Экзамен без проблем!
Эволюционное учение
ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ
Биологическая эволюция — это историческое раз-
витие организмов, определяемое наследственной из-
менчивостью, борьбой за существование и естествен-
ным отбором.
С начала нашей эры и до середины XVIII в. в био-
логии господствовали представления о божествен-
ном происхождении природы, ее неизменности, «из-
начальной целесообразности», то есть соответствии
какому-то назначению. Видов столько, сколько их
было создано Богом, строение органов животных и
растений свидетельствует о выполняемой ими функ-
ции, потому что они создавались Творцом специаль-
но для этой цели и т. д. В биологии господствовало
метафизическое мировоззрение. Создателем первой
научной систематики стал выдающийся шведский
ученый Карл Линней (1707—1778), разработавший
систему органического мира.
Видом Линней назвал совокупность сходных по
строению особей, дающих плодовитое потомство.
Близкие виды он объединил в роды, роды в отряды,
отряды в классы. Линней считал роды постоянными
и неизменными, а виды — вариантами родов. Для
их обозначения Линней ввел двойные латинские
названия (бинарная номенклатура) — род и вид (на-
пример, пшеница твердая и мягкая).
4
Во второй половине XVIII е. вместе с ростом на-
учных знаний изменяются представления о неиз-
менности природы. В биологии сформировался
трансформизм — учение об изменяемости видов
животных и растений. Трансформисты (Ж. Бюффон
во Франции, Эразм Дарвин в Англии, И. В. Гете в
Германии, К. Ф. Рулье в России) доказывали изме-
няемость видов фактами существования переходных
форм между ними и сходством в строении больших
групп животных и растений. Причин и факторов
изменения видов они не раскрывали.
Первая попытка создания целостной эволюцион-
ной теории принадлежит французскому ученому
Жану Батисту Ламарку (1744—1829). Он выдвинул
утверждение, что разнообразие животных и расте-
ний — результат эволюции. Ламарк разработал сис-
тему органического мира, в которой разные классы
животных расположил многоступенчато — от про-
стых к более сложным. Ламарк выделил 14 классов,
которые разместил на 6 ступенях. Переход к более
высоким ступеням мотивировался усложнением в
строении нервной и кровеносной систем. Повыше-
ние организации живых существ он назвал града-
цией. Градации Ламарка реально отражали путь
исторического развития живой природы от простого
к сложному. Но ошибки Ламарка состояли в том,
что движущими силами эволюции он считал стрем-
ление организмов к совершенству, объясняя причи-
ны возникновения приспособленности прямым вли-
янием условий окружающей среды. Также неверно
было его утверждение об обязательном появлении
голько полезных изменений и их наследовании.
Итак, наука XVIII—XIX веков не могла правиль-
но объяснить движущие силы развития органическо-
го мира. Перед нею встали вопросы: как возникло ог-
ромное разнообразие видов? Как объяснить приспо-
гоЬленность организмов к условиям окружающей
среды? Почему в процессе эволюции происходит со-
вершенствование организации живых существ?
5
Возникновению основополагающего учения Дар-
вина способствовали общественно-экономические
предпосылки. Для Европы XIX века было характер-
но бурное развитие капиталистического производст-
ва. Прогресс в промышленности требовал разносто-
ронних научных исследований, в связи с чем стали
развиваться физика, математика, геология, химия.
Технические достижения способствовали развитию
новых методов биологических исследований. Анг-
лия стала великой капиталистической державой,
владевшей огромными территориями колоний. Туда
беспрестанно направлялись различного рода экспе-
диции, что позволяло европейцам расширять свои
представления о многообразии органического мира,
о закономерностях его распределения по континен-
там земного шара. Изменились и условия сельско-
хозяйственного производства. Усиленный приток
сельского населения в город, в промышленность
требовал повышения продуктивности сельского хо-
зяйства, в результате чего более интенсивно разви-
валась селекционная наука. За относительно корот-
кий срок было создано большое разнообразие высо-
копродуктивных пород сельскохозяйственных жи-
вотных и сортов сельскохозяйственных растений.
Эти факторы во многом способствовали появле-
нию нового учения о возникновении и эволюции
живых организмов.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ УЧЕНИЯ
Ч. ДАРВИНА
Эволюционная теория Дарвина представляет собой
целостное, последовательное материалистическое уче-
ние о развитии органического мира. Сущность этого
учения состоит в следующем. Виды организмов, за-
селяющие Землю, никогда не были кем-то созданы.
Возникнув естественным путем, органические фор-
мы медленно и постепенно преобразовывались и со-
6
вершенствовались в соответствии с окружающими
условиями. В основе преобразования видов в приро-
де лежат такие свойства организмов, как изменчи-
вость и наследственность, а также постоянно проис-
ходящий в природе естественный отбор, который
осуществляется через сложные взаимоотношения
организмов друг с другом и с факторами неживой
природы. Эти взаимоотношения Дарвин назвал
борьбой за существование.
Выявить роль изменчивости, наследственности и
отбора в природе Дарвину помог анализ селекцион-
ной практики: в основе породо- и сортообразования
лежат те же свойства изменчивости, наследствен-
ности и искусственный отбор, производимый чело-
веком.
Изменчивость и наследственность — коренные
свойства всех живых организмов. Когда мы говорим
об изменчивости, то прежде всего вспоминаем обще-
известный факт: в природе нет двух совершенно
одинаковых животных или растений. Каждое из
них обладает какими-то своими индивидуальными
особенностями.
Дарвин показал, что изменчивость может про-
явиться в различных формах (табл. 1) — определен-
ной (ненаследственной) и неопределенной (наслед-
ственной). В случае определенной изменчивости
группа родственных особей под действием одинако-
вых условий изменяется в одном направлении. Так,
выращивание кроликов при пониженной температу-
ре приводит к развитию у них более густого меха.
Причины определенной изменчивости в те времена
были мало изучены. Теперь выяснено, что при этой
форме изменчивости генотип организма не меняет-
ся, то есть это фенотипическая модификационная
непрерывная изменчивость. Благодаря ей особи по-
пуляции оказываются приспособленными к меняю-
щимся условиям среды.
В случае неопределенной изменчивости группа
родственных особей при одних и тех же условиях
7
Таблица 1
Формы изменчивости
Форма изменчивости по Дарвину	Соответствующая форма изменчивости, принятая в современ- ной генетике	Причина появления	Значение	Примеры
Определенная,	Модификационная	Изменение уело-	Адаптация — приспо-	В соответствующих ус-
групповая, нена- следственная	(фенотипическая)	вий среды	собление к данным ус- ловиям в пределах нор- мы реакции	ловиях среды в фено- типе появляются при- знаки генотипа: осо- бенности породы у -ЖИ- ВОТНЫХ, сорта у расте- ний, а также видовые особенности
Неопределенная,	Мутационная	Влияние внеш-	Материал для естест-	Генные мутации в
индивидуальная, наследственная	(генотипическая)	них или внут- ренних факто- ров	венного и искусствен- ного отбора	большинстве случаев рецессивны, они воз- никают в генах, лока- лизованных в половых клетках. Фенотипиче- ски мутации проявля- ются лишь при образо- вании рецессивной го- мозиготы
Продолжение табл. 1
Форма изменчивости по Дарвину	Соответствующая форма изменчивости, принятая в современ- ной генетике	Причина появления	Значение	Примеры
Соотнос ительная, наследственная	Коррелятивная	Функциональ- ная зависимость одного органа от другого	Постоянство взаимосвя- занных признаков, це- лостность организма как системы	Корреляция между ор- ганами и частями тела (птица с длинными ко- нечностями имеет длинную шею)
Изменчивость, воз- никающая в ре- зультате скрещи- вания, наследст- венная	Комбинативная	Возникает сти- хийно в преде- лах популяции при половом размножении	Проявление новых при- знаков (полезных или вредных), снижение фе- нотипического проявле- ния вредных мутаций вследствие их перехода в гомозиготное состоя- ние	При образовании поло- вых клеток в процес- се мейоза происходит кроссинговер между гомологичными (роди- тельскими) хромосома- ми. Хромосомы гамет уже несут новые соче- тания генов. В зиго- те все наследственные признаки образуют но- вые комбинации — по- лезные, безразличные, вредные
дает разнонаправленные изменения, в результате
чего возникают индивидуальные различия, которые
характеризуют даже особей одной семьи. Поскольку
неопределенная изменчивость создает в организме
большое разнообразие, то ей Дарвин придавал веду-
щее значение в качестве материала для отбора.
Отбор — это процесс, благодаря которому орга-
низмы, по своей морфологии, физиологии и поведе-
нию лучше приспособленные к данной среде, выжи-
вают и размножаются, а менее приспособленные
гибнут. Первые передают свои признаки следующе-
му поколению, а вторые — нет. Таким образом, дей-
ствие отбора достигается благодаря дифференциро-
ванной смертности и дифференцированному размно-
жению.
Дарвин выделил еще соотносительную, или кор-
релятивную, изменчивость. Она выражается в том,
что изменение одного органа или признака в орга-
низме влечет за собой изменение других органов или
признаков. Так, толщина волоса у овец коррелятив-
но связана с толщиной кожного покрова.
Каковы же причины изменчивости? Дарвин
утверждал, что основная причина изменений кроет-
ся в различных условиях окружающей среды. Но в
то же время он понимал, что при возникновении
каждого отдельного изменения имеет значение как
характер изменения условий, так и природа самого
организма, его наследственность.
Под наследственностью Дарвин понимал способ-
ность организмов сохранять в потомках свои видо-
вые, сортовые, а иногда и индивидуальные особен-
ности. В основе всех видов наследственной изменчи-
вости лежит изменение генотипа. Вопрос о том,
какие же изменения и при каких условиях наследу-
ются потомством, по существу, был поставлен лишь
Дарвиным. Он подчеркнул, что наука его времени
еще не нашла ответа на этот вопрос. И тем не менее
практика селекции убедила Дарвина в том, что у
любых растений и животных число возникающих
наследственных изменений очень велико. Они как
10
раз и служат материалом для искусственного отбора
и селекции и для естественного отбора в природе.
Искусственный отбор и наследственная измен-
чивость — факторы эволюции пород домашних жи-
вотных и сортов культурных растений. Из поколе-
ния в поколение человек сохраняет на племя лишь
тех животных, которые в наибольшей степени соот-
ветствуют его интересам, из года в год он старается
оставить для посева самые лучшие семена. Сохра-
няя и используя на размножение только те организ-
мы, которые изменились в нужную сторону, и от-
браковывая все прочие, человек постепенно изменя-
ет наследственные особенности породы или сорта,
приспосабливает их к своим разнообразным потреб-
ностям. Поэтому селекционный процесс в целом но-
сит дивергентный характер. Например, при селек-
ции льна на семена человек будет отбирать одни рас-
тения, а при селекции льна на волокно — совсем
другие. При любом направлении селекции искус-
ственный отбор обладает накапливающей, творчес-
кой ролью, ибо через него создается то новое, чего не
было в исходном материале. Такой отбор называется
методическим искусственным отбором, хотя его
первоначальной формой был бессознательный ис-
кусственный отбор.
Под термином «борьба за существование» Дар-
иин объединяет различные взаимоотношения, в ко-
торые вступают организмы между собой, а также
асе возможные взаимосвязи, возникшие между ор-
ганизмами и условиями неживой природы. Дарвин
различает следующие формы борьбы за существова-
ние (табл. 2): 1) внутривидовая борьба, или конку-
ренция, между особями одного и того же вида;
межвидовая борьба, которая может выражаться в
различных отношениях («хищник — жертва», «па-
разит — хозяин» и т. д.); 3) борьба организмов с не-
благоприятными условиями неживой природы. Дар-
инн доказал, что борьба за существование приводит
н природе к естественному отбору, или выживанию
наиболее приспособленных (табл. 3).
11
Таблица 2
Формы борьбы за существование
Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры из царства животных	Примеры из царства растений
Внутривидовая (состязание)	Сохранение популя- ции и вида за счет гибели слабых	Состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм — уничтожение молодняка при избыточной численности по- пуляции; борьба за главенство в стае	В одновозрастном хвойном лесу одни деревья широко рас- кинули крону и больше улав- ливают света, их корни прони- кают глубже и достают воду и питательные вещества, прино- ся ущерб слабым; возобновле- ние и размножение идет за счет более развитых особей
Межвидовая	Победа более жизне- способной популяции над менее жизнеспо- собной, занимающей ту же экологическую нишу. Использова- ние одного вида дру- гим в качестве пищи	Пчела местная австралийская вытеснена жалоносной евро- пейской; борьба за пищу меж- ду видами одного рода — се- рой и черной крысами; поеда- ние хищниками жертв	Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом де- ревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых в глубокой тени гибнут; сорные растения угнетают культурные расте- ния; растения-паразиты пита- ются за счет растений-хозяев
Продолжение табл. 2
Формы борьбы	Результат борьбы	Примеры из царства животных	Примеры из царства растений
Борьба с неблаго- приятными услови- ями	Выживание в край- них или изменив- шихся условиях на- иболее приспособ- ленных	Зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впа- дают в спячку <	Редукция листьев, образова- ние длинных корней у расте- ний пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насеко- мых у болотных растений (вос- полнение недостатка азота), огромная семенная продуктив- ность и способность к вегета- тивному размножению у ис- требляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов
Таблица 3
Формы отбора
Показатели	Искусственный отбор	Естественный отбор
Исходный материал для отбора	Индивидуальные при- знаки организма	Индивидуальные признаки организ- ма
Отбирающий фактор Путь благо- прият- ных из- менений	Человек Отбираются, становят- ся производительными	Условия среды (живая и неживая природа) Остаются, накапли- ваются, передают- ся по наследству
небла- гоприят- ных	Отбираются, бракуются, уничтожаются	Уничтожаются в борьбе за существо- вание
Характер действия	Творческий — направ- ленное накопление при- знаков на пользу чело- века	Творческий — от- бор приспособи- тельных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к воз- никновению новых органических форм
Результат отбора	Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганиз- мов	Новые виды
Формы отбора	Массовый; индивиду- альный; бессознатель- ный (стихийный); мето- дический (сознатель- ный)	Движущий, под- держивающий укло- нения в изменяю- щихся условиях среды; стабилизи- рующий, поддер- живающий посто- янство средней нор- мы реакции при неизменных усло- виях среды
14
Естественный отбор — это постоянно происхо-
дящий в пределах любого вида отбор наиболее при-
способленных особей, который приводит к сохране-
нию и накоплению изменений, полезных для вида в
данных условиях, и к уничтожению вредных изме-
нений.
Естественный отбор осуществляется через борьбу
за существование. Материалом, на котором работает
естественный отбор, является наследственная из-
менчивость. Естественный отбор, по Дарвину, явля-
ется основной движущей силой эволюции. Открыл
его Дарвин благодаря изучению искусственного от-
бора. В чем же сущность и различие этих форм отбо-
ра? Общее будет выражаться в следующем: материа-
лом для обеих форм отбора служат индивидуальные
наследственные изменения, обе формы обладают
творческой ролью, так как в результате их деятель-
ности образуется нечто новое, обе формы приводят к
общему нарастанию многообразия органических
форм и к формированию тех или иных приспособле-
ний.
Основные отличия между искусственным и есте-
ственным отбором состоят в следующем: искус-
ственный отбор осуществляет человек, а естествен-
ный происходит в природе без его участия — через
борьбу за существование; в результате искусствен-
ного отбора образуются породы и сорта, имеющие
признаки, полезные для человека, а в результате ес-
тественного отбора — виды, приспособленные к кон-
кретным условиям их обитания.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Микроэволюцией называются явления и процес-
сы, происходящие в пределах вида, в его элементар-
ных эволюционных единицах — популяциях, и
приводящие к видообразованию.
15
КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА ВИДА.
МЕХАНИЗМ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Вид — это совокупность особей, обладающих на-
следственным сходством морфологических и физио-
логических особенностей, свободно скрещивающих-
ся и дающих плодовитое потомство, имеющих
единое происхождение, приспособленных к опреде-
ленным условиям жизни и занимающих в природе
определенный ареал.
В природе одни виды отличаются от других груп-
пами признаков, называемых критериями вида.
В основе морфологического критерия лежит
сходство внешнего и внутреннего строения особей
одного вида. Существуют виды-двойники, морфоло-
гически сходные, но не скрещивающиеся.
Генетический критерий характеризуется опре-
деленным для каждого вида набором хромосом (их
число, размеры, форма), что позволяет им скрещи-
ваться и размножаться внутри вида. Особи разных
видов имеют разные наборы хромосом, что создает
репродуктивную изоляцию.
В основе физиологического критерия лежит сход-
ство всех процессов жизнедеятельности у особей од-
ного вида.
Биохимический критерий — способность образо-
вывать специфические белки, что связано со специ-
фичностью нуклеиновых кислот.
Географический критерий — это определенный
ареал, занимаемый видом в природе. В пределах ге-
ографического ареала особи вида распространены
неравномерно, что обусловлено разнообразием усло-
вий среды.
Основа экологического критерия — совокупность
факторов внешней среды, в которой существует вид.
Для установления видовой принадлежности не-
достаточно использовать какой-нибудь один крите-
рий; только совокупность их, взаимное подтвержде-
ние правильно характеризуют вид.
16
Естественная совокупность свободно скрещиваю-
щихся особей одного вида, которые длительно су-
ществуют в определенной части ареала относитель-
но обособленно от других совокупностей того же
вида, называется популяцией. Популяции имеют
сложную структуру по полу и возрасту, различны
по занимаемой площади и числу особей. Числен-
ность популяции может резко колебаться по сезо-
нам и годам. Главный фактор, определяющий един-
ство популяции и ее обособленность от других,—
свободное скрещивание особей. Отсюда большое
сходство особей внутри популяции по сравнению с
особями других популяций. В популяции происхо-
дят все эволюционные процессы — это основная
единица эволюции.
Выделяют несколько способов видообразования.
Географическое видообразование связано с рас-
ширением ареала исходного вида или с расчленени-
ем ареала на изолированные части физическими
преградами (горы, реки, изменение климата). На-
пример, вид синицы большой разделен наступаю-
щим ледником на три подвида: европейский, южно-
азиатский, восточноазиатский.
Экологическое видообразование происходит в тех
случаях, когда популяции одного вида, оставаясь в
пределах ареала, оказываются в новых условиях су-
ществования и осваивают разные экологические
ниши. Под влиянием движущих сил эволюции из-
меняется их генотипический состав. Через множест-
во поколений эти изменения могут зайти так дале-
ко, что особи одного вида не будут скрещиваться.
Например, традесканция может образовать две по-
пуляции: тене- и светолюбивую, заселив солнечную
или теневую сторону холма.
Механизмы, видообразования. Признавая реаль-
ность вида, Ч. Дарвин доказал, что новые виды в
природе образуются под влиянием движущих сил
эволюции, и развил представление о неустойчивости
и динамичности видовых границ. Возникновение но-
вых видов — важнейший этап в процессе эволюции.
17
С изменением условий жизни направление естест-
венного отбора меняется. Если группы особей одно-
го широко расселенного вида попадают в неодинако-
вые условия или начинают, например, охотиться за
разной добычей, го отбор в этих группах пойдет в
разных направлениях. Это приведет к формирова-
нию тех или иных приспособлений; внутри вида нач-
нется процесс расхождения признаков — диверген-
ция. Она вначале приведет к образованию новых
группировок особей внутри вида, а затем из одного
вида через естественный отбор сформируется не-
сколько новых видов, то есть осуществится процесс
видообразования.
Таким образом, новые виды возникают через ряд
промежуточных ступеней: сначала появляются две
(или больше) разновидности в пределах одного вида;
эти разновидности, продолжая расходиться в своих
признаках, постепенно становятся подвидами и, на-
конец, новыми видами. Следовательно, разновид-
ность представляет собой ступень к образованию
нового вида. При этом, как правило, один старый
вид дает не один, а несколько видов с разной сте-
пенью сходства.
Мутации •=— элементарный эволюционный ма-
териал. Мутации генов и хромосом — единствен-
ный источник новых изменений. Они возникают
медленно, но непрерывно, и затрагивают любые,
даже биологически важные признаки — способ-
ность к скрещиванию, плодовитость и т. д.
Возникая непрерывно, они будут накапливаться
из поколения в поколение в гетерозиготном, скры-
том виде, пока вероятность скрещивания гетерози-
готных особей не будет достаточно большой. В ре-
зультате такого скрещивания мутация попадает в
гетерозиготное состояние и особи, несущие ее, будут
отличаться от своих сородичей какими-то признака-
ми. Если эти признаки окажутся полезными в усло-
виях существования популяции, они подхватятся
естественным отбором и через одно-два поколения
число особей, обладающих ими, значительно воз-
18
растет. Таким образом, мутации являются элемен-
тарным эволюционным материалом.
Популяция — элементарная эволюционная еди-
ница. Это самая мелкая из групп особей, способная к
эволюционному развитию, поэтому ее и называют
элементарной эволюционной единицей.
К генетическому разнообразию внутри популя-
ций приводят не только мутации. Это может быть
обусловлено тем, что популяции обитают в неодина-
ковых условиях внешней среды. Но и близко распо-
ложенные соседние популяции могут отличаться
друг от друга. Это объясняется тем, что в популяци-
ях ряд процессов приводит к случайному измене-
нию частоты генов или их генетической структуры.
Такие процессы называют «волнами жизни», или
«популяционными волнами».
Миграции — перемещения какой-либо части по-
пуляции (ее генофонда) в новое место обитания. При
миграции животных или растений на новом месте
обитания поселяется незначительная часть исход-
ной популяции. Генофонд вновь образованной попу-
ляции меньше генофонда родительской.
Природные катастрофы. Лесные и степные
пожары, наводнения вызывают массовую гибель
живых организмов. Особи, избежавшие гибели, ос-
таются в живых случайно. Вслед за спадом числен-
ности начинается массовое размножение. Генетичес-
кий состав этой группы определяет генетическую
структуру в период ее расцвета.
Популяционные волны сами по себе не вызывают
наследственную изменчивость, а способствуют изме-
нению генотипов. Действуя иначе, чем мутацион-
ный процесс, «волны жизни» являются поставщи-
ками эволюционного материала.
Пространственная изоляция популяций. Изоля-
ция — это элементарный эволюционный фактор,
действующий в пределах популяции на микроэво-
люционном уровне. В зависимости от природы изо-
лирующих барьеров выделяют два основных типа
изоляции: географическую и биологическую.
19
Географическая изоляция связана с изменения-
ми в ландшафте (образование преград в виде рек,
горных хребтов, лесных массивов).
Биологическая изоляция приводит к нарушению
скрещивания или препятствует воспроизведению
нормального потомства.
Эволюционное значение изоляции состоит в том,
что она закрепляет и усиливает генетические разли-
чия между популяциями.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Макроэволюция — процесс эволюционных преоб-
разований надвидового масштаба, происходящих на
больших пространствах на протяжении больших от-
резков времени, который приводит к возникновению
высших систематических групп — родов, семейств,
отрядов, классов, типов. Макроэволюция совершает-
ся на основе микроэволюционных процессов.
ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Эволюционный процесс носит приспособитель-
ный характер и сопровождается усложнением среды
для каждой из эволюционирующих групп организ-
мов.
Учение о биологическом прогрессе и его главных
направлениях разработано А. Н. Северцовым. Био-
логический прогресс характеризуется: 1) возраста-
нием приспособленности организмов к среде обита-
ния; 2) увеличением численности особей данной
группы; 3) появлением многообразия форм; 4) более
широким распространением.
В соответствии с разнообразными преобразования-
ми в процессе эволюции выделяют три главных на-
правления развития, каждое из которых ведет к
биологическому прогрессу: арогенез, или морфофи-
20
апологический процесс, аллогенез и катагенез, или
морфофизиологический регресс.
Арогенез — эволюционное направление, сопро-
вождающееся приобретением крупных изменений
строения, существенно повышающих уровень орга-
низации — ароморфозов. Изменения в строении
животных в результате ароморфозов не являются
приспособлениями к каким-либо специальным ус-
ловиям среды, они носят общий характер и дают
возможность расширить использование условий
внешней среды: приобрести новые источники пищи,
освоить новые места обитания.
Общая черта ароморфозов заключается в том, что
они сохраняются при дальнейшей эволюции и при-
водят к макроэволюции, то есть к возникновению
новых крупных систематических групп — типов,
классов и т. д. В основе ароморфозов лежит какое-
либо приспособление, дающее в данных условиях
среды сразу большое преимущество для организмов,
ставящее их в благоприятную для размножения си-
туацию.
Аллогенез — эволюционное направление, сопро-
вождающееся приобретением идиоадаптаций. Идио-
адаптация — приспособление к специальным усло-
виям среды, полезное в борьбе за существование, но
не изменяющее уровня организации. Поскольку
каждый вид организмов существует в определенных
местах обитания, у него вырабатываются приспособ-
ления именно к этим условиям. К идиоадаптациям
относится приспособительная окраска животных,
колючки растений и т. д. Таким образом, идиоадап-
тация — это эволюционное приспособление, насту-
пающее после ароморфозов.
Катагенез, или морфофизиологический рег-
ресс,— эволюционное направление, сопровождаю-
щееся упрощением организации. Упрощение орга-
низации ведет к исчезновению органов активной
жизни и носит название дегенерации. Общая дегене-
рация как путь биологического прогресса наблюда-
ется у многих форм организмов и связана главным
21
образом с переходом к паразитическому или сидя-
чему образу жизни. У растений-паразитов атрофи-
руются корни и листья, нередко утрачивается спо-
собность к фотосинтезу. Например, у ленточных
червей редуцируются органы чувств, пищеваритель-
ная система, упрощается строение нервной системы.
Взамен у них развиваются различные частные при-
способления — присоски, прицепки, способствую-
щие удержанию в кишечнике хозяина.
Однако важно то, что общая дегенерация, сущест-
венно изменяющая облик организмов, не затрагива-
ет кардинальных черт организации данной система-
тической группы.
Таким образом, достижения биологического
прогресса на различных направлениях эволюции
приводят к возникновению многочисленных форм
жизни.
Морфологические закономерности эволюции
Можно выделить некоторые общие закономер-
ности эволюционного процесса.
Дивергенция — основе образования новых систе-
матических групп. Появление новых форм всегда
связано с приспособлением к местным географиче-
ским и экологическим условиям существования.
Как указывал Ч. Дарвин, в основе всего эволюцион-
ного процесса лежит дивергенция. Дивергировать
могут не только виды, но и роды, семейства, отря-
ды. Дивергенция — это результат действия есте-
ственного отбора в форме группового отбора. Груп-
повой отбор основан на индивидуальном отборе
внутри популяции. В процессе дивергенции создает-
ся генофонд родственных форм. Например, конеч-
ности лазающих, скачущих, плавающих, роющих
млекопитающих хотя и отличаются друг от друга,
но имеют единый план строения и представляют со-
бой пятипалую конечность. Поэтому органы, соот-
ветствующие друг другу по строению и имеющие
общее происхождение, независимо от выполняемой
22
ими функции, называются гомологичными. Приме-
рами гомологичных органов у растений являются
усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса —
это все видоизмененные листья.
Конвергенция — результат приспособления к
сходным условиям среды. В одинаковых условиях
существования животные, относящиеся к различ-
ным систематическим группам, могут приобретать
сходные черты строения. Такое сходство — конвер-
генция — возникает при общности функций и огра-
ничивается лишь органами, непосредственно свя-
занными с одними и теми же факторами среды. На-
пример, передние роющие конечности крота и
медведки очень сходны, хотя эти животные относят-
ся к разным типам. Сходными бывают и физиологи-
ческие особенности: накопление жира у ластопла-
стых и китообразных — результат естественного от-
бора в условиях водной среды.
Конвергентное сходство наблюдается и у групп
животных, очень далеко стоящих друг от друга в
систематическом отношении. У организмов, обитаю-
щих в воздухе (бабочки, птицы, летучие мыши),
имеются крылья. Но крылья птицы и летучей
мыши — измененные конечности, а крылья бабоч-
ки — складки кожи. Органы, выполняющие сход-
ные функции, но имеющие принципиально различ-
ное строение и происхождение, называются анало-
гичными.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
...что с 1831 по 1836 г. Ч. Дарвин совершает кру-
госветное путешествие на корабле «Бигл» в качестве
натуралиста, основательно изучая геологию, фауну
и флору Южной Америки и других стран. В это вре-
мя он перенес лихорадку, от последствий которой не
мог оправиться всю жизнь. Плохое здоровье заста-
вило его по возвращении домой поселиться в 1842 г.
№
в деревне Даун, недалеко от Лондона, где он и про-
вел всю свою жизнь. «Зовут меня Чарльз Дарвин.
Родился я в 1809 году, учился, проделал кругосвет-
ное плавание — и снова учился». Эта короткая авто-
биография отражает основные вехи жизни величай-
шего английского ученого XIX века, естествоиспы-
тателя, основоположника эволюционного учения.
Из путешествия на «Бигле» Дарвин привез не
только большие зоологические, ботанические, пале-
онтологические и минералогические коллекции, не
только теорию происхождения коралловых рифов и
островов, но и твердое убеждение, что виды изменя-
ются, живая природа не есть что-то застывшее со
дня сотворения. Об эволюции писали многие, но
никто до работ Дарвина не предложил удовлетвори-
тельного объяснения механизма этого процесса.
...что после изучения рукописей и записных кни-
жек Дарвина стало известно, что основы новой эво-
люционной теории были сформулированы ее созда-
телем еще в 1839 г. Через три года он уже набросал
оставшийся в рукописи очерк на 35 страницах. Ос-
новная же книга «Происхождение видов путем ес-
тественного отбора» увидела свет лишь в 1859 г. и
после того, как Дарвина чуть было не опередил
А. Уоллес, Дарвин напечатал ее по настоянию дру-
зей, терзаясь сомнениями, достаточно ли он собрал
фактов для обоснования теории и не следует ли
уступить первенство Уоллесу: «Я скорей сожгу свою
книгу, чем допущу, чтобы он (А. Уоллес) ...поду-
мал, будто я руководствуюсь недостойными побуж-
дениями».
«Происхождение видов» — книга, совершившая
революцию в естествознании,— вышла в свет и была
раскуплена в один день, 24 ноября 1859 г. В ней
Дарвин показал, что виды растений и животных не
остаются неизменными, существующие ныне про-
изошли естественным путем от других видов. Целе-
сообразность, наблюдаемая в живой природе,— ре-
зультат естественного отбора полезных для организ-
ма признаков.
24
В дальнейшем Дарвин продолжал разрабатывать
открытый им эволюционный принцип на разных
объектах — от насекомоядных растений до челове-
ка. Он успел увидеть победу своей теории, и попу-
лярность ее была огромна.
Умер Ч. Дарвин 19 апреля 1882 г. со словами: «Я
совсем не боюсь умереть». Он был похоронен в Вест-
минстерском аббатстве рядом с Ньютоном. Дарвин
был одним из самых выдающихся ученых в истории
биологической науки.
...что Ч. Дарвин не имел возможности привести
примеры одомашнивания диких животных, осу-
ществляемого экспериментально. В наши дни такие
примеры есть. Известный ученый академик Д. К. Бе-
ляев, работая с разводимой в неволе серебристо-чер-
ной лисицей (семейство собачьих), обнаружил инте-
ресное явление. Животные очень различались меж-
ду собой по поведению. Д. К. Беляев выделил среди
них три группы: агрессивные (стремящиеся напасть
на человека); трусливо-агрессивные (боящиеся чело-
века и в то же время желающие на него напасть) и от-
носительно спокойные с выраженным исследова-
тельским инстинктом. Среди этой последней группы
ученый проводил отбор по поведенческим реакциям:
оставлял для размножения более спокойных живот-
ных, у которых интерес к окружающему преобладал
над реакцией страха и защиты.
В результате искусственного отбора в ряде поко-
лений удалось получить особей, которые вели себя
как домашние собаки: легко вступали в контакт с
человеком, радовались ласке и т. д. Самое порази-
тельное, что при отборе по поведенческим призна-
кам у животных изменились морфологические и фи-
зиологические признаки: опустились уши, хвост за-
гнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу
появилась звездочка, столь характерная для домаш-
них (нечистопородных) собак. Если дикие лисицы
размножаются раз в год, то одомашненные — 2 ра-
за. Изменились и некоторые другие признаки.
25
В описанном примере обнаруживается связь
между изменениями строения и поведением живот-
ных. Такую взаимосвязь заметил еще Ч. Дарвин и
назвал ее коррелятивной, или соотносительной, из-
менчивостью. Например, развитие рогов у овец и
коз сочетается с длиной шерсти. У комолых живот-
ных шерсть короткая. У кошек пигментация шер-
сти связана с функционированием органов чувств:
белые голубоглазые кошки всегда глухие. Корреля-
тивная изменчивость свидетельствует о сложной
взаимосвязи частей организма, вследствие которой
изменение одних органов влечет за собой изменения
других. В основе коррелятивной изменчивости ле-
жит такое генетическое явление, как множествен-
ное действие гена. В данном случае важно то, что
гены, обусловливающие поведенческие признаки,
оказывают влияние на развитие тех или иных осо-
бенностей строения, могут влиять на поведение и
другие функции центральной нервной системы. Та-
ким образом, выдающееся открытие отечественного
ученого экспериментально доказывает тот путь одо-
машнивания животных, который обосновал Ч. Дар-
вин более 100 лет назад.
...что если проследить изменения, которые ха-
рактеризуют современных слонов по сравнению с их
предками, то можно констатировать следующее:
увеличение роста, мощное развитие хобота, превра-
щение резцов верхней челюсти в бивни, редукция
остальных зубов, кроме коренных, получивших
сильное развитие, увеличение числа поперечных
гребней на зубах. В целом картина эволюции хобот-
ных связана с вымиранием множества древних форм
и вместе с тем приводит к усилению и накоплению
новых изменений, которые характеризуют совре-
менных слонов (рис. 1).
...что такое гомотипия'! Это развитие двух орга-
нов сходного плана, противостоящих друг другу.
Таковы, например, правая и левая рука, правый и
левый глаз. Однако симметрия их относительна и
26
Рис. 1. Один из вариантов родословного древа хоботных
(слонов и мастодонтов)
часто переходит в асимметрию, которая у многих
форм становится их видовым признаком. Так, на-
пример, у краба Uca pugilator, живущего в мангро-
вых зарослях Южной Кубы, правая клешня значи-
тельно меньше левой. При приближении опасности
краб залезает в норку и прикрепляется большой
27
клешней. Так как для гомотипических органов ха-
рактерна симметрия, ясно, что виды, обладающие
асимметричными органами, произошли от видов с
симметричным их расположением. Следовательно,
явление асимметричности гомотипических органов
имеет вторичное происхождение.
...как разнообразны породы собак? Среди собак
есть такие великаны, как волкодавы, сенбернары,
доги, и такие карликовые, как мексиканская ком-
натная собачка.
Между тем прародителями этих собак были вол-
ки и шакалы, у которых нет такого разнообразия в
признаках. Родство же доказывается тем, что неко-
торые породы домашних собак удивительно похожи
на волков.
Единственной особенностью прирученных собак,
не свойственной волкам, является привычка лаять.
Но при одичании эта привычка вскоре утрачивает-
ся. Одичавшие бездомные собаки охотятся в одиноч-
ку или стаями, а иногда выкапывают норы для сво-
их щенят, как волки и шакалы.
...что в последарвиновский период, основным со-
держанием которого стал анализ механизмов и зако-
номерностей эволюции, в разработку эволюционно-
го учения внесли вклад многие ученые: В. О. Кова-
левский, А. Вейсман, Т. Морган, А. Н. Северцов,
И. И. Шмальгаузен, Н. И. Вавилов, С. С. Четвери-
ков, Р. Фишер, Дж. Холдейн, Н. В. Тимофеев-Ре-
совский, Э. Майр и многие другие. С позиций совре-
менного эволюционного учения важнейшими факто-
рами эволюции являются мутации и естественный
отбор. Совокупность этих факторов необходима и
достаточна для осуществления эволюционного про-
цесса.
На современном этапе эволюционное учение
включает новые гипотезы и концепции (в том числе
не признающие естественный отбор в качестве глав-
ного эволюционного фактора).
28
Одной из таких концепций является квантовая
эволюция, предложенная Дж. Симпсоном в 50-е
годы. Эта теория объясняет высокие темпы эволю-
ции при формировании крупных таксономических
единиц семейств, отрядов, классов. В процессе кван-
товой эволюции исходная группа организмов утра-
чивает приспособленность к своей прежней адапта-
ционной зоне и затем либо быстро преодолевает
нестабильное состояние («неадаптивная фаза»), раз-
вивает комплекс приспособлений к новой адаптив-
ной зоне, либо вымирает. Концепция квантовой тео-
рии подвергается сомнению многими учеными,
которые считают более вероятным постепенное осво-
ение новой среды обитания.
Эволюционное учение находится на пороге ново-
го этапа своего развития, главная задача которого —
изучение механизмов эволюционных процессов, что
позволяет предсказать конкретные возможности
эволюционных преобразований организмов и на
этой основе управлять эволюционным процессом.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I. Выберите правильный вариант ответа.
1.	Признаки какой изменчивости наследуются
(групповая, индивидуальная, соотносительная, ком-
бинативная)?
2.	При какой форме изменчивости меняется
лишь фенотип (групповая, индивидуальная, соотно-
сительная, комбинативная)?
3.	Какая форма изменчивости приводит к дивер-
генции (определенная, неопределенная)?
4.	Почему неопределенная изменчивость пред-
ставляет основу эволюции (признаки наследуются,
признаки не наследуются)?
5.	Что является главной движущей силой эволю-
ции (изменчивость, наследственность, борьба за су-
ществование, естественный отбор)?
29
6.	В чем заключается приспособительный харак-
тер эволюции (организмы приспосабливаются под
влиянием внешних условий, организмы побеждают
в борьбе за существование в данных условиях, орга-
низмы подвергаются естественному отбору)?
7.	В чем выражается относительность приспосо-
бительных признаков в данных условиях существо-
вания (полезные признаки всегда полезные, вред-
ные признаки всегда вредные, относительность
пользы и вреда признаков)?
Рис. 2. Кроссворд
II. Кроссворд (рис. 2).
По горизонтали: 3. Ученый XIX в., обосновав-
ший понятие «движущие силы эволюции». 5. Вы-
живание и воспроизведение наиболее приспособлен-
ных в данных условиях особей, оставляющих после
30
себя потомство. 6. Признак, на основании которого
производится оценка или классификация. 9. Внезап-
но возникшие естественные или искусственно вызы-
ваемые стойкие изменения наследственных струк-
тур. 11. Совокупность особей одного вида, населяю-
щих определенную территорию, изолированную от
других таких же совокупностей. 14. Один из русских
ученых XVIII веке, высказавший предположения об
эволюционном развитии и изменчивости природы.
По вертикали: 1. Наука о законах наследствен-
ности и изменчивости организмов. 2. Ученый, кото-
рый впервые утвердил эволюцию органического
мира. 4. Общее свойство всех организмов — сохра-
нять и передавать особенности строения и функций
от предков к потомству. 7. Общие свойства организ-
мов приобретать новые признаки в пределах вида.
8. Совокупность особей, обладающих наследствен-
ными свойствами морфологических, физиологиче-
ских, биохимических особенностей, свободно скре-
щивающихся и дающих плодовитое потомство.
10. Процесс изменения, развития. 12. Наука о жи-
вой природе, предметом которой является познание
сущности, происхождения, развития и многообра-
зия жизни. 13. Ученый, который классифицировал
организмы на виды, роды и классы.
III. Из перечня (1—31) выберите и зашифруйте
наиболее полные ответы на вопросы (А, Б, В).
Перечисляем различные воззрения на органиче-
ский мир и заслуги ученых-биологов:
1.	Виды произошли путем эволюции от ранее
живших видов.
2.	Виды созданы Творцом.
3.	Виды неизменны, постоянны, вечны, эволюции
пет.
4.	Виды непостоянны, медленно изменяются, эво-
люционируют.
5.	Многообразие и единство видов — результат
создания их одним Творцом по заранее намеченному
плану.
31
6.	Многообразие видов — результат эволюции в
различных условиях, единство видов — результат
их родства.
7.	Приспособления (целесообразность) организ-
мов даны им Творцом.
8.	Приспособления (целесообразность) организ-
мов — результат эволюции.
9.	Приспособления (целесообразность) организ-
мов — результат эволюции путем естественного от-
бора.
10.	Основная движущая сила эволюции в приро-
де — естественный отбор.
11.	Основная движущая сила эволюции в приро-
де — стремление организмов к прогрессу, самосо-
вершенствованию.
12.	Организмы обладают только наследствен-
ностью.
13.	Организмы обладают и наследственностью и
изменчивостью.
14.	Изменчивость организмов (появление у них
новых признаков) — результат влияния внешней
среды и внутреннего стремления к прогрессу.
15.	Изменчивость — результат только влияния
среды.
16.	Внутреннего стремления к прогрессу у орга-
низмов нет.
17.	Организмы обладают изначальной способ-
ностью изменяться только целесообразно (любое из-
менение полезно для вида).
18.	Изначальной способностью изменяться толь-
ко целесообразно организмы не обладают.
19.	Материалом в процессе эволюции служит
только наследственная изменчивость.
20.	Материалом в процессе эволюции служит лю-
бая изменчивость.
21.	В природе причиной естественного отбора яв-
ляется борьба за существование.
22.	Впервые разработал систематику организмов,
хотя и искусственную.
23.	Ввел принцип двойного названия видов.
32
24.	Впервые построил систематику животных в
восходящем, эволюционном порядке.
25.	Признавал «закон» наследования новых при-
знаков, приобретенных в результате упражнения
или неупражнения органов.
26.	Такого «закона» не признавал, не всякий но-
вый признак наследуется.
27.	По своему мировоззрению — метафизик и
идеалист.
28.	Впервые выступил с критикой метафизиче-
ских идей в биологии.
29.	Материалист, опровергал метафизические и
идеалистические воззрения на виды.
30.	Впервые создал эволюционную теорию.
31.	Открыл естественные законы развития жи-
вой природы, впервые поставил биологию на вполне
научную почву.
А. Что из перечисленных взглядов и заслуг отно-
сится к Линнею?
Б. Что из перечисленного относится к Ламарку?
В. Что из перечисленного относится к Дарвину?
IV. Из перечня явлений в органическом мире вы-
берете и зашифруйте ответы на вопросы (1—15).
В — вид
Во — популяционные
волны
Вз — возникновение
нового взгляда
Д — дивергенция
Е — естественный отбор
в результате борьбы
за существование
И - искусственный отбор
Из — изоляция
Ма — макроэволюция
Ми — микроэволюция
Мо — модификации
Мн — многообразие
видов
Му — мутации
Н — нескрещиваемость
с другими популя-
циями, подвидами
О — относительная при-
способленность
Ос — особь
П — популяция
Пд — подвид
У — усложнение, повы-
шение организации
живых существ
33
1.	Как называется эволюционный процесс внутри
вида?
2.	Что из перечисленного относится к элементар-
ным эволюционным факторам в микроэволюции?
3.	Что из перечисленного является единствен-
ным направляющим эволюционным фактором в
макроэволюции?
4.	Какой элементарный фактор является един-
ственным источником нового эволюционного мате-
риала для микроэволюции?
5.	Каким элементарным фактором вызывается
случайное и резкое увеличение или уменьшение
концентрации генов в популяции?
6.	Как называется резкое колебание численности
особей в популяциях?
7.	Как называется возникновение преград, вос-
препятствующее свободному скрещиванию и смеше-
нию популяций одного вида?
8.	Как называется случайное возникновение в по-
пуляции у какой-либо особи нового признака в
результате изменения гена (ДНК)?
9.	К какому фактору микроэволюции относится
нашествие саранчи в некоторые годы?
10.	К какому фактору микроэволюции относится
случайная массовая гибель зверей в районе обшир-
ного длительного наводнения?
11.	Как называется эволюционный процесс воз-
никновения нового подвида и новых видов из попу-
ляций?
12.	В какой группе организмов начинается микро-
эволюция?
13.	Чем завершается микроэволюция?
14.	Что является главным признаком возникно-
вения нового вида?
15.	В чем заключаются результаты естественного
отбора?
И Подумаем вместе.
1.	В конце XVIII века в биологии сложилась кон-
фликтная ситуация, суть которой можно предста-
34
вить так: «вид без эволюции» или «эволюция без
вида». Опираясь на взгляды Ж. Б. Ламарка и
К. Линнея, докажите, кто был прав?
2.	В процессе эволюции важно не бесконечное
продолжение жизни индивидуума, а дальнейшее со-
хранение вида в целом. Как вы думаете, почему?
3.	Известен такой исторический случай. Ферме-
ры пришли к Ч. Дарвину за советом, как повысить
урожай семян клевера. Великий естествоиспыта-
тель ответил: «Разводите как можно больше ко-
шек». При чем тут кошки?
4.	Действие естественного отбора иногда сравни-
вают с трудом скульптора, который отсекает от ка-
менной глыбы все ненужное, лишнее, получая со-
вершенное произведение — скульптуру. Правомоч-
ны ли подобные рассуждения?
5.	Естественный отбор, действуя дивергентно, в
результате может (при наличии изоляции) привести
к образованию новых видов. Как вы думаете, закан-
чивается ли после этого процесс дивергенции?
VI.	Кроссворд (рис. 3).
По вертикали: 1. Общее свойство всех организ-
мов сохранять и передавать особенности строения и
функций от предков к потомству.
По горизонтали: 2. Общее свойство организмов
приобретать новые признаки — различия между
особями в пределах вида. 3. Какой критерий опреде-
ляет распространенность вида в природе? 4. Какой
критерий позволяет судить о приспособленности
вида к определенным условиям среды? 5. Совокуп-
ность свободно скрещивающихся особей одного
вида, которая длительно существует в определенной
части ареала относительно обособленно от других
совокупностей того же вида. 6. Какое видообразо-
вание связано с расширением ареала исходного ви-
да или с расчленением ареала на изолированные
части? 7. Как называется совокупность особей, обла-
дающих наследственным сходством морфологиче-
ских, физиологических и биохимических особенно-
35
Рис. 3. Кроссворд
стей, свободно скрещивающихся и дающих плодови-
тое потомство, приспособленных к определенным
условиям жизни и занимающих в природе опреде-
ленную область — ареал? 8. В основе какого крите-
рия лежит сходство внешнего и внутреннего строе-
ния особей одного вида? 9. Какую наследственную
изменчивость отметил Дарвин? 10. Какая борьба за
существование наблюдается между популяциями
различных видов? 11. В основе какого критерия ле-
жит сходство всех процессов жизнедеятельности у
особей одного вида и прежде всего сходство размно-
жения? 12. Какой критерий характеризуется набо-
ром хромосом, их количеством? 13. Что является
результатом действия движущих сил эволюции в
данных условиях существования? 14. Как называет-
ся процесс, который протекает внутри вида и приво-
дит к образованию новых внутривидовых группиро-
вок — популяций и подвидов? 15. Как называется
36
процесс, в результате которого выживают и оставля-
ют после себя потомство особи с полезными в данных
условиях наследственными изменениями? 16. Как
называется борьба за существование, проходящая
между особями одной популяции любого вида?
17. Как называется соединение общих признаков?
VII.	Выберите правильный вариант ответа.
1.	Как называется период развития организма от
зиготы до отмирания (филогенез, онтогенез)?
2.	Какие признаки развития являются филогене-
тическими у животных (одноклеточная стадия,
бластула, покровительственная окраска, плаватель-
ные перепонки) и у растений (одноклеточная ста-
дия, однородные клетки зародыша, наличие хло-
ропластов, насекомоопыление)?
3.	Какие изменения черт строения растений мож-
но назвать ароморфозами (многоклеточность, нали-
чие побега, цветка, плода, ветроопыление, насеко-
моядность)?
4.	Какие изменения черт строения животных яв-
ляются ароморфозами (многоклеточность, легочное
дыхание, форма тела, теплокровность)?
5.	Какие черты строения свидетельствуют о мор-
фофизиологическом регрессе (внеорганизменное пи-
щеварение, утрата органов пищеварения, утрата
[’лаз, лишение хлорофилла, редукция корней)?
6.	Свидетельствует ли морфофизиологический
регресс о биологическом регрессе? (Да, нет)
7.	Какие органы являются гомологичными у жи-
вотных (рука, лапа, крыло, ласт, хвост), у растений
(корнеплод, клубень, корневище, луковица)?
8.	Какие органы являются аналогичными у жи-
вотных (крыло стрекозы, крыло летучей мыши,
крыло птицы, рука, плавник) и какие у растений
(усики гороха, усики огурца, усы земляники)?
VIII.	Подумаем вместе.
1.	На рис. 4 показано разнообразие вьюрков на
территории Галапагосских островов. Какое направ-
37
Рис. 4. Разнообразие вьюрков на Галапагосских островах
ление эволюции помогло приобрести свойства, поз-
воляющие им занять совершенно разные места в
природе?
2.	Рассмотрите схему, отображающую направле-
ния эволюции органического мира (схема 1). Пока-
жите стрелками взаимосвязь процессов,
IX.	Из перечня (1—28) выберите и зашифруйте
наиболее полные ответы на вопросы (а—з).
1.	Рука шимпанзе.	5. Крыло летучей мыши.
2.	Передние ноги кошки. 6. «Пятак» свиньи.
3.	Хобот слона.	7. Ласт пингвина.
4.	Крыло птицы.	8. Клешня рака.
38
Схема 1
Направления эволюции органического мира
Направление эволюции
органического мира
Биологический прогресс
Биологический прогресс
Ароморфоз
Деятельность
человека
Идиоадаптация
Факторы живой и
неживой природы
Дегенерация
9. Клешня скорпиона.
1.0. Легкие лягушки.
11.	Легкие голубя.
12.	Трахеи плавунца.
13.	Жабры рака.
14.	Жабры беззубки.
15.	Жабры рыбы.
16.	Чешуйки на коже
ящерицы.
17.	Панцирь черепахи.
18.	Перья на теле птиц.
19.	Чешуйки на ногах
курицы.
20.	Иголки на теле ежа.
21.	Волоски на теле
бабочки.
22.	Щупальца осьминога.
23.	Волоски на теле
тарантула.
24.	Иголки ехидны.
25.	Верхняя губа и нос
лошади.
26.	Ласт кита.
27.	Передние ноги
лошади.
28.	Щупальца гидры.
а)	какие из этих органов являются гомологами
руки человека?
б)	какие из них являются аналогами руки шим-
панзе?
в)	какие — гомологи губы и носа кошки?
г)	какие — гомологи легких кошки?
д)	какие — аналоги легких кошки?
е)	какие — гомологи волос кошки?
39
ж)	какие — аналоги волос кошки?
з)	какие — гомологи панциря речного рака?
X. Заполните таблицу, проставив против каж-
дого пункта буквенное обозначение соответствую-
щего направления эволюции (табл. 4).
А —ароморфоз, И — идиоадаптация, Д — деге-
нерация.
Таблица 4
Главные направления эволюции животных
Приспособительные признаки, возникшие в ходе эволюции	Направление эволюции
1. Возникновение многоклеточности	
2.	Возникновение полового процесса 3.	Возникновение хорды 4.	Образование позвоночника	
5. Образование пятипалых конечностей 6. Образование ластов	
7. Образование цепкого хвоста (у обезьяны) 8. Образование у земноводных трехкамер-	
кого сердца 9.	Образование у земноводных двух кругов кровообращения 10.	Возникновение теплокровности 11.	Ускорение проведения по нервам воз- буждения у позвоночных 12.	Усложнение головного мозга 13.	Увеличение массы головного мозга 14.	Переход к внутреннему оплодотворе- нию у позвоночных	
15. Утрата четырех пальцев из пяти (у лошади)	
16.	Утрата конечностей (у китов) 17.	Утрата густого шерстного покрова (у слона) 18.	Утрата органов кровообращения и пищеварения (у цепня) 19.	Образование хобота у слона 20.	Удлинение шеи у жирафа	
40
XI. Заполните таблицу, проставив против
каждого пункта буквенное обозначение соответ-
ствующего направления эволюции (табл. б).
А — ароморфоз, И — ид и ©адаптация, Д — деге-
нерация
Таблица 5
Главные направления эволюции растении
Приспособительные изменения,
возникшие в ходе эволюции
Направление
эволюции
1.	Возникновение хлорофилла
2.	Возникновение фотосинтеза
3.	Дифференциация слоевища (тела расте-
ния) на лист, стебель, корень
4.	Возникновение ползучего стебля у зем-
ляники
5.	Возникновение полового процесса
6.	Появление проводящей ткани
7.	Появление цветка у покрытосеменных
3. Утрата листьев и превращение их в ко-
лючки (у кактуса)
9.	Появление плода у покрытосеменных
10.	Появление семян у голосеменных
11.	Появление лазящего стебля у винограда
и плюща
12.	Появление крылышек и волосков
на плодах клена и одуванчика
13.	Появление сочной мякоти в плодах ря-
бины и малины
14.	Появление зацепок на плодах лопуха и
череды
15.	Утрата листьев, развитой корневой и
сосудистой систем и околоцветника у ряски
16. Утрата корней, хлорофилла и листьев у
повилики
17. Утрата тычинок и пестика в краевых
цветках соцветия подсолнечника
18. Появление клубней у дикого картофеля
41
XII. Из перечня названий и биологических явле-
ний выберите и зашифруйте ответы (1—22) на
вопросы (А, Б, Б). А — кенгуру Б — утконос В — пингвин Г — археоптерикс Д — летучая мышь Е — крокодил Ж — стегоцефал И — латимерия К — ланцетник Л — зверозубые ящерицы М — эвглена Н — псилофиты	О — ехидна П — атавизм Р — рудимент С — биогенетический закон Т — ароморфоз У — аналогичные органы Ф — гомологичные органы X — идиоадаптация Ч — регенерация III — конвергенция Щ — дегенерация Ю — дивергенция Я — мутация
А. К каким явлениям из перечисленных отно-
сятся:
1.	Возникновение хлорофилла и фотосинтеза в
процессе эволюции.
2.	Образование усиков на листьях гороха.
3.	Утрата листьев у кактуса.
4.	Образование хобота у слона.
5.	Возникновение постоянной температуры (теп-
локровности) у млекопитающих.
6.	Утрата органов пищеварения у паразитиче-
ских червей.
7.	Зачатки тазовых костей в толще мышц у кита.
8.	Рождение хвостатых лошадей.
9.	Зачатки хвостовых позвонков в скелете чело-
века.
10.	Сходство внутреннего строения передних ко-
нечностей лошади и крыла птицы.
11.	Внешнее сходство крыла птицы и крыла ба-
бочки.
12.	Сходство личинки насекомого с кольчатыми
червями.
13.	Сходство заростка папоротника с водорос-
лями.
42
14.	Сходство головастика лягушки с рыбой.
Б. Какой из перечисленных организмов относит-
ся к живым переходным формам:
15.	Между растениями и животными.
16.	Между позвоночными и беспозвоночными.
17.	Между рыбами и земноводными.
18.	Между пресмыкающимися, птицами и мле-
копитающими .
В. Какой из перечисленных организмов относит-
ся к ископаемым переходным формам:’
19.	Между рыбами и земноводными.
20.	Между пресмыкающимися и птицами.
21.	Между пресмыкающимися и млекопитаю-
щими.
22.	Между водорослями и папоротникообраз-
ными.
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ — органы, выпол-
няющие одинаковые функции, но имеющие разное
строение и происхождение. Результат конверген-
ции. Пример — крыло птицы и крыло насекомого.
АРОМОРФОЗ — приспособительные изменения
общего значения, повышающие уровень организа-
ции и жизнеспособность особей, популяций, видов.
АТАВИЗМ — явление возврата к признакам
предков.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН — (см. «Главные
теории, законы и закономерности в биологии».)
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС — преобладание
размножаемости популяции над смертностью в ней.
Характеризуется нарастанием численности особей,
расширением площади обитания, повышением тем-
пов внутривидовой изменчивости.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС — преобладание
смертности над размножаемостью популяции. Ха-
43
рактеризуется снижением численности популяции,
сужением и разрушением целостности ареала, сни-
жением темпов внутривидовой изменчивости, под-
верженностью массовой гибели. Свидетельствует об
угасании вида.
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ — сложные и
многообразные взаимоотношения особей внутри
вида, между видами с неблагоприятными условия-
ми неживой природы.
ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ — органы живот-
ных и растений, развивающиеся из сходных зачат-
ков, но имеющие иногда различное строение и вы-
полняющие различные функции (различные виды
конечностей у животных).
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ — согласно
эволюционному учению Дарвина, это изменчивость,
наследственность, борьба за существование и есте-
ственный отбор.
ДЕГЕНЕРАЦИЯ — приспособительные измене-
ния органов, приобретенные путем понижения уров-
ня общей организации.
ДИВЕРГЕНЦИЯ — расхождение признаков в
пределах популяции вида, вырабатывающееся в
процессе эволюции у родственных форм, под воздей-
ствием различных условий существования.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — движущий фактор
эволюции. Он заключается в том, что в борьбе за
существование сохраняются и оставляют потомство
наиболее приспособленные особи, а погибают — ме-
нее приспособленные.
ИДИОАДАПТАЦИЯ — частные приспособитель-
ные изменения, полезные в данной среде обитания,
возникающие без изменения общего уровня органи-
зации.
КОНВЕРГЕНЦИЯ — развитие в результате ис-
кусственного или естественного отбора сходных
признаков у организмов, происходящих от разных
предков.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ — надвидовая эволюция, в
44
ходе которой виды еще больше обособляются друг
от друга, образуя более крупные систематические
группы (роды, семейства).
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — начальный этап эволю-
ционного процесса, который протекает внутри вида
и приводит к образованию новых видов.
НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ — спо-
собность организмов приобретать новые признаки и
свойства и передавать эти изменения по наследству.
ОНТОГЕНЕЗ — индивидуальное развитие особи.
ОПРЕДЕЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ — способ-
ность организма изменять свои признаки, но не пе-
редавать их по наследству.
ПОПУЛЯЦИЯ — совокупность особей одного
вида, занимающих обособленную территорию в
пределах ареала вида, свободно скрещивающихся
друг с другом и в той или иной степени изолирован-
ных от других популяций данного вида.
РУДИМЕНТЫ — недоразвитые органы, в ходе
эволюции утратившие свое биологическое значение,
но оставшиеся у организмов. Так, у человека сохра-
нились рудименты хвостовых позвонков (копчико-
вая кость), остатки волосяного покрова, аппендикс.
СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР — форма есте-
ственного отбора, поддерживающая постоянство
средней нормы признака при постоянных условиях.
ФИЛОГЕНЕЗ — процесс исторического развития
организма.
ЭВОЛЮЦИЯ — непрерывный и необратимый
процесс исторического развития природы.
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ — об-
разование нового вида в результате освоения попу-
ляцией нового местаобитания (экологической ниши)
и пределах ареала или в результате возникновения
различий в образе жизни.
ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕ-
РИАЛ— мутации, создающие генетическое разно-
опразие и различие между особями, популяциями,
подвидами и близкими видами.
Развитие органического мира
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ
Проблема происхождения жизни являлась основ-
ной для естествознания на всех этапах его развития.
Все исследователи этой проблемы приходят к за-
ключению, что появлению жизни на Земле и эволю-
ции живых организмов предшествовала длительная
эволюция химических соединений. Этой проблемой
занимались многие отечественные (В. Л. Комаров,
В. Л. Омелянский, Л. С. Берг, Н. Г. Холодный) и за-
рубежные (Дж. Б. Холдейн, Дж. Бернал и др.) ис-
следователи, но наибольший вклад в ее решение
внесли труды советского биолога А. И. Опарина, по-
лучившие мировое признание. Его теория, выска-
занная впервые в 1924 г., далее непрерывно совер-
шенствовалась.
Теория Опарина представляет собой обобщение
убедительных доказательств возникновения жизни
на Земле в результате закономерного процесса пере-
хода химической формы движения материи в биоло-
гическую. В становлении жизни на Земле можно
выделить четыре этапа.
Первый этап был возможен благодаря образова-
нию простейших органических веществ абиогенно
(небиологическим путем). В начале своего формиро-
вания Земля имела очень высокую температуру. По
мере ее остывания тяжелые элементы перемеща-
лись к центру, а более легкие оставались на поверх-
ности. Атмосфера состояла из свободного водорода и
его соединений и поэтому носила восстановитель-
46
ный характер. Это и послужило важной предпосыл-
кой возникновения органических молекул небиоло-
гическим путем. Таким образом, из химически
простых соединений возникали молекулы сахаров,
аминокислот, азотистые основания, органические
кислоты и другие простые органические соединения.
Второй этап связан с дальнейшим образованием
более сложных химических соединений. Эти процес-
сы шли в среде, бедной кислородом. Атмосфера Зем-
ли состояла преимущественно из водорода, аммиака,
паров воды. Под влиянием коротковолнового ультра-
фиолетового и ионизирующего излучения Солнца
вода разлагалась и водород из-за малой массы плохо
удерживался в земной атмосфере и уносился в косми-
ческое пространство. Кислород вступал в химические
соединения. Он окислял аммиак до молекулярного
азота, а углеводы до спиртов, альдегидов и органи-
ческих кислот. Образующиеся соединения вследст-
вие их летучести попадали во влажную холодную ат-
мосферу, что предохраняло их от разрушения.
В дальнейшем эти вещества вместе с дождем вы-
падали в моря, океаны и другие водные бассейны.
Накапливаясь, они вновь вступали в реакции, в ре-
зультате чего возникали более сложные соединения.
Таким образом, в результате абиогенного синтеза в
водах первородного океана постепенно накаплива-
лись все более сложные органические соединения.
Появились соединения со структурой, близкой к та-
ковой,— веществ, входящих в состав живых орга-
низмов. Так возникли полимерные соединения, по-
добные углеводам, жирам, нуклеиновым кислотам и
АТФ. На определенном этапе развития Земли океан
представлял собой «питательный бульон» (термин,
предложенный А. И. Опариным). В таком «бульоне»
н возникли первые живые организмы. Это были ге-
теротрофы, т. е. организмы, питающиеся готовыми
органическими веществами.
Третий этап, по мнению А. И. Опарина, харак-
теризовался выделением в первичном «питательном
Ьульоне» особых коацерватных капель — предбиоло-
гических систем, представляющих собой группы по-
47
лимерных соединений. В коацерватных каплях кон-
центрировались возникшие независимо белки, нук-
леиновые кислоты, полисахариды и липиды. Важной
является их способность избирательно адсорбиро-
вать вещества из окружающего раствора и за счет
этого расти. Это делало возможным осуществление в
них разнообразных быстропротекающих реакций.
Коацерватные капли становились системами,
обособленными от среды, обладающими полимоле-
кулярными индивидуальными свойствами, завися-
щими от различного сочетания в них нуклеотидов
ДНК. Одни не выдерживали условий окружающей
среды и распадались. Другие выживали. Даже на
этой стадии проявилась общая закономерность —
естественный отбор. Изменения в структуре коацер-
ватов закреплялись благодаря отбору.
Четвертый этап характеризуется тем, что в
процессе длительного отбора сохранились лишь те
капли, которые обладали способностью к самовос-
произведению всей системы «ДНК — белок». Они
при распаде на дочерние структуры не утрачивали
особенностей своей структуры. Эволюция коацерва-
тов завершилась образованием мембраны, отделяю-
щей их от окружающей среды и состоящей из фос-
фолипидов. Образование наружной мембраны опре-
делило направление дальнейшей эволюции — раз-
витие все более совершенных саморегулирующихся
систем вплоть до возникновения первых примитив-
ных клеток. Этот этап следует считать временем по-
явления примитивных организмов пробионтов.
Ни один из этапов преобразования неживой мате-
рии в живую не был отделен резкой границей от
предыдущего или последующего. Каждый шаг в
этом развитии осуществлялся постепенно. Есте-
ственно, что первые живые организмы обладали
чрезвычайно примитивной организацией.
Первые обитатели нашей планеты были гетеро-
трофами и питались органическими веществами,
растворенными в первичном океане. Постепенно в
стали иссякать органические вещества, накопивши-
еся абиогенным путем. Появились автотрофы., ис-
48
пользующие солнечную энергию для синтеза орга-
нических соединений из неорганических. Появле-
ние автотрофных организмов, в первую очередь
зеленых растений, обеспечило дальнейший непре-
рывный синтез органических веществ, а следова-
тельно, существование и дальнейшее развитие жиз-
ни. Они оказались в наиболее выгодном положении,
так как обладали фотосинтезирующими системами.
Следующим этапом эволюции было приобретение
фотосинтезипующими организмами способности ис-
пользовать воду в качестве источника водорода. Ус-
воение СО2 такими организмами сопровождалось
выделением свободного кислорода. С тех пор в ат-
мосфере стал накапливаться свободный кислород.
Переход от первичной восстановительной атмосфе-
ры к среде, содержащей кислород,— важнейшее со-
бытие как в эволюции живых существ, так и в пре-
образовании минералов. В присутствии кислорода
возникает возможность энергетически более выгод-
ного кислородного типа обмена веществ, т. е. появ-
ление аэробных бактерий.
Таким образом, при образовании на Земле боль-
шого количества свободного кислорода возникли
новые формы живых организмов — аэробы, А что
же стало с анаэробами? Они оказались в невыгодном
положении. Одни из них вымерли, другие нашли
среду обитания, лишенную кислорода, и продолжа-
ли там анаэробное существование. Третьи вступили
в симбиоз с аэробными клетками. Так возникли
эукариотические клетки.
Возникшие одноклеточные эукариоты обладали
огромными потенциальными возможностями. Каж-
дая такая клетка имела свой собственный генетиче-
ский аппарат. В его геномах могли происходить са-
мые разнообразные мутации. Ядерный аппарат
усложнялся. У клеток возник универсальный гене-
тический код, одинаковые в своей основе механиз-
мы транскрипции и трансляции.
Следующим этапом было возникновение много-
клеточности. Оно связано с крупным ароморфозом
в эволюции органического мира, выразившимся в
49
образовании зародышевых слоев. Наиболее вероят-
но происхождение многоклеточных от колонии жгу-
тиковых типа вольвокс. Дальнейшая дифференци-
ровка клеток и повышение уровня организации у
многоклеточных привели к появлению гамет, т. е.
возникло разделение на соматические и половые
клетки.
Таковы основные черты возникновения и началь-
ные этапы развития жизни на Земле.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Биологическая эволюция на Земле длится более
3 млрд. лет. С момента возникновения первых при-
митивных клеточных организмов благодаря есте-
ственному отбору возникло бесчисленное множество
форм живых организмов.
В таблице 6 отражена история Земли.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
...что ученым удалось установить возраст Земли
с помощью атомных часов-невидимок, которые ис-
правно отсчитывали тысячи и миллионы лет. Са-
мопроизвольно распадаясь, уран и радий превраща-
лись в новые вещества. Продуктами распада радио-
активных элементов были гелий и особый свинец.
Скорость распада урана и радия строго постоян-
на. Никакие внешние воздействия не могут задер-
жать или ускорить этот процесс. Один килограмм
урана через 100 миллионов лет даст в любой горной
породе 13 граммов свинца и 2 грамма гелия. Зная
количество оставшегося в горной породе урана и
накопившегося свинца и гелия, можно определить
время распада урана. Это и будет абсолютный воз-
раст горной породы. Самые древние пласты земной
коры образовались 2—3 миллиарда лет назад. Воз-
раст Земли определяется примерно в 4,5—5 милли-
ардов лет.
50
Д
Ч>
£
«
S
и
к
2
с
в
2
в
g
к
в
2
>В
3
в
д
3
в
Рч
га _
ф
К
к
в
3
в
в
со
о U4
- »в
в
я
ф
ф »в
Q. W
io 3
е я
в “
а
я
>в
в
ф
2
S
в
2
в
н
2
>>
в
3
в.
В
о
в
В
В
й
в
я
га
К
О
в
© ©
Н S'
й
я,
X
3
и
в
ф
2
ф

ф
Я
В
с
в
в
в
о
в
в
д
в
га
X!
В
В
к
в
в
со
К
В
к
с
со
* в
« Ч
к 3
е— ф
в
2
О ей
« я
2 Е"
в о
Ф о
2 О
га
2
о
в
в
ф
2
в
й
О
в
в
ф
в
й
«
я
в
о
«
я
2
в
в
в
в
о
в
Я
О,
t=t
В
История Земли (геохронологическая таблица)
к
Б<
в
и
и
и
В
в
£
s >в
в Э
— НЧ
Ь
О
га
В
Рч
к
в
я
ф
3
в
о
К
«
в
ф
в
о
§
в
ф
«
в
я
р
й
в
эВ
й
2
В
В
Мч 1-ч
В Я
Я
Я
ф
2
в
2
О
В pj"
Ф £ Мч
° 4 В
ДО;
Л Я
О
га
со
X
В
Он
С
2
в
О
В
О
о
в
и
й
2
В
Я
я
3
В
3
га
3
2
в
о
к
о
2
в
§
2
2
в
в
а
в
в
в
2
S
ч
К
в
в
в
к
»в
я 1Л
СП
со
+1
со
со
«
в
ф
В
в
в
ф с\1 А
& ► я
i * §
в
я
а
Й
X
Я
й
К
о
в
в
3
В
в
№
Ч
Ч ®
2 и
а К
К В
15®
га 3
g ВчК
ф .
2 S
о я
Я 2

CSJ
>в
3
О >В <м
Ф ’В
В з
д g
в
в со
2 -н
S СО
К со
3
ю
3
а
ф
3
о
В
га
о
я
К
в
ЕГ
2
в
а
о
2
В
3
2
ф
в
В
В
2
2
я
р
В
2
2
в
§
2
X
§
о
В
О
и
о
в
о
В
ф
В
Й
Й m
Eg<
3 Р-* /А
Рч - X
И а В
ф 2 ::
в я «
я Е Л
В
'«Ч
СО «>
сб й *
©Ч я в
ю «5 «
оМ Ч
...8
&Е §
»В
га ®
с
Е-ч
К
ф
к
я
F
В
©
в
я
я
я
ф
8
Я
к
2
в
§
со
о
ю
о
3В
В
в
в
ф -н
и
о
к
ф
о
в
о
- д
п
В
ф
о
в
В
ф
о
в
&
ф
X
3
в
в
о
в
о
и
и
о
в
В
в
о
2
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
				хвостатые и бесхвос- тые амфибии; кроко- дилы, ящерицы, змеи и черепахи. Появля- ются многие отряды млекопитающих, в том числе приматы. Возникает обособлен- ный центр развития растительности и животных в Южной Америке. Широкая дивергенция птиц. Расцвет насекомых	
Мезозой- ская (средней жизни),	Меловой, 70	136±5	Во многих районах Земли похолодание климата. Выраженное отступление морей,	Появление настоящих птиц, а также плацен- тарных и сумчатых млекопитающих. В	Резко сокращается численность папорот- ников и голосемен- ных. Появляются
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
165			сменившееся значи- тельным увеличением- площади Мирового океана и новым подня- тием суши. Интенсив- ные горообразователь- ные процессы (Альпы, Анды, Гималаи)	водоемах — преобла- дание костистых рыб. Расцвет насеко- мых. Вымирание крупных рептилий и примитивных мезо- зойских млекопитаю- щих	первые покрытосе- менные растения
	Юрский, 60	190— 195±5	Климат, вначале влажный, сменяется к концу периода засуш- ливым в области экватора. Движения континентов, формиро- вание Атлантического океана	В океане — появле- ние новых групп моллюсков (в том числе головоногих) и иглокожих. Господ- ство пресмыкающих- ся на суше, в океане и в воздухе. В конце периода — появление первоптиц (археопте- рикса)	Широко распростра- нены папоротники и голосеменные; появляется хорошо выраженная ботани- ко-географическая зональность
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
	Триасовый, 30—40	230±10	Ослабление климати- ческой зональности, сглаживание темпера- турных различий	Начало расцвета реп- тилий: начинается век динозавров, появ- ляются черепахи, крокодилы и др. Воз- никновение первых млекопитающих и на- стоящих костистых рыб	Распространены папоротниковидные, хвощевидные, п лауновидн ые
Палео- зойская (древней жизни) 340±10	Пермский, 50+10	280±10	Резкая зональность климата. Завершение горообразовательных процессов карбона. Отступление морей и формирование полу- замкнутых водоемов	Быстрое развитие рептилий, возникно- вение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилоби- тов и сокращение числа отрядов позвоночных	Исчезновение лесов карбона из-за выми- рания древовидных папоротников, хвощей и плаунов
	Каменно- угольный	345±10	Всемирное распростра- нение лесных болот.	Широкое распростра- нение фораминифер,	На суше — леса с пре- обладанием споровых
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
	(карбон), 65±10		Равномерно теплый и влажный климат сме- няется в конце периода холодным и сухим. Пе- риод завершается об- ширным оледенением южных конти- центов. Активное горообразо- вание (Тянь-Шань, Урал, Альпы, Судеты, Кордильеры, Скалис- тые Альпы)	кораллов, моллюс- ков. Расцвет земно- водных, появление первых рептилий — котилозавров, летаю- щих насекомых, ле- гочных моллюсков. Сокращение числен- ности трилобитов	растений, появление первых хвойных. В болотах и прибреж- ных районах мелких морей накапливалось большое количество растительных остат- ков
	Девонский, 55	400+10	Климат характеризует- ся сменой сухих и дождливых сезонов. Оледенение на террито- рии современных Юж- ной Америки и Южной Африки. Полное осво- бождение от моря Си-	Появление рыб всех известных крупных систематических групп. Вымирание значительного коли- чества беспозвоноч- ных и большинства бесчелюстных. Освое-	Развитие, а затем вы- мирание псилофитов. Возникновение ос- новных групп споро- вых растений: плауно- видных, хвощевид- ных, папоротнико- видных, первых при-
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
			бири и европейской части бывшего СССР	ние животными суши: суши: пауки, клещи и другие членистоно- гие, в конце перио- да — первые позво- ночные (стегоцефалы)	митивных голосемен- ных (семенные папоротники). Воз- никновение грибов
	Силурий- ский, 35	435±10	Вначале — сухой кли- мат, затем — влажный, с постепенным потеп- лением. Интенсивное горообразование (Скан- динавские горы, Сая- ны), возникновение первых коралловых ри- фов	Пышное развитие ко- раллов и трилобитов. Появляются древней- шие рыбы — аканто- ды и первые дыша- щие атмосферным воздухом наземные животные — скорпи- оны. Вымирают неко- торые виды кораллов	В конце периода — выход растений на сушу, появление пси- лофитов (риниофиты)
Продолжение табл. 6
Эра (продол- житель- ность, млн лет)	Период (продолжи- тельность, млн лет)	Начало (млн лет назад)	Климат и среда (глобаль- ные геологические изменения)	Развитие органического мира	
				мир животных	мир растений
	Ордовик- ский, 55±10	490±15	Равномерно умеренный влажный климат. Пос- тепенное повышение температуры. В начале периода большая часть суши занята морем, за- тем в связи с интенсив- ным горообразовани- ем — освобождение от воды значительных территорий	Появление первых позвоночных — бес- челюстных. Остатки первых коралловых полипов. Господство трилобитов, иглоко- жих; возникновение новых классов и вы- мирание некоторых групп беспозвоноч- ных	Исключительное раз- нообразие водорослей
	Кембрий- ский, 80±20	570±20	Раннекембрийское оле- денение сменяется вна- чале умеренным влаж- ным, а затем сухим теплым климатом. Ак- тивное наступление моря, сменившееся его отступлением в конце периода	Расцвет морских бес- позвоночных, из ко- торых 60% — трило- биты. Появление ор- ганизмов с минерали- зованным скелетом	Дивергентная эволю- ция водорослей; воз- никновение много- клеточных форм
'g
£
Su
i
1

я
2
g
о
ы
s
я
к
6-
s
a
’Й
I
JU
<ч
&
g
s
£
ft
I
&
g
ф
а
я
я
я
ф
я
<3
а
о
ex
с
д
3
к
к
ф
ф
й
к
ч
я
к
и
о
о
я
к
ф
«
&
>.
8
к
к
3
я
в
я
я
ф
j. Я
РЗ 40
ф
3
я
ф
5
ст
ф
3
я
я
с
ч
к
с
и
S
ч
о
о
И
ф >я
Д Ф
о
к
о
а
я
3
X
3
я
3 6
Я »и
-> Q
40
О
д
ч
в
л
©
я
X
а
ф
й
о
К
о
о
1—4
+1
о
С'
40
<М
д
2
я
ч
W
д
ч
я
д
е
я
3
я
я
ф
ч
й
я
о
к
ч
s
ф
и
о
(X
к
3
к
ф
я
ей
о
а
я
о
«
о
ч
к
«
о
к.
ю i
О
ф ф 5
§ Я ® «
а я ь к
ч
о
я
о
я
к
Я
9
к
У
В
ф 'g
ч °
ф
3
о
я
я
я
я
«
я
я
о
ч
я
ЯЦ
к
и
к
ф
3
и
а
ф
к
о
я
й
§
о
Ч
ex
о
к
ч
ф
н
я
Й
«3
3
я
я
ф
а
ф
я
я
к
я
ст
я
я
©
я
£х
аЗ
я и
я
я
ф
га
©
я
я
я
я
ст
Д
в
£ >я
*‘ 3
я
в
2
5
а..
я ч
ч
о
о
©
я
я
я
ф
я
ч:
W
о
ст
о
а
о
Я
о
ф
я
я
д
я
а
ф
g
д я
га Б"
Я
с .
ч
о
Я
Я
д
о
©
ф
я
я
3
я
с
д
я
(D К
g<
я
д
я
ч
й
Й
я
ф
©
я
Ч
Ф
д
& °
а§я®
£а© g о
Я СТ 40 2 Я
я
X
3
я
я
с
ч
я
д
я
га
я
с
и
я
ч
ч
к
га
©
ч
8
я
с
к
в
»я
ф
&
д
i
д
ф
я
<
О
с?
ю
со
g g
° й
а^&
о
я
ч
ф
S
я
ф
ч
Я ст Я
3
я
ф
о
8
3
ф
я
о
о
к е
Я л»
Что вы знаете об исчезнувших чудовищах?
Мезозойская эра продолжалась около 173 милли-
онов лет. Она делилась на три периода: триасовый,
юрский, меловой — и получила название «века пре-
смыкающихся», поскольку в это время появилось
множество новых видов наземных и водных «чудо-
вищ».
В водных пространствах появились ихтиозавры
(рыбоящеры). Их веретенообразное туловище дости-
гало 10—12 метров в длину, гладкая кожа была ли-
шена чешуи, огромная пасть усажена острыми зуба-
ми. Его страшные челюсти хватали жертву и захло-
пывались, как капкан. Эти удивительные существа,
имевшие морду дельфина, зубы крокодила, голову
ящерицы, плавники кита и хвост рыбы, были вто-
ричноводными животными. Их ближайшие предки
жили на суше. Став водными обитателями, они со-
хранили легочное дыхание, ноги их так и не превра-
тились в настоящий плавник: ихтиозавры имели
ласты.
Ихтиозавры не могли выходить на сушу для от-
кладки яиц, а в воде яйца пресмыкающихся тонули.
Поэтому детеныши ихтиозавров вылуплялись из
яиц в теле матери и только затем появлялись на
свет. В наше время нередко внутри скелетов ихтио-
завров находят скелеты их детенышей.
Ихтиозавры были не единственными крупными
пресмыкающимися, населявшими море. В воде оби-
тали и плезиозавры. Это животное, достигавшее 3—
5 метров в длину, сравнивали с гигантской черепа-
хой, через которую как бы продета змея. Шея у не-
которых плезиозавров была в 2,5 раза длиннее
туловища. У них были ласты и длинный хвост.
Свободно носились по волнам, размахивая не-
большими ластами, огромные морские ящерицы —
мезозавры, имевшие 15 метров в длину. Гибкие и
ловкие, они быстро плавали, изгибаясь всем телом,
и ловили добычу раскрытой пастью, усаженной че-
тырьмя рядами острых зубов.
59
В юрском периоде над морем летали крылатые
ящеры — птеродактили (пальцекрылые). Некото-
рые из них имели размах крыльев до 8 метров. У пте-
родактилей были загнутый крючком клюв и острые
зубы, которыми они могли раздирать свою добычу.
Вместе с ними летали хвостатые ящеры — рамфо-
ринхи. Длина этих крылатых драконов достигала
12,5 метра. Пролетая над морем, они, словно туча,
закрывали небо, а по воде проносилась огромная чер-
ная тень. Голое тело рамфоринха заканчивалось
длинным хвостом с кожистой пластинкой, которая
служила рулем и направляла полет. Длинный клюв
был усажен острыми зубами. Эти летающие ящеры
по внешнему виду напоминали птиц, но их крылья
были похожи на крылья летучих мышей (перепонка,
натянутая между длинными пальцами передних ко-
нечностей и туловищем). Многие из рамфоринхов
могли подвешиваться на деревьях и скалах.
Некоторые пресмыкающиеся, опасаясь хищни-
ков, забирались на деревья, где находили обильный
корм и защиту. От этих пресмыкающихся произо-
шли птицы. В отложениях юрского периода мезозой-
ской эры сохранились прекрасные отпечатки пер-
воптицы, названной археоптериксом. Первый окаме-
невший скелет археоптерикса был найден в 1861
году в Баварии. Спустя 16 лет в тех же сланцевых
карьерах обнаружили другой, более полный скелет,
на котором были видны даже очертания перьев.
Изучение баварских находок помогло восстано-
вить внешний облик и повадки первоптиц. Они были
величиной с голубя и имели длинный, как у ящери-
цы, хвост, состоящий из 20 позвонков, по бокам ко-
торого располагались перья. Кости первоптиц не
имели воздушных полостей, грудина была слабо раз-
вита, а челюсти несли зубы. Все это сближало их с
пресмыкающимися. В то же время по строению чере-
па, конечностей и оперения было видно, что это пти-
цы. Первоптицы не были хорошими летунами. На
крыльях у них было по три свободных пальца с креп-
кими когтями, которыми они цеплялись за ветки де-
ревьев при лазанье.
60
В Южной Америке и пой сей день живет удиви-
тельная птица гоацин, птенцы которой похожи на
археоптерикса. Они имеют на крыльях развитые
пальцы с крепкими когтями.
В мезозойской эре широко распространились ди-
нозавры (ужасные ящеры). Большинство динозав-
ров ходило на сильных задних ногах, приподняв
передние и опираясь на толстый массивный хвост.
Одним из крупнейших динозавров был бронтозавр
(громоящер), который достигал в длину 25 метров, а
в высоту — 5 метров и весил порой 35 тонн, то есть
примерно в 12 раз больше, чем африканский слон.
В это же время существовал и другой травоядный
ящер — диплодок. Он достигал в длину 26 метров и
весил 10 тонн. В маленькой голове диплодока разме-
щался крошечный мозг. Но в связи с большой ро-
лью задних, конечностей и хвоста у него в тазовой
области сильно развился спинной мозг, образовав
дополнительный «тазовый мозг», за что животное и
получило название диплодока.
В меловом периоде появились новые крупные
пресмыкающиеся. Некоторые из них достигали ог-
ромных размеров. Это были травоядные ящеры —
анатозавр и трицератопс, а также хищный ящер
тиранозавр.
Трицератопс достигал 3 метров в длину и был
похож на носорога. На огромной голове у него тор-
чали три костных рога: два больших (над глазами) и
один маленький (на носу). Хорошей защитой слу-
жил и огромный костный щит на затылке, похожий
на широкий воротник.
В меловом периоде появились новые виды летаю-
щих ящеров — птеранодоны. Громадная голова их
заканчивалась длинным беззубым клювом и имела
большой затылочный гребень. Хвост у них был ко-
роткий, а задние конечности маленькие. Птерано-
дон жил у берегов морей и питался рыбой.
По книге Э. А. Киселевой «Рассказы о дарвиниз-
ме». М.: Просвещение, 1970.
61
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I.	Выберите правильный вариант ответа
1-Когда началась геологическая история Земли
(свыше 6 млрд, 6 млрд, 3,5 млрд лет тому назад)?
2.	Где возникли первые неорганические соедине-
ния (в недрах Земли, в первичном океане, в первич-
ной атмосфере)?
3-	Что явилось предпосылкой возникновения
первичного океана (охлаждение атмосферы, опуска-
ние суши, появление подземных источников)?
4.	Какие органические вещества первыми возник-
ли в водах океана (белки, жиры, углеводы, нуклеи-
новые кислоты)?
Какими свойствами обладали коацерваты (рост,
обмен веществ, размножение)?
Какие свойства присущи пробионту (обмен ве-
ществ, рост, размножение)?
7• Какой способ питания был у первых живых
организмов (автотрофный, гетеротрофный)?
8. Какой способ питания появился у прокариот
(автотрофный, гетеротрофный)?
Какие органические вещества возникли с по-
явлением фотосинтезирующих бактерий (белки,
жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты)?
Ю. возникновение каких организмов создало ус-
ловия дЛя развития животного мира (бактерий, си-
незеленых водорослей, зеленых водорослей)?
II ВВодумаем вместе.
А. Какие ароморфозы возникли в архейскую эру
и протерозойскую эру?
Архейская эра
Протерозойская эра
62
Б. Какие ароморфозы возникли в палеозойскую
эру?
	С и л У р	Д Б В О Н		С И л У р
	д Е В О Н	С и л У р	д Б В О Н	
	п Е Р м ь
д Е В О н	
	п Е Р м ь
В. Какие ароморфозы возникли в мезозойскую
эру?
	ТРИАС ЮРА
	МЕЛ
63
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АВТОТРОФЫ — живые организмы, синтезирую-
щие все необходимые для жизни органические ве-
щества из неорганических.
АНАЭРОБЫ — организмы, способные жить и
размножаться при отсутствии свободного кислорода
и получающие энергию для жизнедеятельности за
счет расщепления органических и неорганических
веществ.
АЭРОБЫ — организмы, способные жить и разви-
ваться только при наличии свободного кислорода.
ГЕТЕРОТРОФЫ — живые организмы, существу-
ющие за счет потребления готовых органических
веществ, создаваемых автотрофами.
КОАЦЕРВАТЫ — самопроизвольно концентри-
рующийся раствор органических веществ в виде ка-
пелек.
ПРОКАРИОТЫ — организмы, не имеющие оформ-
ленного клеточного ядра, покрытого оболочкой, и
типичного хромосомного аппарата.
ЭУКАРИОТЫ — истинно ядерные организмы,
клетки которых имеют оформленное клеточное яд-
ро, отделенное от цитоплазмы клеточной оболоч-
кой.
Происхождение человека
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ЧЕЛОВЕКА ОТ ЖИВОТНЫХ
Возникновение человека — высшая ступень раз-
вития жизни. Происхождение человека могло полу-
чить свое научное объяснение лишь на основе эво-
люции. Первую попытку последовательно осветить
эту проблему предприняли Т. Гексли (Англия),
Э. Геккель (Германия) и П. Брока (Франция). Одна-
ко решающий вклад в доказательство животного
происхождения человека внес Ч. Дарвин, который в
своих трудах «Происхождение человека и половой
отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и
животных» (1872), подвергнув анализу обширные
данные из области систематики, сравнительной эм-
бриологии, а также изучив и сопоставив поведенче-
ские реакции животных и человека, пришел к выво-
ду о поразительном сходстве человека с животными,
особенно с человекообразными обезьянами.
Достаточно вспомнить особенности строения всех
основных систем органов человека, чтобы убедить-
ся: человеческое тело имеет тот же план строения,
что и все остальные позвоночные. Еще полнее ока-
жется сходство при сравнении строения человече-
ского тела со строением тела млекопитающих.
И, наконец, не только тип внутреннего строения, но
и черты внешнего сходства будут'обнаружены при
сравнении человека с человекообразными обезьяна-
ми из отряда приматов: орангутаном, шимпанзе, го-
риллой.
Особенно убедительно выделяется родство чело-
века и животных при сравнении их эмбрионального
65
развития. На ранних этапах эмбрионального разви-
тия зародыш человека трудно отличить от зароды-
шей других позвоночных животных. В возрасте
1,5—3 месяцев внутриутробного развития позвоноч-
ник эмбриона заканчивается хвостом, который поз-
же превращается в копчик. Жаберные щели, на-
ружный волосяной покров — тоже эмбриональные
признаки, подтверждающие родство человека и жи-
вотных.
Важные свидетельства родства человека с живот-
ными дают рудиментарные органы и явления ата-
визма. В теле человека насчитывается около 90 ру-
диментарных органов. Вот лишь некоторые из них:
копчик, который является рудиментом хвоста, мел-
кие редкие волосы на теле, являющиеся остатками
волосяного покрова, отросток слепой кишки — ап-
пендикс — и многие другие.
О наибольшей степени родства между человеком
и человекообразными обезьянами свидетельствуют
сходные детали морфологического строения: общий
характер телосложения, редукция хвоста, противо-
поставление большого пальца другим на руках, на-
личие ногтей на пальцах, форма глаз, ушей и многое
другое. Очень важны черты физиологического сход-
ства: общие у человека и человекообразных обезьян
группы крови, общие болезни (туберкулез, воспале-
ние легких) и общие паразиты. Тщательное изучение
высшей нервной деятельности человекообразных
обезьян выявило близость этих животных и по ряду
поведенческих реакций. В этом отношении особенно
показательна их способность использовать различ-
ные предметы в качестве простейших орудий.
Однако как бы ни была велика степень сходства
между человеком и человекообразными обезьянами,
огромные качественные различия между ними оче-
видны. Только человеку присуще прямохождение и
связанные с этим особенности строения позвоночни-
ка и ног. Мозг человека примерно в 2,5 раза больше
мозга человекообразных обезьян по объему (1400—
1600 куб. см против 600 куб. см) и в 3,5 раза — по
66
площади его поверхности (рис. 5). Только человек
обладает членораздельной речью. И все эти особен-
ности, присущие исключительно человеку,— ре-
зультат возникновения человека не только путем
биогенной эволюции, но и благодаря действию со-
вершенно нового фактора — трудовой деятельности.
Рис. 5. Очертание черепов современных и ископаемых
животных
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ АНТРОПОГЕНЕЗА
Проведенный анализ морфологических, эмбрио-
логических и физиологических доказательств поз-
воляет сделать заключение, что биологическая эво-
люция человекообразных обезьян привела к возник-
новению нового вида — Homo sapiens. Однако не
случайно Ч. Дарвин в свое время сделал вывод о
том, что ни одна из современных человекообразных
оЬезьян не является непосредственным родоначаль-
ником людей. Родословную человека составляет
длинная цепь его предшественников, она уходит
вглубь времен на десятки миллионов лет, и послед-
ним звеном перед первыми людьми была ископае-
мая человекообразная обезьяна. Неизвестный при
67
жизни Дарвина ископаемый предшественник чело-
века был обнаружен впоследствии, подтвердив науч-
ное предвидение гениального ученого.
Все же Дарвин лишь частично, с сугубо биологи-
ческих позиций осветил вопрос о происхождении
человека, но не смог раскрыть социальные факторы
превращения предков человека в человека. Последо-
ватели Ч. Дарвина в развитии учения о возникнове-
нии человека наметили общие установки в решении
проблемы формирования человека, раскрыли роль
труда, общественной жизни, сознания и речи как
основных движущих сил антропогенеза.
Ф. Энгельс в специальном очерке «Роль труда в
процессе превращения обезьяны в человека» после-
довательно развил трудовую теорию происхождения
человека, которая и в настоящее время служит
мощным орудием материалистической науки в во-
просе происхождения и развития человека и обще-
ства. По словам Энгельса, «труд — первое основное
условие всей человеческой жизни, и притом в такой
степени, что мы в известном смысле должны ска-
зать: труд создал самого человека». Основной дви-
жущей силой антропогенеза является труд, в про-
цессе которого человек сам создает орудия труда.
Наиболее высокоорганизованные животные могут
употреблять предметы в качестве готовых орудий,
но не способны создавать их.
На всем пути палеонтологической летописи чело-
века остаткам наших далеких предков сопутствуют
остатки орудий труда той или иной степени слож-
ности. Изменение внешнего облика обезьяноподоб-
ного к человекоподобному идет параллельно с изме-
нением орудий труда от примитивных к более совер-
шенным.
Животным предком человека была группа обезь-
ян со стадным образом жизни, вынужденных часто
спускаться с деревьев на землю в поисках пищи.
Передвижение по земле стало предпосылкой к раз-
витию у них прямохождения. Передние конечности,
освободившиеся от функций передвижения, стали
68
разносторонне использоваться при добывании
пищи. Сначала изредка, а затем все более регулярно
эти животные начали пользоваться то камнем, то
палкой, при помощи которых легче было добывать
пищу. Но все это еще были действия, не выходящие
за пределы чисто животного поведения.
Переломным моментом оказался прогресс в изго-
товлении орудий труда, когда вместо случайно подо-
бранной палки или камня в ход пошли заранее при-
готовленные те или иные предметы. Развивались не
только руки, но и мозг. Это помогло человеку на-
учиться пользоваться огнем. Общение людей во вре-
мя совместной охоты и изготовления орудий труда
на основе усиленного развития нервной системы
привело к возникновению членораздельной речи, а
это, в свою очередь, привело к усложнению трудо-
вой деятельности. Мыслительная способность людей
развивалась, конкретные представления об окружа-
ющих предметах и явлениях обобщались в абстракт-
ные понятия.
Так на протяжении многих тысячелетий в про-
цессе трудовой деятельности изменялся человек,
через первоначальное разделение труда возникали
новые взаимоотношения между людьми.
АНТРОПОГЕНЕЗ
Тип Хордовые
п/т. Позвоночные
класс Млекопитающие
п/кл. Плацентарные
отряд Приматы
п/о Человекоподобные приматы
П/сем.— Гоминиды — высшие узконосые
Сем. Понгиды — высшие человекообразные
обезьяны
Сем. Гоминиды — прямоходящие приматы
69
П/сем. Австралопитеки
Зинджантроп
Парантроп
Плезиантроп
род. Ното
Презинджантроп — человек умелый Ното
habilis
1.	П/род. Древнейшие люди — архантропы
Вид Человек прямоходящий — Ното
erectus
Питекантроп
Синантроп
Гейдельбергский человек
Атлантроп
2.	П/род. Древние люди — палеоантропы
| Неандертальцы
3.	П/род. Люди современного типа — неоантропы
| вид Человек разумный — Homo sapiens
ЭВОЛЮЦИЯ ПРИМАТОВ
Потомки первых форм приматов третичного пе-
риода кайнозойской эры, мало изменившихся на
протяжении эволюции, сейчас составляют подотряд
низших приматов, или полуобезьян, и включают
две крупные формы видов — долгопятоподобных и
лемуроподобных. Около 30 млн лет назад от полу-
обезьян отделилась ветвь, приведшая в дальнейшем
к формированию антропоидов. Это были небольшие
животные, жившие на деревьях и питавшиеся рас-
тениями и насекомыми. От них произошли гиббоны,
орангутаны и вымершая впоследствии сборная
группа древесных обезьян — дриопитеки. Около
16—17 млн лет назад высшие приматы широко рас-
пространились по Африке и Азии. Дриопитеки 7—8
млн лет назад дали три ветви, которые привели к
шимпанзе, горилле и человеку.
70
Во второй половине палеогена в связи с начинав-
шимися горообразовательными процессами насту-
пило похолодание. В этих условиях эволюция гоми-
ноидов (исключая тропические формы — гориллу,
шимпанзе, орангутана) пошла по двум направлени-
ям — гигантизма и совершенствования стадного об-
раза жизни. Гигантопитеки достигли крупных раз-
меров (рост более 2,5 м) и большой мышечной силы,
по не смогли выдержать конкуренцию с четвероно-
гими и вымерли. Другое направление эволюции ока-
залось более перспективным и привело к появлению
человека.
Первые гоминоиды возникли, по-видимому,
3.5—4 млн лет назад. Эти животные, ископаемые
остатки которых найдены в Южной Африке, полу-
чили название австралопитеков. Они и ряд после-
дующих переходных форм жили стадами, имели
массу от 20 до 50 кг и рост 120—150 см, могли хо-
дить на'двух ногах. В отличие от всех обезьян стро-
ение их зубной системы сходно с человеческой. Объ-
ем мозга составлял 500—550 куб. см (как у совре-
менной гориллы). Свободные руки и стадный образ
жизни создавали преимущества для австралопите-
ков, естественный отбор у которых привел к увели-
чению массы мозга и развитию двигательных навы-
ков.
Около 2,5 млн лет назад появился человек уме-
лый, имеющий объем мозга 680—700 куб. см и ис-
пользовавший каменные орудия. Таким образом,
эволюция австралопитеков шла в направлении про-
грессивного развития прямохождения, способности
к труду и совершенствования головного мозга. В ре-
зультате на смену человеку умелому около 1,6—1,0
мл и лет назад пришел человек выпрямленный, объ-
ем мозга которого достигал 800 куб. см и который,
ио-видимому, пользовался огнем.
Естественный отбор сохранял признаки, содей-
ствовавшие развитию стадности, то есть усилению
общественных форм поведения во время поисков
добычи, ее распределения, защиты от хищных зве-
71
Антропоиды	ГОМИНИДЫ —	
Dryopithecus Обезьяноподобное животное; возраст 16—9 млн лег	Australopithecus Человекообразная обезьяна; возраст около 5 млн лет	Homo erectus Человек прямоходя- щий; возраст 2 млн—500 тыс. лет
Дриопитек § 03 * а	Мт Ш	IbZlBA tn	", Л\ Размеры небольшие; лазающие и ходящие в полувыпрямленном положении Человекоподобные черты в строении челюсти | g Орудия труда 5g отсутствуют S X S X £ Стадный образ о. жизни О	Австралопитек Рост 120-150 см, масса 20—50 кг; прямохождение, рука — хватательный орган Зубы по форме сход- ны с человеческими Объем мозга АЗО—550 см3 Систематически исполь зуют естественные пред- меты как орудия труда (кость, палка, камень. х,	~	игд> Стадный образ жизни, совместная охота	Древнейший человек (питекантроп, синан- троп, гейдельберг- ский человек и др.) Невысокий рост, массивный костяк Череп низкий, кости очень толстые, выражен- ные надбровные дуги, массивные челюсти Объем мозга 700—1250 см3 Изготовляют примитив- ные каменные орудия труда (копье, сколотый камень, скребок, рубило) Общественный образ жизни; поддержание огня
Рис. 6. Схема антропогенеза
72
прямоходящие приматы				
Homo sapiens				
Человек разумный; возраст 500—30 тыс. лет	Человек разумный; возраст 40 тыс. лет			Человек разумный
	Новые люди			
Древний человек неандерталец	кроманьонец			современный человек
Невысокий рост (155-165 см), массивный костяк коре- настый,походка согнутая	Рост до 180 см, физический тип совре- менного человека			
				
Череп более высокий, лоб низкий, скошенный, сильно развитые надбровные дуги Объем мозга окало 1400 см3	Череп высокий, лоб пря- мой, без сплошного над- бровного валика, развит подбородочный выступ Объем мозга 1000-1600 см3			Объем мозга 1000—1800 см3
		1й	А 1	
				
Изготовляют обработан- ные каменные орудия груда (острия,скребки, ножи и до.)	Изготовляют сложные составные орудия труда из кости и камня			Изготовляют сложнейшие орудия труда я механиз- мы
Обществею&й образ жизни-использование ш ня. Строительство очзгов и жилищ. Первые захоронения	Родовая община. Строи- тельство поселений. Появ- ление обрядов. Возникно- вение искусства, гончар- ного дела, земледелия			Наивысшие достижения а науке, технике, искусстве
рей, что, в свою очередь, влияло на совершенствова-
ние руки и высшей нервной деятельности. Все эти
особенности обеспечили победу обезьянолюдей в
борьбе за существование и привели к широкому рас-
селению их по Африке, Средиземноморью, Южной,
Центральной и Юго-Восточной Азии 1,5—2 млн лет
назад.
Схема 2
Классификация отряда приматов
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Человек, анатомически сходный с современным,
появился и эволюционировал на протяжении по-
следнего миллиона лет. Признаком, отделяющим
человекообразных обезьян от людей, считается мас-
са мозга, равная 850 г.
74
Речь способствовала более эффективному взаимо-
действию членов первобытного стада в трудовых
процессах, передаче накопленного опыта от поколе-
ния к поколению. Возникновение речи решающим
образом повлияло на развитие процесса мышления,
на эволюцию общественных отношений.
В процессе эволюции человека условно выделяют
три стадии: древнейшие люди, древние люди, совре-
менные люди.
Древнейшие люди. Питекантропы жили 800—
400 тыс. лет назад. Они отличались мощными над-
бровными дугами, отсутствием подбородочного вы-
ступа, массивной нижней челюстью, низким и пока-
тым лбом. Объем мозговой коробки колебался от
850 до 1100 куб. см. Питекантропы обладали костя-
ми конечностей, ничем не отличавшимися от костей
современного человека, но имели ряд примитивных
черт. Наличие прогрессивных и примитивных черт
строения позволяет рассматривать питекантропа
как промежуточную форму между австралопитека-
ми и родом Ното-человек. Более развитой формой
древнейших людей является синантроп (питекант-
роп пекинский), появившийся около 400 тыс. лет
назад. У синантропа объем мозговой коробки дости-
гал 1075 куб. см, увеличилась высота черепной ко-
робки, уменьшились размеры нижней челюсти и по-
явился еще слабо выраженный выступ.
Древние люди. Эта форма гоминид получила на-
звание по имени долины Неандерталь (Германия).
Неандертальцы появились почти 200 тыс. лет на-
зад. Одна из эволюционных ветвей неандертальцев
характеризовалась тонкими чертами, маленьким
размером надбровных валиков, высоким лбом, более
тонкими челюстями и более развитым подбородком,
чем в других ветвях, но у них значительно увели-
чился объем лобных долей головного мозга. Эта
группа неандертальцев боролась за существование
через развитие внутригрупповых связей. Такой эво-
люционный путь и привел к появлению 35—40 тыс.
лет назад вида Homo sapiens — человек разумный.
75
Первые современные люди — это кроманьонцы.
Они были высокого роста, до 180 см, с высоким
лбом. Объем черепной коробки достигал 1600 куб.
см. Сплошной надглазный валик отсутствовал. Кро-
маньонцы владели членораздельной речью. Хорошо
развитый мозг, общественный характер труда обус-
ловили резкое уменьшение зависимости человека от
внешней среды. Появилось абстрактное мышление.
Эволюция человека вышла из-под ведущего контро-
ля биологических факторов и приобрела социаль-
ный характер.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
...что существует еще много дополнительных
признаков, подтверждающих правильность заклю-
чения Дарвина о том, что человек и млекопитающие
произошли от одного общего древнего предка. На-
пример, благодаря развитию мимической мускула-
туры антропоиды могут выражать общие эмоции:
плач, смех, гнев или возбуждение. Антропоиды бо-
леют многими инфекционными болезнями, прису-
щими человеку (туберкулез, брюшной тиф, детский
паралич, дизентерия). У шимпанзе встречается бо-
лезнь Дауна (умственная отсталость), возникнове-
ние которой, как и у человека, связано с присут-
ствием в кариотипе животного третьей хромосомы
из 21-й пары. Выявлены черты сходства по группам
крови. Биохимические и молекулярные исследова-
ния показали, что по сходству белков альбуминов
наиболее близки к человеку шимпанзе, горилла,
орангутан. У павиана и мартышки эти белки имеют
незначительное сходство с белками человека и со-
всем далеки по этому признаку от человека долгопя-
ты и лемуры.
...что советский биохимик А. Н. Белозерский
проанализировал результаты молекулярной гибри-
76
дизации ДНК для выявления степени общности ге-
нетической информации в хромосомах человека и
некоторых обезьян. Оказалось, что количество сход-
ных нуклеиновых последовательностей в ДНК у че-
ловека и шимпанзе составило 91%, у человека и
гиббона — 76%, у человека и макака-резуса — 66%,
то есть чем ближе в систематическом отношении
животные стоят к человеку, тем больше между
ними сходства в молекулярной структуре ДНК.
...что со времен открытия Австралии числен-
ность ее аборигенов (коренных жителей) сократи-
лась в 6 раз — с 300 до 50 тысяч человек. До послед-
него времени многие из сохранившихся племен
были мало изучены. Так, например, люди племени
бушмани ничего не сеют, ничего не выращивают, не
производят. Они живут так же, как жили их предки
тысячи лет назад. Это племя существует только тем,
что дает природа.
В Центральной Австралии обнаружено племя
пинтибу, очень отсталое, живущее малыми группа-
ми. Это племя давно потеряло какую-либо связь с
другими людьми. Пинтибу ведет такой же образ
жизни, какой вели люди каменного века. Огонь
они добывают трением. Пинтибу не носят одежды,
за исключением набедренных повязок, питаются
мышами, крысами, ящерицами, насекомыми и
травами.
Племена эти, загнанные колонизаторами в бес-
плодные пустыни Центральной Австралии, обрече-
ны на вымирание.
...что в Индии продолжают существовать десят-
к и каст. Высшая из них — брамины. Браминам
предписано «учить, учиться и подавать милосты-
ню», удел кшатриев — военная служба. На послед-
ней ступени кастовой лестницы находятся так назы-
инсмые «неприкасаемые» (50 миллионов человек),
которые не имеют права даже взять воду из колод-
77
ца. Современная конституция Индии не признает
каст, и правительством проводится ряд мер для лик-
видации этого зловещего пережитка.
Найдено ли промежуточное звено между
обезьяной н человеком?
Если Дарвин был прав и человек действительно
произошел от ископаемой человекообразной обезь-
яны, то на Земле длительное время должны бы-
ли жить какие-то промежуточные, переходные су-
щества между обезьяной и современным человеком.
А это значит, что кости этих существ должны были
сохраниться в древних слоях Земли и обнаружи-
ваться при раскопках.
Доказательств существования «промежуточного
звена» во времена Дарвина не было найдено.
Однако через 8 лет после смерти великого англи-
чанина молодой голландский врач Евгений Дюбуа
отправился в путешествие на остров Ява. Свою зада-
чу он сформулировал кратко: «...найти недостаю-
щее звено между обезьяной и человеком».
По прибытии на место Дюбуа приступил к рас-
копкам и в 1891 году в местечке Триниль на берегу
реки Соло на глубине 15 м нашел черепную коробку
и зуб какого-то неизвестного существа. Позже на
этом же месте он обнаружил бедренную кость.
Черепная крышка сразу же обратила на себя вни-
мание. Емкость мозговой полости черепной крышки
(т. е. объем мозга) был равен 900 куб. см. Эта цифра
оказалась решающей для окончательной оценки
значения находки, ведь объем мозга у современных
человекообразных обезьян не превышает 600—650
куб. см, а у человека в среднем 1450. Другими
словами, это была уже не обезьяна, но еще и не
сформировавшийся человек, а промежуточное су-
щество. Вот почему Дюбуа назвал его обезьяноче-
ловеком, или питекантропом (по-гречески «пите-
кос» — обезьяна, «антропос» — человек).
78
При изучении бедренной кости было доказано,
что она принадлежит тому же существу, что и че-
репная крышка. А это значит, что питекантроп хо-
дил на двух ногах и, следовательно, имел свободные
руки, которыми мог брать камни, палки, используя
их в качестве орудий. Естественно встает вопрос, а
умели ли обезьянолюди изготовлять орудия? И от-
ветить на него удалось в 1936 г., когда голландский
ученый Кенигсвальд обнаружил на острове Ява ка-
менные орудия в слоях более-поздних, чем те, в ко-
торых залегали костные остатки питекантропа.
Мнения ученых сходятся на том, что питекантроп
был способен изготовлять орудия (так как в этих
местах не были найдены остатки других существ).
Это была не единичная находка. Спустя много лет
после находки Дюбуа Кенигсвальд обнаружил остат-
ки черепов еще от четырех питекантропов. Все это
подтверждает выводы, что обезьянолюди относятся
к числу древнейших людей.
Такие же или близкие к питекантропам остатки
были найдены в Китае, Западной Европе, Северной
и Восточной Африке.
В Китае, вблизи Пекина, в пещере Чжоукоудянь
с 1927 по 1937 гг. были найдены черепа, нижние
челюсти, кости конечностей и зубы, принадлежав-
шие не менее чем 50 особям обезьяночеловека,
названного синантропом («китайским человеком»).
В этой же пещере обнаружены грубые каменные
орудия и остатки кострищ в виде мощных слоев
золы и обожженных костей животных. Следова-
тельно, синантропы не только умели изготовлять
орудия, но и пользоваться огнем. Объем мозга у си-
нантропа был несколько большим, чем у питекан-
тропа. Жили синантропы примерно 450 тысяч лет
назад и постепенно распространялись по Земле.
Эта была первая стадия эволюции человека. Кро-
ме питекантропов и синантропов, к этой стадии эво-
люции человека относятся гейдельбергский чело-
век, тернифинский человек и др.
79
К останкам гейдельбергского человека можно от-
нести лишь хорошо сохранившуюся нижнюю че-
люсть, обнаруженную в 1908 году в Германии, вбли-
зи города Гейдельберга.
Тернифинский человек, или атлантрон, известен
по трем нижним челюстям и теменной кости, най-
денным в Алжире, в песчаном карьере Тернифина.
Вместе с останками человека обнаружены в боль-
шом количестве кости животных, а также каменные
орудия, более совершенные, чем у питекантропов и
синантропов.
В 1960 г. в Олдовайском ущелье в Танзании из-
вестный археолог и антрополог Л. Лики на большой
глубине нашел черепную крышку ископаемого че-
ловека, очень близкую к питекантропам и синантро-
пам. Вместе с черепной крышкой обнаружено боль-
шое количество примитивных каменных орудий.
В 1972 г. в Восточной Африке, к востоку от озера
Рудольфа (Кения) и в долине реки Омо (Эфиопия),
было сделано поистине сенсационное открытие:
экспедиция Р. Моки обнаружила череп ископаемого
человека, получившего регистрационный номер
1470. Абсолютный возраст черепа, по данным ка-
лий-аргонового анализа, оказался очень большим —
свыше 2,8 млн лет. Интересно, что объем мозга был
равен 800 куб. см.
Все рассмотренные выше «недостающие звенья» —
питекантропы, синантропы и близкие к ним фор-
мы — при всем их большом сходстве в строении тела
с человекообразными обезьянами, несомненно, бы-
ли уже людьми, так как обладали способностью к
изготовлению орудий труда. Но они еще находились
на начальном этапе пути, который позднее привел к
современному человеку.
80
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
Z. Выберите правильные варианты ответа.
1.	От кого произошли гиббоны и орангутаны (па-
рапитеки, проплиопитеки, дриопитеки)?
2.	От каких обезьян произошли человекообраз-
ные (проплиопитеки, дриопитеки, парапитеки)?
3.	К каким людям относят питекантропа, синан-
тропа, гейдельбергского человека (древние, древ-
нейшие, новые)?
4.	Какие люди жили в эпоху великого оледене-
ния (кроманьонцы, неандертальцы, синантропы, пи-
текантропы)?
5.	Что способствовало развитию руки как органа
и продукта труда (прямохождение, мышление, под-
ражание, строение руки, освобождение передних
конечностей)?
6.	Что появилось раньше — общество или речь?
7.	Какие из признаков человека не наследуются
(речь, дыхание, питание, мышление, коллективный
труд, самозащита)?
8.	К каким людям относится человек умелый
(древнейшие, древние, новые)?
9.	Какие из людей первыми овладели членораз-
дельной речью (неандертальцы, кроманьонцы, си-
нантроп)?
10.	Какой человек стал именоваться человеком
разумным (неандерталец, кроманьонец, синантроп,
питекантроп)?
II.	Головоломка (рис. 7).
Если в колонки по горизонтали будут правильно
вписаны слова, значение которых здесь указано, то
и выделенной колонке по вертикали вы прочтете
слово, обозначающее самое первое занятие древнего
человека.
1.	Занятие древнего человека, при котором ну-
жен был гарпун.
2.	Одно из первых занятий древнего человека.
3.	Орудие труда человека 30—20 тыс. лет назад.
81
4.	Первое каменное орудие труда человека 200
тыс. лет назад.
5.	Орудие труда из кости или рога.
6.	Огромное животное, на которое охотились
люди.
7.	Одно из каменных орудий труда 13—7 тыс. лет
назад.
8.	Первое жилище человека.
9.	Одно из первых средств передвижения древних
людей по воде.
10.	Предводитель, избиравшийся на время вой-
ны. Позже власть его стала наследственной.
11.	Первое домашнее животное.
12.	Орудие земледельца 13—7 тыс. лет назад.
13.	Занятие древнего человека, возникшее из
охоты.
14.	Самое древнее и простейшее орудие труда
200 тыс. лет назад.
Рис. 8. Схема антропогенеза
I IL Внимательно рассмотрите схему антропо-
генеза (рис. 8). Впишите недостающие элементы,
обозначенные цифрами.
IV. Некоторые качества человека и мелений:
Б — безусловные рефлексы Д — дивергенция Зн — знания И —- инстинкты М — мировоззрение Мц — модификация Мт — мутации Н — наследственность О — общественная жизнь	П — прямая походка Р — речь С — сознание Т-—труд То — трудовой опыт Бр — борьба за существование Е — естественный отбор Ис — искусственный отбор Сн — способность наблюдать
С — способность видеть Ср — способность к речи
и слышать Ст — способность к Труду Ск — способность к коллективной деятельности См — способность к мышлению	Пр — привычка поведения Пф — профессиональные умения У — условные рефлексы X — характер человека
Определите, что из перечисленного относится к:
1.	Факторам эволюции органического мира.
2.	Биологическим факторам антропогенеза.
3.	Главной биологической движущей силе антро-
погенеза.
4.	Социальным факторам антропогенеза.
5.	Главной социальной движущей силе антропо-
генеза.
6.	Решающим факторам антропогенеза в про-
шлом.
7.	Решающим социальным факторам совершен-
ствования современного человека.
8.	Специфическим способностям человека.
84
Рис. 0. Основные этапы эволюции человека
9.	Способностям человека, не передающимся по
наследству.
10.	Способностям и другим психическим качест-
iiftм человека, не передающимся по наследству, а
приобретаемым каждым человеком только в процес-
се обучения, воспитания и самовоспитания.
85
И Подумаем вместе.
В мире животных ближе всего к человеку по
строению и физиологическим особенностям челове-
кообразные обезьяны. Однако ни один из видов со-
временных обезьян не является для человека исход-
ной предковой формой. Насколько обосновано по-
добное утверждение?
VI	. Укажите возраст каждого этапа эволюции
человека (рис. 9).
VII	Укажите черты сходства и отличия чело-
века и человекообразных обезьян (шимпанзе, горил-
лы, орангутаны, гиббоны).
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АВСТРАЛОПИТЕКИ — найденные в четвертич-
ных обложениях Южной Африки ископаемые ос-
танки человекообразной обезьяны, занимающей по
строению черепа промежуточное положение между
гориллой и шимпанзе, в то же время по ряду при-
знаков (объем мозговой коробки, короткое лицо,
особенности зубов) приближающейся к человеку.
АТАВИЗМ — появление признаков, присущих
далеким предкам.
АНТРОПОМОРФЫ — семейства высших (челове-
кообразных) обезьян: орангутаны, шимпанзе, го-
риллы.
ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА — речь, ум-
ственное развитие, умение мыслить словами. Уче-
ние об этом проявлении высшей деятельности чело-
века было разработано И. П. Павловым, который
рассматривал мыслительную деятельность человека
как функцию головного мозга, свойственную только
человеку. Первой сигнальной ситемой И. П. Павлов
назвал врожденные рефлексы, которые свойственны
как высокоорганизованным животным, так и чело-
веку, начиная с момента его рождения.
86
КРОМАНЬОНЦЫ — люди позднего палеолита,
относящиеся к современному человеку (вид — чело-
век разумный).
НЕАНДЕРТАЛЬЦЫ — предки современного че-
ловека, существовавшие в четвертичном периоде.
Занимают промежуточное положение между пите-
кантропом и современным человеком.
ПИТЕКАНТРОП — древнейший человек. Найден
в четвертичных отложениях.
ПОЛУОБЕЗЬЯНЫ (или ЛЕМУРЫ) — отряд дре-
весных млекопитающих, близких к обезьянам, от
которых отличаются вытянутой лицевой частью че-
репа. Имеют ряд примитивных черт, сближавших
их с насекомоядными. Обитатели Южной Азии, Ма-
дагаскара (лори, вари, маки).
РУДИМЕНТЫ — недоразвитые остатки органов,
утратившие в процессе исторического развития ор-
ганизма свое значение.
СИНАНТРОП — ископаемая форма древнейшего
человека, более развитого по сравнению с питекан-
тропом. Найден в 1927 г. в Китае в окрестностях
Пекина.
87
Экология
УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
Более 60 лет назад выдающийся ученый акаде-
мик В. И. Вернадский разработал учение о биосфе-
ре — оболочке Земли, населенной живыми организ-
мами. Вернадский распространил понятие биосферы
не только на организмы, но и на среду их обитания.
Структура биосферы сложна. Она включает: жи-
вое вещество, образованное совокупностью организ-
мов; биогенное вещество, которое создается в про-
цессе жизнедеятельности организмов (газы атмосфе-
ры, каменный уголь, нефть, известняки); косное
вещество, которое формируется без участия живых
организмов (результаты движения земной коры, де-
ятельности вулканов, метеориты); биокосное веще-
ство, представляющее собой совместный результат
жизнедеятельности организмов и небиологических
процессов.
Биосфера — многокомпонентная система, кото-
рая включает атмосферу, гидросферу и часть лито-
сферы. Границы биосферы определяются факторами
земной среды, которые делают невозможным суще-
ствование живых организмов. Верхняя граница про-
ходит примерно на высоте 20 км от поверхности
планеты и ограничена слоем озона, который задер-
живает губительную для жизни коротковолновую
часть ультрафиолетового излучения Солнпа. Таким
образом, живые организмы могут существовать в
тропосфере и нижних слоях стратосферы. В гидро-
сфере земной коры организмы проникают на всю
глубину Мирового океана — до 10—11 км. В лито-
88
сфере жизнь встречается на глубине 3,5—7,5 км,
что обусловлено температурой земных недр и уровнем
проникновения воды в жидком состоянии (табл. 7).
Биосфера
Таблица 7
Оболоч- ки Земли	Протя- жен- ность	Границы жизни	Строение и значение
Атмо- сфера	100 км	До 10 км и более. Споры бактерий и грибов подни- маются на высо- ту до 20 км	Тропосфера — нижний слой ат- мосферы высотой 15 км; включа- ет взвешенные в воздухе водяные пары, перемешивающиеся при неравномерном нагревании по- верхности земли. Стратосфера — слой, лежащий выше тропосферы,— до высоты 40 км. В верхней части свобод- ный кислород превращается в озон, который образует экран, поглощающий космические излу- чения н коротковолновые ультра- фиолетовые лучи Солнца, губи- тельные для живого. Ионосфера — слой, находящийся выше стратосферы, где преобла- дают разреженные газы
Лито- сфера	30—70 км	6—3 м (до 100 м)	Твердая каменная оболочка Зем- ли. Верхняя часть литосферы со- стоит из осадочных горных по- род. Под ними лежат гранитный и базальтовый слои. На поверх- ности литосферы находится поч- ва — слой коры Земли, изменяе- мый атмосферой и организмами. Остатки живых организмов раз- лагаются в почве редуцентами, которые включают в круговорот веществ химические элементы и вещества, использующиеся зеле- ными растениями. Растения
89
Продолжение табл. 7
Оболоч- ки Земли	Протя- жен- ность	Границы жизни	Строение и значение
			играют космическую роль, явля- ясь посредниками между Солн- цем и всем живым на Земле, так как выделяют кислород и синте- зируют органические вещества
Гидро- сфера	70% поверх- ности	До 11 км (Мариан- ская впадина)	Водная оболочка Земли, располо- женная между атмосферой и зем- ной корой. Мировой океан имеет среднюю глубину 3,8 км, максимальную — 11,034 км. В нем растворены со- единения до 100 химических эле- ментов и, что особенно важно для животных н растений, 0, и СО.,. Живые организмы, населяющие Мировой океан, подразделяются на планктон и бентос. Планк- тон — взвешенные в воде живот- ные и растительные организмы. Бентос — прикрепленные ко дну водоросли, донные беспозвоноч- ные рыбы. Океан оказывает боль- шое влияние на климат — смяг- чает жару н холод. На дне проис- ходят процессы отложения оса- дочных пород
Главная функция биосферы заключается в обес-
печении круговорота химических элементов, кото-
рый выражается в циркуляции веществ между ат-
мосферой, почвой, гидросферой и живыми организ-
мами.
Круговорот воды. Вода испаряется и воздушными
течениями переносится на большие расстояния. Вы-
падая на поверхность суши в виде осадков, она раз-
рушает горные породы, размывает верхний почвен-
ный слой и уходит вместе с растворенными в ней
90
химическими соединениями и взвешенными органи-
ческими частицами в моря и океаны. Циркуляция
воды между океаном и сушей представляет собой
важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.
Круговорот углерода. Углерод входит в состав
разнообразных органических веществ, из которых
состоит все живое. В процессе фотосинтеза зеленые
растения используют углерод углекислого газа и
водород воды для синтеза органических соединений,
а освободившийся кислород поступает в атмосферу.
Им дышат животные и растения, а конечный про-
дукт дыхания — СО2 — выделяется в атмосферу.
Круговорот азота. Атмосферный азот включает-
ся в круговорот благодаря деятельности азотфикси-
рующих бактерий и водорослей. Соединения азота
из почвы поступают в растения и используются для
построения белков. После отмирания живых орга-
низмов гнилостные бактерии разлагают органиче-
ские остатки до аммиака. Бактерии превращают ам-
миак в азотистую и азотную кислоту. Некоторое
количество азота благодаря деятельности специаль-
ной группы бактерий (денитрофицирующих) посту-
пает в воздух. Часть азота оседает в глубоководных
отложениях.
Высшие растения не способны усваивать азот из
атмосферы. Бобовые растения и некоторые другие
фиксируют азот с помощью бактерий — симбионтов.
Круговорот серы. Сера входит в состав ряда ами-
нокислот. Находящиеся глубоко в почве и в мор-
ских осадочных породах соединения серы с металла-
ми переводятся микроорганизмами в доступные
формы, которые поглощаются растениями. Разло-
жение трупов животных или растений обеспечивает
возврат серы в круговорот.
Круговорот фосфора. Фосфор сосредоточен в отло-
жениях, образовавшихся в прошлые геологические
эпохи. Постепенно он вымывается из них и попадает
в экосистемы. Растения используют только часть
фосфора, много его уносится реками в моря и снова
отлагается в осадках. Вместе с выловом рыбы, содер-
91
жащей этот элемент, на сушу возвращается пример-
но 60 тыс. т элементарного фосфора, добывается же
ежегодно 1—2 млн т фосфорсодержащих пород.
ОСНОВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Воздействие факторов среды на живые организ-
мы в отдельности и всего сообщества в целом мно-
гогранно. При оценке влияния того или иного фак-
тора среды важной оказывается характеристика ин-
тенсивности его действия на живую материю: в
благоприятных условиях говорят об оптимальном, а
при избытке или недостатке — об ограничивающем
факторе.
Температура. Все химические процессы, проте-
кающие в организме, зависят от температуры внеш-
ней и внутренней. Оптимальная температура зави-
сит от условий обитания вида, к которым он приспо-
собился на основе естественного отбора.
Различают организмы с непостоянной температу-
рой тела — пойкилотермные^ и организмы с посто-
янной температурой тела — гомойотермные. Темпе-
ратура тела пойкилотермных организмов зависит от
температуры окружающей среды.
У высших животных в процессе эволюции выра-
боталась способность к терморегуляции — поддер-
жанию постоянной температуры своего тела. Это
важное приспособление обеспечило известную неза-
висимость высших животных от термических усло-
вий среды — способность к активной жизни при раз-
ной температуре.
Влажность. Вода — необходимый компонент
клетки, поэтому количество ее в тех или иных мес-
тах обитания служит ограничивающим фактором
для растений и животных и определяет характер
флоры и фауны в данной местности.
В природе существуют суточные колебания
влажности воздуха, которые наряду со светом и тем-
92
пературой регулируют активность организмов. Роль
влажности как экологического фактора наземных
организмов обусловлена тем, что осадки распределя-
ются на земной поверхности в течение года очень
неравномерно. Так как большинство наземных орга-
низмов влаголюбивы, то недостаток влажности час-
то оказывается причиной, ограничивающей их жиз-
недеятельность и распространение.
Свет. Свет в виде солнечной радиации обеспечи-
вает все жизненные процессы на Земле. Для организ-
мов важна длина волны воспринимаемого излуче-
ния, его интенсивность и продолжительность воздей-
ствия. В спектре солнечного излучения выделяются
три области, различные по биологическому дейст-
вию: ультрафиолетовая, видимая и инфракрасная.
Загрязняющие вещества. Условия жизни челове-
ка и устойчивость природных биогеоценозов в тече-
ние последних десятилетий быстро ухудшаются
вследствие загрязнения окружающей среды веще-
ствами, образующимися в результате его производ-
ственной деятельности. Эти вещества можно разде-
лить на две группы: природные соединения, являю-
щиеся отходами технологических процессов, и
искусственные соединения, не встречающиеся в
природе.
К первой группе относятся сернистый газ (меде-
плавильное производство), углекислый газ, оксиды
азота, минеральные удобрения. Во вторую группу
входят искусственные вещества, обладающие специ-
альными свойствами, которые удовлетворяют по-
требностям человека, однако часто применяются
бесконтрольно. Таковы пестициды, используемые
для борьбы с вредителями сельскохозяйственных
культур, антибиотики и т. д. Они служат антропо-
генными абиотическими факторами среды и ока-
зывают серьезное влияние на видовой состав биогео-
ценозов. Это влияние выражается в изменении
свойств почвы: ее закислении, нарушении структу-
ры почвы, обеднении ее видового состава.
93
ОСНОВНЫЕ БИОТИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Помимо того, что живые организмы испытыва-
ют абиотические воздействия, они еще влияют
друг на друга. Определяющими факторами в этом
отношении являются видовое разнообразие сооб-
щества и численность популяций, образующих би-
огеоценоз.
Биогеоценоз — это устойчивое сообщество расте-
ний, животных и микроорганизмов, находящихся в
постоянном взаимодействии с компонентами атмо-
сферы, гидросферы и литосферы. Основные функ-
ции биогеоценоза — аккумуляция и перераспреде-
ление энергии и круговорот веществ.
Биогеоценоз — целостная саморегулирующаяся
и самоподдерживающаяся система. Включает сле-
дующие обязательные компоненты: неорганические
вещества (углерод, азот, газ, вода, минеральные
соли) и органические (белки, углеводы, липиды);
автотрофные организмы — продуценты органичес-
ких веществ, гетеротрофные организмы — потреби-
тели готовых органических веществ растительного
происхождения (потребители первого порядка) и
животного происхождения (потребители второго по-
рядка). К гетеротрофным организмам относятся раз-
рушители — консументы, которые разлагают остат-
ки мертвых растений и животных, превращая их в
простые минеральные соединения.
Биоценозы, т. е. сообщества живых организмов,
совместно населяющих участки суши или водоема,
характеризуются рядом показателей. К ним отно-
сятся: видовое разнообразие, т. е. число видов расте-
ний, животных, микроорганизмов, образующих
данный биоценоз; плотность популяций, т. е. число
организмов данного вида, отнесенное к единице пло-
щади или объема; биомасса — общее количество
животного органического вещества, выраженное в
единицах массы. Источником биомассы служит, как
правило, фотосинтез. Значительная часть энергии,
94
запасенной в процессе фотосинтеза, расходуется на
жизнедеятельность растений. Остальная энергия,
заключенная в синтезированных органических со-
единениях, представляет собой чистую первичную
продукцию, которая может быть использована рас-
тительноядными животными.
Биоценозы характеризуются и тем, что имеют
определенную пространственную структуру. Напри-
мер, в лиственном лесу растения располагаются в
несколько ярусов, соответственно высоте их надзем-
ных частей.
Цепи питания и поток энергии в биоценозе. Ряд
взаимосвязанных видов, из которых каждый пре-
дыдущий служит пищей последующему, носит на-
звание цепи питания. Пищевая цепь — это перенос
энергии от растения через ряд организмов путем
поедания одних видов другими. Таким образом,
цепи питания — это трофические связи между вида-
ми. Разные уровни питания в экологической систе-
ме называют трофическими уровнями. В основе
цепи питания (первый трофический уровень) лежат
зеленые растения-продуценты. Второй уровень —
первичные консументы (растительноядные живот-
ные), третий — вторичные консументы (плотоядные
животные, поедающие растительноядных) и т. д.
Существенно, что пищевые цепи в природе обыч-
но включают 3—4 звена. На каждом этапе пищевой
цепи определенное число особей отражается законо-
мерностью — экологической пирамидой. Экологи-
ческая пирамида отражает число особей на каждом
этапе пищевой цепи (или количество биомассы, или
количество энергии).
Цепи питания могут перекрещиваться, образуя
сети питания. Общая закономерность состоит в том,
что в начале пищевой цепи находятся зеленые рас-
тения, в конце — крупные хищники.
95
ОСНОВНЫЕ АНТРОПОГЕННЫЕ
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Долгое время человек находился в непосредствен-
ной зависимости от окружающей среды. По мере ста-
новления человеческого общества влияние его на
природу непрерывно возрастало, и в настоящее вре-
мя оно представляет собой один из важнейших эко-
логических факторов. Человек сознательно или бес-
сознательно изменяет флору и фауну, частично или
полностью меняет среду обитания организмов. Ко-
ренным образом нарушая сложившиеся в природе
взаимосвязи и среду, хозяйственная деятельность
человека оказывает влияние на биосферу в целом.
К 1900 г. на Земле совершенно исчезли 65 видов
млекопитающих и 140 видов птиц. В настоящее вре-
мя около 600 видов позвоночных находятся на гра-
ни полного истребления. Из 250 тысяч видов выс-
ших растений около 1/10 находится у черты выми-
рания.
Необходимость сохранения видов растений и жи-
вотных побудила к составлению сводок редких и
исчезающих видов в мировом масштабе.
С 1948 г. работу государственных, научных и об-
щественных организаций объединяет и направляет
Международный союз охраны природы и природ-
ных ресурсов (МСОП).
«Красная книга фактов» регистрирует исчезнув-
шие, редкие или сокращающиеся виды. Охране ви-
дов служат заповедники и национальные парки.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
Живые организмы поселяются друг с другом не
случайно, а образуют сообщества, приспособленные
к совместному существованию. Среди огромного
разнообразия взаимосвязей живых существ выделя-
ют типы отношений, имеющие много общего у орга-
низмов разных систематических групп.
96
Симбиотические отношения. Симбиоз — форма
отношений, при которой оба партнера (или один из
них) извлекают пользу от жизнедеятельности другого.
Кооперация — взаимовыгодное сожительство.
Пример кооперации: сожительство раков-отшель-
ников с мягкими коралловыми полипами — акти-
ниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюс-
ка и возит на себе раковину вместе с полипом.
Мутуализм — взаимополезное сожительство,
когда присутствие партнера становится обязатель-
ным условием существования каждого из них. При-
мер — лишайники, представляющие собой сожи-
тельство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гри-
ба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют
специальные всасывающие отростки, проникающие
в клетки. Через них гриб получает продукты фото-
синтеза, образованные водорослями. Водоросль из
гифа гриба извлекает воду и минеральные соли.
Комменсализм — взаимоотношения, при кото-
рых один вид получает пользу от сожительства, а
другому это безразлично. Примером могут служить
растения эпифиты, поселяющиеся на деревьях. Эпи-
фитами могут быть водоросли, лишайники, мхи,
папоротниковые. Древесные растения служат им
местом прикрепления, но не источником питатель-
ных веществ.
Антибиотические отношения. Антибиоз —
форма взаимоотношений, при которой обе взаимо-
действующие популяции (или одна из них) испыты-
вают отрицательное влияние.
Хищничество. Хищниками называют животных
(есть и растения), питающихся другими животны-
ми. Хищничество — одна из основных форм борьбы
на существование. Медузы парализуют стрекатель-
ными клетками любые организмы, попадающие в
сферу досягаемости щупалец, и поедают их. На дне
моря обитают типичные хищники — морские звез-
ды, питающиеся моллюсками. Частным случаем
хищничества служит каннибализм — поедание осо-
вей своего вида, чаще всего молоди.
97
Паразитизм. Организмы могут использовать
другие виды не только как место обитания, но и как
постоянный источник питания (рис. 10). Различают
несколько форм паразитизма. Паразиты могут быть
временными, когда организм хозяина подвергается
нападению на короткий срок, лишь на время пита-
ния. К временным паразитам относятся слепни, ко-
мары, мухи, блохи.
17
Рис. 10. Паразиты человека:
1 — малярийный плазмодий; 2 — лейшмании; 3 — трипаносома;
4 — токсоплазма; 5 — лямблия; 6 — дизентерийная амеба;
7 — балантидий; 8 — иекатор; 9 — острица; 10 — аскарида;
11 — трихомонада; 12 — кривоголовка; 13 — ришта; 14 — власо-
глав; 15 — чесоточный зудень; 16 — иксодовый клещ; 17 — клещ
дермацентор; 18 — поселковый клещ; 19 — финна вооруженного
цепня; 20 — трихина; 21 —ланцетовидный сосальщик;
22 — печеночный сосальщик; 23 — кошачий сосальщик;
24 — вооруженный цепень; 25 — эхинококк (финна); 26 — невоору-
женный цепень; 27 — лентец широкий; 28 — карликовый цепень;
29 — москит; 30 — вошь; 31 — клоп постельный; 32 — блоха;
33 — муха жигалка
98
Паразитические отношения встречаются часто и
у растений. Особенно широко распространены пара-
зитические бактерии и грибы. Примером может слу-
жить гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого
рода поражают практически любые растения.
Существует так называемый гнездовой парази-
тизм, когда паразит использует для питания пищу,
предназначенную для его потомства.
Конкуренция — одна из форм отрицательных вза-
имоотношений между видами. Этот тип взаимоотно-
шений возникает, если у двух близких видов наблю-
даются сходные потребности: пищевые ресурсы, убе-
жище и т. д. Дарвин считал, что, если два вида с
одинаковыми потребностями оказались в одном со-
обществе, рано или поздно конкурент вытеснит дру-
гого. Это составная часть борьбы за существование.
Нейтрализм — форма взаимоотношений, при
которой совместно обитающие на одной территории
организмы не влияют друг на друга.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
...что за последние годы во всем мире появились
новые тревожные симптомы кризисной тенденции к
возрастанию числа и масштабов опасных экологи-
ческих состояний. Такие нарушения состояния при-
родной среды нередко охватывают целые экосисте-
мы и носят устойчивый характер. Они часто приво-
дят к массовой гибели людей и других живых
существ и крайне отрицательно сказываются на здо-
ровье, материальном и духовном благополучии че-
ловека. По сути это локальные экологические ка-
тастрофы.
Такие ситуации возникали в Японии в результа-
те загрязнения тяжелыми металлами залива Мина-
мата, на западе Франции — вследствие разлива
нефти у берегов Бретани, возникшего в результате
аварии на танкере «Акомо-Кадис». Надолго запом-
нятся в Италии и Индии аварии на химических
99
предприятиях, в бассейне Рейна — утечка токсиче-
ских веществ с промышленных складов.
...что более 30 новых заболеваний — такова цена
высокого уровня загрязнения воздуха в мексикан-
ской столице за последние 10 лет. Об этом заявила
руководитель департамента отолярингологии Цен-
трального госпиталя Министерства здравоохране-
ния республики Магали Флике. По ее словам, чело-
веческий организм, несмотря на свои собственные
мощные системы защиты, не может справиться с
токсическими веществами, попадающими в легкие
и подкожные покровы. Смог является катализато-
ром целого ряда бронхиальных заболеваний, серьез-
ных воспалений слизистой оболочки глаз, горла и
носа, а также развития язв кожного покрова откры-
тых частей тела.
...что в Бангладеш запрещено производство по-
лиэтиленовых пакетов. Статистика показывает, что
только в 7-миллионной Дакке торговцы ежедневно
используют до 500 тыс. пакетов. Окружающая среда
нещадно загрязняется полиэтиленом, который не-
пригоден к переработке.
...что недавно американской журналистке Эйлин
Уэлсом удалось доказать, что 50 лет назад в Амери-
ке проводились опыты с применением плутония для
изучения последствий воздействия радиации на че-
ловеческий организм. Авторитетный американский
журнал «Ю. С. Ньюс энд Уорлд Рипорт» в этой свя-
зи заявляет: «Изучение последствий воздействия ра-
диации — это лишь небольшая часть обширной про-
граммы, в которой тысячи американцев использова-
лись как подопытные кролики». Сотрудники
журнала провели большую работу, в результате ко-
торой доказали, что с конца второй мировой войны
и до 70-х годов Комиссия по атомной энергии, Ми-
нистерство обороны, ЦРУ и другие правительствен-
ные службы проводили эксперименты над заклю-
ченными, наркоманами, солдатами.
100
...что в Москве-реке, входящей в число наиболее
загрязненных водных объектов России, в районе
столицы наиболее высоки концентрации аммоний-
ного и нитратного азота. Как показали недавние ис-
следования, средний уровень содержания этих ве-
ществ составляет 12—14 предельно допустимых
концентраций (ПДК).
...что в отдельных районах Уфы содержание
крайне токсичного вещества — диоксина — в возду-
хе превышает норму в десятки раз. А в районе распо-
ложения ПО «Химпром», выпускающего гербициды,
диоксина почти 20 000 ПДК. Новорожденные с моло-
ком матери получают его ежедневно до 80 ПДК.
...что в конце 60-х годов 750 посетительниц кли-
ники по уходу за беременными женщинами универ-
ситета Вандербилта в Нэшвилле стали жертвами эк-
спериментов: под видом лекарств им давали радио-
активные таблетки. Уровень радиации превышал
допустимые нормы в 30 раз, что отразилось на состо-
янии здоровья матерей и послужило причиной воз-
никновения у новорожденных онкологических забо-
леваний.
...что на Кольском полуострове приобретает ре-
альные очертания угроза экологической катастро-
фы. Содержание в природных водоемах вредных для
здоровья людей минеральных и органических ве-
ществ в сотни раз превышает предельно допустимые
санитарные нормы. Это вызвано сложившейся не-
благоприятной ситуацией с хранением радиоактив-
ных отходов от эксплуатации АЭС, ледокольных су-
дов Мурманского пароходства и атомных подводных
лодок Северного флота.
...что до сих пор еще не совсем потухла великая
пандемия бубонной чумы, которая началась в Китае
и конце прошлого столетия и была занесена кора-
бельными крысами в Индию, Южную Африку и на
другие континенты. В Китае она время от времени
101
дает крупные вспышки, проявляясь в легочной фор-
ме и напоминая «черную смерть».
...что в Индонезии берут под защиту черепах,
обитающих на островах Вамамеди и Джамурсам,
омываемых теплыми водами Тихого океана. Оба ост-
рова, расположенные почти в 3 тыс. км к востоку от
столицы Индонезии, объявлены заповедными зона-
ми, что исключает промысел этих животных, исче-
зающих из-за непомерной человеческой алчности.
Меры эти принимаются как нельзя вовремя. Только
в 1991 г., по подсчетам специалистов, на складах
торговцев скопилось до 20 т черепашьей кости, ко-
торая предназначалась на экспорт, главным образом
в Японию.
...что в 1992 г. в США провели сравнительный
анализ на содержание свинца в костях человека,
жившего в г. Чикаго в начале века, и человека,
умершего совсем недавно. В первом случае оно (со-
держание) составляло 2 мг свинца, а во втором —
почти 200.
...что общее количество вредных веществ, посту-
пающих в окружающую среду за год во всем мире,
превышает 30 млрд тонн. В атмосферу Земли выбра-
сываются сотни миллионов тонн окиси углерода,
около 150 млн тонн серных окислов, более 50 млн
тонн окислов азота. Ежегодно окружающая среда
загрязняется сотнями миллионов тонн золы, в от-
крытые водоемы поступают миллионы кубометров
неочищенных сточных вод, содержащих большое
количество ядовитых веществ. В водоемах накапли-
ваются сильно действующие ядохимикаты, соли ме-
таллов. Загрязнение водоемов приводит к сокраще-
нию естественных запасов пресной воды, нарушает
жизнедеятельность водных растений, микроорга-
низмов, рыб.
Угрожающими темпами загрязняется почва про-
мышленными, бытовыми и сельскохозяйственными
отходами. Вокруг многих промышленных произ-
102
водств резко повысилось содержание в почве солей
свинца, кадмия, ртути и других химических эле-
ментов. Многочисленными наблюдениями показа-
но, что эти высокотоксичные вещества, опасные для
жизни человека, способны накапливаться в растени-
ях, насекомых, птицах, рыбах, в различных про-
дуктах животноводства, а также в организме людей.
Современная промышленность создает принци-
пиально новые материалы, не существовавшие в
природе и во многом чуждые по своим физическим и
химическим свойствам живым организмам. К дейст-
вию многих из них организм человека эволюционно
не готов. Это привело к возникновению неизвестных
ранее заболеваний — генетических, токсических,
аллергических.
...что город с 1 млн жителей ежесуточно превра-
щает 5х105 т воды в сточные воды. Чтобы ее очис-
тить, надо потратить энергию — сжечь 172 т угля,
при этом в атмосферу выбросится 7 т SO2 и 2 т окси-
дов азота. После окисления SO2 в каждом литре
воды окружающих водоемов появится в среднем
20 г серной кислоты.
...что в результате Чернобыльской катастрофы
территории многих государств были заражены ра-
диоактивным цезием-13 7, который из растений по-
падает в мясо животных, а оттуда — в организм че-
ловека. Оказывается, берлинская лазурь способна
связывать радиоактивный цезий и выводить его из
организма животных, снижая его концентрацию в
мясе на 40%.
...что увеличение концентрации СО2 в атмосфере
(за последние 100 лет на 10%) вызывает «парнико-
вый эффект» — повышение температуры воздуха,
что может привести к таянию полярных льдов, по-
вышению уровня Мирового океана и затоплению
прибрежных земель. Промышленные выбросы уве-
личивают концентрацию в атмосфере сернистого
газа, что приводит к выпадению осадков с высокой
103
концентрацией серной кислоты («кислотные дож-
ди»), от которых гибнет живое.
...что в результате эрозии при неправильной аг-
ротехнике уменьшается плодородный слой почвы,
1 см которой природа создает за 100 и более лет.
Растет площадь пустынь, стремительно уничтожа-
ются леса. Становится реальностью нехватка прес-
ной воды в ряде стран. Нарушаются сложившиеся
экологические связи. Несут невосполнимые потери
фауна и флора. Загрязнение атмосферы, природных
вод, истощение недр, потеря почвенного плодородия
и обеднение генетического фонда делают нашу пла-
нету менее пригодной для жизни, ставят человече-
ство на грань экологической катастрофы.
Для преодоления экологического кризиса необ-
ходима оценка окружающей среды, человека и об-
щества как единой системы. Эти положения были
развиты в 30—40-х годах нашего столетия В. И. Вер-
надским в учении о ноосфере (сфере разума). Но-
осфера — новое эволюционное состояние биосферы,
при котором разумная деятельность человека стано-
вится главным, определяющим фактором ее разви-
тия. Превращение биосферы в ноосферу — естест-
венный этап жизни нашей планеты и необходимое
условие для развития цивилизации.
...что научная экспедиция команды японских ис-
следователей из Хоккайдского университета при со-
действии российских коллег сделала открытие. Ока-
залось, что вечная мерзлота таит в себе угрозу окру-
жающей среде. По словам профессора Масами
Фукуда, возглавлявшего экспедицию на российское
побережье и в устье р. Лены, наблюдается таяние
мощных ледяных образований. При этом в атмосфе-
ру выделяется метан, прежде скованный льдом. Об-
разуется замкнутый цикл: выброс метана ведет к
парниковому эффекту и потеплению атмосферы, что
активизирует таяние вековых льдов и мерзлоты,
следствием чего становится усиление метановой
«атаки».
104
По японским оценкам, в настоящее время ежегод-
но в различных частях Сибири в атмосферу выбрасы*
вается несколько десятков тонн ледникового метана
Что будет дальше — одной природе известно.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I. Выберите правильный вариант ответа.
1.	Какой фактор определяет формирование при'
родных зон (свет, температура, вода, почва)?
2.	Какие оболочки Земли образуют биосферу (гид-
росфера, литосфера, атмосфера, тропосфера, стратос-
фера, ионосфера)?
3.	Какой процент от массы земной коры состав-
ляют все растения и животные (0,1%, 1%, 10%)?
4.	На какой высоте находится озоновый экран,
защищающий Землю от космической и солнечной
радиации (15 км, 45 км, 100 км)?
5.	Какой фактор определяет нижний предел жиз-
ни в литосфере (воздух, вода, температура)?
II.	Внимательно рассмотрите схему, отражаю-
щую взаимосвязь компонентов экосистемы (схе-
ма 3). Укажите недостающий компонент.
Схема 3.
Взаимосвязь компонентов экосистемы
105
III.	На рис. 11 изображена пищевая цепь в назем-
ной экосистеме. Восстановите недостающие ком-
поненты, обеспечивающие пищевые связи в данной
экологической системе.
IV.	Какое явление в природе иллюстрирует
рис. 12. Каково общебиологическое значение этого
явления?
И Вырубили в лесу все старые дуплистые де-
ревья. Крепкие молодые деревья были съедены вреди-
телями. Лес погиб. Какая взаимосвязь между эти-
ми явлениями?
VI. На схеме (рис. 13) изображены главные ком-
поненты экосистем, обеспечивающие биологичес-
кий круговорот. Дайте формулировку понятиям:
продуценты, консументы, редуценты.
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ — элементы нежи-
вой природы: климат, почва, рельеф.
АНТИБИОЗ — отрицательное воздействие одних
групп животных на развитие других групп.
АТМОСФЕРА — газообразная оболочка Земли и
некоторых других планет. Атмосфера Земли имеет
толщину до 100 км и состоит из тропосферы, стра-
тосферы и ионосферы. Тропосфера входит в состав
биосферы.
БИОГЕОЦЕНОЗ — структурная и функциональ-
ная элементарная единица биосферы. Представляет
собой устойчивую саморегулирующуюся экологи-
ческую систему, в которой органические компонен-
ты (животные, растения) неразрывно связаны с не-
органическими (вода, почва, свет).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ — одно из основных
свойств живой природы, состоящее в равномерном
чередовании во времени каких-либо состояний орга-
низма.
106
Микроорганизмы,
осуществляющие разложение органических веществ
Рис. 11. Пищевые цепи в наземных экосистемах
Рис. 12.
107
солнечная
редуценты
Рис. 13. Схема путей обмена веществами и энергией
в экосистемах
БИОМАССА — общее количество органического
вещества всех особей биоценоза с заключенной в нем
энергией.
БИОМАССА ЗЕМЛИ — совокупность всех жи-
вых организмов планеты.
БИОСФЕРА — оболочка- Земли, населенная жи-
выми организмами. Она включает верхнюю часть
литосферы, всю гидросферу, тропосферу и нижнюю
часть стратосферы.
108
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ — воздействия, ко-
торые оказывают друг на друга растения, животные
и микроорганизмы.
БИОЦЕНОЗ — сложившаяся в процессе эволю-
ционного развития совокупность растений и живот-
ных, населяющих одну территорию, взаимно свя-
занных в цепи питания и влияющих друг на друга в
ходе борьбы за существование.
ГИДРОСФЕРА — водная оболочка Земли, распо-
ложенная между литосферой и атмосферой. Она за-
нимает 70,8% поверхности Земли и включает океа-
ны, моря, реки, озера.
КАННИБАЛИЗМ — поедание особей своего вида.
КОНСУМЕНТ — организм, потребляющий гото-
вые органические вещества, создаваемые фотосинте-
зирующими или хемосинтезирующими видами
(продуцентами), но в ходе этого потребления не до-
водящий разложение органических веществ до про-
стых и минеральных составляющих.
КОММЕНСАЛИЗМ — сожительство двух видов,
при котором один получает пользу от сожительства,
а другому это безразлично.
ЛИТОСФЕРА — внешняя твердая оболочка Зем-
ли, земная кора, состоящая из осадочных и магма-
тических пород.
НООСФЕРА—«разумная оболочка» Земли —
высшая стадия развития биосферы, результат дея-
тельности человека.
ПАРАЗИТИЗМ — сожительство, при котором один
организм живет за счет другого (хозяина), принося
ему вред. Чаете паразит вызывает гибель хозяина.
ПЕРВИЧНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВ-
НОСТЬ БИОЦЕНОЗА — общая суммарная продук-
тивность фотосинтеза, представляющая собой ре-
зультат деятельности автотрофов — зеленых расте-
ний. Вторичная биологическая продуктивность
биоценозов — общая суммарная продуктивность ге-
теротрофных организмов, которая образуется за
счет использования веществ и энергии, накоплен-
ной продуцентами.
109
ПИРАМИДА ЧИСЕЛ — экологическая пирами-
да, отражающая число особей на каждом пищевом
уровне.
ПРОДУЦЕНТЫ — организмы, синтезирующие
органические вещества из неорганических.
РЕДУЦЕНТЫ — организмы, в ходе жизнедея-
тельности превращающие органические остатки в
неорганические вещества (грибы, бактерии).
СЕТИ ПИТАНИЯ — сложившиеся в процессе
эволюции взаимоотношения в экологических систе-
мах, при которых многие компоненты питаются
разными объектами, а сами служат пищей для раз-
личных членов экосистемы.
СИМБИОЗ — сожительство двух организмов, от-
носящихся к различным видам животных или рас-
тений, оказывающееся полезным для обоих.
ФОТОПЕРИОДИЗМ — реакция организмов на
продолжительность дня.
ЦЕПИ ПИТАНИЯ — цепи взаимосвязанных ви-
дов, последовательно извлекающих органическое ве-
щество и энергию из исходного пищевого вещества.
ЧЕРНЫЙ СПИСОК — международный список
вымерших видов животных и растений, от которых
остались лишь чучела, скелеты, тушки, рисунки,
гербарии.
ХИЩНИЧЕСТВО — поедание одних животных
другими.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — сообщество жи-
вых организмов и среды их обитания, составляю-
щих единое целое на основе пищевых связей и спо-
собов получения энергии.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ — отдельные эле-
менты среды обитания, взаимодействующие с орга-
низмом и создающие условия для его существова-
ния.
ЭКОЛОГИЯ — наука о закономерностях отноше-
ний организмов между собой и со средой обитания.
Цитология
НЕКОТОРЫЕ ВАЖНЕЙШИЕ ВЕХИ
В ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ КЛЕТКИ
1590 г.— Янсен изобрел микроскоп, в котором
большее увеличение обеспечивалось соединением
двух линз.
1665 г.— Роберт Гук, пользуясь усовершенство-
ванным микроскопом, изучил строение клетки и
впервые употребил термин «клетка» для описания
структурных единиц, из которых состоит ткань.
1650—1700 гг.— Антони Ван Левенгук при по-
мощи простых хорошо отшлифованных линз наблю-
дал различные одноклеточные организмы, в том
числе бактерии.
1831—1833 гг.— Роберт Браун описал ядро как
характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в
растительных клетках.
1838—1839 гг.— ботаник М. Шлейден и зоолог
Т. Шванн объединили идеи разных ученых и сфор-
мулировали «клеточную теорию».
1840 г.— Я. Пуркинье предложил название «про-
топлазма» для клеточного содержимого, убедившись
в том, что именно оно представляет собой живое ве-
щество. Позднее был введен термин «цитоплазма».
1855 г.— Р. Вирхов показал, что все клетки обра-
зуются из других клеток путем клеточного деления.
1866 г.— Геккель установил, что хранение и пе-
редачу наследственных признаков осуществляет ядро.
1866—1888 гг.— подробно изучено клеточное де-
ление и описаны хромосомы.
1880—1883 гг.— открыты пластиды, в частности
хлоропласты.
111
1890 г.— открыты митохондрии.
1900 г.— вновь открыты законы Г. Менделя, что
дало толчок развитию цитогенетики.
1930 г.— появился электронный микроскоп, обес-
печивающий более высокое разрешение.
С 1946 г. электронный микроскоп стал широко
применяться в биологии, дав возможность исследо-
вать строение клетки гораздо более подробно.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ
ТЕОРИИ
Клетка — основная структурно-функциональная
единица всех живых организмов, элементарная жи-
вая система. Клетка может существовать как от-
дельный организм (бактерии, простейшие) или в
основе ткани многоклеточных животных, растений,
грибов. Каждая клетка способна к самообновлению,
саморегуляции, самовоспроизведению.
Название «клетка» было дано Робертом Гуком в
середине XVII в. В середине XIX столетия на основе
уже многочисленных знаний о клетке М. Шлейден и
Т. Шванн сформулировали клеточную теорию, кото-
рая в последующий период обогатилась новым со-
держанием. Основные положения клеточной теории
доказывают единство происхождения живых орга-
низмов и единство всего органического мира.
Современная клеточная теория включает сле-
дующие положения:
клетка — основная единица строения и развития
всех живых организмов, наименьшая единица жи-
вого;
клетки всех одноклеточных и многоклеточных
организмов сходны по своему строению, химическо-
му составу, основным проявлениям жизнедеятель-
ности и обмену веществ;
клетки размножаются путем их деления, и каж-
дая новая клетка образуется в результате деления
исходной (материнской) клетки;
112
клетки в сложных многоклеточных системах
специализированы по выполняемой ими функции.
Основные свойства клеток: питание, дыхание,
распад и окисление клеточных веществ, возбуди-
мость, рост, размножение и смерть.
Изучение клеток на современном этапе проводят
с помощью светооптического и электронного микро-
скопов. На основании полученных данных все клет-
ки разделены на прокариотические^ у которых нет
оформленного ядра и некоторых органелл (бакте-
рий), и эукариотические — сложно устроенные клет-
ки, имеющие ядро. Основные различия в строении и
выполняемых функциях прокариот и эукариот
представлены в таблице 8.
Таблица 8
Основные различия между прокариотами
и эукариотами
Характерис- тика	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Диаметр в среднем составляет 0,5—5 мкм	Диаметр обычно до 40 мкм, объем клетки, как правило, в 1000— 10 000 раз больше, чем у прокариот
Форма	Одноклеточные или нитчатые	Одноклеточные, нит- чатые или истинно многок леточ ные
Генетиче- ский мате- риал	Кольцевая ДНК нахо- дится в цитоплазме и ничем не защищена. Нет истинного ядра или хро- мосом. Нет ядрышка	Линейные молекулы ДНК связаны с белка- ми и РНК и образуют хромосомы внутри ядра. Внутри ядра находится ядрышко
< Синтез €>слка	70 S-рибосомы (мельче). Эндоплазматического ретикулума нет	80 S-рибосомы (круп- нее). Рибосомы могут быть прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму
113
Продолжение табл. 8
Характерис- тика	Прокариоты	Эукариоты
Органеллы	Органелл мало. Ни одна из них не имеет двойной мембраны	Органелл много. Не- которые органеллы окружены двойной мембраной (ядро, ми- тохондрии, хлоро- пласты)
	Внутренние мембраны встречаются редко. Если они есть, то на них обычно протекают про- цессы дыхания или фотосинтеза	Большое число орга- нелл ограничено оди- нарной мембраной (аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эндо- плазматический рети- кулум и т. д.)
Клеточные стенки	Жесткие, содержат по- лисахариды и амино- кислоты. Основной ар- матурный компонент — муреин	У зеленых растений и грибов клеточные стенки жесткие, со- держат полисахари- ды. Основной арма- турный компонент клеточной стенки растений — целлюло- за, у грибов — хитин
Фотосинтез	Хлоропластов нет. Про- исходит в мембранах, не имеющих специфи- ческой упаковки	В хлоропластах со- держатся специаль- ные мембраны, кото- рые обычно упакова- ны в ламеллы или граны
Фиксация азота	Некоторые обладают этой способностью	Ни один организм не способен к фиксации азота
114
ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА
Прокариотическая клетка — это наиболее при-
митивный, очень просто устроенный, сохраняющий
черты глубокой древности организм. Такие клетки,
сохранившиеся до наших дней, существовали на
ранних этапах развития жизни на Земле. К прока-
риотам относятся бактерии и синезеленые водорос-
ли (цианобактерии). На основании общности строе-
ния и резких отличий от других клеток их выделя-
ют в самостоятельное царство — дробянки.
Рассмотрим строение прокариотических организ-
мов на примере бактерий. Бактерии представляют
собой типичные прокариотические клетки.
Генетический аппарат бактерий представлен хро-
мосомой, состоящей из двухспиральной молекулы
ДНК, имеющей кольцевидную форму и погружен-
ной в цитоплазму. ДНК у бактерий не образует ком-
плексов с белками, и поэтому все гены, входящие в
состав хромосомы, работают, т. е. с них непрерывно
считывается информация. Бактериальная клетка
окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от
клеточной стенки, образованной из сложного, вы-
сокополимерного вещества. Цитоплазма прониза-
на мембранами, образующими эндоплазматическую
сеть, в ней находятся рибосомы, осуществляющие
синтез белков. Бактериальные клетки содержат от
5 000 до 50 000 рибосом.
У многих бактерий внутри клетки откладывают-
ся запасные вещества: полисахариды, жиры и т. д.
Резервные вещества, включаясь в обмен веществ,
могут продлевать жизнь клетки при отсутствии
внешних источников энергии.
Как правило, бактерии размножаются делением
надвое. После удлинения клетки постепенно образу-
ется поперечная перегородка, а затем дочерние
клетки расходятся или остаются связанными в ха-
рактерные группы — цепочки, пакеты и т. д. Для
бактерий характерно спорообразование. Оно начи-
нается с «отшнуровывания» части цитоплазмы от
115
материнской клетки. «Отшнуровавшаяся» часть со-
держит один геном и окружена цитоплазматической
мембраной. Затем вокруг споры вырастает стенка,
нередко многослойная.
У бактерий наблюдается также половой процесс
в форме обмена генетической информацией между
двумя клетками. Половой процесс повышает на-
следственную изменчивость микроорганизмов.
НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ — ВИРУСЫ,
БАКТЕРИОФАГИ
Вирусы. Название «вирус» применяли сначала
для различных малоизученных болезнетворных
агентов. Позднее оно закрепилось за группой возбу-
дителей, открытых в 1892 г. Д. И. Ивановским. Их
стали называть фильтрующими вирусами. Вирусы
отличаются от микроорганизмов следующими осо-
бенностями:
1.	Они содержат нук чеиновую кислоту только од-
ного типа — или РНК, или ДНК. В зависимости
от этого подразделяются на ДНК-вирусы и РНК-ви-
русы.
2.	Для их репродукции необходима только нук-
леиновая кислота.
3.	Они не способны размножаться вне живой
клетки, то есть не являются самостоятельными ор-
ганизмами. Их репродукция происходит в клетке-
хозяине.
4.	Они не имеют собственных систем метаболиз-
ма. Существуют только за счет клетки-хозяина.
Величина вирусов колеблется от 20 до 300 нано-
метров (нм). Устроены вирусы очень просто. Они со-
стоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки.
Оболочка вируса построена из белковых субъединиц.
Размножение вируса принципиально отличается
от размножения других организмов. Вирусы воспро-
изводятся только внутри живой клетки, используя
116
ее для синтеза своей нуклеиновой кислоты и своих
белков. Попав внутрь клетки и освободившись от
своей белковой оболочки, вирусная нуклеиновая
кислота размножается путем репликации и служит
матрицей для синтеза мРНК. На них в рибосомах
клетки-хозяина идет синтез белков оболочки виру-
са. Затем происходит самосборка белковых оболочек
внутри вирусной нуклеиновой кислоты. В результа-
те в одной клетке образуется большое количество
вирусных частиц. После этого клетка может погиб-
нуть. Обнаружить вирус можно по последствиям его
развития в клетках хозяина. Он разрушает целые
комплексы клеток и вызывает поражение тканей.
Вирусы очень устойчивы. Они переносят высу-
шивание и низкие температуры. Однако при нагре-
вании до 55—60°С, а также под действием ультра-
фиолетовых лучей большинство вирусов гибнет.
Вирусы попадают внутрь растительных клеток
через повреждения. В естественных условиях рас-
пространение фитопатогенных вирусов (вирусов
растений) происходит путем прямого контакта или
через переносчиков. Переносчиками многих виру-
сов служат насекомые. Вирусы вызывают у расте-
ний множество болезней. Крупные'убытки наносит
растениеводству мозаичная болезнь табака, тома-
тов, огурцов. Массовую гибель животных вызывают
вирусные заболевания (ящур, чума свиней и птиц,
инфекционная анемия лошадей).
У человека вирусы вызывают самые разнообраз-
ные заболевания: грипп, полиомиелит, бешенство,
корь, гепатит, некоторые виды рака, СПИД (синд-
ром приобретенного иммунодефицита).
Бактериофаги (или фаги) — это вирусы бакте-
рий. Среди культивируемых в лабораториях бакте-
рий вряд ли можно найти такие, фаги которых еще
не обнаружены. Самые крупные бактериофаги —
Т-четкие фаги кишечной палочки — представляют
собой сложно устроенные частицы размером 200 нм,
они имеют хорошо различимые в электронный ми-
кроскоп головку, хвостовой отросток и нити, при-
117
крепленные к пластинке на конце отростка. Самые
мелкие — сферические фаги кишечной палочки, ди-
аметр которых равен 25 нм. Нитчатые фаги могут
достигать 1 мкм в длину при диаметре 6 нм. В состав
частицы бактериофагов входит нуклеиновая кис-
лота (одно- или двухцепочечная ДНК или РНК) и
молекулы белка одного или нескольких типов
(рис. 14).
Рис. 14. Схема строения бактериофага
Как же происходит заражение бактерии фагом?
При столкновении с клеткой (например, кишечной
палочкой) бактериофаг с помощью нитей прикреп-
ляется к ее поверхности, причем к одной бактерии
может одновременно прикрепиться до нескольких
сотен фагов. Прикрепление вызывает изменение
структуры хвостового отростка. Из пластинки, на-
ходящейся на его конце, выделяется лизоцим —
фермент, растворяющий клеточную стенку, и про-
исходит сокращение чехла, при котором ДНК фага
впрыскивается, как из шприца, в клетку, а пустая
белковая оболочка остается прикрепленной сна-
ружи.
В клетке начинается репликация и транскрип-
ция фаговой ДНК, которая содержит гены, опреде-
118
ляющие синтез белков оболочки фага и сборку час-
тицы. При этом синтез биополимеров бактерии пол-
ностью прекращается и ресурсы клетки служат
только для воспроизведения фаговых частиц. Через
25—30 мин. после заражения клетки под действием
новосинтезированных ферментов фага происходит
разрушение (лизис) клетки и из нее освобождается
до 100 частиц фага.
Но не все фаги вызывают лизис клетки после за-
ражения. Так называемые умеренные фаги способ-
ны долгое время существовать в клетке, не вызывая
ее разрушения. ДНК этих бактериофагов может
встраиваться в бактериальную хромосому и переда-
ваться при делении клетки как часть генома бакте-
рии. Некоторые фаги, также используя клеточные
механизмы репликации, транскрипции и трансля-
ции для размножения, покидают бактериальную
клетку, не разрушая ее.
В генной инженерии бактериофаги используются
для переноса генетического материала, то есть в ка-
честве вектора.
Фаги поражают бактерии, в том числе и болез-
нетворные для человека. Это значит, что они наши
союзники в борьбе со многими болезнями, вызывае-
мыми бактериями: чумой, брюшным тифом, дизен-
терией, холерой.
Фаги с успехом используют для распознавания
бактерий: каждый вид бактерий поражается только
определенным видом вируса.
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ
Клетка — это целостная живая система. Она со-
стоит из трех неразрывно связанных между собой
частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. В цитоплазме
находится ряд структур — органоидов, каждая из
которых обладает определенной функцией, имеет
особенности строения и поведения в различные пе-
риоды жизнедеятельности (рис. 15, табл. 9).
119
Плазмодеемы, проходящие
сквозь оболочку
Пластиды
Клеточная
оболочка .
Вакуоль
Микро-
трубочки
Ядрышко
Гладкая •
эндоплаз- __
магическая
сеть
Гоанулярная 1 г‘
эндоплаз- L
Ядерная
С оболочка
Поры
вядерной
оболочке
Ядро (в ядре
видны
<__ опирали
ДНК)
магическая
сеть
Мито- -
хондрия
Лизосома J
Мито-
хондрии
Вакуоль
Вакуоль
Полирибосо-
ма
(связанные 1
между собой
рибосомы)
Хлоропласт
Пластиды
-----Аппарат
Межклеточное свободно Гольджи
простанство расположенные
рибосомы
Рис. 15. Основные структуры клетки
Таблица 9
Строение клетки. Структурная система
цитоплазмы
Органеллы	Строение	Функции
Наружная клеточная мембрана	Ультрамикроскопиче- ская пленка, состоящая из двух мономолекуляр- ных слоев белка и рас- положенного между ними биомолекулярного слоя липидов. Цель- ность липидного слоя может прерываться бел- ковыми молекулами	Изолирует клетку от окружающей среды, обладает избиратель- ной проницаемостью, регулирует процесс поступления веществ в клетку, обеспечива- ет обмен веществ и энеогии с внешней средой, способствует соединению клеток в ткани, участвует в пиноцитозе и фагоци- тозе, регулирует вод- ный баланс клетки и выводит из нее конеч- ные продукты жизне- деятельности
Эндоплаз- матическая сеть (ЭПС)	У л ьтрамикроскопиче- ская система мембран, образующих трубочки, канальцы, цистерны, пузырьки. Строение мембран универсальное (как и наружной), вся сеть объединена в еди- ное целое с наружной мембраной ядерной обо- лочки и наружной кле- точной мембраной. Гра- нулярная ЭПС несет ри- босомы, гладкая лише- на их	Обеспечивает тран- спорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками. Делит клетку на отдельные секции, в которых од- новременно происхо- дят различные физио- логические процессы и химические реак- ции. Гранулярная ЭПС участвует в син- тезе белка. В каналах ЭПС образуются сложные молекулы белка, синтезируются жиры, транспортиру- ется АТФ
121
Продолжение табл. 9
Органеллы	Строение	Функции
Рибосомы	У л ьтрами кроскопиче- ские органеллы округ- лой или грибовидной формы, состоящие из двух частей — субъеди- ниц. Они не имеют мем- бранного строения. Со- стоят из белка и рРНК. Образуются в ядрышке. Объединяются вдоль молекулы иРНК в це- почки — полирибосомы	Являются универ- сальными органелла- ми всех клеток жи- вотных и растений. Находятся в цито- плазме в свободном состоянии или на мембранах ЭПС; кро- ме того, содержатся в митохондриях и хло- ропластах. В рибосо- мах синтезируются белки по принципу матричного синтеза: образуется полипеп- тидная цепочка — первичная структура молекулы белка
Митохон- дрии	Микроскопические ор- ганеллы, имеющие двухмембранное строе- ние. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя мембрана образует раз- личной формы выро- сты — кристы. В мат- риксе митохондрии (полужидком веществе) находятся ферменты, рибосомы, ДНК, РНК	Универсальная орга- нелла, являющаяся дыхательным и энер- гетическим центром. В процессе кислород- ного (окислительно- го) этапа диссимиля- ции на кристах с по- мощью ферментов происходит расщеп- ление глюкозы, жир- ных кислот, амино- кислот с осаждением энергии, которая идет на синтез АТФ
Лейкоплас- ты	Микроскопические ор- ганеллы, имеющие двухмембранное строе- ние. Внутренняя мем- брана образует 2-3 выро- ста. Форма округлая. Бесцветные	Характерны'для рас- тительных клеток. Служат местом отло- жения запасных пи- тательных веществ, главным образом крахмальных зерен. На свету их строение усложняется и они
122
Продолжение табл. 9
Органеллы	Строение	Функции
		переходят в хлоро- пласты. Образуются из пропластид
Хлороплас- ты	Микроскопические ор- ганеллы, имеющие двухмембранное строе- ние. Внутренняя мем- брана образует систему двухслойных пластин — ламелл и гранул. В мем- бранах между слоями молекул и липидов со- средоточены пигмен- ты — хлорофилл и каро- тиноиды. В белково-ли- пидном матриксе нахо- дятся собственные рибо- сомы, ДНК, РНК. Фор- ма хлоропластов чечеви- цеобразная. Окраска зе- леная	Характерны для рас- тительных клеток. Органеллы фотосин- теза, способные созда- вать из неорганиче- ских веществ (С02 и Н20) при наличии све- товой энергии и пиг- мента хлорофилла ор- ганические вещест- ва — углеводы и сво- бодный кислород. Синтез собственных белков. Могут образо- ваться из пластид, а осенью перейти в хро- мопласты (красные и оранжевые плоды, красные и желтые листья)
Хромоплас- ты	Микроскопические ор- ганеллы, имеющие двухмембранное строе- ние. Собственно хромо- пласты имеют шаровид- ную форму, а образовав- шиеся из хлоропластов принимают форму крис- таллов каротиноидов, типичную для данного вида растения. Окраска красная, оранжевая, желтая	Характерны для рас- тительных клеток. Придают лепесткам цветков окраску, при- влекательную для на- секомых-опылителей. В осенних листьях и зрелых плодах, отде- ляющихся от расте- ния, содержатся кристаллические ка- ротиноиды — конеч- ные продукты обмена
Аппарат Гольджи	Микроскопические од- номембранные органел- лы, состоящие из сто- почки плоских цистерн, по краям которых отхо- 123	В общей системе мем- бран любых клеток — наиболее подвижная и изменяющаяся ор- ганелла. В цистернах
Продолжение табл. 9
Органеллы	Строение	Функции
	дят ветвящиеся трубоч- ки, отделяющие мелкие пузырьки	накапливаются про- дукты синтеза, распа- да и вещества, посту- пившие в клетку,а также вещества, ко- торые выводятся из клетки. Упакованные в пузырьки, они отде- ляются в цитоплазму: одни используются, другие выводятся на- ружу. В растительной клетке участвуют в построении клеточ- ной стенки
Лизосомы	Микроскопические од- номембранные органел- лы округлой формы. Их число зависит от жизне- деятельности клетки и ее физиологического со- стояния. В лизосомах находятся лизирующие (растворяющие) фермен- ты, синтезированные на рибосомах	Переваривание пищи, попавшей в живот- ную клетку при фаго- цитозе и пиноцитозе. Защитная функция. В клетках любых ор- ганизмов осуществля- ется автолиз (само- растворение орга- нелл), особенно в ус- ловиях пищевого го- лодания. У животных рассасывается хвост. У растений растворя- ются органеллы при образовании пробко- вой ткани, сосудов древесины
Клеточный центр	Ультрамикроскопиче- ская органелла немем- бранного строения. Со- стоит из двух центрио- лей. Каждая имеет ци- линдрическую форму, стенки образованы де- вятью парами трубочек, а в середине находится 124	Принимает участие в делении клеток жи- вотных и низших рас- тений. В начале деле- ния (в профазе) цен- триоли расходятся к разным полюсам клетки. От центрио- лей к центромерам
Продолжение табл. 9
Органеллы	Строение	Функции
	однородное вещество. Центриоли расположе- ны перпендикулярно ДРУГ другу	хромосом отходят нити веретена деле- ния. В анафазе эти нити притягивают хроматоиды к полю- сам. После оконча- ния деления центрио- ли остаются в дочер- них клетках, удваи- ваются и образуют клеточный центр
Органоиды движения	Реснички — многочис- ленные цитоплазмати- ческие выросты на по- верхности мембраны	Удаление частичек пыли (реснитчатый эпителий верхних ды- хательных путей), пе- редвижение (однокле- точные организмы)
	Жгутики — единичные цитоп лазмати чес кие выросты на поверхности клетки	Передвижение (спер- матозоиды, зооспоры, одноклеточные орга- низмы)
	Ложные ножки (псевдо- подии) — амебовидные выступы цитоплазмы	Образуются у живот- ных в разных местах цитоплазмы для за- хвата пищи, для пере- движения
	Миофибриллы — тон- кие нити длиной до 1 см и больше	Служат для сокраще- ния мышечных воло- кон, вдоль которых они расположены
	Цитоплазма, осущест- вляющая струйчатое и круговое движение	Перемещение орга- нелл клетки по отно- шению к источнику света (при фотосинте- зе), тепла, химиче- ского раздражителя
Ядерная оЬолочка	Двухслойная пористая. Наружная мембрана пе- 125	Отделяет ядро от ци- топлазмы. Регул иру-
Продолжение табл. 9
Органеллы
Строение
Функции
Хроматин
(хромосо-
мы)
Ядрышко
реходит в мембраны
ЭПС. Свойственна всем
клеткам животных и
растений, кроме бакте-
рий и синезеленых водо-
рослей, которые не име-
ют ядра
В интерфазной клетке
хроматин имеет вид
мелкозернистых ните- 
видных структур, состо-
ящих из молекул ДНК и
белковой (нуклеопроте-
идной) обкладки. В де-
лящихся клетках хро-
матиновые структуры
спирализуются и обра-
зуют хромосомы. Хро-
мосома состоит из двух
хроматид, после деле-
ния ядра становится од-
нохроматидной. К нача-
лу следующего деления
у каждой хромосомы до-
страивается вторая хро-
матида. Хромосомы
имеют первичную пере-
тяжку, на которой рас-
положена центромера;
перетяжка делит хромо-
сому на два плеча одина-
ковой или разной дли-
ны. У ядрышковых хро-
мосом имеется вторич-
ная перетяжка
Шаровидное тело, напо-
минающее клубок ни-
тей. Состоит из белка и
РНК. Образуется на вто-
ричной перетяжке яд-
рышковой хромосомы.
При делении клеток
распадается
ет транспорт веществ
из ядра в цитоплазму
(РНК, рибосомы) и из
цитоплазмы в ядро
(белки, жиры, углево-
ды, АТФ, вода, ионы)
Хроматиновые струк-
туры — носители
ДНК. ДНК состоит из
участков — генов, не-
сущих наследствен-
ную информацию и
передающихся от
предков к потомству
через половые клет-
ки. Совокупность
хромосом, а следова-
тельно, и генов поло-
вых клеток родите-
лей, передается де-
тям, что обеспечивает
устойчивость призна-
ков, характерных для
данной популяции,
вида. В хромосомах
синтезируются ДНК,
РНК, что служит не-
обходимым фактором
передачи наследствен-
ной информации при
делении клеток н по-
строении молекул
белка
Формирование поло-
винок рибосом из
РНК и собственного
белка. Половинки
(субъединицы) рибо-
сом через поры в
ядерной оболочке вы-
ходят в цитоплазму и
126
Продолжение табл. 9
Органеллы	Строение	Функции
Ядерный сок (карио- лимфа)	Полужидкое вещество, представляющее колло- идный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, минераль- ных солей. Реакция кислая	объединяются в рибо- сомы Участвует в транспор- те веществ и ядерных структур, заполняет пространство между ядерными структура- ми; во время деления клеток смешивается с цитоплазмой
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ
Неорганические вещества (табл. 10).
Органические вещества (табл. 11).
НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. ИХ СТРОЕНИЕ,
ФУНКЦИИ И ЗНАЧЕНИЕ
Нуклеиновые кислоты впервые были обнаруже-
ны в ядрах клеток. Существует два типа нуклеино-
вых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибо-
нуклеиновые (РНК). ДНК образуется и содержится
преимущественно в ядре клетки. РНК, возникнув в
ядре, выполняет свои функции в цитоплазме и в
ядре.
Молекула ДНК — очень длинная двойная цепоч-
ка, спирально закрученная вокруг своей продольной
оси (рис. 16). Каждая одинарная цепочка представ-
ляет собой полимер и состоит из отдельных сое-
диненных между собой мономеров — нуклеотидов.
В состав любого нуклеотида входят два постоянных
химических компонента — фосфорная кислота и уг-
левод дезоксирибоза — и один переменный, кото-
127
Таблица 10
Химическая организация клетки. Неорганические вещества
Вещество	Поступление в клетку	Местонахождение и преобразование	Свойства
Вода	Из окружающей среды (у растений); образуется не- посредственно в клетке при расщеплении жиров, белков, углеводов (у жи- вотных)	В цитоплазме, вакуолях, матриксе орга- нелл, ядерном соке, клеточной стенке, межклетниках. Вступает в реакции син- теза, гидролиза и окисления	Универсальный раствори- тель. Источник кислоро- да, осмотический регуля- тор, среда для физиологи- ческих и биохимических процессов, химический компонент, терморегуля- тор
Соединения азота	Из окружающей среды в виде ионов ЫН4+ и N03~ (у растений); с пищей в виде белков и аминокислот (у животных)	В клетках растений ионы аммония и ни- тратов восстанавливаются до NH2 и включаются в синтез аминокислот; у жи- вотных аминокислоты идут на построе- ние собственных белков. При отмира- нии организмов включаются в кругово- рот веществ в форме свободного азота	Входят в состав белков, аминокислот, нуклеино- вых кислот (ДНК, РНК) и АТФ
Соединения фосфора	Из окружающей среды в виде ионов Н2РО4“ и НР042- у растений; с пи-	Соли фосфора — фосфаты, находясь в почве, растворяются корневыми выде- лениями растений и усваиваются. Ос-	Входят в состав всех мем- бранных структур, нукле- иновых кислот (ДНК,
Продолжение табл. 10
Вещество	Поступление в клетку	Местонахождение и преобразование	Свойства
	щей в форме органиче- ских (фосфолипиды) и не- органических соединений у животных	татки фосфорной кислоты при отмира- нии организмов минерализуются, обра- зуя соли	РНК) и АТФ, ферментов, тканей (костной)
Соединения калия	Из внешней среды в виде иона К+ у растений; с пи- щей у животных	Калий содержится во всех клетках в виде ионов К+, концентрация которых намного выше, чем в окружающей сре- де. После отмирания организмов воз- вращается в окружающую среду в виде иона К+	«Калиевый насос» клетки способствует проникнове- нию веществ через кле- точную мембрану. Акти- визирует процессы жиз- недеятельности клеток, проведение возбуждения и импульсов
Соединения кальция	Из внешней среды в виде иона Са2+ у растений; с пищей у животных	Кальций содержится в клетках в виде ионов или кристаллов солей	Входит в состав крови, способствует ее свертыва- нию. Образует межкле- точное вещество у расте- ний и кристаллы в клет- ках. Входит в состав костей, раковин, извест- ковых скелетов коралло- вых полипов
Таблица 11
Химическая организация клетки. Органические вещества
Вещество	Поступление в клетку	Состав	Функция
Белки Ферменты	У растений синтезируют- ся в рибосомах из амино- кислот, которые образу- ются в клетках, из NH, и карбоксильной группы, соединенных с различны- ми радикалами. У животных поступают с пищей, расщепляются до аминокислот, которые идут на синтез собствен- ных белков Синтезируются из амино- кислот в рибосомах в со- ответствии с генетичес- ким кодом	Биополимеры. Мономерами являются аминокислоты — низкомолекулярные соединения. Макромолекулы белка име- ют первичную (цепь аминокислот), вто- ричную (спираль), третичную (глобулы) и четвертичную (агрегаты молекул) структуры Биополимеры. Бывают двух типов: од- нокомпонентные (состоящие только из белка) и двухкомпоиентные — состоя- щие из белка и небелкового компонен- та— органического (витамина) и неор- ганического (металла)-	Строительная — входит в состав всех мембранных структур; каталитиче- ская — ферменты; регу- ляторная — гормоны; двигательная — сократи- тельные белки; транспорт- ная — гемоглобин; защит- ная — антитела; сигналь- ная — реакция на раздра- жения; энергетическая — источник энергии; меха- ническая — прочность различных структур Биологические катализа- торы специфического ха- рактера, образующие в клетках ферментные сис- темы противоположного действия, что обеспечива- ет регуляцию жизнедея-
Продолжение табл. 11
Вещество	Поступление в клетку	Состав	Функция
			тельности: одни участву- ют в синтезе органиче- ских веществ, другие — в их расщеплении
Жиры (липиды), липоиды	У растений синтезируют- ся в каналах эндоплазма- тический сети У животных поступают с пищей, расщепляются и вновь синтезируются в собственные жиры	Соединения глицерина (трехатомного спирта) с высокомолекулярными орга- ническими кислотами (жирными). Но- сят гидрофобный характер. Липоиды -2- жироподобные вещества, у которых одна молекула жирной кислоты замене- на на Н2РО4	Источник энергии. Тепло- регуляция. Защита орга- нов. Строительная функ- ция — входит в состав всех мембран, обеспечи- вая их полупроницае- мость. Компонент вита- минов, растительных пиг- ментов. Источник воды для организма
Углеводы	У растений синтезируют- ся в хлоропластах в про- цессе фотосинтеза из СО, иН20. У животных поступают с пищей	Биополимеры. Мономером является глюкоза Моносахариды: глюкоза, фруктоза, га- лактоза. Дисахариды: сахароза, мальто- за. Полисахариды: крахмал, гликоген, клетчатка, хитин	Источник энергии. Ис- ходное органическое ве- щество в цепи питания. Строительный матери- ал — целлюлозная кле- точная стенка у растений. Рибоза и дезоксирибо- за — составные части ДНК, РНК и АТФ
рый может быть представлен одним из четырех азо-
тистых оснований: аденином, гуанином, тимином
или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего
четыре разных нуклеотида. Разнообразие же моле-
кул ДНК огромно и достигается благодаря различ-
ной последовательности нуклеотидов в цепочке
ДНК.
Рис. 16. Схема строения ДНК
Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азо-
тистыми основаниями. При этом аденин соединя-
ется только с тимином, а гуанин — с цитозином.
В связи с этим последовательность нуклеотидов в
одной цепочке жестко определяет последователь-
ность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклео-
тидов друг другу в парных цепочках молекулы
ДНК получило название комплементарности. Это
свойство лежит в основе образования новых моле-
кул ДНК на базе исходной молекулы.
Редупликация сводится к тому, что под действи-
ем специального фермента исходная двойная цепоч-
ка молекулы ДНК постепенно распадается на две
одинарные — и тут же к каждой из них по принци-
пу химического сродства (аденин к тимину, гуанин
к цитозину) присоединяются свободные нуклеоти-
132
ды. Так восстанавливается двойная цепь ДНК. Но
теперь таких двойных молекул уже две. Роль ДНК
заключается в хранении, воспроизведении и переда-
че наследственной информации.
Молекулярная структура РНК близка к таковой
ДНК. Но есть и существенные различия. Молекула
РНК — не двойная, а одинарная цепочка из нуклео-
тидов. В ее состав входят также четыре типа щ клео-
тидов, но один из них иной, чем в ДНК: вместо ти-
мина в РНК содержится урацил. Кроме того, во всех
нуклеотидах молекулы РНК находится не дезокси-
рибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики,
как молекула ДНК.
В клетке имеется три вида РНК. Названия их
связаны с выполняемыми функциями. Транспорт-
ные РНК (тРНК) — самые маленькие по размеру,
транспортируют аминокислоты к месту синтеза бел-
ка (рис. 17). Информационные, или матричные,
РНК (мРНК) во много раз больше тРНК (рис. 18).
Они переносят информацию о структуре белка от
ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосо-
мальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом.
Рис. 17. Схема строения т-РНК
133
Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому
же принципу комплементарности на одной из цепей
ДНК. Значение РНК состоит в том, что они обеспе-
чивают синтез в клетке специфических для нее бел-
ков.
Ц-г
Ц- г
I I
Г-ц
I I
Т —А
Ц —Г
I I
А —Т
I I
А — Т
А —Т
Т —А
ДНК
Ц
I
ц
I
г
I
у
I
Ц
I
А
I
А
I
Г
I
А
I
У
I
иРНК
Рис. 18. Схема и РНК
В таблице 12 дана сравнительная характеристи-
ка ДНК и РНК.
134
Таблица 12
Сравнительная характеристика РНК и ДИК
Признаки	РНК	ДНК
Местона- хождение в клетке	Ядро, рибосомы, цито- плазма, митохондрии, хлоропласты	Ядро, митохондрии, хлоропласты
Местона- хождение в ядре	Ядрышко	Хромосомы
Строение макромоле- кулы	Одинарная полинуклео- тидная цепочка	Двойной неразвет- пленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью
Мономеры	Рибонуклеотиды	Дезоксирибонуклео- тиды
Состав нуклеотида	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидино- вое — урацил, цитозин);- рибоза (углевод); оста- ток фосфорной кислоты	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуанин, пиримидино- вое — тимин, цито- зин); дезоксирибоза (углевод); остаток фосфорной кислоты
Типы нук- леотидов	Адениловый (А), гуани- ловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)	Адениловый (А), гуа- ниловый (Г), тимиди- ловый (Т). цитидило- вый (Ц)
Свойства	Не способна к самоудво- ению. Лабильна	Способна к самоудво- ению по принципу комплементарности (редупликации); А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г. Ста- бильна
Функции	Информационная (иРНК) — передает код наследственной инфор-	Химическая основа хромосомного генети- ческого материала
135
Продолжение табл. 12
Признаки
РНК
ДНК
мации о первичной
структуре белковой мо-
лекулы; рибосомальная
(рРНК) — входит в со-
став рибосом; транспорт-
ная (тРНК) — перено-
сит аминокислоты к ри-
босомам; митохондри-
альная и пластидная
РНК — входят в состав
рибосом этих органелл
(гена); синтез ДНК;
синтез РНК; инфор-
мация о структуре
белков
СИНТЕЗ БЕЛКА В КЛЕТКЕ
Важнейшие функции организма — обмен ве-
ществ, рост, развитие, передача наследственности,
движение и др.— осуществляются в результате мно-
жества химических реакций с участием белков,
нуклеиновых кислот и других биологически актив-
ных веществ. При этом в клетках непрерывно син-
тезируются разнообразные соединения: строитель-
ные белки, белки-ферменты, гормоны. В ходе обме-
на эти вещества изнашиваются и разрушаются, а
вместо них образуются новые. Поскольку белки соз-
дают материальную основу жизни и ускоряют все
реакции обмена веществ, жизнедеятельность клет-
ки и организма в целом определяется способностью
клеток синтезировать специфические белки. Их
первичная структура предопределена генетическим
кодом в молекуле ДНК.
Молекулы белков состоят из десятков и сотен
аминокислот (точнее, из аминокислотных остат-
ков). Например, в молекуле гемоглобина их около
600 и они распределены в четыре полипептидных
цепочки; в молекуле рибонуклеазы таких амино-
кислот 124.
136
Главная роль в определении первичной структу-
ры белка принадлежит молекулам ДНК. Разные ее
участки кодируют синтез разных белков, следова-
тельно, одна молекула ДНК участвует в синтезе
многих индивидуальных белков. Свойства белков
зависят от последовательности аминокислот в поли-
пептидной цепи. В свою очередь чередование амино-
кислот определяется последовательностью нуклео-
тидов в ДНК, и каждой аминокислоте соответствует
определенный триплет. Экспериментально доказа-
но, что, например, участок ДНК с триплетом ААЦ со-
ответствует аминокислоте лейцину, триплет АЦЦ —
триптофану, триплет АЦА — цистеину и т. д. Рас-
пределив молекулу ДНК на триплеты, можно пред-
ставить, какие аминокислоты и в какой последова-
тельности будут располагаться в молекуле белка.
Совокупность триплетов составляет материальную
основу генов, а каждый ген содержит информацию о
структуре специфического белка {ген— это основ-
ная биологическая единица наследственности; в хи-
мическом отношении ген есть участок ДНК, вклю-
чающий несколько сотен пар нуклеотидов).
Поскольку ДНК находится в ядре клетки, а син-
тез белка происходит в цитоплазме, существует
посредник, передающий информацию с ДНК на ри-
босомы. Таким посредником служит иРНК, на кото-
рую нуклеотидная последовательность переписыва-
ется в точном соответствии с таковой на ДНК — по
принципу комплементарности. Этот процесс полу-
чил название транскрипции и протекает как реак-
ция матричного синтеза. Он характерен только для
живых структур и лежит в основе важнейшего свой-
ства живого — самовоспроизведения. Биосинтезу бел-
ка предшествует матричный синтез иРНК на нити
ДНК. Возникшая при этом иРНК выходит из ядра
клетки в цитоплазму, где на нее нанизываются ри-
босомы, сюда же с помощью тРНК доставляются
аминокислоты.
Синтез белка — сложный многоступенчатый про-?
цесс, в котором участвуют ДНК, иРНК, тРНК, рибо
137
сомы, АТФ и разнообразные ферменты. Вначале
аминокислоты в цитоплазме активируются с по-
мощью ферментов и присоединяются к тРНК. На
следующем этапе идет соединение аминокислот в
таком порядке, в каком чередование нуклеотидов с
ДНК передано на иРНК. Этот этап называется транс-
ляцией. На нити иРНК размещается не одна рибосо-
ма, а группа их — такой комплекс называется поли-
сомой (число рибосом, входящих в полисому, опре-
деляется длиной молекулярной цепи иРНК). После
установки первой аминокислоты рибосома продви-
гается на один триплет, а тРНК, оставив аминокис-
лоту, мигрирует в цитоплазму, затем на цепь иРНК
надвигается очередная рибосома. Из окружающей
цитоплазмы к рибосомам непрерывным потоком
подходят новые молекулы тРНК с аминокислотами,
и на основе иРНК в полисомах одна аминокислота
связывается с другой, с нею — третья, и так триплет
за триплетом по нити иРНК продвигаются рибосомы
и звено за звеном растет полипептидная цепь белко-
вой молекулы. Достигнув концевого участка иРНК,
комплекс рибосом отделяется, и в цитоплазму выхо-
дит синтезированная молекула белка. В каждой ри-
босоме в составе полисомы идет синтез одних и тех
же участков молекул белка, разница между ними
заключается лишь в количестве собранных амино-
кислот.
Завершив один цикл, полисомы могут принять
участие в синтезе новых молекул белка.
Отделившаяся от рибосомы молекула белка имеет
вид нити, которая биологически неактивна. Биоло-
гически функциональной она становится после того,
как молекула приобретает вторичную, третичную и
четвертичную структуру, то есть определенную про-
странственно специфическую конфигурацию. Вто-
ричная и последующие структуры белковой молеку-
лы предопределены в информации, заложенной в
чередовании аминокислот, то есть в первичной
структуре белка. Иначе говоря, программа образова-
ния глобулы, ее уникальная конфигурация опреде-
138
ляются первичной структурой молекулы, которая, в
свою очередь, строится под контролем соответствую-
щего гена (рис. 19).
Рис. 19. Синтез полипептидной цепи на рибосомах
Скорость синтеза белка обусловлена многими
факторами: температурой среды, концентрацией
водородных ионов, количеством конечного продук-
та синтеза, присутствием свободных аминокислот,
ионов магния, состоянием рибосом и др.
139
В таблице 13 приведен состав триплетов, которы-
ми закодированы все 20 аминокислот. Так как при
синтезе полипептидной цепи информация считыва-
ется с иРНК, то назван состав триплетов нуклеоти-
дов иРНК (в скобках — комплементарные основа-
ния ДНК).
Таблица 13
Генетический код
Первое основа- иие	Второе основание				Третье основа- ние
	У(А)	Ц(Г)	А(Т)	Г(Ц)	
	Фен	Сер	Тир	Цис	У(А)
У(А)	Фен	Сер	Тир	Цис	Ц(Г)
	Лей	Сер	—	—	А(Т)
	Лей	Сер	—	—	Г(Ц)
	Лей	Про	Гис	Apr	У(А)
Ц(Г)	Лей	Про	Гис	Apr	Ц(Г)
	Лей	Про	Глн	Apr	А(Т)
	Лей	Про	Глн	Apr	Г(Ц)
	Иле	Тре	Асн	Сер	У(А)
А(Т)	Иле	Тре	Асн	Сер	Ц(Г)
	Иле	Тре	Лиз	Apr	А(Т)
	Мет	Тре	Лиз	Apr	Г(Ц)
	Вал	Ала	Аси	Гли	У(А)
Г(Ц)	Вал	Ала	Асп	Гли	Ц(П
	Вал	Ала	Глу	Гли	А(Т)
	Вал	Ала	Глу	Гли	ПЦ)
Пользоваться таблицей просто. Первый нуклео-
тид в триплете берется из левого вертикального
ряда, второй — из верхнего горизонтального и тре-
тий — из правого вертикального. Там, где пересе-
кутся линии, идущие от всех трех нуклеотидов, и
находится искомая аминокислота. Допустим, нуж-
но узнать, о какой аминокислоте несет информацию
140
триплет УГГ в иРНК. Слева по вертикали берем У,
сверху — Г, справа по вертикали — Г. Линии пере-
секаются на «Три», то есть триптофан. В ДНК эта
аминокислота закодирована триплетом АЦЦ.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ.
ДИССИМИЛЯЦИЯ, ИЛИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН
В этом процессе высокомолекулярные органиче-
ские вещества превращаются в простые органиче-
ские и неорганические. Это многоступенчатый и
сложный процесс. Схематично он может быть све-
ден к следующим трем этапам:
1-й этап — подготовительный. Высокомолеку-
лярные органические вещества ферментативно пре-
вращаются в более простые: белки — в аминокисло-
ты, крахмал — в глюкозу, жиры — в глицерин и
жирные кислоты. Энергии при этом выделяется не-
много и вся она переходит в форму тепловой энергии.
2-й этап — бескислородный. Образовавшиеся на
первом этапе вещества под действием ферментов
претерпевают дальнейший распад. В качестве при-
мера может служить гликолиз — ферментативный
бескислородный распад молекулы глюкозы до двух
молекул молочной кислоты. В обобщенном виде это
выглядит так:
С6Н12Об — 2С3Н6О3 — свободная энергия.
По мере протекания реакции гликолиза на каж-
дом этапе выделяется свободная энергия. 60% энер-
гии рассеивается в виде теплоты, а 40% сохраняется
в клетке и затем используется. За счет энергии,
освободившейся при бескислородном расщеплении
одной молекулы глюкозы, две молекулы АДФ пре-
вращаются в две молекулы АТФ. Позже эта закон-
сервированная в молекулах АТФ энергия будет ис-
пользована на процессы ассимиляции, переноса воз-
буждения и т. д.
141
3-й этап — кислородный. Это этап окончательно-
го расщепления органических веществ (путем окис-
ления кислородом воздуха) до простых неорганиче-
ских соединений: СО2 и Н2О. При этом выделяется
максимальное количество свободной энергии, зна-
чительная часть которой резервируется в клетке че-
рез образование молекул АТФ. Таким образом,
именно третий этап энергетического обмена обеспе-
чивает клетку свободной энергией, которая запаса-
ется путем синтеза АТФ.
Все процессы синтеза АТФ осуществляются в
митохондриях клеток и универсальны для всего
живого. В анаэробных организмах, обитающих в
бескислородной среде, последний этап диссимиля-
ции осуществляется иным химическим путем, но
также с накоплением молекул АТФ.
АТФ — это органическое вещество, входящее в
состав любой клетки, выполняющее одну из важ-
нейших функций. По структуре это нуклеотид, в
состав которого входят азотистое основание аденин,
углевод рибоза и 3 молекулы фосфорной кислоты.
АТФ — неустойчивая структура, под влиянием фер-
мента разрывается связь между Р и О, отщепляется
молекула фосфорной кислоты и АТФ переходит в
АДФ. Эта реакция сопровождается выделением
40 кДж энергии.
АТФ является источником энергообеспечения
любой клеточной функции. Движение, биосинтез —
любые виды клеточной активности совершаются за
счет энергии, освобождаемой в результате гидроли-
за АТФ:
АТФ +'Н2О — АДФ + Н3РО4.
АССИМИЛЯЦИЯ, ИЛИ ПЛАСТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ
В процессе ассимиляции за счет низкомолеку-
лярных соединений в клетках синтезируются высо-
комолекулярные соединения. В зависимости от ис-
142
точника веществ, которые поступают в организм из
внешней среды и используются для ассимиляции,
все организмы делятся на две большие группы: ав-
тотрофные и гетеротрофные.
Фотосинтез. Фотосинтез имеет общебиологиче-
ское значение. В обобщенном виде он может быть
представлен так:
6СО, + 6PLO + солн. энергия —	О
В качестве источника энергии для фотосинтеза
растение использует энергию солнечного света. Все
прочие органические вещества в любых организмах
синтезируются при участии углеводов, образовав-
шихся за счет фотосинтеза.
Фотосинтез — единственная реакция, в процессе
которой энергия солнечного света преобразуется в
химическую энергию углеводов, а затем в энергию и
всех остальных веществ, и благодаря которой атмос-
фера обогащается свободным кислородом. В процес-
се фотосинтеза атмосфера Земли очищается от избы-
точных веществ, углекислого газа, который посту-
пает в атмосферу как вследствие дыхания всех
существ, так и при разнообразных процессах горе-
ния, гниения. Таким образом, фотосинтез — не
только процесс первичного синтеза органических
веществ, но и процесс, вследствие которого на Земле
создаются условия, необходимые для существова-
ния всех других организмов.
Хемосинтез. Большую роль в общей экономии
природы имеет своеобразная группа автотрофных
микроорганизме®, способных к хемосинтезу. Хемо-
синтез — синтез органических веществ из неоргани-
ческих с использованием энергии окисления неорга-
нических веществ этими микроорганизмами.
143
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
Немного о ферментах
Представление о том, что обмен веществ у всех
живых организмов осуществляется при помощи
ферментов — специфических органических катали-
заторов, синтезируемых живыми клетками, склады-
валось постепенно, начиная с 1815 г., когда Кирхгоф
получил из пшеницы экстракт, способный превра-
щать крахмал в сахар. Длительный спор Либиха и
Пастера о том, являются ли ферменты живыми, ре-
шился в пользу Либиха в 1897 г. Было доказано, что
ферменты — макромолекулярные белковые вещест-
ва и что каждый фермент специфически регулирует
определенную химическую реакцию. Вещество, с
которым происходит химическая реакция (субст-
рат )> соединяется с ферментом, образуя с ним спе-
цифический комплекс. Таким образом, ферменты
регулируют скорость и специфичность химических
реакций, протекающих в организме.
Чтобы действовать в качестве катализатора, фер-
мент не обязательно должен находиться в клетке,
многие ферменты были экстрагированы из клеток
без потери активности. Ферменты могут быть очи-
щены и получены в кристаллической форме, после
чего их можно изучать. Контролируемые фермента-
ми реакции лежат в основе всех явлений жизни:
дыхания, роста, мышечного сокращения, фотосин-
теза, пищеварения.
Под действием различных ферментов составные
компоненты пищи — белки, жиры и углеводы —
расщепляются до более простых соединений, из ко-
торых затем в организме синтезируются новые мак-
ромолекулы, свойственные данному виду. Так, уже
в ротовой полости под влиянием фермента амилазы
крахмал расщепляется до простых сахаров, из кото-
рых в печени синтезируется полисахарид гликоген.
Без амилазы расщепления крахмала вообще не про-
исходит.
144
По строению ферменты могут быть как просты-
ми, так и сложными белками. Во втором случае е
составе фермента кроме белковой части имеется до-
бавочная группа небелковой природы — кофер-
мент, Белковая часть и небелковый компонент в от-
дельности лишены ферментативной активности, но,
соединившись вместе, они приобретают характер-
ные свойства фермента.
Ферментативную активность всегда определя-
ет небольшая часть молекулы белка — активный
центр, представляющий собой сочетание аминокис-
лотных остатков, строго ориентированных по отно-
шению друг к другу. Высокая специфичность дейст-
вия ферментов связана с особенностями структуры
их активных центров — она идеально соответствует
строению субстрата. Например, активный центр мо-
лекулы фермента лизоцима, который содержится в
яичном белке, в слезах и в слизи полости носа, име-
ет вид щели. По своим размерам и форме эта щель
точно соответствует фрагменту молекулы сложного
углевода бактериальной оболочки, которая расщеп-
ляется под действием этого фермента.
Каталитический процесс происходит благодаря
согласованному действию всех функциональных
групп активного центра. В ходе ферментативной ре-
акции происходит образование промежуточного
фермента субстратного комплекса (рис. 20).
Под влиянием фермента субстрат ориентируется
в пространстве и изменяет свою конфигурацию та-
ким образом, что преобразуемая ферментом хи-
мическая связь ослабляется и катализируемая реак-
ция происходит с меньшей начальной затратой
энергии, а следовательно, с более высокой ' ско-
ростью. После химической реакции комплекс распа-
дается с образованием продуктов реакции и свобод-
ного фермента. Важно знать, что фермент только
ускоряет реакции, которые в обшем-то могли бы
происходить и без него, то есть он не требует необра-
тимых затрат энергии (собственной энергии в реак-
цию фермент не вносит). В тех случаях, когда ката-
145
фермыгг-субстрят
фсрмшт-субстрат
Рис. 20. Схема взаимодействия фермента с субстратом
лизируется реакция, требующая энергетических за-
трат, в процесс вовлекается источник энергии, на-
пример в виде АТФ.
Скорость ферментативной реакции зависит от
многих факторов — природы и концентрации фер-
мента и субстрата, температуры, pH среды.
Каталитическая способность некоторых фермен-
тов поистине феноменальна. Например, одна моле-
кула каталазы, экстрагированная из печени быка,
может осуществлять разложение 5 000 000 молекул
перекиси водорода в 1 минуту при 0°С.
Ферменты различаются между собой своей спе-
цифичностью, числом различных субстратов, на ко-
торые они могут действовать. Некоторые ферменты
абсолютно специфичны. Уреаза разлагает только
мочевину на аммиак и углекислоту. Другие фермен-
ты обладают относительной специфичностью и дей-
ствуют лишь на немногие, близкородственные меж-
ду собой вещества. Пероксидаза расщепляет не-
сколько различных перекисей, в том числе и
перекись водорода.
Наконец, есть ферменты, специфичность кото-
рых сводится к тому, что субстрат должен иметь
химические связи определенного типа. Липаза, вы-
146
деляемая поджелудочной железой, расщепляет
эфирные связи между глицерином и жирными кис-
лотами в разнообразных жирах.
Реакции, контролируемые ферментами, обрати-
мы, и фермент не определяет, в каком направле-
нии пойдет реакция, он только увеличивает ско-
рость, с которой реакция достигает равновесия.
Поскольку многие реакции при протекании их в
одном направлении сопровождаются выделением
энергии, ясно, что для того чтобы заставить про-
цесс идти в обратную сторону, необходимо подво-
дить извне соответствующее количество энергии в
подходящей форме.
В зависимости от типа катализируемой реакции
все ферменты подразделяются на 6 классов: 1) фер-
менты, катализирующие окислительно-восстанови-
тельные реакции,— оксидоредуктазы*, 2) ферменты
переноса различных группировок (метильных, ами-
но- и фосфогрупп) — трансферазы*, 3) ферменты,
осуществляющие гидролиз химических связей,—
гидролазы*, 4) ферменты негидролитического отщеп-
ления — лиазы*, 5) ферменты, ускоряющие синтез
связей в биологических молекулах, при участии
АТФ- лигазы*, 6) ферменты, катализирующие пре-
вращение изомеров друг в друга,— изомеразы.
Ферменты обычно работают в «содружестве» друг
с другом, при этом продукт одной ферментативной
реакции служит субстратом для последующих. Каж-
дый фермент находится под контролем гена.
Многие ферменты просто растворены в цитоплаз-
ме. Из растертой печени можно приготовить водный
экстракт, содержащий все ферменты, необходимые
для превращения глюкозы в молочную кислоту.
Другие ферменты прочно связаны с определенными
внутриклеточными тельцами. Дыхательные фер-
менты, катализирующие расщепление молочной
кислоты до углекислого газа и воды, связаны с ми-
тохондриями.
Ферменты теряют активность в результате уме-
ренного йагревания. Это необратимый процесс. По-
147
этому непродолжительное воздействие высокой тем-
пературы убивает большинство организмов: их фер-
менты инактивируются, и обмен веществ прекраща-
ется.
Есть несколько замечательных исключений из
этого правила. Существуют виды примитивных рас-
тений — синезеленые водоросли, оживающие в го-
рячих источниках Йеллоустонского национального
парка, в которых температура воды достигает почти
100° С. Приведем несколько примеров, когда нару-
шения различных ферментных систем приводят к
развитию тяжелых заболеваний.
Одной из таких болезней является фенилкетону-
рия, при которой в моче больного появляется боль-
шое количество аминокислот — фенилаланина и
фенилпировиноградной кислоты. Это связано с на-
рушением превращения фенилаланина в тирозин.
В результате в организме накапливаются продукты
обмена, вызывающие тяжелые расстройства функ-
ций разных органов, в первую очередь центральной
нервной системы. У ребенка, страдающего таким
заболеванием, к 6—7 месяцам появляются симпто-
мы умственной отсталости.
Еще одно тяжелое наследственное заболевание —
гликогенез — связано с полным выпадением в орга-
низме функции фермента углеводного обмена —
кислой гамма-амилазы.
Так, наследственная аномалия умственного раз-
вития детей (галактоземия) связана с отсутствием в
их организме одного из ферментов обмена углево-
дов, вследствие чего больные дети не могут усваи-
вать молочный сахар.
Ферменты нашли широкое применение в легкой,
пищевой и химической промышленности. Препара-
ты амилазы из грибков-аспергиллов (плесеней) на
30% ускоряют созревание-теста и позволяют вдвое
уменьшить расход сахара на выпечку хлебных изде-
лий высших сортов.
Амилазу плесени используют в пивоваренной
промышленности; фермент лектиназу — при изго-
148
товлении плодово-ягодных соков и в виноделии. В ко-
жевенном производстве для ускорения процесса ос-
вобождения шкур от волосяного покрова и размяг-
чения кож применяют препараты протеолитических
ферментов из плесневых грибков, бактерий и расте-
ний, а в сельском хозяйстве при силосовании кор-
мов для повышения их биологической ценности —
препараты амилазы.
В последние годы благодаря получению так на-
зываемых иммобилизованных (то есть связанных с
твердым носителем) ферментов сфера практического
применения их значительно расширилась. В качест-
ве твердых носителей используют пористое стекло,
целлюлозу, глину, всевозможные полимерные мате-
риалы. Продукт, возникающий в результате катали-
тического действия нерастворимого фермента, отде-
ляют простым фильтрованием. Иммобилизованные
ферменты устойчивы и пригодны для многократ-
ного использования в промышленных установках.
С их помощью получают дорогостоящие лекарствен-
ные препараты и сложные химические соединения.
Решением всех вопросов, связанных с изучением
структуры, механизмов действия и практического
применения ферментов, занимается наука энзимо-
логия.
СПИД. Что это такое?
15—20 лет назад заметно улучшилась эпидемио-
логическая ситуация на Земле и появилась надеж-
да, что массовые эпидемии и пандемии для челове-
чества остались в далеком прошлом.
Но вот в июне 1981 г. американских врачей на-
сторожил непонятный факт. В Лос-Анджелесе сразу
пять молодых мужчин заболели редкой формой
пневмонии, вызываемой простейшими условно-па-
тогенными возбудителями, не опасными для здоро-
вого человека. Болезнь они вызывают лишь в том
случае, когда у людей ослаблена иммунная система,
149
защищающая от бактерий и вирусов и ликвидирую-
щая в организме клетки, получившие способность к
злокачественному росту. Раньше этой пневмонией
заболевали люди, у которых иммунитет был на вре-
мя подавлен искусственно (например те, кто перенес
пересадку почек).
Резко возросла в США также заболеваемость од-
ной из форм рака — саркомой Капоши. Как правило,
она поражала людей с ослабленной иммунной систе-
мой. Но на этот раз заболевание протекало тяжелее.
Возникло подозрение, что и пневмония, и сарко-
ма — лишь побочные следствия болезни, разрушаю-
щей иммунную систему человека. Болезнь эта полу-
чила название СПИД — синдром приобретенного
иммунодефицита. Впервые она была обнаружена у
гомосексуалистов. Высказывались предположения,
что СПИД передается при ненормальных половых
отношениях. Однако действительность оказалась
хуже. СПИД передается и при обычных половых
сношениях, причем вероятность заражения здорово-
го партнера любого пола — 10—70% (в зависимости
от степени развития болезни). Заразиться им можно
при переливании крови от донора и через непросте-
рилизованный шприц. Поэтому очень часто им боле-
ют наркоманы. Наконец, мать — носительница это-
го возбудителя, заражает им ребенка при родах и
через молоко.
Что же все-таки за болезнь СПИД, как она проте-
кает? Возбудителем оказался вирус из группы рет-
ровирусов. Он получил название ВИЧ — вирус имму-
нодефицита человека. Как только ВИЧ попадает в
кровь, он проникает в клетки, называемые Т4 —
лимфоциты. Это белые кровяные тельца, вырабаты-
ваемые вилочковой железой (тимусом). Их называ-
ют хелперами — помощниками. Хелперы играют
важную роль в защите организма от чужеродных
агентов. Но против ВИЧ они бессильны, он размно-
жается в них и убивает.
Ранними признаками СПИДа являются лихорад-
ка; нарастающая общая слабость, потеря аппетита,
150
диарея, снижение массы тела, кашель, нарушение
зрения. Они отмечены у 58% больных. Поражение
дыхательной системы — наиболее частое проявле-
ние СПИДа, поражение ЦНС отмечается примерно у
трети больных.
В настоящее время получены данные о возмож-
ности длительного сохранения ВИЧ в клетках го-
ловного мозга, откуда возбудитель может попасть в
кровь, вызывая нарушение иммунной системы.
Примерно у 40% больных СПИДом отмечаются
различные поражения органов зрения. Поражения
кожи чаще всего проявляются саркомой Капоши,
проявлением грибковой инфекции.
Дети чаще всего заражаются внутриутробно. У них
отмечены длительное повышение температуры, не-
доразвитие и нарушения клеточного иммунитета.
Источником инфекции при СПИДе являются
больные СПИДом, а также вирусоносители. Вирус
обнаружен в крови, сперме, моче, слезах, слюне за-
раженных.
В типичном случае общая картина заболевания
выглядит примерно так. Через три месяца после за-
ражения наблюдается легкое повышение температу-
ры, головная боль, сыпь, которая быстро проходит.
В это время в крови можно обнаружить антитела к
вирусу, с помощью которых организм пытается с
ним бороться, но всегда проигрывает схватку.
Примерно к 9 месяцам число хелперов в крови
начинает постепенно снижаться. Возникает хрони-
ческое распухание лимфатических узлов под мыш-
ками и в паху. Эта стадия болезни длится долго, до
3—5 лет. Больные в это время чувствуют себя отно-
сительно хорошо. На третьей стадии болезни число
хелперов в крови падает почти вдвое. Длится она
почти 18 месяцев. Уже в это время резко возрастает
заражаемость организма разнообразными инфекция-
ми. Последние стадии характеризуются проявле-
нием иммунодефицита: на коже и слизистых обо-
лочках возникают грибковые поражения типа мо-
лочницы (человек плесневеет заживо), образуются
151
язвы на теле. Наконец, через 65—70 месяцев после
заражения, инфекции, для здорового человека не
опасные, поражают весь организм и приводят к
смерти.
Что же такое ВИЧ?
ВИЧ относится к ретровирусам. Их генетический
материал — РНК. Но когда вирус проникает в клет-
ку хозяина, на этой РНК начинается синтез ДНК, то
есть процесс, обратный обычной транскрипции (от-
сюда и название — «ретро», т. е. назад, обратно). Он
осуществляется специальным белком — ферментом,
обратной транскриптазой или ревертазой. В ДНК-
ной форме вирус включается в генетический аппа-
рат клетки-хозяина, и в этом его главная опасность.
В этой форме вирус может быть «спящим», латент-
ным, размножаясь вместе с клеткой хозяина и ни-
чем себя не проявляя, чтобы через несколько кле-
точных поколений проявиться бурным размноже-
нием.
Иногда вирус, включаясь в геном хозяина, пре-
вращает клетку в злокачественную. Так могут воз-
никать саркомы, опухоли молочной железы, лейко-
зы. Лейковирусы также внедряются в лимфоци-
ты — белые кровяные тельца, но не убивают их, как
ВИЧ, а наделяют способностью к неограниченному
неконтролируемому росту. У человека развивается
лейкоз (рак крови, белокровие).
Вирусом иммунодефицита заражаются моноци-
ты — клетки крови, он может развиваться в клет-
ках, выстилающих кишечник, в костном мозге,
лимфатических узлах, тимусе, в клетках головного
мозга, семенной жидкости и выделениях влагали-
ща. Отсюда становится ясным, почему больные
СПИДом на последней стадии страдают слабоуми-
ем, кишечными болезнями, почему один из сим-
птомов этих стадий — крайнее, патологическое ис-
худание.
В настоящее время интенсивные поиски ученых
и врачей направлены на разработку и поиск новых
лечебных и профилактических препаратов, которые
152
помогут в борьбе с этой страшной болезнью. Эф-
фективной вакцины против СПИДа не существует,
проводятся испытания генноинженерных вакцин.
Однако лечение — это уже второй этап борьбы. На
первом должны стоять профилактические меропри-
ятия, которые заключаются в следующем:
1.	Всестороннее информирование населения в во-
просах, связанных с заражением ВИЧ.
2.	Обеспечение медицинских учреждений одно-
разовыми инструментами.
3.	Строгий контроль за донорской кровью.
4.	Борьба с наркоманией, проституцией, беспоря-
дочными половыми связями, гомосексуализмом.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I. Выберите правильный вариант ответа.
Клеточная теория
1.	Какие из перечисленных положений составля-
ют основу клеточной теории (все организмы состоят
из клеток, все клетки образуются из клеток, все
клетки образуются из неживой материи)?
2.	Что представляет собой тело доклеточных ор-
ганизмов (ядро, цитоплазма, молекула ДНК или
РНК, покрытая белковой оболочкой)?
3.	Какой способ питания характерен для вирусов
и бактериофагов (паразитный, сапрофитный)?
4.	Какие организмы относятся к клеточным
предъядерным (бактерии, фаги, вирусы, синезеле-
ные водоросли)?
5.	Какие организмы относятся к одноклеточным
ядерным (бактерии, амеба малярийная, хламидомо-
нада, инфузория туфелька)?
6.	Какие организмы являются многоклеточными
(кишечнополостные, бурые водоросли, бактерии)?
153
7.	Для каких организмов характерны следующие
признаки: в живой клетке — существо, вне живой
клетки — вещество (бактериофаги, вирусы, бакте-
рии)?
Строение клетки
1.	Какие вещества входят в состав мембран (бел-
ки, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, углево-
ды)?
2.	Какие органеллы не имеют мембранного строе-
ния (митохондрии, рибосомы, пластиды, аппарат
Гольджи)?
3.	Какие органеллы имеют двухмембранное стро-
ение (пластиды, рибосомы, митохондрии, аппарат
Гольджи)?
4.	В каких органеллах растительных клеток идет
синтез АТФ (хлоропласты, митохондрии, рибосо-
мы); у животных клеток (хлоропласты, митохонд-
рии, рибосомы)?
5.	В каких органеллах происходит только синтез
белков (пластиды, рибосомы, митохондрии, аппарат
Гольджи)?
6.	В каких органеллах содержатся пигменты —
хлорофилл и каротиноиды (митохондрии, хлоро-
пласты, лейкопласты, хромопласты)?
7.	Какую мембрану представляет собой ядерная
оболочка (одинарная сплошная, двойная пористая)?
8.	Какие компоненты входят в состав ядра (мито-
хондрии, хромосомы, ядрышко, пластиды)?
9.	Какой процесс осуществляется в хромосомах
(фотосинтез, синтез белка, синтез ДНК, синтез
АТФ)?
10.	Какие образования являются включениями у
растительной клетки (зерна крахмала, зерна белка,
вакуоли, капли жира, рибосомы, пластиды)?
11.	Какую функцию выполняет вакуоль расти-
тельной клетки (запасающая, осморегулирующая,
выделительная, пищеварительная)?
154
Химический состав клетки
1.	Какие химические элементы входят в состав
любых клеток (О, С, Н, N, К, Р)?
2.	Какие соединения называются органическими
(содержащие углерод, содержащие азот, содержа-
щие серу)?
3.	Какие вещества являются мономерами белка
(глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глице-
рин)?
4.	Что происходит при денатурации белка (скру-
чивание молекулы, раскручивание молекулы)?
5.	Какие углеводы характерны для животных
клеток (крахмал, целлюлоза, гликоген)?
6.	Какие углеводы являются полисахаридами
(глюкоза, рибоза, целлюлоза, крахмал)?
Нуклеиновые кислоты
1.	Какова функция нуклеиновых кислот в клетке
(хранение и передача наследственной информации,
контроль за синтезом белка, регуляция биохимиче-
ских процессов, деление клеток)?
2.	Что представляет собой мономер нуклеиновых
кислот (аминокислота, нуклеотид, молекула белка)?
3.	Что входит в состав нуклеотида (аминокисло-
та, азотистое основание, остаток фосфорной кисло-
ты, углевод)?
4.	К каким веществам относится рибоза (белок,
жир, углевод)?
5.	Какие вещества входят в состав ДНК (аденин,
гуанин, цитозин, урацил, тимин, фосфорная кисло-
та, рибоза, дезоксирибоза)?
6.	Какую спираль представляет собой молекула
ДНК (одинарная, двойная)?
7.	Чему соответствует одна информация трипле-
та ДНК (аминокислота, белок, ген)?
8.	С какой из структур ядра связано образование
всех видов РНК (ядерная оболочка, ядрышко, хро-
мосомы, ядерный сок)?
155
9.	Какая из структур ядра содержит информа-
цию о синтезе одного белка (молекула ДНК, ген,
нуклеотид, триплет нуклеотидов)?
10.	Когда происходит самоудвоение молекулы
ДНК (интерфаза, профаза, метафаза)?
11.	Какая из нуклеиновых кислот имеет наиболь-
шую длину и молекулярную массу (ДНК, РНК)?
Биосинтез белка
1.	Какие компоненты клетки непосредственно
участвуют в биосинтезе белка (рибосомы, ядрышко,
ядерная оболочка, хромосомы)?
2.	Какова функция ДНК в синтезе белка (самоуд-
воение, транскрипция информации на иРНК, синтез
тРНК и рРНК)?
3.	Чему соответствует информация одного гена
молекулы ДНК (белок, аминокислота, ген)?
4.	Какая структура ядра содержит информацию о
синтезе белка (молекула ДНК, триплет нуклеоти-
дов, ген)?
5.	Какие компоненты составляют тело рибосомы
(мембраны, белки, углеводы, РНК, жиры)?
6.	Чему соответствует код триплета иРНК (ами-
нокислота, белок)?
7.	Сколько аминокислот участвует в биосинтезе
белка (100, 30, 20)?
8.	Что образуется в рибосоме в процессе биосин-
теза белка (белок третичной структуры, белок вто-
ричной структуры, полипептидная цепь)?
Обмен веществ
1.	На какие вещества распадаются молекулы
жира на I этапе диссимиляции (аминокислоты, са-
хара, глицерин, жирные кислоты)?
2.	Сколько молекул АТФ образуется на III этапе
(кислородном) диссимиляции при расщеплении
крахмала (2, 36, 42)?
156
3.	В какой органелле клетки происходит II (бес-
кислородный) этап диссимиляции (пластиды, мито-
хондрии, рибосомы, хлоропласты)?
4.	Где синтезируется АТФ в живой клетке (рибо-
сомы, митохондрии, аппарат Гольджи)?
5.	В каких органеллах клетки осуществляется
процесс фотосинтеза (митохондрии, рибосомы, хло-
ропласты)?
6.	Где сосредоточен пигмент хлорофилл (оболоч-
ка хлоропласта, строма, грани)?
7.	Какие лучи спектра поглощает хлорофилл
(красные, синие, зеленые, фиолетовые)?
8» При расщеплении какого соединения выделя-
ется свободный кислород при фотосинтезе (СО2, Н20,
АТФ)?
9.	В какую стадию фотосинтеза образуется сво-
бодный кислород (темновую, световую, постоянно)?
10.	Что происходит с АТФ в световую стадию
(синтез, расщепление)?
11.	На какой стадии в хлоропласте образуется
первичный углевод (световая стадия, темновая ста-
дия)?
12.	Расщепляется ли молекула СО2 при синтезе
углеводов (да, нет)?
13.	Какую роль играют ферменты при фотосинте-
зе (нейтрализуют, катализируют, расщепляют)?
14.	Имеется ли хлорофилл у хемосинтезирую-
щих организмов (да, нет)?
15.	Какой способ питания у человека (автотроф-
ный, гетеротрофный)?
II. Из перечня химических соединений, входя-
щих в состав клетки, выберите и зашифруйте
ответы на вопросы (1—8):
К — нуклеотид;	Д — азотистое основание
Б — аминокислота;	(аденин);
В — АТФ;	Е — белки;
Г — одно из азотистых Ж — фосфорная кислота;
оснований;	И — рибоза;
157
К — дезоксирибоза;
Л — глюкоза;
М — ДНК;
Н — РНК;
П — нуклеотид адени-
ловый;
Р — нуклеотид тимиди-
ловый;
С — нуклеотид уридило-
вый;
Т — нуклеотид гуанило-
вый;
У — нуклеотид цитиди-
ловый;
Ф — жир;
X — три молекулы
фосфорной кисло-
ты.
1.	Какие из перечисленных соединений относят-
ся к мономерам белка?
2.	Как называется отдельный мономер ДНК?
3.	Какие нуклеотиды образуют макромолекулу
РНК?
4.	Какие соединения входят в состав одного нук-
леотида ДНК?
5.	Какие нуклеотиды образуют макромолекулу
ДНК?
6.	Какие соединения входят в состав одного нук-
леотида РНК?
7.	Какие соединения входят в состав АТФ?
8.	Отсутствием какого мономера отличается РНК
от ДНК?
III. Заполните пропуски (табл. 14).
IV Некоторые структурные компоненты, встре-
чающиеся во всех или только в некоторых клет-
ках:
А — митохондрии;
Б — пластиды;
В — вакуоли;
Г — хромосомы;
Д — жгутики;
Е — комплекс Гольджи; Н — крахмальные зерна;
Ж -— клеточная стенка П — лизосомы;
поверх мембраны; Р — хроматин;
И — эндоплазматичес-
кая сеть;
К — клеточный центр;
Л — рибосомы;
М — мембрана наружная;
158
Таблица 14
Сравнительная характеристика прокариотов
и эукариотов
Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Ядерная оболочка	Нет	3.	
ДНК	1.		Ядерная ДНК представляет со- бой линейную структуру и на- ходится в хромо- сомах
Хромосомы	Нет	Есть
Митоз	Нет	4.	
Мейоз	Нет	Есть
Гаметы	Нет	Есть
Митохондрии	Нет	Есть
Пластиды у автотрофов	Нет	Есть
Способ поглощения пищи	Адсорбция через клеточную мембра- ну	5.	
Пищеварительные вакуоли	Нет	Есть
Жгутики	2.		Есть
С — капли жира;
Т — ядрышко;
У — мембрана;
Ф — ядерный сок;
X — реснички.
Определите» что из перечисленного:
1.	Относится к органоидам (б цитоплазме) общего
значения.
159
Таблица 15
Нуклеи- новые кислоты	Строение мономера нуклеотида	Функция в клетке	Особенность строения молекулы биополимера
ДНК	1. Остаток фос- форной кислоты	2.		Двойная спи- раль
	2. Дезоксирибоза		
	3. Азотистые ос- нования (аденин либо гуанин, ци- тозин или тимин)		
РНК	1.	Остаток фос- форной кислоты 2.	 3.	Азотистое со- единение (аденин либо гуанин, ци- тозин или ура- цил)	Информацион- ная, транспорт- ная РНК при- нимают учас- тие в синтезе белка	3.		
2.	Ограничивает клетки от окружающей среды.
3.	Является структурной частью любого органои-
да в клетке.
4.	Относится к включениям растительной клетки.
5.	Отсутствует в животных клетках.
6.	Является органоидом, синтезирующим белки.
7.	Служит «энергетической станцией» клетки.
8.	Содержит ферменты и переваривает в клетке
ее «отработанные» части и пищу.
9.	Участвует в делении ядра и клетки.
10.	Служит «транспортной системой» клетки.
11.	Служит местом накопления продуктов синте-
тической деятельности клетки.
12.	Относится к компонентам ядра.
13.	Является носителем наследственной инфор-
мации в клетке.
160
V. Заполните попуски (табл. 15).
VI. Из перечня (1—34) выберите и зашифруйте
наиболее полные ответы на вопросы (I—XX).
1)белок;	18) рибосомы;
2)	жир; 3)	АТФ; 4)	ядро; 5)	ДНК; 6)	РНК; 7)	митоз; 8)	амитоз; 9)	ядрышко; 10)	мембрана; 11)	анафаза; 12)	хроматин; 13)	телофаза; 14)	цитоплазма; 15)	хромосомы; 16)	лизосомы; 17)	центриоли;	19)	углеводы; 20)	метафаза; 21)	фагоцитоз; 22)	пиноцитоз; 23)	ферменты; 24)	профаза; 25)	хлоропласты; 26)	нити веретена; 27)	фотосинтез; 28)	митохондрии; 29)	интерфаза; 30)	комплекс Гольджи; 31)	эндоплазматическая сеть; 32)	редупликация ДНК; 33)	гаплоидный набор; 34)	диплоидный набор.
I.	Из молекул каких веществ состоит мембрана
клетки?
II.	Какие органоиды находятся в цитоплазме?
III.	Какие химические соединения входят в со-
став клетки?
IV.	Из каких структур состоит ядро?
V.	Из каких веществ состоит хромосома?
VI.	В какой фазе клетки хромосомы раскручены
и невидимы?
VII.	В какой фазе клетки удваивается масса ДНК
в ядре?
VIII.	В каких фазах хромосомы спирализованы?
IX.	Какой набор хромосом содержит одна клетка
кожи?
X.	Какой набор хромосом содержит сперматозоид?
XI.	При каком способе деления нет веретена де-
ления?
161
XII.	При каком способе деления происходит
равномерное распределение наследственной инфор-
мации между дочерними клетками?
XIII.	При каком способе деления происходит рав-
номерное распределение хромосом между дочерни-
ми клетками?
XIV.	Какой процесс приводит к синтезу строи-
тельного материала для самоудвоения каждой хро-
мосомы?
XV.	В какой фазе хроматиды отделяются и ста-
новятся самостоятельными хромосомами?
XVI.	Когда каждая хромосома состоит только из
одной хроматиды?
XVII.	Что заставляет хроматиды и хромосомы
двигаться от экваториальной плоскости к полюсам
клетки?
XVIII.	Что является источником энергии при де-
лении клетки?
XIX.	Какое вещество является носителем наслед-
ственной информации организма?
XX.	Какие вещества содержатся в ядерном соке?
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АМИНОКИСЛОТЫ — относительно низкомоле-
кулярные одно- и двухосновные органические кисло-
ты, в состав которых входят азот в виде одной или
двух аминогрупп и карфоксильная кислотная группа.
АНАБОЛИЗМ (пластический обмен, ассимиля-
ция) — одна из сторон обмена веществ. Включает
процессы синтеза аминокислот, моносахаридов,
жирных кислот, нуклеотидов.
АППАРАТ ГОЛЬДЖИ — одномембранные орга-
неллы, состоящие из стопочки цистерн, от которых
по бокам отходят трубочки и мелкие пузырьки.
АТФ — сложное органическое соединение, содер-
жащее две макроэргические (то есть богатые энер-
гией) связи.
162
БЕЛКИ — это природные полипептидные амино-
кислотные последовательности, функционирующие
в живых организмах.
БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ — всеобщее свойство жи-
вых клеток, передающееся из поколения в поколение.
ВКЛЮЧЕНИЯ — внутриклеточные образования,
характерные для растительной и животной клеток,
представленные запасными питательными веще-
ствами.
ДНК — сложное органическое соединение, являю-
щееся материальным носителем наследственной ин-
формации.
КАТАБОЛИЗМ (энергетический обмен, диссими-
ляция) — одна из сторон метаболизма — процесс
расщепления сложных органических веществ до
простых.
КЛЕТКА — элементарная живая система, основ-
ная структурная единица растительных и живот-
ных организмов, способная к самовозобновлению,
саморегуляции и самовоспроизведению.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (центросома) — органелла
немембранного строения, имеющаяся во всех клет-
ках животных и низших растений.
КОД ДНК — генетический код, единая система
записи наследственной информации в молекулах
нуклеиновых кислот в виде последовательности
нуклеотидов.
ЛЕЙКОПЛАСТЫ — бесцветные мелкие пласти-
ды округлой формы; представляют собой двухмем-
бранные структуры.
ЛИЗОСОМЫ — субмикроскопические органел-
лы, представляющие собой мембранные пузырьки
диаметром около 0,5 мкм.
МЕМБРАНА — ультрамикроскопическая плен-
ка, состоящая из двух слоев молекул фосфолипидов,
белка, Na+, К4, Са2+, воды, АТФ и др.
МЕТАБОЛИЗМ — совокупность химических ре-
акций в живой клетке. Складывается из двух взаим-
но противоположных процессов — анаболизма и ка-
таболизма.
163
МИТОХОНДРИИ — органоид цитоплазмы жи-
вотных и растительных клеток в виде нитевидных
или гранулярных образований. Состоит из белка,
липидов, РНК и ДНК. Основная функция митохонд-
рий — выработка энергии.
НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ — вирусы,
бактериофаги,
НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ — ядерные кисло-
ты. Представлены ДНК и РНК.
ПИНОЦИТОЗ — процесс поглощения клеткой
жидкости в виде мелких капель с растворенными в
них высокомолекулярными веществами, который
осуществляется путем захвата этих капель выроста-
ми цитоплазмы.
ПЛАСТИДЫ — органеллы двухмембранного стро-
ения. Важнейшая функция — фотосинтез.
РЕАКЦИЯ МАТРИЧНОГО СИНТЕЗА — синтез
сложных полимерных молекул в живых клетках,
происходящий на основе закодированной на матри-
це (молекуле ДНК) генетической информации.
РЕПЛИКАЦИЯ ДНК — удвоение молекул ДНК
путем постройки каждой из спиралей по принципу
комплементарности.
РИБОСОМЫ — органеллы клетки, в которых
происходит биосинтез белка.
РНК — сложное органическое вещество, относя-
щееся к группе нуклеиновых кислот. Главная функ-
ция — биосинтез белка.
ТРАНСКРИПЦИЯ — процесс передачи генети-
ческого кода, записанного на молекуле ДНК, на мо-
лекулу РНК.
ТРАНСЛЯЦИЯ — процесс перевода генетиче-
ской информации, записанной на иРНК, в структуру
белковой молекулы, синтезируемой на рибосомах.
ТРИПЛЕТ — сочетание из трех нуклеотидов.
ФАГОЦИТОЗ — процесс поглощения клеткой
частиц пищи, отдельных клеток, крупных молекул.
ФЕРМЕНТЫ — биополимеры белковой природы,
которые обладают каталитической активностью и
характеризуются очень высокой специфичностью.
164
ФОТОСИНТЕЗ — многоступенчатый процесс,
свойственный зеленым растениям, в ходе которого
из СО2 и Н2О при участии энергии солнечного света
образуется органическое вещество и выделяется сво-
бодный кислород.
ХЕМОСИНТЕЗ — способность ряда организмов
синтезировать органические вещества из неоргани-
ческих за счет энергии химических реакций, проте-
кающих при окислении неорганических веществ.
ХЛОРОПЛАСТЫ — двухмембранные органеллы
достаточно сложного строения, содержащие хлоро-
филл и осуществляющие фотосинтез.
ХРОМОПЛАСТЫ — окрашенные пластиды раз-
личной формы, имеющие двухмембранное строение.
ХРОМОСОМЫ — главнейшие структуры ядра.
Главная функция хромосом — хранение и передача
наследственной информации.
ЦИТОПЛАЗМА — живое содержимое клетки,
кроме ядра.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА — сеть
каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, располо-
женных внутри цитоплазмы.
ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА — двухмембранная ядер-
ная оболочка, отделяющая содержимое ядра от ци-
топлазмы.
ЯДЕРНЫЙ СОК (кариолимфа) — полужидкое
вещество, представляющее собой коллоидный раст-
вор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, фер-
ментов, минеральных солей.
ЯДРО — главнейшая структура клетки. Орга-
низмы, имеющие в клетках ядро, относятся к ядер-
ным, или эукариотам. Организмы, лишенные ядра,
называются прокариотами.
ЯДРЫШКО — ядерная структура шаровидной
формы, напоминающая клубок нитей. Состоит из
белка и РНК. В ядрышках синтезируется рРНК.
Эмбриология
ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ.
ИХ СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Свойство организмов воспроизводить себе подоб-
ных, обеспечивающее непрерывность жизни, назы-
вается размножением. В природе встречаются два
типа размножения организмов — половое и беспо-
лое. В бесполом размножении принимает участие
только одна родительская особь, которая делится,
почкуется или образует споры. В результате форми-
руются две (или больше) дочерних особи. Бесполое
размножение характеризуется тем, что дочерние
клетки по содержанию наследственной информа-
ции, морфологическим и физиологическим особен-
ностям полностью идентичны родительским. Поло-
вое размножение характеризуется обменом генети-
ческой информацией между женской и мужской
особями. Оно связано с образованием и слиянием
гаплоидных половых клеток — гамет. У различных
видов животных и растений половые клетки имеют
различные размеры, формы, строение и развитие
(табл. 16).
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ — БИОЛОГИЧЕСКИЙ
ПРОЦЕСС. МИТОЗ
Деление клетки — биологический процесс, лежа-
щий в основе размножения и индивидуального раз-
вития всех живых организмов. Митоз, или непря-
166
Таблица 16
Сравнение бесполого и полового размножения
Бесполое размножение	Половое размножение
Одна родительская особь	Обычно две родительские особи
Гаметы не образуются	Образуются гаплоидные га- меты, ядра которых слива- ются (оплодотворение), так что получается диплоидная зигота
Мейоз отсутствует	На какой-либо стадии жиз- ненного цикла происходит мейоз, что препятствует уд- воению хромосом в каждом поколении
Потомки идентичны родитель- ским особям	Потомки не идентичны ро- дительским особям. У них наблюдается генетическая изменчивость, возникаю- щая в результате генетиче- ской рекомбинации
Характерно для растений, не- которых низших животных и микроорганизмов. У высших животных не встречается	Характерно для большинст- ва растений и животных
Часто приводит к быстрому соз- данию большого числа потом- ков	Менее быстрое увеличение численности
мое деление, состоит из четырех последовательных
фаз. Период жизни клетки между двумя митозами
называется интерфазой. Она в десятки раз продол-
жительнее митоза. В интерфазе синтезируются мо-
лекулы АТФ, белков, РНК, удваивается каждая
хромосома, образуя две сестринские хроматиды,
сцепленные общей центросомой, увеличивается чис-
ло органоидов цитоплазмы.
167
1. Профаза — спирализация и утолщение хромо-
сом, состоящих из двух сестринских хроматид. Рас-
пад ядрышек, начало формирования веретена деле-
ния. Снижение активности транскрипции (к концу
профазы синтез РНК прекращается). Хромосомы
начинают беспорядочно двигаться в центральной
части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра.
2. Метафаза завершается формированием вере-
тена деления. Хромосомы перестают двигаться и вы-
страиваются по экватору веретена, образуя эквато-
риальную пластинку. Синтез белка снижен на 20—
30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии
клетки наиболее чувствительны к внешним воздейст-
виям, которые могут привести к нарушению деления.
2>. Анафаза— самая короткая фаза. Характери-
зуется разделением сестринских хроматид и рас-
хождением хромосом к противоположным полюсам
клетки.
4. Телофаза длится с момента прекращения деле-
ния хромосом до окончания процессов, связанных с
реконструкцией дочерних клеток (активизация хро-
мосом, образование ядерной оболочки, формирова-
ние ядрышек), с разрушением веретена деления,
разделением, тела материнской клетки на две дочер-
ние клетки — зиготы.
Биологическое значение митоза заключается в
строго равномерном распределении хромосом между
ядрами двух дочерних клеток. Это значит, что митоз
обеспечивает точную передачу наследственной ин-
формации, а также важные проявления жизнедея-
тельности организма: эмбриональное развитие, рост,
восстановление органов й тканей после повреждения
(рис. 21).
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК
И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. МЕХАНИЗМ МЕЙОЗА.
ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Сперматозоиды и яйцеклетка развиваются в по-
ловых железах — семенниках и яичниках. В них
168
Рис. 21. Схема митоза:
1 — интерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — раняя
телофаза; 6 — поздняя телофаза
различают три зоны: 1-я — зона размножения, в ко-
торой первичные клетки многократно делятся пу-
тем митоза. 2-я — зона роста, где исходные клетки
усиленно растут, особенно при образовании яйце-
клеток. 3-я — зона созревания, здесь происходит
два деления, в результате которых в семенниках об-
разуются 4 равные по размеру гаплоидные (п) клет-
ки, каждая из которых превращается в сперматозо-
ид, а в яичниках из 4-х гаплоидных клеток только
одна превращается в яйцеклетку, а три мелкие (на-
правительные тельца) гибнут (рис. 22).
Оплодотворение — процесс слияния яйцеклетки
и сперматозоида, при котором восстанавливается
диплоидный набор хромосом. Мейоз — это деление
в зоне созревания половых клеток. Перед первым
делением мейоза в половых клетках происходит тот
же процесс, что и перед митозом (интерфаза). В про-
фазе первого деления мейоза происходит спирализа-
ция хромосом, затем гомологичные хромосомы со-
единяются друг с другом и скручиваются. Этот про-
цесс называется конъюгацией. Затем гомологичные
хромосомы отделяются друг от друга, образуя вере-
тено деления. В метафазе хромосомы располагают-
ся в плоскости экватора. В анафазе к полюсам клет-
ки отходят целые хромосомы, состоящие из двух
хроматид. В результате в дочернюю клетку попадает
только одна из каждой пары гомологичных хромо-
169
сом. В телофазе гомологичные хромосомы попада-
ют в разные клетки с гаплоидным набором. За пер-
вым делением наступает второе деление» которому
не предшествует синтез ДНК. После короткой про-
фазы хромосомы, состоящие из двух хроматид, в ме-
тафазе второго деления располагаются в плоскости
экватора и прикрепляются к нитям веретена. В ана-
фазе к противоположным полюсам клетки расхо-
«О
О
Hi
5
5
(нмперфаза)
период
СОЗРЕВАНИЯ
ПГРИЦД РОСТА
(мнтерфаза)
tfpopa&a
Метафаза
Анафаза
Телофаза
ПЕРИОД
РАЗМНОЖЕНИЯ 2.
08
Хоныогхщия,
кроссияговер
материала
Зрелые гаметы
(гаплоидные и неравнозначные
по генетическому материалу)
08
08
Расхождение
- цечых
хромосом
Репродукции
хромосомного
материала
Происходит
п 2с
н
м

2п2с
2п 4с
2п4с
/2 С
/7- ЧИС/70 jpOMOCOM
С- количество хромосомного
материала
Рис. 22. Схема образования половых клеток
170
дятся хроматиды, и в каждой дочерней клетке ока-
зывается по одной дочерней хромосоме. Таким обра-
зом, в сперматозоидах и яйцеклетках число хромо-
сом уменьшается вдвое (рис. 23).
Эволюция полового размножения:
1.	У рыб и земноводных оплодотворение наруж-
ное. Половые клетки выделяются в воду, где и про-
исходит их слияние.
Рис. 23. Схема мейоза:
1 — интерфаза; 2—6 — профазы; 7 — метафаза; 8 — анафаза;
9 — телофаза; фазы второго мейотического деления; 10 — метафаза;
11 — анафаза; 12 — телофаза
171
Таблица 17
Сравнение митоза и меиоза
Сходство, отличие	Митоз	Мейоз
Сходство	1. Имеют одинаковые фазы деления 2. Перед митозом и мейозом происходит само- удвоение хромосом, спирализация и удвоение молекул ДНК	
Отличие	1.	Одно деление 2.	В метафазе по эквато- ру выстраиваются удво- енные хромосомы 3.	Нет конъюгации хро- мосом 4.	Между делениями про- исходит удвоение моле- кул ДНК (хромосом) 5.	Образуются две дочер- ние клетки	1.	Два сменяющих друг друга деления 2.	По экватору выстра- иваются пары гомоло- гичных хромосом 3.	Гомологичные хро- мосомы конъюгируют 4.	Между первым и вторым делением иет интерфазы и удвоения молекул ДНК (хромо- сом) 5.	Образуются четыре сперматозоида и одна яйцеклетка
2.	У пресмыкающихся оплодотворение внутрен-
нее. Откладывают оплодотворенные яйца, защищен-
ные оболочкой, из которых развиваются зародыши.
3.	У млекопитающих оплодотворение и развитие
зародыша происходит внутри организма самок. Это
дает больше шансов сохранить жизнь развивающе-
муся организму (табл. 17).
172
ИНДИВИДУ АЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
ОРГАНИЗМА
Независимо от способа размножения начало но-
вому организму дает одна или несколько клеток.
Развитие заключается в постепенной реализации
наследственной информации, полученной от родите-
лей. Индивидуальное развитие — онтогенез — под-
разделяется на два периода: эмбриональный и пост-
эмбриональный.
Эмбриональным называется период с момента
образования зиготы до рождения или выхода орга-
низма из яйцевых оболочек. В эмбриональном пери-
оде развития животных выделяют три этапа: дроб-
ление, гаструляция, органогенез (табл. 18).
Дробление — этап, в ходе которого одноклеточ-
ная зигота превращается в многоклеточное тело за-
родыша. Характер дробления зависит от количества
и распределения питательных веществ (желтка).
Если желтка мало и он распределен равномерно,
дробление захватывает всю зиготу. Быстро следуют
одно за другим митотические деления зиготы и об-
разующихся из нее клеток бластомеров. Бластоме-
ры не растут и с каждым последующим делением
становятся все меньше и меньше, отсюда и название
этапа — дробление. Когда образуются приблизи-
тельно 64 бластомера, они располагаются в один
слой, ограничивая центральную полость, заполнен-
Таблица 18
Развитие зародыша человека
Срок развития зародыша с момента оплодотворения	Некоторые признаки зародыша человека на разных стадиях развития
Первые часы	Оплодотворенная яйцеклетка (одна клетка)
Первые дни	Стадия бластулы
Первая неделя	Стадия гаструлы
173
Продолжение табл. 18
Срок развития зародыша с момента оплодотворения	Некоторые признаки зародыша человека на разных стадиях развития
Вторая неделя	Появление хорды, нервной систе- мы, кровеносной системы и дру- гих органов
Третья и четвертая недели	Появление жаберных щелей, хвоста и зачатков конечностей. Сердце двухкамерное
Пятая неделя	Появление позвонков вокруг хор- ды. Головной мозг из пяти линей- но расположенных отделов
Шестая и седьмая недели	Появление пальцев, соединенных зачаточной плавательной пере- понкой
Конец второго месяца	Формирование четырехкамерного сердца. Исчезновение хвоста и жаберных щелей. Образование ногтей
Третий месяц	Образование век на глазах. Го- ловной мозг без извилин
Пятый месяц	Появление мягкого волосяного покрова на всем теле
Шестой месяц	Зародыш принимает вид ребенка, но с короткими ногами, волося- ным пушком и дугообразным поз- воночником
Седьмой месяц	Исчезновение волосяного покрова
ную жидкостью. Зародыш будущего организма ста-
новится похожим на микроскопический полый ша-
рик. Эта стадия зародыша называется бластулой.
Гаструляция. После дробления развитие зароды-
ша продолжается. На одном из участков бластулы
клетки делятся быстрее, и постепенно эта часть впя-
174
чивается во внутреннюю полость. Процесс продол-
жается до тех пор, пока однослойная замкнутая блас-
тула не превратится в двуслойное образование с но-
вой полостью, которая сообщается с внешней средой.
Эта стадия развития зародыша называется гас-
трулой, а этап эмбрионального развития — гастру-
ляцией. Два слоя клеток гаструлы (наружный — эк-
тодерма, внутренний — эндодерма) называются за-
родышевыми листками.
У кишечнополостных развитие зародыша закан-
чивается на этой стадии, у всех остальных много-
клеточных животных процесс образования и диффе-
ренциации органов в ходе развития зародыша гораз-
до сложнее. У них между эктодермой и эндодермой
позже развивается третий зародышевый листок —
мезодерма.
Органогенез. Зародышевые листки (экто-, эндо-,
мезодерма) сходны у всех позвоночных. Из них об-
разуются ткани и органы:
из эктодермы — эпителий кожи, нервная ткань,
рецепторы и органы чувств;
из эндодермы — эпителий различных органов:
легких, трахеи, бронхов, пищеварительные железы
(кроме слюнных);
из мезодермы — соединительная ткань (кости,
сухожилия, лимфоузлы, кровь), дентин зубов, мы-
шечная ткань, эпителий мочеполовой системы, эпи-
телий сосудов.
Нейрула. Это стадия развития осевого скелета.
1.	В эндодерме образуется зачаток хорды.
2.	Клетки эктодермы, лежащие под хордой, обра-
зуют валик (нервная пластинка, которая сворачива-
ется в нервную трубку).
3.	Трубка погружается под эктодерму, формируя
зачаток центральной нервной системы.
4.	Нервная трубка и туловищная мезодерма обра-
зуют .осевой скелет, определяющий симметрию ор-
ганизма.
Постэмбрионалъный период. Начинается. с мо-
мента рождения и тоже имеет несколько этапов.
17ч5.
Новорожденный (до 1 месяца). Плод имеет очень
крупную головку, короткие ноги и руки. Между не-
сросшимися костями черепа имеются кожные плен-
ки — роднички, позвоночник без изгибов.
Грудной (до 12 месяцев). Ребенок поднимает го-
лову, ложится на живот, встает — это способствует
образованию изгибов позвоночника: шейного, груд-
ного, поясничного. Появляются молочные зубы.
Ясельный (1—3 года). Голова становится мень-
ше, удлиняются конечности. Переход на питание
обычной пищей. Роднички в черепе зарастают. Воз-
никает членораздельная речь.
Дошкольный (3—7 лет). Молочные зубы сменя-
ются на постоянные. Ярко выявляются различия
клеток коры головного мозга. Формируются услов-
но-рефлекторные центры речи и письма.
Школьный{1—12 лет). Усиленное развитие кост-
но-мышечной системы, перестройка организма в
связи с половым созреванием.
В соответствии с особенностями строения орга-
низма различают детский, подростковый и юноше-
ский периоды развития.
СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕЙ.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Изучение эмбрионального и постэмбрионального
развития животных позволило найти общие черты в
этих процессах и сформулировать закон зародыше-
вого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон
(Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное зна-
чение для понимания эволюции.
Все многоклеточные организмы развиваются из
оплодотворенного яйца. Процессы развития зароды-
шей у животных, относящихся к одному типу, во
многом сходны. У всех хордовых животных в эмбри-
ональном периоде закладывается осевой скелет —
хорда, возникает нервная трубка. План строения
хордовых животных также одинаков. На ранних
176
Рис. 24. Биогенетический закон
стадиях развития зародыши позвоночных чрезвы-
чайно сходны (рис. 24).
Эти факты подтверждают справедливость сфор-
мулированного К. Бэром закона зародышевого сход-
ства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с са-
мых ранних стадий, известное общее сходство в
пределах типа». Сходство зародышей служит свиде-
тельством общности их происхождения. В дальней-
шем в строении зародышей проявляются признаки
класса, рода, вида и, наконец, признаки, характер-
ные для данной особи. Расхождение признаков заро-
дышей в процессе развития называется эмбриональ-
ной дивергенцией и отражает эволюцию той или
иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях
развития и появление различий на более поздних
стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбрио-
177
нальной изменчивости показывает, что изменчивы
все стадии развития. Мутационный процесс затраги-
вает и гены, обуславливающие особенности строе-
ния и обмена веществ у самых молодых эмбрионов.
Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов
(древние признаки, свойственные далеким пред-
кам), играют весьма важную роль в процессах даль-
нейшего развития. Изменения на ранних стадиях
обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напро-
тив, изменения на поздних стадиях могут быть бла-
гоприятными для организма и потому подхватыва-
ются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития
современных животных признаков, свойственных
далеким предкам, отражает эволюционные преобра-
зования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточ-
ную стадию (стадия зиготы), что может рассматри-
ваться как повторение филогенетической стадии
первобытной амебы. У всех позвоночных, включая
высших их представителей, закладывается хорда,
которая далее замещается позвоночником, а у их
предков, если судить по ланцетнику, хорда остава-
лась всю жизнь.
В ходе эмбрионального развития птиц и млеко-
питающих, включая человека, появляются жабер-
ные щели в глотке и соответствующие им перегород-
ки. Факт закладки частей жаберного аппарата у за-
родышей наземных позвоночных объясняется их
происхождением от рыбообразных предков, дышав-
ших жабрами. Строение сердца человеческого заро-
дыша напоминает в этот период строение этого орга-
на у рыб.
Подобные примеры указывают на глубокую связь
между индивидуальным развитием организмов и их
историческим развитием. Эта связь нашла свое вы-
ражение в биогенетическом законе, сформулирован-
ном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез
(индивидуальное развитие) каждой особи есть крат-
кое и быстрое повторение филогенеза (историческое
развитие) вида, к которому эта особь относится.
178
Биогенетический закон сыграл выдающуюся
роль в развитии эволюционных идей. Большой
вклад в углубление представлений об эволюционной
роли эмбриональных преобразований принадлежит
А. Н. Северцеву. Он установил, что в индивидуаль-
ном развитии повторяются признаки не взрослых
предков, а их зародышей.
Филогенез рассматривается теперь не как смена
последовательностей ряда взрослых форм, а как ис-
торический ряд отобранных естественным отбором
онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые
онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на
воздействие неблагоприятных факторов среды, вы-
живают на всех стадиях развития, оставляя жизне-
способное потомство. Таким образом, основу фило-
генеза составляют изменения, происходящие в онто-
генезе отдельных особей.
Палеонтологические доказательства. Сопостав-
ление ископаемых остатков из земных пластов раз-
ных геологических эпох убедительно свидетельству-
ет об изменении органического мира во времени.
Данные палеонтологии дают большой материал о
преемственных связях между различными система-
тическими группами. В одних случаях удалось уста-
новить переходные формы, в других — филогенети-
ческие ряды, то есть ряды видов, последовательно
сменяющих один другого.
Ископаемые переходные формы:
а)	археоптерикс — переходная форма между пти-
цами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского
периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние
конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сход-
ство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост,
состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие
зубов, кости на передней конечности;
б)	псилофиты — переходная форма между водо-
рослями и наземными растениями.
Филогенетические ряды. В. О. Ковальский вос-
становил эволюцию лошади, построив ее филогене-
тический ряд (рис. 25).
179
Рис. 25. Структура рода Лошадь:
1 — пони; 2 — тяжеловоз; 3 — верховая; 4 — лошадь
Пржевальского; 5 — кулан; 6 — зебра; 7 — осел
Эволюция лошади охватывает довольно большой
промежуток времени. Древнейший предок лошади
относится к началу третичного периода, тогда как
современная лошадь — к четвертичному периоду.
Виды рода Эвкус были маленькими лесными живот-
ными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца
на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой
почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные
питались мягкой растительной пищей. Относятся
они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой
формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у ко-
торых на передних ногах были еще развиты четыре
пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у
которого четвертый палец уменьшен. В олигоце-
не жил потомок предыдущих форм — мезогиппус.
У него на ногах сохраняются лишь три пальца, при-
чем средний палец развит заметно сильнее осталь-
ных. Рост животных достигает 45 см.
Начинают появляться изменения в зубной систе-
ме. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспо-
собленные к мягкой растительной пище, превраща-
ются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и
коренные зубы, они становятся более приспособлен-
ными к грубой степной растительной пище. В верх-
нем олигоцене мезогиппус уступает место целому
ряду форм: миогиппус, а в нижнем миоцене — пара-
гиппус. Парагиппус является родоначальником сле-
дующего этапа лошадиного ряда — мерихиппуса.
Мерихиппусы были, несомненно, жителями откры-
тых пространств, причем у разных видов этого рода
шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних
видов пальцы были длиннее, у других — короче,
приближаясь в последнем случае к быстроногим од-
нопалым лошадям.
Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене,
этот процесс заканчивается образованием новой
формы, древней однопалой лошади — плезиппуса.
По форме и размерам последний близок к современ-
ной, известной с плейстоцена лошади.
Возникнув в Америке, современная форма лоша-
ди затем проникает в Евразию в числе нескольких
181
видов. В конечном счете все американские лошади
вымерли, а европейские уцелели и затем вторично
попали в Америку. На этот раз они были завезены
сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом,
эволюция лошадей убедительно показывает процесс
эволюции, ведущий к возникновению новых видов
путем преобразования их предков.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
...что в 20—30 годы выдающийся немецкий ис-
следователь, один из основателей эксперименталь-
ной эмбриологии Г. Шпеман и его коллеги открыли
и описали интересное явление. На стадии ранней
гаструлы они вырезали участок хорды вместе с уча-
стком зачатка мезодермы у одного зародыша амфи-
бии и пересаживали его под эктодерму, из которой
должна была развиться кожа, другому зародышу.
В месте контакта пересаженного участка с эктодер-
мой из зачатка кожного эпителия у второго зароды-
ша возникла дополнительная нервная трубка, а из
чужого зачатка развилась хорда и мезодерма. На
месте пересаженного фрагмента возник целый ком-
плекс осевых органов: нервная трубка, хорда, мезо-
дерма. Все это сформировалось помимо нормально
развивающихся тех же самых собственных образо-
ваний зародыша. Такое влияние одного зачатка на
другой получило название эмбриональной индукции.
Роль этого явления в развитии очень важна.
Если на ранней стадии гаструлы полностью удалить
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развива-
ется. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из
которой в норме образуется нервная трубка, диффе-
ренцируется в кожный эпителий.
Таким образом, эмбриональная индукция — яв-
ление, при котором в процессе эмбриогенеза один
зачаток влияет на другой, определяя путь его разви-
тия и, кроме того, сам подвергается индуцирующе-
му воздействию со стороны первого зачатка.
182
Что мы знаем о близнецах?
Рассказ об этом замечательном явлении в живой
природе мы поведем по материалам книги И. Канае-
ва «Близнецы и генетика».
Близнецы — это дети, выношенные и рожденные
одной матерью одновременно.
Существуют однояйцевые близнецы (ОБ) и раз-
нояйцевые (РБ). Однояйцевые — монозиготные близ-
нецы, развиваются из одного оплодотворенного
яйца — зиготы. Б период дробления, или гаструля-
ции, зародыш делится на две (или более) части, каж-
дая из которых потом развивается самостоятельно.
В случае неполного раздвоения яйца или близко-
го расположения зародышей в матке возникают раз-
личные уродства, например «соединенные близне-
цы» и т. п.
Разнояйцевые близнецы — гетерозиготы, они раз-
виваются из разных яиц. Могут быть как разнопо-
лыми, так и однополыми, и похожи друг на друга не
более, чем обычные братья или сестры. Развитие их
возможно при одновременном созревании и оплодо-
творении двух (и более) яиц. Число одновременно
созревающих яиц регулируется гонадотропными
гормонами гипофиза.
Как редкие и удивительные явления в человече-
ском обществе, близнецы еще в древности служили
предметом страха и восхищения. В мифах и религи-
ях народов Востока существовало несколько пар бо-
жеств-близнецов. Например, в Древнем Египте Оси-
рис и Исида были близнецами, ставшими супругами
еще в материнской утробе.
В Древней Греции было много культов близне-
цов, о которых существовало много мифов и сказа-
ний. Из наиболее известных пар надо прежде всего
назвать Аполлона и Артемиду, божеств Солнца и
Луны. Другая пара — это братья-близнецы Кастор и
Поллукс, герои спартанского происхождения, став-
шие очень популярными в эллинском мире. По од-
ному из мифов, эти близнецы — дети спартанской
183
царицы Леды и пленившего ее Зевса, отца богов.
Они произошли «из одного и того же яйца», по сло-
вам Горация.
Из легендарных близнецов Рима наиболее изве-
стны вскормленные волчицей Ромул и Рем, основа-
тели «вечного города».
В средние века появились сведения об уродствах.
Например, в книге Лицетуса (1616 г.) приводится
описание редкого двойного уродства — генуэзца
Коллоре до, имевшего на теле висящего головой вниз
близнеца-«паразита» (рис. 26).
В XVIII в. интерес к «монстрам», то есть уродст-
вам, настолько вырос, что стали собирать в музеи
экземпляры двойных уродств, «сросшихся» близне-
цов и изучать их. Петр I разделял этот интерес к
«монстрам» и издал специальный указ о собирании
по всей России всевозможных уродцев и сохранении
их в первом русском музее в Петербурге — Кунст-
Рис. 26. Коллоредо с близнецом-«паразитом», висящим
вниз головой
184
камере. Двойные уродства, из этой коллекции впо-
следствии изучали многие ученые — К. Ф. Вольф,
К. М. Бэр, П. А. Загорский и др.
В XVIII в. ученые старались объяснить образова-
ние близнецов и двойных уродств. В Париже возник
знаменитый «спор о монстрах» между двумя учены-
ми — Лемери и Винсло. Первый считал, что перво-
начально нормальное строение зародыша по различ-
ным причинам нарушается, и тогда возникает урод-
ство, двойной же урод образуется путем слияния
двух зародышей. Винсло, наоборот, считал, что в
яйце уже с самого начала имеется раздвоение или
уродство. Лемери был ближе к современному пони-
манию вопроса, чем Винсло.
Из русских ученых первой половины XIX в.
близнецами занимался эмбриолог К. М. Бэр. Он,
как и К. Ф. Вольф, считал, что близнецы образуют-
ся путем раздвоения первоначально одного эмбрио-
на, и пытался изучать живых младенцев-близнецов,
соединенных головами.
Во Франции Исидор Жоффруа создал классифи-
кацию и терминологию по тератологии (науке об
уродствах).
Вопрос о близнецах и до настоящего времени не
нашел окончательного решения. Но многие стороны
этой загадки природы уже ясны. Основываясь на до-
стижениях современной науки, происхождение РБ в
общем можно объяснить.
В основе их происхождения лежит полиовуля-
ция, то есть одновременное созревание нескольких
яиц, которые почти одновременно оказываются опло-
дотворенными. Образование яиц в яичнике млеко-
питающих происходит не всегда одинаково. Чаще
всего каждое яйцо образуется в особой ячейке яич-
ника (фолликуле), где оно окружено питающими
его клетками. Реже в такой ячейке может возник-
нуть несколько яиц. Оба этих способа образования
яиц известны у человека. Но существует еще третий
способ образования яиц. Как правило, яйцо при со-
зревании дважды выделяет небольшие тельца, на-
185
зываемые редукционными, с которыми из яйца уда-
ляется часть ядерного вещества. Бывают случаи,
когда яйцо вместо того чтобы выделить второе ре-
дукционное тельце, которое обычно значительно
меньше яйца, делится на две более или менее рав-
ные части, И тем самым получается «двойное яйцо»,
по-видимому, с одинаковым набором наследствен-
ных факторов — генов.
Сложнее и менее понятен вопрос образования од-
нояйцевых близнецов. Здесь одно яйцо вместо того
чтобы превратиться, как обычно, в одного зароды-
ша, превращается в двух и более зародышей.
Оплодотворенное яйцо (зигота) начинает путь
превращения в зародыш повторным делением на бо-
лее мелкие клетки (бластомеры). Зигота, как и вся-
кая клетка, делящаяся путем сложного деления (ка-
риокинеза), передает дочерним клеткам тот же
набор хромосом, какой она имеет сама с содержащи-
мися в них генами. И это сохраняется в последую-
щих клеточных поколениях. Таким образом, все
клетки, образующиеся из зиготы в процессе разви-
тия зародыша, обладают одинаковым набором ге-
нов. Это позволяет сделать вывод, что близнецы,
возникшие из одной зиготы (ОБ), имеют одинако-
вую наследственность.
Зигота уже на стадии первых двух бластомеров
может окончательно раздвоиться, иными словами
каждый из этих двух бластомеров вступит на путь
самостоятельного развития и превращения в особый
индивидуум. Но процесс раздвоения зачатка буду-
щего организма может проходить и на более позд-
них стадиях развития, вплоть до стадии гаструля-
ции, то есть до той стадии, когда происходит
закладка кишечника. По некоторым данным, у че-
ловека. закладка однояйцевых близнецов может про-
ходить на разных стадиях. Есть случаи, когда ОБ
образуются из первых двух бластомеров, а есть и
такие, когда зачаток раздваивается на более позд-
них стадиях, и притом не один раз,— тогда возника-
ют однояйцевые двойни, тройни и т. д.
186
Когда однояйцевые близнецы возникают из пер-
вых двух бластомеров, то, вероятно, эти две клетки
прикрепляются к стенке матки. При делении каж-
дой клетки образуется самостоятельный зародыш.
Также два одновременно оплодотворенных яйца,
попав в матку, превращаются в пару РБ. Если такие
яйца, как и два самостоятельных бластомера, укре-
пятся близко в стенке матки и, вырастая, будут
сближаться, то они могут мешать друг другу, кон-
курируя из-за пищи, поступающей через плаценту
(детское место) из крови матери. Такой антагонизм
приводит к недоразвитию и гибели более слабого.
Когда зародыши располагаются очень близко в мат-
ке, возможно их срастание и образование соединен-
ных близнецов.
Мы рассмотрели тот случай, когда ОБ образуют-
ся из двух первых бластомеров. Однако раздвоение
яйца может происходить и на более поздней стадии.
При этом на стадии бластоцисты развивающаяся
зигота образует пузырек, имеющий сначала стенку
из одного слоя клеток. На участке этой стенки с
внутренней стороны возникает скопление клеток,
называемое зародышевым узелком. Из части этого
материала образуется зародыш и его внутренняя
оболочка — амнион. Остальная часть стенки бласто-
цисты врастает в слизистую оболочку стенки матки,
образуя наружную оболочку зародыша — хороин,
и участвуя в построении плаценты. Зародыш разви-
вается на дне плоскости, которую создает над ним
амнион, а под ним располагается зародышевый ме-
шок. При нормальном развитии зародыша в бласто-
целе развивается один зародышевый узелок, а при
возникновении на этой стадии ОБ — два, или же
первоначально единый зародышевый узелок в даль-
нейшем раздваивается. В первом случае возникают
два зародыша, каждый со своим амнионом и со сво-
им желточным мешком. Во втором — оба зародыша
имеют один общий амнион и один желточный ме-
шок. Зародыши находятся близко друг к, другу и
могут вследствие этого иметь общие части тела. Та-
187
ким образом образуются соединенные близнецы
(рис. 27).
Рис. 27. Соединенные близнецы с зеркальным расположени-
ем внутренних органов (сердца, желудка, кишечника)
у правого близнеца
В качестве примера соединенных близнецов опи-
саны соединенные тройни — например, трехголо-
вый ребенок с двумя руками и двумя ногами; вскры-
тие показало, что этот урод имел 3 гортани, 3 трахеи
и 3 пищевода, но 2 пары легких, 2 сердца и 2 позво-
ночника, из которых один вторично раздвоился
только в переднем конце и нес третью голову.
Различают три разных пути возникновения со-
единенных близнецов: 1) раздвоение переднего кон-
ца зародыша на стадии гаструляции; 2) «слияние»
тканей двух смежных зародышей еще до дифферен-
цировки органов; 3) «срастание» двух зародышей
уже после дифференцировки органов, после гастру-
ляции.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I. Выберите правильный вариант ответа.
1.	Какой тип деления клеток не сопровождается
уменьшением набора хромосом (амитоз, мейоз, ми-
тоз)?
188
2.	Какое деление характерно для соматических
клеток (амитоз, мейоз, митоз)?
3.	Какой набор хромосом получается при мисти-
ческом делении диплоидного ядра (гаплоидный,
диплоидный)?
4.	Сколько хроматид в хромосоме к началу про-
фазы (две, одна)?
5.	Сколько хроматид в хромосоме к концу митоза
(две, одна)?
6.	Сколько клеток образуется в результате мито-
за (одна, две, три, четыре)?
7.	Какое деление сопровождается редукцией
числа хромосом в клетке в два раза (митоз, амитоз,
мейоз)?
8.	В какой фазе мейоза происходит конъюгация
хромосом (профаза I, метафаза I, профаза II)?
9.	В результате какого типа деления клетки по-
лучаются четыре гаплоидные клетки (митоз, мейоз,
амитоз)?
10.	Какой набор хромосом будет в клетках после
деления, если в материнской было 6 хромосом (при
митозе, при мейозе)?
11.	Для какого способе размножения характерно
образование гамет (вегетативное, бесполое, половое)?
12.	Какой набор хромосом имеют сперматозоиды
(In, 2п), яйцеклетки (In, 2п), зигота (In, 2п)?
13.	Что образуется в результате овогенеза?
14.	В какой зоне при гематогенезе происходит
мейотическое деление клеток (зона роста, зона раз-
множения, зона созревания)?
15.	Какой из способов размножения организмов
возник позже всех в процессе эволюции (вегетатив-
ное, бесполое, половое)?
16.	Какая часть сперматозоида и яйцеклетки яв-
ляется носителем генетической информации (обо-
лочка, цитоплазма, рибосомы, ядро)?
II. Из перечня (1—11) выберите и зашифруйте
ответы на вопросы (I—IV).
1)	Митотическое деление;
189
2)	мейотическое деление;
3)	оплодотворение;
4)	дробление зиготы;
5)	партеногенез;
6)	женские гаметы;
7)	мужские гаметы;
8)	зигота;
9)	клетки зародыша;
10)	диплоидные соматические клетки в тканях;
11)	деление соматических клеток.
I.	Какие клетки образуются в результате митоза
у лягушки?
II.	Какие клетки образуются в результате мейоза?
III.	В результате каких процессов в организме
диплоидный набор хромосом переходит в гаплоидный?
IV.	В результате какого процесса гаплоидный на-
бор хромосом переходит в диплоидный?
V.	Какие клетки содержат гаплоидный набор
хромосом?
VI.	Какие клетки содержат диплоидный набор
хромосом?
VII.	В результате каких процессов из диплоидной
клетки образуются диплоидные клетки?
III. Подумаем вместе.
1.Из двух бластомеров, образовавшихся из од-
ной зиготы, развились два самостоятельных эмбрио-
на и родились два близнеца:
а)	какие это будут близнецы — идентичные (од-
нояйцевые) или неидентичные (двухяйцевые)? По-
чему?
б)	каков у них пол и весь генотип — одинаковый
или разный? Почему? (Дайте цитологическое объяс-
нение, исходя из способа деления клеток — зиготы
и бластомеров).
2. Во время нормального митоза в культуре ткани
человека в клетке с 46 хромосомами дочерние хромо-
сомы одной из коротких хромосом № 21 не разо-
шлись в дочерние ядра, а попали в одно ядро. Это яв-
ление называется нерасхождением хромосом. Сколь-
ко хромосом стало в ядрах после такого деления?
190
3. Внимательно рассмотрите рисунок, особое
внимание обратив на черты сходства между зароды-
шами человека (2) и обезьяны (1) (рис. 28). Дайте
научное объяснение этому сходству.
Рис. 28. Зародыши обезьяны (1) и человека (2)
Объясните, что происходит в каждой из фаз
митоза (рис. 29).
ФАЗЫ	ПРОЦЕССЫ
Профаза	
Метафаза 2	
Анафаза 3	
Телофаза 4 MgPlBF	
Рис. 29. Ход митоза
191
V.	Нарисуйте схематично основные фазы мейоза.
Фазы	Процессы
1	Первое деление мейоза Спаривание гомологичных хромосом (одна из них материнская, другая отцовская). Образо- вание аппарата деления
2	Расположение гомологичных хромосом по экватору
3	Разделение пар хромосом (состоящих из двух хроматид) и перемещение их к полюсам
4	Образование дочерних клеток
5	Второе деление MeiSsa Возникшие в телофазе 1 дочерние клетки проходят митотическое деление. Центромеры делятся, хроматиды хромосом обеих дочер- них клеток расходятся к их полюсам
6	Образование четырех гаплоидных ядер или клеток (образование спор у мхов и папорот- ников)
VI.	Из перечня (1—12) выберите и зашифруйте
ответы на вопросы (I—X).
1.	Аминокислоты.	7. Кислород.
2.	Белки.	8. Витамины.
3.	Вода.	9. С02.
4.	Глюкоза.	10. Гормоны матери.
5.	Кровь.	11. Минеральные соли.
6.	Жиры.	12. Гормоны плаценты.
I.	Органические вещества в составе клеток заро-
дыша.
II.	Составные части молекулы белка.
III.	Основной строительный материал в клетках
зародыша.
IV.	Углевод — источник энергии в клетках заро-
дыша.
192
V.	Поступают в зародыш из крови матери через
плаценту.
VI.	Органические вещества, необходимые для
пластического обмена в клетках зародыша.
VII.	Окислитель при энергетическом обмене в
клетках зародыша.
VIII.	Окисляются и распадаются в клетках заро-
дыша при энергетическом обмене.
IX.	Продукты энергетического обмена в клетках
зародыша.
X.	Удаляются из зародыша в кровь матери через
плаценту.
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — размножение,
при котором не происходит слияния гамет.
БЛАСТОМЕРЫ — клетки, образующиеся при
дроблении развивающегося яйца.
БЛАСТОЦЕЛЬ (первичная полость) — полость
внутри зародыша многоклеточного организма, имею-
щая чаще всего форму полого шара.
БЛАСТУЛА — однослойная стадия развития за-
родыша многоклеточного организма, имеющая
чаще всего форму полого шара.
ГАМЕТЫ — половые клетки.
ГАПЛОИД — клетка или особь с одинарным на-
бором непарных хромосом, которая образуется в ре-
зультате редукционного деления.
ГАСТРУЛА — двухслойная стадия развития за-
родыша у большинства многоклеточных.
ГАСТРУЛЯЦИЯ — процесс образования двух-
слойного зародыша многоклеточного организма.
ИНТЕРФАЗА — период клеточного цикла между
двумя делениями. Интерфаза всегда значительно
продолжительнее, чем митоз.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ — период жизни клетки от
одного деления до следующего.
193
МЕЙОЗ — процесс деления созревающих поло-
вых клеток (гамет), в результате которого происхо-
дит уменьшение (редукция) числа хромосом. Мейоз
состоит из характерных фаз.
МИТОЗ — деление ядра клетки и ее тела без
уменьшения числа хромосом (их редукции), в ходе
которого возникают характерные фазы (профаза,
метафаза, анафаза, телофаза).
ОНТОГЕНЕЗ — индивидуальное развитие живо-
го организма.
ООГЕНЕЗ — процесс развития женских половых
клеток из оогенной ткани.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ — процесс слияния яйце-
клетки со сперматозоидом.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ — размножение ор-
ганизмов, при котором путем слияния мужских и
женских половых клеток происходит образование
оплодотворенного яйца (зиготы), дающего новую
особь.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ — разви-
тие организма после выхода из яйца или из мате-
ринского организма.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ — процесс развития мужских
половых клеток — сперматозоидов — из спермато-
генной ткани.
ХРОМОСОМЫ — нитевидные вещества, образую-
щиеся из нуклеопротеидов ядра при сложном деле-
нии клеток. Число их в клетке и форма для каждого
вида более или менее постоянны.
ХРОМАТИДА — одна из двух нуклеопротеидных
нитей, образующихся при удвоении хромосом в про-
цессе клеточного деления.
Генетика
ПОНЯТИЕ О ГЕНЕТИКЕ
Генетика — наука о закономерностях наслед-
ственности и изменчивости организмов. Она возник-
ла на рубеже XIX и XX вв. Современная генетика —
один из наиболее бурно развивающихся разделов
биологии.
В сельском хозяйстве генетика служит теорети-
ческой основой для селекции растений и животных.
Велико значение генетики для медицины и вете-
ринарии, так как многие заболевания человека и
животных наследственны.
Наследственность — свойство организмов пере-
давать следующему поколению свои признаки и осо-
бенности развития, то есть воспроизводить себе по-
добных. Каждый вид растений и животных сохраня-
ет в ряду поколений характерные для него черты.
У человека и высокоорганизованных животных на-
следственные признаки передаются через половые
клетки (яйцеклетки и сперматозоиды), у растений и
низкоорганизованных животных — не только через
половые клетки, но и при бесполом (споры) и вегета-
тивном размножении. Благодаря наследственности
из поколения в поколение сохраняются признаки
вида, сорта, породы, штамма.
Изменчивость — способность организмов изме-
нять свои признаки и свойства, что проявляется в
разнообразии особей внутри вида.
Наследственность и изменчивость — два проти-
воположных свойства живых организмов, неразрыв-
но связанных между собой. Благодаря наследствен-
195
ности сохраняется однородность, единство вида, а
изменчивость делает вид неоднородным, создает
предпосылки для дальнейшего видообразования.
Свойства и признаки организма есть сложный
результат двух причин: наследственной информа-
ции, полученной от родителей, и конкретных усло-
вий внешней среды, в которых шло индивидуальное
развитие каждого организма. Эти условия никогда
не бывают одинаковыми даже для однопометных
животных или для растений, выросших из семян
одного плода. Поэтому и развивающиеся в разных
условиях организмы оказываются в чем-то различ-
ными, то есть проявляют свойства изменчивости.
Чем значительнее различия в условиях, тем резче
будет выражена изменчивость организмов. Сказан-
ное о наследственности и изменчивости позволяет
охарактеризовать два генетических понятия — ге-
нотип и фенотип.
Генотип — совокупность наследственных при-
знаков и свойств, полученных особью от родителей.
Фенотип — совокупность всех признаков и
свойств организма, сложившихся в процессе инди-
видуального развития генотипа.
Развитие того или иного признака определяют
гены — элементарные единицы наследственности,
расположенные в хромосомах.
ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ
НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ.
ПЕРВЫЙ И ВТОРОЙ ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ
Первые попытки экспериментального решения
проблем, связанных с передачей признаков из поко-
ления в поколения, предпринимались уже в XVIII в.
Ученые, скрещивая между собой различающиеся
особи и получая помесное потомство, стремились
узнать, как наследуются родительские свойства.
Однако неверный методический подход — одновре-
менное изучение большого количества признаков —
196
приводил к невозможности выявить какие-либо за-
кономерности.
Честь открытия количественных закономерно-
стей наследования признаков принадлежит чешско-
му ботанику-любителю Грегору Менделю (1822—
1884). Первое, на что обратил внимание ученый,—
это выбор объекта исследования. Для своих опытов
Мендель взял горох. Основанием для такого выбора
было то, что это растение относительно просто раз-
водить и оно имеет короткий период развития. Кро-
ме того, в распоряжении Менделя были сорта, четко
отличающиеся друг от друга по целому ряду призна-
ков. Одним из самых существенных моментов во
всей работе было определение числа, признаков, по
которым должны различаться скрещиваемые расте-
ния. Мендель впервые осознал, что, начав с самого
простого случая — различия родителей по одному-
единственному признаку — и постепенно усложняя
задачу, можно будет распутать весь клубок законо-
мерностей наследования признаков.
Другой важной особенностью его исследований
было то, что он выбрал для экспериментов организ-
мы, относящиеся к чистым линиям, то есть такие
растения, в ряду поколений которых при самоопы-
лении не наблюдалось расщепления по изучаемому
признаку. Не менее важно и то, что он наблюдал за
наследованием альтернативных, то есть взаимоис-
ключающих, контрастных признаков. Так, напри-
мер, цветки у одного растения были пурпурными, у
другого — белыми, рост растений высокий или низ-
кий и т. д. Сравнивая результаты опытов и теорети-
ческие расчеты, Мендель особенно подчеркивал
среднестатистический характер открытых им зако-
номерностей.
Перечисленные и некоторые другие приемы яви-
лись новым методом изучения наследственности,
открывшим целую эпоху в биологии.
Метод скрещивания особей, отличающихся аль-
тернативными признаками, с последующим строгим
197
учетом родительских признаков у потомков полу-
чил название гибридологического.
Скрещивание двух организмов называется гибри-
дизацией, потомство от скрещивания двух особей с
различной наследственностью называют гибрид-
ным, а отдельную особь гибридом.
Наиболее простой тип скрещивания при гибридо-
логическом анализе — моногибридное скрещивание*
когда родительские формы отличаются друг от дру-
га одной парой альтернативных (взаимоисключаю-
щих) признаков. Примером моногибридного скре-
щивания может служить скрещивание гороха с жел-
тыми и зелеными семенами, проведенное Менделем.
Для изложения его результатов воспользуемся обо-
значениями, принятыми в генетике. Родительские
организмы, взятые для скрещивания, обозначают
буквой Р, женский пол — знаком Q (зеркало Вене-
ры), при записи схемы скрещивания его ставят пер-
вым; мужской — знаком СТ (щит и копье Марса),
его ставят вторым; скрещивание обозначают знаком
«х», гибридное потомство обозначают F с цифрой,
соответствующей порядковому номеру поколения —
Fp F2 и т. д.; 4<— знак, свидетельствующий о том,
что следующее поколение получено путем самоопы-
ления.
При моногибридном скрещивании гороха с жел-
тыми и зелеными семенами, проведенном Менде-
лем, все растения первого поколения имели одина-
ковую (желтую) окраску семян. Следовательно, у
гибрида первого поколения из каждой пары альтер-
нативных признаков проявляется только один. Вто-
рой признак как бы исчезает, не развивается. Пре-
обладание у гибрида признака одного из родителей
Мендель назвал доминированием. Признак, прояв-
ляющийся у гибрида первого поколения и подавляю-
щий развитие другого признака, был назван доми-
нантным* противоположный, то есть подавляемый,
признак — рецессивным. Доминантный признак
принято обозначать прописной буквой, например А*
рецессивный — строчной — а.
198
Генотип: 9 ААС? аа
Фенотип: желтые х зеленые
Гаметы: и4) (А
а} (а
Генотип: Аа Аа Аа Аа
Фенотип: желтые, желтые, желтые, желтые
Р — родительские организмы;
Fx — гибридное потомство первого поколения;
А — доминантный признак;
а — рецессивный признак.
Закон единообразия первого поколения гибри-
дов — первый закон Менделя — можно сформули-
ровать следующим образом: при скрещивании двух
организмов, относящихся к разным чистым лини-
ям, отличающихся друг от друга одной парой аль-
тернативных признаков, все первое поколение гиб-
ридов (Fj) окажется единообразным и будет нести
признак одного родителя.
Если потомков первого поколения, одинаковых
по изученному признаку, скрестить между собой, то
во втором поколении признаки обоих родителей
проявляются в определенном числовом соотноше-
нии: 3/4 особей будут иметь доминантный признак,
1/4 — рецессивный.
Генотип: QAa х &Аа
Фенотип: желтые, желтые
199
Гаметы: (A)
Генотип: АА Аа Аа аа
F
2
Фенотип: желтые, желтые, желтые, зеленые
3	1
Следовательно, отношение числа потомков вто-
рого поколения с доминантным признаком к числу
потомков с рецессивным признаком оказалось 3:1.
Такое явление называется расщеплением призна-
ков. Следовательно, расщепление — это распределе-
ние доминантных и рецессивных признаков среди
потомства в определенном числовом соотношении.
Рецессивный признак у гибридов первого поколения
не исчезает, а только подавляется и проявляется во
втором гибридном поколении.
Основываясь на полученных результатах, Мен-
дель сформулировал свой второй закон — закон
расщепления, открытый в 1865 г.: при скрещивании
гибридов первого поколения в потомстве (F2) проис-
ходит расщепление признаков в отношении 3:1,
причем 1/4 особей из гибридов второго поколения
несут ренессивный признак, а 3/4 — доминантный.
Второе поколение гибридов в опыте Менделя
можно представить в следующем виде:
Fz: 3 желт.: 1 зелен.— расщепление по фенотипу;
F2: 1 АА : 2 Аа : 1 аа — расщепление по генотипу.
При дальнейшем выращивании и самоопылении
растений из зеленых семян (рецессивный признак)
было обнаружено, что все эти растения образуют
только зеленые семена, то есть потомки растений с
рецессивными признаками не расщепляются.
Растения, полученные из желтых семян, при са-
моопылении вели себя иначе. В F3 Мендель вырастил
(из желтых семян F2) и подверг самоопылению 519
200
растений. 166 завязали только желтые семена, в то
время как 353 растения образовали как желтые, так
и зеленые семена — в количествах, приближающих-
ся к соотношению 3:1. Таким образом, эти растения
разделились на две группы: группу растений, давав-
шую, подобно желтосеменному родителю, только
желтые семена, и группу растений, дававшую, подоб-
но гибридам F , как желтые, так и зеленые семена в
соотношении 3:1 (рис. 30). Исследование последую-
щих поколений дает сходный результат.
Рис. 30. Ход моногибридного скрещивания:
светлые кружки — организмы с доминантными признаками;
темные — с рецессивными признаками
Особи, которые не дают в потомстве расщепления
и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, назы-
ваются гомозиготными. Особи, которые в потомстве
обнаруживают явление расщепления, называются
гетерозиготными.
Исследуя гибриды, Мендель наряду с явлением
доминирования открыл явление промежуточного
проявления, когда нет полного доминирования при-
знаков одного родителя над признаком другого. Он
обнаружил картину промежуточного проявления на
гибридах гравилатов, льнянки и ночной красавицы.
Так, при скрещивании красноцветковой ночной
красавицы с белоцветковой все растения Ft оказыва-
ются розовыми, то есть являются промежуточными
201
по признаку окраски цветка между исходными фор-
мами. При этом правило единообразия первого
поколения сохраняется. При дальнейшем скрещи-
вании розовых растений Fx между собой в Fg появля-
ются растения с цветками трех окрасок: 1/4 расте-
ний — с красными цветками, 2/4 — с розовыми и
1/4 растений — с белыми цветками.
Р Q АА х СТ аа
красная белая
Fj Аа
розовая
F2 1 АА : 2 Аа : \аа
красная розовая белая
Такое написание результатов расщепления пол-
ностью соответствует тому, что получилось при рас-
щеплении по генотипу у гороха: 1 АА : 2 Аа : 1 аа.
Проверка по Fg подтверждает, что растения F2 с
красными и белыми цветами гомозиготны (не дают
расщепления в следующих поколениях), а растения
с розовыми цветками — гетерозиготны, так как рас-
щепляются в F3.
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ.
АЛЛЕЛЬНЫЕ ГЕНЫ
Для того чтобы объяснить явление расщепления,
Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, кото-
рая в наше время является законом.
Связь между поколениями при половом размно-
жении осуществляется через гаметы (половые клет-
ки), которые несут материальные наследственные
факторы — гены. Наследственные факторы, прине-
сенные гаметами родителей, объединяются в гиб-
ридные особи, существуют вместе, но при образова-
202
нии гамет каждый наследственный фактор может
попасть только в одну половую клетку.
Гипотеза чистоты гамет утверждает, что у гиб-
ридной особи половые клетки чисты, то есть имеют
по одному гену из пары. Это происходит потому, что
во время совместного существования наследствен-
ные факторы не сливаются, а просто существуют
рядом, не влияя друг на друга.
Предположим, что гибрид первого поколения Fx
имеет оба гена — доминантный и рецессивный —
Аа. Это означает, что у данного гибрида будут в рав-
ном числе возникать гаметы с геном Лис геном а.
	А	а
А	АА	Аа
а	аЛ	аа
В результате четырех комбинаций получатся со-
четания АА, Аа, аЛ, аа. Первые три сочетания дадут
особей с доминантными признаками, четвертое — с
рецессивными. Закон чистоты гамет объясняет при-
чину расщепления и наблюдаемые при этом числен-
ные соотношения.
В то время, когда Мендель сформулировал гипо-
тезу чистоты гамет, очень многие важные особен-
ности полового процесса были еще не известны на-
уке. Поэтому для современников Менделя гипотеза
чистоты гамет прозвучала как остроумная, но не
достаточно убедительная догадка. Позже, с откры-
тием мейоза, этот закон получил полное цитологи-
ческое подтверждение.
Различные признаки организма (например, жел-
тая или зеленая окраска семян у гороха) передаются
из поколения в поколение при помощи специальной
материальной единицы — гена. Парные гены распо-
лагаются в гомологичных хромосомах.
Каждая клетка тела организма имеет диплоид-
ный набор хромосом. При образовании половых кле-
203
ток б результате мейоза в каждую гамету попадает
только одна из гомологичных хромосом, а следова-
тельно, только один ген из каждой пары (рис. 31).
Рис. 31. Цитологические основы моногибридного
скрещивания:
1 — хромосомы, несущие ген доминантного признака;
2 — хромосомы, несущие ген рецессивного признака
Цитологической основой закона чистоты гамет
является расхождение гомологичных хромосом и
образование гаплоидных клеток в мейозе.
При последующем оплодотворении диплоидный
набор восстанавливается в зиготе и сохраняется во
всех клетках нового организма. При этом одна хро-
мосома из каждой гомологичной пары получена от
отцовского, а другая — от материнского организма.
Парные гены, определяющие контрастные (аль-
тернативные) признаки, называются аллельными.
Такой парой, например, являются ген желтой и ген
зеленой окраски семян гороха. Аллельные гены рас-
положены в одних и тех же участках (локусах) го-
204
мологичных (парных) хромосом, поэтому щи мей-
озе они оказываются в разных гаметах.
У гомозиготных организмов аллельные гены
определяют одинаковый признак. У гетерозиготных
(гибридных) особей аллельные гены контролируют
альтернативные признаки.
ДИГИБРИДНОЕ
И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ.
ТРЕТИЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ
Изучение наследования одной пары аллелей по-
зволило Менделю установить ряд важных генети-
ческих закономерностей: доминирование, неизмен-
ность рецессивных аллелей у гибридов, расщепле-
ние потомства гибридов по изучаемому признаку в
отношении 3:1. Явление расщепления позволило
предположить, что гаметы генетически чисты, то
есть содержат только один ген из аллельной пары.
Однако чаще встречаются организмы, отличающие-
ся ДРУГ от друга по многим признакам. Установить
закономерности наследования двух и более пар аль-
тернативных признаков можно путем дигибридного
или полигибридного скрещивания.
Для дигибридного скрещивания Мендель взял
гомозиготные растения гороха, отличающиеся по
двум генам: окраска семян (желтые и зеленые) и
форма семян (гладкие и морщинистые). Все расте-
ния Ft имели желтые гладкие семена. Поэтому
гены, определяющие эти две пары признаков, мож-
но обозначить: А — ген желтой окраски (доминант-
ный), а — ген зеленой окраски (рецессивный), В —
ген гладкой поверхности (доминантный), b — ген
морщинистой поверхности (рецессивный).
При образовании гамет у гибрида F1 из каждой
пары аллельных генов в гамету попадает только
один, при этом вследствие случайности расхождения
отцовских и материнских хромосом в первом деле-
нии мейоза ген А может попасть в одну гамету с ге-
205
ном В или с геном Ь, точно так же, как ген а может
объединиться в одной гамете с геном В или с геном Ь.
Поскольку в каждом организме образуется много
половых клеток, в силу статистических закономер-
ностей у гибрида образуются четыре сорта гамет
в одинаковом количестве (по 25%): АВ, Ab, аВ, ab.
В процессе оплодотворения любая мужская гамета
может оплодотворить любую женскую. Все возмож-
ные сочетания мужских и женских гамет можно
легко установить с помощью решетки Пеннета. Над
решеткой по горизонтали выписывают гаметы одно-
го родителя, а по левому краю решетки по вертика-
ли — гаметы другого родителя. В квадратики же
вписывают генотипы зигот, образующиеся при слия-
нии гамет.
Легко подсчитать, что по фенотипу потомство де-
лится на четыре группы в следующем соотношении:
9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеле-
ных гладких : 1 зеленая морщинистая (рис. 32).
Если учитывать результаты расщепления по
каждой паре признаков в отдельности, то получит-
ся, что отношение числа желтых семян к числу зе-
леных и отношение числа гладких к числу морщи-
нистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом,
в дигибридном скрещивании каждая пара призна-
ков при расщеплении в потомстве ведет себя так же,
как в моногибридном скрещивании, а именно неза-
висимо от другой пары признаков.
206
Рис. 32. Днгибридное скрещивание гороха.
Исходные родительские формы различаются по двум парам
аллелей:
желтая — зеленая окраска семян (Аа) и гладкая — морщинистая
форма семян (Вв)
Третий закон Менделя, или закон независимого
расщепления^ можно сформулировать следующим
образом: при скрещивании двух гомозиготных осо-
бей, отличающихся друг от друга по двум парам
альтернативных признаков, гены и соответствую-
щие им признаки наследуются независимо друг от
друга и комбинируются во всех возможных сочета-
ниях. Третий закон Менделя применим лишь в том
случае, если пары аллельных генов расположены в
разных парах гомологических хромосом.
207
На законах Менделя основан анализ расщепле-
ния и в более сложных случаях — при различиях
особей по трем, четырем и более парам признаков.
Если родительские формы различаются по од-
ной паре признаков, во втором поколении наблю-
дается расщепление в отношении 3:1, для дигиб-
ридного скрещивания это будет 9:3:3:1. Можно
рассчитать также число сортов гамет, образующих-
ся у гибридов.
Общая формула расчета гамет у полигибридов 2”,
где п — число гетерозиготных пар генов в генотипе.
Как было показано выше, по фенотипу организма
нельзя достаточно полно судить о его генотипе. Ор-
ганизм из поколения Fp полученного от скрещива-
ния между гомозиготной доминантной и гомозигот-
ной рецессивной особями, по своему генотипу гете-
розиготен, но обладает доминантным фенотипом.
Для того чтобы проявился рецессивный фенотип,
организм должен быть гомозиготным по рецессив-
ной аллели. В поколении Е2 особи с доминантным
фенотипом могут быть как гомозиготами, так и ге-
терозиготами. Если селекционеру понадобилось вы-
яснить генотип такой особи, то единственным спосо-
бом, позволяющим это сделать, служит эксперимент
с использованием метода, называемого анализирую-
щим (возвратным) скрещиванием. Скрещивая орга-
низм неизвестного генотипа с организмом гомози-
готным, по рецессивной аллели изучаемого гена
можно определить этот ген путем одного скрещива-
ния.
Если доминантная форма гомозиготна, то потом-
ство от такого скрещивания будет единообразным и
расщепления не произойдет:
208
Иная картина получается, если исследуемый ор-
ганизм гетерозиготен:
Расщепление произойдет в отношении 1:1 по фе-
нотипу. Такой результат скрещивания — прямое
доказательство образования у одного из родителей
двух сортов гамет, то есть его гетерозиготности.
Анализирующее скрещивание при гетерозигот-
ности исследуемого организма по двум парам генов
выглядит так:
Р 9 АаВЬ х (Saabb
В потомстве образуются четыре группы феноти-
пов в отношении 1:1:1:1.
ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ
Третий закон Менделя — закон независимого
расщепления — осуществляется при условии, если
гены, определяющие эти признаки, находятся в го-
мологичных хромосомах. В силу этого у каждого
вида число пар признаков, наследующихся незави-
симо, должно быть ограничено числом пар хромо-
сом. В то же время очевидно, что число генов, опре-
209
деляющих различные признаки, очень велико, а
число хромосом относительно мало. Поэтому следу-
ет предположить, что в каждой хромосоме располо-
жен не один ген, а множество. Такие гены, находя-
щиеся в одной хромосоме, в соответствии с поведе-
нием хромосом в мейозе, должны наследоваться
вместе. Совместное наследование генов, ограничиваю-
щее их свободное комбинирование (то есть сцепле-
ние генов), или сцепленное наследование, составля-
ет смысл закона сцепления, открытого американ-
ским генетиком Т. Морганом.
В своих работах Т, Морган показал, что закон не-
зависимого расщепления (Ш закон Менделя) спра-
ведлив не для всех признаков. В том случае, если
гены, ответственные за разные признаки, располага-
ются в разных хромосомах, наследование таких
признаков подчинено III закону Менделя: те или
иные признаки исходных родителей свободно ком-
бинируются в их потомках при расщеплении. Если
гены, ответственные за разные признаки, находятся
в одной хромосоме, то эти признаки наследуются
сцепленно, то есть развиваются у потомков только в
тех сочетаниях, в которых они были у родителей.
Основным объектом исследования Т. Моргана и
его учеников была плодовая мушка дрозофила, так
как она легко разводится в лабораторных условиях,
обладает многочисленными и разнообразными на-
следственными признаками, очень плодовита (за
один год можно получить несколько десятков поко-
лений), имеет всего четыре пары хромосом.
Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить
мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормаль-
ные крылья, с мушкой, обладающей темной окрас-
кой тела и зачаточными крыльями, то в первом по-
колении гибридов все мухи будут серыми с нормаль-
ными крыльями. Это гетерозиготы по двум парам
аллельных генов, причем ген, определяющий серую
окраску брюшка, доминирует над геном темной
окраски, а ген, обуславливающий развитие нормаль-
ных крыльев,— над геном недоразвитых крыльев.
210
Если бы две пары генов, которые определяют
указанные альтернативные контрастные признаки,
располагались в разных хромосомах, то в F2 при
анализирующем скрещивании, исходя из третьего
закона Менделя, можно было бы ожидать получе-
ния в потомстве мух четырех разных фенотипов в
равном соотношении: 25% серых с нормальными
крыльями, 25% серых с зачаточными крыльями,
25% темных с нормальными крыльями, 25% тем-
ных с зачаточными крыльями. В действительности
в Р2 от скрещивания этих мух были получены мухи
преимущественно только с двумя сочетаниями при-
знаков: серое тело и нормальные крылья, темное
тело и зачаточные крылья (сочетания, как у исход-
ных форм).
Два других фенотипа были в незначительном ко-
личестве. Полученный результат свидетельствует о
тесной связи между цветом тела и размером крыль-
ев, то есть гены, их обуславливающие, наследуются
преимущественно совместно, иначе говоря, оказы-
ваются сцепленными между собой. А это возможно
лишь в случае локализации генов в одной и той же
хромосоме.
Все гены, входящие в состав одной хромосомы,
передаются по наследству совместно и составляют
группу сцепления. Поскольку в гомологичных хро-
мосомах находятся одинаковые гены, группу сцеп-
ления составляют две гомологичные хромосомы.
Число групп сцепления соответствует числу хромо-
сом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромо-
сом — 23 группы сцепления, у дрозофилы 8 хромо-
сом — 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом —
7 групп сцепления, у кукурузы 20 хромосом — 10
групп сцепления.
При анализе наследования сцепленных генов
было обнаружено, что среди гибридов второго поко-
ления появляется небольшое число особей с пере-
комбинацией родительских признаков, то есть сцеп-
ление генов не является абсолютным, а иногда нару-
шается, становится неполным.
211
Вспомним мейоз. В профазе первого мейотиче-
ского деления гомологичные хромосомы конъюги-
руют, и в этот момент между ними может произойти
обмен участками (рис. 33).
Рис. 33. Схема перекреста хромосом
При этом гены, находившиеся первоначально в
одной из двух гомологичных хромосом, окажутся в
разных гомологичных хромосомах. Частота пере-
креста зависит от расположения генов в хромосоме:
чем дальше друг от друга расположены сцепленные
гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста
между ними и тем больше процент гамет с переком-
бинированием генов, а следовательно, и больший
процент особей, отличных от родителей.
Исходя из этой закономерности, были построены
карты групп сцепления генов и доказано линейное
расположение генов в хромосомах. Довольно по-
дробные генетические карты групп сцепления со-
ставлены для многих видов дрозофилы. Среди поз-
воночных животных лучше других изучена домовая
мышь, у которой установлено 19 групп сцепления, в
то время как пар хромосом — 20. Среди растений к
наиболее изученным в этом отношении относятся
кукуруза, пшеница, ячмень, рис, горох, хлопчат-
ник. Несмотря на трудности, успешно картируются
хромосомы человека.
Явление сцепления генов позволяет объяснить,
почему некоторые признаки у человека и других
организмов часто наследуются совместно. Благодаря
перекресту хромосом создаются новые наследствен-
ные комбинации генов, повышается наследственная
212
изменчивость, которая дает материал для естествен-
ного отбора.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ
ГЕНОВ
Комплементарностъ — явление, при котором
ген одной аллельной пары способствует проявлению
генов другой аллельной пары.
У душистого горошка есть ген А, обуславливаю-
щий синтез бесцветного предшественника пигмента-
пропигмента. Ген В определяет синтез фермента,
под действием которого из пропигмента образуется
пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом
ааВВ и ААЪЬ имеют белый цвет: в первом случае
есть фермент, но нет пропигмента, во втором — есть
пропигмент, но нет фермента, переводящего пропиг-
мент в пигмент.
ААЬЬ
белый
раВВ^
белый
Гаметы
F
1
пурпурная окраска
F2	А—В	аа—и—ЪЬ
пурпурные	белые
9/16	7/16
Эпистаз — явление, при котором ген одной ал-
лельной пары препятствует проявлению генов из
другой аллельной пары. Гены, подавляющие дейст-
вие других неаллельных генов, называются супрес-
сорами > или подавителями. Они могут быть как до-
минантными, так и рецессивными.
213
Задача
При скрещивании черных и белых свиней из раз-
ных пород в первом поколении появляются только
белые потомки. Их скрещивание между собой при-
водит к появлению белых (12/16), черных (3/16) и
красных (1/16), Напишите генетическую схему
скрещивания.
Дано: Е — черная окраска
I— ген-подавитель
Решение:
1) Pj 9 Eeii х СТ eeli
черн.	бел.
Fx Eeli
белые 100%
2) Р2 9 Eeli	X Cf Eeli
бел.	бел.
F2	1_:	Е	И;	eeii
бел.	черн.	красн.
12/16	3/16	1/16
Полимерия — проявление признака зависит от
количества доминантных генов, вносящих вклад в
его развитие. Накопление определенных аллелей в
генотипе может привести к изменению выраженно-
сти признаков.
Задача
Цвет кожи негров определяется двумя парами
генов ААВВ, цвет кожи белых — аллелями aabb.
Мулаты имеют различной степени промежуточный
цвет кожи. Определить цвет кожи у детей от брака
негра и мулатки (АаВЬ).
214
Решение:
Р	9 АаВЬ х	СТ ААВВ
	АВ	АЬ	аВ	аЪ
АВ	ААВВ негр	ААВЬ темный мулат	АаВВ темный мулат	АаВЬ средний мулат
Ответ: 25% — негры; 50% — темные мулаты;
25% — средние мулаты.
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Генетически популяция характеризуется гено-
фондом — совокупностью генов популяции.
Частота генов в популяции выражается р + g ~ 1.
Закон Харди Вайнсберга: частота генов (геноти-
пов) в популяции есть величина постоянная и не
изменяется из поколения в поколение.
Равновесие генных частот: р2 + 2pg + g2 == 1, где
р2 — частота доминантных гомозигот; 2pg — часто-
та гетерозигот; g2 — частота рецессивных гомозигот.
Задача № 1
В популяции озерной лягушки появилось потом-
ство — 1680 лягушат с темными пятнами (доминант-
ный признак) и 320 лягушат со светлыми пятнами.
Определите частоту встречаемости доминантного и
репессивного генов пятнистости и число гетерозигот
среди лягушат с темными пятнами.
215
Решение:
1)	1680 + 320 = 2000 особей в популяции
320
2)	g2 =-------частота встречаемости гомозигот
2000 по рецессиву
g2 = 0,16; g = VO,16 = 0,4
3)	р = 1 — g — 1 — 0,4 = 0,6 — частота встречае-
мости доминантно-
го гена
4)	2 pg = 2 • 0,6 • 0,4 = 0,48 = 48 % — из 1680 гете-
розигот
ГЕНЕТИКА ПОЛА
У всех животных и двудомных растений наблю-
дается примерно равное количество организмов
мужского и женского пола, то есть соотношение
полов равно 1:1.
Цитологические исследования показали, что
хромосомный набор самок и самцов у большинства
раздельнополых организмов неодинаков. В нем су-
ществует два типа хромосом — аутосомы и половые
хромосомы. Аутосомы — это хромосомы, одинако-
вые у обоих полов. Половые — это хромосомы, по
которым самки и самцы отличаются друг от друга.
Например, у самки дрозофилы все хромосомы
парные, а у самцов две хромосомы из восьми разли-
чаются, причем одна хромосома из этих двух такая
же, как у самки, а другая присуща только самцу
(рис. 34).
Половые хромосомы, встречающиеся у особей
мужского и женского пола и являющиеся парными
у одного из полов, получили название Х-хромосом.
216
Рис. 34. Механизм определения пола у дроздофил.
У самца образуются гаметы двух категорий: одни несут
в гаплоидном наборе Х-хромосому, другие — Y-хромосому
Непарная половая хромосома, имеющаяся у орга-
низмов одного пола и отсутствующая у другого,
была названа Y-хромо сомой.
Следовательно, особи обоих полов имеют одина-
ковые аутосомы и одну из Х-хромосом. Различаются
они тем, что у одного пола имеются две Х-хромосо-
мы, а у другого — Хи Y-хромосомы.
Пол с одинаковыми половыми хромосомами
(XX), образующий один тип гамет (с Х-хромосомой),
называют гомогаметным, другой пол, с разными
хромосомами (XY), образующий два типа гамет (с X-
хромосомой и У-хромосомой),— гетерогаметным.
Гомогаметный женский пол — XX и гетерогамет-
ный мужской пол — ХУ, кроме двукрылых насеко-
мых (дрозофила), имеют млекопитающие (в том чис-
ле и человек), некоторые рыбы и растения. У птиц,
пресмыкающихся, чешуекрылых насекомых (шел-
копряд), некоторых рыб — наоборот, женский пол
гетерогаметный, а мужской — гомогаметный.
217
У большинства видов самка имеет две идентич-
ные половые хромосомы XX, а самец имеет одну
Х-хромосому и одну У.
Например, у человека 23 пары хромосом, из них
22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Хро-
мосомный комплект женщины — 44 аутосомы + XX
и у мужчины 44 аутосомы + XY.
При созревании половых клеток в результате
мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромо-
сом. Все яйцеклетки при этом содержат по одной X-
хромосоме. При сперматогенезе образуются гаметы
двух сортов: половина несет Х-хромосому, половина
У-хромосому.
Решающую роль в определении пола у человека
играет Y-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворя-
ется сперматозоидом, несущим Х-хромосому, разви-
вается женский организм. Следовательно, женщины
имеют одну Х-хромосому от отца и одну Х-хромосо-
му от матери. Если яйцеклетка оплодотворяется
сперматозоидом, несущим Y-хромосому, развивается
мужской организм. Так как число сперматозоидов с
Х-хромосомой и Y-хромосомой примерно одинаково,
девочки и мальчики рождаются примерно в одинако-
вом количестве.
У большинства организмов пол определяется в
момент оплодотворения и зависит от хромосомного
набора зиготы.
Некоторые организмы способны формировать
признаки и свойства как женского, так и мужского
пола, но одна из этих тенденций преобладает и про-
является, в то время как другая подавляется и про-
является только при условиях, исключающих воз-
можность проявления основной тенденции. Так, у
старых самок жаб после отмирания женских поло-
вых желез начинается вторичное развитие зачаточ-
ных мужских половых желез, и такие переродив-
шиеся самки в конце концов приобретают способ-
ность функционировать в качестве самцов, но
потомство, возникающее от скрещивания их с нор-
мальными самками, состоит только из самок.
218
У некоторых раздельнополых организмов вообще
отсутствует Y-хромосома. У самца в таком случае
оказывается на одну хромосому меньше. Пол опре-
деляется тем, окажутся ли в хромосомном наборе
зиготы две половые хромосомы — XX (в таком слу-
чае развивается самка) или только одна Х-хромосо-
ма, полученная через яйцеклетку от самки (в таком
случае развивается самец). Так определяется пол у
кузнечика. У пчел и муравьев вообще нет половых
хромосом. Самки у них диплоидные особи, а самцы
(трутни) — гаплоидные. Из оплодотворенных яиц
развиваются самки, а из неоплодотворенных —
трутни.
ГЕНОТИП КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА
В примерах, которые мы до сих пор рассматрива-
ли, связь между генами и признаками была простой
и однозначной: каждый ген определял один при-
знак. Поэтому может сложиться впечатление, что
генотип — механическая совокупность генов, а фе-
нотип — мозаика отдельных признаков. И отдель-
ная клетка и весь организм являются целостными
системами (где все биохимические и физиологиче-
ские процессы строго согласованы и взаимосвязаны)
прежде всего потому, что генотип — это система вза-
имодействующих генов.
Существует огромное количество свойств и при-
знаков растений, животных и человека, которые
обуславливаются двумя, тремя и даже многими па-
рами генов. От взаимодействия генов, в частности,
зависит рост, телосложение и цвет кожи у человека,
молочная продуктивность у коров, яйценоскость у
кур, величина плодов у растений. Классическим
примером взаимодействия генов является наследо-
вание формы гребня у кур некоторых пород. Виан-
доты имеют розовидный гребень (АА), а порода бра-
ма — гороховидный (ВВ), их гибриды за счет взаи-
модействия доминантных генов (АВ) приобретают
219
новый по форме гребень — ореховидный. Во втором
поколении наступает расщепление: 9 ореховидных
(АВ)У 3 гороховидных (аВ)у 3 розовидных (АЪ)У и
1/16 цыплят оказывается гомозиготной по обоим ре-
цессивным генам (aabb) и имеет новую форму греб-
ня, ранее не встречавшуюся у родителей,— простую
листовидную.
Часто наблюдается противоположное явление,
когда одна пара генов влияет сразу на несколько
признаков. Еще Мендель в своих опытах установил,
что растения гороха, имеющие пурпуровые цветки,
кроме того всегда имеют красные пятна в пазухах
листьев и образуют семена, покрытые серой или бу-
рой кожурой, и что все эти признаки зависят от дей-
ствия одного наследственного фактора. При изуче-
нии генетических особенностей персидской пшени-
цы Н. И. Вавилов установил, что доминантный ген
черной окраски всегда одновременно вызывает и
сильное опушение чешуй. У плодовой мушки дрозо-
филы ген, определяющий отсутствие пигмента в
глазах, снижает плодовитость, влияет на окраску
некоторых внутренних органов и уменьшает про-
должительность жизни. У каракульских овец одним
геном определяются цвет шерсти и развитие рубца.
У человека ненормальное развитие пальцев сопро-
вождается нарушением строения хрусталика и раз-
витием порока сердца. Здесь в основе множествен-
ного эффекта тоже лежит действие одного гена, вы-
зывающего нарушение развития соединительной
ткани.
Во всех случаях соответствующие гены насле-
дуются независимо, как самостоятельные единицы.
В результате их взаимодействия выражение опреде-
ляемого ими признака может варьироваться. Гено-
тип любого организма представляет собой сложную
целостную систему взаимодействующих генов.
220
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
Все положения генетики, открытые на микроор-
ганизмах, животных и растениях, в одинаковой сте-
пени применимы и к человеку. Так, установлен мен-
делевский характер наследования ряда морфологи-
ческих признаков человека.
В то же время генетика человека — менее иссле-
дованная область науки, чем генетика микроорга-
низмов, дрозофилы, гороха и др. Основными биоло-
гическими и социальными особенностями человека,
обуславливающими специфику генетических иссле-
дований этого объекта, являются: 1) позднее наступ-
ление половой зрелости; 2) немногочисленность
потомства; 3) невозможность экспериментального
скрещивания; 4) трудности уравнивания условий
жизни; 5) отсутствие гомозиготных линий; 6) труд-
ности организации точного учета проявления зако-
нов наследования в поколениях.
Для изучения наследственности человека приме-
няют четыре основных метода: генеалогический,
близнецовый, цитогенетический, биохимический.
Генеалогический метод, или метод родословных,
заключается в изучении наследования какого-либо
признака у человека в ряду поколений. Для этого
составляют родословную, в которой отмечают чле-
нов семьи, обладающих изучаемым признаком. Ме-
тод родословных позволяет установить доминант-
ность либо рецессивность признака, сцепленность
его с другими признаками или полом. В настоящее
время изучено наследование многих нормальных и
патологических признаков у человека.
Известны наследственные заболевания, опреде-
ляемые как доминантными, так и рецессивными ге-
нами.
При доминантной наследственности признак про-
является у особей как гетерозиготных, так и гомози-
готных по данному гену (АА, Аа). При наличии до-
минантного признака хотя бы у одного из родителей
этот признак обязательно появляется в том или ином
количестве потомков.
221
Таблица 19
Наследование признаков у человека
Доминантные признаки	Рецессивные признаки
Глаза большие	Маленькие
Курчавые волосы	Прямые волосы
Раннее облысение	Норма
Нерыжие волосы	Рыжие волосы
Карие глаза	Голубые или серые глаза
Веснушки	Отсутствие веснушек
Карликовость	Нормальный рост
Полидактилия (лишние пальцы)	Нормальное число пальцев
Отсутствие зубов	Норма
Нормальная свертывае- мость крови	Гемофилия
Отсутствие ногтей	Норма
Близорукость	Норма
Ресницы длинные	Ресницы короткие
Куриная слепота	Нормальное зрение
Нормальное цветовое зрение	Цветовая слепота
Подбородок длинный	Короткий
Бас (у мужчин)	Тенор
Сопрано (у женщин)	Альт
222
Примером наследования доминантного аутосом-
ного гена может служить характер наследования
шестипалости. Шестипалые конечности (обычно это
результат раздвоения большого пальца) встречают-
ся довольно редко, но стойко сохраняются во мно-
гих поколениях в некоторых семьях. Многопалость
устойчиво повторяется в потомстве, если хотя бы
один из родителей многопалый, но совершенно от-
сутствует в тех случаях, когда оба родителя имеют
нормальные конечности.
К этой группе наследственных заболеваний
(доминантная наследственность) относятся синдак-
тилия — сращение пальцев, брахидактилия — ко-
роткопал ость, отосклероз — заболевание косточек
среднего уха, аниридия — отсутствие радужной обо-
лочки, что сопровождается помутнением роговицы
и хрусталика, понижением зрения, иногда катарак-
той и светобоязнью.
Анализ родословных по рецессивным особенно-
стям более затруднен в сравнении с анализом по до-
минантным признакам. Фенотипическое выявление
рецессивных генов происходит только в тех семьях,
где эти гены имеют оба родителя. Рецессивные гены
проявляются главным образом в семьях, происходя-
щих от браков между близкими родственниками,
или в изолятах (небольшие деревни или социальные
группы), в которых широко практикуются браки в
близких степенях родства. В таких случаях вероят-
ность перехода в гомозиготное состояние и феноти-
пического выявления редких рецессивных генов
резко увеличивается. Но так как большинство ре-
цессивных генов имеет отрицательное биологиче-
ское значение и обуславливает ослабление жизне-
способности и появление различных уродств и на-
следственных болезней, то для здоровья потомства
кровные браки имеют резко отрицательное значе-
ние.
Хорошо изученным примером рецессивного при-
знака является наследственная глухонемота. В этом
случае в семьях, где глухонемые рождаются от здо-
223
ровых родителей, число больных детей в среднем
составляет 25% (Аа х Аа). В браке гетерозигот с
глухонемыми (Аа к аа) к среднем рождается 50%
больных детей. Брак между глухонемыми дает всех
больных детей.
Наследственными заболеваниями рецессивного
типа наследования являются также: шизофрения —
тяжелое психическое заболевание; афибриногене-
мия — характеризующаяся кровоточивостью желу-
дочно-кишечного тракта, мочеполовых путей и пр.;
болезнь Вильсона, при которой развивается цирроз
печени, дегенеративные изменения ткани мозга.
Примером наследования рецессивного гена, сцеп-
ленного с полом, может служить наследование гемо-
филии — заболевания, связанного с потерей способ-
ности крови свертываться и возникающими вследст-
вие этого неукротимыми кровотечениями. Неболь-
шие ранки и незначительные хирургические вмеша-
тельства, например удаление зубов, для больных
гемофилией в большинстве случаев оказываются
смертельными. Заболевание относительно часто
встречается у мужчин и очень редко у женщин. Но
зато внешне здоровые женщины бывают иногда «но-
сительницами» и при браке со здоровым мужчиной
рождают сыновей, больных гемофилией. Такие жен-
щины гетерозиготны по гену, вызывающему потерю
способности к свертыванию крови.
Ген, вызывающий дальтонизм (неспособность
различать красный и зеленый цвет), миопатию (про-
грессивную мышечную дистрофию), некоторые фор-
мы ихтиоза (резкое изменение кожных покровов),
также сцеплен с Х-хромосомой.
Через Y-хромосому наследуется гипертрихоз (вы-
растание волос на краю ушной раковины), синдак-
тилия (перепончатообразное сращение 2-го и 3-го
пальцев на ноге).
Среди методов генетического анализа наряду с
генеалогическим большое значение имеет близнецо-
вый метод. Близнецы у человека имеют разное про-
исхождение. Однояйцевые близнецы развиваются
224
из одной оплодотворенной яйцеклетки, вследствие
ее разделения с образованием двух эмбрионов. Так
как их генотипы совершенно одинаковы, однояйце-
вые близнецы бывают очень сильно похожи друг на
друга и всегда одного пола.
Разнояйцевые близнецы генотипически различ-
ны. Они сходны между собой не более чем братья и
сестры, рожденные порознь.
Установлено, что если однояйцевые близнецы
живут в сходных условиях, то их замечательное
сходство сохраняется до зрелого возраста и даже до
глубокой старости.
Однояйцевые близнецы, которые с раннего детст-
ва живут в резко различных условиях, обычно отли-
чаются Друг от друга по ряду признаков, но все же
очень сходны между собой.
Близнецовый метод дает убедительные доказа-
тельства того, что индивидуальные свойства челове-
ка формируются в процессе его развития под влия-
нием как наследственных факторов, так и условий
внешней среды.
Оценить относительную роль наследственности и
среды в развитии каждого конкретного признака
можно также при помощи сравнения внутрипарного
сходства в группах однояйцевых и разнояйцевых
близнецов.
В последние годы большое значение приобрел
цитогенетический метод. В истории общей цитоло-
гии человеку как объекту исследования долго не
везло. В 1923 г. после проведения тщательных ис-
следований Пойнтер установил, что у человека 48
хромосом. С этого времени делались попытки диф-
ференцировать хромосомы по форме и размеру.
Большое число хромосом, их компактное располо-
жение создали мнение, что хромосомы человека яв-
ляются неудачным объектом для цитогенетических
исследований. До 50-х годов XX в. хромосомы чело-
века не изучались и вопрос об их количестве и мор-
фологии считался решенным. В 1956 г. шведские
ученые в культурах клеток ткани легких установи-
225
ли, что число хромосом у человека — 46 и что они
легко поддаются анализу.
В настоящее время новая техника приготовления
препаратов, например на лейкоцитах человека, поз-
воляет в течение нескольких дней определить состав
и строение хромосом у любого человека.
Цитогенетический метод заключается в изуче-
нии хромосомного набора у здоровых и больных
людей и потому играет важную роль в выявлении
причин ряда заболеваний у человека. Наследствен-
ные заболевания, с точки зрения генетики, являют-
ся мутациями, в большинстве случаев рецессивны-
ми. Они возникают в половых клетках и не прояв-
ляются фенотипически до тех пор, пока два одина-
ковых рецессивных аллельных гена в результате
оплодотворения не окажутся в одной зиготе.
Наиболее распространенным типом хромосом-
ных изменений является анеуплоидия,— добавле-
ния или потери отдельных хромосом из набора.
Известно очень много различных аномалий, свя-
занных с изменением числа или форм хромосом.
Если во время мейоза гомологичные хромосомы не
расходятся, то при оплодотворении в зиготе оказы-
ваются три гомологичных хромосомы вместо двух —
это так называемая трисомия. Присутствие в хромо-
сомном наборе человека трех хромосом 21 пары вы-
зывает сильное изменение всего облика: монголоид-
ное лицо, неправильную форму ушей, малый рост,
короткие руки, умственное недоразвитие (болезнь
Дауна). Первое клиническое описание этой анома-
лии относится к 1866 г. и принадлежит английско-
му врачу Ленгтону Дауну. В настоящее время бо-
лезнь Дауна изучена достаточно полно, так как
представляет собой одно из самых частых хромосом-
ных заболеваний (1 на 700—800 рождений). Среди
всех умственно отсталых детей больные с синдро-
мом Дауна составляют 10—12%. У матерей в воз-
расте 40—44 лет риск появления аномального по-
томства в 16 раз выше, чем у матерей 20—24 лет.
226
В тех случаях, когда имеется подозрение на на-
следственные болезни обмена веществ, применяют
биохимические методы диагностики. Использование
различных видов электрофореза и хроматографии
раздельно и в комбинации, а также других методов
позволяет установить, какое звено обмена веществ
нарушено.
Одним из наиболее распространенных эндокрин-
ных заболеваний, поражающих .людей как в моло-
дом, так и в пожилом возрасте, является сахарный
диабет, при котором происходит нарушение нор-
мальной деятельности поджелудочной железы, в
результате чего не вырабатывается достаточное ко-
личество гормона инсулина и повышается содержа-
ние сахара в крови.
Фенилкетонурия — наследственное заболевание,
связанное с недостаточностью фермента, который в
норме превращает фенилаланин в тирозин. В крови
больного накапливается фенилаланин и фенилпиро-
виноградная кислота, которые затем выделяются с
мочой. Накопление фенилаланина в тканях нервной
системы нарушает их функцию, поэтому болезнь
сопровождается умственным недоразвитием.
МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость — свойство организма приобре-
тать новые признаки или утрачивать прежние, что
обеспечивает многообразие живой природы. Измен-
чивость противоположна наследственности.
Различают обычно два типа изменчивости: гено-
типическую, или наследственную, и фенотипиче-
скую, или ненаследственную, модификационную.
Каждый организм развивается и обитает в опре-
деленной среде, испытывая на себе действие факто-
ров внешней среды — колебаний температуры, осве-
щенности, влажности, количества и качества пищи,
а также вступает во взаимоотношения с другими ор-
ганизмами. Все эти факторы могут изменять морфо-
227
логические и физиологические свойства орга-
низмов, то есть их фенотип. Модификационной (фе-
нотипической, ненаследственной) изменчивостью
называют изменения признаков и свойств организ-
мов при их росте и развитии в разных условиях
среды.
Наличие этого вида изменчивости можно объяс-
нить тем, что организмы наследуют не сами призна-
ки или свойства, а гены, которые определяют лишь
возможность развития определенных признаков и
свойств. Но для того, чтобы признак развился, то
есть возможность превратилась в действительность,
необходимы вполне определенные условия внешней
среды.
Например, у мухи дрозофилы известна мутация
«рудиментарные крылья», которая проявляется фе-
нотипически только при низкой температуре среды.
Другая мутация — «ненормальное брюшко» — про-
является только при содержании мух на влажной
питательной среде. При выращивании на сухом кор-
ме у мух, имеющих этот ген, брюшко нормальное.
Если у гималайского кролика выщипать белую
шерсть и поместить его в холод, на этом месте вы-
растает черная шерсть. Если черную шерсть уда-
лить и положить теплую повязку, вырастает белая
шерсть. При выращивании гималайского кролика
при температуре 30° С вся шерсть у него будет бе-
лая. У потомства двух таких белых кроликов, выра-
щенного в нормальных условиях, будет обычное
распределение пигмента. Следовательно, изменения
признаков, вызванные действием факторов внешней
среды, не наследуются.
Так, при ежедневном обливании холодной водой
появляется устойчивость к простудным заболевани-
ям, так как вследствие закаливания организма кле-
точные мембраны не теряют свойств избирательной
проницаемости при низких температурах и оказы-
вают сопротивление микроорганизмам, которые
всегда находятся в окружающей среде. Если чело-
век прекращает закаливание, клетки становятся
228
проницаемыми и организм вновь подвергается про-
студным заболеваниям.
В практике сельского хозяйства модификацион-
ная изменчивость проявляется в изменении продук-
тивности животных и растений. Например, допол-
нительное освещение на птицефабрике приводит к
повышению яйценоскости кур, поскольку создают-
ся условия длинного естественного дня, при кото-
ром куры несутся чаще. Биологические стимулято-
ры способствуют увеличен «по удойности коров и по-
вышению жирности молока. При разном кормлении
поросята от одной свиноматки будут значительно
отличаться друг от друга по живой массе. Продук-
тивность растений, выращенных из чистосортных
семян пшеницы, зависит от агротехники, климати-
ческих факторов, места произрастания и т. д. В этих
и многочисленных аналогичных случаях одинако-
вые генотипы могут реализоваться в достаточно раз-
личных фенотипах.
Именно поэтому в генетике возникло понятие
«норма реакции»', генотип определяет не готовый
признак, а способность давать тот или иной фенотип
при тех или иных условиях среды. Таким образом,
норма реакции фиксирует возможные границы мо-
дификационной изменчивости для того или иного
признака.
Качественные признаки, такие, как окраска
шерсти животных, наличие или отсутствие рогов,
окраска цветков и плодов у растений, остистость и
опушенность колоса и др., имеют узкий предел из-
менчивости, поскольку являются жизненно важны-
ми (окраска животных играет защитную роль, окра-
шенный венчик цветка привлекает насекомых-опы-
лителей).
Количественные признаки (масса животного, ве-
личина удоя у крупного рогатого скота, семенная
продуктивность злаков, число, размеры листьев
многих растений и т. д.) изменяются в довольно ши-
роких пределах. Но такие количественные призна-
ки, как размеры сердца и мозга, имеют узкую норму
229
-реакции. Широкая норма реакции в природных ус-
ловиях может иметь важное значение для сохране-
ния и процветания вида. Однако отклонения, вы-
званные внешними условиями, не изменяют геноти-
па, они лежат в пределах нормы его реакции.
Управление доминированием. Вопрос о возмож-
ности управления доминированием разработал
И. В. Мичурин. Он установил, что у гибридов доми-
нируют преимущественно те признаки, которые в
окружающей среде встречают наиболее благоприят-
ные условия для своего развития.
Мичурин подбирал местные морозостойкие сорта
плодовых деревьев и скрещивал их с южными теп-
лолюбивыми. Отобранные гибриды он выращивал в
спартанских условиях в открытом грунте. В этом
случае доминировали признаки зимостойкости,
свойственные местным сортам. Так от скрещивания
Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным
был получен сорт яблони Славянка.
Статистические закономерности модификаци-
онной изменчивости. Размеры листьев, взятых с од-
ного дерева, варьируются в довольно широких пре-
делах, хотя генотип их одинаков. Эта изменчи-
вость — результат разных условий развития листьев
на ветках деревьев. Если листья расположить в
порядке нарастания или убывания их длины, то по-
лучится вариационный ряд изменчивости данного
признака, слагающегося из отдельных вариант. Сле-
довательно, варианта — это единичное выражение
какого-либо количественного признака. Как пока-
зывают подсчеты, частота встречаемости отдельных
вариант в вариационном ряду неодинакова. Вот при-
мер одного из таких подсчетов. Возьмем не выбирая
100 колосьев пшеницы одного сорта и определим
частоту встречаемости разных вариант.
Число колосков в колосе — 14, 15, 16, 17, 18, 19,
20.
Число колосьев — 2, 7, 22, 32, 24, 8, 5.
Верхний ряд цифр — выписанные в ряд вариан-
ты, от наименьшей к большей. Нижний ряд — час-
230
тога встречаемости каждой варианты. Если сложить
нижний ряд цифр, получим 100.
Графическое выражение изменчивости признака,
отражающее как размах вариаций, так и частоту
встречаемости отдельных вариант, называют вариа-
ционной кривой.
Чтобы дать объективную характеристику измен-
чивости признака, нужно изучить большое число
особей. На этом основании можно построить вариа-
ционную кривую, определить среднюю величину
признака и его крайние варианты.
Наследственная изменчивость. К наследствен-
ной изменчивости относят такие изменения призна-
ков организма, которые определяются генотипом и
сохраняются в ряду поколений. Наследственная из-
менчивость делится на комбинативную и мутацион-
ную.
В основе комбинативной изменчивости лежит
половое размножение живых организмов, вследст-
вие которого возникает огромное разнообразие гено-
типов — возникновение новых признаков осущест-
вляется за счет новых комбинаций родительских
генов в зиготе. Комбинативная изменчивость —
важнейший источник того большого наследственно-
го разнообразия, которое наблюдается у живых ор-
ганизмов.
Мутационная изменчивость возникает путем
скачкообразных изменений признаков — мутаций.
В отличие от перекомбинации генов мутации — это
вновь образующиеся изменения в генотипе.
Систематическому и широкому изучению мута-
ций положили начало исследования голландского
ученого Гуго де Фриза, осуществленные в конце
XIX века.
Свои исследования де Фриз проводил с ослинни-
ком (энотерой), происходящим из Америки, но оди-
чавшим и хорошо распространившимся в Голлан-
дии. В зарослях одичавшей энотеры де Фриз собрал
исходный материал для своих исследований, кото-
рые затем проводил в течение многих десятков лет.
231
Ежегодно он выращивал несколько тысяч растений
энотеры, тщательно изучал их, выделял уклоняю-
щиеся растения, собирал с них семена и затем про-
верял, в какой мере свойственные этим растениям
уклонения передавались потомству.
В 1901 году на съезде немецких естествоиспыта-
телей в Гамбурге де Фриз изложил результаты сво-
их исследований в докладе, называвшемся «Теория
мутаций. Мутации и мутационные периоды в проис-
хождении видов». В этом докладе де Фриз сообщил,
что при многолетнем изучении потомства немногих
исходных растений энотеры он ежегодно обнаружи-
вал ряд резко уклоняющихся растений, которые
полностью передавали все своеобразные особенности
семенному потомству. Де Фриз назвал такие укло-
няющиеся растения мутациями и привел описание
характерных особенностей ряда мутаций.
Дальнейшие исследования на различных объек-
тах — растениях, животных, микроорганизмах —
показали, что явление мутационной изменчивости
свойственно всем организмам. Иногда это крупные,
хорошо заметные изменения (отсутствие оперения у
кур, раздвоенные пальцы у кошек, короткопалость
у человека), но чаще — мелкие, едва заметные укло-
нения от нормы.
Мутации обладают следующими свойствами:
1) возникают внезапно, скачкообразно; 2) наследу-
ются, то есть передаются из поколения в поколение;
3) ненаправленны — мутировать может любой учас-
ток хромосомы, вызывая изменения как незначи-
тельных, так и жизненно важных признаков; 4) одни
и те же мутации могут возникать повторно; 5) по сво-
ему проявлению могут быть как полезными, так и
вредными, как доминантными, так и рецессивными.
Большинство неблагоприятных для организма
мутаций — рецессивны. В сочетании с аллельным
доминантным геном они фенотипически не проявля-
ются, но иногда происходят и доминантные мута-
ции, снижающие жизнеспособность или даже вызы-
вающие гибель организма.
232
Мутации могут быть спонтанными, возникающи-
ми в природе, и индуцированными, вызванными
воздействием различных факторов, называемых му-
тагенами (химические, температурные, биологиче-
ские воздействия, действия различных излучений).
Способность к мутированию — одно из свойств
генов. В связи с тем, что мутации каждого гена про-
исходят редко, можно говорить о его значительной
стойкости. Если бы гены легко и часто изменялись,
то существование видов стало бы невозможным, так
как в каждом поколении организмы превращались бы
в нечто совершенно новое, не похожее на родителей.
По характеру изменения генотипа различают не-
сколько типов мутаций: генные, хромосомные, ге-
номные и соматические.
Генные, или точечные, мутации связаны с изме-
нением структуры ДНК в пределах одного гена, но
без нарушения структуры хромосомы. Природа ген-
ных мутаций состоит в изменении последователь-
ности нуклеотидов в ДНК за счет их выпадения,
вставки или замены. Все это влечет за собой измене-
ния строения белков, заключающееся в появлении
новой последовательности аминокислот в полипеп-
тидной цепи. Это наиболее распространенный вид
мутаций и важнейший источник наследственной
изменчивости организмов, приводящий к синтезу
другого белка.
К настоящему времени у разных растений и жи-
вотных описано и получено много генных мутаций
разных растений и животных. Одни из них, необра-
тимо нарушая обмен веществ и энергии в клетках,
приводят к повреждениям организма, а то и к его
гибели. Другие, напротив, полезны для организма в
естественных условиях или ценны с хозяйственной
точки зрения.
Одним из примеров генной мутации служит сер-
повидноклеточная анемия — заболевание, возникаю-
щее у человека вследствие замены основания в од-
ном из генов, ответственного за синтез гемоглобина.
Физиологический эффект мутации состоит в разви-
233
тии острой анемии и снижении количества кислоро-
да, переносимого кровью.
Генные мутации, возникающие в гаметах или в
будущих половых клетках, передаются всем клет-
кам потомков и могут влиять на дальнейшую судьбу
популяции.
Хромосомные мутации связаны с изменением
структуры хромосом. Они делятся на две группы:
межхромосомные и внутрихромосомные. Межхро-
мосомные мутации возникают в результате обмена
частями двух негомологичных хромосом после их
сближения. Чаще всего это ведет к ослаблению жиз-
неспособности и уменьшению плодовитости. Внут-
рихромосомные мутации происходят в случае отде-
ления или выпадения части хромосомы при присо-
единении участка негомологичной хромосомы и при
повороте части хромосомы на 180 градусов. Хромо-
сомные мутации вызывают резкие изменения в ор-
ганизме и в гомозиготном состоянии часто приводят
к его гибели. Потеря у человека небольшой части
21-й хромосомы служит причиной развития у детей
тяжелого заболевания — острого лейкоза. Нехватка
участка Х-хромосомы у дрозофилы приводит к обра-
зованию вырезки на крыле.
Геномные мутации связаны с изменением набора
хромосом. Изменения числа хромосом обычно про-
исходят в результате ошибок при мейозе, но они
возможны и при нарушениях митоза. Эти измене-
ния выражаются либо в анеуплоидии — утрате или
добавлении отдельных хромосом, либо в полиплои-
дии — добавлении целых гаплоидных наборов хро-
мосом. Анеуплоидия может возникнуть в случае не-
расхождения гомологичных хромосом одной или
нескольких пар в анафазе первого мейотического
деления. В этом случае происходит образование га-
мет, содержащих на одну или несколько хромосом
больше или меньше, чем в норме. Когда гамета с
недостающей или лишней хромосомой сливается с
нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота
с нечетным числом хромосом.
234
Зигота, в которой число хромосом меньше дипло-
идного, обычно не развивается, но зиготы с лишни-
ми хромосомами иногда способны к развитию. Одна-
ко из таких зигот в большинстве случаев появляют-
ся особи с резко выраженными аномалиями.
Возможно также нерасхождение мужских и жен-
ских половых хромосом, которое приводит к анеуп-
лоидии, влияющей на вторичные половые признаки
и плодовитость, а иногда и на умственное развитие.
Соматические мутации связаны с изменением в
строении хромосом соматических клеток. Если из-
менения происходят в половых клетках, то они про-
являются в том поколении, которое из этих половых
клеток развивается. Если изменяются гены в сома-
тических клетках, то мутации проявляются у дан-
ного организма и не передаются потомству, посколь-
ку новый организм из соматических клеток не
развивается. У растений при вегетативном размно-
жении иногда удается сохранить изменения, возник-
шие путем соматических мутаций.
Каждая отдельная мутация вызывается какой-то
причиной, но в большинстве случаев эти причины
неизвестны. Мутации связаны с изменениями во
внешней среде. Это убедительно доказывается тем,
что через воздействие внешними факторами удается
резко повысить их число.
Впервые в опыте резкое повышение частоты на-
следственных изменений было получено с помощью
рентгеновских лучей. Под их влиянием число воз-
никающих мутаций удалось повысить более чем в
150 раз. Экспериментально мутации вызваны у са-
мых разных организмов: от бактерий и вирусов до
цветковых растений и млекопитающих.
Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирую-
щей радиации, мутации могут быть обусловлены
химическими и физическими воздействиями.
Влияния, затрагивающие процессы обмена ве-
ществ, особенно синтез ДНК, оказывают действие и
на мутационный процесс. Экспериментально вызы-
ваемые наследственные уклонения носят ненаправ-
235
ленный характер, так же как и естественные мута-
ции. Получение мутаций имеет и практическое зна-
чение, так как повышает генетическое разнообразие
внутри популяции или вида, создавая материал для
искусственного отбора.
Цитоплазматическая наследственность. Роль
цитоплазмы в изменчивости не так хорошо изучена,
как роль ядра. Однако известно много фактов насле-
дования ряда признаков через цитоплазму у про-
стейших, у низших и высших растений.
Цитоплазматическая наследственность — это на-
следственность, осуществляемая с помощью моле-
кул ДНК, находящихся в пластидах и митохондри-
ях. В этом случае признаки не наследуются по зако-
нам Менделя, так как указанные молекулы ДНК
находятся вне хромосом. Признаки, наследующиеся
цитоплазматически, передаются только через яйце-
клетку, содержащую зачатки пластид и митохон-
дрий. Так, пестролистность растения львиный зев
передается по материнской линии, потому что яйце-
клетка содержит хлоропласты в виде пропластид,
спермий же пластид не содержит. Пластиды размно-
жаются делением, но, поскольку не все они содер-
жат хлорофилл (в силу мутаций), растение получа-
ется пестролистным.
Через цитоплазму по материнской линии насле-
дуется также стерильность пыльцы (мужская сте-
рильность) у кукурузы. Этот признак имеет боль-
шое практическое значение при получении гибрид-
ной кукурузы.
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ
И НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Важная закономерность была установлена
Н. И. Вавиловым. После долгого изучения природ-
ной и культурной флоры пяти континентов земного
шара он сформулировал закон гомологических ря-
дов и наследственной изменчивости. Сущность этого
236
закона сводится к тому, что виды и роды, генетиче-
ски близкие, характеризуются сходными рядами в
наследственной изменчивости, то есть изменчивость
ряда признаков у одного вида предполагает такую
же изменчивость признаков и у другого родственно-
го вида.
Закон имеет большое практическое значение, так
как облегчает изучение огромного разнообразия рас-
тений и животных и дает возможность селекционе-
ру искать или создавать формы, известные у других
видов. Так, отсутствие ядовитых растений у подав-
ляющего большинства представителей семейства бо-
бовых привело ученого к мысли о том, что у ядови-
того люпина имеются в природе неядовитые формы.
В результате поисков такой люпин был найден. Ана-
логичное явление характерно и для животных. На-
пример, селекционным путем была получена вся
гамма расцветок меха у норки.
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Популяция представляет собой совокупность осо-
бей одного вида, занимающих определенный ареал,
свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих
общую генетическую основу и в той или другой сте-
пени изолированных от других популяций данного
вида. Популяция складывается под влиянием усло-
вий существования на основе взаимодействия трех
факторов эволюции: наследственности, изменчиво-
сти и естественного отбора.
Совокупность различных наследственных факто-
ров, которыми обладают организмы, входящие в
популяцию, называют генофондом популяции. Гено-
фонд популяции с течением времени меняется: с
одной стороны, он обедняется в результате вымира-
ния организмов, заключающих определенные гены,
а с другой стороны — обогащается благодаря мута-
циям, дающим начало новым генам, и спонтанным
скрещиваниям с другими популяциями. Решающее
237
значение для изменения генофонда популяций имс
ет воздействие естественного отбора, который устра
няет организмы с признаками, имеющими на дан
ном этапе отрицательное значение в борьбе за
существование, и содействует организмам с положи
тельными признаками.
Изучение наследования в популяциях связано с
изучением их генетического состава в сменяющихся
поколениях, то есть определением частот различ
ных генотипов и аллелей.
Известно, что среди организмов с половым раз-
множением существуют две различные группы: с
самооплодотворением и перекрестным оплодотворе-
нием. Проявления закономерностей наследования в
популяциях самооплодотворяющихся и перекрестно-
оплодотворяющихся организмов различны.
Например, при самоопылении гетерозиготных по
окраске цветка растений гороха (FJ (Л — красная,
а — белая) в потомстве (F£) получится расщепление
1 АА : 2 Аа : 1 аа, или в процентном отношении
25 АА : 50 Аа : 25 аа. Следовательно, в F2 50% рас-
тений гомозиготы (25% АА + 25% аа} и 50% — гете-
розиготы. В следующем поколении (F0) число гомо-
зиготных генотипов составит уже 75% и, наконец, в
F10 — 99,80%, число гетерозигот при этом умень-
шится до 0,20%.
Генетическая сущность самооплодотворения (са-
моопыления) сводится к тому, что гены, находящи-
еся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомози-
готное состояние, иначе говоря, идет процесс разло-
жения популяции на линии с различными
генотипами (процесс гомозиготизации).
Следовательно, в дикой природе популяции рас-
тений-самоопылителей представлены преимуще-
ственно гомозиготными формами. Аналогичное яв-
ление свойственно и сортам самоопыляющихся рас-
тений: пшенице, ячменю и т. д. Практически такие
популяции и сорта представлены чистыми линия-
ми, группами потомков одного самоопыляющегося
растения.
238
У высших растений и животных — перекрестно-
опылителей — к гомозиготизации приводит родст-
венное скрещивание, или инбридинг, широко при-
меняемое в селекции. У человека к такому же ре-
зультату приводят родственные браки.
У перекрестнооплодотворяющихся организмов
формирование и поддержание популяции основано
на свободном скрещивании особей с различными ге-
нотипами.
Представим, что в какой-то группе особей встре-
чаются только формы, гомозиготные по разным ал-
лелям одного гена, то есть АА и аа, и число их оди-
наково. Такая группа будет производить равное чис-
ло мужских и женских гамет с геном А и а (0,5 А и
0,5 а). Если особи будут свободно скрещиваться
между собой, то встреча гамет при оплодотворении
будет являться случайным событием. В результате
осуществятся следующие комбинации:
	0,5А	0,5а
0,5А	0.25АА	0,25Аа
0,5а	0,25Аа	0,25аа
При этом доминантные гомозиготы АА возника-
ют с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и рецес-
сивные гомозиготы — 0,25. В следующем поколе-
нии при таком же условии равновероятного образо-
вания разных типов гамет частота их с доминантной
аллелью А будет равной 0,5/0,25 от доминантных
гомозигот АА + 0,25 от гетерозигот Аа. Частота га-
мет с рецессивной аллелью а составит также 0,5/0,25
от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа, то есть
соотношение гамет будет такое же, как в предыду-
щем поколении.
Следовательно, при свободном скрещивании из
поколения в поколение относительные частоты ге-
нов (и соответственно гомо- и гетерозигот) не меня-
239
ются. Эту закономерность по имени установим
ших ее ученых называют законом Харди-Вайнберги
(1908). Этот закон справедлив при соблюдении опре-
деленных условий: 1) популяция должна быть до-
статочно велика; 2) должен отсутствовать отбор;
3) не должно возникать новых мутаций; 4) не долж-
на происходить миграция особей с иными генотипа-
ми из соседних популяций данного вида.
Знание частоты встречаемости некоторых при-
знаков в человеческом обществе позволяет рассчи-
тывать частоту генов, например, частоту аллелей
групп крови, различных заболеваний и др. Зная рас-
пространение той или иной полезной или вредной
для селекции мутации, можно рассчитать вероят-
ность встречаемости ее в гомо- и гетерозиготном со-
стоянии, что необходимо для выбора методов селек-
ции.
Генетические исследования природных популя-
ций показали, что при относительной фенотипиче-
ской однородности они насыщены разнообразными
рецессивными мутациями. Но достижении высокой
концентрации мутаций становится вероятным скре-
щивание особей, несущих аллельные рецессивные
гены. В результате мутации проявятся фенотипи-
чески и попадут под контроль естественного отбора.
Таким образом, каждый вид и каждая его популя-
ция представляет собой сложную гетерозиготную
систему, таящую в себе, по выражению И. И. Шмаль-
гаузена, «резерв наследственной изменчивости».
ПРИМЕРЫ РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ
Этапы решения задач:
1.	Запись генотипов и фенотипов родителей.
2.	Запись возможных типов гамет у каждого ро-
дителя.
3.	Запись возможных типов зигот.
4.	Подсчет соотношения генотипов и фенотипов
потомства.
240
Для определения генотипов потомства исполь-
зуют:
1) графический способ:
F2 ВВ ВЬ ЪВ ЬЬ;
2) алгебраический способ:
Fr {В + Ь} х (В + Ь) =
F2 ВВ + 2 ВЬ + ЪЪ\
3) решетку Пеннета:
	в	ъ
в	ВВ	ВЬ
ъ	ВЬ	ЬЬ
I. Закономерности наследования при моногиб-
ридном скрещивании.
Задача №1
Напишите генотипы, соответствующие следую-
щим фенотипам:
голубой цвет глаз;
карий цвет глаз;
вюющиеся волосы;
прямые волосы.
Ответ:
голубой цвет глаз и прямые волосы — это рецес-
сивные признаки, поэтому их обозначают — аа\
карий цвет глаз и вьющиеся волосы — доминант-
ные признаки, и их обозначают Аа или АА.
241
Задача №2
Напишите возможные варианты гамет для орга-
низмов со следующими генотипами:
Аа
ВВ
сс
Ответ:
Гаметы —
Задача № 3
Условие. Определите генотипы и фенотипы по-
томства от брака кареглазых гетерозиготных роди-
телей.
Решение.
Дано: А — карие глаза;
а — голубые глаза.
Определить F .
Гетерозиготные кареглазые родители Аа
242
Происходит расщепление признаков, согласно
II закону Менделя:
по фенотипу 3:1;
по генотипу 1:2:1.
Задача № 4
Условие. Определите генотипы родителей, если у
матери имеется седая прядь волос надо лбом, а у
отца — нет; из двух детей в семье один имеет седую
прядь, а другой — нет.
Решение.
Дано: А — наличие седой пряди;
а — отсутствие седой пряди.
Определить генотипы родителей.
Один ребенок не имеет седой пряди — значит, он
должен быть гомозиготным по рецессивному при-
знаку— аа; точно такой же генотип (аа) будет
иметь и его отец.
Мать гетерозиготна, так как один ее ребенок име-
ет седую прядь, а другой — не имеет.
Р	9 Аа х СТ аа
Гаметы
Аа
есть седая
прядь
аа
нет седой
пряди
II. Закономерности наследования при дигибрид-
ном скрещивании.
Задача №1
Условие. Единственный ребенок близоруких ка-
реглазых родителей имеет голубые глаза и нормаль-
ное зрение.
243
Определить: а) генотипы всех трех членов семьи;
б) рождения каких детей можно
ожидать в этой семье.
Решение.
а) Дано: А — карие глаза;
а — голубые глаза;
В — близорукость;
Ь — нормальное зрение.
Определить генотипы Р и Fj.
Генотип ребенка — ааЪЪ.
По генотипу ребенка определяем гаметы, кото-
рые он мог получить от матери и отца.
	ааЪЬ —	ребенок с голубыми глазами и нормальным зрением
Гаметы	аЬ	аЪ
	от одного	от другого
	родителя	родителя
Гаметы, несущие рецессивные признаки, долж-
ны быть в генотипе обоих родителей, значит, их ге-
нотипы АаВЬ.
б) Дано:
А — карие глаза
а — голубые глаза
В — близорукость
Ъ — нормальное
зрение
Р 2, СТ — АаВЬ —
кареглазые,
близорукие
Р QAaBa х СТ АаВЬ
Гаметы
@@@ Qb) Q?)
@@ (^)
Fj — решетка Пеннета
244
9 \	АВ	АЬ	аВ	аЬ
АВ	ААВВ к.б.	ААВЬ к.б.	АаВЬ к.б.	АаВЬ к.б.
АЬ	ААВЬ к.б.	АВХЬЬ к.н.	АаВЬ к.б.	АаЬЬ к.н.
аВ	АаВВ к.б.	AaiBb к.б.	ааВВ г.б.	ааВЬ г.б.
ab	А^аВЬ к.б.	АаЬЬ к.н.	ааВЬ г.б.	ааЬЬ г.н.
Кареглазые близорукие (к.б.) — 9
Кареглазые с нормальным зрением (к.н.) — 8
Голубоглазые близорукие (г.б.) — 3
Голубоглазые с нормальным зрением (г.н.) — 1
По генотипу считаем
1.	ААВВ — карегл. близор.
2.	ААВЬ — карегл. близор.
3.	АаВВ— карегл. близор.
4.	АаВЬ — карегл. близор.
5.	ААЬЬ — карегл. норм. (1) k
6.	АаЬЬ — карегл. норм. (2)
7.	ааВВ— голубогл. близор. (1)
8.	ааВЬ — голубогл. близор. (2)
9.	ааЬЬ — голубогл. норм.— 1
Ответ. Генотипов — 9; фенотипов — 4 (карегл.
близор., карегл. норм., голубогл.
близор., голубогл. норм.);
245
количество по фенотипу:
карегл. близор.— 9/16
карегл, норм.— 3/16
голубогл. близор.— 3/16
голубогл. норм.— 1/16
9 : 3 : 3 : 1
Задача №2
Условие. Напишите возможные генотипы и фено-
типы детей, если известно, что у отца — вьющиеся
волосы и веснушки (как у всех его предков), а у
матери — прямые волосы и нет веснушек.
Решение.
Дано: А — вьющиеся волосы;
а — прямые волосы;
В — веснушки;
b — веснушки отсутствуют.
Fj —?
Генотип отца — ААВВ;
Генотип матери — aabb.
Р 9 aabb х &ААВВ
Гаметы
АаВЬ
Ответ. Все дети будут с вьющимися волосами и
веснушками.
III. Сцепленное с полом наследование.
Задача № 1
Условие. Рецессивный ген, обуславливающий
цветовую слепоту (дальтонизм), локализован в
246
Х-хромосоме. Напишите генотипы мужчины и жен-
щины, страдающих цветовой слепотой.
Дано: D — норма;
d — дальтонизм.
Определить Q, СТ.
Ответ: 9 ХЛ' Х'-‘
сГ XrfY
Задача №2
Возможно ли рождение детей с нормальным зре-
нием у женщины, здоровой по признаку дальтониз-
ма, но являющейся носительницей признака, и
мужчины дальтоника?
Решение.
Дано: х/; — норма,
Xrf— цветовой дальтонизм.
Гены цветовой слепоты находятся в
Х-хромосоме; проявляется заболевание
у мужчин.
Р	9 Х^Х* х СГХ*У
Гаметы
здоров, носит.
дальт.
9 X^xrf; CTX^Y; 9 Х*Х^; CfX^Y.
носит. здоров. носит. дальт.
Задача №3
Почему кошки бывают черепахового цвета, а
коты — нет?
247
X* — черная окраска
X* — рыжая
X27 Х2’ — черепаховая
окраска
У кошек черепаховый
цвет (трехцветный окрас)
сцеплен с полом
(с X-хромосомой)
Возможны шесть вариантов задач:
9 кошка	Х/7Х£ черная	х*х* черепа- ховая	х*х* рыжая
СГ кот	Xя У	х*у	
Для примера скрестим рыжего кота с черепахо -
вой кошкой.
Дано: X* У — рыжий кот;
Х£Х*— черепаховая кошка
Fj —?
Р	9 ХЙХЛ X	СГХ*У
Гаметы @@
Fj	ХЛХЛ; Х*У;	ХЙХ*;	Х*У
9череп. сГчерн. 9 рыжая СТ рыжий
Ответ, 1/4 — черепаховая кошка;
1/4 — черный кот;
1/4 — рыжая кошка;
1/4 — рыжий кот.
Задача № 4
Условие, Определите вероятность появления де-
тей с цветовой слепотой от брака здорового мужчи-
ны и здоровой женщины, отец которой страдал
дальтонизмом.
248
Дано: D — норма;
d — дальтонизм.
Fj — ?
Х^Х* х XrfY (отец)
Гаметы	Х1 2’	XdY
Р	9 XpXrf	CTX^Y
Гаметы	Хр, Х^	Х2’, Y
Дети ХРХР; XPY; Х^Х*; X*Y.
Ответ. 25% детей — дальтоники, т. е. 50%
мальчиков — дальтоники (50% — X^Y;
50% — XdY).
Задача № 5
а)	Какое потомство можно ожидать от скрещива-
ния красноглазого самца дрозофилы с белоглазой
самкой?
б)	Какое потомство можно ожидать при скрещи-
вании потомства ?! между собой (F2)?
Решение.
а) Дано: Xй — красная окраска глаз;
Xе — белая окраска глаз.
1. Определим генотип самки:
ХЙХЛ — 9 гомозиготна по рецессивному при-
знаку.
2. Определим генотип самца:
Хл Y — ген красной окраски глаз доминирует
и находится в Х-хромосоме.
249
3. Составляем схему генетического скрещивания:
Р
Гаметы
СГХЛУ
0 ®
F, Xе Хл; Xе Y; Хл Xе; Xе Y
9 красногл. сГ бел or л. 9 красногл. СГ белогл.
гетерозиг.	гетерозиг.
Ответ. В F* 50% красноглазых самцов,
50% белоглазых самцов.
При скрещивании красноглазого самца с бело-
глазой самкой возможно появление красноглазых
самок и белоглазых самцов в отношении 1:1.
б) Р2 9ХЛХ* х cfX'Y
Гаметы
0 ®
F2 ХлХ*; ХА Y; Xй Xе; Xй Y
9красногл. С? красногл. 9белогл. С? белогл.
IV. Группы крови.
Различают 4 группы крови. Группа крови — на-
следственный признак, зависящий от одного гена,
имеющего не 2, как обычно, а 3 аллели. Обозначает-
ся символами А, В, О. А и В доминируют над О, но
не подавляют друт друга.
I гр.—ОО; II гр.—АО, АА; III гр,—ВО, ВВ;
IV гр.— АВ.
Задача
Дано: 9 — II гр. (АО, АА)
СТ—I гр. (ОО)
Группа крови Fj — ?
250
Решение.
Возможны два варианта.
1.	Р	9 АО
г @ @
F,	АО;	АО;
II гр.	II гр.
х СГОО
ОО; ОО
I гр. I гр.
Ответ. 50% — II группа крови; 50% — I группа
крови.
2. Р 9 АА х сГ ОО
г 0’ 0 @0
АО; АО; АО; АО
Ответ. 100% — II группа крови.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
Генная инженерия
Генная инженерия — совокупность эксперимен-
тальных приемов, позволяющих в лабораторных ус-
ловиях создавать организмы с новыми наследствен-
ными признаками.
Проблема целенаправленного изменения наслед-
ственности издавна занимала умы ученых. Однако
долгое время единственным путем получения орга-
низмов с полезными для человека свойствами были
скрещивание и селекция, применявшиеся для выве-
дения пород домашних животных, сортов растений.
Достижения современной молекулярной биоло-
гии и молекулярной генетики, давшие возможность
вводить новые гены в природный набор генов орга-
251
низма или, наоборот, удалять «ненужные» гены,
создали реальные предпосылки конструирования в
лабораторных условиях носителей наследственной
информации — молекул ДНК с желаемым составом
генов, то есть создавать организмы с запрограмми-
рованными свойствами, вплоть до таких, которых
не существует в природе.
Генная инженерия как самостоятельное направ-
ление исследований и практических разработок еще
очень молода. Ее развитие началось в 60-х годах XX
века.
Два открытия сделали возможным создание ген-
ной инженерии. Первое из них — открытие специ-
фических белков — ферментов, названных рестрик-
тазами. Рестриктазы рвут, разрезают последова-
тельность нуклеотидов в ДНК, но не где попало, а
только в тех местах, где имеется сочетание опреде-
ленных нуклеотидов, узнаваемое только данной рес-
триктазой. Эти «умные» ферменты выделяют из
микроорганизмов, которые они защищают от чужой
генетической информации (например, от ДНК виру-
са). С помощью рестриктаз можно получать разре-
занные по одинаковым местам части ДНК, напри-
мер, включающие последовательность нуклеотидов,
кодирующую определенный белок. Таким белком
может быть инсулин, необходимый для лечения ди-
абета, человеческий гормон роста или же интерфе-
рон, применяемый для лечения вирусных заболева-
ний.
Важен для генной инженерии и другой фер-
мент — лигаза, «пришивающий» отрезки ДНК один
к другому. С его помощью можно, смешав в пробир-
ке растворы разрезанных (рестриктированных) мо-
лекул ДНК, сшить их в один ген, то есть соединить
одну последовательность с другой.
Второе открытие, лежащее в основе генной инже-
нерии,— размножающиеся в клетках бактерий ге-
нетические элементы. Это кольцевые молекулы
ДНК относительно небольшой длины (не более 100
тысяч нуклеотидных пар). Их называют плазмида-
252
ми. Плазмиды могут передаваться от клетки к клет-
ке, и гены, входящие в состав их кольцевой ДНК,
могут быть матрицами для синтеза специфических
белков по обычному механизму — через информа-
ционную (матричную) РНК с участием рибосом хо-
зяина. Плазмидная ДНК может также разрезаться
рестриктазами и сшиваться лигазами.
Генная инженерия возникла, когда ученые уста-
новили, что с помощью рестриктаз и лигаз можно
вставить в плазмиду чужеродные гены, а затем зара-
зить ими бактерию. Трудности со вставкой в бакте-
риальные плазмиды (их называют векторами, пере-
носчиками) генов высших организмов были быстро
преодолены.
В течение ряда лет генные инженеры усердно
искали вирусы, которые смогли бы стать безопасны-
ми векторами для клеток эукариот. В настоящее
время одним из популярных объектов для изготов-
ления векторов для клеток животных является
обезьяний вирус SV 40. Это маленький вирус с коль-
цевой ДНК, длиной примерно в 5250 пар нуклеоти-
дов, который был выделен из почки мартышки. Для
человека он не опасен, но у обезьян может вызвать
раковые заболевания. Из ДНК-вируса удалось скон-
струировать целую серию полезных векторов.
Есть отрасль человеческой деятельности, в кото-
рую генная инженерия вторглась в самые первые
годы своего существования,— это медицина.
Получение вакцин и иммуноглобулинов в меди-
цине сейчас хорошо отлажено, но генная инженерия
внесла сюда свои революционные идеи.
Вакцина, вводимая в организм для выработки
иммунитета, содержит убитые (но сохранившие ан-
тигенные свойства) илн живые, но ослабленные ви-
русы. Живые вакцины считаются более эффектив-
ными, но они таят в себе опасность: ведь вирус в
результате обратной мутации может перейти снова в
активную форму. Возникла идея: получать в боль-
ших количествах чистый вирусный белок — анти-
ген и вводить его в организм. Среди многих белков,
253
образующих оболочку этих вирусов, только один
или два обладают антигенной активностью. След»
вательно, для иммунизации действительно не ну
жен целый вирус, можно обойтись отдельными бе л
ками — субъединицами вируса. Такие вакцины та к
теперь и называют — субъединичными. Генная ин
женерия открыла простой и дешевый способ получе
ния субъединичных вакцин. Достаточно из геноми
вируса вырезать ген белка с антигенной актин
ностью, встроить его в вектор и размножить этот
белок в бактериальной клетке. Производство такого
белка, в отличие от получения вируса, не только
дешево, но и безопасно, а сама вакцина и безопасна,
и не содержит ничего лишнего.
Субъединичные генноинженерные вакцины по
лучены сейчас для вируса бешенства, гепатита А,
ящура и некоторых других вирусов.
Великое достижение современной иммуноло-
гии — гибридомы. Лимфоциты иммунной системы
человека могут размножаться в культуре и синтези-
ровать тот иммуноглобулин, который они синтези-
ровали в организме. Однако срок их жизни невелик.
Разработаны способы слияния лимфоцитов с хоро-
шо размножающимися в культуре раковыми клет-
ками. Продукт такого слияния — гибридома — на-
следует от «родителей» способность неограниченно
размножаться в культуре и синтезировать строго
индивидуальные (моноклональные) антитела, кото-
рые используются сейчас как очень чувствительное
средство диагностики. В сочетании с радиоактивны-
ми изотопами моноклональные антитела гибридом
позволяют выявить ничтожные количества антиге-
нов. А чем раньше поставлен диагноз, тем больше
шансов на быстрое излечение болезни.
Широко известна тяжелая болезнь сердца — ин-
фаркт, при которой повреждается сердечная мыш-
ца. Сократительный белок мышечных волокон —
миозин — при этом выходит из клеток на поверх-
ность сердца и становится доступным для антител.
В США исследователи, используя гибридомы, полу-
254
чили моноклональные антитела на миозин, мечен-
ные изотопом индия. Это гамма-излучатель; поэто-
му можно получить на экране счетчика изображе-
ние поврежденной части сердца, которую облепля-
ют молекулы антитела. Так появилась возможность
диагностировать инфаркт у человека с сердечным
приступом раньше и точнее, чем любым другим спо-
собом.
Моноклональные антитела на белки раковых
опухолей, например рака прямой кишки и яични-
ков, позволяют выявить метастазы задолго до того,
как они могут быть обнаружены по привычным для
врачей клиническим симптомам.
Моноклональные антитела гибридом, по всей ве-
роятности, обещают революцию в пересадке органов
(почек, сердца, кожи, в будущем, возможно, и пече-
ни) от человека к человеку.
Самым распространенным наследственным забо-
леванием обмена веществ является диабет. Эта бо-
лезнь начинает развиваться вследствие нарушения
нормальной деятельности поджелудочной железы,
которая не выделяет в кровь необходимого количе-
ства гормона инсулина, что приводит к повышению
содержания сахара в крови. Инсулин — небольшой
белок. Он практически не вызывает у нормальных
людей реакцию отторжения, не является антиге-
ном, поэтому еще в начале нашего века диабет лечи-
ли впрыскиванием раствора инсулина, выделенного
из поджелудочных желез рогатого скота и свиней.
Тем не менее ген инсулина теперь клонирован в ки-
шечной палочке, и в ряде стран в продаже появился
более совершенный человеческий инсулин, не вызы-
вающий у больных аллергическую реакцию.
С другими гормонами белковой природы дело об-
стояло хуже.
Чужим гормоном роста — соматотропином, на-
пример, нельзя лечить карликовый рост человека:
возникает антигенная реакция.
В настоящее время клонированы гены не только
человеческого соматотропина, но и его антагонис-
255
та — соматостатина, который регулирует рост и уп-
равляет синтезом гормонов поджелудочной железы.
Теперь возможно не только лечить карликовый
рост, но и тормозить избыточный рост. Это только
один из примеров, когда клонированные гены гор-
монов находят применение в медицине. Но в орга-
низме немало и других белков-регуляторов, роль
которых еще до конца не раскрыта.
Не менее интересны энкефалины — крошечные,
всего из пяти аминокислотных остатков, пепти-
ды, по-видимому, обломки более крупных белков.
К примеру, у подопытных крыс эти пептиды улуч-
шают память. Концентрация энкефалинов в спинно-
мозговой жидкости у людей с нарушением психики
изменяется. Интерес невропатологов и психиатров
вызывают эндорфины — пептиды с действием, похо-
жим на действие опиатов, то есть таких опасных
наркотиков, как морфий, опий, героин. Эндорфины
синтезируются в тканях мозга. По-видимому, состо-
яние психики человека, его душевное состояние за-
висит от равновесия концентраций эндорфинов и
энкефалинов и их антагонистов. Получить белковые
факторы регуляции нервной деятельности в доста-
точных количествах можно только с помощью мето-
дов генной инженерии.
Гемофилия — тяжелое наследственное заболева-
ние, при котором у человека плохо свертывается
кровь. Причина этого — отсутствие в крови полно-
ценного белка свертываемости, так называемого
фактора VIII. Это огромный белок, синтезируемый
клетками печени. Больных гемофилией лечили вве-
дением крови доноров. Но таким путем их можно
заразить вирусом гепатита или, того хуже, вирусом
СПИД. Надежнее нарабатывать в микроорганизмах
чистый фактор VIII. Не так давно ген фактора VIH
был отклонирован и изучен.
Генноинженерные методы перспективны и в
сельском хозяйстве, особенно в растениеводстве.
Растения — очень удобный объект для генетиков.
Клетки выросших растений, в том числе и культур-
256
ных, можно размножать на твердой и жидкой среде
в культурах. В культуры клеток очень удобно встра-
ивать чужие гены, а затем получать растения с нуж-
ными свойствами.
Затруднение в том, что растительные клетки оде-
ты в прочные и труднопроницаемые оболочки. «Раз-
деть» растительную клетку можно, обработав фер-
ментами, гидролизующими целлюлозу.
Растения могут поражаться многими сотнями ви-
русов. Не все фитовирусы убивают растение, но поч-
ти все резко снижают рост, развитие и урожайность.
Особенно страдают от фитовирусов те растения, ко-
торые размножаются вегетативно,— картофель, смо-
родина, яблоня, тюльпан и др. Это понятно: переви-
ваемый черенок из поколения в поколение заражает-
ся разными вирусами. Убытки от фитовирусов
исчисляются миллиардами.
Чтобы получить антитела к фитовирусу, надо
иметь его оболочечные антигены, то есть выделять
вирус в больших количествах. Тут и приходит на
помощь генная инженерия. Ведь целый вирус нам
не нужен, требуется лишь его оболочечный белок —
антиген. Ген этого белка можно вставить в плазмиду
и размножить в бактерии. Первые успехи уже име-
ются: в МГУ клонированы ДНК-копии ряда генов
вирусов картофеля. Так получают антигены. А для
получения антител очень перспективны гибридомы,
о которых уже говорилось- Есть и другие методы
обнаружения вирусов. РНК вируса можно прямо
гибридизировать с денатурированной ДНК, выде-
ленной из клетки растения.
Что может дать безвирусное растениеводство?
Урожайность безвирусного картофеля в 2 раза выше
обычного. Следовательно, можно, не снижая объема
продукции, вдвое сократить площади под карто-
фель. Если перевести на безвирусность еще и куль-
туры плодовых и ягодных растений, сахарной свек-
лы, винограда, хмеля, цитрусовых, то можно будет
сказать, что получение безвирусных растений — са-
мое важное из того, что дало культивирование кле-
257
ток. Но ведь многие фитовирусы поражают и куль-
турные растения и растения-сорняки, а переносят
их насекомые и клещи. Поэтому наряду с получени-
ем безвируеных растений генные инженеры работа-
ют над выведением новых сортов, вообще устойчи-
вых к вирусам. Бельгийским ученым удалось вста-
вить в геном табака ген токсина бациллы Бациллюс
турингиензис, ядовитого для насекомых. В резуль-
тате табак приобрел устойчивость к насекомым-вре-
дителям. Значит, в будущем можно будет обойтись
без инсектицидов, опасных для человека.
Необходимо упомянуть еще об одной, на первый
взгляд фантастической, идее — идее создания азот-
фиксирующих животных. Речь идет о микроорга-
низмах, живущих в качестве симбиотов и комменса-
лов (нахлебников) в желудочно-кишечном тракте
животных. То небольшое количество воздуха, кото-
рое здесь имеется, практически не содержит кисло-
рода (в отличие от плазмы клеток). Если создать
азотфиксирующие бактерии (а это не трудно, вспом-
ните про ближайшую родственницу кишечной па-
лочки — Клебсиеллу) и придать им способность
сосуществовать с нормальной микрофлорой кишеч-
ника, то, фиксируя молекулярный азот, такие бак-
терии могли бы стать полезным источником азотно-
го питания животных. А может быть и людей. В на-
учной литературе встречались непроверенные,
спорные сообщения, что в кишечниках аборигенных
обитателей влажного тропического леса, пища кото-
рых содержит недостаточно белков, имеются азот-
фиксирующие бактерии.
Возможности генной инженерии год от года стре-
мительно возрастают. Ученые надеются в скором
времени расшифровать структуру всех белков им-
мунной и гормональной систем человека, а также
белков, участвующих в перерождении нормальных
клеток в раковые. Кроме того, в процессе работы
неизбежно появятся новые методы изучения генов,
которые окажут воздействие на развитие всей био-
логии.
258
Еще одно из направлений генетической науки —
генная хирургия. Эта наука — направленное измене-
ние организма методом включения в его геном нуж-
ных генов — еще не вышла из лабораторий в клини-
ку. Но опыты на лабораторных животных говорят о
перспективности этого направления. Приведем один
пример. Так, ген эластазы — фермента, расщепляю-
щего белок сухожилий — эластин,— имеется во
всех клетках организма, но активен он лишь в клет-
ках поджелудочной железы, потому что только там
он соединен с соответствующим энхансером (после-
довательностью ДНК, делающей структурный ген
активным). Американские исследователи вставили
в плазмиду одновременно энхансер гена эластазы и
ген дифтерийного токсина. Эту плазмиду вводили в
яйцеклетки мышей, которые потом донашивались в
матках приемных матерей. В результате рождались
мышата без поджелудочной железы — энхансер сти-
мулировал активность и гена эластазы, и гена ток-
сина, убивающего клетку. Это один из первых опы-
тов, в котором удалось направленно повлиять на
развитие ткани и целого организма. Следуя по этому
пути, можно не только целенаправленно убивать
клетки (например, раковые), но и стимулировать
синтез нужного клетке белка — в тех случаях, когда
собственный ген организма дефектен.
Однако тут возникают вопросы: куда мы зайдем,
идя по этому пути? Возможно ли, например, с мо-
ральной стороны геннохирургически стимулировать
рост головного мозга? Ведь как только мы научимся
исправлять ошибки природы, нам тотчас захочется
ее улучшить. Хочется верить, что генетики будут
осторожными в реализации своих проектов.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ
I. Выберите правильный вариант ответа.
1.	Какую информацию несет ген?
259
а) синтез молекулы белка; б) образование орга-
низма; в) образование органа.
2.	Где расположен ген?
а) в цитоплазме; б) в ядерном соке; в) в хромо-
соме.
3.	Как называют гены, отвечающие за один и тот
же признак?
а) аллельные; б) альтернативные.
4.	Где расположены аллельные гены?
а) в одной хромосоме; б) в разных хромосомах.
5.	Как распределяются аллельные гены при мей-
озе?
а) оказываются в одной клетке; б) оказываются в
разных клетках.
6.	Как появляются в клетках гены парных при-
знаков?
а) складываются из родительских гамет; б) пере-
ходят по наследству; в) объединяются случайно.
7.	Сколько генов в хромосомах гибридного орга-
низма при моногибридном скрещивании отвечают
за один и тот же признак?
а) один; б) два; в) три; г) более.
8.	Сколько альтернативных признаков учитыва-
ется при моногибридном скрещивании?
а) один; б) два; в) три; г) более.
9.	По каким признакам Г. Мендель избрал горох
объектом своих исследований?
а) перекрестноопыляющийся, самоопыляющий-
ся; б) однолетник, многолетник; в) имеющий кон-
трастные или сглаженные признаки.
10.	Как называют признаки гибрида, проявляю-
щиеся в первом поколении?
а) доминантные; б) рецессивные.
11.	Как называется зигота, из которой развива-
ются гибриды первого поколения?
а) гомозигота; б) гетерозигота.
12.	Какие гаметы образуются из гибридов первого
поколения — гибридные или негибридные (чистые)?
13.	Какой способ опыления применял Г, Мендель
для получения гибридов второго поколения?
260
а) перекрестное; б) самоопыление; в) искусствен-
ное опыление.
14.	Где расположены гены парных признаков
при дигибрид hoivi скрещивании?
а) в одной хромосоме; б) в разных хромосомах.
15.	Какие признаки являются парными?
а) желтый и зеленый цвет; б) желтый цвет и
гладкая поверхность; в) гладкая и морщинистая по-
верхность.
16.	При каком скрещивании последующее рас-
щепление идет по формулам?
а) 1:2:1; б) 1:3; в) 9:3:3:1.
В каком случае расщепление идет по генотипу, а
в каком по фенотипу?
17.	Будет ли признаком генотипа или фенотипа
появление потомства, аналогичного родителям, на-
пример, рождение у собаки щенят, образование у
яблони яблок?
18.	Что изменяется, генотип или фенотип, когда
при переселении в горную местность коровы стано-
вятся низкорослыми и малоудойными?
19.	Что больше подвергается изменениям под
влиянием условий внешней среды?
а) генотип; б) фенотип.
20.	Вследствие чего возникает полиплоидная
клетка?
а) модификация; б) генная мутация; в) хромосом-
ная мутация; г) нерасхождение хромосом.
II.	Подумаем вместе.
1.	И Мендель и Мичурин занимались гибридиза-
цией растений. Почему у Мичурина не могло полу-
читься тех же результатов, что у Менделя?
2.	Яйцеклетки животных во много раз больше
сперматозоидов. А потомство большей частью оди-
наково похоже на обоих родителей. Чем это объяс-
нить?
3.	Противники генетиков высмеивали их за рабо-
ту с дрозофилой, не имеющей хозяйственного значе-
261
ния, говоря, что «из мухи делают слона». А генети-
ки не согласятся променять эту муху ни на слона,
ни даже на корову. Почему?
4.	Кормовой люпин дает рекордные урожаи, но
содержит горькое вещество. Однако генетики знали,
что у всех бобовых есть и «сладкие сорта», следова-
тельно, можно было ожидать нужных мутаций у
люпина. И их нашли. Знание какого закона застави-
ло селекционеров искать нужные мутации?
5.	Чем вызвано возникновение новой области нау-
ки — медицинской цитогенетики?
6.	При скрещивании гороха с гладкими и морщи-
нистыми семенами во втором поколении гибридов
развивается 3/4 гладких семян и 1/4 морщинистых.
При скрещивании же ночной красавицы с красными
и белыми цветками во втором поколении гибридов
развивается 1/4 растений с красными, 1/4 с белыми
и 1/2 с розовыми цветками. Чем объяснить разницу
в результатах, и в каком случае фенотип растений
отличается от генотипа, а в каком соответствует
ему?
7.	В числе двукрылых, на которых изучают хро-
мосомы, есть и комар-дергун, личинка которого хо-
рошо известна под названием «мотыль». Почему его
включили в число подопытных животных?
8.	Возможна ли ситуация, когда признак, опре-
деленный одним и тем же геном, является доми-
нантным у части особей данного вида и рецессивным
У других особей того же вида. Если возможна, то в
каких случаях?
III.	Задачи.
1.	У крупного рогатого скота черная масть пол-
ностью доминирует над рыжей. Скрещивается чер-
ный бык с рыжей коровой. Какое потомство следует
ожидать при условии, что производитель гомозиго-
тен по масти? Что получится в потомстве от скрещи-
вания гибридов между собой?
262
2.	Какие типы гамет образуют растения, имею-
щие следующие генотипы: АА, Аа, аа, АаВЪ, ААЪЬ,
ааВВ, АаВЬСсЧ
3.	Желтая морская свинка при скрещивании с
белой всегда дает кремовых потомков. Скрещивание
кремовых свинок между собой всегда дает расщеп-
ление: 1 желтый, 2 кремовых, 1 белый. Почему?
4.	У человека кареглазость — доминантный при-
знак. В семье из 5 человек у отца и двух дочерей
глаза голубые, а у матери и сына — карие. Опреде-
лите генотипы членов семьи.
5.	При скрещивании канареек с зеленым и жел-
тым оперением в Fj были все пестрые канарейки.
Каким будет F2?
6.	Гомозиготная муха дрозофила желтого цвета с
узкими крыльями скрещена с обычной дрозофилой
(серое тело, нормальные крылья). В первом поколе-
нии мухи имеют серое тело, нормальные крылья.
Каким будет F2?
7.	У плодов арбуза корка может быть зеленой
или полосатой, а форма плода удлиненной или ок-
руглой. Гомозиготное растение с удлиненными зеле-
ными плодами скрещено с гомозиготным же расте-
нием, имеющим круглые полосатые плоды. В F*
плоды круглые, зеленые. Каким будет F2?
8.	Если две идентичные сестры, однояйцевые
близнецы, выйдут замуж за двух братьев, тоже од-
нояйцевых близнецов, то будут ли дети этих родите-
лей похожи друг на друга, как идентичные близне-
цы?
9.	В каких случаях гибриды Fx при моногибрид-
ном скрещивании отличаются по фенотипу от обоих
гомозиготных родительских форм?
10.	Муж и жена гетерозиготны по рецессивному
гену альбинизма. У родителей родилась двойня. Ка-
кова вероятность того, что оба ребенка будут альби-
носами, если двойня:
а) однояйцевая; б) разнояйцевая?
11.	От скрещивания двух сортов земляники, один
из которых имеет усы и красные ягоды, а у второго
263
ягоды белые и усы отсутствуют, растения F, имеют
усы и розовые ягоды. Можно ли вывести сорт с розо-
выми ягодами и безусый? Как его можно размно-
жить?
12.	Определите генотип здоровой женщины, если
ее отец — гемофилик, а мать — альбинос.
13.	Среди овец каракульской породы встречают-
ся животные с красивой серебристо-серой окраской
шкурки, оцениваемой дороже, чем обычный черный
каракуль. При скрещивании серых овец с серыми
баранами оказалось, что они всегда гетерозиготны и
в их потомстве появляются обязательно черные яг-
нята. Какое потомство получится при скрещивании
серых баранов с черными овцами или серых овец с
черными баранами?
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
АЛЛЕЛЬНЫЕ ГЕНЫ — гены, расположенные в
одних и тех же локусах гомологичных хромосом.
Контролируют развитие альтернативных призна-
ков — доминантных и рецессивных (желтая и зеле-
ная окраска семян гороха).
АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ — взаимоис-
ключающие, контрастные признаки (желтая и зеле-
ная окраска семян у гороха).
АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ — скре-
щивание испытуемого организма с другим, являю-
щимся по данному признаку рецессивной гомозиго-
той, что позволяет установить генотип испытуемого.
Применяется в селекции растений и животных.
ВАРИАЦИОННАЯ КРИВАЯ — графическое вы-
ражение изменчивости признака, обусловленное ге-
нотипом. Пластичные признаки обладают широкой
нормой реакции.
ВАРИАЦИОННЫЙ РЯД — ряд модификацион-
ной изменчивости признака, слагающийся из от-
дельных вариант, расположенных в порядке увели-
264
чения или уменьшения количественного выраже-
ния признака (размеры листьев, число цветков в
колосе, изменение окраски шерсти).
ГАМЕТА — половая клетка растительного или
животного организма, несущая один ген из аллель-
ной пары. Гаметы всегда несут гены в «чистом виде»,
так как образуются путем мейотического деления
клеток и содержат одну из пары гомологичных хро-
мосом.
ГЕН — участок молекулы ДНК, отвечающий за
один признак, то есть за структуру определенной
молекулы белка.
ГЕНЕТИКА — наука о закономерностях наслед-
ственности и изменчивости организмов.
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ — раздел генетики,
изучающий генотипический состав популяций.
ГЕНОТИП — совокупность наследственных при-
знаков организма, полученных от родителей,— на-
следственная программа развития.
ГЕТЕРОЗИГОТА — зигота, имеющая два разных
аллеля по данному гену (Аа, Bty. Гетерозиготная
особь в потомстве дает расщепление по данному при-
знаку.
ГОМОЗИГОТА — зигота, имеющая одинаковые
аллели данного гена (оба доминантные АА или оба
рецессивные аа). Гомозиготная особь в потомстве не
дает расщепления.
ГОМОЛОГИЧНЫЕ ХРОМОСОМЫ — парные хро-
мосомы, одинаковые по форме, размерам, набору
генов. В диплоидной клетке набор хромосом всегда
парный: одна хромосома из пары материнского про-
исхождения, вторая — отцовского.
ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ — скрещива-
ние форм, отличающихся друг от дуга по двум па-
рам альтернативных признаков.
ЗИГОТА — клетка, образующаяся при слиянии
двух гамет (половых клеток). Содержит диплоид-
ный набор хромосом.
ЛОКУС — участок хромосомы, в котором распо-
ложен ген.
265
МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ —
изменчивость фенотипа.
МОДИФИКАЦИЯ — ненаследственное измене-
ние фенотипа, возникающее под влиянием факторов
внешней среды в пределах нормы реакции генотипа.
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ — скре-
щивание форм, отличающихся друг от друга по од-
ной паре альтернативных признаков.
МУТАЦИЯ — наследственное изменение генотипа.
МУТАГЕННЫЙ ФАКТОР — фактор, вызываю-
щий мутацию.
НОРМА РЕАКЦИИ — предел модификационной
изменчивости признака, обусловленный генотипом.
Пластичные признаки обладают широкой нормой
реакции.
ПОЛОВЫЕ ХРОМОСОМЫ — хромосомы, по ко-
торым мужской пол отличается от женского. Поло-
вые хромосомы женского организма все одинаковые
(XX) и определяют женский пол. Половые хромосо-
мы мужского организма разные (XY): X — опреде-
ляет женский пол, Y — мужской пол.
ПОЛ ОРГАНИЗМОВ — совокупность морфологи-
ческих и физиологических особенностей, которые
определяются в момент оплодотворения сперматозо-
идом яйцеклетки и зависят от половых хромосом,
которые несет сперматозоид.
РЕЦЕССИВНЫЙ ПРИЗНАКпризнак, кото-
рый передается по наследству, но подавляется, не
проявляясь у гетерозиготных организмов, получен-
ных при скрещивании.
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ — совместное
наследование генов, локализованных в одной хромо-
соме. Гены образуют группы сцепления.
ФЕНОТИП — совокупность признаков и свойств
организма, проявляющихся при взаимодействии ге-
нотипа со средой.
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕН-
НОСТЬ — неядерная наследственность, которая осу-
ществляется с помощью молекул ДНК, расположен-
ных в пластидах и митохондриях.
Селекция
ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Слово «селекция» означает отбор, но содержание
селекции как науки не ограничивается только отбо-
ром. Наука селекция опирается на достижения гене-
тики, молекулярной биологии, биохимии и других
наук о растениях, животных и микроорганизмах.
Наибольшее значение для развития селекции имеет
генетика. Она является теоретической основой се-
лекции, связь между ними подобна связи между
физикой и техникой.
Предмет исследования селекции составляют спе-
цифические закономерности эволюции культурных
растений и сельскохозяйственных животных, на-
правляемые человеком. Селекция разрабатывает
научные основы создания новых и усовершенствова-
ния существующих пород животных, сортов расте-
ний и штаммов микроорганизмов с целью повыше-
ния интенсивности труда в животноводстве, расте-
ниеводстве и микробиологической промышленности.
По Н. И. Вавилову, селекция — это эволюция,
направляемая волей человека.
Одним из самых ранних достижений человече-
ской цивилизации было выведение пород домашних
животных и сортов растений от диких предков. От-
бирая те особи, которые обладали каким-либо желае-
мым отклонением, например, более крупными раз-
мерами или более приятным вкусом и запахом, че-
ловек сохранял эти признаки путем искусственного
разведения с помощью избирательного размноже-
ния или опыления. В результате непрерывной се-
лекции человек создал породы домашних животных
267
и сорта культурных растений, которыми мы распо-
лагаем сейчас. Как показывают археологические
данные, человек проявил большое искусство в раз-
ведении крупного рогатого скота, свиней и домаш-
ней птицы, в выращивании зерновых культур и не-
которых овощей.
До того как стали известны работы Менделя, тео-
ретические основы генетики и селекции животных и
растений оставались неясными, однако это не огра-
ничивало практические усилия человека. Используя
генетическую терминологию, можно сказать, что
при селекции человек сохраняет гены, желательные
для его целей, и элиминирует те, которые его не ус-
траивают. Производя отбор, он использует приро-
дную генетическую изменчивость, а также возника-
ющие время от времени случайные мутации.
Как правило, наибольшее внимание животново-
ды и растениеводы уделяли выведению хозяйствен-
но ценных пород животных и сортов растений, хотя
создавались также разнообразные породы собак, ко-
шек, птиц, аквариумных рыб, сорта декоративных
растений. В таблице 20 приведены некоторые при-
меры фенотипических признаков, по которым вели
искусственный отбор.
Таблица 20
Признак	Примеры
Холодостойкость	Стелющиеся яблони в Сибири
Размеры	Клубень картофеля, кочан капусты
Увеличение продуктивности	Высокоудойные породы коров, яйценосные куры, высокоурожайные плодовые
Раннее созревание	Зерновые культуры (два уро- жая за сезон)
Более длительный период плодоношения	Ремонтантные сорта земля- ники
268
Признак	Примеры
Вкусовые качества	Яблоки, виноград и грущи без семяи
Одновременное созревание (облегчение уборки урожая)	Горох, зерновые культуры
Хранение	Фасоль, горох, земляника для быстрого заморажива- ния и консервирования
Повышенная пищевая ценность	Соя, твердые пшеницы (бе- лок), подсолнечник (жир)
Устойчивость к болезням	Пшеница (к ржавчине), ви- ноград (к мильдыо), томаты (к фитофторе)
Недавно возникла форма искусственного отбо-
ра — неумышленный отбор на устойчивость к анти-
биотикам, пестицидам и гербицидам, которому под-
вергаются соответственно патогенные микроорга-
низмы, вредители и сорняки. Создается порочный
круг: все возникающее число химических веществ,
изобретаемых для борьбы с вредными организмами,
приводит к появлению новых форм, устойчивых к
этим веществам.
Методы селекции. Основные методы селекции
включают отбор, гибридизацию, полиплоидию и му-
тагенез. Методом отбора нельзя получить ничего но-
вого, он позволяет только выделить генотипы, уже
имеющиеся в популяции. Для обогащения генофон-
да создаваемого сорта растений или породы живот-
ных и получения оптимальных комбинаций призна-
ков применяют гибридизацию с последующим отбо-
ром.
Требования к селекции. Успех селекции зависит
от многих факторов: быстроты размножения исход-
ного материала растений и животных; количества
приплода, который получают в каждом поколении;
способности к легкому скрещиванию родительских
269
пар. Имеют значение и признаки исходного матери-
ала, большое разнообразие в нем, материальные рас
ходы на селекционную работу и др. Для селекцион-
ной оценки используют такие качества пород и сор-
тов, как высокая продуктивность, устойчивость к
заболеваниям и вредителям, приспособленность к
интенсивной технологии.
Как правило, сорта и породы наиболее продук-
тивны в районах, для которых они специально вы-
ведены. В каждой почвенно-климатической зоне на-
шей страны существуют специальные сортоиспы-
тательные участки и племенные хозяйства, где
всесторонне изучают свойства вновь создаваемых
сортов (пород) применительно к условиям их буду-
щего производственного использования.
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
Глубокий анализ мировых растительных ресур-
сов был сделан советским генетиком Н. И. Вавило-
вым. Центрами происхождения культурных расте-
ний Н. И. Вавилов назвал области введения в куль-
туру основных сельскохозяйственных растений. Это
древние очаги мирового земледелия, где состоялось
первичное видообразование большинства важней-
ших культурных растений. За их пределами введе-
ны в культуру лишь немногие растения, и притом в
новейшее время. Эти очаги возникали автономно,
развивались изолированно в областях с благоприят-
ными почвенно-климатическими условиями и бога-
той естественной флорой, давшей исходные формы
для селекции. Н. И. Вавилов установил семь само-
стоятельных центров происхождения культурных
растений (табл. 21).
Открытые Н. И. Вавиловым закономерности гео-
графического распределения сельскохозяйственных
растений и расселения их из первичных центров об-
легчают работу селекционеров, позволяют быстрее
подбирать исходный материал для опытов и в ка-
кой-то мере предвидеть возможные результаты.
270
Таблица 21
Центры происхождения культурных растении
(по Н. И. Вавилову)
Название центра	Географическое положение	Родина культурных растений
Южноазиат- ский тропиче- ский	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Вос- точной Азии	Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, цитрусовые и др. (50% куль- турных растений)
Восточноазиат- ский	Центральный и Восточ- ный Китай, Япония, Ко- рея, Тайвань	Соя, просо, гречи- ха, плодовые и овощные культу- ры — слива, виш- ня, редька и др. (20% культурных растений)
Юго-западно- азиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганис- тан, Юго-Западная Ин- дия	Пшеница, рожь, бобовые культу- ры, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша и др. (14% культур- ных растений)
Средиземно- морский	Страны по берегам Сре- диземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица и другие кормо- вые травы (11% культурных расте - ний)
Абиссинский	Абиссинское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, кофе, сор- го, бананы
Центрально- американский	Южная Мексика	Кукуруза, длинно- волокнистый хлопчатник, ка- као, тыква, табак
271
Продолжение табл. 21
Название центра	Географическое положение	Родина культурных растений
Андинский (Южноамери- канский)	Южная Америка вдоль западного побережья	Картофель, ана- нас, кокаиновый куст, хинное дере- во
Н. И. Вавилов и его сотрудники во Всесоюзном
институте растениеводства (ВИР) собрали богатей-
шую (300 тыс. образцов) мировую коллекцию куль-
турных растений и их диких сородичей, которая все
время пополняется и является ценнейшим исход-
ным материалом для селекционеров.
Существование опытных станций ВИРа во всех
почвенно-климатических зонах нашей страны поз-
воляет оценить каждый представленный в коллек-
ции сорт или вид с точки зрения его реакции на ус-
ловия внешней среды, его пригодности в качестве
исходного материала для селекции.
Основная задача селекции растений — повыше-
ние урожаев в растениеводстве путем создания высо-
копродуктивных сортов. В растениеводстве нередко
применяют отбор. Известны два вида искусственного
отбора: массовый и индивидуальный. При массовом
отборе от индивидуумов данной популяции, в наи-
большей степени обладающих желаемыми качест-
вами, получают потомство. При повторном посеве
снова отбирают растения с нужными признаками.
Сорт, полученный таким способом, генетически од-
нороден, и отбор время от времени повторяют.
При индивидуальном отборе от каждого индиви-
дуума получают отдельное потомство, в котором
прослеживаются качества исходного индивида. По-
лученное поколение генетически однородно. Инди-
видуальный отбор чаще всего применяют среди са-
моопыляемых растений для получения чистых ли-
ний. Чистая линия — это группа индивидуумов,
выведенных от одного гомозиготного индивидуума
272
путем самоопыления. Все линии имеют один и тот
же генный состав и представляют очень ценный ис-
ходный материал для селекции.
В селекции прежде всего создают большое число
самоопыляемых чистых линий, которые имеют же-
лаемые качества. После этого их скрещивают между
собой, отбирая комбинации, которые дают наилуч-
ший гетерозисный эффект (имеют повышенную
жизнеспособность и плодовитость в первом поколе-
нии). Гетерозис объясняется переходом многих ге-
нов в гетерозиготное состояние и взаимодействием
благоприятных доминантных генов.
Кукуруза была первым растением, у которого
получение гетерозиготных гибридов было поставле-
но на промышленную основу.
Использование гетерозиса для повышения про-
дуктивности широко практикуют в овощеводстве.
Однако нередко сочетание разных признаков у чис-
тых линий оказывается неблагоприятным, поэтому
применяют гибридизацию с последующим отбором.
Например, один сорт пшеницы имеет прочный сте-
бель и устойчив к полеганию, но в то же время легко
поражается ржавчиной. Другой сорт, обладая тон-
кой и слабой соломиной, отличается устойчивостью
к ржавчине. При скрещивании этих двух сортов в
потомстве обнаруживаются различные комбинации,
в том числе у части растений сочетаются признаки
устойчивости к полеганию и ржавчине. Такие гиб-
риды отбирают и используют для посева.
Многие сорта культурных растений по сравне-
нию с их давними предшественниками являются
полиплоидными, то есть имеют набор хромосом в
два, четыре раза (или более) превышающий карио-
тип предка, и обычно высокопродуктивны. Таковы
многие культурные сорта пшеницы, ржи, клевера,
турнепса, картофеля, некоторые сорта свеклы и т. д.
Работы по экспериментальному получению поли-
плоидных форм ведутся во многих странах.
Большой интерес для селекции представляет тет-
раплоидная рожь, широко используемая в Белару-
273
си, в Скандинавских странах, а также в Германии.
Она имеет мощные стебли с крупными колосьями и
тяжелым верном.
Успешно завершается работа с тетраплоидной
гречихой, которая дает высокий урожай зерна, а
также создаются новые полиплоидные формы зерно-
вых культур, в том числе тритикале, которую полу-
чают гибридизацией одного из видов пшеницы с ро-
жью (имеет ряд ценных хозяйственных показате-
лей).
Большое значение в сохранении ценных сельско-
хозяйственных качеств имеет селекция вегетативно
размножающихся растений. Для этого скрещивают
родителей, имеющих ценные признаки. Удачные
гибриды после этого размножают вегетативно. Так
получают сорт с желаемыми признаками. Благодаря
вегетативному размножению в ряду поколений со-
храняется гетерозисный эффект.
Часто используют и соматические мутации (му-
тации в вегетативных клетках). Новый сорт получа-
ют из той вегетативной части растения, которая об-
ладает ценными соматическими мутациями.
Семеноводство в селекции сельскохозяйственных
растений решает важнейшую задачу производства
отборных семян. Для этого необходимо: размноже-
ние сорта для получения необходимого количества
посевного материала для производственных площа-
дей; поддержание сорта на уровне, на котором он
находился при его передаче от селекционера в про-
изводство.
Естественные мутации с появлением полезных
для человека признаков очень редки. Частота мута-
ций резко повышается при искусственном мутаге-
незе — воздействии некоторых химических веществ,
ультрафиолетового и рентгеновского излучения. На-
ряду с вредными мутациями при искусственном му-
тагенезе часто обнаруживают и полезные, которые
отбирают и используют в селекционной работе.
Творческое использование всех методов селекции
позволило селекционерам добиться больших успе-
274
хов. Вот лишь отдельные примеры. Озимая пшени-
ца Безостая 1, созданная академиком П. П. Лукь-
яненко, за высокую урожайность и отличные муко-
мольные качества нашла широкое распространение
не только в нашей стране, но и за рубежом. Позже
тем же ученым были выведены замечательные но-
вые сорта — Аврора и Кавказ. Озимая пшеница Ми-
роновская 808, созданная академиком В. Н. Ремес-
ло, дает богатый урожай почти на всей территории
европейской части страны. В настоящее время выве-
дены еще более урожайные и устойчивые к полега-
нию сорта: Юбилейная 50, Харьковская 63 и др.
Большой коллектив, возглавлявшийся академиком
В. С. Пустовойтом, добился небывалого увеличения
содержания масла в семенах подсолнечника (до 50—
54% в среднем по сорту). Кроме того, выведенные
им сорта подсолнечника устойчивы к злостному па-
разиту этой культуры — заразихе.
Необычайно сложна селекционная работа с пло-
довыми растениями, так как для выращивания
только одного поколения требуется затратить не-
сколько лет.
Всю свою жизнь посвятил делу селекции плодо-
вых, ягодных и некоторых декоративных растений
крупнейший селекционер-новатор Иван Владимиро-
вич Мичурин (1855—1935). Итог этой работы — не
только многочисленные ценные сорта (такие, как
груша Бере зимняя Мичурина, яблони Золотая ки-
тайка, Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка, вишня
Краса севера, слива Ренклод терновый и многие дру-
гие. И. В. Мичурин обобщил принципы и методы
своей работы в ряде положений, имеющих общебио-
логическое значение (табл. 22). Укажем лишь неко-
торые из них.
При подборе пар для скрещивания И. В. Мичу-
рин рекомендовал отдавать предпочтение сортам,
происходящим из разных мест обитания. В этом
случае легче достигается управление доминировани-
ем признаков отца и матери у гибридов. Управление
доминированием у гибридов занимало важное место
275
Таблица 22
Методы селекционно-генетической работы
И. В. Мичурина
Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представи- телей разных видов для получения сортов с нуж- ными свойствами	Вишня владимир- ская х черешня Винклера белая — вишня Краса севе- ра (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представи- телей разных видов для получения новых расте- ний	Вишня х черему- ха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представи- телей контрастных при- родных зон и географи- чески отдаленных рай- онов с целью привить гибриду нужные качест- ва (вкус, устойчивость)	Груша дикая уссу- рийская х Бере ро- яль (Франция) = Бере зимняя Ми- чурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, зимостой- кости, иммунным свойст- вам, качеству, вкусу, цвету плодов и их леж- кости	Продвинуто на се- вер много сортов яблонь с хороши- ми вкусовыми ка- чествами и высо- кой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных ка- честв (усиление домини- рования), для чего сея- нец прививается на рас- тение-воспитатель, от ко- торого эти качества хотят получить. Чем ментор старше, мощнее, дли- тельнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (подвой) х гибрид (Китайка х Кан- диль-синап) — Кандиль-синап (морозостойкий). Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (при- вой) — Бельфлер- китайка (лежкий позднеспелый сорт)
276
Продолжение табл. 22
Методы	Сущность метода	Примеры
Метод посред- ника	При отдаленной гибриди- зации для преодоления нескрещиваемости ис- пользование дикого вида в качестве посредника	Дикий монголь- ский миндаль х ди- кий персик Дави- да == миндаль Пос- редник. Культур- ный персик х мин- даль Посредник = гибридный персик (продвинут на се- вер)
Воздействие условиями среды	При воспитании моло- дых гибридов обраща- лось внимание на метод хранения семян, харак- тер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, часты- ми пересадками	Закаливание гиб- ридного сеянца
Смешение пыльцы	Для преодоления межви- довой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материн- ского растения с пыльцой отцов- ского, своя пыль- ца раздражала рыльце, и оно вос- принимало чужую пыльцу
в селекционной работе ученого. Если один из роди-
тельских сортов был морозостойким, а другой — с
хорошими вкусовыми качествами плодов, то разви-
тия этих важнейших качеств в гибриде Мичурин до-
стигал специальными приемами выращивания тако-
го гибрида. К их числу относится метод ментора,
когда путем специальных прививок между гибри-
дом и одним из родительских сортов удается уси-
лить доминирование признаков этого родителя у
гибрида. При этом гибриды подвергались весьма
жесткому, из года в год повторяющемуся отбору.
277
Большое место в работах Мичурина занимала от
валенная гибридизация', скрещивание между раз-
личными видами растений. Обычно такие скрещива-
ния осуществляются с трудом. Мичурин разработал
ряд приемов преодоления нескрещиваемости разных
видов между собой. В результате ему удалось полу-
чить гибриды между вишней и черешней, вишней и
черемухой, сливой и терном, между разными видами
яблони, актинидии и другими растениями. Ряд этих
гибридов дал начало новым ценным сортам.
Методы отдаленной гибридизации, разработан-
ные Мичуриным, нашли широкое применение и в
работе с другими растениями (тыквенные, карто-
фель, многие декоративные растения). Сочетание
отдаленной гибридизации с последующим получе-
нием полиплоидных форм открыло возможности к
преодолению другой трудности — бесплодия отда-
ленных гибридов. Например, в результате многолет-
них работ академика Н. В. Цицина и его сотрудни-
ков получены ценные сорта зерновых путем гибри-
дизации пшеницы с многолетним сорным растением
пыреем и новое культурное растение тритикале
(гибрид ржи и пшеницы). Оно высокоурожайно и
перспективно как кормовая и зерновая культура,
устойчивая к неблагоприятным условиям среды.
Методом химического мутагенеза получено бо-
лее 100 сортов пшеницы, риса, овса, кукурузы, под-
солнечника. Методами отдаленной гибридизации,
химического и радиационного мутагенеза создано
более 15 перспективных сортов хлопчатника. Ито-
гом работ по отдаленной гибридизации и полиплои-
дии у растений явились урожайные и устойчивые к
болезням сорта картофеля Весна и Белая ночь.
СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ
Новые породы животных получают на основе на-
следственной изменчивости путем отбора. Как для
растений, так и для животных необходимы опреде-
278
ленные условия среды, которые способствуют наи-
более полному проявлению генетических задатков и
развитию желаемых качеств. Сущность селекции
животных состоит в сохранении, усилении и комби-
нировании у потомства ценных и устранении неже-
лательных качеств. Работа по созданию, поддержа-
нию и усовершенствованию пород включает ряд ме-
тодов разведения и организационных мероприятий,
которые в совокупности представляют племенное
дело. Оно имеет свои особенности. Домашние живот-
ные в отличие от растений размножаются только
половым путем, а половая зрелость у некоторых из
них наступает через несколько лет. Самка рождает
одного или нескольких детенышей, что замедляет
процесс селекции.
Одомашнивание животных — первый этап в се-
лекции. Оно началось 10—12 тыс. лет до н. э., а ос-
новная часть домашних животных появилась в нео-
лите, 5—6 тыс. лет назад. Эта работа продолжается
и сейчас (например, одомашнивание тувинского
яка, антилопы канны, дающей ценное по питатель-
ности и лечебным свойствам молоко). Одомашнива-
ние резко повышает изменчивость организмов и со-
здает благоприятные условия для искусственного
отбора. В настоящее время усиленно развивается
новая отрасль сельского хозяйства — пушное зверо-
водство. Влияние приручения на изменчивость пуш-
ных зверей (лисы, песца, норки) многие годы изу-
чал академик Д. К. Беляев.
Методы селекции в животноводстве. Отбор ро-
дительских пар совершается в зависимости от цели,
которую поставил селекционер (повышение удоев,
жирности молока, качества мяса и т. д.). Разводи-
мых животных оценивают по фенотипу, происхож-
дению и по качеству их потомства. Поэтому необхо-
димо хорошо знать их родословную.
Все сельскохозяйственные животные раздельно-
полы. В то же время многие виды ценной животно-
водческой продукции создаются животными только
одного пола (молоко, яйца). Поэтому оценка живот-
279
них другого пола может быть осуществлена по их
родословной и по качеству их потомства. Так, пле-
менные качества быка-производителя могут быть
оценены по молочной продуктивности его предков
по материнской линии, его сестер и особенно его до-
черей.
Основной способ наследственного разнообразия
при селекционной работе с животными — скрещи-
вание. Оно может быть родственным и неродствен-
ным. Родственное скрещивание — инбридинг —
между братьями и сестрами или между родителями
и потомством применяется, когда селекционер хо-
чет большинство генов данной породы привести в
гомозиготное состояние. Такое скрещивание похоже
на самоопыление и ведет к гомозиготности. Оно со-
провождается строгим отбором по необходимым хо-
зяйственным качествам и чаще всего приводит к ос-
лаблению животных, уменьшению устойчивости к
действию внешних факторов, к заболеваниям и т. д.
Для устранения этих неблагоприятных последствий
используется скрещивание различных линий и по-
род. Ценность родственного скрещивания заключа-
ется в том, что позволяет закрепить в породе полез-
ные хозяйственные качества. Неродственное скре-
щивание в границах породы или между породами,
сопровождаемое строгим отбором, ведет к поддержа-
нию полезных качеств и к усилению их в следую-
щих поколениях.
Как у растений, так и у животных наблюдается
явление гетерозиса. Его сущность состоит в том, что
в первом поколении гибриды имеют повышенную
жизнеспособность и усиленное развитие. При после-
дующих скрещиваниях гибридов между собой эти
качества ослабевают (по-видимому, вследствие вы-
щепления гомозигот). Гетерозис применяют в овце-
водстве, молочном скотоводстве, свиноводстве.
Примером особенно эффективного использования
гетерозиса служит выведение гетерозисных цып-
лят — бройлерное производство. Оно широко приме-
няется в птицеводстве многих стран.
280
Для разработки научных методов селекции сель-
скохозяйственных животных большое значение
имела селекционная работа академика М. Ф. Ивано-
ва. В условиях юга Украины им была создана высо-
копродуктивная порода свиней Белая украинская.
Начало ей положили две породы: местная, хорошо
приспособленная к климатическим условиям, но с
низкой продуктивностью, и Английская белая —
высокопродуктивная, но совершенно непригодная к
содержанию в условиях юга Украины. Скрестив эти
породы между собой, М. Ф. Иванов в первых гиб-
ридных поколениях использовал инбридинг. Работа
сопровождалась жестким отбором животных, выра-
щиваемых в условиях, для которых создавалась
порода. В результате в новой породе высокая про-
дуктивность была соединена с хорошей приспособ-
ленностью к местным условиям. Порода овец Аска-
нийская рамбулье — другой пример высокопродук-
тивной породы, созданной М. Ф. Ивановым.
Отдаленная гибридизация домашних живот-
ных. Работая в Институте акклиматизации и гибри-
дизации животных в Аскания-Нова, М. Ф. Иванов
много сделал для применения отдаленной гибриди-
зации в селекционных целях. В настоящее время в
нашей стране такие работы проводятся в широком
масштабе. В хозяйственном отношении особенно
ценны скрещивания между крупным рогатым ско-
том и яками, крупным рогатым скотом и зебу, до-
машними породами овец и диким бараном архаром.
В результате были получены животные, сочетаю-
щие ценные качества исходных видов. Однако часто
отдаленная гибридизация приводит к бесплодию
гибридов вследствие нарушения нормального тече-
ния гаметогенеза. Примером может служить мул —
гибрид лошади и осла. И хотя мулы совершенно не
дают потомства, во многих странах их широко ис-
пользуют из-за высокой выносливости и долговеч-
ности.
Примерами достижений селекции животных в
нашей стране могут служить высокопородные, при-
281
способленные к природе Сибири овцы, пригодная
для выращивания в условиях промышленного ком-
плекса порода свиней Сибирский ландрас, хорошо
приспособленные к стойловому содержанию попу-
ляции крупного рогатого скота мясо-молочной на-
правленности и др.
Таблица 23
Основные методы селекции
Методы	Селекция животных	Селекция растений
Подбор роди- тельских пар	По хозяйственно ценным признакам и по экстерь- еру (совокупности фено- типических признаков)	По месту их про- исхождения (геог- рафически удален- ных) или генети- чески отдаленных (неродственных)
Гибридизация: а) неродствен- ная (аутбри- динг)	Скрещивание отдален- ных пород, отличающих- ся контрастными призна- ками, для получения ге- терозиготных популяций и проявления гетерозиса. Получается бесплодное потомство	Внутривидовое, межвидовое, меж- родовое скрещива- ние, ведущее к ге- терозису, для по- лучения гетерози- готных популя- ций, а также высо- кой продуктивно- сти
б) близкород- ственная (ин- бридинг) Отбор: а) массовый	Скрещивание между близкими родственника- ми для получения гомо- зиготных (чистых) линий с желательными призна- ками Не применяется	Самоопыление у перекрестноопы- ляющихея расте- ний путем искус- ственного воздей- ствия для получе- ния гомозиготных (чистых) линий Применяется в от- ношении пере крестноопыляю- щихся растений
б) индивиду- альный	Применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным	Применяется в от- ношении самоопы- ляющихся расте-
282
Методы	Селекция животных	Селекция растений
	признакам, выносливо- сти, экстерьеру	ний, выделяются чистые линии — потомство одной самоопыляющей- ся особи
Метод испыта- ния произво- дителей по по- томству	Используют метод искус- ственного осеменения от лучших самцов-произво- дителей, качества кото- рых проверяют по много- численному потомству	Не применяется
Метод воздей- ствия условия- ми среды	Различные условия сре- ды способствуют прояв- лению фенотипических признаков	Применяется для стимулирования проявления свойств повышен- ной стойкости, за- ложенных в гиб- риде
Эксперимен- тальное полу- чение поли- плоидов	Не применяется	Применяется в ге- нетике и селекции для получения бо- лее продуктив- ных, урожайных форм
СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Микроорганизмы (бактерии, некоторые грибы,
микроскопические водоросли) представляют боль-
шой интерес для человека. Они находят широкое
применение в промышленности, сельском хозяйстве
и медицине. Быстрыми темпами развивающаяся
микробиологическая промышленность связана с
производством жизненно важных продуктов: бел-
ков, аминокислот, ферментных препаратов, анти-
биотиков, спиртов, полисахаридов, бактериальных
удобрений, гормонов и др.
283
Важно подчеркнуть, что при этом в качестве пи-
тательной среды часто используются непищевые
продукты: жидкие парафины нефти, синтетические
спирты, отходы лесоперерабатывающей промыш-
ленности и др. Получение таким путем в большом
масштабе белково-витаминных концентратов позво-
ляет ускорить решение проблемы нехватки белка и
повысить интенсивность кормопроизводства.
С помощью микроорганизмов наращиваются
производственные мощности по получению лизина,
освоена выработка кормового сахара из древесины.
Так, добавка в корм животным витаминно-фермен-
тативных «премиксов» в дозах не более 0,02% уве-
личивает надои молока на 17% при одновременном
снижении расхода кормов; 1 т лизина экономит
125 т зерна.
Повышение интенсивности биосинтеза этих про-
дуктов зависит в первую очередь от свойств и актив-
ности микроорганизмов, которые их производят.
Поэтому в микробиологическом производстве ис-
пользуют высокоактивные культуры — штаммы.
Штамм — это генетически однородная структура
определенного вида со специфическими наслед-
ственными признаками, поддерживаемая с по-
мощью отбора.
Микроорганизмы отличаются тремя характерны-
ми особенностями, очень важными в производстве:
1) содержат значительно меньшее число генов и
имеют более простые генные взаимодействия по
сравнению с более высокоорганизованными видами;
2) имеют очень короткий жизненный цикл, поэтому
очень быстро размножаются и могут дать огромное
количество поколений за сравнительно короткое
время (за 15—30 минут возникают новые бактерии);
3) геном микроорганизмов гаплоидный, что дает
возможность фенотипического проявления любой
мутации еще в первом поколении. У микроорганиз-
мов вероятность возникновения хозяйственно цен-
ных мутаций очень высока. Благодаря этим особен-
ностям микроорганизмы служат удобным объектом
для селекции.
284
В 40-е годы нашего века при воздействии ультра-
фиолетовыми лучами был получен новый штамм
продуцента пенициллина, вдвое превышавший ак-
тивность исходного. Дальнейшее использование му-
тагенных факторов, сопровождавшееся целенаправ-
ленным отбором, дало возможность увеличивать
продуктивность пенициллина в 100 раз. В нашей
стране особенно большие успехи в области промыш-
ленности антибиотиков достигнуты С. И. Алиханя-
ном с сотрудниками.
Отбор высокопродуктивных штаммов имеет свои
особенности. На агаровую среду высевают микроб-
продуцент. После этого сила антибиотического дей-
ствия каждой проросшей колонии продуцента испы-
тывается на микроорганизмах, которые он угнетает.
Та колония, которая действует сильнее, сохраняет-
ся и размножается. Так поступают не только при
селекции продуцентов антибиотиков, но и при се-
лекции штаммов-продуцентов других полезных для
человека веществ. Деятельность селекционера на-
правлена на ограничение случайных сочетаний ге-
нотипов, на увеличение искусственной мутационной
изменчивости. При строгом отборе в следующих по-
колениях желаемый признак усиливается. В микро-
биологической промышленности используют три
вида отбора: 1) отбор, основывающийся на различ-
ной скорости роста микроорганизмов (мутанты рас-
тут быстрее); 2) отбор, при котором предусматрива-
ется различная способность к выживанию родите-
лей и мутантов (при определенных условиях
выживают только мутанты, и их изолируют из пи-
тательной среды); 3) отбор, ведущийся на основе ви-
зуальных различий между мутантами (окраска,
форма колоний и т. д.).
Для создания новых штаммов в последнее время
применяют генную инженерию. Прежде всего изо-
лируют фрагменты ДНК, которые связываются, в
результате чего получают рекомбинативную ДНК.
Ее вносят в бактерию с помощью бактериальных
вирусов — фагов или бактериальных плазмид (ма-
285
леньких молекул ДНК, которые могут проникать в
бактериальные клетки и размножаться в них). Так
получены новые штаммы микроорганизмов, кото-
рые синтезируют ценные гормоны, энзимы, антибио-
тики, белки и др.
Селекция новых, более продуктивных штаммов
проводится на основе наследственных изменений,
вызванных мутациями, гибридизацией и отбором
желаемых качеств для микробиологического произ-
водства.
Достижения микробиологии должны шире ис-
пользоваться в целях повышения плодородия почв,
увеличения урожайности сельскохозяйственных
культур, для консервации кормов, а в перспекти-
ве — для микробиологического производства про-
дуктов питания.
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ...
Биотехнология
Биотехнология — использование живых орга-
низмов и биологических процессов в производстве.
В развитии биотехнологии можно выделить три
этапа. Начало первого относится к древнему камен-
ному веку. В то время люди не подозревали о сущест-
вовании микроорганизмов и ферментов, хотя и ис-
пользовали их в своей хозяйственной деятельности.
Первыми «биотехнологами» были древние земле-
дельцы, обнаружившие, что, добавив дрожжи в тес-
то, можно выпекать пышный и мягкий хлеб, а вино-
градный сок подобным образом превращать в вино.
Здесь человек использовал реакцию гликолиза —
бескислородного расщепления углеводов на углекис-
лый газ и этиловый спирт или молочную кислоту.
Второй этап — этап промышленной микробиоло-
гии — начинается с середины XIX века работами, в
первую очередь, великого французского химика и
286
микробиолога Луи Пастера. Люди уже знали о
дрожжах и бактериях, культивировали и отбирали
их полезные штаммы. Но биотехнологические мето-
ды по-прежнему применялись лишь в пищевой про-
мышленности (приготовление хлеба, сыра, творога,
вина, пива, простокваши, кефира, кумыса, уксуса),
реже — в сельском хозяйстве (силосование, мочение
льна).
Третий этап начинается с середины 70-х годов
XX века. Биотехнология приобретает свое тепереш-
нее название.
Первой характерной особенностью данного этапа
является то, что для проведения исследований био-
технологи все чаще используют не сами клетки мик-
роорганизмов, а выделенные из них ферменты. Речь
идет о применении их в качестве катализаторов про-
мышленных процессов. Поэтому примерно 20 лет
назад в науке о ферментах возникло новое направле-
ние — инженерная энзимология.
Одно из главных занятий инженеров-энзимоло-
гов — разработка методов закрепления ферментов
на зернах твердого носителя. Таким носителем мо-
гут быть керамика, стекло, целлюлоза, а чаще всего
синтетические полимеры. Закрепить, или, как гово-
рят, иммобилизовать, белок на носителе можно раз-
ными способами: благодаря физической адсорбции,
путем химического пришивания (образования кова-
лентной связи между функциональными группами
белка и носителя) или посредством включения (за-
хвата) его в полимерные гели, проницаемые для
воды и низкомолекулярных веществ, но не проница-
емые для белка.
Иммобилизованный фермент в десятки или даже
сотни раз стабильнее фермента в растворе. Кроме
того, можно легко отделять его от продуктов реак-
ции или сам биохимический процесс вести непре-
рывно, прокачивая, например, раствор реагентов
через колонку (проточный реактив), заполненную
зернами носителя с закрепленным на них фермен-
том. Представьте себе реакционную колонку высо-
287
той в пять метров, заполненную иммобилизованной
глюкозо-изомеразой. Сверху в колонку поступает
раствор глюкозы (полученный, например, при гид-
ролизе картофельного крахмала), а снизу вытекает
ценный глюкозо-фруктовый сироп.
Еще пример. Молочный сахар, или лактоза, для
большинства людей полезен. Однако некоторые
взрослые люди вообще не могут пить молоко из-за
того, что содержащаяся в нем лактоза не расщепля-
ется из-за отсутствия у этих людей Ъ-галактозидазы.
Безлактозное молоко можно легко получить с по-
мощью иммобилизованного фермента — лактазы.
Производство такого молока налажено, например, в
Италии.
Часто вместо очищенного фермента выгоднее им-
мобилизовать на полимерном носителе целые клет-
ки, производящие этот фермент. С помощью таких
клеток-катализаторов производят сейчас аминокис-
лоты, антибиотики, сахара, стероидные гормоны.
Их используют при очистке сточных вод, обезвре-
живая от таких химических ядов, как бензол, фено-
лы или даже от радиоактивных веществ.
Вторая особенность современной биотехноло-
гии — расширение сферы ее деятельности. Биотех-
нологическими методами сейчас изготовляются не
только пищевые продукты, но и витамины, антиби-
отики, гормоны и ряд других лекарств, а также не-
заменимые аминокислоты. Производство последне-
го продукта имеет важное значение в животноводст-
ве, особенно в производстве кормов для свиней и
домашней птицы. Организм животных не может сам
синтезировать некоторые аминокислоты, он должен
получать их с пищей. Человек, например, не может
существовать, не потребляя триптофана, фенилала-
нина, лизина, валина, лейцина, метионина, треони-
на и изо лейцина.
Растительные белки хлеба, картофеля, овощей и
фруктов не сбалансированы по этим аминокисло-
там. Их там, как правило, меньше, чем в животных
белках. Но свиней и кур кормить животным белком
288
невыгодно. Выходов из этого положения два: добав-
лять в корм или животный белок (например, дрож-
жи), или незаменимые аминокислоты, недостающие
в растительном корме. Второй путь выгоднее, поэто-
му биотехнологи работают над выведением бакте-
рий-продуцентов лизина и триптофана. Сейчас эко-
номия растительного корма достигается чаще добав-
ками дрожжевого белка, получаемого из гидролиза
древесины и отходов сахарной и рыбной промыш-
ленности. Но производство незаменимых аминокис-
лот перспективнее.
В будущем биотехнология, очевидно, освоит про-
изводство не только кормового, но и пищевого белка
из микроорганизмов, растущих на дешевых отхо-
дах. Уже сейчас из такого белка получают искус-
ственное мясо и даже черную икру — вполне добро-
качественные продукты. Трудность заключается в
том, чтобы научиться искусственно получать те до-
бавки, которые делают вкус этого мяса приемлемым
(очищенный белок безвкусен).
Приведем еще пример. Существуют стиральные
порошки с ферментными добавками, которые рас-
щепляют жиропот и прочие загрязнения. Получают
их из бактериальной массы. Однако здесь есть про-
тиворечие: поверхностно-активные вещества — ос-
нова всякого стирального порошка — лучше всего
работают при высокой температуре (80—90° С), а
ферментные добавки в горячей воде теряют актив-
ность. Поэтому такими порошками следует стирать
при 50° С, не выше. Есть, впрочем, бактерии-термо-
филы, хорошо себя чувствующие при температурах
90—100°С. Их ферменты — амилазы, протеазы и
липазы — устойчивы и в горячей воде остаются ак-
тивными. Можно было бы, конечно, выращивать на
заводах термофилов, но они требуют совсем иной
технологии. Английские генетики нашли выход.
Они встроили гены нужных, устойчивых к высокой
температуре ферментов в геном обычной бактерии-
продуцента Bacillus licheniformis, и стиральные по-
рошки «заработали» при высокой температуре.
289
Биотехнология проникла даже в производство
металлов. Корни биометаллургии уходят в седую
древность: первое железо было выплавлено челове-
ком из болотных руд — продукта жизнедеятельно-
сти железобактерий, которые накапливают железо
из воды, переводя его из двухвалентного в трехва-
лентное- Для бактерии это источник энергии. По-
бочный же продукт — Fe^Og — оседает на дно водо-
емов. Теперь биотехнология заняла прочное место в
металлургической промышленности. Только в США
10% всей меди добывается микробиологическим
способом, причем себестоимость ее в 2—3 раза
ниже, чем стоимость меди, получаемой обычным
путем. В металлургической промышленности ряда
стран микроорганизмы используются для выщела-
чивания урана из руд, в процессе которого они из
нерастворимого состояния переходят в растворимое.
Разработана технология бактериально-химического
способа извлечения золота и серебра из бедных эти-
ми металлами пород. Биометаллургия экономиче-
ски выгодна. Кроме того, она исключает загрязне-
ние окружающей среды.
С каждым годом растет интерес к биотехнологии
и со стороны нефтяников. Существуют микроорга-
низмы, разжижающие нефть или превращающие ее
в газ. Есть надежда с их помощью оживить старые и
заброшенные нефтяные месторождения. Уже имеют-
ся первые результаты: в частности, одна из старых
скважин в Башкирии за полтора года с помощью
микроорганизмов дала 160 тысяч тонн нефти.
Третья особенность современной биотехноло-
гии — широкое внедрение в нее генной инженерии.
Нужные штаммы микроорганизмов теперь получа-
ются не только отбором случайно возникающих му-
тпцнй, но и вставкой плазмид с соответствующими
генами. Именно генная инженерия необычайно рас-
ширила возможности биотехнологии, позволив полу-
чать бактерии со свойствами, прежде небывалыми.
У биотехнологии многообещающие перспективы.
Используя методы, уже освоенные природой, био-
290
технологи надеются в ближайшем будущем получать
с помощью фотосинтеза органические соединения,
водород (экологически чистое топливо будущего),
электроэнергию, превращать в аммиак атмосферный
азот при обычной температуре и давлении.
ПРОВЕРЬ СЕБЯ:
I. Выберите правильный вариант ответа.
1.	Какие способы размножения свойственны жи-
вотным и какие растениям?
а) половое; б) бесполое; в) вегетативное.
2.	Какие формы искусственного отбора применя-
ют в селекции животных?
а) массовый; б) индивидуальный.
3.	Для каких целей производят близкородствен-
ное скрещивание?
а) получение чистой породы; б) усиление доми-
нантности признака; в) увеличение жизненной
силы.
4.	В чем выражается гетерозис?
а) увеличение продуктивности гибрида; б) усиле-
ние плодовитости гибрида; в) получение новой поро-
ды или сорта.
5.	Как размножаются гетерозисные гибриды у
растений и животных?
а) вегетативно; б) половым путем; в) не размно-
жаются.
6.	У каких организмов встречается полиплоидия?
а) растения; б) животные; в) человек.
7.	Являются ли триплоидные клетки эндосперма
зерновки злака полиплоидными?
а) да; б) нет.
8.	С какой целью применяют в селекции расте-
ний метод ментора?
а) акклиматизация; б) закаливание; в) усиление
доминантности признака; г) воздействие условиями
среды.
291
9.	Применяют ли в селекции животных метод
ментора?
а) да; б) нет.
10.	Какое значение для селекции растений имеет
знание центров происхождения культурных расте-
ний?
а) подбор исходного материала; б) изучение бо-
лезней и вредителей; в) предвидение результатов
гибридизации; г) изучение многообразия мутаций.
II.	Кроссворд «Гибридный сорт И. В. Мичурина»
(рис. 35).
Впишите по вертикали: 1 — название южного
родителя; 2 — его морозоустойчивость; 3 — величи-
на плода; 4 — вкус плода; 5 — название северного
родителя; 6 — его морозоустойчивость; 7 — величи-
на плода; 8 — вкус плода.
По горизонтали характеризуйте: 9 — морозоус-
тойчивость гибрида; 10 — величину плода; 11 —
вкус плода.
Рис. 35. Кроссворд
III.	Подумаем вместе.
1.	С какой наследственностью можно использо-
вать растения при вегетативном размножении? По-
чему?
292
2.	Н. И. Вавилов открыл центры происхождения
культурных растений. Большое богатство и разнооб-
разие их он находил в горах. Чем объяснить, что
одни и те же растения, найденные в различных доли-
нах одной горной страны, отличаются друг от друга?
3.	Чем объяснить, что при длительном самоопы-
лении сорта вырождаются, а при скрещивании двух
чистых линий проявляется гетерозис (гибридная
сила)?
4.	И. В. Мичурин добился того, что у его гибридов
были признаки и северного и южного родителя. Как
этот результат объяснить с точки зрения генетики?
5.	У культурной сливы не найден в природе ди-
кий предок. Каково ее происхождение?
6.	Что такое колхицин и как его используют в
селекции?
7.	Как используется ионизирующая радиация в
сельском хозяйстве?
8.	Первые штаммы пенициллина давали очень
маленький выход антибиотика. Впоследствии выве-
ли штаммы грибка, дававшие его в сотни раз боль-
ше. Как этого добились?
ПОРАБОТАЕМ СО СЛОВАРЕМ
ГЕТЕРОЗИС — мощное развитие гибридов, полу-
ченных при скрещивании инбридных (чистых) ли-
ний, одна из которых гомозиготна по доминантным,
другая по рецессивным генам.
ГИБРИДИЗАЦИЯ — естественное или искусст-
венное скрещивание особей, относящихся к различ-
ным линиям, сортам, породам, видам, родам расте-
ний или животных.
ИНБРИДИНГ — близкородственное скрещивание
сельскохозяйственных животных. Принудительное
самоопыление у перекрестноопыляющихся растений.
ИНБРИДНАЯ ДЕПРЕССИЯ — снижение жиз-
неспособности и продуктивности у животных и
293
растений, полученных путем инбридинга, вследст-
вие перехода большинства генов в гомозиготное со-
стояние.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ — линии, сорта, ви-
ды, роды культурных или диких растений, живот-
ных, обладающих ценными хозяйственными качес-
твами или экстерьером.
ЛИНИЯ — потомство одной самоопыляющейся
особи у растений, потомство от близкородственного
скрещивания у животных, имеющих большинство
генов в гомозиготном состоянии.
МУТАГЕНЕЗ — метод в селекции высших расте-
ний и микроорганизмов, который позволяет искус-
ственно получать мутации с целью увеличения про-
дуктивности.
ПОДВОЙ — корнесобственное растение, на кото-
рое производится прививка.
ПОЛИПЛОИДИЯ — кратное увеличение дипло-
идного набора хромосом, вызванное мутацией.
ПОРОДА — совокупность домашних животных
одного вида, искусственно созданная человеком и ха-
рактеризующаяся: а) определенными наследствен-
ными особенностями; б) наследственно закреплен-
ной продуктивностью; в) экстерьером.
ПРИВОЙ — черенок растения или почка, кото-
рые прививаются на корнесобственное растение.
СОРТ — совокупность культурных растений
одного вида, искусственно созданная человеком и
характеризующаяся: а) определенными наследствен-
ными особенностями; б) наследственно закреплен-
ной продуктивностью; в) структурными признаками.
Главные теории, законы
и закономерности биологии
ТЕОРИИ
I.	Теория возникновения жизни на Земле
(А. И. Опарин, Дж. Холдейн, С. Фокс,
С. Миллер, Г. Миллер)
Жизнь на Земле возникла абиогенным путем.
1)	Органические вещества сформировались из не-
органических под воздействием физических факто-
ров среды.
2)	Они взаимодействовали, образуя все более
сложные вещества, в результате чего возникли фер-
менты и самовоспроизводящиеся ферментные систе-
мы — свободные гены.
3)	Свободные гены приобрели разнообразие и ста-
ли соединяться.
4)	Вокруг них образовались белково-липидные
мембраны.
5)	Из гетеротрофных организмов развились ав-
тотрофные.
II.	Клеточная теория (Т. Шванн, Т. Шлейден,
К. Бэр, Р. Вихров)
Все живые существа — растения, животные и од-
ноклеточные организмы — состоят из клеток и их
производных. Клетка не только единица строения,
но и единица развития всех живых организмов. Для
всех клеток характерно сходство в химическом со-
ставе и обмене веществ. Активность организма сла-
гается из активности и взаимодействия составляю-
щих его самостоятельных клеточных единиц. Все
295
живые клетки возникают из предшествующих жи-
вых клеток.
III.	Теория эволюции (Ч. Дарвин)
Все существующие ныне многочисленные формы
растений и животных произошли от существовав-
ших ранее более простых организмов путем посте-
пенных изменений в последовательных поколениях.
IV.	Теория естественного отбора (Ч. Дарвин)
В борьбе за существование в естественных усло-
виях выживают наиболее приспособленные.
Естественным отбором сохраняются любые жиз-
ненно важные признаки, действующие на пользу
организму и виду в целом, в результате чего образу-
ются новые формы и виды.
V.	Хромосомная теория наследственности
(Т. Морган)
Хромосомы с локализованными в них генами —
основные материальные носители наследственности.
1)	Гены находятся в хромосомах и в пределах
одной хромосомы образуют одну группу сцепления.
Число групп сцепления равно гаплоидному числу
хромосом.
2)	В хромосоме гены расположены линейно.
3)	В мейозе между гомологичными хромосомами
может произойти кроссинге вер, частота которого
пропорциональна расстоянию между генами.
VI.	Теория антропогенеза (Ф. Энгельс)
Основным фактором исторического развития че-
ловека явился труд — труд создал человека. Рука —
не только орган труда, но и его продукт. В процессе
общественно-трудовой деятельности возникло со-
знание и членораздельная речь. На смену7 биологи-
ческой эволюции пришла социальная.
296
ЗАКОНЫ
VII.	Биогенетический закон (Ф. Мюллер,
Э. Геккель, А. Н. Северцов)
Онтогенез есть краткое повторение зародышевых
стадий предков. В онтогенезе организмов заклады-
ваются новые пути их исторического развития —
филогенеза.
VIII.	Закон зародышевого сходства (К. Бэр)
На ранних стадиях зародыши всех позвоночных
сходны между собой, и более развитые формы про-
ходят этапы развития более примитивных форм.
IX.	Закон необратимости эволюции (Л. Долло)
Организм (популяция, вид) не может вернуться к
прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду
его предков.
X.	Закон эволюционного развития (Ч. Дарвин)
Естественный отбор на основе наследственной
изменчивости является основной движущей силой
эволюции органического мира.
XI.	Законы наследования (Г. Мендель)
Закон единообразия: при моногибридном скре-
щивании у гибридов первого поколения проявляют-
ся только доминантные признаки — оно фенотипи-
чески единообразно.
Закон расщепления: при самоопылении гибридов
первого поколения в потомстве происходит расщеп-
ление признаков в отношении 3:1, при этом образу-
ются две фенотипические группы — доминантная и
рецессивная.
Закон независимого наследования: при дигиб-
ридном скрещивании у гибридов каждая пара при-
297
знаков наследуется независимо от других и дает с
ними разные сочетания. Образуются четыре феноти-
пические группы, характеризующиеся отношением
9:3:3:1.
Гипотеза чистоты гамет: находящиеся в каждом
организме пары альтернативных признаков не сме-
шиваются и при образовании гамет по одному пере-
ходят в них в чистом виде.
XII.	Закон гомологических рядов
(II. И. Вавилов)
Виды и роды, генетически близкие, характери-
зуются сходными рядами наследственной изменчи-
вости.
ХШ. Закон генетического равновесия
в популяциях (Г. Харди, В. Вайнберг)
В неограниченно большой популяции при отсут-
ствии факторов, изменяющих концентрацию генов,
при свободном скрещивании особей, отсутствии от-
бора и мутирования данных генов и отсутствии миг-
рации численные соотношения генотипов АА, аа, Аа
из поколения в поколение остаются постоянными.
Частоты членов пары аллельных генов в популя-
циях распределяются в соответствии с разложением
бинома Ньютона (рА + а)2.
XIV.	Закон сохранения энергии (И. Р. Майер,
Д. Джоуль, Г. Гельмгольц)
Энергия не создается и не исчезает, а лишь пере-
ходит из одной формы в другую. При переходе мате-
рии из одной формы в другую изменение ее энергии
строго соответствует возрастанию или убыванию
энергии взаимодействующих с ней тел.
298
XV.	Закон минимума (Ю. Либих)
Выносливость организма определяется самым
слабым звеном в цепи его экологических потребно-
стей, то есть фактором минимума.
Правило взаимодействия факторов: организм
способен заменить дефицитное вещество или другой
действующий фактор иным функционально близ-
ким веществом или фактором.
XVI.	Закон биогенной миграции атомов
(В. И. Вернадский)
Миграция химических элементов на земной по-
верхности и в биосфере в целом осуществляется или
при непосредственном участии живого вещества (био-
генная миграция), или же протекает в среде, геохи-
мические особеннолсти которой обусловлены живым
веществом — как тем, которое в настоящее время на-
селяет биосферу, так и тем, которое действовало на
Земле в течение всей геологической истории.
Ответы
Эволюционное учение
1.1.	Индивидуальной, соотносительной, комби-
нативной.
2.	При групповой.
3.	Неопределенная.
4.	Признаки наследуются.
5.	Естественный отбор.
6.	Организмы побеждают в борьбе за существова-
ние в данных условиях, организмы подвергаются
естественному отбору.
7.	Польза и вред признаков относительны.
И. По горизонтали: 3. Дарвин. 5. Отбор. 6. Кри-
терий. 9. Мутация. 11. Популяция. 14. Ломоносов.
По вертикали: 1. Генетика. 2. Ламарк. 4. На-
следственность. 7. Изменчивость. 8. Вид. 10. Эволю-
ция. 12. Биология. 13. Линней.
III. А — 2, 3, 5, 7, 12, 22, 23, 27.
Б — 1, 4, 6, 8, 11, 13, 14, 17, 20, 24, 25, 28,
30.
В — 1, 4, 6, 8, 9, 10, 13, 15, 16, 18, 19, 21,
26, 29, 31.
IV.
1	— Ми.
2	— Во, Е, Из, Му.
3	—Е.
4	—Му.
5	—Во.
6	— Во.
7	—Из.
8	— Му.
9	— Во.
10	—Во.
11	— Ми.
12	—П.
13	—Вз.
14	—Н.
15	—Мн.
300
V. 1. Очевидно, последователем концепции «вид
без эволюции» был К. Линней, который ввел бинар-
ную номенклатуру и классифицировал организмы на
виды, роды, семейства. Он также доказал, что вид
является универсальной единицей в природе. Прав-
да, он считал виды неизменными единицами, возник-
шими в результате размножения одной особи (у гер-
мафродитных организмов) или пары особей (у раз-
дельнополых), первоначально созданных Творцом.
Ж.-Б. Ламарк высказал мнение об изменяемости ви-
дов, которые неразрывно связаны со средой, могут
быть относительно постоянными до тех пор, пока не
изменится среда. В дальнейшем, развивая свою эво-
люционную гипотезу, Ж.-Б. Ламарк отрицал реаль-
ность видов, считая, что они являются искусствен-
ными категориями. Следовательно, Ж.-Б. Ламарка
можно считать последователем концепции «эволю-
ция без вида».
2.	Как бы долго ни жил индивидуум, но, если он
не может оставить после себя потомство, это ведет к
обеднению генофонда популяции и вида в целом.
С другой стороны, даже при очень коротком сроке
жизни особи высокой приспособленности вид может
сохраниться достаточно долго.
3.	Дарвин знал, что цветки клевера опыляются
шмелями, гнезда которых часто разрушают мыши.
Поэтому, если повысить численность кошек, питаю-
щихся мышами, то численность мышей понизится.
При этом мыши будут в меньшей степени разрушать
гнезда шмелей, и шмелей станет больше. Как след-
ствие более эффективного опыления цветков клеве-
ра повысится и урожай семян клевера.
4.	Основное отличие естественного отбора от ра-
боты скульптора в том, что скульптор заранее знает,
что у него должно получиться, а действие естествен-
ного отбора зависит от влияния внешней среды.
В отличие от скульптуры эволюция не может быть
законченной, пока существует вид.
5.	Даже после образования новых видов, если
влияние среды не изменится и отбор будет продол-
301
жаться в том же направлении, дивергенция будет
продолжаться.
VI.	По вертикали: 1. Наследственность.
По горизонтали: 2. Изменчивость. 3. Географи-
ческий. 4. Экологический. 5. Популяция. 6. Геогра-
фическое. 7. Вид. 8. Морфологический. 9. Соотноси-
тельная. 10. Межвидовая. 11. Физиологический.
12. Генетический. 13. Приспособленность. 14. Мик-
роэволюция. 15. Естественный. 16. Внутривидовая.
17. Совокупность.
VII.	1. Онтогенез.
2.	Одноклеточная стадия, бластула, гаструла; од-
ноклеточная стадия, однородные клетки зародыша,
наличие хлоропластов.
3.	Многоклеточность, наличие побега, цветка,
плода.
4.	Многоклеточность, легочное дыхание, тепло-
кровность.
5.	Утрата органов пищеварения, утрата глаз, ли-
шение хлорофилла, редукция корней.
6.	Нет.
7.	Рука, лапа, крыло, .ласт, клубень, .луковица,
корневище.
8.	Крыло стрекозы, крыло летучей мыши, крыло
птицы, усики гороха, усики огурца.
VIII. 1. Идиоадаптация — это частные приспосо-
бительные изменения, полезные в данной среде оби-
тания, возникающие без изменения общего уровня
организации*
2. На схеме стрелками показана взаимосвязь про-
цессов, отображающая направления эволюции орга-
нического мира.
IX. а) 1, 2, 4, 5, 7, 27;
б)	3, 8, 9, 22, 28;
в)	6, 25;
г)	10; 11;
302
Направление эволюции
органического мира
д)	12, 13, 14, 15;
е)	16, 17, 18, 19, 20, 24;
ж)	21, 23;
з)	21, 23.
Х.	А—1—5, 8—14.
И —6, 7, 15, 16, 17, 19, 20.
Д-18.
XI.	А—1, 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10.
И—4, 8, 11—14, 17, 18.
Д —15, 16.
XII.	1, 5 — Т.	10 — Ф.	18 — Б, О.
2,	4 —X.	11—У.	19 —Ж.
3,	6 — Щ. 12, 13, 14 — С. 20 — Г.
7,	9 —Р.	16	—К.	21 —Л.
8	—П.	17	—И.	22 —Н.
303
Развитие органического мира
I.	1. 3,5 млрд лет тому назад.
2.	В первичной атмосфере.
3.	Охлаждение атмосферы.
4.	Все перечисленные.
5.	Рост, обмен веществ.
6.	Все перечисленные.
7.	Гетеротрофный.
8.	Автотрофный.
9.	Углеводы.
10.	Синезеленых и зеленых водорослей.
II. А. Архейская эра, протерозойская эра
Ароморфозы, возникшие в архейскую
и протерозойскую эры
Б. Палеозойская эра
Расчленение тела
на отделы: голова,
туловище, хвост
(панцирные,
щитковые)
304
Выход на сушу рас- тений (псилофиты);	С	д
дифференциация	и	Е
тела на ткани	л	В
	У	О
	р	н
Расчленение тела
с и л У р	д Е в О н	Образование у поз- воночных челюсти и пояса конечностей (панцирные, хряще- вые, костистые, кис- теперые, рыбы)
Расчленение тела растений на органы: корень, стебель, лист(папоротнико- образные)	д Е В О н
д Е В О н	Преобразование плав- ников в конечности, воздушных пузырей в легкие: выход на су- шу первых позвоноч- ных (стегоцефалы)
Образование семе- ни, появление пыль- цевой трубки (се- менные папоротни- ки, голосеменные)	П Е Р М ь
п Е P М ь	Внутреннее оплодотво- рение, накопление желт- ка в яйцеклетке: раз- множение вне воды; оро- говение кожи (пресмы- кающиеся)
Ароморфозы, возникшие в палеозойскую эру.
В. Мезозойская эра
Четырехкамерное сердце, полное разделение артериального и венозного кровотока — теп- локровность (млекопитающие, птицы)	ТРИАС ЮРА
Возникновение цветка и плода (покрытосемен- ные)	МЕЛ
Ароморфозы, возникшие в мезозойскую эру
Возникновение цветка и плода (покрытосемен-
ные)
Происхождение человека
I.	1. От проплиопитеков.
2.	От дриопитеков.
3.	К древнейшим.
4.	Неандертальцы.
305
5.	Прямохождение, мышление, строение руки,
освобождение передних конечностей.
6.	Общество.
7.	Речь, мышление, коллективный труд.
8.	К древнейшим.
9.	Кроманьонцы.
10.	Кроманьонец.
II. 1. Рыболовство.
2.	Охота.
3.	Скребок.
4.	Рубило.
5.	Гарпун.
6.	Мамонт.
7.	Топор.
8.	Пещера.
9.	Плот.
10.	Вождь.
11.	Собака.
12-	Мотыга.
13.	Скотоводство.
14.	Копалка.
III.	1. Дриопитек.
2.	Хождение на двух ногах. Стадный образ жиз-
ни, совместная охота.
3.	Изготовление примитивных каменных орудий
труда (деревянное копье, сколотый камень, скребок,
рубило).
4.	Общественный образ жизни, использование
огня. Строительство очагов и жилищ. Первые захо-
ронения.
5.	Кроманьонец.
6.	Рука современного человека.
IV.	1 — Д, Мт, Н, Бр, Е.
2	— Д, Мт, Н, Бр, Е.
3	—Е.
4	— С, Т, О, Р.
5	—Т.
6	— С, Т, О, Р.
7	— С, Т, О, Р.
8	— Ст, Ск, См, Ср.
9	— Ст, Ск, См, Ср.
10	— Зн, М, Р, С, То, Ст, Ск, См, Ср, Пр, У,
X, Пф.
V.	Действительно, ни одна из современных обезь-
ян не является предком человека. Но очень вероят-
306
но, что и человекообразные обезьяны образовались
путем дивергенции от одного общего предка.
VI.	А — 12 млн — 6 млн — 3 млн лет.
Б — 1,5 млн — 250 тыс. лет.
В — 250 тыс.— 100 тыс. лет.
Г — 50 тыс. лет.
VII.	Черты сходства
1.	Одинаковое выражение эмоций.
2.	Сходная забота о потомстве.
3.	Хорошая память и развитая центральная нерв-
ная система:
а)	могут использовать палку как орудие труда;
б)	развиты сложные условные и безусловные реф-
лексы.
4.	Нет хвоста.
5.	На пальцах ногти, а не когти.
6.	Могут вертикально ходить, но опираются на
руки.
7.	Имеют 12—13 пар ребер.
8.	Схожее строение органов чувств.
9.	Сходное строение кожи.
10.	Имеют 4 группы крови.
11.	Существуют общие болезни и паразиты.
12.	Сходство хромосомного аппарата (разница в
генотипе меньше 1%). У человека 46 хромосом (у
человекообразных — 48) появились при слиянии
двух пар негомологичных хромосом.
Отличие человека от человекообразных
обезьян
1.	Обезьяны не могут создавать орудия труда для
производства других орудий труда.
2.	Прямохождение привело к изменениям в ске-
лете:
а)	появились изгибы позвоночника;
б)	плоская форма грудной клетки;
в)	широкий таз;
307
г)	лицевой череп у человека меньше черепной ко-
робки;
д)	надбровных дуг нет;
е)	у обезьян хватательный тип стопы.
3.	Объем мозга различается в 2,5 раза (у челове-
ка — 1600 куб. см, у гориллы — 750 куб. см).
4.	Поверхность мозга у человека в 3,5 раза
больше.
Экология
I.	1. Температура.
2.	Гидросфера, литосфера, атмосфера.
3.	0,1%.
4.	На высоте 15 км.
5.	Температура, ультрафиолетовые лучи.
II.	Недостающий компонент экосистемы — кон-
сументы.
III.	Недостающее звено пищевой цепи в наземной
экосистеме — хищник.
IV.	На рисунке изображено явление фотоперио-
дизма. Фотопериодизм — изменение физиологиче-
ского состояния организма в зависимости от длины
дня в течение года. Фотопериод представляет собой
как бы пусковой механизм, включающий физиоло-
гические процессы, последовательно приводящие к
росту, цветению растений весной, плодоношению
летом, сбрасыванию листьев осенью, а также к
линьке и накоплению жира, миграции и размноже-
нию у птиц и млекопитающих, наступлению стадии
покоя у насекомых. Способность организмов ощу-
щать время, наличие у них «биологических ча-
сов» — важное приспособление, обеспечивающее
выживание особи в данных условиях среды.
V.	Лес представляет собой биоценоз, где жизнь
растений и животных тесно связана между собой.
В дуплистых деревьях жили насекомоядные птицы
308
(дуплогнездники) и летучие мыши. Их лишили
жилья, и они покинули лес, тогда насекомые-вреди-
тели размножились в таком количестве, что погуби-
ли лес.
VI.	Продуценты — это в основном растения, ко-
торые запасают солнечную энергию в виде первич-
ной биологической продукции, образующейся в про-
цессе фотосинтеза.
Консументы — это в основном животные. Они
потребляют первичную продукцию и накопленную в
ней энергию. Консументов делят на три главные
группы: а) консументы 1-го порядка — растительно-
ядные животные; б) консументы 2-го порядка —
плотоядные животные, питающиеся растительнояд-
ными; в) консументы 3-го порядка — плотоядные
животные, питающиеся другими плотоядными.
Редуценты — это в основном микроорганизмы и
грибы. Они обеспечивают разрушение первичной и
вторичной биологической продукции и завершают
биологический круговорот веществ в экосистемах.
Цитология
Клеточная теория
1.	Все организмы состоят из клеток.
2.	Молекулу ДНК и РНК, покрытую белковой
оболочкой.
3.	Паразитный.
4.	Бактерии, синезеленые водоросли.
5.	Амебу, хламидомонаду, инфузорию туфельку.
6.	Кишечнополостные, бурые водоросли.
7.	Для вируса.
Строение клетки
1.	Белки, фосфолипиды, углеводы.
2.	Рибосомы.
3.	Пластиды, митохондрии.
4.	В хлоропластах, в митохондриях; в митохон-
дриях.
309
5.	В рибосомах.
6.	В хлоропластах, хромопластах.
7.	Двойная, пористая.
8.	Хромосомы, ядрышко.
9.	Синтез ДНК.
10.	Зерна крахмала, зерна белка, капли жира.
11.	Запасающая, осморегулирующая.
Химический состав клетки
1.	Все вышеперечисленные.
2.	Содержащие углерод.
3.	Аминокислоты.
4.	Скручивание молекулы.
5.	Гликоген.
6.	Целлюлоза, крахмал.
Нуклеиновые кислоты
1.	Все вышеперечисленные.
2.	Нуклеотид.
3.	Азотистое основание, остатки фосфорной кис-
лоты, углевод.
4.	К углеводам.
5.	Аденин, гуанин, тимин, цитозин, фосфорная
кислота, дезоксирибоза.
6.	Двойную.
7.	Аминокислоте.
8.	С хромосомами.
9.	Ген.
10.	В интерфазе.
11.	ДНК.
Биосинтез белка
1.	Рибосомы, хромосомы.
2.	Транскрипция информации, синтез тРНК,
рРНК.
3.	Белку.
4.	Ген.
310
5.	Белки, РНК.
6.	Аминокислоте.
7.	20.
8.	Полипептидная цепь.
Обмен веществ
I.	1. На глицерин и жирные кислоты.
2.	36.
3.	В митохондриях.
4.	В митохондриях.
5.	В хлоропластах.
6.	В гранах.
7.	Красные, синие, фиолетовые.
8.	Вода (Н2О).
9.	В световую.
10.	Синтез, расщепление.
11.	На темновой стадии.
12.	Нет.
13.	Катализируют синтез углеводов, расщепля-
ют Н2О, нейтрализуют Н2.
14.	Нет.
15.	Гетеротрофный.
II.1 Б.	4 — Г, Ж, К. 7 — Д, И, X.
2	— А.	5 — П, Р, С, Т. 8 — Р.
3	— П, С, Т, У. 6 — г, ж, и.
III.	1. Замкнута в кольцо.
2.	Есть.
3.	Есть.
4.	Есть.
5.	Фагоцитоз и пиноцитоз.
IV.	1. Рибоза.
2.	Хранение наследственной информации.
3.	Одинарная нить.
V.	1 — А, Б, Е, И, К, Л, П. 4 — Н, С.
2 — М.	5 — Б, В, Ж, Н.
3 — У.	6 — Л.
311
7	—A.
8	— П.
9	— Г, К.
10 —И.
11	—Е.
12	—Г, Р, Т, У, Ф.
13	— Г, Р.
VI. I — 1, 2; II — 16, 17, 18, 25, 28, 30, 31; III —
1, 2, 3, 5, 6, 19; IV — 9, 10, 12, 15; V — 1, 5; VI —
29; VII —29; VIII —11, 13, 20, 24; IX — 34; X —
33; XI — 8; XII — 7; XIII — 7; XIV — 32; XV — 20;
XVI—11, 13, 29; XVII —26; XVIII —3; XIX — 5;
XX — 1, 2, 3, 6, 18.
Эмбриология
I. 1. Митоз. 2. Митоз.	9. В результате мейоза. 10. При митозе 6, при мейозе 3.
3. Диплоидный. 11. Для полового.
4.	Две. 5.	Одна. 6.	Две. 7.	Мейоз. 8.	В профазе.	12.	п, п, 2п. 13.	Яйцеклетка. 14.	В зоне созревания. 15.	Половой. 16.	Ядро.
II. I — 9, 10; II — 6, 7; III — 1, 2; IV — 3; V — 6,
7; VI —8, 9, 10; VII —4, 11.
III. 1. а) Идентичные (однояйцевые) развились
из одной оплодотворенной яйцеклетки;
б) одинаковый — все клетки обоих близнецов об-
разовались в результате митоза одной зиготы, поэто-
му содержат одни и те же гены.
2. При нормально протекающем митозе в каждой
дочерней хромосоме должно быть 46 хромосом.
В результате явления нерасхождения хромосом в
дочерних клетках стало 47 и 45 хромосом.
3. Факты сходства ранних стадий индивидуаль-
ного развития всех многоклеточных организмов
можно объяснить только их общим происхождени-
ем. Вспомним закон зародышевого сходства К. Бэра:
«...на ранних стадиях зародыши всех позвоночных
сходны между собой».
312
IV.	Ход митоза
Фазы	Процессы
1. Профаза	Хромосомы спирализуются, в результате чего становятся видимыми. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Ядерная мембрана и ядрышко разрушаются. Центриоль удваи- вается в клетках животных
2. Метафаза	Хромосомы располагаются по экватору клет- ки, образуется двухполюсное веретено деле- ния
3. Анафаза	Центромеры делятся, и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся с помощью нитей ве- ретена деления к полюсам клетки
4. Телофаза	Исчезает веретено деления. Вокруг разошед- шихся хромосом образуется новая ядерная мембрана. Образуются две дочерние клетки
V.	Схемы основных фаз мейоза (рис. 36).
VI.	1 — 1,2, 4, 6, 10, 12; II — 1; III — 2; IV — 4;
V —1, 3, 4, 6, 7, 8, 10, 11; VI —1, 2; VII — 7;
VIII — 2, 4, 6; IX — 3, 9; X — 3, 9, 11, 12.
	Генетика
I. 1 —а;
2	— в;
3	—а;
4	— 6;
5	— 6;
6	— а;
7-6;
8	— а;
9	— по признакам самоопыляющегося одно-
летника, с контрастными признаками;
10	—а;
11—6;
12	— негибридные;
313
ФАЗЫ	
1 Профаза 1	
2 Метафаза 1	X	
3 Анафаза /	
4 Телофаза 1	
5 Профаза II Метафаза II {Ьййй Анафаза II	
6	-з	Я *’-
	
Процессы
Первое деление мейоза
Спаривание гомологичес-ких
хромосом (одна из них мате-
ринская, другая — отцов-
ская)
Расположение
гомологических хромо-
сом по экватору
Разделение пар хромо-
сом (состоящих из двух
хроматид) н перемещение их
к полюсам
Образование дочерних кле-
ток
Второе деление мейоза
Возникшие в телофазе 1 до-
черние клетки проходят ми-
тотическое деление. Центро-
меры делятся, хроматиды
хромосом обеих дочерних
клеток расходятся к их полю-
сам
Образование четырех гапло-
идных ядер или клеток (об-
разование спор у мхов и па-
поротников)
Рис. 36
314
13	— 6;
14	— б;
15	— а, в;
16	— а — при моногибридном, по генотипу;
б — при моногибридном, по фенотипу;
в — при дигибридном, по фенотипу;
17	— признаком генотипа;
18	— фенотип;
19	— 6;
20	—г.
II. 1. Горохи как растения самоопыляющиеся яв-
ляются гомозиготными, то есть представляют собой
чистые линии. Плодовые же растения перекрестно-
опыляющиеся, они гетерозиготны, поэтому дают
расщепление, и невозможно предвидеть, какие ре-
цессивные признаки в них скрыты.
2.	Наследование свойств определяется не запаса-
ми питательных веществ яйца, например, птицы, а
хромосомами, количество которых у обоих родите-
лей одинаково.
3.	Целью работы является не сама по себе дрозо-
фила, а общие законы наследственности, которые
можно изучить только на быстроразмножающемся
организме.
4.	Знание открытого Н. И. Вавиловым закона го-
мологических рядов.
5.	Установлено, что ряд заболеваний человека за-
висит от нарушения его хромосомного набора. Что-
бы устранить болезни, нужно прежде всего изучить
их причины.
6.	Разница в результатах при этих скрещиваниях
зависит от того, что признаки окраски цветков
у ночной красавицы доминируют не полностью.
У гладких гибридных семян гороха внешний вид —
фенотип — одинаков, а наследственная основа — ге-
нотип — различна: среди них есть и гомозиготные и
гетерозиготные. У ночной красавицы гетерозигот-
ные растения отличаются розовой окраской, и их
фенотип совпадает с генотипом.
315
7.	Хромосомы в слюнных железах дергуна еще
крупнее, чем у дрозофилы.
8.	Пример такой ситуации — признаки, проявле-
ние которых зависит от пола. Например, гены, обус-
лавливающие выпадение волос у человека. Плеши-
вость является доминантным признаком у мужчин
и рецессивным у женщин. У мужчин, гетерозигот-
ных по этому гену, плешивость будет проявляться.
У женщин же, даже гомозиготных по гену, опреде-
ляющему плешивость, этот признак выражен сла-
бее. Заметим, что ген расположен в аутосоме, хотя
его проявление зависит от пола.
HI	. 1. Гибриды первого поколения — черные;
гибриды второго поколения будут в соотношении
3:1 по фенотипу, 1:2:1 — по генотипу.
2.	АА — А; Аа — Аа; аа — а; АаВв — АВ; Ав, аВ,
ав; ААвв — Ав; ааВВ — аВ; АаВвСс — АВС; А Вс,
АвС, Авс, а ВС, аВс, авС, аве.
3.	При неполном доминировании расщепление по
фенотипу соответствует расщеплению по генотипу.
4.	У отпа и двух дочерей глаза голубые — аа, у
матери и сына карие — Аа.
5.	25% зеленых, 50% пестрых, 25% желтых.
6.	F2 — 9/16 — серое тело, нормальные крылья,
3/16 — серое тело, узкие крылья,
3/16 — желтое тело, нормальные крылья,
1/16 — желтое тело, узкие крылья.
Потомство от скрещивания Fx с обычной гомози-
готной дрозофилой будет иметь серое тело и нор-
мальные крылья. А при скрещивании Fx с желтой
мухой с узкими крыльями в потомстве появятся в
равном соотношении те же фенотипы, что и в F2.
7.	F2 — 9/16 округлые зеленые плоды (А_В_);
3/16 округлые полосатые (Авв)\
3/16 длинные зеленые (ааВ)\
1/16 длинные полосатые (аавв).
8.	Нет.
9.	При неполном доминировании.
10.	а) однояйцевые близнецы имеют одинаковый
генотип, поэтому вероятность рождения близнецов-
316
альбиносов равна вероятности рождения одного ре-
бенка альбиноса, то есть 1/4;
б) оба ребенка разнояйцевой двойни будут альби-
носы с вероятностью 1/42 = 1/16.
11.	Получить безусое растение с розовыми ягода-
ми легко. Для этого достаточно скрестить с сор-
том, у которого ягоды белые и усы отсутствуют. Как
размножить такие растения? Семенами нельзя, так
как будет идти расщепление по цвету ягод. Усами
тоже нельзя, потому что усов не дают. Единствен-
ный оставшийся вариант — деление куста, правда,
размножить в большом количестве этот генотип та-
ким образом сложно.
12.	Женщина будет гетерозиготна по двум генам
Лй'Хх.
13.	50% ягнят будут черными, 50% — серыми.
Селекция
1.	1 — животным — половой, растениям — все пе-
речисленные; 2 — б; 3 — а, б; 4 — а, в; 5 — а, в; 6 —
а; 7 — б; 8 — в; 9 — б; 10 — имеет значение все пе-
речисленные.
II.	1 — бельфлер; 2 — теплолюбивый; 3 — круп-
ный; 4 — сладкий; 5 — китайка; 6 — зимостойкий;
7 — мелкий; 8 — кислый; 9 — зимостойкий; 10 —
крупный; 11 — сладкий.
III.	1. При вегетативном размножении можно ис-
пользовать растения с любой наследственностью,
так как у потомства расщепления не происходит и
сохраняются признаки и гомозиготных и гетерози-
готных растений.
2.	Популяции растений в горных долинах изоли-
рованы друг от друга естественными преградами.
В этих условиях потомки одного вида не скрещива-
ются между собой; они могут за длительный срок
приобрести в результате мутаций различный набор
генов и превратиться в различные подвиды и даже
виды.
317
3.	При длительном инбридинге организм стано-
вится гомозиготным по многим генам, в том числе и
по вредным рецессивным генам, и это ведет к вырож-
дению. При скрещивании же с другой линией гиб-
рид получает от второго родителя многие доминант-
ные гены, которые будут нейтрализовывать дейст-
вие рецессивных. Гибридная сила — результат вос-
становления гетерозиготности.
4.	Наследуется не признак, а способность геноти-
па под влиянием условий окружающей среды давать
определенный фенотип. Под влиянием среды может
доминировать тот или иной признак: культурные
признаки плодовых доминируют на юге, а на севере
у гибрида проявляется высокая зимостойкость се-
верного родителя. Мичурин же подбирал во многих
случаях растения из географически отдаленных
мест, чтобы в климатических условиях Тамбовской
губернии ни один из родительских признаков не мог
доминировать.
5.	Предположим, что слива является полиплоид-
ным гибридом алычи и терна. При проверке на опы-
те все гибриды, кроме одного, оказались бесплодны-
ми. А плодовитый оказался типичной сливой с удво-
енным числом хромосом против родительских форм.
6.	Колхицин — ядовитое вещество, добываемое
из безвременника осеннего. Много его растет в Кол-
хиде, отсюда название — колхикум. Колхицином
обрабатывают семена и это вызывает наследствен-
ные изменения в растениях. Полезные изменения
дают материал для селекции.
7.	Ионизирующие излучения вызывают в расте-
ниях различные изменения. Некоторые из них мо-
гут оказаться полезными, и тогда их используют
для селекции. Большие дозы излучения задержива-
ют, а малые — стимулируют развитие растений. Это
используется при выращивании и хранении, напри-
мер, картофеля.
8.	На грибок воздействовали гамма-лучами и вы-
зывали появление мутаций. Последующей селек-
цией отбирали более продуктивныедптаммы.
318
СОДЕРЖАНИЕ
Эволюционное учение ....................	4
Развитие органического мира ................ 46
Происхождение человека................. 65
Экология ............................... 88
Цитология ............................. 111
Эмбриология ............................166
Генетика .............................. 195
Селекция................................267
Главные теории, законы и закономерности биологии 295
Ответы ............................... 300