/
Автор: Базилевич Н.И.
Теги: биология экология издательство наука экосистемы биологическая продуктивность
ISBN: 5-02-003731-1
Год: 1993
Текст
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт географии
Н.И.БАЗИЛЕВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ПРОДУКТИВНОСТЬ
ЭКОСИСТЕМ
СЕВЕРНОЙ
ЕВРАЗИИ
МОСКВА
«НАУКА» 1993
Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной
Евразии / М.: Наука, 1993. — 293 с. — ISBN 5-02-003731-1
Монография представляет собой первое обобщение многочисленных данных по
биологической продуктивности (запасы надземной и подземной фитомассы, мортмассы и годичная
продукция) экосистем Северной Евразии (в границах бывшего СССР); включает четыре
карты. Собраны и обработаны материалы более чем по 2500 пробных площадей,
излагаются методические принципы обработки и унификации данных. Характеристика и
анализ параметров биологической продуктивности зональных, интразональных и горных
(коренных и производных) формаций даются в соответствии с разделением территории на
термические пояса, биоклиматические области по увлажнению, природные зоны и
провинции. Монография позволяет составить представление о показателях биологической
продуктивности растительного покрова по состоянию на конец XX в.
Для экологов, биологов, географов, ботаников, лесоведов, луговедов, почвоведов, а
также математиков, занимающихся моделированием биологических объектов.
Табл. 76. Ил. 2 и 4 карты. Библиогр.: 501 назв.
The monograph is the first generalization of numerous data on biological productivity (resource
of above-ground and bellowground phytomass, mortmass, annual production) of Northern Eurasia
ecosystems (within the former USSR); includs 4 maps.
Data obtained from more than 2,5 thousand test sites and methodological principles of their
processing and unification are presented here. Characteristic and analysis of parameters of biological
productivity of zonal, introzonal and mountain (native and derivative) formations are given in
accordance with thermal, bioclimatic and geographical zonality of the territory.
The monograph allows to form notion about indicators of biological productivity of vegetation
cover at the close of the 20 th century.
For ecologists, biologists, geopraphers, botanists, forestry scientists, meadow scientists,
penologists and also for mathematicians who are interested in modelling of biological objects.
Ответственные редакторы
доктор биологических наук Юрий Андреевич ИСАКОВ,
кандидат географических наук Роман Исаевич ЗЛОТИН
Рецензенты
доктор биологических наук ТТ. Гильманов,
доктор географических иаук АД. Арманд
Редактор издательства А.А. Фролова
Б ^SStOT 224-93'l "«"У*0*** ® НЖ Базилевич, 1993
<М2(02)-93 Ф Российская академия наук, 1993
ISBN 5-02-003731-1
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 5
Современное состояние проблемы биологической продуктивности и общие принципы организации
материалов 7
Биологическая продуктивность зональных растительных формаций полярного пояса 10
Полярные пустыни и тундры : 10
Горные полярные пустыни и тундры 19
Лесотундра 20
Горные редколесья и криволесья 21
Биологическая продуктивность растительных формаций болот полярного пояса 26
Биологическая продуктивность растительных формаций лугов и зарослей кустарников полярного
пояса 29
Луга к 29
Заросли кустарников ; 32
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций полярного пояса 33
Биологическая продуктивность лесов бореального, суббореального и субтропического поясов 35
Состояние вопроса и принципы организации материалов 35
Еловые леса 39
Горные еловые леса 45
Леса из ели, пихты, кедра (иногда с участием лиственницы) 46
Горные леса из ели, пихты, кедра (иногда с участием лиственницы) и кедровых стлаников.... 51
Лиственничные леса 56
Горные лиственничные леса 61
Широколиственно-хвойные леса 68
Горные широколиственно-хвойные леса 69
Широколиственные леса 74
Горные широколиственные леса 79
Влажные субтропические леса 81
Горные субтропические леса 82
Горные субтропические редколесья и травяно-древесно-кустарниковые заросли ...< 82
Коренные и производные сосновые леса 84
Горные сосновые леса 110
Коренные и производные мелколиственные и мелколиственно-хвойные леса 114
Горные мелколиственные леса 138
Географические закономерности показателей биологической продуктивности лесов бореального,
суббореального и субтропического поясов 140
Биологическая продуктивность болот бореального пояса „. 146
Биологическая продуктивность лугов бореального пояса 155
Луга 155
Горные луга 160
Биологическая продуктивность степей 167
Степи суббореального пояса 167
Горные степи суббореального и субтропического поясов 175
Биологическая продуктивность лугов и болот в степях суббореального пояса 184
Луга 184
Травяные болота 193
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций степей суббореального и субтропического поясов 196
Биологическая продуктивность полупустынь суббореального пояса 199
Зональные полупустыни 199
Горные полупустыни _ 199
Псаммофитные полупустыни 202
Солонцовые полупустыни 202
Сочносолянковые полупустыни , 203
3
Биологическая продуктивность лугов и травяных болот (тугаев) в полупустынях суббореального
пояса 204
Луга 204
Травяные болота (тугаи) 205
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций полупустынь суббореального пояса 206
Биологическая продуктивность полупустынь субтропического пояса 207
Зональные полупустыни 207
Горные полупустыни 209
Сочносолянковые полупустыни 211
Биологическая продуктивность лугов и травяных болот (тугаев) в полупустынях субтропического
пояса 212
Луга 212
Травяные болота (тугаи) 213
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций полупустынь субтропического пояса 214
Биологическая продуктивность северных пустынь суббореального пояса 215
Зональные северные пустыни * 215
Горные северные пустыни 215
Псаммофйтные северные пустыни 219
Солонцовые северные пустыни 219
Сочносолянковые северные пустыни 221
Биологическая продуктивность лугов и травяных болот (тугаев) в северных пустынях
суббореального пояса 224
Луга 224
Травяные болота (тугаи) 224
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций северных пустынь суббореального пояса 226
Биологическая продуктивность настоящих пустынь суббореального пояса 228
Зональные настоящие пустыни 228
Горные настоящие пустыни 229
Псаммофйтные настоящие пустыни 229
Сухосолянковые настоящие пустыни 234
Черносаксаульники 235
Такыры 235
Биологическая продуктивность лугов, травяных, древесных и кустарниковых тугаев в настоящих
пустынях суббореального пояса 240
Луга 240
Травяные болота (тугаи) 241
Древесные и кустарниковые тугаи 243
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций настоящих пустынь суббореального пояса 244
Биологическая продуктивность пустынь субтропического пояса 246
Зональные пустыни 246
Псаммофйтные пустыни 248
Сухосолянковые пустыни 251
Сочносолянковые пустыни 255
Черносаксаульники 255
Такыры 257
Биологическая продуктивность лугов; травяных, древесных и кустарниковых тугаев в пустынях
субтропического пояса 258
Луга '. 258
Травяные болота (тугаи) 261
Древесные тугаи 263
Кустарниковые тугаи 265
Географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций пустынь субтропического пояса 266
Общие географические закономерности показателей биологической продуктивности растительных
формаций экосистем '. 267
Литература 276
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Биологическая продуктивность представляет собой фундаментальное свойство
биосферы и означает способность живого вещества воспроизводить биомассу и
образовывать тем самым биотический покров. Изучение биологической
продуктивности — это сравнительно молодое направление биологической и географической
науки, которое получило бурное развитие в связи с Международной биологической
программой (МБП), начавшейся в конце 60-х годов и сфокусированной в первую
очередь именно на понимании продукционных процессов в биотических сообществах и
экосистемах.
Результатом работы по МБП послужило большое число специальных исследований
по феноменологии продукционного процесса, а также по первичной продуктивности
экосистем различных географических типов.
Продукционные процессы в экосистемах традиционно были объектом
биогеографических исследований в Институте географии РАН. В отделе, а затем в
лаборатории биогеографии в рамках нового направления этой науки, получившего
название "География экосистем", разрабатывались методы экспериментального
изучения первичной продукции, выполнялись натурные оценки размеров запаса
фитомассы и ее годичного воспроизводства в экосистемах разных биомов суши,
производилась систематизация опубликованных и оригинальных материалов по
первичной продуктивности с целью создания региональных и глобальных баз данных.
Н.И. Базилевич с полным основанием считается организатором этих исследований в
нашей стране. Настоящая монография представляет собой обобщение всего
фактического материала по первичной продуктивности экосистем Северной Евразии, в
пределах территории бывшего СССР. Подобные обзорные работы по этой территории
прежде отсутствовали. Автору удалось собрать и унифицировать огромный материал
более чем по 2500 пробных площадей, который характеризует с разной степенью
детальности обширную территорию.
Для обеспечения сравнимости многочисленных данных Н.И. Базилевич
разработаны специальные методические приемы обработки и унификации материалов. Этот
раздел работы представляет особый интерес для всех исследователей, занимающихся
составлением глобальных баз данных по продуктивности органического вещества.
В монографии для каждой пробной площади приведены показатели запасов живого
растительного вещества (фитомассы) и мертвого растительного вещества (мортмассы)
раздельно для надземного и подземного ярусов экосистемы. Кроме этих показателей,
для каждого типа экосистем даются характеристики суммарной (надземной и
подземной) продукции, создаваемой растительным сообществом за год.
Монография имеет справочный характер. Материал в ней организован по
фитоценолого-географическому принципу. Растительные формации, типология
которых разработана в Ботаническом институте им. Комарова РАН, с некоторыми
изменениями и дополнениями, сделанными Н.И. Базилевич, описываются в
географических ординатах по Н.Н. Розову.
Согласно принципам, разработанным Н.Н. Розовым, в пределах Северной Евразии
выделяются четыре термических пояса: полярный, бореальный, суббореальный и
субтропический. Суббореальный и субтропический пояса в зависимости от степени
5
увлажнения подразделяются на гумидные и семигумидные, семиаридные и аридные
биоклиматические области. В пределах термических поясов и биоклиматических
областей выделены природные зоны и горные области, которые, в свою очередь,
объединяются в пять крупных физико-географических провинций: Европейская
территория (ETC), Западная, Центральная и Восточная Сибирь, Притихоокеанский
регион.
Большой интерес представляют оригинальные карты автора по запасам фито- и
мортмассы, годичной продукции, составленные для восстановленнного экосистемного
покрова.
Таким образом, материалы, представленные в монографии, позволяют по-новому
оценить параметры биологической продуктивности экосистем Северной Евразии в
соответствии с физико-географическими условиями природной среды и наметить
некоторые гидротермические рубежи, обусловливающие географию продукционного
потенциала экосистем.
Монография-справочник представляет большой интерес для широкого круга
исследователей в области естественной истории, особенно экологов, анализирующих
проблемы глобальных изменений.
Р.И. Злотый
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
И ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛОВ
Проблема биологической продуктивности, обеспечивающей энергетические ресурсы
функционирования экосистем, на протяжении более четверти века служит объектом
пристального внимания и изучения широкого круга исследователей. Со времени
последнего обобщения (Родин, Базилевич, 1965), в котором охвачены главнейшие
растительные формации мира, прошло более 25 лет. К тому времени наука
располагала крайне незначительным фактическим материалом, и обобщение
базировалось на анализе данных 150 пробных площадей.
К настоящему времени только в пределах Северной Евразии накопились весьма
обширные сведения о параметрах запасов фитомассы, годичной продукции —
основных критериев биологической продуктивности; имеются данные по зональным,
интразональным, горным растительным формациям. Частично материалы обобщались
в региональном аспекте для лесов, степей, меньше — для аридных регионов. Ссылки
на эти работы даются в соответствующих разделах, где приводятся характеристики,
биологической продуктивности тех или иных растительных формаций. Здесь укажем
лишь на обзорные работы для всего бывшего СССР. В одной из них (Базилевич,
Родин, 1971) были кратко обобщены имеющиеся на то время материалы для
Европейской территории Союза (ETC), Западной Сибири, отчасти Средней Азии. К
работе приложены картосхемы биологической продуктивности этих регионов. Другая
обзорная работа (Базилевич и др., 1986) охватывала всю территорию бывшего СССР.
В ней приведены значительные материалы по параметрам продуктивности
растительных формаций полярного пояса, лесам и особенно степям, полупустыням и
пустыням.
Важно отметить* что к настоящему времени имеются успехи методического
характера. Так, кроме определений .запасов живой фитомассы, появились материалы
по учетам мортмассы, т.е. запасов надземного и подземного мертвого растительного
органического вещества. Для растительных формаций тундры, степи, пустыни во
многих случаях раздельно учтено количество живых и отмерших подземных органов,
что позволило выявить соотношения между ними. Так, в тундрах живые подземные
органы составляют около 30—40% (уменьшаясь с запада на восток) от суммы живых и
мертвых. В болотах и горных тундрах доля живых подземных органов менее 30%. В
лугах лесной зоны и в луговых степях ETC примерно половина приходится на живые
подземные органы. В настоящих (на черноземах) и сухих (на темно-каштановых
почвах) степях ETC и Западной Сибири живых подземных органов около 65%. В
степях Средней Сибири эта величина падает до 40—50%, а в степях Забайкалья — до
25—30%. Лишь в сухих степях ETC на каштановых почвах доля живых подземных
органов снижается до 30% и менее, вновь возрастая в полупустыне до 40—50%. В
аридных областях прослеживается увеличение доли живых корней к югу до 70—75%,
а в псаммофитных сообществах — до 90% и более.
На основе этих данных и выявленных закономерностей возможно привлечение
массовых материалов как прошлых лет исследований, так и современных, где
7
приведены суммарные запасы подземных органов без разделения на живые и мертвые.
Пользуясь выявленными соотношениями, можно определить ориентировочные запасы
живых и мертвых подземных органов раздельно.
В ряде работ при определении запасов фитомассы кустарничков,
полукустарничков, кустарников в тундре и аридных областях авторами приводятся
суммарные данные по надземной части без. разделения на листья и древесину. На
основе обширных имеющихся материалов для этих видов растений, зная
соотношения между весом листьев и весом одревесневших стеблей и стволиков, в
недостающих случаях можно ориентировочно определить вес всех фракций надземной
массы.
Большие успехи достигнуты в отношении оценок годичной продукции многолетних
органов кустарничков и кустарников. Относительный прирост последних в длину и
толщину в тундре составляет 5—6%, в лесной зоне и аридных областях — до 10%.
Разработан метод прямой оценки продукции надземной части и подземных органов в
сообществах травянистых растений. В первом случае продукция составляет ISO—
200% запаса травостоя в период максимального развития, во втором — около 100% (а
часто и более).
Для лесов рядом авторов приводятся данные только для надземной массы. Вместе с
тем, как свидетельствуют наблюдения, структура фитомассы лесов (т.е. соотношение
между надземной частью и подземными органами) достаточно устойчива. В
высокобонитетных древостоях на долю корней приходится 17—20%; при снижении
бонитета леса доля корней увеличивается до 25, а иногда 30%. Эти соотношения
позволяют ориентировочно определять в недостающих случаях запасы корней в'
древостоях.
При отсутствии данных о годичной продукции лесов можно использовать
таксационные справочники, где даются приросты сырой древесины в кубических
метрах на гектар. Определяя относительный прирост в процентах и представляя
структуру фитомассы, можно ориентировочно рассчитать полную годичную
продукцию того или иного леса.
Таким образом, установленные соотношения позволяют не только
пересмотреть и уточнить параметры продуктивности для ряда растительных
формаций, полученные экспериментально, но и использовать их, экстраполируя на
обширные литературные материалы предшествующих лет с целью унификации
данных.
При оценках важнейших параметров продуктивности мы пользуемся следующими
понятиями.
Фитомасса — живое растительное органическое вещество в надземной и
подземной сферах с расчленением на структурные элементы: зеленые ассимилирующие
органы, одревесневшие надземные части, подземные органы. Запасы фитомассы
измеряются в т/га сухого вещества.
Мортмасса — мертвое растительное органическое вещество,
включающее сухостой, отмершие кусты, валеж, сухие ветки в кроне, ветошь трав,
подстилку, отмершие подземные органы. Измеряется также в т/га сухого
вещества.
Продукция — ежегодно создаваемое растительное органическое вещество с
разделением на зеленые, одревесневшие надземные и подземные части. Измеряется в
т/га/год сухого вещества.
Качественно-количественные оценки запасов органического вещества в фито-
массе, мортмассе и продукции производили по 10-балльной шкале (Родин, Базилевич,
1965).
Описание параметров продуктивности растительных формаций экосистем Северной
Евразии дается в соответствии с делением суши Земли на термические пояса,
биоклиматические области, провинции и зоны, принятым в работе Н.И. Базилевич,
8
Л.Е. Родина, Н.Н. Розова (1970) и используемым Н.Н. Розовым в дальнейших
публикациях и обзорах (Розов, Строганова, 1979)1.
Обширные материалы позволили составить серию карт продуктивности (запасы
фитомассы, мортмассы и годичная продукция). В качестве основы использованы карты
растительности и почв СССР из "Физико-географического атласа Мира" (1964) в
масштабе 1:15 000 000. Некоторые контуры нами исправлены или детализированы.
Оценка параметров продуктивности проведена по 10-балльной шкале с теми же
соответствующими .абсолютными значениями, как и на ранее опубликованных
картосхемах (Базилевич, Родин, 1971).
Карты составлены на восстановленный растительный покров. Обработаны,
унифицированы и использованы литературные данные более чем по 2500 пробных
площадей.
1 Понятие "широтный термический пояс" (с подразделением по увлажнению на биоклиматические
области) распространяется и на высотные пояса для горных систем (с близкими биоклиматическими
характеристиками), находящихся как в пределах, так и вне того или иного широтного термического пояса.
В связи с тем, что вопрос о выделении зон и подзон до настоящего времени остается дискуссионным, мы,
следуя за Н.Н. Розовым, принимаем единый термин "зона".
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗОНАЛЬНЫХ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ И ТУНДРЫ
Полярные пустыни характеризуются пятнистым фрагментарным растительным
покровом, господством лишайников, отчасти мхов с участием трав. По данным
В.Д. Александровой (1971), запасы фитомассы составляют 0,5—1,6 т/га (табл. 1). На
долю зеленой части в фитомассе благодаря господству лишайников и мхов приходится
более 80%. В зеленой части лишайники и мхи составляют 95%. Продукция очень мала
— 0,1—0,2 т/га/год. В ее структуре основную роль играют, как и в фитомассе,
зеленые ассимилирующие органы (60%). В то же время значимость мхов и
лишайников как растений, характеризующихся малой скоростью роста, меньше, чем в
фитомассе.
Запасы мортмассы лишь немногим превышают запасы фитомассы, составляя
1,6 т/га. В ее структуре известная роль принадлежит отмершим подземным органам
трав1. Отношение запасов мортмассы к продукции 7:1, что свидетельствует о сильной
заторможенности разложения растительных остатков.
Запасы фитомассы значительно увеличиваются уже в арктических тундрах, хотя и
здесь растительный покров разорван и преобладают пятнистые кустарничково-
травяно-мохово-лишайниковые тундры (Александрова, 1958; Базилевяч и др., 1986).
На вершинах холмов, междуречий вследствие выхолаживающего эффекта эти запасы
минимальны — 2,4 т/га; на пологих склонах и равнинах они возрастают да 5 т/га и в
пограничных районах, с типичными тундрами — до 13 т/га (Смородникова, 1983;
Вильчек, 1984). В структуре фитомассы всюду .преобладают подземные органы, на
пологих склонах и равнинах их относительное количество наибольшее (63—71%)
вследствие большего участия кустарничков и трав и меньшего — мхов и лишайников.
Соответственно в тундрах равнинных участков уменьшается значимость зеленой
части (до 25—30%).
Продукция тундр на более высоких позициях рельефа также ниже, чем в
равнинных тундрах, и составляет 0,5—1 и 1,5—3 т/га/год соответственно. Ведущее
место в структуре продукции принадлежит подземным органам. Второе место
зашздают зеленые части.
Запасы и структура мортмассы находятся в соответствии с запасами фитомассы,
составляя в тундрах на относительно повышенных элементах рельефа 1,5—3 т/га и
на склонах и равнинах до 5—8 т/га, а в пограничных районах с типичными тундрами
до 30 т/га. Соотношение запасов мортмассы и фитомассы цзменяется от 1:1 до 2:1. В
большинстве случаев основную часть мортмассы слагают отмершие подземные
органы. Запасы мортмассы превышают величину продукции в 4—10 раз, что
указывает на сильную заторможенность разложения органических остатков.
В субарктических типичных тундрах, преимущественно пятнистых кустарничково-
моховых, как Европейской, так и Азиатской территории прослеживается дальнейшее
1 К подземным органам отнесены корни, корневища, а в тундрах также многолетние стебли
кустарничков и кустарников, узлы кущения трав, погруженные в слой отмерших мхов и лишайников или в
подстилку.
10
увеличение запасов фитомассы: в среднем 11—13 т/га на вершинах водоразделов и
17—45 т/га на пологих склонах и равнинах, в среднем 22 т/га в ETC и 27 т/га на
Таймыре (Павлова, 1969; Ходачек, 1969; Игнатенко, Хакимзянова, 1971; Поспелова,
Жаркова, 1972; Поспелова, 1973; Shamurin et al., 1972; Богатырев; 1973, 1976;
Зырянов, Колпащиков» 1981; Поспелова, Орлов, 1984; Вильчек, 1987). При этим
наблюдается наибольшее накопление фитомассы в типичных тундрах Таймыра.
Возможно, это обусловлено богатством почвообразующих пород и почв, а также
наличием в центральной части полуострова горной системы, вытянутой в широтном
направлении и препятствующей вторжению холодных арктических масс воздуха в
Таймырскую низменность. На относительно более молодых речных террасах запасы
фитомассы ниже, чем на равнинах междуречий, — около 22 т/га.
В структуре фитомассы преобладают подземные органы. При этом их доля
возрастает от европейских типичных тундр (60^—65%) к азиатским (до 70%). В связи с
более суровым и континентальным климатом на востоке стелющиеся формы растений
прижаты к почве и их многолетние части погружены в подстилку. Доля последних в
фитомассе ниже (до 6—7%), особенно на вершинах водоразделов, по сравнению с этой
долей в европейских типичных тундрах (до 15%).
Продукция типичных тундр на вершинах водоразделов составляет 1—2 т/га/год,
достигая на равнинах 2,5—5 т/га/год. Продукция почти наполовину обеспечивается
подземными органами растений. Роль одревесневших надземных частей в ней
невелика. Благодаря господству в типичных тундрах кустарничков и мхов
относительный прирост здесь около 12—15%.
Лучшие условия увлажнения типичных тундр сравнительно с арктическими
способствуют пышному разрастанию мхов (доля их в зеленой части 75—85%). В то же время
создаются условия для консервации растительных остатков, и запасы мортмассы в
типичных равнинных тундрах могут достигать значительных величин, особенно ни
Азиатской территории, — 30—70 т/га. Эти запасы в тундрах ETC обычно в 1,5 раза, а на
Азиатской территории более чем в 3 раза превышают запасы фитомассы. Мортмасса
на 70—90% состоит из отмерших подземных органов. Запасы подстилки много
меньше.
Сильная / заторможенность процессов разложения растительных остатков
обусловливает широкое отношение мортмассы к продукции: в европейских типичных
тундрах — 7 (на> склонах) — 16 (на вершинах водоразделов) и в азиатских — 15. Эти
отношения шире, чем в арктических тундрах.
Субарктические южные тундры (кустарничково-кустарниково-моховые и мохово-
лишайниково-кустарничково-кустарниковые) характеризуются значительным
разнообразием показателей продуктивности. Взападной части ETC (Кольский
полуостров) они очень бедны, в связи с тем что формируются на сравнительно
повышенных отметках рельефа (около 150 м); это сближает их с горными, как
правило, более сильно выхолаживаемыми тундрами. Запасы фитомассы здесь на
вершинах холмов лежат в пределах 4^-12 т/га (в среднем 7,5 т/га), увеличиваясь на
склонах до 10—17 т/га, а в среднем 14 т/га (Манаков, 1970, 1972). Структура
фитомассы этих тундр отличается значительной долей зеленых частей — до 40% (из
которых больше половины приходится на лишайники, отчасти мхи) и одревесневших
надземных частей — до 35—40%. Таким образом, в отличие от структуры фитомассы
рассмотренных выше типичных тундр как ETC, так и Азиатской территории, роль
подземных органов здесь много меньшая (доля их 25—30%).
Лучшее развитие надземной части в этих тундрах связано с несколько более
мягкими климатическими условиями западных окраин ETC по сравнению с
другими «регионами. К сожалению, материалы по характеристике мортмассы отсутствуют.
Продукция южных тундр западной части ETC также невелика, особенно на
вершинах холмов, где она составляет всего 0,7—1,5 т/га/год, возрастая на склонах до
1,5—3,5 т/га/год (в среднем 2 т/га/год). Относительный прирост около 15%. Продук-
п
Таблица!
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ПОЛЯРНЫХ ПУСТЫНЬ И ТУНДР ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
(СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
кустарники
кустарнички
В том числе
зеленые части
травы
мхи
лишайг
НИКИ
итого
Полярные пустыни
1,58 Нет Нет 0JQ6
0,24 0,06
0,40
0,04
Зона арктических тундр
5,38
1,39
6,07
1,78
1330
3,14
930
Неопр.
Нет
-
0,02
0,02
0,02
0,02
0,50
0,23
0,10
0,10
0,44
0,45
0,41
0,41
0,25
0,25
0,66
0,07
0,18
0,04
2,68
0,41
Не определена
0,26
0,02
0,61
0,03
0,91
0,05
1,38
036
1,70
0,71
3,96
0,83
Полигональные мохово-лишай-
никовые с травами (Ditrichum
flexicaule, Ochrolechia sp., Papa-
verpolare)
Полигональные травяно-кус-
тарничково-моховые (Salix
polaris, Potentilla hyparctica, Polyt-
richum sp.)
Кустарничковоттравяно-лишайниковые (Dryas punctata, Novo-
sieversia glacialis, Cetraria sp.)
Кустарничково-травяно-мохо-
вые (Salix polaris, Dryas
punctata, Poa arctica, Aulacomnium
turgidum, Cetraria sp.)
Полигональные кустарничково-
травяно-моховые (Dryas sp,,
Carex sp., Aulacomnium
turgidum)
Зона субарктических типичных тундр
Пятнистые кустарничково-мо-
ховые (pryas punctata,
Aulacomnium turgidum)
Кустарниково-моховые и
моховые (Betula nana, Salix glauca)
Пятнистые кустарничково-тра-
вяно-моховые (Thy as punctata,
Salix polaris, Carex arctisibirica,
Hylocomium splendens, Polytri-
chumalpestrc)
Пятнистые и бугорковатые
кустарниково-кустарничково-
травяночдоховые (Betula nana,
Salix lanata, S. polaris, Dryas
punctata, Carex arctisibirica,
Hylocomium splendens)
Пятнистые кустарничково-кус-
тарниково-травяно-моховые
(Betula nana, Salix glauca, Cassi-
ope tetragona, Eriophoram vagi-
natum, Carex ensifolia,
Hylocomium splendens, Cetraria cuccu-
lata)
0,83
0,05
22,05
439
0,10
0,10
l£9
0,15
12,96
1,19
2239
2,55
11,08
2,24
26,93
4,84
Нет
0,50
030
0,04
0,04
0,13
0,13°
036
0,28
0,05
0,02
0,35
0,14
0,45
0,22
0,02
0,02
0,05
0,05
0,26
0Д6
0,82
0,82
2,04*
0,30
4,38
0,87
1,78
0,41
4,39
0,70
0,94
0,05
0,60
0,03
0,22
0,01
0Д6
0,03
336
0,65
5,58
1,4
2,65
0,86
6,05
1,90
0,41 0,96 435 0,47 6,49
0,17 0,96 0,77 0,03 2,03
12
В том числе
одревесневшие части
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная часть
подземные
органы
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морг-
масса (в
целом)
Местоположение,
число пробных
площадей
Полярные пустыни
Нет Нет Нет 1Д9ч 0Д9 1,55
0,15 0,09
1,64 Земля
Франца-Иосифа, водораздел, п = 1
Нет 0,14
0,01
0,38
0,03
0,17 0,41
0,02 0;05
Не определено
0,14
0,01
0,38
0,03
0,58
0,07
1,52
0,57
2,08
0,74
4,54
0,90
3,50
з,аб
0,82
3,99
1,04
«,76
2,24
6,00
Зона арктических тундр
0,93 1,08 2,66 Новосибирские
острова, п =2
1,23 6,57 8,46 Бухта Тикси, склоны
водоразделов, л = 3
17,43 11,58 32,15 П-ов Ямал,
водоразделы, п = 2
5,90 24,50 33,90 О-в Врангеля, п = 1
Не опр. Не опр.
Зона субарктических типичных тундр
Нет
3,32
0,17
0,21
0,02
0,57
0,03
0,11
0,02
0,54
0,05
0,57
0,63
3,43
0,19
0,75
0,07
4,13
0,68
9,01
1,67
3,40
0,93
8,83
0,51
13,38
0,89
7,68
1,31
9,72
5,30
10,77
6,70
10,00
17,00
18,46
17,55
2835
Байдарацкая губа,
вершина
водораздела, п =1
Там же, склоны
водоразделов, п = 3
П-ов Таймыр,
вершины водоразделов и
покатые склоны,
л = 7
0,93
0,05
0,71
0,04
1,64
0,09
7,69
1,99
19,24
2,85
35,41 28,26 67,85
П-ов Таймыр, склоны
водоразделов, п =14
Ь08
0,04
0,80
0,04
1,88
0,08
8,37
2,11
13,68
2,48
9,05 24,71 41,05 П-ов Таймыр,-вторые
террасы рек, л = 9
13
Таблица 1 (окончание)
Тип растительности
Кусгарниково-кусгарничково-
травяно-моховые (Betula nana,
Cassiope tetragona, Carex arctisibirica,
Hylocomium splendens)
Зона су б
Кустарниково-кустарничково-ли-
шайниковые (Betula nana, Arctostap-
hylos uva-ursi, Empetrum hermaphro-,
ditum, Cetraria nivalis, Cladonia mitis)
Кустарничково-кустарниково-мохо-
во-лишайниковые (Betula nana, Salix
glauca, Empetrum hermaphroditum,
Pleurozium schreberi, Cetraria nivalis)
Пятнистые и бугорковатые кус-
тарниково-кустарничково-мохово-
лишайниковые (Betula nana, Salix
glauca, Vaccinium uliginosum,
Pleurozium schreberi, Cetraria cucculata)
Бугорковатые кустарниково-кус-
тарничково-лишайниково-моховые
(Betula nana, Salix glauca, Vaccinium
vitis-idaea, Cetraria cucculata,
Pleurozium schreberi)
Пятнистые кустарниково-кус-
тарничково-моховые (Betula nana,
Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre,
Aulacomnium undulatum)
Кустарниково-кустарничково-
моховые (Betula nana, Ledumpalustre,
Vaccinium vetis-idaea, Aulacomnium
turgidum)
Пятнистые кустарниково-кус-
тарничково-травяно-моховые (Betula
exilis, Duschekia fruticosa, Dryas
punctata, Carex arctisibirica,
Hylocomium splendens)
Мелкобугорковатые кустарничково-
кустарниково-моховые (Betula exilis,
Salix sp., Ledum decumbens,
Aulacomnium turgidum)
Кустарниковые (Betula exilis, Pinus
pumila)
Кустарничково-травяно-мохово-ли-
тайниковые (Vaccinium sp., Ledum
decumbens, Carex lugens,
Aulacomnium turgidum, Cetraria sp.)
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
20,97
3,36
кустарники
0,16
0,16
кустарнички
0,63
0,15
арктических южных
7,43
0,91
13,81
2,06
11,81
2,03
23,46
3,04
11,05
1,58
23,16
2,70
38,66
5,62
13,14
2,23
46,00
5,10
24,03
2,69
0,10
0,10
0,62
0,62
0,30
0,30
0,26
0,26
0,02
0,02
0,29
0,29
1Д7
0,29
1,58
0,44
0,71
0,65
0,14
0,09
0,97
0,34
0,79
032
1,07
0,78
ОДО
0,20
0,38
0,16
1,80
Неопр.
Нет
0,55
0,30
В том числе
зеленые части
травы
0,40
0,40
ту нд i
0,02
0,02
0,09
0,09
0,04
0,04
0,25
0,25
0,14
0,14
0,14
0,14
0,52
0,52
III
Неопр.
0,28
0,28
мхи
2,54
0,55
)
Не
опр.
0,09
0,02
1,16
0,28
5,00
0,72
лишай*
J НИКИ
0,31
0,02
1,83
0,10
0,61
0,03
033
0,03
0,67
0,03
2,30
0,26
1,77
0,35
4,82
1,20
0,44
0,06
0,14
0,01
1,55
0,08
Нет
1,50
Неопр.
1,50
0,32
1,00
0,05
итого
4,04
1,28
.3,12
0,51
2,99
1,20
2,74
1,30
6,32
1,35
3,43
0,76
3,13
1,11
7,96
2,58
1,52
0,92
3,30
1,00
3,33
0,95
14
В том числе
одревесневшие части
кустарники
кустарнички
итого*
итого
надземная часть
подземные
органы
Подстилка
Отмершие'
подземные
органы
т/га
Морт-
масса(в
целом)
Местоположение,
число пробных
площадей
0,90 0,60 1,50 5,54 15,43 15,00 20,84 38,41 П-ов Таймыр, первые
0,05 0,03 0,08 1,36 2,00 террасы рек, п =4
Зона субарктических южных тундр
1,00
0,06
4,28
0,25
0,56
0,06
2,57
0,10
0,18
Неопр.
1,87
0,15
8,00
0,42
1,50
0,08
1,72
0,11
1,03
0,13
0,58
0,03
1,57-
Неопр.
3,16
0,29
0,80
0,02
2,50
0,14
6,00
0,36
1,59
0,19
3,15
0,13
1,75
0,10
5,03
0,44
8,80
0,44
5,62
0,65
8,99
1,56
4,33
1,49
9,47
1,48
5,18
0,86
8,16
1,55
16,76
3,02
1,81
0,26
4,82
0,50
7,48
0;54
13,99
1,56
5,87
0,72
15,00
1,15
21,90
2,60
Не определено
"
22,20 15,00
34,19 -25,00
5,87* 7>94
11,28* 19,16
11,41* 45,79
39,23
61,64
13,81
30,39
57 ДО
Кольский полуостров,
вершины
водоразделов, п = 5
Там же, склоны
водоразделов, п = 7
Болыпеземельская
тундра, вершины
водоразделов, п = 3
Там же, склоны
водоразделов, п =8
П-ов Ямал, вершины
водоразделов, п =6
Там же, склоны
водоразделов, п = 9
П-ов Таймыр, склоны
водоразделов, п = 3
Нет
2,40
0,16
[еопр.
1,20
0,10
2,40
0,16
2,70
0,10
1,20
0,10
3,92
1,08
6,00
1,10
4,53
1,05
9,92
1,15
40,00
4,00
19,50
1,64
7,84 25,00 37,98 Колымская
ность, п = 2
8,50 100,00 110,00 Чукотский
полуостров, п =1
5,97 85,86 96,49 Корякское нагорье,
/1=2
Таблица 2
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ ПОЛЯРНЫХ ПУСТЫНЬ И ТУНДР ПОЛЯРНОГО И
БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фитомасса,
т/тъ
продукция,
т/га/год)
В том числе
зеленые части !
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Пятнистые лишайниковые и
мохово-лишайниковые (Cetraria
sp., Polytrichum sp.)
Пятнистые кустарниково-
кустарничковые мохово-
лишайниковые (Betula nana,
Vaccinium uliginosum,
Pleurozium schreberi)
Кустарниково-кустарничково-
лишайниковые (Pinus pumila,
Rhododendron parvifolium,
Ledum decumbens, Alectoria
ochroleuca)
Пятнистые кустарниково-
кустарничково-мохово-
лйшайниковые (Rhododendron
parvifolium, Pinus pumila,
Cassiope ericoides, Cetraria
loevigata)
•III
12,27
1,58
Нет
0,03
0,02
Нет
0,22
0,24
Нет
0,01
0,01
Неопр.
0,03
0,01
0.49
0,03
Ml
0,16
им.
0,03
1,43
0,44
15,81
1,61
0J4
"Ш
0,96
0,38
0,18
0,18
0,32
0,07
7,97
0,41
9,57
1,17
10,63 0,37 0,12 Неопр. jO^ Js27 J^28
1,29 0,06 0,05 0,01 0,36 0,48
Кустарничково-лишайниковые
(Ledum decumbens, Vaccinium
uliginosum, Cetraria sp.)
5,19
"032
Her
0,17
1Щ
0,02
Нет
0,25
0,44
0Д5"
ция более чем наполовину формируется зелеными ассимилирующими органами (до
60%). Подземные части имеют подчиненное значение — их доля 25—30%. Роль же
одревесневших надземных органов довольно значительна, особенно в тундрах склонов
(1.7%).
Южные тундры восточной части ETC,а также Западной
Сибири сходны по показателям продуктивности с типичными тундрами той же
территории, но несколько богаче тундр северо-западной части ETC. Запасы фитомассы на
вершинах водоразделов здесь 7—13 т/га, возрастая на склонах и равнинах до 20—25
т/га (Шамурин, 1970; Хантимер, 1970; Рахманина, 1971; Андреяшкина, Горчаковский,
1972; Игнатенко и др., 1973; Гашева, 1974; Троценко, 1974; Горчаковский,
Андреяшкина, 1975; Стенина и др., 1979; Вильчек, 1986). В структуре фитомассЫ
преобладают подземные части (50—60%). Доля зеленых ассимилирующих органов
20—25% (при этом на 3/4 они представлены мхами), а одревесневших надземных
стеблей и стволиков не более 15—20%. Продукция в равнинных тундрах составляет
2,5—гЗ,5 т/га/год, снижаясь до 1,5—2 т/га/год-в тундрах на вершинах водоразделов.
Основная масса продукции формируется подземными органами (40—50%).
16
]
В том числе
одревесневшие части
кустарники
Нет
0,23
0,05
кустарнички
Нет
2,83
0,23
итого
Нет
3,06
0,28
итого
надземная часть
0,49
0,03
434
0,72
подземные
органы
Нет
7,73
0,86
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
тДа
2,67 Нет
34,08
Морт-
масса(в
целом)
2,71
3531
Местоположение,
число пробных
площадей
Хибины, 1000-
1200 м, п = 2
Там же, 450-600 м,
л = 4
0,79
0,05
1,81
0,10
2,60
0,15
12,17
1,32
3,64
0,29
6,31 6,06 14,87 Горные системы
Северо-Востока
Азии, 1200-1700 м,
л = 6
3,49 0,46 3,94 8,22 2,41 6,09 38,18 48,74 Горные системы
0,01 0,03 0,04 0,52 0,77 Приохотоморья, 400-
500 м, п = 5
Нет 0,61 0,61 1,05 4,14 8,30 8,84 Корякское нагорье,
0,03 0,03 0,22 0,30 550 м, я =1
Накопление мортмассы весьма существенно — в тундрах склонов и равнин 20—50,
а иногда 80 т/га. Запасы мортмассы в 1,5—3 раза превышают запасы фитомассы и в
9—20 раз годичную продукцию. В связи с сильной заторможенностью разложения
растительных остатков, особенно в подземной сфере, мортмасса более чем на 80—
90% состоит из отмерших подземных органов.
Южные тундры Средней Сибири (п-ов Таймыр) отличаются самой
большой продуктивностью из всего ряда сообществ зоны южной тундру (Ignatenko et
aL, 1972; Поспелова, 1973). Показатели продуктивности здесь отчетливо возрастают
по сравнению с типичными тундрами того же региона. Так, запасы фитомассы в
среднем составляют около 40 т/га. В структуре фитомассы, как и в южных тундрах
других регионов, отмечается увеличение роли надземных многолетних одревесневших
органов, хотя подземные части остаются господствующими. Продукция в этих
тундрах заметно возрастает сравнительно с типичными^достигая в среднем 5 т/га/год
и более. В структуре продукции подземные органы остаются преобладающими.
Более высокая продукция и сильная заторможенность разложения растительных
остатков (особенно подземных частей и обильных здесь мхов) обусловливают значи-
17
тельное накопление мортмассы — в среднем до 60 т/га. Таким образом, запасы
мортмассщ в 1,5 раза превышают запасы фитомассы и в 8—10 ра5 продукцию.
Южные тундры Восточной Сибири и Притихоокеанского
региона по показателям продуктивности беднее, чем на Таймыре, и довольно
сходны с южными тундрами Западной Сибири: запасы фитомассы в среднем 13 т/га,
продукция более 2 т/га/год (Андреев, Галактионова, 1978). В структуре фитомассы и
продукции преобладают подземные органы.
Данные о запасах мортмассы отсутствуют. Однако можно полагать, что они
значительны. Так, в крайних восточных районах южной тундры (Корякское нагорье,
Анадырская низменность) при запасах фитомассы в среднем 25—46 т/га соответственно и
продукция составляет 2,7—5 т/га/год. Накопление отмерших растительных остатков
около 100 т/га (Вихрева-Василькова и др., 1964; Богданов и др., 1979).
Как в фитомассе, так и в продукции и мортмассе преобладают подземные части.
Отношение мортмассы к фитомассе и к продукции здесь наиболее широкое, из всего
ряда рассмотренных южных тундр (до 4 и 35 соответственно).
Таблица 3
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОТУНДРЫ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фито-
масса,
т/te
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Березняки кустарциково-
кустарничково-лишай-
никовые (Betula tortuosa,
В. nana, Ledum palustre,
Cladonia sp.)
Ельники кустарниково-
кустарничково-моховые
(Picea obovata, Betula nana,
Vaccinium myrtillus,
Pleurozium schreberi)
2,73
68,44
3,76
0,62
0,62
0,35
0,35
1,30
0,35
0,21
0,21
024
0,05
0,97
0,05
3,69
1,63
2,20
0,60
0,10
0Д1
0,30
0,15
0,09
0,09
4,48
0,91
0,90
0,05
8,07
1,91
Лиственничники
кустарничковые (Larix
sibirica, Vaccinium vitis-
idaea)
Березняки
кустарничковые (Betula
pubescene, Vaccinium vitis-
idaea)
Лиственничники кустар-
ничково-моховые (Larix
34,94
3,72
.43,78
3,92
53,38
3,93
0,50
0,50
1,10
1,10
0,34
0,34
0,26
0,26
0,60
0,60
0,23
ОДЗ
1,80
0,54
0,90
0,47
1,18
0,32
0,27
0,27
Нет
*
1,06
0,17
3,50
0»70
14,26
1,59
0,20
0,01
2,20
0,11
1,00
0,05
4,09
1,75
8,30
2,98
17,01
2,53
gmelinii, Ledum
decumbens, Hylocomium
splendens)
18
ГОРНЫЕ ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ И ТУНДРЫ
Для горных полярных пустынь, занимающих на северо-западе ETC высотные
отметки более 1000' м, характерны практически полное отсутствие цветковых растений
и абсолютное господство лишайников (Чепурко, 1971). Запасы фитомассы здесь в
среднем 0,5 т/га (табл. 2), т.е. такого же порядка, как ив полярных пустынях
негорных областей. Продукция же здесь много ниже в связи с очень медленным ростом
лишайников — всего 0,03 т/га/год (относительный прирост около 4%).
Запасы мортмассы невелики - около 1,5-2 т/га. Однако эти показатели всегда в 3-
4 раза больше, чем запасы фитомассы, и почти в 45 раз превышают величину
годичной продукции. Мортмасса представляет в основном подстилку, слагаемую отмер-
В горных тундрах ETC запасы фитомассы возрастают в среднем до 12-15 т/га
(Чепурко, 1971; Манаков, Никонов, 1979). В структуре фитомассы здесь отчетливо
преобладают подземные органы (до 60%). Характерна также относительно высокая
В Том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
тД"а
Мортмасса (в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
14,00
0,30
30,44
0,54
9,72
0,10
12,00
1,65
0,10
1,11
0,07
2,52
0,15
5,20
1,46
0,11
0,79
0,06
1,79
0,11
0,40
17,11
0,51
3234
0,67
14,03
0,36
17,60
20,80
2,14
40,41
2,58
18,12
2,11
25,90
6,52
0,59
28,03
1,18
16,82
1,61
17,88
Не определено
27,66 Не опр. Не опр.
Не опр. 16,82 Не опр.
Не определено
Кольский
полуостров,
л = 5
Болыпезе-
мельская
тундра, л = 6
П-ов Ямал,
л = 1
Там же, п = 1
Не опр. Не опр. Не опр. 0,44 3,42 0,50
5,51 3,10 2,74 1135 28,36 25,02
0,04 0,10 0,16~ 0.30 2,83 1,10
29,48 Не опр. П-ов Таймыр,
п = 3>
19
доля (25%) одревесневших надземных органов, что, по-видимому, обусловлено
большей, чем в равнинных тундрах, продолжительностью вегетационного периода (горные
тундры здесь приурочены к бореальному термическому поясу). Однако продукция в
горных тундрах заметно меньше, чем в равнинных (1,5 т/га/год). Формируется она
также преимущественно продукцией подземных органов. Доля надземных органов в
ней также существенна (до 18%).
В связи с крайней замедленностью (застойностью) разложения растительных
остатков в горных тундрах накапливаются значительные запасы мортмассы -
ориентировочно около 60 т/га, что превышает в 5-6 раз запасы фитомассы и более чем в 40
раз продукцию.
На Азиатской территории (горные системы бореального пояса
Северо-Востока, по которым имеются материалы) запасы фитомассы того же порядка, как
и в горных тундрах ETC, - в среднем 16 т/га (Хлыновская и др., 1988). Однако для
структуры фитомассы здесь характерно преобладание зеленых частей благодаря
обилию лишайников. Вместе с тем заметна роль одревесневших надземных органов,
доля которых в фитомассе блее 15%. Продукция также близка продукции горных
тундр ETC - 1,6 т/га/год. Однако она в основном формируется зелеными
ассимилирующими органами растений (73%).
Накопление мортмассы здесь меньше, чем в горных тундрах ETC, - 15 т/га. Таким
образом, запасы мортмассы лишь в 1,5 раза превышают запасы фитомассы.
Отношение между запасами мортмассы и продукцией более широкое - до 10.
Несколько беднее горные тундры Приохотоморья (Игнатенко, Пугачев, 1980;
Пугачев, 1984). Запасы фитомассы в среднем здесь составляют около 11 т/га,
продукция - 1,3 т/га/год. В структуре фитомассы преобладают зеленью части. Доля
одревесневших надземных органов также значительна благодаря участию в составе
растительности кедрового стланика. Продукция формируется в основном за счет подземных
органов.
Накопление мортмассы весьма значительно - до 50 т/га. Ее запасы превышают
запасы фитомассы в 5 раз. Отношение же мортмассы к продукции достигает
чрезвычано больших величин (35), что свидетельствует о застойности процессов
разложения растительных остатков.
Горные тундры Корякского нагорья отличаются весьма небольшими запасами
фитомассы - около 5 т/га (Вихрева-Василькова и др., 1964). В структуре фитомассы
преобладают подземные части, за счет которых и формируется основная масса
продукции^ Величина последней крайне невысока - 0,5 т/га/год. Накопление
мортмассы в этих тундрах значительно (главным образом за счет отмерших подземных
органов).
ЛЕСОТУНДРА
Формации редколесий и крцволесий лесотундры сплошной полосой протягиваются к
югу от южной границы тундр. На западе ETC они преимущественно слагаются как на
равнинах, так и в горах березняками, в то время как на востоке ETC - главным
образом низкобонитетными ельниками; на Азиатской территории они сменяются
лиственничниками. Последние преобладают и в горных системах Северо-Востока, где
наряду с ними широко распространены кедровые стланики.
Запасы фитомассы березовых редколесий западной части ETC
колеблются от 20 до 40 т/га, что более чем в 2 раза выше, чем в тундрах (Манаков, 1970,
1974; табл. 3). В отличие от последних в структуре фитомассы при близких
показателях для зеленых частей (в среднем 13%) заметно увеличивается значимость
одревесневших надземных органов (50-60%) и снижается доля подземных частей (в
среднем до 25%). Продукция березовых редколесий здесь колеблется от 2 до 4 т/га/год. В
последней основная роль принадлежит зеленым частям растений, хотя значение
одревесневших надземных органов также значительно больше, чем в тундрах (в
20
среднем 19%). Доля подземных органов около 20%. Продукция составляет около 10%
запасов фитомассы. Данные о накоплении мортмассы отсутствуют.
Запасы фитомассы еловых редколесий лесотундры восточной части
ETC в 1,5-2 раза выше, чем в западной, достигая иногда 80 т/га, а в среднем
составляя около 68 т/га (Игнатенко и др., 1973; Чертовский и др., 1978). Однако доля
как зеленых частей, так и одревесневших надземных органов здесь меньше (12 и 47%
соответственно). Доля же подземных органов возрастает до 40-45% (сходные
закономерности прослеживаются и для березовых редколесий этого региона).
Продукция еловых, а также березовых редколесий - около 3,5-4 т/га/год.
Половина ее приходится на зеленые части и около 15-17% на одревесневшие надземные
органы. Доля же подземных частей достигает 30-35%.
Накопление мортмассы в лесотундрах достаточно велико (ориентировочно 70-
100 т/га) и увеличивается параллельно возрастанию запасов фитомассы. В отличие от
тундр, где мортмасса в основном представлена отмершими подземными органами, в
мортмассе лесотундр около половины ее приходится на подстилку. Запасы мортмассы
превышают запасы фитомассы в 1,2-2 раза, а продукцию в 20-25 раз, что
свидетельствует о застойности процессов разложения растительных остатков.
Лиственничные и березовые редколесья Западной Сибири
характеризуется значительно меньшим накоплением фитомассы - в среднем 35 и 44т/га
(Дьяконов, Ретеюм, 1971; Троценко, 1974). По структуре фитомассы они близки к еловым
редколесьям ETC. Для них характерно лишь большее участие в составе зеленой части
мхов и лишайников (свыше 30%). Величина продукции, а также накопление мортмассы
здесь также аналогичны таковым показателям лесотундры на северо-востоке ETC.
Характерна лишь большая значимость в продукции подземных органов.
Лиственничные редколесья Средней Сибири (п-ов Таймыр)
характеризуются несколько более высокими показателями запасов фитомассы - 50-70 т/га
(Ignatenko.et al., 1972). Вместе с тем доля одревесневших надземных органов в них
падает до 20%, а"зеленых и особенно подземных - возрастает (32 и 47%
соответственно). Накопление мортмассы - около 35 т/га.
Продукция (в связи со значительным участием зеленых частей в этих лесотундрах)
наиболее высокая - в среднем окола4 т/га/год. Формируется она более чем
наполовину зелеными ассимилирующими органами (64%). За ними следуют подземные органы
(28%). Доля же в продукции одревесневших надземных органов невелика - в среднем
8%. Относительный прирост составляет меньше 10%. Запасы мортмассы
ориентировочно почти в 10 раз превышают величину продукции.
ГОРНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ И КРИВОЛЕСЬЯ
Горные березовые редколесья и крйволесья западной части ETC по
показателям продуктивности сходны с равнинными (Чепурко, Кучко, 1971,1975; Манаков,
Никонов, 1979). Запасы ее в среднем 42 т/га (табл. 4). В структуре продукции
отмечено возрастание доли зеленых ассимилирующих органов (до 61%). Структура
фитомассы также аналогична равнинным березовым редколесьям. Запасы мортмассы
в 1,5 раза превышают запасы фитомассы и более чем в 15 раз - продукцию.
В горных лиственничных криволесьях Средней Сибири (плато Путорана)
накапливается в среднем до 58 т/га фитомассы (Деева, 1985, 1987). В структуре
фитомассы отчетливо доминирует древесина - 58%. Продукция лиственндчков
достаточно высока для горных .регионов и составляет в среднем 4,4 т/га/год. Она
формируется на 54% зелеными частями.
Березовые редколесья и крйволесья на плато Путорана значительно беднее. Их
фитомасса едва составляет 17 т/га, а продукция - 2,7 т/га/год. Накопление мортмассы
как в лиственничках, так и в березняках близко или больше запасов фитомассы.
Общие же запасы мортмассы превышают годичную продукцию в 4-9 раз.
Горные лиственничные редколесья и крйволесья Восточной Сибири и
21
Таблица 4
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ КРИВОЛЕСИЙ, РЕДКОЛЕСИЙ И СТЛАНИКОВ
ПОЛЯРЩЯО И БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фито-
мааа,
т/га
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
.итого
Березняки кустарнич-
ковые (Betula tortuosa,
Vaccinium myrtillus)
Лиственничники кустар-
ничково-лишайниковые
(Larix gmelinii, Vaccinium
vitis-idaea, Pleurozium
schreberi)
Березняки кустарничково-
лишайниковые (Betula sp.,
В. nana, Vaccinium vitis-
idaea, V. uliginosum,
Cladina stellaria, CI.
arbuscula)'
Лиственничники кустар-
ничково-мохово-лишай-
никовые (Larix gmelinii,
Vaccinium vitis-idaea,
Pleurozium schreberi,
Cetraria sp.)
Лиственничники
заболоченные
кустарничково-сфагновые
(Larix gmelinii, Ledum
decumbens, Sphagnum
wamstorfii)
Кедровые стланики кус-
тарничково-лишайни-
41,60
4,17
58,13
4,39
1734
2,70
44,62
2,61
28,69
2,44
55,86
4,21
2,40
1,40
0,67
0,67
0,28
0,28
1,08
0,03
0,05
0,05
3,22
0,52
0,09
0,09
0,34
0,34
0,60
0,60
0,02
0,02
0,24
0,19
0,10
0,10
0,93
0,48
0,46
0,18
0,25
0,09
0,98
0,31
0,36
0,18
0,49
1,16
0,35
0,36
0,13
0,13
0,13
,0,13
0,03
0,03
0,06
0,06
0,01
0.01
0,97
ОДО
3,50
0,50
0,52
0,07
2,97
0,55
6,30
1,20
0,48
0,09
Нет
6,16
0,55
1,86
0,10
3,27
0,17
2,11
0,11
5,29
0,27
4,74
2,53
11,26
2,37
3,64
1,27
8,35
1,11
9,12
1,79
9,59
2,15
ковые (Pinus pumila,
Betula divaricata, Ledum
decumbens, Cetraria nivalis)
Кедровые стланики кус-
тарт^чкуяуо-лишАЙнтку
вые (Pinus pumila, Ledum
decumbens, Cladonia
rangiferina)
Пихтарники с кедром
(Abies sibirica, Pinus
sibirica)
50,45
1,81
62,40
He onp.
5,14
0,87
He onp.
0,90
Нет
и
0j29
0,09
Нет
Нет 0Д)1_ 1,64 7,08
0,01 0,10 1,07
0,60 He onp. 0,60
0,06 0,96
22
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морт-
масса(в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
22,30 0,52 1,74 24,56 2930 12,30 50,17 16,00 68,54 Хибины, 140-
0,79 0,03 0,12 0,94 3,47 0,70 600 м, п = 5
28,86 3,99 ,0,66 33,51 44,77 13,36
0,85
0,10
0,07
1,02
3,39
1,00
18,88
Неопр.
Плато Пу-
торана, « = 2
5,89
0,13
0,67
0,16
0,85
0,09
7,41
0,38
11,05
1,65
6,29
1,05
25,41
Там же, л = 2
18,40
0,87
0,51
0,02
1,65
0,10
20,56
0,99
28,91
2,10
15,71
0,51
44,72
27,90
73,08
Горные
системы Северо-
Востока Азии,
л = 2
7,40
0,04
0,86
0,02
0,60
0,05
8,86
0,11
17,98
1,90
10,71
0,54
56,91 1731 79,60 Там же, л = 2
2936 1,33 0,99 31,88 41,47 14,39 10,05 1535 28,41 Там же,
1,27 0,07 0,07 1,41 3,56 0,65 п = 3
30,39
0,36
Нет
0,47
0,01
30,86
0,37
37,94
1,44
1231
0,37
7,58 72,33
96,82 Горные
системы Приохото-
морья, 395 м,
л = 7
Не определено
Кузнецкий
Алатау, п = 2
23
Таблица 4 (окончание)
Тип растительности
Кедрачи кустарничково-.
разнотравные (Pimis sibi-
rica, Vaccinium myrtillus)
Каменноберезняки
кустарничково-травные
(Betula ermanii, Vaccinimn
myrtillus, Calamagrostis
langsdorffii)
Пихтарники с березой
(Abies sibirica, Betula
lanata, Vaccinium myrtillus,
Calamagrostis langsdorffii)
Кедровые стланики
моховые и лишайниковые
(Pimis pumila, Pleurozium
schreberi, Cladonia alpestris)
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
58,45
4,00
45,05
2,55
53,09
2,09
97,05
2,46
деревья
4,05
0,69
1,25
1Д5
1Д9
0,15
7,19
1Д4
кустарники
0,11
0,11
Неопр.
и
•I
]
В том числе
зеленые части
кустарнички
0Д0
0,20
Неопр.
0Д0
0Д0
Неопр.
травы
1Д1
1,И
0,70
0,70
0,90
0,90
2,00
ОДО
мхи
2,73
0Д8
Неопр.
•1
лишайники
Неопр.
0,88
0,04
итого
8Д0
2,39
1,95
1,95
2,39
1Д5
10,07
*,38
Притихоокеанского региона сходны в известной степени с лиственничными
редколесьями равнин Средней Сибири, отличаясь несколько меньшими запасами
фитомассы (45 т/га), но более высокой долей многолетних одревесневших надземных
органов - до 31% (Хлыновская и др., 1988). Запасы мортмассы в них выше (73 т/га), а
продукция ниже (2,6 т/га/год), отношение мортмассы к продукции широкое (28).
Кедрово-стланиковые горные редколесья здесь характеризуются более высокими
запасами фитомассы (56 т/га) и большей долей одревесневших надземных органов
(57%), но меньшей - зеленых частей (2/3 из которых представлены споровыми
растениями). Продукция стлаников заметно больше, чем горных лиственничников (4,2 т/га/
год); доля же одревесневших надземных частей в ней значительно выше (34%), хотя в
основном они также формируются продукцией зеленых частей. Накопление
мортмассы в стланиках меньше, чем в горных лиственничниках, - в среднем 28 т/га. В тех и
других на долю подстилки приходится почти половина мортмассы. Запасы мортмассы
стлаников ниже запасов фитомассы. Продукция меньше мортмассы в 7 раз.
Запасы фитомассы в кедровых стланиках горных систем Приохотоморья
составляют около 50 т/га (Нестеренко, 1974; Игнатенко и др., 1976). Структура фитомассы их
аналогична - на долю одревесневших надземных органов приходится 61%. Однако
продукция их несколько ниже (1,8 т/га/год); формируется она также преимущественйо
зелеными частями. Накопление мортмассы около 100 т/га, т.е.в. 2 раза больше
фитомассы. Однако отношение мортмассы к продукции здесь шире (более 50), чем в
горных сисгемах Северо-Востока, Азиатской территории, вследствие более высокой
влажности климата.
В горных системах южной части Средней и Восточной Сибири
редколесья и криволесья формируются по верхней границе лесного пояса (Поздняков и
24
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка ,
Отмершие
подземные
органы
тД*а
Морт-
масса(в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
37,10
0,26
0,90
0,09
0,75
0,08
38,75
0,43
46,95
2,82
28,10 Неопр. Неопр. 28,10 30,05
0,30 0,30 2,25
11,50 27,80
1,18
Неопр.
15,00 Не определено
0,30
Западные
Саяны, 1700 м,
л = 2
хребет,
1250м,л = 1
22,40
0,22
45,94
0,61
in
S
Не опр.
22,70
0,24
Hi
25,09
1,49
56,01
1,99
28,00
0,60
41,04
0,47
Там же, п =1
Горные'
системы
Прибайкалья, 1400 м,
л = 7
др., 1969; Поздняков, 1975; Трофимов, 1971; Моложников и др., 1973; Паутова, 1976;
Кузьмин, 1983). Запасы фитомассы колеблются от 45 до 62 т/га с наиболее низкими
показателями для каменноберезняков Баргузинского хребта и наиболее высокими для
пихтарников с кедром Кузнецкого Алатау. На Долю древесины приходится от 45 до
60%. Продукция колеблется от 2 до 4 т/га/год. Формируется она в основном за счет
зеленых частей.
Данные о накоплении мортмассы отсутствуют, но, судя по запасам подстилки, оно
должно быть достаточно велико, и так же, как и в других горных редколесьях,
мортмасса формируется за счет опада надземных органов.
Горные кедровые стланики южной части Средней и Восточной Сибири значительно
богаче, нежели северной. Так, запасы фитомассы в горных системах Прибайкалья
составляют в среднем 97 т/га,, продукция— 2,3 т/га/год.
Таким образом, растительные формации редколесий и криволесий как равнин, так и
горных систем характеризуются в целом более высокими, чем в тундре, запасами
фитомассы и мортмассы, но практически такой же продукцией. В структуре фитомассы и
продукции формаций лесотундры и горных редколесий заметно возрастает доля
одревесневших надземных органов, а в составе мортмассы в отличие от формаций тундр -
подстилки. Тем не менее как в структуре фитомассы, так и в структуре мортмассы, а
также продукции значимость подземных органов остается весьма высокой (около
50%). Также значимы вфитомассе и продукции зеленые ассимилирующие органы. Эти
особенности формаций редколесий и криволесий лесотундр в отличие от лесных (что
будет показано ниже) обусловлены редущей ролью напочвенного травяно-мохово-
кустарничкового яруса, т.е. теми же жизненными формами растений, как в тундрах.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ
ФОРМАЦИЙ
БОЛОТ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
Таблица 5
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ БОЛОТ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
зеленые части
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишай-»
НИКИ
итого
Зона арктических тундр
Кустарничково-сфагновые с
осокой (Rubus chamaemorus,
Sphagnum fuscum, Carex
aquatilis)
Пушицево-сфагновые
(Eriophorum polystachyon,
Sphagnum squarrosum)
Зона
Полигональные кустарниково-
кустарничковотравяномохо-
11,04
2,33
18,71
5,69
Нет
0,04
0,04
субарктических
26Д7
5,89
0,28
0,28
0,28
0,28
0,04
0,03
0,07
0,07
0,71
0,71
8,34
1,42
2,78
0,60
типичных тундр
0,20
0,08
1,29
1,29
3,62
0,61
Следы
0,01
Следы
0,14
0,01
8,69
1,77
3,58
1,38
5,53
2,27
вые (Betula nana, Salix lanata,
Dryas punctata, Eriophorum
polystachyon, Hylocomium
splendens, Sphagnum sp.)
Травяно-моховые (Carex
concolor, Tomenthypnum nitens)
Травяные (Carex aquatilis,
Eriophorum polystachyon)
Зона
Кустарниково-кустарничково-
моховые (Betula nana, Ledum
palustre, Vaccinium vitis-idaea,
Polytrichum commune)
Травяно-моховые (Carex
concolor, Sphagnum sp.)
Кустарничково-мохово-
лишайниковые (Betula nana,
Ledum decumbens, Cladonia sp.)
Сфагновр-кустарничковью
(Sphagnum sp., Ledum palustre)
29,10
8,14
16,56
5,92
ill
Нет
субарктических
16,94
1,82
13,40
4,35
39,04
4,26
Зона
17,83
1,99
0,29
0,29
Нет
0,25
0,25
лесоту
0,09
0,09
Нет
1,37
1,37
1,36
1,36
южных тун
0,58
0,43
Нет
1,06
0,37
ндры
1,62
0,88
Нет
1,18
1,18
6,27
0,27
0,05
0,05
11,41
2,40
Нет
ДР
3,55
0,50
3,92
0,68
4,78
1,01
«,24
0,25
0,03
Следы
Нет
Следы
Нет
5,11
0,25
Нет
1237
3,83
1,36
1,36
4,42
1,22
5,10
1,86
11,47
2Д5
10,00
1,27
26
Сведения о продуктивности болот полярного пояса весьма немногочисленны. Какие-
либо обзорные работы полностью отсутствуют. Имеющиеся сведения касаются
продуктивности болот только в пределах зон тундры и лесотундры.
В болотах арктической тундры накопление фитомассы того же порядка, как и в
зональных растительных формациях равнин и пологих склонов, а иногда и выше - 14-
18 т/га (Вильчек, 1984; Базилевич и др., 1986). При господстве мхов в структуре
фитомассы преобладают зеленые части, при обилии трав (пушица, осоки) - подземные
органы (табл. 5). Продукция болот также близка к продукции равнинных тундр (2,3-
одревесневшие <
кустарники
Нет
0.11
0,01
кустарнички
0,35
0,05
0,02
Следы
В том числе
тасти
итого
0,35
0,05
0,13
0,01
итого
надземг
ная часть
Зона
9,04
1,82
3,71
1,39
подземные
органы
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
МорТг
масса (в
целом)
т/га
арктических тундр
2,00
0,51
15,00
4,30
Не определено
52,73
35,00
89,84
Местоположение,
число пробных
площадей
П-ов Ямал, п = 1
Бухта Тикси, п = 1
2,32
0,11
0,53
0,03
Зона субарктических типичных тундр
2,85 8,38 17,79 52,46 54,00 107,31
2,41 3,48
0,14
П-ов Таймыр, п = 5
одз,
0,01
Нет
2,80
0,08
Нет
2,00
0,10
0,79
0,03
Неопр.
Нет
0,43
0,05
Нет
0,82
0,07
4,68
0,26
0,23
0,01
Нет
3<
ЗДЗ
0,13
Нет
2,82
0,17
5,47
0,29
13,10
3,84
1,36
1,36
эна суб
7,65
1,35
5,10
1,86
14,29
2,32
15,47
1,56
16,00
4,30
15,20
4,56
64,76
92,78
арктических южных т
9,29
0,47
8,30
2,49
24,75
1,94
37,23 18,60
200,00 15,60
64,10
Зона лесотундры
2,36
0,43
Не опр. Не опр.
79,99
94,00
уидр
56,21
216,60
66,80
450,00
Там же> п = 1
Там же, п = 1
Болыпеземельская
тундра, п = 1
П-ов Ямал, л =2
П-ов Таймыр, п = 2
Кольский полуостров,
п =1
27
5,7 т/га/год). В ней ведущая роль может принадлежать зеленым частям или
подземным органам, в зависимости от видового состава растений.
Болота отличаются значительным накоплением мортмассы (включая торф) - до
90 т/га - и широкими отношениями не только между мортмассой и продукцией,
достигающими 16, но и между мортмассой и фитомассой - 5.
Болота типичных тундр также характеризуются запасами фитомассы, близкими к
таковым в тундрах равнин пологих склонов водоразделов (Поспелова, Жаркова, 1972;
Поспелова, 1973; Shamurinet al., 1972; Зырянов, Колпащиков, 1981; Вильчек, 1987). В
структуре фитомассы как кустарничково-моховых болот, так и травяных преобладают
подземные органы - 55-92% (с бблыпими показателями для травяных болот).
Продукция болот типичных тундр значительно выше, чем болот арктических тундр, и
составляет в среднем в кустарничково-моховых болотах до 6,5 т/га/год, а в травяных
- до 8 т/га/год. Формируется в основном за счет подземных органов, особенно
значительна роль последних в продукции травяных болот.
Накопление мортмассы достигает значительных величин (8-100 т/га), меньшие
показатели характерны для травяных болот. Отношение запасов мортмассы к фито-
массе заметно превышает 1 и в среднем составляет 3-6. Поскольку разложение
растительных остатков в болотах сильно заторможено и имеет место, некоторая их
консервация в виде торфа, отношение мортмассы к продукции широко - около 16 в
кустарничково-моховых болотах и 10 - в травяных.
В южных тундрах запасы фитомассы в болотах также близки к запасам фитомассы
в зональных растительных формациях с максимальными значениями для п-ова Таймыр
в кустарничково-мохово-лишайниковых болотах - 39 т/га (Ignatenko et al., 1972;
Поспелова, 1973; Гашева, 1974; Троценко, 1974). Запасы фитомассы в травяных болотах
значительно меньше - 13 т/га. Во всех болотах в структуре фитомассы доминирует
подземная часть (более 60%). Продукция болот здесь варьирует от 2 до 4,5 т/га/год.
Она обеспечивается большей частью приростом зеленых ассимилирующих органов.
Накопление мортмассы в болотах также значительно. И хотя по имеющимся
данным оно не превышает 66 т/га, тем не менее оно всегда в 2-3 раза больше, чем
запасы фитомассы. Отношение между запасами мортмассы и продукцией также широко
(16-30), что свидетельствует о сильной заторможенности или застойности разложения
растительных остатков.
В лесотундре запасы фитомассы в болотах такие же, как в тундрах, - в среднем
18 т/га (Манаков, 1970). В структуре фитомассы отчетливо господствуют зеленые
части, из них 82% приходится на мхи. Продукция этих болот составляет всего
2 т/га/год; более чем наполовину она формируется зелеными частями.
В отличие от тундры (особенно арктической), где мощность торфа не превышает
0,2-0,3 м, в болотах лесотундры слой торфа может достигать 0,5 м и более. В связи с
этим накопление мортмассы здесь весьма значительно (до 450 т/га) и превышает
запасы фитомассы более чем в 25 раз. Отношение мортмассы к продукции
наибольшее из всех рассмотренных болотных формаций - более 225.
Таким образом, болота в тундре мало отличаются по запасам фитомассы и
продукции, а также по структуре фитомассы и продукции от зональных растительных
формаций тундры. В структуре фитомассы болот лесотундры господствуют зеленые
ассимилирующие органы. Весьма характерно, что болотно-растительные формации как
тундры, так и лесотундры безлесны.
Накопление общей мортмассы в болотах значительно и всегда превышает запасы
живой фитомассы, особенно в болотах лесотундры. Разложение растительных
остатков в болотах сильно заторможено или характеризуется застойностью. Это получает
отражение в весьма широких величинах отношения между мортмассой и продукцией,
особенно в зоне лесотундры.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ
ФОРМАЦИЙ
ЛУГОВ И ЗАРОСЛЕЙ КУСТАРНИКОВ
ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
ЛУГА
Луга в ландшафтах полярного пояса являются неотъемлемой их частью. Они
формируются в поймах и террасах рек, озер. В растительном покрове преобладают
травы, однако почти повсеместно участие в небольшом количестве кустарников и
кустарничков.
Луга обычно характеризуются значительно меньшими запасами фитомассы, чем
зональные тундры. Исключением являются лишь арктические тундры (табл. 6).
Весьма характерно, что запасы фитомассы лугов в пределах различных зон тундры
варьируют незначительно и близки к 15 т/га. Продукция лугов колеблется в несколько
ббльших пределах. Так, запасы фитомассы лугов в арктической тундре составляют
14,8 т/га (Вильчек, 1984)^ В структуре фитомассы до 90% приходится на подземные
органы и только 10% - на зеленые части, из которых около 1/3 падает на мхи.
Продукция этих лугов заметно выше, чем зональных тундр, - до 6 т/га/год. Более чем
на 80% она формируется подземными органами.
В типичной субарктической тундре запасы фитомассы составляют около 15 т/га
(Поспелова, Жаркова, 1972; Поспелова, 1973; Вильчек, 1987). В структуре фитомассы
преобладают подземные органы - в среднем 83%. За счет кустарников доля
древесины в фитомассе может составлять около 5%. Продукция лугов здесь также выше,
чем продукция типичных зональных тундр, и в среднем оценивается в 4,5 т/га/год.
Доля зеленой части в ней повышается до 34%. Однако на 65% она обусловлена
приростом подземных органов.
Накопление мортмассы в лугах значительно - 36 т/га, т.е. в 2-3 раза больше
запасов фитомассы. Однако величина отношения мортмассы к продукции около 8, в то
время как в зональных типичных тундрах оно достигает 12-15. Это свидетельствует о
меньшей заторможенности разложения растительных остатков в лугах по сравнению с
тундрами, что обусловлено более высоким содержанием в травянистых растениях
лугов азота и других элементов минерального питания.
Луга южной тундры характеризуются запасами фитомассы 12-23 т/га с
минимальными показателями для п-ова Ямал (Шамурин, 1970; Гашева, 1974; Троценко, 1974;
Горчаковский, Андреяшкина, 1975; Вильчек, 1986). В структуре фитомассы, как и в
лугах других зон, доминируют подземные органы. Однако доля их здесь несколько
меньше (71-85%), а доля зеленой части повышается до 15-27%. Продукция лугов
южной тундры в среднем составляет 6,2-9,5 т/га/год. Роль подземных органов в
формировании продукции уменьшается до 47-63%, что связано с более активным
отрастанием (в связи с удлинением вегетационного периода) зеленой части.
Накопление мортмассы может достигать значительных величин и обычно
превышает запасы фитомассы в 2-3 раза; обусловлено оно главным образом
корневыми остатками. Превышение мортмассы над продукцией (2,5-10) свидетельствует о
заторможенности разложения растительных остатков. Однако в лугах зоны южной
29
Таблица6
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛУГОВ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
кустарники
кустарнички
В том числе
зеленые части
травы
мхи
,
лишайники
итого
Пупшцевые с ивой (Eriophorum
polystachyon, Salix reptans)
Зона арктических тундр
14,76 0,01 0,01 0,92 0,60
6,05 0,01 0,01 0,92 0,10
Зона субарктических типичных тундр
Разнотравные, иногда с ивой 14,56 0,17 Нет 1,29 0ДЗ
(Hedysaramarcticmn, 4,52 0,17 1,29 0,06
Eriophorum polystachyon,
Agrostis borealis, Salix lanata)
Зона субарктических южных тундр
Нет
Нет
1,54
Т04
1,69
Т52
Разнотравно-злаковые
Заболоченные осоковые (Сагех
aquatilis)
Злаково-осоково-разнотравные
(Calamagrostis langsdorffii, Carex
concolor)
Кустарничково-разнотравные
(Vaccinium myrtillus,
Polygonum viviparum)
15,15
6,75
23,53
9,54
12,44
6,21
1535
5,00
Нет
"
0,03
0,03
Горные
Нет
Нет
луга
1,09
1,09
3,15
3,15
3,53
3,54
3,26
ЗД6
0,99
1,01
Следы
Нет
0,13
0,02
Нет
Нет
•I
Нет
3,15
3,15
3,53
3,54
3,42-
3,31
2,08
2,10
Таблица 7
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗАРОСЛЕЙ КУСТАРНИКОВ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
(СХХОЙВЕО
Тип растительности
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год.
кустарники
кустарнички
В том числе
зеленые Части
травы
мхи
лишайники
итого
Заросли ив (Salix glauca, 42,45 1,16 Нет 0,04
S. 1апаЪ) 4,26 1,16 0,05
Кустарниково-травяно- 29,17 0,34 0,21 1,19
моховые (Salix pulchra, Betula 5,27 0,34 0,05 1,19
nana, Hedysarum arcticum,
Tomenthypnum nitens)
0,01
Следы
3,42
0,69
0,10
0,01
Нет
1,31
132
5,16
2,27
30
В том числе
одревесневшие части
кустарники
0,03
Следы
0,75
0,05
кустарнички
_0,03_
Следы
Нет
итого
0,06
Следы
итого
надземная часть
подземные
органы
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Зона арктических тундр
1,60 13,16 Не определено
1,04 5,01
Зона субарктических типичных тундр
0,75
0,05
2,44
1,57
12,12
2,95
34,70
36Д1
Местоположение,
число пробных
площадей
П-ов Ямал, пойма,
л = 1
П-ов Таймыр, долины
рек, л =6
Зона субарктических южных тундр
Нет
"
0,29
0,01
Нет
Нет
"
"
3,27
0,10
Нет
"
0,29/
0,01
3,27
0,10
3,15
3,15
3,53
3,54
3,71
3,32
5,35
2,20
12,00
3,60
20,00
6,00
8,73
2,89
49,59
1,50
Неопр.
Горные луга
10,00
2,80
9,50
20,10
8,89
11,65
51Д4
23,06
Неопр.
26,12
Большеземельская
тундра, л =1
Там же, озерная
пойма, /1=1
П-ов Ямал, поймы
рек, /2 = 5
Хибины, /1 = 1
1
одревесневшие1
кустарники
15,35
1,07
1,80
0,07
кустарнички
Нет
0,21
0,01
В том числе
тасти
итого
15,35
1,07
2,01
0,08
итого
надземная часть
16,66
2,29
7,17
2,35
подземные
органы
25,79
1,97
22,00
2,92
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
5,44
4
11,59
3,32
Морт-
масса(в
целом)
20,11
57,41
Местоположение,
число пробных
площадей
Байдарацкая губа,
/1 = 1
П-ов Таймыр, склоны
террасы, /i = 3
тундры скорости деструкции более высокие, чем в лугах зональных растительных
формаций, что отмечалось выше и для лугов зоны типичных тундр.
Горные луга по единичным наблюдениям (Чепурко, 1971) характеризуются
запасами фитомассы, близкими к таковым для равнинных лугов. Однако ее структура
вследствие закустаренности несколько иная. Так, на долю подземных органов
приходится 65%, на втором месте оказываются одревесневшие стебли кустарничков (21%) и
только на третьем - зеленые части (14%). Продукция этих лугов - до 5 т/га/год.
Формируется она в основном подземными органами.
Запасы мортмассы в 2 раза превышают запасы фитомассы. Формируются они в
основном за счет корневых остатков. Запасы мортмассы в 5 раз выше, чем продукция,
что свидетельствует о значительно больших темпах разложения растительных
остатков, чем в горных тундрах.
ЗАРОСЛИ КУСТАРНИКОВ
Начиная с зоны типичных тундр и далее к югу для ландшафтов тундр весьма
характерны заросли кустарников из ивы или карликовой березки. Они обычно
приурочены к бровкам террас, обрамляя небольшие лога.
Для типичных тундр ETC и п-ова Таймыр запасы фитомассы кустарниковых
зарослей благодаря более благоприятным условиям fax местообитания (дрениро-
ванность, увлажненность) достигают больших величин, чем в зональных тундрах
(Игнатенко, Хакимзянова, 1971; Поспелова, Жаркова, 1972). Так, запасы фитомассы
составляют в среднем 29-42 т/га (табл. 7). Для структуры фитомассы характерно
увеличение доли (по сравнению с зональными тундрами) древесины на фоне
преобладания подземных органов. Продукция зарослей кустарников выше, чем зональных
тундр, и колеблется в пределах 4-5 т/га/год.
Запасы мортмассы довольно значительны и часто превышают запасы фитомассы в
1,5-2 раза1. Отношения мортмассы к продукции сходны с таковыми для лугов.
Таким образом, если для растительных формаций лугов характерны меньшие
запасы фитомассы, но более высокая продукция, чем в зональных тундрах, то, как
правило, заросли кустарников характеризуются сравнительно высокими запасами как
фитомассы, так и продукции. Разложение растительных остатков и в лугах, и в
зарослях кустарников хотя и заторможено, но протекает более активно, чем в
зональрых тундрах.
1 Следует иметь в виду, что частично надземные растительные остатки сносятся сильными ветрами и
водами поверхностного стока со склонов междуречий в лога» занятые кустарниковыми зарослями.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ ПОЛЯРНОГО ПОЯСА
Как было сказано выше, для сравнительно-географического сопоставления .были
составлены карты основных параметров продуктивности растительных формаций, в
том числе и для полярного пояса.
На карте запасов фитомассы (карты 1 и 2, см. вкл.) отчетливо
прослеживается нарастание ее величин от полярных пустынь к тундрам и далее к
лесотундре. При этом как в тундре, так и в лесотундре наибольшие величины запасов
фитомассы отмечаются на п-ове Таймыр, что обусловлено особенностью орографии
(закрытостью горными хребтами с севера) и богатством почвообразующих пород.
В южной тундре и в лесотундре выделяются менее продуктивные ландшафты
западной части ETC и Восточной Сибири. Снижение продуктивнЬсти растительных
формаций этих регионов связано с закрытостью их с юга горными системами,
преграждающими вторжение теплых масс воздуха. Однако наблюдается возрастание
запасов фитомассы в южных тундрах побережья Берингова моря, где сказывается
мощное влияние Тихого океана на продукционные процессы. Во всех зонах полярного
пояса контрастность в запасах фитомассы между зональными и инт^азональными
формап[иями (моховые болота, луга и пр.) незначительна. Она увеличивается с севера
к югу.
Запасы фитомассы растительных формаций горных тундр, криволесий, редколесий
и стлаников полярного и бореального поясов меньше, чем на равнинах.
Прослеживается увеличение запасов зеленых ассимилирующих органов от 1,1 т/га
на севере арктических тундр до 4,5 т/га в типичных и до 6 т/га в южных тундрах.
В Восточной Сибири это нарастание происходит более постепенно до величине 1,6-
4,5 т/га. Это подчеркивает слабую активность продукционного процесса в районах
Восточной Сибири, что обусловлено, с одной стороны, широтным простиранием здесь
горных систем, с другой - резко континентальным климатом.
В распределении подземных органов в фитомассе растительных формаций
прослеживается их меньшее значение в тундрах ETC, некоторое увеличение в тундре
Западной Сибири и максимум в тундре Средней Сибири и на п-ове Таймыр. Далее на
восток отмечается падение величины запасов цодземных органов в тундрах Восточной
Сибири и вновь возрастание в Притихоокеанском регионе.
Накопление мортмассы находится в прямой зависимости от запасов
фитомассы, и его распределение в растительных формациях полярного пояса
повторяет распределение запасов фитомассы (карта 3, см. вкл). По масштабам накопления
мортмассы выделяются районы Таймыра, более сильно заболоченные территории
севера Западной Сибири и Притихоокеанского региона. Контрастность между
зональными и интразональными растительными формациями (преимущественно болотными) в
накоплении мортмассы выражена весьма четко. Характерно при этом, что запасы
подстилки значительно выше в растительных формациях'лесотундры по сравнению с
тундрой.
Прослеживается изменение величины отношения мортмассы к
фитомассе. Отчетливо выявляется, что в зонах с меньшим количеством атмосферных
2. Н.И. Базилевич 33
осадков (полярные пустыни, арктические тундры) оно близко к 1. В лучше
увлажняемых зонах (типичные, южные тундры) величины этого отношения расширяются до
3-4, а иногда и более. В лесотундре запасы мортмассы хотя и велики, но в связи с
возрастанием здесь и запасов фитомассы отношение между ними более узкое, чем в
зоне южной тундры.
J} болотах мортмасса превышает запасы фитомассы в 3-4 и даже 7-8 раз. В горных
тундрах эти отношения на фоне значительного накопления мортмассы также широки
(4-5 и более), особенно в растительных формациях кедрового стланика на побережье
Берингова и Охотского морей. В горных криволесьях, редколесьях и стланиках,
несмотря на значительное накопление мортмассы, отношение ее запасов к фитомассе
более узкое, так же как и в лесотундре, и составляет 1,7-2,5.
На карте 4 (см. вкл.) отражены географические закономерности распределения в
полярном поясе величин годичной продукции. Прослеживается ее увеличение
от полярных пустынь к арктическим и далее типичным и южным тундрам и
лесотундре. При этом вновь отмечается для всех зон нарастание этих показателей в
растительных формациях п-ова Таймыр и в тундрах Притихоокеанского региона.
Отмечается уменьшение продуктивности горных тундр и горных криволесий,
редколесий и стлаников по сравнению с аналогичными показателями для равнин.
Прослеживается ясная контрастность между величинами продукции в зональных
формациях й лугах. Для болот это не выявлено.
Характерно, что доля продукции от запасов фитомассы
(относительный прирост) постепенно увеличивается от полярных пустынь, где она немногим
более 10%, к арктическим тундрам, в которых в связи с обилием травянистых
растений она возрастает до 25-30%. Далее в типичных тундрах относительный прирост
падает до 20-25% в связи с доминированием кустарничков. В южных тундрах эта доля
составляет всего около 20%. Из тундр наиболее низкие значения относительного
прироста в горных тундрах. Для растительных формаций лесотундры эти величины
еще ниже (часто меньше 10%) в связи с появлением древесных видов.
Представляет значительный интерес оценка скоростей разложения растительных
остатков. Эти оценки могут быть получены на основании величин отношений
мортмассы к годичной продукции. Скорости разложения растительных
остатков наименьшие в горных тундрах и в моховых болотах (отношение мортмассы к
продукции составляет 20-30). Особенно широки эти отношения в горных тундрах
Притихоокеанского региона, где велики также абсолютные запасы мортмассы. Второе
место принадлежит тундрам южной зоны, где особенно велики запасы мортмассы
(отношение мортмассы к продукции около 20). На равнинах в полярных пустынях, в
арктических и типичных тундрах это отношение около 7-8. В лесотундрах оно более
узкое, чем в южных тундрах, и составляет 15-20, увеличиваясь в горных криволесьях,
редколесьях и стланиках до 30.
Рассмотренные выше характеристики продуктивности свидетельствуют о большом
своеобразии растительных формаций полярного пояса. Здесь отмечаются низкие
величины запасов фитомассй и продукции и чрезвычайно замедленные темпы
биологического круговорота. Все это приводит к значительному накоплению
отмерших растительных остатков как в надземной, так и в подземной сферах.
Преобладание запасов мортмассы над фитомассой, несомненно, следует рассматривать
как важное свойство экосистем полярного пояса, обеспечивающее их относительную
устойчивость и функционирование биоты в экстремальных условиях.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСОВ
БОРЕАЛЬНОГО,
СУББОРЕАЛЬНОГО И СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСОВ
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛОВ
Определение продуктивности лесов уже не одно столетие привлекает внимание
исследователей. Лесоведческой наукой в этом вопросе достигнуты значительные
успехи. Результаты работ такого, род а нашли отражение в многочисленных
справочниках и руководствах по лесной таксации. Однако основное внимание в этих
материалах было направлено, на определение продукции и запасов древесины как
важнейшего сырьевого ресурса многих отраслей промышленности. Оценки полной
биологической продуктивности лесов начали проводиться лишь с конца прошлого
столетия (Ebermajer, 1876; и другие, главным образом немецкие, отчасти финские
исследователи).
Интерес к этим исследованиям в нашей стране возник в первые десятилетия
нынешнего века. При этом основное внимание уделялось формированию опада и
аккумуляции лесной подстилки, определяющих, по мнению многих авторов,
производительность леса. Было замечено, что аккумуляция важнейших элементов
минерального питания, без которых невозможно создание продукции лесов, имеет место в
листовом опаде и подстилке. Значительно позже стали обращать внимание на
количественные характеристики для ветвей, корней древостоя, а также напочвенного
покрова (кустарнички, травы, мхи, лишайники), подроста, подлеска.
Систематические исследования по оценкам биологической продуктивности лесов в
пределах различных термических поясов и биоклиматических областей начали
проводить только в 50-х годах Н.П. Ремезов с сотрудниками и учениками на примере
ряда заповедников. Целью их было оценить биологическую продуктивность,
потребление и аккумуляцию элементов минерального питания и азота в ненарушенных
лес 1х Русской равнины. Эти минералы были обобщены в монографии (Ремезов и др.,
195 J). В работе фигурировали леса широколиственно-хвойной зоны и зоны лесостепи
ETC.
В этот период начали накапливаться и другие материалы по характеристике
продуктивности лесов, а в 60-х годах Л.Е. Родиным и Н.И. Базилевич была
опубликована обзорная монография по продуктивности и биогеохимическим циклам
растительных формаций мира, куда вошли и леса бывшего СССР. Однако количество
пробцых площадей для СССР едва превышало 50.
В последующее десятилетие наблюдается рост исследований по оценке
биологической продуктивности разнообразных почвенно-растительных формаций.
Публикуется ряд сводных работ по обширным регионам нашей страны (Поздняков и
др., 1969; Поздняков, 1975; Смирнов, 1971; Молчанов, 1971; Ватковский, 1976;
Манаков, Никонов, 1981; и др.). В 1975 г. А.И. Уткиным была опубликована обзорная
монография по продуктивности лесов мира, где приводится значительный материал по
характеристике фитомассы и годичной продукции лесов бывшего СССР, США, ФРГ,
Японии, Канады, а также ряда стран тропических регионов. Несколько позже вышла
сводка М. Кэннела (Cannel, 1982). Однако как в последней работе, так и в монографии
А.И. Уткина большой приведенный материал практически не проанализирован. В
2* 35
Таблица 8
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЕЛЬНИКОВ ETC (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фито-
масса,
продукция,
т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Чернично-зеленомошные
(Picea abies, Vaccinium my-
rtillus, Lerchenfeldia flexuo-
sa, Pleurozium schreberi)
Травные (Picea abies, Sor-
bus aucuparia, Dryopteris
carthusiana, Geranium
sylvaticum
Чернично-зеленомошные
(Picea abies, Vaccinium
myrtillus)
Травные (Picea abies,
Oxalis acetosella)
Чернично-зеленомошные
(Picea obovata, Vaccinium
100,56
3,96
178,26
6,23
162,71
6,04
283,18
4,18
109,81
5,10
4,89
0,90
8,70
1,72
7,22
2,18
7,49
1,76
8,26
1,82
0,02
0,01
0,08
0,08
0,22
0,20
Нет
и
0,61
0,34
0,17
1,10
0,92
0,46
Нет
0,46
0,21
0,14
0,12
0,92
0,86
0,05
0,05
0,11
0,11
0,15
0,15
2,75
0,34
0,25
0,03
2,28
0,32
U2
0,15
3,53
0,68
0,03
Следы
Нет
0,04
0,01
Нет
0,30
0,02
8,44
1,71
10,12
2,79
10,73
3,22
8,92
2,02
12*,70
2,88
myrtillus, Pleurozium
schreberi)
Зона средней тайги
Черничные (Picea abies,
Vaccinium myrtillus)
Кустарничково-травяно-
зеленомошные (Picea
abies, Vaccinium myrtillis,
Pleurozium schreberi)
Зеленомоншые (Picea
obovata, Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens)
Травные и мохово-трав-
ные (Picea abies, Betula pu-
bescens, Oxalis acetosella,
Corylus avellana, Athyrium
fiUx-femina, Vaccinium my-
rtillus, Pleurozium
schreberi)
220,50
7,11
227,57
6,03
236,55
5,91
282,77
16,53
9,86
2,20
12,52
2,19
14,03
2,68
Зо н а
18,28
3,99
Her
южной
0,10
0,07
0,23
0,17
0,03
0,02
0,06
0,02
тайги
0,05
0,04
ОДО
0Д0
0Д0
0,20
0,03
0,03
1,10
0,90
2,32
0,46
1,43
0,19
1,12
0,30
2,26
0,72
Нет
1,02
0,05
Нет
12,61
3,03
14,18
2,60
16,26
3,08
21,79
5,72
Травные (Picea abies, Oxa-
lis acetosella, Gympo-
carpium dryopteris) •
Зеленомошные (Picea
abies, Vaccinium myrtillus,
Pleurozium schreberi)
359,89
14,57
291,38
9,06
13,91
2,95
7,75
2,00
Her
-
0,02
0,02
Нет
0,51
0,51
0Д5
0Д5'
ill
1,50
0,45
0,13
0,01
0,15
0,01
14,65
3,51
9,65
2,71
36
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
66,16 0,41 1,88 68,45 76,89 23,67 9,00 40,00 Кольский полуостров,
1,04 0,01 0,09 1,14 2,85 1,11 л=9
1,76
112,25
2,03
III
as
0,40
0,04
1,51
0,05
130,82
1,81
114,(52
2,11
140,94
4,60
125,35
5,33
37,32
1,63
37,36
0,71
8,00 40,00 Там же,/i=2
25,00 50,00 Нижняя часть бассейна
Белого моря, п= 6
194,43 Нет Нет 194,43 203,35 79,83 Неопр. 80,00 Тамже,л=9
1,50 1,50 3,52 0,66
64,85
1,33
1,95
0,20
66,80
из
79,50
4,41
30,31
0,69
45,38
50,00
Бассейн нижней Печоры,
л=5
Зона средней тайги
37,95
60,00
166,02
3,18
150,59
1,97
139,50
2,01
199,15
5,60
Нет
Нет
и
0,87
0,07
0,53
Следы
0,16
0,01
0,07
0,02
0,18
0,02
166,55
3,18
150,75
1,98
139,57
2,03
3<
200,20
5,69
179,16
6,21
164,93
4,58
155,83
5,11
41,34
0,90
62,64
U45
80,72
0,80
зна южной
221,99
11,41
60,78
5,12
32,15
65,00 Западная часть бассейна
Онежского озера, я=9
70,00 Бассейн средней
Северной Двины, п=5
50,00 Бассейн средней
Печоры, л=4
21,75 70,00
Южная часть бассейна
Финского залива и
Ладожского озера, п=8
270,44
7,89
226,63
4,75
Нет
•1
0,11
0,01
Нет
270,55
7,90
226,63
4,75
285,20
11,41
236Д8
7,46
74,69
3,16
55,10
1,60
19,69 93,80
39,05
115,35
Валдайская
возвышенность и бассейн
верхней Волги, п=9
Там же, л=21
37
Таблица 8 (скончание)
Тип леса
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Зона широколиственно-хвойных лесов
Чернично-зеленомошные
(Picea abies, Vaccinium
myrtillus, Pleurozium
schreberi)
Травные (Picea abies,
Oxalis acetosella)
Травные и кустарничково-
травные (Picea abies,
Vaccinium myrtillus,
Sorbus aucuparia, Corylus
avellana, Oxalis acetosella,
Pteridium aquilynum)
273,95
13,51
353,86
14,27
264,63
9,30
19,22
3,99
17,32
4,08
13,47
2,30
Her
H
0,02
0,02
III
Her
0,02
0,02
0,35
0,35
0,60
0,60
0,29
0,29
0,40
0,04
Her
0,46
0,09
Her 19,99
4,40
17,92
4,68
14,26
2,72
книге Кэннела леса бывшего СССР освещены весьма скудно. Следует также
упомянуть сводную работу Дж. Олсона и др. (Olson et al., 1983), где приведены
значительные данные по продуктивности лесов и других растительных формаций
мира, составлена картосхема диапазонов запасов фитомассы лесов основных регионов
суши Земли. Однако и в этой работе данные для бывшего СССР крайне ограниченны.
Вместе с тем материалы по продуктивности лесов продолжают стремительно
накапливаться, и к настоящему времени назрела необходимость их систематизации.
Нами был собран и унифицирован обширный материал по характеристике
показателей продуктивности лесов. Использовались данные пробных площадей лесов
в возрасте 50 лет и более, для мелколиственных пород — от 30 лет и выше1.
Поскольку в ряде публикаций отсутствовали все необходимые характеристики (запасы
фитомассы, подстилки, мортмассы, годичная продукция с разделением на фракции),
потребовался их расчет на основании аналогичных данных для сходных растительных
сообществ в тех же регионах. Это касается в основное запасов' и продукции
подземных органов.
Описание и анализ материалов проводятся, как указывалось выше, в соответствии
со схемой деления суши Земли на термические пояса и биоклиматические области
Н.Н. Розова (Базилевич и др., 1970). Так, в пределах Северной Евразии, кроме
полярного выделены борельный, суббореальный и субтропический термические пояса.
Леса приурочены к бореальному поясу, гумидным и семигумидным биоклиматическим
областям суббореального и субтропического поясов. В их пределах, согласно карте
растительности СССР, составленной А.Ы, Лукичевой под редакцией В.Б. Сочавы
1 Частично данные были нами обобщены ранее (Базилевич, 1986; Базилевич и др., 1986).
38
В том числе
одервесневшие части
зеревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса (в
целом).
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
Зона широколиственно-хвойных лесов
24,30 60,00
: 93,85
"30
255,94
S9
192,72
4.99
Нет
..
0,12
Нет
0,11
0,01
Нет
0,08
0,01
193,96
7,31
255,94
7,59
192,92
5,00
213,95
11,71
273,86
12,27
207,18
7,72
60,00
1,80
80,00
2,00
57,45
1,58
24,06 70,00
19,96
60,00
Бассейн средней
Западной Двины и верхнего
Днепра, л=15
Там же и бассейн
среднего Немана, л=13
Южные отроги
Валдайской возвышенности и
Смоленско-Московская
возвышенность, я=14
1964), выделяются зоны: северотаежная, среднетаежная, южнотаежная, широко-
лжтвенно-хвойных лесов, широколиственных лесов, мелколиственных лесов
(Западная Сибирь), лесостепи, степи и влажных субтропиков.
В связи с тем, что кроме зональных имеют место и провинциальные отличия
как в составе, так и в типах лесов, обзор и анализ материалов проводятся по
типам лесных формаций, приуроченных к определенным регионам
(западная, центральная и восточная части ETC, Средняя и Восточная Сибирь,
Притихоокеанский регион).
ЕЛОВЫЕ ЛЕСА
Формация еловых лесов занимает обширные пространства северной половины
Русской равнины ETC. В западной ее части господствует ель европейская, в
восточной — ель. сибирская.
В северной тайге западной части ETC (Кольский полуостров)
показатели продуктивности ельников невысокие. Леса низкопродуктивные вследствие
развития маломощных мелкоземистых элювиально-делювиальных отложений и широкого
распространения каменистых субстратов. Так, в среднем запасы фитомассы в наибо--
лее распространенных здесь ельниках чернично-зеленомошных составляют 100 т/га
«табл. 8) с диапазоном, согласно исследованиям Н.Л. Чепурко (1972), К.Н. Манакова и
В.В. Никонова (1981), от 51 до 155 т/га. Характерны накопление в фитомассе 65—
68% одревесневших надземных органов и сравнительно высокая значимость (до 25%)
подземных органов, а в структуре зеленых ассимилирующих органов высока доля
мхов (до 35%). Продукция ельников невелика — около 4 т/га/год. Значимость
древесины в продукции также невысокая — около 30%.
39
Поскольку разложение опада и отпада в этих лесах происходит замедленно, для них
характерны относительно высокие количества общей мортмассы (до 35—40% от
фитомассы). Накопление же подстилки невелико вследствие небольшой массы
ежегодного листового опада. Однако запасы мортмассы здесь ниже, чем запасы
фитомассы. О сильной заторможенности разложения растительных остатков можно
судить по величине отношения общей мортмассы к продукции. Это отношение в
ельниках чернично-зеленомошных Кольского полуострова близко к 10.
Показатели продуктивности в других, значительно менее широко распространенных
здесь типах ельников, а именно в травных, заметно выше (запасы фитомассы
достигают 180 т/га, продукция — 6,2 т/га/год). Здесь несколько увеличивается
скорость разложения растительных остатков (отношение мортмассы к продукции —
6). Значимость древесины как в структуре фитомассы, так и в продукции повышается
(73 и 30—35% соответственно).
Наоборот, в заболоченных еловых лесах запасы фитомассы снижаются в 2—3 раза
по сравнению с ельниками-черничниками (табл. 9). Роль же зеленых ассимилирующих
органов и корней возрастает, в зеленой массе одновременно возрастает и доля мхов
(15%). Значимость древесины резко падает (до 35% от запасов фитомассы).
Относительный прирост в заболоченных еловых лесах вдвое больше, чем в чернично-
зеленомошных и травяных, достигая 11% против 4%, что обусловлено большей долей
зелещлх частей в структуре фитомассы. Скорость разложения растительных остатков
в заболоченных ельниках резко снижается, и здесь наблюдается большое накопление
мортмассы (в том числе торфа). Запасы последней выше запасов живой фитомассы
более чем в 10 раз. Запасы мортмассы почти в 100 раз превышают величину
продукции, что свидетельствует о застойности биологического круговорота.
Значительно повышаются параметры биологической продуктивности в ельниках
центральной части ETC северотаежной зоны (нижняя часть*бассейна
Белого моря). Здесь, по данным исследователей (Марченко, Карлов, 1962; Руднева и
др., 1966; Вакуров, 1974а; Корняк, 1976), запасы фитомассы в наиболее широко
распространенных. ельниках-черничниках составляют 163 т/га (см. табл. 8).
Возрастают также значимость древесины в фитомассе (до 70%) и продукция (до
6 т/га/год). Вместе с тем падает доля корней, а в зеленой части — доля мхов
(до 22%), оставаясь все же весьма высокой, что характерно для северотаежных
лесов.
Накопление подстилки и общей мортмассы в ельниках центральной части
ETC выше, чем на Кольском полуострове. Отношение запасов мортмассы к
запасам фитомассы сужается до 0,3, так же как и мортмассы к продукции
(8,5), что свидетельствует о меньшей степени заторможенности
разложения растительных остатков и несколько большей скорости биологического
круговорота.
Еще более продуктивны ельники травные, довольно широко распространенные на
суглинистых отложениях, подстилаемых карбонатными или гипсовыми пермскими
породами. Запасы фитомассы в ельниках, по данным А.А. Молчанова и А.Ф.
Поляковой (1977), могут достигать в среднем 283 т/га. Доля древесины в них достаточно
высока (70%). Однако характерно, что участие мхов в зеленой части остается
значительным (до 15%). Продукция этих ельников в среднем 4,5 т/га/год, причем
максимальных значений она достигает в ельниках в возрасте до 100 лет (около 7
т/га/год), резко снижаясь в спелых и перестойных лесах. К сожалению, данные по
накоплению мортмассы и подстилки отсутствуют. Но, по-видимому, биологический
круговорот веществ в ельниках травных осуществляется менее за^орможеннс, чем в
чернично-зеленомошных.
Продуктивность широко распространенных в бассейне Белого моря заболоченных
ельников (Вакуров, 1974а;4 Вакуров, Полякова, 1982) падает по сравнению с
незаболоченными лесами (см. табл. 9). Запасы фитомассы в них 110 т/га, продукция —
40
5 т/га/год. Доля древесины в фитомассе снижается незначительно (69%). Роль мхов в
запасах зеленых ассимилирующих органов в болотных лесах чрезвычайно значима
(58%). В составе мортмассы, общие запасы которой оцениваются в среднем 615 т/га,
основная доля падает на торфяную залежь (до 500 т/га). В связи с высоким
накоплением мортмассы отношение ее к фитомассе очень широкое — 5,6. Отношение
мортмассы к продукции еще более широкое, чем в заболоченных еловых лесах
Кольского полуострова (125), поскольку здесь происходит активное торфонакопление.
Биологический круговорот характеризуется застойностью. Значительная часть
растительных остатков консервируется в торфяной залежи.
В восточной час^ти ETC северотаежной зоны по сравнению с
центральной ее частью запасы фитомассы в елыщках чернично-зеленомошных
меньше (Забоева fc др., 1973; Бобкова, Галенко, 1981). Они такого же порядка, как в
ельниках Кольского полуострова, — в среднем 110-т/га. Продукция же немного выше
(см. табл. 8). Вместе с тем в связи с большей охвоенностью ельников бассейна нижней
Печоры значимость древесины меньше — всего 61%. Одновременно падает до 30%
доля древесины в продукции (в еловых лесах Кольского полуострова эта доля также
составляла 30%, а в лесах нижней части бассейна Белого моря — до 35%). Роль мхов
в зеленой массе в ельниках восточной части ETC также выше (до 30%), чем в
центральной. На значительную заторможенность здесь биологического круговорота
указывают' также и большие запасы подстилки.
Таким образом, ельники северной тайги характеризуются низкими показателями
продуктивности, исключая травные ельники центральной части ETC.
В средней тайге в целом продуктивность характерных для этой зоны чернично-
зеленомошных и травяно-зеленомошных типов ельников выше, чем в северной тайге
(см. табл. 8). Так, запасы фитомассы в ельниках на з а п а д, е ETC (западная часть
бассейна Онежского озера) в среднем составляют 221 т/га (Щербаков, Зайцева, 1971;
Казимиров, Морозова, 1973; Морозова, 1974), в центральной части
(левобережье бассейна верхней Волги и средней Северной Двины) — возрастают до
228 т/га (Марченко, КАрлов, 1962; Паршевников, 1962; Смирнов, 1971), далее к
востоку (бассейн средней Печоры) до 236 т/га (Забоева и др., 1973;
Продуктивность и круговорот..., 1975). Таким образом, в отличие от северной тайги в
средней тайге не прослеживается резкой контрастности в запасах фитомассы ельников
в западных, центральных и восточных частях ETC.
Доля древесины в структуре фитомассы увеличивается по сравнению с ельниками
северной тайги только в западных районах среднетаежной зоны (до 76%) и, наоборот,
падает в восточных (до 60%). Для ельников средней тайги характерна значительно
меньшая доля мхов в зеленой части фитомассы (10—15%).
Продукция среднетаежных ельников также заметно возрастает по сравнению с
северотаежными (до 6—7 т/га/год), так же как и доля древесины в ее составе (35—
45%). При этом максимальна продуктивность (до 8 т/га/год) ельников в возрасте 50—
80 лет. В более старых насаждениях она падает, составляя в 140-летних ельниках
всего 4,5 т/га/год.
Наблюдается также увеличение запасов подстилки, что обусловлено большим
количеством * органической массы, поступающей в опад. Скорость разложения
растительных остатков, наоборот, увеличивается (отношения запасов мортмассы к
фитомассе и мортмассы к продукции несколько сужаются).
Заболоченные ельники зоны средней тайги имеют продуктивность значительно
ниже, чем незаболоченные (см. табл. 9). Запасы фитомассы в западной части
среднетаежной зоны в среднем 128 т/га (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров,
Морозова, 1973) и в центральной — 170 т/га (Пьявченко, 1960). Доля древесины в
этих лесах — около 70%. Роль мхов в составе зеленой части — до 20%, т.е.
значительно меньше, чем в заболоченных лесах северотаежной зоны. Продукция
заболоченных ельников— 5—ют/га/год, т.е. несколько меньшая, чем в незаболо-
41
Таблица9
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ ETC (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Кустарничково-травяно-
сфагновые (Picea abies,
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
3
28,70
3,19
деревья
кустарники
она севернс
0,85 0,59
0,09 0,59
В том числе
зеленые части
кустарнички
> й тай
0,44
0,19
травы
г и
0,57
0,57
мхи
1,96
0,07
лишайники
Нет
итого
4,41
1,51
Betula . nana, Ledum
palustre, Carex lasiocarpa,
Eriophorum vaginatum,
Sphagnum fuscum)
To же (Picea abies, Vacci-
nium vitis-idaea, Menyan-
thes trifoliata, Politrichum
commune, Sphagnum sp.)
To же (Picea abies, Ribes
nigrum, Vaccinium myrtil-
lus, Equisetum palustre,
Sphagnum sp.)
Травяно-сфагновые (Picea
abies, Filipendula ulmaria,
Sphagnum acutifolium,
Sph. girgensohnii)
Сфагновые (Picea abies, 129,39
Sphagnum sp.) ' He onp.
109,88
5,04
3,96
0,85
Her
0,25
0,25
0,41
0,41
6,49
2,00
Her
11,11
3,51
Зона средней тайги
128,03
6,34
170,35.
5,10
8,57
2,13
5,10
1,36
Нет
»
0,16
0,16
Нет
0,54
0,54
1Д9
0,86
1,18
0,21
1,70
0,54
Нет
•
10,45
3,04
7,99.
2,76
Зона южной тайги
Не определено
Зона широколиственно-хвойных лесов
Долгомошно-сфагновые
(Picea abies, Carex sp.,
Polytrichum commune,
Sphagnum sp.)
(Picea abies, Vaccinium
myrtillus, Sphagnum
girgensohnii, Sph.
magellanicum)
213,56
6,13
192,22
5,72
11,16
2,59
9,34
1,63
Her
•
Her
0,61
0,24
Her
0,32
0,32
0,54
0,04
0,93
0,19
Her
M
11,70
2,63
.11Д0
2,38
ченных лесах. Запасы мортмассы в заболоченных лесах благодаря значительному
торфонакоплению могут достигать 1500—1700 т/га.
Дальнейшее увеличение показателей продуктивности еловых лесов прослеживается
в ельниках южнотаежной зоны. При этом различия между западной и центральной
частями ETC не сглаживаются, а наоборот, становятся более выпуклыми1 (см. табл. 8).
Так, по литературным данным (Кылли, 1971; Фрей, 1971; Frey, 1977; Марченко,
Рокъянис, 1978; и др.), запасы фитомассы в ельниках травных и мохово-травных
западной части ETC (бассейны Финского залива, Ладожского озера) в
1 К сожалению, данные для ельников восточной части ETC нам неизвестны.
42
В том числе
одревесневшие части
деревья*
кустарники.
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
тЛз
Местоположение, число
пробных площадей
Зона северной тайги
8,54 1,09 0,74 10,37 14,78 13,92 Неопр. 300,00 Кольский полуостров,
0,11 0,06 0,03 0Д0 1,71 1,48 л=1
76,18
0,98
Нет
0,53
0,15
76,71
1,13
87,82
4,64
22,06
0,40
614,88 Бассейн Белого моря,
/1=6
92,56
2,68
Нет
0,28
Следы
Зона средней тайги
92,84 103,29 24,74 49,70 Неопр. Западная часть бассейна
2,68
5,72
0,62
Онежского озера, л=2
136,90
1,84
Нет 136,90 144,89 25,46 Неопр. 1700,00 Левобережье бассейна
1,84 4,60 0,50 верхней Волги, п-2
Не определено
Зона южной тайги
99,39
30,00
Не опр. Не опр.
74,00 Неопр. Валдайская
возвышенность,
п= 4
146,86
Нет
Зона широколиственно-хвойных лесов
Нет 146,86 158,56 55,00 Неопр. Неопр. Бассейны средней Запад-
" ~~ ной Двины и верхнего
Днепра, л=5
До Южные отроги Валд-
500,00 айской возвышенности,
л=3
2,50
128,17
1,80
0,98
0,10
2,50
129,15
1,90
5,15
140,35
4,28
1,00
51,87
1,44
среднем составляют 283 т/га, т.е. почти в 3 раза выше, чем в ельниках
северотаежной зоны. На долю древесины приходится более 70%. Относительная значимость
корней немного снижается (до 21%). Также снижается (до 10%) додя мхов в зеленой
части.
В центральной части ETC (Валдайская возвышенность, бассейн
левобережья верхней Волги) запасы фитомассы ельников травных (в том числе
кисличников) в среднем оцениваются в 360 т/га (Смирнов, 1971; Ватковский и др.,
1974; Ватковский, 1976; Головенко и др., 1976; Герасимова и др., 1980; Лазукова,
Шуйцев, 1980а; Глазов, 1985; и др.). Доля древесины в их фитомассе возрастает до
75%, а доля мхов в зеленой части практически сведена на нет (1%). По данным тех же
авторов, запасы фитомассы ельников-зеленомошников лишь несколько снижаются,
43
составляя в среднем 291 т/га. Увеличивается значимость мхов в зеленой части
(17%).
Продукция ельников в южной тайге заметно выше, чем в средней (в травных типах
до 15 т/га/год и в зеленомошных около 9 т/га/год). Характерно, что на долю
древесины в продукции здесь приходится до 40%, а в наиболее продуктивных лесах —
до 50%.
Запасы подстилки в южнотаежных травных ельниках близки к 20 т/га, заметно
увеличиваясь в зеленомошных (39 т/га). Общее накопление мортмассы, несмотря на
большие ее абсолютные величины, чем в среднетаежных лесах (в среднем до 94 т/га в
травных ельниках), относительно запасов фитомассы снижается до 25%. В ельниках
средней тайги эта величина близка к 25—30%. Это свидетельствует о меньшей;
заторможенности разложения растительных остатков в еловых лесах южнотаежной
зоны по сравнению с ельниками средней и особенно северной тайги. Лишь в ельниках-
зеленомошниках южной тайги как запасы подстилки, так и общей мортмассы
возрастают, что свидетельствует о меньших скоростях разложения растительных
остатков, которые такого же порядка, как в еловых мохово-травных лесах средней
тайги.
Еще меньше скорости разложения мортмассы в заболоченных еловых лесах
южнотаежной зоны. Запасы фитомассы здесь по сравнению с незаболоченными лесами
снижаются почти в 3 раза (см. табл. 9). Падает доля древесины в фитомассе и
продукции, возрастает значимость мхов в зеленой части. По данным Г.Г. Лазуковой и
Ю.К. Шуйцева (1980а), запасы фитомассы в заболоченных ельниках Валдайской
возвышенности составляют 129 т/га. К сожалению, данные о других параметрах
продуктивности отсутствуют. Имеются лишь сведения для болотных лесов бассейна
верхней Волги о значительном накоплении подстилки — до 74 т/га.
Еловые леса широко распространены и за пределами таежной зоны, проникая на юг
в широколиственно-хвойную зону. В западной части ETC запасы
фитомассы в ельниках-черничниках и елышках-зеленомоШниках весьма значительны — до
2^4 т/га, т.е. лишь несколько меньше, чем в западной части ETC южной тайги. Доля
древесины в структуре фитомассы такая же — 71% (Утенкова и др., 1970; Бойко и
др., 1975; Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986). Продукция ельников также несколько
ниже (13,6 т/га/год), чем ельников южной тайги. На долю древесины в продукции
приходится более половины.
Запасы подстилки здесь того же порядка, как и в ельниках южной тайги.
Относительные и абсолютных запасы мортмассы несколько ниже, что объясняется
более благоприятными условиями разложения растительных остатков.
Показатели продуктивности ельников травных (в том числе кисличных)
значительно возрастают. Так, запасы фитомассы — 354 т/га, продукция —
14,3 т/га/гоД (Утенкова и др., 1970; Бойко и др., 1975; Юркевич и др., 1975; Янушене,
1975; Рокъянис, 1978; Марченко, Рокъянис, 1978; Сидорович и др., 1985). Доля
древесины в фитомассе также выше — 72%. Продукция более чем наполовину
формируется одревесневшими надземными органами. Запасы подстилки в среднем 24
т/га, запасы мортмассы — 70 т/га. Значимость мортмассы аналогична таковой в
зеленомошных еловых лесах этого региона.
В центральной части ETC запасы фитомассы в ельниках меньше,
чем в западной части, — 264 т/га. Здесь господствуют травные ельники, иногда кус-
тарничково-травные (Ремезов и др., 1959; Смирнов, 1971; Алексеев, 1973; Алексеев,
Карпов, 1973; Алексеев и др., 1973; Золотокрылин, Носова, 1974; Семенова, 1975;
Саталкин, 1977). Ельники травные центральной части ETC несколько уступают по
показателям продуктивности ельникам травным западной части. Однако доля
древесины в структуре их фитомассы даже несколько более высокая и достигает 73%.
Продукция ельников этого региона также несколько меньше, чем ельников на
западе ETC. Вместе с тем доля древесины в ней увеличивается до 54%.
44
Запасы подстилки — около 20 т/га, запасы мортмассы — 60 т/га.
В отличие от северной, средней и южной тайги в зоне широколиственно-хвойных
лесов показатели продуктивности заболоченных еловых лесов снижаются по
сравнению с незаболоченными лесами не столь резко. Так, в западной части ETC
запасы фитомассы болотных еловых лесов составляют 214 т/га (Бойко и др., 1975) и в
центральной — 192 т/га (Алексеев, 1973; Алексеев, Карпов, 1973; Алексеев и др.,
1973). Доля древесины в структуре фитомассы заболоченных лесов снижается по
сравнению с незаболоченными до 67—69%, оставаясь сравнительно высокой.
Продукция заболоченных ельников в западной и центральной частях ETC — около
6 т/га/год. В ее структуре основная роль принадлежит зеленым ассимилирующим
органам (свыше 45%). Накопление мортмассы в заболоченных еловых лесах не столь
значительно, как в их аналогах в пределах средней и южной тайги, в связи с тем, что
мощность торфяной залежи здесь редко превышает 0,5 м.
ГОРНЫЕ ЕЛОВЫЕ ЛЕСА
Параметры продуктивности еловых лесов горных систем в пределах северной тайги
(Хибины) весьма сходны с аналогичными показателями равнинных ельников той
же зоны, они лишь несколько ниже последних — 95 т/га (Манаков, Никонов, 1981).
Доля древесины в структуре фитомассы значительна (более 70%). Роль мхов в составе
зеленой части невелика (около 10%). Продукция этих ельников около 5 т/га/год, т.е.
того же порядка, как и в еловых лесах равнин.
Накопление мортмассы около 30% и более по отношению к фитомассе, что
указывает на замедленность разложения растительных остатков (табл. 10).
Горные ельники Карпат, формирующиеся на высотах от 800 до 1500 м, как
кустарничково-зеленомошные, так и мохово-травные характеризуются запасами
фитомассы около 250 т/га (Голубец, Половников, 1975). Эти величины такого же
порядка, как в равнинных лесах среднетаежной зоны. Однако в отличие от последних
у горных еловых лесов значительно выше доля древесины в фитомассе, достигающая
75 и даже 85%. Для горных ельников Карпат в связи со значительной увлажненностью
климата характерна высокая доля мхов (до 19%) в составе зеленой части. Продукция
горных ельников достаточно высока и составляет почти 12 т/га/год в мохово-травных
типах. Продукция более чекь на 50% формируется за счет прироста надземных
одревесневших органов (что не характерно для среднетаежных еловых лесов равнин).
Накопление мортмассы значительно опережает годичную продукцию (отношение
мортмассы к продукций — от 3 до 5), что свидетельствует о значительно более
высоких скоростях разложения растительных остатков, чем в равнинных ельниках,
благодаря влажному мягкому климату. Запасы мортмассы по отношению к запасам
фитомассы составляют только около 10—15%.
Горные еловые леса Большого Кавказа, формирующиеся на высотах
1000—1500 м, характеризуются запасами фитомассы в среднем до 340 т/га
(Дарахвелидзе/ 1975), но меньшей продукцией (поскольку здесь распространены
преимущественно спелые и перестойные леса). Доля древесины в структуре
фитомассы более 70%.
Эти леса характеризуются мощной подстилкой, запасы которой достигают в
среднем 95 т/га (Тарасашвили, 1979). По-видимому, общие запасы мортмассы в этих
лесах превышают 100 т/га. Таким образом, отношение мортмассы к продукции здесь
много шире, чем на Карпатах (14 и более).
Значительный массив еловых лесов приурочен к горной системе Северного
Тянь-Шаня. Запасы фитомассы еловых лесов много ниже, чем на Большом
Кавказе и в Карпатах, — в среднем 210 т/га (Второва, 1975; Кожевникова, Второва,
1988). Это обусловлено более засушливым климатом этих регионов и особенностью
габитуса ели тяныпанской и разреженностью древостоев. Доля древесины этих
ельников — около 70%. Продукция их весьма высокая — свыше 20 т/га/год, что
45
Таблица 10
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ ЕЛЬНИКОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Черничники (Picea atries,
Vaccinium myrtillus,
Solidago lapponica,
Pleurozium schreberi)
Кустарничковозелено-
мошные (Picea abies,
Фшо-
масса,
тД-а
продукция,
т/га/год
94,77
4,95
249,88
8,51
деревья
5,15
138
15*58
2,76-
кустар-
ники
Нет
В том числе
зеленые части
кустарнички
0,75
0,55
0,15
0,05
травы
0,21
0,21
0,45
0,45
мхи 1
0,21
0,04
0,17
0,24
лишайники
Нет
it
итого
6,32
2,18
17,35
3,50
Sortroaucupaiia,
Vaccinium myrtillus,
Oymno carpium dryopteris,
Hylocomium splendens,
Dicranum scoparium)
Мохово-травные (Picea
abies, Rubus odontitis,
Vaccinium myrtillus, Oxalis
acetosella, Hylocomium
splendens)
Зеленомошно-травные
(Picea orientate, Corylus
avellana, Rhododendron ч
flaum, Festuca montana,
Geranium robertianum,
Pleurozium schreberi)
Травные (Picea
schrenkiana, Rosa alberti,
bis ruthenica, Carex
turkestanica)
242,43
11,71
335,53
6,69
1030
2,50
15,93
3,70
Нет
0,28
0,28
2,50
0,33
He определено
13,08
3,11
15,93
3,70
208,00
20,10
9,00
3,34
Нет
Нет
5,00
5,00
Нет
Нет
14,00
8,34
связано со значительным участием трав (надземная часть которых составляет до
5 т/га).
В горных еловых лесах Тянь-Шаня накопление подстилки может достигать в
среднем 30 .т/га, а общей мортмассы — до 40 т/га. Таким образом, разложение
растительных остатков в этих лесах осуществляется достаточно быстро (отношение
мортмассы к продукции — 2), что отличает их от ельников равнин ETC.
ЛЕСА ИЗ ЕЛИ, ПИХТЫ, КЕДРА
(ИНОГДА С УЧАСТИЕМ ЛИСТВЕННИЦЫ)
Полидоминантные травяно-зеленомошныё леса из ели, пихты, кедра (иногда с
лиственницей) широко распространены в Западной Сибири и отдельными массивами по
р. Енисей и его правым притокам заходят в Среднюю Сибирь. Общие параметры
продуктивности вследствие ухудшения климатических условий (более короткий
вегетационный период, низкие зимние температуры, усиление континентальности) в
этих лесах снижаются по сравнению с еловыми лесами ETC. К сожалению, для
северотаежной зоны Западной Сибири мы не располагаем
соответствующими данными. Можно предполагать, что здесь запасы фитомассы того же порядка
или несколько меньше* чем в ельниках северотаежной зоны восточного сектора
ETC, — около 90 т/га. Продукция этих лесов порядка 5 т/га/год.
46
i
деревья
66,62
0,88
190,35
4,22
В том числе
В том числе
эдревесневшие части
кустарники
Нет
и
кустарнички
1,69
0,15
0,14
0,01
[
итого
68,31
1,03
190,49
4,23
итого
надземная
часть
74,63
ЗД1
207,84
7,73
подземные
органы
20,14
1,74
42,04
0,78
Под- 1 Морт-
Под-
стилка
Морт-
масса(в
целом)
тУга
Неопр.
15,03
30,00
43,31
' Местоположение, число
пробных площадей
Хибины, до 500 м, л=1
Карпаты, 800—1500 м,
и=15
209,00
7,10
Нет 209,00 .222,08 20,35 13,10 23,60 Карпаты, Й00—1350 м,
7,10 10,21 1,50 л=2
235,73 Неопр. 235,73 251,66 83,87 94,52 100,00 Большой Кавказ,. 950—
2,19 2,19 5,89 0,80 1350 м, южный
макросклон, л=3
146,00 Нет Нет 146,00 160,00 48,00 30,00 40,00 Тянь-Шань, 2200 м, и=5
4,56 4,56 12,90 7,20
Запасы фитомассы полидоминантных лесов среднеггшежной зоны Западной
Сибири составляют в среднем 218 т/га (Поздняков и др., 1969; Митрофанов, 1977;
Нечаева, 1978). На древесину в структуре фитомассы приходится 69%; доля мхов в
составе зеленой части — 18% (табл. ,11).. В С р е д н е й Сибири запасы фитомассы
в аналогичных лесах вследствие ухудшения климатических условий резко снижаются,
составляя всего 106 т/га (Поздняков и др., 1969; Митрофанов, 1977). Естественно, что
резко (до 65%) падает в этих лесах и доля древесины в структуре фитомассы.
Продукция елово-кедрово-пихтовых травяно-зеленомошных лесов среднетаежной
зоны Западной Сибири немногим более 6,5 т/га/год, резко снижаясь (до 4 т/га/год) в
Средней Сибири. Продукция формируется в основном зелеными ассимилирующими.
органами, доля древесины в ней невелика — 33% в лесах Западной Сибири и всего
19% — в Средней Сибири.
Разложение растительных остатков в этих лесах протекает замедленно, о чем
свидетельствуют значительные запасы как подстилки (около 30 и 70 т/га
соответственно), так и общей мортмассы. По отношению к фитомассе запасы мортмассы
превышают 30% (с чем и связаны невысокие абсолютные значения мортмассы и
подстилки в елово-кедрово-пихтовых лесах Средней Сибири).
Аналогичные или близкие по составу леса в- пределах южнотаежной зоны
Западной Сибири характеризуются заметно более высокими показателями
47
Таблица 11
ПОКАЗАТЕЛ1ГПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ ИЗ ЕЛИ, ПИХТЫ, КЕДРА (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Еловсъкедрово-пихтовые
травяномоховые (Picea
obovata, Pinus sibirica,
Abies sibirica, Larix
sibirica, Vaniccium
myrtillus, Equisetum
sylvaticum, Pleurozium
schreberi)
Тоже
Елово-кедрово-пихтовые
травяно-моховые (Picea
obovata, Pinus sibirica,
Abies sibirica, Sorbus
sibirica, Equisetum
sylvaticum, Carex macroura,
Pleurozium schieberi)
Кедрово-елово-пихтовые
травяжьзеленомошные
(Picea obovata, Pinus
sibirica, Abies sibirica, Rosa
acicularis, Carex macroura,
Calamagrostis obtusata,
Aulacomnium sp.
Пихтово-еловые мохово-
травные (Picea ajanensis,
Abies nephrolepis, Betula
costata, Polygonum
wegrichi, Sasa curilensis)
Фвпх>
масса,
t/tbl
продукция,
т/га/год
деревья
Зо на с
218,42
6,56
106,42
4,05
234,30
6,53
280,97
7,77
275,60
8,54
10,53
2,15
5,55
1,88
Зона
1Г,50
2,10
8,70
2,43
15,29
ЗДЗ
кустарники
р е д н е
Нет
южной
0,06
0,06
0,01
0,01
Нет
В том числе
зеленые части
кустарнички.
травы
й тайги
0,04
0,01
0,19
0,08
0,66
0,66
0,46
0,46
тайги
Следы
0,08
0,06
Нет
0,50
0,52
0,19
0,19
1,33
1,35
мхи
2,40
0,31
1,08
0,15
0,91
0,20
0,67
0,07
0,75
0,17
лишайники
Нет
Нет
и
итого
13,63
3,13
7,28
2,57
12,97
2,88
9,65
2,76
17,37
4,75
продуктивности: запасы фитомассы — 234 т/га, годичная продукция — 6,5 т/га/год
(Шадрина, 1969; Храмов, Валуцкий, 1977; Нечаева, 1978; Антоненко и др., 1982).
В Приангарье (Средняя Сибирь) запасы фитомассы полидоминантных лесов
еще выше, в среднем — 281 т/га при продукции 8 т/га/год (Снытко, 1967^Крауклис и
др., 1975; Нечаева, 1978, 1982; и др.). Доля древесины в лесах Западной и Средней
Сибири высокая (75%). Тем не менее в продукции она составляет меньше половины
(38% в Западной Сибири и 49% в Средней Сибири), что отличает полидоминантные
леса Азиатской территории от южнотаежных еловых лесов ETC (где более 50%
продукции падает на древесину).
Климатические условия ареалов полидоминантных лесов характеризуются
достаточно высоким и даже избыточным увлажнением. В связи с этим доля мхов в структуре
зеленой части лесов сравнительно высокая (более 7%).
Разложение растительных остатков происходит замедленно. Запасы подстилки в
лесах в среднем в Западной Сибири — 36 т/га, в Средней Сибири — 29 т/га.
48
В том числе
одревесневшие части
кревья
кустам
кустарники | нички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
15037
2,29
Нет
0,04
Следы
150,41
2,29
Зона средней тайги
32,10
164,04
5,42
5438
1,14
65,00 Западная Сибирь, л=4
72,95
0,75
176,43
2,44
0,72
0,04
0,19
0,02
0,01
Следы
73,14 80,42 26,00
0,77 3,34 0,71
Зона южной
177,16 190,13 44,17
2,48 5,36 1,17
5,25 35,00 Средняя Сибирь, и=4
35,68 70,00 Западная Сибирь, л=8
224,06
3,85
0,02
Следы
0,13
0,01
224,21
3,86
233,86
6,62
47,11
1,15
28,60 83,43 Средняя Сибирь л=14
216,06
" 2,12
Нет Нет
216,06
2,12
233,43
6,87
42,17
1,67
1933 65,00
регион, й=3
Запасы мортмассы по отношению к фитомассе — около 30%; отношение мортмассы к
продукции — 9—14.
Наряду с незаболоченными полидоминантными лесами широко распространены,
особенно в Западной Сибири, заболоченные их варианты. Мы располагаем данными по
заболоченным лесам только в пределах южнотаежной зоны (Пьявченко, 1967;
Шадрина, 1969; Глебов, Толейко, 1979). Заболоченные леса значительно беднее
незаболоченных. Запасы фитомассы в елово-кедрово-пихтовых заболоченных лесах
Западной Сибири в среднем 152 т/га, увеличиваясь в заболоченны* кедрачах до
176 т/га. В Средней Сибири эти запасы в елово-кедрово-пихтовых лесах самые низкие
— 116 т/га (табл. 12). Продукция заболоченных лесов варьирует от 5 до 8,7 т/га/год.
Роль древесины в фитомассе и продукции в этих лесах заметно ниже, чем в
незаболоченных, — 67 и около 20% соответственно. Доля мхов в зеленой части,
наоборот, увеличивается.
В связи с образованием йод этими лесами торфяной залежи, мощность которой
49
Таблица 12
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСОВ ИЗ ЕЛИ, ПИХТЫ, КЕДРА
(СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фиго-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого 1
Зона южной тайги
Елово-кедровые с сосной
травяно-моховые (Picea
obovata, Pinus sibirica,
Betula pubescens, Pinus
sylvestris, Angelica
sylvestris, Carex cespitosa,
Calamagrostis neglecta,
Sphagnum wamstorfii)
Кедрачи травяно-мохово-
кустарничковые (Pinus
sibirica, Vaccinium vitis-
idaea, Carex cespitosa,
Hylocomium splendens)
Елово-пихтовые
сфагновые (Picea obovata, Abies
sibirica, Sphagnum sp.)
152,72
5,11
176,30
6Д2
116,20
8,70
7,40
1,31
4,70
1,40
Нет
"
Нет
0,59
0,42
He
1,07
1,07
0,30
0,30
определено
1Д2
0,23
3,80
0,81
Нет
"
9,59
2,61
9,39
2,93
может быть свыше 1—2 м, общее накопление мортмассы в заболоченных лесах более
1000 т/га и выше. Таким образом, в заболоченных лесах отношение между мортмассой
(которая в основном представлена торфом) и фитомассой и мортмассой и продукцией
очень широкое.
Другой значительный ареал полидоминантных лесов из ели аянской, пихты
белокорой и сахалинской и кедра корейского приурочен к Притихо-
океанскому региону с характерным муссонным климатом. Более мягкие
условия обеспечивают здесь накопление значительных запасов фитомассы — в
среднем в южнотаежной зоне до 276 т/га при продукции 8,5 т/га/год (Ивлев, 1977).
Показатели продуктивности лесов обычно увеличиваются от внутренних районов
региона к побережью морей Тихого океана и островам (см. табл. 11). Доля древесины
весьма значительна — до 78%. Тем не менее продукция формируется в основном за
счет зеленой части (доля древесины в ней около 25%). Абсолютные средние
значения продукции несколько выше (8,5 т/га/год), чем в южнотаежных лесах
Приангарья.
Для полидоминантных лесов Притихоокеанского региона характерны несколько
бблыпие скорости разложения растительных остатков, чем для их аналогов в
Западной и Средней Сибири. Так, запасы подстилки в среднем здесь составляют
19 т/га и мортмассы — до 60—65 т/га. Таким образом, доля мортмассы от фитомассы
составляет около 25%.,
50
В том числе
одревесневшие части
кревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
орланы
Подстилка
Морт-
масса
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
Зона южной тайги
101,70 Нет Нет 101,70 111,29 41,43 Не опр. 2000,00 Западная Сибирь, Обь-
1,17 1,17 3,78 1,33 Енисейское междуречье,
л=3
116,04 " 1/72 117,76 127,15 49,15 " 2000,00 Тамже,л=2
0,91 0,18 1,09 4,02 2,10
Не определено 29,00 Не опр. Средняя Сибирь, л=1
ГОРНЫЕ ЛЕСА ИЗ ЕЛИ, ПИХТЫ, КЕДРА
(ИНОГДА С УЧАСТИЕМ ЛИСТВЕННИЦЫ)
И КЕДРОВЫХ СТЛАНИКОВ
В пределах ETC елово-пихтовые и пихтовые леса довольно широко
распространены преимущественно в Карпатах и на Большом Кавказе. По показателям
продуктивности горные пихтарники Карпат довольно близки к горным еловым лесам этого
региона (Одинак и др., 1986). Средние запасы, фитомассы составляют 202 т/га
(табл. 13). Они характеризуются высокой долей древесины в структуре фитомассы
(73%) и значительной продукцией (в среднем 12 т/га/год). Больше половины продукции
формируется за счет одревесневшей надземной части.
Накопление мортмассы в этих лесах незначительно (около 40 т/га), что указывает
на сравнительно интенсивное разложение растительных остатков в условиях влажного
и теплового климата.
Пихтарники Большого Кавказа формируют более высокие запасы
фитомассы, в среднем в спелых и перестойнь;х насаждениях — до 483 т/га (Веселов,
1973). Доля древесины в них очень высокая — 80%: Продукция этих лесов такая же,
как пихтарников Карпат, — в среднем 12 т/га/год.
Накопление мортмассы вследствие довольно интенсивного разложения
растительных остатков относительно невелико (80 т/га).
Показатели продуктивности горных полидоминантных лесов или лесов, в составе
которых доминирует какой-либо один из вышеперечисленных видов, горных систем
Азиатской территории наиболее сходны с таковыми показателями для равнинных
лесов этой территории в пределах среднетаежной зоны или несколько ниже последних.
51
Таблица 13
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ ЛЕСОВ ИЗ ЕЛИ, ПИХТЫ, КЕДРА
Тип леса
И КЕДРОВОГО СТЛАНИКА (СУД
Фито-
масса,
t/tsl
продукция,
т/га/год
ЮЙВрС)
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Пихтово-еловыетравные 170,00
(Ксеа obovata, Abies He опр.
sibirica)
Не определено
Пихтарники (Abies alba,
Fagus sylvatica, Oxalis
acetosella)
Пихтарники травные
(Abies nordmanniana, Fagus
orientalis, Vaccinium
myrtillus, Athyrium filix-
Пихтарники (Abies
sibirica, Pinus sibirica)
Пихтарники-зеленомош-
но-травные (Abies sibirica,
Pinus sibirica, Dryopteris
202,39
12,19
482,92
11,95
162,00
Heonp.
1(36,76
5,83.
10,28
2,76
12,00
3,92
Heonp.
130
7,65
1,30
Her
Нет
0,37
0,37
Нет
0,02
0,02
0,31
0,31
0,10
0,10
o,5a
0,50
1,00
1,00
Нет
1,50
0,15
1,27
0,13
(Abies sibirica, Vaccinium
myrtillus, Gymnocarpium
dryopteris, Pleurozium
schreberi)
Нет
10,59
3,07
12,47
4,39
Heonp.
2,15
9,94
2,25
Кедрачи травяно-
зеленомошные (Pinus
sibirica» Abies sibirica,
Vaccinium myrtillus,
Dryopteris cristata,
Polytrichum commune)
Кедрачи травные (Pinus
sibirica, Abies sibirica,
Dryopteris cristata,
Aconitum sp.)
•Пихтарники (Abies
sibirica, Pinus sibirica)
Пихтарники кустарнич-
ково-зеленомошные
164,40
4,91
266,19
9,48
101,30
2;70
92,11
2,78
7,55
1,61
9,70
1,90
5,00
1,00
5,21
0,52
0,03
0,03
0,10
0,10
Нет
-
0,19
0,10
Нет
••
0,15
0,10
0,63
0,63
2,58
2,58
Нет
0,70
0,70
2,10
0,21
*
10^0
2,58
Нет Нет 12,38
1,00
0,20
1,00
0,10
4,58
6„00
Ь20
7,06
1,42
Кедрачи чернично-
зеленомошные^ (Pinus
sibirica, Pinus pumila,
Vaccinium myrtillus)
191,53
5,46
3,97
0,43
0,27
0,14
0,60
0,60
0,70
0,15
5,54
1,32
52
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустар-
кустар-
нички
итого
итого
надзец-
ная
часть
подземные
органы
Под-
стилка
Морг-
масса (в
целом)
тД'а
Местоположение, число
пробных площадей
'
Не определено
50,00 Урал,л«1
150,69
7,02
384,55
5,76
Нет
0,10
0,01
Нет 150,69 161,28 41,11 Неопр. 40,00 Карпаты, л=1
7,02 10,09 2,10
1,00 385,65 398,12 84,80
0,09 5,86 10,25 1,70
13,64 80,00 Большой Кавказ, 1300—
1850 м, северный
.макросклон, п=2
Не определено
Кузнецкий Алатау, л-1
123,60 0,22 Нет 123,82 133,77 33,00 s13,45 50,00 Западные Саяны, 850—
1,85 0,03 1,88 4,33 1,50 1500м,л=2
110,13 0,29 0,48 110,90 121,40 43,00 18,28 50,00 Там же, 500^1400 м,
1,28 0,03 0,05 1,36 3,94 0,97 л=Ю
199,91 0,90 Нет 200,81 213,19 53,00 12,75 60,00 Там же, 350—850 м, л=2
1,86 0,09 1,95 6,53 2,95
76,60
1,20
63,40
0,95
Нет
и
н
0,15
0,01
76,60
1,20
63,55
0,96
82,60
2,40
70,61
2,38
18,70
0,30
!2U0
0,40
Неопр.
••
30,00
30,00
Байкальский хребет,
850м,п=1
Баргузинский хребет,
1000 м, л=1
138,19
2,44
0,80 138,99 144,53 47,00
0,09 2,53 3,85 1,61
60,00
Там же, 480—850 м, л=2
53
Таблица 13 (окончание)
Тип леса
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
куста|>
нички
травы
мхи
лишайники
итого
Елово-пихтовые травяжь
зеленомошные^ХНоеа
ajanensis, Abies
nephrolepis, Betula costata,
Pinus koraiensis, Dryopteris
cristata, Polytrichum
commune)
Кедрачи кустарничково-
зеленомошные (Pinus
koraiensis, Betula costata,
Larix gmelinii, Picea
ajanensis, Vaccinium vitis-
idaea)
Кедровые стланики
кустарничково-травяно-
моховые (Pinus pumila,
Ledum palustre, Vaccinium
uliginosum, Maianthemum
bifolium, Cladonia alpestris,.
Pleurozium schreberi)
Кедровые стланики
кустарниково-моховые и
мертвопокровные (Pinus
pumila, Vaccinium vitis-
idaea, зеленые мхи)
Кедровые стланики
кустарничково-мохово-
лишайниковые (Pinus
pumila, Betula divaricate,
Rhododendron aureum,
Ledum decumbens,
Vaccinium vitis-idaea,
Cladonia alpestris)
Так, в среднем запасы фитомассы елово-пихтовых лесов Среднего Урала, по
данным В.П. Фирсовой и др. (1986), около 170 т/га. Такого же порядка запасы
фитомассы пихтарников (167 т/га) и кедрачей (164 т/га) в горных системах Средаей
Сибири: 3 а па д ных Саянах (Поздняков и др., 1969), Кузнецком
Алатау (162 т/га по данным Трофимова, 1971), а также травяно-моховых
кедрачей (192 т/га) предгорий* и низкогорий Баргузинского х р,е б т а в
Восточной Сибири (Паутова, 1976). Запасы фитомассы в кедрачах травных,
занимающих нижние части склонов Западного Саяна, значительно выше — в среднем
более 266 т/га (Орловский и др., 1966; Поздняков и др., 1969).
Продукция травяно-зейеномошных лесов — 5—6 т/га/год. Она возрастает до
54
234,71 9,39 Не определено 939
6,67 2,79 2,79
188,09
5,00
8,21
3,15
0,02
0,02
0,03
0,03
0,01
0,02
0,72
0,26
0,08 v
0,02
9,07
3,50
32,81
Г,42
0,19
0,02
1,31
0^8
0,33
0,09
0,10
0,10
0,30
0,03
0,20
0,01
2,43
0,53
102,32
3,30
8,12
1,30
Не определено
0,23
0,05
Нет
8,35
1,35
69,92
2,67
4,31
1,23
0,01
0,01
0,62
0,49
Нет
0,03
0,01
0,58
0,06
5,55
1,80
В том числе
одревесневшие части
зеревья
кустарники
кустаре
нички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
тДа
- Местоположение, число
пробных площадей
177,85
3,08
Неопр.
177,85
3,08
187 Д4
5,87
47,47
0,80
30,00 80,00
Сихотэ-Алинь, «=36
135,39
0,93
0,33
0,03
0,14
0,04
135,86
1,00
144,93
4,50
43,16
0,50
46,10 102,96 Тамже,л=2
0,80
0,01
1,61
0,05
0,77
0,02
3,18
0,08
5,61
0,61
27 ДО
0,81
Неопр.
25,00 Баргузинский хребет,
я=1
48,14
1,00
27,47
0,31
Неопр.
0,03 0,95
0,01 0,18
48,14
1,00
28,45
0,50
56,49
2,35
34,00
2,30
45,83
0,95
35,92
0,37
5,80
75,00
90,26
Горные системы
Прибайкалья, л=6
Горные системы Приохо-
томорья, п=7
9 т/га/год в кедрачах травных предгорий и низкогорий Западного Саяна.
Значительно менее продуктивны пихтовые леса горных систем Восточной Сибири
(Баргузинский хребет) и горных систем Средней Сибири, граничащих с
Восточной Сибирью (Байкальский хребет), в связи с нарастанием здесь
сухости на фоне очень суровых зим. Запасы фитомассы первых, по данным В.Н. Пау-
товой (1976), всего 92 т/га при продукции 2,8 т/га/год. Запасы фитомассы пихтарников
Байкальского хребта составляют 10i т/га (Кузьмин, 1983) при продукции 2,7 т/га/год.
На долю древесины в фитомассе в горных лесах Средней и Восточной Сибири
приходится менее 70%. Доля же древесины в продукции значительно меньше половины.
Накопление мортмассы в горных лесах Средней и Восточной Сибири составляет
55
приблизительно 30% от запасов фйтомассы, т>£. столько, сколько в северо- и
среднетаежных лесах на равнинах.
Несколько особняком стоит горная система Притихоокеанского региона — Сихотэ
-Алинь. Благодаря муссоному климату, хорошей увлажненности продуктивность
горных травяно-моховых лесов здесь вновь повышается. Так, запасы фйтомассы в
широко распространенных елово-пихтовых лесах из ели аянской, пихты белокорой с
примесью кедра корейского достигают в среднем 234 т/га (Дюкарев, Розенберг, 1975; Оп-
ритова и др., 1982). Одновременно растет и доля древесины в составе фйтомассы в
этих лесах — свыше 70%. Характерно, что связь между возрастом древрстоев и
запасами фйтомассы не выявляется. Намечается лишь тенденция увеличения запасов
фйтомассы (свыше 300 т/га) в лесах в возрасте ПО—120 лет. Несмотря на значительную
продукцию елово-пихтовых горных лесов Сихотэ-Алиня (6,7 т/га/год в среднем), она
формируется в основном за счет зеленой части (доля древесины в продукции около
45%).
Кедровые зеленомошные и кустарничково-зёленомошные горные леса этого
региона характеризуются несколько меньшими запасами фйтомассы ^— в среднем 188 т/га
(Опритова и др., 1982; Утенкова и др., 1983). Продукция кедровых лесов
Сихотэ-Алиня также ниже, чем елово-пихтовых, —: в среднем 5 т/га/год. Для горных кедрачей,
отчасти пихтарников Сихотэ-Алиня характерны весьма значительные запасы морт-
массы — 80—100 т/га, что по отношению к фитомассе может составлять 45—50%.
Несколько особую группу представляют горные кедровые стланики. Они обычно
бывают приурочены к сильно выхолаживаемым верхним ступеням высотных поясов
гор В пределах Средней и Восточной Сибири и Притихоокеанского региона. В этом
разделе рассматриваются параметры продуктивности кедровых стлаников, которые
произрастают на более низких высотных ступенях, чем те, которые приурочены к
большим высотам и которые анализируются нами вместе с горными предтундровыми
редколесьями и криволесыдои.
В южных районах Средней Сибири кедровые стланики особенно широко распро-
страненыв Прибайкальских горных системах (Моложников и др., 1973).
Запасы фйтомассы и кустарничково-травяно-моховых и кустарничково-моховых
кедровых стланиках варьируют в ширбких пределах — от 33 до 100 т/га и более (см.
табл. 13). Древесина играет несущественную роль в структуре их фйтомассы. При
невысоких значениях последней ведущую роль часто приобретают подземные органы,
что сближает насаждения из кедрового стланика с лесотундровыми редколесьями.
Продукция кедровых стлаников крайне низкая — 1,5—3 т/га/год. Основное значение в
продукции имеют или зеленые части, или подземные органы.
Кедровые стланики характеризуются чрезвычайно высокими запасами мортмассы,
доля которой от фйтомассы часто превышает 70%.
Весьма сходны с горными прибайкальскими горные кедровые стланики Прио-
хотоморья. Так, запасы фйтомассы в последних в среднем около 70 т/га (Игна-
тенко, Пугачев, 1980; Пугачев, 1984), продукция — 2,7 т/га/год. Вместе jc тем
накопление мортмассы в связи со значительной увлажненностью в них еще
большее — часто более 100% по отношению к фитомассе.
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА
Лиственничники в пределах северотаежной зоны, исключая лиственничники ETC,
являются самыми низкопродуктивными лесами. На севере Средней, отчасти Западной
и в Восточной Сибири лиственничные редкостойные леса из лиственницы сибирской и
даурской занимают обширные увалистые равнины и по своему облику весьма сходны с
островными лесами лесотундры.
Если в северной тайге центральной части ETC лиственничники (из
лиственницы сибирской) на почвах с близким подстиланием карбонатных и гипсовых
56
^ород характеризуются сравнительно высокими (в среднем 247 т/га) запасами
фитомассы (Молчанов, 1973), то в Средней и Восточной Сибири
вследствие чрезвычайно суровых климатических условий (сухость, холодные зимы,
короткий вегетационный период, вечная мерзлота) эти запасы едва превышают 60 т/га
табл. 14). Здесь лиственничники слагаются лиственницей даурской (Поздняков и др.,
1969; Поздняков, 1975; Максимова, Драгунова, 1974). Разумеется, что и доля
древесину в фитомассе лиственничников ETC и Азиатской территории различна: у
гервых — до 72%, у последних — только 55—57% .
Вместе с тем в отличие от островных лесов лесотундры, где благодаря
разрастанию кустарничков и трав в структуре фитомассы часто доминируют подземные
эрганы, в лиственничках северотаежной зоны Средней и Восточной Сибири всегда в
структуре фитомассы преобладают.одревесневшие надземные части (что вообще
характерно для лесов). Для лиственничков Сибири весьма характерно обилие мхов и
часто лишайников. Доля их в зеленой части может достигать 70%.
Продукция лиственничков северотаежной зоны ETC и Азиатской территории также
резко различается. Для первых она в среднем составляет 7,8 т/га/год, для вторых —
едва 3,5 т/га/год. Однако и там, и здесь продукция в основном формируется за счет
зеленой части.
Лиственничники Сибири характеризуются очень медленным разложением
растительных остатков. Запасы мортмассы в них могут относительно фитомассы
составлять более 50 и даже 70%. Также сравнительно велики запасы подстилки (более
25 т/га). Отношение мортмассы к продукции составляет 11—13.
Лиственничники северотаежной зоны Притдх ооке а некого региона
(также из лиственницы даурской, реже корейской) в среднем характеризуются невысокими
запасами фитомассы (71 т/га) при большом разбросе данных — от 26 до 138 т/га (Поз-
гляков, 1975; Москалюк, 1980; Пугачев, 1984). Таким образом, запасы фитомассы
лишь немного больше, чем в лиственничках Средней и Восточной Сибири. Здесь
также весьма обильны мхи -г- более 65% от зеленой части. Продукция
лиственничников Притихоокеанского региона даже ниже, чем в Средней и Восточной
Сибири (3,1 т/га/год).
Накопление мертвых растительных остатков также значительно — запасы
мортмассы (в среднем 30 т/га) относительно фитомассы составляют почти 50%. Таким
образом, отношение мортмассы к продукции близко к 10.
В долинных лиственничных лесах (по приозерным и речным поймам и террасам)
запасы фитомассы и продукция несоизмеримо выше, чем в лиственничниках на
междуречьях.(табл. 15). Так, в северотаежной зоне ETC запасы фитомассы в
долинных лиственничниках в среднем составляют 483 т/га (Молчанов, 1973). В Притихо-
океанском регионе они превышают запасы фитомассы лиственничков на плакорах по
усредненным данным в 3 раза и более. Так, для кустарничковых зеленомошных типов
запасы фитомассы составляют 252 т/га, для мохово-травных — 265 т/га (Зонн и др.,
1963; Москалюк, 1980; Пугачев, 1984). Доля древесины в фитомассе резко
увеличивается (до 83%) только в долинных лесах ETC. Она сохраняемся на уровне
62—69% в долинных лиственничниках Притихоокеанского региона в связи с очень
активным развитием подземных органов, на долю которых приходится более 35%. Как
я на плакорах, в лиственничниках долин Азиатской территории весьма значительно
участие мхов и лишайников — до 18—25% от зеленой части.
Продукция долинных лиственничников значительно выше, чем лиственничников
междуречий. Она равна 9,2 т/га/год на ETC и 9 т/га/год в травных лиственничниках
Камчатки благодаря обилию трав, характерных для Притихоокеанского региона.
Накопление подстилкии общей мортмассы в долинных лиственничниках происходит
не столь активно, как на плакорах, вследствие заметно больших скоростей
разложения растительных остатков. По отношению к фитомассе запасы мортмассы
составляют около 20%.
57
Таблица 14
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Травные (Larix sibi-
rica)
Кустарничково-мо-
ховые (Larix gmeli-
nii, Ledum
decumbens, Pleurozium
schreberi)
Кустарничково-
лишайниково-мохо
вые (Larix gmelinii,
Betula nana, Vacci-
nium vitts-idaea,
Cetraria sp.f Pleuro-
zium schreberi)
To же (Larix
gmelinii. Pinus pumila,
Betula divericata,
Ledum decumbens, Vac-
cinium Vitis-idaea,
Polytrichum
commune» Cetraria rangi-
ferina)
246,59
7,99
61,80
3,61
60,16
3,56
на север
4,50
4,50
0.70
0,70
ной та
Нет
н
йг и
Нет
0,50
0,26
0,19
0,19
Нет
Нет
3,80
0,80
Нет
4,69
4,69
5,00
1.76
0,47
0.47
0,08
0,08
0,77
0,27
0.62
0.62
5,23
0,86
0.79
0,04
7.96
2.34
71,40
3,15
1.45
1,45
0.02
0.01
0.75
0.26
0,06*
0,06
2,83
0.29
1,58
0,06
6.69
2.13
Кустарничково-
зеленомошные с
сосной и елью
(Larix. sibirica, Pinus
sylvestris, Picea
obovata, Vaccinium
vitis-idaea,
Pleurozium schreberi)
Травяно-кустарнич-
ные (Larix gmelinii,
L. sibirica. Dusche-
kia fruticosa, Rosa
acicularis, Ledum
decumbens,
Vaccinium uliginosum,
Lathyrus humilis)
242,66
7.65
Зона средней тайги
3,60 Нет 0,21
2,62 0,06
0.20
0.20
3.70
0.55
132,75
4,11
Нет
7.71
3.43
2.08
2,01
0,01
0,01
0,57
0,23
0,21
0.21
0.76
0,12
0,07
Следы
3,70
2,58
58
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная часть
подземные
органы
Под,
стилка
Морг-,
масса (в
целом)
тА*
Местоположение, число
пробных площадей
Зона северной тайги
184,42
2,40
34,10
0.24
Нет
••
Нет
1,00
0,05
184,42
2.40
35,10
0.29
189,11
7.09
40,10
2.05
57,48
0.90
21,70
1.56
Не опр. 65,00
25,80 40,00
ETC, нижняя часть
бассейна Белого моря, п = 1
Средняя Сибирь,
северная часть Л ено-Енисей-
ского междуречья,, п = 1
31,60
0.43
0,75
0,04
0,75
0?04
33,10
0.51
41,06
2,85
19,10
0,71
Не опр. 45,00
Восточная Сибирь,
правобережье бассейна
нижней Лены и средней
Колымы, /г = 3
40,00 0.53 1,29 41.82 48,51 22,89 7,05 29,93 Притихоокеанскийре-
0.51 0.02 0.06 0,59 2.72 0.43 гион, Приохотоморье,
/1 = 11
186.00
3,20
Нет
0,20
0.02
Зона средней тайги
186.20 193,91 48.75 1030
3.22
6.65
1.00
60,00 Западная Сибирь,
Зауралье, /г = 2
94.62
1.00
0.06
Следы
0.61
0.05
95,29
1.05
98.99
3.63
33.76
0.48
16,10 40,00
Средняя Сибирь, Лено-
Енисейское междуречье,
/1 = 15
59
Таблица 14 (окончание)
Тип леса
Фитомасса. т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Toace(Larixgmeli- 130,36 1,43 0,02 0,79 0,30 0,98 0,25 3,77
nii, Vaccinium vitis- 3.78 1,43 0,02 0,31 0,30 0,20 0,01 2,27
idaea)
Зона южной тайги
Кустарничковые 113,96 2,26 0,15 1,09 0,20 0,22 Нет 3,92
(Larixgmelinii, 5,26 2.26 0.15 0.43 0,25 0.02 3.12
Rhododendron
dauricum, Vaccinium
vitis-idaes, Lathynis
humilis)
Характеризуя параметры продуктивности лиственничников на плакорах в пределах
среднетаежной зоны, следует отметить более высокие показатели их продуктивности
по сравнению с таковыми в северотаежной зоне. Вместе с тем для лиственничников
Средней и особенно Восточной Сибири они остаются весьма невысокими, в
то время как вЗападной Сибири близки к коренным елово-кедрово-пихтовым
лесам. Так, запасы фитомассы лиственничков в пределах Западной Сибири состав
ляют до 243 т/га, в Средней Сибири — всего 133 т/га (Поздняков и др., 1969;
Поздняков, 1975; Виппер, 1973; Митрофанов, 1977). В Восточной Сибири запасы
фитомассы лиственничников еще ниже — 130 т/га (Поздняков, 1975). Уменьшается с
запада к востоку и доля древесины в фитомассе — 77,72 и 66% соответственно.
Аналогично изменяются и величины продукции — от 7,7 т/га/год в лиственничниках
Западной Сибири до 4,1 т/га/год в Средней и 3,7 т/га/год в Восточной Сибири. Однако
доля древесины в продукции лиственничников всех этих регионов менее 50%, и
продукция формируется в основном за счет зеленой части.
Ход накопления подстилки имеет обратный характер. В лиственничниках Западной
Сибири запасы подстилки в среднем около 10 т/га, в Средней и Восточной Сибири —
около 16 и 12 т/га соответственно.
Запасы мортмассы относительно фитомассы увеличиваются с запада к востоку от
25 до 30%, что свидетельствует о большей заторможенности биологического
круговорота во внутриконтинентальных регионах Сибири.
Как и в северотаежной зоне, в среднетаежной параметры продуктивности долинных
лиственничников (преимущественно травных) значительно выше, чем
лиственничников на плакорах. Запасы фитомассы долинных лиственничников Средней Сибири в
среднем почти в 3 раза выше, чем лиственничников междуречий (Поздняков, 1975;
Митрофанов, 1977). Доля древесины в фитомассе у них также очень высокая — 79%.
Продукция их более 8 т/га/год. Однако последняя формируется в основном за счет
зеленой части.
Процессы разложения растительных остатков в долинных лиственничниках проис-
60
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
111
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
55 20
0.62
0.30
0.04
1.04
0.14
86,54
0.80
90.31
3.07
40.05
0.71
12,25 ~ 40,00
Зона южной тайги
83.30
1.09
0.51
0.02
1.29
0.13
85.10
1.24
89.02
4.36
24;94
0.90
19,38 40,00
Восточная Сибирь,
правобережье бассейна
нижней Лены, Лено-
Алданское междуречье,
л = 3
Восточная Сибирь,
Забайкалье, л = 11
ходят значительно интенсивнее, чем в плакорных, в связи е чем запасы подстилки
здесь крайне невелики; доля мортмассы от фитомассы снижается до 20% и менее.
Для характеристики продуктивности лиственничников на шгакордх южнотаежной
зоны мы располагаем данными только для Восточной Сибири. Леса здесь
крайне низкопродуктивны. Средние запасы фитомассы оцениваются всего в 114 т/га
(Касьянова, Погодаева, 1979). Также очень низкая здесь и продукция — в среднем
5,3 т/га/год. Суровость климатических условий этого региона приводит к довольно
значительному накоплению подстилки и общей мортмассы (19 и 40 т/га
соответственно).
Долинные лиственничники здесь характеризуются в среднем невысокими запасами
фитомассы — 125 т/га в кустарничковых типах и до 230 т/га в травных (Бейдеман и
др., 1969). Характерно, что долинные лиственничники южнотаежной зоны ETC
накапливают фитомассы более 575 т/га (Говоренков, 1972).
Таким образом, на весьма обширной территории лиственничные леса Сибири, а
также северной части Притихоокеанского региона характеризуются низкой
продуктивностью. Запасы фитомассы здесь лежат в диапазоне 60—130 т/^а, продукция —
3,5—5,5 т/га/год.
ГОРНЫЕ ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА
Лиственничники чрезвычайно характерны для горных систем Азиатской
территории. Показатели продуктивности горных лиственничников зоны северной тайги
(хребты Черского, Гыдан, Колымский) отличаются невысокими
значениями, сходными с таковыми для лиственничников северотаежной зоны (табл. 16)
равнин Средней и Восточной Сибири. В среднем запасы фитомассы в них около
90 т/га, продукция — до 4 т/га/год (Хлыновская и др., 1988). Доля древесины — 68%.
Очень высока значимость мхов и лишайников в зеленой части (34%). Доля древесины
в продукции крайне низка — всего
61
Таблица 15
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ДОЛИННЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Травные (Larix sibi-
rica)
Кустарничково-
зеленокюшные
(Larix grnelinii, PinuS
pumila, Betula diya-
ricata, Vaccimum
vitis-idaea, Pleuro-
zium schreberi)
(Larix grnelinii, Pi-
nus pumila, Equise-
tum sp.)
Кустарничково-
мошные (Larix sibi-
rica, Rosa acicularis,
Vaccimum vitis-
idaea, Calamagrostis
epigeios, Pleurozium
schreberi)
Травные (Larix sibi-
rica, Oxalis acetosel-
la)
Кустарниково-кус-
тарничково-трав-
ные (Larix czekano-
wskii,
Rhododendron dauricum, Vacci-
nium vitis-idaea,
Geranium ragosum)
Травные (Larix cze-
kanowskii, Bromon-
sis pumpelliana,
Thalictrum minus)
Зона, северной тайги
483.44
9.18
251,67
6.24
264,90
9.02
408.14
8.16
230.31
7.30
4.53
4.53
1.35
1.35
Нет
0,91
0.22
Нет
озо
0.08
0.25
0,25
Нет
Нет
0.89
0.09
Нет
и
4.78
4.78
3.45
1J4
1.48
1.48
0.07
0.07
1.00
0.30
2.14
2.14
1.00
0.20
Зона средней тайги
5,94
4.34
0,13
0.13
0,16
0.05
0.13
0.13
0.85
0.13
Нет
Зона южной тайги
576,15
8,83
124,37
6.35
1.74
1.74
0,02
0,02
0,37
0,37
Нет
5,69
4.19
7.21
4.78
6.52
1.61
3.88
3.88
0,29
0,29
0,14
0,14
Нет
-
0,69
0,61
Нет
Нет
1.00
0.25
Нет
и
7.50
2.51
5.02
4.27
2.13
2ДЗ
62
В том числе
одервесневшие части
жревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
402.16
3.64
151.94
3.16
Нет
4.80
0.20
Нет
т
402,16
3.64
157.24
3.39
406.94
8.42
160.69
5.13
76.50
0.76
90.98
1.11
Зона, северной тайги
Не опр. |20,00
15,00 51,00
ETC, нижняя часть
бассейна Белого моря, п = 5
Притихоокеанский
регион, Приохотоморье,
" = 7
181.28
2.92
1.07
0.06
1.00
0.05
183.35
3.03
189.04
7.22
75.86
1.80
12,65 41,17
Там же, п-ов Камчатка,
л = 3
319.10
2.50
1.33
0.09
0.16
0.01
Зона средней тайги
320.59 327.80 80.34 3,55
2.60
7.38
80.34
0.78
80 00 ОЗДняя Сибирь, бассейн
среднего Енисея, л = 3
465.46
5.13
83.35
1.25
5.19
0.19
0.10
0.10
Нет
-
470.65
5,32
87.35
1.35
Зона южной тайги
478.15
7.83
88,27
5.62
98.00 14,00
1.00
37.00 Не опр
0.73
Не опр. ETC, северное
побережье Финского залива,
I терраса, л = 1
Восточная Сибирь,
Ушканьи острова,
озернаятерраса, п = 1
151.14
ЗД0
а.04
Следы
151.18 153.31
3.10
5.23
77.00
2.07
Там же, пойма, п-\
Таблица 16
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРЙЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Кустарничково-
моховые (Larix
gmelinii, Pinus
pumila, Duschekia
faiticosa, Vaccinium
vitis-idaea, Carex
pallescens, Pleuro-
zium schreberi,
Cladonia rangiferina)
Заболоченные кус-
тарничково-мохо-
вые (Larix ^gmelinii,
Pinus piimua, Betula
divaricata, Ledum
decumbens,
Vaccinium uliginosum,
Carex globularis, Equi-
setum palustre,
Sphagnum angustifo-
lium, Cladonia
rangiferina)
Кустарничковые
(Larix sibirica,
Ledum decumbens)
Кустарниковые
(Larix gmelinii,
Rhododendron
dauricum)
Кустарнничково-
зеленомошные
(Larix czekanowskii,
Duschekia fruticosa,
Vaccinium vitis-
idaea, Carex
globularis, Pleurozium
schreberi, Cladonia
alpestris)
С елью и пихтой
(Larix koraiensis,
Piceakoraiensis,
Abies nephrolepis)
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
90.64
3.94
55.34
4.52
154.40
Неопр.
130.55
4.29
113,32
3.81
316.20
7.36
деревья
2.38
2.38
3.45
3.45
2.40
1.60
1.02
1,02
3.25
2.65
кустарники
0,05
0,03
0,07
0.07
0.50
0.50
1,05
0.09
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
0.63 0.05
0.17 0.05
0,83 Следы
0.24
мхи
1.48
0.20
1.36
0.20
Не определено
Нет Нет
1.00 0,01
0.24 0.01
0.20,
0,04
0.30
0.03
Не определено
лишайники
0.10
0.02
0.09
0.04
Нет
0.25
0.01
а
итого
4.69
2.85
5.80
4.00
3.10
2.14
3.63
1.40
3,25
2.65
64
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
' итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса (в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей.
60.18
0.61
0.51
0.02
0.80
0.07
61.49
0.70
66.18
3.55
24,46
0.39
72,52 107,00
Хребты Черского, Гыдан
идр., 460—510м, п = 2
1.28
0.10
30,91
0.30
36.71
4.30
18.63
0.22
53,40 72,52 Тамже;л = 2
Не определено
13,10 45,00 Западные Саяны,
750—1000 м, л = 4
105.60 0J5 Нет 106.35 109.45 21.10 Неопр. 40,00 Байкальский хребет,
1.60 0.08 1.68 3.82 0.47 п = Ъ
35.40 11.00 1.89 48,29 51.92 64.40
0.50 0.05 0,06 0,61 2.01 1.80
40,00 Баргузинский хребет,
450 м, л = 1
249.45 Неопр. 249,45 252,70 63.50
3J1 3.71 6.36 1.00
70,00
Сихотэ-Алинь, п = 2
3. Н.И. Базилевич
65
Таблица 17
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фитомасса. т/га
продукция, т/га/год
деревья4
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишай*
НИКИ
ИТОГО
Зона широколиственно-хвойных лесов
Дубово-ильмово-
еловые мохово-
травные (Quercus
robor, Ulmus glabra,
Picea abies, Corylus
avellana, Milium
eftusum, Dryopteris
cartusiana, Phytiadel-
phus triquetrus)
Дубово-лшюво-ело-
вые травные
(Quercus robur, Tillia cor-
data, Picea abies,
Corylus avellana,
Carex pilosa)
Дубово-липово-
кедрово-пихтово-
еловые травяные
(Quercus mongolica,
Tilia amurensis,
Pinus karaiensis,
Abies nephrolepist
Picea ajanensis)
Дубово-сосновые
(Quercus robur,
Pinus sylvestris)
247.16
17.07
278.51
12.09
$14,50
12,55
Зона
205,00
Неопр.
9,72
3.69
21.01
3.09
10.50
3.88
Нет
0.04
0,04
широколиственных
Не
Нет 0.88
1,51
0,54
0,47
Не определено
лес ов
определено
0.98 Нет U.58
0.49 5,69
0.12
0.05
21,71
3.65
10.50
3,88
Для лиственничников горных систем в пределах северота&жной зоны весьма
характерны чрезвычайно высокие запасы как подстилки, так и общей мортмассы,
запасы которой могут достигаться 107 т/га,.т.е. более высоких значений, чем запасы
фитомассы. Отношение мортмассы к продукции — более 25, что свидетельствует о
крайне неблагоприятных условиях разложения растительных остатков.
В пределах горных систем северных районов Азиатской территории нередко
встречаются заболоченные горные лиственничники. Запасы фитомассы их падают по
сравнению с( незаболоченными (до 55 т/га). Значимость древесины в фитомассе резко
снижается — до 36%. Значимость мхов и лишайников в зеленой части, наоборот,
возрастает до 86%. Продукция заболоченных горных лиственничников в основном
формируете^ зеленой массой.
66
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Под
стилка
Морг-
масса (в
целом)
т/гл
Местоположение, число
пробных площадей
171.48
3.90
Нет
Зона широколиственно-хвойных лесов
Нет
171.48
3.90
183.06
9.59
64.10
7.48
Неопр.
50,00
ETC, южная часть
бассейна Финского
залива, л = 2
206.23
6.40
0.25
Q.03
206.48
6.43
228.19
10.08
50.32
2.01
18,00 50,00
Там же, Смоленско-Мос-
ковская возвышенность,
л = 3
252.75
6.37
Неопр.
252.75 263.25
6.37
10.25
51.25 Неопр. 70,00 Притихоокеанскийре-
2.30 гион, бассейн среднего
Амура, п = 4
Зона широколиственных лесов
Не определено
26,00 50,00 ETC, бассейн р.
Припяти, П as 1
Накопление мортмассы в заболоченных лиственничниках может достигать очень
высоких значений и превышать запасы фитомассы в 1,5 раза и более. В условиях
развитой здесь вечной мерзлоты разложение растительных остатков происходит
крайне замедленно. Отношение мортмассы к продукции около 20.
Лиственничники южного горного обрамления Сибири характеризуются довольно
значительным диапазоном параметров продуктивности. Вместе с тем прослеживается
ясная закономерность, как это отмечалось для пихтовых и кедровых горных лесов,
снижение этих параметров от горных систем, расположенных западнее, к горным
системам на юго-востоке.
Так, запасы фитомассы горных лиственничников Западных Саян в среднем
составляют 154 т/га, т.е. они того же порядка, как в пихтарниках и кедрачах этой
з*
67
горной системы (Поздняков, и др„ 1969). Продукция этих лесов ориентировочно
оценивается в А—5 т/га/год.
Накопление подстилки находится в соответствии с продукцией (13 т/га). Общая же
мортмасса относительно фитомассы составляет до 25—30% и более.
Запасы фитомассы лиственничников Байкальского и Варгузинского
хребтов заметно падают, составляя в среднем 131 и 113 т/га соответственно
(Паутова, 1976; Кузьмина, 1983). Продукция этих лесов около 4 т/га/год.
Накопление мортмассы горных лиственничников этих горных систем составляет до
30% и более пЪ отношению к фитомассе. Разложение растительных остатков здесь
сильно заторможено.
Резко отличаются по параметрам продуктивности лиственничники низкогорий
Сихотэ-Алиня/Запасы фитомассы здесь в среднем 316 т/га, продукция —
7,3 т/га/год (Опритова и др., 1982). В фитомасре значительную роль играет древесина
(80%). В продукции же она составляет меньше половины.
Накопление мортмассы в этих лесах меныце, чем в лиственничниках внутри-
континентальных горных систем, — до 20—25% от фитомассы.
ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Широколиственно-хвойные леса широкой полосой, постепенно сужающейся с запада
на восток к Уралу, протягиваются в средней части Русской равнины ETC, охватывая
бассейн рек в среднем течении Западной Двины, Немана, Смоленско-Московскую
возвышенность и Вятско-Камский бассейн на востоке. В состав пород
широколиственно-хвойных лесов входят дуб черешчатый, часто липа сердцелистная и другие
широколиственные породы. Широколиственно-хвойные леса не протягиваются сдлош-
ной полосой, они характеризуются вкраплениями в эту же зону еловых, сосновых,
мелколиственно-хвойных и мелколиственных лесов. К сожалению, данные по
характеристике продуктивности широколиственно-хвойных лесов крайне ограниченны.
Для западных регионов этой зоны имеются материалы лишь для
северозападной части ETC (южная часть бассейна Финского залива). Запасы
фитомассы здесь в дубово-ильмово-еловых травных лесах в среднем составляют 247 т/га,
продукция может достигать 17 т/га/год (Кылли, 1971; Frey, 1977). Доля древесины в
фитомассе этих лесов около 70% (табл. 17). В продукции же она незначительна в
связи со значительным разрастанием трав (особенно их подземных органов), а также
зеленых мхов.
Запасы мортмассы в этих лесах составляют примерно 20% от фитомассы. Скорость
разложения растительных остатков здесь того же порядка и лишь несколько большая,
чем в еловых лесах южной тайги.
По-видимому, запасы фитомассы широколиственно-хвойных лесов в более южных
районах зоны широколиственно-хвойных лесов характеризуются более высокими
показателями продуктивности, поскольку вцентральной части ETC в пределах
этой зоны они могут достигать 330 т/га. В среднем же они составляют 279 т/га
(Носова, 1971; Дылис, Носова, 1977): Доля древесины в фитомассе этих лесов равна
77%.
Продукция дубово-липово-еловых травных лесов центральной части зоны
широколиственно-хвойных лесов в среднем 12 т/га/год, т.е. достаточно высокая. На долю
древесины в продукции приходится более половины, что характерно для
высокопродуктивных лесов.
Запасы подстилки здесь меньше, чем в южнотаежных лесах или еловых лесах этой
же зоны (в среднем 18 т/га). Общие запасы мортмассы составляют около 50 т/га, или
около 20% от фитомассы, что свидетельствует о несколько больших скоростях
разложения растительных остатков, чем в еловых лесах.
Широколиственно-хвойные леса распространены также в зоне широколиственных
68
лесов. Мы располагаем единичными данными о параметрах продуктивности дубово-
сосновых десов бассейна р. Припяти. Запасы фитомассы этих лесов невелики — в
среднем 205 т/га (Лесничий, 1984). Запасы подстилки около 25 т/га.
Другой обширный ареал в пределах зоны широколиственно-хвойных лесов
находится в Притихоокеанском регионе (бассейн среднего Амура, бассейн
Японского моря). Широколиственно-хвойные, преимущественно травные, леса по составу
доминантов характеризуются широким варьированием с участием дуба
маньчжурского, липы амурской, клена корейского, ели аянской, пихты белокорой.
Запасы фитомассы в этих лесах высокие !— в среднем 314 т/га (Розенберг,
Иванова, 1967; Сапожин, 1967). Роль древесины в фитомассе весьма значительна
(80%). Продукция широколиственно-хвойных лесов также высокая — в среднем более
10 т/га/год. Формируется она более чем на 50% приростом древесины.
Доля мортмассы от фитомассы в этих лесах близка к 20%, поскольку скорость
разложения растительных остатков здесь сравнительно велика. Отношение
мортмассы к продукции — 5—6.
ГОРНЫЕ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Горные широколиственно-хвойные леса распространены, как и равнинные их
аналоги, в пределах^ горных систем ETC и Притихоокеанского региона. В ETC они
формируют пояс на Карпатах и на Большом Кавказе и слагаются елью, пихтой,
буком.
На Карпатах широколиственно-хвойные леса высокопродуктивны (табл. 18).
Накопление фитомассы в них варьирует от 300 до 550 т/га, в среднем составляя
441 т/га (Чернявский, 1979; Одинак и др., 1986).
На Большом Кавказе буково-пихтовые леса также образуют сплошной
высотный пояс. Запасы фитомассы в них весьма велики — в среднем 438 т/га
(Веселое, 1973). На древесину в широколиственно-хвойных лесах как Карпат, так и
Большого Кавказа приходится более 80%.
Продукция широколиственно-хвойных лесов Карпат и Большого Кавказа
значительна — 15 и 10 т/га/год Ьоответственно.
Мягкие климатические условия и значительная увлажненность способствуют
сравнительно активному разложению растительных остатков. Поэтому запасы подстилки
в этих лесах — всего около 12 т/га. Абсолютные запасы мортмассы значительны (до
80 т/га). Однако относительно фитомассы они составляют около 20%. Отношение
мортмассы к продукции равно 6—8.
Также сравнительно высокопродуктивны горные широколиственно-хвойные леса
Сихотэ-А линя (Таранкова, 1967; Дюкарев, Розенберг, 1975; Опритова и др.,. 1982;
Утенкова и др., 1983). Наибольшие запасы фитомассы накапливают дубово-кедровые
леса, занимающие невысокие отметки на предгорьях и низкогорьях — в среднем до
303 т/га. Несколько меньше эти запасы в лшювсидубово-елово-пихтовых лесах — в
среднем 252 т/га, и еще меньше в бфезово-липово-дубово-елово-пихтово-кедровых —
всего 176 т/га. На долю древесины в фитомассе этих лесов падает от 75 до 78%.
Продукция широколиственно-хвойных лесов лежит в пределах 7—8,5 т/га/год. Эти
леса относятся к среднепродуктивным. Формируется продукция более чем на 50%
зелеными ассимилирующими органами. На долю древесины приходится 40—50%.
Разложение растительных остатков в широколиственно-хвойных лесах Сихотэ-
Алиня происходит менее интенсивно, чем в аналогичных лесах Большого Кавказа и
Карпат. Запасы подстилки здесь возрастают до 25 т/га'в среднем, а мортмассы по
отношению к фитомассе — до 23—25%.
Таким образом, анализ параметров продуктивности широколиственно-хвойных
лесов горных систем свидетельствует о том, что они схожи с таковыми для равнинных
лесов или превосходят последние, что особенно ярко проявляется в Карпатах и на
Большом Кавказе.
69
Таблица 18
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ
ШИРОКОЛИСТВЕННб-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Буково-пихтово-
еловые травные
(Abies alba, Fagus
sylvatica, Picea
abies, Oxalis aceto-
sella, Dryopteris
cristata)
Буково-пихтовые
травные (Abies nor-
dmanhiana, Fagus
orientals, Luzula
sp.)
Дубово-кедровые
травные (Pinus
koraiensis, Quercus
mongolica, Tilia
amurensis,
Rhododendron sp., Carex
sp.)
Липово-дубово-
елово-пихтовые
травяно-зеленомо-
шные (Tilia
amurensis,
Quercus-mongolica, Picea aja-
nensis, Abiesneph-
rolepis, Dryopteris
sp.)
Березово-лшюво-
дубово-елово-пих-
товые (Betula alba,
В. costata, Tilia
amurensis, Quercus
mongolica, Picea
sp., Abies nephro-
lepis)
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
441.06
14.92
437.99
10.29
302.96
8,54
251.51
7.25
175.60
8.30
деревья
11.98
3.05
9,70
3.30
10.08
3.61
10,40
3.00
9.58
2L95
кустар-,
ники
Нет
-
0.08
0.07
0.01
0.01
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы.
мхи
Нет 0.49 Нет
0.46
0.39
0.39
0.01 0.19 0,14
0.01 0.19 0.03
Нет 0.15 0.03
0.15 0.01
Не определено
лишайники
Нет
-
0.05
Следы
Нет
итого
12.47
3.51
10.09
3.69
10.55
3.91
10,59
3.17
9.58
3.95
70
В том числе
одревесневшие части
деревья
352.63
9.22
кустарники
Нет
кустарнички
Нет
итого
352.63
9.22
итого
надземная
часть
365.1Q
12.73
подземные
органы
75.96
2.19
Подстилка
IF
т/га
Неопр.
85,00
Местоположение, число
пробных площадей
Карпаты, 620 м, п = 6
351.50
5.00'
351.50 361.59
5.00 8.69
76.40
1.60
12,00 .80,00
Большой Кавказ,
1070 м, л = 1
237.41
3.40
0.19
0.02
0,01
0.01
237.61
3,43
248.16
7.34
54.80
1.20
2337 74,63
Сихотэ-Алинь, 350 м,
л=3
190.63
3,23
0.09 _
Нет
190.72
3.23
201,31
6,40
50,20
0.85
25,00 55,00
Там же, 500—750 м,
л = 10
130.90
3,15
Неопр.
130.90
3.15
140.48
7,10
25,00 45,00 Там же,/I =25"
Таблица 19
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ШИЮКОЛЙСГВЕННЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фнтомасса, т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Дубравы травные
(Quercus robur, Car-
pinus betulus, Cory-
lus avellana, Poa
pratensis, Aegopo-
Липняки травные
(Tiliacordata,
Quercus robur, Carex
pilosa, Aegopodium
podagraria)
Дубравы травные
(Quercus robur, Car-
pinus betulus, Euo-
nymus verrucosa,
Carex montana,
A sgopodium
podagra ia)
To же (Quercus
mongolica, Tilia
amurensis, Fraxinus
mandshurica,
Corylus avellana)
Дубравы травные
(Quercus robur, Acer
platanoides, Euony-
mus verrucosa,
Aegopodium
podagraria, Convallaria
majaiis, Carex
pilosa)
Ясенники травные
(Fraxinus exelsior*
Carex pilosa,
Aegopodium podagraria)
Липняки травные
(Tilia cordata, Carex
pilosa, Aegopodium
podagraria)
Зона широколиственно-хвойных лесов
272.60 4.46 Нет Нет 0.34 Нет
15.72
210.90
8,48
4.46
4.46
2.94
2.94
0.06
0.06
0.34
0.34
0.57
0.53
Зона широколиственных .лесов
325.30
11.77
3,49
3.49
0.33
0.33
0,10
0.10
0.49
0,49
236.12
8.83
293.69
11.05
3,98
3.98
0.06
0.06
Нет
Зона* лесостепи
3.42
3.42"
0.08
0.08
Нет
0.29
0,29
0.52
0.52
221.97
11.02
3.25
3.25
2.82
2.82
0.32
0.32
Нет
0.37
0.37
0.71
0.71
Нет
0.02 Нет
Следы
Нет
Нет Нет
4,80
4.80
3.57
3.53
4,43
4.41
4.33
4.33
4.02
4.02
3.94.
3.94
3.53
3.53
72
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
205.19
8.30
Зона широколиственно-хвойных лесов
Нет
Нет
205.19 209.99
8.30
13.10
62.61
2.62
10,60 50,00
ETC, бассейн средней
Западной Двины и
южной части Финского
Залива, /2 = 4
161.90
3.00
0.35
0.02
162.25 1,65,82 45,08 Неопр. 45,00 Там же, Смоленско-
3,02 б;55 1.93 Московская
возвышенность, п = 6
261.61 3.48 0.78 265,87 270.30
5,17 0.25 0,12 5.54 9.95, 1,?2
Зона широколиственных лесов
55,30 9,15 *60,00
ETC, бассейн р. Припяти
и среднего Днепра,
л = 22
191,80 0,99 Нет 192,79 197,12 39,00 9,75 50,00 Притихсюкеанскийре-
3,65 0,05 3,70 8,03 0,80 гион, среднее
Приамурье, п - 4
229,90
4.98
0.93
0,10
Нет
230,83
5.08
Зона лесостепи.
234.85
9.10
58,84
1.95
14,22
60,00 ETC, Среднерусская
возвышенность, Окско-
Донская равнина, п = 39
168,40
5.42
140.06
3,50
2,96
0.29
Нет
it
171,36
5.71
140.06
3.50
175.30
9.65
143,59
7.03
46.67
1.37
49.24
1,82
12,00
12,00
45,00
40,00
ETC, Среднерусская
возвышенность, Окско-
Донская равнина, п - 39
Там же, Волго-Окское
междуречье, п -3
1Ъ
Таблица 19 (окончание)
Тип леса
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Зона настоящих степей
Дубравы травные 194,26 4,05 0,19 Нет 0.58 Нет Нет 4,82
(Quercusrobur.Q. 10.90 4.05 0,19 0.58 4.82
pubescens, Q. pet-
raea, Carpinus betu-
lus, Euonymus euro-
paea, Carex pilosa,
Aspenda graveolens)
Бучинысдубом 395.00 5.70 He определено 5.70
(Fagus sylvatica, 14,40 5.70 5.^70
Quercuspetraea)
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Зона широколиственных лесов в пределах ETC начинается от границ с Польшей и
протягивается все более сужающейся полосой до Урала. Слагается она
преимущественно дубравами травными из дуба черешчатого, отчасти липняками из липы сердце-
листной и грабинниками из граба обыкновенного. Липняки тяготеют больше к
востоку.
Однако широколиственные леса встречаются за пределами зоны
широколиственных Лесов. Крупные их массивы нередки в зоне широколиственно-хвойных лесов, в
зоне лесостепи. Отдельные их массивы заходят в зону настоящих степей. В связи с
этим показатели продуктивности широколиственных лесов варьируют довольно
широко. Тем не менее прослеживается как общая тенденция увеличение запасов
фитомассы и годичной продукции от зоны широколиственно-хвойных лесов к зоне
широколиственных и некоторое снижение этих показателей в зоне лесостепи и
особенно в зоне степи.
Запасы фитомассы дубрав травных в западной части ETC в пределах зоны
широколиственно-хвойных лесов составляют 273 т/га, продукция — до 17 т/га/год-
(Кылли, 1971; Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986). Эти величины для фитомассы
того же порядка, как и для широколиственно-хвойных лесов того же региона,
величины же продукции заметно выше (табл. 19).
Запасы фитомассы липняков травных центр а ль ной части ETC в пределах
широколиственно-хвойных лесов несколько ниже — 211 т/га, продукция — 8,5 т/га/год
(Смирнов, 1971; Семенова, 1975; Дылис, Носова, 1977).
Доля древесины в тех и других лесах высокая — 75 и 77%. В продукции же только
у дубрав эта доля превышает 50%.
Значительно более продуктивны широколиственные леса (дубр&вы, грабинники) в
74
В том числе
одеревеневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы *
Подстилка
Морг-
масса (в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
Зона настоящих степей
141,72 1,92 Нет 146,54 151,36 42,90 15,00 30,00 ETC, Днестровско-Ду-
4,02 0,14 4,16 8,98 2.01 найское междуречье,
л = 5
309,30 Неопр. 309,30 315,00 80,00 Неопр. 60,00 Тамже,л = 1
6.90 6.90 12.60 1,80
пределах собственно зоны широколиственных лесов. Запасы фитомассы в них
достигают в среднем 326 т/га, т.е. выше, чем в зоне широколиственно-хвойных лесов.
В отдельных массивах фитомасса составляет более 500 т/га (Бойка и др., 1976;
Ватковский, 1976; Утенкова, 1977; и др.).- Продукция лесов здесь также высокая —
11,7 т/га/год. В Этих лесах доля древесины в фитомассе достигает 82%, а в
продукции — почти 50%.
Запасы подстилки в широколиственных лесах невелики — до 10 т/га. Общей же
мортмассы накапливается до 20% от фитомассы, т.е. 45—60 т/га.
В зоне лесостепи, несмотря на то что в отдельных районах в перестойных дубравах
запасы фитомассы порядка 500—600 т/га, средние показатели этих' запасов
оцениваются в 294 т/га (Мина, 1955; Ремезов и др., 1959; Ремезов, 1961; Коковина, 1967;
Боханова, 1971; Ватковский, 1973; Стукалова, 1973; Горыщина, 1974; Нешатаев и
др., 1974; Дубравы лесостепи, 1975; Дайнека и др., 1975; Ле Чонг Кук, 1979; Бугаев и
др., 1985). Отчетливо прослеживается увеличение запасов фитомассы от 50-летних
дубрав (около 150 т/га) к столетним (порядка 300 т/га) и далее к 225-летним (500 и
даже 600 т/га).
В ясенниках запасы фитомассы несколько ниже — 222 т/га (Стукалова, 1973;
Дубравы лесостепи, 1975), самые низкие они в липняках — 193 т/га (Ремезов и др.,
1959).
Доля древесины в фитомассе снижается от дубрав (более 80%) к липнякам (около
70%).
Продукция, так же как и запасы фитомассы, самая высокая в дубравах травных (в
среднем 1Гт/га/год). Наиболее велика продукция в лесах в возрасте 70—80 лет. Она
заметно падает в перестойных дубравах (до 7 т/га/год), где опад и отпад превышают
продукцию, что свидетельствует о разрушении этих дубрав. Продукция липняков и
ясенников — 9 и 11 т/га/год соответственно. На древесину приходится от 40 до 52%
продукции.
75
Таблица 20
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишай"
НИКИ
итого
Дубравы травные
(Quercuspetraea,
Q. robur, Corylus
avellana, Asperala
sp.)
Грабинники
травные (Carpinus
betulus, Asperala
sp.)
Бунины травные
(Fagus sylvatica, So-
rbus aucuparia, Carex
pitasa, Aegopodium
205.54
11.12
155,82
8.24
392.32
12.36
2.93
2.93
2.97
2.97
0.88
0.88
Нет
0.54 Нет
0.54
Нет
He определено
Нет
Нет
0,22
0.22
Нет
Нет
4.35
4.35
3.19
3.19
Грабинники мерт-
вопокровные
(Carpinus betulus, Euo-
nymus verrucosa)
Дубравы кустарни-
koBO-травные (Que-
rcus robur, Q. pet-
raea, Sorbus tormi-
nalis, Rhus katinus,
Hedera helix)
Бучины травные
(Fagus orientalis,
Hepatica sp., Mer-
curialis perennis)
To же (Fagus
orientalis, Fectuca
sp.)
ньш (Carpinus cauca-
sica, Festuca sp.)
Ясенники травные
(Fraxinus excelsior)
280.30
«11.80
223.60
7.51
364,03
10.10
307.28
13.24
376.78
13.86
182.16
10.66
6,40
6.40
3.06
3.06
Нет
3;40
3.40
5.03
5.03
3.60
3.60
3.20
3.20
0,09
0.09
0,10
0,10
0.20
•0,20
0.13
0.13
0.28
0.28
0.82
0.82
0.86
0.86
6,40
6.40
3.06
3.06
3.53
3.55
3.40
3,40
432
4.52
4,26
4.26
76
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарника
кустар-
, нкчки
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
тД-а
Местоположение, число
пробных площадей
150,37 5.14 Нет 155,51 159.86 45,68 Неопр. 30,00 Карпаты, 500 м, п = i
3.81 0.84 4,65 9,00 2.12
305 32
6.97
Не определено
Нет Нет
305.22
6.97
124.52
6.99
308.41
10.16
31.30
1.25
83,91
2.20
и
10,88
25,00
17,37
Там же, л =а 1
Там же, 500—1100 м,
л = 11
216,30
4,30
216.30
4.30
222,70
10.70
57,60
U0
15,60 40,00 Крым, п «=.1
150.36
3,08
150.36
3,08
153,42
6.14
70,18
1.37
14,93 40,00 Тамже,л»5
223.90
3.87
223.90 227.43 136.60 ц,00 30,00 Тамже,л = 3
3.87 7,40 2.70
246.28
6.00
304,61
6.69
131.00
4,00
0.32
о;о4
0,35
0.05
1,90
0,10
246.60 252.00 55.28
6.04 11.44 1.80
304.96 309,48 67.30
6.74 11.26 2.60
15,90 53,90 Большой Кавказ, 1200—
1900м,я=*7
9,65 45,90 Там же, 1500 м, л = 2
132.90 137.16 45.00 ЮД5 25,00 Большой Кавказ,
4,10 8,36 2.30 1500 м, п *2
77
Таблица 20 (окончание)
Тип леса
Фитомасса. т/га
продукция, т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишай-
итого
ГТрабинникитрав- 213.47 3.95 Нет Нет _М)0 Нет Нет 4,95
irae(Caipinuscau- 10.70 3.95 1.00 4,95
casica, Quercus ibe-
rica)
Дубравы травные 207.75 3.65 " " 2.40 " " 6.05
(Quercus iberica, 13.52 3,65 2,40 6,05
Q. rubra)
Липово-кленовые с 265.35 4.00 0.25 " Нет " и 4.25
кедром и березой 8.91 3.10 0.25 3.35
(Acer mono, ТШа
mandshurica, Pinus
koraiensis, Betula
costata)
Запасы подстилки в дубравах в среднем составляют около 14 т/га. Отмечается
увеличение этих запасов в 50-летних дубравах в спелых и перестойных.
Запасы общей мортмассы составляют около 20% от фитомассы, т.е. 40—60 т/га.
Продуктивность широколиственных лесов в пределах степной зоны, где она
формируется как в байраках, так и на междуречьях, по средним показателям еще более
снижается по сравнению с широколиственными лесами собственно зоны
широколиственных лесов. Так, запасы фитомассы дубрав травных из дуба черешчатого, опущенного,
скального в зоне настоящих степей — около 200 т/га, что связано с недостаточностью
увлажнения (Киртока, 1970; Ватковский, 1976; Лазу, 1976; Постолаке, 1978; Постола-
ке и др., 1986). Лишь для буковых лесов отмечаются высокие запасы фитомассы
(около 400 т/га), что обусловлено положением этих лесов в рельефе: они занимают, как
правило, более высокие отметки, нежели окружающие степи (Постолаке и др., 1986).
Накопление подстилки в широколиственных лесах степной зоны в целом
характеризуется такими же величинами, как и в зоне лесостепи (около 10—15 т/га).
Накопление мортмассы также близко.
Другой значительный ареал распространения широколиственных лесов находится в
Притихоокеанском регионе.К сожалению, данные для этого региона крайне
ограниченны и не дают верного представления о параметрах продуктивности
распространенных здесь дубрав из дуба маньчжурского, липы амурской, березы белой
и желтой, бархата амурского, ясеня маньчжурского (Железников, 1973, 1981;
Васильев, 1979). По средним оценкам запасы фитомассы сложных дубрав всего 236 т/га.
Следовало бы ожидать более высоких показателей, поскольку запасы фитомассы в
широколиственно-хвойных лесах достигают 300 т/га и более (см. табл. 17). Продукция
дубрав, по имеющимся оценкам, около 9 т/га/год. Возможно, она и более высокая.,
Накопление подстилки в этих лесах в среднем около 9—10 т/га.
78
В том числе
одервесневшипе части
деревья
152.50
кустарники
Нет
кустарнички
Нет
итого
152.50
итого
надземная
часть
157.45
подземные
орланы
56.02
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
12,57
35,00
Местоположение, число
пробных площадей
Малый Кавказ, 1500—
147.50
3.70
207.00
4,20
2.10
0.21
147.50
3.70
209.1Q
4,41
153.55
9.75
213.35
7.76
54,20
3.77
52.00
1.15
12Д5
20,00
35,00
50,00
Там же, 1400—1950 м,
л =2
Сихотэ'Алинь, /i = 2
ГОРНЫЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Горные широколиственные, преимущественно травные, леса из дуба, бука, граба
образуют сплошные высотные пояса в горных системах ETC (Карпаты, Крым,
Кавказ). На Азиатской территории они небольшими массивами встречаются на
южных отрогах Сихотэ-Алиня. Состав пород здесь существенно иной. Часто к
широколиственным, породам (дуб, липа) примешиваются березы.
В Карпатах' пояс широколиственных горных лесов поднимается от. высот около
500 до 1000—1100 м. Дубовые и грабовые леса занимают нижнюю часть. Дубовые
леса из дуба черешчатого и скального характеризуются сравнительно невысокими
запасами фитомассы — в среднем около 206 т/га (табл. 20). Еще менее продуктивны
грабинники, где запасы фитомассы порядка 150 т/га (Одинак, Борсук, 1983; Одинак и
др., 1986). Показатели продукции тех и других лесов также средние (Ни 8,2 т/га/год
соответственно).
Значительно более продуктивны буковые горные леса из бука европейского.
Средние запасы фитомассы в них составляют (392 т/га). При этом наиболее старые
бучины накапливают более 600 т/га фитомассы (Пастернак, 1967; Одинак, Пана-
сюк,1979; Одинак, Борсук, 1983). Прослеживается тенденция увеличения запасов
фитомассы параллельно возрасту древостоя. В этих лесах на долю древесины
приходится до 80% запасов фитомассы. Продукция бучин в среднем 12,4 т/га/год.
Характерно, что доля древесины в продукции значительно больше половины.
Накопление подстилки в бучинах в среднем около 11 т/га, а общей мортмассы
менее 20 т/га, что от фитомассы составляет менее 10%.
Таким образом, буковые горные леса Карпат характеризуются значительно более
79
Таблица 21
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ВЛАЖНЫХ СУБТРОПИЧЕСКИХ JDECOB (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фитомасса.т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Дубравы (Quercus 428.95 7,70 Не определено 7,70
castaneifolia, 24,50 7,70 7.70
Zelkova carpinifolia) .
высокими показателями, чем горные дубравы и грабинники Карпат, а также дубравы
Русской равнины.
В известной степени сходная картина наблюдается и для широколиственных горных
лесов Крыма. Здесь также наименее продуктивны грабинники и наиболее
продуктивны бучины (280 и 364 т/га соответственно; Дзенс-Литовская, 1960; Кочкин, цит.
по: Родин, Базилевич, 1965). Однако из этих данных следует, что в целом
продуктивность бука восточного ниже, нежели бука европейского. Продукция
широколиственных горных лесов Крыма около 10 т/га/год.
Накопление подстилки в широколиственных горных лесах Крыма того же порядка,
как и в горных лесах Карпат (10-15 т/га). Общие запасы мортмассы около 30-40 т/га,
т.е. по отношению к фитомассе они составляют 15-20%.
Буковые горные леса из бука восточного на Большом Кавказе, так
же как и в Крыму, характеризуются более низкими показателями продуктивности,
чем бучины Карпат. Это связано с большей увлажненностью Карпат. Кроме того,
для Кавказа мы располагаем данными только для южного макросклона, где
климат заведомо суше, чем на северном макросклоне. Так, запасы фитомассы бучин
Большого Кавказа в среднем составляют 307 т/га (Беручашвилич1972; Алиев,
Гасанов, 1974; Гасанов, 1980). Доля древесины в бучинах весьма значительна —
более 80% запасов фитомассы. Бучины Кавказа высокопродуктивны. Годичная
продукция их в среднем 13,2 т/га/год. Почти половина продукции приходится на
древесину.
В буковых лесах Большого Кавказа накапливается в среднем 15 т/га подстилки, а
общей мортмассы — 15-18% по отношению к фитомассе (около 50 т/га).
Таким образом, по показателям продуктивности эти леса весьма сходны с
широколиственными лесами равнинной части ETC.
В отличие от грабовых лесов Карпат и Крыма показатели продуктивности
грабинников на Большом Кавказе очень высокие (запасы фитомассы в среднем
377 т/га, продукция — 13,9 т/га/год).
Аналогичная закономерность сохраняется лишь в отношении ясеневых {и
возможно, дубовых) лесов, где запасы фитомассы в среднем всего 182 т/га, а
продукция — 10,7 т/га/год (Алиев, Гасанов, 1974; Гасанов, 1980).
Аккумуляция мертвых растительных остатков в грабовых и ясеневых лесах имеет
тот же характер, что и в буковых.
Показатели продуктивности широколиственных лесов (дубрав из дуба красного и
иберийского, грабинников) Малого Кавказа заметно ниже, чем таких же
лесов Большого Кавказа. В среднем запасы фитомассы грабинников здесь 213 т/га,
продукция — 10,7 т/га/год, дубрав — 208 т/га и 13,5 т/га/год соответственно, что
связано с большей сухостью климата Малого Кавказа (Мирзоев, 1970). Абсолютные
80
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса (в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
335,75 Неопр. 335,45 343,45 85,50 10,00 60,00 Закавказье,
13,40 13,40 21,10 3,40 Ленкоранская
низменность, п = 3
высоты пояса широколиственных лесов здесь примерно такие же, как и на Большом
Кавказе (1200-1900 м).
Разложение растительных остатков в широколиственных лесах Малого Кавказа
происходит с несколько большей скоростью, чем в аналогичных лесах Большого
Кавказа, о чем свидетельствуют меньшие запасы подстилки (в среднем 12 т/га) и
общей мортмассы (около 30 т/tei).
Широколиственные горные леса на Азиатской территории
представлены сравнительно небольшими массивами на Сцхотэ-Алине. Они
часто вкраплены в пояс широколиственйо-хвойных лесов и слагаются дубом
маньчжурским, липой маньчжурской, кленом мелколистным с участием берез
(желтой, белой), а также кедра и других хвойных пород. Запасы фитомассы в кленово-
липовых лесах в среднем 265 т/га, продукция — 8,9 т/га/год (Опритова и др.,
1982). Доля древесины в фитомассе этих лесов значительна — 79%, в продукции —
49%.
Разложение растительных остатков здесь протекает несколько более замедленно,
чем в горных широколиственных лесах Карпат, Крыма и Кавказа. Запасы подстилки
составляют в среднем 20 т/га, а общей мортмассы — до 50 т/га.
ВЛАЖНЫЕ СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Влажные субтропические леса занимают весьма незначительную площадь.
Формируются они в Закавказье на Ленкоранской низменности и Черноморском побережье.
Тем не менее они представляют большой интерес, поскольку из всех рассмотренных
типов лесной растительности характеризуются самыми высокими параметрами
продуктивности.
Запасы фитомассы влажных субтропических лесов из дуба каштанолистного с дзел-
квой и лианами достигают в среднем более 400 т/га (429 т/га, табл. 21). Для этих
лесов характерны высокая доля древесины в структуре фитомассы, достигающая 80% и
более (Сафаров, Джалилов, 1973), и уменьшение доли корней (менее 20%). Продукция
влажных субтропических лесов весьма велика и пб средним данным оценивается в
24,5 т/га/год, т.е. она такого же порядка, как и в других регионах влажных
субтропических лесов мира. Продукция в основном формируется за счет древесины
(55%).
Разложение растительных остатков во влажных субтропических лесах
происходит достаточно интенсивно и подстилки накапливается 8-10 т/га. Запасы же
общей мортмассы по отношению к фитомассе лежат в пределах 12-15% (около
60 т/га).
81
ГОРНЫЕ СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Горные субтропические леса распространены в Закавказье и занимают нижние
ступени (600-1400 м) высотной поясности как Большого, так и Малого Кавказа.
Другой ареал субтропических горных лесов приурочен к горной системе Тянь-Шаня.
Здесь они прослеживаются в среднегорьях субтропических районов примерно на
высотах от 800 до 1700 м.
Горные субтропические леса Кавказа и Тянь-Шаня относятся к семиаридным типам.
На Кавказе они слагаются дубом иберийсцим, грабом кавказским, отчасти буком
восточным. В основном они являются травными (табл. 22). Запасы фитомассы
наибольшие в дубравах (в среднем 273 т/га). Они меньше в грабовых бучинах
(225 т/га) и наименьшие — в грабинниках (200 т/га). Показатели продукции имеют
сходный характер: 12,5; 11,9 и 10,4 т/га/год соответственно (Алиев, Тасанов, 1974;
Гасанов, 1980; Саидова, 1981; Твалавадзе, 1983). Доля древесины в фитомассе этих
лесов высокая — до 80%. В продукции она.составляет около 50%.
Запасы подстилки в этих лесах несколько ниже (9-13 т/га), чем во влажных
субтропических лесах. Вместе с тем накопление общей мортмассы составляет по
отношению к фитомассе не менее 20% (около 50 т/га), т.е. такого же порядка или немного
выше, чем в широколиственных горных лесах.
В горных системах Тянь-Шаня вследствие значительно большей сухости
климата, чем^в субтропическом поясе Кавказа, показатели продуктивности горных
субтропических яблоневых (очевидно, и ореховых, кленовых) лесов снижаются.
Запасы фитомассы составляют в среднем в яблоневых лесах среднегорий Тянь-Шаня
121 т/га (Родионов и др., 1975а, б). Продукция этих лесов достаточно высока — почти
15 т/га/год. Для яблоневых лесов характерна низкая доля древесины в фитомассе
(50%) и в продукции (17%).
Накопление подстилки и общей мортмассы в них невысокое — 8 и 20 т/га
соответственно.
Таким образом, по сравнению с влажными субтропическими лесами показатели
продуктивности горных субтропических лесов, особенно Тянь-Шаня, заметно ниже.
ГОРНЫЕ СУБТРОПИЧЕСКИЕ РЕДКОЛЕСЬЯ
И ТРАВЯНО-ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫЕ ЗАРОСЛИ
В горных системах субтропического пояса весьма широко развиты редколесья
(можжевеловые, фисташниковые и др.) и травяно-древесно-кустарниковые заросли.
Обычно те и другие занимают нижние ступени высотной поясности гор и расположены
ниже пояса горных субтропических лесов или вкраплены в негх). Формирование этих
своеобразных типов растительности исследователи обычно связывают с
антропогенными воздействиями (вырубка, выпас скота). Однако, несомненно, часть из них
является коренными образованиями, поскольку нижняя их граница проходит
по соседству с субтропическими степями или полупустынями, т.е. с типами
растительности, характеризующимися еще более засушливыми условиями
климата.
Как запасы фитомассы, так и годичная продукция в редколесьях и травяно-древес-
но-кустарниковых зарослях варьируют очень широко в зависимости от абсолютной
высоты местности, особенностей ц степени антропогенного воздействия. Вместе с тем
отдельные оценки показывают, что запасы фитомассы в них никогда не превышают
100 т/га.
Колебания показателей продукции могут иметь значительный диапазон, что зависит
в основном от участия в сообществах травянистых растений.
Так, запасы фитомассы можжевеловых субтропических горных редколесий
Большого Кавказа составляют в среднем 36 т/га при разбросе от 15,5 до
82
"3 т/га (Шипанова, 1971; Твалавадзе, 1983). Доля древесины в фитомассе в среднем
не превышает 30% из-за обилия трав, надземная часть которых составляет 3 т/га
табл. 23). Структура фитомассы более чем наполовину определяется подземными
грганами. Продукция формируется в основном за счет подземных органов трав.
Поэтому доля древесины в продукции всего около 2%.
Накопление подстилки в можжевеловых редколесьях очень невелико — всего
1.7 т/га. Общая же мортмасса составляет около 12 т/га. В основном она формируется
за счет отмерших подземных органов. Отношение мортмассы к продукции близко к 1,
что свидетельствует об интенсивности процессов разложения растительных остатков.
Заметно отличаются по структуре от можжевеловых редколесий заросли железного
1ерева Талышских гор (Исмиханова, 1979). Если запасы фитомассы здесь в
эбоих типах растительности в общем близки (в зарослях железного дерева — 49 т/га),
го роль древесины в них может достигать 50% и выше. Полное отсутствие трав
эбусловливает очень низкую продукцию (всего 1,7 т/га/год) и заметное накопление
подстилки (до 20 т/га).
Можжевеловые редколесья (арчевники) Тянь-Шаня при сомкнутости около
0,6 характеризуются большими запасами фитомассы (до 85,5 т/га) по сравнению с
можжевелыгаками Большого Кавказа (Головина, 1984). Однако структура фитомассы
арчевников имеет много общего со структурой фитомассы кавказских мож-
жевельников. В арчевниках Тянь-Шаня на долю древесины приходится всего около
50%. Доля подземных органов также достаточно высока (более 25%). Обилие трав,
надземная масса которых составляет в среднем 4,5 т/га, обусловливает значительную
продукцию арчевников — до 16-17 т/га/год. Доля древесины в продукции едва
составляет 5%, что связано с крайне малым приростом цадземных одревесневших
органов арчи.
Накопление подстилки в арчевниках Тянь-Шаня довбльно значительно (15 т/га), а
общей мортмассы — 20 т/га. Таким образом, отношение мортмассы к продукции, как и
в можжевеловых редколесьях Большого Кавказа, близко к 1,2, что свидетельствует о
значительной интенсивности разложения растительных остатков.
Сильно нарушенные человеком арчевники часто трасформируются в травяно-
древесно-кустарниковые заросли, о чем свидетельствуют отдельные кусты или
деревья арчи среди зарослей шиповника, жимолости и других кустарников с богатым
травяным покровом из сныти таджикской, ежи сборной и др.
Запасы фитомассы травяно-древесно-кустарниковых зарослей как Тянь-Ша-
н я, так и Памиро-Алая достигают таких же величин, как и в
арчевниках, — в среднем 47 т/га (Муравьева, Селитренникова, 1964; Станюкович, 1971;
Степанов и др., 1978; Акрамов, 1979). Однако доля древесины в них всего в среднем
35% от фитомассы, поскольку последняя более чем наполовину (53%) состоит из
подземных органов, преимущественно трав (надземная масса последних более 5 т/га).
Вследствие обилия трав продукция травяно-древесно-кустарниковых зарослей весьма
значительна и в среднем составляет 23 т/га/год. Основным компонентом продукции
служат также подземные органы (68%).
Накопление общей мортмассы также значительно (в среднем ,30т/га), что
обусловлено главным образом обилием отмерших подземных органов, разложение
которых несколько замедленно вследствие большого их количества. Так, сумма живых и
мертвых подземных органов в травяно-древесно-кустарниковых зарослях достигает
50 т/га и более.
Несколько особняком среди редколесий стоят фисташники. Они характеризуются
низкой полнотой (0,2-0,3) и сравнительно заметным разрастанием трав
(преимущественно мятлика живородящего, осочки) в межкроновых пространствах, отчасти
под кронами.
Запасы фитомассы фисташников Копетдага сравнительно невелики — в
среднем 21 т/га (Злотин, 1984). На долю древесины приходится всего 22%, что в
83
Таблица 22
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ СУБТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ (СУХОЙ BEQ
Типпеса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустар-
ники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
шайники
итого
Бучины с грабом
травные (Fagus
orientalis, Carpinus
caucasica,
Pachyphragma
macrophyllum)
Дубравы с грабом
травные (Quercus
iberica, Carpinus
caucasica)
Грабинники с
дубом (Carpinus
orientalis, Quercus
iberica)
Яблоневые
травные (Malus
sieversii, Crataegus
songarica, Rosa
alberti, Gagea
pseudorubescens,
Polygonum
coriarium, Aconitum
224.72
12.53
273.05
11,96
199,71
10.39
121.05
14.77
3.09
3.09
4.69
4.69
4.06
4,06
2,01
2.01
Нет
0,10
0.10
Нет
0.07
0.07
Нет 015
0,15
* 0Д8
0.18
0,40
0.40
3.17
3.17
Нет Нет
3,24
3.24
4.97
4,97
4,46
4,46
5.25
5,25
отличие от травяно-древесно-кустарниковых зарослей обусловлено не только
разрастанием подземных органов трав, но н мощной корневой системой фисташки. Запасы
надземной части трав здесь невелики — всего 0,5 т/га.
Накопление подстилки в фисташниках в среднем незначительно (5 т/га), как и
общей мортмассы (7,3 т/га). Если первая формируется в основном опадом фисташки,
то последняя — отмершими подземными органами трав.
Отношение мортмассы к продукции близко к 1, что свидетельствует о довольно
интенсивных процессах разложения растительных остатков. Отношение мортмассы к
фитомассе около 25%.
КОРЕННЫЕ И ПРОИЗВОДНЫЕ СОСНОВЫЕ ЛЕСА
Коренные и производные леса из сосны обыкновенной распространены чрезвычайно
широко, начиная от северотаежной зоны до зоны настоящих степей включительно.
Большей частью они приурочены к пескам или выходам коренных пород.
Продуктивность сосновых лесов в пределах одних и тех же зон довольно близка (или
84
В том числе.
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
183.71 Нет Нет 183.71 186.95 37.77 13,23 Неопр. Большой Кавказ, 580-
6.87 6.87 10.11 2.42 700м,южный
макросклон,
л = 2
218.86
5,19
155.25
4.89
0.70
0.11
Нет
219,56
5.30
155.25
4.89
224.53
10.27
159.71
9.35
48,52
1.69
40.00
1.04
12,25 55,00 Там же, 800-1450 м, п = 4
9,60 Не опр. Там же, 980 м, п « 3
60.28
2,48
0.35
0.10
60.63 65.88 55.17 8,00 20,00 Тянь-Шань, 800-1800 м,
2.58 7.83 6,94 л = 4
несколько ниже) к продуктивности коренных еловых или елово-кедрово-пихтовых
лесов, а также лиственничников.
Наряду с незаболоченными широко представлены болотные сосняки, переходящие
в сосново-сфагновые переходные или верховые болота. Показатели продуктивности
последних двух типов растительности рассматриваются отдельно.
В северотрежной зоне западной части ETC (Кольский полуостров)
показатели продуктивности широко распространенных здесь мохово-кустарничковых
сосняков весьма невысоки. Они несколько ниже, чем продуктивность еловых лесов
1табл. 24). Так, запасы фитомассы сосняков в среднем составляют 83 т/га (Манаков,
1963, 1978; Казимиров и др., 1977). Роль древесины в этих лесах сравнительно
невысока — до 70%. На долю мхов в зеленой части приходится более 28%.
Накопление подстилки в сосновых северотаежных лесах Кольского полуострова
весьма значительно — более 24 т/га; а общей мортмассы— до 40 т/га, что
свидетельствует о весьма сильной заторможенности круговорота веществ.
Продукция сосняков низкая — всего 4 т/га/год. Таким образом, запасы общей
мортмассы превышают величину продукции в 10 раз.
85
Таблица 23
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ СУБТРОПИЧЕСКИХ РЕДКОЛЕСИЙ
И ЗАРОСЛЕЙ КУСТАРНИКОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция.т/га/год
деревья
кустаре
НИКИ
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
шайники
итого
Можжевелышки
травные (Jumperus
polycarpos,
Rhamnus pallasii,
Paliurus spina-
christi, Bothriochloa
ischaemimi)
Заросли железного
дерева (Pairotia
persica)
Арч
травные {Jumperus
semiglobosa, J.
seravschanica, J.
turcestartica, Rosa
sp., Berberis sp.,
Phlomis oreophila,
Thalictrum minus)
заросли (Juniperus
seravschanica, Rosa
sp., Perovskio
scrophulariifolia,
Ceiasus sp.,
Crataegus
turkestanica,
Louiseama ulmifolia,
Bothriochloa
ischaemum, Elytrigia
trichophora)
Фисташники
травные (Pistacia
mutica, Poa bulhpsa,
Carex pachystylis)
36,12
11,07
49,08
1/fa
85,50
16.15
46,90
23,26
21,12
8,67
3,33
0.67
0,17
0,17
Нет 3,00 Нет Нет 6,50
3,57 4,41
18,25
2,50
Нет
Нет
4,50
6.75
4,50
4,50
Нет Нет 22J5
9,25
0,64
0,26
1,71
1.50
3.29
3.74
5.64
5.50
0.18
0.18
Нет
0.29
0.29
0.47
0.47
Как и ельники, мохово-кустарничковые сосновые леса северотаежной зоны в
пределах центральной части ETC- характеризуются значительно более
высокими запасами фитомассы — 190 т/га и годичной продукции — 4,5 т/га/год
(Молчанов, 1961, 1974а, б; Тонконогов и др., 1968; Вакуров, 1973, 19746).
Естественно, что в этих сосняках выше и доля древесины в фитомассе, достигающая 77%.
Однако в продукции ведущая роль принадлежит зеленым ассимилирующим органам,
86
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Под
стилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
i
10,50
0.05
0,44
0,19
Нет
10,94
0,24
17,44
4,65
18,68
6,42
1,70
12,00 Большой Кавказ, п = 3
Не определено
19,70 Не опр. Талышские горы, л = 4
42,50
0,85
Нет
Нет
42,50
0,85
65.25
20,25
10,10 6,05
15,25 20,00 Тянь-Шань, 1600 м, п = 2
4,58
0,27
11.68
1,66
16,26
1,93
21,90 25,00 Не опр. 30,00
7,43 15,83
Тянь-Шань и Памиро-
Алай, 900-1800 м, п = 14
4,72
0,08
Нет
4,72
0,08
5.19
0,55
15,93
8,12
4,97
7,32 Копетдаг, п = 2
как и в других типах лесов северотаежной зоны. Доля мхов в зеленой части фи-
томассы здесь намного ниже, чем в мохово-кустарничковых сосняках Кольского
полуострова, и не превышает 23%.
Условия разложения растительных остатков здесь несколько благоприятнее, чем на
Кольском полуострове, где субстраты крайне бедны основаниями. Вследствие "этого
запасы подстилки в среднем такие же, как в сосняках Кольского полуострова, и
87
Таблица 24
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЯКОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
ку-
ста-
рни-
ки
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Мохово-
кустарничковые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium
myrtlllus, V.
uliginosum,
Hylocomium
splendens,
Cladonia
rangiferina)
To же (те же и
Calluna vulgaris)
To же (Pinus
sylvestris,
Vaccinium
myrtillus, Carex
globularis,
Pleurozium
schreberi)
To же (те же и
Vaccinium vitis-
idaea)
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Cladonia sp.,
Cetrariasp.)
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Calluna vulgaris^
Pleurozium
schreberi, Cladonia
83.47
4,05
190.49
4.57
109.92
4.74
106.22
2.31
132.04
1.33
110.61
3.98
Зона северной
3.77
1.00
5.57
1,55
5.17
1.57
3.32
0.57
3.90
0.63
Нет
"
0.04
0.04
0,01
0,01
Зона средней
4.60
1.13
Нет
т а йг в
0.65
0;43
0.41
0.19
0,38
0.23
1.09
0.32
Нет
тайги
0.18
0,06
0.07
0.07
0.02
0.02
0.04
^04
0.18
0.18
Нет
Нет
1.53
0.21
1.79
0.18
3.04
0.80
1.57
0.16
Нет
0,90
0,17
0.25
0.01
Нет
И
"
1.02
0,05
2.17
0,11
6.27
1.72
7,79
1.94
8.63
2.64
6.20
1.27
4.93
0.69
7.85
1,47
88
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
58.30.
1.07
Нет
1,62
0,20
Зона северной
59,92 66,19 17,28
1,27 2.99 1,06
тайги
24,45 40,00
ETC, Кольский
полуостров, п = 6
145,33
1,97
77,59
1,57
0,65,
0,05
0>90
0.07
145.98
2,02
78,49
1.64
153.77
3.96
87.12
4.28
36,72
0,61
22,80
0,46
26,49 35,83 Там же, нижняя часть
бассейна Белого моря,
я = 23
34,60 50,00 Там же, бассейн нижней
Печоры, л = 8
79,25
0,44
99,70
0,50
0,13
0,02
0,01
Следы
0.99
0.10
Нет
80.37
0,56
99,71
0,50
86,57
1,83
104.64
U9
in
27,40
0.14
27,45 50,00 Средняя Сибирь,
северная часть Лено-
Енисейского междуречья,
л = 4
19,30 50,00 Тамже,л=1
83.07
1,91
Нет
0,35
0.04
83,42
1,95
91.27
3.42
19.34
0,56
Зона средней тайги
12,30 35,00
ETC, западная часть
бассейна Онежского
озера, л = 2
89
Таблица 24 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
ку-
ста-
рни-
ки
кустарнички
травы
МХИ
лишайники
итого
Кустарничковые
(Pinus sylvestris,
Juniperus
communis,
Vaccinium
myrtfflus> V. vitis-
idaea,
Calamagrostis
epigeios,
Pleurozium
schreberi, Qadonia
rangiferina)
To же (Pinus
sylvestris,
Vaccinium
myrtillus,
Pleurozium
schreberi)
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Calluna vulgaris,
Qadonia
rangiferina, CI.
alpestris)
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Sorbus sibirica,
Vaccinium
myrtillus,
Pleurozium
schreberi)
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea,
Arctostaphylos
uvaursi,
Pleurozium
schreberi)
232,72
7.51
117,44
5,16
90,i3
3,66
176,37
4,13
127,88
3.22
5,42
1,55
Her
0,71
0,31
0Д8
0,13
3,72
0,75
0,45
0.05
10,48
2,79
4,20
1.10
8,07
1.91
4,93
1.17
0.65
0,45
0,01
Следы
0,28
0,09
0Д 8
0,18
Нет
2,90
0,50
Нет
Нет
0,05
0,05
2,12
0,33
4,20
0,21
Нет
7,93
2.23
12,28
2,12
7.38
1,64
3.86
0,83
0.04
0,04
0.39
0.12
0.14
0,14
0.58
0.06
0,ОФ
Следы
5.05
1.19
90
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
1*9,97 Нет
3,69
1,43
0.35
191,40 201,88
4,04
6,83
30,84
0,68
39,26 60,00
ETC, западная часть
бассейна Онежского
озера, п = 33
92,23
2,30
1,05
0.10
93.28
2,40
101.21
4,63
16,23
0,53
42,00 60,00
Там же, бассейн средней
Северной Двины, л = 1
56,28
1.18
0.07 56,35 68,63 21,50 7,11 30,00 Там же, бассейн средней
0.03 1,21 3,33 0,33 Печоры,/1 = 3
128,47
1.89
0.32
0,02
128,79
1.91
136,17
3.55
40,42
0,58
7,90 50,00
Западная Сибирь,
северная часть Обь-
Иртышского междуречья,
л = 3
0,07
0,01
0,60
0,06
96,70
1.45
101,75 26,13 13,74 40,00
2,64
0.58
Средняя Сибирь, Лено-
Бнисейское междуречье,
гг=6
91
Таблица 24 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
ку-
ринки
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Кустарничково-
лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Arctostaphylos
uva-ursi, Cladonia
sp.)
зеленомошно-
кустарничковые
(Pinus" sylvestris,
Vaccinium
myrtillus, Oxalis
acetosella,
Pleurozium
schreberi)
Кустарничково-
зеленомощные
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea,V.
myrtillus,
Pleurozium
schreberi)
Травные (Pinus
sylvestris,
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea, Pleurozium
schreberi)
Травные (Pinus
sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea, Rubus
saxatilis,
Maianthemum
bifolium, Carex
sp.)
127,69
2.17
3.10
0.65
0.03
0.03
0.26
0.08
0.03
0.03
Нет
1.40
0.07
4.82
0.86
Зола
196.51
6.04
а южной
5.59 еле-
1.П ДЬ1
тайги
0.28
0.13
0.13
0.13
0.96
0.10
Нет
6.96
1.47
216.54
7.01
5.99
1.78
0.03
0.03
0.10
0.04
0.14
o.io
l;04
0.29
7.30
2.34
332.08
Неопр.
284.84
6.84
200.00
6.58
3.80
Неопр.
6.50
1.75
6.90
1.62
Не определено
Нет
0.50
0.18
Нет
0.02
0.02
0.56
0.56
1.00
0.12
Нет
Нет
3.80
Неопр.
8.02
2,07
7.46
2.18
92
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морг-
масса (в
целом)
т/га.
Местоположение, число
пробных площадей
98,80
1,00
0.11
0,01
0.23
0,02
99,14
1,03
103,96
1.89
23,73
0,28
14,00
35,00 Тамже,л = 4
Зона южной тайги
63,33
152,21
3,57
Следы
0,66
0,07
152,87
3,64
159,83
5.11
36.68
0.93
70,00 ETC, бассейн Ладожского
озера, /1 = 8
173.65
3,93
0,05
Следы
0,54
0,05
174.24
3,98
181,54
6,32
35,00
0,69
31,97 50,00
ETC, бассейн Ладожского
озера, Валдайская
возвышенность и бассейн
верхней Волги, л = 21
283,96 Неопр. 283,96 287,76 44,32 Неопр. 65,00 Тамже,л = 4
Не*.опр. Неопр. Неопр. Неопр.
2*9.32 нет 056 '220,02 228,04 56.80 42,00 65,00 Западная Сибирь, Обь-
3,82 005 3 88 5,05 0,89 Иртышское междуречье,
л = 5
152,54
3,00
Нет 152,54 160,00 40,00 25,19 51,19 Тамже,л=1,
3,00 5,18 1,40
93
Таблица 24 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса.т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
старник
ки
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea,
Calamagrostis pseudoph-
ragmites, Pleuro-
zium schreberi)
Травяно-
кустарничковые
(Pinus sylvestris,
Rhododendron
dauricum,
Vaccinium vitis-
idaea, Arctostap-
hylos uva-ursi,
Calamagrostis
pseudophragm-
ites)
Травные (Pinus
sylvestris,
Calamagrostis
epigeios,
Aconitum
septentrionale)
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Cladonia sp.)
Кустарничково-
зеленомошные
310.22
5.86
251.38
7.59
213.04
8.31
Зона ш и р о
309.00
Неопр.
222.53
8.07
5.50
1.93
5.22
1.54
5.47
1.37
Нет
0.10
0.09
Нет
колиственно
6.94
1.79
0.06
0,06
0.33
0.12
0.39
0.15
Нет
- X В О
0.26
0.16
0.06
0.06
0.36
0.36
1.37
1.37
0.73
0.0&
0.09
0.01
Нет
иных лесов
Не определено
0.19
0.19
1.59
0,27
Нет
н
0.06
Следы
6.62
2.19
6.16
2.15
6.84
2.74
9.10
2.47
(Pinus sylvestris,
Frangula alnus,
Vaccinium
myrtillus,
Calamagrostis
arundinacea,
Pleurozium
schreberi)
94
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
239.19
2/76
Нет
0.38
0.03
239.57 246.19 64.03
2.79
4.98
0.88
17,87
70,00
Средняя Сибирь,
Приангарье, п = 8
191.98
4.02
0.11
0.01
0.46
0.04
192.55
4.07
198.71
6.22
52.67
1.37
15,35
60,00 Там же, у? =11
165.53 Нет Нет 165.53 Щ.37 40.67
4.07 4.07 6.81 1.50
11,80
22,75 Там же, у? = 3
Зона широколиственно-хвойных лесов
174.07
4.46
0.29
0.03
Не определено
0.61 174.97 184.07
0.08 4.57 7.04
38.46
1.03
19,95 Не опр. ETC, бассейн средней
Западной Двины и
верхнего Днепра, п = 2
32,10 " Там же; л = 40
95
Таблица 24 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
«у-
ста-
рни-
ки
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Травяно-кустар-
мошные (Pinus
sylvestris, Vacci-
nium myrtillus,
Pteridium aquili-
num, Calamagro-
stis epigeios,
Carex ericetorum,
Pleurozium
schreberi)
Травные (Pinus
sylvestris, Corylus
avellana, Oxalis
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea, Pleurozium
schreberi)
Травные (Pinus
sylvestris, Corylus
avellana, Oxalis
acetosella, Dryop-
teris austriaca)
(Pinus sylvestris,
Cladonia sp.)
Кустарничково-
зеленомошные
(Pinus sylvesrtis,
Sorbus aucuparia,
Vaccinium
myrtillus,
Pleurozium
schreberi)
238.96
8.27
6.99
1;65
0,13
0.13
0.17
0.20
0.35
0.35
1.29
0.21
Нет
8.93
2.54
343.00
5.74
345,44
8.05
5.88
2.00
4.77
1.17
Нет
Нет
0.07
0.07
0.27
0.27
0.06
0.06
Нет
1.00
0.25
6.15
2.27
5.90
1.55
291,07
10.05
5.35
2.33
0.46
0.16
Нет
0.32
0.32
0.04
0.02
5.87
2.83
Зона широколиственных лесов
63.41
4.03
200.35
6.68
5.27
1.21
4.39
1.69
Нет
0.07
0,07
Нет
0.12
0.06
0.01
0.01
0.19
0.19
Нет
2.02
0.68
7.20
1Д0
Нет
12,48
3.02
6.79
2.69,
96
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
190,09
4,72
0,35
0,03
0,16
0.02
190,60
4,77
199,53
7.31
39.43
0.96
3536 Не опр. Там же, п = 5
291.68 Нет. Нет 291,68 297.83 45,17
2.97 2,97 5.24 0,50
16,80
Там же, п = 2
271.33
5.23
271.33 277.23 68,21
5.23 6,78 1,27
41,49 60,00 Там же, Смоленско-
Московская
возвышенность, л = 5
236,17
5,56
1,63
0Д8
237,80 243,67 47,40 12,97 55,97 Тамже»л~5
5,84 8.67 1.38
41.23 Нет Нет 41.23 53,71
0.89 Q.89 3,91
Зона широколиственных лесов
Не опр.
9,70
0.12
ETC, бассейн р. Припяти,
л = 2
163,05 0,52 0,19 163,76 170,55 29,80 26,59 40,00 Там же, п = 12
3.06 0.09 0.08 3.23 5.92 0.76
4. Н.И. Базилевич
97
Таблица 24 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукций,т/гаДх)д
В том числе
зеленые части
деревья
куста-
кустар-
нички
травы
лишай
итого
Травные (Pinus
sylvestris, Frangula
alnus, Rubus
saxatilis, Pteridium
aquilinum)
Кустарничковые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea, Pleurozium
schreberi)
Травные (Pinus
sylvestris,
Euonymus
verrucosa)
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Cladonia sp.)
Кустарничково-
.зеленомошные
(Pinus sylvestris,
Sorbus aucuparia,
Vaccinium
myrtillus, Calama-
grosris epigeios,
Equisetum sp.,
Pleurozium
schreberi)
Травяно-кустар-
ничковые (Pinus
sylvestris,
Vaccinium yitis-idaea)
Травные (Pinus
sylvestris, Rosa
acicularis, Rubus
saxatilis» Calama-
237,72
7.20
264.58
7,31
249.05
11.60
193.57
5.37
234.22
8.42
141.85
5.84
194.58
7.18
4.50
1.97
Зона
7.04
1.41
10.41
1.40
5.17
1.50
6.79
1.70
5.90
1.18
,6,35
1.52
0.15
0,15
0.05
0.02
лесостепи
Нет
••
••
Следы
Нет
••
Д19
0.05
Нет
0.02
0.01
0.32
0.13
0.75
0.22
0.06
0,02
0.45
0,45
Нет
0.30
0.30
0.01
0.01
0.14
0.14
0.50
0.50
0.44
0.44
0.06
0.01
2.97
0.50
Нет
0.09
0.01
1.0)8
0.16
Нет
0.06
0.06
Нет
Нет
н
0.41
0.02
Нет
••
«•
5.21
2.60
10.20
1.96
10.71
1.70
5.70
1.55
8.33
2.13
7.15
1,90
6.91
2,04
98
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
196.34
3.63
0.97
0.10
0.05
0.03
197.36 202.57
3.76 6.36
35.15
0.84
20,10
45,00 Там же, п = 4
195.43
4.13
Нет
0.15
0.02
195.58
4.15
Зо на лесостеп]
205.78
6,11
58.80
1.20
38,35 48,31
ETC, Волго-Окское
междуречье, п = 3
197.14
8.30
Нет 197.14 207.85 41.20 Неопр. 50,00 Тамже,л = 3
8.30 10.00 1.60
140.86
0.01. 1N40.87 146.57 47.00 56,92
26,32
2.82
177.36
4.75
Следы
Следы
0.28
0.03
2.82
177.64
4.78
4.37
185.97
6.91
1,00
48.25
131
63,97 Западная Сибирь, среднее
Приобье, п = 1
31,97 Там же, п = 5
105.95 Нет 0J5 106.70 113.85 28.00 11,80 30,00 Средняя Сибирь, Канская
2.65 0.08 2,73 4.63 1.21 лесостепь, п = 2
149.36 0.03 0.Q3 149,42 156.33 38.25
3.73 Следы Следы 3.73 5.77 1.41
16,77 40,00 Там. же, п = 8
4*
99
Таблица 24 (окончание)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
тарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Лишайниковые
(Pinus sylvestris,
Cladonia
rangiferina)
Зо на степей
129.95 6,93 Нет Нет
3.78 1,10
Нет
Нет
3,60
0.18
10,53
1,28
Травные (Pinus
sylvestris, Carex
ргаесох)
То же (Pinus
sylvestris, Carex
pilosa, Pteridium
aquilinum)
Мохово-травяно-
кустарйичковые
(Pimis sylvestris,
Vaccinium vitis-
i<Jaea, Heurozium
schreberi)
123.84
4,43
212,86
9.17
229,92
7,87
5.71
1.46
7.47
1,87
7.49
1,88
и
t),01
0,01
Следы
и
0,36
0.11
m
0,90
0.90
0.28
0.28
Следы
0.01
Следы
0,41
0,06
0,04
Следы
Нет
6,63
1,63
8,39
2.78
8,54
2,33
составляют- около 26 т/га, а общей мортмассы — до 35-40 т/га, что примерно столько
же, что и в ельниках, этого же региона. Отношение мортмассы к продукции здесь
меньше (8), чем в аналогичных сосняках Кольского полуострова, что свидетельствует
о несколько меньшей заторможенности круговорота веществ.
Как и в ельниках, в направлении квостоку (бассейн нижней Печоры)
производительность сосновых лесов по сравнению с продуктивностью сосняков центральной
части северотаежной зоны ETC снижается. Запасы фитомассы здесь около ПО т/га,
т.е. лишь несколько выше, чем вмохово-кустарничковых сосняках Кольского
полуострова (Надуткин, Модянов, 1972; Бобкова и др., 1977; Бобкова, Галенко, 1981;
Бобкова, 1987). Однако доля древесины в фитомассе остается близкой (71%) к
таковой в сосняках Кольского полуострова. Доля мхов в зеленой части выше —^ в
среднем до 35%. В связи с последним средние запасы подстилки и общей мортмассы
здесь увеличиваются (35 и 50 т/га соответственно).
Продукция сосняков северотаежной зоны всех трех регионов весьма близка —
4-4,5 т/га/год.
Мохово-кустарничковые сосняки северотаежной зоны Средней Сибири
характеризуются сходными показателями продуктивности с европейскими. По данным
100
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса (в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
99,17
2.09
Нет
Нет
Зона степей
99,17 109,70 20,25 24,23
2,09
3,37
0,41
30,00 Западная Сибирь, Обь-
Иртышское междуречье,
Казахский мелкосопочник,
/1 = 4
94,38
2,11
94,38 101,01
2,11
3,74
22,33
0,69
28,53
35,00 Там же, п = 6
162,86
4,27
177,73
4,17
0,01
Следы
Следы
0,32
0,03
162,87
4,27
178,05
4,20
171,26
7,05
186.59
6,53
41,60
2,12
43.33
1,34
12,71
13,22
40,00
40,00
Средняя Сибирь,
Минусинская котловина,
и = 8
Там же, п = 9
Л.К. Позднякова (1975), запасы фитомассы в них в среднем составляют 106 т/га,
продукция их много ниже — всего 2,3 т/га/год.
Аккумуляция растительных остатков в сосняках Средней Сибири выражена в
несколько большей степени, чем в сосняках той же зоны ETC, вследствие еще более
жестких климатических условий (уменьшение длительности вегетационного периода,
более низкие зимние температуры воздуха, вечная мерзлота и т.п.). Запасы подстилки
здесь в среднем составляют 27 т/га, а общей мортмассы — до 50 т/га, т.е. более 40%
по отношению к фитомассе. На сильную заторможенность процессов разложения
растительных остатков указывает очень широкое отношение запасов мортмассы к
продукции — 20-25.
Показатели продуктивности заболоченных сосняков в пределах северотаежной
зоны заметно снижаются по сравнению с незаболоченнымй/(табл. 25). Так, в
центральной части ETC запасы фитомассы в них снижаются по сравнению с
незаболоченными в 2,5 раза, составляя в среднем 71 т/га (Вакуров, 1973). Продукция их
также ниже — 3,3 т/га/год. Запасы же подстилки увеличиваются до 40 т/га, а общая
мортмасса (включая торф) оценивается в 1000 т/га. Таким образом, отношение
йортмассы к продукции здесь расширяется почти до 300.
101
Таблица 25
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустар-
нички
травы
1—
мхи
шайники
итого
Долгомошно-и
кустарничково-
сфагновые (Pinus
sylvestris, Salix sp.,
Ledum palustre,
Sphagnum sp.,
Polytrichum
commune)
Зона
70,72
3.33
северной тайги
3.40 Нет 0,45
1,25 0.33
0.10
0.10
2,00
0.30
Нет
5,95
1,98
Зона средней тайги
кустарничково-
зеленомошно-
сфагновые (Pinus
sylvestris, Ledum
palustre, Vaccinium
uliginosum, V. vitis-
idaea, Comarum
palustre, Equisetum
sp., Polytrichum
commune
Sphagnum
angustifolium)
(Pinus sylvestris,
Ledum palustre,
Vaccinium myrtillus,
Sphagnum sp.)
кустарничково-
зеленомошно-
сфагновые (Pinus
sylvestris,
Vaccinium
uliginosum, Ledum
palustre, Carex
globularis,
Polytrichum
commune,
Sphagnum sp.)
115,94
6.14
3,64
1,15
0.02
0,02
0,55
0.20
0.62
0,61
2,30
0.65
0.02
Следы
7П5
2.63
74.65
2,36
95,11
2.86
2,80
0,48
6,15
1,25
Нет
0.20
0.08
0.21
0.26
0.10
0,10
0.08
0.08
7.85
1.05
3.94
0.58
Нет
10.95
1,71
10,38
2.17
102
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Щ
т/га
Местоположение,, число
пробных площадей
Зона северной тайги
49.90 Нет L50 51.40 57.35 13.37 40,00 1000,00 ETC, нижняя часть
0.95 0.12 1.07 3.05 0.28 бассейна Белого моря,
и = 2
84.13
1.82
0.03
Следы
1.40
0.07
Зона средней тайги
85.56
1,89'
92.71
4.52
23,23
1.62
50,20 340,00
ETC, западная часть
бассейна Онежского
озера, п = 7
44.85 Нет 035 45.20 56,15- 18,50 Неопр. 500,00 Западная Сибирь,
0,26 0,02 0,28 1,99 0,37 северная часть Обь-
Иртышского междуречья,
и = 2
61,26
0.48
0,47 61.73 72.11 23.00 31,60 500,00
0.02 0,50 2.67 0.19
Средняя Сибирь, средняя
часть Лено-Енисейского
междуречья, п = 5
103
Таблица 25 (окончание)
Тип леса
Сфагновые (Pinus
sylvestris, Equise-
Шт palustre,
Sphagnum sp.)
1]равяно-кустар-
ничково-зелено-
мошно-сфагновые
(Pinus sylvestris,
Vaciinium myrtillus,
Carex sp.,
Sphagnum sp.)
Сфагновые (Pinus
sylvestris,
Sphagnum sp.)
Травяно-куетар-
ничково-сфагновые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium myrtillus,
V. uliginosum, Ru-
hus chamaemoras,
Pyrola rotundifolia,
Carex paupercula,
Sphagnum magella-
nicum)
Травяно-кустар-
ничково-зелено-
мошно-сфагновые
(Pinus sylvestris,
Salix sp., Sorbus
aucuparia, Vaccinium
myrtillus, Carex sp.,
Polytrichum
commune,
Sphagnum palustre)
Травяно-кустар-
ничковочфагновые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium myrtillus,
Eriophorum yagina-
tum, Sphagnum sp.)
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
Зона южной тайги
61,80
8,02
138,13
5,52
71,02
Неопр.
157,31
4,83
3,60 Не определено
2,00
2,50 Нет 0,30 0,57
0,50 0Д0 0,57
1,81 Не определено
Неопр.
4,39 Нет 0,18 0,32
1,27 0,10 0,32
мхи
5,00,
1,50,
4,69
0,92
Зона широколиственно-хвойных лесов
118,89
5,83
Зона шир
212,14
7,08
3,32 0,03 0,28 0,66
1,20 0,03 0,17 0,66
околиственных лесов
630 0,15 0,30 0j40
1,85 0,15 0,15 0,40
4,03
0,69
5,80
1,17
шайники
Нет
Нет
Нет
Нет
итого
3,60
2,00
8,37
2,77
1,81
Неопр.
9,58
2,61
8,32
2,75
12,95
3,72
104
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подзем-.
ные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
43,90
4,26
110,04
1,50
Неопр.
Нет 0,80
0,05
43,90
4,26
110,84
135
Зона
47,50
6,26
119,21
4,32
южной
1430
1,76
18,92
1,20
тайги
72,00
100,00
80,00
500,00
ETC, бассейн Ладожского
озера, п -1
Там же, Валдайская
возвышенность, бассейн
верхней Волги, л = 9
62,68
Неопр.
104,77
1,05
Неопр.
Нет
0Д9
0,02
62,68 64,49 6,53 77,85 500,00
Не опр. Не опр.
105,06
1,07
114,64
1W
Не опр.
42,67
1,15
Неопр. 1877,50
Там же, Смоленско-
Московская
возвышенность, л = 1
Западная Сибирь, Обь-
Иртышское и
Обь-Енисейское междуречья, п= 6
Зона широколиственно-хвойных лесов
83,86
1,51
0,19
0,02
0^7
0,09
84,?2
1,62
93,24
4,37
25,65
1,46
7633 300,00 ETC, бассейн средней
Западной Двины, л= 11
Зона широколиственных лесов
14530
2,60
0,75
0,06
озо
0,05
146,75
2,71
159,70
6,43
52,44
0,65
Неопр.
200,00 ETC, бассейн р. Припяти,
я^З
В среднетаежной зоне показатели продуктивности сосняков (имеются в виду
незабодоченные типы) заметно возрастают, особенно в пределах ETC. Однако здесь
не сохраняются закономерности сосняков северотаежной зоны. Взападной
части. ETC (западная часть бассейна Онежского озера) запасы фитомассы в
наиболее широко распространенных сосняках кустарничковых, по данным А.А. Иван-
чикова (1974), Н.И. Казимирова с соавт. (1977), P.M. Морозовой (1978), наибольшие и
достигают 233 т/га (см. табл. 24). Запасы фитомассы сосняков лишайниковых, по
данным тех же авторов, значительно меньше — всего 111 т/га. Соответственно
изменяется и запас древесины — от 82 до 75%. Так же варьирует и продукция — от
7,5 до 4 т/га/год. Участие мхов (и лишайников) в тех и других сосняках в составе
зеленой части весьма значительно (35-40%).
Общий ход разложения растительных остатков здесь заторможен, и в сосняках
кустарничковых наблюдается значительная аккумуляция подстилки и мортмассы.
Отношение запасов мортмассы к продукции достаточно широкое (8).
В центральной части ETC (бассейн средней Северной Двины) в
пределах среднетаежной зоны накопление фитомассы в сосняках падает по сравнению
с западными районами в среднем до 117 т/га (Астрологова, 1978) при продукции
5 т/га/год. Роль древесины в фитомассе и продукции здесь также несколько меньшая
(до 79 и 47% соответственно). Сосняки характеризуются обилием мхов, доля которых
в зеленой части достигает 40% и более; Разложение растительных остатков
происходит замедленно, и сосняки кустарничковые характеризуются значительным
накоплением подстилки и общей мортмассы (запасы той и другой здесь больше, чем в
коренных еловых лесах).
По направлению квостоку в районе бассейна средней Печоры {Русанова и др.,
1977; Бобкова, 1987) запасы фитомассы среднетаежных сосняков составляют 90т/га,
продукция — менее 4 т/га/год. Однако накопление подстилки в широко
распространенных здесь кустарничково-лишайниковых сосняках (как и особенно в
лишайниковых сосняках) невелико в связи с их сухостью. Общее накопление мортмассы
около 30% от запасов фитомассы.
Таким образом, показатели продуктивности среднетаежных сосняков ETC, как и
северотаежных, несколько ниже, чем коренных ельников.
В среднетаежной зоне Западной Сибири в северной части Обь-
Иртышского междуречья иСредней Сибири в пределах Лено-Енисейского
междуречья запасы фитомассы сосняков кустарничково-зеленомоншых« возрастают в
первом случае до 176 т/га, во втором — до 128 т/га (Поздняков, 1975; Митрофанов,
1977). Доля мхов в составе зеленой части фитомассы остается весьма
значительной (более 40%), доля древесины около 75%. Однако продукция сосняков
здесь весьма невелика: в Западной Сибири 4,1 т/га/год, в Средней Сибири всего
3,2 т/га/год.
Запасы фитомассы и продукция сосняков кустарничково-лишайниковых Средней
Сибири близки к таковым у кустарничково-зеленомошных; продукция их лишь
несколько ниже, что обусловлено малым темпом роста лишайников.
Накопление мортмассы в сосняках Сибири оценивается приблизительнб такими же
параметрами, как и в ETC.
Показатели продуктивности заболоченных сосняков среднетаежной зоны в
пределах всех регионов их распространения значительно ниже, чем незаболоченных. Так,
запасы фитомассы заболоченных травяно-кустарничково-зеленомошно-сфагновых
сосняков Карельского перешейка около 116 т/га, т.е. в 2 раза меньше, чем в
незаболоченных (Медведева, 1974, 1978; Медведева и др., 1977; Казимиров и др., 1977).
Доля древесины в них падает, доля мхов в зеленой массе немного возрастает, общая
продукция снижается до 6,1 т/га/год. Наоборот, увеличиваются запасы подстилки и
общей мортмассы благодаря торфонакоплению. Таким образом, отношение мортмассы
к продукции резко расширяется (почти до 90), что свидетельствует о застойном харак-
106
тере разложения растительных остатков и крайне медленном процессе биологического
кругоэорота.
В среднетаежной зоне Западной Сибири запасы фитомассы заболоченных широко
распространенных здесь травяно-сфагновых сосняков падают до 75 т/га, а продукция
всего до 2,4 т/га/год (Поздняков, 1975; Митрофанов и др., 1986).
Активное торфонакопление сопровождается значительной аккумуляцией подстилки
и общей мортмассы (последней за счет торфа) — более 500 т/га.
Таким образом, в заболоченных сосновых лесах Западной Сибири биологический
круговорот имеет еще более застойный характер, чем в заболоченных сосняках ETC.
Отношение запасов мортмассы к продукции расширяется в них до величины более
200.
Заболоченные сосняки Средней Сибири характеризуются близкими запасами
фитомассы — 95 т/га и годичной продукции — 2,9 т/га/год (Поздняков, 1975; Митрофанов,
1977).
Для заболоченных сосняков характерна невысокая доля древесины в фитомассе (до
65%) и значительное участие мхов в зеленой части (около 40%). Продукция в основном
формируется за счет прироста зеленой части, и только на 19% обеспечивается
приростом древесины.
Накопление подстилки и общей мортмассы весьма значительно. Биологический
круговорот имеет застойный характер.
Продуктивность незаболоченных сосновых лесов в зоне южной тайги изучена
значительно лучше, чем в севернее расположенных зонах.
Взападной части ETC южной тайги, где широко распространены тра-
вяно-зеленомопшо-кустарничковые сосняки, запасы фитомассы в среднем составляют
около 200 т/га (Алексеев, 1967; Слемнев, 1969; Говоренков, 1972). Эти запасы
несколько снижаются по сравнению с сосняками среднетаежной зоны западной части
ETC, что, по-видимому, обусловлено более широким развитием заболачивания лесов
южнотаежной зоны в западных районах. На это указывают также весьма высокие
запасы подстилки (более 60 т/га) и общей мортмассы (70 т/га). Величины продукции в
сосняках этого региона также несколько ниже, чем в среднетаежной зоне, —
6,1 т/га/год. Однако доля древесины в этих лесах достаточно велика (78%). Для них
характерно снижение вдвое роли мхов (до 14%) в составе зеленой части против
сосняков в среднетаежной зоне.
Показатели продуктивности сосняков центральной части ETC
(Валдайская возвышенность, бассейн верхней Волги) несколько возрастают по сравнению
с ссГсняками западных районов. Однако они остаются значительно более низкими, чем
для коренных ельников (Ватковский, 1976; Головенко и др., 1976; Лазукова, Шуйцев,
1980а, б; Экология и продуктивность..., 1980; и др.). Запасы фитомассы кустарнич-
ково-зеленомошных сосняков здесь в среднем 217 т/га, в том числе древесина
составляет 82%. Продукция — 7 т/га/год. Доля мхов в зеленой части в этих
сосняках около 15%, т. е. такого же порядка, как и в западной части южнотаежной
зоныкгс.
Накопление подстилки и общей мортмассы здесь несколько меньшее, чем в
сосняках западных районов.
Запасы фитомассы сосняков травных значительно выше, чем кустарничково-
зеленомошных (данные тех же авторов), и достигают в среднем 333 т/га. Выше в них
и доля древесины (85%), значимость мхов снижается за счет трав. Видимо, и
продукция их выше, чем кустарничково-зеленомошных сосняков. Данные, к
сожалению, отсутствуют.
Биологический круговорот веществ в сосняках травных осуществляется с большей
скоростью, чем в кустарничково-зеленомошных, о чем свидетельствует относительно
малая по отношению к фитомассе аккумуляция мортмассы.
Сосняки кусгарничково-зеленомошные южнотаежной зоны Западной С и б и -
107
р и характеризуются запасами фитомассы 285 т/га (Поздняков, 1975; Антоненко и
др., 1982). Эти показатели более высокие, чем в сосняках южнотаежной зоны ETC, a
также, чем в коренных елово-кедрово-пихтовых лесах Западной Сибири.
По-видимому, для сосняков здесь складываются особенно благоприятные условия произрастания.
В структуре фитомассы доминирует древесина, на долю которой приходится 75%.
Высока доля древесины и в годичной продукции — до 57%. Эти леса
характеризуются, как и в целом сосняки южнотаежной зоны, невысокими запасами мхов, доля
которых в зеленой части около 12%.
Процессы разложения растительных остатков несколько заторможены, о чем
свидетельствуют значительные запасы подстилки (свыше 40 т/га) и общей мортмассы
(до 65 т/га).
Сосняки травные, по имеющимся данным, характеризуются несколько меньшими
запасами фитомассы (200 т/га) при продукции 6,6 т/га/год. Однако оборот
органического вещества в них совершается несколько быстрее, чем в сосняках кустар-
ничково-зеленомошных. На это указывают меньшие запасы подстилки (25 т/га) и
общей мортмассы (50 т/га).;
В пределах южнотаежной зоны Средней Сибири, в Приангарье, весьма
широко развиты высокополнотные высокопродуктивные сосновые леса (Поздняков,
1975; Кулагина, 1978; Бузыкин, Пшеничникова, 1978; Снытко и др., 1983). Запасы
фитомассы в кустарничково-зеленомошных типах й среднем составляют 310 т/га, в
том числе древесина — 77%. Доля мхов в их зеленой массе около 12%, т. е. близка к
таковой в сосняках кустарничково-зеленомошных южнотаежной зоны других
регионов. Однако продукция этих сосняков сравнительно невысокая — около 6 т/га/год, что
связано со значительным распространением спелых и перестойных древостоев. В
продукции на долю древесины приходится немногим меньше половины органического
вещества и ведущее значение имеют зеленые ассимилирующие органы.
Для этих типов сосняков характерны сравнительно невысокие запасы подстилки (в
среднем всего 18 т/га). Общая мортмасса в них относительно фитомассы составляет
около 25%, что характерно в целом для южнотаежных лесов.
Травяно-кустарничковые сосняки характеризуются в среднем несколько меньшим
накоплением фитомассы (251 т/га), что связано с широкой амплитудой этого основного
показателя продуктивности. Фитомасса в них иногда составляет всего 100 т/га.
Продукция их в среднем 7,5 т/га/год. Оборот органического вещества осуществляется
достаточно быстро (накопление подстилки невелико — всего 15 т/га при общей
мортмассе около 60 т/га).
Запасы фитомассы сосняков травных несколько ниже (213 т/га), чем травяно-
кустарничковых. Однако продукция их выше, чем в других типах сосняков этого
региона, и достигает 8,3 т/га/год. Накопление подстилки, наоборот, самое цизкое, что
указывает на относительно значительную скорость разложения растительных
остатков-.
Из этого краткого обзора продуктцвноейги сосняков южнотаежной зоны следует,
что по производительности в ETC они отстают от коренных еловых лесов. В
Западной и Средней Сибири эти показатели сосняков выше, чем в полидоминантных
лесах с участием ели. Это, по-видимому, связано с большей приспособленностью сосны
к эдафическим и климатическим условиям, нежели ели.
Показатели продуктивности заболоченных сосновых лесов южнотаежной зоны
довольно заметно меняются по сравнению с незаболоченными. Обычно запасы
фитомассы в них резко уменьшаются; продукция же благодаря обилию трав,
кустарничков, значительной замоховелости лесов часто может оставаться на том же
уровне (см. табл. 25).
Так, в западной части южной тайги ETC запасы фитомассы сосняков сфагновых
всего около 52 т/га (Слемнев, 1969). Доля древесины в них около 75%. Доля мхов в
зеленой массе может составлять более 50%.
108
Запасы подстилки в этих лесах достигают 70 т/га, а общей мортмассы — 80 т/га.
Таким образом, запасы растительных остатков здесь в 1,5 раза выше запасов живой
фитомассы, что указывает на крайнюю застойность процессов разложения и
биологического круговорота.
Заболоченные сосновые леса центральных районов южнотаежной зоны
ETC несколько более продуктивны. Запасы фитомассы в травяно-кустарничково-
зеленомошно-сфагновых лесах в среднем составляют 138 т/га, продукция — до
10 т/га/год (Головенко и др., 1976; Лазукова, Шуйце в, 1980а, б; Вомперский,
Иванов, 1982). Доля мхов в составе зеленой массы составляет более 60%.
В продукции основное значение имеют зеленые части растений. Накопление
подстилки около 100 т/га, общей мортмассы благодаря развитию процессов
торфообразования — до 500 т/га.
Более низкими показателями продуктивности характеризуются сосняки сфагновые,
где запасы фитомассы порядка 70 т/га (Молчанов, 1974в). Накопление подстилки
здесь также весьма значительно — до 80 т/га.
В Западной Сибири запасы фитомассы травяно-кустарничково-сфагновых
заболоченных сосняков значительны и составляют в среднем 157 т/га (Пьявченко, 1967;
Шадрина, 1969; Глебов, Толейко, 1975; Антоненко и др., 1982).
Значимость древесины в фитомассе невелика и не превышает 65%. Участие же
мхов в зеленой массе весьма значительно — почти 50%. Продукция заболоченных
сосняков также небольшая — 4,8 т/га/год; она более чем на 70% формируется за счет
прироста зеленых ассимилирующих органов, что характерно для болотных экосистем.
В Западной Сибири заболоченные сосновые леса характеризуются мощными
торфами (2—2,5 м). Это обусловливает высокое накопление мортмассы и весьма широкое
отношение мортмассы к продукции (390), что свидетельствует о крайней застойности
биологического круговорота.
Наиболее полно сосновые леса изучены в зоне широколиственно-хвойных лесов в
западной части ETC. В пределах этой зоны сосновые леса занимают
обширные зандровые равнины.
Запасы фитомассы в наиболее бедных лишайниковых борах составляют 100 т/га. В
кустарничково-зеленомошных сосняках они достигают 223 т/гча, повышаясь в травяно-
кустарничково-зеленомошных до 239 т/га. Наиболее высокие запасы фитомассы в
травяных сосняках — 343 т/га (Романовский, Кочановский, 1968; Юркевич, Ярошевич,
1970, 1974; Кылли, 1971; Утенкова и др., 1973, 1975; Утенкова, 1977; Бойко и;др.,
1975; Янушене, 1975; Щербакова и др., 1978; Петров, 1979; Бумблаускис, 1980;
Цыкунов и др., 1984; Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986). Параллельно с ростом
фитомассы увеличивается в ее структуре доля древесины (от 72 до 86%). Продукция
сосняков, как кустарничково-зеленомошных, так и травяных или со значительным
участием трав, сравнительно невысока (около 8 т/га/год). Доля древесины в ней
составляет больше половины.
Запасы подстилки в кустарничковых сосняках около 30 т/га, уменьшаясь в травных
почти в 2 раза. Общее же накопление мортмассы составляет около 20% от запасов
фитомассы. Таким образом, скорость разложения растительных остатков довольно
значительна.
Параметры продуктивности сосняков тех же типов в пределах Смоленско-
Московской возвышенности аналогичны (Ильинский, 1968; Золотокрылин, Носова,
1974; Молчанов, 1974 в; Дылйс, Носова, 1977).
Заболоченные сосновые леса менее производительны, а накопление мортмассы в
них большее, чем в незаболоченных (см. табл. 25).
В зоне широколиственных лесов ETC сосновые леса также распространены
довольно значительно,особенновзападных районах
(Экспериментальныеисследования..., 1976; Мякушко, 1978).
Общие показатели продуктивности сосняков всех типов здесь снижаются
109
по сравнению с таковыми, произрастающими в зоне широколиственно-хвойных
лесов, что, по-видимому, связано с менее благоприятными условиями
увлажнения. Запасы фитомассы в наиболее . широко распространенных
травяно-кустарничковых и травных сосняках порядка 200 т/га при продукции 7—
7,5 т/га/год. Также снижаются запасы подстилки и доля (относительная)
общей мортмассы.
Показатели продуктивности заболоченных сосняков снижаются сравнительно
незначительно (см. табл. 25).
Близкие величины характерны для сосновых лесов, развитых в зоне лесостепи
(Ремезов и др., 1959). Продукция их несколько выше.
ВЗападной Сибири в пределах лесостепи лишайниковые и кустарничко-
во-зеленомошные сосняки характеризуются очень близкими показателями
продуктивности к соснякам европейской лесостепи (Габеев, 1976). Величины продукции в них
также близки. Сосновые леса здесь характеризуются несколько большими запасами
подстилки.
Сосновые леса в пределах лесостепной зоны Средней Сибири
характеризуются несколько более низкими запасами фитомассы и величинами прЬдукции, что
связано с более засушливыми условиями региона (Поздняков, 1975; Семечкина, 1978).
Запасы подстилки этих лесов невелики.
Сосновые леса проникают по древним боровым ложбинам в степную зону в
пределах Западной Сибири,а также развиты на твердых породах
Казахского мелкосопочника. Засушливость климата определяет невысокую
производительность сосняков (преимущественно лишайниковых сухих боров и травных сосняков с
остепненным травяным покровом). Так, запасы фитомассы сосняков лежат в пределах
125—130 т/га, продукция — около 4 т/га/год (Поздняков и др., 1969; Журавлева,
1974; Габеев, 1976; Аткин, 1977). Естественно, что доля древесины в этих лесах
сравнительно невелика — до 75% (см. табл. 24).
В степной зоне Средней Сибири сосняки несколько более
производительны, что обусловлено хорошей обводненностью боровых ложбин. Запасы фитомассы
здесь в среднем составляют 215—230 т/га; продукция их около 8—9 т/га/год
(Поздняков и др., 1969; Орловский и др., 1974; Поздняков, 1975; Семечкина, 1978).
Доля древесины в фитомассе увеличивается до 77%. В продукции на долю древесины
приходится около половины органического вещества.
Аккумуляция подстилки в этих сосняках невелика (12—13 т/га). Общая мортмасса
по отношению к фитомассе порядка 18—20%.
ГОРНЫЕ СОСНОВЫЕ ЛЕСА
Сосновые горные леса распространены чрезвычайно широко.
Показатели продуктивности кустарничково-лишайниковых сосняков
Хибинских гор весьма сходны с таковыми для сосновых лесов равнин северотаежной
зоны ETC (Чепурко, 1972). Запасы фитомассы в них около 100 т/га (табл. 26). Однако
продукция их много ниже — менее 2 т/га/год.
По структуре фитомассы эти сосняки весьма сходны с равнинными того же региона.
На долю древесины приходится 72%. Они отличаются весьма значительным участием
в составе зеленых частей лишайников — до 45%.
Разложение растительных остатков в горных сосняках Хибин протекает
замедленно, о чем свидетельствуют значительные запасы мортмассы, составляющие по
отношению к фитомассе 40% и более.
Из других горных систем остановимся на Карпатах. Здесь изучены сосновые
редколесья и криволесья на верхней границе леса (1000—1800 м), слагаемые
низкорослой сосной характерной стелющейся формы (Колпцук, Юркевич, 1973).
Можно выделить две основные группы этих формаций: кустарничково-травные и
ПО
моховые. Показатели продуктивности в тех и других значительно отличаются, хотя
лежат в диапазоне, характерном для горных криволесий и редколесий полярного и
бореального поясов.
Запасы фитомассы в кустарничково-травных сосняках нескблько более 100 т/га,
продукция почти 7 т/га/год. Весьма характерны высокая доля подземных органов и
низкая — древесины (46 и 44% соответственно). Запасы фитомассы в моховых
сосняках почти в 2 раза меньше — 54 т/га, продукция также ниже — 4,2 т/га/год.
Доля мхов в составе зеленой массы в кустарничково-травных сосняках всего 2%, а в
моховых — более 30%. Характерно очень слабое развитие подземных органов в
моховых типах сосновых редколесий.
Выделенные группы сосновых редколесий резко отличаются и по запасам цодстилки
и общей мортмассы. Если в кустарничкоцо-трав^ых типах запасы подстилки около
20 т/га, то в моховых почти в 4 раза больше. Соответственно изменяется и общие
запасы мортмассы (35 и 90 т/га).
Таким образом, режимы функционирования этих различных типов редколесий
значительно различаются. Круговорот в моховых сосновых редколесьях
характеризуется застойностью, отмечаются явления торфонакопления.
В пределах Большого Кавказа сосновые леса из сосны обыкновенной
распространены достаточно широко как на южном, так и на северном макрослоне.
Эти леса характеризуются довольно высокой производительностью (Дарахвелидзе,
1975; Малышев и др., 1975; Продуктивность горных сообществ, 1975). Запасы
фитомассы в них в среднем составляют 270 т/га. Однако величины продукции
значительно варьируют — от 4,5 т/га/год в перестойных лесах до 13 т/га/год в
средневозрастных (в среднем 7,5 т/га/год).
Запасы подстилки в горных сосняках довольно значительны (30 т/га), общая же
мортмасса составляет около 50 т/га. Биологический круговорот отличается некоторой
заторможенностью.
Весьма высокопродуктивны горные травные сосновые леса южного Урала. Так,
средние запасы фитомассы здесь оцениваются более чем в 300 т/га (Абатуров, 1966).
Весьма высока в них доля древесины (79%). Эти параметры, таким образом, близки к
показателям сосновых лесов равнин в пределах зоны широколиствейно-хвойных лесов.
Продукция сосняков южного Урала в среднем около 6 т/га/год. Здесь преобладают
спелые и перестойные древостой.
По ориентировочным оценкам, накопление мортмассы лежит в пределах 60—
70 т/га.
Заметно беднее горные сосняки Западных Саян, где при значительном
разбросе данных запасы фитомассы в среднем составляют 171 т/га (Поздняков и др.,
1969; Позднякрв, 1975). Сосняки здесь приурочены к горным склонам, окаймляющим
внутригорные остепненные котловины. Большинство из них относится к травным.
Роль древесины в них весьма ^значительна (до 79%). Продукция горных сосняков
Западных Саян сравнительно невелика — всего 5,5 т/га/год и обеспечивается в
основном зелеными ассимилирующими органами (значимость древесины в продукции
порядка 40%).
Запасы подстилки в этих лесах сравнительно незначительны (около 20 т/га). Общая
же мортмасса — 20—25% от фитомассы.
Таким образом, сосновые леса Западных Саян по показателям продуктивности
весьма близки к другим типам лесов этого горного региона — кедрачам,
пихтарникам.
Показатели продуктивности горных сосняков Байкальского хребта
характеризуются более низкими значениями (Кузьмин, 1983). Здесь преимущественно
на высотах до 600 м развиты моховые горные сосняки. Запасы фитомассы в них в
среднем составляют 157 т/га, продукция до 4 т/га/год. Однако роль древесины в этих
лесах значительна (до 81%), что вообще характерно для сосняков.
Ш
Таблицам
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ СОСНЯКОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Кустарничково-
лишаиниковые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea, Qadonia
alpestris, CI.
silvatica)
Моховые и
лишайниковые
(Pinus mugo,
Hylocomium
splendens,
Sphagnum
gkgensohnii,
Cetrariaislandica)
Кустарничково-
травные (Pinus
mugo, Vaccinium
myrtillus, Afhyrium
distentifolium,
Oxalis acetosella)
Мохово-травные
(Pinus kochiana,
Corylus avellana,
Festucadrymeja,
Trifolium alpestris,
Hylocomium
splendens)
Кустарничково-
травные (Pinus
sylvestris,
Vaccinium myrtillus,
Pteridium
aquilinum)
Травные (Pinus
sylvestris)
Моховые (Pinus
sylvestris)
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
95.51
1.73
54.32
4,23
105.34
6.93
268.60
7.50
313,80
5.89
171.09
5.46
156,63
3.%
деревья
1.49
0.25
7.31
1.80
9,78
2.63
5.48
1,25
4.35
1.08
5.63
1,39
3,47
1,39
кустарники
Нет
it
••
Не
Нет
0.07
0.07
Нет
В
том числе
,
зеленые, части
кустарнички
0,14
0,0^7
Нет
0.14
0.14
опр.
0,26
0.06
Нет
и
травы
Нет
0,53
0.53
0.68
0,68
0.45
0,45
0.63
0.63
0,50
0.50
Нет
мхи
Нет
3.50
о.7о
0,32
0.03
Не
,0.02
Следы
Нет
0.63
0,13
лишайники
1,33
0.08
0.01
Следы
Нет
опр.
Нет
и
»
итого
2.96
0,40
11.35
3.03
10.92
3!48
5.93
1,70
5,26
1,77
6.20
1,96
4,10
1,52
112
В том числе
одервесневшие части
хревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т)га
Местоположение, число
пробных площадей
68.42
0.89
Нет
0.85
0.09
69.27
0.98
72.23
1.38
23.28
0.35
Не опр. 40,00 Хибины, до 500 м, я = 1
39.%
Ш
Нет
39.96
1.05
51.31
4.08
3.01
0.15
76,00 90,00 Карпаты, п = 4
45.91
1.32
0,40
0;04
46.31
1.36
57.23
4.84
48.1
2.09
20,50 35,00 Там же, я = 3
209.09
4.69
Не опр.
209.09 215.02
4.69
6.39
53.58
1.11
31,50 50,00 Большой Кавказ, я = 5'
247.48
3.10
Нет
0.26
0.02
247.74
3.12
253,00 60.80 Не опр. 60,00 Южный Урал, я = 3
4.89 1.00
135,39
2.42
127,23
2,03
0657
0606
Нет
Нет
-
135.96
2.48
127.23
2.03
142.16
4.44
13U3
3.55
28.93
1.02
2530
0.41
18,28
40,00
Не опр. 45,00
Западные Саяны,
Канская и Убсу-Нурская
котловины, п-в
Байкальский хребет,
я = 3
113
Таблица 26 (окончание)
Тип леса
Кустарничково
травяно-моховые
(Pinus sylvestris,
Vaccinium vitis-
idaea,Carex
globularis, PJeuro-
zium schreberi,
Cladonia alpestris)
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
275.93
7,87
деревья
5,66
1.26
кустарники
Нет
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
0.23 0.97 0.20
0.13 0.97 0.02
лишайники
0.30
0.02
итого
7.36
2.40
Накопление мортмассы в горных сосняках Байкальского хребта относительно
фитомассы выражено несколько большими значениями, чем в сосняках горных систем,
расположенных западнее (25—30%).
По единичным данным (Паутова, 1976), горные кустарниково-травяно-моховые
сосняки Баргузинского хребта характеризуются весьма значительной
продуктивностью. Так, запасы фитомассы в них составляют 276 т/га, продукция почти
8 т/га/год.
Накопление мортмассы относительно фитомассы ориентировочно составляет около
20%.
Таким образом, горные сосновые леса различных горных систем весьма
существенно различаются. Обычно параметры их продуктивности сходны с таковыми для
равнинных сосняков той зоны, к которой приурочена горная система, или несколько
ниже.
КОРЕННЫЕ И ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ
И МЕЛКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Мелколиственные и мелколиственно-хвойные леса преимущественно из березы
бородавчатой (отчасти опушенной) и осины распространены чрезвычайно* широко —
от северотаежной до степной зоны включительно. Большинство мелколиственных и
мелколиственно-хвойных лесов является вторичным на месте вырубленных коренных
лесов. Однако ряд березняков и осинников, а также березово-осиновых лесов
представляет собой первичные, коренные образования. К таковым относится большинство
заболоченных лесов, осиново-березовые леса зоны мелколиственных лесов Западной
Сибири, осиновые кусты в лесостепи и степи, каменноберезняки Притихоокеанского
региона, осиновые, березовые горные леса с пихтой, так называемая черневая тайга.
В зоне северной тайги западной части ЕТС продуктивность как
березняков, так и осинников и березово-еловых вторичных лесов невысока и
близка или несколько меньше, чем коренных еловых лесов (Чепурко, 1972;
Корняк, 1976; Молчанов, Полякова, 1977; Манаков, Никонов, 1981; Вакуров,
Полякова, 1982).
114
В том числе
одревесневшие части
1еревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
201,80 Нет 047 202,27 209,63 66,30 Неопр. 50,00 Баргузинский хребет,
4,00 0,07 4,07 6,47 1,40 я=1
Так, запасы фитомассы березняков и березово-еловых лесов Кольского полуостров?
менее 100 т/га (табл. "27). Доля древесины в них менее 70%. В елово-березовых лесах
значительно участие мхов в составе зеленой части (до 40%). Продукция этих лесов
невысокая — 3,5—5 т/га/год. Доля древесины в продукции весьма низкая — 20—30%.
Вследствие заторможенности разложения растительных остатков аккумуляция
мортмассы порядка 40% по отношению к фитомассе.
Елово-березовые кустарничковые (преимущественно черничные) леса
центральной части ETC (нижняя часть бассейна Белого моря)
характеризуются, как и коренные еловые леса, более высокими запасами фитомассы — в среднем
152 т/га. В травных типах елово-березовых лесов эти запасы еще выше (216 т/га).
Эта же особенность отмечалась и для ельников. Естественно, что и доля древесины в
этих лесах'выше (70—75%).
Годичная продукция мелколиственно-хвойных лесов этого региона также более
высокая, чем лесов Кольского полуострова, и в среднем оценивается в 5,5 т/га/год.
Продукция травных лесов еще выше — до 10 т/га/год.
Накопление мортмассы в лесах этого региона ориентировочно оценивается в 30—
35% относительно фитомассы.
Осиновые кустарничково-травные леса по единичным данным характеризуются
запасами фитомассы 100 т/га и продукцией 6 т/га/год. Для осинников характерны
высокие значения подстилки и общей мортмассы.
К сожалению, материалы по характеристике параметров продуктивности
мелколиственных и мелколиственно-хвойных лесов северотаежной зоны Западной,
Средней и Восточной Си0ири отсутствуют.
ВПритихоокеанском регионе имеются данные по каменноберезня-
кам Камчатки (Зонн и др.,, 1963; Алексеев, 1967). Запасы фитомассы здесь порядка
112,5 т/га. Характерна невысокая доля древесины (67%). Продукция каменных
березняков весьма значительна — 8,5 т/га/год, что обусловлено большим участием
трав в их фитомассе.
Аккумуляция мортмассы значительна — до 40% по отношению к фитомассе.
Следует кратко остановиться на долинных мелколиственных лесах Притихоокеан-
ского региона. Так, заросли ивы и ольховника в поймах рек wtoryr накапливать фито-
115
Таблица 27
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРЕННЫХ И ПРОИЗВОДНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ
И МЕЛКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Березняки травные
(Betulapendula,
Juniperus comitiunis)
Березово-еловые
кустарничковые
(Betulapendula,
Picea abies, Vaccini-
um uliginosum,
Hylocomium splen-
dens)
Елово-березовые
травные (Betula
pendula, Picea abies,
•Oxalis acetosella)
Елово-березовые
кустарничковые
(Betulapendula,
Picea abies,
Vaccinium myrtillus)
Осинняки-кустар-
ничково-травные
(Populus tremiuX
Salix caprea, Rubus
saxatilis, Oxalis
acetosella)
Каменноберезняки
травные (Betula
ermanii)
Ивняки с
ольховниками
травйые (Salix sp.,
Duschekia fruticosa,
Filipendula
camtschatica)
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустарники
Зона северной
57.2
5.42
84.60
3.52
215.72
10.57
152.08
5.33
99.73
6.09
112.47
8,45..
236.32
5.70
2.34
2.14
3.81
1.14
7.50
3.98
6,35
2.25
1.83
1.83
2.87
2.87
1.56
1.56
0.23
0.16
Нет
и
и
Не
Нет
0.07
0.07
В
том числе
зеленые части
кустарнички
тай™
Нет
0.59
0,31
Нет
Неопр.
опр.
Нет
Нет
травы
0.31
0.31
Нет
0.23
0.23
Нет
1.08
1.08
1.50
1.50
чО|чО
olo
мхи
лишайники
Нет Нет
2.85
0.26
0.60
О.Ьб
Нет
И II
II II
итого
2.88
2.61
7,25
1.71
8.33
4.27
6.35
2.25
2.91
2.91
4.37
4.37
2.25
2.25
116
В том числе
одревесневшие части
яеревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
Зона северной тайги
Неопр.
33,64
1.54
57.05
0.64
5.46
0.8
Нет
Нет
1.22
0.05
39.10
1.92
58.27
0.69
41.98
4.53
65.52
2.40
15.64
0.89
19.08
1.12
20*00
ETC, Кольский
полуостров, п t= 1
30,00 Там же,/1=1
150.53
4.50
Нет
150,53 158.86
4.50
1.80
56.86
1.80
60,00 Там же, нижняя часть
бассейна Белого моря,
л = 1
115.73
2.48
Неюпр. 115.73 122.08 30.00
2.48 4.73 0.60
50,00 Там же, п = 2
.84.72 Неопр. 84.72 87.63 12.10 53,95 77,98 Там же, /1 = 1
2.28 2.28 5.19 0.90
75.00
2.25
175.71
2.60
Нет
1.71
0.08
Нет
-
75.00
2.25'
177.42
2£8
79.37
6.62
179.67
4.93
33.10
1.83
56.65
0.77
Неопр.
-
40,00
75,00
Притихоокеанский
пегион, п-ов Камчатка,
л = 2
Там же, Приохотоморье,
пойма, п = 1
И7
Таблица 27 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итога
Элово-березовые
кустарничково-
травные (Betula
pendula, Picea abies,
Padus avium,
Yaccinium myrtillus.
Calamagrostis
epigeios, Oxalis
acetosella, Pleuro-
zium schreberi)
Елово-березовые
травные (Betula
pendula, Picea abies,
Sorbus aucupafia)
Елово-осиновые
(Populus tremula,
Picea abies)
Березняки травя-
но-кустарничково-
зеленомошные
(Betula pendula,
Picea obovata, Abies
sibirica, Rosa
acicularis, Vaccinium
myrtillus, Pleuro-
zium schreberi)
Березняки кустар-
ничково-зелено-
мошные (Betula
pendula, B. platy-
phylla, Vaccinium
myrtillus, V. vitis-
idaea, Polytrichum
commune)
Березняки травные
(Betula pendula,
Salix rosmarinifolia,
Equisetum sylva-
ticum, Carex sp.)
178i51
9.04
184.19
8.77-
167.55
9*61
203.46
7,65
22„22
4683
60.85
3.88
Зона средней
6.50
-3,'45
7.'55
3,39
7.00
3,08
5,12
3,02
2.02
2.02
1.70
1,70
0,01
Следы
Нет
He
Нет
"
•i
тайги
0,01
0.01
Нет
опр.
0,09
0.05
0,15
0,15
Нет
0,33
0,33
1.02
1,02
1,02
1,02
0,21
0,21
Нет
0,65
0.65
0,06
0,01
0,03
0,01
0,03
0.01
0,92
0,16
2.55
0,40
Нет
0.20
0,01
Нет
"
••
■•
"
7,11
3,93
8,60
4,42
8,05
4,11
6,34
3,44
4,72
0,57
2,35
2,35
118
В том числе
одревесневшие части
зеревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надзем
ная
часть
подземные
органы
Подстилка
ill
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
139,88
4,15
0,03
Следы
0,05
0,01
Зона средней тайги
139,96 147,07 31,44 25,30
4.16
7,97
1,07
45,00 ETC, западная часть
бассейна Онежского
озера, л = 9
131,05 Нет Нет 131,05 139.65 44.54 Неопр. 55,00 Там же, бассейн верхней
2,65 2,65 7.07 1,70 Волги, п = 2
125.70 Неопр. 125,70 133.75 33,80
3,80 3,80 7,91 1.70
55,00 Там же, п = 1
156,48 Нет 0624 156672 163606 40640 6,17 50,00 Западная Сибирь, п = 5
3,32 0602 3634 6678 0687
174.30
1.75
0.20 174.50 179.22 50,00 Неопр. 50,00
0.01 1.76 4,33 0,50
Средняя Сибирь, Лено-
Енисейское междуречье,
л = 1
40,50
0,73
Нет
40,50
0,73
42.85
18,00
0,80
10,80
20,00 Там же, п = 2
119
Таблица 27 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса.т/га
продукция.т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Зона южной тайги
Елово-березовые
кустарничковые
(Betula pendula,
Piceaabies,
Vaccinium myrtillus)
Сосново-березовые
травные (Betula
pendula, Pinus
sylvestris,
Calamagrostis
epigeios)
Березняки
кустарничковые
•(Betula pendula,
Vaccinium myrtillus)
Березняки
кустарничково-
травные (Betula
pendula, Salix
caprea, Vaccinium
myrtillus,
Calamagrostis
epigeios, Trientalis
europaea,
Polynichum
commune,
Sphagnum
girgensohnii)
Березняки травные
(Betula pendula,
Sorbus aucuparia,
Calamagrostis
anindinacea, Oxalis
acetosella)
Осинники травные
(Populus tremula,
145.00
Heonp.
183.29
15,56
157.96
5.80
175.18
8.26
204.84
9.49
261.67
Heonp.
3.27
3.13
3.46
3.65
0.04
0.04
0.03
0.03
He определено
0.10 0.28
0.10 0.49
0,02 0.53
0.01 0.62
He определенс
0.12 Нет
0.02
Следы
>
4.14
3.54
3.81
3.78
4.04
4.31
anindinacea)
120
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надаем
ная
часть
подземные'
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/гл
Местоположение, число
пробных площадей
Зона южной тайги
Не определено
Не опр. 40,00 ETC, Валдайская
возвышенность, п = 5
13№ 45,00 Там же, п = 6
Не определено
141,77 0;27 0.15
3.57 0.07 0.03
126.74
2,04
142.19
3.67
130.88
5,58
146.00
7.45
27,08
0.22
29,18
0,81
Не опр. 40,00
Там же, бассейн верхней
Волги, л = 5
45,00 Там же,/1 = 25
167,31
4,04
0.62
0.03
0.01
Следы
167.94
4.07
171,98
8.38
32.86
1.11
50,00 Там же, л = 19
Не определено
60,00 ETC, Валдайская
возвышенность, п = 3
121
Таблица 27 (продолжение)
Тип леса
То же (Populus
tremula, Oxalis
acetosella,
Calamagrostis
arundinacea)
Сероольшанники
травные (Alnus
incana, Sorbus
aucuparia, Padus
avium, Urtica dioica,
Stellaria nemorum)
Березняки травные
(Betula pubescens,
Ribes nigrum,
Calamagrostis
obtusata,
Aegopodium
podagraria)
Осинники травные
(Populus tremula,
Padus avium,
Filipendula ulmaria,
Calamagrostis
obtusata)
Березняки травные
(Betula platiphylla,
Calamagrostis
pseudophragmites,
Crepis sibirica)
Березняки
травяно-кустар-
ничковые (Betula
gmelinii, В.
fruticosa, Carex
schmidtii, Geranium
vlassovianum)
Фитомасса.т/га
продующя.т/га/год
209.06
13,93
149.33
11.09
184.63
9.67
296,63
13.66
147.30
8.97
6.74
3.23
деревья
3.60
3.20
1.74
1657
3,96
3,55
3.73
3.66
2,25
2,25
Нет
кустарники
0,09
0,09
0624
0624
0,12
0,12
0,02
0,02
Неопр.
1,02
1,02
В
том числе
зеленые части
кустарнички
Нет
"
0,01
Следы
Нет
it
"
травы
мхи
лишайники
0.41 Нет Нет
0,41
0674
0674
0.76 0.02
0.76 Следы
0.72 Нет
0.72
2.05
2,05
0,84
1,00
итого
4,10
3,70
2672
2655
4,87
4.43
4,47
4,40
4,30
4,30
1.86
2,02
122
В том числе
одревесневшие части
сревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
160,77 1,69 Нет 162,46 166,56 42,50 Неопр. 50,00 Там же, бассейн
7,97 0,18 8,15 11,85 2,08 Волги, п = 6
110.50
5,95
4,11
0.364
114,61 117,33 32,00 20,00 48,50 Тамже,л = 3
6,59 9,14 1,95
146,50 1,09 Следы 147,59 ,152,46 32,17 8,57
3,81 0,11 3,92 8,35 1,32
25,60 Западная Сибирь, Обь-
Енисейское и Обь-
Иртышское междуречья,
л = 6
232,88 0,14 Нет 233,02 237,49 59,14 9,14 18,63 Там же, Обь-Енисейское
7.37 0.02 7,39 11.79 11,87 междуречье, п = 7
105,10 Неопр.
3,61
105,10 109,40 37,90
3,67
7,97
1.00
7,90 18,05 Средняя Сибирь, Дено-
Енисе
/1 = 3
Нет
2,08
0,21
2,08
0,21
3,94
2,23
2,80
1,00
2.80 Неопр.
Восточная Сибирь,
Забайкалье, л= 1
123
Таблица 27 (продолжение)
Тип леса
Фитомасса.т/га
продукция,т/га/год
Деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
- итого
Зона широколиственно-хвойных лесов
186.71 2.37 Нет 0Д0 Неопр. 0,50
Нет
3,07
травяно-кустар-
ничковые (Betula
pendula, Vaccinium
myrtillus)
Березняки травные
(Betula pendula,
Sorbus aucuparia,
Stellaria graminea,
Oxalis acetbsella)
Березняки травя-
но-кустарничковые
(Betula pendula,
Vaccinium myrtillus,
Oxalis acetosella)
Березняки травные
(Betula pendula, B.
pubescens, Corpus
avellana, Agrostis
tennuis, Dryopteris
filix-mas, Carex
pilosa)
To же (Betula
pubescens, B.
castata,
Rhododendron daturicum)
Осинники травные
(Populus tremula,
Corylus avellana,
Calamagrostis
epigeios, Aegopodi-
um podagraria, Carex
pilosa)
Зона
Березняки травные
(Betula pendula,
Populus tremula,
Fili^endula ulmaria,
Lathyrus pratensis)
8,37
231,99
17,78
213.06
8,72
191,74
9.35
93,61
7.6Q
221,55
11.07
2,37
6.76
3,92
2.00
2.00
4,19
2.83
1.95
1.95
4,20
3.37
широколиственных
213,30
12,60
4.50
4,50
и
0.08
0.08
0,30
0*30
0Д0
0,10
0.20
Нет
0.20
0.20
Нет
0,01
0,01
Нет
0,61
0,61
0,30
0,30
0.43
0,43
1,20
1,20
0,37
0,37
и мелколиственных
Нет
Нет
0,70
0.70
0,05
Нет
и' it
0.05
0,01
Нет
лесов
Дет Нет
2.62
7.37
4,53
2.50
2,50
4.75
3.35
3.46
3.46
4.67
3.84
5.20
5.20
124
В том числе
одревесневшие части
жревья
кустарнике:
кустаре
нички
итого
итого
надземная
часть
подземную
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, числб
пробных площадей
Зона широколиственно-хвойных лесов
137,74 Нет (МЮ 13834 141,61 45,10 Неопр. 35,00 ETC, бассейн средней
4,20 0,08 4Д8 6,90 1,47 Западной Двины и
верхнего Днепра, п = \
188,00
11,15
Нет 188,00 19537 36,62
11,15 15,68 2,10
6,50
40,00 Тамже,л = 3
189,45
4,57
1,50
0,15
190,95
4,72
193,45
7,22
19,61
1,50
Неопр. 40,00
Там же, Смоленско-
Московская
возвышенность, л = 3
148,03
4,52
0,66
0,04
Нет
148,69 153,44
4,56 7,91
3830
1,44
10,69 40,00 Там же, /1 = 8
67,20
2,10
17438
5,70
1,92
0,19
1,05
0,10
0,03
Следы
Нет
69,15
2Д9
175,63
5*80
72,61
5,75
180,30
9,64
21,00
1,85
41Д5
1,43
Не опр. 25,00 Притихоокеанский
регион, бассейн среднего
Амура, п = 2
40,00
ЕТССмоленско-
Московская
возвышенность и южные
отроги Валдайской
возвышенности, /1 = 8
Зона широколиственных и мелколиственных лесов
164,20 Нет Нет 164,20 169,40 43,90 32,00 50,00 Западная Сибирь, Обь-
530 530 9,70 1,90 Иртышское междуречье,
п = 1
125
Таблица 27 (окончание)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция.т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустар-
кустар-
травы
Березняки с сосной
травные (Festuca
valesiaca)
(Populus tremula,
Corylus avellana,
Carex pilosa,
Aegopodium
Осиновые кусты
травные (Populus
tremula, Rosa
acicularis, Carex
vulpina)
Березовые колки
травные (Betula
pendula, В. pubes-
cens, Salix cinerea,
Carex riparia, Cala-
magrostis epigeios,
Filipendula ulmaria)
Березняки травные
(Betula pendula,
Equisetum sylvati-
cum, Aegopodium
podagraria)
(Populus tremula,
Rubus saxatillis,
Aegopodium
Березовые колки
(Betula pendula,
Salix cinerea, Calama-
grosus epigeios,
Viciacracca)
157654
11669
156668
13666
14869g
19612
113663
1060
Зона
8605
5605
3698
3698
лесостепи
Нет Нет
н ii
1628
1628
0629
0629
Нет
-
Нет
-
9633
6633
4627
4627
6632 Не опр.
6632
2670
2670
0602
0602
0649
0649
0669
0677
6681
6681
3641
3649
112614
8640
115610
11615
2600
2600
2655
2655
Нет
1606
1606
0695
0695
3606
3606
3650
3650
42680
9604
Зона
2670
2670
степи
Нет
Нет
ОО 00
О О
Нет
Нет
4650
4650
126
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустар- •
нички
итого
итого
надаем,
ная
часть
подземные
органы
Подстилка
ill
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
112,77
336
123,41
7,62,
Нет
Нет
112,77
3,36
123,41
122,10
9,69
127,68
7,62
Зона лесостепи
35,44 Неопр.
2ДХ)
29,00
1,77
11,89
30,00 ЕТС,Окско-Донская
низменность, боровая
терраса, п = 1
30,00 Там же, терраса, л = 3
106,13
8,70
106,13
8,70
112,94
15,51
36,01
3,61
35,Q
Там же, /1 = 2
75,81
4,30
0,24
0,02
76,05
4,32
79,46
7,81
34,17
2,19
41,60 50,00 3апаДная Сибирь, Обь-
Иртышское междуречье,
/1 = 5
86,66.
2,50
Нет
86,66 89,72
2,50
5,56
22,42
2,44
5,50
20,00 Тамже,п=1
89,45
5,00
89,45
5,00
92,95
8,50
22,15
2,65
7,20
20,00 Там же, /I = 1
23,30
1,67
Нет
Нет
23,30
1,67
Зона
27,80
6,i7
степи
15,00
'2,87
5,00
10,00
Западная Сибирь, Обь-
Иртышское междуречье,
/1 = 1
127
Таблица 28
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРЕННЫХ И ПРОИЗВОДНЫХ ЗАБОЛОЧЕННЫХ
МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ И МЕЛКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип леса
Березняки кустар-
ничково-моховые
(Betula pendula, В.
pubescens,
Vaccinium vitis-idaea,
Equisetum sylvaticum,
Calamagrostis langs-
dprfii, Carex vesica-
ria, Polytrichum
commune,
Sphagnum
magellanicum)
Елово-березовые
кустарничково
травяно-моховые
(Betula pubescens,.
Piceaabies,Ribes
nigrum, Vaccinium
myrtillus,
Filipendula ulmaria,
Luzulapilosa)
Елово-березовые
травяно-моховые
(Betula pubescens,
Picea abies, Padus
avium, Geum rivale,
Equisetum palustre,
Hylocoimum
proliferum, SphagT
num girgensohnii)
Березняки
травяно-моховые (Betula
pubescens, Rosa
acicularis, Vaccinium
uliginosvm,
Epilobium palustre,
Equisetum arvense,
Hylocomium
proliferum)
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
Зо
138,92
9,58
6539
6Д4
109Д2
5,79
190,70
6Д9
деревья
кустарники
В
том числе
зеленые части
кустарнички
на средней тайги
3,94
3,00
338
2,52
3,17
1,49
3,20
ЗДО
0,03
0,02
0,01
0,01
Нет
и
0,03
0,03
0,02
0,02
Нет
0,05
0,01
травы
мхи
0,89 1,24
0,92 0,24
030 2,24
0,30 0,43
0,56 5,00
0,56 0,%
0,10 0,80
0,10 0,12
лишайники
0,31
0,02
Нет
•1
"
итого
6,44
4ДЗ
5,95
ЗД8
8,73
3,01
4,15
3,43
128
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустаре
НИКИ
кустарнички
итого
итого,
надземная
Часть
подземные
органы
Подстилка
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение,
число пробных
площадей
Зона средней тайги
104,09 0,15 0,09 104,33 110,77 28,15 Неопр. 500,00 ETC, западная часть
3,76 0,0* 0,01 3,78 8,01 1,57 бассейна Онежского
озера, /1 = 3
47,63 Нет 0Д1 47,74 53,69 11,70 " 600,00 Тамже,л = 2
2,58 0,01 2,59 5,87 0,67
69,31 " 0ДО 7031 Ш± Ш* ■• 1200,00 Там же, бассейн
233 0,08 2,41 5,42 0,37 верхней Волги, п = 1
139,50 » p£5 139,55 143,70 47,00 - <1000;00 Средняя Сибирь,
2,10 0,01 2,11 5,54 0,75 Лено-Енисе^ское
междуречье, л = 1
5. Н.И. Базилевич
129
Таблица 28 (окончание)
Тип леса
Фитомасса,т/га
продукция,т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Зона южной тайги
Березняки травные
(Betula pendula, В.
pubescens)
Березняки
моховые (Betula
pendula, В.
pubescens, Salix
cinerea, Lerchenfeldia
flexuosa,
Polytrichum
commune,
Sphagnum,
acutifolium)
Березняки
травяно-моховые
(Betula pubescens,
Salix cinerea, Carex
sp., Filipendula
ulmaria, Comarum
palustre)
Березняки
травяно-моховые
(Betula pubescens,
Carex sp., Menyan-
tfaes trifoliate,
Sphagnum sp.)
Зона
Березняки
травяно-моховые
(Betula pendula, В.
pubescens, Salix sp.,
Eriophorum
vaginatum, Carex
sp., Polytrichum
commune,
Sphagnum sp.)
110,00
Heonp.
73,90
4,93
129,58
6,08
1,42
из
3,07
3,07
Не определенс
0,14 Нет 0,08
0,12 0,10
Нет н 0,49
0,49
Зона шир.околиственно-xвойных лесов
61,42
3,65
1,45
1,08
широколиственных
63',79
7,05
1,03
1,03
Нет Следы 0,52
0,90
>
1,33
1,00
Не
опр.
0,68
0,07
и мелколиственныхлесов
0,01 Нет 2,03
0,01 2,03
12,20
2,40
Нет
и
Нет
Нет
2,97
2,45
3,56
3,56
2,65
2,05
15,27
5,47
130
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Подстилка
Щ|
т/га
Местоположение,
число пробных
площадей
49,35
1,77
4,44
0,20
Зона южной та
Не определено
Нет 53,79 56Д6 17,14
1,97 4,42 0,51
йги
4о;оо
500,00 ETC, Валдайская
возвышенность, п = 3
< 1000,00 Там же, бассейй верхней
Волги, п = 7
94,02
1,88
Нет
94,02 97,58 32,00 71,04 73,09+ Западная Сибирь, Обь-
1,88 5,44 0,64 торф Иртышское междуречье,
100,00 п = 1
Зона широколиственно-хвойных лесов
46,22 Нет Следы 46Д2 48,87 12,55 Неопр. <500,00 ETC, бассейн средней
0,85 0,85 2,90 0,75 Западной Двины.и
верхнего Днепра* л = 2
Зона широколиственных и мелколиственных лесов
35,65 0,07 Нет 35J2 50,99 12,8а Неопр. <500,00 ETC, бассейн р.
1,07 0,01 1,08 6,55 0,50 Припяти, я = 2
массу до 236 т/га (Москалюк, 1980). Продукция их благодаря обилию трав и
кустарников довольно значительна — до 6 т/га/год.
Для пойменных ивовых лесов характерно обильное накопление мортмассы.
В зоне средней тайги показатели продуктивности березово-еловых и березовых
лесов западной части ETC значительно повышаются.
Запасы фитомассы в наиболее широко распространенных здесь кустарничково-
травных елово-березовых лесах в среднем составляют 179 т/га (Кучко, Матюшкин,
1974; Казимиров и др., 1978). Прослеживается заметное увеличение запасов
фитомассы в возрастном ряду елово-березовых лесов — от 100 т/га в 40-летних до 280 т/га в
80-летних. Та же картина наблюдается в отношении значимости древесины в
структуре фитомассы. При фитомассе около 100 т/га доля древесины составляет 74%,
а при фитомассе более 250 т/га — 79%, Продукция елово-березовых лесов в среднем
оценивается в 9 т/га/год. Максимальные ее значения присущи лесам в возрасте около
60—70 лет (13 т/га/год). Продукция в основном формируется за счет зеленой части,
доля древесины в ней около 46%.
В этих лесах накапливается подстилки до 25—30 т/га, а общей мортмассы — 45—
50 т/га (см. табл. 27).
В центральной части ETC показатели продуктивности березовых
лесов в среднем несколько выше, чем на западе ETC. Так, в бассейне верхней Волги
средние запасы фитомассы березняков травных составляют 184 т/га (Смирнов, 1971).
Продукция их в среднем 8,8 т/га/год.
Показатели продуктивности елово-осиновых лесов этого района
аналогичны.
Накопление мортмассы ориентировочно оценивается в 50—60 т/га.^
Заболоченные березовые и елово-березовые леса зоны средней тайги Русской
равнины характеризуются значительно более низкими запасами фитомассы — от 63 до
148 т/га (Пьявченко, I960; Кучко, Матюшкин, 1974; Медведева и др., 1977;
Казимиров и др., 1978).
В западной части среднетаежной зоны в кустарничково-травных заболоченных
березняках запасы фитомассы в среднем составляют 139 т/га (в эту группу включен
болотный березняк, осушенный 40 лет назад, с довольно высокой фитомассой —
174 т/га).
Запасы фитомассы в елово-березовых кустарничково-травяно-моховых
заболоченных лесах заметно ниже — всего 65 т/га (табл1 28), поскольку эти леса очень близки
по составу и структуре. чДяя заболоченных лесов характерна сравнительно невысокая
доля древесины в структуре фитомассы (70—75%), но значительно участие мхов в
составе зеленой части (25—40%).
Продукция заболоченных березняков и елово-березовых лесов довольно высока и
такого же порядка, как и в незаболоченных, лишь несколько снижаясь в заболоченных
лесах, близких к болотам облесенным.
Благодаря аккумуляции торфа, мощность которого в заболоченных лесах в среднем
60—70 см, общее накопление мортмассы может составлять 500—600 т/га.
В бассейне верхней Волги заболоченные л_еса распространены особенно широко.
Запасы фитомассы в травяно-моховых елово-березовых лесах около 100 т/га,
продукция 5,8 т/га/год. Доля древесины здесь еще более низкая — до 64%* а
значимость мхов в составе зеленой части может достигать 60%. Продукция
формируется главным образом за счет зеленой части.
Аккумуляция торфа в этих лесах весьма значительна, при мощности более 1 м
величина общей мортмассы может превышать 1000 т/га.
-.Березовые леса, как незаболоченные, так и заболоченные, в среднетаежной зоне
весьма широко распространены вЗападной Сибири (Поздняков и др., 1969;
Митрофанов, 1977).
Запасы фитомассы в среднем в незаболоченных березняках составляют более
132
200 т/га (см. табл. 27). Эти величины лишь немногим уступают средним оценкам для
коренных елово-кедрово-пихтовых лесов того же региона.
В березовых травяно-кустарничково-зел_еномопшых лесах на долю древесины
приходится 77%, а на долю мхов в зеленой части до 15%, Они достаточно
производительны — продукция их в среднем 7,7 т/га/год, что также близко к
коренным елово-кедрово-пихтовым лесам.
Благодаря достаточно высокой осветленности этих лесов запасы подстилки в
березняках очень небольшие (в среднем около 6 т/га), а общая мортмасса составляет
около 25% по отношению к фитомассе.
Данные по продуктивности заболоченных березняков Западной Сибири, к
сожалению, отсутствуют.
Кустарничково-зеленомошные березняки Средней Сибири по параметрам
продуктивности весьма близки к среднетаежным березнякам Западной Сибири (запасы
фитомассы 229 т/га). Продукция немного ниже — около 5 т/га/год (Митрофанов,
1977).
Запасы фитомассы травных^березняков в возрасте 40—50 лет значительно ниже —
в среднем 60 т/га (Поздняков и др., 1969). Естественно, что и доля древесины в них
ниже, чем в спелых и приспевающих древостоях — около 67%.
Березняки среднетаежной зоны Средней Сибири характеризуются невысокими
запасами подстилки (около 10 т/га). Накопление общей мортмассы в них
ориентировочно оценивается в 25% по отношению к фитомассе.
Травяно-моховые заболоченные березняки (обычно с лиственницей, кедром, сонной,
елью) Средней Сибири характеризуются довольно высокими запасами фитомассы —
до 190 т/га (см. табл. 28).. В их структуре весьма значительна доля мхов,
составляющих в зеленой части до 20% и более (Митрофанов, 1977).
Продукция заболоченных березняков близка к продукции незаболоченных
березняков (6,3 т/га/год). Накопление мортмассы весьма велико вследствие торфообразова-
нвд — до 1000 т/га. Мощность торфяной залежи может достигать 1 м.
В зоне южной тайги березовые и ёлово-березовые леса распространены еще более
широко, поскольку коренные леса здесь подверглись особенно интенсивным вырубкам.
В центральной части ETC незаболоченные березняки и елово-березовые
леса характеризуются запасами фитомассы почти такими же, как и в березняках зоны
средней тайги. Так, запасы фитомассы елово-березовых и сосново-березовых кустар-
нвгчковых (преимущественно черничных) лесов Валдайской возвышенности
составляют в среднем всего 145 т/га, а в травных — 183 т/га (Лазукова, Шуйцев, 1980 а>б).
Эти показатели значительно (более чем в 2 раза) ниже, чем в коренных еловых лесах.
Вместе с тем продукция травных березняков может достигать 15 т/га/год (см.
табл. 27).
Накопление подстилки в березовых и елово-березовых травных лесах невелико —
13 т/га, что заметно ниже, чем в коренных еловых лесах. Это связано с лучшими
условиями разложения более богатого, чем у ели, зольными элементами и азотом опада
березы,
Продуктивность заболоченных березняков того же района Валдайской
возвышенности заметно ниже, чем незаболоченных. Так, запасы фитомассы березняков и елово-
березовых лесов заболоченных в среднем ПО т/га (Лазукова, Шуйцев, 1980а).
Поскольку эти леса формируются на торфяно-болотно-глеевых почвах, запасы
мортмассы в них ориентировочно составляют около 500 т/га (см. табл. 28).
В бассейне верхней Волги березовые леса исследованы весьма обстоятельно
(Зворыкина, 1977; Ильюшенко, Кошельков, 1977; Ильюшенко, 1982).
Запасы фитомассы в среднем последовательно увеличиваются от кустарничковых
березняков к травяно-кустарничковым и далее к травным (158, 175 и 205 т/га
соответственно). Одновременно прослеживается возрастание доли древесины в
фитомассе от 80 до 82% (см. табл. 27). Рост запасов фитомассы во всех типах
133
березняков хорошо коррелирует с их возрастом. Значимость мхов в структуре зеленой
части ничтожна — они или отсутствуют, или составляют всего 2—3%.
Продукция, так же как и запасы фитомассы, наименьшая в кустарничковых
березняках (5,8 т/га/год). Она увеличивается до 8,3 т/га/год в травяно-
кустарничковых и до 9,5 т/га/год в травных березняках. Во всех типах березняков
продукция формируется в основном за счет зеленых ассимилирующих органов. Доля
древесины в продукции наименьшая (35%) в кустарничковых березняках, в других
типах она возрастает до 44%.
Прослеживаются, хотя и не всегда, связи величин продукции с возрастом лесов.
Вмебге с тем выявляется, что максимальная продукция в кустарничковых и травяно-
кустарничковых березняках присуща лесам в возрасте 50—60 лет, а в травных
березняках т- в возрасте 40 лет.
В целом по параметрам продуктивности березовые леса южнотаежной зоны
практически не отличаются от березняков и елово-березовых лесов зоны средней тайги.
Запасы мортмассы в березовых лесах южнотаежной зоны ETC ориентировочно
составляют 25% по отношению к фитомассе.
Заболоченные моховые леса центральной части ETC в пределах зоны южной тайги
характеризуются по сравнению с незаболоченными значительно меньшими запасами
фитомассы (см. табл. 28). В среднем эти запасы составляют 74 т/га (Ильюшенко,
1968,1982). На долю мхов в зеленой части в моховых заболоченных березовых лесах
приходится 45%. Доля древесины в структуре фитомассы снижается до 73%.
Продукция заболоченных березняков в среднем также ниже, чем незаболоченных, и
составляет менее 5 т/га/год (см. табл. 28).
Накопление подстилки примерно в 3—4 раз^ больше в заболоченных лесах по
сравнению с незаболоченными, составляя в среднем 40 т/га. Запасы же мортмассы в
связи с заторфованностью могут достигать 1000 т/га,
Наряду с березовыми, преимущественно вторичными лесами в южнотаежной зоне
широко распространены осиновые леса.
Как на Валдайской возвышенности, так и в бассейне верхней Волги осинники
(преимущественно травные) более высокопроизводительны, нежели березняки
(Л^зукова, Шуйцев, 1980а,б; Рождественский, 1984). Запасы фитомассы в осинниках
травных Валдайской возвышенности в среднем оцениваются в 262 т/гаг в бассейне
верхней Волги — в 202 т/га (см. табл. 27). Продукция осинников также выше, чем
березняков, и для бассейна верхней Волги в среднем составляет 14 т/га/год.
Максимальные величины продукции (до 16 т/га/год) прослеживаются в осинниках в
возрасте 40^-45 лет, что отмечалось и для березняков травных. Однако в отличие от
последних в продукции осинников ведущая роль принадлежит древесине (59%), что
ставит их в один ряд с широколиственными лесами.
Запасы мортмассы по прямым определениям составляют около 25% по отношению
к фитомассе.
Кроме березовых и осиновых мелколиственных лесов, в южнотаежной зоне
довольно широко представлены сероолыпаникй. По параметрам продуктивности
имеются данные только по бассейну верхней Волги (Гульбе и др., 1979; Уткин и др.,
1982). Запасы фитомассы в сероолыпаниках значительно ниже, чем в осинниках, и в
среднем составляют всего 149 т/га. Доля древесины в фитомассе в этих лесах, однако,
достаточно высокая — 77%. Продукция сероолынаников также довольно высока — в
среднем 11 т/га/год.
Для сероолынаников характерны более высокие, чем в березняках и осинниках,
запасы подстилки и общей мортмассы (20 и около 50 т/га соответственно).
Мелколиственные леса в, зоне южной тайги, особенно березняки, весьма широко
развиты в Западной Сибири. Здесь они отличаются довольно высокой
производительностью.
Березняки преимущественно травные; в них обычно присутствуют кедр, пихта,
134
ель, поскольку они формируются по вырубкам коренных древостоев. В среднем
березняки характеризуются накоплением фитомассы 185 т/га. Этот показатель близок
к таковому у березняков южнотаежной зоны ETC (Габеев, 1976; Храмов, Валуцкий,
1977; Антоненко и др., 1982). Однако эти запасы ниже, чем в березняках травных
ETC (см. табл. 27). Продукция березняков травных Западной Сибири в среднем
составляет 9,6 т/га/гс д, т.е. также весьма близка к величине продукции березняков
травных ETC.
Разложение растительных остатков в березняках Западной Сибири протекает
достаточно интенсивно, и накопление подстилки в них. немногим менее 10 т/га.
Величина общей мортмассы составляет в среднем около 30 т/га.
Запасы фитомассы заболоченных березняков того же региона значительно
меньше — всего 130 т/га (Габеев, 1976). Продукция их также значительно ниже —
6 т/га/год. По типу они относятся к травяно-моховым (см. табл. 28).
Запасы подстилки весьма значительны — более 70 т/га, а общей мортмассы
немногим меньше 200 т/га. По-видимому, в этом регионе развиты также
заболоченные березняки, характеризующиеся большим торфонакоплением, а следовательно,
более высокими запасами мортмассы.
Наряду с березняками (имеются в виду незаболоченные древостой) в Западной
Сибири широко развиты преимущественно травные осиновые леса. Они, так же как в
ETC, значительно более высокопроизводительны, чем березняки. В среднем,запасы
фитомассы осинников составляют 297 т/га (Габеев, 1976). Доля древесины в
осинниках свыше 78%. Продукция осинников также очень высокая — 13,7 т/га/год
(см. табл. 27).
Аккумуляция растительных остатков приводит к незначительному накоплению
подстилки. По-видимому, в связи с высокой зольностью опада и, богатством его
кальцием разложение растительных остатков в осинниках происходит достаточно
интенсивно. Запасы мортмассы в них по отношению к фитомассе составляют всего
около 10%.
Мелколиственные леса, преимущественно березняки, широко развиты и в
Средней Сибири. Здесь в южнотаежной зоне преобладают травные
березняки из березы плосколистной (Снытко и др., 1983; Кулагина, 1986).
По показателям продуктивности березняки травные Лено-Енисейского междуречья
заметно уступают западносибирским. В среднем запасы их фитомассы — 147 т/га, а
продукция — 9 т/га/год (см. табл. 27).
Накопление подстилки незначительно (8 т/га), а общей мортмассы около
20. т/га.
Для Восточнрй Сибири имеются данные лишь для березовых зарослей
из березы Гмелина и березы кустарничковой в долинах рек (Касьянова, Погодаева,
1979). Запасы фитомассы здесь крайне невелики — около 7 т/га (см. табл. 27).
Травяно-кустарниковые заросли отличаются низкой величиной продукции — немногим ч
более 3 т/га/год.
Не меньшую роль, чем в зоне южной тайги, а подчас и большую, мелколиственные
леса (также в основном производные на месте вырубленных коренных лесов) играют в
зоне широколиственно-хвойных лесов.
Березняки Русской равнины в пределах зоны широколиственно-хвойных лесов
значительно производительнее, чем березняки южнотаежной зоны (см. табл. 27). Так,
запасы фитомассы в бассейне среднего течения Западной Двины в кустарничково-
травных березняках составляют 184 т/га, а продукция свыше8 т/га/год (Бойко и др.,
1975). Травные березняки накапливают фитомассы "более 232 т/га при продукции,
достигающей в среднем 16 т/га/год (Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986).
В центральной части ETC эти показатели также высокие. Запасы
фитомассы в кустарничково-травных березняках составляют 213 т/га, продукция—
9 т/га/год, а в березняках травных — 192 т/га и Ф,5 т/га/год соответственно
135
(Смирнова, Городенцева, 195^ Смирнов, 1971; Семенова, 1971, 1975; Уткин, Дылис,
1973; Молчанов, 1974; Дылис, Носова, 1977). На долю древесины приходится до 80%
в фитомассе и около половцны в продукции.
Накопление растительных остатков происходит неинтенсивно, и запасы подстилки в
среднем оцениваются около 10 т/га. Накопление мортмассы по отношению к
фитомассе ориентировочно составляет 20%.
Заболоченные березняки западной части зоны широколиственно-хвойных лесов
Русской равнины ETC весьма заметно менее продуктивны, чем незаболоченные (см.
табл. 28). Средние запасы фитомассы их составляют всего 61,5 т/га (Бойко и др.,
1975; Валетов и др.* 1985). Продукция заболоченных мохово-травных и травяно-
моховых типов березняков также весьма низкая — 3,7 т/га/год. Доля древесины в
фитомассе заболоченных березняков не превышает 70%. Значимость мхов в зеленой
части значительна — до 26%.
Разложение растительных остатков в заболоченных березняках протекает весьма
замедленно, в почвах имеет место торфонакопление. В связи с этим запасы мортмассы
здесь могут достигать 500—1000 т/га.
Березовые (незаболоченные) леса, преимущественно коренные, из березы желтой и
белой довольно широко развиты в зоне широколиственно-хвойных лесов
Притихоокеанс ко го региона. Леса эти малопроизводительны.Средние
запасы фитомассы в них менее 100 т/га (Ильяшенкр, 1984). Продукция их около
7,5 т/га/год (см. табл. 27).
Накопление мортмассы в этих березняках ориентировочно оценивается в
25 т/га.
Наряду с березовыми лесами в зоне широколиственно-хвойных лесов
широко распространены осиновые леса. Эти леса преимущественно вторичные, и
во втором ярусе обычно присутствует ель. Показатели Тфодукгивности осинников, как
и в южнотаежной зоне, выше, чем в березняках. Так, запасы фитомассы в
среднем в центральной части Русской равнины составляют 221,5 т/га (Ремезов и др.,
1959; Взнуздаев и др., 1971; Дылир, Носова, 1977; Второва, Жукова, 1982). На
долю древесины в них приходится почти 80%.. Продукция их высокая —
11 т/га/год.
Разложение растительных остатков в осинниках благодаря богатству опада
кальцием и азотом протекает достаточно интенсивно, и запасы мортмассы в них по
отношению к фитомассе составляют около 20%.
В зоне широколиственных и мелколиственных лесов березовые и осиновые леса,
так же как и в зонах южной тайги и широколиственно-хвойных лесов, распространены
весьма широко. Однако данных по их продуктивности недостаточно.
В заболоченных травяно-моховых березняках с участием в моховом покрове
сфагновых мхов в западной части ETC запасы фитомассы всего 64 т/га
(Экспериментальные исследования..., 1976). На долю древесины в структуре
фитомассы падает всего 56%; доля мхов в составе зеленой части достигает 80% (см.
табл. 28). Продукция заболоченных березняков — 7 т/га/год. Она формируется в
основном за счет прироста зеленых ассимилирующих органов. На долю древесины в
продукции приходится всего 15%.
Разложение растительных остатков в заболоченных березняках протекает весьма
замедленно; в почве имеет место торфообразование. Запасы мортмассы
ориентировочно оцениваются в 500 т/га (главным образом за счет торфа).
В Западной Сибири березовые (незаболоченные) леса представлены в
основном коренными формациями.
Запасы фитомассы в осиново-березовых травных лесах составляют бол?е 200 т/га
(Базилевич, 1965). На долю древесины приходится более 77%-. Продукция их
значительна — 12,6 т/га/год (см. табл. 27).
Несмотря на значительную производительность этих лесов, в них накапливаются
136
довольно высокие запасы подстилки (30 т/га). Запасы общей мортмассы относительно
фитомассы составляют около 25%.
Для зоны лесостепи как ETC, так и Западной Сибири характерны как. коренные
мелколиственные леса (березовые колки, осиновые кусты), так и производные
(сосново-осиновые, сосново-березовые на песчаных боровых террасах рек, прежде
занятых сосняками, дубово-осиновые, дубово-березовые на месте дубрав).
Березняки травные с сосной вЕТС особенно широко распространены в Окско-
Донской низменности. Они отливаются невысокими запасами фитомассы — около
160 т/га (Усков, 1979). Продукция их около 11,5 т/га/год (см. табл. 27). Запасы
мортмассы ориентировочно оцениваются в 25—30 т/га.
Вторичные осиновые леса в пределах лесостепи ETC (Окско-Донская низменность)
с липой, кленом, дубом и другими широколиственными древесными породами также
отличаются сравнительно невысокими запасами фитомассы — в среднем 157 т/га, но
значительной продукцией —• 13,7 т/га/год (Ремезов и др., 1959; Смирнов, 1971;
Смирнов, Семенова, 1974).
Запасы мортмассы в этих лесах ориентировочно оцениваются в 25—30 т/га.
Показатели продуктивности осиновых кустов по западинам лесостепи Русской
равнины довольно сходны с таковыми для производных осинников тех же регионов.
Запасы фитомассы в среднем составляют около. 150 т/га (Прозоровский, Самойлова,
1972). Продукция их незначительна — в среднем 19 т/га/год (см. табл. 27). Они
отличаются средними показателями доли древесины (71%) в структуре фитомассы. В
продукции ведущее значение сохраняют зеленые части, на долю древесины
приходится меньше половины (46%).
Запасы мортмассы в осиновых кустах в связи с обычной переувлажненностью
превышают 20% относительно фитомассы.
ВЗападной Сибири в зоне лесостепи чрезвычайно широко
распространены по западинам осиново-березовые колки. Они отличаются невысокой
производительностью, поскольку эти местообитания характеризуются очень бедными почвами
(солоди), часто некоторой заболоченностью.
Запасы фитомассы в березовых колках составляют в среднем всего 114 т/га
(Базилевич, 1967а; Колодченко, 1974; Рупасова, 1976).
Таким образом, как и для коренных хвойных лесов Западной Сибири, в лесостепных
мелколиственных березовых и осиновых лесах по западинам прослеживается общая
закономерность: более высокая производительность древостоев в ETC. Также ниже,
чем в осиновых кустах, в березовых колках доля древесины в фитомассе (67%).
Продукция березовых колков, хотя и довольно высокая (10 т/га/год), почти вдвое
меньше, чем осиновых кустов.
Разложение растительных остатков в березовых колках Западной Сибири
протекает замедленно, и здесь могут накапливаться довольно значительные запасы
подстилки — около 20 т/га, а в переувлажненных колках иногда до 90 т/га (в среднем
42 т/га). Запасы общей мортмассы ориентировочно оцениваются в 50 т/га.
В пределах лесостепи Западной Сибири довольно широко на боровых террасах
распространены вторичные березняки. По производительности они очень близки к
березовым колкам. Запасы фитомассы в них в среднем составляют 112 т/га;
продукция — 8,4 т/га/год (Игнатьева, 1968).
Разложение растительных остатков в березняках на песчаных почвах протекает
довольно интенсивно, запасы подстилки в них составляют всего около 6 т/га, а общей.
мортмассы около 20 т/га.
Осинники по боровым террасам, по данным того же автора, накапливают
фитомассы примерно столько же, сколько березняки, — в среднем 115 т/га.
Продукция же их почти в 2 раза выше, чем березняков (11 т/га/год).
Накопление подстилки также невелико (в среднем 7 т/га), общей мортмассы около
20 т/га.
137
Таблица 29
ПРОДУКТИВНОСТЬ ГОРНЫХ МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип леса
Фиго-
. масса,
т/га
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи
лишайники
итого
Березняки (Betula sp.) 33,97
4,27
Березово-осиновые с 390,00
пихтой и елью (Betula pen- —
diila, Populus tremula, Abi- He onp*
es sibirica, Picea obovata)
115,63
6,19
He определено
►■моховые (Betula pendula,
B.platyphylla, Calama-
grostis sp., Carex sp.)
Елово-березовые (Betula
costata, Picea ajanensis,
Abies nephrolepis)
295,00
9,05
1,85
1,85
4,50
4,00
Нет 0Д0 0J2 (МЮ Нет ЗД7
0,03 0,76 0,06 2,70
He определено
4,50
4,00
Березовые колки широко распространены и в зоне степи Западной Сиби-
р и, где они проникают даже в зону сухой степи. Продуктивность их в зоне степи
падает в 2—3 раза по сравнению с березовыми колками в зоне лесостепи. Запасы
фитомассы в них составляют в среднем 43 т/га (Базилевич, 1967а). Продукция же
остается довольно высокой — 9 т/га/год (см. табл. 27).
Запасы подстилки в связи с сильной остепненностью колков невелики — около
5 т/га, а накопление общей мортмассы не превышает 10 т/га.
ГОРНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Как и на равнинах, в горных системах довольно широко развиты мелколиственные
(главным образом березовые и осиновые) леса. Сведения о параметрах
продуктивности этих лесов крайне недостаточны. Однако представляется возможным
вкратце дать их характеристику.
Для Кавказа имеются* данные только для березняков южного макросклона
(Сафарови др., 1979). Березняки здесь произрастают на высотах около 3000 м.
Производительность их крайне низкая. Запасы фитомассы в среднем составляют всего
34 т/га, продукция — 4,3 т/га/год (табл. 29). Запасы мортмассы ориентировочно
оцениваются в 15 т/га.
Горные леса Сибири, наоборот, характеризуются значительной продуктивностью.
Так, на Кузнецком Алатау, где развита так называемая черневая тайга
(березово-осиновые леса с участием пихты, ели и других хвойных пород), запасы
фитомассы могут достигать 390 т/га (Трофимов, 1971). В связи с переувлажненностью
этих лесов запасы мортмассы в них составляют 80—100 т/га.
В травяно-моховых березняках Западных Саян накапливается в среднем
до 116 т/га фитомассы (Поздняков и др., 1969; Протопопов, Грибов, 1971). Продукция
этих березняков невысокая — 6,2 т/га/год. Накопление мортмассы ориентировочно
оценивается в 25 т/га.
138
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
Не
итого
итого
надземная
часть
определено
подземные
органы
Подстилка
m
т/га
15,00
80,00
Местонахождение, число
пробных площадей
Большой Кавказ, до
3000 м, п = 3
Кузнецкий Алатау, п = 1
89,46
2,28
233,50
4,05
Нет 0,10
0,01
Неопр.
8936 92,83 22,80 Неопр. 25,00 Западные Саяны, 600—
2,29 4,99 1,20 850 м, я =5
233,50 238,00
4,05
8,05
57,00
1,00
60,00 Сихотэ-Алинь, п = 2
В горных системах Си^отэ-Алиня продуктивность березняков из березы
желтой и белой (преимущественно коренных, с липой амурской, кедром, пихтой
белокорой, елью аянской) весьма значительна. Запасы фитомассы в среднем
составляют 295 т/га, т.е. такого же порядка, как в коренных широколиственных или
мелколиственно-хвойных лесах (Опритова и др., 1982). На долю древесины в
структуре фитомассы приходится почти 80%. Продукция березняков сравнительно
высока — 9 т/га/год. Однако она более чем наполовину формируется за счет прироста
зеленой части (на древесину приходится около 45%). Запасы мортмассы
ориентировочна оцениваются в 60 т/га, что составляет относительно фитомассы
немногим более 20%.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ
БОРЕАЛЬНОГО,
СУББОРЕАЛЬНОГО И СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСОВ
Несмотря на выявленные особенности показателей продуктивности различных
типов лесов, трудно составить обобщенное представление о географических
закономерностях распределения запасов фитомассы лесов и величин их годичной
продукции на территории страны.
В качестве общей закономерности выявляется более высокая производительность
коренных лесов всех зон ETC, а также Закавказья., Наименее производительны леса
Восточной Сибири (запасы фитомассы и продукция лиственничников здесь более чем в
2 раза ниже ельников ETC). Несколько выше, чем в лесах Восточной Сибири,
показатели продуктивности лесов средней Сибири; более высокая продуктивность
характерна для лесов Западной Сибири и Притихоокеанского региона. Однако эти
показатели здесь ниже, чем для лесов ETC.
Характерно, что в пределах каждой провинции максимальные значения запасов
фитомассы и продукции бореальных формаций как коренных, так и производных лесов
отмечены в зоне южной тайги. Они несколько снижаются в зоне широколиственно-
хвойных лесов (ETC, Притихоокеанский регион) и заметно падают в лесостепной и
степной зонах (ETC, Западная* Средняя и Восточная Сибирь). Наиболее
производительны суббореальные широколиственные леса (ETC, Притихоокеанский регион) в
зоне широколиственных лесов. Продуктивность их падает в зонах лесостепи и степи
(ETC). Коренные мелколиственные леса (Западная Сибирь) характеризуются
наибольшими показателями продуктивности в зоне мелколиственных лесов и значительно
меньшими — в зонах лесостепи и степи. Запасы фитомассы и продукция влажных
субтропических лесов наибольшие в гумидных областях субтропического пояса.
Продуктивность производных сосняков во всех выделенных регионах или равна,
или несколько ниже (редко выше) продуктивности коренных лесов. Продуктивность
мелколиственных коренных и производных лесов, особенно производных березняков,
значительно ниже продуктивности хвойных коренных лесов, а также сосняков. При
этом производительность осинников обычно выше производительности березняков.
Выявляется еще одна важная закономерность: при увеличении запасов фитомассы
и продукции лесов от зоны северной тайги к южной при дальнейшем продвижении на
юг ъ зонах широколиственно-хвойных и широколиственных лесов отмечается
стабилизация показателей продуктивности.
Эта стабилизация связана с перераспределением энергии хвойными и
широколиственными древесными породами. У последних значительно большие траты
на дыхание (Лархер, 1978). Снижение же параметров продуктивности лесов от зоны
широколиственных лесов к зоне лесостепи обусловлено возрастанием дефицита влаги.
В структуре фитомассы для всех типов лесов (как коренных, так и
производных) характерно резкое доминирование одревесневших многолетних
органов — древесины (54—83%). Второе место по значимости принадлежит подземным
органам.(15—35%) и только третье — зеленым ассимилирующим частям растений (1—
13%).
140
Доля зеленых частей у хвойных пород выше, чем у листбенных (2—13%), а из
хвойных она наибольшая в ельниках (5—13%). Доля древесины у сосняков выше по
сравнению с ельниками.
Четко прослеживается возрастание доли древесины у всех типов лесов от
кустарничково-зеленомошных и зеленомошных к травным и заметное ее уменьшение
в заболоченных лесах. Та же закономерность отмечается от северотаежной зоны до
зоны широколиственных лесов. Дальше к югу в лесостепи и степи значимость
древесины в фитомассе лесов (за исключением сосняков, где эта доля остается
стабильной) уменьшается. Одновременно прослеживается уменьшение доли
подземных органов. Доля зеленых ассимилирующих органов практически не
изменяется, что обусловлено увеличением длины вегетационного периода с севера к
югу, с одной стороны, и замещением кустарничков и мхов травами — с другой.
Доля мхов в зеленой части фитомассы особенно велика в древостоях северной
тайги, к югу она уменьшается. Однако здесь четко проявляются фациальные
особенности отдельных регионов. Так, если.в ETC доля мхов в зеленой части в
ельниках северной тайги 28%, в средней тайге 14% и в южной тайге 5%, то в
полидоминантных лесах из ели, пихты, кедра в Западной Сибири эта доля как в
средней, так и в южной тайге около 20%. Особенно велика доля мхов в
лиственничниках в зонах северной и средней тайги Средней и Восточной Сибири —
соответственно 70 и 34%, в лиственничниках южной тайги она падает до 6%. В
сосняках доля мхов широко варьирует в зависимости от их типа и составляет 20—30%
во всех таежных зонах до зоны лесостепи включительно. Значимость мхов в
березовых лесах зон северной и средней тайги — от 10 до 30 %. В зонах, лежащих к
югу, в березняках мхи практически отсутствуют, так же как и в осинниках,
широколиственных и влажных субтропических лесах. В заболоченных лесах доля мхов
(а также лишайников в сосняках лишайниковых) может возрастать до 80%.
Анализируя структуру продукции различных типов лесов, можно
видеть, что в ней существенную роль играют или зеленые ассимилирующие органы
(наименее значимые в Структуре фитомассы), или древесина (т.е. наиболее значимая
фракция в структуре фитомассы). Роль подземных органов всегда оказывается
подчиненной. Роль зеленой части в структуре продукции составляет 25—75%, а
древесины — 14—57%. Характерно, что в менее производительных лесах в продукции
превалируют зеленью органы растений, в более производительных — древесина.
Однако для разных типов лесов географические закономерности изменения
структуры годичной продукции от высоких широт к низким оказываются несколько
различными. Здесь выступает, с одной стороны, фактор фациальности, а с другой —
характер самих древесных пород, образующих древостой.
Так, для ельников (произрастающих в монодоминантных сообществах только в
пределах ETC) доминирование в структуре продукции зеленых органов растений
прослеживается в зонах северной и средней тайги. В зонах южной тайги и
широколиственно-хвойных лесов в продукции доминирует древесина. В
полидоминантных лесах с участием ели (Западная Сибирь, Средняя Сибирь, Притихоокеанский
регион) как в зонах северной и средней тайги, так и в зоне южной тайги в структуре
продукции доминируют зеленые ассимилирующие органы.
Та же закономерность отмечается для лиственничников Средней и Восточной
Сибири, а также для Притихоокеанского региона.
В продукции сосняков всех регионов только в зоне северной тайги господствуют
зеленые части, тогда как в остальных зонах, включая и степную, превалирует
древесина. Таким образом, сосна оказывается более устойчивой породой к
климатическим факторам, нежели ель, пихта, кедр и лиственница.
Наоборот, для березовых и елово-березовых вторичных лесов характерно
некоторое уменьшение доли древесины в продукции с севера на юг по сравнению с
зелеными ассимилирующими органами. Только начиная от зоны широколиственно-
141
хвойных лесов и далее к югу в продукции ведущая роль принадлежит древесине.
Однако уже в лесостепной зоне в березняках продукция вновь формируется
преимущественно за счет зеленых органов растений.
В структуре продукции широколиственно-хвойных, широколиственных и влажных
субтропических лесов, а также осинников (исключая осинники северной тайги)
преобладает древесина.
В заболоченных лесах в продукции практически всегда превалируют зеленые части
растений, формирующие от 50 до 63% продукции. Роль же древесины, иногда за счет
возрастания доли подземных органов, снижается до 20—39%, особенно при
значительном участии травянистых растений.
Соотношение между продукцией и фит ома с с ой в
незаболоченных лесах колеблется в довольно узком интервале (от 2 до 9%). При этом для
ельников прослеживается увеличение относительного прироста от зоны северной
тайги к зоне широколиственно-хвойных лесов — от 3 до 6%.
В полидоминантных лесах из ели, пихты и кедра во всех зонах тайги этот
показатель равен 3%. Близок к ним он и в лиственничниках. Однако в южной тайге
прослеживается тенденция к увеличению этого параметра до 5%.
Для широколиственно-хвойных и широколиственных лесов величина этого
показателя составляет А—6%. Аналогичные величины отмечаются и для влажных
субтропических лесо'в.
Возрастание роли относительного прироста с севера к югу прослеживается также и
для мелколиственных лесов. Этот показатель в зоне лесостепи достигает
максимальных значений (8—9%), превышая таковой в коренных лесах.
Исключением являются сосняки, отличающиеся стабильностью этого показателя
(3%) во всех зонах.
Рассмотрим соотношения между мортмассой и ф и т о -
массой. Данное отношение наибольшее в лиственничниках и осинниках в зоне
северной тайги (в среднем 0,6, а в отдельных древостоях до 1). Для всех типов лесов,
как коренных, так и производных, это отношение уменьшается в зоне средней тайги
до 0,3, а в южной тайге и далее в зонах, лежащих южнее, — до 0,2. В зоне влажных
субтропиков оно уменьшается вдвое, составляя всего 0,1. Изменение соотношения
между мортмассой и фитомассой с севера к югу косвенно свидетельствует об
увеличении в том же направлении скорости разложения растительные остатков.
Еще более выразительно географическое распределение величины
соотношения между мортмассой и продукцией. По величине
отношения можно косвенно судить о необходимом времени, за которое в' лесах происходит
разложение ежегодно отмирающих надземных и подземных органов. Максимальные
величины этого отношения (до 38) наблюдаются в лесах зоны северной тайги,
минимальные (2) — во влажных субтропических лесах.
Наиболее высокие значения величин соотношения запасов мортмассы к продукции
во всех природных зонах свойственны лиственничникам и соснякам, наименьшие —
осинникам. Меньше скорости разложения растительных остатков в лиственничниках и
сосняках обусловлены бедностью их опада азотом и зольными элементами. Наоборот,
опад осинников особенно богат элементами минерального питания и азотом:
Анализируя характер отношения запасов мортмассы к фитомассе и к продукции в
заболоченных лесах, следует подчеркнуть, что абсолютные значения величин этих
отношений на порядок больше, чем в незаболоченных лесах. Так, в лесах северной
тайги величина отношения мортмассы к фитомассе может достигать 14, отношение
мортмассы к продукции более 300. Самые низкие величины этих отношений, по
имеющимся данным, наблюдаются в заболоченных лесах зоны широколиственных
лесов (1 и 28 соответственно).
Остановимся на характеристике некоторых горных лесов.
Параметры продуктивности изменяются в горных системах в зависимости от
142
расположения последних в тех или иных природных зонах. Значительно варьируют и
абсолютные значения высоты над уровнем моря высотных поясов»
характеризующихся сходным характером растительности.
Различаются два типа распределения запасов фитомассы в горных системах.
Первый тип характеризуется наибольшими значениями запасов фитомассы в лесах на
нижних высотных ступенях (до 500 м), второй — на средних (около 1000—1500 м). К
первому типу относятся горные системы Хибин, северо-востока Азии, Урала,
Западных Саян, Байкальского и Баргудинского хребтов и Сихотэ-Алиня. Вместе с тем
для горных систем в пределах зоны северной тайги (горы северо-востока Азии)
максимальные значения запасов фитомассы не превышают 100 т/га, т.е. такрго же
порядка, как и на равнинах северной тайги.
В горных системах, расположенных в пределах лесостепной, отчасти степной
широтных зон, а также по южной границе зоны мелколиственных лесов, Сибири
(Южный Урал, Западные Саяны, Байкальский и Баргузинский хребты), нижние (до
500 м) и средние (500—1000 м) высотные ступени одеты хвойными лесами. Запасы
фитомассы здесь значительно (в 1,5—2 раза) выше, чем в хвойных лесах горных
систем, расположенных на более высоких отметках (от 100 до 300 т/га): При этом
максимальные запасы фитомассы отмечаются на Южном Урале, а минимальные — на
Байкальском и Баргузинском хребтах, т.е. в горных системах, приуроченных к
наиболее континентальным и суровым условиям климата. На верхних ступенях (более
1500 м) этих горных систем формируются низкопродуктивные кедровые стланики. В
отличие от них нижние и средние высотные ступени горных систем Сихотэ-Алиня
одеты широколиственно-хвойными лесами, а на относительно более высоких отметках
формируются хвойные леса. По запасам фитомассы леса Сихотэ-Алиня близки к
лесам Южного Урала.
К горным системам, характеризующимся вторым типом распределения запасов
фитомассы, относятся Карпаты, Кавказ, Крым и Тянь-Шань. На нижней ступени Карпат
(до 500 м) формируются широколиственные леса: дубовые и грабовые с запасами
фит змассы до 200 т/га, на средней — буковые и буково-елово-пихтовые леса с
запасами фитомассы в среднем до 450 т/га. Еловые леса, приуроченные к высотам от 800
до 1500 м, отличаются более низкими запасами фитомассы, — в среднем 250 т/га. На
верхней границе лесного пояса формируются низкопродуктивные сосновые леса с
характерными стелющимися формами с запасами фитомассы до 100 т/га.
Наиболее сложным строением высотных поясов отличается Кавказ. Здесь на
ступенях до 1200 м формируются*полувлажные субтропические леса (южный
макрорклон) с запасами фитомассы до 300 т/га. Выше их (до 1500 м) прослеживается
полоса буковых, а также дубовых и грабовых лесов с запасами фитомассы в среднем
300—350 т/га. В поясе буково-пихтовых лесов (1500 м) запасы фитомассы могут
достигать в среднем 440 т/га. На высотах до 2000 м запасы фитомассы в горных
хвойных лесах постепенно снижаются. На верхней границе лесов в березовых
криволесьях запасы фитомассы резко падают до минимума (34 т/га).
В известной степени сходно с Кавказом распределение запасов фитомассы в
широколиственных лесах Крыма.
Значительным своеобразием отличаются горные системы Тянь-Шаня. Здесь
субтропические леса (кленовые, яблоневые, ореховые) поднимаются до высот 1800 м
и более. Однако запасы фитомассы невелики — в среднем 120 т/га. Еще ниже они в
арчевых редколесьях — в среднем 85 т/га.
Еловые и елово-пихтовые леса формируются на высотах 1500—2200 м и
характеризуются запасами фитомассы в среднем 200 т/га. Выше .этих лесов вновь
распространены низкопродуктивные редколесья с запасами фитомассы около 50 т/га.
Характер распределения годичной продукции горных лесов сходен с таковым для
запасов фитомассы. Продукция прямо пропорциональна величине фитомассы. На этом
фоне выделяют субтропические редколесья и сухие субтропические леса. Обладая
143
небольшими запасами фитомассы, они характеризуются высокой продукцией. Это
обусловлено развитием мощного травяного покрова по межкроновым пространствам.
Структура фитомассы горных лесов весьма сходна со структурой
фитомассы равнинных лесов. Ведущая роль во всех древостоях; исключая кедровые
стланики, где доминируют подземные органы, принадлежит древесине (50—80%). На
втором м^сте находятся подземные органы (10—45%) и на последнем — зеленые
части (1—8%). Доля древесины наиболее высокая в древостоях, расположенных на
средних высотных ступенях. Доля зеленых частей более значима в лесах, слагаемых
хвойными породами, а также в редколесьях *а счет развития надпочвенного покрова.
Доля мхов и лишайников в зеленой массе особенно велика в горных лесах Хибин
(сосняки — 45%) и северо-востока Азии (лиственничники — 34%). Участие мхов и
лишайников в хвойных лесах Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов,
а также Сихотэ-Алиня падает до 15—20%. Оно минимально в травных лесах. В
широколиственных и субтропических лесах Карпат, Крыма, Кавказа и Тянь-Шаня эта
доля ничтожна.
Вструктуре продукции преобладают или древесина, или зеленые части
и реже подземные органы. В еловых, пихтовых, кедровых и лиственничных лесах
Хибин, Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов, Сихотэ-Алиня
продукция формируется преимуществено за счет зеленых частей, в Карпатах и на
Кавказе, а также Тянь-Шане или за счет зеленых частей или, чаще, древесины. В
с<?сняках (исключая стелющиеся сосновые редколесья Карпат) эти. соотношения
всегда складываются в пользу древесины.
В широколиственно-хвойных и широколиственных лесах в подавляющем числе
случаев на долю древесины приходится большая часть продукции. В переменно-
влажных субтропических лесах Кавказа продукция также формируется в основном за
счет древесины. В cyjtax субтропических лесах и .редколесьях Тянь-Шаня
главенствующее значение в продукции приобретают зеленые части за счет трав. Для
этих насаждений характерна высокая доля в продукции подземных органов.
Соотношение продукции и фитомассы в горных лесах
колеблется в нешироких пределах. Тем не менее прослеживается тенденция
некоторого увеличения относительного прироста от хвойных лесов (где эта доля от 2
до 5%) к широколиственным и субтропическим (3—6%, иногда в сухих субтропических
лесах до 12%). Наибольшая величина относительного прироста в субтропических
редколесьях (до 19%), что обусловлено большим участием трав.
Соотношение между мортмассой и фит ома ее ой
варьирует в горных лесах в очень широких пределах. В хвойных лесах горных систем в зоне
северной тайги отношение между мортмасой и фитомассой составляет 0,4 (Хибины),
достигая на северо-востоке Азии 1,2—1,3 (горные лиственничники, кедровые
стланики).
В хвойных лесах Урала, Западных Саян, Байкальского и Баргузинского хребтов, а
также Сихотэ-Алиня отношение мортмассы к фитомассе составляет 0,3; лишь в
кедровых стланиках величина этого отношения возрастает до 0,8. Скорость
разложения растительных остатков в хвойных лесах Карпат, Кавказа, Тянь-Шаня
увеличивается, в связи с чем величина отношения мортмассы к фитомассе составляет
в среднем 0,2 (исключая стелющиеся формы сосняков Карпат, где отношение равно
1,7). Аналогичные отношения и в субтропических полувлажных и сухих лесах Кавказа
и Тянь-Шаня.
Соответственно изменяется и соотношение мортмассы и
продукции. Так, в лесах горных систем северо-востока Азии оно достигает 27. В
Хибинах, на Урале, в Западных Саянах, на Байкальском и Баргузинском хребтах, а
также в Сихотэ-Алине.. оно лежит в интервале 5—20, в большинстве случаев
составляя 10—12. В широколиственных и субтропических лесах это отношение не
превышает 8, в большинстве случаев колеблется от 1 до 3.
144
Таким образом, горные леса как по запасам, так и по структуре фитомассы, по
величинам и структуре продукции, а также по отношениям мортмассы к продукции и к
фитомассе сходны с равнинными лесами. В горах, так же как и на равнинах,
прослеживается стабилизация показателей продуктивности в лесах на разных
высотных ступенях при смене хвойных древостоев широколиственно-хвойными и
широколиственными. Это, как указывалось выше, обусловлено более высокими
затратами Органического вещества на дыхание лиственными породами по сравнению с
хвойными.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ
БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
Болота (верховые, переходные, низинные) являются неотъемлемым компонентен
лесных ландшафтов бореального пояса. В отличие от боябт полярного пояса болот.
бореального пояса преимущественно облесены. Лишь травяные болота и отчаст:
верховые (мочажинные комплексы) относятся к открытым.
Несмотря на обширные материалы по характеристике параметров продуктивности
болот, обзорные работы в этом плане отсутствуют. Нами был собран,ч обработан г
унифицирован материал по характеристике биологической продуктивности болот
бореального пояса более чем для 100 пробных площадей. Наибольшее число точек
относится к южнотаежной зоне. Для северотаежной зоны имеются сведения только дл*
переходных и низинных облесенных черной ольхой (черноолынаники) болот (Чепуркс
1972; Вакуров, 1973; Молчанов, Полякова, 1974; Манаков, Никонов, 1979, 1981)._
Запасы фитомассы в переходных болотах северной тайги в западной части ETC не
превышают в среднем 21 т/га, а в центральной — 45 т/га, т.е. значительно ниже, чем
в коренных еловых лесах, в том числе и заболоченных (табл. 30). В структуре
фитомассы доминируют или подземные органы, или древесина, что отличает дрёвостои
этих болот от коренных лесов, где всегда преобладает древесина. Продукция
переходных болот низкая — 2,2—2,7 т/га/год. В продукции доминируют зеленые части.
Черноблынаники в зоне северной тайги несколько богаче переходных болот, их
фитомасса может достигать 50 т/га, а продукция — 6 т/га/год при господстве е
последней также зеленых ассимилирующих органов.
Накопление мортмассы в болотах чрезвычайно велико и превышает запась:
фитомассы. В связи с наличием торфов (иногда средней мощностью до 2 м) отношение
запасов мортмассы к продукции весьма широкое и колеблется от 200 до 900.
В средней тайге в западной части ETC запасы фитомассы в верховых болотах
такого же порядка, как и в переходных болотах северной тайги (Пьявченко, 1960:
Елина, Кузнецов> 1974; Елина и др., 1984; Медведева и др., 1977; Медведева, 1978).
Структура фитомассы их также сходна. Характерна весьма высокая значимость мхов
в составе зеленой части (75—85%). Продукция верховых болот несколько выше, чем
переходных болот северотаежной зоны, и достигает 3—6 т/га/год. Она формируется в
основном за счет зеленых частей.
Запасы мортмассы в среднем повышаются до 2500 т/га.
Показатели продуктивности переходных болот западной части ETC несколько
выше, чем верховых (Щербаков, Зайцева, 1971; Кузнецов, 1974; Кучко, МатюШкин.
1974; Медведева, 1974, 1978; Медведева и др., 1977-, Елина и др., 1984).
В южной тайге ETC прослеживается заметное повышение запасов фитомассы в
верховых облесенных болотах - в среднем до 40-70 т/га (Ватковский, 1976; Илометс.
1980; Tint, 1982; Вомперский, Иванов, 1982; Тишков, 1986). Одновременно
прослеживается увеличение доли древесины в структуре фитомассы. Значимость мхов в
зеленой части остается очень высокой. Продукция верховых болот ETC колеблется в
пределах 3—4,5 т/га/год. Формируется она в основном за счет зеленой части.
Накопление мортмассы в верховых болотах в среднем оценивается в 2500 т/га
(средняя мощность торфа здесь 2,5 м). Таким образом, запасы мортмассы превышают
запасы фитомассы в 40-70 раз. Отношение мортмассы к продукции достигает 550-750.
Верховые болота зоны южной тайги Западной Сибири как по запасам фитомассы,
так й по продукции и структуре,, а также по запасам мортмассы весьма сходны с
146
верховыми болотами ETC (Базилевич, 19676; Пьявченко, 1967; Храмов, Валуцкий,
.917; Антоненко и др., 1982).
В переходных болотах ETC запасы фитомассы заметно возрастают по сравнению с
:апасами фитомассы в верховых болотах (Вомперский, Иванов, 1982; Тишков, 1986).
В среднем они составляют 80-85 т/га. Доля древесины в структуре фитомассы также
мметно повышается. Продукция переходных болот также выше, чем в верховых
Толотах, - 4-гб т/га/год. Формируется она преимущественно за счет зеленой части.
Запасы мортмассы переходных болот с связи с меньшей мощностью торфа, чем на
зерховых болотах, ниже и составляют в среднем 1400 т/га. Разложение растительных
:сгатков здесь протекает несколько интенсивнее, чем на верховых болотах.
Отношение мортмассы к продукции остается еще очень широким - 350-370.
Переходные болота зоны южной тайги Западной Сибири в связи с широким
гаспространением открытых моховых болот характеризуются значительно меньшим
накоплением фитомассы, но сходной величиной продукции. Запасы мортмассы в них
шше (Базилевич, 19676; Шадрина, 1969; Храмов, Валуцкий, 1977).
По низинным болотам имеются данные для травяно-моховых, черноолыпаников и
травяных болот. Травяно-моховые болота отличаются низкими запасами фитомассы -
—9 т/га. Продукция этих болот около 3 т/га/год (Шадрина, 1969; Тишков, 1986). В
лруктуре фитомассы и продукции доминируют зеленые ассимилирующие органы.
Накопление мортмассы в травяно-Моховых болотах меньше, чем в верховых и
переходных, в связи с более богатым "Зольным составом слагающих их видов и
тучшими условиями разложения растительных остатков. Запасы мортмассы всегда
гревышают запасы фитомассы, а отношение мортмассы к продукции более узкое, чем
з верховых и переходных болотах, - 360. '
Продуктивность черноолыпаников южнотаежной зоны ETC в несколько раз
больше, чем в зоне северной тайги. Так, запасы фитомассы в них составляют в среднем
:олее 120 т/га (Шуйцев, 1979; Лазукова, Шуйцев, 1980а, б; Тишков, 1986). В
структуре фитомассы отчетливо доминируют одревесневшие органы (65-69%). Продукция
черноолыпаников, составляя в среднем 8 т/га/год, уступает продукции коренных лесов
з 1,5 раза. Она формируется в основном за счет зеленой части.
Накопление мортмассы в черноолыыаниках (виновном за счет торфа) свыше
.000 т/га. Разложение растительных остатков благодаря высокому содержанию в них
гзота и зольных элементов протекает довольно интенсивно. Отношение мортмассы к
продукции здесь уменьшается по сравнению с аналогичным отношением в верховых и
переходных болотах - до 125.
Для необлесенных травяных болот южнотаежной зоны характерны невысокие запа-
гы фитомассы, но очень высокая продукция, достигающая более 25 т/га/год (Ганец-
£ая, 1971). В структуре фитомассы травяных болот в отличие от облесенных домини-
:уют подземные органы.
Запасы мортмассы в травяных болотах значительны - около 1000 т/га. Отношение
мортмассы к продукции здесь наиболее узкое из всех рассмотренных типов болот
ожнртаежной зоны (40).
В пределах зоны широколиственно-хвойных лесов распространены практически все
типы болот.
Верховые болота ETC характеризуются более низкими запасами фитомассы, чем
зерховые болота южнотаежной зоньь - 50 т/га (Юркевич, Ярошевич, 1974; Ипатьев и
:р., 1981; Валетов, 1983). Продукция тех и других болот аналогична.
Запасы мортмассы в среднем при мощности торфа около 2 м составляют 2000 т/га.
Отношение мортмассы к продукции очень широкое - 600.
Низинные облесенные березой болота характеризуются близкими к верховым
:олотам запасами фитомассы и продукцией (Валетов и др., 1985). Накопление
мортмассы в них около 1000 т/га. Таким образом, отношение мортмассы к продукции
здесь более узкое, чем в верховых болотах, - 310.
147
Таблица 30
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ БОЛОТ БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип болота
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
зеленые части
деревья
кустарники
кустарнички
травы
мхи и
лишайники
итого
Переходные елово-кустар-
никово-кустарничково-травяно-
сфагновые (Picea abies, Betula
nana, Ledum palustre, Vaccinium
uliginosum, Carex sp.,
Sphagnum fusciim)
Переходные сосново-елово-
кустарничково-сфагновые
(Pinus sylvestris, PiCea abies,
Vaccinium myrtillus, Sphagnum
sp.)
Низинные черноолынаники
(Alnus glutinosa, Salix caprea)
Верховые сосново-кустарнич-
ково-сфагновые (Pinus
sylvestris, Vaccinium
uliginosum, Oxycoccus sp.,
Sphagnum fuscum)
Зона
20,61
2,67
северное
0,02
Следы
i тайги
0,11 J)j43
0,12 0,17
ill
1,94
0,09
2,74
0,64
4332
2,21
1,39
0,30
Нет
0,67
0,57
0,10
0,10
2,50
0,50.
4,66
1,47
48,63
6,11
Зона
24,71
6,25
1,22
1,22
средней
0,41
0,07
0,82
0,82
тайги
Нет
Нет
0,65
0,32
1,05
1,05
0,46
0,47
0,23
0,07
8,38
2,78
3>,32
3,16
9,90
3,64
То же (Pinus sylvestris,
Vaccinium uliginosum,
Oxycoccus sp., Sphagnum fuscum)
Переходные сосново-березово-
кустарничково-травяно-
сфагновые (Pinus sylvestris,
Betula pubescens, B. nana,
Vaccinium myrtillus, Ofycoccus
palustris, Phragmites australis,
Sphagnum angustifolium)
41,19
2,98
26,25
6,29
2,75
0,55
0,64
0,24
0,04
0,02
0,46
0,25,
Нет
1ДЗ
1,16
8,30
1,66
4,10
1,24
11,09
.2,23
6,33
2,89
Верховые кустарничково-
травяно-сфагновые (Calluna
vulgaris, Eriophorum vaginatum.
Sphagnum sp.)
Верховые сосново-
кустарнйчково-сфагновые
(Piuls sylvestris, Ledum palustre,
Vaccinium uliginosum,
Sphagnum sp.)
Зона южной тайги
15,22 Нет Нет 0,75
~ЗЖ 0,41
68,41
3,08
0,55
0,15
1,45
0,61
0,27
0,27
0,21
0,21
7,10
1,97
0,62
8,12
2,59
4,18
1,59
148
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Отмершие
надземные
части
Отмершие
подземные
органы
т/га
ill
Местоположение, число
пробных
площадей
0,54
Следы
1,84
0,05
3,90
0,17
Зона северной тайги
6,28 9,02 11,59 Неопр. Неопр. 500,00 ЕТС,Кольс-
0,86 1,81 кий
полуостров, л = 2
0,22
30,03
0,32
Нет
1,17
0,08
31,20
0,40
35,86
1,87
7,46
0,34
2000,00 Там же,
бассейн р.
Северной Двины,
л = 3
17,65
Т09"
5,43
0,Ю
Нет
Нет
0,87
0,12
33,16 36,48 12,15
1,74 4,90 1,21
Зона средней тайги
6,30 16,20 8,51 1,65
0,22 3,86 2,39
Не определено
3,20 >2500,00
Там же, л=1
ЕТСЛадожс-
ко-Онежский
бассейн, /I = 10
20,00
7,10
0,13
0,04
0,01
0,60
0,10
20,04
0,67
7,70
0,23
31,13
2,90
14,03
3,12
10,06
"0,08
12,22
3,17
Неопр.
>2500,00
1,73 300,00 1643,83
Там же,
бассейн верхней
Волги, л = 1
Там же, Ла-
дожскб-Онеж-
л = 18
Нет
39,42
0,51
Нет
«
2,60
0,29
2,10
0,21
2,60
0,29
41,52
0,72
Зона 1
10,72
2,88
45,70
2,31
южной
4,50
Г,00
22,71
0,77
тайги
Неопр. >2500,00
4,61 2261,79 2266,40
ETC, бассейн
Финского
залива, п-2
Там же,
Валдайская
возвышенность,
я = 2
149
Таблица 30 (продолжение)
Тип болота
1
Фитомасса,
тД'а
продукция,
т/га/год
деревья
кустар-
ники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи и
лишайники
итого
То же (Pinus sylvestris, Ledum
palustre, Vaccinium uliginosum,
Sphagnum sp.)
To же (Pinus sylvestris, Ledum
palustre, Eriophorum sp.,
Sphagnum fuscum)
Переходные соеново-кустар-
ничково-сфагновые (Pinus
sylvestris, Vaccinium myrtillus,
Sphagnum girgensohnii)
Переходные сосново-травяно-
сфагновые (Pinus sylvestris,
Betulapubescens, Carex sp.,
Sphagnum sp.)
Переходные сосново-кустарни-
ково-кустарничково-травяно-
моховые (Pinus sylvestris,
Betula nana, Andromeda
polifolia, Carex diandra,
Drepanocladus varnicosus,
Sphagnum wamstorfii)
Низинные травяно-моховые
(Carex lasiocarpa, Calliergon
stramineum)
To же (Betula nana, Carex
limosa, Calam^grostis neglecta,
Aulacomnium palustre)
(Alnus glutinosa, Filipendula
ulmaria, Carex vulpina,.
Sphagnum girgensohnii,
Calliergon stramineum)
Низинные травяные
36,36
4,43
40,97
3,59
84,99
3,74
77,56
6,29
12,28.
Тзо
1,21
0,48
2,18
0,46
1,05
0,47
2,29
0,80
0,15
0,03
Нет
it
"
..
0,04
0,04
0,43
0,25
0,68
0,25
0,19
0,15
0,06
0,02
0,27
0,19
0,21
0,21
0,33
0,33
0,06
0,06
0,81
0,81
0,94
0,95
7,43
2,50
4,85
1,55
2,50
1,42
3,81
1,96
5,13
1,27
9,28
3,44
8,04
2,59
3,80
2,10
6,97
3,59
6,53
2,48
3,90
2,78*
8,99
3,34
122,85
8,32
Нет
"
1,96
2,14
Нет
0,06
0,06
0,01
0,02
Нет
0,19
0,12
Нет
1,76
2,02
1,79
1,79
1,57
2,13
0,98
0,34
2,42
0,54
2,00
0,51
2,74
~2М
4,46
2,51
5,54
4,80
25,95
25,95
Не определено
8,45
8,45
Тоже
28,10
13,10
150
28,10
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Отмершие
надземные
части
Отмершие
подземные
органы
т/га
1Н
Местоположение, число"
пробных
площадей
17,82
0,38
21,76
0,39
56,81
0,73
55,65
1,50
Нет
0,43
0,04
1,22
0,08
0,95
18,25
0,42
22,98
0,47
57,76
27,53
3,86
31,02
3,06
6^1,56
8,83
0,57
9,95
0,53
23АЗ
0,34
0,06
0,01
1,07
55,71
1,51
3,17
62,68
5,10
0,57
14,88
1,19
Неопр. 2500,00 Там же,
бассейн верхней
Волга, и_= 2
0,50 1100,00 2240,00 Западная
Сибирь, п-1
8,85 1367,70 1376,55 ETC,
Валдайская
возвышенность,
л=1
Не определено
Там же,
бассейн верхней
Волги, п = I
2,07 0,27 0,29 2,63 9,16 3,12 Неопр. 2000,00 Западная
0,04 0,02 0,03 0,09 2,57 0,73 Сибирь,и = 5
Нет
84,13
1,97
Нет
0,40
0,03
.0,10
Следы
Не
Нет
0,20
0,02
Нет
определено
Нет
0,60
0,05
84,23
1,97
2,74
2,36
5,06
2,56
89,77
6,77
1,16
0,42
3,93
0,78
33,08
1,55
17,50
17,50
15,00
15,00
0,42 1006,69 1007,11
Не определено
20,00 1000,00 1020,00
Неопр. 1000,00
Не определено
ETC,
Валдайская возвы
шенность,
л=1
Западная
Сибирь, п = 3
ETC,
Валдайская
возвышенность,
я = 12
Там же,
бассейн верхней
Волги, п = 2
Восточная
Сибирь,
Забайкалье, п = 1
151
Таблица 30 (окончание)
Тип болота
Фитомасса,
т/га
— ''<■■" -
продукция,
т/га/год
деревья
кустарники
В том числе
зеленые части
кустарнички
травы
мхи и
лишайники
итого
Зона широколиственно-хвойных лесов
Верховые сосново-кустарнич- 50,71 1,30 0,11 0,27 0,52
ково-травяно-сфагновые (Pinus 3,30 0,33 0,11 0,20 032
sylvestris, Ledum palustre*
Eriophorum sp., Sphagnum sp.)
5,83
1,01
8,03
2,17
Низинные березово-травяно-
сфагновые (Betula pybescens,
Sphagnum sp.)
Низинные черноольшаники
(Alnus glutinosa, Urtica dioica,
Filipendula ulmaria)
To же (Alnus glutinosa, Carex
vesicaria)
Низинные черноольшаники
травные (Alnus glutinosa, Urtica
dioica, Filipendula ulmaria)
Низинные травяные (Typha sp.)
4134
3,23
148,65
9,96
159,92
7,82
194,02
15,47'
21,70
28,70
0,38
0,31
3,61
2,84
2,37
2,34
2,90
2,90
Нет
Зона широколиственных и
Верховые сосново-сфагновые
(Pinus sylvestris, Ledum palustre*
Vaccinium uliginosum,
Eriophorum vaginatum, Sphagnum sp.)
Низинные черноольшаники
травные (Alnus glutinosa, Urtica
dioica, Arhyrium filix-femina,
Carex sp.)
Верховые <Pinus sylvestris,
Ledum palustre, Ocycoccus
quadripetalus, Sphagnum fuscum)
.Низинные моховые
(Drepanocladus oduncus)
Низинные травяные
(Calamagrostis langsdorffii, Carex
lasiocarpa)
27,12
4,05
219,21
11,10
2636
3,77
1030
2,50
24,40
25,60
0,85
0,19
2,62
2,62
2,40
0,48
Нет
Нет
0,09
0,09
Нет
•I
1*
0,01
0,01
0,02
0,02
Нет
it
••
0,84
1,23
1,02
1,02
038
0,58
1,18
1,18
14,20
21 ДО
0,02
0,01
0,47
0,06
Нет
0,04
0,02
Нет
мелколиственных лесов
Нет
0,31
031
0,70
0,14
Нет
0,44
0,27
0,01
0,01
Нет
0,26
0,26
0,92
0,92
Нет
"
8,61
2,26
0,03
Следы
13,00
3,00
115-
3,60
5,60
1,25
136
5Д1
4,03
2,95
2,92
4,12
4,10
14,20
21 ДО
10,16
2,98
3,-89
3,86
16,10
3,62
lis
3,60
5,60
152
В том числе
одревесневшие части
деревья
кустарники
кустарнички
итого
итого
надземная
часть
подземные
органы
Отмершие
надземные
части
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морт-
масса (в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
Нет
10,30
0,25
Зона широколиственно-хвойных лесов
29,97
0,65
0,33
0,03
0,84
0,09
31,14
0,77
39,17
2,94
11,54
0,36
Неопр.
31,27
0,60
114,76
4,06
124,74
3,06
141,90
8,87
Нет
0,52
0,06
Нет
•■
0,02
Следы
0,02
Следы
Нет
"
31,29
0,60
32,54
2Д6
9,00
1,07
>2000,00
1000,00
ETC, бассейн
средней
Западной Двины и
верхнего
Днепра, л = 3
Там же, п = 3
115,30 120,51 28,14 Не опр. 1000,00 >1000,00 Там же, п = 11
4,12 8,15 1,81
124,74 127,69 32,23
3,06 5,98 1,84
141,90 146,02 48,00
8,87 12,97 2,50
Не определено
Там же,
бассейн среднего
Немана, п = 3
Там же, Смо-
ленско-Моско-
вская
возвышенность,
л = 1
Нет 14^0 7,50 Неопр. 7,00 Неопр. Притихооке-
21 ДО 7,50 анский регион,
л = 3
Зона широколиственных и мелколиственных лесов
Нет 1,00 11,30 21,46 5,66 Не определено ETC, бассейн
0,21 0,46 3,44 0,61 р.Припяти,
п = 5
171,30
5,13
5,08
0,03
Нет
■г
1,59
0,16
Нет
••
"
0,13
0,01
1,90
0,08
Нет
173,02
5,30
6,98
0,11
Нет
"
176,91
9,16
23,08
3,73
10,50
2,50
3,60
5,60
42,30
1,94
3,28
0,04
Нет
20,80
20,00
Не опр. 500,00 Там же, п = 2
2000,00 Западная
Сибирь, /1 = 1
1000,00 Там же, п = 1
3,32 83,63 100,00 Притихооке-
анский регион,
/1 = 2
Черноолыпаники, наоборот, по сравнению с другими типами болот накапливают
значительные запасы фитомассы - 150-160 т/га в западных районах ETC и почти
200 т/га - в центральных. Продукция черноолыпаников высокая - 8-15 т/га/год, т.е.
близка к продукции коренных лесов (Бойко и др., 1975; Дылис, Носова, 1977:
Капустинскайте, 1978; Валетов, 1983; Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986).
Запасы мортмассы в среднем оцениваются в 1000 т/га. Отношение мортмассы к
продукции наиболее узкое из всех вышерассмотренных типов болот (80-10), что
свидетельствует о сравнительно значительных скоростях разложения растительных
остатков.
Для низинных травяных болот имеются данные только для Притихоокеанского
региона (Морозов, Белая, 1986). Запасы фитомассы и продукция здесь достигают
значительных величин (22 т/га п 29 т/га/год соответственно).
В зоне широколиственных и мелколиственных лесов, хотя количество болот и
убывает, встречаются все их типы (Экспериментальные исследования..., 1976; Копо-
тева, 1980; Кирковский, 1987; данные автора). Однако верховые болота ETC
характеризуются весьма незначительными запасами фитомассы - около 25 т/га. В
структуре фитомассы этих болот доминируют зеленые части, реже древесина. Продукция
верховых болот около 4 т/га/год.
Накопление мортмассы этих болот при мощности торфа около 2 м может достигать
2000 т/га. Таким образом, отношение мортмассы к продукции остается еще очень
широким.
Запасы фитомассы в черноолыпаниках зоны широколиственных лесов резко
возрастают по сравнению с черноольшаниками севернее расположенных природных зон и
могут достигать более 200 т/га. В структуре их фитомассы отчетливо преобладает
древесина. Продукция черноолъшаников высокая - более 11 т/га/год и близка к
продукции коренных дубовых лесов.
Накопление мортмассы в черноолыпаниках в среднем около 500 т/га. Отношение
мортмассы к продукции около 45-50. Это обусловлено консервацией части
растительных остатков и торфообразованием (мощность торфа около 0,5 м).
Для зоны мелколиственных лесов Западной Сибири типичны зеленомоховые
низинные открытые болота. Запасы фитомассы в них крайне невелики - около 10 т/га.
продукция - 2,5-3 т/га/год. Запасы мортмассы могут составлять доЮОО т/га.
Запасы фитомассы и продукция травяных болот зоны широколиственных лесов
аналогичны таковым в зонах широколиственно-хвойных лесов и южной тайги.
Взаключение следует подчеркнуть, что запасы фитомассы болот всегда ниже
запасов фитомассы коренных лесов. Они ниже, чем и в заболоченных лесах.
Запасы фитомассы верховых и переходных ^болот планомерно увеличиваются от
северотаежной зоны к зоне южной тайги и далее к югу вновь снижаются.
Запасы фитомассы черноолыпаников резко увеличиваются от зоны северной тайги
к зоне широколиственных лесов.
В структуре фитомассы облесенных болот преобладают одревесневшие надземные
органы (реже подземные). Однако их доля значительно ниже, чем в коренных лесах.
Доля мхов в зеленой части очень высока (75-85%).
Продукция облесенных болот (верховые, переходные, черноолыпаники) всегда
ниже, чем продукция коренных лесов соответствующих зон, а продукция низинных
травяных болот всегда выше продукции коренных лесов. Продукция формируется е
основном за счет прироста зеленой части.
Запасы мортмассы в болотах весьма велики и всегда в несколько раз выше, чем
запасы фитомассы. Мортмасса формируется в основном за счет торфа.
Отношение мортмассы к продукции значительно более широкое, чем у коренных
лесов, что связано с торфонакоплением и чрезвычайной заторможенностью
разложения растительных остатков. Наиболее узко это отношение в черноолыпаниках е
травяных низинных болотах.
154
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ
БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА1
ЛУГА
Неотъемлемым компонентом лесных ландшафтов бореального пояса являются
луга, среди которых выделяются материковые (обычно вторичные луга на месте
зеденных лесов) и пойменные.
В отношении параметров продуктивности как тех, так и других типов лугов
имеется лишь одна обзорная работа (Базилёвич, Царевская, 1988). В дальнейшем
изложении мы будем широко пользоваться этим источником. В основу его были положены
как оригинальные данные, так и данные почти по 200 пробным,площадям. К
сожалению, распределение этих площадей по территории крайне неравномерно.
Большинство работ выполнено в ETC, чрезвычайно мало данных для Западной, Средней и
Восточной Сибири.
Поскольку не все литературные источники содержат необходимые сведения о
параметрах продуктивности, авторы обзоров были вынуждены прибегнуть к некоторым эк-
лраполяциям. Основой для них послужили экспериментальные данные более
фундаментальных исследований лугов (Макаревич, Понятовская, 1972; Коноровский, 1973;
Степанова и др., 1973; Демин, 1977; Суходольный луг..., 1978; Базилёвич, Царевская,
1988).
Практически во всех работах можно найти данные по запасам надземной
фитомассы (однократные учеты в разгар вегетации). Что касается запасов подземных
органов, то в большинстве случаев не производилось разделения на живые и мертвые их
фракции. Согласно детальным исследованиям, доля живых подземных органов от
общего запаса живых и мертвых составляет около 35-40% в лугах зоны северной тайги,
45-50% в зоне средней тайги и до 60% в южной тайге и зонах хвойно-широколист-
зенных и широколиственных лесов. Прирост надземной массы в 1,5-2 раза больше ее
запаса. Продукция подземных органов составляет примерно 100% их запаса.
Продуктивность лугов северотаежной зоны была оценена только для При-
тихоокеанского региона, где развиты высокопродуктивные высокотравные
.туга (Степанова и др., 1973, 1981; Хлыновская и др., 1988). Запасы фитомассы
материковых лугов здесь весьма значительны - 29 т/га, в том-числе зеленая часть
5,6 т/га (табл. 31). Продукция этих лугов по величине близка к запасам фитомассы.
Она формируется в основном подземными органами. Запасы мортмассы меньше
запасов фитомассы и составляют в среднем 16 т/га. Мортмасса слагается примерно в
равной доле за счет подстилки и мертвых подземных органов. Скорость разложения
растительных остатков значительна, о чем свидетельствует небольшая величина
отношения мортмассы к продукции - 0,6.
Пойменные луга этого региона по показателям продуктивности близки
материковым. Средние запасы фитомассы 31 т/га, доля подземных органов в фитомассе
составляет 78%. Запасы мортмассы 15 т/га. Величины продукции и скорости
разложения растительных остатков те же, что и для материковых лугов.
Для лугов среднетаежной зоны имеется более значительной материал по.ряду
регионов.-Луга ETC отличаются значительно меньшими запасами фитомассы, чем
Раздел написан Н.И. Базилёвич. Н.Г. Царевской и М.В. Давыдовой.
155
Таблица 31
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛУГОВ БОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Злаковые высокотравные
(Filipendula camtschatica,
Angelica ursina,
Calamagrostis langsdorffii)
To же (Calamagrostis,
langsdorffii, Filipendula
camtschatica)
Осоково-злаковр-
разнотравные (Carex acuta,
Agrostis tenuis, Fectuca
pratensis, Achillea
millefolium)
Осоковснбобово-разно-
травно-злаковые (Carex
acutiformis, Astragalus
danicus, Thalicttrum minus,
Festuca pratensis)
Разнотравно-осоково-
злаковые (Calamagrostis
epigeios, Helictotrichon
Фито-
масса,
т/га
продук-
ция,т/га
/год
29,10
29,80
30,60
30,10
9,60
10,70
16,10
17,30
11,80
12,60
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Зона северной тайги
Материковые луга
6,60 22,50 Не 8,00
7,30 22,50 опр.
Пойменные луга
6,80 23,80 Йе 7,00
6,80 2330 опр.
Зона средней тайги
Материковые луга
2,80 6,80 Не 2,00
4,20 6,50 опр.
Пойменные луга
3,90 12,20 1,10
5,70 11,60
4,90
8,50
7,70
4,00
Отмершие
подземные
органы
тДъ
7,80
7,60
6,80
18,40
8,50
Морт-
масса(в
целом)
15,80
14,60
8,80
19,50
12,50
Местоположе-
ние,число
пробных
площадей
Притихооке-
анский регион,
пч>в
Камчатка, п = 5
Там же, л = 1
ETC, западная
часть бассейна
Онежского
озера, п = 11
Там же,
бассейн
средней
Северной
Двины, л = 7
Средняя
Сибирь, пойма
р. Лены, л = 5
pubescens, Carex sp.)
Осоково-разнотравно-
злаковые (Carex sp.,
Achillea millefolium,
Deschampsia cespitosa)
Злаково-разнотравные
(Fectuca rubra, Phleum
pratense, Centaurea jacea)
Зона южной тайги
Материковые луга
злаковые (Carex cespitosa,
Juncus filiformis, Agrostis
9,75
10,51
11,86
13,36
18,00
18,80
3,63
4,82
4,03
6,03
2,70
4,10
6,12
5,69
7,83
7,33
15,30
14,70
0,67
0,40
1Д1
3,20
2,30
4,27
10,53
8,40
6,15
14,13
10,70
ETC, бассейн
Финского
залива, п = 26
Там же,
Валдайская
возвышенность, /1 = 3
Там же,
бассейн
верхней
Волги, /i = 3
156
Таблица 31 (продолжение)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га
1родук-
ция,т/га
/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь!
Под-
сти-
Отмер-
шие
подземные
органы
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных
площадей
15,80 2,80 13,00 0,20 1,00 13,00 14,20
17,20 4,20 13,00
Осоково-злаковые
Высокотравные злаково-
9,20
2,20
7,00
1,50
8,00
(Calamagrostis langsdorffii,
Filipendula camtschatica,
Angelica ursina)
1030 3,30 7,00
39,90 21,00 18,90 He 13,30 1<U0
39,70 21,00 18,70 onp.
Пойменные луга^
34,00 16,40 17,6fr He 12,70 8,80.
14,90 onp.
Западная
Сибирь, бассейн
среднего
Иртыша, я = 1
Там же, пойма
р. Иртыша,
л = 1
23,40 Притихоокеан-
9,50
16,40
о-в Сахалин и
др., п = 21
21,50 Там же, л = 13
разнотравные (Filipendula 3130
camtschatica, Senecio
cannabifolius, Anthriscus
syWestris)
Зона широколиственно-хвойных лесов
Материковые луга
злаковые (Medicago
falcata, Alchemilla baltica,
Calamagrostis arundinacea)
злаковые (Carex vesicaria,
Plantago lanceolata,
Ranunculus repens, Fectuca
rubra)
Разнотравно-злаковые
(Centaureajacea,
Anthoxanthum odoratum,
Fectuca rubra)
Бобово-охжово-
23,08
25,30
15,30
14,88
12,88
14^6
16,60
5,28 17,80 0Д0
~~1W 1738"
Пойменные луга
3,77 1133 0,20
3,80 ТЩГ
Материковые луга
4,10 8,78 2,00
5,86 8,70
Пойменные луга
1,00
1,40
2,22
4,27 12,33 3,30
11,93
7,87
3,08
8,70
13,13
9,47
7,30
12,00
ETC, бассейн
оз. Ильмень и
среднего
Немана, л = 4
Там же,
бассейн средней
Западной
Двины и верхнего
Днепра, п= 13
Там же, Смо-
ленско-Мос-
ковская
возвышенность,
л = 6
Там же и пра-
1833
6,40
12,13
157
Таблица 31 (окончание)
Тин растительности
разнотравно-злаковые
(Lathyrus pratensis, Vicia
cracca, Carex acuta,
Filipendula vulgaris,
Deschampsia cespitosa, Poa
pratensis)
To же (Carex sp.,
Calamagrostis langsdorffii)
Фито-
масса,
т/ira
продук-
ция,т/га
/год
13,40
15,50
В том числе
надземная
часть
под; ем-
ные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
тДа
Материковые луга
5,50 7,90
8,00 7,50
2,00 5,30
Морт-
масса(в
целом)
7,30
Местоположение, число
пробных
площадей
вобережная
часть бассейна
верхней
Волги,
бассейна
р. Оки, п = 41
Притихооке-
анский регион,
бассейн
среднего
Амура, п = 10
То же (Carex sp.. Zizania 16,80
aquatica, Calamagrostis 18,00
angustifolia)
Пойменные луга
3,20 13,60 2,00
4,80 13,20
9,10
11,10 Тамже,л = 6
Разнотравно-бобово-
злаковые (Poa pratensis)
Зона широколиственных лесов
Пойменные луга
2,60 5,40
14,50 4,30 10,20
16,00 6,50 9,50
Злаково-разнотравные 20;40 2,60 17,80
(Stipasp.) 21,40 3/70 17J0
3,90
12,10
8,00
16,00
ETC, бассейн
р. Припяти,
л = 2
Там же, При-
уралье,
бассейн р. Белой,
л = 3
луга Притихоокеанского региона. В материковых лугах ETC они составляют всего
9,6 т/га, в том числе надземная масса 2,8 т/га (Лопатин, Зайкова, 1966;
Закономерности развития..., 1977). Таким образом, на долю подземной массы приходится
71%. В отличие от степей значимость подземных органов в структуре фитомассы
лугов значительно меньшая. Запасы мортмассы очень близки к запасам фитомассы.
Величина продукции несколько выше запасов фитомассы (10,7 т/га/год). Продукция в
основном формируется подземными органами. Скорость разложения органических
остатков ниже, чем в лугах Притихоокеанского региона (отношение мортмассы к
продукции составляет 0,9).
Пойменные луга этой зоны отличаются более, высокой продуктивностью (Козлова,
1967, 1971). Средние запасы фитомассы 16 т/га, на долю подземных органов
приходится 76%. Запасы мортмассы несколько превышают запасы фитомассы. Основная
часть мортмассы слагается отмершими подземными органами. Величина продукции
незначительно превышает запасы фитомассы. Скорость разложения органических
остатков ниже, чем на материковых лугах (отношение мортмассы к продукции 1,1).
158
Средние запасы фитомассы пойменных лугов Средней Сибири ниже, чем
тутов среднетаежной зоны ETC, - 11,8 т/га (Коноровский, 1973). Надземная часть
:оставляет в среднем 3,3 т/га. Запасы мортмассы здесь несколько превышают запасы
эитомассы. Величина продукции также превышает запасы фитомассы; слагается она
з основном продукцией подземных органов. Скорость разложения органических
хггатков такая же, как и в лугах ETC (отношение мортмассы к продукции 1,1).
В материковых лугах южнотаежной зоны ETC запасы фитомассы повышаются по
сравнению с аналогичными лугами зоны средней тайги и составляют в среднем
10-18 т/га (Андреева, 1958; Прозорова, 1967; Игнатенко, Кириллова, 1970; Матвеева
ж др., 1971; Макаревич, Понятовская, 1972; Продуктивность луговых сообществ,
1978; Базилевич, Царевская, 1988). Доля подземных органов в структуре фитомассы
составляет около 65%. Запасы мортмассы или меньше, или близки к запасам
фитомассы. Величина продукции несколько выше запасов фитомассы. Отношение
мортмассы к продукции около 0,9.
Продуктивность пойменных лугов Западной Сибири, по единичным' данным,
несколько ниже материковых (Антоненко и др., 1982). Запасы фитомассы 9,2 т/га,
продукция 10,3 т/га/год. Запасы мортмассы близки к запасам фитомассы, но меньше
величины продукции.
Материковые высокотравные луга Притихоокеанского региона
южнотаежной зоны отличаются наибольшей продуктивностью (Ивлев, 1977; Морозов,
1978; Степанова и др., 1981). Запасы фитомассы здесь наибольшие и достигают в
среднем 40 т/га, при этом надземная и подземная части распределены примерно
одинаково. Запасы мортмассы 23 т/га, значительную часть в ней составляет
подстилка. Величина продукции близка к запасам фитомассы. Скорость разложения
значительна, что, по-видимому, обусловлено влиянием брызг океана и атмосферных
осадков, содержащих повышенное количество легкорастворимых солей.
Продуктивность пойменных лугов Притихоокеанского региона близка к
продуктивности материковых лугов (Морозов, 1978; Степанова и др., 1981)..
Наиболее значительный материал имеется для лугов зоны широколиственно-
хвойных лесов. Материковые луга этой зоны взападной части ETC более
продуктивны, чем в центральной (Лапинскене, Страздайте, 1970; Лапинскене, Шалыт,
1971; Сырокомская, 1971). Средние запасы фитомассы составляют 23 т/га, в том
числе зеленые части - 5,3 т/га. На долю подземных органов приходится 76%. Запасы
мортмассы заметно ниже запасов фитомассы. Основная часть мортмассы слагается,
как и обычно, мертвыми подземными органами. Величина продукции несколько выше
запасов фитомассы. Скорость разложения растительных остатков значительна.
Отношение мортмассы к продукции равно 0,5.
В центральной части ETC средние запасы фитомассы и продукции
материковых лугов заметно ниже - 13 т/га и 14,6 т/га/год соответственно (Въггодская и
др., 1970; Рыжова, 1978; Суходольный луг..., 1978). Запасы мортмассьь в этих лугах
небольшие. Скорость разложения растительных остатков достаточно высокая и
примерно такая же, как на лугах в западной части ETC.
Пойменные луга разных районов ETC в зоне широколиственно-хвойных лесов
меньше различаются по показателям продуктивности, чем материковые (Быкова,
Зырин, 1960; Евдокимова, Гришина, 1971; Евдокимова и др., 1979; Демин, 1977; Кузь-
менко и др., 1977; Юркевич, Бусько, 1980; Юркевич, Щербач, 1980). Средние запасы
фитомассы лугов в западных районах ETC 15 т/га (доля подземных органов 75%), в
центральных районах - 15 т/га (доля подземных органов 76%). Продукция лугов
превышает запасы фитомассы. Таким образом, в центральных районах показатели
продуктивности пойменных лугов несколько выше; чем материковых. Запасы
мортмассы заметно меньше, чем запасы фитомассы и продукции. Отношение мортмассы к
продукции составляет 0,6, что указывает на значительную скорость разложения,
растительных остатков.
159
Материковые и пойменные луга этой зоны в Притих ооке а иском регионе
значительно отличаются друг от друга по показателям продуктивности (Зимовег
1967; Морозов, Белая, 1983, 1986). Пойменные луга более продуктивны. Так, запасы
фитомассы материковых лугов здесь 13,4 т/га, продукция - 15,5 т/га/год, пойменньп
лугов соответственно 16,8.т/га и 18 т/га/год. Запасы мортмассы заметно ниже запасов
фитомассы и продукции. Скорость разложения растительных остатков примерно такая
же^ как и на лугах ETC. Отношение мортмассы к продукции лежит в предела!
0,5-0,6.
Для зоны широколиственных лесов имеются данные только для пойменных луго!
ETC (Евдокимова, Гришина, 1971; Когут, 1974). В восточной части ETC запасы
фитомассы больше, чем в западной, за счет как абсолютного, так и относительногс
увеличения массы подземных органов. На западе средние запасы фитомассы 14,5 т/га
(зеленая часть составляет 4,3 т/га), на востоке - 20,4 т/га (зеленая часть - 2,6 т/га).
Запасы мортмассы соответственно 8 и 16 т/га. Величина продукции соответственно 16
и 21 т/га/год. Скорость разложения растительных остатков на западе ETC выше, чем
на востоке. Отношение мортмассы к продукции соответственно 0,5 и 0,7.
Таким образом, в итоге четко прослеживается увеличение продуктивности как
материковых, так и пойменных лугов от северной тайги к южной (особенно резко это
выражено для высокотравных лугов Притихоокеанского региона). От южной тайги к
зоне широколиственных лесов возрастание продуктивности происходит более
постепенно. При этом отмечается, что показатели продуктивности пойменных лугов близки
к показателям продуктивности материковых лугов или несколько их йревышают, что
обусловлено дополнительным притоком питательных веществ с полыми водами и
более благоприятными условиями увлажнения.
Для структуры фитомассы как материковых, так и пойменных лугов всех зон и
регионов (за исключением Притихоокеанского региона) характерно преобладание
подземных органов (около 75%). В лугах Притихоокеанского региона доля подземных
органов около 50%. В более континентальных районах зоны широколиственных лесов
ETC доля подземных органов на лугах может увеличиваться до 85% и более.
Ежегодная продукция лугов в соответствующих природных зонах практически не
отличается от продукции коренных лесов. Лишь в Притихоокеанском регионе
характерные здесь высокотравные луга отличаются значительно более высокими
показателями продуктивности, чем не только коренные леса этого региона, но все, без
исключения, луга других регионов бореального пояса.
Скорость разложения растительных остатков, оцениваемая отношением мортмассы
к величине продукции; увеличиваясь от высоких широт к более низким, выше на лугах
ETC и приморских районов Притихоокеанского региона по сравнению с внутрикон-
тинентальными районами Западной и Средней Сибири. При этом в пойменных лугах
эти скорости несколько ниже, чем в материковых.
ГОРНЫЕ ЛУГА
В высокогорьях горных систем, расположенных в пределах суббореального и
субтропического поясов, широко распространены луговые типы растительных
формаций. Горные луга в зависимости от макро- и мезоклиматических условии занимают
различные гипсометрические уровни. Так, верхняя граница леса на Карпатах около
1000 м, на Большом и Малов Кавказе в среднем около 1800 м, на Тянь-Шане и
Памиро-Алае 2000-2400 м. Эта граница вновь снижается в горах Восточной Сибири
до 1500 м.
По верхней границе горных лугов обычно располагается субнивальный пояс. Для
этого пояса характерны несомкнутые пионерные группировки. По скалам и осыпям
развиваются лишайниковые и мохово-лиитайниковые сообщества. В
микропонижениях, седловинах, где слой мелкозема больше, появляются высшие растения. Ниже
160
располагается пояс альпийских и еще ниже, до верхней границы леса, пояс
субальпийских лугов. Луговые сообщества занимают обширные площади и в лесном
поясе (послелесные луга). Они появились в результате длительного хозяйственного
использования растительности гор человеком.
Вопросы биологической.продуктивности горных лугов давно привлекали внимание
исследователей. Однако из обзорных следует назвать лишь нашу с соавторами работу
по Кавказу (Базилевич и др., 1987).
Настоящий обзор основан на обработке данных 130 пробных площадей. Оценку
биологической продуктивности большинство исследователей производят на основании
однократных учетов как надземной, так и подземной массы. Кроме того, многие
авторы не разделяют фитомассу на живую и мертвую. Вместе с тем для сравнимости
многочисленных материалов необходима их унификация.
Как показали исследования (Титлянова, 1971,1973 и др.), запасы надземной массы в
1,5-2 раза меньше создаваемой продукции, что и было принято нами при обработке
материалов. По данным стационарных исследований и с учетом запасов живых и
мертвых подземных органов в динамике за вегетационный период было показано, что
их продукция близка к запасу Только живой части или превышает его. Нами было
принято, что ориентировочно продукция подземных органов травянистых растений в
горных луговых сообществах близка к запасу живой подземной массы.
Для оценки соотношения между мертвыми и живыми подземными органами были
использованы данные работ по Кавказу и Тянь-Шаню (Алиев, 1963, 1966; Маилов,
1971; Щипанова, 1971;Искандарян, 1973; Злотин, 1975; Онипченко, 1983; Базилевич и
др., 1987). В субнивальном поясе Большого Кавказа на долю живых подземных
органов приходится 55% суммы живых и мертвых подземных органов. Их доля в
альпийских лугах Большого и Малого Кавказа возрастает до 65%, а й субальпийских
лугах несколько уменьшается, составляя в среднем 50-55%. Доля живых подземных
органов в лугах послелесного происхождения Большого и Малого Кавказа довольно
широко варьирует (от 30 до 85%) в зависимости от высоты местности, типа исходной
формации. Опираясь на эти материалы, нами были рассчитаны ориентировочные
запасы живых подземных органов в тех случаях, если авторами приводились
суммарные значения по запасам живых и мертвых органов.
В субнивальном поясе Большого Кавказа подтравяно-лишайниково-мохо-
выми фрагментами растительного покрова с учетом площади их покрытия запасы
фитомассы колеблются от 0,4 до 11 т/га, составляя в среднем 5,3 т/га (Чхиквадзе,
1977; Нахуцришвили и др.,. 1980; Онипченко, 1983). Более высокие величины связаны
со значительным участием мхов в сложении сообществ, этим же обусловлено и
превышение запасов надземной массы над подземной (табл. 32).
Для субнивального пояса характерны значительные запасы растительных
надземных и подземных остатков и, следовательно, мортмассы, в среднем достигающие
на травяно-лишайниково-моховых куртинах 3,4 т/га. Однако запасы мортмассы
меньше запасов фитомассы, что отличает эти сообщества от типичных тундровых.
Продукция рассматриваемых сообществ колеблется от 0,3 до 3,3 т/га/год, в
среднем составляя 1,6 т/га/год. Скорость оборота органического вещества,
оцениваемая по отношению продукции к фитомассе, довольно высокая и составляет более
3d%. Скорость же разложения растительных остатков, оцениваемая по величине
отношения мортмассы к продукции, невысока (2,1), т.е. можно полагать, что
минерализация органических остатков происходит примерно за 2 года.
В отличие от Большого Кавказа в субнивальном поясе Малого Кавказа
запасы фитомассы значительно меньше, что объясняется большей сухостью климата
и отсутствием мохового покрова (Базилевич, Джафарова, 1972; Джафарова, 1975). На
осыпях на пятнах накипных и кустистых лишайников запасы фитомассы оцениваются
всего в 0,2 т/га, а на куртинах с высшими растениями (драба, минуарция) - до 2 т/га.
В среднем с учетом занимаемых площадей запасы фитомассы составляют 1,1 т/га.
6. Н.И. Базилевич 1Л1
Таблица 32
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ СУБНЦВАЛЬЙОГО ПОЯСА
И ГОРНЫХ ЛУГОВ (СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га
продук-
ция,т/га
/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь!
стилка
Отмершие
подземные
органы
JMopr-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение* число
пробных
Скально-осыпная (Сагех
umbrosa, Minuartia
trautvetterana, Cetraria
To же (Draba sp., Minuartia
verna, Cladonia alpestris)
Разнотравно-злаковые
(Campanulabie bersteiniana,
Carex tristis)
To же (Astragalus incertus,
Nardus stricta, Carex
oreophila)
To же (Caragana sp.,
Kobresia capilliformis,
Festuca alatavica)
Травяные
Разнотравно-злаковые
(Rumex alpinus, Nardus'
stricta)
To же.(Ве№шса grandiflora,
Bromopsis variegata,
Fectuca versicolor)
To же (Taraxacum stevenii,
Ranunculus aragazi, Nardus
stricta)
To же (Alchimilla
retropilosa, Phleum
phleoides)
To же (Equisetum aryense,
Carex sp.)
5,30
1,65
1,12
0,51
9,30
10,39
7,38
7,21
14,14
14,42
31,28
28,16
14,97
11,93
13,10
13,92
1436
22,67
23,99
21,78
21,38
Субнивальный пояс
2,85
0,69
0,53
0,31
2,45
0,96
0,59
0,20
Альпийские
2,42
3,55
1,06
1,48
1,88
"2Д7"
6,88
6,84
5,32
5,73
12,26
"Щ5~
Высокогорные
3,96
4,03
27,32
24,13
1,30
1,55 2,49
луга
0,43 0,59
1,04
1,01. 1,00
болота
3,38
2,14
0,33
6,50
5,44
18,06
28,91
3,44
4,37
7,52,
6,48
20,07
32Д9
Большой
Кавказ, 2750-
3400 м, п = 8
Малый
Кавказ, 3500 м,
л = 8
Большой
Кавказ, 2400-
2800 м, п =11
Малый
Кавказ, 2500-
3300 м, п = 25
Тянь-Шань,
3400-3950 м,
я = 9
Тянь-Шань,
3900 м, п = 3
Субальпийские луга
13,86 3,79 10,07 1,00 6,66 8,42
4,97
3,32
4,82
2,21
3,06
2,65
3,97
8,38
8,38
10,00
8,61
8,28
11,71
11,30
20,02
20,02
3,84
1,27
1,29
12,29
9,95
38,92
13,40 Не Не 20,00
13,00 опр. опр.
16,08 Карпаты, 900-
1650 м, п = 4
16,13 Большой
Кавказ, 1900-
2550м,п = 24
11,22 Малый
Кавказ, 1800-
3200 м, п = 12
40,21 Тянь-Шань,
2400. м, л = 6
Не опр. Памиро-Алай,
2000 м, п = 3
162
Таблица 32 (окончание)
Тип растительности
Разнотравные (Veratrum
lobelianum, Daronicum
altaicum)
Злаково-разнотравные
(Poa pratensis, Cephalaria
gigantea, Galega orientalis)
Разнотравно-злаковые
(Lotas caucasicus,
Calamagrostis arundinacea,
Brachypodium sylvaticum)
Разнотравные
Фито-
масса,
т/га
продук-
ция,т/га
Ах>д
7,35
8,50
14,20
20,70
13,69
15,17
12,98
14,20
В том числе
надземная
часть
3,35
4,50
подземные
органы
4,00
4,00
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Не Не 15,70
опр. опр.
Поелелееные луга
5,30
8,60
2,64
3,56
2,43
3,65
8,90
12,10
11,05
11,61
10,55
10,55
2,76 6,10
1,48 2,44 9,88
0,61 15,83
Морт-
масса(в
целом)
Не
опр.
8,86
13,80
16,44
Местоположение, число
пробных
площадей
Баргузинский
хребет,
1500 м, п = 1
Большой
Кавказ, п = 6
Талышские
горы, п = 12
Тянь-Шань,
/1 = 2
Если под пятнами лишайников в структуре фитомассы господствует надземная часть,
то по средним оценкам имеет место преобладание подземных органов.
Продукция тех и других сообществ также очень мала - 0,01 т/га/год под пятнами
лишайников и до 1,6 т/га/год под куртинами высших растений, в среднем 0,5 т/га/год.
Продукция формируется в основном надземными органами. Скорость оборота
органического вещества (отношение продукции к фитомассе) в сообществах, сложенных
лишайниками, не более 5%, а под куртинами высших растений до 40% и более.
В отличие от Большого Кавказа в субнивальном поясе Малого Кавказа запасы
мортмассы превышают запасы фитомассы. Скорость жеразложения растительных
остатков происходит более замедленно. Отношение мортмассы к продукции более 8.
В альпийских лугах Б оль шрго и Малого Кавказа запасы фитомассы
значительно выше и по усредненным данным лежат в диапазоне от 7,4 до 9,3 т/га
(Наринян, 1960; Алиев, 1963; Алиев, Саламов, 1970; Шур-Багдасарян, 1964, 1973а;
Эфендиев, 1969; Джафаров, Джафарова, 1971, 1979; Джафарова, 1975; Дзыбов,
1974а; Grebenschikov et al., 1971; Восканян, Зироян, 1979; Зироян, 1979; Яшвили, Гоги-
нашвили,1982; Базилевич и др., 1987). При этом характерно, что на Малом Кавказе
при большем участии дерновинных злаков (овсяниц) выше запасы подземных органов
- до 86% против 74% в альпийски^ лугах Большого Кавказа. Общие запасы
фитомассы на Большом Кавказе, где господствует разнотравье, несколько выше из-за
высоких показателей запасов зеленой массы (2,4 т/га против 1,1 т/га).
Продукция альпийских лугов как Большого, так и Малого Кавказа близка к
запасам фитомассы. Относительный прирост.варьирует от 100 до 115%'. Таким
образом, общая продукция альпийских лугов Большого Кавказа заметно превышает
продукцию лугов Малого Кавказа, в основном благодаря более активному приросту
ассимилирующих органов.
Запасы мортмассы в альпийских лугах Кавказа меньше запасов фитомассы.
6*
163
Мортмасса слагается в основном за счет корневых остатков. Скорость разложения
растительных остатков значительно выше, чем в сообществах субнивального пояса.
Отношение мортмассы к продукции лежит в пределах 0,7-0,9.
Альпийские луга Тянь-Шаня в среднем характеризуются более высокими
запасами фитомассы, чем луга Кавказа, - до 14 т/га (Благообразов, 1966; Злотин,
1975). Это связано с тем, что в альпийских лугах Тянь-Шаня благодаря большей
засушливости условий, чем на Кавказе, наблюдается активное разрастание подземных
органов господствующих здесь дерновинных злаков. Относительные запасы
подземных органов, составляют 87%. Величина продукции лишь несколько превышает
запасы фитомассы. Продукция формируется в основном за счет подземных органов.
В отличие от Кавказа альпийские луга Тянь-Шаня характеризуются запасами
мортмассы, заметно превышающими запасы фитомассы. Скорость разложения
растительных остатков из-за суровости условий заторможена. Отношение мортмассы к
продукции превышает 1 и составляет в среднем 1,4.
Среди горных альпийских лугов Тянь-Шаня изредка встречаются высокогорные
(3900 м) травяные болота (Злотин, 1975). Запасы фитомассы в таких болотах почти
вдвое больше, чем в альпийских лугах (более 30 т/га). Структура фитомассы болот
аналогична структуре лугов - более 87% приходится на долю подземных органов.
Абсолютные значения зеленой части в травяных болотах по усредненным данным
составляют почти 4 т/га, что также в 2 раза выше, чем на лугах. Продукция
высокогорных травяных болот по отношению к фйтомассе достигает 90%. Она
формируется в основном за счет прироста подземных органов.
Накопление мортмассы несколько превышает запасы фитомассы. Мортмасса
обусловлена в основном аккумуляцией подземных растительных остатков. Скорость
разложения мортмассы, оцениваемая по величине отношения запасов мортмассы к
продукции, невелика. Это отношение больше 1.
Продуктивность субальпийских лугов по сравнению с альпийскими лугами заметно
возрастает. Так, наКарпатдх по средним данным запасы фитомассы субальпийских
лу^ов составляют 14 т/га (Б1олог1чна продуктивн1сть..., 1974; Голубец, Половников,
1975; Кобив, 1988). Это увеличение происходит в основном за счет зеленой части
(3,8 т/га). Доля подземных органов составляет немногим более 70%. Продукция
субальпийских лугов близка к запасам фитомассы. Относительный прирост составляет
около 110%.
Благодаря значительной увлажненности субальпийских лугов накопление
мортмассы здесь превышает запасы фитомассы. Разложение растительных остатков
несколько заторможено. Отношение мортмассы к продукции составляет около 1,1.
Субальпийские луга Большого и Малого Кавказа также более
продуктивны, чем альпийские (Алиев, 1963; Храмцова, 1966; Эфендиев, 1969; Джафаров,
Джафарова^ 1971, 1979; Искандарян, 1973; Шур-Багдасарян, 1973а, Дзыбов, 1974а, б;
Grebenschikov et al., 1974; Чхиквадзе, 1977; Восканян, Зироян, 1979; Зироян, 1979;
Нахуцришвили и др., 1980; Базилевич и др., 1987). Запасы фитомассы субальпийских
лугов Большого Кавказа составляют 12 т/га, в том числе зеленые части - 3,3 т/га.
Доля корней здесь такая же, как в субальпийских лугах Карпат, - 72%. Зайасы
фитомассы лугов на Малом Кавказе несколько вЫше - 14 т/га. Однако это увеличение
происходит за счет подземных органов, доля которых здесь почти 85%.
Продукция субальпийских лугов Кавказа превышает запасы фитомассы на 5-10%.
Годичная продукция, так же как и фитомасса, формируется главным образом
подземными органами. Более высокие показатели продукции подземных органов
характерны для субальпийских лугов Малого Кавказа. Этому способствует большая
засушливость климата на Малом Кавказе.
Запасы мортмассы в субальпийских лугах Малого Кавказа несколько меньше
запасов живой фитомассы (в среднем они составляют 11 т/га). Скорость разложения
растительных остатков в субальпийском поясе несколько болыпе,чем в лугах
164
альпийского пояса, о чем свидетельствует величина отношения мортмассы к
продукции (в среднем около 0,8). Заметное накопление неразложившейся мортмассы
наблюдается в субальпийских лугах Большого Кавказа - в среднем 16 т/га, а скорость
ее разложения около 1 года.
Значительно большими запасами фитомассы, чем на Кавказе, характеризуются
субальпийские луга на Тя нь - Ш а н е. Запасы фитомассы здесь благодаря мощному
разрастанию подземных органов, доля которых в фитомассе составляет 88%, в
среднем достигают почти 23 т/га (Благообразов, 1966; Попова и др., 1975).
Такого же порядка запасы фитомассы в субальпийских лугах наПамиро-Алае
(Станюкович, 1971).
Продукция лугов как на Тянь-Шяне, так и на Памиро-Алае близка к запасам
фитомассы.
Оценить скорость разложения здесь не представляется возможным в связи с
отсутствием данных о накоплении мортмассы.
Субальпийские луга горных систем Восточной Сибири характеризуются
очень небольшими запасами фитомассы и годичной продукции - 7,4 т/га и 8,5 т/га/год
соответственно (Паутова, 1976).
Послелеснще луга на Кавказе изучены только в среднегорном лесном поясе
Большого Кавказа (1500-1700 м) в пределах дубово-буково-грабовых лесов (Алиев,
1963, 1966; Алиев, Саламов, 1970; Маилов, 1971, 1975). Запасы фитомассы здесь
достаточно высокие - в среднем более 14 т/га. Запас подземных органов превышает
запас зеленой массы. Величина последней в среднем весьма значительна и достигает
более 5 т/га. Доля подземных органов в фитомассе составляет немногим более 60%.
Продукция послелесных лугов около 21 т/га/год. Она формируется на 40% зелеными
ассимилирующими органами.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы, отношение мортмассы
к фитомассе составляет 0,6, отношение мортмассы к продукции еще меньше - 0,4, что
свидетельствует о высокой скорости разложения растительных остатков, что связано
с высокой тешюобеспеченностью этих районов Кавказа.
Послелесные луга Та лышских гор лишь несколько менее продуктивны, по-
видимому, за счет большей степени отравленности и остепнения растительных
сообществ (Алиев, 1963; Шипанова, 1971; Маилов, 1979). Запасы фитомассы такие
же, как на лугах Большого Кавказа, но доля подземных органов в них заметно выше
(8Г%). Продукция также в основном определяется приростом подземных органов, доля
которых при общей продукции 15 т/га/гс*д составляет 77%.
Запасы мортмассы практически равны запасам фитомассы, но меньше, чем
годичная продукция. Отношение мортмассы к последней в среднем около 0,9, что
свидетельствует о несколько более медленном разложении растительных остатков,
чем в послелесных "лугах Большого Кавказа.
Еще ниже запасы фитомассы послелесных лугов Тянь-Шаня (Благообразов,
1966). Доля же подземных органов здесь весьма значительна, как и в других травяных
сообществах этой горной системы. Продукция этих лугов примерно на 10% больше
запасов фитомассы.
Для послелесных лугов Тянь-Шаня характерно, что запасы мортмассы превышают
запасы фитомассы и годичную продукцию. Отношение мортмассы к продукции
составляет 1,2, что свидетельствует о заторможенности разложения растительных остатков.
Таким образом, анализ материалов показывает, что горные луга по
параметрам продуктиности близки к лугам равнинных территории.
Запасы фитомассы горных лугов, как и величины годичной продукции (последняя в
лугах превышает запасы фитомассы на 5-10%), возрастают от субнивального пояса к
альпийским лугам и далее к субальпийским и лугам лесного пояса. Однако* абсолютные
значения параметров биологической продуктивности в этом ряду наибольшие на Тянь-
Шане (за исключением послелесных лугов) вследствие более активного накопления
165
подземной массы. Чем континентальнее и суше климат, тем выше запасы подземных
органов и их доля в фитомассе лугов. Это хорошо прослеживается в ряду по
возрастанию: Большой Кавказ - Малый Кавказ - Тянь-Шань. Практически все
горные луга Кавказа характеризуются сравнительно высокими скоростями разложения
растительных остатков (отношение мортмассы к продукции колеблется около 1). Эти
процессы в горных лугах Карпат и Тянь-Шаня заметно заторможены. Отношение
мортмассы к продукции всегда больше 1. Наибольших же значений эти отношения
достигают в лугах горных систем Восточной Сибири (более 2).
Таким образом, наиболее высокие показатели биологической продуктивности
характерны для горных лугов Большого Кавказа вследствие наиболее благоприятных
климатических условий. На Малом Кавказе основным лимитирующим фактором их
продуктивности является засушливость, в горах Тянь-Шаня - еще большая
засушливость и наряду с ней недостаточная теплообеспеченность в/связи с тем, что
верхняя граница альпийских лугов здесь достигает 3800 м над ур. моря.
В субальпийских горных системах Средней Сибири при достаточном увлажнении
продуктивность лугов лимитируется резким недостатком тепла, в Карпатах -
избыточной переувлажненностью.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СТЕПЕЙ
СТЕПИ СУББОРЕАЛЫЮГО ПОЯСА
Степи представляют чрезвычайно характерные ландшафты, протягиваясь широкой
полосой к югу от зоны широколиственных и мелколиственных лесов ETC, Западной,
Средней и Восточной Сибири.
Несмотря на то что степи в настоящее время почти полностью распаханы, вопросы
биологической продуктивности сохранившихся их участков привлекают большое
внимание. Первые сводные работы по оценкам биологической продуктивности степей
бывшего СССР были опубликованы Н.И. Базилевич (1962) и Л.Е. Родиным, Н.И. Ба-
зилевич (1965). Однако к тому времени почти полностью отсутствовали материалы по
оценкам раздельно живых и мертвых подземных органов в степных фитоценозах, и
представление о биологической продуктивности степей складывалось для подземной
части на основании условных величин. В период выполнения работ по Международной
биологической программе были решены вопросы оценки биологической
продуктивности как для надземной, так и подземной массы на основании экспериментальных
данных.
Было выявлено, что продукция надземной массы степных (и вообще травяных)
сообществ в 1,5-2 раза больше запаса зеленой массы в разгар вегетации. Продукция
же подземных органов близка к среднему запасу подземной массы только живых
подземных органов.
Выявлена закономерность, что запас живых подземных органов от суммарного
запаса живых и.мертвых в луговых, настоящих и сухих степях на темно-каштановых
почвах в ETC и Западной Сибири составляет 50-60%, снижаясь до 40-45% в степях
Средней Сибири и до 20-35% в Восточной Сибири. В сухих степях на каштановых
почвах прослеживается некоторое снижение доли живых подземных органов по
сравнению со степями более северных зон.
Используя эти, а также новейшие детальные и массовые данные многочисленных
источников предшествующих работ, нами совместно с А. А. Тишковым был составлен
обзор по продуктивности степей СССР (Базилевич и др., 1986). В настоящем обзоре
мы широко используем эту работу с включением сведений более поздних источников.
Запасы фитомассы в луговых степях центра ль ной части ETC составляют
в среднем 11-13 т/га, возрастая к востоку до 16 т/га (табл. 33). Отчетливо
прослеживается в структуре фитомассы снижение доли зеленой части и увеличение доли
подземных органов с севера к югу и с запада на восток - от 65 до 75% (Шалыт, 1950;
Айдинян, 1954; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, Хоанг-Тьюнг, 1976; Утехин,
1977; Базилевич, 1979; Базилевич, Семенюк, 1982, 1983; Базилевич, Шмакова, 1984;
Чесняк, 1979; Самойлова, 1981; Гильманов, Базилевич, 1983; Люри, 1986; Тишков,
Шеремет, 1986). Продукция луговых степей превышает запасы фитомассы на 20-45%.
Формируется она преимущественно подземными органами.
Запасы мортмассы, слагаемые главным образом корневыми остатками, близки к
запасам фитомассы или несколько ее превышают. Разложение растительных
остатков, оцениваемое по величине отношения запасов мортмассы к продукции, в
луговых степях протекает около 1 года, т.е. достаточно интенсивно (отношение
составляет 0,8-1,1).
167
Таблица 33
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ СТЕПЕЙ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морт-
масса (в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
Зона луговых степей
Разнотравно-злаковые
(Filipendula vulgaris,
Bromopsis inermis, Sti-
papennata)
To же (Galium verum,.
Bromopsis riparia)
To же (Galium verum,
12,74
18,63
16,45
20,35
10,55
12,54
4,42
6,75
4,17
8,38
2,43
4,42
Злаково-разнотравные 16,76 2,86
4,80
и разнотравно-
злаковые
20,30
16,00
20,27
1,91
3,52
вые, в том числе
слабосолонцеватые,
солонцеватые
Разнотравно-злаковые 17,14 3,00
и злаково-разнотрав- 20,05 7,15
ные (Medicago falcata,
Роа angustifolia)
8,32
11,88
12,28
11,97
8,12
8,12
13,90
15,50
14,09
16,75
14,14
12,90
2,20 3,36 11,69
2,50 3,73 9,38
2,56 6,02 5,25
17,25 ETC,
Среднерусская
возвышенность,
/i = 11
2,10
1,45 1,57
6,28
8,88
1,26 3,47 17,45
15,61
13,83
8,38
11,90
менность.
я = 6
22,18 Тамже,При-
обье, п = 4
Там же, Окс-
ко-Донская.
низменность,
я = 3
Там же,
Приднепровская
низменность,
п = 4
Западная
Сибирь, При-
уралье, п = 3
Там же, Бара-
19,00
(Stipa lessingiana, Hedi- 22,19
sarumsp.)
Разнотравно-злаковые 18,01
закустаренные (Galium 26,46
verum, Koeleria cristata)
6,36 12,64 Heonp. 10,17 Неопр. Тамже,Куз-
9,55 12,64 нецкая
котловина, и = 3
3,12 14,89 3,25 17,80 21,05 Средняя Си-
4,66 21,80 бирь, Назаров-
ская
котловина, п = 7
Зона настоящих умеренно засушливых степей
Злаковые,
разнотравно-злаковые (Роа
angustifolia, Crinitaria
villosa)
Разнотравно-злаковые
(Galium veram, Festuca
valesiaca)
Злаково-разнотравные
(Stipa capillata,
Artemisia austriaca)
17,49
19,72
12,70
12,23
13,03
14,11
3,52
5,78
2,00
3,23
1,63,
3,11
13,97
13,94
10,70
9,00
11,40
11,00
1,25
2,10
2,08
4,52
3,20
3,50
7,94
5,50
5,17
13,71
10,80
10,75
ЕТС,Днепров
ско-Донское
междуречье,
я = 10
Там же,
южная часть
Среднерусской
возвышенности, п - 2
Там же,
левобережье
бассейна средней
Волги, л=1
168
Таблица 33 (продолжение)
Тип растительности
Разнотравно-злаковые
(Festuca valesiaca)
Злаковые,
разнотравно-злаковые (Festuca
valesiaca, Stipa capillata)
Разнотравно-злаковые, в том числе
слабосолонцеватые
(Stipa capillata, Festuca
valesiaca)
Разнотравно-злаковые
(Fragaria viridis, Festuca
valesiadis)
To же (Artemisia sp.,
Stipa pennata, Koeleria
cristata)
To же (Stipa baicalensis,
Festuca valesiaca, Tana-
cetum sp.)
3
Злаковые (Festuca
valesiaca, F.beckeri, Stipa
pennata, Artemisia aus-
triaca)
Злаковые,
разнотравно-злаковые (Stipa
capillata, Fectuca
valesiaca)
Разнотравно-злаковые
(Fectuca valesiaca, Stipa
zalesskii, Galium verum)
To же (Galium verum,
Stipa capillata, Festuca
valesiaca)
Злаково-разнотравные
и
разнотравно-злаковые
Злаковые (Festuca
valesiaca, Kochia pros-
trata)
Фито- *
масса,
t/tsl
продукция,
т/га/год
8,80
9,30
20,47
21,54
22,55
24,90
16,30
17,95
17,28
20,08
11,79
14,87
В том числе
надземная
часть
1,80
2,70
2,51
3,71
4,70
7,05
3,30
4,95
2,03
3,00
1,49
1,96
подземные
органы
7,00
6,60
17,96
17,83
17,85
17,85
13,00
13,00
15,25
17,08
10,30
12,91
Ветошь
стилка
Неопр.
2,20 3,50
Неопр.
2,80 3,40
2,15
1,16 1,03
она настоящих засушливых
13,12
14,00
18,6St
19,18
14,79
15,60
22,00
22,90
18,95
19,95
1,52
2,44
1,34
2,31
2,19
2,95
3,00
3,90
1,95
2,95
11,60
11,56
17,35
16,87
12,60
12,65
19,00
19,00
17,00
17,00
2,19 5,59
0,76 1,83
1,00 4,20
Неопр.
2,45
Отмершие
подземные
-органы
т/га
5,00
16,10
9,33
7,00
2,90
24,42
Морт-
масса(в
целом)
'Не опр.
21,80
Неопр.
13,20
23,05
26,61
степей
6,71
14,82
12,50
6,00
25,50
11,49
17,41
17,70
Неопр.
27,95
Солонцеватые степи в зоне настоящих засушливых степей
6,50
6,59
0,50
0,59
6,00
6,00
3.07
г
6,17
9,24
Местоположение; число
пробных
площадей
Там же, Пред-
уралье, л = 1
Казахстан,
л = 4
Западная
Сибирь, Тобол-
Иртышское
междуречье,
л = 2
Там же,
бассейн р. Алей,
л=1
Средняя
Сибирь, Назаров-
ская
котловина, л =4
Восточная
Сибирь,
Забайкалье, л = 22
ETC,
Приазовье, п = 17
Казахстан,
л =26
Западная
Сибирь, Тобол-
Иртышское
междуречье,
л = 1
Там же,
Приобское плато,
л = 2
Средняя
Сибирь,
Минусинская
котловина, л = 5
ETQ
Приазовье, л =* 3
169
Таблица 33 (продолжение)
Тип растительности
То же (Stipa zalesskii;
Festuca valesiaca, Cri-
nitariavillosa)
To же (Stipa capillata)
Злаковые (Festaca
valesiaca, Stipa lessin-
giana)
Злаковые (Stipa les-
singiana, Festuca
valesiaca, Artemisia
taurica)
Злаковые, полынно-
злаковые (Stipa
capillata, Artemisia taurica)
Злаковые,
разнотравно-злаковые,
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
13,03
13,35
9,67
10,04
В том числе
надземная
часть
1,42
1,75
0,80
1,17
Зона сухих
12,84
13,56
15,99
15,93
8,37
8,92
12,07
12,28
1,17
1,89
3,97
4,60
2,10
2,82
1,22
1,75
подземные
органы
11,61
11,50
8,87
8,87
степе
11,67
11,67
12,02
11,33
6,27
6,10
10,85
10,53
Ветошь
0,72
стилка
0,67
11,89
й севе
0,27
0,90
0,84
0,66
Отмершие
подземные
органы
т/га
9,59
9,50
10,98
11,39
рного типа
6,06
2,15
2,00
1,42
7,98
9,68
4,25,
9,01
14,31
12,73
7,09
11,09
Местоположение, число
пробных
площадей
Казахстан,
/2 = 2
Средняя
Сибирь,
Минусинская
котловина, п = 3
ETC,
Приазовье, п = 9
ETC, Крым,
/2 = 6
Там же,
бассейн нижней
Волги, /г = 2
Казахстан,-
п =15
полынно-злаковые
(Stipa lessingiana,
Festuca valesiaca, Artemisia
frigida)
Полынно-разнотравно-
злаковые, в том числе
солонцеватые (Stipa
capillata, Festuca
valesiaca, Artemisia glauca)
Полынно-разнотравно-
злаковые (Agropyron
cristatum, Stipa baica-
lensis, Artemisia frigida)
Злаково-разнотравные
(Festuca valesiaca,
Kochia prostrate)
Полынно-злаковые
(Artemisia maritima,
Festuca valesiaca)
Злаковые (Kochia
prostrate, Festuca
valesiaca, Koeleria
6,92
7,48
8,95
.8,33
1,58
2,30
0,85
1,17
5,34
5,18
8,10
7,16
0,50 1,00 3,36
0,49 1,02 17,15
Солонцеватые степи в зоне сухих степей северного типа
5,76
5,85
3,90
.5,22
Зона
5,70
6,40
0,43
0,65
1,30
2,62
сухих
2,30
3,00
5,33
5,20
2,60
2,60
степе
3,40
3*40
3,47 5,33
1,32 1,50 13,57
й южного типа
2,45 3,00 10,76
4,86
!8;б6
8,80
16,39
16,21
Западная
Сибирь, бассейн
Бурлинского
озера, п = 5
Восточная
Сибирь,
Забайкалье, ft = 6
ETC,
Приазовье, /2 = 3
Там же,
бассейн нижней
Волги, /2=1
ETC, бассейн
нижней Волги,
/2=1
170
Таблица 33 (окончание)
Тип растительности
Злаковые, в том числе
солонцеватые (Festuca
valesiaca, Stipa lessin-
giana, Artemisia terrae-
albae)
Разнотравно-злаковые
(Artemisia rrigida,
Festuca valesiaca)
Злаково-полынные
(Festuca valesiaca,
Artemisia pauciflora)
Фито-
масса,
т/гл
продукция,
т/i а/год
12,19
12,12
10,61
10,82
В том числе
надземная
часть
1,28
2,08
0,61
0,82
подземные
органы
10,91
10,Ь4
10,00
10,00
Солонцеватые степи в зоне
6,09
6,08
0,63
0,65
5,46
5,43
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
тД'а
0,60 1,39 10,02
0,38 0,97 20,00
, сухих степей южного типа
0,27 1,04 6,29
III
12,01
21,35
7,60
Местоположение, число
пробных
площадей
Казахстан,
л = 13
Восточная
Сибирь,
Забайкалье, л = 2
Казахстан,
л = 7
Луговые степи 3 апдд ной Сибири характеризуются, несмотря на обширность
территории, близкими запасами фитомассы в различных районах - около 17 т/га
(Базилевич, 1962; Трофимов, 1975; Шатохина, Вагина, 1976а, б; Шатохина, 1980,
1986). Доля подземных органов в структуре фитомассы по сравнению с луговыми
степями ETC увеличивается с 82 до 88% (исключая луговые степи подгорных равнин
на типичных черноземах Кузнецкой котловины, где эта доля около 70%). Возрастание
доли подземных органов обусловлено более резко континентальным климатом.
Продукция превышает запасы фитомассы примерно на 20%, что меньше, чем в ETC,
и связано с меньшей продолжительностью вегетационного периода.
Запасы мортмассы довольно близки к запасам фитомассы. Отношение мортмассы к
продукции колеблется от 0,5 до 1,1, что указывает на сравнительно высокую
интенсивность разложения растительных остатков.
Запасы фитомассы луговых степей Средней Сибири (Назаровская котловина)
близки к таковым в Западной Сибири*— около 18 т/га (Снытко и др., 1983, 1988).
Соотношение структурных частей фитомассы здесь также аналогично таковому
луговых степей Западной Сибири. Однако доля продукции от запасов фитомассы здесь
выше — почти 150%. Продукция в основном слагается приростом подземных органов.
Накопление мортмассы опережает накопление фитомассы. В мортмассе основную
роль играют отмершие корни. Разложение растительных остатков здесь
осуществляется приблизительно за 8 мес. Отношение запасов мортмассы к продукции равно 0,8.
Запасы фитомассы настоящих умеренно засушливых степей (на обыкновенных
черноземах) ETC такого же порядка, как и в луговых степях того же региону.
Однако доля подземных органов в них значительно выше (80—87%) за счет заметного
уменьшения роли зеленой части при более высоких значениях подземных органов
(Шалыт, 1950; Панкова, Г952; Кононова, 1974; Быстрицкая, Осычнюк, 1975).
Продукция умеренно засушливых степей превышает запасы фитомассы н& 2—10%,
что значительно меньше, чем в луговых степях, и обусловлено большей
длительностью летней паузы.
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков
171
протекает более? интенсивно, чем в луговых степях. Отношение мортмассы к
продукции составляет 0,8.
В Западной Сибири и Казахстане показатели продуктивности
умеренно засушливых степей по сравнению с луговыми степями того же региона
заметно повышаются, что связано с возрастанием запасов подземной массы (Кулаков,
1960; Гррдоыко и др., 1961; Базйлевич, 1962; Олифер, 1965, 1968; Кулаков, Султанов,
1971; Шатохина, 1986). Так, запасы фитомассы в некоторых районах могут достигать
20—23 т/га. Доля подземных органов в структуре фитомассы от 80 до 88%.
Продукция превышает запасы фитомассы на 5—10%.
Запасы мортмассы в умереннр засушливых степях или близки, или меньше запасов
фитомассы. Разложение растительных остатков протекает лишь несколько менее
интенсивно, чем в умеренно засушливых степях ETC. Отношение мортмассы к
продукции лежит в пределах 0,7—1.
В Средней Сибири запасы фитомассы умеренно засушливых степей
несколько ниже, чем в Западной Сибири и Казахстане (17 т/га), что связано в
основном с менее активным разрастанием подземных органов (Снытко и др., 1983,
1988): Доля подземных органов в структуре фитомассы здесь 88%. Продукция
превышает запасы фитомассы на 12%. В основном она формируется за счет прироста
подземных органов.
Запасы мортмассы значительно превышают запасы фитомассы, что обусловлено
более обильным накоплением корневых остатков, чем в степях Западной Сибири и
Казахстана. Скорость разложения растительных остатков здесь также меньшая и
протекает за период более 1 года (отношение запасов мортмассы к продукции 1,1).
Умеренно засушливые степи Восточной Си б и р и (Забайкалье) в связи с
резко континентальным суровым климатом характеризуются значительно более
низкими запасами фитомассы ^— около 12 т/га, за счет как надземной, так и подземной
массы (Ногина, 1964; Дружинина, 1973; Снытко, 1978; Снытко, Нефедьева, 1979;
Дузьмин, 1983). Доля последней в структуре фитомассы очень высокая — 87%.
Продукция превышает запасы фитомассы на 25%.
Для степей Восточной Сибири весьма характерны очень высокие запасы
мортмассы, более чем в 2 раза превышающие запасы фитомассы. Мортмасса
формируется в основном за счет мертвых подземных органов. Разложение растительных
остатков здесь заторможено, о чем свидетельствует значительная величина
отношения мортмассы к продукции — 1,8.
Параметры продуктивности настоящих засушливых степей ETC (на южных
черноземах) близки к таковым для умеренно засушливых степей того же региона
(Шалыт, 1950; Афанасьева, Оловянников^, 1958; Базйлевич, 1962; Басов, 1986).
Однако доля подземных органов в структуре фитомассы еще выше и достигает 88%.
Продукция на 7% превышает запасы фитомассы, что несколько ниже, чем в умеренно
засушливых степях. Это связано с еще более длительной летней паузой в нарастании
продукции.
Запасы мортмассы никогда не достигают величин фитомассы, что связано с
достаточно интенсивным разложением растительных остатков (отношение мортмассы
к продукции 0,8).
В районах Западной Сибири и Казахстана запасы фитомассы
засушливых степей также сходны с таковыми запасами в умеренно засушливых степях
— от 15 до 22 т/га (Кулаков, 1960; Громыко и др., 1961; Базйлевич, 1962, 1965;
Колходжаев, 1964; Олифер, 1965; Вишневская, 1973; Тюрменко, 1975; Шатохина,
1980,1986; Титлянова и др., 1982,1983; Мордкович и др., 1985). Однако при снижении
абсолютных значений зеленой части здесь прослеживается еще большая доля в
структуре фитомассы подземных органов, достигающая 85 и даже 93%. Продукция по
отношению к фитомассе составляет 103—105%. Формируется она в основном
подземными органами.
172
Запасы мортмассы или близки к запасам фитомассы, или в отдельных районах даже
превышают их, поскольку скорость разложения растительных остатков здесь
меньшая, чем в засушливых степях ETC, вследствие более континентального климата
и укороченного вегетационного периода. Отношение мортмассы к продукции
колеблется от 0,9 до 1,2.
В засушливых степях Средней Сибири запасы фитомассы того же
порядка, как в Западной Сибири и Казахстане. Доля корней в структуре фитомассы
также аналогична — 90% (Снытко и др., 1983). Продукция превышает фитомассу
всего на 5%.
Накопление мортмассы обычно превышает запасы фитомассы, что обусловлено
замедленным разложением растительных остатков. Отношение мортмассы к
продукции всегда больше 1 и составляет 1,4.
Во всех регионах настоящих засушливых степей постоянно встречаются
солонцеватые степи на глубоких и средних степных солонцах. Запасы фитомассы в них
значительно ниже, чем в несолонцеватых вариантах степей (Шалыт, 1950; Тюрменко,
1975; Мордкович и др., 1985; Афанасьев, Рогова, 1986). Причем это уменьшение
происходит за счет как надземных/так и подземных органов. Доля же подземных
органов в структуре фитомассы сохраняет очень высокие значения — 89—92%, что
обусловлено как общей, так и физиологической засушливостью (вследствие
солонцеватости почв) условий. Продукция превышает фитомассу не более чем на 4%.
Характерно, что в солонцеватых степях накопление мортмассы или близко, или
несколько превышает запасы фитомассы. Скорость разложения растительных
остатков несколько заторможена. Отношение мортмассы к продукции оценивается в
0,8—1,4, что обусловлено значительным количеством трудноразлагающихся стеблей и
корней злаков.
Сухие степи по параметрам продуктивности отчетливо делятся на две группы:
северные более продуктивные на темно-каштановых почвах и южные менее
продуктивные на каштановых почвах. Так, запасы фитомассы в сухих степях
северного типа на Е Т С составляют в центральной части (Крым, Приазовье) 13—
16 т/га, падая к востоку (бассейн нижней Волги) до 8 т/га (Саввинов, Панкова, 1942;
Шалыт, 1950; Тюрина-Зейналашвили, 1965). В то же время в структуре фитомассы
отмечается более низкая доля подземных органов (75—90%) по сравнению с
настоящими засушливыми степями. Отношение продукции к фитомассе лежит в
пределах 100—106%. Продукция формируется в основном за счет подземных органов.
В большинстве случаев запасы мортмассы меньше запасов фитомассы, а
отношение мортмассы к продукции колеблется в пределах 0,8—1, т.е. скорость
разложения растительных остатков протекает достаточно интенсивно.
Запасы фитомассы в сухих степях северного типа вЗападной Сибири и
Казахстане несколько ниже, чем в ETC, — 7—12 т/га (Перщина, Зенин, 1958;
Першина, Яковлева, 1960; Громыко и др., 1961; Базилеви^, 1962; Колходжаев, 1964;
Громова, 1973; Тюрменко, 1975; Титлянова и др., 1982; Шатохина, 1986). Доля корней
в структуре фитомассы здесь несколько меньше, чем в засушливых степях, — 77—
90%. Продукция в среднем превышает запасы фитомассы на 5—7%.
Накопление мортмассы отстает от накопления фитомассы, и разложение
растительных остатков здесь протекает достаточно интенсивно (коэффициент равен
0,6—0,9).
В Восточной Сибири запасы фитомассы такого же порядка, как и в
вышерассмотренных регионах Сибири, — 9 т/га (Ногина, 1964; Гагарин, 1975;
Кузьмин, 1975). Доля корней в структуре фитомассы 91%. Продукция практически
равна фитомассе.
В отличие от вышерассмотренных регионов в сухих степях Восточной Сибири
разложение растительных остатков весьма замедлено. В связи с этим здесь
скапливаются значительные запасы мортмассы, особенно в подземной сфере.
173
Деструкция органического вещества происходит не менее чем за 2 года, о чем
свидетельствует отношение мортмассы к продукции, равное 2,2.
В солонцеватых степях, широко распространенных в зоне сухих степей на степных
солонцах, параметры продуктивности резко снижаются. Запасы фитомассы здесь
составляют всего А—6 т/га при резком господстве, в структуре фитомассы корней,
доля которых может быть свыше 90%. Продукция заметно превышает запасы
фитомассы (Саввинов, Панкова, 1942; Шалыт, 1950).
Запасы мортмассы в солонцеватых сухих степях (главным образом за счет
корневых остатков) превышают запасы фитомассы, и разложение растительных
остатков замедлено (коэффициент колеблется от 1,5 до 3,1).
Значительно менее продуктивны, чем сухие степи северного типа на темно-
каштановых почвах, сухие степи южного типа на каштановых почвах. Так, в Е Т С
запасы фитомассы этих степей оцениваются всего в 5,7 т/га (Саввинов, Панкова,
1942). Доля подземных органов не столь значительна, как в более северных зонах
степей. Продукция превышает запасы фитомассы на 10—12%.
Вследствие засушливости и континентальности климата разложение растительных
остатков замедлено, и в сухих степях накапливаются значительные запасы
мортмассы, формирующиеся в основном корневыми остатками. Отношение мортмассы
к продукции здесь достаточно широкое и составляет 2,5.
Заметно более высокие запасы фитомассы в сухих степях южного типй в
Казахстане — до 12 т/га. Это обусловлено в основном .мощным разрастанием
корневых систем, доля которых в фитомассе почти 90% (Громыко и др., 1961;
Макарова, 1971; Тюрменко, 1975; Фартушина, 1986). Величина продукции
практически равна запасам фитомассы.
Накопление растительных остатков также близко к запасам фитомассы.
Разложение их осуществляется примерно за 1 год (отношение мортмассы к продукции
равно 1).
В Восточной Сибири (Забайкалье) запасы фитомассы в сухих степях
такого же порядка, как в Казахстане (Гагарин, 1975). Однако доля корней здесь
увеличивается из-за еще большей континентальности и засушливости климата — до
94%. Продукция лишь незначительно превышает запасы фитомассы.
Разложение растительных остатков в сухих степях Восточной Сибири, особенно в
подземной сфере, протекает чрезвычайно замедленно, и запасы мортмассы
превышают продукцию почти в 2 раза.
Характерным элементом ландшафта сухих степей южного типа являются весьма
широко распространенные солонцеватые степи на степных солонцах. По сравнению с
сухими степями продуктивность солонцеватых степей резко снижается. Так, в
Казахстане запасы фитомассы этих степей в среднем составляют около 6 т/га
(Першина, Зенин, 1958; Першина, Яковлева, 1960; Тюрменко, 1974). Содержание
корней, в фитомассе достигает 90% и более. Запасы зеленой части крайне
незначительны. Продукция солонцеватых степей практически одного порядка с
запасами фитомассы.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы, а также величину продукции.
Отношение мортмассы к продукции составляет 1,3.
В заключение рассмотрения параметров продуктивности степей необходимо
отметить следующее. От зоны луговых степей к зоне настоящих степей
прослеживается возрастание запасов фитомассы, что в основном связано с более мощным
разрастанием корневых систем. Та же закономерность выявляется при продвижении
от западных районов к восточным. Одновременно с увеличением массы подземных
органов (до 80—90% в структуре фитомассы) отмечается уменьшение зеленой части.
При продвижении к югу от зоны настоящих степей к сухим степям имеет место
снижение как запасов фитомассы, так и продукции. Отношение продукции к запасам
фитомассы наиболее широкое в луговых степях. Продукция здесь может превышать
174
запасы фитомассы более чем на 40%. В настоящих степях это превышение
колеблется от 15 до 20% и в сухих степях снижается до 2—5%.
Из всего, рассмотренного ряда степей наименее продуктивны солонцеватые степи,
особенно широко распространенные в зоне сухих степей.
Разложение растительных остатков в луговых и настоящих степях ETC, Западной
Сибири и Казахстана осуществляется приблизительно за 1 год. В Средней и особенно
Восточной Сибири вследствие резко континентального сурового климата, а также
глубокого промерзания почв разложение растительных остатков протекает весьма
замедленно, и здесь накапливаются, особенно в подземной сфере, большие запасы
мортмассы.
В зоне сухих степей из-за засушливости разложение растительных остатков также
замедляется.
ГОРНЫЕ СТЕПИ СУББОРЕАЛЬНОГО И СУБТРОПИЧЕСКОГО
ПОЯСОВ1
Горные степи широко распространены в горных системах юга (Большой и Малый
Кавказ, Тянь-Шань, Памиро-Алай, Алтай, Западные Саяны). Они приурочены или к
внутригорным котловинам, или выходят на горные плато. Практически во всех
вышеперечисленных горных системах встречаются луговые (вместе с субальпийскими
остепненными лугами) настоящие и сухие степи. Кроме того, на Большом и Малом
Кавказе, а также Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае распространены
субтропические степи. Последние, по мнению многих исследователей, представляют собой
вторичные образования на месте сведенных субтропических полувлажных или полусухих
лесов, а также редколесий. Характерно, что на Тянь-Шане степной пояс расположен
не только ниже лесного, но также и в альпийском поясе (высокогорные степи,
холодные степи).
Вопросы продуктивности горных степей привлекали достаточно многих
исследователей. Однако обзорные работы осуществлены лишь частично (Базилевич, Давыдова,
1988, 1989).
Широкое привлечение литературных данных показало, что большинство
исследователей при'оценках биологической продуктивности горных степей пользовались
материалами однократных учетов надземной части в разгар вегетации и величинами
суммарной массы живых и мертвых подземных органов. Продукция степей для
надземной части приравнивалась к ее запасам, а для подземной принималась равной -
суммарного запаса живых и мертвых подземных органов. Новейшие исследования
показали, что продукция травяных сообществ для надземной части, по крайней мере, в
1,5—2 раза превышает ее запас в период наибольшего развития травостоя.
Продукция подземных органов составляет не менее 100%.запаса только живой их
массы. На основании довольно многочисленных материалов по определению раздельно
живых и мертвых подземных органов для горных степей (Алиев, 1966; Шур-
Багдасарян, 1966, 1973а, б, 1974, 1977 и др.; Шипанова, 1971; Рзаев, 1973; Злотин,
1975; Давыдова, 1986) было установлено, что в луговых степях количество живых
подземных органов лежит в пределах 45—60%; в петрофитных вариантах степей
прослеживается увеличение доли живых подземных органов. В настоящих и сухих
степях, кроме внутригорных котловин Саян и Алтая, доля живых подземных органов
составляет приблизительно 60%. В сухих степях внутригорных котловин Алтая и
Западных Саян эта доля резко снижается — ориентировочно до 30%. В
субтропических степях и в эфемеретуме доля живых подземных органов в
большинстве случаев около 60—70%.
Раздел написан Н.И. Базилевич и М.В. Давыдовой.
175
Таблица 34
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГОРНЫХ СТЕПЕЙ СУББОРЕАЛЬНОГО'
И СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСОВ (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Осоково-разнотравно
злаковые (Сагех humi-
lis, Pulsatilla violacea,
Bromopsjs variegata)
Бобово-разнотравно-
злаковые (Trifolium
trichocephalum, Filipen-
dula vulgaris, Koeleria
cristata)
Бобово-полынно
злаковые (Medicago
falcata, Artemisia cha-
maemelifolia, Stipa
daghestanica)
Бобово-разнотравно-
злаковые (Astragalus
aufens, Scutellaria
orientalis, Festuca vale-
siaca)
Разнотравно-злаковые
(Ligularia heterophylla,
Elytrigia repens)
Злаковые
Разнотравно-злаковые
(Festuca valesiaca)
To же (Phlomis
tuberosa, Stipa zalesskii)
To же (Galium verum,
Stipa zalesskii)
Злаково-разнотраьные
Злаково-полынно-
разнотравные
(Artemisia sp.)
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Остепненные луга
15,35
16,41
13,15
14,70
6,00
6,82
5,91
6,55
21,72
20,62
26,30
27,20
15,73
16,59
21,50
22,90
16,50
19,00
3,10
4,52
3,80
5,59
12,25
11,89
9,35
9,11
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
тДъ
Морг-
масса (в
целом)
и луговые степи
2,53
1,32
Петрофитные луговые степи
1,81
2,69
1ДЗ
1,54
2,09
3,17
2,80
4,20
2,00
3,00
3,50
4,90
6,00
9,00
4,19
4,13
4,78
5,01
0,34 1,71
0,95
Луговые степи
19,63
17,45
23,50
23,00
13,73
13,59
18,00
18,00
10,50
10,00
Высокогорные луговые
19,50
20,00
27,00
.27,95
1,00
1,50
1,97
2,95
18,50
18,50
25,03
25,00
1,48
0,20
0,50
3,00
5,00
11,87
8,57
3,30
4,83
18,78
23,50
15,93
22,00
10,00
степи в альпийском поясе
Неопр.
ОДО
18,50
25,03
14,40
9,89
5,35
5,78
20,26
23,70.
16,43
25,00
15,00
Неопр.
25,23
Местоположение, число
пробных
площадей
Большой
Кавказ, 170О--
2700 м, л = 10
Малый
Кавказ, 140О--
2500 м, п = 9
Большой
Кавказ, 1900 м,
л = 6
Малый
Кавказ, 1500—
2350 м, п = 8
Северный
Тянь-Шань,
1215—2000 м,
л = 6
Западный
Тянь-Шань,
2160 м, п = 1
Внутренний
Тянь-Шань,
2200м,'л =4
Восточный
Алтай, л = 1
Центральный
Алтай, я=1
Северный
Тянь-Шань,
2800-т-ЗОООм,
/1 = 1
1 Западный
Тянь-Шань,
2300 м, п = 3
176
Таблица 34 (продолжение)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
Морт-
масса(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных
Разнотравно-злаковые
Разнотравно-злаковые
(Stipa daghestanica)
Бобово-разнотравно-
злаковые (Trifolium
arvence, Betonica ori-
entalis, Stipa capillata)
Злаковые (Bothrichloa
ischaemum)
Злаково-разнотравные
(Galium verum, Stipa
zalesskii)
Разнотравно-злаковые
(Stipa capillata, Fragaria
viridis)
Злаковые (Elytrigia
rcpens, Fectuca valesi-
aca)
Бобово-разнотравно-
злаковые (Oxytropis
chionobia, Saussurea.
leucbphylla, Festuca
valesiaca)
Полынно-злаковые
(Artemisia chamaeme-
lifolia, Festuca valesiaca,
Stipa capillata)
Злаковые (Festuca
valesiaca, Stipa/capillata)
Полынно-злаковые
(Artemisia sp., Festuca
valesiaca, Stipa sp.)
15,93
16,33
9,12
9,79
8,00
8,60
25,34
25,25
18,00
19,20
11,00
12,50
1,05
1,58
14,88
14,75
H а ст оя щ
1,65
2,41
1,92
2,75
3,34
4,25
3,00
4,20
3,00
4,50
7,47
7,38
6,08
5,85
22,00
21,00
15,00
15,00
8,00
8,00
Высокогорные настоящие
14,80
15,20
5,54
5,29
8,33
9,09
^8,75
10,11
17,93
18,57
0,80
1,20
14,00
14,00
0,20
и е степи
1,09
0,77
1,40
1*00
5,00
14,88
7,56
4,89
32,80
19,20
7,00
степи в альпийском поясе
0,20
Высокогорные настоящие холодные
0,85
0,79
1,62
2,42
3,52
5,01
1,43
2,15
4,69
4,50
Сухие
6,71
6,67
5ДЗ
5,10
16,50
16,42
0,41
степи
1,01
0,29
0,20
11,00
степи
1,60
4,15
1,24
13,54
15,08
8,65
5,66
34,20
20,20
12,00
11,20
2,01
5,16
1,53
13,74
Внутренний
Тянь-Шань,
2550 м, я =4
Большой
Кавказ,
180О—2000 м,
л = 7
Малый
Кавказ,
1000—2200 м,
л = 15
Северный
Тянь-Шань,
1200 м, л = 2
Восточный
Алтай, п = 1
Центральный
Алтай, л = 1
Внутренний
Тянь-Шань,
2720 м, п = 2
Внутренний
Тянь-Шань,
3300—3800 м,
л = 2
Большой
Кавказ, 1315—
1350м,./1 = 3.
Малый
Кавказ, 1400—
1600 м, п = 1
Северный
Тянь-Шань,
1230—1800 м,
л = 5
177
Таблица 34 (окончание)
Тип растительности
То же (Artemisia sp.,
Festuca valesiaca, Stipa
subsessiliflora)
Бобово-полынно-
злаковые (Astragalus
frigidus, Artemisia
frigida, Stipa glareosa)
Полынно-злаковые
(Artemisia higida, Stipa
orientalis)
Полынно-злаковые
(Artemisia sp., Stipa
subsessilifolia, Hordeum
sp.)
Разнотравно-злаковые
(Capparis herbacea,
Bothriqchloa ischae-
mum)
To же (Stipa caspia)
Разнотравно-бобово
злаковые
Разнотравно-злаковые
(Ziziphora tenuior, Poa
bulbosa)
Бобовые (Astragarus
sp.)
Разнотравный
Злаковый (Poa bulbosa,
Elytrigia trichophora)
Фито-
масса,
тД'а
прсцук-
ция,
т/га/год
11,07
11,26
12,43
12,50
5,72
5,93
В том числе
надземная
часть
0,91
1,37
0,43
0,50
0,70
0,98
подзем-
лые
органы
10,16
9,89
12,00
12,00
5,02
4,95
Ветошь
стилка
0,36
Не опр.
0,99
Отмершие
подземные
органы
тД'а
11,54
36,00
13,68
Высокогорные сухие степи в альпийском поясе
11,68
12,04
8,76
9,39
8,40
8,54
25,32
43,88
22,49
23;44
19*87
2035
19,50
19,80
32,29
33,06
1,05
1,56
Су бт р
2,26
3,28
2,17
3,11
4,42
5,48
2,09
3,19
Петроф
0,87
1,35
5,00
5,70
4,46
5,62
10,63
10,48
0,70
7,96
опические степи
6,50
6,11
6,23
5,43
20,90
38,40
20,40
20,25
0,87 0,74
1,30
1,47
0,20
6,80
6,27
23,87
15,90
итные субтропические степи
19,00
19Д)
1,00
Эфемеретум
14,50
14,10
27,83
27,44
1,50
1,90
13,50
10,50
32,11
■Морг-
масса (в
целом)
11,90
Не опр.
14,67
8,66
8,41
7,57
25,34
16,10
14,50
12,00
34,01
Местоположение, число
пробньщ
площадей
Внутренний
Тянь-Шань,
л = 8
Алтай, Чуйс-
кая котловина,
л = 3
Восточный
Танну-Ола,
Убсу-Нурская
котловина,
/* = 2
Внутренний
Тянь-Шань,
?100—3700 м,
«=•8
Большой
Кавказ, около
1000 м, п = 8
Малый
Кавказ, 1000—
1400 м, п = 3
Талышские
горы, я = 1
Западный
Тянь-Шань,
л = 6
Памиро-Алай,
1700 м, п = 2
Западный
Тянь-Шань,
,/1 = 1
Памиро-Алай,
л = 12
Опираясь на эти данные, мы рассчитали приближенные Оценки параметров
биологической продуктивности горных степей в, тех случаях, если эти данные были
неполн&ми.
Остепненные субальпийские луга и луговые степи Большого Кавказа,
несмотря на некоторые различия флористического состава, характеризуются весьма
близкими показателями продуктивности. Поэтому мы их рассмотрим совместно. И те,
и другие отличаются высокими запасами фитомассы и высокой годовой продукцией —
в среднем 15,3 т/га и 16,4 т/^а/год соответственно (табл. 34). Подземные органы в
структуре фитомассы составляют до 80% (Алиев, 1966; Эфендиев, 1969; Чхиквадзе,
1977; Нахуцришвили и др., 1980). Эта доля, таким образом, значительно более
высокая, чем в равнинных луговых степях (см. выше).
Накопление мортмассы, которая формируется в основном за счет подземных
органов, близка к запасам фитомассы. Разложение растительных остатков
осуществляется почти в течение 1 года, о чем свидетельствует величина отношения
мортмассы к продукции, равная 0,9.
Луговые степи Малого Кавказа по сравнению с луговыми степями
Большого Кавказа характеризуются более низкими показателями продуктивности в
связи с большей сухостью климата, а также вследствие большей нарушенности
растительных сообществ (Джафаров, Джафарова, 1971; Халилов, 1972; Шур-
Багдасарян, 1973а; Рзаев, 1973; Восканян, Зироян, 1979). Так, запасы фитомассы
здесь 13 т/га; продукция превышает запасы фитомассы на 12%. Доля подземных
зрганов в фитомассе более 70%.
Накопление фитомассы заметно меньше, чем накопление фитомассы, — в среднем
},9 т/га. Формируется она также за счет корневых остатков. Скорость разложения
усортмассы осуществляется приблизительно за 7 мес (коэффициент равен 0,7).
Если луговые степи Большого и Малого Кавказа по своим параметрам имеют
значительное сходство с равнинными луговыми степями, то петрофитные варианты
дуговых степей, развитые на сильнокаменистых почвах, отличаются рядом
характерных черт (Алиев, 1-963; Искандарян, 1973; Grebenschikov et al., 1974;
Зосканян, ЗирОян, 1979). Запасы фитомассы и продукция петрофитных луговых
степей Большого и Малого Кавказа более чем в 2 раза меньше, чех! в луговых
степях, развитых на мелкоземе. Доля подземных органов в структуре фитомассы
шалогична — 70—80%.
Общие запасы мортмассы несколько меньше запасов фитомассы. Отношение
мортмассы к продукции близко к 0,8—0,9, т.е. такое же, как и в луговых степях.
Низкие значения запасов фитомассы и продукции петрофитных степей, а также
некоторые особенности флористического состава (в частности, увеличение доли
Лобовых) свидетельствуют о специфике этого класса формаций, что позволяет
говорить о его самостоятельности.
В ряду горных систем Тянь-Шаня иАлтая из степных формаций луговые
степи наиболее продуктивны.
В пределах горной системы' Тянь-Шаня наиболее богаты луговые степи Западного
Гянь-Шаня, более теплого и хорошо увлажняемого. Запасы фитомассы здесь
составляют в среднем 26,6 т/га, в том числе зеленая часть 2,8 т/га. Продукция
Еоставляет 27,2 т/га/год (Базилевич, 1962; Колходжаев, 1964; Благообразов, 1966;
Попова и др., 1975; Федичкин, 1985). В среднегорьях Северного Тянь-Шаня эти
величины несколько ниже. Запасы фитомассы —.21,7 т/га, в том числе зеленые части
— 2,1 т/га. Продукция — 20,6 т/га/год. Еще беднее луговые степи Внутреннего
Гянь-Шаня, где сказывается влияние резко континентального и сухого
климата. Запасы фитомассы — 15,7 т/га, зеленые части — 2,0 т/га. Продукция —
Н,6 т/га/год.
Обращают на себя внимание очень высокие запасы подземных органов в структуре
179
фитомассы. Так, абсолютные запасы корней здесь в 1,5—2 раза выше, чем в луговых
степях Кавказа и Русской равнины (Базилевич, 1986). Те же отличия характерны для
горных лугов Тянь-Шаня.
Накопление мертвых растительных остатков находится в прямой зависимости от
годичной продукции. Так, запасы мортмассы наибольшие в луговых степях Западного
Тянь-Шаня (23,7 т/га), они снижаются до 20,3 т/га на Северном Тянь-Шане и
минимальны во Внутреннем Тянь-Шане (16,4 т/га). Накопление мортмассы
обусловлено в основном корневыми остатками. Таким образом, запасы мортмассы
близки к запасам фитомассы. Оценивая скорость разложения растительных остатков
по величине отношения мортмассы к продукции, можно отметить, что эти отношения
близки к 1. Это свидетельствует о достаточно больших скоростях процессов
деструкции (около 1 года).
Высокогорные луговые степи Тянь-Шаня характеризуются значительным
сходством с луговыми степями среднегорий, что обусловлено оптимальным
соотношением тепла и влаги как в тех, так и в других. Запасы фитомассы в
высокогорных степях наибольшие в Западном Тянь-Шане (27 т/га), в Северном Тянь-
Шане снижаются до 19,5 т/га и минимальны во Внутреннем Тянь-Шане (16 т/га).
Вместе с тем для высокогорных луговых степей характерны значительно меньшие
величины зеленых ассимилирующих органов (1,0—1,9 т/га). Абсолютные запасы
подземных органов и их доля в структуре фитомассы здесь еще более высокие, чем в
луговых степях среднегорий Тянь-Шаня (до 95%).
Соотношения между^накоплением мортмассы и фитомассы, мортмассы и продукции
близки к таковым в луговых степях среднегорий.
Луговые степи предгорий Алтая при в общем близких запасах фитомассы к
луговым степям Кавказа и Тянь-Шаня характеризуются более высокими§ запасами
зеленой части, (3—6 т/га), но меньшими — подземных органов. Это связано, вероятно,
с большим увлажнением этих территорий. Несколько большее значение приобретают
подземные органы в регионах с более континентальным и сухим климатом, как.
например, на Восточном Алтае.
Накопление мортмасы имеет тот же характер, что и в луговых степях Тянь-Шаня,
ее запасы близки к запасам фитомассы. Скоррсть разложения растительных остаткоЕ
в луговых степях этих горных систем протекает достаточно интенсивно, отношение
мортмассы к продукции лежит в пределах 0,8—1,1.
Данных о продуктивности настоящих степей Большого Кавказа очень
мало. Имеются сведения лишь для более засушливой восточной его оконечности
(Алиев, 1963; Давыдова, 1989). Этим, может быть, объясняются значительно более
низкие показатели продуктивности настоящих степей по сравнению с луговыми
Запасы фитомассы в среднем составляют 9 т/га, продукция их на 7% выше запасоЕ
фитомассы.
На Малом Кавказе настоящие степи в связи со значительным
хозяйственным ях использованием и сильной эродированностью почв имеют более
низкие запасы фитомассы и продукции — 8 т/га и 8,6 т/га/год соответственно (Алией
1963; Халилов, 1972; Шур-Багдасарян, 1973а, 1974, 1985; Мустафаев и др., 1976
Восканян, Зироян, 1979; Саакян и др., 1982; Саркисова, 1986). В отличие от
настоящих степей равнин горные настоящие степи Кавказа отличаются более низкой
долей подземных органов в структуре фитомассы (72—82%).
Накопление мортмассы в настоящих степях как Большого, так и Малого Кавказа
меньше запасов фитомассы. Разложение растительных остатков в них протекает
более интенсивно, чем в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции лежит ъ
пределах 0,7—0,9.
Рассматривая параметры биопродуктивности настоящих горных степей Тянь-
Шаня, следует заметить, что материалов по ним недостаточно, что связано с почте
полной распаханностью этих степей. На Северном Тянь-Шане-они представлень
180
вторичными бородачевыми степями, где запас фитомассы составляет 25,3 т/га
(Попова и др., 1975). В отличие от Кавказа настоящие степи здесь характеризуются
как абсолютными, так и относительными очень высокими запасами подземных органов
(22 т/га или 87%), что придает им сходство с настоящими степями равнин.
Также возрастает запас мортмассы (34 т/га) благодаря корневым остаткам,
которые превышают запасы фитомассы.
Разложение растительных остатков происходит более замедленно, чем на Кавказе.
Отношение мортмассы к продукции составляет 1,3.
Высокогорные степи Тянь-Шаня значительно менее продуктивны, чем настоящие
степи среднегорий (Федичкин,, 1985). Запасы фитомассы и продукция здесь
соответственно 14,8 т/га и 15,2 т/га/год. В высокогорных настоящих степях, как и в
луговых, по сравнению со среднегорными запасы зеленых частей заметно снижены
(0,8 т/га). В структуре фитомассы отчетливо преобладают подземные органы, доля
которых достигает 95% от запасов фитомассы!
Отношение мортмассы к фитомассе и продукции близко к 1.
Еще менее продуктивны высокогорные холодные степи, которые по
флористическому составу близки к настоящим высокогорным степям, но формируются в очень
суровых условиях альпийского пояса на границе с субнивальным поясом сыртовых
нагорий Внутреннего Тянь-Шаня (Злотин, 1975). Здесь запасы фитомассы всего
5,5 т/га, продукция — 5,3 т/га/год, в основном за счет резкого снижения запасов
подземных органов (4,5 т/г^).
Заласы фитомассы и продукция настоящих горных степей Алтая меньше, чем
настоящих степей Тянь-Шаня, составляя от 11 до 18 т/га и от 12 до 19 т/га/год
соответственно. Запасы же зеленых частей около 3 т/га, т.е. такие же, как в
настоящих степях Северного Тянь-Шаня (Базилевич, 1962; Колходжаев, 1964).
Следовательно, снижение запасов фитомассы происходит за счет подземных органов.
Запасы мортмассы часто превышают запасы фитомассы, и отношение мортмассы к
продукции близко или меньше 1.
В сухих степях К а в к аз а показатели продуктивности заметно снижены по
сравнению с луговыми степями, но превышают показатели, характерные для луговых
петрофитных степей. Вместе с тем они очень близки к показателям, характерным для
настоящих степей Кавказа (Шур-Багдасарян, 1966, 1973а, 1977, 1985). Общий запас
фитомассы и продукция в сухих степях-Большого, и Малого Кавказа очень близки.
Так, запасы фитомассы в среднем составляют 8,3—8,7 т/га. Продукция превышает
запасы фитомассы на 10—15%.
Запасы мортмассы заметно ниже запасов фитомассы. Отношение мортмассы к
продукции значительно меньше, чем в луговых и настоящих степях (0,2—0,6), что
свидетельствует о высокой скорости разложения растительных остатков.
Сухие степи среднегорий-Т я н ь - Ш а н я , так же как и на Кавказе, заметно
беднее настоящих и особенно луговых степей (Благообразов, 1966; Федичкин, 1985).
В то же время запасы фитомассы в них выше, чем в сухих степях Кавказа, вследствие
обильного разрастания подземных органов, доля которых составляет в среднем 92%.
По этому признаку они близки к сухим степям равнинных территорий. Более высокие
запасы фитомассы и годичной продукции отмечены для Северного Тянь-Шаня.
Продукция превышает запасы фитомассы всего на 2—4%.
Разложение растительных остатков в сухих степях Тянь-Шаня происходит с
меньшей интенсивностью, чем на Кавказе. Отношение мортмассы к продукции лежит
в пределах 0,7—1.
В высокогорных сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня параметры продуктивности
аналогичны таковым сухих степей среднегорного пояса (Благообразов, 1966; Злотин,
1975; Федичкин, 1985).
Параметры продуктивности сухих степей внутригорных котловин Алтая также
аналогичны показателям сухих степей Тянь-Шаня. Запасы фитомассы в среднем
181
12,4 т/га, продукция — 12,5 т/га/год, однако запасы зеленой части почти вдвое
меньше (0,4 т/га), а роль подземных органов резко возрастает (Волковинцер, 1979).
Это обусловлено ксерокриогенными условиями формирования этих степей в
котловинах Алтая.
Показатели продуктивности сухих степей в Убсу-Нурекой котловине (Восточный
Танну-Ола) минимальны в ряду рассмотренных суббореальных горных степей (Зай-
дельман, 1958; Титлянова, 1977). Запасы фитомассы и продукция составляют 5,8 т/га
при запасах зеленой части 0,7 т/га. Здесь также подземные органы играют
доминирующую роль, доля которых в структуре фитомассы около 90%.
Накопление мортмассы (главным образом корневых остатков) в 2,5 раза больше
запасов фитомассы и продукции. Это обусловлено чрезвычайно медленными
процессами разложения растительных остатков в связи с криогенными явлениями.
Субтропические степи как Большого, так и Малого Кавказа
характеризуются очень сходными показателями продуктивности с сухими степями:
запасы фитомассы 8,8 и 8,4 т/га, продукция 9,4 и 8,5 т/га/год соответственно (Алиев.
1963; 1966; Щипанова, 1971; Халилов, 1972; Беручашвили и др., 1973; Рзаев, 1973:
Твалавадзе, 1983). Лишь на Талышских горах, где субтропические степи
распространены на месте сведенных буковых и дубовых лесов, они характеризуются более
высокой продуктивностью: запасы фитомассы до 25 т/га..В структуре фитомассы
здесь доминируют подземные органы, однако доля их несколько ниже, чем в сухих
степях (около 75%), что связано главным образом с лучшим развитием надземной
части в связи с устойчивостью бородача к стравливанию*
Накопление мортмассы в субтропических, степях обычно не превышает запасы
фитомассы. Скорость разложения растительных остатков здесь протекает достаточно
интенсивно (коэффициент равен 0,6—0,9).
Субтропические степи Западного Тянь-Шаня ца серо-коричневых,
отчасти коричневых почвах распространены по нижней границе среднегорного пояса,
заходя по Отдельным долинам в среднегорья. Здесь запасы фитомассы и продукция по
сравнению с сухими степями Тянь-Шаня увеличиваются и приближаются к таковым
показателям для луговых степей (22,5 т/га и 23,4 т/га/год соответственно). Однако по
структуре фитомассы здесь более значительна роль подземных органов (90%).
Запасы мортмассы в них обычно ниже (16 т/га)> чем запасы фитомассы и продукция.
Мортмасса формируется в основном за счет подземных органов (15,9 т/га). Скорость
разложения растительных остатков заметно выше, чем в луговых степях. Отношение
мортмассы к продукции составляет 0,7.
Субтропические петрофитные степи, широко распространенные на П а м и р о -
А л а е , менее продуктивны, запасы фитомассы и продукция в них около 20 т/га и
20 т/га/год соответственно (Акрамов, 1979). Для петрофитных степей характерно
резкое снижение запасов надземной части (0,87 т/га), в связи с этим на долю
подземных органов приходится свыше 95%.
Запасы мортмассы значительно ниже запасов фитомассы. Скорость разложения
растительных остатков здесь протекает весьма интенсивно. Отношение мортмассы к
продукции составляет 0,1}
Весьма характерным сообществом для региона субтропических степей (Западный
Тянь-Шань, Памиро-Алай, от 700 до 1500, 1700 м абс. вые.) является эфемеретум.
или полусаванна (Овчинников и др., 1973). По представлениям многих исследователей,
это сообщество вторичное, образовавшееся на месте сведенных редколесий и
шибляков. Продуктивность эфемеретума максимальна из всего рассмотренного ряда
травяных сообществ. Продукция достигает на Памиро-Алае 33 т/га/год. На Западном
Тянь-Шане отмечены более низкие показатели — до 20 т/га/год. В отличие от
степных сообществ резко увеличиваются запасы фитомассы не только подземных
органов (28 т/га в среднем для Памиро-Алая), но и надземной части (4,5 т/га в
среднем). Как и для других травяных сообществ Тянь-Шаня, характерно доминиро-
182
вание подземных органов, на долю которых в фитомассе приходится более 85%..
Запасы мортмассы формируются в основном за счет подземных органов.
Отношение мортмассы к продукции близко к 1, что свидетельствует о достаточно высокой
интенсивности разложения растительцых остатков.
В заключение следует подчеркнуть, что наиболее продуктивным среди
рассмотренных травяных сообществ горных систем является эфемеретум, затем луговые
степи. Далее следует назвать настоящие степи Тянь-Шаня, Алтая, Западных Саян.
Настоящие степи Кавказа весьма бедны. Наименее продуктивны сухие степи.
Ничтожной продуктивностью характеризуются высокогорные холодные степи
альпийского пояса Тянь-Шаня.
Высокогорные луговые и сухие степи Тянь-Шаня по показателям продуктивности
близки к среднегорным, отличаясь лишь некоторым уменьшением надземной части.
Высокогорные настоящие степи Тянь-Шаня беднее среднегорных.
Для всех рассмотренных травяных сообществ (горных степей и эфемеретума)
характерно резкое доминирование в структуре фитомассы подземных органов,
достигающее в среднегорьях Тянь-Шаня 85—90%, а в высокогорьях — 95%.
Характерно, что для луговых степей Кавказа и Алтая при близких запасах
фитомассы и продукции в структуре фитомассы заметно большее значение
приобретают зеленые части по сравнению с луговыми степями Тянь-Шаня; в них
соответственно уменьшается доля подземных органов. Продуктивность настоящих
степей Кавказа й Алтая меньше, чем продуктивность аналогичных степей Тянь-Шаня,
которая в основном обусловлена приростом подземных органов. Таким образом, чем
континентальнее и суше климат, тем больше возрастает в структуре фитомассы
относительное значение подземных органов (исключение представляют настоящие
степи на эродированных почвах Малого Кавказа).
Запасы мортмассы в горных степях близки или меныне запасов фитомассы и
продукции. Отношение мортмассы к продукции в горных степях Кавказа меньше 1 с
минимальными показателями для сухих и субтропических степей. Это отношение на
Тянь-Шане и Алтае около 1. Лишь во внутригорных котловинах Алтая и Западных
Саян в связи с криоаридностью этих территорий процессы разложения растительных
остатков протекают крайне медленно и отношение мортмассы к продукции составляет
более 2,5.
Параметры биопродуктивности горных степей и географическая изменчивость этих
параметров свидетельствуют о значительном сходстве горных степей с равнинными.
Исключение представляют горные настоящие степи Кавказа, где не отмечается
резкого относительного и абсолютного возрастания подземных органов, что
характерно для настоящих степей равнин.
Скорость разложения растительных остатков в горных степях, как и на равнинах,
достаточно высокая и увеличивается от луговых степей к сухим и далее к
субтропическим степям. Если же проследить скорости разложения растительных
остатков в географическом плане, то видно, что в горных степях, как и на равнинах,
эти показатели уменьшаются с запада на восток и минимальны как в горных, так и в
равнинных степях Средней и Восточной Сибири.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
ЛУГОВ И БОЛОТ В СТЕПЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЛУГА
Луга, как материковые, так и пойменные, в степной зоне занимают довольно
значительные площади. Материковые луга формируются по лесным полянам и
опушкам (лесостепь), -на склонах степных логов, в предбалочных понижениях, по
озерным котловинам.
Из обзорных работ по продуктивности лугов в степной зоне бывшего СССР следует
назвать монографию Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщикова, А.А. Тишкова (1986), где
частично обобщены данные по мезофитным и солонцеватым лугам. В дальнейшем
изложении мы будем использовать как эти материалы, так и многочисленные данные
по лугам, формирующимся на различных засоленных почвах.
Поскольку не все литературные источники содержат необходимые сведения о
параметрах продуктивности, была необходимость прибегнуть к некоторым экстра-
поляциям. Основой для них послужили экспериментальные данные более
фундаментальных исследований лугов (Титлянова, 1971; Шатохина, Вагина, 1976а, б;
Базилевич и др., 1988; Снытко и др., 1988; и др.).
Практически в большинстве работ можно найти данные по запасам надземной
фитомассы (однократные учеты в разгар вегетации). Что касается запасов подземных
органов, то в большинстве случаев не производилось разделения на живые и мертвые
фракции. Согласно детальным исследованиям, доля живых подземных органов от
общего запаса живых и мертвых составляет около 40—50% в лугах степной зоны
Русской равнины, 25—35% в лугах среди степей Западной Сибири. Эта величина
падает до 25% в степных лугах Средней и Восточной Сибири. Прирост надземной
массы в 1,5—2 раза больше ее запаса. Продукция подземных органов составляет не
менее, а в ряде случае и более 100% от запасов живых корней.
Материковые луга зоны луговой степи ETC характеризуются высокими
показателями продуктивности (Семенова-Тяншанская, 1966; Утехин, 1977; Люри, 1986;
Базилевич и др., 1988). Так, запасы фитомассы в них достигают более 17 т/га (табл.
35). Эти величины выше, чем запасы фитомассы в соседних луговых степях. Также
различаются те и другие сообщества по структуре фитомассы. В лугах значительно
большую роль играют надземные органы (6 т/га), а доля подземных органов
составляет 63%. Продукция превышает запасы фитомассы на 35%.
Для лугов характерны более высокие запасы мортмассы по сравнению с
фитомассой, в то же время разложение растительных остатков в лугах протекает с
такой же скоростью, как и в луговых степях. Отношение мортмассы к продукции
составляет 0,8.
Для зоны луговой степи Западной Сибири имеются сведения как для
пойменных (Полонский, 1983), так и для материковых (Базилевич, 1962; Шатохина.
1986, 1988) мезофитных лугов. Продуктивность пойменных лугов р. Оби очень
невелика и значительно ниже продуктивности зональных луговых степей, что, по-
видимому, связано с затяжным паводком. Это резко укорачивает вегетационный
период. Структура фитомассы типична для лугов — доля подземных органов 65%, т.е.
значительно меньше, чем в луговых степях. Продукция лугов превышает запасы
фитомассы на 15%.
184
Таблица 35
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛУГОВ В СТЕПЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
(СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/гв.
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
Морт-
масса
(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных
площадей
Зо-яа луговых степей
Луга мезофитные
Разнотравно-злаковые
(Clematis recta,
Calamagrostis epigeios)
To же, пойменные.
(Lathyrus pratensis, Achillea
millefolium, Calamagrostis
amndinacea)
To же (Lathyrus pratensis,
Calamagrostis epigeios)
Злаково-разнотравные
(Calamagrostis epigeios,
Sanguisorba officinalis)
Злаковые, пойменные
Тоже
Разнотравно-злаковые,
полынно-злаковые
(Galatella biflora, Artemisia
laciniata, Calamagrostis
epigeios)
ЗлакОво-разнотравные
(Artemisia monagyna,
Festucavalesiaca)
Злаковые, злаково-
разнотравные
17,36
23,49
5,62
6,50
15,83
19,88
14,87
21,48
20,44
23,98
21,60
23 ДО
17,33
20,45
16,90
18,00
8,45
10,10
6,43
11,18
1,97
2,95
5,76
11,75
6,72
9,32
3,62
5,55
3,32
4,91
10,93
1231
3;65-
3,55
10,07
8,13
8,15
12,16
,16,82
18,43
18,28
183
2,68
Не
опр.
1,60
3,63
Не
опр.
7,40
2,89
3,39
3,82
Луга солонцевато-солончаковатые
2,50
4,00
14,83
16,45
1,40
Луга солонцовые
1,90
3,00
1,60
2,85
15,00
15,00
6,85
7,25
1,00
1,60
2,05
2,00
1,40
12,94
6,52
8,67
12,03
20,93
29,43
13,10
18,00
4,05
19Д5
Не
опр.
17,67
14,92
24,32
33,25
16,55
21,00
7,05
ETC,
Среднерусская
возвышенность, п=9
Западная
Сибирь, верхняя
Обь,л=11
Там же, л=5
Средняя
Сибирь,
Назаровская
котловина л=8
Там же,/i=2
Восточная
Сибирь,
Забайкалье,
/1=7
Западная
Сибирь, Бара-
бинская
низменность, /1=4
ETC, Окско-
Донская
низменность, /t=l
Западная
Сибирь, Бара-
бинская
низменность, л=2
.Разнотравно-злаковые
Сочносолянковые (Suaeda
maritima, Salicornia
ешораеа)
15,96
28,13
2,61
3,29
Луга солончаковые
2,73 13,23 1,80 2,30 23,83 27,93 Тамже,л=3
4,63 23,50
Заросли сочных галофитов
1,36 1,25 1,40 1,00
1,91 1,38
0,98
3,38 Тамже,л=4
185
Таблица 35 (продолжение)
Тип растительности
Фито-
масса,
i/ra
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
Морт-
(в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных
Зона настоящих умеренно засушливых степе]
Луга мезофитные
Разнотравно-злаковые
(Astragalus cicer, Phlomis
tuberosa, Bromopsis
inermis)
Злаково-разнотравные
остепненные (Fectuca
valesiaca, Stipa cappillata,
Artemisia austriaca)
Разнотравно-злаковые
Разнотравные
Злаково-разнотравные
(Elyjigia repens, Artemisea
mariuma)
Разнотравно-злаковые
(Calamagrostis epigeios)
To же (Galatella punctata,
Achillea millefolium,
Calamagrostis epigeios)
Разнотравные (Artemisia
maritima, Kochia £p.)
Разнотравно-полынно-
злаковые (Galatella
punctata, Puccinellia
tenuissima, Limonium
gmelinii)
Злаково-польшные
(Leymus paboanus,
Artemisia nitrosa)
21,70
21,70
11,76
12,49
9,20
11,00
16,43
23,09
19,51
20,04
24,70
26,60
14,50
15,62
7,72
8,30
5,02
5,77
11,80
13,60
3,60
7,20
2,29
3,49
3,20
5,00
1,95
2,21
18,10
14,50
9,47
9,00
6,00
6,00
14,48
20,88
Не<
1,20
Не
опр.
1,53
эпр.
Не
опр.
0,24
Луга солончаковато-солонцеватые
2,03
3,04
3,70
5,60
2,45
3,70
_ 17,48
17,00
21,00
21,00
12,05
11,92
1,20
1,90
Не
опр.
II
3,00
Луга солонцовые
1,02
2,30
1,47
2,22
Луга
3,50
5,30
6,70
6,00
3,55
3,55
0,90
Не
опр.
2,50
солончаковые
8,30
8,30
0,80
5,60
9,70
6,47
6,00
29,98
2,82
21,30
11,67
2,75
1,95
8,20
Не
опр.
it
31,75
Не
опр.
14,67
Не
опр.
4,45
14,60
ЕТСДнепро-
вско-Донское
междуречье,
/1=1
Там же,
левобережье
бассейна средней
Волги, л=1
Западная
Сибирь,
Обь-Иртышское
междуречье, /г=1
Восточная
Сибирь,
Забайкалье,
/1=3
ETC,
левобережье
бассейна средней
Волги, /1=2
Казахстан,
/i=l
Западная
Сибирь, Бара-'
бинская
низменность, я=3
ETC,
левобережье
бассейна средней
Волги, /i=l
Западная
Сибирь, Обь-
Иртышское
междуречье,
/1=3
Западная
Сибирь,
Барабинская
низменность,
л=1
186
Таблица 35 (продолжение)
Тип растительности
Сочносолянковые
(Salicornia europaea, Suaeda
maritima)
Фиго-
масса,
тД*а
продукция,
т/га/год
3,10
3,80
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Заросли сочных галофитов
1,50 1,60 0,50 1,00
2,20 1,60
Зона настоящих засушливых
Разнотравно-злаковые
Разнотравно-злаковые
(Роа pratensis, Spiraea
hypericifolia)
То же (Phlomis tuberosa,
Elytrigiarepens)
Злаково-полынно-
разнотравные
(Calamagrostis epigeios,
Artemisia nitrosa)
To же (Elytrigia repens,
Artemisia nitrosa,
Limonium gmelinii)
Сочносолянковые
(Salicornia europaea,
Artiplex cana, Limonium
gmelinii)
Осоково-злаковые
остепненные (Сагех
stenOphylla, Elytrigia
repens, Bromopsis inermis)
Разнотравно-злаковые
остепненные (JStipa
zalesskii)
15,25
15,08
22,06
24,15
8,20
9,30
9,00
9,80
7,67
7,73
4,53
5,26
£78
9,05
17,00
18,50
Луга мезофитные
2,33 12,92 0,65 0,87
2,75 12,33
2,03 20,93 1,58 1,40
3,65 20,50
3,20. 5,00 Неопр.
4,80 4;50
Луга солощевато-солончаковатые
1,50 7,50 Неопр.
2,30 7,50
Луга солончаковые
1,50 6,17 0,34 0,31
1,73 6,00
Заросли сочных галофитов
1,70 2,83 0,47 1,23
2,43 2,83
Зона сухих степей
Луга мезофитные
3,27 2,51 3,20
6,54 2,51
2,00
3,50
15,00
15,00
Не
оир.
Не
опр.
Отмершие
подземные
органы
т/га
1,00
ст е-п е
6,86
25,63
5„00
7,50
3,81
2,33
17,93
30,00
|?1!
2,50
й
8,38
28,61
Не
опр.
Не
опр.
4,46
4,03
21,93
Не
опр.
Местоположение, число
пробных
площадей
Западная
Сибирь, Бара-
бинская
низменность, /1=1
ETC, пойма
Дона, л=3
Казахстан,
л = 2
Западная
Сибирь, Обь-
Иртышское
междуречье,
л = 1
Западная
Сибирь,
Барабинская
низменность,
л = 1
ETC, пойма
Дона, п = 2
Западная
Сибирь, Обь-
Иртышское
междуречье,
л = 3
ETC, бассейн
средней Волги,
западины,
/1 = 1
Казахстан,
западины,
/i = 3
187
Таблица 35 (окончание)
Тип растительности
Разнотравные (Potentilla
tanacetifolia, Trifolium sp.)
Злаковые (Hordeum
brevisubulatum, Fectuca
regeliana)
Злаково-разнотравные
(Alopecurus arandinacea,
Фиго-
масса,
т/ta
продукция,
т/га/год
3,59
3,90
7,70
8,55
4,65
4,72
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
0,59 3,00
0,90 3,00
Ветошь
стилка
0,84
Луга солонцевато-солончаковатые
1,70 6,00 2,20
2,55 <Ш
Луга солончаковые
1,30
1,68
3,35
3,04
1,80
Отмершие
подземные
органы
т/га
5,80
6,00.
3,50
Морт-
масса
(в
целом)
6,64
8,20
5,30
Местоположение, число
пробных
площадей
Восточная
Сибирь,
Забайкалье,
л = 1
Западная
Сибирь, Обь-
Иртышское
междуречье,
л = 1
Там же, п = 4
sedoides, Campharosma
Сочносолянковые
(Salicorhia europaea)
Заросли сочных галофитов
3,00 1,50 U0 Не Не
3,40 1,60 1,80 опр. опр.
1,50
Не
опр.
Там же, л = 1
Запасы фитомассы материковых лугов в среднем близки fc запасам фитомассы
луговых степей и составляют 16 т/га. Однако значимость зеленой части на лугах почти в 2
раза выше, чем в степях, а доля подземных органов значительно ниже — 64%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы. Разложение растительных
остатков осуществляется несколько медленнее, чем в лугах ETC (коэффициент главен 0,9).
Для Средней Сибири в зоне луговых степей имеются данные как для
материковых, так и для пойменных лугов (Снытко и др., 1986,1988).
Запасы фитомассы лугов достаточно велики (12—15 т/га), в том числе зеленые
части составляют 3—6 т/га. Эти запасы, ^ак и доля зеленой части, выше, чем в
зональных луговых степях. Значимость подземных органов в лугах Средней Сибири
заметно повышается до сравнению с лугами Западной Сибири (70—80%). Продукция
превышает запасы фитомассы на 20—50%.
В лугах Средней Сибири накапливаются значительные запасы мортмассы.
превышающие как запасы фитомассы, так и величину продукции. Отношение
мортмассы к продукции составляет 1. Таким образом, разложение растительных
остатков на лугах Средней Сибири протекает более замедленно, чем на лугах ETC и
Западной Сибири.
В материковых лугах Восточной Сибири накапливаются также
значительные запасы фитомассы — в среднем до 21,6 т/га (Снытко и др., 1983).
Однако значимость зеленой части в них падает по сравнению с западнее лежащими
регионами, и доля подземных органов возрастает до 85%. Продукция превышает
запасы фитомассы на 7%. В целом, продуктивность материковых лугов выше
продуктивности зональных луговых степей этого региона.
188
Накопление мортмассы опережает накопление фитомассы и величину продукции,
что свидетельствует о замедленности разложения растительных остатков. Отношение
мортмассы к продукции составляет 1,4.
В зоне луговой степи, кроме мезофитных незаселенных лугов, в ряде регионов,
например в Западной Сибири, широко развиты на лугово-черноземных и черноземно-
луговых солонцевато-солончаковатых почвах, а также луговых средних и глубоких
солонцах солонцевато-соЛончаковатые луга (Базилевич, 1962, 1965). Несмотря на
большие запасы фитомассы и более высокую продукцию солонцевато-солончаковатых
лугов (17,3 т/га), чем мезофитных, доля зеленой части в них значительно ниже
(2,5 т/га против 5,8 т/га). Абсолютные же значения и доля подземных органов
вследствие ингибирующего влияния солонцеватости резко возрастают, составляя 14*8
т/га, или 86%.
Накопление мортмассы несколько отстает от накопления фитомассы. Скорость
разложения растительных остатков в солонцевато-солончаковатых лугах даже несколько
большая, чем в мезофитных. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.
Особую группу в луговых степях на недренированных равнинах Окско-Донской
низменности и Западной Сибири представляют солонцовые луга на корковых луговых
солонцах. Продуктивность их обычно заметно ниже, чем мезофитных лугов
(Базилевич, 1965; Шатохина, Вагина, 1976а, б; Самойлова, 1981). Вместе с тем резко
увеличивается доля корней (81—89%). Продукция превышает запасы фитомассы на
10—20%.
Накопление мортмассы в солонцовых лугах довольно широко варьирует. Скорость
разложения растительных остатков близка к таковой в других лугах зоны луговой
степи.
Кроме солонцовых лугов, для луговой степи Западной Сибири на низменных
равнинах по периферии озер и болот характерны солончаковые луга на луговых
солончаках (Шатохина, Вагина, 1976а, б). Продуктивность их высокая благодаря
высокому стоянию уровня грунтовых вод и достаточно хорошим водно-физическим
свойствам почв: запасы фитомассы около 16 т/га, продукция 28 т/га/год. Тем не менее
доля подземных органов в этих лугах достаточно велика — 83%.
Накопление мортмассы, главным образом за счет корневых остатков, достаточно
велико и в среднем близко величине продукции. Отношение мортмассы к продукции
равно 1.
Среди солончаковых и солонцовых лугов Западной Сибири нередко можно,
встретить небольшие куртины, занятые сочными галофитами. Продуктивность их
крайне невелика: запасы фитомассы в среднем 2,6 т/га, продукция — 3,3 т/га/год
Базилевич, 1965; Шатохина, Вагина, 1976а, б). Благодаря развитию однолетних
видов растений в структуре фитомассы зарослей галофитов преобладают надземные
части и на долю корней приходится мнеее 50%.
Накопление мортмассы несколько превышает .запасы фитомассы. Скорость
разложения растительных остатков осуществляется достаточно интенсивно. Отношение
мортмассы к продукции близко к 1.
Переходя к характеристике лугов зоны настоящих умеренно засушливых степей,
следует отметить, что здесь встречаются все те же типы лугов, как и в зоне луговой
Л'епи.
Продуктивность мезофитных лугов в Е Т С достаточно высокая. Так, на Днепровс-
£0-Донском междуречье она заметно выше, чем в зональных степях, и составляет по
запасам фитомассы 21,7 т/га (Быстрицкая и др., 1975). Выше и значения в лугах, чем
з степях, зеленой части, хотя доля" подземных органов остается 83% и выше, чем эта
доля в мезофитных лугах зоны луговой степи.
В левобережной части бассейна средней Волги общая продуктивность мезофитных
лугов ниже, чем в зональных степях, но значимость зеленой части в них также больше
Панкова, 1952).
189
ВЗападной Сибири отмечается несколько иная картина. Продуктивность
мезофитных лугов здесь отстает от продуктивности зональных степей, что, по-
видимому, обусловлено стравленностью лугов (Базилевич, 1962).
В Восточной Сибири запасы фитомассы мезофитных лугов достаточнс
велики и составляют 16,4 т/га, что значительно выше запасов фитомассы в зональных
степях. Значимость зеленой части в них большая, а доля подземных органов
снижается до 88%, хотя и остается очень высокой, что вообще типично для зоны
настоящих умеренно засушливых степей (Снытко, 1978).
Накопление мортмассы в лугах Забайкалья весьма значительное и намного
превышает запасы фитомассы. Отношение мортмассы к продукции, составляющее
1,4, свидетельствует о замедленном темпе разложения растительных остатков.
Параметры продуктивности солончаковато-солонцеватых лугов в зоне «настоящих
умеренно засушливых степей на территории ETC характеризуются довольно
высокими показателями: запасы фитомассы 19,5 т/га и продукция 20 т/га/год (Панкова.
1952). Это значительно выше, чем продуктивность мезофитных лугов этого региона, е
связано с дополнительным увлажнением почв солончаковато-солонцеватых лугов за
счет капиллярных растворов, восходящих от слабоминерализованных высокостоящих
грунтовых вод.
Также высоки показатели продуктивности солончаковато-солонцеватых лугов
Казахстана (Громыко и др., 1961).
Солончаковато-солонцеватые луга того и другого региона, несмотря на заметную
роль зеленой части в структуре фитомассы, характеризуются, как и другие травяные
сообщества зоны настоящих умеренно засушливых степей, значительным накоплением
подземных органов и высокой долей их в структуре фитомассы (81—90%).
Близки к этим лугам по структуре фитомассы (доля корней 83%), хотя и менее
продуктивны, солончаковато-солонцеватые луга. Западной Сибири (Базилевич, 1965).
Запасы мортмассы в этих лугах меньше запасов фитомассы. Отношение мортмассы
к продукции составляет 0,9.
Солонцовые луга ETC зоны умеренно засушливых степей на луговых корковых
солонцах характеризуются значительно более низкими запасами фитомассы, чем е
аналогичных лугах зоны луговой степи (Панкова, 1952). Доля же подземных органов е
них возрастает до 87%. Продукция превышает запасы фитомассы на 7%.
В Западной Сибири продуктивность солонцовых лугов еще ниже (Базилевич, 1962).
а доля корней в них несколько меньшая. Разложение растительных остаткоЕ
происходит интенсивно. Отношение мортмассы к продукции составляет 0,8.
Значительно богаче солонцовых солончаковые луга на луговых солончаках. Запасы
фитомассы в них 11,8 т/га. Продукция превышает запасы фитомассы на 15%.
Разложение растительных остатков в солончаковых лугах протекает более
замедленно, чем в солонцовых. Отношение мортмассы к продукции 1,1.
Из всего рассмотренного ряда лугов зоны настоящих умеренно засушливых степей
наименьшие параметры продуктивности присущи зарослям сочных галофитов. Запасы
фитомассы и продукция здесь составляют 3,1 т/га и 3,8 т/га/год соответственно
(Базилевич, 1965). В структуре фитомассы доли надземных и подземных органов
почти равны.
Разложение растительных остатков в зарослях сочных галофитов протекает
достаточно интенсивно (коэффициент 0,7).
В зоне'настоящих засушливых степей также встречаются практически все те же
разновидности лугов, как и в более северных зонах степей. Продуктивность
мезофитных лугов Е Т С (в данном случае пойменных) оценивается запасами фитомассы г
15 т/га и продукцией 15 т/га/год (Биогеоценозы, 1978). Эти величины заметно ниже
показателей зональных степей. Структура их также отличается. Доля корней, хотя i
высокая (85%), все же ниже, чем в зональных степях.
Накопление мортмассы в лугах засушливых степей заметно отстает от запасо-
190
фитомассы в связи с высокими скоростями разложения растительных остатков
коэффициент равен 0,6).
Ме.зофитные луга Казахстана также накапливают значительные запасы
фитомассы — 23 т/га (Мордкович и др., 1985). Эти запасы, как для зеленой части, так и
цляподземных органов, значительно превышают запасы фитомассы зональных
засушливых степей, хотя доля корней в них очень велика (91%), как и в зональных степях.
Накопление мортмассы в отличие от лугов ETC весьма значительно и превышает
запасы фитомассы. Разложение растительных остатков в лугах Казахстана протекает
значительно медленнее, чем в лугах ETC. Отношение мортмассы к продукции здесь
1,2.
Мезофитные луга Западной Сибири в связи с их стравленностью
отличаются более низкими показателями продуктивности. Запасы фитомассы — 8,2 т/га,
продукция — 9,3 т/га/год (Базилевич, 1965), хотя структура фитомассы типична для
лугов. Доля подземных органов около 60%.
Продуктивность солонцевато-солончаковатых лугов зоны засушливых степей
Западная Сибирь) не уступает мезофитным лугам. Запасы фитомассы здесь 9 т/га,
продукция 9,8 т/га/год (Базилевич, 1965). Однако доля подземных органов в фито-
массе более высокая (83%).
Также низкими параметрами продуктивности характеризуются солончаковые луга в
пойме Дона (Биогеоценозы в пойме нижнего Дона, 1978). В структуре фитомассы
преобладают подземные органы (80%).
Накопление мортмассы в этих лугах незначительное, разложение растительных
остатков протекает интенсивно (коэффициент равен 0,6).
Наименьшими параметрами продуктивности, как и в других зонах степи, обладают
заросли сочных галофитов (Западная Сибирь). Запасы фитомассы в них едва
превышают 4,5 т/га, продукция больше запасов фитомассы на 16% (Базилевич, 1965). В
отличие от зарослей сочных галофитов более севернее расположенных зон степей в
структуре фитомассы здесь преобладают подземные органы, хотя доля их невелика
62%).
Разложение растительных остатков в зарослях сочных галофитов протекает
довольно интенсивно. Отношение мортмассы к продукции — 0,8.
В зоне сухих степей мезофитные материковые луга, как правило, приурочены к
западинным формам рельефа. Так, в Е Т С запасы фитомассы мезофитных лугов
невелики и оцениваются в среднем всего в 5^8 т/га (Саввинов, Панкова, 1942). Однако
по сравнению с зональными сухими степями на каштановых почвах эти показатели
более высокие. Кроме тбго, луга отличаются по структуре фитомассы от сухих
л'епей. В них надземная часть преобладает над подземной, что совершенно не
характерно для степей. Продукция лугов превышает запасы фитомассы более чем в
1,5 раза.
Накопление мортмассы в западинных лугах весьма значительно, что связано не
только с поступлением местного опада, но и с привносом растительных остатков
поверхностным стоком с соседних территорий. Разложение растительных остатков
происходит очень замедленно. Отношение мортмассы к продукции составляет 2,2.
В более глубоких, лучше обводняемых западинах (Казахстан) запасы
фитомассы могут составлять в среднем 17 т/га (Першина, Зенин, 1958). В этих лугах
благодаря резкому пересыхацию западин доля корней в структуре фитомассы может
подниматься до 88%.
ВВосточной Сибири мезофитные луга в зоне сухой степи формируются
по пониженным формам рельефа. Запасы фитомассы в них крайне невелики —
немногим более 3,5 т/га (Кузьмин, 1975). Дол i подземных органов достигает 84%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы. Отношение мортмассы к
продукции составляет 1,7, что указывает на замедленность процессов разложения
эастительных остатков.
191
Луга солонцевато-солончаковатые зоны сухой степи Западной Сибири, по нашим
данным, характеризуются сравнительно невысокими запасами фитомассы и
продукции — 7,7 т/га и 8,6 т/га/год соответственно. Доля подземных органов в фитомассе
этих лугов оценивается в 78%.
Запасы мортмассы превышают запасы фитомассы, а отношение мортмассы к
продукции близко к 1.
Запасы фитомассы и продукция солончаковых лугов зоны сухой степи того же
региона снижаются по сравнению с солонцевато-солончаковатыми лугами до 4,7 т/га
(наши данные). Доля подземных органов здесь не превышает 72%.
Накопление мортмассы Достигает несколько больших величин, чем запасы
фитомассы и продукция. Таким образом, отношение мортмассы к продукции несколько
больше 1, что свидетельствует о замедленности разложения растительных остатков.
Еще меньшей продуктивностью характеризуются заросли сочных галофитов той
же зоны Западной Сибири (наши данные). Запасы фитомассы здесь не
превышают 3 т/га, а продукция 3,4 т/га/год. В структуре фитомассы, как и вообще в
зарослях галофитов других зонгстепей, доля корней не превышает 50%.
Накопление мортмассы, по имеющимся дащшм, относится только к подземной
сфере, где мертвых корней столько же, сколько и живых.
В заключение, рассматривая основные закономерности продуктивности
лугов в степях, необходимо подчеркнуть следующее. Запасы фитомассы мезофитных
лугов во всех зонах степи выше, чем зональных степных сообществ. Отмечается
резкое уменьшение запасов фитомассы и продукции мезофитных лугов от зоны
луговых степей к настоящим степям и далее к сухим степям. Для структуры
фитомассы лугов характерна значительно меньшая доля подземной части и большая
— надземной. Вместе с тем прослеживается увеличение доли подземных органов от
западных регионов к восточным. Вследствие этого как запасы фитомассы, так и
продукция мезофитных лугов (главным образом за счет подземных органов
возрастают в том же направлении. Относительная продукция (отношение продукции к
фитомассе) мезофитных лугов выше в западных регионах (до 135—150%) и ниже
(ПО—120%) на Азиатской территории.
Скорость разложения растительных остатков мезофитных лугов уменьшается от
западных районов к лугам Сибири. Особенно замедлены процессы разложения в лугах
Восточной Сибири. Отмечается увеличение скорости разложения растительных
остатков в лугах от зоны луговых степей к зоне сухих степей. Исключение
представляют мезофитные луга в зоне сухих степей по западинам, характеризующимся
значительным накоплением мортмассы в связи с привносом ее поверхностным стоком с
соседних территорий.
В ряде регионов, например в Западной Сибири и Казахстане, отчасти в ETC
наряду с мезофитными лугами широко развиты различные варианты лугов на
засоленных почвах.
Продуктивность солонцевато-солончаковатых лугов часто превышает
продуктивность как мезофитных лугов, так и зональных степных сообществ вследствие
дополнительного грунтового и поверхностного увлажнения. Однако в структуре
фитомассы вследствие солонцеватости почв более резко преобладают подземные органы
(до 86%).
Скорость разложения растительных остатков в солонцевато-солончаковатых луга!
несколько большая, нежели в мезофитных, вследствие накопления в растениях этих
лугов большего количества таких подвижных элементов, как К, Na и С1.
В противоположность солонцевато-солончаковатым лугам показатели
продуктивности солонцовых лугов (на корковых луговых солонцах) резко снижаются. Доля же
корней в структуре фитомассы этих лугов может возрастать до 89%. Относительна!
продукция их составляет ПО—120%. Скорость разложения растительных остатков
близка к таковой других типов лугов и довольно значительна.
192
В солончаковых лугах на луговых солончаках, занимающих более низкие позиции
рельефа, чем солонцовые луга, показатели продуктивности могут достигать (особенно
в зоне луговой степи) таких же высоких значений, как и в солонцевато-солон-
чаковатых лугах, благодаря участию в их водном питании грунтовых вод. Однако для
них характерна более высокая доля подземных органов (более 33%), несмотря на
сравнительно хорошие водно-физические свойства луговых солончаков. Скорость
разложения растительных остатков в солончаковых' лугах происходит достаточно
интенсивно.
Из многообразного ряда лугов на засоленных почвах наименее продуктивны заросли
сочных галофитов. По структуре фитомассы они резко отличаются близкими
соотношениями запасов надземных и подземных органов. Скорость разложения
растительных остатков осуществляется в зарослях галофитов интенсивно.
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА
Травяные болота в зоне степей распространены довольно ограниченно.
Наибольшее их количество встречается в зоне луговой степи, особенно в Западной Сибири.
Травяные болота приурочены к пониженным формам рельефа на слабо дренированных
равнинах или к нижним частям очень выположенных склонов междуречий, а также к
поймам и низким террасам рек и озер.
Продуктивность травяных болот значительно превышает продуктивность
зональных степных сообществ, а также лугов среди степей. Так, запасы фитомассы и
продукция в низинных травяных болотах в зонах луговых степей Окско-Донской
низменности (ETC) достигают 31,5 т/га (Ганецкая, 1971). Запасы надземной части
здесь значительно выше, чем в степях и лугах той же зоны, и могут достигать почти
10 т/га (табл. 36). На долю подземных органов приходится около 70% запасов
фитомассы, что сближает травяные болота с лугами.
К сожалению, прямые определения запасов мортмассы для этого региона
отсутствуют. Однако можно предполагать, что в заторфованных болотах с мощностью
торфяной залежи до 30 см.эти запасы могут составить 300—400 т/га. Разложение
растительных остатков в этих болотах должно происходить весьма замедленно,
поскольку отношете запасов мортмассы к продукции колеблется около 10.
Травяные болота зоны луговой степи Западной Сибири менее
продуктивны, чем в той же зоне ETC (Базилевич, 1965; Шатохина, Вагина, 1976а, б). Запасы
фитомассы в них составляют в среднем 26,7 т/га. Запасы зеленой части в этих
болЪтах также превышают таковые запасы в луговых степях и лугах. По сравнению с
травяными болотами ETC доля подъемных органов возрастает до 77%, что
обусловлено обычно засоленностью этих болот. Продукция болот в Западной Сибири
превышает запасы фитомассы на 50—60%.
Накопление мортмассы в этих болотах более значительно, чем в болотах ETC
(816 т/га в среднем). Таким образом, застойность биологического круговорота
выражена еще^рче. Отношение запасов мортмассы к продукциихоставляет 19 и может быть
выше. Пойменные травяные болота в зоне луговой степи (пойма р. Оби) значительно
менее продуктивны. Запасы фитомассы здесь составляют около 15 т/га, а
продукция — 18 т/га/год (Полонский, 1983). Эти показатели все же более высокие, чем для
луговых зональных степей. Тем не менее сравнительно невысокая их продуктивность
обусловлена весьма затяжными паводками, продолжающимися иногда вплоть до
середины лета.
В Средней Сибири показатели продуктивности травяных болот также
более низкие, чем на плоских междуречьях в болотах Западной Сибири и особенно по
сравнению с болотами ETC, — запасы фитомассы 18 т/га, продукция около 26 т/га/год
(Снытко и др., 1986). В структуре фитомассы соотношения надземной и подземной
частей примерно равны.
7. Н.И. Базилевич Ф
Таблица 36
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ БОЛОТ В СТЕПЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
(СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га,
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
Морт-
масса
(в
целом)
. т/га
Местоположение, число
пробных
площадей
Зона, луговых степей
Низинные травяные
То же (Phragmites australis,
Сагех cespitosa,
Calamagrostis neglecta)
To же (Typha latifolia,
Carex vesicaria)
To же (Filipendula ulmaria,
Carex sp.)
31,50
31,50
26,73
41,86
14,66
18,00
18,35
25,55
9,20
9,20
6,20
10,13
6,83
10,28
9,25
10,95
22,30
22,30
20,53
31,73
7,83
7,72
9,10
14,60
He
2,35 3,15
Неопр.
10,15
Зона настоящих умеренно засуш
Низинные травяные
(Phragmites australis, Carex
cespitosa)
Низинные травяные
(Carex sp.)
Низинные травяные
(Scirpus tabernaemontani,
Alopecuras arundinaceus)
13,00
15,00
13,50
18,00
9,42
^,50
4,00
5,00
4,50
6,00
Зона
3,52
4,50
9,00
10,00
9,00
12,00
сухих
5,90
5,00
1,50 16,90
Неопр.
степей
Неопр.
определено
810,60 816,10
14,26 Не опр.
62,15 72,30
л и вых степе
2000,0 2018,40
400,00 Не опр.
60,00 100,00
ЕТСОкско-
Донская
равнина, п = 1
Западная
Сибирь, Ба-
рабинская
низменность,
л = 3
Там же,
пойма
р. Оби, п = 8
Средняя
Сибирь, Наза-
ровская
котловина,
л = 3
й
Западная
Сибирь, Ба-
рабинская
низменность,
л=1
Западная
Сибирь,
Обь-Иртышское
междуречье; п = 1
Там же,
п= 1
В травяных болотах Средней Сибири накапливаются довольно значительные
запасы мортмассы, в основном за счет подземных отмерших органов. Таким образом,
разложение растительных остатков протекает заторможенно. Отношение запасов
мортмассы к продукции составляет около 3.
В зоне настоящих умеренно засушливых степей имеются данные для травяных
болот только Западной Сибири (Б&галевич, 1965). Запасы фитомассы здесь
заметно ниже, чем в болотах зоны луговых степей, — 13,5 т/г#. Доля подземных
органов в структуре фитомассы до 70%. Продукция этих болот превышает запасы
фитомассы на 15—30%.
194
Частью травяные болота зоны умеренно засушливых степей формируются на
довольно мощных (1—1,5 м) низинных торфяниках, В связи с этим накопление
мортмассы (преимущественно за счет торфа) может достигать более 2000 т/га и
разложение растительных остатков протекает крайне заторможенно (за 100—
130 лет). Отношение мортмассы к продукции очень широкое — до 135.
В зоне сухих степей Западной Сибири продуктивность болот еще больше
падает. Запасы фитомассы около 9,5 т/га и продукция несколько больше (наши
данные). В структуре фитомассы запасы подземных органов не превышают 65%.
Заторможенность болот здесь незначительная.
Мощность торфяной залежи резко превышает 15—20 см. В связи с этим
накопление мортмассы в этих болотах значительно меньше, чем в болотах зон
луговых и настоящих степей. Разложение растительных остатков протекает более
активно. Отношение запасов мортмассы к продукции около 11.
В итоге рассмотрения параметров продуктивности низинных травяных болот в
степях следует лодчеркнуть следующее. Как запасы фитомассы, так и продукция
травяных болот в зоне луговых степей наиболее высокие. Наивысших значений эти
параметры достигают на ETC, постепенно снижаясь в болотах Западной и далее —
Средней Сибири. Наименее продуктивны травяные болота в зоне сухтах степей. Как
запасы фитомассы, так и продукция травяных болот во всех степных регионах выше,
чем в зональных степных сообществах, а также в лугах среди степей. Особенно
велико это превышение для зеленых частей. Доля подземных органов в травяных
болотах в среднем около 65—75%, что сближает их с лугами.
Накопление мортмассы, главным образом за счет торфяной залежи, в травяных
болотах наибольшее в Западной Сибири, где отношение запасов мортмассы к
продукции может превышать 100.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ СТЕПЕЙ
СУББОРЕАЛЬНОГО И СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСОВ
Степные ландшафты отличаются большей контрастностью показателей
биологической продуктивности между зональными и интразональными формациями,
нежели лесные ландшафты. Степные ландшафты охватывают ряд зон — от луговых
степей (лесостепь) до сухих и, наконец, субтропических степей. Для них характерно
участие наряду с мезофитными лугами и травяными болотами многообразных
солонцеватых и солончаковатых вариантов лугов и болот, вплоть до зарослей сочных
галофитов.
Наибольшие запасы фитомассы приходятся на травяные болота в
зоне луговой степи ETC (в среднем 32 т/га). В связи с засоленностью им несколько
уступают травяные болота той же зоны в Западной Сибири (в среднем 27 т/га).
В Средней и Восточной Сибири этот показатель ниже (18 т/га). В структуре
фитомассы доминируют подземные органы (50—77%).
Второе место по запасам фитомассы принадлежит горным субтропическим степям и
эфемеретуму (20 и 26 т/га соответственно). Значимость подземных органов 80 и даже
95%.
Несколько менее продуктивны суббореальные равнинные и горные настоящие
умеренно засушливые и засушливые степи1. При этом прослеживается увеличение
этих запасов от 13 т/га на равнинах ETC до 17—20 т/га в Западной и Средней
Сибири. В Восточной Сибири отмечается снижение запасов фитомассы до 12 т/га.
Доля подземных органов, наоборот, возрастает от степей ETC к степям Восточной
Сибири (80 и 90% соответственно).
Накопление фитомассы в луговых степях (равнин и гор) несколько ниже, чем в
настоящих умеренно засушливых стенях, в связи с менее активным ростов подземных
органов. Это связано с более благоприятными условиями увлажнения луговых степей.
Прослеживается возрастание запасов фитомассы и доли подземных органов в их
структуре от луговых степей ETC (13 т/га, 65%) к Западной (17 т/га, 72%) и Средней
(18 т/га, 83%) Сибири. Аналогичная закономерность в связи с увеличением континен-
тальности климатических условий прослеживается для горных луговых степей
(Кавказ — 14 т/га2, 72%; Алтай — 19 т/га, 75%; Тянь-Шань — 21 т/га, 90%).
Весьма близки по запасам фитомассы к луговым степям мезофитные, а также
солонцевато-солончаковатые луга как в зоне луговых, так и настоящих умеренно
засушливых и засушливых3 степей (16—22 т/га). Доля подземных органов в структуре
фитомассы лугов колеблется от 65 до 85% и более. Усиление континентальности и
засушливости климата и увеличение засоленности почв и минерализации грунтовых
вод сопровождается более мощным отрастанием корней, что приводит к увеличению
их значимости в структуре фитомассы.
1 Исключая на равнинах засушливые солонцеватые степи и в горах высокогорные холодные степи Тянь-
Шаня, где запасы фитомассы составляют большей частью 5—9 т/га.
* В горных петрофитных степях эти запасы более чем в 2 раза меньше.
3 За исключением солонцевато-солончаковых лугов в засушливых степях (около 10 т/га).
196
При продвижении к югу в зону сухих степей имеет место снижение запасов
фитомассы степных формаций. В зональных формациях они составляют 6—12 т/га
с меньшими значениями в сухих степях южного типа. Доля подземных органов
возрастает до 90%. В горных сухих степях запасы фитомассы колеблются в тех же
пределах, а доля подземных органов может достигать 97%. При значительных
колебаниях запасов фитомассы (4—17 т/га) для мезофитных и солонцевато-
солончаковатых лугов (что связано с особенно резкими флуктуациями погодных
условий отдельных лет) характерна высокая значимость в структуре фитомассы
подземных органов (85—90%).
Запасы фитойассы в солонцовых (на корковых луговых солонцах) и солончаковых
лугах (на луговых солончаках) отличаются значительными колебаниями (5—17 т/га),
вне зависимости от приуроченности к той или иной зоне. Доля подземных органов в
структуре фитомассы в солонцовых лугах высокая — более 80%, падая в
солончаковых до 70% (что обусловлено лучшими водно-физическими свойствами почв
под солончаковыми лугами).
Минимальны запасы фитомассы в степных ландшафтах в зарослях сочных
галофитов — в среднем 3 т/га, независимо от приуроченности к той или иной степной
зоне. Доля подземных органов около 50%.
Продукция по отношению к запасам фитомассы как в равнинных, так и в
горных условиях наибольшая (140—150 и даже 170%) в луговых и лучше
увлажняемых горных субтропических степях. В настоящих степях относительный прирост
снижается до 120-—130%, а в сухих степях равнин и горных Субтропических степях и
эфемеретуме — до 105—110%. Величины продукции в различных зонах степей
подчиняются той же географичекой закономерности, что и запасы фитомассы. В
структуре продукции доминируют подземные органы.
Для различных типов лугов и травяных болот (исключая заросли сочных галофитов)
величины продукции по отношению к запасам фитомассы также наибольшие в зоне
луговой степи (луга — 125—140%, болота — 140—160%). Они уменьшаются для тех
и других в зоне настоящих степей до 110-г-130%, составляя в зоне сухих степей 105—
110%. В зарослях сочных галофитов эта величина близка'к 100%.
Запасы мортмассы в степях равнин тем больше, чем больше продукция.
В зрне луговых степей как в ETC, так и в Западной и Средней Сибири по отношению
к фитомассе они составляют около 125% с доминированием в структуре мортмассы
отмерших подземных органов (75—85%). В зонах настоящих умеренно засушливых,
засушливых и сухих степей накопление мортмассы в ETC и Западной Сибири меньше
или близко к запасам фитомассы, составляя по отношению к последней 90—100%.
В Средней Сибири и особенно в Восточной Сибири, наоборот, запасы мортмассы
превышают запасы фитомассы в 1,5 и более чем в 2 раза. В структуре мортмассы
доля отмерших подземных органов увеличивается как от степных формаций зоны
луговых степей к зоне сухих степей, так и от степей ETC к степям Восточной Сибири;
в последних эта доля составляет около 95%. Аналогичная картина прослеживается и
для степей горных систем. Лишь в Горных субтропических степях и эфемеретуме как
Кавказа, так и Тянь-Шаня и Памиро-Алая запасы мортмассы по отношению к запасам
фитомассы близки к 100%. Значимость отмерших подземных органов в структуре
мортмассы почти 95%.
Накопление мортмассы в мезофитных, солонцевато-солончаковатых лугах ri зонах
луговых, настоящих умеренно засушливых и засушливых степей также имеет сходный
характер со степями. Так, по отношению к фитомассе в лугах ETC, Западной и
Средней Сибири запасы мортмассы составляют около 110%, резко увеличиваясь (до
150—200%) в лугах Восточной Сибири. Доля отмерших подземных органов в морт-
массе увеличивается в том же направлении от 60 до 95%.
Запасы мортмассы в солонцовых и солончаковых лугах, так же как и запасы
фитомассы, колеблются в широком диапазоне, практически вне зависимости от
197
приуроченности к той или иной степной зоне. Запасы мортмассы или близки, или
превышают запасы фитомассы на 5—10%. Доля отмерших подземных органов в
мортмассе 65—80%. Минимально накапливается мортмасса под зарослями сочных
галофитов (3—4 т/га), составляя по отношению к фитомассе 90—100%. Доля
отмерших подземных органов в мортмассе самая низкая — 30—40%.
Наибольшие количества мортмассы аккумулируются в травяных болотах в зонах
луговых и настоящих умеренно засушливых степей (особенно в Западной Сибири) —
до 1000—2000 т/га, что превышает запасы фитомассы на 2000—15000%. В травяных
болотах зоны сухой степи в связи с малой мощностью торфяной залежи (10—15 см)
запасы мортмассы снижаются до 100—150 т/га, что составляет по отношению к
запасам фитомассы около 1000%.
Скорость разложения растительных остаткоэ, оцениваемая по величинам
отношения запасов мортмассы к продукции, весьма широко
варьирует в степных ландшафтах. Во всех зонах степи ETC и Западной Сибири это
отношение 0,8—0,9, т.е. процессы деструкции растительных остатков протекают
интенсивно. В степях Средней Сибири интенсивность разложения уменьшается
(отношение 1,0—1,4). В Восточной Сибири деструкция заторможена (отношение 1,9).
В горных степях (включая субтропические и эфемеретум) Кавказа,Тянь-П1аня,
Памиро-Алая разложение мортмассы происходит также интенсивно (отношение 0,8—
1,2). Во внутригорных сухостепных котловинах Алтая и Восточного Танну-Ола
отмечается заторможенность разложения растительных остатков (отношение 2,5—
2,8).
Процессы деструкции мортмассы как в мезофитных, так и в различной степени
галофитизированных лугах, вплоть до зарослей сочных галофитов в ETC, Западной и
Средней Сибири, протекают интенсивно (отношение от 0,5 до 1). В Восточной Сибири
эти процессы происходят менее интенсивно (отношение 1,4) или заторможенно
(отношение 1,8). Также заторможена, деструкция в лугах с явлениями заболачивания в
ETC, Западной и Средней Сибири (отношение расширяется до 3). Наиболее широки
эти отношения в травяных болотах в зонах луговых и настоящих степей ETC и
Западной Сибири (21—100). Процессы разложения растительных остатков в связи с
торфообразованием характеризуются застойностью. В зоне сухой степи Западной
Сибири они сильно затороможены (отношение более 10). По единичным данным в
травяных болотах Средней Сибири они также заторможены (отношение равно 3).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЗОНАЛЬНЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Зона суббореальных полупустынь (на светло-каштановых почвах) занимает
обширные пространства, формируясь к югу и юго-востоку от зоны сухих степей. Она
расположена по периферии Прикаспийской низменности и в южной части Казахстана.
Показатели продуктивности зональных полупустынных формаций в западной части
зоны (Прикаспийская низменность) ниже, чем в зоне сухих степей, но более высокие,
чем на равнинах Казахстана (Шихова, 1940; Першина, Додолина, 1961; Колходжаев,
1964; Тюрина, Зейналашвили, 1965; Першина, Ли, 1968; Титова, 1970; Девятых,
Панов, 1971; Тюрменко, 1975; Магомедова и др., 1982; Фартушина, 1986; Маго-
медова, 1988).
Так, запасы фитомассы зональных растительных формаций в пределах
Прикаспийской низменности в среднем оцениваются в 8,2 т/га, в том числе на подземные
органы приходится более 80% (табл. 37). Продукция превышает запасы фитомассы
весьма незначительно, немногим более чем на 1%.
На равнинах Казахстана в злаково-полынных полупустынях запасы фитомассы не
достигают даже 5 т/га. Доля подземных органов в структуре фитомассы около 75%.
Величина продукции близка к запасам фитомассы.
Запасы мортмассы в полупустынях как того, так и другого региона превышают
запасы фитомассы. При этом скорость разложения растительных остатков в
полупустынях Казахстана протекает более замедленно, чем в Прикаспийской низменности.
Отношение запасов мортмассы к продукции в полупустынях Казахстана составляет
1,8, а в полупустынях Прикаспийской низменности — 1,3.
ГОРНЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Полупустыни типа суббореальных встречаются значительными массивами в ряДе
горных систем (Тянь-Шань, Памир, Алтай).
Запасы фитомассы горных полупустынь на Тянь-Шане и Памире
довольно сходны с таковыми для суббореальных полупустынь на равнинах
Прикаспийской низменности — 9,5 т/га (табл. 38; Благообразов, 1966; Злотин, 1975;
Измайлова и др., 1975; Федичкин, 1985). Они почти в 2 раза ниже в полупустынях
внутригорных котловин Алтая (Волковинцер, 1979). Для структуры фитомассы
горных полупустынь весьма характерна высокая доля подземных органов — от 77%
на Памире до 95% в полупустынях вкутригорных котловин Алтая. Благодаря
значительному участию в составе растительных формаций полупустынь
полукустарничков продукция горных полупустынь всюду значительно ниже по сравнению
с запасами фитомассы. Самая низкая она цз. Алтае.
В отличие от суббореальных полупустынь на равнинах для горных полупустынь
характерно значительно большее по отношению к фитомассе накопление мортмассы.
Особенно оно велико (по неполным данным) в полупустынях внутригорных котловин
199
2 А
И
4*1
'5
s
3 и
М с:
о"
?
о
о"
Sloo
vo|vO*
sis
"4°.
ml о
00*1 00*
J 8
3 *
II!
» 8" я
я в 3
S *
E* m
о
с*
г»*
*~1
о*
о*
I
н
т
ml©
о*| *-* <я I о*
о|о
и 00
4*1 С*
<s о
о|о
NO О
о*!*-*
On 100
$18
я
о
о
X
>>
о
«
о
и
о
(-.
о
н
е
о
В
о*й
с*
8
о"
.СП
о"
001
О
О
I
$
о
М
О
Ё
о
о
Н
о
5JS
MM
о >>
о
о*
о
С*
о
ел
*п
VO
00
со
с*
о
с*
о
^г
ф
°1з:
00 МТ
СЛ 1>
«-П©
eflo
SIS
o'lcf
If
i » 2
N1
Алтая. Отношение запасов мортмассы к продукции в полупустынях Тянь-Шаня
составляет 1,1, в полупустынях Памира— 1,3. Наиболее же широко оно в полупустынях
Алтая — 5,6, что свидетельствует о крайней замедленности разложения
растительных остатков.
ПСАММОФИТНЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Значительные шкэщади в суббореальных полупустынях занимают псаммофитные
полупустыни, формирующиеся на песках.
Показатели продуктивности псаммофитных полупустынь Прикаспийской
низменности и Казахстана близки (табл. 39). Так, запасы фитомассы и продукция
псаммофитных полупустынь Прикаспийской низменности (Терско-Кумские пески) составляют
9,5 т/га и 9,6 т/га/год соответственно, что близко к показателям продуктивности
зональных формаций (Магомедоваи др., 1977). На долю подземных органов приходится 88%.
Накопление мортмассы отстает от накопления фитомассы и продукции, на что
указывает также небольшая величина отношения запасов мортмассы к продукции — 0,4.
Средние показатели продуктивности этих полупустынь на равнинах Казахстана
значительно более высокие, нежели зональных. Запасы фитомассы и продукция в них
в среднем составляют 9,2 т/га и 9,2 т/га/год соответственно, что весьма сходно с
параметрами продуктивности для псаммофитных пустынь Прикаспийской низменности
(Богданов, 1978). Доля подземных органов составляет 85%.
Накопление мортмассы (в основном за счет подземных растительных остатков)
значительно отстает от накопления фитомассы, поскольку разложение отмерших
растений протекает здесь значительно интенсивнее, чем в зональных полупустынях.
Отношение запасов мортмассы к продукции составляет всего 0,3.
СОЛОНЦОВЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Солонцовые (преимущественно чернополынные) полупустыни (на солонцах) в
суббореальном поясе развиты чрезвычайно широко. Они встречаются как в комплексе
с формациями зональных полупустынь и остепненных лугов по западинам, так и на
обширных равнинных территориях.
По показателям продуктивности, особенно по величине продукции, солонцовые
полупустыни уступают как зональным, так и псаммофитным полупустыням. Эти
показатели заметно выше в Прикаспийской низменности по сравнению с равнинами
Казахстана (Шихова, 1940; Попазов, Бугаков, 1956; Першина, Додолина, 1961;
Тюрина-Зейналашвили, 1965; Титова, 1970; Девятых, Панов, 1971; Хавкина, 1972;
Тюрменко, 1975; Фартушина, 1986). Так, запасы фитомассы солонцовых полупустынь
в Прикаспийской низменности составляют 8 т/га, а на равнинах Казахстана — 3,4 т/га
(табл. 40). Эти величины приближаются к показателям продуктивности зональных и
псаммофитных полупустынь. Однако доля подземных органов в солонцовых
полупустынях несколько выше. Для этих полупустынь весьма характерна невысокая
значимость зеленых частей, в основном около 10%, что обусловлено развитием у
черных полыней и других растений многолетних одревесневших надземных органов.
Продукция солонцовых полупустынь почти в 2 раза меньше, чем запасы
фитомассы, хотя слагается она в основном, так же как в/зональных и псаммофитных
полупустынях, за счет прироста подземных органов.
Накопление мортмассы, в основном также за счет подземных органов, несколько
опережает накопление фитомассы.
^Разложение растительных остатков в солонцовых полупустынях (особенно на
равнинах Казахстана) происходит весьма замедленно, что, по-видимому, обусловлено
плохими водно-физическими свойствами солонцов. Отношение запасов мортмассы к
продукции в солонцовых полупустынях Прикаспийской низменности значительно
больше 1 и составляет 2,6, достигая в равнинах Казахстана 5.
202
Таблица 41
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ СОЧНОСОЛЯНКОВЫХ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Кустарничково-травяные
(Petrosimonia brachiata, Sal-
sola dendroides, Camphorosma
monspeliaca)
Тип растительности
Фитомасса, т/га
продукция,
тА'а/год
11,52
5,49
Отмершие
надземные части
В том числе
зеленые части
1,95
1,94
Подстилка
одревесневшие
части
итого
надземная часть
подземные
органы
0;i4 2,09 9,43
0,01 1,95 3,54
Отмершие под- -
земные органы
Мортмасса
(в целом)
,
Местоположение, число
пробных площадей
т/га,
Кустарничково-травяные
(Petrosimonia brachiata, Sal-
sola dendroides, Camphorosma
monspeliaca)
1,03
3,13
4,16
Прикаспийская
низменность,
л = 17
СОЧНОСОЛЯНКОВЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Сочносолянковые суббореальные полупустыни на солончаках распространены
сравнительно нешироко, занимая пониженные формы рельефа. В основном изучены
эти формации только в пределах Прикаспийской низменности (Строганова, Федорова,
1968; Яруллина, 1977; Магомедова и др., 1977, 1982).
Запасы фитомассы сочносолянковых полупустынь в среднем составляют 11,5 т/га,
т.е. превышают таковые в зональных и псаммофитных полупустынях (табл. 41).
Однако продукция этих полупустынь ниже, поскольку они слагаются наряду с
травянистыми растениями многолетними кустарничками и полукустарничками, — в
среднем 5,5 т/га/год: Доля же подземных органов в структуре фитомассы остается
высокой — свыше 80%. По сравнению с солонцовыми полупустынями в формациях
сочносолянковых полупустынь доля зеленых частей выше почти в 2 раза (до 17%), а
одревесневших органов ниже.
Запасы мортмассы в сочносолянковых полупустынях обычно ниже, чем запасы
фитомассы. В среднем они ниже, чем величны продукции.
Отношение запасов мортмассы к продукции составляет 0,8. Интенсивное
разложение растительных остатков осуществляется благодаря высокой увлажненности,
хорошим водно-физическим свойствам солончаков и обилию в зональном составу
растений легкоподвижных солей и других химических веществ.
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА (ТУГАИ)
Болотные (тугайные) растительные формации в пределах суббореальных
полупустынь формируются при разливах в дельтах и сухих дельтах рек. Эти
сообщества изучены только в полупустынях Прикаспийской низменности (Грищенко.,
1969, 1971, 1972; Магомедова и др., 1977). Растительные формации, сложенные
преимущественно травянистыми растениями, наиболее продуктивны в полупустынях.
Запасы фитомассы в бобово-злаковых сообществах в среднем составляют почти 28
т/га, а в злаковых — 25,5 т/га при максимальных значениях до 32 т/га (табл. 43). В
структуре фитомассы резко преобладают подземные органы (83—85%). Таким
образом, абсолютные запасы зеленых частей в травяных болотах весьма близки к
величинам, характерным для остепненных западинных лугов. Продукция травяных
болот превышает запасы фитомассы на 30—50%. В продукции также
главенствующую роль играет прирост подземных органов.
Таблица 43
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ ТУГАЕВ В ПОЛУПУСТЫНЯХ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип растительности
Фито-
масса,
т/га,
продукция,
т/га/год
В том числе
надземная
часть
подзем*
ные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
Морг-
масса (в
целом)
т/га
Местоположение, число
пробных площадей
Бобово^злаковые 27,92 4,02. 23,90 1Д1 26,38 27,59 Прикаспийская
(Glyzynhiza 35,80 5,74 30,06 низменность,
glabra, Elytrigia n - 5
repens)
Злаковые 25,51 4,35 21,16 0,64 0,80 24,52 25,96 Там же, л = 4
(Calamagrostis sp., 37,67 5,26 32,41
Сагех sp.)
Накопление мортмассы очень близко к запасам фитомассы, что^ по-видимому,
обусловлено не только опадом надземных частей и отмиранием подземных органов на
месте, но и привносом растительных остатков паводковыми водами. Тем не менее
отношение запасов мортмассы к продукции характеризуется величинами 0,7—0,8, что
указывает на значительную скорость разложения растительных остатков в условиях
переувлажненности и сравнительно высоких температур в течение вегетационного
периода.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
Для полупустынь суббореального пояса по сравнению со степями характерна
значительная контрастность в показателях продуктивности различных растительных
формаций. Если общие параметры продуктивности зональных, псаммофитных,
солонцовых и сочносолянковых полупустынь ниже, чем их аналогов в степи, то,
наоборот, в постоянно или длительно переувлажненных местообитаниях (болота, луга
по западинам) они заметно возрастают. Самые высокие запасы фитомассы
и продукция прослеживаются в травяных болотах (тугаях) —
соответственно до 30 т/га и .40—45 т/га/год. Наиболее низкопродуктивны
формации солонцовых полупустынь на солонцах: запасы фитомассы 8 т/га, продукция
А—5 т/га/год.
Таким образом, если в болотах (тугаях) продукция по отношению к
фитомассе составляет 130—150%, то в солонцовых полупустынях она не более
50%. Вместе с тем, как и во всех формациях полупустынь, основную массу продукции
создают подземные органы, поскольку в структуре фитомассы доля цх очень
высока — 80—95%. Эта доля обычно увеличивается от западных регионов суббореальных
полупустынь (Прикаспийская низменность) к восточным (равнины Казахстана). Запасы
же фитомассы и продукция в том же направлении падают.
Показатели продуктивности горных суббореальных полупустынь Тянь-Шаня и
Памира по запасам фитомассы близки к равнинным (в среднем запасы фитомассы
здесь 9,5 т/га). Структура фитомассы горных полупустынь здесь также аналогична
равнинным. Запасы же фитомассы внутригорных котловин Алтая более чем в 2 раза
ниже, а доля подземных органов повышается до 95%.
Благодаря наличию в растительном покрове полукустарничков и полукустарников и
в тех, и в других горных полупустынях продукция по отношению к фитомассе не
превышает 50—70%.
Характерно, что накопление мортмасхы во всех типах суббореальных
полупустынь опережает накопление фитомассы, за "исключением псаммофитных и
сочносолянковых полупустынь, в связи с более быстрыми темпами разложения
растительных остатков на песчаных субстратах (псаммофитные полупустыня) или
значительной переувлажненностью и обогащенностью почв и растений
легкорастворимыми солями (сочносолянковые полупустыни).
Скорость разложения отмерших органов растений (исключая псаммофитные и
сочносолянковые полупустыни, а также травяные болота) в западной части
суббореальных полупустынь довольно высокая: отношение запасов морт-
массы к продукции от 1,1 до 2,5. На равнинах Казахстана скорость
разложения уменьшается прчти вдвое. Наименее интенсивно процессы разложения
протекают в горных полупустынях Алтая, где этот коэффициент равен 5,6.
В псаммофитных полупустынях этот коэффициент самый низкий (0,3—0,4),
он несколько выше в сочносолянковых полупустынях и травяных болотах
(около 0,7).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
ЗОНАЛЬНЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Полупустыни субтропического пояса распространены в Закавказье и на Азиатской
территории на подгорных равнинах Копетдага и Сафедкоха (юго-восточное
продолжение Копетдага). В Закавказье они широко представлены на Кура-Араксинской
Таблица 44
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗОНАЛЬНЫХ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип растительности
Эфемеровополынные (Botriochloa
ischaemum, Poa bulbosa, Eremopyrum
sp., Artemisia fragrans)
Осоко-эфемеровые (Caiex
pachystylis, Poa bulbosa)
Тип растительности
Эфемеровополынные (Botriochloa
ischaemum, Poa bulbosa, Eremopyrum
sp., Artemisia fragrans)
Осоко-эфемеровые (Carex
pachystylis, Poa bulbosa)
Фитомасса,
т/га
продукция,
т/га/год
6,43
5,43
3,11
2,22
Отмершие
надземные
части
1,
0,
В том числе
зеленые
части
одревесневшие части
1,59 0Д6
2,02 0,05
0,45 0,05
0,50 0,01
Подстидка
Отмерите
подземные
органы
т/га
14 4,47
40 0,30
итого
надземная часть
2,05
2,07
0,50
0,51
Мортмасса
(в целом)
5,61
0,70
подземные
органы
4,38
3,36
2,61
1,71
Местоположение, число
пробных площадей
Кура-Араксин-
ская
низменность, п = 22
Подгорная
равнина
Сафедкоха, п-2
низменности. Здесь они слагаются солянково-злаково-эфемерово-полынными
формациями на сероземах и частично на светло-серо-коричневых почвах. По показателям
продуктивности субтропические полупустыни уступают полупустыням суббореального
пояса (Лагунова, 1955; Алиев, 1966; Щипанова, 1971, 1979; Рзаев, 1973; Пеньков,
1976, Зейналов, 1977; Абдуев, 1978; Волобуев, Щипанова, 1979).' Так, запасы
фитомассы в среднем составляют около 6,5 т/га, достигая в отдельных случаях почти
12 т/га (табл. 44). В структуре фитомассы преобладают подземные органы. Однако
доля их по сравнению с формациями зональных суббореальных полупустынь благодаря
большому участию полукустарников меньше — в среднем 68%. В то же время доля
зеленых ассимилирующих органов возрастает в среднем до 25%.
207
к g
в5
и
хсГ tl
3 о
Н оо
&
ц
<ч
8
о
о*
TTlCS VO|V>
v>
<г»
*«н
f-H
О
00
v>|
<*»
^Г
^ч
S!
8|8
oilt-Г
|8
с*
о ©
OlO t-i|<S
«П|<Л 00ll>
8|£ 815
OI О »-*| *■*
«1
IS
<* 5|Д
Продукция субтропических полупустынь составляет по отношению к запасам
фитомассы около 80—85%, что обусловлено значительным участием травянистых
растений. Больше половины продукции формируют подземные органы, наименьшее
значение имеют многолетние надземные части.
В отличие от суббореальных полупустынь в субтропических зональных их типах
накопление мортмассы несколько отстает от накопления фитомассы (меньше 6 т/га).
Основная часть мортмассы приходится на отмершие подземные органы растений.
Разложение растительных остатков осуществляется примерно за 1 год (отношение
запасов мортмассы к продукции около 1).
На подгорных равнинах Копетдага и Сафедкоха показатели продуктивности
субтропических полупустынь заметно уступают полупустыням Закавказья, что в
первую егчередь объясняется нарастанием < континентальности й сухости климата с
запада на восток. По единичны^ данным, они слагаются травянистыми сильно
стравленными формациями. Запасы фитомассы здесь не превышают 3 т/га, в том
числе на долю подземных органов приходится до 85% (Нечаева, 1978). Продукция
составляет по отношению к фитомассе немногим более 70%. Основная масса
продукции падает на подземные органы.
Накопление мортмассы, как и в субтропических полупустынях Закавказья, отстает
от накопления фитойассы. Отношение мортмассы к Продукции составляет 0,3, что
указывает на высокую скорость разложения растительных остатков.
ГОРНЫЕ ПОЛУПУСТЬШИ
Горные полупустыни довольно широко распространены на южной оконечности
Малого Кавказа. Они также типичны для Западного Тянь-Шаця и Памиро-Алая.
Наиболее низкие показатели продуктивности на Малом Кавказе связаны с
высокой сухостью (табл. 45; Искандарян, 1973). Здесь запасы фитомассы в злаково-
полынных полупустынях едва превышают в среднем 5,5 т/га, что весьма близко к
величинам фитомассы на Кура-Араксинской низменности. Продукция вследствие
развития полукустарничков меньше запасов фитомассы (65%). В структуре как
фитомассы, так и продукции отчетливо преобладают подземные органы
(соответственно 83 и 75%).
Накопление мортмассы в отличие от равнинных субтропических
полупустынь значительно опережает накопление фитомассы, что указывает на
замедленность разложения растительных остатков. Так, по величине отношения
запасов мортмассы к продукции можно рассчитать, что разложение протекает
примерно за 2,7 года. Основная часть мортмассы обусловлена накоплением корневых
остатков.
В горных субтропических полупустынях Западного Тянь-Шаня
показатели продуктивности заметно выше не только горных субтропических
полупустынь Малого Кавказа, но и равнин Закавказья. В травянистых эфемерово-
эфемероидных сообществах запасы фитомассы составляют 8,5 т/га, а в полынно-
эфемеровых — до 14 т/га. В структуре фитомассы благодаря обилию травянистых
растений и в тех, и в других сообществах доля подземных органов достигает 80—95%
(Муравьева, Селитренникова, 1964; Stanyukovich et al., 1972; Степанов и др., 1978;
Федичкин, 1985). Продукция эфемерово-эфемероидных полупустынь составляет до
92% от фитомассы, а в полынно-эфемеровых в связи с участием в сообществах -
полыни — 77%.
Накопление мортмассы отстает от накопления фитомассы. Отношение запасов
мортмассы к продукции несколько меньше (1 (0,9).,Это указывает на довольно
интенсивно протекающие процессы разложения растительных остатков, что связано с
обогащенностью эфемеров,и эфемероидов азотом и элементами минерального
питания.
209
Я 3
о
I
«
я?
и
с:
*
00 t-ч
о|о
ш
*-ч| О
SIS
о jo"
о|о
^ иг
©jo"
111 fill
Наиболее продуктивны горные, субтропические полупустыни Памиро-Алая, что
обусловлено богатством эфемерово-эфемероидного травяного покрова (эфемеретума).
Так, по средним оценкам запасы фитомассы здесь составляют 17 т/га (Вахобов, 1963;
Пачаджанова, 1974; Акрамов, 1979; Второв, Второва, 1983), что довольно близко к
запасам фитомассы горных субтропических степей. На долю подземных органов в
структуре фитомассы приходится до 85%. Продукция по отношению к фитомассе
составляет более 80%.
Накопление мортмассы (преимущественно корневые остатки) отстает от запасов
фитомассы, как и в других травянистых субтропических полупустынях. Разложение
растительных остатков протекает с высокой интенсивностью: отношение мортмассы к
продукции сужается до 0,6.
СОЧНОСОЛЯНКОВЫЕ ПОЛУПУСТЫНИ
Среди многообразных полупустынь интразональных типов наиболее полно изучены
сочносолянковые полупустыни. Сведения о параметрах продуктивности псаммо-
фитных, сухосолянковых полупустынь в субтропическом поясе практически
отсутствуют.
Показатели продуктивности сочносолянковых полупустьгаь наиболее полно изучены
для Кура-Араксинской низменности..Травянистые и травянисто-кустарничковые
растительные формации сочносолянковых полупустынь с участием таких галофитов,
как петросимония, соляноколосник и др., характеризуются более высокими запасами
фитомассы, чем зональные субтропические полупустыни, — 10—12 т/га (табл. 46;
Лагунова, 1955; Азизов и др., 1978). Это обусловлено дополнительным увлажнением
сочносолянковых полупустынь за счет капиллярных растворов, восходящих от близко
залегающих к дневной поверхности минерализованных грунтовых вод. Тем не менее в
структуре фитомассы резко доминируют подземные органы (70т-90%), хотя по
абсолютному значению роль зеленых ассимилирующих органов здесь выше, чем в
зональных субтропических полупустынях. Продукция травянистых формаций
субтропических полупустынь по отношению к фитомассе может составлять до 90% и более.
При значительном участии кустарничков и полукустарничков эта величина падает до
35%.
Накопление мортмассы в сочносолянковых субтропических полупустынях несколько
отстает от запасов фитомассы, однако оно очень близко к продукции или ее немного
превышает (травянисто-кустарничковые полупустыни). Вследствие этого отношение
запасов мортмассы к продукции колеблется от 1 до 2,9.
В кустарничковых формациях субтропических полупургынь по сравнению с
травянистыми (или со значительным участием трав) показатели продуктивности снижаются
(Пеньков, 1976). Запасы фитомассы до 9 т/га, продукция всего 2 т/га/год.. В структуре
фитомассы резко преобладают подземные органы (до 90%) и возрастает значимость
надземной одревесневшей части. В связи с этим роль зеленых ассимилирующих
органов весьма невелика.
Запасы мортмассы практически равны запасам фитомассы и превышают величину
продукции в 4,5 раза, что обусловлено накоплением под кронами кустарничков
значительного количества медленно разлагающихся опавших стеблей кустарничков.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ
И ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В ПОЛУПУСТЫНЯХ СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
ЛУГА
Несмотря на широкое распространение в субтропическом поясе пойменных лугов по
долинам рек, данные по этим растительным формациям единичны. Имеются сведения
лишь для долины р. Вахш (Второв, Второва, 1983). Запасы фитомасы здесь очень
высоки — в среднем 33 т/га (табл. 47). Продукция составляет практически 100%
фитомассы. В структуре фитомассы доминируют подземные органы (до 70%). Однако
-fto абсолютному значению велика роль надземной зеленой части (8 т/га).
Накопление мортмассы отстает от запасов фитомассы. Разложение растительных
остатков протекает интенсивно, отношение запасов мортмассы к продукции равно
0,6—0,7.
Таблица 47
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛУГОВ
В ПОЛУПУСТЫНЯХ СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип
тительности
Луга
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
33,00
32,00
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
8,00 25,00
10,00 22,00
Ветошь
стилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
4,00 17,00
IP
21,00
Местоположение, число
пробных
площадей
Бассейн
р. Вахш,
« = 1
Таблица 48
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В ПОЛУПУСТЫНЯХ СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕР
Тип
тительности
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морт-
масса(в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
Осоково-
(Сагех
sp., Phra-
gmites
australis)
30,96
34,94
13,96
17,20
17,00
17,74
He определено
Кура-
низменность,
n =5
212
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА (ТУГАИ)
В субтропическом поясе в поймах рек широко развиты травяные болота — тугаи.
Данные по этим растительным формациям имеются только для Кура-Араксинской
низменности.
Продуктивность тугайных травяных болот весьма значительна (Щипанова, 1979;
Гасанов, Джафарова, 1979). Запасы фитомассы в среднем составляют более 30 т/га
(табл. 48). Однако доля подземных органов- в отличие от пойменных лугов заметно
меньше — всего 55%. Зеленые части по абсолютным значениям достигают почти
14 т/га. Продукция превышает запасы фитомассы на 13—15%.
Мортмасса, к сожалению, в этих сообществах не учитывалась.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ ПОЛУПУСТЫНЬ
СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
Субтропические полупустыни отличаются не меньшей, чем суббореальные
контрастностью ландшафтов. Эта контрастность прежде всего сказывается нг
параметрах продуктивности зональных и интразональных растительных формаций
Крайними членами в этом ряду выступают зональные формации с невысоким!
показателями запасов фитомассы (от 3 до 6,5 т/га, бблыпие показателе
для Закавказья и меньшие — для подгорных равнин Копетдага), а также
продукции (от 2 до 4 т/га/год соответственно) и травяные пойменные болота —
тугаи (запасы фитомассы 30 т/га, продукция 35 т/га/год).
Все остальные типы растительных формаций полупустынь располагаются в
следующий ряд: сочносолянковые полупустыни с более низкими, показателями
продуктивности (запасы фитомассы 9—12 т/га, продукция 2—11 т/га/год) — горные
субтропические полупустыни (соответственно 5,5—17 т/га и А—15 т/га/год) —
пойменные луга (30 т/га и 30 т/га/год).
Прослеживаются более высокие показатели продуктивное^ горных полупустынь
Тянь-Шаня и Памиро-Алая по сравнению с полупустынями-Малого Кавказа. Для всех
растительных формаций (как и вообще в травянистых формациях или с большие
участием трав) характерно преобладание в структуре фитомассы подземных органов
(70—90%), исключая травяные болота, где этот показатель близок к 55%
Абсолютные величины запасов зеленой части наиболее высоки в травяных болота!
(15 т/га), далее следуют луга (8 т/га), затем — сочносолянковые полупустыни
с большим учасхием трав (2,7 т/га), зональные субтропические полупустыни
(до 1,5 т/га), горные субтропические полупустыни (0,8—1,6 т/га) и сочносолянковые
кустарничковые полупустыни (0,4 т/га). В продукции также основную роль играет
прирост подземных органов.
Накопление мортмассы в большинстве регионов субтропических
полупустынь отстает от накопления фитомассы. В структуре мортмассы основную роль
играют корневые остатки.
Разложение растительных остатков, оцениваемое по отношению
запасов мортмассы к продукции, протекает менее чем за I го;
в зональных субтропических полупустынях, в горных полупустынях Тянь-Шаня
и Памиро-Алая, а также в лугах и травяных болотах. В горных, а также в сочно-
солянковых полупустынях с большим участием кустарничков процессы деструкции
могут значительно тормозиться из-за накопления отмерших одревесневших органоЕ
растений.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕВЕРНЫХ
ПУСТЫНЬ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЗОНАЛЬНЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
К югу и юго-востоку от зоны суббореальных полупустынь простираются обширные
равнины суббореальных пустынь северного типа (некоторые авторы рассматривают
их как полупустыни). Они занимают южную половину Прикаспийской низменности,
Приаралье и обширные равнины Казахстана, включая северное Прибалхашье.
Слагаются они в основном полынными растительными формациями и значительно реже
травянистыми с участием эфемероидов. Изучены они в основном в Казахстане. Кроме
пустынь зональных типов, на бурых пустынных почвах обширные пространства
заняты псаммофитными пустынями на песках, солонцовыми на солонцах, сочно-
солянковыми на солончаках. Нередки луга и травяные болота (тугаи) по долинам рек.
Суббореальные северные пустыни встречаются в ряде горных систем южной части
территории (Малый Кавказ, Тянь-Шань).
Запасы фитомассы северных зональных полынных пустынь в Казахстане могут
достигать значительных величин (до 20 т/га) благодаря накоплению преимущественно
подземных органов (табл. 49; Першина, Ли, 1971; Быков, 1974; Кириченко, 1980).
Однако диапазон колебаний в показателях запасов фитомассы в полынных пустынях
весьма широк: от 2,2 т/га (Западный Казахстан) до 34 т/га (Приаралье). Доля
подземных органов в структуре фитомассы в среднем составляет 78%, а зеленых
частей — 7%.
Продукция северных полынных пустынь значительно меньше запасов фитомассы —
6,7 т/га/год, что близко к 33% по отношению к фитомассе. Продукция, так же как
и фитомасса, формируется в основном за счет подземных органов.
Накопление мортмассы значительно отстает от накопления фитомассы и равно
в среднем 5,9 т/га. Мортмасса также в основном обусловлена отмершими подземными
органами растений. Отношение запасов мортмассы к продукции, по которому
оценивается скорость разложения растительных остатков, составляет 0,9.
Запасы фитомассы в травяных северных суббореальных пустынях в среднем около
8,3 т/га, что значительно меньше, чем в полынных пустынях (Тюрменко, 1975;
Кириченко, 1980). Однако доля подземных органов в структуре фитомассы здесь
значительно выше (90%). Продукция по Отношению к фитомассе в отличие от полынных
пустынь составляет более 80%.
Накопление мортмассы несколько опережает накопление фитомассы и составляет
9,9 т/га. Разложение растительных остатков по сравнению с полынными пустынями
здесь несколько замедленно. Отношение запасов мортмассы к продукции до 1,5.
ГОРНЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Горные северные пустыни широко распространены в горной системе Малого
Кавказа и Значительно меньше — на Тянь-Шане. Слагаются они полынно-солянково-
злаковыми формациями. Показатели продуктивности пустынь Малого
Кавказа отличаются резкой контрастностью между запасами фитомассы и
продукцией (табл. 50), *iro обусловлено преобладанием в растительных сообществах
полыней и солянок и сравнительно небольшой ролью травянистых растений. Запасы
215
S4S.
1С
О g
Ш
Si
il
4
le-l
^H1
4)
00
о"
н
СП 00
v>|vo
во <ч
с4>©"
^■loo
0J4
Неопр.
^1
00
I
sis
О | О*
%
III
Ml"
£13
о
на
пи
£ £ ?
*1
о
о
г
л о
©I©
I
н
^г Иг
о| о
в
3
Ц
о I "SI
18
о
I S ^8 ^
5 1 S § S
*
8§
it:
gg
fr "*fr i
RB В I
4
oo Mo
SIS
\qlvq
siii
фитомассы по усредненным данным оцениваются в 12,4 т/га, а продукция всего
в 2,4 т/га/год, или 20% (Шур-Багдасарян, Шароев, 1969; Матевосян, 1972; Зироян,
1979). В структуре фитомассы резко преобладают подземные органы (90%); доля
зеленой части составляет 8%, что идентично таковой в северных пустынях на
равнинах Казахстана. В продукции роль подземных органов также основная, однако
их доля в структуре продукции снижается до 56%.
Аккумуляция мортмассы, как и в пустынях на равнинах, заметно отстает от
аккумуляции органического вещества в живой фитомассе и составляет 3,3 т/га. В морт-
массе основную роль играют отмершие подземные органы растений. Вместе с тем
отношение запасов мортмассы к продукции больше 1 (коэффициент равен 1,4). Это
связано с накоплением на поверхности почвы и в почве медленно разлагающихся
отмерших многолетних одревесневших стеблей и корней.
Запасы фитомассы в злаково-прлынных горных пустынях на Тянь-Шане
идентичны запасам фитомассы в полынных пустынях Малого Кавказа (Федичкин,
1985). Однако в структуре фитомассы еще более резко увеличивается доля подземных
органов (97%). Различия прослеживаются между горными пустынями Малого Кавказа
и Тянь-Шаня в абсолютных и относительных величинах продукции. В пустынях Тянь-
Шаня продукция практически равна запасам фитомассы, что объясняется ведущей
ролью в пустынях Тянь-Шаня травянистых растений.
К сожалению, данные о полных запасах мортмассы в пустынях Тянь-Шаня
отсутствуют. Тем не менее, судя по величинам накопления корневых остатков (9,6 т/га),
общие запасы мортмассы, по-видимому, меньше или близки к величине продукции.
Таким образом, можно предположить, что отношение запасов мортмассы к продукции
колеблется около 1.
ПСАММОФИТНЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Сведения о параметрах биологической продуктивности псаммофитных северных
пустынь весьма ограниченны. Имеются данные лишь для растительных формаций
песков пустыни Малые Барсуки в северном Цриаралье (Анапиев, 1974), Здесь
распространены заросли акаций, под пологом которой произрастают сухие солянки
и злаки (табл. 51). Запасы фитомассы в таких формациях почти 30 т/га, из которых до
68% падает на долю подземных органов. Вследствие активного развития
одревесневших надземных органов в зарослях акации на долю зеленых частей приходится
меньше, чем в зональных северных пустынях (14,5%). Продукция акациевиков
наполовину меньше запасов фитомассы, ее обеспечивает преимущественно прирост
подземных органов.
Накопление мортмассы значительно отстает от накопления фитомассы. Разложение
растительных остатков протекает достаточно интенсивно. Отношение запасов
мортмассы к продукции составляет 0,7.
СОЛОНЦОВЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Среди зональных суббореальных северных пустынь весьма широко распространены
массивы сблонцовых пустынь с господством черной полыни или кустарничков с
эфемероидами на солонцах (табл. 52).
В Казахстане особенно велико значение чернополынных солонцовых северных
пустынь. Запасы фитомассы в них заметно йиже, чем в зональных пустынях, — около
8 т/га (Першина, Ли, 1968; Быков, Щербинина, 1974; Тюрменко, 1975). Ш долю
подземных органов приходится до 84%. Цпя солонцовых северных пустынь характерна
малая роль зеленых ассимилирующих органов (около 9%). Величина продукции
колеблется в солонцовых чернополынных северных пустынях около 36% по отношению
к фитомассе. В ней также главенствующая роль принадлежит подземным органам.
219
*8 Н
i
8-1
I
ails
1
gi
&* k\
mi
s
О
00 О
©1©
\О|00
гч|©
olcT
о|о
olo"
olo
00
\с4
8 Я
о й
Накопление мортмассы значительно отстает от накопления фитомассы, в морт-
массе ведущая роль принадлежит корневым остаткам. Отношение мортмассы к
продукции больше 1 (1,4), что, по-видимому, связано с очень плохими водно-физическими
свойствами солонцов и накоплением в почве трудноразлагающихся одревесневших
корней черной полыни.
В кустарничково-эфемероидшах солонцовых северных пустынях запасы фитомассы
по сравнению с чернополынными пустынями резко уменьшаются, составляя всего
менее 2 т/га (Быков, Щербинина, 1974). В кустарничково-эфемероидных пустынях
также заметно снижается доля подземных органов^ (59%) и возрастает доля зеленых
частей (36%). Продукция этих пустынь составляет 73% от фитомассы благодаря
значительному участию травянистых растений.
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы, но несколько выше, чем величина
продукции. На разложение растительных остатков в кустарничково-эфемероидных
северных .пустынях, так же как и в чернополынщлх, требуется более 1 года.
Отношение запасов мортмассы к продукции 1,1.
СОЧНОСОЛЯНКОВЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Сочносолянковые растительные, формации в пределах суббореальных северных
пустынь распространены по пониженным формам рельефа, по периферии озер и
северной части Каспийского моря, а также в приморских и сухих дельтах.
Изучены сочносолянковые северные пустыни только в пределах Казахстана
(Быков, Щербинина, 1974; Тюрменко, 1975). Здесь они сложены кустарничковыми
сочными галофитами.
В кустарничковых пустынях, сложенных поташником, запасы фитомассы крайне
низкие — до 1,5 т/га (табл. 53). В структуре фитомассы преобладают подземные
органы (до 80%), доля зеленых частей не превышает 10%. Продукция этих пустынь
также крайне низкая — менее 0,5 т/га/год. ч В ее формировании основная роль
принадлежит, как и в фитомассе, подземным органам. По отношению к фитомассе
продукция составляет около 30%.
Аккумуляция мортмассы отстает от запасов фитомассы, но превышает годичную
продукцию почти в 3 раза. Это свидетельствует о замедленности разложения
растительных остатков в связи с накоплением на поверхности почвы и в почве отмерших
одревесневших стеблей и корней.
В растительных формациях сарсазанников запасы фитомассы значительно выше
и могут достигать почти 18 т/га. В структуре фитомассы этих сообществ также
преобладают подземные органы (до 60%), вместе с тем здесь заметно возрастает
роль зеленых частой (до 18%). Продукция по отношению к фитомассе составляет 38%.
В ее формировании в отличие от поташников ведущая роль принадлежит зеленым
частям (50%), на долю подземных органов в продукции приходится 42%.
Накопление мортмассы значительно отстает от накопления фитомассы,
аккумуляция мортмассы в основном связана с отмершими подземными органами растений.
Отношение запасов мортмассы к продукции несколько меньше 1 (0,9), что
свидетельствует о высокой интенсивности разложения растительных остатков.
По-видимому, это обусловлено достаточно высоким содержанием в них легкоподвижных
минеральных элементов — К, Na, C1 и N, а также связано с хорошим увлажнением
почвы за счет капиллярных растворов, восходящих от расположенных близко к
дневной поверхности минерализованных грунтовых вод, в условиях интенсивной солнечной
радиации в вегетационный период.
Сочносолянковые северные пустыни, расположенные по берегам озер,
характеризуются несколько другим флористическим составом. Здесь наряду с такими сочными
галофитами, как солерос, сведа, господствует лебеда седая (кок-пек). Запасы
фитомассы в этих формациях около 6,5 т/га. Благодаря наличию однолетних галофитов
221
8-8
I
mil
*г
6*
о
am
*н|0
О ОЛ
©|сГ
v> оо
00 О
t-T|of
sis
en Ч>
1-й I 1-1
oil of
ones
©1©"
0 J 00 001 00
Э1 О СЛ CO
DI O" i-T| t-T
<-T|©"
00
00
\o
00
*■
NO
,—t
cs
v>
p
E
о
e
О ^-ч
■8 i
e(H
lace
X £
S*
5
о
К
О
trip
о
N
о
.И
участие подземных органов в структуре фитомассы этих формаций всего около 40%,
на долю зеленых частей приходится также около 40%. Продукция по отношению
к фитомассе составляет до 80%, основную роль в ней играет прирост зеленых частей
растений^
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы и продукции. Мортмасса в основном
состоит из корневых остатков. Отношение запасов мортмассы к продукции 0,8. Таким
образом, разложение растительных остатков в этих формациях протекает достаточно
интенсивно, что обусловлено теми же причинами, что и в сарсазанниках.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ
И ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В СЕВЕРНЫХ ПУСТЫНЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЛУГА
Луга в северных пустынях обычно приурочены к поймам рек и только отчасти
к западинам среди зональных северных пустынь. Мы располагаем материалами для
лугов только в пойме р. Урал (Агелеугов, Шуйншалиев, 1975). Пойменные луга
преимущественно разнотравно-злаковые.
Запасы фитомассы этих лугов оцениваются в среднем в 8,6 т/га (табл. 54). В
структуре фитомассы преобладают подземные органы (более 75%). По абсолютным
запасам зеленая часть составляет более 2 т/га, что в 1,5—2 раза выше, чем
в зональных северных пустынях. Продукция превышает запасы фитомассы почти на
15%. Ведущее значение в продукции, как и в структуре фитомассы, имеют подземные
органы.
Таблица 54
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛУГОВ
В СЕВЕРНЫХ ПУСТЫНЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
1иа
тельности
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морг-
масса(в
целом)
Местоположение, число
пробных
площадей
Разно- W 2Д0 6j50 1,00 1,40
травно- 9,90 3,30 6,60
злаковые
(Elytri-
gia sp.,
Phlomis
tubercsa)
Запасы мортмассы ниже запасов фитомассы и годичной продукции. Разложение
растительных остатков протекает практически за полгода. Отношение запасов морт-
мпссы к продукции 0,5.
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА (ТУГАИ)
Травяные болота (тугаи) в зоне суббореальных северных пустынь, так же как
и луга, встречаются в поймах рек (в частности, в пойме р. Урал) на более длительно
затопляемых участках со слабой проточностью. Слагаются они
разнотравно-злаковыми сообществами (Михайлова и др., 1975).
224
2,70 5,10 Пойма
р. Урал,
л = 1
Таблица 55
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В СЕВЕРНЫХ ПУСТЫНЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип
тельности
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Морт-
масса(в
целом)
Местоположение» число
пробных
площадей
Злаково- 32,71 7,01 25,70 Не определено 110йма
разно- 33,70 8,00 25,70 р. Урал,
л = 3
травные
(Glycy-
rrhiza
glabra,
Elytrigia
sp.)
Запасы фитомассы в травяных болотах достигают весьма значительных величин —
почти 33 т/га (табл. 55). В структуре фитомассы на долю подземных органов
приходится почти 80%. Абсолютные запасы надземной зеленой части составляют 7 т/га,
что более в 7—8 раз больше, чем в зональных северных пустынях. Продукция
травяных тугаев превышает запасы фитомассы на 3—5%. В продукции основную роль
играет прирост подземных органов;
К сожалению, данные об общих запасах мортмассы отсутствуют, известны лишь
данные о подземной мортмассе (почти 11 т/га). По-видимому, общее накопление
мортмассы в травяных болотах северных пустынь .может составить около 15 т/га, что
меньше запасов фитомассы. Ориентировочно, величина отношения запасов мортмассы
к продукции может составить 0,4—-0,5, что указывает на высокую интенсивность
разложения растительных остатков в условиях переувлажнения и высокой тепло-
обеспеченности в вегетационный период.
8..Н.И. Базилевич
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ
СЕВЕРНЫХ ПУСТЫНЬ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
Северные пустыни суббореального пояса, так же как и полупустыни, отличаются
значительной контрастностью в параметрах продуктивности растительных формаций.
Крайними звеньями в этом ряду являются кустарничковые пустыни — сочно-
солянковые, солонцовые и зональные, в которых запасы фитомассы по
усредненным данным составляют до 9 т/га. Наиболее высокопродуктивны псам-
мофйтные пустыни и травяные болота (тугаи). Запасы фитомассы в тех и других
составляют около 30 т/га. Горные кустарничковые пустыни северного типа
характеризуются по сравнению с зональными несколько меньшими параметрами
продуктивности.
В структуре фитомассы всех формгдий северных суббореальных пустынь
преобладают подземные органы (70—80%). В травяных формациях, (или со значительным
участием трав), а также в горных пустынях, как кустарничковых, так и* травяных, их
доля возрастает до 90—97%.
Если проследить абсолютные значения запасов зеленой части, то они окажутся
наименьшими в горных северных пустынях (0,4—0,9 т/га). Далее следуют солонцовые
пустыни (0,7 т/га) и только за ними — зональные (1,0—1,5 т/га). Запасы зеленой части
как на лугах, так и в сочносолянковых пустынях колеблются в пределах 2—3 т/га.
Еще выше запасы зеленой части в псаммофитных кустарниковых северных пустынях
(4 т/га), и наиболее высоки они в травяных болотах (7 т/га). Такой ряд растительных
формаций обусловлен прежде всего разницей в увлажнении и только отчасти
теплообеспеченностью (горные пустыни). Если зональные пустыни существуют
только при атмосферном увлажнении, то сочносолянковые дополнительно получают влагу
за счет капиллярных растворов, восходящих от грунтовых вод, луга и травяные
болота — за счет паводковых вод.
Продукция растительных формаций северных суббореальных пустынь тесно
связана с жизненными формами растений. В формациях пустынь с преобладанием
кустарничков продукция по отно ш-е нию к фитомассе составляет
20—35% с минимальными показателями в горных пустынях. В кустарничково-тра-
вяных и кустарниковых пустынях эта величина растет до 50—80%. В чисто травяных
сообществах продукция иди равна запасам фитомассы, или превышает ее на 10—15%.
Накопление мортмассы во всех формациях северных суббореальных
пустынь меньше запасов фитомассы. Мортмасса формируется преимущественно за
счет отмерших подземных органов. Таким образом, по границе суббореальных
северных пустынь проходит как бы биоклиматический рубеж в соотношениях живого и
мертвого растительного органического вещества, последнего всегда меньше, чем
первого.
Разложение растительных остатков в зональных, псаммофитных, а также
сочносолянковых пустынях, б травяных лугах и болотах происходит достаточно интенсивно,
о т н о ш е ни е запасов мортмассы к продукции от 0,5 до 0,9
с минимальными величинами для лугов и травяных болот. Интенсивность деструк-
226
ционных процессов заторможена в горных пустынях, а также в солонцовых и сочно-
солянковых, слагаемых исключительно кустарничками (коэффициент 1—3).
Таким образом, по параметрам продуктивности, в частностц запасам фитомассы,
суббореальные северные пустыни весьма схожи с полупустынями суббореального
пояса. Однако в первых значительно большую роль приобретают кустарнички
и кустарники, что обусловливает несколько меньшие величины годичной продукции
в зональных, отчасти солонцовых и сочносолянковых пустынях. Значения продукции
пойменных лугов и травяных болот у тех и других весьма близки. Коренные различия
прослеживаются в том, что по границе северных пустынь намечается
биоклиматический рубеж, проявляющийся в том, что в зональных и интразональных
растительных формациях запасцы мортмассы всегда ниже запасов фитомассы. Скорости
разложения растительных остатков здесь выше, чем в суббореальных полупустынях.
8*
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
НАСТОЯЩИХ ПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЗОНАЛЬНЫЕ НАСТОЯЩИЕ ПУСТЫНИ
Настоящие пустыни на серо-бурых пустынных почвах суббореального пояса
расположены южнее северных пустынь, зайимая обширные равнины Устюрта, южное
Приаралье с древними и современными дельтами Амударьи и Сырдарьи, южное
Прибалхашье с древними и сухими дельтам^ рек Или и Чу.
В отношении характера растительного покрова настоящие пустыни изучены
достаточно полно. Что касается параметров продуктивности, то из обзорных работ
следует назвать только две. В одной из них (Родин, 1976) приведено ограниченное
количество пробных площадей без расчленения на различные типы растительных
формаций; во второй, более поздней работе (Базилевич и др., 1986) обобщены
и проанализированы обширные материалы по запасам фитомассы и годичной
продукции различных формаций настоящих пустынь, а также сформулированы
методические предпосылки по сбору информации.
Характерной чертой настоящих суббореальных пустынь является господство
растительных формаций, слагаемых полукустарничками (полыни, сухие солянки) с
небольшим количеством эфемеров и эфемероидов.
Как запасы фцтомассы, так и особенно продукция настоящих суббореальных
пустынь отличаются весьма невысокими величинами (Родин, Базилевич, 1965; Ли,
Хамзин, 1971; Можайцева, 1975; Момотов, 1975). Значения запасов фитомассы
в зональных настоящих пустынях колеблются по средним данным от 4 до 6 т/га
(табл. 56). Максимальные запасы присущи сообществам с большим количеством
эфемеров и эфемероидов. Характерно, что абсолютные и относительные показатели
зеленой части в этих пустынях весьма низкие (от 0,13 до 0,71 т/га, или 3—5%,
реже — при участии эфемеров — до 15%). В структуре фитомассы на долю
подземных органов приходится до 80—90%.
Продукция настоящих пустынь лежит в пределах от 1 до 1,5 т/га/год (т.е. весьма
низкая) и может возрастать почти до 4 т/га/год при большей роли в сообществах
эфемеров и эфемероидов, развивающихся особенно интенсивно в лучше увлажняемые
годы. В структуре продукции основная роль принадлежит, как и в фитомассе,
приросту подземных органов.
Запасы мортмассы заметно ниже запасов фитомассы. Формируются они в равной
степени как за счет отмерших надземных, так и подземных органов. Характер
разложения растительных остатков меняется в зависимости от участия эфемеров
и эфемероидов. Отношения запасов мортмассы к продукции в формациях с малой
значимостью травянистых растений обычно больше 1 (1,2) благодаря скоплению на
поверхности почвы опада медленно разлагающихся одревесневших стеблей и в почве
также одревесневших крупных корневых остатков. В растительных формациях с
участием эфемеров и эфемероидов в большем количестве интенсивность разложения
растительных остатков резко возрастает (коэффициент составляет около 0,5).
228
ГОРНЫЕ НАСТОЯЩИЕ ПУСТЫНИ
Горные пустыни распространены в высокогорьях Тянь-Шаня и Памира (Литвинова,
1968§ Станюковыч, 1971§ Злотин, 1975§ Измайлова и др., 1975). Они, так же как и
равнинные пустыни, слегаются преимущественно кустарничками, реже кустраниками.
Для кустарничковых полынных и солянковых высокогорных пустынь Тянь-
Шаня показатели продуктивности ниже, чем для их аналогов на равнинах, — от
1 до 2 т/га (табл. 57). Для структуры фитомассы характерно варьирование в
отношении роли подземной части. Она может превышать надземную или быть несколько
выше ее, составляя немногим более 70%. Продукция также очень низкая (0,3—0,9
т/га/год). Значимость надземных и подземных органов в ней практически равноценна.
Продукция по отношению к фитомассе составляет 30—40%.
Накопление мортмассы отстает от накопления фитомассы. Формируется она
в основном за счет корневых остатков. Разложение мертвого растительного
органического вещества протекает несколько заторможенно. Отношение запасов
мортмассы к продукции около 1,5, что связано с накоплением на поверхности почвы и
в почве одревесневших растительных остатков.
Высокогорные пустыни Памира характеризуются более высокими запасами
фитомассы благодаря заметному участию травянистых растений. Запасы фитомассы
в этих пустынях колеблются от 4,5 до 9 т/га. В структуре фитомассы в отличие от
кустарничковых высокогорных пустынь Тян-Шаня отчетливо доминируют подземные
органы (80—90%). -Продукция по отношению к фитомассе составляет 25—30%.
Продукция в основном формируется за счет прироста подземных органов.
Характерно, что в высокогорных пустынях Памира накопление мортмассы
опережает накопление фитомассы. Формирование мортмассы происходит в основном за
счет корневых остатков. Разложение отмершего растительного органического
вещества здесь сильно заторможено, отношение мортмассы к продукции равно 3,5—6,5.
Для высокогорий Памира (4300—4800 м) весьма характерными жизненными
формами растений в пустынях являются подушечники. Для этих формаций при
сплошном их распространении характерны высокие запасы фитомассы — 20,7 т/га
(табл. 58; Измайлова и др., 1975). Для структуры фитомассы типично резкое
преобладание подземных органов (до 90%). Абсолютное и относительное значения
зеленой части в них крайне невелики (1,3 т/га, или 6%). Продукция подушечников
также весьма высока (почти 9 т/га/год) и обусловлена активным распространением
подземных органов. Доля продукции от фитомассы составляет более 40%.
Запасы мортмассы такого же порядка, как и запасы фитомассы. Слагаются они
в основном за счет-корневых остатков. Разложение отмершего растительного
органического вещества в подушечниках происходит заторможенно. Отношение запасов
мортмассы к продукции около 2.
ПСАММОФИТНЫЕ НАСТОЯЩИЕ ПУСТЫНИ
Псаммофитные пустыни в зоне настоящих суббореальных пустынь тяготеют
преимущественно к древним дельтам рек. Согласно имеющимся материалам, они
слагаются в основном кустарниковыми и злаково-полынно-кустарниковыми
формациями (Османова, Курочкина, 1974).
Запасы фитомассы псаммофитных суббореальных пустынь значительно выше, чем
зональных, и достигают 8—10 т/га (табл. 59). В структуре фитомассы кустарниковых
псаммофитных пустынь на долю подземных органов приходится до 60%; при
значительном участии злаков эта доля возрастает почти до 80%. Абсолютные
показатели для зеленой части в псаммофитных пустынях могут составлять до 1 г/га, что
почти в 2 раза больше, чем в зональных их формациях.
Продукция псаммофитных пустынь, особенно с участием травянистых растений,
229
G
«
«
о
x
К
i
Я
I
о
со
§
К
S>5
I
I
8
colon
en I oo
C\ oo
OlO
o|o
CO О
olo
colco
4—11 1—4
4
о
polo,
^1 »■*
olo"
no
olo
00 00
CO СП
olo
<OlO
o*jo"
SI 5
31*
5
colco
olo"
Osloo
^l-<
OlO
SI 5
«n|*-t
о
w
я
*
о
о
б
W
о
и.
о
о
ш
л
S
о
85 б
X
е
О
в
О
«
в,
О
со
м
О
' 1
gig
J£ «в '«в
Охр»
I
ill
м х 9
Ч
§ 9
I I 8 § 1 5 i I 8
а
о «л
8 "
9 «
N
3 И
H cs
o*
o"
о
о"
о"
^"
о"
<o oo
V\ и
о I о*
3" о
о"|о
<о| со
о"! о"
>о|оо
о|о
в\| V»
olo"
SIS
olo
o"|o"
SIS
olo"
t4 0\
o*|o"
9 3
oio"
lo"
Гч|
I
231
232
I •*■
II
I
VO
&i
s
si
о S g
11%
о
я
о
i
О
В
8'
8
о
ю
В
О
8
О
<
§
ё
Я
I
3
CI
3
8JS
Я|8.
812
SIS
«olcn
©I©
0\|гн
oo po
did
sis
cflo
СЧ|СЧ
o*|o
3!
m
I i *
233
заметно выше, чем продукция зональных пустынь, — от 2 до 5 т/га/год. Продукция
формируется в основном за счет прироста подземных органов. По отношению
к фитомассе она составляет 20—60%.
Аккумуляция мортмассы значительно меньше запасов фитомассы. Накопление
мортмассы происходит преимущественно за счет корневых остатков. Разложение
мертвого растительного органического" вещества в кустарниковых псаммофитных
пустынях заторможено вследствие накопления на почве и в почве мертвых
одревесневших надземных,и подземных органов. В псаммофитных пустынях с достаточно
большим участием трав разложение мортмассы происходит весьма интенсивно,
отношение запасов мортмассы к продукции составляет всего 0,5.
СУХОСОЛЯНКОВЫЕ НАСТОЯЩИЕ ПУСТЫНИ
Сухосолянковые суббореальные настоящие пустыни распространены, так же как
и зональные формации, на равнинах Устюрта, в Казахстане, южном Приаралье,
в Кызылкумах и южном Прибалхашье. В отличие от зональных настоящих пустынь
приурочены они к засоленным породам и формируются на сильносолонцеватых серо-
бурых пустынных почвах, а также на такырных солончаковых почвах. Характерны
кустарничковые формации (Караева, 1963; Родин, Базилевич, 1965; Ли, Хамзин, 1971;
Быков, Щербинина, 1974; Можайцева, 1975; Момотов, 1975; Кириченко, 1980).
Наиболее типичными из сухосолянковых суббореальных пустынь являются
пустыни, слагаемые ежовником солончаковым (биюргунники). На равнинах Казахстана,
в Приаралье, на древней дельте р. Амударьи запасы фитомассы составляют 12 т/га
(табл. 60), что, так же как и в псаммофитных пустынях, выше, чем таковые запасы
в зональных пустынях. Также выше здесь абсолютные значения зеленой части1 —
1,5 т/га, или 12% в структуре фитомассы. Ведущее же значение в последней имеют
. подземные органы (78%), как и во всех других формациях аридных областей.
Продукция по отношению к фитомассе близка к 20%, основная ее масса формируется
за счет прироста подземных органов.
Запасы мортмассы значительно ниже запасов фитомассы. Мортмасса слагается
в основном корневыми остатками. Запасы мортмассы превышают годичную
продукцию в 1,5 раза, что свидетельствует о заторможенности разложения растительных
остатков, слагаемых преимущественно из одревесневших органов тканей.
На более засоленных почвах Казахстана, формирующихся под сухосолянковыми
сообществами, развиваются боялышники. Запасы фитомассы в них благодаря
мощному разрастанию корней в результате ингибирующего действия солей могут
достигать весьма значительных величин — более 20 т/га (6 том числе на долю корней
приходится 80%). Роль же зеленых частей резко снижается (0,17 т/га, или меньше
1%). Продукция этих формаций весьма невысока — около 2 т/га/год.). В ней также
доминирующая роль принадлежит приросту корней. Продукция по отношению
к фитомассе составляет менее 10%.
Аккумуляция мортмассы (преимущественно корневы^ остатки) отстает от запасов
фитомассы. Однако разложение растительных остатков здесь имеет заторможенный
характер. Отношение запасов мортмассы к продукции равно 6, что связано с
особенностями опада и отпада.
В местообитаниях с менее засоленными почвами, сложенными относительно
легкими мелкоземистыми породами, например на подгорных равнинах Кызылкумов,
формируются сухосолянковые формации с участием полыней (т.е. представителей
зональных пустынь). Запасы фитомассы в этих формациях близки ic таковым
1 В некоторых сообществах в составе зеленой части значительная доля принадлежит пустынным
лишайникам (Быков, Щербина, 1974).
234
в зональных суббореальных настоящих пустынях (до 3 т/га). Структура их фитомассы
также близка к структуре фитомассы зональных пустынь — на долю подземных
органов приходится около 80%» Доля зеленых частей не превышает 6%. Продукция
сухосолянковых формаций в Кызылкумах крайне невелика (0,38 т/га/год, или 13%
относительно фитомассы).
Накопление мортмассы значительно отстает от запасов фитомассы. Формирование
ее в основном связано с корневыми остатками. Разложение мертвого растительного
органического вещества заторможено. Отношение запасов мортмассы к продукции 1,7.
ЧЕРНОСАКСАУЛЬНИКИ
В настоящих суббореальных пустынях на равнинах древних дельт рек сравнительно
широко распространены черносаксаульники, формирующиеся на такырных
солончаковых почвах, сложенных суглинисто-супесчаными отложениями. Эти формации
рассматриваются нами как развивающиеся на завершающих этапах обсыхания
и опустынивания речных дельт, поскольку они так или иначе бывают связаны
с пленочно-капиллярными растворами, восходящими от минерализованных грунтовых
вод (Родин, Базилевич, 1965).
В более молодой части древней дельты Амударьи, где уровень грунтовых вод
залегает сравнительно близко к дневной поверхности (3—5 м), запасы фитомассы в
кустарниковых (тамарикс) черносаксаульниках весьма значительны — более 38 т/га
(табл. 61). В том числе корни составляют около 90%, на долю зеленых
ассимилирующих органов приходится ничтожная часть — всего 0,24 т/га, или меньше 1%.
Значимость одревесневшей надземной части возрастает почти до 10%. Продукция
достигает более 7 т/га/год, что по отношению к фитомассе близко к 19%. Продукция
формируется преимущественно за счет прироста корней.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы. Они слагаются
главным образом за счет отмерших корней. Благодаря значительному участию в составе
мортмассы одревесневших растительных остатков разложение ее заторможено.
Отношение запасов мортмассы к продукции равно 1,2.
Черносаксаульники сухссолянковые распространены на более древних участках
дельты Амударьи. Они здесь низкорослы, и запасы фитомассы в них около 15 т/га.
В структуре фитомассы на долю корней приходится до 85%. Продукция черно-
саксаульников сухосолянковых около 3,5 т/га/год, что по отношению к фитомассе
составляет около 20%.
Накопление мортмассы заметно отстает от формирования фитомассы. Она
слагается преимущественно отмершими корнями. Разложение растительных остатков
здесь, так же как и в черносаксаульниках кустарниковых, происходит несколько за-
торможенно; коэффициент равен 1,8.
ТАКЫРЫ
Для настоящих суббореальных пустынь чрезвычайно характерным компонентом
являются такыры. В таких формациях или полностью отсутствуют высшие растения
и имеется тонкая пленка водорослей, или наблюдается разреженная растительность.
Нами они рассматриваются как конечная фаза обсыхания и опустынивания древних
дельт рек и отмирания высших растений (например, черного саксаула и сухих солянок)
в связи с резким заглублением уровня грунтовых вод. Их можно считать остаточно
гидроморфными. С другой стороны, на зарастающих такими сухими солянками, как
биюргун, такырах можно проследить этапы начального автоморфного
почвообразования (Родин, Базилевич, 1965). Запасы фитомассы и тех, и других формаций
такыров весьма близки к 2 т/га (табл. 62). В структуре фитомассы основную роль
играют корневые системы — до 85%. Однако у такыров, формирующихся при отми-
235
236
2 К О —
I I S 9
И
1 8 3
I
Itl
III
§
Р
8
н
Я
o*
«I
Ov 00
^f ho
43
©Icf
oflo
гн|0
old
^rlo olo
40|S
T^ I 1-1
olo"
1-41 1-1
old
«as
oio*
oo <л
cslo"
*£*
53
4
ill
w 2 « v
О fi §
"ей
*
6
б
О
в
2
о
д
Й
Е
X
I
о
3
О
о
1
S
4 i
1
tl н ft и s He
8
oo
s
о
Оч|0
«IE
^1©
о о
So
300
m
21m
©I©
I
m
JS
*
237
I
if*
«
• о со
238
n
i
о
Я
ч
н
а
о
И
о.
с
о
Г"* СО
-*|сГ
0,33
0,12
Я|о
OIO*
0.11
0,11
о.
§
«U
д
wMl^H
о1о~
$|8
-ч|о*
«|£
с?1сГ
&
X
0,25
0,75
Я|Р
olo"
н
<и
я
Г410
Н S
рании сухосолянковых черносаксаульников, запасы корней определяются
сохранившимися подземными органами сухих солянок и черного саксаула, у зарастающих
такыров — подземными органами ежовника солончакового (биюргуна).
Продукция и тех, и других такыров весьма низкая — от 0,5 до 1 т/га/год.
У остаточно гидроморфных такыров она формируется в основном за счет продукции
водорослей, у такыров зарастающих, зачаточно автоморфных — за счет подземных
органов. Относительно фитомассы продукция составляет от 20 до 65% с большими
показателями для остаточно гидроморфных такыров.
Запасы мортмассы на такырах весьма незначительны и в 3 раза меньше запасов
фитомассы. Разложение растительных остатков на такырах протекает весьма
интенсивно, отношение запасов мортмассы к продукции составляет 0,5.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ, ТРАВЯНЫХ,
ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЬК ТУГАЕВ
В НАСТОЯЩИХ ПУСТЫНЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
ЛУГА
Луга в зоне настоящих суббореальных пустынь распространены преимущественно
по поймам рек. Мы располагаем сведениями только по параметрам продуктивности
для поймы р. Чу (Огарь, 1985; Янгалычева, 1985).
Луга здесь преимущественно слагаются злаковыми сообществами, в том числе
сравнительно маломощными зарослями тростника. Обычно луговые почвы под лугами
солончаковаты. Луга, по-видимому, представляют одну из стадий опустынивания
травяных тугаев в результате блуждания русел рек.
Запасы фитомассы в вейниковых лугах достаточно высоки и по усредненным
данным составляют немногим более 23 т/га (таб^. 63), а в тростниковых — около
14 т/га. Абсолютные значения запаса зеленых надземных частей в вейниковых лугах
также достаточно высоки (5 т/га), в тростниковых лугах не более 1,6 т/га. Доля
подземных органов в структуре фитомассы в вейниковых лугах несколько меньше
80%, в тростниковых она повышается до 90%.
Величина продукции лугов близка к запасам фитомассы. В основном она
формируется за счет прироста подземных органов.
Накопление мортмассы отстает от запасов фитомассы. Мортмасса слагается
преимущественно отмершими подземными органами. Разложение растительных остатков
в пойменных лугах происходит с достаточно высокой скоростью. Отношение запасов
мортмассы к продукции равно 0,6.
Таблица 63
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ В НАСТОЯЩИХ ПУСТЫНЯХ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип
растительности
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
Мортмасса (в
целом)
положение,
число
пробных
площадей
Злаковые
(Calamagros-
tis epigeios,
Elytrigia
repens)
Тоже
(Phragmites
australis)
23,13
21,75
13,71
12,58
5,32
6,75
1,59
2,33
17,81
15,00
12,12
10,25
2,00
Heonp.
12,12
33,42
14,12
Heonp.
Казахстан,
пойма
P. Чу,
Там же,
я = 6
240
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА (ТУГАИ)
Травяные болота (тугаи) весьма широко распространены в пределах зоны
суббореальных настоящих пустынь в поймах и дельтах рек, в том'числе в сухих
дельтах.
Запасы фитомассы в травяных болотах варьируют достаточно широко (от 20 до
80 т/га). Запасы фитомассы в пойме и сухой дельте р. Чу имеют средние значения
более 40, т/га (табл. 64; Можайцева, 1975; Янгалычева, 1985). Запасы зеленой части
здесь выше, нежели, в пойменных лугах, и составляют более 12 т/га, или 30% от
фитомассы. Основная роль в структуре последней принадлежит подземным органам
(около 70%).
Продукция по отношению к фитомассе составляет 90%. Слагается она также в
основном за счет прироста подземных органов. Аккумуляция мортмассы, несмотря на
привнос растительных остатков с полыми водами, отстает от запасов фитомассы.
Формирование мортмассы происходит в основном за счет отмирания подземных
органов. Разложение надземных и подземных растительных остатков протекает
весьма интенсивно. Отношение запасов мортмассы к продукции 0,4.
Запасы фитомассы травяных болот в дельте р. Сырдарьи самые высокие и
достигают в среднем почти 83 т/га (Михайлова и др., 1976). Здесь также основную роль
в структуре фитомассы играют подземные органы, на долю которых приходится более
90%.
Продукция по отношению к фитомассе составляет 100%. Она в основном
обусловлена подземными органами.
К сожалению, данные о запасах мортмассы отсутствуют.
Таблица 64
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В ПУСТЫНЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА (СУХОЙ ВЕС)
Тип
растительности
Фитомасса, т/га
продукция, т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подзем-'
ные
органы
т/га
Морт-
масса(в
целом)
Место-
юдаже-
число
пробных
.
площадей
Злаковые
(Phragmites
australis,
Thypha
minima)
Разнотравно-
злаковые
(Clycynliiza
glabra)
Злаковые
(Phragmites
australis)
40,69
36,71
82,65
82,64
29,00
26,00
12,12
14,95
7,53
7,93
9,00
10,00
2847
21,76
75,12
74,71
20,00
16,00
3,25
Heonp.
4,00
12,46 15,71
17,21 He onp.
5,00
9,00
Казахстан,
пойма
P. Чу,
л = 12
Пойма
р.
Сырдарьи,
й = 7
Пойма
р. Аму-
дарьи,
л=?1
9. Н.И. Базилевич
241
1
gg
33
о
I
s
lis
PC о. н
о
"I
t-
*0
<4
8
%
COlcO
SIS
©I©
51$
11 III III
8
8
О
^1*
sk
313
313.
olo
I
818.
\o|\o
s
8
о
8
о
Э
°J
8
pHl i—t
olo*
Я|!
die
21 S3 SI
3 и
H R
3
d
3
d|\o
did
818
did
I
SJP.
oolco
8.8 5 ЯЦ Я|1|
В дельте р. Амударьи запасы фитомассы по единичным определениям оказались
самыми низкими — около 30 т/га (Родин, Базилевич, 1965). В структуре фитомассы
главенствующая роль принадлежит подземным органам (около 70%).
Продукция меньше запасов фитомассы на 8—10%. Основная роль в ней
принадлежит подземным органам.
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы. Мортмасса формируется в основном
за счет отмирания подземных органов. Разложение мертвого растительного
органического вещества происходит весьма интенсивно — коэффициент меньше 0,4.
Таким образом, параметры продуктивности травяных болот (тугаев) зоны суб-
бореальных настоящих пустынь более высокие, нежели у их аналогов в зоне суб-
бореальных северных пустынь.
ДРЕВЕСНЫЕ И КУСТАРНИКОВЫЕ ТУГАИ
Кроме травяных тугаев, для пойм и дельт рек в аридных областях весьма
характерны древесные (тополевые, лоховые, ивовые) и кустарниковые (в дельте
р. Амударьи преимущественно тамариксовые) тугаи. Последние характеризуются
наиболее засоленными луговыми тугайными почвами и рассматриваются нами как
начальные фазы обсыхания и опустынивания речных дельт и пойм. Следующая фаза
связана с поселением среди тамариксов черного саксаула (см. выше).
Запасы фитомассы древесных тугаев в дельте р. Амударьи лежат в пределах 45—
80 т/га (табл. 65;" Родин, Базилевич, 1965). Наиболее продуктивны лоховые тугаи. В
отличие от лесных формаций бореального, суббореального и субтропического поясов,
где в структуре фитомассы на долю корней приходится только 20—25%, в фитомассе
древесных тугаев в зоне суббореальных настоящих пустынь эта доля повышается до
45—55%. Доля же надземных многолетних одревесневших органов составляет 40—
50%.
В отличие от лесных формаций других термических поясов, где продукция по
отношению к фитомассе оценивается до 5%, в древесных тугаях пустынь эта
величина может составлять 10—20%. Продукция в отличие от лесных формаций
других термических поясов формируется в древесных тугаях за счет прироста корней,
реже — зеленой части, но с большим участием корней.
Запасы мортмассы, как и в других растительных формациях настоящих
суббореальных пустынь, меньше запасов фитомассы. Основная часть мортмассы
слагается валежом деревьев, отмершими ветвями кустарников и ветошью трав. Кроме
того, сравнительно большие величины мортмассы связаны с привносом растительных.
остатков паводковыми водами. Тем не менее отношение запасов мортмассы к
продукции значительно больше 1 (от 1,5 до 3).
В кустарниковых тугаях р. Амударьи запасы фитомассы по сравнению с
древесными тугаями заметно ниже — около 8 т/га (Родин, Базилевич, 1965). В структуре
фитомассы на долю подземных органов приходится несколько больше половины, а на
долю зеленых частей —30%.
Продукция кустарниковых тамариксовых тугаев по отношению к фитомассе
составляет около 45%, что заметно выше, чем в древесных тугаях. В основном продукция,
формируется за счет прироста зеленых ассимилирующих органов.
Накопление мортмассы в кустарниковых тугаях значительно отстает от Запасов
фитомассы. В основном она слагается отмершими ветвями кустарников, ветошью
трав и подстилкой (частью этот материал мог быть привнесен полными водами, хотя
в кустарниковых тугаях продолжительность паводка значительно меньше, чем в
древесных и травяных тугаях). Как указывалось выше, кустарниковые тугаи
отражают начальные этапы обсыхания и опустынивания речных дельт и пойм. Об
этом свидетельствует внедрение в их растительный покров ряда галофитных форм.
Разложение растительных остатков в кустарниковых тугаях протекает значительно
более интенсивно, чем в древесных (коэффициент около 0,5).
9*
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ НАСТОЯЩИХ ПУСТЫНЬ
СУББОРЕАЛЬНОГО ПОЯСА
Ландшафты настоящих суббореальных пустынь не менее разнообразны, чем
северных пустынь суббореального пояса. В них встречаются все те же типы растительных
формаций, как и в северных пустынях, исключая солонцовые северные пустыни,
которые в настоящих пустынях как бы замещаются сухосолянковыми формациями или
черносаксаулышками. Кроме того, для настоящих пустынь характерны такыры.
По сравнению с северными пустынями ландшафты настоящих пустынь по
параметрам продуктивности еще более контрастны. Наименее продуктивны формации
такыров (почти лишенные высших растений) зональных и горных настоящих пустынь.
Минимальны запасы фитомассы. ипродукция такыров: с учетом
водорослей— 1,5—2,0 т/га и 0,5—1,0 т/га/год соответственно (доля подземных органов
в фитомассе 85%). Сходны с такырами или несколько выше эти показатели
зональных и горных настоящих пустынь (1—4 т/га и 0,3—1,0 т/га/год; доля подземных
органов 75—90%). В зональных и горных пустынях при большем участии эфемеров
и эфемероидов они могут повышаться (запасы фитомассы до 6—9 т/га и продукция
до 2,5—4,0 т/га/год; доля подземных органов 75—80%).
Таким образом, запасы фитомассы в зональных и горных настоящих пустынях на
серо-бурых пустынных почвах заметно ниже., чем в северных. Как будет показано
ниже, в субтропических пустынях, лежащих к югу от настоящих суббореальных
пустынь, показатели продуктивности в связи со значительным участием эфемеров
и эфемероидов # зональных растительных формациях вновь возрастают,
Для суббореальных настоящих пустынь характерно господство кустарничков и
полукустарничков (отчасти кустарников) при весьма незначительном участии
травянистых растении.
Максимальные запасы фитомассы наблюдаются в травяных и древесных тугаях по
поймам и дельтам рек. Эти запасы могут достигать 40, а иногда 80 т/га, что
значительно выше, чем в тугаях северных суббореальных пустынь. Все другие формации
настоящих пустынь (псаммофитные, сухосолянковые, черносаксаулышки, луга) по
запасам фитомассы занимают промежуточное положение (от 7 до 38 т/га) с
максимальными величинами для черносаксаульников с тамариксом, i
Согласно нашим представлениям, в зоне настоящих пустынь отчетливо
прослеживаются этапы эволюции ландшафтов в процессе обсыхания и опустынивания
пойм и дельт (вследствие блуждания русел рек). В качестве начальных этапов
рассматриваются травяные и древесные тугаи, которые трансформируются в солонча-
коватые луга и кустарниковые тугаи, а иногда в сочносолянковые формации.
Последующие фазы опустынивания характеризуются внедрением черного саксаула. В
дальнейшем при заглублении уровня грунтовых вод происходит изреживание черного
саксаула, выпадение представителей таких тугайных растений, как, например,
тамарикс, и поселение. сухих солянок. Эти растительные формации можно
рассматривать как остаточно ^гидроморфные. В дальнейшем при еще большем
заглублении уровня грунтовых вод и отрыве корневых систем растений от пленочно-
244
капиллярной каймы прослеживается полное исчезновение высших растений и
формирование такыров, характеризующихся развитием низших растений — тонкой
пленки водорослей. Далее наступает этап зарастания такыров высшими растенияии,
существование которых обеспечивается только атмосферным питанием (например,
ежовник солончаковый)гСреди последних потом поселяется полынь (например, полынь
кемрудская) — типичное растение для зональных настоящихч пустынь. Этот этап
эволюции можно трактовать как формирование зачаточно зональных — автоморфных
ландшафтов.
На песчаных грунтах черносаксаульники, минуя стадию такыров,
трансформируются в псаммофитные пустыни.
Для структуры фитомассы настоящих суббореальных пустынь всех растительных
формаций (исключая древесные и кустарниковые тугаи) характерно резкое
преобладание подземных органов — 7О--90%. В древесных и кустарниковых тугаях
эта величина падает до 45—55%. (Древесные тугаи в суббореальных настоящих
пустынях в отличие от лесов бореального, суббореального и субтропического поясов
характеризуются весьма значительной долей корней.) Также весьма типична для
растительных формаций настоящих, пустынь малая доля в структуре фитомассы
зеленых ассимилирующих органов (ниже 10%).
Продукция как в зональных, так и в большинстве интразональных
растительных формаций по отношению к фитомассе составляет по
усредненным данным 10%. В формациях с большим участием травянистых растений эта
величина увеличивается, а в лугах и травяных болотах она может составлять 90—
100%.
Для всех растительных формаций настоящих пустынь характерно значительное
отставание накопления мортмассы от запасов фитомассы. Вместе с тем
разложение растительных остатков в формациях, слагаемых кустарниками и
кустарничками, а также древесными формами, протекает заторможенно в связи с
накоплением на почве и в почве одревесневших частей растений.
В формациях с большим участием трав или господством травянистых растений
(луга, травяные болота) интенсивность процесса4 деструкции весьма значительна
(отношение запасов мортмассы к продукции составляет0,5).
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПУСТЫНЬ
СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
ЗОНАЛЬНЫЕ ПУСТЫНИ
Субтропические пустыни простираются к югу от настоящих пустынь, занимая
Красноводское плато, обширные подгорные равнины Копетдага, Каракумы,
Ферганскую долину, бассейн р. Вахш и др.
Субтропические пустыни формируются преимущественно на пустынных, отчасти
светлых сероземах* а также на такырных солончаковых почвах.
Из обзорных работ по продуктивности субтропических пустынь следует назвать
работы JLE. Родина, Н.И. Базилевич (1965), Л.Е. Родина (1976) и Н.И. Базилевич
с соавт. (1986).
В пустынях субтропического пояса господствуют кустарнички и полукустарнички
(в том числе полыни) с большим участием эфемеров и эфемероидов, что резко
отличает их от настоящих суббореальных пустынь. На территории субтропических
пустынь, лежащих в пограничных районах с настоящими суббореальными пустынями,
значимость эфемеров и эфемероидов меньшая по сравнению с расположенными к югу
регионами. Так, в эфемерово-полынных субтропических пустынях Красноводского
плато при общих запасах фитомассы немногим более 10 т/га на долю травянистых
растений приходится всего 0,03 т/га (табл. 66; Rustamov, 1972). В структуре
фитомассы, как, и в растительных формациях других аридных областей, преобладают
подземные органы (78%), а участие зеленых ассимилирующих органов оценивается
в 3%. Продукция по отношению к фитомассе составляет 27%, а по абсолютным
значениям менее 3 т/га/год.
Как в суббореальных, так и в субтропических пустынях запасы мортмассы почти
в 2 раза меньше запасов фитомассы. Мортмасса слагается преимущественно
отмершими подземными органами. Разложение растительных остатков из-за накопления
в почве и на почве одревесневших частей растений происходит заторможенно
(отношение запасов мортмассы к продукции равно 2).
На подгорных равнинах Копетдага участие травянистых растений в эфемерово-
эфемероидно-полынных пустынях значительно больше, чем в пустынях
Красноводского плато (Родин, Базилевич, 1965). При общих запасах фитомассы около 13 т/га на
долю эфемеров и эфемероидов приходится 1,7 т/га. В структуре фитомассы
господствующую роль играют подземные органы — 83%. Продукция субтропических
пустынь подгорных равнин Копетдага значительно выше, чем пустынь
Красноводского плато, и достигает почти 9,5 т/га/год. В основном она слагается за счет
прироста подземных органов. По отношению к фитомассе продукция близка к 75%.
Накопление мортмассы значительно отстает от накопления фитомассы. Мортмасса
в основном слагается отмершими подземными органами. Благодаря значительному
участию в растительном покрове эфемеров и эфемероидов разложение
растительных остатков протекает интенсивно. Отношение запасов мортмассы к продукции
около 0,6.
Кроме эфемерово-эфемероидно-полынных/йустынь, на подгорных равнинах
Копетдага встречаются небольшие участки эфемёрово-эфемероидных пустынь (Ищенко,
1970). По облику и флористическому составу они веема сходны с опустыненным
эфемеретумом.
246
6.
I
ю
8
I
I
£
vploo
Oh
2JS
SI
a
^н OS
d ho
Ho"
olo
Ho
в
ON О
Ho"
cojco
old
SLS.
olo
olo
oo ho
I
CO CO
©"lo"
coloo
CO CO
.©1©"
vOlvo
«Oho
©1©
I
сЧоч
©"I©"
I
з
«И 1-H
olo"
©I©
CO CO
olo"
Запасы фитомассы в этих пустынях из-за отсутствия кустарничков весьма
невелики — около 3,5 т/га, однако по запасам зеленых ассимилирующих органов
(исключительно трав) пустыни ближе всего стоят к пустыням Красноводского плато.
Основная часть фитомассы состоит из подземных органов (более 90%).
Продукция эфемерово-эфемероидных субтропических пустынь почти на 30%
превышает запасы фитомассы. Формируется она преимущественно за счет прироста
подземных органов.
Можно предполагать, что запасы мортмассы в этих пустынях значительно меньше
запасов-фитомассы, а разложение растительных остатков протекает интенсивно.
На востоке Средней Азии (Ферганская долина, бассейн р. Вахш) полынно-эфе-
меровые субтропические пустыни распространены весьма широко (Станюкович, 1971;
Stanyukovich et al., 1972). Однако запасы фитомассы в противоположность пустыням
подгорных равнин Копетдага здесь весьма невелики (до 2,5 т/га). Также в отличие от
последних доля подземных органов в них от 40 до 50%. На долю зеленых частей
приходится около 25%, в том числе трав всего 5%. Тем не менее продукция по
отношению к запасам фитомассы составляет 35—50%.
К сожалению, данные по накоплению мортмассы отсутствуют.
ПСАММОФИТНЫЕ ПУСТЫНИ
Псаммофитные пустыни занимают весьма обширные площади в субтропическом
поясе. Главная их часть приурочена к грядово-бугристым пескам Каракумов.
На слаСюоглиненных песках (урочище Каррыкуль) формируются солянково-полын-
ные, весьма близкие к зональным типам, псаммофитные пустыни (Нечаева, Антонова,
1975; Нечаева, 1978, 1979а).
Запасы фитомассы в них около 6 т/га (табл. 67). В структуре фитомассы.на долю
подземных органов приходится немногим более половины, а на долю зеленых
ассимилирующих органов всего 8%.
Продукция этих пустынь чрезвычайно невелика — около 1 «т/га/год, что по
отношению к фитомассе составляет 18%. В продукции основную роль играют зеленые
части.
Таким образом, показатели продуктивности солянково-полынных субтропических
пустынь значительно ниже, чем в зональных типах пустынь Красноводского плато
и подгорных равнин Копетдага, но близки к показателям продуктивности зональных
пустынь Ферганской долины и бассейна р. Вахш.
Запасы мортмассы в них заметно ниже, чем запасы фитомассы и величины
продукции. Отношение запасов мортмассы к продукции около 0,7, что указывает на
значительную скорость разложения растительных остатков.
Значительно беднее, чем солянково-полынные, кустарничковые пустыни с
преобладанием астрагала, распространенные на песчаных отложениях. Так, запасы фитомассы
в них не превышают 2,5 т/га, а продукция — 0,3 т/га/год (Нечаева, 1978). Как в
фитомассе, так и в продукции ведущую роль играют надземные одревесневшие
органы.
Среди псаммофитных субтропических пустынь нередко встречаются сухосолян-
ковые типы растительности. Обычно они приурочены к засоленным пескам.
Запасы фитомассы сухосолянковых псаммофитных пустынь на песках, лежащих
к востоку от Каспийского моря, чрезвычайно низкие — около 0,2 т/га (Рустамов,
Мамедов, 1977). Главную роль в структуре фитомассы играют одревесневшие
надземные части, а на долю подземных органов приходится только 30%. Продукция этих'
формаций также чрезвычайно низкая — меньше 0,1 т/га/год. Последняя формируется
в основном за счет зеленой части.
В бассейне р. Вахш сухосолянковые псаммофитные формации значительно более
продуктивны. Запасы фитомассы в них около 3 т/га, а продукция немного менее
248
I
ffl
&
I
p.
о
о
о
о
fOJCN
sis
I
«
Pu
С
о
ai a
as a
NO О О
sfo ol
о
oolO
4<4
olo
л
00 00
olo
Ш
I
cijc>
& i
&
8
g
SIS
sis
oil©
©4©"
о о
©I©
olo"
о
I
о
о
tNO*
SIS
ml©"
сч|о
olo
sis
OS
©I©"
о'
о"
s
о
s
о"
сп|чр
<п О
©1©"
318
olo
SIS
ОI О*
SIS
©I©
olo
OIO
Ml-*
©42
8
©"
8
©"
о
31*
«H©
olo
co|co
mm
OIO
I
0\|0ч
Sit
2 т/га/год (Станюкович, 1971). В структуре фитомассы почти 60% падает на
подземные органы, а в продукции — до 70%.
Основная площадь песков в пределах субтропического пояса занята белосаксауль-
никами или кустарниковыми и древесно-кустарниковыми формациями. Так, на грядово-
бугристых песках Каракумов (Каррыкуль, Репетек) запасы фитомассы в бело-
саксаулышках осоковых (илаковых) в среднем составляют 7—8 т/га (Нечаева,
Антонова, 1975; Нечаева, 1979а; Каршенас, Аширов, 1977; Гунин, Дедков, 1978;
Мирошниченко, 1978; Антонова, 1979). В структуре фитомассы на долю подземных
органов приходится 60—70%. На долю зеленых частей падает всего 5—7%, что
обусловлено активным развитием одревесневших надземных органов. Продукция
белосаксаульншсов весьма невелика — около 1,5 т/га/год (или 20% по отношению к
фитомассе). Доля подземных органов в продукции — 40—60%.
Запасы мортмассы значительно уступают запасам фитомассы. Слагаются они
преимущественно корневыми остатками. Отношение запасов мортмассы к продукции
или близко к 1, или меньше, что свидетельствует о значительной скорости разложения
растительных остатков.
Запасы фитомассы в кустарниковых или древесно-кустарниковых псаммофитных
пустынях такого же порядка, как в белосаксаульниках, исключая разбитые пески, где
они падают до величины менее 1 т/га (Нечаева, Антонова, 1975; Мирошниченко,
1978; Антонова, 1979). На долю подземных органов в структуре фитомассы
приходится 65—70%. Продукция этих формаций также близка к величине, характерной
для белосаксаульников, а на разбитых песках она падает до ничтожно малых
показателей — 0,1 т/га/год. Формирование продукции происходит за счет прироста
подземных органов.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы, что характерно и для
других аридных сообществ. Отношение мортмассы к продукции, как правило,
меньше 1, что указывает на значительную интенсивность деструкционных процессов.
СУХОСОЛЯНКОВЫБ ПУСТЫНИ
Ареалы распространения сухосолянковых субтропических пустынь совпадают
с ареалами зональных пустынь того же пояса. Однако сухосолянковые пустыни всегда
приурочены к засоленным породам. Так, наиболее крупные их массивы
распространены на Красноводском плато.
Запасы фитомассы здесь весьма близки к таковым в зональных формациях (Rusta-
mov, 1972; табл. 68) и составляют 11 т/га. В отличие от зональных пустынь в
сухосолянковых резко повышается (до 86%) доля подземных органов. На долю зеленых
частей приходится около 7%. Продукция сухосолянковых пустынь по отношению
к фитомассе составляет 48%, что почти в 2 раза больше, чем в зональных пустынях.
Формируется он$ в основном за счет прироста подземных органов.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы (как и в других
пустынях). Отношение запасов мортмассы к продукции около 0,5, что свидетельствует
о высокой скорости разложения растительных остатков.
Показатели продуктивности сухосолянковых субтропических пустынь на подгорной
равнине Копетдага вследствие значительной засоленности почв значительно ниже, чем
в аналогичных формациях Красноводского плато.
Запасы фитомассы здесь менее 2 т/га, а продукция 1,8 т/га/год (Мамедов, 1982).
В структуре фитомассы доминируют подземные органы, а в продукции —
ассимилирующие зеленые части.
К сожалению, данные о запасах мортмассы отсутствуют.
251
«I
о a g §
&
5
о
«
«I
о.
cr
о
»
91
i> ©
©1с?
О l>
1-Г|о
111
I
о
«
яэ
I
ш
ill
Ь. «tf
5* «**
II
о
х
о
о
я
От
«
о|о
olo
.3 »
g » _
SS
3
MS И-
v> Ил
о I о
olo
а о
oio"
sis;
old
o>lo>
olo
061 06
olo
СИ~"
as
чэ|«о
Rift
oio-
в о
s s
g
s
.-«"l О »-?f О
<0|*Ч COlV)
i-*|c?
SIS S[S
8S >q|SS
olo* olo
о
H
olo
S4o-
31$
«•flo"
s
s
t
S II
Й
9
со
5,76
5,07
as
4,90
0,44
1,25
1,22
*-i|0O
olo
olo
0,42
0,42
7,95
3,95
20,52
33,87
9,43
20,94
3,81
19,05
1,90
00 On,
-T|^h
0,17
0,19
0,16
0,16
1,56
<t со
ml^
СОЧНОСОЛЯНКОВЫЕ ПУСТЫНИ
Сочносолянковые формации в пределах субтропических пустынь распространены
весьма широко. На подгорной равнине Копетдага они формируются по пониженным
формам рельефа и в концевых участках селевых потоков. Запасы фитомассы в этих
пустынях не превышают 1—2,5 т/га (табл. 69), а продукция — 0,5—1,5 т/га/год
(Мамедов, 1982; Бердыев, 1987). В структуре фитомассы доля подземных органов в
отличие от зональных и сухосолянковых пустынь весьма невелика — около 40%;
наоборот, доля зеленых частей заметно выше — 30—40%. Зеленые части
доминируют в продукции.
На древней дельтовой Мешед-Мессерианской равнине запасы фитомассы сочно-
солянковых субтропических пустынь несколько выше — 3—5,5 т/га (Базилевич,
Родин, 1956; Акыева, 1977; Титлянова, Нурмедов, 1982; Нрумедов, 1984). В структуре
фитомассы доля подземных органов сравнительно невелика — 45—65%. Доля зеленых
частей колеблется в широких пределах — от 10 до 30%. Продукция невелика — от
0,6 до 3,5 т/га/год. По отношению к фитомассе доля продукции лежит в пределах
25—65%. Большей частью продукция формируется за счет прироста зеленых
ассимилирующих органов.
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы. Отношение запасов мортмассы
к продукции может быть как меньше, так и больше 1 в зависимости от структуры
продукции. Чем больше в последней играют роль одревесневшие надземные и
подземные части, тем медленнее происходит разложение растительных остатков.
ЧЕРНОСАКСАУЛЬНИКИ
Черносаксаульники являются неотъемлемым компонентом псаммофитных пустынь
на грядово-бугристых песках. Большей частью они «занимают понижения между
буграми, занятыми белосаксаульниками. Наиболее характерны черносаксаульники
осоковые (илаковые).
Запасы фитомассы осоковых черносаксаульников в юго-восточных Каракумах
(Репетек) значительно выше, чем белосаксаульников (Мирошниченко, 1978; Гунин,
Дедков, 1978). Они составляют в среднем около. 12 т/га (табл. 70). Это связано с тем,
что корневые системы черносаксаульников достигают капиллярную кайму в той или
иной степени минерализованных грунтовых вод, залегающих на глубине 10—15
и даже 20 м. В структуре фитомассы на долю подземных органов черносаксаульников
приходится до 48%. Доля же зеленых частей около 10%. Из этих соотношений
следует, что в этих формациях весьма большое значение имеют одревесневшие
надземные части. Продукция черносаксаульников почти в 4 раза выше, чем
белосаксаульников (6,7 т/га/год). Формируется она в основном за счет прироста подземных
органов. По отношению к фитомассе продукция составляет более 50%.
Накопление мортмассы значительно меньше запасов фитомассы, а также
продукции. Скорость разложения растительных остатков здесь осуществляется менее чём за
1 год.
Черносаксаульники сочносолянково-осоковые в отличие от осоковых
характеризуются значительно более высокими показателями продуктивности (Миррицшченко,
1978; Гунин, Дедков, 1978). Это связано с тем, что они формируются в условиях более
близкого залегания к дневной поверхности грунтовых вод. Последние, как правило,
более минерализованы, чем под черносаксаульниками осоковыми.
Запасы фитомассы в черносаксаульниках сочносолянково-осоковых в среднем
составляют почти 55 т/га. На долю подземных органов в них приходится несколько
более 60%. На долю зеленых ассимилирующих органов — немногим более 3%.
Продукция здесь вдвое больше, чем в осоковых черносаксаульниках. Формируется
она главным образом за счет прироста подземных органов. По отношению к
фитомассе продукция составляет 24%.
255
ft
о
24
р
8 б
I
8
о"
г*.
о*
н
с
о*
2
о
S
I
о"
OIO*
sis
©1о
olo
sis
о1~
о|о
V) ho
Запасы мортмассы, хотя и очень значительны, меньше запасов фнтомассы.
В основном мортмасса слагается сухостоем и валежом. В связи с этим запасы
мортмассы почти в 2,5 раза превышают продукцию, что обусловлено медленным
разложением отмерших одревесневших органов.
Формирование черносакраульников сочносолянково-осоковых с характерными
высокими запасами мортмассы (преимущественно из отмерших деревьев саксаула) можно
рассматривать как стадию их разрушения и возможной трансформации в сочно-
солянковые пустыни.
ТАКЫРЫ
Такыры являются одним из существенных компонентов ландшафта субтропических
пустынь. Особенно широко они представлены на подгорной равнине Копетдага (Родин,
Базилевич, 1956). Здесь можно проследить все стадии формирования растительных
формаций от такыров-солончаков (в концевых участках селевых потоков) до такыров
водорослевых (с редкими эфемерами по трещинам) и далее к такырам, зарастающим
эфемерами. Дальнейшая стадия развития ландшафта приводит к образованию
растительных формаций с участием эфемеров, эфемероидов и полыни на такырных почвах.
Наименьшие запасы фитомассы присущи такырам-солончакам — ОД т/га (табл. 71).
В структуре фитомассы абсолютно преобладают корни эфемеров (90%). Продукция
превышает запасы фитомассы более чем в 1,5 раза. Формируется она главным
образом за счет прироста корней.
Накопление мортмассы по сравнению с запасами фитомассы весьма значительно,
что обусловлено аллохтонным привносом растительных остатков с селевыми
потоками. В связи с этим не представляется возможным оценить интенсивность
разложения мортмассы.
Запасы фитомассы такыров водорослевых выше на порядок, чем такыров-
солончаков (более 1 т/га). Более 30% в фитомассе составляют водоросли. В структуре
фитомассы доли надземной и подземной частей одинаковы. Продукция почти в 2 раза
превышает запасы фитомассы, что обусловлено удвоением запасов водорослей после
каждого дождя.
Запасы мортмассы меньше запасов фитомассы. Скорость разложения растительных
остатков весьма значительна. Отношение запасов мортмассы к продукции составляет
0,3.
Еще выше запасы фитомассы такыров, зарастающих эфемерами, — 2,5 т/га. На
долю корней приходится около 60%. Продукция соответствует запасам фитомассы.
Запасы мортмассы, формирующиеся в основном за счет корневых остатков,
меньше запасов фитомассы и продукции. Отношение мортмассы к продукции равно 0,3, что
свидетельствует о значительной интенсивности процессов деструкции растительных
остатков»
Такыры, зарастающие эфемерами и однолетними солянками на Мешед-Мессе-
рианской древней дельтовой равнине, характеризуются запасами фитомассы в среднем
0,8 т/га. В ее структуре более 60% приходится на корни. Продукция превышает
запасы фитомассы почти на 25%. В ней также корни имеют более существенное
значение, чем надземные части.
Запасы мортмассы здесь также меньше запасов фитомассы и продукции.
Интенсивность разложения растительных остатков здесь несколько меньшая, чем у
такыров, зарастающих эфемерами, на подгорных равнинах Копетдага.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВ, ТРАВЯНЫХ,
ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ ТУГАЕВ В ПУСТЫНЯХ
СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
ЛУГА
Так же как в других термических поясах, в пустынях субтропического пояса
распространены как материковые, так и пойменные луга на луговых задернованных
почвах. Материковые луга формируются или в западинах, или в тальвегах и сухих
дельтах временных селевых потоков на подгорных равнинах Копетдага и древней
дельтовой Мешед-Мессерианской равнине.
На подгорной равнине Коцетдага западины обычно находятся среди такыров или
такыров, зарастающих эфемерами, или сложных растительных группировок с
участием полыней, сочных солянок на такырных почвах. Запасы фитомассы лугов
в западинах широко варьируют — от 2 до 30 т/га в зависимости от местообитаний
и засоленности почв. Самые низкие они в нижней части подгорной равнины, где
распространены наиболее засоленные почвы (Родин, Базилевич, 1956; Шелякина,
1956). В среднем запасы фитомассы оцениваются почти в 19 т/га (табл. ,72). В
структуре фитомассы доминируют подземные органы (75%). Продукция западинных лугов
по отношению к запасам фитомассы составляет около 110%. Она слагается
преимущественно подземными органами растений.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы. Накопление мортмассы
происходит по^ти в равной доле как за счет отмерших подземных органов, так и за
счет ветоши и подстилки. Скорость разложения растительных остатков высокая
(коэффициент равен 0,3).
Луга концевых участков селей Мешед-Мессерианской равнины вследствие
значительной засоленности почв характеризуются низкими запасами фитомассы — в
среднем около 2,5 т/га (Акыева, 1977, 1979). В структуре фитомассы доминируют
подземные органы (82%). Продукция этих лугов превышает запасы фитомассы более чем
на 30%. Основное значение в ней имеют подземные органы.
Запасы мортмассы в связи с привносом селевыми потоками растительных остатков
больше, чем запасы фитомассы и продукции.
Пойменные луга в субтропических пустынях формируются по долинам рек. В пойме
р. Амударьи они преимущественно представлены формациями, отражающими одну из
первых стадий обсыхания травяных болот (тугаев) вследствие блуждания русел рек.
Продуктивность лугов поймы р. Амударьи высокая, особенно разнотравных
(Гладышев, 1973, 1986; Гладышев, Родин, 1973). Запасы фитомассы злаковых лугов
в среднем оцениваются в 25 т/га, а разнотравных — почти в 34 т/га (табл. 73).
Фитомасса слагается в тех и других лугах преимущественно подземными органами —
79 и 66% соответственно. Вместе с тем значения величин зеленой части достаточно
высокие — 5,4 и 11 т/га. Продукция лугов по отношению к запасам фитомассы близка
к 100%. В продукции ведущую роль играют цлй подземные органы, или зеленые
части.
Накопление мортмассы значительно отстает от запасов фитомассы. Отношение
мортмассы к продукции меньше 0,5, что указывает на высокую интенсивность
деструкционных процессов.
258
ю о
S8 s
1
S-5
olg§
11 1-1 I
lis*
о м «
h
\0
s
818
<о|ло
00 <Л
o|o
00 О*
old
тг ho
o"|o"
W Ox
15
SA
IK
j
•PQ
1.Д
^ И
& S
II
Й S
If
©
N
s
£
n
0
a
n
4)
в
О
ЯЗ.
2 volvo
Ш #l# -fS'
Si Л if
Таблица 74
ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТЙВНОЙГЙ ТРАВЯНЫХ БОЛОТ (ТУГАЕВ)
В ПУСТЫНЯХ СУБТЮПИЧЕСКОГО ПОЯСА (СУХОЙ BEQ
Тип
растительности
i Фятомасса, т/га
продукция,т/га/год
В том числе
надземная
часть
подземные
органы
Ветошь
Подстилка
Отмершие
подземные
органы
т/га
« Морт-
масса(в
целом)
положение,
число
пробных
площадей v
Злаковые
(Pnragmites
australis)
Разнотравные (Typha
minima)
Злаковые
(Saccharam
spontaneum)
Бобовые
(Glycyrrhiza
glabra)
Разнотравные (Tracho-
mitom scab-
rum)
Злаковые^
(Erianmus
ravennae)
Тоже
(Imperata
cylindrica)
Злаково-раз-
нотравные
(Phragmites
australis)
Злаковые
(Phragmites
australis,
Eqotsetum
arvense)
8636
87,67
70,41
60,17
3539
37,99
62,31
4538
8330
66,50
5033
50,0?
62,80
£5,20
34.10
32,10
40,40
40,40
33,10
44,29
1730
28v22
1739
24,73
25,09
24,96
31,00
5730
24,13
37.68
40,20
44.40
12,10
12,10
7,00
7,00
48,46
43M
53,11
31,95
18,00
1336
37Д2
20,62
5230
9,00
26,40
12,35
22,60
1030
22,00
20#0
33,40
33A0
Показатели продуктивности пойменных лугов бассейна р. Вахш также достаточно
высокие (Станюкович, 1971), Запасы фитомаесы и продукция их несколько более
18 т/га. В структуре фитомассы и продукции ведущую роль играют подземные
органы (до 65%).
ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА (ТУГАИ)
Травяные болота (тугаи) формируются в поймах рек на затопляемых паводковыми
водами наиболее пониженных, слабо дренированных элементах рельефа, В
субтропических пустынях травяные тугаи широко распространены в пойме р. Амударьи
(Гладышев, 1973,198*6; Гладышей, Родин, 1973).
261
1230
1036
1133
11,45
2830
19,36
Не
439
3,83
1,17
6,07
1830
1,68
опр.
»
7,40
13,61
7/40
5,47
8,90
Не
0,70
22,00
Не определено
24,29
28,00
20,10
22,99
55,40
опр.
Не опр.
»
Пойма
р. Аму-
Дарьи,
/1 = 7
Там же,
л=И
Там же,
л = 6
Там же,
я = 6
Там же,
л = 2
Там же,
Там же,
я= 1
Бассейн
р. Сыр-
Дарьи,
л*1
Бассейн
р. Вахш,
пж\
§
я
I
Si 9
ЛИС
3 n
К в
8
8g«
« ™ II
W ft «
e2 t>
о
a
CO
О
O0
со*
o|o
V> CO
©*vf
VOl CO
\o"
10.25
о
00
vT
00
о
»
б о
О" 00*
со|»-«
15
а
8JS
СО О
о|о
чГ О
Mlco
SJ8.
*о|вч
S ~
о|о
«л voa
rt\\6
д
о|о
о о
MIM
8
II
и
V>|V>
о|о
V4V*
olo
о о
»м| 1-Г
чГ|чГ
V) ПО
coico*
f-
vo
44,
о
NO
чГ
VO
8
Запасы фитомассы травяных тугаев довольно широко варьируют — от 35 до
87 т/га с максимальными значениями в тростниковых тугаях (табл. 74). Структура
фитомассы также широко варьирует. В ее структуре доля подземных органов
наибольшая в разнотравных группировках (65—75%). В злаковых сообществах эта доля
снижается до 40—60%. Продукция по отношению к фитомассе колеблется от 75 до
110% с наименьшими показателями в бобовых тугаях и наибольшими — в злаковых.
В продукции основную роль играют зеленые части, абсолютные значения которых
варьируют от 25 до 58 т/га/год.
Запасы мортмассы значительно ниже запасов фитомассы и продукции. В мортмассе
ведущее значение имеют надземные растительные остатки — ветошь и подстилка.
Отношение запасов мортмассы к продукции близко к 0,5, что указывает на
значительную скорость разложения растительных остатков.
В травяных болотах бассейна р. Сырдарьи запасы фитомассы и продукция также
весьма значительны — до 35"т/га (Муравьева, Селитренникова, 1964). В структуре
как фитомассы, так и продукции преобладают подземные органы (до 65%).
Травяные тугаи бассейна р. Вахш характеризуются также значительными
величинами фитомассы и продукции — до 40 т/га (Станюкович, 1971). Доля
подземных органов в фитомассе здесь из всех рассмотренных травяных болот наибольшая
(83%), что, возможно, обусловлено засоленностью почв.
ДРЕВЕСНЫЕ ТУГАИ
Древесные тугаи, как правило, формируются на более дренированных участках
пойм рек. Наиболее широко распространены туранговые (тополевые), лоховые
и ивовые древесные тугаи (Станюкович, 1971; Гладышев, Родин, 1977а; Гладышев,
1986).
В пойме р. Амударьи запасы фитомассы туранговых тугаев в среднем оцениваются/
в 82 т/га, т.е. значительно ббльшими величинами, чем в дельте р. Амударьи,
расположенной в пустыне суббореального пояса (табл. 75). Несмотря на то что
древесные тугаи относятся к категории лесных формаций, в структуре их фитомассы
на долю подземных органов приходится более 70%. В надземной части основную роль
играют одревесневшие органы. Продукция туранговых тугаев в субтропических
пустынях весьма велика и может достигать 45 т/га/год. Она обеспечивается в
основном приростом подземных органов. По отношению к фитомассе продукция составляет
свыше 50%.
Накопление мортмассы более чем вдвое меньше запасов фитомассы. Мортмасса
формируется в основном за счет надземных растительных остатков. Процессы
деструкции осуществляются достаточно интенсивно благодаря высокой тепло- и влаго-
обеспеченности древесных тугаев. Отношение запасов мортмассы к продукции
составляет 0,8.
Показатели продуктивности лоховых тугаев значительно выше, чем туранговых.
Средние запасы фитомассы достигают в них почти 150 т/га. Доля подземных органов
этих тугаев также высока — почти 58%. В надземной части ведущее значение имеют
одревесневшие органы. Продукция лоховых тугаев весьма высока и достигает
60 т/га/год, или по отношению к фитомассе — более 40%. Формируется она-почти в
равной доле зелеными ассимилирующими и подземными органами.
Запасы мортмассы почти в 3 раза меньше запасов фитомассы. Накопление ее
связано в основном с надземными растительными остатками. Разложение последних
осуществляется с достаточно высокой интенсивностью. Отношение запасов
мортмассы к продукции составляет 0,8.
Несколько менее продуктизны, чем туранговыеи лоховые, ивовые тугаи. Запасы
фитомассы в них в среднем составляют более 70 т/га. Доля подземных органов здесь
хотя и ниже (42%), чем в других типах древесных тугаев, остается весьма зна-
263
о
т
«
о
х
о
в
1
в.
о
е
X
£
3
Я
о
&
о
о
со
<
Б 8 К S
о I g 3
I
iiil
fi
I
lilt
o*
<4
8
22,80
14,10
2,00
Там же,
3,40
2.70
0.20
с:
о
6.00
1.80
§
о
81$
о
SI**
S3
ю1о
о|о
t4©
SIS
©I©
VJJ45
t2
)}o olo
SIS
Mb
со I to
§
its
OMOs
чительной и намного большей, чем в лесных формациях. Продукция ивовых тугаев
весьма значительна — более 35 т/га/год, что по отношению к фитомассе составляет
52%. Ее формирование обусловлено преимущественно приростом подземных органов.
Как и в других древесных тугаях, в ивовых запасы мбртмассы значительно меньше
запасов фитомассы. Накопление мортмассы происходит в основном за счет подстилки,
что, возможно, обусловлено частичным привносом растительных остатков
паводковыми водами, поскольку ивовые тугаи обычно приурочены к пониженным формам
рельефа поймы. Тем не менее разложение мортмассы происходит достаточно
интенсивно. Отношение ее запасов к продукции составляет 0,6.
Показатели продуктивности древесных тугаев бассейна р. Вахш такого же
порядка, как и в пойме р. Амударьй, хо^я запасы фитомассы ивовых тугаев, наиболее
высоки (145 т/га). Доля подземных органов в структуре последних несколько ниже
(37%) из-за более интенсивного развития одревесневших надземных органов.
Продукция древесных тугаев здесь достаточно высока, что обусловлено богатым
травянистым покровом древесных тугаев или активным приростом подземных органов.
КУСТАРНИКОВЫЕ ТУГАИ
Кустарниковые тугаи представляют собой формации, образующиеся на Месте
древесных или травяных тугаев при блуждании русел рек и обсыхании поймы. Эти
процессы приводят к более кратковременному затоплению паводковыми водами,
снижению уровня грунтовых вод и повыщению их минерализации. Наиболее ранние
стадии обсыхания в пойме р. Амударьй характеризуют травяно-кустарниковые тутаи
с участием чингиля, солодки, эрианта и др. Наиболее поздние стадии обсыхания
поймы представлены гребенщиковыми (тамариксовыми), соляноколосниковыми и дере-
зовыми сообществами. В дальнейшем при полном снятии паводкового режима
в гребенщиковые тугаи внедряется черный саксаул. Последующие 'стадии
трансформации растительных сообществ были описаны выше.
Запасы фитомассы в чингилевых кустраниковых тугаях наиболее высоки и
достигают 40 т/га (табл. 76; Гладыше в, 1973, 1986; Гладышрв, Родин, 19776).
В структуре фитомассы более 60% приходится на подземные органы. В надземной
части господствующее значение имеют одревесневшие органы. Продукция этих
тугаев значительна — почти 20 т/га/год. В основном она формируется за счет
прироста подземных органов.
Запасы мортмассы значительно меньше запасов фитомассы и продукции.
Отношение запасов мортмассы к продукции очень узкое — всего 0,3, что свидетельствует
о высокой интенсивности разложения растительных остатков.
В кустарниковых тугаях с участием галофитов на засоленных местообитаниях
запасы фитомассы снижаются до 30* и даже 8 т/га. На долю подземных органов
приходится более половины в структуре фитомассы, а при большом участии галофитов
эта доля может возрастать почти до 90%. Параллельно уменьшается значимость
зеленых ассимилирующих органов.
Продукция гребенщиковых тугаев все еще остается достаточно высокой (около
20 т/га/год). Продукция же кустарниковых тугаев из дерезы падает до 3 т/га/год.
По отношению к фитомассе и в тех и в других тугаях это составляет 40—60%.
В продукции ведущее значение имеют подземные органы.
Запасы фитомассы в этих тугаях также меньше запасов мортмассы. Однако
абсолютные их величины в гребенщиковых и соляноколосниковых тугаях значительно
выше, чем в чингилевых, что может рассматриваться как следствие разрушения этих
первых двух типов тугаев и трансформации их в другие пустынные формации
(например, с участием черного саксаула).
Запасы мортмассы в галофитных кустарниковых тугаях могут быть близкими к
величинам продукции или даже несколько их превышать. Отношение запасов
мортмассы к продукции здесь близко к 1.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ
ФОРМАЦИЙ ПУСТЫНЬ СУБТРОПИЧЕСКОГО ПОЯСА
Общий обзор параметров биологической продуктивности субтропических пустынь
позволяет прийти к заключению о том, что эти параметры по сравнению с таковыми
в настоящих суббореальных пустынях благодаря значительно большему участию
эфемеров и эфемероидов практически во всех формациях-аналогах выше. Вместе
с тем контрастность ландшафтов в субтропических пустынях между зональными
и интразональными формациями остается весьма значительной. Наиболее высокими
запасами фитомассы характеризуются травяные болота-тугаи (до 90 т/га)
и древесные тугаи (до 150 т/га), самые низкие запасы присущи такырам и такырам-
солончакам (меньше 1 т/та). Запасы фитомассы в зональных субтропических пустынях
в 2 раза выше, чем в настоящих суббореальных пустынях (10—13 т/га).
В структуре фитомассы, как и в настоящих суббореальных пустынях, в том-числе
и в древесных тугаях (за исключением ивовых, где подземных органов 40%),
господствуют подземные органы (60—90%) с максимальными значениями в сухосолянковых
пустынях и дерезовых кустарниковых тугаях. В сочносолянковых субтропических
пустынях подземные органы составляют 40%. Значимость зеленых частей в
растительных формациях субтропических пустынь выше, нежели в суббореальных (5—
10%). Эти показатели заметно возрастают при большем участии эфемеров и
эфемероидов, а также в сочносолянковых пустынях (до 20—30%). В лугах и травяных
тугаях доля зеленых частей еще больше (30—40%).
Продукция субтропических пустынь значительно выше, чем настоящих,
и в зональных формациях во влажные годы может достигать 10 т/га/год, а в лугах,
травяных и древесных тугаях — 40—80 т/га/год. Если в настоящих суббореальных
пустынях относительный прирост растительных формаций (кроме лугов
и травяных тугаев) приблизительно составляет около 20%, то благодаря большему
участию эфемеров и эфемероидов в субтропических пустынях этот показатель
возрастает до 30—50%. В лугах и травяных тугаях продукция по отношению к фито-
массе обычно больше 100%.
Запасы мортмассы, как и в других аридных формациях, всегда меньше
запасов фитомассы. Исключение представляют такыры-солончаки, формирующиеся
в концевых участках селевых потоков, что связано с аллохтонным привносом
последними растительных остатков.
В отличие от настоящих суббореальных пустынь в субтропических пустынях
в связи со значительной ролью эфемеров и эфемероидов отношение
запасов мортмассы к продукции меньше 1, что указывает на весьма
высокую интенсивность процессов деструкции растительных остатков. Скорость
разложения лишь несколько замедляется в галофитных кустарниковых тугаях и
сочносолянковых черносаксаульниках. Это связано с тем, что те и другие рассматриваются
нами как разрушающиеся сообщества — первые при процессах обсыхания пойм рек
и вторые при трансформации сочносолянковых черносаксаульников в солончаки, что
сопряжено с отмиранием ц активным накоплением мортмассы растений-доминантов.
ОБЩИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ФОРМАЦИЙ ЭКОСИСТЕМ
Накопленный к настоящему времени весьма значительный фактический материал
по биологической продуктивности растительных формаций экосистем при его анализе
и картировании позволяет выявить не только общие, обусловленные изменчивостью
климатических и орографических факторов закономерности, но и ряд местных
особенностей тех или других регионов.
В основу систематизации материалов положено разделение территории на
термические пояса, биоклиматические области (по увлажнению), провинции, зоны. Новые
карты продуктивности при сходстве выявленных ранее (Базилевич, Родин, 1971)
обших географических закономерностей размещения показателей продуктивности на
описываемой территории имеют ряд отличий. На них охарактеризованы не только
равнины, но и горные системы. Для каждого термического пояса (биоклиматические
области, провинции, зоны) приведены характеристики как зональных, так и интра-
зональных растительных формаций (луга, болота и т.д.). Новые материалы позволяют
с достаточной достоверностью детализировать различные регионы полярного пояса,
пересмотреть травяные экосистемы как более продуктивные (Продуктивность
степных..., 1975; Базилевич и дрм 1986; Биологическая продуктивность травяных
экосистем, 1988); наконец, впервые произвести оценку полной мортмассы, а не только
запасов подстилки, как это имело место прежде.
Обзор материалов и карт продуктивности дает возможность выявить следующее
(см. карты 1—4).
В полярном поясе (гумидные области) основные показатели продуктивности —
запасы фитомассы,мортмассы и годичная продукция —
заметно возрастают от полярных пустынь к арктическим и затем к субарктическим
типичным и южным тундрам. Однако на протяжении полярного пояса темпы этих
изменений далеко не одинаковы. Наибольшие они в тундрах п-ова Таймыр, где запасы
фитомассы в южных субарктических тундрах могут достигать 35 т/га, а продукция
около 5 т/га/год против аналогичных показателей в полярных пустынях — 1,6 т/га
и 0,25 т/га/год, т.е. выше в 20 раз. Эта разница наименьшая (в 6—7 раз) > на Кольском
полуострове, где запасы фитомассы в южных субарктических тундрах порядка
10,5 т/га, а продукция всего 1,6 т/га/год.
Столь существенные отличия обусловлены не столько климатическими
особенностями регионов (наоборот, они мягче на Кольском полуострове по сравнению
с Таймыром), сколько орографией местности и богатством почвообразующих пород.
Таймырская низменность (основной плацдарм формирования тундры) отделена от
северной части полуострова горной системой Бырранга, которая препятствует
поступлению холодных масс воздуха с севера. Кроме того, почвообразующие породы
Таймырской низменности представлены морскими суглинистыми отложениями, в то
время как на побережье Кольского полуострова господствуют плотные кислые
породы. В тундре Кольского полуострова преобладают высоты около 200 м, что уже
само по себе существенно сказывается на микроклиматических условиях, приводя
к выхолаживанию. По-видимому, низкая продуктивность южных субарктических
267
тундр и северо-восточного побережья Сибири также, связана с обособленностью
(закрытостью с юга горами) Колымской низменности.
По запасам фитомассы горные тундры мало отличаются от равнинных: Однако
годичная продукция в них ниже. Характерно также большее накопление в горных
тундрах мортмассы, запасы которой в 2—3 раза превышают запасы фитомассы.
В равнинных тундрах запасы мортмассы превышают запасы фитомассы лишь в 1,2—
2 раза. Наиболее узки эти отношения в арктических тундрах, а также в полярных
пустынях, отличающихся меньшим количеством осадков по сравнению с
субарктическими тундрами. По высокому уровню накопления мортмассы выделяются
субарктические тундры Таймыра, более сильно заболоченные территории на севере
Западной Сибири и в Притихоокеанском регионе (до 80—100 т/га).
Отмеченные для тундры географические закономерности сохраняются и в
лесотундре. Вместе с тем благодаря наличию древесного яруса в лесотундре, а также в
горных редколесьях и криволесьях накопление мортмассы часто < отстает от
накопления фитомассы, хотя абсолютные величины запасов как мортмассы, так
и фитомассы весьма значительны (часто до 100 т/га и более).
Запасы фитомассы и продукции в болотах полярного пояса близки к аналогичным
показателям для зональных тундр. Продукция лугов при меньших запасах фитомассы
несколько выше, чем зональных тундр. Для болот особенно характерны высокие
запасы мортмассы, превышающие запасы фитомассы в 5—8 раз. Наоборот, в лугах
запасы мортмассы наименьшие.
Характерно, что относительный прирост, т.е. отношение продукции
к запасам фитомассы, постепенно увеличивается от полярных пустынь,
где он немногим более 10%, к арктическим тундрам, в которых в связи с обилием
травянистых растений он возрастает до 25—30%. Далее в типичных тундрах
относительный прирост уменьшается до 20—25% вследствие доминирования кустарничков.
В южных тундрах эта доля составляет около 20%. Из всего ряда тундр наиболее
низкие значения'относительного прироста в горных тундрах. Для растительных
формаций лесотундры эти величины еще ниже (часто меньше 10%) в связи с
появлением древесных видов,
Представляет значительный интерес оценка скорости разложения растительных
остатков в экосистемах полярного пояса, рассчитываемой по величине о т н о-
шения мортмассы к годичной про д у к.ции. Прослеживается, что
скорости разложения растительных остатков наименьшие в горных тундрах
и в моховых болотах (отношение мортмассы к продукции — 20—50, т.е. разложение
растительных остатков характеризуется застойностью). Особенно широки эти
отношения в годных тундрах Притихоокеанского региона, где велики абсолютные
запасы мортмассы. Второе место принадлежит южным тундрам (кроме тундр
Кольского полуострова), где также накапливаются большие запасы мортмассы.
Отношение мортмассы к продукции около 20, т.е. процессы деструкции сильно
заторможены. На равнинах в полярных пустынях, арктических и типичных тундрах
это отношение около 7—8, т.е. разложение менее сильно заторможено. В лесотундрах
это отношение составляет 16—20, увеличиваясь в горных криволесьях, редколесьях
и стланиках до 30.
Рассмотренные выше характеристики продуктивности свидетельствуют о большом
своеобразии растительных формаций полярного пояса. Здесь отмечаются низкие
величины запасов фитомассы и продукции и чрезвычайно замедленные темпы
биологического круговорота. Преобладание запасов мортмассы над фитомассой,
несомненно, следует рассматривать как важное свойство полярных экосистем,
обеспечивающее относительную устойчивость организации их бирты в экстремальных
климатических условиях.
Для лесов бореального (гумидные области), суббореального (гумидные и семи-
гумидные области), субтропического (гумидные и семигумидные, отчасти семиаридные
268
области) поясов характерно заметное возрастание запасов фитомассы
и годичной продукций с севера к югу. Но это возрастание для разных лесных
формаций происходит далеко не равномерно. Оно наиболее выражено в лесах ETC.
От северотаежной зоны до зоны влажных субтропических лесов включительно запасы
фитомассы и продукции увеличиваются более чем в 4 раза (запасы фитомассы —
от 100 до 400 т/га, продукция — от 4,5 до 20 т/га/год и более).
В лесах Западной Сибири темпьт нарастания показателей биологической
продуктивности много меньше: запасы фитомассы и годичная продукция от северо-
таежной зоны к южнотаежной и далее к зоне мелколиственных лесов увеличиваются
в 2—2,5 раза (90--250 т/га и А—10 т/га/год соответственно).
Еще более снижаются эти показатели в Средней и особенно в Восточной Сибири.
Запасы фитомассы, как и продукция, в лиственничниках зоны южной тайги лишь
вдвое больше, чем в северной. Абсолютные значения тех и других заметно ниже
(60—125 т/га), чем велышках ETC и полидоминантных лесах Западной Сибири.
Несколько контрастнее в зависимости от широтного положения продуктивность
лесов Притихоокеанского региона, Так, если запасы фитомассы лесов в
северотаежной зоне около 100 т/га, то в зоне широколиственных лесов они могут достигать
300 т/га, т.е. в 3 раза выше. Той же закономерности подчинены изменения величин
годичной продукции.
Годичная продукция по отношению к запасам
фитомассы в лесах оценивается несколькими процентами (3—5%).
Аналогичная картина вырисовывается для горных лесов! Наибольшие показатели
продуктивности присущи лесам Карпат, Крыма и Кавказа, наименьшие — лесам
горных систем Восточной Сибири. Сосновые коренные и производные леса, как
правило, менее продуктивны по сравнению с коренными зональными лесами (еловыми,
елово-кедрово-пихтовымц, дубовымвги др.). Мелколиственные березовые, осиновые
(коренные и производные) леса наименее продуктивны.
Наименьшая изменчивость в зависимости от географического положения
прослеживается для болот бореального пояса (преимущественно олиготрофных). Запасы
фитомассы в них около 70 т/га, продукция 3,5—4 т/га/год.
Для лугов лесных областей отмечается постепенное возрастание запасов
фитомассы от северотаежной зоны к более южным зонам. Однако их продукция обычно
лежит в тех же пределах, что и продукция лесоЬ, лишь несколько превышая ее.
Исключение представляют высокотравные луга Притихоокеанского региона, запасы
фитомассы и годичная продукция которых могут достигать в южнотаежной зоне
40 т/га и более. По-видимому, это обусловлено влажным муссонным климатом, а
также влиянием океана, с брызгами воды от которого поступает дополнительное
количество элементов минерального питания.
Горные луга по параметрам продуктивности близки к лугам равнин. Наиболее
высокие показатели продуктивности характерны для горных лугов Большого Кавказа
вследствие наиболее благоприятных климатических условий. Лимитирующими
факторами продуктивности горных лугов Тянь-Шаня, где характерно мощное разрастание
корней, являются засушливость и недостаточная теплообеспеченность.
Таким образом, в итоге выявляются две более продуктивные области лесов и
лугов — ETC и Притихоокеанский регион. При этом продуктивность лесов
Притихоокеанского региона ниже, чем лесов ETC, и несколько выше, чем лесов Западной
Сибири. Внутриконтинентальные области характеризуются значительна более
низкими параметрами биологической продуктивности (особенно лиственничные леса
Восточной Сибири).
В лесах абсолютные значения запасов м о р т м а с с ы- увеличиваются
параллельно возрастанию запасов фитомассы. Однако запасы мортмассы остаются
более низкими, чем запасы фитомассы. Относительные значения мортмассы (по
отношению к фитомассе) от северных широт к южным падают (в лесах ETC 30—40%
269
в зоне северной тайги, до 20% в широколиственных лесах и даже 15% во влажных
субтропических лесах). Это происходит вследствие возрастания интенсивности
разложения растительных остатков (оцениваемой по величине отношения
запасов мортмассы к продукции) с севера к югу.
В лесах Азиатской территории накопление мортмассы существенно выше и
соответственно скорость разложения растительных остатков меньше. Эта скорость
минимальна в лиственничных лесах северотаёжной зоны Восточной Сибири, где
запасы мортмассы могут приближаться к запасам фитомассы.
Самые высокие запасы мортмассы присущи торфяным болотам, особенно
верховым, где эти запасы в среднем составлют 2000—2500 т/га. Разложение растительных
остатков из-за консервации их в торфяной залежи осуществляется примерно за
500 лет.
Для степей суббореального пояса (семигумидные и семиаридные области), как и
для лесов, прослеживается уменьшение запасов фитомассы и
продукции от растительных формаций ETC к Западной и далее к Восточной Сибири.
В отличие от лесов запасы фитомассы в степях несоизмеримо меньше — 10—20 т/га,
а продукция в ряде степей может быть выше, поскольку величина продукции
по отношению к запасам фитомассы составляет более 100%.
Структура фитомассы и продукции степей также совершенно иная, чем в лесах:
абсолютно господствуют йодземные органы, в то время как в лесах — надземные
одревесневшие части. Эти особенности наиболее ярко проявляются в зоне настоящих
степей, где продукция наибольшая и может достигать в степях ETC и Западной
Сибири 20 т/га/год и более (в том числе до 15 т/га/год — продукция подземных
органов), несмотря на более засушливые климатические условия, чем в зоне луговых
степей. Продукция настоящих степей Восточной Сибири не превышает 15 т/га/год.
Доля подземных органов здесь повышается до 90%.
Как и для лесов, общие изменения параметров биологической продуктивности
степей различных зон более контрастны в ETC, нежели в Западной Сибири
и Казахстане и особенно в Средней и Восточной Сибири.
Запасы мортмассы в степях всех зон сравнительно близки к запасам
фитомассы. Лишь в степях Восточной Сибири благодаря медленному разложению
растительных остатков они в 1,5—2 раза выше, чем запасы фитомассы. Накопление
мортмассы обусловлено преимущественно корневыми остатками.
Разложение растительных остатков (отношение мортмассы к
продукции) в луговых и настоящих степях ETC, Западной Сибири и Казахстана
осуществляется приблизительно за 1 год. В Средней и особенно Восточной Сибири
в связи с резко континентальным суровым климатом, а также глубоким промерзанием
почв разложение растительных остатков протекает весьма замедленно, и здесь
накапливаются (особенно в подземной сфере) большие запасы отмерших подземных
органов. В зоне сухих степей разложение растительных остатков также замедляется
(вследствие засушливости).
Параметры продуктивности горных степей близки к равнинным. Однако в.отличие
от последних в горах наиболее продуктивны луговые степи, а не настоящие. Для
степей Тянь-Шаня чрезвычайно характерно редкое преобладание в структуре
фитомассы (до 90—95%) подземных органов. Также высокой продуктивностью
характеризуется эфемеретум, который рассматривается в ряду степей субтропического пояса
семиаридных и аридных областей (частью вторичных — на месте лесов и редколесий).
Запасы мортмассы в горных степях близки к запасам фитомассы и продукции.
Отношение мортмассы к продукции в степях обычно
меньше 1, что свидетельствует об интенсивности разложения растительных остатков.
Лишь в сухих степях внутригорных котловин Средней и Восточной Сибири отношение
запасов мортмассы к продукции больше 1.
Разложение растительных остатков в горных степях Кавказа протекает менее чем
270
за 1 год. В степях горных систем Тянь-Шаня, Адтая и Западных Саян — немногим
более чем за 1 год, а в сухих степях внутригорных котловин Средней и Восточной
Сибири в связи с криоаридными условиями эти процессу имеют продолжительность
почти 3 года.
Продуктивность лугов (мезофитных, солонцевато-солончаковатых и солончаковых)
в степях заметно выше, чем зональных формаций степей. Отмечается уменьшение
запасов фитомассы от зоны луговых (около 20 т/га) к зоне сухих степей
(до 10 т/га). Солонцовые пути (на корковых солонцах) и заросли сочных галофитов
(на солончаках) являются наименее продуктивными из травяных сообществ степных
областей (до 7 и около 4 т/га соответственно). Продукция по
отношению к фитомассе составляет более 100%. Для структуры фитомассы
лугов характерна значительно меньшая доля подземной части и большая —
надземной, нежели для степных сообществ. Прослеживается увеличение доли подземных
органов от западных регионов к восточным.
В том же направлении имеют место увеличение запасов мортмассы
в лугах (в основном за счет корневых остатков) и уменьшение скорости
деструкционных процессов. Эта скорость минимальна в лугах степных
областей Восточной Сибири.
Запасы фитомассы и продукции травяных болот в степях выше,
чем не только в степях, но и в лугах. Продуктивность болот уменьшается как
с севера к югу, так и с запада на восток (в зоне луговых степей ETC около 30 т/га,
в Восточной Сибири 15 т/га, в зоне сухих степей ETC 10 т/га). Доля подземных
органов увеличивается в том же направлении (65,70 и 75% соответственно).
Накопление мортмассы в травяных болотах (главным образом за счет
торфяной залежи) наибольшее в Западной Сибири. Разложение
растительных остатков в болотах может протекать) не менее чем за 100 лет.
Полупустыни, пустыни суббореального и субтропического поясов отличаются
чрезвычайно широким спектром растительных формаций и соответственно большим
варьированием показателей продуктивности. В зональных суббореальных
полупустынях запасы фитомассы лишь немного уступают таковым в сухих
степях, составляя 7—9 т/га, что связано с высокой долей подземных органов (более
80%). Вместе с тем продукция здесь значительно ниже (5—7 т/га/год), что
обусловлено доминированием наряду со злаками полыней, одревесневшие надземные
органы которых нарастают медленно.
В северных суббореальных пустынях с господством полыней запасы фитомассы
могут достигать 25 т/га, продукция не превышает 7 т/га/год. В настоящих
суббореальных пустынях с преобладанием кустарничков и полукустарничков в связи
с весьма неблагоприятными климатическими условиями растительный покров сильно
разрежен и запасы фитомассы падают до минимума (не более 5 т/га). Продукция
также минимальна — около 1 т/га/гЬд.
В субтропических пустынях и полупустынях благодаря значительному участию
эфемеров (наряду с доминированием полыней) как запасы фитомассы, так и продукция
вновь увеличиваются. Для горных, а также псаммофитных полупустынь и пустынь
прослеживается сходная картина. Отмечается лишь большая значимость зеленых
частей в формировании фитомассы и продукции в суббореальных полупустынях и
северных псаммофитных пустынях благодаря значительному участию в строении
фитоценозов трав.
Запасы фитомассы и продукция в солонцовых суббореальных полупустынях
и северных пустынях, а также в сухосолянковых суббореальных настоящих и
субтропических пустынях значительно ниже, чем в зональных растительных формациях.
Исключение представляют сухосолянковые суббореальные настоящие пустыни, где
эти показатели, наоборот, намного выше, что обусловлено мощным разрастанием
здесь корневых систем сухих солянок. Аналогичные пространственные закономерности
271
выявляются и для сочносолянковых пустынь. Однако в отличие от сухосолянковых
пустынь в структуре их фитомассы и продукции играют большую роль зеленые
ассимилирующие органы.
Показатели продуктивности черносаксаулыгаков — самые высокие из всех
рассмотренных выше формаций аридных областей. Запасы фитомассы в них в
субтропических пустынях могут достигать 60 т/га, а продукция — 10 т/га/год.
Минимальны запасы фитомассы на такырах и слабо заросших песках — около 1 т/га.
Продукция такыров более 1,5 т/га/год с учетом продукции водорослей, столь
характерных для такыров. Продукция растительности слабо заросших песков не
превышает 0,2 т/га/год.
Луга, как материковые, так и особенно пойменные, аридных областей
продуктивнее в 4—5 раз, чем зональные формации. Значительно выше в них и доля зеленой
части. Однако вследствие солончаковости продуктивность лугов значительно
варьируют в зависимости от метеорологических условий отдельных лет.
Наиболее продуктивными формациями аридных областей являются травяные
пойменные болота (травяные тугаи). Так, в зоне субтропических пустынь продукция
их может достигать 90 т/га/год, в среднем составляя 55 т/га/год. В травяных тугаях
настоящих.пустынь эти показатели лишь немцого ниже, чем в травяных тугаях
субтропических пустынь. Продукция оценивается в среднем в 45 т/га/год.
Древесные тугаи в настоящих суббореальных пустынях, отличаясь значительными
запасами фитомассы (70—85 т/га), характеризуются заметно меньшей продукцией —
7—14 т/га/год. Древесные тугаи субтропических пустынь более производительны.
Запасы фитомассы в них колеблются от 70 до 150 т/га, а продукция в связи с обилием
трав — от 30 до 60 т/га/год.
Продуктивность кустарниковых тугаев много ниже* особенно в настоящих
суббореальных пустынях. В последних запасы фитомассы составляют в средне^ 8 т/га,
продукция около 4 т/га/год, тогда как в кустарниковых тугаях субтропических
пустынь около 30,т/га и 15,5 т/га/год соответственно.
Запасы мортмассы в аридных областях как суббореального, так и
субтропического пояса, начиная от северных суббореальных пустынь и далее к югу,
всегда меньше запасов фитомассы. Разложение растительных
остатков может несколько замедляться в полукустарничковых и кустарничко-
вых формациях вследствие накопления в опаде отмерших надземных одревесневших
органов.
Анализ материалов позволяет наметить важнейшие гидротермические рубежи,
определяющие совокупность характеристик биологической продуктивности.
Основной такой рубеж прослеживается по границе зоны широколиственных лесов
на ETC и в Притихоокеанском регионе или зоны мелколиственных лесов в Западной
Сибири. Величины продукции зональных лесных формаций и формаций лугов
и травяных болот здесь близки. В растительных формациях более высоких широт эти
соотношения более или менее Сохраняются. К югу же, начиная от зоны лесостепи
и далее, продукция интразональных травяных формаций значительно превышает
продукцию зональных формаций. Особенно резко это проявляется в пустынях. При
этом продукция травяных болот значительно опережает продукцию не только
зональных формаций, но и лугов (рис. 1). Ход изменения параметров годичной
продукции растительных формаций отчетливо отражает закон периодичности
географической зональности (Григорьев, Будыко, 1956).
Отмеченный нами рубеж примерно соответствует рубежу, выделенному
А.В. Дроздовым (1969) и характеризующемуся значением радиационного баланса
145 кДж/см2/год и индексом сухости около 1 по Будыко (Григорьев, Будыко, 1956,
1965).
К северу от этого рубежа лежит совокупность гидротермических областей
достаточного увлажнения, но недостаточной теплообеспеченности. Ей соответстуют
272
i
I
I
/5
W
П \*Ш J ZT J V
C6
Ш
W
CT
Ш
IX
Рис. 1. Продукция зональных и интразональных (болота) растительных формаций различных термических
поясов
Пояса и растительные формации: П—полярный: /—тундры; Б — бореальный: //—темнохвойные
леса, /// — широколиственно-хвойные леса; С Б — суббореальный: W—широколиственные леса, V—
луговые и настоящие степи, VI— сухие степи, VII— пустыни; СТ— субтропический: V7//
—широколиственные леса/ IX—ксерофитные леса и редколесья, X — пустыни. I — зональные формация; 2 —
интразональные формации (болота)
гумидные области бореалыюго и полярного поясов1. Продукция постепенно
уменьшается от зональных растительных формаций в зоне широколиственно-хвойных лесов
бореалыюго пояса до полярных пустынь полярного пояса (от 10—15 до 0 т/га/год).
К югу от. этого рубежа расположены -три совокупности областей достаточной
теплообеспеченности, но различной степени увлажнения.
Первая совокупность — области достаточной теплообеспеченности и достаточного
увлажнения. Ей соответствуют гумидные и семигумидные области суббореального
и субтропического поясов (широколиственные суббореальные леса, луговые суб-
бореальные степи, влажные и полувлажные субтропические леса). Диапазон величин
продукции зональных растительных формаций составляет от 10—15 до 25 т/га/год.
Вторая совокупность объединяет области достаточной теплообеспеченности, но.
недостаточного увлажнения. Ей соответствуют семиаридные и отчасти аридные
области суббореального и субтропического поясов (настоящие и сухие суббореальные
степи, суббореальные полупустыни, субтропические редколесья, субтропические
степи, субтропические полупустыни). Продукция зональных растительных формаций
от 10—15 до 3—5 т/га/год.
Третья совокупность — области избыточной теплообеспеченности и недостаточного
увлажнения. Ей соответствуют аридные области суббореального и субтропического
поясов (суббореальные и субтропические пустыни). Продукция зональных
растительных формаций от 3—5 до 1,2—2 т/га/год.
1В полярном и бореалыюм поясах в отличие от суббореального и субтропического имеют место только
гумидные области..
273
10. Н.И. Базидевич
по\
**£ /20\
i/oo
<§ во
X
I
X
*
/00 J00 Jffff 700 SffO ГГОО /J00 ШО /700 /000 2/ПО ZJ0O 2500
Продукция, г/мг/гоЗ
Рис. 2. Взаимосвязь первичной продукции с количеством гетеротрофов (сухой вес)
Поскольку такие интразональные растительные формации, как моховые болота,
формируются в условиях дополнительного увлажнения по сравнению с зональными
в бореальном и полярном поясах, продукция их обычно ниже (реже близка), чем
зональных. В суббореальном и субтропическом поясах, наоборот, дополнительное
увлажнение болот (преимущественно травяных) сопровождается более высокой их
продуктивностью по сравнению с зональными растительными формациями.
Еще один факт подтверждает существование совокупностей гидротерми^еских
областей к северу и к югу от основного гидротермического рубежа, а именно:
соотношение между различными формами отмершего органического вещества —
мортмассы и накоплением гумуса в почвах1. В зональных растительных формациях,
лежащих к северу от основного рубежа (бореальный и полярный термические пояса),
отмершее органическое вещество сосредоточено в мортмассе растений, а в
приуроченных к суббореальному и субтропическому поясам запасы гумуса больше запасов
мортмассы.
Анализируя скорости разложения растительных остатков (оцениваемые на
основании величин отношений запасов мортмассы к годичной продукции), можно видеть,
что они также заметно возрастают в формациях, лежащих южнее основного
гидротермического рубежа (т.е. зоны широколиственных и мелколиственных лесов). Они
максимальны в формациях семиаридных и особенно аридных областей суббореального
и субтропического поясов. Здесь также в травяных болотах (тугаях) в связи с этим
отсутствует торфонакопление. В противоположность этому в формациях бореального
и полярного поясов скорости разложения резко уменьшаются. В пределах последнего
запасы мортмассы обычно даже превышают запасы фитомассы.
В степной зоне соотношения между запасами мортмассы и фитомассы варьируют
около 1 в формациях луговых и настоящих степей и немногим больше 1 в сухих степях
и отчасти в суббореальных полупустынях, где вследствие засушливости
прослеживается значительное накопление корневых остатков. Начиная же от зоны
суббореальных северных пустынь и далее к югу это отношение в зональных
растительных формациях всегда меньше 1. Здесь намечается второй
гидротермический рубеж. Этот рубеж соответствует значениям радиационного баланса
около 165 кДж/см2/год и индексу сухости А—4,5 (по Будыко).
1 Запасы гумуса в почвах зональных растительных формаций приведены в работе Н.И. Базилевич и др.
(1986).
274
Значительный объем материалов по параметрам биологической продуктивности
дает возможность выявить количественные соотношения между первичной и
вторичной продукцией. С этой целью нами были привлечены материалы по запасам
микробомассы, зоомассы и биоэнергетическим показателям различных групп гетеро-
трофов, использованные в работах Т.Г. Гильманова, Н.И. Базилевич (1983, 1986)
и Н.И. Базилевич и др. (1986).
Был построен график взаимосвязи первичной продукции с количеством гетеро-
трофов в различных растительных формациях (рис. 2). На графике отчетливо
выявляется, что при возрастании величин первичной продукции увеличиваются
суммарные запасы микробо- и зоомассы. При этом относительные значения последних
(по отношению к продукции) лежат примерно в одних и тех же пределах — околов—
7%. Большие величины соответствуют растительным формациям более высоких
широт, где продолжительность вегетационного периода короче. Следует ожидать, что
в трбпическом поясе, где процессы формирования первичной продукции происходят
круглый год, количество гетеротрофов, особенно микроорганизмов, участвующих
в деструкционных процессах, на каждую единицу продукции будет меньше.
Используя средневзвешенную величину соотношения (с учетом разнообразных
групп гетеротрофов) вторичной продукции и биомассы (которая составляет около 5:1),
можно оценить соотношение между вторичной и первичной продукцией. Оно лежит
в интервале 25—35%, т.е. вторичная продукция по отношению к первичной
составляет в среднем около 30%.Остальные 70% теряются при дыхании гетеротрофов.
В итоге, обзор обширных материалов дает возможность зафиксировать
состояние биологической продуктивности рассматриваемой территории на конец XX в., что
является основой для слежения за изменениями ее параметров в дальнейшем (имеется
в виду потенциальная продуктивность, т.е. без замещения ряда природных экосистем
агроценозами, вырубками и другими хозяйственными угодь'ями и объектами).
10*
ЛИТЕРАТУРА
Абатуров ЮД, Некоторые особенности биологического круговорота азота и зольных элементов в сосняках
Южного Урала // Лесные почвы Урала. Свердловск, 1966. С. 69—77 (Тр. УФ АН; Вып. 55).
АбЬуев М.Р. Биологическая продуктивность подгорных равнин Азербайджана // Первичная биологическая
продуктивность дельтовых экосистем Прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала: Даг. фил.
АН СССР, 1978. С. 46--47.
Агелеутоз ЕЛ., Шуйншалиев А.Т. Об особенностях житняковых лугов поймы р. Урала в связи с динамикой
фитомассы и химических элементов // Экология. 1975. № 6. С. 23^—29.
Азизов КЗ., Бабаев МЛ., БабабековаЛЛ. Влияние^мелиоративного освоения на изменение биологической
продуктивности почв прикуринских дельт // Первичная биологическая продуктивность дельтовых
экосистем Прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала: Даг. фил. АН СССР, 1978. С. 51—54.
Айдинян PJC. Состав золы лугрво-степной растительности Каменной степи и его влияние на образование
почвенных минеральных коллоидов // Почвоведение. 1954. К« 1. С. 45—53.
Акрамов ЮЛ. Органическое вещество почв вертикальных, поясов Таджикистана, его роль в
почвообразовании и земледелии: Автореф. дис.... д-ра с.-х. наук. Баку, 1979.40 с.
Акыева М. Соотношение надземной и подземной массы некоторых доминантов в юго-западном
Туркменистане // Тез. докл. 10-й науч. конф. молодых ученых Ин-та пустынь АН ТССР. Ашхабад, 1977.
С 56—58.
Акыева Ы. Продуктивность биомассы гармалы обыкновенной (Peganum harmala L.) в юзарлыковом
сообществе на Мешед-Мессерианской равнине // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1979. № 3. С. 26—31.
Александрова В Д. Опыт определения надземной и подземной массы растений в арктической тундре //
]Ботан. журн. 1958. № 12. С 1748—1761.
Александрова В Д. Опыт определения надземной и подземное фитомассы полярной пустыни на Земле
Франца-Иосифа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных
сообществах. JL: Наука, 197L С 33—37.
Алексеев ВЛ. Фотосинтезирующая активность радиации (ФАР) и прирост фитомассы древостоев некоторых
типов биоценозов // ДАН ССОР. 1967. Т. 175, № 4. С. 951—958.
Алексеев ВЛ. Главнейшие компоненты годичной продукции веществ // Структура и продуктивность еловых
лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 119—125.
Алексеев ВЛ., Карлов ВТ. Общие запасы биомассы // Там же. 1973. С 109—119.
Алексеев В Л., Старостина К.Ф., ЮщенковаЛ.Н. Закономерности распределения и фракционный состав
надземной биомассы // Там же. 1973. С 102—108.
Алиев ГЛ., Гостов Х.Н. Биологическая продуктивность горных лесов восточной оконечности Большого
Кавказа // Тр. X Междунар. контр, почвоведов. М.: Наука, 1974. Т. 6 (1), С. 56—59.
Алиев ГЛ., Салимое ГЛ. Распределение- фитомассы растительных сообществ южного склона Большого
Кавказа (Азербайджанская ССР) и роль растений в почвообразовании //Тез. докл. IV Всесоюз. делегат,
съезда почвоведов. Алма-Ата, 1970. Т. L С. 31—32.
Алиев СЛ. Органическое вещество почв Азербайджана, его природа, условия накопления и пути
рационального использования: Автореф. дис.... д-ра с.-х. наук. Баку, 1963.41 с.
Алиев С Л, Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: Изд-во АН АзССР, 1966.
280 с.
Ананиев ИМ. Коянсуечник // Биологическая продуктивность растительности Казахстана. Алма-Ата:
Наука, 1974. С 63—101.
Андреев ВМ~, Галактионоеа Т.Ф. Формирование запасов надземной фитомассы в сообществах
субарктической тундры // Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск:
Наука, 1978. С 164—177.
Андреева ДМ. Генезис и эволюция почв суходольных лугов некоторых природных районов Ленинградской
области: Автореф. дис.... канд. бйол. наук. JL, 1958. 18 с.
Андреяшкина ИМ., Горчаковский ПЛ. Продуктивность кустарничковых и травянистых сообществ
лесотундры н методика ее оценки // Экология. 1972. № 3. С. 5—12.
Антоненко AM., Кустов Ю.В., Линевич НЛ. и др. Обмен веществ и энергии в основных микрогеохорах
южнотаежного Прииртышья // Структура и функционирование южнотаежных геосистем Прииртышья.
Новосибирск: Наука, 1982. С. 36—107.
Антонова К.Г Динамика растительности в связи с выпасом // Продуктивность растительности
Центральных Каракумов в связи с различным режимом их использования. М.: Наука, 1979. С. 91—166.
276
Астролагова Л.Е. О биологической продуктивности сосняка черничного в средней подзоне тайги // Изв.
вузов. Леся. жури. 1978. № 2. С. 16—20.
Аткин А.С. Динамика органического вещества, азота и зольных элементов в сухих сосняках казахского
мелкосопочиика: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. Свердловск, 1977,29 с
Афанасьева ЕЛ., Оловянникова ИМ. Отроение корневых систем и водный режим южных черноземов в
зарослях подлесочных кустарников // Тр. Ин-тз леса АН СССР. 1958. Т. 43. С. «0—123.
Афанасьева НА» Готова ИЛ. Влияние пастбищной нагрузки на степные экосистемы // Продуктивность
сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986. С 56—61.
Базилевич ИМ. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных,
каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 148—207.
Базилевич ИМ. Геохимия почв содового засоления. М.: Наука, 1965.351 с.
Базилевич ИМ. Лесостепные солоди. М: Наука, 1967а. 98 с.
Базилевич ИМ. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Южного Васюганья //
Раст. ресурсы. 19676. Т. 3, вып. 4, С. 567—588.
Базилевич ИМ. Баланс химических веществ в природных, трансформированных и искусственных
экосистемах: (Концептуальные модели) // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М:
ИГАН СССР, 1979. С. 236—258.
Базилевич ИМ. Биологическая продуктивность почвенно-растительных формаций СССР // Изв. АН СССР.
Сер. геогр. 1986. >fe 2. С. 49—67.
Базилевич ИМ., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и
функционирования экосистем. М.: Наука, 1986.297 с.
Базилевич ИМ., Давыдова М.В. Биологическая продуктивность степных ландшафтов горных систем
Азиатской части юга СССР // Раст. ресурсы, 1988. Т. 24, вып. 3. С. 321—334.
Базилеяич ИМ., Давыдова М.В. Биологическая продуктивность горных степей СССР как комплексный
показатель, отражающий степень преобразования среды // Преобразование горной среды: Региональное
развитие и устойчивость; связь с глобальными изменениями; Тез. докл. М; Ереван, 1989. С. 199—201.
Базилевич ИМ, Давыдова М.В., Яшина А.В. Продуктивность растительных сообществ субнивального
пояса, альпийских, субальпийских и послелесных лугов Кавказа // Трансформация горных экосистем
Большого Кавказа под влиянием хозяйственной деятельности. М: ИГАН СССР, 1987. С. 50-Н>9.
Базилевич ИМ., Джафарова Т.О. Роль растительности в первых стадиях почвообразования на Малом
Кавказе // Почвоведение. 1972. № 8. С. 19—29.
Базилевич ИМ., Родин Л.Е. О роли растительности в формировании и эволюции такыров Мешед-
Мессерианской аллювиалыю-дельтовой равнины // Такыры Юго-Западной Туркмении и пути их
сельскохозяйственного освоения. М.; Л,; Изд-во АН СССР, 1956. С. 222—280.
Базилевич ИМ., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных
фитоценозах // Биологическая продуктивность и круговорот элементов в растительных сообществах. Л.:
Наука, 1971. С. 5—32.
Базилевич ИМ., Родин Л.Е., Розов^НМ. Географические аспекты изучения биологической продуктивности
// Материалы V съезда Геогр. о-ва СССР. Л., 1970.28 с.
Базилевич ИМ., Семенюк И.В. Биологическая продуктивность луговой степи Центрально-Черноземного
биосферного заповедника при различных режимах использования // Экологический мониторинг в
биосферных заповедниках социалистических стран. Пущино, 1982. С 115—142.
Базилевич ИМ., Семенюк И.В. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющих
функционирования пастбищных экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. № 6. С 46—52.
Базилевич ИМ., Царевская И.Г. Продуктивность лугов лесной зоны СССР // Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем; Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Т. 11. С. 33—60.
Базилевич ИМ., Шмакова ЕМ. Продущионио-деструкционный процесс в абсолютно заповедной луговой
степи Центрально-Черноземного биосферного заповедника // Геосистемный мониторинг в биосферных
заповедниках. М.: ИГАН СССР, 1984. С. 124—147.
Базилевич ИМ., Шмакова ЕМ., Тишков АЛ., Тран Ти. Травяные экосистемы Русской равнины //
Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С 58—66.
Басов ВТ. Биологическая продуктивность и круговорот элементов питания биогеоценозов на песках
степной зоны // Экология. 1986. № 5. С 3—9.
Бейдеман И.И, Гагарин П.К., Паутова В.И. Продуктивность, запас воды и минеральных веществ в
некоторых сообществах южной тайги Большого Ушканьего острова // Природа Ушканьих островов на
Байкале. М.: Наука, 1969. С 173—237.
Бердыев Б. Растительность юго-запада Туркменистана: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1987.
32 с.
Беручашвили ИЛ. О вертикальном строении биогеоценозов горных лесов с преобладанием бука //
Лесоведение. 1972. № 2. С. 17—28.
Беручашвили И., Тедиашвили А., Маглашелидзе Р., Сохелия И. Некоторые параметры биогеоцикЛа в
природно-территориальных комплексах Марткопского стационара // Ландшафтно-геофизические
исследования. Тбилиси: Изд-во Тбил. ун-та, 1973. С 38—42.
Биогеоценозы в пойме Нижнего Дона / Под ред. ЛИ. Номоконова. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1978.
174 с.
277
Биолог1чна продуктивн!сть лучных/б1огеоценоз1в субалыш1ського поясу Карпат. Knife: Наук, думка, 1974.
Щ с.
Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988.134 с.
Благообразов В. А. Биомасса некоторых луговых и степных травостоев Тянь-Шаня // Материалы по
биогеографии Иссык-Кульской котловины. Фрунзе: Илим, 1966. С. 15—30.
Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского северо-востока. Л.: Наука, 1987.
156 с.
Бобкова К.С, ВерхоланцеваЛЛ., Галенко Э.П. Первичная продуктивность лесов^ зеленомошной группы
типов в условиях северной подзоны тайги // Экологические исследования природных ресурсов
северотаежной зоны. Сыктывкар, 1977. С. 60—69.
Бобкова КС, Галенко Э.П. Экологические аспекты роста и накопления органического вещества в
некоторых лесных фитоценозах северной тайги // Лесоведение. 1981. № 4. С. 12—20.
Богатырев Л.Г. Биологический круговорот зольных элементов'в кустарничково-осоково-моховой тундре //
Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 351—
356.
Богатырев Л.Г. Биологический круговорот в тундрах Западного Таймыра: Автореф. дис.... канд. биол.
наук. М., 1976. 19 с.
Богданов АЛО. Химизм и энергия фитомассы основных сообществ песков Северного Прикаспия. М.: Наука,
1978.127 с.
Богданов И.Е., Игнатенко И.В., Пугачев АЛ. Почвы, запасы растительной.массы и продуктивность
крупнокустарниковых тундр юго-восточной Чукотки // Биологическая продуктивность почв и ее
увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во
МГУ, 1979. С. 26—27.
Бойко А.В., Сидорович ЕА., Моисеева А.Б. Экспериментальные исследования природных комплексов
Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1975. 373 с.
Бойко К.М., Евсиевич К.М., Кирковский К.К., Лознухо И.В. Биологическая продуктивность лесных
фитоценозов заповедника // Экспериментальные исследования ландшафтов Припятского заповедника.
Минск: Наука и техника, 1976. 304 с.
Боханова Н.С Надземная фитомасса пойменных дубрав // Лесоведение1.1971. № 2. С. 71—75.
Бугаев В А., Сериков М.Т., Смольянов А.И. Фитомасса дубравы снытьевой в Шиповом лесу Воронежской
области // Изв. вузов. Лесн. журн. 1985. № 2. С. 9—12.
Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Фитомасса и особенности ее продуцирования деревьями разного
ценотического положения // Продуктивность сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С 69—89.
Бумблаускис Г.Г. Структура фитомассы в основном древостое. Вильнюс: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1980.
8 с.
Бусько Е.Г. Антропогенная трансформация фитомассы и химических элементов в дубово-темнохвойных
лесах Белоруссии: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Днепропетровск, 1986.23 с.
Быков Б.А. Введение // Биологическая продуктивность растительности Казахстана. Алма-Ата: Наука,
1974. С 5—14..
Быков Б А., Щербинина ИМ. Продуктивность других сообществ Северного Приаралья // Там же. 1974.
С. 102—106.
Быкова Л.Н., Зырин Н.Г. Значение корней травянистой растительности в круговороте азота и зольных
элементов // Веста. МГУ. Сер. биол. и почв. 1960. № 3. С. 67—75.
Быстрицкая ТЛ., Осычнюк В.В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. М.:
Наука, 1975. 109 с.
Быстрицкая ТЛ., Осычнюк В.В., Генов АЛ. О роли'почвы в сукцессионном процессе и формировании
первичной биологической продуктивности в условиях разнотравно-типчаково-ковыльной степи Приазовья
// Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье, М.: Наука, 1975. С. 34—71.
Вакуров АД. Продуктивность сосняков в подзоне северной тайги // Продуктивность органической массы
лесов в разных природных зонах. М.: Наука, 1973. С. 7—27.
Вакуров АД. Производительность ельников на Европейском Севере // Продуктивность органической и
биологической массы леса. М.: Наука, 1974а. С. 7—10.
Вакуров АД. Определение общей фитомассы в сосняках чернично-зеленомошных // Там же. 19746. С. 11—
15.
Вакуров АД., Полякова А.Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках
северной тайги // Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 20—33.
Валетов В.В. Биологическая продуктивность болотных лесов Березинского заповедника: Автореф. дис....
канд. с.-х. наук. Минск, 1983. 16 с.
Валетов В.В., Кудин М.В., Смоляк Л.П. Структура первичной продукции болотных лесов. Минск:
Ураджай, 1985.163 с.
Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979.160 с.
Ватковский О.С Биологическая продуктивность солонцовых дубрав Теллермановского лесничества //
Органическая масса лесов в разных природных зонах. М.: Наука, 1973. С. 28-^54.
Ватковский О.С Анализ формирования продуктивности лесов. М.: Наука, 1976.114 с.
Ватковский О.С, Головенко СВ., Гришина Л.А. и др. Экология и продуктивность геохимически
278
автономных ельников Валдая // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд-во МГУ,
1974. Выл. 2. С. 89—142.
Вахобов А.В. Содержание зольных элементов в естественной растительности Вахшской долины // Докл.
АН ТаджССР. 1963. Т. 6, № 1. С. 40—43.
Веселое И.В. Смешанные леса из пихты и бука на Северном Кавказе и их биологическая продуктивность.
Краснодар: Кн. изд-во, 1973.211 с.
Взнуздаев И.А.; Шахова ОЗ., Стукалов В.И. Запас органического вещества осинников в зависимости от
формового разнообразия осины // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 53—58.
Вилънек Г.Е. О продуктивности тундровых фитоценозов окрестностей мыса Харасавэй // Биол. науки,
ботаника. 1984. № 7. С. 67—71.
Вилънек Г.Е. Продуктивность некоторых фитоценозов Воркутинских тундр // Экология. 1986. № 2. С. 8—
13.
Вилънек Г.Е. Продуктивность типичных тундр Таймыра // Там же. 1987. № 5. С. 38—43.
Виппер В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственничных лесов
Центральной Якутии. М.: Наука, 1973; 64 с.
Вихр ее а-Васильков а В.В., Гаврилюк В*.А., Шамурин В.Ф. Надземная и подземная масса некоторых
кустарничковых сообществ Корякской Земли // Проблемы Севера. М.; Л., 1964. Вып. 8. С. 130—147.
Вишневская Б.Н. Состав и свойства органического вещества южных черноземов Северного Казахстана:
Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973. 26 с.
Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1979.40 с.
Волобуев В.Р., Шипанова ИЛ. О продуктивности некоторых растительных сообществ в субтропических
условиях Азербайджана // Исследования по биоэнергетике в Азербайджане. Баку: Элм, 1979. С. 64—75.
Вомперский С.Э., Иванов А.И. Первичная биологическая продуктивность болотных сосняков //
Биогеоценологическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидромелиорацией. М.: Наука, 1982.
С 128—132.
Восканян В.Е., Зироян А.Н. Продуктивность и фитомасса основных сообществ южного макросклона горы
Арагац // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979. С. 144—147. (Пробл.
ботаники; Т. 14, вып. 1).
Второе П.П., Второеа В.Н. Эталоны природы. М.: Мысль, 1983. 204 с.
Второеа В.Н. Биологическая продуктивность и обменные процессы в ельниках Тянь-Шаня: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. М., 1975. 28 с.
Второеа В.Н., Жукова В.М. Накопление органических веществ и обменные процессы в осинниках
Подмосковья // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М:: Наука,
1982. С. 21—35.
Выгодская Н.Н., Рукерт Н.М., Солнцева О.Н. Связь структуры и продуктивности луговых фитоценозов с
радиационным режимом // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 25, вып. 6. С 86—98.
Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976.172 с.
Гагарин П.К. Содержание минеральных элементов в растениях и фитоценозах Тажеранских степей
(оз. Байкал): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Иркутск, 1975. 20 с.
Ганецкая З.Г. Продуктивность тростниковых зарослей внутренних водоемов СССР // Биологическая
продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971.
С. 97—114.
Гасанов ВТ., Джафарова Ч.М. О биологической продуктивности и зольных элементах в растительных
ассоциациях на пойменных почвах субтропиков Азербайджана // Биологическая продуктивность почв и
ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.:
Изд-во МГУ, 1979. С. 37—38.
Гасанов Х.Н. Климат, почвы и биологический круговорот веществ (на примере лесного пояса юго-восточной
оконечности Большого Кавказа). Баку: Элм, 1980,176 с.
Гашева А.Ф. Запасы фитомассы некоторых сообществ стационара "Харп" // Тр. Ин-та экологии растений и
животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. ВЫп. 88. С. 106—107.
Герасимова М.И., Гришина JIA., Лазукова ГГ., Сысуев В.В. О круговороте зольных элементов в разных
типах леса // Экология и продуктивность лесов Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 1980. С 84—100.
Гилъманов ТТ., Базилевин Н.И. Концептуальная балансовая модель круговорота органического вещества в
экосистеме как теоретическая основа мониторинга // Теоретические основы и опыт экологического
мониторинга. М.: Наука, 1983. С. 7—57.
Гилъманов ТТ., Базилевин Н.И. Построение и анализ моделей экосистем // Моделирование геосистем. М.:
Мысль, 1986. С. 55—96. (Вопр. географии; Вып. 127).
Гладышев AM. Биологическая продуктивность травянистых фитоценозов поймы Аму-Дарьи // Изв.
АН ТССР. Сер. биол. наук. 1973. № 2. С. 38-^5.
Гладышев А.И. Тугайная растительность Аму-Дарьи: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Л., 1986. 33 с.
Гладышев А.И., Родин JI.E. Годичный прирост надземной и подземной части тугайных сообществ Аму-
Дарьи // Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Киев, 1973. С. 259—260.
Гладышев А.И., Родин JI.E. Структура и распределение фитомассы в тугайных лесных сообществах поймы
среднего течения Аму-Дарьи Туркменской ССР // Ботан. журн. 1977а. Т. 62, № 1. С. 3—14.
279
Гладышев AM., Родин JI.ES Запасы и динамика органического, вещества в тугайных галофитно-
кустарниковых сообществам поймы; среднего, целения, Аму-Дарьи // Там же. 19776. Т. 62, № 11.
С 1572-4584
Глазов М:В. Продуктивность еловых лееов< Валдая* и. роль животных в их функционировании // Структура и
функционирование экосистем южной тайги. ML: ЙГАН СССР,'1985. С. 80—$02.
Глебов Ф.З., Толейко Л.С О' бдаяогичесшяйь продуктивности болотных лесов в лесообразовательном и
болотообрааоателыюмпроцесса»// Беотал жэфн^ ВД& Т. 60, № 9. С. 133j6—1349.
Глебов Ф.З., ТолейкоЛ.С. Киолосинескадпрод^зстивност^ круговорот в болотных лесах и их устойчивость
к гидроморфиаму в связи с т^офшасвдег. иояввь// Биошгическая продуктивность почв, и ее увеличение в
интересам народного, х^злйства:: Тез^ дсжл. Всесоюз. совещ., 18^—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979.
С. 40—41.
Говоренков Б.Ф. Круговорот элементов между, растительностью и почвой в сосняке и лиственничнике на
Карельском перешейке //Гееграфяи; генезис И'плодородие почв. Л.: Колос, 1972. Вып. 5с С 103—I30L
Головешо СВ., Лаъутва ГЯ.* Шуйце» ШЖ Уровж нрэдуктивности коренных сообществ северной части
Валдайской-всявыаденноляжДОЕ^^^ растительньк сообществ. М: Изд-во МГУ, 1976.
С 73—97:
Головина РД. Биологический круговорот азота и зольных элементов в можжевеловых лесах Алайского
хребта: Автореф. давс. .~ каядя бюж маук. Красноярск, 1984.23 с.
Голубец МЛ.Ъ Половников М.М Зйагадьн* закономерности на^ромадження фггомдси в смерековж дасах //
Бюлоггчна продуктивн«я*.сз^|Ж1Швих л&ш Караат. К»1в: Наук, думка, 1975. С. 4—64.
Горчаковский ПЛ., АнЬреяткшш ИМ. Изучение? первичной продуктивности сообществ, лесотундры на
стаарвешаре "Ха§ши tf Рес^ы бвосфе$аьи Д^ Наука», 1975. Выл, U С. 25—33.
Горышшш ТЖ. Исследования биологической продуктивности и влияющих на нее факторов в лесостепной
дубраве Jiec-на-Ворске // Экология^ 1974. № 3. С. 5—10,
Григорьев АА.% Будыка МЖ О периодическом законе географической зональности // ДАВ СССР. 1956.
Т:110»М1.СЛ29—132..
Григорьев АЛ., Будыт ММ. Связь, балансов, тепла в влаги с интенсивностью географических процессов //
Там же. 1965. Т. 162. Ml. С 118—Ш.
Грищенко ОМ. Динамика и биологический круговорот веществ и энергии в степных пырейвдах диманах
Северного Прикаспи» в связи с их хозяйственным использованием: Автореф. дне,... канд, биол. наук.
Свердловск^ 1969. 22 с.
Грищенко ОМ. Энергопродуктявность ассоциаций пырейных лиманов Северного Прикасдия // Материалы
по флоре и |шстшелъности Северного Прикашвд. Л,; Всесоюз. reorp* о-во, 1971. Вып, 3,, н. 2, С U0-—
115.
Грищенко ОМ. Подземная фитомасса пырейных лиманов и ее роль в биологическом круговороте веществ и
энергии // Там же. 1972. Вып. 6, ч. 1. С 54—68.
Громова B.C. Разложение растительного опада сухостепной зоны под влиянием различных факторов;
Автореф. дис ... канд. биол. наук» М.; Изд-во МГУ, 1973.25 с.
Громыко НД.$ Кулаков Е.В*> Мершин Л,Л., Панов И.П. Плодородие почв Целинного края //
Почвоведение. 1961. М 9. С 48—58.
Гульбе ЯМ., Ермолова JI.C, Уткин AM. Биологическая продуктивность и опад в сероолыданниках //
Биологическая продуктивность почв и ее увеличений в интересах народного хозяйства: Тез. докл.
Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г, М.: Шд-во МГУ, 1979. С 47.
Гунин П.Д., Дедков В.Д, Экологические режимы пустынных биогеоценозов (на примере Восточных
Каракумов). М.: Наука, 1978.228 с.
Давыдова М.В. Продуктивность пастбищ Кавказа // Изв, АН СССР..Сер,_геогр. 1989. № 5, С. 74—83.
Дайнека Е.К., Дроздов А.В., Злотый РМ. и др. Особенности функционирования природных комплексов
средней лесостепи // Проблемы ландшафтоведения: Материалы VI съезда ГО СССР. Л.: Всесоюз.
геогр.ю-во, 1975. С. 85—88.
Дарахвелидзе В.Ф. Биомасса и накопление химических элементов древесными породами Месхети //
Лесоведение. 1975. № 3. С. 12-—19.
Девятых В А., Панов Н.П. Биологический круговорот зольных веществ и азота в почвах солонцового
комплекса Северо-Западного Прикаспия //Докл. ТСХА. 1971. Вый. 162, С. 41—45.
Деева ИМ. Запасы фитомассы лесных сообществ северо-западной части плато Путорана // Ботан. журн.
1985. Т. 70, № 1. С. 54—58.
Деева ИМ. Структура растительной массы лесных фитоценозов северо-западной части плато Путорана //
Там же. 1987. Т. 72, № 4. С. 505—511.
Демин АЛ. Подземная фитомасса на лугах поймы Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977, Т. 82, вып. 3.
С. 103—113.
Джафаров Б А., Джафарова Т.С. О запасах фитомассы альпийских и субальпийских лугов Малого
Кавказа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах.
Л.: Наука, 1971. С. 140—145.
Джафаров Б.А., Джафарова Т.С. Особенности биологического круговорота веществ биогеоценозов
высокогорной зоны Азербайджана // Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах
народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С 50—53.
280
Джафарова Т. С. Миграция химических элементов на разных .стадиях развития горно-луговых почв южного
склона Муровдагского^хребта: Автореф. дис.... канд." с.-х. наук. Баку, 1975. 26 с.
ДзенсЛитовская НМ. Минеральный состав растительности и почвообразование в лесах Крымских
предгорий<//Вести. ЛГУ. Геология, география. ШО.'Т. 12,№ 2. CIS—44.
ДзыбовД.С. О биопгюдуктивности некотх)рь1Х1№кроаесо1ща1В1й:высоког<гр[&1х лугов Карачаево-Черкесской
автономной области//Проблемы ботаники.Новосибирск: Наука, Ш#4а.№;1. С. 147—151.
Дзыбов Д:С. Горно-луговая растительность .Передового и Главного ^хребтов в пределах Карачаево-
Черкесской автономной области: Автореф. .дис. ...жзайд. биол. наук. Гостов н/Д, 19746.28 с.
Дроздов A3, Продуктивность зональных наземных растительных сообществ и показатели водно-теплового
режима территории //Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л:: Наука, 1969.
С. 33—39.
Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ юго-восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1973.
152 с.
Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении. М.: Наука, 1975.375 с.
Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977.144 с.
Дьяконов Ж.М^ Ретеюм А.Ю. Материалы но продуктивности тундры и лесотундры в Нижнем Приобье //
Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.:
Наука, 1971. С. 43^-46.
Дюкарев В.Н., Розенберг В А. Надземная фитомасса древостоев, подроста и подлеска в пихтово-еловых
лесах Сихотэ-Аяиня // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 30—50.
Евдокимова ТЖ, Гришина Л Л. О характере биологического круговорота элементов питания растений в
условиях пойменных территорий // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 267—173.
Евдокимова Т.И., Гришина Л А*, Кузъмешсо И.Т. Продуктивность естественных и агрофитоценозов на
пойменных почвах Нечерноземья //Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах
народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 53.
Елина ГЛ., Кузнецов О Л. Структура и продуктивность основных типов болот Карелии // Биологические
проблемы Севера. Симпозиум. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974. Вып. 3: Ботаника- и
растительные ресурсы. С 126—132.
Елина ГЛ., Кузнецов ОЛ., Максимов AM. Структурно-функциональная организация и динамика болотных
экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984.128 <:.
Железников Ю.Ф. К методике количественного учета массы корней в дубняках юга Приморья // Сб. науч.
тр. Благовещен, с.-х. ин-та. 1973. Выи. 23. С. 72—78.
Железников Ю.Ф- Структура фитомассы средневозрастных дубняков южного Приморья // Экология дуба
монгольского в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С.21—29.
Журавлева BJJ. Продуктивность сосновых лесов Прииртышья // Биологическая продуктивность
растительности Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1974. С. 214—233,
Забоева И.В., Русанова Г.В., Слобода A3. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и
северной тайги Коми АССР // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, вып: 1. С. 100—106^
Зайделъман Ф.Р. Распространение корневых систем растений в почвах, подстилаемых галечником, и
некоторые особенности их орошения // Почвоведение. 1958. Мб. С. 56—64.
Закономерности развития и взаимосвязей луговых биогеоценозов / Под ред. В. Д. Лопатина. Петрозаводск:
Карел, фил. АН СССР, 1977. 167 с.
Зворыкина КЗ. Состав и надземная масса растений травяно-кустарничково-мохового ярусов в некоторых
типах березняков на суглинистых почвах // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.:
Наука, 1977. С. 42—51.
Зейналов Ю.А. Калориметрическое определение энергии, аккумулированной в фитомассе отдельных групп
растений Азербайджана // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. № 4. С. 32—40.
Зимовец Б.А. Почвенно-геохимические процессы муссонно-мерзлотных ландшафтов. М: Наука, 1967.
166 с.
Зироян AM. О накоплении фитомассы и энергии полупустынными сообществами г. Арагац // Биол. журн.
Армении. 1979. Т. 32, № 6. С. 534—540.
Злощин РМ'. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1973.240 с.
Злотым РМ. Киргизская ССР, Внутренний Тянь-Шань // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975. Вып. 1.
С. 188—191.
Злотин РМ. Организация экосистем аридных субтропических редколесий Бадхыза и вопросы их
сохранения // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон:
Тез. докл. Всесоюз. совещ., Аскания-Нова. М., 1984. С. 234—238.
Золотокрылый AM., Носова Л.М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со
стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов // Лесоведение. 1974. № 4. С. 24—32.
Зонн\ СВ., КарпачевскийЛ.О., Стефин ВЗ. Лесные почвы Камчатки. М.: Изд-во АН СССР, 1963.254 с.
Зырянов В Л., Колпащиков Л А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными оленями на
Западном Таймыре // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера-.
Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981. С. 27—38.
281
Иванников Л.Л.Фитомасса сосняков Карелии и ее изменение с возрастом древостоев // Лесные
растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1974. С. 37—51.
Ивлев А.М. Особенности генезиса и биогеохимии почв Сахалина. М.: Наука,_1977.143 с.
Игнатенко И.В., Кириллова В.П. Изменение общих запасов растительной массы при различных режимах
использования мелкозлаково-разнотравных сообществ // Геоботаника. М.; Л.: Наука, 1970. Т. 18:
Луговой фитоценоз и его динамика. С 205—211.
Игнатенко И.В., Котляров И.И., Нестеренко А.И., Пугачев АЛ. Запас и структура общего органического
вещества в кедровостланиковых зарослях Охотского побережья // Биология и продуктивность
растительного покрова Северо-Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 138—158.
Игнатенко И.В., Норин Б.Н., Рахманина А.Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых
биогеоценозах восточноевропейской лесотундры // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР.
Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 335—350.
Игнатенко И.В., Пугачев АЛ. Биологический круговорот в биогеоценозах охотоморской горной
провинции // Почвоведение. 1980. № 8. С. 43—54.
Игнатенко И.В., Хакимзянова Ф.И. Почвы и общие запасы фитомассы в ерниково-дриадовой и ивняковой
тундрах восточноевропейского Севера //Экология. 1971. № 4. С. 17—24.
Игнатьева Л Л. Динамика органического вещества и роль растительности в биологическом-круговороте в
некоторых типах леса Среднего Приобья: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Новосибирск, 1968.20с.
Измайлова Н.Н., Ладыгина Г.М., Литвинова ИМ., Стешенко АЛ. Восточный Памир // Ресурсы
биосферы. Л.: Наука, 1975г Вып. 1. С. 181—186.
Илометс МЛ. Связь между скоростью аккумуляции торфа и первичной продуктивностью болота в юго-
западной Эстонии // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 9, С. 1237—1242.
Ильинский В.В. Биомасса сосен в насаждениях различных бонитетов // Лесн. хоз-во. 1968. № 3. С. 34—35.
Ильюшенко А.Ф. Сезонное развитие листовой поверхности и биологическая продуктивность в березняках //
Лесоведение. 1968. № 2. С. 3^-13.
Ильюшенко А.Ф. Первичная продуктивность березняков Рыбинского района Ярославской области //
Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 73—98.
Ильюшенко А.Ф., Кошельков СИ Строение и продуктивность древостоев некоторых типов березняков на
суглинистых почвах // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977. С. 32—
41.
Илъяшенко М.С. Продуктивность белоберезников Зейского заповедника // Природоохранные "комплексы
Дальнего Востока: Типологические особенности и природоохранные режимы. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1984. С. 70—74.
Ипатьев Б Л., Кудин М.В., Валетов В.В. Сравнительная оценка продуктивности болотных лесов
Брезинского заповедника Н Лесоведение и лесоводство. Минск: Вышейш. шк., 1981. С. 91—96.
Искандарьян МЛ. Исследование биопродуктивности ландшафтов Зангезура: Автореф. дис.... канд. с.-х.
наук. Ереван, 1973. 31с.
Исмиханова АЛ. Биологическая продуктивность лесов железного дерева в Талыше // Биологическая
продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ.,
18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 3—14;
Ищенко Г.Е. Биологическая продуктивность , эфемерово-илаковой (Сагех physodes—ephemerae)
микроассоциации в Каракумах: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Ашхабад, 1970.24 с.
казимиров Н.И., Волков А.Ф., Зябченко С.С. и др. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах
Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с,
Казимиров Н.И., Морозова Р.М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973.
175 с.
Казимиров Я.И., Морозова P.M., Куликова В.К. Органическая масса и потоки веществ в березняках
средней тайги. Л.: Наука, 1978. 216 с.
Капустинскайте Т.К. Биологическая продуктивность черноольховых лесов и ее изменения под влиянием
осушения // Лесоведение. 1978. № 4. С. 22—29.
Караева З.С. Зольный состав некоторых растений пустыни Бет-Пак-Дала // Почвоведение. 1963. № 3.
С. 94—104.
Каршенас С Д., Аширов СТ. Вертикальная структура илакового саксаульника в Центральных Каракумах //
Тез. докл. 10-й науч. конф. молодых ученых Ин-та пустынь АН ТССР. Ашхабад: Ылым, 1977.
с.7о;
Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья. Новосибирск:
Наука, 1979. 200 с.
Kupi ченко Н.Г. Пастбища пустынь Казахстана: Глинистые/пустыни. Алма-Ата: Наука, 1980.275 с.
Кирковский К.К. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в сосновых и дубовых
насаждениях Припятского заповедника: Автореф. дис{... канд. с.-х. наук. Минск, 1987.20 с.
Киртока В.А. Фитомасса древесных пород в свежей липово-ясеневой дубраве // Биологическая
продуктивность дубрав центральной Молдавии. Кишинев, 1970. С. 3—14.
Кобив Ю.И. Структурно-функциональная организация щавельников Украинских Карпат: Автореф. дис....
канд. биол. наук. Днепропетровск, 1988.16 с.
Когут В.Ф. Продуктивность заливных лугов в зависимости от доз, соотношений и сроков внесения
282
минеральных удобрений в условиях,Волынского Полесья УССР: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.
Горки» 1974. 23 с.
Кожевникова НД., Второва В.И. Биологический круговорот веществ в ельниках Северного Тянь-Шаня.
Фрунзе: Илим, 1988. 348 с.
Козлова Г.И. Влияние экологических условий на распределение луговых сообществ по пойме низовий р. Юг
и на их кормовую ценность // Растительный покров и среда. Л., 1967. С. 180—211. (Учен. зап. ЛГУ;
Т. 327, вып. 19).
Козлова Г.И. Продукция надземной и подземной частей луговых фитоценозов в разных экологических
условиях поймы // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных
сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 92—96.
Коковина Т.П. К вопросу о зольном обмене в дубраве на мощном черноземе // Тр. Центр.-Чернозем. гос.
заповедника. 1967. Вып. 10. С. 133—152.
Колщук ВТ., Юркевич С.Н. Первична продукщя // Бюлопчна продуктившсть прськососнового криволюся.
Ки1в: Наук, думка, 1973. С. 80—113.
Колодченко НЛ. Продуктивность березняков Северного Казахстана // Биологическая продуктивность
растительности Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1974. С. 178—213.
Колходжаев М.К О запасах органической массы растительности и гумуса в некоторых почвах юго-западной
Кал бы и прилегающих территорий // Почвоведение. 1964. № 11. С. 92—97.
Кононова М.М. Некоторые биохимические проблемы почвоведения в АН СССР и их современное развитие
// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1974. № 6. С. 785—798.
Коноровский А.К. Динамика производительности и химического состава травостоя заливных лугов
Центральной Якутии // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы V Всесоюз.
симпоз. "Биологические проблемы Севера". Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 324—334.
Копотева ТА. Продуктивность болотных фитоценозов бассейна оз. Эврон (Приамурье) // Изв. СО АН
СССР. Сер. биол. наук. 1980. № 10, вып. 2. С. 4Q—48.
Корняк B.C. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании // Вопросы
лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 31—41.
Крауклис АЛ., Стражак Т.Н., Топоркова Т.П. Запасы фитомассы // Природные режимы и топогеосистемы
Приангарской таил?. Новосибирск: Наука, 1975. С. 177—200.
Кузьменко И.Г., Павлова М.П., Богомолова Р.Т. и др. Почвы и первичная биологическая продуктивность
пойм рек Центральной России. М.: Наука, 1977.149 с.
Кузьмин В.А. Фитомасса и химические элементы в растениях стенных сообществ северо-западного
побережья оз. Байкал // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1975. № 5, вып. 2. С. 60—65.
Кузьмин В.А. Почвы и продуктивность экосистем Прибайкалья // География и природные ресурсы.
Иркутск, 1983. № 1. С. 44—52.
Кулагина МЛ. Биологическая продуктивность сосняков и круговоротов макроэлементов // Продуктивность
сосновых лесов. М.: Наука, 1978. С. 90—179.
Кулагина МЛ. Биологический круговорот веществ в лесных биогеоценозах среднего Приангарья // Тез.
докл. II Всесоюз. совещ. по общ. пробл. биогеоценологии / Науч. совет по пробл. биогеоценологии и
охраны природы. М., 1986. С. 186—188.
Кулаков Е.В. Закономерности распределения растительных остатков в профиле черноземных почв
Северного Казахстана // Почвоведение. 1960. № 3. С. 12—20.
Кулаков E.Bt., Султанов Р.А. Биологический круговорот зольных элементов и азота в обыкновенных
черноземах Северного Казахстана // Изв. ТСХА. 1971. Вып. 5. С. 83—91.
Кучко АЛ, Продуктивность надземной фитомассы в березняках Хибинских гор // Лесоведение. 1975. № 1.
С. 37—41.
Кучко АЛ., Матюшкин ВЛ. Запасы и состав органического вещества в разных типах березняков южной
Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 24—36.
Кылли Р.К. Количество, динамика и химический состав фитомассы некоторых лесных и полевых
биогеоценозов на почвах бероземного и псевдоподзолистого типов Эстонской ССР: Автореф. дис....
канд. с.-х. наук. М., 1971. 44 с.
Лагунова ЕЛ. Роль растительности в изменении солонцовых почв юго-восточной Ширвании // Материалы
по изучению засоленных почв. М.: Изд-во АН СССР, 1955. <С. 5—78.
Лазу СИ. Вертикальное распределение фитомассы в надземной части сообщества буковой дубравы // Изв.
АН СССР. Сер. биол. и хим. наук. 1976. № 4. С. 7—14.
Лазукова Г.Г., Шуйцев Ю.К. Первичная лесная растительность и ее биотопы // Экология и продуктивность
лесов Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 1980а. С. 28—50.
Лазукова Г.Г., Шуйцев Ю.К. Вторичная лесная растительность и ее биотопы // Экология и продуктивность
лесов Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 19806. С. 50—83.
Лапинскене Н.А., Страздайте Ю.Ю. Биологическая продуктивность некоторых луговых сообществ
Литовской ССР // Тр. Ан Лит ССР. Сер. В. 1970. Т. 3. (53). С. 3—12.
Лапинскене Н.А., Шалыт М.С. Фитомасса некоторых растительных сообществ на эродированных почвах
Литвы // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных
сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 81—85.
283
Ларин H.B.t Гордеева Т.К. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база
животноводства. М; Д.: Наука, 1965.160 с.
Лархер В. Экология растений. М.: Мир» 1978. 285 с.
Ле Чонг Кук. Структура и продуктивность надземной и подземной части фитоценоза лесостепной дубравы:
Автореф. дне.... канд. биол. наук. М, 1979. 22 с.
Лесничий В.Е. Анализ формирования первичной продуктивности чистых и смешанных сосновых ценозов
малого Полесья // Биогеоценодогические исследования на Украине: Тез. докл. Ш Респ. совещ., Львов,
18—19 дек. 1984 г. Львов, 1984. С. 76—78.
Ли АД., Хамзин Х31. Количество подземной фитомассы в основных растительных сообществах юго-
западных Кызылкумов // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Наука» 1971. С. 129—134.
Литвинова НЛ~ Запасы фитомассы в полынниках (Artemisia rho dantha) Восточного Памира // Ботан. журн.
1968. Т. 53, № 10. С. 1408—1416.
Лопатин В Д., Зайкова В А. Анализ изменчивости лугов и прогноз эффективности удобрений на основе
принципа аколого-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева (I Там же. 1966. Т. 51, № 3. С. 309—321.
Лукинева АЛ„ Растительность. Карта м-ба 1:15 000 000 / Под ред. В.Б. Сочавы // Физ.-геогр. атлас Мира.
М.: ГУГКITK СССР, 1964. Листы 66-67.
Люри ДЛ* Строение пограничного комплекса между лесными и степными геосистемами // Геосистемный
мониторинг: Строение и функционирование геосистем. М.: ИГАН СССР,. 1986. С. 54—72.
Магомедова Л.А. Сухая опустыненная степь Дагестана // Биологическая продуктивность травяных
экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С. 15—25.
Магомедова Л.А.Г Истомина AT., Магомедалиев ЗТ К вопросу о накоплении гумуса и фитомассы в
некоторых типах почв Терско-Кумской низменности // Биологическая продуктивность равнинной зоны
Дагестана. Махачкала, 1977. Вып. 1. С. 92—99.
Магомедова ЛЛ., Яруллина НА., Истомина AT. Биогеохимические циклы углерода в естественных
ландшафтах Терско-Кумской низменности // Биогеохимический круговорот веществ: Тез. докл. Всесоюз.
совещ М.: Наука, 1982. С. 60—62.
Маилов А.И. Сезонная динамика фитомассы и опада послелесных лугов Большого Кавказа
Азербайджанской ССР // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 136—140.
Маилов А.И. Динамика луговой растительности лесного пояса Большого Кавказа в Азербайджанской ССР
и ее народнохозяйственное значение: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Баку, 1975.60 с.
Маилов А.И. Биологический круговорот органической массы азота и зольных элементов на горных
послелесных лугах Талыша // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979.
С 151—156 (Пробл. ботаники; Т. 14, вып. 1).
Макаревич Bit., Понятовская В.М. Круглогодичные фенологические наблюдения при изучении
продуктивности луговых сообществ: Методика и предварительные результаты // Фенологические
особенности растений в связи с их географией и продуктивностью. Л.: Всесоюз. геогр. о-во, 1972.
С. 80—88.
Макарова Л.И. Тырсовая формация в бассейне озера Челкар // Материалы по флоре и растительности
Северного Прикаспия. Л.; Всесоюз. геогр. о-во, 1971. Вып. 5, ч. 1. С. 179—186.
Максимова В.Ф., Драгу нова Г.Б. Запас, структура и динамика надземной фитомассы в сообществах
техногенных ландшафтов Верхней Колымы // Биологические проблемы Севера. Якутск: Якут. фил. АН
СССР, 1974. Вып. 3: Ботаника и растительные ресурсы: Тез. докл. С. 132—136.
Малиновский К.А., Голубец М.А., Коваленко А.П. и др. Карпаты // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975.
Вып. 1. С 167—178.
Малышев АА.Ь Храмцова Н.Ф., Аджиева Т.К. и др. Кавказ // Там же. 1975. Вып. 1. С. 178—180.
Мамедов Э.Ю. Динамика продуктивности солянковых фитоценозов юго-западной Туркмении: Автореф.
дис.... канд. биол наук. Алма-Ата, 1982.21 с.
Манаков К.Н. Обмен минеральных элементов между почвой и растительностью в северотаежных
ландшафтах Кольского полуострова: Автореф. диск. ~. канд. биод. наук. Воронеж, 1963.23 с.
Манаков КЛ* Элементы биологического круговорота на полярном Севере. Л.: Наука, 1970.160 с.
Монако» К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского
полуострова. Л.: Наука, 1972.148 с.
Манаков К.Н* Круговорот минеральных элементов в березовых редколесьях лесотундры Кольского
полуострова // Биологические процессы и минеральный обмен в почвах Кольского полуострова.
Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1974. С. 110-137.
Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах // Биологическая
продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Кол. фил. АН
ССОР, 1978. С. 3—18.
Манаков К.Н., Никонов В.В. Закомерности биологического круговорота минеральных элементов и
почвообразование в биогеоценозах трех горнорастительных поясов //Почвообразование в биогеоценозах
Хибинских гор. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1979; С 65—94.
Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в
ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981.196 с
284
Марченко AM., Карлов ЕМ. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры
Архангельской области // Почвоведение. 1962. Ш 7. С. 52—66.
Марченко AM., Рокъянис Б. Биологическая продуктивность ельников-зеленомошииков и ельников-
кисличников //Тр. Латв. с,-х акад. 1978. № 143. С 56—65.
Матвеева ЕЖ., Понятовская ЕМ., Сырокомская И.В. Биологическая продуктивность наиболее
распространенных типов лугов Советской Прибалтики // Биологическая продуктивность и круговорот
химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 197 L С 78—81.
Матевосян Е.Т. Некоторые особенности почвообразования и малого биологического круговорота в
полупустынной зоне Армении: Автореф. дис,... канд. &-х. наук. Ереван, 1972. 22 с.
Медведева В.М. Фитомасса сосновых заболоченных лесов различного возраста в подзоне средней тайги
Карелии // Пути изучения и освоения болот северо-запада Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974.
С. 99-^106,
Медведева В.М. Биологическая продуктивность заболоченных лесов и болот // Динамика органического
вещества в процессе торфообразования, Л.: Наука, 1978. С. 8—32.
Медведева В.М., Егорова И.В., Антипин В.К. Биологический круговорот азота и зольных элементов в
некоторых типах заболоченных лесов и болот // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в
связи с мелиорацией. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1977. С. 123—147.
Мина ВМ. Круговорот азота и зольных элементов в дубравах лесостепи // Почвоведение. 1955. № 6.
С. 32-44.
Мирзоев Ш.И. Горно-лесные почвы дубовых и грабовых лесов в верховьях р. Акеры и их лесорастительная
характеристика: Автореф. дис.... канд. с-х. наук. Баку, 1970. 26 с.
Мирошниченко ЮМ. Каракумы, Репетек // Улучшение и рациональное использование растительности
аридной зоны Азии. Л.: Наука, 1978. С. 93—97.
Митрофанов ДЛ. Химический состав лесных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.120 с
Митрофанов ДМ., Касапенко Л.Ф., Лапицкая Л.С., Пашенных O.K. Первичная продукция лесных
фитоценозов Среднего Енисея // Лесные и растительные ресурсы Средней Сибири. Красноярск, 1986.
С. 3—9.
Михайлова В.П., Кашкарова Н.Ф. Кузьмин Э.В. Биологическая продуктивность основных солодковых
сообществ в долине р. Сырдарьи // Тр. Ин-та ботаники АН КазССР. 1976. Т. 35. С. 88—105.
Михайлова В.П., Кузьмин Э.В., Кашкарова Н.Ф., Аксенова В.Ф. Биологическая продуктивность основных
солодковых сообществ в долине р. Урал // Там же. 1975. Т. 34. С 114—134.
Можайцева Н.Ф. Биологический круговорот зольных элементов в почвах юга Казахстана // Успехи
почвоведения в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1975. С. 161—184.
Моложников B.H.t Паутова В.И., Плетникова Т.А. Фитомасса и продуктивность кедрового стланика
(побережье Байкала) // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан, 1973.
С 301—303.
Молчанов АЛ. Круговорот органического вещества в процессе роста сосняка-чернйчнйка // Сообщ. Лаб.
лесоведения АН СССР. 1961. Вып. 5. С. 3—13.
Молчанов АЛ. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М,: Наука, 1971.276 с.
Молчанов АЛ. Влияние леса на окружающую среду. М.: Наука, 1973.260 с.
Молчанов АЛ. Продуктивность органической массы в сосняках-брусничниках // Продуктивность
органической и биологической массы леса. М: Наука, 1974а. С. 16—23.
МолчанЬв АЛ. Продуктивность органической массы в сосняках-беломошниках /// Там же. 19746.
С. 24—42.
Молчанов АЛ. Продуктивноть сосняков бруснично-мшистых в Прокудшюм бору Московской области // Там
же. 1974в. С. 78—140.
Молчанов АЛ. Продуктивность органической массы в березовых древостоях Московской области //Там же.
1974 г. С 141—161.
Молчанов АЛ. Полякова А.Ф. Продуктивность органической массы в сосняках сфагновых //Там же. 1974.
С, 43—77.
Молчанов АЛ. Полякова А.Ф. Характеристика основных типов леса // Основные типы биогеоценозов
северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 44—203.
МомотовИ.Ф. Кызылкумы: Продуктивность пустынных сообществ //Ресурсы биосферы. М.: Наука, 1975.
Вып. L С. 133—139.
Мордкович ВТ., Шатохина Н.Г., Титлянова АЛ. Степные катены. Новосибирск: Наука, 1985.118 с.
Морозов В Л. Запасы надземной и подземной фитомассы крупнотравья и доминантов на Сахалине // Ботан.
журн, 1978. Т. 63, М 3. С. 381—387.
Морозов ВЛ., Белая ГЛ. Экофизиология высокопродуктивных естественных сообществ Северо-Восточной
Азии // Тез. докл. VII делегат, съезда Всесоюз, ботан. о-ва. Л.: Наука, 1983. С. 357—358.
Морозов BJ1., Белая ГЛ. ЭкологО-географические особенности функционирования луговых сообществ
Приморья // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986, С. 52—56.
Морозова РМ. Запас и зольный состав лесных подстилок еловых насаждений // Почвенные исследование ь
Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 119—142.
Морозова P.M. Биологический круговорот вещестр в сосняках брусничных и лишайниковых // Почвы
сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1978. С.36—43.
285
Москалюк ТА. Запасы и структура растительной массы древостоев в основных типах лиственничников
Северного Охотоморья//Лесоведение. 1980. № 2. С. 32—38.
Муравьева Н.Т, Селцтренникова З.Б. Особенности гумусообразования в основных почвах Узбекистана //
География почв аридных и тропических стран. М.:, Наука, 1964. С. 139—151..
Мустафаев Х.М., Шакури 'Б.Н., Орлова С Л., Касумов Н.Ю. Биомасса и биоэнергетические показатели
растительных сообществ некоторых типов почв северо-восточной части Малого Кавказа //
Почвоведение. 1976. № 10. С. 13—20.
Мякушко В.К. Сосновые леса равнинной части Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1978.255 с.
Надуткин В Д., Модянов А.Н. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зеленомошных //
Тр. Коми фил. АН СССР. 1972. № 24. С. 70—80.
Наринян СТ. Соотношение надземной и подземной массы растительности у альпийских ковров горы Арагац
и влияние удобрений на их продуктивность // Материалы по изучению флоры и растительности
высокогорий. М.; Л.: Наука, I960. С. 285—289; (Пробл. ботаники; Т. 5).
Нахуцришвили Г.Ш., Чхиквадзе Л.К., ХецурианиДД. Продуктивность высокогорных травяных сообществ
Центрального Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1980.152 с.
Нестеренко А.И. О продуктивности кедровостланиковых зарослей на Охотском побережье // Биологические
проблемы Севера: VI симпоз.: Тез. докл. Якутск, 1974. Вып. 5. С. 243—245.
Нечаева ЕТ. О биологическом круговороте вещества в лесных геосистемах Нижнего Прииртышья //
Вещество и энергия в естественных и преобразуемых геосистемах. Иркутск: СО АН СССР, 1978. С. 21—33.
Нечаева ЕТ. Показатели массоэнергообмена естественных и антропогенных геосистем южнотаежного
Прииртышья // Биогеохимический круговорот веществ: Тез. докл. Всесоюз. со вещ. М.: Наука, 1982.
С. 32—34.
Нечаева Н.Т. Низменные Каракумы, стационар Каррыкуль // Улучшение и рациональное использование
растительности аридной зоны Азии. Л.: Наука, 1978. С. 60—85.
Нечаева Н.Т. Динамика продуктивности растительности // Продуктивность растительности Центральных
Каракумов в связи с различным режимом их использования. М.: Наука, 1979а. С. 54—90.
Нечаева Н.Т. Природа пустынь Северной Америки // Пробл. освоения пустынь. 19796. № 4. С. 24—33.
Нечаева Н.Т., Антонова К Т. Каракумы (Каррыкуль) // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975. Вып. 1.
С. 133-^139.
Нешатаев Ю.Н., ДобрецоваЛА., Самиляк СИ. Биологическая продуктивность и ее сезонная динамика в
разных ярусах дубового леса // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве.
Л.: Йзд-во ЛГУ, 1974. С. 119—152.
Ногина НА. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964.314 с.
Носова Л.М. Продуктивность'и вертикально-фракционное распределение фитомассы и ее прироста сложных
ельников // Материалы I Всесоюз. совещ. "Исеа". Тарту, 1971. С. 133—138.
Нурмедов С.С. Динамика фитомассы и первичная продукция караганового сообщества юго-западной
Туркмении: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1984. 20 с.
Овчинников П.М., Сидоренко Г.Т., Калеткина Н.Г. Растительность Памиро-Алая. Душанбе: Дониш, 1973.
49 с.
Огаръ Н.П. Структура вдинамика урожайности луговых сообществ // Динамика пойменной растительности
рек Чу и Или. Аяйа-Ата: Наука, 1985. С. 115—133.
Одинак Я.П., Ворсу к Д.В. Структура и продуктивность буковых лесов // Биогеоценотический покров
Бескид и его динамические тенденции. Киев: Наук, думка, 1983. С. 20—75.
Одинак Я.П., Борсук Д.В., Гранатырь В.Ф. и др. Первичная продуктивность буково-пихтовых фитоцено-
зов Бескид // Лесн. хоз-во, бумаж. и деревообрабатывающая пром-сть. 1986. № 17. С. 13—15.
Одинак Я.П., Панасюк Н.В. Влияние условий произрастания на продуктивность буковых группировок в
Карпатах //Биологическая продуктивность почв, и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез.
докл. Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 114—115.
Олифер В А. Обмен минеральных элементов между культурной растительностью и черноземными почвами
Омской области: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. Казань, 1965. 22 с.
Олифер В А. Биологический обмен минеральных элементов на западносибирских черноземах // Изв. СО
АН СССР. 1968. № 10. С. 68—73.
Онипченко ВТ. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-Западного
Кавказа): Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1983. 22 с.
Onpumoea P.B., Глаголев В А., Розенберг В А. О возможности определения надземной фитомассы лесов по
материалам лесоустройства // Биогеоценологические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 71—83.
Орловский Н.В., Вишнякова З.В., Зуева КТ и др. Опыт комплексного изучения взаимодействия леса и
почвы на примере кедровников Западного Саяна // Тез. докл. III съезда почвоведов СССР. Тарту, 1966.
С. 334^-336.
Орловский Н.В., Чагина ЕТ, Боболева Э.Е. и др. Почвенные факторы продуктивности сосняков (на
примере ленточного Минусинского бора) // Тр. X Междунар. контр, почвоведов. М.: Наука, 1974.
С. 40—49.
Османова Л.Т., Курочкина Л.Я. Продуктивность растительности Таукумов // Биологическая
продуктивность растительности Казахстана. Длма-Ата: Наука, 15^74. С. 107—177.
286
Павлова Е.Б. О растительной массе тундр Западного Таймыра // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1969.
№ 5. С. 62—67.
Панкова Н.И. Содержание и состав органического вещества в некоторых почвах Кутулукского опытного
участка // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1952. Т. 37. С. 329—345.
Паршевников АЛ. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги //
Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. 1962. Т. 52. С. 196—209.
Пастернак П.С. Взаимодействие между лесом и почвой в буковых насаждениях // Лесоводство и
агролесомелиорация. Киев, 1967. Вып. 12. С. 3—11х.
Паутова В.Н. Фитомасса // Природные условия Северо-Восточного Прибайкалья. Новосибирск: Наука,
1976. С. 188—250.
Пачаджанова Л.Н. Биологический круговорот в системе почва — растение на сероземах и коричневых
карбонатных почвах Яванской долины Таджикистана: Автореф. дис.... канд биол. наук. М., 1974. 27 с.
Пеньков ОТ. Биологический круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах Кура-
Араксинской низменности // Почвоведение. 1976. № 3. С. 22—34.
Першина М.Н., Додолина В.Т. Основные черты биологического круговорота веществ в подзоне
полупустынных степей // Изв. ТСХА. 1961. № 5. С. 81—90.
Першина М.Н., ЗенинА.А. Особенности биологического круговорота веществ в каштановых почвах //
Докл. ТСХА. 1958. Вып. 34. С. 139—143.
Першина М.Н., Ли П.В. Особенности круговорота зольных элементов в зоне полупустыни // Химия, генезис
и картография почв. М.: Наука, 1968. С. 119—123.
Першина М.Н., Ли П.В. Биологический круговорот зольных элементов и азота в зоне бурых
полупустынных почв // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в
растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 281—285.
Першина М.Н., Яковлева М.Е. Биологический круговорот зольных веществ в зоне сухих степей СССР //
Докл. сов. почвоведов к VII Междунар. конгр. почвоведов в США. М: Изд-во АН СССР, 1960.
С. 116—123.
Петров Е.Г. Биологическая продуктивность основных фитоценозов в связи с водным режимом почвы //
Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл.
Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 119.
Поздняков Л.К. Продуктивность лесов Сибири // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975. Вып. 1. С. 43—55.
Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней
Сибири и Якутии. Красноярск: Кн. изд-во, 1969.155 с.
Полонский М.А. Почвы поймы Верхней Оби после зарегулирования стока и способы их рационального
использования: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М, 1983. 25 с.
Показов Д.И., Бугаков П.С. Некоторые особенности почвообразования в условиях северо-западной части
Прикаспийской низменности//Докл. ТСХА. 1956. Вып. 126. С.60—66.
Попова Л.И., Лебедева Л.П., Ионов Р.Н., Корнеева И Т. Киргизская ССР, Северный Тянь-Шань // Ресурсы
биосферы. Л.: Наука, 1975. Вып. 1. С. 195—197.
Поспелова Е.Б. Некоторые данные о продуктивности тундр Западного Таймыра: Автореф. дис.... канд.
биол. наук. М.: Цзд-во МГУ, 1973. 24 с.
Поспелова Е.Б., Жаркова ЮТ. Растительный покров и фитомасса растительных сообществ стационара
"Агапа" // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 1. С. 55—79.
Поспелова Е.Б., Орлов М.В. Запас и структура фитомассы пятнистых тундр восточного побережья озера
Таймыр // Экология. 1984. № 1. С. 14—21.
Постолаке Г.Г. Биологическая продуктивность березовой дубравы в Молдавии // Биогеоценология,
антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование. Киев: Наук, думка, 1978. С. 91—92.
Постолаке Г.Г.,Лазу СМ., Киртока В.А., ГочуД.И. Основные итоги биогеоценологических исследований
в Молдавии // Тез. II Всесоюз. совещ. по общ. пробл. биогеоценологии, Науч. Совет по пробл.
биогеоценологии и охраны природы. М., 1986. С. 116—118.
Продуктивность горных сообществ СССР / Под ред. К.А. Малиновского // Ресурсы биосферы. Л.: Наука,
1975. Вып. 1. С. 167—199.
Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера. Л.: Наука, 1975.130 с.
Продуктивность луговых сообществ / Под ред. В.М. Понятовской Л.: Наука, 1978.287 с.
Продуктивность пустынных сообществ / Под ред. Л.Е. Родина // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975.
Вып. 1. С. 128—167.
Продуктивность степных, луговых и болотных сообществ лесостепи / Под ред. Н.И. Базилевич // Там же.
1975. Вып. 1. С. 56—95.
Прозорова ММ. Влияние удобрений на общий запас органического вещества и соотношение наземных и
подземных органов луговых фитоценозов // Раст. ресурсы. 1967. Т. 3, вып. 2. С. 212—217.
Прозоровский И.А., Самойлова ЕМ. Растительность и биологическая продуктивность основных
растительных сообществ Тамбовского стационара // Почвы и продуктивность растительных сообществ.
М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 1. С. 172—198.
Протопопов В.В. Биологическая продуктивность горных лесов Западного Саяна // Биологическая
продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971.
С. 59—65.
287
Протопопов В.В., Грибов А.И. Элемент первичной продуктивности и биометрические показатели
березовых древостоев Западного Саяна // Лесоведение. 1971. № 1. С. 32—36.
Пугачев АЛ. Запасы биомассы и элементы биологического круговорота в сообществах пояса горных
тундр // Почвенный ярус экосистем горных тундр хребта Большой Аннагач (верховье Колымы).
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 134—159.
Пьявченко Н.И. Круговорот азота и зольных элементов в основных типах болотных лесов // Докл. сов.
почвоведов к VII Междунар. контр, почвоведов в США. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 64—78.
Пьявченко ИМ. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной
Сибири // Взаимоотношения леса и болота. М: Наука, 1967. С. 7— 42.
Рахманина А.Т. Надземная и подземная фитомасса некоторых сообществ восточноевропейской песо-
тундры У/ Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных
сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 37—42.
Ремезов Н.П. Взаимодействия дубового леса с почвой // Тр. Воронеж, гос. заповедника. 1961. Вып. 13.
С. 9—53.
Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова КМ. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах
Европейской части СССР. М: Изд-во МГУ, 1959. 284 с.
Рзаев Р.Ф. Сезонная динамика и состав органического вещества основных типов почв Нахичеванской
АССР: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. Баку, 1973. 24 с.
Родин Л.Е. Первичная продуктивность пустынных сообществ северной Африки // Проблемы освоения
пустынь. 1976. № 3/4. С. 55—65.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Малый биологический круговорот и эволюция ландшафтов такыров (на
примере Кизыл-Арватской подгорной равнины) // Такыры Западной Туркмении и пути их
сельскохозяйственного освоения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 111—г212.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных
элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Д.: Наука, 1965.254 с.
Родионов B.C., Аргимбаева Р.Ж., Аязбаева Г.Ш. Биологическая продуктивность яблоневого леса в
Заилийском Алатау // Лесоведение. 1975а. № 1. С. 20—27.
Родионов B.C., Аргимбаева Р.Ж., Аязбаева Г.Ш., Казанцева Н.И. Казахская ССР, Северный Тянь-Шань //
Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 19756. Вып. 1. С. 187—188.
Рождественский СТ. Биологическая продуктивность осинников и культур ели в Ярославской области: v
Автореф. дис.... канд. биол. наук. Днепропетровск, 1984.17 с.
Розенберг В.И., Иванова И.Т. Характеристика некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Южного
Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 73—87.
Розов Н.Н., Строганова М.Н. Почвенный покров Мира. М.: Изд-во МГУ, 1979. 287 с.
Рокъянис Б, Запас фитомассы и химия элементов в насаждениях ели Латвийской ССР // Тр. Латв. с.-х.
акад. 1978. № 143. С. 43—56.
Романовский В.П., Конаковский СБ. Возрастная структура и текуций прирост сосновых древостоев
Беловежской пущн // Беловежская пуща: Исследования. Минск: Ураджай, 1968. Вып. 2. С. 7—30.*
Руднева E.H.t Тонконогов В.Д., Дорохова КЯ. Круговорот зольных элементов и азота в елышке-
зеленомошнике северной тайги бассейна реки Мезень // Почвоведение. 1966. № 3. С. 14—26.
Рупасова ЖА. Продуктивность лесных сообществ // Структура, функционирование и эволюция системы
биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, 1976. С. 314-—317.
Русанова Г.В., Слобода А.В., Буглуева Е.Н. Биологический круговорот элементов в сосняке лишайниковом
подзоны средней тайги Коми АССР // Лесоведение. 1977. № 2. С. 13—19.
Рустамов И.Г.У Мамедов Э.Ю. Продуктивность тетырников юго-западной Туркмении // Пробл. освоения
пустынь. 1977. № 3. С 9—13.
Рыжова ИМ. Изучение динамики процессов обмена азотом в луговой экосистеме // Вести. МГУ. Сер. 16.
Биология, почвоведение. 1978. № 14. С 12—20.
Саакян Г.О., Шур-Багдасарян Э.Ф., Долуханян С.Д., Есаян ГЛ. Эффективность различных приемов
улучшения на эродированных пастбищах степей // Биол. журн. Армении. 1982. Т. 35, № 3. С. 178—183.
Саввинов Н.И., Панкова НЛ. Корневая система растительности целинных участков степей Заволжья и
новый метод ее изучения // Памяти акад. В.Р. Вильямса. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1942. С. 177—218.
Саидова С.А. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в
буковых фитоценозах Закатальского заповедника: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Баку, 1981.24 с.
Самойлова ЕМ. Процессы обмена химическими элементами в биогеоценозах Тамбовского стационара //
Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975. Вып. 1. С. 86—88.
Самойлова ЕМ. Луговые почвы лесостепи, М.: Изд-во МГУ, 1981. ]284 с.
Сапожин А.П. Динамика опада в хвойно-широколиственных лесах с участием ели аянской // Комплексные
стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 54—63.
Саркисова Э.Ф. Биологический круговорот азота и зольных элементов в естественных ценозах и
аграценозах на горном обыкновенном черноземе Южной Грузии: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.
Тбилиси, 1986.25 с.
Саталкин А.И. Свойства и сравнительная продуктивность суглинистых, супесчаных и песчаных дерново-
подзолистых почв лесных, сенокосных и пахотных угодий (на примере Мещерской низменности):
Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1977. 24 с
288
Сафаров И.С., Джалилов КТ Биологическая продуктивность лесов Quercus castanetfolia в Талышском
районе (АзССР) // Лесоведение. 1973. № 3. С. 40—46.
Сафаров И.С.у Мирзоев OS., Саидова С Л. К вопросу о биологической продуктивности лесных
фнтоценозов Закатальского заповедника // Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в
интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесок». совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979.
С. 140—141.
Семенова ВТ. Содержание зольных элементов и азота в елово-березовом древостое //Почвоведение. 1971.
№ 7. С. 46—55.
Семенова ВТ Влияние рубок главного -пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесн.
пром-сть, 1975.184 с.
Семенова-Тян-Шанская AM. Динамика степной растительности. М; Л.: Наука, 1966.169 с.
Семечкина МТ Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978.165 с
Сидорович ЕЛ., Рупасова Ж.А., Бусько ЕТ. Функционирование лесных фитоценозов в условиях
антропогенных нагрузок. Минск: Наука и техника, 1985. 205 с.
Слемнев ИМ. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов
лесаг Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1969. 20 с.
Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах Европейской части СССР. М.: Наука,
1971.362 с.
Смирнов В.В., Семенова ВТ Вес органической массы и зольных элементов в осиновом древостог подзоны
южной лесостепи // Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1974.
С. 137—156.
Смирнова КМ., Городенцева ГЛ. Потребление и круговорот элементов питания в березовом лесу // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1958. ТЛЗ, вып. 2. С. 102—115.
Смородникова Н.Ю. Запасы и структура растительной массы арктической тундры острова Врангеля //
Биологические проблемы Севера: X Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. Ч. 1. С. 210—211.
Снытко В Л. О геохимии южнотаежных темнохвойных фаций Средней Сибири // Докл. Ин-та географии
Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. Вып. 14. С. 70—78.
Снытко ВЛ. Геохимические исследования метаболизма в геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.149 с.
Снытко В Л., Нефедьева JIT Биологическая продуктивность степных криоаридных почв // Биологическая
продуктивность почв и ее-увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ.,
18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 147.
Снытко ВЛ.< Нефедьева ЛТ, Дубынина С.С. Пространственный анализ фитомассы лесостепных
геосистем // Динамика вещества в геосистемах. Иркутск, 1983. С. 40—54.
Снытко ВЛ:, Нефедьева JIT, Дубынина С.С. Травяные биогеоценозы Назаровской котловины и влияние
техногенеза на их продуктивность // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986.
С. 48—52.
Снытко В.А., Нефедьева ЛТ, Дубынина С.С. Травяные экосистемы Назаровской впадины, Красноярский
край// Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С. 88—98.
Станюкович К.В. Биологическая продуктивность основных типов растительности Таджикистана //
Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.:
Наука, 1971. С. 164—170.
Стенина ТЛ., Кононенко A.B.f Цыпанова AM. Фитомасса тундровых сообществ в районе Воркуты //
Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл.
Всесоюз. совещ., 18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 150—153.
Степанов ИМ., Масудов Х.С., Таирбаева Д.С .Динамика роста и разложения растительного покрова
(на примере высотной поясности юго-западных отрогов Чаткальского хребта). Ташкент, 1978.92 с.
Степанова К.Д., Белая ГЛ., Качура НМ. и др. Биологическая продуктивность луговых сообществ
Дальнего Востока (приокеанические районы). М.; Наука, 1981.228 с.
Степанова К Д., Щербова МЛ., Морозов ВЛ., Рассохина ЛМ. Продуктивность сообществ крупнотравья в
Камчатской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР,
1973. С 304—308.
Строганова М.Н., Федорова К.Н. Химический состав природных фитоценозов дельты Терека и их связь со
структурой почвенного покрова // Почвоведение. 1968. № 11. С. 108—116.
Стукалова В.Н. Продуктивность надземной части ясенпиков снытево-осоковых в нагорных дубравах
южной лесостепи // Продуктивность органической массы лесов в разных природных зонах. М.: Наука,
1973. С. 55—69.
Суходольный луг как биогеоценоз / Под ред. Т.А. Работнева. М.: Наука, 1978. 82 с.
Сырокомская И.В. Сезонная и разногодичная динамика продуктивности надземной фитомассы злаково-
разнотравно-манжеткового сообщества // Ботан. журн. 1971. Р. 56, № 8. С. 1200—1211.
Тараканова Т.Н. Гидрологический режим кедровников Южного Приморья // Комплексные стационарные
исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 32—38.
Тарасашвили НТ. Подстилки горных хвойных лесов и научные основы повышения плодородия почв
и производительности древостоев: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1979.41 с.
Твалавадзе М.В. Биологический круговорот элементов в естественных ценозах коричневых карбонатных
и дерново-карбонатных почв Восточной Грузии: Автореф, дис.... канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1983.24 с.
289
Титлянова АЛ. Изучение биологического круговорота в биогеоценозе: Метод, руководство. Новосибирск:
Наука, 1971. 31 с.
Титлянова АЛ. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977.
221с.
Титлянова АЛ. Минимальная оценка интенсивности процессов образования и разложения растительной
органической массы // Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.:
Мысль, 1978. С. 150—156.
Титлянова АЛ., Нурмедов С.С. Продукционно-деструкционные процессы и баланс растительного вещества
в пустынной экосистеме Западной Туркмении // Экология. 1982. М? 3. С. 31—37.
Титлянова АЛ., Тихомирова НЛ., Шатохина Н.Г. Продукционный процесс в агроценозах. Новосибирск:
Наука, 1982. 185 с.
Титлянова АЛ., Френч Н.Р., Злотин Р.И., Шатохина Н.Г. Антропогенная трансформация травяных
экосистем умеренной зоны // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1983. Вып. 2. С. 9—22.
Титова НЛ. Природа гумуса и характер его связи с минеральной частью в почвах сухостепного рода:
Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. М., 1970. 26 с.
Тишков АЛ. Продуктивность экосистем болот экспериментального бассейна 'Таежный лог" // Структура
и функционирование экосистем южной тайги. М.: ИГАН СССР, 1986. С. 177—201.
Тишков АЛ., Шеремет Л.Г. Продуктивность и динамика биоты луговых степей Михайловской целины //
Динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М.: ИГАН СССР, 1986. С. 200—210.
Тонконогов В Д., Дорохова КЯ. Особенности круговорота зольных элементов и азота, в северотаежных
сосновых лесах, развитых на песчаных подзолах // Бюл. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1968. Вып. 11.
С. 11—24.
Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области: Автореф. дис.... д-ра биол.
наук. Новосибирск, 1971.48 с.
Трофимов С.С. Экология почв и почвенные процессы Кемеровской области. Новосибирск, Наука, 1975.
300 о.
Троценко Г.В. О запасах фитомассы в основных растительных сообществах лесотундры Приобского
Севера // Биологические проблемы Севера: VI симпоз. Якутск, 1974. Вып. 3: Ботаника и растительные
ресурсы: Тез. докл. С. 188—192.
Тюрина-Зейналашвили Р.Н. К вопросу о биологическом круговороте элементов золы и азота в зоне сухих
степей и полупустынь // Вести. МГУ. Сер. 16. Биология. 1965. № 6. С. 76—81.
Тюрменко А.Н. Биологический круговорот зольных элементов под целинной и культурной растительностью
в зоне сухих и полупустынных степей // Генезис, свойства и плодородие почв. Казань: Изд-во Казан,
унта, 1975. С. 135—176.
Усков Б.В. Продуктивность лесных насаждений на песчаных почвах Нижнего Поволжья // Биологическая
продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ.,
18—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 167—168.
Утенкдва А.П. Биологическая продуктивность и оценка плодородия почв // Заповедники Белоруссии:
Исследования. Минск: Ураджай, 1977. Вып. 1. С. 41—49.
Утенкова АЛ., Кочановский СБ., Михалевич П.К. Запасы фитомассы в сосняке-черничнике Беловежской
пущи // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1973. Вып. 7. С. 39—51.
Утенкова А.П., Нелипович Д.П., Кудип М.В., Горюнова А.В. Запасы фитомассы в основных типах
сосняков Березинского заповедника // Березинский заповедник: Исследования. Минск: Ураджай, 1975.
Вып. 4, С. 56—79.
Утенкова А.П., Смирнов Н.С., Стрелков А.З. О связях лесных ассоциаций с почвами в Беловежской пуще
// Ботаника: Исследования. Минск: Наука и техника, 1970. Вып. 12. С. 55—65.
Утенкова А.П.,.Флягина ИЛ., Смирнов Е.Н. и др. Структура и функционирование экосистем кедровников
Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Охраняемые природные территории Советского Союза,
их задачи и некоторые итоги исследований. М., 1983. С. 209—222.
Утехин В Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977.
146 с.
Утехин В Д., Хоанг Тьюнг. Структура и продуктивность фитомассы луговой степи // Биота основных
геосистем Центральной лесостепи. М.: ИГАН СССР, 1976. С. 7—25.
Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: (Методы изучения и результаты) // Итоги науки
и техники. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1.С. 9—189.
Уткин А.И., Гульбе Я.И., Ермолова JI.C. Сероольшанники Болыпесельского района Ярославской области
и их первичная биологическая продуктивность // Биологическая продуктивность лесов Поволжья.
М.: Наука, 1982. С. 110—142.
Уткин А.И., Дылис Н.В. Первичная продуктивность березняка волосистоосокового в стадии смены березы
елью // Всесоюз. совещ. по биогеоценологии и методам учета первич. продукции в еловых лесах: Тез.
докл. Петрозаводск, 1973. С. 35—36.
Фартушина ММ. Продуктивность растительных ассоциаций пустынно-степного комплекса Северного
Прикаспия // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука, 1986. С. 74—77.
ФеЬичкин ГЯ. Продуктивность почв и круговорот зольных элементов и азота в основных биогеоценозах
Тань-Шаня: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. М., 1985. 32 с.
290
Физико-географический атлас Мира. М: ГУГК ГГК СССР, 1964.
Фирсова В.П., Павлова Т.С, Дедков B.C., Прокопович Е.В. Роль растительности в круговороте веществ в
еловых биогеоценозах Среднего Урала // Тез. докл. II Всесоюз. совещ. "Общие проблемы
биогеоценологии" / Науч. совет по пробл. биогеоценологии и охраны природы. М, 1986. С. 1981.
Фрей Т. Продуктивность европейских ельников заслуживает согласованного экологического изучения:
(Проект Picea) // Материалы I Всесоюз. совещ. "Исеа". Тарту, 1971. С 201—208.
Хавкина СЕ. К динамике надземной фитомассы чернополынной формации // Материалы по флоре
и растительности Северного Прикаспия. Л.: Всесоюз геогр. о-во, 1972. Вып. 6, ч. 2. С. 35—38.
Халилов ТЛ. Биологический круговорот и миграция продуктов почвообразования в горно-степных почвах
ксерофильных лесов бассейна р. Дзегамчай: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук, Баку, 1*972.26 с.
Хантимер И.С. Прирост надземной фитомассы в неосвоенной и освоенной тундре // Продуктивность
биогеоценозов Субарктики. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1970. С 84—86.
Хлыновская Н.И., Нестеренко А.И., Подковыркина Н.Е. Запасы общей фитомассы основных типов
растительности в ландшафтах Северо-Востока СССР // Проблемы изучения и охраны ландшафтов
Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. С 8—27.
Ходанек ЕЛ. Растительная масса тундровых фитоценозов Западного Таймыра // Ботан. журн. 1969. Т. 54;
№ 7. С. 1059—1073.
Храмов АЛ., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы восточного Васюганья. Новосибирск: Наука,
1977.222 с.
Храмцова Н.Ф. Изменение строения и урожайности грузинско-мятликовых ассоциаций в горных условиях
северо-западного Кавказа //Тр. Теберд. гос. заповедника. 1966. Вып. 5. С. 111—175.
Цыкунов ИЛ., Меркулъ Г.В., Цай В.В. Количество фитомассы в сосновых насаждениях брусничного
и орляково-черничного типов леса // Изв. вузов. Лесн. журн. 1984. № 6. С. 20—23.
Чепурко HJI. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых
сообществах/Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов
в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213—219.
Чепурко HJJ. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинского горного массива // Почвы
и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 1. С. 94—116.
Чернявский Н.В. Структура фитомассы и оптимизация состава буково-пихтово-еловых лесов Украинских
Карпат // Итоги и перспективы научных исследований в области лесного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз.
науч.-техн. конф., 13—15 фев. 1979. Пущино, 1979. С. 212—213.
Чертовский ВТ., Елизаров Ф.П., Селинов БЛ., Корняк B.C. Лесорастительные условия и продуктивность
предтундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. С. 32—43.
Чесняк Г Я. Биопродуктивность черноземов типичных мощных левобережной лесостепи УССР и пути ее
повышения // Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства:
Тез. докл. Всесоюз. совещ., 1«—20 дек. 1979 г. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 26—27.
Чхиквадзе А.К. О первичной биологической продуктивности высокогорной травяной растительности
Центрального Кавказа // Использование растительности высокогорий Советского Союза. Ставрополь:
МСХ РСФСР, 1977. С. 101—106.
Шадрина НИ. Продуктивность лесоболотных биогеоценозов Тавда-Куминского междуречья (южнотаежное
Зауралье) в связи с почвенными и гидрологическими условиями: Автореф. дне. ... канд. биол. наук.
Свердловск, 1969.22 с.
Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. 1.
Травянистые и полукустарничковые растения и фитоценозы лесной (луга) и степной зоны // Тр. Ботан.
ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 205—442.
Шамурин В.Ф. Запасы фитомассы в некоторых тундровых сообществах района Воркуты // Биологические
основы использования природы Севера. Сыктывкар: Кн. изд-во Коми ССР, 1970. С. 25—29.
Шатохина Н.Г. Продукционный процесс и круговорот азота и зольных элементов в луговых степях и
агроценозах пшеницы в Барабе: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Томск, 1980. 26 с.
Шатохина Н.Г. Влияние хозяйственной нагрузки на структуру степей Западной Сибири и Казахстана //
Продуктивность сенокосов и пастбищ Новосибирск: Наука, 1986. С. 64—67.
Шатохина Н.Г. Луговые степи и остепненные луга Западной Сибири: Новосибирская область //
Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С 76—88.
Шатохина Н.Г., Вагина ТЛ. Чистая первичная продукция степных, луговых и болотных фитоценозов //
Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, 1976а.
Т. 2. С. 265—300.
Шатохина Н.Г., Вагина ТЛ. Обмен химическими элементами в степных, луговых и болотных фитоценозах
// Там же. 19766. Т. 2. С 326—335.
Шелякина ОЛ. Некоторые черты круговорота зольных элементов и азота в сероземно-луговых почвах
Копетдагской подгорной равнины // Такыры Западной Туркмении и пути их сельскохозяйственного
освоения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 213—221.
Шилова М.В. Корневая система растительности сложных комплексов // Почвоведение. 1940. № 12.
С 3—19.
Шуйцев Ю.К. Накопление и распределение органического вещества и Энергии в основных фитоценозах
южной тайги (на примере Валдая): Автореф. дис ..♦ канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1979. 23 с.
291
Шур-Багдасарян Э.Ф. К изменению количественных соотношений между видами растений альпийского луга
под влияшем удобрений // Изв. АН АрмССР. Виол, науки. 1964. Т. 17» >6 3, С. 9—16.
Шур-Вагдасарян Э.Ф. Действие минеральных удобрений на эродированных пастбищах нагорных степей
Армянской ССР // Биол. жури, Армении. 1966. Т. 19, № 7, С. 75—82.
Шур-Вагдасарян Э.Ф. Влияние выпаса на растительность и почву пастбищных угодий Армянской ССР // Тр.
Ин-та почвоведения и агрохимии. Сер. эрозии почв. Ереван, 1973а, Вып. 7. С. 107—159.
Шур-Багдасарпн Э.Ф. Влияние минерального удобрения на эродированных пастбищах степных районов
Армении // Там же. 19736. Вып. 7. С. 201—224.
Шур-БагЪасарт Э.Ф. Эродированные пастбища Армении и их улучшение: Автореф. дис«... д-ра биол.
наук. Ереван, 1974. 43 с.
Шур-Багдасарян Э.Ф. К изучению заповедности на различных по эродированности пастбищах степей
Армянской ССР//Тр. Йн-та почвоведения и агрохимии. Ереван, 1977. Вын. 12, кн. 1. С 131—140.
Шур-Багдасарян Э.Ф, Эродированные склоны Армении и их лугомелиорация, Ереван; Айастан, 1985.
150 с.
Шур-Багдасарян Э.Ф. Особенности зарастания оголенных склонов на диатамитах // Биол. жури, Армении.
1987. Т. 31, Н 3. С 291—297,
Шур-Багдасарян Э,Ф., Шароев АА. Влияние некоторых приемов воздействия на растительность и почву
каменистой полынной полупустыни // Там же. 1969. Т. 22, № 8. С. 65—70.
Щербаков ИМ., Зайцева HJ1. Биометрическая характерстика спелых ельников юга Карелии // Лесные
ресурсы южной Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1971. С. 22—40.
Щербакова ТА., Малюковин AM., Утенкова АЛ. и др. Запасы фитомассы и ее химический состав
в сосновых лесах Березинското заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2.
С 65—72.
Щипанова И А. Изменение биомассы безлесных биогеоценозов субтропической зоны Азербайджана // Изв.
АН АзССР, Сер. биол. наук. 1971. № 4. С. 54—60.
Щипанова И А Энергия, аккумулированная в годичном приросте некоторыми кустарничково-травянистыми
ценозами субтропиков Азербайджана // Исследования по биоэнергетике в Азербайджане. Баку: Элм,
1979. С. 75—87.
Экология и продуктивность лесов Нечерноземья (на примере Валдая) / Под ред. М.А. Глазовской. М.:
Издгво МГУ, 1980.143 с.
Экспериментальные исследования ландшафтов Припятского заповедника. Минск: Наука и техника, 1976.
304 с.
Эфендиев Ы.Р. Сезонная и годовая динамика фитомассы некоторых высокогорных луговых ассоциаций
Большого Кавказа (Закатальский государственный заповедник): Автореф, дне. ... канд. биол. наук.
Баку, 1969. 27 с.
Юркевич ИД., Бусько СР. Запасы надземной и подземной фитомассы в луговых сообществах Березинского
заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1980. Вып. 4. С. 54—66.
Юркевич И Д., Парфенов В.И„ Голод Д.С. Биологическая продуктивность ельников в зависимости от типов
леса и формового состава ели обыкновенной // Весщ* АН БССР. 1975. № 3. С. 27—34.
Юркевич ИД., Щербач С.Р, Роль доминантов и других компонентов пойменных луговых фитоценозов в
аккумуляций и круговороте элементов питания // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 3. С. 323—335.
Юркевич ИД., Ярошевич Э.П. Продуктивность надземной и подземной массы травостоя в сосновых лесах //
Ботаника; (Исследования). Минск: Наука и техника, 1970. Вып. 12. С. 9—19.
Юркевич ИД,, Ярошевич ЭЛ. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновных лесов. Минск:
Наука и техника, 1974. 294 с.
ЯнгалычеваЛХ, Биологическая продуктивность тростниковых сообществ // Динамика пойменной
растительности рек Чу и Ила Алма-Ата: Наука, 1985. С. 60—68.
Янушене В.Ю. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в некоторых лесных и
полевых биогеоценозах Литовской ОСР: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. Каунас, 1975.48 с,
Яруллина НА. Первичная биологическая продуктивность пустынных ландшафтов дельты Терека //
Биологическая продуктивность ландшафтов равнинной зоны Дагестана.. Махачкала, 1977. Bfcin, 1.
С 41-т59.
Яишили Н.Н., Гогинашвили В.Ш. Влияние минеральных удобрений на рост биомассы растений
естественных сенокосов // Биогеохимический круговорот веществ: Тез. докл. Всесоюз. совет, М.:
Наука, 1982. С 128—129,
Cannel M&.R. World forest biomass and primary production data. L. etc.; Acad, press, 1982. 391 p.
Ebermayer E. Die gesamte Lehre von der Waldstreu. B„ 1876.350 S.
Frey T. IBP research at the Vooremaa forest ecology station // Spruce foresrecosystem structure and ecology, Tartu,
1977. Vol, 1: ftttroductary data on the Estonian Vooremaa Project P. 21—36.
Grebenchikov 0., Zimina R„ IssakovJmi., PanfilovD, Les ecosystems naturels et leur etagement dans le Caracas //
Rev. geogr. Alp. 1974. T. 62, fasc. 2. P. 169—190,
Ignatenko I.V., Knorre A.V~, Lovelius N.V., Norin BJV. Standing crop in plant cofnmimiteis at the station Ary-Mas //
Tundra bioroe: Proc. IV Intern, meet on the/biol. prodnctivity of trnidra (Leningrad). StocKhdlm^ 1972. P. 140—
149.
Olson JS., Warn J A*, Allison L$, Carbon in live vegetation of major world ecosystems. Oak Ridge, f 983,164 p.
292
RustamovJ.C. Phytomass quantitative characteristics and productivity of subshrublet communities of the Krasnovodsk
Plateau // Eco-physiotogical foundation of ecosystems productivity in arid zone: Intern, symp., USSR, June 7—
19,1972, Leningrad: Nauka, 1972.P. 129^-132.
Shamurin V.F^ Polosova T&.4 Khodachek E.A. Plant biomass of main plant communities at the Tareya4 station
(Taimyr) // Tundra biome: Proc. IV Intern, meet on the bioL productivity of tundra (Leningrad). Stockholm,
1972. P. 163—182.
Stanyukovich K.V., Shukurov AM., Stanyukovich Ы.В. Biological productivity of various types of Tajikistan
vegetation as related to humidity and altitude // Eco-physiological foundation of ecosystems productivity in arid
zone: Intern, symp. USSR, June 7—19,1972. Leningrad: Nauka, 1972. P. 142^-144,
Tint R. On the productivity of treeless bog commmrites // Peatland ecosystems. Tallinn: Valgus, 1982. P. 93—102.
Научное издание
Базилсвич Наталия Ивановна
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ПРОДУКТИВНОСТЬ
ЭКОСИСТЕМ
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Утверждено к печати
Институтом географии РАН
Руководитель фирмы "Наука — Биосфера и экология"
М.Б. Линчевская
Редактор издательства А А. Фролова
Художник ЕЛ. Волков
Художественный редактор Н.Н. Михайлова
Технический редактор О.В. Аредова
Корректоры Л А. Агеева, НЛ. Голубцова
Набор выполнен в издательстве
на компьютерной технике
ИБМ65
ЛР № 020297 от 27.XI 1991 г.
Подписано к печати 10.09.93
Формат 70 х 1001/16. Гарнитура Тайме
Печать офсетная
Усл. печ. л. 24,7 + 3,9 вкл. Усл. кр.-отт. 28,9. Уч.-изд. л. 33,8
Тираж 320 экз. Тип. зак. Ч%2*
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство "Наука"
117864 ГСП-7,
Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства "Наука"
121099 Москва, Г-99, Шубинский пер., 6