямоугольные до удлиненных, бесцветные
и б. м. тонкостенные. Двудомные, спорофиты по
одному из перихеция. Коробочка прямостоячая или
слабо наклоненная, коротко или б. м. удлиненно ци-
линдрическая, не ребристая, без устьиц; клетки эк-
зотеция б. ч. с мамиллозно выпяченными наруж-
ными стенками. Зубцов перистома 32, бледных или
в основании окрашенных; зубцы образовались в
результате латерального срастаниязубцов по 2 (рис.
53 С), так что на их наружной поверхности имеется
по две срединные линии. Крышечка с длинным или
коротким клювиком. Колпачок с многочисленны-
ми волосками, б. м. покрывает коробочку.
Тип рода - Pogonatum urnigerum (Hedw.)
Р. Beauv. Род монографически обработан Хювоне-
ном (Hyvonen, 1989), который признал в нем 52 вида,
растущих б. ч. в горах от тропических до умерен-
ных районов, многие виды имеют широкое распро-
странение; два вида проникают на север до Аркти-
ки, где встречаются часто. Название рода от ndxycov
- борода, указывающее на волосистый колпачок.
Pogonatum
99
1. Сравнительно мелкие растения; пластинка ли-
ста слабо пильчатая только вверху; верхние
клетки продольных пластиночек не отличают-
ся от нижерасположенных, гладкие, тонкостен-
ные; коробочка 0.8-1.5 мм дл. . . \.Р nanum
— Растения средних размеров; пластинка листа
пильчатая по всему краю; верхние клетки про-
дольных пластиночек папиллозные, с утол-
щенной наружной стенкой; коробочка 2-3 мм
дл........................................2
2. Верхние клетки продольных пластиночек ок-
руглые, с округлым просветом и выпуклой
грубо папиллозной буроватой наружной стен-
кой; базальная мембрана перистома около 1/3
высоты зубцов; ножка под коробочкой прямая
или полого согнутая ... 2. Р. urnigerum
— Верхние клетки продольных пластиночек по-
перечно расширенные, наверху усеченные, с
поперечно прямоугольным просветом; базаль-
ная мембрана перистома низкая, 1/10-1/5 вы-
соты зубцов; ножка в верхней части б. м. рез-
ко согнутая...................3. Р. dentatum
1. Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv., Prodr.
Aetheogam. 84.1805. —Polytrichum nanum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 95. 1801. — Погонатум карли-
ковый. Рис. 60.
Протонема темно-зеленая, сохраняется после
развития гаметофоров. Растения в низких, рыхлых
дерновинках, темно-зеленые. Стебель простой, 0.5-
1 см дл. Листья сухие внутрь согнутые, 3-5х0.8-1.1
мм, из короткого бесцветного основания б. м. быс-
тро суженные в продолговатую, туповато заострен-
ную пластинку; край слабо пильчатый в верхней
половине, зубцы одноклеточные; жилка оканчива-
ется в верхушке листа; продольные пластиночки в
числе 25-30, до 6 клеток высотой, верхние клетки
не отличаются от остальных; клетки пластинки 13-
14 pm. Ножка красная, извилистая, 2-2.5 см. Коро-
бочка коротко цилиндрическая, часто несколько на-
клоненная, около 1.5 мм дл., 1 мм шир. Крышечка
с очень коротким клювиком. Споры 20-27 pm.
Встречается в большинстве стран Западной Евро-
пы, Макаронезии, Северной Африке, Турции, на Кав-
казе. На восточной границе распространения, в стра-
нах Балтии, Беларуси, Украине, Предкавказье - редкий
вид. На территории “Флоры...” Р. nanum достоверно из-
вестен только в одном месте во Владимирской области,
где собран в 1995 г. на песчаной почве у дороги в со-
сняке (Ковальский, 1998). В гербарии БИНа есть ста-
рые образцы, с этикеткой “Тамбов???” - однако есть
сомнения в том, что они были собраны действительно
там. Указан также для Ленинградской области в сере-
дине XIX века, но соответствующие образцы в герба-
рии отсутствуют.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VLRz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От прочих видов рода отличается мелкими разме-
рами растений, слабо пильчатыми в верхней части лис-
тьями, гладкими верхними клетками продольных плас-
тиночек и очень мелкими короткими коробочками.
2. Pogonatum urnigerum (Hedw.) Р. Beauv.,
Prodr. Aetheogam. 84. 1805. — Polytrichum
urnigerum Hedw., Sp. Muse. Frond. 100. 22 f. 5-7.
1801. — Погонатум урновидный. Рис. 61.
Растения в рыхлых дерновинках или несомк-
нутых группах, голубовато- или сизо-зеленые. Сте-
бель обычно вильчато ветвящийся, реже простой,
2-5 см дл., равномерно или к верхушке б. м. ску-
ченно облиственный. Листья сухие прямо отстоя-
щие или несколько внутрь согнутые, 3-7x0.8-1.3
мм, из короткого стеблеобъемлющего бесцветно-
го основания суженные в линейно-ланцетную от-
стоящую пластинку, острые; край листа остро
пильчатый почти до основания отстоящей части,
зубцы образованы 2-3 клетками; жилка выступа-
ет коротким остроконечием, вверху на дорсаль-
ной стороне пильчатая; продольные пластиночки
в числе 30-50, 4-6 клеток высотой, верхние их
клетки крупнее остальных, на поперечном срезе
округлые, с утолщенной и грубо папиллозной вы-
пуклой наружной стенкой; клетки пластинки 14-
18 цт. Спорофиты сравнительно часто. Ножка
красноватая, 1-4 см. Коробочка прямостоячая, 2-
3 мм дл., продолговатая до цилиндрической. Ба-
зальная мембрана 0.3-0.4 от высоты перистома;
зубцы в нижней части буро окрашенные. Крышеч-
ка с длинным клювиком. Споры 10-15 цш.
Вид с широким распространением по всей Европе, в
Макаронезии, Северной и Центральной Африке, Азии
(кроме аридных областей Ближнего Востока; на юг до
Индонезии и Папуа Новой Гвинеи включительно), Се-
верной Америке. Довольно обычен на территории лес-
ной зоны европейской части России, более редок в лесо-
степной и северной части степной зоны; не отмечен в
степных районах Юго-Востока. Растет на сырой или б.
м. сухой песчаной почве по обочинам дорог, откосам ка-
нав, склоновым обнажениям, на открытых или умерен-
но затененных местах, иногда на выворотах в лесах.
Le ft No Ar Vo A'm Ki Ud Ре ft
Sm Br Ка Tv Msk Tu Ya Iv KoVIRzNnMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn UZ&SrVlg KI As Or
Pogonatum urnigerum и P. dentatum легко узнаются
по выраженному сизому налету на листьях. Различить
эти виды между собой несложно при наличии спорофи-
тов: у Р. dentatum ножка под коробочкой согнута, так что
100
POLYTRICHACEAE
колпачки, покрывающие молодые коробочки, всегда об-
разуют с ножкой тупой угол, а у растений со зрелыми
коробочками ножка в верхней части несколько извилис-
тая (у Р. umigerum - всегда прямая). В стерильном со-
стоянии надежный признак - форма верхних клеток пла-
стиночек на поперечный срезе листа (см. ключ). Не сто-
процентными, но наглядными признаками могут служить
также: частое ветвление стебля у Р. umigerum (у Р.
dentatum большинство стеблей простые) и узко заострен-
ные зубцы, образующие с краем листа угол около 30° (у
Р. dentatum зубцы по краю листа более широко заост-
ренные, образующие с краем листа угол около 45°).
3. Pogonatum dentatum (Brid.) Brid., Bryol.
Univ. 2: 122. 1827. — Polytrichum dentatum Brid.,
J. Bot. (Schrader) 1800(1): 287.1801. — Pogonatum
capillare (Michx.) Brid., Bryol. Univ. 2: 127. 1827.
— Polytrichum capillare Michx., Fl. Bor.-Amer. 2:
294. 1803. — Погонатум пильчатый. Рис. 62.
Растения в низких рыхлых дерновинках или от-
дельных группах, голубовато- или сизо-зеленые.
Стебель обычно простой, реже разветвленный, до
3 см дл., на верхушке б. м. скученно облиственный.
Листья сухие отстоящие или внутрь согнутые, 3-
5x0.7-1.1 мм, из короткого стеблеобъемлющего
основания суженные в отстоящую продолговато-
ланцетную пластинку, заостренные; край по всей
длине отстоящей части остро пильчатый, зубцы об-
разованы (2-)3-4 клетками; жилка выступает корот-
ким остроконечием, на дорсальной стороне вверху
гладкая или пильчатая; продольные пластиночки в
числе 20-30, 4-7 клеток высотой, верхние их клет-
ки крупнее остальных, на поперечном срезе почти
прямоугольные, с утолщенной и грубо папиллоз-
ной, почти плоской наружной стенкой; клетки пла-
стинки 12-18 цт. Спорофиты сравнительно часто.
Ножка красноватая, 1-3(-5) см. Коробочка прямо-
стоячая, 2-3 мм дл., продолговатая до цилиндри-
ческой, светло-бурая. Базальная мембрана 0.1-0.2
от высоты перистома; зубцы в нижней части буро
окрашенные. Крышечка с б. м. длинным клюви-
ком. Споры 15-22 pm.
Pogonatum — Polytrichastrum
101
До недавнего времени по своему распространению
Р. dentatum можно было отнести к аркто-альпийским
видам: в Европе он был известен только из стран Скан-
динавии, Исландии, со Шпицбергена; в Азии Р. dentatum
имеет более широкое распространение, проникая на юг
до гор Южной Сибири, Монголии, северного Китая; кро-
ме того, он известен в высокогорьях Японии, Кавказа,
Турции; в Северной Америке это также северный вид.
На территории “Флоры...” к исконным местонахождени-
ям вида можно отнести, вероятно, только Урал (где он
растет на разнообразных почвенных обнажениях и скаль-
ных выходах, в т. ч. в высокогорьях). С 1980-х гг. Р.
dentatum стал быстро распространяться к югу - он был
найден на нарушенных местах в лесной части Архан-
гельской области, Эстонии и Рязанской области, в 1990-х
- в Тверской и Московской областях, причем в некото-
рых местах в большом количестве, по обочинам дорог, в
кюветах шоссе и сходных вторичных местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe .S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне похож на P. umigerum', их отличия обсуж-
даются в комментарии к этому виду.
Неподтвержденные указания
Pogonatum aloides (Hedw.) Р. Beauv. - указывался в
публикациях XIX века для Московской области, однако
все имеющиеся коллекции свидетельствуют об ошибоч-
ности этих определений (Игнатов, Игнатова, 1990). В це-
лом более южный и западный вид, заносы которого на
территорию “Флоры...” не исключены, тем более если
учесть, что 2 из 3 видов рода проникли на территорию
“Флоры...” недавно. У Р aloides верхние клетки пласти-
ночек не отличаются от нижерасположенных, чем он
сходен с Р. папит; от последнего вида Р. aloides отлича-
ется простертыми в сухом состоянии темно сине-зеле-
ными листьями, по всему краю пильчатыми, а также ци-
линдрической коробочкой. Слабые стерильные растения
Р. aloides отличить от Р. папит не всегда возможно.
Род 4. Polytrichastrum G. L. Sm. —
Политрихаструм
Растения средней величины или, чаще, крупные,
в довольно густых, реже рыхлых дерновинках. Лис-
тья сухие б. м. прилегающие или б. м. согнутые,
влажные отстоящие до слабо отогнутых, дифферен-
цированы на бесцветное, плотно прилегающее к
102
POLYTRICHACEAE
стеблю основание и отстоящую пластинку; основа-
ние ближе к краям сложено гиалиновыми клетками,
цельнокрайнее, полированно блестящее; отстоящая
пластинка б. ч. узко ланцетная, пильчатая или, реже,
цельнокрайная; жилка выступает коротким или, осо-
бенно в перихециальных листьях, длинным остро-
конечием, реже (Р. sexangulare) верхушка листа кол-
пачковидная; продольные пластиночки на вентраль-
ной стороне жилки многочисленные, близко распо-
ложенные, занимают большую часть ширины лис-
та, редко меньше половины ширины листа (Р.
longisetum var. anomalum), на поперечном срезе вер-
хняя клетка не отличается от нижерасположенных
или отличается по форме, гладкая или папиллозная;
клетки однослойной части пластинки изодиаметри-
ческие или поперечно расширенные; клетки основа-
ния от коротко до удлиненно прямоугольных. Дву-
домные (каждый прямостоячий побег однополый, но
побеги, возникающие от одного ризома, могут быть
разнополыми), спорофиты по одному из перихеция.
Мужские растения с не выраженной розеткой пери-
гониальных листьев. Перихециальные листья сход-
ны со стеблевыми. Коробочка цилиндрическая, в се-
чении округлая, или гранистая, в сечении неправиль-
но 4-6-угольная, гипофиза отсутствует или слабо от-
граничена от урночки; клетки экзотеция гладкие. Кры-
шечка с длинным клювиком. Зубцы перистома обыч-
но в числе 40-50 за счет срастания части зубцов (ос-
новное число их 64) на ранних стадиях развития ко-
робочки, бесцветные. Эпифрагма легко отваливаю-
щаяся, по краям с отростками, загибающимися вверх
и соединенными с супротивными им зубцами. Спо-
ры 13-26 pm. Колпачок с густыми волосками, покры-
вает верхнюю часть коробочки.
Ранее виды, относимые здесь к Polytrichastrum, тра-
диционно помещали в Polytrichum, но один вид, Р
alpinum, имеющий не гранистую, округлую в сечении
коробочку, плохо вписывался в последний род; иногда
его помещали в род Pogonatum, но от видов этого рода
его также отличали многие признаки. При ревизии сис-
темы родов Polytrichaceae Г. Смит (Smith, 1971) выявил
много признаков, отграничивающих-род Polytrichum в
узком смысле (Р commune, Р juniperinum, Р. piliferum и
др.) как от Р. alpinum, так и от группы видов, близких к
Р. longisetum, Р. formosum, Р. pallidisetum. И Р alpinum,
и группу последних видов Г. Смит предложил выделять
в род Polytrichastrum. Дополнительные уточнения от-
личий Polytrichum и Polytrichastrum были даны им в пос-
ледующих работах [часть под новой двойной фамили-
ей, Смит Меррилл] (Smith, 1971 1974; Smith Merrill,
1992; Ignatov & Smith Merrill, 1995). Согласно данным
анализа нуклеотидных последовательностей (Hyvonen,
неопубл.), Р. alpinum стоит очень обособленно, а груп-
па видов, близких к Р longisetum, тяготеет скорее не к
Polytrichastrum, а к Polytrichum, хотя и довольно дале-
ка от Polytrichum commune, типа рода Polytrichum. Та-
ким образом, в настоящее время группа видов, близких
к Р. longisetum, трактуется противоречиво и, возможно,
потребует установления для нее особого рода. Здесь мы
описываем ее в составе Polytrichastrum, с которым ее
сближают следующие морфологические признаки:
Коробочка', у Polytrichum с 4 острыми ребра-
ми, наклоненная до горизонтальной и дорсивент-
ральная из-за отогнутых вверх боковых ребер; у
Polytrichastrum сравнительно тупо 4-6-гранная
или угловатая, прямостоячая или наклоненная,
радиально симметричная или несколько непра-
вильная, но не дорсивентральная.
Гипофиза', у Poly trichum глубоко отшнурован-
ная; у Polytrichastrum слабо отграниченная.
Перистом', у Polytrichum из 64 зубцов правиль-
ной формы, с узким килем на внутренней сторо-
не; у Polytrichastrum зубцы часто неправильной
формы, без киля на внутренней стороне, иногда
попарно сросшиеся, так что их обычно 50-60.
Эпифрагма: у Polytrichum тонкая, перепонча-
тая, крепко соединенная с зубцами и долго оста-
ющаяся после открытия коробочки, на ее нижней
стороне имеются карманообразные выросты, рас-
положенные между зубцами (рис. 54Е); у Polytri-
chastrum эпифрагма мясистая, легко отваливаю-
щаяся от зубцов (но иногда остающаяся прикреп-
ленной к колонке), без выростов на вентральной
стороне, но с языковидными выростами по краю,
которые, будучи супротивны зубцам, загибаются
на верхнюю сторону эпифрагмы и соединяются с
верхушками зубцов. Строение эпифрагмы Polytri-
chum-runa позволяет регулировать рассеивание
спор: при высыхании эпифрагма натягивается, и
зубцы сильнее изгибаются, что увеличивает щели
между ними; в сырую погоду эпифрагма несколь-
ко увеличивается по мере намокания, зубцы вып-
рямляются, щели между зубцами суживаются, пре-
пятствуя рассеиванию спор. У Polytrichastrum
подобный механизм не работает, так как эпиф-
рагма отваливается после нескольких циклов на-
мокания - высыхания.
Экзотеций: у Polytrichum клетки экзотеция
крупно мамиллозные, кажущиеся при рассмотре-
нии сверху ячеистыми из-за утончения клеточной
стенки с внутренней стороны; у Polytrichastrum
клетки экзотеция гладкие, обычно не “ячеистые”
(слабо ячеистые у Р. sexangulare).
Споры: у Poly trichum 6-13 [-17] pm, выглядят
гладкими в световой микроскоп, покрыты очень
мелкими правильно коническими папиллами, за-
метными в электронный микроскоп (рис. 54 I); у
Polytrichastrum
103
Polytrichastrum споры 13-25 цт, выглядят папил-
лозными в световой микроскоп, папиллы округ-
ло-конические (рис. 54Н).
Из признаков гаметофита, позволяющих раз-
личать эти два рода, следует отметить сужение от
прилегающего основания к отстоящей пластинке,
а также переход от клеток основания к клеткам
пластинки - умеренно резкие у Polytrichastrum,
очень резкие у Polytrichum.
Тип рода - Polytrichastrum alpinum (Hedw.)
G. L. Smith. Род включает 10-13 видов, широко
распространенных в бореальной и арктической зо-
нах Северного полушария, а также встречающих-
ся в высокогорьях тропиков. Название рода озна-
чает “сходный с Polytrichum”.
1. Верхняя клетка продольных пластиночек на
поперечном срезе узко яйцевидная до груше-
видной, с сильно утолщенной наружной стен-
кой и яйцевидным, округло треугольным или
почти колбовидным просветом..............2
— Верхняя клетка продольных пластиночек на
поперечном срезе не отличается от нижерас-
положенных или тупо уплощенная и несколь-
ко вдавленная, с равномерно утолщенными
стенками и овальным или обратнотрапецие-
видным просветом..........................3
2. Верхняя клетка продольных пластиночек па-
пиллозная; листья заостренные, по краю с
многоклеточными зубцами; коробочка не гра-
нистая, в сечении округлая . . 2. Р. alpinum
— Верхняя клетка продольных пластиночек глад-
кая; листья тупые, с колпачковидной верхуш-
кой, цельнокрайные; коробочка угловатая,
(4-)5-6-гранная.............1. Р. sexangulare
3. Верхняя клетка продольных пластиночек на
поперечном срезе немного шире нижераспо-
ложенных, тупо уплощенная и несколько вдав-
ленная, ширина ее равна или больше длины
5. Р. pallidisetum
— Верхняя клетка продольных пластиночек на
поперечном срезе не отличается от нижерас-
положенных, округло-яйцевидная, ширина ее
меньше длины.................4
4. Клетки основания листа коротко прямоуголь-
ные, 3-4:1; однослойный край листа 4-9 клеток
шириной (10-20 клеток шириной у var. ano-
malum); споры 16-28 цт . . 3. Р. longisetum
— Клетки основания листа длинно прямоуголь-
ные, 5-7:1; однослойный край листа 2-4 клет-
ки шириной; споры 10-15 цт . . A.P.formosum
1. Polytrichastrum sexangulare (Floerke ex
Brid.)G. L. Smith, Mem. New York Bot. Gard. 21(3):
35. 1971. — Poly trichum sexangulare Floerke ex
Brid., J. Bot. (Schrader) 1800(1): 285. 1801. — По-
литрихаструм шестиугольный. Рис. 63.
Растения обычно средних размеров, в низких,
жестких дерновинках, зеленые до красновато-бу-
рых. Стебель 1-3 (-6) см дл. Листья сухие рыхло
прилегающие и внутрь согнутые до слабо одно-
сторонних, влажные отстоящие, 3-7х0.7-1.3 мм,
коротко и туповато заостренные до колпачковид-
ных; край цельный или вверху слабо городчатый,
вверху широко загнутый; жилка оканчивается в
верхушке листа или очень коротко выбегает; про-
дольные пластиночки в числе 25-35, 6-8 клеток
высотой, верхние клетки на поперечном срезе яй-
цевидные или треугольно-грушевидные, с силь-
но утолщенной, гладкой наружной стенкой; одно-
слойный край листа около 10 клеток шириной,
клетки поперечно расширенные, 13-20 цт шир.;
клетки основания 4-9:1. Ножка 3-4 см. Коробочка
до 3 мм дл., овальная, тупо 4-6-ребристая, с не-
большой, слабо отграниченной гипофизой. Спо-
ры 15-18 цт.
Широко распространенный по всей Арктике вид,
встречающийся также в альпийском поясе гор, про-
никающий на юг до высокогорий Центральной Евро-
пы, Кавказа, Турции, гор Южной Сибири, Тибета, в
Японии - до о. Хонсю. На территории “Флоры...” из-
вестен только с Северного Урала, в верховьях р. Ви-
шеры. Растет на почве и камнях по берегам ручьев близ
снежников.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид отличается от прочих близких видов колпачко-
видными верхушками листьев.
2. Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L.
Smith, Mem. New York Bot. Gard. 21(3): 37. 1971.
— Polytrichum alpinum Hedw., Sp. Muse. Frond. 92.
19 f. 2: b. 1801. — Политрихаструм альпийс-
кий. Рис. 64.
Растения крупные, темно- или буро-зеленые.
Стебель (3-)5-10 см дл. Листья сухие рыхло при-
легающие или внутрь согнутые, влажные отстоя-
щие до назад отогнутых, 6-10x1.2-1.9 мм, заост-
ренные; край пильчатый почти до основания от-
стоящей части листа, зубцы 1-3-клеточные; жил-
ка выступает в виде короткого пильчатого крас-
но-бурого острия, вверху на дорсальной стороне
пильчатая; продольные пластиночки в числе око-
ло 30, 5-7 клеток высотой, верхние клетки на по-
104
POLYTRICHACEAE
Рис. 63. Polytrichastrum sexangulare (Brid.) G. L. Smith: H xl5; CP x!5; F X15; L, Stf X317; Cm,b x317.
РДШОШщ
перечном срезе крупнее остальных, яйцевидно-
треугольные, с сильно утолщенной грубо папил-
лозной наружной стенкой, прозрачной или бурой;
однослойный край листа в 3-5 клеток шириной,
клетки неправильно изодиаметрические, 15-20
цт; клетки основания 4-10:1. Спорофиты изред-
ка. Ножка 4-5 см. Коробочка темно-бурая, почти
прямостоячая или наклоненная, до 4 мм дл., про-
долговатая или цилиндрическая, в сечении пра-
вильно округлая, гипофиза не отграниченная, обо-
значена небольшой морщинистостью в основании
коробочки. Споры 14-20 цш.
Широко распространенный вид, известный в припо-
лярных областях обоих полушарий, а также в высокого-
рьях всех континентов. На территории “Флоры...” встре-
чается б. ч. на Урале, где довольно обычен как выше гра-
ницы леса в горных тундрах, так и в пределах лесного
пояса на выходах скальных пород. В Ленинградской об-
лети известен с Карельского перешейка, где имеются
многочисленные скальные выходы (отмечался в старой
литературе и для окрестностей Санкт-Петербурга). В Ар-
хангельской области (Холмогорский р-н) был собран на
иловатых песчаных наносах поверх комля упавшего де-
рева у небольшой речки (собр. Е. Чуракова).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe .S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
При наличии спорофита P alpinum легко узнается
по цилиндрической, без каких-либо граней или скла-
док коробочке в сочетании с пильчатыми, длинными,
зелеными листьям (у Pogonatum, у которого также ци-
линдрическая коробочка, листья обычно сизые и много
короче). В стерильном состоянии вид следует опреде-
лять по поперечному срезу листа.
3. Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.
L. Smith, Mem. New York Bot. Gard. 21(3): 35.1971.
— Polytrichum longisetum Sw. ex Brid., J. Bot.
(Schrader) 1800(1): 286.1801.—Polytrichum gracile
Tum.,Muscol. Hibem. Spic. 85. 1804. — Политри-
хаструм длинноножковый. Рис. 65.
Polytrichastrum
105
Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 3-
10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до со-
гнутых и слабо закрученных, влажные далеко от-
стоящие, до 4-10x0.9-1.8 мм, заостренные; край
пильчатый почти до основания отстоящей части
листа, зубцы острые, одноклеточные; жилка выс-
тупает коротким красно-бурым остроконечием,
вверху на дорсальной стороне пильчатая; продоль-
ные пластиночки в числе (12-)30-50, (1-)3-6(7) кле-
ток высотой, верхняя клетка на поперечном срезе
сходна с остальными; однослойный край листа в
4-9(-17) клеток шириной, клетки изодиаметричес-
кие, 15-18(-24) цт; клетки основания прямоуголь-
ные, 3-5:1, (30-)40-60(-80)х(12-)14-18(-23) цт. Спо-
106
POLYTRICHACEAE
Polytrichastrum
107
Рис. 66. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Smith: H хб; CP x6; F x!5; L, Stf x317; Cm,b x317.
рофиты изредка. Ножка 3-7 см. Коробочка накло-
ненная, 2-4 мм дл., продолговатая, суженная к ус-
тью, округло-5-6-угольная, с гипофизой, отграни-
ченной пологим сужением. Споры 16-28 цт.
Вид имеет циркумбореальное распространение в
Северном полушарии, проникая на юг в горах до остро-
вов Средиземного моря, стран Ближнего Востока, в Азии
- до Тайваня и Тибета; кроме того, указан для Новой Зе-
ландии и Южной Америки. На территории “Флоры...”
обычен в таежной зоне, где растет на почвенных обна-
жениях под корнями упавших деревьев, на сильно раз-
ложившихся пнях, на почве и пристволовых повышени-
ях в сырых лесах (особенно ельниках), реже на откры-
том торфе на болотах, обычно в умеренно затененных
местообитаниях; на богатой гумусом почве, реже не пес-
ке. В зонах степей и широколиственных лесов встреча-
ется редко, преимущественно по окраинам болот и в за-
болоченных березовых колках, очень редко на крутых
склонах в нагорных и байрачных дубравах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVrRoTm Pn WSa ,5'rVlgKl As Or
Внешне P. longisetum весьма похож на P. formosum
и P. pallidisetum. Последний вид легко отличить по сре-
зу листа: верхняя клетка продольных пластиночек у него
108
POLYTRICHACEAE
Рис. 67. Polytrichastrumpallidisetum (Funck) G. L. Smith: Hl x5; H2 xl; CP x5; F X12; L, Stf x285; Cm,mb,b x285.
приплюснутая. Граница между первыми двумя видами
более сложная - признак количества рядов клеток в вер-
хней части пластинки может сильно варьировать, так
что отличиями этих видов в стерильном состоянии ос-
таются пропорция клеток середины основания листа,
5-7:1 у Р. formosum, 3-4:1 у Р. longisteum, и средние раз-
меры клеток пластинки: 10-13 и 15-18 цт, соответствен-
но. При наличии коробочек также может быть исполь-
зован размер спор, которой у этой пары видов практи-
чески не перекрывается, 10-15 и 16-28 цт, соответ-
ственно.
var. anomalum (Milde) Ignatov et G. L. Smith Mem,
Arctoa 5:71.1995. —Atrichum anomalum Milde, Hedwigia
8: 161. 1869. — Polytrichastrum longisetum fo. anomalum
(Milde) Schljakov, Novosti Sist. Niz. Rast. 19: 209. 1982.
Polytrichastrum - Polytrichum
109
Отличается от типовой разновидности более узкой
жилкой, меньшим числом (12-20) и меньшей высотой,
в 1-3(-4) клетки, асимиляционных пластиночек, а так-
же более крупными (свыше 20 цт) клетками листовой
пластинки. Растения этой разновидности имеют очень
своеобразный вид, более напоминающий виды Timmia
или Atrichum, чем Polytrichastrum. Спорофит данной
разновидности неизвестен. По мнению некоторых ав-
торов (напр., Crum & Anderson, 1981), растения с ука-
занными признаками развиваются в условиях более
сильного затенения и увлажнения и не требуют выде-
ления в отдельный таксон.
4. Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Smith,
Mem. New York Bot. Gard. 21(3): 37. 1971. — Poly-
trichum formosum Hedw., Sp. Muse. Frond. 92. 19 f.
la. 1801. — Политрихаструм красивый. Рис. 66.
Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 5-
10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до
отогнутых и закрученных, влажные далеко отсто-
ящие, 5-8Х1.0-1.5 мм, постепенно заостренные;
край пильчатый почти до основания отстоящей
части листа, зубцы острые, одноклеточные; жил-
ка выступает коротким красно-бурым остроконе-
чием, вверху на дорсальной стороне пильчатая;
продольные пластиночки в числе 25-60, 4-6 кле-
ток высотой, верхняя клетка на поперечном срезе
сходна с остальными; однослойный край листа в
2-4 клетки шириной, клетки изодиаметрические,
10-13 цт; клетки основания 5-7(-10):1, 50-
60(-80)х8-9(-10) цт. Спорофиты редко. Ножка 3-
6 см. Коробочка наклоненная, 3-4 мм дл., продол-
говатая, суженная к устью, округло-5-6-угольная,
с гипофизой, отграниченной пологим сужением.
Споры 10-15 цт.
В Северном Полушарии распространен преимуще-
ственно в бореальной и неморальной областях, прони-
кая в горах южнее предыдущего вида: до Северной
Африки и южных провинций Китая; также имеет би-
полярное распространение - известен из Новой Зелан-
дии и Южной Африки. На территории “Флоры...”, по
сравнению с предыдущим видом, более редок и встре-
чается преимущественно в южной тайге и зоне хвой-
но-широколиственных лесов; из степной зоны имеют-
ся б. ч. старые, нуждающиеся в уточнении указания.
Растет в хвойных, мелколиственны и елово-широколи-
ственных лесах, в тех же местообитаниях, что и Р
longisetum (за исключением болот).
Left No Ar УоЛот*К1 Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
K»Be Orl Li UAoTmPn L7 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от предыдущего вида - в комментарии к нему.
5. Polytrichastrum pallidisetum (Funck) G. L.
Smith, Mem. New York Bot Gard. 21(3): 35. 1971.
— Polytrichum pallidisetum Funck, Krypt. Gew.
Fichtelgeb. 3: 55. 1802. — P. decipiens Limpr.,
Laubm. Deutschl. 2: 618. 1893. — P. ohioense auct.,
non Ren. et Card. — Политрихум бледноножко-
вый. Рис. 67.
Растения крупные, темно-зеленые. Стебель 5-
10 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие до
отогнутых и закрученных, влажные далеко отсто-
ящие, 8-12x1.1-1.7 мм, заостренные; край пиль-
чатый почти до основания отстоящей части лис-
та, зубцы острые, одноклеточные; жилка высту-
пает коротким красно-бурым остроконечием, ввер-
ху на дорсальной стороне пильчатая; продольные
пластиночки в числе 20-40, 3-6 клеток высотой,
верхняя их клетка сверху плоская или слегка вы-
емчатая, со слабо утолщенной наружной стенкой;
однослойный край листа в 3-4(-7) клеток шири-
ной, клетки изодиаметрические или несколько
поперечно расширенные, 12-16 цт шир.; клетки
основания 6-8:1, 70-80(-100)х9-12 цт. Спорофи-
ты редко. Ножка 3-5 см. Коробочка наклоненная,3-
4 мм дл., продолговатая, суженная к устью, округ-
ло-5-6-угольная, с гипофизой, отграниченной по-
логим сужением. Споры 11-16 цт.
Вид с голарктическим распространением, встреча-
ющийся преимущественно в южных районах таежной
зоны. В Европе известен из северной части и гор Цент-
ральной Европы, отмечен на Кавказе, в Сибири - толь-
ко на юге, в Японии - только на Хоккайдо. На террито-
рии “Флоры...” имеет спорадическое распространение
в таежной зоне, причем в отдельных районах южной
тайги нередок (например, в Тверской области). Растет
на выворотах корней деревьев, гнилых пнях, преиму-
щественно в еловых лесах.
Le_Ps No Ar Vo Лот Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Габитуально, равно как и по своей экологии, вид
похож на Polytrichastrum longisetum и Р. formosum, от
которых отличается усеченными верхними клетками
пластиночек на поперечном срезе листа. Вместе в тем,
такие же усеченные клетки пластиночек имеет и
Polytrichum swartzii; при отсутствии коробочек (по ко-
торым они легко различаются - см. описание родовых
различий) наиболее важными признаками являются
форма клеток основания листа (1:6-8 у Р. pallidisetum,
1:10-15 у Polytrichum swatzii) и характер отграниченно-
сти клеток основания от клеток пластинки (умеренно
резкий/ очень резкий).
5. Polytrichum Hedw. — Политрихум, или
Кукушкин лен
Растения от средней величины до крупных, в
рыхлых, густых или, реже, плотных дерновинках.
Листья сухие прилегающие или отстоящие, пря-
110
POLYTRICHACEAE
Polytrichum
111
мые или извилистые; влажные отстоящие до сла-
бо отогнутых, резко дифференцированы на бес-
цветное, плотно прилегающее к стеблю основа-
ние и отстоящую пластинку; основание желтова-
то-гиалиновое, полированно блестящее, продол-
говатое; отстоящая пластинка широко или узко ли-
нейно-ланцетная, цельнокрайняя или пильчатая,
зубцы одноклеточные; жилка выступает коротким
остроконечием или гиалиновым волоском; про-
дольные пластиночки на вентральной стороне
жилки многочисленные, близко расположенные,
занимают большую часть ширины листа, верхняя
клетка на поперечном срезе значительно отлича-
ется по форме от нижерасположенных, гладкая;
клетки однослойной части пластинки изодиамет-
рические или же сильно поперечно удлиненные,
в последнем случае они тонкие, бедные хлороп-
ластами, так что край белопленчатый, завернутый
на вентральную сторону листа; клетки основания
очень узкие, б. ч. 9-15:1. Двудомные (каждый пря-
мостоячий побег однополый, но побеги, возника-
ющие от одного ризома, могут быть разнополы-
ми), спорофиты по одному из перихеция. Мужс-
кие растения с выраженной розеткой перигони-
альных листьев. Перихециальные листья сходны
со стеблевыми. Коробочка наклоненная до горизон-
тальной, дорсивентральная, в сечении 4-угольная,
с вверх загнутыми острыми боковыми углами, ги-
пофиза резко отшнурована глубокой бороздой;
клетки экзотеция гладкие, в центре каждой клетки
имеется светлое пятно, выглядящее как углубление,
но фактически обусловленные утончением стенки
в центре клетки экзотеция изнутри. Крышечка с
клювиком. Зубцы перистома в числе 64, плотно со-
единенные с длительно сохраняющейся эпифраг-
мой; на эпифрагме снизу имеются карманообраз-
ные выросты, закрывающие промежутки между
зубцами в молодом состоянии. Споры 6-13[-17] цш,
с коническими папиллами; выглядят гладкими в
световой микроскоп. Колпачок с густыми волоска-
ми, покрывающий коробочку целиком.
Тип рода - Polytrichum commune Hedw. Род
включает от 10 до 40 видов, распространенных на
всех континентах. Название от тсоХбф - много,
трг%6д - волос (греч.), по густо волосистым кол-
пачкам.
1. Листья по краю пильчатые............2
— Листья цельнокрайные, с пленчатым краем . . 3
2. Верхняя клетка ассимиляционных пластино-
чек на поперечном срезе глубоко выемчатая
....................... 1. Р. commune
— Верхняя клетка асимиляционных пластиночек
на поперечном срезе сверху плоская или едва
выемчатая.....................2. Р. swartzii
3. Листья с длинным бесцветным конечным во-
лоском ...................... 5. Р. piliferum
— Листья с коротким буро окрашенным конеч-
ным волоском............................ 4
4. Листья 5-8 мм дл., в сухом состоянии б. м. при-
легающие или отстоящие; коробочка продол-
говатая; стебель не или умеренно войлочный
.........................3. Р. juniperinum
— Листья 3-5 мм дл., в сухом состоянии плотно
прилегающие; коробочка кубическая; стебель
сильно войлочный ... 4. Р. strictum
1. Polytrichum commune Hedw., Sp. Muse.
Frond. 88. 1801. — Политрихум обыкновенный.
Рис. 68.
Растения крупные, в рыхлых или густых дер-
новинках, темно-зеленые. Стебель З-Ю(-ЗО) см
дл., с немногочисленными ризоидами в основа-
нии. Листья сухие б. м. прижатые к стеблю, с не-
сколько отогнутой назад верхушкой, или отстоя-
щие и б. м. извилистые; влажные - далеко отстоя-
щие до дуговидно отогнутых, 10-15(-20)х1.8-2.4
мм, отстоящая часть листа линейная, длинно зао-
стренная, край с крупными острыми одноклеточ-
ными зубцами почти до ее основания; жилка ввер-
ху на дорсальной стороне пильчатая, выступает
коротким, сильно пильчатым остроконечием; про-
дольные пластиночки в числе 25-50, до 5-7(-10)
клеток высотой, верхняя их клетка на поперечном
срезе крупнее остальных, глубоко выемчатая; вер-
хний край пластиночек городчатый; однослойный
край листа в 5-7 клеток шириной, клетки изодиа-
метрические, 13-22 цт; клетки основания очень
узкие, 10-15:1. Спорофиты изредка. Ножка 6-8 см.
Коробочка до 6 мм дл. Споры 8-10(-12) цт. Кол-
пачок золотисто-бурый.
Известен со всех континентов, кроме Антарктиды;
также отсутствует в некоторых тропических районах (За-
падная Африка, Малезия). От арктических до умеренных
районов встречается на равнине, в более низких широтах
- в горах. На территории “Флоры...” является частым и
массовым видом примерно до южной границы распрост-
ранения ели. Доминирует в хвойных лесах на ранних ста-
диях заболачивания, на вырубках и гарях, иногда препят-
ствуя восстановлению на них леса; также очень обычен
на сырых лугах, на кочках на открытых болотах, на ва-
лежнике и у корней упавших деревьев в хвойных лесах. В
зонах широколиственных лесов и степей встречается редко
в различного рода заболоченных местообитаниях, на пес-
чаной почве в посадках сосны и проч.
112
POLYTRICHACEAE
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vie KI As Or
В большинстве случаев P. commune можно узнать
просто по размерам растений - это самый крупный из
верхоплодных мхов (на считая сфагнум) на территории
“Флоры...”. Определение молодых и недоразвитых ра-
стений требует изучения поперечных срезов листа: у Р.
commune верхние продольных пластиночек расширены
и сверху вдавлены. Отличия от Р. swartzii обсуждаются
в описании этого вида.
Var. perigoniale (Michx.) Натре, Linnaea 13:44.1839.
В. S. G. — P perigoniale Michx., Fl. Bor.-Amer. 2: 293.
1803. Отличается от типовой разновидности увеличен-
ными перихециальными листьями, лишенными плас-
тиночек, скученными в основании ножки. Статус и рас-
пространение таксона нуждаются в уточнении.
2. Polytrichum swartzii Hartm., Handb. Skand.
Fl. (ed. 5)5:361.1849.—P. commune vai. nigrescens
Wamst., Verb. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 41:
65. 1899. — Политрихум Шварца. Рис. 69.
Растения крупные, в рыхлых дерновинках, тем-
но- или сизовато-зеленые. Стебель 3-10(-15) см дл.,
нередко внизу с обильным ризоидным войлоком.
Листья сухие б. ч. отстоящие, часто под разными
углами, влажные далеко отстоящие до слабо ото-
гнутых, 8-11x1.6-2.0 мм, отстоящая часть листа ли-
нейная, длинно заостренная, край пильчатый почти
до ее основания, зубцы одноклеточные, умеренно
крупные; жилка выступает коротким, буроватым,
слабо пильчатым остроконечием; продольные плас-
тиночки в числе около 25, до 5-7 клеток высотой,
верхние их клетки на поперечном срезе шире или
почти той же ширины, что и нижерасположенные,
сверху плоские; верхний край пластиночек ровный;
। однослойный край листа в 5-7 клеток шириной,
клетки изодиаметрические, 10-17 цт; клетки осно-
вания узкие, 8-12:1. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Споры 10-14 цт].
Распространение вида не вполне известно, посколь-
ку некоторые авторы включают его в Р. commune, выде-
ляя в качестве разновидности или нет. Во всяком слу-
чае, вид отмечали в Северной и Центральной Европе,
Polytrichum
113
Западной Сибири, на российском Дальнем Востоке, в
Китае, Японии, Монголии, США и Канаде. На терри-
тории “Флоры...” найден в немногих местах в пределах
таежной зоны. Растет на переходных сфагновых боло-
тах. Название в честь Олофа Петера Шварца (О. Р.
Swartz, 1760-1818), выдающегося шведского ботаника,
автора классического описания мхов Швеции (1799) и
многих других бриологических работ.
LePs-No Ar VqKhiKi UdPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от Polytrichastrum pallidisetum обсуждают-
ся в комментарии к этому виду. Отличие от Р. commune,
наиболее близкого вида, заключается, в первую очередь,
в форме верхних клеток продольных пластиночек на по-
перечном срезе: у Р. swartzii верхние клетки сверху плос-
кие или почти плоские, тогда как у Р. commune выемка
на верхушке клеток б. м. глубокая, по крайней мере в
центральной части листа. Кроме того, верхний край про-
дольных пластиночек у Р swartzii ровный, тогда как у
Р. commune - городчатый. По размерам растений, 5-10(-
15) см дл., и листьев, 6-8 мм, Р. swartzii сходен с мел-
ким коротколистным Р. commune. Стебель Р. swartzii
нередко имеет обильный ризоидный войлок, более силь-
но развитый, чем у Р. commune.
3. Polytrichum juniperinum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 89. 1801. — Политрихум можжевельни-
ковидный. Рис. 70.
Растения крупные, в рыхлых или густых дер-
новинках, темно-сизо-зеленые, с возрастом буре-
ющие. Стебель 3-10(-15) см дл., с немногочислен-
ными ризоидами в основании. Листья сухие пря-
мо отстоящие до б. м. прижатых к стеблю, иногда
б. м. изогнутые, влажные далеко отстоящие до ду-
говидно отогнутых, 7-10x1.0-1.4 мм, отстоящая
часть листа линейная, длинно заостренная, край
ее цельный, белопленчатый, завернутый и покры-
вающий сверху продольные пластиночки; жилка
вверху на дорсальной стороне пильчатая, высту-
пает из верхушки листа б. м. длинной красно-бу-
рой пильчатой остью; продольные пластиночки в
числе 25-45,6-8 клеток высотой; их верхние клет-
ки на поперечном срезе бутылкообразные, с силь-
но утолщенной стенкой на дистальном конце; од-
нослойный край пластинки в 5-8 клеток шириной,
клетки поперечно удлиненные, 10-15x45-60 цт,
к краю уже. Спорофиты изредка. Ножка 1-3 (-5)
см. Коробочка до 3.5-5 мм дл. Споры 6-10(-12) цт.
Колпачок вначале белый, позже золотисто-бурый.
Один из наиболее широко распространенных видов
рода, отмеченный на всех континентах, в тропических
районах - преимущественно в горах. На территории
“Флоры...” встречается повсеместно, за исключением
наиболее аридных районов, однако часто и массово
представлен только в таежной зоне. Растет в б. м. от-
крытых местообитаниях: на пустошах, вырубках, гарях,
в редкостойных лесах и лесополосах, на различного
рода почвенных обнажениях, как естественных, так и
антропогенных, на камнях, иногда на валежнике и в ос-
новании стволов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Polytrichum juniperinum иногда трудно отграничить
от Р strictum (см. комментарий к этому виду), а в север-
ных районах - от Р. hyperboreum (см. Неподтвержден-
ные указания).
4. Polytrichum strictum Brid., J. Bot. 1800(2):
286. 1801(Apr. 19). —P. alpestre Hoppe, Bot. Tasch.
1801(Apr. 19): 198. — P. juniperinum var. affine
(Funck) Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1: 49. 1806.
— P. affine Funck, Bot. Zeit. Regensb. 1: 121. 1802.
— Политрихум сжатый. Рис. 71.
Растения крупные, в густых или плотных дер-
новинках, светло- или сизовато-зеленые, с воз-
растом буреющие. Стебель 5-10(-30) см дл., с гу-
стым ризоидным войлоком в основании. Листья
сухие прижатые к стеблю, влажные отстоящие
под углом 45-60°, 5-7x0.9-1.4 мм, отстоящая часть
листа линейная, длинно заостренная, край ее
цельный, белопленчатый, завернутый и покрыва-
ющий сверху продольные пластиночки; жилка
вверху на дорсальной стороне пильчатая, высту-
пает из верхушки листа б. м. длинной красно-бу-
рой пильчатой остью; продольные пластиночки
в числе 20-40, 6-8 клеток высотой; их верхние
клетки на поперечном срезе бутылкообразные;
однослойный край пластинки 5-8 клеток шири-
ной, клетки поперечно удлиненные, 10-15x45-60
цт, к краю короче. Спорофиты изредка. Ножка
1-3(-5) см. Коробочка до 2.5-3.5 мм дл. Споры 6-
10(-12) цт. Колпачок вначале белый, позже зо-
лотисто-бурый.
Вид встречается в холодных областях обоих полу-
шарий, а также в высокогорьях. На территории “Фло-
ры...” его распространение в целом совпадает с рас-
пространением сфагновых болот (наиболее юго-вос-
точные местонахождения на юго-востоке Воронежс-
кой области).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид, очень близкий к Р. juniperinum, отличающий-
ся от него более мелкими листьями, ригидно отстоя-
щими и одинакового размера на всем протяжении стеб-
ля, густым ризоидным войлоком и сравнительно корот-
кой коробочкой, а также произрастанием почти всегда
114
POLYTRICHACEAE
Polytrichum
115
Рис. 71. Polytrichum strictum Brid.: Hh xl.5; Hsl,4 x2.3; Hs2,3 x6; CP, Cal x6; F, Fpg X15; L, Stf, Cm x317.
на сфагновых болотах. Polytrichum strictum нередко рас-
сматривается как болотная модификация предыдущего
вида. Об этом свидетельствуют отдельные популяции,
промежуточные по своим морфологическим признакам,
а также и некоторые экспериментальные данные (напр.,
Аболинь, 1985). Вместе с тем, изредка Р. strictum рас-
тет и не на болотах, сохраняя свои характерные при-
знаки. Вопрос о статусе этого таксона требует дальней-
ших исследований.
5. Polytrichum piliferum Hedw., Sp. Muse. Frond.
90. 1801. — Политрихум волосоносный. Рис. 72.
Растения средних размеров, в низких, рыхлых
дерновинках, сизо-зеленые или красноватые (по
цвету стебля), седоватые от гиалиновых волосков,
с возрастом буреющие. Стебель красный, 0.5-3(-5)
см дл., с ризоидами в основании, б. м. скученно
облиственный. Листья сухие от прямых до не-
сколько изогнутых, влажные далеко отстоящие, 2-
4 [без волоска]х0.7-1.1 мм, отстоящая часть листа
продолговато-линейная, коротко заостренная или
тупая, край ее цельный, белопленчатый, заверну-
тый и покрывающий сверху продольные пласти-
ночки; жилка выступает в виде бесцветного, гиа-
линового пильчатого волоска; продольные плас-
тиночки в числе 25-30, 6-8 клеток высотой, верх-
няя клетка на поперечном срезе бутылкообразная,
с утолщенной наружной стенкой; однослойный
край пластинки 8-11 клеток шириной, клетки по-
116
Polytrichaceae — tetraphidaceae
перечло широкие, 8-15x35-60 pm. Спорофиты
изредка. Ножка 1 -3(-4) см. Коробочка 2.5-4 мм да.
Споры 9-12 цт. Колпачок вначале беловатый, поз-
же буро-золотистый.
Встречается на всех континентах; в тропических
районах - в горах. Широко распространен на терри-
тории “Флоры...”, но массовым и обычным видом яв-
ляется только в районах распространения песчаных
почв. Растет на сухих и открытых местах: пустошах,
опушках, суходольных лугах, вырубках, склоновых
обнажениях, на гранитных камнях и скалах, обочи-
нах и т. п.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид четко дифференцирован от прочих ви-
дов “Флоры...”, легко узнается в поле и поэтому пред-
ставлен в гербариях относительно немногочисленны-
ми сборами. Следует учесть, однако, что на севере и в
высокогорьях Урала возможно нахождение Р. hyper-
boreum (см. ниже), низкие формы которого могут быть
приняты за Р. piliferum.
Неподтвержденные указания
Polytrichum hyperboreum R. Brown - указан Крыло-
вым (1885) для высокогорий Северного Урала, в верхо-
вьях р. Вишера, однако соответствующих образцов нам
найти не удалось. Вместе с тем, находки этого вида на
севере территории “Флоры...” вероятны, учитывая, осо-
бенно, что в последнее время в Скандинавии отмечено
расселение этого вида к югу по нарушенным местооби-
таниям (Soderstrom, устн. сообщ.). Вид внешне сходен с
Р. juniperinum, но конечный волосок длиннее и окрашен
только в нижней части, а выше гиалиновый. Этим он на-
поминает Р. piliferum, от которого отличается, однако,
волоском, бурым в основании и, как правило, более вы-
соким и равномерно облиственным стеблем. Споры Р.
hyperboreum крупнее, чем у всех прочих видов рода (в
принимаемом здесь узком смысле): 14-17 цт.
Polytrichum - Tetraphidales
117
ПОРЯДОК TETRAPHIDALES
На нитевидной протонеме развиты пластинча-
тые “протонемные листочки”, при образовании га-
метофора разрушающиеся или остающиеся (род
Tetrodontium)', гаметофоры развиваются из нитевид-
ной протонемы. Растения в б. м. низких дерновин-
ках. Стебель прямостоячий, простой или слабо вет-
вящийся. Листья яйцевидные или ланцетные; жил-
ка простая (у Tetrodontium практически отсутству-
ет); клетки листа изодиаметрические или продол-
118
Tetraphidaceae — Buxbaumiaceae
говатые, гладкие. Однодомные. Спорофит верху-
шечный. Коробочка на удлиненной ножке, прямо-
стоячая, симметричная, цилиндрическая или яйце-
видная; крышечка коническая; колечко не отпада-
ющее; устьица отсутствуют. Перистом простой, из
4 массивных жестких негигроскопичных зубцов,
образованных целыми клетками, расположенными
в 1-4 слоя (рис. 53А, D, Е). Колпачок конический,
продольно складчатый, голый.
Основанием для выделения самостоятельного
порядка служит очень своеобразное строение пе-
ристома из 4 нематодонтных зубцов. Нематодон-
тные зубцы есть еще у политриховых и буксбау-
миевых, однако различия как в строении перисто-
ма, так и гаметофита весьма существенны, что
дает основания для выделения их в самостоятель-
ные порядки (или иногда подклассы).
Порядок включает единственное семейство.
Buck & Goffinet (2000) относят к нему также
Oedipodiaceae и Buxbaumiaceae.
СЕМ. TETRAPHIDACEAE SCHIMP. —
ТЕТРАФИСОВЫЕ
В семействе 2 рода - Tetraphis и Tetrodontium,
объединяющие 4-5 видов, из которых один широ-
ко распространен в бореальной зоне Северного по-
лушария, остальные - преимущественно в приоке-
анических и горных районах Голарктики.
Род 1. Tetraphis Hedw. — Тетрафис
Протонемные листочки в развитых дерновин-
ках отсутствуют. Растения сравнительно мелкие,
в рыхлых дерновинках, зеленые или буровато-зе-
леные, блестящие. Стебель с центральным пуч-
ком, без гиалодермиса, рыхло облиственный, вни-
зу с очень мелкими листьями; ризоиды только в
основании. Листья сухие несколько извилистые,
влажные прямо отстоящие, в средней части стеб-
ля яйцевидно-ланцетные до широко яйцевидных,
выше на фертильных побегах до продолговато-
ланцетных, острые, плоско- и цельнокрайные;
жилка оканчивается ниже верхушки листа у сред-
них стеблевых листьев или почти достигает вер-
хушки у длинных верхних листьев; клетки округ-
ло-шестиугольные, б. м. толстостенные, гладкие,
в основании прямоугольные. Однодомные, с от-
дельными мужскими растениями. Андроцеи на
верхушках побегов, развивающихся в основании
перихеция у растений без развитых спорофитов;
иногда андроцеи верхушечные и растения чисто
мужские. Гинецеи всегда верхушечные. Перихе-
циальные листья прямые, узко ланцетые. Ножка
длинная, гладкая или слабо шероховатая, прямая
или слабо коленчато согнутая. Коробочка прямо-
стоячая, цилиндрическая, колечко не отпадающее,
крышечка коническая. Вегетативные стебли на
верхушке часто с крупными, широко яйцевидными
листьями, скученными в бокальчатые корзиноч-
ки, в которых развиваются многоклеточные вы-
водковые тела линзовидной формы, сидящие на
длинных ножках из одного ряда клеток.
Тип рода - Tetraphis pellucida Hedw. Род вклю-
чает 2 вида, второй из которых редкий, встречаю-
щийся только в океанических районах Голаркти-
ки. Название от тетра - четыре (греч.), по числу
зубцов перистома.
1. Tetraphis pellucida Hedw., Sp. Muse. Frond.
43. 7 f. 1 a-f. 1801. — Georgia pellucida (Hedw.)
Rabenh., Deutschl. Krypt.-Fl. 2(3): 231. 1848. —
Тетрафис прозрачный. Рис. 73.
Стебель 0.5-3 см дл. Листья до 1.5x0.5-0.7 мм.
Перихециальные листья до 3.2x0.6 мм. Клетки 15-
20 цт. Спорофиты нередко, но отдельные попу-
ляции состоят целиком из стерильных растений с
выводковыми корзиночками. Ножка 8-15 мм дл.,
красная. Коробочка 2-3 мм дл., красно-коричне-
вая. Споры 9-12 цт. Вегетативное размножение в
большинстве популяций.
Распространение вида ограничено хвойными леса-
ми в пределах Голарктики (с единственным исключе-
нием - в Гималаях, в Бутане); к югу от таежной зоны
он встречается преимущественно в горах, проникая на
юг до Южной Европы, Турции, Тибета и Сычуаня в Ки-
тае, Тайваня. На территории “Флоры...” часто встреча-
ется в таежной зоне, особенно там, где широко распро-
странены еловые насаждения; заметно более редок он
в хвойно-широколиственных лесах и часто совершен-
но отсутствует в широколиственных. В степной зоне, а
также в зоне широколиственных лесов встречается гл.
обр. в пойменных болотах и в березовых колках. Рас-
тет на гнилой древесине (на пнях чаще, чем на пова-
ленных стволах), на гумусе и торфе под корнями упав-
ших деревьев (обычно в заболоченных лесах) и изред-
ка на затененных выходах песчаника.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
KuBeOrlLiNt'Ko TmPnUlSa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно встречается либо с коробочками, либо
с выводковыми корзиночками (нередко и с теми, и с
другими), которые позволяют легко узнать его.
ПОРЯДОК BUXBAUMIALES
Протонема многолетняя. Гаметофор сильно ре-
дуцирован. Спорофит верхушечный; коробочка на
длинной ножке. Перистом включает два концент-
рических круга. Наружный круг нематодонтный,
Tetraphis - Buxbaumia
119
образован (l-)3(-4) слоями сросшихся тангенталь-
но цельных мертвых клеток, имеет вид сплошно-
го воротничка или же разделяется на примерно 16
(10-20) зубцов неправильной формы; клеток по пе-
риметру около 64; наружная поверхность клеток
воротничка /зубцов гладкая, внутренняя (как она
видна в местах их разлома, рис. 75) - сильно па-
пиллозная. Внутренний круг представлен высокой
мембраной с килевидными, не вполне правильны-
ми складками в числе примерно 32 (20-40), с обеих
сторон папиллозными, снаружи более сильно; этот
складчатый конус образован тангентально сросши-
мися стенками разрушившихся клеток, имея, таким
образом, артродонтную природу.
Гомология частей перистома Buxbaumia ра-
зобрана.Эдвардсом (Edwards, 1984), который вы-
яснил, что складчатый конус в целом гомологи-
чен эндостому: он образован ВПС и ППС, а так-
же еще и материалом НПС, который прирастает
отчасти снаружи к складчатому конусу, отчасти
изнутри к нематодонтной части перистома; пос-
ледняя не имеет гомологии в типичном артродон-
тном перистоме.
Эволюционные отношения буксбаумиевых и
дифисциевых оцениваются по-разному. В значи-
тельной степени это связано с практически пол-
ной редукцией гаметофора и, в то же время, весь-
ма сложно устроенным перистомом Buxbaumia.
Если принимать интерпретацию Эдвардса, пери-
стом Buxbaumia имеет частично нематодонтную,
частично артродонтную природу. Перистом
Diphyscium артродонтный (Shaw & al., 1987). В
связи с этим Buck & Goffinet (2000) отнесли эти
роды к разным классам, в то время как Norris
(1994) рассматривает Diphyscium и Buxbaumia в
пределах одного семейства; такая точка зрения
поддерживается значительным сходством в стро-
ении протонемы (Duckett, 1994). Анализ нуклео-
тидных последовательностей ДНК либо ставит
Buxbaumia и Diphyscium на соседние ступени эво-
люционной лестницы между мхами с нематодонт-
ными перистомами и мхами с двойным перисто-
120
BUXBAUMIACEAE — DIPHYSCIACEAE
Рис. 75. Перистомы Buxbaumia aphylla Hedw. (A, C, E-G) и Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr (B, D). A x57; В x61; С X145; D
X480; E X1150; F x360; G xl90.
Buxbaumia
121
мои с супротивными зубцами (Beckert & al.,
2001), или же наиболее близко родственной груп-
пой к Buxbaumia оказывается Tetraphis (Newton
& al., 2000; Goffinet & al., 2001). Первый вариант
хорошо согласуется с современной интерпрета-
цией перистома этих групп: на уровне буксбау-
миевых нематодонтный перистом остается снару-
жи, тогда как внутренние слои имеют вполне ар-
тродонтное строение; далее же, на уровне дифис-
циевых, нематодонтная составляющая перисто-
ма полностью утрачивается.
СЕМ. BUXBAUMIACEAE SCHWAEGR. —
БУКСБАУМИЕВЫЕ
Гаметофит представлен в основном многолет-
ней протонемой, которая сохраняется в течение
всей жизни; гаметофоры существуют недолго, раз-
рушаясь вскоре после начала образования споро-
фита. Двудомные. Мужская и женская протонема
сходные. Антеридий одиночный, развивается в
пазухе сильно вогнутого листа размером в не-
сколько клеток, расположенного на верхушке нити
хлоронемы. Архегоний также одиночный, разви-
вается на стебле, который на момент закладки ар-
хегония состоит из единственной клетки. По мере
развития архегония на стебле формируются лис-
тья б. м. овальной формы, до 0.3x0.1 мм, с длинно
реснитчатым краем, без жилки; клетки пластин-
ки гладкие, коротко прямоугольные. Затем стебель
разрастается, обрастая основание ножки, так что
у растений с развитым спорофитом основание
ножки оказывается окруженным муфтовидной
структурой (гомологичной стеблю и влагалищу),
густо покрытой ризоидным войлоком, среди ко-
торого располагаются многочисленные мелкие бу-
рые листья, в целом сходные с листьями молодых
растений, но с более длинной бахромой, причем
конечные клетки бахромок могут быть сильно от-
тянутыми и иметь косые перегородки между клет-
ками. Ножка прямая, сильная, шероховатая. Коро-
бочка косо яйцевидная до отчетливо дорсивент-
ральной, уплощенной сверху, по границе верхней
и нижней части выражен сильный ободок, выше
которого стенка коробочки заметно более светлая
и тонкая; устье маленькое, гипофиза б. м. четко от-
граниченная; устьица погруженные, из двух или,
чаще, одной клетки с центральной порой. Крышеч-
ка коническая. Колечко не выражено, а отпадение
крышечки происходит за счет обильно развитой
рыхлой ткани, расположенной между крышечкой
и перистомом; стенка коробочки кнаружи от этой
зоны рыхлой ткани отворачивается у открытых ко-
робочек восемью б. м. равными лопастями (рис. 74
СР2). Перистом сложно устроенный, из двух час-
тей (см. описание порядка). Споры мелкие. Колпа-
чок шапочковидный, не складчатый.
Формирование гаметангиев Buxbaumia aphylla
описал и иллюстрировал Nishida (1978); перисто-
ма - Edwards (1984).
Семейство включает единственный род.
Род 1. Buxbaumia Hedw. — Буксбаумия
Тип рода - Buxbaumia aphylla Hedw. Род вклю-
чает около 10 видов, большинство из которых ра-
стут на гниющей древесине и связаны в своем
распространении с океаническими окраинами
умеренной зоны и верхними поясами гор тропи-
ков и субтропиков; большинство их - крайне ред-
кие виды; лишь один вид растет на почве и име-
ет широкое распространение, в т. ч. и на терри-
тории “Флоры...”. Название этого рода появилось
одним из первых, в то время, когда в основном
использовались полиномиалы, а не биномиалы.
Немецкий, а затем российский ботаник, Йохан
Христиан Буксбаум (J. С. Buxbaum, 1693-1730),
первый ботаник в Российской Академии наук,
нашел, описал и изобразил Buxbaumia aphylla
(под названием Muscus capillaceus aphyllos,
capitulo crasso, bivalvi). При этом Буксбаум, по
примеру Маршанта [который в 1713 г. посвятил
известный печеночник своему отцу], завещал
называть этот мох в честь своего отца (Buxbaum,
1728). Название Buxbaumia для данного мха впер-
вые употребил Галлир в 1742 г., и затем его ис-
пользовали Линней, Гедвиг и все последующие
ботаники. Таким образом, распространенное
мнение, что название дано в честь самого Букс-
баума, не вполне точно.
1. Buxbaumia aphylla Hedw., Sp. Muse. Frond.
166. 1801. — Буксбаумия безлистная. Рис. 74,
75A,C,E-G.
Спорофиты растут расставленными группами
или одиночно. Муфтовидная структура в основа-
нии ножки около 1 мм дл. Ножка толстая, 7-10
мм дл., красно-бурая, сильно бородавчатая. Коро-
бочка около 4 мм дл., сначала косо яйцевидная,
позже выражение дорсивентральная, верхняя и
нижняя поверхности разделены резким килевид-
ным ободком, верхняя поверхность почти плос-
кая, светло-коричневая, нижняя - более выпуклая,
блестящая, красно-бурая (более яркая к ободку).
Крышечка маленькая, тупо коническая, до 1 мм
дл. Колпачок покрывает только крышечку, рано
отпадающий. Споры 6-9 цт.
122
Buxbaumiaceae — Diphysciaceae
Вид широко распространен в Голарктике, преиму-
щественно в бореальной зоне, в горах на юг до Балкан-
ского полуострова, Кавказа, юга Японии; кроме того,
известен в Австралии и Новой Зеландии. На террито-
рии “Флоры...” местами нередок в сосновых лесах на
крупных песчаных массивах. Растет чаще всего по стен-
кам противопожарных канав, иногда кюветам и разре-
женно облесенным склонам; изредка встречается на
песчаных, реже супесчаных или суглинистых обнаже-
ниях, в горах - на почве у скальных выходов. Дать ка-
кие-либо комментарии о находке вида Буксбаумом в
1726-27 гт. “на Волге недалеко от Астрахани” довольно
трудно - представить подходящее для него местооби-
тание во всем Нижнем Поволжье сейчас невозможно.
Остается допустить, что и Среднее Поволжье Буксбау-
му представлялось “недалеко” от Астрахани (по пути
из Турции в Санкт-Петербург).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTvMsk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Afa Mo Chu ToBa Che
Ku Be Orl Li UlRo Tm Pn M_Sa Sr Vlg KI As? Or
В западных районах “Флоры...” возможно нахожде-
ние В. viridis (DC.) Moug. et Nestl. (= В. indusiata Brid.).
Этот вид известен с островов Финского залива. Он рас-
тет на сильно разложившихся пнях и валежинах (никог-
да не встречается на почве). Buxbaumia viridis отличает-
ся почти прямостоячей коробочкой на слабо бородав-
чатой ножке и в целом мельче В. aphylla-, наружная (не-
матодонтная) часть перистома у В. viridis очень корот-
кая, так что внешне перистом более похож на таковой
Diphyscium, состоящий только из базальной мембраны.
ГРУППА ПОРЯДКОВ С ДВОЙНЫМ ПЕРИ-
СТОМОМ С ЗУБЦАМИ ЭКЗОСТОМА, СУПРО-
ТИВНЫМИ СЕГМЕНТАМ ЭНДОСТОМА
Данная группа представлена на территории
“Флоры...” 6 порядками: Diphysciales, Funariales,
Disceliales, Catoscopiales, Timmiales, Encalyptales.
Всех их объединяет наличие двойного перистома
с супротивными зубцами экзо- и эндостома; при
этом зубцы экзостома всегда диплолепидные, т. е.
наружный слой их образован двумя вертикальны-
ми рядами клеток, разделенными между собой
срединной линией (экзостом Diphyscium полностью
редуцирован и то, что его положение супротивно
членам эндостома, а также принципиальная струк-
тура, были выявлены при изучении ранних стадий
развития спорофита, Shaw & al., 1987).
Каждый из этих порядков включает лишь одно
семейство, а половина из них - всего по одному
роду. Вместе с тем, их высокая степень обособ-
ленности следует как из их морфологии, так и из
данных анализа нуклеотидных последовательно-
стей ДНК.
Родство данных шести порядков (кроме пары
Funariaceae-Dicseliaceae) было выявлено относи-
тельно недавно, в значительной степени благода-
ря анализу нуклеотидных последовательностей.
Так, еще Витт (Vitt, 1984) помещал их в разные
линии эволюции. Из-за своеобразия строения пе-
ристома тиммиевых супротивное положение чле-
нов эндо- и экзостома было показано лишь совсем
недавно (Murphy, 1988). Выявление единства дан-
ной группы позволило осознать, что двойной пе-
ристом с супротивными экзо- и эндостомом явля-
ется исходным типом у артродонтных перистомов
(до этого наиболее примитивным типом артродон-
тного перистома считался простой перистом, и в
системах мхов за нематодонтными помещались
мхи с простым гаплолепидным перистомом, ср.
Савич-Любицкая, Смирнова, 1970)
Из шести порядков данной группы особо выде-
ляется Diphysciales, положение которого во всех ана-
лизах нуклеотидных последовательностей разных
генов неизменно оказывается наиболее базальным,
сестринским по отношению ко всем остальным ар-
тродонтым мхам (Newton & al., 2000; Beckert & al.,
2001; Goffinet & al., 2001).
Положение пяти прочих порядков оказывает-
ся либо базальным по отношению к группе мхов
с простым гаплолепидным перистомом (Beckert
& al., 2001), либо сестринским по отношению к
этой последней группе (Goffinet & al., 2001), либо
некоторые семейства, в частности, Funariaceae
или Timmiaceae, оказываются промежуточными
ступенями эволюции от Diphysciales к остальным
артродонтным мхам. Легко видеть, что хотя эти
варианты несколько различаются, в сущности,
они весьма близки, а различия между ними, ско-
рее всего, не превышают ошибки метода. Поми-
мо семейств, представленных на территории
“Флоры...”, к этой группе принадлежат Scoule-
riaceae, Gigaspermaceae, Drummondiaceae (Gof-
finet & al., 2001).
ПОРЯДОК DIPHYSCIALES
CEM. DIPHYSCIACEAE FLEISCH. —
ДИФИСЦИЕВЫЕ
Протонема многолетняя с грибовидными или
воронковидными придатками, сохраняется в те-
чение всей жизни, но малозаметная под многолет-
ними гаметофорами, образующими густые низкие
коврики очень темно-зеленого цвета, с возрастом
буреющие. Стебель без центрального пучка и ги-
алодермиса, короткий, прямостоячий, обычно про-
стой, скученно облиственный. Листья сухие со-
гнутые до скрученных, влажные отстоящие, про-
долговатые или языковидные, на верхушке широ-
Buxbaumia — Diphyscium
123
ко закругленные; край плоский, слабо городчатый;
жилка мощная, простая, оканчивается немного
ниже верхушки; пластинка б. ч. 2-3-слойная; клет-
ки толстостенные, изодиаметрические, мамиллоз-
ные на обеих поверхностях листа, в основании
длиннее. Двудомные. Гаметангии и спорофит вер-
хушечные. Перихециальные (и часть верхних) ли-
стья более длинные, на верхушке фестончато над-
резанные, верхушки фестонов иногда остистые;
жилка длинно выбегающая. Ножка короткая. Ко-
робочка погружена в перихециальные листья, ко-
со яйцевидная; устье маленькое; устьица поверх-
ностные. Крышечка тупо коническая. Колечко от-
падающее. Перистом двойной, но кажется про-
стым, поскольку экзостом сильно редуцирован и
практически не возвышается над устьем; он со-
стоит из 16 крайне коротких зубцов, супротивных
килям эндостома [отчасти материал экзостома так-
же прирастает к килям эндостома]; эндостом обр-
азован высокой трубкообразной, сильно папиллоз-
ной базальной мембраной с 16 килеватыми склад-
ками (рис. 75 В, D). Споры мелкие. Колпачок ма-
ленький, покрывает только крышечку, шапочко-
видный, не складчатый, голый.
Семейство включает три рода, из которых два
имеют узкое распространение (Theriotia - 2 вида
в Японии, Корее, Китае; Muscoflorschuetzia - 1
вид в Чили).
124
Diphysciaceae — Funariaceae
Род 1. Diphyscium Mohr — Дифисциум
Тип рода - Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr.
Род включает около 15 видов, распространенных
на всех континентах кроме Антарктиды, преиму-
щественно в умеренных областях и в горах в тро-
пиках; широкое распространение имеет один вид.
Название рода от 8ig - двойной, <р-иокт| - дуть,
выдувать (греч.)[и отсюда: вздутый, пузыревид-
ный], связано с тем, что споровый мешок сильно
отстоит от стенки коробочки и как бы подвешен
внутри нее на перегородках, отчего стенки коро-
бочки выглядят тонко перепончатыми, и коробоч-
ка имеет вид “пузыря в пузыре”.
1. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr, Observ.
Bot. 35. 1803. — Buxbaumia foliosa Hedw., Sp.
Muse. Frond. 166. 1801. — Дифисциум листова-
тый. Рис. 76, 75 В, D.
Стебель до 3 мм дл. Листья 1.5-3.0x0.4-0.5 мм,
клетки около 7 pm. Спорофиты изредка [но на тер-
ритории “Флоры...”, в Ленинградской области,
равно как и в Финляндии, Карелии и на Кольском
полуострове только в стерильном состоянии. Пе-
рихециальные листья до 7 мм дл. Коробочка 4x1.5
мм. Эндостом 1 мм дл. Споры 9-10 рт].
Широко распространен практически по всей Евро-
пе, на Азорских островах и Мадейре, в Турции и на
Кавказе, в Южном Китае (?), Японии, Гренландии, Ка-
наде, США, Мексике, Центральной Америке. На тер-
ритории “Флоры...” отмечался в XIX веке в Ленинград-
ской области (Borszczow, 1857). Достоверно известен
из Эстонии и Карелии (очень редко), а также на Кавка-
зе (весьма обычен). На Кавказе вид встречается на по-
чвенных обнажениях в лесах, у корней, на склоновых
обнажениях и по бортам у тропинок; в Кольском полу-
острове - на участках почвы в расщелинах скал.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В стерильном состоянии вид можно узнать по дву-
слойной пластинке листа с клетками, мамиллозными
на обеих сторонах. В стерильном состоянии вид легко
пропустить при сборах - низкие, темные, тусклые дер-
новинки производят впечатление недоразвитых пред-
ставителей Pottiaceae.
ПОРЯДОК FUNARIALES
СЕМ. FUNARIACEAE SCHWAEGR. —
ФУНАРИЕВЫЕ
Растения мелкие до средних размеров, расту-
щие отдельными побегами или в рыхлых дерно-
винках, у значительной части видов гаметофиты
однолетние, светло- или желтовато-зеленые. Сте-
бель с центральным пучком, без гиалодермиса,
прямостоячий, б. м. розетковидно облиственный,
короткий, простой или с единичными веточками.
Листья сухие б. м. скрученные, влажные от пря-
мо до далеко отстоящих, б. ч. широко яйцевид-
ные, коротко заостренные, цельнокрайные или
слабо пильчатые, зубцы б. м. тупые; жилка про-
стая, тонкая, оканчивается немного ниже верхуш-
ки листа или в ней (Entosthodony, клетки крупные,
от изодиаметрических до продолговато-шести-
угольных, очень тонкостенные, гладкие, в осно-
вании крупнее, прямоугольные. Однодомные,
реже обоеполые или несмешанно обоеполые. Ко-
робочка от поднятой на длинной ножке, согнутой
и с перистомом до поднятой на короткой ножке,
прямой и без перистома и далее до сидячей и клей-
стокарпной; устьица в виде центральной щели в
одной замыкающей клетке, преимущественно на
шейке. Крышечка у большинства видов дифферен-
цирована, плоская или очень низко коническая,
часто с бородавочкой или коротким клювиком. Ко-
лечко отпадающее или не отпадающее. Перистом,
когда оптимально развит (рис. 77), двойной; экзо-
стом из 16 свободных зубцов, закрученных по низ-
кой спирали, снаружи продольно или косо исчер-
ченных (что часто маскируется густыми папилла-
ми поверх низких продольных гребней, рис. 77Е),
без выступающих дорсальных трабекул, но с мощ-
но развитыми вентральными трабекулами; сегмен-
ты эндостома почти равны зубцам по длине или
короче, без выступающих трабекул; часто перис-
том редуцирован. Споры б. ч. крупные, со слож-
ной орнаментацией, особенно в группах с реду-
цированным перистомом (рис. 78). Колпачок кло-
буковидный, реже шапочковидный.
Семейство включает около 15 родов, с наиболь-
шим разнообразием в аридных районах. При этом
виды приспособлены к жизни в засушливом кли-
мате, главным образом, не за счет ксероморфных
адаптаций гаметофита, а благодаря эфемерной
жизненной стратегии: быстрому прохождению
жизненного цикла и способности в течение мно-
гих лет сохранять жизнеспособность спор. Боль-
шинство видов семейства имеет в той или иной
степени редуцированный спорофит.
1. Коробочка на очень короткой ножке, погру-
жена в перихециальные листья, шаровидная,
без дифференцированной крышечки, раскры-
вающаяся неправильным разрывом стенки . .
....................... 5. Physcomitrella
— Коробочка на ножке, превышающей ее длину,
Diphyscium - Funaria
125
выступает из перихециальных листьев, с от-
деляющейся крышечкой..................2
2. Колпачок и коробочка четырехгранные; кол-
пачок полностью покрывающий коробочку,
суживающийся под ней и долго не отпадаю-
щий; споры очень крупные, 45-60 цт, углова-
тые, гладкие; ножка до длине почти равна ко-
робочке .....................4. Pyramidula
— Колпачок и коробочка без выраженных граней;
колпачок б. м. рано отпадающий; споры 12-45
pm, если крупные, то явственно папиллозные;
ножка б. ч. заметно длиннее коробочки, реже
почти равна ей (Physcomitrium arenicola) . . 3
3. Коробочка наклоненная до поникающей, со-
гнутая; перистом развит .... 1. Funaria
— Коробочка прямостоячая, симметричная; пе-
ристом отсутствует....................4
4. Клетки экзотеция узкие, в среднем 5:1, тол-
стостенные; редкий вид на солончаках в степ-
ной зоне................... 2. Entosthodon
— Клетки экзотеция от изодиаметрических до ко-
ротко прямоугольных, в среднем не длиннее
3:1, с относительно слабо утолщенными стен-
ками; широко распространенные виды . . .
........................ 3. Physcomitrium
Род 1. Funaria Hedw. — Фунария
Стебель короткий, простой, за исключением
отходящих от основания коротких побегов, окан-
чивающихся андроцеями. Однодомные. Андроцеи
с булавовидными парафизами. Перихеции прак-
тически без парафиз. Ножка тонкая, длинная. Ко-
робочка наклоненная до несколько повислой, со-
гнутая, б. м. грушевидная. Крышечка низко кони-
ческая, гладкая или с центральной бородавочкой.
Колечко отпадающее или не отпадающее. Перис-
том двойной; зубцы экзостома сильно или слабо
закрученные по низкой спирали (и, таким обра-
зом, несколько S-образные), на верхушке сросши-
еся с маленькой дисковидной группой клеток,
реже свободные; с мощными вентральными тра-
бекулами; сегменты эндостома почти равны зуб-
цам по длине или короче, без заметных трабекул.
Споры от мелких и мелко папиллозных до б. м.
крупных (до 24 цт) и грубо папиллозных. Колпа-
чок клобуковидный, внизу вздутый.
Тип рода - Funaria hygrometrica Hedw. Род
включает, по разным оценкам, от 20 до 80 видов,
распространенных на всех континентах, за ис-
ключением Антарктиды. Название рода от funis
- веревка (лат.), указывает на сильно, веревкооб-
разно закрученную в сухом состоянии ножку наи-
более распространенного вида рода, Funaria
hygrometrica.
1. Зубцы перистома сильно спирально закручен-
ные; ножка (1-)2-5 см дл.; коробочка продоль-
но бороздчатая, с обращенным вниз устьем;
колечко 2-3-рядное, отпадающее; листья ко-
ротко заостренные; широко распространен-
ный вид.................. 1. F. hygrometrica
— Зубцы перистома прямо внутрь согнутые,
иногда слабо спирально закрученные; ножка
6-9 мм дл.; коробочка не бороздчатая, откры-
тое устье вбок обращенное; колечко не отпа-
дающее; листья с длинно оттянутой верхуш-
кой; редкий вид аридных районов . . .
......................... 2. Е pulchella
1. Funaria hygrometrica Hedw., Sp. Muse. Frond.
172.1801.—Фунария влагомерная. Рис. 79,77,78В.
Растения бледно- или желто-зеленые. Стебель
2-5 мм дл., к верхушке скученно, реже рыхло об-
лиственный, в молодом состоянии почковидно
облиственный. Верхние листья 2-4x0.8-1.5 мм, яй-
цевидные до обратнояйцевидных, коротко заост-
ренные, сильно вогнутые; край вверху тупо пиль-
чатый, ниже цельный; жилка оканчивается на 2-
3(-5) клеток ниже верхушки листа; клетки (25-)40-
60(-70)х20-26 цт, вверху ромбоидально-шести-
угольные, к основанию более крупные, прямоу-
гольные, до 40 цт шир., к краю более узкие. Спо-
рофиты часто. Перихециальные листья отличают-
ся более сильной пильчатостью края листа. Нож-
ка вначале соломенно-желтая, до 5(-8) см дл., пос-
ле созревания коробочки сокращающаяся, у от-
крытых коробочек красновато-бурая, 2-4 см дл.,
на верхушке дуговидно согнутая. Коробочка вна-
чале зеленая, с резко выделяющимся темно-крас-
ным ободком по границе крышечки, позже буро-
вато-коричневая, наклоненная до горизонтальной
или поникающей, косо обратнояйцевидно-груше-
видная, продольно бороздчатая, с маленьким ко-
сым устьем. Крышечка плоско-выпуклая, гладкая.
Колечко 2-3-рядное, отпадающее. Зубцы экзосто-
ма закручены по низкой спирали, на верхушке
сросшиеся с дисковидной пластинкой из несколь-
ких крупных изодиаметрических клеток; красно-
бурые, с мощными вентральными трабекулами,
несущими на концах мельчайшие “кисточки”; сег-
менты эндостома равны зубцам или на треть ко-
роче, бледные, тонко папиллозные. Споры 12-20
цт, созревают чаще всего в конце весны - начале
лета, однако, в отличие от большинства прочих
126
FUNARIACEAE
Funariaceae: общие вопросы
127
Рис. 78. Funaria pulchella Philib. (A), F. hygrometrica Hedw. (B), Physcomitrium sphaericum (Ludw.) Fuemr. (С), P. arenicola Lazar.
(D), P. pyriforme (Hedw.) Hampe (E), Physcomitrella patens (Hedw.) B. S. G. (F); Pyramidula tetragona (Brid.) Brid. (G,H): A -
перистом x78; B-H - споры: В x4000; C x4000; D x4000; E X7230; F x 10600; (i x5400; H X2300.
Рис. 77. (напротив) Funaria hygrometrica Hedw. (A-F): А,В - перистом, x25, x 128; С - фрагмент перистома с обломанными
зубцами экзостома, позволяющие видеть их расположение, супротивное сегментам эндостома, Х150; D — диск, образованный
сросшимися верхушками зубцов экзостома, х440; Е - верхняя часть зубца экзостома снаружи: видна (б. м. скрытая среди папилл)
срединная линия и выступающие с боков вентральные трабекулы, Х1020; I зубец экзостома и приросший к нему в основании
сегмент эндостома (лежит сверху), показывающие их супротивное расположение, вид изнутри, х250.
128
Funariaceae
Рис. 79. Funaria hygrometrica Hedw.: Hsl,hl x2.1; Hs2,h2 X13.5; CP, Cal X13.5; F x22.5; ST, Cs,m,mb,b x285.
Funaria - Entosthodon
129
видов умеренной зоны, растения могут давать не-
сколько генераций в течение одного вегетацион-
ного сезона, если для этого имеются соответству-
ющие условия.
Практически космополит, распространенный от арк-
тических районов до низкогорий тропиков. На терри-
тории “Флоры...” встречается, вероятно, во всех облас-
тях, в большинстве из которых весьма обычен (но в
малонаселенных таежных районах встречается только
близ жилья). Растет на обнаженной почве на нарушен-
ных местах в населенных пунктах, в лесах на гарях и
кострищах, на лугах, полях, отмелях и обрывах рек, по
обочинам дорог, на зарастающих торфоразработках, ста-
рых стенах, бетонных поверхностях, камнях известня-
ка. Название вида связано с гигроскопическими дви-
жениями ножки, сильно или более слабо скрученной в
зависимости от влажности воздуха.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr До Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Funaria hygrometrica легко узнается по косо груше-
видной, продольно бороздчатой коробочке с маленьким
устьем, почти плоской крышечке и спирально закручен-
ному перистому. На ранних стадиях развития спорофи-
та, когда коробочка еще прямая и находится внутри кол-
пачка, листья у Е hygrometrica почковидно сложены, чего
не бывает у прочих представителей семейства, в частно-
сти, видов Physcomitrium и Physcomitrella.
2. Funaria pulchella Philib., Rev. Bryol. 11: 41.
la. 1884. — Фунария красивенькая. Рис. 80,78A.
Растения ярко-зеленые. Стебель 2-4 мм дл.,
б. м. рыхло облиственный. Верхние листья пря-
мо отстоящие, 2.0-2.5(-3.0)х0.6-1.1 мм, широко
яйцевидные до обратояйцевидных, резко сужен-
ные в тонкую оттянутую верхушку до 0.5 мм дл.,
слабо вогнутые; цельнокрайные или слабо го-
родчатые в верхней части, но у верхних и пери-
хециальных листьев иногда имеются единичные
длинные шиповидные зубцы в основании оття-
нутой верхушки или недалеко от нее; жилка тон-
кая, заканчивается ниже узкой верхушки листа;
клетки 30-60x12-22 |1т, вверху шестиугольные,
ниже б. ч. прямоугольные, в основании у края
практически не отличающиеся от центральных.
Спорофиты часто. Ножка 5-8 мм дл., прямая. Ко-
робочка согнутая и слабо наклоненная, гладкая,
бурая. Крышечка низко коническая, с централь-
ной бородавочкой. Колечко не отпадающее. Зуб-
цы экздстома прямые или слабо спиральные, на
верхушке свободные, вентральные трабекулы
сильные; сегменты эндостома короче зубцов,
бледные, тонко папиллозные. Споры 20-24 |1т,
созревают весной.
Распространение Е pulchella и близких видов под-
робно обсуждалось Crundwell & Nyholm (1974). Соглас-
но этим авторам, она встречается в большинстве стран
Европы и в Северной Африке, Макаронезии, Турции,
Израиле, Узбекистане, на юге США (Аризона). В на-
ших коллекциях этот вид представлен также с Алтая,
из Якутии и Амурской области. На территории “Фло-
ры...” Е pulchella найдена в Свердловской области на
скалах и в Астраханской области на выходах гипсов.
По-видимому, указание на находку Е muhlenbergii в Са-
ратовской области (Черепанова, 1971) также относится
к Е pulchella.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От F. hygrometrica данный вид отличается намного
более мелкими размерами, сильно оттянутым кончиком
листа (в сухом состоянии он иногда выглядит как гиа-
линовый волосок), не бороздчатой коробочкой и почти
прямыми зубцами перистома. До недавнего времени Е
pulchella не отличали от близкого вида, Е muhlenbergii,
который отличается, главным образом, сильно пильча-
тым краем листа (см. Crundwell & Nyholm (1974), где
подробно рассматривается систематика данного комп-
лекса видов).
Неподтвержденные и ошибочные указания
Funaria muhlenbergii Turn. Указания на находку в
Московской области (Zickendrath, 1900; Савич-Любиц-
кая, Смирнова, 1970) относятся к Е hygrometrica (LE);
указание на находку в Саратовской области относится,
вероятно, к Е pulchella (см. комментарий к этому виду).
Тем не менее, данный вид вполне может встретиться
на юге и юго-западе территории “Флоры...”.
Род 2. Entosthodon Schwaegr. — Энтостодон
Растения в небольших группах, светло- или
желто-зеленые. Стебель короткий, простой. Лис-
тья яйцевидные, б. м. резко суженные в оттяну-
тую верхушку; край очень слабо тупо пильчатый,
плоский; жилка оканчивается в верхушке листа,
иногда полностью выполняя ее; клетки тонкостен-
ные, ромбоидально-шестиугольные или прямоу-
гольные, в основании более широкие, прямоуголь-
ные. Однодомные. Ножка в несколько раз длин-
нее коробочки, слегка закрученная. Коробочка
прямостоячая, симметричная, узко грушевидная,
постепенно суженная к длинной шейке, слабо су-
женная к широкому устью; клетки экзотеция про-
долговатые, толстостенные (часто стенки шире
просвета), под устьем в несколько рядов попереч-
но широкие. Крышечка слабо выпуклая, с боро-
давочкой. Колечко не отпадающее. Перистом от-
сутствует (у нашего вида). Споры крупные. Кол-
пачок клобуковидный.
130
Funariaceae
Рис. 80. Funariapulchella Philib.: Hs,h xl3.5; PR xllO; F x25; Csm X122; Сз2,т,тЬ xl75; Csl,b x285.
Entosthodon — Physcomitrium
131
Тип рода - Entosthodon templetonii (Sm.) Schwaegr.
Данный род по своим признакам имеет промежу-
точное положение между Funaria (с которой его
иногда объединяют, поскольку ряд видов имеет сла-
бо согнутые коробочки и лишь отчасти редуциро-
ванный перистом) и Physcomitrium. При дробном
подходе род Entosthodon включает от 44 до 83 ви-
дов, распространенных преимущественно в аридных
областях всего мира. Название от evrootte - внутри,
оЗоб;, oSovrog - зуб, зубец (греч.), по зубцам, едва
возвышающимися над устьем у некоторых видов.
1. Entosthodon hungaricus (Boros) Loeske,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Sonderbeih. В 3(2):
115.1929. — Funaria hungarica Boros, Magyar Bot.
Lapok 23: 73. 1924. — Энтостодон венгерский.
Рис. 81.
Стебель до 1-2 мм дл. Верхние листья 2.0-
2.5(-3.0)х0.7-1.0(-1.5) мм, клетки 40-70x20-30 |1т,
в основании до 40 |im шир. Спорофиты часто.
Ножка до 4 мм. Коробочка 1.5-2 мм дл. Споры 25-
30 |im, созревают весной.
Вид преимущественно степных областей Евразии
и Северной Африки, распространенный от Испании
и Марокко до Алтая. Известен во многих районах на
юге Украины. На территории “Флоры...” найден в за-
волжской части Волгоградской и Астраханской об-
ластей. Растет на относительно засоленных участках
в степях - данный тип местообитаний не очень ха-
рактерен для мхов, в связи с чем экологии Е. hunga-
ricus посвящена обширная литература (обзор ее дан
Pisarenko & al., 2001).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr PZgKl As_Or
Отличается от Physcomitrium arenicola, имеющего
сходную форму коробочки, узкими клетками экзотеция.
Споры Е. hungaricus очень вариабельные как по разме-
рам, 20-35 цт, так и по орнаментации (Cano & al., 1999).
На юге территории “Флоры...” возможно нахождение
Е. fascicularis (Hedw.) Muell. Hal., который имеет ко-
роткий перистом и слабо согнутую коробочку.
Род 3. Physcomitrium (Brid.) Brid. —
Фискомитриум
Стебель короткий, простой или слабо ветвя-
щийся. Листья продолговато-яйцевидные до об-
ратнояйцевидных, коротко заостренные; жилка
оканчивается на 1-4 клетки ниже верхушки лис-
та. Однодомные. Андроцеи с булавовидными па-
рафизами. Гинецеи с короткими нитевидными
парафизами. Ножка длиннее коробочки. Коробоч-
ка прямостоячая, симметричная, от узко кубко-
видной и обратнояйцевидной до широко чаше-
видной, с короткой или б. м. длинной шейкой.
132
Funariaceae
Крышечка выпуклая, низко коническая или по-
чти плоская, с крупной или очень мелкой боро-
давочкой или с коротким клювиком. Колечко не
отделяющееся или отделяющееся фрагментарно.
Перистом отсутствует. Споры крупные, крупно
папиллозные. Колпачок узкий, в основании раз-
деленный на прилегающие к крышечке доли,
покрывает крышечку лишь отчасти.
Physcomitrium
133
Тип рода - Physcomitrium sphaericum (Ludw.)
Fuemr. Род включает от 25 до 65 видов (многие -
слабо изученные), распространенных на всех кон-
тинентах. Название вида от (рбсткт] - дуть, выду-
вать (греч.)[и отсюда: вздутый, пузыревидный] и
цггра - шапка (греч.), по вздутому колпачку.
1. Коробочка полушаровидная до широко чаше-
видной, после рассеивания спор под устьем не
суженная; шейки нет или она короткая, слабо
отграниченная; споры созревают осенью . . 2
— Коробочка грушевидная или обратнояйце-
видная, после рассеивания спор под устьем пе-
ретянутая; шейка отграниченная; споры созре-
вают весной ............................. 3
2. Клетки экзотеция изодиаметрические, коллен-
химатические; листья туповатые; ножка 2-5
мм дл.; коробочка чашевидная до пиаловид-
ной, после рассеивания спор до широко пиа-
ловидной ................. 3. Р. sphaericum
— Клетки экзотеция коротко прямоугольные, не
колленхиматические; листья заостренные;
ножка 4-8 мм дл.; коробочка полушаровидная,
после рассеивания спор до чашевидной . .
......................... [Р. eurystomum}
3. Коробочка широко обратнояйцевидная, б. м.
быстро суженная в шейку, которая короче дли-
ны урночки; широко распространенный вид
......................... 2. Р. pyriforme
— Коробочка узко грушевидная, очень постепен-
но суженная в шейку, которая равна или длин-
нее урночки; относительно редкий вид степ-
ной зоны................. 1. Р arenicola
1. Physcomitrium arenicola Lazar., Ukrajins’k.
Bot. Zhum. 4: 37. 1928. — Фискомитриум песча-
ный. Рис. 82, 78 D.
Растения в небольших группах, светло-зеленые.
Стебель 2-3 мм да. Листья продолговато-яйцевид-
ные, 1.7-2.2х0.6-0.9 мм, б. м. резко суженные в ко-
ротко оттянутую верхушку; цельнокрайные; клетки
30-75x13-21 цт. Спорофиты часто. Ножка до 2-3
(-5) мм. Коробочка желтовато-коричневая, часто с
оранжевым оттенком, 1.5x0.5 мм, узко кубковидная
или грушевидная, с длинной шейкой, под устьем су-
женная; клетки экзотеция тонкостенные, под усть-
ем в 7-9 рядов квадратные до поперечно широких,
толстостенные. Крышечка плоская, с клювиком.
Споры 40-45 цт, оливково-бурые, созревают весной.
Эндемик юга европейской России и Украины. На
территории “Флоры...” встречается в Белгородской,
Воронежской, Ростовской, Саратовской и Волгоградс-
кой областях; указание для Нижегородской области нуж-
дается в подтверждении. Растет на отмелях рек, опол-
зающих склонах, стенках промоин по днищам оврагов,
проплешинах на заброшенных полях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be_Orl Li VrRoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
По форме коробочки, имеющей длинную шейку, дан-
ный вид больше похож на Entosthodon hungaricus, чем на
прочие виды Physcomitrium. Вместе в тем, клетки экзоте-
ция Р. arenicola коротко прямоугольные и с равномерно
утолщенными стенками, как и у прочих видов рода, тогда
как для Entosthodon характерны узкие клетки экзотеция, с
сильно утолщенными продольными стенками.
2. Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Натре,
Linnaea 11: 80. 1837. — Gymnostomum pyriforme
Hedw., Sp. Muse. Frond. 38. 1801. — Фискомит-
риум грушевидный. Рис. 83, 78 E.
Растения обычно в небольших группах или
формируют обширные рыхлые дерновинки, гряз-
но- или бледно-зеленые. Стебель 1-5 мм дл. Лис-
тья до 3-3.5x1.0-1.3 мм, яйцевидные до шпателе-
видных, коротко и широко заостренные, вверху
тупо или б. м. остро пильчатые; клетки 50-
100(-125)х20-40 цт, ромбические или ромбои-
дально-шестиугольные, в нижней части листа пря-
моугольные. Спорофиты часто. Ножка 5-8 мм. Ко-
робочка светло-коричневая, 1-1.9х0.7-1.3 мм, ши-
роко обратнояйцевидная или кубковидная, с б. м.
короткой шейкой, в закрытом состоянии и в нача-
ле рассеивания спор не или лишь немного сужен-
ная к устью, затем, по мере рассеивания спор, ши-
роко открытая, опорожненная - суженная под ус-
тьем. Крышечка с коротким клювиком. Колечко
из 1-2 рядов мелких клеток, частично отпадаю-
щее. Споры 26-36 цт, желтовато-бурые, созрева-
ют весной. Колпачок маленький, 3-5-лопастной.
Один из наиболее широко распространенных видов
рода. Очень обычен в большинстве стран Западной Евро-
пы, Северной Африке, Северной Америке; совершенно не
проникает в Арктику и весьма редок в более северных та-
ежных районах и в Сибири. За пределами Голарктики из-
вестен из Мексики, Австралии и Новой Зеландии. На тер-
ритории “Флоры...” относительно обычен в большинстве
областей от южной тайги и до степной зоны. Растет на
влажной глинистой или илистой почве по берегам водо-
емов, у сырых проселочных дорог (среди леса или у сы-
рых участков полей), нередко развивается в массе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Udfe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn WSa Sr Vlg KI As Or
Легко отличается от предыдущего и следующего вида
по форме коробочки. Вместе с тем, по этому признаку Р.
pyriforme очень сильно варьирует, и отдельные коллек-
ции имеют менее суженные под устьем коробочки. Та-
134
FUNARIACEAE
Рис. 83. Physcomitriumpyriforme (Hedw.) Hampe: Hh,s X13.5; СР X13.5; F x25; Сех X122; Cs,sm,m x285.
Physcomitrium
135
Рис. 84. Physcomitrium sphaericum (Ludw.) Fuemr.: Hhl,2,s xl5; Cexl X122; Cex2 x285; F x25; Cs,m,b x285.
кие образцы иногда определяли как Р. eurystomum; одна-
ко последний вид отличается коробочкой, длина кото-
рой равна ширине и которая никогда не бывает сужен-
ной к устью и под ним (даже слабо), а также крупными
темно-бурыми спорами, 30-45 цт, которые созревают
осенью, а не весной или в начале лета, как у Р. pyriforme
(см. также “Неподтвержденные указания”).
3. Physcomitrium sphaericum (Ludw.) Fuemr.
in Hampe, Flora 20: 285. 1837. — Gymnostomum
sphaericum Ludw. in Schkur, Deutschl. Krypt. Gew.
2(1): 26. 11b. 1810. — Фискомитриум сферичес-
кий. Рис. 84, 78 С.
Растения в небольших группах, грязно- или
бледно-зеленые. Стебель 1-2 мм дл. Листья 1-
1.5х0.5-0.7 мм, обратнояйцевидные до шпателевид-
ных, коротко и широко заостренные, на верхушке
тупые, цельнокрайные или вверху очень слабо и
тупо пильчатые; клетки 30-50x20-30 цт, округло-
шестиугольные или неправильно много- или четы-
рехугольные. Ножка буроватая, 1.5-2(-4) мм. Коро-
бочка в закрытом состоянии полушаровидная, прак-
тически без шейки, открытая с очень широким ус-
тьем, чашевидная до почти тарелковидной. Кры-
шечка плоская, с бородавочкой. Колечко не отпа-
дающее, из 1-2 рядов мелких клеток. Споры 27-37
цт, темно-бурые, созревают осенью.
Довольно распространенный вид в Японии, Китае,
Корее, на российском Дальнем Востоке и весьма редкий в
Средней Азии, Иране, на Кавказе и в Европе (хотя наход-
ки известны из большинства стран Северной и Централь-
ной Европы). На территории “Флоры...” был найден толь-
ко в Рязанской области и в Марий-Эл, на почве у сырых
лесных дорог (в Рязанской - место, заливаемое высокими
весенними паводками); обе находки конца 1990-х годов,
136
Funariaceae
сборы в сентябре - октябре; в обоих местах вид рос вмес-
те с Pseudephemerum nitidum и Pohlia bulbifera. Известен
у северо-западной границы территории “Флоры...”, на се-
верном и западном берегах Ладожского озера и в районе
Выборга на Карельском перешейке.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Furness & Hall (1981) обобщили наблюдения дина-
мики численности вида в ряде районов Англии, где вид
в отдельные годы встречался в массе, потом долгие годы
вовсе не появлялся, а затем опять давал вспышки, б. ч.
в конце более жаркого лета. Объяснение этому авторы
видят в возможность сохранения жизнеспособных спор
в иле на протяжении нескольких десятилетий.
Неподтвержденные указания
Physcomitrium acuminatum В. S. G. Указан для Са-
ратовской области (Черепанова, 1971), но гербарий в
LE отсутствует.
Physcomitrium eurystomum Sendtn. Рис. 85. Данный
вид имеет признаки, промежуточные между Р. pyriforme
и Р sphaericum, и из-за не вполне точных описаний при-
водился в литературе для территории “Флоры...” вмес-
то обоих этих видов. По форме коробочки он сходен
Physcomitrium - Pyramidula
137
более с последним видом, отличия от которого можно
сформулировать следующим образом:
Вид Р. eurystomum Р sphaericum
Листья острые тупые
Споры, щп 30-45 27-37
светло-коричневые темно-коричневые
Клетки не колленхимати- колленхиматичес
экзотеция ческие кие
Ножка, мм 4-6 1.5-2(-4)
Шейка короткая отсутствует
Отличия от Р. pyriforme следующие:
Вид Коробочка Р eurystomum чашевидная Р. pyriforme обратнояйцевидная
под устьем не суженная Широкие клетки суженная
под устьем Ножка, мм в 2-5 рядов 4-6 в 5-13 рядов 5-8
Шейка короткая Спороносит осенью б. м. длинная весной
Род 4. Pyramidula Brid. — Пирамидула
Растения в небольших группах, светло-зеленые.
Стебель короткий, простой или слабо ветвящийся.
Листья во влажном состоянии почковидно сложен-
ные или прямо отстоящие, сухие внутрь согнутые и
извилистые, обратнояйцевидные, коротко оттянуто
заостренные, вогнутые; край цельный; жилка окан-
чивается в узкой верхушке листа или ниже ее; клет-
ки б. ч. прямоугольные. Однодомный. Андроцеи и
гинецеи с короткими нитевидными парафизами.
Ножка немного длиннее коробочки. Коробочка вы-
ступающая из перихециальных листьев, прямосто-
ячая, симметричная, обратнояйцевидная или груше-
видная, сухая и открытая ясно четырехгранная, с ко-
роткой, б. м. резко отграниченной шейкой; клетки
экзотеция с нечеткими контурами из-за мелкой па-
пиллозности их наружных стенок, б. м. квадратные,
138
Funariaceae
тонкостенные, кроме нескольких рядов под усть-
ем. Крышечка низко выпуклая, с бородавочкой. Ко-
лечко не отделяющееся. Перистом отсутствует. Спо-
ры крупные, угловатые, очень мелко папиллозные
(в световой микроскоп выглядят гладкими). Колпа-
чок длинный и узкий, четырехгранный, к основа-
нию суженный и не всегда отпадающий даже после
созревания спор, которые в таком случае высыпа-
ются через боковой разрыв колпачка; при этом ко-
робочка сильно сокращается в размерах.
Тип рода - Pyramidula tetragona (Brid.) Brid. Род
включает единственный вид. Название от тгбрарлд
- пирамида (греч.), дано по своеобразной, четырех-
гранной (“пирамидообразной”) форме колпачка.
1. Pyramidula tetragona (Brid.) Brid., Muscol.
Recent. Suppl. 4: 20. 1819 [1818]. — Gymnostomum
tetragonum Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1:270.1806-
Пирамидула четырехгранная. Рис. 86, 78 G-H.
Стебель 1-2 мм дл. Листья 1.3-2.0х0.5-0.8 мм,
клетки 30-50x13-20 цт. Ножка около 2 мм. Коро-
бочка 1.5 мм дл. Споры 45-60 цт. Созревают вес-
ной, но поздней осенью растения уже имеют раз-
витые колпачки.
Известен из многих районов в пределах Голарктики
(Северная, Центральная и Южная Европа, Канарские о-ва,
Северная Африка, Израиль, Кавказ, США), но везде редок
или крайне редок. На территории “Флоры...” был собран в
Тульской области (Цингер, конец XIX века, LE), Башкор-
Pyramidula - Physcomitrella
139
тостане (1917, Podpera, LE, МНА) и указан для Татарста-
на (Арискина, 1978) и Саратовской области (Черепано-
ва, 1971). Растет на сырых глинистых обнажениях, вмес-
те с Tortula truncata, Riccia sorocaipa Bisch. и др.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
При наличии колпачка ввд узнать несложно: четырех-
гранный колпачок и коробочка - уникальный признак в
бриофлоре России; кроме того, колпачок очень крупный,
так что растение, на первый взгляд, может быть принято
за молодую Encalypta. При отсутствии колпачка надеж-
ными признаками могут служить папиллозные клетки
экзотеция и очень крупные споры, которые выглядят
гладкими в световой микроскоп. При отсутствии споро-
фитов вид определить практически невозможно, хотя
цельный край листа - редкий признак в семействе.
Род 5. Physcomitrella В. S. G. —
Фискомитрелла
Растения мелкие, растущие обычно единичны-
ми побегами или несомкнутыми группами, ярко-
или светло-зеленые. Стебель короткий, розетковид-
но облиственный, иногда с единичными веточка-
ми. Листья узко обратнояйцевидные, коротко заос-
тренные; край пильчатый в верхних 1/3-2/3; жилка
оканчивается ниже верхушки листа; клетки продол-
говато-шестиугольные, рыхлые, тонкостенные.
Обоеполый или несмешанно обоеполый. Парафи-
зы немногочисленные, короткие, булавовидные.
Ножка значительно короче коробочки. Коробочка
маленькая, прямостоячая, округлая, с остро оття-
нутой верхушечкой, клейстокарпная, раскрываю-
щаяся неправильным разрывом стенки; клетки эк-
зотеция очень тонкостенные, из-за чего коробочка
кажется прозрачной. Споры крупные, высоко иголь-
чато папиллозные. Колпачок маленький, покрыва-
ет только самую верхушку коробочки.
Тип рода-Physcomitrellapatens (Hedw.)B. S. G.
Род включает единственный вид с несколькими
внутривидовыми таксонами (Tan, 1979). Название
—уменьшительное от близкого рода, Physcomitrium.
1. Physcomitrella patens (Hedw.) В. S. G., Bryol.
Eur. 1: 13. pl. 3: patens. 1849. — Phascum patens
Hedw., Sp. Muse. Frond. 20. 1801. — Фискомит-
релла отклоненная. Рис. 87, 78 F.
Стебель 2-5 мм дл. Листья 1.5-3.0х0.4-0.7 мм;
клетки 40-90x15-25 цт. Спорофиты часто. Коро-
бочка 0.5-0.8 мм в диаметре. Споры 25-30 цт, со-
зревают с середины лета до осени.
Вид довольно обычен во многих районах Северной
и Центральной Европы, но редок (хотя широко распро-
странен) в азиатской части России и Северной Амери-
ке; отмечен также в Южной Европе, Ираке, Японии. На
территории “Флоры...” известен из довольно многих
областей, но б. ч. только из немногих точек, что, несом-
ненно, связано с трудностью поиска этого мелкого вида.
Вид встречается на открытых местах, на глинистой или,
чаще, илистой почве, на отмелях, на дне спущенных
прудов, сырых проселочных дорогах. Видовой эпитет
был дан по далеко отстоящим и отклоненным листьям,
чем вид резко отличался от прочих видов рода Phascum,
в котором он был описан.
Left No Ar Vo_Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTm Pn U]_Sa Sr Vlg KI As Or
От других мелких клейстокарпных видов Р. patens
легко отличается светло-желтой коробочкой, через тон-
кие, полупрозрачные стенки которой просвечивают кон-
туры спор (до созревания), а также рыхлой, “фунарие-
вой” клеточной сетью листа. От прочих видов фунари-
евых может быть отличен и в стерильном состоянии по
более сильно и остро пильчатому краю листа.
ПОРЯДОК DISCELIALES
СЕМ. DISCELIACEAE SCRIMP. —
ДИСЦЕЛИЕВЫЕ
Протонема многолетняя, ярко светло-зеленая.
Гаметофоры однолетние. Стебель короткий, почко-
видно облиственный, простой. Наружные листья
короткие, яйцевидные, внутренние крупнее, яйце-
видно-ланцетные до ланцетных, постепенно заост-
ренные, на верхушке притупленные, вогнутые; край
цельный или с мелкими зубцами не на каждой клет-
ке, плоский или местами загнутый; жилка очень сла-
бая, выражена б. ч. как ряд длинных клеток и только
в верхней половине листа; клетки пластинки про-
долговато-многоугольные, к краю более узкие. Дву-
домный, мужские и женские растения на одной про-
тонеме. Спорофиты одиночные, верхушечные. Нож-
ка длинная. Коробочка наклоненная до поникающей,
округло-яйцевидная, с очень короткой шейкой; клет-
ки экзотеция неясные из-за их мелко папиллозной
наружной поверхности; устьиц нет. Крышечка тупо
коническая. Колечко 1(-2)-рядное, отпадающее час-
тями. Перистом двойной, но кажется простым из-за
того, что сегменты эндостома полностью приросшие
к зубцам экзостома; сегменты супротивны зубцам.
Зубцы по срединной линии с истончением наруж-
ного слоя (НПС), что в световой микроскоп выгля-
дит как расщепление, особенно сильное в основа-
нии зубцов; наружная поверхность продольно ис-
черченная, внутренняя (образованная материалом
эндостома) папиллозная; вентральные трабекулы
низкие (рис. 88). Споры крупные. Колпачок клобу-
ковидный, разрывается сбоку в средней части по
140
D1SCELIACEAE — CATOSCOPIACEAE
Рис. 88. Discelium nudum (Dicks.) Brid. (A-C): A - перистом, x!80; В - зубец с средней части снаружи, Х1200; С - “зубец” в
верхней части изнутри (папиллозная поверхность образована материалом эндостома), Х1550.
мере развития коробочки, но остается сросшимся
внизу и долго остается на ножке под коробочкой на-
подобие поднятого сползшего капюшона. Вегете-
тивное размножение ризоидными клубеньками.
Семейство включает единственный род. Раз-
витие и структура перистома Discelium подробно
описана Шоу и Элленом (Shaw & Allen, 1985).
Род 1. Discelium Brid. — Дисцелиум
Тип рода - Discelium nudum (Dicks.) Brid. Род
включает один вид. Название от 8i<; - два, стке^од -
нога (греч.), означает “с двумя ногами”, что связа-
но с тем, что зубцы экзостома в основании выгля-
дят перфорированными, так что верхняя его часть
оказывается как бы стоящей на двух “ногах”.
Рис. 89. Discelium nudum (Dicks.) Brid.: Hl X13.5; H2 xl5; CP+Cal xl5; F x25; Cs,b x257.
Discelium - Catoscopium
141
Рис. 90. Catoscopium nigritum (Hedw.) Brid. (A-C): A - перистом, x200; B,C - зубцы с наружной стороны, хЗЗЗО и Х1670.
1. Discelium nudum (Dicks.) Brid., Bryol. Univ. 1:
366.1826. —Bryum nudum Dicks., Fasc. Pl. Crypt. Brit.
4: 7. lOf. 15. 1801.—Дисцелиум голый. Рис. 89, 88.
Стебель около 1 мм да. Внутренние листья 1.3-
1.8 мм дл.; клетки вверху 15-40x10-16 цт, внизу
в средней части крупнее, до 100x30 цт, по краям
более узкие. Спорофиты часто. Ножка краснова-
тая, около 1 см. Коробочка 0.8-1 мм дл. Споры 20-
25 цт, созревают весной.
Вид с широким распространением в пределах Го-
ларктики: в Северной и Центральной Европе, Великоб-
ритании, арктических районах европейской России, в
Сибири, на российском Дальнем Востоке, в Северной
Америке; в большинстве районов редкий вид, имею-
щий дизъюнкции до нескольких тысяч километров. На
территории “Флоры...” известен только из Ленинградс-
кой области. Растет на сырых суглинистых обнажени-
ях на открытых местах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be C»rl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В молодом состоянии D. nudum можно узнать по
обширным пятнам ярко-зеленой протонемы, как будто
прямо из которой светло-зелеными спичкообразными
палочками торчат молодые спорофиты.
ПОРЯДОК CATOSCOPIALES
СЕМЕЙСТВО CATOSCOPIACEAE —
КАТОСКОПИЕВЫЕ
Растения от мелких до средних размеров, в плот-
ных дерновинках, ярко-зеленые, внизу ржаво-бу-
рые до черноватых. Стебель прямостоячий, густо
равномерно всесторонне облиственный, простой
или с подверхушечными побегами, с густым ризо-
идным войлоком. Листья сухие согнутые и изви-
листые до курчавых, влажные прямо отстоящие, яй-
цевидно-ланцетные или ланцетные, длинно заост-
ренные, килеватые, не низбегающие; край цельный,
узко отогнутый; жилка узкая, но сильная, исчезает
в верхушке листа; клетки листа толстостенные,
гладкие, вверху квадратные и коротко прямоуголь-
ные, в основании более удлиненные, в углах осно-
вания квадратные. Двудомные. Ножка тонкая, пур-
пурная. Коробочка маленькая, резко наклоненная,
горизонтальная до поникающей, коротко овальная,
с высокой спинкой, плотнокожистая, красно-бурая,
зрелая черная, с короткой согнутой шейкой. Кры-
шечка тупо коническая. Колечко не отпадающее.
Перистом двойной, но эндостом обычно практи-
чески полностью редуцирован (рис. 90). Зубцы эк-
142
CAT0SC0P1ACEAE — TlMMIACEAE
Рис. 91. Catoscopium higritum (Hedw.) Brid.: Hl x5; H2,3 X15; CP xl5; F x25; Cs,m,b
x317.
зостома ланцетные, тупые, короткие, часто не впол-
не правильной формы; их наружная поверхность с
низкой сетчатой орнаментацией, дорсальные тра-
бекулы не выдаются. Споры крупные. Колпачок ма-
ленький, клобуковидный.
Род Catoscopium традиционно выделялся в осо-
бое семейство, близкое к Bartramiaceae, а Гриффин
и Бак (Griffin & Buck, 1989) даже предложили рас-
сматривать его в составе последнего. Акияма и Ни-
шимура (Akiyama & Nishimura, 1993), однако, на-
шли, что у Catoscopium, в отличие от всех прочих
Bartramiaceae, зачаточные веточки не окружены
псевдопарафиллиями, и, таким образом, отнесение
его к этому семейству сомниительно. Виртанен
(Virtanen, 2000) поддержала этот вывод. По данным
анализа нуклеотидных последовательностей ДНК
Catoscopium относится к группе мхов с супротив-
ным экзо- и эндостомом, среди которых он занима-
ет не вполне определенное положение, но ближе
всего к Timmiales (Goffinet & al., 2001).
Род 1. Catoscopium Brid. — Катоскопиум
Тип род - Catoscopium nigritum (Hedw.) Brid.
Род включает единственный вид. Название от ката
- вниз, сткотею - метить, наводить орудие (греч.),
по обращенному вниз устью коробочки.
1. Catoscopium nigritum (Hedw.) Brid., Bryol.
Univ. 1: 368. 1826. — Weissia nigrita Hedw., Sp.
Muse. Frond. 72. 1801. — Катоскопиум чернею-
щий. Рис. 91, 90.
Стебель 1-6 см дл. Листья 0.7-1.8х0.3-0.5 мм;
клетки вверху около 10 |1т шир. Двудомный, спо-
рофиты в большинстве популяций. Ножка 1-2 см.
Коробочка 0.6-1 мм дл. Споры 30-35 цт.
Вид имеет циркумполярное распространение, про-
никает в составе болотных и скальных комплексов на
север бореальной зоны на равнине, а также встречает-
ся в горах на юг до Пиренеев, Кавказа, Южной Сиби-
ри. На территории “Флоры...” известен только в Архан-
гельской, Ленинградской и Вологодской областях. Рас-
тет на минеротрофных болотах, сырых карбонатных
Catoscopium - Timmia
143
скалах, был отмечен в зарастающих известняковых ка-
рьерах.
Le Ps No Ar Vo Am* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Catoscopium можно узнать по ярко-зеленым, плот-
но переплетенным ризоидным войлоком дерновинкам
и мелким, очень темно-бурым коробочкам с книзу об-
ращенным устьем. По острым торчащим листьям Cato-
scopium несколько напоминает Dicranella varia, однако
последний вид никогда на образует столь высоких дер-
новинок.
ПОРЯДОК TIMMIALES
СЕМ. TIMMIACEAE SCHIMP. —
ТИММИЕВЫЕ
Растения среднего размера до крупных, в б. м.
рыхлых дерновинках, темно-, сизовато- или буро-
вато-зеленые. Стебель с центральным пучком, без
гиалодермиса, прямостоячий, густо облиственный,
простой или слабо ветвящийся. Листья сухие сла-
бо дуговидно внутрь согнутые и почти прижатые
или извилистые до слабо кудрявых, влажные пря-
мо или далеко отстоящие, из языковидного блед-
но-желтого или темно-оранжевого прилегающе-
го основания ланцетные, острые или туповатые,
плоские или полого килеватые, желобчатые; край
пильчатый до основания пластинки или только в
верхней ее части, загнутый, в сухом состоянии ши-
роко завороченный; жилка простая, сильная, окан-
чивается в верхушке листа или выступает корот-
ким остроконечием, на дорсальной стороне глад-
кая или в верхушке слегка пильчатая, на попереч-
ном срезе с одним рядом указателей, двумя стере-
идными пучками, а также вентральным и дорсаль-
ным эпидермисом; клетки в верхней части листа
квадратные или многоугольные, с отдельными ко-
ротко прямоугольными, на вентральной стороне
мамиллозные, на дорсальной гладкие; клетки ос-
нования прямоугольные до линейных, с перпен-
дикулярными или скошенными стенками, к кра-
ям уже, в основании иногда тонкостенные, в вер-
хней части основания гладкие или на дорсальной
стороне с несколькими (2-6) папиллами, располо-
женными посередине б. м. в один ряд, в осталь-
ной части основания гладкие. Двудомные, обоепо-
лые или однодомные, с андроцеями на коротких
побегах .непосредственно под перихецием. Спо-
рофиты по 1(-2) из одного перихеция. Перихеци-
альные листья не дифференцированы или уже,
длиннее и более постепенно заостренные. Ножка
длинная. Коробочка наклоненная до горизонталь-
ной, продолговато-овальная, с короткой шейкой,
гладкая или немного сморщенная после рассеи-
вания спор, буроватая, клетки экзотеция с прямы-
ми или извилистыми стенками. Крышечка выпук-
лая, с бородавочкой. Колечко 3-4-рядное, отпада-
ющее. Перистом двойной (рис. 92), закрывающий
устье коробочки во влажном состоянии; зубцы эк-
зостома в сухом состоянии б. м. резко согнутые в
середине, внизу поперечно штриховатые или, реже,
сетчатые, выше середины косо и продольно исчер-
ченные, вверху с длинными вентральными трабе-
кулами; шестнадцать основных частей эндостома
супротивны зубцам экзо стома [иногда с незначи-
тельным смещением] (рис. 92В); базальная мемб-
рана высокая, во внутреннем слое из 4 колонн кле-
ток, перфорированных по центру (перфорации за-
метны как более светлые округлые пятна, рис. 92В);
выше базальной мембраны части эндостома рас-
щеплены на 4 линейные доли, так что от базаль-
ной мембраны отходят 64 доли; эти доли по краю
на дорсальной стороне с рядами папилл, на вент-
ральной стороне с длинными трабекулами. Споры
мелкие. Колпачок клобуковидный.
Развитие и структура перистома Timmia опи-
саны Murphy (1988).
Семейство включает единственный род.
Род 1. Timmia Hedw. — Тиммия
Тип рода - Timmia megapolitana Hedw. Род не-
давно был предметом ревизии в мировом масш-
табе (Brassard, 1979, 1980, 1984). Брассард при-
знал 4 вида, один подвид и одну разновидность. С
нашей точки зрения, эти внутривидовые таксоны
заслуживают видового статуса, так что род вклю-
чает 6 видов, распространенных в холодных и уме-
ренных областях северного полушария (в горах
проникая на юг до Мексики и Гималаев); растут
на почве или камнях, иногда на покрытых наил-
ком основаниях деревьев и валежинах. Название
дано в честь Иоахима Христиана Тимма (J. С.
Timm, 1734-1805), бургомистра городка Малхин
в провинции Мекленбург, опубликовавшего в
1788 г. флору этой провинции.
1. Листья легко отламывающиеся благодаря на-
личию в основании листа нескольких рядов
сравнительно тонкостенных клеток (основа-
ние листа оранжево окрашенное, но клетки са-
мой нижней его части в несколько рядов бо-
лее светло окрашенные и более тонкостен-
ные); стенки клеток основания листа на попе-
речном срезе утолщены как на дорсальной, так
и на вентральной стороне; двудомный; редкий
горный вид (Урал)............. 1. Т. comata
144
TlMMIACEAE
Рис. 92. Timmia megapolitana Hedw. (A-F) и T. austriaca Hedw. (G): A - перистом, x46; В - базальная мембрана эндостома и
обломанные зубцы экзостома, позволяющие видеть расположение зубцов экзостома супротивно сегментам эндостома, х183;
С - наружная поверхность зубца экзостома в средней части, х295; D - то же в верхней части, х980; Е - вид снаружи сбоку на
эндостом и, отчасти, экзостом (вверху), х240; F-G - орнаментация нижней части зубцов экзостома снаружи, х2700.
Timmia
145
— Листья в основании не ломкие; основание ли-
ста светло-желтое или оранжевое, но всегда
однородно окрашенное, без более светлых и
тонкостенных базальных клеток; стенки кле-
ток основания листа утолщены на дорсальной
стороне сильнее, чем на вентральной; одно-
или двудомные; некоторые виды широко рас-
пространенные ........................... 2
2. Основание листа оранжевое; клетки основа-
ния листа 7-10 цт шир., б. м. пористые, по
краю основания несколько рядов узких кле-
ток с косыми стенками; двудомный, спорофи-
ты очень редко; вид преимущественно север-
ных районов...................4. Т. austriaca
— Основание листа светло-желтое; клетки осно-
вания листа 10-15 цт шир., к краям умеренно
суженные; однодомные, спорофиты часто; ши-
роко распространенные виды...............3
3. Клетки пластинки 6-9 цт, квадратные или
многоугольные; край сильно пильчатый в вер-
хней половине пластинки, ниже слабо пиль-
чатый до цельного; клетки верхней части ос-
нования на дорсальной стороне гладкие . .
.......................... 3. Т. bavarica
— Клетки пластинки 10-14(-16) цт, многоуголь-
ные; край равномерно пильчатый по всей дли-
не пластинки до основания; клетки верхней
части основания на дорсальной стороне па-
пиллозные ................2. Т. megapolitana
1. Timmia comata Lindb. et H. Amell, Kongl.
Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 24. 1890.
— T. norvegica Zett. [Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska
Vetensk.-Akad. 19: 364. 1862] var. excurrens Bryhn,
Rept. 2nd Norweg. Arctic Exped. Fram 1898-1902,
2(11): 212. 1906. — Тиммия хохолковая. Рис. 93.
Растения зеленые или буровато-зеленые. Сте-
бель 2-8 см дл. Листья сухие дуговидно внутрь
согнутые, влажные прямо отстоящие, легко отла-
мывающиеся от стебля, а также часто ломкие в
верхушке, (3.2-)4-5х0.7-0.8 мм, из короткого блед-
но-желтого или оранжевого прилегающего осно-
вания узко ланцетные, вверху желобчатые; край в
самой верхушке или до середины грубо пильча-
тый, ниже цельный; клетки пластинки 8-11 цт,
клетки основания 35-70x10-14 цт, прямоуголь-
ные, в верхней части основания на дорсальной сто-
роне с крупными папиллами, на поперечном сре-
зе с сильно утолщенными как дорсальными, так и
вентральными стенками; клетки самой нижней
части основания листа более тонкостенные, про-
зрачные. Двудомный. Спорофиты неизвестны.
Распространение вида охватывает Северную и Цен-
тральную (?) Европу, Кавказ, Турцию, Сибирь (аркти-
ческие и горные районы), Монголию, Северную Аме-
рику. На территории “Флоры...” найден только на Сред-
нем (Goldberg, 2002) и Северном (Безгодов, MW; Кел-
лер, Н) Урале. Вид растет на известняковых скалах.
Le Ps No Ai' Vo Km* Ki Ud Pe .S’v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Брассард счел данный вид за разновидность Т.
norvegica, вида, несомненно, очень близкого. Отличия
между ними заключаются в размерах клеток (Т. comata -
6-9(-10); Т. norvegica - (8-)9-14 цт шир.) и папиллознос-
ти на дорсальной стороне жилки (Т. comata - гладкая или
папиллозная только вверху; Т. norvegica - папиллозная
по всей длине). Различия эти хотя и небольшие, но весь-
ма устойчивые, что позволяет практически всегда уве-
ренно их определять. От прочих видов рода Т. comata
отличается дифференцированными клетками самого ос-
нования листа (см. ключ); обычно можно полагаться так-
же на коротко выступающую жилку (которая у прочих
видов оканчивается всегда чуть ниже верхушки).
2. Timmia megapolitana Hedw., Sp. Muse.
Frond. 176. 1801. — Тиммия мекленбургская.
Рис. 94, 92 A-F.
Растения зеленые или буровато-зеленые. Сте-
бель 5-8 см дл. Листья сухие сильно дуговидно
внутрь согнутые, влажные отстоящие до далеко
отстоящих, в основании не ломкие, 4-8х0.7-0.9 мм,
из короткого бледно-желтого прилегающего осно-
вания ланцетные, полого килеватые; край грубо
пильчатый до основания пластинки и мелко пиль-
чатый в месте перехода к основанию; клетки пла-
стинки 10-14(-16) цт, клетки основания 25-60x10-
12 цт, прямоугольные, к краям несколько уже, на
дорсальной стороне в верхней части основания с
1-6 папиллами; на поперечном срезе с сильно утол-
щенными дорсальными и тонкими вентральными
стенками. Однодомный, с андроцеями на корот-
ких побегах непосредственно под перихецием,
иногда обоеполый. Спорофиты часто. Ножка 1.5-
3 см. Коробочка 2.5-3 мм дл., клетки экзотеция с
прямыми стенками. Зубцы экзостома внизу попе-
речно штриховатые. Споры 13-15 цт.
Вид с широким распространением в большинстве
лесных районов Голарктики: в Центральной и Север-
ной Европе, большинстве районов России, на Кавказе,
в Средней Азии, Монголии, на севере Китая, в Гимала-
ях, на севере Японии, в США и Канаде, но в большин-
стве районов - нечастый вид. На территории “Флоры...”
- наиболее широко распространенный вид рода, извес-
тный из большинства районов, где имеются сколько-
нибудь значительные выходы известняков. Типичных
местообитаний у данного вида два: (1) непосредствен-
146
TlMMIACEAE
но выходы известняков, как правило, б. м. затененные
и сырые; (2) аллювиальные наносы по крутым берегам
небольших речек, а также комли деревьев непосред-
ственно на таких берегах (часто на черной ольхе, вязе и
др). Иногда встречается на крутых берегах на почве (без
сколько-нибудь близкого нахождения известняков).
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Kg Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Brassard (1984) показал, что признаки T. megapolitana
и Т. bavarica хотя и несколько перекрываются, но позво-
ляют в большинстве случаев уверенно отличать эти так-
соны; он счел их подвидами одного вида, очевидно, имея
в виду то, что в Северной Америке их ареалы практи-
чески не перекрываются: Т. megapolitana имеет в целом
более южное и равнинное распространение по сравне-
нию с горной и северной Т. bavarica. Однако в Евразии
распространение этих таксонов полностью перекрыва-
ется, и в некоторых районах (Центральная Европа, Яку-
тия) они растут вместе, иногда в одних и тех же место-
обитаниях. На наш взгляд, такая ситуация более соот-
ветствует видовому статусу данных таксонов.
3. Timmia bavarica HessL, De Timmia 19. 3.
1822. — T. megapolitana subsp. bavarica (Hessl.)
Brassard, Lindbergia 10(1): 34. 1984. — T. mega-
politana var. bavarica (Hessl.) Brid., Bryol. Univ. 2:
71. 1827. — Тиммия баварская. Рис. 95.
Растения зеленые или буровато-зеленые. Стебель
5-8 см да. Листья сухие сильно дуговидно внутрь
согнутые, влажные прямо отстоящие, в основании
не ломкие, 4-8х0.8-1.4 мм, из короткого бледно-жел-
того прилегающего основания ланцетные, плоские
или полого килеватые; край грубо пильчатый ввер-
ху, более мелко расставленно пильчатый в нижней
части пластинки, цельный в месте перехода плас-
тинки к основанию; клетки пластинки 6-8(-9) цт,
клетки основания 35-80х10-13(-15) цт, прямоуголь-
ные, к краям несколько уже, на дорсальной стороне
в верхней части основания гладкие; на поперечном
срезе с сильно утолщенными дорсальными и тон-
кими вентральными стенками. Однодомный, андро-
цеи на коротких побегах непосредственно под пе-
рихецием, иногда обоеполый. Спорофиты часто.
Ножка 1.5-3 см. Коробочка 2.5-3 мм да., клетки эк-
зотеция с прямыми стенками. Зубцы экзостома вни-
зу поперечно пггриховатые. Споры 14-18 цт.
Вид с широким распространением в большинстве рай-
онов Голарктики, от Арктики до Северной Африки (Ал-
жир, Марокко), Ирана, Афганистана, Гималаев, юга Ки-
тая. На территории “Флоры...” к данному виду относятся
немногие сборы с Урала, из лесостепной зоны, а также из
Архангельской области (и близ границ “Флоры...” на Ти-
мане). Растет на выходах известняков.
Timmia
147
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv-Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Согласно Брассарду, размер клеток является более
надежным признаком, чем папиллозность в верхней ча-
сти основания листа. Растения с мелкими клетками, т. е.
Т. bavarica, из Японии и Гималаев иногда имеют
папиллозное основание; на материале с территории
“Флоры...”, однако, эти признаки скореллированы бо-
лее строго.
4. Timmia austriacaHedw., Sp. Muse. Frond. 176.
1801. — Тиммия австрийская. Рис. 96, 92 G.
Растения б. м. жесткие, светло- или сизовато-зе-
леные. Стебель 2-5(-10) см дл. Листья сухие б. м.
прямые или слабо дуговидно внутрь согнутые, влаж-
148
TlMMIACLAL — ENCALYPTACEAE
ные отстоящие, в основании не ломкие, 3-6х0.7-1.2
мм, из оранжевого прилегающего основания узко
ланцетные, желобчатые, на верхушке притупленные
или острые; край пластинки вверху грубо пильчатый,
в нижней половине пластинки расставленно слабо
пильчатый до цельного; клетки пластинки 9-13 цт,
клетки основания 50-80x7-10 цт, узко прямоуголь-
ные, сильно пористые, у края в несколько рядов
очень узкие и с сильно скошенными стенками, в вер-
хней части основания гладкие или на дорсальной
стороне папиллозные. Двудомный. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5-3.5 см.
Коробочка наклоненная, горизонтальная или пони-
кающая, около 2.5 мм дл. Зубцы экзостома в основа-
нии с сетчатой орнаментацией. Споры 14-17 цт].
Аркто-альпийский вид, выходящий за пределы Го-
ларктики только в Гималаях, в других районах прони-
кающий на юг до гор Пиренейского полуострова, Тур-
ции, Тибета, юго-западного Китая, но на равнине встре-
чающийся только на севере таежной зоны. На террито-
рии “Флоры...” найден только в северной части, а так-
же на Урале (в том числе и Южном). Растет на почвен-
ных обнажениях у скал и в поймах (на аллювии).
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид значительно отличается от прочих ви-
дов рода как сизоватой окраской (зеленой или бурова-
то-зеленой у прочих видов), так и жесткими листьями,
прямыми или слабо внутрь согнутыми, в отличие от
сильно согнутых до курчавых у остальных видов рода.
Timmia - Encalyptaceae
149
Растения из Архангельской области имеют гладкое ос-
нование, с Урала (р. Вишера) - папиллозное или глад-
кое, варьирующее иногда в пределах одного растения.
ПОРЯДОК ENCALYPTALES
СЕМ. ENCALYPTACEAE SCHIMP. —
ЭНКАЛИПТОВЫЕ
Растения средних размеров, в рыхлых или б. м.
густых дерновинках, б. ч. сизо-зеленые. Стебель с
центральным пучком (иногда очень слабо разви-
тым, Encalypta streptocarpa), с толстостенными на-
ружными клетками, прямостоячий, густо обли-
ственный, простой или с единичными веточками.
Листья ригидные, от языковидных до продолгова-
тых и шпателевидных, коротко широко заострен-
ные или закругленные, тупые или острые; жилка
простая, сильная, оканчивается в верхушке листа
или немного ниже или выступает гиалиновым или
в основании окрашенным волоском, на срезе с вен-
тральной стороны с клетками с широким просве-
том в 2-4 слоя и дорсальным стереидным пучком;
клетки пластинки однослойные, изодиаметричес-
кие, с обеих сторон папиллозные или мамиллоз-
ные, клетки основания крупнее, б. м. прозрачные,
прямоугольные, с тонкими продольными и б. ч.
сильно утолщенными и окрашенными поперечны-
ми стенками (кроме Bryobrittonia). Однодомные или
двудомные. Спорофит верхушечный, одиночный.
150
Encalyptaceae
Рис. 97. Encalypta procera Bruch (А-D); A-B - перистом, x62 и x97; С - сросшиеся в основании сегменты эндостома с приросшими
к ним зубцами экзостома и предперистомом, х147; D - расщепляющиеся (сросшиеся в нижней части, ср. рис. А и В) зубцы
экзостома и супротивные им сегменты эндостома, х38О.
Ножка в 2-4 раза длиннее коробочки. Коробочка
коротко или длинно цилиндрическая, гладкая или
продольно или спирально бороздчатая. Перистом
двойной (рис. 97), или экзостом короткий, прирос-
ший к эндостому (рис. 98С) или экзостом полнос-
тью редуцирован (рис. 98А-В) или перистома нет.
Зубцы экзостома супротивны сегментам эндосто-
ма. У видов с развитым экзостомом (Е. procera, Е.
streptocarpa) сегменты эндостома срастаются в
высокую базальную мембрану; при этом зубцы эк-
зостома или прирастают к этой базальной мембра-
не (рис. 97), или свободные до основания. У видов
с сильно или полностью редуцированным экзосто-
мом сегменты эндостома красноватые, жесткие,
имеющие вид зубцов (рис. 98А-С), но без средин-
ной линии на их наружной поверхности. Споры
крупные, реже мелкие, с разнообразной орнамен-
тацией, различающейся у многих видов на прокси-
мальной (обращенной к центру тетрады) и дисталь-
ной (обращенной к внешней поверхности тетрады)
сторонах. Колпачок узко колокольчатый, полностью
покрывающий коробочку и долго сохраняющийся.
Примечание: во многих публикациях сегменты
эндостома Е. rhaptocarpa, выглядящие как зубцы
простого перистома, называют “зубцами”, а руди-
ментарный экзостом - предперистомом, хотя гомо-
логии этих частей перистома были разобраны еще
Эдвардсом (Edwards, 1984) и Хортон (Horton, 1982,
1983). У простых перистомов Dicranaceae, Pottiaceae,
и Gritnmiaceae сегменты обычно называют зубцами
и мы сохраняем эту традиционную, хотя и, возмож-
но, не самую удачную терминологию для этих се-
мейств, перистом которых всегда простой. В случае
же с Encalyptaceae это категорически невозможно,
поскольку, употребляя термин “зубцы” для “простого
перистома”, рудименты настоящих зубцов экзосто-
ма Е. rhaptocarpa (рис. 98 С) приходится называть
предперистомом, что усугубляет путаницу, посколь-
ку у видов Encalypta бывает и настоящий предпе-
ристом (например, у Е. procera, см. рис. 97 В, С).
Encalyptaceae: общие вопросы
151
Рис. 98. Encalvpta ciliata Hedw. (A-В, D-E); E. rhaptocarpa Schwaegr. (C, F): A - перистом, x210; В - сегменты эндостома (экзостом
полностью редуцирован), х535; С - сегменты эндостома с короткими, приросшими к ним в основании рудиментами экзостома,
х760; E-F - споры (D,F - с дистальной, Е - с проксимальной стороны), Х1750, Х1800, х!600.
Семейство включает два рода.
1. Клетки пластинки листа мамиллозные на обе-
их сторонах; клетки основания листа с одина-
ково утолщенными продольными и поперечны-
ми стенками.................. 1. Bryobrittonia
— Клетки верхней части листа густо папиллоз-
ные на обеих сторонах; клетки основания лис-
та с сильно утолщенными, часто окрашенны-
ми поперечными и тонкими продольными стен-
ками ....................... 2. Encalypta
152
Encalyptaceae
Рис. 99. Bryobrittoma longipes (Mitt.) Horton: Hh x6; Hs x!5; F X16.5; Stf x285; Cs,m,b x285.
Род 1. Bryobrittonia Williams - Бриобриттония
Растения в рыхлых дерновинках, темно-, жел-
то- или буровато-зеленые. Стебель с центральным
пучком. Листья сухие внутрь согнутые или скру-
ченные, влажные далеко или горизонтально отсто-
ящие, узко продолговато-эллиптические до яйце-
видно-эллиптических, коротко заостренные, тупо-
ватые; край зубчатый от мамилл краевых клеток,
во влажном состоянии б. м. плоский, в сухом силь-
но внутрь завороченный; жилка оканчивается на
несколько клеток ниже верхушки листа, на дорсаль-
ной стороне гладкая, блестящая, на срезе с несколь-
кими рядами клеток с широким просветом с вент-
ральной стороны, хорошо развитым пучком сопро-
водителей, крупным дорсальным стереидным пуч-
ком и б. м. четко дифференцированным дорсаль-
ным эпидермисом; клетки в верхней части плас-
тинки б. м. округлые, полого мамиллозные, на вен-
тральной стороне мамиллы несколько выше; клет-
ки основания гладкие, прямоугольные. Двудомный.
Bryobrittonia - Encalypta
153
Ножка длинная, гладкая. Коробочка узко цилинд-
рическая, продольно бороздчатая. Крышечка с
длинным, нерезко отграниченным клювиком. Пе-
ристом двойной; зубцы экзостома в числе 16, оран-
жевые, сросшиеся почти до 1/3, в сухом состоянии
их верхушки дуговидно отогнуты кнаружи; эндос-
том беловатый, сегменты сросшиеся с зубцами вни-
зу, в сухом состоянии прямостоячие. Споры мел-
кие. Колпачок полностью покрывает коробочку,
длительно сохраняющийся, дымчато-бурый.
Тип рода - Bryobrittonia pellucida Williams (=
В. longipes). Род включает единственный вид, рас-
пространенный в холодных районах Северного по-
лушария. Назван в честь Элизабет Гертруды Брит-
тон (Е. G. Britton, 1858-1934), одной из основа-
тельниц американской бриологической школы.
1. Bryobrittonia longipes (Mitt.) Horton,
Brittonia 30: 19. 1978. —Encalypta longipes Mitt.,
J. Proc. Linn. Soc., Bot. 8: 29. 1864. — Бриобрит-
тония удлиненная. Рис. 99.
[Стебель до 2.5 см дл. Листья 3-7x1.0-2.0 мм,
клетки 14-23 цт. Двудомный, спорофиты очень
редко. Споры 13-15 цт].
Известен со Шпицбергена, Полярного Урала, из Си-
бири (арктические районы, Алтай, Саяны, Якутия - до
южный районов), Канады. Вид встречается в предгорь-
ях Урала на юго-востоке республики Коми, в непосред-
ственной близости к границам “Флоры...” [описание и
иллюстрации - по образцу из Коми] и, таким образом,
его находки весьма вероятны в Пермской области и Уд-
муртии. Хортон (Horton, 1983) указывает местонахож-
дение в районе г. Кирова без ссылки на источник инфор-
мации. Типичные местообитания вида - почвенные об-
нажения по берегам ручьев и небольших речек.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне Bryobrittonia сходна с видами рода Timmia
и растет в сходных с ними местообитаниях по берегам
небольших рек. В отличие от последних, однако,
Bryobrittonia крайне редко встречается с коробочками,
растет низкими дерновинками и имеет листья, в верх-
ней части при подсыхании характерно широко завора-
чивающиеся. Из микроскопических признаков надеж-
ным является наличие мамилл на обеих сторонах листа
(у Timmia только на вентральной). Коробочка и перис-
том Bryobrittonia очень сходны с таковыми Encalypta
streptocarpa и Е. ргосега, в связи с чем Нюхольм
(Nyholm, 1998) поместила В. pellucida в род Encalypta.
Мамиллы на обеих сторонах листа характерны также
для Dichodontium pellucidum, вида, растущего в сход-
ных местообитаниях, который, однако, отличается бо-
лее мелкими размерами, часто присутствующими вы-
водковыми телами, недифференцированной на попереч-
ном срезе жилкой, а также более узко и треугольно зао-
стренным листом.
Род 2. Encalypta Hedw. — Энкалипта
Растения средних размеров до сравнительно
крупных, образующие жесткие, рыхлые или густые
дерновинки, сизо-зеленые, с возрастом становящи-
еся ржаво-коричневыми или бурыми. Стебель с цен-
тральным пучком (у Е. streptocarpa иногда очень
слабым). Листья сухие внутрь загнутые или закру-
ченные, влажные прямо отстоящие или отстоящие,
языковидные или шпателевидные, с широко закруг-
ленной, тупой или острой верхушкой; край мелко
городчатый от выступающих папилл, плоский или
местами слабо отогнутый или загнутый; жилка силь-
ная, оканчивается ниже или в верхушке листа или
выступает, иногда длинным гиалиновым или в ос-
новании окрашенным волоском, б. м. папиллозная,
на поперечном срезе с несколькими слоями клеток
с широким просветом с вентральной стороны, мощ-
ным дорсальным стереидным пучком, в пределах,
которого нерегулярно встречаются отдельные клет-
ки с более широким просветом; клетки пластинки
округло-квадратные, относительно тонкостенные,
непрозрачные, с обеих сторон слабо мамиллозные
и густо мелко папиллозные, в основании резко пе-
реходящие в более крупные, прямоугольные, бес-
цветные или красноватые, с тонкими продольны-
ми и утолщенными, часто окрашенными попереч-
ными стенками, у краев основания листа более уз-
кие, линейные, образующие желтоватую кайму. Од-
нодомные (андроцеи на коротких побегах немного
ниже перихеция) или, реже, двудомные. Коробоч-
ка коротко или длинно цилиндрическая, гладкая или
продольно бороздчатая. Крышечка резко или по-
степенно суженная в длинный клювик. Колечко не
отпадающее или, реже, отпадающее. Перистом про-
стой, двойной или отсутствует; иногда развит пред-
перистом (Е. ргосега). Споры крупные, крупно или
мелко папиллозные или со звездчато расходящи-
мися ребрами. Колпачок крупный, узко колоколь-
чатый, полностью покрывающий коробочку, долго
сохраняющийся и часто опадающий вместе с кры-
шечкой; по краю цельный, неправильно или пра-
вильно фестончатый. Вегетативное размножение у
немногих видов выводковыми нитями, собранны-
ми в пазухах листьев.
Тип рода - Encalypta ciliata Hedw. Род включа-
ет 20-30 видов, распространенных на всех конти-
нентах. Обстоятельная ревизия рода для Северной
Америки, опубликованная Хортон (Horton, 1982,
1983), полезна и для обработки евразиатского ма-
154
Encalyptaceae
Рис. 100. Encalypta streptocarpa Hedw.: Hh хб; Hs X15; CP, Cal X13.5; Fp xl5; F x25; Gl x76; G2 X122; Stf x317; Cs,m,b x317.
Encalypta
155
териала. Название от еукаХблтсо - покрывающий,
окружающий (греч.), отражает полное покрытие
коробочки длительно сохраняющимся колпачком.
1. В пазухах верхних листьев развиты многочис-
ленные бурые, членистые, папиллозные вы-
водковые нити; коробочка со спирально зави-
тыми полосками.............................2
— Выводковых нитей нет; коробочка гладкая или
с прямыми полосками........................3
2. Двудомный, спорофиты редко; полоски на ко-
робочке идут по крутой спирали; зубцы экзос-
тома свободные до основания; споры 8-12(-15)
цт; перихециальные и верхние стеблевые ли-
стья всегда тупые, с жилкой, оканчивающейся
ниже верхушки .... 1. Е. streptocarpa
— Однодомный, нередко со спорофитами; полос-
ки на коробочке идут по пологой спирали; зуб-
цы экзостома прирастают к базальной мембра-
не эндостома до 1/3 своей длины; споры 18-20
цт; перихециальные и верхние стеблевые лис-
тья часто с жилкой, коротко выбегающей бес-
цветным острием, редко тупые . . 2. Е. ргосега
3. Листья от основания до середины с очень узко
отогнутыми краями; коробочка гладкая; кол-
пачок по нижнему краю с треугольными бах-
ромками; споры желтые, со звездчатым рисун-
ком, без крупных папилл . . 5. Е. ciliata
— Листья с плоскими краями; коробочка глад-
кая или продольно бороздчатая; колпачок по
нижнему краю цельный или неровный; спо-
ры бурые, крупно папиллозные..............4
4. Коробочка без продольных полос; перистом
отсутствует, жилка оканчивается в верхушке
листа; споры 25-40 цт : . 4. Е. vulgaris
— Коробочка продольно полосатая; перистом
развит или отсутствует; жилка б. м. длинно
выступает из верхушки листа или оканчива-
ется в верхушке; споры 25-50 цт .............
..................... 3. Е. rhaptocarpa
1. Encalypta streptocarpa Hedw., Sp. Muse.
Frond. 62. 10 f. 10-15. 1801. — Эвкалипта зави-
топлодная. Рис. 100.
Растения в б. м. высоких дерновинках, часто
инкрустированных карбонатным материалом.
Стебель 1-5 см дл., со слабым центральным пуч-
ком, внизу войлочный. Листья сухие сильно скру-
ченные, (3.5)4-8х(0.9)1.1-2.3 мм, продолговато-
языковидные до шпателевидных, на верхушке
закругленные или коротко и туповато заострен-
ные, волнистые; край плоский или вверху загну-
тый до колпачковидного; жилка заканчивается
ниже верхушки листа или в ней, но не выступа-
ет, на дорсальной стороне вверху высоко папил-
лозная; клетки 9-15 цт, в основании удлиненно
прямоугольные, бесцветные или окрашенные, по
краю узкие, линейные, образующие желтоватую,
б. м. ясную кайму. Двудомный, спорофиты ред-
ко. Перихециальные листья с колпачковидной
верхушкой. Ножка 1-2 см. Коробочка 3-4 мм дл.,
узко цилиндрическая, бороздчатая по крутой пра-
вой спирали. Крышечка высокая, очень постепен-
но суженная в клювик. Колечко отпадающее. Пе-
ристом двойной, зубцы и сегменты между собой
не сросшиеся; зубцы экзостома узко линейные,
папиллозные, в сухом состоянии отогнутые кна-
ружи, в основании не сросшиеся или слегка срос-
шиеся в базальную мембрану; сегменты несколь-
ко короче зубцов, в основании до 1/3 сросшиеся
в базальную мембрану, выше свободные, прямо-
стоячие. Споры 9-15 цт, с морщинистой поверх-
ностью, в световой микроскоп выглядят гладки-
ми. Колпачок вверху папиллозный, ниже гладкий,
золотисто-коричневый, по нижнему краю непра-
вильно мелко надорванный. Выводковые нити со-
браны в пучок на ризоидных подставках, много-
клеточные, бурые, папиллозные.
Согласно ревизии Horton (1983), Е. streptocarpa со
спорофитами известна из большинства стран Северной
и Центральной Европы, а также Турции и Ирана. По-
скольку в стерильном состоянии отличить данный вид
от следующего практически невозможно, его распрос-
транение на территории “Флоры...” может быть указа-
но лишь приблизительно. Произрастающие на извест-
няках старых построек в районе Санкт-Петербурга ра-
стения явно принадлежат этому виду, широко распрос-
траненному в подобных местообитаниях в Польше и
Финляндии. Растения из степных областей (напр., из
Волгоградской области) мы предположительно относим
к этому виду, поскольку Е. ргосега - вид, практически
никогда не встречающийся на равнине. Стерильные об-
разцы с Урала и Тимана, более вероятно, принадлежат
Е. ргосега, которая была найдена с коробочками на се-
вере Свердловской области и в Коми на Тиманском кря-
же. Растет на известняках, в том числе на старых бело-
каменных постройках, а также на оштукатуренных кир-
пичных стенах.
LeJPs.No AlVo Km Ki Ud ?Pe ?Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta ?Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Различия co следующим видом весьма четкие по при-
знакам спорофита, но в стерильном состоянии (без спо-
рофитов и гаметангиев), в каком они чаще всего встре-
чаются на территории “Флоры...”, их различить можно да-
леко не всегда. Полезным признаком могут быть перихеци-
альные листья, однако этот признак не всегда выдержан - в
ряде популяций Е. ргосега перихециальные листья тупые,
156
Encalyptaceae
без гиалинового волоска (Horton, 1983). Прочие признаки
сильно перекрываются, однако в ряде случаев можно
пользоваться и ими: у Е. streptocarpa центральный пучок
в стебле часто очень слабый (у Е. ргосега всегда б. м. выра-
жен); у Е. streptocarpa клетки пластинки листа 9-15 рдп
(у Е. ргосега 12-18 цт).
2. Encalypta ргосега Bruch, Abh. Math.-Phys.
Cl. Konigl. Bayer. Akad. Wiss. Г. 283. 11. 1832. —
Энкалипта высокая. Рис. 101, 97.
Растения в б. м. высоких дерновинках, часто
инкрустированных карбонатным материалом.
Encalypta
157
Стебель 3-5(-10) см дл., с центральным пучком,
внизу войлочный. Листья сухие сильно скручен-
ные, 3-6х0.9-1.9 мм, продолговато-языковидные
до шпателевидных, на верхушке закругленные
или коротко и туповато заостренные, волнистые;
край плоский; жилка заканчивается ниже вер-
хушки листа или в ней, или у верхних листьев
коротко выступает, на дорсальной стороне ввер-
ху зубовидно папиллозная; клетки 12-18 цт, в
основании бесцветные или красновато-бурые, по
краю узкие, линейные, образующие б. м. ясную
кайму. Однодомный, спорофиты б. м. часто. Пе-
рихециальные листья с длинно выбегающей жил-
кой, реже жилка оканчивается в верхушке листа.
Ножка 1-2 см. Коробочка 3-4 мм дл., узко цилин-
дрическая, бороздчатая по пологой правой спи-
рали. Крышечка высокая, постепенно суженная
в клювик. Колечко отпадающее. Перистом двой-
ной, около 1 мм дл., сегменты эндостома несколь-
ко короче зубцов экзостома, в нижней 1/3—1/2
сросшиеся в базальную мембрану, выше свобод-
ные; зубцы экзостома узко линейные, папиллоз-
ные, в сухом состоянии отогнутые кнаружи, в ос-
новании приросшие к базальной мембране эндо-
стома. Споры 14-24 цт, с мелкими округлыми
папиллами, в световой микроскоп выглядят глад-
кими. Колпачок вверху папиллозный, ниже глад-
кий, золотистый, по нижнему краю неправильно
мелко надорванный. Выводковые нити собраны
в пучок на ризоидных подставках, поперечно-
членистые, бурые, папиллозные.
Согласно ревизии Horton (1983), Е. ргосега имеет
циркумполярное распространение в Северном полуша-
рии, с большой дизъюнкцией до Антарктиды. В Евро-
пе встречается только в Скандинавии, Исландии и на
Шпицбергене, в Сибири преимущественно в арктичес-
ких и горных районах (но в Якутии - по всей террито-
рии), на Кавказе, в Северной Америке (б. ч. в Канаде).
На территории “Флоры...” к данному виду мы относим
все коллекции с Урала (см. комментарий к предыдуще-
му виду).
Le Ps No Ar Vo Лги* Ki Ud ?Pe.SV
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta ?Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от E. streptocarpa в комментарии к этому
виду.
3. Encalypta rhaptocarpa Schwaegr., Sp. Muse.
Frond., Suppl. 1,1: 56.16. 1811. — Эвкалипта по-
лосатоплодная. Рис. 102, 98 C, F.
Стебель 0.5-3 см дл. Листья сухие согнутые,
слегка извилистые, 2.0-3.5x0.6-1.2 мм, удлинен-
но-языковидные до шпателевидных, на верхуш-
ке широко и туповато заостренные; край плос-
кий; жилка оканчивается ниже верхушки или
коротко или длинно выступает гиалиновым во-
лоском; клетки 11-16 цт, в основании бесцвет-
ные или красновато-бурые. Однодомный, споро-
фиты часто. Перихециальные листья с длинно
выбегающей жилкой. Ножка 0.6-1 см. Коробоч-
ка 2-3 мм дл., цилиндрическая, продольно бороз-
дчатая. Крышечка резко суженная в клювик. Ко-
лечко не отпадающее. Перистом развит или от-
сутствует; если развит, образован 16 сегмента-
ми, имеющими вид зубцов — узко треугольные,
окрашенные, длительно сохраняющиеся, слабо
папиллозные; экзостом в виде рудиментов, при-
росших к нижним частям сегментов (рис. 98 С).
Споры 25-50 цт, с крупными округлыми папил-
лами, хорошо заметными в световой микроскоп.
Колпачок золотисто-коричневый, по нижнему
краю ровный или слегка волнистый.
Вид с биполярным ареалом, распространенный
практически по всей Голарктике, но достаточно нерав-
номерно: во многих континентальных районах Азии
(южной Сибири, Монголии, странах Ближнего Восто-
ка, северной Африке) и в Арктике это наиболее частый
вид рода, распространенный повсеместно; в равнинных
же районах Е. rhaptocarpa отсутствует или крайне ред-
ка. На территории “Флоры...” встречается на Урале, в
Архангельской области; также известна по единичным
находкам в Центральном Черноземье, в Липецкой об-
ласти (Попова, 2002).
Le Ps No ArVo Km* Ki Ud Pc .Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Encalypta rhaptocarpa - один из наиболее полимор-
фных видов (или комплекс видов?), представленный
на территории “Флоры...” как типичными формами с
вполне развитым перистомом, так и растениями без
перистома. Последние отличаются от Е. vulgaris, в пер-
вую очередь, коробочкой с четким красными продоль-
ными полосками, а также часто имеют жилку, выбега-
ющую гиалиновым волоском. Следуя некоторым оте-
чественным определителям, такие формы Е. rhapto-
carpa без перистома можно было определить как Е.
spathulata или Е. rhaptocarpa var. leptodon Lindb. (=E.
trachymitria Rip). Однако, согласно Хортон (Horton,
1983), настоящая E. spathulata отличается следующей
комбинацией признаков: жилка зеленая или едва жел-
товатая; коробочка со слабыми продольными полос-
ками, без перистома, колпачок очень бледный и почти
прозрачный, по нижнему краю б. м. правильно фес-
тончатый. При таком узком понимании Е. spathulata
на территории “Флоры...” не встречается, а представ-
ляет собой редкий вид, ограниченный в своем распро-
странении западом Северной Америки, Западной Ев-
ропой (описан из Испании), с единственной находкой
на Кавказе, в Кабардино-Балкарии. Узкая концепция
158
Encalyptaceae
var. leptodon, в видовом статусе E. trachymitria, недав-
но была разобрана Могенсеном (Mogensen, 2001), ко-
торый нашел, что этот вид отличается вполне разви-
тым перистомом, но без характерной для Е. rhaptocarpa
орнаментации и без рудиментов экзостома (“предпе-
ристома”). Таким образом, это название также не под-
ходит для “нетипичной” Е. rhaptocarpa без перисто-
ма, название для которой не было предложено ни Хор-
тон, ни Могенсеном. На территории “Флоры...” расте-
ния с перистомом встречаются на Урале и северных
областях, без перистома - в областях Степной зоны и на
Южном Урале.
4. Encalypta vulgaris Hedw., Sp. Muse. Frond.
60.1801. — Энкалипта обыкновенная. Рис. 103.
Стебель 0.5-3 см да. Листья сухие согнутые,
слегка извилистые, 2.0-3.6x0.6-1.1 мм, продолго-
вато-языковидные до шпателевидных, на верхуш-
ке широко и туповато заостренные; край плоский;
жилка оканчивается ниже верхушки листа, реже
Encalypta
159
очень коротко выступает; клетки 12-16 цт, в ос-
новании бесцветные или красновато-бурые. Од-
нодомный, спорофиты часто. Перихециальные
листья с длинно выбегающей жилкой. Ножка 0.5-
1 см. Коробочка 2-3 мм дл., цилиндрическая, глад-
кая или после рассеивания спор неправильно бо-
роздчатая. Крышечка резко суженная в клювик.
Колечко не отпадающее. Перистом отсутствует.
Споры 25-40 цт, с крупными округлыми папил-
лами, хорошо заметными в световой микроскоп.
Колпачок золотисто-коричневый, по нижнему
краю ровный или слегка волнистый.
Вид с широким распространением в Европе и с не
вполне ясным в Азии и Америке, из-за наличия много-
численных переходных форм к Е. rhaptocarpa. Также при-
водился для Австралии и большинства районов Афри-
ки. На территории “Флоры...” - самый частый вид рода,
встречающийся в массе в степной зоне и с единичными
находками в лесной зоне. Растет на выходах мела, на по-
крытых мелкоземом скалах известняка, на почве (обыч-
но богатой карбонатами) на склоновых обнажениях.
160
Encalyptaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li U- Ko Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В равнинной части “Флоры...” мы относим к Е.
vulgaris также стерильные образцы и образцы с плохо
сохранившимися коробочками, поскольку К rhaptocarpa,
не отличающаяся в таком состоянии от Е. vulgaris, у нас
очень редка (в Южной Сибири и многих других районах
Азии, однако, ситуация прямо противоположная). В от-
личие от Е. rhaptocarpa у Е. vulgaris жилка почти всегда
оканчивается ниже верхушки - хотя этот признак не аб-
солютный, во многих случаях он “работает”, поскольку
Е. rhaptocarpa часто имеет жилку, выступающую гиали-
новым волоском. Образцы со слабо ребристой коробоч-
кой, без перистома и с не выступающей жилкой иногда
трудно однозначно интерпретировать.
5. Encalypta ciliata Hedw., Sp. Muse. Frond. 61.
1801. — Эвкалипта реснитчатая. Рис. 104, 98
A-В, D-E.
Стебель 1-3.5 см да. Листья сухие согнутые, слегка
извилистые, ЗА5хО.9-1.5 мм, продолговато-языковид-
ные до продолговато-эллиптических, на верхушке ту-
повато заостренные; край в середине листа узко, но
всегда явно отогнутый; жилка оканчивается в верхуш-
ке листа или коротко выступает; клетки 12-16 цт, в
основании бесцветные или красновато-бурые, по краю
узко линейные, образующие желтоватую кайму. Од-
нодомный, спорофиты часто. Перихециальные листья
сходаы со стеблевыми. Ножка 0.5-1 см. Коробочка 2-3
мм да., цилиндрическая, гладкая. Крышечка резко
Encalypta - Dicranales
161
суженная в клювик. Колечко не отпадающее. Пери-
стом образован 16 сегментами эндостома, имеющи-
ми вид зубцов - узко треугольные, окрашенные, дли-
тельно сохраняющиеся, слабо папиллозные, внизу
иногда косо штриховатые; экзостом полностью ре-
дуцирован. Споры 30-40 цт, в световой микроскоп
со звездчатым рисунком, образованным радиальны-
ми ребрами, 6 на дистальной и 12 на проксималь-
ной поверхности споры. Колпачок золотисто-про-
зрачный, часто беловатый, по нижнему краю пра-
вильно треугольно фестончатый.
Вид имеет широкое распространение в Голарктике,
а также известен в горах из тропиков Африки, Южной
Америки, Новой Гвинеи, Гавайских островов, Австра-
лии, Новой Зеландии. Довольно обычен в Южной Сиби-
ри и на Кавказе. На территории “Флоры...” изредка встре-
чается на Урале (но только в лесном поясе). На равнине
известен по двум находкам - из Саратовской и Тверской
областей. Растет на известняках (оба равнинных место-
нахождения), на Урале - б. ч. на основных породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka TyMsk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa SrVlg KI As Or
Encalypta ciliata характеризуется развитым перис-
томом, звездчатым рисунком на поверхности спор, пра-
вильно фестончатым нижним краем колпачка, отворо-
ченными краями листа. Последний признак позволяет
узнать вид без коробочек.
Неподтвержденные указания
Encalypta spathulata Muell. Hal. Указывалась для
ряда областей (Be, Li, Tu, Or, Sa); все эти указания мы
относим к бесперистомным формам Е. rhaptocarpa (см.
комментарий к этому виду).
ГРУППА ПОРЯДКОВ С ПРОСТЫМ
ГАПЛОЛЕПИДНЫМ ПЕРИСТОМОМ
Данная группа объединяет семейства с про-
стым гаплолепидным перистомом, формула 0:2:3
(см. рис. 8, с. 18). Перистом образован 16 зубца-
ми, расщепленными на две доли, одна из которых
вдвое шире другой, причем зубцы с расщеплени-
ем 1:2 чередуются с зубцами с расщеплением 2:1
(рис. 105, 106, 251). Зубцы гомологичны сегмен-
там эндостома, образованы ППС и ВПС.
Группа включает три порядка: Dicranales
(включая Leucobryaceae, Dicranaceae, Fissiden-
taceae, Schistostegaceae, Ditrichaceae, Ephemera-
ceae, Pottiaceae), Grimmiales (Seligeriaceae,
Grimmiaceae) и Archidiales; основное отличие
между двумя первыми состоит в разном характе-
ре утолщенности слоев перистома - у Dicranales
сильнее утолщен внутренний слой перистома (об-
разованный ВПС) по сравнению с наружным (об-
разованным ППС), и поперечные трабекулы, если
развиты, то находятся на внутренней поверхнос-
ти зубцов, тогда как у Grimmiales сильнее утол-
щен наружный слой и трабекулы, если развиты,
находятся на наружной поверхности зубцов.
Archidiales характеризуются сильно редуцирован-
ным спорофитом, лишенным ножки и колонки.
Положение этого порядка до недавнего времени
оставалось дискуссионным, многие рассматрива-
ли его в ранге особого подкласса (Crum & Ander-
son, 1981) или в одном ранге со сфагновыми и
андреэевыми мхами (Limpricht, 1890). Данные ана-
лиза нуклеотидных последовательностей ДНК по-
казывают близкое родство с Grimmiales, в частно-
сти с Ptychomitriaceae (Goffinet & al., 2001). Учи-
тывая, однако, высокую морфологическую обо-
собленность архидиевых, они рассматриваются
здесь как самостоятельный порядок.
ПОРЯДОК DICRANALES
Наружная поверхность зубцов имеет продоль-
ную исчерченность у Leucobryaceae, большинства
видов Dicranaceae и Fissidentaceae, но у групп с
модифицированным перистомом может быть глад-
кой (Aongstroemia, Rhabdoweisia) или папиллоз-
ной (Ditrichum, Pottiaceae). В Grimmiales наруж-
ная поверхность зубцов всегда папиллозная, ни-
когда не бывает продольно исчерченной.
Классификация порядка сложна. Три семей-
ства, из включаемых здесь нами в Dicranales, иног-
да рассматриваются в качестве особых порядков:
Fissidentales, Schistostegales и Pottiales. Вместе с
тем, по данным анализа нуклеотидных последо-
вательностей ДНК (LaFarge & al., 2000; Goffinet
& al., 2001), дикрановые представляют большую
гетерогенную группу, в пределах которой одни ли-
нии эволюции давали существенные уклонения,
приводя к крайне необычным морфотипам, как,
например, у Fissidens или Schistostega, другие же
вели к освоению новых экологических ниш, да-
вая огромное разнообразие форм в специфичес-
ких условиях среды; примером последнего могут
быть Pottiaceae, освоившие ксерофитные место-
обитания, в отличие от предковых мезофильных
групп Dicranaceae (роль промежуточного звена,
судя по молекулярым данным, сыграло Ditri-
chaceae, мелкие виды которого характерны для
временных местообитаний, где экологические ус-
ловия отличаются непостоянством).
Объем Dicranaceae в последнее время пере-
сматривался разными авторами, в частности, пред-
лагалось выделять в качестве особых семейств
следующие группы:
162
Dicranales
Рис. 105. Dicranodontium denudatum (Brid.) Britt. (A-C), Leucobryum glaucum (Hedw.) Aongstr. (D), Dicranum scoparium Hedw.
(E), Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. (F), Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. (G), Aongstroemia longipes (Somm.) B.S.G.
(H-I), Oncophorus wahlenbergii Brid. (J-K): A,D-H,J - перистом (J: видно расщепление зубцов на 2 доли в пропорции 1:2,2:1,1:2
и т. д., соответствующее формуле перистома (0):2:3); В,1,К - зубец перистома снаружи в средней части; С - зубцы в верхней
части (папиллозная внутренняя и продольно и косо гребенчатая наружная поверхности). А Х135, В Х1900, С Х1500, D х90, Е
х42, F х90, G х95, Н х135,1 х900, J Х450, К х2070.
Dicranalcs: общие вопросы
163
Рис. 106. Trematodon ambiguus (Brid.) Hornsch. (А-D), Dicranowei.da crispula (Hedw.) Milde, (E-G), Rhabdoweisia crispata (Dicks,
ex With.) Lindb. (H-I): A,E,H - псрпсюм, xlOO, x200, x210; В - зубец перистома снаружи вверху (видно расщепление 2:1 во
внутреннем перистомном слое, cooniei снующее формуле (0):2:3), xl 180; C,F,I зубцы снаружи внизу, х400, Х1570, Х1800; D-
спора, Х2000; G - зубец в средней чаеш, вид сбоку изнутри, Х1570.
164
LEUCOBRYUACEAE
Leucobryum
165
(a) Bruchiaceae предлагается выделять как осо-
бое семейство, включая в него Trematodon и
Bruchia [Pseudephemerum обычно не рассматри-
вался в этом контексте, но при выделении Bruchi-
aceae он, вероятно, также должен быть отнесен к
этому семейству].
(b) Rhabdoweisiaceae предлагается выделять
как особое семейство, включающее, помимо
Rhabdoweisia, также Cynodontium, Cnestrum,
Dichodontium, Oncophorus, Kiaeria, Dicranoweisia,
а иногда еще и Amphidium. Последний род - один
из наиболее изолированных родов в Dicranaceae
s. 1.; ранее его нередко относили к Orthotrichaceae.
(с) Leucobryaceae включает Leucobryum (тра-
диционная точка зрения) или также Dicrano-
dontium.
Учитывая, однако, многочисленные нерешенные
вопросы систематики семейства, мы описываем его
здесь в традиционном, широком объеме: к Leuco-
bryaceae отнесен только Leucobryum, a Rhabdo-
weisiaceae и Bruchiaceae не выделяются.
Молекулярные данные определенно помеща-
ют в Dicranales два семейства, характеризующие-
ся полной редукцией перистома - Ephemeraceae и
Schistostegaceae. Ephemerum, согласно молекуляр-
ным данным, очень близок к Pottiaceae, и, в част-
ности, к Weissia (заметим, что у Weissia протоне-
ма также длительно существующая). Schistostega
не имеет столь явно родственной группы, ближай-
шими к ней оказываются либо Fissidens (заметим,
что в этом роде есть виды без жилки), либо
Calymperaceae. Уровень морфологического свое-
образия, однако, достаточен, чтобы считать и
Ephemeraceae, и тем более Schistostegaceae отдель-
ными семействами.
СЕМ. LEUCOBRYACEAE SCHIMP. —
ЛЕВКОБРИЕВЫЕ
Растения крупные или средних размеров, в гу-
стых подушковидных дерновинках, беловатые
или сизоватые в сухом состоянии, бледно-зеле-
ные во влажном, очень ломкие. Стебель без цен-
трального пучка и гиалодермиса, прямостоячий,
густо облиственный, многократно разветвлен-
ный. Листья сухие и влажные одинаковые, пря-
мо отстоящие до слегка оттопыренных, часто
слегка односторонне согнутые, яйцевидно-лан-
цетные, заостренные, сильно выпуклые, край заг-
нутый или завороченный в верхушке и верхней
части основания листа, цельный или вверху с еди-
ничными зубцами; жилка занимает почти всю
ширину листа, образована 2-6 слоями крупных
гиалиновых клеток (двумя - вверху, 4-6 - внизу),
между которыми посередине расположен один
ряд мелких хлорофиллоносных клеток; одно-
слойная пластинка очень узкая по краю листа в
нижней его части. Двудомный. Спорофит верху-
шечный. Ножка длинная. Коробочка согнутая, с
зобиком. Крышечка с длинным клювиком. Колеч-
ко не отпадающее. Перистом простой, из 16 зуб-
цов, разделенных на две доли, одна из которых
вдвое шире другой; снаружи продольно исчер-
ченные (рис. 105 D).
В узком понимании семейство включает 4 рода,
три из которых небольшие и встречаются только
в тропиках, как и большинство видов Leucobryum.
Род 1. Leucobryum Натре — Левкобриум
Тип рода - Leucobryum glaucum (Hedw.)
Aongstr. Род насчитывает от 30 до 80 видов, рас-
пространенных б. ч. в тропиках. Растут на валеж-
нике, в основании стволов, на ветвях, свешиваю-
щихся корнях, а также на почве. Название от
Аятжбд - белый (греч.), fJpbov - мох (греч.), по бе-
ловатой окраске растений.
1. Leucobryum glaucum (Hedw.) Aongstr. in
Fries, Summa Veg. Scand. 1: 94. 1846. —Dicranum
glaucum Hedw., Sp. Muse. Frond. 135.1801. —Лев-
кобриум сизый. Рис. 107.
Стебель 3-7(-15) см дл. Листья 3-7x1.0-2.0 мм,
клетки 25-45 цт шир. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 1-1.5 см. Коробоч-
ка 1.5-2 мм дл. Споры 13-18 цт.]
Вид широко распространен в большинстве стран
Европы, в Макаронезии, Турции, на Кавказе, российс-
ком Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Корее, а так-
же в США и на юге Канады. В Беларуси и далее в
Польше становится более частым видом. На террито-
рии “Флоры...” - редкий вид, известный по единичным
находкам, б. ч. из более западных областей. В пределах
Ленинградской области известен с Карельского пере-
шейка. Растет на почве в умеренно увлажненных хвой-
ных лесах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Yalv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Ji.Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по крупным, бело-зеленоватым,
очень ломким растениям. Во влажном состоянии он, од-
нако, выглядит светло-зеленым, несколько напоминая
крупные виды Dicranum. На Кавказе широко распрост-
ранен L. juniperoideum (Brid.) Muell. Hal., который отли-
чается более мелкими размерами растений, до 6 (а не до
15) см высотой, и более мелкими гиалиновыми клетка-
ми в средней части листа, 20-35 (а не 25-45) цт шир.
166
Dicranaceae
СЕМ. DICRANACEAE SCHIMP. —
ДИКРАНОВЫЕ
Растения от очень мелких до крупных, растущие
отдельными побегами или, чаще, собранные в рых-
лые или густые, часто подушковидные дерновинки,
обычно зеленые или желто-зеленые, блестящие.
Стебель б. ч. с центральным пучком (исключение -
Amphidium), без гиалодермиса, прямостоячий, все-
сторонне б. м. густо равномерно или же к верхушке
б. м. скученно облиственный, слабо ветвящийся, у
некоторых видов с обильным беловатым или ржа-
вым ризоидным войлоком. Листья прямые или, час-
то, серповидно согнутые и обращенные в одну сто-
рону, иногда курчавые, из эллиптического или лан-
цетного основания быстро или постепенно сужен-
ные в узкую, реже б. м. широкую, острую, реже ту-
пую верхушку; жилка простая, оканчивается б. ч. в
верхушке листа, на поперечном срезе сложно и раз-
нообразно дифференцирована; пластинка однослой-
ная, реже двуслойная (особенно по краю листа);
клетки гладкие, реже мамиллозные и очень редко -
папиллозные (Amphidium) или с кутикулярными па-
пиллами, в верхней части листа б. ч. изодиаметри-
ческие, реже удлиненные, в основании обычно уд-
линенные, в углах основания не дифференцирован-
ные или квадратные, более крупные, бесцветные или
бурые. Однодомные или двудомные, иногда ложно-
однодомные. Ножка длинная, реже короткая (у
Pseudephemerum, Amphidium), прямая, реже дуговид-
но согнутая (у Dicranodontium). Коробочка стего-
карпная (кроме Pseudephemerum), наклоненная и со-
гнутая или прямая, с зобиком или без, продольно бо-
роздчатая или гладкая. Крышечка б. ч. с длинным
клювиком. Перистом у большинства видов из 16 зуб-
цов, расщепленных до половины на неравные доли
(рис. 105-106); реже зубцы цельные с четкой про-
дольной исчерченностъю (Cnestrum) или цельные
и гладкие (Aongstroemia, Rhahdoweisia), или перис-
том редуцирован (Amphidium)', очень редко зубцы
расщепленные более сильно, почти до основания
(Dicranodontium). Споры б. ч. низко папиллозные,
реже высоко папиллозные (Trematodori). Колпачок
клобуковидный, гладкий.
Dicranaceae включает около 50 родов и от 400
до 700 видов, растущих во всех природных зо-
нах всех континентов. Большая часть видов рас-
тет на почве в лесах, тундрах или безлесных вы-
сокогорьях.
NB: Ditrichaceae отличаются от Dicranaceae, глав-
ным образом, по признакам перистома (зубцы сильнее
расщепленные, б. ч. папиллозные), и в стерильном со-
стоянии могут быть приняты за мелкие виды Dicra-
naceae, a Ditrichum flexucaule - за Dicranum.
1. Клетки углов основания не или неявно диф-
ференцированные; растения мелкие до сред-
них размеров .......................... 2
— Клетки углов основания явственно дифферен-
цированные; растения крупные, реже средних
размеров ............................. 12
2. Клетки листа с несколькими папиллами над
просветом клетки; коробочка без перистома,
невысоко поднятая над дерновинкой или вы-
ступающая из перихеция, симметричная, глу-
боко продольно бороздчатая; редкие виды на
скалах в горах.............. 11. Amphidium
— Клетки листа гладкие или с одной крупной ма-
миллой над просветом клетки; коробочка с пе-
ристомом................................3
3. Клетки мамиллозные (у Cynodontium tenellum
иногда слабо); растения мелкие, с ланцетны-
ми, реже линейно-ланцетными или яйцевид-
но-ланцетными листьями, б. ч. не дифферен-
цированными на основание и верхушку . . 4
— Клетки гладкие; листья б. м. дифференциро-
ваны на широкое основание, из которого они
сужены в узкую, длинно заостренную верхуш-
ку .................................... 6
4. Листья яйцевидно-ланцетные до ланцетных,
вверху по краю грубо пильчатые; округло-
квадратные клетки спускаются по краю листа
до его основания; часто развиты шаровидные
или булавовидные выводковые тела . . . .
5. Dichodontium
— Листья ланцетные или линейно-ланцетные,
вверху по краю слабо пильчатые; нижняя часть
листа состоит целиком из прямоугольных кле-
ток; выводковых тел нет.....5
5. Андроцей на конце короткой веточки; зубцы
перистома цельные .... 9. Cnestrum
— Андроцей сидячий; зубцы перистома расщеп-
ленные ................ 8. Cynodontium
6(3). Лист из широкого основания резко сужен в
линейную верхушку, почти целиком выполнен-
ную жилкой ............................ 7
— Лист сужен постепенно, а если резко, то в вер-
хушке пластинка по бокам от жилки б. м.
широкая................................ 8
7. Шейка коробочки равна по длине урночке
.......................... 14. Trematodon
— Шейка коробочки короче урночки...........
....................... 7. Dicranella
Dicranaceae - Dicranodontium
161
8(6). Клетки листа вверху изодиаметрические, б. ч.
квадратные .............................. 9
— Клетки листа вверху удлиненные (по крайней
мере, часть из них)......................10
9. Растения мелкие, стебель до 5 мм дл.; коро-
бочка на ножке до 5 мм дл., коротко чашевид-
ная, симметричная, глубоко бороздчатая; ли-
стья отстоящие, широко линейные, в основа-
нии. не расширенные; на скалах в горах . .
............................ 10................Rhabdoweisia
— Растения средних размеров, стебель 1 -3(-5) см
дл.; коробочка согнутая, не бороздчатая; лис-
тья из расширенного основания резко или б. м.
постепенно суженные в узкую верхушку . .
6. Oncophorus
10(8). Побеги сережчато облиственные; листья яй-
цевидные, тупые, до 1(-1.5) мм дл.; мелкий
мох, стебель до 5 мм дл. . . 12. Aongstroemia
— Побеги не сережчато облиственные; листья
б. м. заостренные, острые или несколько при-
тупленные в верхушке; мхи мелкие до сред-
них размеров................. 11
11. Коробочка клейстокарпная, на ножке менее
1 мм дл.; стебель до 5 мм дл.; листья мягкие,
в сухом состоянии скрученные; клетки рых-
лые, тонкостенные . . 15. Pseudephemerum
— Коробочка с отделяющейся крышечкой, на
длинной ножке; стебель 5-20 мм; листья жест-
кие, в сухом состоянии прямые, согнутые или
извилистые; клетки б. м. толстостенные . .
............................ 7. Dicranella
12(1). Жилка 1/4—3/4 ширины основания листа, по-
чти полностью выполняет его верхушку . . 13
— Жилка обычно 1/5-1/10 ширины основания
листа, редко шире (у Dicranum elongatum до
1/3 - этот вид, однако, выделяется очень тол-
стостенными клетками пластинки), не выпол-
няет полностью верхушку листа . . 14
13. Жилка со стереидами, 1/4-1/3 ширины осно-
вания листа; часто значительная часть листь-
ев отпадает и стебель несколько ниже верхуш-
ки оказывается безлистным; растения зеленые
или буровато-зеленые . . 1. Dicranodontium
— Жилка без стереид, 1/2-3/4, редко до 1/4 (Р.
sauteri) ширины основания листа; листья не
отпадают; растения бело- или темно-зеленые
с беловатым блеском . . 2. Paraleucobryum
14(12). Листья курчавые, в верхней части цель-
нокрайные; клетки пластинки струйчато по-
лосатые от мелких кутикулярных папилл; ко-
робочки обычно многочисленные, прямые, пра-
вильно цилиндрические; зубцы перистома не
расщепленные, без продольной исчерченности
........................ 13. Dicranoweisia
— Листья прямые или серповидные, редко кур-
чавые (D. montanum, D. drummondii), но тогда
вверху сильно пильчатые; клетки пластинки
гладкие или мамиллозные; коробочки согну-
тые, редко прямые; зубцы перистома до сере-
дины расщепленные на две несколько нерав-
ные доли, продольно исчерченные . . 15
15. Жилка на срезе без стереид; листья серповид-
но согнутые или извилистые; растения уме-
ренно мелкие до средних размеров; редкие
мхи в высокогорьях Урала .... 4. Kiaeria
— Жилка на срезе со стереидами, а если без сте-
реид (D. strictum и D. fragilifolium), то листья
прямые и ломкие; растения б. ч. крупные, ред-
ко до умеренно мелких (D. montanum); широ-
ко распространенные виды . . 3. Dicranum
Род 1. Dicranodontium В. S. G. —
Дикранодонциум
Растения крупные, в густых, легко распада-
ющихся дерновинках, зеленые или буро-зеле-
ные. Стебель б. м. рыхло облиственный и, из-за
легко обламывающихся листьев, обычно места-
ми открытый. Листья сухие и влажные одина-
ковые, прямо отстоящие или умеренно односто-
ронне согнутые, в основании б. м. ломкие, из
узко яйцевидного или продолговато-ланцетно-
го основания постепенно суженные в длинную,
желобчатую верхушку; край вверху пильчатый,
ниже слабо пильчатый до почти цельного; жил-
ка 1/4-1/3 ширины основания листа, вверху на
дорсальной стороне пильчатая; на срезе с одним
рядом указателей, двумя стереидными пучками,
развитым дорсальным и вентральным эпидер-
мисом; пластинка 1-2-слойная; клетки прямоу-
гольные до продолговатых, вверху часто слабо
мамиллозные, в основании тонкостенные, взду-
тые, бесцветные или окрашенные от углов до
жилки, легко разрушающиеся, что способству-
ет отпадению листьев. Двудомные. Ножка жел-
тая, во влажном состоянии согнутая. Коробоч-
ка прямостоячая, продолговатая, гладкая. Кры-
шечка с длинным клювиком. Колечко не отпа-
дающее. Зубцы перистома расщеплены почти до
основания и имеют сильно утолщенные дор-
сальные трабекулы (рис. 105 А-С).
Тип рода - Dicranodontium longirostre (Web. et
Mohr) В. S. G. (=D. denudatum). Род включает око-
ло 10 видов, распространенных преимуществен-
168
Dicranaceae
Табл. 3. Полигамический ключ для определения видов Dicranaceae и части видов Ditrichaceae
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Dicranodontium denudatum 3 0 3 0 0 2 0 3 0 0 2 3 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0
Paraleucobryum longifolium 3 0 3 0 0 3 0 3 0 0 3 3 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum montanum 2 0 1 0 3 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 2 0 0 0 0
Dicranum flagellare : 2 0 1 0 1 2 0 1 0 0 0 1 0 0 1 3 0 0 2 0 0 0 0
Dicranum tauricum . 2 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 0 1 3 0 0 2 0 0 0 0
Dicranum viride 2 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum fragilifolium 3 0 3 0 0 0 3 1 0 0 0 3 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum elongatum 3 0 3 0 0 0 1 1 0 0 2 3 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum spadiceum 3 0 3 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0
var. subscabrifolium 3 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum dispersum 3 0 3 0 0 0 0 3 2 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum muehlenbeckii 3 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum brevifolium 3 0 3 0 1 0 0 1 2 0 1 2 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum acutifolium 3 0 3 0 0 1 0 2 1 0 0 1 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum fuscescens 3 0 3 0 2 2 0 3 3 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum flexicaule 3 0 3 0 0 3 0 3 1 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum bonjeanii 3 0 3 1 0 1 0 2 0 0 0 0 1 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum leioneuron 3 0 3 1 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum scoparium 3 0 3 0 0 2 0 3 0 0 0 0 2 0 3 3 2 0 0 0 0 0 0
Dicranum majus 3 0 3 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 3 3 3 1 0 0 0 0 0
Dicranum polysetum 3 0 3 0 0 1 0 3 0 0 0 0 3 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum bergeri 3 0 3 0 0 2 0 3 0 0 0 0 3 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0
Dicranum drummondii 3 0 3 0 2 0 0 3 1 0 0 1 3 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0
Dicranum spurium 3 0 2 3 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 1 3 3 0 0 0 0 0 0
Kiaeria blyttii 2 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 1 0 0 1 3 3 2 0 0 0 0 0
Kiaeria starkei 2 0 1 0 0 3 0 2 0 0 0 1 0 0 1 3 3 2 0 0 0 0 0
Dichodontium pellucidum 2 1 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oncophorus •wahlenbergii 2 0 1 0 2 0 0 1 2 3 0 2 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0
Oncophorus virens 2 0 1 1 1 0 0 2 3 1 0 0 0 0 0 1 3 3 0 0 0 0 0
Dicranella schreberiana 1 0 0 1 0 0 0 3 0 3 0 2 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0
Dicranella grevilleana 1 0 0 1 0 0 0 1 0 3 0 2 0 0 3 0 1 1 o. 0 0 0 0
Dicranella varia 1 2 0 0 0 2 0 1 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Dicranella rufescens 1 3 0 0 0 1 0 2 0 0 1 3 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0
Dicranella humilis 0 2 0 0 0 2 0 1 0 1 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Dicranella crispa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 3 0 0 3 0 2 0 3 0 0 0 0
Dicranella cerviculata 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 3 3 0 0 3 0 0 2 0 0 0 0 0
Dicranella subulata 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Dicranella heteromalla 2 0 I 0 0 2 0 3 0 0 2 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Cynodontium strumiferum 2 0 1 0 1 0 0 3 3 0 0 0 0 2 0 0 3 2 0 0 0 0 0
Cynodontium tenellum 1 0 0 0 2 0 0 2 3 0 0 0 0 1 0 0 3 1 3 0 0 0 0
Cynodontium asperifolium 1 2 0 1 1 0 0 3 0 0 0 0 0 3 0 0 3 1 3 0 0 0 0
Cnestrum schisti 0 3 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 2 0 0 3 1 3 0 0 0 3
Rhabdoweisia crispata 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 3
Amphidium lapponicum 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 0 3 -
Amphidium mougeotii 2 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3 0 3 -
Aongstroemia longipes 0 3 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 3
Dicranoweisia crispula 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 3 0 3 0 0 0 3
Trematodon ambiguus 1 0 1 0 0 0 0 1 0 2 0 3 0 0 - 0 3 2 0 0 0 0 0
Pseudephemerum nitidum 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 3 0 3 0 3 0 3 - -
Ditrichum cylindricum 0 0 0 1 0 0 0 1 0 3 0 3 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0 0
Ditrichum flexicaule 2 0 2 0 0 0 0 1 0 1 0 3 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0
Ditrichum heteromallum 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 2 0 0 0 3 0 - 0 0 0
Ditrichum pusilium 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0
Ceratodon purpureus 2 2 0 2 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Pleuridium subulatum 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 3 0 0 3 0 3 0 3 0 3 - -
Признаки: 1. Стебель > 1 см дл. 2. Самый длинный лист короче 2 мм дл. 3. Самый длинный лист >3.5 мм дл. 4.Лист<4:1.
5. Листья курчавые. 6. Листья односторонне согнутые. 7. Листья ломкие в средней части. 8. Край зубчатый. 9. Край листа
двуслойный. 10. Лист из прилегающего или б. м. вверх направленного основания резко отогнутый. 11. Жилка >1/4 ширины
основания листа. 12. Жилка выполняет значительную часть верхушки (на уровне 4/5 длины листа >1/3 ширины листа в этом
месте). 13. Листья поперечно волнистые. 14. Все клетки верхней части листа мамиллозные. 15. Клетки вверху >2:1. 16.
Клетки углов основания образуют б. м. отграниченную группу. 17. Однодомные, обоеполые или ложнооднодомные. 18.
Коробочка с зобиком. 19. Коробочка прямая. 20. Клетки листа с кутикулярными папиллами. 21. Клейстокарпные мхи. 22.
Перистома нет. 23. Зубцы перистома цельные. В таблице цифрами обозначено: 0 - никогда, 1 - редко, 2 - часто, 3 - всегда.
Dicranodontium
169
но в относительно гумидных умеренных и субтро-
пических районах; ревизия рода проведена Фра-
мом (Frahm, 1997). Название от Dicranum - род
мхов, б5оо<;, o56vwg - зуб, зубец (греч.), по сход-
ству перистома с видами Dicranum.
1. Dicranodontium denudatum (Brid.) Britt, in
Williams, N. Amer. Fl. 15: 151. 1913. —Dicranum
denudatum Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1:184.1806.
— Дикранодонциум обнаженный. Рис. 108.
Стебель 2-5 см дл. Листья 4-7х0.4-0.8 мм, клет-
ки верхней части листа 16-30x6-8 pm. Ножка око-
ло 1 см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 10-17 pm.
Широко распространенный в бореальных и умерен-
ных районах Голарктики вид, проникает к югу до Мек-
сики, островов Средиземного моря, Турции, юга Китая
и Японии. В черневой тайге в Южной Сибири - один из
наиболее широко распространенных эпиксилов. На
территории “Флоры...” известен из немногих областей,
в большинстве из них - по единичным находкам. Растет
на богатой гумусом влажной почве, гнилой древесине,
камнях. На Урале - в т. ч. и выше границы леса,
Le Ps No Аг Vo Km* Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Yalv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид напоминает средних размеров Dicranum с очень
узкими, прямыми или слабо согнутыми листьями, и,
главное, с выделяющимися участками темно-красного
стебля, с которых полностью отпали листья (обламы-
вающиеся в месте прикрепления к стеблю).
170
Dicranaceae
Род 2. Paraleucobryum (Limpr.) Loeske —
Паралевкобриум
Растения крупные, в густых подушковидных
дерновинках, беловато- или темно-зеленые, блес-
тящие. Листья сухие и влажные одинаковые, пря-
мо отстоящие или односторонне серповидно со-
гнутые, из ланцетного основания постепенно
длинно желобчато-шиловидные; край пильчатый
или почти цельный; жилка (1/4—)2/3—9/10 шири-
ны основания листа, выполняет всю шиловидную
верхушку, 3-4-слойная, на поперечном срезе без
стереид, б. м. толстостенные, богатые хлороплас-
тами клетки располагаются в среднем слое и иног-
да также на дорсальной стороне, прочие клетки
более крупные, тонкостенные, без или с немноги-
ми хлоропластами; пластинка однослойная; клет-
ки удлиненно прямоугольные, слегка пористые, в
(3-)10-15(-25) рядов между краем листа и жилкой,
в углах основания крупные, бурые или бесцветные,
образующие б. м. отграниченную группу. Двудом-
ные. Коробочка прямостоячая, прямая или слегка
согнутая, гладкая. Крышечка с клювиком. Колечко
не отпадающее. Перистом типичный для семейства.
Тип рода-Paraleucobryum albicans (Schwaegr.)
Loeske (= P enerve). Род включает 4 вида, имею-
щие в основном голарктическое распространение,
Р enerve встречается также в горах Мексики и
Южной Америки. Название от лара - около
(греч.), Leucobryum - название рода мхов, по сход-
ству в строении жилки с Leucobryum.
Paraleucobryum
171
NB: Относительная ширина жилки указана для ме-
ста, где лист имеет наибольшую ширину.
1. Растения беловато-зеленые; листья прямые
или слабо согнутые; жилка на дорсальной сто-
роне гладкая; в основании листа однослойная
пластинка листа 3-7 рядов клеток шириной
[Р. enerve]
— Растения зеленые; листья б. м. односторонне
серповидно согнутые; жилка на дорсальной
стороне шероховатая; в основании листа од-
нослойная пластинка листа 10-25 рядов кле-
ток шириной ....................... 2
2. В основании листа однослойная пластинка
листа 10-15 рядов клеток шириной; край лис-
та б. м. сильно далеко вниз зубчатый ....
1. Р. longifolium
— В основании листа однослойная пластинка
листа 15-25 рядов клеток шириной; край лис-
та только в верхушке слабо зубчатый . . .
........................... [Р. sauteri]
1. Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske,
Hedwigia 47: 171. 1908. — Dicranum longifolium
Hedw., Sp. Muse. Frond. 130. 1801. — Паралев-
кобриум длиннолистный. Рис. 109.
Растения темно-зеленые, сильно беловато бле-
стящие. Стебель 2-4 см дл. Листья б. м. односто-
ронне серповидно согнутые, 5-8x0.5-0.7 мм, из
ланцетного основания постепенно длинно желоб-
чато-шиловидные; край далеко вниз пильчатый;
жилка 2/3—4/5 ширины основания листа; на попе-
речном срезе на дорсальной поверхности непра-
вильно чередуются более крупные, тонкостенные,
бесцветные и более мелкие, толстостенные, обыч-
но содержащие хлоропласты клетки; клетки пла-
стинки в нижней части в 10-15 рядов между кра-
ем листа и жилкой, 10-16 цт шир., в углах осно-
вания бурые или бесцветные, образующие б. м.
отграниченную ушковую группу. Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 9-20
мм. Коробочка 1.5-3 мм дл. Споры 15-24 цт].
172
DICRANACEAE
Встречается в большинстве стран Европы, Макаро-
незии, Турции, на Кавказе, в Сибири, горах Средней
Азии, Монголии, Китае, Японии, Корее, Северной Аме-
рике. В районах, где широко представлены выходы кис-
лых пород, например, в Карелии - весьма частый вид.
На территории “Флоры...” распространен главным об-
разом там, где имеются многочисленные выходы гра-
нитов и песчаников - соответственно, более част в об-
ластях Северо-Запада и на Урале. Очень редко встреча-
ется на стволах старых широколиственных деревьев.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Kh_Be Orl ZzVrRo Tm Pn MSa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать уже по внешнему виду - он напо-
минает средней величины Dicranum с узкими листья-
ми темно-зеленого цвета с характерным беловатым от-
ливом. В пределах дерновинки листья на верхушках
всех побегов обращены в одну сторону, что часто со-
здает впечатление сильной согнутости листьев, хотя
фактически (рис. 109) они согнуты слабо.
Ошибочные указания
Paraleucobryum enerve (Thed.) Loeske. Указания для
верховьев р. Вишеры (Игнатова и др., 1996) были оши-
бочны, однако вид встречается в Коми, близ границы с
Пермской областью, так что нахождение его в высоко-
горьях Урала в пределах территории “Флоры...” весьма
вероятно. В отличие от других видов рода богатые хло-
рофиллом клетки имеются только в средней части жил-
ки и не выходят на дорсальную поверхность (рис. 110).
Paraleucobryum sauteri (В. S. G.) Loeske. Указание для
Псковской области (Абрамова, Абрамов, 1977) основано
на нетипичном образце Р longifolium с очень ломкими
листьями (LE). Данный вид имеет в целом европейское
распространение, известен из Карелии и с Кавказа. Отли-
чия от других видов рода приведены в ключе. Некоторые
авторы считают данный таксон разновидностью Р.
longifolium var. sauteri (В. S. G.) C. Jens.
Род 3. Dicranum Hedw. — Дикранум
Растения от сравнительно мелких до крупных, в
рыхлых или густых, иногда плотных подушковид-
ных дерновинках, светло-, темно- или желто-зеле-
ные, блестящие или не блестящие. Стебель часто с
б. м. развитым ризоидным войлоком. Листья либо
сухие и влажные б. м. одинаковые и тогда односто-
ронне серповидно согнутые или прямые, либо су-
хие листья скрученные до курчавых, и тогда влаж-
ные б. м. всесторонне прямо до горизонтально от-
стоящих; из ланцетного или яйцевидно-ланцетного
основания суженные в длинную, реже короткую,
узкую, реже широкую верхушку; край пильчатый,
реже почти цельный, плоский или завороченный;
жилка 1/20-1/3 ширины основания листа, оканчи-
вается в верхушке, с 2 стереидными пучками, редко
без них; пластинка 1(-2)-слойная; клетки в верхуш-
ке квадратные или удлиненные, гладкие или вверху
на дорсальной стороне мамиллозные, или очень ред-
ко с мелкими папиллами над стыками клеток (D.
spurium), с пористыми или не пористыми стенками;
в нижней части удлиненные, в углах основания
одно- или многослойные, квадратные, вздутые, бес-
цветные или, чаще, окрашенные, доходящие почти
до жилки, или же между жилкой и ушковой груп-
пой имеются тонкостенные бесцветные клетки, иног-
да разрушающиеся. Двудомные или ложноодно-
домные (карликовые мужские растения в ризоидном
войлоке женских). Спорофиты по 1, реже по 2-7 (D.
pofysetum, D. majus) или по 1(-2) (D. scoparium, D.
drummondii, D. bonjeanit) из одного перихеция. Нож-
ка д линная, прямая, желтая до буроватой. Коробоч-
ка прямостоячая и прямая до наклоненной и сильно
согнутой, гладкая или после рассеивания спор про-
дольно бороздчатая. Крышечка с длинным клюви-
ком. Колечко отпадающее или не отпадающее. Пе-
ристом типичный для семейства. Споры б. ч. около
20 pm, созревают летом.
Тип рода - Dicranum scoparium Hedw. Род вклю-
чает от 60 до 90 видов, распространенных преиму-
щественно в Северном полушарии. В Южном по-
лушарии он замещается очень близким и столь же
крупным (но менее изученным) родом Dicranoloma,
отграничение которого от Dicranum разными авто-
рами понимается по-разному (в связи с чем и объем
рода Dicranum оказывается разным). Растут виды
Dicranum обычно на кислом и органическом суб-
страте, чаще всего на гнилой древесине, в основа-
ниях стволов, на лесной подстилке, среди прочих
мхов в моховом покрове. Многие виды играют зна-
чительную роль в формировании мохового яруса в
хвойных лесах и тундрах. Название от SiKpavo; -
двуглавый (греч.), в смысле двувершинный, по зуб-
цам перистома, расщепленным на две доли.
I. Листья ломкие: значительная часть листьев на
всем протяжении стебля имеет обломанные
верхушки .................................2
— Листья не ломкие (иногда часть листьев на
верхушке стебля может быть обломана, осо-
бенно у D. spadiceum, D. elongatum) ... 4
2. Растения темно-зеленые; многие листья сухие
извилистые и далеко отстоящие; жилка в вер-
хней части листа со стереидным пучком (иног-
да с двумя); все клетки основания листа б. м.
коротко прямоугольные ... 4. D. viride
— Растения зеленые или светло-зеленые; листья
сухие вверх направленные, прижатые или пря-
мо отстоящие; жилка без стереидного пучка;
все или часть клеток основания листа удли-
ненно прямоугольные.......................3
Dicranum
3. Жилка с 1 (-2) слоем клеток с вентральной сто-
роны от указателей; коробочка прямая (спо-
рофиты крайне редко) . . 3. D. tauricum
— Жилка с 2(-3) слоями клеток с вентральной сто-
роны от указателей; коробочка согнутая (спо-
рофиты довольно часто) . . 5. D. fragilifolium
4(1). Растения с длинными прямостоячими вывод-
ковыми веточками, возвышающимися над
дерновинкой, равномерно черепитчато обли-
ственными мелкими листьями................5
— Растения без выводковых веточек или же они
скрыты в листьях, которые значительно длин-
нее этих веточек...........................6
5. Клетки пластинки вверху квадратные; листья
б. ч. односторонне серповидно согнутые . .
........................... 2. D. flagellare
— Клетки пластинки вверху удлиненные; листья
б. ч. всесторонне отстоящие . . IS.D.leioneuron
6. Клетки в верхней части листа удлиненные, силь-
но пористые................................7
— Клетки в верхней части листа изодиаметрические
(у D. spadiceum клетки варьируют до коротко пря-
моугольных), не или слабо пористые [но могут
быть пористыми в нижней части листа] . . 10
7. Жилка на дорсальной стороне слабо пильча-
тая, без продольных пластиночек; дорсальная
поверхность жилки (см. срез) образована од-
ним слоем клеток с широким просветом (сте-
реиды на дорсальную поверхность жилки не
выходят); указатели в два, реже в один слой;
листья всегда сильно односторонне серповид-
но согнутые.....................17. D. majus
— Жилка на дорсальной стороне гладкая, пиль-
чатая или с продольными пластиночками; дор-
сальная поверхность (см. срез) образована от-
части стереидами, отчасти расположенными
между ними крупными клетками; указатели в
один слой; листья односторонне серповидно
согнутые или всесторонне отстоящие, верхние
нередко собраны хохолком...................8
8. Жилка на дорсальной стороне вверху с (3-)4
продольными пластиночками 1-3 клетки вы-
сотой; на поперечном срезе эти пластиночки
или соответствующие им (3-)4 крупные клет-
ки разделены группами стереид; листья одно-
сторонне серповидно согнутые, реже почти
прямые..................... 16. D. scoparium
— Жилка на дорсальной стороне вверху с 2 про-
дольными пластиночками 1-3 клетки высотой
или без пластиночек, угловатая; на попереч-
173
ном срезе эти пластиночки или соответству-
ющие им 2 крупные клетки разделены груп-
пой стереид; листья всесторонне отстоящие,
реже слабо односторонне согнутые, верхние
собраны хохолком..................... 9
9. Листья сильно поперечно волнистые, остро
пильчатые от верхушки до середины и ниже;
жилка на дорсальной стороне с двумя б. м.
высокими продольными пластиночками; спо-
рофиты нередко, по (1-)3-7 из одного перихе-
ция ........................ 18. D. polysetum
— Листья слабо поперечно волнистые, почти
плоские, б. м. пильчатые, реже цельнокрай-
ные; жилка на дорсальной стороне без про-
дольных пластиночек, угловатая, с 2 двумя
крупными клетками, разделенными группой
стереид; спорофиты очень редко, по 1(-2) из
одного перихеция............14. D. bonjeanii
10(6). Растения от мелких до средних размеров,
часто с короткими выводковыми веточками в
пазухах верхних листьев; листья сухие силь-
но курчавые; клетки пластинки листа вверху
мамиллозные; клетки углов основания одно-
слойные; коробочка прямая . . \.D. montanum
— Растения б. ч. средних размеров до крупных,
без выводковых веточек в пазухах листьев;
листья не курчавые, реже курчавые; клетки
пластинки листа вверху гладкие или, реже, ма-
миллозные; клетки углов основания много-
слойные; коробочка согнутая, реже почти пря-
мая .................................... И
11. Листья во влажном состоянии поперечно вол-
нистые или поперечно морщинистые . . 12
— Листья во влажном состоянии не поперечно
волнистые.............................. 14
12. Листья сухие сильно извилистые до курчавых,
8-15 мм дл., острые, длинно заостренные
20. D. drummondii
— Листья сухие извилистые до слабо скручен-
ных, 3-9 мм дл., тупые, а если острые, то ко-
ротко заостренные ....... 13
13. Листья 5-9 мм дл., линейно-ланцетные, с ки-
леватой, широкой и тупой верхушкой . . .
19. D. bergeri
— Листья 3-6 мм дл., из яйцевидного основания
суженные в короткую, острую или слегка при-
тупленную верхушку ... 21. D. spurium
14(11). Лист трубчатый: на поперечном срезе вер-
хней части образует б. м. правильную дугу бо-
лее 180°............................ . 15
174
Dicranaceae
— Лист килевато-желобчатый: на поперечном
срезе верхней части не образует б. м. правиль-
ную дугу более 180°, а стороны пластинки рас-
ходятся б. м. лировидно................ 18
15. Клетки очень толстостенные (в средней час-
ти листа просвет клетки почти равен по ши-
рине клеточной стенке); жилка 1/5-1/3 шири-
ны основания листа; листья прямые, б. м. при-
легающие на большей части своей длины . . .
......................... 6. D. elongatum
— Клетки умеренно толстостенные (в средней
части листа просвет клетки не менее чем вдвое
шире клеточной стенки); жилка 1/10-1/4 ши-
рины основания листа; листья б. м. отстоящие,
реже прилегающие ...................... 16
16. Клетки верхней части листа б. м. квадратные;
жилка 1/6-1/5 ширины основания . . . .
.......................8. D. muehlenbeckii
— Клетки верхней части листа коротко прямоу-
гольные или неправильно многоугольные, но
б. ч. с соотношением длины и ширины 1.5:1;
жилка 1/10-1/6 ширины основания . . 17
17. Листья б. м. прилегающие, вверху по краю и
на дорсальной стороне жилки слабо пильча-
тые; стебель слабо войлочный .............
......... 7. D. spadiceum var. spadiceum
— Листья б. м. отстоящие, вверху по краю и на
дорсальной стороне жилки б. м. сильно пиль-
чатые; стебель войлочный..................
... 7а. D. spadiceum var. subscabrifolium
18(14). Вентральный эпидермис жилки дифферен-
цирован (вентральный стереидный пучок не
достигает ее поверхности) . . 9. D. dispersum
— Вентральный эпидермис жилки отсутствует,
так что стереидный пучок, по крайней мере
местами, выходит на ее вентральную поверх-
ность ..................................19
19. Листья сухие сильно и обычно односторонне
согнутые и курчавые, сильно пильчатые, по
всему краю двуслойные, далеко вниз с двой-
ными острыми зубцами; клетки дорсальной
стороны жилки, а иногда и клетки пластинки
в верхней части листа мамиллозные; клетки в
верхней части листа б. м. тонкостенные (про-
свет их б. м. квадратный), образуют извилис-
тые, но четко прослеживающиеся продольные
ряды; широко распространенный вид, на гни-
лой древесине, основаниях стволов, реже кам-
нях ...................... 12. D. fuscescens
— Листья сухие обычно не курчавые, или, ред-
ко, слабо курчавые (D. brevifolium), относи-
тельно слабо пильчатые, по краю с простыми,
только местами с двойными зубцами, только
местами двуслойные; клетки дорсальной сто-
роны жилки и пластинки в верхней части ли-
ста гладкие или очень слабо мамиллозные;
клетки в верхней части листа б. м. правильно
квадратные или же неправильно многоуголь-
ные; редкие виды (Урал и более северные об-
ласти), растущие на камнях, редко в основа-
нии стволов .......................... 20
20. Жилка 1/10-1/7 ширины основания листа; ли-
стья б. ч. правильно односторонне серповид-
но согнутые, не курчавые......................
......................... 13. D. flexicaule
— Жилка 1/7-1/4 ширины основания листа; лис-
тья б. ч. прямые или извилистые до слабо кур-
чавых ................... 21
21. Листья слабо согнутые или прямые, стебель
слабо войлочный; клетки в верхней части лис-
та неправильные, квадратные, смешанные с уд-
линенными и треугольными, с неравномерно
утолщенными стенками, не образуют верти-
кальных рядов; клетки основания длинные,
пористые.................. 11. D. acutifolium
— Листья извилистые до слабо курчавых, стебель
войлочный; клетки в верхней части листа квад-
ратные, с равномерно утолщенными стенками,
в прямых, правильных рядах, так что их про-
дольные стенки образуют длинные прозрачные
полосы; клетки основания короткие, не или
слабо пористые . . . 10. D. brevifolium
1. Dicranum montanum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 143. 35 f. 8-13. 1801. — Orthodicranum
montanum (Hedw.) Loeske, Stud. Morph. Syst.
Laubm. 85. 1910. —Дикранум горный. Рис. 111.
Растения мелкие до средних размеров, в гус-
тых дерновинках, зеленые или желто-зеленые, не
блестящие. Стебель 0.3-3(-7) см дл., иногда вни-
зу войлочный. Листья сухие сильно курчавые,
влажные б. м. отстоящие, всесторонние, 2.5-
4.0x0.3-0.5 мм (у мелких форм до 0.5 мм дл.), из
ланцетного основания постепенно длинно заос-
тренные, внизу вогнутые, вверху почти трубча-
тые; край плоский, в верхней половинеЛ. м. силь-
но пильчатый; жилка 1/8-1/4 ширины основания
листа, оканчивается в верхушке или коротко вы-
ступает, вверху на дорсальной стороне мамиллоз-
ная, на срезе с 1 рядом указателей и 2 стереид-
ными пучками (обычно не доходящими до поло-
вины длины листа); клетки верхней части листа
Dicranum
175
176
Dicranaceae
9-25x8-13 цт, от коротко прямоугольных до по-
перечно вытянутых, тонкостенные, на дорсаль-
ной стороне листа мамиллозные; клетки основа-
ния прямоугольные, тонкостенные, не или слабо
пористые, в углах основания увеличенные, ко-
ротко прямоугольные, однослойные, бесцветные
или буроватые, почти доходящие до жилки. Дву-
домный. Спорофиты изредка. Ножка 0.5-1.3 см.
Коробочка 1.2-2.0 мм дл., прямостоячая, цилин-
дрическая, прямая или вверху едва согнутая, су-
хая слегка бороздчатая. Колечко отпадающее.
Споры 12-19 цт. Вегетативное размножение ко-
роткими выводковыми веточками, развивающи-
мися в пазухах верхних листьев и б. ч. скрытыми
Dicranum
177
среди листьев; листья выводковых веточек мел-
кие, узкие, сильно курчавые, ломкие.
Вид имеет голарктическое распространение, от се-
верной границы леса по всей бореальной и немораль-
ной зонам; наиболее южные находки - в Турции, горах
Средней Азии, Южном Китае. На территории “Флоры...”
вид очень обычен в лесной и лесостепной зонах, но от-
сутствует в более аридных степных областях. Растет на
стволах деревьев, особенно в их основании, на гнилых
пнях и валеже, изредка также на выходах кислых пород.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Узнается обычно по относительно мелким размерам
растений, сильно курчавым листьям, вверху по краю
сильно пильчатым, на дорсальной стороне мамиллозным;
короткие выводковые веточки также весьма характерны
для данного вида. Нередко вид бывает представлен ис-
ключительно мелкими растениями (размером с вывод-
ковые веточки), образующими ровный “газон” на коре
деревьев. На Среднем Урале, где D. montanum иногда ра-
стет в большом количестве на кварцитах, он образует
мощные и высокие дерновинки, размером с D.fuscescens\
последний вид, однако, можно отличить по двуслойным
клеткам углов основания.
2. Dicranum flagellare Hedw., Sp. Muse. Frond.
130. 1801. — Orthodicranum flagellare (Hedw.)
Loeske, Stud. Morph. Syst. Laubm. 85.1910. — Дик-
ранум флагелленосный. Рис. 112.
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, темно- или желтовато-зеленые, не блес-
тящие, внизу войлочные. Стебель (0.5-)1-3(-7) см
дл., иногда внизу войлочный. Листья сухие одно-
сторонне согнутые или извилистые, влажные сла-
бо односторонне согнутые, 3-4(-5)х0.4-0.6 мм, из
ланцетного основания постепенно суженные в
линейно-шиловидную верхушку, заостренную или
туповатую, внизу вогнутые, вверху трубчатые;
край плоский, слабо пильчатый; жилка заканчи-
вается немного ниже верхушки листа, реже корот-
ко выступает, 1/7-1/4 ширины основания листа,
вверху на дорсальной стороне гладкая или слабо
шероховатая, на срезе с 1 рядом указателей и 2
стереидными пучками, в верхней половине листа
не выраженными; клетки верхней части листа 9-
30x10-12 цт, коротко прямоугольные и квадрат-
ные, тонкостенные, на дорсальной стороне глад-
кие, редко слабо мамиллозные; клетки основания
удлиненно прямоугольные, со слегка утолщенны-
ми, не или слабо пористыми стенками; клетки уг-
лов основания однослойные, буроватые, почти до-
ходящие до жилки. Двудомный. Спорофиты ред-
ко. Ножка 1.5-2 см. Коробочка 1.5-3 мм дл., пря-
мостоячая, прямая или вверху едва согнутая, про-
долговатая, сухая слегка бороздчатая. Колечко
отпадающее. Споры 14-19 цт. Вегетативное раз-
множение длинными выводковыми веточками,
развивающимися в пазухах верхних листьев в чис-
ле 2-6 и выступающих над верхушками побегов;
веточки 1-4 мм дл., расставленно облиственные
мелкими, плотно прижатыми листьями.
Вид с широким распространением в пределах Го-
ларктики, но во многих регионах довольно редок. Не
заходит в Арктику, на юг проникает дальше, чем пре-
дыдущий вид: до Канарских островов, Северной Аф-
рики, Мексики, Тайваня. На территории “Флоры...” из-
вестен из большинства областей лесной и лесостепной
зон, но почти всегда встречается весьма редко. Растет
обычно на очень сильно разложившейся древесине, из-
редка на основаниях стволов живых деревьев (березы).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn U/_Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по практически всегда присутству-
ющим ломким выводковым веточкам (иногда их нет на
поверхности дерновинки, но они могут быть найдены
на старых частях растения, при разломе дерновинки).
От D. montanum отличается несколько более крупными
размерами, менее курчавыми в сухом состоянии листь-
ями, а также гладкими (не мамиллозными) клетками
верхней части листа. Когда выводковые веточки отсут-
ствуют, D. flagellare можно принять за D.fuscescens, ко-
торый, однако, имеет сильно зубчатые листья и двуслой-
ную ушковую группу.
3. Dicranum tauricum Sapehin, Bot. Jahrb. Syst.
46: 10./ 2: 19. 1911. — Orthodicranum tauricum
(Sapehin) Smirnova, Novosti Sist. Niz. Rast. 6: 256.
1969 [1970]. — Dicranum strictum Schleich. ex
Mohr, Ann. Bot. 2: 542.1806. nom. illeg. —Дикра-
нум крымский. Рис. 113.
Растения средних размеров, в плотных дерновин-
ках, темно-, светло- или беловато-зеленые. Стебель
до 1-3 см дл., внизу часто с ризоидным войлоком.
Листья сухие прижатые или прямо отстоящие, при
увлажнении лишь немного более сильно отстоящие,
с очень ломкими верхушками, 4-6Х0.5-0.6 мм, из лан-
цетного основания постепенно длинно и очень узко
шиловидные, вверху желобчатые; край цельный или
вверху очень слабо пильчатый; жилка 1/6—1/4 ши-
рины основания, 70-100(-120) цт шир., целиком вы-
полняет ломкую шиловидную верхушку, вверху на
срезе с 1 рядом указателей, без стереид, с 1 рядом
клеток с вентральной стороны от указателей; плас-
тинка одно- или, редко, в единичных местах двуслой-
ная; клетки верхней части листа 12-22x9-14 цт,
квадратные и коротко прямоугольные, тонкостенные,
178
Dicranaceae
гладкие; клетки основания прямоугольные до линей-
ных, тонкостенные, не или слабо пористые; в углах
основания однослойные, коротко прямоугольные,
желтоватые, не доходящие до жилки. Двудомный,
спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 1.5-2.5 см. Коробочка прямостоячая, прямая,
1.4-2.5 мм да., гладкая или слабо морщинистая. Ко-
лечко не отпадающее. Споры 12-18 цт].
Ареал вида охватывает большинство стран Европы,
от Португалии до Шпицбергена, Крым, Кавказ, Турцию,
Алжир, Южную Африку, запад Северной Америки, ука-
зан также для Китая (что сомнительно). Dull (1992) от-
метил быстрое распространение этого вида в последнее
время в Германии. На территории “Флоры...” известен
из степных и лесостепных областей юга и юго-запада
(все находки после 1970 г.), а также из Ленинградской
области (указания середины XIX века, не документа-
Dicranum
179
рованные гербарием). Растет на стволах деревьев и гни-
лой древесине в широколиственных лесах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от Dicranum viride одно-
слойными (а не двуслойными) клетками ушковой груп-
пы, светло-зеленым (а не темно-зеленым) цветом рас-
тений и вверх (а не в стороны) направленными листь-
ями. Больше всего D. tauricum похож w.D. fragilifolium,
однако у D. tauricum жилка 70-100(-120) цт шир., с
1(-2) слоями клеток с вентральной стороны от указа-
телей, а у D. fragilifolium - (100-)120-160 цт шир., с
2(-3) слоями клеток с вентральной стороны от указа-
телей. Также у D. tauricum близ жилки в основании
листа клетки толстостенные, удлиненные, желтоватые,
тогда как у D. fragilifolium обычно выражена группа
рыхлых тонкостенных клеток между ушковой группой
и жилкой. Коробочки D. fragilifolium согнутые (часто
присутствуют), тогда как у D. tauricum правильные,
прямостоячие (на территории “Флоры...” ни разу не
найдены, на рис. 113 изображен спорофит с образца
из Центральной Европы). Также D. tauricum имеет
светло- или беловато-зеленую окраску, тогда как D.
fragilifolium ярко-зеленый.
4. Dicranum viride (Sull, et Lesq.) Lindb.,
Hedwigia2: 70. 1863. — Campylopus viridis Sull, et
Lesq. in Sull., Musci Hep. U.S. (repr.) 103. 1856. —
Дикранум зеленый. Рис. 114.
Растения в густых или рыхлых дерновинках,
темно-зеленые, не блестящие. Стебель 1-3 см дл.,
б. м. войлочный. Листья сухие прямо отстоящие в
нижней части растения и б. м. извилистые в верх-
ней, с сильно ломкими, обычно отсутствующими
на растениях верхушками, 4-6х0.6-0.7(-0.9) мм, из
ланцетного основания постепенно длинно заост-
ренные, в верхушке желобчатые; край цельный
или вверху слабо пильчатый; жилка сильная, 1/5—
1/4 ширины основания листа, 90-150 цт шир.,
целиком выполняет верхушку или занимает боль-
шую ее часть, гладкая или на дорсальной стороне
вверху слегка шероховатая, на поперечном срезе
в нижней части листа с 1 рядом указателей и дву-
мя небольшими стереидными пучками; на дор-
сальной и вентральной поверхностях жилки эпи-
дермис слабо дифференцирован вверху, в нижней
части листа четко дифференцирован; пластинка
однослойная, вверху местами двуслойная; клетки
верхней части листа 14-28x8-11 цт, коротко пря-
моугольные, гладкие; клетки основания прямо-
угольные, умеренно толстостенные, не или слабо
пористые, в углах основания однослойные или ме-
стами двуслойные, бурые, доходящие или почти
доходящие до жилки. Двудомный. Спорофиты ред-
ко. Ножка 1-1.5 см. Коробочка прямостоячая, пря-
мая, 1.5-2 мм дл., сухая слегка бороздчатая. Ко-
лечко не отпадающее. Споры 10-19 цт.
Вид имеет голарктическое распространение с боль-
шими дизъюнкциями в континентальных районах. В
Западной Европе относительно редкий, быстро сокра-
щающий свою численность вид, предложенный к ох-
ране в ряде регионов и для Европы в целом; кроме того,
он встречается на Кавказе, российском Дальнем Вос-
токе, в Китае, Корее, Японии, Северной Америке. На
территории “Флоры...” растет в областях распростра-
нения широколиственных лесов (за исключением бо-
лее аридных). В большинстве областей редок; более
част, по-видимому, только в предгорных районах Баш-
кирии. Растет в старовозрастных тенистых лесах на коре
старых деревьев: вязе, липе, дубе, изредка - березе, а
также на свежих, еще не утративших кору валежинах.
LePsNo Ar Vo Km Ю Ud Ре .Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Re Or/Li IPRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид, в отличие от D. tauricum и D. fragili-
folium, имеет очень темно-зеленую окраску и извилис-
тые, сильно отстоящие листья, тогда как у последних
листья б. м. прижатые и вверх торчащие, а растения
светло- или ярко-зеленые; также D. viride отличается
от этих видов более короткими клетками в нижней час-
ти листа, более широкой жилкой, наличием стереидных
пучков на поперечном срезе жилки.
5. Dicranum fragilifolium Lindb., Bot. Not.
1857: 147. 1857. —Дикранум ломколистный.
Рис. 115.
Растения в густых или б. м. плотных дерно-
винках, зеленые- или буровато-зеленые, слабо бле-
стящие. Стебель до 2-3(-6) см дл., умеренно вой-
лочный. Листья жесткие, с сильно ломкими вер-
хушками, сухие прямостоячие и обычно б. м. при-
жатые, влажные прямые до прямо отстоящих, 4-
6x0.5-0.9 мм, из ланцетного основания постепен-
но длинно заостренные, вверху желобчатые; край
цельный или вверху слабо пильчатый; жилка силь-
ная, 1/6-1/3 ширины основания листа, (100-)120-
160 цт шир., полностью выполняющая ломкую
шиловидную верхушку, на поперечном срезе в вер-
хушке из гомогенных клеток, ниже с одним рядом
указателей, без стереид, на дорсальной и вентраль-
ной стороне с группами толстостенных клеток с
широким просветом (субстереид), расположенных
с вентральной стороны в 2(-3) слоя; пластинка од-
нослойная, иногда с небольшими двуслойными
участками близ жилки; клетки верхней части ли-
ста 12-36x7-12 цт, округло-квадратные до корот-
ко прямоугольных, со слегка утолщенными стен-
ками; клетки основания удлиненно прямоуголь-
ные, толстостенные, слабо пористые; в углах ос-
180
Dicranaceae
нования однослойные, прямоугольные до квадрат-
ных, вздутые, желто-бурые, не доходящие до жил-
ки. Ложнооднодомный. Спорофиты часто. Ножка
7-15 мм. Коробочка 1.5-2 мм дл., наклоненная, со-
гнутая, продолговатая, сухая бороздчатая. Колеч-
ко отпадающее. Споры 18-28 цт.
Циркумбореальный вид; в Западной Европе встре-
чается только на Скандинавском полуострове, относи-
тельно широко распространен в Сибири, Монголии, на
российском Дальнем Востоке и в Северном Китае (ука-
зан также для Тайваня); в Северной Америке распрост-
ранен в Канаде и самых северных штатах США, а так-
же в Гренландии. На территории “Флоры...” вид встре-
чается от подзоны северной (более часто) до средней и
южной (очень редко) тайги; южнее - единичные наход-
ки в Чувашии; указание для Ростовской области очень
сомнительно. Растет на сильно разложившейся древе-
сине (чаще на пнях) в лесах, преимущественно в сы-
рых ельниках; иногда также на выходах кислых пород.
Dicranum
181
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu &Jv Ко VI Rz № Afa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от D. viride наклоненной и согнутой
коробочкой, отсутствием стереид на срезе жилки и бо-
лее длинными клетками в основании листа, зелеными
(а не темно-зелеными), блестящими дерновинками, пря-
мыми, вверх торчащими листьями, приуроченностью к
другим субстратам (б.ч. гнилая древесина, а не кора
живых деревьев). Отличия от D. tauricum обсуждаются
в комментарии к этому виду. Клетки ушковой группы
D.fragilifolium часто описывают как двуслойные, одна-
ко в нашем материале они всегда были однослойными.
6. Dicranum elongatum Schleich. ex Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 1(1): 171.43.1811.—Дик-
ранум удлиненный. Рис. 116.
[Растения высокие, но тонкие, обычно в очень
плотных дерновинках, светло- или буровато-зеле-
ные, блестящие. Стебель тонкий, 2-10(-15) см дл.,
иногда почти до верхушки густо войлочный. Лис-
тья сухие прижатые, влажные прямо отстоящие, 4-
6х0.4-0.8 мм, из ланцетного основания постепен-
но суженные в длинную, узкую, трубчатую верхуш-
ку, острую или туповатую; край цельный или ввер-
ху неясно пильчатый; жилка 1/6—1/3 ширины осно-
вания листа, 75-160 цт шир., оканчивается в вер-
хушке листа, иногда полностью выполняя ее кон-
чик, гладкая или на дорсальной стороне слабо ше-
роховатая; на поперечном срезе с 1 рядом указате-
лей и 2 небольшими стереидными пучками, в вер-
хней части листа не выраженными, дорсальный и
вентральный эпидермис не дифференцированы;
пластинка однослойная, клетки верхней части ли-
182
Dicranaceae
ста 12-20(-40)x7-13 pm, неправильно округлые или
неправильно овальные, толстостенные, гладкие;
клетки основания продолговатые до линейных, с
очень сильно утолщенными, пористыми стенками,
в углах основания 1-2-слойные, квадратные, буро-
ватые, часто доходящие до жилки. Двудомный.
Ножка 1.5-2 см. Коробочка прямостоячая до слабо
наклоненной, прямая или слегка согнутая, 1.5-1.8
мм дл. Колечко отпадающее. Споры 17-22 цт].
Вид широко распространен в Арктике и проникает
на юг до высокогорий Центральной Европы, Кавказа,
гор Средней Азии, Северного Китая, о. Хонсю в Япо-
нии; в Северной Америке характер распространения
сходный. На Алтае и в Арктике это весьма распростра-
ненный вид. На территории “Флоры...” указан для Коми
(Мезень, подзона средней тайги) и Среднего Урала (Дья-
ченко, 1997); у северных границ “Флоры...” известен
на Соловецких островах (описание и иллюстрации по
этим образцам). Указание для Пермской области (Иг-
натова и др., 1995) ошибочно. Растет на скалистых скло-
нах, в сырых тундрах, на болотцах, среди других мхов
на крутых сырых склонах на торфяной почве и т. п.).
Le Ps No Ar Vo Km*Ki Ud ₽e-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается очень плотными дерновинками, образую-
щими крепкие кочки, узкими прижатыми листьями и очень
толстостенными клетками основания листа (толщина кле-
точных стенок почти равна ширине просвета клетки).
7. Dicranum spadiceum Zett., Kongl. Svenska
Vetenskapsakad. Handl. 5(10): 20. 1865. — Дикра-
нум каштановый. Рис. 117.
Растения средних размеров, в густых или б. м.
плотных дерновинках, темно- или буро-зеленые,
слабо блестящие. Стебель 2-4 см дл., слабо вой-
Dicranum
183
лочный. Листья сухие б. м. внутрь согнутые,
влажные рыхло прилегающие или прямо отстоя-
щие, 5-7х0.8-1.4 мм, из яйцевидно-ланцетного ос-
нования постепенно суженные в длинную, узкую
трубчатую верхушку; край вверху слабо пильча-
тый; жилка узкая, 1/10-1/6 ширины основания
листа, заканчивается в верхушке листа или ко-
ротко выбегает, вверху на дорсальной стороне
гладкая или слабо мамиллозная, на поперечном
срезе с 1 рядом указателей и 2 стереидными пуч-
ками, дифференцированным дорсальным и вен-
тральным эпидермисом; пластинка однослойная;
клетки верхней части листа 15-40x9-14 цт, не-
правильно коротко прямоугольные или округло-
многоугольные, тонко- или б. м. толстостенные;
клетки основания прямоугольные до линейных,
с умеренно утолщенными пористыми стенками;
в углах основания двуслойные, буроватые; клет-
ки между жилкой и ушковой группой тонкостен-
ные или, часто, б. м. толстостенные, а жилка в
184
Dicranaceae
самом основании как бы сильно расширяется,
смыкаясь с окрашенными клетками углов осно-
вания. Ложнооднодомный. Спорофиты на терри-
тории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5-2 см.
Коробочка почти прямостоячая, около 2 мм дл.,
слабо согнутая. Колечко не отпадающее. Споры
около 20 цт].
Широко распространен в Арктике и в горах (выше
границы леса), проникая в Евразии на юг до гор Цент-
ральной Европы и Пиренеев, Турции, гор Средней Азии и
Северного Китая; весьма обычен в горах Южной Сибири
и на Кавказе. На территории “Флоры...” б. м. распростра-
нен в высокогорьях Северного Урала, б. ч. выше границы
леса, на камнях и мелкоземе близ скал, а также в горных
тундрах; единичные находки - на скальных выходах на
открытых склонах в Коми и Архангельской области.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид характеризуется узкими, трубчато свернутыми
в верхней части листьями, в сухом состоянии дуговидно
внутрь согнутыми, б. м. прилегающими. Клетки осно-
вания листа между ушками и жилкой часто окрашенные,
толстостенные, так что жилка при основании часто не
вполне четко отграничена. Отличия от D. angustum об-
суждаются ниже (“Вид, нахождение которого возмож-
но”). От D. muehlenbeckii отличается овально-прямоу-
гольными (а не правильно квадратными) клетками вер-
хушки, в среднем более узкими клетками (10-12, а не 11 -
14 цт шир.), а также почти цельнокрайными (а не силь-
но пильчатыми) листьями - см., однако, var. subscabri-
folium. От D. acutifolium, D. brevifolium и D.flexicaule от-
личается трубчатой (на поперечном срезе - полукруглой),
а не килеватой верхушкой.
var. subscabrifolium Schljak., Bot. Mater. Otd. Sporov.
Rast. 7:242.3fl [g-e]. 1951. Рис. 118. От типовой разно-
видности отличается более войлочными растениями с
далеко отстоящими листьями, вверху извилистыми, по
краю более сильно пильчатыми и с жилкой, на дорзаль-
Dicranum
185
ной стороне сильнее мамиллозной. Такие растения иног-
да определялись как D. muehlenbeckii, от которого он, од-
нако, отличается более узкими и более удлиненными клет-
ками и узкой жилкой. От D. flexicaule отличается полу-
круглым срезом листа в верхней части, отсутствием тен-
денции к односторонней согнутости листьев, а также на-
личием вентрального эпидермиса жилки. Данный таксон,
возможно, заслуживает видового статуса. Встречается в
высокогорьях Урала (Свердловская область, Башкирия),
а за пределами “Флоры...” на Кавказе, Алтае, в Хибинах.
8. Dicranum muehlenbeckii В. S. G., Bryol. Eur.
1:142. 78.1847.—Дикранум Мюленбека. Рис. 119.
Растения крупные или среднего размера, в гу-
стых дерновинках, зеленые или буро-зеленые, бле-
стящие. Стебель 2-8 см дл., с густым бурым ризо-
идным войлоком почти до верхушки. Листья су-
хие дуговидно внутрь согнутые, влажные прямо
отстоящие до отстоящих, 4-7х0.8-1.2 мм, из лан-
цетного основания постепенно заостренные, ввер-
ху трубчатые; край листа загнутый, пильчатый, од-
нослойный; жилка умеренно узкая, 1/6-1/5 шири-
ны основания листа, оканчивается в верхушке или
коротко выбегает, вверху на дорсальной стороне
гладкая или слабо шероховатая, на поперечном сре-
зе с одним рядом указателей, двумя стереидными
пучками, вентральным и дорсальным эпидермисом;
пластинка однослойная; клетки верхней части ли-
186
Dicranaceae
ста 11-21x11-14 цт, б. м. правильно квадратные, с
умеренно утолщенными стенками, гладкие или сла-
бо мамиллозные; клетки основания прямоугольные,
со слабо утолщенными пористыми стенками; клет-
ки углов основания двуслойные, буроватые, не до-
ходящие до жилки. Ложнооднодомный. Спорофи-
ты на территории “Флоры...” неизвестны. [Нож-
ка 1.5-2.5 см. Коробочка наклоненная, около 2 мм
да., согнутая, сухая бороздчатая. Колечко не отпа-
дающее. Споры 16-21 цт].
Голарктический вид, общее распространение кото-
рого трактовалось очень по-разному из-за того, что для
его отграничения от других видов разные авторы ис-
пользовали разные признаки. По крайней мере, отдель-
ные находки известны из Центральной Европы и Си-
бири. На территории “Флоры...” вид известен по еди-
ничным находкам на Урале и в немногих равнинных
областях, в которых имеются каменистые местообита-
ния. Растет обычно в б. м. сухих местообитаниях - на
почве в сосняках, на береговых скалах и т. п. Название
в честь пастора Мюленбека (Miihlenbeck), по сборам
которого был описан этот вид.
Le_Ps No Ar Vo Xm*Ki WPe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr.Vlg KI As Or
От D. brevifolium отличается полукруглым срезом
листа, от D. spadiceum - б. м. сильной пильчатостью края
листа и сильно согнутыми листьями, от D. spadiceum var.
subscabrifalium — более широкими клетками и более
крупными размерами растений. Кроме того, у D.
spadiceum клетки в верхней части листа неправильные,
со значительной долей удлиненных клеток, тогда как у
D. muehlenbeckii все клетки б. м. правильно квадрат-
ные; также D. muehlenbeckii имеет обычно сильно раз-
витый ризоидный войлок, как правило, слабее разви-
тый у D. spadiceum.
Dicranum
187
9. Dicranum dispersum Engelmark, Stuttg. Beitr.
Naturkunde, ser. A (Biol.), 592: 4. 1999. — D.
orientate Otnyukova, Bot. Zhum. 85(10): 82. 2000.
— Дикранум рассеянный. Рис. 120.
Растения крупные, в густых дерновинках, зеле-
ные или буровато-зеленые, блестящие. Стебель 3-
8 см дл., сильно бело- или ржавовойлочный почти
до верхушки. Листья сухие извилистые или всесто-
ронне согнутые, влажные прямо отстоящие до от-
стоящих, 6-8х0.9-1.4 мм, из ланцетного основания
постепенно суженные в длинную острую верхуш-
ку, вверху килеватые; край плоский или загнутый,
слабо пильчатый; жилка 1/9-1/6 ширины основа-
ния листа, оканчивается в верхушке листа или ко-
ротко выступает, вверху на дорсальной стороне ше-
роховатая, на поперечном срезе с одним рядом ука-
зателей, двумя стереидными пучками, вентральным
и дорсальным эпидермисом; пластинка однослой-
ная, редко местами, особенно по краю, двуслойная;
клетки верхней части листа 10-19x10-14 цт, квад-
ратные или неправильно многоугольные до корот-
ко прямоугольных, с умеренно утолщенными стен-
ками, гладкие или слабо мамиллозные; клетки ос-
нования прямоугольные до линейных, с умеренно
утолщенными пористыми стенками; в углах осно-
вания двуслойные, буроватые, не доходящие до
жилки. Ложнооднодомный. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5-2.5 см. Ко-
робочка наклоненная, около 2 мм дл., согнутая, су-
хая б. м. бороздчатая. Колечко не отпадающее. Спо-
ры 16-21 цт].
Вид был недавно описан из Германии, причем при
описании были упомянуты также образцы из Кузнец-
кого Алатау, Монголии и Ирана (название отражает
сильно дизъюнктивный ареал вида, в пределах которо-
го он имеет рассеянное распространение). Практичес-
ки одновременно был описан D. orientate из ряда райо-
нов Южной Сибири и Забайкалья, а также из Кабарди-
но-Балкарии (Северный Кавказ). Идентичность этих
видов была выявлена Р. Охырой и Т. Отнюковой (в пе-
чати). Впоследствии был найден в Якутии, а также и на
территории “Флоры...”, на Урале, в Башкирии, откуда
он известен пока по единственному сбору, на известня-
ковых скалах по р. Белой.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид по своим признакам занимает проме-
жуточное положение между/). muehlenbeckii, D.fusces-
cens и D. brevifolium. От первого вида D. dispersum от-
личается килеватой, а не округло-трубчатой верхуш-
кой листа, а от двух последних - дифференцирован-
ным вентральным эпидермисом жилки.
10. Dicranum brevifolium (Lindb.) Lindb.,
Musci Scand. 24. 1879. — D. muehlenbeckii var.
brevifolium Lindb., Bot. Not. 1865: 80. 1865. —
Дикранум коротколистный. Рис. 121.
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, от светло- до темно-зеленых, слабо бле-
стящие. Стебель 3-5 см дл., б.м. войлочный по-
чти до верхушки. Листья сухие извилистые и сла-
бо курчавые, б. м. всесторонние или слабо одно-
сторонне согнутые, влажные прямо отстоящие,
4-6x0.6-0.9 мм, из яйцевидно-ланцетного осно-
вания постепенно заостренные, в верхушке от-
носительно коротко заостренные, вверху килева-
тые; край в верхней половине мелко пильчатый,
ниже цельный, в середине листа иногда загну-
тый; жилка 1/6-1/4 ширины основания листа,
100-150 цт шир., оканчивается в верхушке или
коротко выступает, на дорсальной стороне листа
сильно выступающая, гладкая или слегка шеро-
ховатая, на срезе с одним рядом указателей, дву-
мя большими стереидными пучками, дорсальным
эпидермисом; вентральный эпидермис отсутству-
ет, так что вентральный стереидный пучок обра-
зует поверхность жилки; пластинка однослойная,
по краю на небольших участках двуслойная;
клетки верхней части листа 10-16x8-12 цт, квад-
ратные до коротко прямоугольных, довольно тол-
стостенные, в правильных продольных рядах, так
что продольные стенки клеток образуют б. м. чет-
кие вертикальные бесцветные полосы, гладкие,
реже слабо мамиллозные на дорсальной стороне;
клетки основания прямоугольные до линейных,
умеренно толстостенные, б. м. пористые; в углах
основания двуслойные, буроватые, не доходящие
до жилки. Ложнооднодомный. Спорофиты изред-
ка. Ножка 2-3 см. Коробочка наклоненная, около
2.5 мм дл., цилиндрическая, слабо согнутая. Ко-
лечко не отпадающее. Споры 19-24 цт.
Из-за того, что данный вид иногда включали в D.
muehlenbeckii, общее распространение его не вполне вы-
яснено. Достоверные находки известны из большинства
долготных секторов Голарктики в пределах арктичес-
кой и бореальной зоны. На территории “Флоры...” вид
встречается на Урале и в северо-восточных областях.
Растет на почве и стволах в относительно сухих лесах
и на открытых склонах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Dicranum brevifolium напоминает D. fuscescens
курчавыми листьями (в сухом состоянии), квадрат-
ными клетками в вертикальных рядах и двойным кра-
ем листа, однако отличается от него: (1) значительно
188
Dicranaceae
более слабой пильчатостью края листа, отсутствием
двойных зубцов; (2) только местами двуслойным кра-
ем листа; (3) слабо мамиллозной на дорсальной сто-
роне листа пластинкой и жилкой (у D. fuscescens жил-
ка сильно мамиллозная, часто и клетки пластинки с
сильно выступающими углами); (4) более толстостен-
ными клетками, так что их продольные стенки сли-
ваются в выделяющиеся бесцветные вертикальные
полосы; (5) более коротко заостренными листьями,
во влажном состоянии всегда прямыми; (6) ложно-
однодомностью. Отличия от D. acutifolium в коммен-
тарии к этому виду. От D. muehlenbeckii отличается
формой среза листа, стороны которого лировидно
изогнуты, а не образуют б. м. правильный полукруг
(ср. рис. 119). Удлиненные клетки основания листа
D. brevifolium обычно быстро переходят в короткие
клетки верхушки, так что основание выглядит корот-
ким по сравнению с близкими видами.
11. Dicranum acutifolium (Lindb. et H. Amell)
C. Jens, ex Weinm., Foerteckn. Skand. Vaext., Moss,
(ed. 2) 18.1937. —Dicranum bergeri var. acutifolium
Dicranum
189
Lindb. & H. Amell, Kongl. Svenska Vetenskapsakad.
Handl. 23(10): 79. 1890. — D. sendtneri Limpr.,
Laubm. Deutschl. 1: 360. 1886. —Дикранум ост-
ролистный. Рис. 122.
Растения средних размеров, в густых дерновин-
ках, темно-зеленые, слабо блестящие. Стебель 2-5
см дл., б. м. войлочный. Листья сухие прилегаю-
щие до слабо извилистых, влажные прямо отстоя-
щие, 4-6x0.7-1.0 мм, из яйцевидно-ланцетного ос-
нования постепенно длинно заостренные, вверху
килеватые; край вверху пильчатый, иногда в сред-
ней части слабо загнутый; жилка 1/7-1/5 ширины
основания листа, 90-130 цт шир., оканчивается в
верхушке или коротко выступает, на дорсальной
стороне листа умеренно выступающая, б. м. глад-
кая, на срезе с одним рядом указателей, двумя сте-
реидными пучками, дорсальным эпидермисом; вен-
тральный эпидермис отсутствует; пластинка одно-
слойная, по краю изредка двуслойная; клетки вер-
хней части листа 10-25x9-14 |im, изодиаметричес-
кие или слабо удлиненные, неправильной формы,
б. м. толстостенные, не образуют выраженных про-
дольных рядов, слабо мамиллозные на обеих сто-
ронах; клетки основания прямоугольные до линей-
ных, умеренно толстостенные, сильно пористые; в
углах основания двуслойные, буроватые, не дохо-
дящие до жилки. Ложнооднодомный. Спорофиты
с территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 2-3
190
Dicranaceae
см. Коробочка наклоненная, около 2.5 мм дл., ци-
линдрическая, слегка согнутая. Колечко не отпа-
дающее. Споры 19-24 цт].
Общее распространение вида не вполне выяснено.
Он указывается из большинства долготных секторов Го-
ларктики в пределах арктической и бореальной зон. На
территории “Флоры...” известен из Архангельской об-
ласти, на выходах гипсов близ Пинеги (Чуракова, 2002)
и из высокогорий Урала (г. Большой Нургуш, 1250 м,
горная тундра, собр. С. В. Баландин и П. В. Куликов,
MW). Известен с Северного Урала близ границы с
Пермской областью и на Тиманском кряже.
Le Ps No Ar Vo Kin* Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От D. brevifolium отличается слабо извилистыми (a
не сильно извилистыми до курчавых) листьями, непра-
вильными клетками верхушки листа, более длинными
и выше поднимающимися клетками основания листа и
более узкой жилкой. Dicranum flexicaule, в отличие от
D. acutifolium, имеет обычно сильно серповидно согну-
тые листья и более узкую жилку, 1/10-1/7 (а не 1/7-1/5)
ширины основания листа. Прямыми и относительно уз-
кими листьями D. acutifolium напоминает D, spadiceum,
от которого отличается отсутствием вентрального эпи-
дермиса жилки (см. срез), килеватой (а не трубчатой)
верхушкой листа, а также более короткими клетками в
верхней части листа.
12. Dicranum fuscescens Turn., Muscol. Hibem.
Spic. 60. 5/7.1804. — Дикранум буроватый.
Рис. 123.
Растения довольно крупные, в б. м. рыхлых
дерновинках, темно-зеленые до буроватых, не или
слабо блестящие. Стебель 2-4(-8) см дл., войлоч-
ный. Листья сухие извилистые до кудрявых, б. м.
односторонние, влажные прямо отстоящие, пря-
мые или серповидно согнутые, 5-7x0.7-0.9 мм, из
ланцетного основания постепенно суженные в
длинную узкую верхушку, вверху килеватые; край
листа вверху сильно пильчатый, с простыми и
двойными зубцами, внизу цельный, плоский; жил-
ка сильная, 1/7-1/5 ширины основания листа, ко-
ротко выступает из верхушки листа, на дорсаль-
ной стороне сильно мамиллозно шероховатая,
реже до почти гладкой; на поперечном срезе с од-
ним рядом указателей, двумя крупными стереид-
ными пучками, дифференцированным дорсаль-
ным эпидермисом; вентральный эпидермис отсут-
ствует; пластинка однослойная, с отдельными дву-
слойными участками (обычно в одну клетку ши-
риной), по краю б. ч. двуслойная; клетки верхней
части листа 10-18x8-13 цт, квадратные или отча-
сти коротко прямоугольные, тонкостенные, в б. м.
правильных продольных радах, на дорсальной сто-
роне некоторые клетки с сильно мамиллозно выс-
тупающими углами; клетки основания удлинен-
ные до линейных, умеренно толстостенные, не или
слабо пористые; в углах основания двуслойные,
буроватые, не достигающие жилки. Двудомный.
Спорофиты изредка. Ножка 1-2(-3) см. Коробоч-
ка наклоненная, 1.5-2 мм дл., согнутая, продолго-
ватая, часто с небольшим зобиком, сухая продоль-
но бороздчатая. Колечко не отпадающее. Споры
14-24 цт.
Циркумбореальный вид, один из наиболее частых
видов рода в подзоне северной тайги. Южнее становит-
ся несколько более редким и в неморальной зоне в Евро-
пе практически не встречается. Растет также в Арктике
и в горах, проникая на юг до Пиренеев, Турции, Тибета,
провинции Сычуань в Китае и о. Кюсю в Японии; в Се-
верной Америке до Северной Каролины и Калифорнии.
На территории “Флоры...” обычен в таежных районах
Урала, Коми и Архангельской области, к югу, уже в Во-
логодской и Ленинградской областях, встречается спо-
радически, в зоне хвойно-широколиственных лесов из-
вестен по единичным находкам. Растет на валежнике,
пнях, в основании стволов (гл. обр. березы), иногда на
лесной подстилке, в горах также на скалах и на почве
возле них (в т. ч. и выше границы леса).
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В равнинных районах, где род представлен относи-
тельно бедно, D. fuscescens можно узнать по среднего
размера растениям, немного мельче D. scoparium и круп-
нее D. montanum, с извилистыми или курчавыми листья-
ми. От первого вида D. fuscescens отличается короткими
клетками в верхней части листа, от второго - двуслой-
ным краем листа и многослойной ушковой группой. Бо-
лее сложно отличить D. fuscescens от D. brevifolium, D.
dispersum и D. flexicaule (встречающихся на территории
“Флоры...” б. ч. на Урале и в северных областях); их от-
личия обсуждаются в комментариях к этим видам.
13. Dicranum flexicaule Brid., Bryol. Univ. 1:
421. 1826. —Dicranum congestum auct., non Brid.
Дикранум извилистостебельный. Рис. 124.
Растения крупные, в рыхлых дерновинках,
темно- или буровато-зеленые, слабо блестящие.
Стебель 3-6(-12) см дл., слабо или умеренно вой-
лочный. Листья сухие сильно односторонне сер-
повидно согнутые, влажные односторонне обра-
щенные до серповидно согнутых, редко почти
прямые, 5-7x0.6-1.1 мм, из ланцетного основа-
ния постепенно суженные в длинную узкую вер-
хушку, вверху килеватые; край вверху пильчатый,
иногда очень слабо, зубцы простые, очень редко
двойные; жилка 1/10-1/7 ширины основания ли-
ста, заканчивается в верхушке листа или коротко
Dicranum
191
192
Dicranaceae
выступает, вверху на дорсальной стороне слабо
шероховатая или гладкая; на поперечном срезе с
одним рядом указателей, двумя стереидными пуч-
ками, дифференцированным дорсальным эпидер-
мисом; вентральный эпидермис отсутствует; пла-
стинка однослойная или по краю местами дву-
слойная; клетки верхней части листа 12-25x8-13
цт, неправильно округло-многоугольные, изоди-
аметрические с примесью удлиненных, умеренно
тонкостенные, гладкие или, реже, на дорсальной
стороне слабо мамиллозные; клетки основания уд-
линенно прямоугольные, б. м. тонкостенные, сла-
бо пористые; в углах основания двуслойные, бу-
роватые, между ними и жилкой имеются тонко-
стенные прозрачные клетки. Двудомный. Споро-
фиты редко. Ножка 1-2(-3) см. Коробочка накло-
ненная, 1.5-2 мм дл., согнутая, продолговатая,
часто с небольшим зобиком, сухая почти глад-
кая. Колечко не отпадающее. Споры 14-24 цт.
Из-за того, что отличия этого вида от предыдущего
трактовались по-разному, его ареал недостаточно изу-
чен. Распространение вида включает многие страны Ев-
ропы, высокогорья Кавказа и Средней Азии, Арктику,
Сибирь, Монголию, Северный Китай, Северную Аме-
рику. На территории “Флоры...” вид встречается на Ура-
ле и в северных областях. Растет преимущественно на
покрытых почвой камнях и скалах, иногда на гнилой
древесине и в основании стволов.
Dicranum
193
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид, близкий к D.fuscescens и иногда включаемый в
него в качестве разновидности. Отличается от последне-
го: 1) не курчавыми, а односторонне серповидно согну-
тыми листьями; 2) лишь редко местами двуслойными,
более слабо пильчатыми краями листа и обычно не двой-
ными зубцами; 3) слабо выраженной мамиллозностью
жилки и пластинки листа на дорсальной стороне; 4) пре-
обладанием вверху коротко прямоугольных, округло-
квадратных и неправильно 3-4-угольных клеток, не об-
разующих рядов (у D. fuscescens клетки вверху с менее
скругленными углами, из-за чего выглядят б. м. правиль-
но квадратными, расположенные б.м. выраженными вер-
тикальными рядами); 5) более узкой жилкой: 1/10-1/7 (а
не 1/7-1/5) ширины основания листа.
14. Dicranum bonjeanii De Not. in Lisa, Elene.
Musch. 29.1837.—Дикранум Бонжана. Рис. 125.
Растения крупные, в рыхлых или густых дер-
новинках, зеленые, желто-зеленые до буроватых,
блестящие. Стебель 3-6(-8) см дл., б. м. войлоч-
ный. Листья сухие прямо отстоящие, реже приле-
гающие, иногда слабо серповидно согнутые, влаж-
ные б. м. отстоящие, 7-9x1.1-1.6 мм, из широко
ланцетного основания постепенно суженные в
ланцетную верхушку, вверху туповато заострен-
ные, внизу почти плоские, вверху б. м. килеватые,
иногда б. м. поперечно волнистые; край туповато
пильчатый, реже почти цельный; жилка тонкая,
1/20-1/10 ширины основания листа, оканчивает-
ся немного ниже верхушки; на поперечном срезе
с одним рядом указателей, двумя стереидными
пучками; дорсальный и вентральный эпидермис
отсутствуют, а на дорсальной стороне в верхней
части листа имеются две крупные клетки, кото-
рые иногда выдаются за контур жилки в местах,
где жилка имеет зубцы, которые тем не менее не
сливаются в продольные пластиночки; пластинка
однослойная; клетки верхней части листа 35-
80х8-14(-20) |im, слабо удлиненные, часто непра-
вильно угловатые, с неравномерно утолщенными
и б. м. сильно пористыми стенками, гладкие; клет-
ки основания прямоугольные до линейных, с утол-
щенными, сильно пористыми стенками; в углах
основания двуслойные, бурые, не достигающие
жилки. Ложнооднодомный. Спорофиты редко, по
1(-2) из одного перихеция. Ножка 2.5-3.5 мм. Ко-
робочка наклоненная, около 2 мм дл., продолго-
ватая, слабо согнутая, сухая неясно бороздчатая.
Колечко не отпадающее. Споры 16-24 |im.
Вид имеет широкое распространение в арктической
и бореальной зонах Северного полушария, а южнее он
встречается на равнине только в пределах крупных бо-
лотных массивов, а также в горах: в Евразии на юг до
Пиренейского полуострова, Сицилии, Турции, Гимала-
ев, Северного Китая; указание на находку в Восточной
Африке нуждается в подтверждении. На территории
“Флоры...” известен из большинства областей лесной и
лесостепной зоны; отсутствует на Юго-Востоке. Рас-
тет на сырых заболоченных лугах, минеротрофных бо-
лотах, на минеральном грунте на слабо нарушенных ме-
стах (тропинки в таежных лесах, кюветы, порой каба-
нов), как исключение - на валежнике и в основании
стволов. Название в честь итальянского ботаника, Джо-
зефа Бонжана (J. Bonjean, 1780-1846).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Dicranum bonjeanii больше всего похож на D. scopa-
rium с не согнутыми листьями. Основное отличие меж-
ду ними - 2 (у D. scoparium - 3-4) клетки с крупным про-
светом, выходящие на дорсальную поверхность жилки,
на которых развиваются зубцы или пластиночки (после-
дние выражены только у D. scoparium). Менее надеж-
ным, но весьма наглядным (при определенном навыке)
признаком может быть очень правильный, регулярный
рисунок клеточной сети на большей части листовой пла-
стинки. Листья у D. bonjeanii почти всегда прямые и на
верхушке нередко хохолково скученные. Dicranum polyse-
tum отличается всегда высокими двумя пластиночками
на дорсальной стороне жилки, более длинными клетка-
ми верхней части листа и листьями обычно сильно по-
перечно волнистыми и по краю сильно пильчатыми.
15. Dicranum leioneuron Kindb., Bull. Torrey
Bot. Club. 16: 92. 1889. — D. bonjeanii var.
anomalum C. Jens, in Wamst., Krypt. Fl. Branden-
burg 2: 151. 1904. — Дикранум гладкожилко-
вый. Рис. 126.
Растения крупные, в б. м. рыхлых дерновинках,
желто- или буровато-зеленые, блестящие. Стебель
около 5 см дл., б. м. войлочный. Листья сухие пря-
мо отстоящие до отстоящих, влажные б. м. отстоя-
щие, 5.5-7x0.9-1.2 мм, из широко ланцетного осно-
вания постепенно суженные в ланцетную тупова-
то заостренную верхушку, вверху полого килева-
тые, внизу почти плоские, иногда б. м. поперечно
волнистые; край туповато пильчатый; жилка тон-
кая, 1/20-1/10 ширины основания листа, оканчи-
вается немного ниже верхушки; на поперечном сре-
зе с одним рядом указателей, двумя стереидными
пучками; дорсальный и вентральный эпидермис от-
сутствуют, на дорсальной стороне имеются две
крупные клетки, обычно не выдающиеся за контур
жилки; пластинка однослойная; клетки верхней
части листа 35-100x10-20 |im, б. ч. удлиненные, не-
правильной формы, с неравномерно утолщенными
194
Dicranaceae
Рис. 125. Dicranum bonjeanii De Not.: Hh,s x5; F X13.5; Stf x317; Cs,sm,m,b x317.
Dicranum
195
пористыми стенками, гладкие; клетки основания
прямоугольные до линейных, с утолщенными, силь-
но пористыми стенками; в углах основания дву-
слойные, бурые, не достигающие жилки. Ложно-
однодомный. Колечко не отпадающее. Спорофи-
ты с территории “Флоры...” неизвестны. Вегетатив-
ное размножение выводковыми веточками, разви-
вающимися в пазухах верхних листьев в числе 1-3
и выступающих над верхушками побегов; веточки
расставленно облиственные мелкими, плотно при-
жатыми листьями.
Вид имеет спорадическое распространение в Аркти-
ке и бореальной зоне Северного полушария; в Западной
Европе - только в Скандинавии и горах Центральной
Европы. На территории “Флоры...” известен по единич-
ным находкам из Новгородской области и Коми. Растет
на сырых лугах с б. м. обильным моховым покровом.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид, несомненно, близок к D. bonjeanii и
некоторыми авторами рассматривается как его разно-
видность или просто форма, отличающаяся наличием
выводковых веточек и несколько более тонкой жил-
кой. На территории “Флоры...” вид редок, что не дает
возможности оценить его изменчивость и статус в пол-
ной мере.
16. Dicranum scoparium Hedw., Sp. Muse.
Frond. 126. 1801. —Дикранум метловидный.
Рис. 127.
Растения б. м. крупные, в рыхлых или густых
дерновинках, ярко-, желтовато- или буровато-зе-
леные, блестящие. Стебель (2-)3-7(-10) см дл.,
слабо или очень сильно бело- или буровойлоч-
196
Dicranaceae
Dicranum
197
ный. Листья сухие чаще всего односторонне сер-
повидно согнутые, иногда почти прямые, прямо
отстоящие до отстоящих или слабо скрученные,
влажные несколько сильнее отстоящие или мало
отличающиеся от сухих, 7-10x1.0-1.5 мм, узко
или б. м. широко ланцетные, постепенно сужен-
ные в длинную острую верхушку, вверху киле-
ватые, иногда в верхней половине слабо попереч-
но волнистые; край сильно пильчатый, редко по-
чти цельный; жилка 1/10-1/5 ширины основания
листа, оканчивающаяся ниже верхушки листа или
коротко выбегающая; на поперечном срезе с од-
ним рядом указателей, двумя слабыми стереидны-
ми пучками, без вентрального и дорсального эпи-
дермиса; на дорсальной стороне с (3-)4 продоль-
ными пластиночками 1-3 клетки высотой, разде-
ленными группами стереид; край пластиночек
сильно пильчатый; пластинка однослойная; клет-
ки верхней части листа 20-55x9-16 цт, удлинен-
ные, с сильно утолщенными, выемчатыми, пори-
стыми стенками, гладкие; клетки основания пря-
моугольные до линейных, умеренно толстостен-
ные, сильно пористые; в углах основания 2(-4)-
слойные, бурые, не доходящие до жилки. Лож-
нооднодомный или двудомный (мужские расте-
ния карликовые или такого же размера, как жен-
ские). Спорофиты часто, по 1(-2) из одного пе-
рихеция. Ножка 2-3 см. Коробочка слегка накло-
ненная до горизонтальной, 2.5-4 мм дл., б. м. со-
гнутая, гладкая или слабо бороздчатая. Колечко
не отпадающее. Споры 16-24 цт.
Широко распространен по всей Голарктике, в пре-
делах арктической, бореальной и неморальной зон,
проникает в горах на юг до Канарских островов, Се-
верной Африки, Гималаев, юга Китая, Тайваня, остро-
вов Рюкю в Японии, в Новом Свете - до Мексики и
Южной Америки; также отмечен для Новой Зеландии.
На территории “Флоры...” наиболее широко распрост-
раненный и массовый вид рода, встречающийся часто
до подзоны хвойно-широколиственных лесов, изред-
ка в лесах лесостепной зоны, редко в степной зоне.
Растет на стволах (особенно в их основании), валеж-
нике, лесной подстилке (особенно в хвойных лесах), на
песчаной почве в сосняках, на кочках на болотах, а так-
же на камнях кислых пород.
Le Ps No Ar Vo Am KiUd Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Очень вариабельный вид, некоторые формы кото-
рого (со слабо развитыми продольными пластиночка-
ми на дорсальной стороне жилки, более широко заост-
ренными, не серповидными, поперечно волнистыми,
практически цельнокрайными листьями) внешне сход-
ны с D. bonjeanii. С другой стороны, крупные растения
с сильно согнутыми листьями весьма похожи на D.
majus. И, наконец, истонченные формы D. polysetum с
односторонне согнутыми листьями также внешне не
всегда легко отличить от D. scoparium. Во всех этих
случаях необходимо изучение среза жилки, по которо-
му D. scoparium легко отличается наличием (3-)4 круп-
ных клеток на дорсальной стороне жилки, между кото-
рыми расположены стереиды; у D. bonjeanii и D.
polysetum таких клеток 2, а у D. majus клетки с широ-
ким просветом образуют непрерывный ряд на дорсаль-
ной стороне жилки.
17. Dicranum majus Sm., Fl. Brit. 1202. 1804.
— Дикранум большой. Рис. 128.
Растения крупные, в рыхлых дерновинках,
ярко-, желтовато- или буро-зеленые, б. м. блестя-
щие. Стебель 3-8(-13) см дл., умеренно войлоч-
ный. Листья верхушек побегов сухие и влажные
одинаковые, односторонне серповидно согнутые,
нижние сухие извилистые до слабо скрученных,
9-13x1.3-2.0 мм, из ланцетного основания посте-
пенно суженные в длинную, узкую верхушку,
вверху желобчатые; край вверху остро пильчатый;
жилка 1/12-1/10 ширины основания листа, окан-
чивается в верхушке или коротко выбегает, ввер-
ху на дорсальной стороне мамиллозная до глад-
кой, без продольных пластиночек; на поперечном
срезе с (1-)2 рядами указателей, 2 стереидными
пучками и дифференцированным дорсальным
эпидермисом; пластинка однослойная; клетки вер-
хней части листа 45-70x10-16 цт, удлиненные, с
умеренно утолщенными, пористыми стенками,
гладкие; клетки основания удлиненные до линей-
ных, умеренно толстостенные, пористые; в углах
основания двуслойные, бурые, не или почти до-
ходящие до жилки. Ложнооднодомный. Спорофи-
ты редко, по (1-)2(-5) из одного перихеция. Ножка
около 3 см. Коробочка слегка наклоненная до го-
ризонтальной, 2-3 мм дл., согнутая, гладкая. Ко-
лечко не отпадающее. Споры 14-19 цт.
Широко распространен в Арктике и в высокогорь-
ях в районах с более влажным климатом, но споради-
чески встречается по всей бореальной зоне Северного
полушария, проникая в Евразии на юг в горах до Пире-
нейского полуострова, Сардинии, Турции, юга Китая и
Тайваня. На территории “Флоры...” встречается часто
в подзоне северной и отчасти средней тайги (Архан-
гельская область, Коми); южнее известен по немного-
численным находкам до южной границы еловых лесов.
Растет б. ч. в сырых заболоченных лесах (на почве, при-
стволовых повышениях); на Урале также в безлесных
высокогорьях и на болотах.
LePs No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
198
Dicranaceae
Отличается от внешне весьма сходного с ним D.
scoparium строением жилки, имеющей на поперечном
срезе два слоя указателей и непрерывный дорсальный
эпидермис, не прерывающийся группами стереид. Кро-
ме того D. majus обычно крупнее, всегда имеет длин-
ные, сильно дуговидно согнутые листья, более длин-
ные (45-70, а не 25-55 цт) клетки в верхней части лис-
та и (1-)2-(5) спорофитов из одного перихеция (кото-
рые, впрочем, встречаются редко).
18. Dicranum polysetum Sw., Monthly Rev. 34:
538. 1801. —D. rugosum Hofftn. ex Brid., Muscol.
Recent. Suppl. 1: 175. 1806. —D. undulatum auct.
non Schrad. ex Brid. — Д икр any м многоножко-
вый. Рис. 129-130.
Растения крупные, в рыхлых или густых
дерновинках или образующие обширные покро-
вы, светло-или желто-зеленые, блестящие. Стебель
Dicranum
199
200
Dicranaceae
(2-)5-10(-15) см дл., 6. m. расставлению облиствен-
ный на большей части, вверху часто выражение
хохолковый: молодые листья скученные и б. м.
прилегающие, а ниже расположенные внезапно
далеко до горизонтально отстоящих; ризоидный
войлок обычно очень обильный, густой, белова-
тый или буроватый. Листья сухие от прямо до го-
ризонтально отстоящих и вниз отогнутых, изви-
листые до скрученных, во влажном так же направ-
ленные, прямые, 6-8x1.3-2.0 мм, широко ланцет-
ные, постепенно суженные в длинную ланцетную
верхушку, остро или туповато заостренные, ввер-
ху килеватые, сильно поперечно волнистые; край
в верхней половине сильно пильчатый, б. м. плос-
кий; жилка узкая, 1/12-1/8 ширины основания ли-
ста, заканчивается ниже верхушки; на поперечном
срезе с 1 рядом указателей, 2 небольшими стере-
идными пучками, без вентрального и дорсально-
го эпидермиса; на дорсальной стороне с 2 продоль-
ными пластиночками 1-2 клетки высотой, разде-
ленными группой стереид; край пластиночек силь-
но пильчатый; пластинка однослойная; клетки
верхней части листа 40-120x10-17 цт, удлинен-
ные до линейных, с утолщенными, выемчатыми,
сильно пористыми стенками; клетки основания
линейные, пористые; в углах основания двуслой-
ные, буроватые, не достигающие жилки. Ложно-
однодомный. Спорофиты изредка, по (1 -)3-7 из од-
ного перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка накло-
ненная до горизонтальной, 2.5-4 мм дл., цилинд-
рическая, сильно согнутая, сухая бороздчатая. Ко-
лечко не отпадающее. Споры 12-24 цт.
Циркумбореальный вид, не заходящий в Арктику, в го-
рах проникающий на юг до Пиренеев, Турции, северного
Китая, о. Хонсю в Японии, Мексики. На территории “Фло-
ры...” очень обычен в таежной зоне, резко сокращая свое
обилие в зоне широколиственных лесов, а также в степных
районах. Растет в массе на песчаной почве в сухих сосня-
ках; в более северных областях нередок также в сырых со-
сняках-зеленомошниках на богатой гумусом и торфяной
почве, а также на гнилой древесине. В степной зоне - еди-
ничные находки в посадках сосны. На Урале выше грани-
цы леса - единичные находки.
/.ePsNo Ar Vo Кот Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Как правило, этот вид легко узнается по хохолковой
облиственности (верхние листья вверх торчащие, а не-
сколько ниже - горизонтально отстоящие или вниз ото-
гнутые), широким, сильно поперечно волнистым и ост-
ро пильчатым в верхней половине листьям, нескольким
спорофитам из одного перихеция, а также очень обиль-
ному, белому или бурому ризоидному войлоку обычно
до верхушки стебля. Некоторые угнетенные формы, од-
нако, могут быть сходны с D. scoparium и D. bonjeanii.
Их отличия обсуждаются в комментариях к этим видам.
Dicranum
201
19. Dicranum bergeri Bland, ex Hoppe, Bot. Zeit.
(Regensb.) 5: 52 (28 Feb. 1806). —D. affine Funck,
Crypt. Gew. Fichtelgeb. 6: 2 (20 April 1806). —D.
undulatum Schrad. ex Brid., J. Bot. (Schrader)
1800(2): 294. 1801 [nom. amb.] —Дикранум Бер-
гера. Рис. 131.
Растения крупные, в густых или плотных дер-
новинках, светло- или желто-зеленые, матовые или
слегка блестящие. Стебель 3-5(-10) см дл., умерен-
но войлочный. Листья сухие б. м. прилегающие,
со скрученными верхушками, нередко на верхуш-
ках побегов односторонне обращенные, влажные
прямо отстоящие, 7-8x0.8-1.1 мм, продолговато-
ланцетные, постепенно суженные в широкую ту-
поватую верхушку, коротко заостренную или зак-
ругленную, вверху широко килеватые, поперечно
волнистые; край пильчатый только в верхушке или
до середины листа и ниже, плоский или слегка заг-
нутый; жилка 1/7-1/5 ширины основания листа,
оканчивается ниже верхушки, на дорсальной сто-
роне вверху гладкая или мамиллозная; на попереч-
ном срезе с 1 рядом указателей, 2 стереидными пуч-
ками, с дорсальным эпидермисом; вентральный
эпидермис отсутствует; пластинка однослойная;
клетки верхней части листа 11-20x10-13 (-17) |1т,
неправильно многоугольные, от изодиаметричес-
ких до коротко удлиненных, в неясных продоль-
ных рядах, б. м. толстостенные, не пористые, глад-
кие или на дорсальной стороне мамиллозные; клет-
ки основания линейные, толстостенные, пористые;
в углах основания двуслойные, буроватые, не до-
ходящие до жилки. Ложнооднодомный. Спорофи-
202
Dicranaceae
ты изредка. Ножка 2-3 см. Коробочка наклоненная
до горизонтальной, 2.5-3 мм дл., продолговатая,
слабо согнутая, сухая бороздчатая. Колечко не от-
падающее. Споры 14-28 цт.
Номенклатура данного вида чрезвычайно запутана.
Наиболее раннее название вида - D. undulatum, которое,
однако, употреблялось на протяжении многих лет в смыс-
ле D. polysetum, и кроме того, проблема с типификацией
D. undulatum также окончательно не решена. Мы под-
держиваем предложение Исовииты (Isoviita, 1985), впро-
чем, формально пока не принятое, о том, что D. undulatum
следует отнести к отвергаемым названиям. Вид широко
распространен в Арктике, проникает на равнине до юж-
ных пределов б. м. широкого распространения хвойных
лесов; относительно недалеко заходит в горах к югу - до
Пиренеев, Альп, Алтая и Саян; в Северной Америке от
Аляски и Гренландии до северных штатов США. На тер-
ритории “Флоры...” относительно часто встречается толь-
ко в сильно заболоченных районах Коми и Архангельс-
кой области, а южнее известен по единичным находкам.
Растет на болотах, в относительно светлых сырых ле-
сах, на вырубках, иногда на валежнике. Название по име-
ни капитана фон Бергера, по сборам которого из север-
ной Германии этот вид был описан.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ш Ре Sv
Sm Br Ка Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От D. polysetum отличается короткими клетками в
верхней части листа; от D. drummondii - широкой тупой
верхушкой листа, более постепенно суженными и ме-
нее пильчатыми листьями, в сухом состоянии несколько
односторонне согнутыми, слабо скрученными, попереч-
но волнистыми (у D. drummondii листья всесторонне
направленные и сильно скрученные, выглядят волнис-
тыми только во влажном состоянии), а также клетками
верхушки не или очень слабо мамиллозными.
20. Dicranum drummondii Muell. Hal., Syn.
Muse. Frond. 1: 356.1848. —D. elatum Lindb., Bot.
Not. 1865:78.1865. — D. robustum BlyttexB. S. G.,
Bryol. Eur. 1: 147. 84. 1847, nom. illeg. —Дикра-
нум Драммонда. Рис. 132.
Растения крупные, в рыхлых или б. м. густых
дерновинках, зеленые или буро-зеленые, б. м. вой-
лочные. Стебель 4-10 см дл., б. м. войлочный. Лис-
тья сухие с прямым отстоящим основанием и силь-
но скрученными, курчавыми верхушками, влажные
односторонне обращенные до согнутых, 8-15x1.2-
2.3 мм, из продолговато-яйцевидного основания до-
вольно резко суженные в длинную, узкую, трубча-
тую верхушку, в верхней половине поперечно вол-
нистые; край вверху сильно пильчатый, в средней
части б. м. загнутый; жилка узкая, 1/15-1/10 шири-
ны основания листа, оканчивающаяся в верхушке
или коротко выбегающая, вверху на дорсальной
стороне остро пильчатая; на поперечном срезе с 1(-
2) рядами указателей, двумя крупными стереидны-
ми пучками, дифференцированным дорсальным и
вентральным эпидермисом; пластинка одно- или
местами двуслойная; клетки верхней части листа
10-30x9-14 цт, неправильно многоугольные, но ча-
сто в б. м. явных продольных рядах, б. м. тонко-
стенные, не пористые, на дорсальной стороне силь-
но мамиллозно-зубчатые; клетки основания удли-
ненно прямоугольные, со слабо утолщенными, б.
м. пористыми стенками; в углах основания двуслой-
ные, бурые, не доходящие до жилки. Двудомный.
Спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Спорофиты по 1-3 из одного перихеция. Ножка 3(-
5) см. Коробочка наклоненная, 3-4 мм дл., цилинд-
рическая, слегка согнутая, продольно бороздчатая.
Колечко отпадающее. Споры 14-18(-23) pirn].
Вид распространен в Скандинавии, на севере евро-
пейской России, в Южной Сибири, на Дальнем Востоке,
в Японии, Корее, Китае. На территории “Флоры...” извес-
тен по единичным сборам с Урала и из Архангельской
области; в сопредельных районах Коми известен с Тиман-
ского кряжа, а также в Архангельской области с Соловец-
ких островов. Растет на почве в хвойных лесах и на каме-
нистых россыпях, иногда на гнилой древесине. Название
вида в честь Томаса Драммонда (Th. Drummond, 1780-
1835), шотландского путешественника, коллектора севе-
роамериканской флоры, издавшего знаменитые эксикаты,
по которым было описано много новых видов.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по очень длинным, сильно закручен-
ным в сухом состоянии листьям, а также выраженной
мамиллозности клеток в верхней части листа и попе-
речной морщинистости листьев.
21. Dicranum spurium Hedw., Sp. Muse. Frond.
141. 1801.—Дикранум ложный. Рис. 133.
Растения средних размеров, в густых дерновин-
ках, желто-зеленые или желтовато-бурые, слабо
блестящие. Стебель 2-3(-5) см дл., в основании буро
войлочный, очень густо вздуто облиственный. Ли-
стья сухие б. м. прилегающие и внутрь согнутые, с
б. м. скрученными верхушками, влажные прямо от-
стоящие, 3-4.5(-6)х1.0-1.8 мм, из вогнутого широ-
ко яйцевидного основания суженные в короткую
треугольно-ланцетную верхушку, вверху тупова-
тые; верхушка б. м. трубчатая; край в верхней час-
ти мелко и туповато пильчатый, плоский или мес-
тами загнутый; жилка 1/15-1/9 ширины основания
листа, оканчивается ниже верхушки или в ней, ввер-
ху на дорсальной стороне слабо мамиллозная до
гладкой, на поперечном срезе с одним рядом ука-
Dicranum
203
204
Dicranaceae
зателей, двумя стереидными пучками, фрагментар-
но дифференцированным дорсальным эпидерми-
сом; вентральный эпидермис отсутствует; пластин-
ка однослойная; клетки верхней части листа 10-
25x9-15 цт, неправильно многоугольные, с нерав-
номерно утолщенными стенками, не пористые, на
дорсальной стороне с немногочисленными папил-
лами над стыками клеток, реже почти гладкие;
клетки основания линейные, умеренно толстостен-
ные, пористые; в углах основания двуслойные, бу-
роватые, почти доходящие до жилки. Ложноодно-
домный. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Ножка 1.2-2.4 см. Коробочка наклонен-
ная до горизонтальной, 1.5-2 мм дл., продолгова-
тая, согнутая, сухая бороздчатая, с маленьким зо-
биком. Колечко отпадающее. Споры 20-24 цт].
Встречается в большинстве стран Европы, на Даль-
нем Востоке (в России и северо-восточном Китае), а так-
же на востоке Северной Америки. На территории “Фло-
ры...” известен по единичным находкам на Северо-За-
паде и отмечен также для Коми. Растет на сухой песча-
ной или торфянистой почве в сосняках.
Le Ps No ArVo Km Ki Ud Pe-Sv
Stn Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от всех прочих видов рода очень корот-
кими и широкими листьями, делающими растение в су-
хом состоянии вздуто облиственным.
Dicranum - Kiaeria
205
Вид, нахождение которого возможно
Dicranum angustum Lindb. - Более северный вид,
объем и распространение которого трактовалось разны-
ми авторами несколько по-разному. Bellolio-Trucco &
Ireland (1990) считали его синонимом D. spadiceum-, дру-
гие авторы предлагали их различать, но по поводу диф-
ференциальных признаков мнения были подчас диамет-
рально противоположными. С нашей точки зрения, D.
angustum отличается от D. spadiceum более тонкой жил-
кой, более длинными клетками пластинки листа в верх-
ней части, обычно отстоящими в сухом состоянии под
углом около 45° листьями и светлой, желто-зеленой ок-
раской растений. От очень узколистных форм D. bonjeanii
отличается отсутствием двух крупных клеток на дорсаль-
ной стороне жилки на поперечном срезе.
Род 4. Kiaeria I. Hag. — Киэрия
Растения средних размеров, в б. м. густых дер-
новинках, темно- или буро-зеленые, слабо блестя-
щие. Стебель со слабо развитым ризоидным вой-
локом. Листья всесторонние или односторонние,
сухие извилистые или курчавые, из ланцетного ос-
нования постепенно суженные в длинную узкую
желобчатую верхушку; край цельный или слабо
пильчатый, плоский; жилка 1/10-1/6 ширины ос-
нования листа, оканчивается в верхушке; на попе-
речном срезе без стереид, с одним рядом указате-
лей, прочие клетки жилки слабо дифференцирова-
ны; пластинка 1(-2)-слойная; клетки в верхушке
квадратные или коротко прямоугольные, б. м. глад-
кие или на дорсальной стороне слабо мамиллоз-
ные, б. м. тонкостенные, не пористые, клетки ос-
нования прямоугольные, в углах основания квад-
ратные, толстостенные, буроватые, не доходящие
до жилки. Однодомные, андроцеи на стебле, реже
на концах веточек. Спорофиты одиночные. Ножка
длинная, прямая. Коробочка наклоненная до гори-
зонтальной, продолговатая, слабо согнутая, слабо
продольно бороздчатая, с зобиком. Крышечка с
клювиком. Колечко трехрядное, отпадающее. Пе-
ристом типичный для семейства. Споры мелкие до
средних размеров, созревают летом.
Растения в целом сходные с мелкими видами
Dicranum, от которых отличаются отсутствием
стереидных пучков на поперечном срезе жилки.
Тип рода - Kiaeria falcata (Hedw.) I. Hag. Род
включает 5 видов, распространенных в холодных
районах обоих полушарий. Название в честь нор-
вежского бриолога Франца Каспара Киэра (F. С.
Kiaer, 1835-1893).
1. Листья извилистые, всесторонние, иногда сла-
бо обращенные в одну сторону; клетки верх-
ней части листа слабо мамиллозные или глад-
кие, андроцей на стебле заметно ниже пери-
хеция или на верхушке короткой веточки . . .
.................................1. К. blyttii
— Листья односторонне серповидно согнутые;
клетки верхней части листа гладкие, андроцей
на стебле чуть ниже перихеция . . 2. К. starkei
1. Kiaeria blyttii (В. S. G.) Broth., Laubm.
Fennoskand. 87. 1923. —Dicranum blyttii B. S. G.,
Bryol. Eur. 1: 130. 63. 1847. — Киэрия Блютта.
Рис. 134.
Стебель 1-3 см дл. Листья сухие кудрявые или
извилистые, влажные всесторонне прямо отстоя-
щие до слабо односторонне обращенных, 3-4x0.4-
0.6 мм; край в самой верхушке слабо пильчатый,
ниже цельный; жилка 1/10-1/7 ширины основа-
ния листа; пластинка одно- или вверху местами
двуслойная; клетки верхней части листа 12-22x8-
11 цт, коротко прямоугольные, тупо мамиллоз-
ные. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 1-1.5
см. Коробочка 1.5 мм дл. Споры 16-18 цт.
Вид распространен в Северной Европе, горах Цен-
тральной Европы и Азорских островов, после большо-
го перерыва встречается в Тихоокеанском секторе, от
Чукотки до Японии и Китая; аналогичное распростра-
нение он имеет также в Северной Америке. На терри-
тории “Флоры...” вид известен из немногих мест на
Урале, от Северного до Южного. Растет на камнях. На-
звание в честь Маттиаса Нумсена Блютта (М. N. Blytt,
1789-1862), выдающегося норвежского ботаника.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Внешне сходен с мелкими недоразвитыми растени-
ями рода Dicranum, от которых отличается отсутстви-
ем стереид на поперечном срезе жилки и толстостен-
ными, не вздутыми клетками углов основания листа.
2. Kiaeria starkei (Web. et Mohr) I. Hag.,
Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim)
1914(1): 114. 1915. — Dicranum starkei Web. et
Mohr, Bot. Taschenbuch 189. 1807. — Киэрия
Штарка. Рис. 135.
Стебель 1-2(-4) см дл. Листья односторонне сер-
повидно согнутые, в сухом состоянии с извилис-
тыми кончиками, 2-4х0.3-0.7 мм; край в верхушке
пильчатый, ниже цельный; жилка 1/9-1/6 ширины
основания листа; пластинка обычно однослойная;
клетки верхней части листа 9-18x7-9 цт, квадрат-
ные до очень коротко прямоугольных, практичес-
ки гладкие. Однодомный, спорофиты часто. Ножка
1-1.5 см. Коробочка 1.5-2 мм дл. Споры 14-20 цт.
Наиболее широко распространенный вид рода, встре-
чающийся в большинстве секторов Арктики и многих
206
Dicranaceae
горных системах Голарктики (на юг до Пиренейского
полуострова, Турции, Северного Китая, о. Хонсю в Япо-
нии), а также в Северной и Южной Америке и Австра-
лии. На территории “Флоры...” вид известен только на
Урале. Растет на камнях на россыпях, выше границы леса.
Название в честь немецкого бриолога Иоганна Хрис-
тиана Штарке (J. С. Starke, 1744-1808).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ee_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Как и предыдущий вид, может быть принят за мел-
кие формы Dicranum (особенно D. flexicaule), от кото-
рых отличается отсутствием стереид на поперечном
срезе жилки. От предыдущего вида обычно хорошо
Kiaeria - Dichodontium
207
отличается сильно односторонне серповидно согнуты-
ми листьями, гладкими и в верхушке короткими клет-
ками листа, а также положением андроцея прямо под
перихецием (у К. blyttii много ниже перихеция или на
веточке).
Род 5. Dichodontium Schirnp. — Диходонциум
Растения мелкие до средних размеров, обра-
зующие густые, подушковидные, легко распада-
ющиеся дерновинки, ярко желто-зеленые, не бле-
стящие. Стебель густо всесторонне облиственный,
внизу с бурыми ризоидами. Листья сухие изогну-
тые до скрученных, влажные отстоящие до не-
сколько назад отогнутых, из яйцевидного основа-
ния постепенно суженные в широкую языковид-
но-ланцетную или узкую треугольно-ланцетную
верхушку, на конце быстро коротко заостренную
или притупленную; край вверху грубо пильчатый,
ниже умеренно пильчатый до 1/4—1/2 длины лис-
та; жилка сильная, оканчивается за несколько кле-
ток ниже верхушки листа, на дорсальной стороне
мамиллозная, в нижней части листа с 2 стереид-
ными пучками, дорсальным и вентральным эпи-
208
Dicranaceae
Рис. 136. Dichodontiumpellucidum (Hedw.) Schimp.: Hh X13.5; Hsl xl5; Hs2 хб; CP xl5; F x25; G x285; Stf x285; Cs,m x285.
дермисом; клетки верхушки квадратные, с обеих
сторон высоко мамиллозные, в основании у краев
квадратные, по сторонам жилки удлиненные, глад-
кие, в углах основания не дифференцированные.
Двудомный. Ножка длинная, прямая. Коробочка
наклоненная, овальная, слегка согнутая, без зоби-
ка. Крышечка с клювиком. Колечко не отпадаю-
щее. Перистом типичный для семейства. Вегета-
тивное размножение 5-15-клеточными, шаровид-
ными или булавовидными бурыми выводковыми
телами, образующимися на разветвленных ните-
видных подставках на стебле.
Тип рода - Dichodontium pellucidum (Hedw.)
Schimp. Род включает 3 вида, лишь один из кото-
рых имеет широкое распространение (ревизия
рода - см. Frahm, Kunert & al., 1998). Название от
8i%a - раздельно, oSong, oSovrog - зуб, зубец (греч.),
по расщепленным надвое зубцам перистома.
1. Dichodontium pellucidum (Hedw.) Schimp.,
Coroll. Bryol. Eur. 12.1856.—Dicranum pellucidum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 142. 1801.—Диходонци-
ум прозрачный. Рис. 136.
Стебель 1-2(-4) см дл. Листья 2-3x0.8-1.2 мм;
клетки пластинки вверху 8-12 цт. Спорофиты
Dichodontium - Oncophorus
209
редко. Ножка 7-13 мм. Коробочка около 1 мм дл.
Споры 14-17 цт.
Встречается в большинстве стран Европы, на Азорс-
ких островах и Мадейре, в Египте, Турции, на Кавказе, в
Сибири, странах Восточной Азии и на российском Даль-
нем Востоке, в Северной Америке; указан также для Ги-
малаев. На территории “Флоры...” встречается в областях
лесной зоны, где б. м. широко распространены известня-
ки. Растет на постоянно влажных камнях (б. ч. известня-
ка) по низким берегам небольших речек, ручьев, по дни-
щам оврагов, на аллювии поверх валежника и на почве
среди разреженного травостоя.
Le_Ps No Ar Vo Am* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Vr Ro Tm Pn Ul Sb Sr Vlg KI As Or
Вид узнается в природе по яркой желто-зеленой окрас-
ке неблестящих дерновинок, несколько напоминающих
крупную Barbula unguiculata, но у Dichodontium они более
мощные и с различимой под лупой пильчатостью верху-
шек листьев, а также обычно с многочисленными темно-
коричневыми выводковыми телами. Сравнение с Bryobrit-
toniapellucida дано в комментарии к этому виду (с. 153).
Род 6. Oncophorus (Brid.) Brid. — Онкофорус
Растения средних размеров, в б. м. густых
дерновинках, зеленые или темно-зеленые, не бле-
стящие. Листья сухие извилистые или кудрявые,
влажные прямо отстоящие до оттопыренно отсто-
ящих или отогнутых, из б. м. расширенного осно-
вания быстро или постепенно суженные в узко лан-
цетную верхушку; край сильно или слабо пильча-
тый; жилка сильная, с одним рядом указателей,
двумя стереидными пучками, дифференцирован-
ным дорсальным и вентральным эпидермисом;
клетки верхушки округло-квадратные, гладкие, в
основании продолговатые, в углах основания не или
очень слабо дифференцированные. Однодомные.
Коробочка наклоненная до горизонтальной, про-
долговато-овальная или косо яйцевидная, сухая и
опорожненная сильно согнутая и бороздчатая, с
крупным зобиком. Крышечка с длинным косым
клювиком. Колечко не отпадающее. Перистом ти-
пичный для семейства, ярко рубиново-красный.
Тип рода - Oncophorus virens (Hedw.) Brid. Род
включает 6 видов, распространенных в Голаркти-
ке (см. Frahm, Buchbender & al., 1998а). Название
от букос - крючок, <р6рос - то, что несут, от <рорёсо
-нести (греч.), по форме сильно, крючковидно со-
гнутой коробочки.
1. Листья из широко обратнояйцевидного при-
легающего основания быстро суженные в уз-
ко ланцетную отогнутую верхушку; в сухом
состоянии курчавые; край листа плоский . .
........................ 1. О. wahlenbergii
— Листья из обратнояйцевидного прямо отстоя-
щего основания постепенно суженные в лан-
цетную верхушку; в сухом состоянии внутрь
согнутые до умеренно извилистых; край листа
в средней части отвороченный . . 2. О. virens
1. Oncophorus wahlenbergii Brid., Bryol. Univ.
1: 400. 1826. — Онкофорус Валенбери. Рис. 137.
Стебель 1-2(-4) см дл. Листья сухие курчавые,
влажные далеко отстоящие, сильно извилистые, 2.5-
3.5(-5)х0.4-0.8 мм, из широко обратнояйцевидного
б. м. прилегающего основания резко суженные в
узкую извилистую верхушку, на верхушке узко за-
остренные; край вверху слабо пильчатый, плоский;
пластинка однослойная, по краю местами двуслой-
ная; клетки пластинки вверху 8-10 цт шир. Спо-
рофиты часто. Ножка 8-14 мм. Коробочка оранже-
вато-буроватая, 1-1.5 мм дл. Споры 15-22 цт.
Вид широко распространен в Арктике, таежной зоне
(особенно в Сибири) и в высокогорьях (особенно в Азии,
где он встречается в большинстве провинций Китая и
Японии). На территории “Флоры...” сравнительно обы-
чен в Архангельской области, Коми и местами в Ниже-
городской области, где растет на гнилой древесине, пре-
имущественно в старых еловых лесах. В прочих райо-
нах известен по единичным находкам, как с гнилой дре-
весины, так и со стволов деревьев, особенно в местах,
увлажняемых “соком” из разрывов корь!; на Северном
Урале - также на сланцах выше границы леса и йа поч-
венных обнажениях. Название в честь шведского бота-
ника Гёрана Валенбери (G. Wahlenberg, 1780-1851).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv'
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно встречается с коробочками и легко уз-
нается по очень крупному плоскому зобику и ярко-крас-
ному перистому. В стерильном состоянии его также воз-
можно узнать по резко суженным из широкого стебле-
объемлющего основания листьям (у других эпиксиль-
ных видов на территории “Флоры...” листья более по-
степенно заостренные).
2. Oncophorus virens (Hedw.) Brid., Bryol. Univ.
1: 399. 1826. — Dicranum virens Hedw., Sp. Muse.
Frond. 142. 1801. — Онкофорус зеленоватый.
Рис. 138.
Стебель 1-3(-5) см дл. Листья сухие скручен-
ные, влажные отстоящие, 3-4x0.7-1.0 мм, из яй-
цевидного основания постепенно суженные в тре-
угольно-ланцетную острую верхушку; край ввер-
ху грубо пильчатый или, иногда, почти цельный,
в средней части широко отогнутый; пластинка од-
нослойная, местами двуслойная и почти всегда
двуслойная по краю; клетки пластинки вверху 8-
10 цт шир. Ножка 1-1.5 см дл. Споры 20-27 цт.
210
DICRANACEAE
Аркто-альпийский голарктический вид, очень ред-
ко встречающийся на рав.нине в пределах лесной зоны.
В горах проникает на юг до Марокко, Турции, Гимала-
ев, Тибета, юга Японии. На территории “Флоры...” име-
ются единичные находки в северных районах и на Ура-
ле. Растет на камнях, почве или древесине по берегам
ручьев и на ключевых участках болот.
Le Ps No ArVo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Oncophorus virens можно узнать по ярко-красному пе-
ристому, чем он сходен с предыдущим видом, от которо-
го отличается постепенно суженными листьями. В сте-
рильном состоянии узнать его сложнее, поскольку харак-
терных признаков у него нет; косвенным указанием на
О. virens могут быть б. м. крупные размеры и произрас-
тание по берегам ручьев и небольших речек, нередко в
полосе временного затопления. Иногда в литературе клет-
ки углов основания листа описываются как дифферен-
цированные, однако на нашем материале это не так.
Oncophorus
211
212
Dicranaceae
Род 7. Dicranella (Muell. Hal.) Schimp. —
Дикранелла
Растения мелкие до средних размеров, в рых-
лых или густых дерновинках, зеленые, краснова-
то-, буро- или желто-зеленые. Листья сухие и влаж-
ные одинаковые или сухие б. м. скрученные, пря-
мые, односторонне серповидно согнутые или от-
топыренно отогнутые, из ланцетного или широко
яйцевидного основания резко или постепенно су-
женные в ланцетную или шиловидную верхушку;
край цельный или пильчатый; жилка сильная, окан-
чивается в верхушке, 1/9-1/3 ширины основания
листа, иногда почти целиком выполняет верхушку,
с двумя стереидными пучками, дифференцирован-
ным вентральным и дорсальным эпидермисом
(обычно только в нижней части листа); клетки пла-
стинки вверху прямоугольные, редко отчасти квад-
ратные, относительно тонкостенные; в основании
более длинные, в углах основания не дифференци-
рованные. Двудомные, но спорофиты развиваются
часто; реже однодомные (у видов, часть популяций
которых двудомные). Перихециальные листья не от-
личающиеся от вегетативных или же с более резко
дифференцированным прилегающим основанием.
Ножка прямая. Коробочка прямостоячая, наклонен-
ная до поникающей, согнутая или, реже, прямая, с
зобиком или без, сухая гладкая или продольно бо-
роздчатая; клетки экзотеция неправильные или пря-
моугольные, с равномерно утолщенными стенка-
ми или утолщенными продольными и тонкими по-
перечными стенками. Крышечка коническая, с
длинным клювиком. Колечко не отпадающее, реже
отпадающее. Перистом типичный для семейства.
Тип рода-Dicranella grevilleana (Brid.) Schimp.
Род, в принимаемом здесь широком понимании,
включая Anisothecium, насчитывает, по разным
оценкам, от 60 до 200 видов, распространенных в
районах с холодным и умеренным климатом на
всех континентах. Название - уменьшительное от
Dicranum.
1. Листья из широкого основания резко сужен-
ные в узкую верхушку.....................2
— Листья постепенно суженные (но перихеци-
альные листья могут быть сужены более рез-
ко) ................................. 7
2. Коробочка прямостоячая, симметричная, су-
хая бороздчатая.................6. D. crispa
— Коробочка наклоненная до горизонтальной,
б. м. согнутая........................3
3. Листья прямые, согнутые, отогнутые под уг-
лом до 60° (очень редко отдельные листья
отогнуты сильнее); жилка широкая, занима-
ет более половины ширины листа в верхней
2/3-3/4 ..............................4
— Большая часть листьев с под прямым углом
или назад отогнутой верхушкой; жилка узкая,
если и занимает более половины ширины ли-
ста, то только в верхней 1/4—1/3.........6
4. Ножка желтая (старая иногда буреет, но не крас-
неет); коробочка с зобиком; жилка 1/4—1/2 ши-
рины основания листа, нерезко отграниченная
от окружающих клеток . . 7. D. cerviculata
— Ножка желтая, позже краснеющая; коробочка
без зобика; жилка 1/8-2/5 ширины основания
листа, б. м. резко отграниченная от окружаю-
щих клеток ............................. 5
5. Все листья с расширенным основанием; край
листа цельный или слабо пильчатый; жилка 1/8—
1/5 ширины основания листа . . 8. D. subulata
— Только самые верхние листья с расширенным
основанием; край листа сильно пильчатый;
жилка 1/4—2/5 ширины основания листа . .
..................... 9. D. heteromalla
6(3). Листья б. м. далеко вниз пильчатые; коро-
бочка гладкая............. 1. D. schreberiana
— Листья цельнокрайные или с немногими зуб-
чиками в самой верхушке; коробочка продоль-
но бороздчатая............2. D. grevilleana
7(1). Коробочка 1.2-1.7 мм дл., светло-оранжево-
буроватая, наклоненная до горизонтальной,
под устьем б. м. сильно согнутая, продольно
бороздчатая; край листа сильно пильчатый,
плоский................... 9. D. heteromalla
— Коробочка 0.5-0.8 мм дл., темно красно-бурая,
наклоненная или прямая, гладкая или слабо
бороздчатая; край листа цельный или слабо
пильчатый, ровный или волнистый ... 8
8. Листья с узко отвороченными краями; клетки
экзотеция с утолщенными продольными и тон-
кими поперечными стенками . . 3. D. varia
— Листья с плоскими краями; клетки экзотеция
неправильные, с равномерно утолщенными
стенками..................................9
9. Коробочка прямостоячая, гладкая .........
...................... 4. D. rufescens
— Коробочка прямостоячая до наклоненной,
продольно бороздчатая .... 5. D. humilis
1. Dicranella schreberiana (Hedw.) Hilp. ex
Crum et Anderson, Mosses E. N. Amer. 1:169.1981.
—Dicranum schreberianum Hedw., Sp. Muse. Frond.
144. 33: f. 6-10. 1801. —Anisothecium schreberi-
Dicranella
213
anum (Hedw.) Dix., Rev. Bryol. Lichenol. 6: 104.
1934. —Дикранелла Шребера. Рис. 139.
Растения умеренно мелкие, растущие отдель-
ными побегами, группами или в рыхлых дерно-
винках, зеленые, часто красноватые. Стебель 0:5-
1(-3) см дл. Листья сухие изогнутые до скручен-
ных, влажные оттопыренно отстоящие до назад
отогнутых, 1.6-2.5х0.4-0.5 мм, из яйцевидного ос-
нования резко суженные в узко ланцетную вер-
хушку; край в верхушке пильчатый; клетки плас-
тинки вверху 7-9 цт шир., коротко прямоуголь-
ные. Двудомный. Ножка красно-бурая, 8-12 мм.
Коробочка наклоненная, овальная, с неясно диф-
ференцированным зобиком или без него, сухая и
открытая гладкая, с широким устьем; клетки эк-
зотеция прямоугольные, с утолщенными продоль-
ными и более тонкими поперечными стенками.
Колечко не отпадающее. Споры 14-18 цт.
Вид широко распространен в Голарктике, от Арк-
тики до неморальной зоны, в горах Евразии проника-
ет на юг до островов Средиземного моря, Кавказа, се-
веро-западного Китая, севера Японии; отмечен также
для Австралии и Новой Зеландии. На территории
“Флоры...” встречается в большинстве областей (кро-
ме наиболее засушливых), где представлены относи-
тельно тяжелые почвы. Растет на обнажениях глинис-
той, реже супесчаной или торфянистой почвы на скло-
нах (открытых или разреженно облесенных), по бор-
там канав и кюветов, берегам ручьев и рек, на полях,
иногда на зарастающих торфоразработках. Название
в честь немецкого ботаника Иоганна Христиана Да-
ниэля фон Шребера (J. С. D. von Schreber, 1739-1810).
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RziVn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OH Li I£Ro Tm Pn OZSa Sr Vlg KI As Or
Этот и следующий виды отличаются от прочих ви-
дов рода (из представленных во “Флоре...”) более круп-
ными размерами растений; б. м. резко суженные к вер-
хушке листья характерны еще для D. cerviculata, D.
subulata, D. crispa, но все они отличаются более мелки-
214
Dicranaceae
ми размерами, а также тем, что жилка полностью выпол-
няет верхнюю половину верхушки листа, в то время как
у D. schreberiana и D. grevilleana пластинка листа дости-
гает верхушки. Отличия последних двух видов между
собой обсуждаются в комментарии к D. grevilleana.
2. Dicranella grevilleana (Brid.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 13. 1856. —Dicranum schreberi var.
grevilleanum Brid., Bryol. Univ. 1: 450. 1826. —
Anisothecium grevilleanum (Brid.) H. Amell et C. Jens.,
Bih. Kongl. Svenksa Vetensk.-Akad. Handl. 21, Afd.
3(10): 49.1896.—ДикранеллаГревилля. Рис. 140.
Растения умеренно мелкие, в рыхлых или гус-
тых дерновинках, желто- или буровато-зеленые. Сте-
бель 0.5-1(-2) см дл. Листья сухие изогнутые до скру-
ченных, влажные оттопыренно отстоящие до назад
отогнутых, 1,6-2(-2.6)х0.3-0.5 мм, из яйцевидного б.
м. прилегающего основания резко суженные в узко
ланцетную верхушку; край в верхушке цельный или
слабо пильчатый; клетки пластинки вверху 7-9 цт
шир., коротко прямоугольные. Двудомный или од-
нодомный. Ножка красно-бурая, 8-12 мм. Коробоч-
ка наклоненная, овальная, с неясно дифференциро-
ванным зобиком, сухая и открытая слабо продольно
бороздчатая, с широким устьем; клетки экзотеция
прямоугольные, с б. м. равномерно утолщенными
стенками. Колечко не отпадающее. Споры 16-18 цт.
Общее распространение вида в целом совпадает с
распространением предыдущего вида, но, возможно,
оно недостаточно выяснено из-за того, что многие ав-
торы включали его в D. schreberiana в статусе разно-
видности. На территории “Флоры...” вид имеет огра-
ниченное распространение на Урале и в более север-
ных областях. Растет преимущественно на сырых гли-
нистых почвенных обнажениях. Название в честь
шотландского бриолога Роберта Кэя Гревилля (R. К.
Greville, 1794-1866).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Crum & Anderson (1981) пришли к выводу, что ос-
Dicranella
215
новные признаки, отличающие D. schreberiana и D.
grevilleana, комбинируются произвольным образом и,
таким образом, их следует объединить. Часть призна-
ков, ими рассмотренные, такие, как степень выражен-
ности зобика (на нашем материале всегда весьма слабо
выраженного или отсутствующего) и то, как резко лист
сужен от основания к верхушке, действительно, вряд
ли имеют значение для различения этих таксонов. Од-
нако бороздчатость коробочки, характер утолщеннос-
ти клеток экзотеция и пильчатость края листа между
собой коррелируют, что позволяет на территории “Фло-
ры...” различать эту пару видов, тем более что и рас-
пространение их тоже не вполне совпадает: D. greville-
ana в целом более северный вид.
3. Dicranella varia (Hedw.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 13. 1856. — Dicranum varium Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 133.1801. —Anisothecium varium
(Hedw.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12:40 1869. —Дик-
ранелла изменчивая. Рис. 141.
Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках,
ярко- или темно-зеленые. Стебель 5-10(-15) мм
дл. Листья жесткие, сухие и влажные одинако-
вые, слабо обращенные в одну сторону или по-
чти прямые, нижние около 1.0x0.3 мм, верхние
до 2.2x0.4 мм, из широко ланцетного основания
постепенно суженные в шиловидную верхушку;
край вверху с единичными низкими зубцами,
ниже цельный, узко отогнутый в средней части
или до основания; жилка сильная, резко отгра-
ниченная, выполняющая большую часть верхуш-
ки листа, около 1/5 ширины основания; клетки
пластинки вверху 6-8 цт шир., прямоугольные.
Двудомный. Ножка 4-6 мм дл., красно-бурая. Ко-
робочка слабо наклоненная, 0.5-0.7 мм дл., оваль-
ная, сухая и без спор согнутая и слегка перетя-
нутая под устьем, без зобика, гладкая; клетки эк-
зотеция прямоугольные, с утолщенными про-
дольными и тонкими поперечными стенками.
Крышечка высоко коническая, с коротким клю-
виком. Колечко не отпадающее. Споры 12-17 цт.
Вид очень широко распространен по всей Европе, на
Канарских островах, в Северной и Центральной Амери-
ке, Мексике, Северной и Западной Африке, странах Ближ-
него Востока, Гималаях, Средней Азии, Сибири, Японии.
На территории “Флоры...” встречается в большинстве об-
216
Dicranaceae
ластей. В районах лесной зоны с глинистыми почвами и
близким залеганием известняков это довольно обычный
вид на умеренно сырых почвенных обнажениях, на хоро-
шо или умеренно освещенных местах: склонах, в поймах
рек и ручьев, кюветах, по лесным просекам, краям полей,
кротовинам на лугах, иногда на камнях известняка и т. п.
LePsNo ArVoXmKi Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Мелкие размеры, односторонне согнутые листья и
мелкие, коротко яйцевидные, слабо согнутые коробоч-
ки обычно позволяют узнавать этот вид в полевых ус-
ловиях. В сомнительных случаях (особенно когда ко-
робочки почти прямые) надежным признаком может
служить отогнутый край листа (плоский у двух следу-
ющих видов, которые по размерам и листорасположе-
нию наиболее близки к D. varia). Мелкие размеры и ото-
гнутый край листа также характерны для Ditrichum
pusilium, у которого, однако, листья всегда прямые, бо-
лее коротко заостренные и клетки мельче, в средней
части у средних стеблевых листьев 5-25x5-7 цт (у D.
varia 20-40х6-8(-10) цт).
4. Dicranella rufescens (With.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 13.1856. —Bryum rufescens With., Syst.
Arr. Brit. Pl. (ed. 4) 3: 801. 1801. —Anisothecium
rufescens (With.) Lindb., Musci Scand. 26. 1879. —
Дикранелла рыжеватая. Рис. 142.
Растения мелкие, в небольших группах или
рыхлых дерновинках, темно-зеленые до красно-
вато-бурых. Стебель 2-5(-15) мм дл. Листья жест-
кие, сухие и влажные одинаковые, прямые или об-
ращенные в одну сторону, нижние около 0.8х0.2
мм, верхние до 1.8х0.2-0.3 мм, линейно-ланцет-
ные, постепенно шиловидно заостренные; край
плоский, в верхушке мелко пильчатый; жилка
оканчивается немного ниже верхушки, выполняя
большую ее часть, около 1/5 ширины основания;
клетки пластинки вверху 7-10 цт шир., удлинен-
но прямоугольные до линейных. Двудомный. Нож-
ка около 5 мм. Коробочка прямая, прямостоячая,
овальная, без зобика, красно-бурая, гладкая, рас-
крытая с широким устьем; клетки экзотеция уд-
линенно округло-многоугольные, неправильные,
с равномерно утолщенными стенками. Колечко не
отпадающее. Споры около 11-17 цт.
Вид с рассеянным распространением в пределах
большей части Голарктики; отсутствует только в стра-
нах Восточной Азии. Хотя и встречается почти во всех
странах Европы, по-видимому, нигде не является час-
Dicranella
217
тым видом. Растет в целом в тех же местах, что и пре-
дыдущий вир. На территории “Флоры...” известен из
немногих областей лесной зоны (преимущественно из
более изученных).
LeJPs No Лг Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От D. varia отличается практически прямыми коро-
бочками, однако у слабо развитых растений D. varia
коробочки также могут быть почти прямыми; в сомни-
тельных случаях основные отличия D. rufescens - плос-
кий край листа и неправильные, с б. м. равномерно утол-
щенными стенками клетки экзотеция (у D. varia клетки
экзотеция прямоугольные, с утолщенными продольны-
ми и тонкими поперечными стенками). Отличия от D.
humilis заключаются в прямой и гладкой (а не накло-
ненной и продольно бороздчатой) коробочке.
5. Dicranella humilis Ruthe, Hedwigia 12: 147.
1873. —Anisothecium rigidulum (Hedw.) C. Jens.,
Skand. Bladmossfl. 316. 1939. — Dicranum
rigidulum Hedw., Sp. Muse. Frond. 134. 32 f. 8-12.
1801. —Дикранелла низкая. Рис. 143.
Растения мелкие, в несомкнутых группах или
рыхлых дерновинках, зеленые или буровато-зеле-
ные. Стебель 5-7 мм дл. Листья сухие и влажные
одинаковые, прямые или б. м. односторонне со-
гнутые, нижние около 1.0x0.3 мм, верхние до
1.8x0.4 мм, узко ланцетные, постепенно суженные
в узкую верхушку; край слабо пильчатый от вер-
хушки до середины листа, плоский; жилка в верх-
них листьях 1/7-1/5 ширины основания, оканчи-
вается в верхушке листа; клетки пластинки ввер-
ху 6-9 цт шир., прямоугольные. Двудомный. Нож-
ка 5-9 мм. Коробочка наклоненная, 0.7 мм дл., су-
хая и опорожненная овальная или продолговато-
овальная, согнутая, продольно бороздчатая, без зо-
бика; клетки экзотеция неправильно прямоуголь-
ные, с б. м. равномерно утолщенными стенками.
Крышечка высоко коническая. Колечко не отпа-
дающее. Споры 14-17 цт.
Вид Северной и Центральной Европы, отмеченный
единично для Восточной Сибири и российского Даль-
него Востока, что, однако, нуждается в подтверждении.
На территории “Флоры...” известен по единичным на-
ходкам на Урале и в более северных областях; б. м. не-
218
Dicranaceae
редок, по-видимому, только в Пермской области. Рас-
тет на почвенных обнажениях.
Ле Ps No Ar Vo /Cm* Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
По внешнему виду и размерам D. humilis похожа на
широко распространенную D. varia, от которой отли-
чается плоским (а не отогнутым) краем листа, слабо
продольно бороздчатой (а не гладкой) коробочкой и
равномерно утолщенными клетками экзотеция.
6. Dicranella crispa (Hedw.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 13. 1856. —Dicranum crispum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 132. 1801. —Дикранелла кур-
чавая. Рис. 144.
Растения мелкие, в несомкнутых группах или
рыхлых дерновинках, зеленые или желто-зеле-
ные. Стебель около 5 мм дл. Листья сухие изви-
листые, влажные далеко отстоящие до несколь-
ко назад отогнутых, всесторонние или слабо од-
носторонние, нижние около 1.4x0.3 мм, верхние
до 3.2x0.4-0.7 мм, из яйцевидного, б. м. прилега-
ющего основания резко суженные в линейно-ши-
ловидную или шиловидно-желобчатую, резко ото-
гнутую, извилистую верхушку; край в верхушке
слабо пильчатый, ниже цельный, плоский; жил-
ка тонкая, в верхних листьях 1/9-1/7 ширины ос-
нования, б. м. резко отграниченная от клеток пла-
стинки, оканчивается в верхушке листа; клетки
пластинки вверху 6-7(-8) цт шир., удлиненно
прямоугольные до линейных. Однодомный или
двудомный. Ножка 7-10 мм дл., красноватая. Ко-
робочка прямостоячая, симметричная, 0.5-1.0 мм
дл., сухая и опорожненная обратнояйцевидная до
обратноконической, продольно бороздчатая, с
широким устьем, без зобика. Крышечка высоко
коническая, с косым клювиком. Колечко не от-
падающее. Споры 17-20 цт.
Встречается в арктической и бореальной областях,
но не проникает в горах южнее Центральной Европы,
до сих пор не найден на Кавказе и в Азии за пределами
России. На территории “Флоры...” встречается умерен-
но редко в Архангельской области и очень редко в бо-
лее южных областях. Растет на почвенных обнажени-
ях, обычно песчаных или супесчаных.
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa_Sr Vlg KI As Or
От прочих видов рода отличается сочетанием симмет-
ричной прямостоячей коробочки и всесторонне отстоящих
листьев, резко суженных от основания к верхушке.
Dicranella
219
7. Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp.,
Coroll. Bryol. Eur. 13. 1856. — Dicranum cervi-
culatum Hedw., Sp. Muse. Frond. 149.1801.—Дик-
ранелла зобатая. Рис. 145.
Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках,
желто-зеленые или желтовато-бурые, слабо блес-
тящие. Стебель побегов со спорофитами до 3-6 мм
дл., вегетативных и мужских до 1(-2) см. Листья
сухие извилистые, влажные всесторонне (редко
односторонне) далеко отстоящие, 1.0-3.2х0.2-0.4
мм, из яйцевидного основания резко суженные в
линейно-шиловидную желобчатую извилистую
верхушку, цельнокрайные или очень слабо пиль-
чатые; жилка выполняет шиловидную верхушку,
1/3—1/2 ширины основания листа, неясно отгра-
ничена от клеток пластинки; клетки пластинки
вверху 4-6 цт шир., продолговатые до линейных,
со скошенными поперечными стенками. Двудом-
ный. Ножка желтая, со временем иногда бурею-
щая (не краснеющая). Коробочка желтая или бу-
роватая, наклоненная, около 1 мм дл., слегка со-
гнутая под устьем, овальная, с хорошо замет-
ным зобиком, сухая бороздчатая. Крышечка ко-
ническая, с длинным косым клювиком. Колеч-
ко не отпадающее. Споры 17-20 цт.
Циркумбореальный вид, распространенный в арк-
тической и бореальной зонах, южнее на равнине - пре-
имущественно по крупным болотным массивам, в го-
рах - до Центральной Европы, Кавказа, северных рай-
онов Китая и Японии. На территории “Флоры...” извес-
тен из большинства областей. Растет на обнажениях
торфа или, иногда, также песчаной почвы в заболочен-
ных лесах, на окраинах болот, сырых песчаных обры-
вах (в т. ч. в пределах степной зоны).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U? Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно встречается с многочисленными коро-
бочками и легко узнается по соломенно-желтой ножке,
короткой коробочке с небольшим, но сравнительно хо-
рошо выраженным зобиком. В стерильном состоянии
вид можно узнать по резко суженному к верхушке лис-
ту, а также по широкой и очень нерезко отграниченной
от клеток основания жилке.
220
Dicranaceae
8. Dicranella subulata (Hedw.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 13.1856.—Dicranum subulatum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 128. 34 f. 1-5. 1801. —Дикра-
нелла шиловидная. Рис. 146.
Растения мелкие, в б. м. рыхлых дерновин-
ках, зеленые, желто- или красновато-зеленые.
Стебель до 5-7 мм, у вегетативных побегов до
1(-2) см дл., часто с 1-2 длинными подверхушеч-
ными побегами. Листья сухие и влажные б. м.
одинаковые, от почти прямых до односторонне
или всесторонне серповидно согнутых, верхние
2.0-3.5x0.2-0.4 мм, из яйцевидного, б. м. приле-
гающего основания резко суженные в линейно-
шиловидную желобчатую верхушку; цельнокрай-
ные или в самой верхушке с единичными зубчи-
ками; жилка выполняет целиком дистальную
часть верхушки, около 1/7 ширины основания, на
дорсальной стороне гладкая; клетки пластинки
вверху 4-6 цт шир., линейные. Двудомный. Нож-
ка красноватая, 8-13 мм. Коробочка красно-бу-
рая, после рассеивания спор бурая, наклоненная,
0.6-1.0 мм дл., овальная, слабо продольно борозд-
чатая, без зобика. Крышечка коническая, с тон-
ким длинным клювиком. Колечко двурядное, от-
падающее. Споры 15-19 цт.
Распространен в арктической и бореальной зонах
Северного полушария, на юг в горах проникает до Цен-
тральной Европы, Кавказа, Средней Азии, о. Хонсю в
Японии. На территории “Флоры...” часто встречается в
Архангельской области, где растет как на нарушенных
местах (вдоль дорог), так и в естественных местообита-
ниях (на эродированных склонах, выворотах). В более
южных областях (Тверской, Костромской) известен по
единичным находкам 1990-х годов в кюветах шоссе.
Left No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От большинства видов рода отличается резко сужен-
ными к верхушке листьями; от D. cerviculata - узкой, хо-
рошо отграниченной от клеток основания жилкой, от D.
crispq- согнутыми коробочками, б. м. односторонне согну-
тыми листьями (у D. crispa листья всегда всесторонне от-
стоящие и сильно назад отогнутые), а также жилкой, ко-
торая выполняет почти всю верхушку (у D. crispa одно-
слойная пластинка б; м. высоко проходит в верхушку).
9. Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp.,
Coroll. Bryol. Eur. 13. 1856. —Dicranum hetero-
mallum Hedw., Sp. Muse. Frond. 128.1801. —Дик-
ранелла разнонаправленная. Рис. 147.
Растения мелкие до среднего размера, в гус-
тых дерновинках, желто- или темно-зеленые, шел-
Dicranella
221
ковисто блестящие. Стебель 1-1.5(-3) см дл. Лис-
тья сухие и влажные б. м. одинаковые, от прямо
отстоящих до односторонне серповидно согнутых,
2-3.5х0.2-0.3 мм, из ланцетного основания посте-
пенно суженные в длинную желобчато-шиловид-
ную верхушку; край от верхушки до середины
пильчатый, плоский; жилка сильная, выполняет
большую часть верхушки, в основании 1/4-2/5 его
ширины, на дорсальной стороне вверху шерохо-
ватая; клетки пластинки вверху 5-7 mm шир., ко-
ротко прямоугольные. Двудомный. Перихециаль-
ные листья с более широким основанием и резче
суженные в верхушку. Ножка желтоватая, позже
красно-бурая, около 1 см. Коробочка оранжево-ко-
ричневая, после рассеивания спор бледно-бурова-
тая, 1.2-1.7 мм дл., наклоненная до горизонталь-
ной, реже почти прямостоячая, слегка согнутая в
верхней части, сухая и открытая продольно бороз-
дчатая, под устьем перетянутая. Крышечка кони-
ческая, с длинным клювиком. Колечко не отпада-
ющее. Споры 14-18 pm.
Широко распространенный в Голарктике вид, встре-
чающийся к югу от северной тайги и по всей зоне ши-
роколиственных лесов. На юг в горах проникает до Се-
верной и Центральной Африки, Южной Америки, стран
Ближнего Востока, Гималаев, Южного Китая, в Япо-
нии - до Рюкю. На территории “Флоры...” известен
практически из всех областей, хотя, с одной стороны, в
аридных областях Юго-Востока, а с другой - в подзоне
222
Dicranaceae
северной тайги это очень редкий вид. Растет на почвен-
ных обнажениях на склонах оврагов, на выворотах упав-
ших деревьев, кротовинах и прочих почвенных обна-
жениях в лесах, реже на открытых местах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по б. м. односторонне серповидно со-
гнутым листьям с линейно-шиловидной верхушкой, сла-
бо согнутой, удлиненной, бороздчатой коробочке без
зобика; на ранних стадиях коробочка имеет б. м. яркую
оранжевато-бурую окраску, не встречающуюся у дру-
гих мхов сходного облика в пределах “Флоры...”.
Ошибочное указание
Dicranella palustris (Dicks.) Crundw. et Nyh. Указан
для Башкирии (Баишева, 2002) на основании неверно-
го определения водной формы Didymodon tophaceus.
Данный вид широко распространен на Кольском полу-
острове и Кавказе, но в других районах европейской
России не найден. Он значительно крупнее прочих ви-
дов Dicranella', растет по берегам ручьев.
Род 8. Cynodontium Schimp. — Цинодонциум
Растения сравнительно мелкие до средних раз-
меров, в рыхлых или густых дерновинках, зеленые
или желто-зеленые. Стебель густо облиственный,
листья к верхушке более длинные и скученные.
Листья сухие изогнутые до кудрявых, влажные пря-
мо отстоящие или отстоящие, из б. м. ланцетного
основания постепенно суженные в узкую или ши-
рокую верхушку, вверху коротко или длинно, иног-
да туповато заостренные, килеватые; край пильча-
тый, местами отогнутый; жилка оканчивается не-
много ниже верхушки, на поперечном срезе в ниж-
ней части с небольшим дорсальным стереидным
пучком; пластинка однослойная или у края в не-
сколько рядов двуслойная; клетки округло-квадрат-
ные, сильно или слабо мамиллозные, реже почти
гладкие, в основании прямоугольные, в углах ос-
нования не дифференцированы. Однодомные, спо-
рофиты часто у всех видов. Андроцеи сидячие. Спо-
рофиты по одному из перихеция, но на ветвящем-
ся растении нередко одновременно развивается не-
сколько спорофитов. Ножка длинная. Коробочка
прямостоячая или наклоненная, прямая или на
спинке согнутая, продольно бороздчатая, с зоби-
ком или без него. Крышечка с длинным косым клю-
виком. Колечко отпадающее или не отпадающее.
Перистом типичный для семейства.
Тип рода - Cynodontium polycarpon (Hedw.)
Schimp. Род включает около 15 видов, имеющих
голарктическое распространение (преимуще-
ственно в бореальной зоне). Название рода от
ktkov, kwo; - собака, бЗобд, oSovrog - зуб, зубец
(греч.), по сходству неправильно расщепленных
зубцов С. bruntonii (Sm.) В. S. G. с зубами собаки.
1. Коробочка наклоненная, горбатая, с хорошо
выраженным зобиком; клетки листа мамил-
лозные ......................1. С. strumiferum
— Коробочка прямостоячая, правильная, без или
с едва намеченным зобиком; клетки листа от
мамиллозных до гладких.....................2
2. Колечко крупноклеточное, трехрядное, отде-
ляющееся ......................[С. polycarpon}
— Отделяющегося колечка нет; по верхнему ряду
урночки расположен 1 ряд умеренно утолщен-
ных клеток, б. ч. остающихся...........3
3. Клетки листа низко мамиллозные до гладких;
край листа двуслойный ... 2. С. tenellum
— Клетки листа высоко мамиллозные; край лис-
та однослойный ...........3. С. asperifolium
1. Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb.,
Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21:230.
1864. — Fissidens strumifer Hedw., Sp. Muse. Frond.
160. 1801. — Цинодонциум зобатый. Рис. 148.
Стебель 1-1.5(-2) см дл. Листья 2.5-4.0x0.4-
0.7 мм, ланцетные, узко заостренные; край ввер-
ху пильчатый, отогнутый на большей части дли-
ны; жилка на дорсальной стороне вверху мамил-
лозная; пластинка однослойная, вверху у края
двуслойная; клетки 8-10 цт, на вентральной сто-
роне с высокими мамиллами, на дорсальной глад-
кие или с единичными мамиллами. Спорофиты
часто. Ножка 9-12 мм. Коробочка 1.5-2 мм, слег-
ка наклоненная, продолговато-овальная, на спин-
ке согнутая, с крупным зобиком. Колечко 2-3-ряд-
ное, отпадающее. Споры 18-22 цт.
Циркумбореальный вид, распространенный в арк-
тической и бореальной зонах, заходящий на юг в го-
рах до Центральной Европы, Кавказа, Монголии, Япо-
нии; в Сибири широко распространен. Растет на кам-
нях, и большая часть находок с территории “Флоры...”
- на Урале; на равнине известен по единичным наход-
кам: в Ульяновской области найден на песчаниках, в
Московской - на корнях дерева на склоне; вероятно, к
этому же виду относится стерильный образец, собран-
ный на дереве в Курской области (приводился под на-
званием С. polycarpon}.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
?KuBe Orl Li Vr Ro Tm Pn C7 Sa Sr Vlg KI As Or
От прочих видов рода отличается согнутой коробоч-
кой с зобиком. В стерильном состоянии данный вид
невозможно уверенно отграничить от С. polycarpon и
С. tenellum.
Dicranella — Cynodontium
223
2. Cynodontium tenellum (B. S. G.) Limpr.,
Krypt.-Fl. Schlesien 1: 425. 1877. —Dicranum
gracilescens var. tenellum’Q. S. G., Bryol. Eur. 1:117.
46. 1847. — Цинодонциум нежный. Рис. 149.
Стебель до 0.5-Ц-2) см дл. Листья 2.0-3.2х0.3-
0.4 мм, линейно-ланцетные, длинно и узко заост-
ренные, на верхушке острые или туповатые; край
вверху слабо пильчатый, узко отогнутый на зна-
чительном протяжении; жилка на дорсальной сто-
роне вверху практически гладкая; пластинка од-
нослойная или у края в 1-3 ряда двуслойная; клет-
ки 7-9 цт, гладкие или низко мамиллозные. Нож-
ка около 1 см. Коробочка прямостоячая, 1.3-1.6 мм
дл., овальная, практически правильная, иногда с
очень небольшим зобиком. Колечко из 1 ряда квад-
ратных клеток, остающееся у устья урночки или
лишь местами отпадающее. Споры 15-20 цт.
Циркумбореальный вид, встречающийся преиму-
щественно в горных районах (на юг - до Центральной
Европы, Турции, гор Средней Азии и Южной Сиби-
ри), или, по крайней мере, там, где многочисленны вы-
ходы коренных пород (обычен, в частности, во мно-
гих районах Сибири). На территории “Флоры....” толь-
ко на Урале. Растет обычно на мелкоземе, покрываю-
щем скальные выходы, крутых обрывах, иногда на су-
хих валежинах.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe.S’v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От следующего вида отличается низко мамиллоз-
ными клетками пластинки и двуслойным краем листа.
224
Dicranaceae
3. Cynodontium asperifolium (Lindb. et H.
Arnell) Par., Ind. Bryol. Suppl. 111. 1900. —
Oncophorus asperifolius Lindb. et H. Arnell, Rev.
Bryol. 2: 8. 1898. — Цинодонциум шероховато-
листный. Рис. 150.
Стебель 0.5-1 см дл. Листья 1.3-2.0(-2.3)х0.3-
0.4(-0.5) мм, продолговато-ланцетные, вверху
сравнительно коротко заостренные; край вверху
сильно пильчатый, плоский или лишь местами на
небольшом протяжении узко отогнутый; жилка на
дорсальной стороне вверху сильно мамиллозная;
клетки высоко мамиллозные на обеих сторонах,
8-10 Цт. Ножка 5-7 мм. Коробочка прямостоячая,
1.2-1.5 мм дл., овальная, иногда с едва намечен-
ным зобиком. Колечко из 1 ряда квадратных кле-
ток, остающееся у устья урночки или лишь мес-
тами отпадающее. Споры 15-17 цт.
Распространение вида охватывает всю Сибирь и
Урал, отмечен также для Тиманского кряжа в Коми.
На территории “Флоры...” встречается во.всех райо-
нах Урала. Растет на камнях, мелкоземе у скальных
выходов и т. п.
Le Ps No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Близкий вид, Cynodontium fallax Limpr., приводил-
ся неоднократно для Урала и Сибири, однако, по-види-
Cynodontium — Cnestrum
225
мому, все эти указания принадлежат С. asperifolium.
Западноевропейский материал по С. fallax имеет сход-
ную мамиллозность клеток листа, однако отличается
более крупными размерами растений (стебель 1-2 см
дл.) и листьев, б. ч. 2.5-3.5 мм дл. Хотя различия между
этими видами в основном количественные, они доста-
точно четко выдержаны, чтобы считать их самостоя-
тельными.
Неподтвержденные указания
Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp. Указан для
Ленинградской области (Абрамов, Волкова, 1998) и Урала
(Дьяченко, 1997), однако соответствующий гербарий
нами не найден. По признакам гаметофита вид не отли-
чается от С. strumiferum, но имеет прямую коробочку.
От прочих видов с прямыми коробочками отличается хо-
рошо развитым, трехрядным отпадающим колечком.
Cynodontium fallax Limpr. — см. комментарий к С.
asperifolium.
Род 9. Cnestrum I. Hag. — Кнеструм
Растения довольно мелкие, в густых низких дер-
новинках, зеленые. Листья сухие извилистые до
кудрявых, влажные прямо отстоящие, ланцетные
до линейно-ланцетных, заостренные или тупые;
край пильчатый, узко отогнутый на значительном
протяжении или лишь местами; жилка оканчива-
ется немного ниже верхушки, на дорсальной сто-
роне вверху мамиллозная; пластинка б. ч. однослой-
ная, у края в 1-3 ряда двуслойная; клетки округло-
квадратные, вверху с обеих сторон мамиллозные
(отдельные клетки на дорсальной стороне гладкие),
в основании прямоугольные, гладкие; в углах ос-
нования не дифференцированные. Однодомный.
Андроцей на конце очень короткой веточки (в ос-
новании андроцея заметен “черешок”). Ножка
длинная. Коробочка прямостоячая, правильная, с
226
Dicranaceae
едва намеченным зобиком, продольно бороздчатая.
Крышечка с коротким широким клювиком. Колеч-
ко не отпадающее. Зубцы перистома красные, лан-
цетные, не или почти не расщепленные, внизу про-
дольно штриховатые, вверху папиллозные.
Тип рода - Cnestrum schisti (Web. et Mohr)
I. Hag. Род был выделен из Cynodontium по нерас-
щепленным зубцам перистома и долгое время
трактовался как монотипный. Однако, согласно
Нюхольм и Могенсену и Стиру (Nyholm, 1953;
Mogensen & Steere, 1979), более важным призна-
ком является положение андроцея на конце очень
короткого побега (у Cynodontium андроцеи сидя-
чие) и мелкие размеры растений. В такой трак-
товке род включает 3 вида с циркумбореальным рас-
пространением. Название от cnestrum - терка (лат.),
по остро мамиллозным клеткам листа С. schisti.
1. Cnestrum schisti (Web. et Mohr) I. Hag.,
Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim)
1914(1):23. 1915. — Grimmia schisti Web. et Mohr,
Index Mus. Pl. Crypt. 2. 1803. — Кнеструм слан-
цевый. Рис. 151.
Стебель 3-7 мм дл. Листья 1.4-1.8х0.3-0.4 мм;
клетки 6-8 цт. Спорофиты часто. Ножка 2-4 мм.
Коробочка 0.7-1 мм дл. Споры 12-15 цт.
Встречается в Северной и Центральной Европе,
Южной Сибири, северо-западном Китае, на российс-
ком Дальнем Востоке, а также в Северной Америке. На
территории “Флоры...” известен по немногочисленным
находкам на Урале. Растет на мелкоземе на скальных
выходах, в пределах среднего горного пояса (на Алтае
также встречается в пределах среднего горного пояса,
в сходных местообитаниях).
Le Ps No ArVoKmlKiUdPe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or '
Внешне похож на мелкие формы Cynodontium
asperifolium, от которого отличается андроцеем на кон-
це короткой веточки, двуслойным краем листа и цель-
ными зубцами перистома.
Неподтвержденные указания
Cnestrum alpestre (Hueb.) Nyh. ex Mogensen (=
Dicranum alpestre (Hueb.) Wahlenb., Cynodontium alpestre
(Hueb.) Milde). Был указан для Урала, на севере Пермс-
кой области, по р. Вишере (Крылов, 1885), но образцы
не найдены.
Cnestrum glaucescens (Lindb. et H. Amell) Holm, ex
Mogensen et Steere. Указывался для Урала (Дьяченко,
1996); несколько изученных образцов оказались вида-
ми Cynodontium.
В отличие от С. schisti, эти два вида имеют расщеп-
ленные зубцы перистома; С. alpestre имеет мамилозные
клетки листа, С. glaucescens - почти гладкие. Оба вида
отличаются от Cynodontium андроцеем на очень корот-
кой веточке (а не сидячим).
Род 10. Rhabdoweisia В. S. G. — Рабдовайссия
Растения мелкие, в низких дерновинках, ярко-
или темно-зеленые. Листья сухие извилистые до
согнутых или почти курчавых, влажные отстоя-
щие до горизонтально отстоящих, линейные или
линейно-ланцетные, коротко заостренные; край
Cnestrum - Rhabdoweisia
227
цельный или в верхушке слабо пильчатый, плоский
или слабо отогнутый в нижней части; жилка оканчи-
вается перед верхушкой листа, гладкая; клетки глад-
кие, округло-квадратные, в основании прямоуголь-
ные, в углах основания не дифференцированы. Од-
нодомный. Ножка вдвое или более длиннее коробоч-
ки. Коробочка прямостоячая, прямая, обратнояйце-
видная, сухая и открытая до чашевидной, с широ-
ким устьем, продольно бороздчатая, без зобика. Кры-
шечка с шиловидным клювиком. Колечко не отпада-
ющее. Зубцы перистома из широкого основания резко
сужены в б. м. ланцетную или почти нитевидную
верхнюю часть, на наружной поверхности гладкие.
Тип рода - Rhabdoweisia fugax (Hedw.) В. S. G.
Род включает 7-9 видов, распространенных по
всему миру. Название от rhaphe - шов (лат.),
Weissia - название рода мхов, по продольно бо-
роздчатой коробочке.
1. Rhabdoweisia crispata (Dicks, ex With.) Lindb.,
Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 22. 1871. —Bryum crispatum
Dicks, ex With., Syst. Arr. Brit. Pl. (ed. 4) 3: 816.1801.
— Рабдовайссия курчавая. Рис. 152,106 H-J.
Стебель 2-5 мм дл. Листья 2.0-2.5x0.3-0.4 мм,
клетки 7-13 цт. Спорофиты часто. Ножка 2-4 мм.
Коробочка 0.6-1 мм дл. Споры 14-17 цт.
Широко распространен в северных и горных райо-
нах Голарктики: в Северной и Центральной Европе, Си-
бири, на российском Дальнем Востоке, в Китае, Корее,
Японии, Северной Америке; отмечен также для Мек-
сики, Южной Америки и Океании. На территории “Фло-
ры...” известен по единичным находкам с Урала. Рас-
тет на мелкоземе в трещинах скал, а также на крутых
обрывах (обычно под навесами камней или дерна), в
лесном и альпийском поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki I Jd Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от видов рода Cynodontium и Cnestrum
более мелкими размерами растений, гладкими клетка-
ми листа и легко обламывающимися, гладкими зубца-
ми перистома. В большинстве популяций вид встреча-
ется с многочисленными коробочками, по мелким раз-
мерам и чашевидной форме которых вид легко узнает-
ся в природе. На Кавказе и в Скандинавии встречается
R. fugax (Hedw.) B.S.G., отличающаяся зубцами перис-
тома почти нитевидными на б. ч. их длины.
228
Dicranaceae
Род 11. Amphidium Schimp. — Амфидиум
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, буровато-зеленые до красновато-бурых.
Стебель без центрального пучка, прямостоячий,
густо облиственный, б. м. часто вильчато ветвя-
щийся. Листья сухие извилистые или курчавые,
влажные дуговидно отогнутые до далеко отстоя-
щих, линейно-ланцетные, коротко заостренные,
на верхушке острые или туповатые, килеватые;
край мелко городчатый от выступающих папилл,
плоский или внизу отогнутый; жилка оканчива-
ется в верхушке листа, на поперечном срезе клет-
ки слабо дифференцированы или с б. м. диффе-
ренцированными указателями; пластинка одно-
слойная; клетки округло-квадратные до коротко
прямоугольных, с обеих сторон покрытые округ-
лыми папиллами, а также и кутикулярными па-
пиллами, заметными в виде продольной исчер-
ченности в нижней части листа или там, где па-
пиллозность менее густая; клетки основания пря-
моугольные, в верхней части только с кутикуляр-
ными папиллами, ниже гладкие, в углах основа-
ния не дифференцированные. Однодомные и дву-
домные. Перихециальные листья с расширенным,
охватывающим ножку основанием. Коробочка на
короткой или длинной ножке, коротко выступа-
ющая или невысоко поднятая, реже высоко под-
нятая над перихецием; прямостоячая, продолго-
ватая или грушевидная, сухая б. м. кубковидная,
с широким устьем, глубоко продольно бороздча-
тая. Крышечка плоская, с коротким косым клю-
виком. Колечко и перистом отсутствуют. Споры
мелкие, гладкие.
Тип рода - Amphidium lapponicum (Hedw.)
Schimp. Род был недавно монографически обра-
ботан Фрамом и др. (Frahm & al., 2000), которые
признали в нем 3 вида, два из которых широко рас-
пространены по всему миру. Название от apxpiSeux
- браслет, запястье (греч.), по характерному суже-
нию коробочки под устьем.
1. Листья линейно-ланцетные; клетки в верхней
части листа с густыми округлыми папиллами,
Amphidium
229
кутикулярные папиллы заметны б. ч. только в
верхней части основания листа; однодомный,
спорофиты часто; ножка равна по длине ко-
робочке .............1. A. lapponicum
— Листья линейные; клетки в верхней части ли-
ста с умеренно густыми округлыми папилла-
ми и также с хорошо заметными кутикуляр-
ными папиллами; двудомный, спорофиты
очень редко; ножка в 2-3 раза длиннее коро-
бочки .....................2. A. mougeotii
1. Amphidium lapponicum (Hedw.) Schimp.,
Coroll. Bryol. Eur. 39. 1856. —Anictangium
lapponicum Hedw., Sp. Muse. Frond. 40. 1801. —
Амфидиум лапландский. Рис. 153.
Стебель 0.5-2(-3) см дл. Листья сухие изви-
листые до сильно скрученных, 2.0-2.5х0.2-0.3 мм,
линейно-ланцетные; край плоский; клетки верх-
ней части листа 10-12 цт, очень густо папиллоз-
ные, непрозрачные; кутикулярные папиллы бо-
лее заметны на клетках верхней части основания,
лишенной округлых папилл; клетки основания
удлиненно прямоугольные, б. м. тонкостенные.
Однодомный. Спорофиты в большинстве попу-
ляций. Ножка 1-1.5 мм. Коробочка полупогру-
женная или выступающая из перихеция, 0.8-1.3
мм дл., во влажном состоянии продолговатая, су-
хая и открытая сильно перетянутая в средней ча-
сти. Споры 10-11 цт.
Вид широко распространен в горных системах Го-
ларктики, от Арктики до Южной Европы, Кавказа, Аф-
ганистана, северного Китая, Монголии, Японии. До-
вольно обычен во многих районах Сибири. На терри-
тории “Флоры...” встречается только на Урале. Растет
на скалах, обычно под навесами уступов, в лесном и
высокогорном поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно встречается co спорофитами и в таком слу-
чае легко узнается по сильно бороздчатым, невысоко
поднятым над дерновинкой, лишенным перистома ко-
робочкам. В стерильном состоянии может быть принят
за виды Pottiaceae (особенно крупных представителей
Gymnostomum или Hymenostylium), для которых также
характерны завитые или скрученные в сухом состоя-
нии листья и папиллозные клетки пластинки, однако от
них Л. lapponicum уверенно отличается по недифферен-
цированным клеткам на поперечном срезе жилки, а так-
же по наличию кутикулярных папилл, хорошо замет-
ных в нижней части листа.
2. Amphidium mougeotii (В. S. G.) Schimp.,
Coroll. Bryol. Eur. 40. 1856. — Zygodon mougeotii
B. S. G., Bryol. Eur. 3:39. 206. 1838. — Амфидиум
Мужо. Рис. 154.
Стебель 1-3 см дл. Листья сухие извилистые,
1.5-2.0(-2.5)х0.2-0.3(-0.4) мм, линейные; край
плоский или в основании отвороченный; клетки
верхней части листа 9-11 цт, с относительно некруп-
230
Dicranaceae
ними округлыми папиллами, не делающими пластин-
ку непрозрачной; кутикулярные папиллы хорошо за-
метны на б. ч. пластинки листа; клетки основания
неправильно коротко прямоугольные, б. м. толстостен-
ные. Двудомный. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 2.5-3.5 мм. Коробочка поднятая
над перихецием, 1-1.5 мм дл. Споры 9-11 цт].
Вид широко распространен в горных системах Го-
ларктики, от Арктики до Канарских островов, островов
Средиземного моря, Турции, Кавказа, Средней Азии, Ги-
малаев, Тайваня. На территории “Флоры...” известен по
единичным находкам с Урала. Растет на скалах. Назван
в честь Жана Батиста Мужо (J. В. Mougeot, 1776-1858),
французского бриолога, впервые собравшего этот вид в
Вогезских горах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Встречается co спорофитами крайне редко. Отли-
чия от предыдущего вида даны в ключе, а от предста-
вителей Pottiaceae - те же, что указаны в комментарии
к Л. lapponicum.
Род 12. Aongstroemia В. S. G. — Онгстрёмия
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или
несомкнутых группах, буровато-зеленые. Стебель
короткий, простой. Листья сухие прилегающие,
влажные прямо отстоящие, широко яйцевидные
на вегетативных побегах, на генеративных побе-
гах из яйцевидного основания суженные в корот-
кую широко ланцетную верхушку, сильно вогну-
тые; край тупо волнисто-пильчатый, плоский или
широко загнутый; жилка тонкая, оканчивается
ниже верхушки; клетки неправильно прямоуголь-
ные, к краю и в верхушке уже и короче, умеренно
толстостенные, гладкие. Двудомный. Ножка длин-
ная. Коробочка прямостоячая, коротко овальная,
прямая. Крышечка коническая, вверху несколько
оттянутая. Колечко не отпадающее. Зубцы перис-
тома в сухом состоянии кнаружи отогнутые, цель-
ные, на обеих сторонах гладкие, тонкие.
Типрода-Aongstroemialongipes (Somm.) В. S. G.
Род насчитывает 4-7 видов, имеющих сильно дизъ-
юнктивные ареалы. Название в честь шведского бо-
таника Йохана Онгсгрёма(1 Aongstrom, 1813-1879).
1. Aongstroemia longipes (Somm.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 1: 173. 1846. — Weissia longipes Somm.
in Wahlenb., Fl. Lapp. Suppl. 52. 1 f. 1-10. 1826. —
Онгстрёмия длинноножковая. Рис. 155.
Стебель 2-5 мм дл. Листья 0.4-0.7(-1.0)х0.2-
0.4(-0.5) мм, клетки 18-35x6-10 цт. Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 4-12
мм. Коробочка около 0.5 мм дл. Споры 14-20 цт].
Встречается в Европе от Шпицбергена и Исландии
до Италии и Болгарии, на Кольском полуострове, далее
на Чукотке и в Восточной Сибири, а также в Северной
Америке. На территории “Флоры...” известен по един-
ственной находке в Ленинградской области, на торфя-
ных обнажениях по зарастающим торфоразработкам.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Стерильные побеги похожи на Bryum argenteum, от
которого A. longipes отличается.более толстостенными
клетками, в центральной части листа имеющими пер-
пендикулярные длине листа поперечные стенки (у
Вгуит - скошенные к длине листа), и более длинными
и узкими клетками листа вверху у края.
Amphidium - Aonstroemia - Dicranoweisia
231
Род 13. Dicranoweisia Lindb. ex Milde —
Дикрановайссия
Растения довольно мелкие до средних размеров,
в густых, подушковидных дерновинках, желто-зе-
леные или буроватые. Стебель вильчато ветвящий-
ся, только в основании с ризоидами. Листья сухие
кудрявые, влажные далеко отстоящие, прямые или
согнутые, из ланцетного или яйцевидно-ланцетно-
го основания умеренно быстро суженные в шило-
видную, желобчатую верхушку; край практически
цельный, плоский; жилка оканчивается в верхуш-
ке листа, на поперечном срезе с одним рядом ука-
зателей, 2 стереидными пучками и дифференциро-
ванным дорсальным и вентральным эпидермисом;
пластинка однослойная; клетки от коротко попе-
речно расширенных до коротко прямоугольных, с
мелкими кутикулярными папиллами, заметными в
виде продольной исчерченности, а также иногда с
выдающимися поперечными стенками; клетки ос-
нования прямоугольные до линейных, в углах ос-
нования квадратные, толстостенные, бурые, обра-
зующие б. м. четко отграниченную группу, дости-
гающую половины расстояния до жилки. Однодом-
ный, андроцей на конце короткой веточки непос-
редственно под перихецием или же на длинной ве-
точке. Перихециальные листья с более широким ос-
232
Dicranaceae
нованием, резко суженным в короткую верхушку.
Коробочка высоко поднята над перихецием, пря-
мостоячая, продолговато-цилиндрическая, прямая,
гладкая, сухая морщинистая. Крышечка с длинным
косым клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы
перистома прикреплены ниже устья, цельные,
очень тонкие, снаружи очень слабо папиллозные,
изнутри почти гладкие, с низкими вентральными
трабекулами.
Тип рода - Dicranoweisia crispula (Hedw.)
Milde. Род включает от 10 до 20 видов, широко
распространенных в холодных областях обоих по-
лушарий и в высокогорьях всех континентов. На-
звание от Dicranum и Weissia, отдельные призна-
ки которых совмещаются у видов Dicranoweisia.
1. Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde, Bryol.
Siles. 49.1869. — Weissia crispula Hedw., Sp. Muse.
Frond. 64. 13 f. 5-10. 1801. — Дикрановайссия
кудрявая. Рис. 156, 106 E-G.
Стебель 0.5-1 см дл. Листья 2.5-3.5x0.4-0.6
мм, клетки пластинки вверху 6-8 Цт шир. Спо-
рофиты часто. Ножка 1-1.5 см. Коробочка 1 мм
дл. Споры 13-18 цт.
Широко распространен в Арктике и высокогорь-
ях; в пределах Евразии на юг до Северной Африки,
Турции, Средней Азии, Гималаев, Тибета, Сычуаня.
На территории “Флоры...” известен с Урала (б. ч. выше
границы леса), а также из Ленинградской области (ред-
ко). У северных границ “Флоры...” встречается в Ар-
хангельской области на Соловецких островах и Онеж-
ском полуострове. Растет на скалах и камнях, на рав-
нине на гранитных валунах.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu TaBaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по произрастанию на камнях, сильно
курчаво закрученным листьям и многочисленным пра-
вильно цилиндрическим коробочкам. От Dicranum
montanum, также имеющего курчавые листья и иногда
растущего на камнях (особенно на Урале), отличается
всегда прямыми (а не слабо согнутыми) коробочками,
цельнокрайными (а не сильно пильчатыми) в верхней
части листьями и наличием кутикулярных папилл.
Неподтвержденные указания
Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. ex Milde, вид c
более океаническим распространением, приводился для
Ленинградской (Borszczow, 1857) и Псковской (Андрее-
ва, 2001) областей, но соответствующий гербарий отсут-
ствует или относится к Orthodicranum montanum. Вид не
встречается в сопредельной Эстонии, но известен из
Польши и Финляндии, так что единичные находки на
крайнем западе территории “Флоры...” возможны. Раз-
личать виды Dicranoweisia можно следующим образом:
1. Край в средней части листа отогнутый; пластинка
листа гладкая; клетки углов основания листа обра-
зуют слабо отграниченную группу из более корот-
ких клеток; колечко отпадающее . . [£>. cirrata]
— Край листа плоский; лист кажется продольно ис-
черченным из-за кутикулярных тяжей; клетки уг-
лов основания листа образуют хорошо отграничен-
ную бурую вздутую группу; колечко не отпадаю-
щее ........................... 1. D. crispula
Род 14. Trematodon Michx. — Трематодой
Растения мелкие, в небольших несомкнутых
группах или же образующие густые протяженные
дерновинки, светло- или желтовато-зеленые. Сте-
бель простой. Листья сухие оттопыренно отогну-
тые, влажные прямо отстоящие, из обратнояйце-
видного или продолговато-яйцевидного прилега-
ющего основания резко суженные в шиловидную
верхушку, целиком выполненную жилкой; край
цельный или только в верхушке слабо пильчатый,
плоский; жилка сильная, 1/10-1/6 ширины осно-
вания листа, к самому основанию несколько су-
живающаяся; клетки гладкие, в верхней части ос-
нования квадратные, ромбические или прямоу-
гольные, ниже удлиненные, в углах основания не
дифференцированы. Однодомный. Ножка желтая,
длинная. Коробочка наклоненная, продолговатая,
дуговидно согнутая, с очень длинной шейкой, с
зобиком. Крышечка коническая, с длинным косым
клювиком. Колечко отпадающее, 3-4-рядное. Пе-
ристом с базальной мембраной; зубцы сильно про-
дольно исчерченные, почти до основания кажут-
ся сильно перфорированными (перфорирован на-
ружный слой, ППС, внутренний слой, ВПС, про-
зрачный, малозаметный).
Тип рода - Trematodon longicollis Michx. Род
включает от 25 до 80 видов, из которых всего 3 -
широко распространенные виды (одни в бореаль-
ных, другие - в тропических районах), а осталь-
ные имеют более ограниченное распространение
в горах всего мира. Название от трцца - дыра,
ббоид, оббутод - зуб, зубец (греч.), отражает пер-
форированность зубцов перистома.
1. Trematodon ambiguus (Hedw.) Hornsch.,
Flora 2: 88. 1819. —Dicranum ambiguum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 150.1801. — Трематодой сомни-
тельный. Рис. 157, 106 А-D.
Стебель 3-5 мм дл. Листья 2-4x0.5-0.8 мм.
Спорофиты часто. Ножка до 2(-2.5) см дл. у мо-
лодых и созревающих спорофитов, после рассе-
ивания спор обычно 1-1.5 см. Коробочка до 2 мм
дл. Споры 24-34 цт, с высокими цилиндричес-
кими папиллами.
Dicranoweisia - Trematodon
233
Рис. 157. Trematodon ambiguus (Hedw.) Homsch.: Hl хб; H2 x22.5; НЗ X15; CP xl5; F x25; Cs,m,b x285.
Вид широко распространен в Европе, отсутству-
ет на большей части территории Сибири и затем
вновь появляется у тихоокеанского побережья, где
встречается от Камчатки до Японии; указан также для
ряда провинций Китая (в горах). В Северной Амери-
ке широко распространен на востоке, редок на запа-
де, отсутствует в континентальных районах. На тер-
ритории “Флоры...” широко распространенный вид в
западной части в подзоне южной тайги, в Ленинград-
ской и Тверской областях местами сравнительно обы-
чен, в других областях известен по единичным на-
ходкам. Растет на сырых почвенных обнажениях, как
глинистых, так и песчаных, на просеках, опушках, по
краям дорог, в карьерах.
Le Ps No Ar No Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk 7и Kzlv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
Легко узнается по очень длинной и узкой шейке
коробочки; когда спорофиты очень молодые - по гу-
стой щетке бледных, длинных ножек с б. м. прямы-
ми (на ранних стадиях развития) коробочками; от
Ditrichum heteromallum на этой стадии развития
Trematodon отличается более длинным ножками, бо-
лее резким переходом от основания к верхушке, кото-
рая полностью выполнена жилкой, а также значитель-
но отличающейся клеточной сетью листа.
234
Dicranaceae
Рис. 158. fteurfepAemerum и/Щй/m (Hedw.)Loeske: Hh,si,2x15;
F x68; Cs,m,b x285. y
Род 15. Pseudephemerum (Lindb.) I. Hag. —
Псевдоэфемерум
Растения мелкие, растущие отдельными побе-
гами или небольшими группами, редко образуют
очень густые дерновинки, светло- или буровато-
зеленые. Стебель очень короткий, тонкий, изви-
листый, с немногими рыхло расположенными ли-
стьями, с (0-)1-3 подверхушечными побегами, ча-
сто выглядящими как продолжение стебля. Лис-
тья мягкие, сухие скрученные, влажные от прямо
до далеко отстоящих, Линейно-ланцетные, посте-
пенно длинно заостренные, край в верхушке пиль-
чатый, ниже цельный, плоский; жилка сравнитель-
но тонкая, оканчивается под верхушкой; клетки
прямоугольные, тонкостенные, в основании длин-
нее и шире, в углах не дифференцированы. Обо-
еполый или несмешанно обоеполый. Архегонии
на верхушке как главного побега, так иногда и на
верхушках коротких подверхушечных побегов, так
что на растении одновременно развивается 1-2(-
-3) спорофита, выглядящие часто боковыми. Нож-
ка короче коробочки. Коробочка прямостоячая до
наклоненной, реже до поникающей, маленькая,
овальная, с верхушечкой или коротким тонким
клювиком, клейстокарпная. Споры 20-30 цт,
крупно папиллозные; созревают в конце лета -
осенью. Колпачок клобуковидный.
Типрода-Pseudephemerum axillare (Sm.) I. Hag.
(=P. nitidum). Род включает 1 вид. Название от
- ложный (греч.), Ephemerum - название рода мхов,
по сходству с этим родом (скорее не по морфологии,
а по мелким размерам и жизненной стратегии).
1. Pseudephemerum nitidum (Hedw.) Loeske,
Stud. Morph. Syst. Laubm. 75. 1910. —Phascum
nitidum Hedw., Sp. Muse. Frond. 19. 1801. — Псев-
доэфемерум блестящий. Рис. 158.
Pseudephemerum — Fissidens
235
Стебель 1-3 (-5) мм дл. Листья нижние около
1x0.2 мм, верхние до 2.0х0.2-0.3 мм; клетки 40-
60x8-12 цт. Спорофиты часто. Ножка около 0.3
мм. Коробочка 0.5-0.7 мм дл. Споры 20-30 цт.
Вид известен в большинстве стран Европы, на Азор-
ских островах, Мадейре, в Северной, Восточной и За-
падной Африке, Японии и Северной Америке. На терри-
тории “Флоры...” вид в целом редок, но в отдельных рай-
онах Московской, Рязанской и Нижегородской областей
он встречается в массе. Растет на разнообразных обна-
жениях почвы - по берегам и отмелям рек, стенкам ка-
нав, в колеях дорог и даже углублениях от копыт скота;
обычно на открытых или умеренно затененных местах,
но всегда достаточно постоянно увлажненных; предпо-
читает суглинистые или заиленные субстраты.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv MskTuYa Iv Ко VI RzNnMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
От Pleuridium subulatum, также мелкого мха с клей-
стокарпной коробочкой, отличается более мягкими ли-
стьями с жилкой, никогда полностью не выполняющей
верхушку, более тонкими клетками, яйцевидной (не ша-
ровидной) коробочкой, созревающей в конце лета или
осенью (у Pleuridium - весной).
СЕМ. FISSIDENTACEAE SCHIMP. —
ФИССИДЕНТОВЫЕ
Растения от очень мелких до крупных. Стебель
с центральным пучком, без гиалодермиса, прямо-
стоячий, простертый или плавающий, простой или
слабо ветвящийся, плоско двурядно облиствен-
ный. Лист состоит из 3 частей: влагалищной —
лодковидной, состоящей из двух пластинок, от-
ходящих от жилки в нижней части листа в сторо-
ну стебля и охватывающих стебель по бокам; при
этом одна из двух пластинок больше и продолжа-
ется затем выше, в отросток, а вторая, меньшая,
как бы наложена на большую; отростка — части
листа, отходящей от жилки в сторону стебля выше
влагалищной части и выглядящего как продолже-
ние большей половинки влагалищной части;
дорсального крыла — части листа, отходящей от
жилки в сторону от стебля. Листья сухие б. м. скру-
ченные, отстоят от стебля под тем же углом (б. ч.
20-60°), что и влажные, обычно охватывающие ос-
нование выше расположенного листа влагалищ-
ной частью, от линейных до языковидных, обыч-
но коротко заостренные; дорсальное крыло дос-
тигает-стебля или оканчивается на жилке над ос-
нованием листа; у нижних и перигониальных ли-
стьев дорсальное крыло и отросток развиты сла-
бо или отсутствуют; край цельный или вверху зуб-
чатый или городчатый, обычно плоский; листья
окаймленные по всему краю или только в основа-
нии влагалищной части или без каймы; жилка
оканчивается в верхушке или чуть ниже, иногда
коротко выступает, сильная, со стереидами и б. м.
дифференцированным эпидермисом; клетки пла-
стинки изодиаметрические, гладкие или с мамил-
лой над центром клетки; кайма 1-3-слойная, 1-5-
рядная, из продолговато-ромбических до узко ли-
нейных клеток, толсто- или тонкостенных. Одно-
домные, двудомные, ложнооднодомные или мно-
годомные. Гинецеи верхушечные или латераль-
ные. Перихециальные листья почти не отличают-
ся от стеблевых. Ножка прямая или коленчато
изогнутая, длинная, реже короткая. Коробочка
прямостоячая до наклоненной, овальная или про-
долговатая, с короткой шейкой, сильно суженная
под устьем. Крышечка коническая, с клювиком
или без него. Колечко обычно из мелких клеток,
не отпадающее. Перистом простой, из 16 зубцов,
разделенных до половины на две неравные или
почти равные доли, внизу снаружи поперечно или
продольно штриховатые, иногда папиллозные по-
верх продольных гребней (рис. 159); внутренняя
поверхность зубцов продольно штриховатая; вер-
хние части зубцов сильно папиллозные, валько-
вато-нитевидные, сильно закрученные вокруг сво-
ей оси (орнаментация перистома в роде крайне
разнообразна). Споры мелкие. Колпачок клобуко-
видный или почти шапочковидный (у Fissidens
fontanus).
Гомологичным листу других мхов у Fissidens яв-
ляется влагалищная часть или, согласно другой
интерпретации, влагалищная часть + отросток; дор-
сальное крыло - новообразование, имеющее харак-
тер выроста на жилке. Семейство иногда выделя-
ется в самостоятельный порядок (Corley & al., 1981,
и др.), в значительной степени из-за уникального
строения листа. Вместе с тем, наружная поверх-
ность перистома многих видов рода имеет продоль-
ную исчерченность, как у дикрановых; кроме того,
близкое родство этих групп следует из анализа нук-
леотидных последовательностей ДНК.
Семейство включает 1-3 рода, в зависимости от
того, как оцениваются наиболее своеобразные его
виды. При дробном понимании - в семействе есть
один крупный род, Fissidens, включающий несколь-
ко сот видов, и два олиготипных, Octodiceras vtPachy-
fissidens. В настоящей работе мы принимаем широ-
кую трактовку Fissidens, включающую Octodiceras.
Род Fissidens Hedw. — Фиссиденс
Тип рода - Fissidens exilis Hedw. Один из круп-
нейших, а возможно, и самый крупный род миро-
вой флоры мхов, насчитывающий, по разным
236
Fissidentaceae
Рис. 159. Fissidens exilis Hedw. (A,F), E taxifolius Hedw. (B,D,E,G,I), E bryoides Hedw. (C,H): A-C — перистом, x!95, x87, xl35; D-F —
зубцы в верхней части, xl 180, Х1830, Х1960; G - зубец изнутри в средней части, х480; H-I - зубец снаружи внизу, хЗбОО, х2950.
Fissidens
237
оценкам, от 250 до 450 видов, большая часть ко-
торых распространена в тропических районах.
Название от fissus - расщепленный, dens - зубец
(лат.), по расщепленным зубцам перистома.
1. Водный мох (плавающий или погруженный),
с влагалищной частью 1/4-1/3 длины листа;
листья узко ланцетные, расставленные, один
не налегает на другой .... 1. Е fontanus
— Мхи, растущие на почве, камнях, стволах, гни-
лой древесине или среди прочих мхов на бо-
лотах; влагалищная часть не менее 1/2 длины
листа; листья налегают один на другой . . 2
2. Листья по краю с каймой из узких удлинен-
ных клеток, которая иногда (F. exiguus) разви-
та только в основании влагалищной части пе-
рихециальных и верхних листьев .... 3
— Листья по краю без каймы из узких удлинен-
ных клеток, но иногда с более светлым краем,
образованным более крупными клетками, или
с субмаргинальной каймой...................6
3. Кайма только в основании влагалищной час-
ти перихециальных и верхних листьев; мел-
кие растения на камнях по берегам рек и ру-
чьев ......................... 4. F. exiguus
— Кайма развита по всему или почти по всему
краю листа (иногда отсутствует в самой вер-
хушке) ................................... 4
4. Стебель 1 -2 см дл.; кайма 3-5-рядная, 2-4-слой-
ная, бурая; крупный мох, растущий на камнях
у воды и в воде................. [A crassipes]
— Стебель до 2-5(-8) мм дл.; кайма 2-4-рядная,
(1-)2(-3)-слойная, прозрачная или желтоватая;
сравнительно мелкие мхи....................5
5. Листья узко ланцетные; на известняках (иног-
да обломках кирпича) в сырых затененных ме-
стообитаниях ..............2. Е gracilifolius
— Листья широко ланцетные; на почве, изредка
на известняках и прочих каменистых субстра-
тах, а также на покрытых наилком стволах и
пнях в поймах рек.............3. F. bryoides
6(2). Мелкий напочвенный мох; стебель 1 -2 мм дл.,
с 3-4 парами листьев.............5. F. exilis
— Более крупные мхи; стебель 5-15(-90) мм дл. . 7
7. Листья вверху грубо и неравномерно пильча-
тые; 2-5 рядов клеток вдоль края листа более
светлые; спорофит боковой................. 8
— Листья вверху равномерно мелко пильчатые
или городчатые; клетки вдоль края листа не
отличаются от клеток средней части пластин-
ки; спорофит верхушечный или боковой . . 9
8. Клетки листа 10-12 цт, прозрачные........
............................9. Е adiantoides
— Клетки листа б. ч. 7-9 цт, непрозрачные . . .
........................... 8. F. dubius
9(7). Жилка оканчивается ниже верхушки листа;
спорофит верхушечный; на торфяной почве на
болотах и на гнилой древесине................
.......................... 6. F. osmundoides
— Жилка коротко выступает; спорофит боковой;
на глинистой почве в широколиственных,
реже смешанных лесах, изредка на известня-
ках ......................7. F. taxifolius
1. Fissidens fontanus (В. Pyl.) Steud., Nomenci.
Bot. 2: 166. 1824. — Skitophyllum fontanum B. Pyl.,
J. Bot. (Desvaux), ser. 2, 4: 158. 34: f. 2. 1815. —
Octodiceras fontanus (B. Pyl.) Lindb., Oefvers. Foerh.
Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 20: 405 1863. —
Fontinalis juliana Savi ex DC., Fl. Franc., 6:236.1815.
— Fissidens julianus (Savi ex DC.) Schimp., Flora 21:
271. 1838. — Фиссиденс ключевой. Рис. 160.
Растения крупные, образуют рыхлые заросли в
воде на небольшой глубине, светло- или желто-зе-
леные. Стебель 2-10 см дл., умеренно ветвящийся,
расставленно облиственный. Листья влажные от-
стоящие до далеко отстоящих, 2.5-5.0х0.3-0.6 мм,
линейные, заостренные или несколько туповатые;
отросток в 2(-3) раза длиннее влагалищной части,
дорсальное крыло к основанию постепенно сужен-
ное, достигающее или не достигающее стебля; край
цельный, неокаймленный или во влагалищной ча-
сти внизу по краю с несколько более длинными
клетками в 2-3 ряда; жилка оканчивается немного
ниже верхушки листа; пластинка вверху однослой-
ная; клетки у края 10 цт, ближе к жилке крупнее,
до 20 цт. Однодомный. Андроцеи и спорофиты на
верхушках коротких пазушных веточек, многочис-
ленные на одном стебле; на территории “Флоры...”
спорофиты известны только в ювенильном состоя-
нии. [Ножка 1-1.5 мм. Коробочка прямая, 0.5-0.9
мм дл. Крышечка коническая, с коротким прямым
клювиком. Споры 16-21 цт].
Встречается в странах Центральной и Южной Ев-
ропы, Алжире, Марокко, на Мадейре; в Америке - от
Канады до Мексики. На территории “Флоры...” (и Рос-
сии в целом) был найден лишь несколько раз в Ленинг-
радской области. Растет в воде.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Этот крупный водный плавающий мох с расстав-
ленными отстоящими листьями вряд ли может быть
спутан с другими видами.
238
Fissidentaceae
2. Fissidens gracilifolius Bragg.-Nann. et Nyh.
in Nyh., Ill. Fl. Nord. Mosses 1: 10. 1986 — F
incurvus Starke ex Roehl, var. tenuifolius Boulay, Fl.
Crypt. Est, Muscin 528. 1884. —F. viridulum var.
tenuifolium (Boulay) A. J. E. Smith, J. Bryol. 7: 87,
nom. inval. — Fissidens minutulus auct. non Sull.,
Musci Allegh. 183. 1845. — F. pusillus auct. non
(Wils.) Milde, Bryol. Siles. 82. 1869. — Фиссиденс
изящнолистный. Рис. 161.
Растения мелкие, плотно прирастающие к кам-
ню, растущие отдельными побегами, с далеко рас-
ставленными или почти смыкающимися листья-
ми; светло- или сизовато-зеленые, б. м. блестящие.
Стебель простертый, 1-2 мм дл. Листья прямо от-
стоящие под углом 10-30°, 2.2-3.0х0.4-0.6 мм, узко
ланцетные, б. м. длинно заостренные; отросток
короче влагалищной части, дорсальное крыло
очень постепенно сужено и оканчивается выше
основания листа; край окаймлен на большей час-
ти длины, кроме верхушки, цельный; жилка окан-
чивается немного ниже верхушки; кайма 1-2-слой-
ная, 2-3-рядная, бесцветная, блестящая, образова-
на линейными клетками с сильно скошенными
стенками, ближе к верхушке клетки края ромби-
ческие до недифференцированных; пластинка од-
нослойная; клетки 7-11 цт. Ложнооднодомный.
Антеридии на карликовых мужских растениях.
Гинецеи верхушечные. Спорофиты часто. Ножка
прямая или коленчатая, 2-4 мм. Коробочка пря-
мостоячая, прямая, 0.4-0.6 мм дл., коротко оваль-
Fissidens
239
ная. Крышечка коническая, с коротким клювиком.
Споры 10-13 цт, созревают весной.
Из-за изложенных ниже систематических проблем
распространение вида не вполне выяснено. Он приво-
дится для большинства стран Европы и встречается
также на Кавказе. Из других частей света мы образцов
F. gracilifolius не видели. На территории “Флоры...” вид
встречается в степных, лесостепных и южной части
лесных областей, где имеются обширные выходы изве-
стняков (до сих пор не найден в более северных облас-
тях, несмотря на то, что во многих из них известняки
широко представлены, например, в Вологодской). Рас-
тет на камнях известняка, иногда также на обломках
кирпича в б. м. сырых тенистых местах.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTvMskT»1Ya Iv Ко VI Rz Ул'Ma Mo Chu Ta'Ba Che
Ku Be Orl’Li' Vr'Ro' Tm Pn UZ'Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается or F. bryoides узкими листьями и про-
израстанием на камнях, где F. bryoides может встретить-
ся, но только единично, тогда как F. gracilifolius прак-
тически всегда растет в большом количестве. Также F.
gracilifolius ложнооднодомный (мужские растения
очень мелкие, на ризоидном войлоке женских растений);
тогда как F. bryoides чаще всего однодомный (см., од-
нако, ниже F. bryoides var. viridulus).
Ввиду запутанности систематики и таксономии
группы F bryoides-viridulus, F. gracilifolius фигуриро-
вал в литературе под разными названиями, в частно-
сти, F. minutulus и F. pusillus. Согласно Смиту (Smith,
1978), F. minutulus - американский таксон, не тожде-
ственный широко распространенному европейскому
кальцефильному эпилиту. Если признавать F. gracili-
folius в ранге разновидности, то наиболее ранним эпи-
тетом будет var. tenuifolium, не применимый, однако, в
комбинации с F. viridulus. Fissidens pusillus имеет тупо
заостренные листья и растет на кислых породах
(Bruggeman-Nannega & Nyholm, 1987); по крайней мере
часть указаний F. pusillus относится к F. gracilifolius.
3. Fissidens bryoides Hedw., Sp. Muse. Frond.
153. 1801. — Фиссиденс моховидный. Рис. 162,
159 С, H.
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или
растущие отдельными побегами, светло- или
желто-зеленые, б. м. блестящие. Стебель про-
стертый, 2-5(-7) мм дл. Листья отстоящие под
углом 40-60°, 1.5-2x0.5-0.7 мм, широко ланцет-
ные или ланцетно-языковидные, коротко заост-
ренные; отросток почти равен влагалищной ча-
сти, дорсальное крыло постепенно сужено к ос-
нованию листа; край окаймлен на большей час-
ти длины, кайма вверху смыкается с жилкой или
иногда немного не достигает ее, в последнем слу-
чае край в самой верхушке очень мелко пильча-
тый; жилка оканчивается в верхушке листа или
выступает небольшим остроконечием; кайма 1-
2(-3)-слойная, 2-3-рядная, бесцветная или жел-
товатая, блестящая, образована узко линейными
клетками с сильно скошенными стенками, бли-
же к верхушке клетки ромбические, более корот-
кие и широкие, расположенные в один слой;
пластинка однослойная; клетки 9-13 цт. Одно-
домный или ложнооднодомный. Антеридии не-
240
FISSIDENTACEAE
посредственно на стебле или в латеральных анд-
роцеях, реже на карликовых мужских растениях
или на концах удлиненных веточек. Гинецеи вер-
хушечные, спорофиты часто. Ножка прямая или
несколько коленчатая, 4-8 мм дл., красная. Коро-
бочка прямостоячая, прямая, 0.5-0.8 мм да., оваль-
ная до продолговатой. Крышечка коническая, с
клювиком. Споры 10-15 цт, созревают весной.
Fissidens bryoides имеет очень широкое распрост-
ранение практически по всей Голарктике, а также в тро-
пической Африке, Южной Америке и Новой Зеландии.
На территории “Флоры...” встречается практически во
всех областях. Растет на разнообразных почвенных об-
нажениях в лесах, на склонах оврагов, как облесенных,
так и покрытых кустарниками (среди которых растет в
г. ч. и в аридных областях, например, в Волгоградской),
реже на опушках, лужайках (например, на заплываю-
щих кротовинах), по бортам канав и кюветов, на по-
крытых наилком стволах в поймах и др. Предпочитает
глинистую почву, на легких почвах растет на б. м. заи-
ленных участках; иногда встречается также на камнях
известняка.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид весьма вариабельный по размерам, степени вы-
раженности каймы, от полностью смыкающейся в вер-
хушке с жилкой до оканчивающейся за несколько кле-
ток до жилки, и расположению антеридиев. Растения с
антеридиями, сидящими непосредственно на стебле,
иногда рассматриваются в качестве особой разновидно-
сти или даже вида, Fissidens gymnandrus Визе in Milde,
Hedwigia 8:55.1869. —F. bryoides var. gymnandrus (Визе)
Ruthe, Hedwigia 9: 178. 1870, однако вариабельность в
расположении гаметангиев слишком широкая, чтобы ос-
Fissidens
241
новыватъ на ней выделение каких-либо таксонов, по край-
ней мере, пока не будут найдены дополнительные при-
знаки.
var. viridulus (Sw.) Broth., Laubm. Fennoskand.
18. 1923. —Dicranum viridulum Sw., Monthly Rev.
34: 538. 1801. — F. viridulus (Sw.) Wahlenb., Fl.
Lapp. 334. 1812.
По основным параметрам листьев эта разновидность
сходна с типовой, отличия от которой заключаются, глав-
ным образом, в расположении гаметангиев: у типичного
Е bryoides антеридии голые или окруженные перигони-
альными листьями, при этом андроцеи располагаются
на очень коротких веточках в пазухах листьев средней
части стебля; у var. viridulus антеридии на карликовых
мужских растениях или на верхушках растений нормаль-
ного размера, или на верхушках б. м. длинных веточек,
отходящих от оснований женских растений, очень редко
на коротких веточках в пазухах листьев (Bruggeman-
Nannega & Nyholm, 1987). Согласно наблюдениям Кра-
ма и Андерсона (Crum & Anderson, 1981), расположение
гаметангиев в этой группе варьирует очень сильно, иног-
да в пределах одного сбора. В области “Флоры...” иног-
да встречаются популяции с пазушными андроцеями +
карликовыми мужскими растениями. Однодомные рас-
тения с андроцеями на длинных веточках редки и пред-
ставлены, главным образом, на севере (Le, Аг). Необхо-
димо дальнейшее изучение данной группы.
4. Fissidens exiguus Sull., Musci Allegh. 182.
1845. — Фиссиденс ничтожный. Рис. 163.
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или
растущие отдельными побегами, зеленые или
светло-зеленые, б. м. блестящие. Стебель про-
стертый, 2-4 мм дл. Листья отстоящие, 0.8-
1.3x0.3-0.4 мм, ланцетно-языковидные, коротко
туповато заостренные; отросток почти равен вла-
галищной части, дорсальное крыло постепенно су-
жено к основанию листа; край окаймлен только в
основании влагалищной части, в верхушке очень
мелко пильчатый; жилка оканчивается ниже верхуш-
ки листа; пластинка однослойная; клетки 10-15 цш.
Однодомный. Антеридии в пазушных андроцеях.
Спорофиты часто. Ножка согнутая, 2-4 мм. Коро-
бочка прямостоячая, прямая, 0.3-0.5 мм да., корот-
ко овальная. Крышечка коническая, с коротким клю-
виком. Споры 10-13 цт, созревают весной.
Указан для стран Центральной и Южной Европы,
Азорских островов, Северной Африки, Йемена, Ирана,
Кавказа, Средней Азии, Северной и Центральной Аме-
рики. На территории “Флоры...” известен по единичным
находкам в лесных областях, преимущественно более
полно изученных. Растет на камнях по берегам неболь-
ших речек и ручьев, в местах, иногда заливаемых, но
обычно находящихся очень невысоко над урезом воды.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличие этого вида от предыдущего состоит в очень
слабой кайме, представленной только в основании лис-
та. Некоторые авторы (ср. Crum & Anderson, 1981) вклю-
чают этот вид в F. bryoides, считая изменчивость кай-
мы также крайне широкой. Хотя наши наблюдения на
материале из европейской России и Сибири подтверж-
дают в целом эту точку зрения (в отдельных популяци-
ях кайма от смыкающейся с жилкой до 3/5 длины лис-
та) - в случае с Е exiguus этот признак более четко вы-
держан. Кроме того, он имеет вполне очерченное “эко-
логическое лицо” - растет по берегам небольших ре-
чек на временно затапливаемых камнях.
242
Fissidentaceae
5. Fissidens exilis Hedw., Sp. Muse. Frond. 152.
38 f. 7-19. 1801. — Фиссиденс тонкий. Рис. 164,
159 A, F.
Растения очень мелкие, в обширных группах,
в которых растения между собой не соприкаса-
ются, листья зеленые, но растения заметны ско-
рее благодаря темной, иссиня зеленой протонеме
или буро-оранжевым спорофитам. Стебель пря-
мостоячий, 1-2 мм да., с 2-4 парами листьев. Лис-
тья прямо отстоящие, 0.9-1.4x0.3 мм, продолгова-
то-ланцетные, коротко заостренные; отросток при-
мерно равен влагалищной части; меньшая пластин-
ка влагалищной части свободная (своим верхним
концом достигает жилки); дорсальное крыло б. ч.
суживается к основанию, не достигая стебля; край
слабо городчатый, неокаймленный; жилка окан-
чивается на 1-3 клетки ниже верхушки листа; пла-
стинка однослойная; клетки вверху у края 8-10 цт,
ближе к жилке до 12-15 цт, гладкие; субмаргиналь-
ные клетки нижней части дорсального крыла в не-
сколько рядов удлиненно-прямоугольные, тогда как
по краю клетки б. м. изодиаметрические. Одно-
домный, андроцеи в основании стебля (часто
под землей). Спорофиты часто, верхушечные. Нож-
ка 2-4 мм. Коробочка прямостоячая, прямая, 0.5 мм
дл. Споры 11-13 цт, созревают весной.
Вид распространен от Северной Европы до Канар-
ских островов и Северной Африки, на восток - до Кав-
каза и Турции; указан также для Ирана и Китая, но эти
указания требуют подтверждения. Кроме того, отмечал-
ся в Северной и Южной Америке и тропической Афри-
ке. На территории “Флоры...” Е exilis встречается в
широколиственных и хвойно-широколиственных лесах,
от дубрав степной зоны до сложных ельников юга Во-
логодской области. Растет обычно на тяжелосуглинис-
тых или глинистых почвенных обнажениях в лесах, как
на стенках канав и по склонам оврагов, так и на плос-
ких местах; в лесопарковом поясе Москвы способен
расти на местах с умеренным вытаптыванием (благо-
даря тому, что к концу весны основная часть жизнен-
ного цикла пройдена, а ранней весной и поздней осе-
нью сырые глинистые места обходят стороной).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br KaTv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
Вид весьма легко узнается по мелким размерам и
произрастанию на глинистых обнажениях в лесах. В от-
личие от Е bryoides, вместе с которым он часто растет,
у Е exilis листья вверх направленные, тогда как у Е
bryoides они располагаются б. м. параллельно субстра-
ту. Кроме того, у Е exilis протонема сохраняется долго,
и ее темная иссиня-зеленая окраска часто позволяет
находить вид даже в стерильном состоянии.
6. Fissidens osmundoides Hedw., Sp. Muse.
Frond. 153. 40f. 7-11. 1801. — Фиссиденс осмун-
довидный. Рис. 165.
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, темно- или буро-зеленые. Стебель прямо-
стоячий, 0.5-2 см дл. Листья отстоящие, 1.5-
2.5х0.4-0.7 мм, продолговатые или ланцетно-язы-
ковидные, коротко туповато заостренные; отрос-
ток короче влагалищной части; дорсальное кры-
ло б. м. резко закруглено к самому основанию, не
достигая стебля; край слабо городчатый, неокай-
мленный; жилка оканчивается на 3-6 клеток ниже
верхушки листа; пластинка однослойная; клетки
10-18 цт, гладкие. Двудомный, спорофиты ред-
Fissidens
243
Рис. 165. Fissidens osmundoides Hedw.: Hs x6; Hh X15; F x25; Cs,m,b x317.
ко, верхушечные. Ножка 4-7 мм. Коробочка пря-
мостоячая, прямая, 1-1.5 мм дл. Крышечка выпук-
лая, с прямым или косым клювиком. Споры 15-19
цт, созревают в конце лета и осенью.
Широко распространен в большинстве районов
Арктики и бореальной зоны, южнее встречается в го-
рах, проникая в тропические области Юго-Восточной
Азии и до Огненной Земли в Южной Америке. На тер-
ритории “Флоры...” вид известен из немногих облас-
тей лесной зоны, практически во всех - по единич-
ным находкам. Растет на эвтрофных и минеротроф-
ных болотах на торфе, на сильно разложившемся ва-
лежнике, на сырых скалах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Сравнительно крупными размерами растений F.
osmundoides похож на F. taxifolius и на мелкие формы F.
adianthoides. От первого он отличается жилкой, окан-
чивающейся ниже верхушки листа (а не выбегающей
коротким остроконечием), от второго (с которым они
встречаются нередко в одних и тех же местообитани-
ях) - правильной мелкой городчатостью края листа (а
не грубой пильчатостью в самой верхушке).
244
Fissidentaceae
7. Fissidens taxifolius Hedw., Sp. Muse. Frond.
155. 39f. 1-5.1801. — Фиссиденстиссолистный.
Рис. 166, 159 В, D, E, G, I.
Растения средних размеров, в густых дерновин-
ках, темно- или желто-зеленые, в сухом состоянии
до иссиня черно-зеленых. Стебель простертый (при
росте в очень густых дерновинках до прямостоя-
чего), побеги часто розетковидно расположенные,
0.5-1.5 см дл. Листья отстоящие, 1,5-2.3х0.6-0.9 мм,
продолговато-языковидные, коротко туповато зао-
стренные; отросток короче влагалищной части; дор-
сальное крыло б. м. резко закруглено к самому ос-
нованию; край слабо пильчато-городчатый,
неокаймленный; жилка оканчивается в верхушке,
обычно выбегая коротким остроконечием; плас-
тинка однослойная; клетки 8-11 цт, мамиллозные
в отростке и спинном крыле на обеих сторонах, а
во влагалищной части - мамиллозные на дорсаль-
ной, гладкие на вентральной стороне. Однодом-
ный (?) или двудомный, спорофиты редко. Анд-
роцеи и гинецеи в основании стебля. Ножка 8-10
мм. Коробочка наклоненная, прямая, 1-1.5 мм дл.
Крышечка выпуклая, с косым клювиком. Споры
13-19 цт, созревают весной.
Встречается от юга Скандинавии до Канарских остро-
вов и Северной Африки, на Кавказе и в странах Ближнего
Востока, Южной Сибири (редко), Дальнем Востоке, Япо-
нии, Корее, Китае, странах Юго-Восточной Азии, а также
в Северной и Южной Америке. На территории “Флоры...”
вид обычен в более южных и более западных районах, во-
сточнее - реже; практически не проникает в подзону сред-
ней тайги, а также отсутствует в аридных районах Юго-
Востока. Частый и местами массовый вид в широколиствен-
ных лесах юго-западной половины территории “Флоры...”.
Растет на глинистых или тяжелосутпинистых почвенных
обнажениях в широколиственных лесах, часто на склонах
оврагов, иногда на ровных местах; изредка встречается на
обрывистых и олуговелых склонах, на камнях известняка.
Le Ps No Ar Vo Km K7 Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
В лесных местообитаниях, где F. taxifolius обычно
встречается, нет видов, внешне с ним сходных: F
bryoides, часто растущий вместе с F. taxifolius, заметно
мельче и имеет светлые, как бы прозрачно-блестящие,
желтовато- или чисто зеленые листья, тогда как у F.
taxifolius растения в сухом состоянии ярко желто-зеле-
ные, матовые, во влажном - темно-зеленые, блестящие;
нередко при росте на почве F. taxifolius образует “ро-
зетки” - стебли располагаются б. м. радиально.
Fissidens
245
’«РЖ
F
/\ l ,игч^о< Cl1
wliiii
Al;
Рис. 167. Fissidens dubius
P. Beauv.: Hh,s X15; F x25; Stf
x317; Cs,m, mb x317.
3L.
f ^^Q®3SSS£§Qi
Ж1
9poo0c><
Wjsasii
WWW'
Жад
8. Fissidens dubius P. Beauv., Prodr. Aetheogam.
57. 1805. — F. cristatus Wils, ex Mitt., J. Linn. Soc.
London Bot. l(Supph): 137. 1859. — Фиссиденс
сомнительный. Рис. 167.
Растения средних размеров, в густых дерновин-
ках, зеленые или буро-зеленые. Стебель 1-2(-3) см
дл., прямостоячий, густо облиственный. Листья от-
стоящие, сухие с завернутыми внутрь верхушка-
ми, 1.5-2.5(-3.0)х0.4-0.7(-0.9) мм, продолговатые,
коротко заостренные; отросток короче влагалищ-
ной части, дорсальное крыло быстро закругленное
к основанию; край вверху грубо пильчатый, внизу
мелко пильчатый; жилка исчезает в верхушке лис-
та, иногда почти выступающая; пластинка 1(-2)-
слойная; клетки вверху 6-9 цт, полого мамиллоз-
ные, непрозрачные; клетки влагалищной части ме-
нее мамиллозные; клетки по краю листа в 2-5 ря-
дов более крупные, не мамиллозные, с менее утол-
щенными стенками, образующие более светлую и
прозрачную “кайму”, более выраженную в верх-
ней части листа. Двудомный. Спорофиты с терри-
тории “Флоры...” неизвестны. [Спорофит боковой,
отходящий от середины стебля. Ножка 1 см. Коро-
бочка прямостоячая, слабо согнутая, 1-1.5 мм. Спо-
ры 12-18 цт, созревают осенью].
Встречается от юга Скандинавии до Канарских ост-
ровов и Северной Африки, Кавказа (нередко), Турции; от-
сутствует в континентальных районах Евразии, а в тихоо-
кеанском регионе широко распространен от юга российс-
кого Дальнего Востока до стран Юго-Восточной Азии; в
Америке встречается от юга Канады до Мексики. На тер-
ритории “Флоры...” очень редок близ западных границ - в
Псковской и Ленинградской областях. Растет на камнях.
246
FISSIDENTACEAE
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
В качестве признака для дифференциации F. dubius
часто указывается четко выраженная кайма из более
светлых изодиаметрических клеток. Однако этот при-
знак может ввести в заблуждение, поскольку у F
adianthoides кайма такого рода иногда также весьма
явственная. Более надежными признаками для отличе-
ния F. dubius от F. adianthoides являются более мелкие
клетки (7-9, а не 10-12 цт), делающие пластинку не-
прозрачной, а также более мощная жилка, оканчиваю-
щаяся почти в верхушке листа (у F. adianthoides - все-
гда за несколько клеток до верхушки).
9. Fissidens adianthoides Hedw., Sp. Muse.
Frond. 157.1801. — Фиссиденс адиантовидный.
Рис. 168.
Растения средних размеров до крупных, в гус-
тых дерновинках, темно- или черновато-зеленые.
Стебель 1-3(-6) см дл., прямостоячий, густо обли-
ственный. Листья отстоящие, сухие с несколько
завернутыми внутрь верхушками, 2.0-3.5(-4.5) X
0.7-1,2(-1.5) мм, продолговатые, коротко заострен-
ные; отросток короче влагалищной части, дорсаль-
ное крыло к основанию закругленное или б. м. по-
степенно суженное; край вверху крупно неравно
пильчатый, внизу мелко тупо пильчатый, неявно
или б. м. явно окаймленный от основания до вер-
хушки; жилка оканчивается на 2-4 клетки ниже
верхушки листа; пластинка однослойная; клетки
10-12 цт, мамиллозные, прозрачные; клетки по
краю листа в 2-4 ряда более тонкостенные, обра-
зующие нерезко отграниченную, более светлую и
прозрачную “кайму”. Двудомный. Спорофиты из-
редка, боковые, отходящие от середины стебля.
Ножка около 2 см. Коробочка наклоненная, слабо
согнутая, 1-1.5 мм дл. Крышечка слабо выпуклая,
с длинным косым клювиком. Споры 16-22 цт,
созревают поздно осенью.
Fissidens - Schistostegaceae
247
Один из наиболее широко распространенных видов
рода, встречающийся от высокой Арктики (Шпицбер-
ген) до Канарских островов и Марокко, на Дальнем
Востоке - от Чукотки до Южного Китая, в Америке -
от Гренландии и Аляски до южных штатов США. На
территории “Флоры...” встречается во многих областях
лесной зоны, но везде - довольно редкий вид. Растет
чаще всего на сырых известняках; кроме того, изредка
встречается на минеротрофных болотах (вместе с пред-
ставителями родов Tomentypnum, Paludella, Hamato-
caulis, Cinclidium, Scorpidium и т. п.), где растет на тор-
фе среди других мхов; на торфе же встречается по мок-
рым берегам ручьев (с Timmia)', и, наконец, изредка F.
adianthoides растет в основании осин в сырых лесах
(особенно в таких местах, где на стволы поднимаются
Climacium, Thuidium delicatulum и т. п.).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv KoVIRzNnMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li IT Ro Tm Pn LtfSa Sr Vlg KI As Or
На территории “Флоры...” данный вид можно спу-
тать с F. dubius и F. osmundoides. Отличия от них об-
суждаются в комментариях к этим видам.
Ошибочные и проблематичные указания
Fissidens crassipes Wils, ex В. S. G. был указан для
Башкортостана (Podpera, 1921) и Тульской области
(Zinger, 1893). В LE есть один так определенный обра-
зец Подперы (собран на древесине), который относит-
ся к F. bryoides. Fissidens crassipes - более крупный мох,
растущий на камнях в воде, двудомный, всегда с андро-
цеями на верхушках побегов, которые по размерам не
отличаются от женских; клетки листа 10-18 цт, обыч-
но около 14 цт (у F. bryoides б. ч. 10-12 цт).
Fissidens marginatulus Mein. Указывался для Ниже-
городской (Воробьев, 1983) и Липецкой (Попова, 2002)
областей. Согласно автору (Мельничук, 1959), данный
вид отличается однослойной каймой, а в остальном его
признаки соответствуют F. bryoides var. viridulus. Од-
нако в данной группе признаки каймы очень вариабель-
ны и не позволяют сколько-нибудь удовлетворительно
разделить материал из области “Флоры...”.
Fissidens pusillus (Wils.) Milde. Указывался для Во-
ронежской области (Попова, 2002). Мы образцов не ви-
дели. Вид требует уточнения отличий от прочих таксо-
нов группыF. bryoides (см. комментарий kF. gracilifolius).
СЕМ. SCHISTOSTEGACEAE SCHIMP. —
СХИСТОСТЕГОВЫЕ
Растения мелкие, нежные, представленные как
гаметофором, так и длительно существующей про-
тонемой, На протонеме часть нитей приобретает
ортотропный рост и образует на концах разветвлен-
ные нити из крупных округлых клеток, формирую-
щих пластинообразные структуры; в этих крупных
клетках хлоропласты сближены в нижней части
клетки, благодаря чему они отражают рассеянный
свет, создавая эффект свечения “кошачьего глаза”.
На протонеме из обычных ее нитей в течение всего
периода вегетации могут развиваться новые гаме-
тофоры; последние образуют рыхлые “заросли” (от-
дельные побеги расставлены в них как деревья в лесу,
не смыкаясь), сизовато-зеленые от покрывающего
листья воскового налета. Стебель с неясным цент-
ральным пучком, без гиалодермиса, прямостоячий,
всегда простой, до 5 мм дл., часть побегов вегета-
тивные; вегетативные побеги в верхней части с дву-
рядно расположенными листьями, листья продолго-
вато-ромбические, продольно прикрепленные, сли-
вающиеся своими низбеганиями с ниже расположен-
ными листьями, образуя как бы единую пластинку
“составного листа”; в нижней части побега листья
очень мелкие, далеко расставленные, спирально рас-
положенные; генеративный побег пятирядно обли-
ственный, с поперечно прикрепленными ланцетны-
ми листьями; андроцеи и гинецеи верхушечные; не-
редко на верхушках побегов со “составным листом”
развиваются немногочисленные спирально располо-
женные мелкие листья и среди них гаметангии; все
листья цельнокрайные, без жилки, с продолговато-
ромбическими тонкостенными клетками. Двудом-
ный (хотя растения противоположного пола могут
развиваться на ризоидах друг друга). Коробочка раз-
вивается вскоре после оплодотворения и сначала
сидячая, затем выносится довольно высоко над дер-
новинкой; ножка 2-4 мм дл., нежная, с зеленовато-
флуоресцирующей окраской, после подсыхания
сморщенно-извилистая. Коробочка открывается за-
долго до того, как ножка достигает максимальной
длины; шейки нет; урночка округлая, 0.3-0.4 мм в
диаметре; после сбрасывания маленькой, слабо вы-
пуклой крышечки стенки коробочки сильно сокра-
щаются, выдавливая комок липких спор наружу; ко-
лечко и перистом отсутствуют; клетки экзотеция от
тонкостенных на ранних стадиях развития коробоч-
ки до сильно колленхиматически утолщенных на
поздней стадии рассеивания спор. Споры мелкие,
эллипсоидальные, с ячеистой поверхностью (рис.
170), выглядят гладкими в световой микроскоп. Кол-
пачок маленький, шапочковидный. Вегетативное
размножение выводковыми телами эллиптической
формы из 2-3 богатых хлоропластами клеток в один
ряд (G1), сидящими на верхушках колбовидных кле-
ток протонемы, сочленение с которыми осуществ-
ляется посредством короткой клетки с ломкими
стенками, по которой выводковое тело и отпадает;
также для вегетативного размножения, вероятно, слу-
жат оттянутые окончания колбовидных клеток про-
тонемы (G2), которые имеют липкую поверхность.
248
SCHISTOSTEGACEAE — DITRICHACEAE
Рис. 169. Schistostegapennata (Hedw.) Web. et Mohr: Hl хб; H2 X15; НЗ хЗО; H4 x25; Protl x85; Prot2 x350; F X140; F-prox x300;
Fpxl40; Gx300.
Schistostega - Ditrichaceae
249
Рис. 170. Schistostega pennata (Hedw.) Web. et Mohr: А - коробочка, x250; В - поверхность споры, X8150.
Семейство включает единственный род.
Род 1. Schistostega Mohr — Схистостега
Тип рода - Schistostega osmundacea Mohr (= S.
pennata). Род включает один вид. Название ото%ют6д
- расщепленый, расколотый, отеут| - кровля (греч.),
по неверной интерпретации крышечки, которую Мор
считал расщепленной на зубцеобразные сегменты.
1. Schistostega pennata (Hedw.) Web. et Mohr,
Index Mus. Pl. Crypt. 2. 1803. — Gymnostomum
pennatumHedw., Sp. Muse. Frond. 31.1801. — Схи-
стостега перистая. Рис. 169-170.
Стебель до 8 мм дл. “Составной лист” до 4x1.5
мм, лист около 1x0.4 мм; клетки 120-150x15-24
цт. Ножка 2-4 мм. Коробочка 0.3-0.4 мм в диа-
метре. Споры 8-12 цт.
Встречается во многих странах Северной и Централь-
ной Европы, в Сибири и на Дальнем Востоке, Японии,
США и Канаде. Вид довольно обычен в некоторых рай-
онах, но полностью отсутствует там, где почвы карбо-
натные. На территории “Флоры...” обычен в таежных
районах (возможно, численность вида во второй поло-
вине XX века заметно возросла - см. Ignatov & Ignatova,
2001). Растет чаще всего на выворотах под корнями упав-
ших деревьев, особенно сосны и ели, на песчаной,
легкосупесчаной или торфянистой, реже более тяжелой
почве; иногда на обрывах, а также на камнях песчаника.
Споры вида клейкие, в свежем состоянии не разносятся
ветром и, очевидно, приспособлены к распространению
с помощью животных. Вегетативное размножение схис-
тостеги подробно описано Эдвардсом (Edwards, 1978).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv. Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Биология и экология схистостеги привлекала мно-
го внимания (обзор см.: Ignatov & Ignatova, 2001), в то
время как внутривидовая изменчивость ее практичес-
ки не изучена.
СЕМ. DITRICHACEAE LIMPR. —
ДИТРИХОВЫЕ
Растения мелкие, реже умеренно крупные, в
рыхлых или густых дерновинках или растущие
отдельными побегами. Стебель с центральным
пучком, без гиалодермиса, прямостоячий, дву- или
многорядно облиственный. Листья сухие прямые,
вверх направленные, извилистые до слабо курча-
вых, влажные сходные с сухими или более силь-
но отстоящие до дуговидно отогнутых, из б. м. рас-
ширенного основания резко или постепенно су-
женные в ланцетную или шиловидную верхушку,
б. м. килеватые или желобчатые; край пильчатый
или почти цельный, плоский или отвороченный;
жилка простая, сильная, оканчивается в верхуш-
ке листа, иногда полностью ее выполняя; на срезе
из неодинаковых клеток, но без явной дифферен-
циации на стереиды и указатели; клетки пластин-
ки квадратные или прямоугольные, умеренно тол-
стостенные, с б. м. равномерно утолщенными
стенками, гладкие, к основанию удлиненные, в
углах основания не дифференцированы; очень
редко по краю листа в основании имеется кайма
из длинных узких клеток. Однодомные или дву-
домные, в последнем случае мужские и женские
растения в одних и тех же дерновинках, и споро-
фиты развиваются в большинстве популяций. Ко-
робочка стегокарпная или, у Pleuridium, клейсто-
карпная; прямостоячая до наклоненной или гори-
зонтальной, прямая или согнутая, б. м. цилинд-
рическая до продолговато-овальной, гладкая, ред-
ко продольно бороздчатая. У стегокарпных видов
колечко отпадающее, из крупных клеток с узким
просветом; крышечка коническая или с коротким
клювиком. Зубцы перистома прямые или, реже,
спирально завитые, расщеплены до основания на
250
Ditrichaceae
Рис. 171. Ditrichum pusilium (Hedw.) Hampe (A-C), D. cylindricum (Hedw.) Grout (D-E), D. flexicaule (Schwaegr.) Hampe (F-G),
Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. (H-I): A,D,G,H - перистом, x265, X145, X100, X100; В - зубец перистома Снаружи в средней
части, Х2650; С - зубец перистома снаружи вверху, Х2420; E,F,I - зубец перистома снаружи внизу, х830, Х1300, хЗОО.
Рис. 172 (напротив). Ceratodonpurpureus (Hedw.) Brid. (A,C,E), Distichium capillaceum (Hedw.) B.S.G. (B,D,F), Distichium inclination
(Hedw.) B.S.G. (G,H): A-C - перистом, X150, X150, x590; D-H - наружная поверхность зубцов перистома: D Х1250, Е х800, F
Х1900, Gx720, Нх2700.
Ditrichaceae
251
252
Ditrichaceae
2-3 линейные или нитевидные доли, снаружи
папиллозные или, реже, косо продольно исчерчен-
ные (рис. 171-172). Споры мелкие или, у видов с
клейстокарпными коробочками, крупные. Колпа-
чок клобуковидный.
Виды дитриховых отличаются от дикрановых,
главным образом, специализированным перисто-
мом, у большинства видов без продольной исчер-
ченности и папиллозным по всей наружной по-
верхности до основания; зубцы перистома прямые,
скошенные или изредка спирально завитые, что
сближает дитриховые с поттиевыми. Последние
отличаются преимущественно дальнейшей ксеро-
морфной специализацией гаметофита.
Семейство включает 24 рода, лишь два из ко-
торых, Ditrichum и Pleuridium, относительно круп-
ные, включающие по несколько десятков видов, а
остальные - моно- или олиготипные (в родах, не
подвергавшихся критическим ревизиям - до 15
видов). Большинство видов растут на почве или
на камнях.
1. Коробочка клейстокарпная, округлая, на нож-
ке короче урночки и погруженная в перихе-
циальные листья...............5. Pleuridium
— Коробочка стегокарпная, цилиндрическая, на
ножке в несколько раз длиннее урночки, вы-
соко поднятая над дерновинкой.........2
2. Листья четко двурядные .... 4. Distichium
— Листья многорядные.................... 3
3. Дерновинки голубоватые из-за налета воско-
вых веществ на листьях......2. Saelania
— Дерновинки не голубоватые..............4
4. Листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные
(реже ланцентые), край отворочен почти до
верхушки и в верхушке с немногими зубца-
ми; клетки в верхней части листа правильно
квадратные; коробочка наклоненная, продоль-
но бороздчатая............3. Ceratodon
— Листья из расширенного основания суженные
в б. м. узкую верхушку; вверху слабо пильча-
тые до цельнокрайных, по краю отвороченные
или нет; клетки в верхней части листа б. м.
прямоугольные.............1. Ditrichum
Род 1. Ditrichum Натре — Дитрихум
Растения мелкие, реже умеренно крупные, в рых-
лых или густых дерновинках или растущие отдель-
ными побегами. Стебель многорядно облиственный.
Листья сухие прямые или извилистые до слабо кур-
чавых, влажные вверх направленные до отстоящих;
из расширенного основания резко или постепенно
суженные в узко ланцетную или шиловидную, же-
лобчатую верхушку; клетки пластинки квадратные
или прямоугольные, иногда по краю основания лис-
та с каймой. Д вудомные. Перихециальные листья с
более широким основанием, более резко суженные
к верхушке или почти не отличаются от стеблевых.
Коробочка высоко поднята над перихецием на жел-
то-красной ножке, прямостоячая, б. м. цилиндри-
ческая, прямая или слабо дуговидно согнутая в вер-
хней части, гладкая. Крышечка высоко коническая
или с коротким клювиком. Зубцы перистома пря-
мые или, реже, спирально завитые, снаружи
папиллозные до основания.
Тип рода—Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt.
Род включает, по разным оценкам, от 45 до 70 ви-
дов, распространенных в холодных и умеренных
областях всего мира, растущих преимущественно
на почве и скальных выходах. Название от 5i<j -
дважды, двойные, rpi/ot; - волос (греч.), по расщеп-
ленным на две доли зубцам перистома.
1. Дерновинки высокие, стебель 1-2(-5) см дл.;
клетки основания листа по краю в 1-2 ряда
более длинные, образующие б. м. явную кай-
му .......................... 1. D. flexicaule
— Дерновинки низкие, стебель 2-5 (-7) мм дл.;
клетки основания листа по краю не диффе-
ренцированы ..............................2
2. Край листа узко отогнут; листья, включая пе-
рихециальные, б. м. постепенно суженные от
основания к верхушке ... 4. D. pusilium
— Край листа плоский; листья, особенно пери-
хециальные, б. м. резко суженные от основа-
ния к верхушке.......................... 3
2. Растения в очень рыхлых дерновинках или
растущие отдельными побегами; листья отто-
пыренно отогнутые; коробочка очень узко
цилиндрическая и обычно слабо (редко б. м.
сильно) согнутая ... 2. D. cylindricum
— Растения в б. м. обширных и густых дерно-
винках; листья отстоящие до далеко отстоя-
щих; коробочка прямая, продолговато-оваль-
ная ......................3. D. heteromallum
1. Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe, Flora
50: 182. 1867. — Cynodontium flexicaule Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 1,1: 113. 29. 1811. —Дит-
рихум извилистостебельный. Рис. 173, 171 F-G.
Растения от довольно мелких до сравнитель-
но крупных, в густых дерновинках, буровато-зе-
леные. Стебель 0.5-2(-5) см дл., прямостоячий или
извилистый, слабо ветвящийся. Листья сухие пря-
Ditrichum
253
мые или извилистые, влажные прямо отстоящие,
2-4х0.2-0.3 мм, из продолговатого или ланцетно-
го основания постепенно суженные в длинную же-
лобчатую верхушку; край цельный или в верхуш-
ке пильчатый; жилка широкая, нерезко отграни-
ченная, выполняет верхнюю часть шиловидной
верхушки, около 1/5 ширины основания; клетки
пластинки вверху 6-10 цт шир., неправильные,
от овальных до поперечно расширенных, толсто-
стенные, в основании близ жилки удлиненно пря-
моугольные, к краю короче, но по самому краю
в 1-2 ряда удлиненные, в верхней части основа-
ния продолговато-ромбические, формирующие б. м.
хорошо выраженную кайму. Спорофиты редко.
Ножка до 2 см. Коробочка около 1.5 мм дл., ко-
ротко цилиндрическая, прямая или очень слабо со-
гнутая. Крышечка высоко коническая, с коротким
клювиком. Зубцы перистома прямые до спираль-
но завитых, беловатые. Споры 7-12 цт.
Распространен в Арктике, далеко проникает на юг в
горных районах: до Мадейры, Северной Африки, стран
Ближнего Востока, Средней Азии, Гималаев, Южного Ки-
тая, Японии; также в Северной Америке. На территории
“Флоры...” относительно часто встречается на Урале, а на
равнине - в областях, где имеются обширные выходы изве-
стняков или, как, например, в Архангельской области, гип-
сов. Растет на скалах и камнях, как сухих, так и сырых.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
SmBrKaTv_MskTu YaIvКо VIRzNnMaMo ChuTaBaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul 5a Sr Vlg KI As Or
Данный вид очень вариабелен, крупные его формы
иногда относят к особому виду, D. crispatissimum Muell.
Hal. (см. Frisvoll, 1985); они, однако, по нашим наблю-
дениям, связаны с более мелкими формами б. м. плав-
ным переходом. Крупные формы можно принять за
ряды Dicranum (например, Dicranum flexicaule). Надеж-
ным отличием в сомнительных случаях может служить
своеобразная кайма из более узких ромбических кле-
ток в месте перехода от основания листа к пластинке.
254
DITRICHACEAE
2. Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout, Moss
Fl. N. Amer. 1: 48. 1936. — Trichostomum cylin-
dricumHedw., Sp. Muse. Frond. 107.24f. 7-13. 1801.
— Trichodon cylindricum (Hedw.) Schimp., Coroll.
Bryol. Eur. 36. 1856. —Дитрихум цилиндричес-
кий. Рис. 174, 171 D-E.
Растения в небольших группах, буровато-зеле-
ные. Стебель до 2 мм дл., скученно облиственный.
Листья сухие и влажные одинаковые, огтопыренно
отогнутые, извилистые, верхние до 2-3X0.3-0.4 мм,
из прилегающего, полустеблеобьемлющего основа-
ния резко суженные в длинную желобчато-шиловид-
ную верхушку; край в верхушке пильчатый, в верх-
ней части основания слабо пильчатый до цельного;
жилка вверху на дорсальной стороне шероховатая,
около 1/5 ширины основания листа; клетки пластин-
ки вверху 6-9 цт шир., коротко прямоугольные, к
основанию удлиненно прямоугольные, в основании
линейные, желтоватые. Спорофиты часто. Ножка до
1.5 см да., тонкая. Коробочка узко цилиндрическая,
прямая или слабо согнутая (более согнутая на ста-
дии созревания). Крышечка высоко коническая или
с коротким клювиком. Зубцы перистома на низкой
базальной мембране, внутрь согнутые, красноватые.
Споры 11-14 цт, созревают весной.
Встречается от высокой Арктики (Шпицберген) до
Южной Европы и Канарских островов, на Кавказе, боль-
шей части Сибири и Дальнего Востока, на севере Ки-
тая, в Японии и Северной Америке. На территорий
“Флоры...” относительно нередок в лесной зоне и очень
редок в степной. Растет на обнаженной песчаной или
глинистой почве по стенкам канав и кюветов, б. м. от-
крытым или разреженно облесенным склонам, обочи-
нам дорог и прочим нарушенным местам.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по назад отогнутым листьям
(несколько напоминающим Leptobryum, но мельче) и
узкой, слабо согнутой коробочке.
3. Ditrichum heteromallum (Hedw.) Britt., N.
Amer. Fl. 15:64.1913. — Weissia heteromallaHedw.,
Sp. Muse. Frond. 71.1801. —Дитрихум разнонап-
равленный. Рис. 175.
Растения умеренно мелкие, в густых и часто
обширных дерновиках, светло- или желто-зеле-
ные, слегка блестящие. Стебель до 2-7 мм дл. Ли-
стья сухие и влажные одинаковые, от прямо до
далеко отстоящих, 1.5-2.5x0.3-0.6 мм, из б. м. яй-
цевидного основания довольно резко суженные в
длинную желобчато-шиловидную верхушку; край
Ditrichum
255
цельный, плоский; жилка нерезко отграниченная,
выполняет большую часть верхушки листа, около
1/5 ширины основания; клетки пластинки вверху
5-8 цт шир., прямоугольные, в основании более
удлиненно прямоугольные. Спорофиты часто. Нож-
ка 2 см. Коробочка около 1.5 мм дл., узко продолго-
вато-овальная. Крышечка тупо коническая. Зубцы
перистома прямые, красные. Споры 12-18 цт.
Вид имеет широкое распространение в Западной
Европе, отмечен в Марокко и Турции, на Кавказе (не-
редко), в Китае, Японии, на российском Дальнем Вос-
токе, в Северной Америке. На территории “Флоры...”
встречается редко в более северных областях, но рас-
тет, как правило, в большом количестве, на почвенных
обнажениях, б. ч. во вторичных местообитаниях, по кра-
ям дорог и т. п.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MsbTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Bc Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид несколько крупнее следующего, отли-
чается тенденцией к образованию б. м. густых дерно-
винок, листья, особенно перихециальные, резко суже-
ны в верхушку, которая у верхних и перихециальных
листьев в значительной части выполнена жилкой.
4. Ditrichum pusilium (Hedw.) Натре, Flora 50:
182.1867.—Didymodonpusillus Hedw., Sp. Muse.
Frond. 104. 1801. — Ditrichum tortile (Schrad.)
Brockm., Arch. Vereins Freunde Naturgesch.
Mecklenburg 23: 74. 1870. — Trichostomum tortile
Schrad., Bot. Zeitung (Regensburg) 1: 74. 1802. —
Дитрихум крошечный. Рис. 176, 171 A-C.
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или ра-
стущие отдельными, довольно далеко друг от друга
расставленными побегами, от буровато- до грязно-
зеленых, не блестящие. Стебель 2-5 мм да. Листья
сухие и влажные одинаковые, вверх направленные,
1-2х0.2-0.4 мм, из яйцевидно-ланцетного основания
постепенно суженные в узко ланцетную верхушку;
край слабо пильчатый в самой верхушке или почти
цельный, узко отогнутый в средней части, близ вер-
хушки иногда двуслойный; жилка в основании 1/7-
1/5 ширины основания, в верхушке не занимает всей
ширины листа, б. м. ясно отграничена; клетки плас-
тинки вверху 7-9 цт шир., коротко прямоугольные
до почти квадратных, в основании прямоугольные.
Спорофиты часто. Ножка 4-6 мм. Коробочка про-
долговато-овальная. Крышечка с коротким косым
256
DITRICHACEAE
Рис. 176. Ditrichum pusilium (Hedw.) Hampe: H X13.5; СР X15;
F x25; Cs,m,mb x317.
клювиком. Зубцы перистома прямые, красноватые.
Споры 11-15 цт, созревают весной.
Один из наиболее широко распространенных видов
рода: растет от юга Скандинавии до стран Южной Евро-
пы и Северной Африки, встречается на Кавказе, по всей
Сибири, на российском Дальнем Востоке, в Китае, Се-
верной Америке. На территории “Флоры...” относитель-
но нередок в областях лесной зоны и более редко встре-
чается на западе степной зоны. Растет на глинистых или,
реже, песчаных обнажениях по склонам, вдоль дорог, по
стенкам канав и в прочих нарушенных местах.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk 7и Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Ditrichum pusilium можно узнать по мелким расте-
ниям, растущим обычно небольшими группами или
отдельными побегами, а также узко отвороченному в
средней части краю листа. Отвороченный край и мел-
кие растения характерны также для Dicranella varia,
которая, однако, обычно имеет красную пигментацию,
хотя бы слабо согнутые листья, более длинные клетки
верхней части листа и согнутую короткую коробочку
(оба вида обычно встречаются со спорофитами).
Род 2. Saelania Lindb. — Сэлания
Растения сравнительно мелкие, в рыхлых или
густых дерновинках, сизовато-зеленые из-за вос-
кового налета на листьях. Стебель б. м. хохолково
облиственный, слабо ветвящийся. Листья сухие не-
сколько извилистые, влажные от прямо до далеко
отстоящих, узко ланцетные, постепенно заострен-
ные; край в верхушке тупо пильчатый, ниже цель-
ный, вверху плоский, внизу узко отогнутый; жил-
ка оканчивается в верхушке, внизу до 1/5 ширины
листа; клетки пластинки вверху квадратные, б. м.
толстостенные, в основании прямоугольные. Од-
нодомный, андроцеи на концах веточек. Коробоч-
ка высоко поднята над перихецием, прямостоячая,
правильная, продолговато-овальная. Крышечка с
длинным клювиком. Зубцы перистома красные,
прямые. Споры мелкие.
Тип рода - Saelania caesia (Р. Beauv.) Lindb. (=
5. glaucescens). Род включает один вид. Название
дано в честь финского ботаника Андерса Трио-
дольфа Сэлана (А. Т. Saelan, 1834-1921).
1. Saelania glaucescens (Hedw.) Broth, in
Bomanss. et Broth., Herb. Mus. Fenn. 2: 53.1894. —
Trichostomum glaucescens Hedw., Sp. Muse. Frond.
112.1801. — Сэлания сизоватая. Рис. 177,171 H-I.
Стебель 0.5-1(-1.5) емдл. Листья 1.5-3.0x0.3 мм,
клетки 8-11 цт. Спорофиты часто. Ножка около 1
см. Коробочка до 2.5 мм да. Споры 14-18 цт.
Вид встречается во многих странах Западной Евро-
пы, Турции, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, Мон-
голии, Китае, Японии, Северной Америке, на Гавайских
островах, в Новой Зеландии и Южной Африке. На тер-
ритории “Флоры...” спорадически встречается на Урале,
на скалах и мелкоземе поверх них. По единичным мес-
тонахождениям известен на равнине, где растет по кру-
тым обрывам рек, озер, карстовых логов и воронок.
Ze Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz №Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по сизо-голубой окраске листьев.
Род 3. Ceratodon Brid. — Цератодон
Растения умеренно мелкие до средних разме-
ров, в густых дерновинках, иногда образующие
обширные покровы, зеленые или буровато-зеленые.
Стебель б. м. равномерно густо облиственный. Ли-
стья сухие прилегающие и извилистые, влажные
отстоящие до далеко отстоящих, от яйцевидных до
узко ланцетных, килеватые, постепенно заострен-
ные; край в верхушке почти всегда с немногими
зубцами, отогнут от основания до 2/3 длины или
же почти до верхушки; жилка оканчивается в вер-
хушке листа, иногда коротко, реже длинно высту-
пает; клетки пластинки вверху квадратные или ко-
ротко прямоугольные, гладкие, в б. м. правильных
продольных рядах, в основании прямоугольные, б.
м. толстостенные. Двудомный. Андроцеи почковид-
Ditrichum - Saelania - Ceratodon
257
ные, крупные. Коробочка высоко поднята на пур-
пурно-красной блестящей ножке, наклоненная до
горизонтальной, слабо согнутая, продолговатая,
красно-бурая, блестящая, с глубокими и широки-
ми продольными бороздами (обычно четырьмя),
с короткой шейкой, резко суженной в ножку, с яв-
ным или неявным зобиком. Крышечка высоко ко-
ническая. Зубцы перистома расщеплены на рав-
ные доли, их внутренний слой шире наружного;
последний папиллозный, как бы наложен валько-
ватым тяжом на материал внутреннего слоя (Рис.
172 Е). Споры мелкие.
Тип рода - Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Род
включает, по разным оценкам, от 1 до 5 видов, рас-
пространенных по всему миру. Название от кера; -
рог, обобд, 656vrog - зуб, зубец (греч.), по согнутым
наподобие рогов зубцами (ср. рис. 172 А).
1. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryol.
Univ. 1: 480. 1826. —Dicranum purpureum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 136.1801. — Цератодон пурпур-
ный. Рис. 178, 172 А, С, E.
Стебель 0.5 -1.5 (-2.5) см дл. Листья 1.5-2.0(-2.5)
х0.3-0.6 мм; клетки 8-13 цт шир. Спорофиты при-
сутствуютв большинстве популяций. Ножка 1-2.5
см. Коробочка 1.5-2 мм дл. Споры 10-15 цт.
Практически космополит, встречающийся на всех
континентах, от полярных областей обоих полушарий
до высокогорий тропиков. На территории “Флоры...”
очень обычен во всех областях. Растет на обнаженной
почве в естественных и нарушенных местообитаниях,
на бетонных и кирпичных поверхностях, крышах до-
мов, стволах деревьев (особенно покрытых пылью), на
гарях; один из немногих видов, встречающихся в су-
хих степях Юго-Востока.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно встречается с многочисленными спо-
рофитами и легко узнается по наклоненным борозд-
чатым коробочкам, при созревании буро-пурпурным,
после рассеивания спор - желтовато-коричневым.
Форма листа крайне вариабельная, от яйцевидной до
узко ланцетной (обычно узкие листья в более засуш-
DITRICHACEAE
258
i
Ceratodon - Distichium
259
Рис. 179. Distichium capillaceum (Hedw.) B. S. G.: Hl,2 x5; НЗ X22.5; F x25; Cs,m,b x317.
ливых местообитаниях). Вместе с тем, вид сравнитель-
но неплохо узнается даже в стерильном состоянии по
комбинации следующих трех признаков: край листа
отворочен почти до верхушки с двух сторон; край ли-
ста выше отвороченной части зубчатый; клетки верх-
ней части листа гладкие, квадратные, расположенные
б. м. правильными вертикальными рядами. При неко-
торым навыке Ceratodon можно узнать по характер-
ным дуговидно согнутым или извилисто-скрученным
в сухом состоянии листьям.
Род 4. Distichium В. S. G. — Дистихиум
Растения среднего размера, в густых, иногда
плотных дерновинках, светло-, желто- или тем-
но-зеленые, шелковисто блестящие. Стебель
двурядно облиственный, на срезе эллиптичес7
кий. Листья сухие и влажные б. м. одинаковые,
оттопыренно отстоящие или отогнутые, из рас-
ширенного и прилегающего, беловатого осно-
вания резко суженные в длинную, шиловидную,
б. м. отстоящую верхушку; край слабо пильча-
тый, плоский; жилка выполняет верхнюю часть
верхушки, 1/9-1/6 ширины основания, вверху на
дорсальной стороне слабо шероховатая; клетки
пластинки вверху квадратные, гладкие или сла-
бо шероховатые от выдающихся утолщенных
клеточных стенок, в основании линейные. Од-
нодомные, андроцеи пазушные. Коробочка вы-
соко поднята на красно-бурой ножке, прямо-
стоячая до наклоненной, цилиндрическая до
продолговато-яйцевидной, прямая или слабо со-
гнутая, с короткой шейкой, гладкая. Крышечка
коническая, с широким или узким клювиком.
Зубцы перистома на наружной поверхности вни-
зу косо продольно штриховатые, вверху или да-
леко вниз папиллозные. Споры умеренно мел-
кие до крупных, 17-45 цт.
Тип рода — Distichium capillaceum (Hedw.)
В. S. G. Род включает от 5 до 14 видов, распрост-
раненных по всему миру. Название от Sig - дваж-
ды, двойной, (греч.), <rroi%og - ряд, по двурядно-
му расположению листьев.
260
DITRICHACEAE
Рис. 180. Distichium inclination (Hedw.) B. S. G.: H x5; СР X15;
Fx23; Cs,m,bx317.
1. Коробочка прямая или слабо согнутая; споры
17-24 цт............... 1. D. capillaceum
— Коробочка наклоненная до горизонтальной,
согнутая; споры 32-48 цт . . 2. D. inclinatum
1. Distichium capillaceum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 2:156.1846. — Cynontodium capillaceum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 57. 1801. — Дистихиум
волосовидный. Рис. 179, 172 В, D, Е
Стебель 1-3(-7) см дл. Листья 2-4х0.5 мм; клет-
ки пластинки вверху 5-7 цт шир. Ножка 1-1.3 см.
Коробочка около 1.5 мм дл., прямостоячая, пря-
мая, цилиндрическая. Зубцы перистома папиллоз-
ные почти до основания, косо штриховатые толь-
ко в самом основании. Споры 17-24 цт.
Широко распространенный вид в полярных облас-
тях, в лесной зоне в континентальных областях, а также
в горах практически по всему миру, включая большин-
ство тропических районов Африки и Южной Америки.
На территории “Флоры...” довольно обычен на Урале и в
Архангельской области, где растет как на выходах изве-
стняков и других карбонат-содержащих пород, так и
иногда на разного рода почвенных обнажениях. На рав-
нине известен по единичным находкам с известняков.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Ыд_Ма Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LLVr Ro Tm Pn Ul &2_Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по характерному двурядному
расположению листьев; при этом они могут быть силь-
но или слабо скученными, и в последнем случае с ко-
роткой верхушкой, что значительно меняет их облик.
Плотно прилегающие основания листьев часто имеют
характерный беловатый блеск.
2. Distichium inclinatum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 2: 157. 1846. — Cynontodium inclinatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 58. 1801. — Дистихиум
наклоненный. Рис. 180, 172 G, H.
Стебель 0.5-1(-3) см дл. Листья 3-5x0.5 мм;
клетки пластинки вверху 5-7 цт тир. Ножка до 2
см. Коробочка наклоненная до горизонтальной,
слабо согнутая, около 1.3 мм дл., продолговато-
овальная. Зубцы перистома косо штриховатые до
половины длины или выше. Споры 32-48 цт.
Вид отмечен для большинства районов Голаркти-
ки, от Арктики на юг до Марокко, Ирака, Тибета, Юн-
наня; в большинстве районов крайне редок (весьма ча-
стым видом, является, однако, в Монголии). На терри-
тории “Флоры...” известен по единичным находкам с
Южного Урала (на сырых известняках) и из Архангель-
ской области (на органоминеральных отложениях у ра-
донового источника).
Le Ps No ArVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В стерильном состоянии отличить этот вид от D.
capillaceum невозможно, однако такая проблема возникает
редко из-за того, что оба вида почти всегда встречаются со
спорофитами, по которым они легко отличаются (см. ключ).
Род 5. Pleuridium Rabenh. — Плеуридиум
Растения мелкие, растущие обычно небольши-
ми группами, зеленые или желто-зеленые. Стебель
простой или слабо ветвящийся, б. м. хохолково об-
лиственный (листья кверху постепенно сильно уд-
линенные). Листья сухие и влажные б. м. одинако-
вые, прямо отстоящие или слегка извилистые, из
яйцевидного или продолговатого основания резко
суженные в длинную, шиловидную верхушку, б. ч.
выполненную жилкой; край слабо пильчатый, плос-
кий; жилка около 1/4 ширины основания; клетки
пластинки удлиненно прямоугольные ближе к жил-
ке, коротко прямоугольные ближе к краю, умерен-
но тонкостенные. Однодомный. Андроцеи в пазу-
хах верхних листьев. Коробочка на короткой нож-
ке, погружена в перихеций, буроватая, клейстокарп-
ная, коротко овальная до почти шаровидной, тупо
Distichium - Pleuridium
261
заостренная, с устьицами в нижней части урноч-
ки. Споры крупные, высоко папиллозные.
Тип рода - Pleuridium subulatum (Hedw.)
Rabenh. Род включает от 16 до 30 видов, распрос-
траненных по всему миру. Название от яХеора -
бок (греч.), по боковому расположению коробоч-
ки у некоторых видов.
1. Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh.,
Deutschl. Krypt.-Fl. 2(3): 79. 1848. —Phascum
subulatum Hedw., Sp. Muse. Frond. 19.1801. — Пле-
уридиум шиловидный. Рис. 181.
Стебель до 3-6 мм дл. Листья 1.5-3.5x0.3 мм;
клетки пластинки вверху 5-9 цт шир. Спорофи-
ты часто. Ножка около 0.5 мм. Коробочка 1x0.7
мм. Споры 24-35 цт, созревают весной.
Встречается от Северной Европы до Канарских ос-
тровов и Северной Африки, стран Ближнего Востока,
на Кавказе, в Южной Сибири (редко), Монголии, Ки-
тае, Корее, Японии (включая о-ва Бонин), Северной
Америке, Новой Зеландии. На территории “Флоры...”
встречается спорадически, что, скорее всего, связано с
недостаточной изученностью прочих областей. Растет
на почвенных обнажениях (кротовинах, нарушенных
местах, склонах), в светлых лесах, на лесных полянах,
опушках, лугах, в луговых, реже ковыльных степях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко V] Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li FrRoTm Pn W. Sa Sr.Vlg KI As Or
Отличия от Pseudephemerum nitidum обсуждаются
в комментарии к этому виду. От Pleuridium acuminatum
отличается слабо суженными выше основания перихе-
циальными листьями, а также голыми, не окруженны-
ми перигониальными листьями антеридиями, располо-
женными непосредственно под собранием архегониев.
Видовой статус Р. acuminatum ставился некоторыми ав-
торами под сомнение (Crum & Anderson, 1981).
Неподтвержденные указания
Pleuridium acuminatum Lindb. Указывался для Ле-
нинградской, Московской, Орловской и других облас-
тей, но все так определенные и изученные нами образ-
цы принадлежат Р subulatum.
Ephemeraceae — Pottiaceae
262
g>/V<pt
Ephemerum — Pottiaceae
263
Рио. 183. Ephemerum serratum (Hedw.) Hampe: A-C - поверхность споры, x900, x850, x2100.
CEM. EPHEMERACEAE SCHIMP. —
ЭФЕМЕРОВЫЕ
Гаметофиты представлены преимущественно
ярко-зеленой протонемой, длительно живущей и
сохраняющейся после образования гаметофоров.
Часть нитей протонемы имеет ортотропный рост,
б. м. правильно ветвится, давая кустообразные об-
разования. Гаметофоры очень мелкие, единичные
на ковре протонемы. Стебель очень короткий, про-
стой, скученно облиственный. Листья прямо от-
стоящие, ланцетные, плоские; край крупно пиль-
чатый, плоский; жилка отсутствует [но не исклю-
чено и нахождение на территории “Флоры...” ви-
дов с простой слабой жилкой до верхушки лис-
та]; клетки неправильно продолговатые, в центре
шире, к краям уже, гладкие, тонкостенные. Дву-
домный. Коробочка сидячая, клейстокарпная, ок-
руглая, с небольшой верхушечкой. Споры очень
крупные. Колпачок шапочковидный.
Семейство включает три рода. Из-за отсутствия
перистома родство Ephemeraceae трактовалось по-
разному, и ряд авторов сближал его с Funariaceae и
Disceliaceae. Данные анализа последовательностей
ДНК (напр., Newton & al., 2000) вполне однознач-
но указывают на родство с группой семейств по-
рядка Dicranales, причем иногда (ср. Goffinet & al.,
2001) наиболее близкое положение в кладограммах
имеют виды Weissia (некоторые из которых имеют
многолетнюю протонему).
Род Ephemerum Натре — Эфемерум
Тип рода - Ephemerum serratum (Hedw.) Натре.
Род включает от 18 до 28 видов, распространен-
ных в обоих полушариях, в районах с б. м. океани-
ческим климатом. Название рода от ырцрерод - “про-
должающийся один день”, эфемерный (греч.), свя-
зано с непродолжительностью существования га-
метофоров.
1. Ephemerum serratum (Hedw.) Hampe, Flora
20: 285. 1837. — Phascum serratum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 23. 1801. — Эфемерум пильчатый.
Рис. 182-183.
Листья до 0.6-1.8x0.1-0.3 мм. Коробочка
0.3(-0.5) мм. Споры 50-80 цт, угловатые, созрева-
ют от второй половины лета до поздней осени [в
Западной Европе - иногда в первой половине лета].
Встречается в большинства стран Европы, Марок-
ко, Израиле, а также Северной Америке и Южной Аф-
рике. На территории “Флоры...” известен по единичным
находкам из немногих западных и центральных облас-
тей лесной зоны. Такой характер распространения, по
крайней мере отчасти, связан с более детальной изу-
ченностью этих областей: вид имеет мелкие размеры
(так что в сборы он попадает, как правило, только при
целенаправленном поиске). Кроме того, он развивает
коробочки (без которых его трудно узнать), обычно,
только к осени, когда полевые исследования б. ч. уже
завершены. Встречается Е. serratum на полях, перепа-
хиваемых не ежегодно (в частности, на клеверищах),
на отмелях рек, почвенных обнажениях на лесных до-
рогах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Нередко среди обильно развитой протонемы попа-
даются лишь единичные гаметофоры. Поэтому уже при
сборе желателен отбор растений с листьями и коробоч-
ками. После прорастания споры протонема сначала ред-
ко и неправильно ветвится, однако вскоре на ней фор-
мируются вверх растущие нити, которые сразу же на-
чинают часто и правильно ветвиться и образуют кусто-
образные образования, позволяющие узнавать Ephe-
merum и без листьев (Duckett & al., 1993). Этот признак
может быть удобен для определения вида в начале лета,
когда далеко не в каждом пятне протонемы удается най-
ти гаметофоры.
СЕМ. POTTIACEAE SCHIMP. — ПОТТИЕВЫЕ
Растения от мелких до умеренно крупных, в гу-
стых или рыхлых дерновинках, зеленые или, час-
то, буроватые или рыжеватые. Стебель с централь-
ным пучком, реже без него, без гиалодермиса, реже
с гиалодермисом, прямой, простой или вильчато
Pottiaceae
264
Рис. 184. Папиллозность клеток листьев: А - Hymenostylium recurvirostre (Hedw.) Dix., x800; В - Gymnostomum aeruginosum
Sm., X1300; C-Molendoa sendtneriana (B.S.G.) Limpr., xl 570; D-E - Didymodon fallax (Hedw.) Zander, в средней и нижней части
листа соответственно, Х1500; F - Didymodon rigidulus Hedw., х 1500; G - Barbula convoluta Hedw., X2500; H - Barbula unguiculata
Hedw., X2500; I - Bryoerythrophyllum recurviroxtrum (Hedw.) Chen, X2500; J - Tortula muralis Hedw., X2500; К - Tortula euryphylla
Zander, X1000; L - Tortula subulata Hedw., X730; M-0 - Syntrichia ruralis (Hedw.) Web. et Mohr (с разных образцов), X1350.
Pottiaceae: общие вопросы
265
Рис. 185. Synirichiu niralis (Hedw.) Web. et Mohr (A-)-). Didymodonfallax (Hedw.) Zander (F-G), Tortula септа (Much.) Lindb. (H),
T. muralis Hedw. (I,L), F sttbtdaia Hedw. (J), T. acaulon (With.) Zander (K): A,F-I - перистомы [F сразу после снятия крышечки;
G - подсохший после частичного рассеивания спор]: А х90, F,G хЮО, Н х190, I х220; В - верхняя нитевидная часть перистома
сбоку, показывающая сильную папиллозность обеих поверхностен, х1900; С-Е - базальная мембрана, х375, х) 80, Х1250; J-K -
орнаментация спор, х3050 и Х13000; L - основание свободной части перистома, xl 180.
266
Pottiaceae
Табл. 4. Политомический ключ для определения видов Pottiaceae
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Eucladium verticillatum 0 0 0 3 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0
Trichostomum crispulum 0 0 1 3 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Oxystegus tenuirostris 1 0 2 3 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 2
Tortella tortuosa 0 0 3 3 0 0 3 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 б 0 1 0
Tortella fragilis 0 0 3 3 0 0 3 0 2 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Bryoerythrophyllum recurv. 1 0 3 3 0 0 0 0 0 , 3 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 2 0
Hymenostylium recurvirostre 0 2 2 3 0 0 2 0 0 3 0 0 0 3 0 - - 3 0 0 0 0 0
Gymnostomum aeruginosum 1 2 0 2 1 0 3 0 0 2 0 0 0 1 0 - - 3 0 0 0 б 0
Gyroweisia tenuis 3 3 0 3 3 0 3 0 0 0 0 0 0 2 0 0 - 3 0 0 3 б 0
Pseudocrossidium homschuch. 2 3 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0
Barbula convoluta 0 1 0 0 3 0 3 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0
Barbula unguiculata 1 0 0 0 2 0 1 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 б 2 1
Didymodon rigidulus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 2 1 0 0 0 1 0 0 б 2 0 0
Didymodon fallax 1 1 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 б 2 0
Didymodon ferrugineus 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Didymodon tophaceus 1 1 0 0 2 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0
Didymodon vinealis 1 1 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Molendoa sendtneriana 0 1 0 2 г 0 3 0 0 2 0 0 0 3 0 - - 3 0 0 0 0 0
Weissia longifolia 1 0 1 3 0 2 0 0 0 3 0 0 0 3 0 - - - 3 3 0 3 0
Weissia levieri 1 0 1 3 0 3 0 0 0 3 0 0 0 3 0 - - 3 3 0 0 3 0
Weissia rostellata : 3 0 0 3 0 3 0 0 0 3 0 0 0 3 0 - - ' - 0 1 б 3 0
Weissia squarrosa 2 0 0 3 0 1 1 0 0 3 0 0 0 3 0 - - - 0 3 0 3 0
Weissia brachycarpa 2 0 1 3 0 3 0 0 0 3 0 0 0 2 0 - 3 0 0 0 3 0
Weissia controversa 2 0 1 3 0 3 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 3 0 0 0 0 3 0
Crossidium squamiferum 3 2 0 0 1 0 0 3 0 0 3 0 3 0 0 :з 0 0 0 0 0 2 б
Pterygoneurum lamellatum 3 2 0 б 3 1 0 3 0 0 3 0 0 1 0 - - 0 0 0 0 2 0
Pterygoneurum ovatum 2 2 0 0 3 1 1 3 0 0 3 0 3 2 0 - 3 0 0 0 2 б
Pterygoneurum subsessile 3 3 0 0 3 1 0 3 0 0 3 0 2 3 0 - - 3 3 б б 2 б
Pterygoneurum kozlovii 3 3 0 0 3 1 0 3 0 0 3 0 2 3 0 - - - 3 3 0 2 б
Aloina brevirostris 3 2 0 0 3 3 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 б б 2 0
Aloina rigida 3 0 0 0 3 3 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 ' б 0 2 б
Tortula subulata 0 0 3 2 2 0 3 1 3 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 2 0
Tortula mucronifolia 0 0 3 1 . 2 0 3 1 1 0 0 0 2 0 1 3 0 0 0 0 0 2 1
Tortula muralis 2 0 0 1 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
T. muralis var. aestiva 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 б 0 0
Tortula Ungulata 3 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 б 0 0
Tortula obtusifolia 1 1 0 а 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 б б 0 б
Tortula euryphylla 1 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 б 2 0
Tortula cemua 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 0 3 0 0 0 0 2 0
Tortula modica 1 0 0 0 3 0 1 0 0 ; 0 0 0 2 2 0 - - 3 0 0 0 3 0
Tortula truncata 2 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 2 3 0 - « 3 0 0 0 3 0
Tortula protobryoides 1 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 2 3 0 - - * 0 3 б 2 0
Tortula acaulon 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 - - - 3 3 0 3 . 0
Microbryum davallianum . 3 3 0 б 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 - - 3 1 3 0 3 0
Microbryum curvicolle 3 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 - - - 1 3 б 2 0
Hennediella heimii 1 0 2 2 1 1 2 0 3 0 0 0 0 0 0 - - 3 0 0 б 3 0
Acaulon muticum 3 1 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 3 3 0 - - - 3 3 0 3 0
Acaulon triquetrum 3 1 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 3 3 0 - - - 3 3 0 3 0
Syntrichia virescens 0 0 0 0 3 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 2 б 2.
Syntrichia norvegica 0 0 2 0 : 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 : 0 б б б 1 б
Syntrichia intermedia 0 0 0 0 3 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 1
Syntrichia ruralis 0 0 2 0 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 2 1
Syntrichia caninervis 0. 0 1 0 2 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0 б 1 0
S. caninervis var. astrachanica 2 2 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 2 - - - - - - - '3 1 0
Признаки: 1. Стебель < 5 мм. 2. Самый крупный лист <1.3 мм. 3. Лист >2.5 мм. 4. Лист >4:1. 5. Листья к верхушке коротко
заостренные или закругленные (но не длинно заостренные и на самой верхушке тупые). 6. Край завороченный (не путать с
отвороченным). 7. Край плоский от верхушки до середины листа. 8. Лист оканчивается гиалиновым волоском. 9. Лист с
каймой из длинных клеток. 10. Стереидных пучков два (смотреть в нижней половине листа). 11. Выросты на жилке имеются.
12. Листья двуслойные (хотя бы местами или по краю). 13. Клетки гладкие. 14.Коробочка<2:1. 15. Коробочка согнутая. 16.
Базальная мембрана высокая (> 1/4 длины перистома). 17. Зубцы перистома прямые или закручены меиее чем на 1/2 оборота.
18. Перистома нет. 19. Ножка короче урночки. 20. Клейстокарпные мхи. 21. Выводковые тела присутствуют. 22. Напочвенные
мхи (растут на почве вне связи с каменистыми субстратами). 23. Эпифиты и эпиксилы. В таблице цифрами обозначено: 0 -
никогда, 1 - редко, 2 - часто, 3 - всегда.
Pottiaceae: общие вопросы
267
ветвящийся, с редкими или густыми ризоидами,
рыхло или густо, б. м. равномерно многорядно об-
лиственный. Листья сухие прижатые, извилистые,
скрученные или курчавые, влажные б. ч. от отсто-
ящих до отогнутых; яйцевидные, языковидные или
линейно-ланцетные, часто дифференцированные
на основание листа, сложенное более крупными
прямоугольными клетками, и верхушку, или плас-
тинку, сложенную более мелкими, изодиаметричес-
кими клетками; в верхушке длинно или коротко за-
остренные или закругленные; край чаще отворо-
ченный, иногда плоский или завороченный; жилка
сильная, до или почти до верхушки листа или выс-
тупает в виде остроконечия или гиалинового во-
лоска; на поперечном срезе с одним рядом указате-
лей, одним или двумя стёреидными пучками, очень
редко с сопроводителями, эпидермис дифференци-
рован или нет; иногда в верхней половине листа на
вентральной стороне имеются продольные пласти-
ночки или нитевидные выросты; клетки пластин-
ки в верхней части листа обычно изодиаметричес-
кие (исключения - Aloina и Crossidium), со слабо
или сильно утолщенными стенками, разнообразно
папиллозные (рис. 184), реже гладкие; иногда клет-
ки края дифференцированные, менее папиллозные
и более д линные. Однодомные или двудомные. Пе-
рихециальные листья слабо, реже сильно отлича-
ются от стеблевых. Спорофиты одиночные. Ножка
длинная, высоко выносящая коробочку над дерно-
винкой, или короткая, и тогда коробочка погружен-
ная в перихециальные листья. Коробочка прямос-
тоячая, прямая, редко согнутая; у стегокарпных
видов от цилиндрической до овальной и полуша-
ровидной, у клейстокарпных видов от овальной до
шаровидной; шейка короткая. Крышечка от плос-
кой до конической, с бородавочкой или длинным,
прямым или косым клювиком. Колечко у стегокарп-
ных видов отпадающее или остающееся. Перистом
простой, из 16 зубцов, свободных или, чаще, в осно-
вании сросшихся в высокую или низкую базальную
мембрану, а в свободной части расщепленных прак-
тически целиком на 2-3 доли, так что от базальной
мембраны отходят обычно 32-48 нитевидно-линей-
ные, сильно папиллозные доли; у видов с высокой,
трубчатой базальной мембраной они 2-3 раза спи-
рально закрученные; во ряде групп наблюдается ре-
дукция Спорофита, выражающаяся в недоразвитии
перистома и затем и переходу к клейстокарпности,
сопровождающееся укорачиванием ножки (рис. 185).
Споры у видов с развитым перистомом мелкие, у
видов с клейстокарпными коробочками более круп-
ные и сложно орнаментированные. Колпачок кло-
буковидный, редко шапочковидный (у Pterygo-
neurum, Acaulon, Microbryum).
Ревизия этого самого крупного в мире семей-
ства мхов до уровня рода была проведена Занде-
ром (Zander, 1993), который признал в нем 76 ро-
дов [некоторые нетрадиционные решения обсуж-
даются в комментарии к роду Tortula}. Всего в се-
мействе 1000-1500 видов, распространенных во
всех районах, в том числе и в крайне аридных, где
их роль в бриофлоре становится преобладающей.
NB: (1) Стереидные пучки у многих мелких растений
развиты лишь в нижней части листа, где их и следует смот-
реть (в верхней части жилка у них может состоять из по-
чти гомогенных клеток или же иметь лишь один стереид-
ный пучок). (2) Длина листа включает жилку, выбегаю-
щую окрашенным остроконечием (например у Tortula
acaulon), однако гиалиновый волосок при измерении дли-
ны листа не учитывается никогда. (3) Для изучения из-
менения окраски в КОН побег помещают в каплю 2%
раствора; покраснение обычно заметно в бинокуляр; по-
желтение более заметно в микроскоп (в бинокуляр оно
часто выглядит как отсутствие видимых изменений).
1. Жилка на вентральной стороне с пластинча-
тыми или нитевидными выростами . . 2
— Жилка на вентральной стороне без каких-либо
выростов............................ 4
2. Жилка с пластинчатыми выростами . . . .
....................... 15. Pterygoneurum
— Жилка с нитями, переплетенными подушеч-
ковидно ...............3
3. Листья вверху с сильно завороченными края-
ми, тупые, колпачковидные; жилка оканчива-
ется ниже верхушки листа . . 16. Aloina
— Листья с плоскими или узко отогнутыми кра-
ями; жилка выбегает длинным гиалиновым во-
лоском ..................... 14. Crossidium
4(1). Коробочка клейстокарпная, разрывающаяся
неправильной щелью (спорофиты, как прави-
ло, присутствуют); мелкие напочвенные мхи
с коротким стеблем.......................5
— Коробочка стегокарпная, открывающаяся пу-
тем сбрасывания крышечки; спорофиты у
многих видов редки; мхи от мелких до сред-
него размера, на почве, скалах, реже стволах
деревьев ............................... 8
5. Листья из яйцевидного или ланцетного основа-
ния сужены в узкую ланцетную верхушку; отно-
шение длины к ширине листа (3-)4-6:1 . . 6
— Листья яйцевидные, реже яйцевидно-ланцет-
ные, без определенной дифференциации на
основание и верхушку; отношение длины к
ширине листа 1.5-3(-4):1.................7
268
POTTIACEAE
6. Ножка дуговидно согнутая; растения обычно
темно-красные..............18. Microbryum
— Ножка прямая; растения не имеют красной
пигментации, зеленые, с выделяющейся блед-
но-желтоватой жилкой ... 13. Weissia
7(5). Коробочка почти без верхушечки, погружен-
ная в перихециальные листья; клетки листа
гладкие; листья от КОН красные . . 20. Acaulon
— Коробочка с верхушечкой, погруженная или
невысоко поднятая над перихецием; клетки
листа гладкие или папиллозные; листья от
КОН желто-оранжевые........................
... 17. Tortula (Т. acaulon, Т. protobryoides)
8(4). Очень мелкое растение лишь с немногими ли-
стьями 0.15-0.2(-0.25) мм шир.; листья продол-
говатые, на верхушке широко закругленные,
жилка оканчивается ниже верхушки; на ризо-
идном войлоке часто развиты веретеновидные
выводковые тела; на камнях . . 9. Gyroweisia
— Листья шире 0.2 мм, а если столь же узкие, то
стебель со многими листьями; листья кверху
суженные, реже широко закругленные; жилка
выступает, реже оканчивается ниже верхуш-
ки; выводковые тела редко, пазушные . . 9
9. Жилка на срезе со слабо дифференцирован-
ными клетками; клетки с б. м. густыми округ-
лыми папиллами и струйчато продольно ис-
черченные от кутикулярных папилл . . .
................ [Amphidium, Dicranaceae]
— Жилка на срезе, по крайней мере в нижней
части, с одним или двумя стереидными пучка-
ми; клетки без кутикулярных папилл ... 10
10. Жилка на срезе с одним дорсальным стереид-
ным пучком, нередко выбегает гиалиновым
волоском; листья б. ч. широко ланцетные, яй-
цевидные или языковидные, вверху б. ч. ши-
роко заостренные или закругленные ... И
— Жилка На срезе с двумя стереидными пучками
(у мелких растений вентральный пучок может
быть слабым, выраженным только в нижней
части листа), никогда не оканчивается гиали-
новым волоском; листья линейно-, продолго-
вато- или яйцевидно-ланцетные, узко или,
реже, широко заостренные............... 14
И. Листья вверху по краю грубо пильчатые, яв-
ственно окаймленные, коробочка без перис-
тома ...................... 19. Hennediella
— Листья вверху по краю цельные или слабо
пильчатые, неокаймленные или, реже, окайм-
ленные; перистом есть или нет ... 12
12. Б. ч. крупные растения; клетки с высокими,
б. м. вильчатыми папиллами; жилка на дор-
сальной стороне сильно выступающая, с круп-
ным дорсальным пучком стереид или субсте-
реид, не покрытым дорсальным эпидермисом
(исключение - б1, caninervis) . . 21. Syntrichia
— Крупные или мелкие растения; клетки с не-
высокими папиллами или гладкие; жилка на
дорсальной стороне слабо выступающая, с
дорсальным эпидермисом................. 13
13. Мелкое растение, практически целиком красно-
буро окрашенное, растущее на почвенных об-
нажениях, стебель до 2 мм дл., ножка до 3 мм
дл., коробочка коротко овальная, без перисто-
ма, с тонкими, пергаментными, продольно
складчатыми стенками; редкий вид (Псковская
область) . . 18. Microbryum (М. davallianum)
— Крупные или мелкие растения, обычно в той
или иной мере с зеленой окраской; коробочка
с перистомом или без него; если без перисто-
ма, то не тонкостенная и без продольной
складчатости; широко распространенные
виды........................... 17. Tortula
14(10). Листья по краю в верхней части основа-
ния пильчатые, до 1.5-2.5 мм дл.; стебель на
срезе с гиалодермисом..........1. Eucladium
— Листья по краю в верхней части основания
цельные, реже пильчатые (Gymnostomum), но
тогда короче, до 0.7-1.5 мм дл.; стебель без
гиалодермиса, реже с гиалодермисом (Tortella,
Oxystegus)............................. 15
15. Бесцветные клетки основания листа продол-
жаются вверх вдоль края, образуя прозрачную
кайму..........................4. Tortella
— Бесцветные клетки основания листа не про-
должаются вверх вдоль края..............16
16. Листья ломкие, хрупкие, обычно сильно об-
ломаны; край листа плоский, волнистый, час-
то надорванный до жилки . . 3. Oxystegus
— Листья не ломкие, не бывают обломаны; край
листа не волнистый, не надорванный . . 17
17. Листья с завороченными, реже плоскими кра-
ями; сухие скрученные до курчаво-закручен-
ных ................................... 18
— Листья с отвороченными, реже плоскими кра-
ями; сухие прямые, извилистые, внутрь согну-
тые или слегка курчавые................ 19
18. Мелкие растения; жилка бледно-желтая . .
............................ 13. Weissia
— Растения средних размеров; жилка красно-бу-
Eucladium
269
рая (по крайней мере, у листьев в нижней ча-
сти побега)...........2. Trichostomum
19. Край листа плоский или отвороченный с од-
ной стороны; коробочка с перистомом или без
него.................................. 20
— Край листа отвороченный с двух сторон на
значительном протяжении; коробочка с хоро-
шо развитым перистомом..................23
20. Листья продолговато-языковидные; коробочка
с перистомом, узко цилиндрическая; перихе-
циальные листья охватывающие основание
ножки; ярко желто-зеленый мох, растущий гу-
стыми подушечками на почве; широко распро-
страненный вид . . 10. Barbula (В. convoluta)
— Листья ланцетные; коробочка без перистома,
округлая до яйцевидной; перихециальные ли-
стья не охватывают основание ножки; дерно-
винки зеленые, беловато- или буро-зеленые;
преимущественно горные виды, растущие на
скалах................................. 21
21. Центральный пучок стебля отсутствует; сто-
роны пластинки (см. срез) обычно полого от-
гибающиеся к краю; клетки в верхней части
листа расставленно папиллозные, б. м. про-
зрачные; спорофиты часто, крышечка отпада-
ет с колонкой............7. Hymenostylium
— Центральный пучок стебля развит; листья с
б. м. плоским краем; клетки густо папиллоз-
ные (по крайней мере местами папиллы сом-
кнутые), непрозрачные; спорофиты редко;
крышечка отпадает без колонки ... 22
22. Спорофит верхушечный [большинство расте-
ний стерильные]; стебель с умеренно разви-
тым центральным пучком и склеродермисом
......................... 8. Gymnostomum
— Спорофит на верхушке короткого бокового по-
бега, кажущийся латеральным [спорофиты не-
часто, но боковые веточки с перихециями б. м.
часто]; стебель с мощно развитым центральным
пучком и склеродермисом . . 12. Molendoa
23(19). Листья в верхушке пильчатые, часто с 1-2
крупными зубцами близ окончания жилки; ра-
стения часто внизу с оранжевой окраской
..................... 5. Bryoerythrophyllum
— Листья в верхушке не пильчатые; растение вни-
зу буреющие, без оранжевой окраски . . 24
24. Край листа с обеих сторон почти до жилки ши-
роко отворочен ... 6. Pseudocrossidium
— Край листа узко отворочен............25
25. Листья продолговато-ланцетные, в верхушке
б. м. закругленные и с коротко выступающей
жилкой . . 10. Barbula (В. unguiculata)
— Листья постепенно длинно заостренные, на
верхушке острые или тупые . . 11. Didymodon
Род 1. Eucladium В. S. G. — Эвкладиум
Растения тонкие, но в весьма высоких густых
дерновинках, ярко- или темно-зеленые, часто про-
питанные карбонатным материалом. Стебель мно-
гократно ветвящийся, без центрального пучка, с
гиалодермисом. Листья сухие внутрь согнутые,
влажные отстоящие до отогнутых, продолговато-
или линейно-ланцетные, постепенно суженные к
верхушке, вверху заостренные, широко килеватые;
край вверху городчатый от выступающих папилл,
в верхней части основания листа б. м. сильно ост-
ро пильчатый от выступающих, вверх направлен-
ных верхних углов клеток, плоский; жилка окан-
чивается в верхушке листа, сильная, с одним ря-
дом указателей, двумя стереидными пучками и диф-
ференцированным вентральным и дорсальным эпи-
дермисом; пластинка однослойная; клетки квадрат-
ные до коротко прямоугольных, умеренно толсто-
стенные, расставленно, реже густо папиллозные,
папиллы низкие, по 2-5 на клетку; клетки основа-
ния тонкостенные, прямоугольные, б. м. резко от-
граничены от клеток пластинки; КОН реакция жел-
тая. Двудомные. Ножка длинная. Коробочка оваль-
но-цилиндрическая. Крышечка коническая, быст-
ро суженная в длинный узкий клювик. Колечко не
отпадающее. Перистом без базальной мембраны,
зубцы цельные или неправильно расщепленные,
прямые, иногда редуцированные. Споры мелкие.
Тип рода - Eucladium verticillatum (Brid.)
В. S. G. Род включает один вид. Название от еб -
по-настоящему, сильно и кХабод - ветвь, веточка
(греч.), отражает частое, повторно вильчатое вет-
вление стебля.
1. Eucladium verticillatum (Brid.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 1: 93. 1846. — Weissia verticillata Brid.,
J. Bot. (Schrader) 1800(2): 283. 1801. — Эвклади-
ум мутовчатый. Рис. 186.
Стебель 0.5-3(-5) см дл. Листья 1.5-2.5x0.2-0.3
мм; клетки 10-12 цт шир. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка 0.5-1.5 см. Ко-
робочка около 1.5 мм дл. Споры 9-13 цт].
Вид широко распространен в большинстве стран
Европы (на севере редко), Ближнего Востока и Север-
ной Африки, в Макаронезии, на Кавказе (очень часто),
в Средней Азии, Индии, Китае, Японии, на российском
Дальнем Востоке, а также в Северной Америке. Извес-
270
Pottiaceae
тен с территории “Флоры...” по единичным находкам
из Псковской и Ростовской областей. Ряд указаний с
Урала относится к Gymnostomum aeruginosum. Растет
на сырых известняках, от сильно затененных до б. м.
освещенных.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba-Che
Ku Be Or! Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Главным диагностическим признаком вида является
пильчатостъпо краю листа в верхней части его основа-
ния. При этом зубцы образованы острыми и вверх на-
правленными углами клеток края листа; этим Eucladium
отличается от видов Gymnostomum и Hymenostylium, у
которых в верхней части основания иногда наблюдается
пильчатость от крупных папилл у верхних углов клеток
(хотя у теневых форм Gymnostomum aeruginosum пиль-
чатость редко очень сходна с таковой у Eucladium). От
обоих этих родов Eucladium отличается наличием гиа-
лодермиса стебля, а от Gymnostomum также обычно бо-
лее крупными листьями, 1.5-2.5 мм, а не 0.7-1.5 мм.
Род 2. Trichostomum Bruch — Трихостомум
Растения мелкие до средних размеров, в гус-
тых или рыхлых дерновинках, темно-, буровато-
или рыжевато-зеленые. Стебель слабо ветвящий-
ся, с центральным пучком, без гиалодермиса, с вы-
ступающими крупными клетками наружного слоя
коры, так что контур стебля ребристый. Листья су-
хие внутрь согнутые до скрученных и сильно кур-
чавых, влажные отстоящие до отогнутых, продол-
говато-ланцетные или ланцетные, узко или широ-
Eucladium - Trichostomum
271
ко заостренные, острые или туповатые; по краю
широко завороченные, в верхушке часто колпач-
ковидные; край вверху цельный или городчатый
от выступающих папилл; жилка оканчивается в
верхушке или за 2-3 клетки ниже верхушки лис-
та, красно-бурая (кроме самых молодых листьев),
сильная, с одним рядом указателей, двумя стере-
идными. пучками, вентральным и дорсальным эпи-
дермисом; пластинка однослойная; клетки округ-
ло-квадратные до коротко прямоугольных, равно-
мерно умеренно толстостенные, густо папиллоз-
ные, папиллы на верхушке двураздельные, 2-6 на
клетку; клетки основания листа желтоватые, пря-
моугольные, б. м. резко отграничены от изодиа-
метрических клеток верхней части листа; КОН ре-
акция оранжевая или желто-оранжевая. Двудом-
ные. Ножка длинная. Коробочка овально-цилин-
дрическая. Крышечка коническая, с клювиком. Ко-
лечко не отпадающее. Перистом без базальной
мембраны, зубцы короткие, неправильно расщеп-
ленные, прямостоячие. Споры мелкие.
Тип рода - Trichostomum brachydontium Bruch.
Род включает около 100 видов, распространенных
в большинстве районов мира. Название от тргхо?
- волосок; отброс - устье (греч.), т. е. “имеющий
перистом из волосковидных зубцов”.
272
Pottiaceae
1. Trichostomum crispulum Bruch in F.Muell.,
Flora 12:395.4.1829. — T. viridulum Bruch in F. Muell.,
Flora 12:401.2f. 5.1829. — T. crispulum var. viridulum
(Bruch) Dix., Stud. Handb. Brit. Moss. 216.1896, nom.
illeg. — Трихостомум курчавый. Рис. 187.
Стебель 0.5-1(-2) см дл. Листья (1.5-)2.0-
2.8x0.3-0.4 мм; клетки 6-9 pm, в основании 10-12
цт шир. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Ножка 7-15 мм. Коробочка до 2 мм дл.
Споры 12-17 цт].
Вид имеет широкое распространение в Голарктике,
а также в Восточной Африке и Мексике, но в пределах
своего обширного ареала часто весьма редок; приуро-
чен к районам, где обильны выходы карбонатных пород.
На территории “Флоры...” встречается в степных райо-
нах на меловых склонах (как на открытых склонах сре-
ди разреженных степных группировок и в зарослях мож-
жевельников, так и на скалах и меловом рухляке в ниж-
них частях склонов). Единичные находки имеются с из-
вестняковых скал на Урале и в северных областях.
Le Ps No Ar Vo Am* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRo-Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид очень вариабелен на протяжении всего ареала.
На территории “Флоры...” Т. crispulum представлен пре-
имущественно низкими растениями в рыхлых дерновин-
ках, походящими на крупные растения Weissia, от кото-
рых Т. crispulum отличается более длинным стеблем, рав-
номерно облиственным на протяжении по крайней мере
5 мм, буроватым цветом растений, красно-бурой окрас-
кой жилки, хорошо выраженной уже у молодых расте-
ний (у Weissia она всегда бледно-желтая), оранжевой ре-
акцией на КОН (у Weissia - желтая до бледно-желтой).
Мелкие растения со слабее завороченными краями и б.
м. выступающей жилкой иногда рассматриваются в ка-
Trichostomum - Oxystegus - Tortella
273
честве особого вида или разновидности Т. viridulum (Т.
crispulum var. viridulum). Разделить изученный нами
материал по этим признакам нам не представляется
возможным. Некоторые образцы из очень сухих место-
обитаний имеют широко закругленную верхушку.
Род 3. Oxystegus (Limpr.) Hilp. — Оксистегус
Растения мелкие до средних размеров, в густых
или рыхлых дерновинках, желто- или темно-зеле-
ные, часто беловато-блестящие из-за гиалиновых
оснований листьев, хорошо заметных сквозь узкие,
трубчато свернутые в сухом состоянии листья. Сте-
бель слабо ветвящийся, с центральным пучком, с
гиалодермисом. Листья сухие согнутые и закручен-
ные, влажные отстоящие, иногда извилистые, обыч-
но очень ломкие, линейные, коротко заостренные;
край цельный или городчатый от выступающих па-
пилл, плоский, волнистый, часто надорванный;
жилка исчезает в верхушке листа или коротко вы-
бегает, с одним рядом указателей, двумя стереид-
ными пучками, вентральным и дорсальным эпидер-
мисом; пластинка однослойная, клетки квадратные
до коротко прямоугольных, равномерно умеренно
толстостенные, густо папиллозные, папиллы на вер-
хушке двураздельные, 2-6 на клетку; клетки осно-
вания листа тонкостенные, прямоугольные, б. м.
резко отграничены от изодиаметрических клеток
верхней части листа; КОН реакция желтая. Дву-
домный. Ножка длинная. Коробочка цилиндричес-
кая. Крышечка коническая, с клювиком. Колечко
не отпадающее. Перистом без базальной мембра-
ны, зубцы короткие, неправильно расщепленные,
прямостоячие. Споры мелкие.
Тип рода Oxystegus tenuirostris (Hook, et Tayl.)
A.J.E.Smith. Род часто рассматривается как под-
род Trichosomum (напр. Zander, 1993), так что его
объем требует уточнения. Oxystegus включает 10-
30 видов, распространенных преимущественно в
умеренной и субтропической зонах. Название от
б^йд - острый, отёуск; - крышечка (греч.), по заос-
тренной крышечке.
1. Oxystegus tenuirostris (Hook, et Tayl.)
A.J.E.Smith, J. Bryol. 9: 393. 1977. — Weissia tenui-
rostris Hook, et Tayl., Muscol. Brit. (ed. 2) 83. 1827.
— Trichostomum tenuirostre (Hook, et Tayl.) Lindb.,
Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21:
225.1864. — Oxystegus cylindricus (Bruch ex Brid.)
Hilp., Beih. Bot. Centralbl. 50(2): 620. 1833. —
Weissia cylindrica Bruch ex Brid., Bryol. Univ. 1: 806.
1827. — Оксистегус тонкоклювый. Рис. 188.
Стебель 0.5-1 (-2) см дл. Листья 3-4(-6)х0.4-0.5
мм, клетки 8-10 pm. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 1-2 см. Коробоч-
ка до 2.5 мм дл. Споры 12-16 pin].
Вид имеет широкое распространение практически
по всему миру, включая тропические районы Африки и
Южной Америки; нередок во многих районах Южной
Сибири. На территории “Флоры...” он был найден на
Урале, а также в Тверской и Ленинградской областях,
везде - единичные находки. Отмечен на камнях (слан-
цах, диоритах) и стволах, покрытых аллювием (в пос-
леднем типе местообитаний часто растет в Сибири).
LeJPs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид похож в сухом состоянии на мелкую
Tortella tortuosa, но обычно узнается в природе по бо-
лее мелким размерам и сильно обломанным листьям,
от которых часто остаются только основания (у Tortella
обламываются преимущественно верхушки). В сомни-
тельных случаях надежным признаком может служить
отсутствие продолжающейся выше основания прозрач-
ной каймы, характерной для Т. tortuosa.
Род 4. Tortella Limpr. — Тортелла
Растения крупные или средних размеров, в
б. м. жестких, густых дерновинках, желто-зеленые
во влажном и темно- или буровато-зеленые в су-
хом состоянии. Стебель слабо ветвящийся, без
центрального пучка, с гиалодермисом. Листья су-
хие внутрь согнутые и курчавые или прямые, вверх
направленные, влажные отстоящие до назад ото-
гнутых, продолговатые или узко ланцетные, посте-
пенно длинно и узко заостренные, плоские или сла-
бо килеватые, но в сухом состоянии до трубчатых;
край вверху цельный или городчатый от выступа-
ющих папилл, плоский или слабо загнутый во влаж-
ном состоянии; жилка коротко выбегает или окан-
чивается в верхушке листа, сильная, на дорсаль-
ной стороне светло-желтая, блестящая; на попереч-
ном срезе с одним рядом указателей, с двумя сте-
реидными пучками, крупноклеточным вентраль-
ным и слабо или вовсе не дифференцированным
дорсальным эпидермисом; пластинка одно- или
двуслойная; клетки б. м. округло-квадратные, уме-
ренно толстостенные, густо папиллозные, папил-
лы на верхушке двураздельные, 2-6 на клетку; клет-
ки основания тонкостенные, прямоугольные до ли-
нейных, б. м. резко отграничены от клеток плас-
тинки, поднимаются вдоль края выше основания
постепенно суживающейся каймой; КОН реакция
желтая, реже желто-оранжевая. Двудомные. Нож-
ка длинная. Коробочка цилиндрическая. Крышеч-
ка коническая, постепенно суженная в клювик. Ко-
лечко из крупных клеток, не отпадающее. Зубцы
перистома на низкой базальной мембране, д линные,
274
POTTIACEAE
б. м. правильно расщепленные на две доли, закру-
ченные вправо. Споры мелкие.
Тип рода - Tortella caespitosa (Schwaegr.) Limpr.
Род включает около 50 видов, распространенных
по всему миру. Название от tortus - закрученный
(лат.), отражает закрученность листьев в сухом со-
стоянии, характерную для некоторых видов рода.
1. Листья сухие сильно закрученные до кудря-
вых, вверху однослойные, просвечивающие
............................. 1. Т. tortuosa
— Листья сухие широко согнутые, не закручен-
ные, вверху двуслойные, непрозрачные . . .
........................... 2. Г. fragilis
1. Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr., Laubm.
Deutschl. 1: 604. 1888. — Tortula tortuosa Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 124. 1801. — Тортелла кудря-
вая. Рис. 189.
Стебель (1 -)2-5 см дл. Листья сухие сильно спи-
рально согнуто-закрученные, влажные далеко от-
стоящие до дуговидно назад отогнутых, извилис-
тые, иногда слабо спирально закрученные; нередко
с обломанными верхушками, 4-6х0.4-0.5 мм, из
Tortella
275
276
Pottiaceae
продолговатого основания линейно-ланцетные,
постепенно заостренные; край плоский до силь-
но волнистого, в сухом состоянии сильно загну-
тый; пластинка однослойная; клетки 7-9 цт. Спо-
рофиты редко. Ножка 2-3 см. Коробочка цилинд-
рическая, около 3 мм дл. Споры 8-12 цт.
Вид с очень широким распространением по всей Го-
ларкгике (отсутствует только там, где нет каменистых суб-
стратов), а также в Южной Америке. На территории “Фло-
ры...” отмечен на скалах в горах на Урале (во многих рай-
онах встречается часто), но очень редок в равнинной час-
ти, на выходах медов в степной зоне, а также на выходах
гипсов в районе Пинеги в Архангельской области. Воз-
можно нахождение также на валунах на Северо-Западе
(вид отмечался для Карельского перешейка). Предпочи-
тает карбонатные породы, но может расти и на сланцах,
ультраосновных породах, реже на гипсах и гранитах.
Le Ps No Аг Vo Aim* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Orl Li Ul Ro Tm Pn Ul Sa_.S> Vlg KI As Or
Вид легко узнается по крупным размерам, листьям,
закрученным в сухом состоянии, клеткам основания,
продолжающимся вверх вдоль края листа выше основа-
ния сужающейся кверху каймой. Определенную пробле-
му представляют мелкие формы, которые могут быть
весьма похожи на Т. inclinata, вид, который встречается
близ северо-западных границ “Флоры...”. От Т. tortuosa
он отличается коротко заостренными, более короткими,
2-3(-4 мм) листьями, которые в сухом состоянии скруче-
ны, но никогда не имеют спиральной закрученности.
2. Tortella fragilis (Hook, et Wils.) Limpr.,
Laubm. Deutschl. 1:606.1888.—Didymodonfragilis
Hook, et Wils, in Drumm., Musci Amer., Brit. N.
Amer. 127. 1828. — Тортелла ломкая. Рис. 190.
Стебель 1-5 см дл. Листья сухие внутрь согну-
тые или прилегающие к стеблю и прямо вверх на-
правленные, влажные прямо отстоящие; обычно с
обломанными верхушками, 4-6(-8)х0.6-0.8 мм, из
продолговатого основания узко линейные до шило-
видных, постепенно заостренные; край плоский, в
сухом состоянии сильно загнутый; жилка коротко
выступает, на дорсальной стороне светло-желтая,
блестящая; пластинка вверху двуслойная; клетки 9-
14 цт. Спорофиты редко. Ножка 2-3 см. Коробочка
цилиндрическая, около 3 мм дл. Споры 8-10 цт.
Вид, распространенный в большинстве районов Го-
ларктики, а также в Южной Африке; относительно обы-
чен в горных районах Сибири и Европы. На террито-
рии “Флоры...” известен с Урала (нередко) и из Архан-
гельской области и Коми (единичные находки). Растет
на камнях, изредка на валежной древесине.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe.S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по длинным, дуговидно согну-
тым, не курчавым листьям, обычно с обломанными мно-
гослойными верхушками. От Т. tortuosa отличается так-
же очень высоко поднимающейся каймой.
Указания, требующие подтверждения
Tortella inclinata (Hedw. f.) Limpr. Указана Мордви-
новым (1994) для Жигулевского заповедника. Отличия
от Т. tortuosa см. в комментарии к этом виду.
Tortella humilis (Hedw.) Jenn. была указана для Юж-
ного Урала Дьяченко (1997) со ссылкой на Горчаковс-
кого (1972). Очень сомнительное указание.
Род 5. Bryoerythrophyllum Chen —
Бриоэритрофиллум
Растения б. м. мелкие до средних размеров, в
рыхлых дерновинках, б. м. зеленые вверху и
оранжево-красные внизу, во влажном состоянии
желто-зеленые. Стебель слабо ветвящийся, с цен-
тральным пучком, без гиалодермиса. Листья су-
хие согнутые до слабо курчавых, влажные отсто-
ящие до назад отогнутых, из прямого, слегка рас-
ширенного красноватого основания линейно-лан-
цетные, кверху постепенно суженные и на вер-
хушке б. м. быстро заостренные; в верхушке край
листа с острыми, крупными, реже неявными зуб-
цами (обычно в числе 1-2), ниже край слабо го-
родчатый от выступающих папилл и отворочен-
ный на большей части длины листа; жилка окан-
чивается немного ниже верхушки листа или в
ней, сильная, с одним рядом указателей, двумя
стереидными пучками, четко или нечетко диф-
ференцированным дорсальным и вентральным
эпидермисом; на вентральной стороне жилки
клетки б. м. квадратные, на дорсальной прямоу-
гольные, и те, и другие папиллозные; пластинка
однослойная; клетки округло-квадратные, уме-
ренно толстостенные, густо папиллозные, папил-
лы двураздельные, 4-6 на клетку; клетки основа-
ния у жилки тонкостенные, прямоугольные, б. м.
отграничены от клеток пластинки, к краю в не-
сколько рядов короткие; КОН реакция красная
или оранжево-красная. Обоеполый или несме-
шанно обоеполый. Перихециальные листья с бо-
лее длинным и широким, прилегающим основа-
нием. Ножка длинная. Коробочка красновато-бу-
рая, цилиндрическая, прямая, редко слегка согну-
тая. Крышечка коническая, постепенно суженная
в б. м. длинный косой клювик. Колечко из круп-
ных клеток, отпадающее. Зубцы перистома на
низкой базальной мембране, короткие, неправиль-
но расщепленные на 2-3 доли, скошенные или зак-
рученные вправо. Споры мелкие.
Tortella - Bryoerythrophyllum
277
Тип рода - Bryoerythrophyllum recurvirostrum
(Hedw.) Chen. Род включает около 25 видов, распро-
страненных на всех континентах. Название от pprov
- мох, ёриОрсх; - красный, cptiAXov - лист (греч.), от-
ражает красноватую окраску старых листьев в ниж-
ней части побега.
1. Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.)
Chen, Hedwigia 80: 5. 1941. — Weissia recurvirostra
Hedw., Sp. Muse. Frond. 71. 1801. — Dydimodon
rubellus'Q. S. G.,Bryol. Eur. 2:137.185.1846. —Бри-
оэритрофиллум косоклювый. Рис. 191, 1841.
Стебель 0.5-2(-3) см дл. Листья 2-Зх0.4-0.5 мм;
клетки 8-10 цт. Спорофиты часто. Ножка 0.6-1.6
см. Коробочка 1.5-2.5 мм дл. Споры 14-16 цт.
Вид, встречающийся на всех континентах, в том чис-
ле в Арктике, в таежной и неморальной зонах; очень обы-
чен во многих районах Сибири. На территории “Флоры...”
весьма обычен в горах Урала, а также в равнинных райо-
нах, где имеются выходы карбонатных пород. Редок или
полностью отсутствует, однако, в областях, где преобла-
дают песчаные грунты и нет рек с крутыми обрывистыми
берегами и выходами коренных пород. Растет на мелкозе-
ме среди камней, на скалах, почвенных обнажениях на кру-
тых, подверженных постоянной эрозии склонах (с выхо-
дами или близким залеганием карбонатных пород).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
KuKeOrlU Kr Ro Tm Pn Ы Sa Sr Vlg KI AsOr
Вид обычно легко узнается в поле по ярко-оранже-
вой окраске нижних частей растений, длинным листь-
ям и многочисленным спорофитам. Из микроскопичес-
ких признаков наиболее характерным является зубча-
тость верхушки листа, иногда выраженная только у не-
многих листьев, что не снижает ценности этого при-
знака, поскольку в нашей флоре подобных зубцов не
бывает ни у одного другого вида (так что нахождение
278
Pottiaceae
зубцов на немногих листьях достаточно для отнесения
образца к данному виду).
Род 6. Pseudocrossidium Williams —
Псевдокроссидиум
Растения мелкие, в б. м. густых дерновинках,
зеленые до буроватых. Стебель умеренно ветвя-
щийся, с центральным пучком, без гиалодермиса.
Листья сухие б. м. прилегающие, влажные отсто-
ящие, ланцетные, кверху постепенно суженные и
на верхушке б: м. острые, или нижние листья ту-
поватые, в верхней части килеватые; край листа
очень сильно отворочен практически до жилки;
жилка мощная, оканчивается в верхушке листа или
выступает очень коротким острием, с одним ря-
дом указателей, двумя стереидными пучками (вен-
тральный обычно из немногих клеток, часто в вер-
хней половине листа отсутствует), вентральный
эпидермис хорошо дифференцирован, дорсальный
- слабо; на вентральной стороне жилки клетки ко-
роткие, на дорсальной линейные, с обеих сторон
папиллозные; пластинка однослойная; клетки
квадратные, шестиугольные или поперечно рас-
ширенные, слабо утолщенные, густо папиллозные,
папиллы невысокие, вверху вдавленные, по 2-4 на
клетку; клетки основания листа у жилки крупнее,
гладкие, квадратные или коротко прямоугольные,
слабо отграничены от соседних клеток; КОН ре-
акция желто-оранжевая. Двудомный. Перихеци-
альные листья с расширенным прилегающим ос-
нованием. Ножка длинная. Коробочка узко оваль-
ная. Крышечка выпуклая, с клювиком. Колечко из
крупных клеток, не отпадающее. Зубцы перисто-
ма расщеплены почти до основания, закрученные.
Споры мелкие.
Тип рода - Pseudocrossidium chilense Williams.
Род насчитывает от 6 до 17 видов, встречающих-
ся преимущественно в аридных районах всего
мира. Название от уепбтц; - ложно (греч.),
Crossidium - название рода мхов.
1. Pseudocrossidium hornschuchianum (Schultz)
Zander, Phytologia 44: 205. 1979. — Barbula
hornschuchiana Schultz, Syll. Pl. Nov. 1: 35. 1824
[1822]. — Псевдокроссидиум Горншуха. Рис. 192.
Стебель до 1 см дл. Листья 0.7-1x0.3 мм; клет-
ки 10-14 цт. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 5-10 мм. Коробочка 1-1.5 мм.
Споры около 10 цт].
Вид распространен в большинстве стран Европы, на
север до Швеции и Норвегии, в Макаронезии, Северной
Африке, странах Ближнего Востока, в Средней Азии и
аридных районах Восточной Сибири, а также в Север-
ной Америке, Южной Африке, Австралии. Согласно
Лазаренко (1955), этот вид относительно нередок в за-
падных районах Украины. На территории “Флоры...” най-
ден только в Астраханской области (Богдинско-Баскун-
чакский заповедник), где растет на выходах гипсов. На-
звание в честь немецкого бриолога Христиана Фрид-
риха Горншуха (С. F. Homschuch, 1797-1850).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид отличается от всех прочих очень сильно отво-
роченным, более чем на 360°, краем листа.
Pseudocrossidium — Hymenostylium
279
Род 7. Hymenostylium Brid. — Гименостилиум
Растения сравнительно мелкие, в б. м. густых
дерновйнках, желто- или буровато-зеленые, час-
то инкрустированные карбонатным материалом.
Стебель б. м. сильно ветвящийся, без централь-
ного пучка, без гиалодермиса. Листья сухие со-
гнутые и извилистые или б. м. прилегающие,
влажные отстоящие до назад отогнутых, часто
ясно трехрядные, ланцетные, б. м. длинно заост-
ренные, килеватые; край неявно городчатый от вы-
ступающих папилл, плоский; жилка б. м. узкая,
оканчивается в верхушке листа, с одним рядом
указателей, двумя стереидными пучками, вент-
ральный эпидермис не или слабо дифференциро-
ван, дорсальный эпидермис б. м. дифференциро-
ван; на вентральной стороне жилки клетки удли-
280
Pottiaceae
ненные, на дорсальной коротко или удлиненно пря-
моугольные; пластинка однослойная; клетки квад-
ратные до коротко прямоугольных, папиллы цель-
ные, низкие, покрывают относительно небольшую
часть поверхности клеток (рис. 184А) и не делают
пластинку непрозрачной; клетки основания листа
от жилки до края прямоугольные, б. м. резко отгра-
ничены от вышерасположенных клеток пластинки;
КОН реакция желтая. Двудомные. Ножка длинная.
Коробочка коротко обратнояйцевидная, открытая
и сухая с широким устьем. Крышечка почти плос-
кая, с длинным косым клювиком, долго остается
прикрепленной на выступающей колонке и часто
отпадает вместе с ней. Колечко не отпадающее. Пе-
ристом отсутствует. Споры мелкие.
Тип рода - Hymenostylium xanthocarpum
(Hook.) Brid. Род насчитывает около 20 видов,
большая часть которых известна по ограниченно-
му материалу из тропических районов. Название,
от npriv, - пленка, crcrAot; - колонка (греч.),
связано с наблюдением Бриделя (как выяснилось
потом, ошибочным), что колонка у типового вида
рода вверху расширена.
1. Hymenostylium recurvirostre (Hedw.) Dix.,
Rev. Bryol. Lichenol. 6: 96. 1933(1934]. — Gymno-
stomum recurvirostrum Hedw., Sp. Muse. Frond. 33. 1801.
— Гименостилиум косоклювый. Рис. 193,184 A.
Стебель l-4(-8) см дл. Листья 0.8-1.3[-2.0]х0.2
мм; клетки 8-10 цт. Ножка 5-10 мм. Коробочка 1-
1.5 мм дл. Споры 16-20 цт.
Вид известен из умеренных районов обоих полу-
шарий, а также тропических районов Африки и Юж-
ной Америки; встречается преимущественно в горах.
На территории “Флоры...” он известен с Урала, более
северных областей, а также по единственной находке в
Волгоградской обл. Растет на сырых затененных скаль-
ных выходах известняков и гипсов.
Le Ps No Аг Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От Gymnostomum aeruginosum отличается коротки-
ми коробочками, причем, в отличие от Gymnostomum, у
Hymenostylium они встречаются относительно нередко.
В стерильном состоянии Hymenostylium отличается от
Gymnostomum'. (1) относительно слабо папиллозными
клетками, так что лист выглядит прозрачным, с ясны-
ми очертаниями коротко прямоугольных клеток (у
Gymnostomum клетки округло-квадратные до попереч-
но прямоугольных, с не вполне ясными контурами из-
за густой папиллозности); (2) отсутствием центрального
пучка (у Gymnostomum центральный пучок слабый,
иногда не вполне явственный, так что необходимо ис-
следование этого признака на серии срезов); (3) дор-
сальным эпидермисом, развитым лучше вентрального
(у Gymnostomum вентральный эпидермис обычно диф-
ференцирован сильнее, чем дорсальный).
Род 8. Gymnostomum Nees et Homsch. —
Гимностомум
Растения мелкие, в густых или плотных дер-
новинках, серовато-, темно- или буровато-зеленые,
часто инкрустированные карбонатным материа-
лом. Стебель со слабо развитым центральным пуч-
ком, клетки наружного слоя коры крупные, с уме-
ренно утолщенными, бурыми стенками, иногда
наружные стенки тоньше и несколько светлее ок-
рашены. Листья сухие прямостоячие, прямо от-
стоящие, согнутые или извилистые, влажные от-
стоящие до назад отогнутых, узко ланцетные или
узко продолговатые, постепенно суженные квер-
ху и в верхушке б. м. коротко или туповато заост-
ренные, килеватые или почти плоские; край плос-
кий, городчатый от выступающих папилл, иногда
в верхней части основания с выдающимися угла-
ми клеток; жилка сильная, широкая, оканчивает-
ся немного ниже верхушки листа, на срезе с од-
ним рядом указателей, двумя стереидными пуч-
ками, вентральный эпидермис б. м. дифференци-
рован, дорсальный - слабо дифференцирован; на
вентральной стороне жилки клетки квадратные до
коротко прямоугольных, на дорсальной - продол-
говатые, на обеих сторонах папиллозные; пластин-
ка однослойная; клетки 7-12 цт, округло-квадрат-
ные, густо папиллозные, папиллы крупные, цель-
ные или двураздельные, по 3-5 на клетку, делают
пластинку непрозрачной; клетки основания пря-
моугольные от жилки до края, нерезко отграни-
ченные от вышерасположенных клеток пластин-
ки; КОН реакция желтая, реже желто-оранжевая.
Двудомные. Ножка длинная, желтая. Коробочка
овально-цилиндрическая, светло-бурая. Крышеч-
ка почти плоская, с длинным косым клювиком, от-
падает без колонки. Колечко не отпадающее. Пе-
ристом отсутствует. Споры мелкие, 10-15 цт.
Тип рода - Gymnostomum calcareum Nees &
Homsch. Род включает 10-20 видов, встречающихся
на всех континентах. Название от yopvog - голый,
еггица - устье (греч.), по отсутствию перистома.
1. Gymnostomum aeruginosum Sm., Fl. Brit.
3: 1163. 1804. — Гимностомум сине-зеленый.
Рис. 194, 184 В.
Растения в б. м. густых дерновинках, серова-
то-, темно- или буровато-зеленые. Стебель
О.З-Ц-З) см дл., внизу войлочный. Листья 0.7-
1.5x0.2 мм, узко ланцетные или узко продолгова-
Hymenostylium - Gymnostomum
281
Рис, 194. Gymnostomum aeruginosum Sm.: Hh,sxl5;
CP xl5; F x25; Stc x317; Stfx317; Cs,m,b x317 (1 и
2 - с разных растений).
282
POTTIACEAE
тые, коротко и туповато заостренные; жилка ши-
рокая, внизу около четверти ширины листа, окан-
чивается немного ниже верхушки; клетки 9-12 цт,
непрозрачные. Спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны [рисунки по образцам из Запад-
ной Европы]. [Ножка желтая, 4-6 мм. Коробочка
около 0.8 мм дл. Споры 10-14 цт].
Вид имеет широкое распространение в горных рай-
онах на всех континентах, кроме Антарктики, относи-
тельно нередок в горах Сибири, Кавказа, Скандинавии
и Центральной Европы. На территории “Флоры...” до-
вольно часто встречается на Урале, а на равнине известен
по единичным находкам в Липецкой и Тверской облас-
тях; возможно, к этому же виду относятся указания на на-
ходки G. calcareum в Нижегородской и Псковской облас-
тях. Растет на скальных выходах карбонатных пород.
Le Ps No Ar Vo /Гт* Ki Ud Pe.S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li_Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Gymnostomum aeruginosum растет компактными,
обычно грязно-сероватыми от известковых вкрапле-
ний дерновинками под навесами и в расщелинах скал.
Очень полиморфный вид, сильно изменяющийся в раз-
мерах в зависимости от степени увлажнения место-
обитаний: в сухих нишах скал растения очень мелкие,
с короткими, Менее 1 мм дл., языковидными листья-
ми, тогда как на мокрых скалах растения крупные и
листья линейно-ланцетные, до 1.5 мм дл. У растений
из увлажненных местообитаний в нижней части лис-
та часто развита пильчатость, несколько напоминаю-
щая таковую Eucladium verticillatum', от этого вида, а
также от Hymenostylium recurvirostre данный вид от-
личается густыми папиллами, делающими пластинку
листа непрозрачной (дополнительные отличия от
Eucladium и Hymenostylium см. в комментариях к этим
видам). Густой папиллозностью клеток G. aeruginosum
сходен с Molendoa sendtneriana (ср. рис. 184В, С); пос-
ледний вид отличается боковым положением перихе-
циев и спорофитов; кроме того, у Molendoa растения
обычно более крупные, листья часто согнуты в одну
сторону, а центральный пучок в стебле очень мощный.
Мелкие формы G. aeruginosum можно спутать с G.
calcareum, близким видом, который некоторыми авто-
рами объединяется с G. aeruginosum. Основным отли-
чием G. calcareum считают мелкие клетки листовой
пластинки, 5-9 цт (9-12 цт у G. aeruginosum).
Ошибочные и неподтвержденные указания
Gymnostomum calcareum Nees et Homsch. Был
указан для Волгоградской (Сурагина, 2001), Липец-
кой (Попова, 1990), Нижегородской (Воробьев, 1983)
и Псковской областей (Malta, 1919). Первые два пе-
реопределены как Hymenostylium recurviroste и G.
aeruginosum соответственно, образцов из двух пос-
ледних областей мы не видели.
Род 9. Gyroweisia Schimp. — Гировайссия
Растения очень мелкие, в низких рыхлых дер-
новинках или несомкнутых группах, зеленые или
светло-зеленые. Стебель очень короткий, со слабо
развитым центральным пучком, гиалодермис отсут-
ствует. Листья сухие прилегающие до прямо отсто-
ящих, влажные прямо отстоящие до отогнутых, узко
продолговатые, на верхушке широко закругленные,
килеватые или плоские; край цельный, плоский;
жилка тонкая, слабая, оканчивается заметно ниже
верхушки листа, с одним рядом указателей, одним
стереидным пучком, дифференцированным вент-
ральным и дорсальным эпидермисом; на вентраль-
ной и дорсальной сторонах жилки клетки прямоу-
гольные; пластинка однослойная; клетки квадрат-
ные или коротко прямоугольные, б. м. тонкостен-
ные, папиллозные; папиллы низкие, цельные или
двураздельные, по 3-4 на клетку, иногда малозамет-
ные, не делают пластинку непрозрачной, часто
представленные только ближе к верхушке, а боль-
шая часть клеток гладкая; клетки основания у жил-
ки прямоугольные, нерезко отграничены от б. м.
изодиаметрических клеток верхней части пластин-
ки и более длинных и узких клеток края основания
листа; КОН реакция желтая, реже оранжевая. Дву-
домные. Ножка длинная, тонкая. Коробочка оваль-
ная. Крышечка почти плоская, с длинным клюви-
ком, отпадает без колонки. Колечко хорошо разви-
тое, отпадающее или частично остающееся. Пери-
стом сильно редуцированный до практически от-
сутствующего. Споры мелкие. Вегетативное раз-
множение посредством красно-бурых веретеновид-
ных или булавовидных выводковых тел, обильно
развитых на ризоидном войлоке, состоящих из 1-2
рядов коротких клеток.
Тип рода - Gyroweisia tenuis (Hedw.) Schimp. Род
включает около 5 видов, распространенных в пре-
делах Голарктики. Название от у0рп<; - круг (греч.);
Weis[s]ia - название мха; связано с хорошо разви-
тым колечком и сходством с видами Weissia.
1. Gyroweisia tenuis (Hedw.) Schimp., Syn.
Muse. Eur. (ed. 2) 38. 1876. — Gymnostomum tenue
Hedw., Sp. Muse. Frond. 37. 4f. 1-4.1801. —Гиро-
вайссия тонкая. Рис. 195.
Стебель 0.5-3(-8) мм дл. Листья 0.5-0.7(-1)х0.1
мм, клетки 7-9 цт шир. Спорофиты редко. Ножка
6 мм. Коробочка около 1 мм дл. Споры 10-15 цт.
Выводковые тела 150-200 цт дл.
Вид имеет широкое, но рассеянное распространение
в Европе, Северной Африке, на Ближнем Востоке и в
Северной Америке. Указания на находки этого вида в
Gymnostomum - Gyroweisia - Barbula
283
Рис. 195. Gyroweisia tenuis (Hedw.) Schimp.: Hh,s x30; F x76; G x317; Stf x317; Cs,b x317.
Южной Сибири нуждаются в дополнительном подтвер-
ждении. На территории “Флоры...” вид известен из еди-
ничных местонахождений в районах, где имеются об-
ширные выходы карбонатных пород. Растет на сырых
затененных поверхностях доломитов и известняков.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrlLiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид достаточно уверенно узнается по очень мел-
ким размерам, низким рыхлым дерновинкам и харак-
терным веретеновидным выводковым телам на ризоид-
ном войлоке в основании растений.
Род 10. Barbula Hedw. — Барбула
Растения средней величины, в густых или плот-
ных дерновинках, ярко желто-зеленые до бурова-
то-зеленых. Стебель с центральным пучком, без
гиалодермиса, слабо ветвящийся. Листья сухие
прямо отстоящие, согнутые или извилистые, влаж-
ные отстоящие до назад отогнутых, продолговато-
ланцетные до языковидных, слабо или б. м. посте-
пенно кверху суженные и на верхушке быстро ко-
ротко заостренные или закругленные, часто с не-
большой острой верхушечкой, б. м. килеватые; край
городчатый от выступающих папилл, внизу или
почти по всей длине отвороченный, реже плоский;
жилка узкая, но сильная, оканчивается немного
ниже верхушки листа или коротко выступает, с од-
ним рядом указателей, двумя стереидными пучка-
ми, б. м. дифференцированными вентральным и
дорсальным эпидермисом; на обеих сторонах жил-
ки клетки удлиненные до прямоугольных; пластин-
ка однослойная; клетки вверху б. м. квадратные,
тонкостенные, на обеих поверхностях густо
папиллозные, папиллы двураздельные, по 2-3 на
клетку, делают пластинку непрозрачной; клетки ос-
нования листа гладкие, прямоугольные, слабо от-
граничены от изодиаметрических клеток верхней
части. КОН реакция желтая. Двудомные. Ножка
длинная. Коробочка цилиндрическая или продол-
говато-овальная, темно-бурая. Крышечка высоко
коническая, постепенно переходящая в длинный
клювик. Колечко отпадающее или не отпадающее.
Перистом высокий, с низкой базальной мембраной,
зубцы до основания расщепленные, 2-4 раза спи-
рально завитые. Споры мелкие.
Тип рода - Barbula unguiculata Hedw. Крупный
род, включающий около 150 видов, многие из ко-
торых слабо изученные и впоследствии могут
быть сведены в синонимы; тем не менее, “хоро-
ших” видов в роде не менее 50; встречаются на
всех континентах. Название - уменьшительное от
barba - борода (лат.), от тонких завитых зубцов
перистома, часто торчащих наподобие бородки.
1. Перихециальные листья трубчато охватываю-
щие основание ножки; край листа плоский или
в середине слегка отогнутый; жилка оканчи-
вается немного ниже верхушки, и остроконе-
чие листа из 1-2 клеток оказывается не соеди-
ненным с жилкой .... 1. В. convoluta
— Перихециальные листья обычно сходны со
стеблевыми, не трубчато свернутые; край ли-
ста на значительном протяжении отогнутый
до отвороченного, редко плоский; жилка
284
POTTIACEAE
обычно выступает остроконечием до 3-5 кле-
ток длиной, в верхушке сильная, как бы нало-
женная на лист ... 2. В. unguiculata
1. Barbula convoluta Hedw., Sp. Muse. Frond.
120. 1801. — Streblotrichum convolutum (Hedw.)
P. Beauv., Prodr. Aetheogam. 89. 1805. —Барбула
свернутая. Рис. 196, 184 G.
Растения в плотных подушковидных дерновин-
ках. Стебель 0.5-1 (-1.5) см ди., внизу густо войлоч-
ный. Листья 0.8-1.5x0.3-0.4 мм, продолговато-язы-
ковидные; край плоский или внизу слабо отогну-
тый; жилка оканчивается немного ниже верхушки
листа или в ней; клетки 7-9 цт. Спорофиты во мно-
гих дерновинках, но обычно немногочисленные.
Внутренние перихециальные листья длинные,
трубчато свернутые, плотно охватывающие осно-
вание ножки, на верхушке усеченные, иногда с ко-
ротким остроконечием. Ножка 0.8-2.5 см дл., жел-
товатая. Коробочка 1.2-1.8 мм да., продолговато-
овальная. Колечко отпадающее. Споры 7-9 цт.
Вид с широким распространением во всех природ-
ных зонах Голарктики; указан также для Мексики и
Новой Зеландии. На территории “Флоры...” встречает-
ся спорадически в северной ее половине, а в более юж-
ных районах известен по единичным находкам. Растет
на почвенных обнажениях на нарушенных местах в на-
селенных пунктах, карьерах, на просеках в лесах, у же-
лезных дорог и др.; предпочитает относительно легкие,
часто каменистые, карбонатные почвы.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa SrVlg KI As Or
Данный вид обычно легко узнать в поле по густым,
подушковидным, относительно высоким, ярко желто-
зеленым дерновинкам, с немногочисленными спорофи-
тами или без них (в отличие от В. unguiculata, которая
имеет рыхлые дерновинки или растет отдельными груп-
пами, и многие растения развивают спорофиты). Мик-
Barbula
285
роскопические отличия этой пары видов, описанные в
ключе, также позволяют уверенно различать их.
2. Barbula unguiculata Hedw., Sp. Muse. Frond.
118.1801.—Барбула полудюймовая. Рис. 197,184 H.
Растения в рыхлых или б. м. густых дерновин-
ках или группах. Стебель 0.5-1 (-2) см да., в осно-
вании слабо войлочный. Листья 1-2.5x0.3-0.5 мм;
продолговато-ланцетные; край отвороченный в
нижней половине или почти до верхушки, очень
редко плоский по всей длине; жилка сильная, вы-
ступающая из верхушки листа в виде короткого
остроконечия; клетки 8-10 цт. Двудомный, но спо-
рофиты весьма часто. Перихециальные листья
лишь немного длиннее стеблевых, до 3 мм, в ос-
тальном сходны с ними. Ножка 0.7-1.5 см дл., крас-
новатая. Коробочка 1-2 мм дл., продолговато-яй-
цевидная до цилиндрической. Колечко не отпада-
ющее. Зубцы перистома 3-4 раза спирально зави-
тые, оранжево-красные. Споры 9-13 цт.
Вид с широким ареалом, охватывающим Голаркти-
ку, Центральную и Южную Америку и Австралию. Ча-
стый вид на большей части территории России, но в
северных районах становится более редким и в Аркти-
ке полностью отсутствует. На территории “Флоры...”
обычен в большинстве областей, особенно в районах,
где распространены глинистые почвы. Растет на почвен-
ных обнажениях, как правило, на глинистых, но неред-
ко и на песчаных, на открытых местах, пустырях, вдоль
дорог, в ивняках, на стволах, покрытых наилком, на бе-
тонных и цементированных поверхностях, на извест-
няке и старых кирпичных стенах;
286
Pottiaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pc Sv
Sm Sr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно легко узнается в поле по ярко желто-
зеленой окраске растений, рыхлым дерновинкам (не пе-
реплетенным, в отличие от В. convoluta, ризоидным вой-
локом) и, как правило, многочисленным спорофитам.
Четко отличаются два наши вида Barbula по характеру
окончания жилки (см. ключ). Растения из сильно зате-
ненных местообитаний иногда имеют очень длинные,
постепенно суженные кверху листья, несколько напо-
минающие Bryoerythrophyllum recurvirostum, который,
однако, отличается выраженной оранжевой окраской
старых частей растения, жилкой, оканчивающейся ниже
верхушки и несколькими зубцами в верхушке.
Ошибочные указания
Barbula paludicola Schwaegr. (которую считают си-
нонимом В. crocea (Brid.) Web. et Mohr) приводилась для
окрестностей Санкт-Петербурга (Weinmann, 1837), од-
нако Борщов (Borszczow, 1857) пояснил, что это указа-
ние следует относить к Barbulafallax (^Didymodonfallax).
Род 11. Didymodon Hedw. — Дидимодон
Растения мелкие или средней величины, в рых-
лых или густых дерновинках, обычно очень темно-
или буро-зеленые. Стебель с развитым центральным
пучком, без гиалодермиса, слабо или б. м. густо вет-
вящийся. Листья сухие прилегающие или прямо от-
стоящие, прямые или согнутые до спирально закру-
ченных, влажные отстоящие до оттопыренно отогну-
тых, яйцевидно-ланцетные, постепенно суженные в
острую или туповатую верхушку, полого килеватые;
край листа цельный или слегка городчатый от высту-
пающих папилл, отогнутый до отвороченного, часто
с двух сторон и почти по всей длине; жилка б. м. ши-
рокая, оканчивается немного ниже верхушки листа
или выступает вальковатым кончиком, с одним ря-
дом указателей, двумя стереидными пучками (вент-
ральный часто очень маленький), эпидермис б. м.
дифференцирован на обеих сторонах жилки (иногда
слабо, например, у D. fallax)-, клетки на обеих поверх-
ностях жилки квадратные или на вентральной по-
верхности удлиненные; пластинка однослойная или
вверху двуслойная, часто с двуслойным краем; клет-
ки квадратные или округлые, папиллозные; папил-
лы пологие, цельные, не делающие пластинку непроз-
рачной, до слабо двураздельных и тогда более гус-
тых; клетки основания прямоугольные, нерезко от-
граничены от клеток верхней части листа; КОН реак-
ция желтая до красной. Двудомные. Коробочка высо-
ко поднята над перихецием, цилиндрическая или оваль-
но-цилиндрическая. Крышечка высоко коническая, по-
степенно суженная в клювик. Колечко отпадающее
целиком или фрагментарно. Перистом б. м. развитый,
базальная мембрана низкая, зубцы закручены вправо
до почти прямых. Споры 7-15 цт.
Тип рода - Didymodon rigidulus Hedw. Род
включает от 50 до 100 видов, распространенных
по всему миру. Границы между многими видами,
равно как и их объем, требуют дополнительного
изучения, что связано с большой изменчивостью
видов в зависимости от условий их произраста-
ния. Обзор рода в Европе дал недавно Кучера
(Kucera, 2000). Название oti §i5o|io<; - двойной;
обобд, oSovtck; - зуб, зубец (греч.), по расщеплен-
ности зубцов на две доли.
1. Верхушка листа б. м. закругленная, жилка
оканчивается ниже верхушки, лист б. м. низ-
бегающий.....................4. D. tophaceus
— Верхушка листа заостренная, жилка оканчи-
вается в верхушке или коротко выступает, лист
не низбегающий............................2
2. Клетки на вентральной стороне жилки в сере-
дине листа квадратные; листья при увлажне-
нии прямо отстоящие, не отгибающиеся . . 3
— Клетки на вентральной стороне жилки в се-
редине листа удлиненные; листья при увлаж-
нении б. м. назад отогнутые..............4
3. Клетки листа с низкими папиллами до почти
гладких, прозрачные; край в верхней части ли-
ста нередко двуслойный; часто развиты пазуш-
ные бурые выводковые тела . . \.D. rigidulus
— Клетки листа мелко и густо папиллозные, не-
прозрачные; край листа однослойный; вывод-
ковых тел нет.................5. D. vinealis
4(2). Листья при увлажнении сильно отогнутые на-
зад до оттопыренных; клетки в верхней части
листа толстостенные, с 2-3 острыми коничес-
кими папиллами; жилка почти до верхушки
одинаковой толщины; зубцы перистома 1 раз
завитые; стебель длинный, б. м. равномерно
облиственный.................3. D. ferrugineus
— Листья при увлажнении умеренно сильно ото-
гнутые назад; клетки в верхней части листа уме-
ренно толстостенные, с 1-2 невысокими папил-
лами; жилка кверху постепенно утончается; зуб-
цы перистома 2-3 раза завитые; стебель умерен-
но длинный, кверху с более крупными, сильнее
скученными листьями.............2. D. fallax
1. Didymodon rigidulus Hedw., Sp. Muse. Frond.
104.1801. — Barbula rigidula (Hedw.) Mitt., J. Proc.
Linn. Soc., Bot. 8: 28. 1864. — Дидимодон жест-
коватый. Рис. 198, 184 F.
Растения темно-зеленые до бурых. Стебель
0.5-1(-3) см дл. Листья сухие внутрь согнутые и зак-
Barbula — Didymodon
287
ручейные, влажные отстоящие, 1.5-3x0.4-0.7 мм, из
яйцевидного основания постепенно суженные в лан-
цетную или шиловидную килеватую верхушку,
иногда в верхней части вальковатые, притупленные;
край слабо отогнутый с обеих сторон; жилка оканчи-
вается в верхушке листа, от середины листа и выше с
квадратными клетками эпидермиса на вентральной
стороне; пластинка однослойная, иногда в верхушке
и, как правило, по краю двуслойная; клетки пластин-
ки 8-10 цт, с низкими пологими папиллами, иногда
почти гладкие (при большом увеличении СЭМ вид-
ны очень мелкие кутикулярные папиллы, см. рис.
184 F). КОН реакция желтая. Спорофиты редко. Нож-
ка 0.5-1.3 см. Коробочка 1-2 мм да., продолговато-
яйцевидная до цилиндрической. Зубцы перистома
короткие, прямые или слегка завитые. Споры 8-15
цт. Вегетативное размножение 3-4-клеточными ша-
ровидными красноватыми или коричневыми вывод-
ковыми телами, образующимися на нитевидных раз-
ветвленных подставках в пазухах листьев.
Вид широка распространен на территории Голарктики,
указан также для Мексики, Южной Америки, Антарктики,
Центральной Африки. Наиболее распространенный вид рода
по всей Сибири. На территории “Флоры...” часто встречает-
ся в горах Урала, а на равнине - преимущественно там, где
имеются достаточно крупные выходы коренных пород. Рас-
тет на скалах и камнях, преимущественно на карбонатных
породах; в верхнем горном поясе Урала также на почве; реже
встречается на гранитных валунах, гипсах и на стенах пост-
роек (кирпиче, штукатурке, блоках известняка).
Left No Ar Vo Km Ki UcTPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl UVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As_Or
В полевых условиях D. rigidulus можно отличить от
прочих видов рода по длинным листьям с узкой верхуш-
кой, которые практически не отгибаются назад при'ув-
лажнении. Из микроскопических признаков важны
2-слойный край (признак выражен часто, но не всегда) и
очень пологие, часто практически отсутствующие папил-
лы; выводковые тела также отличают D. rigidulus от всех
прочих видов рода, встречающихся на территории “Фло-
ры...”, но они присутствуют не во всех коллекциях.
288
POTTIACEAE
2. Didymodon fallax (Hedw.) Zander, Phytologia
41: 28. 1978. — Barbula fallax Hedw., Sp. Muse.
Frond. 120. 1801. — Дидимодон обманчивый.
Рис. 199, 184D-E, 185 F-G.
Растения буровато-зеленые или бурые. Стебель
0.5-2(4) см дл. Листья сухие рыхло прилегающие,
согнутые и слабо скрученные, влажные далеко
отстоящие до слабо отогнутых, (0.4-)1-2х0.4-0.5
Didymodon
289
мм, из широко яйцевидного основания ланцетные,
постепенно заостренные, вверху килеватые; край
отогнутый с двух сторон от основания и почти до
верхушки; жилка оканчивается чуть ниже верхуш-
ки листа или в ней, от основания суживающаяся,
на вентральной стороне в средней части листа с
удлиненно прямоугольными гладкими клетками;
пластинка однослойная; клетки 6-11 pm, округ-
лые или неправильно многоугольные, с толстыми
стенками, с обеих сторон с 1-2 тупыми низкими
папиллами (в световой микроскоп заметными на
сгибах или срезах, но трудно различимыми анфас);
в основании листа клетки со слегка утолщенны-
ми стенками, от коротко до удлиненно прямоуголь-
ных, гладкие, не окрашенные. КОН реакция жел-
тая. Спорофиты изредка. Ножка 1-2.5 см, красно-
ватая. Коробочка 1-2 мм дл. Крышечка с длинным
клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы перис-
тома оранжево- или темно-красные, 2-3 раза спи-
рально закрученные. Споры 8-13 pm.
Вид широко распространен в Голарктике (выходя за
ее пределы только в Гималаях), часто встречается в рай-
онах, где имеются карбонатные породы, но полностью
или практически полностью отсутствует в районах, где
преобладают кислые породы. На территории “Флоры...”
весьма обычен в большинстве областей. Растет как на
290
Pottiaceae
Рис. 201. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa: Hh,s xl5; F x25; Stf x317; Cs,m,b x317.
камнях, так и на мелкоземе возле них, иногда на сырых
лугах и минеротрофных болотах, питаемых карбонатны-
ми водами; на Урале в районах обильных выходов извес-
тняков растет на пустырях, залежах, у дорог и т. п.
Le Ps No Аг Уо Л7я * Ki Ud Ре ,S’v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRo Tm Pn U15a5r Vlg KI As Or
Легко узнается по довольно низким, рыхлым буро-
ватым дерновинкам, а также по листьям, отгибающим-
ся при увлажнении (см. также комментарии к следую-
щему виду); к верхушке фертильных побегов листья
обычно заметно крупнее. На сухих известняках иногда
встречаются очень тонкие растения, с мелкими, далеко
расставленными и сильно отогнутыми листьями (но, в
отличие от D.ferrugineus, такие растения обычно очень
мелкие).
3. Didymodon ferruginous (Schimp. ex Besch.)
M. Hill, J. Bryol. 11: 599. 198Ц1982]. — Barbula
ferruginea Schimp. ex Besch., Mem. Soc. Sc. Nat.
Cherbourg 16: 181. 1872. — Tortula reflexa Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 1: 255. 1806. —Barbula
reflexa (Brid.) Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 93.
1819[1818J. — Didymodon fallax var. reflexus (Brid.)
Zander, Bryologist 83: 230. 1980. — Дидимодон
ржаво-бурый. Рис. 200.
Растения зеленые, буровато- или темно-зеленые.
Стебель 2-5 см дл. Листья сухие внутрь согнутые,
закрученные, влажные оттопыренно отогнутые, 1.3-
2.0х0.4-0.6 мм, из широко яйцевидного основания
суженные в ланцетную верхушку, постепенно зао-
стренные; край внизу и почти до середины широко
отогнут, вверху плоский; жилка оканчивается в вер-
хушке листа, б. м. одинаковой ширины, на вент-
ральной стороне в средней части листа с удлинен-
но прямоугольными гладкими клетками; клетки 7-
9 [1m, округло-многоугольные, с сильно утолщен-
ными стенками, с (1-)2-3(-4) высокими папиллами.
КОН реакция оранжевая до красной. Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1 см.
Коробочка 1.5 мм дл. Споры 7-10 рт].
Распространение этого вида в целом сходно с тако-
вым предыдущего вида, но встречается он реже и боль-
шинство находок приурочено к горным районам (из-за
того, что не все авторы отличали этот вид от предыду-
щего, его распространение нуждается в уточнении). На
территории “Флоры...” D. ferrugineus известен по еди-
ничным находкам на Урале и в более восточных облас-
тях. Все сборы с известняков.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Mi Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul fe_Sr VlgKl As Or
Отличия от предыдущего вида (см. ключ) носят пре-
имущественно количественный характер, и некоторые
авторы рассматривали данный вид в качестве разновид-
ности D. fallax. Вместе с тем, отличия этих таксонов на
территории “Флоры...” достаточно устойчивы, а пере-
Didymodon
291
ходные формы отсутствуют, что позволяет считать их
самостоятельными видами.
4. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa, Elene.
Musch. 31.1837. — Trichostomum tophaceum Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 84. 1819 [1818]. — Ди-
димодон туфовый. Рис. 201.
Растения темно- или буро-зеленые, нередко ин-
крустированные карбонатным материалом. Стебель
1-4 см дл. Листья сухие прямо отстоящие или слабо
внутрь согнутые, влажные б. м. отстоящие, 1-2x0.3-
0.4 мм, продолговато-ланцетные или широко про-
долговатые, постепенно суженные и на верхушке
быстро туповато заостренные до закругленных, в ос-
новании низбегающие; край цельный, внизу узко
отогнутый или отвороченный, вверху плоский; жил-
ка сильная, оканчивается немного ниже верхушки;
клетки на вентральной стороне жилки удлиненные;
клетки 7-13 |im, округло-квадратные, низко папил-
лозные до гладких. КОН реакция желтая. Спорофи-
ты с территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 5-
13 см. Коробочка 1-2 мм дл. Зубцы перистома пря-
мые или слабо закрученные. Споры 8-15 |1т].
Вид широко распространен в южных районах Голар-
ктики (особенно в Южной Европе и на Ближнем Восто-
ке), Северной и Южной Африке, Центральной и Южной
Америке. На территории “Флоры...’’редок: известен по еди-
ничным сборам с Южного Урала и из областей степной
зоны. Растет на сырых и мокрых известняках, иногда на
почвенных обнажениях по берегам ручьев, прудов, канав.
Le Ps No Ar Vo A'm*Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Nr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по б. м. широко закругленной
верхушке и низбегающему основанию листа.
5. Didymodon vinealis (Brid.) Zander, Phytologia
41: 25. 1978. —Barbula vinealis Brid., Bryol. Univ.
1: 830. 1827. — Дидимодон виноградниковый.
Рис. 202.
Растения буровато-зеленые до буро-оранже-
вых. Стебель 1-3(-5) см дл. Листья сухие б. м. при-
легающие, прямые или слабо согнутые, влажные
отстоящие, 1-2х0.4-0.5 мм, из яйцевидного осно-
вания ланцетные, постепенно длинно или корот-
ко треугольно заостренные, вверху килеватые;
край отогнутый с двух сторон от основания и по-
чти до верхушки; жилка оканчивается в верхушке
листа, на значительном протяжении б. м. посто-
янной ширины, на обеих сторонах с квадратными
клетками; пластинка однослойная; клетки 6-8 |1т,
квадратные, б. м. тонкостенные, с обеих сторон с
густыми двураздельными папиллами, делающи-
292
Pottiaceae
ми пластинку непрозрачной. КОН реакция крас-
ная. Спорофиты на территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Ножка 1-1.5 см. Коробочка 1.7-2.8 мм дл.
Крышечка с длинным клювиком. Колечко не от-
падающее. Зубцы перистома 2-3 раза спирально
закрученные. Споры 8-13 цт].
Из-за не вполне четко описанных отличий на этот
вид часто выходили по ключам и приводили для многих
районов, где он, по-видимому, не встречается. Мы виде-
ли образцы с Кавказа и из стран Южной Европы. Досто-
верно известен с территории “Флоры...” только с горы
Богдо в Астраханской области, на выходах гипсов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As_Or
За данный вид неоднократно принимали нетипич-
ные формы D. fallax. Вместе с тем, отличия D. vinealis
от D. fallax достаточно многочисленны: (1) клетки на
вентральной поверхности жилки в верхней (!) части
листа у D. vinealis б. м. квадратные (от коротко прямоу-
гольных до поперечно удлиненных), а у D. fallax от ко-
ротко до удлиненно прямоугольных; данный признак
не всегда легко исследовать из-за килеватости листа;
легче исследовать его в нижней части листа, где, одна-
ко, клетки и у D. vinealis нередко бывают длинными,
что и приводило к ошибкам; (2) на поперечном срезе
клетки на вентральной поверхности жилки у D. vinealis
такой же ширины, как и клетки пластинки, тогда как у
D. fallax они заметно уже; (3) клетки у D. vinealis б. ч.
квадратные, не округлые, со слабо или умеренно утол-
щенными клеточными стенками и с мелкими двураз-
дельными папиллами по 2-4 на клетку, а у D. fallax -
неправильной формы, с сильно утолщенными клеточ-
ными стенками, крупными папиллами по 1-2 на клетку.
Объем таксонов в группе D. vinealis понимается раз-
ными авторами по-разному. Зандер (Zander, 1993), напри-
мер, рассматривает их большей частью как разновидно-
сти (отличия касаются б. ч. формы листьев), тогда как
европейские бриологи принимают их как виды (D.
insw/anus(DeNot.)Hill.=Z). vinealis час. flaccidus (В. S. G.)
Zander; D. trifarius auct. =D. vinealis var. luridus (Homsch.)
Zander). Согласно ревизии Кучеры (Kucera, 2000), D.
insulanus отличается от D. vinealis более длинно заост-
ренными листьями, в сухом состоянии сильно скручен-
ными до курчавых, а также удлиненными клетками на
дорсальной стороне жилки. Образцы из Астраханской
области, однако, имеют длинные листья, но все клетки на
дорсальной поверхности жилки короткие. Таксономия дан-
ной группы нуждается в дальнейшей разработке.
Неподтвержденные указания
Didymodon acutus (Brid.) Saito - неоднократно ука-
зывался для разных, преимущественно южных облас-
тей “Флоры...”. Понимание и распространение этого
таксона различалось у разных авторов. Одни из них под-
черкивают важность мелких размеров листа (1 -2 мм дл.)
и его формы (из яйцевидного основания быстро сужен-
ные в узкую верхушку). Согласно ревизии Кучеры
(Kucera, 2000), этот вид отличается от D. rigidulus, в
первую очередь, однослойным краем листа в верхней
части. Все изученные нами образцы из европейской
части России с длинно заостренными верхушками лис-
тьев имели в той или степени двуслойный край.
Род 12. Molendoa Lindb. — Молендоа
Растения средних размеров, в густых дерно-
винках, зеленые, сизо- или серовато-зеленые, ча-
сто припорошенные карбонатным материалом.
Стебель трехгранный, с сильным центральным
пучком, без гиалодермиса, густо облиственный,
слабо ветвящийся. Листья сухие согнутые, часто
в одну сторону, влажные отстоящие, яйцевидно-
ланцетные до продолговато-ланцетных, постепен-
но или неявно суженные и на верхушке туповато
заостренные или б. м. широко закругленные, ввер-
ху полого килеватые; край цельный или слегка го-
родчатый от выступающих папилл, б. м. плоский;
жилка сильная, оканчивается ниже верхушки ли-
ста, с одним рядом указателей, двумя стереидны-
ми пучками (вентральный часто маленький) и эпи-
дермисом на обеих сторонах; на вентральной и
дорсальной сторонах жилки клетки квадратные
или коротко прямоугольные; пластинка однослой-
ная; клетки округло-квадратные, папиллы очень
густые и крупные, обычно с двумя пологими вер-
шинами; клетки основания прямоугольные, нерез-
ко отграниченные от изодиаметрических клеток
верхней части. КОН реакция желтая или бледно-
желтая. Двудомные. Гинецеи и андроцеи на вер-
хушках коротких боковых побегов, из-за чего спо-
рофит кажется боковым. Коробочка высоко под-
нята над перихецием, продолговато-овальная.
Крышечка с длинным косым клювиком. Колечко
не отпадающее. Перистом отсутствует.
Тип рода - Molendoa hornschuchiana (Hook.)
Lindb. ex Limpr. Род включает около 15 видов, рас-
пространенных на всех континентах, кроме Авст-
ралии и Антарктиды. Название в честь Людвига
Молендо (L. Molendo, 1833-1902), немецкого бри-
олога, автора книги “Мхи Баварии”.
1. Molendoa sendtneriana (В. S. G.) Limpr.,
Laubm. Deutschl. 1: 250. 1886. —Anoectangium
sendtnerianum B. S. G., Biyol. Eur. 1: 91. 39. 1846.
— Молендоа Зендтнера. Рис. 203, 184 С.
Стебель 0.5-4 см дл. Листья 1.2-2.0(-2.4)х0.3-0.4
мм; клетки 7-10 цт. Спорофиты редко. Ножка око-
ло 1 см. Коробочка около 1 мм дл. Споры 10-14 цт.
Вид имеет широкое распространение в Голарктике,
а также Центральной и Южной Америке. Относитель-
но нередок в горных районах Сибири. На территории
Didymodon - Molendoa - Weissia
293
“Флоры...” встречается только на Урале (редко), а так-
же указан для Среднего Дона, но образцов из после-
днего района мы не видели. Растет на скальных выхо-
дах карбонатных пород. Название в честь Отто Зендт-
нера (О. Sendtner, 1813-1859), немецкого ботаника, по
сборам которого из Альп этот вид был описан.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li UlRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид похож на крупные формы Gymnostomum aerugino-
sufn. fto последний вид имеет верхушечный спорофит, тог-
да как у Molendoa он боковой. И хотя спорофиты встреча-
ются далеко не во всех коллекциях, найти гинецеи и тем
самым определить их боковое положение обычно возмож-
но. Удобным признаком является также и наличие очень
массивного центрального пучка в стебле Molendoa
sendtneriana. В большинстве коллекций листья на верхуш-
ках побегов односторонне согнутые, что позволяет при
определенном навыке различать этот вид в поле.
Род 13. Weissia Hedw. — Вайссия
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках, зе-
леные, темно- или желто-зеленые, часто с прото-
немой, сохраняющейся после развития гаметофо-
ров. Стебель с центральным пучком, без гиало-
дермиса, слабо ветвящийся, 1-3(-10) мм дл., пуч-
ковидно облиственный. Листья сухие закрученные
до курчавых, влажные отстоящие, ланцетные до
294
Pottiaceae
Рис. 204. Weissia longifolia Mitt.: Hs,h x!5; CP xl5; F,Fp x25; Stfx317; Cs,m,b x317.
линейно-ланцетных, постепенно длинно сужен-
ные, на верхушке б. м. быстро заостренные, иног-
да с короткой острой верхушечкой или же почти
колпачковидные, вверху желобчатые, полого ки-
леватые или почти плоские; край листа цельный
или слегка городчатый от выступающих папилл,
загнутый до завороченного, реже почти плоский;
жилка сильная, узкая или широкая, выступает ко-
ротким остроконечием, с одним рядом указателей,
двумя стереидными пучками, вентральный эпи-
дермис крупноклеточный, четко дифференциро-
ванный, дорсальный эпидермис отсутствует или
слабо отграниченный; на вентральной стороне
жилки клетки квадратные, на дорсальной - уд-
линенные; пластинка однослойная; клетки округ-
ло-квадратные, на срезе на обеих сторонах лис-
та полого выпяченные и густо папиллозные, па-
пиллы двураздельные, 2-6 на клетку; клетки ос-
нования прямоугольные, более крупные, гладкие,
слабо отграниченные от изодиаметрических кле-
ток верхней части пластинки; КОН реакция жел-
тая или бледно-желтая. Однодомные. Перихеци-
альные листья с более широким основанием. Ко-
робочка поднята над перихецием, продолговато-
овальная, стегокарпная или низко поднятая до по-
груженной и тогда округлая или овальная, клей-
стокарпная. Крышечка высоко коническая, посте-
пенно суженная в клювик. Колечко не отпадаю-
щее, иногда только намеченное среди клеток эк-
зотеция или полностью отсутствует. Перистом из
прямых, нерасщепленных зубцов или отсутству-
ет. Споры мелкие до крупных. Колпачок клобу-
ковидный.
Тип рода - Weissia controversa Hedw. Крупный
род, включающий 60-80 видов, распространенных
на всех континентах, кроме Антарктиды. Назва-
ние в честь Фридриха Вильгельма Вайсса (F. W.
Weiss, 1744-1826), лихенолога из Геттингена.
1. Крышечка не отпадающая, но при препари-
ровании иногда может быть отделена; коро-
бочка погруженная или невысоко поднятая над
перихецием ........................... 2
— Крышечка отпадающая в естественных усло-
виях; коробочка б. м. высоко поднята над пе-
рихецием ............................. 4
2. Ножка длиннее коробочки, которая коротко
выступает из перихециальных листьев . .
...........................3. W rostellata
— Ножка короче коробочки, которая оказывает-
ся глубоко погруженной в перихециальные
листья ............................... 3
Weissia
295
3. Коробочка без дифференцированной крышеч-
ки ........................... 1. W. longifolia
— Крышечка дифференцирована рядом более
мелких клеток экзотеция, но не отпадающая
.............................. 2. W. levieri
4(1). Перистом развит; ножка (3-)5-7 мм дл.
.......................... 6. W controversa
— Перистом отсутствует; ножка 3-5 мм дл. . . 5
5. Листья с плоскими, вверху слабо загнутыми
краями....................4. W. squarrosa
— Листья с сильно загнутыми краями.........6
6. Жилка сравнительно узкая, 30-50 цт шир.; ко-
робочка продолговато-эллипсоидальная; клетки
экзотеция под устьем в 2-3 рядах изодиаметри-
ческие; споры 20-24 цт . . 5. W. brachycarpa
— Жилка более широкая, 60-80 тт шир.; коро-
бочка б. м. цилиндрическая; клетки экзотеция
под устьем в 4-7 рядах квадратные или попе-
речно расширенные; споры 14-20 цт ....
. ..................... [W. condensa]
1. Weissia longifolia Mitt., Ann. Mag. Nat. Hist.
8: 317. 1851. —Astomum crispum (Hedw.) Hampe,
Flora 20: 285.1837. —Phascum crispum Hedw., Sp.
Muse.'Frond. 21. 1801. — Вайссия длиннолист-
ная. Рис. 204.
Стебель 2-4(-10) мм дл. Листья во влажном со-
стоянии отстоящие, 1.4-З.ОхО.З-О.б мм, с сильно
завороченным краем, на верхушке почти колпач-
ковидные; клетки 8-10 цт. Ножка короче коробоч-
ки. Коробочка 0.7 мм дл., 0.5 мм шир., коротко
овальная, с недифференцированной крышечкой.
Споры 14-20 цт.
Виде широким распространением практически по всей
Европе и Северной Африке, а также средиземноморскому
побережью Ближнего Востока (Турция, Израиль); отмечен
также на Канарских островах, в Китае, Японии, Корее, Се-
верной Америке. На территории “Флоры...” весьма обычен
в черноземных областях. Более редок в сухих степях Юго-
Востока; в лесной зоне известен по единичным находкам
(на север до Московской, Тверской и Ленинградской обла-
стей). Растет на почве в степях (в том числе и на чернозе-
ме), севернее - на сухих луговых склонах.
£g_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид часто встречается co спорофитами, развиваю-
щимися весной и в таком состоянии уверенно отлича-
ется от всех прочих видов, кроме W. levieri, статус кото-
рой продолжает оставаться дискуссионным. В стериль-
ном состоянии уверенно отличить данный вид от про-
чих видов рода невозможно.
2. Weissia levieri (Limpr.) Kindb., Eur. N. Am.
Bryin. 2: 285. 1897. —Astomum levieri Limpr.,
Jahresber. Schles. Ges. Vaterl. Cult. 74 Abt. 2:1.1897.
— Astomum crispum var. philibertii (Husn.) Wijk &
Marg., Taxon 7:288.1958. — Systegium crispum var.
philibertii Husn., Muscol. Gall., 427.1894. — Вайс-
сия Левье. Рис. 205.
Стебель 2-4(-10) мм дл. Листья во влажном со-
стоянии отстоящие, 1.8-3.0(-3.5)х0.3-0.4 мм, с уме-
296
Pottiaceae
Рис. 206. Weissia rostellata (Brid.) Lindb.: Hs,h xl5; CP x!5; F x25; Stfx317; Cs,m,b,ex x317.
ренно завороченным или почти плоским краем;
клетки 8-10 pm. Ножка короче коробочки. Коро-
бочка 0.7 мм дл., 0.5 мм шир., коротко овальная,
колечко дифференцированное в виде 5-6 рядов бо-
лее мелких клеток, по которым может быть отде-
лена крышечка. Споры 18-25 цт.
Статус и распространение вида нуждаются в даль-
нейшем изучении. Имеются сведения о его произраста-
нии в ряде стран Южной Европы, на Канарских остро-
вах и Кавказе. На территории “Флоры...” он был собран
в Воронежской и на юге Рязанской области, а также ука-
зан для Ростовской области. Растет на почве в степи.
Название вида в честь итальянского ботаника, а также и
мецената, Эмиля Левье (Е. Levier, 1839-1911).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Для определения вида необходимо изучение коробочек;
в стерильном состоянии определение его невозможно.
3. Weissia rostellata (Brid.) Lindb., Oefver. Foerh.
Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21: 230. 1864. —
Phascum rostellatum Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4:
9.1819 [ 1818]. — Вайссия мелкоклювая. Рис. 206.
Стебель 1-3 мм дл. Листья во влажном со-
стоянии прямо отстоящие, 1.8-2.5x0.3-0.5 мм,
из продолговатого основания линейно-ланцет-
ные, с плоскими или загнутыми краями; жил-
ка коротко выступает; клетки 7-9 цт. Ножка
1-2 мм. Коробочка около 1 мм дл., овальная.
Колечко умеренно дифференцировано в виде 5-
6 рядов более мелких клеток, но крышечка по-
чти всегда остающаяся на урночке. Споры 18-
25 цт.
Вид распространен во многих странах Европы, от
Швеции и Норвегии на севере до Италии на юге; также
встречается на Украине. На территории “Флоры...” из-
вестен по единственной находке в Ростовской области,
на глинистом обнажении в каменистой степи.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr RoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается коробочкой, невысоко
поднятой над перихециальными листьями и с прак-
тически не отделяющейся крышечкой. Края листа ва-
рьируют от плоских до загнутых, и это делает опре-
деление в стерильном состоянии невозможным.
Weissia
297
4. Weissia squarrosa (Nees et Homsch.) Muell. Hal.,
Syn. Muse. Frond. 1: 663. 1849. —Hymenostomum
squarrosum Nees et Homsch., Bryol. Germ. 1: 193,12
f. 1. 1823. — Вайссия оттопыренная. Рис. 207.
Стебель 4-6 мм дл. Листья во влажном состоя-
нии оттопыренно отстоящие до назад отогнутых, 2-
2.5х0.3-0.4 мм, из продолговатого основания линей-
но-ланцетные, с плоскими или вверху слабо загну-
тыми краями; жилка коротко выступает; клетки 8-
10 pm. Ножка около 5 мм. Коробочка около 0.5 мм
дл., овальная. Крышечка дифференцирована и отпа-
дает, после чего устье остается некоторое время за-
тянутым пленчатым “гимением”, частью спорового
мешка. Перистом отсутствует. Споры 20-24 pm.
Редкий вид, отмеченный в ряде стран Европы (от
Норвегии и Швеции до Испании), а также в Израиле.
Был указан для Урала Подперой (Podpera, 1921), но
впоследствии Савич-Любицкая и Смирнова (1970) по-
ставили это указание под сомнение. Тем не менее, в сбо-
рах Подперы этот вид присутствует (LE, МНА) и это
пока единственная находка вида для территории Рос-
сии (рис. 207, коробочка несколько незрелая).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От прочих видов рода отличается плоскими краями
листа, что позволяет дифференцировать его даже в сте-
рильном состоянии. Плоские края характерны также для
W. rutilans (см. Неподтвержденные и ошибочные указа-
ния), которая отличается наличием перистома.
5. Weissia brachycarpa (Nees et Homsch.) Jur.,
Laubm.-Fl. Oesterr.-Ung. 9.1882. — Hymenostomum
brachycarpum Nees et Homsch. in Nees et al., Bryol.
Germ. 1: 196. 12 f. 3. 1823. — Hymenostomum
microstomum (Hedw.) R. Br. in Nees et Homsch.,
Bryol. Germ. 1: 196. 1823. — Gymnostomum
microstomum Hedw., Sp. Muse. Frond. 33. 1801. —
Вайссия короткоплодная. Рис. 208.
Стебель до 5(-10) мм дл. Листья во влажном
состоянии прямо отстоящие, (1.5-)2-3.5х0.3-0.4 мм,
из продолговатого основания линейно-ланцетные,
с загнутыми или завороченными краями; жилка
коротко выступает; клетки 7-10 цт. Ножка 3-5 мм.
Коробочка 1-1.5 мм дл., овальная. Крышечка диф-
ференцирована и отпадает, после чего устье оста-
ется некоторое время затянутым пленчатым “ги-
мением” - частью спорового мешка. Перистом от-
сутствует. Споры 20-24 цт.
Широко распространен в Европе, Северной Афри-
298
Pottiaceae
ке, на Ближнем Востоке, в Средней Азии, Южной Си-
бири, отмечен на российском Дальнем Востоке, в стра-
нах Восточной Азии, Северной Америке. На террито-
рии “Флоры...” этот вид весьма обычен в черноземной
зоне и известен по единичным находкам на юге лесной
зоны (на север - до Московской и Рязанской областей).
Растет на почве (в том числе и на черноземе) в степях, на
сухих луговых и кустарниковых склонах, выходах мела
и в других, весьма разнообразных, местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn WSa Sr Vlg KI As Or
При наличии спорофитов (что бывает часто, но в
основном в конце весны и первой половине лета) вид
легко узнается по относительно невысоко поднятым ко-
робочкам с маленьким устьем, без перистома. Без спо-
рофитов определение вида невозможно.
6. Weissia controversa Hedw., Sp. Muse. Frond.
67. 1801. — Вайссия спорная. Рис. 209.
Стебель до 5 мм дл. Листья во влажном состо-
янии отстоящие, 1.5-2(-3)х0.3 мм, из продолгова-
того основания линейно-ланцетные, с сильно за-
вороченными краями, вверху колпачковидные;
жилка коротко выступает; клетки 6-8 цт. Ножка
3-7(-15) мм. Коробочка около 1 мм дл., продолго-
вато-эллипсоидальная. Крышечка дифференциро-
вана и отпадает. Перистом из расставленно рас-
положенных, коротких, нерасщепленных, густо
папиллозных зубцов. Споры 14-20 цт.
Указывается для большинства стран мира на всех
континентах, кроме Антарктиды; отсутствует, однако,
в большинстве районов Арктики и бореальной зоны.
На территории “Флоры...” известен из немногих облас-
Weissia - Crossidium
299
тей, причем из всех - по единичным находкам. Растет
на илистой или глинистой почве.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Xu Be Orl Li Vr Ro_Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Определение вида возможно только при наличии
спорофита. В отличие от всех остальных видов, встре-
чающихся на территории “Флоры...”, он имеет коробоч-
ку, высоко поднятую на длинной ножке, и развитый пе-
ристом. См. ниже также комментарии к W. fallax.
Неподтвержденные и ошибочные указания
Weissia rutilans (Hedw.) Lindb. указывалась для Баш-
кирии (Игнатова, Игнатов, 1993) - так были определены
стерильные образцы из коллекции Подперы, определен-
ные им как Hymenostomum squarrosum. Обнаруженные
впоследствии образцы Подперы с вполне развитыми ко-
робочками показали, что он действительно принадле-
жит W. squarrosa, как считал Подпера (Podpera, 1921),
что, однако, вызывало сомнения у Савич-Любицкой и
Смирновой (1970).
Weissia fallax Sehlm. приводилась для Московской
области (Игнатов, Игнатова, 1990) по ошибке вместо
W. brachycarpa. Данный вид в целом сходен с W.
controversa, но отличается сильно редуцированным пе-
ристомом. Видовая самостоятельность его требует под-
тверждения.
Weissia condensa (Voit ex Sturm) Lindb. (W tortile
(Schwaegr.) Muell. Hall.) указывалась для Ростовской
области (Бабенко, Федяева, 2001), но цитируемый ими
образец относится к W. brachycarpa', была указана Алек-
сенко (1897) также для Курской области, но соответ-
ствующий гербарий отсутствует. Диагностические при-
знаки W. condensa даны в ключе.
Род 14. Crossidium Jur. — Кроссидиум
Растения сравнительно мелкие, в густых дер-
новинках, зеленые или сизо-зеленые, растущие ча-
сто полузарывшись в землю. Стебель с централь-
ным пучком, без гиалодермиса, короткий, слабо
ветвящийся. Листья сухие прилегающие и внутрь
согнутые, влажные прямо отстоящие, широко яй-
цевидные, треугольно заостренные, вогнутые;
край листа вверху пильчатый, ниже цельный, плен-
чатый, вверху слабо отогнутый; жилка выступает
длинным, мощным гиалиновым волоском; с не-
многими мелкими указателями и сопроводителя-
ми и одним (дорсальным) стереидным пучком,
дорсальный эпидермис не дифференцирован;
клетки вентрального эпидермиса развивают на
своей поверхности вверх направленные разветв-
ленные нити 3-9 клеток высотой, с папиллозной
верхушечной клеткой; пластинка однослойная;
клетки толстостенные, вверху продолговато- или
извилисто-ромбические, в средней части округло-
ромбические, гладкие, по краю обесцвеченные и
300
Pottiaceae
Рис. 210. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur.: Hl X15; H2 x6; CP xl5; F x25; Stf x285; Cm x317.
с очень узким просветом, образующие б. м. резко
отграниченную кайму; в основании прямоугольные
(у края б. м. тонкостенные, до поперечно удли-
ненных), слабо отграничены от клеток верхней ча-
сти листа; КОН реакция желтая. Однодомный. Ко-
робочка высоко поднята над перихецием, цилинд-
рическая. Крышечка высоко коническая. Колечко
не отпадающее. Зубцы перистома на высокой ба-
зальной мембране, спирально завитые. Споры мел-
кие. Колпачок клобуковидный.
Тип рода - Crossidium squamiferum (Viv.) Jur.
Род включает 12 видов, распространенных в арид-
ных областях всего мира. Название от кросгао; -
махровый, бахромчатый (греч.), по покрытой ни-
тями вентральной стороне жилки.
1. Crossidium squamiferum (Viv.) Jur., Laubm.-
Fl. Oesterr.-Ung. 127. 1882.—Barbula squamifera
Viv., Ann. Bot. (Rome) 1(2): 191. 1804. — Кросси-
диум чешуйчатый. Рис. 210.
[Стебель 2-3 мм дл. Листья 1-1.5x0.7-0.9 мм;
клетки 12-14 цт шир. Ножка 1-2 см. Коробочка 2-
3 мм дл. Споры 12-14 цт].
Вид, распространенный в аридных районах Южной
Европы, Ближнего Востока, Центральной Азии, Юж-
ной Сибири, Африки и Северной Америки. На терри-
тории “Флоры...” известен только по указаниям Димо и
Келлера (1907), как С. griseum, для Сарепты, район
южной окраины Волгограда и Келлера (1926) для За-
волжья в пределах Саратовской области. Образцы в LE
и Н, где хранятся сборы Келлера, нам найти не удалось
Crossidium - Pterygoneurum
301
[описание и иллюстрации здесь даны по образцу Ци-
кендрата, 20.V1887, без указания местонахождения, LE].
Данный вид обычно растет на сухой каменистой почве.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul 5a Sr L/v KI As Or
Вид легко узнается в поле по сизовато-зеленому
оттенку дерновинок, жилке, выступающий длинным
гиалиновым волоском, выростам на вентральной сто-
роне жилки и, как правило, присутствующим яйце-
видно-цилиндрическим коробочкам с развитым пе-
ристомом. Растения с более коротким гиалиновым во-
лоском и несколько менее развитым перистомом (ба-
зальная мембрана низкая, зубцы короткие и прямые)
выделяются иногда в качестве особой разновиднос-
ти или вида: var. pottioideum (De Not.) Moenk. (=
Crossidium griseum Jur.). Статус этого таксона оста-
ется дискуссионным.
Род 15. Pterygoneurum Jur. — Птеригоневрум
Растения мелкие, в рыхлых или густых дер-
новинках или несомкнутых группах. Стебель с
центральным пучком, реже без него, коровой
слой целиком из крупных тонкостенных клеток,
без гиалодермиса; простой или слабо ветвящий-
ся. Листья сухие почковидно прилегающие, влаж-
ные прямо отстоящие, языковидные или широко
обратнояйцевидные, на верхушке широко закруг-
ленные, б. м. сильно вогнутые; край цельный или
вверху, близ основания гиалинового волоска, с
несколькими зубцами, плоский или слабо отогну-
тый; жилка узкая, выступает коротким или очень
длинным гиалиновым волоском, на поперечном
срезе с немногими указателями и сопроводите-
лями и одним дорсальным стереидным пучком;
дорсальный эпидермис дифференцирован или
нет; на вентральной стороне жилки развиты 2-4
продольные пластиночки 2-15 клеток высотой,
клетки пластиночек гладкие, вздуто мамиллозные
или папиллозные, иногда на их поверхности раз-
виваются короткие нитевидные выросты; пластин-
ка однослойная; клетки б. м. изодиаметрические,
сравнительно крупные, тонкостенные, полого вы-
пуклые на обеих сторонах, гладкие или мелко па-
пиллозные; клетки основания листа у жилки пря-
моугольные, нерезко отграниченные от более ко-
ротких клеток верхней части и клеток основания у
края; КОН реакция желтая. Однодомные. Коробоч-
ка стегокарпная или клейстокарпная, поднятая над
перихецием или погруженная, от продолговатой до
шаровидной, открытая от коротко цилиндрической
до чашевидной, б. м. тонкостенная, несколько уг-
ловатая, с продольными складками. Крышечка ко-
ническая или с клювиком. Колечко у стегокарпных
видов не отпадающее. Перистом отсутствует, реже
из прямых или скошенных, расщепленных зубцов
на низкой базальной мембране, отпадает вместе с
крышечкой. Споры крупные, 20-50 цт. Колпачок
клобуковидный или шапочковидный.
Тип рода - Pterygoneurum cavifolium Jur. (= Р.
ovatum). Род включает от 5 до 11 видов, распрост-
раненных в аридных областях всех континентов.
Для территории СССР род был обработан Абра-
мовой и др. (1973). Название от лтЕрп^, лтерпуо<; -
крыло, vebpov - жилка (греч.), по наличию плас-
тиночек на вентральной поверхности жилки.
1. Коробочка клейстокарпная, сидячая . . . .
.......................... 4. Р. kozlovii
— Коробочка с отделяющейся крышечкой, сидя-
чая или на длинной ножке...................2
2. Перистом развит (но часто остается внутри кры-
шечки после ее сбрасывания); клетки крышеч-
ки в спиральных рядах; клетки вентральной и
дорсальной поверхностей листа, а также плас-
тиночек густо папиллозные . . 1. Р. lamellatum
— Перистом отсутствует; клетки крышечки в
прямых вертикальных рядах; клетки дорсаль-
ной поверхности листа гладкие или папиллоз-
ные, клетки вентральной поверхности листа
и пластиночек гладкие или полого мамиллоз-
ные ...................................... 3
3. Коробочка на ножке несколько длиннее урноч-
ки, поднята над перихециальными листьями;
гиалиновый волосок примерно равен длине
пластинки листа или короче, гладкий; споры
22-30 цт ...................... 2. Р. ovatum
— Коробочка на очень короткой ножке, погру-
женная в перихециальные листья; гиалиновый
волосок значительно (часто вдвое и больше)
длиннее пластинки листа, мелко пильчатый;
споры 30-48 цт...............3. Р. subsessile
1. Pterygoneurum lamellatum (Lindb.) Jur.,
Laubm.-Fl. Oesterr.-Ung. 97. 1882. — Tortula
lamellata Lindb., Oefvers. Foerh. Kongl. Svenska
Vetensk.-Akad. 21: 233. 1864. — Птеригонеурум
пластинчатый. Рис. 211.
Растения темно-зеленые до красновато-чер-
ных. Стебель 2-3 мм дл. Листья 0.9-1,4х0.4-0.6 мм,
гиалиновый волосок до 0.8 мм дл.; пластиночки
2-3, иногда только одна высокая, до 6 клеток вы-
сотой; клетки 13-19 цт, папиллозные на обеих сто-
ронах. Ножка около 5 мм. Коробочка высоко под-
нята над перихецием, коротко цилиндрическая, 1.2
мм дл., стегокарпная. Крышечка коническая, со
скошенными рядами клеток. Перистом тонкий, за-
302
Pottiaceae
метный б. ч. сквозь стенки крышечки и отпадаю-
щий вместе с ней. Споры около 20 цт.
Вид встречается в южной половине Европы, на Кав-
казе, в Средней Азии, аридных районах Арктики в Яку-
тии и на Чукотке, а также в Северной Америке и Грен-
ландии. На территории “Флоры...” найден в Астрахан-
ской области, гора Богдо, и указан также для Саратовс-
кой области. Растет на почве (склон с выходами гип-
сов), в ксерофильных растительных группировках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa &Vlg KI As_Or
Образцы с горы Богдо отличаются от описанных в ли-
тературе более мелкими размерами растений (согласно Са-
вич-Любицкой и Смирновой (1970) листья до 1.9 мм дл.,
ножка 7-10 мм дл., клетки до 13 щп; согласно Гуерреи др.
(Guerra & al., 1995) - листья 1.8-2.0 мм, ножка 7-9(-12)
мм, клетки- 10-14(-16)х10-15(-20) цт. Видможно опре-
делить в стерильном состоянии по папиллозным клеткам
пластиночек.
2. Pterygoneurum ovaturn (Hedw.) Dix., Rev.
Bryol. Lichenol. 6: 96. 1934. — Gymnostomum
ovaturn Hedw., Sp. Muse. Frond. 31. 2 f. 1-3. 1801.
— Птеригонеурум яйцевидный. Рис. 212.
Растения темно-зеленые до черноватых, часто
седоватые от гиалиновых волосков. Стебель 3-5 мм
дл. Листья 1-1.5(-2)х0.7-0.9 мм, гиалиновый воло-
сок до 0.5(-1.5) мм дл.; клетки 10-15 цт, гладкие.
Ножка 1.5-3.5 мм. Коробочка невысоко поднята над
перихецием, 1-1.5 мм дл., от коротко яйцевидной
до цилиндрической, стегокарпная. Крышечка ко-
ническая. Перистом отсутствует. Споры 22-30 цт.
Распространен в аридных районах Голарктики и Ав-
стралии. Наиболее обычен в степных и полупустынных
районах, но на сухих ксеротермных склонах проникает
далеко на север (до Якутии, Чукотки, Аляски). На терри-
тории “Флоры...” Р. ovaturn - массовое растение в Волгог-
радской области, более редкое в степных районах Цент-
рального Черноземья (где растет б. ч. на меловых скло-
Pterygoneurum
303
нах); в лесной зоне известны единичные находки с остеп-
ненных склонов (Московская, Тверская области) или вто-
ричных каменистых местообитаний (Псковская область).
Ле Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzVn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li KrRoTm Pn UZSa Sr Vlg KI As_Or
От следующего вида легко отличается, когда имеются
спорофиты (часто), но может быть определен и в стериль-
ном состоянии по более короткому и гладкому гиалино-
вому волоску. Коробочки у данного вида исключительно
изменчивы, часто в пределах одной дерновинки.
3. Pterygoneurum subsessile (Brid.) Jur.,
Laubm.-Fl. Oesterr.-Ung. 96.1882. — Gymnostomum
subsessile Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1: 35. 1806.
— Птеригонеурум почтисидячий. Рис. 213.
Растения буро-зеленые до черноватых, но чаще
седые от очень длинных гиалиновых волосков, осо-
бенно при росте в густых дерновинках. Стебель 2-5
мм дл. Листья 0.7-1.0х0.4-0.6 мм, гиалиновый воло-
сок 1-2 мм дл., равный или вдвое длиннее пластин-
ки; клетки 10-15 цт, на вентральной стороне глад-
кие, на дорсальной с округлыми невысокими папил-
лами по 1-2 на клетку. Ножка 0.5-1 мм. Коробочка
погруженная в перихеций, 0.7-1 мм дл., округлая, в
открытом состоянии чашевидная. Крышечка низко
коническая, с длинным косым или прямым клюви-
ком. Перистом отсутствует. Споры 30-48 цт.
Вид имеет относительно ограниченное распростране-
ние в странах Южной Европы, Северной Африки, Ближне-
го Востока (Израиль), на Кавказе. Вместе с тем он очень
широко распространен в Средней Азии, Монголии, Север-
ном Китае, остепненных сообществах Сибири (Якутия, Пу-
торана и др.); кроме того, встречается в Северной Америке
(на север до Аляски) и на юге Южной Америки. На терри-
тории “Флоры...” массовый вид в областях Юго-Востока
(растет в разных типах степей, на каменистых склонах и
проч.), реже встречается в областях Центрального Черно-
земья, б. ч. на меловых склонах, и в Башкирии.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li VrRoTm Pn CL Sa Sr Via KI As_Or
Легко узнается по очень длинному волоску, придаю-
щему дерновинкам характерный седовато-пушистый вид.
4. Pterygoneurum kozlovii Lazar., Bot. Zhum.
(Kiev) 3: 61. 1946. — Птеригонеурум Козлова.
Рис. 214.
[Растения светло- или буровато-зеленые. Сте-
бель 1-2 мм дл. Листья 0.5-1Х0.4-0.8 мм, гиалино-
вый волосок 0.3-0.8 мм дл.; клетки 10-19 цт, на
дорсальной стороне слабо папиллозные. Ножка
304
Pottiaceae
0.5-1 мм. Коробочка погруженная в перихециаль-
ные листья или слабо выступающая, около 1 мм,
почти шаровидная, желто-коричневая, тонкостен-
ная, клейстокарпная. Споры 25-38 р,ш].
Известен с Украины, из Средней Азии, Монголии,
аридных районов севера Якутии (Индигирка) и конти-
нентальных районов западной Канады (Британская Ко-
лумбия); во всех районах - очень редкий вид. На терри-
тории “Флоры...” отмечен для Ростовской области (Ба-
бенко, Федяева, 2001), в степных группировках, и Сара-
товской области (Черепанова, 1971), на старой залежи.
В LE в образце из Саратовской области мы нашли толь-
ко Р. subsessile с молодыми коробочками, однако, то что
Р. kozlovii в нем присутствовал очевидно из подробного
описаня Абрамовой и др. (1973). Приводимое здесь опи-
сание и иллюстрации сделаны по растениям из Монго-
лии. Название вида в честь А. Козлова, впервые собрав-
шего этот мох в Запорожской области Украины.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro_Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих представленных на территории
“Флоры...” видов рода клейстокарпными коробочками.
Светлая зеленая окраска растений также не типична для
остальных видов рода. По сравнению с Р. subsessile гиа-
линовый волосок короткий. Лазаренко (1946, 1955) и
Абрамова и др. (1973) описывают пластиночки этого
вида как низкие, 2-4 клетки высотой [европейские рас-
тения, возможно, не идентичны азиатским, на которых
базируется настоящее описание - вопрос требует до-
полнительного изучения].
Род 16. Aloina Kindb. — Алоина
Растения низкие, мелкие, в редких группах или
отдельными побегами, беловато-зеленые, блестя-
щие, позже несколько красноватые или буроватые.
Стебель с центральным пучком или без него, без
Pterygoneurum - Aloina
305
гиалодермиса, слабо ветвящийся, часто всего на 1
мм выступающий над субстратом. Листья сухие не-
сколько отстоящие до внутрь согнутых или почти
почковидно замкнутых, влажные отстоящие, рас-
пластанные по субстрату, широко языковидные до
широко обратнояйцевидных, на верхушке закруг-
ленные, вогнутые; край листа цельный, широко за-
вороченный, часто покрывающий большую часть
пластинки, вверху делающий лист колпачковид-
ным; жилка широкая, плоская, оканчивается ниже
верхушки, с одним рядом указателей, с сопроводи-
телями, одним (дорсальным) стереидным пучком,
дорсальный эпидермис развит; на вентральной сто-
роне жилки и на соседней с ней части пластинки
развиты вверх направленные нити из одного ряда
клеток, в 3-4 клетки высотой, иногда ветвящиеся;
пластинка однослойная или ближе к жилке двуслой-
ная; клетки вверху поперечно расширенные или ок-
ругло-квадратные, с умеренно тонкими стенками
между клетками и на вентральной стороне листа и
с сильно утолщенной стенкой на дорсальной сто-
роне, гладкие; клетки основания листа у жилки пря-
моугольные, б. м. отграниченные от более корот-
ких клеток верхней части листа и резко отграни-
ченные от очень тонкостенных прямоугольных кле-
ток, образующих однослойную, 4-8-рядную кайму
в нижней части листа; КОН реакция красная. Мно-
годомные (часть растений обоеполые, часть мужс-
кие, часть женские). Коробочка высоко поднята над
перихецием на красно-коричневой ножке, цилинд-
рическая, стегокарпная. Крышечка высоко коничес-
кая, постепенно суженная в клювик. Колечко не от-
падающее или отпадающее частями. Зубцы перис-
тома оранжевые или красноватые, на невысокой ба-
зальной мембране, спирально завитые вправо, рас-
щеплены почти до основания на нитевидные доли.
Споры мелкие.
Тип рода - Aloina aloides (Schultz) Kindb. Род
включает около 10 видов, распространенных в
аридных областях всего мира. Название от Aloe -
алоэ, или столетник; по “мясистости” листьев дан-
ного мха, вызывающей такую ассоциацию.
1. Стереиды дорсального пучка в 0-1 (-2) слоя;
листья 1-1.5x0.8-1.4 мм, с отношением длины
к ширине 0.8-1.5:1 .... I. A. brevirostris
— Стереиды дорсального пучка в 2-3 (-5) слоев;
листья 1.5-Зх0.8-1.0(-1.5) мм, с отношением
длины к ширине около 2:1 ... 2. A. rigida
306
Pottiaceae
Рис. 215. Aloina brevirostris (Hook, et Grev.)
Kindb.: Hl x2.3; H2 X15; CP xl5; F x25; Stfl
x285; Stf2 X110; Csl x257; Cs2,m,b x285.
Stf -i
Кйсю
OQCjc
TW
1. Aloina brevirostris (Hook, et Grev.) Kindb.,
Bih. Kongl. Svensra Vetensk.-Akad. Handl. 7(9): 137.
1883. — Tortula brevirostris Hook, et Grev.,
Edinburgh J. Sci. 38: 289. 12. 1824. — Алоина ко-
роткоклювая. Рис. 215.
Стебель до 2 мм дл. Листья 1.0-1,5х0.8-1.4 мм,
широко яйцевидные до округлых; жилка нерезко
отграничена от прилегающих к ней двуслойных
участков пластинки, со стереиды не по всей ши-
рине жилки, в 1(-2) слоя; нитевидные выросты
жилки 3-4 клетки высотой, конечные клетки с
утолщенной дистальной стенкой; клетки 11-18 цт
шир., на налегающей части завороченного края от
неправильно округло-многоугольных до поперечно
широких, 1:(0.5-)1-2.5(-3). Обычно обоеполый,
иногда двудомный, спорофиты часто. Ножка 1-1.5
см. Коробочка 1.5-2 мм дл. Споры 13-18 цт.
Aliona brevirostris проникает далеко на север, в вы-
сокую Арктику (Шпицберген, Аляска, Гренландия), и
имеет широкое, но спорадическое распространение по
всей лесной зоне, б. ч. в районах с карбонатными по-
чвами. Наиболее южные его местонахождения: Канар-
ские острова, Марокко, Турция, Центральный Китай
(Шаньси), в Северной Америке - Иллинойс. На терри-
тории “Флоры...” почти все находки вида (за исключе-
. Aloina
307
Рис. 216. Aloina rigida (Hedw.) Limpr.: Hh,sl x6; Hs2 xl5; СР X15; F x25; Stf x317; Cs,m x317.
нием одного указания для Белгородской области) - из
немногих, более северных областей. Растет на извест-
няках или на глинистых почвенных обнажениях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku fe Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Оба встречающихся у нас вида рода легко узнать
по суккулентного вида растениям, коротким, широко
закругленным на верхушке листьям, беловато-зеленым
или красноватым, с характерным маслянистым блеском,
растущим, как правило, отдельными особями, как на
открытом субстрате, так и среди других мхов, где их
“выдают” длинные узкие коробочки, присутствующие
в большинстве популяций. Растения с короткими лис-
тьями, длина которых почти равна ширине, можно уве-
ренно отнести к данному виду. Однако иногда листья
A. brevirostris несколько более длинные, и их форма, а
также особенности расположения гаметангиев недос-
таточны для того, чтобы уверенно отличить этот вид от
следующего. В таких случаях необходимо изучить срез
листа (см. комментарий к следующему виду).
2. Aloina rigida (Hedw.) Limpr., Laubm. Deutschl.
1: 637. 1888. — Barbula rigida Hedw., Sp. Muse.
Frond. 115. 1801. — Алоина жесткая. Рис. 216.
Стебель до 3 мм дл. Листья 1.5-Зх0.8-1.0(-1.5)
мм, широко языковидные; жилка б. м. резко отгра-
ничена от пластинки, прилегающие к ней двуслой-
ные участки очень узкие, 1-3 клетки шириной; сте-
реидный пучок хорошо выражен, 2-3(-5)-слойный;
нитевидные выросты жилки 4-5 клеток высотой,
конечные клетки с не утолщенной дистальной стен-
кой; клетки 20-25 цт шир., на налегающей части
завороченного края поперечно широкие, 1 :(2-)3-4.
Обычно двудомный, иногда обоеполый, спорофи-
ты часто. Ножка 1-1.5 см. Коробочка 1.5-2.5 мм дл.
Споры 11-16 цт.
Широко распространен в пределах Голарктики, но
отсутствует в Арктике и на севере лесной зоны редок; за
пределами Голарктики - в Гималаях, Мексике, Южной
Африке, Австралии. На территории “Флоры...” имеет спо-
308
POTTIACEAE
радическое распространение, преимущественно в более
южных областях. Растет на известняках, мелах, мерге-
лях, глинистых обнажениях близ выходов известняков.
Zeft’No ArVo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu’ Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Хм Йе Orl Li I? Ro Tm Pn ULSa’Sr Vlg KI As Or
Отличается от A. brevirostris листьями, длина кото-
рых превышает ширину, (2-)3-7 (а не 1-2) слоями сте-
реидных клеток на поперечном срезе жилки, не утол-
щенной дистальной стенкой конечной клетки нитевид-
ных выростов, более сильно поперечно расширенны-
ми клетками в верхней части листа (б. ч. 1:3-4, а не 1:1-
2.5), крышечкой с более длинным клювиком; пол рас-
тений у обоих видов варьирует, однако A. rigida чаще
двудомная, тогда как Л. brevirostris обычно однодомная.
Ошибочные указания
Aloina ambigua (В. S. G.) Limpr. приводилась для
Московской и Орловской областей на основании оши-
бочных определений A. rigida. Основное отличие А.
ambigua от обоих встречающихся у нас видов состоит в
отсутствии в основании листа по краю четко отграни-
ченной прозрачной каймы из удлиненных тонкостенных
клеток. Вид имеет более южное распространение и его
нахождение на территории “Флоры...” маловероятно.
Род 17. Tortula Hedw. — Тортула
Растения от мелких до среднего размера, в рых-
лых или густых дерновинках или растущие груп-
пами или единичными побегами, темно- или жел-
то-зеленые. Стебель с центральным пучком, иног-
да весьма слабым, без гиалодермиса, б. м. густо или
скученно облиственный, умеренно ветвящийся, б.
м. короткий. Листья сухие прижатые, согнутые или
отстоящие, влажные от прямо до далеко отстоящих
или рыхло прилегающие, продолговато-яйцевид-
ные, языковидные или продолговато-ланцетные,
постепенно или неявно суженные кверху и на вер-
хушке широко, реже узко заостренные или закруг-
ленные, полого вогнутые или в верхней части от-
четливо килеватые; край листа цельный или город-
чатый от выступающих папилл, плоский или, чаще,
отогнутый до сильно отвороченного; жилка силь-
ная, выступает из верхушки листа остроконечием
или гиалиновым волоском или оканчивается в вер-
хушке или ниже ее, на поперечном срезе с одним
рядом указателей, одним дорсальным стереидным
пучком, умеренно мощным, сильно или умеренно
выдающимся на дорсальной стороне жилки; вент-
ральный эпидермис крупноклеточный, дорсальный
отсутствует или мелкоклеточный; на вентральной
стороне жилки клетки квадратные, на дорсальной
удлиненные; пластинка однослойная; клетки квад-
ратные, на обеих сторонах б. м. выпуклые, папил-
лозные или, редко, гладкие; папиллы простые или
на верхушке раздвоенные, низкие, 4-6 на клетку;
клетки основания листа прямоугольные, нерезко
отграничены от изодиаметрических клеток верх-
ней части листа; клетки края листа в верхней час-
ти пластинки иногда более узкие и образуют яв-
ную или неявную кайму; КОН реакция б.ч. жел-
тая. Однодомные, реже двудомные. Ножка от
длинной у видов со стегокарпными коробочками
до короткой или очень короткой у видов с клей-
стокарпными коробочками. У видов с перистомом
коробочка б. м. цилиндрическая, реже согнутая,
крышечка от низко до высоко конической, посте-
пенно переходящая в широкий прямой или узкий
косой клювик, колечко отпадающее или не отпа-
дающее; перистом при максимальном развитии с
высокой базальной мембраной и длинными зуб-
цами, до основания расщепленными на нитевид-
ные доли, которые закручены по спирали; у дру-
гих видов перистом с низкой базальной мембра-
ной и до почти прямого. Виды без перистома име-
ют коротко цилиндрическую или чашевидную
коробочку. У клейстокарпных видов перистом
иногда различим под верхней частью стенки ко-
робочки, соответствующей крышечке. Споры от
мелких до крупных, 13-40 цт, крупные споры
обычно со сложной орнаментацией поверхности.
В трактовке рода мы следуем Зандеру (Zander,
1993), который включил в него несколько традици-
онно принимавшихся родов, а именно Desmatodon,
Pottia, Phascum. Это ведет, к сожалению, к замене
многих привычных названий, причем часто на гете-
ротипные синонимы. Вместе с тем, во многих родах
Pottiaceae тенденция к редукции спорофита не счита-
ется критерием для выделения родов: роды Astomum
и Hymenostomum невозможно удовлетворительно от-
делить от Weissia', в роде Pterygoneurum виды с пери-
стомом, без перистома и клейстокарпные никто и не
пытался выделять в отдельные роды и т. д. Последо-
вательное проведение этого подхода делает очевид-
ным необходимость помещения в один род, по край-
ней мере, таких пар, как Phascum cuspidatum и Pottia
bryoides, Tortula mucromfolia и Pottia lanceolata и т. д.
Рассмотрение рода в мировом объеме, предпринятое
Зандером, показало, что границы между указанными
выше родами были искусственными. Заметим, что род
Syntrichia не включен в Tortula, а часть видов Phascum
и Pottia (с густо папиллозными клетками и красной
КОН реакцией) выделена в род Microbryum.
Тип рода - Tortula subulata Hedw. Род включает
от 50 до 130 видов, распространенных во всех час-
тях света. Название от tortus - закрученный (лат.),
по закрученным зубцам перистома.
Aloina — Tortula
309
1. Коробочка клейстокарпная, без отделяющей-
ся крышечки, погруженная или выдающаяся
из перихеция.............................2
— Коробочка стегокарпная, с отпадающей кры-
шечкой, б. м. высоко поднятая над перихеци-
ем ......................................3
2. Коробочка на ножке короче ее самой, погруже-
на в перихециальные листья . . 12. Т. acaulon
— Коробочка на ножке, превышающей ее длину,
коротко выступает из перихециальных листь-
ев .......................11.7? protobryoides
3. Клетки листа 14-25 цт, с б. м. редкими папил-
лами или гладкие, прозрачные, реже с б. м.
густо папиллозные; споры 10-24(-30) цт; по-
чти всегда на почве......................4
— Клетки листа 6-16 цт, густо папиллозные, не-
прозрачные; споры 7-16 цт; почти всегда на
камнях................................. 10
4. Коробочка согнутая; край в 2-4 ряда двуслой-
ный .......................... 7. Т. сегпиа
— Коробочка прямая; край однослойный или в
один ряд двуслойный (Т. subulatd) .... 5
5. Коробочка без перистома.............6
— Коробочка с перистомом...............7
6. Коробочка коротко чашевидная . . 10. T.truncata
— Коробочка коротко цилиндрическая . . . .
....................... 9. Т. rnodica
7. Коробочка узко цилиндрическая, 3-5(-8) мм
дл.; зубцы перистома на высокой базальной
мембране, спирально завитые .... 8
— Коробочка цилиндрическая до овальной, до
1.5- 2(2.5) мм дл.; зубцы перистома на низкой
базальной мембране, прямые, скошенные или
спирально завитые ................... 9
8. Клетки пластинки листа б. м. густо папиллоз-
ные; лист доверху с хорошо выраженной кай-
мой из удлиненных клеток . . 4. Т. subulata
— Клетки пластинки листа гладкие или слабо
папиллозные; листья без каймы, реже со сла-
бо выраженной каймой . . 5.7? mucronifolia
9. Край листа слабо, узко отворочен; жилка окан-
чивается б. ч. ниже верхушки листа . . . .
.......................... 6. 7? euryphylla
— Край листа сильно, широко отворочен до вер-
хушки; жилка выбегает умеренно длинным
желто-бурым остроконечием ..8.7? lanceola
10(3). Клетки у края листа по утолщенности кле-
точных стенок не отличаются от клеток цент-
ральной части листа (смотреть на срезе); лис-
тья на верхушке широко закругленные, на са-
мой верхушке несколько назад отогнутые;
край листа сильно отворочен; растения в плот-
ных дерновинках............3.7? obtusifolia
— Клетки у края листа с более толстым стенка-
ми, чем в средней части листа (смотреть на
срезе); листья на верхушке коротко заострен-
ные или широко закругленные, не отогнутые
назад; край листа умеренно отворочен; расте-
ния в рыхлых дерновинках..................11
11. Лист коротко заостренный; жилка выбегает
длинным гиалиновым волоском или оканчива-
ется в верхушке, выступая коротким остроко-
нечием; зубцы перистома спирально завитые
или скошенные; однодомный . . 1. 7? muralis
— Лист закругленный; жилка оканчивается ниже
верхушки листа; зубцы перистома прямые или
скошенные; двудомный . . 2. 7? Ungulata
1. Tortula muralis Hedw., Sp. Muse. Frond. 123.
1801. — Тортула стенная. Рис. 217,184 J, 1851, L.
Растения в низких, б. м. густых, легко распа-
дающихся дерновинках, ярко желтовато-зеленые
(при росте в тени), буровато-, серо- или сизо-зе-
леные. Стебель 3-5(-10) мм дл., с б. м. скученны-
ми к верхушке листьями. Листья сухие внутрь со-
гнутые, влажные далеко отстоящие, 1.5-2(-
2.5)х0.4-0.6 мм, продолговато-языковидные, на
верхушке широко заостренные или закругленные,
тупые; край папиллозно городчатый, отворочен-
ный почти до верхушки, неявно окаймленный;
жилка оканчивается в верхушке листа или корот-
ко или длинно выступает гиалиновым волоском,
от основания постепенно суженная кверху; клет-
ки пластинки 9-16 цт, квадратные, густо папил-
лозные, непрозрачные, по краю в 1-2 ряда желто-
ватые, коротко прямоугольные [часто это трудно
рассмотреть из-за отвороченности края; более за-
метно близ верхушки, на участке выше отворочен-
ного края]. Однодомный, спорофиты часто. Нож-
ка 1-2 см. Коробочка 1-2 мм дл., цилиндрическая.
Крышечка высоко коническая, с прямым клюви-
ком. Колечко отпадающее. Зубцы перистома на
низкой базальной мембране, от слабо скошенных
до дважды спирально завитых. Споры 7-14 цт.
Широко распространен в Голарктике, а также Юж-
ной Африке, Центральной и Южной Америке и Авст-
ралии. На севере лесной зоны становится редким ви-
дом и в Арктику не проникает. На территории “Фло-
ры...” встречается, по-видимому, во всех областях. Рас-
тет, как правило, на затененных известняках, а также
на старых кирпичных стенах, бетонированных конст-
рукциях; в Астраханской области отмечался на почве
(близ выходов гипсов).
310
Pottiaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Очень полиморфный вид. В южной части террито-
рии “Флоры...” часто встречаются растения с хорошо
развитым гиалиновым волоском, удлиненной коробоч-
кой и закрученным перистомом. Севернее более рас-
пространены растения совершенно без волоска и с зуб-
цами перистома от слабо закрученных до скошенных
или почти прямых; они обычно рассматриваются как
особая разновидность:
var. aestiva Hedw., Sp. Muse. Frond. 124. 1801. — T.
aestiva (Hedw.) Beauv., Prodr. Aetheogam. 91. 1805. Ра-
стения этой разновидности путали с Т. obtusifolia, ко-
торая отличается сравнительно высокими и густыми,
переплетенными ризоидным войлоком подушечковид-
ными дерновинками; у Т. obtusifolia стебель густо об-
лиственный; лист яйцевидный (у Т. muralis var. aestiva,
листья от яйцевидных до продолговато-языковидных),
но край листа очень сильно отворочен. Другой внеш-
не сходный с var. aestiva вид, Т. Ungulata, отличается
двудомностью и жилкой, всегда оканчивающейся ниже
Tortula
311
верхушки листа, в середине листа более широкой (у Т.
muralis var. aestiva жилка постепенно суживается к вер-
хушке листа). Однако следует иметь в виду, что у расте-
ний Т. muralis var. aestiva, выросших в глубокой тени,
листья также иногда могут быть притупленными, а жил-
ка оканчивается ниже верхушки (правда, среди таких
растений почти всегда есть часть с заостренными лис-
тьями, и изучение большого количества растений по-
зволяет найти хотя бы некоторое количество заострен-
ных листьев, что достаточно, чтобы исключить Т.
Ungulata). В сомнительных случаях следует определить
пол растения.
2. Tortula Ungulata Lindb., Rev. Bryol. 7: 40.
1880. — Тортула языковидная. Рис. 218.
Растения в низких, б. м. густых, но легко рас-
падающихся дерновинках, ярко- или желтовато-
зеленые. Стебель 1-3 мм дл., густо облиственный,
верхние листья несколько крупнее. Листья сухие
внутрь согнутые, влажные отстоящие, (0.5-)0.8-
1.5x0.5-0.8 мм, широко языковидные, на верхуш-
ке широко закругленные, тупые; край папиллозно
городчатый, плоский или местами отогнутый, сла-
бо или неявно желтовато окаймленный; жилка
оканчивается ниже верхушки листа, в основании
более узкая, чем в средней части; клетки 8-16 цт,
густо мелко папиллозные, непрозрачные, по краю
в нескольких рядах более толстостенные, менее
сильно папиллозные, желтоватые, б. м. изодиамет-
рические. Двудомный. Спорофиты редко. Ножка
0.6-1.1 см. Коробочка 1.5-2 мм дл., б. м. цилинд-
рическая. Крышечка коническая, с прямым или ко-
сым клювиком. Колечко отпадающее. Зубцы пе-
ристома на низкой базальной мембране, прямос-
тоячие или слабо скошенные. Споры 10-16 цт.
Вид имеет относительно ограниченное распростра-
нение в Польше, Венгрии, Украине, Беларуси, Эстонии.
На территории “Флоры...” редкий вид в областях Севе-
ро-Запада. Растет на песчаниках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg-Kl As Or
Отличия от T. muralis обсуждаются в комментарии
к этому виду.
312
POTTIACEAE
3. Tortula obtusifolia (Schwaegr.) Math., Fl. Gen.
Belgique, Bryoph. 48. 1853. —Barbula obtusifolia
Schwaegr., Sp. Muse. Frond. Suppl. 1(1): 129. 31.
1811. — Desmatodon obtusifolius (Schwaegr.)
Schimp., Syn. Muse. Frond. 158. 1860. — Тортула
туполистная. Рис. 219.
Растения в густых плотных дерновинках, ввер-
ху зеленых, внутри бурых. Стебель 3-6 мм да., с ли-
стьями одного размера на значительном протяжении.
Листья сухие внутрь согнутые и слабо скрученные,
влажные прямо отстоящие, 1-2х0.4-0.6 мм, продол-
говато-яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, ши-
роко закругленные на верхушке, сильно вогнутые;
край цельный, сильно отвороченный почти до вер-
хушки; жилка оканчивается в верхушке листа, вверху
расширенная; клетки пластинки 6-14 цт, непроз-
рачные, густо папиллозные, у края не дифференци-
рованы. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 0.6-
1.2 см. Коробочка 1.5-2 мм да., цилиндрическая.
Крышечка высоко коническая. Колечко не отпадаю-
щее. Зубцы перистома короткие, прямостоячие, не-
правильно расщепленные. Споры 8-13 цт.
Вид имеет рассеянное распространение в странах
Европы, Северной Африке, на Ближнем Востоке, в
Средней Азии, Сибири, Монголии, Японии, Северной
Америке. На территории “Флоры...” достоверно извес-
тен только в Свердловской области (сбор Сюзева, 1906,
Н), на скалах известняка. Мы не видели образцов из
Татарстана; прочие же коллекции с территории “Фло-
ры...”, ранее определенные как Т. obtusifolia (Воронеж-
ская, Ульяновская области и Башкортостан, образцы в
LE), относятся к Т. muralis.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Th Ba-Che
Ku Be Orl Li Vi-Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от T. muralis обсуждаются в комментари-
ях к этому виду.
4. Tortula subulata Hedw., Sp. Muse. Frond. 122.
27f. 1-3. 1801. — Тортула шиловидная. Рис. 220,
184 L, 185 J.
Растения в рыхлых дерновинках, темно- до бу-
ровато-зеленых. Стебель 0.5-Ц-2) см дл., скучен-
но облиственный. Листья сухие внутрь согнутые
и закрученные, влажные прямо отстоящие до ото-
гнутых, 3-5х0.7-1.1 мм, продолговатые или узко
Tortula
313
языковидные, на верхушке треугольно заострен-
ные; край слабо папиллозно городчатый, плоский
вверху узко отогнутый в основании, окаймленный;
жилка выступает желтоватым остроконечием или,
реже, гиалиновым волоском; клетки 13-18(-20) pm,
с многочисленными низкими папиллами, прозрач-
ные; клетки каймы 1-2-слойные, 1-4-рядные, удли-
ненные, желтовато окрашенные. Однодомный.
Ножка 1,5-2(-2.5) см. Коробочка 3-5(-8) мм дл., узко
цилиндрическая. Крышечка коническая, с длинным
клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы перис-
тома на высокой трубчатой базальной мембране, 2
раза спирально завитые. Споры 10-15(-20) pm.
Вид, распространенный в Северной Америке, Ев-
ропе, Макаронезии, Северной Африке, на Ближнем Во-
стоке, Кавказе, в Средней Азии и на западе Китая и
314
POTTIACEAE
Tortula
315
Монголии. Весьма обычен к югу и западу от террито-
рии “Флоры...”: в Крыму, на Карпатах и Северном Кав-
казе. На самой же территории “Флоры...” известен из
более южных районов, а также указан для Псковской
области. Растет на почвенных обнажениях на облесен-
ных склонах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Йе Orl Li VlRo Tm Pn Ul Sa SrVlg KI As Or
Этот и следующий вид отличаются от прочих ви-
дов рода сравнительно крупными размерами, длинны-
ми узкими коробочками, перистомом на высокой базаль-
ной мембране и произрастанием на крутых облесенных
склонах, в мезофильных условиях (хотя отдельные на-
ходки есть и в очень засушливых местообитаниях). От-
личия их между собой обсуждаются в комментарии к
следующему виду.
5. Tortula mucronifolia Schwaegr., Sp. Muse.
Frond., Suppl. 1, 1: 136. 34. 1811. — Тортула ост-
роконечная. Рис. 221.
Растения в рыхлых дерновинках, темно- до бу-
ровато-зеленых, внутри с коричневым войлоком.
Стебель 0.5-1(-2) см дл., скученно облиственный.
Листья сухие внутрь согнутые и закрученные,
влажные далеко отстоящие, 2-4х0.6-1.3 мм, про-
долговатые или языковидные, на верхушке треу-
гольно заостренные; край цельный, плоский ввер-
ху, узко отогнутый в нижней половине, неокайм-
ленный или окаймленный внизу, иногда до 2/3
длины листа; жилка выступает желтоватым ост-
роконечием или, реже, гиалиновым волоском;
клетки 14-22(-28) цт, гладкие или с редкими низ-
кими папиллами, прозрачные; кайма отсутствует
или однослойная, 1-2-рядная, образована прямо-
угольными, желтовато окрашенными клетками,
постепенно переходящими в клетки пластинки.
Однодомный. Ножка 1-2 см. Коробочка 3-4(-5) мм
дл., узко цилиндрическая. Крышечка коническая,
с длинным клювиком. Колечко не отпадающее. Зуб-
цы перистома на высокой трубчатой базальной мем-
бране, спирально завитые. Споры 10-17(-20) цт.
Ареал данного вида частично перекрывается с аре-
алом предыдущего вида, но большая часть его охваты-
вает те районы Евразии, где Т. subulata отсутствует, в
частности, Арктику, Сибирь (местами частый вид), Рос-
сийский Дальний Восток, Японию. На территории
“Флоры...” вид имеет спорадическое распространение
в большинстве областей, но на Урале и в Вологодской
области встречается весьма часто по обрывистым бе-
регам рек, как на известняках, так и на почве (иногда
песке), а также на свисающих корнях деревьев; преиму-
щественно мезофильный вид, растущий на облесенных
склонах, но изредка встречается и на открытых скло-
нах, в весьма сухих местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku BeOrlZZVrRo Tm Pn 67 Sr Vlg Ki As_Or
Основным отличием данного вида от предыдущего ча-
сто считается отсутствие каймы из длинных клеток по краю
листа. Вместе с тем, данный признак не является абсо-
лютным: в некоторых популяциях растения Т. mucronifolia
также имеют б. м. окаймленные листья, что давало повод
к тому, что данный вид рассматривался как разновидность
Т. subulata var. mucronifolia (Schwaegr.) Roehl. Ряд авторов
указывал в качестве основного диагностического призна-
ка размеры клеток листа (у Т. mucronifolia более крупные),
но перекрытие по этому признаку слишком велико. Мы
отличаем Т. subulata по густой папиллозности и четкой,
доходящей до верхушки листа кайме.
6. Tortula euryphylla Zander, Bull. Buffalo Soc.
Nat. Sci. 32: 223. 1993. — Desmatodon latifolius
(Hedw.) Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 86. 1819
[1818]. — Dicranum latifolium Hedw., Sp. Muse.
Frond. 140. 1801. — Тортула широколистная.
Рис. 222, 184 К.
Растения в рыхлых дерновинках или группах,
зеленые или буровато-зеленые. Стебель 0.3-2 см дл.
Листья сухие внутрь согнутые и скрученные, влаж-
ные отстоящие, 1.5-2.8x0.6-1.0 мм, продолговатые,
на верхушке коротко заостренные; край папиллоз-
но городчатый, узко отогнут на большей части или
же только в нижней половине листа; жилка окан-
чивается ниже верхушки, реже выступает коротким
желтоватым остроконечием; клетки 14-25 цт, гус-
то мелко папиллозные, б. м. прозрачные. Однодом-
ный. Ножка 1-2 см. Коробочка 1-2 мм дл., яйцевид-
но-цилиндрическая. Крышечка коническая, с корот-
ким клювиком. Колечко не отпадающее. Зубцы пе-
ристома на очень низкой базальной мембране, пря-
мые или слабо скошенные. Споры 20-24(-30) цт.
Голарктический аркто-альпийский вид, весьма
обычный во всех секторах Арктики, в высокогорьях
Алтая, Кавказа и др. Наиболее южные местонахожде-
ния находятся в Марокко, Турции, Иране, Гималаях, Ти-
бете. На территории “Флоры...” вид достоверно извес-
тен с Урала, где растет на каменистых склонах, на уров-
не и выше границы леса. Имеется еще ряд указаний для
Ленинградской, области (XIX века) и степной зоны (об-
разцов мы не видели). Указания на находки в степной
зоне имеются также для Украины.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li И-Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от двух предыдущих более
короткими листьями и яйцевидной формой коробочки, от
Т. muralis var. aestiva-крупными клетками с мелкими под-
ковообразными папиллами, от Т. lanceola - более папил-
лозными клетками пластинки и узко (а не широко) отво-
роченным краем листа.
316
Pottiaceae
7. Tortula cernua (Hueb.) Lindb., Musci Scand.
20 1879. — Dermatodon cernuus Hueb., Muscol.
Germ. 117. 1833. — Desmatodon cernuus (Hueb.)
B. S. G., Bryol. Eur. 2: 58. 1843. — Тортула по-
никшая. Рис. 223, 185 H.
Растения в рыхлых дерновинках или группах,
зеленые или буровато-зеленые. Стебель до 0.5 см
дл., скученно облиственный. Листья сухие внутрь
согнутые, влажные отстоящие, 1.5-2.0х0.4-0.6 мм,
продолговатые, на верхушке умеренно коротко тре-
угольно заостренные; край папиллозно городчатый,
плоский или слабо отогнутый на большей части
Tortula
317
длины; жилка оканчивается в верхушке или высту-
пает коротким желтоватым остроконечием; клетки
16-25 цт, густо мелко папиллозные, прозрачные; по
краю с 1-2-слойной, 2-5-рядной каймой из удлинен-
ных толстостенных желтоватых клеток. Однодом-
ный. Ножка 1.5-2 см. Коробочка горизонтальная до
слегка поникающей, 1 мм дл., на спинке согнутая,
овальная. Крышечка коническая, с коротким клю-
виком. Колечко не отпадающее. Зубцы перистома на
очень низкой базальной мембране, прямые или сла-
бо скошенные. Споры 34-40 цт.
Вид имеет в целом широкое распространение в
большей части Голарктики, но встречается преимуще-
ственно в горных районах, обычно весьма редко (до-
вольно част он, возможно, только в аридных районах
Центральной Азии). С территории “Флоры...” известен
по единственной находке на известняках по р. Мете в
Новгородской области (1910, собр. Савич, LE).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от всех прочих видов рода
согнутой коробочкой, а также наличием каймы, при том,
что листья сравнительно короткие, до 2 мм (у Т.
mucronifolia и Т. subulata, листья которых окаймленные,
они существенно длиннее, 2-5 мм дл.).
8. Tortula lanceola Zander, Bull. Buffalo Soc.
Nat. Sci. 32: 223. 1993. — Encalypta lanceolata
Hedw., Sp. Muse. Frond. 63. 1801. — Pottia
lanceolata (Hedw.) Muell. Hal., Syn. 1: 548. 1849.
— Тортула ланцетная. Рис. 224.
Растения в рыхлых дерновинках или группах,
318
POTTIACEAE
Рис. 224. Tortula lanceola Zander: Hh,s X14; F x25; Stf x317; PR x317; Cs,m,b x257.
зеленые или желтовато-зеленые. Стебель 3-5 мм да.
Листья сухие б. м. согнутые, влажные отстоящие,
1.6-2.4х0.5-0.8 мм, продолговато-ланцетные, на
верхушке коротко заостренные; край широко отво-
рочен на большей части длины листа; жилка выс-
тупает желтоватым остроконечием около 0.5 мм да.;
клетки 15-21 цт, расставленно мелко папиллозные,
прозрачные. Однодомный. Ножка 1.5 см. Коробоч-
ка 1.5 мм дл., коротко цилиндрическая. Крышечка
низко коническая, с длинным клювиком. Колечко
не отпадающее. Зубцы перистома короткие, на
сравнительно низкой базальной мембране, прямые
или слабо скошенные, бледные. Споры 22-26 цт.
Вид встречается в более южных и западных районах
Европы, Северной Африке, на Ближнем Востоке; указания
на находки в Китае и Северной Америке нуждаются в под-
тверждении. На территории “Флоры...” известен только из
Астраханской области, на почвенном обнажении по скло-
ну с выходами гипсов. Имеются также старые, требующие
проверки указания для Тульской и Липецкой областей; ука-
зание для Ярославской области крайне сомнительно.
Tortula
319
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th Ya In Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Z£Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As_Or
Внешне данный вид несколько похож на мелкую
Tortula mucronifolia, которая в аридных районах иног-
да представлена весьма мелкими растениями, но пос-
ледний вид имеет плоский или слабо отогнутый (а не
широко отогнутый) край листа и перистом с высокой
(а не низкой) базальной мембраной.
9. Tortula modica Zander, Bull. Buffalo Soc. Nat.
Sci. 32: 226. 1993. — Pottia intermedia (Turn.)
Fuemr., Flora 12, 2 (Erg. 2): 13. 1829. — Gymno-
stomum intermedium Turn., Muse. Hib. 7. la-c. 1804.
— Тортула умеренная. Рис. 225.
Растения в рыхлых дерновинках, небольших
группах или растущие отдельными побегами.
Стебель 3-8 мм дл., скученно облиственный. Лис-
320
Pottiaceae
тья сухие внутрь согнутые до слегка скрученных,
влажные отстоящие, 1.5-2.2х0.5-0.7 мм, продолго-
ватые или продолговато-языковидные, коротко зао-
стренные; край слабо отогнутый на большей части
длины; жилка выступает в виде короткого или б. м.
длинного остроконечия; клетки 16-25 цт, гладкие
или слабо папиллозные. Однодомный, спорофиты
часто. Ножка 4-8 мм. Коробочка 0.9-1.3 мм дл., ко-
ротко цилиндрическая, с широким устьем, без пе-
ристома. Крышечка плоско-выпуклая, с косым клю-
виком. Колечко не отпадающее. Споры 24-36 цт.
Общее распространение этого вида включает Европу,
Северную Африку, Ближний Восток, Кавказ, Китай, Япо-
нию, Корею, США, Мексику, Австралию; в большинстве
районов это редкий вид. На территории “Флоры...” изве-
стны лишь немногие находки в степных районах (растет
на оетепненных склонах или проплешинах в ковыльной
степи) и в южных районах лесной зоны (на почвенных
обнажениях на б. м. сухих луговых склонах).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Vn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl £jVr >Tm Pn Ul Sa_Sr Vlg KI As Or
Значения большинства признаков перекрываются с
Т. truncata, так что надежным отличием является, по
существу, только форма коробочки.
10. Tortula truncata (Hedw.) Mitt, in Godm., Nat.
Hist. Azores 297.1870. — Gymnostomum truncatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 30.1801. —Pottia truncata
(Hedw.) Fuemr., Bryol. Eur. 2: 37. 1843. — Торту-
ла усеченная. Рис. 226.
Растения в рыхлых дерновинках или группах
или растут отдельными побегами. Стебель 3-5 мм
Tortula
321
дл., скученно облиственный. Листья сухие б. м.
прилегающие, слегка скрученные, влажные дале-
ко отстоящие, 1.5-2.0х0.5-0.7 мм, обратнояйцевид-
ные или языковидные, коротко заостренные; край
плоский или в нижней части слабо отогнутый;
жилка выступает в виде короткого остроконечна;
клетки 16-22 цт, гладкие или слабо папиллозные.
Однодомный, спорофиты часто. Ножка 2-4(-6) мм.
Коробочка 0.4-0.8 мм дл., полушаровидная, откры-
тая чашевидная, с широким устьем, без перисто-
ма. Крышечка плоско-выпуклая, с коротким ко-
сым клювиком. Колечко не отпадающее. Споры
20-32 цт.
Вид весьма обычен в Европе (особенно в лесной
зоне) и Северной Америке, очень редок в Сибири. От-
мечен также в Китае, Японии, Южной Америке, Север-
ной Африке, Австралии. На территории “Флоры...” весь-
ма обычен в большинстве центральных областей, но
резко редеет к северу, а также не найден в аридных об-
ластях Юго-Востока. Растет на глинистой, песчаной или
илистой'почве, на проплешинах на лугах и в степях (лу-
говых и ковыльных), по окраинам полей, краям дорог,
канав, на склоновых обнажениях, пустырях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Практически всегда встречается с коробочками, по
широко чашевидной форме которых всегда безошибоч-
но узнается.
11. Tortula protobryoides Zander, Bull. Buffalo
Soc. Nat. Sci. 32: 226. 1993. — Phascum bryoides
Dicks., Fasc. Pl. Crypt. Brit. 4: 3. 10 f. 3. 1801. —
Pottia bryoides (Dicks.) Mitt., Ann. Mag. Nat. Hist.,
8: 311. 1851. — Тортула бриевая. Рис. 227.
Растения в рыхлых или густых дерновинках,
буровато-зеленые. Стебель 3-6 мм дл., скученно
облиственный. Листья сухие согнутые или рыхло
прилегающие, влажные отстоящие до почти ото-
гнутых, 1.5-2.0(-2.6)х0.4-0.7 мм, продолговатые
или узко обратнояйцевидные, коротко или б. м.
длинно заостренные, вогнутые; жилка сильная,
выступает из верхушки листа б. м. длинным и
мощным, гладким, буроватым остроконечием;
клетки 17-21 цт, умеренно папиллозные до глад-
ких. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 0.5-
2(-3) мм. Коробочка 0.7-1.5 мм дл., выдается из
перихециальных листьев, клейстокарпная, рас-
крывающаяся неправильным разрывом стенки, с
неясно намеченным колечком в виде 2-4 рядов кле-
ток. Перистом б. м. развитый, приросший к кры-
шечке изнутри. Споры 22-38 цт.
322
Pottiaceae
Вид встречается в большинстве стран Европы, на
Канарских островах, в Турции, на Кавказе и Ближнем
Востоке, в Средней Азии, Северной Америке. На- тер-
ритории “Флоры...” спорадически встречается в степ-
ной зоне, но единичные находки известны и много се-
вернее, в Пермской и Ленинградской областях; указан
также для Коми. Растет на почвенных обнажениях в
степях, по краям полей, склонам балок, на склонах с
выходами мелов и известняков.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr/toTm Pn ГЛ Sa SrVlg KI AsOr
Вид весьма варьирует по форме коробочек и конси-
стенции растений (от жестких до мягких). Отличить
данный вид от видов Microbryum можно по крупным
клеткам листовой пластинки.
12. Tortula acaulon (With.) Zander, Bull. Buffalo
Soc. Not. Sci. 32: 378. — Phascum acaulon With.,
Syst. Arr. Brit. Pl. ed. 4,3:768.1801. —P cuspidatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 22. 1801. — P piliferum
(Hedw.), Sp. Muse. Frond. 20.1801. —P cuspidatum
var. piliferum (Hedw.) Hook, et Tayl., Musci. Brit. 8.
1818. — Тортула бесстебельная. Рис. 228,185 К.
Растения в рыхлых дерновинках или растущие
отдельными побегами, желтовато-зеленые до буро-
ватых. Стебель 1-3 мм дл., почковидно облиствен-
ный. Листья сухие согнутые и рыхло прилегающие,
влажные прямо отстоящие, 1.5-2.5(-3.5)х0.5-1.0 мм,
яйцевидные, постепенно заостренные, сильно вог-
нутые и килеватые; жилка сильная, выступает из
верхушки б. м. длинным, гладким, буроватым или,
реже, вверху бесцветным остроконечием; клетки 15-
20 цт, с мелкими редкими папиллами или, нередко,
гладкие. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 0.2-
0.7 мм. Коробочка около 0.5-0.8(-1) мм дл., шаро-
видная или овальная, погруженная или, у растений,
растущих в скученных группах и имеющих сильно
уменьшенные листья, выступающая из перихециаль-
ных листьев, клейстокарпная, с короткой туповатой
верхушечкой. Споры 25-40 цт, высоко папиллозные.
Широко распространенный в Голарктике вид, изве-
стный также из Центральной и Южной Америки. В
степной и полупустынной зонах Евразии это весьма
обычный вид в большинстве районов. На территории
“Флоры...” Т. acaulon - массовое растение в Центральном
Tortula - Microbryum
323
Черноземье и Ростовской области; спорадически встре-
чается в прочих районах, на север до подзоны южной тай-
ги. Растет на почвенных обнажениях на лугах, в степях,
на меловых склонах, по бортам канав, окраинам полей.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzVn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид сильно изменчив в признаках листьев, которые
могут быть крупным, намного превосходящими по раз-
мерам коробочку и полностью ее скрывающими или ко-
роткими, покрывающими коробочку лишь отчасти; пос-
ледние характерны для дерновинок, в которых расте-
ния растут крайне скученно. Растения с жилкой, выбе-
гающей длинным остроконечием, иногда рассматрива-
ются как особая разновидность или даже вид, но, по
нашим наблюдениям, этот признак широко варьирует в
пределах популяций. Выраженность папиллозности
клеток листовой пластинки также, по-видимому, не
имеет таксономического значения.
Род 18. Microbryum Schimp. —Микробриум
Растения мелкие, в рыхлых дерновинках или
растущие отдельными побегами, буро-зеленые
или, чаще, буровато-вишневые. Стебель со слабым
центральным пучком, практически не дифферен-
цированным коровым слоем, скученно облиствен-
ный, слабо ветвящийся, короткий, до 1 мм дл.
Листья сухие прижатые, прямые или слегка со-
гнутые, влажные отстоящие, от ланцетных до яй-
цевидных, умеренно длинно заостренные, вогну-
тые или килеватые; край листа цельный или го-
родчатый от выступающих папилл, плоский или
узко отогнутый; жилка сильная, выступает из вер-
хушки листа коротким или длинным буроватым
остроконечием; на поперечном срезе с одним ря-
дом указателей, дорсальным стереидным пучком
(не всегда представленным в верхней половине ли-
ста), эпидермис развит на обеих сторонах жилки;
на вентральной стороне жилки клетки квадратные,
на дорсальной - прямоугольные; пластинка одно-
слойная; клетки квадратные, на обеих сторонах
слабо выпуклые и густо папиллозные, папиллы
простые или на верхушке раздвоенные, низкие, 2-
4 на клетку; клетки основания листа у жилки рас-
ширенные, прямоугольные, нерезко отграничены
от изодиаметрических клеток верхней части лис-
та и несколько более узких прямоугольных кле-
ток края основания; КОН реакция красная. Обо-
еполые или несмешанно обоеполые. Ножка пря-
мая или согнутая, по длине равна коробочке или в
несколько раз длиннее. Коробочка клейсто- или
стегокарпная, овальная или коротко продолгова-
тая. У стегокарпных видов крышечка коническая,
колечко-й перистом отсутствуют. Споры крупные,
22-35 цт. Колпачок шапочковидный, вверху силь-
но папиллозный или гладкий.
Виды этого рода раньше относили к Phascum
или Pottia. Согласно исследованию Зандера (Zander,
1993), они ближе не к Tortula, а к Acaulon, от кото-
рого, однако, отличаются папиллозными клетка-
324
POTTIACEAE
ми листа и менее редуцированным спорофитом.
Тип рода—Microbryumfloerkeanum (Web. etMohr)
Schimp. Род включает около 10 видов, распростра-
ненных на всех континентах, за исключением Ан-
тарктиды. Название от цгкрод -малый (греч.) и ppbov
- мох (греч.), по мелким размерам видов рода.
1. Microbryum curvicolle (Hedw.) Zander, Bull.
Buffalo Soc. Nat. Sci. 32: 240. 1993. — Phascum
curvicolle [um] Hedw., Sp. Muse. Frond. 21. 1801.
— Микробриум согнутошейковый. Рис. 229.
Листья сухие б. м. прилегающие или разносто-
ронне согнутые, влажные прямо отстоящие, 1.0-
1.8(-2.1)х0.3 мм, ланцетные, верхние с несколько
более широким основанием, длинно заостренные;
клетки 10-13 цт. Обоеполый или несмешанно
обоеполый. Ножка 0.8 мм дл., согнутая. Коробоч-
ка клейстокарпная, наклоненная, горизонтальная
до поникающей, около 0.8 мм дл., овальная. Спо-
ры 22-30 цт, созревают весной.
Вид встречается в большинстве стран Европы (на Ук-
раине - спорадически), в Северной Африке, а также Тур-
ции и Израиле. На территории “Флоры...” был найден в
Астраханской (склоны карстовых воронок с выходами гип-
са) и Ростовской (степь на склоне балки) областях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr ЯоТт Pn Ul Sa Sr Vlg KI AsOr
Вид характеризуется клейстокарпной коробочкой,
сидящей на сильно согнутой ножке. От Tortula
protobryoides (=Pottia bryoides) вид отличается мелки-
ми клетками (10-13, а не 17-21 цт) и обычно темно-
красно-бурой окраской всех частей растения.
2. Microbryum davallianum (Sm.) Zander, Bull.
Buffalo Soc. Nat. Sci. 32: 240. 1993. — Gymno-
stomum davallianum Sm. in Drake, Ann. Bot. 1: 577.
1805. —Pottia rufescens (Schultz) Fuemr. ex Wamst.,
Krypt. Fl. Brandenburg, 2: 209. 1904, nom. illeg. —
Gymnostomum rufescens Schhultz, Prodr. Fl. Starg.
278. 1806. — Микробриум Давалля. Рис. 230.
[Листья сухие б. м. прилегающие, влажные
прямо отстоящие, 1.0-1.6x0.3-0.5 мм, яйцевидно-
ланцетные, умеренно длинно заостренные; клет-
ки 14-18 цт. Несмешанно обоеполый. Ножка 2-
Microbryum — Hennediella
325
3(-4.5) мм. Коробочка прямостоячая, 0.5-1 мм дл.,
овальная, сухая и открытая с широким устьем;
стенки ее тонкие, просвечивающие, блестящие.
Перистом отсутствует. Крышечка коническая.
Споры 30-38 цт, созревают осенью].
Редкий вид, встречающийся преимущественно в
Южной Европе. С территории “Флоры...” известен
только по указанию Мальты (Malta, 1919) из Псковс-
кой области (имеется ряд находок в Латвии). Образец
мы не видели. Описание и иллюстрации по растениям
из Центральной Европы. Растет на почвенных обна-
жениях. Вид назван в честь Эдмунда Давалля (Е.
Davall, 1763-1798), по сборам которого из Швейцарии
этот вид был описан.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От Tortula truncata (=Pottia truncata) вид отличает-
ся крышечкой без клювика, спорами, созревающими
осенью (а не весной) и более крупными (30-38, а не 20-
32 цт) и высоко (а не низко) папиллозными; более уз-
кими листьями, обычно с узко отвороченным (а не плос-
ким) краем, и обычно темно красно-бурой (а не слегка
буроватой) жилкой.
Указания, нуждающиеся в подтверждении
Microbryum rectum (With.) Zander (= Pottia recta
(With.) Mitt.), приводился для Саратовской области (Че-
репанова, 1971), однако образцов в LE нет. Как и М.
curvicollum, этот вид имеет клейстокарпную коробочку
(иногда с частично отделяющейся крышечкой), невы-
соко поднятую над перихецием, но ножка прямая, так
что растение напоминает, скорее, Tortula protobryoides',
от этого вида М. rectum, однако, отличается гораздо бо-
лее мелкими клетками пластинки, 10-12, а не 17-21 цт.
Данный вид распространен в Европе, Северной Афри-
ке, на Ближнем Востоке и Кавказе.
Род 19. Hennediella Par. — Хеннедиелла
Растения сравнительно мелкие, в рыхлых дер-
новинках, вверху зеленых, внизу красно-бурых.
Стебель с центральным пучком, без гиалодермиса,
б. м. густо облиственный, умеренно ветвящийся.
Листья сухие прямостоячие или прилегающие,
влажные отстоящие или прямо отстоящие, продол-
говато-яйцевидные или продолговатые, кверху сла-
бо суженные, коротко заостренные, слабо вогну-
тые; край вверху пильчатый, ниже цельный, плос-
кий; жилка сильная, оканчивается в верхушке лис-
та, сильно и резко выступает на дорсальной сторо-
не листа, на срезе с 1(-2) рядами указателей, с со-
проводителями, одним мощным дорсальным сте-
реидным пучком; вентральный эпидермис крупно-
клеточный, дорсальный отсутствует или фраг-
ментарный; на вентральной стороне жилки клет-
ки квадратные, на дорсальной прямоугольные;
пластинка однослойная; клетки квадратные или
коротко прямоугольные, на обеих сторонах сла-
бо выпуклые или плоские, с многочисленными
мелкими папиллами; по всему краю листа клет-
ки несколько более длинные, толстостенные,
гладкие, образующие б. м. четкую кайму; клет-
ки основания листа у жилки прямоугольные, не-
резко отграничены от изодиаметрических клеток
верхней части листа, к краю несколько более уз-
кие; КОН реакция красная. Однодомные. Коро-
бочка высоко поднята над перихецием, коротко
цилиндрическая. Крышечка долго остается при-
крепленной к выступающей колонке и часто от-
падает вместе с ней. Колечко не отпадающее. Пе-
ристом отсутствует. Споры крупные.
Тип рода — Hennediella macrophylla (R. Br.)
Par. Род включает 10-20 видов, распространен-
ных по большей части в Южном Полушарии.
Название рода в честь Роджера Хеннеди (R.
Hennedy, 1809-1877), альголога из Глазго, науч-
ного руководителя Роберта Брауна, описавшего
род Hennedia (который оказался незаконным и
был заменен настоящим названием).
1. Hennediella heimii (Hedw.) Zander, Bull.
Buffalo Soc. Nat. Sci. 32: 248. 1993. — Gymno-
stomum heimii Hedw., Sp. Muse. Frond. 32.1801. —
Pottia heimii (Hedw.) Hampe, Flora 20: 287. 1837.
— Desmatodon heimii (Hedw.) Mitt., J. Linn. Soc.
Bot. 8:28.1864. —Хеннедиелла Хайма. Рис. 231.
Стебель 0.5-1 см дл. Листья 1.5-3.8х0.4-1 мм,
клетки 18-24 цт шир. Спорофиты часто. Ножка 0.5-
1 см. Коробочка 1-1.5 мм дл. Споры 20-30(-40) цт.
Вид распространен в Антарктической области, Ав-
стралии, Новой Зеландии, на юге Южной Америки, в
Северной Америке и б. ч. Евразии - преимущественно в
аридных областях и Арктике. На территории “Флоры...”
известен по единственному сбору Поповой из Воронеж-
ской области, на осушенном карбонатном осоковом пой-
менном болоте, на стенках канав, с Didymodon tophaceus
и Вгуит turbinatum (Попова, 2002). Временно пересыха-
ющие местообитания в аридных областях типичны для
этого вида. Название дано в честь Хайма, судьи из Бер-
лина (по сведениям Лимприхта - врача), по сборам кото-
рого из Германии (Шпандау) вид был описан.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно легко узнается по многочисленным ко-
робочкам, у которых крышечки после рассеивания спор
остаются прикрепленными к колонке; кроме того, вы-
раженная кайма в сочетании с пильчатым краем листа
характерна только для данного вида.
326
POTTIACEAE
Род 20. Acaulon Muell. Hal. — Акаулон
Растения очень мелкие, в небольших группах
или растущие отдельными особями, очень бледно
буровато-зеленые, внизу красноватые. Стебель без
центрального пучка, без гиалодермиса, почковид-
но облиственный, не ветвящийся, короче 1 мм дл.
Листья сухие б. м. плотно прилегающие, влажные
рыхло прилегающие, широко обратнояйцевидные
или эллиптические, иногда почти округлые, ши-
роко заостренные или закругленные, на верхушке
часто оттянутые в небольшую верхушечку, силь-
но вогнутые; край цельный или вверху неправиль-
но пильчатый, плоский или отогнутый; жилка тон-
кая, оканчивается в верхушке листа, на срезе с од-
ним рядом указателей, одним слабо развитым дор-
сальным стереидным пучком, эпидермисом на
Hennediella — Acaulon
327
обеих сторонах жилки; на вентральной и дорсаль-
ной сторонах жилки клетки прямоугольные; пла-
стинка однослойная; клетки квадратные или ко-
ротко прямоугольные, с относительно тонкими
стенками на верхней стороне и между клеток, и
более толстой клеточной стенкой на дорсальной
стороне листа, на обеих сторонах едва выпуклые,
гладкие; клетки основания листа длиннее, нерез-
ко отграничены от более коротких клеток верх-
ней части листа; КОН реакция красная. Двудом-
ные или с мелкими мужскими растениями, сидя-
щими в основании женских. Ножка короче коро-
бочки, прямая или согнутая. Коробочка глубоко
погруженная в перихециальные листья, округлая,
без верхушечки, клейстокарпная. Колечко не диф-
ференцировано. Споры крупные, 25-35 цт, часто
с высокими, сложно устроенными папиллами,
иногда гладкие. Колпачок шапочковидный.
Тип рода - Acaulon muticum (Hedw.) Muell. Hal.
Род включает от 10 до 20 видов, распространенных в
аридных районах всего мира. Название от а - отри-
цание, кацХод - стебель (греч.), т. е. бесстебельный.
1. Листья б. м. коротко заостренные, полого ки-
леватые, так что растения не кажутся трех-
гранными; край листа отчетливо пильчатый;
споры практически гладкие, 30-40 цт . . .
............................ 1. A. muticum
— Листья с короткой оттянутой, назад отогнутой
верхушечкой, б. м. сильно килеватые, отчего
растения кажутся трехгранными; край листа
слабо пильчатый, практический цельный; спо-
ры высоко папиллозные, 25-30 цт.............
...................... 2. A. triquetrum
1. Acaulon muticum (Hedw.) Muell. Hal., Bot.
Zeitung (Berlin) 5: 99. 1847. — Phascum muticum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 23. 1801. — Акаулон ту-
поконечный. Рис. 232.
Стебель около 0.5 мм дл. Листья до 1.0-1.6x0.8-
1.2 мм, с б. м. прямой верхушкой, вверху по краю
неправильно выгрызенно пильчатые; клетки пла-
стинки вверху 13-15 цт шир., ближе к середине
листа прямоугольные или многоугольные, ближе
к краю удлиненные, до 3:1, гладкие. Ножка пря-
мая. Коробочка около 0.5 мм в диаметре. Споры
30-40 цт, угловатые, беловато-желтые, гладкие.
Вид широко распространен в Европе, на Канарских
островах, в Северной и Южной Африке, на Ближнем
Востоке, в Средней Азии, а также в Северной Америке.
328
Pottiaceae
Рис. 233. Acaulon triquetrum (Spruce) Muell. Hal.: H xl5; CP
x!5; F x25; SP x317; Cex x317; Cs,mx285.
На территории “Флоры...” найден только в Курской об-
ласти, на черноземе среди разреженного травостоя на
луговом участке (МНА).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Оба вида рода узнаются по беловатым, полупроз-
рачным листьям, сложенным коротко почковидно.
Tortula acaulon (= Phascum cuspidatum), которая часто
встречается в местообитаниях, где растут виды Acaulon,
имеет длинно заостренный лист, часто с выбегающей,
окрашенной жилкой. В отличие от A. triquetrum, вер-
хушки листьев A. muticum не отогнуты, а край листа в
верхушке зубчатый. Единственный образец из Курской
области имел практически гладкие споры, но в Южной
Европе для этого вида некоторые авторы указывали и
папиллозные споры (Casas de Puig & al., 1990).
2. Acaulon triquetrum (Spruce) Muell. Hal., Bot.
Zeitung (Berlin) 5:100.1847. —Phascum triquetrum
Spruce, London J. Bot. 4: 189. 1845. — Акаулон
трехгранный. Рис. 233.
Стебель около 0.5 мм дл. Листья 1.0-1.5х0.5-0.8
мм, обычно с отогнутой назад верхушкой, вверху
по краю очень слабо пильчатые или цельнокрай-
ные; клетки около 15 цт шир., ближе к середине
листа прямоугольные или многоугольные, ближе к
краю продолговато-многоугольные, до 2:1. Ножка
прямая или согнутая. Коробочка 0.3-0.5 мм в диа-
метре. Споры 25-30 цт, правильно округлые, буро-
ватые, игольчато папиллозные.
Вид, широко распространен в Европе, на Канарс-
ких островах, в Северной Африке, на Кавказе, Ближ-
нем Востоке, в Средней Азии, Северной Америке, Ав-
стралии. С территории “Флоры...” он известен по еди-
ничным находкам из Саратовской (Черепанова, 1971,
LE) и Астраханской областей (Сурагина и др., 2002).
Растет в сухих степях с разреженным травостоем.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI AsOr
Вид относительно легко узнать по специфически
отогнутым книзу верхушкам листьев.
Род 21. Syntrichia Brid. — Синтрихия
Растения средних размеров до крупных, в рых-
лых, густых, реже плотных дерновинках, во влаж-
ном состоянии зеленые, желто- или буро-зеленые, в
сухом темнее, до красновато- или буровато-зеленых,
сероватых, черных, иногда седые от длинных гиа-
линовых волосков. Стебель с центральным пучком
или без него, без гиалодермиса, слабо ветвящийся,
густо равномерно облиственный или листья б. м. ску-
ченные к верхушке. Листья сухие прижатые, изви-
листые до спирально закрученных, влажные отсто-
ящие до отгопыренно отогнутых, продолговато-яй-
цевидные, языковидные или обратнояйцевидные, на
верхушке широко, реже узко закругленные, иногда
выемчатые, килеватые; край цельный или городча-
тый от выступающих папилл, плоский или, чаще,
отогнутый или отвороченный; жилка сильная, выс-
тупает из верхушки листа коротким или длинным,
гладким или пилматым, гиалиновым или окрашен-
ным волоском; на поперечном срезе сильно выдаю-
щаяся на дорсальной стороне листа, с 1-4 рядами
указателей, иногда с сопроводителями; дорсальный
стереидный пучок крупный, хорошо выраженный
или всего из 1-2 слоев, или же все клетки в дорсаль-
ной части жилки с сильно утолщенными стенками,
но б. м. крупным просветом (субстереиды); вент-
ральный эпидермис крупноклеточный, дорсальный
эпидермис отсутствует; на вентральной стороне
жилки клетки квадратные, на дорсальной-удлинен-
ные; пластинка одно- или двуслойная; клетки квад-
ратные или округло-шестиугольные, на обеих сто-
ронах выпуклые или, реже, плоские, густо папил-
лозные, папиллы 4-8 на клетку, многовершинные;
клетки основания листа у жилки прямоугольные,
тонкостенные, прозрачные или желтоватые, б. м. рез-
Acaulon — Syntrichia
329
ко отграничены от изодиаметрических клеток верх-
ней части листа и более узких, удлиненных или ко-
ротких клеток основания листа по краю; КОН реак-
ция красная. Двудомные. Коробочка высоко подня-
та над перихецием, цилиндрическая. Крышечка
очень высоко коническая, иногда постепенно оття-
нутая в клювик. Колечко не отпадающее или отпа-
дающее частями. Перистом с высокой базальной
мембраной, зубцы вправо завитые, расщепленные
на нитевидные доли до базальной мембраны. Спо-
ры мелкие, 8-15 цт. Вегетативное размножение у
сравнительно небольшой части видов, с помощью
мелких выводковых листочков, развивающихся на
верхушках побегов или 2-4-клеточных округлых вы-
водковых тел на разветвленных подставках в пазу-
хах верхних листьев.
Тип рода- Syntrichia ruralis (Hedw.) Web. et Mohr.
Род включает 50-75 видов, распространенных пре-
имущественно в аридных областях всего мира. Ре-
визия рода для западной половины Голарктики опуб-
ликована Крамером (Kramer, 1980). Название от cruv
- вместе, трг/б; - нить, волосок (греч.), по сраста-
нию нитевидных зубцов перистома в основании в
базальную мембрану (признак, согласно Зандеру
(Zander, 1993), не имеющий большого значения).
1. Растения с округлым 2-4-клеточными вывод-
ковыми телами на разветвленных подставках
в пазухах листьев и на верхушке стебля; лис-
тья вариабельны по размерам, развитию гиа-
линового волоска и папиллозности ....
.............5. S. caninervis van astrakhanica
— Выводковые тела отсутствуют; признаки рас-
тений в пределах дерновинки относительно
постоянны .............................. 2
2. Пластинка листа двуслойная, по крайней мере
местами................................. 3
— Пластинка листа однослойная на всем протя-
жении ...................................4
3. Жилка на срезе без стереид или же на дорсаль-
ной стороне имеются толстостенные клетки с
относительно широким просветом; клетки 10-
13 цт......................5. S. caninervis
— Дорсальный стереидный пучок крупный, хо-
рошо развитый; клетки 5-8 цт . . [5. handelii\
4. Жилка выступает красно-бурым, почти глад-
ким волоском; на Урале и северных районах
.......................... 2. S. norvegica
— Жилка выступает гиалиновым, иногда только
в основании окрашенным, б. м. пильчатым
волоском; некоторые виды широко распрост-
ранены ................................. 5
5. Край листа отворочен только в самом основа-
нии, редко до 1/2 листа; лист обратнояйцевид-
ный или шпателевидный, на верхушке широко
закругленный и выемчатый . . 1. S. virescens
— Край листа отворочен не менее чем до 3/4 дли-
ны листа, часто почти до верхушки ... 6
6. Клетки верхней части листа мелкие, (6-)9-
11 (-12) цт, густо папиллозные, отчего плас-
тинка вверху кажется непрозрачной; листья
при увлажнении отстоящие; край листа ото-
гнут до 3/4................. 3. S. intermedia
— Клетки верхней части листа крупные, 10-15(48)
цт, умеренно густо папиллозные, б. м. про-
зрачные; листья при увлажнении отгопырен-
но отогнутые; край листа отогнут почти до
верхушки........................4. S. ruralis
1. Syntrichia virescens (De Not.) Ochyra, Fragm.
Florist. Geobot. 37: 213. 1992. — Tortula ruralis var.
virescens De Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino
40:290.1838. — Tortula virescens (De Not.) De Not.,
Musci Ital. 1: 41. 1862. — T. pulvinata (Jur.) Limpr.,
Laubm. Deutschl. 1: 683.1888. —Barbulapulvinata
Jur., Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 13: 501. 1863. —
Синтрихия зеленеющая. Рис. 234.
Растения в низких, густых дерновинках, тем-
но- или буро-зеленые. Стебель до 1-2 см дл., гус-
то и почти хохолково облиственный, верхние лис-
тья значительно крупнее ниже расположенных.
Листья сухие слегка закрученные, влажные отсто-
ящие до отгопыренно отогнутых, 1.5-2.0x0.6-0.8
мм, узко обратнояйцевидные или шпателевидные,
на верхушке широко закругленные и выемчатые;
край отворочен в нижней 1/3(—1/2) листа; жилка
сильная, на дорсальной стороне слабо папиллоз-
ная до гладкой, выступает длинным, умеренно или
слабо пильчатым гиалиновым волоском, часто на-
зад отогнутым, на поперечном срезе со стереида-
ми на дорсальной стороне в 1 -3 слоя или только с
субстереидами; пластинка однослойная; клетки
12-15 цт, в основании близ жилки расширенные,
удлиненные, бесцветные, гладкие, по краю широ-
кой полосой более узкие, квадратные или, ближе
к основанию, прямоугольные. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 1.5 см. Ко-
робочка 3 мм дл. Споры 10-15 цт]. Вегетативное
размножение посредством широко веретеновид-
ных выводковых листочков, сидящих на вентраль-
ной стороне жилки и пластинки верхних листьев.
Вид встречается в Европе, на Канарских островах, в
Северной Африке, на Ближнем Востоке и в Северной Аме-
рике. На территории “Флоры...” вид находится на восточ-
ном пределе распространения в Евразии - он известен по
330
Pottiaceae
Рис. 234. Syntrichia virescens (De Not.) Ochyra: Hh,s X15; F, G1 x25; G2 x285; Stf x285; Cs,m,b x285.
единичным находкам из Волгоградской, Ростовской, Ор-
ловской областей и Башкирии. Растет на камнях, а также
на стволах старых широколиственных деревьев.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Среди видов рода на территории “Флоры...” S. virescens
- самый мелкий. Наиболее важными признаками вида явля-
ются расширенные в верхней части листья, а также плоский
край листа (за исключением самой нижний части). Иногда
в качестве одного из отличий S. virescens от S. ruralis указы-
вается, что первый вид растет на деревьях, а второй - на
почве; однако в степной зоне S. ruralis нередко встречается
на стволах, a S. virescens иногда растет на меловых склонах.
Syntrichia
331
Рис. 235. Syntrichia norvegica Web. f.: Hs,h X13.5; F x25; Stf x285; Cm
x285; Cs,b x317.
332
Pottiaceae
2. Syntrichia norvegica Web. f., Arch. Syst.
Naturgesch. 1(1): 130. 1804. — Tortula norvegica
(Web. f.) Wahlenb. ex Lindb., Oefvers. Foerh. Kongl.
Svenska Vetensk.-Akad. 21: 245. 1864. — Синтри-
хия норвежская. Рис. 235.
Растения в рыхлых, легко распадающихся дер-
новинках, буровато-зеленые во влажном состоянии
(внутри рыжеватые), рыжевато- или серовато-бурые
в сухом. Стебель до 1 -4(-6) см дл. Листья сухие рых-
ло прилегающие, закрученные, влажные оттопырен-
но отстоящие или отогнутые, 2.5-3.5х0.8-1.2 мм, про-
долговатые или узко языковидные, на верхушке
широко заостренные; край отворочен в нижних 0.5-
0.8 длины листа; жилка красно-бурая, на дорсаль-
ной стороне густо, но очень мелко папиллозная,
выглядит как гладкая, блестящая, выступает длин-
ным, буровато окрашенным, почти гладким волос-
ком; пластинка однослойная; клетки (11-) 13-19 pm,
с относительно низкими многовершинными папил-
лами, в основании близ жилки расширенные, уд-
линенные, бесцветные, гладкие, постепенно пере-
ходящие в прямоугольные, желтоватые, более уз-
кие клетки края листа. Спорофиты редко. Ножка
1-2 см. Коробочка 2-3 мм дл. Споры 10-14 pm.
Syntrichia
333
Широко распространенный аркто-альпийский
вид, встречающийся в большинстве секторов Аркти-
ки и в высокогорьях большинства горных систем Го-
ларктики; особенно обилен в карбонатных районах,
например, на Кавказе. На территории “Флоры...”
встречается на Урале (на известняках, как в лесном,
так и альпийском поясе), а также в лесной части Ар-
хангельской области, на береговых обрывах Север-
ной Двины, на песчаной и супесчаной почве, а также
на граните (все сборы из Архангельской области сде-
ланы в последние годы).
Le Ps No ArVo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид легко узнать по рыжевато-буро окрашен-
ному и практически гладкому волоску. От S. ruralis, с
которой S. norvegica сходна по размерам и общему об-
лику, отличается также более крупными клетками с бо-
лее мелкими и низкими папиллами.
3. Syntrichia intermedia Brid., Bryol. Univ. 1:
586. 1826. — Tortula intermedia (Brid.) De Not.,
Syllab. Muse. 181. 1838. — Синтрихия промежу-
точная. Рис. 236.
Растения в густых дерновинках, буровато-зе-
леные. Стебель 1-4 см дл. Листья сухие слегка
закрученные, влажные б. м. отстоящие, 1.7-
2.2x0.9-1.2 мм, продолговатые или языковидные,
на верхушке широко закругленные или коротко
заостренные, иногда выемчатые; край отворо-
чен до 0.5-0.8 длины листа; жилка на дорсаль-
ной стороне папиллозная, выступает длинным,
сильно пильчатым гиалиновым волоском, на по-
перечном срезе с очень мощным дорсальным
стереидным пучком; пластинка однослойная;
клетки (6-)9-11(-12) цт, с густыми разветвлен-
ными папиллами, делающими клеточные стен-
ки трудно различимыми, в основании близ жил-
ки расширенные, удлиненные, тонкостенные,
гладкие, по краю широкой полосой более узкие,
прямоугольные, толстостенные, желтовато ок-
рашенные. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Ножка 1.5 см. Коробочка 3 мм дл.
Споры 10-14 цт].
Распространен в аридных районах Евразии, Север-
ной и Южной Африки, Северной Америки и Мексики.
На территории “Флоры...” известен по единичным на-
ходкам в степных районах. Растет на стволах деревьев
и каменистых склонах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn ULSa Sr Vlg KI As Or
Отличается от S. ruralis слабо отгибающимися лис-
тьями, более мелкими клетками (б. ч. 9-11, а не 12-15
цт) и плоским краем в верхней части листа.
4. Syntrichia ruralis (Hedw.) Web. et Mohr,
Index Mus. Pl. Crypt. 2. 1803. — Barbula ruralis
Hedw., Sp. Muse. Frond. 121.1801. — Tortula ruralis
(Hedw.) Gaertn., Mey. et Scherb., Oekon. Fl. Wetterau
3(2): 91. 1802. — Синтрихия полевая. Рис. 237,
184 M-O, 185 A-E.
Растения в рыхлых или густых, легко распа-
дающихся дерновинках, желто- или буровато-зе-
леные во влажном состоянии (внутри рыжеватые)
и рыжевато- или серовато-бурые в сухом. Стебель
до 2-5(-8) см дл. Листья сухие рыхло прилегаю-
щие, слабо или сильно спирально закрученные,
влажные далеко отстоящие до оттопыренно ото-
гнутых, 2.5-4x0.7-1.2 мм, продолговатые или узко
языковидные, кверху не или постепенно слабо су-
женные, на верхушке узко или широко закруг-
ленные или коротко заостренные; край отворо-
чен до 0.85-0.95(-1.0) длины пластинки; жилка
сильная, на дорсальной стороне б. м. папиллоз-
ная, выступает длинным, остро пильчатым гиа-
линовым волоском; пластинка однослойная;
клетки (8-)12-15(-18) цт, густо папиллозные, в
основании близ жилки более широкие, удлинен-
ные, бесцветные, гладкие, по краю широкой по-
лосой более узкие, толстостенные, прямоуголь-
ные, желтоватые. Спорофиты изредка. Ножка 1-
2 см. Коробочка 2-4 мм дл. Споры 8-14 цт.
Практически космополит, широко распространенный
в арктических и степных растительных сообществах, в
сухих открытых местообитаниях в пределах лесной зоны.
На территории “Флоры...” встречается во всех областях;
очень част в степных областях, в т. ч. в Волгоградской,
но в Астраханской встречается уже более редко, заме-
щаясь следующим видом. Растет на почве в степях, по
сухим луговым склонам, опушкам и полянам в сухих со-
сняках, на выходах мела и известняка, в горах - на ска-
лах самых разных пород, на Северо-Западе обычен на
гранитных валунах; а также на бетонных плитах и про-
чих цементированных поверхностях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от 5. norvegica и S. intermedia даны в ком-
ментариях к этим видам. S. ruralis - вид крайне вариа-
бельный, причем наиболее сильно уклоняющиеся мор-
фотипы описывались в качестве самостоятельных так-
сонов. Наиболее часто для области “Флоры...” указыва-
лись S. calcicola и S. ruraliformis. Первый из них мы не
считаем возможным выделять на изученном материале
(см. “Указания, нуждающиеся в уточнении”), второй,
очевидно, возможно различать в ранге разновидности
(которая, однако, не всегда четко отграничена):
var. arenicola (Braithw.) Amman, Fl. Mouss. Suisse 2:
118. 1919. — Tortula ruralis var. arenicola Braithw., Brit.
334
Pottiaceae
Syntrichia
335
Moss Fl. 1:226.1885, nom. illeg.—5. ruraliformis (Besch.)
Card., Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 41(2): 184. 1905. —
Barbula ruraliformis Besch., Bull. Soc. Bot. France 11:335.
1864. — Tortula ruraliformis (Besch.) Ingh., J. Bot. 41:
119. 1903. Отличается от типовой разновидности более
мелкими клетками, (9-)10-12(-14) цт, и треугольно су-
женной на верхушке пластинкой листа, как бы продол-
жающейся вдоль нижней части гиалинового волоска;
при этом край листа б. м. отвороченный до верхушки и
вверху тупо пильчатый. Заостренная верхушка листа
встречается изредка и у растений с крупными клетка-
ми, однако она почти всегда представлена в мелкокле-
точных популяциях. Из-за наличия промежуточных
морфотипов некоторые авторы считают данный таксон
просто экологической модификацией, не требующей ни-
какого формального признания (Mischler, 1985 и др.).
Распространение и границы этой разновидности нуж-
даются в дополнительном изучении. В целом данная
разновидность встречается в более ксерофитных усло-
виях. Наши попытки выявить корреляцию между фор-
мой листа и формой папилл (ср. рис. 184М-О) не дали
результата.
5. Syntrichia caninervis Mitt., Musci Ind. Or. 39.
1859. — Tortula caninervis (Mitt.) Broth., Nat. Pfl. 435.
1902. — T. desertorum Broth., Bot. Centralbl., 34: 24.
1888. — Синтрихия седожилковая. Рис. 238.
Растения в жестких, густых или плотных дер-
новинках, часто растущие полузарывшись в пе-
сок или мел, буро-зеленые во влажном состоянии,
в сухом черные или темно серо-зеленые, седые от
гиалиновых волосков и густо папиллозных дор-
сальных поверхностей жилок, покрытых высоки-
ми папиллами. Стебель до 0.5-2(-5) см дл. Листья
сухие плотно прилегающие, реже б. м. спирально
закрученные, влажные прямо отстоящие, 1.5-2.5(-
3.0)х0.7-1.2(1.4) мм, продолговато-яйцевидные,
узко языковидные, иногда узко эллиптические, на
верхушке закругленные; край отворочен до 0.7-0.9
длины листа; жилка на дорсальной стороне высо-
ко папиллозная, выступает длинным, густо и ост-
ро пильчатым бесцветным волоском; на попереч-
ном срезе крупные клетки обычно занимают цен-
тральную часть, стереидного пучка нет, но с дор-
сальной стороны иногда имеется несколько слоев
субстереид (толстостенных клеток с б. м. широ-
ким просветом); пластинка однослойная или дву-
слойная на большей части ширины листа или же
только в единичных местах в одну клетку шири-
ной; клетки 10-13 цт, округло-шестиугольные, с
густыми, сравнительно слабо разветвленными па-
пиллами, в основании близ жилки расширенные,
удлиненные, бесцветные, гладкие, по краю широ-
кой полосой более узкие, прямоугольные, окра-
шенные. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Ножка 1 см. Коробочка 2.5 мм дл. Зуб-
цы перистома на беловатой высокой трубчатой ба-
зальной мембране, 1-2 раза спирально завитые,
красные. Споры 10-13 цт].
Вид широко распространен в аридной зоне Евразии
(Южная Европа, Кавказ, Ближний Восток, Средняя Азия,
Монголия, Северный Китай), Северной Африке, Север-
ной Америке. На территории “Флоры...” встречается спо-
радически в областях степной зоны (преимущественно
на выходах мела и известняка), более частым видом ста-
новится в Астраханской области, где растет на почве в
разного рода ксерофитных растительных сообществах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее ксерофильные формы - почти черные с
резко выделяющейся жилкой, седой от очень густых вы-
соких папилл, и их легко узнать в поле. Однако расте-
ния, произрастающие в менее ксерофитных условиях,
внешне могут быть весьма похожими на S. ruralis и для
уверенного определения необходим срез листа, демон-
стрирующий двуслойность пластинки. Двуслойная пла-
стинка есть еще только у S. handelii, у которой клетки,
однако, очень мелкие, на поперечном срезе узко прямоу-
гольные, 5-8 цт шир., тогда как у S. caninervis клетки от
квадратных до широко прямоугольных, 10-13 цт. Кро-
ме того, у S. handelii плоский край в верхней половине
листа, а также низкие папиллы на жилке и слабо зубча-
тый гиалиновый волосок.
var. astrakhanica Ignatov, Ignatova et Suragina, Arctoa
11:335.2002 [2003]. Рис. 239.
Растения изменчивые - крупные приближаются к
типовой разновидности, отличаясь лишь наличием еди-
ничных выводковых тел в пазухах листьев; мелкие -
значительно меньше, стебель 2-6 мм дл., листья с ко-
ротким гиалиновым волоском вплоть до полного его
отсутствия, клетки от слабо папиллозных до гладких,
жилка на дорсальной стороне слабо папиллозная до
гладкой, выводковые тела развиваются на б. м. разветв-
ленных нитях (модифицированных ризоидах?) в пазу-
хах листьев, иногда в массе. Выводковые тела зеленые
до темно красно-коричневых, 2-4 клеточные, округлые.
Описан с горы Богдо, Астраханская область, и най-
ден еще в ряде мест этой области (г. Харабали; ж. д.
станция Чапчачи), а также у пос. Тингута Волгоградс-
кой области. Данная разновидность - единственный так-
сон рода с такого рода выводковыми телами.
Указания, нуждающиеся в уточнении
Syntrichia calcicola Amman (= Tortula calcicolens
Kramer) была указана для ряда областей лесостепной
зоны (см. Попова, 2002). Объем и диагностические при-
знаки этого таксона из группы S. ruralis разными авто-
рами трактовались неодинаково. В качестве отличий
336
Pottiaceae
Рис. 238. Syntrichia caninervis Mitt.: Hh,s xl5; F x25; Stf x285; Cs,m,b x285.
фигурировали: более крупные, 13-18(-20) Jim, клетки,
С-образные папиллы, более темная окраска, более ко-
роткие пропорции листа, меньшая длина листа (до 3
мм), намечающаяся перетяжка в середине листа, заг-
нутый край листа в самой его верхней части, краснова-
тый в основании волосок (Лазаренко, 1955), а по дру-
гим авторам, наоборот - полностью гиалиновый (Frahm,
1994, с описанием типового материала), более мелкая
и в то же время более резко отграниченная зона про-
зрачных клеток в основании листа, желтые или зеле-
ные (не бурые) споры, произрастание на известняках.
Анализ основных из этих признаков на бельгийском ма-
териале показал невозможность их использования для
выделения самостоятельного таксона (Vanderpoorten,
Syntrichia
УУ1
338
Pottiaceae — Seligeriaceae
Рис. 240. Seligeria diversifolia Lindb. (A), £ pusilia (Hedw.) B.S.G. (B), £ campylopoda Kindb. (C-D,F), Blindia acuta (Hedw.) B. S.
G. (E,G): A-B,D-E - перистом, X145, x270, x240 X150; С - поверхность, по которой отломился зубец в его основании: видна
большая утолщенность ППС (на фото снизу) по сравнению с ВПС (на фото сверху), xl 140; F - зубец, отогнутый в сухом
состоянии; видна гладкая внутренняя поверхность и выступающие на наружной поверхности в основании зубца дорзальные
трабекулы, Х1200; G - наружная поверхность зубцов, Х550.
2001). Mischler (1985) показал неустойчивость этих при-
знаков в культуре. Мы также не смогли найти надеж-
ные признаки для выделения данного таксона.
Syntrichia handelii (Schiffn.) Agnew et Vondracek.
Отмечен в Ростовской области (Бабенко, Федяева, 2001),
но образцов мы не видели. Очень ксерофильный вид
восточного Средиземноморья и Средней Азии. Из Рос-
сии достоверно неизвестен. Отличается от прочих ви-
дов рода двуслойной пластинкой листа и очень мелки-
ми, 5-8 Jim, клетками.
Syntrichia - Seligeria
339
ПОРЯДОК GRIMMIALES
Порядок гриммиевых по формуле перистома схо-
ден с дикрановыми, 0:2:3, однако, в отличие от
Dicranales, у Grimmiales более утолщен не внутрен-
ний слой зубца (производный от ВПС), а наружный
(производный от ППС). Соответственно трабекулы
(если развиты) выступают на наружной, а не на
внутренней (как у Dicranales) стороне зубцов. Кро-
ме того, для многих групп Dicranaceae характерна
продольная исчерченность наружной поверхности
зубцов перистома, тогда как у Grimmiales зубцы
гладкие или папиллозные, в последнем случае на
наружной поверхности сильнее, чем на внутрен-
ней, что обуславливает то, что зубцы в сухом состо-
янии отогнуты и прижаты снаружи к стенке урноч-
ки. Отличия в утолщении слоев перистома были
выявлены Филибером (Philibert, 1884) и хорошо ил-
люстрированы Дегучи (Deguchi, 1978).
Порядок включает в себя два семейства:
Grimmiaceae - растения средних размеров до
крупных, листья часто оканчиваются гиалиновым
волоском, клетки обычно с сильно и неравномер-
но утолщенными стенками.
Seligeriaceae - растения очень мелкие, реже
средних размеров, жилка никогда не выбегает в виде
гиалинового волоска, клетки с б. м. равномерно
утолщенными стенками.
СЕМ. SELIGERIACEAE SCHIMP. —
ЗЕЛИГЕРИЕВЫЕ
Растения мелкие или очень мелкие, реже сред-
них размеров. Стебель с центральным пучком, без
гиалодермиса, прямостоячий, простой или ветвя-
щийся, трех- или многорядно, густо, равномерно
или скученно облиственный. Листья сухие и влаж-
ные одинаковые, прямо отстоящие, из расширен-
ного основания постепенно или резко суженные
в шиловидную, реже ланцетную верхушку; край
цельный, реже пильчатый; жилка оканчивается в
верхушке листа; клетки гладкие, вверху коротко
прямоугольные и квадратные, в основании пря-
моугольные, в углах не дифференцированные или
квадратные, буро окрашенные. Однодомные или
двудомные. Ножка длинная, реже сравнительно
короткая, в (1.5-)3-10 раз длиннее коробочки, пря-
мая или дуговидно согнутая. Коробочка симмет-
ричная, коротко цилиндрическая до чашевидной и
в сухом состоянии до воронко видной, с широким
устьем. Крышечка с клювиком. Колечко не отпада-
ющее. Перистом развит (рис. 240), реже отсутству-
ет. Зубцы ланцетные, иногда притупленные и ко-
роткие. Споры мелкие. Колпачок клобуковидный.
Семейство включает около 7 родов, из кото-
рых два, Blindia и Seligeria, относительно круп-
ные, примерно по 20 видов, а остальные моно- или
олиготипные. Практически все виды - эпилиты;
распространены преимущественно в районах с хо-
лодным и умеренным климатом.
1. Клетки углов основания листа не дифферен-
цированы; стебель зеленый, б. ч. 0.5-1 мм дл.
(редко у S. trifaria до 8 мм); б. ч. на сильно
затененных известняках ... 1. Seligeria
— Клетки углов основания листа бурые; стебель
красный, 5-10(-30) мм дл.; на сырых откры-
тых скалах в горах................2. Blindia
Род 1. Seligeria В. S. G. — Зелигерия
Растения от мелких до очень мелких, встреча-
ющиеся отдельными особями, небольшими груп-
пами или образующие обширные рыхлые дерно-
винки (“газоны”), в которых побеги между собой
почти не соприкасаются, б. ч. темно- или бурова-
то-зеленые. Листья вверх направленные или пря-
мо отстоящие, нижние несколько более сцльно от-
стоящие; жилка часто занимает значительную
часть ширины верхушки; клетки пластинки в вер-
хушке квадратные или коротко прямоугольные, в
основании удлиненно прямоугольные, в углах ос-
нования не дифференцированы. Однодомные или
двудомные. Перихециальные листья не дифферен-
цированы или более резко суженные в верхушку.
Тип рода - Seligeria pusilia (Hedw.) В. S. G. Род
включает около 20 видов, распространенных в обо-
их полушариях. Обработка Витта для Северной
Америки (Vitt, 1976) может с успехом быть исполь-
зована и для работы с евразиатским материалом.
Большая часть видов растет на сильно затененных
известняках. Название в честь Игнаца Зелигера (I.
Seliger, 1752-1812), пастора из Силезии, проводив-
шего также ботанические исследования.
1. Листья четко трехрядные, густо расположен-
ные на длинном стебле .... 9. S. trifaria
— Листья б. ч. пучковидно сближенные на очень
коротком стебле, а если трехрядные, то сте-
бель короткий ..................... 2
2. Перистом отсутствует............... 3
— Перистом имеется ..................4
3. Однодомный; край листа в месте перехода
основания в верхушку сильно пильчатый . . .
....................... 6. S. donniana
— Двудомный; край в верхней половине листа
б. м. равномерно мелко пильчатый..........
....................... 7. S. galinae
340
Seligeriaceae
4(2). Ножка в 1.5-2[-2.5] раза длиннее коробочки;
зубцы перистома короткие, тупые; листья ту-
пые .........................5. S. calcarea
— Ножка в (2-)3-7 раз длиннее коробочки; зуб-
цы перистома длинные, б. м. острые; листья
заостренные или тупые.....................5
5. Споры (15-)18-21 Цт; коробочка в открытом
состоянии б. ч. воронковидная ..............
..................... 8. S. tristichoides
— Споры (8-) 10-14 цт; коробочка в открытом
состоянии б. ч. чашевидная до коротко цилин-
дрической ................................6
6. Клетки экзотеция неправильно многоугольные,
б. м. изодиаметрические, толстостенные; клет-
ки в верхней части листа по краям отжилки б. ч.
прямоугольные ........................... 7
— Клетки экзотеция от коротко до длинно пря-
моугольных (б. м. правильной формы); тон-
костенные; клетки в верхней части листа изо-
диаметрические .......................... 8
7. Стеблевые листья линейные до линейно-лан-
цетных, острые; клетки экзотеция 10-15 цт
шир............................ 1. S. pusilia
— Стеблевые листья яйцевидно-ланцетные до
ланцетных, туповатые; клетки экзотеция 20-
25 цт шир.................2. S. brevifolia
8(6). Перихециальные листья из широкого стеб-
леобъемлющего основания резко суженные в
мощную, ланцетную, туповатую верхушку,
б. ч. резко отличаются от стеблевых листьев;
последние ланцетные до продолговато-лан-
цетных, сильно вогнутые, относительно ши-
роко закругленные на верхушке; ножки незре-
лых, а также иногда и открытых коробочек во
влажном состоянии б. м. прямые, толстые . .
.......................4. S. diversifolia
— Перихециальные листья менее резко отличают-
ся от стеблевых листьев, с расширенным, но
нерезко дифференцированным стеблеобъемлю-
щим основанием; стеблевые листья б. ч. линей-
но-ланцетные, не или слабо вогнутые, заост-
Seligeria
341
ренные или узко закругленные; ножки незре-
лых, а также иногда и открытых коробочек во
влажном состоянии согнутые, тонкие, в сухом
состоянии прямые или извилистые . . 9
9. Жилка оканчивается в верхушке листа (клет-
ки пластинки доходят почти до верхушки ли-
ста); на известняках . . 3. S. campylopoda
— Жилка выступает из верхушки листа (клетки
пластинки оканчиваются далеко от верхушки
листа, так что шиловидная верхушка полнос-
тью выполнена жилкой); на песчаниках
..............................[5. recurvata]
1. Seligeria pusilia (Hedw.) В. S. G., Bryol. Eur.
2:10.1846. — Weissia pusilia Hedw., Sp. Muse. Frond.
64.1801. — Зелигерия крошечная. Рис. 241,240 В.
Растения зеленые или темно-зеленые. Стебель
около 1 мм дл. Листья 0.5-1.3x0.1 мм, на стериль-
ных побегах узко линейные, на фертильных верх-
ние с ланцетным основанием, длинно узко заост-
ренные; край далеко вниз очень слабо пильчатый;
жилка оканчивается в верхушке листа, занимая
почти всю ее ширину, кроме (0-)1-2(-3) рядов кле-
ток у края; клетки верхушки у края 10-15x6-9 цт,
коротко прямоугольные. Однодомный, спорофиты
в большинстве популяций. Ножка 1.5-3 мм. Коро-
бочка 0.5-0.8 мм дл., обратнояйцевидная или ко-
роткоцилиндрическая, сухая и открытая иногда ча-
шевидная. Клетки экзотеция толстостенные, мно-
гоугольные, поперечно расширенные до прямоу-
гольных. Крышечка с длинным косым клювиком.
Зубцы перистома треугольно-ланцетные, иногда на
верхушке слегка притупленные. Споры 10-13 цт.
Встречается в странах Европы (от Скандинавии до
Португалии), Турции, на Кавказе (местами нередко), в
Средней Азии, Японии, Северной Америке. На террито-
рии “Флоры...” относительно нередок в нескольких цен-
тральных областях (от Московской и Тверской до Ор-
ловской и Липецкой). Из других районов, в том числе и с
Урала, известен по единичным находкам и указаниям.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OZLi VrRo Tm Pn UZ_Sa Sr Vlg KI As Or
Весьма полиморфный вид, отличающийся от прочих
видов “Флоры...” узкими листьями, верхушка которых
почти целиком выполнена жилкой, но по краю всегда раз-
личимы 1-2 ряда относительно тонкостенных клеток.
Форма коробочки у 5. pusilia варьирует очень сильно.
2. Seligeria brevifolia (Lindb.) Lindb., Kongl.
Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 84. 1890.
— S. pusilia var. brevifolia Lindb. Oefvers. Foerh.
Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 21:188.1864. — Зе-
лигерия коротколистная. Рис. 242.
Растения темно-зеленые. Стебель около 0.5 мм
дл., вегетативные побеги до 3 мм дл.; и вегетатив-
ные, и генеративные побеги весьма четко трехряд-
но облиственные. Листья 0.4-0.7х0.1-0.2 мм, лан-
цетные или широко линейные, туповатые; край
практически цельный; жилка оканчивается в вер-
хушке листа, занимая обычно не более 1/3(—1/2) ее
342
Seligeriaceae
Seligeria
343
ширины; клетки верхушки у края 9-11x7-8 цт, ко-
ротко прямоугольные. Однодомный, спорофиты в
большинстве популяций. Ножка около 1 мм. Коро-
бочка 0.3-0.4 мм дл., б. м. чашевидная. Клетки экзо-
теция толстостенные, многоугольные, поперечно
расширенные до квадратных. Крышечка с косым
клювиком. Зубцы перистома треугольные, иногда на
верхушке слегка притупленные. Споры 12-14 цт.
Вид отмечен для Северной Америки, Европы,
Кавказа, а также Восточной Сибири. На территории
“Флоры...” найден в единичных местонахождениях на
Среднем Урале.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
По утолщенным клеткам экзотеция этот вид стоит
ближе всего к £. pusilia, а по б. м. отчетливой трехряд-
ности листьев - к S. trifaria и S. tristichoid.es. От двух
последних видов S. brevifolia отличается мелкими раз-
мерами спор, 12-14 цт (а не 18-30 цт).
3. Seligeria campylopodaKindb. inMacoun, Cat.
Canad. Pl., Musci 6: 41. 1892. — S. recurvata var.
pleskowivensis Malta, Beitr. Moosfl. Pleskau 41.1-8.
1919. — Зелигерия согнугоножковая. Рис. 243,
240 C-D, F.
Растения темно- или буро-зеленые. Стебель коро-
че 0.5 мм дл. Листья 0.5-1.3x0.1-0.3 мм, из яйцевидно-
ланцетного основания б. м. постепенно заостренные,
в верхушке несколько притупленные, практически
цельнокрайние; жилка оканчивается на несколько кле-
ток ниже верхушки листа, в верхушке 1/3—1/2(—2/3) ее
344
Seligeriaceae
ширины; клетки пластинки в верхушке 6-8 цт, ок-
ругло-квадратные, б. м. толстостенные. Однодом-
ный, спорофиты в большинстве популяций. Ножка
1.5-3 мм дл., согнутая у молодых спорофитов, при
увлажнении у взрослых растений согнутая или не-
много извилистая (у гербарных образцов увлажне-
ние часто не меняет степени согнутости ножки). Ко-
робочка 0.5-0.7 мм да., коротко цилиндрическая.
Клетки экзотеция тонко- или умеренно толстостен-
ные, б. м. прямоугольные. Крышечка с длинным пря-
мым клювиком. Зубцы перистома буро-красные,
длинные, острые. Споры 10-12 цт.
Вид с широким распространением в Европе, на Кав-
казе, в Сибири и Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” известен в большинстве областей лесной зоны, где
есть выходы известняков, но во многих из них имеются
единичные находки. Растет на известняках и доломитах.
По-видимому, все старые указания на находки S. recurvata
из европейской части России относятся к данному виду
(данные, которые мы не могли проверить, даны с ').
Le Ps No Ar Vo Xm*Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk 7h'Ya Iv Ко VI Rz Mi Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Lf Vr Ro Tm Pn Ul &_Sr Vlg KI As Or
Данный вид - один из наиболее распространенных на
территории “Флоры...”, однако до недавнего времени его
путали с S. recurvata и S. diversifolia. С первым из этих
видов S. campylopoda сходна по согнутой ножке молодого
спорофита, но отличается более широкой верхушкой лис-
та, в которой по краям жилки имеется несколько рядов
клеток, тогда как у S. recurvata верхушка листа целиком
выполнена жилкой. Сходство с S. diversifolia состоит в
иногда весьма широком основании листа 5. campylopoda,
и ошибки тем более возможны, что в старых сборах пос-
леднего вида ножка прямая, совершенно не сгибающаяся
при увлажнении; однако верхние листья S. diversifolia име-
ют очень короткую верхушку листа (короче основания),
чего никогда не бывает у S. campylopoda. S. recuravta var.
pleskowivensis была отнесена в синонимы к У. campylo-
poda Л. Гош (Gos, этикетка на типовом образце в Н), с чем
мы полностью согласны.
4. Seligeria diversifolia Lindb., Oefvers. Foerh.
Kongl. SvenskaVetensk.-Akad. 18:281.1861. — 3e-
лигерия разнолистная. Рис. 244.
Растения темно-зеленые до буроватых. Стебель
около 1 мм да. Листья стерильных побегов и ниж-
ние листья генеративных побегов б. м. отстоящие;
верхние и перихециальные листья значительно
крупнее нижних, прямо отстоящие, 1.0-1.5x0.1-0.4
мм, из широко яйцевидного стеблеобъемлющего
основания б. м. резко суженные в короткую лан-
цетную верхушку, тупо заостренные, цельнокрай-
ные; жилка в верхушке 1/4—1/2(—3/4) ее ширины,
исчезает ниже верхушки листа; клетки пластинки
в верхушке 9-13x7-10 цт, квадратные до коротко
прямоугольных, б. м. толстостенные, в основании
листа коротко прямоугольные. Однодомный. Нож-
ка до 2 мм дл., во влажном состоянии несколько
извилистая, иногда слабо согнутая. Коробочка 0.6-
1.1 мм дл., коротко цилиндрическая или обратно-
Seligeria
345
яйцевидная. Клетки экзотеция б. м. тонкостенные,
прямоугольные. Зубцы перистома красно-бурые,
треугольно-ланцетные. Споры около 10 цт.
Очень редкий вид: в Европе отмечен в Великобри-
тании, Франции, Швейцарии, странах Скандинавского
п-ва, также отмечался на Кавказе, в Восточной Сиби-
ри, провинции Сычуань в Китае, Канаде и Гренландии.
Ряд указаний на находки этого вида на Урале и в Ар-
хангельской области был основан на неверных опре-
делениях предыдущего вида. Достоверно с территории
“Флоры...” вид известен по единственному сбору Бор-
щова из Павловска (близ Санкт-Петербурга) в 1857 г.,
на известняках (LE).
Le Ps No Ar-Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от S. campylopoda в комментарии к этому виду.
5. Seligeria calcarea (Hedw.) В. S. G., Bryol. Eur.
2: 10. 1849. — Weissia calcarea Hedw., Sp. Muse.
Frond. 66.11 f. 1-6. 1801. —Зелигерия известня-
ковая. Рис. 245.
Растения очень темно-зеленого цвета. Стебель
менее 0.5 мм дл. Листья прямые или б. м. согну-
тые, 0.4-0.9х0.1-0.2 мм, из яйцевидно-ланцетного
основания б. м. постепенно сужены в ланцетную
верхушку, тупые, цельнокрайные; жилка сильная
оканчивается в верхушке листа; клетки в верхушке
9-14x8-12 цт, округло-квадратные или, чаще, не-
правильно многоугольные. Однодомный, однако
спорофиты встречаются относительно редко, в
меньшей части популяций. Ножка 1-1,5(-2.5) мм дл.,
прямая, сравнительно толстая. Коробочка продол-
говатая или обратнояйцевидная, 0.6-0.9 мм дл., с
широким устьем или же к устью несколько сужен-
ная, постепенно длинно суженная к основанию.
Клетки экзотеция б. м. толстостенные, неправиль-
но многоугольные. Зубцы перистома короткие, ту-
пые, красно-желтые. Споры около 15 цт.
Вид относительно широко распространен в Север-
ной Америке и Западной Европе (от Швеции до Испа-
нии), но не известен в Азии и на Кавказе. На террито-
рии “Флоры...” встречается преимущественно в степ-
ных и лесостепных районах, на выходах относитель-
но плотного мела, как на сильно/"затененных стенках
пещер, так и иногда на открытых вертикальных по-
верхностях останцов (несколько увлажненных). В та-
ежной зоне единственная находка в Тверской области.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv_Msk Tu_Ya Iv Ко VI Rz Nn Mr Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVrRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по мелким, тупым листьям и ко-
роткой ножке, короче двух длин коробочки, и, главное,
коротким зубцами перистома, часто едва выступающим
над устьем.
6. Seligeria donniana (Sm.) Muell. Hal., Syn.
Muse. Frond. 1: 420. 1848. — Gymnostomum
donnianum Sm., Engl. Bot. 22: 1582. 1806. — Зели-
герия Дона. Рис. 246.
Растения буровато-зеленые. Стебель короче 0.5
мм дл. Листья до 0.3-0.5[-1.3]х0.1-0.2 мм, из яй-
цевидного основания резко или постепенно сужен-
ные в короткую шиловидную верхушку, вверху
полностью выполненную жилкой; край в месте пе-
рехода основания в верхушку сильно пильчатый,
выше и ниже цельный; клетки пластинки вверху
по краю 9-13x5-8 цт, коротко прямоугольные. Од-
нодомный. Ножка тонкая и длинная, 1.5 [-2] мм дл.,
прямая. Коробочка маленькая, 0.3-0.5 мм дл., по-
лушаровидная или чашевидная до воронковидной,
с широким устьем, без перистома. Клетки экзоте-
346
Seligeriaceae
ция умеренно толстостенные, неправильно мно-
гоугольные. Споры 8-11 цт.
Встречается в ряде стран Северной и Центральной
Европы, на Кавказе, в Китае, Японии, Северной Аме-
рике, указания для Сибири и Средней Азии нуждаются
в подтверждении. На территории “Флоры...” найден в
Тверской области и на Среднем Урале, а также указан
для Нижегородской области. Растет на известняках.
Название в честь Джорджа Дона (G. Don), по сборам
которого из Шотландии этот вид был описан.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz M; Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Растения из Тверской области весьма мелкие. Ев-
ропейские авторы указывают более крупные размеры
листьев и ножки - они даны в квадратных скобках, от-
личия от S. galinae в комментарии к этому виду.
7. Seligeria galinae Mogensen et I. Goldberg,
Lindbergia 28: 41. 2003. — Зелигерия Галины.
Рис. 247.
Растения темно-зеленые. Стебель 0.5-0.8 мм дл.
Листья до 0.5-0.8(-1.1)х0.05-0.2 мм, из яйцевидно-
ланцетного основания б. м. постепенно суженные
в ланцетную верхушку; край в верхних 1/2-2/3 ли-
ста мелко пильчатый или выгрызенно зубчатый;
клетки пластинки вверху 10-16x5-9 цт, прямоу-
гольные. Двудомный. Мужские растения карлико-
вые. Ножка умеренно тонкая, 1.5-1.8 мм дл., пря-
мая. Коробочка 0.4-0.6 мм да., полушаровидная или
Seligeria
347
чашевидная до воронковидной, с широким устьем,
без перистома. Клетки экзотеция умеренно толсто-
стенные, поперечно расширенные и неправильно
многоугольные. Споры (9-)11-12(-15) Цт.
Вид описан с Северного Урала, из Свердловской
области, и известен также из Пермской области. Растет
на известняках. Название в честь екатеринбургского бо-
таника Галины Владимировны Троценко (1939-2001).
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид близок к 5. donniana, от которой отли-
чается двудомностью и листьями, б. м. равномерно сла-
бо пильчатыми в верхней части (а не сильно пильчаты-
ми в зоне перехода от основания к верхушке).
8. Seligeria tristichoides Kindb., Rev. Bryol. 23:
20.1896. — Зелигерия трехрядовидная. Рис. 248.
Растения зеленые или темно-зеленые, внизу
буроватые, в низких дерновинках. Стебель до 1.5-
2 мм дл., внизу густо равномерно облиственный,
листорасположение б. м. трехрядное. Листья в
нижней части стебля прямостоячие, плотно при-
легающие к вышерасположенным, в верхней час-
ти стебля прямо отстоящие до далеко отстоящих,
0.7-1.2x0.1-0.3 мм, из овального основания б. м.
резко или постепенно суженные линейно-ланцет-
ную верхушку, постепенно туповато заостренную;
цельнокрайные или со слегка неровными краями
в верхушке от слабо выступающих углов клеток;
жилка тонкая, не выполняет верхушку, листа, за-
канчивается чуть ниже верхушки; клетки пластин-
ки в верхушке прямоугольные, 14-18x5-8 цт, в ме-
сте перехода от верхушки к основанию коротко
прямоугольные, 11-14x5-8 цт, в основании удли-
ненно прямоугольные, до 45 цт дл. Однодомный,
спорофиты часто. Перихециальные листья немно-
го длиннее и вдвое шире стеблевых, с тонкой жил-
кой. Ножка 1.3 мм дл., прямая. Коробочка малень-
кая, 0.3x0.4 мм, чашевидная до воронковидной, к
устью расширенная, шейка не выражена. Перис-
том развит, зубцы красные. Споры 18-24 цт.
Вид имеет циркумполярный ареал с большими
дизъюнкциями в равнинных районах; известен со
Шпицбергена, из Скандинавии, с Кольского полуост-
рова, Кавказа, из Турции, с Алтая, из Восточной Си-
бири (в Якутии местами нередко), Японии, Северной
Америки. С территории “Флоры...” имеется единствен-
ный сбор с восточного макросклона Северного Урала
(Гольдберг, SVER).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
348
Seligeriaceae — Grimmiaceae
Рис. 249. Seligeria trifaria (Brid.) Lindb.: H-sterilis X15; H x25; CP x25; F x76; Cex,s,m,b x317.
Вид характеризуется крупными спорами и воронко-
видной коробочкой (и, таким образом, близок из видов
“Флоры...” только к 5. trifaria, от которой отличается ко-
ротким стеблем); трехрядность листьев, признак, отра-
женный в названии вида, не всегда явно выражен (более
он выражен у 5. brevifolia, которая по размерам сходна с
5. tristichoides, но отличается мелкими спорами).
9. Seligeria trifaria (Brid.) Lindb., Oefvers.
Foerh. Kongl. Vetensk.-Akad. 20: 413. 1863. —
Weissia trifaria Brid., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 283.
1801. — Зелигерия трехрядная. Рис. 249.
Растет весьма густыми дерновинками, часто до-
вольно высокими, до 8 мм, грязно- или буровато-
зеленого цвета. Стебель до 7 мм дл. Листья прямо-
стоячие, б. м. плотно прилегающие к вышерасполо-
женным, отчетливо трехрядные, до 0.8-1.2x0.2 мм,
линейные или с узко ланцетным основанием, посте-
пенно суженные в узкую длинную верхушку; цель-
нокрайные; жилка тонкая, выполняет верхушку ли-
ста только в самой верхней узкой ее части, клетки
пластинки листа вверху коротко прямоугольные,
к основанию удлиненные. Ножка 1.2 мм дл., пря-
мая. Коробочка маленькая, 0.3-0.5 мм дл., корот-
ко продолговатая или чашевидная, с шейкой. [Пе-
ристом развит, зубцы красные. Споры 24-32 цт].
Встречается в странах Западной Европы, на Кавка-
зе. Указания для азиатской части России нуждаются в
подтверждении. Единственная находка вида на террито-
рии “Флоры...” была сделана Корчагиным и Исполато-
вым в-верховьях Мезени, на известняковой скале (LE).
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид резко отличается от прочих видов с тер-
ритории “Флоры...” длинным, равномерно облиственным
стеблем и четким трехрядным расположением листьев.
Трехрядные листья характерны также для 5. brevifolia и 5.
tristichoides (редкие виды на Урале). Однако оба эти вида
имеют короткий стебель (0.5-2 мм).
Seligeria - Blindia - Grimmiaceae
349
Рис. 250. Blindia acuta (Hedw.) B. S. G.: Hh X13.5; Hs x6; CP
X15; F x25; Cs,m,b x317.
Неподтвержденные указания
Seligeria recurvata (Hedw.) B. S. G. До широкого при-
знания 5. campylopoda, также имеющей согнутые ножки
коробочек у молодых растений, эти виды не различали,
и 5. recurvata приводилась для ряда областей европейс-
кой России. Достоверно, однако, 5. recurvata из России
неизвестна; ближайшие находки имеются из Грузии и с
Украины (Карпаты), тогда как все образцы с территории
“Флоры...”, определенные как 5. recurvata, относятся к
5. campylopoda. Seligeria recurvata отличается более тон-
кой верхушкой листа, полностью выполненной жилкой,
и, кроме того, растет на песчаниках, а не на известняках.
Род 2. Blindia В. S. G. — Блиндия
Растения от мелких до средних размеров, в
рыхлых или густых, ярко буровато-золотистых
дерновинках. Стебель темно-красный, трехгран-
ный, слабо ветвящийся. Листья прямо отстоящие,
прямые или несколько односторонне согнутые, из
широко ланцетного основания постепенно сужен-
ные в шиловидную туповатую верхушку, почти це-
ликом выполненную жилкой; край цельный или
слабо пильчатый; клетки пластинки толстостенные,
вверху прямоугольные, при переходе к основанию
короче, до квадратных, в основании удлиненно пря-
моугольные до линейных; в углах основания квад-
ратные, толстостенные, темно-бурые, образующие
б. м. четко дифференцированную группу. Двудом-
ный. Перихециальные листья более резко сужен-
ные в верхушку, в остальном сходные со стеблевы-
ми. Коробочка невысоко поднята над дерновинкой
на ножке, в несколько раз превышающей длину ко-
робочки, овальная, с широким устьем; крышечка
выпуклая, с тонким косым клювиком; колечко не
отпадающее; перистом хорошо развит, зубцы ост-
рые, бурые, весьма ломкие.
Тип рода - Blindia acuta (Hedw.) В. S. G. Род
включает от 16 до 24 видов, большая часть кото-
рых распространена в Южном полушарии. Назва-
ние в честь И. И. Блинда (J. J. Blind), пастора из Мюн-
стера, Германия.
1. Blindia acuta (Hedw.) В. S. G., Bryol. Eur. 2:
19. 1846. — Weissia acuta Hedw., Sp. Muse. Frond.
71. 1801. — Блиндия острая. Рис. 250, 240 E, G.
Стебель 0.5-1 (-3) см дл. Листья около 2x0.2-
0.3 мм, клетки пластинки в верхушке 6-8 цт шир.
Спорофиты редко. Ножка 5-7 мм. Коробочка око-
ло 1 мм дл. Споры 12-15 цт.
Вид широко распространен от Арктики до гор эква-
ториальных районов Африки и Америки, а также встре-
чается в Южной Африке и Австралии; весьма обычен на
Кавказе и в горах Сибири. На территории “Флоры...”
встречается только на Урале (Пермская область), где ра-
стет на сырых камнях, б. ч. на карбонатных породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать в природе по ярко-золотистой ок-
раске растений и темно-красному стеблю, а также по
произрастанию преимущественно на сырых скалах.
СЕМ. GRIMMIACEAE ARNOTT —
ГРИММИЕВЫЕ
Растения от сравнительно мелких до крупных,
в рыхлых или густых легко распадающихся дер-
новинках, темно- или буровато-зеленые, часто
седоватые от гиалиновых волосков, в сухом со-
стоянии темнее, вплоть до черных. Стебель с цен-
тральным пучком или без него, без гиалодерми-
са, б. м. равномерно густо облиственный, слабо
или многократно вильчато, редко б. м. перисто
350
Grimmiaceae
Рис. 251. Grimmia elatior Brach ex Bals.-Criv. et De Not. (A,B,DE); G. pulvinata (Hedw.) Sm. (C); G. muehlenbeckii Schimp. (E): A, С, E -
перистомы, xl 18, x220 и x295; В - зубцы в верхней части снаружи, х667; D - зубец в средней части снаружи: в наружном слое имеются
перфорации, через которые видно расщепление 1:2 во внутреннем перистомном слое (соответствующее формуле 0:2:3), xl 180; F - зубец
в нижней части снаружи, видны высокие дорзальные трабекулы, F Х1180.
ветвящийся. Листья сухие б. м. прилегающие,
прямые, извилистые до слабо курчавых, спираль-
но закрученные или иногда односторонне согну-
тые, при увлажнении сильно резко отгибающие-
ся, но затем возвращающиеся до б. м. прямо от-
стоящих, от широко яйцевидных до узко ланцет-
ных, заостренные, реже тупые, килеватые или
вогнутые; край цельный или, реже, в верхушке
зубчатый, отогнутый, плоский или загнутый; жил-
ка до верхушки листа у большинства видов, обычно
Grimmiaceae
351
Рис. 252. Schistidium rivulare (Brid.) Podp. (A); S. apocarpum (Hedw.) B. S. G. (В-D); Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. (E-G); R,
heterostichum (Hedw.) Brid. (H-I): A - перистом коробочки co спорами, зубцы вверх направленные, Х105; B,D - перистом после
рассеивания спор, зубцы отогнуты и прижаты к стенке коробочки снаружи, х!05 и х345; С - перистом коробочки на стадии
рассеивания спор, зубцы звездчато распростертые, х90; Е - зубцы в нижней части снаружи, видна их расщепленность почти до
основания, Х1400; F - зубец в верхней части сбоку: дорзальная и вентральная поверхности имеют идентичную орнаментацию,
х4300; G, Н - перистом, х50 и х220; I зубцы в верхней части снаружи, х!650.
352
Grimmiaceae
выбегает б. м. длинным гиалиновым волоском, бо-
лее выраженном у верхних и перихециальных лис-
тьев, на поперечном срезе из б. м. однородных кле-
ток; пластинка вверху 1-2-слойная, к краю 1-3(5)-
слойная; клетки вверху изодиаметрические до ко-
ротко прямоугольных, в основании удлиненные до
линейных, с прямыми или, чаще, выемчатыми и/
или утолщенными стенками, гладкие, реже папил-
лозные. Однодомные и двудомные. Перихециаль-
ные листья не дифференцированные или диффе-
ренцированные, крупнее или мельче, их гиалино-
вые структуры (волосок, кайма, клетки основания),
как правило, развиты сильнее, чем в стеблевых ли-
стьях. Спорофит верхушечный, реже на коротком
боковом побеге, одиночный. Ножка длинная, вы-
соко выносящая коробочку над дерновинкой до
очень короткой и тогда коробочка погруженная в
перихаций, чаще всего коробочки невысоко под-
няты над дерновинкой; ножка прямая или согну-
тая. Коробочка от округло-чашевидной до продол-
говато-цилиндрической, обычно б. м. овальная, ус-
тьица поверхностные в основании урночки или от-
сутствуют. Крышечка плоская до высоко коничес-
кой, с бородавочкой или клювиком. Колечко отпа-
дающее или не отпадающее. Перистом простой, из
16 зубцов, во влажном состоянии б. м. закрываю-
щих устье; зубцы крупно папиллозные на наруж-
ной стороне, слабее папиллозные до гладких на
внутренней (рис. 251-252), узко треугольные или
ланцетные и тогда цельные или вверху слабо и не-
правильно расщепленные (часто с перфорациями в
ППС или ВПС) или же зубцы длинные и расщеп-
ленные почти до основания на 2-3 нитевидные доли.
Колпачок шапочковидный или клобуковидный. Ве-
гетативное размножение у немногих видов рода
Grimmia-, выводковые тела округлые, многоклеточ-
ные, сидячие на поверхности листьев или ризоидо-
образных подставках, отходящих от листьев.
Семейство включает 11-12 родов, три из кото-
рых крупные (Grimmia, Schistidium, Racomitrium), ос-
тальные моно- или олиготипные. Преимущественно
эпилиты, реже напочвенные виды, распространенные
б. ч. в районах с холодным климатом; некоторые груп-
пы приспособились к жизни в аридных зонах; в тро-
пической зоне семейство представлено слабо.
1. Клетки нижней части листа длинные, с силь-
но и правильно выемчатыми (бусовидно утол-
щенными) продольными стенками (иногда у
R. microcarpon в основании выемчатость не-
регулярная); спорофит на коротком боковом
побеге; зубцы перистома расщепленные б. ч.
до основания на 2(-3) нитевидные или линей-
ные доли..................4. Racomitrium
— Клетки нижней части листа короткие или б. м.
удлиненные, продольные их стенки прямые
или слабо выемчатые, реже сильно выемча-
тые, но никогда не имеющие правильных, бу-
совидных утолщений; спорофит верхушеч-
ный; зубцы перистома цельные или неглубо-
ко неправильно расщепленные..............2
2. Листья тупые до закругленных, только пери-
хециальные с коротким гиалиновым волоском;
клетки в верхней части листа 12-25 pin, б. м.
тонкостенные..............3. Hydrogrimmia
— Листья обычно оканчиваются гиалиновым во-
лоском, реже без него; клетки в верхней час-
ти листа 7-12(-14) pm, толстостенные . . 3
3. Крышечка отпадает вместе с колонкой; коро-
бочка погруженная в перихециальные листья,
с широким устьем; листья б. ч. яйцевидные
до яйцевидно-ланцетных, реже ланцетные;
край листа обычно с двух сторон на значитель-
ном протяжении отвороченный (кроме S.
agassizii); клетки основания листа близ жил-
ки б. ч. коротко прямоугольные, по краю ос-
нования листа квадратные . . 1. Schistidium
— Крышечка отпадает без колонки; коробочка на
удлиненной, реже на короткой (G. tergestina,
G. anodon, G. plagiopodia) ножке; листья б. ч.
ланцетные, реже до яйцевидных; край листа
плоский или отогнутый (часто только с одной
стороны); клетки в основании листа близ жил-
ки б. ч. удлиненно прямоугольные, по краю
основания листа прямоугольные, реже квад-
ратные до поперечно широких . . 2. Grimmia
Род 1. Schistidium Brid. — Схистидиум
Растения средних размеров, в рыхлых или гус-
тых, легко распадающихся дерновинках, темно- или
рыжевато-зеленые, в сухом состоянии черные, иног-
да седоватые от гиалиновых волосков. Стебель с
центральным пучком или без него, многократно
вильчато ветвящийся (за счет того, что многие пери-
хеции имеют два подверхушечных побега, каждый
из которых также оканчивается, в свою очередь, пе-
рихецием и т. д.). Листья яйцевидные или яйцевид-
но-ланцетные, редко ланцетные, постепенно треу-
гольно заостренные, в верхней части б. м. килева-
тые, на верхушке с гиалиновым волоском, иногда
только у самых верхних листьев из нескольких про-
зрачных клеток, редко без гиалинового волоска; край
отвороченный или слабо отогнутый, редко почти
плоский; жилка выступает на дорсальной стороне
листа, к основанию несколько суженная, на дорсаль-
Grimmiaceae
353
ной стороне гладкая или папиллозная; пластинка од-
нослойная или местами двуслойная, часто с двуслой-
ным краем; клетки округло-квадратные, со слабо и
равномерно или умеренно утолщенными и слабо вы-
емчатыми стенками, гладкие или, реже, с немного-
численными папиллами; в основании у жилки пря-
моугольные, у края квадратные. Однодомные, по-
чти всегда с обильными спорофитами, которые мо-
гут быть либо почти все терминальные, либо часть
спорофитов выглядит латеральными, из-за хорошо
развитых подверхушечных побегов, на которых в тот
же год также развиваются спорофиты. Перихециаль-
ные листья немного крупнее стеблевых или же мно-
го крупнее и тогда более широкие, короче заострен-
ные и вогнутые. Коробочка погруженная в перихе-
ций или слабо выступающая, коротко цилиндричес-
кая или чашевидная, сухая гладкая, к устью не су-
женная. Ножка прямая. Крышечка плоская или вы-
пуклая, с коротким косым клювиком, отпадает с ко-
лонкой. Колечко не отпадающее. Зубцы перистома
ярко-красные или буровато-оранжевые, в сухом со-
стоянии звездчато распростертые (в начале рассеи-
вания спор часто вверх направленные, после рассе-
ивания спор нередко отогнутые и прижатые снару-
жи к стенке коробочки), треугольно-ланцетные, ино-
гда продырявленные, часто только по одному слою,
что заметно в виде более светлых округлых или
овальных “окон”; редко перистом отсутствует. Спо-
ры мелкие до средних размеров. Колпачок шапоч-
ковидный или клобуковидный, покрывающий лишь
часть крышечки. Выводковые тела неизвестны.
Тип рода - Schistidium pulvinatum (Hedw.) Brid.
<t=S. flaccidum). Род очень сложен в таксономичес-
ком отношении, и число видов в нем трактуется
очень различно. Так, в пределах Северной Европы
он недавно был предметом ревизии Блома, который
значительно увеличил число видов, признав боль-
шинство ранее описанных разновидностей в ранге
вида, а также описав свыше десятка новых видов,
так что только в северной Европе род насчитывает
42 вида (Blom, 1996,1998). Другую крайность пред-
ставляет мировая ревизия Бремер (Bremer, 198Оа,Ь),
которая во всем мире признала лишь б видов. В на-
стоящей работе мы описываем материал, в значи-
тельной степени пытаясь отразить концепцию Бло-
ма, по крайней мере, для наиболее широко распрос-
траненных и постоянных в своих признаках морфо-
типов. Часть материала с Урала не вполне уклады-
вается в рамки описанных видов и требует дальней-
шего изучения; в то же время почти все коллекции
из равнинных районов могут быть отнесены к тому
или иному виду сравнительно уверенно. Если, од-
нако, при определении не удается достичь удовлет-
ворительного результата, виды комплекса S.
аросагрит, очевидно, можно относить (и приводить
в публикациях) как S. аросагрит s. 1. Название рода
от о/ютб; - расщепленный (греч.), по расщепленно-
му внизу на лопасти колпачку.
1. Листья, в том числе и перихециальные, без
гиалинового волоска или конечной гиалино-
вой клетки (иногда конечная клетка верхних
листьев более прозрачная); открытая коробоч-
ка чашевидная, с отношением длины к шири-
не 0.6-0.9(-1.1):1; клетки экзотеция толсто-
стенные; споры 13-24 цт...................2
— Листья с гиалиновым волоском, иногда очень
коротким и только у перихециальных листь-
ев, редко без гиалинового волоска и конечной
гиалиновой клетки (5. submuticum); коробоч-
ка в открытом состоянии обратнояйцевидная
или коротко цилиндрическая, с отношением
длины к ширине (1.0-)1.1-2.0:1; клетки экзо-
теция тонкостенные; споры 8-16 цт . . .
.......... [комплекс видов S. аросагрит} 3
2. Листья широко яйцевидные до яйцевидно-
ланцетных, с отношением длины к ширине
1.5-2.5:!, вверху килеватые, с отогнутыми,
двуслойными краями ... 1. 5. rivulare
— Листья ланцетные, с отношением длины к
ширине (2.5-)3-4:1, не килеватые, с плоскими
однослойными краями ... 2. S. agassizii
3. Клетки средней части пластинки вверху лис-
та папиллозные (смотреть на срезе!); край
листа зубчатый........................... 4
— Клетки средней части пластинки листа гладкие,
однако жилка и края листа могут быть папил-
лозными; край листа зубчатый или нет . . 5
4. Растения сухие матово черные, влажные крас-
новато-черные, равномерно окрашенные; кле-
точные стенки темные, с красноватым оттен-
ком; зубцы перистома 220-350 цт дл. . .
................................4. У boreale
— Растения от зеленых до красновато-коричне-
вых, часто с красными пятнами на листьях;
клеточные стенки светлые, без красноватого
оттенка; зубцы перистома 320-500 цт дл. . .
................................ 5. S. papillosum
5. Край листа отворочен по всей длине или в
верхних 3/4—4/5 хотя бы с одной стороны, с
другой обычно отворочен на меньшем протя-
жении; клетки экзотеция б. ч. изодиаметри-
ческие и поперечно широкие, с небольшой
примесью прямоугольных................... 6
354
Grimmiaceae
Рис. 253. Schistidium rivulare (Brid.) Podp.: Hl x5.8; H2 X15; CP Xl5; PR xl22; F x25; Stfl x76; Stf2, Cs,m,b,ex x317.
Grimmiaceae — Schistidium
355
— Край в верхних 1/4—1/2 листа плоский с обе-
их сторон; клетки экзотеция б. ч. прямоуголь-
ные ....................................... 8
6. Листья узко заостренные, вверху с остро и
неравномерно зубчатыми краями; жилка на
дорсальной стороне вверху с высокими, до 9
цт, папиллами .... [S'. lancifolium]
— Край листа цельный или вверху расставленно
тупо зубчатый; жилка на дорсальной стороне
вверху гладкая, реже с низкими папиллами . . 7
7. Растения довольно мелкие, стебель 0.5-1.5(-2)
см дл.; листья всегда цельнокрайные, с очень
коротким (до 0.15 мм дл.) гиалиновым волос-
ком или без него; перихециальные листья до
0.6-0.8 мм шир.; зубцы перистома цельные или
слабо перфорированные ... 6. S. dupretii
— Растения более крупные; листья вверху обыч-
но с тупо зубчатыми краями; гиалиновый во-
лосок 0-0.8 мм дл.; перихециальные листья
0.8-1.5 мм шир.; зубцы перистома чаще силь-
но перфорированные ... 3. S. аросагрит
8(5). Перихециальные листья почти вдвое длиннее
и шире стеблевых; гиалиновый волосок очень
короткий или отсутствует; листья яйцевидно-
ланцетные, вверху однослойные (кроме края),
1.3-1.7 мм дл..............7. S. submuticum
— Перихециальные листья лишь немного круп-
нее стеблевых; гиалиновый волосок верхних
листьев (0.1-)0.2-0.5(-1) мм дл.; листья линей-
но-ланцетные, вверху (не считая края) места-
ми двуслойные, 1.7-3.0 мм дл................9
9. Листья 1.7-2.8 мм дл., гиалиновый волосок
внизу слегка расширенный и слабо уплощен-
ный, коротко низбегающий; стебель с цент-
ральным пучком .... 8. S. crassipilum
— Листья 2.2-3.0 мм дл., гиалиновый волосок
внизу не расширен, округлый в сечении, не
низбегающий; стебель без центрального пуч-
ка ........................ 9. S. elegantulum
1. Schistidium rivulare (Brid.) Podp., Beih. Bot.
Centralbl. 28(2): 207. 1911. — Grimmia rivularis
Brid., J. Bot. (Schrader) 1800(1): 276. 1801. —
Grimmia alpicola auct. non Hedw. — Схистидиум
речной. Рис. 253, 252 A.
Растения в густых дерновинках, темно-зеленые
до черных. Стебель с центральным пучком, 2-4 см
дл. Листья сухие черепитчато прилегающие, час-
то односторонне согнутые, несимметричные,
вверху остро килеватые, (1.5-)2.1-3.2х0.7-1.3 мм,
яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, от сере-
дины треугольно суженные в тупую или коротко
заостренную верхушку, без гиалинового волоска,
однако иногда с более прозрачной верхней клет-
кой; края листа вверху расставленно тупо зубча-
тые, реже цельные, отогнутые до середины листа
или до верхушки; жилка заканчивается ниже вер-
хушки листа или в ней, на дорсальной стороне
сильно выступающая, гладкая; пластинка в верх-
ней и средней части листа полосами и у края дву-
слойная; клетки в верхней и средней части листа
изодиаметрические, с равномерно или слабо вы-
емчато утолщенными стенками, 7-11 цт, клетки
в средней части листа прямоугольные, 10-20 цт
дл., с прямыми стенками, по краю основания лис-
та квадратные. Перихециальные листья 2.2-
4.0x1.0-1.8 мм. Ножка до 0.5 мм. Коробочка по-
груженная, округлая, открытая - полушаровидная
до чашевидной, 0.8-1.1х0.9-1.4 мм (0.6-0.9(-1.1):1);
клетки экзотеция изодиаметрические, толстостен-
ные, колленхиматические; устьица имеются. Зуб-
цы перистома (360-)400-540 цт дл., ярко-красные,
цельные или вверху слабо перфорированные. Спо-
ры 15-20(-24) цт.
Вид, широко распространенный в холодных и уме-
ренных районах обоих полушарий, а также встречаю-
щийся в горах тропической Африки. На территории
“Флоры...” встречается преимущественно в горах; на
равнине - единичные находки в местах, где обильны
каменистые субстраты. Растет на скалах и камнях, обыч-
но периодически заливаемых водой.
LgPs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
За данный вид иногда принимают формы 5. аросаг-
рит, лишенные гиалинового волоска. Уверенно разли-
чить можно только растения со спорофитами: у 5.
rivulare коробочка по длине практически равна шири-
не, открытая - чашевидная, темно-коричневая, клетки
экзотеция толстостенные, колленхиматические, зубцы
перистома распростертые; у 5. аросагрит коробочка б.
м. цилиндрическая, с отношением длины к ширине >1.3,
более светлая, с тонкостенными, не колленхиматичес-
кими клетками экзотеция, зубцы перистома внутрь со-
гнутые и закрученные. От 5. submuticum также отлича-
ется чашевидной, а не цилиндрической коробочкой, а
кроме того, у S. submuticum клетки экзотеция б. ч. уд-
линенные, тонкостенные, и перихециальные листья зна-
чительно крупнее стеблевых, сильно вогнутые, а не
сходные по размеру со стеблевыми, килеватые. Отли-
чия от 5. agassizii см. в комментарии к этому виду.
2. Schistidium agassizii Sull, et Lesq. in Sull.,
Musci Hep. U.S. (repr.) 104. 1856. — Схистидиум
Агассиса. Рис. 254.
Растения в густых дерновинках, темно-зеленые
до черных. Стебель без центрального пучка, 1-5
356
Grimmiaceae
см дл. Листья сухие вверх направленные, прямые
или извилистые, 1.5-3.2х0.4-1 мм, из продолгова-
того основания постепенно суженные в ланцет-
ную верхушку, на конце широко закругленную или
туповато заостренную, без гиалинового волоска;
жилка заканчивается ниже верхушки листа; плас-
тинка вверху однослойная, в том числе и по краю;
клетки 9-11 pm, в верхней части листа изодиамет-
рические, с прямыми стенками, в средней части
коротко прямоугольные, 9-18 цт, со слабо выем-
чатыми стенками, по краю основания квадратные.
Перихециальные листья 3.5-5.0х0.8-1.4 мм. Нож-
Schistidium
357
ка 0.5-1 мм. Коробочка погруженная или слегка
выступающая, округлая, открытая - полушаровид-
ная до чашевидной, 0.8-1.2x0.9-1.4 мм (0.6-0.9(-
1.1): 1); клетки экзотеция изодиаметрические, тол-
стостенные, колленхиматические; устьица имеют-
ся. Зубцы перистома ярко-красные, (350-)400-550
pm дл., с узкими перфорациями в вертикальных
рядах. Споры 14-20 цт.
Преимущественно горный голарктический вид, встре-
чающийся от Арктики до Северной Африки, Кавказа, гор
Средней Азии и Южной Сибири. На территории “Флоры...”
встречается очень редко, на Урале и в Архангельской обла-
сти. Растет на скалах и валунах, обычно постоянно увлаж-
няемых. Название в честь швейцарского ботаника Жана
Луи Рудольфа Агассиса (J. L. R. Agassiz, 1807-1873).
Le Ps No ArVo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид легко узнается по длинным, не килева-
тым листьям, часто немного односторонне согнутым,
без гиалинового волоска и с всегда однослойным кра-
ем. 5. rivulare, который похож на него короткой, чаше-
видной коробочкой, отличается более короткими, ввер-
ху остро килеватыми листьями с отогнутыми, двуслой-
ными, часто тупо зубчатыми краями.
3. Schistidium apocarpum (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 3:99.1845. — Grimmia apocarpa Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 76. 1801. — Схистидиум скры-
топлодный. Рис. 255-256, 252 В-D.
Растения в рыхлых или б. м. густых дерновин-
ках, темно-зеленые, внизу коричневатые, иногда
темно синевато-зеленые до черных. Стебель без
центрального пучка, реже со слабо дифференци-
рованным пучком, 1.3-4(-6) см дл. Листья сухие
прямо отстоящие, часто слабо согнутые и одно-
сторонне обращенные, (1.7-)2.0-3.0(-3.3)х0.5-1.0
мм, вверху остро килеватые, из продолговато-яй-
цевидного основания треугольно суженные в зао-
стренную верхушку, с гиалиновым волоском 0-0.8
мм дл., зубчатым, иногда низбегающим; край ли-
ста отворочен почти до верхушки, цельный или,
чаще, слабо тупо пильчатый; жилка на дорсаль-
ной стороне гладкая или умеренно папиллозная;
пластинка вверху однослойная, по краю в 2-3 ряда
клеток двуслойная, довольно часто также полоса-
ми двуслойная; клетки в верхней части листа изо-
диаметрические или слабо удлиненные, в самой
верхушке до поперечно расширенных, 8-10 цт, в
средней части листа с умеренно выемчатыми стен-
ками, 15-25 цт дл. Перихециальные листья 2.8-
4.6х0.8-1.5 мм, гиалиновый волосок до 0.8 мм дл.,
не низбегающий. Ножка 0.3-0.6 мм. Коробочка по-
груженная, продолговато-яйцевидная, 0.9-1.3x0.8-
0.9 мм (1.1-1.6:1); клетки экзотеция тонкостенные,
б. ч. изодиаметрические и поперечно широкие, с
небольшой примесью прямоугольных, устьица
имеются. Зубцы перистома красные, (350-)400-710
358
Grimmiaceae
Schistidium
359
цт дл., сильно перфорированные в верхней по-
ловине, реже до цельных, густо папиллозные, па-
пиллы мелкие, иногда в горизонтальных или ко-
сых рядах. Споры 11-15 цт.
Распространение вида, понимаемого в широком,
традиционном смысле, указывалось как субкосмополит-
ное, включающее холодные и умеренные области обо-
их полушарий, а также горы тропических районов Аме-
рики, Африки и Гималаи. Однако согласно обработке
Блома (Blom, 1996), он широко распространен только в
Европе (включая европейскую территорию России), в
других местах редок: известен с Мадейры, из Малой
Азии, из двух местонахождений в Азиатской части Рос-
сии, в Северной Америке - только на Ньюфаундленде.
На территории “Флоры...” встречается как на Урале, так
и на равнинной части, преимущественно на Северо-За-
паде, где распространены гранитные валуны, но най-
ден также в Волгоградской области. Растет чаще всего
на гранитных валунах, а также на бетонных плитах, как
исключение на коре старых наклоненных деревьев, из-
редка встречается и на карбонатных породах. Предпо-
читает относительно влажные местообитания, как от-
крытые, так и сильно затененные.
Le Ps No Аг Vo Кт* Ki Ud Pe .S'v
Sm.gr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI AsOr
Отличия от S. rivulare, S. submuticum, S. papillosum
и 5. dupretii см. в комментариях к этим видам.
4. Schistidium boreale Poelt, Svensk Bot. Tidskr.
47: 256. lb, e. 1953. — Схистидиум северный.
Рис. 257.
Растения в рыхлых дерновинках, сухие матово
черные, серовато-зеленые, влажные красновато-
черные, равномерно окрашенные, верхние листья
часто с желтоватым оттенком. Стебель без цент-
рального пучка, реже со слабо дифференцирован-
ным пучком, 2-5 (-7) см дл. Листья сухие прилега-
ющие до черепитчатых, прямые или слабо согну-
тые, 1.6-2.5х0.4-0.8 мм, из продолговатого основа-
ния узко треугольно суженные в длинно заострен-
ную верхушку, килеватые, обычно с б. м. выражен-
ным гиалиновым волоском до 0.7 мм дл., прямым,
зубчатым; край листа отворочен почти до верхуш-
ки, вверху папиллозный и слабо зубчатый; жилка
на дорсальной стороне вверху густо и б. м. высоко
папиллозная; пластинка однослойная, у края дву-
слойная; клетки в верхней части листа 8-10 цт, ок-
ругло-квадратные с примесью эллиптических, с
б. м. высокими папиллами на некоторых клетках;
в средней части листа удлиненные, с б. м. сильно
выемчатыми стенками, 13-30 цт дл.; клеточные
стенки темные, красновато окрашенные. Спорофи-
ты в большинстве своем кажутся боковым из-за
сильного развития подверхушечных побегов. Пе-
рихециальные листья 2.5-3.4x0.7-1.2 мм, гиалино-
вый волосок до 0.5 мм дл. Ножка до 0.5 мм. Коро-
бочка погруженная, продолговато-яйцевидная, 0.7-
1.3x0.5-0.7 мм (1.6-1.9:1); клетки экзотеция тонко-
стенные, б. ч. изодиаметрические и поперечно
широкие; устьица присутствуют. Зубцы перисто-
ма темно-красные, 220-350 цт дл., цельные, густо
папиллозные, папиллы высокие. Споры 10-13 цт.
Вид довольно часто встречается в Скандинавии, в
Центральной Европе известен из немногих местонахож-
дений. В Северной Америке распространен только в Ка-
наде и на Аляске. В России известен из Карелии и, по еди-
ничной находке, с Алтая (распространение вида в Азиат-
ской части России изучено недостаточно). На территории
“Флоры...’’встречается на Урале (реже,чем 5. papillosum)',
на равнине известен по единичной находке в Липецкой
области. Растет на камнях, б. ч. карбонатных.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От следующего вида отличается матово черной рав-
номерной окраской сухих растений, без красных пятен и
полос на листьях, а также прямыми, а не согнутыми ли-
стьями; теневые серовато-зеленые формы с согнутыми
листьями могут быть отличены по темной, с краснова-
тым оттенком, окраске клеточных стенок, более извили-
стых, чем у 5. papillosum. Гиалиновый волосок у S. boreale
обычно более короткий и не извилистый. Зубцы перис-
тома у 5. boreale более короткие: 220-350 цт дл., тогда
как у 5. papillosum они 320-500 цт дл. Отличия от 5.
strictum даны в комментарии к этому виду (см. Неподт-
вержденные указания).
5. Schistidium papillosum Culm, in Amann, Fl.
Mouss. Suisse 2: 386. 1918. — Schistidium аро-
сагрит subsp. papillosum (Culm.) Poelt, Svensk Bot.
Tidskr. 47: 258. 1953. — Схистидиум папиллоз-
ный. Рис. 258.
Растения в рыхлых дерновинках или ковриках,
желто- или буровато-зеленые, внизу часто б. м.
оранжевые, реже до черно-коричневых, часто с
красными пятнами и полосками на листьях. Сте-
бель без центрального пучка, реже со слабо диф-
ференцированным пучком, 1.5-4(-8) см дл. Листья
сухие прямо отстоящие до отогнутых, б. ч. серпо-
видно согнутые и односторонние, 1.7-2.8х0.4-0.8
мм, из продолговато-яйцевидного основания треу-
гольно суженные в заостренную верхушку, киле-
ватые, с гиалиновым волоском до 1.3 мм дл., изви-
листым, сильно зубчатым, обычно б. м. низбегаю-
щим; край листа отворочен в нижней 2/3—4/5 лис-
та, вверху папиллозный и ясно зубчатый; жилка на
дорсальной стороне густо и б. м. высоко папиллоз-
ная; пластинка однослойная, вверху по краю в 1-3
ряда клеток двуслойная, и с двуслойными пятнами
360
Grimmiaceae
и полосами в верхней половине листа; клетки в вер-
хней части листа 8-10 цт, от поперечно широких
до коротко эллиптических, с б. м. высокими папил-
лами на некоторых клетках; в средней части листа
удлиненные, 25-55 цт дл., с б. м. выемчатыми стен-
ками. Спорофиты в большинстве своем кажутся бо-
ковым из-за сильного развития подверхушечных
побегов. Перихециальные листья 2.7-4.0х0.8-1.3
мм, гиалиновый волосок до 0.8 мм дл., не низбега-
ющий. Ножка до 0.5 мм. Коробочка погруженная
Schistidium
361
Рис. 258. Schistidiumpapillosum Culm.: Hl,4xl4;H2,3 x6.5; CPxl4;PRxl22;F, Fpx25; Stfl x76; F-dist x76; Stc, Stf2-4, Cs,m,b,exx317.
362
Grimmiaceae
или несколько выступающая из перихециальных
листьев, продолговато-яйцевидная до коротко ци-
линдрической, 0.9-1.1x0.5-0.6 мм (1.5-2.0:1); клет-
ки экзотеция тонкостенные, б. ч. изодиаметричес-
кие и поперечно широкие; устьица имеются. Зубцы
перистома 320-500 цт дл., постепенно суженные, с
узкой верхушкой, красноватые, цельные или слабо
перфорированные, мелко и густо папиллозные, па-
пиллы иногда в косых рядах. Споры 10-13 цт.
Широко распространенный циркумбореальный вид,
один из наиболее частых видов рода на севере Европы и на
западе Северной Америки. В Европе в центральной и юж-
ной части ареала приурочен к горам (отсутствует в Среди-
земноморье), севернее встречается от уровня моря до су-
бальпийского пояса. В Азии на юг проникает до Тибета, на
территории азиатской части России, по-видимому, нередок
(ранее приводился б. ч. под названием 5. strictum). Обы-
чен в Карелии. Известен с Кавказа. На территории “Фло-
ры...” встречается на Урале. Растет на камнях, в различных
условиях увлажнения и затененности.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от 5. boreale даны в комментарии к этому
виду. От 5. аросагрит, у которого края листа и жилка
также могут быть папиллозными, а листья — серпо-
видно согнутыми, отличается папиллозной пластинкой
листа на дорсальной стороне, более узкой верхушкой
листа, обычно выраженной красноватой пигментацией
растений и красными пятнами на листьях, а также бо-
лее узкой и длинной коробочкой.
Schistidium
363
6. Schistidium dupretii (Ther.) W. A. Weber,
Phytologia33: 106.1976. — Grimmia dupretii Ther.,
Bryologist, 10: 63. 8. 1907. — Grimmia apocarpa
var. dupretii (Ther.) Sayre, Bryologist 55: 258. 1952.
— Схистидиум Дюпре. Рис. 259.
Растения сравнительно мелкие, в компактных
низких дерновинках, буроватые, иногда вверху
оливково-зеленые, внизу бурые.до черноватых.
Стебель с хорошо дифференцированным цент-
ральным пучком, 0.5-1.5(-2.0) см дл. Листья су-
хие в верхней части побега плотно прилегающие
до черепитчатых, в нижней прямо отстоящие, не
согнутые, (1.1-)1.3-1.8(-2.1)х0.4-0.7 мм, вверху
килеватые, яйцевидно-ланцетные до яйцевидно-
треугольных, в верхушке острые или туповатые,
с очень коротким гиалиновым волоском, 0-0.15
мм дл., гладким или зубчатым, не низбегающим;
край листа б. м. широко отворочен в верхней
(3/4—)4/5—5/6 с одной стороны и более узко от-
ворочен в нижней 1/2-3/4 с другой стороны, у
части листьев отогнут только в средней части
листа с обеих сторон, цельный; жилка на дорсаль-
ной стороне гладкая; пластинка вверху однослой-
ная, но довольно часто местами двуслойная; клет-
ки в верхней части листа изодиаметрические или
слабо удлиненные, в самой верхушке до попереч-
но расширенных, 8-10 цт, с прямыми или слабо
выемчатыми стенками; в средней части листа с
умеренно выемчатыми стенками, 14-20 цт дл. Пе-
рихециальные листья узкие и длинные, [2.3-]2.7-
3.2х[0.5-]0.б-0.8 мм, близ верхушки внезапно су-
женные с одной или обеих сторон, край узко от-
ворочен в верхней 1/5-1/3, реже до 3/4 длины ли-
ста, гиалиновый волосок до 0.25 мм дл. Ножка 0.3-
0.5 мм. Коробочка погруженная, однако из-за уз-
ких перихециальных листьев сбоку довольно от-
крытая, продолговато-яйцевидная до цилиндри-
ческой 0.7-1.2х0.4-0.б мм (1.7-2.1:1); клетки эк-
зотеция тонкостенные, б. ч. изодиаметрические
и поперечно широкие, сильно варьируют по фор-
ме и размерам. Зубцы перистома красновато-ко-
ричневые, 220-250[-380] цт дл., цельные, реже с
единичными перфорациями, внизу почти глад-
кие, вверху густо папиллозные. Споры 8-11 цт.
Распространен преимущественно в горных районах
Северного полушария. В горах Центральной и Север-
ной Европы и Северной Америки сравнительно нере-
док, в Азии известен из немногих местонахождений в
Казахстане, Гималаях и Японии. На территории “Фло-
ры...” найден в двух местах: на Урале, в Пермской об-
ласти (на дражных отвалах и щебнистых осыпях) и на
равнинной территории, в Тверской области, в месте
выхода известняков (здесь представлены и другие виды,
характерные для каменистых субстратов и редкие на
равнине). Блом (Blom, 1996) приводит этот вид также
для Липецкой области, но этот образец мы не видели.
Название в честь французского ботаника Франсуа Ип-
полита Дюпре (F. Н. Dupret, 1853-1932).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl UNt Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От 5. apocarpum отличается более мелкими размера-
ми растений, обычно буроватой окраской, хорошо раз-
витым центральным пучком в стебле, прижато обли-
ственными побегами с прямыми листьями, более узки-
ми перихециальными листьями и узкой и длинной коро-
бочкой, а также более короткими и цельными зубцами
перистома (согласно Блому зубцы (250-)290-380 цт дл.,
в нашем материале они короче, 220-250 цт дл.). От 5.
submuticum, с которым он сходен по размерам растений
и листьям с очень коротким гиалиновым волоском, от-
личается буроватой, а не темно-зеленой окраской, более
узкими (0.5-0.6, а не 0.7-1.1 мм шир.) и менее вогнутыми
перихециальными листьями, благодаря чему коробочка
видна сбоку, а также изодиаметрическими, а не б. ч. пря-
моугольными клетками экзотеция и б.ч. отогнутым на
значительном протяжении (хотя бы с одной стороны)
краем в верхней части листа, в т. ч. и у перихециальных
листьев (у 5. submuticum края в верхней части листа плос-
кие, у перихециальных листьев слабо и широко отогну-
тые с одной стороны, иногда также узко отвороченные
близ верхушки, но только на очень небольшом участке).
7. Schistidium submuticum Broth, ex Blom,
Bryophyt. Biblioth. 49:250.102. 1996. —Schistidium
apocarpum f. submuticum Broth, in Zickendr., Bull.
Soc. Imp. Naturalistes Moscou, n. s. 14: 302. 1901
[1900], nom. nud. — Схистидиум почтитупо-
конечный. Рис. 260.
Растения сравнительно мелкие, в б. м. густых
дерновинках, темно-зеленые, внизу до черных
(нередко б. ч. растения в сухом состоянии черная).
Стебель с хорошо дифференцированным цент-
ральным пучком, 0.8-1.5 см дл., с короткими ве-
точками. Листья сухие прилегающие, б. м. пря-
мые, расположенные б. м. ясными спиральными
рядами, 1.3-1.7x0.5-0.7 мм, вверху остро килева-
тые, яйцевидно-треугольные, на верхушке тупо-
ватые или коротко заостренные, с очень корот-
ким, из нескольких клеток, гиалиновым волос-
ком или, чаще, без него; край листа широко от-
ворочен в нижней 1/2-2/3 с одной стороны и
плоский или узко отвороченный в средней части
с другой, в верхушке листа края плоские, цель-
ные; жилка на дорсальной стороне сильно выс-
тупающая, гладкая; пластинка вверху однослой-
ная, по краям двуслойная; клетки в верхней час-
ти листа изодиаметрические или слабо удлинен-
364
Grimmiaceae
Рис. 260. Schistidium submuticum Broth, ex Blom: Hl x6.5;H2-3 X14; CP, O+Col xl4; PRX122; F, Fpx25; Stf3 x76; Stc,Stfl,2,4 x317;
Cs,m,b,ex x317.
ные, в самой верхушке до поперечно расширен-
ных, 7-9 цт, с умеренно утолщенными, б. м. из-
вилистыми стенками, в средней части листа с вы-
емчатыми стенками, 11-20 цт дл. Перихециаль-
ные листья (2.0-)2.3-2.8(-3.0)х0.7-1.1 мм, удли-
ненно эллиптические, коротко заостренные до ту-
поватых, сильно вогнутые, край с одной сторо-
ны слабо и широко отогнут, с другой плоский,
иногда очень узко отогнутый на небольшом уча-
стке у самой верхушки с одной или обеих сто-
рон; гиалиновый волосок отсутствует или очень
короткий, из нескольких клеток. Ножка 0.3-0.5 мм.
Коробочка погруженная, коротко цилиндрическая,
0.8-1.0x0.5-0.7 мм (1.3-1.6(-2.0):1); клетки экзо-
Schistidium
365
теция тонкостенные, б. ч. прямоугольные, с не-
большой примесью неправильно многоугольных,
устьица в основании урночки. Зубцы перистома
красные, (260-)280-360(-380) цт дл., слабо пер-
форированные в верхней половине, реже до цель-
ных, вверху густо папиллозные, папиллы доволь-
но крупные, иногда в горизонтальных или косых
рядах. Споры 11-14(-16) цт.
Блом (Blom, 1996) считает 5. submuticum эндеми-
ком Европы, распространенным преимущественно в ее
северо-восточной части, а также в Исландии. Отличия
наиболее распространенного среднерусского морфоти-
па из комплекса 5. аросагрит s. 1. от типичного 5.
аросагрит было замечено еще Бротерусом, выделившим
его в особую форму, статус которой был поднят Бломом
до видового. Ревизия гербарных коллекций (MW, МНА,
LE) показала, что на территории “Флоры...” 5. submuticum
довольно обычен в районах распространения известня-
ков, там, где 5. аросагрит более редок. Растет преиму-
щественно на карбонатных породах, в различных усло-
виях увлажнения и освещенности.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka TvMskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От 5. аросагрит, в который этот вид ранее вклю-
чали, отличается по ряду признаков: 1) мелким разме-
рам растений (листья до 1.7 мм дл.); 2) не согнутым
листьям, расположенным спиральными рядами, на вер-
хушке коротко заостренным или туповатым; 3) по пе-
рихециальным листьям, сильно отличающимся по
форме и размерам от стеблевых, сильно вогнутым, б.
м. плоскими краями, тогда как у 5. аросагрит перихе-
циальные листья сходны со стеблевыми, килеватые, с
отвороченными краями; 4) по преимущественно уд-
линенным клеткам экзотеция; 5) по более коротким и
не согнутым зубцам перистома (280-360(-380) а не
(350-)400-710 цт). Отличия от 5. dupretii см. в ком-
ментарии к этому виду.
8. Schistidium crassipilum Blom, Bryophyt.
Biblioth. 49: 224. 90. 1996. — Схистидиум тол-
стоволосковый. Рис. 261.
Растения среднего размера или сравнительно
мелкие, в плотных или б. м. рыхлых дерновинках,
темно-зеленые, внизу буроватые до черных. Сте-
бель с центральным пучком, 1-2.5 [-5.5] см дл. Ли-
стья сухие прилегающие, прямые, расположены б.
м. ясными спиральными рядами, 1.8-2.8[-3.3]х0.5-
0.9 мм, вверху остро килеватые, яйцевидно-лан-
цетные, постепенно заостренные, гиалиновый
волосок 0-1.1 мм дл., у верхних и перихециаль-
ных листьев б. м. длинный, прямой или слегка
отогнутый, сильно зубчатый, вверху в сечении ок-
руглый, в основании расширенный и слегка уп-
лощенный, коротко низбегающий; край листа
отвороченный в нижней 2/3(-Ч/5) с одной сторо-
ны и более коротко отвороченный с другой, в вер-
хушке листа края плоские, цельные [согласно
Блому (Blom, 1996), могут быть слабо зубчаты-
ми]; жилка на дорсальной стороне гладкая или
низко папиллозная; пластинка в самой верхушке
однослойная с двуслойными краями, в средней
части листа почти полностью двуслойная или с
широкими двуслойными полосами; клетки в вер-
хней части листа с б. м. утолщенными, прямыми
стенками, в средней части со слабо выемчатыми
стенками, в верхней и средней части листа изо-
диаметрические, 8-10 цт, в нижней, широкой
части листа прямоугольные, до 13-20 цт дл. Спо-
рофиты часто. Перихециальные листья 2.5-
4.0x0.8-1.2 мм, более широко заостренные, края
узко отогнутые в нижней 1/4—1/2, гиалиновый во-
лосок до 1.2 мм дл. Ножка 0.3-0.6 мм. Коробочка
погруженная, цилиндрическая, 0.9-1.1х0.б-0.7 мм
(1.4-1.6:1), клетки экзотеция тонкостенные, б. ч.
прямоугольные; устьица отсутствуют. Зубцы пе-
ристома оранжево-красные, около 350 [300-450]
цт дл., цельные, реже слабо перфорированные в
верхней половине, вверху густо папиллозные, па-
пиллы низкие, внизу в косых рядах, вверху рав-
номерно расположенные. Споры 9-11 (-12) цт.
Вид известен из Европы и с западного побережья
Северной Америки. В Европе это второй вид по час-
тоте встречаемости после 5. аросагрит. Растет в ос-
новном на равнинных территориях, поднимаясь в горы
б. ч. не выше 1200 м над ур. м. Обычен в Средиземно-
морье, в Скандинавии - только в южной части и на
западе Швеции. Блом (Blom, 1996) считает его б. м.
субокеаническим видом, не распространяющимся, в
отличие от 5. аросагрит, далеко на восток (известен
из стран Балтии и с Украины). Для территории России
ранее не приводился. На Кавказе указан для Грузии.
Находка этого вида на территории “Флоры...” на юж-
ном Урале (Башкортостан) расширяет ареал вида да-
леко на восток. Был собран В. Золотовым в заповед-
нике “Шульган-Таш”, на выходах известняков, на вы-
соте 450 м над ур. м.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От большинства видов рода с территории “Флоры...” от-
личается б. ч. двуслойной в верхней и средней части листа
пластинкой. По этому признаку он сходен с 5. elegantulum,
от которого отличается более мелкими размерами растений,
расширенным и слегка уплощенным в нижней части, низ-
бегающим гиалиновым волоском (у 5. elegantulum он в
сечении везде округлый, внизу не расширенный), более
короткими, короче заостренными листьями с более высо-
ко отогнутыми краями (у 5. elegantulum края верхней час-
366
Grimmiaceae
Рис. 261. Schistidium crassipilum Blom: H xl4; СР X14; PR xl22; F, Fp x25; F—dist x76; Stfl x76; Stc,Stf2 x317; Cs,m,b,ex x317.
ти листа на значительном протяжении плоские), перихе-
циальными листьями с более широко заостренной верхуш-
кой. Блом (Blom, 1996) указывает также на различия в ко-
личестве устьиц (0-4 в основании коробочки 5. crassipilum
и 6-8 у 5. elegantulum) и на расположение папилл в ниж-
ней части зубцов перистома (в косых рядах у 5. crassipilum
и равномерное у 5. elegantulum).
9. Schistidium elegantulum Blom, Bryophyt.
Biblioth. 49: 233. 93. 1996. — Схистидиум изящ-
ный. Рис. 262.
Растения сравнительно крупные, в б. м. рых-
лых дерновинках, иногда образуют обширные ков-
рики, темно- или желтовато-зеленые, внизу чер-
Schistidium
367
Рис. 262. Schistidium elegantulum Blom: Hl,3 X14; H2 x6.5; CP xl4; PR xl22; F, Fp x25; F-dist x76; Stc,Stf x317; Cs,m,b,ex x317.
но-бурые до черных. Стебель без центрального
пучка, 1.5-3.5(-4) см дл. Листья сухие прилегаю-
щие, прямые, 2.1-3.2х0.5-0.8 мм, вверху остро ки-
леватые, яйцевидно-ланцетные, из продолговато-
го основания б. м. быстро суженные в длинную,
постепенно заостренную верхушку, с б. м. длин-
ным, прямым, округлым в сечении, в основании
не расширенным, пильчатым гиалиновым волос-
568
Grimmiaceae
сом, 0.3-1 мм дл., реже гиалиновый волосок раз-
skt только у верхних листьев; край листа отворо-
1ен в нижней 1/2(—2/3) с одной стороны и плос-
сий или более коротко отвороченный с другой, в
зерхушке листа края плоские, цельные; жилка на
дорсальной стороне гладкая; пластинка вверху од-
гослойная с широкими двуслойными полосами;
слетки большей части листа с б. м. утолщенны-
ми, прямыми или слабо выемчатыми стенками,
изодиаметрические, в верхней и средней части
тиста 8-10 цт, в нижней, широкой части листа
лрямоугольные, до 12-23 цт дл. Спорофиты час-
то, но с территории “Флоры...” неизвестны. [Пе-
рихециальные листья 3.4-4.2х0.8-1 мм, гиалино-
вый волосок до 0.7-0.9 мм дл. Ножка 0.3-0.5 мм.
Коробочка погруженная, цилиндрическая, 1.1-
1.3х0.6-0.7мм (1.6-2.1:1); клетки экзотеция тон-
костенные, б. ч. прямоугольные, устьица отсут-
ствуют (см. комментарий)]. Зубцы перистома
оранжево-красные, 320-430 цт дл., цельные,
реже слабо перфорированные в верхней полови-
не, вверху густо папиллозные, папиллы высокие.
Споры 8-10(-11) цт.]
Вид распространен в горах Центральной Европы,
а равнинных территориях в Британии, Дании и Ни-
дерландах, на юге Скандинавии, а также на Кавказе; в
Азии известен из Ирана, Пакистана, Китая, Японии и
по единичной находке с Алтая; в Америке найден один
аз в Мексике. На территории “Флоры...” известен по
единственному образцу из ботанического сада универ-
ситета г. Ростова-на-Дону, на ракушечнике. Образец без
спорофитов, с листьями в нижней части побегов без
гиалинового волоска, однако длинными, постепенно
заостренными, с плоскими на б. ч. листа краями; гиа-
линовый волосок верхних листьев б. м. длинный, уз-
кий, в сечении округлый, пильчатый. Рисунки споро-
фита даны по образцам с Кавказа (Хоста); у них устьи-
ца отсутствуют, хотя Блом отмечает их наличие у дан-
ного вида).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr RoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От прочих видов рода с территории “Флоры...” от-
личается длинными листьями с плоскими в верхней
половине краями, с довольно длинным, округлым в
сечении и не расширенным в нижней части гиалино-
вым волоском. Имеет прямоугольные клетки экзоте-
ция, чем сходен, из видов “Флоры...”, только с 5.
crassipilum и S. submuticum, однако он гораздо круп-
нее последнего вида и имеет не или почти не отлича-
ющиеся от стеблевых перихециальные листья и го-
раздо более длинный гиалиновый волосок (хотя бы у
верхних листьев). Отличия от S. crassipilum см. в ком-
ментарии к этому виду.
Неподтвержденные указания и виды,
нахождение которых возможно
Schistidium flaccidum (De Not.) Ochyra (S. pulvinatum
(Hedw.) Brid.). Был указан для Башкирии (Селиванова-
Городкова, Шляков, 1956), но образец этого вида в LE
отсутствует; встречается на северном берегу Ладожс-
кого озера в Карелии. Близок к S. apocarpum, от которо-
го отличается отсутствием перистома.
Schistidium lancifolium (Kindb.) Blom. Распрост-
ранен близ океанических побережий Северной Аме-
рики и Восточной Азии, в Скандинавии и Централь-
ной Европе, а также на Кавказе. В России встречает-
ся в Карелии и в Приморье. Приводился Бломом
(Blom, 1996) для Липецкой области (Донской р-н,
Морозова гора), это образец из MW, однако среди
многочисленных образцов из Липецкой области в
MW мы не обнаружили ни одного, который мог бы
быть так определен. Этот вид близок к S. apocarpum,
от которого отличается более мелкими размерами
растений, более узкой верхушкой листа, сильно и
неравномерно зубчатой, всегда высоко папиллозной
(папиллы до 9 цт) на дорсальной стороне жилкой и
более короткими (320-400 а не 400-710 цт) зубцами
перистома. Растет преимущественно в затененных
местообитаниях. Не исключено нахождение этого
вида на территории “Флоры...”.
Schistidium maritimum (Turn.) В. S. G. Известен на
побережье Балтийского моря в Эстонии, возможно на-
хождение в Ленинградской области. Близок к S. rivulare,
от которого отличается очень сильной, выбегающей
буроватой жилкой, имеющей на поперечном срезе диф-
ференцированные срединные указатели, крупноклеточ-
ный вентральный и дорсальный эпидермис и (1-)2 сте-
реидных пучка.
Schistidium strictum (Tum.) Loeske ex Maort. До об-
работки Блома (Blom, 1996) считался широко распро-
страненным видом. Это название применялось для
большинства образцов с папиллозной на дорсальной
стороне пластинкой листа (часто так определяли и
образцы S. apocarpum с папиллозной жилкой и зубча-
тыми краями). Для территории “Флоры...” приводил-
ся как с Урала, так и с равнинной части (Липецкая,
Московская области). Однако, согласно Блому (Blom,
1996), S. strictum — субокеанический вид, встречаю-
щийся в Великобритании, Исландии, на западе Скан-
динавии, в единичных местонахождениях в Пиренеях
и на Мадейре, а также как редкий вид на тихоокеанс-
ком побережье Северной Америки. Он отличается чер-
ной окраской растений, листьями, расположенными
ясными спиральными рядами, с б. м. резким сужением
от основания к верхушке, а также относительно корот-
кой коробочкой (отношение длины к ширине 1.1-1.3(-
1.4). Предыдущие указания этого вида с территории
“Флоры...” относятся к S. papillosum или S. boreale.
Schistidium confertum (Funck) Bruch & Schimp. При-
водился для территории “Флоры...”, как для Урала, так
Schistidium - Grimmia
369
и равнинной части (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970;
Игнатов, Афонина, 1992). Согласно Блому (Blom, 1996),
этот вид отличается сравнительно мелкими размерами
растений, мелкими листьями (1-1.8 мм дл.), мелкими
(0.5-1 мм дл.) коробочками, удлиненными клетками эк-
зотеция, сильно перфорированными зубцами перисто-
ма, сильно уплощенным, остро и густо зубчатым, не низ-
бегающим гиалиновым волоском. Нам не удалось най-
ти ни одного образца с таким сочетанием признаков,
однако нахождение этого вида на территории “Флоры...”
не исключено. Он известен из горных районов Европы
(включая Татры и Карпаты), с Кавказа, из Турции, Ги-
малаев и Тибета, а также из западных районов Север-
ной Америки.
Род 2. Grimmia Hedw. — Гриммия
Растения средних размеров, реже, мелкие или
крупные, образующие рыхлые или б. м. густые,
обычно легко распадающиеся дерновинки, темно-,
желто-, буровато- или черно-зеленые и/или от
обильных гиалиновых волосков седоватые. Лис-
тья от ланцетных до широко яйцевидных или об-
ратнояйцевидных, в верхней части вогнутые или
килеватые; край цельный, плоский, загнутый или
отогнутый (иногда отогнутый с одной стороны и
плоский или загнутый с другой); жилка обычно
б. м. длинно выбегает гиалиновым волоском, реже
оканчивается чуть ниже верхушки, резко или не-
резко отграниченная от клеток пластинки, на по-
перечном срезе уплощенная, бобовидная, полу-
круглая, округлая (редко), угловатая или трапеци-
евидная, на дорсальной стороне иногда с высту-
пающими ребрами или крыловидная; пластинка
вверху 1-2(-3)-слойная, к краю часто с большим,
редко с меньшим числом слоев клеток; клетки ок-
ругло-квадратные, с б. м. утолщенными, у многих
видов выемчатыми стенками, б. ч. гладкие, редко
с немногочисленными папиллами, в основании у
жилки прямоугольные или линейные, дальше от
жилки более короткие, но вдоль края часто удли-
ненные, бесцветные, образующие прозрачную
кайму, реже квадратные или поперечно расширен-
ные; клетки края основания листа чаще с тонки-
ми продольными и значительно более толстыми
поперечными стенками, реже равномерно тонко-
стенные. Однодомные или двудомные. Коробоч-
ка погруженная в перихеций, на прямой или со-
гнутой ножке и тогда брюховидная из-за несколь-
ко бокового прикрепления ножки; или, чаще, под-
нятая над перихецием, на б. м. длинной, прямой
или дуговидно согнутой ножке, яйцевидная или
коротко цилиндрическая, гладкая или бороздча-
тая. Крышечка плоская или коническая, с клюви-
ком или бородавочкой, отпадает без колонки. Ко-
лечко отпадающее или не отпадающее. Зубцы пе-
ристома красновато-оранжевые, в сухом состоя-
нии б. м. прямо отстоящие, ланцетные, цельные,
иногда продырявленные, часто только по одному
слою, что заметно в виде более светлых округлых
или овальных «окон» (рис. 251 В, D), часто ввер-
ху неправильно расщепленные. Споры мелкие.
Колпачок шапочковидный или клобуковидный.
Вегетативное размножение у немногих видов по-
средством округлых многоклеточных выводковых
тел, развитых на ризоидообразных подставках в
пазухах листьев или сидячих на поверхности или
верхушках листьев.
Тип рода - Grimmia plagiopodia Hedw. Род, по
разным оценкам, включает от 73 видов (Munoz &
Pando, 2000) до 123 видов (Crosby & al., 1999), рас-
пространенных преимущественно в приполярных
и горных районах, где широко представлены каме-
нистые субстраты; большинство видов встречает-
ся на кислых породах. Обзор рода для Европы дан
Гревеном (Graven, 1995), конспект видов и ключ
для всех видов рода - Муньосом (см. Munoz &
Pando, 2000). Название в честь Йоханна Фридриха
Карла Гримма (J. F. С. Grimm, 1737-1821), врача и
ботаника из Готы, Германия.
NB: В ключе и описаниях размеры листа указаны
без учета длины гиалинового волоска.
NB: Для определения важно изучение поперечного
среза листа; его следует делать на уровне 2/3-3/4 дли-
ны листа.
1. Коробочка сидит на не по центру прикреплен-
ной, S-образно согнутой ножке, глубоко по-
гружена в перихециальные листья; листья ши-
роко яйцевидные, вогнутые................2
— Коробочка сидит на по центру прикрепленной
ножке, поднята над перихециальными листь-
ями, реже погруженная (G. tergestina) или же
образцы стерильные.......................4
21 Перистом отсутствует........1. G. anodon
— Перистом развит....................... 3
3. Листья в верхней половине однослойные, край
листа слегка отогнутый . . 2. G. plagiopodia
— Листья в верхней половине двуслойные; край
листа плоский ................. [G. poecilo-
stoma - см. комментарий к 3. G. tergestina]
4(1). Выводковые тела развиты........... 5
— Выводковые тела отсутствуют............7
5. Выводковые тела скучены на верхушках лис-
тьев, желтые до буроватых, шаровидные, с бу-
горчатой поверхностью; пластинка листа с
высокими продольными кутикулярными тяжа-
370
Grimmiaceae
ми, имеющими на поперечном срезе листа вид
папилл....................15. G. anomala
— Выводковые тела красно-бурые, на разветв-
ленных подставках в основании листьев с вен-
тральной стороны или сидячие на дорсальной
стороне верхних листьев, вертикальные тяжи
на пластинке листа отсутствуют............6
6. Листья в сухом состоянии спирально закручен-
ные до курчавых; выводковые тела б. ч. на дор-
сальной стороне верхних листьев, сидячие; жил-
ка на поперечном срезе полукруглая..........
[G. torquata (см. комментарий к G.muehlenbeckii)}
— Листья в сухом состоянии прямые до слабо из-
вилистых; выводковые тела б. ч. на нитевидных
подставках в пазухах листьев; жилка на попе-
речном срезе угловатая (на дорсальной сторо-
не крыловидная) ...........14. G.muehlenbeckii
7(4). Листья без гиалинового волоска, ланцет-
ные, коротко заостренные или туповатые, жил-
ка на дорсальной стороне с крыловидными вы-
ростами ................... 16. G. ramondii
— Листья (по крайней мере самые верхние) с ги-
алиновым волоском ....................... 8
8. Жилка на поперечном срезе б. м. округлая,
выпуклая на дорсальной и вентральной сто-
ронах .................... 9. G. teretinervis
— Жилка на поперечном срезе не округлая, на
вентральной стороне плоская или узко или
широко желобчатая.........................9
9. Листья вверху желобчатые, не килеватые, с не-
резко отграниченной жилкой, слабо выступа-
ющей на дорсальной стороне; край листа
плоский или загнутый......................10
— Листья вверху б. м. килеватые, с хорошо от-
граниченной жилкой, выступающей на дор-
сальной стороне; край листа отогнутый или
плоский................................. 12
10. Листья из яйцевидного основания суженные
в удлиненную ланцетную верхушку . . .
5. G. ovalis
— Листья широко яйцевидные, треугольные или
из яйцевидного основания суженные в корот-
кую верхушку ........................... 11
11. Клетки в верхней части листа 6-8 цт, у стеб-
левых листьев по краю близ основания попе-
речно прямоугольные; у перихециальных и
верхних стеблевых листьев короткие клетки до-
ходят б. ч. до основания листа, с утолщенными
поперечными стенками . . 4. G. laevigata
— Клетки в верхней части листа 8-12 цт, у стеб-
левых листьев по краю близ основания квад-
ратные до прямоугольных; у перихециальных
и верхних стеблевых листьев клетки по краю
листа в основании удлиненные и очень тон-
костенные, образующие широкую прозрач-
ную кайму................3. G. tergestina
12(9). Клетки по краю основания листа равномер-
но тонкостенные, без утолщенных попереч-
ных стенок ...............................13
— Клетки по краю основания листа с попереч-
ными стенками, утолщенными значительно
сильнее продольных....................... 14
13. Листья длинные и узкие, линейно-ланцетные,
в сухом состоянии сильно извилистые, с ко-
ротким гиалиновым волоском (у мелких форм
отсутствующим); край в нижней части листа
хотя бы с одной стороны отогнут ....
.............................. 13. G. incurva
— Листья не столь длинные, яйцевидно-ланцет-
ные, в сухом состоянии не или слабо извили-
стые, с длинным гиалиновым волоском; край
листа всегда плоский . . . [G. donniana]
14. Листья полого килеватые; жилка в средней части
листа на вентральной стороне в 3-6 клеток ши-
риной, полого вогнутая, желобчатая; однодом-
ный; ножка прямая или слегка извилистая, коро-
бочка не бороздчатая . . 6. G. longirostris
— Листья остро килеватые; жилка в средней ча-
сти листа на вентральной стороне в 2 клетки
шириной (боковые части пластинки листа схо-
дятся к жилке углом); однодомные или дву-
домные; ножка прямая или согнутая; коробоч-
ка не бороздчатая или бороздчатая ... 15
15. Жилка ребристая, на поперечном срезе угло-
ватая или трапециевидная до слабо крылатой
16
— Жилка не ребристая, на поперечном срезе
полукруглая, не крылатая..................17
16. Жилка на срезе в верхней части листа углова-
тая, б. ч. на дорсальной стороне не уплощен-
ная, (2)3-4(-5)-слойная; крупные растения
(2-)4-8 см выс.; листья обычно (2.3-)3-3.5 мм
дл.; клетки верхней части листа часто с немно-
гочисленными папиллами . . 12. G. elatior
— Жилка на срезе в верхней части листа трапе-
циевидная, на дорсальной стороне уплощен-
ная, 2(-3)-слойная; растения до 2 см выс.; ли-
стья 1.5-2.5 мм дл.; клетки гладкие ....
................... 14. G. muehlenbeckii
17. Листья широко яйцевидные, вверху однослой-
Grimmia
ные или у края в 1-2 ряда двуслойные . . ,18
— Листья из яйцевидного основания сужены в
б. м. длинную ланцетную верхушку, вверху
местами двуслойные.......................20
18. Гиалиновый волосок длинный (у верхних ли-
стьев часто равен по длине пластинке), до ос-
нования в сечении округлый, коробочка на
длинной, дуговидно согнутой ножке, борозд-
чатая ...................... 10. G. pulvinata
— Гиалиновый волосок короткий, реже длинный, в
основании уплощенный (коробочка погружена в
перихециальные листья)...................19
19. Край листа двуслойный; наибольшая ширина
листа ниже середины; гиалиновый волосок
слабо пильчатый................1. G. anodon
— Край листа однослойный; наибольшая шири-
на листа в его середине или выше; гиалино-
вый волосок сильно пильчатый...............
....................... 2. G. plagiopodia
20(17). Листья спирально закрученные вокруг
стебля; клетки с сильно утолщенными стен-
ками; спорофиты редко, ножка согнутая
............................ 11. G. funalis
— Листья не закрученные спирально вокруг
стебля; клетки со сравнительно слабо утол-
щенными стенками; спорофиты часто, ножка
прямая или слабо извилистая .... 21
21. Клетки верхней части листа гладкие или, реже,
слабо мамиллозно выпяченные; клетки экзо-
теция тонкостенные; устьица в основании ур-
ночки имеются; край листа обычно с одной
стороны отогнут в нижней половине, реже края
плоские; клетки основания листа близ жилки
удлиненно прямоугольные . . . k.G.reflexidens
— Клетки верхней части листа мамиллозно вы-
пяченные; клетки экзотеция б. м. толстостен-
ные; устьица отсутствуют; край листа плос-
кий или слабо загнутый; клетки по всему ос-
нованию листа однородные, коротко прямоу-
гольные .................... 7. G. alpestris
1. Grimmia anodon В. S. G., Bryol. Eur. 3: 110.
236. 1845. — Гриммия беззубцовая. Рис. 263.
Растения в густых низких дерновинках, чер-
но-зеленые, буроватые, обычно седоватые от гиа-
линовых волосков. Стебель прямостоячий, 0.5-1
см дл., обычно с многочисленными тонкими сте-
рильными побегами с мелкими листьями без гиа-
линовых волосков. Листья сухие прилегающие, к
верхушке генеративного побега сильно увеличе-
ны, 1.0-2.0х0.4-0.8 мм, широко продолговато-яй-
371
цевидные, вогнутые, вверху килеватые; край плос-
кий или в нижней части листа с обеих сторон сла-
бо отогнутый; жилка хорошо отграниченная от
клеток пластинки, узкая, слегка расширенная в
верхней части листа, на дорсальной стороне сла-
бо выступающая, полукруглая, на вентральной
стороне в 2 клетки шириной, у верхних листьев
выбегает б. м. длинным, почти гладким или слабо
пильчатым, в основании широким и уплощенным
гиалиновым волоском, у нижних листьев и листь-
ев стерильных побегов оканчивается ниже вер-
хушки листа; пластинка у края и изредка в сред-
ней части двуслойная, ниже однослойная; клетки
8-10 |im, со слабо выемчато утолщенными стен-
ками, в основании близ жилки удлиненные, по
краю прямоугольные, с б. м. тонкими продольны-
ми и утолщенными поперечными стенками. Од-
" нодомный, спорофиты часто. Коробочка 0.7-1.0 мм
дл., почти шаровидная, гладкая, открытая с ши-
роким устьем, на коленчато согнутой ножке коро-
че 0.5 мм дл, прикрепленной не по центру, отчего
коробочка брюховидная. Колечко не отпадающее.
Перистом отсутствует. Крышечка плоско-выпук-
лая, с бородавочкой. Споры 8-10 |1т. Колпачок ша-
почковидный.
Встречается от Арктики (Шпицберген, Чукотка) на
юг до стран Северной Африки, Саудовской Аравии, Ира-
ка, Ирана, Афганистана, юга Китая, в Америке - до Мек-
сики. В аридных районах (Монголии, Средней Азии) наи-
более массовый вид рода; в прочих встречается в наибо-
лее сухих местообитаниях (Чукотка, Якутия, Алтай). На
территории “Флоры...” нередок в Волгоградской и Аст-
раханской областях, собран в Калмыкии; по сборам на-
чала XX века известен из Поволжья. Найден также в Мос-
ковской области, в месте крупных выходов известняков.
Растет на сухих камнях известняка, реже на песчаниках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Практически в каждой популяции вида можно най-
ти спорофиты и по погруженным коробочкам с пол-
ностью отсутствующим перистомом безошибочно оп-
ределить этот вид (Schistidium flaccidum, также не име-
ющий перистома, нахождение которого на территории
“Флоры...” возможно, отличается прямой ножкой ко-
робочки). В стерильном состоянии вид можно узнать
по широко яйцевидным листьям, большая часть кото-
рых (за исключением верхних) не имеет конечного во-
лоска; гиалиновый волосок у G. anodon к основанию
значительно расширен и как бы низбегает на пластин-
ку; от следующего вида в стерильном состоянии от-
личается по двуслойному краю в верхней части листа,
а также по форме листа (см. ключ) и почти гладкому
(а не мелко и густо пильчатому) гиалиновому волоску.
372
Grimmiaceae
Рис. 263. Grimmia anodon В. S. G.: Hl-2 xl5; CP x!5; Fs, m x25; Stf x3l7; Cs,sm,m,b,ex x317.
2. Grimmia plagiopodia Hedw., Sp. Muse. Frond.
78. 1801. — Гриммия косоногая. Рис. 264.
Растения в густых низких дерновинках, буро-зе-
леные, седоватые от гиалиновых волосков. Стебель
прямостоячий, около 0.5 см дл. Листья сухие приле-
гающие, к верхушке генеративного побега сильно
увеличены, 1.0-2.0х0.7-1 мм, широко продолговато-
яйцевидные, вогнутые, на поперечном срезе вверху
килеватые; край вверху плоский, ниже с обеих сто-
рон б. м. отогнутый; жилка хорошо отграниченная
Grimmia
373
от клеток пластинки, тонкая, вверху слегка расши-
ренная, на дорсальной стороне слабо выступающая,
на поперечном срезе полукруглая, на вентральной
стороне в 2 клетки шириной, у верхних листьев
выбегает б. м. длинным, в основании расширен-
ным и уплощенным, мелко пильчатым гиалино-
вым волоском; у нижних листьев и листьев сте-
рильных побегов оканчивается ниже верхушки ли-
ста, гиалиновый волосок отсутствует; пластинка
везде однослойная; клетки б. ч. округло-квадрат-
ные, 8-12 цт, со слабо выемчато утолщенными
стенками, в основании близ жилки удлиненные,
по краю прямоугольные, с б. м. тонкими продоль-
ными и утолщенными поперечными стенками. Од-
нодомный, спорофиты часто. Ножка около 0.3 мм,
слабо согнутая, прикрепленная не по центру. Ко-
робочка 1-1.5 мм дл., несимметричная, б. м. ша-
ровидная, гладкая, открытая с широким устьем.
Крышечка плоско-выпуклая, с бородавочкой. Ко-
лечко не отпадающее. Перистом развит, часто
сильно расщеплен и перфорирован. Споры 11-13
цт. Колпачок шапочковидный.
Вид с рассеянным распространением в Европе, Се-
верной Африке, Турции, на Кавказе, в Средней Азии,
Южной Сибири, Северной Америке. На территории
“Флоры...” известен из Астраханской и Оренбургской
374
Grimmiaceae
Grimmia
375
областей и указан также для других аридных районов.
Растет на песчаниках, иногда вместе с предыдущим
видом (гора Богдо в Астраханской области).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr«o Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от G. anodon обсуждаются в комментарии
к этому виду.
3. Grimmia tergestina Tomm. ex В. S. G., Bryol.
Eur. 3:126.1845.—Гриммия триестская. Рис. 265.
Растения в густых дерновинках, черно-зеленые
во влажном состоянии, черные или внизу рыжева-
тые в сухом, обычно седые от длинных гиалиновых
волосков. Стебель прямостоячий, 0.5-2 см дл. Лис-
тья сухие прилегающие, прямые, к верхушке гене-
ративного побега постепенно увеличены, 1.4-
2.0(-2.5)х0.5-1.0 мм, яйцевидные или яйцевидно-лан-
цетные, б. м. резко суженные в короткую, тупова-
тую или закругленную верхушку, вогнутые, широко
желобчатые, на поперечном срезе вверху широко по-
лукруглые; край плоский; жилка в верхней полови-
не листа слабо отграниченная от клеток пластинки,
уплощенная или на дорсальной стороне слабо выс-
тупающая, на вентральной стороне в 4-6 клеток
шириной, выбегает б. м. длинным, слабо пильчатым
до почти гладкого, низбегающим гиалиновым во-
лоском; пластинка вверху двуслойная; клетки 9-12
цт, со слабо выемчато утолщенными стенками, в
основании близ жилки удлиненные, к краю короче,
с тонкими продольными и утолщенными попереч-
ными стенками, но у перихециальных и отчасти вер-
хних листьев по самому краю в основании клетки
сильно удлиненные и очень тонкостенные, образу-
ющие прозрачную кайму (у внутренних перихеци-
альных листьев вся нижняя половина листа из тон-
костенных клеток). Двудомный, мужские и женс-
кие растения в разных дерновинках, часто популя-
ции представлены растениями только одного пола
(Graven, 1995). Спорофиты редко, на территории
“Флоры...” неизвестны (хотя растения обычно с ар-
хегониями). [Коробочка погруженная в перихециаль-
ные листья, на прямой ножке, овальная. Крышечка с
клювиком. Колечко отпадающее. Перистом развит.
Споры 8-10 цт. Колпачок шапочковидный ].
Распространен в Европе от Южной Скандинавии до
Испании и Средиземноморья, в Азии от Южной Сиби-
ри на юг до Йемена, Ирака, Афганистана, Тибета; изве-
стен из Северной и Южной Америки. Широко распро-
страненный вид в аридных районах (Алтай, Тува, Мон-
голия, Средняя Азия), имеющий единичные местона-
хождения в других районах. На территории “Флоры...”
имеются единичные находки на Среднем и Южном
Урале, на карбонатных породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Образцы с Урала были собраны без спорофитов, в
таком состоянии вид нельзя уверенно отличить от G.
poecilostoma Card. & Seb., Rev. Bryol. 28; 118, tab. 5.1901.
— G. tergestina var. poecilostoma (Card, et Seb.) Loeske,
Laubm. Eur. Part 1: 84. 1913. Отличия в признаках гаме-
тофита между ними практически отсутствуют, и мы от-
носим образцы с Урала к G. tergestina, главным образом,
из-за того, что они были собраны на известняках (G.
poecilostma растет б. ч. на породах, не вскипающих от НС1,
что всегда можно определить, капнув кислотой в основа-
ние дерновинки). Отличие G. poecilostoma от G. tergestina
заключается в согнутой ножке и широком основании ко-
робочки (у G. tergestina ножка прямая, а коробочка сужен-
ная к основанию б. м. постепенно). От G. laevigata оба эти
вида, G. poecilostoma и G. tergestina, отличаются бесцвет-
ной каймой в основании перихециальных, и в несколько
меньшей степени и верхних стеблевых листьев, а также
очень слабо пильчатым гиалиновым волоском; листья G.
laevigata в целом имеют более треугольную форму по срав-
нению с более яйцевидными листьями G. tergestina, хотя
этот признак сильно варьирует и его нельзя использовать
как единственный. Иногда также бывает сложно отличить
G. tergestina в стерильном состоянии от G. ovalis. Послед-
ний вид, однако, имеет более крупные размеры растений,
более длинные (2-3 мм) листья с узкой и длинной, посте-
пенно заостренной верхушкой, в самой верхушке не зак-
ругленные, перихециальные и верхние листья без прозрач-
ных тонкостенных клеток по краю основания листа.
4. Grimmia laevigata (Brid.) Brid., Bryol. Univ.
1: 183. 1826. — Campylopus laevigatus Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 76. 1819 [1818]. —Грим-
мия гладкоплодная. Рис. 266.
Растения в густых, легко распадающихся дер-
новинках, темно- или черновато-зеленые, седоватые.
Стебель прямостоячий, 1-2 см дл. Листья постепен-
но увеличивающиеся кверху, 1.5-2.0(-2.5)х0.5-0.7 мм,
яйцевидно-треугольные, в верхушке коротко и ту-
повато заостренные, вогнутые, вверху широко же-
лобчатые, на поперечном срезе полукруглые; край
плоский; жилка в верхней половине листа слабо от-
граниченная от клеток пластинки, плоская, ниже на
дорсальной стороне слабо выступающая, на вент-
ральной стороне в (2-)4-6 клеток шириной, более
широкая в основании листа, у верхних листьев вы-
бегает длинным, остро пильчатым гиалиновым во-
лоском; пластинка вверху двуслойная, по краю в 1-
2 ряда однослойная; клетки мелкие, 6-8 цт, непроз-
рачные, со слабо утолщенными, в средней части
листа слабо выемчатыми стенками, в основании у
жилки коротко прямоугольные, по краю до основа-
ния квадратные до поперечно расширенных. Дву-
домный, спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
376
Grimmiaceae
Рис. 266. Grimmia laevigata (Brid.) Brid.: H xl5; F x25; Stf x317; Cs,sm,m,b x317.
в
вестны. [Ножка 2-3 мм. Коробочка невысоко подня-
та над перихецием, продолговато-овальная. Крышеч-
ка с клювиком. Колечко отпадающее. Перистом раз-
вит. Споры 12-16 цт. Колпачок клобуковидный].
Вид с широким распространением в аридных обла-
стях мира, включая большую часть Африки, большин-
ство стран Ближнего Востока, а также большинство про-
винций Китая, Северную и Южную Америку, Австра-
лию, Новую Зеландию, Океанию; на север он распрос-
транен до юга Скандинавии, в Азии - до Южной Сиби-
ри. На территории “Флоры...” имеются немногочислен-
ные находки в лесостепной и степной зонах, на равни-
не и Южном Урале. Растет на хорошо освещенных, су-
хих, б. ч. бедных известью породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от G. tergestina, вида, наиболее сходного
по форме листьев и габитусу, обсуждаются в коммен-
тарии к этому виду. От G. ovalis отличается более ко-
роткими листьями, а также квадратными или попереч-
но расширенными (а не прямоугольными) клетками
края в основании листа.
5. Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb., Acta Soc. Sci.
Fenn. 10: 75. 1872. —Dicranum ovale Hedw., Sp.
Muse. Frond. 140. 1801. — Grimmia commutata
Hueb., Muscol. Germ. 185. 1833. —Гриммия
овальная. Рис. 267.
Растения в рыхлых дерновинках, темно- или
черновато-зеленые, внизу часто рыжеватые, от
гиалиновых волосков слабо седоватые. Стебель
прямостоячий или восходящий, 1-4 см дл. Листья
сухие рыхло прилегающие, влажные с прилегаю-
378
Grimmiaceae
щим основанием и отстоящей, дуговидно согну-
той верхушкой, б. м. одинаковые по всей длине
стебля, 2-3x0.5-0.7 мм, из яйцевидного основания
б. м. постепенно суженные в длинную ланцетную
верхушку, вогнутые, желобчатые, на поперечном
срезе вверху полукруглые; край плоский до заг-
нутого; жилка в верхней половине листа слабо от-
граниченная от клеток пластинки, уплощенная или
слегка выступающая на дорсальной стороне, на
вентральной стороне в 4-6 клеток шириной, вы-
бегает б. м. длинным, слабо пильчатым гиалино-
вым волоском; пластинка вверху двуслойная, не-
прозрачная; клетки 6-8 |im, округло-квадратные,
со слабо выемчато утолщенными стенками, в ос-
новании близ жилки удлиненно прямоугольные,
слабо пористые, окрашенные, вдоль края более
светлые, коротко прямоугольные, с тонкими про-
дольными и утолщенными поперечными стенка-
ми. Двудомный, спорофиты редко, на территории
“Флоры...” неизвестны [рисунки коробочек по
образцам из Центральной Европы]. [Ножка 3-4 мм.
Коробочка 1-1.5 мм дл., овальная, гладкая. Кры-
шечка с длинным косым клювиком. Колечко от-
падающее. Зубцы перистома красно-бурые, папил-
лозные, до середины 2-3-расщепленные. Споры 8-
10 |im. Колпачок клобуковидный].
Довольно широко распространенный вид в Европе
и в аридных районах Азии, известен из Северной Аф-
рики, Северной и Центральной Америки. В России до
недавнего времени считался самым распространенным
видом рода, однако большинство гербарных образцов,
определенных как G. ovalis, относятся к G. longirostris
(=G. affinis), что связано с долгое время существовав-
шей номенклатурной путаницей (см. Sayre, 1951;
Munoz, 1998). G. ovalis спорадически встречается на
Кавказе и в Южной Сибири (более частым становится
в странах Средней Азии и на Украине). На территории
“Флоры...” имеются немногочисленные находки на Ура-
ле и в равнинных областях, б. ч. в лесостепной и степ-
ной зонах, единичные сборы есть также из Ленинград-
ской, Псковской и Московской областей. Растет в б. м.
сухих местах на камнях преимущественно кислых, реже
основных пород (часто на песчаниках).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li URoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В отличие от большинства видов рода с длинными
листьями (и в первую очередь - от очень полиморфной
G. longirostris), G. ovalis имеет желобчатые, а не киле-
ватые листья, уплощенную, слабо отграниченную от
клеток пластинки жилку и плоские, а не отогнутые края
листа. Мелкие формы G. ovalis могут приближаться к
G. laevigata и G. tergestina, отличия от которых обсуж-
даются в комментариях к этим видам.
6. Grimmia longirostris Hook., Musci Exot., 1:
62.1818. — G. affinis Hoppe et Homsch. inHomsch.,
Flora 2: 85,443. 1819. — G. ovata auct. non Web. et
Mohr — Гриммия длинноклювая. Рис. 268.
Растения в густых подушечковидных дерно-
винках, зеленые, желто-зеленые или темно-зеле-
ные до почти черных, иногда седоватые от длин-
ных гиалиновых волосков. Стебель прямостоячий,
1-3 см дл. Листья сухие прямые и прилегающие,
у крупных растений слегка извилистые, 1.4-
2.8х0.5-0.7 мм, из расширенного основания б. м.
постепенно суженные в ланцетную верхушку,
вверху тупо килеватые, с плоскими или слабо ото-
гнутыми краями, ниже выраженно килеватые,
обычно с одним краем отогнутым, другим плос-
ким или загнутым, реже оба края внизу отогну-
тые; жилка в верхней части листа не отграничена
от клеток пластинки, от середины листа и ниже б.
м. хорошо отграничена, выступает на дорсальной
стороне, на вентральной полого желобчатая, в 4-6
клеток шириной, на поперечном срезе бобовидной
формы, выбегает слабо пильчатым гиалиновым во-
лоском, длинным или коротким (в суровых услови-
ях-до полностью отсутствующего), прямым или
слегка извилистым; пластинка вверху (1-)2(-3)-слой-
ная, непрозрачная, в средней части листа однослой-
ная с двуслойными полосами; клетки 8-10 цт шир.,
вверху округло-квадратные, с прямыми или слабо
выемчатыми стенками, в средней части листа ко-
ротко прямоугольные, с выемчатыми стенками, в ос-
новании близ жилки удлиненно прямоугольные с б. м.
выемчатыми стенками, далее от жилки более корот-
кие и толстостенные и по краю основания в 1-2 ряда
бесцветные, прямоугольные, с тонкими продольны-
ми и утолщенными поперечными стенками (иногда
квадратные клетки по краю листа доходят до основа-
ния; редко все основание выполнено квадратными
клетками). Однодомный, андроцеи на концах вето-
чек, спорофиты часто. Ножка 2-4 мм, прямая, сухая
слегка извилистая. Коробочка 1.2-1.5(-2) ммдл., оваль-
но-цилинидрическая, гладкая. Крышечка выпуклая,
с коротким или длинным, прямым или слабо скошен-
ным, туповатым клювиком. Колечко отпадающее. Зуб-
цы перистома красноватые, густо папиллозные, до се-
редины 2-3-расщепленные или продырявленные. Спо-
ры 8-12 цт. Колпачок клобуковидный.
Один из наиболее широко распространенных видов
рода в Северном полушарии, проникающий также в Анды
Южной Америки, высокогорья Новой Гвинеи, в Гималаи,
горы восточной Африки, встречающийся в Австралии и
Новой Зеландии. В России также широко распространен,
от Чукотки и Кольского полуострова до гор Южной Си-
Grimmia
379
Рис. 268. Grimmia longirostris Muell. Hal.: H xl5; СР X15; F x25; Stf хЗ 17; Cs,m,b x3I7.
380
Grimmiaceae
бири, Дальнего Востока и на Кавказе. Растет в основном в
горах, от лесного до альпийского пояса. На территории
“Флоры...” достоверно известен только на Урале и там
довольно обычен; с равнинной части имеется только ука-
зание Мальты (Malta, 1919) для Псковской области, нуж-
дающееся в подтверждении. Растет на камнях кислых по-
род, как в лесном, так и в альпийском поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI Де Or
Чрезвычайно широко распространенный и полимор-
фный вид, нетипичные формы которого неоднократно
принимали за другие виды, чаще всего - за G.ovalis, G.
montana и G. reflexidens. Отличия от G.ovalis см. в ком-
ментарии к этому виду. Все указания G. montana с Ура-
ла (а также из других районов России, за исключением
Кавказа) относятся к формам G. longirostris с преобла-
данием квадратных клеток по краю основания листа, а
иногда и близ жилки, нередко встречающимся на Ура-
ле. Однако G. longirostris можно уверенно отличить от
G. montana и G. reflexidens, а также от прочих видов с
килеватым листом, по форме жилки на поперечном сре-
зе листа - бобовидной, вдавленной с вентральной сто-
роны, выходящей на вентральную поверхность 3-6(-8)
клетками, а не полукруглой, с двумя вентральными клет-
ками (за исключением G. ramondii, у которой, однако,
жилка имеет крыловидные выросты на дорсальной сто-
роне). Иногда возникают трудности в отличении G.
longirostris art Racomitrium microcarpon, который имеет
похожий срез жилки и пористые, а не равномерно вы-
емчатые стенки клеток основания листа; последний вид,
однако, отличается многочисленными укороченными
веточками, сильно и равномерно выемчатыми стенка-
ми клеток середины и верхней части листа, узко же-
лобчатой верхушкой листа с отогнутыми с обеих сто-
рон краями, поднимающейся по краю основания листа
однорядной гиалиновой каймой.
7. Grimmia alp estr is (Schleich. ex Web. etMohr)
Schleich. Cat. Pl. Helv. ed. 2: 29. 1808. — Trichosto-
mum pulvinatum var. alpestre Schleich. ex Web. et
Mohr, Bot. Taschenb. 110. 1807. — Гриммия аль-
пийская. Рис. 269.
Растения в компактных подушечковидных дер-
новинках, вверху сизо-зеленые, седоватые, внизу
черноватые. Стебель прямостоячий, 0.5-1.5 см да., с
центральным пучком. Листья сухие прилегающие,
1.0-1.8Х0.4-0.5 мм, из продолговатого основания б.
м. постепенно суженные в ланцетную верхушку,
вверху остро килеватые, слабо продольно складча-
тые; край в нижней части листа плоский, вверху с
обеих сторон внутрь загнутый; жилка хорошо от-
граничена от клеток пластинки, на дорсальной сто-
роне сильно выступающая, на поперечном срезе
полукруглая, на вентральной стороне узко желобча-
тая, в 2 клетки шириной, выбегает почти гладким
гиалиновым волоском до 1 мм дд.; пластинка в вер-
хней и средней части б. ч. двуслойная, местами 1-
или 3-слойная, клетки в верхней и средней части ли-
ста 8-13 |im, округло-квадратные, с невыемчатыми
стенками, мамиллозно выступающие, в основании
близ жилки квадратные или коротко прямоугольные,
10-35x8-20 Цт, с прямыми стенками, по краю осно-
вания сходные по форме и размерам с клетками близ
жилки, с б. м. утолщенными поперечными и тонки-
ми продольными стенками. Двудомный, спорофи-
ты часто. Ножка 2-4 мм да., прямая. Коробочка 1-1.8
мм да., овально-цилиндрическая, в основании по-
степенно суженная в ножку, буроватая. Клетки эк-
зотеция толстостенные, устьица отсутствуют. Кры-
шечка низко коническая, с бородавочкой. Колечко
не отпадающее. Зубцы перистома цельные или ввер-
ху слабо разделенные, буроватые, одного цвета с ур-
ночкой. Споры 10-13 pm. Колпачок клобуковидный.
Вид распространен в горах Центральной и Север-
ной Европы, Северной Америки, в Китае и Японии, в
горах юга Сибири и Дальнего Востока, на Кавказе. Ра-
стет на открытых камнях кислых пород в высокогорь-
ях. На территории “Флоры...” найден один раз, на Юж-
ном Урале, в Башкортостане, на высоте около 500 м над
ур. м., на карбонатных породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид наиболее близок к G. reflexidens, от ко-
торой отличается в основном по признакам спорофита:
у G. alpestris коробочка постепенно сужена в ножку,
буроватая, клетки экзотеция толстостенные, без усть-
иц в основании коробочки, зубцы перистома одного
цвета с урночкой, тогда как у G. reflexidens коробочка в
нижней части резко сужена, закругленная, светло-бу-
рая или желтоватая, клетки экзотеция тонкостенные, в
основании коробочки имеются устьица, зубцы перис-
тома красноватые, контрастируют по цвету с урночкой.
Определение стерильных образцов не всегда возмож-
но, т. к. существуют формы G. reflexidens, приближаю-
щиеся по признакам гаметофита к G. alpestris. Однако
образцы с территории “Флоры...” различаются доста-
точно четко: у G. alpestris края листа плоские или заг-
нутые, клетки в верхней и средней части пластинки
мамиллозно выступающие (что придает растениям си-
зоватый оттенок), клетки основания однородные, корот-
ко прямоугольные и квадратные, а у G. reflexidens край
в средней части листа отогнутый, клетки гладкие или
очень слабо мамиллозно выступающие (растения без
сизого оттенка), клетки основания по краю листа и близ
жилки дифференцированы, более длинные.
8. Grimmia reflexidens Muell. Hal., Syn. Muse.
Frond. 1: 795. 1849. — Grimmia sessitana De Not.,
Atti Reale Univ. Genova 1: 704. 1869. — Гриммия
отогнутозубцовая. Рис. 270.
Grimmia
381
Растения в компактных подушечковидных дер-
новинках, желтовато-, буро- или черно-зеленые,
реже сизоватые, седоватые от б. м. длинных во-
лосков, внизу коричневые или черноватые. Сте-
бель прямостоячий, 0.5-2 см дл., с центральным
пучком. Листья сухие прямые, прилегающие, 1.0-
1.8x0.3-0.5 мм, из продолговатого основания б. м.
постепенно суженные в ланцетную верхушку, на
382
Grimmiaceae
Рис. 270. Grimmia reflexidens Muell. Hal.: H xl5; F x25; Stf, Stc x317; ST x317; Cs,m,b x317.
Grimmia
383
поперечном срезе вверху узко килеватые, сторо-
ны пластинки подходят к жилке под острым уг-
лом, иногда местами почти параллельно, остав-
ляя над жилкой почти щелевидный просвет; край
вверху плоский, слабо отогнутый или загнутый,
ниже с одной, реже с двух сторон отогнутый, ред-
ко плоский; жилка хорошо отграничена от клеток
пластинки, на дорсальной стороне сильно высту-
пающая, на поперечном срезе полукруглая, на вен-
тральной стороне узко желобчатая, в 2 клетки ши-
риной, выбегает коротким или длинным, слабо
пильчатым гиалиновым волоском до 1.5 мм дл.;
пластинка в верхней и средней части по краям дву-
слойная, ближе к жилке однослойная, с заметны-
ми продольными двуслойными полосками; клет-
ки 8-12 цт, округло-квадратные, вверху со слабо
выемчато утолщенными стенками, плоские, реже
слабо мамиллозно выступающие, в средней час-
ти коротко прямоугольные, с умеренно выемча-
тыми стенками, в основании близ жилки удлинен-
но прямоугольные, с б. м. толстыми, прямыми или
слабо пористыми стенками, 20-55x8-10 pm, по
краю основания в 3-5 рядов более короткие, бес-
цветные, с тонкими продольными и б. м. утол-
щенными поперечными стенками. Однодомный,
спорофиты в большинстве популяций. Ножка 1.5-
3 мм дл., бледно-желтая, часто извилистая. Ко-
робочка 0.8-1.2 мм дл., овально-цилиндрическая,
в основании закругленная и резко переходящая в
ножку, соломенно-желтая или светло-бурая, клет-
ки экзотеция тонкостенные, в основании коро-
бочки имеются устьица. Крышечка низко кони-
ческая, с бородавочкой. Колечко не отпадающее.
Зубцы перистома оранжевые, по цвету контра-
стирующие с урночкой. Споры 10-14 цт. Колпа-
чок клобуковидный.
Почти космополитный вид, широко распространен-
ный в горах Европы и Азии, встречающийся в горах
Северной и Южной Америки, Африки, известный так-
же из Австралии, Новой Зеландии и Антарктики. В Рос-
сии нередок в горах Сибири и Дальнего Востока, обы-
чен на Кавказе, встречается на Кольском полуострове
и Полярном Урале. На территории “Флоры...” известен
из Пермской области (Вишерский заповедник). Растет
на открытых камнях кислых пород в высокогорьях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид близок к G. alpestris, а также к G.
donniana и G. montana, последние из которых досто-
верно с территории “Флоры...” не известны (все их пре-
дыдущие указания были основаны на неверных опре-
делениях, что связано отчасти и с тем, что различия
между ними трактовались по-разному). Здесь границы
между видами этой группы основаны преимуществен-
но на концепции Муньоса (Munoz, 1998; Munoz &
Pando, 2000), проверенной нами на материале с терри-
тории России. Отличия от G. alpestris см. в коммента-
рии к этому виду. От G. donniana G. reflexidens отлича-
ется по форме среза листа (стороны пластинки сходят-
ся у G. donniana под углом 35-100°, у G. reflexidens - б.
ч. 20-35°), утолщенным поперечным стенкам клеток в
основании листа по краю (не утолщенным у G.
donniana), а также часто отогнутым краем листа (у G.
donniana он всегда плоский); гиалиновые волоски у G.
donniana обычно длинные, так что дерновинки почти
всегда сильно седые (у G. reflexidens гиалиновые во-
лоски от коротких до умеренно длинных). Grimmia
montana отличается более широко килеватыми листья-
ми с всегда плоскими краями, полностью двуслойной
пластинкой в верхней половине листа.
9. Grimmia teretinervis Limpr., Jahresber.
Schles. Ges. Vaterl. Cultur 61: 216. 1884. — Грим-
мия вальковатожилковая. Рис. 271.
Растения мелкие, в густых, легко распадаю-
щихся дерновинках, темно- или буро-зеленые,
слабо седоватые. Стебель прямостоячий, 0.5-1
см дл. Листья 0.8-1.3x0.3-0.4 мм, плотно приле-
гающие к стеблю, что делает побеги очень тон-
кими, б. м. ланцетные, на поперечном срезе ки-
леватые, стороны пластинки сходятся к жилке
вверху под острым, ниже под тупым углом; край
плоский; жилка хорошо отграничена от клеток
пластинки, на дорсальной и вентральной сто-
ронах округло выступающая, на поперечном
срезе листа правильно округлая, на вентральной
поверхности в (2)3-5 клеток шириной, выбега-
ет сравнительно коротким, пильчатым гиалино-
вым волоском; пластинка в верхней части дву-
слойная, ниже по краю двуслойная, ближе к
жилке однослойная; клетки 6-8(-9) цт шир., ок-
ругло-квадратные и прямоугольные, с не или
слабо выемчатыми стенками, в основании близ
жилки коротко прямоугольные, с прямыми, б.
м. толстыми стенками, по краю основания в не-
сколько рядов квадратные, с тонкими продоль-
ными и утолщенными поперечными стенками.
Двудомный, спорофиты неизвестны.
Вид, до недавнего времени не фигурировал в клю-
чах для определения в большинстве “Флор...”, для тер-
ритории России впервые выявлен совсем недавно
(Munoz & Pando, 2000). Известен из Северной и Цент-
ральной Европы, Северной Америки, Сибири (единич-
ные находки на плато Путорана, в Якутии и близ Крас-
ноярска) и на Кавказе. На территории “Флоры...” встре-
чается только на Урале. Растет на камнях в высоко-
горьях.
384
Grimmiaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Основным признаком данного вида, отличающим
его от всех прочих видов рода, является двояковыпук-
лая жилка, на поперечном срезе правильно округлая.
Вид можно узнать также по очень тонким побегам (из-
за сильно прижатых, коротких листьев). При описании
вида Лимприхт предположил, что он может быть отне-
сен и к роду Schistidium (куда он и отнес его впоследствии
во “Флоре Германии...”). Хотя известны и женские, и муж-
ские растения, коробочки не были найдены ни разу.
10. Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Engl. Bot.
Vol. 24: Pl. 1728. 1807. — Fissidens pulvinatus
Hedw., Sp. Muse. Frond. 158. 1801. — Гриммия
подушковидная. Рис. 272, 251 С.
Растения в густых, маленьких подушковидных
дерновинках, светло- или темно-зеленые до чер-
ных, седоватые от длинных волосков. Стебель
прямостоячий, 1-4 см дл. Листья 1.3-1.8x0.6-0.8
мм, продолговато-яйцевидные, на верхушке корот-
ко тупо заостренные, килеватые; край в средней
части листа с обеих сторон отогнутый; жилка хо-
рошо отграничена от клеток пластинки, б. м. выс-
тупающая на дорсальной стороне, на поперечном
срезе полукруглая, на вентральной стороне в 2
клетки шириной, выбегает длинным, гладким или
пильчатым гиалиновым волоском, равным по дли-
не пластинке или превышающим ее; пластинка ввер-
ху однослойная, только по краю в 1-2 ряда двуслой-
ная; клетки 8-10 цт, округло-квадратные, с толсты-
ми, слабо выемчатыми стенками, прозрачные, в ос-
новании близ жилки коротко прямоугольные, к кра-
ям б. м. квадратные, с тонкими продольными и утол-
щенными поперечными стенками (кроме верхних и
перихециальных листьев, у которых к краю основа-
ния клетки длиннее, чем близ жилки). Однодомный,
андроцеи почковидные, боковые, немного ниже пе-
рихециев, спорофиты часто. Ножка 2-4 мм, во влаж-
ном состоянии дуговидно согнутая. Коробочка го-
ризонтальная или несколько повислая, 1-1.5 мм дл.,
овальная, продольно бороздчатая. Крышечка с ост-
рым длинным клювиком. Колечко отпадающее. Спо-
ры 8-13 цт. Колпачок шапочковидный, иногда с
более сильным разрывом с одной стороны.
Один из крайне широко распространенных в мире
видов, обычный в большинстве стран Европы, по всей
Макаронезии, в Северной, Восточной и Южной Афри-
ке, Северной и Южной Америке, Новой Зеландии. В
Азии вид очень обычен в западной части, до Средней
Азии и Афганистана, но восточнее, в Монголии и Ки-
тае, известен из немногих мест, преимущественно в за-
падных районах этих стран. На Кавказе не поднимает-
Grimmia
385
ся высоко в горы, растет в основном на побережье Чер-
ного и Каспийского морей. На территории “Флоры...”
нередко встречается в районах степной зоны и спора-
дически - в лесной. Растет на камнях преимуществен-
но карбонатных, реже кислых пород.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MsKTu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku.Be Orl LiVrRoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид отличается широко яйцевидным листом, но при
этом четко килеватым и с б. м. прозрачными клетками
в верхней его части (в отличие от G. laevigata, G.
tergestina); G. pulvinata существенно крупнее G. anodon,
и эти два вида вряд ли легко спутать, поскольку оба они,
как правило, встречаются с коробочками. От встречаю-
щегося южнее близкого вида, G. orbicularis Bruch ex
Wils., который может быть найден в южных областях
386
Grimmiaceae
территории “Флоры...”, отличается боковыми, располо-
женными под перихециями андроцеями (у G. orbicularis
- на концах отдельных побегов), а также цельными или
слабо перфорированными зубцами перистома (у G.
orbicularis - сильно расщепленными).
11. Grimmia funalis (Schwaegr.) В. S. G., Bryol.
Eur. 3:119.1845. — Trichostomumfunale Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 1 1:150.37 1811. — Грим-
мия канатовидная. Рис. 273.
Растения в густых, легко распадающихся дер-
новинках, желто- или серо-зеленые. Стебель пря-
мостоячий, 2-3 см дл., часто в дерновинке имеются
тонкие побеги с мелкими листьями. Листья сухие
спирально закрученные, (1.0-)1.5-2.0х(0.3-)0.4-0.6
мм, ланцетные, вверху килеватые; край плоский
или иногда внизу слабо отогнутый с одной сторо-
ны; жилка хорошо отграничена от клеток пластин-
ки, на дорсальной стороне полукругло выступаю-
щая, на вентральной желобчатая, в 2(-3) клетки ши-
риной, выбегает коротким или длинным, почти
гладким гиалиновым волоском; пластинка вверху
местами двуслойная, ниже однослойная; клетки 8-
12 цт, с сильно утолщенными, извилистыми стен-
ками, на значительном протяжении одного разме-
ра, так что клеточная сеть выглядит весьма гомоген-
ной; в основании близ жилки удлиненные, сильно
пористые, у края коротко прямоугольные, с несколь-
ко утолщенными продольными и еще более сильно
Grimmia
387
утолщенными поперечными стенками. Двудомный,
спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны [ри-
сунок спорофита по образцу с Кавказа]. [Ножка 1.5-
2 мм, во влажном состоянии дуговидно согнутая. Ко-
робочка овальная, гладкая или слабо бороздчатая,
невысоко выдается из перихециальных листьев.
Крышечка коническая или с узким клювиком. Ко-
лечко отпадающее. Перистом развит. Споры 15-17
цт. Колпачок шапочковидный].
Вид имеет дизъюнктивное распространение в горах
Голарктики: в большинстве стран Европы (включая ос-
трова Средиземного моря и Исландию; на Кольском по-
луострове - часто), Алжире, на Мадейре, Канарских ос-
тровах, Кавказе, в Турции, на Алтае, в Монголии, Ки-
тае, Средней Азии, Гималаях, Северной Америке, Грен-
ландии. На территории “Флоры...” собран один раз в
высокогорьях Северного Урала (собр. Горчаковский,
LE), 1200 м над ур. м.
Le Ps.No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от прочих видов “Флоры...”
спирально закрученными листьями (особенно хорошо этот
признак выражен на нитевидных побегах с мелкими лис-
тьями без гиалинового волоска, имеющимися в большин-
стве дерновинок) и характерным видом клеточной сети
(клетки одинакового размера, с сильно утолщенными из-
вилистыми стенками на большей части листа).
12. Grimmia elatior Bruch ex Bals.-Criv. et De
Not., Mem. Reale Accad. Sci. Torino 40: 340. 1838.
— Гриммия высокая. Рис. 274, 251 A, В, D, F.
Растения в высоких, рыхлых, легко распадаю-
щихся дерновинках, темно-, желтовато- или буро-
вато-зеленые, седоватые. Стебель прямостоячий
или приподнимающийся, 2-7 см дл. Листья сухие
прямо отстоящие или слегка закрученные, (2.5-)3-
4(-5)х(0.5-)0.6-0.7(-0.9) мм, из продолговато-яйце-
видного основания б. м. постепенно суженные в
ланцетную верхушку, длинно заостренные, вверху
остро килеватые; край вверху с обеих сторон слабо
отогнутый, внизу более сильно отогнутый; жилка
хорошо отграничена от клеток пластинки, на дор-
сальной стороне сильно выступающая, ребристая,
на поперечном срезе угловатая, на вентральной сто-
роне узко желобчатая, в 2 клетки шириной, выбе-
гает коротким или длинным, гладким или слабо
пильчатым гиалиновым волоском; пластинка ввер-
ху (1-)2-3-слойная, у края 3-5-слойная; клетки ввер-
ху 9-10 цт, округло-квадратные, с выемчато утол-
щенными стенками, с широкими пологими папил-
лами, часто хорошо заметными по краю листа, не-
прозрачные, иногда выпукло выступающие на дор-
сальной и вентральной стороне (на поперечном
срезе листа округлые); в нижней части близ жилки
удлиненно прямоугольные, с выемчатыми продоль-
ными стенками, у края более короткие, бесцветные,
с более сильно утолщенными поперечными стен-
ками. Двудомный, спорофиты редко. Ножка до 3
мм да., во влажном состоянии согнутая. Коробоч-
ка наклоненная до горизонтальной, овальная, про-
дольно бороздчатая. Крышечка с клювиком. Колеч-
ко отпадающее. Перистом красный. Споры 10-12
цт. Колпачок шапочковидный.
Вид широко распространен в Европе, известен из
Северной, Средней и Восточной Азии, Северной Аме-
рики, а также с Мадагаскара; встречается в Турции и
на Кавказе (часто). На территории “Флоры...” известен
с Урала (в лесном и альпийском поясах), а также по еди-
ничным находкам в областях Северо-Запада. Растет на
силикатных породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно легко узнается по крупным размерам
растений, папиллозным клеткам верхушки листа и ха-
рактерному срезу листа: в верхней части пластинка
двуслойная с 3-5-слойным краем, жилка на дорсальной
стороне остро угловатая. Сходный срез имеет также G.
muehlenbeckii - отличия от этого вида даны в ключе.
13. Grimmia incurva Schwaegr., Sp. Muse.
Suppl. 1(1): 90.1811. — Гриммия искривленная.
Рис. 275.
Растения в рыхлых округлых подушковидных
дерновинках, темно- или черно-зеленые. Стебель
прямостоячий, (1-)2-3 см да. Листья сухие извили-
стые (у мелких форм прижатые), закрученные до
кудрявых, (1-)2.5-3(-4)х(0.3-)0.4-0.6 мм, узко линей-
но-ланцетные, вверху резко килеватые; край ввер-
ху плоский, внизу б. ч. с одной стороны отогну-
тый; жилка хорошо отграничена от клеток пластин-
ки, на дорсальной стороне сильно выступающая,
на поперечном срезе полукруглая, на вентральной
стороне узко желобчатая, в 2 клетки шириной, вы-
бегает коротким, почти гладким гиалиновым волос-
ком (у мелких форм без волоска); пластинка ввер-
ху б. ч. двуслойная, у края до 4-слойной, ниже од-
нослойная близ жилки, двуслойная ближе к краю,
в нижней половине однослойная; клетки вверху 9-
14 цт, с б. м. выемчато утолщенными стенками,
ниже с сильно извилистыми продольными стенка-
ми и тонкими поперечными, в основании удлинен-
ные, близ жилки толстостенные, б. м. пористые, у
края прозрачные, с тонкими и продольными, и по-
перечными стенками. Двудомный, спорофиты ред-
ко. Ножка 2-3 мм, во влажном состоянии дуговид-
но согнутая. Коробочка продолговато-овальная,
388
Grimmiaceae
' 3C2
Grimmia
389
Рис. 275. Grimmia incurva Schwaegr.: Hxl5; CPxl5;Fl,2 x25; Stfx317; Cs,sm,m,mb,b x317. F2 - листья с угнетенного растения.
390
Grimmiaceae
гладкая, несколько выдается из перихециальных ли-
стьев. Крышечка коническая, с клювиком. Колечко
отпадающее. Зубцы перистома оранжевые, сильно
перфорированные. Споры 10-12 цт. Колпачок ша-
почковидный.
Встречается от высокой Арктики до высокогорий
Южной Европы, Кавказа, Южной Сибири, Тибета и Цент-
рального Китая, в Японии и Северной Америке. На терри-
тории “Флоры...” отмечен только в высокогорьях Урала.
Растет на камнях и мелкоземе в нишах и расщелинах скал
или между камнями, в тени, реже на открытых участках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно легко узнается по очень длинным, силь-
но скрученным, иногда почти курчавым листьям. Еще
один редкий признак, имеющийся у данного вида -
очень тонкие поперечные перегородки между клетка-
ми основания листа близ жилки, тогда как продольные
перегородки сильно узловато утолщенные; в то же вре-
мя клетки по краю основания листа с тонкими попе-
речными и продольными стенками. Иногда, однако, осо-
бенно при росте в открытой тундре, в наиболее суро-
вых условиях, сильно угнетенные формы имеют пря-
мые листья, практически лишенные волоска; у таких
форм жилка становится очень широкой, верхушки лис-
тьев ломкими, а клетки основания листа близ жилки
могут иметь неутолщенные продольные стенки. От всех
прочих видов “Флоры...” G. incurva отличается неутол-
щенными поперечными стенками клеток края основа-
ния листа; этот признак характерен также для G.
donniana, находки которой возможны в более северных
районах; последний вид отличается более короткими,
не извилистыми листьями, а от мелких форм G. incurva
- длинным гиалиновым волоском и узкой жилкой.
14. Grimmia muehlenbeckii Schimp., Syn.
Muse. Eur. 212. 1860. — G. trichophylla var. tenuis
(Wahlenb.) Wijk et Marg., Taxon 8: 106. 1959. —
Campylopus pulvinatus var. tenuis Wahlenb., Fl. Suec.
(ed. 2) 2: 748 1826. — Гриммия Мюленбека. Рис.
276, 251 E.
Растения в густых или рыхлых дерновинках,
темно- или черно-зеленые. Стебель восходящий, 1-
2 см да. Листья 1,5-2.5х0.4-0.6 мм, ланцетные, длин-
но заостренные, вверху остро килеватые; край ввер-
ху плоский или слабо отогнутый, ниже отогнутый с
одной или обеих сторон; жилка хорошо отграниче-
на от клеток пластинки, на дорсальной стороне силь-
но выступающая, ребристая (на поперечном срезе
б. ч. уплощенная, трапециевидная) до низко крыло-
видной, на вентральной стороне в 2 клетки шири-
ной, выбегает коротким, реже б. м. длинным, силь-
но пильчатым гиалиновым волоском; пластинка
однослойная за исключением 2-3 (-4)-слойного края
и иногда также двуслойных продольных тяжей; клет-
ки вверху 7-9 цт, округло-квадратные, в середине
листа коротко прямоугольные, с умеренно выемча-
то утолщенными стенками, в основании у жилки пря-
моугольные, у края более короткие и толстостенные,
по самому краю с 1-2(-4) рядами более прозрачных
клеток с тонкими продольными и утолщенными по-
перечными стенками. Двудомный, спорофиты доволь-
но часто. Ножка до 3 мм да., согнутая. Коробочка око-
ло 1 мм да., овальная, слабо продольно бороздчатая.
Крышечка с клювиком. Колечко отпадающее или нет.
Зубцы перистома красные, умеренно перфорирован-
ные. Споры 12-18 цт. Колпачок шапочковидный.
Выводковые тела у большинства растений, на корот-
ких, разветвленных, тонкостенных, почти прозрачных
подставках, отходящих от клеток основания листа с
вентральной стороны, 3-8 клеточные, до 60 цт да.,
округло-овальные, красно-бурые.
Вид встречается в большинстве стран Европы, на
Кавказе, в Сибири и на юге Дальнего Востока, в Север-
ной Америке. На территории “Флоры...” наиболее рас-
пространенный вид рода в равнинной части в лесной
зоне, нередок и на Урале. Растет на гранитных валунах,
гранитной облицовке рек и каналов и т. п. Название в
честь пастора Мюленбека, коллектора данного вида.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода на территории
“Флоры...” наличием выводковых тел на разветвленных
подставках в пазухах листьев. В областях Северо-Запа-
да возможно нахождение G. torquata Grev., также име-
ющей выводковые тела, но они сидячие на дорсальной
поверхности верхних листьев; этот вид отличается так-
же листьями, сильно закрученными в сухом состоянии
(несколько напоминает обликом виды Tortella). Grimmia
anomala, еще один вид, имеющий выводковые тела,
найденный в Башкортостане, отличается желтой окрас-
кой выводковых тел и их положением на верхушках
верхних листьев. Кроме того, G. muehlenbeckii имеет
весьма характерный срез листа с трапециевидной жил-
кой, на дорсальной стороне остро угловатой, несколько
сходной с таковой G. elatior. От последнего вида отли-
чается более мелкими, до 2 см выс., растениями, б.ч.
двуслойной, а не (2-)3-5 слойной жилкой, и не папил-
лозными клетками в верхней части листа.
15. Grimmia anomala Hampe ex Schimp., Syn.
Muse. Eur. ed. 2: 270. 1876. — Grimmia hartmanii
var. anomala (Hampe ex Schimp.) Moenk., Laubm.
Eur.: 369.1927. — Гриммия аномальная. Рис. 277.
Растения в рыхлых дерновинках, вверху темно-
зеленые, в нижней части буроватые. Стебель с хоро-
шо выраженным центральным пучком, 1-2[-3] см да.,
умеренно ветвящийся, простертый, вверху восходя-
391
Grimmia
392
Grimmiaceae
Рис. 277. Grimmia anomala Натре ex Schimp.: Hl X22.5; H2 X14; H3 x6.5; F x25; G x76; Stf x317; Cs,m,b x317.
щий. Листья сухие рыхло черепитчато прилегающие,
1.5-2.2х0.5-0.6 мм, из яйцевидного основания посте-
пенно суженные в ланцетную, узкую или широкую
верхнюю часть, на верхушке острые или тупые, зак-
ругленные или усеченные, эродированные вслед-
ствие развития многочисленных выводковых тел, в
верхней части остро килеватые, внизу полого киле-
ватые; край вверху плоский или слабо отогнутый, в
средней части листа узко отогнутый с одной или с
обеих сторон; жилка хорошо отграничена от клеток
пластинки, на дорсальной стороне сильно выступа-
ющая, на поперечном срезе полукруглая, на вент-
ральной стороне вверху узко желобчатая, в 2 клетки
шириной, выбегающая коротким, слабо пильчатым
гиалиновым волоском; пластинка однослойная,
вверху по краю в 1-4 ряда двуслойная; клетки ввер-
ху и в средней части листа 7-8 цт, округло-квадрат-
ные и овальные, с невыемчатыми или слабо выем-
чатыми стенками, с продольными кутикулярными
тяжами на обеих поверхностях, создающими про-
дольную исчерченность пластинки, на поперечном
срезе листа выглядящими как папиллы; в нижней
части листа близ жилки клетки коротко прямоуголь-
ные, 8-10 цт шир., с невыемчатыми продольными
Grimmia
393
стенками, у края более короткие, с тонкими продоль-
ными и утолщенными поперечными стенками. Дву-
домный, спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Ножка до 3-5 мм дл., сухая извилистая,
влажная прямая или согнутая. Коробочка овальная,
гладкая, 1.5-2 мм дл. Крышечка с б. м. длинным пря-
мым или косым клювиком. Колечко не отпадающее.
Зубцы перистома оранжево-красные, цельные. Спо-
ры 14 цт. Колпачок шапочковидный]. Вегетативное
размножение многоклеточными округлыми вывод-
ковыми телами, 70-80(-100) цт, желтовато-зелены-
ми или желтыми, позднее буроватыми, с бугорчатой
поверхностью, образующимися на верхушках лис-
тьев, б. м. многочисленными.
Распространен в горах Европы, от Испании до Скан-
динавии, в северных штатах США и Канаде, в Японии
и Индии (Кашмир), причем везде редок; в России изве-
стен по единичным находкам с Алтая и Кавказа. На тер-
ритории “Флоры...” найден только на Урале, в Башкор-
тостане (сборы Золотова, МНА).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода кутикулярными
тяжами на обеих поверхностях листа, создающими ис-
черченность листовой пластинки и на поперечном срезе
листа выглядящими как папиллы. От прочих видов рода
с территории “Флоры...” отличается также наличием
многоклеточных б. м. крупных выводковых тел на вер-
хушках листьев. По этому признаку он сходен с G.
hartmanii (видом, широко распространенным на Кавка-
зе, а также в Центральной Европе и Северной Америке)
и включался в него в качестве разновидности; однако
между ними имеются устойчивые отличия: у G. hartmanii
нет кутикулярных тяжей на листовой пластинке, не бы-
вает усеченных, эродированных верхушек листьев, ха-
рактерных для G. anomala, выводковые тела менее мно-
гочисленные, быстро опадающие, красно-бурые, более
крупные - 100-150 цт, тогда как у G. anomala они обыч-
но имеются на верхушках многих листьев, многочислен-
ные, плотно скученные, 70-80(100)цт, желтоватые, лишь
с возрастом слегка буреющие.
394
Grimmiaceae
16. Grimmia ramondii (Lam. et DC.) Margad.,
Lindbergia 1: 128. 1972. —Pterigynandrum ramondii
Lam. etDC., Fl. Franc., ed. 3,2:462. 1805 [ramondi\.
— Bryum patens Hedw., Sp. Muse. Frond.: 86. 1801.
— Dryptodon patens (Hedw.) Brid., Bryol. Univ. 1(1):
192.1826.— Grimmiapatens (Hedw.)B. S. G.,3:120.
1845, nom. illeg. — Гриммия Рамонда. Рис. 278.
Растения в высоких, легко распадающихся дер-
новинках, темно- или буро-зеленые до черных. Сте-
бель восходящий, без центрального пучка, 2-4[-10]
см дл. Листья во влажном состоянии отстоящие, су-
хие прилегающие, 2.0-2.6х0.4-0.6 мм, из продолго-
вато-яйцевидного основания постепенно суженные
в ланцетную верхушку, длинно заостренные, на вер-
хушке тупые, без гиалинового волоска, в верхней
части узко желобчатые, внизу полого желобчатые,
край вверху плоский или слабо отогнутый, внизу б.
м. сильно отогнутый с одной или с обеих сторон;
жилка б. м. хорошо отграниченная от клеток плас-
тинки, на дорсальной стороне вверху сильно высту-
пающая, крыловидная, на вентральной стороне ввер-
ху желобчатая, вверху в 2 клетки, внизу в 4 клетки
шириной; пластинка однослойная, по краю в 1 ряд
двуслойная; клетки вверху 7-9 pm, округлые, толсто-
стенные, в средней части листа удлиненные, с утол-
щенными выемчатыми стенками, в нижней части ли-
ста близ жилки удлиненно прямоугольные до линей-
ных, с выемчатыми продольными стенками, у края
более короткие, эллиптические, толстостенные, б. м.
прозрачные. Двудомный, спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка до 3-5 мм, во влаж-
ном состоянии дуговидно согнутая. Коробочка пони-
кающая, овальная, продольно бороздчатая. Крышеч-
ка с длинным клювиком. Колечко отпадающее. Зуб-
цы перистома красные, сильно расщепленные на 2-3
доли. Споры 12-16 pm. Колпачок шапочковидный].
Широко распространен в Европе, на Мадейре, Канарс-
ких островах, Кавказе, а также - в немногих местонахож-
дениях в Китае, Японии и на Тайване. С территории “Фло-
ры...” имеются сборы из Новгородской области и указания
из Ленинградской. Название в честь коллектора (С. Ramond),
по сборам которого из Пиренеев вид был описан.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода, представленных
на территории “Флоры...”, отсутствием гиалинового во-
лоска, тупыми листьями и крыловидными выростами на
дорсальной стороне жилки. В Карелии, близ северного
берега Ладожского озера была найдена G. unicolorBook.,
также не имеющая гиалинового волоска, но отличающа-
яся двуслойной пластинкой в верхней части листа и жил-
кой без крыловидных выростов.
Неподтвержденные и ошибочные указания
Grimmia donniana Sm. (рис. 279). В Евразии вид
встречается часто в районах с более влажным клима-
том, в частности, это самый частый и массовый вид рода
на Кольском полуострове; отмечен на Полярном Урале
и, вероятно, будет найден и на Северном. Указания для
верховьев Вишеры (Игнатова и др., 1996) относятся к
G. reflexidens. G. donniana сходна с последним видом
невысоко поднятой над перихецием коробочкой с низ-
ко конической крышечкой и отличается от него тонко-
стенными клетками края основания листа (у G.
reflexidens они с тонкими продольными и заметно утол-
щенными поперечными стенками) и всегда плоскими
краями листа (у G. reflexidens край в нижней части лис-
та обычно узко отворочен хотя бы с одной стороны), а
также более длинным гиалиновым волоском.
Grimmia montana В. S. G. Неоднократно приводилась
для территории “Флоры...”, однако при ревизии все образ-
цы оказались относящимися к другим видам, б. ч. к G.
longirostris и G. teretinervis. Обычно за G. montana прини-
мались такие формы G. longirostris, у которых квадратные
клетки идут по краю листа до самого основания (а иногда
заполняют практически все основание листа). В России G.
montana достоверно известна пока только из единственно-
го местонахождения на Кавказе. Диагностические призна-
ки вида таковы: стороны пластинки сходятся к жилке под
широким углом, края листа плоские до слабо загнутых, в
верхней части листа пластинка полностью двуслойная, жил-
ка на вентральной стороне в 2 клетки шириной, на дор-
сальной - сильно выступающая, полукруглая, клетки в ос-
новании листа по краю коротко прямоугольные до квадрат-
ных, бесцветные, с тонкими продольными и утолщенными
поперечными стенками; коробочка поднята над перихецием
на прямой ножке; крышечка с длинным клювиком.
Grimmia trichophylla Grev. Поскольку G. muehlen-
beckii нередко рассматривалась как разновидность G.
trichophylla, ее иногда приводили под этим названием.
Последний вид, понимаемый в более узком смысле
(Graven, 1995; Munoz & Pando, 2000), встречается в Скан-
динавии только в Швеции, в Финляндии не найден; на-
хождение его на территории “Флоры...” маловероятно.
Grimmia trichophylla отличается от G. muehlenbeckii на
дорсальной стороне не ребристой жилкой (на попереч-
ном срезе полукруглой, а не угловатой), более крупны-
ми размерами растений и более длинным гиалиновым
волоском, а также выводковыми телами, сидящими на
листовой пластинке и жилке, а не на разветвленных под-
ставках, отходящих от клеток основания листа.
Род 3. Hydrogrimmia (I. Hag.) Loeske —
Гидрогриммия
Растения в мягких, рыхлых, легко распадаю-
щихся, ярко- или сизовато-зеленых дерновинках.
Листья отстоящие до почти прилегающих, яйце-
видно-ланцетные, коротко заостренные и на вер-
хушке туповатые или широко закругленные, в вер-
Grimmia
395
хней части полого вогнутые; край плоский; жилка
тонкая, оканчивается ниже верхушки или у верх-
них и перихециальных листьев выбегает коротким
гиалиновым волоском, слабо выступает на дорсаль-
ной стороне; пластинка однослойная, редко у края
двуслойная; клетки вверху крупные, изодиаметри-
ческие, тонкостенные, в основании листа прямоу-
гольные, к краю короче, до поперечно расширен-
ных. Двудомный. Коробочка невысоко поднята над
дерновинкой на прямой ножке, овально-цилиндри-
ческая. Крышечка коническая, с бородавочкой или
коротким клювиком. Колечко не отпадающее. Пе-
ристом красный, зубцы вверху перфорированные.
Колпачок клобуковидный.
Род, близкий к Grimmia, в который его иногда
включают; отличия Hydrogrimmia состоят, главным
образом, в тонкостенных крупных клетках листа.
Тип рода - Hydrogrimmia mollis (В. S. G.)
Loeske. Род включает один вид. Название от
т55сор - вода (греч.) и Grimmia - название рода
396
Grimmiaceae
мхов, отражает экологию вида.
1. Hydrogrimmia mollis (В. S. G.) Loeske, Stud.
Morph. Syst. Laubm. 108. 1910. — Grimmia mollis
B. S. G„ Bryol. Eur. 3: 133. 253. 1849. — Гидро-
гриммия мягкая. Рис. 280.
Стебель до 1-3 см дл. Листья 1.4-2.5x0.5-0.9
мм, клетки вверху 14-20 цт, в основании у жилки
прямоугольные, 14-40x13-25 цт. Спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны. [Ножка 2-3
мм, коробочка 1.5 мм дл. Споры 10-13 цт].
Hydrogrimmia - Racomitrium
397
Вид имеет широкий ареал в горных районах Голарк-
тики, но в большинстве мест считается очень редким. В
Европе встречается от Скандинавии до Пиренейского
полуострова; на Кавказе, в горах Сибири и Дальнего Во-
стока (местами часто), Японии, Северной Америке. На
территории “Флоры...” найден только на Урале, в верхо-
вьях р. Вишера, на камнях по берегу ручья.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается об прочих представителей семейства
мягкими, светло-зелеными дерновинками, внешне не-
сколько напоминающими низкие, лишенные волоска
формы Racomitrium canescens, который, однако, отли-
чается широкой, нерезко отграниченной жилкой, что за-
метно под лупой.
Род 4. Racomitrium Brid. — Ракомитриум
Растения средних размеров до крупных, в рых-
лых дерновинках или образующие рыхлые покро-
вы, б. ч. темно- или серо-зеленые, часто седые от
многочисленных крупных гиалиновых волосков.
Стебель без центрального пучка, неправильно
многократно вильчато ветвящийся или с б. м. мно-
гочисленными короткими веточками. Листья про-
долговато-ланцетные до яйцевидных, заостренные
или широко закругленные, острые или тупые,
вверху килевато-желобчатые или вогнутые; край
б. ч. отогнутый до отвороченного; жилка выбега-
ет гиалиновым волоском или оканчивается ниже
верхушки, с дорсальной стороны выступающая
или почти плоская, сверху уплощенная, на срезе с
2-8 вентральными клетками; пластинка вверху од-
нослойная, за исключением двуслойного края;
клетки в верхней части листа квадратные до пря-
моугольных, ниже прямоугольные до линейных,
гладкие или высоко папиллозные, с бусовидно вы-
емчато утолщенными продольными стенками, в
основании по краю в 1 ряд более короткие, бес-
цветные, с менее утолщенными стенками. Двудом-
ные. Перихециальные листья более мелкие, внут-
ренние в нижней части или же практически цели-
ком гиалиновые, в последнем случае со значитель-
но укороченной жилкой и без гиалинового волос-
ка. Спорофит на верхушке основного или укоро-
ченного бокового побега. Коробочка на прямой
ножке, невысоко или высоко поднятая над дерно-
винкой, прямостоячая, яйцевидная до цилиндри-
ческой, гладкая. Крышечка выпуклая, постепен-
но суженная в высоко конический клювик. Колеч-
ко широкое, отпадающее. Зубцы перистома жел-
то-красные, папиллозные, короткие и прямые или
длинные и спирально закрученные, глубоко рас-
щепленные на 2-3 нитевидные доли. Споры 10-20
цт. Колпачок шапочковидный, лопастной, ввер-
ху б. м. папиллозный.
Тип рода - Racomitrium lanuginosum (Hedw.)
Brid. Род включает от 50 до 80 видов, распростра-
ненных преимущественно в холодных районах обо-
их полушарий, а также в высокогорьях всего мира.
Название от ра/оо - разорванный, цгсра - шапочка,
колпачок (греч.), по разорванному внизу колпачку.
Две крупные группы рода, R. canescens-rpyn-
па и R. hetero stichum-rpytma., были недавно пред-
метом таксономической ревизии в мировом мас-
штабе (Frisvoll, 1983, 1988). Кроме того, род был
подробно описан и иллюстрирован для Польши
(Bednarek-Ochyra, 1995).
1. Листья без гиалинового волоска; жилка ясно
отграниченная; клетки без высоких папилл
над просветом клетки ................... 2
— Листья с гиалиновым волоском, очень редко
без него (R. canescens), но тогда жилка нерез-
ко отграниченная и клетки с высокими цилин-
дрическими папиллами над просветом клет-
ки ..................................... 3
2. Листья языковидные, на верхушке широко зак-
ругленные и б. м. крупно пильчатые, реже
цельнокрайные...............4. R. aciculare
— Листья продолговато-ланцетные, на верхуш-
ке узко закругленные, по краю слабо городча-
тые от выступающих папилл или цельнокрай-
ные ...................... 5. R. aquaticum
3(1). Гиалиновый волосок гладкий.......4
— Гиалиновый волосок папиллозный . . 7
4. Клетки в основании листа по краю в 1 ряд
более крупные и прозрачные, в числе 10-15,
образуют ясную кайму; клетки основания близ
жилки с сильно утолщенными продольными
стенками, которые, таким образом, оказыва-
ются слабо извилистыми; жилка в средней
части листа на срезе на вентральной стороне
в 2-4 клетки шириной, двуслойная...........
................... 1. A. microcarpon
— Клетки в основании листа по краю несколько
крупнее, но они не дифференцированы четко
от соседних клеток и не образуют ясной кай-
мы; клетки основания листа близ жилки с
сильно выемчатыми продольными стенками;
жилка в средней части листа на срезе на вент-
ральной стороне в 2-6 клеток шириной, 2-3-
слойная ................................ 5
5. Жилка на поперечном срезе в средней части
листа на вентральной стороне в 3-6 клеток ши-
риной, б. ч. двуслойная, на дорсальной стороне
398
Grimmiaceae
слабо выступающая; край листа однослойный,
редко двуслойный; стебель с многочисленны-
ми короткими веточками . . 2. R. heterostichum
— Жилка на поперечном срезе в средней части
листа на вентральной стороне в 2-5 клеток
шириной, б. ч. трехслойная, на дорсальной
стороне сильно выступающая; край листа ча-
сто двуслойный, редко однослойный; стебель
вильчато ветвящийся или с многочисленны-
ми короткими веточками...................6
6. Стебель с многочисленными короткими веточ-
ками; гиалиновый волосок с широким основа-
нием, набегающий на пластинку; клетки вер-
хушки листа коротко прямоугольные; внутрен-
ние перихециальные листья целиком гиалино-
вые, без конечного волоска, сильно отличают-
ся от стеблевых ................. [Л affine^
— Стебель вильчато ветвящийся, без многочис-
ленных коротких веточек; гиалиновый волосок
с б. м. узким основанием; клетки верхушки ли-
ста изодиаметрические; внутренние перихеци-
альные листья отличаются от стеблевых гл. обр.
более мелкими размерами . . 3. A. sudeticum
7(3). Клетки пластинки без высоких папилл над
просветом клетки ... 6. R. lanuginosum
— Клетки пластинки с высокими папиллами над
просветом клетки ... 7. R. canescens
1. Racomitrium microcarpon (Hedw.) Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4:79.1819 [1818]. —Tricho-
stomum microcarpon Hedw., Sp. Muse. Frond. 112.
23 f. 1-5. 1801. — Ракомитриум мелкоплодный.
Рис. 281.
Растения темно- или серовато-зеленые, часто
седоватые. Стебель 2-3(-5) см да., с многочислен-
ными короткими веточками. Листья сухие прямо
отстоящие или отстоящие, несколько односторон-
ние, часто б. м. извилистые, 1.8-2.3х0.5-0.6 мм, лан-
цетные, постепенно заостренные, вверху килева-
то- желобчатые, боковые части пластинки сходят-
ся к жилке под острым углом или почти параллель-
но; край листа б. м. отогнутый почти до верхушки;
жилка оканчивается расширенным книзу гиалино-
вым волоском 0.2-0.8 мм да., на вентральной сто-
роне в средней части в 2-4 клетки шириной, на дор-
сальной стороне слабо выступающая, б. ч. двуслой-
ная; пластинка однослойная; клетки вверху 7-9 pm
шир., коротко прямоугольные, с выемчатыми стен-
ками, в основании с сильно утолщенными, порис-
тыми, но практически не выемчатыми продольны-
ми стенками, гладкие; по краю основания квадрат-
ные до коротко прямоугольных, б. м. тонкостен-
ные, прозрачные, в числе 10-15, образующие б. м.
выраженную однорядную кайму. Спорофиты ред-
ко. Внутренние перихециальные листья гиалино-
вые в основании, жилка оканчивается немного
ниже верхушки, без гиалинового волоска. Ножка
4-6 мм. Коробочка около 1.5 мм дл., продолгова-
то-яйцевидная или продолговато-цилиндрическая.
Зубцы перистома 300-350 pm да. Споры 12-14 pm.
Встречается преимущественно в горных районах
Голарктики, особенно часто в районах с более влажным
и холодным климатом; на юг проникает до островов
Средиземного моря, Тибета, гор Южной Сибири и Даль-
него Востока. На территории “Флоры...” известен с
Урала, а на равнине - б. ч. на Северо-Западе, где часто
встречаются валуны. Растет на гранитах и прочих кис-
лых породах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Основным отличием этого вида от двух следующих,
близких к нему, является кайма из крупных клеток по
краю основания листа, проходящая вверх на 10-15 кле-
ток (а не 3-10), относительно небольшое количество вен-
тральных клеток жилки, а также слабо извилистые про-
дольные стенки клеток в основании листа, и отчасти
также прямоугольные (а не б. м. квадратные) клетки вер-
хушки листа.
2. Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 79. 1819 [1818]. — Tricho-
stomum heterostichum Hedw., Sp. Muse. Frond. 109.
1801. —Ракомитриум разноклеточный. Рис. 282,
251 H-I.
Растения темно- или буро-зеленые, седоватые.
Стебель 2-3(-6) см дл., с многочисленными корот-
кими веточками. Листья сухие прямо отстоящие
или несколько односторонние, 1.5-2.0(-2.5)х0.4-
0.6(-0.7) мм, продолговато-ланцетные, постепен-
но заостренные, вверху полого килевато-желоб-
чатые, боковые части пластинки сходятся к жил-
ке под острым углом или почти прямым углом;
жилка оканчивается расширенным книзу гиали-
новым волоском 0.2-1 мм дл., уплощенная, на вен-
тральной стороне в средней части в 3-6(-8) клеток
шириной, на дорсальной стороне полого выступа-
ющая, б. ч. двуслойная (внизу трехслойная); край
листа б. м. отвороченный почти до верхушки; пла-
стинка однослойная или по краю иногда двуслой-
ная; клетки 6-9 цт шир., вверху б. ч. квадратные,
отчасти коротко прямоугольные, гладкие, ниже пря-
моугольные до линейных, до основания с выемча-
то утолщенными стенками; по краю в основании
клетки с гладкими, невыемчатыми стенками в чис-
ле 3-10, той же ширины, что и клетки следующих
Racomitrium
399
внутренних рядов и не выделяющиеся ясной кай-
мой. Спорофиты редко. Внутренние перихециаль-
ные листья целиком гиалиновые, жилка короткая,
без гиалинового волоска. Ножка 4-7 мм. Коробочка
1.5-2.5 мм да., продолговато-цилиндрическая. Зуб-
цы перистома 260-370 цт да. Споры 14-17 цт.
Вид ранее понимался более широко (включая R.
microcarpon, R. sudeticum и др.) и считался субкосмопо-
литным. Согласно Фрисволю (Frisvoll, 1988), уточнив-
шему границы видов данной группы, это субэндемик Ев-
ропы. На территории “Флоры...” встречается в областях
Северо-Запада, на гранитных валунах; единичные наход-
ки - в Архангельской, Тверской и Московской областях.
400
Grimmiaceae
Рис. 282. Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid.: H X15; F x25; Stf x317; Cs,m,b X317.
LePsNoArVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от R. microcarpon относи-
тельно широкой жилкой, на поперечном срезе с 4-8 вен-
тральными клетками, а также сильно извилистыми про-
дольными стенками клеток в основании листа близ жил-
ки. При наличии спорофитов надежным признаком яв-
ляется также консистенция перихециальных листьев,
целиком гиалиновая у R. heterostichum, или гиалиновая
только в основании у R. microcarpon. Отличия от R. affine
описаны в комментарии к этому виду (см. Неподтвер-
жденные указания).
3. Racomitrium sudeticum (Funck) В. S. G.,
Bryol. Eur.3:141.1845. — Trichostomum sudeticum
Funck, Deutschl. Moose 26.18. 1820. — Ракомит-
риум судетский. Рис. 283.
Растения темно- или буро-зеленые,, слабо се-
доватые. Стебель 2-4 см дл., неправильно ветвя-
щийся, обычно без коротких веточек. Листья су-
хие прямо отстоящие, 1.8-2.2х0.5-0.6 мм, ланцет-
ные, постепенно заостренные, вверху полого ки-
левато-желобчатые, боковые части пластинки схо-
дятся к жилке под острым или почти прямым уг-
лом; край б. м. отвороченный почти до верхушки;
жилка оканчивается не расширенным книзу гиа-
линовым волоском 0.1-0,4 мм дл., на вентральной
стороне б. м. узко желобчатая, в средней части
листа в 2-4(-5) клеток шириной, на дорсальной
стороне сильно выпуклая, б. ч. трехслойная; пла-
стинка однослойная, кроме (1-)2(-3)-слойного
края; клетки вверху б. м. изодиаметрические, глад-
кие, ниже прямоугольные до удлиненно прямоу-
гольных, с сильно выемчато утолщенными стен-
ками до основания листа, по краю в основании
клетки с невыемчатыми стенками в числе 3-10, не
образуют ясную кайму. Спорофиты с территории
Racomitrium
401
“Флоры...” неизвестны. [Внутренние перихециаль-
ные листья гиалиновые только в основании, жилка
выбегает гиалиновым волоском. Ножка 2-4 мм. Ко-
робочка 1-1.5 мм дл., продолговато-цилиндрическая.
Зубцы перистома 280-470 цт дл. Споры 12-17 цт].
Распространен в Арктике и высокогорьях, на юг до
Южной Европы, Кавказа, гор Южной Сибири, Тибета,
юга Японии. На территории “Флоры...” встречается
только в высокогорьях Урала. Растет на выходах кис-
лых пород.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От двух предыдущих видов отличается трехслойной
жилкой, а также отсутствием многочисленных коротких
веточек, благодаря которым стебель выглядит перисто
ветвящимся. Отличия от R. affine описаны в коммента-
рии к этому виду (см. Неподтвержденные указания).
4. Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid., Muscol.
Recent. Suppl. 4: 80. 1819 [1818]. — Dicranum
aciculare Hedw., Sp. Muse. Frond. 135. 1801. — Pa-
комитриум игловидный. Рис. 284.
Растения темно- или черно-зеленые. Стебель
2-4[-7] см дл., слабо ветвящийся. Листья сухие
прямо отстоящие до рыхло прилегающих, 2.0-
2.5x1.0-1.2 мм, широко яйцевидные или языковид-
402
Grimmiaceae
но-яйцевидные, широко закругленные, тупые, без
гиалинового волоска, вогнутые или полого желоб-
чатые; край в верхушке расставленно крупно тупо
пильчатый, ниже цельный, в нижних 2/3 широко
отогнутый с одной, реже с двух сторон, редко плос-
кий; жилка 2-3-слойная, на вентральной стороне
в средней части листа в (3-)4-7 клеток шириной,
на дорсальной стороне плоская; пластинка одно-
слойная; клетки вверху 9-12 цт, б. м. изодиамет-
рические, мелко и полого папиллозные б. ч. над
клеточными стенками, ниже прямоугольные до уд-
линенно прямоугольных, с сильно выемчато утол-
щенными стенками до основания листа; в основа-
нии по краю в один ряд квадратные, в углах осно-
вания заметно крупнее, образующие ушковидную
группу. Спорофиты с территории “Флоры...” неиз-
вестны. [Внутренние перихециальные листья це-
ликом гиалиновые. Ножка 5-10 мм. Коробочка 2-
2.5 мм да., овально-цилиндрическая. Зубцы пери-
стома до 600 цшдл. Споры 13-21 цт].
Циркумбореальный вид, заходящий в Арктику толь-
ко в самые южные районы, распространенный на юг до
Racomitrium
403
Канарских островов, Северной Африки, стран Ближнего
Востока, затем имеющий большой разрыв в ареале, до
Дальнего Востока, северо-восточного Китая, Японии
(указан для гор Южной Сибири, что требует подтверж-
дения). На территории “Флоры...” имеются единичные
находки на Среднем и Южном Урале, на камнях по бе-
регам речек.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно уверенно узнается уже в полевых услови-
ях по полушаровидным дерновинкам, а также по ши-
роко закругленной верхушке листьев.
5. Racomitrium aquaticum (Brid. ex Schrad.)
Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 80. 1819 [1818]. —
Trichostomum aquaticum Brid. ex Schrad., J. Bot.
(Schrader) 1801(1): 196 1803. — Ракомитриум
водный. Рис. 285.
Растения темно-зеленые. Стебель 2-4[-7] см
404
Grimmiaceae
дл., неправильно разветвленный, с ветвями б. м.
одинаковой длины, без укороченных боковых ве-
точек. Листья сухие прямо отстоящие, 1.7-2.5х0.5-
0.7 мм, из яйцевидного основания продолговато-
ланцетные, постепенно заостренные, на верхуш-
ке коротко и узко закругленные, тупые, вверху же-
лобчатые, боковые части пластинки сходятся к
жилке под острым или тупым углом; край в вер-
хушке цельный или слабо городчатый от высту-
пающих низких папилл, в нижней половине ото-
гнутый с одной, реже с двух сторон; жилка на вен-
тральной стороне в средней части листа в 3-6 кле-
ток шириной, на дорсальной стороне слабо выс-
тупающая, 2-3-слойная; пластинка 1(-2)-слойная;
клетки вверху 6-9 цт, б. м. изодиаметрические,
мелко и полого папиллозные б. ч. над клеточны-
ми стенками, ниже прямоугольные до линейных,
с сильно выемчато утолщенными стенками до ос-
нования листа; по краю в основании 10(-20) кле-
ток в 1 ряд с менее утолщенными стенками. Спо-
рофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Внутренние перихециальные листья целиком ги-
алиновые. Ножка 5-8 мм. Коробочка 1.5-2.5 мм дл.,
овально-цилиндрическая. Перистом до 450 цт дл.
Споры 14-18 цт].
Биполярный вид; в Северном полушарии встречает-
ся от юга Скандинавии до Канарских островов, Турции,
Кавказа, затем после большого перерыва на российском
Дальнем Востоке, в Японии, Корее, северном Китае, а
также в Северной Америке; в Южном полушарии - в
Южной Африке, на юге Южной Америки, в Новой Зе-
ландии. На территории “Флоры...” известен по единич-
ной находке на Южном Урале, на камнях в ручье.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода отсутствием гиа-
линового волоска, а от R. aciculare - ланцетной формой
листа и цельным его краем (у R. aciculare край вверху
крупно тупо зубчатый).
6. Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 79. 1819 [1818]. —
Trichostomum lanuginosum Hedw., Sp. Muse. Frond.
109.1801. — Ракомитриум шерстистый. Рис. 286.
Растения серовато-зеленые до седых. Стебель
3-5(-15) см дл., с многочисленными короткими ве-
точками. Листья сухие прямо отстоящие, сильно
извилистые, (2.5-)3-4х(0.7-)0.9-1.1 мм, из низбега-
ющего продолговатого основания ланцетные, по-
степенно длинно заостренные, килевато-желобча-
тые; край в нижних 1/2-2/3 отвороченный с двух
сторон; жилка на вентральной стороне в средней
части листа в 3-7 клеток шириной, 2-3-слойная, на
дорсальной стороне б. м. выступающая; гиалиновый
волосок 1-1.5 мм дл., переходит в верхушке листа в
бесцветную кайму; волосок и кайма неправильно гру-
бо реснитчато-пильчатые, клетки их густо папиллоз-
ные; пластинка однослойная; клетки низко и полого
папиллозные над клеточными стенками (кажутся глад-
кими анфас), вверху 8-10 цт шир., удлиненно пря-
моугольные, ниже линейные, с сильно выемчато утол-
щенными продольными стенками до основания ли-
ста; по краю в основании 10-15 клеток в 1 ряд про-
зрачные, со слабо утолщенными стенками. Споро-
фиты с территории “Флоры...” неизвестны. [Споро-
фиты по 1(-2) из одного перихеция. Внутренние пе-
рихециальные листья в основании гиалиновые, жил-
ка выбегает гиалиновым волоском. Ножка 3-7(-10)
мм. Коробочка 1.2-1.5 мм дл., овальная. Зубцы пе-
ристома 500-600 цт дл. Споры 9-12 цт].
Вид широко распространен в холодных районах обо-
их полушарий, а также в высокогорьях умеренной и тро-
пической зоны; кроме того, в районах с морским клима-
том он проникает далеко на юг вдоль побережий в райо-
ны с безморозным климатом (Ирландию и др.); в южной
Финляндии весьма обычен, в т. ч. и со спорофитами. На
территории “Флоры...” встречается на Северном Урале
(выше границы леса - в тундрах и на каменистых рос-
сыпях) и Ленинградской области (на гранитах).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Умеренно вариабельный на территории “Флоры...” вид,
который легко узнается по жестковатым дерновинкам, в су-
хом состоянии сильно бело-седым от длинных конечных
волосков. От узколистных форм R. canescens в полевых
условиях легко отличается хорошо отграниченной жил-
кой, четко прослеживающейся до верхушки листа.
7. Racomitrium canescens (Hedw.) Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 4: 78. 1819 [1818]. —
Trichostomum canescens Hedw., Sp. Muse. Frond.
111. 1801. — Ракомитриум седоватый. Рис. 287,
252 H-I.
Растения желтовато- или серовато-зеленые до
седых. Стебель 3-6(-10) см дл., с многочисленны-
ми короткими веточками до практически просто-
го. Листья сухие прилегающие до прямо отстоящих,
1.5-2.5x0.6-1,0 мм, из яйцевидного или широко яй-
цевидного основания б. м. постепенно суженные в
ланцетную верхушку, иногда широкую и широко
закругленную, острые или тупые, с широким или
узким основанием, часто при основании с двумя
складками, низбегающие, вогнутые; край отворо-
ченный с двух сторон почти до верхушки; жилка
вверху неясно отграниченная от клеток пластин-
ки, 1-2-слойная, оканчивается гиалиновым волос-
Racomitrium
405
ком 0.5-1.5 мм да., иногда отсутствующим; плас-
тинка однослойная; клетки вверху 7-11 цт шир.,
прямоугольные или коротко прямоугольные, ниже
линейные, с сильно выемчато утолщенными стен-
ками до основания листа, с 1-5 высокими цилинд-
рическими папиллами, расположенными б. ч. в 1
вертикальный ряд; по краю в основании 10-15 кле-
ток в 1 ряд прозрачные, со слабо утолщенными стен-
406
Grimmiaceae — Archidiaceae
ками; в ушах основания крупные, коротко прямоу-
гольные, тонкостенные клетки образуют б. м. выра-
женную ушковую группу. Спорофиты редко, по од-
ному из перихеция. Внутренние перихециальные
листья с широкой гиалиновой каймой, тупые или на
верхушке с коротким волоском. Ножка 7-15(-20) мм.
Коробочка до 2 мм дл., овально-цилиндрическая.
Зубцы перистома очень длинные, 1.5-2 мм да., по-
чти до основания расщепленные, прямые или иног-
да спирально закрученные. Споры 8-11 цт.
Голарктический вид, распространенный от высокой
Арктики до таежной зоны (в посадках хвойных встре-
чается и южнее), а также в горах, на юг до Мадейры,
Алжира, Турции, гор Средней Азии, юга Китая и Тайва-
Racomitrium - Archidium
407
ня, в Северной Америке. На территории “Флоры...” встре-
чается нередко только в областях Северо-Запада, где
много валунов, и в высокогорьях Урала. В прочих обла-
стях - единичные находки на песках в сухих борах, на
выходах песчаников, привозном граните и т. п.
Le Ps No Ar Vo Xm * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Очень полиморфный вид, имеющий как формы с ши-
роко закругленной верхушкой и коротким или даже пол-
ностью отсутствующим конечным волоском, так и отно-
сительно узколистные формы с б. м. длинным волоском.
В любом случае вид легко узнается по мощным желто-
зеленым матовым дерновинкам, папиллозным клеткам
пластинки и конечного гиалинового волоска, а также
жилке, нечетко отграниченной от клеток пластинки и ка-
жущейся отсутствующей в верхней части листа.
Неподтвержденные и ошибочные указания
Racomitrium affine (Schleich. ex Web. et Mohr) Lindb.
Встречается на Карельском перешейке и островах Фин-
ского залива, а также имеется указание на находку на
северо-востоке Ленинградской области (Brotherus,
1923), не подтвержденное гербарием. Отличается от R.
heterostichum б. ч. трехслойной, выступающей на дор-
сальной стороне жилкой, с меньшим количеством кле-
ток на поперечном срезе на вентральной стороне (око-
ло 4), а также двуслойным краем в верхушке листа; от
R. sudeticum (у которого жилка также трехслойная) он
отличается, главным образом, целиком гиалиновыми
внутренними перихециальными листьями, в которых
жилка оканчивается ниже верхушки. Последний при-
знак сближает R. affine с R. heterostichum и ставит дале-
ко от R. sudeticum, у которого внутренние перихециаль-
ные листья б. м. сходны со стеблевыми, имеют выбега-
ющую жилку и только основание гиалиновое (R. micro-
carpon по строению внутренних перихециальных лис-
тьев занимает промежуточное положение между, с од-
ной стороны, R. sudetucum и, с другой, R. affine и R.
heterostichum). Прочие признаки R. affine см. в ключе.
Coscinodon cribrosus (Hedw.) Spruce. Был указан для
Пермской области (Игнатова и др. 1996) по ошибке, вме-
сто Grimmia reflexidens.
ПОРЯДОК ARCHIDIALES
Гаметофит видов Archidium похож на таковой
некоторых мелких напочвенных бриевых, но край-
нее своеобразие спорофита служило основанием
для выделения его иногда даже в особый подкласс
(например, Crum & Anderson, 1981). Эти отличия
подробно описаны Снайдером (Snider, 1975а) и
заключаются в том, что вся последовательность
клеточных делений (начиная со второго деления)
при формировании спорофита резко отличается от
таковой всех остальных мхов. В результате спо-
рофит Archidium не имеет настоящей ножки, так
что коробочка непосредственно переходит в мас-
сивную стопу (верхняя часть которой занимает
положение ножки); колонка отсутствует, а все клет-
ки внутри эндотеция представляют собой потенци-
альные материнские клетки спор (хотя обычно в об-
разовании спор принимают участие от 1 до 15 кле-
ток, и лишь у одного вида - все клетки); споры очень
крупные, часто до 200, максимально до 310 цт; два
внутренних слоя изначально трехслойного амфите-
ция редуцируются по мере созревания коробочки, и
ее стенка в зрелом состоянии оказывается однослой-
ной (отделенной от споровой массы простран-
ством). Анализ нуклеотидных последовательностей
показывает близкое родство с Grimmiales, в частно-
сти Ptychomitriaceae (Goffinet & al., 2001, и др.).
СЕМ. ARCHIDIACEAE — АРХИДИЕВЫЕ
Протонема слабо развита или отсутствует, и тог-
да гаметофоры вырастают непосредственно из спо-
ры. Растения мелкие, многолетние, в рыхлых дер-
новинках. Большинство побегов стерильные, про-
стертые, равномерно облиственные, образующие-
ся на них фертильные побеги прямостоячие, хохол-
ково облиственные; стебель без центрального пуч-
ка и гиалодермиса, простой или ветвящийся, часто
с подверхушечными побегами. Листья прямо или
далеко отстоящие, от узко линейных до яйцевид-
ных, постепенно заостренные; край цельный или
слабо пильчатый; жилка оканчивается в верхушке
листа или коротко выступает, на поперечном срезе
не дифференцирована; клетки продолговато-ром-
бические, более короткие в верхушке, к центру ос-
нования продолговатые, в основании у края корот-
ко прямоугольные. Несмешанно обоеполый, спо-
рофиты часто отсутствуют. Перихециальные лис-
тья несколько длиннее и шире стеблевых. Коробоч-
ка округлая, маленькая, сидячая, нераскрывающа-
яся, с тонкой стенкой из одного слоя клеток, с не-
многочисленными [4-32(-170)], крупными спорами
[(53-)100-200(-310) цт]. Колпачок практически не
увеличивающийся с момента оплодотворения.
Прорастание спор и ранние стадии развития
гаметофита Archidium alternifolium описаны Май-
лесом и Лонгтоном (Miles & Longton, 1992).
Семейство включает единственный род.
Род 1. Archidium Brid. — Архидиум
Тип рода - Archidium phascoides Brid. (= А.
alternifolium). Ревизия рода в мировом масштабе
была предпринята Снайдером (Snider, 1975b), ко-
торый признал в нем 26 видов, большинство из ко-
торых имеют узкое распространение в тропиках и
408
Archidiaceae — Orthotrichaceae
субтропиках, а два вида довольно широко распро-
странены в умеренной зоне Северного полушария;
все виды рода растут на почве. Название рода от
оруг| - начало (греч.), указывает на примитивные,
архаичные признаки в его строении.
1. Archidium alternifolium (Hedw.) Mitt., Ann.
Mag. Nat. Hist. ser. 2, 8: 306. 1851. — Phascum
alternifolium Hedw., Sp. Muse. Frond. 24. 1801. —
Архидиум очереднолистный. Рис. 288.
Стерильные побеги 3-20 мм дл., фертильные -
3-5 мм дл. Листья 0.7-2.0х0.2-0.4 мм; жилка в ос-
новании около 30 pm шир.; клетки пластинки 45-
75x9-11 цт. Спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Коробочка 0.35-0.75 мм. Споры
(120-)150-200(-260) pm, по 16 (8-32) в коробочке,
гладкие или слабо папиллозные].
Широко распространен в большинстве стран Евро-
пы, на Азорских и Канарских островах, в Северной Аф-
рике, в восточной половине Северной Америки, а также в
окрестностях Владивостока (как занос?). Из европейской
части России известен единственный образец A. altemi-
folium, собранный близ Зеленогорска Ленинградской об-
ласти, близ побережья Балтийского моря, где в настоящее
время, по-видимому, исчез. Борщов (Borszczow, 1857) при-
водил вид также для окрестностей Павловска. Единич-
ные находки Archidium в других местах Северо-Запада
вполне вероятны - он относительно нередок на юго-запа-
де Финляндии, хотя становится редким на юго-востоке
этой страны, близ границы с Россией. Растет на лужай-
ках, берегах прудов, на нарушенных местах у дорог и т. п.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Archidium - Orthotrichaceae
409
Вид легко определить по признакам спорофита -
шаровидным коробочкам в пазухах листьев со спорами
более 100 pm, просвечивающими через стенки коробоч-
ки. Вместе с тем, архидиум довольно часто встречает-
ся и в стерильном состоянии, и тогда его легко принять
за недоразвитый Leptobryum pyriforme, который иногда
развивает растения с расставленными, относительно
короткими листьями. В таком случае Archidium можно
отличить от Leptobryum по более коротким и относи-
тельно более толстостенным клеткам листовой пластин-
ки, а также по целиком гиалиновым аксиллярным во-
лоскам (у Leptobryum нижние и особенно средние клет-
ки аксиллярных волосков малиново-красные).
ГРУППА ПОРЯДКОВ/С ДВОЙНЫМ ПЕРИ-
СТОМОМ С ЗУБЦАМИ ЭКЗОСТОМА,
ОЧЕРЕДНЫМИ СЕГМЕНТАМ ЭНДОСТОМА
Данная группа включает большинство видов
мхов, встречающихся на территории “Флоры...”.
Общим для нее является принципиально сходное
устройство двойного перистома с зубцами экзос-
тома, очередными сегментам эндостома (см. рис.
8, с. 18). Представителей данной группы традици-
онно разделяли на 4 порядка: верхоплодные мхи
выделялись в порядок Bryales (=Eubiyales), боко-
плодные делили на Hookeriales (не представленный
на территории “Флоры...”), Leucodontales (=Isobrya-
les) и Hypnales (=Hypnobryales). Анализ нуклеотид-
ных последовательностей ДНК выявил, что в пре-
делах Bryales в традиционном понимании этого по-
рядка выделяется несколько независимых линий
эволюции: Splachnaceae и Meesiaceae, включая
Leptobryum, образуют хорошо очерченную груп-
пу, к которой во многих анализах оказывается близ-
ким семейство Orthotrichaceae. Часто эти три се-
мейства образуют сестринскую группу ко всем ос-
тальным мхам с очередным расположением зубцов
и сегментов (Newton & al., 2000 и др.), хотя иногда
Orthotrichaceae стоит более обособленно (Goffmet
& al., 2001). Эти три семейства здесь разделены в
два порядка - Orthotrichales и Splachnales (послед-
ний включает Meesiaceae).
Остальные верхоплодные мхи относятся к
Bryales и Hedwigiales. Первый порядок включает
семейства Bryaceae, Mniaceae, Aulacomniaceae и
Bartramiaceae (по сравнению с традиционной кон-
цепцией порядка из него исключены Meesiaceae и
Timmiaceae). Положение Hedwigiaceae продолжа-
ет оставаться неопределенным - по молекулярным
данным оно близко только тропическому альпий-
скому семейству Rhacocarpaceae, и эта пара, в свою
очередь, по одним генам близка к Bartramiaceae и
Mniaceae (Beckert & al., 2001), по другим - к
Meesiaceae и Splachnaceae (Goffmet & al., 2001).
Хотя положение Hedwigiaceae среди семейств с
двойным перистомом с очередным расположени-
ем членов эндо- и экзостома выявляется практи-
чески всегда, его морфологическая обособлен-
ность и отсутствие явного родства по молекуляр-
ным данным позволяют рассматривать его в каче-
стве самостоятельного порядка Hedwigiales.
Традиционное деление бокоплодных мхов,
представленных на территории “Флоры...”, на два
порядка Leucodontales и Hypnales оказалось не-
состоятельным (ср. Buck & al., 2000; Tsubota & al.,
2002), так что все семейства бокоплодных мхов
отнесены к одному порядку Hypnales, рассматри-
ваемому во втором томе.
ПОРЯДОК ORTHOTRICHALES
СЕМ. ORTHOTRICHACEAE ARNOTT. —
ОРТОТРИХОВЫЕ
Растения б. ч. средних размеров, образующие
рыхлые или густые, легко распадающиеся дерновин-
ки (одиночные сильно ветвящиеся растения более
крупных видов выглядят растущими отдельными
“кустиками”), темно-, желто- или буро-зеленые. Сте-
бель без центрального пучка и гиалодермиса, на сре-
зе пятиугольный или округлый, прямостоячий или
восходящий, многократно вильчато ветвящийся,
реже простой (Zygodori). Листья сухие прилегающие,
прямо отстоящие, извилистые до кудрявых, влаж-
ные б. м. отстоящие; ланцетные или яйцевидные,
длинно или коротко заостренные, иногда закруглен-
ные, на верхушке острые или тупые, килеватые, реже
вогнутые; край цельный или городчатый от высту-
пающих папилл, б. ч. отвороченный; жилка оканчи-
вается немного ниже верхушки листа, редко выбе-
гает гиалиновым волоском, на поперечном срезе
клетки не или слабо дифференцированные; пластин-
ка вверху одно-, реже двуслойная; клетки округло-
квадратные или округло-шестиугольные, умеренно
толстостенные, с высокими или низкими папилла-
ми по 1-3 над просветом клетки (у Orthotrichum
diaphanum гладкие), к основанию у жилки удлинен-
но-прямоугольные, у края прямоугольные и квадрат-
ные. Однодомные, реже двудомные. Андроцеи на
стебле, реже на верхушках веточек, гинецеи верху-
шечные; перихециальные листья слабо дифферен-
цированы. Коробочка погруженная, выступающая
или невысоко поднятая над перихецием, б. м. оваль-
ная или продолговатая, гладкая или с 8 или 16 про-
дольными полосками, под устьем суженная или не
суженная, постепенно или резко суженная к ножке;
устьица б. ч. в нижней половине коробочки, повер-
хностные или погруженные, в последнем случае
410
Orthotrichaceae
Рис. 289. Orthotrichum speciosum Nees (A-В), O. affine Brid. (C-D), O. anomalum Hedw. (E-G), O. diaphanum Brid. (H): A,E,H -
перистом, вид сбоку X145, X120 и x325; В - перистом, вид сверху, х155; С - зубец экзостома снаружи внизу, Х850; D - отогнутый
кнаружи зубец и основание сегмента эндостома, х800; F - зубец экзостома снаружи в средней части, х 1550; G - зубец экзостома
снаружи внизу с приросшим к нему предперистомом, Х800.
Orthotrichaceae
411
Рис. 290. Orthotrichum pumilum Sw. (А-D), O. pollens Bruch ex Brid. (E), Ulota crispa (Hedw.) Brid. (F-I): A,F - перистом вскоре
после сбрасывания крышечки (зубцы вверх направлены); B,E,G - перистом после рассеивания части спор (зубцы отогнуты);
С,Н - зубец снаружи в средней части; D - зубец снаружи в нижней части; 1 - зубец изнутри. А х185, В х140, С х2670, D Х2000,
Е х265, F х200, G х!20, Н х! 800,1 х590.
412
Orthotrichaceae
слабо или сильно прикрытые с боков побочными
клетками. Крышечка выпуклая, с клювиком. Колеч-
ко слабо дифференцировано. Перистом обычно
двойной, иногда с предперистомом, или простой
до редуцированного; экзостом из 16 зубцов, во
влажном состоянии покрывающих устье коробоч-
ки, в сухом отогнутых и прижатых к наружной стен-
ке коробочки или же горизонтально отстоящих; зуб-
цы узко треугольные, часто попарно соединенные,
на наружной поверхности папиллозные или косо
или продольно исчерченные, на внутренней повер-
хности гладкие или слабо папиллозные (варианты
орнаментации очень разнообразны и видоспеци-
фичны), вентральные и дорсальные трабекулы низ-
кие; эндостом без базальной мембраны, из 8 или
16 узких, далеко друг от друга отстоящих сегмен-
тов, гиалиновых или бледно окрашенных, гладких,
реже папиллозных (рис. 289-290). Споры (10-)15-
24(-30) цт. Колпачок клобуковидный и гладкий или,
чаще, шапочковидно-колокольчатый, продольно
складчатый, голый или, чаще, волосистый, волоски
гладкие или папиллозные. Вегетативное размноже-
ние выводковыми телами, развивающимися на лис-
тьях и на стебле в пазухах листьев, имеющими про-
долговатую или эллиптическую форму, состоящими
из нескольких клеток, расположенных в один ряд,
иногда ветвящимися.
Структура перистома Orthotrichaceae весьма
своеобразна (из-за смещения антиклинальных де-
лений в ВПС); она была подробно рассмотрена Ле-
вински (Lewinsky, 1989). Новая система семейства
была предложена Гоффине и Виттом (Goffinet &
Vitt, 1998). Семейство включает 23 рода, из кото-
рых 5 крупных, причем 3 из них встречаются на
территории “Флоры...”, два других, Schlotheimia и
Macromitrium - преимущественно субтропические
и тропические (последний род - один из крупней-
ших в мировой флоре, включающий, по разным
оценкам, от 150 до 368 видов). Большинство видов
семейства - эпифиты, изредка встречающиеся так-
же на камнях; часть видов - облигатные эпилиты.
1. Выводковые тела на стебле в пазухах листь-
ев; листья острые, апикальная клетка (иногда
2-3 клетки) б. м. удлиненная, заметно отлича-
ющая от изодиаметрических клеток пластин-
ки; редкий вид................. 1. Zygodon
— Выводковые тела отсутствуют или развиты на
листьях; листья острые или тупые, апикаль-
ная клетка мало отличается от нижерасполо-
женных, б. ч. изодиаметрическая; многие
виды широко распространенные ... 2
2. Листья сухие скрученные до курчавых; клет-
ки в основании листа у жилки линейные, с
сильно утолщенными продольными стенками,
желтые, по краю в несколько рядов короткие,
бесцветные..................... 2. Ulota
— Листья не курчавые; клетки в основании с б. м.
одинаково утолщенными продольными и по-
перечными стенками, все бесцветные . . .
...................... 3. Orthotrichum
Род 1. Zygodon Hook, et Tayl. — Зигодон
Растения сравнительно мелкие, в густых дер-
новинках, желто-зеленые до буровато-зеленых. Сте-
бель на поперечном срезе пятиугольный. Листья
пятирядные, сухие б. м. прилегающие и слабо зак-
рученные вокруг стебля, влажные далеко отстоя-
щие до отогнутых, продолговатые, коротко заост-
ренные в острую, часто с оттянутым кончиком вер-
хушку, килеватые; край цельный, плоский или ме-
стами отогнутый; клетки вверху округло-шести-
угольные, б. м. толстостенные, с обеих сторон гус-
то папиллозные, кроме одной или нескольких кле-
ток, образующих верхушечку, внизу коротко пря-
моугольные, гладкие, тонкостенные. Двудомный.
Коробочка поднята над дерновинкой на ножке при-
мерно втрое ее длиннее, прямостоячая, продолго-
вато-овальная, сухая неправильно бороздчатая; ус-
тьица поверхностные. Крышечка с длинным косым
клювиком. Перистом простой, из 16 низких тупых
зубцов, снаружи с сетчатой орнаментацией, изнут-
ри папиллозных (или отсутствует). Колпачок кло-
буковидный, голый. Выводковые тела коричневые,
на разветвленных подставках в пазухах листьев или
на вентральной стороне жилки в нижней части ли-
ста, из 3-6 коротких клеток, расположенных в 1 ряд,
продолговатые или эллипсоидальные.
Тип рода - Zygodon conoideus (Dicks.) Hook, et
Tayl. Род в мировом масштабе был предметом ре-
визии Мальты (Malta, 1926), но многие виды были
перечислены им с минимальными комментария-
ми. Род нуждается в современной ревизии, что
ясно уже по тому, что по разным оценкам он вклю-
чает от 25 до 91 вида. Название от £vy6v - четный,
парный, ббобд, 686vrog - зуб, зубец (греч.), по по-
парно сросшимся зубцам перистома.
1. Zygodon sibiricus Ignatov, Ignatova, Iwats. &
Tan, Arctoa 8: 59. 1-12. 1999. — Зигодон сибирс-
кий. Рис. 291.
Стебель 0.5-1(-1.5) см дл. Листья 0.9-1.4x0.3-
0.5 мм, клетки 8-12 цт. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 5-8 мм. Коробоч-
ка до2ммдл. Споры 15-18 цт]. Выводковые тела
60-110x25-35 цт.
Orthotrichaceae - Zygodon - Ulota
413
Видовая принадлежность растений Zygodon с тер-
ритории “Флоры...” определена лишь предварительно,
поскольку Z. sibiricus очень близок к широко распрост-
раненному Z. rupestris Schimp. ex Lor., Bryol. Notizb. 32.
1865 et Verz. Eur. Laubm. 12. 1865 (= Z. viridissimus var.
rupestris Lindb. ex C. Hartm., Handb. Skand. Fl. ed.5: 371.
1849), который отличается полным отсутствием перис-
тома. Спорофиты Z. sibiricus известны из Якутии, Хаба-
ровского края, Амурской и Иркутской областей. Расте-
ния из Китая, Монголии и Алтая не имеют коробочек,
так что вопрос о том, который из этих двух видов встре-
чается там, нуждается в дальнейшем выяснении. На тер-
ритории “Флоры...” известен с Урала (имеются также на-
ходки с Северного Урала севернее границ “Флоры...”), а
также, возможно, и Вологодской области (см. “Неподт-
вержденные указания”).
LePsNoAr Ко Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно отличить в поле от прочих представите-
лей семейства по широко продолговатыми листьями с
коротким остроконечием, которое выделяется блеском и
более светлой окраской (клетки, его образующие, замет-
но длиннее, чем нижерасположенные, и гладкие, а не па-
пиллозные, как у большинства прочих видов семейства).
Неподтвержденные указания
Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. - указан Абрамо-
вой и Абрамовым (1983) для юга Вологодской области,
по сборам Корчагина 1928 г. В LE образец отсутствует,
что не позволяет решить вопрос о его видовой принад-
лежности - раньше данный вид понимался в более ши-
роком объеме, включая, среди прочего, и Z. rupestris, и
образцы, относимые теперь к Z. sibiricus.
Род 2. Ulota Mohr — Улота
Растения средних размеров, в б. м. густых, лег-
ко распадающихся дерновинках, темно-, желто-
или буро-зеленые, внизу черноватые. Стебель на
поперечном срезе округлый. Листья сухие обыч-
но б. м. скрученные до курчавых [реже плотно при-
легающие], влажные б. м. отстоящие, из коротко-
го яйцевидно-округлого основания внезапно су-
женные в длинную ланцетную верхушку, длинно
заостренные, на верхушке острые или туповатые,
вверху килеватые; край б. м. плоский или отворо-
ченный в основании; клетки вверху округлые, тол-
стостенные, с 2-4 мелкими папиллами над про-
светом, к основанию у жилки узко прямоугольные
до линейных, с очень сильно утолщенными жел-
товато окрашенными стенками, у края в несколь-
ко рядов квадратные или прямоугольные, с тон-
кими продольными и более толстыми поперечны-
ми стенками, б. м. прозрачные. Однодомные. Ко-
робочка на короткой ножке, невысоко поднятая
над перихецием, обратнояйцевидная или груше-
видная, длинно суженная к ножке, с 8 продольны-
ми полосками; устьица на шейке коробочки, по-
верхностные. Крышечка с прямым клювиком.
Перистом двойной; зубцы экзостома попарно со-
единены (в 8 пар), сегменты эндостома линейные
или узко треугольные, между парами зубцов, в
числе 8. Споры б. м. крупные. Колпачок шапочко-
видно-колокольчатый, продольно складчатый, гу-
сто волосистый. Выводковые тела из одного ряда
414
Orthotrichaceae
коротких клеток, редко (см. виды, нахождение
которых возможно, U. phyllantha).
Тип рода - Ulota crispa (Hedw.) Brid. Род вклю-
чает от 27 до 57 видов, распространенных б. ч. в
зоне широколиственных лесов. Название от обХод
- курчавый (греч.), по характеристике листьев.
1. Листья 2-3 мм дл., клетки вверху низко папил-
лозные; на стволах.............1. U. crispa
— Листья 1.5-2 мм дл., клетки вверху высоко
папиллозные; на камнях . . 2. U. curvifolia
1. Ulota crispa (Hedw.) Brid., Muscol. Recent.
Suppl. 4:112.1819 [1818]. — Orthotrichum crispum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 162. 1801. — Улота кур-
чавая. Рис. 292, 290 F-I.
Растения в густых, часто округлых, подушеч-
ковидных дерновинках, зеленые или желто-зеле-
ные, внизу черноватые. Стебель 0.5-1(-2) емдл. Ли-
стья 2-Зх0.5-0.8 мм, из округло-яйцевидного осно-
вания быстро суженные в узко ланцетную верхуш-
ку, длинно заостренные; край листа б. м. плоский
или отвороченный в основании; клетки около 10
цт, б.м. низко папиллозные. Спорофиты часто.
Ножка около 2 мм. Коробочка б. м. высоко подня-
тая над перихецием; урночка около 1 мм дл., су-
женная в длинную шейку, очень постепенно пе-
реходящую в ножку. Зубцы экзостома б. м. папил-
лозные до верхушки. Сегменты эндостома в ос-
новании треугольные, на б. ч. длины линейные.
Споры 20-24 цт.
Встречается в большинстве стран Европы, от Скан-
динавии на юг до Канарских островов, в Турции, на Кав-
казе, в Средней Азии, на Алтае, юге Дальнего Востока, в
Японии, Корее, Китае, Северной Америке. На террито-
рии “Флоры...” спорадически встречается в Ленинградс-
кой, Псковской и Тверской областях, восточнее - единич-
Ulota
415
ные находки в Московской и Рязанской областях. Растет
на стволах осин, реже других пород, иногда на пнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Практически всегда встречается co спорофитами и
легко узнается по коробочке с длинной шейкой, а так-
же по курчавым листьям. Отличия от следующего вида
даны в ключе.
2. Ulota curvifolia (Wahlenb.) Lilj., Utkast Sv.
Fl. (ed. 3) 546. 1816. — Orthotrichum curvifolium
Wahlenb., FL Lapp. 365. 1812. — Улота криволи-
стная. Рис. 293.
Растения в рыхлых обширных дерновинках,
желто-зеленые, внутри бурые до черных. Стебель
1-2 см дл., восходящий до прямостоячего. Листья
1.5-2.0х0.4-0.5 мм, из обратнояйцевидного осно-
вания ланцетные, коротко заостренные, тупова-
тые; край широко полого отогнутый; клетки 12-
15 цт, с обеих сторон высоко папиллозные. Спо-
рофиты часто. Ножка около 2-2.5 мм. Коробочка
невысоко поднята над перихецием, урночка оваль-
ная, с узким устьем и с 8 узкими продольными
полосками, около 1 мм дл., шейка вдвое-вчетверо
короче урночки. Зубцы экзостома внизу папиллоз-
ные, в средней части червеобразно исчерченные.
Сегменты эндостома б. м. треугольные. Споры 16-
21 цт, папиллозные.
Распространен в Северной и Центральной Европе
(редко), на Кавказе, в горах Сибири (нередко), Монго-
лии, на Дальнем Востоке и в Северной Америке. На тер-
ритории “Флоры...” отмечен только на Урале. Растет на
кислых породах, обычно под навесами скал.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta BoChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Из эпилитов с продольно бороздчатыми, невысоко
поднятыми над перихецием коробочками на территории
“Флоры...” встречается только Amphidium lapponicum. от
которого U. curvifolia отличается высокими, почти ци-
416
Orthotrichaceae
линдрическими (а не низкими, округлыми) папиллами,
а также наличием перистома (отсутствует у Amphidium).
Виды, нахождение которых возможно
На Карельском перешейке и островах Финского за-
лива (в переделах Ленинградской области) встречают-
ся еще два эпилитных вида Ulota, которые могут встре-
титься и на территории “Флоры...”:
Ulota phyllantha Brid. Растет почти исключительно
на камнях по берегу моря, очень редко развивает споро-
фиты; жилка выбегает из кончика листа и часто несет на
конце щетку из многочисленных выводковых телец, со-
стоящих из 4-9 расположенных в 1 ряд коротких клеток.
Ulota hutchinsiae (Sm.) Налип. Также растет только
на камнях, имеет жесткие листья, в сухом состоянии плот-
но черепитчато прилегающие, не или слабо извилистые.
По внешнему виду и консистенции растений ее скорее
можно спутать с Orthotrichum anomalum, от которого она
отличается удлиненными толстостенными клетками ос-
нования листа близ жилки.
Род 3. Orthotrichum Hedw. — Ортотрихум
Растения от умеренно мелких до средних разме-
ров, образующие рыхлые или густые, легко распа-
дающиеся дерновинки или растущие отдельными
“кустиками”, темно-, желто- или буро-зеленые, иног-
да почти черные. Стебель на поперечном срезе ок-
руглый. Листья во влажном состоянии б. м. отстоя-
щие, сухие прилегающие или прямо отстоящие, б.
м. прямые, ланцетные до яйцевидных, длинно или
коротко заостренные или широко закругленные, на
верхушке острые или тупые; край б. ч. отворочен-
ный; жилка оканчивается ниже верхушки листа, реже
выступает гиалиновым волоском; пластинка вверху
одно-, реже двуслойная; клетки округлые или округ-
ло-шестиугольные, умеренно толстостенные, с вы-
сокими или низкими папиллами по 1-3 над просве-
том, реже гладкие, к основанию у жилки прямоу-
гольные, у края прямоугольные до квадратных. Дву-
домные или, чаще, однодомные, с андроцеями на
стебле или, реже, на верхушках отдельных удлинен-
ных веточек. Коробочка погруженная, выступающая
или невысоко поднятая над перихецием, овальная
до продолговато-цилиндрической, с 8-16 продоль-
ными бороздками, реже гладкая, под устьем сужен-
ная или не суженная, постепенно или резко сужен-
ная к ножке, шейка короткая; устьица поверхност-
ные или погруженные, слабо или сильно прикры-
тые побочными клетками. Крышечка с коротким пря-
мым клювиком, по краю часто с красным ободком.
Перистом двойной, простой (когда эндостом реду-
цирован) или отстуствует. Экзостом иногда с пред-
перистомом, зубцы (16) б. ч. попарно сросшиеся в 8
пар. Сегментов эндостома 16 или 8. Колпачок ша-
почковидно-колокольчатый, продольно складчатый
или не складчатый, волосистый или голый, папил-
лозный или гладкий. Вегетативное размножение вы-
водковыми телами, сидящими на листьях, имеющи-
ми продолговатую или эллиптическую форму, со-
стоящими из нескольких клеток, расположенных в
один ряд, редко выводковые тела ветвящиеся.
Тип рода - Orthotrichum anomalum Hedw. Соглас-
но мировой сводке Левински (Lewinsky, 1993), род
включает 116 видов, распространенных по всему
миру [учитывая не вполне ясные таксоны, число
видов может быть на 20-40 больше]. Ею же опубли-
кован иллюстрированный определитель европейс-
ких видов (Lewinsky-Haapasaari, 1995). Наибольшее
разнообразие род имеет в неморальной зоне. Боль-
шинство видов растет на стволах и ветвях деревьев,
относительно немногие - только на камнях. Назва-
ние от брОбд - прямой, трг/og - волос (греч.), по кол-
пачку, покрытому вверх направленными волосками.
1. Листья широко закругленные, обычно с мно-
гочисленными выводковыми телами; двудом-
ные виды.................................. 2
— Листья заостренные, на верхушке острые или
тупые, выводковые тела отсутствуют и еди-
ничные; однодомные виды .................. 3
2. Клетки листа с одной толстой папиллой над
просветом; край листа плоский или внизу сла-
бо загнутый............... 1. О. obtusifolium
— Клетки листа с 2-3 папиллами над просветом;
край листа широко внутрь загнутый........
.........................2. О. gymnostomum
3(1). Лист оканчивается гиалиновым волоском . .
.......................... 9. О. diaphanum
— Лист не оканчивается гиалиновым волоском . 4
4. Устьица поверхностные.................. 5
— Устьица погруженные...............Z. . . 7
5. Зубцы экзостома в сухом состоянии б. м. гори-
зонтально отстоящие; на камнях . . 3.0.rupestre
— Зубцы экзостома в сухом состоянии отогну-
тые и б. м. плотно прилегающие снаружи к
стенке коробочки; на деревьях, редко на кам-
нях ...................................... 6
6. Коробочка гладкая или после рассеивания
спор неправильно складчатая, выступает или
поднята над перихециальными листьями . .
...................... 4. О. speciosum
— Коробочка с 8 продольными полосами из кле-
ток с утолщенными стенками, после рассеи-
вания спор правильно 8-бороздчатая, погру-
женная или выступающая из перихециальных
листьев......................... 5. О. affine
Ulota - Orthotrichum
417
7(4). Зубцы экзостома в сухом состоянии горизон-
тально отстоящие или вверх и кнаружи направ-
ленные, б. ч. с предперистомом; эндостом от-
сутствует или представлен очень короткими ли-
нейными сегментами; на камнях .... 8
— Зубцы экзостома в сухом состоянии отогну-
тые и б. м. плотно прилегающие снаружи к
стенке коробочки (за исключением лишь не-
давно открытых коробочек, еще полных спо-
рами); предперистом отсутствует; эндостом в
недавно открытых коробочках всегда хорошо
заметен; на деревьях, реже на камнях ... 9
8. Коробочка на короткой желтой ножке, погру-
жена в перихеций или коротко выступает, с 16
продольными полосками (8 более сильные)
........................ 11. О. cupulatum
— Коробочка на более удлиненной, оранжевой
ножке, поднята над перихецием, с 8 продоль-
ными полосками .... 10. О. anomalum
9(7). Клетки листа с высокими, разветвленными
папиллами; более длинные сегменты эндос-
тома свыше 300 цт дл., узкие и острые, ко-
нечные 3-4 клетки их длинные...............
......................... 6. О. alpestre
— Клетки листа с низкими или умеренно высо-
кими, б. ч. цельными папиллами; более длин-
ные сегменты эндостома до 150 цт дл., уз-
кие, но конечная клетка их не столь заострен-
ная, 2-3 верхние клетки б. м. длинные . . 10
10. Сегментов эндостома 16, длинные чередуются
с короткими; листья продолговато-ланцетные,
на верхушке туповатые; клетки вверху 9-14 цт;
андроцеи на концах веточек . . 7. О. pallens
— Сегментов эндостома 8; листья яйцевидно-лан-
цетные, обычно с острой верхушечкой; клет-
ки вверху 12-19 цт; андроцеи на стебле, реже
на концах веточек ... 8. О. pumilum
1. Orthotrichum obtusifolium Brid., Muscol.
Recent. 2(2): 23. 1801. —Nyholmiella obtusifolia
(Brid.) Holmen et Wamcke in Damsholt, Holmen &
Wamcke, Bot. Tidsskr. 65: 178. 1969. — Stroemia
obtusifolia (Brid.) I. Hag. nom. illeg. — Ортотри-
хум туполистный. Рис. 294.
Растения в низких б. м. плотных дерновин-
ках, желто- или буровато-зеленые. Стебель 0.5-
1(-1.5) см дл. Листья сухие черепитчато приле-
гающие, 1.5-2.0x0.6-0.8 мм, яйцевидные или яй-
цевидно-ланцетные, с закругленной верхушкой;
край плоский или слабо загнутый; клетки 13-18
цт, с одной крупной низкой папиллой. Двудом-
ный, спорофиты изредка. Ножка до 0.5 мм. Ко-
робочка погруженная в перихеций или коротко
выступающая, 1.5-2 мм дл., продолговатая, с 8
глубокими бороздами, сухая и открытая под усть-
ем перетянутая. Устьица поверхностные. Зубцы
экзостома в сухом состоянии отогнутые, попарно
соединенные, целиком папиллозные или вверху
штриховатые; сегменты эндостома в числе 8, уз-
кие, из двух рядов клеток, слабо папиллозные, не-
сколько короче зубцов. Споры 15-18 цт. Колпа-
чок не складчатый, голый, папиллозный. Вегета-
тивное размножение многочисленными выводко-
выми телами, образующимися на обеих сторонах
листа, бурыми, эллиптическими до удлиненных,
из 4-7(-11) клеток.
Широко распространен в Европе (от Шпицбергена
до островов Средиземного моря), на Кавказе, в странах
Ближнего Востока, в Средней Азии, в Сибири, Монго-
лии, на севере Китая, в Японии, на российском Даль-
нем Востоке (на север - до Чукотки), в Северной Аме-
рике. На территории “Флоры...” встречается в большин-
стве областей. Растет на коре осины и широколиствен-
ных пород в лесах, на опушках, полянах, посадках вдоль
дорог и на отдельно стоящих деревьях; как исключе-
ние встречается на камнях известняка.
/е Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Йо Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Широко закругленные листья и постоянно встреча-
ющиеся в большом количестве выводковые тела дела-
ют вид легко узнаваемым. Единственный вид, с кото-
рым его можно спутать - О. gymnostomum, который от-
личается практически доверху загнутым краем листа,
несколькими папиллами над просветом клетки, а так-
же отсутствием перистома.
2. Orthotrichum gymnostomum Bruch ex Brid.,
Bryol. Univ. 1: 782. 1827. — Nyholmiella gymno-
stoma (Bruch ex Brid.) Holmen et Warncke in
Damsholt, Holmen & Wamcke, Bot. Tidsskr. 65:179.
1969. — Stroemia gymnostoma (Brid.) I. Hag., nom.
illeg. — Ортотрихум голоустьевый. Рис. 295.
Растения в низких рыхлых или б. м. плотных
дерновинках, желто- или буровато-зеленые. Сте-
бель 0.5-1.5 см дл. Листья сухие черепитчато при-
легающие, 2-ЗхО.8-1.4 мм, яйцевидные или про-
долговато-яйцевидные, с тупой или широко зак-
ругленной верхушкой; край сильно загнутый на
большей части длины; клетки 7-12 цт, с 2-3 ко-
ническими папиллами. Двудомный, спорофиты
редко. Ножка до 0.5 мм. Коробочка погруженная
в перихеций, около 1.8 мм дл., продолговатая, с
8 бороздами, сухая и открытая под устьем не су-
женная. Устьица поверхностные. Перистом от-
сутствует. Споры 18-20 цт. Колпачок слабо
418
Orthotrichaceae
складчатый, с единичными волосками, папиллоз-
ный. Вегетативное размножение выводковыми
телами, образующимися на верхней стороне ли-
ста, бурыми, эллиптическими до коротко ци-
линдрических, иногда разветвленными, из 4-6(-
15) клеток.
Вид имеет рассеянное распространение в странах
Западной Европы, на Кавказе, в Турции (?), Афгани-
стане (?), Северной Америке. На территории “Фло-
ры...” имеются единичные находки в ряде областей в
пределах довольно узкой полосы, в подзонах южной
и средней тайги [известен также из сопредельных
районов Карелии]. Растет на коре старых осин. Ред-
кий вид.
LePsNo Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от О. obtusifolium обсуждаются в коммен-
тарии к этому виду.
Orthotrichum
419
Рис. 295. Orthotrichum gymnostomum Bruch ex Brid.: Hl,2 xl5; CP xl5; F x25; Stf x257;
ST хЗ 17; G хЗ 17; Cs,m,b,ex x317.
420
Orthotrichaceae
3. Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 1(2): 27. 53. 1816. — Op-
тотрихум скальный. Рис. 296.
Растения в высоких рыхлых дерновинках, жел-
то- или темно-зеленые. Стебель 1-2 см дл. Листья
сухие прилегающие до прямо отстоящих, 2.5-
3.5х0.8-1.2 мм, продолговато-ланцетные или лан-
цетные, коротко и широко заостренные, на верхуш-
Orthotrichum
421
ке острые или туповатые; край отвороченный или
отогнутый почти до верхушки; пластинка одно- или
иногда местами двуслойная; клетки 7-12 pm, с 1-2
папиллами. Однодомный, спорофиты часто. Анд-
роцеи сидячие на стебле. Ножка до 1 мм. Коробоч-
ка погруженная или выступающая из перихеция,
1.5-2 мм дл., продолговато-овальная, гладкая или
неясно бороздчатая, сухая и открытая под устьем
не перетянутая. Устьица поверхностные. Зубцы эк-
зостома в сухом состоянии горизонтально отстоя-
щие, слабо соединенные в 8 пар и обычно со вре-
менем расходящиеся на 16 отдельных зубцов, па-
пиллозные или отчасти штриховатые; сегменты эн-
достома короткие, но сильные, из 2 рядов клеток, в
числе 8 (в открытых коробочках нередко облома-
ны). Споры 14-24 pm. Колпачок не складчатый, с
густыми длинными папиллозными волосками.
Широко распространен в горных районах Голарк-
тики, на север примерно до границы леса, на юг до Ка-
нарских островов и Северной Африки; кроме того, из-
вестен из Восточной и Южной Африки, Южной Аме-
рики, Австралии, с Антарктических островов; доволь-
но обычен на Кавказе и в горах Южной Сибири. На тер-
ритории “Флоры...” встречается только на Урале. Рас-
тет на камнях и скалах в лесном поясе.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих эпилитных видов рода практи-
чески не бороздчатой коробочкой, а от О. speciosum, кото-
рый изредка встречается на камнях - более погруженной
коробочкой, более длинными и извилистыми волосками
на колпачке, гладкими сегментами эндостома и горизон-
тально отстоящими зубцами экзостома в сухом состоянии.
4. Orthotrichum speciosum Nees in Sturm,
Deutschl. Fl. Abt. II, Cryptog. 2(3): 5. 1819. — Op-
тотрихум прекрасный. Рис. 297, 289 A-В.
Растения в высоких рыхлых дерновинках, жел-
то- или темно-зеленые. Стебель 1-4 см дл., сильно
разветвленный. Листья сухие прилегающие до пря-
мо отстоящих, несколько извилистые, 2.5-4х0.7-1.1
мм, ланцетные, длинно и узко заостренные; край
отвороченный почти до верхушки; клетки 8-12 pm,
б. ч. с 2 папиллами. Однодомный, спорофиты часто.
Андроцеи сидячие на стебле. Ножка 1-3 мм. Коро-
бочка выступающая или поднятая над перихецием,
1.5-2.5 мм дл., продолговатая или почти цилиндри-
ческая, зрелая и со спорами гладкая, после рассеи-
вания спор неправильно продольно складчатая, под
устьем не перетянутая. Устьица поверхностные. Зуб-
цы экзостома в сухом состоянии отогнутые и при-
жатые снаружи к стенке коробочки, попарно соеди-
ненные, папиллозные; сегменты эндостома крупно
папиллозные на внутренней поверхности, линейные,
из 2 рядов клеток, в числе 8. Споры 19-25 pm. Кол-
пачок без явных продольных складок, но часто с ко-
роткими неправильными складками в верхней час-
ти, б. м. густо волосистый, гладкий.
Встречается по всей территории Голарктики, но в
более южных районах (на Кавказе, в Китае) - преиму-
щественно в верхних поясах гор; отмечен также для
высокогорий Южной Америки. В лесной зоне в районе
“Флоры...” это наиболее частый и нередко массовый вид
рода. В степной зоне он местами уступает по числен-
ности О. pallens, но все равно остается нередким ви-
дом. Растет на стволах практически всех лиственных
пород; изредка встречается на камнях.
Le PsNo Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tmfti UZ Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по коробочкам, б. м. поднятым над пе-
рихецием и обычно практически не бороздчатым. Иног-
да, однако, умеренная бороздчатость имеется (например,
в образцах из Вологодской области), и тогда требуется вни-
мательное изучение материала, поскольку нельзя исклю-
чать находки на территории “Флоры...” близкого вида, О
sordidum Sull, et Lesq., широко распространенного в Юж-
ной Сибири. Этот вид также имеет поверхностные устьи-
ца и поднятую над перихецием коробочку, но отличается
от О. speciosum резкой суженностью урночки к ножке,
отчетливой бороздчатостью, по крайней мере в верхней
части урночки, б. м. сильно эродированными в верхней
части зубцами экзостома и более узкими и очень слабо
папиллозными сегментами эндостома.
5. Orthotrichum affine Brid., Muscol. Recent.
2(2): 22. 1801. — О. fastigiatum Bruch ex Brid.,
Bryol. Univ. 1: 785. 1827. — Ортотрихум близ-
кий. Рис. 298, 289 C-D.
Растения в б. м. густых дерновинках, темно- или
буровато-зеленые. Стебель 0.5-2 см дл., разветвлен-
ный. Листья сухие прилегающие до прямо отстоя-
щих, 1.8-3.0х(0.5-)0.6-0.9 мм, продолговато-ланцет-
ные, б. м. широко заостренные; край отвороченный
почти до верхушки; клетки 9-13 pm, с 2(-3) папил-
лами. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи
сидячие на стебле. Ножка 0.5-1 мм. Коробочка по-
груженная или выступающая из перихеция, 1.5-2.5
мм дл., продолговато-цилиндрическая, глубоко про-
дольно бороздчатая, сухая и открытая очень посте-
пенно суженная к ножке. Устьица поверхностные.
Зубцы экзостома в сухом состоянии отогнутые и
прижатые снаружи к стенке коробочки, попарно со-
единенные, папиллозные или сетчато-папиллозные;
сегменты эндостома в числе 8, линейные, из 1-2
рядов клеток, слабо папиллозные или гладкие. Спо-
ры 15-18 pm. Колпачок слабо складчатый, голый
[или с немногими волосками], гладкий.
422
Orthotrichaceae
Orthotrichum
423
Вид распространен в большинстве стран Европы, на
Канарских островах и Мадейре, в Северной и Восточной
Африке, странах Ближнего Востока, Средней Азии, Каш-
мире, Китае, на российском Дальнем Востоке, в Северной
Америке. На территории “Флоры...” спорадически встре-
чается в степной зоне, а также известен по единичным на-
ходкам в областях Северо-Востока и на Урале. Многие оп-
ределения О. affine начала XX века относятся к О. speciosum.
Растет на стволах широколиственных деревьев.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Mde-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Nt Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
С открытыми коробочками О. affine несколько по-
хож на О. pallens и О. pumilum, однако оба последних
вида отличаются погруженными устьицами.
6. Orthotrichum alpestre Homsch. in В. S. G.,
Bryol. Eur. 3: 75. 213. 1849. — Ортотрихум аль-
пийский. Рис. 299.
Растения в б. м. густых дерновинках, светло-,
сизовато- или темно-зеленые. Стебель 1-2 см дл.
Листья сухие прямо отстоящие, несколько изви-
листые, 2-3.5x0.6-l мм, ланцетные или продолго-
вато-ланцетные, постепенно заостренные, на вер-
хушке острые или с небольшой верхушечкой; край
отвороченный почти до верхушки; клетки 10-14
цт, с 1-2 высокими ветвящимися папиллами. Од-
нодомный, спорофиты часто. Андроцеи сидячие
на стебле. Ножка около 1 мм. Коробочка коротко
выступающая из перихеция, 1-2 мм дл., овальная
или продолговатая, глубоко 8-бороздчатая, сухая
и открытая под устьем слабо перетянутая. Устьи-
ца погруженные, сильно прикрыты побочными
клетками с утолщенными стенками. Зубцы экзос-
тома в сухом состоянии отогнутые и прижатые сна-
ружи к стенке коробочки, попарно соединенные,
424
Orthotrichaceae
’ мм. alpm Homsdl.: Hxl5. ад
Orthotrichum
425
вверху часто неправильно расщепленные, внизу па-
пиллозные, выше струйчато-папиллозные; сегмен-
ты эндостома в числе 8 или 16, в последнем случае
8 из них коротких; длинные сегменты, располага-
ющиеся между парами зубцов, до 3/4 длины экзос-
тома, линейные, ригидные, острые, вверху из не-
многих длинных клеток, гладкие. Споры 12-15 цт.
Колпачок складчатый, слабо волосистый, волоски
и складки папиллозные.
Встречается от Северной Европы (включая Шпиц-
берген) до Пиренеев, на Кавказе, в горах Средней Азии,
Южной Сибири, Кашмире, Северной Америке, Грен-
ландии и Новой Зеландии. В большинстве районов
очень редок. На территории “Флоры...” был найден толь-
ко на Урале (заповедники “Басеги” и “Шульган-Таш”)
на диоритах; в целом предпочитает относительно ос-
новные породы.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов с погруженными усть-
ицами очень высокими, вильчатыми папиллами на лис-
тьях, а также очень длинными и узкими, гладкими или
очень мелко папиллозными гиалиновыми клетками сег-
ментов эндостома, которые выглядят ригидными, ши-
повидными.
7. Orthotrichum pallens Bruch ex Brid., Bryol.
Univ. 1: 788. 1827. — Ортотрихум бледноватый.
Рис. 300, 290 E.
Растения в б. м. густых дерновинках, ярко-,
темно- или буро-зеленые. Стебель 3-7 мм дл. Ли-
стья сухие б. м. прилегающие, 2-3x0.6-0.9 мм,
продолговато-ланцетные, постепенно заострен-
ные, на верхушке притупленные; край отворочен-
426
Orthotrichaceae
ный почти до верхушки; клетки 9-14 цт, с 1-2 б. м.
высокими простыми папиллами. Однодомный, спо-
рофиты часто. Андроцеи на верхушках коротких
боковых побегов. Ножка 0.5-1 мм. Коробочка выс-
тупающая, 1.5-2.5 мм дл., продолговато-цилиндри-
ческая, глубоко 8-бороздчатая, сухая и открытая
сильно суженная по под устьем и ниже на значи-
тельном протяжении. Устьица погруженные, сла-
бо прикрыты побочными клетками с не или слабо
утолщенными стенками. Зубцы экзостома в сухом
состоянии отогнутые и прижатые снаружи к стен-
ке коробочки, попарно сросшиеся и, таким обра-
зом, в числе 8, иногда вверху коротко расщеплен-
ные, по всей, поверхности папиллозные; сегменты
эндостома в числе 16, гладкие, 8 из них длинные,
чередующиеся с парами зубцов экзостома, до 4/5
их длины, 8 более короткие, сидящие между зуб-
цами, соединенными в пару, т. е. супротивно парам
зубцов, до 1/3-1/2 их длины, иногда редуцирова-
ны; короткие сегменты более ломкие, и часто их
удается обнаружить лишь за немногими зубцами.
Споры 15-17 цт. Колпачок складчатый, голый,
гладкий. Иногда на листьях развиты немногочис-
ленные выводковые тела.
В Европе распространен очень широко, от Шпиц-
бергена до островов Средиземного моря, известен так-
же с Мадейры, Кавказа, из Турции, Южной Сибири, се-
веро-запада Китая, Монголии, Якутии, Северной Аме-
рики, Гренландии, Мексики, Венесуэлы. На территории
“Флоры...” встречается рассеянно на юге таежной зоны
и массово в зонах широколиственных лесов и степей.
Растет на стволах широколиственных пород и ивовых.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk 7и Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn M Sa Sr Vlg KI As Or
Своими сильно ребристыми коробочками О. pallens
похож на О. affine и О. pumilum. Первый вид отличает-
ся поверхностными устьицами. Отличия О. pallens от
О. pumilum следующие: лист более узкий, продолгова-
то-ланцетный (у Q. pumilum основание часто широкое),
часто с несколько притупленной верхушкой (а не ост-
рой), более мелкие клетки в верхней части листа (9-14,
а не 12-19 цт у О. pumilum), 16 (а не 8) сегментов эндо-
стома (8 более длинных и 8 менее развитых, более лег-
ко обламывающихся), а также положение андроцея на
коротком боковом побеге, а не непосредственно под пе-
рихецием, как обычно у О. pumilum.
8. Orthotrichum pumilum Sw., Monthly Rev.
London 34: 538. 1801. — O.fallax Brach ex Brid.,
Bryol. Univ. 1: 787. 1827. — Ортотрихум карли-
ковый. Рис. 301, 290 А-D.
Растения в б. м. густых дерновинках, темно-
или черновато-зеленые. Стебель 3-6 мм дл. Лис-
тья сухие б. м. прилегающие, 2.0-2.8х0.6-0.9 мм,
из яйцевидного основания постепенно суженные в
продолговато-ланцетную верхнюю часть, на конце
б. м. быстро заостренные в острую, иногда слегка
оттянутую верхушечку; край отвороченный почти
до верхушки; клетки 12-19 цт, с 1-2 низкими па-
пиллами. Однодомный, спорофиты часто. Андро-
цеи сидячие на стебле, редко на концах веточек.
Ножка около 0.5 мм. Коробочка погруженная до вы-
ступающей, 1.5 ммдл., продолговато-цилиндричес-
кая, глубоко 8-бороздчатая, сухая и открытая силь-
но суженная в верхней половине. Устьица погру-
женные, б. м. сильно прикрыты побочными клет-
ками с утолщенными стенками. Зубцы экзостома в
сухом состоянии отогнутые и прижатые снаружи к
стенке коробочки, попарно сросшиеся доверху или
только до половины, по всей поверхности папил-
лозные; сегменты эндостома гладкие, в числе 8, до
ИЗ длины экзостома. Споры 14-17 цт. Колпачок
складчатый, голый или с немногими волосками,
гладкий. Иногда на листьях развиты немногочис-
ленные выводковые тела.
Распространен от Скандинавии до Канарских ост-
ровов, в Северной Африке, странах Ближнего Востока,
на Кавказе, в Средней Азии, Южной Сибири, Монго-
лии, Северном Китае, Северной Америке. На террито-
рии “Флоры...” встречается относительно часто в степ-
ной и лесостепной зонах, единичные находки - до под-
зоны южной тайги. Растет на стволах широколиствен-
ных пород, ивы и тополя.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm BrKa Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzTVhMa Mo Chu Ta BoChe
Ku Be Or/Ц Vr Bo TmPn U/.S'o Sr Vlg KI AsOr
Отличия от О. pallens в комментарии к этому виду.
9. Orthotrichum diaphanum Brid., Muscol.
Recent. 2(2): 29. 1801. — Ортотрихум прозрач-
ный. Рис. 302, 289 Н.
Растения в б. м. рыхлых дерновинках, светло-
или черно-зеленые. Стебель 3-7 мм дл. Листья су-
хие прямо отстоящие, извилистые, (1.5)2-ЗхО. 6-0.9
мм, продолговато-яйцевидные, постепенно заост-
ренные, на верхушке с пильчатым гиалиновым во-
лоском, в основании сильно расширенным и пере-
ходящим в обесцвеченную верхушку листа; край
отвороченный почти до верхушки; клетки 16-22 цт,
гладкие. Однодомный, спорофиты часто. Андроцеи
сидячие на стебле. Ножка до 1 мм. Коробочка по-
груженная до выступающей, около 1.5 мм дл., про-
долговато-цилиндрическая, б. м. гладкая, после рас-
сеивания спор неясно 8-бороздчатая, сухая и откры-
тая не или слабо суженная под устьем. Устьица по-
груженные, наполовину прикрыты побочными
клетками с умеренно утолщенными стенками. Зуб-
цы экзостома в сухом состоянии отогнутые и ото-
Orthotrichum
427
Рис. 301. Orthotrichum pumilum Sw.: Hl-4 xl5; CP xl5; F x25; Stf x285; ST x317; PR x317; Cs,m,b x317.
428
Orthotrichaceae
гнуто-отстоящие, вдоль своей длины несколько
спирально закрученные, в числе 16, попарно срос-
шиеся только в самом основании или не сросшие-
ся, внизу папиллозные, выше папиллозно-струйча-
тые; сегменты эндостома в числе 16, все б. м. рав-
ные, до 4/5 длины экзостома, узкие, из 1 ряда кле-
ток, папиллозные. Споры 16-18 цт. Колпачок
складчатый, голый или с немногими волосками,
гладкий. Нередко на листьях развиты выводковые
тела, простые, из 4-8 клеток в один ряд [иногда не-
правильно трехлучевые].
Описан из Германии. Широю распространен в Евро-
пе от юга Скандинавии до Канарских островов, в Север-
ной, Восточной и Южной Африке, в странах Ближнего
Востока и Кавказа (часто); в Америке - от США до Мек-
сики и Эквадора, а также на Гавайских островах. На тер-
ритории “Флоры...” найден толью в Волгоградской обла-
сти. Растет на стволах дуба и можжевельника казацкого.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид отличается от прочих видов рода нали-
чием гиалинового волоска и гладкими клетками.
Orthotrichum
429
10. Orthotrichum anomalum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 162. 1801. — Ортотрихум необыкновен-
ный. Рис. 303, 289 E-G.
Растения в густых, жестких дерновинках, тем-
но- или серо-зеленые до почти черных. Стебель 0.5-
2.5 см дл. Листья сухие прилегающие, 2-3.5x0.6-
1.1 мм, продолговатые или узко яйцевидно-продол-
говатые, постепенно заостренные, на верхушке при-
тупленные или острые; край отвороченный почти
до верхушки; клетки 10-14 цт, с 1-2 мелкими па-
пиллами. Однодомный, спорофиты часто. Андро-
цеи сидячие на стебле. Ножка 1.5-3 мм. Коробочка
выступающая или высоко поднятая над перихеци-
ем, 2-2.5 мм дл., продолговато-цилиндрическая,
сухая и открытая не суженная под устьем или сла-
бо суженная уже на значительном расстоянии ниже
устья, с 8 сильными красноватыми полосками, про-
ходящими почти по всей длине коробочки (иногда
с ними чередуются еще 8 слабо выраженных, ко-
ротких полосок). Устьица погруженные, б. м. силь-
430
Orthotrichaceae
но прикрыты побочными клетками с утолщенны-
ми стенками. Зубцы экзостома в сухом состоянии
прямо отстоящие или горизонтально отстоящие, в
числе 16, не сросшиеся и не сближенные попарно,
поперечно исчерченные внизу, продольно исчерчен-
ные вверху, часто в основании с предперистомом;
эндостом отсутствует [или представлен короткими
однорядными сегментами]. Споры 13-17 цт. Кол-
пачок гладкий или слабо складчатый, густо или сла-
бо волосистый, волоски папиллозные.
Широко распространен от Арктики на юг до Север-
ной Африки, стран Ближнего Востока, Кавказа, Гима-
лаев, Тибета, юга Китая, в Америке - до Мексики, а
также на Гавайских островах. В горах Южной Сибири
и на Кавказе — довольно обычный вид. На территории
“Флоры... ” спорадически встречается на Урале, и по
единичным находкам известен на равнине, в местах, где
достаточно обильны каменистые субстраты. Растет на
скалах и камнях, чаще карбонатных.
Orthotrichum - Splachnaceae
431
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li U Ro Tm Pn Ul Sa_Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по сравнительно мощным, жест-
ким растениям, коробочке, поднятой над дерновинкой,
и по выделяющимся, обычно красновато окрашенным
полоскам в верхней части коробочки. Иногда встреча-
ется вместе со следующим видом, который отличается
погруженной коробочкой, а также более высокими вет-
вящимися папиллами (при рассмотрении сверху (1-)2
над просветом клетки, а не 1(-2), как у О. anomalum).
11. Orthotrichum cupulatum Brid., Muscol.
Recent. 2(2): 25. 1801. — Ортотрихум плюско-
носный. Рис. 304.
Растения в рыхлых или плотных, жестких дерно-
винках, темно- или буро-зеленые до почти черных.
Стебель 0.5-1 см дл. Листья сухие б. м. прилегающие,
2-3.5x0.6-1 мм, продолговато-яйцевидные, постепен-
но заостренные, на верхушке притупленные или ост-
рые; по краю отвороченные почти до верхушки; клет-
ки 8-12 pm, с 1-2 ветвящимися папиллами. Однодом-
ный, спорофиты часто. Андроцеи сидячие на стебле.
Ножка 0.5-1 мм. Коробочка погруженная или высту-
пающая, около 1.5 мм дл., коротко цилиндрическая, с
16 продольными полосками, заметными б. ч. в виде
складок, проходящих почти по всей дайне, или 8 из
них более короткие; сухая и открытая слабо сужен-
ная под устьем. Устьица погруженные, наполовину
прикрыты побочными клетками с утолщенными стен-
ками. Зубцы экзостома в сухом состоянии прямо
отстоящие или отстоящие, в числе 16, не сросшиеся
попарно, косо или продольно исчерченные, в ниж-
ней части с предперистомом; эндостом отсутствует
[или представлен сегментами до половины длины эк-
зостома]. Споры 12-16 pm. Колпачок слабо складча-
тый, с папиллозными волосками.
Встречается от юга Скандинавии до Канарских ост-
ровов, в Северной Африке, странах Ближнего Востока,
Кавказа, Средней Азии, в Южной Сибири, на северо-за-
паде Китая, в Кашмире, в Северной и Центральной Аме-
рике. На территории “Флоры...” известен из немногих
местонахождений в степной зоне и на Урале (на сухих
скалах в пределах лесного пояса). Растет на известняках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl LLNt RoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от большинства видов с погруженными
устьицами жесткими, буроватыми до почти черных рас-
тениями, произрастанием на камнях, а от О. anomalum -
выступающей или погруженной коробочкой.
Неподтвержденные и ошибочные указания
Orthotrichum patens Bruch ex Brid. Указания из Сара-
товской области (Черепанова, 1971) не подтверждены
гербарием, однако, вид нередок на Кавказе и может встре-
титься в южных районах. Он имеет погруженные устьи-
ца и несколько похож на О. pallens, однако листья более
длинно заостренные, сегментов эндостома 8, влагалище
[см. стр. 16] густо волосистое (у О. pallens и О. pumilum
влагалище с единичными волосками или голое).
Orthotrichum striatum Hedw. Указания из Саратовской и
Брянской областей (Черепанова, 1971; Босек, 1988) не до-
кументированы гербарием. Для Московской области (Иг-
натов, Игнатова, 1990) приводился по скудному образцу, не
позволяющему подтвердить видовую принадлежность.
Вид характеризуется погруженной коробочкой с глад-
кими стенками, поверхностными устьицами и сегмен-
тами почти равными по ширине зубцам.
ПОРЯДОК SPLACHNALES
Порядок включает семейства Splachnaceae и
Meesiaceae. Сходство этих семейств между собой
было выявлено в результате анализа нуклеотид-
ных последовательностей. Морфологических осо-
бенностей, характерных для всех представителей
этой группы, практически нет - многие виды име-
ют в той или степени редуцированный перистом
(кроме Leptobryum), длинную шейку коробочки,
малиновую и фиолетовую пигментацию ризоидов
и аксиллярных волосков, а также своеобразное
строение аксиллярных волосков (см. рис. 3, с. 12),
заключающееся в том, что конечная клетка длин-
ная, расширенная к дистальному концу, бесцвет-
ная или, реже, пигментированная, а вторая сверху
клетка наиболее сильно пигментированная (см.
подробнее Zolotov & Ignatov, 2001).
СЕМ. SPLACHNACEAE GREV. ET ARNOTT
— СПЛАХНОВЫЕ
Растения средних размеров до сравнительно
крупных, в густых или плотных дерновинках, часто
с густым ризоидным войлоком, обычно ярко-зеле-
ные. Стебель с хорошо развитым центральным пуч-
ком, без гиалодермиса, прямостоячий, рыхло или
густо облиственный, к верхушке листья б. ч. несколь-
ко крупнее и гуще; слабо или многократно ветвя-
щийся, часто слабый, сочный. Листья мягкие, сухие
смято-извилистые, влажные б. м. отстоящие, широ-
ко яйцевидные, обратнояйцевидные или округло-
ромбические, реже продолговатые, заостренные или
закругленные, острые или тупые; край крупно или
мелко пильчатый; жилка тонкая, оканчивается не-
много ниже верхушки листа, реже выступает узким
остроконечием. Клетки листа рыхлые, крупные,
вверху шестиугольные или прямоугольные, иногда
неправильно многоугольные, в основании удлинен-
но-прямоугольные, все очень широкие (часто 20-30
432
Splachnaceae
Рис. 305. Splachnum sphaericum Hedw. (A), Tayloria splachnoides (Schleich. ex Schwaegr.) Hook. (B,D-E,I), Tetraplodon mnioides
(Hedw.) B.S.G. (C,F-G), Splachnum luteum Hedw. (H): A-D - перистом, x86, x72, xl05, X150; E - зубец сбоку в средней части
(наружная гребенчатая поверхность слева), Х1500; F - зубец снаружи в средней части, х3570; G - зубец изнутри в средней части
(и спора), х3230; H-I - споры, Х5900, Х5900.
Splachnaceae - Tayloria
433
цт шир.), тонкостенные, гладкие, бедные хлороп-
ластами. Однодомные (но из-за сильного ветвления
стебля связь групп мужских и женских побегов иног-
да трудно установить, так что дерновинки выглядят
как двудомные). Андроцеи верхушечные. Коробоч-
ка на длинной или короткой ножке, правильная, пря-
мостоячая, с длинной и узкой шейкой, у некоторых
родов разрастающейся во вздутую, пузыреобразную
или зонтиковидную гипофизу. Устьица крупные, по-
верхностные. Крышечка выпуклая или коническая.
Колечко не отпадающее. Перистом (рис. 305) обыч-
но закрывает устье коробочки во влажном состоя-
нии, простой, состоящий только из экзостома
(Tayloria) или двойной, но выглядящий как простой,
поскольку клетки ППС (которые разрушаются у
большинства мхов с двойным перистомом) остают-
ся целыми и материал и ППС, и ВПС срастается с
НПС, и зубцы, таким образом, имеют сложное стро-
ение. Колпачок клобуковидный, шапочковидный или
конусовидный. Вегетативное размножение редко, ве-
ретеновидными выводковыми телами из одного ряда
клеток, развивающимися на ризоидном войлоке.
Подробное описание уникальной структуры пе-
ристома сплахновых и обзор адаптаций к энтомохо-
рии даны Ауной Копонен (Коропеп, А. 1982,1990).
Семейство включает 7 родов и 50-65 видов, боль-
шинство из которых относится к космополитному
роду Tayloria. Примитивные виды (род Tayloria) ра-
стут на деревьях, на почве и камнях, продвинутые -
на помете и трупах животных, погадках птиц. Спе-
циализация к субстратам животного происхождения
привела к развитию энтомохории - переносу спор
насекомыми, для чего у видов семейства выработа-
лись очень специфические приспособления, как мор-
фологические, так и биохимические.
1. Урночка книзу переходит в шейку уже ее ши-
рины ............................ 1. Tayloria
— Урночка книзу переходит в гипофизу, более
широкую, чем сама урночка..................2
2. Гипофиза немного шире урночки и одного с
ней цвета; колонка сжимается и остается в ур-
ночке; ножка толстая ... 2. Tetraplodon
— Гипофиза значительно шире урночки (за ис-
ключением Splahnum ovatum), часто вздутая
или зонтикообразная и имеет яркую окраску,
отличающуюся от урночки; колонка выступа-
ет из урночки; ножка тонкая . . . 3. Splachnum
Род 1. Tayloria Hook. — Тэйлория
Растения сравнительно мелкие до средних раз-
меров, обычно в небольших рыхлых дерновинках,
ярко- или желтовато-зеленые, в основании с па-
пиллозным ризоидным войлоком. Стебель рыхло
или густо облиственный, к верхушке листья не-
сколько гуще, без выраженного хохолка. Листья
во влажном состоянии прямо отстоящие или от-
стоящие, обратнояйцевидные до языковидных,
тупые или заостренные; по краю расставленно
крупно или мелко пильчатые; жилка оканчивает-
ся ниже верхушки листа; клетки листа рыхлые,
шестиугольные или неправильно многоугольные,
в основании шире и длиннее. Однодомные. Коро-
бочка высоко поднята над дерновинкой, грушевид-
ная до узко булавовидной, с длинной шейкой, рав-
ной по длине урночке; колонка выступает из от-
крытой коробочки. Крышечка высоко коническая
или с широким клювиком. Экзостом из 16 зубцов,
в сухом состоянии вниз загнутых, попарно сбли-
женных (образующих восемь пар), или расщеп-
ленных на две доли до основания и выглядящих
как 32 отдельных зубца. Эндостом отсутствует.
Споры округлые, с папиллозно-сетчатой орнамен-
тацией, высыпающиеся из коробочки по подсы-
хании. Колпачок шапочковидный, в основании су-
женный, гладкий или папиллозный [вне пределов
“Флоры...” иногда волосистый].
Тип род — Tayloria splachnoides (Schleich. ex
Schwaegr.) Hook. Род включает от 24 до 40 видов,
распространенных по всему миру. Название в
честь Томаса Тэйлора (Т. Taylor, 1775-1848), со-
автора Вильяма Гукера по “Muscologia Britannica”.
1. Выводковые тела на ризоидном войлоке мно-
гочисленные; спорофиты редко . . 1.7? serrata
— Выводковые тела отсутствуют (очень редко
единичные); спорофиты часто..........2
2. Лист с б. м. закругленной, туповатой верхуш-
кой; зубцы перистома расщеплены надвое, и
32 свободные лентовидные доли в сухом со-
стоянии свешиваются вдоль края урночки,
несколько серпантинообразно завитые . .
..................... 3. Т. splachnoides
— Лист острый; зубцы перистома цельные, в
числе 16, иногда попарно сближенные, в су-
хом состоянии отогнуты и прижаты к наруж-
ной стенке коробочки .... 2. Т. tenuis
1. Tayloria serrata (Hedw.) В. S. G., Bryol. Eur.
3: 204. 1844. — Splachnum serratum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 53. 8/ 1-3. 1801. — Тэйлория пиль-
чатая. Рис. 306.
Стебель 0.5-3 см дл. Листья сухие слегка скру-
ченные, влажные прямо отстоящие, 2-4x0.9-1.8 мм,
обратнояйцевидно-ромбические, широко заострен-
ные, иа верхушке коротко оттянутые, от середины
434
Splachnaceae
постепенно суженные к верхушке и к основанию;
край вверху с неравномерными тупыми зубцами,
внизу цельный, плоский или отогнутый; клетки 40-
60x30-40 цт. Однодомный, спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны. [Ножка 0.7-2 см. Коро-
бочка 1-2 мм дл., крышечка тупо коническая. Экзо-
стом из 16 зубцов, вначале попарно сближенных,
затем свободных. Споры 9-12 цт]. Вегетативное раз-
множение продолговато-овальными выводковыми
телами красновато-бурого цвета, (100-) 150-200x35-
45 цт, обильно развивающимися на ризоидах, со-
стоящими из 4-8 клеток, расположенных в один ряд.
Tayloria
435
Имеет спорадическое распространение в Северной
и Центральной Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Ги-
малаях, Центральном Китае, на Тайване, Чукотке, в Се-
верной Америке, Гренландии. Во многих (если не во всех)
районах - очень редкий вид. На территории “Флоры...”
известен по двум сборам на Среднем Урале, на почве у
камней на субальпийском лугу. В XIX веке вид отмечал-
ся для окрестностей Санкт-Петербурга (Borszczow, 1857).
Те Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по нежным растениям, очень
крупным клеткам листа и характерным выводковым
телам, обильно развитым на ризоидном войлоке.
2. Tayloria tenuis (Dicks, ex With.) Schimp., Syn.
ed. 2: 360.1876.—Splachnum tenue Dicks, ex With.,
Syst. Arr. Brit. Pl. (ed. 4) 3: ТП.18f. 3. 1801. — T.
serrata var. tenuis - (Dicks, ex With.) B. S. G., Bryol.
Eur. 3: 204. 1844. — Тэйлория тонкая. Рис. 307.
Стебель 0.5-1 см дл. Листья сухие слегка скру-
ченные, влажные прямо отстоящие, 2-4х(0.7-)0.8-
1.7 мм, обратнояйцевидно-ромбические, широко
заостренные, на верхушке коротко оттянутые; край
вверху с неравномерными тупыми зубцами, вни-
зу цельный, б. м. плоский; клетки 45-65x30-50 цт.
Однодомный, спорофиты часто. Ножка около 1 см.
Коробочка 2 мм дл.; крышечка коническая. Экзо-
стом из 16 зубцов, б. м. попарно сближенных, в
сухом состоянии плотно прижатых к стенке коро-
бочки. Споры 9-12 цт. Выводковые тела отсут-
ствуют (на 1 растении было отмечено одно обра-
зование, сходное с выводковым телом).
Имеет спорадическое распространение в арктичес-
кой и бореальной зонах, а также в соответствующих
горных поясах практически по всей Голарктике. На тер-
ритории “Флоры...” известен из четырех далеко удален-
ных друг от друга местонахождений, как в горах, так и
на равнине. Растет на почве в хвойных лесах.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид иногда рассматривается как разновидность Т.
serrata, поскольку их отличия касаются, в первую оче-
редь, наличия выводковых тел. Виденные нами образ-
цы (из разных районов), однако, всегда можно было
определить вполне уверенно.
3. Tayloria splachnoides (Schleich. ex Schwaegr.)
Hook., J. Sci. Arts 2(3): 144. 1816. —Hookeria
splachnoides Schleisch. ex Schwaegr., Sp. Muse.
Frond. Suppl. 1: 340. 1816. — Тэйлория сплахно-
видная. Рис. 308, 305 В, D-E, I.
Стебель 0.5-2 см дл. Листья прямо отстоящие
до отстоящих, 3-4x1.3-1.7 мм, продолговато-обрат-
нояйцевидные или продолговато-языковидные, ко-
ротко заостренные или закругленные, на верхуш-
ке тупые; край вверху с мелкими расставленными
тупыми зубцами, внизу цельный, плоский или
отогнутый; клетки 40-70x30-40 цт, коротко пря-
моугольные или шестиугольные. Однодомный,
436
Splachnaceae
спорофиты часто. Ножка 1-3 см. Коробочка во
влажном состоянии до 3 мм дл., сухая - сильно
сокращающаяся, до 1-1.5 мм дл., прямостоячая,
цилиндрическая, шейка равна по длине урночке;
крышечка высоко коническая, иногда с широким
клювиком. Экзостом из 16 зубцов, прикрепленных
ниже устья, расщепленных почти до основания на
2 узкие доли, в сухом состоянии свисающие вдоль
стенки коробочки и слегка серпантинообразно
закрученные. Споры 14-22 цт.
Известен по единичным находкам в Северной и
Центральной Европе, в Средней Азии, Непале, Монго-
лии, Японии, Китае, Северной Америке и Мексике. На
территории “Флоры...” был собран один раз на Сред-
нем Урале, на почве у скал в темнохвойной тайге.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет очень характерный перистом, зубцы которо-
го свисают вдоль стенок коробочки, а также лист тупой, а не
острый, как у других видов рода с территории “Флоры...”.
Tayloria - Tetraplodon - Splachnum
431
Род 2. Tetraplodon B. S. G. — Тетраплодон
Растения довольно крупные, в высоких дерно-
винках, плотно переплетенных густым краснова-
тым ризоидным войлоком, ярко-зеленые. Стебель
прямой, сочный, бледно окрашенный, слабый,
умеренно густо, б. м. равномерно облиственный,
с несколько более скученными листьями на вер-
хушке, с многочисленными тонкими, рыхло об-
лиственными веточками. Листья прямо отстоящие
до отстоящих, эллиптические или широко эллип-
тические, заостренные и оттянутые в тонкую,
длинную, прямую или извилистую верхушку; край
цельный или с расставленными неравными круп-
ными зубцами; жилка тонкая, исчезает в узкой вер-
хушке или б. м. длинно выбегает; клетки рыхлые,
крупные, шестиугольные или прямоугольные, тон-
костенные. Однодомные. Коробочка на толстой
интенсивно красно-бурой ножке, поднятая над
дерновинкой или коротко выступающая из пери-
хециальных листьев; урночка коротко цилиндри-
ческая, гипофиза несколько толще и длиннее ее.
Крышечка тупо коническая. Зубцы перистома (16)
образованы сросшимися (не разошедшимся в про-
цессе развития) экзостомом и эндостомом, после
раскрытия коробочки сначала соединены в 4 груп-
пы по 4, затем в 8 пар, сухие отогнутые назад и
плотно прилегающие снаружи к урночке, при ув-
лажнении закрывающие устье коробочки, при-
крепленные ниже устья, снаружи папиллозные,
изнутри гладкие. Споры мелкие, эллипсоидаль-
ные, в световой микроскоп выглядят гладкими, с
тонкоячеистой поверхностью, клейкие. Колпачок
маленький, конусовидно-шапочковидный, не су-
жен к основанию, гладкий, голый.
Уникальный механизм высвобождения спор с
помощью ложной колонки, свойственный только
этому роду, описан Демидовой и Филиным (Demi-
dova & Filin, 1994).
Тип рода - Tetraplodon mnioides (Hedw.) В. S. G.
Род включает 8-9 видов, распространенных на всех
континентах. Название от тетроотАхюд - четверной,
65о6^, oSovra; - зуб, зубец (греч.), отражает тот факт,
что в только что открывшихся коробочках зубцы со-
браны по четыре в четыре группы.
1. Листья в верхней половине расставленно
пильчатые; коробочка коротко выступающая
из-перихеция .............. 1. Т. angustatus
— Листья цельнокрайные; коробочка высоко
поднята над перихецием ... 2. Т. mnioides
1. Tetraplodon angustatus (Hedw.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 3: 214. 1844. — Splachnum angustatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 51. 1801. — Тетраплодон
суженный. Рис. 309.
Стебель 3-5(-8) см дл. Листья 3-5(-6)х0.6-1.2 мм,
с очень длинной тонкой извилистой верхушкой; край
в верхней половине с крупными расставленными ту-
пыми или б. м. острыми зубцами; клетки 40-70x25-
30 цт. Ножка 2-4 мм. Коробочка 2-3(-4) мм дл. Спо-
ры 9-10 цт.
Широко распространенный в южных районах Арк-
тики и в таежной зоне Северного полушария вид, встре-
чающийся южнее в горах (на юг - до Центральной Ев-
ропы, гор Средней Азии, Бутана, провинции Юннань в
Китае). На территории “Флоры...” встречается споради-
чески на Урале, а на равнине известен всего по четырем
сборам, в Коми, Нижегородской, Костромской и Ленин-
градской областях, причем все сборы 1990-2000-х годов.
Растет на сильно разложившихся останках животных, эк-
скрементах, иногда на валежнике или на богатой гуму-
сом почве. Растения со спорофитами обычно развива-
ются на второй год, когда субстрат, на котором растения
поселились, определить уже невозможно.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
2. Tetraplodon mnioides (Hedw.) B. S. G., Bryol.
Eur. 3:215.1844. — Splachnum mnioides Hedw., Sp.
Muse. Frond. 51. 1801. — Тетраплодон мниевид-
ный. Рис. 310, 305 С, F-G.
Стебель 3-5(-8) см дл. Листья 2-3(-4)х0.7-1 мм,
с б. м. длинной, тонкой, б. м. прямой верхушкой;
край цельный; клетки 30-60x20-30 цт. Ножка
(0.5-) 1 -3 см. Коробочка 2-3(-4) мм дл., зрелая чер-
но-красная. Споры 9-12 цт.
Широко распространенный в Арктике и таежной зоне
Северного полушария вид, встречающийся в высокогорь-
ях далеко за пределами Голарктики: в Восточной Африке,
Юго-Восточной Азии, Австралии, Центральной и Южной
Америке. На территории “Флоры...” спорадически встре-
чается на Урале, в Коми и Архангельской области. Из Ле-
нинградской области имеются только старые указания (не-
давние находки есть, однако, с Карельского перешейка). Ра-
стет на сильно разложившихся останках животных и их эк-
скрементах, иногда на валежнике или на богатой гумусом
почве, часто вместе с предыдущим видом.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Оба вида рода растут ярко-зелеными плотными вы-
сокими дерновинками, позволяющими легко их узна-
вать в стерильном состоянии.
Род 3. Splachnum Hedw. — Сплахнум
Растения в крупных дерновинках, плотно пере-
плетенных густым ризоидным войлоком, б. ч. блед-
но-зеленые. Стебель прямой, сочный, бледно окра-
Splachnaceae
Tetraplodon — Splachnum
439
Рис. 310. Tetraplodon mnioides (Hedw.) B. S. G.: Hl x2.3; H2 x6; CP xl5; F x25; Cs,m x285.
шейный, рыхло облиственный, с более скученными
и крупными листьями на верхушке побега, с много-
численными тонкими, рыхло облиственными веточ-
ками (часто довольно крупная дерновинка представ-
ляет собой единый, сильно разветвленный побег).
Листья мягкие, широко округло-ромбические или
ромбоидально-эллиптические, наиболее широкие
близ середины, б. м. быстро и коротко суженные к
верхушке и к основанию, на верхушке тупые, ост-
рые или оттянутые, плоские или смято волнистые;
край цельный или, чаще, крупно тупо или остро
пильчатый, обычно с несколько более узкими и жел-
товатыми клетками в 1-2 ряда, образующими слабо
выраженную кайму; жилка оканчивается в узкой ча-
сти верхушки; клетки очень рыхлые, крупные, не-
правильно прямоугольные или шестиугольные, тон-
костенные. Однодомные, но из-за сильного ветвле-
ния мужские и женские группы побегов часто ка-
жутся обособленными (как у двудомных видов). Ан-
дроцеи на концах побегов с мелкими расставленны-
ми листьями и звездообразными длинными периго-
ниальными листьями, головчатые или широкие, та-
релковидные. Перихециальные листья слабо диффе-
ренцированы. Ножка продолжает рост после фор-
мирования и часто после открытия коробочки, длин-
ная, тонкая, извилистая. Коробочка прямостоячая, с
440
Splachnaceae
маленькой, коротко цилиндрической, красно-бурой
урночкой и разнообразно и видоспецифично окра-
шенной гипофизой, которая может быть пузырча-
то вздутой или зонтиковидной. Крышечка тупо ко-
ническая. Зубцы перистома (16) образованы срос-
шимися (не разошедшимся в процессе развития)
экзостомом и эндостомом; они также и латерально
попарно сросшиеся в 8 пар, сухие отогнутые назад
и плотно прилегающие снаружи к урночке, при ув-
лажнении закрывающие устье коробочки, прикреп-
ленные у устья или ниже, снаружи папиллозные,
изнутри гладкие. Споры мелкие, эллипсоидальные,
клейкие, с тонкоячеистой поверхностью, в свето-
вой микроскоп выглядят гладкими. Колпачок ма-
ленький, конусовидно-шапочковидный, не сужен
к основанию, гладкий, голый.
Тип рода - Splachnum vasculosum Hedw. Род
включает 8-11 видов, распространенных почти ис-
ключительно в пределах Голарктики, с единичны-
ми находками двух видов в высокогорьях Южной
Америки. Все виды приспособлены к жизни на по-
мете и разложившихся трупах млекопитающих, а
также погадках птиц. Название рода восходит к
Диоскориду, который понимал под ним какое-то
Splachnum
441
споровое растение, возможно, лишайник Lobaria
pulmonaria, названное по сходству с легким; Гед-
виг же использовал это название для сплахновых
мхов, у которых у отдельных видов вздутая гипо-
физа также может ассоциироваться с легким.
NB: (1) При определении видов сплахнума следует
иметь в виду, что у всех видов коробочки на ранних ста-
диях развития похожи на S. sphaericum-, на несколько
более поздних стадиях коробочки S. rubrum и S. luteum
похожи на S', ampullaceum и S. vasculosum. Приводимый
ниже ключ может быть использован при наличии зре-
лых коробочек. Иногда встречающиеся стерильные рас-
тения не всегда возможно уверенно определить до вида.
1. Гипофиза зонтиковидная..............2
— Гипофиза б. м. вздутая, округлая, суживается
в ножку............................ 4
2. Гипофиза темно-красная, пурпурная, выпук-
ло зонтиковидная; листья почти до основания
крупно пильчатые.............. 3. S. rubrum
— Гипофиза желтая, плоско зонтиковидная; ли-
стья только в верхней трети, реже половине
мелко и тупо пильчатые................3
3. Гипофиза желтая, до 10 мм в диаметре, ур-
ночка желтоватая до оранжевой; ножка 10-20
см дл.........................4. S. luteum
— Гипофиза беловатая, до 4 мм в диаметре, ур-
ночка пурпурная; ножка 1-3 см дл............
................... 5. S. melanocaulon
4(1). Гипофиза лишь немного шире урночки; ли-
стья вверху цельнокрайные или тупо пиль-
чатые .................... 1. S. sphaericum
442
Splachnaceae
— Гипофиза значительно шире урночки; листья
вверху цельнокрайние до остро пильчатых . . 5
5. Гипофиза сначала желто-зеленоватая, зрелая
пурпурно-фиолетовая, вздуто грушевидная
или бутылковидная, постепенно суженная в
ножку; листья заостренные, в верхушке пиль-
чатые ....................2. S. ampullaceum
— Гипофиза сначала желтоватая, зрелая черно-
красная, сильно вздуто шаровидная, резко су-
женная в ножку; листья туповатые, почти
цельнокрайные................[S', vasculosum]
1. Splachnum sphaericum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 55.1801. —S. ovaturn Hedw., Sp. Muse. Frond.
54.1801. — Сплахнум сферический. Рис. 311,305 A.
Прямостоячая облиственная часть стебля 1 -2 см
дл. Листья до 4.5x2.2 мм, край цельный или вверху
с единичными тупыми зубцами; клетки 50-80x20-
30 цт. Ножка 1-8 см. Коробочка (1-)2-2.5(-4) мм
дл., гипофиза зеленоватая, позже красно-пурпур-
ная до черной, немного шире урночки, в сухом со-
стоянии сильно сморщенная. Споры 7-12 цт.
Распространен в Арктике и таежной зоне Северно-
го полушария, в Евразии на юг - до гор Центральной
Европы, Средней Азии, Южной Сибири, Монголии,
провинции Внутренняя Монголия в Китае. На террито-
рии “Флоры...” известен по единичным находкам у ее
самых северных границ. Растет на экскрементах.
LePs No Лг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода очень слабо взду-
той гипофизой.
2. Splachnum ampullaceum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 55. 1801. — Сплахнум бутылковидный.
Рис. 312.
Прямостоячая облиственная часть стебля 1-2 см
дл. Листья до 4x2.1 мм; край в верхней половине ли-
ста с многочисленными, неравными, туповатыми зуб-
цами; клетки 50-80x20-30 цт. Ножка 2-7 см дл. Ур-
ночка около 1 мм да., гипофиза 2-6 мм да., сильно
вздутая, грушевидная или обрашоколбовидная, жел-
товато-зеленая, позже розовая до светло-фиолетовой,
постепенно суживающаяся в ножку. Споры 7-10 цт.
Splachnum
443
Циркумбореальный вид, распространенный на се-
вер до границы лесной зоны, в горах проникает на
юг до Пиренеев, Кавказа, Тибета, Японии (Хоккайдо
и Хонсю);..указан для о. Целебес и Южной Америки,
что, однако, нуждается в подтверждении. На терри-
тории “Флоры...” известен практически по всей таеж-
ной зоне, но из большинства областей находки единич-
ны, и в более южных районах сборы только старые. Рас-
тет на экскрементах крупного рогатого скота, на боло-
тах и сырых лугах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu 7a Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
По форме коробочки этот вид больше всего похож
на S. vasculosum (см. ниже - “Вид, нахождение кото-
рого возможно”); у последнего вида, однако, гипофиза
книзу более резко сужена, а также листья практически
цельнокрайные и часто на верхушке тупые, тогда как
у S. ampullaceum листья всегда длинно заостренные и
пильчатые.
444
Splachnaceae
Рис. 315. Splachnum melanocaulon (Wahlenb.) Schwaegr.: Hl x2,l; H2 x5; F x20; Cs,m X110.
3. Splachnum rubrum Hedw., Sp. Muse. Frond.
56. 1801. — Сплахнум красный. Рис. 313.
Прямостоячая облиственная часть стебля 1-3 см
да. Листья до 7x2.5 мм; край сильно пильчатый в вер-
хней половине листа, зубцы длинные и острые, обыч-
но слабо пильчатый и в нижней половине; клетки 50-
80x20-40 цт. Ножка темно-красная, (3-)10-14 см да.,
урночка 1-1.5 мм да., гипофиза зонтиковидная, тем-
но пурпурно-красная (отдельные гипофизы обесцве-
ченные), 6-12 мм в диаметре. Споры 11-13 цт.
В Западной Европе встречается только на Скандинав-
ском полуострове; широко распространен в таежной зоне
Сибири и Дальнего Востока, отмечен для Кавказа, Мон-
голии, провинции Внутренняя Монголия в Китае, а также
в Северной Америке (очень редко). В отношении распро-
странения вида на территории “Флоры...” можно сказать
то же, что и про S. ampullaceum. Растет на разложившихся
экскрементах крупного рогатого скота и медведя, в мшис-
тых хвойных лесах, на болотах, сырых лугах.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz NnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид очень легко отличается по темно-красным зонти-
ковидным гипофизам. В стерильном состоянии 8. rubrum
трудно или просто невозможно отличить от S. ampulla-
ceum (оба вида имеют остро пильчатый край листа, чем
отличаются от прочих видов рода).
4. Splachnum luteum Hedw., Sp. Muse. Frond.
56. 1801. — Сплахнум желтый. Рис. 314, 305 H.
Прямостоячая облиственная часть стебля 1-2
см дл. Листья до 6x1.8 мм; край в верхней трети
листа слабо пильчатый, с относительно мелкими,
Splachnum
445
Рис. 316. Splachnum vasculosum Hedw.: Hl x3.2; H2 X12.5; СР X12.5; F x20; Cs,m xllO.
туповатыми зубцами, ниже край цельный; клетки
40-70x20-30 цт. Ножка желто-бурая, (2-)7-15 см
дл. Урночка 1-1.5 мм дл., гипофиза смято плоско
зонтиковидная, 5-10 мм в диаметре, бледно-сер-
но-желтая. Споры 7-9 цт.
В Западной Европе известен только со Скандинавс-
кого полуострова; встречается на Кольском полуостро-
ве и в Карелии (местами довольно обычен), в Сибири
(в том числе в Арктике), Монголии, на севере и северо-
востоке Китая, севере российского Дальнего Востока,
в Северной Америке. На территории “Флоры...” извес-
тен по немногим образцам из более северных облас-
тей. Растет на разложившихся экскрементах крупного
рогатого скота в сырых местообитаниях.
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид, как и S. rubrum, имеет зонтиковид-
ную гипофизу. Различия в окраске гипофизы позволя-
ют легко различить эти виды, однако следует иметь в
виду, что у У rubrum гипофиза иногда бывает обес-
цвеченная, белая или чуть желтоватая. Такие формы
S. rubrum можно отличить по гораздо более сильной
зубчатости листьев. Демидова (1993) показала также,
что эти два вида отличаются расположением устьиц:
у S. luteum они многочисленны и расположены не ме-
нее чем по половине (внутренней части) гипофизы,
тогда как у S', rubrum они ограничены только самой
внутренней частью гипофизы, близ границы с урноч-
кой. Отличия от S. melanocaulon приведены в ключе.
5. Splachnum melanocaulon (Wahlenb.) Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond. Suppl. 2: 28. 1823. — S. luteum
var. melanocaulon Wahlenb., Mag. Neuesten Erfahr
Gesammten Naturk. 5:294.1811. — Сплахнум чер-
ностеблевый. Рис. 315.
Прямостоячая облиственная часть стебля 0.5-1 см
дл. Листья до 5.5х2.3 мм, край с б. м. мелкими тупы-
ми зубцами; клетки 50-80x20-30 цт. Ножка 2-4(-5)
см дл., темно-красная. Урночка красно-коричневая,
1-1.5 мм, гипофиза полушаровидная, позже зонтико-
видная, 4 мм в диаметре, беловатая. Споры 7-9 цт.
Вид известен из немногих местонахождений в Скан-
динавии, странах Балтии, Северной Америке, указан так-
же для Российского Дальнего Востока. На территории
“Флоры...” был собран единственный раз в окрестнос-
тях Санкт-Петербурга в начале XIX века (LE); образец
представляет собой смесь этого вида со S', luteum.
446
SPLACHNACEAE — Meesiaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид некоторые авторы включали в 5. luteum,
однако их отличия (см. ключ), согласно Nyholm (1989),
достаточно устойчивы для признания видовой самосто-
ятельности S. melanocaulon.
Вид, нахождение которого возможно
Splachnum vasculosum Hedw. Рис. 316. Более северный
вид, отмеченный на Северном Урале, Онежском полуост-
рове (Архангельская область) и Карельском перешейке.
Сходен по форме коробочки со S. ampullaceum, но отли-
чается тупыми, почти цельнокрайными листьями.
СЕМ. MEESIACEAE SCHIMP. — МЕЕЗИЕВЫЕ
Растения средних размеров до крупных, в гус-
тых, реже рыхлых дерновинках. Стебель с централь-
ным пучком, без гиалодермиса, реже с местами раз-
витым гиалодермисом, прямостоячий, реже в осно-
вании восходящий (Leptobryum), 3- или 8-рядно гу-
сто облиственный, слабо ветвящийся. Листья из б. м.
прилегающего или прямо отстоящего основания пря-
мо отстоящие до отгопыренно отогнутых, яйцевид-
но- или продолговато-ланцетные или из широкого
основания длинно шиловидные, край цельный или
пильчатый, неокаймленный; жилка сильная, окан-
чивается в верхушке листа или немного ниже, на по-
перечном срезе клетки слабо дифференцированы
или б. м. выражен дорсальный стереидный пучок,
один ряд указателей и вентральный и дорсальный
эпидермис; клетки верхней части листа округло-ше-
стиугольные, неправильно многоугольные, прямоу-
гольные до линейных, гладкие или мамиллозные. Од-
нодомные, многодомные и двудомные. Спорофиты
по одному из перихеция. Перихециальные листья б. ч.
с несколько более сильно удлиненной верхушкой. Ко-
робочка на длинной, тонкой ножке, слабо наклонен-
ная до поникающей, удлиненно-грушевидная, с пря-
мой, б. м. длинной шейкой, слегка согнутая, горба-
тая. Крышечка низко коническая. Колечко отпадаю-
щее или фрагментарно отпадающее. Перистом двой-
ной, полно развитый или экзостом короче эндосто-
ма. У видов с полно развитым перистомом зубцы
экзостома в основании с сетчато-папиллозной ор-
наментацией, эндостом с высокой базальной мемб-
раной, широко перфорированными сегментами,
длинными ресничками с придатками (рис. 317), спо-
ры мелкие. У видов с модифицированным перисто-
мом зубцы экзостома 1/5—1/2 высоты эндостома, ис-
тонченные, беловатые, снаружи папиллозные до глад-
ких; эндостом из более ригидных неперфорирован-
ных сегментов, собранных высоким конусом, с низ-
кой базальной мембраной, без ресничек, в верхней
части сегменты имеют выпуклые наросты между по-
перечными стенками клеток (рис. 318), возможно, об-
разованные материалом экзостома; споры крупные.
Традиционно к семейству относили три рода -
Meesia, Paludella и Amblyodon, общими признака-
ми которых были, пожалуй, только согнутая про-
долговато-грушевидная коробочка с длинной шей-
кой, тенденция к редукции перистома и произрас-
тание на болотах. Данные анализа последователь-
ностей ДНК подтвердили монофилетичность этой
группы, а также выявили близость к ней рода
Leptobryum (Newton & al., 2000; Сох & al., 2000),
который ранее относили к Вгуасеае, учитывая пол-
но развитый перистом. Из морфологических при-
знаков, общих всем родам Meesiaceae (и многим
Splachnaceae), можно отметить своеобразное стро-
ение аксиллярных волосков (см. рис. 3, с. 12), ко-
нечная клетка которых крупная, бесцветная или
слабо окрашенная, а вторая сверху клетка наибо-
лее сильно пигментированная, часто малинового
или фиолетового цвета (Zolotov & Ignatov, 2001).
Семейство включает 5 родов, моно- или оли-
готипных, широко распространенных в холодных
и умеренных районах всего мира, растущих на ми-
неральной или торфяной почве.
1. Листья из продолговатого основания линей-
но-ланцетные до линейно-шиловидных . .
......................... 2. Leptobryum
— Листья более широкие, от яйцевидных до лан-
цетных ..................2
2. Клетки листа в верхней части мамиллозные;
листья отгопыренно отогнутые, короткие и
широкие, килеватые, от верхушки до середи-
ны остро пильчатые.........4. Paludella
— Клетки листа гладкие; листья прямо или гори-
зонтально отстоящие до слабо отогнутых,
цельнокрайные или пильчатые .... 3
3. Клетки листа очень рыхлые, тонкостенные,
вверху б. ч. ромбоидально-шестиугольные . .
............................ 1. Amblyodon
— Клетки листа сравнительно толстостенные,
б. м. прямоугольные..........3. Meesia
Род 1. Amblyodon В. S. G. — Амблиодон
Растения в рыхлых, невысоких дерновинках,
бледно-зеленые, слабо блестящие. Стебель с од-
нослойным склеродермисом, в основании с фио-
летовыми ризоидами. Листья сухие слегка скру-
ченные, влажные отстоящие, продолговато-лан-
цетные, нижние обратнояйцевидные, коротко за-
остренные, не низбегающие; край вверху б. м.
Splachnum - Meesiaceae
447
Рис. 317. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. (A,C,E); Paludella .'squarro.ia (Hedw.) Brid. (B, D, F); Amblyodon dealbatus (Hedw.)
B.S.G. (G-H): A,B,G - перистом, вид снаружи; С - перистом, вид изнугри и сбоку, видны зубцы экзостома, заходящие в промежутки
между сегментами эндостома и “утапливающие” реснички; D - зубец экзостома снаружи в средней части; E,F,H -зубец экзостома
снаружи внизу. A xl 10, В Х150, С х270, D Х960, Е хЗООО, F х2670, Ci х 17(1, 1 ( х3570.
448
MEESIACEAE
Рис. 318. Meesia uliginosa Hedw. (А-D), M. longiseta Hedw. (E), M. triquetra (Richter) Aongstr. (F-H): A,C,F - перистом; B,E,H -
зубцы экзостома снаружи внизу; D,G - верхняя часть эндостома с фрагментами материала экзостома. А Х130, В Х3200, С х210,
D Х115, Е хЗбО, F хбб, G х590, Н х280.
пильчатый, плоский; жилка оканчивается ниже вер-
хушки листа, часто на конце раздвоенная; клетки
листа крупные, рыхлые, гладкие, тонкостенные,
вверху удлиненно-ромбоидальные и ромбоидально-
шестиугольные, внизу удлиненно-прямоугольные.
Многодомный. Ножка красная, тонкая. Коробочка
наклоненная, продолговато-грушевидная, согнутая,
с узким устьем и длинной шейкой. Крышечка тупо
коническая. Колечко не отпадающее. Зубцы экзос-
тома 1/2-2/3 длины эндостома, тупые. Эндостом с
невысокой базальной мембраной, узкими сегмента-
ми, реснички отсутствуют. Колпачок маленький,
Meesiaceae - Amblyodon
449
Рис. 319. Amblyodon dealbatus (Hedw.) B. S. G.: Hl x2.3; 112,3 хб; СР X15; F X23; Stf x317; Cs,m,b x317.
клобуковидный. Споры крупные.
ТАтрода-Amblyodon dealbatus (Hedv/.'j'B. S. G.
Род включает единственный вид. Название от
ацрхбд - тупой, oSodg, 656vrog - зуб, зубец (греч.),
по тупым зубцам перистома.
1. Amblyodon dealbatus (Hedw.) В. S. G., Bryol.
Eur. 4: 7. 307. 1841. — Meesia dealbata Hedw., Sp.
Muse. Frond. 174.1801. — Амблиодон беловатый.
Рис. 319, 317 G-H.
Стебель l-2(-3) см да. Листья 2-4x0.8-1.1 мм;
450
Meesiaceae
клетки листа вверху 30-100х15-20(-25) цт. Мно-
годомный, спорофиты часто. Ножка 3-5 см. Коро-
бочка 2-3 мм дл. Споры 30-40 цт.
Встречается в некоторых районах Арктики (Шпицбер-
ген, Чукотка, арктическая Канада и др.), на севере бореаль-
ной зоны и в горах, в Евразии на юг до Пиренеев, Турции,
гор Таджикистана, северо-западного Китая, Алтая. На тер-
ритории “Флоры...” встречается в Архангельской области
(Пинежский заповедник, сборы 1980х годов), а также изве-
стен по сборам XIX века в Ленинградской и начала XX века
в Псковской области. Во всех местах рос на болотах, в час-
тности, на минеротрофном (с Hamatocaulis, Tomentypnum,
Paludella, Meesia triquetra и др.).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет очень рыхлую клеточную сеть, напоми-
нающую, скорее, виды Funariaceae или Splachnaceae, од-
нако согнутая и гладкая коробочка с длинной шейкой
позволяет легко отличить Amblyodon от представите-
лей этих семейств; перистом Amblyodon также имеет
мало общего с указанными семействами. В стерильном
состоянии вид можно узнать по сочетанию крупных
клеток с сильно расширенной книзу жилкой. Фиолето-
вый цвет ризоидов не всегда хорошо заметен на гер-
барном материале, но в природе б. м. явный.
Род 2. Leptobryum (В. S. G.) Wils. —
Лептобриум
Растения в рыхлых мягких дерновинках или ра-
стущие небольшими группами, зеленые или желто-
вато-зеленые, блестящие. Стебель без гиалодерми-
са, простой. Стерильные побеги равномерно обли-
ственные, листья узко ланцетные. Листья в нижней
части фертильного побега мелкие, расставленные,
на верхушке внезапно гораздо длиннее, скученные,
сухие извилистые, влажные далеко отстоящие, из
широко яйцевидного, прилегающего к стеблю ос-
нования резко суженные в линейно-шиловидную
или ланцетную верхушку; край цельный или в вер-
хушке слабо пильчатый; жилка широкая, неясно от-
граниченная, заполняет большую часть верхушки и
почти половину основания листа, оканчивается в
верхушке; клетки верхушки линейные, в основании
прямоугольные, тонкостенные, в углах основания не
дифференцированы. Обоеполый, реже двудомный.
Коробочка на длинной, тонкой, желто-красной нож-
ке, горизонтальная до повислой, грушевидная, ур-
ночка почти округлая, тонкокожистая, бурая, силь-
но лаково блестящая, с узким устьем, шейка длин-
ная и узкая. Крышечка выпуклая, с бородавочкой.
Колечко отпадающее, из крупных клеток с щелевид-
ным просветом. Перистом двойной, полно развитый.
Эндостом с высокой базальной мембраной, сегмен-
ты широкие, широко перфорированные, реснички с
придатками. Споры мелкие. Вегетативное размно-
жение посредством красно-бурых клубеньков, раз-
вивающихся на ризоидах, часто на укороченных, так
что выглядят сидящими в пазухах листьев.
Тип рода - Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils.
Род включает 2-6 видов. Название от Хелтод - тон-
кий (греч.), ₽p6ov - мох (греч.), по узким, тонким
листьям. До последнего времени данный род от-
носили к семейству Вгуасеае (см. комментарии об
объеме семейств, с. 446 и 457).
1. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils., Bryol.
Brit. 219. 1855. — Webera pyriformis Hedw., Sp.
Muse. Frond. 169. 1801. —Лептобриум груше-
видный. Рис. 320, 317 А, С, E.
Стебель 0.5-2(-4) см дл. Листья стерильных
побегов 1.5-2x0.2-0.3 мм. Верхние листья до 4-
5x0.4-0.5 мм, клетки вверху линейные, иногда
только в 1-2 ряда по краю (жилка часто занимает
почти всю ширину листа), 50-100x6-8 цт; в осно-
вании прямоугольные, до 12 цт шир. Спорофиты
во многих коллекциях. Ножка 2-4 см дл., тонкая,
извилистая. Коробочка около 2 мм дл. Споры 15-
17 цт. Ризоидные клубеньки около 100 цт дл.,
могут быть найдены в большинстве коллекций.
Широко распространен в холодных и умеренных
областях обоих полушарий и в горах тропических райо-
нов Америки, Африки и Азии. На территории “Флоры...”
встречается практически во всех областях. Растет на пес-
чаных, глинистых и торфянистых обнажениях в лесах,
на болотах, лугах, на склоновых обнажениях, известня-
ках, мелах и прочих камнях, как непосредственно на их
поверхностях, так и на мелкоземе возле них, на старых
кирпичных и оштукатуренных стенах, бетонных повер-
хностях, в условиях от очень сильного до весьма слабо-
го затенения, и весьма различного увлажнения.
LePsNo Ar Vo Km Ki Ш Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид часто встречается с коробочками и легко узнает-
ся по их грушевидной форме и лаковому блеску. Его лег-
ко узнать также по длинным листьям с узкой извилис-
той верхушкой с удлиненными клетками по краю (у
Ditrichum cylindricum несколько похожего по форме ли-
ста клетки верхушки коротко прямоугольные). Иногда (в
частности, в сырых местах среди густой травы), встре-
чаются простертые или восходящие побеги с б. м. равны-
ми по длине, далеко расставленными листьями, которые
можно принять за недоразвитые морфотипы каких-либо
других мхов. В этом случае может оказаться полезным
изучение аксиллярных волосков, имеющих малиновую ок-
раску, наиболее интенсивную во второй сверху клетке, а
также ризоидных клубеньков. Об отличиях от Archidium
alternifolium см. комментарий к этому виду (с. 409).
Amblyodon - Leptobryum - Meesia
451
Род 3. Meesia Hedw. — Меезия
Растения средних размеров до крупных, в б. м.
густых дерновинках, с обильным ризоидным вой-
локом. Стебель с фрагментарно развитым гиало-
дермисом, простой или слабо ветвящийся, равно-
мерно густо 3- или 8-рядно облиственный. Лис-
тья прямо отстоящие или из б. м. прилегающего
основания горизонтально отогнутые, яйцевидно-
ланцетные до ланцетных, тупые или заостренные;
край цельный или пильчатый; жилка мощная, ис-
чезает ниже верхушки листа; клетки вверху ко-
ротко или удлиненно прямоугольные, б. м. толсто-
стенные, гладкие, в основании удлиненные, в уг-
лах не дифференцированы. Однодомные, двудом-
ные и многодомные. Перихециальные листья
длиннее стеблевых, с более длинной и узкой вер-
хушкой. Ножка очень длинная, 4-12 см. Коробоч-
ка удлиненно-грушевидная, с длинной шейкой,
слабо согнутая. Колечко не отпадающее. Зубцы эк-
зостома 1/5-1/2 высоты эндостома. Эндостом с
мощно развитыми сегментами, низкой базальной
мембраной, реснички короткие или отсутствуют.
Споры крупные, 35-45(-50) цт.
В пределах рода наблюдается редукция экзосто-
ма, наиболее выраженная у М. triquetra, у которой
экзостом выглядит как светло-оранжевая или белая
мембрана в основании б. м. мощного эндостома.
Экзостом при этом оказывается не разделенным, об-
разуя единое кольцо, прирастающее к килям эндос-
тома, местами рвущееся и кверху истончающееся и
прирастающее к эндостому так, что часто верхнюю
границу экзостома трудно определить. На сегмен-
тах вверху часто имеются выпуклые наросты, веро-
ятно, представляющие материал экзостома, прирос-
ший к эндостому (рис. 318 С, D, G); сходные обра-
зования можно видеть и у Amblyodon (рис. 317 G).
452
Meesiaceae
Тип рода - Meesia longiseta Hedw. Род включа-
ет 4 широко распространенных вида и еще не-
сколько менее известных, возможно, излишне опи-
санных. Название в честь Давида Мееза (D. Meese,
1723-1770), датского садовника и ботаника.
1. Край листа плоский.................2
— Край листа отвороченный.............3
2. Листья трехрядные, из рыхло прилегающего
основания горизонтально отстоящие или не-
сколько отогнутые, килеватые, ясно пильчатые
от верхушки почти до основания; двудомный
...........................3. М. triquetra
— Листья многорядные, прямо отстоящие, сла-
бо килеватые, цельнокрайные или на верхуш-
ке слегка пильчатые; однодомный . . . .
....................... 1. М. longiseta
3(1). Жилка 1/2-2/3 ширины основания листа . . .
....................... 2. М. uliginosa
— Жилка 1/5 ширины основания листа . . .
....................... [М. hexasticha]
Meesia
453
Рис. 322. Meesia uliginosa Hedw. Hl X15; H2 x0.5; СР X15; F x25; Stf x317; Cs,m,b x317.
1. Meesia longiseta Hedw., Sp. Muse. Frond. 173.
1801. — Меезия длинноножковая. Рис. 321,318 E.
Растения желто- или буровато-зеленые. Сте-
бель 1.5-2(-5) см дл., многорядно облиственный.
Листья сухие извилистые, влажные прямо до гори-
зонтально отстоящих, 2-ЗхО.5-1 мм, продолговато-
яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, постепен-
но заостренные, на верхушке острые или тупова-
тые, слабо килеватые, б. м. низбегающие, особен-
но на расставленно облиственных частях побегов;
край цельный, плоский; жилка оканчивается ниже
верхушки листа; клетки вверху коротко прямоуголь-
ные, около 15 цт шир., умеренно толстостенные, в
основании удлиненно-прямоугольные, около 20 цт
шир. Обоеполый, спорофиты часто. Перихециаль-
ные листья крупнее, до 4-5 мм дл. Ножка 5-10 см.
Коробочка около 4 мм дл. Зубцы экзостома вдвое
короче эндостома. Эндостом с очень короткими рес-
ничками. Споры 35-45 цт.
Вид распространен в Северной и Центральной Ев-
ропе, большинстве секторов Арктики, на Кавказе, в бо-
реальной зоне Азии и Северной Америки, северо-восточ-
ном Китае. Во многих районах редкий вид, сокращающий
свое распространение; включен в Красную Книгу мхов
Европы. На территории “Флоры...” известен преимуще-
ственно из более северных областей лесной зоны, почти
во всех - по единичным находкам и б. ч. XIX и начала XX
века [сборы двух последних десятилетий - только с Ура-
ла]. Растет на минеротрофных болотах.
Left No Ar Vo Xm* Ki Ud Pe .Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Прямые листья отличают этот вид от М. triquetra, а
узкая жилка - от М. uliginosa. См. также комментарий к
М. hexasticha (вид, нахождение которого возможно).
2. Meesia uliginosa Hedw., Sp. Muse. Frond. 173.
1801. — M. trichoides Spruce, Musci Pyren. 147.
1847. — Меезия топяная. Рис. 322, 318 А-D.
Растения в густых или плотных дерновинках,
темно- или буровато-зеленые. Стебель 1-2 см дл.,
многорядно облиственный. Листья во влажном и
сухом состоянии прямо отстоящие или прилегаю-
щие, 2-ЗхО.З мм, продолговато- или линейно-лан-
цетные, тупо закругленные или коротко заострен-
ные, не низбегающие, вверху желобчатые; край
цельный, почти до верхушки отвороченный; жил-
ка мощная, оканчивается ниже верхушки, в осно-
вании 1/2-2/3 ширины листа; клетки вверху око-
ло 10 цт шир., прямоугольные, толстостенные, в
основании удлиненные. Многодомный (двудом-
ный, но иногда однодомный или обоеполый с до-
454
MEESIACEAE
полнительными андроцеями на том же растении).
Спорофиты часто. Перихециальные листья не-
сколько длиннее стеблевых, до 4 мм дл. Ножка 2-
7 см. Коробочка 2-4 мм дл. Зубцы экзостома вдвое
короче эндостома. Споры 40-50 цт.
Широко распространен в Европе от Шпицбергена
до Пиренейского и Балканского полуостровов, в боль-
шинстве секторов Арктики, бореальной зоне Азии и
Северной Америки, в горах - на юг до Кавказа, северо-
западного и северо-восточного Китая, Монголии. На
территории “Флоры...” встречается на Урале и север-
ных областях; в XIX-начале XX века встречался в Мос-
ковской, Ярославской и Ленинградской областях, где,
по-видимому, в настоящее время исчез. Растет на сы-
рых карбонатных скалах и минеротрофных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta So_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по ригидным листьям с очень ши-
рокой жилкой и отвороченным краем, и слабо наклонен-
ным коробочкам на сравнительно длинной ножке.
3. Meesia triquetra (Richter) Aongstr., Nova Acta
Regiae Soc. Sci. Upsal. 12: 357. 1844. — Mnium
triquetrum Richter, Codex Bot. Linn. 1045. 1840. —
Meesia trifaria Crum, Steere et Anderson, Bryologist
68:434.1965 [1966]. — Меезия трехгранная. Рис.
323, 318 F-H.
Растения в жестковатых, легко распадающих-
ся дерновинках, зеленые или желто-зеленые, внизу
бурые или черноватые. Стебель 3-15 см дл., четко
трехрядно облиственный. Листья сухие отстоя-
щие, смято-извилистые, влажные из рыхло при-
легающего основания горизонтально отстоящие
до слабо отогнутых, 2.0-3.5x0.8-1.3 мм, из широ-
ко яйцевидного основания узко треугольно-лан-
Meesia - Paludella
455
цетные, с резко килеватой, назад отогнутой вер-
хушкой; край до основания пильчатый, плоский;
жилка оканчивается в верхушке листа; клетки
вверху прямоугольные, 17-40x12-19 цт, умерен-
нотолстостенные, в основании удлиненно-прямо-
угольные, 20-30 цт шир. Двудомный, спорофиты
довольно редко. Перихециальные листья крупнее,
до 5 мм дл. Ножка до 12 см. Коробочка около 4 мм
дл. Зубцы экзостома около 1/5 длины экзостома,
очень тонкие, снаружи гладкие. Эндостом с низ-
кой базальной мембраной и сильными прямосто-
ячими сегментами, без ресничек. Споры 30-40 цт.
Широко распространенный в Арктике вид, встреча-
ющийся также на минеротрофных болотах в северной
части бореальной зоны, а южнее - в горах (на болотис-
тых участках), до Пиренеев, Балкан, Кавказа, северо-во-
стока Китая и Внутренней Монголии, и одна находка
известна в высокогорьях Новой Гвинеи. На территории
“Флоры...” отмечался во многих областях таежной зоны
и даже на Зоринских болотах в Курской области (о них
см. Золотов и др., 2001), однако и в Курской, и в боль-
шинстве центральных областей в настоящее время пол-
ностью исчез. В северной части территории “Флоры...”
и на Урале встречается и в настоящее время, но обычно
в небольшом количестве. Более частым видом становит-
ся в Карелии. Растет на минеротрофных болотах (с
Scorpidium, Paludella, Cinclidium и т. п.).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe .Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Кд_Ве Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по жестким, выражение трехряд-
ным листьям, и яркой, желто-зеленой окраске растений.
Вид, нахождение которого возможно
Meesia hexasticha (Funck) Bruch, встречающаяся в
странах Балтии и Финляндии, отличается от М. longiseta
отвороченным краем, тупой верхушкой листа и более
короткими зубцами экзостома; от М. uliginosa - отно-
сительно узкой жилкой, которая на срезе не имеет диф-
ференциации на более крупные клетки центральной
части и более мелкие клетки эпидермиса (этим М.
hexasticha более похожа на М. longiseta, чем на М.
uliginosa).
Род 4. Paludella Brid. — Палюделла
Растения крупные, в густых дерновинках,
иногда разрастающиеся обширными покровами,
темно- или буровато-зеленые, густо войлочные,
так что в нижней части побега из ризоидного вой-
лока выдаются только верхушки листьев. Стебель
без гиалодермиса, простой или с подверхушечны-
456
Meesiaceae — Bryaceae
ми побегами, пятирядно густо облиственный.
Листья в сухом и влажном состоянии одинаковые,
из прямого, основания далеко назад отогнутые,
широко яйцевидно-ланцетные, заостренные, с
б. м. острым, несколько оттянутым кончиком, ки-
леватые, длинно низбегающие; край обычно по-
чти до основания часто и остро пильчатый от ма-
миллозно выступающих клеток; в нижней поло-
вине узко отогнутый; жилка тонкая, исчезает в вер-
хушке листа; клетки вверху округлые или непра-
вильно многоугольные, б. м. толстостенные, с обе-
их сторон и на дорсальной стороне жилки мамил-
лозные, ниже середины гладкие, прямоугольные,
крупные, в углах иногда буроватые до ярко-бурых.
Двудомный. Перигониальные и перихециальные
листья заметно длиннее стеблевых, звездчато про-
стертые, с краем, широко отвороченным почти до
верхушки. Коробочка на длинной тонкой красной
ножке, продолговато-яйцевидная, слабо согнутая,
с короткой шейкой. Крышечка коническая, тупо-
ватая. Колечко двурядное, фрагментарно отпада-
ющее. Эндостом равен экзостому; базальная мем-
брана низкая, сегменты узкие, узко перфорирован-
ные, реснички отсутствуют или очень короткие.
Споры средних размеров.
Тип род—Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. Род
включает один вид. Название от paludosus - бо-
лотный (лат.), что отражает экологию вида.
1. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Muscol.
Recent. Suppl. 3: 71. 1817. — Bryum squarrosum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 186. 44 f. 6-11. 1801. —
Палюделла оттопыренная. Рис. 324, 317 В, D, F.
Стебель 5-15 см дл. Листья 1.5-2.0х0.7-0.9 мм,
клетки вверху 10-12 цт, в основании 40-60x12-
14 цт. Ножка 3-5 см дл., слабо извилистая. Коро-
бочка 2-3 мм дл. Споры 15-22 цт.
Широко распространен в Арктике и в подзоне се-
верной тайги, особенно в районах с б. м. карбонатны-
ми почвами. Южнее встречается на минеротрофных бо-
лотах, в горах - на юг до Центральной Европы, Сред-
ней Азии, Монголии, северных районов Китая и Япо-
нии. На территории “Флоры...” спорадически встреча-
ется в Ленинградской, Псковской, Архангельской об-
ластях и Коми; южнее был известен из единичных мес-
тонахождений, большая часть из которых в настоящее
время утрачена в результате осушения болот. Как и боль-
шинство прочих видов семейства, растет на минерот-
рофных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn_Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет очень характерный внешний вид, с дале-
ко назад отогнутыми листьями.
ПОРЯДОК BRYALES
Порядок представлен во “Флоре...” четырьмя се-
мействами: Bryaceae, Mniaceae, Bartramiaceae,
Aulacomniaceae. Он объединяет верхоплодные мхи
с зубцами экзостома очередными сегментам эн-
достома, за исключением Orthotrichaceae (Ortho-
trichales) и Meesiaceae и Splachnaceae (Splachnales).
Bartramiaceae и Aulacomniaceae характеризуют-
ся наличием псевдопарафиллий вокруг зачатков ве-
точек и бороздчатой коробочкой; у Bartramiaceae
коробочка округлая, сегменты эндостома часто рас-
щеплены по килю, клетки листа с папиллами б. ч. в
углах; у Aulacomniaceae коробочка удлиненная, эн-
достом полно развитый, но зубцы экзостома вдоль
срединной линии часто расщеплены, клетки листа с
центральной папиллой. Mniaceae и Bryaceae не име-
ют псевдопарафиллий, характеризуются гладкими
клетками листа и гладкой, часто повислой коробоч-
кой. Морфологически последние два семейства раз-
граничены между собой крайне слабо.
СЕМ. BRYACEAE SCHWAEGR. — БРИЕВЫЕ
Растения от мелких до умеренно крупных, в
рыхлых, густых или плотных дерновинках или ра-
стущие отдельными побегами. Стебель с централь-
ным пучком, без гиалодермиса, прямостоячий, реже
восходящий (В. laevifilum, В. capillare), всесторон-
не густо, рыхло равномерно или, чаще, хохолково
облиственный, слабо ветвящийся, с 1-5 подверху-
шечными побегами; ризоиды в основании или до
верхушки. Листья от прилегающих до далеко от-
стоящих, б. ч. яйцевидные, яйцевидно-ланцетные
или обратнояйцеввдные, верхние более узкие, иног-
да до ланцетных, коротко или б. м. длинно сужен-
ные в острую или, реже, тупую верхушку, иногда
на верхушке широко закругленные, к основанию
постепенно суженные, б. м. низбегающие; плоские
или вогнутые; в основании красные или зеленые;
край цельный или зубчатый, плоский или отогну-
тый до отвороченного, обычно окаймленный на
большей части своей длины; кайма резко или не-
резко отграниченная, 1-7-рядная, l-2-cлoйнaя;жил-
кa простая, оканчивается ниже верхушки или в ней
или выбегает б. м. длинным гладким или слабо зуб-
чатым остроконечием; клетки б. ч. ромбоидальные
или ромбоидально-шестиугольные, тонко- или б. м.
толстостенные, к основанию обычно прямоуголь-
ные, в углах основания коротко прямоугольные или
квадратные. Двудомные, однодомные, обоеполые,
многодомные. Андроцей головчатый до головчато-
дисковидного, на верхушках стебля или веточек.
Спорофиты по 1(-3) из перихеция. Коробочка вы-
Paludella - Bryum
457
coko поднята на длинной ножке, наклоненная или,
чаще, поникающая до повислой, обратнояйцевид-
ная или грушевидная, реже коротко обратнояйце-
видная, булавовидная или почти цилиндрическая,
симметричная или согнутая, под устьем суженная
или не суженная, шейка длиннее или короче урноч-
ки. Крышечка маленькая (диаметр заметно мень-
ше диаметра урночки) или крупная, низко или вы-
соко коническая, иногда с верхушечкой или корот-
ким клювиком. Колечко отпадающее, из 2-4 рядов
крупных клеток с щелевидным просветом или от-
падающее только фрагментами. Перистом б. м.
полно развитый (рис. 325), закрывающий устье во
влажном состоянии. Зубцы экзостома вверху папил-
лозные, в нижней части снаружи папиллозные по-
верх сетчатой орнаментации или просто с сетчатой
орнаментацией, реже поперечно исчерченные
(Bryum purpurascens), на внутренней поверхности
иногда с прямыми или косыми перегородками меж-
ду вентральными трабекулами (рис. 326); фундус
(часть зубца ниже вентральных трабекул) шире ос-
нования зубца или равен основанию по ширине,
бледный или яркий, оранжевый до красного. Эн-
достом свободный или, реже, прирастающий ба-
зальной мембраной к экзостому; бесцветный или
желтоватый до оранжеватого, равен экзостому или
несколько короче; базальная мембрана 1/4—2/3 дли-
ны эндостома; сегменты узкие или широкие, ще-
левидно или широко эллиптически перфорирован-
ные по килю; ресничек 2-4, узловатые или с б. м.
развитыми придатками, иногда рудиментарные.
Традиционно семейство включало группы вер-
хоплодных мхов с полно развитым двойным пе-
ристомом. Исследования нуклеотидных последо-
вательностей ДНК (Newton & al., 2000; Goffmet
& al., 2001 и др.), однако, выявили, что семейство
крайне гетерогенно: из групп, представленных на
территории “Флоры...” Leptobryum оказывается в
Meesiaceae, a Pohlia - в Mniaceae. Учитывая, что
полно развитый перистом является исходным, пле-
зиоморфным признаком в группе с очередным по-
ложением экзо- и эндостома, основания для при-
нятия Bryaceae в старом объеме, действительно,
вряд ли достаточно серьезные, так что здесь мы
принимаем Bryaceae в новом, более узком смыс-
ле, включающем только Bryum и Rhodobryum.
1. Листья из широко яйцевидного основания
шиловидно-линейные, в сухом состоянии из-
вилистые; коробочка с длинной узкой шейкой,
резко отграниченной от округлой урночки,
блестящая . . . [Leptobryum (см. стр. 450)]
— Листья более широкие; переход шейки в ур-
ночку б. м. постепенный............2
2. Верхушечные листья собраны в крупную тем-
но-зеленую розетку, ниже которой на стебле
располагаются только прижатые мелкие чешу-
евидные листья......... 2. Rhodobryum
— Верхушечные листья собраны в хохолок и б. м.
постепенно уменьшаются книзу или же сте-
бель равномерно облиственный .... 3
3. В пазухах листьев развиты выводковые поч-
ки ............................... 4
— В пазухах листьев выводковых почек нет . . 5
4. Жилка оканчивается ниже верхушки листа, од-
ного цвета с пластинкой; листья яйцевидно-лан-
цетные до ланцетных . . [Pohlia (см. стр. 514)]
— Жилка выбегает, темнее пластинки, б. ч. красно-
бурая; листья яйцевидные . . Bryum(В. bicolor)
5. Клетки листа б. ч. ромбические, 2-4(-6): 1; ли-
стья б. ч. окаймленные, цельнокрайные или с
единичными зубцами в самой верхушке, реже
пильчатые (виды с ризоидными клубеньками);
на верхушке оттянутые, узко заостренные,
нередко с длинно выбегающей жилкой, реже
широко заостренные или закругленные (В.
cyclophyllum, В. oblongum) . . 1. Bryum
— Клетки листа б. ч. удлиненные, 4-8(-11): 1; ли-
стья не окаймленные, по краю у большинства
видов до середины пильчатые; на верхушке
узко или широко заостренные, реже закруг-
ленные (Р ludwigit); жилка обычно оканчива-
ется ниже верхушки . . [Pohlia (см. стр. 514)]
Род 1. Bryum Hedw. — Бриум
Растения зеленые, желто- или буровато-зеле-
ные, иногда розоватые до винно-красных, бело-
ватые или серебристые, сильно или слабо блестя-
щие. Стебель буро-зеленый или темно-красный,
ризоиды бурые до темно-коричневых, красно-ко-
ричневых, темно-фиолетовых, от почти гладких
до грубо папиллозных. Листья коротко или б. м.
длинно, постепенно или резко суженные в острую
или, реже, тупую верхушку, иногда на верхушке
широко закругленные, тупые; в основании часто
красные; край цельный или вверху слабо зубча-
тый. Двудомные, однодомные, обоеполые, много-
домные. Спорофиты по одному из перихеция.
Тип род - Bryum argenteum Hedw. Род включает,
по разным оценкам, от 200 до 450 видов, распростра-
ненных по всему миру. Ревизия видов флоры СССР
была проведена Савич-Любицкой (1954); группы ви-
дов с ризоидными клубеньками - Крандвеллом и
Нюхольм (Crundwell & Nyholm, 1964). Систематика
рода сложна и в ближайшее время, очевидно, будет в
458
Bryaceae
Bryum
459
Рис. 326. Bryum algovicum Sendtn. ex Muell. Hal.: зубцы экзостома изнутри с перегородками между вентральными трабекулами
и приросшим эндостомом. А Х190; В Х1100.
Рис. 325 (напротив). Bryum caespiticium Hedw. (A,E,G); В. lonchocaulon Muell. Hal. (B,C,D,H); B. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. & al.
(F,I); B. argenteum Hedw. (J): A,C,E,G,I - перистомы, показывающие разное положение зубцов по мере рассеивания спор, А Х100, С
х60; Е хбб; G хбО; I хбО; В - эндостом вскоре после сбрасывания крышечки, Х200; D - эндостом после рассеивания значительной
части спор, x270; F - зубец экзостома снаружи в верхней части, х2500; H,J - зубец экзостома снаружи в нижней части, Х4000 и Х3620.
значительной мере пересмотрена. Согласно данным
Педерсена (Pedersen, 2002) и Кокса и Хеддерсона(Сох
& Hedderson, 2003) группа видов, включающая В.
algovicum, В. uliginosum, В. cyclophyllum, В. pseudo-
triquetrum, а также виды Plagiobryum (ниже: виды 1-
22) весьма далека от группы, включающей В. argen-
teum и В. caespiticium (ниже: виды 23-33). Вероятно,
по крайней мере эти две группы заслуживают стату-
са самостоятельных родов (причем, собственно
Bryum, включает меньшинство видов). Название рода
восходит к древнегреческому названию растения
Ppwv, которое Диллениус, а вслед за ним Линней и
Хедвиг отнесли ко мхам. Вместе с тем, как показали
исследования старинных источников (Scott, 1987),
Аристотель и Теофраст вообще не употребляли на-
званий, которые могли бы быть отнесены ко мхам.
Название Ppoov, как считает этот автор, появилось как
ошибка при переписывании 0pt)ov - тростник (греч.),
названия растения сырых местообитаний.
NB: (1) Длиналистауказанавкпючая выбегающую часть
жилки; (2) в количество вентральных трабекул зубца экзос-
тома не включены самые верхние поперечные перегородки,
представляющие собой низкие валики, а не пластинки; (3)
для установления пола следует изучить по крайней мере
несколько растений, поскольку у обоеполых видов в неко-
торых (немногих) перихециях антеридии очень немного-
численны и рано отпадают; (4) для изучения признаков
срастания эндо- и экзостома необходимо зрелую откры-
тую коробочку разделить на две части вдоль (разрезать
или разорвать двумя пинцетами), и, придерживая ее, пин-
цетом отогнуть внутрь коробочки эндостом и попытаться
отделить его. У видов со свободным эндостомом (обычно
имеющим также реснички с придатками) он отделяется
целиком, вместе со споровым мешком. Если эндостом при-
растает к экзостому только в основании (Bryum amblyodon,
В. knowltonii, В. uliginosum, B.purpurascens), то он отделя-
ется от последнего б.м. крупными фрагментами без спо-
рового мешка. Если эндостом прирастает всей базальной
мембраной (Bryum algovicum, В. arcticum, В. wameum), то
отделить его сколько-нибудь крупные фрагменты не уда-
ется —он рвется. Прирастание эндостома к экзостому ча-
сто коррелирует с редукцией ресничек.
1. Жилка оканчивается много ниже верхушки ли-
ста; верхняя часть листа обесцвеченная; сте-
бель сережчато облиственный; мелкие расте-
ния, белые или зеленоватые, с серебристым
блеском......................30. В. argenteum
— Жилка выбегает, оканчивается в верхушке ли-
ста или чуть ниже верхушки; верхняя часть ли-
ста не обесцвеченная; стебель черепитчато,
почковидно, хохолковидно или отстояще обли-
ственный; растения мелкие до крупных . . 2
2. Лист широко и очень длинно низбегающий (низ-
бегание равно длине листа) . . 11. В. weigelii
— Лист не низбегающий или низбегание узкое и
короче половины длины листа................3
3. Растения неоднотонно окрашенные на разных
участках побегов (не путать с красным осно-
ванием листа у многих видов!), от чего дер-
новинки пестрые, от зеленых, желто-зеленых
и бронзовых до буроватых и темно-красных,
с сильным блеском, сравнительно крупные;
листья плотно прилегающие, продолговатые,
на верхушке притупленные . . 33. В. alpinum
— Растения равномерно окрашенные вдоль по-
бегов (при этом листья могут иметь иначе
окрашенное основание!), не блестящие или сла-
бо блестящие, мелкие или крупные; листья при-
легающие до б. м. отстоящих или закрученных
460
Bryaceae
вокруг стебля, яйцевидные, ланцетные, продол-
говатые до эллиптических или округлых, на вер-
хушке заостренные или тупые...............4
4. Верхушка листа тупая ................... 5
— Верхушка листа заостренная...............7
5. Листья продолговато-языковидные, кайма
всегда однослойная; растения не более 0.5(-
1.0) см............... 32. В. oblongum
— Листья широко яйцевидные до эллиптических
или округлых, кайма хотя бы местами дву-
слойная; растения 1-8 см............. 6
6. Листья б. м. плоские, тупые до закругленных
вверху; выводковые нити часто представлены
........................ 9. В. cyclophyllum
— Листья ложковидно вогнутые, тупые до кол-
пачковидных вверху; выводковые нити отсут-
ствуют .................. 10. В. cryophilum
7(4). Растения с ризоидными клубеньками; лис-
тья б. ч. уже 0.6 мм.................... 8
— Растения без ризоидных клубеньков, очень
редко с клубеньками (В. capillare, В. caespi-
ticium - но тогда листья шире 0.7 мм) . . 11
8. Ризоидные клубеньки 150-280 цт ... 9
— Ризоидные клубеньки 60-120 цт ... 10
9. Ризоидные клубеньки на коротких или длин-
ных ризоидах в нижней половине побега, над
почвой и в почве, часто сидят близко к стеб-
лю, рубиново-красные, (170-)250(-280) цт, с
выпуклыми поверхностными клетками . .
..............................26. В. rube ns
— Ризоидные клубеньки на длинных ризоидах в
основании побега, в почве и на поверхности по-
чвы, красные, 150-200 цт, с невыпуклыми по-
верхностными клетками . . 27. В. я/бар/сн/Шши
10. Ризоидные клубеньки бледно бурые до фио-
летовых, с невыпуклыми или слабо угловато
выпуклыми поверхностными клетками . .
........................28. В. violaceum
— Ризоидные клубеньки красные до пурпурных,
с выпуклыми поверхностными клетками . .
..................... 29. В. klinggraeffii
11(7). В пазухах листьев имеются выводковые
почки; побеги б. м. черепитчато облиствены,
коробочка с короткой толстой шейкой и во
влажном, и в сухом состоянии . . 31. В. bicolor
— Выводковые почки отсутствуют ... 12
12. Листья короче 1 мм........24. В. kunzei
— Листья длиннее 1 мм.................... 13
13. Растения во влажном состоянии черепитчато
облиственные (верхушка листа б. м. прижата
к вышерасположенному листу) ... 14
— Побеги не имеют выраженной черепитчатой
облиственности .......................... 17
14. Растения крупные; листья 3.0-4.0(-4.5)х2.0-
2.5 мм................. 13. В. schleicheri
— Растения мелкие или средних размеров; лис-
тья короче 2.5 мм и уже 1.5 мм ... 15
15. Дерновинки зеленые до коричневато-зеленых;
листья широко яйцевидные до обратнояйце-
видных, наиболее широкие на 1/2 своей дли-
ны, вверху резко вытянуты в волосковидный
крючковато отогнутый кончик; жилка оканчи-
вается ниже верхушки листа или выполняет
волосковидный кончик . . 21. В. elegans
— Дерновинки беловатые или желтовато-зеле-
ные; листья яйцевидно-ланцетные до широко
яйцевидных, наиболее широкие на 1/4-1/3
своей длины, вверху б. м. постепенно заост-
ренные; жижа окачивается в верхушке листа
или коротко выбегает .....................16
16. Двудомный; дерновинки беловатые, реже жел-
товато-зеленые; подверхушечные побеги до 0.5
см дл., их листья уменьшаются к верхушке, от
чего они выглядят острыми; реснички длинные
с придатками................... 25. В. funkii
— Обоеполый или многодомный; дерновинки
желто-зеленые; подверхушечные побеги 1.0-
2.0 см дл., б. м. равномерно, черепитчато об-
лиственные; реснички короткие, без придат-
ков ....................... 6. В. knowltonii
17(12). Кайма листа хотя бы местами двуслойная
..................................... 18
— Кайма листа однослойная................ 23
18. Листья крупные, (3,0-)4.0-5.0(-6.0) мм да., наи-
более широкие около середины; однодомный
........................... 7. В. uliginosum
— Обоеполые; листья менее крупные, б. ч. 1.5-
3.0 мм дл., наиболее широкие ниже середи-
ны; обоеполые или двудомные...........19
19. Двудомные; реснички короткие или длинные,
с придатками............................ 20
— Обоеполые; реснички короткие, реже длин-
ные, без придатков....................21
20. Листья б. м. широкие (отношение длины к
ширине 1.5-2.1:1), наиболее широкие на 1/3—
1/2 своей длины, б. м. мягкие и в сухом состо-
янии часто волнистые или слегка скрученные;
края листа вверху сходятся под углом 35-80°;
коробочка согнутая, продолговато-грушевид-
ная, с длинной шейкой; на стебле иногда раз-
виты выводковые нити .... 8. В. pallens
Вгуит
461
— Листья б. м. узкие (отношение длины к шири-
не 2.3-3.0:1), наиболее широкие на 1/4-1/3
своей длины, жесткие и в сухом состоянии
б. м. прямые и прилегают к стеблю; края лис-
та вверху сходятся под углом 20-35°; коробоч-
ка симметричная, волчковидная, от самого
широкого места быстро сужающаяся к устью
и короткой шейке; выводковых нитей не бы-
вает ................... 12. В. turbinatum
21. Наружная сторона зубцов экзостома в нижней
части поперечно или косо исчерченная (штри-
ховатая) из-за папилл, расположенных рядами;
эндостом прирастает к экзостому основанием;
вентральные трабекулы зубцов экзостома без
поперечных перегородок или с немногочислен-
ными косыми перегородками без определенной
локализации .... 3. В. purpurascens
— Наружная сторона зубцов экзостома в нижней
части сетчатая или сетчато-папиллозная; эндо-
стом прирастает к экзостому всей базальной
мембраной; вентральные трабекулы зубцов эк-
зостома с поперечными перегородками . . 22
22. Обоеполый; кайма 1-3-рядная, резко отгра-
ниченная; жилка коротко выступает из вер-
хушки листа; вентральных трабекул 15-18;
споры 32-40 цт ............. 4. В. arcticum
— Однодомный, иногда в дерновинке встречают-
ся однополые растения; кайма 1-2(-3)-рядная,
нерезко- до б. м. резко отграниченной; жилка
выполняет верхушку листа; вентральных тра-
бекул 19-25; споры 33-47 цт .. 2. В. warneum
23(17). Растения с выводковыми нитями на стеб-
лях и в пазухах листьев ............... 24
— Растения без выводковых нитей ... 25
24. Стебель 2-10 см дл.; в переувлажненных мес-
тообитаниях . . 19. В. pseudotriquetrum
— Стебель 1.0-1.5 см дл.; на стволах деревьев,
реже на почве и камнях ... 22. В. laevifium
25. Листья яйцевидные до ббратнояйцевидных,
вверху оттянуты в волосковидную верхушку;
жилка оканчивается ниже верхушки листа или
выполняет ее................20. В. capillare
— Листья ланцетные до яйцевидных, постепен-
но длинно или коротко заостренные; жилка вы-
бегает коротким или длинным остроконечием
или оканчивается в верхушке листа . . 26
26. Стебель свыше 1-10 см дл.; листья длинно низ-
бегающие; в сырых местообитаниях . .
............... 19. В. pseudotriquetrum
— Стебель менее 0.5-2(-4) см дл.; листья не низ-
бегающие или б. м. длинно низбегающие; в
сырых или сухих местообитаниях ... 27
27. Однодомные; листья узко заостренные, в ос-
новании красные, жилка выбегает длинным
остроконечием; эндостом свободный; реснич-
ки с придатками .... 15. В. pallescens
— Обоеполые, двудомные, многодомные . . 28
28. Двудомные............................29
— Обоеполые или многодомные .... 31
29. Растения в плотных дерновинках, стебель до 1
см дл.; листья не низбегающие, наиболее ши-
рокие на 1/5-1/3 своей длины, кайма нерезко
отграниченная, узкая до б. м. широкой; в су-
хих местообитаниях . . 23. В. caespiticium
— Растения в рыхлых до густых дерновинках,
б. м. крупные, стебель обычно свыше 1 см дл.;
листья длинно низбегающие или не низбега-
ющие, наиболее широкие на 1/4-1/2 своей
длины, кайма резко или нерезко отграничен-
ная, широкая или узкая; в сырых местообита-
ниях ................................... 30
30. Листья в основании красные, б, м. длинно
низбегающие, яйцевидно-ланцетные, наибо-
лее широкие на 1/3-1/2 своей длины, кайма
резко отграниченная, 3-5(-6) рядная . . . .
................... 19. В. pseudotriquetrum
— Листья в основании не красные, но весь лист
может иметь красноватую пигментацию; не
низбегающие или коротко низбегающие, яй-
цевидно-ланцетные до ланцетных, наиболее
широкие на 1/4—1/3 своей длины, кайма резко
или нерезко отграниченная, узкая, 1-2(-3) ряд-
ная ............... 12. В. turbinatum
31(28). Эндостом прирастает к экзостому до 1/2
своей высоты; зубцы экзостома с многочис-
ленными перегородками между вентральны-
ми трабекулами; обоеполый, редко в дерно-
винке встречается небольшое количество од-
нополых растений ... 1. В. algovicum
— Эндостом свободный или прирастает к экзосто-
му только в основании; перегородки между вен-
тральными трабекулами отсутствуют или еди-
ничные; обоеполые или многодомные . . 32
32. Эндостом прирастает к экзостому в основании,
вентральных трабекул (9-)14-20, реснички ко-
роткие и широкие, без придатков; обоеполый,
редко многодомный . . 5. В. amblyodon
— Эндостом свободный, вентральных трабекул
20-30(-37), реснички по длине равны сегмен-
там эндостома или немного короче, узловатые
или с придатками; обоеполые или многодом-
ные ....................................33
462
Bryaceae
Рис. 327. Bryum algovicum Sendtn. ex Muell. Hal.: Hl,2 X13.5; СР X13.5; F x27; Ex, En x200; Cs,m X190; Cb x290.
33. Коробочка согнутая, с высокой спинкой, про-
долговато-грушевидная до грушевидной; кры-
шечка долго остается на созревшей коробоч-
ке; реснички узловатые, реже с короткими
придатками; обоеполый . . 14. В. intermedium
— Коробочка симметричная, от продолговато-гру-
шевидной или продолговато-булавовидной до
цилиндрической; крышечка отпадает при созре-
вании спор; реснички всегда с длинными при-
датками; обоеполые или многодомные . . 34
34. Многодомный .... 16. В. lonchocaulon
— Обоеполые................................35
35. Верхушка листа широко заостренная; жилка
оканчивается в верхушке листа или коротко
выступает; клетки листа толстостенные; кай-
ма 4-6-рядная................. 18. В. Ытит
— Верхушка листа узко заостренная; жилка вы-
бегает длинным остроконечием; клетки лис-
та тонкостенные; кайма узкая, (1-)2-3(-4)-ряд-
ная......................17. В. creberrimum
Bryum
463
1. Bryum algovicum Sendtn. ex Muell. Hal., Syn.
Muse. Frond. 2: 569. 1851. —B. angustireteYBnSo.,
Bull. Torrey Bot. Club 16: 94. 1889. —B. pendulum
(Homsch.) Schimp., Coroll. Bryol. Eur.: 70.1855. hom.
illeg. — Ptychostomum pendulum Homsch., Flora 5:
64. 1822. — Бриум алы ёйский. Рис. 327, 326.
Растения в густых или плотных дерновинках,
желто-зеленые до коричневато-зеленых, с ризоид-
ным войлоком. Стебель менее 0.5 см дл., хохолко-
во облиственный; подверхушечные побеги по 2-4,
хохолково облиственные; ризоиды оранжевато-бу-
рые до красно-коричневых. Верхние листья сухие
прилегающие до извилистых или слабо закручен-
ных вокруг стебля, влажные прямо отстоящие,
1.8-2.7x0.5-0.9 мм, яйцевидно-ланцетные до лан-
цетных, заостренные, наиболее широкие на 1/4—1/3
своей длины, килевато вогнутые, не низбегающие,
в основании красные; край листа отвороченный от
основания почти до верхушки; кайма (2-)4-6-ряд-
ная, однослойная, нерезко или резко отграничен-
ная; жилка выбегает длинным гладким или слабо
зубчатым остроконечием; клетки (35-)44-56(-70)
х(12-)16(-20) цт, ромбоидальные. Обоеполый, ред-
ко в дерновинке встречаются однополые растения.
Ножка 1.5-2.0(-3.0) см дл. Коробочка симметрич-
ная, наклоненная до повислой, от светло- до крас-
новато-коричневой, под устьем оранжевая до крас-
новатой, 2.5-3.5x1.0-1.5 мм, обратнояйцевидная или
эллипсоидальная; шейка короче или равна урноч-
ке, слабо согнутая. Крышечка маленькая, долго
остается на зрелой коробочке. Зубцы экзостома
шиловидно суженные от середины, в основании
красновато- или коричневато-желтые, выше жел-
тые, с бесцветной верхушкой; вентральных трабе-
кул 15-19, с перегородками от основания почти до
верхушки зубца, обычно многочисленными, реже
немногочисленными, утолщенными или тонкими.
Эндостом прирастает к экзостому всей базальной
мембраной, желтоватый; базальная мембрана 1/3—
1/2 длины эндостома; реснички по 2-3, короткие,
редко длинные с короткими придатками или без них.
Споры (24-)28(-36) цт, зеленовато-желтые.
Описан из Альгёйских Альп, юго-запад Баварии,
Германия. Вид имеет широкое распространение в Север-
ном полушарии, от Арктики до широты Северной Аф-
рики, стран Ближнего Востока, Пакистана, Китая; в
Южном полушарии на субантарктических островах, в
Новой Зеландии, Южной Африке. На территории “Фло-
ры...” имеет спорадическое распространение. В степной
зоне приурочен к склонам северной экспозиции, в лес-
ной зоне - к открытым местообитаниям. Растет на сы-
рой песчаной, глинистой или торфянистой почве, мел-
коземе поверх как известняков, так и песчаников.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum algovicum может быть определен по следую-
щей комбинации признаков: (1) многодомность, (2) узко
заостренная верхушка листа; (3) жилка, выбегающая б.
м. длинным остроконечием; (4) красное основание ли-
ста; (5) приросший к экзостому эндостом с редуциро-
ванными ресничками; (6) многочисленные перегород-
ки между вентральными трабекулами от основания зуб-
ца экзостома и, часто, до верхних трабекул. От В.
wameum он отличается многодомностью, большим ко-
личеством перегородок между вентральными трабеку-
лами зубца экзостома, узко заостренной верхушкой ли-
ста и красным его основанием. В стерильном состоя-
нии определение вида невозможно.
2. Bryum warneum (Roehl.) Brid., Bryol. Univ.
1: 675. 1826. — Mnium caespiticium var. wameum
Roehl., Deutschl. Fl. (ed. 2), Kryptog. Gew. 3:94.1813
[“varnewn”]. — Бриум варенский. Рис. 328.
[Растения в густых дерновинках, зеленовато-
желтые, иногда слегка красноватые, ризоидный вой-
лок б. м. развит. Стебель 0.5-0.7 см дл., вверху хо-
холково облиственный; подверхушечные побеги по
2-4, б. м. равномерно облиственные; ризоиды свет-
ло-коричневые до красно-коричневых. Верхние ли-
стья сухие прилегающие, слегка изогнутые, влаж-
ные отстоящие, 1.8-2.5(-3.0)х1.0-1.4 мм, яйцевидно-
ланцетные до яйцевидных, б. м. широко заострен-
ные, наиболее широкие на 1/3 своей длины, не низ-
бегающие, в основании не красные; край плоский;
кайма 1-2(-3)-рядная, 1-2-слойная, нерезко- до б. м.
резко отграниченной; жилка выполняет верхушку
листа; клетки (35-)65(-95)х20-30 цт, ромбические,
ромбоидально-шестиугольные, косо четырех-пяти-
угольные. Однодомный, иногда в дерновинке встре-
чаются однополые растения. Ножка 2.0-3.5 см дл.
Коробочка симметричная, повислая, желтовато-бу-
рая, под устьем более темная, оранжевато- или крас-
новато-коричневая, 1.8-2.3х1.0-1.2 мм, коротко гру-
шевидная; шейка короче урночки, почти не согну-
тая. Крышечка небольшая. Зубцы экзостома посте-
пенно заостренные от середины, желтые, с бесцвет-
ной, б. м. массивной верхушкой; вентральных тра-
бекул 19-25, поперечные перегородки между ними
б. м. тонкие, у 2-3 нижних пластиночек по 2-3, пря-
мые или косые, выше перегородки одиночные, ко-
сые, вдоль середины зубца или без особого порядка.
Эндостом прирастает к экзостому всей базальной
мембраной, последняя желтого цвета, составляет 1/
3-1/2 длины эндостома; реснички по 2-3, короткие
до б. м. длинных, членистые, без узлов и придатков.
Споры 33-47 цт, буроватые].
Bryaceae
464
Вгуит
465
Рис. 329. Вгуитpurpurascens (R. Br.) В. S. G.: Н Х13.5; СР Х17; F х27; En, Ex х200; Cs,m,b х220.
Описан из окрестностей города Варен, Германия.
Встречается в большинстве стран Северной и Централь-
ной Европы и Канаде; указания для Азии и Африки нуж-
даются в подтверждении. Для территории “Флоры...” при-
водится по данным Мальты (Malta, 1919) из Псковской
области, где вид рос на мергелях по берегу р. Шелони, с
Pohlia wahlenhergii и Philonotis fontana. Данного сбора мы
не видели; описание и иллюстрации даны по образцам из
сопредельных районов Латвии.
Le £sNo Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum warneum определяется по следующей комби-
нации признаков:(1) однодомность; (2) широко заострен-
ная, слабо пильчатая верхушка листа; (3) основание листа
не красное; (4) приросший к экзостому эндостом с реду-
цированными ресничками; (5) наличие перегородок меж-
ду вентральными трабекулами зубцов экзостома. От В.
algovicum отличается однодомностью, меньшим количе-
ством перегородок между вентральными трабекулами, не
красным основанием и широкой верхушкой листа. В сте-
рильном состоянии определить вид невозможно.
3. Bryum purpurascens (R. Br.) В. S. G., Bryol.
Eur. 4: 154. 1846. — Pohlia purpurascens R. Br.,
Chlor. MelvilL: 297. 1823. — Bryum serotinum
Lindb., Musci Scand.; 17. 1879. — Бриум пурпур-
нокрасноватый. Рис. 329.
466
Bryaceae
Рис. 330. Bryum arcticum (R. Br.) B, S. G.: H X13.5; СР X13.5; F x33; En, Ex x200; Stf, Cs,m,b x!90.
Растения в низких или б. м. высоких дерно-
винках, грязновато- или буровато-зеленые до крас-
новатых. Стебель около 1 см дл., внизу равномер-
но, вверху хохолково облиственный; подверхушеч-
ные побеги по 1-3, хохолково или равномерно об-
лиственные; ризоиды в основании стебля от свет-
лых буроватых до коричневых и темных красных.
Верхние листья сухие отстоящие до б. м. приле-
гающих, слегка волнистые или изогнутые, влаж-
ные прямо отстоящие, 1.9-2.7x0.8-l .2 мм, яйцевид-
но-ланцетные, длинно заостренные, наиболее ши-
рокие на 1/5-1/3 своей длины, коротко низбегающие,
в основании не красные, но мотут иметь общий крас-
новатый оттенок; край отогнутый в основании или
до 2/3 длины листа; кайма 2-3(-4)-рядная, резко от-
граниченная, местами двуслойная; жилка выбегает
Bryum
467
гладким остроконечием или выполняет верхушку
листа; клетки (50-)75-80(-130)х(18-)25-30 цт, б. м.
ромбоидальные, частично ромбоидально-шести-
угольные. Обоеполый. Ножка 3.0-3.5 см дл. Коро-
бочка симметричная, повислая, желтовато-бурая до
темно-бурой, под устьем оранжевая, около 3.0x1.5
мм, продолговато-грушевидная до продолговато-
яйцевидной; шейка по длине примерно равна урноч-
ке, прямая или б. м. согнутая. Крышечка небольшая.
Зубцы экзостома толстые, постепенно заостренные,
в нижней половине снаружи поперечно или косо
штриховато исчерченные, буровато-желтые, в верх-
ней части бесцветные, массивные; вентральных тра-
бекул 15-18, без поперечных перегородок или с не-
многочисленными косыми перегородками без опре-
деленной локализации. Эндостом прирастает к эк-
зостому основанием, желтоватый; базальная мемб-
рана около 1/4 длины эндостома; реснички по 2-3,
короткие или б. м. длинные (до 1/2 длины сегмен-
тов), членистые, но без придатков и узлов. Споры
30-32 цт, зеленовато-буроватые.
В Западной Европе данный вид достоверно извес-
тен только из стран Скандинавии и Шпицбергена. В
Азии и Северной Америке большинство указаний от-
носится к северным районам; указания для Китая и
Средней Азии нуждаются в подтверждении. Известен
по единственной находке в Коми, близ границ “Фло-
ры...”, где был собран на сыром лугу с Carex aquatilis.
Литературные указания на находки из более южных рай-
онов нуждаются в подтверждении.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В стерильном состоянии определение невозможно.
При наличии гаметангиев и зрелых спорофитов В.
purpurascens определяется по следующей комбинации
признаков:(1) совместное расположение антеридиев и
архегониев в одном перихеции; (2) зубцы экзостома,
поперечно или косо штриховатые снаружи.
4. Bryum arcticum (R. Br.) В. S. G., Bryol. Eur.
4: 154.1846. —Pohlia arctica R. Br., Chlor. Melvill.
296. 1823. — Бриум арктический. Рис. 330.
Растения в низких, густых дерновинках или в
группах, коричневато- или желтовато-зеленые, иног-
да красноватые; ризоидный войлок не развит. Сте-
бель 4-5 мм дл., равномерно облиственный внизу и
хохолково-вверху; подверхушечные побеги по 1-2,
равномерно облиственные; ризоиды только в осно-
вании стебля, бурые до красно-бурых. Верхние лис-
тья в сухом состоянии б. м. прилегающие, изогну-
тые до слабо закрученных вокруг стебля, влажные
прямо отстоящие, 2.2-3 .ОхО.8-1.0 мм, яйцевидно-лан-
цетные до яйцевидных, заостренные, наиболее ши-
рокие на 1/4—1/3 своей длины, не низбегающие или
слабо низбегающие, в основании не красные, но
могут иметь общую красноватую окраску; край узко
отогнутый от основания до верхушки; кайма 1 -3-ряд-
ная, оранжевато- до буровато-желтой, резко отграни-
ченная, 1(-2)-слойная; жилка коротко выступает из
верхушки листа; клетки 60-100(-120)х20-28 цт, ром-
боидально-шестиугольные до ромбических. Обоепо-
лый. Ножка 1.5-3.0 см дл. Коробочка симметричная,
поникающая до повислой, бурая до желтовато-бурой,
под устьем красноватая, 2.5-3.0x1.5 мм, грушевидная
до булавовидной; шейка по длине примерно равна ур-
ночке, слабо согнутая. Крышечка маленькая. Зубцы
экзостома постепенно заостренные, оранжево-жел-
тые, в верхней части бесцветные; вентральных тра-
бекул 15 -18, с прямыми или косыми перегородками в
нижней половине зубца, расположенными обычно в
один ряд вдоль средней линии зубца. Эндостом при-
растает к экзостому всей базальной мембраной, жел-
тый; базальная мембрана около 1/4-1/3 длины эндос-
тома; реснички по 2-3, очень короткие. Споры 32-40
цт, желтые.
Широко распространен в арктической и на севере
бореальной зоны Северного полушария, отмечен также
в горах Центральной Европы, Средней Азии, Тибете,
Центральном Китае, Японии. На территории “Флоры...”
отмечался Цикендратом (Zickendrath, 1900) для Велико-
го Устюга, но в его сборах есть образцы только из Коми,
р. Ухта (по которым и даны описание и иллюстрации).
Вид был собран на известняках по берегам рек.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид характеризуется следующей комбинацией при-
знаков: (1) многочисленные перегородки между вент-
ральными трабекулами зубца экзостома; (2) перегород-
ки расположены, как правило, в один ряд вдоль сред-
ней линии зубца экзостома; (3) двуслойная кайма лис-
та; (4) обоеполость; (5) основание листа того же цвета,
что и остальная его часть.
5. Bryum amblyodon Muell. Hal., Linnaea 42:
293. 1879. — В. imbricatum (Schwaegr.) B. S. G.,
Bryol. Eur. 4: 99. 1839, hom. illeg. —B. inclinatum
(Sw. ex Brid.) Bland., Uebers Mecklenb. Mosse 6:
1809, hom. illeg. — Pohlia inclinata Sw. ex Brid.
Muscol. Recent. 2(3): 144. 1803. —Бриум корот-
козубцовый. Рис. 331.
Растения в низких плотных дерновинках, корич-
невато- или желто-зеленые, с плотным ризоидным
войлоком. Стебель до 0.5(-1.5) см дл., хохолково об-
лиственный; подверхушечные побеги по 1-3, б. м.
хохожово облиственные; ризоиды бурые до буро-
коричневых. Верхние листья сухие прилегающие,
468
BRYACEAE
влажные прямо отстоящие, 2.7-3.0(3.5)х0.9-1.1 (1.5)
мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, длинно
заостренные, наиболее широкие на уровне 1/3-1/2
своей длины, килевато вогнутые, не низбегающие,
в основании красные до пурпурных; край отворо-
чен от основания почти до верхушки; кайма 2-6-
рядная, однослойная, резко отграниченная, желтая;
жилка выбегает б. м. гладким остроконечием; клет-
ки 52-60x12-16(-20) цт, ромбоидальные. Обоепо-
лый, редко многодомный. Ножка (2.0-)3.5-3.0(-4.0)
см дл. Коробочка симметричная, наклоненная, ред-
ко повислая, оранжево-коричневая, открытая - до
коричневой, под устьем более темная, 2.5-4.5x1.0-
1.6 мм, продолговато-грушевидная или продолго-
вато-яйцевидная, редко почти цилиндрическая;
шейка равна 1/2 урночки по длине, немного согну-
тая. Крышечка маленькая. Зубцы экзостома тонко
заостренные, бледно-желтые до оранжевато-жел-
Bryum
469
тых, в верхней части до бесцветных; фундус крас-
но-оранжевый до красного, расширенный; вент-
ральных трабекул (9-) 14-20, без поперечных пе-
регородок, или, редко, с немногочисленными,
очень тонкими перегородками без определенной
локализации. Эндостом прирастает к экзостому
только в основании, бледный до желтоватого; ба-
зальная мембрана 1/3-1/2 общей длины эндосто-
ма; реснички по 2-3, часто широкие, короткие, без
придатков и узлов; редко реснички уже и длиннее
(до 1/4—1/3 длины сегментов), но всегда без при-
датков. Споры 18-24(-34) цт, зеленовато-желтые
до зеленовато-коричневых.
Вид с широким биполярным ареалом. Отмечен во
всех секторах Арктики, большинстве стран Северной и
Центральной Европы, в Северной Африке, странах
Ближнего Востока, Японии; тяготеет к районам с более
влажным климатом. На территории “Флоры...” редок.
Растет на сырой и мокрой торфянистой и глинистой
почве, в западинах, на мокрых и заболоченных лугах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее важными признаками В. amblyodon явля-
ются прирастающий основанием к экзостому эндостом
и короткие, широкие реснички. Дополнительными при-
знаками являются: (1) зубцы экзостома без перегоро-
док между вентральными трабекулами или с редкими
тонкими перегородками; (2) коробочка в большинстве
случаев симметричная; (3) растения обоеполые; (4) ли-
стья с широкой 2-6-рядной однослойной каймой. В сте-
рильном состоянии вид определить невозможно.
6. Bryum knowltonii Barnes, Bot. Gaz. (Crawfords-
ville) 14: 44. 1889. — B. lacustre (Web. et Mohr)
Bland, in Sturm, Deutschl. Fl., Abt. II, Cryptog. 2(10):
13. 1809, hom. illeg. — Hypnum lacustre Web. et
Mohr, Bot. Taschenbuch 285. 1807. — Бриум Нол-
тона. Рис. 332.
Растения в густых дерновинках, желто-зеленые,
с густым ризоидным войлоком. Стебель 0.5-0.7 см
дл., хохолково облиственный; подверхушечные
побеги по 1-2, 1.0-2.0 см дл., б. м. равномерно, че-
репитчато облиственные, с небольшим количеством
более крупных листьев, скученных вверху; ризои-
ды красно-коричневые. Верхние листья сухие при-
легающие, влажные прямо отстоящие, 1.2-2.5x0.6-
1.4 мм, яйцевидно-ланцетные до яйцевидных, наи-
более широкие на 1/4—1/3 своей длины, вогнутые,
не низбегающие или очень коротко низбегающие,
в основании красные или одного цвета с пластин-
кой; край листа плоский до широко отогнутого от
основания до верхушки; кайма узкая, 1-3-рядная,
однослойная, нерезко отграниченная; жилка окан-
чивается в верхушке листа или коротко выбегает;
клетки (40-)50-64х(16-)20(-38) цт, ромбоидально-
шестиугольные до ромбических и прямоугольных.
Обоеполый или многодомный (с андроцеями на
подверхушечных побегах). Ножка 1.5-2.5 см дл. Ко-
робочка симметричная, поникающая, бурая, 2.0-
3.0x1.3-1.7 мм, коротко грушевидная; шейка равна
половине урночки по длине, слабо согнутая. Кры-
шечка маленькая. Зубцы экзостома узкие, более
резко заостренные от нижней 1/3-1/2, окаймленные
или нет, буровато-желтые, в верхней части бесцвет-
ные; фундус буровато оранжево-красный; вентраль-
ных трабекул 18-20(-25), без поперечных перего-
родок. Эндостом приросший в основании к экзос-
тому, желтоватый, базальная мембрана около 1/4
длины эндостома; реснички по 2-3, короткие, без
придатков. Споры 20-28 цт, коричневатые.
Вид известен из стран Северной и Центральной
Европы, Северной Америки, а также российского Даль-
него Востока и Китая. На территории “Флоры...” дос-
товерно известен только на Северо-Западе; растет на
влажной и сырой почве, по берегам водоемов. Назва-
ние в честь коллектора (F. Н. Knowlton).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum knowltonii сходен с B. amblyodon по призна-
кам перистома, но отличается черепитчато облиствен-
ными побегами, вогнутыми листьями и заканчивающей-
ся в верхушке листа или коротко выбегающей жилкой
(у В. amblyodon длинно выбегающая жилка). Кроме того,
В. knowltonii отличается от других видов очень низкой
базальной мембраной эндостома.
7. Bryum uliginosum (Brid.) В. S. G., Bryol. Eur.
4: 88. 1839. — Cladodium uliginosum Brid., Bryol.
Univ. 1: 841. 1827. — Bryum cernuum (Hedw.)
B. S. G., Bryol. Eur. 4: 84. 1839, hom. illeg. —
Cynontodium cernuum Hedw., Sp. Muse. Frond. 58.
9. 1801. — Бриум топяной. Рис. 333.
Растения в б. м. рыхлых дерновинках, зеленые
до оливково-зеленых или коричневато-зеленых, с
густым ризоидным войлоком. Стебель до 1 см дл.,
рыхло облиственный, вверху хохолково облист-
венный, подверхушечные побеги по 1-3, хохолко-
во облиственные; ризоиды коричневые или тем-
но-коричневые. Верхние листья сухие изогнутые
до скрученных, влажные отстоящие, (3.0-)4.0-
5.0(-6.0)х1.0(-1.5) мм, продолговато-эллиптичес-
кие до ланцетных, наиболее широкие в середине,
длинно заостренные, с узким основанием, не низ-
бегающие, в основании красные или нет; край
листа узко отогнутый до почти плоского; кайма
резко отграниченная, 2-3-рядная, местами дву-
470
Bryaceae
слойная, желтая до коричнево-желтой; жилка
оканчивается в верхушке листа или коротко выс-
тупает; клетки около 100x30 цт, ромбоидально-
шестиугольные до ромбоидальных. Однодомный;
ангеридиальные веточки очень короткие, с 1-2 ан-
теридиями, расположены среди перихециальных
листьев. Ножка 3-5 см дл. Коробочка несиммет-
ричная, несколько согнутая (с высокой спинкой и
косым устьем), горизонтальная до повислой, блед-
ная, бежевая до бурой или коричневой в откры-
том состоянии, 4.5-6.0Х1.0-1.8 мм, булавовидно-
грушевидная до продолговато-овальной; шейка
длиннее урночки, согнутая. Крышечка маленькая.
Зубцы экзостома от середины быстро суженные в
шиловидную верхушку, буровато- или коричнева-
то-желтые, вверху бесцветные; фундус оранжевый
или одного цвета с зубцами, не расширенный; вен-
тральных трабекул 25-30, без перегородок или с
очень небольшим количеством их в разных час-
тях зубца. Эндостом приросший к экзостому в ос-
новании, желтоватый или желтый; базальная мем-
брана 1/2—4/7 длины эндостома; реснички по 3,
очень короткие или отсутствуют. Споры 28-32 цт,
буровато-оливковые.
Bryum
471
472
BRYACEAE
Вид отмечен для стран Центральной Европы, Кав-
каза, многих районов Азии, от Южной Сибири до юж-
ного Китая, а также Северной Америки и Восточной
Африки. На территории “Флоры...” редкий вид лесной
зоны. С коробочками известен только по двум образ-
цам из Московской области. Растет на сырой глинис-
той почве на б. м. открытых местах.
Le Ps No Ar Vo Kht* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
При наличии спорофита В. uliginosum можно оп-
ределить по следующей комбинации признаков: (1)
длинная согнутая коробочка с узким косым усть-
ем; (2) эндостом прирастающий в основании к эк-
зостому; (3) короткие узкие реснички; (4) относи-
тельно узко перфорированные сегменты эндосто-
ма; (5) однодомность. Стерильные растения В.
uliginosum сходны с В. pallens, однако отличаются
от последнего более крупными верхними листья-
ми, до 5-6 мм дл., и более длинными, 80-200 цт,
клетками основания листа (у В. pallens 60-80 цт).
При наличии гаметангиев эти виды уверенно раз-
личаются (В. uliginosum однодомный, В. pallens
двудомный).
Bryum
473
8. Bryum pallens Sw., Monthly Rev. 34: 538.
1801. — Бриум бледный. Рис. 334.
Растения в рыхлых или умеренно густых дер-
новинках, низких или б. м. высоких, олинконо-зе-
леные до буроватых или коричневатых, иногда ро-
зоватые до винно-красных, не войлочные. Стебель
1-1.5(-2.5) см дл., равномерно облиственный в пиж-
ней части, хохолково облиственный вверху, подвер-
хушечные побеги по 1-3(-4), 0.5-1.5 см дл., б. м. рав-
номерно, вверху хохолково облиствены; ризоиды
ржаво-коричневые или коричневые. Верхние лис-
тья сухие рыхло прилегающие, умеренно согнутые,
волнистые или слегка перекрученные, влажные
прямо отстоящие до отстоящих, 1.2-3.1х0.8-1.5 мм,
яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, наиболее
широкие на 1/3-1/2 своей длины, б. м. длинно зао-
стренные, низбегающие или нет, не красные в ос-
новании, но часто красноватые по всей длине; край
отогнутый до отвороченного от основания до вер-
хушки листа; кайма 2-3-рядная, резко отграничен-
ная, вздутая, 1-2-слойная, желтая до коричневатой;
жилка оканчивается в верхушке листа или коротко
выступает неясно зубчатым остроконечием; клет-
ки (40-)60-80х 16-24 цт, ромбические до ромбичес-
ки-шестиугольных. Двудомный. Ножка (2.0-)2.5-
3.5(-5.0) см дл. Коробочка несимметричная, согну-
тая, часто с высокой спинкой, горизонтальная, на-
клоненная до повислой, бледная, коричневатая до
желтовато-коричневатой, 3.5-5.0Х1.3-2.0 мм, про-
долговато-грушевидная; шейка равна урночке иди
длиннее, б. м. согнутая. Крышечка крупная. Зубцы
экзостома постепенно заостренные, светло-желтые,
в верхней части бесцветные; фундус желтый до
оранжевого, расширенный; вентральных трабекул
26-27(-30), без поперечных перегородок. Эндостом
свободный, желтоватый до желтого; базальная мем-
брана около 1/2 высоты эндостома; реснички по 2-3,
1/2-7/8 длины сегментов, с придатками или узло-
ватые. Споры 16-20 цт, желто-зеленые. Выводко-
вые нити изредка, почти прозрачные до бледно-
бурых или бледно-розовых, тонко папиллозные до
почти гладких.
Широко распространен по всей Голарктике, от Ар-
ктики до горных районов Северной Африки, Средней
Азии, Южного Китая; отмечен в горах Восточной Аф-
рики и Южной Америки. На территории “Флоры...” ши-
роко распространенный вид в лесной зоне, реже встре-
чается в степных районах. Растет на сырой песчаной,
глинистой, илистой или торфяной, обычно не или сла-
бо карбонатной почве, обнаженной или слабо задерно-
ванной, по берегам рек, ручьев, озер, болот, в мелких
западинах на лугах, по стенкам глинистых обводнен-
ных лесных канав.
LePsNoArVo Km Ki Ud Pe.S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum pallens обычно можно узнать в природе по
винно-красной или грязно-розовой окраске (особенно
характерной для образцов, собранных на открытых ме-
стах) и длинной согнутой коробочке. Для вида харак-
терна следующая комбинация признаков: (1) двудом-
ность; (2) длинная согнутая коробочка (как у В.
uliginosum, но с широким устьем); (3) свободный эндо-
стом и несколько укороченные реснички, с придатками
до узловатых; (4) отсутствие красной окраски в осно:
вании листьев (при этом лист может быть красноватого
оттенка по всей длине).
9. Bryum cyclophyllum (Schwaegr.) В. S. G.,
Bryol. Eur. 4: 133. 1839. — Mnium cyclophyllum
Schwaegr., Sp. Muse. Frond., Suppl. 2: 160. 194.
1827. — Бриум круглолистный. Рис. 335.
Растения в рыхлых, мягких дерновинках (или
отдельными побегами среди других видов мхов),
ярко-, сизовато- до грязно-зеленых, реже розо-
ватые, до черноватых, не войлочные. Стебель сте-
рильных и подверхушечных побегов до 5(-8) см
дл., тонкий, рыхло и равномерно облиственный;
фертильные побеги короткие, до 1 см дл.; немно-
гочисленные верхние листья фертильных побе-
гов скучены в хохолок; ризоиды только в ниж-
ней части стебля, коричневые. Нижние стебле-
вые листья, листья подверхушечных и стериль-
ных побегов расставленно расположенные, яйце-
видные до широких яйцевидно-эллиптических,
иногда округлые, 1.2-1.5x0.8-1.2 мм, узкие в ос-
новании, узко (1-2 рядами клеток) и коротко низ-
бегающие. Верхние листья сухие сильно скручен-
ные, влажные отстоящие до горизонтально отсто-
ящих, 2.0-3.0x1.2-1.5 мм, эллиптические, широко
эллиптические до яйцевидных, наиболее широкие
на 1/5-3/5 своей длины, слабо вогнутые до плос-
ких, широко заостренные до закругленных, на вер-
хушке тупые; коротко низбегающие, в основании
не красные; край плоский или узко отогнутый в
основании; кайма 1-3-рядная, нерезко до б. м. рез-
ко отграниченной, 1(-2)-слойная, желтая или про-
зрачная; жилка тонкая, оканчивается в верхушке
листа или немного ниже; клетки 48-60(-80)х16-28
цт, ромбоидальные до правильно шестиугольных.
Двудомный. Ножка 2-3 см дл. Коробочка симмет-
ричная, повислая, светло-коричневая, около 1.5-
2.0x0.8-1.0 мм, коротко грушевидная, шейка по-
чти равна урночке. Крышечка крупная. Зубцы эк-
зостома узкие, постепенно заостренные, бурова-
то-желтые до бледных, выше бесцветные; фундус
одного цвета с нижней частью зубцов или ярче,
BRYACEAE
474
Bryum
475
расширенный; вентральных трабекул 19-22. Эн-
достом свободный, прозрачный до бледного жел-
товатого; базальная мембрана около 1/2 высоты
эндостома; реснички по 1-3, длинные, с длинны-
ми придатками. Споры 10-14 цт, желтые до жел-
то-зеленых. Выводковые нити встречаются изред-
ка, разветвленные, зеленоватые до коричневатых,
тонко и умеренно густо папиллозные.
Распространение вида не вполне ясно из-за того,
что его иногда объединяли с В. cryophilum, близким
аркто-альпийским видом. Bryum cyclophyllum имеет
широкое распространение в бореальных районах Го-
ларктики, но в большинстве из них - нечастый вид.
На территории “Флоры...” был собран несколько раз в
лесной зоне, по берегам озер, прудов, в сырых лесах,
на сырой или влажной илистой почве или на торфе
(часто с В. pallens).
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Этот вид несложно определить по тупым до округ-
лых листьям, курчавым в сухом состоянии, плоскому
краю листьев, 1-3-рядной кайме и жилке, оканчиваю-
щейся ниже верхушки листа. Растения из Ярославской
области отличаются более высокими дерновинками и
розоватой окраской. Отличия от В. cryophilum в ком-
ментарии к этому виду.
10. Bryum cryophilum Maort., Kung. Svenska
Vetenskapsakad. Avh. Naturskyddsaerenden 15(2):
183. 1956. — Бриум холодолюбивый. Рис. 336.
Растения в б. м. густых, мягких дерновинках,
ярко- или грязно-зеленые до розоватых и пурпур-
но-красных (особенно в верхней части побегов),
ризоидный войлок иногда в нижней части по-
бега. Стебель 3-4(-7) см дл., тонкий, рыхло или
б. м. густо и равномерно облиственный; ризои-
ды по всему стеблю, бурые до красновато-бурых.
Листья сухие б. м. прилегающие до черепитча-
тых, слабо согнутые или волнистые, влажные
б. м. отстоящие до черепитчато прилегающих,
1.2-2.0(-3,0)х0.8-1.2(-2.0) мм, эллиптические или
широко яйцевидные, наиболее широкие около се-
редины или чуть ниже, широко закругленные, ту-
пые, узко и коротко низбегающие, сильно лож-
ковидно вогнутые, иногда вверху колпачковид-
ные, в основании не красные, но весь лист мо-
жет быть розоватым; край цельный, отогнутый
от основания до середины; кайма 1-2-рядная,
нерезко- до б. м. резко отграниченной, 1 (-2)-слой-
ная; жилка оканчивается в верхушке листа или
ниже; клетки 25-30x20-25 цт, ромбоидально-ше-
стиугольные. Двудомный. Спорофиты с террито-
рии “Флоры...” неизвестны.
Распространение вида не вполне изучено из-за так-
сономических проблем в отношениях с В. tortifolium и
В. cyclophyllum. В нашей трактовке В. cryophilum - арк-
то-альпийский вид, широко распространенный в Арк-
тике и горных системах Евразии. На территории “Фло-
ры...” отмечен только в Свердловской области, в ниваль-
ных сообществах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
От В. cyclophyllum вид отличается более вогнутыми,
черепитчатыми во влажном состоянии листьями, более
сильной жилкой, наличием пурпурно-красной окраски
и распространением в безлесных северных и высокогор-
ных районах.
11. Bryum weigelii Spreng, in Biehler, Mant.
Prim. FL Hal. 55. 1807. — B. duvalii Vbit in Sturm,
Deutschl. FL, Abt. II, Cryptog. 2(12): 10. Fig. 1812.
— Бриум Вейгеля. Рис. 337.
Растения в обширных, мягких, рыхлых или
густых дерновинках, бледно-зеленые до бледных
желто-зеленых, розоватых или красноватых, не
или слабо войлочные. Стебель 1.5-10 см дл.,
стройный, равномерно расставленно облиствен-
ный, верхние листья скучены; подверхушечные
побеги по 1-3, прямые, рыхло облиственные; ри-
зоиды в нижний части стебля, бурые до красно-
бурых. Верхние листья сухие изогнутые до закру-
ченных, влажные отстоящие, 1.2-2.0(-2.2)х0.8-1.6
мм, широко яйцевидные до яйцевидно-ланцетных,
наиболее широкие на 1/4-3/5 своей длины, коротко
до тупо заостренных, широко и длинно низбегаю-
щие, низбегание длиной от половины до целой ли-
стовой пластинки или даже чуть больше; основа-
ние листа не красное, но часто листья полностью
розоватые; край узко отогнутый в нижней части ли-
ста или плоский; кайма нерезко отграниченная, од-
норядная, однослойная или отсутствует; жилка
тонкая, оканчивается ниже верхушки листа до ко-
ротко выбегающей; клетки 35-56(-60)х16-20(-24)
цт, ромбоидально-шестиугольные и частично пря-
моугольные. Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 2-4(-6) см дл. Ко-
робочка симметричная, повислая, коричневатая, до
4.0x0.8-1.0 мм, продолговато-грушевидная; шейка
короче урночки или равна ей по длине. Крышечка
крупная. Зубцы экзостома постепенно заостренные,
желтые, в верхней части бесцветные; фундус тем-
но-желтый, расширенный; вентральных трабекул
25-30(-36). Эндостом свободный, желтоватый; ба-
зальная мембрана 1/2—4/7 высоты эндостома; рес-
нички по 2-3, длинные, с придатками. Споры 12-
16(-20) цт, желтоватые до зеленоватых.]
476
BRYACEAE
Bryum
477
Широко распространен в арктических и бореальных
районах Голарктики, в горах - до Северной Африки,
Турции, Средней Азии; указания для Южного полуша-
рия нуждаются в подтверждении. На территории “Фло-
ры...” более обычен в лесных районах, реже в сырых
местообитаниях в пределах степной зоны. Растет на
илистой и торфянистой почве на заболоченных лугах и
эвтрофных болотах, по стенкам ирригационных канав,
на выходах ключей, вдоль ручьев в лесах. Название в
честь пастора Йохана Вейгеля (J. Weigel, 1740-1806), по
сборам которого из Судетских гор этот вид был описан.
LePs No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OH Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко определяется по неокаймленным или од-
норядно неясно окаймленным листьям с длинным ши-
роким низбеганием.
12. Bryum turbinatum (Hedw.) Turn., Muscol.
Hiberri.Spic. 127.1804.—Mnium turbinatum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 191. 1801. — Бриум кубаревид-
ный. Рис. 338.
Растения в мягких, рыхлых или довольно плот-
ных дерновинках, зеленые, грязно-зеленые, желто-
зеленые до красно-коричневых, войлочные или нет.
Стебель 1.0-2.5 см дл., равномерно умеренно густо
облиственный на большей части длины, хохолково
облиственный вверху, подверхушечные побеги по 1-
2(-3), короткие, равномерно рыхло облиственные;
ризоиды ржаво-коричневые. Верхние листья сухие
рыхло прилегающие, влажные прямо отстоящие, 2.2-
2.8х0.7-0.9 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных,
наиболее широкие на 1/4—1/3 своей длины, килевато-
вогнутые, узко заостренные, едва суженные в осно-
вании, не низбегающие или коротко низбегающие,
не красные в основании, но иногда весь лист имеет
красноватую окраску; край широко или узко отогну-
тый от основания до 2/3-3/4 листа; кайма резко или
нерезко отграниченная, желтоватая до желтой, из-
редка вздутая, 1-2(-3)-рядная, одно- или частично
двуслойная; жилка коротко выбегает гладким ост-
рием; клетки 40-60x16-24 цт, ромбоидальные, вы-
тянуто-ромбоидальные, вытянуто-шестиугольные,
редко прямоугольные. Двудомный. Ножка (1-)2(-4)
см дл. Коробочка симметричная, наклоненная до по-
вислой, светло-бурая до коричневой, до 3.0x1.5 мм,
волчковидная, от самого широкого места быстро су-
жающаяся к устью и шейке; шейка по длине равна
Bryaceae
478
Bryum
479
урночке или короче. Крышечка крупная, Зубцы эк-
зостома постепенно заостренные, кори'п ieuaro-жел-
тые, с сильной бесцветной верхушкой; фундус од-
ного цвета с зубцами или ярче, б. м, расширенный;
вентральных трабекул до 30. Эндостом свободный,
желтоватый, базальная мембрана около 1/2 высоты
эндостома; реснички по 2-3, длинные, с придатками.
Споры (14-) 16-20 pm, буровато-желтые.
Вид с широким распространением преимуществен-
но в умеренных и тропических районах Африки, Аме-
рики и Восточной Азии; известен из большинства стран
Европы, проникая на север до юга Скандинавии. На тер-
ритории “Флоры...” встречается спорадически, несколь-
ко чаще в степной и на юге лесной зоны. Растет на сы-
рой или влажной, песчаной и глинистой почве, иногда
слабо или умеренно задернованной, на сырых лугах, по
берегам рек, ручьев, болот, на выходах ключей, на час-
тично погруженных в воду песчаниках.
LePs No ArVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OZLi Vr7?oTm Pn Ul Sa SiVlg KI As Or
Полиморфный вид, представленный в большинстве
сборов стерильными образцами. На открытых освещен-
ных местах В. turbinatum образует низкие, 1-2 см высо-
той, грязно-оливково-зеленые до розоватых дерновинки,
сходные по окраске с В. pallens, но отличается более уз-
кими листьями (у В. turbinatum отношение длины лис-
та к его ширине 3.0:1-2.3:1, у В. pallens - 2.1:1-1.5:1) с
ниже расположенной широкой частью (у В. turbinatum
на 1/4—1/3, у В. pallens на 1/3—1/2), с более узко заос-
тренной верхушкой ( у В. turbinatum края листа сходят-
ся под углом 30-40°, у В. pallens - 60-80°), с более узко
отогнутым краем и слабее выраженной, не вздутой, реже
слабо вздутой каймой листьев (у В. pallens кайма всегда
четко отграниченная и вздутая). Если имеются коро-
бочки, их форма весьма характерна: коробочка волчко-
видная, от самого широкого места быстро сужающаяся
к устью и шейке.
13. Bryum schleicheri Schwaegr., Sp. Muse.
Frond., Suppl. 1: 113. 73. 1816. —Bryum latifolium
(Schwaegr.) Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 120.
1819 [1818]. — Mnium latifolium Schwaegr., Sp.
Muse. Frond. Suppl. 1: 138. 1816. —B. schleicheri
var. latifolium (Schwaegr.) Schimp., Syn. Muse. Eur.
(ed.2) 463. 1876. — Бриум Шлейхера. Рис. 339.
Растения в густых, легко распадающихся
дерновинках, зеленовато-желтые, желтовато- или
беловато-зеленые, слабо войлочные. Стебель силь-
ный, 2.0-6.0 см дл., равномерно густо облиствен-
ный, вверху листья не скучены; подверхушечные
побеги отсутствуют или по 1-2, облиствены одина-
ково со стеблем; вегетативные и генеративные по-
беги сходны по размеру и характеру облиствения;
ризоиды бурые. Стеблевые листья сухие волнис-
тые до слабо изогнутых, влажные черепитчато при-
легающие до слабо отстоящих, 3.0-4.0(-4.5)х2.0-2.5
мм, широко яйцевидные до сердцевидных, наибо-
лее широкие на 1/4—5/7 своей длины, с коротким
острием, часто с колпачковидной верхушкой, вог-
нутые, не низбегающие или коротко низбегающие,
в основании зеленые до коричневатых; край плос-
кий; кайма 4-5-рядная, однослойная, резко отгра-
ниченная; жилка оканчивается в верхушке листа
или коротко выступает, клетки 80-92х28-32(-40)
мм, ромбоидально-шестиугольные. Двудомный.
Спорофиты с территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка до 3-4 см дл. Коробочка симметричная,
наклоненная, желтовато-бурая, оранжевая под ус-
тьем, до 3.5x1.5 мм, волчковидная, от самого ши-
рокого места быстро сужающаяся к устью и шей-
ке; шейка 1/2-3/4 длины урночки. Крышечка круп-
ная. Зубцы экзостома постепенно заостренные, нео-
каймленные, желтые внизу, бесцветные вверху;
фундус бледный, расширенный; вентральных тра-
бекул 38-42, с немногочисленными косыми пере-
городками. Эндостом свободный, оранжевый; ба-
зальная мембрана 1/2-2/3 длины эндостома; рес-
нички по 3-4, длинные, с многочисленными при-
датками. Споры около 20 цт, оранжевато-зеленые.]
Вид имеет широкое распространение в горных систе-
мах Голаркпики, от севера Скандинавии и Кольского по-
луострова до Северной Африки, стран Ближнего Востока
(часто), Средней Азии (часто), северо-западного Китая,
Монголии; указывался также в Северной Америке и Па-
тагонии (последнее нуждается в подтверждении). На тер-
ритории “Флоры...” выявлен в нескольких местах на ог-
раниченном отрезке долины Волги в Тверской области,
на выходах ключей в основании коренного берега. Назва-
ние в честь немецкого бриолога Иогана Христофа
Шлейхера (J. С. Schleicher, 1768-1834).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum schleicheri имеет крупные, во влажном со-
стоянии вздуто черепитчато облиственные побеги. Если
спорофит представлен, то специфическими будут: круп-
ная толстая коробочка, длинные зубцы экзостома (при-
мерно с 40 вентральными трабекулами) и свободный
оранжевый эндостом с длинными ресничками.
14. Bryum intermedium (Brid.) Bland., Ueber.
Mecklenb. Moose 6.1809.—Pohlia intermedia Brid.,
Muscol. Recent. 2(3): 144. 2 f. 12. 1803. — Бриум
промежуточный. Рис. 340.
Растения в обширных, плотных, низких дер-
новинках, зеленые, ярко-зеленые, желто-зеленые,
б. м. густо войлочные. Стебель 0.8-1.0 см дл., хо-
холковидно облиственный, подверхушечные фер-
480
BRYACEAE
Hryum
481
тильные побеги короткие, хохолково облиствен-
ные; стерильные побеги стройные, равномерно
облиственные; ризоиды коричневые до бурых.
Верхние листья сухие прилегающие, влажные пря-
мо отстоящие, 2.4-2.8(-3.5)х0.7-1.1(-1.2) мм, яйце-
видно-ланцетные, наиболее широкие на 1/4—1/3
своей длины, заостренные, не низбегающие, в ос-
новании красные; край отворочен от основания до
верхушки листа; кайма резко отграниченная, 2-
3(-4)-рядная, однослойная или слабо дифферен-
цированная; жилка выбегающая короткой или
длинной, гладкой или неясно зубчатой остью;
клетки 40-60x12-16 цт, ромбоидальные до ром-
боидально-шестиугольных, частично прямоуголь-
482
BRYACEAE
Bryum
483
ные. Обоеполый. Ножка 2 см дл. Коробочки б. м.
согнутая, б. м. горбатая, горизонтальная, накло-
ненная до повислой, бурая до темно-коричневой,
каштановой или черноватой, 1.8-2.5х0.9-1.2 мм,
продолговато-грушевидная до грушевидной; шей-
ка по длине равна урночке. Крышечка маленькая
до б. м. крупной, долго остается на зрелой коро-
бочке. Зубцы экзостома постепенно суживаются
к массивной верхушке, желтые до насыщенно жел-
тых, в верхней части бесцветные; фуидус оран-
жевый или оранжево-красный, расширенный; вен-
тральных трабекул 25-30. Эндостом свободный,
бледно-желтый; базальная мембрана 1/3-1/2 вы-
соты эндостома; реснички по 3-4, немного короче
сегментов, узловатые или с очень короткими при-
датками. Споры 24-32 цт, оливково-зеленые.
Вид широко распространен в Арктике и бореальных рай-
онах большинства секторов Голарктики, на юг до Южной
Европы, Марокко, Израиля; указание для Австралии нужда-
ется в подтверждении. На территории “Флоры...” известен
из немногих областей, причем во всех редок. Растет на гип-
се, известняках и песчаниках, на мелкоземе, покрывающем
камни, на старых кирпичных постройках.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Следующие признаки спорофита являются диагнос-
тически важными для этого вида: (1) б. м. согнутая ко-
робочка с длительное время прикрепленной крышечкой;
(2) длинные, узловатые или с очень короткими придат-
ками реснички; (3) свободный эндостом; (4) крупные
споры (24-32 цт в диаметре). Для вида характерны так-
же обоеполость и нерезко отграниченная кайма листьев.
В стерильном состоянии вид определить нельзя.
15. Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr., Sp.
Muse. Frond., Suppl. 1: 107. 75. 1816. — Бриум
бледноватый. Рис. 341.
Растения в густых, легко распадающихся дерновин-
ках, ярко-зеленые, войлочные. Стебель 0.5-1.0 см дл.,
хохолковидно облиственный, мужские подверхушеч-
ныепобегипо 1-4, 1.0-1.5 см дл., б. м. густо облиствен-
ные (верхние листья мужской веточки собраны в хохо-
лок); ризоиды темные, красно-коричневые. Верхние
листья сухие прилегающие, прямые до слабо закру-
ченных вокруг стебля, влажные прямо отстоящие, 2.4-
2.6(-3.0)х0.8-0.9(-1.0) мм, яйцевидно-ланцетные до
ланцетных, длинно заостренные, немного вогну-
тые, не низбегающие, красные в основании; край
отогнутый до отвороченного; кайма широкая, (3-)4-
5(-6)-рядная, однослойная, нерезко до б. м. резко от-
граниченной, желтовато-зеленая; жилка выбегает
гладкой или неясно зубчатой остью; клетки 40-
50(-60)х12-20(-22) цт, прямоугольные до ромбои-
дально-шестиугольных. Однодомный. Ножка до 2.5
см дл. Коробочка симметричная, горизонтальная
или поникшая до повислой, бурая до коричневой,
3-3.5x1 мм, продолговато-булавовидно-грушевид-
ная; шейка по длине равна урночке. Крышечка б.
м. крупная. Зубцы экзостома постепенно заострен-
ные, бледно-желтые внизу, с бесцветной верхуш-
кой; фундус оранжевый, расширенный; вентраль-
ных трабекул до 30. Эндостом свободный, желтый;
базальная мембрана 1/2 высоты эндостома; реснич-
ки по (2-)3(-4), длинные, с длинными придатками.
Споры 16-18 цт, оливково-зеленые.
Bryum pallescens считается широко распространен-
ным видом, поскольку его объем понимается многими
авторами шире и включает В. lonchocaulon (подробнее
см. Zolotov, 2000). В принимаемой здесь узкой трактовке
В. pallescens - относительно редкий вид, образцы кото-
рого мы видели из Центральной Европы и Кавказа. С
территории “Флоры...” он достоверно известен по двум
образцам из Пермской и Архангельской областей. Оба
сбора с известняковых обнажений.
fce-Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe .S'v
Sm Br Ka Tv Msk-Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn VI Sa Sr Vlg KI As Or
Наиболее важными признаками этого вида являются
однодомность (кладоавтеция), широкая, (3)4-5(6)-рядная,
неясно отграниченная однослойная кайма того же цвета,
что и листовая пластинка, б. м. равномерно облиствен-
ные подверхушечные побеги и красное основание лис-
та; при наличии зрелой коробочки - свободный эндос-
том с длинными ресничками.
16. Bryum lonchocaulon Muell. Hal., Flora 58:
93. 1875. — ?Bryum cirrhatum Hoppe et Homsch.,
Flora 2(6): 90. 1819, nom. illeg. — Бриум копье-
видный. Рис. 342.
Растения в обширных, густых или плотных
дерновинках, зеленые, желтовато- или коричнева-
то-зеленые, слабо блестящие, войлочные. Стебель
1.0-1.5 см дл., хохолково облиственный, подвер-
хушечные побеги по 1-3, до 0.5-1.5 см дл., рыхло
облиственные в нижней части, хохолково облист-
венные вверху; ризоиды ржаво-бурые. Верхние
листья сухие плотно прилегающие и слегка зак-
рученные вокруг стебля, влажные отстоящие, 2.0-
3.0(-3.8)х0.7-0.9(-1.2) мм, наиболее широкие на
1/4—1/3 своей длины, ланцетные до яйцевидно-
ланцетных, длинно и постепенно заостренные, не
низбегающие, красные в основании; край отворо-
ченный от основания до верхушки листа; кайма
резко отграниченная, (4-)6(-7)-рядная, однослой-
ная, одного цвета с пластинкой; жилка выбегаю-
щая длинной, (0.24-)0.4-0.65(-0.8) мм, прямой или
слабо волнистой, зубчатой, реже гладкой, доволь-
BRYACEAE
484
Рис. 342. Bryum lonchocaulon Muell. Hal.: H X12; СР X12; F x33; En, Ex X200; An X180; Cs x250; Stf, Cm,b X180.
Bryum
485
но толстой остью; клетки (40-)50-60(-70)х( 12-) 16-
22 цт, ромбоидально-шестиугольные. Многодом-
ный; обоеполые побеги с подверхушечпыми муж-
скими побегами, иногда встречаются мужские
растения, редко женские. Ножка (2.5-)3:5-4(-6) см
дл. Коробочка симметричная, повислая, светло-
бурая до коричневой, 2.0-4.0х1.0-1.5 мм, цилин-
дрическая до обратнояйцевидной или грушевид-
ной; шейка равна урночке по длине или короче ее.
Крышечка б. м. крупная. Зубцы экзостома посте-
пенно заостренные, внизу желтые, в верхней части
бесцветные; фундус оранжевый, расширенный;
вентральных трабекул 28-30(-35). Эндостом сво-
бодный, базальная мембрана 1/2-2/3 высоты эндо-
стома; реснички по 2-3, длинные, с придатками.
Споры (12-)16-20(-24) цт, оливково-зеленые.
По-видимому, имеет субкосмополитное распрост-
ранение, но из-за того, что этот вид часто объединяли с
В. pallescens, его распространение нуждается в уточне-
нии. На территории “Флоры...” довольно обычен в боль-
шинстве областей лесной и степной зоны. Растет на
камнях и старых кирпичных постройках, а также на
почве (песчаной, глинистой, торфянистой) на сухих
склонах, в синантропных сообществах, на лугах, в т. ч.
на начальных стадиях заболачивания.
Le Ps No Ar Vo Km Ki lid Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Kz Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Or/Li Kr Ro Tm Pn Ul_Sa Sr Vlg KI As_Or
Вид характеризуется многодомностью: постоянным
наличием в дерновинках обоеполых собраний гаметан-
гиев (обычно на концах стебля) и андроцеев (обычно на
концах подверхушечных побегов); кроме того, для В.
lonchocaulon характерна следующая комбинация призна-
ков: (1) побеги хохолково облиственные; (2) нижние ли-
стья рыхло расположенные; (3) листья длинно заостре-
ны; (4) жилка выбегает тонкой длинной, (0.25-)0.40-
0.65(-0.80)мм дл., прямой или слегка извилистой, глад-
кой или б. м. пильчатой остью; (5) кайма широкая, 4-6(-
-7)-рядная. Название Bryum cirrhatum широко фигури-
ровало в литературе первой половины XX века; после
того, однако, как обнаружилась неприменимость этого
названия (Wijk & al., 1959), Очи (Ochi, 1980) нашел, что
его следует заменить на В. lonchocaulon. Однако то, что
Очи (Ochi, 1959) считает В. cirrhatum обоеполым видом,
ставит вопрос о таксономической тождественности этих
таксонов, что требует специального исследования.
17. Bryum creberrimum Tayl., London J. Bot.
5: 54. 1846. — Bryum affine Lindb. et H. Amell,
Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 43.
1890. —Бриум густой. Рис. 343.
Растения в низких, б. м. плотных дерновинках,
зеленые, густо войлочные. Стебель до 1 см дл.,
хохолково облиственный; подверхушечные побе-
ги по (1-)2-4(-6), до 0.5 см дл., хохолково обли-
ственные, ризоиды ржаво-коричневые. Верхние
листья сухие прилегающие, иногда слабо закру-
ченные вокруг стебля или изогнутые, влажные от-
стоящие, 3.0-3.9x1.0-1.4 мм, яйцевидно-ланцетные
до ланцетных, наиболее широкие на 1/4—1/3 дли-
ны, постепенно длинно заостренные, б. м. корот-
ко низбегающие, красные в основании; край ото-
гнутый до отвороченного от основания до верхуш-
ки листа; кайма узкая, (1-)2-3(-4)-рядная, одно-
слойная, желтая, резко отграниченная; жилка вы-
бегает гладкой или неясно зубчатой сильной ос-
тью 0.20-0.40(-0.65) мм дл.; клетки (24-)48-
52(-60)х(12-)16-20(-24) цт, ромбоидально-шести-
угольные и ромбоидальные. Обоеполый. Ножка
(1.5-)2-3(-6) см, оранжево-красная, красная до бу-
рой, жесткая, не перекрученная в сухом состоянии,
резко согнутая под коробочкой. Коробочка горизон-
тальная, наклоненная до повислой, коричневая до
бурой, 2.0-4.0(-4.5)х1.0-1.5 мм, узко цилиндричес-
кая, цилиндрическая, продолговато-булавовидная
или кеглевидная, симметричная; шейка равна
урночке по длине или короче ее, сужена в сухом
состоянии или нет. Крышечка крупная. Зубцы экзо-
стома постепенно заостренные, желтые, в верхней
части бесцветные; фундус оранжевый, расширен-
ный; вентральных трабекул 27-30. Эндостом свобод-
ный, желтоватый, базальная мембрана 1/2 высоты
эндостома; реснички по (2-)3(-4), длинные, с длин-
ными придатками. Споры 12-16(-22) цт, желтые.
Широко распространен в Голарктике, в разных при-
родных зонах, от Арктики до Северной Африки, Сред-
ней Азии, Монголии; довольно обычен во многих рай-
онах Западной Европы, Сибири, Северной Америки;
указывался для Австралии и Новой Зеландии. На тер-
ритории “Флоры...” один из наиболее частых и массо-
вых видов. Растет на влажной и сырой почве, торфе, на
меловом и известковом рухляке, смешанном с гумусом,
редко на гниющей древесине; в болотных, луговых, лу-
гово-степных и синантропных сообществах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As_Or
Для В. creberrimum характерны обоеполые собра-
ния гаметангиев на верхушках стеблей и обоеполые же
собрания гаметангиев на верхушках подверхушечных
побегов. В большинстве случаев жилка у В. creberrimum
выбегает более короткой остью, нежели у близкого мно-
годомного В. lonchocaulon {у В. creberrimum длина вы-
бегания 0,20-0,40(-0,65) мм, у В. lonchocaulon -
(0.24-)0.40-0.65(-0.8) мм), у В. creberrimum более узкая,
2-3(-4)-рядная желтоватая до желтой кайма (у В.
lonchocaulon кайма (4-)6(-7)-рядная, не дифференциро-
ванная по цвету). Отличия от В. Ытит в комментарии
к этому виду.
486
Bryaceae
Bryum
487
18. Bryum bimum (Schreb.) Turn., Muscol.
Hibem. Spic. 127. 1804. —Mnium bimum Schreb.,
Bot.Zeitung 1:79.1802.—Bryum pseudotriquetrum
var. bimum (Schreb.) Lilj., Utkast Sv. Fl. 3:553.1816.
— Бриум двулетний. Рис. 344-345.
Растения в обширных, густых или плотных дер-
новинках, зеленые, буровато-зеленые, коричнева-
то-зеленые до б. м. красноватых, густо войлочные.
Стебель сильный, 0.4-1.0(-2.5) см дл., б. м. густо
хохолково облиственный, подверхушечные побеги
по 1-3, хохолково облиственные; ризоиды на стеб-
ле часто до верхних листьев, красновато-коричне-
вые до ржаво-коричневых или темно-коричневых.
Листья средней части стебля плотно прилегающие,
б. м. жесткие, низбегающие. Верхние листья сухие
плотно прилегающие, изогнутые до закрученных,
влажные далеко отстоящие, (2.5-)3-4(-4.5)х(0.9-) 1.1-
1.4(-1.5) мм, яйцевидно-ланцетные до яйцевидных,
наиболее широкие на 1/3 своей длины, коротко за-
остренные до заостренных, б. м. низбегающие, в
488
BRYACEAE
основании красные (часто на 0.4-0.6 мм вверх от
основания); край отогнутый до отвороченного; кай-
ма резко отграниченная, 4-6-рядная, однослойная,
желтовато-коричневатая; жилка оканчивается в вер-
хушке листа или выбегает б. м. сильной зубчатой
остью; клетки 36-64x12-24 цт, обычно б. м. тол-
стостенные, ромбические до ромбоидальных, час-
тично ромбоидально-шестиугольные и прямоуголь-
ные. Обоеполый. Ножка 3-4(6) см дл. Коробочка
симметричная, наклоненная до поникающей, жел-
товато-бурая, позже каштановая, красная под усть-
ем, 3.5-4.5x1.1-1.5(-2.0) мм, продолговато-груше-
видная до продолговато-булавовидной или почти
цилиндрическая в сухом состоянии; шейка по дли-
не равна урночке. Крышечка крупная. Зубцы экзо-
стома постепенно заостренные, бледно-желтые до
желтых и оливково-желтых, в верхней части бес-
цветные; фундус оранжево-красный, расширенный;
вентральных трабекул 20-30(-37). Эндостом сво-
бодный, прозрачный до желтоватого, базальная
мембрана 1/2—4/7 высоты эндостома; реснички по
2-4, длинные, с длинными придатками. Споры
(10-)14-18(-20) цт, желтые и желто-зеленые.
Вид не всегда отличали от В. pseudotriquetrum и по-
этому данные о его распространении неполны. Однако,
несомненно, он имеет широкое распространение в Го-
ларкгике и, вероятно, также широко распространен на
Антарктических островах, в Австралии, Новой Зеландии
и Южной Америке. На территории “Флоры...” встречает-
ся часто в большинстве областей, кроме аридных райо-
нов Юго-Востока. Растет на карбонатных субстратах, в
мезофитных и гигрофитных условиях, на заболоченных
лугах, окраинах болот, топких трясинах, торфянистых
краях канав, илистых берегах различных водоемов; иног-
да встречается на старых кирпичных кладках в теплицах;
в степной зоне встречается также на меловых склонах (ве-
роятно, переувлажненных, хотя бы временно).
LePs No Ar Vo Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrZ Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum bimum похож на В. creberrimum и часто растет
в сходных с ним условиях, хотя В. creberrimum имеет бо-
лее широкую экологическую амплитуду и более част в
мезофитных сообществах, тогда как В. bimum скорее ме-
зогигрофит. Произрастая в сходных условиях, В. bimum
образует относительно более высокие дерновинки и име-
ет длиннее низбегающие листья, нежели В. creberrimum.
Bryum Ытит и В. creberrimum отличаются по следующим
признакам: (1) толщина клеточных стенок листа (2-2.5 цт
и 1.5 цт соответственно); (2) ширина каймы листа (ши-
рокая 4-6-рядная и б. м. узкая 2-3(-4)-рядная, соответствен-
но); (3) выбегание жилки листа (жилка оканчивается в
верхушке листа или коротко выбегает у В. Ытит и б. м.
длинно выбегает у В. creberrimum). От более гигрофиль-
ного В. pseudotriquetrum В. Ытит отличается обоеполос-
тью ( В. pseudotriquetrum двудомный), более мелкими и
компактными растениями, более коротким низбеганием,
шире заостренными верхушками листьев и более тол-
стостенными клетками листа.
Bryum
489
490
BRYACEAE
19. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn.,
Mey. et Schreb., Oekon. Fl. Wetterau 3(2): 102.1802.
—Mnium pseudotriquetrum Hedw., Sp. Muse. Frond.
190. 1801. —Bryum ventricosum Relh., Fl. Cantabr.
(ed. 2): 427.1802, nom. illeg. — Бриум ложнотрех-
гранный. Рис. 346-347.
Растения в рыхлых, густых или плотных дер-
новинках, оливково-зеленые до желто- или буро-
вато-зеленых, иногда красноватые, б. м. густо вой-
лочные. Стебель сильный, 1-10 см дл., б. м. рав-
номерно облиственный, листья постепенно уве-
личиваются снизу вверх; на стерильных побегах
самые крупные листья находятся немного ниже
верхушки, на фертильных - немного ниже пере-
хециальных листьев; подверхушечные побеги от-
сутствуют или по 1-3, 1.0-1.5(-2.0) см дл., обли-
ствены так же, как стебель; ризоиды коричневые.
Листья средней части стебля в сухом состоянии
рыхло прилегающие, изогнутые до слабо закру-
ченных вокруг стебля, влажные прямо отстоящие,
3.0-5.0х1.4-1.6(-2.0) мм, яйцевидно-ланцетные,
наиболее широкие на 1/3-1/2 своей длины, посте-
пенно заостренные, в основании красные и слабо
суженные, низбегающие; край широко отогнутый
до отвороченного от основания до верхушки лис-
та, реже только в нижней части листа; кайма рез-
ко отграниченная, 3-5(-6)-рядная, однослойная,
слегка желтоватая до коричневатой; жилка окан-
чивается в верхушке листа или выбегает б. м. длин-
ной зубчатой остью; клетки 40-60x20-24 Jim, со
слабо утолщенными стенками, ромбоидально-ше-
стиугольные, частично ромбоидальные. Хохолко-
вые листья фертильных побегов крупнее нижних,
(3.0-)3.5(-4.5)х (1.2-)1.5(-2.0) мм, яйцевидно-лан-
цетные, постепенно заостренные. Двудомный.
Ножка 2-6 см дл. Коробочка симметричная или
слабо согнутая, поникшая, коричневая, 3.5-
5.0x1.5-2.0 мм, продолговато-булавовидная; шей-
ка равна по длине урночке. Крышечка крупная.
Зубцы экзостома постепенно заостренные, жел-
тые, в верхней части бесцветные; фундус оран-
жевый до красного, расширенный; вентральных
трабекул около 30. Эндостом свободный, желтый,
базальная мембрана 1/2-2/3 высоты эндостома;
реснички по 2-4, длинные, с длинными придатка-
ми. Споры 12-14(-20) Jim, желто-зеленые. Вывод-
ковые нити изредка на стерильных растениях, не-
многочисленные, реже многочисленные, обычно
в нижней части стебля, реже по всему стеблю,
всегда короткие, бледные, неразветвленные.
Bryum
491
Вид имеет космополитное распространение; он нстрс-
чается часто и массово от высокой Арктики до субтропи-
ческой зоны, а в горах также и в экваториальных облас-
тях. На территории “Флоры...” очень обычен везде, кроме
наиболее аридных районов. Растет на разнообразных эвт-
рофных и мезотрофных болотах, заболачивающихся лу-
гах, в кюветах, зарастающих карьерах (песчаных, извес-
тняковых, торфяных), на выходах ключей, по берегам
рек, ручьев, прудов, озер; чаще на карбонатных почвах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pc Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be OrlLi Vr Ro Tm Pn 67 Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum pseudotriquetrum можно узнать „о высоким
растениям, длинно низбегающим листьям и широко
окаймленному краю листа. Отличия от В. Ытит в ком-
ментарии к этому виду.
20. Bryum capillare Hedw., Sp. Muse. Frond.
182. 1801. —Бриум волосконосный. Рис. 348.
Растения в густых или б. м. рыхлых, мягких
дерновинках, зеленые, сизовато-зеленые до гряз-
но-зеленых, реже бледно-зеленых, не войлочные
до б. м. густо войлочных. Стебель 0.5-2.0 см дл.,
хохолково или б. м. равномерно облиственный;
подверхушечные побеги по 1-4, 1.0-2.0(-2.5) см
дл., более рыхло облиственные, вверху хохолко-
вые; ризоиды красновато-коричневые. Верхние
листья сухие прилегающие и слабо согнутые, до
скрученных или спирально завитых вокруг стеб-
ля, влажные прямо отстоящие, 1.0-3.0х0.7-1.2(-1.5)
мм, яйцевидные до обратнояйцевидных или шпа-
телевидных, наиболее широкие на 1/3-1/2(-2/3)
своей длины, редко выше, заостренные или резко
суженные в волосковидную верхушку, суженные
в основании, не низбегающие до слабо низбегаю-
щих, в основании красные или нет; край узко ото-
гнутый до плоского; кайма резко или нерезко от-
граниченная, (1-)3(-4)-рядная, однослойная, про-
зрачная до коричневатой; жилка оканчивается под
волосковидной верхушкой листа, реже в ней (в
этом случае волосок б. м. зубчатый); клетки
(40-)50-60(-80)х(16-)20-24(-32) Jim, ромбоидаль-
но-шестиугольные и ромбоидальные. Двудомный.
Ножка (1-)2-4 см дл. Коробочка слабо согнутая,
горизонтальная до повислой, желтовато-бурая, ко-
ричневатая до красновато-коричневой, 2.0-
4.0х0.8-1.3 мм, продолговато-булавовидная до по-
чти цилиндрической; шейка вдвое-втрое короче
урночки. Крышечка крупная. Зубцы экзостома по-
степенно заостренные, коричневато-желтые, в вер-
хней части бесцветные; фундус расширенный,
оранжевый; вентральных трабекул около 25-30. Эн-
достом свободный, желтоватый; базальная мемб-
рана 1/2-2/3 высоты эндостома; реснички по
(2-)3(-4), длинные, с длинными придатками. Спо-
ры из одной коробочки различаются по величине,
(10-)12-16(-18) цт, зеленовато-желтые. Ризоидные
клубеньки встречаются очень редко, красно-корич-
невые, округлые или почти округлые, 60-120 Jim в
диаметре, со слабо выпуклыми клетками.
Вид имеет практически космополитный ареал, од-
нако в связи с различиями в понимании объема видов
данной группы его распространение нуждается в уточ-
нении. На территории “Флоры...” он встречается отно-
сительно широко, во всех природных зонах. Растет на
обнаженной почве и камнях, покрытых мелкоземом,
редко на разложившейся древесине.
Le Ps Ab Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Hr Ala Tv Msk 7u fe/vKo VIRzNnMaMo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum capillare - полиморфный вид. На песчаной
почве в сухих сосняках он образует б. м. рыхлые мяг-
кие темно-зеленые дерновинки, с короткими, около 1
см, скученно облиственными фертильными побегами
и более длинными, 1.5-2 см, рыхло облиственными сте-
рильными побегами; листья сухие б. м. плотно приле-
гающие и изогнутые до закрученных вокруг светлого
красновато-бурого стебля. На глинистой сырой почве
(болотная кочка, берег ручья, выходы ключей) Bryum
capillare приобретает несколько иной облик: укорачи-
ваются стерильные побеги (все побеги 1-1.5 см), сгу-
щается их облиственность, перигонии же становятся
толстыми, наполненными многочисленными антериди-
ями и парафизами (у образцов сухих затененных мест
перигонии имеют ту же головчатую форму, но мельче,
с небольшим количеством антеридиев и парафиз), лис-
тья вогнутыми и короче заостренными, более широки-
ми и жесткими. В таких образцах сухие листья торчат в
разные стороны, курчавые или волнистые, стебли мали-
ново- или рубиново-красные, дерновинки светлые, гряз-
новато- или желтовато-зеленые, густые и войлочные.
От близкого В. laevifilum отличается отсутствием
выводковых нитей. Отличия от Bryum elegans в коммен-
тариях к этому виду.
21. Bryum elegans Nees ex Brid., Bryol. Univ.
1: 849. 1827. —Bryum capillare var. elegans (Nees
ex Brid.) Husn., Muscol. Gall. 241. 1889. — Bryum
stirtonii Schimp., Syn. Muse. Eur. (ed. 2) 470. 8-9.
1876. — Бриум изящный. Рис. 349.
Растения в густых или очень густых дерновин-
ках, зеленые до коричневато-зеленых (но всегда яр-
кие), слабо блестящие или не блестящие, густо вой-
лочные. Стебель 0.5-1.5 см дл., равномерно обли-
ственный или верхние листья скучены, подверху-
шечные побеги по 3-4(-5), редко отсутствуют, б. м.
равномерно облиственные или верхние листья ску-
чены; ризоиды красновато-коричневатые, густо и
грубо папиллозные. Верхние листья сухие прямые,
492
BRYACEAE
Bryum
493
494
BRYACEAE
Рис. 350. Bryum laevifilum Syed: Hl,2 X12.5; F x33; G x210; R x210; Cs,m,b x210.
Bryum
495
иногда слабо изогнутые, влажные чсрсиитчато при-
легающие, 0.9-2.0x0.6-1.3 мм, широко яйцевидные
до обратнояйцевидных, наиболее широкие на 1/2
своей длины, заостренные до колпачковидно зак-
ругленных вверху и резко стянутых в узкий волос-
ковидный кончик, в сухом состоянии крючковид-
но отогнутый назад, суженные в основании, нс низ-
бегающие, зеленые или слегка красноватые в ос-
новании; край плоский или узко отогнутый в осно-
вании листа; кайма резко или нерезко отграничен-
ная, 1-2(-3)-рядная, однослойная, зеленая или жел-
товато-коричневатая; жилка оканчивается ниже
верхушки листа, в ней или коротко или длинно (до
0.3-0.4 мм) выбегает гладкой, отогнутой или крюч-
ковидно отогнутой остью; клетки (26-)40-52(-58) х
(16-)20-24(-28) цт, ромбически-шестиугольные до
ромбических. Двудомный. Ножка 1-2(-3) см дл. Ко-
робочка симметричная, горизонтальная до повис-
лой, светло-коричневая, под устьем красная, 2.0-
2.7х0.7-0.9 мм, продолговатая до почти цилиндри-
ческой; шейка короче урночки или почти равна ей
по длине. Крышечка крупная. Зубцы экзостома по-
степенно заостренные, желтые до коричневато-жел-
тых, в верхней части бесцветные; фуццус красный, рас-
ширенный; вентральных трабекул23-25. Эцдосгом сво-
бодный, бледный, желтоватый; базальная мембрана
1/3-1/2 высоты эндостома; реснички по (2-)3-4, длин-
ные, с придатками. Споры (11-)12(-14) цт, желтые.
Ломкие подверхушечные побеги встречаются в неко-
торых популяциях на меловых субстратах.
Распространение вида ограничено бореальными и
неморальными районами Голарктики, однако из-за раз-
личий в понимании объема видов группы В. capillare
его нельзя считать окончательно установленным. На
территории “Флоры...” вид известен из всех природных
зон. Растет на почве (обычно песчаной), известняках и
мелах; на открытых местах.
Le Ps_No Ar_Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Ут Ro Tm Pn Ul_Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum elegans обычно легко определяется по чере-
питчато облиственным побегам, вогнутым листьям с
резко суженной, крючковидно отогнутой верхушкой и
грубо, крупно папиллозным ризоидам (у близкого В.
capillare облиствение не черепитчатое, листья не вог-
нутые, волосковидная верхушка прямая, изогнутая или
извилистая, но не крючковидно отогнутая,ризоиды бо-
лее однородно и мелко папиллозные).
22. Bryum laevifilum Syed, J. Bryol. 7: 293.13-
14. 1973. —Bryumflaccidum auct. fl. Eur., non Brid.,
Bryol. Univ. 1: 667. 1826. — Bryum capillare var.
flaccidum (Brid.) B. S. G., Bryol. Eur. 4: 130. 1859.
— Бриум гладконитевый. Рис. 350.
Растения в рыхлых, реже густых, мягких дер-
новинках, зеленые или сизоватые, желтовато-зе-
леные до коричневато-зеленых, с ризоидным вой-
локом или без него. Стебель восходящий, 1.0-1.5
см дл., равномерно облиственный, со слабо ску-
ченными верхними листьями; подверхушечные
побеги по 1-2, более рыхло облиственные по срав-
нению со стебелем; ризоиды коричневые. Верх-
ние листья сухие извилистые, отстоящие в разные
стороны, реже рыхло прилегающие или закручен-
ные вокруг стебля, влажные от прямо до далеко
отстоящих, 1.5-3.5(-4)х0.5-1.2(-1.5) мм, яйцевид-
но-ланцетные до обратнояйцевидно-ланцетных,
наиболее широкие на 1/2 своей длины, резко су-
жены в волосковидную верхушку, не низбегающие
до коротко низбегающих, в основании красные или
зеленые; край плоский до узко отогнутого от осно-
вания до 1/3-1/2 листа; кайма б. м. резко отграни-
ченная, 1-3(-4)-рядная, однослойная, желтоватая до
желтовато-коричневатой; жилка исчезает под вер-
хушкой или коротко выступает из нее; клетки
(40-)60-70(-90)х18-24(-28) цт, ромбоидально-ше-
стиугольные до ромбических. Двудомный, споро-
фиты с территории “Флоры...” неизвестны. [Нож-
ка 2.0-2.5 см, красно-бурая, бурая до коричнево-
бурой, жесткая, не перекручена в сухом состоя-
нии, дуговидно согнутая под коробочкой. Коро-
бочка симметричная до слабо согнутой, наклонен-
ная до повислой, оранжевато-бурая до коричне-
вой, под устьем красно-бурая до коричневатой, 2.0-
3.5x1.0-1.5 мм, широко цилиндрическая; шейка по
длине равна урночке. Крышечка б. м. крупная. Зуб-
цы экзостома постепенно заостренные, желтые, в
верхней части бесцветные; фундус оранжевый,
расширенный; вентральных трабекул 18-20. Эн-
достом свободный, желтый; базальная мембрана
1/2-4/7 высоты эндостома; реснички по 2-3, длин-
ные, с придатками. Споры 12-14 цт, желтые. Вы-
водковые нити обычны, многочисленные, в пазу-
хах листьев как стерильных, так и фертильных
побегов, по всей длине побега до перигониальных
и перихециальных листьев, коричневые, мелко па-
пиллозные, тонкостенные].
Из-за различий в понимании объема видов в группе
Bryum capillare заключение об общем распространении
вида можно сделать лишь предварительно; во всяком
случае, он довольно обычен в большинстве районов
Европы. На территории “Флоры...” встречается повсе-
местно в лесах на корнях и стволах деревьев (обычно
широколиственных пород), реже на почве и камнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Ре Sv
Sm ВцКа Tv Msk 71z Ya Iv KoN'i RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VrRoTmPn Ul_Sa Sr Vlg KI As_Or
496
BRYACEAE
Bryum
497
Bryum laevifilum обычно легко определяется по от-
стоящим в разные стороны извилистым или закручен-
ным в сухом состоянии листьям и многочисленным па-
зушным выводковым нитям. Весь материал с выводко-
выми нитями из группы Bryum capillare с территории
"Флоры..." относится к одному виду - В. laevifilum, в ли-
тературе долгое время именовавшемуся как В. flaccidum
или В. capillare var. flaccidum. Вильчек и Демаре (Wilczek
& Demaret, 1982) в работе, посвященной типификации В.
flaccidum, показали, что последний является центрально-
американским видом, отсутствующим в Европе. Вгуит
subelegans, с которым некоторые авторы синонимизиру-
ют В. laevifilum (Corley & Crundwell, 1991; Dull, 1992), яв-
ляется самостоятельным видом с более океаническим рас-
пространением (Soderstrom, 1996; Hodgetts, 2001).
23. Bryum caespiticium Hedw., Sp. Muse. Frond.
180. 1801. — Бриум дернистый. Рис. 351.
Растения в плотных дерновинках, зеленые,
грязно- до желто-зеленых, б. м. густо войлочные.
Стебель женских растений до 1 см дл., хохолково
облиственный; подверхушечные побеги по 1-4,0.5-
1.0 см дл., более равномерно до почти хохолково
облиственных; ризоиды ржаво-коричневые до ржа-
во-красных. Верхние листья сухие прилегающие,
влажные прямо отстоящие, 1.8-2.4(-2.7) хО.8-1.2 мм,
яйцевидно-ланцетные до ланцетных, наиболее
широкие на 1/5-1/3 своей длины, длинно заострен-
ные, не низбегающие, красные в основании; край
широко отворочен от основания до верхушки ли-
ста; кайма узкая до б. м. широкой, нерезко отгра-
ниченная, однослойная; жилка выбегает гладкой
или неясно зубчатой, длинной или короткой ос-
тью, клетки 52-60(-80)х16(-20) pm, ромбоидаль-
ные до почти прямоугольных. Двудомный. Ножка
2-3(-4) см дл. Коробочка симметричная, повислая,
бурая до светлой красновато-коричневой или тем-
но-каштановой, 3.0-3.5x0.8-1.2 мм, продолговато-
булавовидная до цилиндрической; шейка вдвое
короче урночки. Крышечка б. м. крупная. Зубцы
экзостома б. м. резко сужены выше середины, жел-
тые до желто-коричневых, вверху бесцветные до
желтоватых; фундус красно-оранжевый, расширен-
ный; вентральных трабекул 25-28(-36). Эндостом
свободный, желтоватый; базальная мембрана около
1/2 длины эндостома; реснички по (2-)3(-4), длин-
ные, с длинными придатками. Споры 9-16 цт, жел-
тые. Ризоидные клубеньки изредка представлены на
стерильных растениях, многочисленные, красные,
округлые, грушевидные или неправильной формы,
60-80 цт в диаметре, со слабо выпуклыми, доволь-
но толстостенными клетками.
Практически космополит, широко распространен-
ный в нарушенных местообитаниях в большинстве при-
родных зон мира; очень обычен как в лесной, так и в
степной зонах. На территории “Флоры...” встречается
часто и обычно массово. Растет на почве (песчаной, гли-
нистой, черноземе) в различных открытых и сухих ме-
стообитаниях, а также на камнях, бетонных и кирпич-
498
BRYACEAE
ных сооружениях; встречается в степных и луговых со-
обществах, различных синантропных местообитаниях,
на эродированных склонах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn L7 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно встречается с коробочками, но расте-
ния без коробочек можно узнать по следующим при-
знакам: (1) плотные дерновинки; (2) двудомность; (3)
постепенный переход от клеток каймы к клеткам плас-
тинки листа; (4) красное основание листа.
24. Bryum kunzei Hoppe etHomsch., Flora 2(1):
90. 1819. - В. caespiticium var. kunzei (Hoppe et
Homsch.) Braithw., Brit. Moss Fl. 2:175.1892, nom.
illeg. - B. caespiticium ssp. kunzei (Hornsch.)
Podpera, Rozpr. Ceske Akad. Ved. Tr. 2. Vedy Mat.
Prir. 10(2): 55. 1901. — Бриум Кунца. Рис. 352.
Растения в плотных, легко распадающихся
дерновинках, светло-зеленые, б. м. войлочные.
Стебель 0.3-1.0(-2.0) см дл., тонкий, сережчато
или почти сережчато облиственный, на стериль-
Bryum
499
них побегах подверхушечных побегов не обна-
ружено; ризоиды светло-бурые до светло-корич-
невых. Листья мелкие, 0.45-1.0x0,45-0.50 мм,
широко яйцевидные, коротко или тупо заострен-
ные, резко стянутые в волосковидную Верхушку,
до б. м. яйцевидно-ланцетных, более длинно заос-
тренных, также с волосковидной верхушкой; наи-
более широкие на 1/3—1/2 своей длины, б. м. вог-
нутые, не низбегающие, не красные в основании;
край плоский или (у более крупных листьев) узко
отогнутый в основании листа; кайма не дифферен-
цирована; жилка тонкая до б. м. сильной, оканчи-
вается ниже верхушки листа, выполняет волоско-
видную верхушку или выбегает; клетки тонкостен-
ные, в верхней части листа 20-40(-60)х12-16(-20)
цт, шестиугольные, в нижней части мельче, в ос-
новании прямоугольные, в углах листа б. м. квад-
ратные, 16-20 mm шир. Гаметангии и спорофиты с
территории “Флоры...” неизвестны.
Распространение этого вида известно недостаточно,
поскольку многие авторы включали его в В. caespiticium.
Он указывается для стран южной половины Европы, Се-
верной Африки, Ближнего Востока, Средней Азии, Юж-
ной Сибири. На территории “Флоры...” встречается спо-
радически в степной и лесной зонах, на равнине и на Ура-
ле. Растет на песчаной почве или на камнях, как песчани-
ках, так и известняках, на открытых местах. Назван в честь
немецкого ботаника Густава Кунце (G. Kunze, 1797-1851).
Le Ps_No Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Кг Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Chc
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum kunzei иногда рассматривается как подвид
(Podpera,1957) или разновидность (Smith, 1978) В.
caespiticium. Наличие устойчивой комбинации признаков
(листья менее 1 мм длины, обычно с плоским неокайм-
ленным краем, черепитчатая облиственность), однако,
позволяет считать его самостоятельным видом. Дерновин-
ки В. kunzei могут быть беловатыми из-за бесцветных во-
лосковидных верхушек листьев, однако пластинка листа
зеленая, не обесцвечена в верхней части, как у В. argenteum
или иногда у В. funkii. Мелкие растения В. elegans, произ-
растающие в тех же условиях, отличаются зеленой, до
коричневато-зеленой окраской дерновинок и ориентаци-
ей волосковидной верхушки: у В. elegans волосок отогну-
тый до крючковидно отогнутого, при этом верхняя часть
листа прижата к побегу, отчего побеги В. elegans всегда
выглядят сережчатыми, у В. kunzei верхняя часть листа
отгибается вслед за волоском, в сочетании с вогнутос-
тью листьев это дает характерную облиственность по-
бегов. Мелкие стерильные побеги В. bicolor с мелов от-
личаются от В. kunzei следующими признаками: (1) на-
личие выводковых почек (не всегда!); (2) отсутствие мел-
ких листьев в основании побега, из-за чего побеги выг-
лядят сидячими; (3) верхняя часть листа у В. bicolor б. м.
легко обламывается; (4) дерновинки менее плотные.
25. Bryum funkii Schwaegr., Sp. Muse. Frond.
1(2): 89. 69. 1816. — Бриум Функа. Рис. 353.
Растения в группах, несомкнутых, рыхлых или
б. м. густых дерновинках, беловатые, реже желто-
вато-зеленые, слегка блестящие, войлочные. Сте-
бель до 0.5 см дл., расставленно облиственный вни-
зу и очень густо почковидно вверху; подверхушеч-
ные побеги по 2-3, сережчатые, до 0.5 см дл.; лис-
тья подверхушечного побега уменьшаются от его
основания к верхушке, отчего подверушечные по-
беги выглядят острыми; ризоиды красные, красно-
коричневые до красно-бурых. Верхние листья плот-
но прилегающие как в сухом, так и во влажном со-
стоянии, до 2.2x1.1 мм, яйцевидно-ланцетные до
широко яйцевидных, наиболее широкие на 1/4—1/3
своей длины, б. м. коротко заостренные, килевато
или ложковидно вогнутые, не низбегающие, крас-
ные в основании; край б. м. отогнутый; кайма одно-
рядная, однослойная или слабо дифференцирован-
ная; жилка выбегает всегда толстым, коротким ост-
рием; клетки 40-60(-130)х10-20 цт, ромбические до
ромбоидальных. Двудомный. Ножка (1.5-)2-3(-3.5)
см дл. Коробочка симметричная, наклоненная до по-
вислой, оранжево-бурая, 2.0-2.5Х1.0-1.2 мм, толсто
грушевидная до продолговато-грушевидной; шей-
ка вдвое короче урночки. Крышечка маленькая.
Зубцы экзостома резче сужены выше середины,
бледно-желтые, в верхней части бесцветные; фун-
дус оранжевый, расширенный; вентральных тра-
бекул 25-30. Эндостом свободный, бледный, жел-
товатый, базальная мембрана 3/5 высоты эндосто-
ма; реснички по (2-)3(-4), длинные, с придатками.
Споры 16(-20) цт, буровато-желтые.
Вид имеет широкое распространение в Евразии, пре-
имущественно в районах умеренной зоны (Европа, стра-
ны Ближнего Востока, Кавказ, Средняя Азия, Тибет,
Южная Сибирь, российский Дальний Восток), а также
на Канарских островах и в Северной Африке. На терри-
тории “Флоры...” встречается спорадически, в районах
более широкого распространения известняков. Растет как
на б. м. плотных известняках, так и на известняковом и
меловом рухляке, а также на покрывающем их тонком
слое мелкозема. Название в честь немецкого бриолога
Генриха Христиана Функа (Н. С. Funck, 1771-1839).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg-Kl As Or
Рыхло растущие побеги почковидной формы позво-
ляют распознать В. funkii в природе. В большинстве слу-
чаев В. funkii можно отличить от В. argenteum по силь-
ной, выступающей жилке, часто красноватого цвета; от
В. elegans — по отсутствию чисто зеленой окраски, пря-
мому и сильному острию листа (в отличие от отогнуто-
500
BRYACEAE
го и тонкого волосковидного острия В. elegans). Вгуит
bicolor в стерильном состоянии м. б. похож на В. funkii
вогнутыми листьями и сильной выступающей жилкой,
но листья В. bicolor не прилегают так плотно, и у В.
bicolor часто развиты выводковые почки.
26. Bryum rubens Mitt., Hooker’s J. Bot. Kew Gard.
Misc. 8:232.1856.—Бриум краснеющий. Рис. 354.
Растения в густых или рыхлых дерновинках,
или растущие отдельными побегами среди дру-
гих мхов, светло-зеленые или мутно-зеленые,
рыхло войлочные. Стебель 0.5-2.5 см дл., равно-
мерно рыхло облиственный или вверху несколь-
ко скученно облиственный, подверхушечных
побегов (0-)1-2; ризоиды от светло- до грязно-
бурых. Верхние листья сухие прямо отстоящие и
слабо изогнутые, влажные отстоящие, 2.0-
2.5x0.4-0.6 мм, узко обратнояйцевидно-ланцет-
ные до эллиптических, наиболее широкие на 1/
2-2/3 своей длины, коротко заостренные, узко и
коротко низбегающие, зеленые или красные в ос-
Bryum
501
хТ8(Г
новании; край плоский или узко отогнутый в ниж-
ней части листа; кайма б. м. резко отграниченная,
желтоватая или прозрачная, 2-3-рядная, однослой-
ная; жилка тонкая, коротко до б. м. длинно выбега-
ющей; клетки 64-88x16-24 цт, ромбически-шес-
тиугольные. Двудомный. Спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны. [Ножка 1-2 см дл. Коробоч-
ка симметричная, наклоненная, грязновато-темно-
красная, 2.0-2.5х0.6-1.0 мм, почти цилиндрическая
или продолговато-булавовидная; шейка короче ур-
ночки. Крышечка б. м. крупная. Зубцы экзостома
постепенно заостренные, темно-желтые до бурых,
в верхней части бесцветные; фундус оранжевый,
расширенный; вентральных трабекул 20-24. Эндо-
стом свободный, желтоватый; базальная мембрана
1/2-2/3 высоты эндостома; реснички по (2-)3-4,
длинные, с придатками. Споры 8-12 мм, бледно-
желтые]. Ризоидные клубеньки часто, расположе-
ны на ризоидах в нижней части побега (иногда до-
вольно высоко), близко к стеблю, а также в почве и
на ней, рубиново-красные, (170-)250-280 цт в ди-
аметре, с выпуклыми клетками.
Широко распространен в Европе (от стран Сканди-
навии до островов Средиземного моря), на Азорских и
502
Bryaceae
Рис. 356. Bryum violaceum Crundw. et Nyh.: H Xll; СР X15; F x42; En, Ex x200; An
x250; G x260; Cs,sm,m,b x210.
Bryum
503
Канарских островах и Мадейре, в Тунисе, ни Кавказе, в
Японии, США. На территории “Флоры...” итнестпы еди-
ничные находки из более полно изученных областей.
Возможно, распространен шире, по пропускается при
сборах. Растет на глинистой и песчаной почве; на от-
крытых местах, в лесах и на опушках,
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sy
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Tu Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Ризоидные клубеньки В. rubens ((170-)250-280 pm)
крупнее клубеньков В. subapiculatum (200-240 pm), тем-
нее (рубиново-красные до вишнево-красных у В. rubens и
ярко-красные до оранжевато-красных у В. subapiculatum)
и имеют более выпуклые клетки. Кроме того, ризоидные
клубеньки В. rubens располагаются на ризоидах, часто
высоко на стебле, тогда как у В. subapiculatum они нахо-
дятся на ризоидах в основании стебля и в почве.
27. Bryum subapiculatum Натре, Vidensk.
Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn, 4: 51.
1872. — Bryum microerythrocarpum Muell. Hal. et
Kindb. in Macoun et Kindb., Cat. Canad. Pl. 6: 124.
1892. — Bryum erythrocarpum Schwaegr., Sp. Muse.
Frond. 1: 100. 1816, nom. illeg. — Бриум почти-
остроконечный. Рис. 355.
Растения в низких, рыхлых дерновинках, зе-
леные, светло-зеленые до слегка красноватых, сла-
бо войлочные или не войлочные. Стебель корот-
кий, около 0.5 см дл., рыхло хохолково облиствен-
ный, подверхушечные побеги по 1-3, облиственные
как и стебель; ризоиды коричневатые до оранже-
вато-коричневых. Верхние листья сухие рыхло при-
легающие, загнутые в разные стороны, влажные
отстоящие, 1.9-2.2(-2.7)х0.6(-0.8) мм, яйцевидно-
ланцетные до обратнояйцевидно-ланцетных, наи-
более широкие на 1/3-2/3 своей длины, коротко за-
остренные, не низбегающие, красные в основании;
край отогнут от основания до середины листа или
выше; кайма нерезко отграниченная, не дифферен-
цирована по цвету, 1-2-рядная, однослойная; жил-
ка выбегает короткой, гладкой или зубчатой остью,
реже оканчивается ниже верхушки листа; клетки
50-100x20-24 цт, ромбически-шестиугольные,
продолговатые, неправильной формы, частично
прямоугольные. Двудомный. Ножка 2-3 см дл. Ко-
робочка симметричная или немного согнутая, на-
клоненная до горизонтальной, темно-красная, под
устьем темная, 2-2.5х0.7-0.9(-1.0) мм, продолгова-
то-грушевидная; шейка вдвое короче урночки. Кры-
шечка крупная. Зубцы экзостома постепенно заос-
тренные, красноватые или бледные, в верхней час-
ти бесцветные; фундус красный, расширенный;
вентральных трабекул 25-30. Эндостом свободный,
бледно-желтый; базальная мембрана \/2-4П высо-
ты эндостома; реснички по 3-4, длинные, с длин-
ными придатками. Споры около 12 цт, зеленова-
то-желтые. Ризоидные клубеньки обычно представ-
лены, расположены на ризоидах в почве или в ос-
новании побега, круглые, красные, 150-200 цт в
диаметре; клетки клубеньков не выпуклые.
Распространен в большинстве стран Европы, на
Канарских островах, в Израиле, Северной Африке. Еще
до разделения комплекса Bryum erythrocarpon он ука-
зывался для тропических районов Африки и Новой Зе-
ландии, однако эти указания требуют подтверждения.
На территории “Флоры...” известен по единичным на-
ходкам на обнаженной почве.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr.Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As_Or
Отличия В. subapiculatum от В. rubens в коммента-
рии к последнему виду. Bryum violaceum и В. klinggraeffii
имеют более мелкие ризоидные клубеньки - не более
120 цт в диаметре.
28. Bryum violaceum Crundw. etNyh., Bot. Not.
116: 94. 1963. —Бриум фиолетовый. Рис. 356.
Растения в низких, рыхлых дерновинках, гряз-
но-желто-зеленые, коричневато-зеленые до фиоле-
тово-красных. Стебель около 0.2 см дл., хохолково
облиственный, подверхушечные побеги по 1-3, хо-
холково облиственные; ризоиды расположены в ниж-
ней (погруженной) части стебля, длинные, бурые до
красно-коричневых или фиолетовых. Верхние лис-
тья сухие прилегающие, влажные прямо отстоящие,
1.5-2.0х0.5-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцет-
ных, наиболее широкие на 1/3-1/2 своей длины, по-
степенно заостренные, не низбегающие, не красные
в основании; край плоский до отогнутого от основа-
ния до верхушки; кайма слабо выраженная; жилка
выбегает сильной, длинной, гладкой или зубчатой
остью; клетки около 60x20 mm, продолговато-шес-
тиугольные, ближе к краю листа клетки уже и д лин-
нее, более разнообразные по форме. Двудомный.
Ножка 1-2 см дл. Коробочка симметричная, накло-
ненная до повислой, темно-красная до насыщенно
красно-фиолетовой, 1.8-2.2х0.6-0.9 мм, продолгова-
то-обратнояйцевидная, симметричная; шейка вдвое
короче урночки. Крышечка крупная. Зубцы экзос-
тома узкие, прямые, постепенно заостренные, буро-
желтые, в верхней части бесцветные; фундус оран-
жево-красный, расширенный; вентральных трабекул
15-20. Эндостом свободный, желтоватый; базальная
мембрана около 4/7 длины эндостома; реснички по
2-3, длинные, с длинными придатками. Споры око-
ло 10 цт, желтые. Ризоидные клубеньки часто на
ризоидах в почве, бледно-бурые до фиолетово-крас-
504
BRYACEAE
ных, округлые или неправильной формы, с не вы-
пуклыми или слабо угловато выпуклыми клетками,
60-110 mm в диаметре.
Вид указан для ряда стран Северной и Централь-
ной Европы, Северной Америки и юга Южной Амери-
ки (нуждается в подтверждении). На территории “Фло-
ры...” был собран на обнаженном торфе на торфяном
болоте и на черноземе близ болота в степной зоне.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum violaceum отличается от В. subapiculatum и
В. rubens более мелкими клубеньками, и от В. kling-
graeffii коричневатыми или фиолетово-красными клу-
беньками (у В. klinggraeffii они ярко-красные), иногда
фиолетовой окраской ризоидов и пурпурной или фио-
летовой окраской ножки и коробочки. От близкого, не
найденного на территории "Флоры ..." В. ruderale В.
violaceum отличается более мелкими клубеньками (у В.
ruderale они 125-180(-200) цт).
29. Bryum klinggraeffli Schimp. ex Klinggr.,
Hoeh. Crypt. Preuss. 81. 1859. — Бриум Клингг-
рэфа. Рис. 357.
Растения в низких, рыхлых дерновинках, корич-
невато-зеленые. Стебель около 2 мм дл., равномер-
но облиственный, без подверхушечных побегов;
Bryum
505
ризоиды только в основании стебля, бурые. Верх-
ние листья сухие прилегающие, влажные прямо от-
стоящие, 1.0-1.5х0.4-0.5 мм, ланцетные, наиболее
широкие на 1/5-1/3 своей длины, постепенно заост-
ренные, не низбегающие, красные в основании; край
отогнутый от основания почти до верхушки листа;
кайма нерезко отграниченная, 1-2-рядная, однослой-
ная, или слабо выраженная до отсутствующей; жил-
ка оканчивается в верхушке или коротко выбегает;
клетки 60-70x16-20 цт, ромбоидально-шестиуголь-
ные. Двудомный. Ножка 1.0-1.2 см дл. Коробочка
симметричная, повислая, красновато-бурая, до 1.0-
1.3х0.5-0.8 мм, узко кубковидная в открытом состо-
янии, шейка равна по длине урночке, слабо согну-
тая. Крышечка крупная. Зубцы экзостома б. м. резко
заостренные в верхней 1/3, оливково-желтые, в вер-
хней части бесцветные; фундус темно-оранжевый,
несколько расширенный; вентральных трабекул 20-
25. Эндостом свободный, желтоватый; базальная
мембрана около 1/2 длины эндостома; реснички по
3, длинные, с придатками. Споры около 8 цт, жел-
тые. Ризоидные клубеньки многочисленные, обна-
руживаются преимущественно в почве, округлые до
грушевидных, красные до пурпурных, 60-100 цт, с
выпуклыми клетками.
Встречается в большинстве стран Европы и в Турции.
Указан для Северной Америки, но в связи с неразработан-
ностью систематики данного комплекса за пределами Ев-
506
Bryaceae
ропы, это указание нуждается в подтверждении. На терри-
тории “Флоры...” достоверно известен только из Псковс-
кой области, на известняках и на почве на окраине поля.
Название в честь Гуго Эриха Мейера фон Клинггрэф-
фа (Н. Е. М. v. Klinggraeff, 1820-1902), исследователя
бриофлоры Пруссии.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum klinggraeffli может быть определен по ризо-
идным клубенькам, мелким, ярко-красным, округлым
до грушевидных, состоящим из нерегулярно соединен-
ных выпуклых клеток.
30. Bryum argenteum Hedw., Sp. Muse. Frond.
181. 1801. — Бриум серебристый. Рис. 358.
Растения в б.м. плотных, б.м. легко распадаю-
щихся дерновинках или обширных покровах, зе-
леные, сизовато-зеленые до серебристых и бело-
ватых, шелковисто блестящие. Стебель 0.2-1 (-2)
см дл., прямой, нежный, сережчато облиственный,
со скученными вверху листьями; подверхушечные
побеги по 1-3(-4), сережчато облиственные; ризо-
иды светло-бурые. Средние стеблевые листья 0.5-
0.9x0.3-0.6 мм, вогнутые, яйцевидные, заострен-
ные или резко суженные в бесцветную узкую
верхушку, не низбегающие; край плоский. Верхние
листья черепитчато прилегающие и в сухом, и во
влажном состоянии, до 1.2x0.7 мм, яйцевидные до
яйцевидно-ланцетных, наиболее широкие на 1/4-1/2
своей длины, постепенно заостренные, не низбега-
ющие, красные в основании; край плоский или узко
отогнутый в основании, гладкий; кайма слабо выра-
женная до отсутствующей; жилка оканчивается в
средней части листа или несколько выше, редко ко-
ротко выступает из верхушки листа; клетки 40-
60(-70)х15-20(-25) цт, ромбоидальные, ромбоидаль-
но-шестиугольные, частично прямоугольные. Дву-
Bryum
507
домный. Ножка 1-2 см (разной щиты и пределах
одной дерновинки). Коробочка симметричная, на-
клоненная до повислой, Краснова !о-корнч11eiшя, кро-
вяно-красная, лилово-красная до черноватой, оран-
жевая до красной под устьем, 1.5-2.0x0.7-1.0 мм,
продолговато-яйцевидная до широко обратпояйцс-
видной, шейка втрое-вчетверо короче урночки. Кры-
шечка крупная, долго остается на зрелой коробочке.
Зубцы экзостома постепенно заостренные, оранже-
вые, в верхней части бесцветные; фундус оранже-
вый, расширенный; вентральных трабску! I около 25.
Эндостом свободный, желтоватый; базальная мем-
брана 1/2—4/7 дл. эндостома; реснички по 2-3, длин-
ные, с придатками. Споры 10-15 цт, желтоватые.
Короткие выводковые веточки иногда представле-
ны в пазухах листьев.
Космополит, встречающийся от высокой Арктики и
континентальной Антарктиды до пустынь (Гоби, Кара-
Кумы), экваториальных районов Африки и Центральной
Америки. На территории “Флоры...” во всех областях ча-
стый вид. Растет на почве (и тинистой, и песчаной) на
открытых местах по берегам рек, на склоновых обнаже-
ниях, полях, лугах, нарушенных местах, гарях, в сухих
степях, на кирпичных и бетонных сооружениях, сильно
запыленных стволах деревьев и многих других местооби-
таниях, иногда весьма необычных: например, на тонкой
прослойке пыли между двойными рамами троллейбуса.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Or/Li Vr До Tm Pn UZ Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum argenteum легко определить в стерильном
состоянии по серебристо окрашенным сережчатым мел-
ким побегам, коротким, вогнутым, часто обесцвечен-
ным в верхней части листьям и тонкой жилке, обычно
оканчивающейся ниже верхушки листа.
31. Bryum bicolor Dicks., Fasc. Pl. Crypt. Brit.
4: 16. 1801. — ?Bryum dichotomum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 183. 42. 1801. — Бриум двуцвет-
ный. Рис. 359.
Растения в б. м. плотных, низких дерновинках,
светло-зеленые, шелковисто блестящие или мато-
вые, войлочные. Стебель фертильных побегов ко-
роткий, 0.3-0.5 см дл., б. м. скученно облиствен-
ный вверху; подверхушечные побеги по 1-3, более
рыхло облиственные; ризоиды бурые или оранже-
во-бурые; стерильные побеги 0.5-1.0 см дл., редко
длиннее, б. м. сережчато облиственные. Верхние
листья-.сухйе прилегающие, влажные прямо отсто-
ящие, 1.0-1.2Х0.6-0.7 мм, яйцевидно-ланцетные до
ланцетных, наиболее широкие на 1/3 своей длины,
заостренные, вогнутые, не низбегающие, в осно-
вании и часто до середины листа красные или пол-
ностью зеленые; край отогнутый или отворочен-
ный; кайма нерезко отграниченная до отсутствую-
щей; жилка коротко выбегает сильной гладкой ос-
тью; клетки 40-52x12(46) цт, узко ромбические и
ромбоидально-шестиугольные. Двудомный. Нож-
ка 1.0-1.5(-2.5) см дл. Коробочка симметричная,
повислая, кровяно-красная до черноватой, около
1.7x0.8 мм, широко обратнояйцевидная, короткая;
шейка толстая, равна по длине урночке или коро-
че. Крышечка крупная. Зубцы экзостома широкие,
резко суженные в верхней 1/3, темно-желтые до
красноватых, в верхней части бесцветные; фундус
красный, расширенный; вентральных трабекул до
30. Эндостом свободный, бледно-желтый; базаль-
ная мембрана 1/3-1/2 длины эндостома; реснички
по 2-3, немного короче сегментов, с длинными при-
датками. Споры 8-11 цт, светло-желтые. Вывод-
ковые почки часто в пазухах нижних листьев, свет-
ло-оранжевые до красных, 300-500 цт дл. (вклю-
чая листочки); на верхушке с мелкими зелеными
листочками треугольной формы, иногда листочки
имеют вполне развитую жилку.
При широком понимании этого вида он имеет суб-
космополитное распространение, отсутствуя только в
Арктике и прочих холодных и гумидных районах. При
более узком понимании, соответствующем современной
европейской концепции этого вида, его распространение
невозможно точно описать из-за того, что объем видов
данной группы не вполне понятен. Ochi (1972) считал,
что В. dichotomum, описанный из Новой Зеландии, не
отличается от В. bicolor, описанного из Европы (и вид
должен носить первое название, как более раннее). В
Европе в результате изучения изменчивости выводко-
вых почек вид был разделен на несколько более мелких
(Smith & Whitehouse, 1978; Smith, 1978). При этом, как
показали Demaret & Wilczek (1980), типовые образцы
В. bicolor и В. dichotomum не вполне идентичны и мо-
гут рассматриваться как самостоятельные виды. На тер-
ритории “Флоры...” вид встречается преимущественно
в степных районах, где растет б. ч. на меловых обнаже-
ниях; в лесной зоне Bryum bicolor был собран на влаж-
ной почве, вместе В. pallens.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv MskTu Ya Iv Ko VIRzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr.Ro Tm Pn Ul Sa Sr WgKl AsOr
Bryum bicolor имеет сережчато облиственные сте-
рильные побеги, и его иногда путают с В. kunzei, В.
elegans, В. funkii. Однако все эти виды не имеют выводко-
вых почек, представленных в большинстве образцов В.
bicolor. Некоторое количество стерильных образцов из
степной зоны (сборы Поповой из Курской и Воронежс-
кой областей, VOR) по совокупности признаков наибо-
лее сходны с В. bicolor, однако они не имеют выводко-
вых почек, что не позволяет идентифицировать их дос-
таточно уверенно. Отличия В. bicolor от В. kunzei и В. funkii
в комментариях к этим видам.
508
Bryaceae
Рис. 360. Bryum oblongum Lindb.: Hl,2 X13.5; CP xlO; F, Fp x50; En,Ex x200; Cm,mb x220.
Bryum
509
32. Bryum oblongum Lindb,, Helsingfors
Dagblad 338: 2. 1881 et Meddcland. Soc. Fiiuna Fl.
Fenn. 9: 127. 1883. — B. laetum Lindb., Hot, Not.
1883: 64. 1883. —B. blindii B. S. (i. wp.oblongum
(Lindb.) Kindb., Eur. N. Am. Bryin. 2: 360. 1897. —
Бриум продолговатый. Рис. 360.
Растения в группах или б. м. гуегых дерно-
винках, грязно-зеленые до красноватых, нс вой-
лочные. Стебель 0.3-0.5 см дл., хохолково обли-
ственный; подверхушечные побеги по 1-3(-4),
равномерно до сережчато облиственных; ризо-
иды в нижней части стебля, светло-бурые до
темно-красных. Веточные листья вогнутые, яй-
цевидные, с тупой или скругленной верхушкой.
Верхние листья сухие черепитчато прилегающие,
влажные б. м. отстоящие, до 1.2-1.7х0.4-0.7 мм,
продолговато-языковидные, наиболее широкие
чуть выше основания, б. м. заостренные, на вер-
хушке тупые, не низбегающие, красные в основа-
нии; край плоский; кайма однорядная, слабо вы-
раженная до отсутствующей; жилка доходит до
верхушки листа, редко очень коротко выступает;
клетки (50-)65(-75)х(13-)15-20(-25) цт, ромбои-
дальные и ромбоидально-шестиугольные. Дву-
домный. Ножка 1.5-2 см. Коробочка симметрич-
ная, поникшая до повислой, красная до красно-
коричневой или несколько пурпурной, более
темная под устьем, около 2.0x1.0 мм, продолго-
вато-яйцевидная или грушевидная, шейка коро-
че урночки. Крышечка крупная. Зубцы экзосто-
ма постепенно заостренные, буровато-желтые,
в верхней части бесцветные; фундус оранжево-
красный, расширенный; вентральных трабекул
20-22. Эндостом свободный, желтый; базальная
мембрана 1/2 длины эндостома; реснички по
(2-)3(-4), длинные, с придатками. Споры 19-21
цт, буровато-зеленые.
Вид описан из Скандинавии; общее его распрост-
ранение не вполне известно из-за недостаточно выяс-
ненных отношений с В. blindii В. S. G., с которым его
иногда объединяют. На территории “Флоры...” извес-
тен только из Архангельской области, где собран один
раз на глинистой почве по стенкам обводненной при-
дорожной канавы (Чуракова, 2002).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по (1) мелким размерам; (2) крас-
новатой окраске дерновинок; (3) двудомности; (4) тупо
заостренным, вогнутым листьям; (5) сильной жилке,
доходящей обычно до верхушки листа; (6) красному
основанию листа и (7) свободному перистому с разви-
тыми ресничками.
33. Bryum alpinum Huds. ex With., Syst. Arr.
Brit. Pl. (ed. 4) 3: 824. 1801. — Бриум альпийс-
кий. Рис. 361.
Растения в густых, пестро окрашенных дерно-
винках (побеги могут быть окрашены по-разному
на разных участках: в нижней и верхней частях
буроватые, или бронзовые, а в середине зеленые;
нижняя половина побега зеленая, а верхняя брон-
зовая, красная до темно-коричневой или темной
пурпурной и т. п.; жилка окрашена контрастно:
красная, коричневая или пурпурная); войлочные.
Стебель сильный, 1.5-2.5(-3.0) см дл., прямой или
восходящий, равномерно облиственный; подвер-
хушечные побеги по 1-3, равномерно облиствен-
ные, с плотно прилегающими листьями; ризоиды
коричневые до красно-коричневых. Листья сухие
прилегающие, влажные прямо отстоящие, 2.2-
2.5(-3)х0.4-0.9 мм, ланцетные или продолговато-
ланцетные, наиболее широкие на 1/3 своей дли-
ны, килеватые до вогнутых, иногда с продольны-
ми складками, притупленные, слабо суженные в
основании, не низбегающие, не красные или сла-
бо красноватые в основании; край отогнутый до
отвороченного от основания до 3/4 длины листа,
реже почти до верхушки; кайма слабо выражен-
ная до отсутствующей; жилка оканчивается ниже
верхушки или коротко выбегает; клетки 60-80x16-
20 цт, узко ромбоидальные и узко ромбоидаль-
но-шестиугольные. Двудомный. Спорофиты с тер-
ритории “Флоры...” неизвестны. [Ножка до 2 см
дл. Коробочка симметричная, наклоненная до по-
вислой, кровяно-красная до черновато-пурпурной,
2.2-2.8x0.7-0.9 мм, продолговато-обратнояйцевид-
ная до грушевидной; шейка вдвое короче урноч-
ки. Крышечка крупная. Зубцы экзостома посте-
пенно заостренные, желтые, в верхней части блед-
ные; фундус красный, расширенный; вентральных
трабекул 30-35. Эндостом свободный, желтый; ба-
зальная мембрана длины эндостома; рес-
нички по 3-4, длинные, с широкими придатками.
Споры 12-18 цт, зеленовато-желтые.] Ризоидные
клубеньки на длинных или коротких ризоидах, бу-
рые или красноватые, округлые до яйцевидных,
60-100 цт, клетки слабо выпуклые.
Широко распространен в Европе, на север до Сканди-
навии, но значительно чаще на юге, на островах Макаро-
незии, большей части Африки, в Странах Ближнего Вос-
тока, Кавказа, Средней Азии, в Южной Сибири, Китае (до
юга), Японии, Гималаях, Северной и Южной Америке.
На территории “Флоры...” был собран единственный раз
в Ростовской области (1993, Бабенко, МНА), где рос на
камне в степи, в лишайниковом сообществе.
510
BRYACEAE
Bryum - Rhodobryum
511
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pc Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr RoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Bryum alpinum нетрудно узнать по разноцветным
блестящим дерновинкам и плотно прилегающим в су-
хом состоянии ланцетным или продолговато-ланцетным
листьям с тупой верхушкой.
Проблематичные таксоны
Bryum androgynum Wamst. in Malta, Beitr. Mossfl.
Gouv. Pleskau: 58. 1919, nom. illeg. Описан из Новго-
родской области, д. Сольцы. Типовой материал не най-
ден. Подпера (Podpera, 1959) рассматривает этот так-
сон как форму Bryum cirrhatum. Согласно описанию,
этот таксон должен быть отнесен к одному из видов
комплекса В. lonchocaulon — В. creberrimum.
Bryum mosquense Wamst., Hedwigia 54: 52, fig. 12b.
1913.-8. caespiticium ssp. mosquense (Wamst.) Podpera,
Prace Bmenske Zakl. Ceskolov. Akad. Vet. 29: 142. 1957.
—B. caespiticium var. mosquense (Wamst.) Podpera, Consp.
Muse. Eur. 385. 1954. Этот таксон выделен Барнстор-
фом (Wamstorf, 1914) на основании более крупных спор
- 16-20 цт, в отличие от В. caespiticium (10-16 цт). Ни
типовой материал, ни растения с такой совокупностью
признаков не найдены.
Bryum obconicum Homsch. ex В. S. G. приводится
Савич-Любицкой (1954) для Новгородской области по
собранному и определенному Курским (со знаком воп-
роса) образцу, не найденному в гербарных коллекциях.
Этот вид близок к Bryum capillare, от которого отлича-
ется широкой 3-6-рядной каймой листа, жилкой, выбе-
гающей в виде сильного, гладкого, очень длинного ост-
роконечна и мелкими, 8-11 цт, спорами.
Bryum sauteri В. S. G. приводится Дьяченко (1988) со
Среднего Урала. В изученном нами образце материал очень
скудный, и ризоидные клубеньки отсутствуют. В целом дан-
ный вид из группы Bryum erythrocarpum Schwaegr. (виды с
ризоидными клубеньками) имеет более западное распрос-
транение и в России достоверно не известен.
Bryum torquescens В. S. G. приводился Поповой
(1999b) для Липецкой области по собранному и опреде-
ленному Н. Самсель образцу; этот образец не был нами
найден в MW, где хранятся коллекции Самсель. Вид бли-
зок к В. capillare и отличается от последнего наличием
обоеполых побегов (вид Обоеполый или многодомный),
как правило, выбегающей гладкой или неясно зубчатой
остью жилкой, красной или пурпурно-красной окраской
зрелых коробочек. При наличии ризоидных клубеньков
вид отличается от В. capillare красной окраской клубень-
ков (у В. capillare они красно-коричневые).
Род 2. Rhodobryum (Schimp.) Натре —
Родобриум
Растения сравнительно крупные, растущие б. ч.
несомкнутыми группами, реже рыхлыми дерновин-
ками, ярко- или темно-зеленые, в сухом состоянии
часто почти черные. Стебель из подземной или
скрытой в подстилке плагиотропной части восхо-
дящий до прямостоячего и оканчивающийся розет-
кой листьев; новые побеги вырастают из розетки,
или же отходят вбок от прямостоячей части стебля
ниже розетки; простертая часть стебля густо вой-
лочная, прямостоячая - с очень мелкими чешуе-
видными, плотно прижатыми к стеблю листьями.
Листья розетки сухие отстоящие, волнистые и слег-
ка скрученные, влажные далеко или горизонталь-
но отстоящие, обратнояйцевидно-ланцетные или
ромбически-шпателевидные, широко заостренные;
край вверху остро пильчатый, плоский, ниже са-
мой широкой части слабо пильчатый до цельного,
б. м. сильно отвороченный, окаймленный по всей
длине, кайма 1-2-рядная, однослойная, из линей-
ных клеток; жилка сильная, оканчивается чуть ниже
верхушки листа или в ней; клетки крупные, ром-
бические и шестиугольные, с б. м. тонкими, пори-
стыми стенками, в основании прямоугольные. Дву-
домный. Спорофиты по 1-3 из одного перихеция.
Коробочка повислая, продолговато-цилиндричес-
кая, с короткой шейкой. Крышечка низко коничес-
кая. Колечко отпадающее. Перистом полно разви-
тый, реснички с длинными придатками.
Тип рода - Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.
Род включает от 24 до 34 видов, которые не всегда
(в тропических районах) четко отличаются от рода
Вгуит, так что объем рода не вполне ясен. Назва-
ние от p68ov - роза, ppoov - мох (греч.), по розетко-
образно собранным на верхушке стебля листьям.
1. Листья розетки в числе 15-20, б. ч. 3.5-4.5 мм
шир., край листа отворочен на 180°; жилка с
небольшим стереидным пучком и двуслойным
дорсальным эпидермисом . . 1. R. roseum
— Листья розетки в числе 25-35[-45], б. ч. 2.5-
3.5 мм шир.; край листа отворочен на 360°;
жилка с крупным стереидным пучком и одно-
слойным дорсальным эпидермисом................
....................... 2. R. ontariense
1. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., Laubm.
Deutschl. 3: 444. 1892. —Mnium roseum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 194. 1801. — Родобриум розетко-
видный. Рис. 362.
Прямостоячая часть стебля (а также расстоя-
ние от розетки до остатков розетки предыдущего
года) 1.5-2[-3] см дл. Листья розетки в числе 15-
20,8-11x3.5-4.5 мм, край листа отворочен на 180°;
жилка с небольшим стереидным пучком и дву-
слойным дорсальным эпидермисом; клетки 60-
90x20-33 цт. Спорофиты редко. Ножка 3-4 см.
Коробочка 4-6 мм дл. Споры 16-20 цт.
512
Bryaceae — Mniaceae
Широко распространенный вид в бореальной зоне
Голарктики, проникающий в горах до Турции, Средней
Азии, Гималаев, юга Китая и Японии, в Америке - до
Мексики и Гватемалы. На территории “Флоры...” встре-
чается часто в пределах ареала ели, реже в дубравах в
степной зоне; в аридных областях Юго-Востока не най-
ден. Растет обычно на лесной подстилке, валеже, иног-
да - на обнаженной почве в хвойных и смешанных ле-
сах, на покрытых мелкоземом камнях и скалах.
Le Ps No Аг Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn t/Z Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается благодаря характерному облику.
Отличия от следующего вида см. в комментарии к нему.
2. Rhodobryum ontariense (Kindb.) Kindb., Eur.
N. Am. Bryin. 2: 346. 1897. — Bryum ontariense
Kindb., Ottawa Naturalist 2: 155. 1889. — Родоб-
риум онтарийский. Рис. 363.
Прямостоячая часть стебля (а также расстоя-
ние от розетки до остатков розетки предыдущего
года) 0.8-1.3 см дл. Листья розетки в числе 25-35[-
45], 6-9х2.5-3.5 мм; край листа отворочен на 360°;
жилка с крупным стереидным пучком и однослой-
Rhodobryum - Mniaceae
513
ным дорсальным эпидермисом; клетки 40-80x15-
25 цт. Спорофиты с территории Флоры..” неиз-
вестны. [Споры 16-18 цт].
В течение длительного времени этот вид не отлича-
ли от предыдущего, из-за чего их распространение тре-
бует еще дополнительного изучения. Во всяком случае,
он известен из Центральной Европы, с Кавказа, из Си-
бири, Китая, Японии, Северной Америки. Хотя ареал
R. ontariense в целом похож на R. roseum, он практичес-
ки отсутствует на равнине, редок в Европе, тогда как в
горных районах Южной Сибири и в Китае он встреча-
ется чаще, чем R. roseum. На востоке США, согласно
Iwatsuki & Королей (1972) это единственный вид рода.
На территории “Флоры...” R. ontariense был найден толь-
ко на Урале, на выходах карбонатных пород.
LePsNoArVoKmKiUdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U1 Sa Sr Vlg KI As Or
Помимо отличий, указанных в ключе, данный вид от-
личается от R. roseum более прямо вверх направленными
листьями, более широким углом, образованным верхуш-
кой листа (90-120°, а не 60-100°) и более узкими клетка-
ми, хотя по этим признакам они перекрываются. Также R.
ontariense имеет более ярко-зеленые растения, которые не
приобретают почти черную окраску в сухом состоянии.
СЕМ. MNIACEAE SCHWAEGR. — МНИЕВЫЕ
Многолетние, довольно крупные, преимуще-
ственно напочвенные мхи, в рыхлых или б. м. гу-
стых дерновинках; у некоторых видов (особенно
Rhizomnium) протонема сохраняется в течение
всей жизни. Генеративный стебель с центральным
пучком, без гиалодермиса, прямостоячий, округ-
ло, реже уплощенно (Cyrtomnium) облиственный,
более крупные листья на верхушке побегов иног-
да розетковидно скученные; иногда имеются сте-
рильные плагиотропные побеги, отходящие от ос-
нования стебля, обычно б. м. уплощенно обли-
ственные; ветвление преимущественно за счет
514
MNIACEAE
Рис. 364. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. (А-D): A - перистом с частично удаленными зубцами, X73; В - общий вид перистома,
Х170; С - перистом изнутри и сбоку, видны зубцы экзостома, заходящие в промежутки между сегментами и “утапливающие”
реснички, х260; D - эндостом изнутри, видны широко перфорированные сегменты, х205.
подверхушечных, редко - пазушных побегов; ри-
зоиды длинные, обильно ветвящиеся, в пазухах
листьев вокруг “спящих почек” — участков стеб-
ля в пазухах листьев, способных развивать веточ-
ки (инициали веточек округлые, или, у Cinclidium,
сильно вытянутые, из-за чего ризоиды располага-
ются двумя полосами выше пазухи листа); поми-
мо ризоидов, называемых также макронемами
(macronemata), на стебле у некоторых видов Rhizo-
mnium и всех Plagiomnium имеются также густо
расположенные микронемы (micronemata) - обра-
зования, часто понимаемые как мелкие ризоиды,
однако ризоидам не гомологичные (см. подробнее
стр. 13). Листья сухие прилегающие или, чаще,
скрученные, влажные прямо до горизонтально от-
стоящих, ланцетные, яйцевидные, эллиптические
или почти округлые, узко или широко заострен-
ные или закругленные, к основанию часто закруг-
ленные и узко или широко, длинно или коротко
низбегающие, окаймленные или неокаймленные;
кайма, если развита, из узких линейных клеток с б.
м. утолщенными стенками, 1-5-рядная, 1-4-слой-
ная; край цельный или пильчатый, зубцы простые
или двойные (Mnium); жилка сильная, оканчивает-
ся под верхушкой или в верхушке, выбегая корот-
ким остроконечием, вверху на дорсальной стороне
иногда пильчатая; клетки удлиненно-ромбические,
округло-шестиугольные, неправильно многоуголь-
Mih.hvac: общие вопросы
515
Рис. 365. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop. (A,C,F), P. rostratum (Sclirad.) T. Kop. (H), Rhizomnium pimctcitum (Hedw.) T. Kop.
(B,E), Mnium spinosum (Voit) Schwaegr. (D), Cinclidium atygium Sw. (G.I-J): A,B,G - перистом, x42, x58, x72; C-E - зубцы экзостома
снаружи внизу, х2950, х5900, х2950; F - зубец экзостома снаружи вверху, Х1960; Н - фрагмент перистома: видны широко
перфорированные сегменты эндостома, х260; I-J - конус, образованный сросшимися вверху частями эндостома, хЗбО, х275.
516
MNIACEAE
ные или прямоугольные, в последнем случае рас-
положенные косыми рядами (под углом около 60°
к жилке); клеточные стенки тонко- или толсто-
стенные, утолщены равномерно или колленхима-
тически. Двудомные, обоеполые, однодомные,
ложнообоеполые. Гаметангии верхушечные. Спо-
рофиты одиночные или 2-3 [-7] из одного перихе-
ция. Ножка длинная. Коробочка высоко поднятая
на длинной ножке, наклоненная или, чаще, пони-
кающая до повислой, от продолговатой до оваль-
ной, гладкая, с короткой или длинной шейкой; ус-
тьица погруженные или поверхностные. Крышеч-
ка коническая, тупая, с бородавочкой или клюви-
ком. Колечко б. ч. отпадающее. Перистом двойной
(рис. 364-365), закрывает устье коробочки во влаж-
ном состоянии. Зубцы экзостома б. м. массивные,
внизу с сетчатой орнаментацией, иногда с папил-
лами поверх нее; эндостом с высокой базальной
мембраной, широко перфорированными сегмента-
ми и ресничками с придатками или узловатыми,
реже без ресничек и с сегментами, срастающими-
ся на верхушке (Cinclidium). Споры обычно круп-
ные, б. ч. (15-)20-30(-50) цт. Колпачок клобуковид-
ный, гладкий.
Семейство в представленной здесь трактовке
включает 10 родов, однако в отношении объема
семейства существуют и другие точки зрения. Так,
Коропеп (1988) нашел, что родМшгии ближе к не-
которым представителям тропического семей-
ства Rhizogoniaceae, чем к Plagiomnium и Rhizo-
mnium и предложил относить роды нашей флоры
к трем семействам - Mniaceae, Plagiomniaceae и
Cinclidiaceae. Данные анализа последовательнос-
тей ДНК не подтвердили близости Mnium и
Rhizogoniaceae, но выявили, что Pohlia много бли-
же к Mniaceae, в частности, к роду Mnium, чем к
Вгуит, так что Pohlia была отнесена к Mniaceae
(Buck & Goffinet, 2000). Основы родовой класси-
фикации семейства обоснованы Копоненом
(Коропеп, 1968). Им также дан обзор семейства
для Европы и соседних регионов (Коропеп, 1980).
1. Листья б. м. ясно окаймленные........2
— Листья без каймы или с неясной и только ме-
стами б. м. выраженной каймой........6
2. Листья всегда совершенно цельнокрайные;
все побеги прямостоячие..................3
— Листья пильчатые (редко у Plagiomnium ellipti-
сит почти цельнокрайные, но тогда побеги
б. ч. простертые).....................5
3. Листья ригидные, буро-зеленые или вишне-
во-красноватые, с темной каймой, закруглен-
ные, но на верхушке стянутые в небольшую
острую верхушечку; клетки толстостенные,
пористые; ризоиды от пазухи листа высоко
поднимаются по стеблю двумя прямыми ли-
ниями; эндостом длиннее экзостома, без рес-
ничек, его сегменты срастаются верхушками
в килевато-складчатый купол, вверху решет-
чато продырявленный; растения минеротроф-
ных болот.................4. Cinclidium
— Листья менее ригидные, зеленые или буро-
зеленые, без темной каймы, широко закруг-
ленные, тупые или равномерно треугольно
острые; клетки относительно тонкостенные;
ризоиды в пазухах листьев; эндостом почти
одинаковой длины с экзостомом, с ресничка-
ми, сегменты свободные; в разнообразных
б. м. сырых местообитаниях...............4
4. Растения темно- или буро-зеленые, реже свет-
ло-зеленые; листья округлые или широко об-
ратнояйцевидные, на верхушке закругленные;
широко распространенные виды...............
........................... 5. Rhizomnium
— Растения сизовато- или голубовато-зеленые;
листья эллиптические, острые; на скалах в го-
рах Урала.................3. Cyrtomnium
5(2). Листья с двойными зубцами; побеги всегда
прямостоячие................2. Mnium
— Листья с одиночными зубцами; стерильные
побеги простертые, генеративные прямосто-
ячие .................. 6. Plagiomnium
6(1). Растения крупные; листья яйцевидные до
продолговато-лопатчатых, закругленные до
обрубленно закругленных, около 2-4 мм шир.,
цельнокрайные или с немногими низкими, ту-
пыми зубцами; клетки с сильно пористыми
стенками............... 7. Pseudobryum
— Растения мелкие или средних размеров; лис-
тья от яйцевидных до ланцетных, коротко или
длинно заостренные, около 0.4-1.7 мм шир.,
вверху по краю пильчатые, реже цельнокрай-
ные; клетки не пористые..................7
7. Листья при лежании в воде синеют, яйцевид-
ные или продолговато-эллиптические, корот-
ко или туповато заостренные, с простыми и,
по крайней мере, местами с двойным зубца-
ми (редко только с простыми); клетки изодиа-
метрические ...........2. Mnium (stellare)
— Листья при лежании в воде не синеют, яйцевид-
ные до ланцетных, б. м. длинно или коротко
заостренные, с простыми зубцами; клетки от
коротко до длинно ромбических . . 1. Pohlia
Pohlia
517
Род 1. Pohlia Hedw. — Полин
Растения мелкие до средних размеров, в рыхлых
или густых дерновинках. Стебель простой или сла-
бо ветвящийся, желто-зеленый или томно-красный,
б. м. равномерно или, у фертильных растений, вы-
ражение хохолково облиственный. Листья прямо
отстоящие до б. м. прилегающих, б. ч. яйцевидно-
ланцетные, длинно или коротко заостренные; край
пильчатый в верхней половине, без каймы; жилка
заканчивается немного ниже верхушки листа или,
реже, выступает; клетки продолговатые, тонко-, реже
толстостенные. Несмешанно обоеполые, двудомные,
реже однодомные. Перихециальные листья длиннее
и уже или сходны со стеблевыми. Ножка прямая или,
когда коробочка повислая, на верхушке крючковид-
но согнутая. Коробочка слабо наклоненная, горизон-
тальная, поникающая или повислая, продолговато-
цилиндрическая, продолговато-грушевидная или ко-
ротко яйцевидная, перетянутая или не перетянутая
под устьем после рассеивания спор, шейка 1/10-1/2
длины коробочки. Устьица на шейке коробочки, по-
верхностные, реже погруженные. Крышечка выпук-
ло-коническая, с бородавочкой или коротким клю-
виком. Колечко отпадающее, из крупных клеток с
щелевидным просветом. Зубцы экзостома желтые
или темно-коричневые. Эндостом с базальной мем-
браной 1/10-1/2 высоты экзостома; реснички длин-
ные, короткие или редуцированы. Споры 13-30, б. ч.
около 20 цт. Вегетативное размножение пазушны-
ми выводковыми почками, ризоидными клубенька-
ми или посредством ломких веточек, развивающих-
ся в верхних частях вегетативных побегов.
Тип род - Pohlia elongata Hedw. Род включает
от 50 до 127 видов, распространенных по всему
миру, преимущественно в холодных и умеренных
районах. Обработка рода для Северной и Цент-
ральной Америки (Shaw, 1982) в значительной сте-
пени применима и для северной Евразии. Виды с
выводковыми почками для территории России рас-
смотрены Чернядьевой (1997). Название рода в
честь Йоханна Эренфрида Поля (J. Е. Pohl, 1746-
1800), врача и ботаника из Дрездена.
1. В пазухах верхних листьев развиты выводко-
вые почки; мелкие двудомные виды . . 2
— В пазухах верхних листьев выводковых почек
нет; растения средних размеров, реже мелкие;
однодомные и двудомные................... 9
2. Выводковые почки крупные, по 1 в пазухе
листа ................................... 3
— Выводковые почки по (1-)2-7(-15) в пазухе
листа ................................... 4
3. Выводковые почки округлые до яйцевидных;
зачаточные листья только на верхушке поч-
ки; побеги слабые, не или слабо блестящие
.................7. Р. filum
— Выводковые почки продолговатые; листочки,
помимо верхушки почки, отчасти в ее сред-
ней и нижней частях; побеги сильные, блес-
тящие .................... 6. Р. drummondii
4. Выводковые почки по (1-)2-4(-7), внизу не-
прозрачные, вверху с треугольными плоски-
ми зачаточными листьями....................5
— Выводковые почки по (2-)4-10(-15), внизу б. м.
прозрачные, вверху с узко коническими зача-
точными листьями.......................... 6
5. Выводковые почки обратноконические до об-
ратнояйцевидных, с острыми, вверх направ-
ленными или расходящимися зачаточными
листьями.................... 8. Р. andalusica
— Выводковые почки округлые до яйцевидных,
зачаточные листья куполообразно сложены на
верхушке почки................. 9. Р bulbifera
6. Выводковые почки длинные, веретеновидные
или червеобразные ... 13. Р proligera
— Выводковые почки короткие................7
7. Выводковые почки мелкие, 60-120 цт дл.,
округлые, поднятые на короткой стебельчатой
ножке из одного ряда клеток..................
................ 10. Р. campthotrachela
— Выводковые почки крупнее, 60-300(-500) цт
дл., продолговатые, а если округлые, то сидя-
чие; от веретеновидных до обратнояйцевид-
ных ...................................... 8
8. Выводковые почки от коротко яйцевидных до
продолговатых, прозрачные, розоватые или
оранжеватые; зачаточные листья узкие, б. м.
внутрь направленные; на Урала и в северных
районах.....................11. Р andrewsii
— Выводковые почки б. ч. обратнояйцевидные до
обратноконических, умеренно прозрачные, зе-
леные или желто-зеленые; зачаточные листья
б. ч. вверх и кнаружи направленные; широко
распространенный вид ... 12. Р annotina
9(1). Клетки листа (10-) 12-24 цтшир., тонкостен-
ные; двудомные; коробочка коротко овальная,
шейка очень короткая; ножка мясистая, при
подсыхании сильно извилистая; зубцы пери-
стома бурые ..............................10
— Клетки листа 8-12 цт шир., умеренно толсто-
стенные или тонкостенные; несмешанно обо-
еполые или двудомные, редко однодомные; ко-
робочка длинная или короткая, шейка длин-
518
Mniaceae
Рис. 366. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb.: Hl,4 x!5; H2 хб; НЗ X13.5; CP x!5; F, Fp x25; Cs,m x285.
ная или короткая; ножка мясистая или ригид-
ная; перистом светло- или буровато-желтый
...................................... 13
10. Растения крупные, стебель (0.5-)1-3(-10) см
дл.; листья 0.5-1.3 мм шир................11
— Растения мелкие, стебель 0.5-1 см дл., листья
0.2-0.4 мм шир.............................12
11. Растения розовые; листья далеко отстоящие,
яйцевидные или эллиптические, б. м. вогну-
тые, на верхушке широко (40-70°) заострен-
ные, иногда колпачковидные . . 19. Р. ludwigii
— Растения бледно сизо-зеленые; листья б. м.
прямо отстоящие или прилегающие; яйцевид-
ные, слабо или умеренно вогнутые, заострен-
ные под углом 30-40° . . . 18. Р. wahlenbergii
12. Растения буро-зеленые; устьица погруженные,
прикрытые побочными клетками................
..................... 17. Р. melanodon
— Растения красноватые; устьица поверхностные
или слабо погруженные, не прикрытые побоч-
ными клетками .... 16. Р. atropurpurea
13(10). Растения мелкие; листья 1-1.7ммдл. . 14
— Растения средних размеров, реже мелкие; ли-
стья (1.5-)2-4 см дл................. 15
Pohlia
519
14. Растения золотисто-зеленые, сильно блестя-
щие; на ризоидах часто развиты сферические,
прозрачные, оранжевые клубеньки; край лис-
та плоский.................. 14. Р. lescuriana
— Растения красновато-зеленые, умеренно бле-
стящие; ризоидных клубеньков нет; край ли-
ста местами отогнутый . . . . 15. Р. vexans
15. Край листа отогнут на большей части сю длины
......................... 5. Р. crudoicles
— Край листа плоский или узко отогнутый на
небольшом протяжении................. 16
16. Клетки толстостенные; листья темно-зеленые,
слабо блестящие; коробочки обычно повис-
лые, реже горизонтальные................ 17
— Клетки тонкостенные; листья сизо- или ярко-
зеленые, сильно блестящие; коробочки накло-
ненные до горизонтальных..............18
17. Коробочка повислая или горизонтальная, с от-
ношением длины к ширине 2.5-3(-4): 1, шейка
около 1/3 длины коробочки . . 3. Р. nutans
— Коробочка наклоненная, горизонтальная до по-
никающей, с отношением длины к ширине 4-6:1,
шейка 1/3-1/2 длины коробочки . . 4.P.elongata
18. Листья сизовато-зеленые, в основании крас-
новатые, с сильным бронзовым блеском, ши-
роко ланцетные................... 1.7? cruda
— Листья ярко-зеленые, с шелковистым блеском,
ланцетные.....................2. Р. longicollis
1. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb., Musci Scand.
18.1879. —Mnium crudum Hedw., Sp. Muse. Frond.
189. 1801. — Полня свежая. Рис. 366.
Растения в рыхлых дерновинках, бледно-сизо-
зеленые, при прямом освещении с сильным бронзо-
вым блеском. Стебель до 3(-5) см дл., красный, у
стерильных побегов рыхло, у фертильных - хохол-
ково облиственный. Листья прямо отстоящие до от-
стоящих, 2-4x0.7-1.0 мм, яйцевидно-ланцетные,
длинно или коротко заостренные; край пильчатый в
верхней половине; клетки 70-120x8-10 цт, тонко-
стенные, в основании шире, прямоугольные и крас-
новатые. Двудомный, редко несмешанно обоеполый,
спорофиты изредка. Перихециальные листья линей-
ные, до 5 мм дл. Ножка 1-4 см, жёлто-красная. Ко-
робочка слабо наклоненная до горизонтальной или
слабо поникающей, 3-4 мм дл., продолговато-цилин-
дрическая, красновато-бурая, не перетянутая или
слабо перетянутая под устьем, шейка 1/3-1/2 дли-
ны коробочки. Крышечка выпукло-коническая, с бо-
родавочкой. Зубцы экзостома желтые. Эндостом с
высокой базальной мембраной и хорошо развиты-
ми узловатыми ресничками. Споры 18-24 цт.
Встречается по всей Голарктике от Арктики до гор
Северной Африки, стран Ближнего Востока, южного
Китая, а также в Гималаях, Южной Африке, Централь-
ной и Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии,
Океании, на субантарктических островах. На террито-
рии “Флоры...” распространен широко, но в большин-
стве областей это относительно редкий вид, растущий
на склоновых обнажениях, на песчаной или глинистой,
чаще б. м. карбонатной почве; реже (например, в Ар-
хангельской область, Пинега) растет на выворотах в
лесах. Довольно обычен на Урале. Видовой эпитет оз-
начает “сырой”, в смысле “не вареный”, по свежему
виду, который характерен для этого изящного растения.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
& Be OriLiVr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по светло-зеленой, несколько си-
зоватой окраске листьев и характерному бронзовому
блеску, хорошо выраженному при освещении прямы-
ми лучами, а также сильно удлиненным перихециаль-
ным и верхним стеблевым листьям.
2. Pohlia longicollis (Hedw.) Lindb., Musci
Scand. 18. 1879. — Webera longicollis Hedw,, Sp.
Muse. Frond. 169. 41 f. 1-5. 1801. — Полин длин-
ношейковая. Рис. 367.
Растения в рыхлых дерновинках, ярко-зеленые,
с шелковистым блеском. Стебель до 5 см дл., темно-
красный, б. м. равномерно облиствен по всей длине,
без выраженного хохолка у фертильных растений.
Листья прямо отстоящие до б. м. прилегающих, 2-
ЗхО.4-0.5 мм, яйцевидно-ланцетные, длинно или
коротко заостренные; край пильчатый в верхней по-
ловине; клетки 80-140x6-10 цт, тонкостенные. Не-
смешанно обоеполый, спорофиты часто. Перихеци-
альные листья немного крупнее, но в целом сходны
со стеблевыми, до 3.5 мм дл. Ножка 1-2 см дл., жел-
то-бурая. Коробочка б. ч. слабо наклоненная, редко
до горизонтальной, 2.5-4 мм дл., продолговато-ци-
линдрическая, буроватая, не перетянутая или слабо
перетянутая под устьем, шейка 1/3-1/2 длины коро-
бочки. Крышечка выпукло-коническая, с бородавоч-
кой. Зубцы экзостома желтые. Эндостом с базаль-
ной мембраной 1/3-1/2 высоты экзостома; реснич-
ки короткие или длинные. Споры 18-24 цт.
Встречается в большинстве горных районов Голар-
ктики, от Арктики до Ирака, Гималаев, юга Китая. До-
вольно обычен в горах Сибири и на Кавказе. На терри-
тории “Флоры...” известен только на Урале, редко. Рас-
тет на гумусированных участках среди скал.
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl bt-Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать по относительно длинному, б. м.
прижато облиственному стеблю, чисто зеленой окрас-
520
MNIACEAE
ке, характерному шелковистому блеску дерновинок, а
также по слабо наклоненной коробочке (вопреки назва-
нию, шейка коробочки не длиннее, чем у Р. nutans и
короче, чем у Р. elongata).
3. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Musci Scand.
18.1879. — Webera nutans Hedw., Sp. Muse. Frond.
168. 1801. — Полня поникшая. Рис. 368, 327.
Растения в рыхлых или густых, иногда плотных
дерновинках, темно-зеленые, блестящие. Стебель 1-
6 см дл., темно-красный, б. м. равномерно или хо-
холково облиственный. Листья прямо отстоящие до
б. м. прилегающих, 2-Зх0.4-0.6 мм, яйцевидно-лан-
цетные, реже яйцевидные или ланцетные, длинно
или коротко заостренные; край пильчатый в верх-
ней трети; клетки 50-90x10-12 цт, б. м. толстостен-
ные. Несмешанно обоеполый, спорофиты часто.
Перихециальные листья несколько длиннее, до 5 мм,
но в целом сходны со стеблевыми. Ножка 1-4 см дл.,
желто-бурая или красноватая. Коробочка поникаю-
щая до повислой, около 3-5 мм дл., продолговато-
грушевидная, буроватая, после рассеивания спор под
устьем перетянутая, шейка 1/3 длины коробочки.
Крышечка низко коническая, острая или с короткой
верхушечкой. Зубцы экзостома буровато-желтые.
Pohlia
521
Рис. 368. Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.: Hl,2 X15; НЗ x2.3; СР X15; F, Fp x25; Cs,m x317.
Эндостом с базальной мембраной 1/2 высоты экзос-
тома; реснички длинные. Споры 16-22 цт. Вегета-
тивное размножение ломкими веточками, в массе
развивающимися на верхушках стерильных побегов
(встречается редко).
Широко распространен в арктической, бореальной
и неморальной зонах обоих полушарий, а также в горах
в тропиках всех континентов. На территории “Флоры...”
известен во всех областях, кроме самых аридных, в лес-
ной зоне - очень обычен. Растет на сухой или сырой пес-
чаной, а также глинистой и торфяной почве, на гнилой
древесине, на кочках среди сфагнума, в основании и на
наклоненных стволах, на покрытых почвой скалах, ва-
лунах, преимущественно на кислых породах; в лесах, на
лугах и болотах, в высокогорьях Урала в тундрах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vi Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Обычно вид узнается по темно-зеленым дерновин-
кам, многочисленным коробочкам, а также широкому
распространению в лесных местообитаниях, где другие
виды рода не растут. Проблему представляют высоко-
горные формы, имеющие мелкие, плотно прижатые ли-
стья - такие растения приближаются внешне к Pohlia
drummmondii без выводковых органов. В таких случаях
следует изучить изменчивость листьев - у Р. nutans прак-
тически всегда у части наиболее развитых побегов лис-
тья более длинные, приближающиеся к типичному для
вида размеру, тогда как у Р. drummondii мелкие листья
постоянных размеров. Отличия от Р. sphagnicola в ком-
ментарии к этому виду (см. “Проблематичные виды”).
522
MNIACEAE
4. Pohlia elongata Hedw., Sp. Muse. Frond. 171.
1801. — Полня удлиненная. Рис. 369.
Растения в рыхлых или густых дерновинках,
зеленые или грязно-зеленые, не блестящие. Стебель
1-2 см дл., темно-красный, хохолково облиствен-
ный. Листья прямо отстоящие до отстоящих, 1-
2х0.3-0.4 мм, ланцетные, б. м. длинно заостренные;
край пильчатый в верхней трети; клетки 50-85x8-
10 pm, б. м. толстостенные. Несмешанно обоепо-
лый, реже однодомный, спорофиты часто. Перихе-
циальные листья до 3.5 мм дл. Ножка 1-3 см дл.,
бурая или красноватая. Коробочка почти прямос-
тоячая до горизонтальной, около 4-6 мм дл., узко
цилиндрическая, светло-бурая, после рассеивания
спор под устьем не перетянутая, шейка 1/3-1/2 дли-
ны коробочки. Крышечка низко коническая, острая
или с короткой верхушечкой. Зубцы экзостома бу-
ровато-желтые. Эндостом с базальной мембраной
1/3-1/2 высоты экзостома; реснички короткие или
отсутствуют, редко длинные. Споры 16-23 цш.
Практически космополит, распространенный от гор
Арктики до гор тропиков (где, помимо верхнего, встреча-
ется и в среднем горном поясе). Весьма обычен в горах
Сибири и Кавказа. На территории “Флоры...” известен с
Урала, где растет на гумусированных участках в трещи-
нах скал. Указан также для “Чертова Городища” в Калуж-
ской области, на выходах песчаника (Попова, 2001; 2002).
Le Ps No Аг Vo Кт Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От всех прочих видов отличается очень длинной и
узкой, наклоненной (обычно под углом 45-60°) коро-
бочкой, не менее половины длины которой составля-
ет шейка, коротким стеблем, относительно толстостен-
ными клетками листа. В стерильном состоянии (что
бывает у Р. elongata редко) этот вид трудно отличить
от Р. nutans. Эта проблема относится преимуществен-
но к скальным местообитаниям в высокогорьях - на
равнине и в лесных сообществах этот вид практичес-
ки не встречается.
5. Pohlia crudoides (Sull, et Lesq.) Broth., Nat.
Pflanzenfam. 548.1903. —Bryum crudoides Sull, et
Lesq., Proc. Amer. Acad. Arts 4: 278. 1859. — По-
лин свежеобразная. Рис. 370.
Растения в рыхлых или густых дерновинках, зе-
леные, золотистые или красноватые, блестящие. Сте-
бель 1-2 см дл., вишнево-красный, хохолково обли-
ственный. Листья жесткие, прямо отстоящие, 1-
2(-2.5)х0.3-0.4 мм, линейно-ланцетные, заостренные
или на верхушке слабо притупленные; край в верхуш-
ке пильчатый, почти до верхушки широко отворочен-
ный; клетки40-60(-80)х6-8 цт, линейные, тонкостен-
ные. Двудомный, спорофиты с территории “Флоры...”
неизвестны. [Перихециальные листья до 3 мм дл.
Pohlia
523
Ножка до 4 см дл. Коробочка почти прямостоячая до
горизонтальной, около 5 мм дл., узко цилиндричес-
кая, светло-бурая, после рассеивания спор под усть-
ем не перетянутая, шейка 1/3 длины коробочки. Кры-
шечка низко коническая, острая. Зубцы экзостома до-
низу папиллозные, выглядят почти белыми. Эндос-
том с низкой базальной мембраной около 1/5 высоты
экзостома; реснички отсутствуют, реже короткие, сег-
менты не перфорированные. Споры 16-24 цт].
Аркто-альлийский вид, известный из большинства
секторов Арктики, Скандинавии, Кольского полуостро-
ва, гор Сибири, российского Дальнего Востока, из Мон-
голии, Китая (до Тибета), Кореи, Тайваня, Гималаев,
Северной Америки. На территории “Флоры...” был со-
бран .только в верховьях р. Вишеры (Северный Урал).
Растет на сырых скалах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Pohlia crudoides легко узнается в стерильном состоя-
нии по жестким и обычно пестрым низким дерновинкам;
кроме того, вид имеет очень характерный широко отворо-
ченный край листа. Перистом Р. crudoides представляет один
из крайних вариантов редукции в пределах этого рода.
6. Pohlia drummondii (Muell. Hal.) Andrews,
Moss Fl. N. Amer. 2: 196. 1935. — Bryum drum-
mondii Muell. Hal., Bot. Zeitung (Berlin) 20: 328.
1862. — Полня Драммонда. Рис. 371.
Растения в б. м. густых дерновинках, зеленые или
темно-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-2(-5) см дл.,
вишнево-красный до черного, б. м. равномерно об-
лиственный. Листья жесткие, прямо отстоящие,
(0.5-)1-2х0.4-0.6 мм, яйцевидно-ланцетные или лан-
цетные, заостренные или на верхушке слабо при-
тупленные; край в верхушке пильчатый, почти до
верхушки узко отвороченный; клетки 40-60(-80)х6-
8 pm, линейные, тонкостенные. Двудомный, споро-
фиты с территории “Флоры...” неизвестны. [Пери-
хециальные листья до 3 мм дл. Ножка до 4 см да.
Коробочка почти прямостоячая до горизонтальной,
около 5 мм да., узко цилиндрическая, светло-бурая,
после рассеивания спор под устьем не перетянутая,
шейка 1/3 длины коробочки. Крышечка низко кони-
ческая, острая. Зубцы экзостома донизу папиллоз-
ные. Эндостом с низкой базальной мембраной око-
ло 1/5 высоты экзостома; реснички отсутствуют,
реже короткие, сегменты не перфорированные. Спо-
ры 16-24 цт]. Выводковые почки по одной в пазу-
хах верхних листьев, присутствуют обычно у немно-
гих растений; продолговато-яйцевидные до коротко
цилиндрических, 500-600(1000) цт да., черно-крас-
ные до черных, с 3-6(-10) зачаточными листьями на
широкой верхушке почки и ниже.
Аркто-альпийский вид, широко распространенный
в Арктике и высокогорьях Голарктики, на юг до Цент-
ральной Европы, Кавказа (нередко), гор Южной Сиби-
ри (нередко), Монголии, Кореи, Китая (до Юннаня). На
территории “Флоры...” редко встречается на Северном
Урале и в Коми. Растет на почве на лужайках, в горной
тундре, на береговых обнажениях. Название в честь
Томаса Драммонда (см. с. 202).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид отличается по наличию крупных удлиненных
выводковых почек, сидящих по одной в пазухах листь-
ев; почки развиваются обычно далеко не на каждом
побеге, и данный признак легко использовать, только
если имеются хорошие сборы. Наблюдения в природе
показывают значительно более частую встречаемость
выводковых почек, чем это явствует из гербария. Объяс-
нение этому может заключаться в том, что в процессе
сбора, сушки, транспортировки и перекладки образцов
почки отпадают и теряются. В стерильном состоянии
вид отличается мелкими, плотно прижатыми, килева-
524
Mniaceae
тыми листьями, черно-красным стеблем. Отличия от
мелких высокогорных фенотипов Р. nutans обсуждает-
ся в комментарии к этому виду.
7. Pohlia filum (Schimp.) Maort., Kung. Svenska
Vetenskapsakad. Avh. & Naturskyddsaerenden 14:
149. 1956. —Bryum filum Schimp., Syn. Muse. Eur.
(ed. 2) 470. 1876. — Полня нитевидная. Рис. 372.
Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или
темно-зеленые, не или слабо блестящие. Стебель
0.5-1.5(-3) см дл., зеленый до буровато-оранжево-
го или красноватого, б. м. равномерно рыхло об-
лиственный на большей части длины и внезапно
хохолковый на верхушке. Листья прямо отстоящие,
0.5-1.0(-1.5)х0.2-0.3 мм, яйцевидно-ланцетные, по-
степенно заостренные; край б. м. плоский, не или
очень слабо пильчатый в верхушке; клетки линей-
ные 50-70(-80)х8-11 цт, тонкостенные. Двудом-
ный, спорофиты с территории “Флоры...” неизвес-
тны, [сходны с Р drummondii], Выводковые почки
по одной в пазухах верхних листьев, присутствуют
обычно у большинства растений; округло-яйцевид-
ные, 300-600 цт дл., оранжево-коричневые до чер-
ных, с 3-6 зачаточными листьями, сидящими обыч-
но только на суженном конце почки.
Общее распространение вида трактуется несколько
различно из-за различного понимания границ вида раз-
ными авторами. В целом оно ограничено арктическими и
северотаежными районами Голарктики. На территории
Pohlia
525
“Флоры...” вид известен из Архангельской области и ука-
зывается также для Ленинградской области и Коми. Гер-
барные образцы из Пермской области и ряда централь-
ных областей были переопределены как Р. andalusica.
Le_Ps No An Vo gm Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or .
Вид имеет крупные и б. м. округлые выводковые поч-
ки, несколько напоминающие Р. andalusica, однако у пос-
леднего вида они к основанию б. м. постепенно суженные,
тогда как у Р. filum они в основании широко закругленные.
8. Pohlia andalusica (Hoehnel) Broth., Nat.
Pflanzenfam. 551. 1903. — Webera andalusica
Hoehnel, Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-
Naturwiss. Cl., Abt. 1 104: 326. 1895. — Полня
андалузская. Рис. 373.
Растения в рыхлых дерновинках, желто-зеленые,
блестящие. Стебель 0.5-2 см дл., зеленый или в ос-
новании красноватый, у стерильных растений б. м.
равномерно рыхло облиственный на большей части
длины. Листья прямо отстоящие до отстоящих, 0.5-
1.0x0.2-0.3 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных,
постепенно заостренные; край б. м. плоский, в вер-
хушке пильчатый; клетки 40-80x6-10 Цт, линейные,
тонкостенные. Двудомный, спорофиты с территории
“Флоры...” неизвестны [сходны с Р bulbifera\. Вы-
водковые почки по (1-)2-5 в пазухах верхних листь-
ев, присутствуют у большинства растений; оранже-
во-коричневые до черных, (250-)300-500 цт дл.,
обратноконические или обратнояйцевидные, с 3-
6 зачаточными листьями, сидящими по всей ши-
рокой верхней поверхности почки, прямостоячи-
ми или прямо отстоящими.
Преимущественно циркумбореальный вид, редко за-
ходящий в Арктику и более южные районы. Известен из
многих стран Центральной и Северной Европы, Сиби-
ри, Магаданской области, Чукотки, Северной Америки.
На территории “Флоры...” был найден б. ч. в областях
таежной зоны, реже в лесостепи. Растет на сырой песча-
ной почве по берегам и обрывам у речек и ручьев, по
колеям лесных дорог, кюветам шоссе, на полях, лугах.
LePs No Ат Vo Km Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
526
Mniaceae
Рис. 373. Pohlia andalusica (Hoehnel) Broth.: Hl,2 xlS; НЗ X22.5; F x76; G X122; Cs,m,b X317.
Характерный признак вида - крупные выводковые
почки с вполне развитыми, вверх торчащими треуголь-
ными зачаточными листьями. С одной стороны, Р.
andalusica представляет проблему в отношении ее отли-
чения от Р. fllum (см. комментарий к этому виду), с дру-
гой - от Р. bulbifera; у последнего вида, однако, зачаточ-
ные листья на верхушке выводковой почки внутрь сло-
женные, покрывающие верхушку почки, а не вверх на-
правленные (за исключением очень ранних стадий раз-
вития). Редко бывает также проблема отличения Р.
andalusica от такого, казалось бы, контрастно отличаю-
щегося вида, как Р annotina; последний иногда имеет в
пазухах нижних листьев единичные округлые крупные
почки с вверх направленными треугольными листочка-
ми; такие почки у Р. annotina, правда, обычно б. м. про-
зрачные и листочки более короткие. Решение вопроса о
видовой принадлежности обычно достигается изучени-
ем большего числа побегов - у Р. annotina на многих
(обычно почти всех) побегах в верхней части выводко-
вые почки узкие, с пальцевидными зачатками листочков;
также у Р. annotina растения обычно не блестящие.
9. Pohlia bulbifera (Wamst.) Wamst., Krypt.-Fl.
Brandenburg, Laubm. 2: 429. 1904. — Webera
bulbifera Wamst., Bot. Centralbl. 66: 230. 1896. —
Полня почконосная. Рис. 374.
Растения в рыхлых дерновинках, желто-зеле-
ные, блестящие. Стебель 0.5-2.5 см дл., зеленый или
оранжевый, у стерильных растений б. м. равномер-
но рыхло облиственный на большей части длины.
Листья прямо отстоящие до отстоящих, 0.8-1.5x0.3
мм, яйцевидно-ланцетные до ланцетных, постепен-
но заостренные; край б. м. плоский, в верхушке
пильчатый; клетки 50-100x9-11 цт, линейные, тон-
костенные. Двудомный, спорофиты редко. Перихе-
циальные листья узкие, длинные и с широкой жил-
кой. Ножка 1.5-2.5 см. Коробочка поникающая до
повислой, до 2.5 мм дл., яйцевидно-грушевидная,
сухая и открытая под устьем слабо перетянутая,
красно-бурая; клетки экзотеция с извилистыми
стенками, устьица поверхностные. Крышечка ко-
ническая, острая или тупая. Колечко отпадающее.
Зубцы экзостома буровато-желтые. Эндостом с
высокой базальной мембраной и д линными реснич-
ками. Споры 20-22 цт. Выводковые почки по
(1-)2-8 в пазухах верхних листьев, присутствуют
обычно у всех стерильных растений, б. м. варьиру-
ют по своим размерам в пределах одного растения;
желто-зеленые, непрозрачные, иногда буровато-
Pohlia
527
Рис. 374. Pohlia bulbifera (Wamst.) Wamst.: Hl x6; H2,3 X15; H4 X22.5; СТ X15; F X76; G x!22; Cs,m x317.
оранжевые, 150-400 pm дл., б. м. правильно округ-
лые, с 3-5 зачаточными треугольными листьями,
дифференцированными выше 1/2 или 3/4 длины
почки, куполообразно покрывающие ее верхушку.
Вид широко распространен в арктической и бореаль-
ной зоне Северного полушария, несколько заходя в зону
широколиственных лесов в Европе и на востоке Север-
ной Америки. На территории “Флоры...” относительно
широко распространен в более западных районах в пре-
делах лесной зоны; в степной зоне не обнаружен. Растет
на обнаженной сырой песчаной, реже глинистой почве,
по берегам речек, в лесах (по просекам, колеям лесных
дорог), по откосам канав, кюветов и т. п.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Гы Ya IvKo VI RzNnMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид, как правило, имеет выводковые почки, мало
изменчивые по форме при значительном различии в раз-
мерах. Наиболее мелкие из них сходны с Р. campto-
trachela, однако у последнего вида большинство вывод-
ковых почек сидит на стебельчатых ножках, а сами поч-
ки более мелкие и прозрачные.
10. Pohlia camptotrachela (Ren. et Card.) Broth.,
Nat. Pflanzenf. 1: 552. 1903. — Webera campto-
trachela Ren. et Card., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 13:
199. 1888. — Полия согнутошейковая. Рис. 375.
528
MNIACEAE
Растения в рыхлых дерновинках или растущие
отдельными побегами, зеленые или желто-зеле-
ные, не блестящие. Стебель 0.5-1.5 см дл., зеле-
ный, у стерильных растений б. м. равномерно и
очень рыхло облиственный на большей части дли-
ны. Листья отстоящие до прямо отстоящих, 0.5-
1.5х0.2-0.3 мм, продолговато-ланцетные до ланцет-
ных, постепенно заостренные; край б. м. плоский, в
верхушке пильчатый; клетки 50-80x7-10 |1т, линей-
ные, тонкостенные. Двудомный, спорофиты редко,
на территории “Флоры...” неизвестны [сходные с Р.
bulbifera}. Выводковые почки многочисленные в па-
зухах верхних листьев, присутствуют обычно у всех
стерильных растений, однородные по размеру, жел-
то-зеленые, б. м. прозрачные, 60-120 pm дл., б. м.
правильно округлые и поднятые на короткой стебель-
чатой ножке из одного ряда клеток, на верхушке с 1-
3(-5) короткими пальцеобразными зачаточными
листьями, вверх или внутрь направленными.
Один из наиболее редких видов данной группы, отме-
ченный в Европе и Северной Америке; указания из Азии,
вероятно, ошибочны (одно время это название употребля-
лось вместо широко распространенной Р. annotina). На тер-
ритории “Флоры...” встречается в немногих местах в цент-
ральных областях и на Северо-Западе. Растет обычно на
сырой илистой или глинистой почве, по краям дорог и ка-
нав, по берегам ручьев, на сбитых местах на пастбищах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Характерными для данного вида являются округ-
лая форма и мелкие размеры выводковых почек (самые
мелкие из видов “Флоры...”), б. ч. которых сидит на ко-
ротких стебельчатых ножках (у других видов такие нож-
ки бывают редко и только у единичных почек, тогда как
у Р. camptotrachela они есть у большей части почек).
11. Pohlia andrewsii Shaw, Bryologist 84:70.11-
34. 1981. — Полня Эндрюса. Рис. 376.
Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или
желто-зеленые, блестящие. Стебель 0.5-2.5 см дл.,
зеленый или красноватый, у стерильных растений
б. м. равномерно и рыхло облиственный на боль-
шей части длины. Листья прямо отстоящие до пря-
мостоячих, 0.8-2.0х0.3-0.7 мм, продолговато-ланцет-
ные до ланцетных, постепенно широко заостренные;
край б. м. плоский, в верхушке пилшатый; клетки
40-70x7-10 |1ш, линейные, тонкостенные. Двудом-
ный, спорофиты редко, на территории “Флоры...” не-
известны [сходны с Р. bulbifera, но коробочка не-
сколько длиннее]. Выводковые почки многочислен-
ные в пазухах верхних листьев, присутствуют обыч-
но у всех стерильных растений, неоднородные по
размеру, розоватые, реже желтоватые, прозрачные,
часто хрупкие, 60-180 |1ш дл., продолговато-яйце-
видные, грушевидные или, когда мелкие, почти ок-
руглые, на верхушке с 1-3(-5) короткими пальцеоб-
разными или узко треугольными зачаточными лис-
тьями, вверх или внутрь направленными.
Преимущественно аркго-альпийский голарктический
вид, проникающий к югу до гор Центральной Европы,
Карпат, гор Южной Сибири (нередко). На территории
“Флоры...” был собран на Урале и в Архангельской облас-
ти; растет на почвенных обнажениях. Название в честь Аль-
берта Леруа Эндрюса (A. L. Andrews, 1878-1961), автора
обработки рода во “Флоре Северной Америки” Граута.
Pohlia
529
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
Для P. andrewsii характерны мелкие, б. ч. обратно-
яйцевидные выводковые почки, часто красноватые, на
верхушке с торчащими или сложенными пальцевидны-
ми зачаточными листьями. Образец из Башкирии име-
ет относительно молодые выводковые почки, на вер-
хушке б. ч. округлые.
12. Pohlia annotina (Hedw.) Lindb., Musci
Scand. 17. 1879. —Полня годичная. Рис. 377.
Растения в рыхлых дерновинках, зеленые или
желто-зеленые, обычно не блестящие. Стебель 0.5-
2 см дл., зеленый или оранжевый в основании, у
стерильных растений б. м. равномерно рыхло об-
лиственный на большей части длины. Листья пря-
мо отстоящие, (0.7-)1.0-1.5х0.4-0.7 мм, продолго-
вато-ланцетные до ланцетных, постепенно заост-
ренные; край б. м. плоский, в верхушке пильчатый;
клетки 40-100x7-10 цт, линейные, тонкостенные.
Двудомный, спорофиты редко, на территории “Фло-
ры...” неизвестны [сходные с Р. bulbifera], Вывод-
ковые почки многочисленные в пазухах верхних
листьев, присутствуют обычно у всех стерильных
растений, сильно варьируют по размеру и форме,
желто-зеленые, умеренно прозрачные, 100-300(-
500) цт дл., от узко обратноконических с расходя-
щимися наверху 2-4 узко треугольными зачаточны-
ми листьями до крупных округлых или продолго-
вато-цилиндрических.
Приводимое в литературе распространение этого вида
требует определенных уточнений из-за того, что раньше
он понимался шире и включал прочие близкие виды. Мы
видели образцы вида из Центральной и Северной Евро-
пы и Северной Америки. Чернядьева (Czemyadjeva, 1999)
приводит карту распространения вида в России, указы-
вая, помимо находок в области “Флоры...”, единичные
точки на Печоре, Алтае и Камчатке. На территории “Фло-
ры...” Р. annotina встречается сравнительно нередко в за-
падной части лесной зоны, единичные находки есть на
Урале, на Северо-Востоке и в степной зоне. Растет на
склоновых обнажениях, берегах рек, прудов, по стенкам
канав, кюветам, колеям лесных дорог.
ZePsNo Ar Vo Кот Ki Ud Pe_Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba-Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg И As Or
530
MNIACEAE
Выводковые почки Р. annotina обычно значительно
варьируют в пределах популяции и даже одного стеб-
ля, что служило основанием для несколько экстремаль-
ных таксономических заключений. Lewis & Smith (1978)
отнесли Р. annotina в синонимы к Р. proligera, однако
впоследствии Shaw (1981) обосновал их самостоятель-
ность. У Р. proligera часть выводковых почек может
быть короткой, как у Р. annotina, но у нее, во-первых,
всегда есть и более длинные почки, узко веретеновид-
ные до червеобразных, во-вторых, никогда не бывает в
нижней части побега крупных округлых почек; кроме
того, листья Р. proligera обычно сильно блестящие, тог-
да как у Р. annotina они тусклые.
13. Pohlia proligera (Lindb. ex Breidl.) Lindb.
ex H. Amell, Bot. Not. 1894: 54. 1894. — Webera
proligera Lindb. ex Breidl., Mitt. Naturwiss. Vereines
Steiermark28.1891.—Полин выводковая. Рис. 378.
Растения в рыхлых дерновинках, желто-зеле-
ные, блестящие. Стебель 0.5-2.5 см да., зеленый или
красноватый в основании, у стерильных растений
б. м. равномерно рыхло облиственный на большей
части длины. Листья прямостоячие, (0.6-)1.0-
1.5х0.2-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до ланцет-
ных, постепенно заостренные; край б. м. плоский,
в верхушке пильчатый; клетки 60-100x7-10 цт, ли-
нейные, тонкостенные. Двудомный, спорофиты
редко, на территории “Флоры...” неизвестны [сход-
ные с Р. bulbifera}. Выводковые почки многочис-
ленные, обычно щеткой торчащие из пазух верх-
них листьев, присутствуют обычно у всех стериль-
ных растений, сильно варьируют по размеру и фор-
ме, желто-зеленые, б. м. непрозрачные, 100-300(-
400) цт да., узко веретеновидные или червеобраз-
ные, реже обратноконические, с 1-3 вверх направ-
ленными пальцеобразными, реже узко треугольны-
ми зачаточными листьями.
Один из наиболее легко определяемых видов дан-
ной группы, распространение которого известно более
полно: он широко распространен в Арктике, на севере
бореальной зоны, в горах до Южной Европы (островов
Средиземного моря), о. Мадейра, Кавказа; довольно
обычен на юге Сибири и Дальнего Востока, отмечен по
всей Японии и во многих провинциях Китая (до юга
страны). На территории “Флоры...” спорадически встре-
чается в областях лесной зоны, включая Урал. Растет
на оползающих склонах облесенных оврагов, по кюве-
там, канавам, на выворотах корней деревьев; преиму-
щественно на песчаной почве.
Pohlia
531
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta BaChe
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg И As Or
Длинные выводковые почки, выступающие из па-
зух верхних листьев, позволяют узнавать Р. proligera с
помощью лупы в полевых условиях.
14. Pohlia lescuriana (Sull.) Grout, Moss. Hand-
lens Microsc. 210.1906. —Bryum lescurianum Sull.,
Mem. Amer. Acad. Arts 4: 171. 1849. — Pohlia
pulchella (Hedw.) Lindb., Musci Scand. 17. 1879,
nom. illeg. — Bryum pulchellum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 180. 1801. — Полня Лекере. Рис. 379.
Растения в рыхлых дерновинках или отдельны-
ми побегами, зеленые или золотисто-зеленые, сла-
бо или умеренно блестящие. Стебель 0.5-1 см дл.,
красно-бурый, с немногими листьями у стерильных
растений. Листья прямо отстоящие, 1.0-1.7x03-0.4
мм, лайцетные, верхние линейно-ланцетные, узко
заостренные, край вверху слабо пильчатый, по всей
длине плоский; жилка зеленая или слегка бурова-
тая; клетки 65-110x8-12 pm, тонкостенные. Двудом-
ный, спорофиты редко. Перихециальные листья
длиннее. Ножка 1-1.5 см. Коробочка повислая, до 2
мм дл., широко яйцевидная, красновато-бурая, су-
хая и открытая под устьем не перетянутая; клетки
экзотеция с извилистыми стенками, устьица поверх-
ностные или едва погруженные. Крышечка выпук-
ло-конусовидная. Колечко 2-рядное, частично отпа-
дающее. Зубцы экзостома светло-желтые. Эндос-
том прозрачно-желтоватый, с базальной мембра-
ной до 1/2 высоты экзостома, реснички длинные,
узловатые. Вегетативное размножение посред-
ством ризоидных клубеньков ярко-желто-оранже-
вого цвета, 70-120 pm в диаметре, округло-яйце-
видных, образованных тонкостенными, на по-
верхности не выступающими клетками.
Известен в большинстве стран Центральной и Се-
верной Европы, Северной Америке; отмечен также для
Сибири, Китая и Японии, но эти указания нуждаются в
подтверждении. На территории “Флоры...” известен по
единичным находкам, в районах распространения лег-
ких почв. Растет на умеренно сырой, песчаной или лег-
ко суглинистой почве, на различного рода обнажениях
(по стенкам канав, у дорог, на лесных делянках и проч.).
Название в честь Шарля Лео Лекере (С. L. Lesquereux,
1806-1889), исследователя бриофлоры Швейцарии и
Северной Америки.
532
Mniaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид внешне похож на недоразвитую Р. bulbifera без
выводковых почек и с более узкими листьями. Принад-
лежность к Р. lescuriana выявляется при изучении кле-
точной сети - клетки Р lescuriana часто 10:1, уже, чем
у каких-либо мелких видов Pohlia и Bryum. Ризоидные
клубеньки были найдены не во всех образцах, которые
мы относим к этому виду (аналогичную ситуацию для
северной Америки отмечает также Shaw, 1981).
15. Pohlia vexans (Limpr.) H. Lindb., Acta Soc.
Fauna Fl. Fenn. 16: 20. 1899. —Mniobryum vexans
Limpr., Laubm. Deutschl. 2: 273. 1892. — Полин
угнетающая. Рис. 380.
Растения в низких, рыхлых дерновинках или
отдельными экземплярами, красновато-зеленые,
блестящие. Стебель до 1 см дл., красный, б. м. хо-
холково облиственный. Листья прямостоячие, 0.7-
1.7x0.3-0.5 мм, ланцетные, постепенно узко заост-
ренные; край пильчатый в верхней трети, в основа-
нии отогнутый; клетки 70-110x8-13 pm, тонкостен-
ные. Двудомный, спорофиты нередко. Перихеци-
альные листья более узкие и длинные, до 2.4 мм
дл. Ножка до 2 см дл., тонкая, извилистая. Коро-
бочка поникающая до повислой, 1-1.5 мм дл., ши-
роко яйцевидная, красно-бурая, после рассеивания
спор еще укороченная, по длине равная своей ши-
рине, под устьем слабо перетянутая, шейка корот-
кая; клетки экзотеция б. м. изодиаметрические, с
извилистыми стенками, устьица б. ч. глубоко по-
груженные, единичные могут быть поверхностны-
ми. Крышечка коническая, острая. Колечко не от-
падающее. Зубцы экзостома желтые до буровато-
желтых. Эндостом желтовато-гиалиновый, с ба-
зальной мембраной 1/2 высоты экзостома; реснич-
ки длинные, узловатые. Споры 17-21 цт.
Распространение этого вида известно недостаточно из-
за того, что раньше его не всегда отличали от двух следу-
ющих видов. Описан из Центральной Европы; имеются
Pohlia
533
указания на находки в Северной и Центральной Европе,
Северной Америке и на севере Восточной Сибири. Рас-
пространение вида в Азии нуждается в уточнении: воз-
можно, он там и не столь редок. На территории “Флоры...”
вид известен только из района Пинеги Архангельской
области, где встречается нередко на карбонатных и гип-
совых склонах по берегам рек. Растет на открытых мес-
тах, на глинистой или мергелистой почве. Название было
дано Лимприхтом без каких-либо пояснений.
Le Ps No ArVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg И As Or
От Pohlia atropurpurea этот вид отличается светлы-
ми экзостомом и эндостомом, а также несколько более
узкими клетками листа.
16. Pohlia atropurpurea (Wahlenb. ex Fuemr.)
Lindb., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 16(5): 14.1-7. 1899.
— Bryum pulchellum var. atropurpureum Wahlenb.,
Fl. Lapp. 360. 1812. — Полня черно-пурпурная.
Рис. 381.
Растения в низких, рыхлых дерновинках или
растут отдельными экземлярами, красновато-зе-
леные, блестящие. Стебель до 0.5 см дл., красный,
б. м. хохолково облиственный. Листья прямостоя-
чие, 0.7-1.6х0.2-0.3 мм, ланцетные, постепенно узко
заостренные; край пильчатый в верхней трети, в
основании отогнутый; клетки 65-110x10-15 pm,
тонкостенные. Двудомный, спорофиты нередко.
Перихециальные листья более узкие и длинные, до
3 мм дл. Ножка до 1.5 см дл., тонкая, извилистая.
Коробочка поникающая до повислой, 1-1.5 мм дл.,
широко яйцевидная, красно-бурая, после рассеи-
вания спор еще укороченная, по длине равная сво-
ей ширине, под устьем слабо перетянутая, шейка
короткая; клетки экзотеция б. м. изодиаметричес-
кие, с извилистыми стенками, устьица поверхнос-
тные или слабо погруженные, не прикрытые по-
бочными клетками. Крышечка коническая, острая.
Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома темно-
бурые. Эндостом желтоватый или желто-бурый, с
базальной мембраной 1/2 высоты экзостома; рес-
нички длинные, узловатые. Споры 15-21 цт.
Вид встречается от Северной до Южной Европы и
Северной Африки (Ливия), на Ближнем Востоке (Сирия),
в Средней Азии, Северной Америке. Указан для Сибири
(нуждается в подтверждении). С территории “Флоры...”
известен по единичным находкам в Ленинградской и
534
Mniaceae
Архангельской областях. Местообитания в целом те же,
что и у следующего, и предыдущего видов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
По мелким растениям и узким листьям данный вид
похож на Р vexans, от которой отличается темно-бурым
(а не желтоватым) экзостомом. Более сложны отличия
от Р. melanodon, которая в целом имеет более широкие
листья, более широкие и более неправильные клетки
листа, но иногда эти отличия оказываются недостаточ-
ными для уверенной интерпретации образца. В таком
случае необходимо изучение устьиц, которые у Р.
atropurpurea поверхностные или едва погруженные и
не или почти не прикрыты соседними клетками, тогда
как у Р. melanodon они всегда погруженные и прикры-
ты побочными клетками.
17. Pohlia melanodon (Brid.) Shaw, Bryologist
84: 506. 1981[1982]. — Bryum melanodon Brid.,
Bryol. Univ. 1: 845. 1826. — Bryum delicatulum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 179. 1801. — Pohlia
delicatula (Hedw.) Grout, Moss Fl. N. Am. 2: 266.
1940, nom. illeg. —Mniobryum delicatulum (Hedw.)
Dix., Rev. Bryol. Lichenol. 6:107.1934. — P carnea
(Schimp.) Lindb., Musci Scand. 17.1879, nom. illeg.
— Полня чернозубцовая. Рис. 382.
[Если признавать этот вид в роде Mniobryum, то
приоритетным названием будет М. delicatulum}.
Растения в низких, рыхлых дерновинках или
растущие отдельными экземплярами, грязно-зе-
леного цвета, не блестящие. Стебель около 0.5
см дл., красноватый, с немногими листьями, у
генеративных побегов б. м. хохолково скучен-
ными на верхушке. Листья отстоящие, 0.7-
1.5x0.2-0.4 мм, яйцевидно-ланцетные до лан-
цетных, постепенно заостренные; край пильча-
тый в верхней трети, плоский или внизу слабо
отогнутый; клетки 60-100x10-22 цт, тонкостен-
ные. Двудомный, спорофиты нередко. Перихеци-
альные листья длиннее, до 2 мм. Ножка 1-2 см дл.,
толстая, при подсыхании неправильно извилистая,
буро-красноватая. Коробочка поникающая до по-
вислой, 1-1.5 мм дл., широко яйцевидная, крас-
но-бурая, после рассеивания спор еще укорочен-
ная, немного длиннее своей ширины, под устьем
не перетянутая, шейка короткая; клетки экзоте-
ция б. м. изодиаметрические, с извилистыми
стенками, устьица глубоко погруженные. Кры-
шечка низко коническая, туповатая или острая.
Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома тем-
но- или красно-бурые. Эндостом желтый или
желто-бурый, непрозрачный, с базальной мемб-
раной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные,
узловатые. Споры 15-22 цт.
Вид с широким распространением почти во всех
странах Европы, на Азорских и Канарских островах, в
Северной Африке, на Ближнем Востоке, Кавказе, в
Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии,
Северной Америке. На территории “Флоры...” встреча-
ется в большинстве хорошо изученных областей [не-
редко пропускается при сборах], во всех природных
зонах. Растет на сырой глинистой почве по берегам рек,
сырым лугам, по лесным дорогам и т. п.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th Ealy KoVl RzTfeMa Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn UZ Sa 5г Vlg KJ As Or
Pohlia
535
Вид часто встречается в стерильном состоянии в не-
продолжительное время существующих местообитаниях
(колеях и т. п.) и, если не представлять себе его внешнего
вида, его легко принять за ювенильные особи других мхов.
Относительно широкие листья позволяют отнести к это-
му виду значительную часть стерильного материала, по-
скольку у Р. atropurpurea листья всегда более узкие. Отли-
чия от Р. wahlenbergii в комментарии к этому виду.
18. Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr) Andrews
in Grout, Moss Fl. N. Amer. 2:203.1935. —Hypnum
wahlenbergii Web. et Mohr, Bot. Taschenbuch 280,
475.1807. —Mniobryum wahlenbergii (Web. et Mohr)
Jenn., Man. Mosses W. Pennsylvania 146.18. 1913. -
M. albicans (Wahlenb.) Limpr., Laubm. Deutschl. 2:
227. 1892, nom. illeg. —Mnium albicans Wahlenb.,
Fl. Lapp. 353.1812. — Полня Валенбери. Рис. 383.
Растения в нежных, рыхлых дерновинках, бело-
вато- или сизовато-зеленые, не блестящие. Стебель
1-3(-10) см да., красноватый, у вегетативных побегов
б. м. равномерно рыхло облиственный, у женских
побегов листья наверху хохолково скученные, у муж-
ских побегов листья мелкие и под дисковидным анд-
роцеем звездчато распростертые. Листья отстоящие,
1.5-2.5х0.6-1 мм, яйцевидные до яйцевидно-ланцет-
ных, постепенно заостренные; в основании широко
и коротко низбегающие; край пильчатый в верхней
трети, в основании отогнутый; клетки 60-110х( 12-) 16-
24 pm, тонкостенные. Двудомный, спорофиты очень
редко. Перихециальные листья сходны со стеблевы-
ми. Ножка 2-4 см да., красноватая. Коробочка пони-
кающая до повислой, 2.5 мм да., широко яйцевидная,
красно-бурая, после рассеивания спор еще укоро-
536
Mniaceae
ченная, по длине равная своей ширине, под устьем
слабо перетянутая, шейка короткая; клетки экзотеция
б. м. изодиаметрические, с извилистыми стенками,
устьица погруженные. Крышечка низко коническая,
острая. Колечко не отпадающее. Зубцы экзостома
буровато-желтые до бурых. Эндостом с базальной
мембраной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные,
узловатые. Споры 13-19 Цт.
Вид с широким биполярным ареалом, распростра-
ненный в Голарктике от Арктики до Северной Африки,
стран Ближнего Востока, Южного Китая, юга Японии;
в тропических широтах отмечен в Южной Америке. На
территории “Флоры...” отмечен в большинстве облас-
тей, за исключением южной половины степной зоны.
Растет обычно по берегам ключевых болот, речек, на
лугах, скалах, камнях, зарастающих торфоразработках,
на песчаной, глинистой, торфяной и илистой почве.
Название в честь Гёрана Валенбери (см. с. 209).
Le Ps № Ar Vo Km Ki Ud Pe_Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko VIRzNnMaMo Chu Ta Ba Che
' Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В большинстве популяций этот вид представлен сте-
рильными длинными побегами, легко узнаваемыми по ро-
зово- или темно-красному стеблю с расставленно, реже
б. м. густо расположенными бледно сизовато-зелеными
листьями. Генеративные особи имеют значительно более
короткий стебель и очень похожи на Р. melanodon. При
их определении можно полагаться на окраску листьев
(отсутствие красноватого оттенка и блеска) и высоту рас-
тений. На севере и в высокогорьях Урала может встре-
титься f. glacialis Nyh., отличающаяся очень крупными
растениями, до 10 см выс. (такие растения нередки на
Кольском полуострове и в европейской Арктике).
19. Pohlia ludwigii (Spreng, ex Schwaegr.)
Broth., Acta Soc. Sci. Fenn. 19(12): 27.1892.-Bryum
ludwigii Spreng, ex Schwaegr., Sp. Muse. Frond.,
Suppl. 1: 95. 68. 1816. -Полня Людвига. Рис. 384.
Растения в нежных, рыхлых дерновинках, блед-
но-зеленые или винно-розоватые, не блестящие. Сте-
бель 1-4(-6) см дл., красноватый или внизу черный,
у вегетативных побегов б. м. равномерно рыхло об-
лиственный, у генеративных листья наверху хохол-
ково скученные. Листья отстоящие, 1.5-2.5х0.8-1.3
мм, широко или продолговато-яйцевидные, коротко
заостренные или притупленные, иногда почти кол-
пачковидные; в основании широко и б. м. длинно
низбегающие; край пильчатый в верхней трети, в ос-
Pohlia
537
новации отогнутый; клетки 40-80(-100)х12-20 |1т,
к краям уже, тонкостенные. Двудомный, спорофи-
ты изредка. Перихециальные листья продолговато-
линейные, до 3.5 мм, с более широкой жилкой. Нож-
ка 1-2.5 см да., красноватая. Коробочка поникающая
до повислой, 2.5-3.5 мм да., коротко грушевидная,
буроватая, после рассеивания спор под устьем сла-
бо перетянутая, шейка короткая и широкая. Крышеч-
ка низко коническая, тупая или острая. Зубцы экзо-
стома буровато-желтые. Эндостом с базальной мем-
браной 1/2 высоты экзостома; реснички длинные,
узловатые. Споры 14-19 pm.
Вид со спорадическим распространением, отмечен-
ный в Северной и Центральной Европе, арктической
части Европейской России, на Кавказе, в Турции, Ти-
бете, Японии, Северной Америке; на территории “Фло-
ры...” указан для Среднего Урала (Дьяченко, 1996) [мы
не видели данного образца; описание и иллюстрации
по растениям с Северного Урала из Коми]. Растет на
сырой почве. Название в честь Христиана Фридриха
Людвига (С. F. Ludwig, 1757-1823), исследователя бри-
офлоры Судетских гор.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет розоватую окраску всего растения, какая ча-
сто развита у Bryum pallens, В. weigelii и В. cry ophilum. Сход-
ство с последним видом заключается также в б. м. длинном
низбегании (хотя и не столь длинном, как у В. weigelii), од-
нако, у Р. ludwigii листья коротко заостренные, а не широко
закругленные, как у В. cryophilum. В отличие от большин-
ства видов Bryum у Р. ludwigii нет или очень слабая кайма.
538
Mniaceae
Проблематичный вид
Pohlia sphagnicola (В. S. G.) Lindb. ex H.Amell in
Broth., Nat. Pflanzenfam. 549.1903. —Bryum sphagnicola
B. S. G., Bryol. Eur. 4: 156. 349. 1846. — Была указана
для Ленинградской, Архангельской областей и Урала.
Статус этого вида на вполне определен, и некоторые
авторы сомневаются в его самостоятельности. Shaw
(1982) на североамериканском материале показал уме-
ренно четкую корреляцию между двудомностью (основ-
ной диагностический признак вида) и более короткими
клетками пластинки листа, более низкими зубцами по
краю листа и более мелкими спорами. Эта зависимость
базируется, однако, лишь на сравнительно небольшой
выборке. На территории “Флоры...” иногда встречают-
ся чисто женские побеги (обычно в смеси с несмешан-
но обоеполыми), которые мы относим к Р. nutans.
Род 2. Mnium Hedw. — Мниум
Растения средних размеров, в рыхлых дерновин-
ках, стерильные побеги иногда растут единичными
особями или в несомкнутых группах, темно-, светло-
или буровато-зеленые до красноватых. Стебель внизу
или на большей части длины красный, прямостоя-
чий, прямой или на верхушке дуговидно согнутый,
всесторонне облиственный, иногда верхние листья
б. м. хохолково скучены на верхушке, не или слабо
ветвящийся, веточки (а также стерильные побеги)
б.м. уплощенно рыхло облиственные; ризоиды (мак-
ронемы) только в основании. Листья сухие б. м. вол-
нистые и скрученные, влажные отстоящие или пря-
мо отстоящие; нижние мелкие, кверху постепенно
увеличивающиеся; яйцевидные, эллиптические или
обратнояйцевидные, коротко заостренные, к осно-
ванию постепенно суженные и коротко или длинно
низбегающие, слабо вогнутые, реже плоские, иног-
да слабо поперечно волнистые, по всему краю окай-
мленные, кайма из линейных толстостенных клеток,
(1-)2-5-рядная, (1-)2-4-слойная, редко отсутствует
(М. stellare); край плоский или в основании иногда
слабо отогнутый, пильчатый от верхушки до сужи-
вающейся к основанию части листа, зубцы двойные,
реже простые; жилка часто б. м. красноватая, окан-
чивается ниже верхушки листа или в ней, выбегая
коротким остроконечием, на дорсальной стороне
гладкая или вверху пильчатая; клетки округло-шес-
тиугольные, изодиаметрические, иногда б. м. пря-
моугольные и расположенные косыми рядами, обыч-
но умеренно толстостенные, нередко колленхима-
тические. Двудомные или обоеполые. Спорофиты
по 1-3 [-7] из одного перихеция. Крышечка выпук-
лая, с коротким клювиком.
Тип род - Mnium hornum Hedw. Род включает
12-19 видов, распространенных в холодных и уме-
ренных областях Голарктики, лишь единичные на-
ходки известны в Гималаях, Юго-Восточной Азии,
Центральной Америке. Mnium — древнее назва-
ние, которое стало употребляться в смысле, близ-
ком к настоящему, уже Диллениусом.
NB: Для определения видов Mnium важно определе-
ние пола, так что изучение образцов следует начинать с по-
иска гаметангиев. Зубчатость жилки описывается для верх-
них листьев генеративных побегов (у листьев вегетативных
побегов она может быть выражена существенно слабее).
1. Листья без каймы или ближе к основанию со
слабо намечающейся каймой, по краю обыч-
но с тупыми, короткими, простыми, реже
двойными зубцами; листья при длительном
лежании в воде синеющие . . . 8. М. stellare
— Листья по всему краю с ясной каймой и двой-
ными зубцами; листья при длительном лежа-
нии в воде не синеющие...................2
2. Клетки около 12-17(-20) цт, весьма гомоген-
ные, с равномерно утолщенными стенками;
Урал и Северо-Восток . . 4. М. thomsonii
— Клетки крупнее, (17-)20-35(-50) цт, тонко-
стенные или же с колленхиматическими утол-
щениями стенок в углах.................. 3
3. Верхние листья узко эллиптические, с соотно-
шением длины к ширине 3-4(-6):1, жилка в вер-
хних листьях заканчивается ниже верхушки ли-
ста; очень редкие виды...................4
— Верхние листья не столь длинные, 1.5-3(-4):1,
жилка в верхних листьях заканчивается в вер-
хушке листа............................. 5
4. Большинство листьев узко ланцетные, немно-
гие в нижней части стебля яйцевидно-ланцет-
ные; жилка на дорсальной стороне с острыми
зубцами; растения 1-5 см дл. . . 3. М. hornum
— Несколько верхних листьев узко линейные,
ниже расположенные - яйцевидно-ланцетные
до яйцевидных; жилка на дорсальной сторо-
не гладкая или с немногими тупыми зубцами;
растения 1-2 см дл. . . 7. М. heterophyllum
5. Клетки с равномерно утолщенными стенка-
ми ......................................6
— Клетки колленхиматические, с б. м. явными
утолщениями в углах......................8
6. Обоеполый; сухие листья волнистые, но не скру-
ченные; растения светло-зеленые; жилка на дор-
сальной стороне гладкая . . 2. М. spinulosum
— Двудомные; сухие листья скрученные; расте-
ния б. ч. темно-зеленые; жилка на дорсальной
стороне пильчатая.........................7
7. Клетки удлиненно-шестиугольные, 34-50x21 -
27 mm, в б. м. ясных косых рядах; верхние
Mnium
539
листья крупнее и розетковидпо скученные па
верхушке побега .... I, М. spinosum
— Клетки округло-шестиугольные, 17-25(-30) цт,
не в косых рядах; верхние листья обычно нс
выделяются размерами . . 1. М. lyebpodloldes
8(5). Обоеполый; утолщения в углах клеток круп-
ные (контур просвета клетки обычно округ-
лый); листья тупо пильчатые; жилка на дор-
сальной стороне гладкая или у верхних лис-
тьев с небольшими туповатыми зубцами . .
........................ 6. М. marginatum
— Двудомный; утолщения в углах клеток б. ч.
небольшие (контур просвета клетки обычно
многоугольный); листья по краю остро пиль-
чатые; жилка у вполне развитых растений с
острыми зубцами ... 5. М. lycopodioides
1. Mnium spinosum (Voit) Schwaegr., Sp. Muse.
Frond., Suppl. 1: 130. 78. 1816.—Bryum spinosum
Voit in Sturm, Deutschl. FL, Abt. II, Cryptog. 2(11):
ic. 1811. — Мниум колючий. Рис. 385.
Растения зеленые, темно-зеленые, внизу буро-
ватые. Стебель 1.5-6 см дл. Нижние листья более
мелкие до чешуевидных, расставленно расположен-
ные, верхние крупные, скученные, образующие
рыхлую розетку, одинаковые на стерильных и фер-
тильных побегах, сухие скрученные, влажные от-
стоящие до далеко отстоящих, 5-8x2.5-3 мм, про-
долговато-эллиптические, эллиптические или об-
ратнояйцевидные, к основанию сильно суженные,
б. м. длинно и широко низбегающие, окаймленные;
край в верхних 2/3 с длинными острыми двойны-
ми зубцами; жилка сильная, выбегающая коротким
остроконечием, вверху на дорсальной стороне
пильчатая; клетки удлиненно-шестиугольные, 34-
50x21-27 цт, в б. м. ясных косых рядах, тонкостен-
ные, не колленхиматические или с небольшими
уголковыми утолщениями, слегка пористые. Дву-
домный. Спорофиты редко, (1 -)2-5 [-7] из одного пе-
рихеция. Коробочка повислая. Крышечка с корот-
ким косым клювиком. Споры 20-28 Цт.
Широко распространен в Арктических и бореальных
районах по всей Голарктике, на юг до Центральной Ев-
ропы, Кавказа, Ирана, Средней Азии, центральных рай-
онов Китая, Японии. На территории “Флоры...” спора-
дически встречается на Урале и в Архангельской облас-
ти; единичные находки известны южнее, из районов, где
есть старые еловые леса. Растет в хвойных лесах на под-
стилке и гнилой древесине, а также на покрытых почвой
скалах и камнях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki UdPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В природе узнается по крупным (наиболее крупный
вид рода), темно-зеленым растениям. Характерными при-
знаками вида являются также тонкостенные, удлиненные
клетки, расположенные выраженными косыми рядами,
длинные и острые зубцы по краю листа и двудомность.
Часто на концах зубцов имеется малиновая окраска; этот
признак не уникален для данного вида и не всегда пред-
ставлен и у самого М. spinosum, однако он легко виден в
лупу и при соответствующем внешнем виде (темно-зеле-
ные растения с крупными листьями, кверху имеющие сла-
бо выраженный аспект розетковидной скученности) - мо-
жет быть использован для узнавания вида в природе.
2. Mnium spinulosum В. S. G., Bryol. Eur. 4:
206. 394. 1846. — Мниум мелкоколючковый.
Рис. 386.
Растения светло или сизовато-зеленые. Стебель
до 1.5-4 см дл. Нижние листья мелкие, расставлен-
ные, верхние крупные, розеткообразно скученные,
сухие не скрученные, б. м. прямые и несколько вол-
нистые; влажные прямо отстоящие, 3-5х1.7-2.5 мм,
эллиптические до обратнояйцевидных, к основанию
сильно суженные, очень коротко низбегающие, окай-
мленные, кайма 3-4-слойная, непрозрачная; край в
верхних 1/2—2/3 с острыми двойными зубцами; жил-
ка оканчивается в верхушке листа, вверху гладкая;
клетки 20-30х 17-25 цт, округло-шестиугольные или
коротко овальные, не в косых рядах, с равномерно
утолщенными, не колленхиматическими стенками.
Обоеполый. Спорофиты часто, по (1-)2-3 из одного
перихеция. Ножка 2-3 см. Коробочка повислая, 1.5-
3 мм дл., сравнительно узкая. Крышечка выпуклая,
с коротким клювиком. Споры 16-21 цт.
Вид, известен из Центральной Европы, с Кавказа,
из Турции, Средней Азии, Южной Сибири (гл. обр. в
пределах черневой тайги), Дальнего Востока, севера Ки-
тая и Японии, Северной Америки (б. ч. в неморальной
зоне). На территории “Флоры...” был найден только на
Урале и юге Коми. Растет в лиственных и смешанных
лесах в основании стволов осин и лип, на гнилой дре-
весине, богатой гумусом почве, у скал.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
От обоеполого M. marginatum отличается не кол-
ленхиматическими клетками, более утолщенной и ши-
рокой, непрозрачной каймой и острыми длинными зуб-
цами. От М. thomsonii, имеющего не колленхима-
тические клетки и довольно острые зубцы, отличает-
ся более крупными, несколько удлиненными клетками,
формой листа, непрозрачной утолщенной каймой. Вид
обычно имеет бледно-зеленую окраску, сходную с та-
ковой Plagio mnium drummondiv, сходство с последним
видом состоит также и в не скрученных в сухом состоя-
нии листьях. Отличия от М. spinosum даны в ключе.
540
Mniaceae
3. Mnium hornum Hedw., Sp. Muse. Frond. 188.
1801. — Мниум годовалый. Рис. 387.
Растения темно- или желтовато-зеленые. Сте-
бель 1.5-5(-7) см дл., прямой или вверху дуговид-
но согнутый. Листья сухие скрученные, влажные
прямо отстоящие или б. м. прилегающие, в ниж-
ней части побега мелкие, треугольные, выше б. м.
одного размера, равномерно расположенные,
4-6x1.5-2 мм, узко или продолговато-эллиптичес-
кие до эллиптических, коротко низбегающие,
окаймленные, кайма 3-4-рядная, 2-4-слойная; край
пильчатый в верхних 2/3—4/5, зубцы острые; жил-
ка оканчивается ниже верхушки листа, вверху на
дорсальной стороне зубчатая; клетки 17-26(-32)
цт, неправильно четырех- или шестиугольные, с
равномерно утолщенными б. м. тонкими стенка-
ми. Двудомный, спорофиты с территории “Фло-
ры...” неизвестны. [Спорофиты одиночные. Нож-
Mnium
541
ка 2-4 см. Коробочка 3-5 мм дл. Крышечка выпук-
лая, с очень коротким клювиком. Споры 29-35 цт].
Вид приводился для многих районов мира, но, со-
гласно Wyatt & al. (1997), все указания из Азии (кроме
Малой Азии) и большинства районов Восточной Евро-
пы ошибочны. Вид встречается в Западной Европе (ча-
сто), на Кавказе, в Турции, в Северной Африки и Се-
верной Америке. На территории “Флоры...” известен по
единичным находкам в Ленинградской области (не-
сколько более част в Карелии). Растет в лесах на почве,
близ камней, реже на гнилой древесине.
Le_Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba-Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от прочих видов рода высокими, очень
равномерно облиственными побегами с узко эллиптичес-
кими листьями (выглядят очень узкими в сухом состоя-
нии), крышечкой с очень коротким клювиком, и жилкой,
заканчивающейся у большинства листьев ниже верхуш-
ки листа. Сходен с М. thomsonii по рисунку клеточной
сети (за счет практически не выраженной колленхимы),
однако четко отличается от него более крупными разме-
рами клеток (равно как и более узкими листьями).
542
Mniaceae
4. Mnium thomsonii Schimp., Syn. Muse. Eur.,
ed. 2: 485. 1876. — M. orthorrhynchum (Hartm.)
Muell. Hal., Syn. Muse. Frond., 1: 163. 1848, nom.
illeg. — Мниум Томсона. Рис. 388.
Растения зеленые, желто-зеленые, иногда красно-
ватые. Стебель 1-2(-5) см дл., прямой или вверху не-
сколько дуговидный, у стерильных побегов равномер-
но рыхло облиственный; верхние листья более круп-
ные. Листья сухие волнистые и скрученные, влаж-
ные прямо отстоящие, 2-3(-4)х1-1.4 мм, яйцевидные
до широко ланцетных, б. м. низбегающие, окаймлен-
ные; крайв верхних 1/2—2/3 с острыми двойными зуб-
цами; жилка оканчивается в верхушке листа или ко-
ротко выбегает, вверху на дорсальной стороне пиль-
чатая (у вегетативных побегов жилка иногда оканчи-
вается ниже верхушки, часто гладкая); клетки почти
одинаковые в середине листа и у края, 12-17(-20) pm,
квадратные или шестиугольные, с равномерно тол-
стыми прямыми стенками, не колленхиматические.
Двудомный. Спорофиты с территории “Флоры...” не-
известны. [Спорофиты по одному из перихеция. Нож-
ка 1.5-2 см. Коробочка продолговатая, узкая, 2-4 мм
дл., горизонтальная или повислая. Крышечка с корот-
ким прямым клювиком. Споры 23-30 цт].
Mnium
543
Вид имеет очень широкое распространение в Голар-
кгике, от Арктики до Северной Африки, Ирана, южного
Китая, но встречается б. ч. только в горах. С территории
“Флоры...” мы видели образцы только с Урала; также
указан для Коми. Растет на мелкоземе у скал. Название в
честь Томаса Томсона (Т. Thomson, 1817-1878), англий-
ского бриолога, соавтора Гукера по “Флоре Индии”.
Le Ps No ArVo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KJ As Or
Вид может быть принят за мелкую форму М.
lycopodioid.es, но от этого вида его надежно отличают
мелкие размеры клеток (12-17(-20) цт у М. thomsonii и
17-25(-30) цт у М. lycopodioides), практически одина-
ковые у жилки и у края листа, что создает характерный
“правильный” рисунок клеточной сети всего листа.
5. Mnium lycopodioides Schwaegr., Sp. Muse.
Frond. Suppl. 2: 24.160 f. 1-9. 1826. —M. ambiguum
H. Muell., Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 8: 71.
1866. —M. riparium auct. non Mitt., J. Proc. Linn. Soc.,
Bot. 8:30.1864.—Мниум плауновидный. Рис. 389.
Растения от светло- до темно-зеленых, реже с
красноватым оттенком. Стебель 1-4.5 см дл., пря-
мостоячий или, у стерильных побегов, слегка ду-
говидный, красноватый. Листья сухие изогнутые
и скрученные, влажные прямо отстоящие, в ниж-
ней части стебля более мелкие и расставленные,
вверху крупнее и более скученные, 2.5-4(-5)х1.1-
1.5 мм, яйцевидные до яйцевидно-ланцетных, б. м.
низбегающие, окаймленные; край в верхних 2/3-
544
MNIACEAE
ffl Рис. 389. Mnium lycopodioides Schwaegr.: Hhl-2,sl X13.5; Hs2 x5; F x23; Cs,m x285.
3/4 с острыми двойными зубцами, у нижних лис-
тьев зубцы туповатые и только в верхней части
листа; жилка выбегает коротким остроконечием,
на дорсальной стороне вверху пильчатая (у верх-
них листьев генеративных побегов) или гладкая
(у листьев вегетативных побегов); клетки 17-
25(-30) цт, округло-шестиугольные, со слабо или
умеренно утолщенными стенками, с небольшими
уголковыми утолщениями, клетки близ жилки
крупнее, чем у края листа. Двудомный. Спорофи-
Mnium
545
ты по одному из перихеция. Ножка 1.5-4 см. Ко-
робочка горизонтальная или поникающая, 2.5-5
мм дл., продолговатая. Крышечка с коротким, тол-
стым клювиком. Споры 19-29 цт.
Вид имеет широкое, преимущественно аркто-альпийс-
кое распространение, хотя в Восточной Азии встречается
очень широко, в том числе и в относительно равнинных
районах; проникает на юг до гор Центральной Европы,
546
Mniaceae
Кавказа, Турции, Средней Азии. На территории “Флоры...”
спорадически встречается на Урале, единичные находки
есть в равнинных областях в таежной зоне. Растет на скло-
нах среди камней и на оползнях, на мелкоземе у скал. Вид
часто фигурировал в литературе как М. ambiguum.
LePs No Ar.Vo Km*Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличается от M. marginatum двудомностью, более
крупными и острыми зубцами по краю листа, пильча-
той на дорсальной стороне жилкой верхних листьев ге-
неративных побегов (у М. marginatum имеются лишь
единичные зубцы на жилке крупных перихециальных
листьев), более мелкими ((17- )25-3 О |im у М. lycopodioi-
des и (17-)25-40 цт у М. marginatum), тонкостенными и
слабо колленхиматическими клетками; растения М.
Mnium
547
lycopodioides чаще зеленые или с желтой или бурой ок-
раской (у М. marginatum - красноватой), листья вегета-
тивных побегов чаще б. м. яйцевидные (у М. marginatum
- б. м. эллиптические).
6. Mnium marginatum (Dicks, ex With.) P.
Beauv., Prodr. Aetheogam. 75. 1805. — Bryum
marginatum Dicks, ex With., Syst. Arr. Brit. Pl. (ed.
4)3:824.1801. — Мниум окаймленный. Рис. 390.
Растения зеленые или красновато-зеленые. Сте-
бель 1-2(-4) см дл., красный, фертильный прямосто-
ячий, всесторонне рыхло облиственный, наверху б.
м. хохолковый, стерильный несколько дуговидный,
уплощенно облиственный. Листья сухие скручен-
ные, влажные отстоящие, 2-3(-4.5)х1-1.5 мм, эллип-
тические до продолговатых, б. м. низбегающие, окай-
мленные; край в верхних 1/3-1/4 с туповатыми двой-
ными зубцами, нижние листья до почти цельнокрай-
ных; жилка оканчивается в верхушке листа, вверху
на дорсальной стороне гладкая или у верхних пери-
хециальных листьев тупо пильчатая; клетки (17-)25-
40 pm, округло-шестиугольные или коротко эллип-
тические, обычно выраженно колленхиматические.
Обоеполый. Спорофиты изредка, по одному из пе-
рихеция. Ножка 2-3 см. Коробочка горизонтальная
или повислая, продолговатая. Крышечка с коротким
косым клювиком. Споры 22-32 цт.
Вид с широким распространением в Голаркгике от Ар-
ктики до Северной Африки, Ирана, юга Китая; в Америке
на юг до Мексики; отмечен также для Океании. На терри-
тории “Флоры...” наиболее распространенный вид из чис-
ла видов рода с окаймленными листьями, встречается в
большинстве областей, кроме самых аридных. Растет на
склоновых обнажениях (б. ч. в облесенных оврагах), в пой-
мах, на выходах известняков, также у скал в горах, в уме-
ренно увлажненных тенистых местообитаниях.
Left No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzNn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Отличия от M lycopodioides обсуждаются в коммен-
тарии к этому виду. От М. spinulosum, также обое-по-
лого вида, отличается колленхиматическими клетками
и более слабой, тупо пильчатой каймой (у М. spinulosum
зубцы острые и длинные); кроме того, у М. spinulosum
всегда отсутствует красная окраска растений, очень ча-
сто присутствующая у М. marginatum.
7. Mnium heterophyllum (Hook.) Schwaegr., Sp.
Muse. Frond., Suppl. 2: 22. 1826. — Bryum
heterophyllum Hook., Trans. Linn. Soc. 9: 318. 1808.
— Stellariomnium heterophyllum (Hook.) M. C. Bo-
wers, Lindbergia 6: 17. 1980. — Мниум разнолис-
тный. Рис. 391.
Растения сизовато-зеленые, при лежании в воде
не синеющие. Стебель до 2 см дл., прямостоячий.
Листья сухие скрученные, влажные прямо отстоя-
щие, расставленные, около 2.5x1.3 мм, эллиптичес-
кие или яйцевидно-эллиптические, верхние длин-
нее и уже, 3-3.5x0.7-0.8 мм, узко эллиптические до
широко линейных, все обычно с короткой верху-
шечкой, б. м. низбегающие, окаймленные по все-
му краю, кайма однослойная, 1-2 рядная, с просты-
ми в верхушке и двойными на большей части края
листа зубцами; жилка исчезает ниже верхушки ли-
ста, на дорсальной стороне гладкая; клетки 30-
40x20-25 цт, округло-шестиугольные, с б. м. по-
ристыми стенками, не или слабо колленхиматичес-
кие. Двудомный. Перихециальные листья широко
линейные, до 3x0.6 мм. Спорофиты одиночные.
Ножка около 2 см. Коробочка 2.5 мм дл., овальная,
б. м. горизонтальная. Крышечка выпуклая, тупо ко-
ническая. [Споры 20-30 цт].
Вид, имеющий в целом японо-китайско-гималайс-
кое распространение, известен также на юге Сибири и
Российского Дальнего Востока, в горах Средней Азии,
Афганистане и на Кавказе. На территории “Флоры...”
был собран 1 раз в Тульской области, и это единствен-
ное до сих пор известное местонахождение вида в Ев-
ропе, за исключением Кавказа (образец в UPS!).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk TuYa Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Бледно-зеленой окраской растений и длинными пе-
рихециальными листьями М. heterophyllum внешне схо-
ден с М. stellare. Последний вид имеет, однако, более
слабую кайму (часто отсутствующую в верхней части
листа или по всему краю) и растения, при длительном
лежании в воде синеющие.
8. Mnium stellare Hedw., Sp. Muse. Frond. 191.
45 f. 1-4. 1801. '— Stellariomnium stellare (Hedw.)
M. C. Bowers, Lindbergia 6: 17. 1980. — Мниум
звездчатый. Рис. 392.
Растения сизовато- или грязно-зеленые, при ле-
жании в воде (в течение минуты) местами синеют,
посиневшие высохшие растения сине-черные. Сте-
бель 1-3(-5) см дл., прямостоячий или у стерильных
побегов дуговидный. Листья сухие волнистые или
внутрь согнутые, влажные прямо отстоящие, рас-
ставленные, верхние 2-3x0.8-1.4 мм, эллиптические
или яйцевидные, туповатые или коротко заострен-
ные, внезапно оттянутые в маленький острый кон-
чик, б. м. низбегающие, неокаймленные или с фраг-
ментами неясной каймы, верхние листья неравно-
мерно тупо пильчатые, зубцы б. ч. одиночные, но
местами, ближе к основанию листа, двойные; ниж-
ние листья почти цельнокрайные; жилка исчезает
далеко от верхушки листа, на дорсальной стороне
гладкая; клетки 15-30 цт, округло-шестиугольные,
548
Mniaceae
Рис. 392. Mnium stellare Hedw.: Hs,hl,h2 хб; Hh3 x2.3; СР X13.5; F X13.5; Fs,m x23; Cs,m x285.
тонкостенные, слабо колленхиматические, с непо-
ристыми стенками. Двудомный. Перихециальные
листья широко линейные, узкие. Спорофиты оди-
ночные. Ножка 1-2 см. Коробочка 2-3 мм да., про-
долговатая, горизонтальная или поникающая. Кры-
шечка выпукло-коническая. Споры 20-30 Цт.
Вид с широким распространением в пределах бо-
реальной и неморальной зон Евразии; на юг проникает
до Северной Африки, Турции, Ирана, центральных рай-
онов Китая, юга Японии. На территории “Флоры... ” име-
ет довольно широкое распространение в большинстве
областей лесной зоны, очень редок в степной зоне. Ра-
стет б. ч. на почвенных обнажениях на облесенных скло-
нах берегов рек и по оврагам, на выходах известняков,
редко в основании стволов осины и на пнях в сырых
лесах; в горных районах - у скальных выходов.
LePs No Ar Vo Кт Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th fe Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Or/Li Vr Ro Tm Pn 07 Sa Sr Vlg KI As Or
Mnium - Cyrtomnium
549
Рис. 393. Cyrtomnium hymenophylloides (Hueb.) Nyh. ex T. Kop.: Hh,s хб; F x23; Cs,m x317.
Вид варьирует по форме перихециальных листьев,
которые могут быть относительно короткими и малоза-
метными или же очень длинными, придающими расте-
нию характерный облик и значительное сходство с М.
heterophyllum. Кайма обычно отсутствует или она развита
только в основании, или же, реже, на большей части края
листа. Уникальным (в пределах “Флоры...”) признаком М.
stellare является наличие триметиламина, обуславливаю-
щее посинение растений при лежании в воде (в сухом со-
стоянии такие посиневшие растения почти черные).
Род 3. Cyrtomnium Holmen — Циртомниум
Растения в мягких рыхлых дерновинках, сизо-
зеленые. Стебель прямой или несколько дуговид-
ный, тонкий, не ветвящийся, внизу с ризоидами.
Листья сухие слабо скрученные, влажные далеко
отстоящие, на вегетативных побегах двусторонне
расположенные, широко эллиптические, коротко
заостренные, к очень узкому основанию закруг-
ленные, не низбегающие, край цельный, с (1)2-4-
рядной, однослойной каймой; жилка сильная, за-
канчивается немного ниже верхушки листа, глад-
кая; клетки округло-шестиугольные; клеточные
стенки слегка утолщенные, б. м. пористые, с не-
большими уголковыми утолщениями. Двудомный.
Спорофиты достоверно неизвестны.
Ттрода-Cyrtomnium hymenophyllum (В. S. G.)
Holmen. Род включает два вида с аркто-альпийс-
ким распространением в пределах Голарктики.
Название от кпртод — кривой (греч.), Mnium - на-
звание рода мхов, связано с согнутой коробоч-
кой С. hymenophyllum.
1. Cyrtomnium hymenophylloides (Hueb.) Nyh.
ex T. Kop., Ann. Bot. Fenn. 5: 143. 1968. —Mnium
hymenophylloides Hueb., Muscol. Germ. 416. 1833.
— Циртомниум гименофиллоидный. Рис. 393.
Стебель 1-4 см дл. Листья 1.8-2.2x1.1-1.4 мм;
клетки 20-30x15-25 цт, возле жилки крупнее, до
45x30 цт, округло-шестиугольные.
Циркумполярный аркто-альпийский вид, проника-
ющий в горах к югу до Центральной Европы, Кавказа,
гор Южной Сибири, Монголии, северных районов Ки-
тая и Японии. На территории “Флоры...” - только на
Урале (близ границ “Флоры...” встречается на Тимане).
Растет в расщелинах скал, обычно карбонатных пород.
LePsNo Ar Vo Km * Ki Ud Ре 5’v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta-Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид узнается по сизо-зеленым, б. м. двурядно рас-
положенным, эллипическим листьям, заостренным и со-
вершенно цельнокрайным.
Род 4. Cinclidium Sw. — Цинклидиум
Растения б. м. ригидные, в рыхлых дерновинках,
вверху зеленые с красновато-коричневым оттенком,
внизу темно-красно-бурые до черных. Стебель обыч-
но простой, в нижней части побега редко и равно-
мерно облиственный, на верхушке с розеткой лис-
тьев, красно-бурый, с возрастом чернеющий, густо
550
Mniaceae
Cyrtonium - Cinclidium - Rhizomnium
551
покрыт ризоидным войлоком до основания годич-
ного побега. Ризоиды (макронемы) расположены
двумя продольными рядами над местом прикрепле-
ния листа; микронемы отсутствуют. Листья сухие
скрученные, влажные прямо отстоящие, из сужен-
ного не низбегающего основания яйцевидные или
округло-яйцевидные, на верхушке широко закруг-
ленные и внезапно суженные в короткий острый
кончик из удлиненных клеток; края листа плоские,
цельные, с сильной красно-бурой каймой из удли-
ненных толстостенных и пористых клеток; жилка
сильная, книзу расширенная, оканчивается в шило-
видном кончике листа или немного ниже его (у ниж-
них листьев); клетки поперечно удлиненные, в ко-
сых рядах, с утолщенными, сильно пористыми стен-
ками, не колленхиматические, к краям листа более
мелкие, шестиугольные. Однодомный. Спорофиты
по одному из перихеция. Ножка длинная, желтова-
то-бурая, тонкая, извилистая. Коробочка повислая,
яйцевидная, с короткой шейкой. Крышечка низко ко-
ническая. Зубцы экзостома бледно-желтые. Эндос-
том желто-коричневый до оранжевого, в нижней
части состоит из 16 узких сегментов, срастающихся
вверху и образующих низкий широкий перфориро-
ванный конус. Споры крупные.
Тип рода - Cinclidium stygium Sw. Род включает 4
вида, имеющих в целом арктическое или аркто-аль-
пийское распространение; очень редко - на болотах
в лесной зоне. Ревизия рода была опубликована Мо-
генсеном (Mogensen, 1973). Название откгукХц -ре-
шетка (греч.), по решетчатому куполу, образованно-
му сросшимися верхушками сегментов эндостома.
1. Cinclidium stygium Sw., J. Bot. (Schrader)
1801(1): 27. 2. 1803. — Цинклидиум загрязнен-
ный. Рис. 394, 385 G, I, J.
Стебель 2-4(-10) см дл. Листья 4-5x2.5-4 mm,
край с 3-5-рядной 1-слойной красно-бурой кай-
мой; клетки 70-110x25-45 цт. Ножка 3-7 см. Ко-
робочка 2-3 мм дл. Споры 30-60 цт.
Широко распространен в Арктике и на севере боре-
альной зоны, проникая на юг сравнительно недалеко: до
гор Центральной Европы, Южной Сибири, северо-запад-
ного Китая, Японии; кроме того, найден на юге Южной
Америки. На территории “Флоры...” известен по единич-
ным находкам в северных областях, на минеротрофных
болотах (с Paludella, Hamatocaulis, Limprichtia и др.).
Le Ps No Ar Vo Am* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Va-Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнается по ригидным растениям, красно-
бурой окраске стебля, жилки и каймы. В отличие от видов
Rhizomnium (также часто имеющих красно-бурую окрас-
ку), С. stygium имеет лист с короткой, оттянуто заострен-
ной верхушкой. В сомнительных случаях надежным от-
личием является расположение ризоидов: у всех видов
Cinclidium ризоиды развиты по контуру зачатка веточки,
который имеет сильно удлиненную форму, так что ризои-
ды располагаются двумя рядами над пазухой листа.
Ошибочное указание
Cinclidium subrotundum Lindb. был ошибочно указан для
Марий-Эл вместо Rhizomnium punctatum (Чернядьева, 2001).
Род 5. Rhizomnium (Broth.) Т. Кор. —
Ризомниум
Растения средних размеров до крупных, в рых-
лых или б. м. густых дерновинках, светло-, темно-
или буро-зеленые. Стебель красно-бурый, прямос-
тоячий, в нижней части или почти до верхушки с
ризоидами (макронемами), часто обильно развиты-
ми; микронемы (см. с. 13) развиты или нет. Листья
сухие волнистые или слабо скрученные, влажные б.
ч. горизонтально отстоящие, обратнояйцевидные
или округло-эллиптические, на верхушке широко
закругленные, тупые, выемчатые или с коротким ос-
трым кончиком, к основанию очень сильно сужен-
ные, так что жилка на линии прикрепления к стеб-
лю составляет около половины ширины листа, низ-
бегание очень короткое; кайма развита по всему
краю, 1-3(4)-рядная, одно- или многослойная; край
всегда совершенно цельный; жилка оканчивается
перед верхушкой листа или в ней; клетки неправиль-
но или эллиптически-многоугольньге, б. ч. в косых
рядах, с б. м. утолщенными, не пористыми или по-
ристыми стенками. Двудомные или обоеполые. Ко-
робочка овальная, горизонтальная до повислой. Кры-
шечка коническая, с клювиком.
Тип рода—Rhizomniumpunctatum (Hedw.) Т. Кор.
Род включает 13 видов, распространенных пре-
имущественно в умеренных районах Северного
полушария. Обзор рода в азиатской части России
дан Копоненом и Афониной (Королей & Afonina,
1992). Название от pii/x - корень (греч.) [также ри-
зоид], Mnium - название рода мхов, по обильно
развитому ризоидному войлоку у многих видов.
1. Микронемы и их инициальные клетки отсут-
ствуют; двудомный...........1.7?. punctatum
— Микронемы или их инициальные клетки раз-
виты; обоеполые или двудомные .... 2
2. Обоеполый .... 2. R. pseudopunctatum
— Двудомный..............3. R. magnifolium
1. Rhizomnium punctatum (Hedw.) T. Kop.,
Ann. Bot. Fenn. 5: 143. 1968. —Mniumpunctatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 193. 1801. — Ризомниум
точечный. Рис. 395.
552
Mniaceae
Rhizomnium
553
Протонема бурая, сохраняющаяся после раз-
вития гаметофоров. Растения в рыхлых дерновин-
ках, темно- или красновато-зеленые, с беловатым
блеском, старые сильно буреющие. Стебель 1-5 см
дл., рыхло облиственный в нижней части и с ро-
зетковидно скученными верхними листьями, в ос-
новании с обильным войлоком макронем; микро-
немы отсутствуют. Листья сухие волнистые, 3-
7х2.0-4.7 мм, широко округло-обратнояйцевидные
или почти округлые, на верхушке закругленные
до слегка выемчатых, с коротким кончиком или
без него, к основанию постепенно оттянуто сужен-
ные, не низбегающие; кайма 2-4 рядная, 3-4-слой-
ная; жилка оканчивается за несколько клеток до
верхушки или достигает ее, соединяясь с клетка-
ми каймы, но не выступая остроконечием; клетки
в косых рядах, 50-100x20-50 цт, продолговато-ше-
стиугольные, близ жилки крупнее, с б. м. утолщен-
ными непористыми стенками. Двудомный, споро-
фиты нередко, по 1-2 из одного перихеция. Ножка
2-4 см. Коробочка поникающая до повислой,
овальная, до 3.5 мм дл. Споры 30-40 цт.
Широко распространенный вид, встречающийся на
западе Палеарктики от Исландии и Скандинавии до Се-
верной Африки и Мадейры, на большей части террито-
рии Сибири это также обычный вид; в восточных райо-
нах Азии и на Дальнем Востоке, однако, R. punctatum не
встречается (предыдущие указания были ошибочными).
На территории “Флоры...” вид обычен в лесной зоне, ста-
новясь очень редким к югу и в южной части степной зоны
не выявленный. Растет на почве, лесной подстилке и гни-
лой древесине в сырых местах, особенно близ ручьев и в
заболоченных лесах, на эвтрофных болотах, выходах
ключей и прочих сырых местообитаниях.
LePs No Ar Vo Km Ki MPeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Or/Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Via KI As Or
В отличие от двух других распространенных на тер-
ритории “Флоры...” видов, R. punctatum не имеет мик-
ронем, и ризоиды у него расположены только в пазухах
листьев. Поскольку в нижней части побегов обычно
имеется густой ризоидный войлок, данный признак сле-
дует смотреть на уровне 2-4 листа, где уже имеются
вполне развитые пазушные ризоиды, тогда как стебель
голый, блестящий. Вид очень сильно варьирует по раз-
мерам листьев. По краям лесных сырых дорожек вид
часто представлен бурой протонемой, на которой обыч-
но бывают развиты очень короткие побеги с единичны-
ми мелкими листьями.
2. Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et
Schimp.) T. Kop., Ann. Bot. Fenn. 5: 143. 1968. —
Mnium pseudopunctatum Bruch et Schimp., London
J. Bot. 2: 669. 1843. — Ризомниум ложноточеч-
ный. Рис. 396.
Растения темно- или буро-зеленые до бурых.
Стебель 3-6 см да., обычно доверху покрытый мик-
ронемами, в нижней части также с многочислен-
ными, образующими войлок макронемами, расстав-
ленно облиственный или с более густо расположен-
ными на верхушке листьями. Листья сухие несколь-
ко скрученные, 3-7х2.3-4.6 мм, широко округло-об-
ратнояйцевидные или почти округлые, на верхуш-
ке закругленные до слегка выемчатых, обычно без
верхушечки, к основанию постепенно оттянуто
суженные; не или едва низбегающие; кайма крас-
но-бурая, 1(-2)-слойная, 1-3-рядная; жилка окан-
чивается ниже верхушки; клетки в четких или не-
четких косых рядах, 45-90x27-40 цт, продолго-
вато-шестиугольные, близ жилки крупнее, с б. м.
утолщенными пористыми стенками. Обоеполый,
спорофиты изредка, по 1-2 из одного перихеция.
Ножка 3-5 см. Коробочка повислая, коротко оваль-
ная, до 2 мм да. Споры 30-50 цт.
Широко распространен в Арктике и на севере боре-
альной зоны, со спорадическими находками южнее; в
горах доходит до Центральной Европы, Кавказа, Сред-
ней Азии, Китая, Японии. На территории “Флоры...”
спорадически встречается в северных областях, а еди-
ничные находки известны далеко к югу, до южной гра-
ницы лесной зоны. Растет в заболоченных лесах и на
эвтрофных болотах.
LePs No Ar Vo Km KiUd Pe Sv
Sm Br Ka TvMskTu Уа Iv Ко VI RzNnAfaMo Chu Га Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn MSa Sr Vlg KI As Or
Отличия от R. magnifolium обсуждаются в коммен-
тарии к этому виду.
3. Rhizomnium magnifolium (Horik.) Т. Кор.,
Ann. Bot. Fenn. 10:14.1973.—Mnium magnifolium
Horik., J. Jap. Bot. 11: 503. 4-5. 1935. —Mnium
punctatum var. elatum Schimp., Syn. Muse. Eur. 398.
1860. — Ризомниум крупнолистный. Рис. 397.
Растения крупные, в б. м. густых дерновинках,
зеленые или светло-зеленые. Стебель до 4-8(-12)
см да., бурый, с густыми или не густыми микро- и
макронемами почти до верхушки, вверху б. м. гус-
то розетковидно облиственный. Листья сухие скру-
ченные, 4-10x3-4 мм, эллиптические или обратно-
яйцевидные, на верхушке широко закругленные до
слегка выемчатых, к основанию закругленно или
оттянуто суженные; кайма вверху1-слойная, 1-ряд-
ная, к основанию 2-4-рядная, 1(-2)-слойная; жилка
оканчивается ниже верхушки листа; клетки в не-
четко выраженных косых рядах, 50-100x30-40 цт,
продолговато-шестиугольные, близ жилки крупнее,
со слабо утолщенными непористыми стенками.
Двудомный, спорофиты редко, на территории “Фло-
554
Mniaceae
ры...” неизвестны. [Спорофиты по одному из пе-
рихеция. Ножка 3-5 см. Коробочка повислая, оваль-
ная, до 2 мм дл. Споры около 40 цт].
Встречается в странах Северной и Центральной
Европы, в большинстве секторов Арктики, горах Си-
бири, Дальнего Востока, Китая, Японии, в Северной
Америке. На территории “Флоры...” нечастый вид, рас-
тущий на почве и камнях по берегам ручьев по днищам
оврагов в пределах таежной зоны.
LePs No Ar Vo Km * Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Rhizomnium
555
Рис. 397. Rhizomnium magnifolium
(Horik.) T. Kop.: Hh,s2,3 x5; Hsl x2.3;
F x5; Stf xl 10; Cs,m xl 10.
556
Mniaceae
Вид внешне выглядит как крупный бледно-зеленый
R. punctatum, надежным отличием от которого являет-
ся наличие микронем (сидящих между листьями, по
крайней мере в нижней части стебля). Отличить этот
вид от R. pseudopunctatum можно по расположению га-
метангиев (последний вид обоеполый) и по признакам
спорофита: коробочка у R. magnifolium овальная (у R.
pseudopunctatum - короче, почти округлая); перистом
желтый (у R. pseudopunctatum - буроватый), зубцы эк-
зостома с более чем 20 трабекулами (у R. pseudo-
punctatum их менее 20).
Род 6. Plagiomnium Т. Кор. — Плагиомниум
Растения довольно крупные, в рыхлых дерно-
винках или растущие отдельными побегами, свет-
ло-, желто- или темно-зеленые. Стебель генератив-
ного побега прямостоячий, округло, реже уплощен-
но облиственный, с многочисленными, прямосто-
ячими или дуговидно вниз согнутыми, или же про-
стертыми, флагелловидно удлиненными стериль-
ными побегами, на концах часто с пучками ризои-
дов, обычно б. м. уплощенно облиственными; на
стебле часто развит густой войлок микронем; сте-
рильные побеги того же типа, что и подверхушеч-
ные. Листья сухие волнистые или скрученные,
влажные далеко отстоящие, на верхушке фертиль-
ного побега собраны в розетку, крупные, эллипти-
ческие, яйцевидные, шпателевидные или продол-
говатые, коротко заостренные или закругленные, к
основанию закругленные и длинно или коротко,
узко или широко низбегающие; край плоский, с 1-
многорядной, 1-многослойной каймой, цельный
или, чаще, с 1-4-клеточными, острыми или тупы-
ми зубцами; жилка заканчивается в верхушке лис-
та или чуть ниже; клетки б. м. шестиугольные, ча-
сто расположенные в б. м. ясных косых рядах и не-
сколько удлиненные по их направлению, тонко- или
умеренно толстостенные, стенки пористые или не
пористые. Обоеполые и двудомные. Спорофиты по
1-3(-6) из одного перихеция. Ножка длинная. Ко-
робочка от поникающей до повислой, овальная,
гладкая. Крышечка тупо коническая, выпуклая, с
бородавочкой или с клювиком. Перистом полно
развитый, зубцы экзостома в нижней части с сет-
чатой орнаментацией; эндостом с высокой базаль-
ной мембраной; реснички одной длины с сегмен-
тами. Споры 16-33 цт, тонко папиллозные.
Тип рода - Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) Т.
Кор. Род включает 25 видов, распространенных
от холодных до субтропических районов, преиму-
щественно Северного полушария. Отличия наи-
более проблематичных видов рода разобраны Ко-
поненом (Коропеп, 1971). Название от лХауюд -
косой (греч.) [также наклонный до горизонталь-
ного], Mnium — название рода мхов, по простер-
тым стерильным побегам, характерным для видов
этого рода.
1. Вегетативный побег внизу прямостоячий,
выше загибающийся и расположенный б. м.
параллельно поверхности субстрата; листья
сильно поперечно волнистые, длинно и узко
языковидные, их края параллельны друг дру-
гу на значительном протяжении; клетки очень
мелкие, 12-17 цт шир. . . 8. Р. undulatum
— Вегетативные побеги б. м. простертые по суб-
страту, реже прямостоячие; листья не или слабо
поперечно волнистые, яйцевидные, продолгова-
то-яйцевидные, лопатчатые, обычно наиболее
широкие в средней части, т. е. края их не парал-
лельны друг другу на значительном протяжении;
клетки (15-)20-60 цт шир...................2
2. Край листа пильчатый от верхушки до середи-
ны, ниже цельный; листья острые . . 3
— Край листа равномерно пильчатый от верхушки до
основания; листья тупые или острые . . 4
3. Спорофиты по одному из перихеция; клетки
15-30 цт шир., б. м. колленхиматические; ра-
стения зеленые ... 1. Р. cuspidatum
— Спорофиты по (1-)2-3(-5) из одного перихе-
ция; клетки 30-50 цт шир., с равномерно утол-
щенными стенками; растения бледно- или си-
зовато-зеленые ..............2. Р. drummondii
4. Листья коротко низбегающие........5
— Листья длинно низбегающие ..........7
5. Листья длинные, 2.5-3.5:1, по всему краю с ча-
сто расположенными тупыми зубцами; клетки
20-30x16-23 цт; двудомный; только на Урале
9. Р. confertidens
— Листья короткие, 1,5-2(-2.5): 1; клетки крупнее;
широко распространенные виды..........6
6. Листья языковидно-эллиптические, на вер-
хушке закругленные или выемчатые, по краю
с одноклеточными тупыми, “наложенными”
зубцами; клетки 25-50x20-30 цт, б. м. коллен-
химатические; обоеполый или многодомный;
растения темно-зеленые . . 7. Р. rostratum
— Листья широко яйцевидные, вверху закруглен-
ные, по краю с мелкими, 1-2(-3)-клеточными,
туповатыми или острыми зубцами, иногда
цельнокрайные; клетки 40-70x25-40 цт, не
колленхиматические; двудомный; растения зе-
леные или светло-зеленые . . 5. Р ellipticum
7(4). Обоеполый; клетки изодиаметрические, не в
Plagiomnium
557
косых рядах; листья генеративных побегов б.
м. треугольно заостренные, на вегетативных
побегах - б. м. закругленные . . 3. Р. medium
— Двудомные; клетки удлиненные, в б. м. ясных
косых рядах; листья всегда широко закруглен-
ные .....................................8
8. Листья к основанию постепенно суженные,
широко низбегающие; жилка сильная, окан-
чивается в верхушке листа; стерильные побе-
ги часто с прямостоячим или дуговидным ро-
стом; болотные растения ... 6. Р. elatum
— Листья к основанию закругленные, резко пе-
реходящие в узкое и длинное низбегание
(смотреть на прикрепленном к стеблю листе);
жилка слабая, оканчивается в верхушке листа
или ниже; стерильные побеги обычно равно-
мерно стелющиеся по субстрату; растения лес-
ной подстилки....................4. Р. affine
558
Mniaceae
Plagiomnium
559
1. Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop.,
Ann. Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —Mnium cuspidatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 192.45f. 5-6. 1801. — Пла-
гиомниум остроконечный. Рис. 398.
Растения в рыхлых дерновинках или обширных
рыхлых покровах, или же нередко растущие среди
других мхов, зеленые, желто- или темно-зеленые.
Генеративные побеги прямостоячие, 1-4(-5) см да.,
б. м. густо облиственные, с розетковидно скученны-
ми к верхушке листьями, вегетативные от прямых
до простертых, чаще б. м. дуговидно вниз согнутые,
на концах часто с ризоидами. Листья сухие сильно
скрученные, 2-5х 1 -2 мм, обрагнояйцевидные или яй-
цевидно-ромбоидальные, широко треугольно заос-
тренные, в основании широко и длинно низбегаю-
щие; край с многорядной однослойной каймой, от
верхушки до середины с 1-2-клеточными острыми
зубцами, направленными вперед и кнаружи; ниже
середины цельнокрайные; жилка исчезает в верхуш-
ке листа; клетки в неявных косых рядах, 15-30 цт,
б. м. округлые, б. м. колленхиматические, с непори-
стыми стенками. Обоеполый, спорофиты часто, оди-
ночные. Ножка 2-2.5 см. Коробочка поникающая или
повислая, 2-3 мм да. Крышечка высоко выпуклая, с
бородавочкой или без нее. Споры 22-30 цт.
Широко распространенный голарктический вид,
заходящий в южные районы Арктики, проникающий на
юг до Северной Африки, Турции, Ирана, Гималаев, юга
Китая, в Америке - до Мексики. На территории “Фло-
ры...” весьма обычен в лесных и лесостепных облас-
тях, становится резко реже и затем исчезает к юго-вос-
току. Растет на почве, в основании стволов, на валеж-
нике, камнях, среди травы на лугах.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид обычно можно распознать при помощи лупы по
б. м. ромбической форме листа, край которого выше се-
редины сильно пильчатый, а ниже - совершенно цель-
ный. Такой же характер пильчатости имеет из видов
“Флоры...” еще только Р. drummondii, который, однако,
отличается светло-зеленой окраской и листьями, в сухом
состоянии часто почти плоскими, тогда как у Р. cuspi-
datum они всегда сильно скручены. Plagiomnium cuspi-
datum очень часто встречается со спорофитами; иногда
генеративные побеги растут столь густо, что плагиот-
ропных побегов не видно.
2. Plagiomnium drummondii (Bruch et Schimp.)
T. Kop.,-Ann. Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —Mnium
drummondii Bruch et Schimp., London J. Bot. 2: 669.
1843. — Плагиомниум Драммонда. Рис. 399.
Растения в рыхлых дерновинках или рыхлых
покровах, зеленые или бледно-зеленые, лаково бле-
стящие. Генеративные побеги прямостоячие, до 5
см дл., б. м. густо облиственные, с розетковидно
скученными к верхушке листьями, вегетативные от
прямых до простертых, обычно б. м. дуговидно
вниз согнутые, на концах с ризоидами. Листья су-
хие мало отличаются от влажных, полого волнис-
тые, 3-6х(2.5-)3-4 мм, яйцевидно-ромбоидальные,
широко треугольно заостренные, в основании ши-
роко и длинно низбегающие; край с 2-3-рядной
однослойной каймой, от верхушки до середины с
длинными 1(-2)-клеточными острыми зубцами, на-
правленными вперед и кнаружи; ниже середины
цельнокрайные; жилка исчезает в верхушке листа;
клетки 30-50 цт, не колленхиматические, б. м. пра-
вильно шестиугольные, с прямыми стенками. Обо-
еполый, развивающий также иногда верхушечные
андроцеи; спорофиты часто, по (1-)2-3 из одного
перихеция. Ножка 2.5-3 см. Коробочка поникаю-
щая или повислая, 2-3 мм да. Крышечка коничес-
кая или выпуклая с бородавочкой. Споры 18-25 цт.
Вид с широким ареалом, но в большинстве регио-
нов весьма редок; в Европе известен только из Фин-
ляндии, стран Балтии, Польши, Словакии; в Азии - в
Китае, Монголии, горах Южной Сибири (преимуще-
ственно в черневой тайге) и юга российского Дальнего
Востока; в Америке вид имеет в целом неморальное рас-
пространение; на территории “Флоры...” распростране-
ние вида ограничено преимущественно подзонами
южной и средней тайги, где он встречается довольно
редко, во многих областях известен по единичным на-
ходкам (б. ч. старым). Растет в лесах на гнилой древе-
сине, почве, в основании стволов. Название в честь Ген-
риха Густава Драммонда (см. с. 202).
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Yalv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro TmPn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид отличается от предыдущего по светлой окраске и
листьям, слабо скрученным в сухом состоянии, более ко-
ротко и округло заостренным, а также более длинным
щетинистым зубцам в верхней половине листа; реже на-
блюдаемый, но более надежный признак - (1-)2-3, а не 1
спорофит из перихеция. Из микроскопических отличий
надежным признаком являются более крупные, не кол-
ленхиматические клетки.
3. Plagiomnium medium (В. S. G.) Т. Кор., Ann.
Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —Mnium medium В. S. G.,
Bryol. Eur. 4: 196. 398: “medium”. 1838. — Пла-
гиомниум средний. Рис. 400.
Растения в рыхлых дерновинках или обширных
покровах, зеленые, желтовато- или темно-зеленые.
Генеративные побеги прямостоячие, до 5 см да., б.
м. густо облиственные, с розетковидно скученными
к верхушке листьями, вегетативные простертые или
дуговидно вниз согнутые, на концах с ризоидами.
Листья сухие скрученные, 4-8(-10)х2.2-3.5(-4.0) мм,
560
Mniaceae
яйцевидно-эллиптические, широко закругленные
или широко треугольно заостренные, в основании
широко и длинно низбегающие; край с 2-4-рядной
однослойной каймой, от верхушки почти до осно-
вания с треугольными 1(-2)-клеточными б. м. ост-
рыми зубцами; жилка исчезает в верхушке листа;
клетки не в косых рядах, 45-100x25-70 цт, изодиа-
метрические, неправильно шестиугольные до слег-
ка продолговато-шестиугольных, с не или слабо
утолщенными в ушах стенками. Обоеполый, спо-
Plagiomnium
561
рофиты часто, по 1-5 из одного перихеция. Ножка 3-
4 см. Коробочка поникающая или повислая, 2-3 мм
дл. Крышечка коническая или выпуклая с борода-
вочкой? Споры 20-28 цт.
Широко распространен на большей части бореаль-
ной и неморальной зон Голарктики, от Арктики до Се-
верной Африки, Кавказа, Средней Азии, Тибета, цент-
ральных районов Китая и Японии, в Америке - до Мек-
сики. На территории “Флоры...” широко распространен
в таежной зоне и зоне хвойно-широколиственных ле-
сов; в лесостепи и северных степных районах редок, на
юге степной зоны на найден. Растет обычно на лесной
подстилке, а также на почве, валежнике, камнях.
Le Ps No Ar Vb Km Ki UdPe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Orl LiVrRo Tm Pn Ul Sa Sr Via KI As Or
Вид весьма вариабельный. Узнать его можно по со-
четанию обоеполости, острой пильчатости края листа
почти до основания и широкого низбегания. У фергиль-
562
Mniaceae
ных побегов лист обычно широко треугольно заострен,
но у стерильных побегов листья широко закругленные,
так что стерильный Р. medium можно спутать с Р. elatum
- оба вида имеют также широкое длинное низбегание
и край, пильчатый почти до основания. Вместе с тем,
хотя длина клеток обоих видов примерно одинаковая,
форма клеток заметно отличается - клетки в средней
части листа между жилкой и краем у Р. elatum обычно
удлиненные, собранные в хорошо выраженные косые
ряды (у Р. medium клетки б. м. изодиаметрические и не
в рядах). Кроме того, зубцы по краю листа у Р medium
б. м. острые, прямо вверх направленные, образованы б.
ч. одной крупной клеткой, тогда как у Р. elatum они бо-
лее тупые и отходящие под более широким углом, обыч-
но двуклеточные, причем дистальная клетка б. ч. не
крупнее проксимальной.
4. Plagiomnium affine (Bland.) Т. Кор., Ann.
Bot. Fenn. 5: 146. 1968. — Mnium affine Bland, in
Funck, Crypt. Gew. Fichtelgeb. 17: 3. 1810. — Пла-
гиомниум близкий. Рис. 401.
Растения обычно в обширных покровах, зеле-
ные или темно-зеленые. Вегетативные побеги про-
стертые, обычно при росте в чистых дерновинках
весьма равномерно покрывающие поверхность
уплощенно ориентированными листьями, до 5-15
Plagiomnium
563
см дл. Листья сухие сильно скрученные, 3-7х2.0-
4.7 мм, яйцевидно-эллиптические или широко эл-
липтические, на верхушке широко закругленные
и оттянутые в короткий острый кончик, при осно-
вании закругленные и длинно узко низбегающие;
край с 3-4-рядной однослойной каймой, от вер-
хушки почти до основания с короткими или длин-
ными, 1-4-клеточными зубцами, направленными
к краю листа под широким углом; жилка исчезает
в верхушке листа; клетки в б. м. явных косых ря-
дах, 40-80x25-50 цт, продолговато-шестиуголь-
ные, с не утолщенными в углах стенками. Двудом-
ный, спорофиты редко, с территории “Флоры...”
неизвестны [по 1-5 из одного перихеция. Ножка
3-3.5 см. Споры 15-23 цт].
Вид приводился для многих районов Северного
полушария, однако ревизия Копонена (Королей, 1971)
показала, что это связано с неверными определениями
Р. ellipticum, а Р affine - субэндемик Европы, заходя-
щий также на Кавказ, в северный Иран, Турцию, стра-
ны Северной Африки, на Канарские и Азорские остро-
ва и о. Мадейра. На территории “Флоры...” Р. affine ши-
роко распространен в западной ее половине, единич-
ные находки имеются с Урала; вопрос о распростране-
нии вида в Приуралье остается открытым. Южная гра-
ница широкого распространения Р. affine б. м. совпада-
ет с южной границей ели, южнее которой имеются лишь
единичные указания (б. ч. литературные, нуждающие-
ся в уточнении). Вид очень характерен для ельников-
кисличников, где растет на лесной подстилке и валеж-
нике; реже встречается в приручьевых ельниках, сме-
шанных и широколиственных лесах.
Le PsNo Ar VoArn Ki №Pe.S'v
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В типичном виде P affine узнается по своему обли-
ку - он образует обширные плоские дерновинки с ха-
рактерной “правильной” мозаикой листьев. Гербарный
материал и единичные побеги внешне невозможно от-
личить от Р. ellipticum. Наиболее устойчивые их отли-
чия заключаются в характере низбегания листа: длин-
ное и узкое у Р affine, короткое и умеренно узкое у Р.
ellipticum. Смотреть этот признак удобнее на облиствен-
ных побегах, поскольку при отрывании листьев у Р.
affine низбегание часто остается на стебле.
5. Plagiomnium ellipticum (Brid.) Т. Кор., Ann.
Bot. Fenn. 8: 367. 1971. —Mnium ellipticum Brid.,
Muscol. Recent. Suppl. 3: 53. 1817. — Mnium
rugicum Laur., Flora 10: 292.1827. —M. affine var.
rugicum (Laur.) B. S. G., Bryol. Eur. 4: 195. 1838.
— Плагиомниум эллиптический. Рис. 402.
Растения в густых или рыхлых дерновинках,
или нередко растут отдельными побегами среди
других мхов, светло-, желтовато- или темно-зеле-
ные. Генеративные побеги прямостоячие, до 4 см
дл., б. м. равномерно рыхло облиственные, вой-
лочные; вегетативные побеги прямостоячие, ду-
говидные или простертые, до 10 см дл., рыхло, б.
ч. всесторонне облиственные. Листья сухие силь-
но скрученные, 3-5(-7)х2.3-4.5 мм, яйцевидно-эл-
липтические или эллиптические, на верхушке ши-
роко закругленные и с коротким оттянутым кон-
чиком, к основанию закругленные, коротко низ-
бегающие; край с 3-4-рядной однослойной кай-
мой, от верхушки почти до основания с коротки-
ми, реже длинными, 1-2-клеточными зубцами, на-
правленными к краю листа под широким углом,
иногда край практически цельный; жилка исчеза-
ет в верхушке листа; клетки в б. м. явных косых
рядах, 40-70x25-40 цт, продолговато-шестиуголь-
ные, с не или слабо утолщенными в углах стенка-
ми. Двудомный, спорофиты редко, с территории
“Флоры...” неизвестны [по 1-5(-7) из одного пе-
рихеция. Ножка 4-5 см. Споры 16-26 цт].
Биполярно дизъюнктивный вид, имеющий практи-
чески сплошное распространение в Голарктике в арк-
тических, бореальных и неморальньгх районах, а так-
же встречающийся в Австралии, на юге Южной Аме-
рики и субантарктических островах. На территории
“Флоры...” встречается во всех областях, кроме юга
степной зоны. Растет на сырых лугах, травяных боло-
тах, в заболоченных лесах, по берегам водоемов и в про-
чих, самых разных сырых местообитаниях.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Йе Or/Li Vr Ro Tmfti /7/Sa Sr Vlg KI As Or
Вид крайне вариабельный по пильчатости края - от
почти цельнокрайнего (так что его, при поверхностном
рассмотрении, можно принять за виды Rhizomnium) до
сильно пильчатого, с 1-2-клеточными, далеко отстоя-
щими, острыми зубцами (как у Р. affine). Надежным яв-
ляется признак низбегания - оно не широкое (тем са-
мым вид отличается от Р. medium и Р. elatum) и не длин-
ное (как у Р. affine).
6. Plagiomnium elatum (В. S. G.) T. Kop., Ann.
Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —Mnium affine var. elatum
B. S. G., Bryol. Eur. 4: 195. 398 (3: elatum. 1838. —
M. seligeri Jur. in Milde, Bryol. Siles. 227. 1869. —
Плагиомниум высокий. Рис. 403.
Растения в густых или рыхлых дерновинках или
растут отдельными побегами среди других мхов,
светло-, желтовато- или буро-зеленые. Генеративные
побеги мощные, прямостоячие, до 4 см да., б. м. рав-
номерно рыхло облиственные, густо войлочные;
вегетативные побеги прямостоячие, дуговидные или
простертые, до 10 см дл., рыхло, б. ч. всесторонне
или уполщенно облиственные. Листья сухие силь-
564
Mniaceae
но скрученные, 3-8(10)х(2)4-5 мм, яйцевидно-эллип-
тические или эллиптические, на верхушке широко
закругленные и с коротким оттянутым кончиком, к
основанию постепенно закругленные и переходящие
в длинное и широкое низбегание; край с 2-4-рядной
однослойной каймой, от верхушки почти до осно-
вания с тупыми, 1-3-клеточными зубцами, направ-
ленными к краю листа под широким утлом; жилка
исчезает в верхушке листа; клетки в б. м. явных ко-
сых рядах, 40-100x20-45 цт, продолговато-шести-
угольные до почти прямоугольных, со стенками,
равномерно утолщенными по всей длине. Двудом-
ный, спорофиты редко, по 1-2(-3) из одного пери-
хеция. Ножка 4-4.5 см дл. Споры 17-25 цт.
Вид встречается преимущественно в Европе, от Ис-
ландии и севера Скандинавии до Пиренейского полу-
острова, имеются также указания на его находки в стра-
нах Северной Африки; восточная граница распростра-
нения вида проходит по территории “Флоры...”; встре-
чается относительно нередко в более северных и запад-
ных областях, особенно в районах, где выходят или не-
глубоко залегают известняки; единичные находки име-
ются в степной зоне и на Урале. Растет на эвтрофных
болотах с богатым минеральным питанием.
Le Ps No Ar Vo Km * Ki ШРе Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Yalv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Де Or/Li IPRo Tm Pn Ul Sa Vlg KI As Or
Plagiomnium
565
Рис. 404. Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. Kop.: Hhl,2 хб; F хб; Cs,m3,4 xl22; Cml,2 x285.
Вид можно узнать по сочетанию широкого низбе-
гания листа и двудомности. Стерильные растения по
широкому низбеганию напоминают Р medium, однако,
в отличие от этого вида, Р. elatum имеет клетки в б. м.
выраженных косых рядах и обычно более удлиненные
по направлению этих рядов (у Р. medium не в рядах и
клетки б. м. изодиаметрические), а также зубцы по краю
листа вегетативного побега туповатые, состоящие из 1-
2 коротких клеток (у Р. medium зубцы б. ч. острые, из
одной длинной клетки, направлены вверх под более
острым углом, чем у Р. elatum).
7. Plagiomnium rostratum (Schrad.) T. Kop.,
Ann. Bot. Fenn. 5: 147. 1968. —Mnium rostratum
Schrad., Bot. Zeitung (Regensburg) 1: 79. 1802. —
Плагиомниум клювовидный. Рис. 404.
Растения в рыхлых дерновинках или растут от-
дельными побегами среди других мхов, зеленые
или темно-зеленые, нередко с характерным бело-
ватым блеском. Генеративные побеги прямостоя-
чие, слабо войлочные, до 4 см да., б. м. рыхло об-
лиственные, листья в верхней части побега скучен-
ные; вегетативные побеги б. ч. простертые, до 6 см
да., рыхло, б. ч. двусторонне облиственные. Лис-
тья сухие сильно скрученные, 3-5(-7)х2.0-2.8 мм,
б. м. эллиптические или эллиптически-языковид-
ные, с краями, на некотором протяжении почти па-
раллельными друг другу; на верхушке широко зак-
ругленные до усеченных, с коротким оттянутым
кончиком или практически без него, к основанию
постепенно закругленные, не низбегающие; край с
2-5-рядной однослойной каймой, от верхушки по-
чти до основания с тупыми зубцами, образованные
одной клеткой, несколько отстоящей своей верхуш-
кой или удлиненной, идущей почти параллельно
краю, как бы наложенной на ниже расположенные
клетки каймы; жилка оканчивается в верхушке ли-
ста; клетки в неясных косых рядах, 25-50x20-30 цт,
округло-шестиугольные, с утолщенными в углах
стенками. Обоеполый с разным, иногда сильно не-
равным соотношением антеридиев и архегониев,
или многодомный (часть побегов чисто мужские).
Спорофиты сравнительно редко, по 1-5 из одного
перихеция. Ножка 3-4 см. Коробочка поникающая,
566
Mniaceae
до 4 мм дл. Крышечка конусовидная, с длинным
острым косым клювиком. Споры 19-25 цт.
Вид с широким распространением в бореальной и
неморальной зонах Северного полушария, несколько за-
ходящий в Арктику, на юг проникающий до Северной
Африки, Ирака, Ирана, Афганистана, южного Китая; в
Сибири встречается редко, преимущественно в районах
с мягким климатом. На территории “Флоры...” имеет
спорадическое распространение в лесных и лесостепных
районах, но местами полностью отсутствует в районах,
где нет известняков. Растет на б. м. карбонатных суб-
стратах, как непосредственно на камнях, так и на почве
близ них; изредка встречается в еловых и смешанных
лесах на почве, а также в основании стволов.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa_Sr Vlg KI As Or
Данный вид, как правило, можно отличить по специ-
фической форме зубцов, клетки которых как бы приложе-
ны к кайме сбоку (несколько похожие зубцы иногда бы-
вают у Р. elhpticum, но у него, однако, клетки всегда не
колленхиматические). В природе вид можно узнать по
темно-зеленой окраске с беловатым шелковистым блес-
ком, а также “обрубленным” на верхушке листьям.
8. Plagiomnium undulatum (Hedw.) Т. Кор.,
Ann. Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —Mnium undulatum
Hedw., Sp. Muse. Frond. 195. 1801. — Плагиом-
ниум волнистый. Рис. 405.
Plagiomnium
567
Растения в рыхлых дерновинках или растущие
отдельными, б. м. далеко друг от друга отстоящими
побегами, зеленые или желто-зеленые. Побеги в
нижней части простые, столоновидные, затем вос-
ходящие до прямостоячих, а вегетативные дуговид-
но изогнутые до параллельных субстрату. Генера-
тивный побег с прямостоячей частью до 5 см да., с
древовидно расходящимися 1-3 подверхушечными
побегами, с б. м. рыхло расположенными коротки-
ми листьями и наверху со звездчатой розеткой круп-
ных листьев; стерильные побеги многочисленные,
б. м. крупно облиствены в прямостоячей части по-
568
Mniaceae
бега, б. м. поднятой над субстратом; дуговидно со-
гнутый и параллельный субстрату отрезки побегов
во влажном состоянии рыхло равномерно плоско
облиствены в плоскости, параллельной субстрату.
Листья сухие очень скрученные или кудрявые, влаж-
ные далеко отстоящие, сильно поперечно волнис-
тые, 10-15x2-3 мм, широко линейные, на верхушке
тупо закругленные до усеченных, иногда выемча-
тые, с острым кончиком; в основании широко низ-
бегающие; 3-5-рядно окаймленные, по всему краю
с одноклеточными острыми или туповатыми треу-
гольными зубцами; жилка оканчивается в верхушке
листа; клетки в неясных косых рядах, у края 12-16
цт, изодиамегрические, ближе к жилке б. м. эллип-
тические, до 25x17 цт, с непористыми утолщенны-
ми стенками, колленхиматические. Двудомный, спо-
рофиты очень редко, на территории “Флоры...” не-
известны. [Спорофиты по (1-)2-5 из одного перихе-
ция. Коробочка горизонтальная до повислой, про-
долговато-яйцевидная. Крышечка выпуклая, с клю-
виком. Споры 20-30 цт].
Вид очень обычен в большинстве стран Западной
Европы (на север до Скандинавии), Северной Африке,
странах Ближнего Востока, на Кавказе; нередок в бо-
лее западных районах “Флоры...”, но к северу и восто-
ку резко исчезает. Растет на основных и нейтральных
почвах, часто в сырых сероолынаниках по днищам ов-
рагов, долинам небольших речек, опушкам, обычно в
условиях среднего увлажнения.
LePs No Ar Vo Km Ki UrfPe-Sv
Sm Br Ka Tv Msk Th Kz Iv Ко VI_Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Длинные листья с краями, параллельными на б. ч.
их длины позволяют безошибочно отличать данный вид
невооруженным глазом.
9. Plagiomnium confertidens (Lindb. et H.
Amell) T. Кор., Ann. Bot. Fenn. 5: 146. 1968. —
Astrophyttum confertidens Lindb. etH. Amell, Kongi.
Svenska Vetenskapsakad. Handl. 23(10): 17. 1890.
— Плагиомниум густопильчатый. Рис. 406.
Растения в рыхлых дерновинках или растущие
отдельными, б. м. далеко друг от друга отстоящи-
ми побегами, зеленые или темно-зеленые. Генера-
тивные побеги очень редки, прямостоячие, с 1-3
подверхушечными побегами; стерильные побеги
многочисленные, из ползучих безлистных столо-
новидных побегов прямостоячие и затем дуговид-
но согнутые, во влажном состоянии расположен-
ные б. м. горизонтально, б. м. густо равномерно все-
сторонне облиственные [до уплощенно двусторон-
них]. Листья сухие очень скрученные или кудря-
вые, влажные отстоящие, слабо или умеренно по-
перечно волнистые; 3-8х2.5-4 мм, узко продолго-
ватые, на верхушке тупо заостренные или закруг-
ленные, с мощным острым кончиком; в основании
коротко низбегающие; край листа с 2-4-рядной од-
нослойной каймой, от верхушки до основания с ос-
трыми или туповатыми треугольными зубцами;
жилка оканчивается в верхушке листа; клетки в не-
ясных косых рядах, 20-30x16-23 цт, изодиаметри-
ческие, с пористыми утолщенными стенками, кол-
ленхиматические. Двудомный, спорофиты очень
редко, на территории “Флоры...” неизвестны.
Вид широко распространен на юге российского Даль-
него Востока, в Японии, Китае, Монголии, Южной Сиби-
ри, а также известен практически на всем протяжении
Урала, от Южного до Полярного, хотя и из немногих мес-
тонахождений. Растет на почве в светлых лесах, у скал.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид систематически близок к Р. undulatum, с
которым его сближают мелкие размеры клеток и удлинен-
ная формалиста. Вполне развитые растения Р. confertidens
из Восточной Азии сходны с Р. undulatum по облику - сте-
бель на верхушке загибается и листья на параллельной
субстрату части побега б. м. двусторонне отстоящие и
более длинные. Однако б. ч. сибирских и уральских рас-
тений имеет более короткий стебель (как нередко бывает
и у восточноазиатских популяций) и листья всесторонние
и более короткие (лишь незначительно длиннее, чем у Р.
medium). Надежными признаками данного вида являются
очень мелкие клетки и характерные крючковидно вверх
загнутые зубцы; в сухом состоянии вид легко узнать по
крайне сильно скрученным листьям.
Род 7. Pseudobryum (Kindb.) Т. Кор. —
Псевдобриум
Растения в высоких рыхлых дерновинках или
растущие отдельными побегами, зеленые до чер-
новато-зеленых, блестящие. Стебель прямостоячий,
простой, черно-бурый, блестящий, по всей длине с
рассеянными микро- и макронемами, умеренно гу-
сто равномерно облиственный. Листья сухие б. м.
скрученные, продолговато-эллиптические до узко
языковидных, на верхушке широко закругленные
до усеченных, иногда выемчатые, с коротким ост-
рым кончиком или без него, широко закругленные
к основанию, не низбегающие; клетки по краю не
образуют четкой отграниченной каймы, но часто в
1-5 рядах постепенно к краю удлиняющиеся, всегда
однослойные и б. м. тонкостенные; край листа цель-
ный или расставленно коротко и тупо пильчатый;
жилка широкая, оканчивается до верхушки листа;
клетки в ясных косых рядах, продолговато-ром-
бические, к краям более мелкие, не колленхимати-
ческие, со слабо утолщенными, пористыми стен-
Plagiomnium — Pseudobryum
569
Рис. 407. Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) T. Kop.: Hh,s X2.3; F x6; Cs,ml,2,3 X122.
ками. Двудомный. Спорофиты по 1-2 из одного пе-
рихеция. Коробочка повислая, овальная. Крышеч-
ка коническая, б. м. острая.
Блйзок к роду Plagiomnium, от которого отли-
чается полным отсутствием подверхушечного вет-
вления и плагиотропных побегов. Из прочих осо-
бенностей рода можно отметить неутолщенные
наружные стенки клеток корового слоя стебля и
отсутствие стереидных пучков в жилке.
Тип рода — Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) Т.
Кор. Род включает два вида (второй - эндемик Япо-
нии). Название от \|/e6&r|g - ложный (греч.), Bryum -
название рода мхов, по отдаленному сходству с ви-
дами этого рода.
1. Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) Т. Кор.,
Ann. Bot. Fenn. 5: 17. 1968. —Mnium cinclidioides
Hueb., Muscol. Germ. 416. 1833. — Псевдобриум
цинклидиевидный. Рис. 407.
570
MNIACEAE — AULACOMNIACEAE
Стебель 5-10(-15) см дл. Листья 5-10x3-5 мм,
клетки 60-120x20-40 рт. Спорофиты редко. Нож-
ка 5-8 см. Коробочка 2-3 мм дл. Споры 30-40 цт.
Циркумбореальный вид, распространенный от южной
части Арктики до Центральной Европы, Кавказа, Средней
Азии, севера Индии, севера Китая, Японии; в Северной
Америке имеет сходное зональное распространение. На
территории “Флоры...” встречается преимущественно в та-
ежной зоне, с единичными находками в болотных масси-
вах в лесостепи. Растет на сырой почве в заболоченных
хвойных и смешанных лесах, на травяных болотах.
Le Ps No Ar Vo Km KJ Ud Pe Sv
SmBr Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku.Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать в природе по прямостоячим побегам
с рыхло расположенными листьями, между которыми
выделяется тонкий, черно-бурый блестящий стебель.
СЕМ. AULACOMNIACEAE SCHIMP. —
АУЛАКОМНИЕВЫЕ
Растения средних размеров до крупных, в гус-
тых или рыхлых дерновинках, светло-желто-зеле-
ные до буроватых от густого ризоидного войлока.
Стебель с центральным пучком, без гиалодермиса,
прямостоячий, всесторонне густо облиственный,
слабо ветвящийся, с подверхушечными побегами.
Зачатки веточек окружены короткими, треуголь-
ными псевдопарафиллиями. Листья прилегающие
до отстоящих, в сухом состоянии скрученные или
прямые, продолговато-яйцевидные до ланцетных,
к верхушке постепенно коротко заостренные или
широко закругленные, не низбегающие; край от-
вороченный, неокаймленный, цельный или в вер-
хушке пильчатый; жилка сильная, оканчивается не-
много ниже верхушки листа, на поперечном срезе
со срединными указателями, дорсальным и вент-
ральным эпидермисом и двумя стереидными пуч-
ками; клетки пластинки округло-многоугольные, со
слабо или, часто, сильно утолщенными в углах стен-
ками, так что просвет клетки имеет звездчатую фор-
му, с обеих сторон с крупной папиллой над просве-
том клетки, в основании удлиненные, в углах квад-
ратные, часто темно окрашенные. Двудомные. Ко-
робочка на длинной ножке, наклоненная до гори-
зонтальной, продолговатая, продольно бороздчатая.
Крышечка высоко коническая. Колечко отпадаю-
щее. Перистом б. м. полно развитый, закрывает
устье коробочки во влажном состоянии. Зубцы эк-
зостома снаружи в нижней части и довольно дале-
ко вверх с сетчатой орнаментацией (рис. 408), в вер-
хней трети папиллозные и по срединной линии ча-
сто кажущиеся расщепленными (глубоко разделен
между собой материал ППС, удерживаемый ППС,
что в световой микроскоп выглядит как расщеплен-
ность из-за б. м. прозрачного материала ППС). Сег-
менты эндостома широкие, на высокой базальной
мембране, реснички по длине почти равны сегмен-
там. Колпачок клобуковидный. Вегетативное раз-
множение у некоторых видов посредством вывод-
ковых листочков, собранных в шаровидные плот-
ные головки на безлистных или почти безлистных
верхушках отдельных стерильных побегов.
Семейство включает единственный род.
Род 1. Aulacomnium Schwaegr. —
Аулакомниум
Тип рода - Aulacomnium androgynum (Hedw.)
Schwaegr. Род включает 5-6 видов, большинство из
которых широко распространены в приполярных и
бореальных районах, а южнее - в горах; некоторые
виды имеют неморальные ареалы. Название рода от
- борозда (греч.), Mnium - название рода мхов,
что указывает на бороздчатую коробочку и сходство
гаметофита некоторых видов (в частности, не пред-
ставленного у нашей флоре Aulacomnium hetero-
stichum (Hedw.) В. S. G.) с видами Mnium.
1. Листья на верхушке широко закругленные,
цельнокрайные, сильно вогнутые; стебли
вздуто облиственные; крупные растения (в
горах и на севере)..........3. A. turgidum
— Листья заостренные, на верхушке б. м. пиль-
чатые (иногда цельнокрацные у мелких недо-
развитых растений), плоские или слабо вог-
нутые; стебли не вздуто облиственные; круп-
ные или мелкие растения.................2
2. Крупный мох, 5-10 см выс.; листья сухие не
извилистые; на верхушке длинно заострен-
ные; крупные растения, не образующие на вер-
хушках побегов выводковых листочков . .
.......................... [A. acuminatum]
— Мхи 0.5-3(-7) см выс.; листья сухие б. м. из-
вилистые, на верхушке коротко или длинно
заостренные; стерильные побеги часто окан-
чиваются безлистными или почти безлистны-
ми участками, на верхушках которых голов-
чато скучены выводковых листочков ... 3
3. Растения средних размеров, реже мелкие; ли-
стья вверху слабо пильчатые, зубцы б. ч. ори-
ентированы перпендикулярно краю листа; вы-
водковые листочки, помимо верхушечной
группы, также расставленно сидят и ниже,
б. м. продолговатые, листовидно уплощенные,
в 4-5(-7) клеток шириной, 3-5 клеток в осно-
вании; широко распространенный вид . . .
...........................'2. A. palustre
Plagiomnium — Aulacomnium
571
Рис. 408. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.: А-перистом,
x96; В - зубцы выше середины, местами расщепленные в НПС
вдоль срединной линии, х480; С - зубцы в основании, орна-
ментированные участки занимают среднюю часть пластиночек,
полого понижаясь к их краям, х480.
— Растения мелкие; листья вверху грубо пильча-
тые, зубцы крупные, вверх загнутые; все вы-
водковые листочки головчато скученные на
безлистных верхушках отдельных побегов, эл-
липтически-веретеновидные, 2(-3) клетки ши-
риной, на короткой одноклеточной ножке; ред-
кий вид.................... 1. A. androgynum
1. Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 3: 215. 1827. — Bryum
androgynum Hedw., Sp. Muse. 178. 1801. —Аула-
комниум обоеполый. Рис. 409.
Растения в густых дерновинках, светло- или
желто-зеленые, в основании ржаво войлочные. Сте-
бель 1-2 см дл. Листья сухие рыхло прилегающие,
слабо извилистые; 1.5-2.5(-3)х0.4-0.5 мм, продол-
говатые до продолговато-ланцетных, заостренные;
край внизу или до 5/6 длины листа отогнутый, ввер-
ху плоский, грубо пильчатый, с вверх направлен-
ными зубцами; клетки 7-10 цт, округло-шести-
угольные, толстостенные, со слабыми треугольны-
ми утолщениями в углах или без них, с обеих сто-
рон с высокой центральной папиллой, в основании
удлиненные, гладкие; в самом основании гладкие,
не вздутые и не окрашенные. Двудомный, споро-
фиты редко, на территории “Флоры...” неизвестны.
[Ножка 1-2.5 см. Коробочка узко цилиндрическая,
2 мм дл. Споры 9-11 цт]. Вегетативное размноже-
ние посредством эллиптически-веретеновидных
желто-зеленых выводковых тел (листочков), со-
бранных в шаровидные головки на безлистных вер-
хушках отдельных стерильных побегов.
Вид очень обычен в приатлантических районах Ев-
ропы, а также на тихоокеанском побережье Северной
Америки; помимо этого, он известен на Кавказе, в стра-
нах Средиземноморья (как в Европе, так и на Ближнем
Востоке, и в Северной Африке), на Канарских остро-
вах, в Патагонии, а также отмечен для Японии и Китая
(указания нуждаются в проверке). На территории “Фло-
ры...” A. androgynum известен по единичным находкам
на Северо-Западе, а также в Ростовской области. Ста-
рые указания из центральных областей были основаны
на неверных определениях. Растет на обнажениях пес-
чаников, иногда на гнилой древесине.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr RoTm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В качестве основных отличий этого вида от А.
palustre многие определители называют мелкие разме-
ры, слабо колленхиматические клетки в верхней части
листа и не или очень слабо дифференцированную груп-
572
Aulacomniaceae
пу клеток углов основания листа. Однако комплекс этих
признаков можно наблюдать и у очень угнетенных форм
A. palustre (например, у растущих на гнилой древесине
в березовых колках в степной зоне), но при этом у та-
ких растений A. palustre практически отсутствует пиль-
чатость в верхней части листа, которая всегда хорошо
выражена у A. androgynum. Также надежным призна-
ком является форма выводковых листочков (см. ключ).
2. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 3,1(1): 216.1827. —Mnium
palustre Hedw., Sp. Muse. 188. 1801. —Аулаком-
ниум болотный. Рис. 410, 408.
Растения в рыхлых или густых дерновинках, жел-
то-зеленые или буроватые. Стебель 3-7(-12) см дл.,
простой или с подверхушечными побегами, почти
до верхушки с густым ржаво-бурым ризоидным вой-
локом. Листья сухие прилегающие или б. м. отстоя-
щие, извилистые до скрученных; (1.2-)2.0-4.0х0.4-
0.7 мм, продолговато-ланцетные до ланцетных, в
верхушке коротко или длинно заостренные, иногда
тупые; край от основания и почти до верхушки ли-
ста отогнутый, вверху плоский, пильчатый, реже
цельный, зубцы б. ч. представляют собой централь-
ную часть клетки, выдающуюся перпендикулярно
краю; клетки 10-14 цт, округло-шестиугольные, тол-
стостенные, с б. м. развитыми утолщениями в уг-
лах, с обеих сторон с одной центральной папиллой
над просветом клетки, в основании гладкие, часто
вздутые и обычно буро окрашенные (у слабых рас-
тений не окрашенные). Двудомный, спорофиты из-
редка. Ножка 2-4 см. Коробочка продолговато-яйце-
видная, с высокой спинкой, после рассеивания спор
узко цилиндрическая, в сухом состоянии согнутая,
бороздчатая, около 3 мм дл. Крышечка коническая.
Перистом хорошо развитый; с 2-4 ресничками. Спо-
Aulacomnium
573
ры 9-11 цт. Вегетативное размножение посредством
яйцевидных выводковых листочков, собранных в
шаровидные головки на почти безлистных верхуш-
ках стерильных побегов.
Вид с субкосмополитным распространением в холод-
ных и умеренных областях обоих полушарий и высоко-
горьях тропической зоны. На территории “Флоры...”
встречается во всех областях, в северных - очень часто,
в степной зоне - там, где есть болота и заболоченные
березовые колки. Обычен на болотах разных типов, от
обводненных до сфагновых (где растет на кочках), на сы-
рых лугах, в сырых хвойных лесах, иногда на покрытых
почвой скалах и валунах и на гниющей древесине.
574
Aulacomniaceae
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать по обычно ярко желто-зеленым дер-
новинкам, сильно войлочному стеблю, скрученным в су-
хом состоянии листьям и резко выделяющейся блестящей
жилке, а также часто развитым выводковым листочкам, го-
ловчато собранным на верхушке почти безлистного побе-
га. Вид очень сильно варьирует по высоте растений, корре-
лирующей с размерами листьев. В березовых колках в степ-
ной зоне встречаются очень мелкие растения с цельны-
ми листьями, не колленхиматическими клетками и мно-
гочисленными веточками, оканчивающимися собрания-
ми выводковых листочков; они иногда выделяются в f.
polycephalum (Brid.) С. Jens., которая, однако, вряд ли
имеет таксономическое значение. На севере возможно
нахождение A. palustre var. imbricatum В. S. G., имеющей
б. м. сережчато облиственный стебель и часть листьев зак-
ругленные; внешне она напоминает Я. turgidum, но имеет
выводковые листочки, а часть листьев б. м. острые.
3. Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.,
Sp. Muse. Frond., Suppl. 3 [Aulacomnium]: 7. 1827.
— Mnium turgidum Wahlenb., Fl. Lapp. 351. 1812.
— Аулакомниум вздутый. Рис. 411.
Растения в рыхлых, легко распадающихся дер-
новинках, бледно-желто-зеленые. Стебель 4-15 см
выс., простой или слабо ветвящийся, со слабо раз-
витым ризоидным войлоком. Листья сухие вздуто
черепитчато прилегающие, 1.5-ЗхО.5-1 мм, продол-
говатые или эллиптические, на верхушке закруглен-
ные, сильно вогнутые; край от основания до 1/2-3/4
длины листа отогнутый, вверху плоский, цельный;
клетки 10-15 цт, округло-шестиугольные, толсто-
стенные, с сильно развитыми утолщениями в углах,
так что просвет клетки звездчатый, с обеих сторон с
одной центральной папиллой над просветом клет-
ки, в основании гладкие, часто вздутые и окрашен-
ные или не окрашенные. Двудомный, спорофиты из-
Aulacomnium - Bartramiaceae
редка. Ножка около 2 см. Коробочка продолговато-
яйцевидная, с высокой спинкой, после рассеивания
спор узко цилиндрическая, в сухом состоянии со-
гнутая, около 3 мм дл. Крышечка коническая. Пери-
стом хорошо развитый, с 2-4 ресничками. Споры 9-
11 цт. Вегетативное размножение с помощью вы-
водковых листочков неизвестно.
Широко распространен в Арктике и высокогорьях
Центральной Европы, Кавказа, Восточной Африки; в
Восточной Сибири, на Дальнем Востоке часто встреча-
ется также в равнинных и предгорных хвойных лесах; в
горах в Японии, Корее, северном Китае. На территории
“Флоры...” очень редок на Урале, в горной тундре; один
раз найден в Архангельской области (Пинега), по скло-
ну карстового лога, среди моховой подушки.
Le Ps No Ar Vo Xm* Ki Ud Pe.Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Легко узнается по крупным, мягким, светло-зеле-
ным, вздуто облиственным растениям с сильно вогну-
тыми листьями, широко закругленными на верхушке.
В отличие от A. palustre var. imbricatum форма верхуш-
ки листа постоянна, а выводковые листочки и безлист-
ные верхушки побегов никогда не образуются.
Вид, нахождение которого возможно
Aulacomnium acuminatum (Lindb. et H. Arnell) Kindb.
Широко распространен в Восточной Сибири и Арктике,
может встретиться в северной части Урала (известен из
Печоро-Илычского заповедника). Вид несколько похож
на крупный A. palustre, но никогда не развивает безлист-
ных осей с выводковыми листочками на верхушках по-
бегов, имеет б. м. жесткие, длинно заостренные листья,
в сухом состоянии прямо отстоящие или прилегающие
и прямые, а не извилистые вверху, как у A. palustre.
СЕМ. BARTRAMIACEAE SCHWAEGR. —
БАРТРАМИЕВЫЕ
Растения средних размеров до крупных, в рых-
лых или густых дерновинках, от сизовато-зеленых
и зеленых до желто- и буро-зеленых. Стебель с цен-
тральным пучком или без него, с гиалодермисом или
без него, прямостоячий, густо 3-, 5- или 8-рядно об-
лиственный, часто с б. м. выраженным спиральным
расположением листьев, простой или б. м. ветвящий-
ся, с одним или несколькими подверхушечными по-
бегами; внизу у большинства видов б. м. войлочный.
Листья прямо отстоящие до отстоящих, реже ото-
гнутые или извилистые до курчавых, из б. м. яйце-
видного, иногда плотно прилегающего к стеблю ос-
нования узко или широко ланцетные, постепенно
длинно заостренные; край вверху или по всей дли-
не пильчатый, плоский, отогнутый или отворочен-
ный; жилка мощная, оканчивается в верхушке лис-
575
та; клетки в верхней части листа квадратные до пря-
моугольных, с мамиллами или папиллами в углах
или над просветом клетки, или же с кутикулярными
папиллами, заметными в виде продольной штрихо-
ватости; в основании листа клетки прямоугольные
до продолговатых или линейных, гладкие, тонко- или
умеренно толстостенные, клетки углов основания не
дифференцированы. Однодомные, обоеполые, дву-
домные. Андроцеи и гинецеи верхушечные. Споро-
фиты по 1(-2) из одного перихеция. Коробочка на
короткой или длинной ножке, слабо или умеренно
наклоненная, почти шаровидная, с высокой спин-
кой и косым устьем, сухая глубоко продольно бо-
роздчатая. Крышечка много уже диаметра урночки,
низко коническая (за пределами “Флоры...” иногда с
клювиком). Колечко не отпадающее. Перистом при-
креплен ниже устья, двойной (у наших видов), иног-
да с б. м. редуцированным эндостомом; зубцы экзо-
стома согнуты и закрывают устье коробочки в су-
хом состоянии, в основании сетчато-папиллозные;
эндостом с высокой или низкой базальной мембра-
ной; сегменты эндостома хотя морфологически и
очередны зубцам экзостома, но выглядят супротив-
ными из-за того, что они обычно расщеплены по
килю сегмента, и половинки сегментов срастаются
с половинками соседних сегментов (Рис. 412). Спо-
ры крупные, обычно грубо папиллозные. Колпачок
маленький, шапочковидный или клобуковидный.
Семейство включает 10 родов, в центром раз-
нообразия в высокогорьях Южной Америки.
1. Стебель трехгранный, без центрального пуч-
ка; клетки верхней части листа без папилл и
мамилл, с мелкими кутикулярными папилла-
ми, заметными б. ч. в виде продольной штри-
ховатости; обоеполый; редкий, б. ч. скальный
вид........................... 1. Plagiopus
— Стебель б. м. округлый, с центральным пуч-
ком; клетки в верхней части листа папиллоз-
ные, мамиллозные или почти гладкие; двудом-
ные, однодомные или обоеполые; некоторые
виды широко распространены..............2
2. Листья сухие прямые, жесткие, прямо отсто-
ящие, из беловато-блестящего, прилегающе-
го к стеблю основания резко сужены в длин-
ную шиловидную верхушку; пластинка ввер-
ху 2-3-слойная . . 2. Bartramia ithyphylla
— Листья сухие серповидно согнутые, прямые
или извилистые до кудрявых; переход от при-
легающего основания к пластинке листа б. м.
постепенный; пластинка вверху однослойная
или только у края 2-3-слойная .... 3
576
BARTRAMIACEAE
Рис. 412 Bartramiapomiformis Hedw. (A,C,D), B. ithyphylla Brid. (B), Plagiopus oedeiranus (Sw.) Crum et Anderson (E-H): A,B,E - перистомы,
x59, X120 и x78; C,F,G,H - фрагменты перистомов, показывающие расположение зубцов экзостома очередно сегментам эндостома (и
супротивно ресничкам), но кажущееся супротивным сегментам, из-за того, что последние разделены по килю почти до основания, Х112,
х685, Х196, х358; D - орнаментация зубца экзостома в средней части снаружи, Х1490.
Plagiopus
577
Рис. 413. Plagiopus oederianus (Sw.) Crum et Anderson: Hs,h x6; F x25; Stc x285; Stf x317; Cs,m,b x317.
3. Листья сухие б. ч. извилистые до курчавых;
край листа 2-3-слойный; клетки верхней час-
ти листа очень коротко прямоугольные, с по-
логой центральной мамиллой; однодомный;
мезофит ... 2. Bartramia pomiformis
— Листья сухие слабо односторонне согнутые
или прямые; край листа однослойный; клет-
ки в верхней части листа удлиненные, с па-
пиллой в нижнем, реже в верхнем углу; дву-
домные; гигрофиты.............. 3. Philonotis
Род 1. Plagiopus Brid. — Плагиопус
Растения средних размеров. Стебель без цент-
рального пучка, с гиалодермисом, 3-гранный, б. м.
ветвящийся. Листья сухие извилистые до скручен-
ных, влажные дуговидно отогнутые, из несколько
расширенного, но нерезко отграниченного основа-
ния узко ланцетные, постепенно длинно заострен-
ные, вверху килеватые; край до середины или выше
отвороченный, вверху двуслойный и пильчатый,
зубцы двойные, ниже простые, ближе к основанию
край цельный; жилка оканчивается немного ниже
верхушки листа, вверху на нижней стороне пиль-
чатая; клетки вверху коротко прямоугольные и квад-
ратные, толстостенные, с мелкими продолговаты-
ми кутикулярными папиллами, имеющими вид про-
дольной исчерченности. Обоеполый. Перихециаль-
ные листья слабо дифференцированы. Ножка пря-
мая или извилисто согнутая. Коробочка в нижней
части почти прямая, выше несколько согнутая, ко-
578
Bartramiaceae
ротко яйцевидная до почти шаровидной. Зубцы эк-
зостома слабо папиллозные; эндостом с высокой
базальной мембраной, широкими сегментами, рес-
нички короткие или отсутствуют.
Тип рода — Plagiopus serratus Brid. (= Р.
oederianus). Род включает три вида, имеющих
сильно дизъюнктивное распространение. Назва-
ние от лХауюд - косой, - нога (греч.), отно-
сится к коробочке, косо сидящей на ножке.
1. Plagiopus oederianus (Sw.) Crum et Anderson,
Mosses E. N. Amer. 1: 636 "oederiana". 1981. —
Bartramia oederiana Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2):
180. 1802. — Плагиопус Эдера. Рис. 413.
Растения в рыхлых или густых дерновинках,
темно- или буровато-зеленые, б. м. войлочные.
Стебель 1-5(-10) см дл. Листья 2-3.5х0.3-0.4 мм;
клетки 10-16x8-10 цт. Спорофиты часто. Ножка
0.7-1.5 см. Коробочка 1-2 мм дл. Споры 22-28 цт.
Аркто-альпийский вид, встречающийся в большин-
стве горных систем Голарктики, указанный также для
Гималаев, Южной Америки и Гавайских островов. На
Кавказе и горах Сибири местами нередок. На террито-
рии “Флоры...” спорадически встречается на Урале, а
на равнине известен по единичным находкам из более
северных областей, в местах крупных выходов извест-
няков. Растет на скалах, а также на неплотно задерно-
ванных крутых луговых склонах; преимущественно на
карбонатных породах и почвах. Название в честь Геор-
га Христиана фон Эдера (G. С. v. Oeder, 1728-1791).
Le ft' No Ar Vo Km* Ki Ud PeSv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Plagiopus обычно встречается с коробочками, позво-
ляющими легко определить семейство, а затем и род. В
стерильном состоянии вид можно узнать по трехрядным,
дуговидно отогнутым, постепенно заостренным листьям
(несколько напоминает крупные узколистные формы
Ceratodon, у которого, однако, листья не трехрядные).
Plagiopus — Bartramia
579
Род 2. Bartramia Hedw. — Бартрамия
Растения в рыхлых или густых дерновинках,
желто-, светло-, или сизовато-зеленые, часто с гу-
стым ризоидным войлоком. Стебель 1-6 см дл.,
б. м. ветвящийся, без гиалодермиса. Листья во
влажном состоянии отстоящие, дуговидно назад
отогнутые или прямо отстоящие, из продолгова-
того стеблеобъемлющего основания постепенно
или внезапно суженные в длинную, линейно-лан-
цетную, отстоящую пластинку, жесткую и прямую
или б. м. мягкую и извилистую, одно- или дву-
слойную, по краю пильчатую; клетки верхней ча-
сти листа мелкие, квадратные до прямоугольных,
с обеих сторон с мамиллой над просветом клетки
или в верхнем ее углу. Однодомные или обоепо-
лые. Перистом двойной, б. м. полно развитый или
эндостом сильно редуцирован (у видов за преде-
лами “Флоры...” перистом иногда отсутствует).
Тип рода - Bartramia halleriana Hedw. Род
включает от 24 до 72 видов, многие из которых,
описанные из высокогорий тропических районов,
недостаточно изучены; в пределах Голарктики
встречается около 7 видов. Название в честь Джо-
на Бартрама (J. Bartram, 1699-1777), ботаника из
Пенсильвании (США), состоявшего в переписке
с Линнеем и Диллениусом.
1. Листья сухие согнутые или извилистые до куд-
рявых; переход от прилегающего основания к
пластинке листа б. м. постепенный; пластинка
вверху однослойная, край 2-3-слойный, с двой-
ными зубцами................ 1. В. pomiformis
— Листья сухие прямые, жесткие, прямо отсто-
ящие, из беловато-блестящего, прилегающе-
го к стеблю основания резко сужены в длин-
ную шиловидную верхушку; пластинка ввер-
ху 2-3-слойная, край однослойный, с просты-
ми зубцами..................2. В. ithyphylla
1. Bartramia pomiformis Hedw., Sp. Muse.
Frond. 164.1801. —B. crispa Brid., Muscol. Recent.
2(3): 131. 1 f. 4. 1803. —B. pomiformis var. crispa
(Brid.) B. S. G., Bryol. Eur. 4: 43. 1842. —Бартра-
мия яблоковидная. Рис. 414.
Растения в б. м. густых дерновинках, ярко-,
желтовато- или сизовато-зеленые, буро войлочные.
Стебель прямостоячий, 2-5(-7) см дл., вильчато
разветвленный, с одиночными подверхушечными
побегами. Листья сухие слегка извилистые до куд-
рявых, 4-5(-6)х0.3-0.4 мм, из рыхло прилегающе-
го продолговато-ланцетного основания б. м. по-
степенно суженные в линейно-ланцетную, длин-
но заостренную, отстоящую пластинку, вверху по
краю двуслойную; край пластинки пильчатый,
вверху с двойными, ниже с простыми зубцами;
жилка выступает в виде пильчатого шиловидного
острия; клетки около 6 pm шир., квадратные до
коротко прямоугольных, толстостенные, с обеих
сторон с одной мамиллой в центре просвета клет-
ки. Обоеполые или однодомные с андроцеями
близко к гинецеям, спорофиты часто, по 1(-2) из
одного перихеция, верхушечные или как бы боко-
вые из-за того, что подверхушечный побег выгля-
дит как продолжение стебля. Ножка 1-2 см. Коро-
бочка около 2 мм да. Перистом прикреплен ниже
устья, двойной. Зубцы экзостома снаружи вверху
папиллозные, внизу сетчато-папиллозные, с мощ-
ными вентральными трабекулами. Эндостом 2/3
высоты экзостома, с высокой базальной мембраной,
широкими сегментами, короткими или редуциро-
ванными ресничками. Споры 20-24 цт.
Широко распространен в большинстве горных рай-
онов Голарктики (от Арктики до Северной Африки,
южных районов Китая), реже в равнинных районах, где
много выходов твердых пород, а также на юге Южной
Америки, в Новой Зеландии и на субантарктических ос-
тровах. На территории “Флоры...” более часто встреча-
ется на Урале на скалах и в Ленинградской области на
крупных гранитных валунах (в Карелии вид считается
нередким); единичные находки на равнине в неожидан-
ных местообитаниях, например, в Московской области
- на супесчаном склоновом обнажении.
LePsNoArVoKmKiUdPeSv
Sm Br Ка Tv MskTu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид варьирует в отношении скрученности листьев,
от сильно до слабо курчавых. Выделявшаяся в качестве
особой разновидности и даже вида В. pomiformis var.
crispa (или В. crispa) вряд ли заслуживает выделения в
самостоятельный таксон.
2. Bartramia ithyphylla Brid., Muscol. Recent.
2(3): 132. 1 f. 6. 1803. — Бартрамия прямолист-
ная. Рис. 415.
Растения в густых дерновинках, сизовато-зеле-
ные. Стебель прямостоячий, 1-2(-4) см да., вильчато
разветвленный, с одиночными подверхушечными
побегами. Листья жесткие, прямо отстоящие в су-
хом и влажном состоянии, 2.5-5х0.4-0.6 мм, из рез-
ко дифференцированного прилегающего широко
продолговатого бесцветного основания внезапно
суженные в линейно-ланцетную, длинно заострен-
ную, отстоящую пластинку, вверху 2-3-слойную или
у края однослойную; край пластинки пильчатый;
жилка нечетко отграничена от клеток пластинки в
верхней части, иногда выглядит заполняющей боль-
шую часть верхушки листа, выступает в виде пиль-
580
Bartramiaceae
Рис. 415. Bartramia ithyphylla Brid.: Hl хб; H2 xl5; CP xl5; F x25; Stf x317; Cs,m,b x317.
чатого шиловидного острия; клетки около 6 цтшир.,
прямоугольные, толстостенные, с обеих сторон с ма-
миллами в верхнем углу клетки. Обоеполый, споро-
фиты часто, по одному из перихеция, верхушечные
или как бы боковые из-за того, что подверхушечный
побег выглядит как продолжение стебля. Ножка 1 -2
см. Коробочка около 2 мм дл. Зубцы экзостома сла-
бо папиллозные, с мощными вентральными тра-
бекулами. Эндостом с низкой базальной мембра-
ной, без ресничек, с короткими, часто неправиль-
ной формы сегментами, отчасти приросшими к
зубцам. Споры 25-37 цт.
Аркто-альпийский вид, известный из большинства вы-
соких гор Голаркгики, а также Восточной Африки, Цент-
ральной и Южной Америки; весьма обычен на Кавказе и в
горах Сибири; на территории “Флоры...” встречается на
Урале; известен с Карельского перешейка в Ленинградс-
кой области и из Карелии. Растет в трещинах скал в лесном
и гольцовом поясах, а в северных районах иногда также и
на почвенных обнажениях в лесах (на выворотах и т. п.).
Le Ps No Ar Vo Кт*¥Л Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид легко узнать в природе по торчащим, прямым пла-
стинкам листьев и белым, блестящим, плотно облегающим
стебель основаниям (хорошо заметным сквозь щетку плас-
тинок), а также сизовато-зеленой окраске дерновинок.
Род 4. Philo no tis Brid. — Филонотис
Растения в густых дерновинках, желто- или
сизовато-зеленые, внизу густо войлочные. Сте-
бель красный, прямостоячий (простертый толь-
ко у мелких, угнетенных растений, выросших,
как правило, в тени), всесторонне б. м. ясно 5-
или 8-рядно облиственный, с многочисленными
мутовчато сближенными подверхушечными по-
бегами, с гиалодермисом. Листья прямо отстоя-
щие или слабо односторонне согнутые, от яйце-
видных до ланцетных, постепенно длинно заос-
тренные, в нижней части складчатые или не
складчатые; край плоский или в основании от-
вороченный, пильчатый по всей длине, зубцы об-
разованы выступающим верхним углом клетки
или еще и примыкающим к нему нижним углом
выше расположенной клетки; жилка оканчивает-
ся в верхушке листа или коротко выступает; клет-
Bartramia — Philonotis
581
ки верхней и средней части листа от линейных
до прямоугольных, с папиллами в верхнем или в
нижнем или в обоих углах; в нижней части лис-
та клетки более крупные, гладкие. Двудомные
(виды территории “Флоры...”). Перигониальные
листья звездчато отогнутые, треугольно-ланцет-
ные или широко яйцевидно-треугольные, острые
или тупые, с резко или нерезко отграниченной
жилкой. Перихециальные листья б. м. прямосто-
ячие, прижатые, острые. Ножка длинная. Перис-
том б. м. полно развитый, эндостом с низкой ба-
зальной мембраной и ресничками; сегменты рас-
щепленные по килю. Многие виды имеют видос-
пецифичные пазушные выводковые почки (сход-
ны с Pohlia annotina и т. п.), однако у большин-
ства видов они развиваются нечасто, из-за чего
их использование в таксономии ограничено.
Тип рода - Philonotis fontana (Hedw.) Brid. Род
насчитывает 49 видов, статус которых подтверж-
ден последними исследованиями, и еще 120, ста-
тус которых не ясен. Вероятно, многие из них были
излишне описаны и будут сведены в синонимы.
Систематика группы Р. fontana очень сложна и
статус отдельных таксонов оценивается по-разно-
му; здесь они б. ч. принимаются в видовом стату-
се, так как признаки для их различения (разрабо-
танные преимущественно на европейском мате-
риале) б. м. хорошо “работают”. В списках мхов
для территорий бывшего СССР (Ignatov & Afonina,
1992) и Северной Америки (Anderson & al., 1990)
они, однако, рассматриваются как разновидности
Р. fontana. Название от <pi Агх; - любить, vortex—вла-
га (греч), по приуроченности практически всех ви-
дов рода к сырым местообитаниям.
1. Клетки с папиллой в верхнем углу . . 2
— Клетки с папиллой в нижнем углу, иногда так-
же и в верхнем углу или же папилла от нижне-
го угла несколько смещена к середине . . 3
2. Клетки в верхней части листа неправильно
прямоугольные, короткие; папиллы только в
верхней части листа.............[Р. arnellii]
— Клетки в верхней части листа линейные; па-
пиллы представлены на большей части листа
.............................. 1. Р. marchica
3(1). Стеблевые листья нормально развитых рас-
тений б. м. односторонне согнутые и отчет-
ливо пятирядные; жилка сильная, 1/8-1/6
ширины основания листа....................4
— Стеблевые листья нормально развитых расте-
ний б. м. всесторонне отстоящие, реже слегка
односторонние, без отчетливой пятиряднос-
ти; жилка умеренно сильная, 1/10-1/7 шири-
ны основания листа .................... 5
4. Клетки в средней части листа линейные до
широко линейных, всегда с папиллой в ниж-
нем углу; внутренние перигониальные листья
острые..........................4. Р. calcarea
— Клетки в средней части листа прямоугольные,
с папиллой в нижнем углу или в середине;
внутренние перигониальные листья тупые
.............................. 5. Р. seriata
5(3). Внутренние перигониальные листья тупые;
стеблевые листья б. м. яйцевидно-ланцетные,
в основании б. м. ясно складчатые; жилка к
основанию более широкая . . 3. Р. fontana
— Внутренние перигониальные листья б. м. зао-
стренные; стеблевые листья ланцетные, в ос-
новании не складчатые; жилка узкая . . 6
6. Клетки в средней части листа относительно
короткие, с папиллой в нижнем углу или от-
части несколько выше, в некоторых клетках в
середине; растения зеленые; на равнине . .
2. Р. caespitosa
— Клетки линейные на большей части листа, с
папиллой всегда в нижнем углу; растения жел-
то-бурые; возможно нахождение в горах и на
севере ..................... [Р. tomentella]
1. Philonotis marchica (Hedw.) Brid., Bryol.
Univ. 2: 23. 1827. —Mnium marchicum Hedw., Sp.
Muse. Frond. 196. 1801. — Филонотис бранден-
бургский. Рис. 416.
Растения в густых дерновинках, желто- или сизо-
вато-зеленые, внизу густо войлочные. Стебель крас-
ный, прямостоячий, 2-4(-7) см дл. Листья прямо от-
стоящие или слабо односторонние, 1.1-1.6х0.6-0.7 мм,
яйцевидно-ланцетные, постепенно длинно заострен-
ные, в нижней части не складчатые; край пильчатый
по всей длине, плоский или в основании широко от-
вороченный; жилка оканчивается в верхушке листа
или коротко выступает; клетки 13-35x7-9 Цт, прямо-
угольные, с папиллами в верхнем углу; в нижней ча-
сти до 14 цт шир., гладкие. Двудомный, спорофиты
изредка. Перигониальные листья звездчато отогнутые,
треугольно-ланцетные, с хорошо отграниченной жил-
кой, доходящей до их верхушки. Перихециальные ли-
стья прямостоячие, прижатые. Ножка 2-4 см. Коро-
бочка 2-3 мм дл. Споры 20-26 цт.
Распространен в Европе, на Ближнем Востоке, Кав-
казе, в Северной и Восточной Африке, Северной и Цен-
тральной Америке. С территории “Флоры...” известен
582
BARTRAMIACEAE
из единственного местонахождения в Московской об-
ласти; указания для Пензенской области и Коми нуж-
даются в подтверждении. Растет на обширных ключе-
вых болотах с отложениями известняковых туфов.
Le Ps No Ar Vo Am* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид можно узнать, главным образом, по положению
папиллы в верхнем углу клетки. Некоторые авторы ука-
зывают, что Р marchica по своим размерам мельче Р.
fontana, однако последний вид очень часто имеет рас-
тения существенно мельче, чем нормально развитый Р.
marchica. Папилла в верхнем углу клетки является так-
же диагностическим признаком Р. arnellii, нахождение
которого возможно на севере территории “Флоры...”
(известен из Карелии). Этот вид отличается более мел-
кими размерами растений, короткими клетками в верх-
ней части листа; кроме того, у него часто встречаются
пазушные выводковые почки оранжевого цвета.
2. Philonotis caespitosa Jur., Verh. К. К. Zool.-
Bot. Ges. Wien 11: 235. 1861. —Philonotisfontana
var. caespitosa (Jur.) Schimp., Syn. Muse. Eur. (ed.
2) 520.1876. — Филонотис дернистый. Рис. 417.
Растения мягкие, в рыхлых или густых, зеле-
ных дерновинках, внизу б. м. войлочные. Стебель
довольно тонкий и слабый, до 1 -3(-5) см дл. Лис-
тья прижатые к стеблю, прямо отстоящие до об-
ращенных в одну сторону, 1.2-1.6x0.5-0.8 мм, из
широко яйцевидного основания сужены в ланцет-
ную или коротко заостренную верхушку; край
пильчатый, плоский или в основании слегка отво-
роченный; жилка оканчивается в верхушке листа,
реже коротко выступает; клетки 25-40x10-14 цт,
Philonotis
583
прямоугольные до продолговатых, 3-4:1, папилла
в нижнем углу или часто несколько смещена вверх,
в некоторых клетках почти центральная. Двудом-
ный, спорофиты на территории “Флоры...” неизве-
стны. Перигониальные листья из расширенного
влагалищного желтоватого основания внезапно су-
женные в короткую, яйцевидно-треугольную ост-
рую верхушку, с тонкой неясной жилкой. [Ножка
4-5 см. Коробочка до 3.5 мм дл. Споры 20-28 цт].
Имеет спорадическое распространение в аркти-
ческих и бореальных районах Голарктики, которое не
вполне выяснено из-за того, что данный вид иногда
рассматривается в составе Р. fontana. На территории
“Флоры...” вид известен из немногих областей, б. ч.
по единичным находкам. Растет в тех же местооби-
таниях, что и Р. fontana.
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI RzVnMa Mo Chu Ta Ba_Che
Ku Be Orl 1л Vr.Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
В стерильном состоянии P. caespitosa отличается от
P. fontana более короткими, часто коротко прямоуголь-
ными клетками и, часто, смещением папилл от нижне-
го угла клетки к середине. Вместе с тем, очень широкая
изменчивость Р. fontana приводила ряд исследователей
к заключению, что Р. caespitosa лучше рассматривать
как разновидность Р. fontana. В качестве более четкого
критерия для различения этих таксонов указывалась
форма перигониальных листьев, однако этот признак
трудно использовать, поскольку они встречаются ред-
ко (на территории “Флоры...” известны только из Ар-
хангельской области). Требует дополнительных наблю-
дений устойчивость такого признака, как отсутствие бу-
роватой окраски у Р. caespitosa, так что растения в гер-
барии остаются зелеными, в отличие от желтовато-бу-
рых у других видов рода.
3. Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Bryol. Univ.
2: 18. 1827. — Mnium fontanum Hedw., Sp. Muse.
Frond. 195.1801.—Филонотис ключевой. Рис. 418.
Растения в густых дерновинках, желто- или си-
зовато-зеленые, внизу густо войлочные. Стебель
красный, прямостоячий, 1-5(-10) см дл. Листья пря-
мо отстоящие или слабо односторонние, 1-2x0.5-
0.9 мм, из расширенного, яйцевидного основания
внезапно суженные, на верхушке заостренные, в
нижней части ясно продольно складчатые; край
пильчатый по всей длине, плоский или в основа-
нии широко отвороченный; жилка оканчивается в
верхушке листа или коротко выступает; клетки 20-
35x6-8 цт, прямоугольные, с папиллой в нижнем
или в обоих углах. Двудомный, спорофиты изред-
ка. Перигониальные листья из очень широкого ос-
584
BARTRAMIACEAE
нования отогнуты в ланцетную верхушку, внутрен-
ние яйцевидно-треугольные, с тупой или закруг-
ленной верхушкой и неясной жилкой. Перихеци-
альные листья прямостоячие, прижатые. Ножка 3-
6 см. Коробочка 2.5-3.5 мм дл. Споры 20-30 цт.
Вид имеет субкосмополитный ареал, встречается в
большинстве приполярных и бореальных областей обо-
их полушарий и в горах в тропических районах. Из-за
проблематичности отличий Р. fontana от предыдущего
и двух последующих видов данные о распространении
таксонов данной группы в настоящее время очень при-
близительные. На территории “Флоры...” встречается
на большей части лесной зоны с единичными находка-
ми в лесостепи. Растет на ключевых болотах, сырых
почвенных обнажениях по берегам озер и рек, на забо-
лоченных лугах, ранних стадиях зарастания кюветов и
карьеров и т. п. В некоторых районах с богатыми гли-
нистыми почвами вид редок из-за того, что подходя-
щие для него местообитания очень быстро зарастают
сосудистыми растениями; в районах с более легкими
/почвами в подзоне южной тайги относительно обычен.
Philonotis
585
LePs No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li VlRo Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Данный вид чрезвычайно полиморфен, и к нему мы
относим все образцы с б. м. длинными клетками в сред-
ней части листа с папиллой в нижнем углу, не имею-
щие крупных растений с ясно пятирядными листьями.
Вполне развитые растения образуют б. м. густые дер-
новинки до 5(-10) см выс., однако очень часто растения
короче 1 см и имеют намного более мелкие листья. От-
личить такие фенотипы от Р. caespiticia не всегда воз-
можно (см. комментарий к этому виду). На севере и в
горах возможно также нахождение Philonotis tomentella
Mol. in Lorentz, Moosstudien 170. 1864. —P. fontana var.
586
Bartramiaceae — Hedwigiaceae
pumila (Turn.) Brid., Bryol. Univ. 2:20.1827. —Bartramia
fontana var. pumila [“-urn”] Turn., Muscol. Hibem. Spic.
107. Pl. 10 f. 1.1804. Этот вид отличается более узкими,
не складчатыми внизу листьями, а также острыми пе-
ригониальными листьями. Мелкие растения Р. fontana
иногда приближаются по признакам листа к Р.
tomentella, однако во всех случаях, когда растения име-
ли перигониальные листья, они были тупыми. Таким
образом, достоверно установить встречаемость на тер-
ритории “Флоры...” Р. tomentella можно только по рас-
тениям с развитыми перигониями. Отличия Р. fontana
от Р. seriata в комментарии к последнему виду.
4. Philonotis calcarea (В. S. G.) Schimp., Coroll. 86.
1856. —Bartramia calcarea В. S. G., Bryol. Eur. 4:49.
325. 1842. — Филонотис известняковый. Рис. 419.
Растения в высоких, густых дерновинках,
желто- или буровато-зеленые, внизу густо вой-
лочные. Стебель красный, прямостоячий, 6-10(-
15) см дл. Листья выражение односторонние,
обычно в ясных рядах, 2.0-3.0x0.7-0.9 мм, из рас-
ширенного, яйцевидного основания суженные в
ланцетную, острую верхушку, на верхушке длин-
но и узко заостренные, в нижней части ясно про-
дольно складчатые; край пильчатый по всей дли-
не, плоский или в основании широко отворочен-
ный; жилка мощная, оканчивается в верхушке
листа или коротко выступает; клетки 20-35x7-9
цт, прямоугольные до линейных, с папиллой в
нижнем или в обоих углах. Двудомный, споро-
фиты изредка. Перигониальные листья из очень
широкого основания быстро сужены в треуголь-
ную острую верхушку, с ясно отграниченной
жилкой. Ножка 5-7 см. Коробочка 4 мм дл. Спо-
ры 20-28 цт.
Имеет в цепом более южное распространение, кото-
рое, однако, не вполне изучено. На территории “Флоры...”
достоверно известен лишь из нескольких точек в более
северных областях, в районах широкого распространения
известняков. Растет на заболоченных лугах, у выходов
ключей, по берегам ручьев, в сырых кюветах.
Philonotis — Hedwigia
587
Le Ps No Ar Vo Km* Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tjjvlsk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид характеризуется крупными размерами, выражен-
ной пятирядностью листьев и острыми перигониальны-
ми листьями. Без перигониев уверенно отличить его от
Р. fontana не всегда возможно, отчего некоторые авторы
рассматривали его в качестве разновидности последне-
го, в частности Philonotis fontana var. falcata Wamst. ex
Loeske, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 47: 336 1906,
nom. illeg., non P. fontana vw. falcata (Hook.) Brid., Bryol.
Univ. 2: 21. 1827. —Bartramia falcata Hook., Trans. Linn.
Soc. London 9: 317. Pl. 27 f. 4. 1808. Этот эпитет для раз-
новидности, однако, использован быть не может, посколь-
ку более ранняя комбинация была основана на восточ-
ноазиатском виде, не встречающемся в Европе и не тож-
дественном Р. calcarea.
5. Philonotis seriata Mitt., J. Proc. Linn. Soc.,
Bot., Suppl. 1: 63.1859. — Филонотис рядковый.
Рис. 420.
Растения в б. м. высоких, густых дерновин-
ках, желто- или буровато-зеленые, внизу густо
войлочные. Стебель красный, прямостоячий,
3-5(-10) см дл., густо и выражение пятирядно об-
лиственный. Листья односторонне согнутые от са-
мого основания, 1.2-1.8x0.6-0.9 мм, из расширен-
ного, яйцевидного основания суженные в ланцет-
ную, острую верхушку, в нижней части б. м. про-
дольно складчатые; край плоский или внизу с од-
ной стороны отвороченный, пильчатый по всей
длине; жилка мощная; клетки 15-30x7-10 цт, от-
носительно коротко прямоугольные, с папиллой в
нижнем углу или же несколько смещенной вверх
до почти центральной. Двудомный, спорофиты и
растения с развитыми перигониями с территории
“Флоры...” неизвестны. [Перигониальные листья
из очень широкого основания быстро сужены в
треугольную тупую верхушку, с короткой неясно
отграниченной жилкой, б. м. развитой только в
нижней части. Ножка 3-4 см. Коробочка до 4 мм
дл., 2.5 мм шир. Споры 20-22 цт].
Аркто-альпийский вид, проникающий на юг до
Марокко, Ирака, Ирана, Афганистана, Тибета. На тер-
ритории “Флоры...” найден несколько раз в Пермской
области на Среднем и Северном Урале, на заболочен-
ном лугу и у ручьев у верхней границы леса [в районе
распространения кислых пород].
Le Ps No Ar Vo Km Ki Ud Pe Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg KI As Or
Вид имеет определенное сходство с Р. calcarea по яв-
ной пятирядности листьев, однако, в отличие от этого вида,
у Р. seriata листья сильнее согнуты прямо от основания (у
Р. calcarea лист внизу б. м. прямой), папилла в клетках
середины листа часто смещена несколько кверху от ниж-
него угла, жилка очень мощная, сильно выступающая на
дорсальной стороне листа. Эти же признаки отличают Р.
seriata от Р. fontana, у которого иногда листья б. м. согну-
тые. Жилка у Р. seriata до 1/7-1/8 ширины основания ли-
ста, тогда как у Р. fontana обычно до 1/10 ширины основа-
ния листа. В отличие от Р. caespitosa, у которого клетки
также короткие и папилла несколько смещена к центру, у
Р. seriata намного более сильная жилка. Во многих случа-
ях Р. seriata растет обширными дерновинками или обра-
зует целые покровы; в отличие от большинства видов рода
это скорее ацидофил, чем кальцефил.
ПОРЯДОК HEDWIGIALES
СЕМ. HEDWIGIACEAE SCHIMP. —
ГЕДВИГИЕВЫЕ
Растения в жестких, рыхлых дерновинках, серо-
вато-зеленые до беловатых, не блестящие. Стебель
без центрального пучка и гиалодермиса, приподни-
мающийся до прямостоячего, неправильно ветвя-
щийся. Листья сухие черепитчато прилегающие,
влажные отстоящие до оттопыренных, яйцевидные,
постепенно заостренные и суженные в гиалиновую
верхушку, вогнутые, низбегающие; край листа ввер-
ху пильчатый, в нижних 1/2-2/3 отвороченный; клет-
ки коротко прямоугольные, толстостенные, с 1-3 вы-
сокими многовершинными папиллами с обеих сто-
рон; в середине основания клетки длиннее, до 5-
8:1, буро-оранжевые; в углах основания б. м. квад-
ратные, толстостенные, пористые. Однодомный.
Перихециальные листья более длинные, узкие, на
верхушке по краю с длинными извитыми узлова-
тыми ресничками. Коробочка погруженная, прямо-
стоячая, яйцевидно-шаровидная, гладкая, с крас-
ным, часто блестящим устьем и плоской крышеч-
кой, без перистома. Колпачок маленький, конусо-
видно-шапочковидный, голый или с волосками.
Семейство включает 3-4 рода (15-30 видов),
распространенных в тропических и умеренных рай-
онах мира. Объединяет их б. м. кустистая форма
роста, короткие толстостенные папиллозные клет-
ки пластинки листа и отсутствие жилки. Коробоч-
ка на длинной ножке или сидячая. Хотя традици-
онно Hedwigiaceae относили к бокоплодным мхам
(ставя их рядом с Cryphaeaceae), коробочки у его
представителей расположены на верхушках по-
бегов. Полное отсутствие перистома затрудняло
выяснение систематического положения семей-
ства. Согласно данным анализа нуклеотидных пос-
ледовательностей ДНК, оно определенно относит-
ся к группе верхоплодных мхов с очередным рас-
положением эндо- и экзостома (Newton & al., 2000;
Goffinet & al., 2001 и др.).
I
588
Hedwigiaceae
Hedwigia
589
Род 1. Hedwigia P. Beauv. — Гедвигия
Тип рода - Hedwigia ciliata. До недавнего вре-
мени в роде признавали один широко распрост-
раненный вид. В последнее время были выделе-
ны еще 2 вида (Hedenaes, 1994; Buck & Norris,
1996), однако их признаки и распространение тре-
буют уточнения. Название дано в честь швейцар-
ского бриолога Йоханна Гедвига (J. Hedwig, 1730-
1799), автора монографии “Species Muscorum
Frondosorum”, с момента опубликования которой
в 1801 г. берет свое начало современная номенк-
латура мхов (как у сосудистых растений со
“Species plantarum” Карла Линнея).
1. Hedwigia ciliata (Hedw.) Р. Beauv., Prodr.
Aetheogam. 15.1805. —Anictangium ciliatum Hedw.,
Sp. Muse. Frond. 40. 1801. — H. albicans Lindb.,
Oefvers. Foerh. KongL Svenska Vetensk.-Akad. 21:
421. 1864. — Гедвигия реснитчатая. Рис. 421.
Стебель 3-10 см дд. Листья 1.7-2.2x0.7-l. 1 мм, клет-
ки 15-30x10-15 pm, коротко прямоугольные, толсто-
стенные. Однодомный, спорофиты часто. Ножка око-
ло 0.3 мм. Коробочка 1-1.5 мм дд. Споры 20-30 цт.
Широко распространенный вид на большей части
территории Голарктики (на севере местами заходит в
Арктику), а также по всей Африке, в Центральной и
Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии (сле-
дует отметить, что большинство данных о распростра-
нении появилось до того, как из Н. ciliata были выделе-
ны прочие виды). На территории “Флоры...” вид встре-
чается б. м. часто только в областях Северо-Запада (на
гранитных валунах) и на Урале, где в большом количе-
стве есть выходы кислых пород. В прочих областях -
единичные находки на песчаниках и гранитах. Случай-
ные находки могут быть и на других субстратах: так, в
Московской области Hedwigia однажды была найдена
на стволе Salix fragilis, на сырой, постоянно мокнущей
древесине в глубоком разрыве коры.
Le Ps No Аг Vo Х>и Ki Ud Ре Sv
Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ко VI Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che
Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn U7 Sa Sr Vlg KI As Or
Серо-седоватые дерновинки несколько напоминают
внешне Racomitrium canescens, однако вид сразу же от-
личается отсутствием жилки, а также реснитчатыми
перихециальными листьями, встречающимися в боль-
шинстве популяций. Hedwigia stellata Hedenas считает-
ся видом, наиболее широко распространенным в при-
атлантических районах, и редким уже в восточных рай-
онах Скандинавии; нахождение ее на Северо-Западе
территории “Флоры...” возможно. Данный вид отлича-
ется узким отогнутым гиалиновым волоском (особен-
но у верхних листьев стерильных побегов), высокими,
звездчато ветвистыми папиллами по 1(-2) на клетку в
средней части листа (у Н. ciliata - 1-4), острой, реже
двувершинной верхней клеткой (у Н. ciliata она часто
обрубленная, увенчанная 2-5 папиллами). В более за-
сушливых районах Евразии распро странены популяции
с очень широким, низбегающим на пластинку гиали-
новым волоском, составляющим до половины длины
листа. Хеденэс (Hedenas, 1994) нашел, то такие расте-
ния, относимые им к var. leucophaea В. S. G., имеют
также несколько более мелкие споры, 20-28 цт (у var.
ciliata - (23-)25-35 цт. Материал с территории “Фло-
ры...” требует дополнительного изучения.
590
ЛИТЕРАТУРА
[ABOLIN, А. А.] АБОЛИНЬ, А. А. 1985. Polytrichum strictum
(Polytrichaceae) — самостоятельный вид или модификация
Р juniperinum? — [Polytrichum strictum (Polytrichaceae) —
independent species or a modification of P. juniperinum?] Бот.
журн. [Bot. Zhurn.} 70: 1503-1512.
[ABRAMOV, 1.1. & L. A. VOLKOVA] АБРАМОВ, И. И., Л. А.
ВОЛКОВА 1998. Определитель листостебельных мхов Карелии.
— [Handbook of mosses of Karelia] Arctoa 7, suppl. 1:1-390.
[ABRAMOVA, A. L. & I. I. ABRAMOV] АБРАМОВА, А. Л,
И. И. АБРАМОВ 1977. Мхи южной тайги (окрестности г.
Дно Псковской области). — [Bryophytes of the southern taiga
(in the vicinity of Dno, Pskov Province)] Новости сист. низш.
pacm. [Novosti Sist. Nizsh. Rast.} 14: 200-212.
[ABRAMOVA, A. L. & 1.1. ABRAMOV] АБРАМОВА, А. Л.,
И. И. АБРАМОВ 1983. К бриофлоре северо-востока евро-
пейской части СССР — [On bryoflora of the North-East of
European part of USSR] Новости сист. низш. pacm. [Novosti
Sist. Nizsh. Rast.} 20: 168-173.
[ABRAMOVA, A. L„ L. S. BLAGODATSKIKH & L. A. CZERE-
PANOVA] АБРАМОВА, А. Л., Л. С. БЛАГОДАТСКИХ, Л. A.
ЧЕРЕПАНОВА 1973. Обзор рода Pterygoneurum Jur. (Musci)
в СССР. — [The genus Pterygoneurum Jur. (Musci) in the
USSR] Новости сист. низш. pacm. [NovostiSist. Nizsh. Rast.}
10: 305-316.
[ABRAMOVA, A. L., L. I. SAVICZ-LJUBITSKAYA & Z. N.
SMIRNOVA] АБРАМОВА, А.Л., Л.И.САВИЧ-ЛЮБИЦКАЯ,
З.Н.СМИРНОВА 1961, Определитель листостебельных
мхов Арктики СССР. — [Handbook of mosses of Arctic of the
USSR] М.-Л., Изд. АН СССР [Moscow-Leningrad, Izd. Akad.
NaukSSSR}, 716.
AKIYAMA, H. & N. NISHIMURA 1993. The Climacium-type
branch development in the Bartramiaceae and its taxonomic
significance. — Bryologist 96: 185-191.
[ALEKSENKO, M.A.] АЛЕКСЕНКО, M.A. 1897. Лиственные
мхи северной части Харьковской губернии и смежных с ней
уездов Курской губернии. [Mosses of the Nothem part of
Kharkov Province and adjacent districts of Kursk Province] Tp.
о-ва испыт. природы при Харьков, ун-те [Trudy obshch. ispyt.
prirody pri Kharkov. Univ.} 31: 3-23.
[ANDREEVA, E.N.] АНДРЕЕВА, E.H. 2001. Мохообразные
(Bryophyta) {Биоразнообразие и редкие виды национально-
го парка “С еб еже кий”}. — [Bryophytes. {Biodiversity and rare
species of the National Park“Sebezhsky”}] Труды СПб обще-
ства естествоиспыт. сер. 6 [Trudy Sankt-Peterburgskogo
Obshch. Estestvoispyt., ser. 6] 4: 53-66.
[ARISKINA, N. P] АРИСКИНА, H. П. 1978. Краткий опреде-
литель листостебельных мхов Татарской АССР. — [Brief
handbook of mosses of Tatarskaya AS SR] Казань, Изд. Ka-
занск. ун-та [Kazan, Izd. Kazansk. Univ.}, 122+карта.
[BABENKO, L. A., V. V. FEDYAEVA] БАБЕНКО, Л. А., В. B.
ФЕЛЯЕВА 2001. Биоразнообразие нижнего Дона: бриоф-
лора. — [Biodiversity of Lower Don River: bryoflora] Ростов-
на-Дону, Ростосвкий гос. ун-т [Rostov-na-Done, Rostovsk.
Gos. Univ.}, 103 pp.
[BAISHEVA, E. Z.] БАИШЕВА, Э. 3. 2002. Дополнение к бри-
офлоре Башкирии (Южный Урал). — [Contribution to
bryoflora of Bashkiria (South Ural)] Новости сист. низш.
pacm. [Novosti Sist. Nizsh. Rast.} 36: 210-212.
BECKERT, S., H. MUHLE, D. PRUCHNER & V. KNOOP 2001.
The mitochondrial nad2 gene as a novel marker locus for
phylogenetic analysis of early land plants: a comparative analysis
in mosses.—Molecular Phylogen. Evol. 18(1): 117-126.
BEDNAREK-OCHYRA, H. 1995. Rodzaj Racomitrium (Musci,
Grimmiaceae) w Polsce: taksonomia, ekologia i fitogeografia
The genus Racomitrium (Musci, Grimmiaceae) in Poland:
taxonomy, ecology and phyto geography. — Fragm. Florist.
Geobot. Ser. Polon. 2. 1-307.
BELLOLIO-TRUCCO, G. & R. R. IRELAND 1990. A taxonomic
study of the moss genus Dicranum (Dicranaceae) in Ontario and
Quebec. — Canad. J. Bot. 68: 867-909.
[BEZGODOV, A.G.] БЕЗГОДОВ, А.Г. 2000. Мхи города Пер-
ми (Средний Урал). — [Mosses of the Perm City (Middle Ural,
Russia)] Arctoa 9: 141-150.
[BEZGODOV, A. GJ БЕЗГОДОВ, А. Г. 2002. К бриофлоре ок-
рестностей Кунгура (Пермская область). — [On the bryoflora
of the Kungur City environs (Perm Province)] Arctoa 11: 53-62.
[BLAGODATSKIKH, L.S. & L.T. PLUZHNIKOV] БЛАГОДАТС-
КИХ, Л.С., Л.Т. ПЛУЖНИКОВ. 1998. Материалы к бриофло-
ре Оренбургской области. — [То bryoflora of Orenbugr Province
(European Russia)] В кн.: Проблемы ботаники на рубеже XX-
XXI веков. Тез. док., представленных П(Х) съезду Русского бо-
танического общества (26-29 мая 1998, Санкт-Петербург).
Т 2. СПб, БИН РАН [7и.- Problemy botaniki па rubezhe XX-XXI
vekov. Abstr. II(X) Congr. Russ. Bot. Soc. (26-29 May, 1998, St.-
Petersburg). Vol. 2. St-Petersburg, Komarov’Bot. Inst.}'. 129.
BLOM, H. H. 1996. A revision of the Schistidium apocarpum complex
in Norway and Sweden. — Bryophyt. Biblioth. 49:1-333.
BLOM, H. H. 1998. Schistidium. — In: Nyholm, E. Illustrated
Flora of Nordic countries. Fasc. 4. Nord. Bryol. Soc.,
Copenhagen & Lund: 287-330.
BORSZCZOW, G. 1857. Enumeratio Muscorum Ingriae.
Petropoli 52 pp.
[BOSEK, P.Z.] БОСЕК, П.З. 1986. О распространении сфагно-
вых мхов в Брянской области. - [On the distribution of Sphagna
in Bryansk Province] Биол. науки [Biol, nauki} [1986](6): 63-68.
[BOSEK, P.Z.] БОСЕК, П.З. 1988. Материалы к флоре мохо-
видных Брянских лесов. - [Contribution at mosses flora of
Bryansk forests] M. [Moskva}: 14. ВИНИТИ 08.09.88, № 691-
B88. ДЕП.
BRASSARD, G. R. 1979. The moss genus Timmia. 1. Introduction, and
revision of T. norvegica and allied taxa. — Lindbergia 5: 39-53.
BRASSARD, G. R. 1980. The moss genus Timmia. 2. Sect.
Timmiaurea. — Lindbergia 6: 129-136.
BRASSARD, G. R, 1984. The moss genus Timmia. 3. Sect.
Timmia. — Lindbergia 10: 33-40.
BREMER, B. 1980a. A taxonomic revision of Schistidium
(Grimmiaceae, Bryophyta) 1. —Lindbergia 6: 1-16.
BREMER, B. 1980b. A taxonomic revision of Schistidium
(Grimmiaceae, Bryophyta) 2. —Lindbergia 6: 89-117.
BROTHERUS, V F. 1923. Die Laubmoose Fennoscandias. —
Helsingfors, 635 ss.
BROTHERUS, V. F. 1924. Musci. — In: Engler, A. & Pranl, К
(eds.), Die Natwlichen Pflanzenfamilien, ed. 2, 10: 1-478. W.
Engelmann, Leipzig.
BRUCH, PH., W. PH. SCHIMPER & TH. GUMBEL 1836-1855.
Bryologia Europaea, seu genera muscorum Europaeorum
monographice iilustrata. 1-6; — Stutgartiae, Sumptibus Librariae
E. Schweizerbart, 1164 pp.
Литература
591
BRUGGEMAN-NANNENGA, М. А. & Е. NYHOLM 1987.
Fissidens. —In: Nyholm, К Illustrated Flora of Nordic countries.
Fasc. 1. Nord. Bryol. Soc., Copenhagen & Lund: 8-14.
BUCK, W. R. & B. GOFFINET 2000. Morphology and classi-
fication of mosses. — In: Shaw, A. J. & B. Goffinet (eds.)
Bryophyte Biology. Cambridge, Cambridge Univ. Press: 71-123.
BUCK, W. R., B. GOFFINET & A. J. SHAW 2000. Novel
relationships in Pleurocarpous mosses as revealed by cpDNA
sequences. — Bryologist 103(4): 774-789.
BUCK, W. R. & D. H. NORRIS 1996. Hedwigia stellata and H. detonsa
(Hedwigiaceae) in North America.—Nova Hedwigia 62:361-370.
BUXBAUM, J. C. 1728. Plantarum minus cognitarum, Centuria
2, complectens plantas circa Byzantium et in oriente observatas.
— Petropoli, Typographia Academiae.
CANO, M. J., R. M. ROS, J. GUERRA & J. GONZALES 1999.
The identity of Entosthodon hungaricus (Boros) Loeske and E.
maroccanus (Meyl.) Hebr. & Lo Giudice (= Physcomitrium
maroccanum Meyl.). —J. Bryol. 21: 67-70.
CASAS DE PUIG, С., C. SERGIO, R. M. CROS & M. BRUGUES
1990. Datos sobre el genero Acaulon en la Peninsula Iberica. —
Cryptogamie Bryol. Lichenol. 11: 63- 70.
[CHURAKOVA, EJ ЧУРАКОВА, E. 2002. Листостебельные
мхи лесной зоны Архангельской области. — [Mosses of the
forest zone of Archangelsk Province] Arctoa 11: 351-392.
CORLEY, M. F. V. & A. C. CRUNDWELL 1991. Additions and
amendments to the mosses of Europe and the Azores.—J. Bryol.
16: 337-356.
CORLEY, M. F. V, A. C. CRUNDWELL, R. DULL, M. O. HILL
& A. J. E. SMITH 1981. Mosses of Europe and the Azores: an
annotated list of species, with synonyms from the recent
literature. —J, Bryol. 11: 609-689.
COX, C. J., B. GOFFINET, A. E. NEWTON, A. J. SHAW & T. A. J.
HEDDERSON 2000. Phylogenetic relationships among the
diplolepidous-altemate mosses (Bryidae) inferred from nuclear
and chloroplast DNA sequences. — Bryologist 103(2): 224-241.
COX, C. J. & T. A. J. HEDDERSON 2003. Phylogenetic
relationships within the moss family Bryaceae based on
chloroplast DNA evidence. — J. Bryol. 25(1): 31-40.
CROSBY, M. R. 1999. Vade Mecum Biyologiae I. — St. Louis,
Hedwigian Society, 108.
CROSBY, M. R, R. E. MAGILL, B. ALLEN & SE HE 1999. A
checklist of the mosses. — St. Louis, Missouri Bot. Gadren: 1-306.
[http://www.mobot. org/mobot/tropicos/most/checklist.shtml].
CRUM, H. 1984. Sphagnopsida, Sphagnaceae. — N. Amer. Fl. Ser.
II, 11: iv + 180.
CRUM, H. & L. E. ANDERSON 1981. Mosses of the Eastern North
America. I-II. New-York, Columbia Univ. Press, 1-328.
CRUM, H. & R. D. SEPPELT 1999. Sphagnum leucobryoides
reconsidered. — Contr. Univ. Michigan Herb. 22: 29-31.
CRUNDWELL, A. C. & E. NYHOLM 1964. The European species
of the Bryum erythrocarpum complex. — Trans. Brit. Bryol.
Soc. 4: 597-637.
CRUNDWELL, A. C. & E. NYHOLM 1974. Funaria muhlenbergii
and related European species. — Lindbergia 2: 222-229.
[CZEREPANOVA, L. А.] ЧЕРЕПАНОВА, Л. A. 1971. Листос-
тебельные мхи Саратовской области. — [Mosses of the
Saratov Province] Бот. Журн. [Bot. Zhurn.] 56(12): 1827-1836.
[CZERNYADJEVA, I. V] ЧЕРНЯДЬЕВА, И. В. 1997. Виды рода
Pohlia (Musci) с выводковыми почками. — [The species of
the genus Pohlia (Musci) with propagula] Бот. Журн. [Bot.
Zhurn.] 82(1): 102-122,
CZERNYADJEVA, I.V 1999. On the distribution of propaguliferous
species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia. —Arctoa 8: 51-56.
[CZERNYADJEVA, L V] ЧЕРНЯДЬЕВА, И. В. 2001. Листос-
тебельные мхи заповедника Большая Кокшага (республика
Марий Эл). — [Mosses of the Bolshaya Kokshaga Reserve
(Republic Mariy El)] Новости сист. низш. pacm. [Novosti Sist.
Nizsh. Rast.] 35: 266-278.
DANIELS, R. E. & A. EDDY 1985. Handbook of European
Sphagna. — Huntigton, Inst. Terrestr. Ecol., 262 pp.
DEGUCHI, H. 1978 [1979]. A revision of the genera Grimmia,
Schistidium and Coscinodon (Musci) of Japan. — J. Sci.
Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, 17: 121-256.
DEMARET, F. & R. WILCZEK 1980. La valeur specifique de
Bryum dichotomum Hedw., B. bulbillosum Mont., B. bicolor
Dicks, et B. bamesii Wood. — Bull. Jard. Bot. National Belg.
50: 187-196.
[DEMIDOVA, E. E.] ДЕМИДОВА, E. E. 1993. Особенности
устьичного аппарата сплахновых мхов. — [On the stomatai
patterns in the Splachnaceae (Musci)] Arctoa 2: 49-55.
DEMIDOVA, E. E. & V. R. FILIN 1994. False columella and spore
release in Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch et Schimp. in
B. S. G. and T. mnioides (Hedw.) Bruch et Schimp. in B. S. G.
(Musci: Splachnaceae). —Arctoa 3: 1-6.
[DIMO, N. A. & B. A. KELLER] ДИМО, Н.А., Б.А. КЕЛЛЕР 1907.
В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследо-
вания на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. —
[In semidesert region. Soil and botanical studies in the South of
Tzaritzyno District of Saratov Province] Саратов: Изд-во Capam.
губ. земства [Saratov, Izd. Saratovsk. Gub. Zemstva], 533 pp.
[DOROSHINA-UKRAINSKAYA, G. YA.] ДОРОШИНА-УКРА-
ИНСКАЯ, Г. Я. 1999. Мохообразные. — [Bryophytes] Tp. гос.
заповедника "Приволжская лесостепь ”, Пенза [Trudy Gos.
Zapovednika "Privolzhskaya Lesostep””, Penza]’. 43-46.
[DOROSHINA-UKRAINSKAYA, G. YA.] ДОРОШИНА-УКРА-
ИНСКАЯ, Г. Я. 2002. Материалы к бриофлоре заповедника
“Нургуш” (Кировская обл.). — [Contribution to bryoflora of
Nurgush Reserve (Kirov Province)] Новости сист. низш. pacm.
[Novosti Sist. Nizsh. Rast.] 36: 230-236.
[DUBROVINA, A. V] ДУБРОВИНА, A. B. 1968. Лисгостебель-
ные мхи Ярославской области. — [Mosses of the Yaroslavl
Province] В кн.: Растительный покров Ярославского и Кос-
тромского Поволжья, его генезис и преобразование. Ярос-
лавль [In: Rastitelnyj pokrov Yaroslavskogo i Kostromskogo
Povolziya, ego genezis ipreobrazovanie, Yaroslavl}’ 202-228.
DUCKETT, J. G. 1994. Studies of protonemal morphogenesis in
mosses. V. Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr (Buxbaumiales).
— J. Bryol. 18: 223-238.
DUCKETT J. G., J. A. GOODE & A. D. STEAD 1993. Studies of
protonemal morphogenesis in mosses. I. Ephemerum. —J. Bryol.
17: 397-408.
DULL, R. 1992. Distribution of the European and Macaronesian
mosses (Bryophytina), annotations and progress. — Bryol. Beitr.
8/9: 1-223.
[DYACHENKO, A. P.] ДЬЯЧЕНКО, А. П. 1988. Находки неко-
торых редких видов мхов на Среднем Урале. — [Findings of
some rare mosses in the Middle Ural] В кн: Ботанические ис-
следования на Среднем Урале, Свердловск [In: Botanicheskie
issledovaniya па Srednem Urale, Sverdlovsk]: 36.
592
Литература
[DYACHENKO, А. В] ДЬЯЧЕНКО, А. П. 1996. Новые и инте-
ресные находки мхов в заповеднике “Басеги” (Средний
Урал). — [New and гаге mosses in the Basegi Reserve (Middle
Urals)] В кн: Геоэкология в Урало-Каспийском регионе: Тез.
докл. междунар. научно-практ. конф., Ч. 2, Уфа, сент. 1996.
Уфа {In: Geoecologia v Uralo-Kaspijskom Regione (Abstr.
Intern, conf., Ufa, Sept. 1996. Ufa)]: 13-15.
[DYACHENKO, А. P.] ДЬЯЧЕНКО, А. П. 1997. Флора листос-
тебельных мхов Урала. Часть 1. — [The moss flora of Urals.
Pt. 1] Екатеринбург, изд-во Уральск, ун-та \Ekaterenburg,
Izd-vo Uralsk. Univ.], 264.
[DYACHENKO, А. В] ДЬЯЧЕНКО, А. П. 1999. Флора листос-
тебельных мхов Урала. Часть 2. — [The moss flora of Ural.
Part 2] Екатеринбург, изд-во Урал. гос. педун-т. [Ekateren-
burg, Izd-vo Ural. Gos. Pedagog. Univ.]: 375.
[DYACHENKO, A. R, E. A. IGNATOVA & L. V. MARINA]
ДЬЯЧЕНКО, А. П., E. А. ИГНАТОВА, Л. В. МАРИНА
1996. Мхи Висимского заповедника (Средний Урал). —
[Mosses of the Visimskij state Reserve (Middle Ural
Mountains)] Arctoa 6: 1-6.
EDWARDS, S. R. 1978. Protonemal gemmae in Schistostega
pennata (Hedw.) Web. et Mohr. —J. Bryol. 10: 69-72.
EDWARDS, S. R. 1984. Homologies and inter-relationships of moss
peristomes. — In: Schuster, R. M. Schuster (ed.) New manual of
bryology, vol. 2. Hattori Bot. Lab., Nichinan: 658-695.
ENGELMARK, T.-B. 1999. Dicranum dispersum spec. nov.
(Dicranaceae: Bryopsida: Bryophyta). — Stuttgarter Beitr.
Naturkund. Seria A, Biologie. 592: 1-8.
FLATBERG, K. 1988. Taxonomy of Sphagnum annulatum and
related species. —Ann. Bot. Fennici 25: 303-350.
FLATBERG, K. 1993. The Norwegian Sphagna: a color field guide.
FRAHM, J.-P. 1994. Tortula densa (Musci, Pottiaceae), eine
iibersehene Sippe aus dem Tortula ruralis Komplex. — Fragm.
Flor. Geobot. 39: 391-399.
FRAHM, J.-P. 1997. A taxonomic revision of Dicranodontium
(Musci). —Ann. Bot. Fenn. 34: 179-204.
FRAHM, J.-P., V. BUCHBENDER, S. LACHMANN, K.
REIFENRATH & F. WERNER 1998. Revision der Gattung
Oncophorus (Musci, Dicranaceae). — Trop. Bryol. 14:119-131.
FRAHM, J.-P., V. KUNERT, I. FRANZEN, D.-T HOANG & M.
WILLMEROTH 1998. Revision der Gattung Dichodontium
(Musci, Dicranaceae). — Trop. Bryol. 14: 109-118.
FRAHM, J.-P., T. KLOEKERT, R. SCHMIDT & C. SCHOETER
2000. Revision der Gattung Amphidium (Musci, Dicranaceae).
— Trop. Bryol. 18: 171-184.
FRISVOLL, A.A. 1983. A taxonomic revision of the Racomitrium
canescens group (Biyophyta, Grimmiales). — Gunneria 41:1-181.
FRISVOLL, A. A. 1985. Lectotypification including nomenclatural
and taxonomical notes on Ditrichum flexicaule sensu lato. —
Bryologist 88: 31-40.
FRISVOLL, A. A. 1988. A taxonomic revision of the Racomitrium
heterostichum group (Bryophyta, Grimmiales) in N. and
C. America, N. Africa, Europe and Asia. — Gunneria 59: 5-289.
FURNESS, S. B. & R. H. HALL 1981. An explanation of the
intermittent occurrence of Physcomitrium sphaericum (Hedw.)
Brid. — J. Bryol. 11: 733-742.
GOFFINET, В, C. J. COX, A. J. SHAW & T. J. HEDDERSON 2001.
The Bryophyta (mosses): systematic and evolutionary inferences
from an rps4 gene (cpDNA) phylogeny. —Ann. Bot. 87:191-208.
GOFFINET, B. & D. H. VITT 1998. Revised generic classification
of the Orthotrichaceae based on a molecular phylogeny and
comparative morphology. — In: Bates, J. W., N. W. Ashton & J.
G. Duckett (eds.), Bryology for the Twenty-first Century. Leeds,
Maney and British Bryol. Soc,: 143-159.
GOLDBERG, I. L. 2002a. The saxicolous moss flora of the Middle
Urals. —Arctoa 11: 63-80.
[GOLDBERG, I. L.] ГОЛЬДБЕРГ, И. Л. 2002b. Материалы к
флоре л исто стебельных мхов скальных обнажений Север-
ного Урала. — [Contribution to the saxicolous moss flora of
the Northern Urals] Arctoa 11: 81-86.
[GORCHAKOVSKY, P. L.] ГОРЧАКОВСКИЙ, П. Л. 1972.
Широколиственные леса и их роль в растительном покрове
Южного Урала. — [Broad-leaved forests and their role in
vegetation of the South Urals] M. [Moscow], 146 pp.
GREVEN, H. C. 1995. Grimmia Hedw. (Grimmiaceae, Musci) in
Europe. — Leiden, Backhuys Publishers, 160 pp.
GRIFFIN, D., Ill & W. R. BUCK 1989. Taxonomic and phylogene-
tic studies on the Bartramiaceae. — Bryologist 92: 368-380.
GUERRA, J., M. J. CANO & R. M. ROS 1995. El genero
Pterygoneurum Jur. (Pottiaceae, Musci) en la Peninsula Iberica.
— Crypt. Bryol, Lichenol 16(3): 165-175.
HEDENAS, L. 1994. The Hedwigia ciliata complex in Sweden,
with notes on the occurrence of the taxa in Fennoscandia. — J.
Bryol. 18: 139-157.
HODGETTS, N. G. 2001. A re-evaluation of Bryum subelegans
Kindb. in Britain. —J. Bryol. 23: 177-180.
HORTON, D. G. 1982. A revision of the Encalyptaceae (Musci),
with particular reference to the North American taxa. Part I. —
J. Hattori Bot. Lab. 53: 336-418.
HORTON, D. G. 1983. A revision of the Encalyptaceae (Musci),
with particular reference to the North American taxa. Part II. —
J. Hattori Bot. Lab. 54: 353-532.
HYVONEN, J. 1989. A synopsis of genus Pogonatum (Poly-
trichaceae, Musci). — Acta Bot. Fenn. 138: 1-87.
IGNATOV, M. S. & О. M. AFONINA (eds.) 1992. Check-list of
the mosses of the former USSR. —Arctoa 1: 1-85.
[IGNATOV, M. S. & E. A. IGNATOVA] ИГНАТОВ, M. С., E. A.
ИГНАТОВА 1990. Материалы к познанию бриофлоры Мос-
ковской области. — [Contribution to bryophyteflora of Moscow
Province] В кн.: Флористические исследования в Москвос-
кой области (ред. А. К Скворцов), М. Наука [In: А. К.
Skvortsov (ed.) Floristicheskie issledovaniya v Moskovskoj
oblasti, Moscow, Nauka], 121-179.
IGNATOV, M. S. & E. A. IGNATOVA 2001. On the zoochory
of Schistostega pennata (Schistostegaceae, Musci). —Arctoa
10: 83-96.
IGNATOV, M. S., E. A. IGNATOVA & S. A. SURAGINA 2002. A
new variety of Syntrichia caninervis. —Arctoa 11: 333-336.
IGNATOV, M. S. & G. L. SMITH MERRILL 1995. Bryophytes of
Altai Mountains. VI. The Family Polytrichaceae (Musci). —
Arctoa 5: 61-97.
[IGNATOVA, E. A. & M. S. IGNATOV] ИГНАТОВА, E. A., M. C.
ИГНАТОВ 1993. Мхи Башкирии: предварительный список
видов и фитогеографические заметки. — [Mosses of
Bashkiria: preliminaiy list and phytogeagraphic notes] Бюлл.
МОИП, отд. биол. [Byull. Mosk. Obshch. Ispyt. Prirody. Otd.
Biol.] 98(1): 103-111.
IGNATOVA, E. A., M. S. IGNATOV & A. G. BEZGODOV 1995.
Moss flora of the Basegi State Reserve (Perm Province, Middle
Литература
593
Ural Mountains). — Arctoa 4: 23-34.
[IGNATOVA, E. A., M. S. IGNATOV & A. G. BEZGODOV]
ИГНАТОВА, E. A., M. С. ИГНАТОВ, А. Г. БЕЗГОДОВ 1996.
Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный
Урал). — [Mosses of the Vishera State Reserve (Perm Province,
Northern Ural Mountains)] Arctoa 6: 7-19.
ISOVIITA, P. 1985. Three correct moss names: Dicranum bergeri,
Mielichhoferia mielihhoferiana, Platydictya jungermanioides. —
J. Bryol. 13: 293-294.
IWATSUKI, Z. & T. KOPONEN 1972. On the taxonomy and
distribution of Rhodobryum roseum and its related species
(Bryophyta). —Acta Bot. Fenn. 96: 1-22.
[KELLER, В. А.] КЕЛЛЕР, Б. A. 1926. Низшие растения на
почвах. Низшие растения на зональных и столбчатых со-
лонцах в полупустыне. - [Lower plants on soils. Lower plants
in solonetzs in semideserts] Растительный мир русских сте-
пей, полупустынь и пустынь. Воронеж, Н.К.П. Главнаука,
Гос.институт по изучению засушливых областей [In:
Rastitelnyi mir russkikh stepei, polupustyn i pustyn. Voronezh,
Narodn. Komissariat Prosveshcheniya Glavnauka, Gos. Inst, po
Izucheniyu zasushlivykh oblastei] 2: 1-16.
KOPONEN, A. 1982. On the structure and function of the peristome
in Splachnaceae. — J. Hattori Bot. Lab. 53: 73-98.
KOPONEN, A. 1990. Entomophily of the Splachnaceae. —Bot.
J. Linn. Soc. 104(1-3): 115-127.
KOPONEN, T. 1968. Generic revision of Mniaceae Mitt.
(Bryophyta). —Ann. Bot. Fenn. 5: 117-151.
KOPONEN, T. 1971. A monograph of Plagiomnium sect. Rosulata
(Mniaceae). —Ann. Bot. Fenn. 8: 305-367.
KOPONEN, T. 1980. A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). IV.
Taxa in Europe, Macaronesia, NW Africa and the Near East. —
Ann. Bot. Fenn. 17: 125-162.
KOPONEN, T. 1988. The phylogeny and classification of Mniaceae
and Rhizogoniaceae (Musci). —J. HattoriBot. Lab. 64: 37-46.
KOPONEN T. & O. AFONINA 1992. Miscellaneous notes on
Mniaceae (Bryophyta). XV. Genus Rhizomnium in the Russia
east of Ural Mts. — Bryobrothera 1: 245-250.
[KOROTKOV, К. О. & О. V. MOROZOVA] КОРОТКОВ, К. О.
О. В. МОРОЗОВА 1989. Бриофлора Валдайского лесниче-
ства (Новгородская область). — [Bryoflora of Valdaisky forestry
(Novgorod Province)] Бот. /журн. [Bot. Zhurn.} 74(3): 395-406.
[KOVALSKY, S. V] КОВАЛЬСКИЙ, С. B. 1998. Pogonatum
nanum (Polytrichaceae, Bryopsida) в Средней России. —
[Pogonatum nanum (Polytrichaceae, Bryopsida) in Central
Russia] Arctoa 7: 83-84.
KRAMER, W. 1980. Tortula Hedw. sect. Ruralis De Not.
(Pottiaceae, Musci) in der ostlichen Holarctis. — Bryphyt.
Biblioth. 21: 1 -165+29 Tabs.
[KRYLOV, P. N.] КРЫЛОВ, П. H. 1885. Материалы к флоре
Пермской губернии. — [Contribution to the flora of Perm
Province] Труды об-ва естествоиспыт. при Казанск. Ун-те
[Trudy obshch. estestvoispyt. Kazan. Univ.} 14(2): 3-20.
KUCERA, J. 2000. Illustrierter Bestimmungsschliissel zu den
mitteleuropaischen Arten der Gattung Didymodon. —Meylania
19:2-19. 4
[KURBATOVA, L.E.] КУРБАТОВА, Л. E. 2002. Листостебель-
ные мхи Ленинградской области. — [Mosses of the Leningrad
Province] Дисс. ... канд. биол. наук, СПб., БИН [PhD. Thesis,
St.-Petersburg, Komarov' Bot. Inst.}, 211 pp.
[KURBATOVA, L.E., G.Ya. DOROSHINA-UKRAINSKAYA
& E.O. KUZMINA] КУРБАТОВА, Л.Е., Г. Я. ДОРОШИ-
НА-УКРАИНСКАЯ, Е. О. КУЗЬМИНА 1999. Листосте-
бельные мхи Ленинградской области. — [Mosses of the
Leningrad Province (European Russia)] В кн.: Биоразнооб-
разие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайни-
ки. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и ры-
бообразные) (ред. Балашова Н.Б., А.А. Заварзин), СПб, изд-
во СПб ун-та [In: Balashova N.B., A.A. Zavarzin (eds.),
Biodiversity of Leningrad Province (Algae, fungi, lichens,
bryophytes, invertebrates, fishes andpisciformes) St. -Petersburg,
Izd. SPb. Univ.}: 271-302.
^a FARGE, E., B. D. MISHLER, J. A. WHEELER, D. P. WALL,
K. JOHANNES, S. SCHAFFER & A. J. SHAW 2000.
Phylogenetic relationships within the haplolepidous mosses. —
Bryologist 103(2): 257-276.
[LAZARENKO, A. S.] ЛАЗАРЕНКО, A. C. 1946. Брюлопчш
нотатки. — [Вry о logical notes} Бот. журн. АН УРСР [Bot.
Zhurn. (Kiev)} 3(3-4): 61-63.
[LAZARENKO, A. S.] ЛАЗАРЕНКО, A. C. 1955. Определи-
тель лиственных мхов Украины. — [Handbook of mosses of
Ukraine} Киев, Наукова Думка [Kiev, Naukova Dumka}, 468.
LEWINSKY, J. 1989. Does the orthotrichaceous type of peristome
exist? A study of peristome evolution in the genus Orthotrichum
Hedw. with a possible derivation of the haplolepidous peristome.
— J. Hattori Bot. Lab. 67: 335-363.
LEWINSKY, J. 1993. A synopsis of the genus Orthotrichum Hedw.
(Orthotrichaceae, Musci). — Bryobrothera 2: 1-59.
LEWINSKY-HAAPASAARI, J. 1995. Illustrierter Bestim-
mungsschlussel zu den europaischen Arten der Gattung
Orthotrichum. — Meylania 9: 3-56.
LEWIS, K. & A. J. E. SMITH 1978. Studies on some bulbiferous
species of Pohlia section Pohliella. IL Taxonomy. — J. Bryol.
10(1): 9-27.
LIMPRICHT, K. G. 1890. Die Laubmoose. — In: L. Rabenhorst’s
Kryptogamen-flora von Deutschland, Oesterreich und der
Schweiz. 4 Bd. 2 Abt. Leipzig, E. Kummer. 853 pp.
[LOZHKINA, N. V] ЛОЖКИНА, H. В. 1971. Мхи Удмуртии.
— [Mosses of Udmurtiya] Дисс. ...канд. биол. наук. Л., Лен.
гос. пед ин-т [PhD. Thesis. Leningrad, Leningr. Gos. Ped. Inst.}.
(цит. по файлу, предоставленному нам А. В. Седых).
MAASS, W. S. G. 1967. Studies on the taxonomy and distribution
of Sphagnum. IV. Sphagnum majus, Sphagnum annulatum,
Sphagnum mendocinum and Sphagnum obtusum in North
America. — Nova Hedwigia 14: 187-214.
MALTA, N. 1919. Beirtage zur Moosflora des Gouvemements
Pleskau, mit besonders Beriicksichtiggung des Kalksteingebietes
der Welikajamiindung. — Riga, 1-78.
MALTA, N. 1926. Die Gattung Zygodon Hook, et Tayl. — Latv.
Univ. Bot. Darza Darbi 1: 1-184.
MAKSIMOV, A. I. 1998. Distribution and ecology of Sphagnum
subfulvum in European Russia. — Arctoa 7: 21-24.
MATRACCI, M. 1993. Taxonomic significance of stem and leaf-
sheath anatomy in Timmia Hedw. — J. Bryol. IT: 481-487.
[MELNICHUK, V. M.] МЕЛЬНИЧУК, В. M. 1959. Новий та
рщкий види роду Fissidens Hedw. у флор! Украши. — [New
and rare species of Fissidens Hedw. in flora of Ukraine] Укр.
бот. журн. [Ukr. Bot. Zhurn.} 16(2): 83-87.
[MELNICHUK, V M.] МЕЛЬНИЧУК, В. M. 1970. Определи-
тель л исто стебельных мхов средней полосы и юга европей-
ской части СССР. — [Handbook of mosses of middle and south
594
Литература
parts of European USSR] Киев, Наукова Думка [Kiev, Naukova
Dumka}, 444 c.
MILES, C. J. & R. E. LONGTON 1992. Spore structure and
reproductive biology in Archidium alternifolium (Dicks, ex
Hedw.) Schimp. — J. Bryol. 17: 203-222.
MISHLER, B. D. 1985. Biosystematic studies of the Tortula ruralis
complex. I. Variation and taxonomic characters in culture. —J.
Hattori Bot. Lab. 58: 225-253.
MOGENSEN, G. S. 1973. A revision of the moss genus Cinclidium
Sw. (Mniaceae Mitt.). — Lindbergia 2: 49-80.
MOGENSEN, G. S. 2001. Encalypta rhaptocarpa Schwaegr. and
E. leptodon Lindb. in Denmark are E. trachymitria Rip.: on
their taxonomy and differences (Bryophyta, Musci). —
Lindbergia 26: 33-36.
MOGENSEN, G. S. & W. C. STEERE 1979. The taxonomic
position of Cynodontium glaucescens (Lindb. et Am.) Kindb.
(Dicranaceae, Musci). — Lindbergia 5: 19-24.
[MORDVINOV, A. NJ МОРДВИНОВ, A. H. 1994. Бриофлора
Жигулевского заповедника. — [The bryoflora of Zigulyovsky
Reserve] Бот. журн. [Bot. Zhurn.} 79(4): 65-70.
[MORDVINOV, A. NJ МОРДВИНОВ, A. H. 2000. Бриофлора
национального парка Самарская Лука. — [Bryoflora of
Samarskaya Luka National Park] Рукопись [Msc.].
MORDVINOV, A. N. & I. V BLAGOVESHCHENSKYI] МОР-
ДВИНОВ, A. H, И. В. БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ. 1995. Флора
мохообразных Ульяновской области. — [The bryoflora of
Ulyanovsk Province] Ульяновск, РАН и dp. [Ulyanovsk, Ross.
Akad. Nauk & al.}, 88.
MUNOZ, J. 1998. Materials toward a revision of Grimmia (Musci:
Grimmiaceae): Nomenclature and taxonomy of Grimmia
longirostris. — Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 352-363.
MUNOZ, J. & E PANDO 2000. A world synopsis of the genus
Grimmia (Musci: Grimmiaceae). — St Louis, Missouri Bot.
Garden, 133 pp.
MURPHY, S. A. 1988. Developement of the peristome of Timmia
megapolitana Hedw. M. Sc. Thesis. University of Iowa, Iowa
City, USA.
MURRAY, В. M. 1987. Andreaeaceae. — In: Mogensen, G. S.
(ed.) Illustrated moss flora of Arctic North America and
Greenland. 3. Andreaeobryaceae-Tetraphidaceae. Medd.
Groenl., Bioscience 23: 6-24.
MURRAY, В. M. 1988a. Systematics of the Andreaeopsida
(Bryophyta): two orders with links to Takakia. — Beih. Nova
Hedwigia 90: 289-336.
MURRAY, В. M. 1988b. The genus Andreaea in Britain and Ireland.
— J. Bryol. 15: 17-82.
[NEDOSPASOVA, N.V.] НЕДОСПАСОВА, H.B. 2000. К воп-
росу о мохообразных Старо-Изборского заповедника. —
[About bryophytes from Staro-Izborsk Reserve] В кн.: Соци-
альные и экологические проблемы Балтийского региона.
Мат. Общественно-науч, конф., Псков [In: Sotsial’nye i
ekologicheskie problemy Baltijskogo regiona. Proc, conf,
Pskov}: 119-123.
NEWTON, A. E., C. J. COX, J. G. DUCKETT, J. A. WHEELER,
B. GOFFINET, T. A. J. HEDDERSON & B. D. MISHLER 2000.
Evolution of the major moss lineages: phylogenetic analyses
based on multiple gene sequences and morphology.—Bryologist
103(2): 187-211.
NISHIDA, Y. 1978. Studies of the sporeling types in mosses. —J.
HattoriBot. Lab. 44: 371-454.
NORRIS, D. H. 1994. Buxbaumiaceae. —In: Sharp, A. J. & al. (eds.)
Moss flora of Mexico. Mem. New York Bot. Garden 69:1067-1069.
[NOTOV, A. A., U. N. SPIRINA, E. A. IGNATOVA & M. S.
IGNATOV] НОТОВ, А. А., У. H. СПИРИНА, E. А. ИГНА-
ТОВА, M. С. ИГНАТОВ 2002. Листостебельные мхи Тверс-
кой области (Средняя полоса Европейской России). —
[Mosses of the Tver Province (Middle part of European Russia)]
Arctoa 11: 297-332.
NYHOLM, E. 1953. Bryologiska notiser. I. Nagot om artbegraen-
sningen och variationen inom slaektet Dicranum. 2. Cnestrum
alpestre (Wg.) n. comb. —Bot. Not. 3: 290-300.
NYHOLM, E. 1971. Studies in the genus Atrichum P. Beauv. A
short survey of the genus and species. —Lindbergia 1: 1-33.
NYHOLM, E. 1989 [1990]. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc.
2. Pottiaceae—Splachnaceae — Schistostegaceae. Copenhagen
&Lund, Nordic Bryol. Soc.: 75-141.
NYHOLM, E. 1998. Illustrated flora of Nordic mosses. Fasc. 4.
Aulacomniaceae—Meesiaceae — Catos copiaceae—Bartrami-
aceae — Timmiaceae — Encalyptaceae — Grimmiaceae —
Ptychomitriaceae — Hedwigiaceae — Orthotrichaceae.
Copenhagen & Lund, Nordic Bryol. Soc.: 249-405.
OCHI, H. 1959. A revision of the Bryaceae in Japan and its adjacent
areas. — Tottori, Publ. Biol. Inst., Fac. of Liberal Arts, Tottori
Univ:. 1-124.
OCHI, H. 1972. A revision of African Biyoideae (Musci). First
Part. —J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 23(1): 1-126.
OCHI, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoideae (Musci).
First Part. —J. Fac. Educ. Tottori Univ. Nat. Sci. 29(2): 49-154.
[OTNYKOVA, T.NJ ОТНЮКОВА, TH. 2000. Dicranum orientate
(Dicranaceae, Musci) — новый вид из Южной Сибири (Рес-
публика Тува, Россия). — [Dicranum orientate (Dicranaceae,
Musci), a new species from South Siberia (Tuva Republic,
Siberia, Russia)] Бот. Журн. [Rot. Zhurn 7\ 85(10): 82-87.
PEDERSEN, N. 2002. Phylogeny and taxonomy of the acrocarpous
moss family Bryaceae with emphasis on the genus Bryum Hedw.
— Ph. D. Thesis, Stockholm Univ. 102 pp.
PHILIBERT, H. 1884. De 1’importance du peristome sur les affmites
naturelles des Mousses. —Rev. Bryol. 11: 49-52, 65-72.
PISARENKO, O. Yu., E. A. IGNATOVA, M. S. IGNATOV 2001.
Entosthodon hungaricus (Boros) Loeske (Funariaceae, Musci)
in Altaisky Territory, South Siberia. —Arctoa 10: 97-102.
PODPERA, J. 1921. Ad bryophytorum cisuralensium cognitionum
additatentum. — Publications fac. Sci. Univ. Masaryk. 5: 1-42.
PODPERA, J. 1957. Bryum generis monographiae prodromus. 1.
Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 11. systematica. — Prace
Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 29(3): 85-188.
PODPERA, J. 1959. Bryum generis monographiae prodromus. 1.
Species Eurasiae septentrionalis. Pars. 13. systematica. — Prace
Brnenske Zakladny Ceskoslov. Akad. Ved. Prir. 31(5-6): 253-320.
[POPOV, S.Yu.] ПОПОВ, С.Ю. 2000a. Предварительный анно-
тированный список мхов Керженского заповедника. —
[Preliminary annotated list of mosses of Kerzhinsky Reserve]
Биологическое разнообразие заповедных территорий: оцен-
ка, охрана, мониторинг. Москва-Самара [Biologicheskoe
raznoobrazie zapovednykh territorij: otsenka, ochrana,
monitoring, Moscow-Samara}\ 186-193.
[POPOV, S.Yu.] ПОПОВ, С.Ю. 2000b. Флора сфагновых мхов
Жигулевского заповедника. — [Sphagna of Zhiguli Reserve}
Биологическое разнообразие заповедных территорий: оцен-
ка, охрана, мониторинг, Москва-Самара [Biologicheskoe
Литература
595
raznoobrazie zapovednykh territorij: otsenka, ochrana,
monitoring, Moscow-Samara]'. 194-196.
[POPOV, S.Yu.] ПОПОВ, С.Ю. 2000c. Бриофлора Костромской
области. — [Bryoflora of Kostroma Province] Рукопись [Msc.].
[POPOV, S.YU., S. A. MOSHKOVSKY, К. I. BELOVEZHETS,
T. S. CHUPALENKOVA, N. L. MELNICHENKO, M. S.
IGNATOV] ПОПОВ, С.Ю., С. А. МОШКОВСКИЙ, Л. И.
БЕЛОВЕЖЕЦ, T. С ЧУПАЛЕНКОВА, H. Л. МЕЛЬНИЧЕН-
КО, M. С. ИГНАТОВ 2001. Материалы по бриологической
экспедиции по государственному природному заповеднику
“Присурский”. — [Contributions from the bryological
expedition in the State Nature Reserve “Prisursky”] Экологи-
ческий вестник Республики Чувашия [Ecologichesky Vestnik
Respubliki Chuvashiya] 25: 29-34.
[POPOVA, N.N.] ПОПОВА, H.H. 1990. Бриофлора заповед-
ника “ Галичья Гора”. - [Bryoflora of the reserve “Galichya
Gora”] Бот. журн. [TtoZ. Zhurn.] 75(10): 1408-1420.
[POPOVA, N. NJ ПОПОВА, H. H. 1998. Мохообразные
(Bryophyta) Белгородской области. — [Bryophytes of the
Belgorod Province] Бот. Журн. [Ttof. Zhurn.] 83(7): 92-97.
[POPOVA, N.N.] ПОПОВА, H.H. 1999a. Мохообразные
(Bryophyta) Тульской области. — [Bryophytes of Tula
Province] Бот. Журн. [Bot. Zhurn.] 84(2): 67-73.
[POPOVA, N.N.] ПОПОВА, H.H. 1999b. Мохообразные
(Bryophyta) Липецкой области. — [Bryophyta of Lipetsk
Province] Бот. Журн. [2?оГ. Zhurn.] 84(4): 72-79.
[POPOVA, N.N.] ПОПОВА, H.H. 1999c. Мохообразные. -
[Bryophyta] В кн.: Флора и фауна заповедников. Вып. 78.
Флора Воронежского заповедника, (ред. Корнеева, Т.М.) М.
[In: Korneeva, Т.М. fed.) Flora and fauna Reservation. № 78.
Flora of Voronezhskij Reservation. Moskow]: 96-111.
[POPOVA, N.N.] ПОПОВА, H.H. 2001. Материалы по бриоф-
лоре Калужской области. — [Contribution on bryoflora of
Kaluga Province] В кн.: Флористические исследования в
Центральной России на рубеже веков (Материалы сове-
щания 29-31 янв. 2001, Рязань), М., МГУ и др. [In:
Floristicheskie issledovaniya v Centralnoj Rossii na rubezhe
vekov (Proc, conf 29-31 Jan. 2001, Ryazan), Moscow, Mose.
State Univ & al.]'. 110-114.
[POPOVA, N. NJ ПОПОВА, H. H. 2002. Бриофлора Средне-
русской возвышенности. — [Bryoflora of the Central Russian
Upland] Arctoa 11: 101-168.
[POPOVA, N. N. & V. I. ZOLOTOV] ПОПОВА, H. H, В. И.
ЗОЛОТОВ 1998. Мохообразные (Bryophyta) Курской обла-
сти. — [Bryophytes of Kursk Province] Бот. Журн. [Bot.
Zhurn.] 83(11): 57-62.
SAMIGULLIN,T.KH, S.P.YACENTYUK, G.V.DEGTYARYEVA,
K.M.VALIEHO-ROMAN, V.K.BOBROVA, I.CAPESIUS,
WF.MARTIN, A.V.TROITSKY, V.R.FILIN & A.S.ANTONOV
2002. Paraphyly of bryophytes and close relationship of
homworts and vascular plants inferred from chloroplast rDNA
spacers sequence analysis. —Arctoa 11: 31-43.
[SAVICZ-LYUBITSKAYA, L. I.] САВИЧ-ЛЮБИЦКАЯ, Л. И.
1954. Обзор рода Bryum Hedw. в СССР. — [Outline of genus
Bryum Hedw. in the USSR] Tp. бот. ин-та АН СССР, сер. 2.
Споровые растения [Trudy Bot. Inst. Akad.Nauk SSSR, ser. 2.
Sporovye Rasteniya] 9: 495-634.
[SAVICZ-LYUBITSKAYA, L. I. & Z. N. SMIRNOVA] САВИЧ-
ЛЮБИЦКАЯ, Л. И, 3. Н.СМИРНОВА 1968. Определитель
сфагновых мхов СССР. — [The Handbook of Sphagnaceae of
the USSR] Л., Наука [Leningrad, Nauka]: 1-112.
[SAVICZ-LYUBITSKAYA, L. I. & Z. N. SMIRNOVA] САВИЧ-
ЛЮБИЦКАЯ, Л. И, 3. H.СМИРНОВА 1970. Определитель
листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. — [The
Handbook of mosses of the USSR. The mosses acrocarpous.]
Л., Наука [Leningrad, Nauka]: 1-824.
SAYRE, G. 1951. The identity of Grimmia ovalis and G.
commutata. — Bryologist 54(2): 91-94.
SCOTT, G. A. M. 1987. Aristotle’s mosses. — Mem. New York
Bot. Garden 45: 46-47.
[SELIVANOVA-GORODKOVA, E. A. & R. N. SCHLJAKOV]
СЕЛИВАНОВА-ГОРОДКОВА, E. A., P. H. ШЛЯКОВ 1956.
Мхи района бывшего Башкирского заповедника. — [Mosses
of the territory of the former Bashkirsky reserve] Споровые
растения [Sporovye Rasteniya] 11: 347-388.
SHAW, A. J. 198 L A taxonomic revision of the propaguliferous species
of Pohlia in North America. —J. Hattori Bot. Lab. 50:1-81.
SHAW, J. 1982. Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America
and the West Indies. — Contr. Univ. Michigan Herb. 15: 219-295.
SHAW, J. & В. H. ALLEN 1985. Anatomy and morphology of the
peristome in Discelium nudum (Musci: Disceliaceae). —
Bryologist 88(3): 263-267.
SHAW, J., L. E. ANDERSON & B. D. MISHLER 1987. Peristome
developments in mosses in relation to systematics and evolution.
I. Diphyscium foliosum (Buxbaumiaceae). — Mem. New York
Bot. Garden 45: 55-70.
[SHUBINA, T.P. & G.V ZHELEZNOVA] ШУБИНА, Т.П, ГВ.
ЖЕЛЕЗНОВА 2001. Список видов листостебельных мхов
Мезенско-Вычегодской равнины. — [The list of mosses of
Mezensko-Vuchegdskaya Plain] Новости сист. низш. pacm.
[Novosti Sist. Nizsh. Rast.] 34: 262-269.
[SKVORTSOV, A. KJ СКВОРЦОВ, A. K. 1977. Гербарий, по-
собие по методике и технике. — [Herbarium, manuel for
methods and technique] M., Наука [Moscow, Nauka], 200 pp.
SMITH, A. J. E. 1978. The moss flora of Britain & Ireland. —
Cambridge, Cambridge Univ. Press, 706 pp.
SMITH, A. J. E. & H. L. K. WHITEHOUSE 1978. An account of
the British species of the Bryum bicolor complex including B.
dunense sp. nov. — J. Bryol. 10: 29-47.
SMITH, G. L. 1971. Conspectus of the genera of Polytrichaceae.
— Mem. New York Bot. Gard. 21(3): 1-83.
SMITH, G. L. 1974. New developments in the taxonomy of
polytrichaceae: epiphragm structure and spore morphology as
generic characters. — J. Hattori Bot. Lab. 38: 633-638.
, SMITH, G. L. 1974. New developments in the taxonomy of
polytrichaceae: epiphragm structure and spore morphology as
generic characters. —J. Hattori Bot. Lab. 38: 633-638.
SMITH MERILL, G. L. 1992. Notes on North American Polytricha-
ceae: Polytrichastrum G. Sm. — Bryologist 95: 270-273.
SNIDER, J. A. 1975a. Sporophyte developement in the genus
Archidium (Musci). —J. Hattori Bot. Lab. 39: 85-104.
SNIDER, J. A. 1975b. A revision of the genus Archidium (Musci).
— J. Hattori Bot. Lab. 39: 105-201.
SODERSTROM, L. (ed.) 1996. Preliminary distribution maps of
bryophytes in Northwestern Europe. Vol. 2 (Musci A-I), —
Mossomas Vannar, Trondheim. 69.
[SURAGINA, S. А.] СУРАГИНА, C. A. 2001. Листостебельные
мхи Волгоградской области (юго-Восток Европейской Рос-
сии). —Mosses of Volgograd Province (South-Eastern European
Russia) Arctoa 10: 45-70.
596
Литература - Список синонимов
[SURAGINA, S. А., Е. A. IGNATOVA, М. S. IGNATOV & V I.
ZOLOTOV] СУРАГИНА, С. А., Е. А. ИГНАТОВА, М. С,
ИГНАТОВ, В. И. ЗОЛОТОВ 2002. Материалы к флоре мхов
Астраханской области (Юг европейской России). —
[Contribution to the Moss Flora of Astrakhan Province (South
European Russia)] Arctoa 11: 169-174.
TAN, В. C. 1979. A new classification for the genus Physcomitrella
B. S. G. —J. HattoriBot. Lab. 46: 327-336.
TSUBOTA, H., T. ARIKAWA, H. AKIYAMA, E. DE LUNA, D.
GONZALES, M. HIGUCHI & H. DEGUCHI 2002. Molecular
phylogeny of hypnobiyalean mosses as inferred from the large scale
dataset of chloroplast rbcL, with special reference on the Hypnaceae
and possibly related families. —Hikobia 13: 645-665.
VANDERPOORTEN, A. 2001. The Syntrichia ruralis complex in
Belgium. — Cryptogamie, Bryol. 22(2): 71-84.
[VASILIEVA, L.] ВАСИЛЬЕВА, Л. 1936. К флоре мхов Ма-
рийской автономной области. — [On the moss flora of Marij
Autonomic Province] Уч. зап. Казанск. ун-та [lichen. Zap.
Kazansk. Univ.] 96(6): 119-148.
VIRTANEN, V 2000. Taxonomic studies of the Bartramiaceae,
Bryopsida. — Ph. D. Thesis, Helsinki Univ. Ill pp.
VITT, D. H. 1976. The genus Seligeria in North America. —
Lindbergia 3: 241-275.
VITT, D. H. 1984. Classification of the Bryopsida. — In: Schuster,
R. M. (ed.) New manual of bryology, vol. 2. Hattori Bot. Lab.,
Nichinan: 676-759.
[VOLOSNOVA, L.F., E.A. IGNATOVA & M.S. IGNATOV] BO-
ЛОСНОВА, Л.Ф,., E.A. ИГНАТОВА, M.C. ИГНАТОВ 2000.
Бриофлора Окского Заповедника (Европейская Россия, Ря-
занская область. — [Bryophyte flora of Oksky Nature Reserve
(European Russia, Ryazan Province)] Arctoa 9: 3-11.
[VOROBYEV, YU. N.] ВОРОБЬЕВ, Ю.Н. 1983. Мохообразные
Горьковской области (конспект флоры). — [Bryophytes of
the Gorky Province (flora synopsis)] Москва. Деп. ВИНИТИ
№6871-83 [Moscow. Reservedin VINITI №6871-83]: 129.
WARNSTORF, C. 1913-1914. Zur Bryo-Geographie des
Russischen Reiches. Eine Erinnerung an Dr. E. Zickendrath. —
Hedwigia 53: 184-320 & 54: 22-182.
WEINMANN, J.A. 1837. Enumeratio stirpium in agro Petro-
politano sponte crescentium. —Petropoli, 106-127.
WIJK, R. van der, W. D. MARGADANT & P. A. FLORSCHUETZ
1959. Index Muscorum. Vol. l(A-C). — Utrecht: 1-548.
WILCZEK, R. & F. DEMARET 1982. Etude des types de huit
especes du groupe Bryum capillare Hedw. — Bull. Jard. Bot.
National Belg. 52: 439-462.
WILMOT-DEAR, С. M. 1980. A study of regeneration from leaves
in some species of Pogonatum and Polytrichum. —J. Bryol. 11:
145-160.
WYATT, R., I. J. ODRZYDOSKI & T. KOPONEN 1997. Mnium
orientale sp. nov. from Japan is morphologically and genetically
distinct from M. hornum in Europe and North America. —
Bryologist 100: 226-236.
YAMAGUCHI, T., R. D. SEPPELT, Z. IWATSUKI & A. M.
BUCHANAN 1990. Sphagnum (sect. Buchanania) leucobry-
oides sect, et sp. nov. from Tasmania. — J. Bryol. 16(1): 45-54.
[ZHELEZNOVA, G. V] ЖЕЛЕЗНОВА, Г. В. 1994. Флора листо-
стебельных мхов Европейского Северо-Востока. — [Moss
flora of European North-East] СПб., Наука [St.-Petersburg,
Nauka], 150 pp.
ZANDER, R. H. 1993. Genera of the Pottiaceae: mosses of harsh
environments. — Bull. Buffalo Soc. Nat. Sci. 32: vi + 378 pp.
ZICKENDRATH, E. 1900. Beitrage zur Kenntniss der Moosflora
Russland.II. —Bull. Soc. Natur. Moscou 3, n.s.: 241-366.
[ZINGER, N. V] ЦИНГЕР, H. B. 1893. Материалы для бриоло-
гической флоры Тульской губернии. — [Materials for
bryo flora of Tula Province] СПб. [St.-Petersbug]: 38.
ZOLOTOV, V I. 2000. The genus Bryum (Biyaceae, Musci) in the
Middle European Russia. —Arctoa 9: 155-232.
ZOLOTOV, V. I. & M. S. IGNATOV 2001. On the axillary hairs of
Leptobryum (Meesiaceae, Musci) and some other acrocarpous
mosses. — Arctoa 10: 189-200.
[ZOLOTOV, V. I., M. S. IGNATOV, E. A. IGNATOVA & N. N.
POPOVA] ЗОЛОТОВ, В. И., M. С. ИГНАТОВ, Е. А. ИГНА-
ТОВА, Н. Н. ПОПОВА 2001. Мохообразные Зоринского уча-
стка Центрально-Черноземного заповедника. — [Bryophytes
of Zorinskij branch of Centralno-Czemozemnyj Reserve] При-
родные условия и биологическое разнообразие Зоринского
заповедного участка в Курской области. Тр. Центрально-
черноземного государственного заповедника, вып.17. Тула
[Prirodnye usloviya I biologicheskoe raznoobrazie Zorinskogo
zapovednogo uchastka v Kurskoj oblasti. Tr. Centralno-
Chernozemnogo Gos. Zapovednika, vyp. 17. Tula]: 85-95.
список синонимов
Amphoridium lapponicum (Hedw.) Schimp. = Amphidium lapponicum
Andreaea papillosa Lindb. = Andreaea rupestris var. papillosa
- petrophila Ehrh. ex Fuemr. = Andreaea rupestris
Anictangium ciliatum Hedw. = Hedwigia ciliata
- lapponicum Hedw. = Amphidium lapponicum
- mougeotii (B.S.G.) Lindb. = Amphidium mougeotii
Anisothecium crispum (Hedw.) C.Jens. = Dicranella crispa
- grevilleanum (Brid.) H.Arnell et C.Jens. = Dicranella grevilleana
- humile (Ruthe) Lindb. = Dicranella humilis
- rigidulum (Hedw.) C. Jens. = Dicranella humilis
- rubrum Lindb. = Dicranella varia
- rufescens (With.) Lindb. = Dicranella rufescens
- schreberianum (Hedw.) Dix.= Dicranella schreberiana
- vaginale (Dicks, ex With.) Loeske = Dicranella crispa
- varium (Hedw.) Mitt. = Dicranella varia
Anoectangium compactum чаг. brevifolium Jur. = Molendoa sendtneriana
- lapponicum (Hedw.) Schwaegr. - Amphidium lapponicum
- sendtnerianum B.S.G. = Molendoa sendtneriana
Archidium phascoides Brid. = Archidium alternifolium
Arctoa blyttii (B.S.G.) Loeske = Kiaeria blyttii
- starkei (Web. et Mohr) Loeske = Kiaeria starkei
Astomum crispum (Hedw.) Hampe = Weissia longifolia
- var. philibertii (Husn.) Wijk et Marg. = Weissia levieri
- levieri Limpr. = Weissia levieri
Astrophyllum affine (Bland, ex Funck) Lindb. = Plagiomnium affine
- ciliare (Muell. Hal.) Lindb. = Plagiomnium affine
- cinclidioides (Hueb.) Lindb. = Pseudobryum cinclidioides
- confertidens Lindb. et H.Amell - Plagiomnium confertidens
- cuspidatum Lindb. = Plagiomnium affine
- hymenophylloides (Hueb.) Lindb. = Cyrtomnium hymenophylloides
- marginatum (Dicks, ex With.) Lindb. = Mnium marginatum
- medium (B. S. G.) Lindb. = Plagiomnium medium
- orthorrynchum (Hartm.) Lindb. = Mnium thomsonii
- pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) Lindb. = Rhizomnium
pseudopunctatum
— punctatum Lindb. = Rhizomnium punctatum
Список синонимов
597
- riparium (Mitt.) Lindb. = Mnium lycopodioides
- rostratum (Schwaegr.) Lindb. - Plagiomnium rostratum
- rugicum (Laurer) Kindb. - Plagiomnium ellipticum
- seligeri (Jur.) Lindb. = Plagiomnium elatum
- silvaticum Lindb. = Plagiomnium cuspidatum
- spinosum (Voit) Lindb. = Mnium spinosum
- stellate (Hedw.) Lindb. = Mnium stellare
Atrichum anomalum Milde = Polytrichastrum longisetum var. anomalum
~ fertile Nawasch. = Atrichum flavisetum
- haussknechtii Jur. et Milde = Atrichum flavisetum
- undulatum var. gracilisetum Besch. = Atrichum flavisetum
- undulatum var. haussknechtii (Jur. et Milde) Frye = Atrichum
flavisetum
Barbula aciphylla Bruch et Schimp. = Syntrichia norvegica
- brevifolia Lindb. = Didymodon tophaceus
— chloronotos (Brid.) Brid. = Crossidium squamiferum
- curvirostris Lindb. = Hymenostylium recurvirostre
- decurrens Lazar. = Didymodon tophaceus
- fallax Hedw. = Didymodon fallax
- ferruginea Schimp. ex Besch. = Didymodon ferruginous
~ fallax var. reflexa Brid. = Didymodon ferruginous
- homschuchiana Schultz = Pseudocrossidium homschuchianum
- mucronifolia (Schwaegr.) Garov. = Tortula mucronifolia
- obtusifolia Schwaegr. = Tortula obtusifolia
- pulvinata Jur. = Syntrichia virescens
- recurvifolia (Hedw.) Dix. = Didymodon ferrugineus
- recurvirostris (Hedw.) Dix. = Bryoerythrophyllum recurvirostrum
- reflexa (Brid.) Brid. = Didymodon ferrugineus
- rigida Hedw. = Aloina rigida
- rigidula (Hedw.) Mitt. = Didymodon rigidulus
- rubella (Hueb.) Mitt. = Bryoerythrophyllum recurvirostrum
- ruraliformis Besch. = Syntrichia ruralis var. arenicola
— ruralis Hedw. = Syntrichia ruralis
- squamifera Viv. = Crossidiuum squamiferum
- tophacea (Brid.) Mitt = Didymodon tophaceus
- tortuosa (Hedw.) Web. et Mohr = Tortella tortuosa
- trifaria (Hedw.) Mitt = Didymodon vinealis var. luridus
- vinealis Brid. = Didymodon vinealis
Bartramia calcarea B. S. G. = Philonotis calcarea
- crispa Brid. = Bartramia pomiformis
- fontana (Hedw.) Turn. = Philonotis fontana
- ithyphylla var. strigosa (Wahlenb.) Kindb. = Bartramia ithyphylla
- oederi Brid. = Plagiopus oederiana
- oederiana Sw. = Plagiopus oederiana
- pomiformis var. crispa (Brid.) B.S.G. - Bartramiapomiformis
- pomiformis var. strigosa Wahlenb. = Bartramia ithyphylla
- seriata (Mitt.) Hobkirk = Philonotis seriata
Blindia crispula (Hedw.) Muell. Hal. = Dicranoweisia crispula
- seligerioides Lindb. ex Broth. = Blindia acuta
Bryobrittonia pellucida Williams = Bryobrittonia longipes
Bryum affine Lindb. et H.Amell = Bryum creberrimum
- androgynum Hedw. = Aulacomnium androgynum
- angustirete Kindb. = Bryum algovicum
- atropurpureum Wahlenb. = Pohlia atropurpurea
- blindii var. oblongum (Lindb.) Moenk. = Bryum oblongum
- blindii sspoblongum (Lindb.) Kindb. = Bryum oblongum
- caespiticium var. imbrication B.S.G. = Bryum kunzei
- caespiticium var. kunzei (Hoope et Homsch.) Braithw. = Bryum
kunzei" .
X
- caespiticium ssp. kunzei (Hoope et Homsch.) Podpera = Bryum
kunzei
- capillare var. flaccidum (Brid.) B.S.G. = Bryum laevifilum
- capillare var. elegans (Nees ex Brid.) Husn. = Bryum elegans
- cemuum (Hedw.) B.S.G. - Bryum uliginosum
- cinclidioides (Hueb.) Lindgr. = Pseudobryum cinclidioides
- cirrhatum Hoppe et Homsch. = Bryum lonchocaulon
- cirrhatum var. affine Podp. = Bryum creberrimum
~ contextum Homsch. = Bryum pallescens
- crispatum Dicks, ex With. = Rhabdoweisia crispata
- crispulum Hampe = Bryum pseudotriquetrum
- crudoides Sull, et Lesq. = Pohlia crudoides
- cryophilum Maortensson = Bryum cyclophyllum
- cuspidatum (Brach et Schimp.) Schimp. = Bryum creberrimum
~ delicatulum Hedw. = Pohlia melanodon
- dichotomum Hedw. -IBryum bicolor
- drummondii Muell. Hal. = Pohlia drummondii
- duvalii Voit = Bryum weigelii
- erythrocarpum auct. = группа видов с ризодными клубеньками
- erythrocarpum Schwaegr. = Bryum subapiculatum
— filum Schimp. = Pohliafllum
- flaccidum auct. fl. Eur., non Brid. = Bryum laevifilum
- heterophyllum Hook. == Mnium heterophyllum
- imbrication (Schwaegr.) B.S.G. = Bryum amblyodon
- inclination (Sw. ex Brid.) Bland. = Bryum amblyodon
- lacustre (Web. et Mohr) Bland. = Bryum knowltonii
- laetum Lindb. = Bryum oblongum
- latifolium (Schwaegr.) Brid. = Bryum schleicheri
- lescurianum Sull. = Pohlia lescuriana
- lisae var. cuspidatum (B.S.G.) Margad. = Bryum creberrimum
- ludwigii Spreng, ex Schwaegr. = Pohlia ludwigii
— luridum R.Ruthe = Bryum arcticum
- marginatum Dicks, ex With. = Mnium marginatum
- melanodon Brid. = Pohlia melanodon
- microerythrocarpum Muell. Hal. et Kindb. = Bryum subapiculatum
- nudum Dicks. = Discelium nudum
- nutans (Hedw.) Turn. = Pohlia nutans
— ontariense Kindb. = Rhodobryum ontariense
~ pallens ssp. lundsroemii (H.Amell) Podp. = Bryum pallens
- patens Hedw. = Grimmia ramondii
- pendulum (Homsch.) Schimp. = Bryum algovicum
- pseudocrispulum (Podp.) L.I.Savicz, nom. illeg. = Bryum
pseudotriquetrum
- pseudotriquetrum var. bimum (Schreb.) Lilj. = Bryum bimum
- pulchellum Hedw. = Pohlia lescuriana
— pulchellum var. atropurpureum Wahlenb. = Pohlia atropurpurea
- purpurascens var. serotinum (Lindb.) C.Jens. = Bryum serotinum Lindb.
- pyriforme (Hedw.) Dicks. = Leptobryum pyriforme
— serotinum Lindb. = Bryum purpurascens
- schleicheri var. latifolium (Schwaegr.) Schimp.=Bryum schleicheri
~ sphagnicola B.S.G. = Pohlia sphagnicola
- spinosum Voit = Mnium spinosum
- squamosum Hedw = Paludella squamosa
- stirtonii Schimp. = Bryum elegans
~ subglobosum Muell. Hal. = Bryum pallescens
- subobtusifolium Muell. Hal. = Bryum cyclophyllum
- subrotundum Brid. = Bryum pallescens
- tortifolium Brid. = Bryum cyclophyllum
- triquetrum Hook, et Taylor = Meesia triquetra
- turbinatum ssp. schleicheri (Schwaegr.) Kindb.=Bryum schleicheri
- ventricosum Rehl. = Bryum pseudotriquetrum
- ventricosum var. bimum (Schreb.) Hampe = Bryum bimum
Buxbaumia foliosa Hedw. = Diphyscium foliosum
- indusiata Brid. = Buxbaumia viridis
- vulgaris Brid. - Buxbaumia aphylla
Campylopus albicans Kindb. = Paraleucobryum enerve
- laevigatus Brid. = Grimmia laevigata
- longifolius (Hedw.) Kindb. = Paraleucobryum longifolium
- pulvinatus var. tenuis Wahlenb. = Grimmia muehlenbeckii
- viridus Sull, et Lesq. = Dicranum viride
Catharinea abbreviate (B.S.G.) Nawashin = Atrichum undulatum
Список синонимов
598
- capillaceum (Hedw.) Brid. = Distichium capillaceum
- gracilescens var. tenellum Schimp. = Cynodontium tenellum
- hercynica (Hedw.) Web. et Mohr = Oligotrichum hercynicum
- inclinatum (Hedw.) Brid. - Distichium inclinatum
- polycarpon ssp.fallax (Limpr.) Kindb. = Cynodontium fallax
- polycarpon var. strumiferum (Hedw.) Schimp. = Cynodontium
strumiferum
- schistii (Web. et Mohr) Lindb. = Cnestrum schistii
- subulatum Amann = Cynodontium tenellum
- tenella Roehl. = Atrichum tenellum
- torquescens Limpr. = Cynodontium tenellum
- undulata Web. et Mohr = Atrichum undulatum
- virens (Hedw.) Schimp. = Oncophorus virens
- virens ssp. wahlenbergii (Brid.) Dix. - Oncophorus wahlenbergii
- wahlenbergii Hartm. = Oncophorus wahlenbergii
Cladodium uliginosum Brid. = Bryum uliginosum
Cynontodium capillaceum Hedw. = Distichium capillaceum
- Cynontodium cernuum Hedw. = Bryum uliginosum
- flexicaule Schwaegr. = Ditrichum flexicaule
- gracilescens var. tenellum (B. S. G.) Schimp. - Cynodontium tenellum
- subulatum Amann = Cynodontium tenellum
- torquescens Limpr. = Cynodontium tenellum
Dermatodon cernuus Hueb. = Tortula cemua
Desmatodon arenaceus Sull, et Lesq. = Tortula obtusifolia
- cernuus (Hueb.) B.S.G = Tortula cemua
- glacialis Funck ex Brid. = Tortula euryphylla
- latifolius (Hedw.) Brid. = Tortula euryphylla
- obtusifolius (Schwaegr.) Schimp. = Tortula obtusifolia
Dicranella rigidula (Hedw.) Dicks. = Dicranella humilis
- rubra Moenk. = Dicranella varia
- schreberi Schimp. '= Dicranella schreberiana
- schreberi var. grevilleana (Brid.) Moenk. = Dicranella grevilleana
- secunda Lindb. = Dicranella subulata
Dicranodontium longirostre (Starke) Schimp. = Dicranodontium
denudatum
Dicranum aciculare Hedw. = Racomitrium aciculare
- affine Funck = Dicranum bergeri
- albicans B.S.G. = Paraleucobryum enerve
- ambiguum Hedw. = Trematodon ambiguus
- bergeri var. acutifolium Lindb. et H.Amell=Dicranum acutifolium
- blyttii B.S.G. = Kiaeria blyttii
- bonjeanii var. anomalum C.Jens. = Dicranum leioneuron
- bonjeanii var. tenuinerve Mikut- Dicranum leioneuron
- cerviculatum Hedw. = Dicranella cerviculata
- condensation Gorodkov, nom. invalid. = Dicranum majus
- congestum Brid. = Dicranum juscescens
- congestion auct non Brid. -= Dicranum flexicaule
- congestion var. cirratum Schimp. = Dicranum brevifolium
- congestion var. flexicaule (Brid.) B.S.G. = Dicranum flexicaule
- convolution Hampe = Dicranum muehlenbeckii
- crispum Hedw. = Dicranella crispa
- denudatum Brid. = Dicranodontium denudatum
- elatum Lindb. = Dicranum drummondii
- enerve Thed. = Paraleucobryum enerve
- juscescens ssp. spadiceum (Zett.) C.Jens. = Dicranum spadiceum
- juscescens var. congestum (Brid.) Husn. = Dicranum flexicaule
- glaucum Hedw. — Leucobryum glaucum
- gracilescens var. tenellum B.S.G. = Cynodontium tenellum
- grevilleanum (Brid.) B.S.G. = Dicranella grevilleana
- heteromallum Hedw. - Dicranella heteromalla
- intermedium Crome = Dicranum bergeri
- latifolium Hedw. = Tortula euryphylla
- longifolium Hedw. = Paraleucobryum longifolium
- majus var. spadiceum (Zett.) Hag. = Dicranum spadiceum
- muehlenbeckii var. brevifolium Lindb. = Dicranum brevifolium
— muehlenbeckii var. cirratum (Schimp.) Lindb. = Dicranum
brevifolium
- muehlenbeckii var. neglectum (De Not.) Pfeff. = Dicranum
spadiceum
- muehlenbeckii var. spadiceum (Zett.) Podp. = Dicranum spadiceum
- neglectum Jur. ex De Not. - Dicranum spadiceum
- orientate Otnyukova - Dicranum dispersion
- ovale Hedw. = Grimmia ovalis
- palustre B.S.G. = Dicranum bonjeanii
- pellucidum Hedw. = Dichodontium pellucidum
- purpureum Hedw. = Ceratodon purpureus
- rigidulum Hedw. = Dicranella humilis
- robustum Blytt ex B.S.G. = Dicranum drummondii
- rugosum Brid. - Dicranum polysetum
- rupestre Brid. - Dicranum juscescens
- rupincola (Kindb.) Perss. = Dicranum acutifolium
- schisti Lindb. = Kiaeria blyttii
- schraderi Web. et Mohr = Dicranum bergeri
— schreberianum Hedw. — Dicranella schreberiana
- schreberi var. grevilleanum Brid. = Dicranella grevilleana
— schreberianum Hedw. = Dicranella schreberiana
- scoparium var. integrifolium Lindb. = Dicranum scoparium
— sendtneri Limpr. = Dicranum acutifolium
- sphagni Wahlenb. = Dicranum elongatum
- starkei Web. et Mohr = Kiaeria starkei
- strictum Schleich. ex Mohr = Dicranum tauricum
- subulatum Hedw. = Dicranella subulata
- tundrae Lindb. et H.Amell = Dicranum elogatum
- undulatum auct. non Schrad. ex Brid. = Dicranum polysetum
- undulatum Schrad. ex Brid. = Dicranum bergeri
- varium Hedw, = Dicranella varia
- virens Hedw. = Oncophorus virens
— viridulum Sw. = Fissidens bryoides var. viridulum
Didymodonfallax var. reflexus (Brid.) Zander=Didymodonferruginous
- jragilis Hook, et Wils. = Tortellajragilis
- pusillus Hedw. = Ditrichum pusilium
- rubellus B.S.G. = Bryoerythrophyllum recurvirostrum
Diphyscium sessile Lindb. = Diphyscium foliosum
Dissodon spp. = Tayloria spp.
Distichium montanum Hag. - Distichium capillaceum
Ditrichum crispatissimum (Muell. Hal.) Par. = Ditrichum flexicaule
- glaucescens (Muell. Hal.) Hampe = Saelania glaucescens
- homomallum (Hedw.) Hampe = Ditrichum heteromallum
— tenuifolium Lindb. = Ditrichum cylindricum
- tortile (Schrad.) Brockm. = Ditrichum pusilium
Dryptodon elatior (Bruch ex Bals, et De Not.) Loeske=Grimmia elatior
- junalis (Schwaegr.) Brid. = Grimmia junalis
- incurvus (Hoppe et Homsch.) Brid. = Grimmia elatior
- patens (Hedw.) Brid. = Grimmia ramondii
Encalypta contorta Hoppe ex Lindb. = Encalypta streptocarpa
- extinctoria Sw. ex Lindb. = Encalypta vulgaris
- laciniata Lindb. = Encalypta ciliata
- lanceolata Hedw. = Tortula lanceola
- longipes Mitt. = Bryobrittonia longipes
- rhabdocarpa Schwaegr. = Encalypta rhaptocarpa
Ephemerum intermedium Mitt = Ephemerum serration
- patens (Hedw.) Hampe = Physcomitrella patens -
Erythrophyllum recurvirostre (Hedw.) Loeske — Bryoerythrophyllum
recurvirostrum
Eucladium aeruginosum (Smith) C.Jens. = Gymnostomum aeruginosum
— recurvirostre (Hedw.) C.Jens. = Hymenostilium recurvirostre
- styriacum Glow. = Eucladium verticillatum
Fissidens bloxamii Wils. = Fissidens exilis
- bryoides var. gymnandrus (Buse) Ruthe = Fissidens bryoides
- bryoides var. hedwigii Limpr. = Fissidens bryoides var. viridulus
Список синонимов
599
- bryoides var. intermedius Ruthe = Fissidens bryoides var. viridulus
- cristatus Wils, ex Mitt. = Fissidens dubius
- decipiens De Not. = Fissidens dubius
~ gymnandrus Buse in Milde = Fissidens bryoides
- incurvus Starke ex Roehl. = Fissidens bryoides
- incurvus var. tenuifolius Boulay = Fissidens gracilifolius
- julianus (Savi ex DC.) Schimp. = Fissidens fontanus
- minutulus auct. non Sull. = Fissidens gracilifolius
- pulvinatus Hedw. = Grimmia pulvinata
- rupestris Wils. ~ Fissidens dubius
- strumifer Hedw. = Cynodontium strumiferum
- viridulus (Sw.) Wahlenb. = Fissidens bryoides var. viridulus
- viridulum var. tenuifolium (Boulay) A. J. E. Smith = Fissidens
gracilifolius
Fontinalis juliana Savi ex DC. = Fissidens fontanus
Funaria calcarea Wahlenb. - Funaria muhlenbergii
- dentata = Funaria muhlenbergii
- hungarica Boros = Entosthodon hungaricus
- mediterranea Lindb. = Funaria pulchella
- obtusifolia Weinm. = Funaria hygrometrica
Georgia pellucida (Hedw.) Rabenh. = Tetraphis pellucida
Grimmia acicularis Muell. Hal. = Racomitrium aciculare
- affinis Hoppe et Homsch. = Grimmia longirostris
- agassizii Jaeg. = Schistidium agassizii
~ alpestris var. sessitana (De Not.) Hag. = Grimmia reflexidens
~ alpicola auct. non Hedw. = Schistidium rivulare
- alpicola Hedw. = Schistidium agassizii
- apocarpa Hedw. = Schistidium аросагрит
— apocarpa var. gracilis Roehl. = Schistidium strictum
~ apocarpa var. dupretii (Ther.) Sayre = Schistidium dupretii
- bijrons De Not. = Grimmia donniana
- campestris Burchell ex Hook. = Grimmia laevigata
- canescens (Hedw.) Muell. Hal. = Racomitrium canescens
— cardotii Herib. ex Seb. = Grimmiapoecilostoma
- commutata Hueb. = Grimmia ovalis
- contorta (Wahlenb.) Arnott = Grimmia incurva
— crassifolia Lindb. ex Broth. = Grimmia ovalis
- curvata (Brid.) De Sloover = Grimmia ramondii
- donii Sm. ex Lindb. = Grimmia donniana
- dupretii Ther. = Schistidium dupretii
- ericoides (Hedw.) Lindb. = Racomitrium canescens
- ericoides var. canescens (Hedw.) Lindb. = Racomitrium canescens
~ gracilis Schleich. ex Schwaegr. = Schistidium strictum
- hagenii Kaurin = Grimmia incurva
- hartmanii var. anomala (Hampe ex Schimp.) Moenk. = Grimmia
anomala
- hypnoides Lindb. = Racomitrium lanuginosum
— maritima Turn. — Schistidium maritimum
- mollis B.S.G. = Hygrogrimmia mollis
- obtusa Schwaegr. = Grimmia donniana
— ovalis auct. non (Hedw.) Lindb. = Grimmia longirostris
- ovata auct. non Web. et Mohr = Grimmia ovalis
~ patens (Hedw.) B.S.G. = Grimmia ramondii
- rivularis Brid. = Schistidium rivulare
- ryani Limpr. = Grimmia junalis
— schisti Web. et Mohr = Cnestrum schisti
— sessitana De Not = Grimmia reflexidens
- spiralis Hook. = Grimmia junalis
- stricta Turn. = Schistidium strictum
- subsulcata Limpr. = Grimmia alpestris
- tergestina var. poecilostoma (Card, et Seb.) Loeske = Grimmia
poecilostoma
~ trichophylla var. tenuis (Wahlenb.) Wijk et Marg. = Grimmia
muehlenbeckii
- trichophylla var. muehlenbeckii (Schimp.) Husn. = Grimmia
muehlenbeckii
— trichophylla var. septentrionalis Schimp. = Grimmia muehlenbeckii
- trichophylla var. tenuis (Wahlenb.) Wijk et Margad. = Grimmia
muehlenbeckii
Gymnostomum curvirostrum Hedw. ex Brid. = Hymenostylium
recurvirostre
- davallianum Smith - Microbryum davallianum
— donnianum Sm. = Seligeria donniana
- intermedium Turn. = Tortula modica
- microstomum Hedw. - Weissia brachycarpa
~ ovaturn Hedw. = Pterygoneurum ovaturn
- pennatum Hedw. = Schistostega pennata
— pyriforme Hedw. = Physcomitrium pyriforme
- recurvirostrum Hedw. = Hymenostylium recurvirostre
- rufescens Schhultz - Microbryum davallianum
- rupestre Schleich. ex Schwaegr. = Gymnostomum aeruginosum
- sphaericum Ludw. = Physcomitrium sphaericum
— subsessile Brid. = Pterygoneurum subsessile
— tenue Hedw. = Gyroweisia tenuis
- tetragonum Brid. = Pyramidula tetragona
- truncatum Hedw. - Tortula truncata
Hedwigia albicans Lindb. = Hedwigia ciliata
Hookeria splachnoides Schleisch. ex Schwaegr. = Tayloriasplachnoides
Hymenostomum brachycarpum Nees et Homsch. = Weissia brachycarpa
- microstomum (Hedw.) R. Br. ex Nees et Homsch. = Weissia
brachycarpa
- rostellatum (Brid.) Schimp. = Weissia rostellata
- squarrosum Nees et Homsch. = Weissia squarrosa
Hymenostylium curvirostre Mitt. = Hymenostylium recurvirostre
Hypnum lacustre Web. et Mohr = Bryum knowltonii
- wahlenbergii Web. et Mohr = Pohlia wahlenbergii
Kiaeria starkei var. blyttii (Web. et Mohr) Hag. = Kiaeria blyttii
Leersia borealis Kindb. = Encalypta ciliata
- contorta Lindb. = Encalypta streptocarpa
- laciniata Hedw. ex Lindb. = Encalypta ciliata
- ргосега (Bruch) Lindb. = Encalypta ргосега
- rhabdocarpa (Schwaegr.) Lindb. = Encalypta rhaptocarpa
Leptotrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe = Ditrichum flexicaule
— homomallum (Hedw.) Hampe = Ditrichum heteromallum
Meesia dealbata Hedw. = Amblyodon dealbatus
- trichoides Spruce = Meesia uliginosa
- trifaria Crum et al. = Meesia triquetra
- tristicha Bruch = Meesia triquetra
Mildea bryoides (Dicks.) Wamst. = Tortula protobryoides
Mniobryum albicans (Wahlenb. ) Limpr. = Pohlia wahlenbergii
- atropurpureum (Wahlenb.) Hag. = Pohlia atropurpurea
- cameum (Schimp.) Limpr. = Pohlia melanodon
- delicatulum (Hedw.) Dix. = Pohlia melanodon
- ludwigii (Spreng, ex Schwaegr.) Loeske = Pohlia ludwigii
- pulchellum (Hedw.) Loeske = Pohlia lescuriana
- vexans Limpr. = Pohlia vexans
- wahlenbergii (Web. et Mohr) Jenn. = Pohlia wahlenbergii
Mnium affine Bland. = Plagiomnium affine
- affine var. elatum B.S.G. = Plagiomnium elatum
- affine var. integrifolium (Lindb.) Milde = Plagiomnium ellipticum
- affine var. rugicum (Laur.) B.S.G. = Plagiomnium ellipticum
— ambiguum H. Muell. = Mnium lycopodioides
— bimum Schreb. = Bryum bimum
- caespiticium var. wameum Roehl. = Bryum wameum
- cinclidioides Hueb. - Pseudobryum cinclidioides
- confertidens Lindb. et H. Amell= Plagiomnium confertidens
- crudum Hedw. = Pohlia cruda
- cuspidatum Hedw. = Plagiomnium cuspidatum
- cuspidatum var. ciliare Lindb. = Plagiomnium affine
- cyclophyllum Schwaegr. = Bryum cyclophyllum
Список синонимов
600
- drummondii Bruch et Schimp. = Plagiomnium drummondii
- ellipticum Brid. = Plagiomnium ellipticum
- fontanum Hedw. - Philonotis fontana
- hymenophylloides Hueb. = Cyrtomnium hymenophylloides
- inclination Lindb. = Mnium lycopodioides
- latifolium Schwaegr. = Bryum schleicheri
- lindbergii Z. Smim. = Mnium lycopodioides
- longirostre Brid. = Plagiomnium rostratum
- magnifolium Horik. = Rhizomnium magnifolium
- magnirete (Lindb. et Amell) Kindb. = Mnium lycopodioides
- marchicum Hedw. = Philonotis marchica
- medium B.S.G. = Plagiomnium medium
- orthorrhynchum (Hartm.) Muell. Hal. = Mnium thomsonii
- paludosum Wamst = Plagiomnium ellipticum
- palustre Hedw. = Aulacomnium palustre
- pseudopunctatum Bruch et Schimp.=Rhizomnium pseudopunctatum
- pseudotriquetrum Hedw. = Bryum pseudotriquetrum
- “ punctatum Hedw. = Rhizomnium punctatum
- punctatum var. datum Schimp. = Rhizomnium magnifolium
- riparium auct. non Mitt. = Mnium lycopodioides
- roseum Hedw. = Rhodobryum roseum
- rostratum Schrad. = Plagiomnium rostratum
- rugicum Laurer - Plagiomnium ellipticum
- rutheanum Wamst. = Plagiomnium ellipticum
- seligeri Jur. = Plagiomnium datum
- serratum Schrad. ex Brid. = Mnium marginatum
- silvaticum Lindb. = Plagiomnuium cuspidatum
- stygium (Sw.) B.S.G. = Cinclidium stygium
— subglobosum B.S.G. — Rhizomnium pseudopunctatum
- submarginatum Nawashin = Rhizomnium pseudopunctatum
- triquetrum Richter = Meesia triquetra
- turbinatum Hedw. = Bryum turbinatum
- turgidum Wahlenb. = Aulacomnium turgidum
- undulatum Hedw. = Plagiomnium undulatum
Mollia aeruginosa (Sm.) Lindb. = Gymnostomum aeruginosum
- crispa (Hedw.) Lindb. = Weissia longifolia
- crispula (Bruch) Lindb. = Trichostomum crispulum
- fragilis (Hook, et Wils.) Lindb. = Tortellafragilis
- tenuis (Hedw.) Lindb. = Gyroweisia tenuis
- tortuosa (Hedw.) Schrank et Lindb. = Tortella tortuosa
— tortuosa var. inclinata (Hedw. f.) Lindb. = Tortella inclinata
- verticillata (Brid.) Lindb. = Eucladium verticillatum
- viridula Lindb. = Weissia controversa
Nyholmiella gymnostoma (Bruch ex Brid.) Holmen et Wamcke =
Orthotrichum gymnostomum
- obtusifolia (Brid.) Holmen et E. Wamcke = Orthotrichum
obtusifolium
Octodiceras fontanum (B. Pyl.) Lindb. = Pissidens fontanus
- julianum (Savi ex DC.) Brid. = Pissidens fontanus
Oligotrichum incurvum Lindb. = Oligotrichum hercynicum
Oncophorus asperifolius Lindb. et H. Amell=Cynodontium asperifolium
Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske = Dicranum flagellare
- fragilifolium (Lindb.) Podp. = Dicranum fragilifolium
- montanum (Hedw.) Loeske = Dicranum montanum
- strictum (Schleich. ex Mohr) Culm. = Dicranum tauricum
- tauricum (Sapeh.) Z. Smim. = Dicranum tauricum
Orthotrichum crispum Hedw. = Ulota crispa
- curvifolium Wahlenb. = Ulota curvifolia
- elegans Schwaegr. ex Grev. = Orthotrichum speciosum
- fallax Bruch ex Brid. = Orthotrichum pumilum
- fastigiatum Bruch ex Brid. - Orthotrichum affine
— leiocarpum B. S. G. = Orthotrichum striatum
- octoblephare Brid. = Orthotrichum affine
- saxatile Schimp. = Orthotrichum anomalum
- schimperi Hammar = Orthotrichum pumilum
Oxystegus cylindricus (Bruch ex Brid.) Hilp. = Oxystegus tenuirostris
Phascum acaulon With. = Tortula acaulon
- alternifolium Hedw. = Archidium alternifolium
- bryoides Dicks. = Tortula protobryoides
- crispum Hedw. = Weissia longifolia
- curvicolle Hedw. = Microbryum curvicolle
- cuspidatum Hedw. = Tortula acaulon
- cuspidatum var. piliferum (Hedw.) Hook, et Tayl. = Tortula acaulon
- muticum Hedw. = Acaulon muticum
- nitidum Hedw. = Pseudephemerum nitidum
- patens Hedw. = Physcomitrella patens
- piliferum Hedw. = Tortula acaulon
- rostellatum Brid. = Weissia rostellata
- serratum Hedw. = Ephemerum serratum
- subulatum Hedw. = Pleuridium subulatum
- triquetrum Spruce = Acaulon triquetrum
Philonotisfontana var. caespitosa (Jur.) Schimp.=Philonotis caespitosa
- fontana var. falcata auct non (Hook.) Brid. = Philonotis calcarea
— fontana var. pumila (Turn.) Brid. = Philonotis tomentella
- fontana var. seriata (Mitt.) Kindb. = Philonotis seriata
- mollis Vent. = Philonotis caespitosa
- oestervaldii Wamst. = Philonotis fontana s. 1.
Plagiopus oederi (Brid.) Limpr. = Plagiopus oederiana
Pleuridium alternifolium (Hedw.) Brid. = Archidium alternifolium
- alternifolium auct. non (Hedw.) Brid. = Pleuridium subulatum
- nitidum (Hedw.) Rabenh. = Pseudephemerum nitidum
Pogonatum alpinum (Hedw.) Roehl. = Polytrichastrum alpinum
- capillare (Michx.) Brid. = Pogonatum dentatum
- lorycalyx (Muell. Hal.) Paris = Pogonatum dentatum
— microcapillare Muell. Hal. - Pogonatum dentatum
- polytrichoides P. Beauv. = Pogonatum nanum
- subrotundum Lindb. = Pogonatum nanum
Pohlia acuminata Homsch. = Pohlia elongata
- albicans Lindb. = Pohlia wahlenbergii
- arctica R.Br. = Bryum arcticum
- betulina Wamst. — Pohlia nutans
- camea (Schimp.) Lindb. = Pohlia melanodon
- commutata (Schimp.) Lindb. = Pohlia drummondii
- commutata var. filum (Schimp.) Dusen = Pohlia filum
- crassidens Lindb. = Pohlia crudoides
- delicatula (Hedw.) Grout = Pohlia melanodon
- drummondii var. filum (Schimp.) Podp. = Pohlia filum
- drummondii var. gracilis (Bruch et Schimp.) Podp. = Pohlia filum
— elongata var. acuminata (Homsch.) Hueb. = Pohlia elongata
- gracilis (Schleich. ex B.S.G.) Lindb. = Pohliafilum
- gracilis var. torrentium (Hag.) H.Amell et C.Jens. = Pohliafilum
- inclinata Sw. ex Brid. = Bryum amblyodon
- intermedia Brid. = Bryum intermedium
- pulchella (Hedw.) Lindb. = Pohlia lescuriana
- purpuracsens R.Br. = Bryum purpurascens
- rothii (Correns ex Limpr.) Broth. = Pohlia filum
- rothii auct. non (Correns ex Limpr.) Broth. = Pohlia andalusica
- torrentium (Hag.) Broth. = Pohlia filum
Polla orthorrhynha (Brid.) Brid. ex Loeske = Mnium thomsonii
- riparia (Mitt) Loeske - Mnium ambiguum
- serrata (Schrad. ex Brid.) Brid. ex Loeske = Mnium marginatum
- spinosa (Vbit.) Brid. ex Loeske = Mnium spinosum
- stellaris (Hedw.) Loeske - Mnium stellare
Polytrichum affine Funck = Polytrichum strictum
- algidum Hag. et C.Jens. = Polytrichum swartzii
- alpestre Hoppe = Polytrichum strictum
- alpinum Hedw. = Polytrichastrum alpinum
- angustatum Brid. = Atrichum angustatum
- attenuation Menz. ex Brid. = Polytrichastrum formosum
- capillare Michx. = Pogonatum dentatum
Список синонимов
601
- commune var. humite Sw. = Polytrichum commune
- commune var. nigrescens Wamst. ~ Polytrichum swartzii
- commune var. perigoniale (Michx.) Hampe=Polytrichum commune
- commune var. swartzii (Hartm.) Nyholm = Polytrichum swartzii
~ commune var. uliginosum Wallr. = Polytrichum commune
~ decipiens Limpr. = Polytrichastrum pallidisetum
- ohioense auct. non Ren. et Card. = Polytrichastrum pallidisetum
- dentatum Brid. = Pogonatum dentatum
- formosum Hedw. = Polytrichastrum formosum
- gracile Turn. = Polytrichastrum longisetum
— hercynicum Hedw. = Oligotrichum hercynicum
~ inconstans Hag. = Polytrichum swartzii
- juniperinum var. affine (Funck) Brid. = Polytrichum strictum
- juniperinum var. alpestre (Hoppe) Roehl. - Polytrichum strictum
- juniperinum var. gracilius Wahlenb. = Polytrichum strictum
- longisetum Sw. ex Brid. = Polytrichastrum longisetum
- loricalyx Muell. Hal. = Pogonatum dentatum
- micro-capillare Muell. Hal. = Pogonatum dentatum
- nanum Hedw. = Pogonatum nanum
- norvegicum auct. non Hedw. = Polytrichastrum sexangulare
- pallidisetum Funck = Polytrichastrum pallidisetum
- perigoniale Michx. = Polytrichum commune var. perigoniale
- pilosum Neck, ex Lindb. = Polytrichum piliferum
~ sexangulare Floerke ex Brid. = Polytrichastrum sexangulare
- strictum чек. alpestre (Hoppe) Rabenh. = Polytrichum strictum
- undulatum Hedw. = Atrichum undulatum
- urnigerum Hedw. = Pogonatum urnigerum
~ yezoense Horik. = Polytrichastrum pallidisetm
Pottia bryoides (Dicks.) Mitt. = Tortula protobryoides
- curvicolla Mitt. = Microbryum curvicolle
- davalliana (Sm. in Drake) D. Jens. = Microbryum davallianum
- heimii (Hedw.) Fuemr. = Hennediella heimii
~ intermedia (Turn.) Fuemr. = Tortula modica
~ lanceolata (Hedw.) Muell. Hal. = Tortula lanceola
- mutica Vent. = Microbryum davallianum
- rufescens (Schultes) Fuemr. ex Wamst. = Microbryum davallianum
~ truncata (Hedw.) Fuemr. = Tortula truncata
— truncata var. cylindrica B.S.G. = Tortula modica
- truncata var. major (Web. et Mohr) B.S.G. = Tortula modica
- truncatula (With.) Buse = Tortula truncata
Pottiella curvicolla (Hedw.) Loeske = Microbryum curvicolle
Pterigynandrum ramondii Lam. et DC. = Grimmia ramondii
Pterygoneurum cavifolium (Ehrh.) Jur. = Pterygoneurum ovatum
— medium (Salm.) Broth. = Pterygoneurum ovatum
- sampianum (Mach.) Mach. = Pterygoneurum ovatum
Ptychostomum pendulum Homsch. = Bryum algovicum
Racomitrium hypnoides Lindb. = Racomitrium lanuginosum
— ramulosum Lindb. = Racomitrium microcarpon
Rhabdoweisia denticulata B.S.G. = Rhabdoweisia crispata
- schistii (Web. et Mohr) B.S.G. = Cnestrum schistii
Rhizomnium perssonii T.Kop. == Rhizomnium magnifolium
- punctatum var. datum (Schimp.) T.Kop. - Rhizomnium magnifolium
Rhodobryum spathulatum (Homsch.) Pocz = Rhodobryum ontariense
Saelania caesia (Vill. ex P.Beauv.) Lindb. = Saelania glaucescens
Schistidium alpicola (Hedw.) Limpr. = Schistidium agassizii
- alpicola auct. non (Hedw.) Limpr. = Schistidium rivulare
- alpicola var. dupretii (Then) Crum = Schistidium dupretii
- alpicola var. latifolia (J.EZetterst.) Limpr. = Schistidium rivulare
var. latifolia
- angustum Hag. = Schistidium agassizii
— anodon (B.S.G.) Loeske = Grimmia anodon
- apocarpum var. alpicola (Hedw.) De Not. = Schistidium agassizii
- apocarpum var. gracile (Roehl.) B.S.G. = Schistidium strictum
- apocarpum subsp. papillosum (Culm.) Poe It, = Schistidium
papillosum
- apocarpum f. submuticum Broth., nom. nud. = Schistidium
submuticum
— gracile (Roehl.) Limpr. = Schistidium strictum
- lineare (Chai.) Limpr. = Schistidium agassizii
Schistophyllum adianthoides (Hedw.) Lindb. = Fissidens adianthoides
- bryoides (Hedw.) Lindb. — Fissidens bryoides
~ incurvum ssp. viridulum (Sw.) Lindb. ~ Fissidens bryoides var.
viridulus
— osmundoides (Hedw.) Lindb. = Fissidens osmundoides
Schistostega osmundacea Mohr = Schistostega pennata
Seligeria pusilia var. brevifolia Lindb. - S. brevifolia
- recurvata var. pleskowivensis Malta = S. campylopoda
- tristicha (Brid.) B.S.G. = Seligeria trifaria
Sldtophyllum fontanum B. Pyl. = Fissidens fontanus
Sphaerocephalus palustris (Hedw.) Lindb. = Aulacomnium palustre
- turgidus (Wahlenb.) Lindb. - Aulacomnium turgidum
Sphagnum acutifolium Schrad. = Sphagnum capillifolium
— acutifolium var. fuscum Schimp. = Sphagnum ffiscum
- acutifolium var. robustum Russ. = Sphagnum russowii
- acutifolium var. quinquefarium Lindb. ex Braithw. = Sphagnum
quinquefarium
- acutifolium var. subtile Russ. = Sphagnum rubellum
- amblyphyllum (Russ.) Wamst. - Sphagnum flexuosum
- amblyphyllum var. parvifolium (Sendtn. ex Wamst.) Wamst.- =
Sphagnum angustifolium
- annulatum Wamst. = Sphagnum jensenii
- apiculatum HLindb. = Sphagnum fallax
- auriculatum Aongstr. = Sphagnum denticulatum
- auriculatum var. inundatum (Russ.) M.Hill = Sphagnum inundatum
~ capillaceum (Weiss) Schrank = Sphagnum capillifolium
- capillifolium чаг. tenellum (Schimp.) Crum = Sphagnum rubellum
- cuspidatum var. majus Russ. = Sphagnum majus
~ cymbifolium (Ehrh.) Hedw. = Sphagnum palustre
- dusenii (C.Jens.) Russ, et Wamst. - Sphagnum majus
- gravetii Russ. - Sphagnum denticulatum
- intermedium Hoffin. = Sphagnum fallax
~ intermedium (Wamst.) Russ. = Sphagnum centrale
- intermedium var. pulchrum Lindb. = Sphagnum pulchrum
- isophyllum (Russ.) Russ. = Sphagnum platyphyllum
- laricinum (Wils.) Spruce ex Lindb. = Sphagnum contortum
- laricinum var. platyphyllum Lindb.= Sphagnum platyphyllum
— lescurii auct. non Sull. = Sphagnum denticulatum
- lescurii var. inundatum (Russ.) Duell = Sphagnum inundatum
- medium Limpr. = Sphagnum magellanicum
~ molluscum Bruch = Sphagnum tenellum
- mucronatum Russ. ~ 5, fallax
- nemoreum Scop. = Sphagnum capillifolium
- obtusum var. dusenii C. Jens. = S. majus
- palustre L. var. cymbifolium Ehrh. = Sphagnum palustre
- parvifolium (Sendtn. ex Wamst.) Wamst. = Sphagnum angustifolium
- plumulosum Roell. = Sphagnum subnitens
- recurvum ssp. balticum Russ. = Sphagnum balticum
- recurvum var.amblyphyllum (Russ.) Wamst.=Sphagnumflexuosum
~ recurvum var. angustifolium Wamst. = Sphagnum angustifolium
- recurvum var. mucronatum (Russ.) Wamst. = Sphagnum fallax
~ recurvum var. parvifolium (Sendtn. ex Wamst.) Wamst=Sphagnum
angustifolium
~ recurvum var. tenue HKlinggr. = Sphagnum angustifolium
- - rigidum (Nees et Homsch.) Schimp. = Sphagnum compactum
- robustum (Wamst.) Roell = Sphagnum russowii
- rufescens (Nees et Homsch.) Wamst. = Sphagnum denticulatum
- squamosum var. teres Schimp. = Sphagnum teres
- strictum Lindb. = Sphagnum girgensohnii
~ subbicolor auct. non Hampe = Sphagnum centrale
- subbicolor Hampe = Sphagnum palustre
602
Список синонимов
— subsecundum var. auriculatum (Schimp.) Norrl. = Sphagnum
denticulatum
- subsecundum var. contortum (Schultz) Hueb.=Sphagnum contortion
- subsecundum var. inundatum (Russ.) C.Jens.=Sphagnum inundatum
- subsecundum var. rufescens (Nees et Homsch.) Hueb. = Sphagnum
denticulatum
- subtile (Russ.) Wamst. = Sphagnum rubellum
- wamstoifianum Du Rietz = Sphagnum wamstoifii
- zickendrathii Wamst. = Sphagnum obtusum
Splachnum angustatum Hedw. — Tetraplodon angustatus
- luteum var. melanocaulon Wahlenb. = Splachnum melanocaulon
- mnioides Hedw. = Tetraplodon mnioides
- ovatum Hedw. = Splachnum sphaericum
- pedunculatum Lindb. = Splachnum sphaericum
- serratum Hedw. = Tayloria serrata
- tenue Dicks, ex With. = Tayloria tenuis
Stellariomnium heterophyllum (Hook.) M. C. Bowers = Mnium
heterophylum
- stellare (Hedw.) M.C.Bowers = Mnium stellare
Streblotrichum convolutum (Hedw.) P. Beauv. = Barbula convoluta
Stroemia gymnostoma (Brid.) I. Hag. = Orthotrichum gymnostomum
- obtusifolia (Brid.) I. Hag. = Orthotrichum obtusifolium
Swartzia inclinata (Hedw.) P.Beauv. = Distichium inclination
- montana Lindb. = Distichium capillaceum
Syntrichia leptopyxis (Muell. Hal.) Laz. = Tortula mucronifolia
- mucronifolia (Schwaegr.) Brid. = Tortula mucronifolia
- ruraliformis (Besch.) Card. = Syntrichia ruralis var. arenicola
Systegium crispum var. philibertii Husn. = Weissia levieri
Tayloria serrata var. tenuis (Dicks, ex With.) B. S. G. = Tayloria tenuis
Tetraphis trachypoda (Kindb.) Laz. = Tetraphis pellucida
Tetraplodon bryoides Lindb. = Tetraplodon mnioides
Timmia cucullata Michx. = Timmia megapolitana
- elegans Hag. = Timmia comata
— megapolitana var. bavarica (Hessl.) Brid. = Timmia bavarica
- megapolitana ssp. bavarica (Hessl.) Brassard = Timmia bavarica
- norvegica var. excurrens Bryhn = Timmia comata
Tortella brotheri (Lindb. ex Broth.) Broth. = Tortella tortuosa
- - cylindrica (Bruch ex Brid.) Loeske = Oxystegus tenuirostris
- tenuirostris (Hook, et Taylor) C Jens. = Oxystegus tenuirostris
Tortula aciphylla (Bruch et Schimp.) Hartm. = Syntrichia norvegica
- aestiva (Hedw.) P. Beauv. = Tortula muralis var. aestiva
- arenacea (Sull, et Lesq.) Culm. = Tortula obtusifolia
- brevirostris Hook, et Grev. = Aloina brevirostris
- calcicolens Kramer = Syntrichia calcicola
- caninervis (Mitt.) Broth. = Syntrichia caninervis
- desertorum Broth. = Syntrichia caninervis
- heimii (Hedw.) Mitt. = Hennediella heimii
— heimii var. longiseta Lindb. et H.Amell = Hennediella heimii
- intermedia (Brid.) De Not. = Syntrichia intermedia
- lamellata Lindb. = Pterygoneurum lamellatum
- latifolia (Hedw.) Lindb. ~ Tortula euryphylla
- leptopyxis (Muell. Hal.) Lindb. et H.Amell = Tortula mucronifolia
- montana (Nees) Lindb. = Syntrichia intermedia
- montenegrina (Breidl. et Szysz.) Broth. = Tortula Ungulata
- norvegica (Web. f.) Wahlenb. ex Lindb. = Syntrichia norvegica
- pulvinata (Jur.) Limpr. = Syntrichia virescens
- reflexa Brid. = Didymodon ferrugineus
- - rigidula (Hedw.) Lindb. = Didymodon rigidulus
- ruraliformis (Besch.) Ingh. = Syntrichia ruralis var. arenicola
- ruralis (Hedw.) Gaertn. et al. - Syntrichia ruralis
- ruralis var. alpina Wahlenb. = Syntrichia norvegica
- Tortula ruralis var. arenicola Braithw. = Syntrichia ruralis var.
arenicola
- ruralis var. crinita De Not. = Syntrichia intermedia
- ruralis var. virescens De Not. = Syntrichia virescens
- subulata var. laevifolia Lindb. = Tortula mucronifolia
- tortuosa Hedw. = Tortella tortuosa
- virescens (De Not.) De Not. = Syntrichia virescens
Trichodon cylindricus (Hedw.) Schimp, = Ditrichum cylindricum
Trichostomum aquaticum Brid. ex Schrad. = Racomitrium aquaticum
— canescens Hedw. = Racomitrium canescens
~ crispulum var. viridulum (Bruch) Dix. = Trichostomum crispulum
- cylindricum (Bruch ex Brid.) Muell. Hal. = Oxystegus tenuirostris
- cylindricum Hedw. = Ditrichum cylindricum
- funale Schwaegr. = GrimmiaJunalis
~ glaucescens Hedw. = Saelania glaucescens
- heterostichum Hedw. = Racomitrium heterostichum
- homomallum (Hedw.) B.S.G. = Ditrichum heteromallum
~ inclination (Hedw.) Dix. = Tortella inclinata
— lanuginosum Hedw. = Racomitrium lanuginosum
— microcarpon Hedw. = Racomitrium microcarpum
~ pulvinatum var. alpestre Schleich. ex Web. et Mohr = Grimmia
alpestris
- rigidulum (Hedw.) Turn, = Didymodon rigidulus
~ sudeticum Funck = Racomitrium sudeticum
- tenuirostre (Hook, et Tayl.) Lindb. = Oxystegus tenuirostris
~ tophaceum Brid. = Didymodon tophaceus
~ tortile Schrad. = Ditrichum cylindricum
— tortuosum (Hedw.) Dix. = Tortella tortuosa
- viridulum Bruch = Trichostomum crispulum
Ulota americana (P. Beauv.) Limpr. = Ulota hutchinsiae
- crispula Bruch = Ulota crispa
- ulophylla Broth. = Ulota crispa
Webera affinis Bruch = Bryum creberrimum
- albicans Schimp. = Pohlia wahlenbergii
- andalusica Hoehnel = Pohlia andalusica
- annotina (Hedw.) Bruch = Pohlia annotina
— bulbifera Wamst. = Pohlia bulbifera
- camptotrachela Ren. et Card. = Pohlia camptotrachela
- commutata Schimp. = Pohlia drummondii
- commutata var. lindbergii (Wamst.) CJens. = Pohlia drummondii
- crassidens (Lindb.) Kindb. = Pohlia crudoides
- cruda (Hedw.) Fuemr. = Pohlia cruda
- crudoides (Sull, et Lesq.) Jaeger = Pohlia crudoides
- drummondii (Muell, Hal.) Jaeger = Pohlia drummondii
- elongata (Hedw.) Schwaegr. = Pohlia elongata
- longicollis Hedw. = Pohlia longicollis
- nutans Hedw. = Pohlia nutans
- polymorpha (Hoppe et Homsch.) Schimp. = Pohlia elongata
- pomiformis Hedw. = Bartramia pomiformis
- proligera Lindb. ex Breidl. = Pohlia proligera
- pyriformis Hedw. = Leptobryum pyriforme
- tenuifolia (Schimp.) Bryhn = Pohlia bulbifera
Weissia acuta Hedw. = Blindia acuta
- calcarea Hedw. - Seligeria calcarea
- crispula Hedw. - Dicranoweisia crispula
- cylindrica Bruch ex Brid. = Oxystegus tenuirostris
- heteromalla Hedw. = Ditrichum heteromallum
- longipes Somm. = Aongstroemia longipes
- microstoma (Hedw.) Muell. Hal. = Weissia brachycarpa
- nigrita Hedw. = Catoscopium nigritum
- pusilia Hedw. = Seligeria pusilia
- recurvirostra Hedw. = Bryoerythrophyllum recurvirostrum
- rupestris (Schleich. ex Schwaegr.) Muell. Hal. = Gymnostomum
aeruginosum
- tenuirostris Hook, et Tayl. = Oxystegus tenuirostris
- trifaria Brid. = Seligeria trifaria
- verticillata Brid. = Eucladium verticillatum
- viridula Hedw. ex Brid. = Weissia controversa
Zygodon mougeotii B. S. G. = Amphidium mougeotii
603
ИНДЕКС ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
(в индекс включены только принимаемые названия и наиболее распространенные синонимы;
список прочих синонимов с указанием видов, к которым они относятся, дан выше, см. с. 596).
Acaulon 326
- muticum 327
- triquetrum 328
Aloina 304
- ambigua 308
- brevirostris 306
- rigida 307
Amblyodon 446
- dealbatus 449
Amphidium 228
- lapponicum 229
- mougeotii 229
Andreaea 83
- nivalis 85
- papillosa 84
- petrophila 84
- rupestris 84
var. papillosa 84
Andreaeaceae 83
Anisothecium
- grevilleanum 214
- rigidulum 217
- rufescens 216
- schreberianum 213
- varium 215
Aongstroemia 23 0
- longipes 230
Archidiaceae 407
Archidium 407
- alternifolium 408
Astomum
- crispum 295
var philibertii 295
— levieri 295
Atrichum 91
- angustatum 91
- anomalum 108
- flavisetum 96
~ haussknechtii 96
- tenellum 92
- undulatum 93
var gracilisetum 96
Aulacomniaceae 570
Aulacomnium 570
- acuminatum 575
- androginum 571
~ palustre 572
- turgidum 574
Barbula 283
- convoluta 284
- crocea 286
- fallax 288
— ferruginea 290
- hornschuchiana 278
- paludicola 286
- reflexa 4 290
- rigidula 286
- unguiculata 285
- vinealis 291
Bartramia 579
- ithyphylla 579
- pomiformis 579
Bartramiaceae 575
Blindia 349
- acuta 349
Bryaceae 456
Bryobrittonia 152
- longipes 153
Bryoerythrophyllum 276
- recurvirostrum 277
Bryum 457
- affine 485
- algovicum 463
- alpinum 509
- amblyodon 467
- androgynum 511
- angustirete 463
~ arcticum 467
- argenteum 506
- bicolor 507
- bimum 487
- blindii
ssp. oblongum 509
- caespiticium 497
var kunzei 498
var wameum 463
var mosquense 511
ssp. mosquense 511
- capillare 491
var. elegans 491
var. flaccidum 495
- cernuum 469
— cirrhatum 483
- creberrimum 48 5
- cry ophilum 47 5
- cyclophyllum 473
- dichotomum 507
- duvalii 4 75
- elegans 491
~ erythrocarpum 503
- flaccidum 495
- funkii 499
- imbricatum 467
- inclinatum 467
- intermedium " 479
- klinggraeffii 504
- knowltonii 469
- kunzei 498
- microerythrocarpum 503
- mosquense 511
- lacustre 469
- laetum 509
- laevifilum 495
- latifolium 479
- lonchocaulon 483
- obconicum 511
- oblongum 509
- pallens 473
- pallescens 483
- pendulum 463
- pseudotriquetrum 490
var. bimum 487
- purpurascens 465
- rubens 500
- sauteri 511
- schleicheri 479
- stirtonii 491
- subapiculatum 503
- torquescens 511
- turbinatum 477
- uliginosum 469
- ventricosum 490
~ violaceum 503
- wameum 463
~ weigelii 475
Buxbaumia 121
- aphylla 121
Buxbaumiaceae 121
Catos copiaceae • 141
Catoscopium 142
- nigritum 142
Ceratodon 256
- purpureus 257
Cinclidium 549
- stygium 551
- subrotundum 551
Cnestrum 225
- schisti 226
Coscinodon 407
- cribrosus 407
Crossidium 299
- squamiferum 3 00
Cynodontium 222
- asperifolium 224
- fallax 225
- gracilescens
var tenellum 222
- polycarpon 225
- strumiferum 222
- tenellum 223
Cyrtomnium 549
~ hymenophylloides 549
Desmatodon
— cernuus 316
~ heimii 325
~ latifolius 315
Dichodontium 207
- pellucidum 208
Dicranaceae 166
Dicranella . 212
- cerviculata 219
- crispa 218
- grevilleana 214
- heteromalla 220
- humilis 217
- rufescens 216
- schreberiana 212
- subulata 220
- varia 215
Dicranodontium 167
- denudatum 169
Dicranoweisia 231
- crispula 232
Dicranum 172
- acutifolium 189
- affine 201
- angustum 205
- bergeri 201
- bonjeanii 193
var. anomalum 193
- brevifolium 187
- congestum 190
- dispersum 187
- drummondii 202
- elatum 202
- elongatum 181
- flagellare 177
- flexicaule 190
- fragilifolium 179
- fuscescens 190
- leioneuron 193
- majus 197
- montanum 174
- muehlenbeckii 185
var. brevifolium 187
- orientale 187
~ polysetum 198
- robustum 202
- rugosum 198
- scoparium 195
- spadiceum 182
- var. subscabrifolium 185
- spurium 202
- strictum 177
- tauricum 177
- undulatum 198, 201
- viride 179
Didymodon 286
- acutus 292
- fallax 288
var reflexus 290
- ferrugineus 290
- rigidulus 286
- tophaceus 291
- vinealis 291
Diphysciaceae 122
Diphys cium 124
- fbliosum 124
Disceliaceae 139
Discelium 140
- nudum 141
Distichium - 259
- capillaceum 260
- inclinatum 260
Ditrichaceae 249
Ditri chum 252
- cylindricum 254
- flexicaule 252
- heteromallum 254
- pusilium 255
Dryptodon
- patens 394
Encalypta 153
- ciliata 160
605
604
Индекс латинских названий
Индекс латинских названий
- ргосега
- rhaptocarpa
- spathulata
- streptocarpa
- vulgaris
Encalyptaceae
Entosthodon
- hungaricus
Ephemeraceae
Ephemerum
- serratum
Eucladium
- verticillatum
Fissidens
- adianthoides
- bryoides
var. viridulus
- eras sipes
- cristatus
- dubius
- exiguus
- exilis
- fontanus
- gracilifolius
— incurvus
var. tenuifolius
— julianus
- marginatulus
- minutulus
- osmundoides
- pusillus
- taxifolius
- viridulum
var. tenuifolium
— viridulus
Fissidentaceae
Funaria
- hygrometrica
- muhlenbergii
- pulchella
Funariaceae
Grimmia
- affinis
- alpestris
- anodon
- anomala
— commutata
- donniana
- elatior
- funalis
- hartmanii
var. anomala
- incurva
- laevigata
- longirostris
- mollis
- montana
- muehlenbeckii
- ovalis
- ovata
- patens
- plagiopodia
- pulvinata
- ramondii
156 - reflexidens
157 - sessitana
161 - teretinervis
155 - tergestina
158 - trichophylla
149 var. tenuis
129 Grimmiaceae
131 Gymnostomum
263 - aeruginosum
263 - calcareum
263 Gyroweisia
269 - tenuis
269 Hedwigia
235 - albicans
246 - ciliata
239 var. leucophaea
241 - stellata
247 Hedwigiaceae
245 Hennediella
245 - heimii
241 Hydrogrimmia
242 - mollis
237 Hymenostomum
238 - brachycarpum
— microstomum
238 - squarrosum
23 7 Hymenostylium
247 - recurvirostre
238 Kiaeria
242 - blyttii
238 - starkei
244 Leptobryum
- pyriforme
238 Leucobryaceae
241 Leucobryum
235 - glaucum
125 Meesia
125 - hexasticha
129 - longiseta
129 - tr if aria
124 - triquetra
369 - uliginosa
3 78 Meesiaceae
380 Microbryum
371 - curvicolle
390 davallianum
3 76 - rectum
394 Mniaceae
3 87 Mniobryum
386 - albicans
- atropurpureum
390 - delicatulum
387 - wahlenbergii
375 - vexans
378 Mnium
396 - affine
394 var. elatum
3 90 var. rugicum
376 - ambiguum
378 - confertidens
394 - cinclidioides
372 - cuspidatum
384 - drummondii
394 - elatum
380 - ellipticum 563
380 - heterophyllum 547
383 - homum 540
375 - lycopodioides 543
394 - magnifolium 553
390 - marginatum 547
349 - medium 559
280 - orthorrhynchum 541
280 — pseudopunctatum 553
282 - punctatum 551
282 var. elatum 553
282 - riparium 543
589 - rostratum 565
589 - rugicum 563
589 - seligeri 563
589 - spinosum 539
589 - spinulosum 539
587 - stellare 547
325 - thomsonii 542
325 - undulatum 566
394 Molendoa 292
396 - sendtneriana 292
Nyholmiella
297 - gymnostoma 417
297 - obtusifolia 417
297 Octodiceras
279 - fontanus 237
280 Oligotrichum 97
205 - hercynicum 97
205 Oncophorus 209
205 - virens 209
450 - wahlenbergii 209
450 Orthodicranum
165 - flagellare 177
165 - montanum 174
165 — tauricum 177
451 Orthotrichaceae 409
455 Orthotr ichum 416
453 - affine 421
455 - alpestre 423
454 - anomalum 429
453 - cupulatum 431
446 - diaphanum 426
323 - fallax 426
324 - fastigiatum 421
324 - gymnostomum 417
325 - obtusifolium 417
513 - pallens 425
- patens 431
535 - pumilum 426
533 - rupestre 418
534 - speciosum 421
535 - striatum 431
532 Oxystegus 273
538 - cylindricus 273
562 - tenuirostris 273
563 Paludella 455
563 - squarrosa 456
543 Paraleucobryum 170
568 - enerve 172
569 - longifolium 171
559 - sauteri 172
559 Phascum
563 - acaulon 322
- curvicolle 324
- cuspidatum 322
var. piliferum 322
- piliferum 322
Philonotis 580
- caespitosa 582
- calcarea 586
- fontana 583
var. caespitosa 582
- marchica 581
- seriata 587
Physcomitrella 139
- patens 139
Physcomitrium 131
- arenicola 133
- eurystomum 136
- pyriforme 133
- sphaericum 135
Plagiomnium 556
- affine 562
- confertidens 568
- cuspidatum 559
- drummondii 559
- elatum 5 63
- ellipticum 563
- medium 559
- rostratum 5 65
- undulatum 566
Plagiopus 577
- oederianus 578
Pleuridium 260
- acuminatum 261
- subulatum 261
Pogonatum 97
- capillare 100
- dentatum 100
- nanum 99
- urnigerum 99
Pohlia 517
- andalusica 525
- andrewsii 528
- annotina 529
- atropurpurea 533
- bulbifera 526
- camptotrachela 527
- carnea 534
- cruda 519
- crudoides 522
- delicatula 534
- drummondii 523
- elongata 522
- filum 524
- lescuriana 531
- longicollis 519
- ludwigii 536
- melanodon 534
- nutans 520
- proligera 530
— pulchella 531
— sphagnicola 538
- vexans 532
- wahlenbergii 535
Polytrichaceae 87
Polytrichastrum 101
- alpinum 103
- formosum 109
- longisetum 104
var. anomalum 108
- pallidisetum 109
- sexangulare 103
Polytrichum 109
- affine 113
— alpestre 113
— alpinum 103
- gracile 104
~ commune 111
- decipiens 109
- formosum 109
- hyperboreum 116
- juniperinum 113
- longisetum 104
~ ochioense 109
- pallidisetum 109
~ perigoniale 112
~ piliferum 115
- strictum 113
- swartzii 112
Pottia
~ bryoides 321
- heimii 325
- intermedia 319
— lanceolata 317
- recta 325
- rufescens 324
- truncata 320
Pottiaceae 263
Pseudephemerum 234
- nitidum 234
Pseudobryum 568
- cinclidioides 569
Pseudo crossidium 278
- hornschuchianum 278
Pterygoneurum 3 01
- kozlovii 3 03
- lamellatum 301
- ovaturn 3 02
- subsessile 303
Pyramidula 13 7
- tetragona 138
Racomitrium 397
- aciculare 401
- affine 407
- aquaticum 403
- canescens 404
- heterostichum 398
- lanuginosum 404
- microcarpon 398
- . sudeticum 400
Rhabdoweisia 226
- crispata 227
Rhizomnium 551
- magnifolium 553
- pseudopunctatum 553
- punctatum 551
Rhodobryum 511
- ontariense 512
- roseum 511
Saelania 256
- glaucescens
Schistidium
- agassizii
- apocarpum
- boreale
- confertum
- crassipilum
- dupretii
- elegantulum
- flaccidum
- lancifolium
- maritimum
- papillosum
- rivulare
- strictum
- submuticum
Schistostega
- pennata
Schistostegaceae
Seligeria
- brevifolia
- calcarea
- campylopoda
- diversifolia
~ donniana
- galinae
- pusilia
var. brevifolia
- recurvata
var. pleskowivensis
- trifaria
- tristichoides
Seligeriaceae
Sphagnum
- acutifolium
var. fuscum
var. quinquefarium
var. subtile
- angusti folium
- aongstroemii
- apiculatum
~ auriculatum
- balticum
- capillifolium
- c entrale
- compactum
- contortum
- cuspidatum
var. fallax
var. majus
— cymbifolium
- denticulatum
- dusenii
- fallax
- fimbriatum
- flexuosum
- fuscum
- girgensohnii
- intermedium
var. pulchrum
~ inundatum
- jensenii
- lindbergii
- magellanicum
- majus
256 - medium
352 - nemoreum
355 - obtusum
357 var. dusenii
359 - palustre
368 var. cymbifolium
365 - papillosum
363 - platyphyllum
366 - plumulosum
368 - pulchrum
368 - quinquefarium
368 - recurvum
359 var. angustifolium
355 subsp. amblyphyllum
368 var. balticum
363 - riparium
249 - rubellum
249 - russowii
247 - squarrosum
339 - subbicolor
341 - subfulvum
345 - subnitens
343 - subsecundum
344 - subtile
345 - tenellum
346 - teres
341 - wamstorfii
341 - wulfianum
349 - zickendrathii
343 Splachnaceae
348 Splachnum
347 - ampullaceum
339 - luteum
35 var. melanocaulon
76 - melanocaulon
82 - ovaturn
79 - rubrum
77 - sphaericum
66 - vasculosum
53 Streblotrichum
68 - convolutum
57 Stroemia
66 - gymnostoma
76 - obtusifolia
45 Syntrichia
49 - calcicola
58 - caninervis
70 var. astrakhanica
68 - handelii
64 - intermedia
45 - norvegica
57 - ruralis
64 var. arenicola
68 - virescens
73 Tayloria
67 - serrata
82 var. tenuis
74 - splachnoides
- tenuis
69 Tetraphidaceae
57 Tetraphis
63 - pellucida
61 Tetraplodon
45 - angustatus
64 - mnioides
45 Timmia
76 - austriaca
63 - bavarica
64 - comata
45 - megapolitana
45 var. bavarica
47 - norvegica
5 8 var. excurrens
80 Timmiaceae
69 Tortella
79 - fragilis
- humilis
66 - inclinata
67 - tortuosa
66 Tortula
62 - acaulon
77 - aestiva
75 — calcicolens
49 - caninervis
45 - cemua
81 - desertorum
80 - euryphylla
55 - intermedia
77 - lanceola
72 - lingulata
51 - modica
78 - mucronifolia
53 - muralis
63 var. aestiva
431 - norvegica
437 - obtusifolia
442 - protobryoides
444 - pulvinata
445 — ruralis
445 var. arenicola
442 var. virescens
444 - subulata
442 - truncata
446 - virescens
Trematodon
284 - ambiguus
Trichostomum
417 - crispulum
417 - tenuirostre -
328 — viridulum
335 Ulota
335 - crispa
335 - curvifolia
338 - hutchinsiae
333 - phyllantha
332 Weissia
333 - brachycarpa
333 - condensa
329 - controversa
433 - fallax
433 - levieri
435 - longi folia
435 - rostellata
435 - rutilans
118 -squarrosa
118 — tortile
118 Zygodon
437 - sibiricus
437 - rupestre
437 - viridissimus
143
147
146
145
145
146
145
143
273
276
276
276
274
308
322
310
335
335
316
335
315
333
317
311
319
315
309
310
332
312
321
329
333
333
329
312
320
329
232
232
270
272
273
272
413
414
415
416
416
293
297
299
298
299
295
295
296
299
297
299
412
412
413
413
606
Индекс русских названий
607
ИНДЕКС РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Акаулон
- трехграный
- тупоконечный
Алоина
- жесткая
- короткоклювая
Амблиодон
- беловатый
Амфидиум
- лапландский
- Мужо
Андреэа
- скальная
- снеговая
Архидиевые
Архидиум
- очередполистный
Атрихум
- волнистый
- желтоножковый
- нежный
- суженный
Аулакомни ев ые
Аулакомниум
- болотный
- вздутый
- обоеполый
Барбула
- полудюймовая
- свернутая
Бартрамиевые
Бартрамия
— прямолистная
- яблоковидная
Блиндия
- острая
Бриевые
Бриобриттония
- удлиненная
Бриоэритрофиллум
- кривоклювый
Бриум
- альговарский
- альпийский
- арктический
- бледноватый
- бледный
- варенский
- Вейгеля
- волосконосный
- гладконитевый
- густой
- двулетний
- двуцветный
- дернистый
- изящный
- Клинггрэфа
- копьевидный
- короткозубцовый
- краснеющий
- круглолистный
- кубаревидный
326 - Кунца 498
328 - ложнотрехгранный 490
327 - Нолтона 469
304 - почтиостроконечный 503
307 - продолговатый 509
306 - промежуточный 479
446 - пурпурнокрасновагый465
449 - серебристый 509
228 - топяной 469
229 - фиолетовый 503
229 - Функа 499
83 - холодолюбивый 475
84 - Шлейхера 479
85 Буксбаумиевые 121
407 Букс баумия 121
407 - безлистная 121
408 Вайсия 293
91 - длиннолистная 295
93 - короткоплодная 297
96 - Левье 295
92 - мелкоклювая 296
91 - оттопыренная 297
570 - спорная 298
570 Гедвигиевые 587
572 Гедвигия 589
574 - реснитчатая 589
571 Гидрогриммия 394
283 - мягкая 396
285 Гимено стил иум 279
284 - косоклювый 280
575 Гимностомум 280
579 - сине-зеленый 280
579 Гировайссия 282
579 - тонкая 282
349 Гриммиевые 349
349 Гриммия 369
456 - аномальная 390
152 - альпийская 380
153 - беззубцовая 371
276 - вальковагожилковая 383
277 - высокая 387
457 - гладкоплодная 375
463 - длинноклювая 378
509 - Дона 394
467 - искривленная 387
483 - канатовидная 386
473 - косоногая 372
463 - Мюленбека 390
475 - овальная 376
491 - отогнутозубцовая 380
495 - подушковидная 384
485 - Рамонда 394
487 - триестская 375
507 Дидимодон 286
497 - виноградниковый 291
491 - жестковатый 286
504 - обманчивый 288
483 - ржаво-бурый 290
467 - туфовый 291
500 Дикране лла 212
473 - Гревилля 214
477 - низкая 217
- зобатая 219
- изменчивая 215
- курчавая 218
- разнонаправленная 220
- рыжев ытая 216
- шиловидная 220
- Шребера 212
Дикрановайссия 231
- кудрявая 232
Дикранов ые 166
Дикранодонциум 167
- обнаженный 169
Дикранум 172
- Бергера 201
- большой 197
- Бонжана 193
- буроватый 190
- гладкожилковый 193
- горный 174
- Драммонда 202
- зеленый 179
- извилистостебельный 190
- каштановый 183
- коротколистный 187
- крымский 177
- ложный 202
- ломколистный 179
- метловидный 195
- многоножковый 198
- Мюленбека 185
- остролистный 189
- рассеянный 187
- удлиненный 181
- флагеллено сный 177
Дистихиум 259
- волосовидный 260
- наклоненный 260
Дисцелиевые 139
Дисцелиум 140
- голый 141
Дитрихов ые . 249
Дитрихум 252
— извилистосгебельный 252
- крошечный 255
- разнонаправленный 254
- цилиндрический 254
Дифисциевые 122
Дифисциум 124
- листоватый 124
Диходонциум 207
- прозрачный 208
Зелигериевые 339
Зелигерия 339
- Дона 345
- Галины 346
- известняковая 345
- коротколистная 341
— крошечная 341
- разнолистная 344
- согнутоножковая 343
- трехрядная 348
- трехрядовидная 347
Зигодон 412
- сибирский 412
Катоскопиевые 141
Катоскопиум 142
- чернеющий 142
Киэрия 205
- Блютта 205
- Штарка 205
Кне струм 225
- сланцевый 226
Кроссидиум 299
- чешуйчатый 300
Левкобриевые 165
Левкобрум 165
- сизый 165
Лептобриум 450
- грушевидный 450
Меезиевые 446
Мее зия 451
- длинноножковая 453
- топяная 453
— трехгранная 454
Микробриум 323
- Давалля 324
- согнутошейковый 324
Мниевые 513
Мниум 538
- годовалый 540
- звездчатый 547
- колючий 539
- мелкоколючковый 539
- окаймленный 547
- плауновидный 543
- разнолистный 547
- Томсона 542
Молендоа 292
- Зендтнера 292
Оксистегус 273
- тонкоклювый 273
Олиготрихум 97
- герцинский 97
Онгстрёмия 230
- длинноножковая 230
Онкофорус 209
- Валенбери 209
- зеленоватый 209
Ортотриховые 409
Ортотрихум 416
- альпийский 423
- бледноватый 425
- близкий 421
- голоустьевый 417
- карликовый 426
- необыкновенный 429
- плюсконосный 431
- прекрасный 421
— прозрачный 426
- скальный 418
— туполистный 417
Пал юделл а 455
- оттопыренная 456
Паралевкобриум 170
- длиннолистный
Пирамидула
- четырехгранная
Плагиомниум
- близкий
- волнистый
- высокий
- густопильчатый
- Драммонда
- клювовидный
- остроконечный
- средний
- эллиптический
Плагиопус
Плагиопус Эдера
Плеуридиум
- шиловидный
Погонатум
- зубчатый
- карликовый
- урновидный
Политрихаструм
- альпийский
- бледножилковый
- длинноножковый
- красивый
- шестиугольный
Политриховые
Политрихум
- волосоносный
171 - блестящий
13 7 Птеригонеурум
138 - Козлова
556 - пластинчатый
562 - почтисидячий
566 - яйцевидный
563 Рабдовайссия
568 - курчавая
559 Ракомитриум
565 - водный
559 - игловидный
559 - мелкоплодный
563 - разноклеточный
577 - седоватый
578 - судетский
260 - шерстистый
261 Ризомниум
97 - крупнолистный
100 - ложноточечный
99 - точечный
99 Родобриум
101 - онтарийский
103 - розетковидный
109 Синтрихия
104 - зеленеющая
109 - норвежская
103 - полевая
87 - промежуточная
109 - седожилковая
115 Сплахновые
- можжевельниювццный 113
- обыкновенный
- сжатый
- Шварца
Полия
- андалузская
- Валенбери
- выводковая
- годичная
- длинношейковая
- Драммонда
- Лекере
— Людвига
- нитевидная
- поникшая
- почконосная
- свежая
- свежеобразная
- согнутошейковая
- угнетающая
- удлиненная
- чернозубцовая
- черно-пурпурная
- Эндрюса
Поттиевые
Псевдобриум
~ цинклидиевидный
Псевдокроссидиум
~ Горншуха
Леев д оэф емерум
Сплахнум
111 - бутылковидный
113 - желтый
112 - красный
517 - сферический
525 - черностеблевый
535 Сфагнум
530 - балтийский
529 - бахромчатый
519 - береговой
523 - блестящий
531 - болотный
536 - большой
524 - бурый
520 - Барнсторфа
526 - волосолистный
519 - Вульфа
522 - Гиргензона
527 - гладкий
532 - извилистый
522 - Йенсена
534 - компактный
533 - красивый
528 - красноватый
263 - Линдбери
568 - магелланский
569 - мелкопильчатый
278 - нежный
278 - обманчивый
234 - однобокий
234 - Онгстрёма 53
301 ~ остроконечный 70
303 - оттопыренный 49
301 - папиллозный 47
303 - плосколистный 58
302 - пойменный 57
226 - пятирядный 79
227 - Руссова 75
397 - рыжеватый 81
403 - скрученный 58
401 - тупой 63
398 - узколистный 66
398 - центральный 45
404 Схистидиум 352
400 - Агассиса 355
404 - Дюпре 353
551 - изящный 366
553 - папиллозный 359
553 - почтитупоконечный 363
551 - речной 355
511 - северный 359
512 - скрытоплодный 357
511 - толстоволосковый 365
328 Схи сто стега 24 8
329 - перистая 248
332 Схистостеговые 247
333 Сэлания 256
333 - сизоватая 256
325 Тетрапл одон 437
431 - мниевидный 437
437 - суженный 437
442 Тетрафис 118
444 - прозрачный 118
444 Тетрафи сов ые 118
442 Тиммиевые 143
445 Тиммия 143
35 - австрийская 147
66 - баварская 146
73 - мекленбургская 145
62 - хохолковая 145
80 Торте л ла 273
45 - кудрявая 274
64 - ломкая 276
82 Тортула 308
78 - бесстебельная 322
76 - бриевая 321
,53 - ланцетная 317
74 - остроконечная 315
51 - поникшая 316
67 - стенная 309
63 - туполистная 312
49 - умеренная 319
69 - шиловидная 312
77 - широколистная 315
61 - языковидная 311
45 Трематодой 232
57 - сомнительный 232
72 Трихостомум 270
68 - курчавый 272
55 Тэйлория 433
- пильчатая 433
- сплахновидная 435
- тонкая 43 5
Улота 413
- криволистная 415
- курчавая 414
Филонотис 580
- бранденбургский 582
- дернистый 582
- известняковый 586
- ключевой 583
- рядковый 587
Фискомитрелла 139
- отклоненная 139
Фискомитриум 131
- грушевидный 133
- песчаный 133
- сферический 135
Фиссиденс 235
- адиантовидный 246
- изящнолистный 23 8
- ключевой 237
- моховидный 23 9
- ничтожный 241
- осмундобидный 242
- сомнительный 245
- тиссолистный 244
- тонкий 242
Фиссидентовые 23 5
Фунариевые 124
Фунария 125
- влагомерная 125
- красивенькая 129
Хеннедиелла 325
- Хайма 325
Цератод он 256
- пурпурный 257
Цинклидиум 549
- загрязненный 551
Цинодонциум 222
- зобатый 222
- нежный 223
- шероховатолистный 224
Циртомниум 549
“ гименофиллоидный 549
Эвкладиум 269
- мутовчатый 269
Энкалипта 153
- высокая 156
- завитоплодная 155
- обыкновенная 158
- полосатоплодная 157
- реснитчатая 160
Энкалиптовые 149
Энтостодон 129
- венгерский 131
Эфемеровые 263
Эфемерум 263
- зубчатый 263
608
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ,
используемые в подрисуночных подписях
An
Cal
Cb
Cex
Cfc
Cfr
Chldr
Cm
Cmb
Col
Cs
Csm
CP
- dist
- dors
En
Ex
F
FL
Fc
Fgem
Ffl
Fp
Fpg
Fr
Frs
Frt
G
Hs
Hh
Hldr
-1
О
Ppr
Pr
PR
Prot
- prox
R
Sp
ST
Stc
Stf
Stfr
- ventr
Annulus
Calyptra
Cellulae basales
Cellulae exotheciales
Cellulae folii caulini
Cellulae foliorum ramulori
Cellulae hyalodermidis
Cellulae mediantes
Cellulae medio-basales
Columella
Cellulae superiores
Cellulae supero-mediantes
Capsula
distalis, e
dorsalis, e
Endo stoma
Exostoma
Folium
Flagella
Folium caulinum
Folium gemmiferum
Folium flagellinum
Folium perichaetiale
Folium perigoniale
Folium ramulinum
Folium ramulinum secunderium
Folium ramulinum tertiarium
Gemmae
Habitus
Habitus siccus
Habitus humidus
Hyalo dermis
Lamella
lateralis, e
Operculum
Pseudoparaphyllium(ia)
Paraphyllium(ia)
Peristoma
Protonemata
proximalis, e
Rhizoidum
Spora, ae
Stomata
Sectio transversalis caulis
Sectio transversalis folii
Sectio transversalis folii ramulini
ventralis, e
Колечко
Колпачок
Клетки нижней части (листа)
Клетки экзотеция
Клетки стеблевого листа
Клетки веточного листа
Клетки гиалодермиса
Клетки средней части (листа)
Клетки средне-нижней части (листа)
Колонка
Клетки верхней части (листа)
Клетки верхне-средней части (листа)
Коробочка
дистальный (верхний, более удаленный от основания)
дорсальный, в т. ч. вид с дорзальной (спинной) стороны
Эндостом
Экзо стом
Лист
Ломкая веточка
Стеблевой лист
Лист, несущий выводковые тела
Лист ломкой веточки
' у
Перихециальный лист
Перигониальный лист
Веточный лист
Лист веточки второго порядка
Лист веточки третьего порядка
Выводковые органы (почки, клубеньки, нити)
Внешний вид (если не оговорено - в сухом состоянии)
Внешний вид в сухом состоянии
Внешний вид во влажном состоянии
Гиалодермис
Продольные пластиночки
боковой (в т. ч. вид сбоку)
Крышечка
Псевдопарафиллий (и)
Парафиллий (и)
Перистом
Парафиллии
Проксимальный (нижний, ближний к основанию)
Ризоид
Споры
Устьица
Поперечный срез стебля
Поперечный срез листа
Поперечный срез веточного листа
вентральный, в т. ч. вид с вентральной (брюшной) стороны
и
Fl’ а.
Sphagnum ginjensc,hnn;
Яас
Sphagnaceae
Andreaeaceae
Polytrichaceae
Tetraph idaceae
Buxbaumiaceae
Diphysciaceae
Funariaceae
Disceliaceae
Catoscopiaceae
Timmiaceae
Encalyptaceae
Leucobryaceae
Dicranaceae
Fissidentaceae
Sch istostegaceae
Ditrichaceae
Ephemeraceae
Pottiaceae
Seiigeriaceae
Grimmiaceae
Archidiaceae
Orthotrichaceae
Splachnaceae
Meesiaceae
Bryaceae
Mniaceae
Aulacomniaceae
Bartramiaceae
Hedwigiaceae
HYPNALES (см. tom 2)
35
87
118
121
122
124
139
141
143
149
165
166
235
143
148
263
263
339
349
407
409
431
446
456
513
570
575
587
etraplodon mnioides
Bryum, caeSpiticium
ж W *
** -
I ’
V
Aulacomnium palustre