Автор: Лемеза Н.А. Лисов Н.Д. Камлюк Л.В.
Теги: биологические науки в целом общая биология биология учебное пособие для школьников
ISBN: 985-04-0477-9
Год: 2001
Текст
#W*1
ф.
Н.Д.ЛИСОВ, Л.В.КАМЛЮК, Н.А.ЛЕМЕЗА
Учебное пособие для 10 класса
общеобразовательной школы
Под редакцией Н.Д.Лисова
Допущено Министерством образования
Республики Беларусь
МИНСК
«УРАДЖАЙ»
2001
УДК 57(075.3)
ББК 28.0я721
Л 63
Рецензенты: доцент БГУ, канд. биол. наук А.Г. Песняке-
вич; зам. директора по научной работе Института генетики и цито¬
логии НАНБ, д-р биол. наук И. А. Гордей; учитель биологии
сред. шк. № 34 г. Минска, канд. биол. наук 3. И. Шелег.
ISBN 985-04-0477-9
© Лисов Н.Д., Камлюк Л.В., Лемеза Н.А., 2001
© Жакевич Э.Э., оформление, 2001
© Республиканское унитарное предприятие
«Издательство “Ураджай”», 2001
ВВЕДЕНИЕ
Общая биология — это комплекс биологических наук, ко¬
торые исследуют наиболее общие свойства и закономерности
живой материи, проявляемые на разных уровнях ее организа¬
ции.
Изучение свойств объектов живой природы показало, что
жизнь связана со сложным коллоидным состоянием прото¬
пласта (внутреннего содержимого клетки), для которого ха¬
рактерен обмен веществ и энергии с окружающей средой. По
современным представлениям, жизнь — это способ суще¬
ствования открытых коллоидных систем, обладающих
свойствами саморегуляции, воспроизведения и развития
на основе биохимического взаимодействия белков, нукле¬
иновых кислот и других соединений вследствие преобра¬
зования поступивших из внешней среды веществ и энер¬
гии.
Проявления жизни на нашей планете чрезвычайно много¬
образны. Выделяют различные уровни организации живой ма¬
терии, которые отражают соподчиненность, иерархичность
структурной организации жизни.
Молекулярный — самый низкий уровень организации жиз¬
ни. Он подразумевает, что любая живая система состоит из мак¬
ромолекул: нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов и
других соединений. Элементарными единицами этого уровня,
таким образом, являются биомолекулы.
Следующий уровень организации — клеточный. Клетка
является единицей строения, функционирования и развития
всех живых организмов. На клеточном уровне организации
структурными элементами выступают различные органеллы.
И клетки, и молекулярные структуры, которые в них находят¬
ся, в общих чертах сходны у всех организмов.
На следующем уровне организации целостного организма —
организменном возникают взаимосвязанные системы органов,
специализированных для выполнения различных функций.
Единицей организменного уровня является особь. Живым орга¬
низмам свойственны питание, дыхание, раздражимость, под¬
вижность, выделение, размножение, рост и развитие, поведе¬
ние, продолжительность жизни, плодовитость, образ жизни,
взаимоотношения с окружающей средой. Перечисленные про¬
цессы в совокупности характеризуют организм как целостную
саморегулирующуюся биосистему.
3
Более сложный уровень организации — популяционно-ви¬
довой, который характеризуется объединением родственных
особей в популяции, а популяций — в виды. Здесь действуют
свои законы — законы внутривидовых отношений организмов.
Наконец, еще более высоким уровнем является уровень био¬
геоценозов, т.е. сообществ всех видов, которые населяют ту
или иную территорию или акваторию. На этом уровне действу¬
ют законы межвидовых отношений.
Совокупность всего живого, что населяет Землю, составля¬
ет биосферу. Это высший уровень организации жизни.
Разные уровни организации живой материи, отдельные свой¬
ства живых систем и биологические явления изучаются раз¬
ными биологическими науками.
Клетку как структурную и функциональную единицу орга¬
низмов изучает цитология, ткани — гистология, общие зако¬
номерности индивидуального развития организмов — эмбрио¬
логия и биология развития.
Химический состав клеток, структуру, функции, распреде¬
ление, превращение химических веществ в клетке изучают био¬
химия и молекулярная биология; физические и физико-хими¬
ческие явления в клетках и организмах исследует биофизика.
Закономерности наследственности и изменчивость изучает
генетика; историческое развитие живой природы и многооб¬
разие органического мира — эволюционное учение.
Изучением взаимоотношений различных организмов меж¬
ду собой и с окружающей средой в образуемых ими сообще¬
ствах занимается экология. Отдельными разделами экологии
являются популяционная биология — отрасль знаний, изучаю¬
щая структуру и свойства популяций, и биоценология — наука
о сообществах живых организмов.
Биогеография изучает общие закономерности географичес¬
кого распространения живых организмов на Земле.
В зависимости от того, в какой области практической дея¬
тельности человека используются биологические знания,
выделяются такие дисциплины, как биотехнология — сово¬
купность промышленных методов, позволяющих с высокой эф¬
фективностью использовать живые организмы для производ¬
ства ценных продуктов (антибиотиков, аминокислот, белков,
витаминов, гормонов и др.), для защиты растений от вредите¬
лей и болезней, для борьбы с загрязнением окружающей сре¬
ды, в очистных сооружениях и т.п.; агробиология — комплекс
знаний о возделывании сельскохозяйственных культур; селек¬
ция — наука о методах создания сортов растений, пород жи¬
вотных, штаммов микроорганизмов с нужными человеку свой¬
ствами. В этот же ряд следует поставить животноводство, ве¬
теринарию, фитопатологию.
Каждая из биологических наук располагает своими специ¬
фическими методами исследования. Наиболее общими из них
являются наблюдение (позволяет описать биологические яв¬
ления), сравнение (дает возможность найти общие закономер¬
ности в строении и жизнедеятельности разных организмов),
эксперимент, или опыт (помогает изучать свойства биологи¬
ческих объектов в контролируемых условиях), моделирова¬
ние (имитируются многие процессы, недоступные для непос¬
редственного наблюдения или экспериментального воспроиз¬
ведения), исторический метод (позволяет на основе данных о
современном органическом мире и его прошлом познать про¬
цессы развития живой природы).
Значение биологии как науки исключительно велико, так
как познание исторического развития органического мира, за¬
кономерностей в строении и функционировании живых систем
разных рангов, их взаимосвязей, устойчивости и динамичнос¬
ти играет важнейшую роль в составлении научной картины
мира. Кроме того, биология способствует решению важных прак¬
тических задач.
Теоретические достижения биологии широко применяются
в медицине. Именно успехи и открытия в биологии определили
современный уровень медицинской науки. В частности, генети¬
ческие исследования позволили разработать методы ранней ди¬
агностики, лечения и профилактики многих наследственных
болезней человека. Селекция микроорганизмов сделала возмож¬
ным получение высокопродуктивных штаммов, способных в
большом количестве синтезировать аминокислоты, ферменты,
витамины, гормоны, необходимые для лечения ряда заболева¬
ний. Развитие генной инженерии открывает широкие перспек¬
тивы для производства биологически активных соединений и
лекарственных веществ. Так, например, с помощью методов ген¬
ной инженерии был клонирован из генома человека, а затем
встроен в геном кишечной палочки ген гормона инсулина, при¬
меняемого при лечении сахарного диабета. Таким образом были
получены штаммы кишечной палочки, способные синтезировать
человеческий инсулин. Подобным образом в настоящее время
получают соматотропин (гормон роста) и другие гормоны чело¬
века, интерфероны, иммуногенные препараты и вакцины.
Познание закономерностей размножения и распространения
вирусов, болезнетворных бактерий, протистов, червей необхо¬
димо для борьбы с инфекционными и паразитарными заболе¬
ваниями человека и животных.
5
Общебиологические закономерности используются при ре¬
шении самых разных вопросов во многих отраслях народного
хозяйства.
Быстрые темпы роста населения планеты, постоянное умень¬
шение сельскохозяйственных площадей, приходящихся на одно¬
го человека, привели к глобальной проблеме современности —
недостатку продуктов питания. Эту задачу способны решать
такие науки, как растениеводство и животноводство, базирую¬
щиеся на достижениях генетики и селекции. Благодаря зна¬
нию законов наследственности и изменчивости можно созда¬
вать высокопродуктивные сорта культурных растений и пород
домашних животных, что позволит интенсивно вести сельско¬
хозяйственное производство и удовлетворить потребности на¬
селения планеты в пищевых ресурсах.
Биологические знания помогают в борьбе с вредителями и
болезнями культурных растений, паразитами животных. Они
играют важную роль в совершенствовании лесного и рыбного
хозяйства, звероводства.
Достижения современной биологии нашли практическое
применение в промышленном биологическом синтезе амино¬
кислот, кормовых белков, ферментов, витаминов, стимулято¬
ров роста и средств защиты растений, органических кислот
и др.
Решение таких важных проблем современности, как охра¬
на окружающей среды, рациональное использование природ¬
ных ресурсов и повышение продуктивности растительного
мира, возможно только на основе биологических исследова¬
ний. Они предусматривают выявление и устранение отрица¬
тельных последствий воздействия человека на природу (прежде
всего загрязнения окружающей среды вредными веществами),
определение режимов рационального использования резервов
биосферы. Кроме того, задачей биологии является обеспече¬
ние сохранности биосферы и способности природы к самовос¬
произведению.
Раздел Ло
Клетка - структурная
и функциональная
единица жизни
-w
Глава 1
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ
ОСНОВЫ ЖИЗНИ
§ 1. Клетка в системе живой
природы. Клеточная теория.
Методы исследования клетки
Клетка в системе живой при¬
роды. Изучив особенности строения
бактерий, протистов, грибов, рас¬
тений, животных и человека, вы
убедились, что все живые организ¬
мы состоят из клеток. Клетка —
самая мелкая структурная едини¬
ца организма, наделенная всеми ос¬
новными признаками живого, а
именно: обменом веществ и энер¬
гии, наследственностью и изменчи¬
востью, авторегуляцией, размноже¬
нием, ростом и развитием, реаги¬
рованием на раздражение. В более
мелких единицах материи все эти
свойства в совокупности не прояв¬
ляются.
Многие жизненные процессы,
присущие организму в целом, про¬
текают в каждой его клетке (напри¬
мер, синтез органических веществ,
дыхание и др.), т.е. клетка явля¬
ется также единицей функциони¬
рования живых организмов.
Вы уже знаете, что организмы
начинают свое развитие с одной
клетки (делящаяся клетка однокле¬
точных организмов, спора или зи¬
гота). Это означает, что клетка —
это и единица развития живых
организмов.
Открытие клетки стало возмож¬
8
ным только после изобретения мик¬
роскопа, что было сделано в конце
XVI — начале XVII в.
Первым в 1665 г. клетку увидел анг¬
лийский естествоиспытатель Р. Гук при
рассматривании тонкого среза пробки с
помощью усовершенствованного им мик¬
роскопа. На срезе было видно, что проб¬
ка имеет ячеистое строение, подобное пче¬
линым сотам. Эти ячейки Р. Гук назвал
клетками. Вскоре клеточное строение ра¬
стений подтвердили итальянский врач и
микроскопист М. Мальпиги (1675) и ан¬
глийский ботаник Н. Грю (1682). Их вни¬
мание привлекли форма клеток и строе¬
ние их оболочек. В результате было дано
представление о клетках как о «мешоч¬
ках», или «пузырьках», наполненных
«питательным соком».
Значительный вклад в изучение клет¬
ки внес голландский микроскопист А. ван
Левенгук, открывший в 1674 г. однокле¬
точные организмы — инфузории, амебы,
бактерии. Он также впервые наблюдал
клетки высших животных — эритроци¬
ты крови и сперматозоиды.
Дальнейшее усовершенствование
микроскопа и интенсивные микроскопи¬
ческие исследования привели к установ¬
лению французским ученым Ш. Бриссо-
Мирбе (1802, 1808) того факта, что все
растительные организмы образованы тка¬
нями, которые состоят из клеток. Фран¬
цузский ученый Ж. Б. Ламарк (1809) рас¬
пространил идею Бриссо-Мирбе о клеточ¬
ном строении и на животные организмы.
В начале XIX в. предпринимаются по¬
пытки изучения внутреннего содержимого
клетки. В 1825 г. чешский ученый Я. Пур-
кине открыл ядро в яйцеклетке птиц. В
1831 г. английский ботаник Р. Броун впер¬
вые описал ядро в клетках растений, а в
1833 г. он пришел к выводу, что ядро яв¬
ляется обязательной частью растительной
клетки. Таким образом, в это время меня¬
ется представление о строении клеток: глав¬
ным в организации клетки стали считать
не клеточную стенку, а ее содержимое.
Клеточная теория. Многочис¬
ленные наблюдения за строением
клетки и сопоставление собственных
данных с уже имеющимися позво¬
лили немецкому зоологу Т, Шван-
ну в 1839 г. сделать ряд обобщений,
которые впоследствии были назва¬
ны клеточной теорией. Т. Шванн
показал, что все живые организмы
состоят из клеток и что клетки раз¬
ных организмов принципиально
сходны между собой.
Дальнейшее развитие клеточная
теория получила в работах немецко¬
го естествоиспытателя Р. Вирхова
(1858), который предположил, что
клетки образуются из предшествую¬
щих материнских клеток. В 1874 г.
русским ботаником И. Д. Чистяко¬
вым, а в 1875 г. польским ботани¬
ком Э. Страсбургером было открыто
деление клетки — митоз, что яви¬
лось подтверждением предположе¬
ния Р. Вирхова.
Создание клеточной теории ста¬
ло важнейшим событием в естествоз¬
нании, одним из решающих дока¬
зательств единства живой природы.
Клеточная теория оказала значи¬
тельное влияние на развитие биоло¬
гии и послужила фундаментом для
дальнейшего развития многих био¬
логических дисциплин — эмбриоло¬
гии, гистологии, физиологии и др.
Основные положения клеточной
теории сохранили свое значение и
на сегодняшний день, хотя более
чем за 150 лет были получены но¬
вые сведения о структуре, жизне¬
деятельности и развитии клетки.
Клеточная теория включает сле¬
дующие основные положения:
1. Клетка — элементарная (наи¬
меньшая) единица живого, способ¬
ная к самообновлению, саморегуля¬
ции и самовоспроизведению; явля¬
ется единицей строения, функцио¬
нирования и развития всех живых
организмов.
9
2. Клетки всех живых организ¬
мов сходны по строению, химичес¬
кому составу и основным проявле¬
ниям жизнедеятельности.
3. Клетки образуются путем деле¬
ния исходной материнской клетки.
4. В многоклеточном организме
клетки специализируются по функ¬
циям и образуют ткани, из которых
построены органы и системы орга¬
нов, связанные между собой меж¬
клеточными, гуморальными и не¬
рвными формами регуляции.
Методы изучения клетки. Изу¬
чением клетки как наименьшей
живой системы занимается цито¬
логия — наука о клетке (греч.
kytos — ячейка, клетка).
В задачи цитологии входит изу¬
чение строения, химического соста¬
ва и функционирования клеток и
их компонентов, познание процес¬
сов воспроизведения клеток, при¬
способления к условиям окружаю¬
щей среды и др. Для решения этих
задач в цитологии используются
различные методы.
Основным методом исследова¬
ния клеток является световая мик¬
роскопия.
Человеческий глаз обладает
разрешающей способностью около
100 мкм (1 мкм = 0,001 мм). Это
означает, что если смотреть на две
точки, которые расположены на
расстоянии менее чем 100 мкм друг
от друга, то они кажутся одной рас¬
плывчатой точкой. Чтобы разли¬
чить более мелкие структуры, при¬
меняют оптические приборы, в
частности микроскопы. Разрешаю¬
щая способность микроскопов со¬
ставляет 0,13—0,20 мкм, т.е. при¬
мерно в тысячу раз выше разреша¬
ющей способности человеческого
глаза.
С помощью световых микроско¬
пов (рис. 1.1), в которых использу-
10
Рис. 1.1. Современный световой (а) и электронный (б) микроскопы; av 61 — ход луча све¬
та; а2 и б2 — вид рассматриваемого в них объекта.
11
Рис. 1.2. Окрашенный препарат клеток кон¬
чика корня лука.
ется солнечный или искусственный
свет, была открыта клетка и неко¬
торые ее структуры (пластиды, обо¬
лочка, вакуоли). Но при непосред¬
ственном наблюдении в световой
микроскоп многие клеточные
структуры рассмотреть было нельзя
из-за их прозрачности. Поэтому
были разработаны специальные
методы окрашивания, позволяю¬
щие получить препараты, на кото¬
рых хорошо видны окрашенные
структуры клетки (рис. 1.2).
Ультратонкое строение клеточ¬
ных структур изучают с помощью
метода электронной микроскопии.
Электронный микроскоп был создан
в 1931 г., и с того времени в биоло¬
гии началась новая эра исследова¬
ний. В отличие от световых в элек¬
тронных микроскопах (рис. 1.1) ис¬
пользуется пучок электронов, дли¬
на волны которых значительно
меньше, чем у видимого света. Раз¬
решающая способность современных
электронных микроскопов составля¬
ет 0,1 нм. В электронном микроско¬
пе видны биологические мембраны
(толщина 6—10 нм), рибосомы (ди¬
аметр около 20 нм) и другие струк¬
туры. Существуют просвечивающие
и так называемые сканирующие (ра¬
стровые) электронные микроскопы.
Последние позволяют получать
объемное изображение исследуемо¬
го объекта (рис. 1.3).
Для изучения химического со¬
става, выяснения локализации от¬
дельных химических веществ в
клетке широко используются мето¬
ды цито- и гистохимии, основан¬
ные на избирательном действии
реактивов и красителей на опреде¬
ленные химические вещества ци¬
топлазмы. Метод дифференциаль¬
ного (разделительного) центрифу¬
гирования позволяет детально ис¬
следовать химический состав орга-
нелл клетки после их разделения с
Рис. 1.3. Конус нарастания пшеницы под
электронным сканирующим микроскопом.
12
Рис. 1.4. Культура тканей:
1 — корнеплод моркови; 2 — поперечный сег¬
мент корня; 3 — фрагменты массой 2 мг; 4 —
культивирование фрагментов на питательной
среде; 5 — в результате деления клеток обра¬
зуется каллус (клеточная масса).
помощью центрифуги. Метод рен¬
тгеноструктурного анализа дает
возможность определять простран¬
ственное расположение и физичес¬
кие свойства атомов и группировок
атомов, например, в молекулах
ДНК, белков, входящих в состав
клеточных структур.
Многие процессы жизнедеятель¬
ности клеток, в частности деление
клетки, фиксируют с помощью
кино- и фотосъемки.
Для изучения клеток разных ор¬
ганов и тканей растений и живот¬
ных, процессов деления клеток, их
дифференцировки и специализации
используют метод клеточных
культур — выращивание отдель¬
ных клеток многоклеточных орга¬
низмов на питательных средах в
стерильных условиях (рис. 1.4).
При исследовании живых кле¬
ток, выяснении функций отдель¬
ных органелл используют метод
микрохирургии, т.е. оперативное
воздействие на клетку: удаление
или имплантирование отдельных
органелл, пересаживание их из
клетки в клетку, микроинъекции
различных веществ и т.д.
Клетка является единицей стро¬
ения всех живых организмов. Эта
биологическая закономерность
была сформулирована Т. Шванном
в 1839 г. и получила название кле¬
точной теории. Клетку как наи¬
меньшую живую систему изучает
цитология, которая располагает
набором соответствующих методов
исследований. Важнейшими из
них являются световая микроско¬
пия и электронная.
9
1. Каково положение клетки в системе жи¬
вой природы?
2. Изобретение и совершенствование каких
приборов обусловило открытие клетки? По¬
чему именно это способствовало данному
открытию?
3. Разрешающая способность световых мик¬
роскопов равна приблизительно половине дли¬
ны волны света, используемого для освеще¬
ния объекта при изучении его в микроскопе.
Как вы думаете, можно ли в световой мик¬
роскоп наблюдать рибосомы, микротрубоч¬
ки (толщина около 25 нм), эндоплазматичес¬
кую сеть (толщина мембраны около 6 нм)?
Почему вы так решили?
§ 2. Содержание
химических элементов
в клетке. Неорганические
вещества клетки
Элементный состав клетки.
Макро- и микроэлементы. В клет¬
ках разных организмов обнаружено
около 70 элементов периодической
системы элементов Д. И. Менделе¬
13
ева, но лишь 24 из них имеют впол¬
не установленное значение и встре¬
чаются постоянно во всех типах
кдеток.
Важнейшими химическими эле¬
ментами клетки являются кисло¬
род, углерод, водород и азот. Это
так называемые основные элемен¬
ты. ?На их долю приходится более
95% массы клеток, причем их от¬
носительное содержание в клетках!
гораздо выше, чем в земной коре.)
Жизненно важными являются татГ-
же кальций, фосфор, сера, калий,
хлор, натрий, магний. Перечислен¬
ные элементы составляют группу
макроэлементов.
Другие химические элементы —
железо, йод, медь, марганец, молиб¬
ден, кобальт, цинк, бор, фтор, хром,
селен, алюминий, кремний — со¬
держатся в исключительно малых
количествах (не более 0,01% мас¬
сы клеток). Они относятся к груп¬
пе микроэлементов.
Процентное содержание в организ¬
ме того или иного элемента не харак¬
теризует степень его важности и не¬
обходимости в организме. Так, напри¬
мер, многие микроэлементы входят
в состав различных биологически
активных веществ — ферментов, ви¬
таминов (кобальт входит в состав ви¬
тамина В12), гормонов (йод входит в
состав тироксина); оказывают влия¬
ние на рост и развитие организмов
(цинк, марганец, медь), кроветворе¬
ние (железо, медь), процессы клеточ¬
ного дыхания (медь, цинк) и т.д.
Содержание и значение различных
химических элементов для жизне¬
деятельности клеток и организма в
целом приведены в табл. 1.
Неорганические вещества и их
роль в клетке. Все имеющиеся в
клетке вещества можно разделить
на две группы — неорганические и
органические.
Вода. В количественном отноше¬
нии вода занимает первое место сре¬
ди химических веществ клетки. Ее
содержание зависит от вида организ¬
ма, условий его обитания, вида кле¬
ток и тканей и колеблется от 20%
(в костной ткани) до 70% (в клетках
нервной ткани) и даже до 90% (в
клетках развивающегося зародыша).
Роль воды в клетке определяет¬
ся ее уникальными химическими и
физическими свойствами, связан¬
ными с малыми размерами моле¬
кул, их полярностью и способнос¬
тью соединяться друг с другом во¬
дородными связями.
Молекула воды имеет нелинейную
пространственную структуру. Атомы в
молекуле удерживаются посредством по¬
лярных ковалентных связей, которые
связывают один атом кислорода с двумя
атомами водорода. Полярность ковален¬
тных связей (т.е. неравномерное распре¬
деление зарядов) объясняется в данном
случае сильной электроотрицательностью
атома кислорода, который оттягивает на
себя электроны из общих электронных
пар, вследствие чего на атоме кислорода
возникает частичный отрицательный за¬
ряд, а на атомах водорода — частичный
положительный. Между атомами кисло¬
рода и водорода соседних молекул воды
возникают водородные связи:
2 О%0о
Благодаря образованию водородных
связей молекулы связаны одна с другой,
что обусловливает исходное жидкое состо¬
яние воды при нормальных условиях.
Вода является универсальным
растворителем для полярных ве¬
ществ, например, солей, сахаров,
спиртов, кислот и др. (рис. 1.5). Ра¬
створимые в воде вещества называ¬
ются гидрофильными, а нераство-
14
Таблица 1. Важнейшие химические элементы клетки
Элемент
Символ
Примерное
содержание,
%
Значение для клетки и организма
Кислород
О
62
Входит в состав воды и органических веществ
Углерод
С
20
Входит в состав всех органических веществ
Водород
Н
10
Входит в состав воды и всех органических веществ
Азот
N
3
Входит в состав органических веществ, в том числе
белков и нуклеиновых кислот, АТФ
Кальций
Са
2,5
Входит в состав костной ткани и зубной эмали,
участвует в процессах свертывания крови и
обеспечивает сократимость мышечных волокон, у
растений входит в состав клеточной стенки
Фосфор
Р
1,0
Входит в состав костной ткани и зубной эмали,
органических веществ (ДНК, РНК, АТФ и др.)
Сера
S
0,25
Входит в состав органических веществ (аминокислот
и белков)
Калий
К
0,25
Участвует в регуляции ритма сердечной
деятельности, в процессах фотосинтеза, генерации
биоэлектрических потенциалов
Хлор
CI
0,2
Входит в состав соляной кислоты желудочного сока
Натрий
Na
0,10
Поддерживает нормальный ритм сердечной
деятельности, влияет на синтез гормонов
Магний
Mg
0,07
Входит в состав хлорофилла, а также ферментов,
катализирующих некоторые реакции энергетического
и пластического обмена, а также в состав костной
ткани и зубной эмали
Йод
1
0,01
Входит в состав гормонов щитовидной железы
Железо
Fe
0,01
Входит в состав многих ферментов, гемоглобина и
миоглобина, участвует в биосинтезе хлорофилла, в
транспорте электронов, в процессах дыхания и
фотосинтеза
Медь
Си
Следы
Входит в состав гемоцианинов у беспозвоночных, в
состав некоторых ферментов; участвует в
процессах кроветворения, фотосинтеза, синтеза
гемоглобина
Марганец
Mn
То же
Входит в состав или повышает активность некоторых
ферментов; участвует в развитии костей,
ассимиляции азота и процессе фотосинтеза
Молибден
Mo
»
Входит в состав некоторых ферментов
(нитратредуктаза), участвует в процессах связывания
атмосферного азота клубеньковыми бактериями
Кобальт
Со
»
Входит в состав витамина В12, участвует в фиксации
атмосферного азота клубеньковыми бактериями, в
развитии эритроцитов
Бор
В
»
Влияет на ростовые процессы растений, активирует
восстановительные ферменты дыхания
Цинк
Zn
»
Входит в состав некоторых ферментов,
расщепляющих полипептиды, участвует в синтезе
растительных гормонов (ауксинов) и гликолизе
Фтор
F
»
Входит в состав зубной эмали и костной ткани
15
кристаллы соли
i-
“ ip Г
^ _j <g>
8*4fU
№
4**>
<% <¥>
* »
ион натрия
ион хлора
молекула
воды
Рис. 1.5. Растворение хлористого натрия в воде.
римые (бензин, керосин и др.) —
гидрофобными.
Однако вода частично реагирует с
амфифильными соединениями, у кото¬
рых есть и полярные и неполярные груп¬
пы. Примером таких веществ может слу¬
жить «мыльная» молекула натриевой
соли олеиновой кислоты, одна часть ко¬
торой представляет собой гидрофильную
головку, а другая — гидрофобный (водо¬
отталкивающий) неполярный хвост:
СН3—(СН2)7—СН=СН—(СН2)7—COONa
неполярный хвост полярная
головка
Если в воду добавить олеат натрия и
потрясти эту смесь, вода разобьет этот
второй компонент на мельчайшие кап¬
ли. Молекулы олеата натрия в такой
капле, или мицелле, располагаются весь¬
ма своеобразно (рис. 1.6). Их гидрофоб¬
ные неполярные хвостовые группы об¬
ращены к центру, а гидрофильные по¬
лярные головки располагаются по пери¬
метру, т.е. обращены наружу, что позво¬
ляет им взаимодействовать с водой. Точ¬
но так же ведут себя молекулы фосфо¬
липидов (см, § 3), которые тоже состоят
из гидрофобных и гидрофильных групп.
Такое свойство воды — содействовать
образованию мицелл амфифильных мо¬
лекул — имеет важное значение для по¬
строения биологических мембран. Оно
могло лежать в основе создания первых,
напоминающих клетку, структур на ран¬
них этапах развития жизни на Земле.
Кроме того, молекулы воды способны
образовывать вокруг нерастворимых
молекул некоторых веществ оболочку,
препятствующую образованию более
крупных частиц (такое состояние этих
молекул называется дисперсным, или
рассеянным). Мельчайшие частицы ве¬
щества, окруженные молекулами воды,
образуют цитоплазму, межклеточные
жидкости.
16
Вода обладает высокой удельной
теплоемкостью. Для разрыва во¬
дородных связей, удерживающих
молекулы воды, требуется поглотить
большое количество энергии. Это
свойство обеспечивает поддержание
теплового баланса организма при
значительных перепадах температу¬
ры в окружающей среде. Кроме того,
вода обладает высокой теплопро¬
водностью, что позволяет организ¬
му поддерживать одинаковую тем¬
пературу во всем его объеме.
Вода обладает также высокой
теплотой парообразования, т.е.
ее молекулы способны уносить с
собой значительное количество теп¬
ла, охлаждая организм. Это свой¬
ство воды проявляется при потоот¬
делении у млекопитающих, тепло¬
вой одышке у собак, крокодилов,
других животных, транспирации у
растений, предотвращая их пере¬
грев.
Для воды характерно высокое
поверхностное натяжение. Это
Рис. 1.6. Поведение молекул олеата на¬
трия в воде.
Рис. 1.7. Поднятие воды по капиллярам раз¬
ного диаметра.
свойство имеет очень важное зна¬
чение для адсорбционных процес¬
сов, для передвижения растворов по
тканям (кровообращение у живот¬
ных, восходящий и нисходящий
токи веществ у растений). Многие
мелкие организмы извлекают для
себя пользу из поверхностного на¬
тяжения: оно позволяет им удержи¬
ваться на воде или скользить по ее
поверхности (рис. 1.7, 1.8).
Биологические функции воды.
Транспортная. Вода обеспечивает
передвижение веществ в клетке и
организме, поглощение веществ и
выведение конечных продуктов об¬
мена.
Метаболическая. Вода являет¬
ся средой для всех биохимических
реакций в клетке. Ее молекулы уча¬
ствуют во многих химических ре¬
акциях. Вода — исходное вещество,
используемое клетками в фотосин¬
тезе, и источник свободного кисло¬
рода.
Структурная. Цитоплазма кле-
17
Рис. 1.8. Передвижение насекомого по по¬
верхности воды.
ток содержит от 60 до 95% воды. У
растений вода обусловливает тургор
клеток, а у некоторых животных
выполняет опорные функции, явля¬
ясь гидростатическим скелетом
(круглые и кольчатые черви).
Вода участвует в образовании
смазывающих жидкостей в суста¬
вах позвоночных, в плевральной по¬
лости, в околосердечной сумке, а
также слизей, которые облегчают
передвижение веществ по кишеч¬
нику и создают влажную среду на
слизистых оболочках дыхательных
путей. Она входит в состав слюны,
желчи, слез, спермы и др.
Минеральные соли. Кроме воды
неорганические вещества в клетке
представлены минеральными соля¬
ми. Молекулы солей в водном ра¬
створе диссоциируют на катионы и
анионы. Наибольшее значение име¬
ют катионы: К+, Na+, Са2+, Mg2+,
NH+ и анионы: СГ, Н2РО^ , НС0'3,
SO^ . Существенным является не
только содержание, но и соотноше¬
ние ионов в клетке.
Функции катионов и анионов.
Анионы фосфорной и угольной кис¬
лот обладают буферными свойства¬
ми, т.е. способны поддерживать ак¬
тивную реакцию среды (концентра¬
цию ионов водорода) на определен¬
ном уровне. Анионы фосфорной
кислоты создают фосфатную буфер¬
ную систему, поддерживающую
внутри клеток слабокислую среду
(рЙ~6,9), а угольная кислота и ее
анионы создают бикарбонатную
буферную систему, которая поддер¬
живает слабощелочную реакцию
внеклеточной среды (например,
плазма крови) (рН=7,4).
Некоторые ионы участвуют в
активации ферментов (биологичес¬
ких катализаторов), создании ос¬
мотического давления в клетке, в
процессах мышечного сокраще¬
ния, свертывании крови и др. (см.
табл. 1), другие необходимы для
синтеза важных органических ве¬
ществ. Например, остатки фосфор¬
ной кислоты входят в состав нук¬
леотидов, АТФ и др., ион Fe2+ — в
состав гемоглобина, Mg2+— в со¬
став хлорофилла и т.д. Ионы NO',
NEC являются источником атомов
азота, ион SO^' — атомов серы,
которые необходимы для синтеза
молекул аминокислот.
В клетках встречается около
70 химических элементов, но
только 24 из них присутствуют
во всех типах клеток. Элемен¬
ты по количественному призна¬
ку делятся на макроэлементы
(С, О, Н, N, S, Р, К, Na, Mg, Са и
др.) и микроэлементы (Fe, Zn,
Со, Mn, I, F, Si и др.).
Клетка состоит из неоргани¬
ческих и органических веществ.
Среди неорганических веществ
важнейшая роль принадлежит
воде и минеральным солям.
18
о
1. Каковы функции основных макроэлемен¬
тов в клетке?
2. Какие свойства молекул воды обеспечива¬
ют важнейшую роль этого вещества в клетке?
3. Каково содержание воды в клетках, от
чего оно зависит?
4. Участвует ли вода в химических реакциях
клетки? Приведите примеры таких реакций,
если они вам известны.
5. За счет каких свойств вода является хоро¬
шим растворителем?
6. Почему неполярные вещества плохо ра¬
створимы в воде?
7. Каковы функции минеральных веществ в
клетке?
8. Что такое буферные свойства клетки и
чем они определяются?
§ 3. Органические вещества
клетки. Липиды
Понятие о биологических мо¬
лекулах. Биополимеры. Среди всех
известных органических веществ
выделяют малые биологические мо¬
лекулы и биополимеры. К малым
биомолекулам относятся, например,
аминокислоты, глицерол, холин,
высшие карбоновые кислоты, моно¬
сахариды и т.д. Биологические по¬
лимеры — это высокомолекулярные
(относительная молекулярная масса
103—109) органические соединения,
макромолекулы которых состоят из
большого числа повторяющихся зве¬
ньев — мономеров. К биополимерам
относятся полисахариды (крахмал,
гликоген, целлюлоза, гемицеллюло¬
за, пектиновые вещества, хитин и
др.), белки, нуклеиновые кислоты.
Мономерами для них служат соот¬
ветственно моносахариды, амино¬
кислоты и нуклеотиды.
Биополимеры составляют около
90% сухой массы клетки. При этом
у животных количественно преоб¬
ладают белки, у растений — поли¬
сахариды.
Липиды. Важную роль в клетке
выполняют липиды — жироподобные
органические соединения, нераство¬
римые в воде, но хорошо раствори¬
мые в неполярных растворителях
(эфире, бензине, бензоле, хлорофор¬
ме и др.). Из всех биомолекул ли¬
пиды обладают наименьшей относи¬
тельной молекулярной массой.
В химическом отношении боль¬
шинство липидов представляет со¬
бой сложные эфиры высших кар¬
боновых кислот и ряда спиртов.
Наиболее известны среди них
жиры. Каждая молекула жира об¬
разована молекулой трехатомного
спирта глицерола и присоединенны¬
ми к ней эфирными связями тремя
молекулами высших карбоновых
кислот. Согласно принятой номен¬
клатуре, жиры называют триацил-
глицеролами.
При гидролизе жиры распадают¬
ся на глицерол и свободные высшие
карбоновые кислоты, каждая из ко¬
торых содержит четное число ато¬
мов углерода.
Атомы углерода в молекулах
высших карбоновых кислот могут
быть соединены друг с другом как
простыми, так и двойными связя¬
ми, в первом случае такие кисло¬
ты называются предельными, или
насыщенными; во втором — непре¬
дельными, или ненасыщенными.
Среди предельных высших карбо¬
новых кислот наиболее часто в со¬
став жиров входят пальмитино¬
вая, стеариновая, арахиновая;
среди непредельных: олеино¬
вая, линолевая, линоленовая.
Степень ненасыщенности и дли-
19
Рис. 1.9. Ориента¬
ция молекул фос¬
фолипида на гра¬
нице вода—масло
(А), вода—вода (Б):
1 — вода; 2 — масло.
на цепей высших карбоновых кис¬
лот (т.е. число атомов углерода) оп¬
ределяют физические свойства того
или иного жира.
Жиры с короткими и непре¬
дельными кислотными цепями
имеют низкую температуру плав¬
ления. При комнатной температу¬
ре они имеют жидкую (масла) либо
мазеподобную (жиры) консистен¬
цию. И наоборот, жиры с длинны¬
ми и насыщенными цепями выс¬
ших карбоновых кислот при ком¬
натной температуре представляют
собой твердые вещества. В организме
животных, живущих в холодном
климате, например у рыб аркти¬
ческих морей, обычно содержится
больше ненасыщенных триацил-
глицеролов, чем у обитателей юж¬
ных широт. По этой причине тело
их остается гибким и при низких
температурах.
В фосфолипидах одна из край¬
них цепей высших карбоновых кис¬
лот триацилглицерола замещена на
фосфатную группу, к которой могут
присоединяться другие молекулы.
К фосфолипидам относятся
также сфинголипиды, молекулы
которых построены на основе ами¬
носпирта сфингозина. Они тоже
содержат фосфатную группу.
Фосфолипиды — амфифильные
соединения, т.е. имеют полярные
головки и неполярные хвосты.
Группы, образующие полярную го¬
ловку, гидрофильны (растворимы
в воде), а неполярные хвостовые
группы гидрофобны (нерастворимы
в воде) (рис. 1.9). Двойственная
природа фосфолипидов обусловли¬
вает их ключевую роль в органи¬
зации биологических мембран.
К липидам относятся также вес¬
ки — сложные эфиры одноатомных
(с одной спиртовой группой) высо¬
комолекулярных (имеющих длин¬
ный углеродный скелет) спиртов и
высших карбоновых кислот. У жи¬
вотных воски входят в состав ли¬
пидных фракций мозга, лимфати¬
ческих узлов, селезенки, желчных
путей. Воск используется пчелами
в строительстве сотов.
Еще одну группу липидов со¬
ставляют стероиды. Эти вещества
построены на основе спирта холес-
терола. Наиболее распространенные
представители стероидов в живой
природе — стеролы. Они очень
плохо растворимы в воде и не со¬
держат высших карбоновых кис¬
лот. К ним относятся желчные кис¬
20
лоты, холестерол, половые гормо¬
ны, витамин D и др.
К стеролам близки терпены (ро¬
стовые вещества растений — гиб-
береллины; фитол, входящий в со¬
став хлорофилла; каротиноиды —
фотосинтетические пигменты;
эфирные масла растений — ментол,
камфора и др.).
Липиды могут образовывать
комплексы с другими биологичес¬
кими молекулами.
Функции липидов. Структур¬
ная. Фосфолипиды вместе с белка¬
ми образуют биологические мембра¬
ны. В состав мембран входят также
стеролы, гликолипиды (соединения
липидов с углеводами) и др.
Энергетическая. При окисле¬
нии жиров высвобождается большое
количество энергии, которая идет на
образование АТФ. В форме липидов
хранится значительная часть энер¬
гетических запасов организма. На¬
пример, животные, впадающие в
спячку, расходуют накопленные ле¬
том и осенью жиры на поддержа¬
ние процессов жизнедеятельности в
зимний период. Высокое содержа¬
ние липидов в семенах обеспечива¬
ет энергией развитие зародыша и
проростка, пока он не перейдет к са¬
мостоятельному питанию. Семена
многих растений (кокосовая паль¬
ма, клещевина, подсолнечник, соя,
рапс и др.) служат сырьем для по¬
лучения растительного масла про¬
мышленным способом.
Защитная и теплоизоляцион¬
ная. Накапливаясь в подкожной
жировой клетчатке и вокруг неко¬
торых органов (почки, кишечник),
жировой слой защищает организм
и отдельные органы от механичес¬
ких повреждений. Кроме того, бла¬
годаря низкой теплопроводности
слой подкожного жира помогает со¬
хранять тепло, что позволяет, на¬
пример, многим животным обитать
в условиях холодного климата. У
китов он играет еще и другую роль —
способствует плавучести.
Смазывающая и водооттал¬
кивающая. Воски покрывают
кожу, шерсть, перья, делают их
более эластичными и предохраня¬
ют от влаги. Восковым налетом
покрыты листья и плоды многих
растений.
Регуляторная. Многие гормоны
являются производными холестеро-
ла, например половые (тестостерон
у мужчин и прогестерон у женщин)
и кортикостероиды (альдостерон).
Другие производные холестеро-
ла, например витамин D, играют
ключевую роль в обмене кальция и
фосфора. Желчные кислоты уча¬
ствуют в процессах пищеварения
(эмульгирование жиров) и всасыва¬
ния высших карбоновых кислот.
Липиды являются источником
метаболической воды. При окис¬
лении 100 г жира образуется при¬
мерно 105 г воды. Эта вода очень
важна для некоторых обитателей
пустынь, в частности для верблю¬
дов, способных обходиться без воды
в течение 10—12 суток; жир, запа¬
сенный в горбе, используется имен¬
но на эти цели. Находящиеся в
спячке медведи, сурки и другие
животные получают необходимую
для жизнедеятельности воду также
в результате окисления жира.
В миелиновых оболочках аксо¬
нов нервных клеток липиды явля¬
ются изоляторами при передаче
нервных импульсов.
Основу любой живой клетки
составляют четыре класса орга¬
21
нических углеродсодержащих со¬
единений — белки, нуклеиновые
кислоты, углеводы (моносахари¬
ды и полисахариды) и липиды.
Большинство липидов пред¬
ставляют собой сложные эфиры
высших карбоновых кислот и
ряда спиртов. Важнейшими липи¬
дами являются жиры, фосфоли¬
пиды, воски и стероиды. Липиды
входят в состав мембран клетки,
выполняют энергетическую, теп¬
лоизоляционную, смазывающую,
водоотталкивающую, регулятор¬
ную и метаболическую функции.
9
1. Что представляют собой липиды в хими¬
ческом отношении?
2. Какие физические свойства характерны для
молекул липидов?
3. Какие функции выполняют липиды в клетке?
4. В чем заключается структурная функция
липидов?
§ 4. Углеводы
Понятие об углеводах. Углево¬
дами называют вещества с общей
формулой Сп(Н20)т, где пит мо¬
гут иметь разные значения.
Углеводы — одна из основных
групп органических веществ клеток.
Они представляют собой первичные
продукты фотосинтеза и исходные
продукты биосинтеза других орга¬
нических веществ в растениях (орга¬
нических кислот, спиртов, амино¬
кислот и др.), а также содержатся в
клетках всех других организмов. В
животной клетке содержание угле¬
водов находится в пределах 1—2%,
в растительных оно может достигать
в некоторых случаях 85—90% мас¬
сы сухого вещества.
Выделяют три группы углеводов:
моносахариды, или простые сахара;
олигосахариды и полисахариды.
Моносахариды (простые саха¬
ра). В зависимости от длины углерод¬
ного скелета (количества атомов уг¬
лерода) моносахариды разделяют на
триозы (С.,), тетрозы (С4), пентозы (С5),
гексозы (С6), гептозы (С7). Широко
распространенными пентозами явля¬
ются рибоза и дезоксирибоза, а гек-
созами — глюкоза и фруктоза.
Молекулы моносахаридов пред¬
ставляют собой либо альдегидо¬
спирты, либо кетоспирты (рис. 1.10).
Моносахариды хорошо раство¬
ряются в воде, сладкие на вкус. При
растворении в воде моносахариды,
начиная с пентоз, приобретают цик¬
лическую структуру.
Циклические структуры пентоз
и гексоз — обычные их формы; в
любой момент лишь небольшая
часть молекул существует в виде
«открытой цепи».
Олигосахариды. При гидроли¬
зе олигосахариды распадаются на
молекулы моносахаридов. Молеку¬
лы олигосахаридов содержат обыч¬
но от 2 до 10 моносахаридных ос¬
татков, соединенных между собой
так называемыми гликозидными
связями (они соединяют атомы уг¬
лерода соседних молекул через кис¬
лород.
К наиболее важным олигосаха¬
ридам относятся дисахариды —
мальтоза (солодовый сахар), лакто¬
за (молочный сахар) и сахароза (тро¬
стниковый или свекловичный сахар)
(рис. 1.11). По своим свойствам ди¬
сахариды близки к моносахаридам.
Они хорошо растворяются в воде и
имеют сладкий вкус.
22
Рис. 1.10. Структурные
формулы некоторых
биологически важных
моносахаридов:
а —глицерапьдегид; б—
рибоза; в — глюкоза;
а — фруктоза; д — га¬
лактоза.
Н
тЬ
С —О
н—с—он
I
но— с-н
I
н—с—он
I
н—с— он
!
н—с-он
I
н
в
н-
но-с—н
I
н—с—он
I
н—с—он
I
н—с—он
I
н
н
с-о
I
н—с—он
I
но—с —н
I
но—с—н
I
н—с-он
I
н—с-он
I
н
д
Полисахариды. Это высокомо¬
лекулярные (относительная моле¬
кулярная масса до 10 000 000) био¬
молекулы, состоящие из большого
числа мономеров — простых саха¬
ров и их производных.
Все полисахариды нераствори¬
мы в воде и не имеют сладкого вку¬
са. Некоторые из них способны на¬
бухать и ослизняться.
Наиболее важными полисахари¬
дами являются целлюлоза, крах¬
мал, гликоген и хитин, мономера¬
ми которых являются остатки мо¬
лекул глюкозы.
Целлюлоза — линейный поли¬
сахарид, состоящий из нескольких
прямых параллельных цепей, обра¬
зованных остатками P-D-глюкозы и
соединенных между собой водород-
23
Рис. 1.11. Образование дисахаридов:
а — мальтозы; б — сахарозы.
ными связями (рис. 1.12). Такая
структура препятствует проникно¬
вению воды и очень прочна на раз¬
рыв, что обеспечивает устойчивость
клеточных оболочек растений, со¬
держание целлюлозы в которых
достигает 26—40%.
Целлюлоза служит пищей для
Рис. 1.12. Целлюлоза — компонент оболочки растительной клетки:
1 — клетка; 2 — клеточная стенка; 3 — целлюлозная фибрилла; 4 — микрофибрилла; 5 — цел¬
люлоза.
24
многих животных, бактерий и гри¬
бов. Однако большинство живот¬
ных, в том числе и человек, не мо¬
гут усваивать целлюлозу, посколь¬
ку в их желудочно-кишечном трак¬
те отсутствует фермент целлюлаза,
расщепляющая целлюлозу до глю¬
козы. В то же время целлюлозные
волокна играют важную роль в пи¬
тании, поскольку они придают
пище объемность и грубую консис¬
тенцию, стимулируют перистальти¬
ку кишечника.
Хитин имеет сходную с целлюло¬
зой структуру и образован молекулами
P-D-глюкозы, в которой гидроксильная
группа при втором атоме углерода за¬
мещена азотсодержащей группой
NHCOCH3. Его длинные параллельные
цепи так же, как и цепи целлюлозы,
собраны в пучки.
Крахмал и гликоген. Крахмал у рас¬
тений и гликоген у животных, человека
и грибов являются основными резервны¬
ми углеводами. При их гидролизе в орга¬
низмах образуется глюкоза, необходимая
для процессов жизнедеятельности.
Полисахариды весьма удобны в каче¬
стве запасных веществ по ряду причин:
будучи нерастворимыми в воде, они не
оказывают на клетку ни осмотического,
ни химического влияния, что важно при
их длительном хранении в живой клет¬
ке; твердое, обезвоженное состояние по¬
лисахаридов увеличивает полезную мас¬
су запасаемого продукта за счет экономии
объема. При этом существенно уменьша¬
ется вероятность потребления этих про¬
дуктов болезнетворными бактериями, гри¬
бами и другими микроорганизмами.
И, наконец, при необходимости за¬
пасные полисахариды легко могут быть
превращены в простые сахара путем гид¬
ролиза.
Функции углеводов. Энергети¬
ческая. Глюкоза является основ¬
ным источником энергии, высво¬
бождаемой в клетках живых орга¬
низмов в ходе клеточного дыхания.
Крахмал и гликоген составляют
энергетический запас в клетках.
Структурная. Целлюлоза вхо¬
дит в состав клеточных оболочек
растений и некоторых протистов;
хитин является структурным ком¬
понентом покровов членистоногих
и клеточных стенок грибов.
Некоторые олигосахариды вхо¬
дят в состав цитоплазматической
мембраны клетки и образуют гли-
кокаликс.
Моносахариды являются основой
для синтеза многих органических
веществ в клетке — полисахаридов,
нуклеиновых кислот и др.
В клетках встречаются три
группы углеводов: моносахариды
и их производные — олигосахари¬
ды и полисахариды. Моносахари¬
ды существуют в двух формах —
линейной и кольцевой.
Важнейшими группами моно¬
сахаридов являются пентозы и
гексозы; олигосахаридов — диса¬
хариды: мальтоза, лактоза, саха¬
роза; важнейшими полисахари¬
дами — целлюлоза, хитин, гли¬
коген, крахмал.
Основными функциями угле¬
водов в клетке являются энерге¬
тическая и структурная.
9
1. Какие вещества относятся к углеводам?
2. Какие группы углеводов наиболее распро¬
странены в живых клетках?
3. Каковы функции углеводов в клетках?
4. Почему клетки животных обычно запаса¬
ют глюкозу в виде полимера гликогена, а не
в виде собственно глюкозы?
25
§ 5. Белки
Белки — это биологические ге¬
терополимеры, мономерами кото¬
рых являются аминокислоты.
Аминокислоты представляют
собой низкомолекулярные органи¬
ческие соединения, содержащие
карбоксильную (-СООН) и аминную
(-NH2) группы, которые связаны с
одним и тем же атомом углерода.
К атому углерода присоединяется
боковая цепь — какой-либо ради¬
кал, придающий каждой амино¬
кислоте определенные свойства.
Общая формула аминокислот име¬
ет вид:
R
I
H,N—С—СООН
I
н
У большей части аминокислот
имеется одна карбоксильная груп¬
па и одна аминогруппа; эти ами¬
нокислоты называются нейтраль¬
ными. Существуют, однако, и ос¬
новные аминокислоты — с более
чем одной аминогруппой, а также
кислые аминокислоты — с более
чем одной карбоксильной группой.
Известно около 200 аминокис¬
лот, встречающихся в живых орга¬
низмах, однако только 20 из них
входят в состав белков. Это так на¬
зываемые основные, или белокоб¬
разующие (протеиногенные) амино¬
кислоты.
В зависимости от свойств ради¬
кала основные аминокислоты делят
на три группы:
1) неполярные (аланин, метио¬
нин, валин, пролин, лейцин, изо¬
лейцин, триптофан, фенилаланин);
2) полярные незаряженные (ас¬
парагин, глутамин, серин, глицин,
26
тирозин, треонин, цистеин);
3) полярные заряженные (арги¬
нин, гистидин, лизин — заряжен¬
ные положительно; аспарагиновая
и глутаминовая кислоты — отри¬
цательно).
Боковые цепи аминокислот (ра¬
дикалы) бывают гидрофобными или
гидрофильными и придают белкам
соответствующие свойства. Эти свой¬
ства радикалов аминокислот игра¬
ют определяющую роль в формиро¬
вании пространственной структуры
белка.
У растений все необходимые
аминокислоты синтезируются из
первичных продуктов фотосин¬
теза.
Человек и животные не способ¬
ны синтезировать ряд протеиноген¬
ных аминокислот и должны полу¬
чать их в готовом виде вместе с
пищей. Такие аминокислоты назы¬
ваются незаменимыми. К ним от¬
носятся лизин, валин, лейцин, изо¬
лейцин, треонин, фенилаланин,
триптофан и метионин; для де¬
тей незаменимыми являются так¬
же аргинин и гистидин.
В растворе аминокислоты мо¬
гут выступать в роли как кислот,
так и оснований, т.е. являются
амфотерными соединениями.
Карбоксильная группа (-СООН)
способна отдавать протон, функ¬
ционируя как кислота, а аминная
(-NH3) — принимать протон, про¬
являя таким образом свойства ос¬
нования.
Аминогруппа одной аминокис¬
лоты способна вступать в реакцию
с карбоксильной группой другой
аминокислоты. Образующаяся
при этом молекула представляет
собой дипептид, а связь СО—NH
называется пептидной связью:
СНз
СНз
нч н
— СН — С'с +
Н" 1QH н
N — СН — С
''ОН
н
>-
н
СНз О Н
N— СН — С — N
СНз
I
СН — с^ +
'ОН
пептидная связь
Н20
На одном конце молекулы ди¬
пептида находится свободная ами¬
ногруппа, а на другом — свободная
карбоксильная группа. Благодаря
этому дипептид может присоеди¬
нять к себе другие аминокислоты,
образуя олигопептиды. Если таким
образом соединяется много амино¬
кислот (более 10), то образуется
полипептид.
Пептиды играют важную роль
в организме. Многие олиго- и по¬
липептиды являются гормонами,
антибиотиками, токсинами.
К олигопептидам относятся такие
гормоны, как, например, окситоцин и
вазопрессин, а также брадикинин (пеп¬
тид боли) и некоторые опиаты («есте¬
ственные наркотики» человека), выпол¬
няющие функцию обезболивания. При¬
нятие наркотиков разрушает опиатную
систему организма, поэтому наркоман без
дозы наркотиков испытывает сильную
боль —■ «ломку», которая в норме сни¬
мается опиатами. К олигопептидам от¬
носятся некоторые антибиотики (напри¬
мер, грамицидин S).
Многие гормоны (инсулин, адрено-
кортикотропный гормон и др.), антибио¬
тики (например, грамицидин А), токси¬
ны (например, дифтерийный токсин) яв¬
ляются полипептидами.
Белки представляют собой по¬
липептиды, в молекулу которых
входит от 50 до нескольких тысяч
аминокислотных остатков с отно¬
сительной молекулярной массой
свыше 6000.
Уровни структурной организа¬
ции белков. Различают четыре
уровня структурной организации
белков (рис. 1.13, 1.14). Каждому
белку в определенной среде свой¬
ственна своя особая пространствен¬
ная (трехмерная)структура.
Первичная структура — пос¬
ледовательность аминокислот в по¬
липептидной цепи. Первичная
структура специфична для каждо¬
го белка и определяется генетичес¬
кой информацией. От первичной
структуры зависят все свойства и
функции белков. Замена одной-
единственной аминокислоты в со¬
ставе молекулы или изменение
27
—s—,
Гли Иле Вал Г лу Глн Щис Цис треСерИлеЦисСерЛей 3jjp Глн Лей Гяу А он Цис Асн
' ч
Фен'Вал Лей Fny Леи (Дне Гли Сер Гу,с Ле^ Вая Гпу $па Лей Лей Гпу Цис Гли Глу Apr Г пифенфе ир^ТреПро-З^Тре
S
Рис. 1.13. Первичная структура белка инсулина (молекула состоит из двух полипелтидных
цепей, удерживаемых вместе двумя дисульфидными мостиками).
расположения аминокислотных ос¬
татков обычно влечет за собой из¬
менение функции белка.
Число вариантов комбинаций
аминокислотных остатков в поли¬
пептидной цепи поистине безгра¬
нично, что обусловливает огромное
количество видов белков в живых
клетках. Например, в организме
человека обнаружено более 10 тыс.
различных белков, и все они пост¬
роены из одних и тех же 20 основ¬
ных аминокислот.
В живых клетках молекулы бел¬
ков или отдельные их участки обыч¬
но скручены в спираль, напомина¬
ющую растянутую пружину (это так
называемая а-спираль), или сложе¬
ны в гармошку (складчатый слой,
или P-слой). а-Спирали и Р-слои
представляют вторичную струк¬
туру. Она возникает в результате
образования водородных связей
внутри одной полипептидной цепи
(спиральная конфигурация) или
между двумя полипептидными це¬
пями (складчатые слои).
Полностью а-спиральную кон¬
фигурацию имеет белок кератин.
Это структурный белок волос, шер¬
сти, когтей, перьев и рогов; он вхо¬
дит в состав наружного слоя кожи
позвоночных. Помимо кератина
спиральная вторичная структура
характерна для таких фибрилляр¬
ных (нитевидных) белков, как ми¬
озин, фибриноген, коллаген.
Вторичную структуру в форме
складчатого слоя имеет, например,
белок фиброин, составляющий ос¬
новную массу шелкового волокна,
выделяемого шелкоотделительны¬
ми железами гусеницы шелкопря¬
да при сплетении коконов.
У большинства белков спираль¬
ные и неспиральные участки поли¬
пептидной цепи складываются в
трехмерное образование шаровид¬
ной формы — глобулу (характерна
для глобулярных белков). Глобула
определенной конфигурации явля¬
ется третичной структурой бел¬
ка. Третичная структура стабили¬
зируется ионными и водородными
связями, а также ковалентными
дисульфидными связями (они обра¬
зуются между атомами серы, вхо¬
дящими в состав аминокислоты
цистеина). Однако наиболее важны¬
ми в возникновении третичной
структуры являются гидрофобные
взаимодействия; белок при этом
28
свертывается таким образом, что
его гидрофобные боковые участки
скрыты внутри молекулы, т.е. за¬
щищены от соприкосновения с во¬
дой, а гидрофильные боковые учас¬
тки, наоборот, выставлены наружу.
Многие белки имеют еще более
сложное строение и состоят из не-
Рис. 1.14. Уровни организации белковой молекулы:
1 — первичная структура; 2 — вторичная структура; 3 — третичная структура; 4 — четвертичная
структура; а — складчатый слой; б — альфа-спираль.
29
Рис .15. Природные белки:
а — коллаген (струны теннисной ракетки); б — фибрин (микрофотография капли свернувшейся
крови); в — кератины (перо павлина); г — шелк (паутина паука); д — волосы человека.
скольких полипептидных цепей,
удерживаемых в молекуле вместе
за счет гидрофобных взаимодей¬
ствий, а также при помощи водо¬
родных и ионных связей. Это —
четвертичная структура белка.
Такая структура имеется, напри¬
мер, у глобулярного белка гемогло¬
бина. Его молекула состоит из че¬
тырех отдельных полипептидных
субъединиц (протомеров), находя¬
щихся в третичной структуре, и не¬
30
белковой части — гема. Только бла¬
годаря такому строению гемоглобин
способен выполнять свою транспор¬
тную функцию.
У фибриллярных белков со спи¬
ральной вторичной структурой не¬
сколько спиралей могут быть скру¬
чены вместе (три у коллагена, семь
у а-кератина). У фибриллярных
белков с вторичной структурой типа
складчатого слоя несколько слоев
могут складываться друг с другом
и связываться боковыми цепями.
По химическому составу выделяют
белки простые и сложные. К простым
относятся белки, состоящие только из
аминокислот, а к сложным — содержа¬
щие белковую часть и небелковую (про-
стетическую) — ионы металлов, угле¬
воды, липиды и др. Простыми белками
являются сывороточный альбумин кро¬
ви, фибрин, некоторые ферменты (трип¬
син) и др. Сложными белками являют¬
ся все протеолипиды и гликопротеиды
(например, иммуноглобулины — анти¬
тела), гемоглобин, большинство фермен¬
тов и т.д.
Под влиянием различных хи¬
мических и физических факторов
(воздействие спиртом, ацетоном,
кислотами, щелочами, высокой
температурой, облучением, высо¬
ким давлением и т.д.) происходит
изменение третичной и четвертич¬
ной структуры белка вследствие
разрыва водородных и ионных
связей. Процесс нарушения натив¬
ной (естественной) структуры бел¬
ка называется денатурацией. При
этом наблюдается уменьшение ра¬
створимости белка, изменение
формы и размеров молекул, поте¬
ря ферментативной активности и
т.д. Процесс денатурации может
быть обратимым, т.е. при возвра¬
щении нормальных условий сре¬
ды естественная структура белка
может самопроизвольно восстанав¬
ливаться. Такой процесс называ¬
ется ренатурацией. Таким обра¬
зов, денатурация может быть пол¬
ной или частичной, обратимой или
необратимой. Способность белков
к обратимому изменению своей
структуры в ответ на действие фи¬
зических и химических факторов
лежит в основе важнейшего свой¬
ства всех живых систем — раздра¬
жимости.
Функции белков. Структурная.
Белки входят в состав клеточных
мембран и внутреннего содержимо¬
го органелл клетки. Преимуще¬
ственно из белков состоят также
хрящи, сухожилия, волосы, ногти,
когти, рога, копыта у высших жи¬
вотных, паутина членистоногих,
перья птиц (рис. 1.15).
Каталитическая (фермента¬
тивная). Белки-ферменты (см.
ниже) катализируют протекание
всех химических реакций в клет¬
ке. Они обеспечивают также рас¬
щепление питательных веществ в
пищеварительном тракте, фикса¬
цию углерода при фотосинтезе и т.д.
Транспортная. Многие белки
способны присоединять и перено¬
сить различные вещества. Альбуми¬
ны крови транспортируют жирные
кислоты, глобулины — ионы метал¬
лов и гормоны. Гемоглобин пере¬
носит кислород и углекислый газ.
Молекулы белков, входящие в со¬
став плазматической мембраны,
принимают участие в транспорте
веществ в клетку и из нее.
Защитная. Ее выполняют им¬
муноглобулины (антитела) крови,
обеспечивающие иммунную защиту
организма. Фибриноген и тромбин
участвуют в свертывании крови и
предотвращении кровотечения.
31
Рис. 1.16. Схема работы фермента:
1 — фермент; 2 — активный центр; 3 — субстрат (молекула сахарозы); 4 — продукты реакции
(а — молекула глюкозы, б — молекула фруктозы); А, Б, В, Г — последовательные этапы рабо¬
ты фермента.
Сократительная. Благодаря
скольжению нитей белков акти¬
на и миозина относительно друг
друга осуществляется сокращение
мышц, а также немышечные
внутриклеточные сокращения.
Движение ресничек и жгутиков
связано со скольжением микро¬
трубочек, имеющих белковую
природу.
Регуляторная. Многие гормо¬
ны являются олигопептидами или
белками, например инсулин, глю-
кагон, адренокортикотропный гор¬
мон и др.
Рецепторная. Некоторые бел¬
ки, встроенные в клеточную мемб¬
рану, способны изменять свою
структуру в ответ на действие фак¬
торов внешней среды. Так проис¬
ходит прием сигналов из внешней
среды и передача информации в
клетку. Примером может служить
фитохром — светочувствительный
белок, регулирующий фотоперио¬
дическую реакцию растений, и оп-
син — составная часть родопсина,
пигмента, находящегося в клетках
сетчатки глаза.
Энергетическая. Белки могут
служить источником энергии в
клетке (после гидролиза). Обычно
белки расходуются на энергетичес¬
кие нужды в крайних случаях, ког¬
да исчерпаны запасы жиров и уг¬
леводов.
Ферменты (энзимы). Во всех
живых организмах присутствуют
специфические белки, которые иг¬
рают роль биологических катали¬
заторов. Такие белки называются
ферментами (энзимами).
Химические реакции в живой клет¬
ке могут протекать при определенной
температуре, определенном давлении и
определенной активной реакции среды.
32
Но даже при наличии этих условий они
протекали бы в клетке очень медленно
без участия ферментов. Ферменты уско¬
ряют ход реакции без изменения ее об¬
щего результата за счет снижения энер¬
гии активации, т.е. в их присутствии
требуется значительно меньше энергии
для придания реакционной способности
молекулам.
Все процессы в живом организ¬
ме прямо или косвенно осуществ¬
ляются с участием ферментов. На¬
пример, под их воздействием со¬
ставные компоненты пищи (белки,
углеводы, липиды и др.) расщеп¬
ляются до более простых соедине¬
ний, а из них уже затем синтезиру¬
ются новые, свойственные данному
виду, макромолекулы. Поэтому на¬
рушение синтеза ферментов или
недостаточная их активность неред¬
ко ведут к возникновению тяжелых
болезней.
По пространственной организации
ферменты состоят из нескольких поли¬
пептидных цепей и обычно обладают
четвертичной структурой. Кроме того,
в состав ферментов могут входить и не¬
белковые компоненты. Белковая часть
носит название апофермент, а небел¬
ковая — кофактор (если это неоргани¬
ческое вещество, например Zn2+, Mg2+ и
т.д.) или кофермент (коэнзиж) (если
это низкомолекулярное органическое
вещество).
Предшественниками или составными
частями многих коферментов являются
витамины. Так, например, пантотеновая
кислота является составной частью ко-
энзима А, никотиновая кислота (витамин
РР) — предшественником НАД и НАДФ
и т.д.
Ферменты характеризуются необы¬
чайно высокой степенью специфичности,
т.е. фермент катализирует только одну
реакцию или действует только на один
тип связи. Этим обеспечивается тонкая
регуляция всех жизненно важных про¬
цессов (дыхание, пищеварение, фотосин¬
тез и др.), протекающих в клетке и орга¬
низме. Например, фермент уреаза ката¬
лизирует расщепление лишь одного ве¬
щества — мочевины, не оказывая ката¬
литического действия на структурно-род¬
ственные соединения.
Каталитическя активность.
Механизм действия ферментов
объясняет теория активного цен¬
тра. Согласно ей, в молекуле
каждого фермента имеется один
или более участков, в которых
происходит тесный контакт меж¬
ду молекулами фермента и спе¬
цифического вещества (субстрата)
(рис. 1.16).
Активным центром выступает
функциональная группа (напри¬
мер, ОН-группа серина), отдельная
аминокислота либо сочетание не¬
скольких (в среднем от 3 до 12),
расположенных в определенном по¬
рядке аминокислотных остатков.
Форма и химическое строение ак¬
тивного центра таковы, что с ним
могут связываться только опреде¬
ленные субстраты в силу идеаль¬
ного соответствия их простран¬
ственных структур (как ключ и
замок). Вокруг крупной молекулы
фермента возникает сильное элек¬
трическое поле, в котором стано¬
вится возможной определенная
ориентация молекул субстрата и их
деформация. Это приводит к ослаб¬
лению химических связей, и ката¬
лизируемая реакция происходит с
меньшей начальной затратой энер¬
гии, а следовательно, с намного
большей скоростью. Например,
одна молекула фермента каталазы
может расщепить за 1 мин более
5 млн молекул пероксида водоро¬
да (Н202), который возникает при
окислении в организме различных
соединений.
2. Биология, 10 кл. (рус.).
33
Рис. 1.17. Схема ингибирования фермента:
1 — субстрат; 2 — фермент; 3 — активный
центр; 4 — место присоединения ингибитора;
5 — ингибитор.
На заключительном этапе хими¬
ческой реакции фермент-субстрат-
ный комплекс распадается с образо¬
ванием конечных продуктов и сво¬
бодного фермента. Освободившийся
при этом активный центр может при¬
нимать новые молекулы субстрата.
Регуляция активности фермен¬
тов. Некоторые ферменты, помимо
активного центра, имеют один или
несколько регуляторных центров. С
этими участками могут связывать¬
ся молекулы, регулирующие актив¬
ность фермента. Они носят назва¬
ние модуляторы. Молекулы неко¬
торых веществ, взаимодействуя с
ферментом, снижают или блокиру¬
ют его активность (рис. 1.17). Та¬
кие вещества называются ингиби¬
торами.
Скорость ферментативных реак¬
ций зависит от многих факторов:
природы и концентрации фермен¬
та и субстрата, температуры, дав¬
ления, реакции среды, наличия
ингибиторов и т.д. Например, при
температурах, близких к нулю, ско¬
рость биохимических реакций за¬
медляется до минимума. Это свой¬
ство широко используется в различ¬
ных отраслях народного хозяйства,
особенно в сельском хозяйстве и
медицине. В частности, при охлаж¬
дении можно какое-то время сохра¬
нять донорские органы (почку, сер¬
дце, селезенку, печень) перед их
пересадкой больному, так как при
низкой температуре снижается ин¬
тенсивность биохимических реак¬
ций и тем самым продлевается вре¬
мя жизни органов. Быстрое замо¬
раживание предохраняет от разло¬
жения пищевые продукты, предот¬
вращая рост и размножение мик¬
роорганизмов (бактерии, грибы и
др.) и инактивируя их пищевари¬
тельные ферменты.
Белки — важнейшие биополи¬
меры клетки. Мономерами белков
являются аминокислоты. Для мо¬
лекул белков характерны 4 уров
ня пространственной организа¬
ции: первичная, вторичная, тре¬
тичная и четвертичная структура.
Белки выполняют в клетке мно¬
гообразные функции, важнейши¬
ми из которых являются струк¬
турная и каталитическая (фер¬
ментативная).
34
9
1. Какие мономеры входят в состав белков?
2. Сколько видов аминокислот входит в со¬
став белков?
3. Что такое пептидная связь, как она обра¬
зуется?
4. Какие связи обеспечивают существование
каждого структурного уровня организации
белковой молекулы?
5. Объясните, что представляют собой гид¬
рофобные взаимодействия.
6. Каковы основные функции белков?
7. Чем отличаются глобулярные белки от
фибриллярных?
§ 6. Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты — фос¬
форсодержащие биополимеры,
обеспечивающие хранение и пере¬
дачу наследственной информации.
Они были открыты в 1868 г. швей¬
царским химиком И. Ф. Мишером
в клетках, богатых ядерным ма¬
териалом (лейкоцитах, спермато¬
зоидах лосося). Впоследствии нук¬
леиновые кислоты были обнару¬
жены во всех растительных и
животных клетках, вирусах, бак¬
териях и грибах.
В природе существует два вида
нуклеиновых кислот — дезоксири¬
бонуклеиновые (ДНК) и рибонукле¬
иновые (РНК). Различие в названи¬
ях объясняется тем, что молекула
ДНК содержит пятиуглеродный
сахар дезоксирибозу, а молекула
РНК — рибозу. В настоящее время
известно большое число разновид¬
ностей ДНК и РНК, отличающих¬
ся друг от друга по строению и зна¬
чению в метаболизме.
ДНК находится преимуществен¬
но в хромосомах клеточного ядра
(99% всей ДНК клетки), а также в
митохондриях и хлоропластах.
РНК входит в состав рибосом, ци¬
топлазмы, пластид и митохондрий.
Нуклеиновые кислоты пред¬
ставляют собой биополимеры, мо¬
номерами которых являются нук¬
леотиды. Нуклеотиды — сложные
вещества, в состав которых вхо¬
дит азотистое основание, пятиуг¬
леродный сахар (рибоза или дезок-
сирибоза) и остаток фосфорной
кислоты (рис. 1.18).
Существует пять основных азо¬
тистых оснований:аденин,гуанин,
урацил, тимин и цитозин. Аденин
и гуанин являются пуриновыми —
их молекулы состоят из двух ко¬
лец, одно из которых содержит пять
членов, второе — шесть. Урацил,
тимин и цитозин — пиримидовые
основания и имеют одно шестичлен¬
ное кольцо.
В молекуле нуклеотида азотис¬
тое основание присоединено к пер¬
вому атому углерода молекулы пен-
тоз&1, фосфат — к пятому.
Название нуклеотидов происхо¬
дит от названия соответствующих
азотистых оснований; и те, и дру¬
гие обозначаются заглавными бук¬
вами: А — аденин — адениловый
нуклеотид; Г — гуанин — гуанило-
вый нуклеотид; У — урацил — ура-
циловый нуклеотид; Т — тимин —
тимидиловый нуклеотид; Ц — ци¬
тозин — цитидиловый нуклеотид.
Количество нуклеотидов в моле¬
куле нуклеиновых кислот бывает
разным — от 80 в молекулах транс¬
портных РНК до нескольких сотен
миллионов в ДНК.
ДНК. Молекула ДНК состоит из
двух полинуклеотидных цепочек,
пирально закрученных одна относи¬
тельно другой (рис. 1.19).
35
носн,_с> он
Пиримидиновые основания
Пуриновые основания
IJIH,
С.
4 Гуанин
Цитозин
Урацил (в РНК)
Тимин
Аденин
Азотистое
основание
Остаток
фосфорной Г
кислоты
Пятиуглеродныи
сахар
0
I!
0-Р-0-
1
0~
Дезоксирибоза Рибоза
в ДНК)
(в РНК)
Рис. 1.18. Схема строения нуклеотидов.
В полинуклеотидной цепочке
нуклеотиды соединены между со¬
бой ковалентными связями, обра¬
зующимися между фосфатной груп¬
пой одного нуклеотида и гидро¬
ксильной группой дезоксирибозы
соседнего.
В состав ДНК входит всего че¬
тыре вида нуклеотидов ТА. Г, Т и
Ц), однако благодаря различной
последовательности их расположе¬
ния в длинной цепочке достигает¬
ся огромное разнообразие этих мо¬
лекул.
Обе цепи молекулы ДНК соеди¬
нены друг с другом, водородными
связями, образующимися между
азотистыми основаниями: между
аденином и тимином их две, меж¬
ду гуанином и цитозином — три.
38
Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называ¬
ются комплементарными. В ре¬
зультате в клетках любого организ¬
ма число адениловых нуклеотидов
равно числу тимидиловых, а число
гуаниловых — числу цитидиловых.
Эта закономерность получила на¬
звание «правило Чаргаффа». Бла¬
годаря этому свойству последова¬
тельность нуклеотидов в одной цепи
определяет их последовательность
в другой. Такая способность к из¬
бирательному соединению нуклео¬
тидов называется комплементарно-
стъю, и это свойство лежит в осно¬
ве образования новых молекул ДНК
на базе исходной молекулы (репли¬
кация; см. § 21).
Рис. 1.19. Схема строения полинуклеотидной цепи и молекулы ДНК:
А — аденин; Т — тимин; С — цитозин; G — гуанин.
37
Цепи в молекуле ДНК направлены
противоположно, т.е. если для одной
цепи мы выбираем направление от 3'-
конца к б'-концу, то вторая цепь с та¬
ким направлением будет ориентирована
противоположно первой — от 5'-конца
к З'-концу, иначе говоря, «голова» од¬
ной цепи соединяется с «хвостом» дру¬
гой, и наоборот.
Двойная цепь молекулы ДНК закру¬
чена в виде спирали, напоминая винто¬
вую лестницу. Один виток спирали вклю¬
чает 10 пар нуклеотидов. Витки спирали
удерживаются водородными связями и
гидрофобными взаимодействиями.
Молекулы ДНК эукариотических
организмов линейны. У прокариот ДНК,
напротив, замкнута в кольцо и не имеет
ни 3'- ни 5'-конца.
Подобно белкам при изменении ус¬
ловий ДНК может подвергаться денату¬
рации (плавлению), которая может быть
частичной (обратимой) или полной (нео¬
братимой).
ДНК — самые крупные биологиче¬
ские молекулы. Их длина составляет от
0,25 мм (у некоторых бактерий) до 40 мм
(у человека). Это значительно больше
самой крупной молекулы белка, длина
которой в развернутом виде не превыша¬
ет 200 нм. Масса молекулы ДНК состав¬
ляет 6 х 1012 г.
Модель молекулы ДНК была предложе¬
на в 1953 г. американским ученым Дж. Уот¬
соном и англичанином Ф. Криком на ос¬
нове данных Э. Чаргаффа о соотношении
пуриновых и пиримидиновых оснований
молекул ДНК и результатов рентген-
структурного анализа, полученных М. Уил¬
кинсом и Р. Франклин. За разработку
двухспиральной модели молекулы ДНК
Уотсон, Крик и Уилкинс были удостое¬
ны в 1962 г. Нобелевской премии.
Функции ДНК. Функцией ДНК
является хранение, передача и вос¬
произведение в ряду поколений
генетической информации. В ДНК
любой клетки закодирована ин¬
формация о всех белках данного
организма, о том, какие белки, в
какой последовательности и в ка¬
ком количестве будут синтезиро¬
ваться.
РНК. Строение молекул РНК во
многом сходно со строением моле¬
кул ДНК. Однако имеется и ряд
существенных отличий. Так, в мо¬
лекуле РНК вместо дезоксирибозы
в состав нуклеотидов входит рибо-
за, а вместо тимина (Т) — урацил
(У). Однако главное отличие состо¬
ит в том, что молекула РНК пред¬
ставляет собой одну цепь. Ее нук¬
леотиды способны образовывать
водородные связи между собой (на¬
пример, в молекулах тРНК, рРНК),
но в этом случае речь идет о внут¬
рицепочечном соединении компле¬
ментарных нуклеотидов.
Цепочки РНК значительно ко¬
роче ДНК.
Виды РНК. В клетке существу¬
ет несколько видов РНК, которые
различаются по величине молекул,
структуре, функциям и расположе¬
нию в клетке.
Информационная, или матрич¬
ная, РНК ("nPHKj. Наиболее раз¬
нородна по размерам и структуре.
Информационная РНК представля¬
ет собой незамкнутую полинуклео¬
тидную цепь. Она синтезируется в
ядре при участии фермента РНК-
полимеразы. Комплементарна уча¬
стку ДНК, на котором происходит
ее синтез. Несмотря на относитель¬
но низкое содержание (3—5% всех
клеточных РНК), она выполняет в
клетке важнейшую функцию —
служит в качестве матриц для син¬
теза белков, передавая информацию
об их структуре с молекул ДНК.
Каждый белок клетки кодируется
специфической иРНК, поэтому чис¬
ло типов иРНК в клетке соответ¬
ствует числу видов белков.
Рибосомная РНК (рРНКЦ В
38
комплексе с белками рРНК образу¬
ют рибосомы — органеллы, на ко¬
торых происходит синтез белка.
Рибосомные РНК синтезируются в
ядре. Информация об их структуре
закодирована в определенных уча¬
стках ДНК. Рибосомные РНК со¬
ставляют 80% всех РНК клетки,
поскольку в клетке имеется огром¬
ное количество рибосом.
Транспортная РНК (тРНК,).
Составляет около 15% всех клеточ¬
ных РНК. Молекула тРНК состо¬
ит в среднем из 80 нуклеотидов.
Число различных типов тРНК в
клетке невелико (20—60). Все они
имеют сходную пространственную
организацию. Благодаря внутрице¬
почечным водородным связям мо¬
лекула тРНК приобретает харак¬
терную вторичную структуру, на¬
зываемую клеверным листом.
Функция тРНК — перенос амино¬
кислот к месту синтеза белка.
Нуклеиновые кислоты — фос¬
форсодержащие биополимеры —
играют в клетке важнейшую роль,
обеспечивая хранение и переда¬
чу наследственной информации.
Мономерами нуклеиновых кислот
являются нуклеотиды, состоящие
из азотистого основания, пятиуг
леродного сахара — рибозы (РНК)
или дезоксирибозы (ДНК) и остат
ка фосфорной кислоты.
Молекула ДНК состоит из
двух спирально закрученных
одна вокруг другой цепочек, мо¬
лекулы РНК — одноцепочечные.
В клетке содержится три вида
РНК — информационная, транс ¬
портная, рибссомная.
9
1. Какова структура молекул ДНК?
2. Как осуществляется соединение нуклео¬
тидов в молекуле ДНК?
3. Сколько может быть мономеров в одной
цепочке ДНК?
4. Каким образом стабилизируется молеку¬
ла ДНК?
5. Каковы отличия в строении молекул РНК и
ДНК?
7./АТФ и ее роль в клетке
В цитоплазме каждой клетки, а
также в митохондриях, хлороплас¬
тах и ядрах содержится аденозин-
трифосфорная кислота (АТФ).
Она снабжает энергией большин¬
ство реакций, происходящих в
клетке. С помощью АТФ клетка
синтезирует новые молекулы бел¬
ков, углеводов, жиров, избавляет¬
ся от отходов, осуществляет актив¬
ный транспорт веществ, биение
жгутиков и ресничек и т.д.
Молекула АТФ представляет
собой нуклеотид, образованный
азотистым основанием аденином,
пятиуглеродным сахаром рибозой
и тремя остатками фосфорной
кислоты. Фосфатные группы в
молекуле АТФ соединены между
собой высокоэнергетическими
(макроэргическими) связями (в
формуле обозначены символом -)
(рис. 1.20).
Связи между фосфатными груп¬
пами не очень прочные, и при их
разрыве выделяется большое коли¬
чество энергии. В результате гид¬
ролитического отщепления от АТФ
фосфатной группы образуется аде¬
нозиндифосфорная кислота (АДФ)
и высвобождается порция энергии:
39
АТФ + Н20 -> АДФ + Н3Р04 +
+ 40 кДж.
АДФ может подвергаться
дальнейшему гидролизу с отщеп¬
лением еще одной фосфатной
группы и выделением второй пор¬
ции энергии; при этом АДФ пре¬
образуется в аденозинмонофосфат
(АМФ), который далее не гидро¬
лизуется:
АДФ + Н20 -> АМФ + Н3Р04 +
+ 40 кДж.
Обратный процесс — синтез
АТФ происходит в результате при¬
соединения к молекуле АДФ ос¬
татка фосфорной кислоты (реак¬
ция фосфорилирования). Этот про¬
цесс осуществляется за счет энер¬
гии, освобождающейся при окис¬
лении органических веществ
(окислительное фосфорилирова¬
ние). Для образования 1 моля АТФ
должно быть затрачено не менее
40 кДж энергии, которая аккуму¬
лируется в ее макроэргических
связях:
АДФ + Н3Р04 + 40 кДж -> АТФ +
+ Н20.
Таким образом, АТФ — это глав¬
ный универсальный поставщик
энергии в клетках. Это вещество
присутствует в клетках всех живых
организмов.
АТФ чрезвычайно быстро об¬
новляется. У человека, например,
каждая молекула АТФ расщепля¬
ется и вновь восстанавливается
2400 раз в сутки, так что средняя
продолжительность ее жизни ме¬
нее 1 мин. Синтез АТФ осуществ¬
ляется главным образом в митохон¬
дриях и хлоропластах (частично в
цитоплазме). Образовавшаяся
здесь АТФ направляется в те учас¬
тки клетки, где возникает потреб¬
ность в энергии.
В каждой клетке содержится
АТФ. которая является универ
40
1. Что представляет собой молекула АТФ?
2. Когда выделяется энергия связей АТФ?
3. Какова функция АТФ?
4. Как вы думаете, где содержится больше
молекул АТФ — в клетках скелетной мыш¬
цы или клетках других тканей?
Глава 2
СТРОЕНИЕ
И СИСТЕМЫ
ЖИЗНЕ¬
ОБЕСПЕЧЕНИЯ
КЛЕТКИ
§ 8. Строение клетки
Многообразие клеток. Клет¬
ки разных организмов отлича¬
ются друг от друга размерами,
формой, выполняемыми функ¬
циями.
Самыми мелкими являются бак¬
териальные клетки, диаметр кото¬
рых составляет в среднем 0,2 мкм.
Большинство растительных и жи¬
вотных клеток имеет величину от
10 до 100 мкм, некоторые — от
1 до 10 мм. Более крупные клетки
встречаются редко. Примером их
могут служить яйцеклетки страу¬
сов, гусей, пингвинов, имеющие
длину 10—20 см, или нервные клет¬
ки, отростки которых достигают
1 м и более.
По форме различают округлые,
овальные, многогранные, звездча¬
тые, дисковидные и другие клетки
(рис. 2.1).
Строение клетки. Несмотря на
многообразие форм, все клетки
имеют сходный химический со¬
став и единый принцип организа¬
ции. Они состоят из цитоплазмы
и ядра, которые вместе представ¬
ляют собой живое содержимое
клетки — протопласт. Цитоплаз¬
ма представляет собой полужид¬
кое основное вещество, или гиа¬
лоплазму, в которую погружены
внутриклеточные структуры —
42
органеллы, или органоиды, име¬
ющие разное строение и выполня¬
ющие различные функции (рис.
2.2, табл. 2). С внешней стороны
цитоплазма ограничена плазма¬
тической мембраной, или плазма-
леммой, а у растительных и гриб¬
ных клеток — еще и жесткой кле¬
точной оболочкой, или клеточной
стенкой. В цитоплазме клеток ра¬
стений и грибов имеются также
вакуоли — пузырьки, заполнен¬
ные водой с растворенными в ней
различными веществами.
Некоторые клетки имеют орга¬
ноиды движения — реснички или
жгутики. Кроме того, в клетке мо¬
гут находиться включения — запас¬
ные питательные вещества или ко¬
нечные продукты обмена.
По строению клетки все живые
организмы делятся на две группы:
прокариоты и эукариоты. Эти тер¬
мины происходят от греческого сло¬
ва karion, означающего «ядро».
Прокариоты — доядерные
организмы. Клетки их не имеют
оформленного ядра, из органелл
имеются только рибосомы. Функ¬
ции других органелл выполняют
временные структуры (мезосомы),
образованные путем впячивания
плазмалеммы внутрь клетки. На
мезосомах размещаются фермен-
Рис. 2.1. Многообразие форм клеток одноклеточных и многоклеточных организмов:
протисты: 1 — инфузория туфелька, 2 — эвглена зеленая; бактерии: 3 — бактерии со жгутика¬
ми, 4 — кокки, диплококки, стрептококки; животные: 5 — клетки эпителия трахеи, б — нервная
клетка, 7 — эритроциты; растения: 8 — эпидермис клеток чешуи лука.
43
Рис. 2.2. Строение растительной (А) и животной (5) клеток.
А: 1 — хроматин; 2 — митохондрия; 3 — полисома; 4 — рибосома; 5 — микротельце; 6 — микротру¬
бочка; 7 — крахмальное зерно; 8 — хлоропласт; 9 — срединная пластинка; 10 — клеточные стенки;
11 — плазматическая мембрана; 12 — межклеточное пространство; 13 — центральная вакуоль; 14 —
гладкий и 15 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 16 — ядерная оболочка; 17 — ядрыш¬
ко; 18 — ядерная пора; 19 — микрофиламенты; 20 — комплекс Гольджи; Б: 1 —жгутик; 2 — основное
тельце; 3 — комплекс Гольджи; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 5 — рибосома; 6 —
ядерная оболочка; 7 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — ядрышко; 9 — ядро; 10 —
вакуоль; 11 — хроматин; 12 — цитоплазма; 13 — микроворсинка; 14 — микрофиламенты; 15 — мик¬
ротрубочки; 16 — центриоль; 17 — полисома; 18 — эндоцитозный пузырек; 19 — плазматическая
мембрана; 20 — митохондрия; 21 — микротельце; 22 — лизосома.
44
45
Таблица 2. Строение эукариотической клетки
Структура
Особенности организации
Функции
Плазматическая
Двойной слой липидов и погру-
Избирательная регуляция обмена
мембрана
(плазмалемма)
женные в него белки
веществ между клеткой и внешней
средой. Обеспечение контакта
между соседними клетками
Ядро
Имеет двумембранную оболочку,
содержит ДНК
Хранение и передача дочерним
клеткам генетического материала
в неизменном виде.
Регуляция клеточной активности
Митохондрии
Двумембранная структура; внут
ренняя мембрана образует склад¬
ки — кристы. Содержит кольце¬
вую ДНК, рибосомы, множество
ферментов
Осуществление кислородного этапа
клеточного дыхания (синтез АТФ)
Пластиды
Двумембранная структура. Произ¬
водные внутренней мембраны —
тилакоиды (содержат хлорофилл
в хлоропластах). Характерны
только для клеток растений и
автотрофных протистов
Фотосинтез, запасание питательных
веществ
Эндоплазмати-
Система уплощенных мембран-
На шероховатом ЭР расположены
ческий ретику-
ных мешочков —■ цистерн, полос-
рибосомы. В его цистернах изоли-
лум (ЭР)
тей, трубочек
руются синтезированные на рибосо -
мах белки. Транспорт синтезирован -
ных белков. Гладкий ЭР: синтез ли¬
пидов и стероидов
Комплекс
Система плоских одномембран -
Накопление, преобразование бел-
Гольджи (КГ)
ных цистерн, расширенных на
концах, и пузырьков, отцепля¬
ющихся или присоединяющихся
к цистернам
ков и липидов,синтез полисахари¬
дов. Образование секреторных пу¬
зырьков, выведение веществ за пре¬
делы клетки. Образование лизосом
Лизосомы
Одномембранные пузырьки, со¬
держащие гидролитические фер¬
менты
Внутриклеточное переваривание,
расщепление поврежденных орга-
нелл, отмерших клеток, органов
Вакуоли
Одномембранные цистерны
Запасание воды и других неоргани¬
ческих и органических веществ, ос¬
морегуляция
Рибосомы
Две субъединицы (большая и
малая), состоящие из рРНК и
белков
Сборка белковых молекул
Микротрубочки
Трубочки и нити, образованные
Образование цитоскелета клетки,
Микрофила-
менты
белковыми субъединицами
центриолей, жгутиков, ресничек и
др. Сократительные движения
Центриоли
Система микротрубочек (9 х 3),
построенных из белковых
субъединиц
Центры организации микротрубочек
(участвуют в образовании цитоске¬
лета, веретена деления клетки, рес¬
ничек и жгутиков)
Реснички и
Система микротрубочек,
Перемещение клеток, формирова-
жгутики
покрытых плазмалеммой
ние потоков жидкости у поверхности
клеток
46
Таблица 3. Сравнительная характеристика клеток эукариот
Признаки
Клетки
протистов
грибов
растений
ЖИВОТНЫХ
Клеточная
стенка
У многих име¬
ется
В основном из
хитина
Из целлюлозы
Нет
Крупная вакуоль
Бывает редко
Есть
Есть
Нет
Хлоропласты
Бывают часто
Нет
Есть
Нет
Способ питания
Авто- и гетеро¬
трофный
Г етеротроф-
ный
Автотрофный
Гетеротроф¬
ный
Центриоли
Бывают часто
Бывают редко
Только у неко¬
торых мхов и
папоротников
Есть
Резервный пи¬
тательный
углевод
Крахмал,
гликоген
Гликоген
Крахмал
Гликоген
ты (у фотосинтезирующих прока¬
риот также пигменты), обеспечи¬
вающие протекание различных
внутриклеточных процессов (кле¬
точного дыхания, фотосинтеза и
др.). К прокариотам относятся
бактерии, цианобактерии и другие
организмы.
Эукариоты — ядерные орга¬
низмы; их клетки имеют ядро;
эукариотами являются протисты,
грибы, растения и животные
(табл. 2).
Особенности строения клеток
организмов разных царств. Не¬
смотря на единый принцип стро¬
ения и сходный химический со¬
став, между клетками эукариоти¬
ческих организмов разных царств
имеются существенные различия
(табл. 3).
Все клетки имеют сходный хи
мический состав и единый прин¬
цип строения. Они состоят из ядра
и цитоплазмы, в которую погру¬
жены органеллы, выполняющие
различные функции.
С внешней стороны цитоплаз¬
ма окружена тонкой мембраной —
плазмалеммой.
Клетки прокариот не имеют в
своем составе ядра; из органелл у
них есть только рибосомы. Име¬
ются различия в строении и фун¬
кционировании клеток организ¬
мов разных царств.
9
1. Каков общий принцип строения кле¬
ток?
2. Что называется органеллой клетки?
3. Что такое мезосомы и каковы их функции
в клетке?
4. Основное отличие прокариот от эукариот
заключается в том, что прокариоты не име¬
ют: а) ядра; б) ДНК; в) РНК; г) клеточного
строения.
5. Каковы основные отличия животной клет¬
ки от клеток организмов других царств жи¬
вой природы?
47
§ 9. Биологические мембраны,
их свойства и функции.
Цитоплазма
Строение мембран. Одной из
основных особенностей всех эука¬
риотических клеток является изо¬
билие и сложность строения биоло¬
гических мембран. Мембрана явля¬
ется внешней частью цитоплазмы.
Мембраны ограничивают ядра, ми¬
тохондрии и пластиды, лабиринт
эндоплазматического ретикулума и
стопки уплощенных пузырьков,
составляющих комплекс Гольджи:
образуют лизосомы, крупные и мел¬
кие вакуоли растительных и гриб¬
ных клеток, пульсирующие вакуо¬
ли протистов. Все эти ограничен¬
ные мембранами структуры пред¬
ставляют собой компартменты
(купе) цитоплазмы, предназначен¬
ные для тех или иных специализи¬
рованных процессов и циклов. Сле¬
довательно, без мембран существо¬
вание клетки невозможно. Рассмот¬
рим строение биомембран на при¬
мере плазмалеммы.
Плазматическая мембрана,
или плазмалемма, — наиболее
постоянная, основная, универ¬
сальная для всех клеток мембра¬
на. Она представляет собой тон¬
чайшую (10 нм) пленку, отделя¬
ющую внутреннюю среду клетки
от окружающей среды. Плазма-
лемма состоит в основном из мо¬
лекул белков и фосфолипидов
(рис. 2.3).
Молекулы фосфолипидов распо¬
ложены в два ряда (как вы думае¬
те — почему?) гидрофобными кон-
Рис. 2.3. Схема строения цитоплазматической мембраны:
1 — фосфолипид; 2—-холестерол; 3 — глобулярный мембранный белок; 4 — углеводные цепоч¬
ки; 5 — неполярный участок мембранного белка.
48
цами внутрь, гидрофильными го¬
ловками к внутренней и внешней
водной среде. В отдельных местах
бислой (двойной слой) фосфолипи¬
дов насквозь пронизан белковыми
молекулами. Внутри таких белко¬
вых молекул имеются каналы —
поры, через которые проходят во¬
дорастворимые вещества. Другие
белковые молекулы пронизывают
слои липидов наполовину с одной
или другой стороны. На поверхно¬
сти мембран эукариотических кле¬
ток имеются и периферические
белки. Молекулы липидов и бел¬
ков удерживаются с помощью гид¬
рофильно-гидрофобных взаимодей¬
ствий.
В состав плазматической мем¬
браны эукариотических клеток
входят также полисахариды. Их
короткие, сильно разветвленные
молекулы ковалентно связаны с
белками, образуя гликопротеиды,
или с липидами (гликолипиды).
Содержание полисахаридов в мем¬
бранах составляет 2—10% по мас¬
се. Полисахаридный слой толщи¬
ной 10—20 нм, покрывающий
сверху плазмалемму животных
клеток, получил название глико-
калике.
Свойства мембран. Все клеточ¬
ные мембраны представляют собой
подвижные текучие структуры;
поскольку молекулы липидов и бел¬
ков не связаны между собой кова¬
лентными связями, они способны
достаточно быстро перемещаться в
плоскости мембраны. Благодаря
этому мембраны могут изменять
свою конфигурацию, т.е. обладают
текучестью.
Мембраны — структуры очень
динамичные. Они быстро восстанав¬
ливаются после повреждения, а так¬
же растягиваются и сжимаются при
клеточных движениях.
Мембраны разных типов клеток су¬
щественно различаются как по химичес¬
кому составу компонентов, так и по их
относительному содержанию. Индивиду¬
альность каждого типа клеток определя¬
ется в основном гликопротеидами —
сложными мембранными белками, в со¬
став которых входят полисахариды. Раз¬
ветвленные цепи полисахаридов, высту¬
пающие из клеточной мембраны, участву¬
ют в распознавании факторов внешней
среды, а также во взаимном узнавании
родственных клеток. Например, яйце¬
клетка и сперматозоид узнают друг дру¬
га по гликопротеидам клеточной поверх¬
ности, которые подходят друг к другу,
как отдельные элементы цельной струк¬
туры. Такое взаимное узнавание — необ¬
ходимый этап, предшествующий оплодот¬
ворению. Подобное явление наблюдает¬
ся в процессе дифференцировки тканей.
В этом случае сходные по строению клет¬
ки с помощью распознающих участков
плазмалеммы правильно ориентируются
по отношению друг к другу, обеспечивая
тем самым прочное сцепление и образо¬
вание тканей. С распознаванием связана
и регуляция транспорта молекул и
ионов через мембрану, а также иммун¬
ный ответ, в котором гликопротеиды иг¬
рают роль антигенов. Полисахариды, та¬
ким образом, могут функционировать как
информационные молекулы (подобно бел¬
кам и нуклеиновым кислотам).
В мембранах содержатся также спе¬
цифические рецепторы, переносчики
электронов, преобразователи энергии,
ферментные белки. Белки участвуют в
обеспечении транспорта определенных
молекул внутрь клетки или из нее, осу¬
ществляют структурную связь цитоске¬
лета (см. ниже) с клеточными мембра¬
нами или же служат в качестве рецеп¬
торов для получения и преобразования
химических сигналов из окружающей
среды.
Важнейшим свойством мембраны
является избирательная проница¬
емость. Это значит, что молекулы
49
и ионы проходят через нее с различ¬
ной скоростью, и чем больше размер
молекул, тем меньше скорость про¬
хождения их через мембрану. Это
свойство определяет плазматическую
мембрану как осмотический барьер.
Максимальной проникающей способ¬
ностью обладает вода и растворенные
в ней газы; значительно медленнее
проходят сквозь мембрану ионы.
Диффузия воды через мембрану на¬
зывается осмосом.
Существует несколько механиз¬
мов транспорта веществ через мем¬
брану.
Диффузия — проникновение
веществ через мембрану по гради¬
енту концентрации (из области, где
их концентрация выше, в область,
где их концентрация ниже). Диф¬
фузный транспорт веществ осуще¬
ствляется при участии белков мем¬
браны, в которых имеются молеку¬
лярные поры (для воды, ионов),
либо при участии липидной фазы
(для жирорастворимых веществ).
Облегченная диффузия — на¬
блюдается тогда, когда специаль¬
ные мембранные белки-переносчи¬
ки избирательно связываются с тем
или иным ионом или молекулой и
переносят их через мембрану. При
этом переносимые частицы переме¬
щаются по градиенту концентра¬
ции, но быстрее, чем при обычной
диффузии.
Активный транспорт сопряжен
с затратами энергии и служит для
переноса веществ против их гради¬
ента концентрации. Он осуществ¬
ляется специальными белками-пе-
реносчиками, образующими так
называемые ионные насосы. Наибо¬
лее изученным является Na+/ К+-на-
сос, посредством которого происхо¬
дит активное выкачивание из жи¬
вотных клеток ионов Na+ и погло¬
щение ими ионов К+. Благодаря
этому в клетке поддерживается
большая, чем в окружающей сре¬
де, концентрация К+ и меньшая
концентрация Na+. На этот процесс
затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транс¬
порта с помощью мембранного на¬
соса происходит также регуляция
в клетке концентрации Mg2~ и Са2+.
Наряду с ионами путем актив¬
50
ного транспорта через цитоплазма¬
тическую мембрану в клетку про¬
никают различные моносахара,
нуклеотиды, аминокислоты.
Макромолекулы, такие как бел¬
ки, нуклеиновые кислоты, полиса¬
хариды, липопротеидные комплек¬
сы и другие, в отличие от ионов и
мономеров, сквозь клеточные мем¬
браны обычно не проходят. Транс¬
порт макромолекул, их комплек¬
сов и частиц внутрь клетки проис¬
ходит совершенно иным путем —
посредством эндоцитоза (от греч.
endon — внутри и ...цит). При эн-
доцитозе определенный участок
плазмалеммы захватывает, как бы
обволакивает внеклеточный мате¬
риал, заключая его в мембранную
вакуоль, возникшую за счет впя-
чивания мембраны (рис. 2.4). В
дальнейшем такая вакуоль соеди¬
няется с лизосомой, ферменты ко¬
торой расщепляют макромолекулы
до мономеров.
Эндоцитоз разделяют на фаго¬
цитоз (захват и поглощение круп¬
ных твердых частиц) и пиноцитоз
(поглощение жидкости). Путем эн¬
доцитоза осуществляется питание
гетеротрофных протистов, защит¬
ные реакции организмов (лейкоци¬
ты поглощают чужеродные части¬
цы) и др.
Процесс, обратный эндоцитозу —
экзоцитоз (от греч. ехо — вне, сна¬
ружи и ...цит). Благодаря ему клет¬
ка выводит внутриклеточные про¬
дукты или непереваренные остатки,
заключенные в вакуоли или пузырь¬
ки. Пузырек подходит к цитоплаз¬
матической мембране, сливается с
ней, а его содержимое выделяется в
окружающую среду. Так выделяют¬
ся пищеварительные ферменты, гор¬
моны, гемицеллюлоза и др.
Функции мембраны. Биологи¬
ческие мембраны как основные
структурные элементы клетки ог¬
раничивают большинство ее орга-
нелл. Они служат не просто физи¬
ческими границами, а представля¬
ют собой динамические функцио¬
нальные поверхности. На мембра¬
нах органелл осуществляются мно¬
гочисленные биохимические про¬
цессы, такие как активное погло¬
щение веществ, преобразование
энергии, синтез АТФ и др.
Таким образом, биологические
мембраны выполняют следующие
функции:
1) отграничивают содержимое
клетки от внешней среды и содер¬
жимое органелл от цитоплазмы;
2) обеспечивают транспорт ве¬
ществ в клетку и из нее, из цито¬
плазмы в органеллы, и наоборот;
3) участвуют в получении и пре¬
образовании сигналов из окружаю¬
щей среды, узнавании веществ кле¬
ток и т.д. (рецепторная функция);
4) обеспечивают примембранные
химические процессы (каталитичес¬
кая функция);
5) участвуют в преобразовании
энергии.
Цитоплазма. Живое содержи¬
мое клетки, если из него исключить
ядро, называется цитоплазмой.
Цитоплазма многокомпонентная.
Ее подразделяют на органеллы и
основное вещество — гиалоплазму
(матрикс). Гиалоплазма является
важной частью клетки, ее внутрен¬
ней средой.
Гиалоплазма представляет собой
сложную коллоидную систему, ко¬
торая образована белками, нуклеи¬
новыми кислотами, углеводами,
водой и другими веществами.
В гиалоплазме в растворенном
51
Рис. 2.5. Схема организации цитэскелета:
1 — рибосомы; 2 — микрофиламенты; 3 —
микротрубочка; 4 — эндоплазматический ре¬
тикулум; 5 — цитоплазматическая мембрана;
6 — митохондрия; 7 — микротрабекулы.
состоянии содержится большое ко¬
личество аминокислот, нуклеотидов
и других строительных блоков био¬
полимеров, а также множество про¬
межуточных продуктов, возникаю¬
щих при синтезе и распаде макро¬
молекул.
Гиалоплазма содержит большое
количество ионов неорганических
соединений, таких как Na+, К+,
Mg**, Cl, НСО3-, НР042- и др.
Несмотря на то что в электрон¬
ном микроскопе гиалоплазма выг¬
лядит гомогенным веществом, она
не является однородной.
Гиалоплазма состоит из двух
фаз — жидкой и твердой. Жидкая
фаза представляет собой коллоид¬
ный раствор различных белков и
других веществ. В жидкой фазе
содержится система тонких (около
2 нм толщиной) белковых нитей —
микротрабекул, пересекающих ци¬
топлазму в различных направлени¬
ях, — микротрабекулярная систе¬
ма, представляющая собой твердую
фазу гиалоплазмы.
Микротрабекулярная система
связывает все внутриклеточные
структуры клетки: мембранные
органеллы, различные фибрилляр¬
ные и трубчатые компоненты и
плазматическую мембрану. В мес¬
тах пересечения или соединения
концов трабекул располагаются
группы рибосом.
Вместе с трубчатыми (микро¬
трубочки) и фибриллярными
(микрофиламенты) компонентами
цитоплазмы микротрабекулярная
система образует внутриклеточ¬
ный цитоплазматический скелет.
(цитоскелет; рис. 2.5), который
упорядочивает размещение всех
структурных компонентов клетки.
Кроме того, микротрубочки обес¬
печивают определенную форму
клетки и отвечают за направлен¬
ное движение клеточных струк¬
тур.
Микротрабекулярная система
очень динамична. В определенных
участках клетки при изменении
внешних и внутренних условий ее
нити могут легко распадаться на
отдельные молекулы белка, кото¬
рые переходят в раствор и изменя¬
ют физические свойства гиалоплаз¬
мы (изменяется агрегатное состоя¬
ние отдельных участков цитоплаз¬
мы с жидкого на гелеобразное, и
наоборот, изменяется также ее вяз¬
кость и текучесть).
С распадом и сборкой микротра¬
бекул связывают также движение
цитоплазмы, которое имеет очень
важное - значение в перемещении
веществ и структурных элементов
клетки.
52
Функции гиалоплазмы:
1) является внутренней средой
клетки, в которой происходят мно¬
гие химические процессы;
2) объединяет все клеточные
структуры и обеспечивает хими¬
ческое взаимодействие между
ними;
3) определяет местоположение
органелл в клетке;
4) обеспечивает внутриклеточ¬
ный транспорт веществ (аминокис¬
лот, сахаров и др.) и перемещение
органелл (например, движение
хлоропластов в растительных клет¬
ках);
5) является основным вместили¬
щем и зоной перемещения молекул
АТФ;
6) определяет форму клетки.
Для клеток характерен мемб¬
ранный принцип строения. Мем¬
браны — тонкие пленки липо¬
протеиновой природы, ограничи¬
вающие цитоплазму; они также
входят в состав большинства
органелл. Биологические мембра¬
ны обладают текучестью, способ¬
ностью растягиваться, сжимать¬
ся, избирательной проницаемос¬
тью и другими свойствами.
Мембраны выполняют важ¬
нейшие функции в клетке: ре¬
гулируют транспорт веществ в
клетку и из нее, осуществляют
рецепцию, каталитическую
функцию и др.
Внутри всех клеток распола¬
гается цитоплазма, которая
представляет собой полужидкое
вещество — гиалоплазму и по¬
груженные в нее все внутрикле¬
точные < i г.- , ■ г- •
i и .л- : : . I • г t - • ’ • /-.г?у•
фаз — твердой «с • :■ • . • и
9
1. Что такое плазмалемма, можно ли ее
увидеть в световой микроскоп?
2. Каковы химический состав и строение био¬
логических мембран?
3. Каковы свойства биологических мембран?
Чем они обусловлены?
4. Каковы функции биологических мемб¬
ран?
5. Прохождение через мембрану катионов
происходит путем: а) диффузии; б) осмоса;
в) активного переноса; г) эндоцитоза.
6. Что представляет собой гиалоплазма, как
она организована и какие функции выпол¬
няет?
7. Что такое цитоскелет, каковы его хими¬
ческий состав, организация и выполняемые
функции?
§ 10. Информационная
система клетки. Ядро
Все живые организмы характе¬
ризуются исключительно упорядо¬
ченным строением. Эта упорядочен¬
ность определяется генетической
информацией, записанной у каждо¬
го организма в виде определенной
и строго специфической последова¬
тельности нуклеотидов нуклеино¬
вых кислот. У прокариот наслед¬
ственная информация находится в
ядерном веществе, а у эукариот —
в ядре. Именно ядро благодаря на¬
личию в нем ДНК является инфор¬
мационным центром эукариотиче¬
ской клетки, местом хранения и вос¬
производства наследственной ин¬
формации, которая определяет все
признаки данной клетки и организ¬
ма в целом. Оно служит также цен¬
тром управления обменом веществ
клетки, поскольку посредством
иРНК определяет, какие белки и в
какое время должны синтезиро-
53
Рис. 2.6. Схема строе¬
ния ядра:
1 — ядрышко; 2 — хро¬
матин; 3 — ядерная
оболочка (а — внутрен¬
няя мембрана, б—вне¬
шняя мембрана); 4 —
шероховатый эндоплаз¬
матический ретикулум;
5 — рибосомы; 6 —
ядерная пора.
ваться на рибосомах в цитоплазме.
Ядро. Форма и размеры ядра
клетки очень изменчивы и зависят
от вида организма, а также от типа,
возраста и функционального состо¬
яния клетки. Оно может быть ша¬
ровидным (5—20 мкм в диаметре),
линзовидным, веретеновидным и
даже многолопастным (в клетках
паутинных желез некоторых насе¬
комых и пауков).
Большинство клеток имеет одно
ядро, изредка встречаются двухъя¬
дерные (клетки печени) и много¬
ядерные (многие протисты, клетки
грибов, млечных сосудов растений,
поперечнополосатых мышц). Неко¬
торые клетки в зрелом состоянии
не имеют ядра; таковы, например,
эритроциты млекопитающих и
клетки ситовидных трубок у цвет¬
ковых растений.
Общий план строения ядра
одинаков у всех клеток эукариот
(рис. 2.6). Клеточное ядро состо¬
ит из ядерной оболочки, ядерно¬
го матрикса (нуклеоплазмы), хро¬
матина и ядрышка (одного или
нескольких).
От цитоплазмы содержимое ядра
отделено двойной мембраной, или
так называемой ядерной оболочкой.
Наружная мембрана, граничащая с
цитоплазмой клетки, в некоторых
местах переходит в каналы эндоплаз¬
матического ретикулума; к ней при¬
креплены рибосомы. Внутренняя
мембрана, контактирующая с нукле-
оплазмой, рибосом не содержит.
Ядерная оболочка пронизана множе¬
ством пор диаметром около 90 нм.
Содержимое ядра представляет
собой гелеобразный матрикс, называ¬
емый ядерным матриксом (нуклеоп-
лазмой), в котором располагаются
хроматин и одно или несколько яд¬
рышек. Ядерный матрикс содержит
белки, РНК, участки ДНК, а также
различные ионы и нуклеотиды.
Хроматин на окрашенных пре¬
паратах клетки представляет собой
54
сеть тонких тяжей (фибрилл), мел¬
ких гранул или глыбок. Основу
хроматина составляют нуклеопро-
теиды — длинные нитевидные мо¬
лекулы ДНК, соединенные со спе¬
цифическими белками — гистона¬
ми. В состав хроматина входят так¬
же РНК.
Ядрышки — это округлые, силь¬
но уплотненные, не ограниченные
мембраной участки клеточного ядра
диаметром 1—2 мкм и больше. В
ядре может быть одно, два или не¬
сколько ядрышек.
В состав ядрышек входит око¬
ло 80% белка, 10—15% РНК, 2—
12% ДНК. Во время деления ядра
ядрышки разрушаются, а в конце
деления формируются вновь вок¬
руг определенных участков, назы¬
ваемых ядрышковым организато¬
ром хромосом. Здесь происходит
синтез рибосомных РНК и объеди¬
нение с молекулами белка, что ве¬
дет к образованию субъединиц ри¬
босом, которые поступают в цитоп¬
лазму. Таким образом, ядрышко
представляет собой место синтеза
рРНК и самосборки субъединиц
рибосом.
Хромосомы. В процессе деле¬
ния клетки нуклеопротеиды спира-
лизуются и укорачиваются, уп¬
лотняясь в компактные палочковид¬
ные хромосомы, которые становят¬
ся заметными в световой микроскоп.
У каждой хромосомы имеется
первичная перетяжка (утонченный
неспирализованный участок) —
центромера — которая делит хро¬
мосому на два плеча (рис. 2.7). В
области первичной перетяжки рас¬
полагается фибриллярное тельце —
кинетохор, которое регулирует дви¬
жение хромосом при клеточном
делении: к нему прикрепляются
нити веретена деления, разводящие
хромосомы к полюсам.
В зависимости от расположения
центромеры определяют три основ¬
ных вида хромосом: 1) равнопле¬
чие — с плечами равной длины;
2) неравноплечие — с плечами не¬
равной длины; 3) одноплечие (па¬
лочковидные) с одним длинным и
другим очень коротким, едва за¬
метным плечом (см. рис. 2.7).
Некоторые хромосомы имеют
вторичную перетяжку, не связан¬
ную с прикреплением нитей вере¬
тена. Этот участок хромосомы кон¬
тролирует синтез ядрышка (ядрыш¬
ковый организатор).
Понятие о кариотипе. Каждой
клетке того или иного вида живых
организмов свойственно определен¬
ное число, размеры и формы хро¬
мосом. Совокупность хромосом со¬
матической клетки (клетки тела
многоклеточного организма), ти¬
пичную для данной систематичес¬
кой группы организмов, называют
хромосомным набором, или кари¬
отипом.
Число хромосом в зрелых поло¬
вых клетках называют гаплоидным
набором и обозначают буквой п. Со¬
матические клетки содержат двой¬
ное число хромосом (диплоидный на¬
бор), обозначаемое 2п. Клетки, име¬
ющие более двух наборов хромосом,
называют полиплоидными [Ап, 8п и
т.д.). Парные хромосомы, т.е. оди¬
наковые по форме, структуре и раз¬
мерам, но имеющие разное проис¬
хождение (одна материнская, дру¬
гая отцовская), называются гомоло¬
гичными. Все организмы одного
вида имеют одинаковое количество
хромосом, т.е. для них характерна
видовая специфичность кариотипа.
Количество хромосом в карио-
55
Рис. 2.7. Морфологическая организация и основные типы хромосом:
А — схема: 1 — равноплечая хромосома, 2 — неравноплечая, 3 — одноплечая; а — центромера,
б — кинегохор, в — сестринские хроматиды; Б — вид в сканирующем электронном микроскопе.
типе не связано с уровнем органи¬
зации живых организмов: прими¬
тивные формы могут иметь большее
число хромосом, чем высокооргани¬
зованные, и наоборот. Например,
клетки радиолярий (морских про¬
тестов) содержат 1000—1600 хро¬
мосом, а клетки шимпанзе — всего
48. В клетках человека диплоидный
набор составляет 46 хромосом, пше¬
ницы мягкой — 42, картофеля —
18, мухи домашней — 12, плодо¬
вой мушки дрозофилы — 8.
рОрМЯ Ч|)ОМИ 7
4DOMUCOM ГИП1Г
9
1. Из каких компонентов состоит ядро?
2. Каковы основные функции ядра?
3. Как устроена ядерная оболочка?
4. Какие структуры ядра содержат молеку¬
лы ДНК?
5. Как устроена хромосома?
6. Что такое кариотип?
7. Каковы строение и функции ядрышка?
§11. Хранение
наследственной
информации.
Генетический код
Понятие о генетическом коде.
Как вы уже знаете, нуклеиновые
кислоты состоят из нуклеотидов.
Единая система записи наследствен¬
ной информации в молекулах нук¬
леиновых кислот в виде последо¬
вательности нуклеотидов представ-
56
ляет собой генетический код, по¬
средством которого записана инфор¬
мация о первичной структуре бел¬
ков, Это значит, что в молекуле
ДНК каждое сообщение закодиро¬
вано специфической последователь¬
ностью из четырех знаков — А, Г,
Т, Ц, подобно тому, как письмен¬
ные сообщения кодируются знака¬
ми (буквами) алфавита или азбуки
Морзе.
Свойства генетического кода.
Генетический код характеризуется
следующими свойствами:
1. Код является триплетным,
т.е. каждая аминокислота кодиру¬
ется известным сочетанием из трех
последовательно расположенных
нуклеотидов, которое называется
триплетом, или кодоном. Нетруд¬
но подсчитать, что число возмож¬
ных комбинаций из четырех нук¬
леотидов по три составит 64, что
более чем достаточно для кодиро¬
вания 20 аминокислот, входящих
в состав белка.
2. Код является множествен¬
ным, т.е. одна и та же аминокис¬
лота может кодироваться несколь¬
кими триплетами (от 2 до 6).
Например, в иРНК фенилала¬
нин может кодироваться триплетом
УУУ или УУЦ; изолейцин — АУУ,
АУЦ, АУА; пролин — ЦЦУ, ЦЦЦ,
ЦЦА, ЦЦГ; серин — УЦУ, УЦЦ,
УДА, УЦГ, АГУ, АГЦ.
Исключение составляют метио¬
нин и триптофан; каждая из этих
аминокислот кодируется только од¬
ним триплетом (ТАЦ и ATIJT в ДНК
и, соответственно, АУГ и УГГ — в
РНК).
3. Код однозначен, т.е. каждый
триплет кодирует только одну ами¬
нокислоту.
4. Код является неперекрываю¬
щимся, т.е. один и тот же нуклео¬
тид не может входить одновремен¬
но в состав двух соседних трипле¬
тов.
5. Код непрерывен, или иначе —
без знаков препинания. Это значит,
что если произойдет выпадение од¬
ного нуклеотида, то при считыва¬
нии его место займет ближайший
нуклеотид из соседнего кодона, из-
за чего изменится весь порядок счи¬
тывания. Поэтому правильное счи¬
тывание кода с иРНК обеспечива¬
ется только в том случае, если он
считывается со строго определенно¬
го пункта» Стартовыми кодонами в
молекуле иРНК являются трипле¬
ты АУГ и ГУ Г.
6. Нуклеотидный код универ¬
сален для всех живых организмов:
одинаковые триплеты кодируют
одинаковые аминокислоты. Уни¬
версальность генетического кода
свидетельствует о единстве проис¬
хождения всех живых организ¬
мов.
Зная порядок расположения
триплетов в молекуле ДНК (гене¬
тический код), можно установить
последовательность расположения
аминокислот в белке. Функцио¬
нальный отрезок молекулы ДНК,
несущий в себе информацию о
структуре одного белка, называет¬
ся геном. В одной молекуле ДНК
может быть закодирована последо¬
вательность аминокислот для мно¬
гих белков, т.е. в одной хромосоме
содержится много генов.
Различают структурные гены, в
которых закодирована информация
для синтеза структурных и фермен¬
тных белков, и гены с информаци¬
ей для синтеза тРНК, рРНК.
Итак, план построения белка
закодирован в ДНК, которая непое-
57
редственного участия в синтезе бел¬
ковых молекул не принимает.
Генетическая информация в
клетке записана посредством ге¬
нетического кода. Генетический
код является универсальным,
триплетным, множественным, од¬
нозначным, неперекрывающи м-
ся. непрерывным.
9
1. Что представляет собой наследственная
информация?
2. Каким образом хранится наследственная
информация в клетках?
3. Что такое генетический код и каковы его
свойства?
§12. Реализация
наследственной
информации — синтез
белка на рибосомах
Понятие об обмене веществ и
превращении энергии в клетке.
Живая клетка представляет собой
активную, динамичную систему.
Она осуществляет поглощение ве¬
ществ и их преобразование (синтез
свойственных клетке веществ, рас¬
щепление сложных веществ на бо¬
лее простые, выделение конечных
продуктов обмена за пределы клет¬
ки), а также преобразование энер¬
гии из одного вида в другой.
Совокупность химических реак¬
ций, происходящих в клетке, на¬
зывается обменом веществ, или
метаболизмом. В зависимости от
общей направленности процессов
различают анаболизм и катаболизм.
Анаболизм (ассимиляция) —
совокупность реакций синтеза
сложных органических веществ из
более простых. Сюда можно отнес¬
ти, например, биосинтез белка, об¬
разование углеводов из углекисло¬
го газа и воды в ходе фотосинтеза,
синтез полисахаридов, липидов,
нуклеотидов, ДНК, РНК и других
веществ.
Катаболизм (диссимиляция) —
совокупность реакций, приводящих
к образованию простых соединений
из более сложных. К катаболичес-
ким относят, например, реакции
гидролиза полимеров до мономеров
и расщепление последних до угле¬
кислого газа, воды, аммиака. К
катаболическим относят реакции
энергетического обмена, в ходе ко¬
торых происходит окисление орга¬
нических веществ и синтез АТФ.
Синтез веществ в клетках живых
организмов часто обозначают поня¬
тием пластический обмен, а рас¬
щепление веществ и их окисление с
последующим синтезом АТФ — по¬
нятием энергетический обмен.
Пластический обмен и энергети¬
ческий обмен составляют основу
жизнедеятельности любой клетки,
а следовательно, и любого организ¬
ма и тесно связаны между собой. С
одной стороны, все реакции плас¬
тического обмена нуждаются в зат¬
рате энергии. С другой стороны, для
осуществления реакций энергети¬
ческого обмена необходим постоян¬
ный синтез ферментов, так как про¬
должительность их жизни невели¬
ка. Кроме того, вещества, исполь¬
зуемые для окисления при синтезе
АТФ, образуются в ходе пластичес¬
кого обмена (например, в процессе
фотосинтеза).
Биосинтез белка. Важнейшим
58
анаболическим процессом являет¬
ся синтез белка. Процесс биосинте¬
за белка осуществляется на рибо¬
сомах, расположенных в цито¬
плазме.
Рибосомы — это сферические
гранулы диаметром 15—35 нм, яв¬
ляющиеся местом синтеза белка из
аминокислот.
Они обнаружены в клетках всех
организмов, в том числе прокари¬
отических. Каждая рибосома состо¬
ит из двух неравных нуклеопроте-
идных субъединиц, малой и боль¬
шой, удерживающихся вместе
(рис. 2.8). Рибосомы состоят из
примерно равных количеств белка
и рРНК.
В цитоплазме десятки тысяч
рибосом расположены свободно (по¬
одиночке или группами) или при¬
креплены к нитям микротрабеку¬
лярной системы, наружной повер¬
хности мембраны ядра и эндоплаз¬
матической сети. Они содержатся
также в митохондриях и хлоропла¬
стах.
Для передачи генетической ин¬
формации с ДНК, находящейся в
ядре, к месту синтеза белка требу¬
ется посредник. Его роль выполня¬
ет иРНК, которая на основе прин¬
ципа комплементарности синтези¬
руется на одной из цепей молеку¬
лы ДНК. Переписывание наслед¬
ственной информации с ДНК на
иРНК называется транскрипцией,
или переписыванием.
Транскрипция. Этот процесс
происходит не на всей молекуле
ДНК одновременно, а лишь на не¬
большом ее участке, отвечающем
определенному гену (рис. 2.9). При
этом часть двойной спирали ДНК
раскручивается, обнажая короткий
участок одной из цепей, который
Рис. 2.8. Схема строения рибосомы:
1 — малая субъединица; 2 — большая субъе¬
диница; 3 — рибосома.
теперь будет служить матрицей для
синтеза иРНК. Вдоль этой цепи
движется фермент РНК-полимера-
за, соединяя между собой нуклео¬
тиды в растущую цепь иРНК. Та¬
кая иРНК является комплементар¬
ной транскрибируемой цепи ДНК,
а это значит, что порядок нуклео¬
тидов в ней строго определен по¬
рядком нуклеотидов в ДНК. Так,
комплементарный цитидиловому
(Ц) нуклеотиду ДНК является гу-
аниловый (Г) нуклеотид РНК, и
наоборот: тимидиловому (Т) — аде-
ниловый (А), адениловому — не ти-
мидиловый, а урациловый (У) нук¬
леотид, так как в состав иРНК вмес-
59
Рис. 2.9. Схема транс¬
крипции.
60
то тимина входит урацил. Таким
образом, одна и та же информация
кодируется теперь уже другими
знаками (нуклеотидами РНК), по¬
этому этот процесс и был назван
транскрипцией, а не копировани¬
ем. Транскрипция может происхо¬
дить одновременно на нескольких
генах одной хромосомы и на генах,
расположенных на разных хромо¬
сомах.
На специальных генах синтези¬
руются и два других типа РНК —
тРНК и рРНК. Начало и конец син¬
теза всех типов РНК на матрице
ДНК строго фиксирован специаль¬
ными триплетами, которые контро¬
лируют запуск (инициирующие
триплеты) и остановку (термини¬
рующие триплеты) синтеза РНК.
Эти триплеты выполняют функцию
знаков препинания между генами.
Синтезированная в ядре иРНК
отделяется от ДНК и через поры
ядерной оболочки поступает в ци¬
топлазму, где прикрепляется к ри¬
босоме.
Молекула иРНК может связы¬
ваться одновременно ■ с нескольки¬
ми рибосомами. Их число опреде¬
ляется длиной иРНК. Комплекс из
иРНК и рибосом (от 5—6 до не¬
скольких десятков) называется
полисомой. Образование полисом
повышает эффективность функци¬
онирования иРНК, так как одно¬
временно позволяет осуществлять
синтез нескольких идентичных по¬
липептидных цепей. Именно на по-
лисомах происходит синтез белка,
или трансляция (рис. 2.10).
Трансляция. Трансляция — это
процесс перевода кодовой последо¬
вательности нуклеотидов иРНК в
первичную структуру белка. Син¬
тез белка начинается со стартового
кодона АУГ. От него молекула
иРНК прерывисто, триплет за трип¬
летом, продвигается через рибосо¬
мы, что сопровождается ростом по¬
липептидной цепочки.
Выстраивание аминокислот в
соответствии с кодонами иРНК осу¬
ществляется на рибосомах при по¬
мощи тРНК — главных участников
синтеза белка. Благодаря опреде¬
ленному расположению комплемен¬
тарных нуклеотидов цепочка тРНК
имеет форму, напоминающую лист
клевера (рис. 2.11). При этом тРНК
имеет акцепторный конец, к кото¬
рому присоединяется активирован¬
ная энергией АТФ аминокислота.
Активацию аминокислот осуществ¬
ляют специфические ферменты аминоа-
цил-тРНК-синтетазы, т.е. для каждой
аминокислоты существует свой фермент
(рис. 2.12). Механизм активации заклю¬
чается в том, что фермент одновременно
взаимодействует с соответствующей ами¬
нокислотой и с АТФ, которая теряет при
этом пирофосфат. Тройной комплекс из
фермента, аминокислоты и АТФ назы¬
вается активированной (богатой энерги¬
ей) аминокислотой, которая способна
спонтанно образовать пептидную связь
с соседней аминокислотой, что приводит
к синтезу полипептидов. Данный про¬
цесс активации — необходимый этап
белкового синтеза, поскольку свободные
аминокислоты не могут прямо присое¬
диняться к полипептидной цепи.
В противоположной части моле¬
кулы тРНК располагается специфи¬
ческий триплет (антикодон), ответ¬
ственный за прикрепление по прин¬
ципу комплементарности к опреде¬
ленному триплету иРНК (кодон).
Молекула тРНК с присоединен¬
ной к ней активированной амино¬
кислотой своим антикодоном при¬
соединяется к кодону иРНК. Затем
в соответствии со следующим ко¬
доном иРНК к той же рибосоме
61
62
Рис. 2.10. Схема трансляции:
Met — метионин; Val — валин; Phe — фенилаланин; Leu — лецин; А — аденин; U — урацил; С —
цитозин; G — гуанин.
прикрепляется вторая тРНК с ак¬
тивированной аминокислотой. В
рибосоме оказываются две амино¬
кислоты, между которыми возни¬
кает пептидная связь. Первая
тРНК, освободившись от аминокис¬
лоты, покидает рибосому. Далее к
образованному дипептиду таким же
образом пристраивается третья, чет¬
вертая и т.д. аминокислоты, при¬
несенные в рибосому своими тРНК.
Процесс продолжается до тех пор,
пока в рибосому не попадет один
из трех терминирующих кодонов:
УАА, УАГ или УГА, после чего
синтез белка прекращается. После
завершения синтеза белка иРНК
под действием ферментов распада¬
ется на отдельные нуклеотиды.
Таким образом, роль нуклеино¬
вых кислот в биосинтезе белка зак¬
лючается в преобразовании генети¬
ческой информации, представлен¬
ной в виде последовательности нук-
Участок, к которому
присоединяется
аминокислота ~»-
Антикодон.
Рис. 2.11. Схема организации тРНК:
А — аденин; G —- гуанин; С — цитозин; U — урацин.
63
Рис. 2.12. Схема активации аминокислоты.
леотидов ДНК, в структуру моле¬
кулы иРНК, а затем в последова¬
тельность аминокислот в молекуле
белка. Реакции синтеза иРНК
(транскрипция) и белка (трансля¬
ция) осуществляются по матрицам
(ДНК и иРНК соответственно), по¬
этому они получили названия ре¬
акций матричного синтеза.
Каждый этап биосинтеза белка
катализируется соответствующими
ферментами и снабжается энергией
за счет расщепления АТФ. Синте¬
зированные белки поступают в ка¬
налы эндоплазматической сети, где
происходит их усложнение, приоб¬
ретение вторичной, третичной и чет¬
вертичной структуры и накопление.
Синтез белковых молекул происходит
непрерывно и идет с большой скоростью:
за 1 мин образуется от 50 до 60 тыс. пеп¬
тидных связей. Синтез одной молекулы
белка длится всего 3—4 с. В результате
половина белков тела человека (в сред¬
нем в нем около 17 кг белка) обновляет¬
ся за 80 суток. За всю жизнь организм
обновляет свои белки около 200 раз.
Для клетки характерен обмен
веществ (метаболизм), который
складывается из анаболизма и
катаболизма. Важнейшим анабо¬
лическим процессом является
синтез белка. Информация о пер¬
вичной структуре белка перепи¬
сывается с ДНК на иРНК (транс¬
крипция), которая поступает в
цитоплазму и связывается с ри¬
босомами. С участием тРНК осу¬
ществляется преобразование
генетической информации в по-
• ч, • - ателыюсть аминокт нот
молегулы белка к).
64
о
1. Что такое обмен веществ? Из каких реак¬
ций складывается обмен веществ?
2. Каковы особенности строения рибосом?
3. Как осуществляется биосинтез белка в
клетке и какова роль нуклеиновых кислот в
этом процессе?
4. Что такое транскрипция?
5. Почему синтез всех типов РНК и белко¬
вых молекул называется реакциями матрич¬
ного синтеза?
§ 13. Фотосинтез
Внешние источники вещества
и энергии. Для осуществления лю¬
бых проявлений жизнедеятельнос¬
ти клетки необходима энергия.
Энергия требуется для процессов
химического синтеза, для всех ви¬
дов движения, в том числе и мы¬
шечного, для передачи нервных
импульсов, для образования и под¬
держания постоянной температуры
тела у птиц и млекопитающих и
т.д. Значительная часть энергети¬
ческих ресурсов клетки тратится и
на процесс активного переноса ве¬
ществ через цитоплазматическую
мембрану (в клетку и из клетки).
Откуда же берется энергия, не¬
обходимая для осуществления
жизнедеятельности клеток? Она
поступает из окружающей среды.
Жизнь на нашей планете зависит
от энергии, изучаемой Солнцем.
При фотосинтезе происходит улав¬
ливание и запасание солнечной
энергии в молекулах органических
веществ. Исходными соединения¬
ми для фотосинтеза служат про¬
стые, бедные энергией неоргани¬
ческие вещества — диоксид угле¬
рода (С02) и вода (Н20).
Автотрофные и гетеротрофные
клетки. Клетки, способные к само¬
стоятельному синтезу необходимых
для них органических соединений
за счет энергии света (фотосинтез)
или энергии, выделившейся при
окислении неорганических соедине¬
ний (хемосинтез), называются ав¬
тотрофными (от греч. autos — сам
и trophe — пища, питание). К ав¬
тотрофным принадлежат фотосин¬
тезирующие клетки зеленых расте¬
ний, зеленые и пурпурные серобак¬
терии, цианобактерии и некоторые
протисты.
Гетеротрофные (от греч.
heteros — иной, другой и ...троф)
клетки не могут синтезировать орга¬
нические вещества из неорганичес¬
ких, поэтому для процессов ассими¬
ляции они нуждаются в поступле¬
нии органических веществ извне в
виде пищи, получая с ней готовые
углеводы, жиры, белки. Гетеротроф¬
ными являются все клетки живот¬
ных, большинство бактерий, клет¬
ки грибов и высших растений —
сапротрофов и паразитов (например,
подъельник, заразиха, петров
крест), а также клетки растений, не
содержащие хлорофилл (например,
клетки подземных органов).
Можно выделить также авто¬
гетеротрофные клетки, которые
в зависимости от условий могут
осуществлять фотосинтез либо по¬
треблять готовые органические ве¬
щества из окружающей среды; на¬
пример, протисты хламидомонада,
эвглена и др.
Часть органических веществ,
образованных в ходе фотосинтеза
или хемосинтеза или поступивших
извне, клетки используют на син¬
тез новых веществ, свойственных
клетке, а часть расходуют на выс-
3. Биология, 10 кл. (рус.).
65
1
Рис. 2.13. Схема строения хлоропласта:
1 — липидная капля; 2 — зерна крахмала; 3 — наружная мембрана; 4 — грана; 5 — ДНК; 6 —
рибосома; 7 — строма; 8 — тилакоид граны; 9 — тилакоид стромы; 10 — внутренняя мембрана.
вобождение энергии химических
связей и преобразование ее в дос¬
тупную для клеток форму (в виде
макроэргических связей АТФ).
Процессы преобразования энергии
из одного вида в другой связаны с
энергетической системой клетки,
которую образуют пластиды и ми¬
тохондрии.
Пластиды. Это характерные
органеллы клеток автотрофных
протистов и растений. Их окраска,
форма и размеры весьма разнооб¬
разны. Классифицируют пластиды
главным образом по окраске, вы¬
деляя хлоропласты, хромопласты и
лейкопласты.
Хлоропласты имеют зеленый
цвет, что обусловлено присутстви¬
ем в них пигментов — хлорофилла
а и Ъ. Хлоропласты содержат так¬
же вспомогательные пигменты —
каротиноиды (оранжевого, желто¬
го либо красного цвета).
Хлоропласты — это овальные
тельца размером 5—10 х 2—4 мкм.
В одной клетке листа может нахо¬
диться 15—20 и более хлороплас¬
тов, а у некоторых водорослей —
лишь 1—2 гигантских хлороплас¬
та различной формы.
Хлоропласты ограничены обо¬
лочкой, состоящей из наружной и
внутренней мембран (рис. 2.13).
Внутренняя мембрана образует
уплощенные замкнутые впячива-
ния — тилакоиды, которые имеют
форму дисков. Несколько таких
тилакоидов, лежащих друг над дру¬
гом, образуют грану.
Именно в мембранах тилакоидов
расположены светочувствительные
66
пигменты, а также переносчики
электронов и протонов, которые
участвуют в поглощении и преоб¬
разовании энергии света.
Наружная мембрана покрыва¬
ет хлоропласт. Внутренняя среда
хлоропласта — строма (матрикс).
В ней содержатся белки, липиды,
ДНК (кольцевые молекулы), РНК,
рибосомы и запасные вещества (ли¬
пиды, крахмальные и белковые
зерна), а также ферменты, участву¬
ющие в фиксации диоксида угле¬
рода.
Кроме хлоропластов в растительных
клетках имеются бесцветные пластиды —
лейкопласты и окрашенные — хромо¬
пласты. Лейкопласты, не имеют гран и
не содержат пигментов. В них отклады¬
ваются запасные питательные вещества —
крахмал, белки, жиры.
Хромопласты отличаются от других
пластид своеобразной формой и окраской.
Они бывают дисковидными, зубчатыми,
серповидными, ромбическими, в форме
пирамид и т.д. Хромопласты содержат
каротиноиды, которые придают им жел¬
тую, оранжевую и красную окраску. При¬
сутствием этих пигментов в хромоплас¬
тах объясняется окраска плодов томатов,
рябины, ландыша, шиповника, корне¬
плодов моркови.
Сущность процесса фотосинте¬
за. Фотосинтезом называют про¬
цесс преобразования энергии света
в энергию химических связей орга¬
нических веществ. Процесс фото¬
синтеза обычно описывают уравне¬
нием:
свет
6С02 + 6Н20 —> С6Н1206 + 60,.
хлорофилл
Такое преобразование происхо¬
дит в зеленых пластидах — хлоро¬
пластах.
Процесс фотосинтеза представ,-
ляет собой цепь окислительно-вос¬
становительных реакций, в ходе
которых происходит восстановле¬
ние углекислого газа до углеводов.
Поскольку процесс фотосинтеза
связан с преобразованием солнеч¬
ной энергии, ее необходимо преж¬
де всего каким-то образом уловить.
Улавливание энергии осуществля¬
ется светочувствительными пигмен¬
тами (хлорофиллами, каротиноидами
и др.), которые способны поглощать
свет разной длины волны. Светочув¬
ствительные пигменты собраны в
группы (фотосинтетические едини¬
цы). В каждой такой группе содер¬
жится по 200—400 молекул хлоро¬
филла. Молекулы хлорофилла и
других пигментов фотосинтетиче¬
ской единицы образуют светособи¬
рательную систему (антенный ком¬
плекс), которая функционирует
наподобие воронки: она собирает
фотоны и переносит их энергию в
реакционный центр, где располага¬
ется молекула-ловушка хлорофил¬
ла а (рис. 2.14).
Совокупность фотосинтетичес¬
кой единицы и ферментов, обеспе¬
чивающих транспорт электронов,
называется фотосистемой. Имеет¬
ся фотосистема I (с молекулой-ло¬
вушкой, максимум поглощения све¬
та с длиной волны 680 нм) и фото¬
система II (максимум поглощения
в области 700 нм). Выделяют све¬
товую и темповую фазы фотосин¬
теза.
Световая фаза фотосинтеза.
Световая фаза происходит на мем¬
бранах тилакоидов и только на
свету. Она характеризуется, преоб¬
разованием энергии солнечной ра¬
диации, поглощенной хлороплас¬
тами, сначала в электрохимичес¬
кую анергию, а затем в энергию
67
Рис. 2.14. Схема поглощения света пигментами хлоропласта:
А — фотоны света; Б — антенный комплекс: 1 — каротиноиды, 2 — хлорофилл Ь, 3 — хлоро¬
филл а; В — реакционный центр.
макроэргических связей АТФ. Это
достигается путем переноса элек¬
тронов и ионов водорода с помо¬
щью специальных переносчиков
через мембрану тилакоидов. Такой
процесс переноса ионов Н+ и элек¬
тронов получил название хемиос-
моса. Хемиосмотическую теорию
разработал английский биохимик
П. Митчелл. Выяснен этот процесс
еще не до конца, но в общих чер¬
тах его можно представить следу¬
ющим образом (рис. 2.15).
1. Свет, попадая на молекулы-
ловушки хлорофилла, приводит их
в возбужденное состояние. В ре¬
зультате этого хлорофилл теряет
электроны:
свет
хлорофилл -» хлорофилл+ + е\
Обе фотосистемы в данном про¬
цессе работают согласованно.
Фотосистема I. Возбужденная
молекула Хл700 отдает электрон
акцептору. От него по системе пе¬
реносчиков этот электрон попадает
на внешнюю сторону тилакоида
(обращенную в строму). Отдав элек¬
трон, молекула Хл700 окисляется и
превращается в Хл700+:
свет
Хлорофилл Хл700 —»
—> хлорофилл Хл700+ + е .
Фотосистема II. Возбужденная
68
молекула Хл680 отдает электрон ак¬
цептору. От него по системе перенос¬
чиков электрон переходит в фотосис¬
тему I и восстанавливает молекулу
Хл_00. При этом молекула Хл700 воз¬
вращается в исходное состояние и
становится вновь способной погло¬
щать свет и переходить в возбужден¬
ное состояние. Молекула же Хл680,
отдав электрон, превращается в
Хл680 . Для ее восстановления исполь¬
зуются электроны, получаемые при
разложении молекул воды.
2. Место вышедших электронов
в молекуле хлорофилла заполняет¬
ся электронами из молекул воды,
находящихся внутри тилакоида. Мо¬
лекулы воды при этом разлагаются:
2Н,0 - 4е' —> 4Н+ + О,.
Этот процесс называется фото¬
окислением, или фотолизом, воды.
Благодаря фотолизу внутри тила¬
коида накапливаются протоны и
образуется молекулярный кисло¬
род, который выходит в атмосфе¬
ру. Кислород является побочным
продуктом реакций фотосинтеза.
Протоны, образовавшиеся при
фотолизе, не могут проникнуть че¬
рез тилакоид и накапливаются
внутри.
3. По разные стороны мембра¬
ны накапливаются протоны и элек¬
троны, т.е. возникает электрохи¬
мический мембранный потенциал.
Строма (рН^в)
Тилакоид
Цикл
Кальвина
Недостаток протонов
НАДФ + Н+ НАДФН
/ФоТО-\
'система
(Фото-N
система
СО
н2о р2
АТФ-синтетаза
Внутренняя среда
тилакоида
Избыток протонов
(+++)
2.15. Схема преобразования энергии в ходе фотосинтеза; красными стрелками показан
путь электронов, черными — перенос протонов.
69
Когда он достигнет величины 200 мВ,
протоны проталкиваются силой
электрического поля через кана¬
лы фермента АТФ-синтетазы,
встроенной в мембрану тилакои-
дов, т.е. начинает работать протон¬
ная помпа. На выходе из протон¬
ного канала создается высокий
уровень энергии, которая исполь¬
зуется для фосфорилирования
имеющихся в матриксе молекул
АДФ:
■
АДФ + Н3РО4 -> АТФ + Н2О.
4. Перенесенные протоны вза¬
имодействуют с электронами и мо¬
лекулой НАДФ (кофермент нико-
тинамидадениндинуклеотидфос-
фат), образуя комплекс НАДФ • Н +
+ Н+.
НАДФ+ + 2е + 2Н+ ->
-э НАДФ • Н + Н+.
Таким образом, активированные
световой энергией электроны ис¬
пользуются на присоединение ато¬
ма водорода к его переносчику, т.е.
на восстановление НАДФ+ в
НАДФ • Н + Н+.
В конечном итоге в световой
фазе фотосинтеза образуются АТФ,
НАДФ-восстановленный и кисло¬
род, являющийся побочным про¬
дуктом фотосинтеза. Полученные
АТФ и НАДФ-восстановленный
используются в темновой фазе фо¬
тосинтеза.
Темповая фаза фотосинтеза.
Темновая фаза осуществляется в
строме хлоропластов без непосред¬
ственного поглощения света. Тем¬
новая Фаза фотосинтеза является
сложным процессом, включающим
.большое количество реакций,
приводящих к восстановлению С02
до уровня органических веществ, и
идет за счет использования энергии
АТФ и НАДФ • Н + Н+, синтезиро¬
ванных в световую фазу. Существу¬
ют разные пути восстановления.
Основным из них является так на¬
зываемый Сд-путь, или цикл Каль¬
вина. Для синтеза в нем одной мо¬
лекулы глюкозы необходимо 12 мо¬
лекул НАДФ ■ Н + Н+ и 18 молекул
АТФ. С02 поступает в хлоропласты
из атмосферы.
В темновой фазе фотосинтеза,
таким образом, энергия макроэрги-
ческих связей АТФ преобразуется
в химическую энергию органичес¬
ких веществ, т.е., по сути дела,
энергия как бы консервируется в
химических связях между атомами
органических веществ.
Если реакции световой и темно¬
вой фазы объединить, исключив все
промежуточные стадии и вещества,
то можно получить суммарное урав¬
нение процесса фотосинтеза, кото¬
рое было приведено в начале пара¬
графа.
Таким образом, фотосинтез —
это процесс, при котором проис¬
ходит поглощение электромаг¬
нитной энергии солнца хлорофил¬
лом и вспомогательными пигмен¬
тами, поглощение углекислого
газа из окружающей среды, вос¬
становление его в органические
соединения и выделение кислоро¬
да в результате разложения
воды.
Факторы, влияющие на фото¬
синтез. На скорость фотосинтеза
оказывают влияние различные
факторы окружающей среды: ин¬
тенсивность падающего света, на¬
70
личие влаги, минеральных ве¬
ществ, температура, концентрация
С02 и др.
Для растений умеренного пояса
максимальная интенсивность фото¬
синтеза наблюдается при 20—25 °С.
Дальнейшее повышение температу¬
ры до 40 °С приводит к резкому ее
снижению. В то же время некото¬
рые растения пустынь способны
осуществлять фотосинтез при тем¬
пературе 58 °С.
Значение фотосинтеза. Уни¬
кальность и общебиологическое
значение фотосинтеза определя¬
ются тем, что ему обязано своим
существованием все живое на на¬
шей планете. Этот процесс явля¬
ется основным источником обра¬
зования первичного органическо¬
го вещества, а также единствен¬
ным источником свободного кис¬
лорода на Земле. Из кислорода об¬
разовался и поддерживается озо¬
новый слой, защищающий живые
организмы от коротковолновой
ультрафиолетовой радиации. Кро¬
ме того, благодаря фотосинтезу
регулируется содержание С02 в
атмосфере.
В изучение процесса фотосинте¬
за, раскрытие его механизма боль¬
шой вклад внесли русский ученый
К. А. Тимирязев, американский
М. Кальвин, австралийские М.Д. Хетч
и К.Р. Слэк, а также наши белорус¬
ские ученые Т.Н. Годнев и А.А. Шлык.
Для поддержания структуры и
осуществления процессов жизне¬
деятельности клеткам и органи з¬
мам необходима энергия. Жизнь
на Земле существует благодаря
солнечной энергии, которая в ходе
фотосинтеза преобразуется в энор
гию макроэргических связей
АТФ, а затем энергию химиче¬
ских связей органических ве¬
ществ. Фотосинтез осуществляет¬
ся в две стадии. В световой фазе
происходит поглощение солнеч¬
ной энергии хлорофиллом, синтез
АТФ, НАДФ • Н?, фотолиз воды с
выделением кислорода. В темно-
вой фазе при участии продуктов
световой фазы синтезируются
органические вещества.
1. На какие цели расходуется энергия в клет¬
ках?
2. Откуда клетки берут энергию для обес¬
печения процессов жизнедеятельности?
3. Чем отличаются автотрофные клетки от
гетеротрофных?
4. Что такое фотосинтез и в каких органел-
лах осуществляется этот процесс?
3. Каковы особенности строения хлороплас¬
тов, хромопластов и лейкопластов?
4. В каких структурах хлоропластов прохо¬
дит световая фаза фотосинтеза? Каков ее
механизм?
7. Где осуществляется темновая фаза фото¬
синтеза и что происходит в этой фазе?
8. Какая связь между световой и темновой
фазами фотосинтеза?
9. Какое вещество является источником кис¬
лорода и в какой фазе фотосинтеза проис¬
ходит его образование?
10. Каково значение фотосинтеза в природе?
§ 14. Хемосинтез
Кроме фотосинтеза существует
еще одна форма автотрофной асси¬
миляции — хемосинтез, свой¬
ственный некоторым бактериям. В
отличие от фотосинтеза источни¬
ком энергии в данном случае яв¬
ляется не свет, а энергия окисле¬
ния некоторых неорганических
соединений, например сероводоро¬
да, серы, аммиака, водорода, азо¬
тистой кислоты, оксидных соеди¬
нений железа и марганца и др.
Открытие бактериального хемо¬
синтеза принадлежит русскому уче-
ному-микробиологу С. Н. Виноград¬
скому.
Важнейшей группой хемосинте¬
зирующих организмов являются
нитрифицирующие бактерии, спо¬
собные окислять образующийся при
гниении мертвых органических ос¬
татков аммиак до нитрита, а затем
и до нитрата:
2NH, + 30, = 2HN02 + 2Н,0 +
+ 632 кДж,
2HN02 + 02 = 2HN03 + 152 кДж.
Энергия, выделяемая при окис¬
лении, используется бактериями-
хемосинтетиками для восстановле¬
ния С02 до органических веществ.
Азотная кислота, образованная
в ходе окисления, реагируя с ми¬
неральными соединениями почвы,
превращается в соли азотной кис¬
лоты, которые хорошо усваивают¬
ся растениями.
Аналогичным образом осуществ¬
ляют хемосинтез и другие бакте¬
рии. Бесцветные серобактерии
окисляют сероводород и накапли¬
вают в своих клетках серу:
2H2S + 02 = Н20 + 2S + 272 кДж.
При недостатке сероводорода
бактерии производят дальнейшее
окисление накопившейся в них
серы до серной кислоты:
2S + 30, + 2Н.,0 = H,SO, +
+ 636 кДж.
Железобактерии переводят же¬
лезо Fe2+ в железо Fe3+:
4FeC03 + 02 + 6Н20 = 4 Fe(OH)3 +
+ 4С02 + 324 кДж.
Водородные бактерии использу¬
ют в качестве источника энергии ре¬
акции окисления молекулярного
водорода, а в качестве единствен¬
ного источника углерода — угле¬
кислый газ. Реакция окисления
происходит по схеме:
2Н2 + 02 = 2Н20 + 235 кДж.
Экологическая роль хемосин¬
теза. Хемотрофные нитрифициру¬
ющие бактерии широко распрост¬
ранены в природе. Они встречают¬
ся и в почве, и в разных водоемах.
Масштаб осуществляемых ими про¬
цессов достаточно велик, поэтому
хемосинтетики играют существен¬
ную роль в круговороте азота в био¬
сфере.
Серобактерии способствуют по¬
степенному разрушению и выветри¬
ванию горных пород вследствие
образования ими серной кислоты,
являются причиной порчи камен¬
ных и металлических сооружений,
выщелачивания руд и серных мес¬
торождений. Многие виды серобак¬
терий, окисляя до сульфатов раз¬
личные соединения серы, играют
большую роль в процессах очище¬
ния промышленных сточных вод.
В результате деятельности неко¬
торых железобактерий вырабатыва¬
ется Fe(OH)3, скопления которого
72
образуют болотную железную руду.
Водородные бактерии использу¬
ются для получения дешевого пи¬
щевого и кормового белка. Кроме
того, в природных условиях водо¬
родные бактерии участвуют в окис¬
лении водорода, который может на¬
капливаться при действии некото¬
рых микроорганизмов, размельчаю¬
щих органические вещества почвы,
донные отложения водоемов и т.д.
Некоторые организмы способ¬
ны синтезировать органические
вещества, используя энергию
окисления неорганических ве¬
ществ. Такой процесс называет¬
ся хемосинтезом. Хемосинтетики
играют важную роль в кругово¬
роте азота, серы, водорода и дру¬
гих элементов.
9
1. Что такое хемосинтез?
2. Чем отличается хемосинтез от фотосин¬
теза?
3. В чем сходство процессов хемосинтеза и
фотосинтеза?
4. Какова экологическая роль хемосинтеза?
§15. Клеточное дыхание
Высвобождение потенциаль¬
ной энергии химических связей.
Образующиеся в процессе фотосин¬
теза органические вещества и зак¬
люченная в них химическая энер¬
гия служат источником веществ и
энергии для осуществления жизне¬
деятельности всех организмов. Од¬
нако использование животными,
грибами, многими протистами и
бактериями создаваемых зелеными
растениями органических веществ
и синтез на их основе специфичес¬
ких для каждого вида соединений
возможны лишь после предвари¬
тельных преобразований, которые
заключаются в расщеплении этих
сложных веществ до мономеров и
низкомолекулярных веществ: поли¬
сахаридов — до моносахаридов,
белков — до аминокислот, нуклеи¬
новых кислот — до нуклеотидов,
жиров — до высших карбоновых
кислот и глицерина.
То же касается и содержащейся
в органических веществах энергии.
Будучи заключенной в химических
связях, она недоступна для непос¬
редственного использования клет¬
ками, в том числе и клетками рас¬
тений, которые преобразовали эту
энергию из световой в химическую.
Для этого потенциальная энергия
органических молекул должна быть
высвобождена и переведена в при¬
годную для использования форму
(энергию макроэргических связей
АТФ).
Понятие о клеточном дыхании. Об¬
разование и накопление энергии, доступ¬
ной клетке, происходит в процессе кле¬
точного дыхания. Для осуществления
клеточного дыхания большинству орга¬
низмов необходим кислород — в этом слу¬
чае говорят об аэробном дыхании, или
аэробном высвобождении энергии. Одна¬
ко некоторые организмы могут получать
энергию из пищи без использования сво¬
бодного атмосферного кислорода, т.е. в
процессе так называемого анаэробного
дыхания (анаэробного высвобождения
энергии).
Таким образом, исходными вещества¬
ми для дыхания служат богатые энерги¬
ей органические молекулы, на образова¬
ние которых в свое время была затраче¬
на энергия. Основным веществом, исполь¬
зуемым клетками для получения энер¬
гии, является глюкоза.
73
Рис. 2.16. Схема строения митохондрии:
а — трехмерная структура; б — продольный разрез; в — часть кристы; 1 — внутренняя мемб¬
рана; 2 — матрикс; 3 — межмембранное пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — АТФсо-
мы; 6 — гранулы; 7 — ДНК; 8 — рибосомы.
Митохондрии. Обеспечение
эукариотических клеток энергией
в виде АТФ осуществляется мито¬
хондриями.
Митохондрии являются неотъем¬
лемыми компонентами всех эукари¬
отических клеток и представляют
собой гранулярные или нитеподоб¬
ные структуры толщиной 0,5 мкм
и длиной до 7—10 мкм.
Митохондрии ограничены обо¬
лочкой, которая состоит из двух
мембран — наружной и внутренней
(рис. 2.16).
Между внешней и внутренней
мембранами имеется так называ¬
емое перимитохондриалъное про¬
странство, которое является ме-4 -
стом скопления ионов водорода
Н+. Внутренняя мембрана образу¬
ет множество впячиваний внутрь
митохондрии — так называемых
крист. На мембране крист и внут¬
ри нее располагаются ферменты,
в том числе переносчики электро¬
нов и участвующих в кислородном
дыхании ионов водорода. Наруж¬
ная мембрана отличается высокой
проницаемостью, и многие соеди¬
нения легко проходят через нее.
Внутренняя мембрана менее про¬
ницаема. Ограниченное ею внут¬
реннее содержимое митохондрии
(матрикс) по составу близко к
цитоплазме. Матрикс содержит
различные белки, в том числе фер¬
менты, ДНК (кольцевые молеку¬
лы), все типы РНК, аминокисло¬
ты, рибосомы, ряд витаминов.
ДНК обеспечивает некоторую ге¬
нетическую автономность мито¬
хондрий, хотя в целом их работа
координируется ДНК ядра.
Аэробное (кислородное) дыха¬
ние. Процесс аэробного дыхания
можно условно разделить на не¬
сколько последовательных этапов.
Первый этап — подготовитель¬
ный, или пищеварение, который
включает в себя расщепление по¬
лимеров до мономеров: белков —
до аминокислот, жиров — до гли¬
церина и высших карбоновых кис¬
лот, углеводов — до глюкозы, нук¬
74
леиновых кислот — до нуклеоти¬
дов. Эти процессы происходят в
пищеварительной системе живот¬
ных или цитоплазме клеток. На
этом этапе не происходит запасание
энергии в молекулах АТФ; напро¬
тив, для его прохождения требуют¬
ся энергозатраты.
Следующий этап — бескисло¬
родный, или неполный. Он проте¬
кает в цитоплазме клеток без учас¬
тия кислорода.
На данном этапе дыхательный
субстрат подвергается ферментатив¬
ному расщеплению. Примером та¬
кого процесса является гликолиз —
многоступенчатое бескислородное
расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза шестиуглерод¬
ная молекула глюкозы (С6Н1206) расщеп¬
ляется на две молекулы пировиноград¬
ной кислоты (С3Н403). При этом от каж¬
дой молекулы глюкозы отщепляется
четыре атома водорода и образуются две
молекулы АТФ. Атомы водорода присо¬
единяются к переносчику НАД+ (нико-
тинамидадениндинуклеотид), который
переходит в свою восстановленную фор¬
му: НАД • Н + Н+ (НАД очень сходен с
НАДФ, т.е. с переносчиком атомов во¬
дорода при фотосинтезе).
Суммарная реакция гликолиза
имеет вид:
С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04 + 2НАД+ ->
-э 2С3Н403 + 2АТФ + 2НАД • Н + Н+ +
+ Н20.
Полезный выход энергии этого
этапа — 2 молекулы АТФ, что со¬
ставляет 40%; 60% энергии рассе¬
ивается в виде тепла.
Наиболее важным является кис\
лородный этап аэробного дыхания.
Он протекает в митохондриях и
требует присутствия кислорода.
Продукт гликолиза — пирови¬
ноградная кислота — заключает в
себе значительную часть энергии,
и дальнейшее ее высвобождение
осуществляется в митохондриях.
Здесь пировиноградная кислота
подвергается ферментативному рас¬
щеплению:
2С3Н403 + 6Н20 + 8НАД+ + 2ФАД+—>
-> 6С02 + 8НАД • Н+Н+ + ФАД • Н2 +
+ 2 АТФ.
С02 выделяется из митохондрий
в цитоплазму клетки, а затем в ок¬
ружающую среду.
Атомы водорода, акцептиро¬
ванные НАД и ФАД (кофермент
флавинадениндинуклеотид), всту¬
пают в цепь реакций, конечный
результат которых — синтез АТФ
(рис. 2.17).
Это происходит в следующей после¬
довательности :
1) атомы водорода отщепляются от
НАД и ФАД и захватываются перенос¬
чиками, встроенными во внутреннюю
мембрану митохондрий, где происходит
их окисление:
Н -> Н+ + е ;
2) протоны Н+ выносятся переносчи¬
ками на наружную поверхность крист и
накапливаются в межмембранном про¬
странстве, образуя протонный резервуар;
3) электроны (е ) атомов водорода воз¬
вращаются по цепи дыхательных фермен¬
тов в матрикс и присоединяются к ато¬
мам кислорода, который постоянно по¬
ступает в митохондрию. Атомы кислоро¬
да при этом становятся отрицательно за¬
ряженными:
1/2 02 + 2е -> О2.
На мембране возникает разность по¬
тенциалов. Когда она достигает 200 мВ,
начинает действовать протонный канал
в молекулах фермента АТФ-синтетазы,
которые встроены во внутреннюю мемб¬
рану;
4) через протонный канал протоны Н+
устремляются обратно в матрикс мито¬
хондрий, создавая высокий уровень энер-
75
Избыток Н+
(+ + +)
АТФ
н2о
2Н+= НгО)
Митохондрия
Межмембранное
пространство
Межмембранное
пространство
Матрикс
Матрикс
Недостаток Н+
(---)
Внутренняя
митохондриальная
мембрана
Рис. 2.17. Схема переноса электронов и протонов через внутреннюю мембрану митохонд¬
рии и синтеза АТФ в ходе кислородного этапа аэробного дыхания. Черными стрелками
показан путь протонов, красными — электронов.
гии, большая часть которой идет на син¬
тез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты,
а протоны соединяются с отрицательно
заряженными частицами кислорода, об¬
разуя воду — второй конечный продукт
клеточного дыхания:
36АДФ + 36Н3Р04 + Е -> 36АТФ;
24Н+ + 1202'—> 12Н20.
Таким образом, кислород, поступив¬
ший в митохондрии, необходим для при¬
соединения электронов, а затем и прото¬
нов. При отсутствии кислорода процес¬
сы, связанные с транспортом протонов и
электронов в митохондриях, прекраща¬
ются, а следовательно, невозможно про¬
текание и бескислородного этапа, так как
все переносчики атомов водорода оказы¬
ваются загруженными.
Аэробное дыхание, включающее
бескислородный и кислородный
этапы, можно выразить суммарны¬
ми уравнениями:
76
Сбн1206 + 602 + 6Н20 + 38АДФ +
+ 38Н3ТО4 -» 6С02 + 12Н20 + 38АТФ.
При распаде одной молекулы
глюкозы высвобождается 200 кДж
энергии. В АТФ запасается 55% энер¬
гии, остальная рассеивается в виде
тепла.
Высвобождение энергии хими¬
ческих связей органических ве¬
ществ и преобразование ее в дос¬
тупную для выполнения работы
форму макроэргических связей
АТФ осуществляется в ходе кле¬
точного дыхания. Существует два
типа дыхания — аэробное и ана¬
эробное. Бескислородный этап
аэробного дыхания проходит в
цитоплазме, кислородный — в ми¬
тохондриях. В ходе аэробного
дыхания при окислении одной
молекулы глюкозы синтезирует¬
ся в среднем 38 молекул АТФ.
О
1. В каком виде энергия используется в клет¬
ке?
2. Какие процессы в клетке обеспечивают
ее энергией?
3. Что представляет собой гликолиз?
4. Где осуществляются реакции гликолиза?
5. В чем сущность аэробного дыхания?
6. В каких органеллах осуществляется кис¬
лородный этап дыхания?
7. Что представляют собой митохондрии?
8. Какие процессы осуществляются на кис¬
лородном этапе клеточного дыхания?
9. Какова функция кислорода в процессе
дыхания?
§ 16. Анаэробное дыхание
При отсутствии или недостатке
кислорода, клетки способны синте¬
зировать АТФ, расщепляя пита¬
тельные вещества в процессе анаэ¬
робного дыхания.
Анаэробное дыхание осуществ¬
ляют многие виды бактерий, мик¬
роскопические грибы и простейшие.
Некоторые клетки, временами ис¬
пытывающие недостаток кислоро¬
да (например, мышечные клетки
или клетки растений), тоже обла¬
дают способностью к анаэробному
дыханию.
В условиях дефицита кислорода, иг¬
рающего роль конечного акцептора
электронов в кислородном дыхании, пе¬
редача электронов через мембрану не
происходит, а значит, не создается и
протонный резервуар, обеспечивающий
энергией синтез АТФ.
Молочнокислое брожение. В
основе анаэробного дыхания лежит
процесс, в ходе которого глюкоза
расщепляется до пировиноградной
кислоты и высвобождаются атомы
водорода. Акцептором атомов водо¬
рода, отщепляемых в результате
дыхания, является пировиноград -
ная кислота, которая превращает¬
ся при этом в молочную кислоту.
Схематически ход анаэробного дыха¬
ния можно выразить следующими урав¬
нениями:
1) С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04 + 2НАД+—»
-> 2С3Н403 + 2АТФ + 2НАД • Н + Н+;
пировиноградная
кислота
2) С3Н403 + НАД • Н + Н+ ->
-> С3Н603 + НАД+.
молочная
кислота
77
Описанный процесс получил назва¬
ние молочнокислого брожения. Суммар¬
но его можно выразить следующим урав¬
нением:
С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04 —>
-» 2С,НкО, + 2АТФ.
ооо
Молочнокислое брожение осу¬
ществляют молочнокислые бакте¬
рии (например, кокки из рода
стрептококк). Образование молоч¬
ной кислоты по такому типу осу¬
ществляется также в животных
клетках в условиях дефицита кис¬
лорода.
Спиртовое брожение. В приро¬
де широко распространено спирто¬
вое брожение, которое осуществля¬
ют дрожжи. В отсутствие кислоро¬
да дрожжевые клетки образуют из
глюкозы этиловый спирт и С02.
Вначале спиртовое брожение идет
аналогично молочнокислому, но после¬
дние реакции приводят к образованию
этилового спирта. От каждой молекулы
пировиноградной кислоты отщепляется
молекула С02 и образуется молекула дву¬
углеродного соединения — уксусного
альдегида, который затем восстанавли¬
вается до этилового спирта атомами во¬
дорода:
1) С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04 + 2НАД
-> 2С3Н403 + 2АТФ + 2НАД • Н + Н+;
2) С3Н403 -> СН3СОН + СО,;
3) СН3СОН + НАД • Н + Н+ ^ С2Н5ОН +
+ НАД+.
Суммарно: С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04 —>
-> 2С2Н5ОН + 2АТФ + 2С02.
Спиртовое брожение кроме
дрожжей осуществляют некоторые
анаэробные бактерии. Этот тип бро¬
жения наблюдается в растительных
клетках в отсутствие кислорода.
Наиболее распространенным
питательным веществом, которое
используется для анаэробного выс¬
вобождения энергии, является глю¬
коза. При недостатке в клетке глю¬
козы в дыхание могут вовлекаться
жиры и белки, а при соответствую¬
щих условиях — любые органичес¬
кие вещества.
Практическое значение броже¬
ния. Процессы брожения находят
большое практическое применение.
Молочнокислое брожение использу¬
ется для получения различных кис¬
ломолочных продуктов, при солении
и квашении овощей, силосовании
кормов и т.д. Кефир — продукт со¬
вместной деятельности молочнокис¬
лых бактерий и дрожжей. Известно
много национальных кисломолоч¬
ных продуктов (кумыс, йогурт и
др.), для приготовления которых
используют кобылье, верблюжье,
овечье, козье молоко, а в качестве
закваски — естественно возникшие
и сохраняемые комплексы молочно¬
кислых бактерий и дрожжей.
Скисание сливок, необходимое
для получения сливочного масла,
вызывают бактерии рода стрепто¬
кокк. Помимо молочной кислоты
некоторые из них образуют ацето¬
ны и диацетил, придающие сливоч¬
ному маслу характерный запах и
вкус. Субстратом при этом служит
лимонная кислота, содержание ко¬
торой в молоке достигает 1 г/л.
Спиртовое брожение лежит в
основе получения различных спир¬
тов, в том числе этилового, а так¬
же вин и пива.
При отсутствии или недостат¬
ке кислорода клетки способны
синтезировать АТФ в ходе анаэ¬
робного (бескислородного) дыха¬
78
ния. Такой тип дыхания характе¬
рен для многих видов бактерий,
протиетов и грибов. Анаэробное
дыхание протекает в цитоплазме.
Выход энергии при анаэробном
дыхании примерно в 18 раз ниже,
чем при аэробном. Примерами
анаэробного дыхания является
молочнокислое, спиртовое и дру¬
гие типы брожения.
9
1. Чем отличается брожение от аэробного
дыхания?
2. Что происходит в мышечных клетках при
кислородном голодании?
3. Почему фотосинтезирующие организмы
нуждаются в клеточном дыхании?
4. Все ли клетки растений дышат?
5. Как вы думаете, в чем заключается сход¬
ство и различие процессов фотосинтеза и
дыхания?
§ 17. Транспортная система
клетки
В клетке осуществляется синтез
огромного количества различных
веществ. Часть из них потребляет¬
ся на собственные нужды — синтез
АТФ, построение органелл, накоп¬
ление питательных запасов; часть
выводится из клетки в виде клеточ¬
ных секретов (ферменты, гормоны,
коллаген, кератин и т.д.) либо ис¬
пользуется на построение оболочки
(клетки растений, грибов, некото¬
рых протиетов), гликокаликса (жи¬
вотные клетки). Где же осуществ¬
ляется синтез этих веществ и ка¬
ким образом они перемещаются из
одной части клетки в другую либо
выводятся за ее пределы? Это про¬
исходит в системе замкнутых ци¬
топлазматических мембран — в
эндоплазматической сети, или эн¬
доплазматическом ретикулуме, и
комплексе Гольджи, составляющих
транспортную систему клеток.
Эндоплазматический ретику¬
лум был открыт с помощью элек¬
тронного микроскопа в 1945 г. Он
представляет собой систему раз¬
ветвленных каналов, цистерн (ва¬
куолей), пузырьков, создающих
подобие рыхлой сети в цитоплаз¬
ме (рис. 2.18). Стенки каналов и
полостей образованы элементар¬
ными мембранами.
Существует два типа эндоплаз¬
матического ретикулума: грану¬
лярный (шероховатый) и аграну¬
лярный (гладкий). Гранулярный
эндоплазматический ретикулум гу¬
сто усеян рибосомами, а гладкий, со¬
стоящий в основном из длинных уз¬
ких трубчатых каналов, не имеет их.
Наличие рибосом на мембранах гра¬
нулярного эндоплазматического ре¬
тикулума свидетельствует о том, что
он связан с биосинтезом белка. Син¬
тезируемые на рибосомах белки про¬
ходят через мембрану в каналы и
полости эндоплазматического рети¬
кулума (рис. 2.19), где они изоли¬
руются от цитоплазмы, накаплива¬
ются, дозревают и перемещаются
затем в другие части клетки, в том
числе в комплекс Гольджи.
Таким образом, в полостях грануляр¬
ного эндоплазматического ретикулума на¬
капливаются и изолируются белки, кото¬
рые после их синтеза могли оказаться вред¬
ными для клетки. Например, синтез гид¬
ролитических ферментов и их свободный
выход в цитоплазму привел бы к самопе¬
ревариванию клетки и ее гибели. Однако
этого не происходит, потому что подобные
белки надежно изолированы в полостях эн¬
доплазматического ретикулума.
79
Рис. 2.18. Эндоплазматический ретикулум:
а — гладкий; б — шероховатый; 1 — рибосомы; 2 — ядерная оболочка; 3 — ядро; 4 — клеточная
стенка.
На рибосомах гранулярного эндоплаз¬
матического ретикулума синтезируются
также интегральные и периферические
белки мембран клетки и некоторая часть
белков цитоплазмы.
Цистерны шероховатого эндоплазма¬
тического ретикулума связаны с ядерной
оболочкой, причем некоторые из них яв¬
ляются прямым продолжением послед¬
ней. Считается, что после деления клет¬
ки оболочки новых ядер образуются из
мембран цистерн эндоплазматического
ретикулума.
На мембранах гладкого эндо¬
плазматического ретикулума проте¬
кают процессы синтеза липидов и
некоторых углеводов (например,
гликогена).
Комплекс Гольджи. Выведение
веществ, синтезированных в эндо¬
плазматическом ретикулуме, из
клетки осуществляется с участием
другой мембранной структуры —
комплекса Гольджи (рис. 2.20).
Комплекс Гольджи был открыт в
1898 г. итальянским ученым К. Голь¬
джи и назван его именем.
Комплекс Гольджи представля¬
ет собой систему плоских дискооб¬
разных цистерн, ограниченных
мембраной. Цистерны располагают¬
ся стопками одна над другой и об¬
разуют диктиосому. По краям от
цистерн отшнуровываются крупные
и мелкие пузырьки. Число дикти-
осом в клетках варьирует от одной
до десятков и сотен в зависимости
от типа клеток и фазы их разви¬
тия.
Вещества, синтезируемые в эн¬
доплазматическом ретикулуме, до¬
ставляются к комплексу Гольджи
заключенными в мембранные пу¬
зырьки, которые отшнуровывают¬
ся от цистерн эндоплазматическо-
80
Рис. 2.19. Изоляция
синтезируемого по¬
липептида в цистер¬
нах шероховатого эн¬
доплазматического
ретикулума:
1 — мембрана ЭР; 2 —
рибосома; 3 — иРНК;
4 — полипептид.
го ретикулума и соединяются с ци¬
стернами комплекса Гольджи.
Зрелые цистерны диктиосомы
отшнуровывают пузырьки, или ва¬
куоли Гольджи, заполненные сек¬
ретом. Содержимое таких пузырь¬
ков либо используется самой клет¬
кой, либо выводится за ее преде¬
лы. В последнем случае пузырьки
Гольджи подходят к плазматичес¬
кой мембране, сливаются с ней и
изливают свое содержимое наружу
(рис. 2.21), а их мембрана включа¬
ется в плазматическую мембрану и
таким образом происходит ее обнов¬
ление.
Цистерны комплекса Гольджи
активно извлекают моносахариды из
цитоплазмы и синтезируют из них
более сложные олиго- и полисахари¬
ды. У растений в результате этого
образуются пектиновые вещества,
слизь корневого чехлика, гемицел¬
люлоза и целлюлоза, используемые
для построения клеточной стенки. У
животных подобным образом синте¬
зируются гликопротеины и гликоли¬
пиды гликокаликса, вырабатывают¬
ся секрет поджелудочной железы,
амилаза слюны, пептидные гормоны
гипофиза, коллаген.
Комплекс Гольджи участвует в
образовании белков молока в мо¬
лочных железах, желчи в печени,
веществ хрусталика, зубной эмали
и т.п.
Пузырьки комплекса Гольджи
участвуют в формировании цито¬
плазматической мембраны и стенок
клеток растений после деления, а
также в образовании вакуолей и
первичных лизосом.
Комплекс Гольджи и эндоплаз¬
матический ретикулум тесно свя¬
заны между собой: их совместная
деятельность обеспечивает синтез и
преобразование веществ в клетке,
их изоляцию, накопление и транс¬
порт.
Рис. 2.20. Схема строения комплекса Гольджи.
81
Рис. Z2j. Взаимодействие мембранных систем клетки:
‘Т'='Ядро; 2 — ядерная пора; 3 — рибосома; 4 — экспортный белок; 5 — белок, используемый на
нужды клетки; 6 — продукты секреции (белки, полисахариды и др.); 7 — секреторные пузырьки;
8 — комплекс Гольджи; 9 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 10 — шероховатый эндо¬
плазматический ретикулум.
Транспортная система клеток
эукариот представлена одномем¬
бранными органеллами — эндоп¬
лазматическим ретикулумом и
комплексом Гольджи. В этих орга-
неллах происходит накопление
органических веществ, их преоб¬
разование, транспорт внутри
клетки и выведение за ее преде¬
лы. Комплекс Гольджи также
принимает участие в формирова¬
нии лизосом, плазмалеммы, кле¬
точной стенки растительных кле¬
ток после их деления.
О
1. Что представляет собой эндоплазматичес¬
кий ретикулум?
2. Чем отличаются шероховатый и гладкий
эндоплазматические ретикулумы?
3. Какова роль эндоплазматического рети¬
кулума в синтезе белков?
4. Какие функции выполняет комплекс Голь¬
джи?
5. Каким образом осуществляется выведе¬
ние веществ из клетки?
6. Какие вещества транспортируются за пре¬
делы клетки и какова их дальнейшая судьба?
§ 18. Внутриклеточное
переваривание
Эндоцитоз и экзоцитоз. Неко¬
торые клетки поглощают пищу пу¬
тем эндоцитоза. Возникающие
при этом внутри клетки мембран¬
ные пузырьки, содержащие час¬
тички или капельки веществ, на¬
зываются соответственно фагосо-
мами или пиносомами. С этим
процессом вы уже познакомились
в § 9, когда рассматривали транс¬
порт веществ через цитоплазмати¬
ческую мембрану.
Эндоцитоз — довольно распрос¬
траненный способ поступления в
клетку веществ, находящихся в
виде крупных частичек или капе¬
лек. С помощью эндоцитоза яйце¬
клетки питаются желточными бел¬
ками, лейкоциты крови поглоща¬
ют чужеродные частицы и их ком¬
плексы с иммуноглобулинами, а
почечные канальцы всасывают бел¬
ки из первичной мочи. Пищевари¬
тельные вакуоли некоторых проти-
стов также представляют собой не
что иное, как фагосомы.
Вещества, попадающие в клет¬
ку путем эндоцитоза, расщепляют¬
ся (например, содержимое пищева¬
рительных вакуолей), накаплива¬
ются (например, желточные белки)
или снова выводятся из клетки пу¬
тем экзоцитоза.
Лизосомы. Переваривание ве¬
ществ, оказавшихся внутри эндо-
цитозных пузырьков, осуществля¬
ется с помощью лизосом. Лизосо¬
мы — это одномембранные пузырь¬
ки величиной до 2 мкм. Внутри них
содержатся гидролитические фер¬
менты, способные переваривать бел¬
ки, липиды, углеводы, нуклеино¬
вые кислоты. Лизосомы образуют¬
ся из пузырьков, отделяющихся от
комплекса Гольджи, причем пред¬
варительно на шероховатом эндо¬
плазматическом ретикулуме синте¬
зируются и транспортируются в
комплекс Гольджи гидролитичес¬
кие ферменты.
Сливаясь с эндоцитозными пу¬
зырьками, лизосомы образуют пи¬
щеварительную вакуоль (вторич¬
ную лизосому), где происходит рас¬
щепление органических веществ до
слагающих их мономеров. После¬
дние через мембрану пищеваритель¬
ной вакуоли поступают в цитоплаз¬
му клетки. Именно так происходит,
например, обезвреживание бакте¬
рий в клетках крови — нейтрофи¬
лах.
Вторичные лизосомы, в которых
закончился процесс переваривания,
практически не содержат фермен¬
тов. В них находятся лишь непере¬
варенные остатки, т.е. негидроли¬
зуемый материал, который либо
выводится экзоцитозом за пределы
клетки, либо накапливается в ци¬
топлазме.
Расщепление лизосомами чуже¬
родных, поступивших путем эндо¬
цитоза, веществ называется гете-
рофагией. Лизосомы участвуют
также в разрушении собственных
материалов клетки, например за¬
пасных питательных веществ, а
также макромолекул и целых орга-
нелл, утративших функциональную
активность (аутофагия). При пато¬
логических изменениях в клетке
или ее старении мембраны лизосом
могут разрушаться: ферменты вы¬
ходят в цитоплазму и происходит
самопереваривание клетки — авто¬
лиз. Иногда с помощью лизосом
уничтожаются целые комплексы
клеток и органы. Например, когда
83
головастик превращается в лягуш¬
ку, лизосомы, находящиеся в клет¬
ках хвоста, переваривают его: хвост
исчезает, а образовавшиеся во вре¬
мя этого процесса вещества всасы¬
ваются и используются другими
клетками тела.
Некоторые клетки способны
поглощать крупные частички или
капельки веществ. Этот процесс
осуществляется при участии ци¬
топлазматической мембраны и
называется эндоцитозом. Посту¬
пившие вещества расщепляются
ферментами лизосом; при этом
формируется пищеварительная
вакуоль. Непереваренные остатки
выводятся из клетки экзоцитозом.
9
1. Каким образом происходит поглощение
частичек клетки?
2. Какова судьба веществ, поступивших в
клетку путем эндоцитоза?
3. Что представляют собой лизосомы, где
они образуются и каковы их функции?
4. Чем отличаются вторичные лизосомы от
первичных?
§ 19. Вакуоли
В клетках растений, грибов и мно¬
гих протистов содержатся вакуоли —
крупные одномембранные пузырьки
или полости в цитоплазме, заполнен¬
ные преимущественно водным содер¬
жимым. Они образуются из пузыре¬
видных расширений эндоплазмати¬
ческого ретикулума или из пузырь¬
ков комплекса Гольджи.
Вакуоли растительных клеток.
В меристематических клетках рас¬
тений возникает много небольших
вакуолей из пузыревидных расши¬
рений эндоплазматического ретику¬
лума. Увеличиваясь, они сливают¬
ся в центральную вакуоль, кото¬
рая занимает до 70—90 % объема
клетки и может быть пронизана
тяжами цитоплазмы (рис. 2.22).
Окружающая ее мембрана — то¬
нопласт — имеет толщину мемб¬
раны эндоплазматического ретику¬
лума (4—6 нм) в отличие от более
толстой, плотной и менее проница¬
емой плазмалеммы.
Содержимое вакуолей — кле¬
точный сок. Он представляет со¬
бой водный раствор различных
неорганических и органических
веществ. Химический состав и
концентрация клеточного сока
очень изменчивы и зависят от
вида растений, органа, ткани и
состояния клетки. В клеточном
соке содержатся соли, сахара
(прежде всего сахароза, глюкоза,
фруктоза), органические кислоты
(яблочная, лимонная, щавелевая,
уксусная и др.), аминокислоты,
белки. Эти соединения являются
промежуточными продуктами ме¬
таболизма, временно выведенны¬
ми из обмена веществ клетки и
изолированными тонопластом, и
представляют собой вещества
клетки.
Помимо запасных веществ, ко¬
торые могут вторично использовать¬
ся в обмене веществ, в клеточном
соке содержатся ядовитые, дубиль¬
ные вещества, которые выводятся
в вакуоль и таким путем изолиру¬
ются от цитоплазмы.
В вакуолях также часто накап¬
ливаются конечные продукты жиз¬
недеятельности клеток {отходы).
Таким веществом для клеток рас-
84
тений является щавелевокислый
кальций, который откладывается в
вакуолях в виде кристаллов различ¬
ной формы (рис. 2.23).
В клеточном соке многих расте¬
ний содержатся пигменты, прида¬
ющие ему различную окраску —
пурпурную, красную, синюю или
фиолетовую.
Вакуоли играют главную роль
в поглощении воды растительными
клетками. Так как клеточный сок
является более концентрирован¬
ным, чем цитоплазма, вода путем
Рис. 2.23. Кристаллы
щавелевокислого каль¬
ция в вакуолях.
85
осмоса через тонопласт поступает в
вакуоль и вызывает увеличение ее
размера, оказывая давление на ци¬
топлазму, а тем самым и на оболоч¬
ку клетки. В результате в клетке
развивается тургорное давление,
которое поддерживает упругость
растительных клеток, а также обус¬
ловливает растяжение клеток во
время их роста.
Сократительные (пульсирую¬
щие) вакуоли. В клетки пресновод¬
ных протистов путем осмоса непре¬
рывно поступает вода из окружаю¬
щего гипотонического раствора,
поскольку концентрация веществ в
речной или озерной воде значитель¬
но ниже, чем в клетках протистов.
Избыток воды удаляется с помощью
сократительной (пульсирующей)
вакуоли, которая всасывает осмо¬
тическим путем воду из всех час¬
тей клетки и выкачивает ее нару¬
жу, ритмично сокращаясь. Сокра¬
щения осуществляются благодаря
наличию в мембране вакуолей пуч¬
ков эластичных волокон.
В клетках растений, грибов и
многих протистов имеются ваку¬
оли, которые образуются из пу¬
зырьков эндоплазматического ре¬
тикулума и комплекса Гольджи.
Вакуоли выполняют в клетках
важные функции, связанные с
регуляцией водного баланса и
поддержанием тургора клетки, а
также с изоляцией запасных пи¬
тательных веществ и конечных
продуктов обмена.
1. Что представляет собой вакуоль?
2. Какие функции выполняют вакуоли в рас¬
тительных клетках?
3. Какие вещества содержатся в клеточном
соке?
4. Как возникают вакуоли в клетке?
5. У каких организмов присутствуют пульси¬
рующие вакуоли, какова их функция и ра¬
бота?
6. Чем отличаются пищеварительные вакуо¬
ли от других вакуолей клетки?
§ 20. Опорно-двигательная
система клетки
Для клетки характерны разно¬
образные типы как внутренних,
так и внешних движений. Внутрен¬
ние — это движение цитоплазмы,
перемещение хлоропластов и дру¬
гих органелл, внешние — переме¬
щение клеток некоторых протис¬
тов и бактерий с помощью ресни¬
чек и жгутиков. В организме жи¬
вотных и человека имеются специ¬
ализированные мышечные клетки,
функционирование которых позво¬
ляет осуществлять различные дви¬
жения органов, отдельных частей
тела или всего организма.
Двигательные реакции обеспе¬
чиваются опорно-двигательной си¬
стемой, которая образована белко¬
выми нитями (филаментами). Важ¬
нейшими из них являются микро-
филаменты, микротрубочки и про¬
межуточные филаменты (рис. 2.24).
Микрофиламенты представля¬
ют собой тонкие белковые нити,
встречающиеся во всей цитоплаз¬
ме клеток. Особенно много их в
поверхностном слое цитоплазмы, в
ложноножках подвижных клеток,
86
Рис. 2.24. Схема строения филаментов:
а — актиновый микрофиламент; б — микротрубочка (1 — тубулиновые субъединицы); в — про¬
межуточный филамент.
где они образуют густую сеть тон¬
ких нитей, которые пересекаются
в разных направлениях. Пучки
микрофиламентов обнаруживают¬
ся в микроворсинках эпителия ки¬
шечника.
Микрофиламенты взаимодей¬
ствуют с микротрубочками поверх¬
ностного слоя цитоплазмы и с плаз-
малеммой и обеспечивают двига¬
тельную активность гиалоплазмы.
Считается также, что они участву¬
ют в эндоцитозе, в образовании пе¬
ретяжки при делении клеток жи¬
вотных и обеспечении амебоидного
движения.
Микрофиламенты образуются из
белка актина, глобулярные молекулы
которого полимеризуются в длинную
тонкую фибриллу (толщиной 6 нм), со¬
стоящую из двух, спирально закручен¬
ных одна вокруг другой нитей. Содер¬
жание актина составляет 10—15% от
общего количества всех клеточных бел¬
ков. В гиалоплазме обнаруживаются
также нити другого важного белка —
миозина, которые вместе с актиновы-
ми микрофиламентами образуют комп¬
лекс, способный к сокращению при рас¬
щеплении АТФ.
Микротрубочки содержатся во
всех эукариотических клетках. Они
представляют собой тонкие полые
87
Рис. 2.25. Схема строения центриолей:
1 — материнская центриоль; 2 — триплеты
микротрубочек; 3 — дочерняя центриоль; 4 —
микротрубочки.
неразветвленные цилиндры, обра¬
зованные субъединицами белка ту-
булина (см. рис. 2.24). Диаметр
микротрубочек составляет 25 нм.
Микротрубочки выполняют опор¬
ную функцию в клетке, придавая ей
определенную форму. Они образуют
веретено деления и обеспечивают
расхождение хромосом к полюсам
клетки, а также отвечают за переме¬
щение клеточных органелл.
Промежуточные филаменты
имеют диаметр около 10 нм. Они
образованы из молекул разных фиб¬
риллярных белков. Имеют вид ка¬
натиков (см. рис. 2.24).
Промежуточные филаменты
выполняют опорную функцию в
клетках, подвергающихся значи¬
тельным физическим нагрузкам
(эпидермис, аксоны нервных кле¬
ток, мышечные волокна и. т.д.).
Центриоли и базальные тель¬
ца. У большинства животных кле¬
ток, а также у некоторых грибов,
водорослей, мхов и папоротников
имеются центриоли. Это мелкие
полые цилиндры длиной не более
0,5 мкм, построенные из микротру¬
бочек (рис. 2.25).
В интерфазных клетках при¬
сутствуют две центриоли, распо¬
лагаясь перпендикулярно одна
другой. Они обычно находятся в
центре клетки, отсюда и их назва¬
ние. В некоторых клетках цент¬
риоли окружены более светлой
зоной цитоплазмы, от которой
радиально отходят тонкие нити.
Совокупность центриолей и этих
тонких нитей называется клеточ¬
ным центром.
Накануне деления клетки про¬
исходит удвоение центриолей и
расхождение их к полюсам клет¬
ки. В это время, таким образом, в
клетке содержится две пары цент¬
риолей (по одной паре у каждого
полюса).
Основная функция центриолей
состоит в том, что они являются
центрами формирования микро¬
трубочек.
Центриолям по структуре иден¬
тичны базальные тельца, которые
всегда обнаруживаются в основании
жгутиков и ресничек. Базальные
тельца, как и центриоли, являют¬
ся центрами организации микро¬
трубочек, входящих в состав жгу¬
тиков и ресничек.
Жгутики и реснички представ¬
ляют собой подвижные цитоплаз¬
матические отростки, служащие
либо для передвижения всего орга¬
низма (протисты, ресничные чер¬
ви) или половых клеток, либо для
транспорта частиц и жидкостей
(например, реснички мерцатель¬
ных клеток слизистой оболочки но¬
совых полостей и трахеи, яйцево¬
дов и т.д,).
88
Рис. 2.26. Схема строе¬
ния жгутика:
1 — плазмалемма; 2 —
микротрубочки; 3 — бел¬
ковые отростки; 4 — ра¬
диальная спица; 5 —
центральная втулка
(футляр); 6 — базальное
тельце.
Жгутики эукариотических кле¬
ток по всей длине содержат 20 мик¬
ротрубочек: 18 из них располага¬
ются парами по периферии, а 2 оди¬
ночные — в центре. У основания
жгутика в цитоплазме располага¬
ется базальное тельце (рис. 2.26).
Жгутики эукариотических кле¬
ток имеют длину около 100 мкм и
больше. Короткие (10—20 мкм) и
многочисленные жгутики называ¬
ются ресничками.
Скольжение микротрубочек,
входящих в состав жгутиков или
ресничек, друг относительно друга
вызывает их биение, что обеспечи¬
вает перемещение клетки либо про¬
движение частиц.
Строение мышечных фибрилл
и мышечные сокращения. Специ¬
ализированные сократительные
клетки животных организмов име¬
ют в цитоплазме сократительные
фибриллы — миофибриллы. Осо¬
бенно много миофибрилл в скелет¬
ных мышечных волокнах, в клет¬
ках сердечной мышцы (рис. 2.27)
и гладкой мускулатуры.
В микроскоп можно видеть, что
пучки миофибрилл окрашены не¬
равномерно: через равные проме¬
жутки чередуются темные и свет¬
лые участки (рис. 2.28).
89
Рис. 2.27. Миофибрил-
лы в клетках сердеч¬
ной мышцы:
1 — миофибрилла; 2 —
поверхностная мембра¬
на; 3 — митохондрия.
Темные участки были названы
A-дисками, светлые — 1-дисками.
Светлый 1-диск пересекается попо¬
лам темным Z-диском (Z-полоска).
Таким образом, миофибрилла пред¬
ставляет собой нить толщиной око¬
ло 0,5 мкм с чередующимися учас¬
тками.
Единицей строения и функцио¬
нирования миофибриллы является
саркомер — участок между двумя
Z-дисками (рис. 2.29). Величина
саркомера в расслабленном состоя¬
нии всегда одинакова и составляет
1,8—2,8 мкм в зависимости от вида
животного.
Под электронным микроскопом
было выявлено, что миофибрилла
состоит из ряда более тонких ни¬
тей — протофибрилл разного диа¬
метра. В 1-дисках встречаются тон¬
кие (диаметром 7 нм) нити, в А-дис-
ках кроме тонких присутствуют и
толстые (16 нм) нити. Все протофиб¬
риллы расположены параллельно и
одна в другую не переходят.
Рис. 2.29. Организация
скелетной мышцы и
строение саркомера:
1 — мышца; 2 — сухожи¬
лие; 3 — кость; 4 — мы¬
шечные волокна; 5 — ми-
офибрилла; 6 — сарко-
мер; 7 — Н-полоска; 8 —
А-диск; 9 — 1-диск; 10 —
актиновые протофибрил¬
лы; 11 — миозиновые
протофибриллы.
•tracer1
Тонкие нити являются акти-
новыми, а толстые — миозиновы-
ми. В состав последних входит
около 200 молекул белка мио¬
зина.
Нити актина и миозина могут
скользить одна относительно дру¬
гой в присутствии ионов Ca2f и
АТФ, в результате чего происходит
суммарное сокращение саркомеров,
приводящее к сокращению мышеч¬
ного волокна. Периодичное сколь¬
жение нитей в одну и другую сто¬
рону приводит к сокращению и рас¬
слаблению миофибрилл и мышц в
целом, обеспечивая таким образом
работу мышц.
Опорно-двигательная система
клетки представлена совокупнос¬
тью белковых образований —
микротрубочек, микрофиламен-
91
тов, протофибрилл мышечных
клеток, а в некоторых клетках
также ресничками и жгути¬
ками.
Микротрубочки обеспечивают
направленное движение внутри¬
клеточных структур, протофиб¬
риллы и микрофиламенты — со¬
кратительные движения, реснич¬
ки и жгутики — передвижение
клетки в целом или потока жид¬
кости и частичек вдоль поверхно¬
сти клетки, промежуточные фила-
менты выполняют опорную функ¬
цию.
9
1. С помощью каких структур осуществля¬
ются внутриклеточные движения?
2. Как организованы микротрубочки и при
каких условиях осуществляются их сборка и
разрушение?
3. Какую функцию выполняют микротрубоч¬
ки в клетке?
4. Как организованы реснички и жгутики и
как они способствуют перемещению клеток?
5. Что представляют собой центриоли? Ка¬
кие функции они выполняют в клетке?
6. Каков механизм сокращения мышечных
волокон?
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
КЛЕТКИ
§21. Клеточный цикл
Биологическое значение деле¬
ния клеток. Новые клетки возника¬
ют в результате деления надвое уже
существующих. Если делится одно¬
клеточный организм, то из него об¬
разуются два новых. Многоклеточ¬
ный организм также начинает свое
развитие чаще всего с одной-един-
ственной клетки. Путем многократ¬
ных делений образуется огромное
количество клеток, которые и состав¬
ляют организм, т.е. деление клеток
обеспечивает непрерывность жизни.
В многоклеточных организмах не все
клетки способны к делению. Животные
клетки в связи с высоким уровнем спе¬
циализации имеют разную продолжи¬
тельность жизни. Например, нервные,
мышечные клетки после завершения эм¬
брионального периода развития организ¬
ма перестают делиться и функциониру¬
ют на протяжении всей последующей
жизни организма. Многие специализиро¬
ванные клетки не размножаются в обыч¬
ных условиях, но при повреждении ор¬
ганов и тканей, в состав которых они
входят, их способность к делению вос¬
станавливается. К таким клеткам отно¬
сятся клетки печени, эндокринных же¬
лез и других органов. Другие клетки, в
частности клетки костного мозга, эпите¬
лия тонкого кишечника, эпидермиса, в
процессе выполнения своей специфичес¬
кой функции погибают, поэтому на сме¬
ну им приходят новые, образованные
путем деления.
Постоянное деление клеток верху-
93
Репликация
ДНК
Рост и подготовка
к митозу
Рост и быстрый
биосинтез
Рис. 3.1. Жизненный
цикл клетки многокле¬
точного организма:
2п — диплоидный набор
хромосом; 2с, 4с — ко¬
личество сестринских
хроматид в наборе.
шечной и боковых меристем растений
(камбий, пробковый камбий) обеспечива¬
ет длительный рост побегов и корней в
длину и толщину.
Вновь образованные клетки при¬
обретают способность к делению
после некоторого периода роста.
Кроме того, делению предшествует
удвоение клеточных структур: хло¬
ропластов, митохондрий, центрио-
лей и др.
Перед началом клеточного деле¬
ния должна реплицироваться ДНК.
Если бы дочерние клетки не полу¬
чали точных копий ДНК материн¬
ской клетки, они перестали бы быть
похожими друг на друга. Это в ко¬
нечном итоге привело бы к невоз¬
можности существования организ¬
мов разных видов. Чтобы этого не
случилось, ДНК должна идеально
реплицироваться и каждая дочер¬
няя клетка при клеточном делении
должна получать ее копию.
Понятие о жизненном цикле
клетки. Совокупность последова¬
тельных и взаимосвязанных про¬
цессов, происходящих в клетке в
период подготовки ее к делению и
в период деления, называется ми¬
тотическим циклом (от названия
основного типа деления — митоза).
Период существования клетки от
момента ее образования путем деле¬
ния материнской клети до собствен¬
ного деления или смерти называет¬
ся клеточным циклом, или жиз¬
ненным циклом клетки. У однокле¬
94
точных организмов клеточный цикл
совпадает с жизнью особи. В непре¬
рывно размножающихся тканевых
клетках клеточный цикл совпадает
с митотическим циклом и состоит
из четырех периодов, со строгой пос¬
ледовательностью сменяющих друг
друга: постмитотического (Gt — от
англ, grow — расти, увеличивать¬
ся), синтетического (S — от англ,
synthesis — синтез), премитотичес¬
кого (G2) и митоза (М) (рис. 3.1).
Первые три периода составляют
интерфазу — большую по продол¬
жительности часть митотического
цикла клетки.
В период GjKneTKa растет, в ней
усиленно синтезируются РНК и бел¬
ки, в первую очередь ферменты,
которые будут катализировать об¬
разование ДНК, РНК и строитель¬
ных белков.
В S-периоде происходит репли¬
кация ДНК (синтез на материнской
ДНК новых — дочерних цепочек;
отсюда и название периода — син¬
тетический).
Репликация — это процесс само¬
удвоения молекул ДНК, осуществля¬
емый под контролем ферментов. Реп¬
ликация осуществляется перед каж¬
дым клеточным делением. Начина¬
ется она с того, что спираль ДНК
временно раскручивается под дей¬
ствием фермента ДНК-полимеразы.
На каждой из цепей, образовавших¬
ся после разрыва водородных связей,
синтезируется по принципу компле¬
ментарности дочерняя цепь ДНК
(рис. 3.2). Материалом для синтеза
служат свободные нуклеотиды, ко¬
торые есть в клетке.
Таким образом, каждая поли¬
нуклеотидная цепь выполняет роль
матрицы для новой комплементар¬
ной цепи. В итоге получаются две
молекулы ДНК, у каждой из кото¬
рых одна цепь остается от родитель¬
ской молекулы, а другая является
вновь синтезированной. В резуль¬
тате репликации две новые моле¬
кулы ДНК представляют собой точ¬
ную копию исходной молекулы.
Биологический смысл реплика¬
ции заключается в точной переда¬
че наследственной информации от
материнской клетки к дочерним,
что и происходит при делении со¬
матических клеток.
В результате удвоения молекул
ДНК в каждой хромосоме оказыва¬
ется вдвое больше ДНК, чем было
до S-периода. Однако количество
хромосом не изменяется, потому
что образовавшиеся дочерние хро¬
мосомы (хромотиды) тесно пере¬
плетены между собой и составля¬
ют единую хромосому.
В S-периоде, кроме репликации
ДНК, осуществляется синтез белков
РНК, в том числе рРНК, которые
используются в следующем перио¬
де для синтеза белков, обеспечива¬
ющих митоз; осуществляется удво¬
ение центриолей.
Время от окончания синтеза
ДНК и до начала митоза называет¬
ся С2-периодом. В этот период за¬
вершается подготовка клетки к ми¬
тозу, активно синтезируются иРНК,
различные белки, в том числе и те,
из которых образуются микротру¬
бочки нитей веретена деления, а
также иРНК и белки для осуществ¬
ления С1-периода после митоза. Да¬
лее наступает деление клетки.
Период существования клет¬
ки от одного деления до другого
называется клеточным циклом,
или жизненным циклом клетки.
У непрерывно размножающихся
95
Рис. 3.2. Репликация молекул ДНК.
96
клеток тканей многоклеточных
организмов клеточный цикл со
стоит из четырех периодов: пост¬
митотического, синтетического,
премитотического и митоза. В
каждом периоде в клетке осуще¬
ствляются строго определенные
процессы, которые обеспечивают
протекание последующих перио¬
дов.
9
1. Что такое клеточный цикл?
1. Что называется интерфазой?
3. Из каких периодов состоит интерфаза?
4. Какие основные события осуществляются
в G(-, S-, Gj-периодах?
5. Все ли клетки способны к делению?
6. Каков набор хромосом клеток, находя¬
щихся в Gj-периоде?
§ 22. Деление клетки
После того как в клетке завер¬
шатся биохимические процессы
подготовки к делению, т.е. закон¬
чится период G2, в ней начинается
таинственный и до конца не изу¬
ченный процесс деления.
В настоящее время известно не¬
сколько способов деления клетки:
митоз, прямое бинарное деление,
амитоз и мейоз.
Митоз (от греч. mitos — нить),
непрямое деление, — основной
способ деления эукариотических
клеток. В результате митоза обра¬
зуются две дочерние клетки, в
каждой из которых имеется точ¬
но такой же (аналогичный) набор
хромосом, как в родительской
клетке.
Митоз — процесс непрерывный,
но для удобства изучения его услов¬
но делят на четыре стадии в зави¬
симости от того, как выглядят в это
время хромосомы в световом мик¬
роскопе. В митозе выделяют про¬
фазу, метафазу, анафазу и телофа¬
зу (рис. 3.3).
В профазе происходит укороче¬
ние и утолщение хромосом вслед¬
ствие их спирализации. В это вре¬
мя хромосомы двойные — состоят
из двух хроматид, связанных меж¬
ду собой в области первичной пере¬
тяжки особой структурой — кине-
тохором. Удвоение хромосом, как
вы помните, произошло в S-перио¬
де интерфазы. Одновременно с утол¬
щением хромосом исчезает ядрыш¬
ко и исчезает, распадаясь на отдель¬
ные цистерны, ядерная оболочка.
После этого хромосомы лежат в ци¬
топлазме свободно и беспорядочно.
В профазе центриоли (в тех
клетках, где они есть) расходятся
к полюсам клетки. В конце профа¬
зы начинает образовываться вере¬
тено деления, которое формирует¬
ся из микротрубочек.
В метафазе завершается обра¬
зование веретена деления, микро¬
трубочки которого с двух сторон
связываются с центромерами хро¬
мосом. Хромосомы как бы вытал¬
киваются микротрубочками в об¬
ласть экватора клетки, где образу¬
ют так называемую экваториаль¬
ную, или метафазную, пластинку.
В этот период легко подсчитывать
число хромосом, изучать их морфо¬
логические особенности.
В анафазе дочерние хромосо¬
мы (хроматиды) с помощью мик¬
ротрубочек веретена деления рас¬
ходятся и движутся к полюсам
клетки. Во время движения дочер¬
ние хромосомы несколько изгиба-
4. Биология, 10 кл. (рус.).
92
Рис. 3.3. Митоз животной (А) и растительной (Б) клеток:
1 — интерфэза; ?. — профаза; 3 — метафаза; 4 — анафаза; 5 — гелофаза.
98
ютея наподобие шпильки, концы
которой повернуты в сторону эк¬
ватора клетки.
В телофазе происходят процес¬
сы, обратные тем, которые наблю¬
дались в профазе: начинается дес-
пирализация (раскручивание) хро¬
мосом, они набухают и становятся
плохо различимы в микроскоп.
Вокруг хромосом у каждого полю¬
са из мембранных структур цито¬
плазмы формируется ядерная обо¬
лочка, в ядрах возникают ядрыш¬
ки. Разрушается веретено деления.
На стадии телофазы происходит
деление цитоплазмы с образовани¬
ем двух клеток.
В клетках животных цитоплаз¬
ма делится кольцевой перетяжкой.
В клетках растений деление цито¬
плазмы осуществляется с помощью
срединной пластинки, которая фор¬
мируется из содержимого пузырь¬
ков комплекса Гольджи, сосредото¬
чивающихся в экваториальной
плоскости клетки.
Таким образом, в результате
митоза из одной клетки возникают
две дочерние с тем же набором хро¬
мосом. Биологический смысл ми¬
тоза состоит в строго одинаковом
распределении между дочерними
клетками материальных носителей
наследственности — молекул ДНК,
входящих в состав хромосом мате¬
ринской клетки.
Благодаря равномерному разде¬
лению реплицированных хромосом
между дочерними клетками обеспе¬
чивается образование генетически
равноценных клеток и сохраняет¬
ся преемственность в ряду клеточ¬
ных поколений. Это обеспечивает
такие важные моменты, жизнедея¬
тельности, как эмбриональное раз¬
витие и рост организмов, восстанов¬
ление органов и тканей после по¬
вреждения. Митотическое деление
клеток является цитологической
основой бесполого размножения
организмов.
Прямое бинарное деление. Бак¬
териальные клетки содержат толь¬
ко одну кольцевую молекулу ДНК,
прикрепленную к клеточной мемб¬
ране. Перед делением клетки ДНК
реплицируется и образуются две
идентичные молекулы ДНК, каж¬
дая из которых также прикрепле¬
на к клеточной мембране.
При делении клетки клеточная
мембрана врастает между двумя
молекулами ДНК так, что в конеч¬
ном итоге в каждой дочерней клет¬
ке оказывается по одной идентич¬
ной молекуле ДНК, Такой процесс
получил название прямого бинар¬
ного деления.
Амитоз, или прямое деление, —
это деление интерфазного ядра пу¬
тем перетяжки. При амитозе вере¬
тено деления не образуется и хро¬
мосомы в световом микроскопе не
различимы. Такое деление встреча¬
ется у одноклеточных организмов
(например, амитозом делятся боль¬
шие полиплоидные ядра инфузо¬
рий), а также в некоторых высоко¬
специализированных с ослабленной
физиологической активностью, де¬
генерирующих, обреченных на ги¬
бель клетках растений и животных
либо при различных патологических
процессах, таких, как злокачествен¬
ный рост, воспаление и т.и.
Амитоз можно наблюдать в тка¬
нях растущего клубня картофеля,
эндосперме семян, стенках завязи
пестика и паренхиме черешков ли¬
стьев. У животных, человека такой
тип деления характерен для клеток
печени, хрящей, роговицы глаза.
99
При амитозе часто наблюдается
только деление ядра: в этом случае
могут возникнуть двух- и многоядер¬
ные клетки. Если же за делением
ядра следует деление цитоплазмы,
то распределение клеточных компо¬
нентов, как и ДНК, осуществляет¬
ся произвольно.
Амитоз в отличие от митоза яв¬
ляется самым экономичным спосо¬
бом деления, так как энергетичес¬
кие затраты при этом весьма незна¬
чительны.
i к Jli it' !' i ' • •'* t*l7 1 /»1» С < Y)t П i 11 ; '
lirKIfll КЛОТКГ. Гмюьпым <?I1<K4V‘OM
ГЮЛ HUM Itfl . IU • • :• МИ№, К(*ГО})ЬП)
1.1ПД . p* .'ll r»a ч»*гы|;Р фазы. В
4i. I.» ми.t>' компаь-
ГИЧ-И1ИМ (IK lHlllh V O.VHiOMi’P
- • r ;j.i I: -i; ,tV к ,' ••
' 'Tt-pjfl.1 ". ' '
''■фарное ■ 1 .'' ' - ■ * ’
Л||«КарИОТ г;. ,
(иплоиднм. • ; j . - -
«ольные V- ! ь • и-. .
• •славленной и» • < . ; 1 ь;.
о‘пециа-1!и 1 л1 vi »„ц * 1 .
часаюпи'и г- .и . : •. ; ' ■>
амитозе ■ • ••• . «ч; . . • ••• • ; ч л
распределяется между • •••-. • »•
-летками аерз ';ov •
9
1. В чем заключается сущность митоза?
2. Какие клетки делятся митозом?
3. Чем характеризуются фазы митоза?
4. Начало какой фазы митоза можно непос¬
редственно наблюдать в микроскоп?
5. В чем заключается биологическое значе¬
ние митоза?
6. Чем определяется упорядоченное распре¬
деление хромосом в митозе между дочер¬
ними клетками?
7. Какие функции жизни обеспечивает деле¬
ние клеток?
8. Чем отличается амитоз от митоза?
9. В чем принципиальное различие между
делением клеток прокариот и амитозом
эукариот? Что общего между этими типами
деления?
10. Какой биологический смысл заключает¬
ся в том, что амитоз характерен для клеток
с ослабленной физиологической активнос¬
тью?
§ 23. Мейоз
и его биологическое
значение
Мейоз (от греч. meiosis —
уменьшение) — это особый способ
деления клеток, в результате кото¬
рого происходит редукция (умень¬
шение) числа хромосом вдвое и пе¬
реход клеток из диплоидного состо¬
яния 2п в гаплоидное п (рис. 3.4).
Путем мейоза образуются споры
и половые клетки — гаметы. Из-
за редукции хромосомного набора
в каждую гаплоидную спору и га¬
мету попадает по одной хромосоме
из каждой пары хромосом, имев¬
шихся в материнской клетке. В
ходе последующего процесса опло¬
дотворения (слияния гамет) орга¬
низм нового поколения получит
также диплоидный набор хромосом,
т.е. сохранит присущий данному
виду организмов кариотип. Важ¬
нейшее значение мейоза заключа¬
ется в обеспечении постоянства
кариотипа в ряду поколений орга¬
низмов данного вида.
Мейоз включает два быстро сле¬
дующих одно за другим деления.
Перед началом мейоза каждая хро¬
мосома реплицируется (удваивает¬
ся). В течение некоторого времени
100
две ее образовавшиеся копии оста¬
ются связанными друг с другом
центромерой. Следовательно, в
каждом ядре, в котором начинает¬
ся мейоз, содержится эквивалент
четырех наборов гомологичных хро¬
мосом 4с (с-сестринские хромати-
ды — по две в каждой гомологич¬
ной хромосоме). Поэтому, для того
чтобы образовались ядра гамет, со¬
держащие одинарный (гаплоидный)
набор хромосом, необходимы два
ядерных деления. Эти деления так
и называются: первое деление мей-
оза и второе деление мейоза. Вто¬
рое деление мейоза следует прак¬
тически сразу же за первым, и син¬
теза ДНК в промежутке между
ними не происходит (т.е., по сути
дела, между первым и вторым де¬
лением отсутствует интерфаза).
Первое мейотическое (редук¬
ционное) деление приводит к обра¬
зованию из клеток с диплоидным
набором хромосом (2п) гаплоидных
клеток (я). Оно начинается с про¬
фазы 1, в которой, как и в митозе,
осуществляется упаковка наслед¬
ственного материала(спирализация
хромосом). Одновременно происхо¬
дит сближение гомологичных (пар¬
ных) хромосом своими одинаковы¬
ми участками — конъюгация (в
митозе не наблюдается). В резуль¬
тате конъюгации образуются хро¬
мосомные пары — биваленты.
Каждая хромосома, вступая в мей¬
оз, как уже отмечалось, имеет уд¬
военное количество наследственно¬
го материала и состоит из двух хро-
матид, поэтому бивалент включает
уже 4 хроматиды.
Когда хромосомы находятся в
конъюгированном состоянии, про¬
должается их дальнейшая спирали¬
зация. При этом отдельные хрома¬
тиды гомологичных хромосом пере¬
плетаются между собой. В последу¬
ющем гомологичные хромосомы от¬
талкиваются и несколько отходят
одна от другой. В результате этого в
местах переплетения хроматид мо¬
жет происходить их разрыв, и, как
следствие, в процессе воссоединения
этих разрывов гомологичные хромо¬
сомы обмениваются соответствую¬
щими участками. В результате хро¬
мосома, перешедшая к данному
организму от отца, включает учас¬
ток материнской хромосомы, и на¬
оборот. Перекрест гомологичных
хромосом, сопровождающийся обме¬
ном соответствующими участками
между их хроматидами, называет¬
ся кроссинговером. После кроссин¬
говера расходятся уже измененные
хромосомы, т.е. с другим сочетани¬
ем генов. Являясь процессом зако¬
номерным, кроссинговер приводит
каждый раз к обмену разными по
величине участками и обеспечивает
эффективную рекомбинацию мате¬
риала хромосом в гаметах.
К концу профазы хромосомы в
бивалентах, сильно спирализуясь,
укорачиваются. Как и в митозе, в
конце профазы I разрушается ядер¬
ная оболочка и начинает формиро¬
ваться веретено деления.
В метафазе I завершается фор¬
мирование веретена деления. Его
нити прикрепляются к центромерам
хромосом, объединенных в бивален¬
ты таким образом, что от каждой
центромеры идет лишь одна нить к
одному из полюсов клетки. В резуль¬
тате нити, связанные с центромера¬
ми гомологичных хромосом, уста¬
навливают биваленты в плоскости
экватора веретена деления.
В анафазе I гомологичные хро¬
мосомы разделяются и расходятся
101
Поздняя
профаза I
Хроматиды
Противолежащие центромеры
102
Рис. 3.4. Мейоз.
к полюсам клетки. При этом к каж¬
дому полюсу отходит гаплоидный
набор хромосом, состоящих из двух
хроматид.
В телофазе I у полюсов веретена
деления собирается одиночный, га¬
плоидный, набор хромосом, в кото¬
ром каждый вид хромосом представ¬
лен уже не парой, а одной хромосо¬
мой, состоящей из двух хроматид. В
короткой по продолжительности те¬
лофазе I восстанавливается ядерная
оболочка, после чего материнская
клетка делится на две дочерние.
Таким образом, образование би¬
валентов при конъюгации гомоло¬
гичных хромосом в профазе I мей-
оза создает условия для последую¬
103
щей редукции числа хромосом.
Формирование гаплоидного набора
в гаметах обеспечивается расхож¬
дением в анафазе I не хроматид, как
в митозе, а гомологичных хромо¬
сом, которые ранее были объедине¬
ны в биваленты.
Второе мейотическое деление
следует сразу за первым и сходно с
обычным митозом (поэтому его ча¬
сто называют митозом мейоза), но
в отличие от митоза клетки, всту¬
пающие в него, имеют гаплоидный
набор хромосом.
Профаза II непродолжительная.
В метафазе II снова образуется ве¬
ретено деления, хромосомы выстра¬
иваются в экваториальной плоско¬
сти и центромерами прикрепляются
к микротрубочкам веретена деле¬
ния. В анафазе II осуществляется
разделение их центромер, и каждая
хроматида становится самостоятель¬
ной хромосомой. Отделившиеся друг
от друга дочерние хромосомы рас¬
тягиваются микротрубочками вере¬
тена деления к полюсам. В телофа-
зе II завершается расхождение сес¬
тринских хромосом к полюсам и
наступает деление клеток: из двух
гаплоидных клеток образуются че¬
тыре гаплоидные дочерние клетки.
Таким образом, в результате мейоза
из одной диплоидной клетки обра¬
зуются четыре клетки с гаплоидным
набором хромосом.
Редукционное деление является
как бы регулятором, препятствую¬
щим непрерывному увеличению
числа хромосом при слиянии гамет.
Не будь такого механизма, при по¬
ловом размножении число хромо¬
сом удваивалось бы в каждом но¬
вом поколении. Иными словами,
благодаря мейозу поддерживается
определенное и постоянное число
хромосом во всех поколениях каж¬
дого вида растений, животных, про-
тистов и грибов.
Другое важное значение мейоза
заключается в обеспечении чрезвы¬
чайного разнообразия генетическо¬
го состава гамет в результате как
кроссинговера, так и различного
сочетания отцовских и материнс¬
ких хромосом при их расхождении
в анафазе I. Это обеспечивает появ¬
ление разнообразного и разнокаче¬
ственного потомства при половом
размножении организмов.
К \>»де мейоад происходит г-
р а о ь л и я е чет ы р е к к л е г о к с
уменьшенным вдвче но ..-равне¬
нию с материнской клеткой коти-
честном хромосом. Менее пред¬
став пнет собой два следую или :»
друг за другой! деления — релук-
цношюе н митоз мейоза, л к аж •
лом ит i-avroj-MX в идем я ют четы¬
ре фазы. Б первом делении часто
происходит кроссинговер. С помо¬
щью мейоза образуются гаметы и
С ВС Р г.-:..
О
1. Что такое мейоз?
2. Каковы отличия мейоза от митоза?
3. Какие события в мейозе обеспечивают
уменьшение числа хромосом в гаметах вдвое
по сравнению с соматическими клетками?
4. Что такое конъюгация? В чем биологиче¬
ское значение этого процесса?
5. Какие механизмы обусловливают генети¬
ческое разнообразие гамет, образуемых
организмом?
6. Что такое кроссинговер, когда он проис¬
ходит и каково его биологическое значение?
7. В чем заключается биологическое значе¬
ние мейоза как особой формы клеточного
деления?
104
Раздел
Lzzlo
Организм -
биологическая
система
/V/'/i1
Глава 4
СТРУКТУРНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ,
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
И ЭНЕРГИИ
В ЖИВЫХ
ОРГАНИЗМАХ
§ 24. Основные свойства
и структурная организация
живых организмов
Свойства живых организмов.
Всякое живое существо, обладаю¬
щее совокупностью свойств, отли¬
чающих его от неживой материи,
называется организмом (от поздне-
лат. organize — устраиваю, сооб¬
щаю стройный вид). Живые орга¬
низмы происходят от одного зачат¬
ка: семени, споры, зиготы и т.д.
Кроме того, они характеризуются
рядом общих свойств и признаков.
Так, живым организмам прису¬
ще высокоупорядоченное строе¬
ние. Их структурной и функцио¬
нальной единицей является клетка.
Все организмы представляют
собой открытые системы, являю¬
щиеся устойчивыми лишь при ус¬
ловии непрерывного доступа к ним
различных веществ и энергии из¬
вне. Живые организмы извлекают,
преобразовывают и используют ве¬
щества и энергию окружающей сре¬
ды и возвращают в нее продукты
распада и преобразованную энер¬
гию, например, в виде тепла. Та¬
ким образом, для организмов ха¬
рактерен обмен веществ с окружа¬
ющей средой и энергозависи¬
мость.
Живые организмы обладают
способностью поддерживать посто¬
янство своего химического состава
и интенсивность обменных процес,-
106
сое, Недостаток поступления ка¬
ких-либо питательных веществ мо¬
билизует внутренние ресурсы орга¬
низма, а избыток вызывает прекра¬
щение синтеза этих веществ. Это
свойство называется саморегуля¬
цией.
В течение жизни организмы
претерпевают ряд количественных
изменений (возрастает число кле¬
ток, масса), а также качественных
(происходит дифференцировка кле¬
ток, образование тканей и органов,
старение), т.е. происходит их рост
и развитие.
Живые организмы размножа¬
ются, т.е. обладают свойством вос¬
произведения себе подобных.
Это свойство теснейшим образом
связано с наследственностью —
способностью организмов переда¬
вать свои признаки строения и
свойства в неизменном виде потом¬
кам. Это осуществляется с помощью
носителей генетической информа¬
ции — ДНК и РНК. Генетический
материал определяет возможные
пределы развития организма, его
структур, функций и реакций на
окружающую среду. В то же время
потомки обычно бывают лишь по¬
хожи на своих родителей, но не
идентичны им. Способность орга¬
низмов приобретать новые свойства
и признаки называется изменчиво¬
стью.
Живые организмы адаптирова¬
ны (приспособлены) к среде обита¬
ния. Особенности строения, функ¬
ций и поведения данного организ¬
ма, соответствующие его образу
жизни, называют адаптациями.
Живые организмы характеризу¬
ются раздражимостью — способ¬
ностью отвечать на определенные
внешние воздействия специфичес¬
кими реакциями. Любое изменение
в окружающей среде является
раздражителем, а реакция организ¬
ма — проявлением раздражимости.
При неоднократном воздействии
сходных раздражителей определен¬
ный способ реагирования на них
может накапливаться в виде опы¬
та, закрепляться и использоваться
в дальнейшем.
Структурная организация жи¬
вых организмов. Для современных
организмов, населяющих нашу пла¬
нету, характерна различные фор¬
мы структурной организации. Наи¬
более часто встречаются следую¬
щие:
1. Организация в виде однокле¬
точного организма, тело которо¬
го представлено одной-единствен-
ной клеткой. Таковы бактерии, про-
тисты и др.
2. Сифоновая организация.
Организм, имеющий ее, представ¬
ляет собой гигантскую многоядер¬
ную клетку, расчлененную на лис¬
товидную и корневидную части
(рис. 4.1). Такая форма организа¬
ции характерна для сифоновых во¬
дорослей и некоторых грибов.
3. Колониальная форма. Коло¬
нии представляют собой объедине¬
ния клеток, возникающие путем
клеточного деления. Примером ко¬
лонии может служить вольвокс
(рис. 4.2). Соседние клетки в ко¬
лонии соединены между собой
цитоплазматическими мостиками,
вследствие чего клетки могут ко¬
ординировать свои реакции. На¬
пример, благодаря согласованному
синхронному биению жгутиков ко¬
лония вольвокса волчкообразно пе¬
ремещается.
В колонии вольвокса наблюда¬
ется разделение функций между
107
Рис. 4.1. Водоросли с сифоновой организацией:
1 — каулерпа; 2 — кладофора.
4. Многоклеточные организ¬
мы. Их тело состоит из огромного
множества клеток, которые диффе¬
ренцированы по строению и выпол¬
няемым функциям. Многоклеточ¬
ные организмы, в свою очередь,
подразделяются на организмы без
истинных тканей и организмы с
истинными тканями. Тело много¬
клеточных организмов без истин¬
ных тканей не дифференцировано
на вегетативные органы и не содер¬
жит тканей. Оно называется тал¬
ломом (рис. 4.3). Талломную фор¬
му организации имеют грибы, боль¬
шинство водорослей и некоторые
наиболее примитивные моховид¬
ные, например печеночные мхи.
Напротив, тело многоклеточных
организмов с истинными тканями
дифференцировано на вегетативные
органы, которые образованы раз¬
личными видами тканей. Такую
структурную организацию имеют
высшие растения и большинство
животных.
У высших растений, за исклю¬
клетками: есть вегетативные
клетки, обеспечивающие движе¬
ние и питание, и генеративные,
служащие для размножения. Та¬
кие колониальные организмы мож¬
но рассматривать как переходную
форму к многоклеточным организ¬
мам.
108
чением моховидных, вегетативны¬
ми органами являются корень, сте¬
бель и листья. У моховидных фун¬
кцию корня выполняют ризоиды —
нитевидные вытянутые клетки
нижней части стебля. С помощью
корней растение закрепляется в
субстрате, осуществляет всасывание
воды и минеральных веществ. Сте¬
бель выполняет опорную и прово¬
дящую функции. На стеблях раз¬
виваются почки (зачатки новых
побегов и листьев) и генеративные
органы (цветки и плоды). В листь¬
ях осуществляются процессы фото¬
синтеза, газообмена и транспира¬
ции. Растения ведут прикреплен¬
ный образ жизни, поэтому для них
характерна радиальная симмет¬
рия.
Животные ведут в основном под¬
вижный образ жизни (прикреплен¬
ный характерен только для неко¬
торых водных форм), в связи с чем
им, в отличие от растений, необхо¬
дима компактная форма тела. По¬
этому большинству животных свой¬
ственна двусторонняя симметрия
и вытянутость тела в направлении
движения. Для прикрепленных
форм характерна радиальная сим¬
метрия (гидра, коралловые поли¬
пы).
Клетки и ткани у животных и
человека образуют различные орга¬
ны, объединенные в системы орга¬
нов. Согласованность и координа¬
ция работы всех систем органов
осуществляется нервной и эндок¬
ринной системами, благодаря ко¬
торым обеспечивается слаженное
функционирование всего многокле¬
точного организма. Животным
свойственны опорно-двигательная,
пищеварительная, дыхательная,
кровеносная, выделительная и по¬
ловая системы, выполняющие
свойственные им функции. У жи¬
вотных имеются также различные
органы чувств (зрения, слуха, обо¬
няния, вкуса, осязания и др.), с
помощью которых они воспринима-
Рис. 4.3. Талломные организмы:
1 — ульва; 2 — макроцистис; 3 — маршанция; 4 — улотрикс.
109
ют разнообразные раздражения из
окружающей среды.
Основными свойствами живых
организмов, отличающими их от
объектов неживой природы, явля¬
ются следующие: высокоупорядо-
ченвое строение, обмен веществ с
окружающей средой и энергозави¬
симость, саморегуляция, рост я раз¬
вит ие. размножение, наследствен-
воете, изменчивость, способность
к адаптациям, раздражимость.
«
I., Какие свойства присущи живым организ¬
мам?
2. Какие формы структурной организации
свойственны живым организмам?
3. Почему колониальные организмы типа
вольвокса считают переходными формами
от одноклеточных к многоклеточным?
4. Какие вегетативные и генеративные орга¬
ны выделяют у растений и каковы их функ¬
ции?
5. Какие типы симметрии свойственны жи¬
вотным и с чем это связано?
6. Какие системы органов имеют животные?
7. Как осуществляется функционирование
многоклеточного животного организма как
единого целого?
§ 25. Ткани и органы
растений и животных
Тканью называется система кле¬
ток, имеющих общее происхожде¬
ние, сходное строение и выполня¬
ющих одинаковые функции.
Ткани растений. Формирование
растительных тканей происходило
в связи с переходом растений от
водного образа жизни к наземному.
У современных высших растений
выделяют следующие основные
типы тканей: образовательные,
покровные, механические, прово¬
дящие и основные.
Ткани бывают простыми и
сложными. Простые ткани состо¬
ят только из одного вида клеток и
характерны для листа и молодого
корня; сложные состоят из различ¬
ных по строению клеток, выполня¬
ющих, кроме основных, и допол¬
нительные функции. Например,
клетки сложной проводящей тка¬
ни ксилемы наряду с проводящей
выполняют также опорную функ¬
цию.
Образовательные ткани (ме¬
ристемы) являются эмбриональ¬
ными тканями. Благодаря постоян¬
ному делению клеток они прини¬
мают участие в образовании всех
постоянных тканей растения и обес¬
печивают рост растения в течение
всей его жизни.
Клетки образовательной ткани
тонкостенные, с мелкими вакуоля¬
ми, с крупным ядром в центре.
Клетки плотно прилегают друг к
Другу и могут делиться в разных
направлениях.
Меристемы находятся на кончи¬
ке корня и верхушке стебля (вер¬
хушечные меристемы), у основа¬
ния цветоносных побегов и междо¬
узлий некоторых растений, напри¬
мер злаков (вставочные меристе¬
мы), внутри стебля и корней (боко¬
вые меристемы — камбий, пробко¬
вый камбий., перицикл).
Покроены,е ткани расположе¬
ны на границе с внешней средой,
т.е. на поверхности корней, стеб¬
лей, листьев, плодов. Они выпол¬
няют главным образом защитную
функцию — защищают внутрен¬
ние структуры растения от травм,
110
Рис, 4.4. Чэчавичка в
пробковом слое ветки
бузины;
1 — эпидермис; 2—проб¬
ка; 3 — феллоген; 4 —
феллодерма; 5 — выпол¬
няющая ткань.
от действия низких температур,
от перегрева, от излишнего ис¬
парения и иссушения, от проник¬
новения болезнетворных организ¬
мов и т.л,
Различают три вида покровной
ткани: эпидермис (кожица), пери¬
дерм и корку.
Эпидермисом покрыты листья
и молодые стебли. Клетки эпидер¬
миса плотно прилегают друг к дру¬
гу, образуя один слой. Они бесцвет¬
ны, так как не содержат хлорофил¬
ла. Часто покрыты восковым на¬
летом или волосками, что являет¬
ся дополнительным защитным
приспособлением. В некоторых
местах между клетками кожицы
имеются устьица, которые регули¬
руют водный и газовый режим рас¬
тения.
К осени стебли кустарников и
веточки деревьев начинают буреть,
что свидетельствует о замене эпи¬
дермиса более прочной покровной
тканью — перидермой. Наружная
часть перидермы называется проб¬
кой. Ее образование связано с дея¬
тельностью боковой образователь¬
ной ткани — пробкового камбия,
формируемого под кожицей, Клет¬
ки пробки располагаются друг над
другом в несколько рядов (рис. 4,4).
Оболочка клеток пробки постепен¬
но пропитывается суберином, содер¬
жимое клеток отмирает и они за¬
полняются воздухом. Отмирает и
слущивается также и кожица, ко¬
торую слой пробки отделяет от
живых тканей.
Живые ткани, лежащие под проб¬
кой, нуждаются в газообмене и уда¬
лении избытка влаги. Эти функции
выполняют чечевички — рыхло рас¬
положенные клетки перидермы.
Старые ветки и стволы деревь¬
ев покрыты еще более сложным
комплексом мертвых тканей — кор¬
кой. Она возникает за счет все бо¬
лее глубокой закладки пробкового
камбия среди живой паренхимной
ткани. Участки паренхимы, оказав¬
шиеся снаружи от слоя пробки,
быстро отмирают. Поэтому у ста¬
рых деревьев корка имеет большую
толщину.
Механические ткани придают
прочность различным частям рас-
111
Рис. 4.5. Уголковая колленхима в стебле
тыквы (поперечный срез):
1 — центральная вакуоль; 2 — постенный слой
цитоплазмы с ядром; 3— оболочка.
тения и способствуют их ориента¬
ции в пространстве. Взаимодей¬
ствуя с другими тканями, они об¬
разуют «внутренний скелет» расте¬
ния. Различают два вида механи¬
ческой ткани: колленхиму и скле¬
ренхиму.
Колленхима представлена жи¬
выми клетками с неравномерно
утолщенными (за счет отложения
клетчатки и пектиновых веществ)
неодревесневшими стенками (рис.
4.5). Колленхима способствует под¬
держанию тургорного состояния
листьев, черенков, ориентации их
в пространстве, не препятствуя ро¬
сту этих органов. Это первая опор¬
ная ткань, закладывающаяся в ра¬
стении.
В стебле по мере старения кол¬
ленхимы развивается мертвая
ткань — склеренхима. Ее клетки
имеют равномерно утолщенные
оболочки (рис. 4.6), которые со вре¬
менем одревесневают, в результа¬
те чего содержимое клеток отми¬
рает. Длинные клетки механичес¬
кой ткани, расположенные груп¬
пами по периферии, называются
волокнами (например, у льна
длина волокон достигает 40 мм).
Механические клетки округлой фор¬
мы называются каменистыми.
Они могут располагаться группа¬
ми (например, в незрелых плодах
груши) или поодиночке (в листь¬
ях фикуса, чайного куста, каме¬
лии).
Чем сильнее развита механиче¬
ская ткань в стебле, тем более
мощную надземную массу может
формировать растение.
Проводящие ткани служат для
передвижения воды с растворенны¬
ми в ней минеральными вещества¬
ми от корней ко всем частям расте¬
ния, а также для доставки ко всем
органам, в том числе и к корням,
органических веществ, которые
синтезируются в листьях и других
Рис. 4.6. Древесинные (а) и лубяные (б) во¬
локна.
112
Рис. 4.7. Сосуды и тра-
хеиды:
1,2 — кольчатые сосу¬
ды; 3—5 — спиральные;
6 — сетчатый сосуд; 7 —
лестничный; 8 — сосуде
окаймленными порами;
9—11 — трахеиды.
органах, содержащих хлорофилло¬
носную ткань.
Ксилема (у деревьев и кустарни¬
ков она называется древесиной) — это
водопроводящая система растения.
Она состоит из трахеальных элемен¬
тов (трахеид и сосудов), волокон и
паренхимных клеток (рис. 4.7).
Трахеиды — узкие, мерт¬
вые клетки с утолщенными одре¬
весневшими оболочками, способ¬
ствующими усилению их механи¬
ческой прочности и препятствую¬
щими их деформации. Проникно¬
вение растворов из одной трахеи¬
ды в другую происходит путем
фильтрации через поры в их обо¬
лочках.
Трахеиды свойственны голосе¬
менным, папоротникам, хвощам,
плаунам и примитивным покрыто¬
семенным.
Сосуды (трахеи) — тоже мер¬
твые элементы проводящей ткани.
Они состоят из коротких широких
клеток, которые расположены одна
над другой. На их поперечных стен¬
ках формируется одно или несколь¬
ко сквозных отверстий, обеспечи¬
вающих более быстрый, чем через
поры, транспорт воды.
Сосуды представлены только у
покрытосеменных растений.
Рис. 4.8. Ситовидные трубочки и клетки-
спутницы:
з — продольный срез; б — поперечный срез
через ситовидную перегородку: 1 — клетки-
спутницы; 2— поперечная перегородка сито¬
видной трубки; 3 — поры.
113
Флоэма — сложная проводящая
ткань, в состав которой входят си¬
товидные трубки и клетки-спутни¬
цы (рис, 4.8), а также паренхимные
клетки и механические элементы.
Ситовидные трубки образованы
живыми безъядерными клетками,
поперечные перегородки между ко¬
торыми имеют сквозные круглые
отверстия (продырявлены наподобие
сита), через которые в соседние клет¬
ки проходят тонкие тяжи цитоплаз¬
мы, Благодаря этому соседние клет¬
ки сообщаются друг с другом. По
ситовидным трубкам, которые, как
и сосуды, проходят яо всей длине
растения, передвигаются органичес¬
кие вещества. Прилегающие к си¬
товидным трубкам клетки-спутни¬
цы обеспечивают жизнедеятель¬
ность ситовидных трубок, которые
из-за отсутствия в них ядра в зна¬
чительной степени утратили призна¬
ки самостоятельных клеток.
Ксилема и флоэма обычно нахо¬
дятся во взаимодействии друг с
другом и образуют пучки, которые
легко увидеть на листьях в виде
жилок.
Основные ткани, или паренхи¬
ма, составляют основную и боль¬
шую часть тела растения. Это один
из немногих видов тканей, которые
в зависимости от положения в теле
растения и особенностей его обита¬
ния способны выполнять различ¬
ные функции — осуществление
фотосинтеза, запасание питатель¬
ных веществ, воды, воздуха. По
функции различают хлорофилло¬
косную (хлоренхима), запасаю¬
щую, воздухоносную (аэренхима)
паренхиму.
Хлорофиллоносная паренхима, или
ассимиляционная ткань, находится в
зеленых листьях и стеблях растений и
выполняет функцию фотосинтеза. В клет¬
ках этой ткани в большом количестве со¬
держатся хлоропласты.
В клетках запасающей паренхимы
откладываются в твердом или растворен¬
ном виде запасные питательные вещества
(крахмал, сахара, белки), которые впос¬
ледствии используются растением в про¬
цессе жизнедеятельности. У растений,
периодически испытывающих недостаток
воды, в запасающих тканях стебля (как¬
тусы, молочаи) или листьев (алоэ, очит¬
ки) накапливается вода. Большое коли¬
чество запасающей паренхимы имеется
в стеблях древесных растений, корневи¬
щах, клубнях, луковицах, корнеплодах,
плодах. Иногда з запасающих тканях
накапливаются продукты обмена ве¬
ществ: смолы, органические кислоты,
кристаллы щавелевокислого кальция.
У высших растений, обитающих в воде
(кувшинки, кубышки, рдесты и др.), раз¬
вивается особый тип основной ткани —
воздухокосная паренхима, или аэренхи¬
ма. Ее основная функция — обеспечение
нормального газообмена в теле растения
в условиях пониженной аэрации. Клетки
воздухоносной паренхимы располагаются
рыхло, так что между ними образуются
крупные межклетники, по которым
циркулируют газы.
Ткани животных. У животных
различают четыре основных типа
тканей: эпителиальную (покров¬
ную), соединительную, мышеч¬
ную и нервную, В состав живот¬
ных тканей, кроме клеток, часто
входит межклеточное вещество.
Эпителиальная ткань, или
эпителий, является пограничной
тканью и покрывает тело животно¬
го снаружи, а также выстилает
внутреннюю поверхность полых
органов.
Основная функция эпителия
заключается в защите нижележа¬
щих структур от механических по¬
вреждений и от инфекции. Кроме
того, эпителий выполняет функцию
обмена веществ (осуществляет вса¬
114
сывание и выделение), а у многих
животных через него осуществля¬
ется газообмен с окружающей сре¬
дой.
Железистый эпителий, являясь
функциональным компонентом
большинства желез, выполняет сек¬
реторную функцию и вырабатыва¬
ет особые вещества — секреты,
например молоко, ушную серу, пот,
пищеварительные ферменты.
Чувствительным эпителий со¬
стоит из клеток, которые воспри¬
нимают внешние раздражения.
Например, в эпителии носовой по¬
лости имеются клетки, которые
воспринимают запахи.
Клетки эпителия могут образо¬
вывать только один слой — одно¬
слойный эпителий, или несколько
слоев, накладывающихся друг на
друга — многослойный эпителий.
По форме клетки эпителия бывают
плоские, кубические, цилиндричес¬
кие.
Цилиндрические клетки на сво¬
ей поверхности могут иметь мель¬
чайшие реснички. Такая ткань на¬
зывается ресничным, эпителием. Ею
выстлана большая часть дыхатель¬
ных путей, поверхность тела рес¬
ничных червей, жабры двустворча¬
тых моллюсков.
Таким образом, эпителиальная
ткань характерна для подавляюще¬
го большинства животных к чело¬
века, играя в их жизни важную
роль, выполняя функции защиты,
всасывания, секреции и восприятия
раздражений.
Соединительная ткань — глав¬
ная опорная ткань организма. Клет¬
ки ее располагаются обычно довольно
далеко друг от друга, а простран¬
ство между ними заполнено хоро¬
шо развитым межклеточным веще¬
ством. В зависимости от состава
клеток, типа и свойств межклеточ¬
ного вещества и связанной с этим
функции в организме выделяют
следующие виды соединительной
ткани: волокнистую, хрящевую,
костную и кровь.
В волокнистой ткани межкле¬
точное вещество представлено эла¬
стическими и коллагеновыми во¬
локнами, состоящими из нитевид¬
ных белков, отличающихся высо¬
кой прочностью. Если волокна рых¬
ло расположены и беспорядочно
переплетены между собой, они об¬
разуют рыхлую волокнистую
ткань. Такая ткань находится
обычно в прослойках между орга¬
нами. Если же волокна располага¬
ются плотно и параллельно друг
другу, то формируется плотная
волокнистая ткань. Она образует
связки, сухожилия, твердую обо¬
лочку головного и спинного мозга,
выстилает изнутри череп и др.
Хрящевая ткань имеет мощно
развитое гибкое, эластичное меж¬
клеточное вещество, в котором по¬
одиночке или группами расположе¬
ны овальные клетки.
Хрящ образует хрящевую часть
ребер, носа, ушной раковины, гор-'
таки, трахеи, бронхов, покрывает
суставные поверхности костей.
Костная ткань отличается
тем, что в ее межклеточном веще¬
стве откладываются, главным об¬
разом, кальциевые соли фосфорной
и угольной кислот, придающие ей
твердость. Поэтому главными фун¬
кциями костной ткани являются
опорная и защитная. Кроме того,
она участвует в минеральном об¬
мене.
Кровь является разновидностью
соединительной ткани. Межклеточ¬
115
ное вещество крови — плазма —
жидкое, благодаря чему кровь мо¬
жет выполнять транспортную фун¬
кцию — перенос газов, питатель¬
ных веществ, гормонов, продуктов
жизнедеятельности клеток.
Мышечная ткань осуществля¬
ет сократительную функцию мышц,
что обусловливает все виды двига¬
тельных процессов внутри организ¬
ма, а также перемещение организ¬
ма и его частей в пространстве. Это
достигается за счет особых свойств
мышечных клеток — возбудимос¬
ти и сократимости. Во всех клет¬
ках мышечной ткани содержатся
тончайшие сократительные воло¬
конца — миофибриллы, при сокра¬
щении которых длина клетки
уменьшается, при расслаблении —
увеличивается.
Различают два вида мышечной
ткани: поперечно-полосатую и глад¬
кую.
Поперечно-полосатая мышечная
ткань построена из множества мно¬
гоядерных волокноподобных клеток
длиной 1—12 см. Наличие миофиб-
рилл со светлыми и темными учас¬
тками, по-разному преломляющих
свет при рассмотрении их в микро¬
скоп, придает клетке характерную
поперечную исчерченность, что и
определило название этому виду
ткани. Физиологическими особенно¬
стями ее являются большая сила,
быстрота и произвольность сокраще¬
ний, потребление большого количе¬
ства энергии и кислорода, быстрая
утомляемость. Из поперечно-полоса¬
той мышечной ткани построены все
скелетные мышцы, мышцы языка,
стенок ротовой полости, глотки, гор¬
тани, верхней части пищевода, ди¬
афрагма, мимические мышцы.
Клетки гладкой мышечной тка¬
ни лишены поперечной исчерчен-
ности, веретеновидны, одноядерны,
имеют длину около 0,1 мм. Этот вид
мышечной ткани характеризуется
непроизвольностью и небольшой
силой сокращений, способностью к
длительному тоническому сокраще¬
нию, небольшой утомляемостью и
небольшой потребностью в энергии
и кислороде. Эта ткань участвует в
образовании стенок трубкообразных
внутренних органов и сосудов (пи¬
щеварительного тракта, матки, мо¬
чевого пузыря, кровеносных и лим¬
фатических сосудов и др.).
Нервная ткань, из которой
построены головной и спинной
мозг, нервные узлы и сплетения,
периферические нервы, выполняет
функции восприятия, переработки,
хранения и передачи информации,
поступающей как из внешней сре¬
ды, так и от самого организма. Ос¬
новными свойствами нервных кле¬
ток — нейронов — являются возбу¬
димость и проводимость.
Понятие об органе. Различные
ткани формируют органы. Орган —
часть организма, имеющая опреде¬
ленную форму, строение, располо¬
жение и выполняющая определен¬
ную функцию (или несколько фун¬
кций). Он состоит из нескольких
видов тканей, которые связаны
структурно и функционально, но
обычно один вид тканей преобла¬
дает. Например, сердце образовано
в основном мышечной тканью, го¬
ловной мозг — нервной тканью. В
состав листовой пластинки расте¬
ния входят покровная ткань (эпи¬
дермис), основная ткань (хлорофил-
лоносная паренхима), проводящая
ткань (ксилема, флоэма). Однако
преобладающей тканью в листе яв¬
ляется основная ткань.
116
Различные органы , выполняю¬
щие определенные функции, объе¬
диняются друг с другом и образу¬
ют системы органов. Так, напри¬
мер, в организме человека разли¬
чают следующие системы органов:
опорно-двигательную, пищевари¬
тельную, дыхательную, кровенос¬
ную, выделительную, нервную, эн¬
докринную, половую.
Системы органов взаимодейству¬
ют друг с другом, слаженно функ¬
ционируют, благодаря чему много¬
клеточный организм действует как
единое целое.
sB
9
1. Чем обусловлено возникновение тканей у
высших растений?
2. Какую функцию выполняет эпидермис,
каково в связи с этим строение его кле¬
ток?
3. Каковы принципиальные различия в строе¬
нии ксилемы и флоэмы?
4. Что принципиально отличает соединитель¬
ную ткань от других тканей животных?
$. Каковы отличия в функционировании раз¬
ных видов мышечной ткани?
6. Что такое орган и система органов орга¬
низма?
§ 26. Питание организмов
как способ получения
питательных веществ
из внешней среды
Обязательным условием суще¬
ствования любого организма явля¬
ется постоянный приток питатель¬
ных веществ и постоянное выделе¬
ние конечных продуктов жизнеде¬
ятельности. Питательные вещества
являются источником энергии и
атомов химических элементов
(прежде всего атомов углерода),
необходимых для построения либо
обновления всех структур организ¬
ма. Процесс приобретения орга¬
низмами вещества и энергии на¬
зывается питанием. Преобразова¬
ние недоступной для выполнения
работы энергии химических связей
органических веществ в доступные
формы происходит в процессе кле¬
точного дыхания.
Главным элементом, из которо¬
го живые организмы строят орга¬
нические вещества, является угле¬
род. В зависимости от того, какой
источник атомов углерода исполь¬
зуют организмы, их можно разде¬
лить по типу питания на несколь¬
ко групп.
Организмы, которые для синте¬
за органических веществ потребля¬
ют диоксид углерода (С02), назы¬
ваются автотрофными, или ав-
тотрофами (от греч. autos — сам
и trophe — питание), а способ пи¬
тания — автотрофным. Другие
организмы используют в качестве
источников атомов углерода и дру¬
гих элементов готовые органичес¬
кие вещества. Такой тип питания
называется гетеротрофным (от
греч. heteros — иной, разный и
...троф), а организмы, питающие¬
117
ся готовой органической пищей, —
гетеротрофными, или гетеро-
трофалги.
Для осуществления процессов
синтеза органических веществ ав¬
тотрофным организмам необходима
энергия. Те из них, которые исполь¬
зуют для этого энергию солнечного
света, называются фототрофами
(от греч. photos — свет и ...троф), а
те организмы, которым нужна энер¬
гия химических реакций, — хе-
мотрофами. Для фототрофов ха¬
рактерно наличие в их клетках
пигментов (в том числе какой-либо
формы хлорофилла), которые по¬
глощают солнечную энергию, ис¬
пользуемую в процессе синтеза
органических веществ в клетке.
К фотоавтотрофным организ¬
мам принадлежат все зеленые рас¬
тения, некоторые протисты, циано¬
бактерии, зеленые и пурпурные се¬
робактерии. Эти организмы осуще¬
ствляют фотосинтез — синтезиру¬
ют первичные органические веще¬
ства из неорганических с исполь¬
зованием энергии света.
К гетеротрофным организмам
относятся все животные, грибы,
часть протистов, большинство бак¬
терий. Гетеротрофы потребляют
органические вещества, создавае¬
мые фотоавтотрофами.
Между автотрофными и гетеро¬
трофными организмами существу¬
ет тесная взаимосвязь. Так, авто-
трофы в результате процессов фо¬
тосинтеза и хемосинтеза создают
запасы первичного органического
вещества на Земле. Гетеротрофные
организмы потребляют это первич¬
ное органическое вещество и все¬
цело зависят от него. В то же вре¬
мя, расщепляя органические веще¬
ства в процессе своей жизнедеятель¬
ности, они превращают их в про¬
стые неорганические вещества, до¬
ступные автотрофам, и способству¬
ют таким образом осуществлению
круговорота веществ в природе, что
является одним из обязательных
условий длительного существова¬
ния жизни на Земле.
Способы добывания и поглоще¬
ния пищи у гетеротрофных орга¬
низмов очень разнообразны, одна¬
ко путь превращения питательных
веществ у большинства из них схо¬
ден. По существу, это превращение
состоит из трех процессов: расще¬
пления сложных молекул (по¬
лимеров) на более простые (моно¬
меры), или переваривания, после¬
дующего всасывания про¬
стых молекул к транспорта
их ко всем клеткам и тканям орга¬
низма.
Известны три способа гетеро¬
трофного питания: голозойный,
сапротрофный и симбионткый.
Голозойный тип питания (от греч.
holos — целый, полный, zoo — жи¬
вотное) характерен для животных.
Эта группа организмов обладает
специальным пищеварительным
трактом, в разных отделах которо¬
го осуществляется ферментативное
расщепление (переваривание) пи¬
щи, всасывание, транспорт простых
органических веществ к клеткам и
тканям, ассимиляция (использова¬
ние всосавшихся молекул для по¬
лучения энергии и синтеза соб¬
ственных органических веществ),
экскреция, т.е. выделение из орга¬
низма в окружающую среду непе¬
реваренных остатков пищи. Этот
тип питания свойствен и однокле¬
точным (например, амебе), осуще¬
ствляющим фагоцитоз и пищеваре¬
ние в фаголизосомах.
113
Сапротрофный тип питания {от
греч. sapros — гнилой и ...троф) ха¬
рактерен для грибов и большинства
бактерий. Садротрофы питаются
мертвым или разлагающимся орга¬
ническим материалом, выделяя
ферменты непосредственно на него.
Растворимые конечные продукты
такого внеорганизменного перева¬
ривания всасываются и ассимили¬
руются сапротрофами.
Симбиотный тип питания (от
греч. symbiosis — совместная
жизнь) характерен для организмов,
ведущих совместное существова¬
ние. При этом организмы могут
извлекать из этого объединения
обоюдную пользу (м у т у а л и с т и-
ч е с к и й тип питания) или одно¬
стороннюю пользу (паразит и -
ческ и й тип). Мутуалистичес-
кий тип питания наблюдается,
например, когда клубеньковые бак¬
терии, поселяющиеся в клетках
корней бобовых растений, снабжа¬
ют их азотистыми соединениями,
а растение в свою очередь постав¬
ляет бактериям углеводы.
При паразитическом типе пита¬
ния организм паразита получает
органические вещества от организ¬
ма хозяина, причиняя последнему
существенный вред. Паразитичес¬
кий способ питания характерен для
некоторых бактерий (дифтерийная
и столбнячная палочки, стафило¬
кокк, холерный вибрион и др.), жи¬
вотных (сосальщики, ленточные
черви, аскариды и др.), высших ра¬
стений (повилика европейская, за¬
разиха, петров крест и др.).
Существует группа организмов,
которые в зависимости от условий
обитания могут переходить с одно¬
го типа питания на другой. Они
называются миксотрофами, или
организмами со смешанным типом
питания. К ним принадлежат не¬
которые виды цианобактерий, а
также эвглена.
Следует отметить, что все жи¬
вые организмы нуждаются не толь¬
ко в органических веществах. Для
их нормального существования не¬
обходим целый ряд неорганических
веществ: вода, кислород, минераль¬
ные соли, содержащие натрий,
кальций, магний, азот, фосфор,
серу, железо, а также бор, марга¬
нец, цинк, молибден, медь, кобальт
И др.
Питание — способ получения
из внешней среды источников
энергии и веществ, необходимых
для построения или обновления
структур организма. Выделяют
два основных типа питания —
автотрофный и гетеротрофный.
1. Зачем организмам необходимо пита¬
ться?
2. Что положено в основу выделения разных
типов питания?
3. Каковы источники энергии для построения
органических веществ клетки у автотрофных
организмов?
4. Чем различаются разные способы гете¬
ротрофного питания?
§ 27. Пищеварение.
Всасывание .питательных
веществ
Пищеварение — это совокуп¬
ность процессов, обеспечивающих
механическое измельчение пищи и
химическое расщепление макромо¬
119
лекул питательных веществ на ком¬
поненты, пригодные для всасыва¬
ния и участия в обмене веществ. У
большинства животных для осуще¬
ствления этих процессов имеется
специализированная система орга¬
нов, называемая пищеваритель¬
ным, или желудочно-кишечным,
трактом.
Поступившая в пищеваритель¬
ный тракт пища перерабатывается
под действием гидролитических
ферментов. Они расщепляют пита¬
тельные вещества либо в самих сек-
ретирующих эти ферменты клетках
(внутриклеточное пищеварение),
либо вне клеток, иногда на значи¬
тельном расстоянии от них (внекле¬
точное пищеварение).
Для гетеротрофных протистов,
низших колониальных животных
(например, губок) характерно внут¬
риклеточное пищеварение. Однако
в процессе исторического развития
органического мира все более важ¬
ную роль приобретает внеклеточное
пищеварение, позволяющее исполь¬
зовать крупную по размерам пищу.
У кишечнополостных осуществ¬
ляется смешанное пищеварение —
как внеклеточное, так и внутрикле¬
точное. У гидры захваченная щу¬
пальцами крупная добыча (дафнии,
циклопы) поступает через рот в
кишечную полость, где под действи¬
ем пищеварительных ферментов,
выделяемых железистыми клетка¬
ми эндодермы, начинает перевари¬
ваться. Комок пищи распадается на
мелкие полупереваренные частич¬
ки, которые заглатываются (фаго¬
цитируются) пищеварительными
клетками эндодермы путем образо¬
вания ложноножек, в которых
окончательно перевариваются. Ра¬
створимые продукты переварива¬
ния далее поступают через мезог¬
лею в клетки эктодермы.
Смешанное пищеварение харак¬
терно также для сосальщиков (плос¬
кие черви) и некоторых кольчатых
червей.
Внеклеточное, или дистант¬
ное, пищеварение наблюдается у
большинства типов животных, а
также у бактерий и грибов. Оно
может осуществляться и за преде¬
лами организма. Например, неко¬
торые насекомые и паукообразные
вводят пищеварительные ферменты
в пойманную добычу, а бактерии и
грибы выделяют их в окружающую
среду, способствуя тем самым час¬
тичному перевариванию органичес¬
ких веществ.
У высших многоклеточных жи¬
вотных внеклеточное пищеварение
происходит в специализированных
полостях желудочно-кишечного
тракта (полостное пищеварение).
Полостное пищеварение свойствен¬
но также круглым червям, боль¬
шинству кольчатых червей, члени¬
стоногим, моллюскам и хордовым.
У высокоразвитых животных
(начиная с типа Круглые черви)
пищеварительный тракт пред¬
ставлен сквозной трубкой, на од¬
ном конце которой расположен
рот, куда поступает пища, а на
другом — анальное отверстие,
через которое удаляются непере¬
варенные остатки пищи. Это по¬
зволяет осуществлять «конвейер¬
ный» процесс пищеварения.
Пища может перемещаться лишь
в одном направлении, так что
животное продолжает поглощать
пищу, в то время как пища, съе¬
денная ранее, еще переваривает¬
ся. При этом разные участки пи¬
щеварительного тракта специали¬
120
зируются на выполнении одной
или нескольких функций.
У большинства животных на
переднем конце пищеварительного
тракта расположены структуры,
выполняющие функцию измельче¬
ния пищи. У млекопитающих —
это зубы, у черепах и птиц — клюв,
у большинства моллюсков (кроме
двустворчатых) — терка, у птиц —
мускульный желудок. Механичес¬
кое измельчение пищи увеличива¬
ет поверхность пищевых частиц,
повышая эффективность воздей¬
ствия пищеварительных фермен¬
тов.
У дождевых червей и у некото¬
рых членистоногих имеется не
только глотка, втягивающая пищу,
но и зоб позади глотки, который
представляет собой расширенную
часть пищевода, где накапливает¬
ся пища.
Пищеварительные ферменты у
животных с полостным пищеваре¬
нием образуются в кишечном эпи¬
телии и крупных пищеварительных
железах (слюнных и поджелудоч¬
ной — у хордовых, в железах сред¬
ней кишки — у беспозвоночных).
Эпителий кишечника, кроме пище¬
варительных ферментов, выделяет
гормоны, которые регулируют про¬
цесс пищеварения, а также слизи¬
стый секрет муцин, предотвраща¬
ющий самопереваривание стенок
пищеварительного тракта.
У ряда организмов наблюдает¬
ся также мембранное, или присте¬
ночное, пищеварение. Оно осуще¬
ствляется ферментами, располо¬
женными на структурах клеточной
мембраны. Например, у большин¬
ства высокоорганизованных живот¬
ных оно происходит на поверхнос¬
ти эпителиальных клеток кишеч¬
ника. Мембранное переваривание
свойственно многим беспозвоноч¬
ным (черви, ракообразные, насеко¬
мые, моллюски) и всем позвоноч¬
ным. У некоторых организмов, на¬
пример у кишечных паразитов —
аскарид, развито только мембран¬
ное пищеварение, в то время как
полостное редуцировано. У многих
животных сочетаются все три типа
пищеварения, что повышает эффек¬
тивность и экономичность работы
пищеварительной системы.
Под действием пищеваритель¬
ных ферментов сложные органичес¬
кие вещества расщепляются до про¬
стых, способных проникнуть через
стенку пищеварительного тракта в
жидкости внутренней среды орга¬
низма. Белки расщепляются до
аминокислот протеолитическими
ферментами (протеазами), угле¬
воды — до моносахаридов амило¬
литическими ферментами (амила¬
зами), жиры — до глицерола и
жирных кислот липолитическими
ферментами (липазами). Каждый
отдел пищеварительного тракта
специализируется на расщеплении
определенных видов органических
веществ.
Всасывание питательных ве¬
ществ. По мере продвижения по
кишечнику пища не только пе¬
реваривается, но и всасывается.
Так, например, у человека всасы¬
вание происходит в основном в тон¬
ком кишечнике. Стенки кишечника
хорошо приспособлены для осуще¬
ствления этого процесса (рис. 4.9).
На поверхности слизистой оболоч¬
ки кишечника расположены мно¬
гочисленные кишечные ворсинки.
В свою очередь, клетки поверхно¬
стного эпителия таких ворсинок
имеют мельчайшие выросты на по-
121
Кишечная ворсинка
Однослойный
эпителий
Кишечные
железы
Гладкие
мышцы
•Кровеносные
сосуды
^Лимфатические
сосуды
Рис, 4.9. Строение кишечной ворсинки.
верхности своих наружных мемб¬
ран — микроворсинки. Благодаря
такому строению кишечник имеет
огромную всасывательную поверх¬
ность.
Аминокислоты и моносахариды
всасываются клетками эпителия,
откуда затем переправляются в кро¬
веносные капилляры ворсинок ки¬
шечника, а продукты расщепления
жиров — в лимфатический сосудик
ворсинки.
Аминокислоты используются
для синтеза новых белков цито¬
плазмы клеток, восстановления
поврежденных участков тела, обра¬
зования ферментов и гормонов, а
также на другие нужды. Лишние
аминокислоты в запас не откла¬
дываются и подвергаются в печени
дезаминированию. При этом от них
отщепляются аминогруппы, кото¬
рые преобразуются в мочевину.
Мочевина доставляется с кровью в
почки и выводится из организма с
мочой.
Пищеварение —* это процесс
расщепления макромолекул пита¬
тельных веществ до более простых
компонентов, способных использо¬
ваться клетками организма. Пи¬
щеварение может быть внеклеточ¬
ным и внутриклеточным.
122
о
1. Присуще ли пищеварение бактериям и
грибам?
2. Чем различаются между собой разные
типы пищеварения?
3, Какое значение имеет механическое из¬
мельчение пищи и где оно осуществляется у
животных разных групп?
4, Что такое процесс всасывания и как он
осуществляется в пищеварительном тракте
человека?
§ 28. Транспорт веществ
у животных и человека.
Кровеносная система
Значение транспорта веществ
в организме животных. Почти у
всех животных имеется специаль¬
ная система для транспорта и рас¬
пределения веществ в организме.
Исключение составляют кишечно¬
полостные и плоские и круглые
черви. Внутри тела этих организ¬
мов вещества проходят настолько
незначительные расстояния, что
вполне могут перемещаться путем
диффузии. У планарии, например,
кишечник сильно разветвлен, и его
ветви отходят ко всем участкам
тела (рис. 4.10), что сокращает путь
питательных веществ к клеткам.
С увеличением размеров тела и
сложности строения возрастает и
количество поступающих в орга¬
низм веществ. Расстояния, которые
приходится проходить веществам,
также увеличиваются, и для их рас¬
пределения уже недостаточно про¬
стой диффузии. В связи с этим в
процессе эволюции у животных
сформировалась кровеносная систе¬
ма — система сосудов, по которым
циркулирует жидкость (кровь, гемо¬
лимфа). Кровеносная система слу¬
жит для транспорта не только пи¬
тательных веществ, но и газов, уча¬
ствующих в процессе дыхания, про¬
дуктов распада, гормонов, антител
и солей. Кроме того, у теплокров¬
ных животных (птиц, млекопита¬
ющих) с током крови переносится
и равномерно распределяется в
организме тепло, что способству¬
ет сохранению постоянной темпе¬
ратуры тела и предупреждает пе¬
регрев глубоко расположенных
органов.
Основные элементы кровенос¬
ной системы. У животных разных
Рис. 4.10. Пищеварительная система пла¬
нарии:
1 — глаз планарии; 2 — глотка, 3 — рот, 4 —
пищеварительный тракт.
123
Рис. 4.11. Кровеносная система рыб:
1 — жаберные сосуды; 2 — спинная аорта;
3 — сердце; 4 — брюшная аорта.
групп развились разные по органи¬
зации типы кровеносной системы.
Однако в них можно выделить ос¬
новные элементы, выполняющие у
всех животных сходные функции.
1. Главный сократимый орган,
служащий для проталкивания кро¬
ви в системе кровообращения орга¬
низма. В большинстве случаев та¬
ким органом является сердце.
2. Артериальная система, от¬
вечающая за распределение и до¬
ставку крови от сердца ко всем
Рис. 4.12. Кровеносная система рака:
1 — артерии; 2 — сердце; 3 — клапан.
органам и тканям и играющая,
таким образом, роль напорного ре¬
зервуара.
3. Капилляры, благодаря кото¬
рым происходит перенос веществ
между кровью и клетками различ¬
ных тканей организма.
4. Венозная система, представ¬
ляющая собой резервуар для крови
и обеспечивающая ее возврат к сер¬
дцу-
У всех животных однонаправ¬
ленный ток крови (из сердца в ар¬
терии, затем в капилляры, вены и
опять в сердце) обеспечивается бла¬
годаря наличию клапанов, а про¬
свет сосудов регулируется работой
гладких мышц стенок сосудов, что
дает возможность управлять коли¬
чеством крови, протекающей по
тому или иному сосудистому рус¬
лу, и тем самым перераспределять
кровоток в организме.
Типы кровеносных систем. У
животных встречается два типа
кровеносной системы — замкну¬
тый и открытый (незамкнутый).
При замкнутой кровеносной
системе кровь циркулирует в зам¬
кнутой полости, в пределах кото¬
рой она разносится от сердца по
проводящим сосудам к органам и
тканям и затем, не выходя из этой
полости, возвращается к сердцу
(рис. 4.11). Такая система свой¬
ственна кольчатым червям, хордо¬
вым и некоторым другим группам
животных.
У круглоротых и рыб (кроме
двоякодышащих) имеется один
круг кровообращения. У двоякоды¬
шащих рыб (большинство вымер¬
ло, современные представлены ше¬
стью реликтовыми видами) и назем¬
ных позвоночных два круга крово¬
обращения.
124
У многих беспозвоночных (мол¬
люски, членистоногие) кровенос¬
ная система незамкнутая. В этом
случае гемолимфа выбрасывается
сердцем через артерию в полость
тела и, не поступая в капилляры,
непосредственно омывает ткани.
Вены, по которым кровь возвраща¬
лась бы в сердце, отсутствуют, по¬
этому из полости тела кровь посту¬
пает непосредственно в сердце,
проходя через клапаны, открыва¬
ющиеся в момент его расслабления
(рис. 4.12).
Важнейшими особенностями не¬
замкнутой системы кровообращения
являются обычно невысокое давле¬
ние крови, трудности регулирования
ее распределения и медленное воз¬
вращение крови к сердцу. В этом
отношении замкнутая система кро¬
вообращения более динамична.
» все вещества, получаемые
ыделяемые их клетками,
пи-тируются с участием кро-
9
®
1. В связи с чем у животных возникла не¬
обходимость в развитии кровеносной сис¬
темы?
2. Какие элементы кровеносной системы
выполняют сходные функции у всех живот¬
ных?
3. В чем состоят отличия в строении замкну¬
того и открытого типов кровеносных систем
и особенности функционирования?
§ 29. Кровь,
тканевая жидкость,
лимфа и их функции.
Иммунитет
Внутренняя среда организма.
Кровь, лимфа и тканевая жидкость
образуют внутреннюю среду орга¬
низма, которая окружает все его
клетки. Химический состав и фи¬
зико-химические свойства внутрен¬
ней среды относительно постоян¬
ны, поэтому клетки организма су¬
ществуют в относительно стабиль¬
ных условиях и мало подвержены
воздействию факторов внешней
среды. Обеспечение постоянства
внутренней среды достигается не¬
прерывной и согласованной рабо¬
той многих органов (сердца, пище¬
варительной, дыхательной, выде¬
лительной систем), которые по¬
ставляют организму необходимые
для жизни вещества и удаляют из
него продукты распада. Регулятор¬
ную функцию по поддержанию
постоянства параметров внутрен¬
ней среды организма — гомеоста¬
за — осуществляют нервная и эн¬
докринная системы.
Между тремя составляющими
внутреннюю среду организма суще¬
ствует тесная взаимосвязь. Так, бес¬
цветная и полупрозрачная ткане¬
вая жидкость образуется из жид¬
кой части крови — плазмы, прони¬
кающей через стенки капилляров
в межклеточное пространство, и из
продуктов жизнедеятельности, по¬
ступающих из клеток (рис. 4.13).
У взрослого человека ее объем дос¬
тигает 20 л в сутки. Кровь в ткане¬
вую жидкость поставляет необхо¬
димые клеткам растворенные пита¬
тельные вещества, кислород, гормо¬
ны и поглощает продукты жизне-
125
Рис, 4.13. Взаимосвязь
крови, лимфы и ткане¬
вой жидкости:
1 — клетки; 2 — межкле¬
точная (тканевая) жид¬
кость; 3 — кровь; 4 —
лимфа.
деятел ьности клеток — углекислый
газ, мочевину и др.
Меньшая часть тканевой жидко¬
сти, не успевая возвратиться в кро¬
вяное русло, поступает в слепо зам¬
кнутые капилляры лимфатических
сосудов, образуя лимфу. На вид —
это полупрозрачная жидкость жел¬
товатого цвета. Состав лимфы бли¬
зок к составу плазмы крови. Одна¬
ко белка в ней содержится в 8—4
раза меньше, чем в плазме, но боль¬
ше, чем в тканевой жидкости. В
лимфе имеется небольшое количе¬
ство лейкоцитов. Мелкие лимфати¬
ческие сосуды, сливаясь, образуют
более крупные. В них имеются по¬
лулунные клапаны, обеспечиваю¬
щие ток лимфы в одном направле¬
нии — к грудному и правому лим¬
фатическому протокам, впадающим
в верхнюю полую вену. В многочис¬
ленных лимфатических узлах, че¬
рез которые протекает лимфа, она
обезвреживается за счет деятельно¬
сти лейкоцитов и в кровь поступает
очищенной. Движение лимфы мед¬
ленное, около 0,2—0,3 мм в мину¬
ту. Происходит оно главным обра¬
зом за счет сокращений скелетных
мышц, присасывающего действия
грудной клетки при вдохе и в мень¬
шей степени за счет сокращений
мышц собственных стенок лимфа¬
тических сосудов. За сутки в кровь
возвращается около 2 л лимфы. При
патологических явлениях, наруша¬
ющих отток лимфы, наблюдается
отек тканей.
Кровь — третья составляющая
внутренней среды организма. Это
ярко-красная жидкость, непрерыв¬
126
но циркулирующая в замкнутой
системе кровеносных сосудов чело¬
века и составляющая около 6—8%
от общей массы тела. Жидкая часть
крови — плазма — составляет око¬
ло 55%, остальная часть приходит¬
ся на форменные элементы — клет¬
ки крови:.
В плазме около 90—91% воды,
7—8% белков, 0,5% липидов,
0,12% моносахаридов и 0,9% ми¬
неральных солей. Именно плазма
осуществляет перенос различных
веществ и клеток крови.
Белки плазмы фибриноген и:
протромбин принимают участие в
свертывании крови, глобулины иг¬
рают важную роль в иммунных ре¬
акциях организма, альбумины при¬
дают крови вязкость и связывают
присутствующий в крови кальций.
Среди клеток крови больше
всего эритроцитов — красных
кровяных клеток. Это мелкие дво¬
яковогнутые диски, лишенные
ядра. Их. диаметр примерно равен
диаметру самых узких капилля¬
ров. В эритроцитах присутствует
гемоглобин, который легко связы¬
вается с кислородом в участках, где
его концентрация высока (легкие),
и так же легко отдает его в местах
с низкой концентрацией кислоро¬
да (ткани).
Лейкоциты — белые ядерные
клетки крови — по размеру чуть
больше эритроцитов, но в крови их
содержится значительно меньше.
Они играют важную роль в защите
организма от болезней. Благодаря
своей способности к амебоидному
движению они могут проходить
сквозь небольшие поры в стенках
капилляров в местах, где имеются
болезнетворные бактерии, к погло¬
щать их путем фагоцитоза. Другие
типы лейкоцитов способны выраба¬
тывать защитные белки — анти¬
тела —■ в ответ на попадание в орга¬
низм чужеродного белка.
Тромбоциты (кровяные плас¬
тинки) — самые мелкие из клеток
крови. В тромбоцитах содержатся
вещества, которые играют важную
роль в свертывании крови.
Одна из важнейших защитных
функций крови — защитная —
осуществляется с участием трех
механизмов:
а) свертывания крови, благода¬
ря которому предотвращаются кро-
вопотери при травмах кровеносных
сосудов;
б) фагоцитоза, осуществляемо¬
го лейкоцитами, способными к аме¬
боидному движению и фагоцитозу;
в) иммунной защиты, осуще¬
ствляемой антителами.
Свертывание крови — слож¬
ный ферментативный процесс, зак¬
лючающийся в переходе раствори¬
мого белка плазмы крови фибрино¬
гена в нерастворимый белок фиб¬
рин, образующий основу кровяно¬
го сгустка — тромба. Процесс свер¬
тывания крови запускается выхо¬
дом из разрушенных во время трав¬
мы тромбоцитов активного фермен¬
та тромбопластина, который в
присутствии ионов кальция и ви¬
тамина К через ряд промежуточных
веществ приводит к образованию
нитевидных белковых молекул
фибрина. В сети, образованной во¬
локнами фибрина, задерживаются
эритроциты и в результате образу¬
ется кровяной сгусток. Подсыхая и
сжимаясь, он преобразуется в ко¬
рочку, препятствующую потере
крови.
Фагоцитоз осуществляется не¬
которыми типами лейкоцитов, спо¬
127
собными передвигаться с помощью
ложноножек в места повреждения
клеток и тканей организма, где об¬
наруживаются микроорганизмы.
Приблизившись и затем прижав¬
шись к микробу, лейкоцит погло¬
щает его внутрь клетки, где под
влиянием ферментов лизосом пере¬
варивает.
Иммунная защита осуществля¬
ется благодаря способности защит¬
ных белков — антител — распоз¬
навать проникший в организм чу¬
жеродный материал и индуцировать
важнейшие иммунофизиологичес-
кие механизмы, направленные на
его обезвреживание. Чужеродным
материалом могут быть молекулы
белков на поверхности клеток мик¬
роорганизмов либо посторонние
клетки, ткани, хирургически пере¬
саживаемые органы или изменив¬
шиеся клетки собственного организ¬
ма (например, раковые).
По происхождению различают
врожденный и приобретенный им¬
мунитет.
Врожденный (наследствен¬
ный, или видовой) иммунитет пре¬
допределен генетически и обуслов¬
лен биологическими, наследствен¬
но закрепленными особенностями.
Этот иммунитет передается по на¬
следству и характеризуется невос¬
приимчивостью одного вида живот¬
ных и человека к патогенным аген¬
там, вызывающим заболевания у
других видов.
Приобретенный иммунитет
бывает естественным и искусствен¬
ным. Естественный иммунитет
представляет собой невосприимчи¬
вость к тому или иному заболева¬
нию, полученную организмом ре¬
бенка в результате проникновения
антител матери в организм плода
через плаценту (плацентар¬
ный иммунитет), либо приобре¬
тенную в результате перенесенного
заболевания (постинфекци¬
онный иммунитет).
Искусственный иммунитет мо¬
жет. быть активным и пассивным.
Активный искусственный им¬
мунитет вырабатывается в организ¬
ме после введения вакцины — пре¬
парата, содержащего ослабленных
или убитых возбудителей той или
иной болезни. Такой иммунитет
менее длительный, чем постинфек¬
ционный и, как правило, для его
поддержания через несколько лет
необходимо проводить повторную
вакцинацию. В медицинской прак¬
тике широко пользуются пассив¬
ной иммунизацией, когда забо¬
левшему человеку вводят лечебные
сыворотки с уже содержащимися в
них готовыми антителами против
этого возбудителя заболевания. Та¬
кой иммунитет будет сохраняться до
тех пор, пока не погибнут антитела
(1—2 месяца).
лимфа — внутренняя среда орга¬
низма, Для нее характерно отпо¬
ет ельное п'оеюяне?но химически-
сованной
ежду
щите. Различают врожденный к
обретенный иммунитет может
быть естественным и искусствен¬
ным.
/28
1. Какова взаимосвязь между элементами
внутренней среды организма человека?
2. Какова роль плазмы крови?
3. В чем выражается связь строения эритро¬
цитов с выполняемыми ими функциями?
4. Как осуществляется защитная функция
крови?
5. Дайте обоснование понятиям: наследствен¬
ный, естественный и искусственный, актив¬
ный и пассивный иммунитет.
§ 30. Газообмен
Понятие о газообмене. Для
аэробного расщепления питатель¬
ных веществ с целью высвобожде¬
ния энергии всем живым клеткам
организмов необходим кислород,
который служит конечным акцеп¬
тором водорода. Организмы полу¬
чают кислород либо непосредствен¬
но из воздуха, либо из воды, в ко¬
торой он находится в растворенном
состоянии. Одним из конечных про¬
дуктов окисления питательных ве¬
ществ является диоксид углерода,
который подлежит удалению из
организма. Совокупность процессов
поступления в организм кислорода
и выведения из него диоксида уг¬
лерода называется газообменом.
Газообмен у животных. Кисло¬
род и диоксид углерода переносят¬
ся через дыхательные поверхности
(т.е. через кожу или специальный
дыхательный эпителий) путем пас¬
сивной диффузии. Движение ра¬
створенных газов происходит в на¬
правлении из области с их высокой
концентрацией в область с низкой.
Для того чтобы при данной разно¬
сти концентраций процесс перено¬
са шел быстрее, площадь поверх¬
ности дыхательного эпителия дол¬
жна быть как можно большей, а
диффузионные расстояния как
можно меньшими.
У мелких организмов, толщина
которых не превышает 1 мм, дыха¬
ние осуществляется всей поверхно¬
стью тела путем прямого диффуз¬
ного газообмена. Этим способом
удовлетворяют свои потребности в
кислороде такие организмы, как
коловратки, мелкие свободноживу-
щие плоские и круглые черви.
Увеличение размеров тела жи¬
вотных приводит к возрастанию
объема потребляемого кислорода.
Возникает необходимость транс¬
портировки газов к удаленным от
поверхности тела тканям и орга¬
нам. Это осуществляется либо не¬
посредственно через трахейную
систему, как у насекомых, либо с
помощью крови или гемолимфы
после проникновения газов через
поверхность дыхательного эпите¬
лия (рис. 4.14).
Количество кислорода, поступа¬
ющего в ткани животного, зависит
от площади дыхательной поверхно¬
сти и от разности концентраций
кислорода и углекислого газа на
ней. Поэтому во всех органах ды¬
хания наблюдается разрастание
дыхательного эпителия. Для под¬
держания же высокой скорости
диффузии кислорода через дыха¬
тельный эпителий необходимо дви¬
жение среды — вентиляция. Она
осуществляется дыхательными дви¬
жениями всего тела животного (ма-
лощетинковый червь трубочник,
пиявки) либо определенных участ¬
ков тела (ракообразные) или рабо¬
той ресничного эпителия (моллюс¬
ки, ланцетник).
Специализированными органа-
5. Биология, 10 кл. (рус.).
Рис. 4.14. Основные
типы газообменных
структур у животных:
А — поверхность тела;
5— жабры; В — легкие;
Г —трахеи; а — червь;
б — рыба; в — млеко¬
питающее; г — насеко¬
мое.
ми дыхания в водной среде явля¬
ются жабры, в наземно-воздуш¬
ной — легкие и трахеи.
Жабры представляют собой вы¬
вернутые наружу разветвленные
тончайшие дыхательные поверхно¬
сти, пронизанные густой сетью кро¬
веносных капиллярных сосудов.
Жаберное дыхание свойственно
многощетинковым кольчатым чер¬
вям, большинству моллюсков, ра¬
кообразным, рыбам, личинкам зем¬
новодных.
Дыхательные поверхности лег¬
ких погружены в углубления тела,
благодаря чему они оказываются
защищенными от высыхания. Раз¬
личают два типа легких: диффузи¬
онные и вентиляционные. В легких
первого типа газообмен осуществ¬
ляется только путем диффузии.
Такие легкие имеются у относитель¬
но небольших по размерам живот¬
ных: легочных моллюсков, пауков,
скорпионов. Вентиляционные лег¬
кие имеют только наземные позво¬
ночные. Наиболее эффективна вен¬
тиляция легких за счет изменения
объема грудной клетки (пресмыка¬
ющиеся, птицы, млекопитающие).
Трахеи представляют собой за¬
полненные воздухом тонкостенные
ветвящиеся трубочки, образован¬
ные путем впячивания кутикулы
внутрь тела. Они имеют спираль¬
ные утолщения, что делает их по¬
130
чти несжимаемыми. Трахеи сооб¬
щаются с наружной средой через
отверстия в кутикуле — дыхальца.
При высокой степени развития тра¬
хейной системы (например, у насе¬
комых) ее многочисленные развет¬
вления оплетают все внутренние
органы, обеспечивая газообмен
каждой клетки. Эффективность
трахейного дыхания определяется
тем, что оно не нуждается в учас¬
тии крови как транспортного по¬
средника. В этом заключается прин¬
ципиальное отличие трахейного
дыхания от легочного и жаберно¬
го, при которых газы обязательно
транспортируются кровью. Венти¬
ляция трахей у насекомых в отсут¬
ствии полета осуществляется чаще
всего ритмическими сокращениями
брюшка, а при полете усиливается
движениями груди.
Газообмен у высших растений.
У высших растений нет специали¬
зированной дыхательной системы.
У водных растений развивается спе¬
циальная ткань — воздухоносная
паренхима, в которой накаплива¬
ется и хранится кислород, исполь¬
зуемый для дыхания. У наземных
растений органом газообмена явля¬
ется лист, реже стебель. Через ус¬
тьица в их эпидермисе осуществля¬
ется обмен газами между растени¬
ем и внешней средой. Кроме того,
диффузия газов осуществляется
через эпидермис корня, а также
через чечевички и трещины в коре
на одревесневших стеблях и кор¬
нях. Двигаясь по межклетникам в
растворенном состоянии, кислород
становится доступным клеткам,
удаленным от поверхности расте¬
ния. В клетках, содержащих хло¬
рофилл, выделяемый при фотосин¬
тезе кислород может сразу же по¬
требляться митохондриями и уча¬
ствовать в клеточном дыхании.
Для живых организмов харак¬
терен газообмен -- потребление
кислорода и выделение углекис¬
лого газа. Кислород использует¬
ся клетками организма в аэроб¬
ном дыхании, являясь конечным
акцептором электронов и прото¬
нов. Углекислый газ является
конечным продуктом дыхания.
Газообмен осуществляется че¬
рез дыхательные поверхности —
всего тела (у мелких организмов)
либо специальных дыхательных
органов; жабр, легких и трахей.
Перенос газов через дыхательные
поверхности происходит диффуз¬
но. У растений газообмен осуще¬
ствляется через устьица,чечевич¬
ки, трещины в коре, эпидермис
клеток.
1. Что представляет собой газообмен у жи¬
вых организмов?
2. Какие условия необходимы для осуществ¬
ления газообмена между организмом и ок¬
ружающей средой?
3. Чем принципиально отличается трахейное
дыхание от жаберного и легочного?
4. Как осуществляется газообмен у расте¬
ний?
§ 31. Выделение у живых
организмов
Понятие о выделении. В про¬
цессе обмена веществ в клетках
живых организмов образуются ко¬
нечные продукты. Среди них могут
быть и ядовитые для клеток веще-
131
Рис. 4.15. Органы вы¬
деления:
а — протонефридии (у
планарии): 1 — выдели¬
тельные каналы; 2 —
концевая звездчатая
клетка с ресничками; б—
метанефридии (у дожде¬
вого червя): 1 — ворон¬
ка метанефридия; 2 —
извитый каналец мета¬
нефридия; 3 — выдели¬
тельная пора; 4 — пере¬
городка между сегмента¬
ми; в — мальпигиевы со¬
суды (у насекомого): 1 —
средняя кишка; 2 — зад¬
няя кишка; 3 — прямая
кишка; 4 — мальпигиев
сосуд.
ства. При распаде аминокислот,
нуклеиновых кислот и других азот¬
содержащих соединений образуют¬
ся токсичные аммиак, мочевина и
мочевая кислота, которые по мере
их образования подлежат выведе¬
нию из организма. Из организма
выводится также избыток воды, ми¬
неральных солей, витаминов, гор¬
монов, яды, поступившие вместе с
воздухом, пищей и водой, лекар¬
ственные препараты и др.
Выделение у протистов и жи¬
вотных. У протистов легкораство¬
римые экскреты (аммиак, мочеви¬
на, углекислый газ и др.) выводят¬
ся путем диффузии. У низших вод¬
ных многоклеточных животных
(например, у кишечнополостных)
продукты обмена также удаляются
путем диффузии через поверхность
тела.
132
По мере усложнения организа¬
ции у животных развиваются спе¬
циальные выделительные органы,
осуществляющие выведение отхо¬
дов и избытка веществ из организ¬
ма в окружающую среду. Такими
органами выделения являются про¬
тонефридии (у плоских червей),
метанефридии (у кольчатых чер¬
вей, членистоногих, моллюсков,
ланцетников), мальпигиевы сосуды,
(у насекомых и паукообразных),
почки (у позвоночных хордовых
животных).
При всем многообразии органов
выделения в основе их функциони¬
рования лежат два основных про¬
цесса: улътрафилътрация и актив¬
ный транспорт.
При ультрафилътрации жид¬
кость под давлением проходит че¬
рез полупроницаемую мембрану,
которая задерживает белки и дру¬
гие крупные молекулы, но пропус¬
кает воду и низкомолекулярные
растворенные вещества.
Активный транспорт осуще¬
ствляет движение растворенных
веществ против концентрационно¬
го и электрохимического градиен¬
тов, что связано с затратами энер¬
гии. Если эти вещества переносятся
из внутренней среды животного в
полость органа выделения, то этот
процесс называют активной сек¬
рецией. Если же перенос осущест¬
вляется в обратном направлении,
то он называется активной реаб¬
сорбцией.
Как правило, в выделительных
органах фильтрационная система
дополняется процессами активного
транспорта.
Протонефридии встречаются у
животных, не имеющих полости
тела. Они представляют собой сис¬
тему ветвящихся по всему телу ка¬
нальцев, открывающихся наружу
одним или несколькими отверсти¬
ями. Внутренние многочисленные
концы канальцев слепо замыкают¬
ся конечной, расширенной в виде
луковицы клеткой с отростками
(рис. 4.15,а). От клетки в полость
канала выступает одна ресничка
либо пучок ресничек.
Метанефридии имеются у жи¬
вотных, обладающих вторичной
полостью тела (целомом). Для них
характерно отсутствие ветвления
канальца. На внутреннем конце
канал открывается воронкой, об¬
ращенной в просвет целома (рис.
4.15,6).
И протонефридии, и метанеф¬
ридии функционируют как филь-
трационно-реабсорбционная поч¬
ка, в которой жидкость сначала
образуется путем фильтрации, а
затем ее состав видоизменяется
при прохождении по мочевому ка¬
нальцу. Различие заключается в
деталях. Так, вещества для выве¬
дения протонефридиями поступа¬
ют в канал из окружающих кон¬
цевую клетку тканей и органов за
счет градиента концентрации, со¬
здаваемой работой ресничек. Ве¬
щества для выведения метанефри-
диями поступают из целомической
жидкости.
Мальпигиевы сосуды насеко¬
мых и паукообразных представле¬
ны многочисленными длинными
трубочками, открывающимися в
пищеварительный канал в месте
соединения средней и задней кишок
(рис. 4.15,в). Слепо замкнутые кон¬
цы мальпигиевых сосудов омыва¬
ются гемолимфой, заполняющей
полость тела. В механизме работы
мальпигиевых сосудов отсутствует
133
Рис. 4.16. Внутреннее строение почки мле¬
копитающего:
1 — нефрон; 2 — корковое вещество; 3 — меж¬
дольковая артерия и клубочки; 4 ■— пирами¬
да; 5 — мозговое вещество; 6 — сосочек; 7 —
капсула; 8 — мочеточник; 9 — лоханка; 10 —
почечная вена; 11 — почечная артерия.
начальная ультрафильтрация. Пу¬
тем активного транспорта мочевая
кислота поступает в просвет каналь¬
цев, а из них в заднюю кишку и в
смеси с остатками непереваренной
пищи выводится из организма.
Почки позвоночных функцио¬
нируют по принципу фильтрации-
реабсорбции, к которой добавляет¬
ся секреция в канальцах.
Почки наземных позвоночных —
пресмыкающихся, птиц и млекопи¬
тающих — представляют собой пар¬
ные органы бобовидной формы, рас¬
положенные в полости тела, ближе
к спинной стороне (рис. 4.16). От
каждой почки к мочевому пузырю
отходит мочеточник. В мочевом пу¬
зыре моча накапливается и затем
выводится наружу через мочеиспус¬
кательный канал.
Структурная и функциональная
единица почки — нефрон представ¬
ляет собой сложную эпителиальную
трубочку, один конец которой рас¬
ширен в виде чашечки и слепо зам¬
кнут, а второй открывается в по¬
чечную лоханку через собиратель¬
ный проток (рис. 4.17). У человека
в каждой почке насчитывается до
1 млн нефронов.
К чашечке нефрона подходит
приносящая артериола, распадаю¬
щаяся в ее углублении на сеть
мельчайших капилляров — почеч¬
ный клубочек. Затем капилляры
вновь соединяются и образуют вы¬
носящую артериолу. За счет того,
что диаметр приносящей артерио-
лы вдвое больше диаметра выно¬
сящей, в капиллярах почечного
клубочка поддерживается высокое
давление крови, под влиянием ко¬
торого вода и растворенные в ней
вещества выходят (фильтруются)
из крови в просвет чашечки. Так
образуется первичная моча, объем
которой за сутки у человека дос¬
тигает 150—180 л.
В почечном канальце происхо¬
дит обратное всасывание (реабсор¬
бция) в кровеносные капилляры
воды, аминокислот, глюкозы, ви¬
таминов, нужных организму со¬
лей. Это достигается благодаря
тому, что артериола, выходящая из
капсулы, снова образует сплетение
капилляров вокруг канальца в раз¬
ных его участках. Из-за отсутствия
реабсорбции мочевины, мочевой
кислоты и некоторых других про¬
дуктов жизнедеятельности клеток
134
Рис. 4.17. Нефрон поч¬
ки и его кровоснабже¬
ние:
1 — приносящая артери-
ола; 2 — капсула Боуме¬
на-—Шумлянского; 3 —
клубочковые капилляры;
4 — извитой каналец
! порядка; 5 — извитой
каналец II порядка; б —
корковое вещество; 7 —
собирательная трубоч¬
ка; 8 — наружное мозго¬
вое вещество; 9 — внут¬
реннее мозговое веще¬
ство; 10 — выход в по¬
чечную лоханку; 11 —
петля Генкпе; 12 — ни¬
сходящее колечко петли
Генкпе; 13 — капилляры;
14 — восходящее колеч¬
ко петли Генкле; 15 —
выносящая артериола;
16 — артерия; 17 —
вена.
12 3 4
их концентрация увеличивается в
просвете нефрона. В итоге через
собирательные трубочки вторичная
(конечная) моча поступает в почеч¬
ную лоханку и далее по мочевыво¬
дящим путям покидает организм.
За сутки почки вырабатывают око¬
ло 1,5 л мочи.
Выделительная система живот¬
ных, таким образом, выполняет
множество функций. К ним отно¬
сятся: поддержание определенной
концентрации воды в клетках и в
теле, поддержание определенного
давления крови и постоянного уров¬
ня ее ионного состава и др. Все эти
функции связаны с обеспечением
сохранения постоянства внутренней
среды организма.
Кроме почек, у высших позво¬
ночных животных выделительную
функцию осуществляют также
кожа, легкие и печень. Вода, моче¬
вина и соли активно выводятся из
кожных кровеносных капилляров
в протоки потовых желез, а из них
135
на поверхность кожи. Через печень
осуществляется выведение желч¬
ных пигментов, образующихся при
расщеплении гемоглобина погиб¬
ших эритроцитов. В составе желчи
эти пигменты в конечном итоге
выводятся через кишечный тракт
наружу.
Углекислый газ — один из ос¬
новных конечных продуктов дыха¬
ния — выводится диффузно в ок¬
ружающую среду (у одноклеточных
и мелких многоклеточных живот¬
ных) или в кровь и далее через орга¬
ны дыхания — во внешнюю среду.
Выделение у растений. У рас¬
тений процессы выделения суще¬
ственно отличаются от таковых у
животных, так как растения син¬
тезируют в нужном количестве все
необходимые им органические ве¬
щества. Например, белка в расте¬
ниях образуется столько, сколько
его необходимо в данный момент,
и поэтому растения выделяют мало
азотистых отходов, образующихся
при расщеплении белков. Диоксид
углерода, кислород и вода — конеч¬
ные продукты обмена веществ —
вновь используются растениями
как исходные вещества для других
реакций.
У растений нет специальной
выделительной системы, как у жи¬
вотных. Избыток углекислого газа
из клеток диффузно поступает в
межклеточное пространство и через
устьица, чечевички или трещины
в корке выводится во внешнюю сре¬
ду. Через устьица и чечевички осу¬
ществляется также испарение воды
и других продуктов жизнедеятель¬
ности (например, спиртов, альдеги¬
дов, терпенов).
Многие органические отходы
метаболизма откладываются в от¬
мерших тканях (например, в дре¬
весине), а также в периодически
сбрасываемых листьях и коре. Тело
многолетних растений состоит в
основном из омертвевших тканей.
Продукты жизнедеятельности скап¬
ливаются в этих тканях и не ока¬
зывают вредного воздействия на
активность живых тканей. Анало¬
гичным образом могут накапли¬
ваться многие минеральные соли,
поглощаемые растением в виде
ионов. Накопление их связано с
разным использованием катионов и
анионов. Органические кислоты,
способные нанести вред растению,
часто связываются с избыточными
катионами и выпадают в виде не¬
растворимых кристаллов, которые
могут сохраняться в клетках рас¬
тения, не причиняя им вреда. Осо¬
бенно много этих кристаллов накап¬
ливается в вакуолях листьев, затем
они удаляются из организма вмес¬
те с опавшей листвой во время ли¬
стопада. Вредные вещества удаля¬
ются из растения также с опадаю¬
щими после цветения лепестками,
плодами, семенами.
У водных растений основная
масса отходов метаболизма выво¬
дится путем диффузии прямо в ок¬
ружающую среду.
Для живых организмов ха¬
рактерно выделение — процесс
выведения в окружающую среду
конечных продуктов обмена, избы¬
точных и ядовитых веществ, обра¬
зовавшихся в клетках организма
либо поступивших в него с водой,
пищей и воздухом. Выделение осу¬
ществляется через всю поверх¬
ность тела или при помощи спе¬
циализированных выделительных
органов.
136
В основе функционирования
органов выделения лежат два ос¬
новных процесса — ультрафиль¬
трация и активный транспорт.
У растений выделение осуще¬
ствляется диффузно через устьи¬
ца, чечевички, трещины в коре.
Многие органические отходы ме¬
таболизма откладываются в от¬
мерших тканях или поступают в
листья.
9
®
1. Каково назначение выделительной систе¬
мы у животных?
2. Как осуществляется выделительная функ¬
ция у животных разных групп?
3. Какие основные процессы, определяющие
состав конечной мочи, происходят в почке
позвоночных животных?
4. Каковы особенности процессов выделе¬
ния у растений?
Глава 5
НАСЛ ЕДСТВЕННОСТЬ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ОРГАНИЗМОВ
§ 32. Исследования
Г. Менделя. Моногибридное
скрещивание. Первый
и второй законы Менделя
Понятие о наследственности и
изменчивости. Наследствен¬
ность — это свойство живых орга¬
низмов сохранять и передавать в
ряду поколений характерные для
вида особенности строения, функ¬
ционирования и развития. Благо¬
даря этому каждый вид живых
организмов сохраняет на протяже¬
нии длительного времени харак¬
терные для него черты.
Процесс передачи наследствен¬
ной информации от одного поколе¬
ния организмов другому называет¬
ся' наелёдованием. В основе насле¬
дования лежит способность ДНК
хромосом к репликации. Дочерние
хромосомы при этом во время кле¬
точного деления равномерно рас¬
пределяются между дочерними
клетками. В хромосомах локализо¬
ваны гены (участки молекул ДНК),
кодирующие все белки организма;
белки же определяют развитие при¬
знаков. Совокупность наследствен¬
ных задатков (генов) называется
генотипом. Совокупность всех при-
зщаков и свойств организма назы-
вается фенотипом.
Изменчивость — способность
138
организмов приобретать новые и
терять старые признаки под воздей¬
ствием различных факторов. Благо¬
даря изменчивости особи в пределах
вида различаются между собой.
Наследственность и изменчи¬
вость изучает генетика. Основным
методом исследований в генетике
является гибридологический — си¬
стема скрещиваний (гибридизация)
организмов, отличающихся друг от
друга по одной, нескольким или
многим парам альтернативных
(противоположных) признаков с
последующим анализом потомства.
Кроме этого, используются цитоло¬
гический (изучение морфологии
хромосом), биохимический (иссле¬
дование содержания нуклеиновых
кислот, белков и других веществ в
клетках организмов), онтогенети¬
ческий (изучение проявления дей¬
ствия генов в онтогенезе) и другие
методы. В генетике широко приме¬
няются также статистические ме¬
тоды анализа.
Изучение наследственности до Мен¬
деля. Изучение характера и способов
передачи признаков потомству при гиб¬
ридизации у растений и животных про¬
водилось еще в XVII в. В 1694 г. Р. Каме-
рариусом были заложены основы гибри¬
дизации у растений. Ученый обнаружил,
что у растений имеются мужские и жен¬
ские органы и предположил, что для об¬
разования плодов необходимо опыление.
В 1760 г. немецкий ученый, член Рос¬
сийской Академии наук И. Г. Кельрей-
тер осуществил первые опыты по искус¬
ственной гибридизации у растений и до¬
казал, что в формировании признаков у
потомков принимают участие оба расте-
139
Рис. 5.1. Семь признаков, наследование которых изучал Мендель:
окраска цветков: 1 — фиолетовые, 2 — белые; окраска плодов (бобов): 3 — зеленые, 4 —
желтые; высота стебля: 5 — высокие, 6 — низкие; форма бобов: 7 — выпуклые, 8 — с перехва¬
том; окраска семян: 9 — зеленые, 10— желтые; поверхность семян: 11 — гладкая, 12— мор¬
щинистая; расположение цветков: 13 — пазушные, 14 — верхушечные.
ния-родителя. При искусственном пере¬
несении пыльцы с цветка растения одно¬
го сорта на пестик цветка растения дру¬
гого сорта образуются семена, происхо¬
дящие от растений двух сортов сразу. Ра¬
стения, выросшие из таких семян, назы¬
ваются гибридами (гибридами первого по¬
коления). Кельрейтер обратил внимание
140
на то, что у гибридов одни признаки про¬
являются, т.е. доминируют над другими,
и что у них могут проявляться призна¬
ки, скрытые в предыдущих поколениях.
В конце XVIII в. английский расте¬
ниевод Т. Найт, скрещивая различные
сорта гороха, обнаружил, что у гибридов
первого поколения признаки одного ро¬
дителя в количественном отношении пре¬
обладают над признаками другого. А в
последующих поколениях он находил
растения, у которых проявлялись ранее
скрытые признаки.
В середине XIX в. французские бота¬
ники О. Сажре и Ш. Ноден, изучая гиб¬
риды тыквы по таким признакам, как
окраска мякоти плодов (желтая и белая)
и семян (желтые и белые), обнаружил,
что при скрещивании разных сортов с
различающимися признаками у гибридов
первого поколения проявляются призна¬
ки только одного из родителей. Эти при¬
знаки были названы доминантными (от
лат. dominantus — господствующий), а
признаки подавляющиеся, не проявляю¬
щиеся у гибридов первого поколения,
были названы рецессивными (от лат.
recessus — отступление).
Таким образом, к середине XIX в.
были обнаружены явления перекомбина-
ции наследственных задатков при гибри¬
дизации, однако установить механизмы
этого явления не удалось, так как одно¬
временно изучалось наследование не¬
скольких признаков и не допускалась воз¬
можность их разъединения в процессе
наследования.
Исследования Г. Менделя.
Некоторые важные факты, касаю¬
щиеся закономерностей наслед¬
ственности, были накоплены в
XVII—XVIII вв.
Механизмы и закономерности
наследования признаков раскрыл
чешский исследователь-любитель
Грегор Мендель в 1855—1865 гг. В
чем же состояло отличие его работ
от работ предшественников? Глав¬
ная заслуга Менделя состоит в том,
что он сумел правильно поставить
задачу исследования — выяснить,
как наследуются отдельные при¬
знаки. Для этого он применил гиб¬
ридологический метод. Для скре¬
щивания он отбирал родительские
особи с константными (воспроизво¬
дящимися из поколения в поколе¬
ние при скрещивании в пределах
родственных форм) признаками.
Им выбирались родительские рас¬
тения, контрастно отличающиеся
друг от друга по парам альтерна¬
тивных признаков.
Удачно был выбран Менделем
объект исследования —■ садовый
горох. Он легко культивируется,
неприхотлив, дает многочисленное
потомство, у него много сортов,
потомство от скрещивания кото¬
рых хорошо размножается. Мен¬
дель из 34 сортов гороха выбрал
22, четко отличающихся по семи
признакам (рис. 5.1): желтая или
зеленая окраска семян, гладкая
или морщинистая их поверхность,
фиолетовые или белые цветки, их
пазушное или верхушечное разме¬
щение, высокие (до 2 м) или низ¬
кие (до 60 см) стебли, зеленые или
желтые, вздутые или сжатые с пе¬
ретяжками плоды. Для этого он в
течение двух лет проверял «чисто¬
ту сорта»: предоставил растениям
возможность самоопыляться (го¬
рох — самоопылитель) и выбрал
сорта, где потомки в ряду поколе¬
ний не изменяются по внешнему
виду и не дают расщепления. В
дальнейшем такие группы орга¬
низмов были названы чистыми
линиями.
Кроме того, Мендель использо¬
вал точные количественные мето¬
ды для учета распределения при¬
знаков в гибридных поколениях и
проводил индивидуальный анализ
141
потомства от каждого гибридного
поколения отдельно по каждой паре
признаков.
В своей работе Мендель анали¬
зировал наследование, учитывая
сначала одну пару альтернативных
признаков, затем две, три и т.д.,
называя скрещивание соответствен¬
но моно-, ди- и полигибридным.
Скрещивание двух организмов
еще в XVIII в. было названо гибри¬
дизацией; потомство от скрещива¬
ния двух особей с различной наслед¬
ственностью называют гибридным,
а отдельную особь — гибридом.
Моногибридное скрещивание.
Единообразие гибридов первого
поколения. Моногибридным назы¬
вается такое скрещивание, при ко¬
тором родительские организмы от¬
личаются друг от друга по одной
паре альтернативных признаков.
В одном из опытов Мендель изу¬
чал наследование окраски семян
при скрещивании растений, выра¬
щенных из желтых семян, с расте¬
ниями, выращенными из семян зе¬
леного цвета. В первом гибридном
поколении наблюдалось единообра¬
зие особей, причем у гибридов про¬
являлся признак только одного ро¬
дителя:
Р*: 9 желтый цвет горошины х
х С? зеленый цвет горошины
Fj-. все растения имеют горошины
желтого цвета
' При анализе закономерностей насле¬
дования признаков исследователи для запи¬
си системы скрещиваний пользуются меж¬
дународной символикой: Р — родительские
особи (от лат. parentes — родитель); 9 —
женская особь; С? — мужская особь; F —
гибридное потомство (от лат. filiale — до¬
черний) с соответствующим индексом (Fv F2,
F3 и т.д.); значок «х» используется для обо¬
значения скрещивания.
142
Следовательно, у гибридов пер¬
вого поколения из пары признаков
проявляется только один. Второй
признак как бы исчезает, не разви¬
вается. Преобладание у гибрида
признака одного из родителей на-^
зывается доминированием.
Мендель обнаружил также, что
все гибриды первого поколения
оказались единообразными по каж¬
дому из семи перечисленных выше
исследуемых им признаков.
Явление доминирования у гиб¬
ридов первого поколения одного
признака над другим и единообра¬
зие гибридов по этому признаку
впоследствии было названо зако¬
ном единообразия гибридов пер¬
вого поколения, или первым за¬
коном Менделя.
Этот закон читается следующим
образом: при скрещивании двух
особей чистых линий одного вида,
отличающихся по одному призна¬
ку, гибриды первого поколения по
данному признаку будут едино¬
образными.
Закон расщепления. Во втором
поколении при самоопылении гиб¬
ридов первого поколения обнаружи¬
лось выщепление подавленного (ре¬
цессивного) в предыдущем поколе¬
нии родительского признака у 1/4
части потомства: 3/4 растений име¬
ли горошины желтого цвета и 1/4
растений имели горошины зелено¬
го цвета.
Такое же расщепление было об¬
наружено Менделем и по другим
исследуемым признакам (3/4 рас¬
тений в F имели доминантные при¬
знаки и 1/4 рецессивные).
Следовательно, рецессивный
признак у гибридов первого поко¬
ления не исчез, а только был по¬
давлен и вновь проявился во вто-
ром поколении. Это обобщение по¬
зднее было названо Законом рас¬
щепления, или вторым законом
Менделя.
Цри скрещивании гибридов пер¬
вого поколения между собой во вто¬
ром поколении наблюдается рас¬
щепление по альтернативным при¬
знакам в соотношении: 3 части
особей с доминантным признаком
к 1 части особей с рецессивным при¬
знаком.
Необходимо отметить, что иде¬
ального соотношения 3:1 обычно не
обнаруживалось ни в одном опыте.
У Менделя на 3,004 растения с
желтыми горошинами одно было с
зелеными. И только статистический
анализ позволил установить харак¬
тер расщепления.
Многочисленными наблюдения¬
ми ряда исследователей в последу¬
ющие годы был установлен универ¬
сальный характер законов Менде¬
ля. Им подчиняются все живые
организмы, в том числе человек, у
которого изучено и описано много
пар альтернативных признаков.
Выявленные Г. Менделем зако¬
номерности не были поняты его
современниками и по достоинству
были оценены только через 35 лет.
В 1900 г. почти одновременно, но
независимо друг от друга Г. де Фриз
(Голландия) на энотере, К. Корренс
(Германия) на маке и Э. Чермак
(Австрия) на дурмане обнаружили
те же закономерности наследова¬
ния, что и Мендель. Но приоритет
остался за Менделем.
Наследственность — свойство
всех живых организмов сохра¬
нять и передавать в ряду поколе
ний характерные для вида или по¬
пуляции особенности строения,
функционирования и развития.
Наследственность обеспечивает
постоянство и многообразие форм
жизни и лежит в основе передачи
наследственных факторов, ответ¬
ственных за формирование при¬
знаков и свойств организма. Ос¬
новные законы наследственнос ти
впервые были сформулированы
чешским ученым Г. Менделем.
Анализ результатов моногибрид¬
ного скрещивания растений горо¬
ха позволил ему сформулировать
закон единообразия гибридов пер¬
вого поколения (первый закон
Менделя) и закон расщепления
(второй закон Менделя).
9
1. Что такое наследственность и каково ее
биологическое значение?
2. Какие правила и законы установил Мен¬
дель на основе моногибридного скрещива¬
ния?
3. Что такое доминантный и рецессивный при¬
знаки?
4. Из желтого семени гороха получено рас¬
тение, которое дало 218 семян, из которых
159 желтых и 59 зеленых. Каковы генотипы
всех форм?
§ 33. Цитологические
основы наследования
признаков
при моногибридном
скрещивании
Гены — носители наследствен¬
ности. Обнаружив расщепление у
гибридов во втором поколении в
соотношении 3:1, Мендель смог
определить, размножаются ли рас¬
тения с желтыми и зелеными семе-
143
Родители Р
Гибрид первого
поколения F.
Второе л
поколение F, I
t t t I
• • •
Третье
поколение F„ Ш|
• ••
• • • •
Рис. 5.2. Ход моногиб¬
ридного скрещивания.
нами в последующих поколениях
в чистоте, т.е. сохраняются ли эти
признаки при самоопылении у всех
потомков F2 в следующих поколе¬
ниях. Он проращивал семена F2 и
предоставил получившимся расте¬
ниям возможность самоопыляться.
У растений, выросших из семян
зеленого цвета, семена всегда были
зелеными. Однако растения, полу¬
ченные из желтых семян, вели себя
совершенно иначе. Оказалось, что
желтые семена бывают двух типов,
внешне совершенно не различимых:
примерно одна треть из них дает
растения с такими же семенами, а
в потомстве желтых семян другого
типа (они составляли 2/3) встреча¬
ются желтые и зеленые семена в
соотношении 3:1. Такие же резуль¬
таты были получены и по другим
признакам (рис. 5.2, 5.3).
В чем же причина расщепления?
Почему при дальнейшем самоопы¬
лении снова происходит расщепле¬
ние в строго определенных соотно¬
шениях?
Для объяснения результатов
своих наблюдений с горохом Мен¬
дель выдвинул следующую гипоте-
144
зу. Альтернативные признаки, та¬
кие как желтая и зеленая окраска
семян, определяются какими-то на¬
следственными факторами (задат¬
ками), которые передаются от ро¬
дителей потомкам с гаметами.
Впоследствии эти наследствен¬
ные задатки, ответственные за
формирование признаков, стали
называть генами. Каждый ген
может существовать в одной или
нескольких альтернативных фор¬
мах. Такие формы называются ал¬
лелями, или аллельными гена¬
ми. Таким образом, в каждом ра¬
стении гороха есть два гена, опре¬
деляющие окраску семян. Каждый
из них может быть либо в форме,
определяющей желтый цвет горо¬
шин (аллель желтой окраски —
доминантный), либо в форме, оп¬
ределяющей зеленую окраску (ал¬
лель зеленой окраски — рецессив¬
ный). Доминантные гены Мендель
обозначил прописными буквами
латинского алфавита (например,
А), рецессивные — строчными (а).
В зависимости от того, какие
аллельные гены — одинаковые (до¬
минантные или рецессивные) или
разные — несет особь, различают
гомозиготные
А а
готные особи
А а
*
V а )
или гетерози-
. Таким образом,
* А а А
*=,=,== — так условно обозначают
А а а
особей, несущих тот или иной ген (А, а). Чер¬
точки символизируют хромосомы, в которых
эти гены локализованы. Поскольку особи
диплоидны, то в схеме показываются две го¬
мологичные хромосомы с соответствующи¬
ми генами.
х
АА аа
Гаметы Р ^ \ / V
А А . а
Аа
Гаметы
А
а
А
жкА
>Ai-
9 /
_ Аа
Лч
АА Аа Аа
t I I
аа
I
& i э ф w
'Ф 'Ф
Рис. 5.3. Наследование пурпурной и белой
окраски цветков гороха.
гомозигота — это особь, несущая
одинаковые аллельные гены (АА,
аа), гетерозигота — особь, несу¬
щая разные аллельные гены (Аа).
В опытах Менделя размножаю¬
щиеся в чистоте растения с желты¬
ми семенами гомозиготны по это¬
му признаку
а растения с зеле¬
ной окраской семян, в потомстве ко¬
торых все семена зеленые, гомози-
145
готны по данному признаку
\aj
значит, гибридное потомство долж¬
но стать гетерозиготным, так как
оно получает разные аллельные
гены.
Гипотеза чистоты гамет. В по¬
ловых клетках число генов умень¬
шается вдвое. Гаметы мужской и
женской особи несут по одному ал¬
лелю из пары. При этом в половых
клетках гибрида аллели пары аль¬
тернативных признаков не смеши¬
ваются. Гибриды образуют два типа
гамет: А и о, гамета А «чиста» от а1
и наоборот. Это явление несмеши¬
ваемости в половых клетках наслед¬
ственных задатков (генов) получи¬
ло название гипотезы чистоты
гамет. Оно обусловлено цитологи¬
ческим механизмом мейоза, когда
в результате деления первичной
половой клетки гаметы получают
по одной хромосоме от каждой пары
гомологичных хромосом.
Цитологические основы рас¬
щепления. Равновероятное соче¬
тание гамет при скрещивании осо¬
бей первого поколения обусловли¬
вает расщепление по фенотипу в
соотношении 3:1 во втором поко¬
лении.
Для облегчения расчета сочета¬
ний разных типов гамет английский
генетик Р. Пеннет предложил про¬
изводить запись в виде решетки,
которая и вошла в литературу под
названием решетка Пеннета (см.
рис. 5.3). Слева по вертикали рас¬
полагаются женские гаметы, сверху
по горизонтали — мужские. В квад¬
раты решетки вписывают образую¬
щиеся сочетания гамет, которые
соответствуют генотипам зигот.
Таким образом, во втором по¬
колении три части потомства по¬
лучают доминантный признак,
одна часть — рецессивный. Рас¬
щепление по генотипу составляет
1:2:1, т.е. 1/4 потомства представ¬
ляет собой доминантные гомозиго-
‘ А"
,2/4 — гетерозиготы
ты
И/
'А'
\а)
1/4 — рецессивные гомозиготы
Развитие признаков определя¬
ется генами. Каждый ген может
существовать в виде одной или не¬
скольких форм — аллелей (доми¬
нантных или рецессивных). Ал¬
лельные гены располагаются в
одинаковых локусах гомологич¬
ных хромосом. В ходе полового
размножения аллели, определя¬
ющие доминантный и рецессив¬
ный признак, не смешиваются и
попадают в разные гаметы. При
их слиянии образуется гибрид, не¬
сущий доминантный и рецессив¬
ный аллель. При дальнейшем раз¬
множении в ходе случайного ком¬
бинирования гамет образуются
гомозиготные и гетерозиготные
особи с разным геномом (АА, Аа,
аа), формирующие два фенотипи¬
ческих класса.
О
1. Что такое ген?
2. Какие гены называются аллельными?
3. Объясните понятия «гомозигота», «гете¬
розигота».
4. В чем заключается цитологическая основа
гипотезы чистоты гамет?
146
5. Каковы цитологические основы единооб¬
разия признаков первого поколения гибри¬
дов?
6. Каковы цитологические основы расщеп¬
ления признаков во втором поколении?
§ 34. Аллельные гены
и их взаимодействие
Аллельные гены. На примере
наследования окраски семян и дру¬
гих признаков у гороха видно, что
гены, определяющие развитие вза¬
имоисключающих признаков, явля¬
ются парными. Пару аллельных
генов, определяющих альтернатив¬
ные признаки, называют аллело¬
морфной парой, а само явление пар¬
ности — аллелизмом.
Аллельные гены расположены в
гомологичных участках (локусах)
гомологичных хромосом; каждый
ген может находиться в доминант¬
ном (А) или рецессивном (а) состо¬
янии.
В самом простом случае ген
представлен двумя аллелями (на¬
пример, гены, определяющие жел¬
тую и зеленую окраску горошин,
пурпурную и белую окраску венчи¬
ка цветка и т.д.). Часто аллелей
бывает больше: ген, определяющий
у человека систему групп крови
АВО, существует в трех формах; для
гена, контролирующего синтез ге¬
моглобина, их известно много де¬
сятков. Однако в клетках данного
организма присутствует только два
аллеля каждого гена (подумайте,
почему?).
Взаимодействие аллельных
генов. Аллельные гены взаимодей¬
ствуют между собой по принципу
доминирования. Доминантные ал¬
лели проявляют свое действие как
в гомозиготном (АА), так и в гете¬
розиготном (Аа) состоянии. Рецес¬
сивные аллели проявляются фено¬
типически только в гомозиготном
состоянии (аа).
Выделяют следующие основ¬
ные типы взаимодействия аллель¬
ных генов: полное доминирова¬
ние, неполное доминирование,
сверхдоминирование и кодомини¬
рование.
Полное доминирование — это
такой тип взаимодействия двух
аллелей одного гена, когда один
из них полностью исключает про¬
явление действия другого. Приме¬
ром такого взаимодействия ал¬
лельных генов может служить до¬
минирование пурпурной окраски
цветков у гороха над белой, глад¬
кой формы семян над морщинис¬
той, у человека — темных волос
над светлыми, карих глаз над го¬
лубыми и т.д. '
Неполное доминирование наблю¬
дается в том случае, когда признак
у гетерозиготы (Аа) по выраженно¬
сти оказывается промежуточным
между фенотипами гомозигот АА и
аа. Примером неполного доминиро¬
вания является наследование окрас¬
ки цветков у растений ночной кра¬
савицы (рис. 5.4). Как видно из
рисунка, гомозиготные растения
имеют либо красные (АА) либо бе¬
лые (аа) цветки, а гетерозиготные
(Аа) — розовые. При скрещивании
растения с белыми цветками в Fx у
всех растений цветки будут розо¬
вые, т.е. наблюдается промежуточ¬
ный характер наследования.
При неполном доминировании
изменяется характер расщепления
во втором поколении, так как фе¬
нотип гетерозигот отличается от фе-
147
Рис. 5.4. Наследование окраски цветков
у ночной красавицы (неполное доминиро¬
вание).
нотипа гомозигот. В этом случае
расщепление по фенотипу (1:2:1) и
по генотипу (1:2:1) совпадает: 1
часть имеет красную окраску цвет¬
ков (АА), 2 части — розовую (Аа)
и 1 часть — белую (аа).
Неполное доминирование широ¬
ко распространено. Оно наблюдает¬
ся в наследовании курчавости во¬
лос у человека, масти крупного ро¬
гатого скота, окраски оперения у
кур, многих других морфологичес¬
ких и физиологических признаков
у растений, животных и человека.
148
Сверхдоминирование — это
большая степень выраженности
признака у гетерозиготной особи
(Аа), чем у любой из гомозигот (АА
и аа). Сверхдоминирование наблю¬
дается при скрещивании чистых
линий у кукурузы, сахарной свек¬
лы, томатов, гречихи и других
культурных растений, а также у
домашних животных.
Иногда два доминантных алле¬
ля из одной пары оказывают со¬
вместное действие. При этом ни
один из них не доминирует. Учас¬
тие обоих аллелей в формировании
признака особи называется кодоми¬
нированием. Примером кодомини¬
рования служит наследование
групп крови у человека. Первая
группа крови О (I) определяется
геном 1°, вторая А (II) — геном 1А.
третья В (III) — геном 1в. Гены 1А
и 1в доминантны по отношению к
I и в то же время кодоминантны
и при совместном взаимодействии
1А1В определяют четвертую АВ (IV)
группу крови.
Анализирующее скрещивание. В
случае полного доминирования по внеш¬
нему проявлению признака (по фенотипу)
судить о генотипе организма невозмож¬
но, так как и доминантная гомозигота
(АА), и гетерозигота (Аа) имеют одина¬
ковый фенотип. Для того чтобы выяснить
генотип организма, применяют анализи¬
рующее скрещивание. Скрещивание орга¬
низма неизвестного генотипа с организ¬
мом, гомозиготным по рецессивным ал¬
лелям, называется анализирующим. В
этом случае рецессивная форма (аа) об¬
разует только один сорт гамет с аллелем
а, что позволяет проявиться любому из
двух аллелей исследуемого организма
уже в первом поколении.
Например, у плодовой мухи дрозофи¬
лы длинные крылья доминируют над за¬
чаточными. Особь с длинными крылья¬
ми может быть гомозиготной (LL) или
гетерозиготной (Ы). Для установления ее
генотипа надо провести анализирующее
скрещивание между этой мухой и мухой,
гомозиготной по рецессивным аллелям.
Если у всех потомков от этого скрещива¬
ния будут длинные крылья, то особь с
неизвестным генотипом гомозиготна по
доминантным аллелям (LL). Если же в
F1 произойдет расщепление на доминан¬
тные и рецессивные формы в отношении
1:1, то можно сделать вывод, что иссле¬
дуемый организм является гетерозигот¬
ным.
Таким образом, по характеру расщеп¬
ления можно проанализировать генотип
гибрида, типы гамет, которые он образу¬
ет, и их соотношение. Поэтому анализи¬
рующее скрещивание является очень
важным приемом генетического анализа
и широко используется в генетике и се¬
лекции.
Геи может быть представлен
двумя, тремя и даже нескольки¬
ми десятками аллелей, которые
тесно взаимодействуют друг с дру¬
гом, контролируя при этом опре¬
деленный признак или свойство
организма. Аллельные гены вза¬
имодействуют между собой по
принципу доминирования. Выде¬
ляют следующие основные типы
взаимодействия аллельных генов:
полное доминирование, неполное
доминирование, сверхдоминиро¬
вание и кодоминирование.
О
1. В чем выражается взаимодействие аллель¬
ных генов?
2. Объясните, что такое полное доминиро¬
вание, неполное доминирование и кодоми¬
нирование.
3. Как можно использовать в практической
деятельности взаимодействие генов по прин¬
ципу сверхдоминирования?
4. Проанализируйте признаки и свойства ра¬
стений на вашем приусадебном участке и
ваших домашних животных, попытайтесь
выявить доминантные и рецессивные при¬
знаки.
§ 35. Дигибридное
скрещивание.
Третий закон Менделя
Дигибридное скрещивание.
Организмы различаются по многим
генам и, как следствие, по многим
признакам. Чтобы одновременно
проанализировать наследование
нескольких признаков, необходимо
изучить наследование каждой их
пары в отдельности, а затем сопос¬
тавить и объединить все эти наблю¬
дения. Именно так поступил Мен¬
дель.
Скрещивание, при котором ро¬
дительские формы отличаются по
двум парам альтернативных при¬
знаков (по двум парам аллелей),
называется дигибридным. Гибри¬
ды, гетерозиготные по двум ге¬
нам, называются дигетерозигот-
ними.
Независимое наследование.
Для дигибридного скрещивания
Мендель использовал гомозиготные
растения гороха, различающиеся
одновременно по двум парам при¬
знаков. Одни из скрещиваемых ра¬
стений имели желтые гладкие се¬
мена, другие — зеленые морщини¬
стые (рис. 5.5).
Все гибриды первого поколения
этого скрещивания имели желтые
гладкие семена. Следовательно,
желтая окраска семян доминирует
над зеленой и гладкая форма над
морщинистой. Обозначим аллели
желтой окраски А, зеленой — а,
149
?
9®
х
Желтые
гладкие
ААВВ
АВ
Желтые гладкие АаВв
/ \
(Ав) ГаВ .
*
Зеленые
морщинистые
аавв
Желтые
гладкие
Желтые
гладкие
Желтые
гладкие
Желтые
гладкие
®а:
®
® Z
Желтые
гладкие
Желтые
морщинистые
Желтые
гладкие
Желтые
морщинистые
® *
/~Л АА
U# вв
ф::
Желтые
гладкие
Желтые
гладкие
Зеленые
гладкие
Зеленые
гладкие
®::
®»
®:
Желтые
гладкие
Желтые
морщинистые
Зеленые
гладкие
Зеленые
морщинистые
®::
О:
УЗ 1 аа
^ У вв
Рис. 5.5. Дигибридное скрещивание Горохов, различающихся по окраске и форме семян:
А — желтые; а — зеленые; В — гладкие; в — морщинистые.
\
гладкой формы В, морщинистой —
в. Гены, определяющие развитие
разных пар признаков, называют¬
ся неаллелъными. В данном случае
гены окраски семени А и а неал-
лельны генам, определяющим по¬
верхность семян, — В ив. Роди¬
тельские растения будут иметь ге-
150
нотипы ААВВ и аавв. Генотип гиб¬
ридов Ft будет АаВв, т.е. характе¬
ризуется дигетерозиготностью.
Во втором поколении после са¬
моопыления гибридов в соответ¬
ствии с законом расщепления вновь
появились морщинистые и зеленые
семена. При этом в опытах Менде¬
ля наблюдались следующие сочета¬
ния признаков: 315 желтых глад¬
ких, 101 желтое морщинистое, 108
зеленых гладких и 32 зеленых мор¬
щинистых семян, т.е. соотношение,
очень близкое к 9:3:3:1.
Чтобы выяснить, как ведет себя
каждая пара аллелей в потомстве
дигетерозиготы, целесообразно про¬
вести раздельный учет каждой
пары признаков — по форме и ок¬
раске семян. Из 556 семян Менде¬
лем получено 423 гладких и 133
морщинистых, а также 416 желтых
и 140 зеленых. Таким образом, и в
этом случае соотношение доминан¬
тных и рецессивных форм по каж¬
дой паре признаков свидетельству¬
ет о моногибридном расщеплении
по фенотипу 3:1. Отсюда следует,
что дигибридное расщепление пред¬
ставляет собой по существу два не¬
зависимо идущих моногибридных
скрещивания.
Проведенные наблюдения убеди¬
тельно показывают, что отдельные
пары признаков ведут себя в насле¬
довании независимо. Этот феномен
отражает сущность третьего зако¬
на Менделя — закона независи¬
мого наследования признаков,
или независимого комбинирова¬
ния генов.
При скрещивании особей, отли¬
чающихся друг от друга по двум и
более парам альтернативных при¬
знаков, гены и соответствующие
им признаки наследуются незави¬
симо друг от друга и комбиниру¬
ются во всех возможных сочета¬
ниях.
Цитологические основы дигиб¬
ридного скрещивания. Как извес¬
тно, в профазе I мейоза гомологич¬
ные хромосомы конъюгируют, а в
анафазе одна из гомологичных хро¬
мосом отходит к одному полюсу
клетки, другая — к другому. При
расхождении к разным полюсам
негомологичные хромосомы комби¬
нируются свободно и независимо
друг от друга. При оплодотворении
в зиготе восстанавливается дипло¬
идный набор хромосом, и гомоло¬
гичные хромосомы, находящиеся в
разных половых клетках родите¬
лей, соединяются.
Предположим, что каждая хро¬
мосома содержит только один ген.
Палочковидные хромосомы несут
аллель А или а, сферические — В
или в, т.е. эти две пары аллелей на¬
ходятся в негомологичных хромо¬
сомах (рис. 5.6).
Гомозиготные родители
( А В а в)
=Л ТГИ=а1) Ф0РмиРУЮТ ТОЛЬКО ОДИН
тип гамет (G) с доминантными (АВ)
или с рецессивными (д&) аллелями.
При слиянии гамет образуется
единообразное первое поколение
гибридов. Этот гибрид дигетерози-
{ А В )
готен
, но так как у него при¬
сутствуют гены А и В, то по фено¬
типу он сходен с одним из родите¬
лей.
При мейозе у гибридных орга¬
низмов из каждой пары гомологич¬
ных хромосом к полюсам отходит
151
Рис. 5.6. Цитологические основы расщепления признаков при дигибридном скрещивании.
152
по одной хромосоме. При этом по
причине случайности расхождения
отцовских и материнских хромо¬
сом ген А может попасть в одну
гамету с геном В или с геном в.
Точно так же ген а может оказать¬
ся в одной гамете с геном В или с
геном в. Поэтому гибриды образу¬
ют четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ
и ав. Образование каждого из них
равновероятно, т.е. все эти типы
гамет образуются в равных коли¬
чествах. Свободное сочетание та¬
ких гамет в процессах оплодотво¬
рения заканчивается образованием
16 типов зигот, а значит и потом¬
ков (см. рис. 5.6).
Потомки подразделяются на че¬
тыре фенотипических класса: доми¬
нантные по обоим признакам — 9
частей, доминантные по первому и
рецессивные по второму признаку —
3, рецессивные по первому и доми¬
нантные по второму — 3, рецессив¬
ные по обоим признакам — 1 часть.
Используя фенотипический ради¬
кал А-, где вместо черточки может
быть как доминантный, так и ре¬
цессивный ген (фенотип особи в
обоих случаях будет одинаков), рас¬
щепление по фенотипу при дигиб¬
ридном скрещивании можно пред¬
ставить следующим образом: 9А-В- :
3А-вв : 3 ааВ- : 1 аавв. Генотипи¬
ческих классов будет девять:
1 ААВВ, 2ААВв, lAAee, 2Aaee,
4AaBe, 2АаВВ, laaBB, 2ааВв,
laaee.
При дигибридном скрещива¬
нии все гибриды F, единообраз¬
ны. При дальнейшем размноже¬
нии гибридов F, в F2 отдельные
пары признаков ведут себя в на¬
следовании независимо, свобод¬
но сочетаясь друг с другом в раз¬
личных комбинациях. В этом зак¬
лючается сущность третьего за¬
кона Менделя — закона незави¬
симого наследования признаков,
или независимого комбинирова¬
ния генов.
О
1. Какое скрещивание называется дигибрид¬
ным?
2. В чем сущность закона независимого на¬
следования признаков?
3. Охарактеризуйте цитологические основы
дигибридного скрещивания.
4. Какова связь между первым, вторым и
третьим законами Менделя?
5. Какое будет расщепление по генотипу и
фенотипу, если гибриды второго поколения
дигибридного скрещивания (см. решетку
Пеннета) будут размножаться самоопыле¬
нием?
§ 36. Взаимодействие
неаллельных генов
Понятие о неаллельных генах
и их взаимодействии. Иногда один
признак организма контролируется
несколькими генами, расположен¬
ными в разных парах хромосом.
Гены, расположенные в разных па-
( А В)
рах хромосом I == I или в разных
локусах гомологичных хромосом
j > называются неаллелъными.
За развитие одного и того же
признака может отвечать не одна
пара аллелей, а две, три и более.
Неаллельные гены взаимодей¬
ствуют несколько иначе, чем ал-
153
дельные. Например, у дигибрид ной
особи АаВв при обычном аллельном
наследовании каждая пара аллелей
взаимодействует по принципу до¬
минирования (А подавляет а и В
подавляет в), так что фенотип осо¬
би АаВв отличается по двум при¬
знакам. При взаимодействии же
неаллельных генов у гибридной осо¬
би АаВв обе пары аллелей отвеча¬
ют за развитие одного какого-либо
признака. Здесь помимо взаимодей¬
ствия аллельных генов наблюдает¬
ся совместное действие генов из
разных пар хромосом.
Формы взаимодействия неаллель¬
ных генов различны. Среди них мож¬
но выделить следующие: комплемен¬
тарность, эпистаз и полимерию.
Комплементарным, или допол¬
нительным, называется такое вза¬
имодействие неаллельных доминан¬
тных генов, в результате которого
развивается признак, не определяв¬
шийся ни одним, ни другим геном.
Примером комплементарного
взаимодействия генов является на¬
следование окраски цветков у ду¬
шистого горошка:
A-В- фиолетовые цветки
А-вв белые
ааВ- белые
аавв белые
Р: 9 ААвв х о* ааВВ
белые белые
G: @ @
Ft: АаВв фиолетовые
В данном случае ни ген А, ни ген
В в отдельности не определяют ок¬
раску цветка; фиолетовая окраска
развивается лишь при наличии в
генотипе обоих доминантных генов
в гомозиготном или гетерозиготном
состоянии. Поэтому можно предпо¬
ложить, что каждый ген контроли¬
рует какой-то один этап в развитии
признака и при отсутствии одного
из них признак не развивается.
Для анализа такого взаимодей¬
ствия неаллельных генов можем
использовать формулу расщепления
при дигибридном скрещивании, так
как гены А и В локализованы в
разных парах хромосом:
АаВв х АаВв
фиолетовые фиолетовые
F2: 9А-В- : 3А-вв : 3 ааВ- : аавв
фиолетовые белые белые белые
В данном случае наблюдается
расщепление 9:7. Решетка Пенне-
та наглядно показывает причину
этого (рис. 5.7).
Эпистаз. Взаимодействие неал¬
лельных генов, при котором алле¬
ли одного гена подавляют действие
доминантного гена другой пары
аллелей, называется эпистазом (от
греч. epistasis — остановка, препят¬
ствие).
Гены, подавляющие действие
других генов, называются генами-
супрессорами (от лат. suppressio —
давление, подавление), или генами-
ингибиторами (от лат. inhibeo —
сдерживаю, останавливаю), или
эпистатическими генами.
В некоторых случаях наличие
одного доминантного гена подавля¬
ет проявление другого неаллельно¬
го гена.
Рассмотрим наследование окрас¬
ки оперения у кур:
ген С контролирует наличие
пигмента, с — отсутствие его; ген I
из другой пары хромосом подавля¬
ет действие гена С, ген i не оказы¬
вает такого действия:
Р: 9 ССП х
белая (порода леггорн)
х o' ccii
белый (порода виандотт)
154
Рис. 5.7. Наследова¬
ние окраски цветка у
душистого горошка.
Ft: Celt
белые
F2: 9C-I- : SC-ii : 3ccl- : lccii
белые окрашенные белые белые
Таким образом, у кур породы
леггорн признак не формируется из-
за наличия в генотипе эпистатичес¬
кого гена I, а у кур породы виан¬
дотт — из-за отсутствия гена С. При
скрещивании белых леггорнов и
белых виандоттов во втором поко¬
лении наблюдается расщепление в
соотношении 3:13.
Существуют и другие случаи
взаимодействия неаллельных генов
по типу эпистаза. Примером рецес¬
сивного эпистаза, когда геном-ин¬
гибитором является рецессивный
ген, может служить наследование
окраски шерсти у мышей. Белая
окраска развивается у особей ааВВ
и aa.ee в силу того, что ген а подав¬
ляет ген В. Такой тип эпистаза на¬
зывается криптомерией. В некото¬
рых случаях гены-супрессоры сами
контролируют проявление опреде¬
ленного признака и при этом ока¬
зывают эпистатическое действие на
другие гены. Примером является
155
наследование масти у лошадей, при
котором ген А обусловливает серую
масть и подавляет ген В, определя¬
ющий черную масть. Рецессивные
аллели этих генов контролируют
рыжую масть:
Р: ? ААВВ х С? аавв
серая рыжий
Ft: АаВв серые
F2: 9А-В- : ЗА-ee : 3ааВ- : laaee
серые серые черные рыжие
Полимерия. Многие количе¬
ственные и некоторые качественные
признаки у растений, животных и
человека определяются не одной, а
несколькими парами взаимодей¬
ствующих генов, например рост,
масса тела, молочная продуктив¬
ность крупного рогатого скота, яй¬
ценоскость кур, цвет кожи у чело¬
века и др.
Взаимодействие нескольких не¬
аллельных генов с одинаковым дей¬
ствием называется полимерией, или
однозначным действием генов.
Примером полимерии является
наследование цвета кожи у челове¬
ка. Этот признак определяется че¬
тырьмя генами, ответственными за
выработку пигмента меланина. Чем
больше активных генов, запускаю¬
щих синтез меланина, имеется в
клетке, тем темнее ее окраска. Эти
гены локализованы в четырех па¬
рах разных хромосом. У людей с
самой темной окраской кожи (не¬
гры) имеется восемь аллелей этих
генов (поскольку клетки диплоид¬
ны): А1А1АгАгА3А3А4А4 (гены дей¬
ствуют одинаково, поэтому их обо¬
значают одной и той же буквой).
У человека с самой светлой кожей
нет ни одного активного аллеля:
а1а1а2а2а3а3а4а4. Дети таких двух
людей получат четыре активных
(доминантных) аллеля от одного из
родителей и цвет их кожи будет
промежуточным.
Генотип детей будет:
АМ“Л°Ла<-
В зависимости от числа доми¬
нантных генов в генотипе может
формироваться более светлый или
более темный цвет кожи. Такой тип
взаимодействия генов называется
кумулятивной полимерией. По это¬
му типу наследуются многие
хозяйственные признаки животных
и растений: содержание сахара в
корнеплодах, длина колоса, длина
початка кукурузы, плодовитость
животных и т.д.
При некумулятивной полимерии
характер проявления признака не зави¬
сит от числа доминантных генов в гено¬
типе. Так, у кур оперенность ног опреде¬
ляется доминантными аллелями разных
генов — Aj и А2:
K9AfA2- : ЗА1аа2: Зар fa;. 1аЛа2а2
оперенные неоперенные
При этом имеет место расщепление
15:1.
Часто встречаются случаи, ког¬
да один ген определяет развитие
нескольких признаков организма.
Такое явление получило название
плейотропии. Так, у человека из¬
вестен ген, одновременно определя¬
ющий развитие дефекта ногтей и
коленной чашечки.
Таким образом, в онтогенезе
действуют не отдельные гены, а
весь генотип как целостная исто¬
рически сложившаяся система со
сложными связями и взаимодей¬
ствиями между генами. Выраже¬
ние «ген определяет развитие при¬
знака» в значительной степени ус¬
ловно, так как действие конкрет¬
ного гена зависит от других генов.
156
Известны случаи взаимодей¬
ствия двух, трех и большего чис¬
ла неаллельных генов. Среди них
выделяют следующие: компле¬
ментарность (взаимодействие не¬
аллельных доминантных генов, в
результате которого развивается
признак, не определявшийся ни
одним, ни другим геном по отдель¬
ности), эпистаз (аллели одного
гена подавляют проявление алле¬
лей других генов), полимерия (не¬
сколько генов, обладающих ана¬
логичным действием, отвечают за
наследование одного и того же
признака).
9
1. Что такое комплементарность?
2. Чем отличается явление доминирования от
эпистаза?
3. В каком случае наблюдается фенотипи¬
ческое расщепление 9:7?
4. Что такое явление полимерии при взаимо¬
действии неаллельных генов?
5. Каким образом знание о полимерном
действии генов можно применить в сельско¬
хозяйственном производстве?
§ 37. Хромосомная теория
наследственности.
Сцепленное наследование
Сущность хромосомной теории
наследственности. В 1902—1903 гг.
американский цитолог У. Сеттон
и немецкий цитолог и эмбриолог
Т. Бовери независимо друг от друга
высказали предположение, что гены
расположены в хромосомах. Одна¬
ко экспериментальное доказатель¬
ство локализации конкретных генов
в конкретных хромосомах было по¬
лучено только в 1910 г. американс¬
ким генетиком Т. Морганом, кото¬
рый в последующие годы (1911—
1926) обосновал хромосомную тео¬
рию наследственности. Согласно
этой теории, передача наслед¬
ственной информации связана с
хромосомами, в которых линей¬
но, в определенной последователь¬
ности локализованы гены. Таким
образом, именно хромосомы пред¬
ставляют собой материальную осно¬
ву наследственности.
Группы сцепления. Независи¬
мое комбинирование признаков
(третий закон Менделя) осуществ¬
ляется при условии, что гены, оп¬
ределяющие эти признаки, нахо¬
дятся в разных парах гомологич¬
ных хромосом. Следовательно, у
каждого организма число генов,
способных независимо комбиниро¬
вать в мейозе, ограничено числом
хромосом. Однако в организме чис¬
ло генов, как правило, значитель¬
но превышает количество хромо¬
сом. Например, у кукурузы изуче¬
но более 500, у мухи дрозофилы —
более 1000, а у человека — около
2000 генов, тогда как хромосом у
них 10, 4 и 23 пары соответствен¬
но. Это дало основание предполо¬
жить, что в каждой хромосоме ло¬
кализовано множество генов. Гены,
локализованные в одной хромосо¬
ме, образуют группу сцепл.ения и
наследуются вместе.
Совместное наследование генов
Т. Морган предложил назвать сцеп¬
ленным наследованием. Число
групп сцепления соответствует гап¬
лоидному набору хромосом, по¬
скольку каждую группу сцепления
составляют две гомологичные хро¬
мосомы, в которых локализованы
одинаковые гены.
157
Сцепленное наследование и
кроссинговер. Наследование сцеп¬
ленных генов отличается от насле¬
дования генов, локализованных в
разных парах гомологичных хромо¬
сом. Так, если при независимом
( А ВЛ
комбинировании дигибрид I = =
образует четыре типа гамет (А В,
Ай, а В, а в) в равных количествах,
то такой же дигибрид == образует
только два типа гамет: АВ и ав тоже
в равных количествах. Последние
повторяют комбинацию генов в хро¬
мосоме родителя.
Было установлено, однако, что
кроме этих гамет (АВ и ав) возни¬
кают и другие — Ай и аВ — с но¬
выми комбинациями генов. Причи¬
ной возникновения новых гамет яв¬
ляется обмен участками гомоло¬
гичных хромосом, или кроссинго¬
вер.
Кроссинговер происходит в про¬
фазе I мейоза во время конъюгации
гомологичных хромосом (рис. 5.8).
В это время части двух хромосом
могут перекрещиваться и обмени¬
ваться своими участками (генами),
в результате чего возникают хро¬
мосомы с иными комбинациями
генов. Особи, которые получаются
из таких гамет с новым сочетани¬
ем аллелей, получили название
кроссинговерных, или рекомбинан¬
тных.
Рассмотрим один из первых эк¬
спериментов Т. Моргана по изуче¬
нию сцепленного наследования.
При скрещивании дрозофил, разли¬
чающихся по двум парам альтер¬
нативных признаков (серых с нор¬
мальными крыльями и черных с
зачаточными крыльями), были по¬
лучены дигетерозиготные по этим
генам особи. Все мухи в соответ¬
ствии с законом единообразия гиб¬
ридов первого поколения были се¬
рыми с нормальными крыльями.
Далее было проведено анализи¬
рующее скрещивание — дигетеро¬
зиготную самку скрестили с гомо¬
зиготным по обоим рецессивным
генам самцом (черное тело и зача¬
точные крылья). Если бы две пары
аллельных генов, определяющих
указанные альтернативные призна¬
ки, располагались в разных хромо¬
сомах, то во втором поколении при
анализирующем скрещивании мож¬
но было бы ожидать четыре разных
фенотипа в равном соотношении:
серое тело, нормальные крылья;
серое тело, зачаточные крылья; чер¬
ное тело, нормальные крылья; чер¬
ное тело, зачаточные крылья.
На самом же деле в результате
такого скрещивания наблюдается
преимущественно два класса: серые
мухи с нормальными крыльями и
черные мухи с зачаточными крыль¬
ями (на их долю приходится 83%);
два других класса — серые мухи с
зачаточными крыльями и черные
мухи с нормальными крыльями
были в небольшом количестве (17%).
Полученный результат свиде¬
тельствует о тесной связи между ге¬
нами, определяющими окраску
тела и длину крыльев, что может
быть только при нахождении обо¬
их этих генов в одной хромосоме.
Причиной появления небольшо¬
го количества мух с новыми соче¬
таниями признаков является крос¬
синговер, который приводит к но¬
вому рекомбинантному сочетанию
аллелей генов в гомологичных хро-
158
Рис. 5.8. Схема крос¬
синговера:
а — отсутствие кроссин¬
говера; б — кроссинго¬
вер на стадии двух гомо¬
логичных хромосом; в —
кроссинговер на стадии
четырех хроматид; г —
рекомбинанты.
мосомах. Эти обмены происходят с
вероятностью 17% и в итоге дают
два класса рекомбинантов с равной
вероятностью — по 8,5%.
Частота (процент) перекреста
между двумя генами, расположен¬
ными в одной хромосоме, зависит
от расстояния между ними. Крос¬
синговер между двумя генами про¬
исходит тем реже, чем ближе друг
к другу они расположены.
Расстояние между генами ха¬
рактеризует силу сцепления и вы¬
ражается в морганидах (в честь
Т. Моргана) или в процентах ре¬
комбинации (кроссинговера). Мор-
ганида — это генетическое рассто¬
яние, на котором кроссинговер про¬
исходит с вероятностью 1%.
Биологическое значение крос¬
синговера чрезвычайно велико, по¬
скольку генетическая рекомбина¬
ция позволяет создавать новые, ра¬
нее не существовавшие комбинации
генов и тем самым повысить наслед¬
ственную изменчивость, которая
дает широкие возможности адапта¬
ции организмов в различных усло¬
виях среды. Человек специально
проводит гибридизацию с целью
159
43.0
44.0
54.5.
56.7
57.0
59.5
62.5
66.0
г
f
В
fu
car
bb
48.5
51.0
54-5t*S|Pr 58.2
575|^cn 58.5
62.0
66.2
670|^*|vg69.5
707
L 74.7
c
72.0
75.5
100.5
104.5
107.da
91.1
100.7
px
bw
sp
HSb
ss
sr
Dl
H
e
cd
ro
ca
получения необходимых вариантов
комбинаций для использования в
селекционной работе.
160
Рис. 5.9. Генетические карты четырех хро¬
мосом дрозофилы с указанием ряда генов:
1-я хромосома: у — желтое тело; sc — бес-
щетинковые; w — белые глаза; fa — фасеточ¬
ные глаза; ес — увеличенные глаза; rib — ру¬
биновые глаза; cw — отсутствие поперечной
жилки крыла; ct — обрезанный край крыла;
sn — опаленные щетинки; t — желтоватое
тело и антенны; lz — ромбовидные глаза; v—
киноварный цвет глаз; т — миниатюрные кры¬
лья; s — темное тело; д — гранатовые глаза;
г— рудиментарные крылья; f— вильчатые
щетинки; В — попосковидные глаза; fu — слив¬
шиеся жилки; саг — алые глаза; bb — под¬
стриженные волоски; 2-я хромосома: а/—без
усов; S — звездчатые глаза; dp — короткие
крылья; b — черное тело; rd — короткие ще¬
тинки; рг — пурпурные глаза; сп — киновар¬
ные глаза; vg — зачаточные крылья; L — ло¬
пастные глаза; с — тонкие растопыренные
крылья; рх — добавочные переплетенные
жилки; bw — коричневые глаза; sp — пятнис¬
тое тело; 3-я хромосома: ги — грубые глаза;
ve — укороченные продольные жилки; se —
красно-коричневые глаза; h — волосатое тело;
D — двущетинковые; th — нитевидные арис-
ты; st — багряно-красные глаза; си — загну¬
тые крылья; Sb — остриженные щетинки;
ss — бесщетинковые; sr — полосатое тело;
DI — дельтовидные жилки; Н — бесщетинко¬
вые; е — черное тело; cd—ярко-красные гла¬
за; го — грубые глаза; са — рубиновые глаза;
4-я хромосома: spa — грубые глаза; еу—без¬
глазые.
Генетические карты. Сцепле¬
ние генов, локализованных в одной
хромосоме, не бывает абсолютным.
Кроссинговер, происходящий в про¬
цессе мейоза между гомологичны¬
ми хромосомами, приводит к ре¬
комбинации (перераспределению)
генов. Т. Морган и его сотрудни¬
ки К. Бриджес, А. Стертевант и
Г. Меллер экспериментально пока¬
зали, что знание явлений сцепле¬
ния и кроссинговера позволяет не
только установить группу сцепле¬
ния генов, но и построить генети¬
ческие карты хромосом, на которых
указаны порядок расположения ге-
нов в хромосоме и относительные
расстояния между ними.
Генетической картой хромосом
называют схему взаимного распо¬
ложения генов, находящихся в
одной группе сцепления. Генети¬
ческие карты составляются для
каждой пары гомологичных хромо¬
сом.
Возможность такого картирова¬
ния основана на постоянстве про¬
цента кроссинговера между опреде¬
ленными генами. Если известно
взаимное расположение генов на
хромосоме (их порядок и расстоя¬
ние между ними), то его можно
изобразить в виде схемы (рис. 5.9).
Генетические карты хромосом
составлены для многих организмов:
насекомых (дрозофила, комар, та¬
ракан и др.), грибов (дрожжи, ас-
пергилл), многих протистов, бакте¬
рий и вирусов.
Значение генетических карт.
Наличие генетической карты сви¬
детельствует о высокой степени изу¬
ченности того или иного вида орга¬
низма и представляет большой на¬
учный интерес. Такой организм
является прекрасным объектом для
проведения дальнейших экспери¬
ментальных работ, имеющих не
только научное, но и практическое
значение. В частности, знание ге¬
нетических карт позволяет плани¬
ровать работы по получению орга¬
низмов с определенными сочетани¬
ями признаков, что теперь широко
используется в селекционной прак¬
тике. Так, создание штаммов мик¬
роорганизмов, способных синтези¬
ровать необходимые для фармако¬
логии и сельского хозяйства белки,
гормоны и другие сложные органи¬
ческие вещества, возможно только
на основе методов генной инжене¬
рии, которые, в свою очередь, ба¬
зируются на знании генетических
карт соответствующих микроорга¬
низмов.
Генетические карты человека
также могут оказаться полезными
в развитии здравоохранения и ме¬
дицины. Знания о локализации
гена на определенной хромосоме
используются при диагностике ряда
тяжелых наследственных заболева¬
ний человека.
Основные положения хромо¬
сомной теории наследственности.
Анализ явлений сцепленного насле¬
дования, кроссинговера, сравнение
генетической и цитологической
карт позволяют сформулировать
основные положения хромосомной
теории наследственности:
1. Гены локализованы в хромо¬
сомах.
2. Гены расположены в хромо¬
соме линейно.
3. Гены локализованы в одной
хромосоме, наследуются вместе и
образуют группу сцепления. Число
групп сцепления равно гаплоидно¬
му набору хромосом.
4. Сцепление между генами,
локализованными в одной хромо¬
соме, неполное, между ними может
происходить кроссинговер. Часто¬
та кроссинговера служит мерой рас¬
стояния между генами, располо¬
женными в одной хромосоме.
Хромосомная теория наслед¬
ственности гласит: передача на¬
следственной информации связана
с хромосомами, в которых линей¬
но, в определенной последователь¬
ности локализованы гены. Гены,
расположенные в одной хромосо¬
ме, образуют группу сцепления и
наследуются вместе. Совместное
6, Биология, 10 кл. (рус.).
161
наследование генов Т. Морган на¬
звал сцепленным наследованием.
Сцепление генов не бывает абсо¬
лютным. Кроссинговер приводит
к перераспределению генов. Зна¬
ние явлений сцепления и крос¬
синговера позволяет построить
генетические карты хромосом, на
которых указаны порядок распо¬
ложения генов в хромосоме и от¬
носительные расстояния между
ними.
9
1. Что такое группа сцепления? Чему равно
количество групп сцепления в клетках раз¬
ных организмов?
2. Какие факты, полученные при изучении
сцепления и кроссинговера между генами,
подтверждают хромосомную теорию на¬
следственности?
3. Что такое генетические карты хромосом
и каковы перспективы их использования?
4. Каковы основные положения хромосом¬
ной теории наследственности?
§ 38. Генетика пола.
Цитоплазматическая
наследственность
Половые различия организ¬
мов. Пол представляет собой сово¬
купность генетических и морфофи¬
зиологических особенностей, обес¬
печивающих воспроизведение по¬
томства и передачу наследственной
информации. Для многих видов
живых организмов характерен по¬
ловой диморфизм.
Половой диморфизм — это различия
морфологических, физиологических и
биохимических признаков особей разных
полов, т.е. признаков, по которым жен¬
ская особь отличается от мужской. Осо¬
бенности морфологического строения и
физиологических свойств мужского и
женского организмов обеспечивают не
только образование половых клеток —
гамет, но и их встречу и соединение, а
также быстрое развитие зиготы.
Все половые признаки условно делят
на первичные и вторичные.
Первичные половые признаки обеспе¬
чивают образование гамет и оплодотво¬
рение. К ним относятся такие признаки,
как наличие гонад определенного типа
(яичники, продуцирующие яйцеклетки,
у самок и семенники, образующие спер¬
матозоиды, у самцов) и органов, непос¬
редственно связанных с процессом раз¬
множения (половые пути, по которым
происходит выведение гамет, копулятив-
ные органы и т.д.).
Вторичные половые признаки — это
совокупность морфологических и физио¬
логических признаков и свойств, опре¬
деляющих фенотипические различия
между особями разных полов (тип воло¬
сяного покрова, тембр голоса, брачная ок¬
раска у животных и т.д.).
Хромосомное определение
пола. От чего же зависит формиро¬
вание мужских и женских особей?
Поскольку пол является таким же
признаком живого организма, как
и другие морфологические, физио¬
логические и биохимические особен¬
ности, было сделано предположение,
что этот признак определяется ге¬
нетически. Рассмотрим два типа
хромосомного определения пола.
1. При изучении мейоза у насе¬
комых цитологи обнаружили, что
в гаметах самцов одного из видов
клопов рода протенор находится
неодинаковое количество хромосом:
в одних клетках — семь, а в дру¬
гих — шесть. Шесть хромосом яв¬
ляются парными, а седьмая — не¬
парная. Ее и посчитали ответствен¬
ной за формирование пола и назва-
162
Рис. 5.10. Определение пола у дрозофилы:
хромосомные наборы: 1 — соматических кле¬
ток; 2 — сперматозоидов; 3 — яйцеклеток;
4 — потомства.
ли поэтому половой, или Х-хромо-
сомой. У самок в гаметах было по
семь хромосом, и одна из них ока¬
залась такой же Х-хромосомой.
Остальные шесть хромосом были
названы аутосомами (А). Они не
принимают участия в определении
пола. Таким образом, у самок про¬
тенора в соматических клетках
имеется двойной набор хромосом:
12А и 2Х-хромосомы; половые
клетки их содержат набор 6А + X.
Диплоидный набор хромосом самца
представлен в виде 12А + Х0 (0 —
отсутствие хромосомы). Следова¬
тельно, в гаметах будут содержать¬
ся наборы 6А 4- X или 6А + 0. Если
в процессе полового размножения
соединяются гаметы, содержащие
Х-хромосомы, в потомстве рожда¬
ется женская особь, если же в оп¬
лодотворении примет участие
отцовская гамета, не содержащая
Х-хромосомы, образовавшаяся зи¬
гота дает начало мужской особи:
Р: ХХхХО
G: ® ®®
Ft: XX, Х0
расщепление по полу 1:1.
2. У мужских особей другого
вида клопов (тощий клоп) в клет¬
ках была обнаружена пара хромо¬
сом, отличающихся друг от друга по
форме и размерам. Одна хромосома
из такой пары, тождественная паре
хромосом клеток женских особей,
была названа Х-хромосомой, другая,
отличающаяся по внешнему виду, —
У-хромосомой. У самок таких кло¬
пов в яйцеклетках содержался на¬
бор хромосом 6А + X, а у самцов
было два типа гамет: 6А + X и 6А +
+ У. Пол их потомков зависит от
того, с какой отцовской гаметой
встретится гамета женской особи:
Р: XX х ХУ
G: (X) (X)®
Ff. XX, ХУ
расщепление по полу 1:1.
В обоих описанных случаях хро¬
мосомного определения пола жен¬
ские особи образуют гаметы только
одного типа. Это так называемый
гомогаметный пол. Мужские особи
дают два типа гамет, следовательно,
мужской пол — гетерогаметный.
Определение пола по первому
типу встречается у многих видов
клопов, кузнечиков; по второму
типу — у большинства организмов
(рис. 5.10, 5.11, 5.12). В обоих слу¬
чаях женские особи потенциально
способны дать женское потомство,
163
Рис. 5.11. Основные типы определения пола:
а — человек (ХУ); б — кузнечик (ХО): в — курица (ZW); г — пчела (самец гаплоид).
так как передают лишь Х-хромосо-
му. Пол потомства определяется ти¬
пом гамет, передающихся мужской
родительской особью: если гамета
матери встречается с Х-гаметой
отца, рождается женская особь,
если с У-гаметой — мужская. При¬
чем оба типа гамет у мужской осо¬
164
би образуются с одинаковой веро¬
ятностью, что и дает расщепление
в потомстве по полу 1:1.
У человека пол определяется по
второму типу. В диплоидном набо¬
ре у человека содержится 46 хро¬
мосом (23 пары): 22 пары аутосом
и 1 пара половых хромосом. У жен¬
ского организма имеются две Х-хро-
мосомы, а у мужского — X и У.
Набор хромосом женщины может
быть представлен в виде следующей
записи: 44А + + XX, а мужчины —
44А + ХУ. Женские организмы об¬
разуют один тип гамет: 22А + X, а
мужские — два типа: 22А + X и
22А + У.
Наследование признаков,
сцепленных с полом. В половых
хромосомах помимо генов, опреде¬
ляющих пол организма, содержат¬
ся и другие, не имеющие отноше¬
ния к полу. Такие гены локализо¬
ваны в негомологичных участках
половых хромосом.
Признаки, контролируемые гена¬
ми, локализованными в половых хро¬
мосомах, называются признаками,
сцепленными с полом. Например, в
Х-хромосоме человека содержатся
гены, определяющие нормальную
свертываемость крови (доминантный
признак, Я) и несвертываемость кро¬
ви — гемофилию (рецессивный при¬
знак, h), нормальное цветоощущение
(доминантный признак, С) и цвето¬
вую слепоту — дальтонизм (рецессив¬
ный признак, с). Поскольку у гетеро-
гаметного пола (ХУ) Х-хромосома
представлена в единственном числе,
то признаки, определяемые генами
негомологичного участка Х-хромосо-
мы, будут проявляться даже в том
случае, если они рецессивны.
Примером такого наследования
является гемофилия. Поскольку это
Рис. 5.12. Гомологичные участки в X- и
У-хромосомах человека:
а — Х-хромосома; б — У-хромосома; 1 — не¬
гомологичные участки; 2 — центромера; 3 —
гомологичные участки.
заболевание обусловлено рецессив¬
ным геном, женщины, гетерозигот¬
ные по данному гену, обладают нор¬
мальной свертываемостью крови.
Рассмотрим, какое потомство
может появиться у женщины —
носительницы гена гемофилии,
вступающей в брак с нормальным
по этому признаку мужчиной.
Схему скрещивания можно за¬
писать двумя способами, обозначив
ген гемофилии в виде индекса при
Х-хромосоме, или обозначив Х-хро-
мосому черточкой (-), а черточкой
с крючком {-^) — У-хромосому.
Р: XHXh х ХНУ
носительница здоровый
гемофилии мужчина
G: @@ @©
Ft: ХНХН, XHXh, XHY, Xh У или
Р: Ж х Я
h
G: Я _h Я -г
Fr Ж , Ж, л., А
Н ’ h ’ ’
6а. Биология, 10 кл. (рус,).
165
Как видно из схемы, потомки
данного брака проявляют расщеп¬
ление признака: половина дочерей
(XHXh) являются носительницами
гена гемофилии, а половина сыно¬
вей (ХЛУ) и сыновья (ХнY) — ока¬
жутся здоровыми.
Подобная закономерность ха¬
рактерна и для других рецессив¬
ных, сцепленных с полом призна¬
ков (дистрофия Дюшена, атрофия
зрительного нерва, дальтонизм).
Цитоплазматическая наслед¬
ственность. Ведущая роль в пере¬
даче признаков принадлежит
ядерной ДНК, т.е. локализованной
в хромосомах. Вместе с тем носи¬
телями наследственной информа¬
ции являются также молекулы не¬
хромосомной ДНК, локализованной
в хлоропластах и митохондриях.
Такая информация передается с
цитоплазмой (в которой содержат¬
ся хлоропласты и (или) митохонд¬
рии), поэтому она получила название
цитоплазматическая наследст¬
венность. Примером цитоплазма¬
тической наследственности может
служить явление пестролистности
у львиного зева, ночной красави¬
цы и других растений. У этих ви¬
дов наряду с формами, имеющи¬
ми зеленые листья, существуют и
пестролистные. В клетках пестро¬
листных растений содержатся как
нормальные зеленые хлоропласты,
так и пластиды, не способные к
синтезу хлорофилла (причина —
нарушение в гене, отвечающем за
синтез хлорофилла и локализован¬
ном в хлоропластной ДНК). Поэто¬
му при делении материнской клет¬
ки дочерние особи могут получить
или те и другие, или какие-либо
одни пластиды. В результате фор¬
мируются нормальные зеленые и
пестролистные растения, способ¬
ные к фотосинтезу, а также бе¬
лые растения, которые из-за не¬
способности к фотосинтезу поги¬
бают.
Цитоплазматическая наслед¬
ственность передается только через
материнский организм. Это связа¬
но с тем, что в яйцеклетках расте¬
ний и животных достаточно много
цитоплазмы и в ней наряду с дру¬
гими органеллами содержатся ми¬
тохондрии и пластиды (у растений)
или митохондрии (у животных). В
мужских половых клетках цито¬
плазмы мало и в ней, как правило,
митохондрии и пластиды не содер¬
жатся. Поэтому цитоплазматиче¬
скую наследственность называют
еще материнской.
Пол организма у большинства
видов животных и многих расте¬
ний определяется в момент опло¬
дотворения и зависит от сочета¬
ния половых хромосом.
Признаки, гены которых лока¬
лизованы в половых хромосомах,
называются признаками, сцеп¬
ленными с полом.
Для многих организмов харак¬
терна также цитоплазматическая
наследственность, связанная с пе¬
редачей ДНК, локализованной в
пластидах и митохондриях.
9
1. Почему рождается примерно одинаковое
количество особей мужского и женского
пола?
2. Как определяется пол у человека?
3. Объясните цитологический механизм рас¬
щепления по полу.
4. Какие признаки называются сцепленными
с полом?
166
5. Каковы особенности наследования призна¬
ков, сцепленных с полом?
6. Дочь дальтоника вышла замуж за мужчи¬
ну с нормальным зрением, отец которого
был дальтоником. Каковы генотипы мужа и
жены? Какой фенотип будет у их детей?
7. Что такое цитоплазматическая наслед¬
ственность? Почему ее называют материн¬
ской?
§ 39. Модификационная
изменчивость
Роль генотипа и условий сре¬
ды в формирований фенотипа. В
§ 32 уже говорилось, что такое «ге¬
нотип» и «фенотип». Вспомним еще
раз смысл этих понятий: генотип —
это совокупность взаимодействую¬
щих генов данного организма; фе¬
нотип — это совокупность всех при¬
знаков организма.
Изучая закономерности наследо¬
вания признаков, мы убедились,
что фенотип определяется геноти¬
пом. В ряде случаев признак дей¬
ствительно формируется только под
влиянием генотипа и не зависит от
условий среды, в которых развива¬
ется организм. Например, у чело¬
века, имеющего в генотипе гены JA
и JB, независимо от условий жиз¬
ни формируется IV группа крови.
В то же время масса тела, его рост,
цвет кожи, количество эритроцитов
в крови зависят от условий окру¬
жающей среды.
В 1895 г. французский ботаник
Г. Бонье провел следующий опыт:
разделил молодое растение одуван¬
чика на две части, которые выра¬
щивал затем в разных условиях —
на равнине и высоко в горах. Пер¬
вое растение достигло нормальной
высоты, а второе оказалось карл и-
Рис. 5.13. Изменение формы одуванчика
под воздействием условий среды:
а — одуванчик, выросший в долине; б — вы¬
росший в горах.
ковым (рис. 5.13). Этот опыт пока¬
зывает, что на формирование при¬
знаков (фенотип) оказывает влия¬
ние не только генотип, но и усло¬
вия среды.
Из данного опыта вытекает и
другой вывод: каждый организм,
развиваясь в определенных услови¬
ях (освещенность, влажность, тем¬
пература и т.д.), испытывает на себе
их действие и способен изменяться
под влиянием факторов среды.
Изменчивость. Живые организ¬
мы обладают не только наследствен¬
ностью, но и изменчивостью. Из¬
менчивость — это способность
живых организмов в период онто¬
генеза утрачивать старые призна¬
ки и свойства и приобретать новые
под влиянием факторов среды.
167
Рис. 5.14. Карта температурных порогов
пигментации шерсти у гималайского кроли¬
ка. Цифры обозначают пороговую темпе¬
ратуру.
Различают два типа изменчиво¬
сти: модификационную (фенотипи¬
ческую) и мутационную (генотипи¬
ческую).
Модификационная изменчи¬
вость. Модификационной изменчи¬
востью называют изменение фено¬
типа под действием факторов внеш¬
ней среды, которое происходит без
изменения генотипа. Фенотипичес¬
кие различия у генетически тож¬
дественных особей, возникающие
под воздействием факторов внеш¬
ней среды, называются модифика¬
циями.
Различные признаки организма
в разной степени изменяются под
влиянием внешних условий. Одни
из них очень пластичны и измен¬
чивы, другие менее изменчивы,
третьи могут быть изменены усло¬
виями среды лишь в очень малой
степени, наконец, некоторые при¬
знаки практически не изменяются.
Например, если мы вниматель¬
но рассмотрим форму цветков и
корзинок одуванчиков, а также
форму листьев и измерим их вели¬
чину, то обнаружим, что величина
и форма цветков изменяются мало,
в большей степени варьирует вели¬
чина корзинок. В то же время дли¬
на листьев и их форма существен¬
но различаются даже в пределах
одного растения. Замечено, что чем
при более низкой температуре шло
формирование листьев, тем они
мельче и тем большие вырезы име¬
ет листовая пластинка. Напротив,
при более высокой температуре
(15—20 °С) листья формируются
более крупные и с небольшими
вырезами пластинки.
Однако при какой бы темпера¬
туре ни шло формирование листь¬
ев, мы не найдем среди взрослых
листьев ни слишком маленьких (не¬
сколько миллиметров), ни слишком
больших (более 40 см). Значит, под
влиянием среды признаки могут
изменяться только в определенных
границах. Пределы модификацион¬
ной изменчивости признака назы¬
вают его нормой реакции. Одни
признаки, например длина листь¬
ев, высота растений, масса тела,
удойность крупного рогатого скота,
яйценоскость кур и т.д., обладают
широкой нормрй реакции. Другие,
например величина цветков и их
форма, окраска семян, цветков и
плодов, масть животных, жирность
молока и др., — более узкой.
Еще одним примером, иллюстриру¬
ющим влияние внешней среды на прояв¬
ление качественных признаков, служит
изменение окраски шерсти у гималайс¬
ких кроликов. Обычно при 20 °С шерсть
у этих кроликов на всем теле белая, за
исключением черных ушей, лап, хвоста
168
и мордочки. При 30 °С кролики выраста¬
ют полностью белыми. Если же у гима¬
лайского кролика сбрить шерсть на боку
или спине и содержать его при темпера¬
туре воздуха ниже +2 °С, то вместо белой
шерсти вырастет черная. Но если сбрить
шерсть на ухе, то в обычных условиях
там снова вырастет черная шерсть. Сле¬
довательно, для каждой области тела у
кролика есть свой порог температуры
(рис. 5.14). Эти наблюдения объясняют,
почему гималайские кролики рождают¬
ся белыми, без участков черной шерсти:
их эмбриональное развитие происходит
в условиях высокой температуры.
Возникновение модификаций
связано с тем, что такие важней¬
шие факторы среды, как свет, теп¬
ло, влага, воздействуют на актив¬
ность ферментов и в известной мере
изменяют течение биохимических
реакций, протекающих в развива¬
ющемся организме.
Модификационная изменчи¬
вость характеризуется рядом осо¬
бенностей.
1. Нередко модификации носят
обратимый характер в пределах
одного поколения, т.е. со сменой
внешних условий у взрослых осо¬
бей меняется степень выраженнос¬
ти тех или иных признаков. Напри¬
мер, у крупного рогатого скота с
изменением условий содержания
может изменяться удой молока, у
кур — яйценоскость, у человека под
действием ультрафиолетовых лучей
появляется загар и т.д.
2. В большинстве случаев мо¬
дификации носят адекватный ха¬
рактер, т.е. степень выраженнос¬
ти признака находится в прямой
зависимости от вида и продолжи¬
тельности действия того или ино¬
го фактора. Так, улучшение содер¬
жания скота способствует увели¬
чению живой массы животных,
плодовитости, удоя молока и т.д.
Поэтому модификационную из¬
менчивость называют определен¬
ной.
3. Модификации носят приспо¬
собительный, адаптивный харак¬
тер. Это означает, что в ответ на
изменившиеся условия среды у осо¬
би проявляются такие фенотипиче¬
ские изменения, которые способ¬
ствуют ее выживанию. Например,
у человека, оказавшегося высоко
над уровнем моря, увеличивается
содержание эритроцитов в крови,
чтобы обеспечить клетки тела кис¬
лородом в условиях его понижен¬
ного содержания в воздухе.
4. Одним из основных свойств
модификаций является их массо¬
вость. Это обусловлено тем, что
один и тот же фактор вызывает
примерно одинаковое изменение у
особей, сходных генотипически.
Поэтому модификационную измен¬
чивость называют групповой. На¬
пример, при перемещении овец в
более холодные условия у всех осо¬
бей со временем шерсть станет бо¬
лее густой.
5. Так как при модификацион-
ной изменчивости генотип не зат¬
рагивается, то модификации не на¬
следуются. Наследуется норма ре¬
акции, которая обусловлена гено¬
типом (определенным сочетанием
генов в генотипе и характером их
взаимодействий).
Таким образом, все признаки и
свойства организмов генетически
детерминированы и могут изме¬
няться под влиянием среды без из¬
менения генотипа только в преде¬
лах нормы реакции.
Статистический анализ моди-
фикационной изменчивости. При¬
знаки организмов подразделяются
169
Рис. 5.15. Вариационная кривая числа ко¬
лосков в колосе пшеницы.
на качественные (цвет глаз и волос
у человека, масть животных, окрас¬
ка семян и др.) и количественные
(рост и масса тела, число колосков
в колосе и др.). Для характеристи¬
ки степени изменчивости количе¬
ственных признаков применяют
статистические методы — построе¬
ние вариационного ряда и вариаци¬
онной кривой. Например, количе¬
ство колосков в колосьях пшени¬
цы одного сорта варьирует в доволь¬
но широких пределах. Если распо¬
ложить колосья по возрастанию
количества колосков, то получит¬
ся вариационный ряд изменчивос¬
ти данного признака, состоящий из
отдельных вариант. Частота встре¬
чаемости отдельной варианты в ва¬
риационном ряду неодинакова: наи¬
более часто встречаются колосья со
средним числом колосков и реже —
с большим и меньшим.
Число колосков в колосе (и): 14,
15, 16, 17, 18, 19, 20.
Количество колосьев (р): 2, 7,
22, 32, 24, 8, 5. '
Распределение вариант в этом
ряду можно выразить наглядно на
графике. Для этого на оси абсцисс
откладывают значения вариант v в
порядке их увеличения, на оси ор¬
динат — частоту встречаемости р
каждой варианты.
Графическое выражение измен¬
чивости признака, отражающее как
размах вариаций, так и частоты
встречаемости отдельных вариант,
называют вариационной кривой
(рис. 5.15).
Чтобы дать объективную харак¬
теристику изменчивости признака,
нужно изучить большое количество
особей, так как статистические за¬
кономерности — это закономерно¬
сти больших чисел.
Значение закономерностей мо-
дификационной изменчивости име¬
ет большое практическое значение,
так как позволяет предвидеть и за¬
ранее планировать многие показа¬
тели. В частности, создание опти¬
мальных условий для реализации
генотипа дает возможность добить¬
ся высокой продуктивности живот¬
ных и растений.
На формирование признаков
(фенотипа) оказывают совместное
влияние генотип и условия среды,
в которых формируется организм.
Под влиянием факторов среды фе¬
нотип может изменяться. Различа¬
ют два типа изменчивости: моди-
фикационную (фенотипическую) и
мутационную (генотипическую).
Модификационная изменчивость
не связана с изменением генотипа
и поэтому не наследуется. Она оп¬
ределяется нормой реакции и но¬
сит приспособительный, адекват¬
ный и массовый (групповой) харак¬
тер.
170
9
1. Какова роль генотипа и условий среды в
формировании фенотипа? Приведите приме¬
ры.
2. Что такое модификационная изменчивость?
Приведите примеры.
3. Что такое норма реакции?
4. Докажите на конкретных примерах спра¬
ведливость утверждения, что наследуется не
сам признак, а норма реакции организма на
внешние условия.
5. Можно ли, повысив уровень культуры аг¬
ротехники, превратить мягкую пшеницу в
твердую? Ответ обоснуйте.
6. Почему ненаследственную изменчивость
называют групповой или определенной?
7. Каковы статистические закономерности
модификационной изменчивости?
8. Каково практическое значение знаний нор¬
мы реакции растений, животных и человека?
§ 40. Наследственная
изменчивость
Комбинативная изменчивость.
Известно, что дети обычно похожи
на своих родителей, однако они
никогда не являются их точной
копией. Кроме того, дети одних и
тех же родителей могут заметно
различаться между собой. В чем же
причина таких отличий?
Эта причина может заключать¬
ся либо в различии условий, в ко¬
торых происходило развитие орга¬
низмов, либо в различии генотипов
этих организмов. Влияние среды на
живые организмы мы рассмотрели
в предыдущем параграфе. Здесь
постараемся разобраться, с чем мо¬
гут быть связаны различия геноти¬
пов у родственных организмов.
Первая причина таких отли¬
чий — возникновение у новых
организмов новых сочетаний ге¬
нов, которые имелись у родите¬
лей. Такая изменчивость называ¬
ется комбинативной.
Комбинативная изменчивость
обусловлена различными варианта¬
ми генов и хромосом при образова¬
нии гамет и их слиянии. Структу¬
ра генов при этом не изменяется.
Комбинативная изменчивость
проявляется в фенотипе новыми
комбинациями признаков и свойств
у гибридов, выщеплением рецессив¬
ных признаков, исчезновением ряда
признаков в некоторых поколени¬
ях и т.д.
Комбинативная изменчивость
является важнейшим источником
разнообразия живых организмов.
Мутационная изменчивость.
Вторая причина наследственной
изменчивости организмов — мута¬
ции.
Мутации — это наследуемые
изменения генетического материа¬
ла организмов.
Изменчивость, вызванная воз¬
никновением мутаций, называется
мутационной. По изменению гене¬
тического материала мутации под¬
разделяют на генные, хромосомные
и геномные.
Генные, или точковые, мута¬
ции — результат изменения нук¬
леотидной последовательности в
молекуле ДНК в пределах одного
гена вследствие вставки, выпаде¬
ния или замены нуклеотидов. Такое
изменение в гене воспроизводится
при транскрипции в структуре
иРНК и приводит к изменению
последовательности аминокислот в
полипептидной цепи, образу¬
ющейся при трансляции на рибо¬
сомах. В результате синтезирует¬
ся другой белок, что ведет к из-
171
Рис. 5.16. Хромосомные перестройки, изменяющие расположение генов в хромосо¬
мах.
менению каких-либо признаков
организма. Это наиболее распрост¬
раненный вид мутаций и важней¬
ший источник наследственной из¬
менчивости организмов.
Примером генной мутации слу¬
жит серповидноклеточная анемия —
заболевание человека, вызываемое
заменой нуклеотида в одном из ге¬
нов, ответственных за синтез гемо¬
глобина. Это ведет к изменению
молекулярной структуры белка ге¬
моглобина. При этом эритроциты те¬
ряют способность к транспорту кис¬
лорода и вместо округлой приобре¬
тают серповидную форму. Развива¬
ется острая анемия. Она вызывает
физическую слабость, а иногда при¬
водит к нарушению деятельности
сердца и почек. Гомозиготы по гену
серповидноклеточности гибнут при
рождении.
Мутации могут затрагивать как
доминантные, так и рецессивные
172
гены. В последнем случае, если осо¬
би гетерозиготны, мутации феноти¬
пически не проявляются и могут
сохраняться и накапливаться в
ряду поколений.
Хромосомные мутации — это
изменения в структуре хромосом.
Хромосомные мутации подразделя¬
ют на внутрихромосомные и меж¬
хромосомные (рис. 5.16).
К внутрихромосомным мутаци¬
ям относятся: потеря участка хро¬
мосомы (делеции), двух- и много¬
кратные повторения фрагмента
хромосомы (дупликации), поворот
участка хромосомы на 180°, в ре¬
зультате чего гены в этом участке
располагаются в обратной последо¬
вательности (инверсии).
К межхромосомным мутациям
относят обмен участками между
двумя негомологичными хромосо¬
мами.
Хромосомные мутации известны
у многих организмов, включая чет
ловека. Тяжелое наследственное
заболевание — синдром «кошачье¬
го крика» (назван так по характеру
звуков, издаваемых больными мла¬
денцами) обусловлено потерей
концевого участка короткого плеча
5-й хромосомы. Этот синдром сопро¬
вождается нарушением роста и ум¬
ственной отсталостью.
Геномные мутации — это из¬
менение числа хромосом в клетках
организма.
В основе таких нарушений ле¬
жит нерасхождение хромосом к
полюсам клеток при мейозе или
митозе. Это может быть вызвано
действием различных физических
и химических факторов на нити
веретена деления, приводящим к
разрушению отдельных или всех
нитей.
Среди генных мутаций выделя¬
ют полиплоидию и гетероплоидию.
Полиплоидия — это увеличе¬
ние числа хромосом в клетках,
кратное гаплоидному. При поли¬
плоидии возникают триплоидные
(3п), тетраплоидные (4га), гекса-
плоидные (6га), октаплоидные (8га)
и т.д. клетки. Полиплоидия рас¬
пространена главным образом у
растений.
Полиплоидные формы имеют
крупные листья, цветки, плоды и
семена. Многие сорта культурных
растений являются полиплоидны¬
ми (пшеницы, ржи, сахарной свек¬
лы, гречихи и др.).
Гетероплоидия — это изменение
числа хромосом, не кратное гапло¬
идному. Гетероплоидия наблюдает¬
ся тогда, когда во время митоза или
мейоза не расходятся или теряют¬
ся отдельные гомологичные хромо¬
сомы.
В результате при гаметогенезе
могут возникать половые клетки с
лишними хромосомами. При слия¬
нии с нормальными гаметами они
образуют зиготу 2га + 1 (трисо-
мик по определенной хромосоме)
(рис. 5.17). Так, люди, страдающие
болезнью Дауна, являются трисо-
миками по 21-й хромосоме, по¬
скольку они имеют в клетках одну
лишнюю хромосому из 21-й пары.
Если в гамете оказалось меньше на
одну хромосому, то последующее
оплодотворение приводит к обра¬
зованию зиготы 2га - 1 (моносомик).
Кроме того, встречаются формы
2га - 2 (нуллисомики) и 2га + х (по-
лисомики).
В зависимости от того, в каких
клетках произошли мутации, их
подразделяют на соматические и
генеративные. Соматические мута-
173
174
ции происходят в соматических
клетках и проявляются у самой
особи. Они передаются по наслед¬
ству при вегетативном размноже¬
нии и не наследуются при половом.
Генеративные мутации происходят
в половых клетках и передаются
при половом размножении.
По значению для организма все
мутации подразделяются на вред¬
ные, нейтральные и полезные.
Большинство мутаций вредны, так
как снижают жизнеспособность осо¬
бей или вызывают их смерть. На¬
пример, для большинства живот¬
ных и человека полиплоидия явля¬
ется летальной, а гетероплоидия
приводит к заболеваниям различ¬
ной тяжести или, чаще всего, к
смерти.
Спонтанные и индуцирован¬
ные мутации. Спонтанными назы¬
вают мутации, возникающие под
влиянием природных факторов
(мутагенные факторы), чаще всего
как результат ошибок при воспро¬
изведении генетического материа¬
ла (ДНК или РНК). Частота спон¬
танного мутирования у каждого
вида генетически обусловлена и
поддерживается на определенном
уровне.
Индуцированный мутагенез —
это искусственное получение мута¬
ций с помощью физических и хи¬
мических мутагенов. Резкое увели¬
чение частоты мутаций (в сотни
раз) происходит под воздействием
всех видов ионизирующих излуче¬
ний (гамма- и рентгеновские лучи,
протоны, нейтроны и др.), ультра¬
фиолетового излучения, высоких и
низких температур. К химическим
мутагенам относятся такие веще¬
ства, как формалин, азотистый
иприт, колхицин, кофеин, некото¬
рые компоненты табака, лекар¬
ственных препаратов, пищевых
консервантов и пестицидов. Био¬
логическими мутагенами являют¬
ся вирусы и токсины ряда плесне¬
вых грибов.
Таким образом, мутационная
изменчивость обусловлена не пере-
комбинацией генов, а нарушением
наследственных структур.
Комбинативная и мутационная
изменчивость является наслед¬
ственной, так как изменения, воз¬
никающие в генотипе, передаются
последующим поколениям.
Закон гомологических рядов в
наследственной изменчивости.
Выдающийся российский генетик
Н. И. Вавилов (1887—1943) изу¬
чал разнообразие и происхождение
культурных растений. Он установил
важную закономерность, извест¬
ную под названием закона гомо¬
логических рядов в наследствен¬
ной изменчивости. Сущность это¬
го закона заключается в том, что
виды и роды, близкие генетически,
связанные единством происхожде¬
ния, характеризуются сходными
рядами наследственной изменчи¬
вости. Зная, какие формы измен¬
чивости встречаются у одного
вида, можно предвидеть нахожде¬
ние аналогичных форм у других
видов.
Фактами, подтверждающими
этот закон, являются случаи аль¬
бинизма у позвоночных, гемофилия
у человека и других млекопитаю¬
щих, отсутствие остей в соцветиях,
черная окраска и голозернистость
злаковых культур и т.д.
Появление сходных мутаций
объясняется некоторой общностью
генотипов. В процессе возникно¬
вения новых видов различия меж-
175
ду ними устанавливаются только
по части генов, обусловливающих
успешное существование их в конк¬
ретных условиях. В то же время
многие гены у видов данного рода
или даже семейства остаются не¬
изменными и при мутациях дают
сходные признаки. Чем ближе
таксономически рассматриваемые
организмы, тем больше сходст¬
ва наблюдается в ряду изменчи¬
вости.
Закон Н. И. Вавилова имеет
большое практическое значение,
поскольку прогнозирует поиск оп¬
ределенных форм изменчивости у
растений и животных. Зная харак¬
тер изменчивости одного или не¬
скольких близких видов, можно
целенаправленно искать формы,
еще не известные у данного орга¬
низма, но уже открытые у его так¬
сономических родственников.
Комбинативная изменчивость
осуществляется за счет независи¬
мого комбинирования хромосом
при мейозе, кроссинговера или
случайного сочетания гамет при
оплодотворении. Мутационная из¬
менчивость обусловлена измене¬
ниями генетического материала,
что приводит к появлению у жи¬
вых организмов качественно но¬
вых наследственных признаков и
свойств. По характеру изменения
генетического материала разли¬
чают несколько типов мутаций:
генные (изменение структуры
ДНК в пределах одного гена), хро¬
мосомные (изменение в структу¬
ре хромосом) и геномные (изме¬
нение числа хромосом в геноме
клеток организма).
9
1. Что такое комбинативная изменчивость и
какие биологические явления лежат в ее ос¬
нове?
2. Что такое мутация и каковы ее свойства?
3. В чем принципиальное различие между
комбинативной и мутационной изменчивос¬
тью?
4. Какое значение имеет рецессивный харак¬
тер большинства генных мутаций?
5. В чем суть и практическое значение зако¬
на гомологических рядов в наследственной
изменчивости?
§ 41. Особенности
наследственности
и изменчивости
человека
Методы изучения наслед¬
ственности и изменчивости чело¬
века. Основные закономерности
наследственности и изменчивости,
открытые на животных, имеют
универсальное значение и в пол¬
ной мере приложимы к человеку.
Их изучением занимается раздел
генетики — генетика человека.
Изучение наследственности и
изменчивости человека сопряжено
с большими трудностями. Основ¬
ными причинами этого являются
следующие: 1) невозможность на¬
правленных скрещиваний для пос¬
ледующего генетического анализа;
2) невозможность эксперименталь¬
ного получения мутаций; 3) по¬
зднее половое созревание; 4) малое
количество потомков в каждой се¬
мье; 5) медленная смена поколе¬
ний; 6) невозможность обеспечения
одинаковых и строго контролиру¬
емых условий для развития потом¬
ков от разных браков; 7) недоста-
176
точная точность регистрации на¬
следственных признаков и неболь¬
шая родословная; 8) сложный ка¬
риотип (2п — 46) с большим чис¬
лом групп сцепления.
Несмотря на эти трудности, ус¬
пехи генетики человека в последние
годы очень велики.
При изучении наследственности
и изменчивости человека использу¬
ются следующие методы: генеало¬
гический, близнецовый, цитогене¬
тический, биохимический, дерма-
тог лифический и др. Традиционные
(генеалогический и близнецовый) и
новейшие методы, используемые в
генетике человека, отражают осо¬
бенности человека как генетическо¬
го объекта.
Генеалогический метод. Этот
метод позволяет выяснить родствен¬
ные связи и проследить наследова¬
ние нормальных или патологичес¬
ких признаков среди близких и
дальних родственников в данной
семье на основе составления родос¬
ловной — генеалогии. Если есть
родословные, то, используя суммар¬
ные данные по нескольким семьям,
можно определить тип наследова¬
ния признака — доминантный или
рецессивный, сцепленный с полом
или аутосомный и т.д.
Генеалогическим методом дока¬
зано наследование многих заболе¬
ваний, например гемофилии, даль¬
тонизма, брахидактилии и др. Так,
благодаря хорошо известной родос¬
ловной удалось проследить насле¬
дование гена гемофилии, начиная
от английской королевы Викто¬
рии — носительницы этой болез¬
ни. Один из ее сыновей был гемо¬
филиком и две дочери оказались но¬
сительницами гена гемофилии. В
дальнейшем заключение браков
между представителями царствую¬
щих фамилий Европы способство¬
вало распространению среди них
этого рецессивного, сцепленного с
полом аллеля (рис. 5.18).
Генеалогический метод исполь¬
зуется для диагностики наслед¬
ственных болезней и медико-гене¬
тического консультирования; он
позволяет также осуществлять ге¬
нетическую профилактику (пре¬
дупреждение рождения больного
ребенка).
Близнецовый метод. Осново¬
положником близнецового метода
в генетике человека был английс¬
кий антрополог и психолог Ф. Галь-
тон, который в 1876 г. предложил
сравнивать похожих и различаю¬
щихся между собой близнецов для
выяснения степени влияния на¬
следственности и среды на прояв¬
ление признаков. Этот метод позво¬
ляет определить роль генотипа в
наследовании сложных признаков,
а также оценить влияние таких
факторов, как воспитание, обуче¬
ние и др.
Известно, что у человека близ¬
нецы бывают однояйцевыми и раз¬
нояйцевыми. Однояйцевые, или
идентичные, близнецы развивают¬
ся из одной яйцеклетки, оплодо¬
творенной одним сперматозоидом.
Они всегда одного пола и порази¬
тельно похожи друг на друга, так
как имеют один и тот же генотип.
Кроме того, у них одинаковая груп¬
па крови, одинаковые отпечатки
пальцев и почерки, их путают даже
родители и не различают по запаху
собаки. Только у идентичных близ¬
нецов на 100% удаются пересадки
органов, поскольку набор белков у
них одинаков и пересаженные тка¬
ни поэтому не отторгаются. Доля
177
□
Альберт
Саксен-Кобургский
a^t
Королева Виктория в Англии
Виктория
Алиса Людовик Елена Луиза
| IV Альфред
Гессенский
Эдуард
VII
Артур
. , , Р
Леопопьд| Беатриса
Елена Генрих
Вальдек- Баттенбергский
Пирмонтская
Ирена Генрих Фридрих Николай II Алиса п
Прусский Вильгельм Англий-
Алиса ская
U
I
□
сГТТ
i i i
п
Александр
Атлонский
Леопольд
Морис
т
Альфонс
Саксен-
Баттен¬
XIII
Кобургский
бергский
в Испании
Леопольд Виктория-
Баттен- Евгения
бергский Баттен -
бергская
I
Е
Вальдемар Г енрих
в Пруссии в Пруссии
[j Здоровый мужчина
О Здоровая женщина
cTis if A А A i A ii
Алексей Рупрехт | Гонзалес Жуан
Алексей Рупрехт
в России Альфонсо
в Испании
Мужчина,
страдающий гемофилией l_ I
Женщина-
носитель гемофилии
О Брак
г—It—:—щ
О U О U Дети от брака
Рис. 5.18. Генеалогическое дерево семей, царствовавших в Европе, иллюстрирующее на¬
следование гемофилии.
однояйцевых близнецов у челове¬
ка составляет около 35—38% от
общего их числа.
Разнояйцевые близнецы разви¬
ваются из двух разных яйцеклеток,
одновременно оплодотворенных
различными сперматозоидами. Раз¬
нояйцевые близнецы могут быть
как одного, так и разного пола, а с
генетической точки зрения они
сходны не больше, чем обычные
братья и сестры.
Изучение однояйцевых близне¬
цов в течение всей их жизни, в осо¬
бенности если они живут в разных
социально-экономических и при¬
родно-климатических условиях,
интересно тем, что отличия между
ними в развитии физических и пси¬
хических свойств объясняются не
разными генотипами, а влиянием
условий среды.
Цитогенетический метод.
Этот метод основан на микроскопи¬
178
ческом исследовании структуры
хромосом у здоровых и больных
людей.
В 1956 г. шведские ученые
Дж. Тийо и А. Леван установили,
что нормальный кариотип челове¬
ка включает 46 хромосом, из них
22 пары аутосом и одна пара поло¬
вых хромосом (рис. 5.19). Иденти¬
фикация всех хромосом человека
стала возможной благодаря приме¬
нению методов культуры тканей и
дифференциальной окраски хромо¬
сом. Возможность культивирования
клеток человека (чаще всего лей¬
коцитов периферической крови)
позволяет получить достаточно
большой материал для описания
цитологических особенностей ис¬
следуемого человека.
Цитогенетический контроль
применяют при диагностике ряда
наследственных заболеваний, кото¬
рые связаны с явлениями гетеро-
плоидии и различными хромосом¬
ными перестройками. Он позволя¬
ет также устанавливать мутагенное
действие факторов внешней среды
на человека и т.д.
Биохимические методы. Эти
методы изучения наследственности
человека помогают обнаружить ряд
заболеваний обмена веществ (угле¬
водного, аминокислотного, липид¬
ного и др.) при помощи, например,
исследования биологических жид¬
костей (крови, мочи, амниотичес¬
кой жидкости) путем качественно¬
го или количественного анализа.
Причиной этих болезней является
изменение активности определен¬
ных ферментов.
С помощью биохимических ме¬
тодов открыто около 500 молеку¬
лярных болезней, являющихся фе¬
нотипическим проявлением мутант¬
ных генов. При различных типах
заболеваний удается определить
либо сам аномальный белок-фер¬
мент, либо промежуточные продук¬
ты обмена. По результатам биохи¬
мических анализов устанавливает¬
ся диагноз болезни, на основании
которого определяются методы ле¬
чения. Ранняя диагностика и при¬
менение различных диет на первых
этапах постэмбрионального разви¬
тия позволяют излечить заболева¬
ние или хотя бы облегчить состоя¬
ние больных с неполноценными на¬
следственными ферментными сис¬
темами.
1(8
и
и
п
ш
и
и
XX
женщина
к„
Рис. 5.19. Набор хромо-
м
и
йй
XX
ял
и
Ах
XY
сом человека: слева —
22 пары аутосом; спра¬
ва — половые хромо¬
сомы.
НИ
ИИ
ЛИ
ИЛ
мужчина
179
Рис. 5.20. Основные типы дерматоглифических узоров:
а — дуга; б — петля; в — завиток.
Дерматоглифический метод.
Дерматоглифика (от греч. derma —
кожа, gliphe — рисовать) — это
изучение рельефа кожи на пальцах,
ладонях и подошвах стоп. В отли¬
чие от других частей тела здесь
имеются эпидермальные высту¬
пы — гребни, образующие сложные
узоры, причем строго индивидуаль¬
ные. На Земле нет двух людей с
одинаковыми рисунками на паль¬
цах (кроме однояйцевых близне¬
цов). В 1892 г. Ф. Гальтон разрабо¬
тал классификацию этих узоров
(рис. 5.20).
Дерматоглифика включает три
раздела: дактилоскопию (изучение
узоров на подушечках пальцев),
палъмоскопию (рисунки на ладо¬
нях) и плантоскопию (изучение
дерматоглифики подошвенной по¬
верхности стопы).
Закладка узоров на подушечках
пальцев происходит между 10-й и
19-й неделями внутриутробного
развития; у 20-недельного плода
узор уже хорошо различим. Пол¬
ное формирование деталей строе¬
ния дактильных узоров отмечает¬
ся к шести месяцам, после чего они
остаются неизменными до конца
жизни. При повреждении кожи
(ожог, травма) их рисунок восста¬
навливается в своем первоначаль¬
ном виде.
Дерматоглифические исследова¬
ния имеют важное значение в оп¬
ределении зиготности близнецов, в
диагностике некоторых наслед¬
ственных заболеваний, в судебной
медицине, в криминалистике для
идентификации личности. В после¬
дние годы метод дерматоглифики
стали использовать в клинической
генетике для подтверждения диаг¬
ноза хромосомных синдромов у
людей с изменениями кариотипа.
Изучение наследственности и
изменчивости у человека сопря¬
жено с определенными трудно¬
стями, в связи с чем, наряду с
традиционными, используются
специфические методы: генеало¬
гический, близнецовый, дерма¬
тоглифический и др. Использова¬
ние различных методов позволяет
выявить закономерности насле¬
180
дования признаков у человека в
норме и при различных патоло¬
гиях.
?
1. Каковы причины трудности изучения на¬
следственности и изменчивости человека?
2. Каковы основные методы изучения наслед¬
ственности и изменчивости человека, их воз¬
можности и перспективы использования для
диагностики, профилактики и лечения ряда
наследственных патологий?
3. Каким образом можно определить отно¬
сительную роль генотипа и условий среды в
формировании признаков у человека?
§ 42. Наследственные
болезни человека
К настоящему времени описано
около 4000 наследственных болез¬
ней человека, из которых достаточ¬
но хорошо изучено около 600.
Изучение и возможное предот¬
вращение последствий генетиче¬
ских дефектов человека является
предметом медицинской генетики.
Все типы мутаций — генные,
хромосомные и геномные могут
вызвать наследственные заболева¬
ния. Рассмотрим примеры некото¬
рых генных болезней, т.е. болезней,
которые вызываются генными му¬
тациями, и хромосомных болезней,
вызываемых хромосомными или
геномными мутациями.
Генные болезни. Генные мута¬
ции могут привести к повышению
или понижению активности неко¬
торых ферментов, вплоть до полной
их блокады. Фенотипически такие
мутации проявляются как наслед¬
ственные нарушения обмена ве¬
ществ, которые определяются по
отсутствию или избытку продукта
определенной биохимической реак¬
ции.
Примером нарушения амино¬
кислотного метаболизма является
альбинизм. Причиной этого забо¬
левания является дефект фермен¬
та тирозиназы, в результате чего
блокируется превращение тирози¬
на в меланин. У альбиносов молоч¬
ный цвет кожи, очень светлые во¬
лосы и отсутствует пигмент в ра¬
дужной оболочке глаз. Они имеют
повышенную чувствительность к
солнечному свету, который вызы¬
вает у них воспалительные заболе¬
вания кожи.
Фенилкетонурия. Это заболева¬
ние вызывается нарушением мета¬
болизма фенилаланина и связано с
дефектом рецессивного гена, кото¬
рый кодирует фермент переработ¬
ки этой аминокислоты в тирозин.
В результате в организме накапли¬
вается избыток фенилаланина, что
приводит к дефектам нервной сис¬
темы у новорожденных. Фенилке¬
тонурия успешно лечится специаль¬
но подобранной диетой с низким
содержанием фенилаланина.
Цветовая слепота. Заболевание
связано с неспособностью различать
красный и зеленый цвет (дальто¬
низм), красный и синий или синий
и зеленый. У здорового человека в
сетчатке глаза имеются фоторецеп¬
торы трех типов: «красные», «зе¬
леные» и «синие». Они содержат
разные зрительные пигменты. Му¬
тации в генах, кодирующих эти
пигменты, вызывают нарушения
восприятия цвета.
К генным болезням, связанным
с нарушением обмена веществ, от¬
носятся также гемофилия (дефект
181
Рис. 5.21. Больной с синдромом Дауна.
гена, кодирующего белок, необхо¬
димый для свертывания крови),
рахит (дефект доминантного алле¬
ля, вызывающий снижение содер¬
жания фосфора в крови), сахарный
диабет (мутации генов, обеспечи¬
вающих нормальный углеводный
обмен) и др.
Кроме нарушений обмена ве¬
ществ генные мутации способны
вызвать изменения в строении от¬
дельных органов: короткопалость,
шестипалость, карликовость, ат¬
рофию зрительного нерва, глухо¬
ту и т.д.
Хромосомные болезни. Этот
тип наследственных заболеваний
связан с изменением числа или
структуры хромосом.
У человека описаны все типы
хромосомных и геномных мутаций,
включая гетероплоидию.
В 1959 г. французский ученый
Ж. Лежен обнаружил, что у людей
с болезнью Дауна имеется лишняя
21-я хромосома. Следовательно, это
тяжелейшее заболевание, связанное
с нарушениями умственного разви¬
тия и сниженной устойчивостью к
инфекциям, обусловлено геномной
мутацией.
Типичные признаки больных с
синдромом Дауна: маленький нос с
широкой плоской переносицей, рас¬
косые глаза с эпикантусом — нави¬
сающей складкой над верхним ве¬
ком, деформированные небольшие
ушные раковины, полуоткрытый
рот, низкий рост, умственная отста¬
лость (рис. 5.21). Около половины
больных имеют порок сердца и круп¬
ных сосудов. Частота рождения де¬
тей с синдромом Дауна составляет
1:500—700 новорожденных.
Наличие лишней Х-хромосомы
у мужчин (генотип XXY) приводит
к болезни Кляйнфелътера.
Для мужчин с этой болезнью
характерно нарушение развития и
активности половых желез, евну-
хоидный тип телосложения: более
узкие, чем таз, плечи, оволосение
и отложение жира на теле по
женскому типу, удлиненные по
сравнению с туловищем руки и
ноги (отсюда и более высокий
рост) (рис. 5.22). Эти признаки в
сочетании с некоторой психичес¬
кой отсталостью проявляются у
мальчиков с началом полового со¬
зревания.
Наряду с яйцеклетками, содер¬
жащими две Х-хромосомы, могут
возникать яйцеклетки, в которые
не попадает ни одной Х-хромосомы.
При оплодотворении их спермато¬
зоидами с Y-хромосомой возникают
нежизнеспособные зиготы, которые
погибают сразу после оплодотворе¬
ния. Если же такие яйцеклетки
оплодотворяются сперматозоидами
182
Рис. 5.22. Больной (мужчина 16 лет) с синд¬
ромом Кляйнфельтера.
с Х-хромосомой, часть образовав¬
шихся зигот выживает. Нехватка
материнской Х-хромосомы в набо¬
ре XX, т.е. комплекс ХО, проявля¬
ется синдромом Шерешевского—
Тернера. Женщины, страдающие
этим заболеванием, характеризуют¬
ся низкорослостью, короткой шеей,
отсутствием большинства вторич¬
ных половых признаков, бесплоди¬
ем, умственной отсталостью (рис.
5.23).
К хромосомным болезням отно¬
сятся также такие, как уже упоми¬
навшийся синдром «кошачьего кри¬
ка», связанный с потерей концево¬
го участка 5-й хромосомы, рак лим¬
фатической системы, связанный с
переносом участка 8-й хромосомы
на 14-ю, и др.
Пока не разработано методов,
которые позволили бы лечить хро¬
мосомные болезни, вызванные ге¬
номными мутациями. Но разрабо¬
таны методы ранней диагностики
таких мутаций, что позволяет при
их обнаружении прерывать бере¬
менность на ранних этапах.
Профилактика и лечение на¬
следственных заболеваний. Основ¬
ным путем предотвращения наслед¬
ственных заболеваний у человека
является их профилактика. Для
этого во многих странах мира, в том
числе и в Беларуси, существует сеть
учреждений, обеспечивающих ме¬
дико-генетическое консультирова¬
ние населения. В первую очередь
его услугами должны пользовать¬
ся молодожены, у которых имеют-
Рис. 5.23. Больная (девочка 7 лет) с синд¬
ромом Шерешевского—Тернера.
183
ся генетически неблагополучные
родственники.
Генетическая консультация обя¬
зательна при вступлении в брак род¬
ственников, лиц старше 30 лет, а
также работающих на производстве
с вредными условиями труда. Вра¬
чи и генетики смогут определить
степень риска рождения генетичес¬
ки неполноценного потомства и обес¬
печить контроль за развитием пло¬
да. Следует отметить, что курение,
употребление алкоголя и наркоти¬
ков матерью или отцом будущего
ребенка резко повышают вероят¬
ность рождения младенца с тяже¬
лыми наследственными недугами.
В случае рождения больного
ребенка иногда возможно его ме¬
дикаментозное, диетическое и гор¬
мональное лечение. Наглядным
примером, подтверждающим воз¬
можности медицины в борьбе с на¬
следственными болезнями, может
служить полиомиелит. Эта бо¬
лезнь характеризуется наслед¬
ственной предрасположенностью,
однако непосредственной причи¬
ной заболевания является вирус¬
ная инфекция. Проведение массо¬
вой иммунизации против возбуди¬
теля этой болезни позволило из¬
бавить всех наследственно пред¬
расположенных к ней детей от
тяжелых последствий заболева¬
ния. Диетическое и гормональное
лечение успешно применяется при
лечении фенилкетонурии, сахар¬
ного диабета и других болезней.
У человека встречаются раз¬
личные наследственные заболева¬
ния, связанные с генными, хро¬
мосомными и геномными мутаци¬
ями. С целью их предотвращения
все более широкое распростране¬
ние приобретает медико-генети¬
ческое консультирование населе¬
ния.
О
1. Каковы причины различных типов наслед¬
ственных заболеваний у человека?
2. Каковы последствия генных мутаций у че¬
ловека? Приведите примеры.
3. Какие вы знаете хромосомные болезни?
4. Каковы задачи медико-генетических кон¬
сультаций?
Глава 6
АДАПТАЦИЯ
ОРГАНИЗМОВ
К УСЛОВИЯМ
СУЩЕСТВОВАНИЯ
§ 43. Среда обитания
и условия существования
организмов. Экологические
факторы
Понятие о среде обитания и
условиях существования организ¬
мов. Среда обитания — это сово¬
купность всех элементов и явлений
природы, ее вещество и простран¬
ство, которые непосредственно ок¬
ружают живые организмы и ока¬
зывают на них прямое или косвен¬
ное влияние. Составные части среды
обитания чрезвычайно разнообраз¬
ны и изменчивы. Разные ее элемен¬
ты оказывают различное воздей¬
ствие на организмы, так как одни
из них очень важны, а другие менее
либо вовсе не нужны. Так, например,
шляпочные грибы не нуждаются в
свете, но чрезвычайно чувствитель¬
ны к недостатку органических ве¬
ществ. Растительные организмы,
напротив, нуждаются в свете. По¬
этому понятие «среда обитания» не
следует путать с понятием «усло¬
вия существования» (совокуп¬
ность жизненно необходимых фак¬
торов среды, без которых живые
организмы не могут существо¬
вать). К таким факторам принад¬
лежат свет, вода, тепло, воздух,
почва и др. В отличие от них дру¬
гие факторы среды хотя и оказы¬
вают заметное влияние, однако не
7 . Биология, 10 кл. (рус.).
185
являются для живых организмов
жизненно необходимыми (напри¬
мер, ветер, атмосферное электриче¬
ство и др.).
Экологические факторы. От¬
дельные элементы среды, которые
вызывают у живых организмов при¬
способительные реакции (адапта¬
ции), называются экологическими
факторами.
Экологические факторы разно¬
образны как по происхождению,
так и характеру действия. Их под¬
разделяют на три группы.
Абиотические факторы включа¬
ют элементы неорганической, или
неживой, природы, воздействую¬
щие на организм. В свою очередь
их подразделяют на физические,
или климатические (свет, тепло,
влажность, давление, сила ветра,
течения и др.), почвенно-грунто¬
вые (механический состав почвы,
ее проницаемость, влагоемкость),
химические (соленость воды, га¬
зовый состав воды и воздуха), то¬
пографические (особенности ре¬
льефа местности).
Биотические факторы — это
совокупность разнообразных воз¬
действий одних организмов на дру¬
гие, а также на среду обитания.
Одни организмы могут служить
пищей для других (например, хо¬
зяин для паразита, растения для
растительноядных животных), спо¬
собствовать размножению и рассе¬
лению (например, птицы и насеко¬
мые-опылители для цветковых ра¬
стений), оказывать механические,
химические и другие виды воздей¬
ствий.
Антропогенные факторы — это
все формы деятельности человека,
изменяющие среду обитания жи¬
вых организмов или непосред¬
ственно влияющие на их жизнь.
Интенсивность воздействия фак¬
торов среды на организм изменчи¬
ва. Диапазон этой изменчивости во
многом зависит от особенностей
среды обитания. Например, в ниж¬
них горизонтах почвы температу¬
ра почти постоянна, тогда как на
поверхности она сильно варьирует.
Другие элементы среды относитель¬
но постоянны на протяжении боль¬
ших отрезков времени. Таковыми
являются состав атмосферы, сила
земного притяжения, солевой со¬
став океанической воды и др. По¬
этому действие одних факторов сре¬
ды бывает постоянным, а других —
регулярно-периодическим (напри¬
мер, суточный и сезонный ритмы,
смена приливов и отливов в океа¬
не), третьи же действуют нерегуляр¬
но, без четкой периодичности (на¬
пример, ливни,бури, смерчи, зем¬
летрясения).
Таким образом, организмы оп¬
ределенного вида подвергаются
разнообразным как по природе и
интенсивности, так и по периодич¬
ности воздействиям факторов сре¬
ды и живут только в тех средах, к
которым они сумели приспосо¬
биться.
Закономерности действия фак¬
торов среды на организм. В при¬
роде невозможно найти растение
или животное, которое могло бы
переносить все условия, существу¬
ющие на Земле. Каждый организм
живет в относительно узком диапа¬
зоне температур, величин влажно¬
сти, содержания кислорода и дру¬
гих параметров среды. Более того,
живые организмы разных видов, а
нередко и одного вида, но на раз¬
ных стадиях развития, сильно от¬
личаются друг от друга по отноше-
186
Пределы выносливости
Гибель
Гибель
Интенсивность фактора
Оптимум
Температура, °С
Рис. 6.1. Зависимость скорости роста растения от температуры.
187
Рис. 6.2. Экологичес¬
кая пластичность ви¬
дов.
нию и чувствительности к факто¬
рам среды. Тем не менее в характе¬
ре воздействия факторов среды и в
ответных реакциях живых организ¬
мов выявлен ряд общих закономер¬
ностей.
Так, на рис. 6.1 изображена за¬
висимость скорости роста растений
от температуры при поддержании
на постоянном уровне всех осталь¬
ных жизненно важных параметров
среды. Эта зависимость представле¬
на в виде кривой, имеющей вид
купола: по мере повышения темпе¬
ратуры до некоторой величины ско¬
рость роста растений возрастала,
достигая максимального значения,
а затем снижалась.
Весь диапазон температур, при
котором возможен рост растений,
ограничен двумя пороговыми точ¬
ками 1 и 3, соответствующими ми¬
нимальной и максимальной вели¬
чинам температур» за пределами
которых растения гибнут. Эти точ¬
ки соответствуют нижнему и верх¬
нему пределам выносливости.
Точка 2 соответствует темпера¬
туре, при которой наблюдается наи¬
большая скорость роста растений.
Она называется оптимумом. Опре¬
делить оптимальное значение фак¬
тора с достаточной точностью быва¬
ет трудно, поэтому принято говорить
о зоне оптимума (III). Слева и спра¬
ва от нее расположены области тем¬
ператур, при которых растения ра¬
стут еще достаточно хорошо — это
зона нормальной жизнедеятельно¬
сти (II). Крайние участки кривой,
соответствующие резкому недостат¬
ку (слева) или избытку (справа) теп¬
ла, называются зонами угнетения
(I). В этих зонах растения еще не
погибают, но и не растут. За преде¬
лами пороговых точек 1 и 3 орга¬
низмы погибают.
Повторяемость приведенной за¬
висимости интенсивности жизнеде¬
ятельности от дозы воздействия
любого абиотического фактора по¬
зволяет рассматривать ее как фун¬
даментальный экологический прин¬
цип: для каждого вида растений и
животных существует оптимум,
зона нормальной жизнедеятельно¬
сти, зоны угнетения и пределы
выносливости в отношении каж¬
дого фактора среды.
Разные виды живых организмов
заметно отличаются друг от друга
как по положению оптимума, так
и по пределам выносливости. Так,
например, рифообразующие корал¬
ловые полипы обитают в зоне Ми¬
рового океана с соленостью, равной
188
3,5%, и высокими (не ниже 20,5 °С)
и малоизменчивыми температура¬
ми. Напротив, рачки дафнии могут
жить при разных температурах как
в пресных, так и солоноватых во¬
доемах. Некоторые растения не пе¬
реносят даже небольших замороз¬
ков (огурцы, томаты), в то время
как другим они не вредят (садовая
земляника, петрушка, овес и др.).
В связи с этим организмы, для су¬
ществования которых необходимы
строго определенные, относительно
постоянные условия внешней сре¬
ды, называются стенобионтными
(от греч. stenos — узкий и biontos —
живущий), а те, которые могут
жить в широком диапазоне измен¬
чивости условий среды, — эвриби-
онтными (от греч. eurys — широ¬
кий) (рис. 6.2).
Организмы одного и того же
вида могут иметь узкий предел
выносливости по отношению к од¬
ному фактору и широкий — к дру¬
гому (например, быть приспособ¬
ленными к жизни в узком диапа¬
зоне температур и в широком ди¬
апазоне солености). Кроме того,
одна и та же доза фактора может
быть оптимальной для организмов
одного вида, угнетающей для дру¬
гого и выходить за пределы вы¬
носливости для третьего. Способ¬
ность организмов адаптироваться
к тому или иному диапазону из¬
менчивости факторов среды называ¬
ют экологической пластичностью.
Следовательно, эврибионтные
организмы являются экологичес¬
ки пластичными, выносливыми,
что способствует их широкому рас¬
пространению. Напротив, к мало¬
выносливым, экологически непла¬
стичным принадлежат стенобион-
тные организмы, имеющие огра¬
ниченные области распростране¬
ния.
Взаимодействие факторов.
Лимитирующий фактор. Разные
виды экологических факторов воз¬
действуют на живые организмы
одновременно и совместно. При
этом действие одного фактора за¬
висит от того, с какой силой и в
каком сочетании действуют одно¬
временно другие факторы. Эта за¬
кономерность получила название
взаимодействия факторов. На¬
пример, жара или мороз легче пе¬
реносятся при сухой, а не влажной
погоде. Скорость испарения воды
листьями растений значительно
большая при высокой температуре
воздуха с ветром, чем в безветрен¬
ную прохладную погоду. В некото¬
рых случаях недостаток одного фак¬
тора частично компенсируется уси¬
лением другого. Например, увяда¬
ние растений можно приостановить
как увеличением количества влаги
в почве, так и снижением темпера¬
туры воздуха, что уменьшает испа¬
рение. В пустыне недостаток осад¬
ков в определенной мере воспол¬
няется повышенной относитель¬
ной влажностью воздуха в ночное
время.
Вместе с тем ни один из необхо¬
димых организму экологических
факторов не может быть полностью
заменен другим. Отсутствие света
делает жизнь растений невозмож¬
ной, несмотря на самые благопри¬
ятные сочетания других условий.
Фактор, величина которого оказы¬
вается близкой или выходит за пре¬
делы выносливости (ниже миниму¬
ма и выше максимума), называет¬
ся лимитирующим. Поэтому, если
значение хотя бы одного из необ¬
ходимых экологических факторов
189
приближается или выходит за пре¬
делы пороговых величин, то, не¬
смотря на оптимальное сочетание
остальных условий, особям грозит
гибель. Изменить результат можно
только воздействием на лимитиру¬
ющий фактор.
Природа лимитирующих факто¬
ров может быть различной. Напри¬
мер, угнетение роста травянистых
растений под пологом буковых ле¬
сов, где при оптимальном тепловом
режиме, повышенном содержании
диоксида углерода, плодородных
почвах возможности роста трав ог¬
раничиваются недостатком света.
Лимитирующие факторы среды
определяют географический ареал
вида. Так, продвижение вида на
север может ограничиваться недо¬
статком тепла, а в районах пустынь
и сухих степей — недостатком вла¬
ги или слишком высокими темпе¬
ратурами. Сезонные изменения
климата обычно выходят за преде¬
лы диапазона условий, оптималь¬
ных для большинства видов. В боль¬
шинстве областей умеренного и ар¬
ктического поясов главным факто¬
ром, определяющим сезоны роста
и активности организмов, служит
температура, и эти сезоны обычно
приурочены к теплым летним ме¬
сяцам.
Ограничивающим распростране¬
ние организмов фактором могут
служить и биотические отношения,
например, занятость территории
более сильным конкурентом или
недостаток опылителей для цветко¬
вых растений.
Выявление лимитирующих фак¬
торов и устранение их действия со¬
ставляет важную практическую
цель в повышении урожайности
сельскохозяйственных культур и
продуктивности домашних живот¬
ных.
Все, что окружает живой орга¬
низм и прямо или косвенно ока¬
зывает на него влияние, называ¬
ется средой обитания, или окру¬
жающей средой. Отдельные эле¬
менты и свойства среды называ¬
ются экологическими факторами.
Выделяют абиотические, биоти¬
ческие и антропогенные факто¬
ры. Для разных видов живых
организмов существуют опти¬
мальные значения факторов, а
также минимальные и макси¬
мальные значения, составляю¬
щие пределы выносливости орга¬
низмов.
Организмы, нуждающиеся в от¬
носительно постоянных условиях
среды, называются стенобионтны-
ми, а те, которые живут в широ¬
ком диапазоне изменчивости усло¬
вий среды, — эврибионтными.
Все факторы среды воздейству¬
ют на организм совместно; лими¬
тирующим является тот фактор,
который выходит за пределы вы¬
носливости.
*?
1. Каков общий характер действия на орга¬
низм экологического фактора разной
дозы?
1. Что такое экологическая пластичность орга¬
низма?
3. Как вы понимаете взаимодействие эколо¬
гических факторов?
4. Что такое лимитирующий фактор и како¬
во его действие на организм?
5. Является ли кислород лимитирующим фак¬
тором в наземно-воздушной и водной сре¬
де? Почему?
190
§ 44. Свет и его воздействие
на организм
Свет — важнейший экологичес¬
кий фактор. Он является основным
источником энергии для синтеза
первичного органического вещества
фототрофными организмами, а так¬
же основным поставщиком тепла
для подавляющего большинства
организмов всех царств. Биологи¬
ческое действие солнечного света
зависит от его спектрального соста¬
ва, интенсивности, суточной и се¬
зонной периодичности.
Количество солнечной радиа¬
ции, поступающей на земную по¬
верхность, в первую очередь опре¬
деляется географической широтой
местности. Однако особенности ме¬
стного характера, такие, как состо¬
яние атмосферы, рельеф местности,
вносят свои изменения в световой
режим растений и животных, бла¬
годаря чему создается большое раз¬
нообразие световых условий: от
сильного освещения, наблюдаемо¬
го в высокогорьях, степях, пусты¬
нях, до сумеречного освещения в
пещерах и водных глубинах. Соот¬
ветственно разнообразны и приспо¬
собления организмов к жизни при
том или ином световом режиме.
В зависимости от потребности в
свете растения подразделяют на сле¬
дующие экологические группы:
1) светолюбивые (световые) —
растения открытых, постоянно ос¬
вещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые) —
растения затененных местообита¬
ний;
3) теневыносливые — расте¬
ния, растущие при разной освещен¬
ности, однако лучше — при высо¬
кой.
Рис. 6.3. Листовая мозаика.
Под влиянием разной световой
обеспеченности у растений вырабо¬
тались соответствующие приспособ¬
ления. Так, величина листовых
пластинок у светолюбивых расте¬
ний обычно меньшая, чем у тене¬
любивых, и листья у них ориенти¬
рованы вертикально или под боль¬
шим углом к горизонтальной плос¬
кости, т.е. они как бы «отворачи¬
ваются» от избыточного света. Ли¬
стья теневыносливых растений,
напротив, ориентированы к свету
всей своей плоскостью и располо¬
жены так, чтобы одновременно не
затенять соседние листья, что фор¬
мирует листовую мозаику (рис.
6.3). Листья световых растений
обычно толстые за счет хорошо раз¬
витых ассимиляционных тканей и
прежде всего столбчатой паренхи¬
мы. У теневых растений пластин¬
ка листа тонкая, широкая, что спо¬
собствует лучшему проникновению
света в глубь листа.
От условий освещенности зави¬
191
сит состав пигментов и их соотно¬
шение. Так, у растений открытых
и хорошо освещенных местообита¬
ний хлорофилл формы а преобла¬
дает над формой b в 3—5 раз, а в
затенении отношение хлорофиллов
а и & составляет 3:2.
Особенно четко адаптивное из¬
менение пигментов проявляется у
водных растений разных глубин в
связи с изменением спектрально¬
го состава света. С нарастанием
глубины теряется оранжево-крас¬
ная часть спектра и до больших
глубин доходят в основном зеле¬
ные, голубые и синие лучи. В со¬
ответствии с этим у обитающих на
мелководье зеленых водорослей
преобладают зеленые пигменты, у
более глубоководных бурых водо¬
рослей чаще встречаются бурые
пигменты, а у самых глубоковод¬
ных красных водорослей •— крас¬
ные пигменты.
У животных световой фактор
прежде всего играет огромную роль
в зрительной ориентации в про¬
странстве. Практически у всех
групп животных, начиная с под¬
вижных форм кишечнополост¬
ных — медуз, развиваются свето¬
чувствительные органы — глаза,
способные различать спектральный
состав света (цветовое зрение). Осо¬
бенно велика роль глаз для живот¬
ных, обитающих в наземно-воз¬
душной среде. Именно у них орган
зрения достигает наибольшего со¬
вершенства. Зрение у животных со¬
вершенствовалось одновременно с
развитием разнообразных форм и
окрасок, помогающих скрываться
от врага или узнавать особей свое¬
го вида, обнаруживать яркие вен¬
чики цветков с нектаром.
Ориентация животных на свет
осуществляется в результате фото¬
таксисов: положительного (движе¬
ние в сторону большей освещенно¬
сти) или отрицательного (движе¬
ние в сторону наименьшей освещен¬
ности). Общеизвестно движение от
света у почвенных животных —
дождевого червя, крота и др.
Свет играет большую роль в фор¬
мировании годичного и сезонного
циклов развития животных, а так¬
же в регуляции их активности в
течение светлого и темного време¬
ни суток. Например, у насекомых
одни виды активны днем (дневные
бабочки, стрекозы), другие — в су¬
меречное время (бражники, хрущ
майский), третьи — ночью (сверч¬
ки, луговой мотылек).
Поскольку световой режим ме¬
стообитаний в разных широтах раз¬
личен, то он оказывает большое
влияние на географическое распро¬
странение животных. Например, в
тундре практически отсутствуют
ночные хищники, так как за ко¬
роткую летнюю ночь они не могут
прокормить ни себя, ни свое по¬
томство.
Свет — важнейший экологи¬
ческий фактор. Он является ос¬
новным источником энергии для
синтеза первичного органическо¬
го вещества и основным постав¬
щиком тепла на Земле. У живот¬
ных свет играет важнейшую
роль в зрительной ориентации в
пространстве. Свет оказывает
влияние на формирование годич¬
ных и сезонных циклов разви¬
тия многих живых организмов и
на их географическое распрост¬
ранение.
192
о
1. Какие выделяют экологические группы
растений по отношению к потребности в све¬
те?
2. Каково воздействие светового фактора на
организм животных?
§ 45. Тепло
как экологический фактор
Тепло в жизни живых организ¬
мов. Важность теплового фактора
для большинства организмов опре¬
деляется его значительным влияни¬
ем на скорость процессов жизнедея¬
тельности, поведение, географическое
распространение. Количественным
выражением тепла является тем¬
пература. Диапазон изменчи¬
вости температур в водной и назем¬
но-воздушной средах весьма велик
(табл. 6.1).
Как видно из данных таблицы,
наиболее стабильными температу¬
рами характеризуется океан, а
наиболее изменчивыми — наземно¬
воздушная среда.
Обеспеченность живых организ¬
мов теплом различна в разных кли¬
матических зонах планеты. Поэто¬
му они заселяют только те про¬
странства каждой зоны, в которых
пределы выносливости не выходят
за рамки крайних значений темпе-
Таблица 6.1. Температурный
диапазон активной жизни на Земле
Среда
жизни
Макси¬
мум, °С
Мини¬
мум, °С
Ампли¬
туда. °С
Суша
55
-70
125
Океан
35,6
-3,3
38,9
Пресные
водоемы
93
0
93
ратур, характерных для этих зон.
Так, умеренные пояса заселены в
основном эвритермными видами,
тропический пояс — стенотермны-
ми теплолюбивыми видами, а хо¬
лодные пояса — стенотермными
холодолюбивыми видами.
Организмы способны к жизни в
пределах таких температур, при ко¬
торых не происходит денатурация
молекул белка, необратимое изме¬
нение коллоидных свойств цито¬
плазмы, нарушение активности
ферментов, изменение гидролити¬
ческих процессов дыхания. Для
большинства организмов этот диа¬
пазон температур составляет 0—50 °С.
Однако у некоторых организмов
выработались адаптации для жиз¬
ни в большем диапазоне темпера¬
тур. К ним принадлежат, в. первую
очередь, представители царства
Бактерии. Так, например, некото¬
рые виды цианобактерий способны
к активной жизни в горячих источ¬
никах при температуре воды в них
80—88 °С.
Высокой устойчивостью облада¬
ют и некоторые виды лишайников,
семена и вегетативные органы пус¬
тынных растений, находящиеся в
верхнем раскаленном слое почвы.
Температурные адаптации у
растений. Немало видов растений
способны переносить отрицатель¬
ные температуры, предварительно
подготовившись к ним путем све¬
дения к минимуму процессов жиз¬
недеятельности. Это состояние на¬
зывается глубоким покоем, или
анабиозом. Подготовка к этому со¬
стоянию сопровождается опадени¬
ем листьев, надземных органов у
травянистых многолетников, обра¬
зованием чешуек на почках, их зас-
молением, развитием толстого слоя
193
Рис. 6.4. Формы растений холодных местообитаний:
а — кедровый стланик; б — арктическое растение-подушка; в — схема ветвления расте¬
ния-подушки.
кутикулы, коры на стеблях. В тка- вательные процессы, благодаря
нях накапливаются гормоны, тор- чему растение неспособно к прора-
мозящие ростовые и формообразо- станию во время случайных осен-
194
них и раннезимних потеплений.
К биохимическим адаптациям
к низким температурам следует от¬
нести значительное обезвоживание
клеток либо накопление органичес- ■
ких веществ, способных связывать
значительное количество воды. Свя¬
занная в виде гидратных оболочек
вода не замерзает и не транспорти¬
руется, оставаясь при этом в клет¬
ке. У многих растений выработа¬
лась способность повышать концен¬
трацию растворимых углеводов в
клеточном соке, что понижает точ¬
ку замерзания воды.
Примерами морфологических
адаптаций, касающихся формы ра¬
стений холодных местообитаний,
являются их небольшие размеры —
карликовость (карликовые березы,
карликовые ивы), стелющиеся фор¬
мы (кедровый стланик), подушковид¬
ные формы растений, образуемые в
результате усиленного ветвления и
крайне замедленного роста побегов
(рис. 6.4). Благодаря таким призе¬
мистым и компактным формам рас¬
тения мало подвергаются воздей¬
ствию ветра, используют припочвен-
ное тепло в летнее время, а зимой
защищены снежным покровом.
Температурные адаптации у
животных характеризуются не
меньшим, чем у растений, разно¬
образием. Животные выработали
два способа получения тепла. Боль¬
шая их часть получает тепло из
внешней среды. Это эктотермные
(пойкилотермные, холоднокров¬
ные) животные. Температура их
тела близка к температуре внешней
среды. Средством терморегуляции
у эктотермных животных служат
поведенческие реакции: соответ¬
ствующая ориентация тела живот¬
ного по отношению к внешнему
источнику тепла, уход в тень или,
напротив, выползание на солнце
либо закапывание в песок.
Низкие температуры для мно¬
гих эктотермных животных явля¬
ются ограничивающим фактором.
Способом выживания для большин¬
ства из них при наступлении холо¬
дов является резкое снижение про¬
цессов жизнедеятельности (оцепене¬
ние, спячка). Устойчивость к замер¬
занию внутри- и межклеточной
воды они приобрели путем повыше¬
ния концентрации солей в крови
(арктические рыбы), замещения
части воды органическими раство¬
рителями (антифризами), например
глицерином и др. В наземной среде
низкие температуры успешнее пе¬
реносят животные с мелкими раз¬
мерами тела, благодаря чему они,
обитая в ограниченных простран¬
ствах, способны использовать ма¬
лейшие преимущества микрокли¬
мата (насекомые, клещи, пауки,
круглые черви и т.п.).
Животные другой группы —
эндотермные (гомойотермные, или
теплокровные) приобрели способ¬
ность поддерживать температуру
своего тела на постоянном уровне
вне зависимости от температуры
внешней среды за счет тепла, обра¬
зуемого самим организмом в ходе
метаболических процессов. К этой
группе принадлежат птицы и мле¬
копитающие. Эндотермные орга¬
низмы выработали разнообразные
приспособления для поддержания
постоянной температуры. Так, сни¬
жение теплоотдачи достигается у
них развитым перьевым или воло¬
сяным покровом, жировым слоем
в подкожной клетчатке, сужением
капилляров кожи. Увеличение теп¬
лоотдачи происходит за счет пото¬
195
отделения, уменьшения густоты
шерстного или перьевого покрова,
расширения капилляров кожи, теп¬
ловой одышки. При необходимос¬
ти увеличение теплопродукции до¬
стигается повышением потребления
пищи. Благодаря высокой интен¬
сивности окислительных процессов,
наличию мощного комплекса тер¬
морегулирующих средств эндотер-
мные животные широко освоили
разнообразные географические
зоны нашей планеты.
Тепло оказывает влияние на
скорость процессов жизнедеятель¬
ности и географическое распрост¬
ранение организмов. Большин¬
ство организмов способно суще¬
ствовать в диапазоне температур
от О до +50 "С; у некоторых видов
выработались приспособления к
жизни или временному перенесе¬
нию более низких или более вы¬
соких температур.
По способу получения тепла
животные делятся на экто- и эндо-
термных. Эндотермные животные
приобрели способность поддержи¬
вать постоянную температуру тела
за счет тепла, образуемого самим
организмом, что позволило этим
животным освоить разнообразные
географические зоны Земли.
О
1. Каков диапазон температур активной жизни
организмов в разных средах нашей планеты?
2. Каковы адаптации у организмов холодных
местообитаний?
3. Каковы адаптации организмов к жизни в
условиях жаркого сухого климата?
4. Какие механизмы терморегуляции выра¬
ботали экто- и эндотермные животные?
§ 46. Влажность
как экологический фактор
Роль воды в жизни живых
организмов. Все организмы нуж¬
даются в воде. Вода является основ¬
ной средой клетки, где осуществ¬
ляются биохимические процессы,
лежащие в основе ее жизнедеятель¬
ности. Особая роль воды для назем¬
ных организмов заключается в не¬
обходимости постоянного пополне¬
ния ее из-за потерь при испарении.
Вся эволюция наземных организ¬
мов сопровождалась приобретени¬
ем адаптаций к добыванию и сохра¬
нению влаги. Наконец, для боль¬
шой группы растений, животных,
микроорганизмов вода является
непосредственной средой обитания.
Основной источник поступления
воды в наземные местообитания —
атмосферные осадки. Водообеспече¬
ние наземных организмов зависит
также от наличия водоемов, уров¬
ня грунтовых вод, запасов почвен¬
ной влаги.
Обеспеченность влагой разных
географических районов земного
шара неодинакова. Так, в сухих,
засушливых областях растения и
животные испытывают недостаток
влаги в течение большей части ве¬
гетационного сезона. Напротив, во
влажных районах недостатка во
влаге нет.
Большое влияние на водный
режим местности оказывает тем¬
пература и движение воздушных
масс — ветер. При высоких темпе¬
ратурах и ветре воздух и почва ста¬
новятся суше, что вызывает повы¬
шение потерь воды у наземных
организмов.
Исключительную важность при¬
обретают сезонный режим выпаде-
196
Рис. 6.5. Растения-гигрофиты:
а — тростник; б — пущица.
ния осадков в течение года, а так¬
же суточные колебания.
Влажность воздуха и осадки
обусловливают периодичность ак¬
тивной жизни организмов, распре¬
деление их по местам обитания,
влияют на показатели смертности,
плодовитости и др. Так, при наступ¬
лении сухого сезона в пустынях
многие животные (например, пус¬
тынные жуки чернотелки) впадают
в спячку и пробуждаются только
после осенних дождей.
При ливневых затяжных дож¬
дях часто гибнет большое количе¬
ство мелких животных, в особен¬
ности насекомых, вымокают и по¬
гибают однолетние растения.
Влажность воздуха и осадки
оказывают большое влияние на
развитие грибковых и бактериаль¬
ных заболеваний растений и жи¬
вотных и, следовательно, косвен¬
ным образом на их урожайность и
численность. Так, в дождливое
лето гриб фитофтора наносит боль¬
шой ущерб посадкам картофеля,
томатов, резко снижая их продук¬
тивность.
Из-за постоянной прикреплен-
ности к субстрату и неспособности
отыскивать подходящую среду для
жизни растения обнаруживают бо¬
лее четкую зависимость от водного
режима, чем животные.
Экологические группы расте¬
ний по отношению к воде. По пред¬
почтениям к местообитаниям с раз¬
ными условиями увлажнения и
наличию соответствующих приспо¬
соблений наземные растения под¬
разделяют на три основные эколо¬
гические группы: гигрофиты, ксе¬
рофиты и мезофиты.
Гигрофиты — растения избы¬
точно увлажненных местообитаний
197
Рис. 6.6. Рыхлые ткани с системой межклетников (аэренхима) на поперечных срезах при¬
брежного растения:
а — лист; б — стебель; в — корень.
с высокой влажностью воздуха и
почвы. Для них характерно отсут¬
ствие приспособлений, ограничива¬
ющих расход воды, и неспособность
переносить даже небольшой дефи¬
цит влаги. Типичные гигрофиты
(рис. 6.5) — растения влажных тро¬
пических лесов, папирус, рис, при¬
брежные растения (рогоз, камыш,
тростник), растения темнохвойных
лесов (кислица, майник), верховых
болот (пушица, росянка, клюква) и
др. Характерными анатомо-морфо¬
логическими чертами гигрофитов
являются тонкие листовые пластин¬
ки с небольшим количеством ши¬
роко открытых устьиц и крупны¬
ми межклетниками, а также раз¬
витие у некоторых видов специаль¬
ной воздухоносной паренхимы (рис.
6.6). Водопроводящая система рас¬
тения развита слабо, корни тонкие,
часто без корневых волосков, сла¬
боразветвленные. К физиологичес¬
ким адаптациям гигрофитов следу¬
ет отнести низкое осмотическое дав¬
ление клеточного сока, высокую
интенсивность транспирации, а сле¬
довательно, незначительную водо¬
удерживающую способность.
Ксерофиты — растения сухих
местообитаний, способные перено¬
сить значительный недостаток вла¬
ги. Это растения пустынь, сухих
степей, саванн, сухих субтропиков.
В зависимости от особенностей ана¬
томо-морфологических и физиоло¬
гических адаптаций их разделяют
на две группы: суккуленты (рис.
6.7) и склерофиты.
Суккуленты запасают в сочных
мясистых листьях (агавы, алоэ) или
стеблях (кактусы, молочаи) боль¬
шое количество воды. Во время ред¬
ких дождей их поверхностно рас¬
положенные корни интенсивно вса¬
сывают воду, которая хранится в
водоносной паренхиме. Экономный
расход воды обеспечивается защи¬
той эпидермиса растений восковым
налетом, погруженными в ткань
листа или стебля немногочисленны¬
ми устьицами, которые в дневное
время обычно закрыты.
Особенно много суккулентов в
пустынях Центральной Америки и
198
Южной Африки. В Беларуси на
сухих песчаных склонах произрас¬
тают единичные виды, такие, как
молодило и очиток.
Склерофиты — это растения с
мелкими, жесткими листьями, по¬
крытыми толстой, препятствующей
испарению воды кутикулой. Наи¬
более характерными растениями
этой группы являются степные и
пустынные полыни, ковыли, верб¬
люжья колючка, астрагалы, сакса¬
улы, чертополох. Они, в отличие от
суккулентов, не накапливают в тка¬
нях воду, а интенсивно испаряют
поглощаемую влагу. Сильно разви¬
тая корневая система либо поверх¬
ностная, способная улавливать ред¬
кие атмосферные осадки или утрен¬
нюю росу, либо проникающая на
большую глубину до грунтовой
воды. Благодаря повышенному ос¬
мотическому давлению клеточного
сока склерофиты развивают боль¬
шую сосущую силу, поэтому их еще
называют растениями-насосами.
При достаточном водообеспече¬
нии для склерофитов характерна
интенсивная транспирация. Одна¬
ко в периоды длительных летних
засух интенсивность транспирации
резко снижается. Этому способству¬
ют анатомо-морфологические при¬
способления: мелкие, сухие, часто
в виде игл или колючек листья,
покрытые восковым налетом или
жесткими волосками, а также по¬
груженного типа устьица. К физи¬
ологическим адаптациям относят¬
ся большая водоудерживающая спо¬
собность клеток и тканей, достига¬
емая высокой вязкостью и эластич¬
ностью цитоплазмы, а также боль¬
шая доля связанной воды. Это по¬
зволяет склерофитам переносить
глубокое обезвоживание тканей (до
3/4 всего водного запаса) без поте¬
ри жизнеспособности.
Рис. 6.7. Суккуленты.
199
Мезофиты — растения место¬
обитаний с умеренной увлажненно¬
стью почвы и воздуха. Они более
требовательны к влаге, чем ксеро¬
фиты, и менее, чем гигрофиты.
Сюда относятся растения лугов,
травянистого покрова лесов, ли¬
ственные древесные и кустарнико¬
вые породы из областей умеренно¬
го климата, большинство культур¬
ных растений. У растений-мезофи¬
тов умеренно развитая корневая
система, имеются корневые волос¬
ки. Способность переносить недо¬
статок влаги в воздухе и почве ог¬
раничена.
Важнейшим экологическим
фактором является вода, которая
входит в состав клеток и внутри-
организменных жидкостей; для
многих организмов вода являет¬
ся средой жизни. По предпочте¬
нию к местообитаниям с разны¬
ми условиями увлажнения и на¬
личию соответствующих приспо¬
соблений растения делятся на гиг¬
рофиты, ксерофиты и мезофиты.
9
1. Какие приспособления позволяют расте¬
ниям заселять переувлажненные местооби¬
тания и как называются эти растения?
2. Что положено в основу разделения рас¬
тений-ксерофитов на две группы? Назовите
эти группы и характерные адаптации для них.
§ 47. Биотические факторы
Каждый организм живет в ок¬
ружении других живых существ,
вступая с ними в разнообразные от¬
ношения. Такая связь является не¬
обходимым условием их выжива¬
ния, так как обеспечивает возмож¬
ность питания, размножения, защи¬
ты, расселения. Не все виды отно¬
шений между организмами в рав¬
ной степени полезны каждой сто¬
роне. Некоторые формы взаимодей¬
ствия приводят к угнетению одно¬
го из организмов, а нередко и к его
гибели.
Живое окружение организма
составляет его биотическую сре¬
ду, а разнообразные отношения
между живыми организмами назы¬
ваются биотическими. Среди боль¬
шого разнообразия взаимоотноше¬
ний между организмами рассмот¬
рим некоторые наиболее значимые:
конкуренцию, хищничество и сим¬
биоз.
Конкуренция — взаимодей¬
ствие между особями за один и тот
же ресурс, которого на всех в дос¬
таточном количестве не хватает. В
качестве ресурса могут выступать
различные пищевые объекты для
животных, элементы минерально¬
го питания или свет для растений,
пространство для закрепления на
субстрате, места, удобные для уст¬
ройства гнезд, нор и т.п.
Если конкурирующие особи от¬
носятся к одному виду, то отноше¬
ния между ними называются внут¬
ривидовой конкуренцией, если же
они принадлежат к разным видам —
межвидовой конкуренцией.
О наличии конкуренции судят
по снижению скорости роста,
уменьшению размеров особей, сни¬
жению плодовитости и выживаемо¬
сти у совместно обитающих орга¬
низмов.
Конкурентные отношения явля¬
ются одним из важнейших меха¬
низмов формирования видового со¬
200
става биоценозов и пространствен¬
ного распределения особей, велика
их роль также в эволюционном раз¬
витии видов.
Хищничество — форма биоти¬
ческих взаимоотношений, при ко¬
торой один организм — хищник —
использует другое животное — жер¬
тву — в пищу, поедая ее целиком
или частично. Всем хорошо извес¬
тны хищные животные разных
классов типа Хордовые (акулы,
щука, окунь, крокодилы, змеи,
орлы, волки) и других типов (гид¬
ра, планария, божьи коровки, каль¬
мары, осьминоги и др.). Есть хищ¬
ники и среди растений, например,
росянка, венерина мухоловка.
Роль хищничества в природе
огромна. Хищники выступают ре¬
гуляторами численности жертвы,
не давая ей возможности беспре¬
дельно размножаться. Благодаря
этому между хищником и жерт¬
вой поддерживается динамическое
равновесие. Большинство видов
хищных позвоночных животных
выполняют санитарную функцию,
нападая в первую очередь на боль¬
ных, травмированных особей, и
тем самым поддерживают популя¬
цию жертвы в здоровом состоя¬
нии.
Симбиоз — совместное сожи¬
тельство двух или более организмов
разных видов, приносящее пользу
хотя бы одному из них. По харак¬
теру отношений между партнерами
выделяют несколько типов симби¬
оза: паразитизм, комменсализм,
мутуализм.
Паразитизм — форма сожи¬
тельства организмов разных видов,
при котором один из них {паразит),
поселяясь на поверхности тела или
в теле другого организма (хозяина),
питается за его счет и причиняет
ему вред. Паразитами являются все
вирусы, многие виды бактерий,
грибов, протистов, червей и члени¬
стоногих. В отличие от хищников
паразиты в течение всей или почти
всей своей жизни связаны с одной
или немногими особями-хозяевами
и, как правило, не доводят их до
гибели.
Паразиты, поселяющиеся на
поверхностных частях тела хозяи¬
на, называются эктопарази¬
тами (вши, блохи, клещи), а
обитающие во внутренних органах
и тканях хозяина — эндопара¬
зитами (малярийный паразит,
бычий и свиной цепни, аскарида
и др.).
Комменсализм (от лат. сот — с,
вместе, mensa — стол, трапеза) —
взаимоотношения на основе пище¬
вых связей, когда одно животное
поедает остатки или избытки пищи
другого. Выгоду от совместного су¬
ществования извлекает только ком¬
менсал, в то время как его партне¬
ру это безразлично. Таковы взаи¬
моотношения белых медведей и
песцов, когда последние поедают
брошенные несъеденные остатки
пищи, добытой медведем. Коммен¬
салами крупных рыб, например
акул, являются рыбы-прилипалы,
использующие остатки их пищи. С
помощью специальных присосок на
голове они прикрепляются к брю¬
ху акулы и таким образом без осо¬
бых усилий повсюду сопровождают
ее, при случае деля с ней добычу.
Акуле они не приносят ни вреда,
ни пользы.
Мутуализм (от лат. mutuus —
взаимный) — форма обязательно¬
го сожительства двух или более
организмов разных видов, при ко¬
201
торой каждый из них извлекает
выгоду друг от друга и не может
существовать самостоятельно.
Примером мутуалистических
взаимоотношений являются лишай¬
ники, представляющие собой взаи¬
мовыгодное объединение гриба и
фототрофного организма — водорос¬
ли, цианобактерии. Гриб снабжает
автотрофный организм водой и ми¬
неральными веществами, а водорос¬
ли, осуществляя фотосинтез, обес¬
печивают гриб органическими ве¬
ществами.
Другим примером мутуализма
может служить сожительство клу¬
беньковых бактерий с корнями
многих бобовых растений или ми¬
кориза — сожительство гриба с кор¬
нями высших растений (грибо-ко-
рень).
Между живыми организмами
устанавливаются различные типы
отношений, называемые биоти¬
ческими. Важнейшими из них яв¬
ляются конкуренция, хищниче¬
ство и симбиоз.
9
1. Что такое биотические взаимоотноше¬
ния?
2. Какие выделяют виды биотических взаи¬
моотношений?
3. Когда возникают конкурентные взаимо¬
отношения между организмами?
4. Каковы последствия хищничества для по¬
пуляции жертвы?
5. Что такое симбиоз и каковы его виды?
6. Какую пользу получают растения от клу¬
беньковых бактерий, поселяющихся в клет¬
ках их корней?
7. Каково значение биотических отношений
в природе?
§ 48. Среды жизни.
Водная среда
Из всего разнообразия условий
на планете Земля можно выделить
четыре основные среды жизни: вод¬
ную, наземно-воздушную, почвен¬
ную и непосредственно сам живой
организм. Каждая из сред имеет
комплекс характерных физичес¬
ких, химических и биологических
свойств, присущих только ей.
Водная среда, или гидросфера.
Гидросфера была первой из сред
жизни, освоенной организмами. Это
самая обширная среда обитания,
занимающая 71% площади нашей
планеты.
Особенности гидросферы как
среды обитания водных организ¬
мов, называемых гидробионтами,
можно понять, лишь ознакомив¬
шись с физическими свойствами
воды по сравнению с воздухом. К
числу главнейших свойств воды
относится плотность, которая при¬
мерно в 1300 раз превышает плот¬
ность воздуха. Следствием этого
является наличие большого сопро¬
тивления движению гидробионтов,
увеличение давления на них воды
с возрастанием глубины, большая
опорность, используемая водными
организмами, а также высокие вы¬
талкивающая сила (архимедова
сила)и вязкость.
Плотность воды зависит от тем¬
пературы. Максимальная плот¬
ность, равная 1 г/мл, наблюдается
при +4 °С. При повышении или
понижении температуры плотность
воды уменьшается. При замерзании
вода расширяется, увеличивая свой
объем примерно на 11%. Благода¬
ря этому свойству лед располагает¬
ся на поверхности водоема, а более
202
Рис. 6.8. Вертикальное
распределение темпе¬
ратуры в водоеме в
разные сезоны года.
плотная вода с положительными
температурами находится подо
льдом. Самая плотная вода находит¬
ся в придонной области (рис. 6.8),
давая возможность для жизни дон¬
ным организмам в зимнее время.
У воды одна из самых высоких
величин удельной теплоемкости (в
500 раз больше, чем у воздуха). По¬
этому вода, медленно нагреваясь и
медленно остывая, уменьшает амп¬
литуду суточных и сезонных коле¬
баний температуры, стабилизируя ее.
У воды высокая теплопровод¬
ность (в 30 раз выше, чем у возду¬
ха), благодаря чему осуществляет¬
ся равномерное распределение тем¬
пературы в водной среде.
Вода превосходный раствори¬
тель разнообразных минеральных
веществ. В зависимости от количе¬
ства растворенных солей выделяют
пресные (до 0,5 г/л), соло¬
новатые (0,5—16 г/л), мор¬
ские (16—47 г/л) и пересо¬
ленные (47—350 г/л) воды.
Природным водам свойствен опре¬
деленный состав минеральных со¬
лей. Так, в пресных водах преобла¬
дают карбонаты, в морских — хло¬
риды.
В воде растворяются и газы.
Однако кислорода в воде содержит¬
ся в 30 раз меньше, чем при той же
температуре в равном объеме воз¬
духа. При интенсивном развитии
гидробионтов в ночное время, ког¬
да нет обогащения воды за счет
фотосинтеза водных растений, мо¬
жет возникнуть дефицит кислоро¬
да. Нередко это приводит к гибели
водных организмов (например, за¬
моры рыб). Поэтому кислород в
водной среде — лимитирующий
фактор.
Второй лимитирующий фак¬
тор — свет. Освещенность быстро
снижается с увеличением глуби¬
ны. Идеально чистые воды имеют
прозрачность 40—60 м, а сильно
загрязненные — не более 10 см
(величину прозрачности определя¬
ют путем погружения белого дис¬
ка в воду до предельной глубины
его видимости). Поэтому наиболь¬
шее количество света получает по¬
верхностный слой воды, в котором
интенсивно осуществляется фото¬
синтез.
Адаптации живых организмов
к водной среде. Главнейшими адап-
203
Рис. 6.Э. Планктон:
а — фитопланктон; б — зоопланктон.
тациями водных организмов к
жизни в водной среде являются
следующие. Из-за низкого содержа¬
ния кислорода в водной среде от¬
сутствуют гидробионты с высоким
уровнем процессов жизнедеятельно¬
сти. Типичными ее обитателями
являются организмы с непостоян¬
ной температурой тела, относящи¬
еся к группе эктотермных организ¬
мов. В периоды недостатка кисло¬
рода они способны снижать интен¬
сивность процессов жизнедеятель¬
ности, многие из них — вплоть до
состояния анабиоза. Высокооргани¬
зованные теплокровные (животные
с высоким уровнем процессов жиз¬
недеятельности — киты, дельфины,
тюлени, морские котики и др.)
живут в водной среде только бла¬
годаря дыханию атмосферным воз¬
духом, который они вдыхают, пе¬
204
риодически подымаясь из глубин к
поверхности воды.
Адаптация гидробионтов к вы¬
сокой плотности воды происходи¬
ла по двум направлениям. Одни из
них, в основном микроскопически
мелкие, используют ее как опору и
находятся в состоянии свободного
парения благодаря приспособлени¬
ям, снижающим удельную массу
тела (отсутствие утяжеляющего
скелета, наличие капелек жира или
воздуха и др.) либо увеличивающим
трение поверхности тела о воду
(мелкие размеры тела, выросты
покровов тела). Эти гидробионты
образовали экологическую группи¬
ровку, названную планктоном (от
греч. planktos — парящий, блуж¬
дающий) (рис. 6.9). Выделяют рас-
Рис. 6.10. Организмы нектона:
1 — акула; 2 — осетр; 3 — щука; 4 — каракатица; 5 — кальмар; 6 — осьминог.
205
тительный планктон (фитопланк¬
тон) и животный фитопланктон
(зоопланктон). Для всех планктон¬
ных организмов характерно отсут¬
ствие способности противостоять
течению воды.
Организмы другой экологичес¬
кой группировки гидробионтов,
названной нектоном (от греч.
nektos — плавающий), напротив,
активно плавающие животные, спо¬
собные преодолевать силу течения.
Самыми типичными представителя¬
ми этой группы являются рыбы и
головоногие моллюски (рис. 6.10).
Для них характерна обтекаемая
форма тела, развитая мускулатура,
позволяющая быстро передвигать¬
ся в водной среде.
Планктонные и нектонные орга¬
низмы освоили толщу воды водоемов.
Донную же область заселили организ¬
мы бентоса (от греч. bentos — глуби¬
на). Многие из них имеют тяжелые
известковые раковины (моллюски),
мощную хитинизированную кутику¬
лу (речной рак, крабы, омары, лан¬
густы), органы прикрепления к грун¬
ту (присоски у пиявок, крючья у ли¬
чинок ручейников, ризоиды и корни
у растений).
Выделяют водную среду жиз
ни, наземно-воздушную, почвен¬
ную и другой организм.
Водная среда характеризуется
высокой плотностью, удельной теп¬
лоемкостью, теплопроводностью и
растворимостью. Лимитирующи м
фактором в водной среде является
свет.
Водные организмы Ъбладаюг
соответствующими адаптация
ми. Гидробионтов делят на эко¬
логические группы: планктон,
нектон, бентос.
9
1. Каковы главнейшие особенности воды как
среды обитания гидробионтов?
2. Назовите лимитирующие факторы водной
среды. Поясните ответ.
3. Какие экологические группировки гидро¬
бионтов вам известны?
4. Какие характерные адаптации имеются у
планктонных организмов?
5. Чем принципиально отличаются нектонные
организмы от планктонных?
§ 49. Наземно-воздушная
среда
Характеристика наземно-воз¬
душной среды. Живые организмы
в наземно-воздушной среде окру¬
жены воздухом. В отличие от воды
он имеет низкую плотность и как
следствие — малую подъемную
силу, незначительную опорность и
низкую сопротивляемость при дви¬
жении организмов. Наземные орга¬
низмы живут в условиях сравни¬
тельно низкого и постоянного
атмосферного давления, также
обусловленного малой плотностью
воздуха.
Воздух обладает низкой тепло¬
емкостью, поэтому он быстро нагре¬
вается и столь же быстро охлажда¬
ется. Скорость этого процесса на¬
ходится в обратной зависимости от
количества содержащихся в нем
водяных паров.
Легкие воздушные массы име¬
ют большую подвижность как в
горизонтальном, так и вертикаль¬
ном направлениях. Это способству¬
ет поддержанию на постоянном
уровне газового состава воздуха.
Содержание кислорода в воздухе
206
Рис. 6.11. Животные,
адаптированные к пас¬
сивному парению в
воздушной среде:
1 — комарик; 2 — ли¬
чинка непарного шелко¬
пряда.
значительно выше, чем в воде, по¬
этому кислород на суше не являет¬
ся лимитирующим фактором.
Свет в условиях наземного оби¬
тания из-за высокой прозрачности
, атмосферы не выступает в качестве
лимитирующего фактора, в отличие
от водной среды.
Наземно-воздушная среда име¬
ет разные режимы влажности: от
полного и постоянного насыщения
воздуха водяными парами в неко¬
торых районах тропиков до прак¬
тически полного их отсутствия в
сухом воздухе пустынь. Велика так¬
же изменчивость влажности возду¬
ха в течение суток и сезонов года.
Влага на суше выступает в качестве
лимитирующего фактора.
Для температурного режима
суши, как и для влажности, харак¬
терна также большая амплитуда
колебаний. Особенно велика суточ¬
ная и межсезонная изменчивость
температуры в континентальных
районах и пустынях, где воздух
содержит мало влаги. Так, напри¬
мер, в пустынях Средней Азии су¬
точный диапазон колебаний темпе¬
ратуры воздуха достигает 25—38 °С.
Различные сочетания величин
температуры, влажности, облачно¬
сти, осадков, силы и направления
ветров у земной поверхности созда¬
ют разные погодные условия, воз¬
действию которых подвергаются
живые организмы. В различных
географических районах складыва¬
ются сходные условия, формирую¬
щие климат местности. На нашей
планете существует большое разно¬
образие типов климата.
Большое значение для наземных
организмов, особенно мелких, име¬
ют локальные микроклиматичес¬
кие условия в конкретном местооби¬
тании. Например, температура воз¬
духа на обращенной к югу стороне
дерева намного выше, чем на север¬
ной стороне. Резко отличаются тем¬
пература, влажность, сила ветра,
освещенность на открытых про¬
странствах и в лесу, а зимой — на
открытых участках почвы и под
снегом, под слоем опавших листь¬
ев, в норах, дуплах, пещерах и т.п.
Все это создает гораздо большее по
сравнению с гидросферой разнооб¬
разие условий жизни в наземно-воз¬
душной среде.
Адаптации организмов к оби¬
танию в наземно-воздушной сре¬
де. Из-за наличия гравитации и
отсутствия выталкивающей силы у
207
Рис. 6.12. Плоды и семена растений, имеющие приспособления к расселению ветром:
1 — липы; 2 — клена; 3 — березы; 4 — пушицы; 5 — одуванчика; 6 — рогоза.
наземных обитателей суши хорошо
развиты опорные системы, поддер¬
живающие их тела. У растений —
это разнообразные механические
ткани, особенно мощно развитые у
деревьев. Животные в ходе эволю¬
ционного процесса выработали как
наружный (членистоногие), так и
внутренний (хордовые) скелеты.
Некоторые группы животных име¬
ют гидроскелет (круглые и кольча¬
тые черви).
208
Проблемы у наземных орга¬
низмов с поддержанием тела в
пространстве и с преодолением
сил гравитации ограничили их
предельную массу и размеры. Са¬
мые крупные животные суши ус¬
тупают по размерам и массе ги¬
гантам водной среды (масса сло¬
на достигает 5 т, а синего кита —
150 т).
Низкая сопротивляемость воз¬
духа способствовала прогрессив¬
ной эволюции систем передвиже¬
ния наземных животных. Так,
наиболее высокие скорости движе¬
ния по суше приобрели млекопи¬
тающие, а птицы освоили воздуш¬
ную среду, развив способность к
полету.
Большая подвижность воздуха
в вертикальном и горизонтальном
направлениях использовалась не¬
которыми наземными организма¬
ми на разных стадиях их разви¬
тия для расселения с помощью
воздушных потоков (молодые па¬
уки, насекомые, споры, семена,
плоды растений, цисты протис-
тов). По аналогии с водными план¬
ктонными организмами в качестве
приспособлений к пассивному
парению в воздушной среде насе¬
комые выработали сходные адап¬
тации — мелкие размеры тела,
разнообразные выросты, увеличи¬
вающие относительную поверх¬
ность тела или некоторых его ча¬
стей (рис. 6.11). Семена и плоды,
распространяемые ветром, имеют
различные крыловидные и пара¬
шютовидные придатки, увеличи¬
вающие их способность к плани¬
рованию (рис. 6.12).
Приспособления наземных орга¬
низмов к сохранению влаги также
разнообразны. Так, например, у
насекомых — самого многочислен¬
ного класса наземных животных —
тело надежно защищено от высы¬
хания многослойной хитинизиро-
ванной кутикулой, в наружном слое
которой содержатся жиры и вос¬
коподобные вещества.
Сходные водосберегающие при¬
способления развиты и у пресмы¬
кающихся, которые совместно с
насекомыми сумели заселить без¬
водные местообитания.
Выработанная у наземных жи¬
вотных способность к внутренне¬
му оплодотворению сделала их не¬
зависимыми от наличия водной
среды.
Наземно-воздушная среда
жизни характеризуется рядом
особенностей — низкой плотнос¬
тью, малой подъемной силой, не¬
значительной спорностью, низ¬
ким сопротивлением. Воздух об¬
ладает низкой теплоемкостью и
высокой подвижностью, что обус¬
ловливает быстрое изменение его
температуры и влажности. Все это
создает большее по сравнению с
гидросферой разнообразие усло¬
вий существования и как след¬
ствие — разнообразие адаптаций
организмов к обитанию в назем¬
но-воздушной среде.
9
9
1. Докажите, что наземно-воздушная среда
более разнообразна и менее стабильна, чем
водная.
2. По каким основным направлениям идет
формирование приспособлений у наземных
организмов?
209
§ 50. Почвенная среда
и живой организм
как среда жизни
Почва представляет собой слож¬
ную систему, состоящую из твер¬
дых частиц, окруженных воздухом
и водой. В зависимости от типа —
глинистая, песчаная, глинисто¬
песчаная и др. — почва в большей
или меньшей степени пронизана
полостями, заполненными смесью
газов и водными растворами. В по¬
чве, по сравнению с приземным
слоем воздуха, сглажены темпера¬
турные колебания, а на глубине I м
не ощутимы и сезонные изменения
температуры.
Самый верхний горизонт
почвы содержит большее или
меньшее количество перегноя, от
которого зависит продуктивность
растений. Расположенный под
ним средний слой содержит
вымытые из верхнего слоя и пре¬
образованные вещества. Ниж¬
ний слой представлен материн¬
ской породой.
Вода в почве присутствует в пу¬
стотах, мельчайших пространствах.
В почвенном воздухе присутствует
также и парообразная вода.
Состав почвенного воздуха рез¬
ко меняется с глубиной: содержа¬
ние кислорода уменьшается, а уг¬
лекислого газа возрастает. При за¬
топлении почвы водой или интен¬
сивном гниении органических ос¬
татков возникают бескислородные
зоны.
Таким образом, условия суще¬
ствования в почве различны на раз¬
ных ее горизонтах.
Адаптации организмов к жиз¬
ни в почве. Мелкие почвенные чле¬
нистоногие (клещи, насекомые,
многоножки) используют для пере¬
движения по стенкам почвенных
полостей коготки на лапках. Мно¬
гие из них имеют несмачиваемые
покровы тела, снабженные волос¬
ками, чешуйками, которые позво¬
ляют переживать периоды затопле¬
ния почвы в пузырьках воздуха.
Более крупные почвенные жи¬
вотные, такие как личинки майс¬
кого жука, дождевые черви, при
передвижении испытывают сильное
сопротивление со стороны почвы.
Для раздвигания почвенных частиц
у них выработалось приспособление
в виде гидроскелета (дождевые чер¬
ви) либо способность к изгибанию
тела (круглые черви).
Некоторые средние по размерам
(медведки) и крупные почвенные
животные (кроты, слепыши) выра¬
ботали эффективный способ пере¬
движения в почве — рытье. Внешнее
строение землероев разных таксо¬
номических групп характеризует¬
ся сходными признаками: компак¬
тным телом, копательными конеч¬
ностями, слаборазвитыми органами
зрения и др., что отражает их при¬
способленность к подземному обра¬
зу жизни (рис. 6.13).
Организм как среда обитания.
Многие организмы, как раститель¬
ные, так и животные, и даже одни
из самых мелких — бактерии слу¬
жат средой обитания для других
организмов — паразитов. Паразиты
на протяжении всей своей жизни
или ее части пользуются органи¬
ческими веществами другого живого
организма, называемого хозяином.
Таким образом, хозяин и является
средой жизни паразита. Паразит
может поселиться на поверхности
тела хозяина или внутри него. В
первом случае это явление называ-
210
Рис. 6.13. Обитатели почвы:
1 — личинка хруща майского; 2 — круглый червь; 3 — лжескорпион; 4 — гамазовый клещ; 5 —
инфузория; 6 — жгутиконосец; 7 — коловратка; 8 — дождевой червь; 9 — мокрица; 10 — губоно-
гая многоножка; 11 —личинка щелкуна; 12 — медведка.
ется эктопаразитизмом, во вто¬
ром — эндопаразитизмом.
Адаптации к жизни в другом
организме — паразитизму. Глав¬
нейшими приспособлениями к па¬
разитизму являются следующие:
1. Наличие органов прикрепле¬
ния (присосок, кутикулярных крюч¬
ков и др.), обеспечивающих связь
паразита с организмом хозяина.
2. Развитие специализирован¬
ных покровов тела (кутикула и
др.), защищающих эндопаразитов
от воздействия пищеварительных
ферментов хозяина.
3. Способность к бескислород¬
ному (анаэробному) дыханию.
Невысокая эффективность этого
211
типа энергетического обмена ком¬
пенсируется практически неиссяка¬
емыми запасами углеводов, постав¬
щиком которых является пища хо¬
зяина, и отсутствием трат энергии
на движение.
4. Регрессивное развитие (уп¬
рощение) нервной системы и ор¬
ганов чувств. Укорачивается ки¬
шечник (круглые черви), либо пи¬
щеварительная система полностью
утрачивается (ленточные черви) и
растворенные питательные веще¬
ства всасываются всей поверхнос¬
тью тела.
5. Интенсивное развитие по¬
ловой системы, появление у пара¬
зита способности размножаться уже
на стадии личинки (например, у
печеночного сосальщика) приводит
к очень высокой половой продук¬
тивности.
6. Изменение форм размноже¬
ния, т.е. возникновение гермафро¬
дитизма (плоские черви), обеспе¬
чивающее гарантию размножения
при наличии даже единственной
особи.
7. Смена хозяев в жизненном
цикле паразита: в организме основ¬
ного хозяина живут взрослые осо¬
би, размножающиеся половым спо¬
собом, в промежуточном хозяине
развивается личинка и может про¬
исходить бесполое размножение.
Это приспособление препятствует
чрезмерному накоплению парази¬
тов в организме хозяина и его ги¬
бели, а также способствует рассе¬
лению паразитов.
Таким образом, познакомив¬
шись с особенностями условий че¬
тырех сред жизни, можно убедить¬
ся, что в результате длительного
действия естественного отбора про¬
исходило совершенствование при¬
способлений, позволивших живым
организмам успешно заселить каж¬
дую из сред.
Почва является средой обита¬
ния многих видов бактерий, про-
тистов, грибов и животных. Усло¬
вия обитания в почве различны в
разных ее горизонтах.
Средой обитания может слу¬
жить живой организм. Жизнь на
теле другого организма (хозяи¬
на) или внутри него называется
паразитизмом. Паразиты обла¬
дают многочисленными приспо¬
соблениями к жизни в другом
организме.
1. Какие адаптации к жизни в почве харак¬
терны для животных разных размеров?
2. Приведите примеры адаптаций у парази¬
тов, которые обеспечивают им широкое рас¬
пространение.
РАЗМНОЖЕНИЕ
И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ
ОРГАНИЗМОВ
§51. Типы размножения
организмов. Бесполое
размножение
Биологическое значение раз¬
множения организмов. Размноже¬
ние — свойство живых организмов
воспроизводить себе подобных. Спо¬
собность размножаться, т.е. произ¬
водить новое поколение особей того
же вида, — одно из обязательных
и важнейших свойств всех живых
организмов. Каждую секунду на
Земле гибнут от хищников, болез¬
ней, старости и природных ката¬
клизмов (пожары, наводнения, вул¬
канические извержения и пр.) мил¬
лиарды живых существ. И только
благодаря размножению организ¬
мов жизнь на Земле не прекраща¬
ется.
При размножении происходит
передача генетического материала
(хромосом) от родительских форм
дочерним, что обеспечивает воспро¬
изведение признаков не только дан¬
ного вида, но и конкретных роди¬
тельских особей. Следовательно,
размножение поддерживает дли¬
тельное существование вида, сохра¬
няя при этом преемственность меж¬
ду родителями и их потомством в
ряду многих поколений, приводит
к увеличению численности особей
213
Рис. 7.1. Почкующиеся гидра (а) и дрожжи (б):
1 — взрослая особь; 2 — молодые гидры; 3 — щупальца; 4 — подошва.
вида, что способствует его расселе¬
нию.
Различают два типа размноже¬
ния: бесполое и половое. Бесполое
размножение осуществляется без
участия гамет. В случае полового
размножения особи нового поколе¬
ния появляются, как правило, при
слиянии половых клеток.
Бесполое размножение. Суще¬
ствует несколько способов бесполо¬
го размножения: простое деление
клетки, почкование, фрагмента¬
ция, вегетативное, спорообразова¬
ние и др.
Деление — самая простая фор¬
ма бесполого размножения. Доядер¬
ные организмы размножаются про¬
стым бинарным делением. Однокле¬
точные ядерные организмы (амебы,
инфузории, эвглены и др.) делятся
митотически, при этом из исходной
материнской клетки образуются две
или несколько дочерних. Делению
клетки предшествует репликация
ДНК, а у эукариот — также деле¬
ние ядра.
Одной из форм бесполого раз¬
множения является почкование. В
этом случае новая особь образуется
в виде выроста (почки) на теле ро¬
дительской особи, а затем отделя¬
ется от нее, превращаясь в самосто¬
ятельный организм. Почкование
характерно для некоторых кишеч¬
нополостных, например гидры и
дрожжевых грибов (рис. 7.1). Если
при этом дочерние особи не отде¬
ляются от материнской, то возни¬
кают колонии.
У многоклеточных грибов, водо¬
рослей, лишайников размножение
осуществляется фрагментами гиф,
нитей и обломками слоевищ соот¬
ветственно. Такой способ размноже¬
ния называется фрагментацией.
При благоприятных условиях это
приводит к быстрому росту попу¬
214
ляций. В основе фрагментации ле¬
жит явление регенерации —
способность организмов восстанав¬
ливать утраченные части. Фрагмен¬
тация наблюдается также у ки¬
шечнополостных, губок, плоских и
некоторых кольчатых червей. На¬
пример, тело ряда примитивных
морских червей и морских звезд,
разделенное на части, может дать
в результате регенерации каждой
части новую особь.
Вегетативное размножение —
это образование новых особей из
вегетативных органов. Вегетатив¬
ное размножение, как и фрагмен¬
тация, основано на способности
организмов восстанавливать (реге¬
нерировать) недостающие части.
Этот способ размножения широко
распространен в природе, но наи¬
большего разнообразия он достига¬
ет у цветковых растений. Новые
особи у них могут формироваться
из стебля (кактус, элодея, ряска),
листа (фиалка, бегония, лилия, ги¬
ацинт), корня (малина, крыжов¬
ник, осот, одуванчик), видоизме¬
ненных побегов: клубня (карто¬
фель, топинамбур), луковицы (лук,
чеснок, тюльпан, нарцисс), клубне¬
луковицы (гладиолус, шафран),
корневища (пырей, мята, иван-чай),
усов (земляника, лютик ползучий)
(рис. 7.2).
У многих организмов для вос¬
производства потомства образуют¬
ся специализированные клетки —
споры, каждая из которых в благо¬
приятных условиях может прорас-
Рис. 7.2. Вегетативное размножение растений:
1 — корневищем; 2 — усами; 3 — черенками; 4 — отводками; 5 — прививкой; 6 — листьями.
215
ти и дать начало новому организ¬
му. Спорообразование характерно
для многих протистов, грибов, во¬
дорослей и высших растений.
Споры образуются путем мито¬
за или мейоза в обычных вегетатив¬
ных клетках материнского организ¬
ма или специальных органах —
спорангиях. Микроспоры и мега¬
споры у семенных растений обра¬
зуются в особых спорангиях, назы¬
ваемых пыльцевым мешком и се¬
мязачатком соответственно.
Споры представляют собой мик¬
роскопические одноклеточные обра¬
зования, состоящие из небольшого
количества цитоплазмы и ядра с
минимальным запасом питатель¬
ных веществ. Главное достоинство
спор — возможность быстрого рас¬
селения видов, в особенности гри¬
бов и высших споровых растений
(мхи, хвощи, плауны, папоротни¬
ки), ведущих прикрепленный образ
жизни.
При любой форме бесполого раз¬
множения происходит увеличение
численности особей данного вида
без повышения их генетического
разнообразия: все особи являются
копией материнского организма.
Эта особенность широко использу¬
ется человеком для получения од¬
нородного, с хорошими признака¬
ми потомства у плодово-ягодных,
декоративных и других групп рас¬
тений. Новые признаки у таких
организмов появляются только в
результате мутаций.
Преимущество бесполого раз¬
множения заключается в его про¬
стоте и эффективности — нет необ¬
ходимости в поиске партнера, по¬
томство может оставить практичес¬
ки любая особь, удачное сочетание
генов не теряется и т.д.
Размножение приводит к уве¬
личению численности особей и
способствует их расселению. За
счет передачи генетического ма¬
териала (хромосом) от родитель¬
ских форм дочерним размноже¬
ние поддерживает длительное
существование вида, сохраняя
преемственность между родите¬
лями и их потомством в ряду
многих поколений. Различают
два типа размножения: бесполое
и половое. В ходе бесполого раз¬
множения образуются генотипи¬
чески и фенотипически сходные
особи.
9
1. Каково биологическое значение размно¬
жения организмов?
2. Как осуществляется бесполое размноже¬
ние у бактерий, протистов, грибов, расте¬
ний и животных?
3. Какая форма бесполого размножения
используется в сельском хозяйстве и поче¬
му? Приведите примеры.
4. Каковы особенности и преимущества бес¬
полого размножения?
§ 52. Половое размножение.
Образование половых
клеток
Понятие о половом размноже¬
нии. Половое размножение — это
тип размножения, при котором но¬
вый организм развивается из зиго¬
ты, образующейся в результате
слияния мужской и женской поло¬
вых клеток — гамет.
Гаметы у большинства организ¬
мов образуются с перекомбиниро-
216
ванными родительскими хромосо¬
мами (вспомните, как осуществля¬
ется мейоз). Слияние при оплодот¬
ворении генетически различных
гамет приводит к возникновению
неодинаковых особей, т.е. к уве¬
личению изменчивости потомства.
Это повышает возможность орга¬
низмов приспосабливаться к по¬
стоянно меняющимся условиям
среды.
Процесс образования и развития
гамет называется гаметогенезом.
У многоклеточных водорослей, мно¬
гих грибов и высших споровых ра¬
стений формирование гамет проис¬
ходит в специальных органах по¬
лового размножения: женские га¬
меты образуются в архегониях,
мужские — в антеридиях. У жи¬
вотных гаметогенез протекает в
специальных половых железах —
гонадах. Однако, например, у гу¬
бок и кишечнополостных половых
желез нет, и гаметы возникают в
различных соматических клетках.
Сперматозоиды и яйцеклетки
обычно формируются особями муж¬
ского и женского пола соответствен¬
но. Биологические виды, у которых
организмы в зависимости от про¬
изводимых ими клеток делятся на
самцов и самок, называются раз¬
дельнополыми. Встречаются виды,
у которых один и тот же организм
может образовывать как мужские,
так и женские половые клетки.
Такие организмы называются гер¬
мафродитами (в греческой мифо¬
логии Гермафродитос — дитя Гер¬
меса и Афродиты — обоеполое су¬
щество, несущее в себе и женское
и мужское начало). Гермафроди¬
тизм встречается у многих беспоз¬
воночных животных (моллюски,
плоские и кольчатые черви). В этом
случае организмы, как правило,
имеют ряд приспособлений, препят¬
ствующих самооплодотворению. У
некоторых моллюсков половая же¬
леза продуцирует попеременно
мужские и женские половые клет¬
ки. Это зависит от условий суще¬
ствования особи и ее возраста.
У большинства низших живот¬
ных гаметы вырабатываются в те¬
чение всей жизни, у высших —
только в период половой активнос¬
ти, с момента полового созревания
и до затухания деятельности желез
в старости.
Половые клетки в своем разви¬
тии претерпевают ряд сложных
преобразований. Процесс формиро¬
вания мужских половых клеток
называется сперматогенезом,
женских — оогенезом.
Сперматогенез и строение
мужских половых клеток у выс¬
ших животных. Сперматогенез про¬
исходит в мужских половых желе¬
зах — семенниках. Семенник выс¬
ших животных состоит из семен¬
ных канальцев. В каждом каналь¬
це можно обнаружить отдельные
зоны, расположенные концентри¬
ческими кругами. В каждой зоне
находятся клетки на соответству¬
ющих стадиях развития. Спермато¬
генез складывается из четырех пе¬
риодов: размножение, рост, созре¬
вание и формирование (рис. 7.3).
По периферии семенного ка¬
нальца располагается зона размно¬
жения. Клетки этой зоны называ¬
ются сперматогониями. Они уси¬
ленно делятся митозом, благодаря
чему увеличивается их количество
и сам семенник. Период интенсив¬
ного деления сперматогониев назы¬
вается периодом размножения.
После наступления половой зре-
8. Биология, 10 кл. (рус.).
217
Сперматозоиды
Сперматоцит Ооцит 1-го
1-го порядка
порядка
Метафаза
Конъюгация
гомологичных хромосом
Первое
полярное (ы
тельце
Ооцит 2-го
Сперматоцит
порядка
2-го порядка
Метафаза
Сперматиды
Вторичные
полярные тельца
Яйцеклетка
Рис. 7.3. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б) у человека.
лости некоторые сперматогонии пе¬
ремещаются в следующую зону —
зону роста, расположенную бли¬
же к просвету канальца. Здесь клет¬
ки увеличиваются в размерах за
счет возрастания количества цито¬
плазмы и превращаются в сперма-
тоциты первого порядка. Этот
период сперматогенеза называется
периодом роста.
218
Третий период развития мужс¬
ких гамет — период созревания. В
это время сперматоциты первого
порядка делятся мейозом. После
первого деления в ходе мейоза об¬
разуются два сперматоцита вто¬
рого порядка, а после второго —
четыре сперматиды, имеющие
овальную форму и значительно
меньшие размеры. Сперматиды пе¬
ремещаются в зону, ближайшую к
просвету канальца — зону форми¬
рования. Здесь они изменяют свою
форму и превращаются в зрелые
сперматозоиды, которые затем
выносятся из семенников по семя-
выносящим путям.
В семенниках формируется ог¬
ромное количество сперматозоидов.
Так, при каждом половом акте у
человека наружу выносится их око¬
ло 200 млн.
Форма мужских гамет у разных
видов животных различна. Наибо¬
лее типичны для высших животных
сперматозоиды, имеющие головку,
шейку и длинный хвост, служа¬
щий для активного передвижения
(рис. 7.4). Именно такое строение
имеют сперматозоиды человека.
Ширина их овальной головки
1,5—2 мкм, длина хвоста — око¬
ло 60 мкм. Головка содержит ядро
и незначительное количество ци¬
топлазмы с органеллами. На пере¬
днем конце головки расположена
акросома, представляющая собой
видоизмененный аппарат Гольджи.
В акросоме содержатся ферменты,
растворяющие оболочку яйцеклет¬
ки при оплодотворении. В шейке
находятся центриоли и митохонд¬
рия.
Сперматозоиды не имеют запа¬
сов питательных веществ и обычно
быстро погибают. Однако у некото-
Рис. 7.4. Строение сперматозоида млекопи¬
тающих:
а — головка; б — шейка; в — средняя часть;
г — хвостик; д — нить; 1 — акросома; 2 —
головной чехлик; 3 — ядро; 4—5 — центрио¬
ли; 6 — митохондрия; 7 — нить.
рых животных, например у пчел,
они обладают большой жизнеспо¬
собностью и сохраняются живыми
в течение нескольких лет, находясь
у самки в специальном органе —
семяприемнике.
Оогенез и строение женских
половых клеток у высших живот¬
ных. Оогенез происходит в особых
железах — яичниках и подразде¬
ляется на три периода: размноже¬
ние, рост и созревание.
В период размножения интен¬
сивно делятся путем митозов пред¬
шественники половых клеток —
оогонии. У млекопитающих этот
период заканчивается еще до рож¬
дения. К этому времени формиру¬
ется около 30 000 оогониев, кото¬
рые сохраняются долгие годы без
219
Рис. 7.5. Строение яйца курицы:
1 — желток; 2 — желточная оболочка; 3 —
зародышевый диск; 4 — скорлупа; 5 — бе¬
лок; 6 — канатики, удерживающие яйцеклет¬
ку в центре яйца; 7 — воздушная камера.
изменения. С наступлением поло¬
вой зрелости отдельные оогонии
периодически вступают в период
роста. При этом клетки увеличи¬
ваются, в них накапливается жел¬
ток — образуются ооциты перво¬
го порядка. Каждый ооцит окру¬
жается мелкими фолликулярными
клетками, обеспечивающими его
питание. Затем образуется зрелый
ооцит (Граафов пузырек), подходя¬
щий к поверхности яичника. Стен¬
ка его разрывается, и ооцит перво¬
го порядка попадает в брюшную
полость и далее в маточную трубу,
где ооциты вступают в период со¬
зревания. В этот период ооциты
претерпевают мейоз, но в отличие
от аналогичного процесса при спер¬
матогенезе здесь образуются неоди¬
наковые по величине клетки: при
первом делении созревания образу¬
ется один ооцит второго порядка и
маленькое первое направительное
тельце, при втором делении — зре¬
лая яйцеклетка и второе направи¬
тельное тельце. Такое неравномер¬
ное распределение цитоплазмы
обеспечивает яйцеклетке получение
значительного количества пита¬
тельных веществ, которые затем
потребляются при развитии зароды¬
ша (см. рис. 7.3).
Таким образом, период созрева¬
ния завершается образованием од¬
ной крупной яйцеклетки и трех на¬
правительных телец. Зрелая яйцек¬
летка, как и сперматозоид, содер¬
жит в себе половинное число хро¬
мосом.
Яйцеклетки чаще всего имеют
сферическую форму. Они обычно
значительно крупнее соматических
клеток. Яйцеклетка человека, напри¬
мер, имеет в диаметре 150—200 мкм.
Особенно больших размеров дости¬
гают яйцеклетки животных, эмбри¬
ональное развитие которых проис¬
ходит вне тела матери (яйца птиц,
рептилий, амфибий и рыб).
В яйцеклетках содержится ряд
веществ, необходимых для форми¬
рования зародыша. В первую оче¬
редь это питательный материал —
желток (рис. 7.5).
Яйцеклетки покрыты оболочками. По
происхождению оболочки делят на пер¬
вичные, вторичные и третичные. Пер¬
вичная оболочка яйцеклетки являет¬
ся производной цитоплазмы и называет¬
ся желточной оболочкой. Ее наличие
характерно для яйцеклеток всех живот¬
ных. Вторичные оболочки образу¬
ются за счет деятельности клеток, пита¬
ющих яйцеклетку. Они характерны, на¬
пример, для членистоногих (хитиновая
оболочка). Третичные оболочки
возникают в результате деятельности
желез половых путей. К третичным обо¬
лочкам относятся скорлуповая, подскор-
луповая и белковая оболочка яиц птиц и
пресмыкающихся, студенистая оболочка
яйцеклеток земноводных.
Оболочки выполняют защитные
220
функции, обеспечивают обмен веществ с
окружающей средой, а у плацентарных
служат для внедрения зародыша в стен¬
ку матки.
При половом размножении в
результате оплодотворения муж¬
ские и женские гаплоидные гаме¬
ты объединяются в одну клетку —
диплоидную зиготу, из которой
затем развивается новая особь.
Половое размножение приводит к
образованию у потомков новых
комбинаций признаков, получен¬
ных от двух родительских форм.
Это заметно повышает наслед¬
ственную изменчивость потомства
и тем самым способствует расши¬
рению возможности организмов в
приспособлении к постоянно ме¬
няющимся условиям среды.
9
1. Каковы отличия и преимущества полового
размножения в сравнении с бесполым?
2. Где и как осуществляется образование
женских и мужских половых клеток?
3. Каков биологический смысл образования
при оогенезе направительных телец?
4. Каковы особенности строения яйцеклеток
и сперматозоидов?
§ 53. Оплодотворение
Осеменение и оплодотворение
у животных. Процесс слияния по¬
ловых клеток называется оплодо¬
творением. Однако для того, что¬
бы оно произошло, сперматозоиду
необходимо встретиться с яйцеклет¬
кой. Процесс, обусловливающий
сближение мужских и женских
половых клеток у животных, назы¬
вается осеменением. Различают
наружное и внутреннее осеменение.
При наружном осеменении
сперматозоиды и яйцеклетки выде¬
ляются в воду,где и происходит их
слияние. Наружное осеменение
встречается у водных животных
(многих беспозвоночных, рыб, ам¬
фибий). При наружном осеменении
не требуется непосредственной
встречи мужских и женских осо¬
бей, но необходимо большое коли¬
чество гамет, так как большая часть
их гибнет.
Внутреннее осеменение харак¬
терно для обитателей суши, где от¬
сутствуют условия для сохранения
и встречи гамет во внешней среде.
При таком типе осеменения спер¬
матозоиды вводятся в половые пути
самки. У самцов для этого обычно
имеются совокупительные органы.
Внутреннее осеменение характерно
для всех наземных позвоночных
(рептилий, птиц, млекопитающих),
а также для многих беспозвоноч¬
ных (червей, пауков и насекомых).
При достижении сперматозои¬
дами яйцеклеток происходит про¬
цесс оплодотворения и образуется
зигота.
Проникновение сперматозоида в
яйцеклетку вызывает отслаивание
от яйцеклетки оболочки оплодот¬
ворения. Между ней и поверх¬
ностью яйцеклетки возникает про¬
странство, заполненное жидкостью.
Образование оболочки оплодотво¬
рения препятствует проникнове¬
нию других сперматозоидов в яйце¬
клетку.
Проникшее в цитоплазму яй¬
цеклетки ядро сперматозоида набу¬
хает, достигает величины ядра яй¬
цеклетки. Ядра сближаются и сли¬
ваются. Этот момент и является
221
Вегетативное
ядро
Г енеративная
клетка
Зрелые пыльцевые
зерна
Материнская клетка
Q мегаспоры
Материнская клетка
микроспоры
Метафаза I
Пестик
Тетрада мегаспор
Три мегаспоры
дегенерируют
Яйцеклетка
Полярные
ядра
Антиподы
Зародышевый
мешок
Развитие
* гапло-у
фазы
Метафаза II
Тычинка
а
б
Рис. 7.6. Образование пыльцевых зерен (а) и зародышевого мешка (б) у цветковых рас¬
тений.
собственно оплодотворением. В
результате из двух гамет образует¬
ся одна диплоидная зигота, т.е. вос¬
станавливается диплоидный набор
хромосом.
Оплодотворение у растений.
Рассмотрим процесс оплодотворе¬
222
ния у покрытосеменных (цветко¬
вых) растений. (Вспомните строе¬
ние и функции цветка.)
Оплодотворению у цветковых
растений предшествует формирова¬
ние мужского и женского гамето-
фитов — полового поколения в
жизненном цикле высших растений
(рис. 7.6). Мужской гаметпофит
образуется следующим образом. В
пыльцевых мешках (спорангиях)
пыльников тычинок имеются осо¬
бые диплоидные клетки — мате¬
ринские клетки микроспор. Они
претерпевают мейоз, в результате
чего из каждой клетки образуется
по четыре микроспоры. Затем в
пыльнике каждая микроспора пре¬
вращается в пыльцевое зерно (пыль¬
цу) — мужской гаметофит. Он со¬
стоит из двух клеток: большой (ве¬
гетативной) и малой (генератив¬
ной), покрытых двойной оболочкой.
Позднее генеративная клетка де¬
лится митотически с образованием
двух мужских половых клеток,
лишенных жгутиков, — спермиев.
Образование женского гамето¬
фита происходит в семязачатке,
находящемся внутри завязи пести¬
ка. Семязачаток, или семяпочка, —
это видоизмененный мегаспорангий
(нуцеллус), защищенный покрова¬
ми. Покровы окружают семязача¬
ток со всех сторон, но на верхушке
не срастаются и образуют узкий
канал — пыльцевход. В семязачат¬
ке, вблизи пыльцевхода, развива¬
ется одна диплоидная клетка, ко¬
торая является материнской клет¬
кой мегаспор. Она делится мейоти-
чески, давая четыре гаплоидные
мегаспоры. Ядро одной из мегаспор
(остальные три разрушаются) пре¬
терпевает три последовательных
митотических деления. После пер¬
вого деления образуется два ядра,
которые перемещаются к противо¬
положным полюсам клетки, где
осуществляются два последующих
деления. В результате на каждом
из полюсов образуется по четыре
ядра. Три ядра у каждого полюса
обособляются в клетки. На полю¬
се, который находится ближе к
пыльцевходу, одна из клеток ста¬
новится женской гаметой — яйце¬
клеткой, две другие — вспомога¬
тельными клетками — синергидами.
Три клетки на противоположном
полюсе называются антиподами.
Два оставшихся на полюсах клет¬
ки ядра мигрируют к центру и спу¬
стя некоторое время сливаются,
образуя диплоидное вторичное ядро
центральной клетки. Так формиру¬
ется зародышевый мешок, кото¬
рый представляет собой женский
гаметофит с яйцеклеткой.
Опыление. После созревания
пыльцы пыльники лопаются и
пыльца попадает на рыльце пести¬
ка. Этот процесс называют опыле¬
нием. Различают два способа опы¬
ления — самоопыление и перекре¬
стное опыление.
Самоопыление может осуществ¬
ляться только в обоеполых цветках.
При перекрестном опылении
пыльца одного цветка переносится
на рыльце пестика другого цветка
одного или разных растений. Пыль¬
ца переносится ветром, водой, на¬
секомыми, птицами и другими
животными.
Двойное оплодотворение. По¬
пав на рыльце пестика, пыльце¬
вое зерно начинает прорастать
(рис. 7.7). Из вегетативной клет¬
ки развивается длинная пыльце¬
вая трубка, которая по тканям
столбика дорастает до завязи и
далее до семязачатка. Из генера¬
тивной клетки к этому моменту
образуются два спермия, которые
попадают в пыльцевую трубку.
Пыльцевая трубка входит в се¬
мязачаток через пыльцевход. Кон¬
чик трубки разрывается, спермин
223
Рис. 7.7. Схема двойно¬
го оплодотворения у
цветковых растений:
а — продольный разрез
пестика; б — прораста¬
ние пыльцевого зерна;
в — проникновение
пыльцевой трубки в за¬
родышевый мешок; г —
излияние содержимого
пыльцевой трубки (двух
спермиев) в зародыше¬
вый мешок; д — зароды¬
шевый мешок после оп¬
лодотворения; 1 — про¬
растающее пыльцевое
зерно; 2 — пыльцевая
трубка; 3 — завязь; 4 —
зрелый зародышевый
мешок; 5 — спермин;
6 — вегетативное ядро;
7 — яйцеклетка; 8 — по¬
лярные ядра; 9 — клет¬
ки-антиподы; 10 — си-
нергиды; 11 — зигота;
12 — триплоидное ядро
эндосперма.
освобождаются и проникают в за¬
родышевый мешок.
Один из спермиев сливается с
яйцеклеткой. В результате образу¬
ется зигота, из которой развивает¬
ся зародыш нового растительного
организма. Второй спермий слива¬
ется с центральной клеткой, обра¬
зуя триплоидную клетку. Впослед¬
ствии из этой клетки формируется
питательная ткань — эндосперм. В
его клетках содержится запас пи¬
тательных веществ, необходимых
для роста и развития зародыша.
Слияние одного спермия с яй¬
цеклеткой, а другого с центральной
диплоидной клеткой — двойное
оплодотворение — представляет
собой уникальную особенность
цветковых растений. Этот способ
оплодотворения был открыт в 1898 г.
русским цитологом и эмбриологом
С. Г. Навашиным.
Благодаря двойному оплодотво¬
рению происходит быстрое образо¬
вание питательной ткани. Кроме
того, ускоряется весь процесс фор¬
мирования семязачатка и семени.
Партеногенез. Особую форму
полового размножения представля¬
ет собой партеногенез, или дев¬
ственное размножение, — разви¬
тие организма из неоплодотворенной
яйцеклетки. Данная форма размно¬
жения характерна главным образом
для видов, обладающих коротким
жизненным циклом с выраженны¬
ми сезонными изменениями.
Партеногенез может быть гапло¬
идным и диплоидным.
224
При гаплоидном (генератив¬
ном) партеногенезе новый орга¬
низм развивается из гаплоидной
яйцеклетки. Получаемые при этом
особи могут быть только мужски¬
ми, только женскими или теми и
другими. Это зависит от хромосом¬
ного определения пола. Например,
у пчел, паразитических ос, мура¬
вьев самцы появляются в резуль¬
тате партеногенеза, в то время как
из оплодотворенных яиц — дип¬
лоидные самки, что приводит к
возникновению различных каст
организмов. Такой механизм раз¬
множения у общественных насе¬
комых позволяет регулировать
численность потомков каждого
типа.
У тлей, дафний, коловраток,
некоторых ящериц наблюдается
диплоидный (соматический)
партеногенез, при котором ооциты
самки формируют диплоидные
яйцеклетки. В благоприятных ус¬
ловиях у дафний, например, не про¬
исходит мейоза: диплоидные яйце¬
клетки развиваются без оплодотво¬
рения и дают начало самкам. У
скальных ящериц перед мейозом
происходит митотическое увеличе¬
ние числа хромосом в клетках по¬
ловых желез. Далее клетки прохо¬
дят нормальный цикл мейоза, и в
результате образуются диплоидные
яйцеклетки, которые без оплодот¬
ворения дают начало новому по¬
колению, состоящему только из
самок. Это дает возможность под¬
держивать численность особей в
условиях, когда затруднена встре¬
ча особей разного пола.
Установлено существование ес¬
тественного партеногенеза у птиц.
У одной из пород индеек многие
яйца развиваются партеногенети-
чески, причем из них появляются
только самцы.
Партеногенез можно вызвать искус¬
ственно. Советский ученый Б. Л. Астау-
ров, раздражая разными способами по¬
верхность яиц тутового шелкопряда (ме¬
ханически — поглаживая кисточкой или
делая уколы иглой, химически — поме¬
щая яйца в различные кислоты, терми¬
чески — нагревая яйца), получил эффект
дробления яиц без оплодотворения. В
дальнейшем американский ученый
Г. Пинкус из неоплодотворенных яиц
паргеногенетически получил взрослых
лягушек и кроликов.
В природе естественный партеногенез
встречается у ряда растений (одуванчик,
ястребинка и др.). Он называется апомик-
сисом. Под апомиксисом обычно пони¬
мают либо развитие из неоплодотворен¬
ной яйцеклетки, либо возникновение за¬
родыша вообще не из гамет (например, у
цветковых растений зародыш может раз¬
виваться из различных клеток зароды¬
шевого мешка).
Слиянию половых клеток —
оплодотворению — у животных
предшествует осеменение. Разли¬
чают наружное и внутреннее осе¬
менение.
У растений оплодотворению
предшествует формирование муж¬
ских (пыльцевое зерно) и женских
(зародышевый мешок) гаметофи-
тов, а также опыление. У цветко¬
вых растений наблюдается двой¬
ное оплодотворение.
9
1. Что такое осеменение, каково его значе¬
ние в размножении животных?
2. Какие существуют типы осеменения, в чем
их преимущества и недостатки?
3. Проведите сравнительный анализ процес¬
са формирования поповых клеток у живот¬
225
ных и растений. В чем выражается основное
сходство и различие этих процессов?
4. Что представляют собой мужской и жен¬
ский гаметофиты цветковых растений и как
осуществляется процесс их образования?
5. Что такое оплодотворение и каково его
биологическое значение?
§ 54. Онтогенез. Основные
стадии развития животных.
Прямое и непрямое
развитие
Онтогенез (жизненный цикл) —
это индивидуальное развитие
организма от зиготы до конца его
жизни. В онтогенезе различают два
периода — эмбриональный и пост¬
эмбриональный.
Эмбриональное развитие. Эм¬
бриональное, или зародышевое,
развитие охватывает промежуток
времени от первого деления зиго¬
ты до выхода из яйца или рожде¬
ния молодой особи у животных и
до прорастания семян — у расте¬
ний.
Эмбриональное развитие боль¬
шинства животных проходит по
единому плану и включает три ос¬
новных этапа: дробление, гаструля-
цию и органогенез.
Через некоторое время после
оплодотворения в результате после¬
довательных митотических делений
зиготы образуются многочисленные
(128 и более) бластомеры. При де¬
лении дочерние клетки не расходят¬
ся и не увеличиваются в размерах.
С каждым последующим делением
они становятся все мельче и мель¬
че. Деление, приводящее к увели¬
чению числа клеток без их роста,
называется дроблением.
У бедных желтком яиц (напри¬
мер, у яиц ланцетника) происходит
полное дробление, т.е. делится вся
масса яйца (рис. 7.8). В случае боль¬
шого количества запасных пита¬
тельных веществ (желтка) наблю¬
дается частичное дробление — дро¬
бится только диск цитоплазмы с
ядром, а сам желток остается без
изменений (головоногие моллюски,
насекомые, костные рыбы, пресмы¬
кающиеся, птицы). В результате
дробления образуется однослойный
многоклеточный зародыш — блас¬
тула. В типичном случае она на¬
поминает полый шарик со стенкой
(бластодермой) из одного ряда мел¬
ких бластомеров и центральной
полостью (бластоцелем, или пер¬
вичной полостью тела), заполнен¬
ной жидкостью.
После дробления идет процесс
гаструляции, который характеризу¬
ется перемещением части клеточно¬
го материала с поверхности бласту¬
лы внутрь. В результате этих пере¬
мещений образуется гаструла —
чашевидный зародыш, состоящий
из двух слоев, или зародышевых
листков: наружного — эктодермы
и внутреннего — энтодермы. У лан¬
цетника гаструла возникает путем
впячивания бластодермы в бласто¬
цель. Внутренняя полость, называ¬
емая первичной кишкой, связана с
внешней средой через отверстие,
которое называется первичным
ртом. Существуют и другие спосо¬
бы образования гаструлы.
Губки и кишечнополостные за¬
канчивают свое развитие на стадии
двух зародышевых листков. У всех
остальных животных в процессе
гаструляции или после ее заверше¬
ния из энтодермы образуется еще
и третий зародышевый листок —
226
Рис. 7.8. Эмбриональ¬
ное развитие ланцет¬
ника:
а—е — начальная фаза
развития оплодотворен¬
ного яйца; ж — образо¬
вание бластулы; з —
бластула в разрезе; и —
начало образования га-
струлы; к — гаструла;
л — ранняя нейрула;
м — нейрула; 1 — спер¬
матозоид; 2 — полость
бластулы (бластоцель);
3 — эктодерма; 4 — эн¬
тодерма; 5 — полость
первичной кишки; 6 —
мезодерма; 7—нервная
пластинка; 8 — хорда.
мезодерма. У иглокожих и хордо¬
вых животных она формируется в
виде парных карманоподобных вы¬
пячиваний эпителия первичного
кишечника в бластоцель. В итоге
от первичной кишки отшнуровыва-
ются замкнутые пузырьки, или
мешочки, с полостью внутри. Они
и представляют собой зачатки ме¬
зодермы, а полость внутри пузырь¬
ков — вторичную полость тела,
или целом.
Дифференцировка клеток каж¬
дого зародышевого листка приводит
к образованию тканей и органов,
т.е. к органогенезу.
Из эктодермы у позвоночных
животных образуется нервная труб¬
ка — зачаток центральной нервной
системы, органы чувств, покровный
эпителий с его железами и произ¬
водными структурами (волосы, пе¬
рья, когти, копыта и т.п.).
Из энтодермы формируется
кишечник, печень, поджелудоч¬
ная железа, жабры и их производ¬
ные — легкие, плавательный пу¬
зырь и др., щитовидная железа.
227
Рис. 7.9. Ранние (а) и поздние (б) стадии развития внезародышевых оболочек у человека:
1 — тело зародыша; 2 — амниотическая полость; 3 — желточный мешок; 4 — амниотическая
ножка; 5 — вырост аллантоиса; б — хорион; 7 — ворсинки хориона; 8 — пупочный канатик; 9 —
амниотическая оболочка.
Из мезодермы развиваются мы¬
шечная, все виды соединительной
ткани, кровеносная, выделительная
и половая системы.
Одновременно с мезодермой из
энтодермы образуется хорда — гиб¬
кий скелетный тяж, расположен¬
ный у эмбрионов всех хордовых на
спинной стороне. Впоследствии
хорда у всех позвоночных замеща¬
ется позвоночником, и только у не¬
которых низших позвоночных ее
остатки сохраняются между по¬
звонками даже во взрослом состо¬
янии.
Нервная трубка, хорда и кишеч¬
ник создают осевой комплекс орга¬
нов зародыша, который определя¬
ет двустороннюю симметрию тела.
Зародыш животных развивает¬
ся как единый организм, в котором
все ткани и органы находятся в тес¬
ном взаимодействии, т.е. характер
развития одной ткани определяет¬
ся влиянием на нее другой ткани.
Кроме того, на темпы роста и раз¬
228
вития зародыша воздействуют вне¬
шние условия.
Особенности эмбриогенеза позво¬
ночных животных. Эмбриональное раз¬
витие организмов с разным типом онто¬
генеза протекает в разных условиях. При
этом необходимая связь зародыша со сре¬
дой обеспечивается специальными, вре¬
менно функционирующими внезароды¬
шевыми органами, называемыми прови¬
зорными. Для всех позвоночных с нели¬
чиночным типом развития, яйца которых
богаты желтком (рыбы, рептилии, пти¬
цы), характерен такой провизорный
орган, как желточный мешок. У рыб он
образуется из клеточного материала всех
трех зародышевых листков, нарастающих
на желток. У пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих желточный мешок име¬
ет энто- и мезодермальное происхожде¬
ние.
В стенки желточного мешка враста¬
ют кровеносные сосуды, образующие гу¬
стую капиллярную сеть. Клетки стенки
желточного мешка выделяют ферменты,
которые расщепляют питательные веще¬
ства желтка (белки, углеводы, жиры и
др.) до более простых соединений. Пос¬
ледние поступают в кровеносные капил¬
ляры и далее в организм зародыша. Жел¬
точный мешок — это также первый кро¬
ветворный орган зародыша.
Важной особенностью эмбрионально¬
го развития амниот — настоящих назем¬
ных позвоночных (пресмыкающихся,
птиц, млекопитающих и человека) —
является развитие трех внезародышевых
оболочек: амниона, хориона и аллантои¬
са (рис. 7.9). Эти оболочки функциони¬
руют только в течение внутриутробного
периода и обеспечивают нормальные ус¬
ловия для развития зародыша.
Амнион — внутренняя зародышевая
оболочка — представляет собой напол¬
ненный жидкостью мешок, окружаю¬
щий зародыш и защищающий его от ме¬
ханических повреждений и высыхания.
Амниотическая жидкость представляет
собой водный раствор белков, сахаров,
минеральных солей, содержащий так¬
же гормоны и мочевину. В акушерской
практике амниотическую жидкость, от¬
ходящую при родах, называют водами.
Функцию наружной зародышевой
оболочки выполняет хорион, или ворсин¬
чатая оболочка, названная так из-за на¬
личия на ее поверхности множества паль¬
цеобразных выростов — ворсинок. Вор¬
синки хориона врастают в слизистую обо¬
лочку матки — мешковидного органа
материнского организма, присущего толь¬
ко млекопитающим.
Аллантоис представляет собой ме¬
шок, связанный с задней кишкой заро¬
дыша. У пресмыкающихся и птиц в нем
накапливаются продукты жизнедеятель¬
ности зародыша до вылупления из яйца.
У млекопитающих и человека аллантоис
разрастается и соединяется с хорионом,
образуя богатую кровеносными сосудами
структуру — хориоаллантоис.
Последний участвует в формировании
детского места, или плацен¬
ты, — органа, более эффективно осуще¬
ствляющего обмен между зародышем и
материнским организмом.
Постэмбриональное разви¬
тие. После рождения или выхода
из яйцевых оболочек наступает
постэмбрионалъный, или после¬
зародышевый, период онтогене¬
за, который может происходить
двумя различными путями. Раз¬
личают прямое и непрямое раз¬
витие.
При прямом развитии рожда¬
ющийся организм имеет все орга¬
ны, свойственные взрослому жи¬
вотному. Прямое (неличиночное)
развитие характерно для пресмы¬
кающихся и птиц, а также беспоз¬
воночных, яйца которых богаты
желтком, т.е. питательным мате¬
риалом, необходимым для завер¬
шения онтогенеза. Прямое разви¬
тие осуществляется и у высших
млекопитающих благодаря внутри¬
утробному развитию зародыша.
Развитие в этом случае происходит
не за счет питательных веществ
яйцеклетки, а благодаря поступле¬
нию их из материнского организ¬
229
ма. В связи с этим из тканей мате¬
ри и зародыша образуются слож¬
ные провизорные органы, в первую
очередь плацента.
Непрямое развитие бывает не¬
полным (только с личиночной ста¬
дией) и полным (с личиночной ста¬
дией и куколкой). Полный
метаморфоз свойствен насекомым,
личинки которых не похожи на
взрослый организм. Так, у бабо¬
чек, жуков, пчел, муравьев личин¬
ки червеобразные (гусеницы). В
стадии покоящейся куколки ли¬
чиночные органы подвергаются
полному распаду, после чего раз¬
рушенное вещество используется
как питательный материал для
развития органов взрослого насе¬
комого (рис. 7.10).
У насекомых с неполным
превращением происходит
постепенное изменение личинки,
сходной со взрослым организмом.
Это изменение сопровождается
линьками и увеличением размеров;
стадия куколки отсутствует (куз¬
нечик, саранча, клопы, вши, стре¬
козы).
Среди позвоночных животных
метаморфоз свойствен амфибиям
(рис. 7.11). У них из икринки раз¬
вивается личинка (головастик), ко¬
торая резко отличается по строе¬
нию, образу жизни и среде обита¬
ния от взрослых животных. У го¬
ловастика, как у рыб, имеются
жабры, орган боковой линии,
хвост, двухкамерное сердце, один
круг кровообращения. По достиже¬
нии личинкой определенного уров¬
ня развития происходит ее мета¬
морфоз, в процессе которого выра¬
батываются признаки взрослого
организма. Так головастик превра¬
щается в лягушку.
Наличие личиночной стадии в
развитии земноводных обеспечива¬
ет им возможность жить в разной
среде и использовать разные источ¬
ники пищи: головастик живет в
воде и питается растительной пи¬
щей, а лягушка ведет в основном
наземный образ жизни и питает¬
ся животной пищей. Такое явление
наблюдается также у многих насе¬
комых.
Смена среды обитания и как
следствие смена образа жизни жи¬
вотного при переходе его от ли-
Рис. 7.10. Развитие тутового шелкопряда:
а — бабочка, откладывающая яйца; б — гусеница; в — кокон; г — куколка в коконе.
230
Рис. 7.11. Развитие лягушки:
а — икринки; б — последовательные стадии развития головастика; в — лягушонок.
чиночной стадии к взрослому
организму снижает интенсивность
борьбы за существование внутри
вида. Кроме того, у некоторых ма¬
лоподвижных или прикрепленных
животных свободноплавающая ли¬
чинка способствует расселению
вида, расширению его ареала.
Индивидуальное развитие жи¬
вых организмов завершается старе¬
нием и смертью.
Онтогенез — это индивидуаль¬
ное развитие организма от зиго¬
ты до конца его жизни. Различа¬
ют два периода онтогенеза —
эмбриональный и постэмбрио¬
нальный. Постэмбриональное
развитие бывает прямое, когда
рождающийся организм имеет
все основные органы, свойствен¬
ные взрослому животному (пре¬
смыкающиеся, птицы, млекопи¬
тающие), и непрямое, когда эмб¬
риогенез приводит к образова¬
нию личинки, которая значитель¬
но отличается от взрослого орга¬
низма (например, насекомые,
земноводные). Непрямое разви¬
тие может быть с полным и не¬
полным превращением.
О
1. Что такое онтогенез?
2. Охарактеризуйте стадии эмбрионального
развития.
3. Назовите производные трех зародышевых
листков — экто-, энто- и мезодермы.
4. Чем отличается прямое развитие живот¬
ных от непрямого? Приведите примеры.
5. Каково биологическое значение нали¬
чия личиночной стадии в развитии насе¬
комых, земноводных и других групп жи¬
вотных?
§ 55. Онтогенез человека
Эмбриогенез. Ранние стадии
эмбриогенеза человека (дробление,
гаструляция, органогенез) и после¬
довательность их прохождения
сходны с развитием всех позвоноч¬
ных животных, что отражает общ¬
ность их эволюционной истории.
231
Развитие зародыша человека
начинается сразу же после оплодо¬
творения с дробления зиготы на
бластомеры. В результате несколь¬
ких дроблений одноклеточный за¬
родыш превращается в плотный
■многоклеточный шар (без обособ¬
ленной полости), называемый мо-
рулой. Поверхностный слой кле¬
ток морулы называется трофобла-
стом. Он участвует в образовании
плаценты. Из центральных блас¬
томеров развиваются органы буду¬
щего организма и другие защитные
оболочки. По мере продвижения по
яйцеводу в моруле накапливается
жидкость, за счет которой форми¬
руется центральная полость. По¬
степенно полость увеличивается, и
зародыш превращается в плодный
пузырь.
На 6—7-е сутки после оплодо¬
творения плодный пузырь начина¬
ет внедряться в слизистую оболоч¬
ку матки. К концу второй недели
на его поверхности образуются
пальцеобразные выросты — вор¬
синки, которые способствуют ин¬
тенсивному разрушению слизистой
оболочки матки и погружению в
нее зародыша. Этот процесс назы¬
вается имплантацией зародыша
(рис. 7.12).
На 11—12-е сутки плодный пу¬
зырь полностью погружается в стен¬
ку матки. Наружная оболочка за¬
родыша — хорион и ткани стенки
матки формируют плаценту, через
которую осуществляется связь за¬
родыша с организмом матери. Че¬
рез плаценту зародыш (с девятой
недели развития он называется пло¬
дом) получает необходимые пита¬
тельные вещества и кислород из
крови матери и отдает углекислый
газ и другие продукты жизнедея¬
тельности, подлежащие удалению.
Связь зародыша с плацентой
осуществляется через кровеносные
капилляры пупочного канатика,
или пуповины (см. рис. 7.9). Кровь
матери никогда и нигде не смеши¬
вается с кровью плода, поскольку
она не проникает в капилляры пло¬
да, а только омывает ворсинки хо¬
риона.
Плацента, являясь барьером для
микробов и ряда веществ из крово¬
тока матери, пропускает, однако,
многие лекарственные и наркоти¬
ческие вещества, производственные
и пищевые яды, чужеродные бел¬
ки и антитела. Особенно чувстви¬
тельным зародыш человека стано¬
вится к концу третьей недели раз¬
вития, когда у него формируются
основные системы органов — не¬
рвная, пищеварительная, кровенос¬
ная. Гибель зародышей в этот пе¬
риод достигает 70%. Кроме того,
употребление в этот период лекар¬
ственных препаратов, алкоголя,
никотина, а также перенесение ин¬
фекционных заболеваний (грипп,
оспа, корь, сифилис, герпес и др.)
матерью создают угрозу для нор¬
мального развития эмбриона. Так,
например, употребление алкоголя
в этот период чаще всего приводит
к тяжелым нарушениям развития
нервной системы плода. Заболева¬
ние матери краснухой может выз¬
вать у будущего ребенка серьезные
пороки в строении сердца, органов
слуха и зрения, развитие «волчьей
пасти».
Тератогенным действием (влия¬
нием на эмбрион, приводящим к
рождению детей с различными ано¬
малиями) обладают также некото¬
рые лекарственные препараты:
стрептомицин, тетрациклин и др.
232
Рис. 7.12. Развитие зародыша человека от оплодотворения до имплантации:
1 — яичник: 2 — яйцевод; 3 — матка; 4 — полость матки; 5 — зародыш; а — оплодотворение; б —
первое деление дробления; в — клеточная стадия; а — морулы; д — бластоциста; е — ранняя
стадия имплантации; ж—стенка матки; з — развивающаяся плацента.
Оказалось, что антибиотик актино-
мицин D, не причиняя вреда мате¬
ринскому организму, у зародышей
нарушает формирование глаз и моз¬
га. Используемое ранее в медицин¬
ской практике снотворное талидо-
мид приводило к недоразвитию у но¬
ворожденных конечностей и другим
нарушениям в развитии скелета.
Поэтому в интересах здоровья ребен¬
ка следует проявлять крайнюю ос¬
торожность и, по возможности, во¬
обще воздерживаться от приема ле¬
карственных препаратов, особенно
в первый период беременности.
Период внутриутробного разви¬
тия (беременность) у человека со¬
ставляет около 280 суток. Беремен¬
ность протекает под контролем гор¬
монов, выделяемых плацентой, ко¬
торые препятствуют наступлению
следующего после оплодотворения
менструального цикла. Поэтому
после того, как началось развитие
одного зародыша, новый зародыш
появиться уже не может.
Момент родов также определя¬
ется гормонами. Их выделяют над¬
почечники зародыша при достиже¬
нии им соответствующей стадии
развития.
К моменту рождения масса пло¬
да достигает 3—4 кг, а длина тела
составляет около 50 см.
233
Рождение ребенка начинается с
сокращений мышц матки (схват¬
ки) и брюшной стенки, благодаря
которым плод выталкивается на¬
ружу. В этот же период происхо¬
дит разрыв амниотического меш¬
ка и отхождение околоплодных
вод. Новорожденный после перевя¬
зывания и перерезания пуповины
начинает самостоятельное суще¬
ствование.
Постэмбриональное разви¬
тие. После рождения в развитии
человека выделяют следующие
периоды:
новорожденный:
1—10 дней;
грудной возраст:
11 дней — 1 год;
детский возраст:
1 год — 11 лет (девочки),
1 год — 12 лет (мальчики);
подростковый возраст:
12—15 лет (девочки),
13—16 лет (мальчики);
юношеский возраст:
16—20 лет (девушки),
17—21 год (юноши);
зрелый возраст:
21— 56 лет (женщины),
22— 60 лет (мужчины);
пожилой возраст:
56—74 года (женщины),
61—74 года (мужчины);
старческий возраст:
75—90 лет
(женщины и мужчины);
долгожители:
старше 90 лет.
Приведенная возрастная перио¬
дизация достаточно условна, по¬
234
скольку развитие человека опреде¬
ляется как наследственными фак¬
торами, так и условиями жизни.
Особенностью постэмбриональ¬
ного развития человека является
относительно более продолжитель¬
ный, чем у других видов млекопи¬
тающих, период детства. Это имеет
большое значение, так как в этот
период происходит не только фи¬
зическое развитие организма, но и
становление личности, т.е. разви¬
тие мышления, речи, двигательной
активности, связанной с трудовой
деятельностью, и т.д.
На индивидуальное развитие
любого организма оказывают вли¬
яние факторы внешней среды (свет,
тепло, солевой и газовый состав
среды обитания, пищевые ресурсы
и т.д.). Среди них различают фак¬
торы необходимые для нормально¬
го развития и нежелательные или
даже вредные. К числу внешних
факторов, приносящих огромный
вред на любом этапе онтогенеза че¬
ловека, но особенно опасных в под¬
ростковом возрасте, следует отнес¬
ти употребление алкогольных на¬
питков, наркотических веществ и
курение. Алкоголь губительно дей¬
ствует на все системы органов че¬
ловека, поражая в первую очередь
нервную и кровеносную системы, а
также легкие, печень, почки. Ал¬
коголь тормозит функциональное
созревание нервных клеток, а со¬
держащийся в табачном дыме ни¬
котин отравляет нервные клетки и
служит причиной возникновения
различного рода функциональных
расстройств. У лиц, злоупотребля¬
ющих алкоголем, гораздо чаще, чем
у людей, ведущих трезвый образ
жизни, рождаются дети с врожден¬
ными уродствами.
Эмбриогенез человека во мно¬
гом сходен с развитием всех по¬
звоночных животных, что отра¬
жает общность их эволюционной
истории. Особенностью эмбриоге¬
неза человека является раннее
появление виезародышевых обо¬
лочек (амниона, хориона и аллан¬
тоиса), а постэмбрионального
развития — относительно более
продолжительный, чем у других
видов млекопитающих, период
детства, что имеет большое зна¬
чение, поскольку в этот период
происходит не только физическое
развитие организма, ио и станов¬
ление личности.
1. Каковы особенности эмбриогенеза чело¬
века?
2. Что такое плацента? Как она образуется и
какова ее роль?
3. Как осуществляется регуляция внутриут¬
робного развития человека?
4. Какие периоды выделяют в развитии че¬
ловека после рождения?
5. В чем выражается вредное действие ал¬
коголя, наркотиков, курения и других вред¬
ных факторов на эмбриональное и постэмб¬
риональное развитие человека?
§ 56. Онтогенез растений
Особенности онтогенеза расте¬
ний. Процессы индивидуального
развития животных и растений ра¬
дикально отличаются. Развитие
животных происходит в течение
определенного времени. У расте¬
ний, напротив, процесс развития
непрерывен: растения растут на
протяжении всей жизни. На их раз¬
витие более сильное воздействие
оказывают внешние факторы (свет,
тепло, влага, почва и др.). Тем не
менее развитие растений, как и
животных, складывается из эмбри¬
онального и постэмбрионального
периодов.
Эмбриональный период. У ра¬
стений, как и у животных, эмбрио¬
нальный период начинается с де¬
ления оплодотворенной яйцеклет¬
ки, что приводит к постепенному
формированию зародыша нового
организма. Наиболее детально этот
процесс изучен у покрытосемен¬
ных.
Деление зиготы в зародышевом
мешке семязачатка завершается
образованием зародыша.
Из верхушечных частей зароды¬
ша формируются семядоли и почеч¬
ка, состоящая из зародышевого
стебелька с конусом нарастания
и зачаточных листьев, а из нижних
частей — зародышевый корешок с
корневым чехликом. Таким обра¬
зом, в зародыше возникают все
органы будущего растения.
В течение всего периода фор¬
мирования зародыша питательные
вещества непрерывно поступают
от родительского организма к тка¬
ням семязачатка, в результате
чего значительный их запас на¬
капливается в эндосперме или в
семядолях развивающегося семе¬
ни. Параллельно с развитием за¬
родыша идет преобразование всех
частей семязачатка, который пре¬
вращается в семя; завязь пестика
разрастается и превращается в
плод.
В типичном случае семя состо¬
ит из зародыша, запасной пита¬
тельной ткани (эндосперм) и се¬
менной кожуры (рис. 7.13). После-
235
Рис. 7.13. Строение се¬
мени фасоли (а) и зер¬
новки пшеницы (6):
1 — семядоля; 2 — по¬
чечка; 3 — стебелек; 4 —
корешок; 5 — семенная
кожура; 6 — эндосперм;
7 — околоплодник, срос¬
шийся с семенной кожу¬
рой.
дняя предохраняет зародыш от не¬
благоприятных воздействий внеш¬
ней среды. У многих двудольных в
ходе формирования и роста зароды¬
ша эндосперм расходуется, а пита¬
тельные вещества накапливаются в
семядолях.
Распространение плодов и семян
осуществляется при помощи ветра,
воды, животных. Чем дальше раз¬
носятся семена, тем менее выраже¬
на конкуренция со стороны род¬
ственного растения. Это дает боль¬
ше шансов занять свободную тер¬
риторию, прорасти и образовать
следующее потомство.
Постэмбриональное развитие.
Условия прорастания семян.
Обычно при попадании в благопри¬
ятные условия семена начинают
прорастать. Однако некоторые се¬
мена не прорастают даже в подхо¬
дящих для этого условиях. Их на¬
зывают покоящимися. Причинами
покоя семян являются физиологи¬
ческая незрелость зародыша, сла¬
бая проницаемость семенной кожу¬
ры для воды и кислорода, а также
наличие в семенах веществ, тормо¬
зящих прорастание. Чтобы прорас¬
ти, такие семена должны дозреть.
Необходимость в дозревании помо¬
гает предотвратить прорастание се¬
мени в холодное время, когда вы¬
живание проростка практически
невозможно.
Период покоя очень важен для
выживания растений. Он является
механизмом, обеспечивающим про¬
растание семян только в условиях,
благоприятных для дальнейшего
развития. Некоторые семена долж¬
ны пройти через пищеварительный
тракт животных. У ряда растений
семя прорастает только после по¬
вреждения семенной кожуры или
после вымывания дождем ингиби¬
торов.
Прорастание семян — это пе¬
реход семян от состояния покоя к
вегетативному росту зародыша и
формирующегося из него пророст¬
ка. Оно начинается при определен¬
ном для каждого вида и сорта рас¬
тений сочетании влажности, тепла
и свободного доступа кислорода.
236
Зрелые семена в большинстве
случаев крайне сухие (их влажность
составляет обычно 5—20%), и про¬
растание их невозможно до тех пор,
пока они не впитают определенное
количество воды, необходимой для
метаболической активности их кле¬
ток. Это количество неодинаково
для разных семян и зависит от их
состава. Семена с высоким содержа¬
нием жиров поглощают 30—40%
воды по отношению к своей массе,
богатые крахмалом — 50—70%, а с
большим количеством белка — до
90% и более.
При набухании семян в их клет¬
ках усиливается дыхание и начи¬
нается интенсивный гидролиз бел¬
ков, углеводов, жиров и других
органических соединений запасаю¬
щих тканей зародыша. В результа¬
те образуются простые водораство¬
римые соединения, доступные для
поглощения клетками развивающе¬
гося зародыша. Кроме того, набу¬
хание семян сопровождается акти¬
вированием фитогормонов, регули¬
рующих их прорастание.
Прорастающие семена нуждают¬
ся в кислороде. Свободный доступ
кислорода усиливает интенсивность
дыхания в клетках семени в сотни
раз. Если почва перенасыщена во¬
дой, количество кислорода может
оказаться недостаточным для тако¬
го дыхания и прорастание станет
невозможным. Только у немногих
растений (рис, тимофеевка) семена
могут прорастать при пониженной
аэрации.
Для прорастания семян требу¬
ется также тепло. Оптимальная
температура для прорастания семян
многих растений находится в диа¬
пазоне 25—30 °С, а минимальная,
при которой семена еще могут про¬
растать, колеблется в широких пре¬
делах — от 0 до 15—18 °С. Обычно
семена растений южного происхож¬
дения прорастают при более высо¬
кой температуре, чем семена рас¬
тений северных и умеренных ши¬
рот.
Развитие проростка. При про¬
растании семени первым появляет¬
ся корешок, или зародышевый ко¬
рень. После того как он укрепится
в субстрате и начнет поставлять
зародышу воду, трогается в рост
зародышевая почка и формируется
надземная часть растения — побег
или система побегов. В результате
ростовых и формообразовательных
процессов зародыш семени превра¬
щается в проросток. Запас пита¬
тельных веществ, сосредоточенных
в семени, постепенно истощается,
и проросток полностью переходит
на фототрофный тип питания.
Период роста и развития расте¬
ния сопровождается сложными
физиолого-биохимическими изме¬
нениями в конусе нарастания стеб¬
ля, в результате чего происходит
переход от вегетативной стадии раз¬
вития к репродуктивной — на рас¬
тении начинают формироваться
органы размножения.
У большинства растений онто¬
генез состоит из периодически по¬
вторяющихся жизненных циклов,
в которых происходит чередование
поколений — гаметофита и споро¬
фита. Продолжительность онтогене¬
за различна: у однолетних семен¬
ных растений развитие завершает¬
ся в течение одного вегетационно¬
го периода, у двулетних — в тече¬
ние двух лет, а у многолетних оно
длится на протяжении десятков и
даже сотен лет.
Познание тонких механизмов
237
зависимости роста и развития рас¬
тений от различных факторов внеш¬
ней среды (температуры, света,
влажности, питания и т.д.) позво¬
ляет целенаправленно влиять на
ход их онтогенеза, добиваться зна¬
чительного повышения урожайно¬
сти. Например, предпосевное облу¬
чение клубней картофеля различ¬
ными источниками света приводит
к увеличению количества, длины и
массы стеблей, площади листьев,
накоплению сухих веществ во всех
органах растений. Прибавка уро¬
жая клубней при этом составляет
до 30% и более.
Особенностью онтогенеза рас
тепий является то, что процесс
развития у них, в отличие от жи¬
вотных, более продолжительный:
растения растут и развиваются на
протяжении всей своей жизни. На
их развитие значительное влия¬
ние оказывают факторы внешней
среды. Развитие растений, как и
животных, включает эмбриона ль-
иыи и постэмбриональныи пери¬
оды, ход которых, как и формо¬
образовательные процессы, суще¬
ственно отличается от процессов,
сопровождающих развитие жи
вотных.
О
1. Каковы особенности онтогенеза растений?
Каковы принципиальные отличия процессов
индивидуального развития животных и рас¬
тений?
2. Каков механизм образования зародыша у
растений?
3. Что такое покой семян и каково его био¬
логическое значение?
4. Почему прорастание семян возможно
только при определенных для каждого вида
и сорта растений условиях влажности, тепла
и доступа кислорода?
5. Каковы особенности формирования и раз¬
вития проростка? Как можно регулировать
рост и развитие проростков?
§ 57. Старение и смерть
организмов
Старение — общебиологическая
закономерность, свойственная всем
живым организмам. Старость пред¬
ставляет собой заключительный
этап онтогенеза, который характе¬
ризуется существенными структур¬
ными, функциональными и биохи¬
мическими изменениями в организ¬
ме, ограничивающими его адапта¬
ционные возможности. Признаки
старения проявляются на всех уров¬
нях организации живого организ¬
ма — от молекулярно-генетическо¬
го до организменного.
Признаки старения. На моле¬
кулярном уровне у животных и
человека ведущими механизмами
старения являются необратимые
нарушения структуры ДНК, нерав¬
номерные изменения в синтезе РНК
и белков разных классов.
В цитоплазме накапливаются
свободные радикалы, в результате
чего ассимиляция уже не может
полностью восстановить потерь,
связанных с диссимиляцией. Сни¬
жается интенсивность синтеза ряда
гормонов.
На клеточном уровне наблюда¬
ется уменьшение содержания воды
в цитоплазме, изменение активно¬
го транспорта ионов, что сказыва¬
ется на важнейших физиологичес¬
ких свойствах клетки, снижении ее
электрического потенциала. Веду¬
238
щие механизмы на клеточном уров¬
не: дегенерация и гибель части кле¬
ток, снижение их митотической
активности, уменьшение количе¬
ства митохондрий, разрушение ли-
зосом и изменение структуры эн¬
доплазматического ретикулума,
который нередко распадается на
фрагменты. Кроме того, снижается
лабильность клеток и их ответная
реакция на воздействие физиологи¬
чески активных веществ.
На организменном уровне ста¬
рение проявляется прежде всего в
изменении внешних признаков.
Например, у человека изменяется
осанка, форма тела, появляется се¬
дина, кожа теряет эластичность,
что приводит к образованию мор¬
щин. Наблюдается ослабление зре¬
ния и слуха, ухудшение памяти.
У пожилых людей уменьшает¬
ся жизненная емкость легких, уве¬
личивается артериальное давление,
отмечаются изменения в стенках
сосудов, развивается атеросклероз.
Ослабляются функции основных
физиологических систем организма
(нервной, эндокринной, сердечно¬
сосудистой, пищеварительной и
др.), снижается нервный контроль
над их деятельностью. Наблюдает¬
ся снижение активности щитовид¬
ной железы, происходит инволю¬
ция половых желез и уменьшение
продукции половых гормонов.
Складывается впечатление, что
старение сопровождается ослабле¬
нием всех функций организма. Од¬
нако это не совсем так. Согласно
современным представлениям, воз¬
растные изменения могут быть раз¬
нонаправленными. Одни функции
с возрастом прогрессивно снижают¬
ся, другие заметно не изменяются,
а некоторые показатели даже воз¬
растают. Например, сократитель¬
ная способность сердца, гормональ¬
ная активность многих эндокрин¬
ных желез, острота зрения и слу¬
ха, активность многих ферментов
с возрастом прогрессивно снижают¬
ся. В то же время уровень сахара в
крови, количество эритроцитов,
лейкоцитов, гемоглобина практи¬
чески не изменяются, а вот синтез
гормонов гипофиза, чувствитель¬
ность клеток к гуморальным фак¬
торам повышаются.
Возрастные изменения характе¬
ризуются также гетерохроннос-
тью, т.е. протекают с различной
скоростью в разных клетках, тка¬
нях и органах. Например, атрофия
тимуса у человека начинается в
возрасте 13—15 лет, угасание
функций яичников в 48—52 года,
а отдельные функции гипофиза мо¬
гут сохраняться на высоком уров¬
не и в старческом возрасте. Отме¬
чаются неодинаковые проявления
старения в различных участках
мозга.
У растений, как и у животных,
наступление старения связано со
снижением интенсивности основ¬
ных функций в клетках и тканях,
повышением активности гидроли¬
тических ферментов. В результате
накапливаются конечные продукты
метаболизма и наступают структур¬
ные разрушения органелл клеток
(хлоропластов, митохондрий, ком¬
плекса Гольджи и др.).
Одной из удивительных особен¬
ностей растений является то, что
старение клеток, тканей и целых
организмов не ведет к старению
всего организма сразу, поскольку в
течение всей жизни одновременно
с отмиранием органов у растения
идет их новообразование (листопад,
239
опадение веток, зрелых плодов и
семян компенсируется ростом но¬
вых побегов).
Смерть. Процесс старения жи¬
вотных и растений приводит к смер¬
ти, т.е. к прекращению жизнедея¬
тельности организма. В зависимости
от причин, вызвавших наступление
смерти, у животных и человека раз¬
личают смерть естественную (физио¬
логическую) и преждевременную.
Естественная смерть наступает в
результате длительного постепенно¬
го угасания основных жизненных
отправлений организма в процессе
старения. Причиной преждевремен¬
ной смерти организма может быть
поражение его жизненно важных
органов вследствие болезни, несча¬
стного случая и др.
Каковы же основные причины
старения? К сожалению, единой
точки зрения на этот счет на сегод¬
няшний день нет. Изучением зако¬
номерностей старения, начиная от
молекулярного и клеточного уров¬
ня до целого организма, занимает¬
ся геронтология (от греч. geron —
старик) — наука о старении.
Проблемы геронтологии. Ге¬
ронтология располагает огромным
количеством фактов об изменении
различных структур и функций
организма в процессе старения.
Выдвинуто выше 300 гипотез о при¬
чинах старения, однако, согласно
большинству из них, первичные
механизмы старения связаны с из¬
менением состояния генетического
аппарата клетки.
По мнению одних авторов, ста¬
рение и смерть генетически запрог¬
раммированы. Для каждого вида
характерна определенная продол¬
жительность жизни, которая может
изменяться под действием есте¬
ственного отбора. Например, слон
умирает от старости в возрасте око¬
ло 150 лет, человек — между 70 и
100 годами, многие насекомые жи¬
вут несколько дней или недель, а
некоторые одноклеточные организ¬
мы — всего несколько часов. Та¬
ким образом, процесс старения при¬
водит к смерти особей каждого вида
в определенном возрасте.
Другие ученые считают, что ста¬
рение является результатом по¬
вреждения генетического аппарата
в ходе онтогенеза, нарушения его
регуляции, появления и накопле¬
ния мутаций во всех клетках тела,
что ведет к вышеописанным необра¬
тимым изменениям в организме.
В то же время, согласно адапта¬
ционно-регуляторной гипотезе, ста¬
рение рассматривается не как про¬
цесс равномерного угасания струк¬
турно-функциональной организации
живого, а как более сложное явле¬
ние. В ходе старения происходит
мобилизация важных приспособи¬
тельных механизмов, которые тор¬
мозят процессы старения и тем са¬
мым способствуют увеличению про¬
должительности жизни.
Практически каждая отрасль
медицины и биологии занимается
проблемами геронтологии. На со¬
временном этапе задача геронтоло¬
гии состоит не только в том, чтобы
продлить жизнь человека, но и в
том, чтобы дать возможность лю¬
дям старших возрастных групп при¬
нимать активное участие в обще¬
ственной и трудовой деятельности.
Ученые полагают, что высокий уро¬
вень социально-трудовой активно¬
сти человека и постоянные трени¬
ровки способствуют сохранению
умственной и физической работо¬
способности до глубокой старости.
240
Старение, свойственное всем
живым существам, — это заклю¬
чительный этап онтогенеза, кото¬
рый характеризуется существен¬
ными структурными, функцио¬
нальными и биохимическими
изменениями в организме, огра¬
ничивающими его приспособи¬
тельные возможности. Признаки
старения проявляются на различ¬
ных уровнях: молекулярно-гене¬
тическом (необратимые наруше¬
ния ДНК, неравномерные измене¬
ния в синтезе РНК, белков и др.),
клеточном (деградация и гибель
части клеток, снижение их мито¬
тической активности, уменьшение
количества органелл и др.) и орга-
низменном. Процесс старения
приводит к смерти, т.е. к прекра¬
щению жизнедеятельности орга¬
низма.
9
1. Что такое старение и каковы его признаки
на молекулярно-генетическом, клеточном и
организменном уровнях?
2. Какие процессы в организме человека с
возрастом замедляются, какие не изменя¬
ются, а какие даже ускоряются?
3. Каковы особенности старения у растений?
4. Какие задачи решает геронтология как
наука о старении?
СОДЕРЖАНИЕ
Введение 3
Раздел I. КЛЕТКА — СТРУКТУРНАЯ
И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЖИЗНИ 7
Глава 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ЖИЗНИ f 8
§ 1. Клетка в системе живой природы. Клеточная теория. Методы
исследования клетки 8
§ 2. Содержание химических элементов в клетке. Неорганические
вещества клетки 13
§ 3. Органические вещества клетки. Липиды 19
§ 4. Углеводы 22
§ 5. Белки 26
§ 6. Нуклеиновые кислоты 35
§ 7. АТФ и ее роль в клетке 39
Глава 2. СТРОЕНИЕ И СИСТЕМЫ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ
КЛЕТКИ 42
§ 8. Строение клетки 42
§ 9. Биологические мембраны, их свойства и функции. Цито¬
плазма 48
§ 10. Информационная система клетки. Ядро 53
§11. Хранение наследственной информации. Генетический код 56
§12. Реализация наследственной информации — синтез белка на
рибосомах 58
§13. Фотосинтез 65
§ 14. Хемосинтез 72
§15. Клеточное дыхание 73
§ 16. Анаэробное дыхание 77
§17. Транспортная система клетки 79
§18. Внутриклеточное переваривание 83
§ 19. Вакуоли 84
§ 20. Опорно-двигательная система клетки 86
Г л а в а 3. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТКИ 93
§21. Клеточный цикл 93
§ 22. Деление клетки 97
§ 23. Мейоз и его биологическое значение 100
242
Раздел II. ОРГАНИЗМ — БИОЛОГИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА 105
Глава 4. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБМЕН ВЕ¬
ЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ 106
§ 24. Основные свойства и структурная организация живых орга¬
низмов 106
§25. Ткани и органы растений и животных 110
§ 26. Питание организмов как способ получёЬия питательных
веществ из внешней среды 117
§ 27. Пищеварение. Всасывание питательных веществ 119
§ 28. Транспорт веществ у животных и человека. Кровеносная
система 123
§ 29. Кровь, тканевая жидкость, лимфа и их функции. Иммунитет... 125
§ 30. Газообмен 129
§31. Выделение у живых организмов 131
Глава 5. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ОРГАНИЗМОВ 138
§ 32. Исследования Г. Менделя. Моногибридное скрещивание.
Первый и второй законы Менделя 138
§ 33. Цитологические основы наследования признаков при моногиб¬
ридном скрещивании 143
§ 34. Аллельные гены и их взаимодействие 147
§35. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя 149
§ 36. Взаимодействие неаллельных генов 153
§ 37. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное
наследование 157
§ 38. Генетика пола. Цитоплазматическая наследственность 162
§ 39. Модификационная изменчивость 167
§40. Наследственная изменчивость 171
§41. Особенности наследственности и изменчивости человека 176
§ 42. Наследственные болезни человека 181
Глава 6. АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ К УСЛОВИЯМ
СУЩЕСТВОВАНИЯ 185
§ 43. Среда обитания и условия существования организмов.
Экологические факторы 185
§ 44. Свет и его воздействие на организм 191
§ 45. Тепло как экологический фактор 193
§ 46. Влажность как экологический фактор 196
§ 47. Биотические факторы 200
§ 48. Среды жизни. Водная среда 202
243
§ 49. Наземно-воздушная среда
§ 50. Почвенная среда и живой организм как среда жизни
206
210
Глава 7. РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗ¬
ВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ 213
§ 51. Типы размножения организмов. Бесполое размножение 213
§ 52. Половое размножение. Образование половых клеток ^ 216
§ 53. Оплодотворение 221
§ 54. Онтогенез. Основные стадии развития животных. Прямое и
непрямое развитие 226
§ 55. Онтогенез человека 231
§ 56. Онтогенез растений 235
§ 57. Старение и смерть организмов 238
Учебное издание
ЛИСОВ Николай Дмитриевич
КАМЛЮК Лилия Васильевна
ЛЕМЕЗА Николай Алексеевич
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Учебное пособие для 10 класса
общеобразовательной школы
Редактор И. Н. Никифорова
Художник Э. Э. Жакевич
Художественный редактор А. Н. Хилъкевич
Технический редактор В. А. Витенко
Корректор Л. К. Мисуно
Компьютерная верстка А. Н. Белковской
Сдано в набор 28.03.01. Подписано в печать 05.07.01. Формат 70х90’/16.
Бумага офсетная № 1. Гарнитура Школьная. Печать офсетная.
Усл.печ.л. 18,14. Уч.-изд.л. 19,37. Тираж 157125 экз. Заказ 254.
Налоговая льгота — Общегосударственный классификатор Республики
Беларусь ОКРБ 007-98, ч. 1; 22.11.20.600.
Республиканское унитарное предприятие «Издательство “Ураджай”» Госу¬
дарственного комитета Республики Беларусь по печати. Лицензия ЛВ № 8
от 16.08.2000 г. 220048, Минск, проспект Машерова, 11.
Минская фабрика цветной печати. 220024, Минск, Корженевского 20.
Н. Д Лисов.
63 Общая биология: Учеб, пособие для 10-го кл. обще¬
образоват. шк. /Н. Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Ле-
меза; Под ред. Н.Д. Лисова. — Мн.: Ураджай, 2001. —
244 с.: ил.
ISBN 985-04-0477-9.
УДК 57(075.3)
ББК 28.0я721