Н.В.ДЫЛИС
СИБИРСКАЯ
ЛИСТВЕННИЦА
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
М ОСКВА
/^7
МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ФАУНЫ И ФЛОРЫ СССР,
ИЗДАВАЕМЫЕ МОСКОВСКИМ ОБЩЕСТВОМ ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
НОВАЯ СЕРИЯ
ОТДЕЛ БОТАНИЧЕСКИЙ
ВЫПУСК 2 (X)
н. В. дылис
СИБИРСКАЯ ЛИСТВЕННИЦА
Материалы к систематике,
географии и истории
(Под редакцией акад. В. Н. Сукачева)
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
МОСКВА	*	1947
C0NTRIUT10NS A LA CONNA1SSANCE DE LA FALSE E7 LA F-ORE DE L’URSS-
PUBLIE PAR LA SOCIETE DES NATURALISTES DE MOSCOU
NOUVELLE SERIE
SECTION BOTANJQCE
LIVRE 2 (X)
N. V. DYL1S
SIBERIAN LARCH
Under the editorship of V. N. Sukachev
Member of the Academy of Sciences
of the USSR
Moscou *	1947
ВВЕДЕНИЕ
Сибирская лиственница была установлена и описана как самостоя-
тельный вид в 1833 г. Ледебуром (Ledebour) в его известной «Flora
altaica». До этого Далласом она относилась к Pinus Larix Pall., т. е.
к тому же виду, к которому принадлежала и лиственница, растущая
в Европе. Основание к выделению указанного вида Ледебур видел
в том, что лиственница, растущая на Алтае, в отличие от швейцарских
экземпляров, имеет шишки более мелкие, а главное чешуи на спинке
более выпуклые, а на верхушке совершенно округлые и наружу не
отогнутые. На другие признаки нового вида Ледебур не обратил вни-
мания, в частности он ничего не сказал про опушённость семенных че-
шуй (признак, считающийся сейчас основным для сибирской листвен-
ницы) и про длину прицветников. Впоследствии эта краткость и схема-
тичность предложенного диагноза служила источником разных недора-
зумений с диагностикой и объемом вида, а в ряде случаев и основа-
нием к игнорированию сибирской лиственницы как самостоятельного
вида. Неполнота диагноза дала также возможность некоторым авторам
относить к сибирской лиственнице даже деревья, растущие на Кам-
чатке и в Приморье, хотя, надо сказать, что сам Ледебур не решался
распространить свой вид с Алтая даже на лиственницу, растущую на
Урале.
В настоящее время большинство исследователей под именем Larix
sibirica Ledb. понимают лиственницу, обитающую на северо-востоке
Европейской части СССР, Урале, в Западной Сибири, на Алтае, в Мон-
голии и отчасти в Восточной Сибири. При этом сибирская лиственница
сейчас настолько изучена в морфологическом отношении и имеет уста-
новленными настолько яркие отличительные признаки, что уже почти
ни у кого не остается сомнений, что дерево это — хорошо развитый
отдельный вид. Больше того, уже давно подмечено, что сибирская лист-
венница на протяжении своего обширного ареала далеко неоднородна,
сильно варьирует по целому ряду признаков и состоит по крайней мере
из нескольких форм, имеющих характер географических рас или экоти-
пов. Так, еще Регель (161, 248), давая обзор лиственниц в специальной
монографии, различал две формы этого дерева, не считая, правда,
сибирскую лиственницу за самостоятельный вид: р — sibirica, произра-
стающую в Сибири и I — rossica — обитающую в северной России.
Правда, Регель в этих своих работах впал в грубую ошибку и ввел
в заблуждение ряд последующих авторов, указав, что русская листвен-
ница «по значительно малым размерам шишек, может быть смешана
с Larix dahurica Turcz.».
Это указание Регеля было для меня тоже долгое время загадкой,
так как противоречило всем фактическим материалам, пока в гербарии
Ботанического института Академии наук СССР я не нашел нескольких
листов лиственницы, собранных в Петербургском ботаническом саду, на
1*
3
которых Регелем было написано: Larix decidua 7 — rofcsica. Был ли это
тип, выбранный Регелем для описания его русской лиственницы, не знаю.
Интересно же и (важно было то, что все эти экземпляры (по крайней
мере аутотипы) были самой типичной Larix americana Mchx. действи-
тельно мелкошишечной и, как известно, очень похожей на лиственницу
даурскую. Повидимому, Регель свою русскую лиственницу описал по
образцам, культивировавшимся в тогдашнем С. Петербургском ботани-
ческом саду, где, возможно, по ошибке садовников, американская ли-
ственница получала этикетку архангельской.
О неоднородности сибирской лиственницы позднее свидетельствовал
и Шредер (226).
На основании, главным образом, наблюдений над живыми растениями
в саду Тимирязевской академии он установил у сибирской листвен-
ницы уже целый ряд форм, отличающихся или окраской юных женских
шишечек, или способом роста, или характером хвои. При этом Шредер
совершенно справедливо указывал, что лиственница, населяющая леса
северо-востока европейской России, в противоположность диагнозу
Регеля, из всех форм сибирской лиственницы, имеет наиболее крупные
шишки. К сожалению, название, данное Шредером этой форме — Larix
sibirica Ledb. f. viridiflora, не удачно, так как женские цветы русской
лиственницы, как и у других форм этого вида, чаще красные или розовые.
Еще более широко вопрос о формовом составе сибирской лиственницы
был поставлен известным польским ботаником Шафером (252). В допол-
нение к ранее описанным формам сибирской лиственницы Шафер, на
основании гербарного материала из мест естественного распространения
этого дерева, а также на основании наблюдений за ним в культуре бо-
танических садов Западной Европы, устанавливает несколько новых форм,
причем, в отличие от Шредера, главнейшее внимание он уделяет харак-
теру шишек (размеру, облику чешуй и т. п.). Всего новых форм сибир-
ской лиственницы Шафер устанавливает четыре: f. altaica, f. rossica,
f. typica, f. culta. При этом, алтайская форма Шафером выделена пра-
вильно и убедительно, но остальные три остались неясными даже
автору. Здесь в работе Шафера сказался определенный недостаток мате-
риалов из мест естественного произрастания породы, в противном
случае автор легко бы вскрыл ошибочность диагноза данного Регелем
русской лиственнице, и эта форма у него выявилась бы как наиболее
яркая и интересная разновидность сибирской лиственницы.
С редкостной обстоятельностью поставил свои работы по изучению
формового разнообразия сибирской лиственницы акад. В. Н. Сукачев.
Прежде всего для суждения об этом им были предприняты самые ши-
рокие сборы шишек, семян и побегов сибирской лиственницы из мест ее
естественного распространения, в результате чего образовалась обшир-
ная и уникальная коллекция этой породы, позволившая применить для
изучения ее расового состава методы вариационной статистики. Затем
акад. В. Н. Сукачев осуществил коллекционные посадки сибирской
лиственницы разного происхождения в питомниках Ленинградской
лесотехнической академии, из который теперь выросла целая рощица
цветущих и плодоносящих лиственниц' из Монголии, Алтая, Западной
Сибири, Енисея и Байкала. Эта рощица имеет то неоценимое значение,
что позволяет проследить наследственность ряда важных для система-
тики и биологии признаков и свойств у особей, происходящих из столь
различных местностей.
В 1924 г. В. Н. Сукачев на основе своих материалов указал
на некоторые географические закономерности размера шишек и предва-
4
рительно выделил четыре формы, имеющие характер географических рас
или экотипов (oec. rolssica), oec. oberfsls, oec. altaica, oec. jenissensis).
К сожалению, В. Н. Сукачеву/не удалосв довести до конца это
так богато задуманное исследование и выделенные им формы сибирской
лиственницы пока остались ие описанными.
Кроме этих работ ботаников-систематиков, о неоднородности расового
состава сибирской лиственницы ярко свидетельствуют и работы русских
лесоводов, столкнувшихся с этиц вопросом в практике лесоразведения
листвеиницы за пределами ее ареала. С. А. Самофал (170) подводя
итоги работ, начатых в этом отношЬнвцОгиевским и Сукачевым, кон-
статирует, что, при совершенно одинаковых, условиях культуры, расте-
ния сибирской лиственницы растут в высоту и по диаметру различно,
в зависимости от места происхождения семян. При этом эти различия
в росте усиливаются с возрастом и наблюдаются во всех местах, где
эти опыты ставились (Ленинград, Соболевское и Брянское лесничества).
Особенно резкое отставание в росте и большую, подчас 100% смерт-
ность в возрасте 7—12 лет, из всех испытываемых растений обнару-
живает лиственница из семян, собранных в Алтайских горах.
Анализируя эти факты, С. А. Самофал в конце своей работы заклю-
чает, что алтайская лиственница плохо или совсем не уживается на нашей
русской равнине, а причина этого лежит в своеобразии климата Алтая,
в приспособлении к которому образовалась особая климатическая раса,
биофизиологический облик которой мы еще не изучили. О других фор-
мах, менее резко отвечающих на перенос их за пределы своей родины,
С. А. Самофал говорит вскользь и неопределенно. Здесь опять-таки
слишком мало еще и материалов и наблюдений.
Таким! образом, хотя уже и давно подмечено, что сибирская листвен-
ница — вид сильно варьирующий по целому ряду признаков, однако,
формовое разнообразие ее изучено еще крайне слабо. Как мы видим,
в перечисленных выше работах формы устанавливались зачастую при-
близительно, на очень ограниченном, а иногда и ошибочном материале,
экологические и биологические свойства их почти не изучались, геогра-
8ическое распространение и наследственность не прослеживались,
тсюда отрывочность, односторонность и слабая убедительность этих
форм. Отсюда также вывод, что только систематическое исследование
большого коллекционного и живого материала может дать достаточно
обоснованное суждение о формовом разнообразии этого (равно, как
и всякого другого) вида.
» В 1938 году по предложению В. Н. Сукачева я начал, под его
руководством, работу по селекции лиственниц в Центральном научно-
исследовательском институте лесного хозяйства и одновременно, по
предложению Ботанического института Академии наук СССР, — по
истории ареалов этой породы.
Обе работы, естественно, сказались тесно связанными с изучением
формового разнообразия лиственниц и, в первую очередь, с изучением
лиственниц, произрастающих в Советском Союзе. Среди последних
я остановился прежде всего на сибирской лиственнице, как на породе,
имеющей наибольшее хозяйственное значение и особо высокий ботанико-
географический интерес. С одной стороны, моя работа в этом направле-
нии протекала в обработке методами биометрии обширной коллекции
шишек сибирской лиственницы, которая для этих целей была передана
мне В. Н. Сукачевым, с другой — в систематических наблюдениях над
изменчивостью строения и внутренних свойств сибирской лиственницы
в природе и в культуре.
5
В этой работе я неизменно стремился возможно полнее проследить
все заметные уклонения как в строении отдельных органов, так и
в биологических свойствах сибирской лиственницы. Однако, есте-
ственно, что у многовекового дерева, проходящего длинный путь воз-
растных стадий развития, разбросанного к тому же на огромном про-
странстве с очень пестрыми условиями жизни, изучить все стороны воз-
можных уклонений с надлежащей полнотой, равно, как и собрать для
этого сколько-нибудь исчерпывающий материал, представляется делом
совершенно невозможным, по крайней мере для усилий одного человека.
Больше того, даже уклонения ясно заметные и подвергнутые подроб-
ному изучению на довольно большом материале далеко не могут счи-
таться всесторонне выясненными либо потому, что не удалось проверить
их (наследственность, хотя я постоянно стремился к этому, либо потому,
что не удалось найти достаточно удовлетворительное объяснение их
появлению, либо, наконец, по той простой причине, что никогда нельзя
быть уверенным, что где-нибудь в природе не найдется еще каких-либо
существенных уклонений.
Поэтому предлагаемая работа не представляет собой исчерпывающей
монографии об изменчивости и формовом составе сибирской листвен-
ницы, а может расцениваться всего лишь как материалы (или введение)/
к изменчивости и формовому разнообразию этого дерева.
ГЛАВА I
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРОЕНИЯ и НЕКОТОРЫХ ЭКОЛОГО-
БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СИБИРСКОЙ ЛИСТВЕННИЦЫ
В настоящее время, после трехлетнего изучения природного разно-
образия сибирской лиственницы, в течение которого я имел возможность
просмотреть и изучить довольно обширные материалы, я совершенно
затрудняюсь указать среди изученных признаков хотя бы одну черту в
.-строении и образе жизни сибирской лиственницы, которая не была бы под-
вержена более или менее значительным изменениям. Наоборот, я могу
привести довольно большой перечень признаков, которые сильно варьи-
руют на одном и том же дереве, даже на одной ветке. Так же точно я
могу указать довольно много признаков, которые в своем нынешнем
виде значительно уклоняются от того, как они выглядели на этом же
дереве год — два назад. При этом, подобной, весьма сильной изменчи-
вости подвержены не только какие-нибудь мелкие и второстепенные
признаки, но и такие, которые в систематике лиственницимеют крупное
диагностическое значение.	---
Интересно также то обстоятельство, что изменчивость любого при-
знака оказывается возрастающей с увеличением материала, поступаю-
щего в соответствующую обработку. И хотя это, конечно, не означает,
что, если тот или иной признак слабо изменчив, так, значит, он слабо
изучен, и, что, следовательно, вообще нет признаков, слабо варьирующих
по самой природе своей, однако, для ряда признаков сибирской листвен-
ницы, которые были изучены на сравнительно небольшом материале
и оказались слабо изменчивыми, устойчивость их не может иметь еще
окончательного доверия.
А. Изменчивость органов плодоношения
'Изменчивость строения зрелых шишек. Варьиро-
ванию этого органа я неизменно уделял самое пристальное внимание,
потому что в систематике лиственниц он имеет решающее значение
в разграничении видов, а известные по этому поводу для сибирской
лиственницы литературные данные отличаются крайней отрывочностью
и даже путаницей. К обстоятельному изучению изменчивости зрелых
шишек решительно обязывал и тот обширный материал, который имелся
для этого в моем распоряжении, а также то, что шишки, благодаря
своей прочности и довольно крупному размеру, являлись одним из
самых удобных объектов для массовых биометрических измерений.
Шишки сибирской лиственницы изучались мною по следующим при-
знакам: размер шишек (длина, ширина и их соотношение), форма
7
шишек, число чешуй, число парастих, размер чешуй, их форма, проч-
ность, окраска, опушенность, соотношение семенных и кроющих чешуй,.
величина семян и их вес. Перейду теперь к разбору изменчивости or
дельных признаков зрелых шишек.
1. Длина шишек. Этот признак один из самых изменчивых. Прежде
всего, он сильно колеблется в пределах одного дерева и в урожае
одного года.
Как видно из кривых (фиг. 1), длина шишек на одном и том же
дереве и в урожае одного года повсюду колеблется в весьма широких
пределах. Изменчивость же ее большей частью описывает сравнительно
правильные двухскатные кривые, колеблясь более или менее симмет-
рично, вокруг некоторой
— шелековское лесничество Архангельской обл.
------РСухая Сынья на Северном Урале
------ Тазовская губа
Окрестности гбалаганска
—----- С Монастырские нар. Енисее
------ Горб богдо-Ула в Монголии
средней. Некоторая не-
равнобокосгь, равно как и
уступность отдельных кри-
вых скорее всего есть
следствие недостаточно-
сти измеренного мате-
риала.
Объяснять варьирова-
ние длины шшпея в пре-
делах каждого дерева
можно в значительной сте-
пени тем, что питание жен-
ских цветков и развиваю-
щихся из них шишек во-
дой и питательными ве-
ществами распределяется
по дереву весьма нерав-
номерно. Затем определен-
ное значение на изменчи-
вость дмш шишек ока-
зывают тайне, например,
факторы, нак неравномер-
ное рлгпргт ление по
Фиг. 1. Кривые изменчивости длины шишек си-
бирской лиственницы в пределах урожая одного
года на одном дереве по разным местам ареала.
кроне соннешого освеще-
ния, теша, влажности
и пр. Как показали, на-
пример, мои наблюдения
за размером шишек в лиственничных лесах Хакасски, шишки, растущие на
южных сторонах кроны, обычно заметно крупнее пимиг, расположенных
на теневой стороне кроны. При этом, помимо того, что солнце и тепло, не-
равномерно распределяясь по кроне дерева, обусловливают неравно-
мерное накопление запасных веществ в цветочных почках н тем опреде-
ляют размеры цветков и шишек на будущий год, они безусловно оказы-
вают и прямое влияние на размеры шишек в самом процессе их роста.
Укажу здесь к примеру, что шишки из цветов, которые в целях гибри-
дизации изолируются на известный срок целлофановыми мешочками, где
весной, естественно, бывает гораздо теплее, чем на открытом воздухе,
вырастают заметно крупнее, чем шишки, висящие рядом вне мешков.
Если собирать шишки с одного и того же дерева в течение ряда лет
или отдельно собирать с дерева зрелые шишки нового урожая и прош-
лых лет, что сделать у лиственницы очень легко, так как шишки висят
на дереве несколько лет, а старые от новых прекрасно отличимы, то
8
после соответствующих измерений мы придем к заключению, что длина
шишек, как в крайних вариантах, так и средняя, существенно варьирует
в урожаях разных лет. Например, в Кузнецком Алатау часть шишек
урожая 1939 года, собранная с одной лиственницы в количестве
180 штук, имела в длину от 18 до 30 мм, а часть шишек от урожая
1938 или 1937 года, собранная на этом же дереве в количестве 109 штук,
по длине колебалась от 22 до 40 мм. Средняя длина в первом случае
определялась в 24,2 мм, во втором в 28,4 мм. В другом случае, в парке
Ленинградской лесотехнической академии размер шишек одного дерева
от урожая 1938 года [колебался в пределах 25—43 мм, а от урожая
1940 г. до 39 мм. Подобные сравнения я проводил еще и в других
местах (Саянах, Прибайкалье, на Ангаре) и результат получался
тот же — длины шишек на одном дереве довольно существенно
разнились в урожаях разных лет. По данным Рубнера и Сво-
боды (Rubner und Svoboda, 251) такая же закономерность имеет место
и у европейской лиственницы. Причин этому явлению может быть не-
сколько. Прежде всего его можно объяснить тем, что в разные годы
внешние условия складываются для дерева и в целом и в разных мел-
ких частностях весьма не одинаково, отчего растение каждый год ста-
вится в довольно разные условия питания, развития и роста и потому,
естественно, что на процесс плодоношения в разные годы оно имеет
возможность тратить различное количество и питательных веществ
и воды. С другой стороны, годичные колебания температуры, влажности,
длины вегетационного периода и пр., конечно, оказывают на рост шишек
и их предельный размер и прямое влияние, то способствуя их раэраста-
нию, то, наоборот, в другие годы, тормозя их рост. Наконец, разбирае-
моеявление может зависеть от разной степени внутреннего истощения
дерева предыдущими плодоношениями. Наконец, если судить по литера-
турным данным, относящимся к сосне и ели, размер шишек у листвен-
ницы в пределах одного дерева, невидимому, изменяется еще и в связи
с возрастом особи. Однако, прямых данных по этому вопросу мне соб-
рать не удалось.
\ В связи с таким непостоянством длины шишек в пределах одного-
и того же дерева следует, что для целей систематики, для всякого рода
сопоставлений, абсолютные размеры отдельных шишек ничего дать не
могут. Надо вычислять какие-то средние величины и лучше всего сред-
невариационную, выведенную по возможности из большого числа изме-
рений. Обычно средневариационная длина шишек оказывается близкой
к медиане кривой изменчивости, отчего в большинстве случаев можно-
пользоваться размером, наиболее частым среди шишек данного дерева,
дополняя его для характеристики пределов изменчивости цифрами край-
них вариантов или коэфициентом изменчивости.
Если теперь мы будем сравнивать длину шишек на разных деревьях,
то мы лишь случайно сумеем встретить два дерева, даже растущие бок-
о-бок в одном лесу, у которых размер шишек будет более или менее
одвдаков как в крайних вариантах, так и по средней величине. В боль-
шинстве случаев будут наблюдаться то большие, то меньшие расхожде-
ния (см. табл. 1 на стр. 10).
Эти расхождения вызываются, с одной стороны, индивидуальными
внутренними (в том числе и возрастными) свойствами каждой особи,
а с другой, теми различиями жизненных условий, которые всегда имеют
место даже у двух соседних деревьев. При этом думается, что в пре-
делах небольшого географического района различия -жизненных условий
будут сказываться на размере шишек сильнее, чем индивидуальные осо-
9-
Таблица 1
Примеры изменчивости длины шишек на разных деревьях в пределах
______________небольших географических районов	____
	Размер шишек в мм				
	' МО	крайние варианты	М ± m	а	V (в %)
Небольшой лесной массив по склону к р. Ушаковке в Иркутской области Дерево № 1	26	19-29	26,1 ±0,4	2,06	7,9
Дерево № 2	24	20-30	24,9±0,72	2,7	10,8
Дерево № 3	26	21-31	25,6±0,52	2,35	9,04
Дерево № 4	22	17-24	20,3±0,3	1,22	5,89
Дерево № 5	28	15-40	28,9±0,56	4,00	13,9
Дерево № 6	19	13—25	20,3±0,26	2,24	11,04
Дерево № 7	33	24-40	33,0±0,89	3,89	11,8
Лесной массив Богдо-Ула в окр. Улан- Батора в Монголии Дерево № 1	18	14-28	18,5±0,18	2,3	12,43
Дерево № 2	26	18—34	24,9±0,24	2,9	11(64
Дерево № 3	22	12-35	21,4±0,19	3,53	16,49
Дерево № 4	25	13-37	25,7±0,28	4.34	16,9
бенности деревьев, и здесь можно принять, что чем глубже будут разли-
чия в условиях жизни отдельных деревьев, тем сильнее будут выра-
жены у них различия в величине шишек. Существенные уклонения
в длине шишек наблюдаются в районах, где сравнительно на коротком
расстоянии лиственница произрастает в весьма различных условиях.
Например, в Кузнецком Алатау, где в лесах северных и западных скло-
нов, в условиях довольно глубоких и влажных почв, средняя длина
шишек большей частью равна 3—3,5 см, в лесах же на каменистых
гребнях сопок и в группах лиственниц по южным склонам, В условиях
мелких и сухих почв и повышенного испарения, средняя длина шишек
большей частью равна 2,5 см.
Сравнивая далее материалы о длине шишек,'относящиеся ко всему
ареалу сибирской лиственницы, мы можем отметить следующие законо-
мерности.
1)	Длина шишек у лиственниц, произрастающих в лесотундре, в 1,5—
2 раза меньше, чем у деревьев, растущих в тайге, а изменчивость этого
признака, как у отдельных деревьев, так и у целых групп, гораздо сла-
бее в лесотундре, чем в таежных лесах.
2)	Длина шишек у лиственниц, обитающих на верхнем пределе лесов
в горах Русского и Монгольского Алтая, большей частью в 1,5 раза
меньше, чем у лиственниц, растущих в нижнем поясе этих же гор.
3)	Длина шишек у лиственницы, населяющей западную часть ареала,
в подавляющей массе случаев на 5—10 мм больше, нежели у листвен-
ниц, растущих в Сибири и Монголии. На это уже указывал в 1934 г.
В. Н. Сукачев, и именно это определяет наличие двух вершин у кривой
изменчивости данного признака (фиг. 2). Это правило в массе нару-
шается только на северо-западе Байкала и на р. Лене, где размер ши-
шек иногда намного превышает размеры шишек из Европейской
части СССР.
4)	Размах изменчивости длины шишек оказывается разным для раз-
ных районов, причем особенно существенно это различие проявляется
10
Фиг. 2. Изменчивость длины шишек сибир-
ской лиственницы.
между горными и равнинными местностями. В последних длина шишек
изменяется всегда в более тесных пределах, чем в горных странах, и осо-
бенно таких, как Алтай и горные районы Прибайкалья.
Отмеченные факты и закономерности можно, конечно, частично
•объяснить непосредственно теми различиями в физических условиях
жизни, которые характеризуют отдельные местности ареала сибирской
лиственницы. Так, значительно меньшая длина шишек у лиственниц, ра-
стущих на полярном пределе лесов, вызывается суровым климатом лесо-
тундры, который притуп-
ляет рост всех органов ра-
стения, в том числе и шишек.
Этим же можно объяснить
маленький размер шишек и
на верхнем пределе лесов
в Русском и Монгольском
Алтае.
Многие частные случаи,
нарушающие закономер-
ность уменьшения размера
шишек при продвижении в
Сибирь, когда, например,
на Ю. Урале вблизи г. Ми-
асса попадаются отдельные
группы лиственниц с шиш-
ками более мелкими, чем в
Сибири, и, наоборот, в Си-
бири, например, в Кузнец-
ком Алатау целые рощи-
цы деревьев с шишками
по длине не меньше,
чем в Европейской части
СССР, также могут быть
Объяснены различиями в
условиях существования,
которое в первом примере
складываются для дере-
вьев в неблагоприятную
сторону (сухие грубока-
менистые почвы на вершинах гряд, постоянные ветры, усиливающие
испарение и сухость места), во втором, наоборот, комбинируются осо-
бенно удачно (почвы типа рендзин, глубокие, сильно гумусированные,
довольно влажные, ход тепла равномерный, весенние заморозки в мини-
муме, испарение умеренное).
Можно думать также, что сильная изменчивость длины шишек в гор-
ных странах есть результат прямого влияния пестрых физических усло-
вий этих областей и, наоборот, более узкие пределы изменчивости длины
шишек в равнинных местностях есть следствие их более однородной
экологической обстановки.
Однако, тщетны были бы наши усилия пытаться всю наблюдаемую
изменчивость длины шишек объяснить исключительным влиянием совре-
менных и текущих условий существования или хотя бы даже придавать
им в этом объяснении преобладающее значение.
В самом деле, если судить о том, насколько физические условия той
или иной местности благоприятствуют росту и развитию деревьев по
И
самим деревьям1, т. е. по степени их развития, быстроте роста, долго-
вечности, интенсивности плодоношения и т. п., то как можно объяснить
влиянием этих условий, например, такой факт, что у лиственницы, ра-
стущей на Алтае, в Саянах, Иркутской области и других местах Зап. и
Восточной Сибири, где она, как известно, роскошно развивается, шишки
обычно значительно мельче, нежели у лиственницы, населяющей таежную
полосу Европейской части СССР, где деревья растут не лучше. Или как
прямым влиянием среды можно объяснить тот факт, что в Прибайкалье
и на Верхней Лене, где климатическая обстановка и состояние поч-
венно-грунтовых факторов отнюдь не лучше, чем на р. Ангаре, очень
часто можно встретить целые группы деревьев!, у которых шишки в 2—3-
раза крупнее, нежели у лиственницы ангарской или южнобайкальской. На-
конец, как можно объяснить влиянием климата или почвенно-грунтовых
условий, что лиственницы с Алтая, из Монголии и со средней Оби, имею-
щие обычно более межие шишки, чем лиственницы из Европейской
части СССР, будучи перенесены в новую для них обстановку под Ленин-
град, неизменно развивают такие же межие шишки, как и у себя на
редине, отлично! выделяясь ими среди лиственниц, выращенных из семян
Архангельской и Южно-Уральской лиственниц, растущих нынче
бок-о-бок с ними на одном питомнике. Точно так же, как можно объяс-
нить прямым воздействием географических условий, что крупно-шишеч-
ная лиственница из Прибайкалья, превосходящая длиною своих шишек
всех других, будучи выращена в дендрологическом саду Ленинградской
лесотехнической академии, в климате и почвах совсем иного склада,
чем у нее на родине, из года в год приносит такие же длинные шишки,
как и на Байкале.	’ .
В свете этих и ряда других подобных фактов мы вынуждены отказаться
от исключительного объяснения изменчивости размера шишек различием-
современных физических условий разных местностей и искать его в не-
однородности расового состава сибирской лиственницы, о деталях кото-
рого скажем, однако, ниже, после обсуждения изменчивости другие приз-
наков строения, в специальной главе. Повышенную же изменчивость
длины шишек в районе оз. Байкала и р. верхней Лены, равно каки появле-
ние здесь особенно крупношишечных особей, скорее всего следует пред-
ставлять, как одно из последствий давнишней и широко идущей гибри-
дизации между сибирской и даурской лиственницами.
2.	Ширина шишек. Под этим признаком ниже подразумевается наи-
более широкая часть только совершенно зрелых п для рассеивания
семян предельно раскрытых шишек. Ширина недоразвитых, поврежден-
ных или не совсем еще раскрытых шишек в расчеты не принимается.
И все же надо сказать, что измерение ширины шишек не всегда давало
сравнимые цифры, так как степень раскрытия шишек чувствительно изме-
няется с переменой влажности воздуха, в связи с чем меняется и ширина
шишек. Поэтому абсолютные цифры ширины шишек, конечно, не могут
иметь такого категорического значения, как цифры, полученные при
измерении длины их. Подходя теперь с этой оговоркой к обсуждению
изменчивости данного признака, мы прежде всего должны признать,
что он, как и длина шишек, крайне неустойчив. Как видно из кривой,
изменчивость этого признака (фиг. 3) в пределах вида колеб-
лется в границах немногим меньше, чем длина шишек (10—46 мм),
а кривая изменчивости его имеет еще менее плавный характер, обра-
зуя две резко выраженные и широко расставленные вершины, указываю-
щие, как и в кривой изменчивости длины, на глубокую неоднородность,
материала, относимого сейчас к сибирской лиственнице (230). Разное,ы-j
12
сотность же этих двух вершин объясняется тем, что разнохарактерные
типы смешаны в общем материале в разном количестве.
В пределах одного дерева ширина шишек тоже колеблется немногим
меньше длины, а ее измен-
чивость, как это видно из
фиг. 4, тоже описывает бо-
лее или менее плавные
одновершинные кривые, ко-
леблясь сравнительно оди-
наково в обе стороны от
некоторой средней, которая
в образцах с большим чис-
лом измерений приближает-
ся к моде, т. е. наиболее
часто встречающейся шири-
не, а в образцах с меньшим
числом измеренных шишек
сдвигается от нее в ту или
другую сторону.
Ширина шишек имеет
определенную связь с их
длиной. В пределах одного
дерева эта связь выражает-
Фиг. 3. Изменчивость ширины шишек
сибирской лиственницы.
<ся весьма простым, но строгим правилом, что чем
она и шире. Исключения отсюда крайне редки и
вершина шишки или
длиннее шишка, тем
имеют место, когда
немного повреждена,
или сильно вытянута
проросшими сквозь нее
побегами.
Указанное соотно-
шение ширины и длины
шишек можно предста-
вить в виде пропорции,
которая оказывается
очень строго выдержан-
ной не только среди
шишек одного дерева,
йо и среди деревьев
сравнительно однород-
ного географического
района (см. табл. 2).
В пределах всего
ареала соотношение
Ширина шишек в мм
-	—  Шелековское лесничество Архангельской губернии
Советский уезд бывшей Вятской губернии
Алтай, Эликмонар
Иркутская область долйнар.Ушаковки,
ширины И ДЛИНЫ
шишек много слож-
нее. Весьма нередки
случаи, когда длинные
Фиг. 4. Примеры изменчивости ширины шишек
в пределах отдельных деревьев сибирской ли-
ственницы..
шишки гораздо уже
коротких, а еще чаще, когда при более или менее одинаковой, длине одни
шишки в 1,5 и более раза шире других. Это обстоятельство также хо-
рошо видно из табл. 2, где соотношение ширины и длины шишек в од-
них районах определяется пропорцией: 1 : 1,0 и близких к ней 1 :0,98
я 1 1,10, в других местностях 1 1,20; 1 30; 1 1,5 и даже 1 1,85.
13
Таблица 2
Корреляция ширины и длины шишек в разных географических
районах естественного ареала сибирской лиственницы
Географическое местонахождение
исследованных экземпляров
Отношение ширины шишек	
к их	длине
в пределах	наичагце по
отдельных	райойу
деревьев	
Европейская часть СССР
1. Шелековское лесничество |
2. Суводская лесная дача быв.
Вятской губернии
3.	Ильменские горы на Южном
Урале
Сибирь
4.	Русский Алтай .
5.	Монгольский Алтай
6.	Обская лесотундра .	{
7.	Байкал и верхняя Лена
1 :1,08
1 :1,09
1 :1,02
1:1,10
1:1,11
1 :1,07
1 :0,98
1 :1,00
1: 1,12
1 :1,04
1:1,08
1 :1,06
1 :1,10
1:1,54
1:1,33
1:1,25
1 :1,29
1 :1,00
1:1,43
1:1,35
1:1,39
1 :1,21
1:1,30
1:1,00
1 ~
1
1
1
1
1:1,71
1,85
1,65
1,60
1,28
1.45
1:1,35-1,50
При этом особенной пестротой отличаются в этом отношении Алтай
и Прибайкалье. Объясняется такое колебание пропорций тем, что ши-
рина и длина шишек находятся между собой не в прямой, а в корреля-
тивной зависимости и каждая в свою очередь определяется, хотя бы
частично, разными причинами. Так, длина шишек зависит, главным
образом, от числа и размера семенных чешуи плюс состояние внешних:
условий, а ширина шишек от размера семенных чешуй, степени их
отклонения от стержня шишки при ее высыхании и тоже, конечно, от
состояния внешних условий. Хотя соотношению ширины и длины шишек
в литературе никогда не уделялось никакого внимания, однако, учиты-
вая, что оно весьма постоянно в пределах одного дерева, обнаруживает
определенную географичность и' что собственно от него, главнейшим
образом зависит, форма шишки, считаю необходимым это соотношение
ввести в диагностику хотя-бы расового состава сибирской лиственницы^
14
3.	Форма шишек. Сравнительно с предыдущими признаками форма
шишек имеет слабую изменчивость. В пределах одного дерева она прак-
тически постоянная и, видимо, сохраняет это постоянство в течение
всей жизни особи, если не считать случаев, когда через отдельные
шишки происходит прорастание укороченных побегов, вызывающих не-
нормальное удлинение шишек и уродливое изменение их формы. Очень
слабо форма шишек варьирует и среди деревьев небольшого географи-
ческого района. Исключение из этого составляют только окрестности
озера Байкала, где благодаря широко идущей гибридизации между си-
бирской и даурской лиственницами все черты строения шишек подвер-
жены интенсивной изменчивости, даже в пределах одной небольшой
пади. У чистой же сибирской лиственницы изменчивость формы шишек
начинает выявляться только тогда, когда мы берем для сравнения
шишки из районов, значительно удаленных один от другого или из рай-
онов горных. Однако, и в этом случае изменчивость формы остается
несравненно слабее, нежели, например, изменчивость длины или ширины
шишек. В общем форма шишек у сибирской, лиственницы, бывает: jnapo-
видно-яйцёвиднои, широко-яйцевидной, яйцевидной, рцддыюй и про-
долговатой, в зависимости от соотношения длины и ширины шишек и
положения на шишках наиболее широкой части (см. фиг. 5).
В равнинных частях ареала форма шишек сибирской лиственницы
очень однообразна или варьирует в таких узких пределах, как, напри-
мер, шаровидно-яйцевидная и широко-яйцевидная формы в Европейской
части СССР или яйцевидная и^овальнаяв Западной ^Сибири. В крупных
горных районах, такмО<а^Алтай, 'Саяны и Др., где лиственница растет,
с однойстороны.в очень различной обстановке, а с другой, большими
массами на значительных пространствах, наблюдаемые формы шишек
гораздо изменчивее. Например, на Русском и Монгольском Алтае
даже на коротком протяжении можно встретить деревья с шишками
от шаровидной до овальной и продолговатой формы. Однако, эти формы
Попадаются здесь не вперемежку^ а обычно более или менее локализо-
ваны какой-либо одной или несколькими местностями, как, например,
шаровидная форма шишек в окрестностях с. Алтайского, в Бухтармин-
ской долине, или продолговато-овальная форма в районе с. Пихтовки,
на р. Чарыше (фиг. 6).
Форма шишек оказывается признаком, довольно строго наследуемым.
Например, лиственница, выращенная в Ленинграде из семян, доставлен-
ных вместе с шишками из окрестностей Дзун-Туруна в Монголии Писа-
ревым, неизменно развивает шишки строго яйцевидной формы, в точно-
сти воспроизводя, таким образом, родительскую форму. Лиственница из
окрестностей г. Сургута, имеющая у себя на родине широко-овальную
форму шишек, в условиях Ленинграда, где она выращена из семян, до-
ставленных в свое время из окрестностей Сургута проф. Б. Н. Город-
ковым, приносит шишки, в точности повторяющие материнскую форму.
В Линдуловской лиственничной роще, вблизи ст. Райвола, недалеко от
Ленинграда, выращенной, как известно, из семян архангельской лист-
венницы, все просмотренные мною шишки имели шаровидно-яйцевид-
ную или широко-яйцевидную форму, как это и свойственно этой лист-
веннице на ее родине.
Таким образом, можно сказать, что форма шишек не связана с усло-
виями существования деревьев, а ее изменчивость не может быть
объяснена прямым влиянием ни одного из современных факторов
физико-гфграфической среды. И если изменчивость формы шишек
в районе озера Байкала может быть еще в значительной степени отне-
15
•сена на счет многообразных последствий межвидовой гибридизации, то
во всех остальных случаях причины изменчивости этого признака
остаются для нас совершенно неизвестными. О них даже догадываться
0	12	3^5
Фиг. 5. Изменчивость размера и формы шишек сибирской
лиственницы в пределах одного дерева. Южный Урал, Иль-
менская гора.
нелегко, так как биологическое или приспособительное значение формы
шишек очень не ясно-. Думается, что скорее всего изменчивость их в про-
цессе эволюции не имела самостоятельного значения, а как-то была
связана с изменчивостью других признаков шишек, имеющих для по-
роды приспособительное значение, и потому подвергалась естественному
отбору параллельно с этими последними.
16
Благодаря тому, что форма шишек относительно слабо изменчива,
строго наследственна, обнаруживает определенно выраженную геогра-
фичность и хотя не имеет ясного биологического значения и мало обра-
Фиг. 6. Изменчивость формы шишек сибирской лиственницы
в пределах Русского и Монгольского Алтая (каждая шишка
с особого дерева).
щала на себя внимания в ботанических работах, она оказывается весьма
полезным и важным для систематики признаком и, в частности, для
установления и диагносцирования расового состава сибирской листвен-
ницы.
4.	Число чешуй. Перейду теперь к изложению материала по измен-
чивости семенных чешуй шишек и прежде всего коснусь варьирования
2
Н. В. Дылис
17
их числа. Этому признаку в систематике лиственниц придается обычно-
довольно существенное значение и при том не только диагностическое,
но и филогенетическое. Между тем, признак этот, безусловно, самый
неустойчивый. Как видно из кривой изменчивости (фиг. 7), в пределах
вида он колеблется по отдельным шишкам от 9 до 69 шт., глубоко за-
ходя, с одной стороны, в пределы числа чешуй шишек лиственницы
даурской, а с другой —европейской и польской. Как видно из той же-
фиг. 7, кривая изменчивости числа чешуй, в отличие от двувершинных
кривых длины и ширины шишек, имеет более правильный двускатный и
плавный характер, несколько-
нарушенный только корот-
кими зубцами на вершине
кривой и легкой нессиме-
тричностью вправо. Послед-
нее объясняется тем, что-
в число измеренных шишек
попала часть крупношишеч-
ных и малочешуйных форм
из Прибайкалья, за кото-
рыми можно уверенно пред-
полагать гибридогенное про-
исхождение и без которых
кривая признака у вида была
бы лишена и этой незначи-
тельной косости.
Помимо этой высокой
изменчивости у вида в це-
лом, число чешуй, подобно
л ~ ,,	_	размерам шишек, очень силь-
Фиг. 7. Изменчивость числа чешуй в шишках	*** »
сибирской лиственницы.	н0 варьирует и в пределах
кроны одного дерева, в чем
легк о убеждают цифры, приведенные для иллюстрации в табл. 3
(стр. 19). Эта изменчивость, будучи для разных деревьев выражена
разными цифрами, описывает почти такие же правильные одновершин-
ные кривые, как и у вида в целом. Если же иногда и наблюдаются
известные нарушения этой правильности и плавности кривых,, в виде
ли мелкой многовершинности, неравнобокости и т. п,. то это все объ-
ясняется только недостаточностью произведенных пересчетов. Типичной
вариационной кривой признака будет всегда более или менее симме-
тричная двускатная Гальтоновская кривая тем совершеннее, чем больше
шишек было пересчитано.
Сравнивая среднее число чешуй шишек отдельных деревьев по раз-
личным районам ареала сибирской лиственницы, я не смог подметить
каких-либо определенных закономерностей в их географическом рас-
пространении, если не считать того, что самые многочешуйные экземп-
ляры оказались сосредоточенными в окрестностях севере западного по-
бережья Байкала, а малочешуйные — на Алтае и в южном Прибай-
калье, совершенно отсутствуя например, в Европейской части СССР.
Обычно же в каждом1 районе встречаются деревья с очень пестрыми
цифрами среднего числа чешуй.
Говоря об индивидуальной изменчивости этого признака, нельзя не
отметить еще определенного параллелизма его с изменчивостью других
признаков и особенно с длиной шишек. У отдельных деревьев эта связь
часто выражается довольно строгим правилом, что число чешуй тем
18
Таблица 3
Примеры изменчивости числа чешуй в шишках сибирской лиственницы
_____________________в пределах одного дерева________________________
Место сбора шишек	п	Л4°	Крайние варианты	М±т	а	V
1. Окрестности ст. Обозерская, близ Архангельска 			15	40	31—55	40,3±1,6	6,14	15,2
2. Шелековское лес-во б. Архан- гельской губернии 		150	31	19-53	34,2±О,46	5,70	16,9
3. Ильменская гора, на Ю. Урале .	24	45	35-64	45,7±1,4	6,86	15,0
4. Верхнее течение реки Пура в Зап. Сибири 		169	24	14-33	25,2ze0,74	3,20	12,7
5. Полярный Урал, верховья р. Кон- гор, приток Соби	• . 6. Р. Конда окрестности д. Учинья	38	34	28-45	35,9±0,7	4,26	И,8
	16	36	32-45	37,6^:1,07	3,39	9,6
7. Алтай, бассейн р. Чарыш, с. Пих- товка 		22	43	30-46	ЗЭ,4±1,16	5,45	13,8
8. Алтай, Чемал		13	41	31-41	39,4±0,8	3,0	7,6
9. Алтай, с. Алтайское		12	19	9-21	16,6±1,13	3,80	22,9
10. Алтай, окр. Эликмонара . .	52	31	22-39	31,5±0,5	3,83	12,1
11. Монголия, Дзун-Турун		55	47	37—67	4 4,7 ±0,7	5,18	11,6
12. Монголия, гора Богдо-Ула, близ Улан-Батора 		188	26	14-34	22,9±?,3	4,12	18.3
13. р. Иркут, близ Иркутска ....	76	23	16-33	25,5±0,37	3,11	12,2
14. р. Ушаковка, близ Иркутска .	31	29	24-35	29,3±0,46	2.56	8,9
15. Байкал, мыс Улан в Ольхон- ских воротах 		42	43	37—57	45,3±0,€6	4.28	9,4
16. Окрестности Качу.га на р. Лене	372	30	24-47	31,9*0,24	4,66	14,6
17. с. Лиственничное на Байкале . .	42	32	19-37	29,6±( ,6 5	4,03	13,6
больше, чем длиннее шишка. Однако, большей частью связь эта не такая
строгая, и в образцах с значительным числом шишек всегда
различные отступления, как это,
где на оси абсцисс отложена
длина шишек, а на оси ординат
соответствующее ей число че-
шуй, взятых к примеру у трех
деревьев без всякого выбора.
Сказанное еще больше спра-
ведливо для шишек в преде-
лах всего вида. Здесь уже во
множество случаев можно на-
блюдать, что шишки маленькие
оказываются многочешуйными.
крупные малочешуйными, или,
наконец, что особенно часто,
например, хорошо видно- из
имеются
фиг. 8,
О О
сравнительно одинаковые по
числу чешуй оказываются очень
разными по своему размеру.
Например, в Сибири, где шиш-
ки в массе определенно меньше,
чем в Европейской части СССР,
число чешуй в них оказывается
более или менее одинаковым.
В южном Прибайкалье, где
шишки довольно мелкие, число
чешуй в них часто заметно
/У Г 1 , ;	..............................
13 22 25 28 31 34 37 40 43 45
Длина шишек
® У лиственницы из окрестности Монастьдхкого
о У лиственницы из окрестности с. //иттоМи на
Алтае
У лиственницы из окрестности с Да чуга на
Фиг. 8. Примеры корреляции числа чешуй и
длины шишек в пределах отдельных деревьев.
2е
19
выше, чем в шишках из района верхней Лены, где они в 1,5—2 раза
крупнее первых. Эти случаи, число примеров которых можно было
бы много увеличить, свидетельствуют, что связь между числом чешуи
и длиной апишек у лиственницы имеет относительный характер и во
всяком случае очень далека от полной корреляции, что отлично пе-
редается таблицей корреляции этих признаков (табл. 4), где цифры
довольно сильно рассеяны вокруг основной диагонали, сравни-
тельно хорошо выраженной соотношениями, наиболее частыми для ка-
ждого ряда. Несовершенство корреляции разбираемых признаков обу-
словливается, видимо, тем обстоятельством, что каждый из них хотя
бы частично определяется разными и между собой мало связанными
факторами. Обратимся теперь к причинам общей изменчивости числа
чешуй.
Таблица 4
Коррелятивная изменчивость среднего числа чешуй и средней длины
шишек по образцам, собранным с разных деревьев в разных местах
ареала сибирской лиственницы
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
24—26
26—28
28-30
30-32
32-34
34-36
36-38
38-40
40-42
42-44
1
2
4
14
17
3
2
3
17
6
19
1
15
42
18
2
2
1
2
27
26
19
18
3
1
2
18
17
19
8
8
I
13
10
30
8
40
1
5
3
3
14
41
52
13
1
2
2
3
9
9
6
17
3
4
16
36
12
3 1 1
4 9 1
5 15 13
2
8
15
51
113
105
87
ПО
133
79
56
30
6
8
1
1 3 7 4 41 46 80 96
73 109 127 52
23 8
1 2| 1
804
6
1
1
1
3
1
6 1
1
Частично эта изменчивость, может! быть, конечно, объяснена прямым
влиянием ныне действующих внешних факторов. Так,, определенный
модификационный характер имеет изменчивость числа чешуй в преде-
лах шишек одного дерева. Свет, тепло, влажность воздуха, питательные
и запасные вещества, вода распределены по кроне дерева очень неоди-
наково, отчего на долю каждой цветочной почки, а затем цветка и
шишки для их роста и развития достается и пищи и воды неодинаковое
количество. В тех участках кроны и ветвей, где все эти внешние фак-
торы складываются особенно благоприятно, дерево получает возмож-
ность развить цветки и шишки и большего размера и с бблыпим числом
частей (т. е. чешуй и семяночек), там же, где эти необходимые условия
получаются в минимуме, цветы и шишки получаются мелкие, с малым
числом частей, часто уродливые и особенно подверженные заболева-
ниям и порче; bi тех же участках кроны и ветвей, где вода и пища
20
получается в количествах, наиболее обычных для возможностей данной
особи, цветки и шишки и по размеру и по числу частей развиваются
в наиболее типичном «среднем» виде.
В известной степени влиянием внешних условий могут быть объяс-
нены еще и различия в изменчивости числа чешуй у шишек с разных
деревьев, выросших в различных условиях существования. Например,
небольшое число чешуй в шишках лиственниц, растущих по сухим
гребням сопок, по сравнению с шишками лиственниц, растущих на до-
вольно влажных и глубоких почвах северных склонов и днищам падей
в Кузнецком Алатау, есть прямое следствие неудовлетворительных
условий жизни, которые складываются для деревьев на каменистых
вершинах сопок и гряд.
Но, вот, пожалуй, и все, что в наблюдаемой изменчивости числа
чешуй можно было бы связать с прямым влиянием внешней среды.
Остается же еще значительный ряд фактов как прямой, так и корреля-
тивной изменчивости этого признака, объяснить которые простой адап-
тацией невозможно. Из ряда этих фактов я в состоянии сейчас предло-
жить объяснение только различиям в числе чешуй и общей изменчи-
вости их у тех деревьев лиственницы, которые растут в районе Бай-
кала и р. Лены. Как указывалось уже выше, в этих местах встречаются
шишки мелкие, но многочешуйные, крупные, но малочешуйные, крупные
и многочешуйные, а также по числу чешуй более или менее одина-
ковые, но очень различные по размеру. Кроме этого, у некоторых
деревьев изменчивость очень сильная, у других слабая. Так вот все это
мне кажется возможным представить, как многообразное следствие
длительной гибридизации между сибирской и даурской лиственницами,
в результате которой произошло глубокое нарушение наследственности
ряда признаков, а в том числе и числа чешуй. В некоторых случаях
гибридизация вызвала к жизни, видимо, исторически утраченную спо-
собность к образованию большого числа чешуй, в других, наоборот,
привела к малочешуйности, в третьих, обусловила появление форм со
средним ддя^скрёщенных видов числом чешуй. Пестрая внешняя обста-
новка Прибайкалья в свою очередь способствовала закреплению всех
этих новых уклонений, направляя усилившуюся изменчивость в одних
условиях в одну сторону, в других — в другую.
5.	Число парастих. С числом чешуй тесно связано число парастих,
или число рядов чешуй, идущих по шишке по спирали, слева вверх
направо, и пересчитываемых по одной стороне шишки. В литературе
указывается, что число парастих у разных видов лиственниц тем
больше, чем больше в шишках содержится чешуй. Для сибирской лист-
венницы число парастих в литературе определяется в количестве 4—6,
чем она хорошо отличается, например, от лиственницы европейской,
у которой число парастих большей частью 6—8, и от лиственницы даур-
ской, числа парастих в шишках которой обычно 2—4.
К этим литературным данным я могу сейчас добавить следующие
сведения.
Прежде всего у сибирской лиственницы между числом чешуй и
числом парастих связь не такая уж строгая, как это принято думать.
Например, почти в любом образце шишек всегда находятся такие,
у которых при большом числе чешуй парастих меньше, чем у шишек
с меньшим числом чешуй. Правда, таких шишек встречается немного,
но они все же определенно нарушают указанное в литературе пра-
вило.
21
Таблица 5
Корреляция среднего числа чешуй и среднего числа
парастнх по отдельным образцам шишек, собранных
с разных деревьев сибирской лиственницы из разных
мест ее ареала
Место сбора образцов	М- чешуй	М- пара- стих
Обозерская лесная дача, Архангельской области	40,3	5,6
То же	34,7	
То же	43,4		
То же	...	. .	...	40,1	5,0
Шелековское лесничество Архангель- ской обл. .	28,5	3,99
То же	33,3	4,3
То же	36,3	4,9
То же	29,9	4,5
Ю. Урал, Башкирия	39,7	6,0
Ю. Урал, Ильменский заповедник .	45,7	5,9
Р. Обь, с. Монастырское .	32,8	4,07
Бассейн р. Конды, дер. Учинья .	37,6	5,5
Бассейн вазовской губы, р. Мудуй, сев. предел лесов ....			26,2	3,8
Низовья р. Енисея, Янов-стан на р. Туру- хане .	.	.	....	30,6	3,8
Р. Турухан; нижнее течение р. Боговой	29,3	4,1
Алтай, с. Алтайское на р. Бухтарме .	22,2	3,6
То же	23,8	3,9
То же .	30,0	4,6
Алтай, с. Пихтовка на р. Чарыш	35,2	4,2
Алтай, с. Чемал	45,0	4,6
Алтай, с. Эликмонар	31,5 ’	4,06
Монголия, Дзун-Турун	44,7	5,53
Монголия, гора Богдо-Ула	35,1	4,38
Вост. Саяны, р. Белая у устья р. Са- марки .	. .	37,8	4,4
Байкал, падь Б. Коты	37,6	5,25
То же	29,5	4,3
Байкал, с. Лиственничное .	42,9	6,2
Байкал, Ольхонские ворота, мыс Улан	45,6	5,8
То же . . .	. .			45,3	6,0
Байкал, Курнутский залив в Ольхон- ских воротах	50,8	6,2
С другой стороны, как это видно из табл. 5, где сопоставлены
средневариационное число чешуй и средневариационное число парастих
по образцам, собранным в разных частях ареала сибирской листвен-
ницы, можно указать много случаев, когда при сравнительной мало-
чешуйности число парастих бывает значительно выше, чем в образцах
с многочешуйными шишками, или случаев, когда при примерно одина-
ковом числе чешуй, число парастих оказывается существенно разным.
Объясняется это явление тем, что число парастих, помимо числа чешуй,
зависит еще в большей степени от размера и особенно от ширины
семенных, чешуек, так как, в самом деле, если чешуйки маленькие, узкие,
то в один ряд их уложится, естественно, больше, чем чешуй крупных и
широких, а поэтому, например, при одинаковом числе чешуй число их
рядов в первом случае всегда будет меньше, чем во втором. Если раз-
22
1ница в ширине семейных чешуек будет значительная, скажем, например,
в два раза, что фактически, как увидим ниже, бывает нередко, то
у шишек с узкими чешуями число парастих может быть значительно
ниже широкочешуйных даже и тогда, когда число чешуй у них будет
много больше, чем у последних. Таким образом, указанная зависимость
между числом чешуй и числом парастих может быть правильной только
в случаях с более или менее одинаковым размером семенных чешуй.
Кроме этого, укажу еще, что парастихи в шишках имеют разный
наклон. В одних образцах они полого поднимаются кверху, в других,
наоборот, поднимаются очень круто. Первое наблюдается обычно у мно-
гочешуйных шишек, второе у малочешуйных, вообще завися от плотно-
сти расположения чешуй.
Парастихи есть результат определенного порядка в расположении
семенных чешуй на стержне шишек. Этот порядок их расположения
составляет такую же характерную и постоянную особенность их, как
и порядок расположения листьев на побегах. Однако, изредка этот
порядок бывает грубо нарушен. Мне удалось это обнаружить в двух
-случаях у шишек, собранных с деревьев из пади Б. Коты на северо-
западном побережьи Байкала. В этих шишках парастих углядеть было
невозможно, так как чешуи на стержнях шишек сидели в совершен-
ном беспорядке. Думается, что это нарушение порядка расположения
чешуй есть одно из тех многообразных последствий взаимного скрещи-
вания которое идет в районе ..Байкала,между. Сибирской"и “даурской"
лиственницами.
Далее,” к литературным сведениям о парастихах надо добавить, что
число их 4—6 может быть принято лишь как наиболее частое. Обычно
же колебания их числа, как это видно на фиг. 9, значительно шире
и варьирует в пределах от 2 до 10. При этом кривая изменчивости
числа парастих, в отличие от кривых изменчивости предыдущих при-
знаков, имеет хотя и двускатный, но резко несимметричный вид и
высокоподнятую и притупленную вершину.
В пределах отдельных деревьев изменчивость числа парастих обычно
невелика и варьирует в пределах не более 3, максимум 4 рядов.
И только у шишек из района Байкала изменчивость их иногда воз-
растает до 5—6 рядов. Кривые же этой индивидуальной изменчивости
оказываются крайне разнообразными. Если следовать классификации
Пирсона, то мы найдем здесь все установленные им типы вариационных
кривых, за исключением, правда, двухвершинных. Наиболее часто среди
них, однако, встречаются кривые двускатные симметричные или слегка
несимметричные, причем обычно несимметрия положительная. Эти
кривые, видимо, и являются наиболее типичными для данного признака.
Нередко встречающиеся кривые — однобокие с концом открытым от М°
и вправо и влево, равно как и кривые других типов — скорее всего
результат недостаточного числа произведенных пересчетов, так как
обычно они получались в образцах с небольшим числом шишек.
Определив для каждого образца шишек среднее число парастих,
я не смог, однако, подметить никакой определенной закономерности
в географической^аспределении этих цифр, если не считать, что случаи
самого высокого среднего числа парастнх (7—8) оказались сосредо-
точенными в районе северно-западного побережья оз. Байкала и,
в частности, в окрестностях Ольхонских ворот, а случай низкого числа
ларастих — в низовьях Енисея и Тазовской губы.
В связи с этим приходится признать, что число парастих, являясь
признаком, довольно удобным для диагносцирования различных видов
23
лиственниц, для внутривидовой систематики сибирской лиственницы
оказывается признаком мало полезным и в отрыве от других черт
строения вообще ничего не дает.
6.	Размер семенных чешуй. Перейду теперь к выяснению изменчи-
вости размера семенных чешуек. Литературные сведения об этом при*
знаке очень скудные. В большинстве ботанических работ о нем даже не
упоминается, в других, например у Э. Л. Вольфа, указанйдносят
случайный и отрывочный характер и основаны на садовом материале»
Фиг. 9. Изменчивость числа пара-
стих в шишках сибирской листвен-
ницы.
в третьих («Флора СССР», «Флора Западной Сибири» П. Н. Крылова)»
размер чешуй хотя и указывается в цифрах, однако, далеко не охватывает
разнообразие этого признака. Между тем, признак этот заслуживает
самого большого внимания для целей как диагностики, так и филоге-
нии. От него зависит целый ряд других признаков шишек, и в частности:
размер шишек, их форма, число чешуй и число их рядов. Кроме этого
от него же в большей степени зависят и некоторые важные приспособи-
тельные свойства дерева, такие, как степень раскрывания шишки для
рассеивания семян и, следовательно, совершенство этого процесса,
затем размер семян, длина и ширина их крылышек, что, помимо рас-
24
пространения семян, имеет, как увидим ниже, крупное значение и при-
прорастании семян.
Изучение размера семенных чешуек сопряжено с целым рядом
трудностей. Прежде всего, для того, чтобы точно измерить их, необходимо
отделить чешуи от стержня шишки, что очень нелегко, так как чешуи
обычно сочленены с шишечной осью очень прочно и часть из них при
этом неизбежно ломается. Вместе с тем, коллекционные образцы шишек
уничтожаются, превращаясь в груду чешуй и стержней. Однако, это
еще не самая главная трудность.
Таблица 6
Изменчивость размера семенных чешуй в отдельных
шишках сибирской лиственницы
Размер в мм
Место сбора шишек	4	5	6	7	8	9	10	11	12113	14	15	16	17	18	19	20	21
Частота значений
1.	Шелеховское л-во
Архангельск, обл.
длина
ширина
длина
ширина ............
2.	Ср. Урал, окрест-
ности Свердловска
длина . .
ширина ....
3.	Р. Конда, среднее
течение
длина .
ширина..........
4.	Алтай,с. Алтайское
на р. Бухтарме
длина
ширина.............
5.	Алтай, р. Чарыш,
с. Пихтовка
длина .
ширина ....
6.	Туруханский край,
долина р. Боговой
длина .
ширина ...
7.	Байкал, Онгурен
длина .
ширина
Как видно, например, из табл. 6 и ряда приложенных фотографий (см.
фиг. 10), размер чешуй очень сильно изменяется в пределах каждой от-
дельной шишки. Следовательно, для того, чтобы установить средний
размер чешуй и представить степень его изменчивости в пределах одного
дерева, необходимо разломать большое количество шишек, а всю
огромную массу чешуек в них измерить по длине и ширине.
Вначале я пользовался этим малоудобным и трудоемким приемом,
но вскоре выяснилось, что вычисленный таким способом для дерева
средний размер чешуй, равно как и мода и общие пределы изменчи-
вости признака, оказываются очень близкими к среднему размеру чешуй,
моде и пределам изменчивости в любой средней шишке с этого же
дерева.
25-
Проверив эту закономерность на десяти образцах из разных мест
ареала сибирской лиственницы и убедившись в ее справедливости для
разных случаев, в дальнейшем я брал уже из каждого образца шишек
всего три штуки наиболее частого размера и в них измерял длину и
ширину всех чешуй, а затем, вычислив средние и коэфициенты измен-
Фиг. 10. Изменчивость размера и формы семенных чешуй ]в пре-
делах одной шишки.
чивости отдельно по длине и ширине, относил их ко всему дереву. Если
шишек бывало в образце мало, я брал тогда для этих целей одну
среднюю.
Обращаясь теперь к полученным таким образом данным, мы можем
5
Размер чешуй в мм
------ Длина чешуй
------Ширина чешуй
Фиг. 11. Изменчивость размера чешуй
у сибирской лиственницы.
в изменчивости размера чешуек сибирской лиственницы подметить ряд
интересных особенностей, весьма отличных от характера изменчивости
признаков, рассмотренных выше.
26
Как видно из табл. 6, в любой шишке, а как теперь можно за-
ключить, и в пределах шишек всего дерева изменчивость длины и
ширины семенных чешуек, будучи на разных деревьях и в разных
местах выражена хотя и разными цифрами, в общем имеет поразительно
сходный характер. Все частные кривые признака имеют совершенно
одинаковый вид двускатных, одновершинных, но резко несимметричных
кривых. На всех кривых мода признака располагается всегда близ его
максимума, так что изменчивость признака направляется в основном
в одну сторону — в сторону уменьшения размера чешуй. Во всех слу-
чаях теоретическая средняя признака резко отклоняется от моды и при-
водится на варианты с редким числом случаев. Изменчивость длины и
ширины чешуй как на каждой шишке, так и на всех шишках одного
дерева оказывается строго параллельной, во всяком случае я не могу
привести ни одного примера, где бы корреляция этих признаков в пре-
делах одной особи не была совершенно полной.
В небольших географических районах с более или менее однород-
ными условиями для роста деревьев различия в размере чешуй у разных
•особей оказываются крайне незначительными и очень часто не выходят
за пределы погрешностей при измерениях чешуй. Особенно близко со-
впадают в таких случаях моды признака, в меньшей степени остальные
теоретические члены вариационного ряда. Например, в Шеликовском
лесничестве Архангельской области у шишек, собранных в 1925 г.
В. Н. Сукачевым с разных деревьев, наиболее частая длина чешуй
колебалась в пределах всего лишь 16—18 мм, а мода ширины от 14 до
16 мм. В Суводской лесной даче Советского района Кировской области
у шишек с разных деревьев, также собранных В. Н. Сукачевым, мода
длины чешуй колебалась от 12 до 15 мм, а мода ширины их — от 13
до 14 мм. В Чердынском районе Молотовской области у шишек, взятых
из семяносушилки, наиболее частая длина чешуй составляла 16—18 мм,
а мода ширины 12—16 мм. У шишек из окрестностей с. Алтайского
на р. Бухтарме в Русском Алтае, собранных с разных деревьев
Е. Н. Синской, длина чешуй колебалась от 7 до 9 мм, а мода ширины
от 8 до 7 мм.
Совсем другие заключения приходится сделать, рассматривая цифры
и материалы, относящиеся к ареалу в целом.
Как видно из фиг. И, где на оси абцисс отложены моды1 длины
и ширины семенных чешуй из шишек, собранных в самых различных
местах распространения сибирской лиственницы, размер чешуй отличается
значительным непостоянством. Так, оказывается, что длина чешуй
в различных местностях колеблется от 9 до 21 мм, а ширина их от 6
до 20 мм. При этом интересно, что и кривая длины, а особенно кривая
ширины чешуй имеют две ясно выраженные и довольно сильно рас-
ставленные вершины и в целом очень близко напоминают кривые длины
и ширины шишек, с которыми размер чешуй очень тесно связан и у ко-
торых мы тоже констатировали наличие двух вершин. По аналогии
с этими последними мы и в данном случае двухвершинность кривых
размера чешуй склонны приписать разнотипности того материала,
1 Для сравнения размера семенных чешуек у деревьев из разных мест распростра-
нения сибирской лиственницы я считал удобнее пользоваться не теоретической сред-
ней, которая, как мы видели, у данного признака является очень отвлеченной величи-
ной, всегда приходящейся на нетипичные варианты с малым числом случаев, а модой —
величиной, во-первых, отражающей наиболее типичные размеры чешуй и легко на-
ходимой на любой средней шишке, а во-вторых, мало изменчивой среди деревьев
небольших и однородных географических районов.
27
который сейчас относится к сибирской лиственнице. При этом\ нужно
сказать, что эта разнотипность по рассматриваемому признаку гораздо
резче, чем по размерам шишек, и бросается в глаза, как самая яркая
отличительная особенность шишек разного происхождения. В некото-
рых частях ареала различия в размере чешуй настолько велики и по-
стоянны, что по ним можно безошибочно определить, например, что
этот образец собран в Европейской части СССР, а этот на Алтае или
в низовьях Оби, на Тазовском полуострове и пр.
Иногда различия в размере чешуй касаются одновременно и длины
и ширины их, иногда же сказываются только в длине или только
в ширине чешуек. Например, лиственница из Европейской части СССР
имеет самые длинные и самые широкие чешуи, а лиственница из
южного Прибайкалья, наоборот, самые маленькие и самые узкие.
С другой стороны, лиственница из среднего Прибайкалья (Ольхонские
ворота, Онгурен, верхняя Лена и др.) имеет чешуи длинные, не короче»
чем лиственница из Европейской части СССР, но узкие, в 1,5—2 раза
уже последних.
Кроме сказанного, из этих же примеров мы можем сделать еще то
заключение, что по крайней мере в некоторых частях ареала листвен-
ница имеет не только разные размеры семенных чешуй, но и различное»
в других местах неповторимое соотношение длины и ширины их, что
очень существенно для целей систематики, так как с этими отноше-
ниями в первую очередь связана форма семенных чешуй.
Как удалось установить культурой лиственниц, происходящих из раз-
ных местностей, размер чешуй и соотношение их длины и ширины
оказываются признаками с прочно закрепленной наследственностью.
Отсюда мы можем заключить, что разный размер чешуй у листвен-
ниц, происходящих из различных частей ареала, не зависит от совре-
менных условий жизни, остается постоянным при их перемене и
является отражением внутренней неоднородности породы. То же обстоя-
тельство, что размер чешуй значительно отличается у лиственниц раз-
ного происхождения и в той или иной степени определяет все строение
шишек, делает его особо важным «организационным» признаком, очень
удобным для систематики и диагностирования природного разнообразия
этой породы.
7.	Форма семенных чешуй. С легкой руки Ледебура, обратившего
большое внимание на этот признак при установлении и диагносцирова-
нии сибирской лиственницы, форма семенных чешуй сейчас уже до-
вольно хорошо исследована и освещена в ботанической литературе. Не
останавливаясь на определениях этого признака, данных разными
авторами, что очень загрузило бы этот раздел, укажу только те из них»
которые наиболее удачно или обстоятельно составлены. К таким опре-
делениям следует отнести заключения Шафера, В. Н. Сукачева»
П. Н. Крылова и В. Л. Комарова. Шафер (253) форму чешуй сибир-
ской лиственницы определяет как «чашевидновогнутую», с закруглен-
ным, редко выемчатым краем. Акад. В. Н. Сукачев (193) считает ее
ложковидной, и это надо признать ниболее метким определением! отра-
жающим в одном слове и выпуклость чешуи на спинке, и завороченный
внутрь край верхушки, и наиболее обычные округлые, яйцевидные и
овальные очертания чешуек, т. е. все самые характерные особенности
признака. П. Н. Крылов (104), видимо, на основании алтайских экзем-
пляров, указывает, что «внутренние чешуйки яйцевидные, округло-
яйцевидные, реже округлые, они слабо вогнутые, с прямыми или слегка
28
т.
загнутыми внутрь тонкими краями, на верхушке закругленные, реже
плоско обрезанные, еще реже слегка выемчатые».
Акад. В. Л. Комаров (90), уточняя очертания чешуек, пишет, что
они бывают «яйцевидные, округло-яйцевидные или округлые, с за-
кругленным, плоско-срезанным или, реже слегка выемчатым краем».
К этим литературным данным о форме семенных чешуек я могу до-
бавить следующие сведения и материалы. За исключением некоторых
районов Прибайкалья, во всех других частях ареала форма семенных
чешуек больше всего подходит к определению, данному В. Н. Су-
качевым, т. е. имеет ложковидный характер. Однако, степень этой
ложковидности чешуй в разных местах разная, и здесь мы можем раз-
личать глубоколожковидные чешуи, с верхушкой, сильно загнутой
внутрь, как это, например, характерно для лиственниц из Европейской
части СССР, и плосколожковидные, с краем, слегка внутрь загнутым, или
почти прямым, как это нередко наблюдается среди лиственниц Сибири
и в частности, у лиственницы из окрестностей Иркутска, на реках Ан-
гаре и Ушаковке, на Алтае и в некоторых других местах.
В Прибайкалье же и особенно в неоднократно упоминаемых
районах Ольховских ворот, Онгурена, Б. Кот и других чешуи порази-
тельно разнообразны. Среди них можно установить совкообразные и ло-
патчатые, с совершенно прямым и тонким краем, ковшеобразные с су-
женной и с более сильно сдавленной верхушкой, языковидные, т. е. про-
долговатые, с верхушкой срезанной и резко отклоненной наружу,
а также ряд разных промежуточных между этими типами отклонений.
Что же касается очертаний семенных чешуек, к указанным в лите-
ратуре сведениям, что они бывают яйцевидными, широко-яйцевидными,
округлыми и овальными с верхушкой закругленной, плоскосрезанной
или слабо выемчатой, должен добавить еще, что они бывают почковид-
ными (длина больше ширины), как, например, у многих особей в Евро-
пейской части СССР, продолговатыми, как в северном Прибайкалье и на
р. Лене, узко-яйцевидными, как вблизи Сосновки в Баргузинском запо-
веднике, обратно-яйцевидными, как у одного дерева в пади М. Коты на
западном побережьи Байкала, и грушевидными, как в окрестностях Кре-
стовки, тоже на Байкале.
Отсюда мы можем сделать заключение, что форма семенных чешуек
у сибирской лиственницы отличается значительным разнообразием,
причем в некоторых случаях на Байкале она настолько различна, что
•нет ничего мудреного, что одну из них Шафер в 1913 г. описал, как
особый вид Lajrix Czekanowskii, а Вольф (258) другую, как L. Schwerini.
Однако, когда выяснилось, что на Байкале происходит стык сибирской
и даурской лиственниц, легко вступающих во взаимное скрещивание, то
все многообразие в строении шишек и различные уклонения отдельных
частей ее, в частности разнообразная форма чешуй, стали справедливо
рассматриваться, как сложные последствия этого процесса.
У чистой же сибирской лиственницы форма чешуй менее разно-
образная; по очертаниям она варьирует в пределах от почковидной и
округлой до яйцевидной и продолговатой, а по общему характеру от
глубоко- до плосколожковидной и лопатчатой.
В пределах отдельных особей форма чешуй мало изменчива и если
не учитывать мелкие и не плодующие чешуйки в основании шишек,
которые у всех деревьев имеют округлый вид, а также самые верхние
недоразвитые и сплюснутые чешуйки, несколько похожие на веретено,
то практически7 форма чешуй у всех шишек одного дерева совершенно
29
постоянна. Поэтому перечисленные выше формы чешуй встречаются
на разных деревьях, причем деревьям разных местностей свойствемЯ
какая-либо одна форма чешуй или определенный небольшой набоЯ
этих форм, если характеризуемая часть ареала очень неоднородаш
в естественно-историческом отношении, как, например, Алтай. Оставляя
пока в стороне причины географической локальности отмеченных форма
чешуй, равно как и определение границ и протяженности этих местной
стей, укажу только, что это явление, равно как и сами формы, малс^
связаны с современными условиями жизни, о чем свидетельствуют фактйг
строгого наследования формы чешуй особями, происходящими из разный
районов, в культуре, далеко от их родины в новой и глубоко отличной
обстановке. В качестве таких фактов укажу опять, что лиственницы иж
Монголии, с Байкала, из-под Архангельска при культуре в Ленинграде
приносят шишки с чешуями, точно или близко повторяющими размер и.
форму чешуй с материнских растений.
В заключение укажу, что форма чешуй имеет большое влияние на
степень раскрывания шишек и на скорость и полноту вылета семян из.
них. Чем чешуи крупнее, шире, чем больше они приближаются к округ-
лой неособенно, почковидной форме, и чем глубже их ложковидный
характер, тем хуже раскрываются шишки, тем дольше семена остаются
в них и тем* больше семян вообще не вылетает из семенных чешуй, за-
гнивая и портясь в них с течением времени. Наоборот, чем чешуи уже
и мельче, чем они менее ложковидны (чем, следовательно, край
верхушек у них слабее внутрь загнут), тем шире раскрываются шишки,
тел$ скорее и полнее вылетают из них семена. Первое особенно харак-
терно для лиственниц из Европейской части СССР, второе для листвен-
ницы, растущей в Сибири.
В связи с этим интересно остановиться, между прочим, на нападках
Е. П. Верховцева (28) на учебники и руководства по семеноводству и
лесокультурному делу. В последних говорится, что шишки сибирской
лиственницы созревают в конце зимы и для рассеивания семян рас-
крываются только к этому времени. По этой причине сбор шишек для
получения семян рекомендуется проводить в феврале — марте. Е. П. Вер-
ховцев считает, что это заключение ошибочно и основано на слабом:
знакомстве с биологией плодоношения сибирской лиственницы, что на
самом деле шишки полностью созревают уже осенью и для рассеивания
семян раскрываются в сентябре — октябре и что если пропустить эти
сроки для организации сбора шишек, то все самые лучшие семена уже
вылетят, а полученный семенной материал будет крайне низкого каче-
ства. Именно поэтому, как полагает Верховцев, все прежние торговые
семена сибирской лиственницы оказывались всегда низкой всхожести и,
если, как он думает, собирать шишки осенью, то семена будут гораздо
лучше.	/
Насколько я могу судить сейчас, Е. П. Верховцев и прав и не прав.
Дело в том, что литературные указания о времени раскрывания/шишек
и рассеивания семян, сообщаемые во всех руководствах и учебниках по
лесокультурному делу, основываются на наблюдениях за сибирской
лиственницей, растущей в Европейской части СССР и на Урале, где еще-
и посейчас проводятся основные семянозаготовки этой породы и где дей-
ствительно процесс рассеивания семян приходится на вторую половину
зимы. При этом могу добавить, что в зависимости от погоды, этот про-
цесс далеко не оканчивается даже весной, и я могу привести много
фактов, когда к лету следующего за урожаем года в шишках остается
до 50% семян. Наоборот, наблюдения Верховцева за плодоношением!
30
постоянна. Поэтому перечисленные выше формы 4ешуй встречаются»
на разных деревьях, причем деревьям разных местностей свойственна
какая-либо одна форма чешуй или определенный небольшой набор
этих форм, если характеризуемая часть ареала очень неоднородна
в естественно-историческом отношении, как, например, Алтай. Оставляя:
пока в стороне причины географической локальности отмеченных форм
чешуй, равно как и определение границ и протяженности этих местно-
стей, укажу только, что это явление, равно как и сами формы, мало
связаны с современными условиями жизни, о чем свидетельствуют факты
строгого наследования формы чешуй особями, происходящими из разных
районов, в культуре, далеко от их родины в новой и глубоко отличной
обстановке. В качестве таких фактов укажу опять, что лиственницы из
Монголии, с Байкала, из-под Архангельска при культуре в Ленинграде
приносят шишки с чешуями, точно или близко повторяющими размер и
форму чешуй с материнских растений.
В заключение укажу, что форма чешуй имеет большое влияние на
степень раскрывания шишек и на скорость и полноту вылета семян из.
них. Чем чешуи крупнее, шире, чем больше они приближаются к округ-
лой и, особенно, почковидной форме, и чем глубже их ложков^дный
характер, тем хуже раскрываются шишки, тем дольше семена остаются
в них и тем больше семян вообще не вылетает из семенных чешуй, за-
гнивая и портясь в них с течением времени. Наоборот, чем чешуи уже
и мельче, чем они менее ложковидны (чем, следовательно, край
верхушек у них слабее внутрь загнут), тем шире раскрываются шишки,
тем скорее и полнее вылетают из них семена. Первое особенно харак-
терно для лиственниц из Европейской части СССР, второе для листвен-
ницы, растущей в Сибири.
В связи с этим интересно остановиться, между прочим, на нападках
Е. П. Верховцева (28) на учебники и руководства по семеноводству и
лесокультурному делу. В последних говорится, что шишки сибирской
лиственницы созревают в конце зимы и для рассеивания семян рас-
крываются только к этому времени. По этой причине сбор шишек для
получения семян рекомендуется проводить в феврале — марте. Е. П. Вер-
ховцев считает, что это заключение ошибочно и основано на слабом:
знакомстве с биологией плодоношения сибирской лиственницы, что на
самом деле шишки полностью созревают уже осенью и для рассеивания
семян раскрываются в сентябре — октябре и что если пропустить эти
сроки для организации сбора шишек, то все самые лучшие семена уже
вылетят, а полученный семенной материал будет крайне низкогЬ каче-
ства. Именно поэтому, как полагает Верховцев, все прежние торговые
семена сибирской лиственницы оказывались всегда низкой всхожести и,
если, как он думает, собирать шишки осенью, то семена будут гораздо
лучше.	/
Насколько я могу судить сейчас, Е. П. Верховцев и прав и не прав.
Цело в том, что литературные указания о времени раскрывания шишек
и рассеивания семян, сообщаемые во всех руководствах и учебниках по
лесокультурному делу, основываются на наблюдениях за сибирской
лиственницей, растущей в Европейской части СССР и на Урале, где еще
и посейчас проводятся основные семянозаготовки этой породы и где дей-
ствительно процесс рассеивания семян приходится на вторую половину
зимы. При этом могу добавить, что в зависимости от погоды, этот про-
цесс далеко не оканчивается даже весной, и я могу привести много
фактов, когда к лету следующего за урожаем года в шишках остается
цо 50% семян. Наоборот, наблюдения Верховцева за плодоношением*
Ю
лиственницы ставились исключительно в южных районах Западной и
Восточной Сибири, где созревание и раскрывание шишек происходит
действительно намного раньше, чем в Европейской части СССР, а именно
осенью того же года, причем этот процесс здесь очень скоротечен и
нельзя не согласиться с Верховцевым, что если упустить осенний срок
сбора, то мы потеряем весь урожай или по крайней мере наиболее
ценную его часть. Будучи в Сибири, я в свою очередь много слышал
от лесничих, например, в Хакассии и Саянах, что сбор семян листвен-
ницы, и особенно в большом объеме, очень затруднителен, так как
семена, особенно в жаркую, солнечную осень, почти нацело вылетают
из шишек в какие-нибудь 2—3 недели. Такая же картина свойственна,
видимо, и лиственничникам Алтая, о чем в свое время указывал еще
Евсеенко (60).
I Вначале мне казалось, что такие глубокие различия в сроках созре-
вания и раскрывания шишек у лиственницы в Европейской части СССР
и. в Сибири определяются различиями осенней погоды этих областей,
дождливой и туманной до Урала, сухой и солнечной за Уралом, что для
указанного процесса вообще имеет крупное значение, так как раскрыва-
ние шишек идет при их высыхании, однако, впоследствии я убедился,
что основное значение в сроках этого процесса все же имеет не погода,
а размер и форма семенных чешуек, о чем и было указано выше и
в чем особенно убеждают следующие факты. Лиственница, выращенная
в Ленинграде из семян, собранных в свое время Писаревым в Монголии
(Дзун-Турун), а также лиственница, выращенная рядом с ней из семян,
собранных Городковым в окрестностях г. Сургута, и, наконец, лист-
венница, выращенная в этом питомнике с северо-западного побережья
оз. Байкала, развивает шишки, у которых вылет семян начинается
в октябре, а к середине зимы в них остается не более 20% семян, т. е.
процесс раскрывания шишек и развеивания семян у этих сибирских
выходцев протекает примерно в те же сроки, что и у них на родине.
8.	Толщина и прочность семенных чешуек. Литературные сведения
об этом признаке очень скудные; я нашел только самые беглые замеча-
ния в некоторых общефлористических и специально дендрологических
сочинениях. Так, Willkom (257) говорит, что семенные чешуи сибирской
лиственницы толстые, Schafer (252), что у них край толстый, Osten-
feld (245) указывает просто, что они прочные, В. Н. Сукачев (191, 193)
называет их деревянистыми, Э. Л. Вольф (29) крепкими кожистыми,.
,П. Н. Крылов (104) замечает только, что у них край тонкий.
Насколько я могу сейчас судить, семенные чешуйки сибирской лист-
венницы в этом отношении значительно разнообразнее. Так, они бывают
толстые, крепкие, деревянистые, при сдавливании несгибающиеся, очень
прочные, отчего шишки с такими чешуями долго сохраняются. Затем,
они бывают толстыми, но мало деревянистыми, и их скорее можно
назвать толсто-кожистыми; чешуи эти довольно эластичны и при
сдавливании легко сгибаются. Наконец, чешуи бывают тонкими, кожи-
стыми даже пленчато-кожистыми, мягкими, очень непрочными и быстро
разрушающимися,
В пределах одного дерева толщина и прочность чешуй постоянны
или варьируют в очень ограниченных и трудно уловимых пределах,
так что указанные различия в этом признаке касаются исключительно
разных деревьев, вернее, деревьев различных местностей. Так, первая
категория чешуек свойственна главным образом шишкам лиственниц^
растущих в Европейской части СССР, на Урале и приполярной Сибири;
31
вторая группа чешуек свойственна лиственнице, растущей в Западной
и Восточной Сибири; третья — Алтаю, Монголии и Китаю.
В связи с этим шишки лиственницы из Европейской части СССР и
Урала оказываются очень прочным, долго не гниют, даже упавши на
землю, а на ветвях сохраняются до 5—6 лет. Наоборот, шишки листвен-
ницы, произрастающей на Алтае и Монголии, очень не прочные, быстро
разрушаются и уже следующим летом после созревания несут на себе
следы сильного выветривания семенных чешуй.
В заключение укажу, что прочность и толщина семенных чешуек
оказываются признаками, довольно прочно наследственно закреплен-
ными и сохраняют свой характер при переносе растения в новые
условия жизни, в чем я достаточно убедился, наблюдая монгольскую,
сургутскую и байкальскую лиственницы в культуре их на питомнике
и дендрологическом саду Ленинградской лесотехнической академии.
9.	Опушенность и окраска семенных чешуек. Опушенность семенных
чешуй считается едва ли не основным диагностическим признаком си-
бирской лиственницы. И хотя Ледебур в диагнозе этого вида нигде
не упоминает об опушении чешуек, едва ли можно сомневаться, что эта
черта их составляет самую характерную, самую резкую и совершенно
константную отличительную особенность вида.	♦
Правда, степень опушенности чешуй, равно как и окраска пушка
в разных случаях были разными, на что в литературе еще не обраща-
лось внимания и на чем вкратце считаю нужным сейчас остановиться.
Наиболее густо семенные чешуи во всех случаях опушены на моло-
дых шишках, гораздо слабее и реже на шишках старых и, особенно,
провисевших на дереве несколько лет. В последних опушенность в виде
редких волосков можно заметить уже только в хорошую лупу, да и то
преимущественно в нижней части чешуи, защищенной налегающими
снизу вершинами других чешуек. Это исчезновение опушения чешуй
с течением времени хорошо известно в литературе. Кроме этого оказы-
вается, что степень опушенности чешуй бывает разной и на шишках
примерно одного возраста, но принадлежащих деревьям разного проис-
хождения. Так, опушенность семенных чешуек у лиственницы из Евро-
пейской части СССР определенно гуще, нежели у лиственницы, проис-
ходящей из Сибири и особенно из южных ее частей. У молодых шишек
первой волоски так густы, что через них почти нет просвета, в то время
как у второй промежутки между волосками заметны /довольно ясно.
Кроме этого, у лиственницы из Европейской части СССР пушок на че-
шуях сохраняется гораздо дольше, чем у лиственницы из Сибири. У пер-
вой ясные следы опушения имеются еще на 2—3-летних шишках, в то
время, как у второй и опять-таки особенно из южной Сибири эти следы
едва углядываются уже на следующий год после созревания шишек.
В связи с этим, шишки лиственницы из Европейской части СССР почти
всегда остаются матовыми, в то время как у лиственницы из Сибири
верхушки и большая часть спинки чешуек становятся явно блестящими
даже на следующее лето.
Однако, сказанное свойственно лиственнице не по всей Сибири и
можно привести ряд примеров, когда указанная закономерность нару-
шается. Так, в южном Прибайкалье густота опушения семенных чешуй
даже превосходит опушенность чешуй лиственницы из Европейской ча-
сти СССР и представляет собой сплошной войлок перепутанных и не-
много курчавых волосков, расположенных как бы в несколько этажей,
сквозь которые уже совершенно не видно поверхности самих чешуек.
Этот пушок весьма прочен и сохраняется даже на очень старых шишках.
32
Относительно окраски волосков, покрывающих поверхность чешуй,
в литературе указывается только, что они рыжеватые. Между тем,
я видел много образцов, у которых волоски бывают светлокоричневые,
коричневые и черно-коричневые. Коричневая и светлокоричневая
окраска волосков наиболее распространены и наблюдаются по всему
ареалу, причем обычно они свойственны тем деревьям, у которых жен-
ские цветки малиновые и красные. Черно-коричневая окраска волосков,
наоборот, локализована в небольшой области южного Прибайкалья,
и особенно темна у тех деревьев, где опушенность чешуй наиболее
густая. Рыжеватые волоски свойственны большей частью деревьям,
у которых женские цветки зеленого цвета.
Причину изменчивости густоты и окраски опушения семенных чешуек
мне остались неясными, как неясна и вообще роль опушенности шишек
у вида в целом. Если даже встать на ту точку зрения, что опушенность
молодых чешуек способствует удержанию в женских цветках гладкой и
круглой пыльцы, что довольно логично и подтверждение чему можно
видеть, например, в постепенном редении опушения по мере созрева-
ния шишек, однако, и в этом случае причины изменчивости разбирае-
мого признака не становятся, по моему, яснее.
Теперь остано1влюсь коротко на изменчивости в окраске семенных че-
шуек. Эта черта мало изменчива. В пределах одного дерева она варьирует
только разновозрастных шишек, изменяясь по мере выветривания
семеннь/х чешуек, причем это изменение всегда выражается в их по-
бурении и утере первоначальной свежей окраски. На разных деревьях
окраска семенных чешуй у зрелых, но не старых шишек бывает серо-
желтоц или соломенной, красновато-желтой, светлокоричневой, темно-
коричневой и красновато-коричневой. Чешуи же старых шишек —
«бурые разных оттенков.
10.	Прицветники, или кроющие чешуйки. Несмотря на тщательные
литературные поиски, мне не удалось установить, с какого времени или
с указания какого исследователя в литературу вошло и прочно утверди-
лось мнение, что у сибирской лиственницы в зрелых шишках прицвет-
ники так малы, что совершенно скрыты в семенных чешуйках. Даже
после работы Шафера, обнаружившего длинные выставляющиеся при-
цветники у алтайской лиственницы, указанное мнение мало поколеба-
лось и переходит из одной работы в другую и до настоящего времени.
После того как мне удалось просмотреть обширные гербарные и
.другие коллекционные материалы, относящиеся к этому признаку,
я могу сейчас сказать, что разбираемая черта строения шишек листвен-
ницы далеко не константна. Будучи довольно постоянной в пределах
шишек с одного дерева, она обнаруживает существенные уклонения на
разных деревьях, особенно же на деревьях, происходящих из разных
мест ареала. Так, у шишек лиственницы, произрастающей в Европей-
ской части СССР и на Урале прицветники действительно очень малы
или, вернее, семенные чешуи настолько велики, что совершенно скрывают
в себе чешуйки кроющие. Наоборот, в Сибири в подавляющей массе
случаев прицветники в шишках ясно заметны. Иногда, особенно на
Алтае и в Монголии, они бывают настолько длинными, что выстав-
ляются из-за семенных на 2—3 мм. В большинстве случаев, однако,
они менее длинные и семенные чешуйки не превышают, будучи или
равны им или короче, но благодаря узким и сравнительноц^доцаде^
тающим друг на друга семенным чешуям_,^л дпиШках они.... отчетливо
заметны.	'	'
------
3 Н. В. Дылис	33
Таким образом, в зрелых шишках сибирской лиственницы можно
найти все переходы от случаев, когда прицветники совершенно скрыты
и не видны из-за семенных чешуй, до случаев, когда они настолько
длинные, что торчат из них на 2—3 мм, причем эта изменчивость обна-
руживает определенную географичность, получая в разных частях аре-
ала разное выражение.
К этому добавлю еще, что длина прицветников, соотношение их с се-
менными чешуями, свойственные лиственницам разного происхождения»
оказываются признаками наследственно закрепленными, прочно пере-
дающимися дочерним поколениям не только у себя на родине, но и
далеко за ее пределами, в климате и почвах существенно иных, в чем
я смог убедиться, сравнивая черты строения лиственниц, происходящих
из Монголии, Западной Сибири, Прибайкалья и ныне растущих бок-о-бок
в питомнике Лесотехнической академии в Ленинграде.
11.	Размер и вес семян. Чтобы закончить разбор материалов, относя-
щихся к изменчивости строения зрелых шишек, необходимо остано-
виться еще на изменчивости размера и веса семян.
Если семена ели, сосны и некоторых других пород неоднократно и
многими авторами подвергались разностороннему исследованию, то
в отношении сибирской лиственницы мы располагаем очень ограничен-
ными сведениями. Особенно скудные данные имеются о размере семян.
Хотя они приводятся во многих дендрологических и общефлористиче-
ских сводках, но всегда очень отрывочны и по существу представляют
собой перманентную перепечатку одних и тех же цифр.
С наибольшей подробностью о размере семян сибирской лиственницы
было сообщено Вольфом (29), который привел не только абсолютные
наиболее частые размеры семян и их летучек, но обратил внимание и
на значительную изменчивость этого признака, связав его, в частности,
с изменчивостью размеров шишек. Так, по этому поводу у него читаем:
«Наилучше развитые семена в шишке средней величины с крылом
11—14 мм длиной, а без крыла 4—6 мм. В крупных шишках семена
с крылом 14—17 мм, самое семя 5,5—6 мм, а ширина крыла достигает
7 мм». Крылов (104) приводит несколько иные цифры и, в частности,
указывает на значительно ббльшую амплитуду изменчивости летучки
семян. Кроме того, он указывает еще и на пределы изменчивости
ширины семян. Так, размер семян он определяет в 4—5 мм душной и
3—4 мм шириной, а летучку от 8 до 17 мм длиной и 4—6 мм шири-
ной. Другие авторы большей частью переписывают эти цифры, лишь
иногда вводя в них небольшие изменения.
Обращаясь к результатам своих собственных измерений величины
семян и их летучек, я прежде всего должен остановиться на той мето-
дике, которой пользовался при изучении этого признака.
Убедившись, что длина летучек практически всегда равна длине
семенных чешуй (уклонения между ними никогда не превышают десятых
долей мм), а ширина летучек, за крайне редкими исключениями, со-
ставляет половину ширины семенных чешуй, я пришел к заключению,
что, не делая практически никакой погрешности, об изменчивости размера
летучек можно прямо судить по изменчивости размера семенных чешуек.
Поправку пришлось сделать только на мелкие недоразвитые чешуйки
в нижней и верхней части шишек, как не приносящие семян, механически
выключив их из учета. Этот прием очень облегчил мне всю работу и
позволил сэкономить много времени, избавив от трудоемкой операции
по непосредственному измерению массы летучек.
34
Сложнее оказалось дело с величиной семян. Исходя из того, что
летучки семян служат приспособлением для лучшего разноса их вет-
ром, мне вначале казалось, что между размером семени и размером
летучки должна бы существовать совершенно строгая и прямая
связь: крупному семени соответствует крупная летучка. В этом случае
можно было бы путем измерения семян и летучек в ограниченном числе
образцов установить определенный коэфициент или отношение размера
семени к размеру летучки и дальше размер семян определять чисто
арифметическим путем, пользуясь в конечном счете известным уже раз-
мером семенных чешуй. Однако, в действительности оказалось, что логи-
чески выведенная зависимость между размером семени и размером
летучки абсолютно строгой и прямой оказывается только в пределах
шишек одного дерева. У разных деревьев и особенно у деревьев из раз-
ных мест ареала эта зависимость очень часто нарушается, и теперь
можно было бы привести много примеров, когда при одном и том же
размере семян летучки их имеют очень разную величину, а особенно
ширину.
В'связи с этим, для суждения об изменчивости величины семян при-
шлось обратиться к непосредственному измерению их. При этом для вы-
яснения величины семян в пределах одного дерева я измерял отдельно
Таблица 7
Примеры изменчивости длины и ширины летучек в отдельных деревьях
сибирской лиственницы
Географическое
положение
Размеры летучек в мм
3|4|5|6|7|8|9|1О|11| 12 | 13 114 115} 16 (171181191 20
Частота значений
1.	Шелековское лес-во
Архангельск, обл.
а) длина .
ширина
б) длина .
ширина
2.	Ср. Урал,
Свердловска
длина
ширина .
3.	Р. Конда, среднее
1 течение
длина
ширина . . .
4.	Алтай, с Алтайское
на р. Бухтарме
длина
ширина . .
5.	Алтай, р. Чарыш,
с. Пихтовка
длина
ширина ....
6.	Туру ханский край,
долина, р. Боговой
длина
ширина .	. .
7.	Байкал, Онгурен
длина .
ширина
окр.
42
48
34
59
10
10
12
19
1
20
3*
30
16
10
40
46
14
10
14
18
10
16
16
14
30
20
10
36
4
56
14
2
18
10
16
20
12
16
10
16
10
20
12
16
18
12
35
5
4
1
4
3
8
5
8
4
2
4
4
6
8
2
1
4
4
6
6
2
6
6
3
6
3
2
1
4
6
2
4
2
6
4
6
6
6
3
1
2
2
2
1
7
2
2
6
8
4
2
4
3
4
6
1
7
2
2
6
семена, а для выяснения изменчивости их размера на разных деревьях
предпочитал пользоваться несравненно более быстрым методом опре-
деления объема 50—100 штук семян узенькой мензуркой.
Перейду теперь к изложению полученных результатов. Начну с раз-
мера летучки. В отличие от размера семенных чешуй, по длине которых
я судил о длине летучек, длина последних как в каждой отдельной |
шишке, так и в пределах всего дерева колеблется в более узких пр еде-:
лах, так как в маленьких чешуйках нижних и верхних частей шишек
семян не образуется. В связи с этим, кривые изменчивости, как это
видно из табл. 7, оказываются более короткими и крутыми, хотя резкая
несимметричность их сохраняется, как и в кривых длины чешуек. То же
самое следует сказать и об изменчивости ширины летучек.
Уже из весьма ограниченных цифр, приведенных в табл. 7, видно,
что размах изменчивости длины и ширины летучек у сибирской
лиственницы в действительности значительно шире, чем это указыва-
лось для нее предыдущими авторами. Если же просмотреть все полу-
ченные цифры для вида в целом, то пределы изменчивости еще более
расширятся. Так, самая маленькая летучка, которую мне пришлось не-
посредственно замерить и которая была нормально развитой с вполне
здоровым семенем, имела 5,8 мм длиной и 3 мм шириной, а самая
крупная 20 мм длиной и 10 мм шириной. Таким образом размер
летучек у сибирской лиственницы вариирует по крайней мере в преде-
лах 6—20 мм по длине и 3—10 мм по ширине.
Далее, аналогично размеру чешуй, размер летучек оказывается
в отдельных частях ареала очень разным, причем особенно глубокие
различия имеют место по ширине их. Для примера укажу, что в Евро-
пейской части СССР длина летучек обычно в 1,5—2 раза больше, чем
в Сибири, а ширина их превышает сибирские образцы даже в 2—3 раза
и почти вовсе не имеет общих цифр. Именно этим обстоятельством
объясняется наличие двух резких и широко расставленных вершин
кривых изменчивости этого признака на фиг. 12, где левые вершины
соответствуют наиболее частому размеру летучек в Сибири, а правые
Европейской части СССР. При этом указанные различия не простые,
ненаследственные модификации, обусловленные различиями в условиях
жизни, а уклонения, довольно строго наследуемые даже при глубокой
перемене условий существования, как это мы видели на размере семен-
ных чешуек при культуре лиственницы из континентальных условий
Монголии, Оби и Байкала в обстановке приморского климата При-
балтики. Поэтому размер летучек подобно размеру семенных чешуй
может и должен служить важным организационным признаком в систе-
матике формового состава сибирской лиственницы.
Обратимся теперь к материалам о величине семян. Прежде всего
размер семян, как и размер летучек, существенно вариирует в любой
отдельной шишке, прич€лГчасто в пределах гораздо ббльших, чем приво-
димые в литературе крайности для всего вида. Так, например, в одной
средней по величине шишке, взятой из образца из бассейна реки
Вишеры, длина сем$щ колебалась от 3 до 6 мм, а ширина их от 2 до
4,5 мм. Среди же шйшек, собранных из Зилаирского кантона Башкирии,
семена вообще очень крупные по размеру вариировали по длине oj
3,5 до 7 мм, по ширине от 2 до 5 мм. Правда, наряду с этими встре-
чались образцы шишек\где изменчивость величины семян была гораздо
слабее. Так, в шишках, привезенных из окрестностей Эликмонара на Ал-
тае В. Н. Сукачевым, длина семян в отдельных шишках колеба-
лась всего лишь от 3 до 4,5 мм, а ширина ог 2 до 3 мм. При этом ин-
36
тересно, отметить, что во всех случаях кривые изменчивости были резко
несимметричны, имели высокую вершину и в общем оказывались очень
близкими' по своему характеру к кривым величины семенных чешуй.
В пределах шишек целого дерева изменчивость величины семян
оказывается близкой к изменчивости их в* каждой отдельной шишке,
причем нередко случалось, что пределы изменчивости размера семян,
установленные\для дерева по 10—15 шишкам, совпадали с пределами
изменчивости, установленными для семян какой-нибудь одной шишки,
а если не совсем\ совпадали, то отличия были крайне незначительными.
Для суждения\об изменчивости величины семян на разных деревьях,
как уже говорилось выше, я определял объем 50—100 штук семян,
г *	10	14	18	22
Размер летучек в мм
—  — Длина летучек
—------Ширина летучек
Фиг. 12. Изменчивость размера летучек у сибир-
ской лиственницы.
ссыпая их для этого в узенькую мензурку, с делениями до миллиметра.
Обычно я измерял объем 100 штук семян, но когда семян было мало,
измерял 50 штук. Для того же, чтобы данные были сравнимы объем
50 штук удваивался. Таким образом, мною был определен объем семян
из 52 образцов, собранных вместе с шишками из различных мест
ареала. Цифры получились довольно разные. Самый маленький объем
100 штук семян оказался равным 0,98 кб. см, а самый большой
3,45 кб. см. Наиболее же часто 100 штук семян занимают объем от
1,65 до 2,90 кб. см. Обращаясь к географическому размещению полу-
ченных таким образом цифр, можно подметить следующее.
1)	Самый маленький размер имеют семена лиственницы, растущей
на полярном пределе лесов в районе Тазовской губы.
2)	Самый большой размер имеют семена лиственницы, обитающей
в таежной полосе Европейской части СССР, в бассейне реки Конды
в Западной Сибири и в Прибайкалье, в частности в районе реки Онгу-
рена и Олхонских ворот.
3)	Обычные же наиболее частые размеры семян, объем 100 штук ко-
торых колеблется в пределах 1,65—2,90 см3, встречаются по всему
ареалу.
37
Обратимся теперь к весу семян. Литературные данные об этом
признаке более подробные. Особенно много сведений об абсолютном
весе семян можно найти в ряде работ Е. П. Верховцева (28), В. Г. Кап-
пера (75), а также в учебных пособиях и инструкциях по лесокультур-
ному делу.
Основываясь на этих литературных материалах, мы можем заклю-
чить, что вес семян оказывается признаком, подверженным значитель-
ным колебаниям. Так, вес 1000 шт. семян по данным Верховцева и
Каппера колеблется в пределах от 3,1 г до 12,2 г, превосходя, таким
образом, размах изменчивости многих других признаков. В целом же
кривая изменчивости веса семян имеет характер двускатной, симметрич-
ной и одновершинной гальтоновской кривой, где наиболее частые вели-
чины веса приходятся между 7—9 г.
Б. Изменчивость вегетативных органов
Органам вегетативным я поневоле уделял гораздо меньше внимания
чем органам плодоношения, так как материалов для суждения об их из-
менчивости у меня было крайне недостаточно. По ряду признаков эти
материалы ограничивались, например, только глазомерными Наблюде-
ниями, проведенными к тому же на довольно ограниченной территории
некоторых районов Западной и Восточной Сибири. По некоторым же
признакам, как, например, число хвоинок в пучках и их размеры, хотя
имелся и значительный гербарный материал со всего ареала породы,
однако, воспользоваться им очень часто было нельзя, так как от сушки
хвоя опадала, терялась, пучки оказывались с уменьшенным числом
хвоинок, а часть из них поломанной и перетертой. Часть же признаков
совсем выпала из исследования, так как требовала проведения очень
трудоемких работ с затратой большого времени. Поэтому данный раз-
дел работы поневоле и схематичен и далеко не охватывает всех частей
растения.
1.	Форма кроны. Никогда, пожалуй, не ощущалось всего несовер-
шенства наших представлений о форме предметов так сильно, как
при изучении вопроса об изменчивости формы кроны. Буквально не
хватало ни слов, ни сравнений, чтобы отразить все разнообразие и тон-
кость переходов этого признака. Очень часто я был совершенно бесси-
лен подыскать какое-нибудь слово, которое могло бы более или менее
удачно отразить наблюдаемую форму кроны того или иного дерева.
Широко распространенные в литературе термины: пирамидальная,
конусовидная, колонновидная, яйцевидно-шатровидная и некоторые
другие оказывались для множества частных случаев совершенно не-
достаточными. Нередко у одного и того же дерева крона выглядела
различно с разных сторон так, что ее очертаниям приходилось давать
два-три названия сразу, а отразить форму кроны в целом одним словом
было просто невозможно. В высоковозрастных и хорошо сомкнутых
древостоях наблюдения за формой кроны и ее характеристика были
особенно трудны и несовершенны, так как углядеть очертания крон, под-
нятых на 15—20-метровую высоту, удавалось в крайне редких случаях.
Если все же попытаться на время отвлечься от всех этих частностей
и представить, так сказать, обобщенный образ кроны этой породы, то
в согласии с характеристикой, данной В. Н. Сукачевым (193), мы
можем заключить, что «в течение всей жизни лиственницы общая
форма ее кроны яйцевидно-коническая, причем в молодости более
узкая, в старости широкая, с более тупой вершиной». Наиболее полно
38
указанная характеристика подходит, однако, к деревьям среднего воз-
раста, растущим либо на свободе, либо в негустых чистых древостоях.
В молодости крона деревьев большей частью пирамидальная, а в старо-
сти — цилиндрическая в лесах, широко-яйцевидная и даже шатровидная
да просторе. При этом у массы деревьев в возрасте за 100—120 лет наблю-
дается характерная саблевидная изогнутость верхушки кроны, что
придает всему дереву крайне своеобразный облик, несколько напоми-
нающий ветровые формы старых сосен. В виду редкости кроны у си-
бирской лиственницы очень наглядно выступает еще одна своеобразная
черта в строении кроны, а именно, характерная, неповторимая у других
пород направленность старых ветвей, которые отходят от ствола обычно
под прямым углом, затем изгибаются книзу, а на конце приподни-
маются. Особенно рельефно эта канделябровидность ветвей выражена
у старых деревьев, свободно растущих, с крепкими длинными сучьями,
в то время как в древостоях, особенно сомкнутых, эта своеобразная
черта кроны замечается довольно редко.
Таковы общие и распространенные признаки строения и облика
кроны сибирской лиственницы. Теперь укажу на те встречающиеся
уклонения в этих признаках, которые удалось подметить во время
экспедиционных поездок по некоторым районам Западной и Восточной
Сибири.
В Иркутской области, на пространстве, тяготеющем к железной до-
роге Тайшет-'Байкал икр. Ангаре, где лиственница очень обильна или
как примесь к сосновым лесам, или в виде чистых древостоев, как в мо-
лодом, так и в старом возрасте, можно было подметить довольно ясное
деление деревьев лиственницы по форме и строению их крон на две
группы, особенно хорошо выраженные на сравнительно молодых экзем-
плярах в возрасте 40—60 лет. Одна группа имеет кроны в общем яйцевид-
но-пирамидальные, или'по В. Н. Сукачеву яйцевидно-конические, довольно
густые, с ветвями, более или мене приподнятыми кверху, с довольно
притупленной и широкой вершиной. Мелкие ветви второго и третьего
порядка обычно прижаты к основным, так что эти последние имеют
метельчатый растрепанный вид. Эта форма кроны наиболее обычная,
наиболее распространенная. Вторая группа деревьев имеет кроны
узкие, пирамидальные (елевидные), редкие, о узкой длинной, вытяну-
той вехушкой. Боковые ветви строго горизонтальные или книзу чуть
отклоненные; веточки второго и третьего порядка длинные, тонкие, все
дружно повислые, так что в целом. 1ветви первого порядка имеют ясный
'гребенчатый вид. Деревья этой группы встречаются редко, вкрапленно
среди первых без всякого видимого порядка или связей с условиями
местообитания.
У старых деревьев, особенно выросших в более или менее сомкну-
тых древостоях, различия в форме крон менее ясны, что, возможно,
объясняется техническими трудностями в наблюдениях за ними.
Однако, все же удалось заметить, что среди деревьев с преобладающей
узко-цилиндрической кроной с ветвями более или менее горизонталь-
ными, редкими и довольно короткими попадаются деревья с широко-
овальными кронами, с ветвями, густо покрывающими ствол и канделя-
‘бровидно приподнятыми кверху*. В каком соответствии, однако, эти
формы находятся с установленными типами для молодого возраста,
равно также, какими причинами вызываются все эти уклонения, мне
осталось нежно. Добавлю еще, что в зависимости! от возраста, густоты
стойния деревьев, примесей других пород, почвенно-грунтовых условий
39
и т. п. указанные типы крон иногда сильно меняются, особенно в очер-
таниях, перечислить и учесть которые не представляется возможным.
В Кузнецком Алатау, где в предстепной полосе невысоких сопок и
гряд растут прекрасные чистые лиственничные древостои паркового*
характера, прерываемые по южным склонам сопок пятнами горных
степей, мне казалось возможным выделить среди местных деревьев три
типа крон: а) широко-яйцевидную с тупой закругленной вершиной и
толстыми длинными ветвями; б) яйцевидно-коническую, продолговатую^
в густых местах леса особенно узкую, с тупо-заостренной и резко от-
клоненной набок вершиной; в) почти правильно цилиндрическую, длин-
ную, с равномерным распределением сравнительно тонких и густых,
ветвей, с вершиной прямой и широкоокруглой.
При этом, эти формы обнаруживали определенную экологическую
приуроченность, т. е. оказывались свойственными деревьям, растущим
в различных экологических условиях. Обычно оказывалось, что первый
тип кроны присущ почти исключительно деревьям, растущим по-оди-
ночке или небольшими группами на сухих южных склонах, среди луго-
степной растительности, а также деревьям на каменистых вершинах
сопок, где сомкнутость стволов не превышала величины 0,3—0,4. Вто-
рой тип встречался преимущественно в хорошо сомкнутых и высоких
лесах на северных и северо-западных склонах гор, где глубина и влаж-
ность почв наибольшая, а испарение пониженное и поэтому рост и раз-
меры деревьев великолепные. Наконец, третья форма кроны оказывалась
принадлежащей группам деревьев, растущих по небольшим горным
долинам и днищам различных ложков, среди пышного лугового разно-
травия, возможно, в условиях некоторого засоления. Можно думать, что
изменчивость разбираемого признака в этом районе имеет скорее всего
характер простой и ненаследственной адаптации, обусловленной раз-
личиями указанных местообитаний в почвенно-грунтовом, тепловом,
световом и фитоценотическом отношениях.
В высокогорных и особенно в полярных странах, на климатических
пределах древесной растительности, очень обычным уклонением в форме
кроны является еще различная степень однобокости, безвершинности
или, наоборот, многовершинное™ крон, о чем уже неоднократно сооб-
щалось в лесоводственной и ботанической литературе (В. Н. Андреев,
К. Н. Игошина, 6, В. В. Сапожников, 171, В. Б. Сочава 185, П. Н. Кры-
лов 104 и др.). Все эти уклонения также не наследственны и своему
возникновению обязаны мертвящим холодным ветрам, особенно по-
стоянно и сильно дующим в этих местностях в зимнее время года. Эти
ветры, с одной стороны, механически уничтожают наветренные части
кроны, а с другой, физиологически иссушают живые ткани побегов и
ветвей.
В заключение замечу, что описанные в литературе формы сибирской
лиственницы, резко отличающиеся характером своих крон от типичного-
для вида облика, такие, как pendula, pendulina, columnaris и др., имеют
характер довольно резких мутаций, возникших скорее всего в резуль-
тате гибридизации этого вида с другим лиственницами при совместной
культуре их в ботанических садах, так как после описания их цо садо-
вым экземплярам они еще не обнаружены в естественных условиях.
2.	Форма ствола. Обсуждение этого вопроса с полнотой и точностью,
принятой в этих случаях в лесной таксации, требует больших специаль-
ных исследований, предпринять которые во время своих кратковремен-
ных и одиноких поездок, имеющих к тому же часто совсем другие цели,,
я не мог, хотя и отлично сознаю, что только такие специальные иссле-
40
дования могли бы дать надежные материалы для исчерпывающего
суждения об изменчивости данного признака. В связи с этим все ниже
помещаемые сведения о вариировании формы ствола поневоле имеют
отрывочный характер и лишены той числовой конкретности, в которую
обычно облекается этот признак в лесоводственных сочинениях.
Обычно ствол у сибирской лиственницы прямой, ровный, высоко
очищенный от сучьев, конусовидно-цилиндрический. Однако, в зависи-
мости от климатических, почвенно-грунтовых и фитоценотических факто-
ров он претерпевает разнообразные изменения. Так, высоко в горах
у одиночных деревьев или у небольших групп, разбросанных среди
скал и россыпей выше верхнего предела лесов, в условиях крайне
сурового климата и сильных ветров, стволы лиственницы оказываются
часто сильно искривленными, согнутыми, а иногда даже стелются по
земле, как это, например, наблюдается в некоторых частях Алтая
(Сапожников, 171) и Саян. Кроме этого стволы в таких случаях оказы-
ваются резко конической формы или, как говорят, имеют сильный сбег.
Резко коническую форму имеют стволы лиственницы и на полярном
пределе леса, в чем я смог убедиться, например, наблюдая лиственнич-
ные редколесья около Нарьян-мара на р. Печоре, где некоторые экзем-
пляры при высоте в 5—6 м имели диаметр на высоте груди до 18—
20 см. Об этом же свидетельствуют довольно многочисленные данные,
сообщаемые В. Н. Андреевым и К. Н. Игошиной для лесотундровых
редколесий в полярном Зауралье (6), где, например, лиственница при
высоте в 8—10 м имеет диаметр до 25 см, а лиственница, растущая по
приречным гривам вдоль р. Щучьей, при высоте в 10—12 м, оказы^
вается имеет диаметр на высоте груди даже до 30—50 см.
Сильно сбежистые стволы нередко наблюдаются у лиственниц и
в таежной зоне. Например, в Кузнецком Алатау на высоте всего лишь
300—400 м над уровнем моря в поясе предгорной тайги, лиственницы
обычно имеют ровные, высокие, цилиндрические полнодревесные стволы
на небольших участках по каменистым, сухим и бедным вершинам сопок,
где деревья растут в силу этого туго, лиственницы при высоте всего
лишь в 12—15 м имеют диаметр до 50—60 см, в то время как на со-
седних северных склонах с глубокими плодородными почвами такой,
диаметр имеют стволы высотой в 30—35 и более метров.
Кроме всего этого у сибирской лиственницы в форме стволов есть*
еще одна интересная особенность, на которую уже давно было обра-
щено внимание в ботанических и лесоводственных работах. Эта особен-
ность заключается в чрезмерном утолщении комлевой части ствола
старых деревьев, что придает их стволам бутылеобразный вид. Наблю-
дая за этим признаком в разных районах Европейской части СССР и
в Сибири, я заметил, что указанное комлевое утолщение ствола свой-
ственно лиственнице далеко не повсеместно. Сравнительно обычное
явление оно представляет только у лиственницы, растущей в Европей-
ской части СССР, на Урале и в равнинных частях Западной Сибири,
причем особенно ярко эта черта строения стволов выступает у деревьев,
растущих по речным поймам, да по плоским водоразделам с известко-
выми почвами. В других условиях комлевое утолщение стволов неви-
лико и мало заметно.
В горных районах Западной и Восточной Сибири закомелистость
стволов лиственницы или вовсе отсутствует или выражена очень слабо.
Во всяком случае, ни в Кузнецком Алатау, ни в Саянах, ни в При-
ангарье Иркутской области, нигде я не видел таких утолщений комле-
вой части стволов, которые так повсеместны и обычны у лиственницы
4k
яа Печоре, Мезени, Двине и в других района европейской тайги. Her
подобной закомелистости и у лиственницы на Алтае, в Тувинской рес-
публике и в Монголии, как смог я убедиться в этом из ряда ботани-
ческих и других работ по этим местностям. И только на о. Ушканьем
на Байкале, по данным В. Н. Сукачева, стволы лиственницы имеют
очень толстые комли. Причина подобной географичности разбираемого
признака мне осталась, однако, неясной.
3.	Молодые побеги. Общеизвестно, что ростовые побеги сибирской
лиственницы отличаются значительной толщиной, что позволяет довольно
легко отличить это дерево, например, от лиственницы европейской и
даурской, у которой^ побеги много тоньше. Просмотрев гербарные
экземпляры, хранящиеся в Ботаническом институте Академии наук
СССР, в Лесотехнической академии и других местах, а также наблюдая
за этим признаком во время своих экспедиционных поездок непосред-
ственно в природе, я могу сказать сейчас, что указанная особенность
сибирской лиственницы совершенно справедлива по отношению только
к верхушечным побегам стволов и ветвей, которые действительно очень
крепкие и толстые. На молодых и сильно растущих экземплярах они,
например, нередко достигают 12—16 мм толщины на верхушечном
побеге и до 8 мм на верхних боковых (долина р. Ушаковкй, близ
Иркутска; 1940). Побеги на ветвях второго-третьего порядков всегда
гораздо тоньше (1—2—4 мм) и не отличаются по этому признаку от
таковых у других видов лиственницы.
Кроме этого, побеги у сибирской лиственницы считаются совершенно
голыми, блестящими, светлосоломенного цвета. В виде общего правила
все это действительно так и есть, но, однако, не так уж строго. Напри-
мер, в большинстве случаев побеги сибирской лиственницы действи-
тельно совершенно голые, но иногда они хотя и слабо, но явно опушен-
ные. Не берясь судить сейчас о причинах появления этого уклонения,
равно как не имея пока возможности определить границы его распро-
странения, укажу только, что такие опушенные побеги мною были
обнаружены у лиственницы из Эдин-Гола в Монголии, собранной
Писаревым, у нескольких лиственниц из Кузнецкого Алатау, собранных
мною в 1939 году, у многих деревьев с верхней Лены и почти у всех
многочисленных экземпляров, собранных Л. Н. Тюлиной на северо-
западном берегу Байкала. Последние, однако, по ряду других при-
знаков оказывались большей частью гибридного происхождения. Далее,
должен заметить, что побеги сибирской лиственницы далеко не всегда
блестящие, так как в ряде случаев и в разных местах ее ареала прихо-
дилось встречать их с матовым восковым налетом, хотя и с небольшим
(долина реки Вычегды, близ Жежим-пармы, окрестности Нарьян-
мара, долина Б'ухтармы в окрестностях с. Алтайского и в других
местах).
То же приходится сказать и об окраске побегов. Действительно,
в большинстве случаев она светлооо|ломенная или серовато-желтая, но,
например, вблизи с. Лиственничного, на Байкале мне встретилось не-
сколько экземпляров, у которых молодые побеги были определенно
розоватой окраски, несколько напоминавшей побеги Larix kurilensis,
а в окрестностях Улан-Батора на горе Богдо-Ула, среди сборов И. М.
Крашенинникова выделялось два экземпляра с темнобурыми побегами.
Возможно, что в дальнейшем можно будет обнаружить и другие от-
тенки в окраске юных побегов. Чем вызываются эти уклонения и на-
сколько они устойчивы, я решить не мог.
42
В. Изменчивость эколого-биологических свойств
Уже один тот факт, что сибирская лиственница расселена на огром-
ной территории, имеющей весьма пестрое сочетание физических и
биологических условий жизни, заставляет думать, что лиственница
сибирская является породой с широкой приспособляемостью, далеко
неоднородной не только по признакам строения, но и по своим эколого-
биологическим свойствам. Ближайшее же рассмотрение этого вопроса,
основанное на наблюдениях большого числа исследователей в самых
различных частях ареала, довольно легко убеждает в справедливости
этого подозрения, хотя недостаточность материалов и субъективизм
исследований при проведении наблюдений не дают еще возможности
точно определить границы изменчивости этих свойств породы, а позво-
ляют только наметить характер и направление их уклонений. При этом
в настоящей работе обсуждению подвергаются только такие черты
биологии и экологии сибирской лиственницы, по которым мною был
собран материал или дополняющий уже известные в этом отношении
сведения, или позволяющий предложить иное толкование той или
другой особенности этой породы. Те же черты или свойства, по кото-
рым не удалось собрать дополнительных сведений, или сделанные на-
блюдения не прибавили ничего нового к уже известным фактам, в на-
стоящей работе специально не рассматриваются.
1. Всхожесть и энергия прорастания семян. В лесоводстве считается,
что всхожесть семян у сибирской лиственницы сравнительно с другими
хвойными очень низкая. Это мнение, основанное на многочисленных
определениях всхожести, проведенных на Ленинградской контрольной
станции лесных семян и других станциях нашло, в частности, свое от-
ражение при установлении стандартов на семена главнейших древесных
пород, где всхожесть семян сибирской лиственницы, установлена ниже
всех других видов и определяется для первого сорта в 40 %, для второго
сорта в 30% и для третьего в 20% —НкСес	Однако, при внима-
тельном просмотре имеющихся в литературе на этот счет данных, при-
ходится признать, что так прочно сложившееся мнение о качестве семян
сибирской лиственницы далеко не соответствует действительности и ни-
коим образом не может быть принято в качестве справедливого обобщаю-
щего вывода. Так, судя по работам Е. П. Верховцева, в Западной и
Восточной Сибири семена сибирской лиственницы имеют и высокую
всхожесть и высокую энергию прорастания. Из табл. 8, где сведены
данные о всхожести и энергии прорастания семян сибирской лист-
венницы, из разных работ Е. П. Верховцева и В. Г. Каппера для
ряда районов южной и средней Сибири видно, что всхожесть семян
у этой породы достигает до87%, а энергия прорастания на седьмой
день проращивания до 82%, причем всхожесть семян в 60—70%,
а энергия прорастания в 50—701% очень обычны и могут считаться
средними.
Со своей стороны я могу к этим цифрам добавить следующие. Семена
лиственницы, собранные мной в 1940 г. в (верховьях р. Ушаковки и
испытанные в этом же году на Ленинградской контрольно-семянной
станции, дали всхожесть в 67% при энергии прорастания в 42%.
Семена лиственницы из окрестностей с. Качуга на р. Лене, собранные по
моей просьбе лесничим Качугского лесхоза в том же 1940 году и тогда
же испытанные на всхожесть, оказались еще более высокого качества.
Всхожесть их составила 73%, а энергия прорастания 72%, т. е. почти
все семена проросли уже на 7-й день испытания. Семена лиственницы,
43
Таблица &
Изменчивость всхожести и энергии прорастания семян сибирской лиственницы
по. исследованиям Е. П. Верховцева и В. Г. Каппера в Сибири
Место сбора семян и условия произрастания деревьев	°|0 всхо- жести се- мян за 21 день	Энергия прораст. семян за 7 дней	Число пустых семян в О|0	Автор и год издания работы
	81	75	11,0	Верховцев
	81,5	72	11,5	1936
	84	80	10,0	Он же
	83	81	11,0	
	74	72	16,0	
1. Хакассия. Чистые лиственнич-	76	69	21,0	
ные леса с пышным травяным	60	50	35,0	
покровом I —11 бонитета по	62	45	1*,0	
долинам и пологим нижним	74	70	24,0	
частям холмов и гор.	69	55	—	
	59	51	37,0	
	75	62	25,0	
	43	38	56,0	
	65	58	25,0	
	82	76	13	
	78	69	13	
	80	80	16	
	75	66	21	
	81	72	17	
	75	68	20	
	57	53	25	
	64	59	33	
	80	80	16	
	87	77	9	
2. Хакассия. Чистые лиственнич-	86 о г»	82	13 Q	
ные леса на средних частях	о2 77	7Ъ 79	о 90	
некрутых склонов гор и хол-	/ / •7Q	/ Z •у 1	Zv 1 Q	
мов III бонитета	7о	71	lo	
	81	80	10	
	80	80	16	
	76	70	19	
	86	83	17	
	87	82	11	
	41	37	55	
	43	39	50	
	52	47	43	
	55	47	37	
	78	69	13	
	55,5	47	37	
	72,5	70	21	
	48	40	46	
3. Хакассия. Чистые лиственнич-	76	62	15	
ные леса по каменистым вер-	45	37	46	
шинам и крутым склонам гор	75	70	19	
и холмов IV — V бонитета.	70	58	23	
	76	62	15	
1	46	41	53	
4. Бассейн р. Маны в Восточн.	30	25	60	
Саяне. Чистые лиственничные	71	65	15	1940
леса по известковым склонам	59	50	34	1936
I — II бонитета				
44
Продолжение таблицы 8
Место сбора семян и условия произрастания деревьев	°|0 всхо- жести семян за 21 день	Энергия прораст. семян за 7 дней	Число пустых семян В °о	Автор и год издания работы
5. Алтай, Ойротия	66	60			1940
6. Южный Алтай	73	64	—	Каппер 1929
	56	49	—	
7. Прибайкалье	73 60	65 55			Верховцев 1936
	46	40	—	9
	32	25	—	
8. Ангаро-Енисейские лиственнич-	72	66	—	
ники	58	56	—	
	66	61	—	
	62	60	—	
'привезенные мною в 1939 году из. Восточного Саяна, в одном образце
[имели всхожесть в 70% при энергии прорастания в 61%, а в другом
•образце — всхожесть в 63%, а энергию прорастания в 59%. Наконец,
семена лиственницы, собранные мной в 1939 г. в различных местах
Кузнецкого Алатау и испытанные тогда же в Ленинграде, дали такие
показатели своего качества: 1) Ст. Сон, с лиственницы 90 лет, расту-
щей на опушке леса по северному склону невысокой сопки. Всхожесть
►811%, энергия прорастания 68%. 2) Ст. Сон1 с группы лиственниц на
южном склоне горы. Всхожесть семян 60%, энергия прорастания 52%.
3) Разъезд Туим. С лиственницы, растущей среди леса в долине
р. Б. Бюя. Всхожесть семян 57%, энергия прорастания 52%. 4)! Там
_же, но с лиственниц по северному склону горы. Всхожесть семян 76%,
энергия прорастания 70%.
При этом укажу, что семена шли в анализ без всякого отвеивания,
а вынимались из шишек пинцетом все подряд. Поэтому думается, что
♦если бы извлечение семян шло таким способом, как это делается в про-
мышленных целях, а затем сопровождалось бы отвеиванием, часть
пустых и недоразвитых семян не попала бы в анализ, и качество семян
♦оказалось бы еще выше. Например, семена, присланные из Хакассии
в Институт леса Академии наук СССР от урожая 1945 года, имели
всхожесть в 88%, а энергию прорастания в 82%.
Таким образом, всхожесть семян сибирской лиственницы бывает
гораздо выше, чем это принято обычно думать, и довольно часто оказы-
вается равной всхожести высокосортных семян ели и сосны. Правда,
очень часто всхожесть семян этой породы оказывается много ниже, чем
вышеприведенная, и у меня, в частности, нет и тени сомнения, что дан-
ные Ленинградской контрольно-семенной станции, вошедшие в ряд руко-
водств и в общесоюзные стандарты семян и показывающие низкую
всхожесть семян сибирской лиственницы, могут быть хоть сколько-
нибудь ошибочными. Больше того, к этим данным я могу сейчас до-
бавить ряд согласных с ними цифр для семян, собранных или лично
мною или по моей просьбе другими лицами в ряде мест ареала сибир-
ской лиственницы. Так, семена лиственницы, собранные в 1939 году лесо-
водом Вихаревым в бассейне р. Вишеры, при испытании показали всхо-
гжесть всего лишь в 22% при энергии прорастания в 16%. Семена, со-
45
бранные мною в 1940 году с одного молодого деревца в долине
р. Ушаковки, обнаружили всхожесть в 29% при энергии прорастания
в 10%. Семена, собранные в 1940 году с одинокой лиственницы на
верхнем пределе леса на Кутурчинском белогорье в Восточном Саяне,
имели всхожесть всего лишь в 16% при энергии прорастания в 5%.
Среди просмотренных в лесном отделе треста «Востсиблес» сертифика-
тов на семена сибирской лиственницы, собранные в лесхозах треста и
испытанные на Сибирской контрольно-семенной станции, наряду с вы-
сококачественными семенами оказались и такие, которые имели низкую
всхожесть, а особенно низкую энергию прорастания. Так, в Чикойском
лесхозе семена от урожая 1936 года имели всхожесть в 41%, а энер-
гию прорастания в 17%, а в Качугском лесхозе всхожесть в 57% при
энергии прорастания в 16%. Ряд цифр, показывающих низкие качества
семян, имеются также и в работах Е. П. Верховцева, правда, их не-
много и приводятся они автором только для годов очень слабого уро-
жая и вообще для южной Сибири мало типичны.
Таким образом, дело, следовательно, не в том, что цифры всхожести
и энергии прорастания семян, приводимые в руководствах и учебниках
по лесоводству, не соответствуют действительности, а в том, что семена
лиственницы по этим признакам очень изменчивы и колеблютоя по
своей всхожести от 10—12 до 88%, а по энергии прорастания от 5 до
82%. При этом семена с низкой всхожестью (20—40%) очень харак-
терны для лиственницы из Европейской части СССР и Урала, а семена
с высокой всхожестью (60—80%)—для южных районов Западной и
Восточной Сибири, от чего ошибочно было бы как искать средние по-
казатели всхожести где-то посредине между ними, так и принимать за
типичные показатели какие-либо крайние варианты ее. Последнее,
однако, как раз и имеет место в работах всех авторов, стремящихся
обобщить и распространить свои частные в территориальном отношении
материалы о качестве семян на вид в целом. Задумываясь сейчас над
причинами очень сильных колебаний всхожести и энергии прорастания
семян сибирской лиственницы, я полагаю, что частично эта изменчивость
может быть объяснена следующими соображениями.
1)	Определение всхожести семян и их энергии прорастания произ-
водилось разными методами, отчего семена более или менее одинакового»
качества получали нередко существенно разную характеристику.
2)	Среди приведенных в литературе цифр есть данные, характери-
зующие всхожесть и свежих и лежалых семян, что, как известно, очень
сильно влияет на разбираемые качества семенного материала.
3)	Испытанные семена не являются однородными ни по времени
сбора, ни по способам их извлечения из шишки, ни по степени и каче-
ству сортировки, отчего, естественно, что семена даже с одного дерева
и урожая одного года могут иметь очень разные показатели своего
качества, что, в частности, хорошо выяснено работами Каппера (75),
а особенно Верховцева (28). Поэтому думается, что если бы не было
различий в этих привходящих обстоятельствах, изменчивость всхожести
семян у сибирской лиственницы хотя, конечно, и не исчезла бы вовсе,
но все же колебалась бы в более узких пределах. Чем же объяс-
няется эта уже чисто природная, или, вернее, биологическая изменчи-
вость качества семян? Известный ответ на это мы находим в работах
предыдущих исследователей и особенно в работах Е. П. Верховцева,
где изменчивость всхожести и энергии прорастания семян связываются,
в частности, со следующими факторами.
46
1)	Со степенью урожая. Чем хуже урожай, тем всхожесть и энер-
гия прорастания семян ниже, и наоборот. Верховцев, например, считает,
что «вне зависимости от географического положения... лиственничных
массивов при наличии урожая в них выше 20 кг на 1 га мы получаем
семена со всхожестью 60 и выше процентов. При урожае от 5 до 30 кг
на 1 га мы получаем семена со всхожестью от 36 до 59%. Наконец,
при урожае ниже 5 кг на гектар мы получаем семена со всхожестью
от 14 до 24%». (28).
2)	С составом леса. «Чем больший процент участия других, древес-
ных пород принимает в составе данного леса, тем ниже по качеству
семена лиственницы сибирской, собранные в этих древостоях. Осо-
бенно низкие качества имеют семена лиственницы сибирской, собран-
ные с отдельных лиственничных деревьев, расположенных единично
среди древостоев других древесных пород, а также с единичных де-
ревьев лиственницы, расположенных в парках, садах и т. д. Так, семена
лиственницы сибирской, собранные нами с лиственничных деревьев,
единично произрастающих среди соснового и березового леса, имели
всхожесть 17z%, энергию прорастания 15%, а число пустых семян дости-
гало 80%, в то время, как семена из соседнего чистого лиственничного
леса имели всхожесть свыше 60% ». (Верховцев, 28).
3)	С возрастом деревьев, хотя это имеет гораздо меньшее значение,
чем первые два фактора. Так, в этом отношении только у самых моло-
дых, едва начавших плодоносить деревьев «семена хотя и хорошей
всхожести и энергии прорастания, но всегда значительно хуже,
чем у деревьев среднего возраста, спелых и перестойных». (Верхов-
цев, 28).
4)	С условиями местопроизрастания, причем чувствительно и резко
это на качестве семян сказывается только в крайних условиях роста.
Так, по Верховцеву «всхожесть и энергия прорастания семян в одном
и том же массиве в первых трех бонитетах отличаются друг от друга
весьма незначительно. В IV бонитете всхожесть и энергия прорастания
значительно падают. В V бонитете всхожесть и энергия прорастания
составляют почти половину таковых в первых трех классах бони-
тета». (28).
Не приходится сомневаться, конечно, что указанные факторы ока-
зывают глубокое влияние на качество семян сибирской лиственницы и
что, по-разному складываясь, эти факторы влияют и на размах измен-
чивости как всхожести, так и энергии прорастания семян. Однако, мне
представляется, что между указанными факторами и качеством семян
зависимость не прямая, вернее, не причинная. В самом деле, анализи-
руя характер непроросших семян в любом испытанном образце семян
сибирской лиственницы, мы очень легко убеждаемся, что большинство
из них не проросли потому, что оказались пустыми, т. е. лишенными
зародыша и эндосперма, в то время как на долю семян загнивших
или нормально развитых приходится обычно очень небольшой процент.
Поэтому изменчивость всхожести семян, главным образом, зависит от
числа пустых, партеноспермически образовавшихся семян, так что если
мы хотим выяснить истинную причину наблюдаемой изменчивости во
всхожести семян, то должны решить вопрос, когда и почему у сибир-
ской лиственницы происходит партеноспермическое образование семян
и почему в одних случаях доля участия этих семян непомерно велика,
в других снижена до 10—15%.
47
Ответить на последние вопросы^хынако, очень нелегко, так как пря-
мых опытов в этом отношении еще шйт1_не_ставш^и^
яий же, высказанных на этот счет в литературе, я вообще нашел только
одно, сделанное В. Н. Сукачевым (193), который считает, что сибир-
ская лиственница весьма вероятно является породой автостериль-
ной, т. е. при опылении в пределах одного дерева всхожих се-
мян не дает, требуя для этого перекрестного ксеногамног'о опы-
ления. И хотя экспериментально это положение еще не было проверено,
однако, мне кажется, что оно совершенно справедливо, во всяком слу-
чае оно хорошо объясняет целый ряд фактов, связанных с изменчи-
востью всхожести семян. Итак, предположительно сибирская листвен-
ница для образования нормальных всхожих семян требует перекрестного
переноса пыльцы с одного дерева на другое. Последнее же у сибирской
лиственницы осуществляется, видимо, далеко не столь успешно и со-
вершенно, как, например, у ели или сосны, так как пыльца лиственницы
лишена воздушных мешков, гладкая круглая и в массе разносится
ветром на гораздо меньшие расстояния, некоторым свидетельством чего,
как мне кажется, является, например, тот факт, что пыльца листвен-
ницы очень редко и всегда в небольшом количестве попадаете^ в вер-
ховых торфяниках (за исключением болот Урала, где условия особые),
так как лиственница близко к ним не растет, а ветер почти не доносит
до них плохо приспособленную для долгого полета пыльцу.
В связи с этим, можно думать, что лучше всего ксеногамное опыле-
ние у сибирской лиственницы обеспечивается в довольно густых, а са-
мое главное, в чистых лиственничных лесах, где перенос пыльцы с дерева
на дерево совершается на короткие расстояния и на своем пути .не
имеет никаких препятствий. Хуже ксеногамия осуществляется в сме-
шанных лесах, а особенно у деревьев, единично расположенных среди
древостоев других пород, или в садах и парках, где перенос пыльцы
с дерева на дерево встречает крупные препятствия со стороны крон
„других пород, отчего в этих случаях преобладающее значение и полу
чает гейтеногамия. Если сибирская лиственница действительно авто-
стерильна, то мы вправе ожидать, что в первом случае семена ее должны
иметь высокую всхожесть, а во втором низкую, с большим числом
пустых партеноспермически образовавшихся семян. Вышеприведенные
наблюдения Е. П. Верховцева о зависимости всхожести семян от со-
става леса определенно говорят, что в природе это действительно так
и есть. Крайне заманчиво было бы объяснить с этой же точки зрения
и те глубокие различия во всхожести семян у лиственницы, растущей
в южной Сибири и в Европейской части СССР и на Урале. В самом
деле, лиственница в южной Сибири растет обширными чистыми лесами,
отчего ксеногамное опыление, определяющее высокую всхожесть семян,
здесь отлично обеспечено, в то время как лиственница в Европейской
части СССР или на Урале обыкновенно входит в состав других лесов,
отчего ксеногамия здесь встречает значительные препятствия со стороны
крон других деревьев и уступает значительное место гейтеногамии,
в результате чего семена лиственницы в этих частях ее ареала и ока-
зываются низкой всхожести. Однако, возможно, что в этих различиях
1 Исключение составляет попытка С. С. Пятницкого (157), поставившего ряд опы-
тов по самоопылению сибирской лиственницы в парке Ботанического института Акаде-
мии наук. Однако, в методическом отношении эти опыты явно неудачны и поэтому
использовать результаты их для дальнейшего обсуждения интересующего нас вопроса
не представляется, к сожалению, возможным.
48
всхожести семян сказывается еще и расовая неоднородность сибирской
лиственницы.
В полном согласии с развиваемой точкой зрения на причины измен-
чивости всхожести семян у сибирской лиственницы находится также и
тот факт, обстоятельно выясненный Е. П. Верховцевым, что всхожесть
семян прямо пропорциональна степени урожая, вернее, степени цветения
лиственниц. В самом деле, чем больше урожай, вернее, чем сильнее
цветение лиственницы и особенно. чем больше мужских цветков, тем
больше пыльцы будет находиться в воздухе, тем больше будет вероят-
ность, что масса женских цветков получит пыльцу с соседних деревьев,
а следовательно, больше разовьет нормальных всхожих семян. Наобо-
рот, чем слабее цветение лиственниц, тем меньше будет пыльцы, тем
меньше вероятность и успешность ксеногамии, тем больше будет пустых,
невсхожих, партеноспермически образовавшихся семян.
Помимо состава леса и степени цветения характер опыления цветков
лиственницы, а с ним и всхожесть семян зависят еще от погоды в мо-
мент разноса пыльцы. В дождливую весну ксеногамия у лиственницы
очень затруднена, так как мокрая пыльца, видимо, совершенно не спо-
собна переноситься за пределы кроны одного дерева и распространяется,
главным образом, с дождевыми каплями, стекая с ними с верхних
частей кроны в нижние, как это, например, имело место в моих опытах
1945 года. Поэтому можно предполагать, что при дождливой весне всхо-
жесть семян лиственницы будет очень низкой, даже при обильном
цветении и в чистых лиственничных лесах.
Зависит ли характер опыления от прочих условий произрастания и
в частности, от плодородия и влажности почвы? Категорически, конечно,
ответить трудно, но скорее всего не зависит. Как показали исследова-
ния Е. П. Верховцева, всхожесть семян в пределах первых трех-четырех
бонитетов, при равных прочих условиях, практически постоянна. Резко
снижается она только в V бонитете, но это зависит уже от других при-
чин. Лиственница V бонитета в Кузнецком Алатау, всхожесть семян
которой и сопоставляет Е. П. Верховцев, произрастает или на южных
остепненных склонах гор, или на каменистых вершинах их. В этих
условиях наибольшего солнечного нагрева весна наступает значительно
раньше, чем в других условиях роста лиственницы, отчего последняя
здесь зацветает и покрывается листвой тоже много раньше. Последнее,
однако, очень плохо, так как ее молодая хвоя и цветы почти неизбежно
попадают под сильные весенние заморозки, видимо, особенно губитель-
ные для мужских цветков и пыльцы. В результате — резкое снижение
всхожести семян.
2.	Отношение к свету. По дружному заключению многочисленных
исследователей сибирская лиственница является одной из самых свето-
любивых древесных пород. Редкая, ажурная, высоко поднятая крона,
быстрое и совершенное очищение ствола от сучьев, быстрое изрежива--
ние древостоев, отсутствие подроста под пологом других древесных
пород, мелкие хлоропласты, преобладающее развитие палисадной ткани
в мякоти хвои — таковы согласные свидетели очень высокого требова-
ния к свету сибирской лиственницы. Однако, уже имеются указания,
что в более южных районах своего ареала сибирская лиственница
менее требовательна к свету, чем в районах северных (М. Е. Тка-
ченко, 198). Правда, данные эти еще очень недостаточны и ни в какой
степени не вооружают нас материалами для широких заключений
о колебаниях рассматриваемого свойства, их пределах, причинах, на-
следственности и пр., так что изменчивость этбго свойства можно считать
4
49
лишь намечающейся и требующей особых, тщательно продуманных в
обставленных опытов и наблюдений.
Кроме того, по аналогии с другими породами, можно думать; чт<>
отношение к свету у сибирской лиственницы еще существенно изме-
няется с возрастом. В молодости эта порода, видимо,/гораздо меньше
требовательна к свету, чем в старости, во всяком случае она в! этом
периоде жизни может выносить весьма сильное затенение, о чем могут
свидетельствовать, например, следующие факты.
В Восточном Саяне, где мне пришлось побывать в 1939 году, в верх-
нем течении реки Маны, в местечке Кутурчин, где широким пятном на
водоразделе рек Маны и Мины развиты чистые лиственничные леса
с богатейшим травянистым покровом и отличного роста, однажды
я случайно набрел на небольшую пещеру в основании одного невысо-
кого холма и, надеясь пособирать в ней теневыносливые скальные
папоротники, проник внутрь. Велико же было мое удивление, когда
среди густого полумрака я нашел в этой пещере две небольших листвен-
ницы до 40 см высотой в возрасте 6—8 лет. Правда, эти лиственницы
были очень жалкие, с редкой желтовато-зеленой хвоей и нежными тон-
кими веточками, и были, конечно, обречены на очень скорую гибель,,
однако, все же замечательно, что им удалось просуществовать пр край-
ней мере 6 лет среди крайнего недостатка света, с которым нелегко,
помирилась бы и теневыносливая ель.
Другой пример, иллюстрирующий способность сибирской листвен-
ницы выносить в молодости значительное затенение, мне пришлось на--
блюдать в 1940 году в долине среднего течения р. Ушаковки Иркутской
области. Здесь неподалеку от бывшего поселка Добролет, на довольно-
крутом западном склоне невысокого хребтика в долину реки, на богатых
и влажных перегнойно-пылеватых почвах с неглубоко залегающим
плитняковым известняком, раскинулся богатый смешанный лиственнич-
ный лес состава: 6Л. 2К. 2Е + П ед. Б. С. Древостой двухярусный;
1 бонитета (по лиственнице) густой — сомкнутость крон 0,8, старый,,
около 150—200 лет. Под пологом леса сумрачно, почти как под сосед-
ними пихтово-еловыми лесами. Подлесок средне развитый из шиповника,
кизильника, рябины, спиреи и др. Травяной покров почти сплошной, но-
не дернистый, рыхлый, богатого состава, с преобладанием лесного
вейника, аконита, фиалки, герани ложно-сибирской и др., на почт»
сплошном и пятнами очень мощном моховом ковре из Hylocomium
proiiferum, Entodon Schreberi, Ptilium, Dicranum и др. Лес давно не
горел. На почве много старого валежа, густо обросшего мхами и
мелкими лесными травами. Подрост почти всех пород, отлично разви-
тый и частый. Преобладающее значение в нем играет лиственница, раз-
новозрастная, от 1—2 до 15—18 лет, разновысотная до 8—10 м высо-
той, сравнительно хорошего состояния. При этом подрост лиственницы
ведет себя здесь так же, как и ель под пологом елового леса, т. е вы-
бирает различные микроповышения — кочки, гниющие колоды и пни,,
т. е. места, где ослаблена конкуренция со стороны корневых систеМ
взрослых деревьев, но отнюдь не где лучше освещенность. Подрост
лиственницы очень обычен даже среди пятен густо стоящих елей, пихт
и кедров. При этом подрост прекрасного вида, с отличным охвоением
и очень неплохим приростом. Например, на одном 10-летнем деревце-
текущий прирост был зафиксирован в 56 см (I).
Еще ярче способность лиственницы мириться в молодости с недо-
статком освещения проявляется в лесах верхней Лены, где мне удалось
побывать в 1945 г., и где подрост этого дерева встречается большими
50
массами и в хорошем виде под пологом густых березняков, в густых
лиственных уремах, в смешанных тенистых кедрово-еловых лесах.
Интересно, что почти во всех случаях лиственничный подрост связы-
вается с различными микроповышениями — зарастающими колодами,
пнями, т. е. ведет себя, как подрост ели в еловых лесах.
Думается, что приведенные примеры в природе хотя и не частые, но
и не единичные и по мере расширения лесобиологических исследова-
ний отыщутся еще в целом ряде мест и тем самым дадут более широ-
кую базу для пересмотра наших представлений о столь важном свойстве
изменчивости сибирской лиственницы, как отношение ее к свету.
3.	Отношение к климату. Если судить об отношении к климату си-
бирской лиственницы по расположению ее ареала, который охватывает
громадную территорию, где температура, количество осадков, снеговой
покров, влажность воздуха, сила ветра и пр. колеблются в очень
широких пределах, то можно заключить, что эта порода к климату
крайне непритязательна, что она вполне успешно мирится как с край-
ними зимними холодами и коротким периодом вегетации в лесотундре
и на верхнем пределе лесов в горах, так и с жарким сухим климатом
на краю полупустыни в Монголии и Зайсане.
Однако, такое заключение очень огульно, так как указанная способ-
ность мириться с холодом и дождем, сухостью и ветрами свойственна
лиственнице в разных частях ареала в разной степени. Так, например,
стало фактом (Самофал, 170), что лиственница из бывшей Семипалатин-
ской губ., произрастающая в предгорьях Алтая на границе с полупусты-
ней, в Европейской части Союза оказалась чувствительной к морозам,
в частности, она почти нацело погибла от них при параллельных куль-
турах ее в Ленинграде, на Украине и других местах Европейской
части Союза, где лиственницы из Архангельской обл., Чердыни и быв-
шей Оренбургской губ., наоборот, чувствовали себя отлично. Это обстоя-
тельство в значительной степени способствовало развитию того пред-
ставления, что у сибирской лиственницы, в приспособлении к различным
климатическим условиям ее ареала, выработался ряд особых климати-
ческих экотипов, которые имеют не только более узкие приспособитель-
ные возможности, чем вид в целом, но обладают и различными реак-
циям на перенос их за пределы своей родины. Кроме этого, печальный
результат опыта перенесения сибирской лиственницы с Алтая в Евро-
пейскую часть Союза повел еще к ряду очень важных последствий
практического характера. Перепуганные первыми неудачами интродук-
ции алтайской лиственницы наши лесохозяйственники решили вообще
отказаться от культивирования в Европейской части Союза листвен-
ницы, происходящей из Сибири, несмотря на то, что последняя обла-
дает рядом крайне ценных особенностей, выгодно отличающих ее о г
лиственницы из Европейской части ареала. Это решение в свою очередь
отразилось, во-первых, йа крайнем ограничении объема семянозаготовок
сибирской лиственницы в. Сибири, т. е. как раз в тех местах, где она
имеет самые высококачественные семена, а, во-вторых, на сильном рас-
ширении этого объема в Пермском Урале, где благодаря рассеянному
распространению лиственницы вся эта операция, конечно, много слож-
нее и дороже, чем в Сибири, а семена очень низкого качества. При
посеве же этих маловсхожих и медленно и недружно прорастающих
семян, на лесные культуры лиственницы неизбежно ложатся крупные
дополнительные расходы, вызванные прежде всего большими нормами
высева семян. Между тем, отказ от интродукции и лесной культуры
лиственницы, происходящей из Сибири, в таежной полосе Европейской
4*	51
части Союза едва ли может считаться достаточно мотивированным.
Нисколько не сомневаясь в тщательности поставленного Огиевским
опыта, а также в точности сделанного из него Самофалом вывода
о чувствительности к морозу лиственницы с Южного Алтая, я никак не
могу согласиться, однако, с расширением этого заключения не только
на лиственницу всей Сибири, но даже одного Алтая. Для этого опыт
Огиевского и Самофала слишком случаен и одинок и со своей сто-
роны могу привести много обратных примеров. Так, лиственница из
долины р. Бухтармы, на Алтае, семена которой были в свое время со-
браны там проф. Е. Н. Синской, а посеяны в Ленинграде акад. В. Н. Су-
качевым на питомнике ЦНИИЛХ’а, отлично прожила 15 лет и ныне
хорошо плодоносит, не обнаруживая никаких признаков угнетения или
отмирания. Так же отлично чувствует себя на этом же питомнике и
лиственница из Монголии, ныне богато цветущая и плодоносящая.
В Сиверском леспромхозе под Ленинградом имеется ряд участков-
лесосек, закультивированных сибирской лиственницей, происходящей
из Хакассии. Эта лиственница дожила уже до семилетнего возраста,
имеет хороший прирост, побеги ее к осени отлично вызревают, от иной
по сравнению с родиной продолжительности освещения она ни мало
не страдает. Так же хорошо чувствует себя хакасская лиственница и
под Москвой, где она без всяких повреждений просуществовала уже
5 лет. Кроме того, мы располагаем еще данными, что лиственница из
под Ачинска (Красноярский край) великолепно прижилась в окрестно-
стях Саратова и имеет уже возраст около 16 лет (сообщение Барабан-
щикова).
В дендрологическом саду Ленинградской лесотехнической академии
до недавнего времени имелись две лиственницы в возрасте 16—18 лет из
района северо-западного побережья Байкала, семена которых были
привезены акад. В. Н. Сукачевым. Эти деревья имели завидный рост,
великолепные сильные кроны, в своем развитии полностью укладыва-
лись в рамки вегетационного периода Ленинграда, прекрасно смирились
с новым для них фотопериодизмом местности, нимало не страдали о г
заморозков — побеги их каждый год замечательно вызревали. На
питомнике ЦНИИЛХ’а, тоже в Ленинграде, среди* лиственничной
рощицы, составленной разными видами и формами лиственниц и зало-
женной в 1924—25 годах В. Н. Сукачевым, имеется целый ряд экзем-
пляров лиственницы с юго-западного побережья Байкала. Несмотря
на неблагоприятный, не свойственный сибирской лиственнице почвенно-
грунтовый режим участка (значительная заболоченность грунта),
деревья эти растут вполне удовлетворительно, а в отдельные годы, как,
например, в 1939 году, они имели отличный прирост, доходящий на не-
которых экземплярах до 60—74 см. В своем развитии они полностью
укладываются в рамки вегетационного периода Ленинграда, побеги их
ежегодно хорошо вызревают, к новому фотопериодизму местности
деревья приспособились безболезненно.
Из этих примеров, хотя и немногочисленных, следует, что вывод,
сделанный Самофалом о повышенной чувствительности к морозу лист-
венницы из Семипалатинского Алтая, расширить на всю южную Сибирь
никоим образом нельзя. Нельзя этого сделать даже для одного Алтая,
где, наряду со случайно обнаруженной теплолюбивой формой, навер-
няка, имеются формы и морозостойкие, или во всяком случае формы
с более широкой приспособляемостью к изменениям климата. Поэтому
отказ О1 интродукции и культуры в Европейской части СССР листвен-
52
ницы, происходящей из Сибири, надо считать очень опрометчивым и
вредным для нашего лесокультурного дела.
4.	Отношение к плодородию почвы. В отношении древесных пород
к плодородию и влажности почвы лесоводами различаются два понятия:
потребность, и требовательность. Под первой понимается «то количество
минеральных веществ и воды, которые извлекает порода из почвы и
которые ей необходимы в том или ином возрасте, при тех или иных
условиях». (Г. Ф. Морозов, 123). Под второй разумеется способность
породы извлекать нужные ей вещества и воду из почвы в необходимых
для роста и развития количествах. О потребности древесных пород
в минеральных веществах почвы судят обычно по проценту зольности
листьев, а потребности в почвенной влаге — по количеству испаряемой
листьями воды, определяемой различными методами, или по характеру
строения листовых органов. О требовательности древесных пород
к плодородию и влажности почв заключают большей частью по при-
уроченности древесной породы в естественной обстановке к почвам
того или иного плодородия и влажности, или судят еще по степени
развития корневых систем, так как требовательность пород в воде и
питательных веществах почвы зависит в значительной степени от вели-
чины корневой поверхности.
Требовательность сибирской лиственницы к плодородию почвы боль-
шинством исследователей считается довольно высокой. Так, например,
обычно указывается, что сибирская лиственница избегает бедных песча-
ных и торфяно-болотных почв, сильно уступая в этом отношении не
только сосне, но и березе. Особенно дружно, однако, большинство лесо-
водов и ботаников сходятся в том, что сибирская лиственница для
своего успешного роста, повидимому, специально нуждается в извести.
Некоторые авторы даже расценивают сибирскую лиственницу, как
типично кальцефильное дерево. Например, А. Шренк считал непрелож-
ным законом, что лиственница растет только на почвах, содержащих
известь. При этом лично он был настолько убежден в неизменной связи
лиственницы с известковыми почвами, что по появлению в лесах лист-
венницы, хотя бы в самых небольших количествах, угадывал неглубокие
известняки. Ф. Кеппен (78) тоже считал правилом, что сибирская лист-
венница произрастает только там, где распространены неглубоко зале-
гающие известняки, в частности, он считал, что западная граница этого
дерева обусловлена тем, что примерно к западу от р. Онеги нет ни
'Известняков, ни каких-либо других содержащих известь пород. После-
дующие работы лесоводов и ботаников подтвердили, что в таежной
полосе Европейского северо-востока в распространении сибирской
лиственницы действительно существует глубокая связь с распростране-
нием известняков или других содержащих известь пород, что листвен-
ница действительно появляется там, где эти породы близко подходят
к дневной поверхности, и, наоборот, исчезает там, где эти породы оказы-
ваются погребенными под мощной толщей ледниковых наносов.
Однако, по мере того, как область исследования постепенно рас-
ширялась, а сами исследования получали более детальный характер,
в литературе все больше стало накопляться фактов говорящих, что
указанное свойство сибирской лиственницы — селиться исключительно
на почвах, содержащих известь — далеко не постоянно, что эта порода
в своем отношении к плодородию и составу почв обладает значитель-
ной изменчивостью. Так, стало известным, что сибирская лиственница
в низовьях Печоры, а также по рекам Пятумбою, Корже и Северной
растет на бесплодных, сухих, частично даже раздуваемых ветром пес-
53
ках, образуя характерные лишайниковые редколесья (Самбук, 169, Ан-
дреев, 4). По свидетельству В. И. Смирнова (183), на Зимнем берегу,
близ устья р. Товы, у так наз. тони «Катериниха» лиственница растет
даже на морских песчаных дюнах. В бассейне реки Локчима (притока
р. Вычегды) можно сказать в центре тайги, по наблюдениям Дылиса
и Полякова, лиственница растет одинокими деревьями на мощной толще
бугристых флювиогляциальных песков, среди типичного лишайни-
кового бора. По свидетельству Леонтьева (120) в бассейне реки Кулоя
на Зимнем берегу, где известняки пользуются самым широким распро-
странением, сибирская лиственница, однако «с одинаковым постоян-
ством отмечает близкое к дневной поверхности залегание не только
карбонатных пород, но и гипсов и песчаников».
По наблюдениям Ф. П. Симона (177), Я. Я. Васильева (25) и
Е. Г. Боброва (19), в Башкирии лиственница приурочена исключительно
к глинистым сланцам и песчаникам, постоянно и совершенно отсутствуя
на известковых породах. Это обстоятельство послужило основанием
А. П. Ильинскому (73) отнести лиственницу на южном Урале к числу
пород кальцефобов. Однако, это, конечно, слишком поспешное заклю-
чение, так как в Башкирии, как это уже справедливо отметил Я. Я. Ва-
сильев, лиственница не растет на известняках не потому, что она *каль-
цефоб, а потому что известковые почвы там занимаются широколиствен-
ными породами, полностью вытесняющими не только лиственницу, но
и сосну. В других же местах Южного Урала лиственница, по свидетель-
ству Л. Н. Тюлиной (204), тесно связана именно с известняками и чер-
ноземовидными почвами по окраинам степей.
В Сибири сибирская лиственница произрастает на значительно более
разнообразных субстратах. В низовьях Оби и Полуя, по исследованиям
Андреева, Игошиной и Лескова (6), на полярном пределе древесной
растительности это дерево встречается на прибрежных сухих песках,
галечниках, на разнообразных щебенчатых супесях и суглинках, на
хрящеватых и каменистых россыпях горных склонов, на мелких торфя-
никах. Там же, где в районе имеются выходы известняков, как, напри-
мер, на гряде Енгане-пе, лиственница охотно селится и на них. В бас-
сейне реки Пура, по данным Б. Н. Городкова (43), сибирская листвен-
ница произрастает как на незаболоченных песках, так и на заливаемых
аллювиальных почвах речных долин. В ляпинском Урале, по исследо-
ваниям В. Б. Сочава (185) и Б. Н. Городкова (44) на верхнем пределе
леса, лиственница образует редкостойные насаждения на каменистых
габбро, а внизу селится на «холмистых песках», образуя лиственнич-
ные боры. Как примесь к другим лесам, сибирская лиственница здесь
попадается в заболоченных ельниках и в поймах рек на молодых аллю-
виях. В низовьях реки Конды, тоже по наблюдениям Б. Н. Город-
кова (40), лиственница попадается в сухих сосновых борах на песчаной
почве и в заболоченных урманах. В верховьях реки Кети сибирская
лиственница, судя по гербарным этикеткам Б. Н. Клопотова, растет на
аллювиальных почвах в речных долинах и по окраинам болот на Обь-
Енисейском водоразделе.
В бассейне р. Енисея, где лиственница очень широко распространена,
а на правобережии Енисея образует обширные сплошные леса, сибирская
лиственница, например, по р. Чуне, по данным А. М. Рубина (168),
растет на моховых болотах, по приречным песчаным валам, по отвесным
скалам, на склонах и вершинах коренных берегов, сложенных то трап-
пами, то туффовыми песчаниками, часто на почвах с близким залега-
нием вечной мерзлоты. Однако, здесь должно заметить, что в значитель-
54
ной степени эти данные Рубина ошибочны и должны быть отнесены
к даурской лиственнице, так как, судя по гербарным сборам этого автора,
в бассейне р. Чуни преобладающее значение имеет не сибирская,
а именно даурская лиственница.
В Лено-Киренгском крае, по исследованиям В. П. Дробова (53),
Томина и Кузнецова, сибирская лиственница растет на суглинистых,
часто хрящеватых почвах дерново-подзолистого типа, подстилаемых
большей частью краснобурым песчаником, в долинах рек на аллювиаль-
ных почвах с хорошим дренажем, а также на болотистых почвах с за-
стойной водой по подножьям междуречных увалов. Несколько южнее и
западнее этой местности, в районе Илима, Братска и Усть-Кута, по ра-
боте Я. Я. Васильева (26) сибирская лиственница преимущественно выби-
рает почвы или супесчаные, или суглинистые хорошо гумусированные,
обычно бурно вскипающие уже в горизонте С и залегающие на извест-
ковистых песчаниках. Реже она встречается на болотах с торфяным слоем
от 40 до 70 см, где дает густую придаточную корневую систему. В каче-
стве примеси лиственница здесь, кроме того, растет в заболоченных ельни-
ках первой террасы р. Ангары. Еще южнее, в Приангарье и предгорьях
Саян от р. Енисея до Байкала, сибирская лиственница, как в этом мне
пришлось убедиться, во время экспедиционных поездок в 1939 и
в 1940 гг. и как об этом сообщается в работе В. В. Попова (152), имеет
гораздо более узкий круг почвенных условий. В качестве эдификатора
леса эта порода выступает исключительно в тех местах, где или с по-
верхности, или на очень небольшой глубине (100—120 см) залегают
известковые или другие карбонатные породы и где развиваются много-
численные разности богатых черноземовидных почв типа рендзин. Во
всех остальных случаях сибирская лиственница присутствует в лесах
лишь как примесь, главным образом, к сосне, причем и здесь на почвах
хорошо дренированных, богатых и содержащих кальций. На болотах
она мне не встречалась совершенно, а в заболоченных лесах по окраи-
нам небольших болот попадалась .крайне редко, всегда в очень неболь-
шом количестве и в этих условиях представляет чисто случайное
явление.
В Хакассии, по свидетельству П. П. Полякова (144) и по собствен-
ным наблюдениям в 1939 г., сибирская лиственница, единственная
строительница лесного ландшафта восточных отрогов Кузнецкого Ала-
тау, растет исключительно на богатых черноземовидных почвах типа
рендзин, подстилаемых с глубины 10—120 см грубо обломочными из-
' вестниками.
На Алтае сибирская лиственница вновь становится мало связанной
с определенным характером почво-грунта и, по свидетельству Б. А. Кел-
лера (77) и Н. А. Аврорина (2), произрастает на глубоких мелкоземи-
стых почвах деградированных, типа лесных суглинков, или типично
подзолистых и маломощных. Подпочвой служат большей частью мас-
сивные горные породы — эпидотовые сланцы и биотитовые граниты.
Реже подпочва оказывается представленной карбонатными породами
типа полевошпатовых порфиритов и мергелистых сланцев. Еще реже
лиственница попадается на известняках, которые обычно в этом районе
занимаются луговыми степями или ксерофитной растительностью полу-
пустынного характера.
В более южных районах, в Зайсане, в Монголии и в Тувинской
области несмотря, на то, чТо по этим местам имеется очень большая
литература и общегеографического и ботанического характера, а лист-
венница здесь составляет наиболее приметную особенность горного лес-
55
ного ландшафта, почвенно-грунтовые условия ее местообитаний здесь-
до сих пор остаются еще совершенно невыясненными. Просмотрев-
почти всю литературу по этим странам, начиная от сочинений Прже-
вальского, Потанина и Певцова до новейших исследований Н. В. Пав-
лова, Иконникова, Победимовой, Козловой и некоторых других, отры-
вочные указания на почвенно-грунтовые условия существования сибир-
ской лиственницы, на этих южных границах ее существования я нашел
только в немногих работах. Так, в одном из предварительных Отчётов-
H. В. Палибина (129), где характеризуется растительность окрестностей
Урги (ныне Улан-Батора), говорится, что горный массив Богдо-Ула, в сво-
ей нижней части одетый лиственничными лесами, покрыт осыпями извест-
кового или глинистого песчаника. Краткие сведения о почвах окрестно-
стей озера Косогол под лиственничниками можно найти в работе-
С. П. Перетолчина (135), где указывается, что они распространяются
по невысоким, но часто широким террасам, состоящим из разнообраз-
ного обломочного материала: известняка, глинистых сланцев, красных
гнейсов и кварцитов, базальта и гранита. В юго-западном Алтае,,
в районе Бухтармы и оз. Марка-Куль лиственничные леса, по свиде-
тельству Евсеенко (61), растут преимущественно на черноземных почвах,
подстилаемых каменистым глинистым грунтом, повидимому, карбонат-
ного характера. По Беспалову (13), почвы в лесах Монголии темно-
серые и довольно богаты гумусом. Встречаются подзолисто-глеевые и
слабо оподзоленные разности на суглинках. По опушкам лесов залегают-
черноземы. В остальных работах о почвенно-грунтовых условиях лист-
венничных лесов почти ничего не говорится, если не считать мимолет-
ных указаний отдельных авторов (Сапожников, 171, Палибин, 132,.
Победимова, 139 и др.) на влажность почвы или каменистость грунта.
Таким образом, наши сведения о почвенно-грунтовых условиях роста'
сибирской лиственницы в Тувинской области, Монголии и Южном
Алтае надо считать более, чем скромными.
Обобщая все вышесказанное о почвенно-грунтовых условиях роста:
сибирской лиственницы, несмотря на ряд недостающих сведений, мы
вправе, однако, заключить следующее.
1.	По всему ареалу сибирская лиственница произрастает на почвах
очень разного плодородия (от боровых подзолистых песков до черно-
земовидных земель), разного механического состава (от песков и грубо*
обломочных каменистых россыпей до глубоких суглинков и глин), раз-
ной мощности, развитых на разных горных породах (кварцевые пески
и различные песчаники, граниты, гнейсы, порфириты, базальты, разно-
образные карбонатные породы — известняки, мергели, туфы и пр.), т. е.
в своем отношении к плодородию и составу почв сибирская листвен-
ница обнаруживает явное непостоянство.
2.	О сравнительном почвопостоянстве сибирской лиственницы можно-
говорить только для сравнительно небольших географических районов.
Так, можно считать, что на полярном пределе лесов эта порода пред-
почитает больше всего сухие песчаные почвы вдоль рек, которые
в тайге обычно занимаются сосновыми борами. В таежной зоне Евро-
пейского северо-востока, в Приангарье, баянах и Кузнецком Алатау,
она привязана почти исключительно к почвам высокого плодородия,
богатых кальцием, с неглубоко залегающими известняками. В Башки-
рии, на юго-западном Урале, в полосе хвойно-широколиственных лесов,
она, наоборот, с удивительным постоянством как бы избегает известня-
ков и растет исключительно на глинистых песчаниках и сланцах. На
Русском Алтае сибирская лиственница тоже чаще встречается на мае-
56
сивных горных пародах—гранитах, гнейсах и др., где наряду с различно'
деградированными лесными суглинками нередки и типичные подзоли-
стые разности.
3.	Сибирскую лиственницу, строго говоря, нельзя отнести ни к числу
пород кальцефилов, ни тем более к числу кальцефобов. Она не строгий
кальцефил уже по одному тому, что даже в естественной обстановке
отлично растет и развивается на почвах с полным отсутствием извести
и резко кислой реакции. Физиологически известь ей, следовательно, не
нужна. Тем более невозможно отнести сибирскую лиственницу к поро-
дам, избегающим известняки или какие-нибудь другие карбонатные
породы.
Обращаясь к тем местностям ареала сибирской лиственницы, где,,
как определенно установлено, она не растет на известняках, мы выну-
ждены признать, что это бывает или потому, что в данной местности
известняков просто нет, как, например, в Европейском и Сибирском
приполярьи, в равнинных местах Западной Сибири, или потому, что
известняки выходят на поверхность вне климатической полосы древес-
ной растительности, как, например, в юго-западном Алтае, где извест-
ковые породы распространены, главным образом, ниже нижней границы
древесной растительности и покрыты степью, или, наконец, потому, что
известняки оказываются особо благоприятными для таких могучих
конкурентов светлохвойных лесов, как широколиственные породы, кото-
рые своим густо сомкнутым пологом и быстрым вегетативным размно-
жением ставят совершенно неодолимые преграды для поселения не
только лиственницы, но и других хвойных, как это, например, и имеет
место на юго-западном Урале.
4.	Вообще наблюдаемая изменчивость требовательности сибирской
лиственницы к плодородию и составу почв объясняется, главным обра-
зом, и прежде всего тем, что в разных частях своего ареала она стал-
кивается с разными конкурентами, которые в зависимости от климати-
ческих условий, рельефа, обводнения и пр. оттесняют лиственницу из
пригодных для них местообитаний или на бесплодные сухие пески, или
на сухие (для ели, кедра и пихты в некоторых районах), но плодород-
ные известняки, или на каменистые россыпи разнообразных массивных
пород, или, что правда, редко, на моховые торфяники и вечно мерзлые
почвы. В то же время, в силу различных внешних катастроф, нередко
случающихся в природе (пожары и пр.), лиственнице удается на извест-
ный срок захватить и такие места, где по праву борьбы должны расти
'другие породы, что в свою очередь еще более усиливает то разнообра-
зие почвенных условий, в которых мы застаем сейчас в природе сибир-
скую лиственницу, и что еще сильнее подчеркивает явную индифферент-
ность этой породы к составу и плодородию почв. Вместе с этим воз-
можно, однако, что в некоторых местностях в результате длительного
воздействия на лиственницу определенных почвенно-грунтовых условий
у нее могли образоваться специальные формы эдафического характера
(порядка эдатипов), особо чувствительных к специальному составу и
плодородию почв и обладающих значительным почвопостоянством.
В этом случае можно было бы говорить, например, о формах кальце-
фильных, кальцефобных и пр.
Оканчивая на этом разбор материалов, имевшихся в моем распоря-
жении, по изменчивости строения и некоторых эколого-биологических
свойств сибирской лиственницы, не могу не подчеркнуть еще раз, что
приведенным далеко не исчерпывается наблюдаемое разнообразие этой
породы, что еще целый ряд признаков, мною не затронутых, но уже
57
исследованных отчасти другими авторами, имеет очень сильную измен-
чивость, а ряд других, несомненно, обнаружит таковую при последующем
изучении. Не ставя себе задачи дать сводку всех известных уклонений
этой породы, которыми мне не пришлось заниматься лично, укажу сей-
час лишь на изменчивость тех признаков, которые в своей изменчивости
обнаружили отчетливую географичность, что для целей настоящей ра-
боты имеет особый интерес.
Так, исследования физико-механических свойств древесины сибир-
ской лиственницы, проведенные разными лицами и в разных частях
ареала породы, показали, что, например, объемный удельный вес древе-
сины этой лиственницы вариирует в пределах от 0,563 до 0,740, кре-
пость на сжатие вдоль волокон от 488 до 770 кг/см2, крепость
на статический изгиб от 820 до 1270 кг/см2, твердость торцовая
от 256 до 503 кг/см2, радиальная от 192 до 403 кг/см2, а твердость
тангентальная от 208 до 435 кг/см2. При этом изменчивость всех указан-
ных признаков обнаруживает отчетливую географичность, а именно,
удельный вес, крепость и твердость древесины сибирской лиственницы
сильно возрастают от западных частей ареала к восточным, что отлично
видно из табл. 9.
Таблица 9
Изменчивость физико-механических свойств древесины
сибирской лиственницы (из Пономарева, 148)
Показатели	Ленинград, парк ЛТА	Коми АССР Помоздино	Север, обл.	Север, обл 		Урал, На- деждинск	Краснояр- ский край р. Мана.	к 1 * а 5 о> о . 5” х а.	Байкал Култун	Байкал Ма- ло-Бель. р-н
Влажность в % .	11	12	12	13,5	15	12	15	12	12
Объемный удельн. вес . Крепость на сжатие	0,584	0,563	0,600	0,637	0,635	0,620	0,656	0,651	0,68
вдоль волокон кг/см2 Крепость на статиче-	488	542	520	579	471	512	542	718	770
ский изгиб в кг/см2 Твердость торцовая	820	1045	910	1158	951	923	938	1214	1269
кг/см2	 Твердость радиальная	256	379	310	410	399	—	328	480	503
кг/см1 	 Твердость тангентальная	192	239	260	325	302	—	282	365	403
кг/см2	208	266	270	310	292	—	236	410	435
Считается, что физико-механические свойства древесины зависят от
ряда разнообразных факторов, как, например, возраста деревьев, класса
их господства, климата местообитания, плодородия и влажности почв
и пр. В связи с этим очень вероятно и правдоподобно было бы предпо-
ложить, что вышеуказанные различия в качестве древесины сибирской
лиственницы из Европейской части СССР и Сибири прежде всего
объясняются теми различиями в климате и других условиях местопро-
израстания, которые характеризуют эти части ареала. Не отрицая из-
вестной справедливости такого предположения, я больше, однако,
склонен приписать глубокие различия в качестве древесины у листвен-
ницы, произрастающей в Европейской части СССР и в Восточной
Сибири, не различиям во внешних условиях жизни этих мест, которые
-едва ли глубже, чем условия жизни Линдуловской рощи под Ленингра-
де
дом и окрестностей Надеждинского завода на Урале, и особенно в те-
чение вегетационного периода, а той глубокой, внутренней неоднород-
ности сибирской лиственницы этих местностей, которая, как неодно-
кратно мы видели выше, отчетливо сказывалась и по целому ряду дру-
гих признаков и свойств.
Таким образом, сибирская лиственница характеризуется значитель-
ной полиморфностыо. При этом сильной изменчивостью охвачены не
только признаки мелкие и второстепенные, но и такие, которые в систе-
матике лиственниц имеют главнейшее диагностическое значение, такие,
как размер и форма шишек, число чешуй в них, размер чешуй и их
форма, размер семян и их летучек и пр. Значительной изменчивостью
характеризуются также и некоторые выше рассмотренные эколого-био-
логические черты породы, в том числе имеющие такое крупное жизнен-
ное значение, как, например, всхожесть и энергия прорастания семян,
сроки созревания семян, быстрота и совершенство вылета их из шишек.
Глубоко изменчивы в свою очередь и физико-механические свойства
древесины сибирской лиственницы, имеющие огромное лесопромышлен-
ное значение и косвенно свидетельствующие о видимо глубоких раз-
личиях в анатомическом строении древесины у лиственницы, происходя-
щей из разных частей ее ареала.
Изменчивость различных признаков различна. Наиболее сильным
уклонениям обычно подвержены признаки, отражающие количествен-
ную сторону строения, такие, как размер и число органов, размер и
число частей и пр.; слабее гораздо изменчивы те признаки, которые
характеризуют качественные черты породы, как, например, форма орга-
нов и их частей, окраска, опушенность и пр. Первые признаки очень
сильно вариируют даже на одном дереве, в то время как изменчивость
вторых проявляется обычно только на разных особях, а иногда стано-
вится заметной только у особей, выросших в отдаленных местностях
или в крайне разных условиях существования.
Изменчивость признаков, отражающих количественную сторону
-строения сибирской лиственницы, которые мы имели возможность под-
вергнуть изучению методами вариационной статистики, большей частью
.представлена более или менее симметричными двускатными кривыми,
всегда, однако, имеющими две достаточно ярко выраженные и широко
расставленные вершины, что, как мы видели выше, объясняется глубокой
внутренней неоднородностью того материала, который сейчас относится
к имени сибирской лиственницы и который по существу представлен
двумя самостоятельными рядами изменчивости. Двухвершинность кривых
была бы еще более резкой, если бы количество материала из этих двух
самостоятельных рядов изменчивости было одинаковым. Изменчи-
вость некоторых признаков, как размер чешуй и особенно размер
летучек семян, имеет характер хотя и двускатных, но резко несим-
метричных кривых, причем в пределах одного дерева эта асимметрия
всегда отрицательная и может быть объяснена тем, что реакция дан-
ных признаков не является прямопропорциональной на воздействия
внешних условий, и максимум первой наступает много раньше, чем до-
стигается максимум вторых. В связи с этим указанные признаки более
устойчивы и потому для целей систематики представляют особо важное
организационное значение.
59
Изменчивость сибирской лиственницы в разных частях ареала раз-
лична. Особенно сильный размах изменчивости всех признаков имеет
место в районах горных, с пестрыми условиями жизни и там, где лист-
венница распространена большими массами, как, например, на Алтае,.
Кузнецком Алатау, в Западном Саяне, Кентее и др. При этом здесь
сильной изменчивости подвержены не только признаки строения, но и
жизненный уклад породы, отношение ее к теплу, плодородию почвы,
влажности и некоторые другие. Еще большей изменчивостью сибирская
лиственница обладает, однако, в Прибайкалье, где к пестроте физико-
географических условий местности и обилию особей добавляется такой
могучий фактор изменчивости, как гибридизация ее с даурской листвен-
ницей, фактор, который всегда «революционизирует природу видов и
всюду дает новые, хотя бы и непродолжительно существующие формы».
(В. Л. Комаров, 91). В этом районе под влиянием именно гибри-
дизации изменчивость порой так сильна и приводит к таким неожидан-
ным и резким отклонениям, которые не часто имеют место и между
хорошо сложившимися видами. Не даром же такие опытные система-
тики, как Шафер и Вольф, некоторым из этих уклонений придали зна-
чение самостоятельных видов.	*
Гораздо слабее изменчивость сибирской лиственницы проявляется
в равнинных районах ареала и там, где она растет рассеянными экзем-
плярами и небольшими группами среди лесов других пород, как, на-
пример, в Европейской части СССР, на Урале, в Западной Сибири и
в равнинных местах Приангарья.
Наряду со степенью изменчивости неодинаковы в отдельных частях
ареала и абсолютные пределы изменчивости разных признаков, отчего
и черты строения и некоторые эколого-биологические свойства сибир-
ской лиственницы в разных частях ареала принимают различное выра-
жение. При этом в целом ряде случаев эти различия оказываются
прочно закрепленными по наследству и передаются в мало или совсем
неизменном виде при переносе растений из родного места в новую и
порой глубоко отличную обстановку. Особенно глубокие различия по
всем признакам имеют место между лиственницей, населяющей Евро-
пейскую часть Союза, и лиственницей, растущей в Сибири. По целому
ряду признаков изменчивость их почти вовсе не имеет ни общих цифр,,
ни общих форм, в то время, как внутри этих областей, несмотря на ряд
явных различий между лиственницами некоторых районов, изменчивость
всех черт породы всегда имеет постепенно и глубоко заходящие один
за другой вариационные ряды.
Причины наблюдаемой изменчивости сибирской лиственницы, видимо,,
очень разнообразны, хотя часто, как мы видели выше, они оказываются
для нас совершенно неизвестными, и особенно тогда, когда мы пытаемся
представить их себе для разных частных случаев. О них даже догады-
ваться трудно, так как изменчивость отдельных признаков редко бывает
самостоятельна, а большей частью сложно и тесно связана с изменчи-
востью целого ряда других признаков.
Определеннее всего мы можем судить о причинах изменчивости
органов и их частей в пределах отдельных особей. Эта изменчивость
явно модификационного характера и, касаясь почти исключительно
количественной стороны признаков, представляет собой колеблющийся
(вокруг некоторой средней) ответ растения на колеблющиеся условия
внешней среды, главным образом, $ смысле неравномерного распреде-
ления по дереву и кроне света, тепла, воды и питательных веществ,,
отчего одним частям и органам достается их больше* другим меньше.
60
Этим достаточно хорошо и логично объясняется, например, очень силь-
ная изменчивость размера цветков, шишек, числа чешуй, длины хвой и пр.
.даже на одной ветке. Исключение отсюда составляет, как мне кажется,
(изменчивость размера чешуй, которая сильно вариирует даже в одной
шишке. Частично, эта изменчивость, конечно, тоже объясняется тем, что
на долю каждой чешуйки достается неодинаковое количество пищи
и др. Однако, только частично, так как разнообразие размера чешуй»
наблюдаемое в каждой шишке, имеет для растения и специаль-
ное значение, связанное не с условиями текущего питания, а со спе-
циальными функциями шишки как органа размножения, ибо только не-
одинаковый размер соответственно распределенных на стержне чешуек
обеспечивает шишке высокую плотность при развитии и созревании
-семян, что дает последним надежную защиту и более совершенное рас-
крывание шишки для рассеивания созревших семян. Поэтому изменчи-
вость данного признака имеет характер глубокой необходимости, исто-
рически сложившейся, отбором и наследственностью закрепленной
адаптации. При этом дифференциация чешуй в шишке исторически при-
вела к тому, что сильно уменьшенные в размере нижние и верхние
чешуйки вместе с размером потеряли большей частью и свое первона-
чальное назначение, обычно бесплодны и ныне, в интересах органа и
растения, выполняют в шишке подсобную роль: плотно прикрывают на
концах шишек ряды 'йлодоносящих центральных чешуй, защищая их от
всех вредных внешних явлений и обеспечивая всему органу наилучшую
конструкцию для выполнения его основной жизненной функции.
Различия в признаках строения, которые приходится наблюдать
у разных деревьев, соседних или растущих в небольшом географиче-
ском районе, тоже большей частью модификационного характера и
-большей частью обусловливаются различиями в условиях питания, осве-
щения и пр., которые в природе всегда имеют место даже среди сосед-
них деревьев, Однако, наряду с этим, некоторые уклонения, как, напри-
мер, различная форма семенных чешуй у двух рядом стоящих деревьев,
-едва ли может быть объяснена прямым влиянием различий во внешних
•условиях жизни этих особей и вернее будет предположить, что эти раз-
личия являются выражением внутренней индивидуальной неоднород-
ности сравниваемых особей, имеющей наследственный характер.
Различная изменчивость признаков строения у особей и групп их,
(произрастающих в «различных и удаленных географических районах,
(Конечно, тоже обусловливается различиями физико-географических
условий разных частей ареала. Например, маленький размер шишек и
чешуй у лиственниц, растущих на полярном пределе лесов, безусловно,
есть прямое следствие суровых условий жизни на этой северной границе
.древесной растительности, где деревьям нехватает ни времени, ни пищи
для продолжительного и нормального развития своих частей и органов.
Прямым влиянием физических условий в большей степени объясняется,
видимо, и глубокая разница, например, в размере шишек между лист-
венницами, растущими на верхних и нижних пределах леса в горах.
Однако, разбираемая изменчивость чаще не связана с текущими усло-
виями жизни. Как мы видели выше, очень многие уклонения, обо-
собляющие лиственницы разного происхождения, представляются весьма
стойкими и передаются по наследству в мало или совсем неизменном
виде, даже при далеком переносе растений в совершенно новые и
глубоко отличные условия жизни. Причины этих уклонений едва ли
могут быть сейчас близко поняты. Можно только предполагать, что эти
уклонения представляют собой внешнее выражение внутренней неодно-
61
родности сибирской лиственницы, которая сложилась на осн'ове инди-
видуальной, наследственной, связанной с мейозисом, изменчивости и
обособилась в разных частях ареала под влиянием отбора и приспо-
соблению к среде при расселении первичного родоначальника. В то же
время, в некоторых местах, как в Прибайкалье, в верховьях реки Лены
и др., причины наблюдаемых часто очень своеобразных уклонений явно
иного происхождения и кроются в тех глубоких изменениях наслед-
ственной основы сибирской лиственницы, которые произошли в этих
местах в результате давно и широко идущего скрещивания этого вида
с лиственницей даурской.
Изменчивость качества семян, которая, как мы видели выше, имеет
особенно широкие пределы, зависит главным образом от тех разно-
образных условий жизни деревьев, которые или благоприятствуют, или,
наоборот, мешают ксеногамному опылению лиственниц. В то же время
возможно, что вместе с этим причина изменчивости качества семян
заключается также и во внутренних особенностях лиственниц, населяю-
щих разные части ареала, на что в известной степени указывает факт
локализации низкокачественных семян в пределах Европейской части
СССР и Урала, при высоком качестве семян в Сибири, по крайней
мере в ее южных районах.	<
Изменчивость в требовательности сибирской лиственницы к составу
и плодородию почв, о которой мы судим по разнообразию условий,
в каких застаем это дерево в природе и которая свидетельствует
о ширине приспособляемости породы, вызывается прежде всего теми
сложными взаимоотношениями лиственницы с другими конкурирующими
видами, которые в зависимости от климата, влажности и пр. в одних
районах тесно привязывают сибирскую лиственницу к известнякам,
в других к пескам, в третьих к каменистым россыпям массивных пород
и т. д. Однако, наряду с этим можно предполагать также, что в не-
которых частях ареала под влиянием длительного воздействия на лист-
венницу строго определенных почвенно-грунтовых условий у нее могли
выработаться формы с более узкой приспособляемостью и сравнительна
строгим почвопостоянством.
ГЛАВА 11
СИСТЕМАТИКА ПРИРОДНОГО РАЗНООБРАЗИЯ СИБИРСКОЙ
ЛИСТВЕННИЦЫ
Из предыдущей главы довольно ясно определились такие глубокие
различия между лиственницей, населяющей леса северо-востока Евро-
пейской части СССР, Урала и Приобья, и лиственницей, растущей на
восток от р. Оби по Енисею, Алтаю, Саянам, в Монголии и Прибайкалье,
которые позволяют разделить Larix sibirica s. 1. на два самостоятельные
и отлично сложившиеся вида.
Название Larix sibirica Ledb. следует относить только к лиственнице,
растущей в Сибири и Монголии, лиственницу же обитающую на евро-
*------ У Larix bukaczewii
— — —• У Larix sibirica Ledb.
У лиственницы помесного характера (Larix s/tii-
rica x dahurica), с преобладание* признаков лист-
денницы сибирской, 6районе Байкала up Лены
Фиг. 13. Изменчивость средней длины шишек.
пейском северо-востоке, Урале и Приобье, я предложил называть Larix
Sukaczewii (59). *)
Отличительные черты этих видов заключаются в следующем:
1.	Несмотря на сильную изменчивость длины шишек и зависимость
их от колеблющихся условий среды, возраста деревьев, степени плодо-
ношения и даже от погодных условий отдельных лет, лиственница Сука-
♦) По вине редакции ДАН в русском тексте работы выпал латинский диагноз
этого вида. Последний надлежит смотреть в издании L тома на английском языке.
63
чева имеет в общем шишки более крупные, чем Larix sibirica s. str., что,
в частности, и находит свое отражение в двухвершинности кривой измен-
чивости этого признака на фиг. 2. Как показали массовые измерения
шишек из разных мест естественного ареала этих лиственниц, средняя
длина шишек лиственницы Сукачева обычно' колеблется в пределах
29—36 мм, в то время, как у Larix sibirica s. str. она чаще всего бывает
около 22—30 мм. При этом изменчивость длины шишек много сильнее
у лиственницы сибирской и особенно в районе Алтая и Прибайкалья.
Так, если у лиственницы Сукачева пределы изменчивости средней длины
вполне здоровых и зрелых шишек определяются цифрами 23,6—37,8 мм,
то у сибирской лиственницы в горах Русского и Монгольского Алтая
и Саянах они колеблются от 14,3 до 39,0 мм, а в районе Прибайкалья,
Забайкалья и верхней Лены — от 15,6 до 42,1мм. При этом оказывается,
что несколько меньший размер шишек обнаруживает определенную кон-
стантность, передаваясь по наследству в культурах и за пределами
Сибири.
2.	Хотя ширина зрелых и раскрытых шишек в абсолютных цифрах
колеблется весьма сильно у обоих видов, а изменчивость ее образует
глубоко заходящие один за другой вариационные ряды, однако, в пода-
У Larix Sukaczeioii
УLarix sibirica Ledb.
У лиственницы помесного характера
(Larix sibirica* dahurica)3c преобладай
признаков лиственницы сибирской, из
района Байкала up. Лень/
Фиг. 14. Изменчивость средней ширины шишек.
вляющей массе случаев она все же много больше у лиственницы Сука-
чева. При этом различие между ней и собственно сибирской листвен-
ницей по этому признаку выражается гораздо резче, чем различие их
по длине шишек, что, во-первых, отлично передается более резкой двух-
вершинностью кривой изменчивости этого признака на фиг. 3,
а во-вторых, сильной расставленностью кривых этого признака на
фиг. 14, откуда видно, что общих цифр по ширине шишек у сравни-
ваемых видов очень мало. Измерения показывают, что средняя ширина
здоровых, зрелых и вполне раскрытых шишек у лиственницы Сукачева
колеблется большей частью в пределах 27—33 мм, а у сибирской — от
18 до 23 мм. При этом изменчивость данного признака, подобно измен-
чивости длины шишек, опять-таки гораздо сильнее у лиственницы сибир-
ской. Так, если у лиственницы Сукачева изменчивость ширины зрелых
€4
и вполне раскрытых шишек определяется пределами 23,4—36,8 мм, то
у сибирской лиственницы она! колеблется от 13,2 мм до 29,9 мм, а у ли-
ственницы помесного характера, в районе Байкала и р. Лены, от 14,2 мм
до 32,5 мм.
Указанные различия в этом признаке у разбираемых видов, помимо
всего, обнаруживают ясную тенденцию передаваться по наследству
и сохранять свою глубину при параллельных культурах их далеко за
пределами их родины, в существенно отличной обстановке.
3.	Соотношение ширины шишек к длине, определяющее форму
шишек, у лиственницы Сукачева колеблется в очень небольших преде-
лах пропорций; от отношения 1 :0,98 до отношения 1 : 1,13, причем чаще
У лиственницы помесного характера
fLarix sibirica к dahurica), с преобла -
данием признаков лиственницы сибир-
ской в районе Байкала и р. Лены
Фиг. 15. Изменчивость соотношения ширины
и длины шишек.
всего оно определяется цифрами 1 1,08—1 1,09—1 1,10. У сибирской
лиственницы соотношение ширины шишек к длине, наоборот, вариирует
очень сильно: от отношения 1 1,00 до отношения 1 : 1,82, причем чаще
всего оно выражается пропорциями: 1 : 1,20; 1 1,25; 1 : 1,30; 1 1,35;
1 : 1,40. Отношение 1 1,00 и близкие к нему 1 1,02; 1 1,03, мало ха-
рактерны для сибирской лиственницы и наблюдаются в основном только
у очень мелкошишечных деревьев с Алтая, Прибайкалья и болотистых
мест Обь-Енисейского водораздела. Таким образом, по отношению
ширины шишек к длине сравниваемые лиственницы почти совсем не
имеют общих цифр и потому по разбираемому признаку резко обособ
лены. Это хорошо видно на фиг. 15. У лиственницы помесного харак-
тера, распространенной в районе р. Лены и Байкала, соотношение
5 Н. В. Дылис
65
ширины шишек к длине также очень изменчиво и близко совпадает
с таковым для сибирской лиственницы.
4.	Форма шишек у лиственницы Сукачева мало изменчива и ее
можно характеризовать или как широко-яйцевидную или шаровидно-
яйцевидную. У сибирской лиственницы форма шишек гораздо разнооб-
разнее. У нее встречаются шишки шаровидные, широко-яйцевидные,
яйцевидные, овальные, удлиненно-овальные и обратно-яйцевидные. Чаще
других, однако, попадаются шишки яйцевидной формы, которую и над-
лежит считать для сибирской лиственницы наиболее типичной. То же
самое следует сказать и относительно лиственницы гибридного харак-
тера из района Байкала и р. Лены, где изменчивость формы шишек хотя
и особенно значительна, однако, чаще других наблюдаются шишки яйце-
видные.
Форма шишек, как мы видели еще в прошлой главе, строго наслед-
ственна, что делает указанные различия разбираемых видов по этому
признаку вполне постоянными и закономерными.
5.	Число чешуй в шишках в диагностике ряда лиственниц имеет
очень большое значение, но у разбираемых видов оно настолько измен-
-   У Lanx bukaczewii
------У Larix sibirica Ledb.
У лиственницы помесного характера (Larix sibirica xdahurica)* с
преобладанием признаков лиственницы сибирской в районе Байкала
и р. Лены
Фиг. 16. Изменчивость среднего числа чешуй.
чиво й в большинстве случаев так близко, что при распознавании их
этот Признак может быть полезным лишь в немногих случаях. Так, на-
пример, как показывают прилагаемые кривые (фиг. 16), сибирская лист-
венница по числу чешуй может быть легко различима от лиственницы
Сукачева лишь тогда, когда число чешуй у нее в среднем не превы-
шает 23—24 штук, что сравнительно нередко имеет место у лиственницы
с Русского и Монгольского Алтая и никогда не встречается у нормаль-
ных здоровых шишек лиственницы Сукачева.
Что же касается лиственницы помесного характера из района
р. Лены и Байкала, то несмотря на сильную изменчивость у нее числа
чешуй, в большинстве случаев она характеризуется многочешуйностыо
своих шишек, достигая в этом отношении рекордных цифр 50—53 штук
в среднем по образцам.
66
6.	Размеру семенных чешуй в систематик лиственниц уделялось
всегда небольшое внимание, однако, для рассматриваемых видов, как мы
видели в предыдущей главе, этот признак имеет весьма крупное диа
гностическое значение, так как сравнительно с другими признаками
он менее изменчив, легко поддается измерению, строго наследуется,
а различия лиственниц по нему особенно резкие. Как показали измере-
ния длины и ширины чешуй и как это хорошо передается прилагав-
Длина чешуй в мм
------ У Larix Sukaczewh
------У Larix sibirica Ledb
У лиственницы помесного ха-
рактера (Larix sibirica л dahu-
тса) с преобладанием призна-
ков лиственницы сибирской
из района р Лены и ба икала
------- У Larix Sukaczewii
-------У Larix sibirica Ledb.
У лиственницы помесного хара-
ктера (Larix sibirica.* dahurica),
с преобладанием признаков лист-
венницы сибирской из района
р Лены и Лайкала
Фиг. 17. Изменчивость длины Семен- Фиг. 18. Изменчивость ширины семенных
ных чешуй.	чешуй.
мыми схемами (фиг. 17), лиственница Сукачева в сравнении с лиственни-
цей сибирской почти всегда имеет чешуи в 1,5—2 раза крупнее, причем
особенно резко это выражено в ширине их. Так, длина чешуй у листвен
ницы Сукачева большей частью определяется в 15—18 мм, а у сибир-
ской лиственницы в 10—15 мм, причем возможно, что длина чешуй
15 и более мм, свойственная, главным образом, шишкам из района стыка
лиственницы Сукачева и лиственницы сибирской и из района стыка по-
следней и лиственницы, даурской, есть результат их гибридизации.
Ширина чешуй у равбираемых видов почти совсем не имеет общих цифр
(см. фиг. 18). Так, у лиственницы Сукачева ширина чешуй колеблется
в пределах 12—20 мм, а у лиственницы сибирской в пределах 6—17 мм,
причем случаи ширины их от_13 до 17 мм совершенно единичны д^драю
тически ширина чешуи лиственнип.ьт сибирской_не_ превышает 12 мм?
В связи с этим у лиственницы ’Сукачева чешуи в зрелых и раскрытых
шишках всегда очень широко друг за друга заходящие, в то время, как
у лиственницы сибирской они слегка налегающие, или, что, правда,
редко, едва соприкасающиеся, отчего шишки имеют рыхлое сложение
и не так прочны, как у лиственницы Сукачева.
7.	Форма семенных чешуй у лиственницы Сукачева в очертании или
широко-яйцевидная (длина больше ширины), с тупоугольной верхушкой,
или округлая и округло-почковидная (длина меньше ширины), с широ-
ко-округлой вершиной. При этом указанные формы чешуй никогда не
5*
€7
встречаются на одном и том же экземпляре, а всегда на разных деревьях,
хотя и растущих вперемежку во всех местах ареала (см., например,
фиг. 24). Форма семенных чешуй у сибирской лиственницы более раз-
нообразна. Здесь встречаются экземпляры с чешуями в очертании яйце-
видными, широко-яйцевидными, округлыми, овальными, продолгова-
тыми— миндалевидными. Вершины чешуек бывают округлыми, тупо-
угольными, срезанными, слегка выемчатыми, неровно зазубренными.
Чаще других, однако, у сибирской лиственницы наблюдаются чешуи
яйцевидной и широко-яйцевидной формы с тупоугольной или округлой
вершиной, каковые и надлежит считать для нее наиболее типичными.
Кроме этого семенные чешуи у лиственницы Сукачева толстые, креп-
кие, деревянистые, с отчетливо и постоянно внутрь завороченной вер-
хушкой, что придает им ясно ложкообразный вид. У сибирской лист-
венницы чешуи много тоньше, часто кожистые, мягкие, с верхушкой
прямой или неясно внутрь завороченной.
У лиственницы помесного! характера из района р. Лены и Байкала
форма семенных чешуек, как и следовало ожидать, отличается наиболь-
шим разнообразием. Здесь встречаются экземпляры с чешуями округ-
лыми, неясно почковидными, широко-яйцевидными, яйцевидными, узко-
яйцевидными, овальными, округло-треугольными и тупо-прямоугольными.
Вершина чешуй дает еще большее разнообразие. Она бывает широко
округлой, тупоугольной, срезанной, волнистой. Часто вершина чешуи
с боков сильно сжата и, то в большей, то в меньшей степени, отворочена
кнаружи, придавая всей шишке своеобразный диковинный вид. Чешуи,
кроме того, здесь бывают и довольно толстые, деревянистые, ложко-
видные и тонкие, мягкие, кожистые, плоские. Форма чешуй строго на-
следственна, почему различия разбираемых видов по этому признаку
совершенно постоянные.
8.	Окраска семенных чешуй у лиственницы Сукачева большей частью
темнокоричневая, хотя нередко встречаются, особенно среди свежих
шишек, чешуи желто-коричневые. Кроме того, чешуи никогда не имеют
блеска, даже после того, как на старых шишках опушение на них исче-
зает, они всегда остаются матовыми. Окраска семенных чешуй у сибир-
ской лиственницы более разнообразная. Она! бывает светложелтой
(соломенной), желто-серой, желто-коричневой, красноватой, светло
и темно-коричневой. Большей частью, однако, чешуи имеют светлую
окраску: светложелтую и желто-коричневую. Очень часто чешуи, осо-
бенно на вершинах, имеют ясный блеск, который со временем усили-
вается.
9.	Прицветники у лиственницы Сукачева в силу крупного размера
семенных чешуй и плотного и широкого налегания их друг на друга
во взрослых и здоровых шишках никогда не выставляются и в боль-
шинстве случаев совершенно незаметны, даже в нижней части шишек.
При этом свойство это наследуется у ней и за пределами естественного
ареала.
У сибирской лиственницы прицветники в силу более мелкого размера
семенных чешуй и неплотного налегания их друг на друга, наоборот,
очень часто выставляются из-за семенных на 1—3 мм, или во всяком
случае в раскрытых шишках явственно заметны среди них. Особенно
ярко эта особенность сибирской лиственницы проявляется в горных
районах южной Сибири, в Прибайкальи и на полярном пределе лесов.
Указанная черта сибирской лиственницы строго наследуется и за преде-
лами Сибири, в частности, лиственница с Алтая, Монголии и Прибай-
калья в культуре дендрологического сада Лесотехнической академии
68
в Ленинграде развивает шишки с выставляющимися или хорошо замет-
ными прицветниками.
10.	Семена лиственницы Сукачева значительно крупнее, чем семена
сибирской лиственницы. Так, объем 100 шт. обескрыленных семян пер-
вого вида составляет большей частью 2,4—3,0 см3, в то время, как
у второй объем 100 шт. семян обычно определяется 1,3—1,6 см3. Кры-
лышки семян также много крупнее у лиственницы Сукачева и особенно
по ширине (см. фиг. 19). Так, если у сибирской лиственницы ширина
крыла большей частью определяется цифрами 3—5 мм, то у семян
лиственницы Сукачева таких узких крылышек почти нет и ширина их
Размер летучек в мм
-------- Ширина крылышек у Larix Sukaczewii
--------Длина *	9	,
--------Ширина	sibirica	Ledb
Длина	•
Фиг. 19. Изменчивость размера летучек.
обычно составляет 6— 9 мм, т. е. в два раза больше, чем у сибирской.
По длине крыла различия менее яркие. У лиственницы сибирской длины
крыла большей частью 9—14 мм, а у лиственницы Сукачева 12—17 мм.
Различия эти наследственны.
11.	Древесина сибирской лиственницы, как правило, значительно тя-
желее, чем у лиственницы Сукачева, тверже и крепче. Так, как пока
зали исследования этих свойств, проведенные различными авторами,
у лиственницы из Европейской части СССР, Западной и Восточной
Сибири, объемный удельный вес древесины сибирской лиственницы
в ряде районов Восточной Сибири на 14—20% выше, чем у лиственницы
Сукачева из Архангельской области и Урала. Твердость же древесины
сибирской лиственницы по этим же исследованиям оказывается в два
раза выше, чем у лиственницы Сукачева, а крепость древесины в Р/2—
2 раза больше. Думается, что эти весьма глубокие различия в качестве
древесины разбираемых видов зависят от каких-то различий в анатоми-
ческом строении годичных слоев и особенно от соотношения летней и ве-
сенней древесины. Насколько, однако, эти различия постоянны и наслед-
ственно константны сказать нельзя, так как исследований качеств дре-
весины при параллельных культурах этих видов еще не было сделано.
69
Кроме этих различий в морфологическом и анатомическом строении
разбираемые виды имеют весьма важные различия и в биологическом
отношении.
1) Прежде всего рассматриваемые виды имеют разные сроки созре-
вания и рассеивания семян. Как мы видели уже в прошлой главе, лист
венница, растущая в ЕВ(ропейской части СССР, т. е. лиственница Сука
чева, начинает раскрывание шишек и рассеивание семян лишь во вторую
половину зимы, в феврале — марте месяцах, в то время, как сибирская
лиственница, по крайней мере, в горах Сибири, начинает этот процесс
еще ранней осенью в конце августа—в начале сентября. При этом у лист-
венницы Сукачева этот процесс надолго растягивается, и мне неодно-
кратно приходилось собирать шишки, в которых невылетевших семян
сохранялось еще к июню месяцу следующего за урожаем года’ до 30—
35%. У сибирской лиственницы этот процесс, наоборот, очень скороте-
чен. По данным Е. П. Верховцева, Евсеенко (60) и по свидетельству
ряда лесничих в Хакассии, Саянах, на Алтае и других местах южной Си-
бири, основная масса семян вылетает из шишек уже в первые две-три
сентябрьские недели, так что к октябрю в шишках семян почти не
остается.
Вначале мне казалось, что эти различия в сроках рассеивания семян
обусловливаются особенностями осенней погоды — дождливой и туман-
ной в Европейской части Союза, что вообще задерживает раскрывание
шишек, сухой и солнечной в южной полосе Сибири, что, наоборот, спо-
собствует этому процессу и ускоряет его. Однако, наблюдая за сибир-
ской лиственницей, происходящей из Монголии, Алтая и других мест,
при культуре их в районе Ленинграда, я убедился, что хотя процесс
рассеивания семян у этих лиственниц немного и задерживается ленин-
градской погодой, но все же шишки их раскрываются уже в начале
октября, а к декабрю семян ь них почти не остается. Таким образом,
надо признать, что хотя условия осенней погоды, безусловно, влияют на
начало и быстроту течения разбираемого процесса, но зависит он все же
от других особенностей и, главным образом, определяется размером,
шириной и, возможно, толщиной и формой семенных чешуй, которые, как
мы видели выше, сильно различаются у разбираемых видов и, будучи
сами наследственно константны, делают наследственно закрепленными
и сроки и скоротечность рассеивания семян.
2) Глубоко различны рассматриваемые виды и по качеству своих
семян. У лиственницы Сукачева всхожесть семян обычно не превышает
20—25%, а энергия прорастания 15—18%. Изредка встречающиеся более
высококачественные семена, по свидетельству В. Г. Каппера, обязаны
этим длительному и тщательному отвеиванию пустых семян. У листвен-
ницы сибирской всхожесть семян обычно свыше 60% и очень часто
доходит до 75—80%. Такие же высокие цифры дает и энергия их про-
растания. Процент пустых семян, достигающий по исследованиям
Н. П. Кобранова (81), у лиственницы Сукачева до 88%, у сибирской
лиственницы, по данным Е. П. Верховцева и собственным исследова-
ниям, редко превышает 20%.
В значительной степени различия объясняются тем, что ксеногам-
ное опыление, видимо, у лиственницы единственно плодотворное опы-
ление, у сибирской лиственницы протекает успешнее, чем у лиственницы
Сукачева. Этому, как мы видели выше, способствует, во-первых, то, что
сибирская лиственница часто растет чистыми сплошными массивами,
где перенос пыльцы с дерева на дерево не встречает препятствий
со стороны крон других пород, а во-вторых, то, что весна в Сибири
70
^аенее дождливая и туманная, чем в Европейской части Союза, а сухая
лыльца, естественно, лучше разносится ветром, чем мокрая. Однако,
наряду с этим можно думать, что глубокая разница в качестве семян
у разбираемых видов, помимо этих внешних факторов, зависит еще и от
каких-то внутренних, близко нам пока неизвестных особенностей этих
лиственниц.
Если свести все вышесказанное отдельно по каждому виду, то можно
лредложить для них следующие краткие диагнозы.
Larix Sukaczewii m. (1945, ДАН, L). Syn.: Larix archangelica Laws (1836),
nomen nudum). Larix sibirica Ledb. var. viridiflora Schrod (1899). Larix sibi-
tica f. rossica Sz. (Kosmos, 1913'. Larix sibirica Ledb. oec. rossica Suk. (1924).
Дерево до 35—40 м в высоту и 1 —1,2 м в поперечнике; ствол прямой,
стройный, но внизу обычно сильно утолщенный; крона редкая, пирами-
дальная, наверху зачастую горизонтально отклоненная. Ветви обычно
канделйбровидно приподнятые. Годовалые побеги светложелтые, борозд-
чатые, голые, блестящие. Хвоя по 20—60 в пучке узколинейная, 15—
50 мм длины, с притупленной верхушкой. Колоски овальные или шаро-
видные, 5—6 мм в поперечнике, желто-зеленые. Молодые шишки боль-
шей частью красноватые или розовые, реже зеленоватые и белые. Зре-
лые шишки большей частью темнокоричневые, реже желто-коричневые,
длиной в среднем чаще всего 29—35 мм. Вполне раскрытые шишки шири-
ной в среднем 27—33 мм, широко-яйцевидные или овальные и шаровидные.
Чешуи крупные 12—21 мм (чаще 15—48 мм) длиной и 12—21 мм» (чаще
13—18 мм) шириной, толстые, крепкие, деревянистые, на верхушке
немного внутрь загнутые и потому ясно ложковидные, в очертании
округло-почковидные, или широко-яйцевидные с слегка оттянутой вер-
хушкой, всегда широко друг на друга налегающие. Чешуи матовые, на
спинке густо опушенные. Число чешуй от 20 до 70 шт., чаще, однако,
от '28 до 36 шт. Прицветники много короче чешуй и в зрелой, здоровой
шишке совершенно незаметные.
Семена крупные, 4—7 мм длиной и 3—4 мм шириной, косообратно-
яйцевидные, большей частью светлокоричневые с темными крапинками
и прожилками. Крыло крупное, большей частью 12—17 мм длиной,
6—9 мм шириной, с одной стороны прямое, с другой выпукло-закруг-
ленное.
Растет это дерево большей частью в смеси с другими породами на
•европейском1 северо-востоке, Урале и отчасти в Западной Сибири,
доходя приблизительно до долины рр. Оби и Иртыша. Подробнее на его
распространении остановимся, однако, в специальной главе. Описан из
Шелековского лесничества Архангельской области. Тип в Ленинграде.
Larix sibirica Ledb. (Flora altaica, IV, 1833). Larix decidua p. sibirica
Rgl (1871, 1872).
Стройное дерево до 35—40 м высотой. Зрелые шишки большей частью
светложелтые или желто-коричневые, обычно мельче, чем у предыдущего
вида, длиной чаще всего около 22—30 мм, узкие, шириной большей ча-
стью от 18 до 23 мм, в подавляющем большинстве яйцевидные и при-
долговато-овальные. Чешуи мелкие, 9—18 мм (чаще 10—15 мм) длиной,
узкие, обычно 8—12 мм шириной, сравнительно тонкие, часто кожистые
и мягкие, на верхушке обычно прямые и потому неясно ложковидные,
в очертании чаще всего яйцевидные, реже широко-яйцевидные с тупо-
угольной или округлой вершиной, слабо налегающие друг на друга. Че-
шуи, особенно вверху, часто блестящие, на спинке густо опушенные.
Число чешуй от 9 до 68 шт., чаще, однако, от 22 до 38 шт. Прицвет-
71
ники в зрелой и здоровой шишке почти всегда явственно заметные*
иногда же выставляются из-за семенных чешуй на 1—3 мм. Семена
Фиг. 20. Larix Sukaczewii f. rotundato-squimata. Архангельская область,
Шелековское лесничество, с одного дерева. Сбор В. Н. Сукачева (при-
нято за тип при описании вида).
мельче, чем у предыдущего вида — 2—5 мм длиной и 2—4 мм шириной*
светложелтые или светлокоричневые, часто с темными пятнышками.
Крыло также мельче и обычно в два раза уже — 9—14 мм длиной
и 3—5 мм шириной.
Растет сибирская лиственница исключительно в Сибири и Монголии,
в горах и на равнине, часто образуя светлые и чистые леса паркового
72
характера. На западе, в районе Оби и Иртыша, она граничит с листвен-
ницей Сукачева, на востоке, за Енисеем и в Прибайкальи, — с даурской
лиственницей, причем в этих местах между ними часто встречаются
гибриды.
Как можно было уже заключить из прошлой главы, лиственница
Сукачева слабо изменчива, а лиственница сибирская, наоборот, почти по
всем признакам обнаруживает сильное непостоянство.
Анализируя материал, относящийся к лиственнице Сукачева, я нашел
возможным, не считая ранее описанных уклонений в окраске женских
цветков, выделить только две формы, отлично выделяющиеся характе-
ром семенных чешуй. Одна из них имеет чешуи округлые или почковид-
Фиг. 21. Чешуи шишек Larix Sukaczewii, f. rotundato-squamata. Архан-
гельская область. Шелековское лесничество. Все чешуи с одной выбран-
ной, средней по размерам, шишки. Из сборов В. Н. Сукачева. Из
образца, принятого за тип. 12.VI.1925.
ные, на верхушке широко закругленные — rotundato-squamata m. (фиг. 20,
21 и 22). Другая Т чешуями широко!-яйцевидными на верхушке тупо-
треугольными — ovato-squamata m. (фиг. 23). Обе формы растут впере-
межку по всему ареалу вида, часто бок о бок в одном лесу. Между ними
всегда имеется ряд тонких и постепенных переходов (фиг. 24).
'Гораздо разнообразнее оказывается материал, относящийся к сибир-
ской лиственнице. В пределах этого вида можно прежде всего установить
разновидности, имеющие более или менее обособленное географическое
положение, но в то же время рядом переходов тесно связанные с сосед-
ними разновидностями. В случае установления определенного насле-
дования различительных признаков этих форм, а также их эколого
физиологического значения, их можно было бы сблизить с расами
В. Л. Комарова (87), подвидами А. П. Семенова-Тян-Шанского (176),
экотипами, в широком смысле слова, Турресона, и рассматривать сле-
довательно как «зачинающиеся виды» Дарвина. Среди некоторых из
этих разновидностей можно еще выделить отдельные формы, не имею-
щие обособленного ареала и лишь иногда обладающие известной
экологической локальностью. Иногда эти формы будут иметь характер
natio А. П. Семенова-Тян-Шанского, иногда характер формы его же
и формы В. Л. Комарова. Различать их друг от друга сейчас трудно за
отсутствием достаточных материалов и наблюдений в природе и куль-
73
туре. Наконец, в районе стыка сибирской лиственницы с лиственницей
даурской у сибирской лиственницы можно выделить еще значительное
Фиг. 22. Larix Sukaczewii f. rotundato-squamata из бассейна р. Конды
в Западной Сибири (каждая шишка с особого дерева).
количество разнообразных и иногда очень резких уклонений гибридного
характера.
74
Таким образом в пределах Larix sibirica s. str. мы можем различать
следующее:
1) var. polaris m. Семенные чешуйки крепкие, деревянистые, не
Фиг. 23. Larix Sukaczewii f. ovato-squamata. Архангельская область.
Шелековское лесничество. С одного дерева. Сбор В. Н. Сукачева.
Принято за тип при описании формы.
широко раскрывающиеся, на верхушке отчетливо внутрь загнутые, ма-
товые, довольно густо опушенные; шишки прочные, при сдавливании
75
твердые; прицветники короткие и хотя в раскрытых шишках отчетливо
заметные, но из-за семенных чешуек не торчат. Распространена в при-
Фиг. 24. Изменчивость шишек Larix Sukaczewii в пределах неболь-
шого географического района. Архангельское лесничество. Каждая
шишка с особого дерева.
полярной и северной Сибири (фиг. 25 и 26). Описана по экземплярам из
Тазовской губы на севере Сибири. Сбор Б. Н. Городкова.
2) var. altaica m. = f. altaica Sz. (1913) и oec. altaica Suk. (1924).
Семенные чешуйки большей частью мягкие, кожистые, с прямым или
76
слегка загнутым внутрь краем, на верхушке часто с сильным блеском;
шишки мягкие, легко и быстро разрушающиеся, при сдавливании легко
сжимающиеся; прицветники длинные и часто торчат из-за семенных на
Фиг. 25. Larix sibirica Ledb. var. polaris m. 1-й ряд —
Полярный Урал; 2-й ряд — Тазовская губа (правая
шишка из образца, принятого за тип при описании
разновидности; 3-й ряд—долина р. Мясо-Яга.
1—3 мм. Растет на Алтае, в Монголии и Восточном Тянь-Шане (фиг. 27
и 28). К ней относятся формы:
a)	typica m. Шишки среднего размера, 20—30 мм длиной, правиль-
ной яйцевидной формы. Чешуи средней величины 8—12 мм длиной,
яйцевидные, в числе 25—35 шт. Повсеместно на Русском и Монгольском
Алтае, Хангае и Тянь-Шане, как самая распространенная и характер-
ная (фиг. 29). Описана по образцу, собранному В. Н. Сукачёвым
в окрестностях поселка Каракол на Алтае.
б)	microstrobila m .Шишки очень мелкие, —15 мм длиной, шаро-
Фиг. 26. Чешуи шишек Larix sibirica Ledb. var. polaris
m. из района Тазовской губы (три верхних ряда чешуй
из образца, принятого за тип при установлении разно-
видности).
видные. Чешуи мелкие, 4—6 мм длиной, округлые или широко-яйцевид-
ные в числе 12—20 шт. Встречается в долине р. Бухтармы, на скалах
и каменистых россыпях, часто. Описана из долины р. Бухтармы. Сборы
Е. Н. Синской (фиг. 30).
в)	macrostrobila m. Шишки крупные, 40—50—55 мм длиной, продолго-
ватые, продолговато-яйцевидные или узко-яйцевидные. Чешуи довольно
крупные, 10—16 мм длиной, яйцевидные или широко-яйцевидные в числе
40—60 шт. Прицветники очень длинные. Встречается спорадически
(бассейн р. Чарыша: Пихтовка, Удагон; бассейн р. Катуни: близ Элик-
78
монара, Немала, Зайсан). Описана из окрестностей с. Пихтовки на
р. Чарыше. Сбор Останина.
3)	var. sajanensis m. Семенные чешуйки кожистые или тонко-деревя-
нистые, прочнее и толще, чем у предыдущей разновидности; край чешуй
прямой или немного внутрь загнутый; чешуи матовые. Шишки прочнее*
Фиг. 27. Изменчивость шишек Larix sibirica Ledb. var. altaica m.
Каждая шишка с особого дерева и из разных мест Русского
и Монгольского Алтая.
чем у алтайской, но мягче и не столь прочные, как у полярной разно
видности; прицветники короткие и часто почти совершенно не заметные.
Распространена в Кузнецком Алатау, Саянах, Приангарье и по верхнему
и среднему течению Енисея. Описана с р. Ушаковки близ Иркутска
(фиг. 31).
7£
Фиг. 28. Изменчивость размера чешуй у Larix sibi-
rica Ledb. var. altaica m. 1-й и 2-й ряды из шишки
лиственницы из окрестностей Караколла, близ с.
Эликмонара на Алтае. 3-й и 4-й ряды из шишки
лиственницы из окрестностей Дзун-Туруна в Мон-
голии. 5-й и 6-й ряды из шишки лиственницы из
окрестностей Дзаин-Гол в Монгольском Алтае.
7-ии 8-й ряды из шишки лиственницы из восточ-
ного Тян-Шаня.
4.	var lenensis m. Семенные чешуйки большей частью тонкие, кожи-
стые, мягкие, край чешуйки, как правило, прямой и часто неровно зазу-
бренный, чешуйки большей частью продолговатые, крупные (наибольшего
80
® Сибири размера), многочисленные; опушенность слабая и чешуи обычно
с сильным блеском. Шишки крупные, до 50—60 мм, продолговатые или
узко-яйцевидные, редко широко-яйцевидные, нешироко раскрывающиеся,
<при сдавливании обычно легко сжимающиеся. Прицветники короткие и
Фиг. 29. Шишки Larix sibirica Ledb. var. altaica f. typica m. из
окрестностей поселка Каракол, близ Эликмонара на Алтае.
(Сбор В. Н. Сукачева). Все шишки с одного дерева,
растущего на высоте 840 м. (Тип).
в шишках незаметные. Растет в бассейне р. верхней Лены, по северо-
западному побережью Байкала к северу от Ольхонских ворот и острова
Ольхона. Изредка попадется в Приангарье, в частности, в Балаганскои
степи. Описана из окрестностей Качуга на р. Лене (фиг. 32, 33 и 34).
5)	var. baicalensis m. Семенные чешуйки толстые, деревянистые,
очень крепкие; край чешуй прямой и ровный; чешуйки округлые или
6	Н. В. Дылис
81
яйцевидные, мелкие, но многочисленные, густо покрыты темнокоричневым'
пушком и всегда матовые. Шишки большей частью мелкие, 18—28 мм
длиной, округлые или широко-яйцевидные, очень широко раскрытые (не-
редко чешуи отклонены от стержня шишки почти под прямым углом)*
но очень прочные, при сжимании совершенно не сдавливаются, прицвет-
ники отчетливо заметные во всех шишках. Растет по юго-западному по-
Фиг. 30. Шишки Larix sibirica Ledb. var. altaica f. micro-
strobila из долины p. Бухтармы на Алтае. Каждая шишка
с особого дерева; в 3-м ряду первые две шишки из об-
разца, принятого за тип при описании разновидно-
сти. Сбор Е. Н. Синской.
бережно Байкала, к югу от пади Б. и М. Коты. Описана из окрестно-
стей с Лиственничного на Байкале. Сборы В. Н. Сукачева (фиг. 35).
Выделенные разновидности, будучи в настоящее время равноценны
по своему систематическому рангу, имеют, однако, как мне кажется,
разное происхождение. Если первые три разновидности можно и должно
рассматривать как уклонения, возникшие на основе индивидуальной
изменчивости через дивергенцию признаков при расселении первичного
родоначальника, то две последние разновидности, кстати сказать, наи-
более уклоняющиеся от остальных, скорее всего обязаны своему воз-
никновению процессу скрещивания сибирской лиственницы с лиственни-
цей даурской. И хотя последняя в чистом виде не встречается сейчас
в местах распространения этих разновидностей, которые и обликом и во-
82
обще всеми признаками больше всего тяготеют к лиственнице сибирской,
но кое-что чужое, не свойственное ей в них проявляется ясно. У ленской
Фиг. 31. Шишки Larix sibirica Ledb. var. sajanensis m. 1-й ряд — верховья
p. Ушаковки близ Иркутска, с одного дерева, приняты за тип при описа-
нии разновидности. 2-й ряд — окрестности ст. Тайшет. 3-й ряд — р. Иркут,
близ Иркутска. 4-й ряд — окрестности города Канска.
разновидности такими чуждыми сибирской лиственнице чертами будут:
1. Очень слабая опушенность и сильный блеск семенных чешуй. 2. Ровно
«з
срезанный шп* слегка выемчатый и волнистозазубренный верхний край
семенных чешуек, с определенной тенденцией отворачиваться наружу.
3. Непомерно большой размер шишек и их узкий продолговатый харак-
Фиг. 32. Шишки Larix sibirica Ledb. var. lenensis m. Окрестности
с. Качуга на p. Лене, с одного дерева (приняты за тип при описа-
нии разновидности).
тер, где отношение ширины шишек к длине обычно достигает отноше-
ний 1 1,60—1 : 1,85. У байкальской разновидности такими несвойствен-
ными сибирской лиственницы чертами являются: а) непомерно сильное,
часто горизонтальное отклонение семенных чешуек от стержня шишек,
84
6) особенно мелкий размер семенных чешуй. В этих особенностях строе-
ния разбираемых разновидностей можно, по-моему, углядеть определен-
ное влияние даурской лиственницы, хотя разновидности эти не гибриды.
Они когда-то были гибридами, но потом, когда даурская лиственница
видимо, в ксеротермический период, под наплывом из Монголии степных
Фиг 33. Шишки Larix sibirica Ledb. var. lenensis m. Бзла-
ганская степь, в 25 км от гор. Балаганска, с одного дерева.
явлений отодвинулась из этого района на северо-восток, скрещивание
с ней прекратилось, а из ряда оставшихся гибридных форм с неустой-
чивой наследственностью под влиянием воспитующего действия местной
среды и отбора обособились и размножились две такие группы растений,
которые оказались лучше других устроенными и жизнеспособными
в условиях верхней Лены и западного побережья озера Байкала. Соврет
менное же существование этих разновидностей поддерживается уже
скрещиванием inter 'se однородно построенных особей, как это имеет
место и у других амфимиктических разновидностей. Севернее верхней
85
Лены подобных гибридогенных разновидностей уже не встречается, так
как перекрестное опыление сибирской и даурской лиственниц исторически
Фиг. 34. Изменчивость шишек Larix sibirica Ledb. var. le-
nensis m.; 1-й и 2-й ряды — верховья р. Лены; 3-й ряд — окрест-
ности Усть-Кута на р. Лене. 4-й ряд — первая и третья шишки
из района Ольхонских ворот на Байкале, вторая (централь-
ная) из окрестностей гор. Олекминска.
здесь, видимо, не прекращалось, и в полосе стыка их мы можем фикси-
ровать лишь многочисленные разнообразные и часто очень сложные гиб-
ридные формы. Подобные гибриды попадаются часто и в районе Байкала
и средней Лены, куда по миновании ксеротермического периода вместе
86
с другими северными формами вновь возвратилась даурская лиственница
и где сейчас она широко гибридизирует с ленской и байкальской разно-
видностями.
Фаг. 35. Шишки Larix sibirica Ledb. var. baicaiensis m. Каждая
шишка с особого дерева; 1-й ряд из окрестностей с. Лиственничного
на Байкале (приняты за тип); 2-й и 3-й ряды из окрестностей ст. Мари-
туй на Байкале; 4-й и 5-й ряды из окрестностей ст. Слюдянки.
Дать исчерпывающую характеристику гибридов сибирской и даур
<ской лиственниц сейчас невозможно, так как материалов, при исключи-
87
тельном разнообразии встречающихся гибридных уклонений, когда не-
редко, что ни экземпляр, то что-нибудь новое, явно недостаточно!. Укажу
только, что просмотренные гербарные образцы и образцы шишек, собран-
ные из разных мест стыка этих лиственниц, свидетельствуют, что гибри-
дизация их приводит, -во-первых, к тому, что появляется масса деревьев,
имеющих различно и почти неповторимо скомбинированные признаки ро-
дительских видов, перечисление которых заняло бы очень много места,
а, во-вторых, к тому, что вызывает появление особей, строение отдельных
органов которых не свойственно ни одному из родительских видов. Из этих
последних особенный интерес имеют гибриды с шишками, продолговатые
Фиг. 36. Шишки гибридной формы (Larix sibirica X dahurica) из пади Б. Коты
на Байкале (каждая шишка с особого дерева).
семенные чешуи которых резко отворочены кнаружи (фиг. 36). Один
из таких гибридов был описан в свое время Вольфом под именем Larix
Schwerini. Отвороченный край семенных чешуй встречается как в шишках
ближе стоящих к сибирской лиственнице, так и в шишках типа даурской
лиственницы, причем у некоторых особей отвороченность чешуек слабая,
едва намечающаяся, у других исключительно резкая и сильная, у тре-
тьих — промежуточного характера. Эти гибридные уклонения встречаются
рассеянными экземплярами почти по всей линии стыка ареалов сибир-
ской и даурской лиственницы, но особенно обильно на Байкале.
В заключение укажу, что помимо уклонений в морфологическом
строении гибриды между указанными видами обнаруживают еще глубо-
кие уклонения и биологического характера. Среди последних выдаю-
щийся интерес представляет гетерозис, особенно ярко проявившийся
88
у растений гибрида, семена которого были в свое время вывезены
В. Н. Сукачевым с северо-западного побережья Байкала и высеяны
в 1926 году в парке Ленинградской лесотехнической академии. Это
гибридное потомство отличалось крайне завидным ростом. В 16 лет
деревца его достигали 15—18 метров в высоту и 20—28 см диаметра.
Е отдельные годы толщина годичных слоев достигала 12—15 мм. Такие
формы могут иметь особенно большой интерес для создания особо
быстро растущих лесных насаждений. В интересах нашего лесокультур-
ного дела было бы крайне заманчивым более пристальное изучение
подобных гибридных уклонений, с последующим отбором и широкой
интродукцией ряда из них на лесокультурные площади Европейской
части Союза.
Итак, сибирская лиственница в том- понимании, как представляют ее
себе сейчас большинство ботаников и лесоводов, оказывается состоящей
из двух хорошо обособленных видов с рядом разновидностей и форм,
примем Larix sibirica s. str. более динамична в отношении формообразо-
вания, чём лиственница Сукачева. Объясняется это, с одной стороны, воз-
можно, разным возрастом видов, а с другой, различной обширностью их
ареалов при разнообразии условий жизни одного вида и сравнительном
однообразии второго.
ГЛАВА 111
СОВРЕМЕННОЕ И БЫЛОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ
СУКАЧЕВА И ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ
Перейду теперь к более подробному выяснению географического рас-
пространения .рассматриваемых видов. Как уже кратко указывалось,
•лиственница Сукачева растет на европейском северо-востоке, Урале
и частично в Западной Сибири, на восток, примерно, до рек Оби и Ир-
тыша. Ареал у нее сплошной, значительных разрывов нет, хотя распре-
деление ее на указанной территории крайне прихотливо: местами она
отсутствует совершенно на довольно обширных пространствах, местами
встречается одиночными группами, значительно удаленными друг от
друга, местами же произрастает в больших количествах и составляет
очень приметную черту географического ландшафта.
Границы ареала этой лиственницы в Европейской части СССР нахо-
дятся в счастливом положении. Им издавна уделялось большое внимание,
посвящались специальные работы и в настоящее время их в общем'
можно считать установленными достаточно надежно. Кратко.напомним
их сейчас по работам Н. И. Кузнецова, Ю. Д. Цинзерлинга, Н. В. Ды-
лиса и др., дополнив их, однако, теми новыми сведениями и материалами,
которые появились на счет пределов распространения лиственницы
в последнее время или в печати, или стали известными мне по рукопи-
сям, гербариям и любезным сообщениям ряда лиц.
На северо-западе, по разным данным, собранным в работе
Ю. Д. Цинзерлинга (212), лиственница, имея сравнительно сплошное
распространение по долине р. Онеги, островами произрастает, однако,
значительно западнее. Острова лиственницы отмечены Цинзерлингом
и другими авторами в следующих пунктах между р. Онегой и Онежским
озером, начиная перечень их с севера на юг: низовья р. Неменги, близ
побережья Онежской губы; верховья рекНетомы и Токши; район д. Ки-
позеро и по р. Ундуше; по северному побережью Кенозера; по р. Водле,
ниже устья р. Нетомы; на междуречье р. Колоды и Кемоэера, и не-
сколько южнее устья р. Колоды; верховья р. Андомы; верховья р. Кемы
и по южному берегу Кемозера; восточный берег Ковжского озера и,
наконец, низовья р. Кемы, севернее озер Дружинского и Белого. Указы-
вая на эти островки лиственницы, Ю. Д. Цинзерлинг отмечает, что
лиственница здесь «не связана ни с распространением известняков, ни
с определенным механическим составом почвы», что она «растет как
вместе с сосной, так и с елью», причем наиболее значительным распро-
странением пользуется в местах, находящихся под сильным воздействием
человека — на бывших подсеках и в переживших пожары лесах и здесь
особенно хорошо возобновляется».
На севере распространение лиственницы не менее прихотливо. Гра-
ница ее здесь представляет очень извилистую линию с рядом островков
к северу от нее. Кяк было установлено на основании ряда сведений
90
в моей работе (58), северная граница лиственницы проходит с запада
на восток следующим образом: от окрестностей Нижмозера на юго-
западном берегу Онежского полуострова, по берегу моря узким языком
на юг к с. Порог на р. Онеге. Отсюда граница идет прямо на восток до
окрестностей ст. Холмогорская, затем, примерно, вдоль железной до-
роги резко на север к р. Северной Двине, которую и пересекает возле
р. Юры. Далее граница ее идет уже по Зимнему берегу, через верховье
р. Лодьмы, затем круто к северу через верховья р. Ерны, мимоТовского
озера к берегу моря близ дер. Ручьи. По свидетельству В. И. Смирнова
(183), лиственница на Зимнем берегу растет «у самого берега Белого
моря, на песчаных дюнах близ устья р. Товы (у тони «Катериниха)»,
причем имеет здесь характерную ветровую форму. Таким образом, гра-
ницу лиственницы в этой части Зимнего 6eperai следует довести до са-
мого моря. От дер. Ручьи северная граница лиственницы направляется
на юго-восток на среднее течение р. Мегры, а далее на верховья Койды
к южному берегу Койдозера. Отсюда граница поворачивает к северо-
востоку, где близ Мезенского залива, по Житкову, лиственница растет
еще в районе Лиственничной и по р. Кулою близ речки Каменки. Воз-
можно, однако, что это изолированные островки. Отсюда граница лист-
венницы сворачивает к югу и выходит на р. Мезень в окрестности с. За-
озерья. Между р. Пыей и М. Несью вдоль Мезенского залива, значи-
тельно севернее Заозерья и города Мезени лиственница хотя и встре-
чается нередко и даже образует низкорослые лесочки, однако, эти на-
хождения ее имеют характер островных, в то время, как граница более
или менее сплошного, ареала ее от с. Заозерья направляется на восток
на верховья р. Рочуги, следуя в общем линии водораздела рек, текущих
на юг в Пезу и на север в Чешскую губу. С р. Рочуги граница листвен-
ницы поднимается круто к северу через верховья р. Космы и М. Пулу
нА среднее течение р. Сулы, близ устья р. Соймы. Далее граница, не-
большим языком, по Сойме и Урдюжской виске поднимается к северу,
и, следуя долине р. Сулы, выходит на Печору. На Печоре лиственница
достигает наиболее высоких широт (67°55/ с. ш.), встречаясь, по Андрееву
и Самбуку, в виде редколесий, вдоль среднего и нижнего течения р. Пя-
тумбоя, вдоль р. Куи, а отдельными деревьями вдоль рек Северной и
Коржи. По самой Печоре лиственница заходит на 50 км севернее Нарьян-
Мара, примерно до реки Куи, отчего нахождения лиственницы по Пятум-
бою, Северной и Корже получают характер немного оторванных
островков.
* Далее на восток северный предел лиственницы изучен еще слабо,
я я принимал его в своей работе по Кеппену без всяких изменений.
С той поры мне удалось в гербарии Ботанического института Академии
наук СССР обнаружить экземпляр лиственницы, собранный В. Н. Андре-
евым и 3. Савкиной в бассейне р. Пай-Яги (Черной), в двух км kN or
оз. Хорамага-ты, что лежит, примерно, под 67°50' с. ш., т. е. значительно
севернее, чем проводил здесь границу Ф. Кеппен. При этом замеча-
тельно то, что лиственница здесь была собрана у подножья холмистой
гряды на низинном болоте! в асе. Carex aquatilfe — Calliergon. Это еди-
ничное нахождение лиственницы в глубокой тундре, далеко даже от
всех островных лесов, к тому же в необычной для этого дерева! обста-
новке низинного болота, несомненный островок, сохранившийся под защи-
той гряды с того далекого ксеротермического времени, когда леса
и лесные формы проникали на север почти до берега Баренцова
моря.
Анализируя характер северного предела этой лиственницы и условия
91
ее существования здесь, я должен был заключить тогда, что: 1. Граница
лиственницы всюду отстает от северного предела ели и тем более
березы, причем это отставание сильнее на западе. На западе же, вплоть
до р. Сулы, лиственница исчезает даже раньше сосны. По мере движе-
ния к востоку интервал между границами этих пород сокращается, до-
стигая минимума в восточном Припечорье. На Урале лиственница даже
значительно опережает ель. Сосна же отстает от лиственницы еще на
Печоре. 2. Граница лиственницы на запад от Печоры в общем сильно
отстает и. от полярного предела лесов. Только по Урдюжской виске
и по Малой Неси островки лиственницы располагаются непосредственно
у этого предела. На восток от Печоры лиственница почти повсеместно
доходит до границы сплошных лесов, часто заходит в южную лесотундру,
а по рр. Куе и Корже близка и к границе тундровой зоны. 3. На своем
северном пределе распространения лиственница встречается в очень раз-
нообразных условиях: от пойм рек и склонов в долины! с богатыми пе-
регнойно-карбонатными почвами в западных районах до бедных, а по-
рой и раздуваемых песков в приречных и водораздельных частях Печор-
ских притоков. Нигде, однако, лиственница не отмечена для мест забо-
лоченных (за исключением окрестностей оз. Харамага-ты), а также не-
посредственно прилегающих к морю (за исключением тони «Катериних'а»,
близ устья р. Товы на Зимнем берегу). Растет лиственница здесь или
как небольшая примесь к другим породам, или образует леса со своим
господством. Последние на Печоре, Корже, Куе и др. имеют характер
низкорослых, большей частью лишайниковых редколесий. В западных
районах лиственница, наоборот, обычно дает высокопроизводительные
леса, имеющие сложную структуру и большое флористическое разно-
образие.
На полярном Урале лиственница, как известно по работам В. Б. Со-
чава (185), В. Н. Андреева и К. Н. Игошиной (6), а также Э. Гофмана
(46), подымается к северу наиболее высоко, доходя по рр. Щучьей
и Педераты до 68° с. ш. Но так как в этом районе имеет место стык
и наложение ареалов лиственницы Сукачева и сибирской, то проведение
их границ, естественно, можно лишь на основе таких гербарных материа-
лов, которые имеют зрелые и нормально развитые шишки. Таких полноцен-
ных материалов, к сожалению, немного, и потому разграничение ареалов
разбираемых лиственниц в этой части не может претендовать на полноту.
Наиболее северным пунктом распространения лиственницы Сукачева
на Полярном Урале будут верховья р. Соби, откуда Б. Н. Город-
ковым в 1924 г. были вывезены весьма типичные экземпляры этой лист-
венницы, растущей на верхнем пределе лесов, совместно с лиственницей
сибирской, о чем свидетельствуют другие образцы, доставленные
Б. Н. Городковым из соседних мест этого же района.
В верхних течениях Щучьей и Педераты большинство образцов
обнаруживают черты типичной сибирской лиственницы и только гербар-
ные экземпляры, собранные В. Н. Сукачевым в верховьях р. Щучьей,,
имеют ясно гибридный характер: шишки крупные, семенные чешуи
широкие округло почковидные, но прицветники длинные и отчетливо
заметные во всех шишках. Растет ли в этом районе типичная листвен-
ница Сукачева, установить не удалось.
Восточнее полярного Урала лиственница Сукачева есть еще в до-
лине р. Оби на левом ее берегу близ гор. Обдорска, откуда имеется не-
сколько очень типичных экземпляров в сборах В. Б. Сочавы. Кроме того
здесь часто попадаются экземпляры гибридного характера. В массе»
однако, преобладает уже типичная сибирская лиственница, так что, по-
92
видимому, окрестности Обдорска представляют собой крайний северо-
восточный пункт распространения лиственницы Сукачева, откуда уже
начинается ее восточная граница. Последняя от Обдорска проходит
ж югу, примерно, по долине р. Оби, где лиственница Сукачева часто
встречается в районе с. Мужи, реже в окрестностях г. Березова, у юрт
Больше-Атлымских, все на левом берегу р. Оби и всегда вместе с сибир-
ской лиственницей. С правобережья Оби нам не попадался ни один экзем-
пляр лиственницы Сукачева и скорее всего она там или совершенно от-
сутствует, или встречается крайне редко, не выходя за пределы долины.
Южнее, восточный предел этой лиственницы оказалось провести еще труд-
нее из-за недостатка полноценных гербарных материалов с Обь-Иртыш-
ского водораздела, где, по всей видимости, происходит стык в распро-
странении ее с лиственницей сибирской. На р. Конде, вплоть до ее устья,
все многочисленные сборы лиственницы обнаруживают исключительно
типичную лиственницу Сукачева. То же самое показывает просмотр гер-
барных материалов из бассейна р. Тобола (Тавда, Тура и сам Тобол).
В окрестностях Тобольска, на правом берегу р. Иртыша все сборы лист-
венницы также относятся к типичной лиственнице Сукачева. Типичная же
сибирская лиственница появляется на Иртыше только в низовьях
рек Туя и Тары. Лиственницы Сукачева в сборах из этих мест нет
совершенно, хотя, конечно, это не значит, что она здесь не встречается.
Исходя из всего этого, восточную границу лиственницы Сукачева,
правда, сугубо ориентировочно, можно провести через устье Иртыша,
верховья р. Демьянки на низовья Туя и Тары, где проходит уже южный
предел обоих видов.. Южная граница распространения лиственницы
Сукачева в пределах Европейской части Союза дважды подвергалась
серьезному изучению. В 1885 г. ее впервые очертил и описал Ф. Кеппен,
а* в 1927 г., на основании ряда работ, появившихся в печати за этот
промежуток времени, значительно уточнил Н. И. Кузнецов. Не остана-
вливаясь на деталях этой очень прихотливой линии южного предела
лиственницы Сукачева, широко известной и вошедшей с большими
подробностями даже в ряд учебных пособий, напомним ее сейчас по
Н. И. Кузнецову (109) только в самых общих чертах, причем наряду
с этим укажем еще попутно и те фактические сведения, которые по-
явились в печати по этому вопросу после выхода работы Н. И. Кузне-
цова, или стали мне известными по гербариям и любезным письменным
сообщениям ряда лиц.
От крайнего юго-западного пункта, на северном берегу озера Белого
южный предел лиственницы Сукачева направляется к юго-востоку, про-
ходя через устье р. Кубины к г. Кадникову, что немного северо-
восточнее г. Вологды. Отсюда граница поднимается к северо-востоку
на верховья рек Ваги и Кокшеньги и выходит на р. Сухону около
с. Опок, не встречаясь совершенно в пределах быв. Тотемского у.
<(А. П. Шевнинов, 221). Отсюда рассматриваемая граница, отклоняясь
несколько к юго-западу, направляется на верхнее течение р. Унжи,
а далее почти на юг к р. Меже и р. Неи, которую и пересекает между
пос. Парфентьевским и с. Патрусовым. Далее, через дер. Задорино идет
к р. Унже, а затем вдоль Унжи до с. Пелегова, что недалеко от устья
-Унжи (В. М. Чернецкий, 216). От с. Пелегова граница проходит через
верхнее течение р. Керженца на низовья р. Ветлуги, которую пересекает
при впадении р. Усты (А. Е. Жадовский, 65) и, отворачивая, прямо на
восток, выходит на низовья р. Вятки, пересекая последнюю несколько
севернее г. Малмыжа. По данным Б. П. Василькова (27), одиночные
деревья лиственницы встречаются и несколько южнее этой линии, в ча-
93
стности, в 107 квартале Краснорецкой лесной дачи, в Райфе (несколько
севернее Казани), в 45 квартале Кушерской дачи и, наконец, в Сондин-
ской даче, близ селения М. Турек. ОтМалмыжа граница продолжается
на восток и через ст. Сюромскую выходит на р. Каму в окрестностях
Сарапула. Отсюда граница, придерживаясь более или менее долины
Камы, поворачивает резко к северу и описывает тот длинный й узкий,
загадочный безлиственничный язык, который протягивается между Ка-
мой и Уралом к верхней Печоре. Впервые этот изгиб в границе листвен-
ницы был изображен еще на рукописной карте А. Н. Краснова, а затем:
был опубликован уже Кеппеном. По уточненным данным от г.‘Сарапула
этот изгиб проходит район г. Осы, где лиственница растет на левом
берегу р. Камы, район г. Оханска, где лиственница отчасти имеется и на
правобережья, район Усолья и низовья р. Яйвы вблизи Чердыни, где
лиственница довольно обыкновенна по обоим берегам Камы и в устье
р. Вишеры, по которой заходит к востоку до дер. Бахарей (П. Н. Кры-
лов, 105), что немного восточнее г. Чердыни. Отсюда граница, продолжая
подниматься к северу, выходит на р. Печору близ с. Усть-Уньи. Здесь по
Печоре лиственница растет только ниже с. Усть-Уньи, а затем в самых
верховьях реки, уже в пределах горных цепей Урала. Н. И. Кузнецов-
от Усть-Уньи границу лиственницы поворачивает обратно к югу вдоль.
Уральского хребта, однако, В. С. Говорухин (35) считает необходимым
этот безлиственничный язык продолжить еще далее к северу через ни-
зовья р. Ылыча на Щугор, а, быть может, и еще дальше. На Ылыче, по
данным В. С. Говорухина, и это хорошо согласуется также с данными,
нанесенными на карту в работе Л. Б. Ланиной (116) по Печорско-
Ылычскому заповеднику, лиственница, как и на верхней Печоре, растет,
с одной стороны, в низовьях реки до дер. Еремей, а с другод, в горной
части в его истоках (гора Кыгил-Из), что действительно позволяет
рассматриваемый изгиб южного предела лиственницы Сукачева продол-
жить севернее долины Ылыча по крайней мере до р. Щугора. Отсутствие
литературных данных не позволяет пока уточнить этот повтв$й?ый пункт
границы. Однако, учитывая краткие сведения,, имеющие в работе Бессо-
нова (14, 15) по р. Щугору и данные С. Н. Наумовой (124) по распро-
странению лиственницы в бассейне р. Б. Сыни и р. Б. Оранца, а также
сведения Ю. Д. Цинзерлинга по маршруту его из с. Аранец на гору
Саблю, можно думать, что этот безлиственничный язык простирается-
вплоть до полярной границы лесов, рассекая ареал лиственницы, хотя
и узкой полосой, на две части. Однако, достоверно это можно будет
утверждать только после более детального изучения пока еще темного
и глухого северного Приуралья, а пока-что, предосторожности ради,,
поворотным пунктом этого изгиба пограничной линии ареала мы будем
считать в согласии с Говорухиным водораздел Ылыча и Щугора. Отсюда
граница по Уралу начинает спускаться прямо на юг, проходя, примерно,
через горы Тель-пос-из, Кожем на Тулымский камень (в верховьях,
р. Вишеры), затем через Денежкин Камень, Камень Конжаковского,
Кочканор к заводу Кыновскому на р. Чусовой. Дальше граница идет
близ г. Красноуфимска (Соколов Камень, С. Коржинский, 93) и вдоль
р. Уфы, где крайними пунктами границы будут: устье р. Ая, окрестности
с. Дувона, устье р. Юрезани, т. е. значительно западнее, чем проводили
здесь границу Ф. Кеппен и Н. И. Кузнецов. Отсюда граница поворачи-
вает несколько к юго-востоку, направляясь в район Катовского и Катово-
Ивановского завода, а дальше к г. Белорецку. От последнего она пово-
рачивает к юго-западу и выходит опять на р. Уфу близ г. Стерлитамака^
где лиственница есть еще по дороге между Стерлитамаком и Бугульча-
94
ном (О. А. и Б. А. Федченко, 206). Южнее, судя по довольно точной
карточке, приложенной к работе Е. Г. Боброва (19), южная граница
лиственницы, оставляя к западу за Уфой мелкий островок лиственницы
на берегах оз. Асли-Куль, в Белебеевском кантоне Башкирской АССР,,
пересекает р. Белую несколько ниже и западнее с. Максюрова и Возне-
сенского завода и направляется параллельно долине р. Б. Ика, через
район с. Мракова и с. Салихи, что на р. Б. Сулак, к с. Агурды, что уже
в верховьях р. Касморки под 51°45' с. ш. От этого места разбираемая
граница поворачивает к востоку и, давая небольшой выступ к югу по
р. Урман-Зил аиру, выходит в устье последнего на р. Сакмару (51°30')>
откуда поворачивает к северу и, следуя вдоль правобережья р. Сакмары,
выходит к с. Темясову и истокам Сакмары. От последних граница по
хребту Ирендыку вновь спускается к югу до 52° с. ш. Отсюда, оставляя
в стороне к востоку от г. Орска, а затем и к востоку от с. Кваркенскогэ
ряд мелких и оторванных местонахождений лиственницы, растущей
среди уже чисто степных ландшафтов, граница более или менее сплош-
ного распространения ее уже окончательно направляется к северу, про-
ходя, примерно, вдоль восточных склонов хребтов Ирендыка и Крыкты
на верховья р. Урала. Далее границу можно провести только сугубо
ориентировочно, так как лиственница в этих местах вообще редка, а све-
дения о ней очень отрывочные и случайные. Так, для этих мест имеются
пока только следующие определенные данные. Лиственница есть в не-
которых пунктах бывш. Троицкого уезда (дер. Кучкова в долине Миаса,
пос. Парижский и Еланинский), в окрестностях Кургана, Ялуторовска
(оз. Листвяжье) и к северу от г. Тюмени. Возможно и скорее всего, что
все это мелкие отдельные островки, изолированные довольно значительно
и друг от друга и от границы сравнительно сплошного распространения
породы. От Ялуторовска граница лиственницы Сукачева, примерно, идет
прямо на восток к р. Таре, где уже происходит стык в распространении
лиственницы Сукачева и лиственницы сибирской.
Обратимся теперь к условиям произрастания лиственницы Сукачева
на этом южном пределе ее распространения.
В бассейне р. Унжи и р. Ветлуги лиственница Сукачева, по свиде-
тельству А. Р. Ферхлина (208), В. Н. Чернецкого (216), С. Баранов-
ского (11), В. В. Матренинского (121) и др., растет как небольшая
примесь к сосновым лесам и лишь очень редко более обильными ско-
плениями до согосподства с сосной. Еще реже лиственница попадается
в составе темнохвойных лесов с пихтой и елью (А. Р. Ферхлин, ibid.).
Ь большинстве случаев лиственница в этих местах приурочивается к при
брежным высоким террасам и крутым склонам берегов. «Характерными
почвами под лиственницей являются глубокие желтые пески, хрящева-
тые и оподзоленные, изредка богатые супесью, покоящиеся в( обоих слу-
чаях на щебенчато-обломочных и буро-красных глинах (В. В. Матренин-
ский, ibid.). Произрастает лиственница здесь вполне успешно, достигает
крупных размеров и на открытых местах успешно самовозобновляется..
В низовьях р. Вятки ина Каме в районе Сарапула по П. Крылову (105)
и другим лиственница также растет в составе сосновых боров на песча-
ных почвах как небольшая примесь, причем растет отлично и достигав г
больших размеров. К северу от Сарапула по р. Каме по западной границе
безлиственничного языка, по данным лесничих лесхозов Молотов-
ского Управления лесоохраны, собранным и любезно переданным мне
доцентом Молотовского университета Пономаревым, лиственница боль-
шей частью растет как небольшая примесь в сосновых лесах, бруснични-
ках и черничниках по повышенным местам на глубоких супесчаных,.
95.
реже песчаных почвах, много реже в смешанных хвойных насаждениях
с участием темнохвойных пород близ речных долин и на волнистых водо-
разделах. Рост лиственницы отличный, и она часто достигает громадных
размеров, значительно возвышаясь над другими древесными породами.
По западному склону Урала лиственница, с одной стороны, изредка
встречается на верхнем) пределе древесной растительности (гора Тельпос-
из, гора Кыгил-из и др.), а южнее в составе горных смешанных и сосновых
лесов, нередко в весьма значительном количестве, причем обычно лист-
венница представлена перестойными экземплярами с большим числом
суховершинных деревьев. Изредка на маленьких участках попадаются
.лиственничные насаждения с господством лиственницы. Почвы под
лиственницей довольно разнообразные — от песков и супесей до суглин-
ков и сильно щебенчатых грунтов разного состава и мощности.
В южном Урале, по данным 'разных исследователей, лиственница
растет как примесь к сосне (до 0,2 состава), занимая преимущественно
водораздельные сырты, сложенные глинистыми сланцами и песчани-
ками и избегает совершенно известковых пород (Я. Я. Васильев, 25,
Е. Г. Бобров, 19), причем в небольшом количестве (до 0,7—0,8 состава)
она встречается на самых сухих сыртовых местах, обрамляя каймой
сыртовые луговые степи и быстро убывая вниз по склонам1. Рост лист-
венницы здесь отличный, и нередко попадаются экземпляры до 30—35 м
высотой. В бассейне р. Б. Ика в зоне южнбй лесостепи лиственница не-
редко вкраплена в состав широколиственных лесов, одевающих рассе-
ченные поверхности крупных сыртовых увалов, где она отлично разви-
вается, причем ее стройные стволы выгодно отличаются от соседних
низкорослых и корявых дубов (О. Э. Кноринг, 80). От своего климати-
ческого предела лиственница здесь, как и в других местах южной гра-
ницы, еще очень далека. На хребте Ирендык лиственница растет отдель-
ными маленькими рощицами, максимум до 20—25 га, а на хребте
Крыкты более значительными пятнами, в обоих случаях на фоне вто-
ричных березовых рощиц и разнотравных степньйх группировок
(И. М. Крашенинников, 96).В Верхне-Уральском районе в окрестностях
с. Парижского лиственница встречается, судя по этикетке гербарного
экземпляра Мошкова, среди кустарниковой степи, а вблизи Кургана и
восточнее Кворкенов лиственница мелкими группами и даже одиночными
деревьями вкраплена среди чисто степных ландшафтов, находясь, ви-
димо, уже на границе своего климатического и почвенного предела.
В Западной Сибири южная граница лиственницы Сукачева проходит
в южной "полосе тайги, лишь изредка заходя в полосу березовой лесо-
степи и, таким образом, располагается значительно к северу от своего
возможного климатического предела. Вообще, рассматривая распростра-
нение этого дерева в южных районах его ареала и видя исключительно
мощное развитие его особей, приходится заключить, что оно почти ни-
где не доходит до своего климатического предела и что его потенциаль-
ный ареал может иметь гораздо более широкие границы, что и подтвер-
ждается широкой лесохозяйственной практикой.
Границы сибирской лиственницы изучены много хуже. Специальных
работ по этому вопросу еще не составлялось, и хотя границы вычерчива-
лись неоднократно в работах многих авторов, однако, схематичность их
остается в силе и до сих пор.
Принимая во внимание различные работы, где можно было почерп-
нуть хоть какие-нибудь сведения о распространении этого дерева, а также
гербарные материалы, особенно в районах стыка его с лиственницей
Сукачева и лиственницей даурской, мне представляется возможным
Об
изобразить ‘ пределы этой породы следующим образом. На севере
граница сибирской лиственницы, начинаясь уже в упомянутых
местах в верховьях рр. Щучьей и Педераты, где она имеет характер
изолированных островков, далее к востоку, судя по карте в работе Жит-
кова (67), направляется к юго-востоку на низовья р. Щучьей, по кото-
рой доходит к долине р. Оби, выбирая хорошо дренированные места по
приречным увалам. Далее, по тем же данным, граница) л1иственницы
узким языком поднимается к северу по долине р. Хобита-Яга почти до
ее верховий, что, примерно, около 67°50' с. ш. Восточнее лиственница
растет^еще в долине среднего течения р. Яды, представляя немного отор-
ванный узкий островок, так как, судя по карте Житкова, она не доходит
до Обской губы и не соединяется с пятном лиственничных редколесий
в окрестностях Яр-Сале. Присутствуя на ряде островов, расположенных
в устье р. Оби, и в том числе на самом крайнем о. Ермак, далее на вос-
ток сибирская лиственница переходит на Тазовский полуостров, где, судя
по работе и карте В. С. Говорухина (36), граница лесотундры с лиственнич-
ными редколесиями, несколько отступая от берега Обской губы, подни-
мается к северу и проходит через верховья речки Яловой на верховья
р. Перловой (Пойлова-Яга), что, примерно, под 67°40' с. ш. Отсюда гра-
ница идет к югу на устье р. Пура, делая ряд языков к востоку по долинам
рек Мунку-Юрибей и Хоровой, нигде, однако, не доходя до морского
побережья. Это все граница лесотундровых редколесий, правда, крайне
северная, однако, все же из работы В. С. Говорухина мне осталось неясно,
есть ли к северу от нее отдельные островки и деревья лиственницы или
нет. Между реками Пуром и Тазом лиственница, видимо, близко подхо-
дит к берегу Тазовской губы, во всяком случае, она растет в районе Халь-
мер-Сале, где Поле и Рождественским в 1913 г. было собрано несколько
гербарных образцов этого дерева. Южнее по Тазу лиственница довольно
•обыкновенна и широко распространена, но к северу в основании Гыдан-
ского полуострова на восток к долине р. Енисея распространение
сибирской лиственницы выяснено крайне недостаточно. Судя по гербар-
ным материалам, собранным в этих местах Б. Н. Городковым, предел
лиственничных редколесий и отдельных деревьев ее проходит по среднему
течению р. Мясо-Яга. В частности Б. Н. Городковым указывается, что
долинные лиственничники на северном пределе лесов развиты еще в до-
лине р.Мудуй, левого притока р. Мясо. И хотя с определенностью нельзя
сказать, где проходит здесь предельная линия ареала сибирской лист-
венницы, однако, судя по положению ее в районе Енисея, можно пред-
полагать, что идет она, примерно, до верховий р. Мясо-Яга и, встре-
чаясь, возможно, в верховьях р. Такамы, далее направляется к устью
р. Б. Хеты, где она распространена, по данным В. В. Ревердатто (158),
по долине всей этой крупной реки.
На Енисее последние островки сибирской лиственницы развиты близ
Енисейского порта недалеко от станка Селянина, приблизительно под
69°40' с. ш., откуда имеется ряд гербарных сборов и соответствующие
литературные указания Н. И. Кузнецова (108), В. Л. Комарова (89),
А. И. Толмачева (200) и др. Однако, лиственница сибирская по Енисею
встречается и много севернее этих мест. Так, в гербарии Ботанического
института Академии наук СССР я обнаружил, один образец этой по-
роды, собранной в 1916 году Н. И. Кузнецовым и В. В. Ревердатто на
береговом склоне в устье речки Чайки, что немного севернее реки Голь
чихи* и лежит, примерно, под 72° с. ш. (71° 53'). Это, конечно, среди
известных самое северное нахождение сибирской лиственницы, изоли-
рованное и оторванное от сплошного ареала ее километров на 250.
7 Н R Пи пис
97
К сожалению, в этикетке образца коллекторами не указано ни условий’
произрастания найденной лиственницы, ни ее количества, ни предполо-
жительных обстоятельств ее появления под этими высокими широтами.
Скорее всего, это одиночное дерево или небольшая группка их, разви-
вшаяся под защитой каких-то особых условий из случайно занесенного
сюда течением Енисея семени или шишки.
На восток от Енисея сибирская лиственница далеко не уходит. Как
было выяснено А. И. Толмачевым (200), сибирская лиственница произ-
растает по всей дороге между Дудинкой и оз. Пясино, широко встре-
чается по южному, западному и северному берегам последнего, а также
часто попадается в верховьях р. Пясины близ станка Лимки. Около
последнего граница сибирской лиственницы имеет, повидимому, свой
крайний северо-восточный пункт, причем на многих виденных мною
отсюда экземплярах уже лежит определенная печать гибридности, хотя
типичной даурской лиственницы здесь еще нет. Типичная даурская
лиственница произрастает несколько восточнее станка Введенского.
Последний можно считать пунктом, откуда граница сибирской листвен-
ницы направляется к юп>востоку, причем этот восточный предел ее
распространения особенно мало известен. В. Л. Комаррв (89, позд-
нее, 90) говорит, что восточная граница этого дерева «предположи-
тельно держится водораздела между Леной и Енисеем, а в Забайкалье
проходит по Яблоновому хребту». Касаясь восточного предела этой
породы, В. Н. Сукачев (193) указывает, что от р. Пясины к Бай-
калу «граница ныне не может быть точно проведена за отсутствием
определенных указаний в литературе», но «повидимому, она идет между
р. Вилюем и р. Н. Тунгузкой, пересекает р. Лену у устья р. Витима, прохо-
дит через северную часть Байкала и направляется далее на юг, проходя не-
сколько восточнее Кяхты, в Монголию, где встречается в северной части
последней». Основы!ваясь, главным образом, на гербарных материалах, про-
смотренных мною из этих мест, с одной стороны, в Ботаническом
институте Академии наук СССР, а с другой, в коллекции шишек
из сборов В. Н. Сукачева, я полагаю сейчас возможным несколько
уточнить пока столь схематично известную восточную границу этого’
дерева. Южнее станка Введенского, по данным А. И. Толмачева,’ сибир-
ская лиственница растет во всей Норильской котловине и северо-запад-
ному краю Норильского камня, который, повидимому, здесь и служит
восточным пределом этого дерева, так как Камень достаточно высок для
роста и распространения любой древесной растительности. Еще южнее,
судя по сборам Н. И. Кузнецова и В. В. Ревердатто, крайними восточ-
ными пунктами распространения сибирской лиственницы будут невысокие
пределы лесов на Медвежьем камне, откуда ими доставлено несколько
гербарных образцов явной сибирской лиственницы (var. polaris). Вообще,
надо полагать, что граница этого дерева между Норильской котловиной
и р. Н. Туйгузкой не удаляется значительно от Енисея, а вычерчивает
довольно сложную кривую, согласную с внешними очертаниями предго-
рий Путоранских гор, которые для этих широт уже достаточно высоки,
чтобы надежно ограничивать распространение любых древесных пород,
и потому покрытых большей частью горной тундрой (высота верхнего
предела леса лежит около 200—250 м над ур. моря). Проникновение
сибирской лиственницы вглубь этих гор возможно только по некоторым
защищенным местам долин таких рек, как Дудинка, Хантайка, Курейка»
Северная (Тымера) и др., как это показано местами на карте в работе
Н. И. Кузнецова (ПО), где последние деревья лиственницы останавли
ваются на высоте около 250 м над ур. моря.
98
Бассейн' р. Н. Тунгузки, куда далее переходит восточная граница
сибирской лиственницы, в ботаническом отношении едва ли не самый
неизвестный во всей Восточной Сибири. И если для нижнего течения
этой реки мы еще располагаем отчетом А. М. Рубина/ (167), а в вер-
ховьях бассейна работой В. П. Дробова (54), то остальная территория,
можно сказать, вовсе лишена необходимых ботанических материалов.
Особенно мало из этих мест полноценных гербарных материалов, кото-
рым по существу только и можно доверить проведение границы в этих
местах. Просматривая те немногие сборы лиственницы, которые были
сделаны в бассейне р. Н. Тунгузки Чекановским, Мюллером, Рубиным
и Дробовым, мы можем по интересующему нас вопросу заключить сле-
дующее. В нижнем течении этой реки большинство образцов, собранных
А. М. Рубиным, относятся к гибридным формам L. sibirica х dahurica,
с преобладанием черт лиственницы даурской. Чтобы не быть голослов-
ним, приведу краткое описание шишек осмотренных мною, образцов по
отдельным пунктам их сбора.
1.	Окрестности Н. Туруханска. Шишки мелкие, 1—1,5 см длиной,
очень широко раскрытые, чешуи на верхушке несколько выемчатые,
почти совершенно голые с сильным блеском; кроющие чешуйки длинные,
торчащие. А. М. Рубиным ошибочно определена, как сибирская.
2.	Правый берег реки Н. Тунгузки недалеко от Черемхова быка.
Шишки средней величины, около 2 см, рыхло сложенные, средне рас-
крытые; семенные чешуйки удлиненные к верхушке, суженные и здесь
ясно выемчатые; опущенность чешуй очень слабая и они сильно блестя-
щие. А. М. Рубиным этот экземпляр также ошибочно отнесен к сибир-
ской лиственнице.
3.	Левый берег р. Н. Тунгузки у Ногинского рудника. Плоская вер-
шина горы Ноги. Чахлое деревцо. Шишки мелкие, шаровидные. Семен-
ные чешуйки тупопрямоугольные, на верхушке мелко зазубренные,
голые и сильно блестящие, светлосоломенные. Коллектором образец не
определен.
4.	Лес на береговом склоне у фактории Кочумдека на правом берегу
р. Н. Тунгузки. Шишки мелкие, округлые, молодые узкие, малочешуй-
ные—18— 20 чешуй; семенные чешуи голые, блестящие, продолговатые,
на верхушке явно треугольно выемчатые и слегка кнаружи отклонен-
ные. Рубиным этот экземпляр не определен.
5.	Левый берег р. Н. Тунгузки против острова Дуютского. Опреде-
ленная Рубиным как сибирская, фактически почти чистая даурская
лиственница с мелкими молодыми шишками, чешуи которых явно выем-
чатые на верхушке, голые, с бледнорозовым восковым налетом. Чистой
сибирской лиственницы или гибридов ближе стоящих к ней в сборах
А. М. Рубина нет вовсе.
Типичная сибирская лиственница имеется только из низовий Н. Тун-
гузки в сборах Н. И. Кузнецова и В. В. Ревердатто близ устья реки
Тимеры, и в сборах А. Чекановского выше Ногинского рудника. Осно-
вываясь на этом, правда, небольшом материале, я считаю возможным
восточный предел лиственницы сибирской провести через нижнее течение
этой реки, примерно, близ устьев рек В. и Н. Чалбышевой. Выше этих
мест, судя по небольшим гербарным сборам А. Чекановского и Мюл-
лера, растет уже исключительно типичная даурская лиственница.
Южнее граница сибирской лиственницы переходит в бассейн р. Под-
каменной Тунгузки. К крайнему сожалению, гербарные сборы из этих
мест ничтожны, а из нижнего течения Подсменной Тунгузки в моем
распоряжении не было ни одного листа. Совершенно недостаточны
7*
99
и литературные сведения по этим местам. Есть только ’одна небольшая
работа по растительности долины р. Чуни, притока Тунгузки, А. М. Ру-
бина (168). По Рубину «район р. Чуни это царство лиственницы', мхов
и лишайников. Всюду при всевозможных условиях увлажнения, почв
и рельефа сибирская лиственница (Larix 'sibirica Ledb.) занимает господ-
ствующее положение», и далее «в верхнем течении реки встречается
в небольшом количестве Larix dahurica, вкрапленная здесь среди сибир-
ской лиственницы на наиболее возвышенных точках плато». Если дове-
риться этим сообщениям, то восточный предел сибирской лиственницы
придется провести по крайней мере через самые верховья Среднетунгуз-
скоро бассейна. Однако, опубликованные указания А. М. Рубина нахо-
дятся в глубоком противоречии с собранными им гербарными материа-
лами, которые оказались типичной даурской лиственницей, и только один
экземпляр, собранный в нижнем течении р. Чуни, в 160 км от р. Муто-
рая, может быть отнесен к гибридной с признаками явно промежуточного
характера. Думается, что все «царство лиственницы, мхов и лишайников»
есть царство лиственницы даурской, а Не сибирской, которая в чистом виде
встречается, возможно, в нижнем течении Чуни, да отдельными пятнами
произрастает в некоторых положениях на междуречьях. Образовывать
«море лесов» на невысокой равнине, расти «в изобилии по низинам
с близким залеганием вечно мерзлого слоя, по кромкам1 заростающих
водоемов, помогая моховому ковру и кустарникам в заболачивании
водоемов» — все это как раз больше в «привычках» даурской листвен-
ницы, монотонный плащ лесов которой и имеет здесь свои западные
границы. Точно определить их сейчас трудно, но, думается, что восточ-
ный предел сибирской лиственницы идет, примерно, через самые низовья
р. Чуни, направляясь к водоразделу с р. Ангарой. Так как все гербар-
ные сборы из Приангарья показывают типичную сибирскую листвен-
ницу, то границу ее от берегов р. Чуни оринтировогано следует провести
около долины Подкаменной Тунгузки на ее верховья.
С верховий Подкаменной Тунгузки восточный предел сибирской
лиственницы направляется к верхнему течению Н. Тунгузки, так как, ос-
новываясь на сборах лиственницы в этих местах, сделанных Чекановским,
а позднее В. П. Дробовым, даурская лиственница распространена на
всем пространстве от Белясин'ского Ургочара до Еремеевского порога,
а первые гибридные экземпляры L. dahurica х sibirica начинают попа-
даться немного выше Еремовских порогов близ д. Оськиной.
Типичная сибирская лиственница собрана В. П. Дробовым уже выше
устья р. Непы, близ д. .Погашенной.
По В. П. Дробову (54) и В. А. Петрову (136), сибирская листвен-
ница встречается в бассейне р. Чоны, притока р. Вилюя, однако, просма-
тривая ряд гербарных образцов, собранных В. П. Дробовым в бассейне
рр. Чоны и Окунайки, я видел или только даурскую лиственницу, или
гибридные формы близкие к ней, неправильно отнесенные автором
к L. sibirica Ledb. Поэтому, доверяя больше гербарным образцам, а не
литературным указаниям, границу сибирской лиственницы я провожу
от Еремовских порогов на Н. Тунгузке на самые верховья р. Чоны, близ
с. Душекам, а оттуда на р. Лен|у несколько ниже устья Витима, где
собраны последние образцы L. sibirica var. lenensis. Нахождение
В. А. Поварницыным var. lenertsis сибирской лиственницы в 40 км ниже
гор. Олекминска представляет собой оторванный и изолированный
островок. От Витима граница сибирской лиственницы, следуя вдоль
долины р. Лены, а затем Киренги, направляется к Байкалу, описывая
при этом сложную кривую, согласную с очертаниями Байкальского
100
Фиг. 37.
хребтаJ. На Байкале (см. фиг. 37) сибирская лиственница, смеши-
ваясь с даурской лиственницей и образуя разнообразные гибридные
1 Летом 1945 г. я находил,' однако, даурскую лиственницу и ее гибриды на р. Лене
в окрестностях Орленги и думаю, что она заходит сюда с Байкальских гор клином,
оттесняя соответственно предел сибирской лиственницы на запад.
101
уклонения, в чистом виде крайними пунктами своего распространения
имеет следующие: 1. Устье р. Горемыки на западном берегу озера.
2. Залив Давше близ реки того же имени на восточном берегу озера.
3. Устье р. Сосновки и р. Кудалы. 4. Устье р. Б. Чивыркуя. 5. Вблизи
г. Баргузина и на р. Баргузин. Отсюда предел распространения этого
дерева направляется к югу и, видимо, не переходя к востоку Улан-
Бургасского хребта, выходит в бассейн р. Селенги. Здесь крайне восточ-
ными пунктами распространения сибирской лиственницы будут: район
с. Гурулева, низовья р. Курбы на старочитинском тракте близ- с. Ново
курбинского, ст. Заиграево Забайкальской ж. д., окрестности Петров-
ского завода и ст. Хилок, где наряду с редкой типичной L. .sibirica встре-
чается много гибридов и чистой даурской лиственницы. Южнее из-за от-
сутствия достаточных материалов граница неясна. Типичная сибирская
лиственница имеется в верховьях Чикоя близ Сохондо, а затем в Мон-
голии, в верховьях рр. Керулена и Онона в Кентейских горах. Скорее
всего граница здесь проходит от Хилка по Чикою или по междуречью
Чикой-Ингода в Монголию. В Монголии даурская лиственница, как смог
я убедиться, изучая многочисленные гербарные сборы ряда ботаников и
географов, не растет вовсе, так что последние лесные рощи на юго-
востоке в Кентее образованы исключительно лиственницей сибирской.
Отсюда начинается уже южный предел сибирской лиственницы. Не-
смотря на то, что северная Монголия, где проходит эта предельная
линия, была посещена очень многими путешественниками, пересекшими
ее в самых различных направлениях, и несмотря на то, что распростране-
ние древесных пород и в том числе лиственницы почти всеми исследо-
вателями фиксировалось обычно с большой пунктуальностью, про-
вести точно границу ее распространения здесь крайне нелегко, так как
в силу очень южного положения Монголии древесная растительность,
а вместе с тем и лиственница в своем распространении тесно связы
вается с прихотливым распределением горных систем и часто переме-
жается с луговыми степями, полупустынями и даже пустынями в очень
пестром рисунке. Учесть всю прихотливость поворотов границы этого
дерева, то к северу, то к югу, то к западу или востоку, попутно исклю-
чая мелкие оторвавшиеся островки, сейчас просто невозможно и потому
предлагаемое ниже изображение поневоле схематизировано.
От верховий Керулена и Онона к востоку «Кентей сильно пони-
жается, долины становятся шире и суше, лес сохраняется только в виде
отдельных небольших рощиц на северо-западных склонах более высоких
хребтов» (Д. Клеменц, 79). Рощицы эти лиственничные. Крайними точ-
ками их распространения будут верховья речки Сенкура, а далее Юдыка,
Хурхи, Куйтуна или чуть южнее (Куплетский, 112). Отсюда граница си-
бирской лиственницы направляется к горному массиву Богдо-Ула, рас-
положенному несколько южнее г. Улан-Батора. Богдо-Ула в нижней
части лесной полосы одет лесом из сибирской лиственницы, березы,
рябины и черемухи, а в верхнем поясе кедровниками. Богдо-Ула «пос-
ледний лесной массив по ^тути на юг и следовательно здесь мы имеем
южную границу лесостепной полосы Северной Монголии, лежащей между
лесами Сибири и степями Монголии, которые к югу невдалеке отсюда
сменяются пустыней» (И. В. Палибин, 129). Однако, Богдо-Ула —
«остров тайги, небольшой изолированный массив» (А. Я. Тугаринов, 203),
и вернее было бы границу лиственницы здесь проводить не на южную
часть этой горной цепи, а несколько севернее р. Толы й г. Улан-
Батора, где по разным глубоким падям и проходит граница сравни-
тельно сплошного распространениия лиственничных рощ. Но так как
102
расстояние .этих рощ от пятен лиственницы на Богдо-Ула невелико
(30—40 км), то в масштабе нашей карточки отразить эту дизъюнкцию
трудно. Западнее Улан-Батора граница распространения сибирской
лиственницы, по Н. В. Павлову (128), «начинает отодвигаться на юг
и в области восточного поднятия Хангая, по меридиану Хуре-Ламын
Геген, в небольшой рощице лиственниц, заповедной и охраняемой наз-
ванным монастырем, достигает 46° с. ш.». «Дальнейшие точки южной
окраины лесов, наблюдавшиеся нами, таковы: в истоках р. Байдарик,
к югу от магистрального хребта последняя изреженная роща листвен-
ницы замечена нами выше впадения р. Артельгин-гол, затем другая
несколько севернее перевала ’Вомбат. После значительного перерыва
степи, очень типичные лески наблюдались еще на горе Догандель, в уро-
чищах того же названия, и по р. Богдоин-гол южнее Улясутая». (Пав-
лов, ibid.). М. К. Певцов (134), одним из маршрутов проделавший путь
от Улан-Батора до Улясутая и посетивший Хангай в целом ряде верх-
них притоков р. Орхона, указывает еще на последние перелески лист-
венницы у урочища Дулан на хребте Солим-даба, что между реками Го-
лой и Орхоном. Характеризуя хангайские леса, Певцов пишет, что они
исключительно лиственничные «редки, лишены густых зарослей кустар-
ников и не отличаются большими размерами. Сплошных лесов, растущих
на несколько десятков верст, как, например, на Алтае, в Хангае нет.
-Самые обширные из виденных в этой горной стране лесов имели от 25
до 30 верст в окружности. Лес растет на северных склонах, а южные
их покатости безлесны. На этих последних лишь кое-где! встречаются
малорослые кусты и одинокие чахлые деревца лиственниц. Обширные
леса распределены преимущественно по широким и глубоким лощинам,
обращенным к северу в виде амфитеатров». Н. В. Павлов (128) тоже
указывает, что в Хангае лесом одеты только северные склоны гор.
«К югу от магистрального хребта лесной пояс Хангая вообще преры-
вист и уже одной северной экспозиции склона для сохранения леса здесь
явно недостаточно. Необходимым условием становится наличие плоских
высоких плато, заканчивающих вершину хребта и накопляющих здесь
запас влаги для нижележащего леса». К юпу от Хангая лежит обшир-
ная безлесная равнина, покрытая сухими степями и полупустынями,
с рядом мелких горных цепей, тоже безлесных. Эта безлесная область
тянется между Хангаем и Монгольским Алтаем с юго-востока на северо
запад к южным отрогам хребта Хан-Хухея, к Уланкому и среднему тече-
нию р. Кобдо. В соответствии с этим и граница лиственничных лесов и ро-
щиц описывает глубокий язык к северо-западу. От Улясутая, где, по Пота-
нину (153), Larix sibirica образует леса на обоих склонах хребта Богдо-
ола, граница относительно сплошного распространения сибирской лист-
венницы направляется через верховья р. Темирты, примерно, вдоль
хребта Хан-Хухея к Уланкому и оз. Убса-нор. От Уланкома граница
лиственницы в виде очень извилистой линии, часто и значительно преры
ваемой высокогорьями или сухими степями, так как лиственница и здесь
распространена отдельными пятнами, проходит по хребту Бармен на
среднее течение р. Боку-Морин, где В. В. Сапожников (171) указывает
на лес в долине реки, состоящий из лиственницы и тополя. Отсюда гра-
ница поворачивает к югу через Цаган-норин-гол к устью р. Сакса я, где
тоже В. В. Сапожниковым отмечена небольшая группа лиственниц
близ долины р. Кобдо. В верховьях Саксая лиственницы, видимо, нет,
так как В. В. Сапожников, прошедший здесь большим маршрутом и по
Саксаю и по его притокам, ни разу не вспоминает это дерево, в то время,
как в других местах он подробно указывает на его распространение. По-
103
этому границу этого дерева от устья Саксая следует вести, примерно^
по долине р. Кобдо, мимо речки Корумды-булака, где лиственница есть,
на Н. Кобдоском озере, что у северной оконечности главного хребта
Монгольского Алтая, где, по словам В. В. Сапожникова, растут значи-
тельные лиственничные леса. Отсюда граница поворачивает к югсг
востоку, к берегам озера Даин-гол и горе Ак-корума, все на северном
скате центрального хребта Монгольского Алтая. Восточнее Даин-гола
и г. Ак-корума на северном скате Алтая лесу, видимо, очень немного.
Сапожников указывает его только для одной долины Тюнгурлык, что
близ перевала Джангаз-аган, маленьким пятном, затерявшимся среди
безлесных гор. Потанин (153), однако, видел лиственничные леса на се-
верном склоне магистрального хребта Монгольского Алтая и значительно-
восточнее этого места. Так, он указывает, что лиственничные лески есть
в долине р. Цзаильгына на склоне белка Цасту-Богдо, примерно, под
46°20' с. ш., а за пределами Монгольского Алтая к юго-востоку от него
близ ставки Джасакту-Хана на хребте Тайшир-Ула, что много южнее
Улясутая, около 45°50' с. ш. Кроме того, Потанин приводит свидетельства
монголов, что лиственница есть еще и в горах Баин-Дзюрку к востоку от
Тайшир-Ула и близ караула Чигертей. Эти пятна! лиственничного леса
отграничены и от Хангайских лесов значительными пространствами
сухих степей и полупустыни и от лесов Монгольского Алтая степями
или альпийскими высокогорьями и представляют собой небольшую це-
почку островных местонахождений, разбросанных к юго-востоку от гра~
ницы сравнительно тесно прилегающих лесочков и рощиц на северной
стороне Монгольского Алтая. От перевала Джангаз-Аган граница си-
бирской лиственницы переваливает на южную сторону Алтайского
хребта, где проходит с перерывами через верховья притоков Кара-Иртыса
и Булгуна, а по Потанину до речки Норин-гол «самой восточной долине^
в которой еще встречается лиственничный лес». Эта долина с листвен-
ничным лесом опять-таки крайний и порядочно от других пятен леса
отстоящий к востоку островок. От верховий р. Булгуна граница распро-
странения сибирской лиственницы поворачивает на запад, оставляя
далеко на юге в горах восточного Тян-Шаня самый южный остров си-
бирской лиственницы (43° 30' с. ш.), где она, по свидетельству Потанина
(ibid.), с целым рядом других таежных растений Сибири произрастает
вблизи верхней границы леса вместе с тян-шаньской елью. Крайними
южными пунктами распространения на Монгольском Алтае листвен-
ницы, по В. В. Сапожникову, будут: долина Булгуна близ речки Темирты,
устье Усен-гола и Шиль-Булыка в бассейне р. Берткема, затем устья
речек Таган-голи и Сацан-гол в бассейне р. Чингиля. Отсюда граница си-
бирской лиственницы переходит уже в бассейн р. Черного Иртыша, где
проходит вдоль главного хребта по верхним отрезкам долин мелких
притоков Черного Иртыша, а именно: р. Тургунь, р. Ку-Иртысь,.
р. Джелты, р. Халаун, р. Кунгейты и р. Уласты близ селения Сара-
Сюмбе в бассейне и на берегу р. Крана. Граница здесь, однако, не
сплошная, так как лиственница распространена пятнами, «отжата» на
склоны узких речных долин, которые отделены друг от друга либо- су-
хими степями, либо безлесными альпийскими пространствами высокого-
рий. От Сара-Сюмбе граница лиственницы поднимается параллельно*
осевому хребту Монгольского Алтая к северо-западу и проходит, при-
мерно, по данным В. В. Сапожникова (171), через среднее течение
р. Кома, по речке Самырсон-булаку к окрестностям Н. Канасскрго озера,,
горе Саргомыр и верховьям р. Кабы, где лиственница уже растет не чис~
тыми лесами, а образует обширные насаждения в смеси с кедром, елью
104
и пихтой, предваряя смешанную тайгу Русского Алтая. От верховий Кабы
южная граница лиственницы, оставляя к югу в районе Саурских гор
и хр. Тарбоготая значительный остров чистых лиственничных лесов пар-
кового характера (Арндт, 9), лежащих под 47° с. ш., уходит в пределы
Русского Алтая.
В окрестностях озера1 Марка-Куль, хребтов Сарымсакта и Нарым-
ского, куда из пределов Монгольского Алтая выходит южная граница
сибирской лиственницы, эта порода, по свидетельству Н. Евсеенко (61)
и В. Резниченко (162), является основным и главным деревом местных
Лесов. «Она занимает открытые склоны гор, обращенные на ССЗ и СВ,,
образуя на них сверху донизу чаще всего чистые лиственничные наса-
ждения, не слишком густые, придающие Алтайским горам светлый про-
зрачный вид» (Евсеенко, ibid.). Судя по карте лесонасаждений Алтай-
ского лесничества, приложенной к этой работе Н. Евсеенко, леса сибир-
ской лиственницы здесь разбросаны частыми и довольно крупными пят-
нами по склонам гор, берегу озера Марка-Куль и долине верхней Бух-
тармы, которые на нашей мелкомасштабной карточке почти совсем
сливаются в единый лиственничный массив. Крайними пунктами распро-
странения лиственницы и ее лесов в этой части юго-западного Алтая, по
В. Резниченко (162), будут следующие местности: 1. Урочище Ак-Джай-
Ляу, близ Монгольской границы, где лиственница растет приблизительно-
на высоте 1550 м над ур. моря. 2. Урочище Кызыл-аша к востоку от до-
лины р^ Кольджира и к югу от озера Марка-Куль, где это дерево спус-
кается с гор до высоты около 1 400 м. На южных склонах гор Сары-Тау,.
где растут леса исключительно из лиственницы, крайние пункты ее рас-
пространения будут: 3. Горы Кок-тай, к югу от урочища Конур-Джай-Ляу,
где нижняя граница лиственницы находится на высоте около 1 200 м,
и 4. Урочище Май-Копчегай на высоте около 1450 м по обращенным на
север склонам маленького хребта Кара-Кой-Тас. Западнее этих мест
лиственница есть еще в горах Кайаер-Джаляу, а в долине р. Курчума-
последние деревья лиственницы встречаются на горах влево от Курчума
на высоте около 1 500 м, в 4,5 км выше устья р. Кенсы (Резниченко,
ibid.).
На южных склонах Сарамоактинских и Нарымских гор предел запад-
ного распространения сибирской лиственницы идет немного западнее
долины р. Уркор (Резниченко, ibid.).
Отсюда предел ареала лиственницы круто поворачивает к северу
в область Катувских белков (Крылов) и Холзунского хребта (П. П. По-
• ляков, 145). Проходя, примерно, вдоль долины р. Катуни по северному
склону Холзуна, он отклоняется к северо-западу и доходит до верховий
р. Тургусуна, что окло 12 км от Риддера, где, по свидетельству
М. Н. Захарьина (цитирую по В. Ф. Семенову, 173), растет лиственнич-
ный лес «высокий, редкий, старый, на вид отживающий, часто с сухо-
вершинными экземплярами». К югу и западу от этих мест лиственницы,
по В. Ф. Семенову, нет совершенно, во всяком случае он не видел ее-
нигде по своему маршруту: Гусиная пристань на реке Иртыше — Ни-
кольское — Орловское — Зыряновск; к северо-западу от Зыряновска-
через Снигирево — Туругусун — Осиновка — Зыряновск, а также к се-
веру от последнего до верховий р. Хамнра. Однако, по свидетельству
местных жителей, лиственница есть по речке Тигиреку — правому при-
току р. Хамира в его верховьях, что хорошо согласуется с планом
лесонасаждений Нижне-Бухтарминской запасной дачи.
Дальше граница, видимо, описывая очень извилистую кривую, в об-
щем направляется к северо-западу к долинам рр. Белой, Чарыша
Ю>
и Алея ,где, по П. Н. Крылову (104), лиственница есть еще близ Колы-
ванского завода и устья р. Белой. Кроме того лисПвенница есть еще
у с. Пустынского на р. Чарыше, где на склонах она была собрана
Н. И. Кузнецовым в 1913 г., и вблизи с. Пихтовка, тоже в бассейне
Чарыша, где ее видел и собрал Е. Останин. От Колыванского завода
и устья р. Белой граница сибирской лиственницы направляется к во-
стоку к Ойрот-Туре, через окрестности сел. Солнечной в долине р. Ануя,
где лиственница указывается П. Н. Крыловым (ibid.), д. Маюту и с. Анос,
где лиственница была фиксирована! в сборах П. Н. Крылова. К югу от
этой линии в горных хребтах, расположенных в верховьях рек Ануя,
Песчаной и Семы, судя по карте лесов Западной Сибири и описаниям
Н. А. Аврорина (2) и др., растут обширные чистые леса из лиственницы
с пышным ковром злаков и разнотравья. Отсюда граница лиственницы,
оставляя к западу небольшой островок ее в Верх-Обском бору, напро
тив с. Быстрый Исток на правом берегу р. Оби, где по свидетельству
Лемана (119) лиственницы много и она образует даже леса со своим
господством, направляется к Кузнецку и идет вдоль восточной окраины
Салаирского кряжа, где в смеси с березой образует древесные наса-
ждения лесо-степного ландшафта (П. П. Поляков, 146), прямо на
север на среднее течение р. Ини, где между станциями Поликацской
и Берикульской Августинович (1874) «видел всего 3 дерева этой по-
роды, правда, очень огромных и толстых» (Из этикетки гербарного
образца). Скорее всего, эти деревья, одиноко возвышающиеся сейчас
среди молоденьких березняков, — осколок некогда широко распро-
страненных по Салаиру старых лиственничных лесов, ныне уступив-
ших многие из своих прежних позиций березнякам Кузнецко-Салаирской
лесостепи. Сравнительно обыкновенной лиственница делается опять не-
сколько севернее этих мест й самой узкой части Обь-Томского
междуречья к северу от ст. Юрги, где граница этого дерева близ Ки-
реевска выходит уже на самый берег Оби и отсюда резко отклоняется
на запад к Иртышу.
На заболоченном Обь-Иртышском водоразделе лиственицы вообще
очень мало и распространена она здесь спорадически мелкими пятнами,
как небольшая примесь к другим лесам, и приурочивается при этом
исключительно к долинам рек, где почвы суше и богаче (М. И. Бал-
кашин, 10). В целом же ряде обширных районов, как, например, в Са-
лымском крае (Городков, 41), лиственницы нет совершенно. Однако,
главная трудность проведения здесь южной границы сибирской листвен-
ницы заключается не в прихотливости ее распространения, а в отсут-
ствии значительных гербарных материалов, так как, мы видели уже
выше, в этом районе происходит стык в распространении сибирской
лиственницы и лиственницы Сукачева и потому, естественно, разграниче-
ние их ареалов можно доверить только полноценным и достаточно
обширным- гербарным сборам. Доверяя в этом случае только последним,
предельную линию распространения лиственницы сибирской я считаю
возможным провести через следующие пункты: 1. Среднее течение
р. Нюрсы и р. Парбига (сборы Б. Н. Клопотова, Н. И. Кузнецова
и В. С. Гениной). 2. Среднее течение р. Кенги, притока р. Парабеля
(сборы Б. Н. Клопотова). 3. Окрестности дер. Орловки, на крутом берегу
р. Уй, б. Каинского уезда (сборы Б. Н. Клопотова).
В районе дер. Орлова мы пока-что имеем самый крайний юго-запад-
ный пункт распространения сибирской лиственницы, откуда к северу на-
чинается ее западная граница, о которой кратко, в меру имеющихся
у нас материалов, сообщалось выше (см. фиг. 38).
106
Сопоставляя теперь современное распространение обоих видов, мы
имеем возможность из этого сравнения сделать следующие краткие за-
ключения.
1.	Ареал сибирской лиственницы значительно обширнее ареала лист-
венницы Сукачева. Первая и к югу и к северу заходит гораздо дальше,
чем вторая.
2.	Ареал сибирской лиственницы' охватывает территорию с очень
пестрыми условиями жизни. Это дерево мы видели и в лесотундре,
и в лесостепи, на границах альпийской области, и на краю Монголо-
китайских пустынь, на песках и на торфяниках, на известняках и на
гранитах, в речных долинах и на междуречьях, в районах короткого
и длинного дня, в полярном приморье и глубоко на континенте. Ареал
лиственницы Сукачева занимает более однородную географическую
область, в основном ограничиваясь рамками Европейской и Западно-
сибирской тайги, выдвигаясь значительно к северу и югу только
в области Уральского хребта.
3.	Хотя границы распространения обоих видов имеют очень прихот-
ливые очертания, а распределение их внутри ареала имеет пятнистый
характер, ареал лиственницы Сукачева все же менее раздробленный,
чем ареал лиственницы сибирской, у которой, особенно на южной гра-
нице, мы фиксировали ряд значительно оторванных островов (напр.,
Тян-Шань, Саур с Тарбогатаем, Тайшир-Ула и др.).
4.	Ареал лиственницы Сукачева только с востока примыкает к дру-
гому родственному виду, в то время как область распространения си-
бирской лиственницы «зажата» другими близкими видами с двух
сторон.
5.	Ареал лиственницы Сукачева вытянут более или менее в мери-
диональном направлении (почти с запада на восток), а ареал листвен
ницы сибирской в широтном, т. е. так, как проходят разграничительные
линии ареалов этого вида с лиственницей Сукачева на западе и лист
венницей даурской на востоке.
6	.Разграничительные линии ареалов, с одной стороны, лиственницы
Сукачева и лиственницы сибирской, а с другой, лиственницы сибирской
и лиственницы даурской идут вкрест простирания современных климати-
ческих зон и потому, естественно, не могут быть объяснены какими-
нибудь климатическими факторами, хотя области распространения этик
лиственниц и глубоко различны по своему климату.
Прежде чем переходить к выяснению действительных причин, огра-
ничивающих современное распространение названных видов, что тесно
•связано с установлением характера динамики границ их современных
ареалов, необходимо представить себе, хотя бы ориентировочно, их бы-
лую географию. Наиболее надежным средством для этой цели является,
конечно, палеоботаника, представляющая нам для реставрации расти-
тельности прошлого наиболее убедительные и объективные материалы.
К сожалению, материалы эти всегда ограничены и часто настолько
плохо сохраняются, что определить их в лучшем случае можно только
до родов. К интересующему нас частному объекту это относится осо-
бенно сильно, так как нас интересует былое распространение не просто
лиственницы, а отдельных видов ее. Поэтому наряду с ископаемыми
•остатками для реставрации былого распространения лиственницы Сука-
чева и сибирской, мы воспользуемся еще и приемами ареалогии, рассма-
тривая добытые материалы в историческом аспекте, а также некото-
рыми фактами из области последствий давней гибридизации этих
107
лиственниц с другими видами, сохраняющимися местами, даже там, где
сейчас этих лиственниц в чистом виде уже нет.
На севере Сибири, по разным данным, собранным в работе Б. А. Ти-
хомирова (196), еще в послеледниковое время, в так называемый после-
ледниковый термический максимум, сибирская лиственница вместе с дру-
гими древесными породами произрастала значительно севернее своей
современной полярной границы. Так, на Большом Ямале остатки лист-
венницы в виде пней, шишек, семян и древесины были найдены in situ
в следующих местах: 1. Южная подзона южной тундры; верховья
р. Ввы-Поюта, близ озера He-то; торфяник на водоразделе: на глубине
100 см — 4 шишки и 7 семян лиственницы, а на глубине 135—140 см —
9 шт. семян этого дерева. Наличие некогда растущей здесь лиственницы
подтверждается также и пыльцевым анализом торфа. 2. Пятнистые
тундры в районе Байдарата-соты, где В. Н. Андреевым найдены пни
лиственницы, уходящие корнями в вечномерзлый грунт. 3. Береговые
отвалы р. Япя-Яга, где найдены многочисленные стволы листвен-
ницы в песке. 4. Обнажения Пя-сседа на р. Щучьей, где обнару-
жен ствол лиственницы, достигающий свыше 80 см на высоте груди,
в то время как произрастающие в настоящее время здесь листвен-
ницы не превышают 20—25 см. 5. В торфянике в подзоне типич-
ной тундры, несколько севернее излучины р. Юрюбея, хотя остатков
лиственницы и не было найдено, однако, основываясь на том, что в них
найдена кора Betula alba, с которой обычно ассоциируется в здешних
местах ископаемая лиственница, а также на том, что Андреевым в районе
озер Ямбу-то и Найте за 70° с. ш. были найдены хорошо выраженные
лесные подзолы и, наконец, на том, что южнее этих торфяников «по-
всеместно в торфе, изредка в минеральных грунтах in situ мы находим
остатки лиственницы, произрастающей в редколесьях, а еще южнее ре-
ликтовые островки кустарной ольхи с пнями лиственницы, развитые, на-
пример, на глинистых холмах у оз. Поюта на 69° с. ш.», Тихомиров счи-
тает возможным заключить, что и в районе этих торфяников «в после-
ледниковый максимум существовали редколесья из белой березы и лист-
венницы». Таким образом, мы можем принять, что на Большом Ямале
уже в послеледниковое время какая-нибудь лиственница (сибирская или
лиственница Сукачева, сказать не могу, потому что, к сожалению, не
видел шишек из упоминаемых торфяников) произрастала еще по край-
ней мере под широтой 70°, т. е. на 2 градуса севернее, чем лежат ее по-
следние современные островки, причем росла вполне нормально, дости-
гала крупных размеров и плодоносила. На Тазовском полуострове, где
современная граница сибирской лиственницы лежит, примерно, под
67°10/ с. ш., ископаемые остатки ее найдены: 1. В верхнем течении
р. Монго-то, в торфянике на берегу маленького тундрового озера, где
на глубине 95—100 см найдено два семени и древесина этого дерева.
2. На западном берегу Тазовской губы в торфянике близ Хонте-Няу
(68°15' с. ш.) В. С. Говорухиным найдена древесина лиственницы.
3. В среднем течении р. Парова-Яга (бассейн р. Хадуте) в торфянистых
берегах водораздельного озера на глубине 55—60 см найдено две шишки
и два семени сибирской лиственницы. Таким образом, и на Малом Ямале
(Тазовском полуострове) граница былого распространения лиственницы
лежала гораздо севернее (примерно, на 1°), чем в настоящее время. Вос-
точнее этих мест вплоть до Енисея палеоботанических данных по инте-
ресующему нам вопросу в литературе не имеется. «В низовьях Енисея»,,
по свидетельству Н. И. Кузнецова (108), «близ северной границы дре-
весной растительности в торфяниках оказались остатки лиственницы»
108
€ли и березы, в т^ время, как сейчас здесь растут только лиственницы,
да и то чахлые и низкорослые, причем размеры погребенных пней и
стволов, ежегодное нарастание их (годичные кольца), говорят о таких
условиях их роста, которые сейчас для древесных пород встречаются
значительно южнее». Таким образом, в низовьях Енисея, там, где сейчас
прозябают чахлые лиственничные редколесья крайней лесотундры, в по-
слеледниковый термический максимум росла отличная тайга, а граница
лесотундры лежала значительно севернее, вероятно, тоже, как и на
Ямале, градуса на два. Учитывая эти ископаемые остатки крупнорослых
деревьев лиственницы в современной Енисейской лесотундре, мы мо-
жем с большой вероятностью допустить, что и между Тазовским полу-
островом и Енисеем полярная граница сибирской лиственницы тоже ле-
жала севернее, чем сейчас. Таким образом, еще совсем недавно это де-
рево на всей своей полярной границе продвигалось к северу значительно
дальше и за сравнительно короткий срок сильно сократило свое распро-
странение. Больше того, можно думать, что сокращение полярного пре-
дела лиственницы не прекратилось и до сих пор. Об этом достаточно
убедительно свидетельствует, например, раздробленность границы си-
мбирской лиственницы на мелкие изолированные островки на Б’. Ямале,
принимаемые В. Н. Андреевым за реликты, многочисленные островки
ольхи с лиственничными пнями там же, и, наконец, справедливость
этого ярко раскрывается в сопоставлении редколесий лиственницы си-
мбирской с лиственницей даурской на Таймыре, сделанном А. И. Толма-
чевым (200). В то время, как в редколесьях второй автор постоянно
отмечает довольно обильный и хороший подрост, а среди взрослых
экземпляров подчеркивает их вполне здоровый вид, в редколесьях лист-
венницы сибирской молодого подроста почти нет, а имеющийся редкий,
всегда очень чахлый, недолговечный и отмирающий; взрослые же деревья
•сильно угнетены, суховершинны и часто отмирают целыми группами.
В целом же, если редколесья даурской лиственницы вызывают впечат-
ление здоровой прогрессирующей и наступающей на тундру лесной
опушки, что особенно подчеркивается Л. Н. Тюлиной (205), то редколесья
сибирской лиственницы производят обратное впечатление — дегради-
рующего и отступающего леса. Причины, вызвавшие сокращение этой
границы сибирской лиственницы, видимо, общие с причинами отступа-
ния к югу и других древесных пород и в первую очередь представляются
в виде ухудшения (в смысле понижения температуры) общеклиматиче-
ских условий севера Евразии. Однако, в продолжающемся в настоящее
время отступлении лиственницы с севера, по крайней мере для целого
-ряда частных случаев, повинны в большей степени широко идущие и
в тундре и на границе лесов процессы заболачивания территории, усу-
губляющие неблагоприятность и без того суровой жизненной обстановки
для древесных пород в виде понижения температуры почвы, расширения
вечномерзлых грунтов и пр., что особенно убедительно и было
выяснено Г. И. Танфильевым (195) для предела лесов в Европейской
России.
К востоку от современной восточной границы сибирской лиственницы
палеоботанических данных по интересующему нас вопросу в литературе
почти не имеется. Только В. Н. Сукачев (цитирую по В. А. Пет-
рову, 136) обнаружил шишки, сходные с лиственницей сибирской в ис-
копаемом состоянии в доледниковых отложениях, в устье р. Омолоя,
совместно с Picea Wolossowiczii Suk. Так что можно принять, что си-
бирская лиственница, или форма близкая к ней, незадолго до леднико-
вого периода распространялась на востоке по меньшей мере до
109
рр. Омолая и Яны, т. е. до мест, по крайней мерена 1500 км отстоя-
щих от современной восточной ее границы.
В послеледниковое время сибирская лиственница тоже, видимо,,
распространялась значительно восточнее своего современного предела,,
о чем косвенно свидетельствуют следующие факты.
А. И. Толмачев (200), прослеживая распространение лиственницы на
пределе лесов Таймырского полуострова, обращает внимание на то об-
стоятельство, что даурская лиственница Таймыра, даже растущая в ни-
зовьях Хатанги и по р. Белой, имеет большей частью шишки с несвой-
ственными даурской лиственнице, например, из Якутии, ясно отворочен-
ными кнаружи семенными чешуйками, что превосходно и передано на ри-
сунке, приложенном к его работе. Просмотрев коллекцию, собранную
А. И. Толмачевым, я должен добавить еще, во-первых, что отогнутость
семенных чешуек, хотя и выражена почти на всех шишках, имеет, однако,
разную степень, вариируя от сильно отогнутых вершинок до почти
прямых чешуй, а, во-вторых, на двух образцах шишек, собранных
А. И. Толмачевым, вблизи с Хатангского, семенные чешуи молодых ши-
шек, наряду с резкой отвороченностью вершинок наружу, имели и явный
мелкий рыжеватый пушок, признак, как известно, совершенно чуждой
типичной Larix dahurica Turcz. А. И. Толмачев (ibid.) полагает, что от-
вороченность семенных чешуек наружу, возможно, составляет расовую
особенность таймырской L. dahurica. Однако, как было выяснено выше,
отвороченность семенных чешуек кнаружи, во-впервых, часто встре-
чается в шишках как близких к даурской лиственнице, так и к сибир-
ской, во-вторых, встречается не только на Таймыре, но и в других райо-
нах, например, на Байкале, в верхнем и нижнем течении р. Н. Тунгузки
и других местах-стыка ареалов этих видов. Появление этого несвойствен-
ного ни сибирской, ни даурской лиственнице признака совершенно оче-
видное последствие гибридизации их. Поэтому ярко выраженная отво-
роченность семенных чешуек таймырской L. dahurica, равно как и ры-
жеватый пушок на чешуйках в некоторых образцах ее, несмотря на со-
вершенное отсутствие сибирской лиственницы на большем протяжении
Таймырского полуострова, есть ничто иное, как отзвук имевшего*
в прошлом скрещивания даурской лиственницы с лиственницей сибир-
ской и совершенно определенный намек на сравнительно недавнее при-
сутствие последней в таких местах, как окрестности с. Хатангского,.
удаленного от области современного распространения этой породы на
добрые 600—700 км.
В связи с этим таймырскую форму даурской лиственницы следует
рассматривать, как особую форму гибридогенного происхождения, у ко-
торой один из родителей исчез из области ее распространения и совре-
менное существование которой поддерживается скрещиванием inter se
однородно построенных гибридогенных особей, имеющих к тому же
тенденцию к явному вытеснению и так довольно редкой на Таймыре чи-
стой даурской лиственницы.
Юго-восточнее Таймыра подобное явление мне удалось отметить еще
среди сборов даурской лиственницы Р. И. Аболина для низовий р. Ви-
люя. Большинство экземпляров из этих мест относятся к типичной даур-
ской лиственнице, но на двух экземплярах шишки, подобно таймырским
экземплярам, имели чешуйки с ясно отвороченной кнаружи верхушкой.
В свете только что сказанного о происхождении этого признака
у таймырской лиственницы, можно предполагать, что в не таком дале-
ком прошлом сибирская лиственница была распространена и на Вилюй-
ской равнине, области, тоже значительно отстоящей от границ ее совре-
110
мерного ареала. Среди сборов лиственницы, сделанных в свое время
В. А. Поварницыным на р. Лене, особенный интерес представляет образец
шишек, собранный им в 40 км ниже г. Олекминска. Эти шишки
обнаружили черты сибирской лиственницы (var. lenensis) в то время*
как по Лене, ниже устья р. Витима повсеместно распространена чистей-
шая даурская лиственница. Заносом семян объяснить это местонахо-
ждение сибирской лиственницы нельзя, так как дерево, с которого со-
браны шишки, растет на высоком берегу. Это изолированное нахожде-
ние сибирской лиственницы, оторванное от области современного более
или менее сплошного ее распространения, примерно, на 500 км, тоже
приходится рассматривать, как оставшийся живой свидетель того, что
ранее это дерево по р. Лене заходило на восток и север значительно
дальше современного.
Суммируя все сказанное, мы с большой вероятностью можем пред-
положить, что в прошлом сибирская лиственница была в Восточной.
Сибири распространена значительно дальше и доходила на восток в до-
ледниковое время по крайней мере до рр. Омолоя и Яны, а в после-
ледниковье — до линии, проходящей через устье р. Хатанги и устье
р. Вилюя, т. е. за сравнительно короткий срок сократила свое распро-
странение от 1000 до 1500 км.
Сокращение восточного предела сибирской лиственницы скорее всего
началось в начале плейстоцена, когда физико-географическая обста-
новка Восточной Сибири изменилась в сторону общего понижения тем-
пературы и сопровождалась значительным развитием ледников, обра-
зованием неглубокой вечной мерзлости грунта и связанной с ней значи-
тельной переувлажненностью верхнего талого слоя почвы. В связи
с этим, как известно, растительность Восточной Сибири пережила ряд
глубоких изменений. Однако, было бы крайне ошибочным сокращение
восточного предела сибирской лиственницы приписывать исключительно
прямому влиянию изменившихся физических условий Восточной Сибири,
ибо сибирская лиственница для этого и достаточно холодоустойчива и
вполне может мириться как с известной заболоченностью почвы, так и
с неглубокой вечной мерзлотой, свидетельством чего является наличие
ее на современной границе лесов в горах и в Заполярье, и, хотя не-
частое, произрастание на местах заболоченных, а также с вечной мерз-
лотой почвы.
Причиной, вынудившей сибирскую лиственницу покинуть значитель-
ные пространства Восточной Сибири, было, по-моему, то обстоятельство,
нто изменившаяся в плейстоцене климатическая обстановка стала
больше благоприятствовать расселению и процветанию другого древес-
ного вида, а именно, лиственнице даурской. Появившись на востоке
Азии незадолго до плейстоцена, возможно, уже как известное отраже-
ние назревающих географических перемен, даурская лиственница, бла-
годаря своей непревзойденной среди древесных пород морозостойкости,
исключительной выносливости к заболоченности почв и неглубокой веч-
ной мерзлоте, наделенная к тому же высоко всхожими семенами и ве-
ликолепно проходящим обсеменением, в плейстоцене, в силу происшед-
шей перемены климата и других физических условий, оказалось реши-
тельно сильнее всех других соискателей Восточной Сибири и, в частно-
сти, гораздо жизненнее лиственницы сибирской. Это, естественно, повело
к тому, что даурская лиственница при своем расселении по востоку
Сибири начала энергично вытеснять более слабых (в сложившихся ус-
ловиях) конкурентов и особенно близкую ей, в частности по отношению
к свету, сибирскую лиственницу. Этот процесс шел, видимо, весьма энер-
111
тично и продолжался не только в течение всего плейстоцена, но и в го-
лоцене вплоть до наших дней. Правда, процесс этот по всей вероятно-
сти не был беспрерывным и по крайней мере в голоцене в послеледнико-
вый термический максимум не только прекращался на значительный
промежуток времени, но даурская лиственница в это время даже сокра-
щала свое расселение, отступая, под наплывом из Монголии степных
явлений, к северу и северо-востоку. Это обстоятельство, как мне ка-
.жется, неплохо объясняет, например, тот факт, что на севере, где влия-
ние этого периода сказалось только в небольшом перемещении лесной
границы к северу, даурская лиственница успела проникнуть значительно
западнее, чем на юге, где расселившиеся из Монголии степи надолго
приостановили распространение этой породы, а по миновании сухого и
теплого периода позволили сибирской лиственнице продвинуться не-
сколько к востоку от Байкала, пока она вновь не столкнулась с даур-
ской лиственницей и вновь вытесняемая ею не начала отступать на за-
пад. Что этот процесс не затих еще и в наши дни, по крайней мере на
севере, достаточно хорошо свидетельствует, например, сопоставление
А. И. Толмачевым редколесий даурской и сибирской лиственниц на Тай-
мыре, где первые, хорошо обеспеченные возобновлением, производят
впечатление прогрессирующей здоровой лесной опушки, а вторые, без
подроста и с усыхающими взрослыми деревьями, свидетельствуют
о неуклонной деградации и вымирании.
На юге сибирская лиственница в прошлом была распространена
тоже значительно сильнее, чем нынче. Палеонтологических данных здесь,
правда, не имеется вовсе, но островной характер ее современного рас-
пространения в Монголии и Китае и без ископаемых находок достаточно
надежное свидетельство, что былое распространение этой породы было
значительно шире. В противном случае, как можно объяснить себе, на-
пример, островное нахождение этого дерева в Китайском Тян-Шане,
.местности, отстоящей от границы более или менее современного сплош-
ного ареала на 500 км и отграниченной от него сейчас неодолимым для
древесной породы пространством песчаных и каменистых степей Мон-
гольского Гоби. Или как можно себе объяснить широкое развитие ле-
сов в Сауре и Тарбогатае, оторванных от Алтайских лесов полосой су-
хих степей и полупустыни на добрые 850 км. То же самое, как можно
объяснить себе возникновение островка лиственницы на Тайшир-Ула,
хотя и ближе лежащего к современному ареалу сибирской лиственницы,
но отделенного от него сухими степями и пустыней, перешагнуть кото-
рые лиственница, конечно, не в состоянии. Наконец, те разобщенные
петровки лиственницы, которые лежат на периферии ее ареала в вер-
ховьях горных речек Монгольского Алтая и Хангайского хребта и от-
деленные друг от друга хотя и небольшими (до 100 км), но все же не-
одолимыми в настоящее время для лиственницы участками горных сте-
пей или альпийскими участками гор, тоже требуют допущения более
широкого распространения этой породы в прошлом. Несомненность бы-
лых связей этих нынче прочно изолированных островков сибирской
лиственницы подтверждается также определенной общностью и других
элементов их флоры и выражается в существовании значительного числа
видов общих Тян-Шаню, Русскому Алтаю, Монгольскому Алтаю и
Хангаю (Н. В. Павлов, 128).
Эпохой былого, более широкого распространения лиственницы на юг
был плейстоцен, когда под влиянием мощного ледникового щита, по-
крывшего горы Алтая и сильно изменившего условия жизни прилегаю-
щих равнин «лесная и высокогорная флоры должны были отступить во
112
вторичные местообитания», спуститься с гор на равнины и занять ряд
таких мест, которые до этого были заняты миоценовыми ксерофитами
нагорных степей Монголии (Е. М. Лавренко, 115). «Этим путем расти-
тельность Алтая заселила Хангай, покров которого складывался бы
иначе под воздействием степей Даурии и пустынных туринско-чжунгар-
ских выходцев, населявших Гобийскую окраину» (Павлов, ibid.). Про-
должая эту мысль, мы можем добавить, что этим же путем таежная
•флора Алтая заселила и горы Саура, Тарбогатая, Гобийского Алтая,
Тайшир-Ула и проникла через серию мелких горных кряжей и горы
Мечинь-Ола в китайский Тян-Шань, где, по описанию Потанина (153),
Larix sibirica с серией других горно-сибирских видов (Geranium pseudo-
sibiricum, Atr.agene sibirica, Anemone silvestris, Trollius asiaticus и др.)
растет в восточной части хребта вместе с тяншанской елью близ пере-
вала на дороге Буркуль-Хами, в то время, как нижний пояс гор одет
чисто еловыми лесами. Интересно, что лиственница, растущая нынче на
Тян-Шане, во всех подробностях очень сходна с лиственницей Русского
и Монгольского Алтая, что с одной стороны, является лишним доказа-
тельством ее тесного родства именно с алтайской лиственницей, а с дру-
гой стороны, является дополнительным доказательством их сравнительно
недавнего разъединения.
По миновании ледникового периода, с восстановлением нарушенных
физико-географических условий, ксерофитностепная флора монгольских
равнин начала возвращаться на свои прежние места, оттесняя альпий-
скую, а особенно горно-таежную флору в их первичные центры, или на
высокие горы Хангая, Тайшир-Ула, Монгольского Алтая, Тян-Шаня,
Саура и Тарбогатая, где они под защитой сурового и влажного климата
и сохранились в отдельных убежищах, как изолированные островки.
В настоящее время эволюция растительного покрова большинства гор-
ных поднятий Монголии, подобно установленному Н. В. Павловым для
Хангая и И. М. Крашенинниковым (94) для Забайкалья, «определяется,
как остепнение, вытекающее из пространственного преобладания степи,
экологического размаха степных ассоциаций и, наоборот, тесной эколо-
гической локализации ассоциаций лесных». В связи с этим необходимо
признать дальнейшее сокращение южной границы сибирской листвен-
ницы и дальнейшее стеснение экологических условий ее существования
здесь. В равнинных местах южной Сибири распространение сибирской
лиственницы в прошлом тоже было более широким, так как спускаю-
щаяся под наступающим ледником горно-алтайская тайга распространя-
лась не только на юго-восток, но и к западу и к юго-западу в Киргизские
•степи. В последних сейчас древесная растительность или отсутствует или
представлена, например, в области Казахской сопочной страны исключи-
тельно сосной, березой и осиной (Гордягин, 39). Между тем в торфя-
никах Кокчетавских гор, преимущественно в нижних горизонтах,
А. М. Жарковой (66) наряду с сосной и березой обнаружено довольно
значительное количество пыльцы ели, пихты, кедра и лиственницы, т. е.
всех характерных таежно-алтайских древесных пород, ныне растущих
•от района исследования Жарковой на добрые 300 км. Затем (цитирую
по И. М. Крашенинникову, 97) геологом М. М. Пригоровским в после-
третичных террасовых отложениях на р. Джиланчике, в центральном
Казахстане, была найдена ископаемая флора, в которой А. Н. Кришто-
фович определил остатки листьев дуба и шишку ели или лиственницы,
в то время как сейчас в этом районе растилается полупустыня, а бли-
жайшие местонахождения ископаемых пород лежат не ближе
400 км.
8 Н. В. Дылис	113
Анализируя эти палеоботанические данные, И. М. Крашенинников
(97) заключает, «что в послетретичное время в области Казахского
мвлкосопочника имела место, по крайней мере, одна фаза более влаж-
ного и более прохладного климата», когда от Алтая до Урала через
Каркаралинские, Баянаульские, Кокчетавские горы и водоразделы
Тобола и Аральского моря могла простираться лесостепь: в период с хо-
лодно-континентальным, сухим климатом с господством лиственницы,
сосны и березы, а в периоды увеличения увлажнения с примесью тем-
нохвойных пород (ели, пихты, кедра).
Разрушение этой лесостепи последовало уже в послеледниковое
время, когда климат изменился в сторону возрастания сухости ’ (ксеро-
термический период) и когда в связи с этим начался процесс усиленной
ксерофилизации флоры южной полосы Западной Сибири.
О былом западного предела сибирской лиственницы скажем не-
сколько ниже в связи с распространением лиственницы Сукачева и об-
щей историей обоих видов. Теперь же обратимся к вопросу о былом
распространении лиственницы Сукачева.
Оставляя пока в стороне вопрос о распространении лиственницы
в Европе в доледниковое время и в плейстоцене, так как имеющиеся
для этого времени палеонтологические данные вовсе не решают вопрос^
о видовой принадлежности лиственницы, найденной, например, П. А. Ни-
китиным (126) в отложениях верхнего плиоцена) в средней части Воро-
нежской области, среди большого числа североамериканских видов, или
акад. В. Н. Сукачевым (192) и другими в отложениях миндель-рисской
межледниковой эпохи под г. Лихвиным бывш. Калужской губернии,
перейдем к рассмотрению тех, хотя и очень небольших палеоботаниче-
ских данных для голоцена, где мы уже с большой вероятностью можем'
заключить, что имеем дело с ископаемой лиственницей Сукачева. К та-
ким данным можцо отнести, во-первых, находку Араповым (8) листвен-
ницы (шишки Т побег) в торфянике под Псковом, во-вторых, находку
куска шишки лиственницы вместе с древесиной ели и ольхи Н. Кузне-
цовой (111) в одном из заторфованных заливов Псковского озера на
глубине 32/з м, т. е. в местах, нынче совершенно лишенных этой породы
и отстоящих от области ее современного распространения на добрых
600 км. Анализируя эти ископаемые находки лиственницы, Кузнецова
приходит к выводу, что лиственница существовала в районе Пскова
в момент появления ели, причем время это было послеледниковое,
предшествовавшее ксеротермическому периоду, так как остатки листвен-
ницы были найдены ниже пограничного горизонта.
О более широком распространении лиственницы в недалеком прош-
лом’ свидетельствуют еще и некоторые факты из ее современного рас-
пространения. Так, А. И. Толмачевым (255) и Ю. Д. Цинзерлингом (212)
сообщалось, что одинокое дерево лиственницы, определенное акад.
В. Н. Сукачевым, как Larix sibirica ssp. rossica, до недавнего времени
росло вблизи дер. Сосновки на Кольском полуострове, в местности
и условиях, совершенно исключающих занос или посадку человеком
и представляло собой реликт от более широкого распространения лист-
венницы на Кольском полуострове.
Об этом же, по-моему, свидетельствуют и мелкие островки листвен-
ницы Сукачева, разбросанные спорадическими пятнами к западу от
р. Онеги и ныне разделенные друг от друга часто значительными рас-
стояниями непреодолимых сейчас для лиственницы темнохвойных лесов,
или, например, мелкие островные скопления лиственницы, вкрапленные
среди сосновых боров в б. Кологривском уезде Костромской губернии
114
(В. П. Матренинский, 121), или тот большой безлиственничный язык,
идущий вдоль западного склона Урала и Печоры, с мелкими разбросан-
ными и изолированными пятнами лиственницы среди моря других лесов,
или, наконец, все те большие и малые пятна этого дерева, разбросанные
йо всему-ареалу, на которые распадается при ближайшем рассмотрении
область'распространения лиственницы Сукачева.
Народу с этим, в разбираемом недалеком прошлом лиственница Су-
качева занимала не только более обширный ареал!, но и была в нем более
обильна,-если не представляла собой тогда господствующего дерева,,
о чем, например, для Южного Урала во время бореальной эпохи сви-
детельствуют данные пыльцевого анализа торфяников, приводимые
Д. А. Герасимовым (33), и историко-географо-флористические исследо-
вания И. М. Крашенинникова (97).
Таким образом, мы можем принять, что в голоцене лиственница Су-
качева продвигалась к западу значительно дальше, чем в настоящее
время, И: была к тому же в минувших ландшафтах более обильной, если
не господствующей породой. Теперь спрашивается, каковы были причины,
вынудившие это дерево в столь короткие сроки так сильно сократить
свое равдространение и свою обыкновенность (в смысле Дарвина).
В. Н. Сукачев (193) считает, что лиственница вначале, заселяя
территорию^ освобождающуюся от ледников, одной из первых пород,
затем «принуждена была уступить место на значительной площади
своего ареала на севере Европейской части Союза более теневыносли-
вым породам ели и пихте, вследствие вытеснения ее этими последними,
а может быть частично и сосной». Кроме того в сокращении ареала
лиственниц, возможно, играло роль и наступление того сухого и теп-
лого-периода, который имел место одно время в послеледниковый период
и который благоприятствовал расселению широколиственных лесов и
степей.	,
В, Н. Андреев (5), анализируя состав, структуру и современное поло-
жение лиственничных лесов на южном Тимане, тоже считает, что сокра-
щение площади лиственничных лесов северо-востока Европы проходило и
проходит под влиянием энергичного вытеснения их темнохвойными ле-
сами,, и в частности елью. При этом Андреев считает, что этот процесс
особенно усилился в субатлантический период, когда климат стал более
влажным и когда в силу энергичного выщелачивания карбонатных грун-
тов — этих наиболее прочных убежищ лиственницы — еловые леса по-
лучили возможность распространяться даже на известковые породы.
* Еще раньше Л. Н. Тюлина (204), разбирая взаимоотношения сосны
и лиственницы на степных предгорьях Южного Урала, пришла к заклю-
чению, что идущее и по-сейчас вытеснение лиственницы сосной нача-
лось именно в ©убапглаятический период в связи с увеличением влаж-
ности и осадков и усиленным выщелачиванием карбонатных грунтов, до
этого прочно занятых лиственницей. На основании этого Тюлина даже
считает возможным рассматривать лиственницу на южном Урале не как
современное таежное дерево, а как остаток «господствовавших там
раньше континентальных условий».
И. М. Крашенинников (97), считая, что наибольшего расцвета лист-
венничные леса достигают в обстановке резко континентального, относи-
тельно холодного и довольно сухого климата, который на южном Урале
последний раз наиболее яркого выражения достиг в бореальную эпоху
голоцена и на растительности отразился в- определенном господстве
лиственничных лесов, полагает, что усиленная деградация и сокращение
площади лиственничников в Европе началось еще в атлантическое время
8*
115
и в зависимости от климатических перемен последующих эпох шло под
влиянием то темнохвойных лесов (особенно еловых), то широколиствен-
ных лесов, а в ксеротермический период в ряде мест — и под влиянием
степных группировок. При этом Крашенинников справедливо подчерки-
вает, что в этих исторических сменах растительности по отдельным рай-
онам Восточной Европы наблюдалось значительное разнообразие, так
что разрушение «плейстоценовой сосново-лиственнично-березовой лесо-
степи» в разных районах шло под влиянием разных растительных ком-
плексов. При этом процессы эти для динамики ареала лиственницы Су-
качева были гораздо сложнее, чем для ареала сибирской лиственницы,
где, в частности, леса широколиственных пород, внесших на Европей-
ской равнине особенно много усложнений в сменах растительного по-
крова, не играли сколько-нибудь заметной роли.
Современное состояние границ ареала лиственницы Сукачева, равно
как и положение ее внутри ареала, определяется дальнейшим сокраще-
нием области ее распространения и дальнейшей локализацией остаю-
щихся пятен во йсе более сужающиеся экологические условия. При этом,
как и в отдаленной исторической перспективе, так и сейчас этот процесс
в разных местах идет под влиянием разных факторов. В полосе темно
хвойной тайги и на западном пределе распространения этого дерева со-
кращение площадей лиственничного леса идет, главным образом, в ре-
зультате постепенного, но неуклонного поглощения их темнохвойными
лесами, несколько замедленного только на сильно карбонатных породах
по крутым склонам речных долин, в силу их определенной физической
сухости (Н. В. Дылис, 57). На южной границе ареала этот процесс
особенно усиленно развивается под влиянием вытеснения лиственницы
широколиственными породами, которые оттесняют лиственницу даже
с известняков (Я. Я. Васильев, 25), которые в полосе тайги еще до-
вольно прочно удерживаются лиственничными лесами. На восточном
склоне южного Урала лиственницу, по данным Л. Н. Тюлиной (204),
энергично теснит сосна.
Наряду с этими естественно-историческими факторами крупную роль
в современной динамике ареала лиственницы Сукачева играет еще и че-
ловек. Я. Я. Васильев (25) и Е. Г. Бобров (19), характеризуя расти-
тельный покров юго-западного Приуралья, указывают, что за 80 лет
после описания этих мест А. А. Рехенбергом (165) лесной покров из-
менился до неузнаваемости. «Сосна почти совершенно выпала в восточ-
ном районе метаморфических сланцев. Между Яман-Зилаиром и Сак-
марой сосны совсем, можно сказать, не стало. Лиственница на юго-
западе, бывшая господствующей породой, теперь местами совершенно
выпала» (Васильев, ibid.). Это объясняется исключительно тем, что
сосна и лиственница хищнически уничтожаются человеком и скоро
о былом господстве краснолесья в этих местах «мы будем знать лишь
по рассказам или сохранившимся названиям того или иного урочища».
Так, например, по р. Сюрень ниже д. Кугарьи был на памяти старожи-
лов сосновый массив, от которого не осталось ныне и следа, кроме на-
звания этого места — «Карагай-Тугай» (Бобров, ibid.).
О сокращении площадей, некогда занятых лиственницей и ее лесами,
свидетельствуют также дружные показания ряда исследователей бывш.
Костромской губернии. Так, Барановский (11) сообщает, что в Пота-
хинской даче б. Юрьевского уезда многие участки с лиственницей или
сильно растроены (господствует сосна с примесью лиственницы) или
истощены рубками настолько, что совершенно лишены лиственницы.
В. В. Матренинский (121), характеризуя леса б. КолОгривского уезда и
116
говоря о распространении в них лиственницы, пишет, что только специаль-
ное попечение о сохранности лиственничных лесов в ряде корабельных
рощ уезда предотвратило полное исчезновение лиственницы из преде-
лов характеризуемого района, А. А. Битрих (18), описывая Орловскую
рощу, что занимает узкий водораздел рр. Юга и Лузы, тоже указывает
на жестокую вырубку ее 100—130 лет тому назад для крупного кора-
блестроения, в результате чего многие участки бывших елово-листвеи-
ничньгх раменей ныне превратилось в чистые ельники. Н. И. Кузне-
цов (106) говорит, что «лиственница в настоящее время в Шенкурском
и Холмогорском уездах почти совсем вырублена и лишь изредка встре-
чается небольшими уцелевшими перелесками», причем причину массовой
вырубки этого дерева Кузнецов видит в расширяющемся землепользо-
вании, а так как места занимаемые лиственницей дают после вырубки
особенно хорошую пашню, то, естественно, что леса с лиственницей
и вырубались с этой целью в первую очередь. Подобное явление проис-
ходит и сейчас в более глухих уголках Печорского края, где местное
население вырубает под пашни и сенокосы именно смешанные листвен-
ничные леса по надпойменным речным террасам, где условия для земле-
делия особенно благоприятные. Вместе с тем в промышленных целях
частично вырубаются и значительные участки лиственничных лесов и на
крутых склонах в речные долины, причем вырубкой сильно охвачены
уже даже леса по таким глухим речкам, какой еще совсем недавно была
Ижемкжая Ухта.
Таким образом, в целом ряде местностей ареала лиственницы Сука-
чева Хозяйственная деятельность человека усугубляет и ускоряет и без
тЧйФ-ЖШ&й>но быстрый естественный процесс вымирания этой породы.
Правда, нередко деятельность человека приводит и к обратным резуль-
татам, йЛи, если и не расширяет распространение этого дерева, то во
всяком случае поддерживает его существование, отсрочивая на неопре-
деленное время неизбежное вытеснение его другими породами. При этом
на первое место здесь надо поставить, конечно, влияние пожаров, кото-
рые, мало Вредя лиственнице, почти нацело уничтожают все примеси
и особенно ель и пихту. В результате этого в лиственничных лесах на-
шёго ^сИМфа, при большом' постоянстве в высоте и возрасте верхнего
листвёШйчйОго яруса, примеси или почти отсутствуют или представлены
то молоденьким подростом ели и пихты (где пожар был недавно), то
довольно- высоким и взрослым вторым ярусом (где пожаров не было
давно), то и Тем и другим в виде пятен разной величины (где пожар
распространялся Довольно прихотливо и местами оставил нетронутыми
группы елей и пихт). Без особенного преувеличения можно сказать, что
если бы не эта частые и периодически повторяющиеся пожары, то по
крайней мере в полосе темнохвойной тайги лиственница была бы совер-
шенно редкостью и, возможно, росла бы только кое-где на грубо обло-
мочных горных Породах в виде отдельных деревьев и небольших групп.
Кроме пожаров деятельность человека в лесах благоприятно отзы-
вается на сохранении лиственницы в настоящее время и в виде пастьбы
скота, при которой разбивается дернина и мох, оголяется минеральная
почва и тем создаются благоприятные предпосылки для возобновления
этого дерева. При этом, если ранение почвы благоприятно вообще для
возобновления большинства древесных пород, то для лиственницы оно
имеет особо важное значение, так как в отличие, например, от ели
и сосны у лиственницы крылышки очень прочно сочленены с семенами
и потому в: значительной степени задерживаются на поверхности лес-
ного войлока, где прорастание семян идет плохо, а так как подстилка
117
в лиственничных лесах и особенно в Сибири очень быстро высыхает, то
корешки всходов, проходя через довольно толстый сухой слой прошло-
годней травы, засыхают, не доберись до минерального слоя почвы.
Б связи с этим и находятся те многочисленные и наглядные факты,
которые мне часто приходилось видеть на Европейском северо-востоке
и в Сибири и выражающиеся в том, что там, где происходит пастьба или
прогон скота, даже под пологом смешаиных и довольно темных лесов,
всегда встречается пятнами довольно густой самосев лиственницы, атам,
где влияния скота нет, практически нет и возобновления лиственницы.
Таким образом, современные границы распространения разбираемых
лиственниц, равно как и современное положение их внутри этих ареа-
лов, представляет собой сложное выражение тех многих и разнообраз-
ных факторов, которые разновременно и в равных состояниях действо-
вали на территории Европы и Азии в течение всей продолжительной
истории формирования этих видов и которые в последнее время были
дополнены довольно различной по результатам деятельностью человека.
Заканчивая на этом главу о современной и былой географии обеих
лиственниц, мы можем к тем выводам, которые были уже сделаны
выше, добавить теперь следующие заключения.
1.	Ареалы сибирской лиственницы и лиственницы Сукачева, несмЬтря
на значительное протяжение, имеют характер реликтовых. В прошлом
обе лиственницы были распространены значительно шире и были более
обыкновенны (в смысле Дарвина), чем в настоящее время, но под влия-
нием ряда физико-географических перемен и связанных с ними сукцес-
сий растительных формаций не только резко сократили свои внешние
границы, но сильно поредели и внутри ареалов, распавшись, наконец, на
отдельные острова и пятна, часто разделенные значительными проме-
жутками и строго локализованные узким кругом экологических условий.
В связи с этим современные ареалы обеих лиственниц в согласии
с А. П. Ильинским (73) можно классифицировать как area per-
forata.
2.	Время былого, более широкого распространения разбираемых
лиственниц не совпадало для разных частей .их ареалов. Так, если
в ледниковые эпохи плейстоцена сибирская лиственница широко рассе-
лялась на юге и в те эпохи более или менее сплошными лесами доходила
по крайней мередо Тян-Шаня и полупустынь Казахстана, а лиственница
Сукачева, видимо, произрастала в среднерусских степях, то на севере
обе , эти породы значительно отступали к югу, и особенно лиственница
Сукачева., ^аоборот, в голоцене, в эпоху послеледникового термического
максимума, когда обе лиственницы широко расселялись по далекому
северу, на юге под влиянием перемен климата и наплыва теплолюбивых
ксерофитов степей и пустынь, резко сокращали свое распространение,
отступая к северу и в горы. Широкое распространение сибирской лист-
венницы к востоку имело место особенно в конце плиоцена и в начале
плейстоцена и только частично голоцена, а более широкое распростра-
нение лиственницы Сукачева на западе имело место, видимо, и в долед-
никовую и в одну из эпох голоцена.
3.	Причины сокращения ареалов обеих лиственниц, равно, как и время
этого сокращения, в разных местностях, были неодинаковы. Сокращение
северных границ обоих видов шло под влиянием ухудшения климата,
главным образом, в смысле понижения температуры, последовавшего
в голоцене вслед за ксеротермическим периодом и вызвавшего насту-
пление тундры на лес по всему северу Евразии. Сокращение южных
границ, наоборот, шло под влиянием возросшего тепла в атлантическую
118
эпоху и сухости в ксеротермический период, в результате чего теплолю-
бивые виды широколиственных лесов и ксерофиты пустынных и степ*
ных ландшафтов стали поглощать территорию «плейстоценовой холод-
ной лесостепи» И. М. Крашенинникова и проникли далеко к северу,
оттеснив хвойно-лесные формации и в том числе лиственничные леса
высоко в горы и на север. Сокращение восточного предела сибирской
лиственницы, начавшееся еще, видимо, в конце плиоцена и особенно
прогрессирующее в плейстоцене, когда изменившаяся физико-географи-
ческая обстановка стала особенно благоприятной для процветания
даурской лиственницы, шло, главным образом, под влиянием вытеснения
ее этой последней. В голоцене, в ксеротермический период, этот про-
цесс, видимо, несколько затихал, а на юге даурская лиственница даже
сокращала свое расселение к западу, будучи сама оттесняема нахлынув-
шими тогда из Монголии пустыностепными группировками. Сокращение
западного предела распространения лиственницы Сукачева — событие,
пожалуй, наиболее недалекого прошлого (субатлантический период)
и было вызвано широким расселением по Восточной Европе ели погло-
тившей темным плащем своих лесов господствующую площадь русской
равнины. *
4.	Хотя история формирования ареала разбираемых лиственниц имеет
много общих черт, однако, историческое прошлое ареала лиственницы
Сукачева рисуется гораздо более сложно. Во-первых, ареал лиственницы
Сукачева формировался под влиянием по крайней мере двухкратного
наступления мощных материковых льдов, совершенно стиравших значи-
тельную часть ареала этого дерева, в то время, как ареал сибирской
лиственницы создавался в условиях сравнительно небольших и преиму-
щественно альпийских оледенений, так что на значительных простран-
ствах Сибири это дерево могло сохраниться даже под высокими широ-
тами с плиоцена. Во-вторых, ареал лиственницы Сукачева (тоже, пови-
димому, неоднократно) подвергался могучему влиянию то наступающих,
то отступающих широколиственных пород, которые та территории Си-
бири и на территории ареала сибирской лиственницы «вследствие вообще
большей континентальности сибирского климата не играли никакой
сколько-нибудь заметной роли» (И. И. Крашенинников, 97). В-третьих,
ареал лиственницы Сукачева в голоцене находился под сильнейшим
воздействием ряда темнохвойных пород и особенно европейской ели,
которая особенно энергично распространялась при изменении климата
в направлении похолодания и увлажнения и поглощала при этом «не
только древние светлохвойные (лиственничные, сосновые) и мелколист-
венные (березовые) леса, но и насаждения из широколиственных пород
(дуба, липы, ильма, клена)» (И. М. Крашенинников, ibid.). На террито-
рии ареала сибирской лиственницы это воздействие хвойных пород,
а особенно ели, опять-таки в силу большей континентальности сибир-
ского климата, было гораздо слабее, быстро уменьшалось к востоку
и локализовалось в основном равнинными районами Западной Сибири.
5.	Современная динамика ареалов обеих лиственниц рисуется, как
продолжающееся сокращение внешних границ, дальнейший распад их
на отдельные пятна и острова, с редением числа особей и все сужаю-
щейся экологической локализацией их внутри ареалов, причем факторы,
определяющие это современное распадение и сокращение ареалов, как
и в далекой исторической перспективе, оказываются различными в от-
дельных районах и действуют с различной быстротой и силой. При этом,
помимо факторов естественно-исторического порядка, в число важных
причин современной динамики ареалов обоих видов, и особенно ареала
119
лиственницы Сукачева добавляется хозяйственная деятельность чело-
века, которая, с одной стороны, через вырубку лиственницы действует
в согласии с естественным ходом событий, несколько ускоряя их, с дру-
гой же стороны, через пожары и пастьбу скота, действует наперекор
естественным силам исторического процесса, замедляя и отсрочивая его-
конец.
6.	Хотя ареалы обоих видов имеют характер реликтовых, а сами
лиственницы представляют собой виды вымирающие, однако, скорость
вымирания, а в связи с этим и устойчивость их в современных ландшаф-
тах у них далеко не одинаковы. Достаточно хотя бы самого беглого
взгляда на карту распространения обоих видов, где у лиственницы
сибирской отмечаются еще довольно обширные пятна лесов в Южной
Сибири, Танну-Тувинской республике и в Монголии, в то время, как
у лиственницы Сукачева леса развиты только на крайне незначительных
участках по Уралу, чтобы убедиться, что вымирание лиственницы Сука-
чева зашло много дальше, чем вымирание сибирской лиственницы, и что
позиции первой в современных ландшафтах неизмеримо слабее позиции
второй. Об этом же свидетельствуют еще и более строгая эколого-топо-
графическая локализованность лиственницы Сукачева и ее слабая мор-
фологическая изменчивость. Причин сказанному много, и их можно
разделить на внешние и внутренние. К числу первых относятся; а) в об-
щем более сложный и резкий ход палеогеографического развития
Европы и в плейстоцене и голоцене, отчего ареал лиственницы Сукачева
нретерпевал более глубокие разрушения; б) большее разнообразие
древесной флоры Европы, отчего на протяжении всего хода формирова-
ния ареала лиственница Сукачева имела мощных конкурентов в боль-
шем разнообразии; в) более древняя и интенсивная деятельность чело-
века на территории ареала лиственницы Сукачева, вызвавшая массовое
истребление этого дерева в целом ряде местностей. К числу причин
внутреннего порядка относятся: а) очень низкая всхожесть и энергия
проростания семян у лиственницы Сукачева и, наоборот, высокая всхо-
жесть и высокая энергия прорастания семян у сибирской лиственницы,
что, конечно, очень важно в борьбе за существование, в жизненной
устойчивости видов, так как от них зависит количество и быстрота раз-
вития молодых поколений; б) растянутый (6—8 месяцев) на конец
зимы и весну и несовершенно проходящий процесс обсеменения у лист-
венницы Сукачева и, наоборот, скоротечный (2—3 недели) раннеосенний
и полный вылет семян у сибирской, что, как мы видели уже в главе Пк
приводит к целому ряду жизненно-важных последствий, ослабляющих
жизненные позиции у лиственницы Сукачева и придающих значитель-
ную стойкость в борьбе лиственнице сибирской.
Гербарные экземпляры Larix Sukaczewii
Литературные указания и пятна лесоб LarixSukacze-
wii
i
..... Граница ареала Larix Sukaczewii
О Гербарные экземпляры Larix sibiricaLedb
Литературные указания и массивы лиственничных
w	лесов.по карте лесов Западной и восточной Сибири
и разным работам
|1в| * Граница б.м сплошноюраспространения Larix
sibirica Leab
X	Larix sibirica* dahurica с преобладанием признаков
последней *
•	Типичная Larix dahurica Turcz.
ГЛАВА IV
О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЯХ ВИДОВ ЛИСТВЕННИЦ
ИЗ СЕРИИ EURAS1ATICAE SUK.
Настоящая работа была бы явно незаконченной, если бы мы, уста-
новив и описав морфолого-систематические признаки нового вида, обри-
совав его биолого-экологические особенности и определив его места
в былой и современной экономике природы, не постарались бы в заклю-
чение выяснить его филогенетическое положение в ряду других близко
родственных видов и хотя бы ориентировочно те причины и обстоя-
тельства, которые вызвали его зарождение и обособление от других
близких видов.
В. Н. Сукачев (191), разбирая филогению лиственниц, делит этот
род на шесть серий, которые представляют собой шесть линий или
рядов развития и которые отделились от общего ствола в разное
время и на разных ступенях развития. Наиболее древними сериями
В. Н. Сукачев считает те, современные представители которых ближе
всего стоят к представителям других родов и которые сохранили наи-
большее число примитивных черт в своем строении. Наоборот, самыми
молодыми сериями считаются серии, современные представители кото-
рых в своем строении наиболее сильно уклонились от прародительских
форм и наиболее резко отличаются от видов соседних родов.
Графически эти генетические отношения лиственниц, отражены на при-
лагаемой схеме (фиг. 39), взятой из работы В. Н. Сукачева, откуда
видно, что L. Griffitiana, L. Potanini. L. chinensis относятся к самым
древним сериям, донесшим до наших дней наиболее общие черты орга-
низации этого рода, a L. europaea, L. polonica и L. sibirica. с одной
стороны, и L. olgensis, L. Principis Ruprechtii, L. kurilensis, L. laricina
и L. dahurica, с другой стороны, относятся к самым молодым ветвям раз-
вития и в своей организации наиболее сильно уклоняются от прароди-
тельской формы. Сравнивая черты строения нашей лиственницы Сука-
чева с другими видами, мы прежде всего приходим к заключению, что
эта лиственница ближе всего стоит к видам, объединенным В. Н. Сука-
чевым в одну из самых молодых серий — в серию Eurasiaticae, т. е.
к лиственницам европейской, польской и сибирской, с которыми она
близка не только по своей организации, но и по географическому поло-
жению, занимая промежуточную область между европейской и польской
лиственницами на западе и сибирской на востоке. Выяснить родствен-
ные связи нового вида с видами внутри серии уже много труднее, так
как по одним признакам он ближе к лиственницам европейской и поль-
ской, по другим к сибирской. С первыми его роднит величина шишек,
число чешуй, их размеры (особенно ширина), низкое качество семян.
С лиственницей сибирской он тесно сближается через опушенность
121
чешуй, их более деревянистый характер и ложковидную форму, причем
сходство их по этим признакам особенно ярко и сильно скрадывает
указанные черты различий; недаром же еще совсем недавно даже опыт-
нейшие систематики не различали этих видов, считая различия их не
выходящими за пределы внутривидовой изменчивости. Трудность сопод-
чинения видов этой серии и Филогенетическая оценка их усугубляются
еще тем обстоятельством, что в своей изменчивости даже по качествен-
ным признакам они образуют широко заходящие друг за друга ряды.
Например, среди форм европейской лиственницы, как это показали
Фиг. 39. Схема филогенетических отношений
в роде лиственниц, по В. Н. Сукачеву
1.	Larix Griffitiana
2.	Larix Potaaini
3.	Lartx Mastersiana
4.	Larix Lyallii
5.	Larix occidental!»
6.	Larix Kaempferi
7.	Larix sibirica
8.	Larix polonica
9* Larix europaea
10.	Larix Principis Ruprechtii
11.	Larix olgensis
12.	Larix Kurilensis
13.	Larix americaoa
14.	Larix dahurica
Рубнер и Свобода (Rubner und Svoboda, 251), имеются уклонения
с чешуйками выпуклыми и прицветниками незаметными, как у листвен-
ницы Сукачева, резко отклоненными кнаружи, как у гибридной листвен-
ницы Чекановского, с узкими продолговатыми чешуями, как у сибир-
ской; встречаются также формы, имеющие опушение семенных чешуй,
что стирает едва ли не основное различие ее от лиственниц Сукачева и
сибирской.
В связи с этим закономерно допустить, что разбираемые виды,
объединенные по ряду общих черт в одну серию, внутри ее, благодаря
неодинаковой близости друг к другу, разделяются на две парные группы
или под серии: 1. Subseries Europae—чешуи голые, тонкие, мягкие с пря-
мым краем, куда относятся лиственницы европейская и польская, и
2. Subseries Sibiricae—чешуи опушенные, деревянистые или толстокожи-
стые с более или менее завороченной внутрь верхушкой, куда входят
122
лиственницы Сукачева и сибирская. С филогенетической стороны эта
группы мне представляются равнозначными. Сравнительно одновременно
они отщепились от какой-то исходной формы и затем по одним признакам
дивергировали в разных направлениях, по другим же или не изменились,
или изменились мало и сходно, и тем самым создали у современных пред-
ставителей то различное смешение признаков примитивных и признаков
новых, которые так затрудняет решение вопроса об относительной древ-
ности этих видов и которое лишний раз иллюстрирует широко распро-
страненное среди органического мира явление неравномерности эволю-
ционного развития различных органов и свойств. Причинность диверген-
ции этих подсерий, уходящей в эпохи с плохо еще выясненной физико-
географической обстановкой, не может быть пока установлена.
Внутри выделенных подсерий вопрос о сравнительной древности их
представителей решается много проще. В подсерии Europae, как это
было выяснено В. Н. Сукачевым, более примитивной формой будет
европейская лиственница, которая имеет более узкую цилиндриче-
скую шишку, более длинные прицветники, большую дряблость и прижа-
тость зрелых чешуй, большее число чешуй, меньшую парусность семян,
большее развитие гиподермы.
В подсерии Sibiricae формой более близкой к исходному типу по тем
же основаниям следует признать лиственницу Сукачева, хотя многие
черты ее подверглись в свое время сильной переработке и являются
новыми (например, укорачивание прицветников, утолщение чешуй).
В пользу данного утверждения говорит то, что лиственница Сукачева
имеет более крупный размер шишек, очень широкие чешуи, более
крупные семена и широкие крылышки — признаки, принятые В. Н. Су-
качевым для лиственниц за черты примитивного строения. Кроме того
об этом же свидетельствует крайне низкая всхожесть семян, более
затрудненное и позднее раскрывание шишек, растянутый и несовершенно
приходящий процесс обсеменения, что играло, конечно, в эволюции не
малое значение, так как от этих особенностей в первую очередь зависели
количество, быстрота и дружность всходов, т. е. обеспеченность вида
возобновлением. С этой точки зрения перечисленные признаки — при-
знаки примитивные, свойственные древним и угасающим видам.
Время и обстоятельства расхождения указанных пар видов были раз-
личны. Если в первой подсерии польская лиственница представляет
собой еще совсем молодое и нерезко очерченное уклонение от европей-
ской лиственницы, которое скорее всего отщепилось только в голоцене
и, главным образом, под влиянием изоляции, то дивергенция видов в
подсерии Sibiricae, несмотря на то, что они представляются в географи-
ческом отношении сомкнутыми сейчас в единую область, ушла значи-
тельно дальше и началась много раньше. Возможно, эта дифференциация
наметилась еще в плиоцене, когда неглубоким водным бассейном
Западной Сибири ареалы лиственницы Сукачева и сибирской были
разорваны и продолжительное время находились в изоляции. Однако,
анализируя главнейшие отличительные признаки этих лиственниц, надо
думать, что расхождение их особенно расширилось и углубилось в плей-
стоцене, когда эти виды помимо того, что вторично оказались в геогра-
фической изоляции, очутились и в резко различном климате, что нашло
свое отражение, например, в сильном утолщении и одревеснении чешуй
у лиственницы Сукачева, попавшей в особенно суровую обстановку
Европейского ледника, но оказались также и в условиях разных отно
шений с другими видами (особенно в межледниковые эпохи), которым
в анализе причин изменчивости и видообразовательных процессов систе-
123
матики обычно не уделяют должного внимания, но котррые в действи-
тельности в этих процессах представляют «самые важные изо всех отно-
шений» (Ч. Дарвин, 51), направляя изменчивость и видообразование
в разные стороны даже в странах’ со сходным климатом, лишь-бы коло-
нисты их были неодинаковы по составу, или получались в эти страны
в различные времена и в различных пропорциях. Из предыдущей главы
мы видели, что конкурентные отношения лиственницы Сукачева и лист-
венницы сибирской с другими видами, по крайней мере в межледнико-
вые эпохи, были глубоко отличны и хотя мы не можем сейчас сказать
с достоверностью, какие именно черты их организации и почему обязаны
этим различиям в отношениях с другими колонистами, тем не менее не
может подлежать сомнению, что они на процесс расхождения этих лист-
Фиг. 40. Схема филогенетических отношений
между видами серии EurasiatiCae Suk.
1. Larix europaea
2, Larix polonica
3. Larix Sukaczewii
4. Larix sibirica
венниц оказали исключительно глубокое влияние. В частности, низкое
качество семян лиственницы Сукачева, может быть обязано тем слож-
ным отношениям ее с*разнообразными и мощными конкурентами, кото-
рых не имела или почти не имела сибирская лиственница. Широколист-
венные породы, ель и др., в огромных количествах появляющиеся
в отдельные периоды на территории «плейстоценовой лиственничной
лесостепи», препятствовали своими кронами ксеногамному опылению
лиственницы Сукачева и из поколения в поколение понижали всхожесть
ее семян. Также возможно, что наследственно закрепившаяся способ-
ность сибирской лиственницы быстро рассеивать свои семена, раскры-
вая шишки рано осенью, обязана, главным образом, тому буйному ковру
травянистых растений, который характеризует наиболее древние типы
ее лесов в южной Сибири и который, слеживаясь, представляет для
прорастания семян лиственницы, особенно при малоснежности Сибири,
огромные затруднения. Только при раннем осеннем рассеивании семян,,
когда травянистая растительность еще не полегла толстым сухим вой-
локом, возможно проникновение семян к минеральной почве в условия
достаточной влажности для их прорастания. Нет ничего легче, как допу-
стить, что в этих специфических условиях травянистого покрова лесов
южной Сибири, который особенно усилился в послеледниковое время
124
в связи с общей ксерофитизацией сибирской лесостепи, естественный
отбор подхватил и из поколения в поколение усилил именно те уклоне-
ния сибирской лиственницы, которые обнаружили способность раскры-
вать шщнки и рассеивать семена рано осенью. Наоборот, в Европейской
полосе, где в лесах, из-за постоянных примесей затеняющих почву, травя-
нистая растительность не образует таких ковров, а снега много и весной
почвы сильно переувлажнены, раннеосенний высев семян не мог иметь
значения для возобновления вида и, даже если бы такие уклонения и
появились здесь, то отбором они остались бы незамеченными.
Таким образом, дивергенция лиственницы Сукачева и лиственницы си-
бирской — процесс давний и, начавшись еще в плиоцене, особенно углуб-
лялся в ледниковое время, причем йгел не только под влиянием физико-
географических перемен и по крайней мере двухкратной изоляции их
ареалов, но и под влиянием различных отношений этих видов с другими
колонизаторами. Современное соприкосновение областей распростране-
ния этих видов явление молодое и наступило в одну из ранних эпох
голоцена, когда разрушенные ледники Урала и подсыхающие потоки и
озера Западной Сибири, позволили лиственнице Сукачева на первых
порах проникнуть в Сибирь. Возможно даже, что она заходила тогда
н Сибирь значительно дальше, чем в настоящее время, но впоследствии,
будучи менее жизненной, чем сибирская лиственница, стала вытесняться
к западу расселяющейся сибирской тайгой и, в частности, лиственницей
сибирской. Этот процесс, видимо, идет и сейчас, и можно думать, что
•если бы не широкое распространение в Зауралье темнохвойных лесов,
которые сильно лимитируют расселение лиственниц, лиственница сибир-
ская уже успела бы оттеснить лиственницу Сукачева на Урал или еще
дальше к западу.
В заключение остановлюсь еще на вопросе о первичном появлении
-лиственниц в Европе и Сибири.
В. Н. Сукачев (191) считает, что центром происхождения листвен-
.ницы является Китай, в частности Красный бассейн, где сейчас,
во-первых, сохранились наиболее примитивные виды лиственниц и, во-
вторых, территория которого в физических условиях жизни давно не
знала крупных потрясений. Отсюда в начале третичной, а, может быть,
даже в конце меловой эпохи выделились две ветви в развитии этого
рода. Одна — восточная, или, по Шаферу, тихоокеанская, . привела
к образованию L. Kaempferi. laricina, olgensis, maritima, dahurica и др.,
занимающих сейчас восток Сибири, Корею, Японию и Северную Аме-
рику. Другая ветвь, по Шаферу, — евроазиатская, начала распростра-
няться на запад. В. Н. Сукачев (ibid.) так рисует картину этой
миграции и последующую судьбу этой ветви: «через Алтай и Сибирь,
Европейскую Россию, процикла в отдаленное время, в начале миоцена,
или даже во время олигоцена, в Западную Европу лиственница, праро-
дительница этого рода. Затем, обитая на всем пространстве, подвергаясь
то смене климатов, то разрыву ареала сначала водным бассейном
Западной Сибири, затем ледником, она распалась на три отдельные вида
(,L. europaea, L. polonica, L. sibirica), причем формой наиболее близ-
кой к исходной является L. europaea и, напротив L. sibirica наиболее
уклоняющейся».
Не имея ничего добавить, кроме уже сделанных выше соображений
о времени, обстоятельствах и причинах дивергенции этих лиственниц,
которые находятся в полном согласии с взглядами В. Н. Сукачева
«а этот предмет, позволю себе сделать несколько замечаний о путях
1?5
первоначального проникновения лиственницы в Сибирь ц Европу. Если
рассматривать лиственницу с ее ежегодно опадающей листвой, призна-
ком безусловно молодым, как породу, возникшую из вечнозеленых форм
хвойных для лучшего перенесения зимнего холода, то надо допустить’,
что в месте и во время ее зарождения, климатическая обстановка ее
родины должна* была быть весьма суровой. Это могло иметь место
в двух случаях. Или вечнозеленая прародительница рода лиственниц
при своем расселении попала в места с очень суровой зимой, где смогли
удержаться только уклонения, сбрасывающие листву на зиму, или/гам,
где она росла, произошло резкое похолодание климата, в результате
чего и выжили только те ее уклонения, которые оказались способными
сбрасывать свою листву и тем понижать свое зимнее испарение, что, как
было выяснено Л. А. Ивановым (70), имеет первостепенное значение.
С этой точки зрения Китай, «растительное население которого раз-
вивалось со времени Гондваны, не погружаясь ни разу в море и не испы-
тывая резких температурных депрессий» (В. Л. Комаров, 91), едва
ли подходящее место для возникновения холодостойких форм и
особенно с такой организацией вегетативного аппарата, как у листвен-
ницы, которая так отлично приспособлена именно и в первую очередь
к суровым зимам. С другой стороны, сам путь из Китая в Европу, протя-
нувшийся на 15000 километров, едва ли был приемлем и одолим для
светолюбивой и мезофильной лиственницы, так как от пустынь Цен-
трального Китая на запад к Средиземному морю, по берегам древнего
Тетиса тянулись литорально-солончаковые ландшафты полупустынного
характера, которые позднее, в олигоцене, превратились в обширные
континентальные пустыни (М. М. Ильин, 72 и др.), совершенно исклю-
чающие здесь миграцию древесной флоры, а к северу от них вплоть до
высокой Арктики простирался лесной плащ арктотретичной теплолюби-
вой и тенистой флоры — «тургайской» из широколиственных пород
с опадающей листвой в Азии и «полтавской» из пород тропической и
субтропической индомалайской флоры с преобладанием вечнозеленых
деревьев и кустарников в Европе (А. Н. Криштофович, 100). Эти древние
лесные флоры, хотя, быть может, и не исключали совершенно мигра-
цию на запад прародительницы светолюбивых лиственниц, которая, воз-
можно, тогда была и более теневыносливой, однако, едва ли можно со-
мневаться, что этот плащ древних тенистых лесов ставил расселению
лиственницы на запад исключительно трудное препятствие. Особенно
трудно допустить проникновение лиственницы из Китая в Сибирь и
Европу, если учесть еще, что горные цепи Кузнецкого Алатау, Алтая
и Северной Монголии, которые, благодаря вертикальной расчленности
климата, могли бы быть довольно удобной дорогой для распростране-
ний этого дерева хотя бы в Западную Сибирь, согласно новейшим дан-
ным и взглядам крупнейших геологов, не существовали по крайней мере
до плиоцена. Если же допустить, что расселение лиственницы из Китая
началось в более позднее время, в конце плиоцена, когда в связи с по-
холоданием и усилением континентальности климата Азии, указанная
выше теплолюбивая мезофильная (тургайская) флора широколиствен-
ных лесов подвергалась усиленному разрушению и стала отступать на
юг и запад, освобождая территорию новым, более холодостойким коло-
низаторам и в том числе лиственнице, тогда возникнут многие другие
трудности, связанные, в частности, с выяснением условий расселения и
причин дивергенции американских лиственниц, которые, как показал
В. Н. Сукачев, очень различны по своему возрасту и дифференци-
ровались, видимо, под влиянием настолько разных условий, которые
126
в Северной Америке не могли осуществляться за сравнительно короткое
время — конец плиоцена — плейстоцен — голоцен.
Все сказанное заставляет нас искать как другого центра происхо-
ждения рода лиственницы, так и других путей ее первичных миграций.
Вполне удовлетворительным в этом отношении мне представляется воз-
можность присоединиться к взглядам Штудта (Schtudt, 254) и Коха
(Koch, 239), которые центррм возникновения всех хвойных считают по-
лярную область северного Полушария, откуда расселение хвойных шло
к югу по разным направлениям. Представив себе, что лиственница тоже
зародилась в этой циркумполярной области (может быть северо-восток
Азии), как отражение нарождающегося ухудшения климатических усло-
вий олигоцёна, одной ветвьк|1 проникла в Европу (быть может через
горы Скандинавии и Урала)? другой — в юго-восточную Азию (по мери-
диональным хребтам горных цепей Восточной Сибири и Манчьжурии),
третьей — в Северную Америку, При этом, в Китае, благодаря старин-
ному постоянству климатических условий, лиственница мало изменилась,
сохранив у своих современных представителей наиболее примитивную
организацию. Тоже следует сказать и о лиственнице, попавшей на Ти-
хоокеанское побережье Северной Америки, где ныне растущие предста-
вители ее (L. occidental) также характеризуются весьма архаичным!
строением и где, помимо этих древних лиственниц, уцелели и многие
другие представители третичной флоры. Другое дело Сибирь, Северо-
восточная Америка и особенно Европа, которые пережили в конце
плиоцена и в квартере бурные и разрушительные потрясения, привед-
шие, например, к таким хорошо известным фактам, как почти полное
уничтожение некогда богатейшей флоры хвойных в Европе. Естественно,
что в этой обстановке древние представйтели лиственницы, как и других
аркто-третичных видов, должны были или погибнуть или измениться,
сделав свою организацию в смысле выработки разнообразных новых
приспособлений более прогрессивной. Анализ филогенетических отноше-
ний рода лиственницы, сделанный В. Н. Сукачевым, показывает, что
последнее в действительности так и было.
ЛИТЕРАТУРА
1.	Абрамов.	Описание Березовского края. Зап. Русск. географ, о-ва.
2.	А в р о р И н	Н. А. Материалы о типах	лесов горного Алтая. Тр.	Ин-та по
изучению леса. АН СССР. 1, 1932.	\
3.	Андреев	В. Н. Дендрология. Часть	1. Голосемянное. 1925.
4.	Андреев	В. Н. Типы тундр Запада	Большой земли. Тр. Бот.	музея АН
СССР, вып. 25, 1932.
5.	Андреев В. Н. Лесная растительность Южного Тимана. Тр. Полярн. комисс.,
вып. 24, 1935.
6.	Андреев В. Н., Игошина К. Н., Лесков А. И. Оленьи пастбища
и растительный покров полярного Приуралья. Сов. оленеводство, вып. V, 1935.
7.	Андриевский П. Типы лесонасаждений в Саянских горах и в предгорьях
Иркутской губ. Изв. Казанск. инт-та сельск. х-ва и лесоводства, 1927.
8.	А р а п о в. О находке лиственницы в ископаемом состоянии в торфянике
Псковской губернии. Болотоведение, 1914.
9.	Арндт К. К характеристике лиственничных лесов Саурских гор. Лесной
журнал, СПб., 1908.
10.	Балхаш ин М. И. Казенные лесные дачи Тарского у. Тобольской губ.
Мат-лы к изучению колонизац. районов Азиатской России, 1911.
11.	Барановский С. Естественно-исторические условия роста и возобновления
и типы лесонасаждений Юрьевского лесничества Костромской губернии. Тр. Костромск.
научного о-ва по изучению местного края, вып. 6, Лесной сборник, 1917.
12.	Белоусов А. П. Леса Надымского района, Ямало-Ненецкого округа. Нар.
х-во Омской обл., вып. 6, 1935.
13.	Беспалов Н. Д. Новые данные о почвах Монголии. Почвоведение, № 3—4,
.1945.
14.	Бессонов В. В. Поездка по Вологодской губернии в Печорский кран
к будущим водным путям на Сибирь. СПб., 1909.
15.	Бенсонов В. В. Водный путь на Сибирь по Вологодской губ. Изд. Воло-
годского о-ва изучения Сев. края, Вологда, 1910.
16.	Б и т р и х А. А. Очерк лесов Устьсысольского уезда. Лесной журнал, вып. 5.
1908.
17.	Битрих А. А. и Гулюшкин Г. К характеристике типов насаждений
Помоздинского лесничества. Лесной журнал, вып. 3, 1910.
18.	Б и т р и х А. А. Орловская роща, ее устройство и судьба ее сплошных выру-
бок. Лесной журнал, вып. 1—2, 1913.
19.	Бобров Е. Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья. Изв. Гл.
бот. сада СССР, т. 28, вып. 1—2, 1929.
20.	Боровиков Г. А. Очерк растительности Восточного Заангарья, 1912.
21.	Боровиков Г. А. Очерк растительности Западного Заангарья, 1913.
22.	Буш Н. А. Материалы к флоре Вятской губ. Тр. /О-ва естествоисп. при Ка-
занском ун-те, т. 21, ч. II, 1889.	j
23.	Буш Н. А. Материалы к флоре Вятской губ. Там |же, т. 23, вып. 1, 1894.
24.	Б а р е н ц о в В. А. К южной границе хвойного леса в Тобольской губ. Изв.
:Зап.-Сиб. отд. русск. географ, о-ва, т. III, вып. 1—2, 1914. \
25.	В а с и л ь е в Я. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаир-
ского кантона Башреспублики. Лесоведение и лесоводство, вып. 7, 1929.
26.	В а с и л ь е в Я. Я. Леса и лесовозобновление в районах Братска-Илимска-
Усть-Кута. Тр. СОПС АН СССР, сер. Сиб., вып. 2, 1933.	\
27.	Васильков В. П. Сибирская лиственница в МарийскЬй автономной области.
Журнал Марийск. автономн. обл., Йошкар-Ола, 1935.
28.	Верховцев Е. П. и Ларионов А. И. Как заготовлять семена листвен-
ницы сибирской, 1936.
128
29.	Вольф Э. Л. Хвойные деревья и кустарники европейской и азиатской части
СССР * 1925.
30.	Вульф Е. В. Географическое распространение растений в связи с вопросом
чэ происхождении материков. Природа, № 1—2, 1926.
31.	Гане шин С. С. Растительность Ангаро-Илимского края (Иркутской губ.).
Тр. почв.-бот. экспед. переселенч. упр-ния, ч. II, вып. 5, 1912.
32.	Г а н е ш и н С. С. Материалы к флоре Балаганского, Нижнеудинского и Кирен-
ского уездов, Иркутской губ. Тр. Бот. музея Академии наук, 1915.
33.	Герасимов Д. А. К истории развития лесов европейской части СССР и
Урала за время существования торфяных болот. Тр. Всес. съезда ботаников,
М., 1926.
34.	Г о в о р у х и н В. С. Ботанико-географические исследования в бассейне
р. Ылыча. Жури. Коми-му, вып. 7, 1926.
35.	Говорухин В. С. Растительность бассейна р. Ылыча. Тр. О-ва изуч. Урала,
Сибири и Д. Востока^ т. I, вып. 1, М., 1929.
36.	Говорухин В. С. Очерк растительности.... в тундрах Обско-Тазовского
полуострова. Землеведение, т. XXXV, вып. 1, 1933.
37.	Говорухин В. С. Хвойные деревья и кустарники Урала. Учен. зал. есте-
ствен. ф-та Моск. обл. пед. ин-та, т. II, 1941.
38.	Горд я rail А. Растительность известковых скал по р. Туре в Пермской губ.
Тр. О-ва естесубоисп. при Казанском ун-те, т. 28, вып. 2, 1895.
39.	Г о р д я г и н Н. Я. О кокчетавских лесах. Зап. Зап.-Сиб. отд. Русск. географ,
о-ва, кн. XXII, 1897.
40.	Городков Б. Н. Очерк растительности низовьев р. Конды. Ежегодн. То-
больск. губ. музея, вып. 20, 1910.
41.	Городков Б. Н. Очерк растительности бассейна р. Носки. (Тобольской
губ. и у.). Ма-лы и иссл. колониз. р-онов Азиатской России, вып. 4, 1913.
42.	Городков Б. Н. Опыт деления Западносибирской низменности на ботанико-
географические области. Тобольск, губ. музей, Тобольск, 1916.
43.	Городков Б. Н. Западносибирская экспедиция Всесоюзной академии наук
и Русского географического о-ва, Природа, 1924.
44.	Г о р о д к о в Б. Н. Полярный У рал в верховьях рр. Соби и Войкора. Иэв. АН, 1926.
45.	Городков Б. Н. Растительность Полярного и Северного Урала. Сборник
«Природа Урала», Свердловск, 1936.
46.	Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-хой. т. I, СПб., 1853.
т. 2, СПб., 1856.
47.	Григоровский. Поездка по р. Васюгану. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск. географ,
о-ва, VI, 1884.
48.	Григорьев А. А. Полярная граница древесной растительности в Больше-
земельной и некоторых других тундрах. Землеведение, т. XXVI, вып. 2, 1924.
49.	Г р у м - Гр ж им а й л о. Западная Монголия и Урянхайский край, т. 1—(3),
1914.
50.	Г у л ю ш к и н Г. Г. Лесные насаждения Мезенского края. Тр. Лесо-экономич.
зксп. вып. 1, М., 1929.
51.	Дарвин Чарлз. Происхождение видов. Сельхозгиз, 1937.
52.	Дорошенко А. В. Физиология пыльцы. Тр. по прикл. ботанике, генетике
и селекции, т. 18, вып. 5, 1928.,
f 53. Д р о б о в В. П. Растительные формации Лено-Киренгского края Верхолей-
ского у. Иркутской губ. Тр. почв.-бот. экспед. по иссл. колониз. р-нов Азиатской
России, Переселенческое упр-ние, СПб., 1900.
54.	Др об о в В. П. Общий очерк растительности в бассейне рек Нижней Тунгузки
И Вилюя. Предв. отчет о бот. исслед. в Азиатской России за 1914 г. Птг., 1916.
55.	Др обо в В. П. Растительные формации Мариинско-Чулымской тайги. Тр.
почв.-бот. экспед. по исслед. колониз. р-нов Азиатской России. Переселенческое
упр-ние, 1909.
56.	Дунин-Горкавич А. А. Географический очерк Тобольского севера. Изв.
Русск. географ, о-ва, № 1—2 (с картой), 1904.
57.	Д ы л и с Н. В. Типы лиственничных лесов южного Тимана. Тр. БИН АН
СССР, сер. III, вып. 4, 1938.
58.	Дылис Н. В. О северной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica
Ledb.) в пределах Европейской части СССР. Бот. жури., вып. 1, 1938.
59.	Д ы л и с Н. В. Новые данные по систематике и истории сибирской листвен-
ницы. Докл. АН СССР, т. L, 1945.
60.	Е в с е е н к о И. Е. О заготовке семян сибирской лиственницы. Лесной жур-
нал, 1912.
61.	Евсеенко Н. Е. Алтайское лесничество Семипалатинской области. Из
казенных лесов Акмолинской и Семипалатинской обл., вып. 1, 1911 (с картой).
9 И. Д. Дылис	129
62.	Е в с е е н к о Н. Е. Леса Семипалатинской губернии. Зап. Семипалатинского
отд-ния Русск. географ, ов-ва, вып. 15, 1925.
63.	Е вс;еен<к-.о Н. Алтайская лиственница. Нар. х-во Казахстана, № 1—2, 1931.
64.	Жидовский А. Е. Растительность Костромской губ. Тр. по установл. уездн.
и вол. границ по экономическим признакам, вып. 4, Кострома, 1920 (с картой).
65.	Жидовский А. Е. Растительность северной половины Семеновского уезда.
Предв. отчет о работах Нижегородок, геобот. экспедиции в 1927 г., 1928.
66.	Ж а р к о в а А. М. К изучению торфяников Боровской лесной дачи б. Кокче-
тавского у. Акмолинской обл. Изв. Зап.-сиб. отд. Русск. географ, о-ва, т. V, 1926.
67.	Житков Б. М. Полуостров Ямал. Зап. Русск. географ, о-ва по общей геогр.,
X, IX, 1913.
68.	Знаменский Ю. Нарымская тайга и основной характер ее растительности.
За индустр. Сов. Востока, 2, 1933.
69.	Зубков А. И. К (вопросу об изменении климата на севере Сибири в после-
ледниковое время. Тр. Полярной комисс., вып. 5, 1931.
70.	И в а н о в Л. А. О водном режиме древесных пород зимой. Изв. Лесного ин-та,
Вып. 32, 1925.
71.	Игошина К. Н. Высокогорная растительность Среднего Урала. Журн.
Русск. бот. о-ва, т. 16, вып. 1, 1931.
72.	И л ь и н М. М. К происхождению флоры пустынь Средней Азии. Сов. бота-
ника, вып. 6, 1938.
73.	Ильинский А. П. Методы и задачи изучения географического-распростра-
нения древесных пород в СССР. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т. 21,
вып. 3, 1929.
74.	Ильинский Н. В. Растительность по р. Сысоле. Изв. Вологодского о-вА
изучения Сев. края, вып. 1, Вологда, 1914.
75.	Кап пер В. Г. Семенное хозяйство СССР, 1926.
76.	Карта Ленско-Хатангского края. Изд. Арктического ин-та и СОПС АН
СССР, 1932 (Составлена А, А. Романовым).
77.	К е л л е р Б. А. По долинам и горам Алтая, т. I, Тр. О-ва естествоисп. при
Казанском ун-те, т. X, VI, вып. 1, 1914.
78.	Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных дерев в Европейской
России и на Кавказе. Зап. имп. Акад, наук, 1885.
79.	К л ем е н ц Д. А. Отдельная экскурсия в восточную Монголию. Изв. имп.
Акад, наук, т. IV, № 1, 1896.
80.	К н о р и н г О. Э. Растительность Западного склона южного ЭДала в бассейне
р. Большого Ика. Тр. СОПС АН СССР, сер. Башкирская, вып. 2, 1932.
81.	Кобранов Н. П. О всхожести семян древесных пород и методах ее опре-
деления. Лесной журнал, 1911.
82.	К о з л о в П. К. Монгольский заповедник Богдо-ула. Изв. Русск. географ,
о-ва, вып. 56.
83.	К о з л о в П. К. Монголия и Кам. СПб., 1905.
84.	К о з л о в а Е. В. Птицы юго-западного Забайкалья северной Монголии и
Центральной Гоби. Мат-лы комисс. по иссл. Монгольск. и Танну-Тувинск. нар. респуб-
лик и Бурят-Монгольск. АССР, вып. 12, 1930.
85.	Козлова-Пушкарева Е. В. Птицы и промысловые млекопитающие
восточного Кентея. Тр. Монгольск. комисс. АН СССР, вып. 10, 1933.
86.	Комаров В. Л. Хвойные деревья Маньчжурии. Тр. Спб. о-ва естествоисп.,.
т. XXXII, вып. 1, 1901.
87.	Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии. Acta Horti Petro-
politani, XXIX, вып. 1, 1908.
88.	Комаров В. Л. Ботанические маршруты в Центральной Азии. Тр. Главк,
бот. сада 34, вып. I, II.
89.	Комаров В. Л. Растительность Сибири. Изд. КЕПС АН, 1924.
90.	Комаров В. Л. Класс Coniferales, Флора СССР, т. I, 1934.
91.	Комаров В. Л. Учение о виде у растений, 1941.
92.	Коржинс ки й С. Карта России с обозначением реликтов третичных лесов,
центров распространения и путей переселения лесных деревьев. Энц. словарь Брокгауза
и Ефрона, т. XXVII, 1899, СПб.
93.	Коржинский С. Флора востока Европейской России в ее систематическом
и географическом отношениях. Томск, 1892.
94.	Крашенинников И. М. К характеристике ландшафтов восточного Забай-
калья. Землеведение, т. 20, кн. 1—2, 1913.
95.	К р а ш е н и н н и к ов И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи
с историей растительности и палеогеографией плейстоцена. Сов. ботаника, вып. 4, 1937.
96.	Крашенинников И. М. Физико-географические районы Южного Урала.
Изд. СОЦС АН СССР, сер. Уральская, вып. 7, 1939.
130
97.	Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного
Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. Сов.
ботаника, вып. 6—7, 1939.
98.	Криштофович! А. Н. Очерк растительности Око-Ангарского края.
(Иркут, губ.)). Тр. Почв.-бот. экспед. переселенч. упр-ния, ч. 2, вып. 3, 1913.
99.	Криштофович А. Н. Основные черты развития третичной флоры Азии.
Изв. Главн. бот. сада СССР, 29, 1930.
100.	Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических провинций север-
ного полушария с конца мелового периода. Сов. ботаника, вып. 3, 1936.
101.	Крылов П. К флоре Вятской губернии. Тр. О-ва естествоисп. при Казанск.
ун-те, т. 14, вып. 1, 1885.
102.	Крылов П. Путевые заметки об Урянхайской земле. Зап. Русск. географ,
о-ва, XXXIV, 1903.
103.	Крылов П. Н. Флора Алтая и Томской губернии, т. IV, 1904.
104.	Крылов П. Флора Западной Сибири, т. 1.
105.	Крылов П. Вишерский край. Исторический и бытовой очерк Сев. Приуралья
(с картой). Свердловск, 1926.
106.	Кузнецов Н. И. Исследование флоры Шенкурского и Холмогорского
уездов Архангельской губ. То. СПб o-ва естествоисп., т. XX, 1888.
107.	Кузнецов Н. И. Очерк растительности и почв средней части Томской губ.
Тр. Почв.-бот. экспед. Переселенч. упр-ния, 1913.
108.	Кузнецов Н. И. Растительность Енисейской лесотундры. Предв. отчет
•о бот. иссл. в Сибири и Туркестане, 1914, Птг., 1916.
109.	Кузнецов Н. И. Юго-западная, южная и юго-восточная границы распро-
странения лиственницы в пределах Европейской части СССР (с картой). Юбил. сборн.,
посвящен И. П. Бородину.
ПО. Кузнецов Н. И. Лайды в низовьях р. Енисея, их строение, образование
и место в классификационной схеме болотно-лесных образований. Тр. Полярн. комисс.,
вып. 12, 1932 (с картой).
111.	Кузнецова Н. О нахождении лиственницы в ископаемом состоянии в тор-
фянике на берегу Псковского озера. Журн. Русск. бот. о-ва, т. 12, вып. 1—2, 1927.
112.	Куплетский Б. М. Геологический очерк восточной части Сев. Монголии.
Мат-лы комисс. по иссл. Монгольск. и Танну-Тувинск. нар. республик и Бур-Монгольск.
АССР, вып. 1, 1929.
113.	Кучеровская С. Е. Очерк растительности Мариинского у. Томской губ.
Тр. Почв.-ботан. экспед. переселенч. упр-ния, 1914.
114.	Лавренко Е. М. Лесные реликтовые центры между Карпатами и Алтаем.
Тр. Русск. бот. о-ва, XV, № 4, 1930.
115.	Лавренко Е. М. История флоры и растительности СССР по данным совре-
менного распространения растений. Растительность СССР, Изд. БИН АН СССР, т. 1,
1938.
116.	Ланина Л. Б. Флора цветковых и высших споровых растений Печорско-
Ылычского заповедника. Тр. Печорско-Ылычского заповедника, вып. 3, 1940.
117.	Лебединский. Поездка по Тарскому округу. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск.
географ, о-ва, IV, 1882.
118.	Лебединский В. Ботанический очерк Тарского округа Тобольской губер-
нии. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск. географ, о-ва, кн. VI, 1884.
119.	Леман Э. Э. Материалы для флоры Бийского уезда, Томской губ. Тр. О-ва
-естествоисп. при Казанском ун-те, т. 38, вып. 2, 1903.
120.	Леонтьев А. М. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части
♦Северн. Края. Тр. БИН АН СССР, сер. III, вып. 2, 1935.
121.	Матренинский В. В. Леса Кологривского у. в естественно-историческом
отношении. Тр. Костромск. Научн. о-ва поизуч. мести, края. Лесн. сборн.. вып. 6, 1917.
122.	Мейснер И. Ф. Материалы для флоры Костромской губ. Мат-лы к позн.
фауны и флоры Росс. имп. Отд. ботаники, вып. 3, М., 1899.
123.	Морозов Г. Ф. Учение о лесе, 1931.
124.	Наумова С. Н. Ботаникб-географические исследования 1926 г. в предгорьях
«Северного Урала. Тр. О-ва изуч. Урала, Сибири и Д. Востока, т. 1, вып. 1, 1929.
125.	Недригайлов С. Н. Лесные ресурсы центральной части Южного Урала.
Тр. Географ, отд., вып. 1, изд. КЕПС, 1928.
126.	Н и к и т и н П. А. Послепонтические ископаемые флоры в Воронежской губ.
и эволюция ее растительности. Природа, 4, 1928.
127.	Носков А. В Южном Урале. Землеведение, кн. 4, 1913.
128.	Павлов Н. В. Введение в растительный покров Хангайской горной страны.
.Мат-лы Комисс. по изуч. Монгольск. и Танну-Тувинск. нар. республики, вып. 2, 1929.
129.	Палибин И. В. Предварительный отчет о поездке в Восточную Монголию
ш застепные части Китая. 1901.
Q*	131
130.	П а л и б и н И. В. Ботаническая экскурсия на истоках р. Иро. Мат-лы дл*
флоры Сев. Монголии, 1903.	*
131.	Палибин И. В. Материалы для флоры Забайкалья. Ш. Растительность^
верховий р. Джиды. Тр. Троицко-Савско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела
Русск. географ, о-ва, т. VIII, вып. III, 1906.
132.	П а л и б и н И. В. Материалы для флоры Северной Монголии. V. Ботанические-
исследования между р. Джидой и оз. Косогол. Там же, т. VIII, вып. 3, 1906.
133.	Па тка но в. Описание путешествия по р. Демьянке. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск.
геогр. о-ва, XVI, 1894.
134.	Певцов М. К. Очерки путешествия по Монголии и северным провинциям^
внутреннего Китая. Зап. Зап-сиб. отд. Русск. геогр. о-ва, отд. V, 1883.
135.	Пере то л чин С. П. Физико-географический очерк озера Косогол. Тр. О-ва>
естествоисп. при Казанском ун-те, т. XXXVIII, вып. 1, 1903.
136.	Петров В. А. Флора Якутии. Комисе, по изучению Якутск. АССР. Изд..
Академии наук, 1930.
137.	Перфильев И. А. Материалы к флоре Вельского у. Вологодской губ. Тр..
СПб. о-ва естествоисп., вып. 2—3, 1908.
138.	Перфильев И. А. Растительность Кадниковского у. Мат-лы для оценки’
земель Вологодской губернии. Вологда, 1911.
139.	По бе димова Е. Г. Растительность центральной части Монгольского*
Алтая. Тр. Монгольской комисс., № 19, 1935.
140.	Поварницин В. А. Леса и лесовозобновление в бассейне р. Белой
в В. Саяне. Тр. СОПС, сер. сибирская, ч. II, вып. 7, 1934.
141.	Поле Р. Р. О лесах северной России. Тр. опытн. лесничеств, 1906.
142.	Поле Р. Р. Материалы к флоре Сев. России. Изв. СПб. бот., сада, т. 1$,.
вып. 2, 1913.
143.	Поле Р. Р. Материалы для познания растительности северной России, т. 33,
вып. 1, 1915.
144.	Поляков П. П. Типы лиственничных лесов Хакассии. Отд. отт. из Тр.-
Сиб. ин-та сельск. х-ва и лесоводства, т. XII, вып. 1—3, 1929.
145.	Поляков П. П. Краткий очерк растительности северо-восточных отрогов-
Холзунского хребта на Алтае. Тр. БИН АН СССР, серия III, вып. 1, 1933.
146.	Поляков П. П. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины,.
Салаира и западной Предсалаирской полосы. Мат-лы Куэн.-Барнаулыж. почв. эксп. 1931,-
ч. 1, Изд. СОПСа, сер. сибирская, вып. 13, 1934.
147.	Померанцев П. Хакасская автономная область. Новости картографии,,
вып. 1, 1931 (карта на вкл. листе).
148.	Пономарев Н. А. Лиственницы СССР, 1934.
149.	Поплавская Г. И. О лиственнице в Европе и Сибири по исследованиям!
Шафера. Лесной журнал, вып. III, 1915.
150.	Попов М. Г. Географо-морфологический метод в систематике. Гибридиза-
ционные процессы в природе. Тр. по прикл. ботанике, т. XVII, вып. II, 1927.
151.	Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Бюлл..
Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 15, Ташкент, 1927.
152.	Попов В. В. Условия произрастания в Красноярском крае лиственницы?
сибирской. Сиб. н.-иссл. ин-т лесного х-ва, Красноярск, 1936.
153.	Потанин. Очерки Северо-западной Монголии. СПб., 1883.
154.	Потанин Г. и Струве К. Путешествие на оз. Зайсан и в речную область-
Черного Иртыша до оз. Марка-Куль и горы Сар-тау, летом 1863. Зап. Русск. географ..
о-ва по общей географии, т. 1.
155.	Прасолов Л. И. Южное Забайкалье. (Почвенно-географический очерк).
Мат-лы особ, комитета по исслед. Союзных и автономных республик при Академии?
наук СССР, вып. 12, Л., 1927, карта 1.
156.	Прохоров и Иконников-Галицкий Н. П, Предварительный отчет
о поездке в Монголию летом 1926 г. Мат-лы Комисс. по иссл. Монгольск. и Танну-
Тувинской нар. peon., вып. 2. Л., 1929.
157.	Пятницкий С. С. Опыты самоопыление у Larix, Acer и Quercus. Тр. Бот..
ин-та АН СССР, сер. IV, Экспериментальная ботаника, вып. 1, 1934.
158.	Ревердатто В. В. Предварительный отчет по исследованию почв и расти-
тельности Азиатской России. 1914.
159.	Ревердатто В. В. Краткий очерк почв и растительности Томского округа
и прилегающих районов. Тр. О-ва изучения Томского края, вып. 1, 1927.
160.	Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры?
средней Сибири. Сов. ботаника, вып. 2, 1940.
161.	Регель Э. Лиственницы. Вестник Росс, о-ва садоводства, 1872.
162.	Резниченко В. К географии лесов в юго-западном Алтае. Лесн. журн.,.
вып. 10, 1910.
132
163.	Резниченко В. К естественно-исторической характеристике Зайсаиского
уезда {Семипалат. обл.). Зап. Зап. отд. Русск. географ, об-ва т. 36, 1912.
164.	Резниченко В. Очерк почв и растительности северо-восточн. частиЗайсан-
ского плоскогорья и общих природных условий края. СПб., Изд. Отд. земельн. улучш.
1911 (с картой).
165.	Рехецберг А. А. Статистическое описание лесного пространства между
рр. Уралом и Вост. Иком. Зап. Русск. географ, о-ва, кн. 6, 1862.
166.	Розинг С. Д. Леса и лесное хозяйство Приенисейского края. Красноярск,
1926.
167.	Рубин А. М. Краткий очерк растительности нижнего течения р. Н. Тун-
гузки. Тр. Полярной комисс. АН СССР, вып. 15, 1934.
168.	Р у б и н А. М. Растительность долины р. Чуни притока Подкаменной Тун-
гуэкя. Там же, вып. 21, 1935.
169.	Самбук Ф. А. Печорские леса. Тр. Бот. музея АН СССР, 1929.
170.	Самофал С. А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы.
Тр. по лесному опытному делу, вып. 1, 1929.
17L	Сапожников В. В. Монгольский Алтай в истоках Иртыша и Кобдо.
172.	Седельников А. Материалы к флоре юго-западного Алтая. Геоботаниче-
ское описание Нарымской долины. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск. географ, о-ва, кн. XXVII,
1900.
173.	Семенов В. Ф. О растительности Бухтарминского края и хребта Холзун.
Тр. Сиб. сельскохоз. акад., т. 6, вып. 9, 1926.
174.	Семенов К. С. Таблицы сбега и объема маяков сибирской лиственницы.
Отд. оттиск из <Изв. Уральск, политехнич. ин-та», т. 5, 1926.
175.	Семенов К. С. Границы распространения древесных пород на Урале. Ураль-
ское краеведение, вып. 2, 1928.
176.	С еме нов-Тян-Ша н ский А. П. Таксономические границы вида и его
подразделений. Зап. имп. Акад, наук, по физико-матем. отд., т. XXV, № 1.
177.	Симон Ф. П. О лесах общего Сырта. Лесной журнал, вып. 10, 1910.
178.	Сине кая Е. К познанию видов в их динамике и взаимодействии с расти-
тельным покровом. сТруды по прикл. ботанике», вып. 2, № 25.
179.	Сия зов М. К ботанической характеристике Ялуторовска и его ближайших
окрестностей. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск. географ, о-ва, кн. XIII, вып. 1, 1892.
180.	Словцов И. Я. Распространение древесных пород и кустарников в Запад-
ной Сибири. Там же, кн. XII, 1891 (с картой).
181.	Словцов И. Я. Флора Тюменского округа. Там же, кн. XII, 1891.
182.	Словцов И. Я. В стране кедра и соболя. (Озера Тавдинско-Пелымского
края). Там же, кн. XIII, вып. 1, 1892.
183.	Смирнов В. И. К вопросу о северо-западной границе распространения си-
бирской лиственницы. Природа, 3, 1938.
184.	Соколов А. А. К вопросу о юго-западной границе распространения сибир-
ской пихты и лиственницы в Европейской России. Изв. Гос. ин-та опыта, агрономии,
т. II, № 4—5, 1924.
185.	Сочава В. В. Пределы лесов в горах Липинского Урала. Тр. Бот. музея
АН СССР, т. XXII, 1930.
186.	Сочава В. В. На (истоках рек Щугора и С. Сосьвы. Сов. ботаника, № 3—4,
>1933.
187.	Степанов. Поездка в верховья рр. Тартаса и Тары. Зап. Зап.-сиб. отд.
Русск. географ, о-ва, VIII, вып. 1, 1886.
188.	Степанов Н. Н. Древесные семена, их свойства, сбор и хранение, 1930.
189.	С у к а ч е в В. Н. и Поплавская Г. И. Ботанические исследования север-
ного побережья Байкала в 1914 г. Изв. имп. Академии наук, вып. 2, 1926.
190.	Сукачев В. Н. К вопросу об изменении климата и растительности на
севере Сибири в послетретичное время. Метеорол. веста., т. XXXII, № 1—4, 1922.
191.	Сукачев В. Н. К истории развития лиственниц, Лесное дело, 1924.
192.	С у к а ч е в В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена. Рас-
тительность СССР, Изд. БИН АН СССР, т. 1, 1938.
193.	Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники, 1940.
194.	Сухов А. Лесные и другие растительные формации Онежского уезда. Лесной
журнал, вып. 3—4, 1913.
195.	Танфильев Г. И. Пределы лесов в полярной России, 1910.
196.	Тихомиров Б. А. О лесной фазе в послеледниковой истории раститель-
ности севера Сибири и ее релектах в современной тундре. Мат-лы по истории флоры
и растительности СССР, вып. 1, 1941.
197.	Тихомиров Н. А. Леса и лесные площади по системе р. Урны. Мат-лы по
изучению Тарского Васюганья, сер. Б, вып. I, 1928.
198.	Ткаченко М. Е. Курс общего лесоводства. 1939.
133
199.	Толмачев А. И. Низовья Енисея, как фитогеографическая граница. Докл.
АН СССР, № 9, 1928.
200.	Толмачев А. И. О распространении древесных пород и о северной границе
лесов в области между Енисеем и Хатангой. Тр. Полярн. комисс. АН СССР, вып 5,
1932.
201.	Тольский А. П. Анализ климатических условий произрастания сибирской
лиственницы. Тр. по с.-х. метеорол., вып. XXV, 1938.
202.	Третьяков П. Туруханский край. Зап. Географ, о-ва по общей геогр., II,
1869.
203.	Тугаринов А. Я. Северная Монголия и птицы этой страны.
204.	Тюлина Л. Н. К эволюции растительного покрова предгорий Южного Урала.
Изд. Златоустовского о-ва краеведения, вып. 1, 1929.
205.	Тюлина Л. Н. Лесная растительность Центрального Таймыра. Тр. Аркт.
ин-та, 1938.
206.	Федченко О. А. и Б. А. Материалы для флоры Уфимской губернии.
М., 1893.
207.	Федченко Б. А. и Флеров. Флора юго-востока Европейской части СССР.
208.	Ферхлин А. Р. Макарьевский уезд. Мат-лы к оценке земель Нижегород-
ской губ., вып. XII, 1886.
209.	Филиппченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. Изд. IV, 1929.
210.	Хондажевский. Поездка до устья р. Надыма. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск.*
‘географ, о-ва, кн. II, 1880.
211.	Дингер Н. Я. Сборник сведений о флоре Средней России. Учен. зап. Моск,
ун-та, Отд. естествоисп., вып. 6, М., 1885.	f
212.	Цинзерлинг Ю. Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы.
Тр. БИН АН СССР, сер. III, вып. 1.
213.	Цинзерлинг Ю. Д. Очерк растительности массива Сабля. Тр. ледниковых
экспедиций, вып. IV, Урал, 1935.
214.	Цинзерлинг Ю. Д. Растительность поймы среднего течения р. Печоры от
с. Усть-Щугор до с. Усть-Уса. Тр. Полярн. комисс., вып. 24, 1938.
215.	Чернецкий В. М. Естественное лесовозобновление в казенных дачах
Костр. губернии. Лесопромышл. вестник, М., 30, 1899.
216.	Чернецкий) В. М. Границы распространения некоторых древесных пород
в Костромской губ. Тр. Костромск. научного о-ва по изучению местного края, вып. 1,
Кострома, 1914.
217.	Чекановский А. Л. Дневник экспедиции по рекам Нижней Тунгузке,
Оленеку и Лене в 1873—75 гг. Зап. Русск. географ, о-ва, т. XX, вып. 1, 1896.
218.	Чернобровцев М. С. О лиственнице сибирской по исследованиям в Ма-
карьевском у. Иваново-Вознесенской губ. Отд. отт. из Зап. Воронежского с>Х. ин-та,
т. 6, 1926.
219.	Шведов. Очерки Сургутского края. Зап. Зап.-сиб. отд. Русск. географ.о-ва,
X, 1888.
220.	Шелль Ю. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбург-
ской губ. Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, IX, вып. 5, 1881; IX, вып. 5,
1883; XII, вып. 4, 1885.
221.	Ше нн икон А. П. К флоре Вологодской губернии. Тр. СПб. о-ва естество-
исп., т. X, IV—X; V, 1913—1914.
222.	Шенииков А. П. Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Пе-
чоры; Жури. Русский Север, вып. 3—4, Вологда, 1923.
223.	Шенников А. П. Геоботанические районы Северного края и их значение
и развитии производительных сил. Мат-лы II конф, по изуч. проиэв. сил Сев. края,
т. II, Архангельск, 1933.
224.	Шишкин Б. К. Очерки Урянхайского края. Иэв. Томского гос. ун-та
60, III, 1914 и 35 I—III, 1909.
225-	Шишкин Б. К. Растительные сырьевые ресурсы Алтая и Кузбасса. Пробл.
Урало-Кузбасского комбината 2, Л., 1933.
226.	Шредер. Указатель растений дендрологического сада Моск. с.-х. ин-та,
М., 1899.
227.	Шренк А. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры
самоедов к северным уральским горам в 1837 г. СПб., 1855.
228.	Шумилова Л. В. Материалы по изучению оленьих пастбищ в районе
оз. Пясино и Норильских гор в Туруханском крае. Мат-лы по изучению Сибири,
т. IV, Томск, 1933.
229.	Юзепчук С. В. Проблема вида в свете учения Дарвина. Сов./ ботаника,
вып. 6—7, 1939.	\
134
230.	Davenport and Blank inship. A precise criterion of species. Science
7,\ 1898*
|	231. E n d 1 i c h e r. Synopsis Coniferarum. Songalli, Scheitlin et Zollikofer. 8.IV. 1847.
/	232. Erm an, A. Uber die obere Verbreitungsgranze der sibirischen Larche. Ermans
Archiv. Bd. 24. 1865.
233.	Gordon G. and Glendinning. K. The Pinetum: being a synopsis* of
all the coniferous plants at present known, with descriptions, history and synonymous, and
compring nearly one hundred new kinds. 1858.
234.	Hempel G. und Willhelm K. Die Baume und Straucher des Waldes
botanischer und forstlicher Bezicher. Wien und Olmutr 1888 — 89.
235.	Henkel S. B. und Hocherstetter. Synopsis der Nadelholzer, deren
charakteristischen Merkmalle nebst Andeutungen uber ihre Cultur und Ausdauer in
Deutschland Klima. Stuttgart. 18€5.
236.	1 r m s c h e r. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. Studien zur
genetischen Pflanzengeographie. Mitt, aus d. inst. f. allg. Botan. in Hamburg, Bd. 5. 1922.
237.	Kirchner O., Loew E., SchrOter C. Die Coniferae und Gnetaceae
Mitteleuropas. Stuttgart, 1906.
238.	Koch. F r. Ober die rezente und fossile Verbreitung der Koniferen im Lichte
neuerer geologischer Theorien. Mitt. d. dendrolog. Gesellschaft. Nr. 34, 1924.
239.	Koch, F r. Zur Frage der fossilen und rezenten Verbreitung der Koniferen.
MitteiJ. der deutschen dendrologischen Gesellschaft 1927.
240.	Krausser, Th. Fossile Pflanzen aus Transbaikalien, derMongolei und Mand-
schurei. Deutsch. K. Akadem. d. Wiss. Wien. Math. — naturw. Bd. 78. 1906.
241.	Lawson, P. The agriculturis’t manual, being a familiar description of the
agricultur plants cultivated in Europa. Edinburg, 1836.
242.	Ledebour C. F. Flora altaica Bd. IV; 1833.
243.	Loudon. Arboretum et Fruticetum britannicum. 8. 1844.
244.	Ma yr, H. Fremdlandische Wald — und Parkbaume. Berlin 1906.
245.	OstenfeldC. H. and Syrach C. Larsen. The species of the Genus
Larix and their georaphical distribution. 1936.
246.	Pallas. Flora rossica. I. 1784.
247.	Printz H. The vegetation of the Siberian — Mongolia frontiers. 1921.
248.	Re gel E. Revisia speciosum generis Laricis. Acta Horti Petropolitani. 1871.
249.	Re gel E. Bemerkungen und Untersuchungen uber die Arten der Gartung
Larix. Gartenilora. 1871.
251.	Rubner und Swoboda. Untersuchungen an Larchenzapfen. Verschied.
Herkunft. .Interslva,* 1944.
252.	Schafer. Kosmos, XXXVIII. 1913.
253.	So h a f e r. Kosmos. 1927.
254.	S t u d t. W. Die heutige und friihere Verbreitnug der Koniferen und die Ge-
schichte ihrer Arealgestallung. Hamburg. 1926.
255	Tolmatschew A. Larix sibirica Ledb auf der Kola-Halbinsel. Svensk Bot.
Tidskr. BcL 19. 1935.
256.	Turchzaninow N. Flora baicalense dahurica descriptio plantarum i regioni-
bus cis-et transbaicalensibus atque in Dauris spontanascentium. Bulletin Soc. Natur. Mose.
1843.
257.	W i 11 к о m m. Forstliche Flora von Deutschland und Osterreich. Leipzig und
• Heide. 1875.
258.	Wolf E. Mitteilungen d. deutschen dendrologischen Gesellschaft, 1925.
SIBERIAN LARCH
N. IT. Dylis
Summary
The author gives the results of his three years studies of the natu-
ral variability of the Siberian larch. The work was carried out in herbariums»
on purposely collected material, in natural conditions (in places of natu-
ral spreading) and on cultivated trees. A part of the collected materials
was analysed by methods of variational statistics.
The present work consists of 4 chapters and a short Introduction.
The latter includes a review of former investigations on systematics of
the forms of Siberian larch and informations about the direction and
volume of the work carried out personally by the author.
The first chapter contains the material on the variability of cones,
seeds, shoots, shape of the top, stem, physical and mechanical properties
of the wood, on the relation of this tree to the light, on soil fertility, on
climate. The results of observations of single deviations and the geo-
graphical regularities in the variability of different characters are also
presented. The possible causes of different deviations are discussed and
the degree of the correlative variability of connected characters is exami-
ned. The author points out the great variability of all the structural cha-
racters of the Siberian larch and emphasises the impossibility of
its being due to differences in the conditions of life in different part of
the spreading area of larch. He considers this variability to be the result of
a hereditary heterogenety of the forms in question and especially empha-
sises the profundity and constancy of differences between the Siberian
larch, the larch from the Ural and that from the North-East of Europe.
In the second chapter there are presented reasons for the division of
the Siberian larch into two independent species and a number of varie-
ties and forms and there are given their characteristics and descriptions.
Among the forms of which the Siberian larch is at present composed,
those growing in the North-East of Europe, the Ural and along the
Ob river he considers to belong to a separate species which he proposes
to designate as Larix Sukaczewii sp. nova.
In the third chapter the author analyses the geographical aspects of
the question on the basis of herbarium material and literature data. He
defines more precisely the limits of their spreading areas, considers the
causes which restrict their present spreading and determines the relative
dimensions, position and type of their spreading areas. He also presents facts
concerning the past spreading of these species, the time and the conditions
in which they were more widely spread, and analyses the causes which
136
led to the' reduction and fragmentation of both spreading areas. He con-
siders both these areas as relict ones and larches as dying out species.
The last chapter deals with phylogenetic relations between larches of the
Eurasiatic series of species. The author connects his new species with the
Siberian larch on one hand and with the Polish one on the other and
.points out a certain combination of new and ancient characters found in
the new species. According to the author’s opinion the new species and
the Siberian larch form a distinct group which was separated from the
two European species during the pliocene period. The divergency inside
the group in question had also begun a long time ago, but became
quite reliable during the pleistocene period because of differences in the
glacial phenomena of Siberia and Europe on one hand, and the differen-
ces In the competitive relations of these species with other colonisators —
on the other. The author is inclined to consider the last factor as
especially important. In the end of this chapter the question of centers of
origin and the ways of the initial migration of larch is discussed.
According to the author’s opinion, the centre of origin of larch lies in
the polar region oi the northern hemisphere. This opinion contradicts
that of many scientists who suppose China to be the centre of its origin.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение................................................................ 3
Глава I. Изменчивость строения и некоторых эколого-биологических свойств
сибирской лиственницы................................................... 7
А.	Изменчивость органов плодоношения.............................. 7
Б. Изменчивость вегетативных органов.............................. 38
В.	Изменчивость эколого-биологических свойств.................... 43
Глава II. Систематика природного разнообразия сибирской лиственницы ...	83
Глава III. Современное и былое распространение лиственницы Сукачева и
лиственницы сибирской.................................................. 90
Глава IV. О филогенетических отношениях видов лиственниц из серии Eurasi-
aticae Suk.............................................................  121
Литература.............................................................. 131
Summary...............................................................    136
Напечатано по постановлению Совета
Московского общества испытателей природы
Президент — акад. Н. Д. Зелинский
Вице-президент—проф. С. Я. Огне*
Ученый секретарь — С. Ю. Липшиц